Автор: Янин Б.Т.  

Теги: палеонтология   биология  

ISBN: 5-211-02461-3

Год: 1993

Текст
                    Б.Т. ЯНИН
УЧЕБНОЕ
ПОСОБИЕ
ПО
ПАЛЕОНТОЛОГИИ
БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Б. Т. ЯНИН УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ ПО ПАЛЕОНТОЛОГИИ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА 1993
ББК 28.1 Я 62 УДК 562(07) Рецензенты доктор геолого-минералогических наук Г И. Немков, доктор биологических наук В. Н. Шиманский Печатается по постановлению Редакционно-издательского совета Московского университета Федеральная целевая программа книгоиздания России п 1904000000(4309000000)—056 Я —39—93 077(02)—93 ISBN 5-211-02461-3 |ЛЛО © Издательство Московского университета, 1993
ПРЕДИСЛОВИЕ В настоящее время в вузах страны на практических занятиях по пале- онтологии применяются учебные пособия О. Б. Бондаренко, И. А. Михай- ловой «Краткий определитель ископаемых беспозвоночных» (1984) для пол- ного и Б. Т. Янина «Пособие к практическим занятиям по палеонтологии беспозвоночных» (1982) для краткого курса. Предлагаемую работу можно рассматривать как второе, исправленное и дополненное издание предшеству- ющего «Пособия...» автора. Исправления касаются в основном систематиче- ского положения высших таксонов. Благодаря этому систематика рассмот- ренных в настоящем учебном пособии групп приводится в соответствие с системой органического мира, принятой в недавно опубликованном учебнике И. А. Михайловой, О. Б. Бондаренко, О. П. Обручевой «Общая палеонто- логия» (1989). Внесены также изменения и дополнения в текст ключей-опре- делителей н в таблицы сравнительных характеристик групп. Многолетний опыт преподавания курса палеонтологии иа геологическом факультете Московского университета показывает, что на практических заня- тиях при изучении каменного палеонтологического материала можно кроме учебников с успехом применять определители, составленные по типу «ключа». Нанлучшне результаты достигаются в том случае, когда студенту дается без этикеток набор окаменелостей, относящихся к той или иной группе организ- мов. Тогда имеется возможность, пользуясь определителем, сравнивать иско- паемые по тому нлн иному признаку, нс зная заранее, к каким родам они относятся. Таким образом, работа с определителем требует от учащихся проявления самостоятельности в большей степени, нежели работа с учебни- ками, что является одной из положительных сторон предлагаемого пособия. В работу включены только те группы беспозвоночных, преимущественно морских организмов, которые изучаются в кратком курсе палеонтологии сту- дентами 2-го курса геологического факультета МГУ специальностей: полез- ные ископаемые, геохимия, гидрогеология, инженерная геология и грунто- ведение, мерзлотоведение, геология и геохимия горючих ископаемых. Пособие составлено на основе имеющейся на кафедре палеонтологии МГУ учебной коллекции. Определение типов, классов, подклассов, в ряде случаев отрядов ведется по таблицам сравнительной характеристики; определение родов — по клю- чу-определителю. В последний включены лишь важнейшие роды, дающие представление о характерных особенностях строения той или иной группы организмов. Большинство иллюстраций, приведенных в работе, являются оригинальными, некоторые заимствованы из отечественных и зарубежных учебников и учебных пособий, а также из «Основ палеонтологии» (тома по беспозвоночным, 1958—1964), отдельных монографий и статей. Палеонтоло- гические термины, использованные в работе, кратко объясняются в тексте или на рисунках; важнейшие из них включены в словарь терминов. Перевод родовых названий приводится в конце работы, а более крупных таксоно- мических категорий — в тексте илн таблицах сравнительных характеристик.
В вводной части даны методические указания по работе с ключом-опре- делителем, кратко рассмотрены оиономические зоны моря, образ жизни и ус- ловия существования беспозвоночных организмов, дано представление об уровнях биологической организации, указано время существования таксонов и определено их палеогеографическое и породообразующее значение. Перед систематической частью помещены геохронологическая шкала и схема гео- хронологического распространения главнейших групп беспозвоночных орга- низмов. Автор приносит глубокую благодарность О. Б. Бондаренко, М. А. Голо- виновой, Т. Н. Горбачнк, И. А. Михайловой, О. П. Обручевой, Т. Н. Смир- новой и другим сотрудникам кафедры палеонтологии МГУ, консультациями которых он пользовался при подготовке данной работы к изданию.
I. ВВОДНАЯ ЧАСТЬ МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ С К Л ЮЧОМ-О ПРЕДЕЛ F ПО РАБОТЕ (ТЕЛ ЕМ Определитель построен по принципу тезы и антитезы, т. е. противопоставления наиболее важных признаков строения ске- лета одного организма соответствующим признакам другого. Определение по каждому типу организмов нужно начинать с первой тезы. Каждая теза имеет нижерасположенную антитезу* также со ссылкой на следующий пункт. Например, нам надо определить раковину фораминиферы, характеризующуюся следующими признаками: однокамерная, колбочковидной формы, с терминальным устьем; стенка извест- ковая. По оглавлению находим раздел «Подцарство Protozoa» и в нем ключ-определитель родов простейших. Читаем пункт 1: — 1 — Раковина шаровидная, кол- Теза подходит, см. бочковидная или пря- пункт 2; но всегда мая 2 надо читать и анти- — х — Раковина свернута в плос- тезу. Антитеза не кую или коническую спи- подходит, поэтому раль 7 возвращаемся к те- зе 1 -2(1) — X — Раковина шаровидная или колбочковидная, однока- мерная 3 — Раковина прямая, многока- мерная 4 Теза подходит, см. пункт 3 Антитеза не подхо- дит, поэтому см. те- зу 2(1) -3(2) — X — Раковина агглютинирован- ная, с широким устьем. Род Saccammina — Раковина известковая, колбочковидной формы, с узким устьем. Род Lagena (табл. I, фиг. 7) Теза не подходит, см. антитезу Зх Определение завер- шается сличением объекта (раковины) с изображением на таблице 5
Для проверки правильности все тезы и антитезы (за исклю- чением первых) имеют ссылки на предыдущие пункты (напри- мер, цифры 5(3х) указывают на то, что для проверки тезы 5 нужно вернуться к антитезе Зх). Определение организмов ве- дется до рода (за исключением радиолярий). В конце «ключа» по каждому типу организмов дано краткое описание родов с указанием их систематического положения. Для каждого рода приводится изображение на палеонтологи- ческих таблицах. Большинство изображений дано в натураль- ную величину, часть — с увеличением или уменьшением. БИОНОМИЧЕСКИЕ ЗОНЫ МОРЯ Современный крупный морской бассейн геоморфологически подразделяется на: континентальную, или материковую, отмель (шельф) — пологонаклонную, простирающуюся до глубины 200, реже 500 м; континентальный, или материковый, склон — крутонаклонный, отделяющийся от отмели четким перегибом и прослеживающийся до глубин 2000—3000 м (в зависимости от типа бассейна); континентальное подножие, или подножие скло- на, — участок дна с очень пологим наклоном (переходная зона между склоном и ложем океана), интервал глубин колеблется от 3000 до 3500 м; ложе Мирового океана — собственно сре- динные части крупных бассейнов, занимающие в океанах ог- ромные пространства, расположенные на глубинах 3500— 4000 м и осложненные подводными поднятиями (срединно-оке- аническими хребтами, банками, гайотами, вулканическими и коралловыми островами) и глубоководными желобами с глу- бинами от 6000 до И 053 м (рис. 1). Рнс. 1. Бнономическне зоны моря 6
По характеру распределения водных масс и населяющих их организмов в бассейнах выделяются две крупные зоны: нерити- ческая и океаническая. Дно бассейнов подразделяется на не- сколько биономических областей или зон. Литоральная область — узкая приливно-отливная полоса берега, обнажающаяся при отливе и покрывающаяся водой во время прилива (во внутренних морях приливы и отливы прояв- ляются очень слабо, например в Черном море литораль практи- чески не выражена). Сублиторальная область — часть морского дна между ли- нией максимального отлива и изобатой 200 м. В некоторых мо- рях перегиб между шельфом и склоном расположен ниже, в этом случае выделяется эпибатиаль с глубинами 200—500 м. Перечисленные области располагаются на континентальной от- мели и относятся к неритической зоне. Батиальная область — дно на континентальном склоне от 200 или 500 до 2000—3000 м. Абиссальная область — область, занятая континентальным подножием и ложем Мирового океана (океаническое дно). Ба- тиальная и абиссальная области входят в океаническую зону. К океанической зоне также относится пелагическая область, или пелагиаль, — собственно водная толща океана. Она по вер- тикали подразделяется на эпипелагиаль (от 0 до 150—200 м) — поверхностная, хорошо освещенная зона океана; батипелагиаль (от 150—200 до 2000 м) и абиссопелагиаль (глубже 2000 м). ОБРАЗ ЖИЗНИ И УСЛОВИЯ СУЩЕСТВОВАНИЯ ОРГАНИЗМОВ В зависимости от среды обитания организмы делятся на вод- ные и наземные. Существование организма определяется кон- кретными факторами среды: температурой, соленостью, давле- нием или глубиной, газовым режимом, степенью освещенности, грунтом, пищей и пр. Некоторые из перечисленных факторов являются контролирующими в распределении крупных групп организмов в Мировом океане. Так, растительные водные орга- низмы, осуществляющие фотосинтез, распространены только до глубин проникновения солнечного света (максимально до 200 м). Соленость определяет характер распространения таких жи- вотных, как иглокожие, головоногие моллюски, рифостроющие кораллы, граптолиты. Их представители могут или могли оби- тать только в полносоленых (около 35%о) водах. Широтное тро- пическое распределение рифов как в прошлое, так и в настоя- щее время связано с высокой температурой вод. Температура является наиболее важным общим фактором среды, обусловли- вающим широтную климатическую зональность как в Мировом океане, так и на поверхности суши. Одни организмы существу- 7
ют при широких колебаниях того или иного фактора (эвриби- онтные), другие, наоборот, не могут переносить даже незначи- тельных его изменений (стенобионтные формы). По образу жизни, или способу поведения, организмы де- лятся на активных и пассивных. Первые имеют органы движе- ния (крылья, ноги, плавники или воронку), позволяющие жи- вотным активно искать, добывать пищу или избегать нападения хищников. К этой группе относятся хищные, растительноядные, трупоядные и грунтоядные формы. Вторые, как правило, не имеют особых органов движения и в связи с этим выработали приспособления для извлечения пищи из толщи воды; это так называемые биофильтраторы и сестонофаги, а также некоторые хищные формы с щупальцами (особым улавливающим аппара- том), например книдарии. Водные организмы в зависимости от обитания в той или иной биономической зоне моря подразделяются на следующие группы. Бентосные организмы (benthos — глубина) — живут на дне; среди них различают: подвижный (ползающий и зарывающий- ся), свободно лежащий и прикрепленный, или сидячий, бентос. Нектонные организмы (nektos — плавающий) — активно плавают в толще воды. Нектонно-бентосные организмы — в основном лежат на по- верхности дна или сидят в убежищах, но могут также непро- должительно плавать непосредственно у дна. Планктонные организмы (planktos — парящий) — пассивно парящие в толще воды благодаря мельчайшим размерам или специальным выростам тела, увеличивающим площадь сопри- .косновения организма с водой. Псевдопланктонные организмы — прикрепляются к различ- ным пассивно плавающим предметам (кускам древесины, пус- тым раковинам и пр.) или к крупным планктонным организмам (медузам, снфонофорам). Нектон, планктон и псевдопланктон объединяются в группу пелагических организмов (pelagos — открытое море), населя- ющих толщу воды. УРОВНИ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ОРГАНИЗАЦИИ Ж И вотных Все животные (царство Zoa) являются эукариотами (кагу- оп — ядро); в их клетках имеется обособленное от цитоплазмы ядро; по способу питания они, за исключением некоторых про- стейших, гетеротрофны и используют в пищу уже готовые бел- ковые вещества растительного (растительноядные) или живот- ного происхождения (плотоядные формы). Царство животных по уровню организации делится на два подцарства: одноклеточ- ные (Protozoa) и многоклеточные (Metazoa). Средн последних 8
выделяются две группы (надразделы): примитивные (Parazoa} и настоящие многоклеточные (Eumetazoa). У Parazoa диффе- ренциация клеток не стабильна, клетки могут менять свои функции, пищеварение происходит внутри клеток, но у них еще нет тканей и органов, отсутствуют особые нервные клетки и в эмбриональной стадии не закладываются зародышевые листки. К ним относятся два типа донных организмов (Spongiata, Аг- chaeocyatha). У Eumetazoa дифференциация клеток стабильна, пищеварение внеклеточное, осуществляется в специальных по- лостях пищеварительной системы, имеются настоящие ткани и органы, хорошо развиты нервные клетки, в эмбриональной ста- дии закладываются два или три зародышевых листка. Настоящие многоклеточные подразделяются на низшие, или двухслойные, и высшие, или трехслойные. Первые, которые представляют раздел Radiata, имеют только два зародышевых листка (эктодерму и энтодерму) и лишены вторичной полости; у них пищеварительная полость сообщается с внешней средой единственным отверстием (бластопором); большинство предста- вителей в связи с пассивным бентосным или планктонным обра- зом жизни обладают радиальной симметрией. К данному раз- делу относятся типы Cnidaria и Ctenophora (в ископаемом со- стоянии не известны; здесь не рассматриваются). У вторых (раздел Bilateria) имеются три зародышевых листка (эктодер- ма, энтодерма и мезодерма) и хорошо выраженная вторичная полость, возникающая в мезодерме; пищеварительная система имеет два отверстия (ротовое и анальное); большинство пред- ставителей группы в связи с активным образом жизни приоб- рели двустороннюю симметрию. К данному разделу относятся все остальные типы животных. Высшие многоклеточные в зависимости от способа образова- ния в мезодерме вторичной полости и закладки ротового и анального отверстий делятся на два подраздела: первичноротые (Protostomia: protos — первый, stoma — рот) и вторичноротые (Deuterostomia: deuteros — вторичный, stoma — рот). Первичноротые характеризуются телобластическим способом формирования мезодермы и вторичной полости: у зародыша в области первичного ротового отверстия (бластопора) обособ- ляются две крупные клетки — телобласты (рис. 2). Они проду- цируют многочисленные новые, так называемые мезодермаль- ные клетки, которые заполняют первичную полость гаструлы. В дальнейшем в определенных местах группы мезодермальных клеток расходятся, образуя несколько вторичных закрытых по- лостей. Бластопор сохраняет свое первичное положение и со временем превращается в ротовое отверстие; анальное отвер- стие возникает в другой части зародыша. К подразделу Pro- tostomia отнесены типы Annelida, Arthropoda, Mollusca и услов- но Bryozoa. Вторичноротые характеризуются энтероцельным способом образования мезодермы и вторичной полости: у зародыша от 9
Эукариоты (ядерные формы): клетка, с обособленным ядром; гетеротрофные организмы одноклеточный многоклеточный уровень организации!METAZOA) уровень _____________________________________________________——_ морула Бластула пролежу *чные стадии гаструла (скопление (образование образования гаструлы (образование клеток) первичной пищеварительной полости) полости) организации (PROTOZOA) клетка я примитивные многоклеточные (PARAZOA) настоящие многоклеточные (EUMETAZOA) як МГ Чп ья низшие, двухслойные высшие, трехслойные 6А первичноротые вторичноротые т 3K 8П ВРО м-т! вг-^ ВЛА простейшие асимметричные , радиально-или двусторонне - симметричные (планктон, бентос) ГуБКИ, Археоциаты КМИДАРИМ, греьневики черви,членистоноги * моллюски, мшанки ИГЛОКОЖИЕ, 6РАХИОПОЛЧ гемихордовые, хордовые радиальная симметрия - г суп па RADJATA (бентос. планктон) двусторонняя симметрия- группа BILATERIA (бентос, нектон t реже планктон) Рис. 2. Уровни биологичес- кой организации животных (царство Zoa): БЛ — бластопор (первич- ное ротовое отверстие); БЛО — бластопор сохра- няется и превращается в ротовое отверстие; БЛА — бластопор замыкается, и на его месте в дальнейшем образуется анальное отвер- стие; ВВП — вводные ло- ры; ВП — вторичная по- лость, окруженная мезо- дермальными клетками; ВРО — вторичное ротовое отверстие, возникающее пу- тем разрыва стенки заро- дыша; ЖВ — жгутико-во- ротничковые клетки; КМ— клетки мезодермы, запол- няющие первичную по- лость — пространство меж- ду экто- и энтодермой; МВ — мешковидное впячи- вание (образование мезо- дермальной полости, еще неотшнурованной от пище- варительной полости); МГ — мезоглея; М3 — ме- зодерма; МП — отшнуро- ванная мезодермальная по- лость, заполняющаяся клет- ками мезодермы; НВП — начало образования вторич- ной полости; НВС — нача- ло впячивания стенки
внутрь первичной полости (образование мезодермального кармана); П — первичная полость; ПК — первичные клетки; ПП — пищеварительная полость; СМК — скопление мезодермальных клеток; Т — телобласт — крупная клетка, образующая путем деления мезодермальные клетки; Ц — цитоплазма; ЭК — эктодерма; ЭН — энтодерма; Я — ядро первичной пищеварительной полости гаструлы сначала отшну- ровываются три пары мешковидных впячиваний, которые затем разрастаются и заполняют первичную полость гаструлы между экто- и энтодермой; впоследствии из впячиваний образуется не- сколько вторичных закрытых полостей; последние отделяются клетками энтодермы от пищеварительной полости. Бластопор сначала замыкается, потом на его месте образуется анальное отверстие; ротовое отверстие вторично возникает в другой части зародыша. К подразделу Deuterostomia отнесены типы Echino- Рис. 3. Предполагаемая схема эволюционного развития ос- новных групп животного мира 11
ЭОН ЭРА МЛН лет ПЕРИОД млн лет ЭПОХА Ф А Н Е Р 0 3 0 Й С К И Й - кайнозой- ская KZ 67 четвертичный Q /~ д0,7 / 25 N? поздняя (плиоцен) НЕОГЕНОВЫЙ N Ni РАННЯЯ (МИОЦЕН) ПАЛЕОГЕНОВЫЙ ₽ 41 ₽! поздняя (олигоцен) СРЕДНЯЯ (эоцен) РАННЯЯ (ПАЛЕОЦЕН) МЕЗОЗОЙСКАЯ MZ _ jj 165 *Ю МЕЛОВОЙ К 70 к2 поздняя к. РАННЯЯ ЮРСКИЙ ( J 55-58 J5 поздняя i J2 СРЕДНЯЯ Ji РАННЯЯ ТРИАСОВЫЙ т 40-45 V поздняя V" СРЕДНЯЯ L РАННЯЯ ПАЛЕОЗОЙСКАЯ PZ — IV/ 330 • |C7A> Та) — ПЕРМСКИЙ Р 45 p2 поздняя Pl РАННЯЯ КАМЕННОУГОЛЬНЫЙ С 65-70 C, поздняя ^2 СРЕДНЯЯ Ci РАННЯЯ ДЕВОНСКИЙ D 55-60 0? поздняя D? СРЕДНЯЯ Di РАННЯЯ СИЛУРИЙСКИЙ S 35 S2 поздняя s. РАННЯЯ ОРДОВИКСКИЙ 0 60-70 Oj поздняя 02 СРЕДНЯЯ °1 РАННЯЯ КЕМБРИЙСКИЙ € 70-80 €j поздняя ^2 СРЕДНЯЯ «1 ЧИНЯЯ КРИПТОЗОЙСКИЙ (ДОКЕМБРИЙ) ПРОТЕРОЗОЙСКАЯ PR 1 э • и — ои/ (2100 ♦ 100) (2700 ±100) (более 1800) (4600±200) поздний ВЕНД РИфЕЙ СРЕДНИЙ < UJ ж Q. поздний РАННИЙ Рис. 4. Геохронологическая шкала 12
ПЕРИОД ЧЕТВЕРТИЧНЫЙ НЕОГЕНОВЫЙ ПАЛЕОГЕНОВЫЙ = 57 t J чгн лет ; МЕЛОВОЙ ЮРСКИЙ ТРИАСОВЫЙ : 250 * 10 млн лет ПЕРМСКИЙ о 0- Ы г <Р А ПАЛЕОЗОЙСКАЯ КАМЕННОУГОЛЬНЫЙ ДЕВОНСКИЙ силурийский ОРДОВИКСКИЙ КЕМБРИЙСКИЙ 570 ± 50 или лет о ° ПРОТЕРОЗОЙ О >— ---2700 ± 100 мл* ле г С АРХЕЙ —Ч5Сй млн лет- 0- Рис 5 Схема геохронологического распространения главнейших групп беспозвоночных организмов
dermata, Hemichordata, Chordata (позвоночные организмы; здесь не рассматриваются) и условно Brachiopoda. Предполагаемая схема эволюционного развития основных групп животного мира дана на рис. 3. Приводятся также гео- хронологическая шкала (рис. 4) и схема геохронологического распространения главнейших групп беспозвоночных организмов (рис. 5). НЕКОТОРЫЕ ПРАВИЛА ЗООЛОГИЧЕСКОЙ НОМЕНКЛАТУРЫ В связи с тем что студенты при знакомстве как со специаль- ной геологической литературой, так и с фондовыми материала- ми могут встретиться с латинскими названиями фоссилий, целе- сообразно привести здесь наиболее распространенные варианты обязательных номенклатурных обозначений палеонтологических объектов и дать их краткие объяснения. ♦ luoceramus sulcatus Parkinson, 1819, и/1и Park. — название ро- да и вида, автор вида (в полном и сокращенном вариан- тах) и год его установления. Inoceramus (Actinoceramus) sulcatus Park. — в скобках дано название подрода. Actinoceramus sulcatus (Park.) — позднее подрод был переве- ден в ранг рода; чтобы показать, что вид теперь отнесен к другому роду, автор вида взят в скобки. Leopoldia cf. leopoldi (Orb.) — cf.-conformis (сходный); знак открытой номенклатуры: ставится в том случае, когда точ- ное определение вида затруднено вследствие плохой сохран- ности окаменелости. Harpagodes aff. desori (Pict, et Camp.) — aff. = affinis (близ- кий, родственный); знак открытой номенклатуры: ставится в том случае, когда форма отличается от известного наи- более близкого вида, но исследователь не желает устанавли- вать новый вид из-за недостатка материала или из-за не- полной сохранности (данный вид установлен двумя автора- ми: Pictet et Campiche). Neohibolites ex gr. aptiensis Kil — ex gr.-ex grege (из стада, груп- пы); знак открытой номенклатуры: ставится в том случае, когда необходимо указать, что изучаемая форма принадле- жит к роду Neohibolites и относится к группе вида aptien- sis. Belbekella sp. ( = species—вид) — экземпляр отнесен к данному роду, но вид по той или иной причине не определен. Belbekella sp. indet. (= indeterminata — неопределенный) — эк- земпляр не может быть определен до вида из-за его плохой сохранности. Biasaloceras Druzczic, 1953, gen. nov. ( = genus novum — новый 14
род) — В. В. Друщиц в 1953 г. опубликовал новый род, дав ему указанное название. Biasaloceras striatum Druzczic, 1956, sp. nov. ( = species no- vum — новый вид) — В. В. Друщиц в 1956 г. опубликовал новый вид, отнеся его к уже известному роду. Pseudotetragonites kudrjavzevi Druzczic, 1956, gen. nov. et sp. nov. («= n.g.n.sp.) — В. В. Друщиц в 1956 г. опубликовал новый род ц новый вид (вид назван в честь геолога М. П. Кудрявцева). Примечание. В палеонтологических таблицах, привод!ииых в конце книги, в большинстве случаев даны ссылки на две страницы: первая цифра — страница, на которой род упоминается в ключе, вторая — страница, где при- ведено описание рода).
II. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ЦАРСТВО ZOA. ЖИВОТНЫЕ ПОДЦАРСТВО PROTOZOA. ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ (protos — первый, zoon — животное) Клетка состоит из цитоплазмы, одного, реже двух ядер, не- скольких органоидов, вакуоль и других образований, которые, выполняя особую функцию, в результате обеспечивают жизне- деятельность организма (питание, выделение, газообмен, раз- множение, движение). У большинства одноклеточных цитоплаз- ма окружена хитиновым или минеральным скелетом разнооб- разной формы, различного состава и строения. Животные име- ют органоиды движения: псевдоподии, реснички или жгутики. Хотя достоверные находки простейших известны с кембрия, предполагается, что они появились в протерозое, по крайней ме- ре раньше венда. Как современные, так и ископаемые однокле- точные широко распространены во всех типах бассейнов, в тол- ще пелагиали и на различных глубинах и грунтах. В ископае- мом состоянии наиболее часто встречаются представители типа Sarcodina. ТИП SARCODINA. САРКОДОВЫЕ (sarcos — вещество) • Клетка имеет псевдоподии (ложноножки), служащие для пе- редвижения, парения в воде, сбора и улавливания пищевых ча- стиц. Большинство саркодовых (за исключением амеб) облада- ет минеральным скелетом. Организмы ведут планктонный или бентосный образ жизни; большинство бентосных форм подвиж- ны. По характеру псевдоподий, по составу и строению скелет- ных образований тип делится на подтипы, а последние — на классы. Наибольшее геологическое значение имеют классы Fo- raminifera и Radiolaria. PR?, €—Q. 16
ПОДТИП RHIZOPODA. КОРНЕНОЖКИ (rhiza — корень, podos — нога) Псевдоподии корневидные, лопастевидные или нитевидные, короткие или длинные. Скелетные образования представлены раковиной. PR?, 6—Q. Класс Foraminifera. Фораминиферы (foramen — отверстие, fero — носить) Раковина секреционная (органическая — тектиновая и из- вестковая) либо агглютинированная, со сплошной или тонкопо- ристой стенкой; разнообразной формы; одно-, двух- или много- камерная; с одним или несколькими устьями; с септами у мно- гокамерных форм. Одиночные. Преимущественно морские, планктонные и бентосные (ползающие и прикрепленные). €—Q. Более 10 отрядов (сравнительная характеристика важней- ших из них приведена в табл. 1) (рис. 6—10). Рис. 6. Схема строения фо- раминифер: нп — нитевидные псевдопо- дии, создающие ловчую сеть, ор — органоиды, р — раковина, ск — скульптур- ные элементы, у — устье раковины, экп — эктоплаз- ма, энп — эндоплазма, я — ядро Рис 7. Форма раковин фора- минифер: а — шаровидная, б — колбоч- ковидная, в — дисковидная, г — линзовидная, д — моне- товидная, е — веретеновидная, ж — трубчатая, палочковид- ная, з — звездчатая, и — ко- нусовидная, улитковидная, к — клубковидная 2—414 17
Сравнительная характеристика Признаки Отряд Астроризиды. Astrorhizida (aster — звезда, rhiza -- корень). e-Q Отряд Аммоднсцнды. Ammodlscida (Ammon — египетское божество со спираль- но свернутыми рога .мн, discos — диск), S-Q Отряд Текстуля- рииды. Text til a riida (tcxtula ris — спле- тенный). D —Q Стенка ракови- ны Размер и фор- ма раковины агглютинирован- ная, с хитиновым или известковым цементом, круп- нозернистая крупная, шаровид- ная, эллипсовид- ная, звездчатая или трубчатая, прямая или раз- ветвленная агглютинированная, с известковым цемен- том; тонкозернистая мелкая; спирально- плоскостная (диско- видная), эволютная или неправнльно- клубковидная агглютинирован- ная, с известко- вым цементом мелкая; спираль- но-винтовая, уд- линенная, двух- рядная, часто на поздней стадии однорядная Количество ка- преимущественно преимущественно многокамерные мер одно-, реже двух- камерные двухкамерные (на- чальная камера ма- ленькая, шаровид- ная; вторая — боль- шая, трубчатая)-; ре- же многокамерные Септы отсутствуют отсутствуют или име- ются у многокамер- ных форм многочисленные Устье одно или несколь- одно, терминальное, обычно одно, тер- ко обычно простое круг- лое, реже — сито- видное минальное или в основании септаль- ной поверхности Экология бентосные, полза- бентосные, ползаю- бентосные, полза- Породообразу- ющее значение ющие и прикреп- ленные мелководные раб- дамминовые пески щие ющие Характерные роды Rhabdaintnina, Saccannnina Ammodiscus, Glomospira Textularia, Bigenerina 18
Таблица 1 отрядов класса Foraminifcra Отряд Лагсни- ды. Lagenida (lagoena — уз- когорлая буты- лочка) S — Q Отряд Фузулини- ды. Fusulinida (fusulus • веретенце), С — Р Отряд Ро талииды. Rotaliida (rotula — колесико). J—Q Отряд Гло- бнгсрпньды Globigcrinida (globus—шар. gerere — ироизво дить). J — Q Отряд Нумму- АНТИДЫ. Nummulitlda (nummulus — монетка). К? — Q секрецнонно- известковая секрецнонно-изве- стковая секреционно- известковая. тонкопорис- тая секрсцнонпо- известковая. тонкопорнс- тая секрецнонно-нз- вестковая от мелких до крупных раз- меров; 'разно- образной фор- мы: колбочко- видная, прямая или спирально- плоскостная одно- нли мно- гокамерные крупная; спираль- но-плоскостная, ннволютная вере- геновидная илн шарообразная; длина осн навива- ния равна илн больше попереч- ного диаметра ра- ковины многокамерные мелкая; пре- имуществен- но низко- спирально- коническая многокамер- ные мелкая; спи- рально-кони- ческая. ша- рообразная многокамер- ные крупная; пре- имущественно спирально-плос- костная, реже циклическая, дисковидная; сильно сжатая по осн навива- ния, ннволют- ная или эво- лютная; со столбиками и каналами многокамерные отсутствуют (у однокамерных) или многочис- ленные одно, терми- нальное, круг- лое илн радн- альио-лучистое бентосные, пре- имущественно ползающие Lagena, Nodosaria Lenticulina многочисленные, сложноскладчатые одно или несколь- ко, расположены в основании септ (базальное) бентосные, лежа- щие, ползающие мелководные фу- зулиновые и шва- гериновые изве- стняки Fusulina, Schwagerina многочис- ленные обычно од- но, внутри- краевое бентосные, ползающие Streblus многочислен- ные одно, пупоч- ное планктонные глубоковод- ные глоби- гсриновые илы; мел Globigcrina многочисленные одно, базальное щелевидной формы бентосные, ле- жащие и пол- зающие мелководные нуммулитовые известняки Numimilites, Operculina 2* 19
Однокамерные ДЗуыамерные Положение Форма устья устья Рис. 8. Число камер в ра- ковине фораминифер: вк — вторая, большая ка- мера, к — камеры, нк — первая (начальная), ма- ленькая камера, с — септы Рис. 9. Положение и форма устья: а — терминальное (конечное), б — базальное, в области луп- ка. в — базальное, в основа- нии септ, г — круглое, д — лучистое, е — неправильной формы, ж — щелевидное, з— ситовидное спирально - оинтооые дбухрядные спирально - конические спирально - плоскостные инболютные спирально- клубкобидные плоскостные зволютные сжатые по оси бытянутые набибания по оси набибания Рис. 10. Тип строения раковин фораминифер 20
ПОДТИП ACTINOPODA. ЛУЧЕНОЖКИ (aktinos — луч, podos — нога) Псевдоподии (аксоподии) длинные, тонкие, с внутренней опорной плазматической нитью. Скелетные образования у большинства форм в виде центральной капсулы и обычно отхо- дящих от нее разнообразных выростов. Класс Radiolaria. Радиолярии, или Лучевики (radiolus — лучик) Скелет секреционный (кремневый), тонкосетчатый, часто ажурный (не сплошной), разнообразной формы, обычно с мно- гочисленными иглами, одиночные или псевдоколониальные. Мор- ские, планктонные. Современные представители класса образуют глубоководные радиолярневые илы, ископаемые — радиоляри- ты; находятся в составе опок, трепелов, яшм. PR?, 6—Q. Два отряда: Spumellaria и Nassellaria (их характеристика приведена на с. 24). Ключ для определения родов простейших Тип Sarcodina Класс Foraminifera 1 — Раковина неспиральная, прямая палочковидная, колбочковидная или шаровидная; одно- или мно- гокамерная ...................................2 х — Раковина закручена в плоскую, коническую или винтовую спираль либо свернута в неправильный клубок ................................................. 5 2(1) — Раковина колбочковидная или шаровидная, од- нокамерная ..............................................3 х — Раковина удлиненная, прямая, одно- или много- камерная .....................................4 3(2) — Раковина агглютинированная, шаровидная, с ши- роким терминальным устьем. Род Saccammina (табл. I, 2), S — Q х — Раковина известковая, от колбочковидной до яйце- видной формы, часто с хорошо выраженным гор- лышком; гладкая или скульптированная; с узким терминальным устьем. Род Lagena (табл. I, 7), J — Q 4(2) — Раковина однокамерная, палочковидная, трубчатая, часто с ответвлениями; агглютинированная (крупно- зернистая); с терминальным устьем (сохраняется исключительно редко). 21
Род Rhabdainmina (табл. I, /), О —Q X — Раковина многокамерная одноосная, однорядная, обычно с несколькими вздутыми камерами; гладкая или скульптированная; известковая; с терминальным устьем. xj Род Nodosaria (табл. I, 8), Р — Q 5(1х) — Раковина закручена в правильную рлоскую, кони- ческую или винтовую спираль; по составу изве- стковая или агглютинированная .... 6 X — Раковина свернута в клубок (трубчатые оборо- ты ориентированы в разных направлениях); по составу агглютинированная; с терминальным устьем. Род Glomospira (табл. I, 5), S — Q 6(5) X — Раковина спирально-плоскостная .... 7 — Раковина спирально-коническая или спирально- винтовая ... 12 7(6) X 8(7) — Раковина инволютиая 8 — Раковина эволютная 11 — Раковина веретеновидной или шаровидной фор- мы 9 X — Раковина монетовидной или линзовидной фор- мы 10 9(8) — Раковина от веретеновидной до субцилиндриче- ской; септы складчатые на всем их протяжении; длина оси навивания больше диаметра ракови- ны; с одним или несколькими базальными усть- ями. Род Fusulina (табл. II, /), С2-3 X — Раковина шаровидная; септы складчатые лишь у полюсов; длина оси навивания примерно рав- на диаметру раковины; с одним или нескольки- ми базальными устьями. Род Schwagerina (табл. II, 2). Pi 10(8х) — Раковина обычно монетовидная, крупная (до нескольких сантиметров), с большим числом низких оборотов и многочисленными мелкими септами; стенка фарфоровидная; с одним ба- зальным щелевидным устьем. Род Nummulites (табл. II, 3),Р X — Раковина линзовидная, мелкая (менее 2 мм), с малым числом высоких оборотов и относитель- но немногочисленными септами; септальные швы 22
хорошо выражены; стенка стекловидная; с од- ним терминальным лучистым устьем. Род Lenticulina (табл. I, 9), Т — Q 11 (7х) — Раковина мелкая (доли миллиметра), агглю- тинированная (тонкозернистая), двухкамерная (первая, или начальная, камера маленькая, шаровидная; вторая — длинная, трубчатая, с медленно возрастающими низкими оборотами); с одним терминальным круглым устьем. Род Ammodiscus (табл. I, 6), S — Q х —.Раковина крупная (до нескольких сантимет- ров), известковая, многокамерная, с быстро воз- растающими высокими оборотами; с базальным щелевидным устьем. Род Operculina (табл. И, 4), Кз— Q (преимущественно Р) 12 (6х) — Раковина спирально-винтовая, агглютиниро- ванная ...................................................13 х — Раковина спирально-коническая, известковая 14 13(12) — Раковина двухрядная на всех стадиях роста, уплощенная с боков; с удлиненным устьем в ос- новании септальной поверхности. V Род Textularia (табл. I, 4), С — Q х — Раковина двухрядная, уплощенная с боков на ранней стадии и однорядная, округлая в сече- нии — на последующих стадиях роста; с округ- лым терминальным устьем. Род Bigenerina (табл. I, 3), J—Q 14 (12х) — Раковина шаровидная, состоит из немногочис- ленных, сильно вздутых, хорошо обособленных камер с прямыми септальными швами; с ши- роким пупочным устьем обычно неправильной формы. nJ Род Globigerina (табл. I, 10), Р— Q х — Раковина улитковидная, состоит из многочис- ленных слабо выпуклых, едва обособленных камер с косыми септальными швами; верхняя сторона раковины выпуклая, нижняя уплощен- ная; с узким внутрикраевым устьем. Род Streblus (табл. I, //), <Ni —Q Класс Radiolaria (рис. 11) 23
Рис. 11. Схема строения радиолярий: вс — внешняя сфера, втц — внутрикапсуляр- мая цитоплазма, вц — внекапсулярная цито- плазма, иг — иглы, пс — нитевидные псевдо- подии (аксоподии), образующие ловчую сеть, цк — центральная капсула (внутренняя сф°- ра), я — ядро 1 — Скелет преимущественно шаровидный, реже дисковидный; замкнутый со всех сторон, обыч- но радиально-симметричный у многоосных (имеющих многочисленные иглы) и двусторон- не-симметричный у одноосных форм (обладаю- щих лишь двумя противоположными иглами). Отряд Спумеллярии (Spumellaria: spuma — пена, еНа — уменьшительное окончание) (табл. II, 5), PR?, € — Q х — Скелет шлемовидный, башенковидный, сигаро- видный или колоколообразный; удлиненный, радиально-симметричный в поперечном сечении; открытый с одной (нижней) стороны. Отряд Насселярии (Nassellaria: nassa — носик, ella — окончание) (табл. II, 6), Т — Q Описание родов фораминифер Класс Foraminifera. € — Q Отряд Astrorhizida. € —Q Род Rhabdammina. Раковина крупная (обычно до 10—15 мм), удлиненная, прямая, палочковидная, трубчатая, часто с от- ветвлениями; однокамерная, с одним или несколькими тер- минальными устьями на открытых концах трубки или ее ветвей. Стенка агглютинированная, крупнозернистая. Мор- ской мелководный бентос; лежащие или ползающие формы; при большом скоплении образуют рабдамминовый песок. О — Q. Табл. I, /. Род Saccammina. Раковина крупная, шаровидная, однокамерная, с одним терминальным устьем. Стенка агглютинированная, крупнозернистая. Морской мелководный бентос; лежащие или ползающие формы. S — Q. Табл. I, 2. Отряд Ammodiscida. S — Q Род Ammodiscus. Раковина мелкая, спирально-плоскостная, ок- руглая в очертаниях, сильно сжатая (уплощенная) с боков; двухкамерная: первая, или начальная, камера маленькая, шаровидная; вторая — большая, трубчатая, завивающаяся в одной плоскости в эволютную спираль; с одним терминаль- ным устьем. Стенка агглютинированная, очень тонкозернис- 24
тая. Морской бентос; лежащие или ползающие формы. S—Q Табл. 1, 6. Род Glomospira. Раковина мелкая, клубковидная, неправильно- округлого очертания; двухкамерная: первая, или началь- ная, камера округлая или овальная, вторая — трубчатая, завитая вокруг начальной камеры в различных плоскостях; с одним терминальным устьем. Стенка агглютинирован- ная, тонкозернистая. Морской мелководный бентос; лежа- щие или ползающие формы. S —Q. Табл. I, 5. Отряд Textulariida. D — Q Род Textularia. Раковина мелкая, спирально-винтовая, много- камерная, обычно двухрядная на всех стадиях, уплощенная с боков, с одним удлиненным устьем в основании септаль- ной поверхности; с четкими септальными швами. Стенка агглютинированная, крупнозернистая. Морской мелковод- ный бентос; лежащие или ползающие формы. С — Q. Табл. I. 4. Род Bigenerina. Раковина мелкая, удлиненная, многокамерная; на ранней стадии спирально-винтовая, двухрядная, упло- щенная с боков, на последующих стадиях — одноосная, од- норядная, округлая в сечении; с одним терминальным усть- ем; с четкими септальными швами. Стенка агглютиниро- ванная, крупнозернистая. Морской мелководный бентос, ле- жащие или ползающие формы. J — Q. Табл. I, 3. Отряд Lagenida. S — Q Род Lagena. Раковина мелкая, колбочковидная, яйцевидная или шаровидная; однокамерная; обычно круглая в попереч- ном сечении; с одним терминальным круглым устьем; глад- кая или скульптированная (продольно-ребристая, ячеистая или шиповатая). Стенка секреционно-известковая, фарфо- ровидная или стекловидная (у хорошо сохранившихся форм). Морской относительно глубоководный бентос; лежа- щие или ползающие формы. J — О Табл. I, 7. Род Nodosaria. Раковина от мелкой до крупной, удлиненная, прямая, одноосная, многокамерная, состоит из однорядно расположенных вздутых камер, обычно с четкими прямыми септальными швами; с одним терминальным круглым или радиально-лучистым устьем; гладкая или скульптированная (продольно-ребристая, шиповатая или бугорчатая). Стенка секреционно-известковая, обычно фарфоровидная. Морской мелководный бентос; лежащие или ползающие формы. Р — Q. Табл. I, 8. Род Lenticulina. Раковина мелкая, спирально-плоскостная, инво- лютная, округлого очертания, двояковыпуклая (линзовид- ная), обычно заостренная по периферическому краю обо- рота; многокамерная; с одним терминальным радиально- лучистым устьем; гладкая или скульптированная. Стенка секреционно-известковая, тонкая, стекловидно-прозрачная (у современных форм), с отчетливо различимыми изогну- ’— 25
тыми септальными швами. Морской мелководный бентос; лежащие или ползающие формы. Т — Q. Табл. I, 9. Отряд Fusulinida. С — Р Род Fusulina. Раковина крупная (до 10 мм), от вздуто-верете- новидной до субцилиндрической; спирально-плоскостная, инволютная; сильно вытянутая по оси навивания (длина раковины намного больше ее диаметра); многокамерная; с четкими прямолинейными септальными бороздами на по- верхности; с одним или несколькими базальными устьями (в основании септ). Септы складчатые на всем протяже- нии; складки соприкасаются друг с другом, образуя внут- ри первичных камер мелкие вторичные камерки. Стенка секреционно-известковая, сложного строения. Морской мел- ководный бентос; лежащие или ползающие формы; образу- ют фузулиновые известняки в зоне теплого климата. С2-3. Табл. П, (/. Род Schwagerina. Раковина крупная (до 10 мм), почти шаро- видная, спирально-плоскостная, инволютная; слабо вытя- нутая по оси навивания (длина раковины примерно равна ее диаметру); многокамерная, с четкими прямолинейными септальными бороздами на поверхности; с одним или не- сколькими базальными устьями. Септы в основном прямые, лишь у полюсов волнистые й соприкасающиеся друг с дру- гом, в результате чего в первичных камерах образуются мелкие вторичные камерки. Стенка секреционно-известко- вая, сложного строения. Морской мелководный бентос; ле- жащие или ползающие формы; образуют швагернновые из- вестняки в зоне теплого климата. Рь Табл. П, 2. Отряд Rotaliida. J — Q Род Streblus. Раковина мелкая, спирально-коническая, улитко- видная, с выпуклой верхней и уплощенной нижней (пупоч- ной) сторонами; многокамерная; гладкая; камеры много- численные, слегка выпуклые, слабо обособленные снаружи друг от друга; септальные швы четкие, скошенные на верх- ней стороне раковины; устье одно, узкое, внутрикраевое. Стенка секреционно-известковая, пористая. ‘Морской мел- ководный и относительно глубоководный бентос; лежащие или ползающие формы. N, —Q. Табл. I, И. Отряд Globigerinida. J —Q Род Globigerina. Раковина мелкая, спирально-коническая, мно- гокамерная; гладкая или покрытая шипиками; камеры мно- гочисленные, шаровидные, хорошо обособленные снаружи друг от друга; септальные швы четкие, прямые; устье од- но, относительно широкое, базальное, пупочное (на нижней стороне раковины). Стенка секреционно-известковая, пори- стая. Морской планктон. Современные формы образуют глубоководные глобигериновые илы; ископаемые — участ- вуют в сложении карбонатных пород типа мела. ₽ —Q. Табл. I, 10. 26
Отряд Nummulitida. Кг — Q Род iNummidites. Раковина очень крупная (иногда до 30— 50 мм в диаметре), монетовидная или дисковидная, сильно сжатая по оси навивания; гладкая; спирально-плоскостная, инволютная; многокамерная, с большим количеством мед- ленно возрастающих низких оборотов; с одним щелевидным базальным устьем (в основании септ). Септы короткие, ко- сые. Стенка секреционно-известковая. Внутри раковины имеются дополнительные скелетные образования в виде тонких столбиков, ориентированных параллельно оси нави- вания. Морской мелководный бентос; лежащие или полза- ющие формы. В палеогене образовывали нуммулитовые ра- кушечники в зоне теплого климата. Р.Табл. П, 3. Род Operculina. Раковина крупная (иногда достигает несколь- ких сантиметров в диаметре), монетовидная, очень сильно сжатая по оси навивания, с плоскими боковыми сторонами; гладкая; спирально-плоскостная, эволютная, многокамер- ная, с малым числом быстро возрастающих высоких обо- ротов; с одним щелевидным базальным устьем. Септы длинные, аркообразно изогнутые. Строение стенки и стол- биков, а также экология, как у предыдущего рода. Много- численны в нуммулитовых известняках палеогена. Кг — Q (преимущественно палеоген). Табл. II, 4. ПОДЦАРСТВО METAZOA. М НО ГО КЛЕТО Ч Н ы Е (meta — после, имеется в виду после одноклеточных; zoon — животное) Тело животных, в отличие от простейших, состоит из много- численных клеток, выполняющих ту или иную функцию и объ- единяющихся у наиболее развитых форм в органы и системы органов. Два надраздела: Рагагоа и Metazoa. НАДРАЗДЕЛ PARAZOA. ПРИМИТИВНЫЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ (рага — около, zoon — животное) Дифференциация клеток нестабильна: некоторые клетки могут изменять свое положение в теле, выполняя иногда попе- ременно 2—3 функции; отсутствуют ткани, органы, нервные клетки, а также обособленные первичные (эмбриональные) за- родышевые листки — эктодерма и энтодерма. Организмы вод- ные, бентосные; в связи с сидячим образом жизни приобрели радиальную симметрию тела и скелетных образований. € — Q. Два типа Spongiata и Archaeocyatha. 27
ТИП SP0NG1ATA. ГУБКОВЫЕ t Тело животных двухслойное, мешковидное, пронизанное вводными и выводными отверстиями (порами); внешний слой состоит из покровных, а внутренний — из жгутиково-воротнич- ковых клеток; пространство между ними заполнено бесструк- турной студенистой массой клеток — мезоглеей, в которой об- разуется внутренний кремневый, известковый или органический скелет, состоящий из отдельных элементов — спикул. По ха- рактеру питания — пассивные биофильтраторы. € — Q. К типу отнесены три класса, из которых наиболее распространен класс Spongia. Класс Spongia. Губки (sponges — губка) Тело имеет обычно хорошо выраженные центральную по- лость, вводные и выводные поры и ирригационную систему (различной сложности каналы, пронизывающие тело губки). Питательные частицы поступают в тело благодаря однонаправ- ленным колебаниям жгутиков, выстилающих стенки ирригаци- онных каналов, а нередко и центральной полости. «Захват» органических частиц осуществляется жгутиково-воротничковы- ми клетками. После «захвата» эти клетки теряют жгутик и во- ротничок, становясь амебовидными, выполняющими функцию внутриклеточного пищеварения. После усвоения органики дан- ные клетки вновь приобретают жгутик и воротничок (в этом и выражается нестабильность дифференциации клеток). Скелет состоит из органических (спонгиновых) волокон или минераль- ных спикул (кремневых или известковых), рассеянных в мезо- глее или срастающихся друг с другом в жесткий каркас. Оди- Рис. 12. Схема строения губок: вво — вводные отверстия, во — выводное отвер- стие, дк — система каналов в стенке, жв — жгути- ко-воротничковые клетки, ис —- ирригационная си- стема. мг — мезоглея, п — прикрепление к суб- страту, пк — покровные клетки, ск — скелетная ре- шетка, цп — центральная полость 28
Таблица 2 Сравнительная характеристика подклассов класса Spongia__________ Признаки Подкласс Кремневые губки. Sllicispongia (silicis — кремень, sponges — губка), C Q Подкласс Известковые губки. Calcispongia (calcis — известь, sponges — губка). S?, D-Q Внешняя форма скелет разнообразной формы: скелет преимущественно скелета бокаловидной, кубковндной, цилиндрической формы; а грибовидной, шаровидной н пр.; средних и крупных раз- меров мелких и средних раз- меров Поры н централь- вводные и выводные поры вводные поры многочис- ная полость многочисленные, мелкие; цен- тральная полость обычно ши- рокая, воронковндная; реже не выражена; присутствуют сквоз- ные каналы ленные, мелкие, иногда сконцентрированы в группы; центральная по- лость узкая; сквозные каналы отсутствуют Состав и строение спикулы кремневые, мелкие и спикулы * известковые, спикул крупные, трехосные (шестилу- чевые), свободные или спа- янные между собой; в послед- нем случае образуется диктио- нальная или лнтистидная ре- шетка мелкие, одно-трех- или четырехосные, свобод- ные или спаянные меж- ду собой; в последнем случае образуется фаре- тронный скелет (из трех- лучевых спикул) Экология морские; прикрепленный бен- тос; мелководные и глубоко- водные (современные стеклян- ные губки) морские; прикрепленный бентос; мелководные Породообразую- разрозненные кремневые спи- вместе с водорослями и щее значение кулы нередки в опоках и яш- мах; при большом нх скопле- нии образуется губковая по- рода — спонголит. Каркасные формы часто формируют губ- ковые биогермы кораллами участвуют в образовании органоген- ных построек Характерные роды Ventriculites, Mynnecioptychi- um, Etheridgea Peronidella, Eudea ночные или колониальные. Большинство губок относится к при- крепленному мелководному или глубоководному бентосу (неко- торые формы сверлящие, например Clione); преимущественно морские, реже пресноводные, б — Q. Два подкласса: Silicispon- gia и Calcispongia (их сравнительная характеристика приведена в табл. 2) (рис. 12—14). 7 п о о с а 5 С z д Рнс. 13. Форма скелета губок а — кубковидная, б — бокаловидная, в — г — грушевидная, д — шаровидная, е — е цилиндрическая. - грибовидная 29
Типы спикул д местах пересечения Д местах пересечения спикул нет дополни - спикул имеются косые тельных перекладин пеаекладины (лихниски ) Рис. 14. Типы спикул и скелетной решетки губок: а — правильная гексагональная решетка, состоит из трехлуче- вых известковых спикул; б — правильная кубическая решетка, состоит из трехосных, или шестилучевых, кремневых спикул; в — неправильная решетка, состоит из четырехлучевых кремне- вых спнкул (десм) Ключ для определения родов губок Класс Spongia 1 — Скелет бокаловидной, кубковидной, грибовидной или полушаровидной формы, с широкой цент- ральной полостью или без нее и со сквозными ка- налами; спикулы кремневые; формы одиночное. Подкласс Silicispongia, € — Q.................2 х — Скелет преимущественно цилиндрической формы, с узкой и глубокой центральной полостью; без сквозных каналов; спикулы известковые; формы одиночные или колониальные. 30
Подкласс Calcispongia, S?, D — Q 4 2(1) — Скелет бокаловидный или кубковидный; цент- ральная полость широкая и обычно глубокая; наружная поверхность складчатая, с вертикаль- ными рядами крупных овальных отверстий сквоз- ных каналов и беспорядочно расположенными на складках многочисленными, очень мелкими ввод- ными порами; основание кубка с корневидными выростами. Род Ventriculites (табл. III, /), Кг х — Скелет грибовидный или полушаровидный; цен- тральная полость неглубокая или не выражена; в основании один короткий, обычно центральный стебельчатый вырост.........................................3 3(2х) — Скелет грибовидный; центральная полость- широ- кая, воронкообразная, неглубокая, иногда не вы- ражена; наружная поверхность складчатая, на нижней стороне скелета складки грубые гребне- видные, с многочисленными крупными, круглыми отверстиями сквозных каналов и многочисленны- ми мелкими вводными порами. Род Myrmecioptychium (табл. III, 2), Кг х — Скелет шаровидный или полушаровидный; цент- ральная полость не выражена; наружная поверх- ность нескладчатая, с редкими очень крупными округлыми или овальными отверстиями сквозных каналов и с многочисленными мелкими вводными порами; центральное (выводное) отверстие круп- ное. Род Etheridgea (табл. III, 3), Кг 4(1х) — Наружная поверхность гладкая, с многочислен- ными мелкими беспорядочно расположенными вводными порами. Род Peronidella (табл. III, 4), Т — К х — Наружная поверхность бугорчатая, с многочис- ленными мелкими вводными порами, сгруппиро- ванными на бугорках. Род Eudea (табл. 111, 5), Т — К Описание родов губок Подкласс Silicispongia. С — Q Род Ventriculites. Скелет бокаловидной или кубковидной фбр- мы, от средних до крупных размеров, с высотой, обычно превышающей диаметр поперечного сечения; стенка склад- 31
чатая, с тесно сближенными продольными складками, раз- деленными вертикальными бороздами, идущими по на- ружной и внутренней сторонам кубка. Наружная поверх- ность с вертикальными рядами крупных овальных углуб- лений (сквозных каналов в стенке скелета) и с многочис- ленными мелкими вводными порами, беспорядочно распо- ложенными на складках вокруг сквозных отверстий. Цент- ральная полость широкая и обычно глубокая. В основа- нии — корневидные выросты. Спикулы кремневые, трехос- ные (шестилучевые), при срастании образующие диктио- нальную решетку. Морской бентос; предпочитали илистые грунты, в которых «заякоривались» с помощью корневид- ных выростов. Кг. Табл. III, /. Род Myrmecioptychium. Скелет грибовидной формы, крупных размеров, с диаметром поперечного сечения, превышающим высоту; стенка складчатая; на нижней стороне скелета ра- диальные складки грубые, гребневидные, иногда ветвящие- ся на концах, с редкими крупными круглыми сквозными каналами н многочисленными мелкими, беспорядочно рас- положенными вводными порами. Центральная полость ши- рокая, воронковидная, неглубокая, иногда не выражена. В основании часто развит короткий, обычно центральный стебельчатый вырост. Спикулы того же типа, что и у преды- дущего рода. Морской бентос; предпочитали плотные грун- ты. К2- Табл. III, 2. Род Etheridgea. Скелет обычно шаровидной или полушаровид- ной формы, крупных размеров, умеренной высоты, равной или близкой диаметру поперечного сечения; стенка снару- жи нескладчатая. На наружной поверхности имеются од- но крупное центральное, по-видимому выводное, отвер- стие и несколько менее крупных боковых сквозных ка- налов, все остальное пространство покрыто гладкой плен- кой, пронизанной многочисленными мелкими вводными по- рами. Центральная полость не выражена. В основании име- ется один короткий стебельчатый вырост, а иногда и не- сколько сосочковидных бугорков. Спикулы того же типа, что и у рода Ventriculites. Морской бентос, предпочитали плотные грунты. Кг Табл. Ill, 3. Подкласс Calcispongia. S?, D — Q Род Peronidella. Скелет цилиндрической формы, небольших и средних размеров, с высотой, превышающей диаметр по- перечного сечения; стенка нескладчатая. Наружная поверх- ность тонкопористая. Центральная полость узкая и глубо- кая. В основании часты короткие корневидные выросты. Спикулы известковые трехлучевые, срастающиеся друг с другом в фаретронную решетку. Формы одиночные или ко- лониальные. Морской мелководный бентос; предпочитали песчаные грунты и кораллово-водорослевые постройки. Т — К. Табл. III, 4. 32
Род Eudea. Скелет цилиндрической формы, небольших разме- ров, с высотой, превышающей диаметр поперечного тече- ния; стенка нескладчатая. Наружная поверхность неровная, бугорчатая, с многочисленными вводными порами, распо- ложенными группами на вершине бугорков. Центральная полость узкая и глубокая. В основании — короткие корне- видные выросты. Спикулы того же типа, что и у предыду- щего рода. Формы одиночные. Экология аналогична преды- дущему роду. Т — К. Табл. III, 5. ТИП ARCHAEOCYATHA. АРХЕОЦИАТЫ Вымершие одиночные и колониальные организмы, с внутрен- ним известковым скелетом кубковидной, субцилиндрической и тарелковидной формы. Можно предполагать, что мягкое те- ло, а также функционирование клеток было подобно таковым у губок. Скелет состоит из одной или двух стенок, вертикаль- ных перегородок (септ или тений) и горизонтальных перегоро- док (днищ) в интерваллюме у двустенных форм. Часто в цен- тральной полости кубка имеются пузырчатые или пластинча- тые образования. Все элементы скелета монолитные (спикул нет), но пронизаны многочисленными порами различного стро- ения. 6 (преимущественно нижний). Два класса: Regulares и Irregulares (их сравнительная характеристика приведена в табл. 3) (рис. 15, 16). Таблица 3 Сравнительная характеристика классов типа Archaeocyatha Признай Класс Правильные архео- циаты. Regulares (regularis — правильный). €ь е2? Класс Неправильные археоциаты. Irregulares (irregularis--непра- вильный), €|-j Центральная по- лость Строение янтер- валлюма (у дву- стенных форм) центральная полость свободная от скелетных элементов иитерваллюм узкий, обычно заполнен септа- ми, ориентированными радиально по отноше- нию к центру кубка, и часто — днищами центральная полость свобод- ная илн заполнена различными скелетными элементами ннтерваллюм широкий, запол- нен беспорядочно ориентиро- ванными тениями, реже приз- матическими* трубками, пузыр- чатой тканью, днищами и дру- гими элементами Экология Породообразую- щее значение Характерные роды морские мелководные, имущественно прикрепл» формы обладая крупными куб разовывали археоциато! археоциатовые биогерм! одностенные: Archaeo- lynthus двустенные. Coscinocyat- hus, Ajacicyathus теплолюбивые, бентосные, пре- внные, реже свободно лежащие )камн и поселяясь банками, об- зые известняки и часто строили j двустенные: Archaeocyathus, Syringocnema 3—414 33
Снг С бтс ЦП Рис. 15. Схема строения кубка археоциат: вис — внешняя стенка, втс — внутренняя стен- ка, д — днища, ин — интерваллюм, кп — каб- лучок прирастания, п — поры, с — септы, цп — центральная полость Односменные Двусменные ин оме Л Рис. 16. Типы строения стенок и ин- терваллюма археоциат: А — число стенок н основные эле- менты строения кубка: вис — внеш- няя стенка, втс — внутренняя стен- ка, ин — интерваллюм, п — поры, цп — центральная полость; Б — за- полнение интерваллюма: а — пра- вильными радиальными вертикаль- ными пластинками-септами; б — не- правильными искривленными верти- кальными пластинками-тениями; в — полигональными трубками Ключ для определения родов археоциат Тип Аг сhаеосу athа 1 — Кубок одностенный, центральная полость свобод- на от скелетных элементов. Род Archaeolynthus (табл. III, 6), €, х — Кубок двустенный.................................. 2(1х) — Интерваллюм заполнен правильными вертикаль- ными, радиально ориентированными перегородка- ми (септами).......................................... х — Интерваллюм заполнен вертикальными, беспоря- дочно ориентированными, искривленными, иногда расщепляющимися лентовидными пластинками (тениями) или призматическими трубками 3(2) — Днища в интерваллюме присутствуют. 34
Род Coscinocyathus (табл. Ill, 7), €, х — Днища в интерваллюме отсутствуют. Род Ajacicyathus (табл. III, 8), €| 4(2х) — Интерваллюм заполнен тениями. Род Archaeocyathus (табл. Ill, 9), €| х — Интерваллюм заполнен призматическими трубка- ми. Род Syringocnema (табл. III, 10), €i Описание родов археоциат Класс Regulates. €ь С2? Род Archaeolynthus. Кубок у одиночных форм субцилиндричес- кий, маленьких размеров, с одной внешней пористой стен- кой; центральная полость свободна от скелетных элементов. Колониальные формы состоят из многочисленных тонких ветвящихся цилиндрических трубок. 6|. Табл. III, 6. Род Coscinocyathus. Кубок от ширококонической до цилиндри- ческой формы, двустенный. Интерваллюм заполнен септами и днищами. Все элементы скелета пористые. 6]. Табл. III, 7. Род Ajacicyathus. Кубок конической или трубчато-цилиндриче- ской формы, двустенный. Интерваллюм заполнен только септами (днища отсутствуют). Стенки и септы пористые. €|. Табл. III, 8. Класс Irregulares. С|-2 Род Archaeocyathus. Кубок конической или цилиндрической формы, двустенный. Интерваллюм заполнен тениями и дни- щами. Стенки и тенпн пористые. €|. Табл. III, 9. . Род Syringocnema. Кубок конической формы, двустенный. Ин- терваллюм заполнен полигональными трубками. Днища от- сутствуют. Стенки и трубки пористые. Сь Табл. III, 10. НАДРАЗДЕЛ EUMETAZOA. НАСТОЯЩИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ (ей — настоящий, zoon — животное) Дифференциация клеток стабильна; хорошо развиты два или три первичных (эмбриональных) зародышевых листка, нервные клетки, ткани и органы (у высших многоклеточных — системы органов). Организмы водные и наземные, радиально- и билатериально-симметричные. РРз — Q. Два раздела: Radiata ц Bilatena. РАЗДЕЛ RADIATA. РАДИАЛЬНО-СИММЕТРИЧНЫЕ (radius — луч) Животные с двумя первичными зародышевыми листками (экто- и энтодермой); между ними у некоторых групп имеется промежуточный слой — мезоглея. Пищеварительная полость 3* 35
сообщается с внешней средой единственным (ротовым) отвер- стием (см. с. 10, рис. 2). Все представители радиат обитают в водной, преимущественно морской среде; они ведут бентосный или планктонный образ жизни. PR3 — Q. Два типа: Cnidaria и Ctenophora, или гребневики. Наибольшее геологическое значе- ние имеют книдарии, так как большинство из них обладают ми- неральным скелетом. ТИП CNIDARIA. СТРЕКАЮЩИЕ (cnidos — нить), ИЛИ COELENTERATA. КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ (koilos — полый, enteron — внутренность) Одиночные и колониальные водные организмы, тело кото- рых имеет форму двухслойного мешка с одним (вводным и вы- водным) отверстием (ртом) и с ловчими щупальцами вокруг него, снабженными многочисленными стрекательными, или кра- пивными, капсулами с ядовитой жидкостью, убивающей или парализующей жертву (животные поэтому относятся к актив- ным хищникам). Имеются пищеварительная, мышечная, поло- вая, нервная и у многих скелетная системы. Развитие тканей Рис 17. Схема строения мягкого тела кнндарип: мг — мезоглея, мс — внутренние мягкие складки, п — при- крепление к субстрату, пп — пищеварительная, или гаст- ральная, полость, р — ротовое отверстие (оно же выводное), с — септы (вертикальные перегородки скелета), ск -- стен- ка кораллита, щ — щупальце со стрекательными капсулами, эк — эктодерма, эн — энтодерма, черным цветом показаны скелетные образования кораллита (его стенка и септы); в верхней части рисунка дана схема продольного сечения че- рез тело гидры (класс Hydrozoa) 36
происходит за счет зародышевых листков: внешнего (эктодер- мы) и внутреннего (энтодермы). Между ними расположен обыч- но тонкий уплотненный промежуточный слой (мезоглея), состо- ящий из разнообразных клеток экто- и эктодермального проис- хождения; у некоторых организмов (медуз) мезоглея, наоборот, мощная, содержащая до 80% воды. Пищеварительная, или гаст- ральная, полость (целентера) свободна или продольно разделе- на мягкими вертикальными перегородками (складками энто- дермы) и скелетными перегородками (септами) (рис. 17). Для многих групп характерно чередование поколений, выраженное полипоидной (бентосной) и медузоидной (планктонной) фор- мами существования. Животные преимущественно радиально- симметричные. Скелет есть или отсутствует; у скелетных форм он по происхождению преимущественно наружный, реже внут- ренний, известковый или органический (роговой), разнообраз- ного строения. PR(V) —Q. Три класса: Hydrozoa, Scyphozoa, Anthozoa. Класс Hydrozoa. Гидроидные (hydra — водяная змея, zoa — животные) Характеристика класса дана в табл. 4. Класс делится на подклассы, из которых наибольшее геологическое значение име- ет вымерший подкласс Stromatoporata. Подкласс Stromatoporata. Строматопораты (stromatos — слой, ковер; poros — отверстие, нора, канал) Колониальные, разнообразной формы: пластинчатые, желва- кообразные, коркообразные, цилиндрические, ветвистые и др. (рис. 18). Скелет колонии (ценостеум) известковый, массивный, состоит из многочисленных тонких, концентрических, парал- лельных, волнисто изогнутых, обычно горизонтальных пластин (ламин) и перпендикулярных к ним тонких, вертикальных стол- биков и узких каналов; от последних иногда радиально отходят короткие ветвистые бороздки (астроризы), имеющие в плане звездчатую форму; при пересечении горизонтальных и верти- кальных элементов образуется тонкая сетчатая структура; на поверхности колоний часто наблюдаются бугорки, через кото- рые проходят вертикальные каналы астрориз. Морские, мелководные; прикрепленный или свободнолежа- щий бентос; теплолюбивые; образовывали строматопоровые и ам- фипоровые известняки; в палеозое участвовали в биогермо- и рифообразовании. О2 —Р. Типичный представитель: Stromato- рога. 37
Сравнительная характеристика классов типа Cnidaria Таблица 4 Признаки Класс Гидрозон. Hydrozoa PR(V) — Q Класс. Сцнфозои. Scyphozoa PR(V) — Q Класс Антозои. Anthozoa PR(V) — Q Общая характери- колониальные, реже одн- одиночные, с четырехлучевой сим- одиночные или колониальные, с радиаль- стика ночные. с радиальной симметрией; гастральная полость без продольных перегородок; ротовое от- верстие круглое, снаб- жено щупальцами; ске- лет есть или отсутству- ет; характерно чередова- ние поколений (полипо- идная и медузондная стадии) метр ней; гастральная полость с че- тырьмя складками; ротовое отвер- стие круглое, снабжено щупальцами; скелет, как правило, отсутствует, реже имеется; большинство пред- ставителей имеет только медузоид- ную стадию ной либо двусторонней симметрией; гаст- ральная полость с продольными складка- ми разнообразного строения и числа; ро- товое отверстие щелевндиое, снабжено щу- пальцами; скелет есть или отсутствует; имеет только полипоидную стадию (рост колоний происходит путем почкования илн деления ячейки) Скелетные элемен- скелет наружный, орга- скелет присутствует только у вымер- скелет преимущественно наружный (изве- ты нический или известко- вый; у некоторых иско- паемых групп он состоит из горизонтальных либо концентрических пластин и перпендикулярных к ним столбиков и кана- лов; септы в ячейках отсутствуют шей группы конулят; тонкий, хити- ново-фосфатного состава и конусо- видной, сигаровидной или пирами- дальной формы; округлого, оваль-> ного, квадратного илн ромбического сечения; с продольными бороздами посередине каждой стороны и по углам конуса; снаружи, как прави- ло, конус скульптнрован ребрышка- ми илн бугорками; септы отсутству- ют стковый, состоящий из кораллитов, име- ющих септы, днища, столбики, пузырчатую ткань) лнбо внутренний (расположенный в мезоглее и состоящий нз отдельных ро- говых илн известковых элементов, часто срастающихся); настоящие септы, как пра- вило, хорошо развиты, лишь у редких форм они редуцированы илн отсутствуют
Продолжение табл. 4 Признаки Класс Гидрозон. Hydrozoa PR(V) — Q Класс Сцифозои. Scyphozoa PR(V) — Q Класс Ангозои. Anthozoa PR(V) — Q Экология Породообразующее значение Характерные под- классы преимущественно мор- ские, реже пресновод- ные: гидрополипы — прикрепленный бентос; гидромедузы — планк- тон; по способу пита- ния — хищники известняки, рифы Stromatoporata морские и солоноватоводиые, пре- имущественно планктонные (совре- менные медузы), реже прикреплен- ные; по способу питания — хищни- ки Conulata морские, прикрепленный, реже слабопод- вижный, преимущественно мелководный бентос; по способу питания — хищники известняки, рифы Tabulatomorpha, Tetracoralla, Hexacoralla, Octocoralla 3
Рис. 18. Схема строения скелета (ценостеума) стро- матопорат: аб — астрориэальный буго- рок, ак — астрориэальный канал с днищами, ас — ас- троризы, к — вертикаль- ные каналы, л — ламины (горизонтальные пласти- ны), ст — вертикальные столбики Рис. 19. Схема строения скелета конулят: мп — место прикрепле- ния к субстрату, пр — поперечные ребра, сб — срединная борозда, уб— угловая борозда Класс Scyphozoa. Сцифоидные (skyphos — чаша, кубок; zoa — животные) Характеристика класса дана в табл. 4. В ископаемом состоя- нии известны представители подкласса Conulata (конуляты: con ulus — маленький конус) (рис. 19). Класс Anthozoa. Коралловые полипы (anthos — цветок, zoa — животные) Характеристика класса дана в табл. 4 (рис. 20—25). Четы- ре подкласса: Tabulatomorpha, Tetracoralla, Hexacoralla, Octo- coralla (табл. 5). Характеристика надотрядов в подклассе Ta- bulatomorpha приведена в табл. 6. Ключ для определения родов книдарий Тип Cnidaria 1 — Колониальные организмы 2 х — Одиночные организмы........................ 13 2(1) — Колонии массивные, обычно желвако- или кор- кообразные ..................................3 х — Колонии кустистые прямостоящие, трубчатые или ветвистые................................Ю хх — Колонии кустистые стелющиеся (инкрустирую-
9Р ПС Рис. 20. Схема строения скелета (полипняка) хе- тетид: дн — днища, ор — пло- скости, или линии оста- новки роста, пс — псев- досепты (начало деле- ния ячеек), у — устья ячеек, яч — ячейки («ка- пиллярные кораллиты») * Л Рис. 22. Положение коралли- тов в колонии: А — кораллиты срастаются стенками, промежуточная ткань отсутствует: а — Tabu- latoidea, б — Tetracoralla; Б — кораллиты обособленные, разделены промежуточной тка- нью; а — Heliolitoidea, б — Hexacoralla Рис. 21. Форма скелета одиночных и колониаль- ных кораллов: А — одиночные корал- лы: а — роговидные, б — конусовидные, в— дисковидные, г — ту- фельковидиые (крышеч- ные кораллы); Б — ко- лониальные кораллы: д — лепешковидные, е — желваковидные мас- сивные, ж — полусфе- рические массивные, з— цилиндрические массив- ные, Щ — кустистые трубчатые, — ветви- стые 41
Септы Днища Пузырчатая ткань СтолЪи к Рис. 23. Типи строения основных скелетных элементов ко- раллитов: а — септы примитивные, в виде шипиков, б — хорошо развитые, пластинчатые; в — днища прямые, г — вогну- тые, д — зоронковидные; е — пузырчатая ткань внутрн- кораллитная, ж — внекораллитная; з — столбик простой, пластинчатый, грифелевидный, и — сложный, состоящий из переплетения днищ, пузырчатой ткани и концов септ (осевая колонна) Рис. 24. Основные типы строения промежуточной ткани у корал- лов: j — трубчатая (Heliolitoidea), 5 — пузырчатая (Heliolitoidea), । — пластинчатая (горизонтальные платформы; Octocoralla), г - ссп- го-костовая (Hexacoralla; сильно увеличенный участок колонии) СТ Рис. 25. Схема строения одно- (ц). двух- (б) и трехзонных (в) четырехлучсвых кораллов: д — днища, пт — пузырчатая ткань, с - септы, ст — стол- бик
Сравнительная характеристика подклассов класса Anthozoa Таблица & Признаки Подкласс Табулитоморфы. Tabulatomorpha (tabula — доска, morphe - форма), £ - N Подкласс Четырехлучевые . кораллы. Tetracoralla (tetra — четыре, corallion — коралл). О - Р- Подкласс Шсстилучсвыс кораллы. Hexacoralla (hex — шесть, coralllon — коралл). Т, - Q Подкласс Восьмилучевые кораллы. Octocoralla (octo — восемь, corallion — коралл). PZ?, К —Q Форма ске- лета Характер заложения и расположе- ния септ колониальные, с наружным из вестковым скелетом разнооб- разной формы: преимуществен- но массивные, кустистые, труб- чатые, ветвистые, шаровидные, полусферические, коркообраз- ные у одних групп в расположении септ не наблюдается законо- мерностей, число септ и их форма сильно варьируют (Chaetetida. Tabulate); у дру- гих — постоянное число (12) коротких септ (Heliolitoidea) одиночные и колониальные, с наружным известковым скеле- том; одиночные формы рого- видные, конусовидные, пилии дрнческие, реже ’ пирамидаль- ные и туфельковидные; коло- ниальные — чаще массивные, желваковидные, полушаровид- ные, караваеобразные, плас гинчатые; реже ветвистые в процессе роста кораллита септы закладывались в четы- рех секторах (отсюда в рас- положенил септ наблюдается двусторонняя симметрия), сеп- ты многочисленные одиночные и колониаль- ные, с наружным изве-* стковым скелетом, реже без скелета; одиночные формы конусовидные дисковидные, грибовид- ные, чашеобразные; ко- лониальные — массив- нее и ветвистые в процессе роста корал- лита септы закладыва- лись в шести секторах (отсюда в расположении септ наблюдается ради- альная симметрия); сеп- ты многочисленные, обычно нх число крат- но 6 колониальные с наруж- ным или внутренним скелетом, состоящим из роговых или известко- зых склеритов, часто спаянных вместе; коло- нии ветвистые, веерооб- разные, трубчатые, реже массивные в расположении септ не наблюдается закономер- ностей; нх число непо- стоянно Строение скелета ( практически всегда присутст- вуют хорошо развитые днища; септы в виде единичных плас- тинок, многочисленных шипи- ков или 12 пластинок; корал- литы соприкасаются друг с хругом или разделены внеяче- 1СЮЙ тканью, или полностью >бособлены, соединяясь лишь кораллиты одиночных и коло- ниальных форм при полном развитии скелета могут иметь, септы (настоящие, пластиича тые), днища, пузырчатую ткань и столбик; выделяются три типа кораллитов: однозон- ше (с днищами), двухзонные кораллиты одиночных и колониальных форм мо- гут иметь: настоящие :епты (нескольких по- рядков). днища, пузыр- чатую ткаиь и столбик; у некоторых колониаль- ных форм развивается внеячеистая ткань полипняк у внутрнске- летных форм состоит в одних случаях из верти- кальных трубчатых ко- раллитов и внеячеистой ткани между ними в виде горизонтальных платформ или мелких трубочек (кораллиты и
_ Продолжение табл. 5 Признаки Подкласс Табулятоморфы. Tabulatomorpha (tabula - доска, morphe — форма). С “ N Подкласс Четырехлучевые кораллы. Tetracoralla (tetra — четыре, corallion — коралл). О - P, Подкласс Шестилучевые кораллы. Hexacoralla (hex — шесть, corallion — коралл). Т; — Q Подкласс Восьмилучевые кораллы. Octocoralla (octo — восемь, corallion — коралл), PZ?. К —Q Экология Породооб- разующее значение Характер- ные роды с помощью коротких попереч- ных трубочек; у некоторых форм в стенках имеются по- ры; столбик и пузырчатая ткань в кораллитах отсутству- ют морской прикрепленный бент ются в мелководных условия; коралловые известняки, .бногер) Chaetetes, Aulopora, Favosites, Syringopora, Halysites, Helioli- tes, Propora (с днищами и пузырчатой тка- нью), трехзонные (с днищами- ми, пузырчатой тканью и стол- биком); внеяченстая ткань от- сутствует; у некоторых палео- зойских одиночных форм име- лась крышечка ос, от литоральной до абнссг с, в хорошо прогреваемых и про иы, рифы Caninia, Calceola, Lithostrotion, Lonsdaleia 1льной зон; рнфообрз зрачных водах , Cyclolites, MontlivaltiJ Stylina, Асгорога трубки несут днища); в других случаях скелет представляет собой сплошную плотную осе- вую структуру, на кото- рой располагались поли- пы; пузырчатая ткань и столбики отсутствуют; септы у большинства форм также отсутству- ют □ующие формы развива- 1, Tubipora
Сравнительная характеристика иадотрядов подкласса Tabulatomorpha Таблица 6 Признаки Надотряд Хететоидем. Chaetetoidea (chaete — шетинка), О — N Надотряд Табулягондеи Tabulatoldea (tabula — доска), £ Р Надотряд Гелнолнтондеи. Heliolitoidea (hellos — солнце, lithos — камень). О-— Dj Форма ске- колонии разнообразной формы: ша- колонии массивные (преимущественно жел- колонии массивные (обычно лета ровидные, желвакообразные, полу- сферические, коркообразные и др. ваковндные илн сферические), кустистые, трубчатые, цепочечные и др. желвакообразные, полусфери- ческие, лепешковидные), реже ветвистые Строение колония массивная, состоит из плот* колония состоит из кораллитов разнооб- колония состоит нз цилиндри- скелета но прилегающих друг к другу тон- ких «капиллярных», обычно от 0,15 до 0,75 мм призматических трубочек (кораллитов), как правило, с мно- гоугольным сечением; дниша в ячейках прямые, многочисленные, хорошо выраженные; септы в одних кораллитах отсутствуют, в других имеется от одного до трех пластин- чатых септальных выступов (псевдо- септ), свидетельствующих о начале продольного деления ячейки разной формы: призматических с много- угольным сечением, цилиндрических и рожковидных с круглым или эллиптичес- ким сечением; диаметр кораллитов от 0,5 до 4 мм; септы непластинчатые, примитив- ные (обычно в виде шипиков, чешуи или ребрышек), расположены беспорядочно или рядами; обычно хорошо развиты днища, прямые или воронковндные; внеячеистая ткань отсутствует; кораллиты иногда сооб- щаются между собой порами в стенке или соединительными поперечными трубками ческих кораллитов с прямыми днищами и шиповатыми или пластинчатыми септами (в по- следнем случае их обычно 12) и внеячеистой ткани (цененхи- мы), представленной узкими вертикальными трубочками илн пузырчатыми элементами; стен- ки кораллитов без пор Экология прикрепленный бентос; находки i фациям колонии прикреплялись к твердому субстрату, часто обрастали друг дру- га; шаровидные колонии могли пере- катываться по дну; на колониях ча- <олоннй приурочены к мелководным, пр массивные формы прикреплялись к суб- страту, либо свободно лежали, опираясь на него широкой уплощенной нижней сторо- ной колонии; трубчатые формы были пря- еимушественно карбонатным, массивные формы прикреплен- ные либо опорные; ветвистые— прямостоящие сто присутствуют общие плоскости перерыва или замедления роста мостоящими, приподнятыми над субстра- том; рожковидные формы стелились по плотной поверхности, обычно инкрустируя ее Характер* £ные роды Chaetetes Au lop or a, Favosites, Syringopora, Halysites Heliolites, Ргорога
щие), состоят из мелких округлых в сечении ко- раллитов рожковидной формы, срастающихся друг с другом в линейные цепочки или сеточки; кораллиты не сообщаются между собой; днища редкие; септы в виде шипиков. Род Aulopora (табл. V, 2), О —Р 3(2) — Колонии с внутренней пластинчатой структу- рой, разнообразной формы (обычно желвако- или корковидные), состоят из многочисленных параллельно-слоистых пластин (ламин) и пер- пендикулярных к ним тонких столбиков и узких каналов; при пересечении горизонтальных и вертикальных элементов образуется тонкий сет- чатый рисунок; колонии массивные. Род Stromatopora (табл. IV, /), S— К х — Колонии непластинчатой структуры, разнооб- разной формы, состоят из обособленных или сросшихся кораллитов; промежуточная ткань есть или отсутствует; колонии массивные 4 4(3х) — Промежуточная ткань между кораллитами хо- рошо развита ....................................... 5 х — Промежуточная ткань отсутствует, кораллиты и ячейки плотно прилегают друг к другу свои- ми стенками..............................................7 5(4) — В кораллитах септы одинаковые, короткие, рас- положены у стенки кораллитов; промежуточ- ная ткань трубчатая или пузырчатая ... 6 х — В кораллитах септы неодинаковые, обычно двух порядков; некоторые длинные, достигают центра кораллита или приближаются к нему; периферийные концы септ выходят за пределы кораллита; промежуточный скелет состоит из пузырчатой ткани и вертикальных септокост; кораллиты круглые в сечении; присутствует столбик тонкий, грифелевидный; колонии мас- сивные, желваковндные. Род Stylina (табл VIII, 3), Т3 — К 6(5) — Промежуточная ткань трубчатая, состоит из правильных узких вертикальных трубок; коло- нии массивные, желваковидной формы; корал- литы трубчатые, округлые или звездчатые в се- чении, обычно с 12 короткими септами и много- численными прямыми днищами. Род Heliolites (табл. VI, /), О3?, S — D2 х — Промежуточная ткань пузырчатая; колонии массивные, желвакообразные или корковидные; кораллиты трубчатые, округлые или звездчатые в сечении, с 12 короткими септами и многочис- ленными прямыми днищами. 46
Род Ргорога (табл. VI, 2), О3— Sj 1 7(4х) — Колонии состоят из очень узких («капилляр- ных»), полигональных в поперечном сечении ко- раллитов диаметром менее 1 мм (обычно от 0,15 до 0,75 мм), с редкими (1—3) септами в ви- де псевдосептальных выступов (и не во всех кораллитах) и многочисленными прямыми дни- щами; настоящие септы отсутствуют. Род Chaetetes (табл. IV, 2), S?, D— Р х — Колонии состоят из более крупных кораллитов, диаметром обычно больше 1 мм; септы много- численные, в виде шипиков или пластинок (ши- пиковидные септы часто отсутствуют на экзем- плярах неполной сохранности) .... 8 8(7х) — Септы в кораллитах примитивные, в виде ко- ротких шипиков, расположенных беспорядочно (часто не сохраняются); днища хорошо разви- тые, прямые; кораллиты призматические, поли- гональные в сечении, плотно прилегающие друг к другу и имеющие общую стенку, пронизанную порами; колонии преимущественно желвако- видные; массивные; с «сотовым» рисунком в плане. Род Favosites (табл. V, /), О3—D2 х — Септы хорошо развитые, обычно в виде сплош- ных вертикальных пластинок .............................. 9 9(8х) — Септы развиты в пределах всего кораллита; столбик простой, тонкий, пластинчатый или гри- фелевидный; пузырчатая ткань в кораллитах хорошо развита, особенно у стенок; кораллиты в поперечном сечении полигональные; колонии массивные. Род Lithostrotion (табл. VII, /), С х — Септы развиты только в осевой части коралли- та, по его периферии они замещаются пузырча- той тканью; столбик сложный, в виде мощной осевой колонны; кораллиты в поперечном сече- нии полигональные; колонии массивные. Род Lonsdaleia (табл. VII, 2), С 10(2х) — Колонии кустистые, ветвистые или трубчатые, промежуточная ткань развита..............................11 х — Колонии кустистые трубчатые, промежуточная ткань отсутствует........................................12 11(10) — Промежуточная ткань образована шипами или иглами; септы немногочисленные (иногда ре- дуцированы до двух); столбик отсутствует; ко- раллиты погружены в промежуточную ткань или выступают над ней; колонии ветвистые; скелет известковый, легкий, игольчатый. 47
Род Асгорога (табл. VIII, 4), Р2 — Q х Промежуточная ткань образована горизонталь- ными соединительными пластинами (платфор- мами); кораллиты трубчатые, обособленные друг от друга, круглые в сечении; септы, пузырчатая ткань и столбик отсутствуют; скелет известко- во-роговой, состоит из сросшихся спикул; коло- нии трубчатые. Род Tubipora (табл. VIII, 5), N —Q 12(10х) — Кораллиты цилиндрические, в поперечном сече- нии круглые, отделены друг от друга свобод- ным пространством и сообщаются между собой h короткими поперечными соединительными тру- бочками; септы в виде шипиков (сохраняются редко), днища воронковидные; колонии трубча- тые. Род Syringopora (табл. V, 4), О3 — С, Р|? х — Кораллиты цилиндрические, в поперечном сече- нии эллиптические, сросшиеся друг с другом бо- ;< новыми сторонами в однорядные цепочки; меж- ду кораллитами имеются очень узкие прямо- р угольные промежуточные трубочки; кораллиты не сообщаются между собой; септы в виде ши- |* пиков (сохраняются редко); днища прямые, ко- лонии трубчатые с «цепочечным» рисунком в плане. Род Halysites (табл. V, 5), О2 —Sj 13( 1 х) — Одиночные формы, с радиальной или двусторон- ней симметрией; кораллиты различных очерта- ний, с хорошо выраженными пластинчатыми септами.................................................14 х — Одиночные формы, с четырехлучевой симмет- рией, скелет конической формы (сигаровидный или пирамидальный), округлый, овальный, квадратный или ромбический в поперечном се- чении; с продольными бороздами посередине каждой стороны и по углам конуса; наружная поверхность, как правило, с тонкими поперечны- ми ребрышками; днищ нет; по составу скелет хитиново-известково-фосфатный. Род Conularia (табл. VIII, 6), 63 — Р 14(13) — Кораллит роговидно изогнутой, конической, субцилиндрической или дисковидной формы; в поперечном сечении круглый ••• j х — Кораллит ширококонической формы, с одной стороны уплощенный, в поперечном сечении округленно-треугольных очертаний; общая фор- ма кораллита напоминает носок туфли; септы пластинчатые, днища прямые или слабоворон- 48
ковидные; иногда сохраняется плоская или сла- бовыпуклая крышечка. Род Calceola (табл. VI, 4), D2 15(14) — Кораллит роговидно изогнутой формы, септы не доходят до центра и не возвышаются над краем чашки (над эпитекой); чашка сильновогнутая; по периферии кораллита сильно развита пузыр- чатая ткань; днища хорошо/ развиты; столбик отсутствует; прикрепление субцентральное или боковое. Род Caninia (табл. VI, 3), С — Р х — Кораллит конической, полушаровндной или дис- ковидной формы; септы приближены к центру, и их верхние окончания возвышаются над кра- ем чашки (над эпитекой); чашка невогнутая; пузырчатая ткань есть; днища отсутствуют, прикрепление обычно центральное .16 16(15х) — Кораллит конической или субцилнндрической формы; высокий; внизу суженный. Род Montlivaltia (табл. VIII, /), J — К х — Кораллит дисковидной или полушаровндной формы, низкий; снизу уплощенный. Род Cyclolites (табл. VIII, 2), J—₽2 Описание родов книдарий Класс Hydrozoa. PR(V) —Q Подкласс Stromatoporata. О2 — Р Род Stromatopora. Скелет колонии (ценостеум) массивный, с пластинчатой внутренней структурой, по форме обычно желвакообразный или корковидный, состоит из параллель- ных, прямых (горизонтальных) или изогнутых (волнистых) тонких концентрических пластин (ламин), отстоящих друг от друга на очень близком расстоянии; тонких столбиков, соединяющих ламины, и узких вертикальных каналов, от которых часто могут отходить горизонтальные тонкие ка- нальцы (астроризы), имеющие в плане звездчатую форму (в вертикальных каналах иногда имеются днища); при пе- ресечении горизонтальных и вертикальных элементов ске- лета образуется тонкая, обычно прямоугольная, реже не- правильная сетка. В тангенциальном сечении наблюдается червеобразная структура скелета. На поверхности ценосте- ума часто имеются развитые в разной степени бугры, внут- ри которых проходят вертикальные астроризальные кана- лы. Морские мелководные. Прикрепленный или свободно- лежащий бентос. Часто обрастают другие организмы, це- ментируя биопостройки. S — К. Табл. IV, /. Класс Scyphozoa. PR(V) — Q Подкласс Conulata. € — Т Род Conularia. Одиночная форма, скелет конический, преиму- щественно сигаровидный или пирамидальный; округлый, 4—414 49
овальный, квадратный или ромбический в поперечном се- чении; размером до 3—40 см; с продольными, бороздами посередине каждой стороны и по углам конуса; боковым бороздам на внутренней поверхности конуса соответствуют продольные короткие перегородки; наружная поверхность, как правило, скульптированная (покрыта поперечными ребрышками или рядами бугорков и продольными гребеш- ками); по составу скелет хитиново-нзвестково-фосфатный. Морские, мелководные, прикрепленный бентос. 63 — Р. Табл. VHI, 6. Класс Anthozoa. PR(V) — Q Подкласс Tabulatomorpha. €— ,N Надотряд Chaetetoidea. О — N Род Chaetetes. Скелет колонии (полипняк) массивный, желва- ковидной, корковидной или полусферической формы, состо- ит из длинных тонких, капиллярных, диаметром менее 1 мм (обычно от 0,15 до 0,75 мм), плотно прилегающих друг к другу, полигональных в поперечном сечении, призматичес- ких или трубчатых ячеек (кораллитов), разделенных мно- гочисленными прямыми днищами и несущих часто редкие (1—3) вертикальные пластинки (псевдосептальные высту- пы, свидетельствующие о начале продольного деления яче- ек). Часто наблюдаются общие плоскости (линии) пере- рыва или замедленного роста колонии. Морские мелковод- ные. теплолюбивые; прикрепленный бентос. S?, D — Р. Табл. IV, 2. Надотряд Tabulatoidea. € — Р Род Aulopora. Колония кустистостелющаяся; состоит из мелких конических, рожковидных, округлых в поперечном сечении кораллитов, прикрепляющихся к субстрату всей нижней поверхностью; кораллиты, соединяясь друг с другом, обра- зуют линейные цепочки или сеточки различной формы и размера. Верхняя часть кораллитов несколько приподни- мается над субстратом. Кораллиты не сообщаются друг с другом. Септы шиповидные или отсутствуют. Днища ред- кие, в виде косых пластинок или отсутствуют. Морские, мелководные; прикрепленный бентос; колонии часто сте- лются по поверхности субстрата, инкрустируя его тонким слоем. О — Р. Табл. V, 2. Род Favosites. Колония массивная, сферической, желваковид- ной или дисковидной формы, состоит из призматических, полигональных в поперечном сечении («сотовых») корал- литов, плотно прилегающих друг к другу. Кораллиты сооб- щаются между собой соединительными порами, пронизы- вающими тонкую стенку. Септы шиловидные (часто не сох- раняются). Днища обычно прямые или слабоизогнутые. Морские, мелководные; прикрепленный или свободнолежа- щий бентос. Оз — Do. Табл. V, 1. Род 8уг1пцорога. Колония кустисто-трубчатая, прямостоящая, 50
состоит из вертикальных, цилиндрических, круглых в попе- речном сечении кораллитов, отделенных друг от друга сво- бодным пространством и связанных (сообщающихся) меж- ду собой короткими поперечными соединительными трубка- ми. Септы шиповидные (часто не сохраняются). Днища во- ронковидные. Морские, мелководные, прикрепленный бен- тос. Оз — С, Р|?. Табл. V, 4. Род Halysites. Колония кустисто-трубчатая, прямостоящая, со- стоит из вертикальных цилиндрических, обычно эллиптиче- ских в поперечном сечении кораллитов, срастающихся друг с другом на всем протяжении узкими боковыми сторонами и объединяющихся в однорядные «цепочки», которые обыч- но замыкаются, оставляя внутри свободные неправильные пространства, заполняемые впоследствии породой. Часто в цепочке между овальными кораллитами присутствуют бо- лее мелкие, очень узкие, прямоугольные в сечении проме- жуточные трубки. Кораллиты не сообщаются друг с другом порами. Септы шиповидные (часто не сохраняются). Дни- ща горизонтальные. Морские, мелководные; прикрепленный бентос. О2 — Sb Табл. V, 3. Надотряд Heliolitoidea. О2 — D2. Род Heliolites. Колония массивная, преимущественно желвако- видной формы. Кораллиты округлые или звездчатые в по- перечном сечении, с 12 короткими септами и многочислен- ными прямыми днищами. Промежуточная ткань (цененхи- ма) трубчатая, образована узкими вертикальными, полиго- нальными в поперечном сечении трубками, также несущими днища. Морские, мелководные; прикрепленный бентос. О3?, S — D2. Табл. VI, /. Род Ргорога. Колония массивная, преимущественно желвако- видной формы. Кораллиты округлые в поперечном сечении, с 12 короткими септами и многочисленными прямыми дни- щами. Промежуточная ткань (цененхима) пузырчатая, об- разованная обращенными выпуклостью кверху и наклады- вающимися одна на другую короткими пластинками. Мор- ские. мелководные, прикрепленный бентос. О3 — S|. Табл. VI, 2. Подкласс Tetracoralla. О — Р2 Род Caninia. Коралл одиночный, роговидно изогнутой формы. Септы на молодой стадии обычно выполняют всю полость кораллита, на взрослых стадиях они короткие, не доходят до его центра. Чашка глубокая, воронковидная; вершины септ не выходят за ее пределы и не возвышаются над эпи- текой. Днища в середине плоские, на периферии прогнуты книзу, вблизи стенки кораллита подняты. Пузырчатая ткань сильно развита по периферии кораллита. Столбик отсутствует. Прикрепление, как правило, субнентральное или боковое. Морские, мелководные; прикрепленный бен- тос. С —Р. Табл. VI, 3. 51
Род Calceola. Коралл одиночный, ширококонической формы, с нижней стороны уплощенный, в поперечном сечении округ- ленно-треугольных очертаний; по общей форме напомина- ющий носок туфли. Септы пластинчатые, короткие, днища слабовогнутые. Часто сохраняется округленно-треугольная плоская или слабовыпуклая крышечка, закрывающая ко- раллит при втягивании полипа внутрь. Столбик и пузырча- тая ткань отсутствуют. Морские, мелководные; во взрослой стадии — свободнолежащий бентос. D2. Табл. VI, 4. Род Lithostrotion. Колония массивная, состоит из призматичес- ких, полигональных в поперечном сечении кораллитов, плотно прилегающих друг к другу своими стенками. Дни- ща выпуклые. Пузырчатая ткань хорошо развита. Столбик простой, тонкий, грифелевидный или пластинчатый. Мор- ские, мелководные; прикрепленный бентос. С. Табл. VII, /. Род Lonsdaleia. Колония массивная, состоит из призматических, полигональных в поперечном сечении кораллитов, плотно прилегающих друг к другу своими стенками. Септы разви- ты только в осевой части кораллита, по его периферии они замещаются пузырчатой тканью. Днища в виде наклонных или горизонтальных пластин, расположены в узком прост- ранстве между столбиком и пузырчатой тканью. Пузырча- тая ткань хорошо развита. Столбик сложный, в виде мощ- ной осевой колонны, образован переплетением вертикаль- ных и горизонтальных элементов скелета. Морские, мелко- водные; прикрепленный бентос. С. Табл. VII, 2. Подкласс Hexacoralla. Т2 — Q Род Montlivaltia. Коралл одиночный, конической или субцилин- дрической формы, высокий, суженный книзу. Септы не- скольких порядков, выступают над эпитекой. Пузырчатая ткань присутствует. Днищ и столбика нет. Морские, мелко- водные; прикрепленный бентос. J — К. Табл. VIII, 1. Род Cyclolites. Коралл одиночный, дисковидной, куполовидной или полушаровидной формы, низкий, снизу уплощенный. Септы нескольких порядков, сильно выступают над эпите- кой. Пузырчатая ткань присутствует. Днищ и столбика нет. Морские, мелководные; прикрепленный и свободнолежащий бентос. J —Р2. Табл. VIII, 2. Род Stylina. Колония массивная, состоит из цилиндрических, круглых в поперечном сечении кораллитов. Септы хорошо развиты, двух порядков, большинство из них достигает центра кораллита. Днища присутствуют. Столбик хорошо развит, грнфелевидный. Промежуточный скелет представ- лен пузырчатой тканью и вертикальными септокостами, представляющими выходящие за пределы кораллита септы и идущими от одного кораллита к другому. Морские, мел- ководные, теплолюбивые; прикрепленный бентос; рифооб- разователи мезозоя. Тз— К. Табл. VIII, 3. Род Асгорога. Колония ветвистая, состоит из мелких коралли- 52
тов, погруженных в промежуточную ткань или выступаю- щих над ней. Септы немногочисленные, двух циклов, не вы- ходят за края чашки; центра кораллита достигают только две противоположные септы (сохраняются редко). Днища и столбики отсутствуют. Промежуточная ткань образована шиповидными иглами. Наружная поверхность скелета игольчатая. Морские, мелководные; современные предста- вители являются рифообразующими формами: вместе с другими кораллами они формируют каркас биопостройки, который цементируется водорослями. Рифообразующие ко- раллы обитают в теплых, чистых прозрачных водах на не- больших глубинах (обычно до 50 м), так как внутри кле- ток в полипах живут симбиотические зеленые водоросли, для жизнедеятельности которых необходим солнечный свет. Рифы в современных океанах приурочены к тропической зоне. Р2 — Q. Табл. VIII, 4. Подкласс Octocoralla. PZ?, К —Q Род Tubipora. Колония трубчатая, известково-роговая, состоит из вертикальных кораллитов и горизонтальных пластин. Кораллиты цилиндрические, круглые в поперечном сечении, отделенные друг от друга свободным пространством. Сеп- ты, пузырчатая ткань и столбик в кораллитах отсутствуют. Промежуточная ткань представлена горизонтальными сое- динительными пластинами (платформами), расположенны- ми ярусами. Морские, мелководные; прикрепленный бентос; участвуют в образовании современных рифов. N —Q. Табл. VIII, 5. РАЗДЕЛ BILATERIA. ДВУСТОРОННЕ-СИММЕТРИЧНЫЕ (bi — дважды, lateris — бок, сторона) Животные с тремя первичными зародышевыми листками (экто-, энто- и мезодермой). Пищеварительная полость, как правило, имеет два отверстия: ротовое и анальное (см. с. 10, рис. 2). Представители билатерий обитают в водной и воздуш- ной средах. Они ведут преимущественно активный образ жизни. PR3— Q. Два подраздела: Protostomia и Deuterostomia. ПОДРАЗДЕЛ PROTOSTOMIA. ПЕРВИЧНОРОТЫЕ Животные характеризуются телобластическим способом об- разования мезодермы в результате интенсивного деления клеток в пространстве между экто- и энтодермой; первичное ротовое отверстие зародыша у них превращается в ротовое отверстие взрослого организма (см. рис. 2). Наиболее важными в геологическом отношении являются 4 типа: Annelida, Arthropoda, Mollusca, Bryozoa. 53
ТИП ANNELIDA. КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ (annellus — колечко) Двусторонне-симметричные организмы, тело которых разде- лено на головной, туловищный и задний отделы. Все ткани и органы тела развиваются из трех зародышевых листков: внеш- него — эктодермы, внутреннего — энтодермы и среднего — ме- зодермы (см. рис. 2). В головном отделе сосредоточены нервные узлы и рецепторы осязания, зрения, обоняния и вкуса. Тулови- ще состоит из большого числа одинаковых сегментов — «коле- чек», несущих иногда параподии — парные боковые придатки с щетинками (органы движения). Имеют дыхательную (у вод- ных — «жаберную»), сквозную пищеварительную, кровеносную (но сердце отсутствует), нервную, выделительную, половую и мышечную системы. Хорошо выражена метамерия — повторе- ние как самих сегментов тела, так и набора органов в каждом сегменте. Некоторые водные кольчатые черви из класса полихет (сер- пулиды) строят внешние твердые хитиновые, роговые, песчаные или известковые трубки, защищающие их мягкое тело. В иско- паемом состоянии наиболее часто встречаются известковые трубки и следы жизнедеятельности червей (ползания, проеда- ния грунта, сверления и зарывания) — так называемые био- глифы. В результате многократной переработки осадка он бы- вает сильно биотурбирован. Животные наземные и водные (оби- тают на всех глубинах, в пресных, солоноватых и морских бас- сейнах). Как современные, так и ископаемые серпулиды встре- чаются в мелководных, в том числе рифовых, фациях. При большом скоплении трубок серпул образуется карбонатная по- рода — серпулит. Кольчатые черви в прошлом сыграли боль- шую эволюционную роль — они явились предками для всех остальных многоклеточных животных. Ключ для определения родов кольчатых червей Тип Annelida Известковые трубки многощетинковых червей (класс Poly- chaeta): 1 — Трубки крупные (длиной нередко до нескольких сантиметров); прямые или извилистые ... 2 х — Трубки мелкие, закручены в плотную асимметрич- ную спираль (диаметром не более 5 мм) с сопри- касающимися оборотами. Род Spirorbis (табл. IX, 3. 4, 5), О — Q 2(1) — Трубки гладкие илн поперечно-морщинистые, ча- сто с 4—5 продольными килями, реже без килей; многоугольные или круглые в поперечном сечении. Род Serpula (табл. IX, /), S—Q 54
х — Трубки гладкие, с одним продольным килем; тре- угольные в поперечном сечении. Род Pomatoceros (табл. IX, 2), N — Q Следы жизнедеятельности червей в рыхлом осадке: 1 — Следы ползания (ходы) преимущественно наклон- ные и горизонтальные, сильно н правильно дихото- мически разветвленные, непересекающиеся, часто отходящие от основного вертикального канала. Ихнород Chondrites (табл. IX, 6), PZ —N х — Следы зарывания (норы) U-образной формы, пре- имущественно наклонные, с длинными параллель- ными краевыми объемлющими валиками и корот- кими изогнутыми «перемычками» между ними. Ихнород Rhizocorallium (табл. IX, 7), С — N Описание родов трубчатых сидячих полихет Класс Polychaeta. PR(V) — Q Род Serpula. Трубки известковые, от мелких до крупных (длиной нередко свыше 100 мм), цилиндрические или уз- коконические, прямые или разнообразно изогнутые; глад- кие или поперечно-морщинистые, круглые или многоуголь- ные в поперечном сечении в связи с наличием 4—5 про- дольных килей; у современных форм имеется воронковид- ная известковая крышечка. Прикрепленный бентос. Одни трубки возвышаются над поверхностью субстрата (прямо- стоящие), другие стелются по нему; часто срастаются друг с другом в крупные колонии (серпуловые банки). Эврига- линные, предпочитают мелководье. Обычны в рифовых по- стройках. В ископаемом состоянии при большом скоплении трубок образуется порода (серпулит). S —Q. Табл. IX, /. Род Pomatoceros. Трубки известковые, различной длины (часто до нескольких сантиметров), узкие, обычно извилистые; преимущественно гладкие, в поперечном сечении треуголь- ные в связи с наличием одного срединного продольного киля; у современных форм имеется усеченно-коническая известковая крышечка. Прикрепленный бентос. Трубки сте- лются по поверхности плотного субстрата, цементно при- крепляясь к нему своим расширенным основанием. Эврига- линные. Преимущественно мелководные. N — Q. Табл. IX, 2. Род Spirorbis. Трубки известковые, мелкие, закрученные в плот- ную асимметричную лево- или правозавитую спираль (диа- метром не более 5 мм), в которой отдельные обороты не- посредственно соприкасаются друг с другом; обычно тон- коскульптированные, реже гладкие. Прикрепленный бентос. Трубки обычно прикрепляются одной стороной спирали к какому-либо твердому предмету (детриту, раковинам, во- дорослям) или к поверхности плотного субстрата; как пра- вило, особи друг с другом не срастаются. Эвригалинные, мелководные. О—Q. Табл. IX, 3—5. 55
Описание следов жизнедеятельности червей-грунтоедов Ихнород Chondrites, или Fucoides (бывшее название). Ходы сильно и правильно разветвленные, непересекающиеся в одной системе, отходящие от вертикального или косонаклон- ного ствола (выходившего на поверхность морского дна) и расположенные своими ответвлениями в осадке более или менее параллельно либо косо к плоскостям напластования. Диаметр ходов (туннелей), принадлежащих одной систе- ме, постоянный. Распространен преимущественно в глини- стых и мергелистых породах. Особенно обильны в флише- вых фациях. Продюсерами следов были черви-грунтоеды. Они образовывали ходы в тонкоилистом, слабоуплотнен- ном осадке в относительно глубоких участках бассейна. Могли жить при дефиците кислорода. PZ — N. Табл. IX, 6. Ихнород Rhizocoralliuni. Норы преимущественно наклонные к плоскости напластования, U-образной формы, с параллель- ными длинными сторонами и постепенно наращиваемой вершиной. При удлинении норы предшествующие вершин- ные дуги обычно засыпались осадком и образовывали чет- ко выраженную изогнутую «перемычку» между длинными сторонами. Свободным от осадка оставался лишь краевой (объемлющий) ход, в котором передвигался червь. Распро- странены обычно в глинистых и мергелистых породах. Эко- логия животных, как у Chondrites. € — N. Табл. IX, 7. ТИП ARTHROPODA. ЧЛЕНИСТОНОГИЕ (arthro — сочленять, podos — нога) Тело животных двусторонне-симметричное, поперечно-сег- ментированное и разделенное обычно на головной, туловищный и хвостовой отделы; с парными конечностями, состоящими из отдельных, часто многочисленных (до 8) члеников; снаружи те- ло покрыто органическим хитиновым (кутикулярным), реже из- вестковым панцирем разнообразного строения. Хорошо разви- ты нервная, пищеварительная, кровеносная (имеется сердце), выделительная, половая и мышечная системы. Дыхание осуще- ствляется с помощью жабр (тонких листовидных выростов брюшных конечностей) или всей поверхностью — у водных и с помощью трахей (тонких трубочек, открывающихся наружу от- верстиями) либо примитивных «легких» (глубоких мешковид- ных впячиваний наружного покрова внутрь тела) — у назем- ных форм. У большинства форм имеется одна пара глаз слож- ного (фасеточного) строения, у некоторых присутствует еще од- на пара глазков. Для подавляющего большинства характерно периодическое сбрасывание панциря (линька). Членистоногие произошли от кольчатых червей, от которых унаследовали ме- тамерию (элементы поперечного сегментирования тела)*. Животные обитают как в воздушной, так и в водной среде. 56
Большинство из них являются активными организмами: полза- ют, зарываются в грунт или почву, летают (в воздухе) и пла- вают (в воде); отдельные формы приспособились к прикреплен- ному образу жизни. Тип членистоногих подразделяется на 4 подтипа, в каждом из которых по одному классу: Trilobitomorpha — трилобитооб- разные (Trilobita — трилобиты), Crustaceomorpha — ракооб- разные (Crustacea — ракообразные), Chelicerata — хелицеро- вые (Merostorriata — меростомовые), Tracheata — трахейноды- шащие (Insecta — насекомые). В учебном пособии для просто- ты изложения материала характеристика подтипов не приво- дится. Сравнительная характеристика классов приведена в табл. 7. Класс Trilobita. Трилобиты Общая характеристика класса дана в табл. 7. По количест- ву сегментов туловищного отдела класс подразделяется на два подкласса: Miomera и Polymera (рис. 26). Класс Merostomata. Меростомовые Общая характеристика класса дана в табл. 7. Наибольшее геологическое значение имеет подкласс Eurypterida — эврипте- рйды, или ракоскорпионы (eurys — широкий, pteron — крыло) (рис. 27). Класс Crustacea. Ракообразные Общая характеристика класса дана в табл. 7. Сравнительная характеристика подклассов остракод, жаброногих, усоногих и высших ракообразных приведена в табл. 8 (рис. 28, 29). Класс Insecta. Насекомые Общая характеристика класса дана в табл. 7 (рис. 30). Ключ для определения родов членистоногих Тип Arthropoda 1 — Скелетные образования представлены панцирем, состоящим из отдельных щитов и сегментов, че- репитчато налегающих друг на друга ... 2 х — Скелетные образования представлены двуствор- чатой раковиной или несколькими многоуголь- ными пластинками. Класс Crustacea .... ... 8 2(1) — Панцирь поперечно-трехраздельный, состоит из переднего (головного) щита, туловищного отде- ла, разделенного на сегменты (число их сильно варьирует), и заднего (хвостового) щита (по-
Сравнительная характеристика классов типа Arthropoda Таблица 7 Признаки Класс Трилобиты. Trilobita (tri — три. lobos — лопасть). е~Р Класс Меростомовые. Merostomata (meros — часть, stoma — рот), g — Q Класс Ракообразные. Crustacea (crusta — скорлупа, корка). £ — Q Класс Насекомые. Insecta (insectum — насекбмое), D — Q Общая ха* панцирь хитиновый, обызвест* панцирь у представителей эв- скелетные образования скелетные образования рактери- вленный, спинной, удлиненный, рнптерид хитиновый, спинной хитиновые, обызвест- хитиновые (из кутику- стика поперечно и продольно трех- раздельный, сегментированный, разнообразных размеров (от 5 мм до 70 см, обычно от 2 до 10 см); конечности многочис- ленные, двуветвистые, распо- ложены снизу под всеми от- делами панциря; снизу тело прикрывалось мягкой мембра- ной; часто имелась 1 пара сложных глаз, расположенных иногда на стебельке; дыхание жаберное илн спинно-брюшной, удлинен- ный, поперечно-двураздельный, сегментированный, разнообраз- ных размеров (от 1—3 до 100—180 см); конечностей S пар, из них первая пара (хелицеры) снабжена клешня- ми и служит для захвата пи- щи, остальные конечности бы- ли ходильными; у эвриптерид последняя пара ног служила для плавания; дыхание жабер- ное вленные или известко- вые; число конечностей сильно варьирует, часть из них (челюсти) служит для захвата и из- мельчения добычи, часть — для хождения или плавания; дыхание преимущественно жа- берное; тело имеет 3 от- дела: головной, грудной, брюшной; размеры тела колеблются от долей миллиметра до 80 см лы), состоят из трех от- делов; имеется только 3 пары конечностей, от- ходящих от грудного от- дела; крылья есть или отсутствуют; дыхание с помощью трахей — си- стемы тонких развет- вленных трубочек, опле- тающих все внутренние органы; размеры тела от долей миллиметра до 33 см Строение панцирь состоит из трех от- панцирь состоит из двух скелет разнообразной скелет (покров) состоит скелетных делов: головного (глабелла, глаза, лицевые швы, щеки), отделов: головогрудного щито- формы и строения: или из трех отделов: голов- образова- видного (2 пары глаз, 6 пар в виде раковины, состоя- ного (с парой глаз, че- НИЙ туловищного (сегменты, рахис, плевры) и хвостового (рахис, плевры, тельсон); все сегмен- ты туловища были соединены подвижно, что давало воз- можность организму сверты- ваться в спинно-брюшном на- правлении (защитное приспо- собление) ; число туловищных сегментов варьирует от 2 до 3 конечностей) и туловищного сегментированного (без конеч- ностей), заканчивающегося ме- чевидным шипом (тельсоном) илн двухлопастной пластин- кой; сегменты туловища были соединены подвижно; число их у эвриптерид постоянно и рав- но 12 щей из двух створок, или из нескольких пар сросшихся в виде доми- ка известковых пласти- нок, или в виде сплош- ного хитинового панци- ря цилиндрической либо трапециевидной формы люстями и антеннами), грудного (с 3 парами ног, иногда с 2 парами крыльев; состоит из 3 сегментов) и брюшно- го, состоящего из 11 ли- шенных конечностей сег- ментов
Продолжение табл. 7 Признаки Класс Трилобиты. Trilobita (tri —три, lobos лопасть), £ — Р — Класс Меростомовыс. Merostomata (meros — часть, stoma — рот), £ — Q Класс Ракообразные. Crustacea (crusta — скорлупа, корка), £ — Q Класс Насекомые. Insect a (Insectum — насекомое). D — Q Экология Характер- ные роды СЛ (подкласс Miomera) или от 5 до 44 (Polymera) морские, относительно мелко- водные (сублитораль); преиму- щественно ползающий и полу- зарывающийся бентос; реже планктон; грунтоеды Agnostus, Olenellus, Megalas- pis, Asaphus, Illaenus современные мечехвосты мор- ские, ископаемые эвриптернды солоновато- к пресноводные; бентосные мелководные живот- ные (ползают, плавают у дна, зарываются в осадок); хищни- ки Eurypterus, Pterygotus преимущественно вод- ные, морские, солонова- то- и пресноводные; пре- имущественно бентосные (подвижные или прикре- пленные), реже планк- тонные и псевдопланк- тонные; грунтоеды, фильтраторы, планктоно- еды, хищники или тру- поеды Pseudestheria, Hemicyclo- leaia; Leperditia, Cythe- rella; Balanus преимущественно назем- ные, некоторые вторич- но-водные; способ пита- ния различен; преимуще- ственно растительнояд- ные и хищники; в ис- копаемом состоянии встречаются в виде от- печатков в тонкозернис- тых породах и включе- ний в янтаре
Рис. 27. Схема строения панциря эврнптерид: ГГ — головогрудный щит, гл — одна пара глаз (круп- ные) и одна пара глазков (мелкие), пк — плаватель- ные конечности, с — сег- менты, ТО — туловищный отдел, хк — ходильные ко- нечности, хп — хвостовая пластинка (плавник), хш— хвостовой шип (тельсон) Рис. 26. Схема строения панциря трилобитов: А — Многочленистые (Polymera), Б — Малочленистые (Miomera); г— глабелла, гл — глаза, ГО — голов- ной отдел (щит), кк — краевая кай- ма, лш — лицевой шов, пк — пла- вательные конечности, несут жабер- ные листочки, выполняющие дыха- тельную функцию, пл — плевры (боковые части панциря), р — рахис (осевая часть), с — сегменты, ТО— туловищный отдел, хк — ходильные конечности, ХО — хвостовой отдел, ш — шип (тельсон), шо — шило- видные отростки, щу — щечный угол следний иногда не выражен); конечности распо- ложены под каждым сегментом туловищного отдела; панцирь продольно расчленен также на 3 части (осевую — рахис и две боковые — плев- ры). Класс Trilobita..............................3 х — Панцирь поперечно-двухраздельный, состоит из переднего (головогрудного щита) и. заднего (ту- ловищного) отдела, разделенного на 12 сегмен- тов и несущего на конце тельсон (острый шип) или плавник; конечности расположены на ниж- ней стороне головогрудного щита; панцирь про- дольно не расчленен. Класс Merostoniata Подкласс Eurypterida.........................7 3(2) — Панцирь маленьких размеров; туловищный от- дел состоит из двух сегментов; головной и хво- стовой щиты полукруглых очертаний, по величи- не почти одинаковые, с узкой краевой каймой на обоих щитах; глабелла на головном щите по- перечно-двухраздельная, рахис на хвостовом щите трехраздельный; хвостовой щит часто с 7 60
Б. Жабр он о г и е а В Усоногие Рис. 28. Схема строения некоторых ракообразных — остра- код, жаброногих (филлопод) и усоногих (циррипедий): А — карапакс представлен известковой двустворчатой и не- равностворчатой раковиной; Б — карапакс у отряда филло- под представлен хитиновой двустворчатой раковиной; В — карапакс (капитулум, или «домнкэ) у балянусов представлен 10—II известковыми пластинками; а — положение организ- ма в карапаксе (у балянусов конечности видоизменились в усики с щетинками); общие обозначения: бзп — базальная пластинка, бп — боковые пластинки, гб — глазной бугорок, гл — глаз, з — замок (чередование зубчиков и ямок), к — киль, лс — левая створка, м — макушка раковины, мз — мус- кул-замыкатель, омз — множественные отпечатки мускулов- замыкателей, пк — пластинки крышечки, пр — полосы роста, пс —правая створка, св — органическая связка (лнгамент), слк — спинной край, яс — ячеистая скульптура X 4(3х) двумя шиповидными отростками; глаза и лице- вые швы отсутствуют. Подкласс Miomera Род Agnostus (табл. X, /), €2-з — Панцирь средних и крупных размеров; туловищ- ный отдел состоит из сегментов в количестве бо- лее 5; глаза и лицевые швы хорошо развиты. Подкласс Polymera...........................4 — Головной и хвостовой отделы представлены хоро- 61
Рак Рис. 30. Схема строения кры- латых насекомых. ан — антенны, бр — брюшко, г — голова, гл — глаза, гр — грудь, к — три пары конечно- стей иа нижней стороне тела, кр — крылья КраЬ Рис. 29. Схема строения высших ракообразных (де- капод): ан — антенны, бр — брюш- ко (сегментированное), г — глаза, гг — головогрудь, кл — клешни, сб — сегмент брюшка, подогнутого под карапакс, хк — ходильные конечности, хп — хвостовой плавник, ш — шип (рост- рум) шо выраженными щитами примерно одинаковой величины и формы; сегменты не имеют боковых шипов, количество сегментов в туловищном от- деле не превышает 10.......................5 х — Головной и хвостовой отделы разные по величи- не и форме; головной отдел в виде щита, боль- шой, спереди широкбокругленный с короткими щечными шипами; хвостовой отдел очень малень- кий, в виде шипа (тельсона); в туловищном от- деле 14 сегментов; все они снабжены боковыми шипами; глабелла цилиндрической формы, сла- борасчлененная; глаза крупные, полулунных очертаний, закрыты глазными крышками, сильно приближены к глабелле. 62
Сравнительная характеристика подклассов класса Crustacea Таблица 8 S Признаки Подкласс Остракоды. Ostracoda (ostracon — раковина, черепок). C Q Подкласс Жаброногие. Branchiopoda (brancnla — жабры, pod os — нога), €? D—Q Подкласс Усоногие. £i.-ripedla (cirrus — усики, pod os — нога). £ — Q Подкласс Высшие раки. Malacostraca (malacos — мягкий, ostracon — рако- вина, черепок), £ — Q Скелетные карапакс (раковина) из двух карапакс (раковина) у пред- карапакс из нескольких карапакс хитиновый, образования известковых неравных створок, без следов нарастания; глад- ких или скульптированных; створки скреплены вдоль верх- него края лигаментом и зам- ком (чередование зубчиков и ямок) и соединены примерно в центре мускулами-замыкате лями; створки прободены тон- кими поровыми каналами, че- рез которые наружу выходят осязательные щетинки; в пе- редневерхней части створок иногда имеется глазной буго- рок; при линьке раковина сбрасывается; размеры от до- лей миллиметра до 1—2 см ставителей отр. Phyllopoda или Conchostraca (konche — раковина, phyllon — лист) нз двух хитиновых равных ство- рок, с концентрическими поло- сами нарастания и различными скульптурными элементами; створки соединены одним при-, ближенным к переднему краю мускулом-замыкателем; жабры находятся на листовидных грудных конечностях; при пиньке раковина не сбрасыва- ется, размеры от долей мил- лиметра до 2—3 см пар боковых и спинных (верхних) известковых пластинок, в совокупно- сти образующих домик (капитулум) конусовид- ной или цилиндрической формы; одни представи- тели с базальной плас- тинкой (морские желу- ди — балянусы), дру- гие — с прикрепленным гибким стеблем (морские уточки — лепасы); раз- меры иногда до 5 см в поперечнике обычно цилиндрической или трапециевидной формы; имеет головной н грудной отделы (часто они срастаются в голово- грудь) и брюшко; груд- ной отдел имеет от 5 до пар ходильных конечно- стей (из них первая па- ра часто в виде клеш- ней); брюшко снабжено четырьмя — шестью на- рами мелких ножек, слу- жащих для плавания и выполняющих функцию дыхания; размеры от мелких до гигантских (камчатские крабы до 50 см в длину) Экология морские, солоновато- н пресно- водные; преимущественно под- вижный бентос, реже планк- тон; бентосные формы живут на различных глубинах; хищ- ники эвригалинные, представители отряда филлопод в девоне жили в море, позже — в соло- новато- и пресноводных бас- сейнах; подвижный бентос; хищники морские и солоновато- водные; преимуществен- но прикрепленный бен- тос, реже псевдопланк- тон; бентосные формы живут на различных глубинах, но предпочи- тают мелководные усло- вия; в литоральной зоне преимущественно вод- ные: морские, солонова- то- и пресноводные; под- вижный бентос (обычно роют норы в рыхлом песке, как правило, в литоральной зоне моря); реже планктон; есть и наземные формы
£ Продолжение табл. 8 Признаки Подкласс Остракоды Ostracoda (ostracon — раковина, черепок). £ — Q Подкласс Жаброногис. Branchiopoda (branchia — жабры, podos — нога), g? D — Q Подкласс Усоногие. Cirripedia (cirrus — усики, podos — нога). £ — Q Подкласс Высшие раки. Malacostraca (malacos — мягкий, ostracon — рако- вина, черепок). £— Q Характер- ные роды Leperditia, Cytherella Pseudestheria, Hemicycloleaia обычно образуют плот- ные поселения на кам- нях и скалах (щетки) и раковинах; биофильтра* торы Balanus
Род Olenellus (табл. X, 5), €i 5(4) — Головной и хвостовой щиты широкоокругленных очертаний; щечные углы головного щита закруг- ленные (не шиповидные); краевая кайма по пе- риферии головного щита отсутствует х — Головной и хвостовой щиты заостренные, тре- угольных очертаний; щечные углы головного щи- та острые, шиловидные; краевая кайма на го- ловном щите четкая; глабелла выпуклая или плоская, гладкая, овальных или яйцевидных очертаний; туловищный отдел из 8 сегментов; рахис хвостового щита удлиненный, неясно рас- члененный в передней части. Род Megalaspis (табл. X, 4), О|_2 6(5) — Глабелла узкая, резко вздутая, грушевидных очертаний, гладкая, с хорошо выраженной перед- ней частью; иногда слаборасчлененная; глаза крупные, на стебельках, примыкают к глабелле; в туловищном отделе 8 сегментов; рахис хвосто- вого отдела четкий, длинный, протягивается поч- ти до края щита, расчлененный. Род Asaphus (табл. X, 2), О х — Глабелла широкая, выпуклая в средней части, ограниченная лишь с боков, нерасчлененная; гла- за полулунные, широко расставленные, отодви- нутые от глабеллы, нестебельчатые; в туловищ- ном отделе 10 сегментов; рахис хвостового отде- ла слабо выражен, короткий, ограниченный лишь с боков, нерасчлененный. Род lllaenus (табл. X, 3), О — Si 7(2х) — Панцирь заканчивается острым шипом (тельсо- ном); головогрудный отдел плавно (без пережи- мов) переходит в туловищный; глаза относи- тельно небольшие, почковидные, расположены сверху щита и отодвинуты от края; между ними имеется пара очень маленьких глазков; хелице- ры короткие, не выступают за пределы щита; последняя пара конечностей с широкими греб- ными лопастями. Род Eurypterus (табл. X, 6), S2— Di х — Панцирь заканчивается округлой двухлопастной пластинкой; между головогрудным щитом и ту- ловищным отделом намечается слабый пережим; глаза крупные, округлые, придвинуты к перед- нему краю щита; хелицеры длинные, далеко вы- ступающие за пределы щита; последняя пара ко- нечностей с узкими гребными лопастями. Род Pterygotus (табл. X, 7), S —D 8(1х) — Скелет состоит из двух хитиновых или известко- 5—414 ( 65
вых створок, образующих раковину ... 9 х — Скелет состоит из 10 боковых и спинных извест- ковых пластинок, образующих панцирь преиму- щественно конусовидной или цилиндрической формы (по внешнему облику напоминающий до- мик). Подкласс Cirripedia Род Balanus (табл. XI, /),₽2 —Q 9(8) — Раковина хитиновая, равностворчатая, с кон- центрическими полосами нарастания. Подкласс Branchiopoda......................10 х — Раковина известковая, обычно неравностворчатая (правая створка охватывает левую), без концен- трических полос нарастания. ' Подкласс Ostracoda..........................И 10(9) — Створки неправильно-округлых очертаний, с длинным прямым верхним краем и двумя киля- ми, отходящими от макушки к нижнему краю. Род Hemicycloleaia (табл. XI, 5), С — Р х — Створки продолговато-овальных очертаний, с коротким плавно округленным верхним краем; без килей. Род Pseudestheria (табл. XI, 2), D — К 11 (9х) — Раковина крупная (до 10 мм), усеченно-оваль- ных очертаний; верхний край прямой; имеется глазной бугорок в передней части створок. Род Leperditia (табл. XI, 4), О — D х — Раковина мелкая (до 1 мм), овальная; верхний край слабоизогнутый; глазной бугорок отсутст- вует. Род Cytherella (табл. XI, 5), J — Q Описание родов членистоногих Класс Trilobita. € — Р Подкласс Miomera. € — О Род Agnostus. Панцирь очень маленьких размеров (до несколь- ких миллиметров). Головной щит полукруглых очертаний, глабелла с одним пережимом, не достигает переднего края щита, краевая кайма четко выраженная, узкая; глаза и лицевые швы отсутствуют. Хвостовой щит полукруглых или субквадратных очертаний, по величине почти равен голов- ному щиту; рахис цилиндрический, с двумя пережимами; в нижней части щита имеется пара коротких шиповидных от- ростков, по периферии щита протягивается узкая краевая кайма. Туловищный отдел состоит из двух сегментов, боко- вые окончания которых слабо загнуты вперед. Морские, подвижный бентос; зарывались в ил, грунтоеды; их наход- ки обычно приурочены к темным обогащенным органикой тонкослоистым сланцам, накопившимся в спокойной среде 66
в приглубых участках бассейна, возможно ниже фотической зоны. €2-з- Табл. X, 1. Подкласс Polymera. С — Р Род Olenellus. Панцирь средних и крупных размеров; головной и хвостовой отделы очень неравные по величине и различ- ные по форме и строению: головной щит крупный, полу- круглых очертаний, широкоокругленный спереди, с узкой краевой каймой; хвостовой отдел очень маленький, в виде длинного шипа (тельсона). Глабелла цилиндрической фор- мы, вздутая в передней части, расчлененная в задней по- ловине; глаза крупные, полулунных очертаний, примыкаю- щие к глабелле, закрыты глазными крышками; лицевые швы отсутствуют; щечные углы заканчиваются острыми и короткими шипами. Туловищный отдел состоит из 14 сег- ментов, от каждого из которых отходят острые боковые шипы (наиболее длинные шипы отходят от третьего сег- мента). Морские, относительно мелководные; подвижный бентос, грунтоеды, ползали по дну или полузарывались в грунт. €1. Табл. X, 5. Род Megalaspis. Панцирь крупных размеров; головной и хво- стовой щиты почти равной величины, треугольных очерта- ний, заостренные. Головной щит с краевой каймой; глабел- ла выпуклая или плоская, овальная или яйцевидная, не- расчлененная, неограниченная спереди; глаза небольшие, округлые, приближенные к глабелле, располагались на ко- ротких стебельках; щечные углы удлиненные, заканчива- ются острыми длинными шипами. Рахис хвостового щита удлиненный, неясно расчлененный в передней части, от края щита отделен краевой каймой. Туловищный отдел состоит из 8 сегментов, не имеющих боковых шипов. По экологии близок к Olenellus. Oi-2. Табл. X, 4. Род Asaphus. Панцирь средних размеров. Головной и хвостовой щиты почти равной величины и одинаковых полукруглых очертаний, без краевой каймы. Глабелла ясно выраженная, гладкая, вздутая, грушевидно расширяющаяся в передней части, закругленная и почти достигающая переднего края щита. Глаза округлые, приближены к глабелле, располага- лись обычно на высоких цилиндрических стебельках. Лице- вые швы четкие. Щечные углы закругленные, без шипов. Рахис хвостового отдела удлиненный, узкий, сильно рас- члененный, почти достигает края щита. Туловищный отдел состоит из 8 сегментов, не имеющих боковых шипов. Мор- ские, относительно мелководные; подвижный бентос. Нали- чие у организмов глаз на стебельках свидетельствует о том, что они могли зарываться неглубоко; илоеды. О. Табл. X, 2. Род Illaenus. Панцирь средних размеров. Головной и хвостовой щиты большие, выпуклые, почти равной величины и одина- ковых полукруглых очертаний, без краевой каймы. Глабел- ла ясно различимая, короткая, выпуклая, нерасчлененная, Б* «7
ограниченная лишь с боков, спереди расширяющаяся и сливающаяся с поверхностью щита. Глаза небольшие, по- лулунные, нестебельчатые, широко расставленные, отодви- нутые от глабеллы в боковые стороны. Щечные углы за- кругленные, без шипов. Рахис слабовыраженный, очень ко- роткий и нерасчлененный, ограниченный лишь с боков, а сзади сливающийся с поверхностью щита. Туловищный отдел состоит из 10 сегментов без шипов. По экологии, воз- можно, близок к Asaphus. О — Sb Табл. X, 3. Класс Merostomata. € — Q Подкласс Eurypterida. О — Р Род Eurypterus. Панцирь крупных размеров, сильно удлиненный (до20—30см),узкий. Передний отдел (головогрудныйщит) неправильно-полукруглых очертаний, сильно уплощенный; на верхней его стороне близ середины расположены круп- ные почковидные глаза и между ними — мелкие глазки; на нижней стороне имеются конечности: первая пара (корот- кие хелицеры) — у ротового отверстия, вторая — пятая пары — узкие ходильные ноги, шестая пара — плаватель- ные ноги, с широкими гребными лопастями. Задний (туло- вищный) отдел состоит из 12 подвижных сегментов и за- канчивается длинным, узким, кинжалообразным шипом (тельсоном). Эвригалинные (обитатели солоноватых и пресных вод), мелководные, подвижный бентос или некто- бентос (ползали по дну или плавали вблизи него); наличие хелицер указывает на хищный способ добывания пищи. S2 — D|. Табл. X, 6. Род Pterygotus. Панцирь очень крупных размеров (длиной до 1—2 м), сильно удлиненный, узкий. Головогрудный щит не- правильно-полукруглых очертаний; глаза крупные, округ- лые, смещены вперед и расположены на краю щита; пер- вая пара конечностей (хелицеры) длинные, далеко высту- пающие за пределы щита, вторая — пятая пары — узкие ходильные ноги, последняя пара — плавательные конечно- сти, с узкими гребными лопастями. Туловищный отдел со- стоит из 12 подвижных сегментов и заканчивается двухло- пастной пластинкой. По экологии близок к Eurypterus; на- личие широкой хвостовой пластинки указывает на то, что организмы были более активными пловцами, чем предста- вители предшествующего рода; активные хищники. S — D. Табл. X, 7. Класс Crustacea. € — Q Подкласс Branchiopoda. €?, D — Q Род Pseudestheria. Раковина хитиновая, состоит из двух одина- ковых, уплощенных с боков, продолговато-овальных ство- рок, с коротким, слабоизогнутым верхним краем и много- численными концентрическими полосами нарастания, несу- щими мелкоячеистую микроскульптуру (диаметр ячеек ме- нее 1 мм). Кили и шипы на поверхности створок отсутству- 68
ют. Эвригалинные, преимущественно пресноводные и соло- новатоводные (обитатели озер и лагун); подвижный бентос; хищники (питались мелкими донными организмами); пред- почитали мягкие илистые грунты. D — К. Табл. XI, 2. Род Hemicycloleaia. Раковина хитиновая, состоит из двух оди- наковых, уплощенных с боков, неправильно-округленных створок, с длинным прямым верхним краем, двумя килями (передним и задним), протягивающимися от макушки к нижнему краю, и многочисленными концентрическими по- лосами нарастания, несущими мелкоячеистую микроскуль- птуру (диаметр ячеек менее 1 мм). По экологии близки к Pseudestheria. С — Р. Табл. XI, 3. Подкласс Ostracoda. 6 — Q Род Leperditia. Раковина известковая, крупных размеров (дли- ной до 10 мм), усеченно-овальных очертаний (слегка су- женная в передней части), равномерно выпуклая, с прямым верхним краем; гладкая; неравностворчатая (правая створ- ка больше и охватывает левую). Вблизи переднеспннного угла раковины имеется небольшой глазной бугорок. Эври- галинные (преимущественно обитатели лагун), подвижный бентос; хищники (питались мелкими донными организма- ми); предпочитали мягкие илистые грунты. О — D. Табл. XI, 4. Род Cytherelia. Раковина известковая, маленьких размеров (длиной не более 1 мм), эллипсовидных очертаний, равно- мерно и слабо выпуклая, с изогнутым верхним краем; гладкая или тонкоскульптированная; неравностворчатая (правая створка охватывает левую). Глазной бугорок от- сутствует. Морские, подвижный бентос (ползают или зары- ваются в илистый грунт); хищники (питаются мельчайши- ми организмами). J —Q. Табл. XI, 5. Подкласс Cirripedia. € — Q Род Balanus. Панцирь (домик) конической или цилиндрической формы, состоит из гладких или скульптированных извест- ковых пластинок: 6 сросшихся боковых и двух пар подвиж- но соединенных спинных или верхних, выполняющих функ- цию крышечки. У некоторых форм основание домика обыз- вествляется и образуется базальная пластинка. Морские, но могут выдерживать небольшое опреснение; прикреплен- ный бентос; обитают преимущественно в литоральной зоне моря, обрастая камни, скалы, раковины моллюсков и ске- леты других организмов, портовые сооружения и днища ко- раблей; нередко прикрепляются к коже китов, питающихся планктоном, или к любым плавающим организмам, живым или мертвым (например, пустым раковинам наутилусов, обрывкам морских водорослей; в таком случае балянусы по образу жизни будут относиться к псевдопланктону). По способу питания биофильтраторы. Р 2 — Q- Табл. XI, 1. 69
ТИП MOLLUSCA. МОЛЛЮСКИ (molluscus — мягкотелый) Тело животных несегментированное, обычно двусторонне- симметричное, в виде кожно-мускульного мешка, покрытого мантией; у большинства групп подразделяется на головной и туловищный отделы и ногу или щупальца. Большинство мол- люсков имеют наружную известковую раковину, внутри которой находится тело, таким образом она выполняет защитную функ- цию. У отдельных групп, наоборот, скелетные образования рас- положены внутри тела, выполняя опорную функцию. В большин- стве случаев раковина состоит из трех слоев: двух внутренних известковых и одного наружного органического, или конхиоли- Рис. 31. Схема строения основных классов моллюсков: ан — анальное отверстие, в — воронка, г — головной от- дел, гл — глаза, ж — жабры, к — клюв, мз — мускулы- замыкатели, мп — мантийная полость, н — нога, нс — нервная система, пл — пластинки, пт — пищеварительный тракт, р — ротовое отверстие, рк — раковина, с — сифон, щ — щупальца 70
нового, защищающего собственно раковину от химического ра- створения, Некоторые моллюски не имеют твердого скелета. Хорошо развитые пищеварительная, кровеносная (с сердцем), выделительная и половая системы, а также нервные узлы поме- щаются внутри кожно-мускульного мешка (в висцеральной по- лости). Дыхание осуществляется жабрами (находящимися в мантийной полости) либо всей поверхностью тела у водных и примитивными легкими у наземных форм. По способу питания среди моллюсков различают следующие группы: растительно- ядные, грунтоядные, трупоядные, хищные и биофильтраторы. Моллюски ведут различный образ жизни и приспособились к различным условиям существования; в водной среде они заво- евали практически все экологические ниши. Тип моллюсков делится на многочисленные классы, из кото- рых наибольшее геологическое значение имеют классы: Loricata, Scaphopoda, Gastropoda, Bivalvia и Cephalopoda (табл. 9; рис. 31). Класс Loricata. Панцирные моллюски Общая характеристика класса дана в табл. 9. В ископаемом состоянии встречаются редко. Класс Scaphopoda. Лопатоногие моллюски Общая характеристика класса дана в табл. 9. Класс Gastropoda. Брюхоногие моллюски Общая характеристика класса дана в табл. 9. На основании строения органов дыхания и других систем мягкого тела класс делится на три подкласса: Prosobranchia (Переднежаберные), Opisthobranchia (Заднежаберные) и Pulmonata (Легочники). Класс Bivalvia. Двустворчатые моллюски Общая характеристика класса дана в табл. 9. По особенно- стям строения замка класс делится на шесть отрядов: Taxodon- ta, Schizodonta, Heterodonta, Pachyodonta, Desmodonta, Dyso- donta. Класс Cephalopoda. Головоногие моллюски Общая характеристика класса дана в табл. 9. На основании особенностей строения раковины и внутренних органов класс делится на 7 подклассов: Endoceratoidea, Actinoceratoidea, Ortho- ceratoidea, Bactritoidea, .Nautiloidea, Ammonoidea и Coleoidea (их сравнительная характеристика приведена в табл. 10). Для подкласса Ammonoidea дана сравнительная характеристика от- рядов (см. табл. 11).
Сравнительная характеристика Признаки строения и особенности Класс Панцирные мол- люски. Loricata (lorica- tus — одетый в панцирь), e3-Q Класс Лопатоногие мол- люски. Scaphopoda (scaphis — лопата, podos — нога), О —Q Мягкое тело в виде кожно-мускульного мешка, несегмен мешка (в висцеральной полости) расположены узлы; вне мешка (в мантийной полости) размеща Головной отдел обособлен слабо обособлен слабо Органы дыхания жабры (многочислен- ные) жабр нет, дыхание осу- ществляется с помощью тонких складок мантии Органы движения нога, с широкой подо- швой, для ползания и «присасывания» к плот- ному субстрату нога, для зарывания Способ питания растительноядные, есть радула грунтоеды, есть радула и длинные тонкие щу- пальца вокруг рта для сбора пищевых частиц из грунта Скелетные образования 7—8 известковых пласти- нок (щитков), подвиж- но черепицеобразно на- легающих друг на дру- га раковина в виде полой слабонзогнутой трубки, открытой с обоих кон- цов и не имеющей пере- городок Экология морские, ползающий беитос; обитают на плот- ных грунтах; преимуще- ственно мелководные морские, зарывающийся бентос; обитают на илис- тых грунтах; относитель- но глубоководные 72
Таблица 9 классов типа Mollusca Класс Брюхоногие моллюс- ки. Gastropoda (gaster — желудок, podos — нога), Класс Двустворчатые моллюски. Bivalvia (bi — два. valva — створка), £— Q Класс Головоногие мол- люски. Cephalopoda (kephalc — голова, podos — нога). £ — Q тированное, двусторонне-симметричное (за исключением гастропод); внутри пищеварительная, кровеносная, выделительная, половая системы н нервные ются жабры (у большинства групп) н выводные протоки хорошо выражен, с од- ной или двумя парами щупалец н органами зрения отсутствует у водных форм — жаб- ры (одна или две), ре- же дыхание с помощью эпителия; у наземных форм — примитивное легкое нога, для ползания, при- сасывания или зарыва- ния; у прикрепленных форм нога редуцирова- на; у планктонных форм нога преобразована в крыловидные выросты («плавники») преимущественно расти- тельноядные, трупояд- ные н хищные, есть ра- дула раковина у большинства представителей разно- образной формы; кол- пачковидная или в виде свернутой в спираль трубки, открытой с одного конца и лишен- ной перегородок; некото- рые формы безраковин- ные жабры (I пара) хорошо выражен, с вы- сокоразвитой нервной системой (хрящевая кап- сула с мозговым веще- ством) и органами зре- ния жабры (1 или 2 пары) нога, для ползания и зарывания; у прикреп- ленных форм отсутству- ет бнофнльтраторы и грун- тоед ы; радулы нет раковина из двух ство- рок воронка, для образова- ния реактивной струн при быстром плавании и щупальца, для ползания, спокойного плавания и захвата добычи хищники, есть клюв и радула водные (морские, соло- новато- и пресновод- ные) ; преимуществен- но бентосные (полза- ющие, зарывающиеся или прикрепленные; оби- тают на разных грунтах и глубинах), реже план- ктонные (парят в толще воды с помощью 2 плав- ников); наземные — ползающие морские (солоновато- и пресноводные); бентос- ные (ползающие, зары- вающиеся. лежащие, сверлящие или прикреп- ленные); обитают на разнообразных грунтах и на различных глуби- нах; преимущественно мелководные у форм с наружным ске- летом — трубчатая ра- ковина разнообразной формы: прямая, согну- тая в спираль или клуб- ковидная; открытая с одного конца, с перего- родками; у форм с внут- ренним скелетом имеется ростр, фрагмокон (с пе- регородками), проостра- кум и пр. морские, нектониые (придонные нли пелаги- ческие) 73
Ключ для определения родов моллюсков Тип Mollusca 1 — Раковина состоит из 7—8 пластинок (щит- ков), черепицеобразно налегающих друг на друга и защищающих мягкое тело сверху. Класс Loricata Род Chiton (табл. XII, 3), Q х — Раковина состоит из двух створок. Класс Bivalvia........................с. 79 хх — Раковина единая, преимущественно в виде трубки, реже иной формы.................................II П(1хх) — Внутренняя полость раковины не имеет попе- речных перегородок.....................................III х — Внутренняя полость раковины разделена по- перечными перегородками на камеры. Класс Cephalopoda.....................с. 91 III (II) — Раковина в виде спиральной трубки, реже колпачковидная. Класс Gastropoda......................с. 74 х — Раковина в виде удлиненно-конической, сла- боизогнутой (почти прямой), открытой с обо- их концов трубки. Класс Scaphopoda 1 — Раковина продольно-ребристая или струйча- тая. Род Dentalium (табл. XII, /), Т — Q х — Раковина гладкая. Род Laevidentalium (табл. XII, 2), S — Q Описание родов скафопод Класс Scaphopoda. О — Q Род Dentalium. Раковина трубчатая, слабоизогнутая (почти прямая), округлая или многоугольная в поперечном сече- нии; с продольными ребрами или продольными струйками. Морской бентос, зарываются передним концом тела в рых- лый грунт с помощью удлиненной (язычковидной ноги); питаются живыми фораминиферами, остракодами, а также органическими детритовыми частицами, собирая их с по- мощью тонких приротовых щупалец. Т — Q. Табл. XII, 1. Род Laevidentalium. Раковина трубчатая, слабоизогнутая» овальная или округлая в поперечном сечении; гладкая, лишь с поперечными следами нарастания. По экологии аналогичны Dentalium. S — Q. Табл. XII, 2. Класс Gastropoda (рис. 32—34) 1 — Раковина колпачковидная. Род Patella (табл. XII, 4), Ks — Q х — Раковина в виде трубки, свернутой в спираль . 2 2(1х) — Раковина спирально-плоскостная, шаровидная или бочонковидная, с округлыми оборотами и расши- 74
Рис. 32. Схема строения раковины брюхоногих мол- люсков: б — бугорки, вг — внут- ренняя губа, к — киль, м— макушка, иг — наружная губа, об — обороты, пр — поперечные ребра, ск — сифональный канал, спр — спиральные ребра, у — ус- тье, ш — шов между обо- ротами Рис. 33. Основные морфологи- ческие элементы раковин брю- хоногих моллюсков: гв — гребневидный валик, ми — мантийная полоска, му — мозолевидное утолщение внутренней губы, мщ — ман- тийная щель, п — пупок, у — устье Рис. 34. Основные типы строения раковин брюхоногих мол- люсков 75
репным устьем, имеющим срединный мантийный вырез (щель) и мантийную полоску; гладкая или скульптированная. Род Bellerophon (табл. XII, 5), S — Т х — Раковина спирально-коническая (обороты трубки расположены по винтовой спирали) 3 3(2х) — Раковина высокобашенковидной или ширококо- нической формы; скульптированная .... 4 х — Раковина шаровидной или овальной формы; глад- кая .....................................................3 4(3) — Устье раковины округлых или ромбических очер- таний, с цельными краями................................5- х — Устье раковины неправильно-угловатых очерта- ний, с сифональным каналом или с мантийным вырезом (щелью)..........................................3 5(4) — Раковина с округлым устьем; высокая (башенко- видная); скульптура в виде спиральных ребер; устье без внутренних складок. Род Turritella (табл. XIII, /), К —Q х — Раковина с ромбическим устьем; высокая (башен- ковидная); скульптура обычно в виде бугорков; внутренние стенки полости раковины осложнены тремя складками. Род Nerinea (табл. XIII, 2), J — К б(4х) — Устье с сифональным каналом в нижней части; раковина в основании суженная .... 7 х — Устье с мантийным вырезом (щелью) на боковой стороне; раковина ширококоническая, с широким, часто уплощенным основанием; скульптура в виде спиральных ребер и бугорков. Род Pleurotomaria (табл. XII, б), Т — Ki 7(6) — Раковина маленькая, тонкостенная, с медленно возрастающими оборотами и очень маленьким устьем (высота устья в несколько раз меньше вы- соты завитка); скульптура в виде тонких спи- ральных ребер и грубых поперечных бугорков. Род Cerithium (табл. XIII, 3), Кг — Q х — Раковина крупная, толстостенная, с быстровозра- стающими ступенчатыми оборотами и очень боль- шим устьем (высота его в несколько раз превы- шает высоту завитка); скульптура в виде полосча- тых спиральных и морщинистых поперечных ре- бер, а также мощных бугорков, расположенных в верхней части кнлеватых оборотов. Род Rapana (табл. XII, 7),₽з?, iN — Q 8(3х) — Раковина правозавитая, средних и крупных раз- меров (до нескольких сантиметров в поперечни- ке) ................................................... х — Раковина левозавитая, очень мелкая (менее 3 мм 76
в поперечнике); с большим объемлющим послед- ним оборотом; устье расширенное, в нижней ча- сти угловатое. Род Spinalis (табл. ХШ, б), N — Q 9(8) — Раковина с мозолевидным утолщением у пупка; края устья гладкие, непрерывные. Род Natica (табл. XIII, 4),Р—Q х — Раковина без мозолевидного утолщения у пупка; внутренний край устья прерывистый; иногда име- ется отворот губы устья, прикрывающий пупок. Род Helix (табл. XIII, 5),Р3 —Q Описание родов гастропод Класс Gastropoda. € — Q Подкласс Prosobranchia. € — Q Род Patella. Раковина колпачковидная, с широким округ- лым устьем и более или менее прямой, почти централь- ной (немного сдвинутой вперед) макушкой. Наружная поверхность обычно с радиальными ребрами. На внут- ренней поверхности отчетливо выражен подковообраз- ный мускульный отпечаток, обращенный своими кон- цами вперед. Эвригалинные, преимущественно мор- ские; малоподвижный бентос; обычно обитают в лито- ральной зоне; переносят осушение во время отлива, плотно присасываясь ногой к поверхности твердого субстрата; растительноядные формы. Кг — Q. Табл. XX, 4. Род Bellerophon. Раковина спирально-плоскостная, шаровидная или бочонковидная, двусторонне-симметричная, с немного- численными, быстро нарастающими округлыми, иногда ки- леватыми оборотами. Наружная поверхность гладкая. Устье округленное, расширенное, с глубокой мантийной щелью и мантийной полоской в средней части (на ядрах эти эле- менты обычно не выражены). Морские, преимущественно мелководные. Одни исследователи предполагают, что жи- вотные ползали по дну, другие не исключают возможность их плавания в придонном слое воды. Характер питания не выяснен. S — Т. Табл. XII, 5. Род Pleurotomaria. Раковина спирально-коническая, правоза- витая, имеет форму высокого и широкого конуса с упло- щенным основанием. Наружная поверхность гладкая или со спиральными ребрами и рядами бугорков. Устье углова- тое, трапециевидное или округлое, с глубокой мантийной щелью на боковой стороне. Морские, подвижный бентос; растительноядные. Т — К|. Табл. XII, 6. Род Nerinea. Раковина спирально-коническая, правозавитая, обычно очень крупная (иногда до 20 см высотой), башен- ковидная, с многочисленными, медленно возрастающими оборотами, имеющими вогнутые или уплощенные боковые стороны. Наружная поверхность гладкая или с бугорками. 77
Устье ромбических очертаний, в полость раковины вдаются три внутренние складки. Морские, теплолюбивые, мелко- водные; подвижный бентос; по-видимому, растительнояд- ные, так как их находки приурочены преимущественно к водорослевым известнякам. J — К. Табл. ХШ, 2. Род Turritella. Раковина спирально-коническая, правозавитая, высокая, башенковидная, узкая, с многочисленными (иног- да до 30) равномерно нарастающими оборотами, имеющими выпуклую наружную сторону. Наружная поверхность со спиральными, преимущественно гладкими, ребрами. Устье округлое или овальное, без сифонального канала. Морские, подвижный бентос; растительноядные. К — Q. Табл. XIII,/. Род Cerithium. Раковина спирально-коническая, правозавитая, умеренной высоты, башенковидная. Наружная поверхность обычно со спиральными ребрами и поперечными, широко расставленными, узловатыми, иногда валикообразными грубыми бугорками. Устье маленькое, удлиненное, скошен- ное, угловатое в верхней части, с коротким и глубоким си- фональным каналом. Морские, подвижный бентос; расти- тельноядные. К2 —Q. Табл. XIII, 3. Род Rapana. Раковина спирально-коническая, правозавитая, крупная, толстостенная, с невысоким ступенчатым завит- ком и очень большим суженным внизу последним оборотом. Наружная поверхность со спиральными полосчатыми реб- рами, поперечными и морщинистыми складками и мощными редкими бугорками, расположенными на перегибе оборо- тов. Устье большое (его высота в несколько раз превышает высоту завитка раковины), удлиненное, неправильно-оваль- ных очертаний, угловатое в верхней части, с очень-глубо- ким сифональным каналом. Внутренняя губа устья внизу отгибается наружу и частично прикрывает пупок. Морские и эвригалинные, мелководные; по типу питания — хищни- ки ₽s?, N — Q. Табл. XII, 7. Род Natica. Раковина спирально-коническая, правозавитая, низ- кая, почти шаровидная, с малооборотной спиралью, ма- леньким, слабо выдающимся завитком и большим, обычно вздутым последним оборотом. Наружная поверхность гладкая. Устье широкое, полукруглое, овальное или расши- ренно-грушевидное; внутренняя губа устья всегда со сре- динным гребневидным валиком (фуникулом), а часто так- же с I—3 мозолевидными наплывами (утолщениями), пе- рекрывающими частично или полностью пупок. Морские, преимущественно мелководные и теплолюбивые; хищники (просверливают раковины других моллюсков и питаются их телом; на раковинах убитых животных остаются круг- лые сквозные отверстия — след протравливания). ₽—Q. Табл. XIII, 4. Подкласс Opisthobranchia. С — Q Род Spirialis. Раковина спирально-коническая, левозавитая, 78
очень мелкая (менее 3 мм в поперечнике), низкая, непра- вильно-шаровиднХя, с невыступающим или слабо выдаю* щимся завитком и широким, вздутым последним оборотом. Наружная поверхность гладкая и нередко блестящая. Устье широкое, в нижней части угловатое. Морские, планктонные (парят в воде с помощью двух крыловидных лопастей ви- доизмененной ноги); по типу питания — планктоноядные формы. N — Q. Табл. XIII, 6. Подкласс Pulmonata. С — Q Род Helix. Раковина спирально-коническая, правозавитая, низ- кая, неправильно-шаровидная (ширина и высота раковины почти равны); малооборотная, с коротким притупленным, слабо выдающимся завитком и большим вздутым послед- ним оборотом. Наружная поверхность гладкая, лишь с по- перечными линиями нарастания и цветными полосами (у современных форм). Устье овальное или усеченно-округлое, с прерывающейся внутренней губой. Пупок узкий, часто прикрыт отворотом нижней части внутренней губы устья. Наземные, ползающие; растительноядные. ₽з — Q. Табл. ХШ, 5. Класс Bivalvia (рис. 35—41) 1 — Зубной аппарат хорошо развит 2 х — Зубной аппарат отсутствует.....................10 2(1) — Зубнбй аппарат рядозубого типа, состоит из многочисленных зубов сходного строения 3 х — Зубной аппарат иного типа.......................4 3(2) — Раковина удлиненная, обычно угловатых очер- таний, с прямым замочным краем; зубы распо- ложены перпендикулярно или наклонно к краю; киль хорошо развит; макушка приближена к переднему краю; поверхность раковины покры- та грубыми радиальными ребрами; края изнут- ри гладкие. Рнс. 35. Способ ориентировки и измерения раковин некото- рых двустворчатых моллюсков: В — высота, Вп — выпуклость, вс — верхняя створка, Д — длина, з — замочный край, зк — задний край, лс — левая створка, м — макушка, ик — нижний край, нс — нижняя створка, пк — передний край, пс — правая створка, псс — плоскость смыкания створок 79
Робносяборшпые Рис. 36. Основные типы стро- ения раковин двустворчатых моллюсков: а — макушки придвинуты к переднему краю; б — макуш- ки прямые; в — створки вы- пукло-плоские, с прямыми ма- кушками; г — выпукло-вогну- тые, с клювовидной макушкой на нижней створке; д — вы- пукло-плоские, со спиральны- ми макушками, закрученными назад на обеих створках; е — двояковыпуклые, с роговидно загнутыми вперед или спи- ральными макушками^ на обе- их створках; ж — выпукло- плоские, с центральной •ма- кушкой на нижней, коничес- кой створке, верхняя створка уплощенная, крышечковидная; дн — днища Рис. 37. Скульптура ра- ковин двустворчатых моллюсков: А — радиально-ребри- стая, Б — концентриче- ски-ребристая, В — суб- концентрическая и ради- альная, Г — бугорчатая, зп — заднее, или закиле- вое, поле, кб — киль с мелкими бугорками, кг — киль гребневидный, пп — переднее, или предкиле- вое, поле, у — ушки Род Area (табл. XIV, /), J3 — Q х — Раковина округлая, с дугообразно изогнутым замочным краем; зубы расположены в виде ве- ера; киль отсутствует; макушка центральная; поверхность раковины гладкая, реже с тонкими полосчатыми радиальными ребрами или струй- ками; края изнутри зазубренные. Род Glycymeris (табл. XIV, 2), К — Q 4(2х) — Зубной аппарат расщепленнозубого типа: со- стоит из двух главных зубов на каждой створ- 80
Поверхностные^ " Одномускульные Ддумускульные КомЬинированные, мл— с синусом оно В Рис. 38. Основные типы мускульных отпечатков и мантийной линии на раковинах двустворчатых моллюсков: ап — апофиза, зм — задняя миофора, змо — задний мус- кульный отпечаток, зу — заднее ушко, м — миофора, мл — мантийная линия, мс — мантийный синус, пм — передняя миофора, пмо — передний мускульный отпечаток, пу — пе- реднее ушко; А — задний мускульный отпечаток на миофо- ре в виде пластинки; Б — задний мускульный отпечаток на миофоре в виде конического зубовидного выроста верхней створки; В — передний мускульный отпечаток наружный, на макушечной складке, задний — обычный, внутренний ке; наиболее крупный зуб левой створки внизу расщеплен на две ветви; боковые зубы отсутст- вуют; раковина равностворчатая .... 5 х — Зубной аппарат разнозубого типа: состоит обычно из главных и боковых зубов; раковина, как правило, равностворчатая .............................. 6 хх — Зубной аппарат толстозубого типа: состоит из одного или двух крупных зубов на каждой створке; раковина неравностворчатая 9 5(4) — Раковина треугольных очертаний, с резким гребневидным килем; переднее поле субконцен- трически-ребристое, заднее — радиально-ребри- стое. Род Trigonia (табл. XIV, 3), Т3— Ki х — Раковина треугольно-овальных очертаний; киль нерезкий; переднее поле с многочисленными не- 6—414 81
Тип связки : Простая Внутренняя, на ложечковивном выступе- хондрофоре КомЬинированная (присутствует наружная и внутренняя связка) нс Сложная (многочисленные мелкие связочные ямки располо- жены на прямой связоч- ной площадке) Рис. 39. Основные типы строения связочного аппарата двустворчатых моллюсков: ар — арея, б(ш) — борозды (шевроны), вс — внутренняя связка, лс — левая створка, нс — наружная связка, пс — правая створка, с — связка, ся — связочная ямка, х — хоидрофор, щ —щиток правильно расположенными крупными бугор- ками; заднее поле и киль — с мелкими редкими бугорками. Рол Litschkovitrigonia (табл. XIV, 4), Ki 6(4х) — Раковина скульптированная.........................7 х — Раковина гладкая . . ,.....................8 7(6) — Раковина радиально-ребристая; преимущест- венно сердцевидная; с 2 главными и 1—2 боко- выми зубами на каждой створке. Род Cardium (табл. XV, 1), N — Q х — Раковина концентрически-ребристая, округлен- но-треугольная, с 2—3 главными зубами на каждой створке (боковые зубы обычно отсут- ствуют). Род Astarte (табл. XV, 2), J — Q 8(6х) — Раковина округлая или овально-треугольная, с почти центральной макушкой; часто с резкик килем; связка наружная и внутренняя, послед- няя располагается в связочной ямке под ма- кушкой, позади главных зубов; в замке 1 или 2 82
Таксодонтный с прямой" с изогнутой замочной замочной площадкой площадкой Рис. 40. Основные типы строения замочного (зубного) аппа- рата двустворчатых моллюсков: бз — боковые зубы, вс — верхняя створка, гз — главные зубы, кз — конические зубы, лс — левая створка, м — мио- фора для заднего мускульного отпечатка, пмо — передний мускульный отпечаток, пс — правая створка, сз — средин- ный зуб, расщепленный снизу ьдерлящис Прикрепленные Ползающие Зарыдаю- /сма ине и 11 полулары- щиеся Ррлмгннл пли- дающиеся постоянно dOfOd'.LO Gr Цементно- Ат ,1,0 Рис. 41. Основные экологические группы двустворчатых моллюсков. Роды: Ас — Area, Am — Amphidonta, Аг — Arctica, As — Astarte. C — Cardium, Ch — Chlamys, Gl — Glycymeris, Gr —Gryphaea, H — Hippurites, L — Lopha, Lp— Lithophaga, Lt — Litschkovitrigonia, M— Mytilus, Me —Mactra, My — Mya, O —Ostrea, P —Pecten, Ph — Pholas, T — Teredo, Tr — Trigonja €• 83
главных и по 3 боковых зуба на каждой створ- ке; мантийная линия с небольшим синусом. Род Mactra (табл. XV, <?),₽2— Q х — Раковина овальная или почти округлая, с силь- нонаклоненной вперед макушкой; без киля; связка только наружная, позади макушки; в замке 2 или 3 главных и по 2 боковых зуба на каждой створке; мантийная линия без синуса. Род Arctica (табл. XV, 4), К — Q 9(4хх) — Раковина относительно слабо неравностворча- тая, двояковыпуклая; обе створки со спирально закрученными вперед роговидными макушка- ми; макушка правой (нижней) створки более выдающаяся; в замке правой (нижней) створ- ки — 2, левой (верхней) — 1 крупный зуб. Род Diceras (табл. XVI, /), J3 х — Раковина резко неравностворчатая: нижняя створка очень большая, имеет форму высокого конуса, верхняя — маленькая, низкоконичес- кая, колпачковидная или крышечковидная; в замке правой (нижней) створки — 1, левой (верхней) — 2 крупных зуба. Род Hippurites (табл. XVI, 2), Кг 10(1х) — Раковина равностворчатая, удлиненная, с двумя мускульными отпечатками; мантийная линия с синусом.......................................11 х — Раковина преимущественно неравностворчатая, разнообразных очертаний, с одним мускульным отпечатком; мантийная линия без синуса . . 12 11(10) — Раковина гладкая, удлиненно-овальная, сжа- тая с боков; оба мускульных отпечатка распо- ложены на внутренней поверхности створок; на левой створке имеется ложечковидный вы- ступ (хондрофор), на правой — ямка; оба эле- мента предназначены для помещения внутрен- ней связки. Род Муа (табл. XVI, 3), Р3 — Q х — Раковина радиально-ребристая в передней и гладкая — в задней части; удлиненно-цилинд- рическая; связка отсутствует; задний мускуль- ный отпечаток является внутренним, передний — наружным, расположенным на пластинке, пере- крывающей макушку. Род Pholas (табл. XVI, 4), К — Q 12(10х) — Раковина с концентрическими ребрами, часто с толстым призматическим слоем; связочная пло- щадка с многочисленными мелкими вертикаль- ными ямками. Род Inoceramus (табл. XVII, 3), К 84
х — Раковина гладкая или с радиальными ребрами, часто с толстым пластинчатым слоем; связочная площадка с одной крупной треугольной ямкой 13 13(12х) — Раковина радиально-ребристая; верхний край прямой; ушки хорошо развитые; макушка цен- тральная .................................................14 х — Раковина гладкая или радиально-ребристая; верхний край дугообразно изогнутый; ушки от- сутствуют; макушка центральная или спираль- но закрученная.................................13 14(13) — Раковина слабо неравностворчатая; переднее и заднее ушки неравные (переднее больше). Род Chlamys (табл. XVII, /), Т — Q х — Раковина резко неравностворчатая: левая створка выпуклая, правая — плоская или вог- нутая; переднее и заднее ушки равной величи- ны. Род Pecten (табл. XVII, 2), J — Q 15(13х) — Раковина ребристая; макушка небольшая, пря- мая, находится в плоскости связочной площад- ки ......................................................16' х — Раковина гладкая, лишь концентрически-пла- стинчатая; макушка резко выступающая, клю- вовидная или спирально загнутая назад . . 17 16(15) — Раковина сильно удлиненная, очень узкая, обычно дугообразно изогнутая вперед, с оттяну- тым нижним краем; с грубыми радиальными ребрами на обеих створках; края створок резко пилообразно-зазубренные. Род Lopha (табл. XVIII, 4), Т —Q х — Раковина округлая или округленно-треуголь- ная, обычно широкая; радиальные ребра или морщинистые складки имеются лишь на нижней (левой) створке; края створок гладкие. Род Ostrea (табл. XVIII, /), К —Q 17(15х) — Макушка нижней створки почти центральная, клювовидно загнутая внутрь, как бы нависаю- щая над верхней створкой; нижняя створка равномерно выпуклая, без киля, верхняя — уп- лощенная или вогнутая. Род Gryphaea (табл. XVIII, 3), J х — Макушки обеих створок спирально загнутые назад и часто прилегают к их поверхности; ниж- няя створка неравномерно выпуклая, обычно с килем или килевидным перегибом, верхняя — уплощенная или слабовогнутая. Род Amphidonta (табл. XVIII, 2), J — К Описание видов двустворчатых моллюсков Класс Bivalvia. € — Q 85.
Отряд Taxodonta. €2 — Q Род Area. Раковина удлиненная, преимущественно трапе- циевидная, угловатых очертаний, со смещенной вперед ма- кушкой, равностворчатая. Скульптура радиально-ребрис- тая. Связочная площадка высокая, плоская, треугольная, с шевронообразными бороздками. Замочный край прямой, длинный; зубной аппарат таксодонтного типа: с многочис- ленными вертикальными или слабоскошенными мелкими зубами. Мускульных отпечатков два. На нижнем крае име- ется широкое зияние для биссуса. Края изнутри гладкие. Морские, мелководные, прикрепляются к плотным субстра- там биссусными нитями. J3 — Q. Табл. XIV, 1. Род Glycymeris. Раковина округлая, равностворчатая, с выда- ющимися центральными макушками. Скульптура в виде радиальных полосчатых ребер или струек, реже раковина гладкая. Связочная площадка треугольная, узкая, с шевро- нообразными бороздками. Замочный край дугообразно изо- гнут, зубной аппарат таксодонтного типа: с многочислен- ными веерообразно расходящимися на две ветви изогнуты- ми зубами; средние зубы у взрослых форм рудиментарны или отсутствуют, крайние зубы скошены по отношению к замочному краю. Мускульных отпечатков два, почти рав- ных; из них задний имеет более резкое ограничение снизу, чем передний. Края изнутри зазубрены. Морские, мелко- водные; активно ползающие формы. К — Q. Табл. XIV, 2. Отряд Schizodonta. О — Q Род Trigonia. Раковина преимущественно треугольная, равно- створчатая. Макушка сильно выдающаяся, придвинута к переднему краю. Киль резкий, гребневидный, часто зазуб- ренный. Переднее поле с резкими субконцентрическими, заднее — с радиальными ребрами. Замок шизодонтного типа: состоит только из главных зубов; средний зуб левой створки крупный, треугольной формы, внизу слабо расщеп- лен; на правой створке 2 крупных зуба; поверхности всех зубов несут многочисленные поперечные насечки. Мускуль- ных отпечатков два. Края изнутри гладкие. Морские, мел- ководные; по-видимому, полузарывались в грунт, но не ис- ключено, что могли ползать по дну. Т3 — Кь Табл. XIV, 3. Род Litschkovitrigonia. Раковина треугольно-овальных очерта- ний, равностворчатая. Макушка выдающаяся, сильно при- двинута к переднему краю. Киль нерезкий или отсутствует. Переднее поле покрыто косыми, неправильными рядами крупных бугорков или же бугорки расположены беспоря- дочно. Заднее поле в ранней стадии с поперечными ребра- ми; на поздних стадиях часто несет мелкие, редкие бугорки. Зубной аппарат и мускульные отпечатки того же строения, что и у предыдущего рода. По экологии, по-видимому, ана- логичны Trigonia. Кь Табл. XIV, 4. Х?тряд Heterodonta. S — Q «6
Род Cardium. Раковина сердцевидная, округлая, овальная, тра- пециевидная илн округло-треугольная, сильновыпуклая, равностворчатая, радиально-ребристая, со слабонаклонен- ной вперед или почти центральной макушкой. Замок гете- родонтного типа: состоит из главных (по 2 на каждой створке) и боковых зубов (2 передних и 1 задний на правой и 1 передний и 1 задний на левой створке). Мускульных отпечатков два. Мантийная линия без синуса. Связка на- ружная, на щитке позади макушки. Края изнутри зазубре- ны. Представители рода обитают в морских и опресненных водах; мелководные; активно ползают по грунту, иногда передвигаются скачками, некоторые полузарываются а рыхлый осадок. N — Q. Табл. XV, 1. Род Astarte. Раковина округленно-треугольная, овальная или округлая, равностворчатая, со слабонаклоненной вперед макушкой, концентрически-ребристая, реже гладкая. За- мок гетеродонтного типа: обычно состоит из главных (3 на правой и 2 на левой створке) и боковых зубов, последние могут быть редуцированными. Мускульных отпечатков два. Мантийная линия без синуса. Связка наружная, располо- жена на щитке позади макушки. Края изнутри мелко за- зубрены. Морские, мелководные; активно ползающие и по- лузарывающиеся. J —Q. Табл. XV, 2. Род Mactra. Раковина округло- или овально-треугольная, рав- ностворчатая, со слабонаклоненной вперед или почти цен- тральной выдающейся макушкой, гладкая, часто с резким килем. Замок гетеродонтного типа: состоит из главных (2 на правой и 1 обычно раздвоенный на левой створке) и боковых зубов (2 передних и 2 задних на правой и 1 пе- редний и 1 задний на левой створке). Мускульных отпечат- ков два. Мантийная линия с небольшим синусом. Связка комбинированная: наружная (позади макушки) и внутрен- няя (в глубокой связочной ямке позади главных зубов на каждой створке). Края изнутри гладкие. Эвригалинные, мелководные, ползающие и полузарывающиеся. Р2 — Q. Табл. XV, 3. Род Arctica. Раковина овальная или почти округлая, умеренно и равномерно выпуклая, равностворчатая, гладкая, с силь- но смещенной вперед, выдающейся макушкой. Замок гете- родонтного типа: состоит из главных (3 на правой и 2 на левой створке) и боковых зубов (1 передний и 1 задний на каждой створке). Мускульных отпечатков два. Мантийная линия без синуса. Связка наружная, на щитке позади ма- кушки. Края изнутри гладкие. Морские, холодолюбивые (соврем.), ползающие и полузарывающиеся. К — Q. Табл. XV, 4. Отряд Pachyodonta (= Rudistae). J3 — К2 Род Diceras. Раковина относительно слабо неравностворчатая, гладкая, двояковыпуклая; нижняя (правая) створка более 8Х
крупная; макушки обеих створок сильно выдающиеся, ро- говидные, спирально закрученные вперед. Замок пахио- донтного (толстозубого) типа: на левой створке состоит из одного аркообразно изогнутого зуба, на правой — из двух зубов: одного конического и одного удлиненного, вытянуто- го параллельно краю створки. Мускульных отпечатков два, оба расположены на особых пластинчатых подставках (миофорах), задний из которых погружается под замочную площадку. Связка внешняя, находилась в удлиненной бо- розде, протягивающейся вдоль замочного края. Морские, мелководные, теплолюбивые; цементно прикреплялись к грунту макушкой правой створки; при большом скоплении раковины образовывали дицерасовые банки. J3. Табл. XVI, 1. Род Hippurites. Раковина резко неравностворчатая: нижняя (правая) створка очень крупная (нередко до 1 м высотой), имеет форму высокого конуса, поверхность ее, как правило, продольно-ребристая; верхняя (левая) створка низкокони- ческая, колпачковидная или плоская (крышечковидная), поверхность ее покрыта многочисленными порами, обычно расположенными радиально. Замок пахподонтного типа: в правой створке состоит из одного, в левой — из двух круп- ных конических зубов. Мускульных отпечатков два, задний из них на верхней створке располагался на зубовидной под- ставке (апофизе). Связка была внутренней, но, возможно, отсутствовала. Внутри нижняя створка имеет 3 вертикаль- ных складки и многочисленные горизонтальные днища. Морские, мелководные, теплолюбивые; цементно прикреп- лялись к грунту, при плотных поселениях срастались друг с другом, образовывая гиппуритовые банки, биогермы и биостромы. Кг- Табл. XVI, 2. 'Отряд Desmodonta. О — Q Род Муа. Раковина преимущественно удлиненно-овальная, за- кругленная спереди, округленная или усеченная сзади, поч- ти равностворчатая, гладкая, со слабо выдающейся, почти центральной макушкой; сзади сильно зияющая. Связка внутренняя, прикрепляется одним концом к широкому ло- жечковидному выступу (хондрофору) на левой, другим — к полукруглой выемке на правой створке. Мускульных от- печатков два. Мантийная линия с глубоким и широким си- нусом. Края изнутри гладкие. Зубной аппарат отсутствует. Морские, мелководные, предпочитают рыхлые песчаные грунты, в которые глубоко зарываются, находясь в норах в течение всей жизни; организмы сообщаются с придонным слоем воды с помощью длинных сифонов. Рз — Q- Табл. XVI, 3. Род Pholas. Раковина удлиненно-цилиндрическая, сильносужен- ная или заостренная спереди, равностворчатая, с придви- нутой к переднему краю невыдающейся макушкой; ради- S8
ально-ребристая в передней и гладкая в задней части; сильно зияющая спереди и сзади. Связки нет. Два мус- кульных отпечатка различны по величине, форме и поло- жению: передний удлинен и расположен снаружи на осо- бом отвороте створки (макушечной складке), задний — округлый и находится на внутренней стороне створок у заднего края раковины; передний мускул служит для от- крывания (выполняет функцию связки), задний — для за- крывания раковины. Внутри под макушкой на обеих створ- ках имеется тонкий лопаточковидный выступ (апофиза) для прикрепления мускулов ноги. Мантийный синус глубо- кий. Передний край часто спереди зазубрен. Морские, пре- имущественно мелководные; сверлят механическим путем (с помощью шипов и ребер) плотные карбонатные породы^ образуя короткие норки грушевидных очертаний, в которых могут сохраниться в ископаемом состоянии. К — Q. Табл. XVI, 4. Отряд Dysodonta. О — Q Род Inoceramus. Раковина обычно слабо или сильно неравно- створчатая, с хорошо развитым, часто толстым призмати- ческим слоем; овальная, вытянутая в длину или округлая, двояковыпуклая, со сдвинутой к переднему краю, реже почти центральной макушкой, с прямым замочным краем. Связочная площадка узкая, прямая, разной длины, с мно- гочисленными, преимущественно вертикальными короткими связочными ямками (сложная связка). Скульптура в виде концентрических ребер. Края изнутри гладкие. Зубной ап- парат отсутствует. Обычной формой сохранности являются ядра. Морские, мелководные и относительно глубоковод- ные, предпочитали мягкие илистые грунты, на поверхности которых неподвижно лежали, возможно, прикреплялись с по- мощью биссуса. К. Табл. XVII, 3. Род Chlamys. Раковина слабо неравностворчатая; створки обычно одинаково выпуклые, реже левая (верхняя) створка слегка уплощена; высокая, внизу округленная, вверху тре- угольная, с центральной невыступающей макушкой и хоро- шо развитыми резко неравными ушками (из них переднее длиннее заднего). Переднее ушко правой (нижней) створ- ки оттянутое, суженное спереди и имеющее глубокий бис- сусный вырез. Скульптура резкая, радиально-ребристая. Связка комбинированная, двух типов: наружная — удли- ненная, узкая, расположена вдоль замочного края, внутрен- няя — в центральной треугольной ямке. Мускульный отпе- чаток один, крупный, почти центральный, немного прибли- жен к заднему краю. Края изнутри зазубрены. Зубной ап- парат отсутствует. Морские, реже эвригалинные, мелковод- ные; предпочитают песчаные грунты; обычно лежат на по- верхности субстрата, прикрепляясь с помощью биссуса, но 89
могут, хлопая створками, некоторое время активно плавать над дном. Т — Q. Табл. XVII, 1. Род Pecten. Раковина резко неравностворчатая: с сильновыпук- лой правой и вогнутой или плоской левой створками; с не- большими, хорошо обособленными, равными или почти рав- ными ушками. Переднее ушко правой (нижней) створки с отчетливым биссусным вырезом. Скульптура радиально-ре- бристая. Связка и мускульный отпечаток такого же стро- ения, как и у предыдущего рода. Зубной аппарат отсутст- вует. По экологии аналогичны Chlamys. J — Q. Табл. XVII, 2. Род Ostrea. Раковина от округлой до удлиненной, слабо нерав- ностворчатая, с умеренно выпуклыми створками. Макушки небольшие, обычно прямые и невыступающие, реже заост- ренные, находящиеся в плоскости замочной площадки. Скульптура нижней (левой) створки всегда радиальная, в виде волнистых полос, тонких струек, одинаковых или не- одинаковых ребер; верхняя (правая) створка часто с кон- центрическими пластинками или морщинами. Связочная площадка треугольная, прямая или слабонаклоненная на- зад. Мускульный отпечаток один, крупный, почти централь- ный, немного приближен к заднему краю. Края изнутри гладкие. Зубной аппарат отсутствует. Морские, реже эври- галинные, мелководные; цементно прикрепляются к плот- ному субстрату или друг к другу, образуя нередко устрич- ные банки; крупные формы могут свободно лежать на дне. К —Q. Табл. XVIII, 1. Род Lopha. Раковина узкая, удлиненная, от слабоизогнутой до серповидной в очертаниях, с оттянутым нижним краем; почти равностворчатая, двояковыпуклая, со слабовыражен- ной, необособленной макушкой. Скульптура радиально-ре- бристая: грубые ребра расходятся или от макушки, или от срединной линии створок. Замочный край крыловидных очертаний, слабозакругленный или почти прямой. Связоч- ная площадка треугольная. Мускульный отпечаток один, приближен к заднему краю и находится в верхней части створок. Края изнутри сильно пилообразно зазубрены ост- рыми окончаниями ребер. Зубной аппарат отсутствует. По экологии аналогичен Ostrea. Т — Q. Табл. XVIII, 4. Род Gryphaea. Раковина овально-округленная, гладкая, резко неравностворчатая: нижняя створка очень выпуклая, с сильно выступающей клювовидно загнутой внутрь, прямой или скошенной назад макушкой, как бы нависающей над верхней створкой; верхняя створка плоская или вогнутая, с необособленной макушкой. Связочная площадка тре- угольная, углубленная на нижней створке и уплощенная — на верхней. Мускульный отпечаток один, сильно приближен к заднему краю. Края изнутри гладкие. Зубной аппарат от- сутствует. Морские, мелководные и относительно глубоко- го
водные; предпочитали мягкие рыхлые грунты, на поверх- ности которых во взрослой стадии свободно лежали, не- много погрузившись нижней створкой в осадок (в молодой стадии цементно прикреплялись к плотному субстрату). J. Табл. XVIII, 3. Род Amphidonta. Раковина преимущественно округленно-тре- угольных очертаний, со спирально закрученными назад ма- кушками обеих створок; резко неравностворчатая: нижняя (левая) створка сильновыпуклая, обычно с килем, верхняя (правая) створка уплощенная; обе створки гладкие, часто концентрически-пластинчатые. Связочная площадка узкая, сильноизогнутая назад. Мускульный отпечаток один, не- сколько приближен к заднему краю. Края изнутри гладкие. Зубной аппарат отсутствует. Морские, мелководные, це- ментно прикреплялись к плотному субстрату. J — К. Табл. XVIII, 2. Класс Cephalopoda (рис. 42—47; табл. 10, И) Прямые Рис. 42. Основные типы строения раковин головоногих моллюсков: А — Endoceratoidea, Actinoceratoidea, Orthoceratoidea, Bactritoidea, Coleoidea (фрагмокон белемнитов), Б — Nautiloidea, В — Nautiloidea, Ammonoidea^ Г — некоторые меловые аммониты КлцЬкобиднь— свернутые А Рис. 43. Высота и поперечное сечение оборотов раковины не- которых головоногих моллюсков: А — высокие, продольно- удлиненные: а — овальные; б — остроугольные, килеватые; Б — умеренной высоты, округлые; В — низкие, поперечно- удлиненные, угловатые; в — высота, ш — ширина оборота 91
Б В а д Рис. 44. Основные типы скульптурных элементов на ра- ковине некоторых головоногих моллюсков: А — тонкие струйки, Б — простые ребра, В — развет- вляющиеся ребра: а — вильчатое ветвление, б — кулисо- образное ветвление; бг — бугорки Рис. 45. Основные типы перегородочной линии на раковинах головоногих моллюсков: I — ортоцератитовая (О—Т), II — наутилитовая (€—Q), III — бактритовая (D—Р), IV — агониати- товая (D—Т), V — гоннатитовая (D—Р), VI — цератнтовая (Р—Т), VII — аммонитовая (Т—К); вл — вентральная лопасть, л — лопасть, с — седло 92
Центральный, узкой Положение и ширина сифона — Эксцентричный, относительно широкий Широкий, вентральный Узкий Зснтральный Дорсальный // / / / // // Рис. 46. Основные типы строения и положения сифона в раковине голо- воногих моллюсков: I — в прямых и II — в спирально-плоскостных раковинах; А — сифон цилиндрический, с длинными прямыми вороиковидными перегородочными трубками, без соединительных колец; Б — сифон четковидный, с корот- кими, резко отогнутыми перегородочными трубками и широкими соеди- нительными кольцами; В — сифон с короткими, в основном прямыми, перегородочными трубками и узкими цилиндрическими соединительными кольцами (иногда без колец); гк — газоносные камеры, п — перегород- ки (септы), пт — перегородочные трубки, ск — соединительные кольца, сф — сифон 1 — Раковина в виде единой трубки, замкнутой на одном конце и разнообразной по форме; разде- лена на газоносные камеры поперечными пере- городками; является наружной и несет защит- ные функции ................................ 2 х — Скелетные образования представлены обычно ростром, фрагмоконом и проостракумом (по- следний сохраняется редко); газоносные камеры имеются только во фрагмоконе; все скелет- ные элементы являются внутренними и несут опорную функцию . .................18 2(1) — Раковина прямая.........................3 х — Раковина плоскоспиральная ..... 7 3(2) — Раковина с широким сифоном .... 4 х — Раковина с узким сифоном ...... 5 93
Рис. 47. Схема строения скелетных образований белемнитов: а — альвеола, вщ — вентральная щель, гк — га- зоносные камеры, дб — дорсальная борозда» п — перегородки, пл — перегородочные линии, пр — проостракум (сохраняется очень редко), р — ростр, с — сифон, ш — шип (у некоторых форм) 4(3) — Сифон краевой, цилиндрический по форме, с прямыми длинными перегородочными трубками, как бы воронкообразно вставленными друг в друга; перегородочная линия прямая (ортоце- ратитовая). Род Endoceras (табл. XIX, /), О х — Сифон почти краевой или эксцентричный, чет- кообразный по форме, с резко отогнутыми пере- городочными трубками и широкими выпуклыми соединительными кольцами (их сочетание соз- дает четковидный рисунок сифона); перегоро- дочная линия прямая (ортоцератитовая). Род Actinoceras (табл. XIX, 2), Ог — St 5(3х) — Сифон краевой; перегородочная линия бактри- товая: прямая с узкой вентральной лопастью 6 х — Сифон центральный; перегородочная линия ор- тоцератитовая: прямая, без вентральной лопа- сти. Род Orthoceras (табл. XIX, 3), О 6(5) — Раковина относительно узкоконическая, с эл- липтическим поперечным сечением, с низкими газоносными камерами, со слабоизогнутой пе- регородочной линией; вентральная лопасть су- женная. Род Lobobactrites (табл. XIX, 4), D х — Раковина ширококоническая, с круглым попе- речным сечением, с высокими газоносными ка- мерами, с прямой перегородочной линией; вен- тральная лопасть прямоугольная. 94
Сравнительная характеристика Признаки строения Подкласс Эндоце- ратонден. Endoceratoidea (endos — внутри, keras — рог), О Подкласс Актино- цератоидеи. Actinoceratoidea (aktinos — луч, keras — рог), О — С Подкласс Ортоцера гоидея. Orthoceratoidea (orthos — прямой, keras — рог), О — Т Положение, фор* наружная раковина, в виде прямой трубки ма и тип строения скелетных обра- зований Сифон краевой, нейтраль- эксцентричный, ши- преимущественно ный, широкий, с рокий, с коротки- центральный, уз- длинными ворон- ми перегородочиы- кий, с короткими ковидными пере- ми трубками и перегородочными городочиыми труб- сильновыпуклыми трубками и слабо- ками; без соеди- соединительными выпуклыми тонки- нительных колец кольцами ми соединитель- ными кольцами Перегородочная линия простая, прямая, ортоцератитового типа 95
Таблица 10 подклассов класса Cephalopoda Подкласс Бактрнтоидеи. Bactritoidea (bactron — палка), D-P Подкласс Наутнлоидеи. Nautiloidea (nautilos — моряк), e-Q Подкласс Аммоно- идем. Ammonoidea (Ammon — египет- ский бог Солнца), D| — Ка Подкласс Колео- идеи. Coleoidea (koleos — футляр, ножны), D — Q наружная ракови- на, в виде прямой или слабоизогиу- той трубки краевой, вентраль- ный, узкий, с ко- роткими перего- родочными труб- ками (соедини- тельные кольца не установлены) простая, преиму- щественно прямая, реже слабоизогну- тая, с одной ко- роткой узкой вен- тральной лопа- стью (около сифо- на), бактритового типа наружная ракови- на, в виде трубки, с соприкасающи- мися или свобод- ными оборотами, роговидно или крючковидно изо- гнутой, прямой, ре- же спирально-вин- товой; известны также ископаемые клювы (ринхоли- ты) преимущественно центральный, уз- кий, с перегоро- дочными трубками различной длины и с узкими соедини- тельными кольца- ми; перегородоч- ные трубки напра- влены назад от простой, волни- сто изогнутой до сложной, с нерас- сеченными лопас- тями и седлами, иаутилитового ти- па наружная ракови- на, в виде труб- ки, преимущест- венно плоскоспи- ральной, реже ко- нически - спи- ральной, крючко- видной, прямой, клубковидио свер- нутой; известны ископаемые челю- сти аммонитов (аптихи и анапти- хи) краевой, обычно вентральный, очень редко дорсальный, узкий, с коротки- ми перегородочны- ми трубками (сое- динительные коль- ца не установле- ны) ; перегородоч- ные трубки у па- леозойских форм направлены назад, у мезозойских — вперед сложная, с много- численными лопа- стями и седлами; четырех типов: агониатитовая, го- ниатитовая, цера- титовая и аммони- товая скелетные образо- вания внутренние: у ископаемых бе- лемнитнд — ростр, фрагмокон, про- остракум; у совре- менных форм — спинная пластинка или сепион (у Se- pia); известны также ископаемые крючки, которыми были снабжены щупальца живот- ных расположен во фрагмоконе, крае- вой, вентральный, узкий, с коротки- ми перегородочны- ми трубками, на- правленнымн на- зад простая, прямая
Таблица 11 Сравнительная характеристика отрядов подкласса Ammonoidea Признаки строения Отряд Агониатити- ды. Agonlatit id а (а — отрицание, gon ia — угол), Di - Т, Отряд Клкменимды. Clymeniida (klyme- nos— замечатель- ный). D3 Отряд Цсратитиды. Ceratitida (keras — рог), Р — Т Отряд Филло- цератиды. Phylloccratida (phyllon — лист), т-к Отряд Лнтоцератн- ды. Lytoceratida (lytos — гладкий, keras — рог), Т;| — К Отряд Аммоннтиды. Ammon itida (A mi non — древне- египетское боже- ство), J — К Раковина плоскоспиральная, от полуинволют- ной до ннволют- ной; гладкая плоскоспиральная, эволютная; глад- кая плоскоспнральная. полуннволютная; часто скульптурп- рованная плоскосппраль- ная, инволют- ная; тонкореб- ристая плоскоспиральная, жолютная, кони- чсски-сниральная (башенковидная). реже крючковид- ная или клубко- видная; скульпту- рированная плоскоспнральная (от эволютной до ннволютной), ре- же крючковидная; гладкая или скуль- птурированпая Перегородоч- ная линия агоннатитовая и гопиатитовая агоннатитовая цератитовая аммонитов а я Положение си- фона вентральный дорсальный вентральный
Род Parabactrites (табл. XIX, 5), Р '<. 7(2х) — Раковина с центральным сифоном; перегоро- дочная линия наутилитовая: простая, очень слабоизогнутая, нерассеченная .... 8 х — Раковина с краевым сифоном; перегородная линия сложная, сильноизогнутая, часто рассе- ченная ................................................. 9 8(7) — Раковина гладкая, с цветными полосами (у сов- ременных форм). Род Nautilus (табл. XX, /),Р—Q х — Раковина с грубыми, изогнутыми поперечными ребрами. Род Cymatoceras (табл. XX, 2), К 9(7х) — Перегородочная линия агониатитовая или гони- атитовая: седла и лопасти нерассеченные 10 -х — Перегородочная линия цератитовая: седла не- рассеченные, лопасти рассеченные . .12 хх — Перегородочная линия аммонитовая: седла и лопасти рассеченные.....................................13 10(9) — Раковина эволютная, с низкими овальными в поперечном сечении оборотами; сифон на дор- сальной стороне (в отличие от других аммони- тов, имеющих вентральный сифон); перегоро- дочная линия агониатитовая, с одной широкой округленной боковой лопастью. Род Clymenia (табл. XXI, 3), D3 х — Раковина инволютная или полуинволютная, с высокими оборотами; перегородочная линия го- ниатитовая, с несколькими острыми боковыми лопастями...............................................11 11 (10х) — Раковина инволютная, линзовидная, с заострен- ной, килеватой вентральной стороной; на боко- вой стороне 3 лопасти. Род Timanites (табл. XXI, /), D3 X — Раковина полуинволютная, дисковидная, с ок- ругленной вентральной стороной; на боковой стороне 2 лопасти. Род Manticoceras (табл. XXI, 2), D3 ’2(9х) — Раковина с редкими, грубыми ребрами и 1—2 рядами бугорков; с округлыми в поперечном сечении оборотами; вентральная сторона глад- кая, слабовыпуклая или уплощённая. Род Ceratites (табл. XXI, 4), Та х _ Раковина гладкая, с треугольными в попереч- ном сечении оборотами; вентральная сторона заостренная, с 1—3 килями. Род Otoceras (табл. XXI, 5), Ti 13(9хх) — Раковина тонкоребристая или гладкая (на яд- рах) ...................................................14 98
16 14 х — Раковина груборебристая .............................. 14(13) — Раковина эволютная, с относительно низкими, округлыми в поперечном сечении оборотами; умбиликум широкий ........................................ х — Раковина инволютная, с высокими, овальными в поперечном сечении оборотами; умбиликум очень узкий. Род Phylloceras (табл. XXII, /), J 15(14) — Высота последнего оборота раковины заметно больше его ширины; поперечное сечение оборо- та продольно-овальное; ребра простые, незазуб- ренные. Род Lytoceras (табл. XXII, 2), J)_2 х — Высота последнего оборота раковины несколь- ко меньше его ширины; поперечное сечение обо- рота округлое или слабо поперечно-овальное; ребра мелкозазубренные. Род Biasaloceras (табл. XXII, 3), Ki 16(13х) — Ребра редкие, иногда бугорчатые и раздваива- ющиеся на боковой стороне раковины; обороты раковины низкие (их высота меньше ширины), угловатые в поперечном сечении .... х — Ребра тесно расположенные, небугорчатые; на боковой стороне раковины из нескольких ребер образуются пучки путем последовательного (ку- лисообразного) отделения каждого последую- щего ребра от предыдущего; количество ребер в каждом пучке варьирует от 3 до 8; обороты раковины высокие (высота больше ширины), продольно-овальные, неугловатые в поперечном сечении. Род Virgatites (табл. XXII, 4), J3 17(16) — Раковина от умеренно вздутой до дисковидной, с относительно низкими, округленно-четырех- угольными в поперечном сечении оборотами; ребра на боковой стороне всегда разделяются на 2 или более ветви с хорошо выраженными бугорками в точке ветвления; умбиликум неглу- бокий. Род Simbirskites (табл. XXIII, /), Kj х — Раковина сильновздутая, бочонковидная, с очень низкими оборотами, имеющими округлую, широкую вентральную и суженную, килеватую боковую стороны; ребра на ранних стадиях ясно выраженные, часто раздваивающиеся, дугооб- разно изогнутые в сторону жилой камеры, иног- да бугорчатые на умбиликальном перегибе; у взрослых форм ребра на вентральной стороне раковины постепенно сглаживаются и печеза- 7* 17 99
ют; на боковой стороне сохраняются лишь ко- сые бугорки; умбиликум воронковидный, узкий и очень глубокий. ' Род Cadoceras (табл. XXII, 5), J2 18(1х) — Ростр в поперечном сечении круглый, не сжа- тый с боков, с вентральной бороздой или вент- ральной щелью .....................19 х — Ростр в поперечном сечении эллиптический, сильно сжат, иногда уплощен с боков; от перед- него края отходит дорсальная борозда; острие ростра приближено к дорсальной стороне. Род Duvalia (табл. XXIII, 5), J3 — Ki 19(18) — Ростр с вентральной бороздой или уплощени- ем на вентральной стороне.................................20 х — Ростр с короткой вентральной щелью, отходя- щей от альвеолярного края; по форме верете- новидный или цилиндрический; на конце ростра иногда сохраняется острый шип; на поверхно- сти ростра часто видны сложноветвящиеся бо- роздки. Род Belemnitella (табл. XXIII, 4), К2 20(19) — Ростр длинный, узкий, цилиндрической формы, с длинной вентральной бороздой. Род Cylindroteuthis (табл. XXIII, 2), Л2-з х — Ростр короткий, толстый, обычно субкониче- ской формы, с короткой вентральной бороздой. Род Pachyteuthis (табл. XXIII, <3), J3—Ki Описание родов головоногих моллюсков Класс Cephalopoda. € — Q Подкласс Endoceratoidea. О Род Endoceras. Раковина прямая, длинноконическая, округлая или овальная в поперечном сечении, гладкая. Перегородоч- ная линия прямая (ортоцератитовая). Сифон очень широ- кий (более */з диаметра раковины), цилиндрический, крае- вой. Перегородочные трубки очень длинные, прямые; дли на их равна или превышает высоту одной камеры. Наибо- лее часто встречаются внутренние ядра раковин. Морские, нектонные; по-видимому, предпочитали неритовую область; хищники. О. Табл. XIX, /. Подкласс Actinoceratoidea. О — С Род Actinoceras. Раковина прямая, длинноконическая, круглая или поперечно-овальная в сечении, гладкая. Перегородоч- ная линия прямая (ортоцератитовая). Сифон широкий, преимущественно эксцентричный, четковидный. Перегоро- дочные трубки очень короткие, отогнутые наружу. Сое- динительные кольца широкие, выпуклые, их диаметр всег- да превышает диаметр перегородочных трубок, в связи с чем образуется четковидный рисунок сифона. По экологии аналогичны Endoceras. О2 — Sj. Табл. XIX, 2. 100
Подкласс Orthoceratoidea. О — Т Род Orthoceras. Раковина прямая, длинноконическая, круглая в поперечном сечении; наружная поверхность с тонкой сет- чатой скульптурой; ядро жилой камеры с 3 продольными короткими углублениями. Перегородочная линия прямая (ортоцератитовая). Сифон очень узкий, центральный. Пере- городочные трубки короткие, прямые. Соединительные кольца узкие, прямые, цилиндрические. По экологии ана- логичны Endoceras. О. Табл. XIX, 3. Подкласс Bactritoidea. D — Р Род Lobobactrites. Раковина прямая, узкоконическая, гладкая, эллиптическая в поперечном сечении, с относительно низ- кими газоносными камерами. Перегородочная линия бак- тритовая, слабоизогнутая, с маленькой суженной вентраль- ной лопастью. Сифон узкий, краевой, прилегающий к вен- тральной стенке раковины. Морские, нектонные; хищники. D. Табл. XIX, 4. Род Parabactrites. Раковина прямая, ширококоническая, глад- кая, круглая в поперечном сечении, с относительно высоки- ми газоносными камерами. Перегородочная линия бактри- товая, прямая, с прямоугольной вентральной лопастью. Си- фон как у предыдущего рода. По экологии аналогичны Lo- bobactrites. Р. Табл. XIX, 5. Подкласс Nautiloidea. € — Q Род Nautilus. Раковина спирально-плоскостная, инволютная, гладкая, состоит из 2,5—3 оборотов (жилая камера зани- мает Уз последнего оборота); поперечное сечение оборотов от овального до почти трапециевидного. Перегородочная линия наутилитовая, широкоизогнутая. Сифон узкий, почти центральный. Перегородочные трубки короткие, прямые, цилиндрические, направлены назад. Соединительные коль- ца узкие, субцилиндрические. На поверхности раковин у современных форм имеются цветные поперечные полосы. Морские, нектонные, хищники; в настоящее время являют- ся реликтовыми формами и обитают лишь в юго-западной части Тихого океана. Р—Q. Табл. XX, /. Род Cymatoceras. Раковина спирально-плоскостная, инволют- ная; покрыта ребрами — грубыми поперечными, широко- изогнутыми в противоположную от жилой камеры сторо- ну; состоит из 2,5—3 оборотов (жилая камера занимает */з последнего оборота); поперечное сечение оборотов поч- ковидное. Перегородочная линия наутилитовая, слабоизог- нутая, почти прямая. Сифон узкий, почти центральный. Перегородочные трубки короткие, прямые, цилиндричес- кие. Соединительные кольца узкие, субцилиндрические. Наиболее часто встречаются внутренние ядра раковин. Жилая камера, как правило, не сохраняется. По экологии, по-видимому, были аналогичны Nautilus. К. Табл. XX, 2. 101
Подкласс Ammonoidea. Di — K2 Отряд Agoniatitida. Di — Ti Род Timanites. Раковина инволютная, линзовидной формы, с заостренной килеватой вентральной стороной, гладкая; по- перечное сечение оборотов высоко- и остротреугольное. Умбиликум не выражен. Сифон вентральный. Перегородоч- ная линия гониатитовая (лопасти и седла нерассеченные); на боковой стороне раковины 3 заостренные лопасти и не- сколько низких округленных седел. Морские, нектонные, хищники. D3. Табл. XXI, 1. Род Manticoceras. Раковина полуинволютная, дисковидной формы, с округленной или округленно-угловатой вентраль- ной и несколько уплощенными боковыми сторонами, глад- кая; поперечное сечение оборотов высокоовальное. Умбили- кум очень узкий. Сифон вентральный. Перегородочная ли- ния гониатитовая (лопасти и седла нерассеченные); на боковой стороне раковины 2 заостренные лопасти и 1 высо- кое широкоокругленное седло. Морские, нектонные, хищ- ники. D3. Табл. XXI, 2. Отряд Clymeniida. D3 Род Clymenia. Раковина эволютная, дисковидной формы, со слабообъемлющими оборотами, с округленными вентраль- ной и боковыми сторонами; гладкая или со слабыми попе- речными струйками; поперечное сечение оборотов округ- ленно-овальное. Умбиликум очень широкий. Сифон, в от- личие от сифона всех других аммонитов, дорсальный. Пе- регородочная линия агониатитовая (лопасти и седла нерас- сеченные); на боковой стороне раковины 1 округленная ло- пасть, на вентральной стороне 1 широкое, прямоугольное, резкоугловатое седло (у всех остальных аммонитов на вентральной стороне находится лопасть). Морские, нектон- ные, хищники. D3. Табл. XXI, 3. Отряд Ceratitida. Р — Т Род Ceratites. Раковина полуинволютная, дисковидной фор- мы, со слабовыпуклымн или уплощенными вентральной и боковыми сторонами; поперечное сечение оборотов округ- ленно-четырехугольное. Наружная поверхность, за исклю- чением вентральной стороны, с редкими, грубыми попереч- ными ребрами, несущими 1—2 бугорка, особенно мощных на перегибе к гладкой вентральной стороне. Умбиликум умеренной ширины. Сифон вентральный. Перегородочная линия цератитовая (лопасти рассеченные — зазубренные в основании, седла нерассеченные) ; на боковой стороне ра- ковины несколько мелкозазубренных лопастей и простых округленных седел. Морские, нектонные, хищники. Тг. Табл. XXI, 4. Род Otoceras. Раковина полуинволютная, линзовидной формы, сильновздутая в средней части, с заостренной вентральной 102
и слабовыпуклыми боковыми сторонами; поперечное сече- ние оборотов широкотреугольное; вентральная сторона с 3 килями, один из которых — срединный — присутствует всегда, а 2 боковых с возрастом особи могут исчезать. На- ружная поверхность гладкая. Умбиликум очень узкий и глубокий, окруженный приостренным валиком. Сифон вен- тральный. Перегородочная линия цератитовая (лопасти рассеченные, седла нерассеченные); на боковой стороне раковины несколько мелкозазубренных лопастей и простых округленных седел. Морские, нектонные, хищники. Ti. Табл. XXI, 5. Отряд Phylloceratida. Т — К Род Phylloceras. Раковина инволютная, дисковидной формы, с высокими (высота больше ширины), округленными по вен- тральной стороне оборотами; поперечное сечение оборотов от высокоовального до эллиптического; наружная поверх- ность покрыта тонкими поперечными струйчатыми ребрами. Умбиликум очень узкий. Сифон вентральный. Перегородоч- ная линия аммонитовая (лопасти и седла сложно рассечен- ные); на боковой стороне раковины 4 лопасти и 4 седла; вторичные седла имеют листовидные очертания. Морские, нектонные, хищники. J. Табл. ХХП, 1. Отряд Lytoceratida. Т3 — К Род Lytocefas. Раковина эволютная, дисковидной формы, с низкими слабообъемлющими оборотами, имеющими округ- ленные вентральную и боковые стороны; поперечное сече- ние оборотов овальное (высота оборота немного превышает его ширину); наружная поверхность покрыта тонкими про- стыми поперечными ребрами, некоторые формы имеют тон- кие поперечные пластинки — «воротнички»; на ядрах ча- сто наблюдаются поперечные бороздки — пережимы. Ум- биликум широкий. Сифон вентральный. Перегородочная линия аммонитовая (лопасти и седла сложно рассеченные); на боковой стороне раковины 2 лопасти и 3 седла. Мор- ские, нектонные, хищники. Ji~2. Табл. XXII, 2. Род Biasaloceras. Раковина эволютная, дисковидной формы, с низкими и слабообъемлющими оборотами, имеющими ок- ругленные вентральную и боковые стороны; поперечное се- чение оборотов, в отличие от предыдущего рода, округлое или слабо поперечно-овальное (высота оборота меньше его ширины); наружная поверхность покрыта тонкими и мел- козазубренными поперечными ребрами; на ядрах иногда наблюдаются редкие пережимы. Умбиликум широкий. Си- фон вентральный. Перегородочная линия аммонитовая (ло- пасти и седла рассеченные); на боковой стороне 2 лопасти и 3 седла. Морские, нектонные, хищники. Kt- Табл. XXII,3. Отряд Ammonitida. J — К Род Virgatites. Раковина полуинволютная, дисковидной формы, с высокими оборотами, имеющими узкую, округленную вен- 103
тральную и слабовыпуклые, почти уплощенные боковые стороны; поперечное сечение высокоовальное. Наружная поверхность покрыта поперечными ребрами, как бы собран- ными в пучки: сначала ребра простые, одинарные (глав- ные), затем от них последовательно (кулисообразно) отде- ляются все новые и новые дополнительные (вторичные) ребра; в одном пучке насчитывается до 5—8 ребер; на вен- тральной стороне все ребра одинаковые, сильно изгибаю- щиеся вперед. Умбиликум относительно узкий. Сифон вен- тральный. Перегородочная линия аммонитовая (лопасти и седла сложно рассеченные); на боковой стороне 2 лопасти и 3 седла. Морские, нектонные, хищники. J3. Табл. XXII, 4. Род Cadoceras. Раковина полуинволютная, бочонковидной фор- мы, с очень низкими (высота намного меньше ширины) оборотами, имеющими широкую, плавно округленную вен- тральную сторону и сильновздутые, узкие, выступающие в виде резко округленного киля боковые стороны; обороты в поперечном сечении подкововидные, сильноугловатые по бокам. Наружная поверхность покрыта грубыми, простыми поперечными ребрами, раздваивающимися на боковой и сла- бо дугообразно изогнутыми вперед на вентральной стороне; на резком перегибе боковой стороны рёбра утолщаются; на поздних стадиях роста особи рёбра на вентральной сто- роне раковины ослабевают и часто полностью исчезают (они сохраняются лишь в виде продолговатых вздутий на перегибе боковой стороны). Умбиликум узкий, очень глубо- кий, воронковидный. Сифон вентральный. Перегородочная линия аммонитовая (лопасти и седла сложно рассечен- ные); на боковой стороне несколько лопастей и седел. Мор- ские, нектонные, хищники. J2. Табл. XXII, 5. Род Simbirskites. Раковина полуинволютная, от вздутой до дис- ковидной, с умеренно низкими (высота немного меньше ширины) оборотами, имеющими широкоокругленную вен- тральную и выпуклые боковые стороны; обороты в попереч- ном сечении овальные, иногда угловатые по бокам. Наруж- ная поверхность покрыта грубыми поперечными ребрами, дихотомически разветвляющимися в одной точке обычно на 2—3 ребра; в месте ветвления образуются бугорки; черед вентральную сторону ребра проходят без ослабления. Ум- биликум умеренной ширины. Сифон вентральный. Перего- родочная линия аммонитовая (лопасти и седла сложно рассеченные); на боковой стороне 2 лопасти и 3 седла. Морские, нектонные, хищники. Кь Табл. XXIII, 1. Подкласс Coleoidea. D — Q Отряд Belemnitida. D, С — К, ₽? (преимущественно J — К) Род Cylindroteuthis. Ростр до крупных размеров, узкий, удли- ненный, цилиндрической или субцилиндрической формы; округлый в поперечном сечении. Острие ростра обычно центральное. Вентральная борозда длинная, узкая, часто 104
глубокая, начинается от острия ростра и протягивается вдоль него почти до самого переднего края альвеолы. Аль- веола занимает менее ’/г длины ростра. Морские, нектон- ные, возможно пелагические, хищники. Л2-з- Табл. XXIII,2. Род Pachyteuthis. Ростр до крупных размеров, относительно толстый и короткий, от субцилиндрической до субконичес- кой формы; округлый в поперечном сечении. Острие ростра смещено к вентральной стороне. Вентральная борозда ко- роткая, разной ширины, начинается от острия, по направ- лению к переднему концу ростра ослабевает и до края аль- веолы не доходит. Иногда вместо борозды развито вент- ральное уплощение. Альвеола занимает не менее Уз длины ростра. По экологии аналогичны Cylindroteuthis. J3—Ki. Табл. XXIII, 3. Род Duvalia. Ростр небольшой, до средних размеров, сжатый с боков, эллиптический или овально-угловатый в поперечном сечении; его задняя часть обычно значительно расширена в вентрально-дорсальном направлении, причем вентральная сторона часто более выпуклая, чем дорсальная. Заострение заднего конца очень короткое. Острие приближено к дор- сальной стороне. Дорсальная борозда узкая и короткая, начинается от переднего края альвеолы, тянется вдоль ро- стра, но никогда не доходит до его острия. Альвеола раз- ной длины. По экологии аналогичны Cylindroteuthis. J3 — Ki. Табл. XXIII, 5. Род Belemnitella. Ростр до крупных размеров, цилиндрической, слабоконической или слегка веретеновидной формы; округ- лый в поперечном сечении. Заострение заднего конца от- носительно короткое. Острие центральное, заканчивается шипиком (который часто не сохраняется). На поверхности ростра обычно наблюдается разветвленная система бороз- док и морщин (предположительно отпечатков кровеносных сосудов). Вентральная щель находится на альвеолярном конце ростра, узкая, короткая (несколько короче или рав- на по длине альвеоле). Альвеола занимает от V4 до Уг дли- ны ростра. По экологии аналогичны Cylindroteuthis. Кг- Табл. XXIII, 4. ТИП BRYOZOA. МШАНКИ (bryon — мох, zoa — животные) Колониальные водные организмы, ведущие прикрепленный образ жизни. Колония (зоарий) некоторых морских мшанок состоит из многочисленных полиморфных микроскопических (до 1 мм) особей (зооидов), т. е. отдельные особи выполняют раз- личную функцию (явление полиморфизма) и в связи с этим имеют различное строение: питающая особь (автозооид) — са- мая крупная — находится внутри ячейки (зоое’ции) и имеет ротовое отверстие, окруженное венчиком щупалец, петлевидный 105
s Сра в и нтельиая характеристика отрядов класса Gymnolaemata Таблица 12 Признаки строения и особенности Отряд Циклостомиды. Cydostomida (cyclos — круг, stoma —рот). О —Q Отряд Трепостомиды. Trepostomida (trepo — повора- чивать, stoma — рот), О — Т Отряд Крнптостомиды Cryptostomida (cryptos — скрытый, stoma — рот), О: - Т, Отряд ХеАлостомйды. Cheilostomida (cheilos — губа, край, stoma — рот), J —Q Тип коло- ветвистые, дихотомирую- массивные, полусферические тлоскопластинчатые, сет- чатые (перфорирован- ные), состоят из ячеис тых прутьев и неячеис- гых перемычек; ячейк. расположены на одной стороне колонии золнисто-пластинчатые, несет- нии щне; ячейки расположе- ны на одной, верхней, стороне колонии ,)ежс цилиндрические; ячейку расположены на верхней и бо човых сторонах колонии чатые (неперфорированные), ячейки расположены на одной стороне колонии Строение ячейки короткие, цилин- ячейки очень длинные, призма- ячейки короткие, груше- ячейки коробчатой формы, ко- ячеек фическне или удлинен- ные, трубчатые, без внутренних перегородок; изолированные или ме стами соприкасающиеся (собранные в ряды); устья ячеек терминаль- ные, круглые тические, с поперечными пере- городками (диафрагмами); в осевой части колонии верти- кальные, в периферийной — ве- еро )бразно повернутые наружу; плотно соприкасающиеся на всей поверхности колонии; ус- тья ячеек терминальные, мно- гоугольные или неправилыю- эвалъные видные, с гемисептами; расположены иа пруть- ях в 2 или несколько рядов; соприкасающиеся вдоль всего прута; устья ячеек краевые, круглые роткие, без внутренних перего- родок; расположены беспоря- дочно или рядами; закрытые (если верхняя стенка сохраня- ется) или открытые (без верх- ней стенки); плотно соприка- сающиеся по всей колонии; устья ячеек краевые, овальные, имеют пару бугорков или гу- бы Экология инкрустирующие прирастающие и свободноле- жащие стелющиеся по субстра- ту или прямостоящие инкрустирующие, обрастаю- щие, прямостоящие Основные представи- Stomatopora, Mitос!еma Diplotrypa Fenestella, Polypora Membranipora, Micropora ТСЛ И
пищеварительным тракт, нервную систему узлового типа и си- стему мышц для регулирования положения автозооида внутри ячейки; у некоторых мшанок ротовое отверстие прикрыто спе- циальным выростом — «крышечкой»; особи-защитники пред- ставлены авикуляриями (в виде птичьей головки) и вибракуля- риями (в виде длинного подвижного жгута); иногда присутст- вуют овицеллы (в виде овальной камеры, в которой созревают половые продукты); три последних типа зооидов располагаются на верхней, наружной, стороне ячеек. Все питающие особи ко- лонии сообщаются между собой через отверстия в стенке яче- ек; через эти отверстия происходит циркуляция по всей коло- нии целомической жидкости, заменяющей кровь. Скелет колонии имеет разнообразную форму и строение. По составу он бывает органическим (у пресноводных) и известко- вым (у морских форм). Тип Bryozoa делится на два класса: Phylactolaemata (Покрыторотые: phylactos — защищенный, laimos — глотка; пресноводные) и Gymnolaemata (Голоротые: gymnos — голый, laimos — глотка; морские). В ископаемом состоянии известны представители только второго класса. Срав- нительная характеристика отрядив класса Gymnolaemata при- ведена в табл. 12 (рис. 48—51). Ключ для определения родов мшанок Тип Bryozoa 1 — Колонии ветвистые, дихотомирующие, с ячейка- ми, расположенными на одной стороне ... 2 х — Колонии пластинчатые, с ячейками, расположен- ными на одной стороне ... 3 Рис. 48. Схема строения мшанок: А — две особи, соединенные порами; одна из особей с втянутыми щупальцами; Б — схематическое расположение полиморфных особей в одной ячейке; ав — авикулярия, аз — автозооид, ан — анальное отверстие, в — вибракулярия, к — крышечка, кс — компенсационная сумка, м — мышцы-рет- ракторы, о — овнцелла, пк — пищевари- тельный канал, р — ротовое отверстие, сп — соединительные поры, у — устье ячейки, щ — щупальца, я — ячейка
Устье ячейки конечное (терминальное} Устье круглое, ячейки оез перегородок Ячейки короткие цилиндрические Ячейки удлинен- ные трубчатые Устье полигональное, ячейки с перегородка- ми (диафрагмами), длин- ные, пооорачибаюициеся о стороны от оси колонии тд Устье круглое, ячейка с Вести- бюлем и перего- родками (гемисептами) Устье ячейки краедое Устье ‘Сшье одальное, ячейка без Вестибюля и перегородок Передний край с парой при - истьедык оугоркод б Устье окружено ободком (гудами) я dt «dtt Рис 49. Форма и строение ячеек мшанок: б — бугор- ки, вг — верхняя гсмисслта, вс — верхняя стенка, г — губы (ободок), д — диафрагмы, нг — нижняя геми- септа, тв — трубчатый вестибюль, у — устья ячейки, я — ячейка; di — диаметр устья, du — диаметр ячейки хх — Колонии массивные, полусферической или жел- ваковидной формы; состоят из плотно прилегаю- щих друг к другу длинных призматических ячеек, расположенных на верхней и боковых сторонах колонии и разделенных внутренними поперечными перегородками (диафрагмами); в осевой части колонии ячейки вертикальные, к периферии — ве- ерообразно изгибающиеся наружу. Род Diplotrypa (табл. XXIV, «3), О 2(1) — Колонии тонковетвистые, с одним продольным ря- дом редких ячеек. 108
Ветвистые, дихо- томируннцие с ячейками но одной стороне колонии Массивные, полу- сферические, жен- оакооидные, с ячейками со Всех сторон колонии Пластинчатые, с ячейками на одной стороне Плоскопластинчатые, Волнисто - пластин- сетчатые (перфорирован- чатые, несетчатые ные) (неперфорированные) Тонко' Толсто- Semliu ветви- стые стые Мелкосетча- Крупносет тые, дбуряд - чатые, мно ные *—*....* /е, ино- городние Устье окруже- но обод- ком (гидами) Устье без обод- ка, иногда имеет- ся лара приустьг- Вых бугорков И пп Рис. 50. Основные типы колоний мшанок: Л — с одним продольным рядом ячеек; Б — с многочисленными попереч- ными рядами ячеек; В — с многочисленными беспорядочными ячейками; Г — с двухрядным расположением ячеек и срединным килем; Д — с многорядным или беспорядочным расположением ячеек (без срединного киля); Е — верхняя стенка и устье всегда имеются (ячейки закрытые); Ж — верхняя стенка и устье в ископаемом состоянии обычно не сохраня- ются (ячейки открытые); б — бугорки, г — губы, к — срединный киль, п — прутья, пп — поперечные перемычки, пф — перфорация, у — устья ячейки, я — ячейка Рис. 51. Экологические группы мшанок: Д — инкрустирующие (Stomatopora, Mitoclema); Б — чбрастающие с центральным прикреплением или свободнолежащие (Diplotrypa); В — стелющие- ся или прямостоящие (Fencstella, Polypora); Г — обрастающие и инкрустирующие (Membranipora); Д — прямостоящие (Micropora); кв — корневидные выросты, р — раковина, к которой прикрепилась колония мшанок Б Род Stomatopora (табл. XXIV, /), J—Q л — Колонии толстоветвистые, с поперечными рядами соприкасающихся ячеек. Род Mitoclema (табл. XXIV. 2), О — S 3(1х) — Колонии плоскопластинчатые, сетчатые (перфори- рованные); состоят из параллельных прутьев и соединяющих их коротких поперечных перемычек (при этом образуются овальные сквозные отвер- стия — перфорации); ячейки очень мелкие, рас- положены на прутьях.........................................4 109
х — Колонии волнисто-пластинчатые, несетчатые (не- перфорированные); ячейки крупные, плотно при- легают друг к другу по всей поверхности колонии 5 4(3) .— Колонии мелкосетчатые, с относительно тонкими прутьями, несущими по два ряда ячеек, разделен- ных срединным килем. Род Fenestella (табл. XXIV, 4), О — Р х — Колонии крупносетчатые, с относительно толсты- ми прутьями, несущими многочисленные, беспо- рядочно расположенные ячейки (срединный киль отсутствует). Род Polypora (табл. XXIV, 5), D — Т 5(3х) — Ячейки колонии овальных очертаний, закрытые сверху обызвествленной стенкой; устье краевое, поперечно-овальное, с ободком (губами), но без бугорков. Род Micropora (табл. XXIV, 7), Кг — Q х — Ячейки колонии удлиненно-овальных или округ- ленно-четырехугольных очертаний, открытые свер- ху (так как верхняя стенка необызвествленная и несохраняющаяся в ископаемом состоянии); у передней стенки ячеек часто имеется пара при- устьевых бугорков. Род Membranipora (табл. XXIV, 6), N — Q Описание родов мшанок Класс Gymnolaemata. О — Q Отряд Cyclostomida. О — Q Род Stomatopora. Колонии тонковетвистые, дихотомирующие. Ячейки цилиндрические, короткие, редкие, несоприкасаю- щиеся друг с другом; расположены обычно в один ряд на одной стороне колонии. Устья ячеек терминальные, круг- лые, слабо выступающие, узкие (меньше диаметра ячеек). Морские, прикрепленный бентос, инкрустирующие (стелю- щиеся по поверхности субстрата). J — Q. Табл. XXIV, /. Рол Mitoclema. Колонии толстоветвистые, дихотомирующие. Ячейки трубчатые, удлиненные, изолированные или сопри- касающиеся; расположены на одной стороне колонки; изо- лированные ячейки расположены беспорядочно, соприкаса- ющиеся ячейки образуют поперечные ряды из нескольких особей. Устья ячеек терминальные, круглые, либо овальные, сильно выступающие над поверхностью колонии; широкие (по диаметру равны ячейкам). Морские, прикрепленный бентос, инкрустирующие или прямостоящие. О — S. Табл. XXIV, 2. Отряд Trepostomida. О — Т Род Diplotrypa. Колонии массивные, преимущественно полусфе- рической, реже желваковидной формы, выпуклые сверху и уплощенные или вогнутые, с сильно развитой концентриче- ски-морщннистой эпитекой в основании; в центре нижней ПО
стороны часто имеется след осевого прикрепления колонии к субстрату. Ячейки призматические, очень длинные, тонко- стенные, многоугольные или округлые в поперечном сече- нии, с редкими поперечными перегородками (диафрагма- ми); в осевой части колонии ячейки вертикальные, по на- правлению к периферии колонии они веерообразно откло- няются в стороны; ячейки плотно прилегают друг к другу и расположены на верхней и боковых сторонах поверхности колонии. Устья ячеек терминальные, очень мелкие, много- угольные, не выступающие над поверхностью колонии; их диаметр равен диаметру ячеек. Морские, прикрепленные или свободнолежащие. О. Табл. XXIV, 3. Отряд Cryptostomida. О2 — Tj Род Fenestella. Колонии плоскопластинчатые, мелкосетчатые, состоят из прямых длинных параллельных прутьев и сое- диняющих их узких коротких поперечных перемычек; в результате пересечения прутьев и перемычек образуются ряды овальных сквозных отверстий. Прутья несут 2 ряда соприкасающихся ячеек, обычно разделенных узким сре- динным гребневидным килем. Ячейки короткие, грушевид- ной формы, с расширенным основанием; частично перего- роженные гемисептой; расположены на одной стороне ко- лонии. Устья ячеек краевые, округлые, очень мелкие, по диаметру могут быть в несколько раз меньше ячеек. На противоположной стороне колонии часто имеются корот- кие, заостренные корневидные выросты для прикрепления к субстрату. Морские; большинство форм, по-видимому, были стелющимися по поверхности мягкого субстрата (не- которые исследователи предполагают, что они были прямо- стоящими). О — Р. Табл. XXIV, 4. Род Polypora. Колонии плоскопластинчатые, сетчатые, принци- пиально такого же строения, что и у рода Fenestella, но в отличие от него у описываемого рода сетка колонии более крупная, а прутья несут более многочисленные и беспоря- дочно расположенные ячейки и лишены срединного киля Морские, возможно, были прямостоящими. D — Т. Табл XXIV, 5. Отряд Cheilostomida. J — Q Род Membranipora. Колонии волнисто-пластинчатые. Ячейки ко роткие, коробчатой формы, обычно удлиненно-овальные илн округленно-четырехугольные, иногда несущие у передней: конца ячейки по углам пару бугорков или шипиков (замет ных при увеличении на образцах хорошей сохранности) расположены линейными рядами или беспорядочно на од ной стороне колонии. Верхняя стенка ячеек необызвествлен ная, поэтому не сохраняющаяся в ископаемом состоянии, i связи с чем устья ячеек на ископаемых колониях не наблю даются; обычно на образцах вся ячейка полностью откры та. У современных форм устье краевое, удлиненно-оваль
ное. Морские, реже эвригалинные, обрастающие или пря- мостоящие. >N — Q. Табл. XXIV, 6. Род Micropora. Колонии волнисто-пластинчатые. Ячейки бо- чонковидной формы, удлиненно-овальных очертаний, без бугорков на переднем крае; расположены чередующимися рядами на одной стороне колонии. Верхняя стенка ячеек обызвествленная, хорошо развитая, закрывает полностью ячейки. Устья ячеек краевые, мелкие, округленных или по- перечно-овальных очертаний, расположены у передней стен- ки ячеек и окружены ободком (губой); их диаметр в не- сколько раз меньше длины ячеек. По экологии аналогичны Membranipora. К2 — Q- Табл. XXIV, 7. ПОДРАЗДЕЛ DEUTEROSTOMIA. ВТОРИЧНОРОТЫЕ (deuteros — второй, вторичный; stoma — рот) Животные характеризуются энтероцельным способом обра- зования мезодермы путем впячивания отдельных участков эн- тодермы, выстилающей пищеварительную полость гаструлы, внутрь ее первичной полости. При последующем разрастании и обособлении этих впячиваний образуется несколько вторичных полостей, или целомов. Бластопор, или первичное ротовое от- верстие, замыкается, рот возникает в другой части зародыша, а на месте бластопора образуется анальное отверстие. К данному подразделу отнесены типы: Echinodermata, Hemichordata, Chor- data и условно Brachiopoda (у них способ образования мезодер- мы энтероцельный, но бластопор преобразуется не в анальное, а в ротовое отверстие). ТИП BRACHIOPODA. БРАХИОПОДЫ (brachion — рука, podos — нога) Двусторонне-симметричные, одиночные, водные, преимущест- венно морские бентосные животные, тело которых окружено мантией, разделено мягкой диафрагмой на висцеральную и ман- тийную полости и заключено в двустворчатую раковину. В висцеральной полости, находящейся в задней части тела, расположены основные системы: пищеварительная, кровенос- ная, нервная и половая. У некоторых форм из висцеральной полости через специальное отверстие в макушечной области од- ной или обеих створок выдается наружу ножка — эластичный или упругий тяж различного строения. С ее помощью животные прикрепляются к субстрату, иногда зарываются в рыхлый грунт. В отдельных группах брахиопод ножка на взрослой ста- дии организмов атрофируется. В мантийной полости находятся лофофоры — пара мягких рук в виде спиральных лент, прикрепляющихся своими основа- ниями к диафрагме по обе стороны центрально-расположенного 112
ротового отверстия. С помощью рук осуществляется улавлива- ние пищевых частиц в мантийной полости (биофильтрация). Каждая рука имеет форму желобка, по обе стороны которого тянется по одному ряду коротких щупалец и ресничек. Щу- пальца своими движениями создают ток воды вдоль руки по направлению к ротовому отверстию. Вместе с водой в организм поступают различные пищевые частицы (планктон и органичес- кий детрит). Обратный ток «отработанной» воды осуществляет- ся в результате колебания ресничек. Последние служат также для газообмена (специальной дыхательной системы нет). У не- которых групп брахиопод руки дополнительно прирастали к внутренней поверхности створки или поддерживались специаль- ными скелетными образованиями — ручными поддержками, или ручным аппаратом, имеющим различные типы строения. Створка, на которой имеется ручной аппарат или следы прикрепления рук, называется брахиальной (brachion — рука). Противоположная створка, имеющая, как правило, отверстие для выхода ножки, называется педальной (podos — нога). Не- которыми авторами данные створки раковины называются со- ответственно спинной и брюшной. Открывание н закрывание раковины происходят с помощью двух систем перекрещиваю- щихся мускулов, сокращение которых осуществляется в проти- воположных фазах. Раковина выделяется мантией и состоит из нескольких сло- ев. По химическому составу раковины брахиопод бывают хити- ново-фосфатные и известковые; по форме, размерам и внутрен- нему строению они очень разнообразны. Плоскость симметрии всегда проходит-вдоль средней линии каждой створки. Па основании строения внутренних органов, химического со- става раковинного вещества, характера сочленения створок, с!епени развития известкового ручного аппарата и других при- знаков тип брахиопод разделен на два класса: Inarticulate и Articulata. Сравнительная характеристика классов и отрядов дана в табл. 13 (рис. 52—62). Ключ для определения родов брахиопод Тип Brachiopoda 1 — Раковина хитиново-фосфатная . 2 х — Раковина известковая..................................3 2(1) — Раковина от удлиненно-овальной до округлен- но-четырехугольной, почти равностворчатая, обычно с концентрическими линиями нараста- ния. Род Lingula (табл. XXV, /), О?, S — Q х — Раковина округлая, равностворчатая, часто с радиальной струйчатостью. Род Obolus (табл. XXV, 2), 6 — О 3(1х) — Раковина выпукло-вогнутая или выпукло-плос- 8#- 414 113
Сравнительная характеристика классов Признаки Класс Беззамковые. Inarticulata (in — отрица- ние, articulus — сочлене- ние), € ” Q Класс Замковые. ArticuLda Общая ха- рактеристика классов раковина хнгиново-фос- фатная, реже известко- вая; замочный и извест- ковый ручной аппараты отсутствуют; створки соединяются лишь с по- мощью сложной системы мускулов раковина известковая; замочный и форм хорошо развиты: обычно ств< охи в макушечной области у большинства ножки; часто развиты ар я. Отряди Li ngu 1 i J a Cingula - нзычпк), e -q Cnnii la (cranion — черен). O-Q Orthida (orthos — прямой), е-р Productida (productus — удлиненный), D — Р Состав ра- ковинного вещества Очертания и соотношение створок хитиново- фосфатные удлиненно- овальные или округ- ленные; рав- ностворча- тые, двояко- выпуклые известковые овальные, субквадрат- ные; нерав- ностворча- гые, двояко- выпуклые известковые округленные неравиост- ворчатые, двояковы- пуклые известковые продольно- или попереч- но-удлиненные; вогнуто- или плосковыпуклые; сильно неравностворча- тые: педальная створка выпуклая, реже кониче- ская, брахиальная — вогнутая или плоская Характер верхнего, замочного края Арея, дель- тирий, ното- тирий, фо* короткий, дугообразно изогнутый короткий, прямой длинный, прямой, с ушками прямой, разной длины, иногда с ушками отсутствуют отсутствуют арея узкая, дельтирий маленький у большинства отсутст- вуют, реже есть арея и дельтирий (Strophalosia) рамен Синус, сед- ло Скульптура отсутствуют отсутствует или в виде тонких ра- диальных струй отсутствуют отсутствуют обычно ра- диально-ре- бристая отсутствуют радиально- ребристая отс) тствуют или слабо выражен синус радиально-ребристая, ре- шетчатая. иглистая, ре- же отсутствует Зубы, зуб- ные пласти- ны отсутствуют зубы и зуб- ные пласти- ны есть (по- следние ча- сто слива- ются, обра- зуя спондн- лий) у большинства форм от-, сутствуют, имеются лишь у более ранних, примитивных представи- телей 114
и отрядов типа Brachiopoda Таблица 13 (articulus — сочленение), £ — Q известковый ручной аппараты у большинства соединяются с помощью зубов и мускулов: представителей имеется отверстие для выхода синус, седло и другие элементы Rhynchonellida (r’aynchos — клюв), 0-0 Spiriferida (spira — спираль, (его — нести), Оз — Ji Atrypida (а — отри- цание, trypa — от- верстие), О?—1) Terebratulida (tere?)r itus — про- сверленный), D — Q известковые известковые известковые известковые округленно-треу- гольные; двояко- выпуклые, нерав- ностворчатые: пе- дальная створка менее, а брахиаль. нал — более вы- пуклая короткий, изогну- тый, без ушек арса отсутствует, фора мен малень- кий, подмакушеч- ный хорошо развиты радиально-ребрис- тая или струйча- тая поперечно- или продольно-удли- ненные; двояко- выпуклые, слабо неравностворча- тые прямой, обычно длинный, с остры- ми или тупыми ушками арея, дельтирнй и нототирий хорошо развиты хорошо развиты радиально-ребрис- тая округленные; дво- яковыпуклые; силь- но неравност- ворчатые: педаль- ная створка сла- бовыпуклая или уплощенная, бра- хиальная — силь новздутая короткий, изогну- тый, без ушек арея отсутствует, форамен малень- кий, подмакушеч- ный обычно имеются радиально-ребрис- тая удлиненно - оваль- ные илн округлен- ные; двояковыпук- лые, слабо исрав- ностворчатые изогнутый, корот- кий или длинный, без ^шек арея отсутствует, форамен широкий, на конце макушки или под ней обычно отсутст- вуют отсутствует зубы и зубные пластины есть зубы и зубные пластины есть зубы есть, зубные пластины отсутст- вуют зубы есть, зубные пластины отсутст- вуют 8" 115
Признаки Класс Беззамковыс. I па rticulata (in — отрица- ние, articuius — сочлене- ние). e-Q Класс Замковые. Articulate Общая ха- рактеристика классов раковина хитииово-фос- фатная. реже известко- вая; замочный к нзвесг ковый ручной аппараты отсутствуют; створки соединяются лишь с по- мощью сложной системы мускулов раковина известковая: замочный и форм хорошо развиты; обычно створки в макушечной области у большинства ножки; часто развиты арея. Отряды Lingullda (lingula — язычок). e-Q Craniida (cranion — черен). О —Q Orthida (orthoe — прямой), €~Р Productlda (produchis — удлиненный). D—Р Известковый ручной ап- парат отсутствует отсутствует пластинча- того типа отсутствует, есть лишь следы прикрепления рук в виде петлевидных от- печатков или конусов Экология с помощью ножки зары- вались в рыхлый грунт цементно- прикреплеи- ные формы якорно-при- крепленные формы свободнолежащие, реже цементно-прикрепленные формы (Ricbthofenia) Характерные роды Lingula. Obolus Crania Orthis Productus, Gigantopro- ductus, Strophalosia Ri-1 chthofenia j кая: педальная створка сильновыпуклая, широ- кая, чашевидная или узкая, высококоническая; брахиальная створка плоская или вогнутая; из- вестковый ручной аппарат отсутствует, но име- ются следы прикрепления мягких рук; лимб на внутренней стороне створок отсутствует 4 х — Раковина двояковыпуклая; ручной аппарат хо- рошо развит; лимб отсутствует; раковина раз- нообразной формы........................................7 хх — Педальная (прирастающая) створка уплощен- ная,; брахиальная — ширококоническая; ручной аппарат отсутствует; лимб широкий, развит вдоль краев на внутренней стороне створок; раковина от округлого до субквадратного очер- тания. 'Род Crania (табл. XXV, 3), К — Q 4(3) — Педальная створка широкая, чашеобразная . 5 U6
Продолжение табл. 13 (artlcuius — сочленение), £ — Q известковый ручной аппараты у большинства соединяются с помощью зубов и мускулов: представителей имеется отверстие для выхода синус, седло и другие элементы Rhynchonellida (rhynchos — клюв), O-Q Spiriferida 'spira — спираль, (его — нести), O2 —Ji Atrypida (а —отри- цание. trypa — от- верстие), Ог —D Terebratulida (terebratus — про- сверленный), D — Q крючковидного ти- па спирально-кониче- ского типа, верши- ны конусов на- правлены к боко- вым сторонам ра- ковины спирально-коничес- кого типа, верши- ны конусов на- правлены в глубь брахиальной створ- ки петлевидного типа якорно - прикреп- якорно - прикреп- якорно-прикреп- якорно - прикреп- ленные формы; педальная створка при этом могла лежать на грунте ленные формы, при этом обе створки замочным краем и ареей мо- гли опираться на грунт ленные формы, при этом педаль- ная створка лежа- ла на грунте ленные формы Ladogia, Cyclot- hyris, Russirhyn- chia Cyrtospirifer, Spi- jrifer, Choristites Atrypa Terebratula, Strin gocepbalus х — Педальная (прирастающая) створка узкая, высококоническая, напоминающая одиночный коралл. Род Richthofenia (табл. XXVI, 4), Р 5(4) — Раковина покрыта радиальными ребрами или складками; арея и отверстие для ножки отсут- ствуют ........................................6 х — Раковина покрыта тонкими иглами; арея и от- верстие для ножки имеются. Род Strophalosia (табл. XXVI, 3), С — Р 6(5) — Раковина с тонкими радиальными ребрами и концентрическими морщинами нарастания, при их пересечении образуется сетчатая (решетча- тая) скульптура; иногда присутствуют иглы; обычно средних размеров. Род Productus (табл. XXVI, /), С х — Раковина, как правило, с грубыми радиальны- 117
Рис. 52. Схема строения современной брахиопо- ды: бс—брахиальная (спин- ная) створка, вп — вис- церальная полость, д — диафрагма, м — ман- тия, мз — мускулы-за- крыватели, мо — мус- кулы-открыватели, мп — мантийная полость, н — ножка (служит для при- крепления к субстрату), но — отверстие на ма- кушке педальной створ- ки для выхода ножки, пс — педальная (брюш- ная) створка, пт — пи- щеварительный тракт (без анального отвер- стия), р — руки (лофо- форы) с щупальцами, ра — известковый руч- ной аппарат, ро — ро- товое отверстие Рис. 53. Ориентировка и схе- ма измерения раковин бра- хиопод: бк — боковые края, бс — брахиальная (спинная) створ- ка, Вп — выпуклость, Д — длина, зк — замочный край, м — макушка педальной створки, пк — передний край, плс — плоскость симметрии, пс — педальная (брюшная) створка, Ш — ширина рако- вины Рис. 54. Очертания раковин брахиопод: а — язычковидные, б — округлые, в — треугольные, г — субквадратные, д — продольно-удлиненные (овальные), е — поперечно-удлиненные, ж — конусовидные 118
Двояковыпуклые Изогнутый Плоско - Согнуто - выпуклые выпуклые А Без ушек Короткий Удлинен- ный Прямой С^ушками^^ Тупыми Острыми с о о о Рис. 55. Соотношение створок раковин брахиопод (Л) и характер строения верхнего края (Б): брахиальная створ- ка плоская (бсп) и вогнутая (бсв) Рис. 56. Различные типы скульптуры на поверхности ра- ковин брахиопод: а — радиально-ребристая и радиально-струйчатая, б — концентрически-струйчатая, в — сетчатая, г — иглистая. д — радиальные ребра простые и ветвящиеся Округленный ", / трсливид Тропсцие- Узко Широко ный видный Рис. 57. Синус, седло и очертания язычка синуса иа раковинах не- которых брахиопод: бс — брахиальная створка, пс — педальная створка, сд — седло, сн — синус, яс — язычок синуса 119
Высокая, узко- Низкая треугольная _________________-— ----------------- Широкотреугаль- Трапециевидная пая, с заострен- с тупыми боко- выми бокобыми быми концами концами . С косыми С почти па рал - сторонами дельными сторонами В Виде желобка Треугольное, подмакушечное Круглое (форамен) Рис. 58. Строение арен (Л) и отверстия для выхода нож- ки на педальной створке (Б) Б Рис. 59. Замочный аппарат на педальных створках некоторых брахиопод: А — Spiriferida, Б — Terebratulida; а — арея, д — дельтирий, з — зубы, зп — зубные пластинки, мо — мускульные от- печатки, сс — срединная септа, ф — фо- ра мен А бк Рис. 60. Брахиальные отпечатки на внутренней поверхности брахиальной створки у представи- телей отряда продуктнд: А — петлевидные, Б — почковидные и кониче- ские; бк — брахиальные конусы 120
Спиральный Вершины кону- Вершины ко- соенапраолены нцсоВ напраВ- к боковым сто- лены б глубь рокам отборки отборки Рис. 61. Основные типы известкового ручного аппарата брахиопод: бк — брахиальные крючки, бп — брахиальная петля, бпл — брахиальные пластинки, бсп — брахиальные конические спирали, вв — восходящие ветви петли, зо — замочный отросток, зя — зубные ямки, нв — нисхо- дящие ветви петли, сс —срединная септа Гюдбиж - Неподвижные iib:: Jfybt Bohj'UULC? при помоли ножки 9 мягкий грунт л Лежащие на Прирастающие ножкой мягком грунте ' к субстрату или погружаю- щиеоя о него Прироста- Прирастание ком- кие простое, бинироВанное, якор якорное, ное, с частичной осеВое опорой ракоВины Прикрепляющиеся цементно^к^србстро т / Прикрепление Гг<. . репление макушечной об- макушкой и л остью или ксрнгВидными Всей побесх - Выростами о грунт костью стоорки Рис. 62. Экологические группы брахиопод. Основные представители: А — Lingula, Obolus; Б — Productus, Giganto- productus, Strophalosia; В — Terebratula; Г —- Atrypa, Rhynchonclla; Д — Spirifer, Chonetes; E — Crania; Ж — Richthofenia; иг — иглы, кв — кор- невидные выросты, н — ножка, нн — нитевидное разветвление ножки, шл — шлейф; стрелками показано направление токов воды ми ребрами; без концентрических морщин на- растания; обычно очень крупных размеров. Род Gigantoproductus (табл. XXVI, 2), С! 7(3х) — Арея хорошо развита; отверстие для ножки треугольное (дельтирий) ....................... 8 х — Арея отсутствует; отверстие для ножки круг- лое (форамен).............................................П 8(7) — Синус и седло хорошо развиты; радиальные ребра без дополнительной продольной струйча- 8—414 121
тости; ручной аппарат спирально-конического типа: состоит из двух спиральных конусов, на- правленных вершинами к боковым сторонам створки ........................................ 9 х — Синус и седло отсутствуют; радиальные ребра и межреберные промежутки несут тонкую допол- нительную продольную струйчатость; ручной аппарат пластинчатого типа. Род Orthis (табл. XXVII, 4), О 9(8) — Раковина вытянута в ширину, с длинным за- мочным краем................................................Ю х — Раковина вытянута в длину, с относительно ко- ротким (меньше ширины раковины) замочным краем. Род Choristites (табл. XXVII, 3), С —Р 10(9) — Синус и седло резко выраженные; ребра раз- дваиваются в синусе и на седле; внутренний край ареи гладкий; зубные пластины длинные. Род Cyrtospirifer (табл. XXVII, 2), D2 — Ci х — Синус и седло нерезкие; ребра раздваиваются лишь на боковых частях створок; внутренний край ареи мелкозазубренный; зубные пластины короткие. Род Spirifer (табл. XXVII, /), С> 11(7х) — Раковина с радиальной скульптурой; педальная створка менее выпуклая, чем брахиальная, иногда уплощенная, но ее макушка выступает сильнее макушки брахиальной створки; фора- мен небольшой; ручной аппарат спирально-ко- нического или крючковидного типа ... 12 х — Раковина гладкая; педальная створка более выпуклая, чем брахиальная; форамен обычно большой; ручной аппарат петлевидного типа 15 12(11) — Раковина треугольных очертаний, с острой, ча- сто клювовидной макушкой и узкоокругленным, коротким замочным краем; синус резко выра- женный, иногда очень высокий; передний край зазубрен или гладкий; радиальные струйки, реб- ра и складки дихотомически не разветвляются; ручной аппарат крючковидного типа ... 13 х — Раковина округленных очертаний, с тупой, ча- сто невыдающейся макушкой и широкоокруг- ленным, почти прямым замочным краем; синус выражен в разной степени, всегда низкий; пе- редний край гладкий; радиальные ребра всегда дихотомически ветвятся; ручной аппарат спи- рально-конического типа: состоит из двух спи- ральных конусов, направленных вершинами внутрь брахиальной створки. 122
Род Atrypa (табл. XXV, 4), S — D 13(12) — Раковина радиально-ребристая или складчатая; синус низкий, широкоокругленный или трапе- циевидный; седло не выражено; передний край зазубренный..............................................14 х — Раковина радиально-струйчатая; синус высо- кий, узкоокругленный или стреловидный; пе- редний край гладкий; седло резко выраженное, часто гребневидное. Род Ladogia (табл. XXVIII, /), D2-3 14(13) — Раковина несет редкие (10—12), высокие, греб- невидные складки; межреберные промежутки глубокие; передний край грубо (пилообразно) зазубренный; синус широкий, арковидных очер- таний. Род Russirhynchia (табл. XXVIII, 5), J х — Раковина покрыта многочисленными (более 20) низкими ребрами; мех<реберные промежутки мелкие; передний край тонкозазубренный; си- нус широкий, трапециевидных очертаний. Род Cyclothyris (табл. XXVIII, 2), J3— Кг 15(11х) — Раковина удлиненно-овальная, с коротким, ар- кообразно изогнутым замочным краем; форамен терминальный, расположен на кончике макуш- ки; петля ручного аппарата короткая, средин- нэя Род Terebratula (табл. XXVIII, 4), ₽—N х — Раковина широкоокругленная, с длинным, сла- боизогнутым замочным краем; форамен подма- кушечный, расположен под клювовидно загну- той макушкой; петля ручного аппарата длин- ная, краевая. Род Stringocephalus (табл. XXVIII, 5), D2 Описание родов брахиопод Класс Inarticulate. 6 — Q Отряд Lingulida. € — Q Род Lingula. Раковина хитиново-фосфатная, преимущественно удлиненно-овальная (язычковидная), почти равноствор- чатая, очень слабовыпуклая, с желобком для выхода ножки с внутренней стороны макушки на каждой створке. Наружная поверхность створок гладкая, блестящая, с яс- но выраженными концентрическими линиями нарастания. Внутренняя поверхность створок с многочисленными мускульными отпечатками. Эвригалинные (морские и солоноватоводные), преимущественно мелководные. Зары- вающиеся в рыхлый, обычно песчаный или илистый грунт при помощи гибкой ножки, способной вытягиваться в дли- ну и скручиваться. Нередко ископаемых лингул находят в их норках. О?, S — Q. Табл. XXV, 1. 123
ной) створками. Наружная поверхность педальной створки покрыта концентрическими морщинами нарастания. Арея, дельтирий, зубы, известковый ручной аппарат отсутствуют. Примакушечная область педальной створки, т. е. самая узкая часть конуса, имеет внутри поперечные пластинки (днища); противоположный конец створки — верхний, рас- ширенный — заполнен губчатой тканью. Брахиальная створка находится внутри педальной, ниже губчатой тка- ни. Предполагается, что брахиальная створка с помощью мускулов могла ритмично подниматься и опускаться, при этом возникал ток воды по направлению внутрь раковины; губчатая ткань выполняла роль своеобразного фильтра. Раковина по внешней форме и наличию днищ имеет кон- вергентное сходство с одиночными четырехлучевыми корал- лами. Морские, мелководные. Многочисленны в рифовых фациях поздней перми тропического климатического пояса. Цементно прирастали макушкой педальной (нижней) створки к плотному субстрату. Иногда для этих целей слу- жили особые выросты — подпорки или корневидные выро- сты. Р. Табл. XXVI. 4. Отряд Rhynchonellida. О — Q Род Ladogia. Раковина известковая, округленно-треугольных очертаний, с изогнутым, коротким замочным краем, без ушек, с маленькой, прямой макушкой; сильно неравноствор- чатая: с уплощенной или широковогнутой педальной и сильновыпуклой, вздутой в средней части брахиальной створками. Макушка педальной створки выступает силь- нее, чем у брахиальной створки. Синус очень резко выра- женный, высокий, широкий в основании, с узкоокруглен- ным, иногда стреловидным сводом; седло четко выра- женное, высокое, иногда гребневидное. Наружная поверх- ность обеих створок покрыта многочисленными тонкими радиальными струйками; смыкание створок на переднем крае гладкое. Педальная створка имеет небольшой фора- мен, зубы и зубные пластины. Арея отсутствует. Ручной ап- парат крючковидного типа. Морские, мелководные. При- креплялись к дну с помощью ножки, опираясь педальной створкой на грунт (якорно-опорный экологический тип). D2-3. Табл. XXVIII, 1. Род Cyclothyris. Раковина известковая, округленно-треугольных очертаний, с изогнутым, коротким замочным краем, без ушек, с маленькой клювовидно загнутой макушкой; слабо неравностворчатая: со слабовыпуклой, уплощенной или во- гнутой в средней части педальной и сильно и равномерно выпуклой брахиальной створками. Макушка на педальной створке выступает сильнее, чем на брахиальной. Синус рез- ко выраженный, широкий, трапециевидных очертаний. На- ружная поверхность обеих створок радиально-ребристая: покрыта многочисленными (более 20) тонкими, низкими 126
ребрами; смыкание створок на переднем крае мелкозубча- тое. Педальная створка имеет небольшой подмакушечный форамен, зубы и зубные пластины. Арея отсутствует. Руч- ной аппарат крючковидного типа. По экологии аналогичен представителям рода Ladogia. J3 — K2. Табл. XXVIII, 2. Род Russirhynchia. Раковина известковая, округленно-треуголь- ных очертаний, с изогнутым, коротким замочным краем, без ушек, с короткой клювовидно загнутой макушкой; не- равностворчатая, с уплощенной педальной и сильновыпук- лой брахиальной створками. Синус резко выраженный, ши- рокий, арковидных очертаний. Наружная поверхность обе- их створок радиально-складчатая: покрыта, в отличие от предыдущего рода, редкими (10—12), очень грубыми, вы- сокими гребневидными складками, разделенными узкими, глубокими бороздами; смыкание створок на переднем крае крупнозубчатое, пилообразное. Педальная створка имеет небольшой подмакушечный форамен, зубы и зубные пла- стины. Арея отсутствует. Ручной аппарат крючковидного типа. По экологии аналогичен представителям рода Lado- gia. J. Табл. XXVIII, 3. Отряд Spiriferida. О2— Ji Род Cyrtospirifer. Раковина известковая, двояковыпуклая, поч- ти равностворчатая, широкая (ширина превышает длину), ромбических, трапециевидных или округло-квадратных очертаний; с прямым замочным краем, хорошо развитыми, тупыми или острыми ушками и резко выраженными сину- сом и седлом (последний часто с продольной бороздой). Наружная поверхность радиально-ребристая: на боковых сторонах створок ребра простые, в синусе и на седле — ди- хотомически ветвящиеся. Арея хорошо развита на обеих створках, различной высоты и длины, преимущественно треугольной формы. Отверстие для ножки треугольной фор- мы, расположено как на педальной (дельтирий), так и на брахиальной (нототирий) створке. Внутренний край ареи гладкий. Зубы в виде маленьких округлых бугорков, зуб- гые пластины длинные, достигают мускульных отпечатков и огибают их. Ручной аппарат спирально-конического типа; вершины конусов спирали направлены к боковым сторо- нам. Морские, мелководные, селились на мягких грунтах. Прирастали разветвленной ножкой, опираясь ареей на грунт; макушки створок могли полупогружаться в осадок, при этом передний край был высоко приподнят над дном. Нередко находят прижизненные группировки из несколь- ких целых сближенных раковин, одинаково ориентирован- ных макушками вниз. D2 — С| (преимущественно поздний левой). Табл. XXVII, 2. Род Spirifer. Раковина известковая, двояковыпуклая, почти равностворчатая, широкая (ширина превышает^ длину), от поперечно вытянутых до полукруглых очертаний, с прямым
замочным краем; с хорошо развитыми ушками и нерезко выраженными синусом и седлом. Наружная поверхность радиально-ребристая: ребра могут ветвиться как на боко- вых сторонах, так и в синусе и седле. Арея хорошо разви- та на обеих створках, различной высоты и длины, преиму- щественно треугольной формы. Дельтирий и нототирий хо- рошо развитые. Внутренний край арен мелкозазубренный. Зубы в виде небольших округлых бугорков, зубные пласти- ны обычно короткие, не достигающие мускульных отпечат- ков. Ручной аппарат того же типа, что и у предыдущего ро- да. По экологии близок к представителям рода Cyrtospi- rifer. С|. Табл. XXVII, /. Род Choristites. Раковина известковая, двояковыпуклая, слабо неравностворчатая, вытянутая в длину (длина обычно не- много больше ширины или равна ей), с прямым замочным краем; с нерезко выраженными тупыми ушками, неглубо- ким синусом и широкоокругленным седлом. Наружная по- верхность радиально-ребристая: ребра могут повсеместно ветвиться. Арея короткая, умеренной высоты, дельтирий в виде широкого низкого треугольника (его высота примерно равна ширине), нототирий развит слабо. Внутренний край ареи мелкозазубренный. Зубы мощные, зубные пластины длинные. Мускульные отпечатки в верхней части пересе- каются концами зубных пластин. Ручной аппарат спираль- но-конического типа, но отличается от такового у родов Суrtospirifer и Spirifer тем, что его конусы более короткие н вершинами направлены косо вверх, к концам замочного края. По экологии, по-видимому, аналогичен представите- лям рода Cyrtospirifer. Прижизненные группировки из ра- ковин Choristites пока не встречены. С — Р. Табл. XXVII,3. Отряд Atrypida. О2 — D Род Atrypa. Раковина известковая, округленных очертаний, с изогнутым замочным краем; двояковыпуклая, но резко не- равностворчатая: в отличие от всех других родов замковых брахиопод она имеет сильновыпуклую, вздутую брахиаль- ную и слабовыпуклую или уплощенную педальную створ- ки. Макушка на педальной створке выдается сильнее, чем на брахиальной. Ушки отсутствуют. Синус широкий, более или менее выраженный. Арея отсутствует. Форамен малень- кий, подмакушечный. Наружная поверхность тонкоради- ально-ребристая: все ребра дихотомически ветвящиеся. Зу- бы хорошо развитые, зубные пластины отсутствуют. Мус- кульные отпечатки большие, образуют единое поле. Руч- ной аппарат спирально-конического типа: вершины кону- сов спирали направлены внутрь к середине брахиальной створки, параллельно плоскости ее симметрии, чем и объ- ясняется большая степень выпуклости последней. Морские, мелководные. Якорно-опорный экологический тип. S — D. Табл. XXV, 4. 128
Отряд Terebrafulida, D — Q Род Terebratula. Раковина известковая, с мелкопористой стен- кой, двояковыпуклая; слабо неравностворчатая, удлинен- но-овальная, с коротким, сильнонзогнутым замочным кра- ем. Настоящие синус и седло отсутствуют. Ушек и арен нет. Наружная поверхность гладкая. На обеих створках около переднего края иногда наблюдаются две пологие короткие срединные складки. Форамен широкий, терминальный (рас- положен на кончике макушки). Зубы мощные, крючковид- ные, зубные пластины отсутствуют. Замочный отросток крупный. Мускульные отпечатки удлиненно-каплевидные. Ручной аппарат расположен в средней части раковины, петлевидного типа: петля короткая, состоит из пары нисхо- дящих ветвей и одной поперечной пластинки; опускается примерно до середины брахиальной створки. Морские, мел- ководные. Прикреплялись толстой, короткой, но гибкой ножкой («стояли» на ножке). —N. Табл. XXVIII, 4. Род Stringocephalus. Раковина известковая, двояковыпуклая, слабо неравностворчатая, округленная, с длинным, слабо- изогнутым замочным краем. Синус, седло, ушки и арея от- сутствуют. Наружная поверхность гладкая и без средин- ных складок. Форамен широкий, подмакушечный (располо- жен под высокой клювовидно загнутой макушкой). Зубы имеются, зубные пластины отсутствуют. Замочный отрос- ток массивный. Ручной .аппарат краевой, петлевидного ти- па: петля в виде длинной, часто широкой ленты, протяги- вающейся вдоль края брахиальной створки. По экологии, по-видимому, аналогичны представителям рода Terebratula (якорный экологический тип). D2. Табл. XXVIII, 5. ; ТИП ECHINODERMATA. ИГЛОКОЖИЕ (echinos — еж, dermatos — кожа) Одиночные морские, преимущественно бентосные, подвиж- ные или прикрепленные организмы, обладающие радиальной, обычно пятилучевой симметрией, с внутренними скелетными элементами. Тело в форме звезды, шара, бутона, цветка и пр. Основные органы и системы следующие. Пищеварительная си- стема: рот, пищевод, желудок с придатками печени и кишечник, заканчивающийся анальным отверстием. У прикрепленных форм ротовое отверстиё расположено сверху и часто снабжено свое- образными выростами (брахиолями, руками), с помощью кото- рых происходит отфильтровывание пищевых частиц, находя- щихся в воде во взвешенном состоянии (пассивный тнп пита- ния — бпофильтрация). У подвижных форм ротовое отверстие находится снизу (активный способ питания: грунтоеды и хищ- никг; у последних рот часто снабжен специальным приспособ- 129.
лением — своеобразным челюстным аппаратом — «аристоте- левым фонарем», служащим для соскребания с поверхности субстрата и раздавливания мелких организмов). Кровеносная система незамкнутая: вертикальный канал, связывающий рото- вое и анальное кольца, и 5 радиальных каналов, отходящих от ротового кольца; сердце отсутствует. Нервная система: 3 око- лоротовых кольца и 5 отходящих от них радиальных стволов, а также рассеянные нервные волокна в коже. Дыхание осуще- ствляется с помощью покровного эпителия, амбулакральных но- жек или вторичных кожных жабр. Размножение половое, соз- ревание икры происходит в половых железах. Для всех иглокожих характерна особая сложно устроенная водно-сосудистая, или амбулакральная, система, сообщающая- ся с внешней средой и выполняющая различные функции. Она состоит из одного вводного отверстия (гидропоры) или гнсго- численных отверстий, собранных на одной пластинке (мадре- порите), вертикального каменистого канала, кольцевого кана- ла, расположенного вблизи ротового отверстия, 5 радиальных каналов и многочисленных амбулакральных ножек по их обеим сторонам. Все элементы системы сообщаются между ссбой и наполнены водой. Амбулакральные ножки через отверстия в табличках панциря и в коже выходят наружу и могут выпол- нять различные функции: газообмена, передвижения и присасы- вания к плотному субстрату. Скелетные образования внутренние, в большинстве случаев несут защитную функцию, снаружи покрыты тонким слоем плотной кожи. По форме и строению скелет разнообразный. Всегда состоит из монокристаллов кальцита (СаСОз); на из- ломе любого скелетного элемента иглокожего хорошо видна ромбическая спайность. Эти элементы в виде табличек и члени- ков либо плотно срастаются друг с другом, образуя панцирь, чашку или стебель, либо в виде склеритов (мельчайших обра- зований различной формы) рассеяны в теле (у звезд г го :о- турий). По строению внутренних органов и скелетных образ< •niuiii тип иглокожих подразделен на 4 подтипа, из которых на -более важное геологическое значение имеют два: Crinozoa (к зассы Cystoidea и Crinoidea) и Echinozoa (Echinoidea). Срав1.1:-е~ь- ная характеристика приведена в табл. 14 (рис. 63). Подтип С г i п о z о а. К р и но з о и. О — Q Класс Cystoidea. Морские пузыри. О — D Общая характеристика класса — в табл. 14 (рис. 64, 65). Класс Crinoidea. Морские лилии. О — Q Общая характеристика класса — в табл. 14 (рис. 66). Подтип Echinozoa. Эхинозои. €—Q Класс Echinoidea. Морские ежи. О — Q Общая характеристика класса — в табл. 14 (рис. 67—74). 130
Таблица 14 Сравнительная характеристика подтипов и классов типа Echinodermata Приз и.''.сч строения И ОС' ГиН'. Х 1И Подтип Крннозоа. Crinozoa (krinon — лилия, zoa — животные). Ротовое отверстие на верхней стороне чашечки, вокруг него имеются брахиоли или руки; анальное отверстие верхнее или боковое: у большинства форм имеется стебель для прикрепления к субстрату (у некоторых представителей он отсутствует). О —Q Подтип Ехииозоа. Echlnozoa (echlnos — еж, zoa — животные). Ротовое отверстие у большинства форм на нижней стороже тела, иногда оно снабжено челюстным аппаратом; анальное отверстие верхнее, 'боковое или нижнее; преимущественно подвижные организмы, —Q Класс Цис г он лен. Cystoidca (kyslis — пузырь). О —D Класс Крииоиден. Crinoldea (krinon — лилия), О — Q Класс Эхиноиден. Echinoidca (echlnos — еж), О —Q Общая фирма шаровидные или грушевидные преимущественно чашечковид- ные полусферические, конусовидные, сер- дцевидные, дисковидные Ротовое отверстие расположено на верхней сто- роне теки, открытое или иног- да прикрытое пятью неодина- ковыми пластинками расположено на верхней сто- роне чашечки, в центре крыш- ки; обычно открытое расположено на нижней стороне: в центре — у челюстных, сдвинуто впе- ред — у бесчелюстных форм; у всех правильных н некоторых неправиль- ных ежей снабжено челюстями — «аристотелевым фонарем» Анальное отверстие расположено на верхней или боковой стороне теки; иногда прикрыто пятью одинаковыми пластинками, образующими анальную пирамидку расположено на верхней сто- роне чашечки, открытое расположено на верхней стороне пан- циря — у правильных, сзади сбоку или снизу сбоку — у неправильных ежей; открытое ** Стебель имеется стебель или стсбле- вндный вырост стебель у большинства групп имеется; некоторые формы бссстебельчатые стебель отсутствует
GO Продолжение табл. 14 to Признаки строения и особенноегн Подтип Кринэзэа. Crinozoa (krinon — лилия, zoa — животные). Ротовое отверстие на верхней стороне чашечки, вокруг него имеются брахиолн или руки; анальное отверстие верхнее или боковое; у большинства форм имеется стебель для прикрепления к субстрату (у некоторых представителей он отсутствует). O-Q Подтип Ехинозоа. Echinozoa (echinos — еж, zoa — животные) Ротовое отверстие у большинства форм на нижней стороне тела, иногда оно снабжено челюстным аппаратом; анальное отверстие верхнее, боковое или нижнее; прсч^ушественно подвижные организмы, — Q Класс Цистоидги. Cystoidea (kystis — пузырь). О —D Класс Крннонден. Crinoidea (krinon — лилия), О —Q Класс Эхнноиден. Echinoidea (echlnos — еж). О —Q Расположение н строе- ние табличек в скелете Экология Основные представители табличен теки многочисленные (беспорядочно расположенные) или малочисленные (до 15, расположены четырьмя гори- зонтальными поясами); все таблички пронизаны многочис- ленными двойными или ром- бовыми порами, выполнявши- ми, по-видимому, функцию ды- хания морские, мелководные; при- креплялись к субстрату стеб- лем или коротким стеблевид- :гым выростом; по способу пи- тания биофильтраторы Echinosphaerites, Echinoencrini- tes, Glvptosphaerites 1 аблички чашечки немногочис- ленные, расположены двумя (11) или тремя (16 пластинок) горизонтальными поясами, от габличек верхнего пояса отхо- дят членики рук; таблички ча- шечки без пор; тонкими пора- ми пронизаны лишь амбула- кральные таблички крышки чашечки морские, мелководные и глу- боководные; преимущественно прикрепленные стеблем; неко- торые бесстебельчатые формы ведут подвижный образ жиз- ни, плавая с помощью рук; по гпособу питания — биофиль- траторы Moskovicnnus, Cromyocrinus. Marsupites таблички панциря многочисленные, расположены радиальными рядами, образующими амбулакральные и межамбулакральные поля; число их варьирует: у новых (мезокайнозой- ски х) ежей 20, у древних (палеозой- ских) — менее или более 20 рядов пластинок; таблички амбулакральных полей пронизаны порами для выхода ножек водно-сосудистой системы; таблички межамбулакральных полей без пор; на верхней стороне панциря имеется 10 мелких табличек, образу- ющих вершинный щиток морские, мелководные н глубоковод- ные; подвижный бентос: ползают, за- рываются в рыхлый осадок или сверлят плотный грунт; по способу питания — хищники или грунтоеды Bothriocidaris. Archaeocidaris, Cidaris, Pseudodiadema, Ho!ectypus, Conulus, Ho-astcr, Echinocorys, Micraster
Рис. 63. Схема строения некоторых иглокожих: А — Cystoidea, Б — Crinoidea. В — Echinoidea; амн — амбу- лакральные ножки, амс — амбулакральная (водно-сосудистая) система, ан — анальное отверстие, бр — брахнолн. гп — гид- ропора, иг — иглы, кр — крышечка, м — мадрепорит, п — панцирь, пк — пищеварительный канал, р — ротовое отвер- стие, рк — руки, ст — стебель или стебельчатый вырост, т — тека, ч — челюстной аппарат (саристотелев фонарьэ), чш — чашечка Рис. 64. Схема строения теки цистоидей из подкласса Rhombifera: А — шаровидная (род Echinosphaerites) и Б — грушевидная (род Echinoencrinites) теки; ан — анальное отверстие, ап — анальная пирамидка, вб — венчик базальных табличек, гп — гидропора, п — поры, р — ротовое отверстие, рк — радиальные поровые каналы, св — стебельчатый вырост, ст — стебель, т — тека, тк — тангенци- альные поровые каналы (от 1 до 3), тт — таблички теки, ш — шов (линия соединения соседних табличек); пояса: 1 — первый (4), II — второй (5), III — третий (5), IV — четвертый (5 — табли- чек) 133
Рис. 65. Схема строения теки цистоидей из подкласса Diploporida (род Glyptosphaerites): ам — амбулакральные (пищевые) желобки, ан — анальное отвер- стие, бр — место прикрепления брахиоль, гп — гидропора, п — поры, пк — поровые каналы, р — ротовое отверстие, прикрытое пятью табличками, рт — ротовые таблички, т — тека, тт — таб- лички теки Ключ для определения родов иглокожих Тип Echinoderma t а 1 — Скелет (тека или чашечка) обычно со следами прикрепления или со стеблем, реже без стебля; ротовое отверстие расположено сверху; разви- ты руки, брахиоли или пищевые желобки 2 х — Скелет (панцирь) не имеет стебля и следов прикрепления к субстрату; ротовое от- верстие расположено снизу; руки и пищевые же- лобки отсутствуют. Класс Echinoidea, О — Q....................7 2(1) — В строении скелета (чашечки) и в расположе- нии рук обычно хорошо выражена пятилучевая симметрия; таблички без пор и распределены закономерно, двумя или тремя поясами. Класс Crinoidea, О — Q.....................5 х — В строении скелета (теки) четко выраженная пятнлучевая симметрия не наблюдается, иногда она проявляется лишь в строении отдельных элементов (ротовых пластинок, анальной пира- мидки и пищевых желобков); таблички теки пронизаны порами и расположены обычно бес- порядочно, реже четырьмя поясами. 134
Б А Рис. 66. Морфология н терминология скелетных образований морских лилий: А — стебельчатые, Б — бесстебельчатые лилии; ам — амбулакраль- ные поля, аи — анальное отверстие, бт — базальные таблички, дв — место дихотомического ветвления рук, нт — инфрабазальные таблич- ки, к — крышечка, кв — корневидные выросты, или базальная пла- стинка, кр — крона, м — мадрепорит, мп — место прикрепления стебля к основанию чашечки, мрт — межрадиальные таблички, ок — осевой канал стебля, пн — пиннулы, пс — поверхность сочленения члеников стебля, пч — полость чашечки, р — руки, ро — ротовое от- верстие, рт — радиальные таблички, ст — стебель, ц — цирри, цт — центральная табличка, ч — чашечка, чс — членики стебля Рис. 67. Форма н положение анального отверстия на панци- рях морских ежей: А — вид панциря снизу, Б — вид панциря сбоку; а — анальное отверстие верхнее, центральное, круглое, б — ниж- нее, овальное, смещено к задней стороне пластрона, в — краевое, заднее, круглое или овальное, г — боковое, заднее, круглое 135
Рис. 68. Форма и положение ротового отверстия на панцирях морских ежей: а — центральное, круглое, б — переднее, приближенное к краю, поперечно-овальное, в — переднее, краевое, с губой, фасолевидное О^Л-тООО а 6 О г д е ж *. Рис. 69. Форма и очертания панциря некоторых морских ежей: А — форма панциря (вид сбоку): а — шаровидная, б — полусферическая, в — конусовидная, г — дисковидная; Б — очертания панциря (вид снизу): д — круглые, е — овальные, ж — сердцевидные Правильные ежи с родиль- ной симметрией ' Неправильные ежи с двусторонней симметрией Челюстные ежи бесчелюстные ежи Рнс. 70. Основные типы строения панцирей морских ежей: а — ротовое отверстие центральное, с «аристотелевым фонарем» (че- люстные ежи); анальное отверстие верхнее, центральное; б — рото- вое отверстие центральное, с «аристотелевым фонарем»; анальное от- верстие нижнее, краевое; в — ротовое отверстие смещено вперед, без челюстного аппарата; анальное отверстие нижнее, краевое или боко- вое; ам — амбулакральные поля, ан — анальное отверстие, аф — «аристотелев фонарь» (челюстной аппарат), ма — межамбулакраль- ные поля, рт — ротовое отверстие 136
Рис. 71. Схема строения амбулакральных полей на панцирях морских ежей (всегда двухряд- ные, состоят из табли- чек, пронизанных сквоз- ными отверстиями для выхода амбулакральных ножек): а — лентовидные, б — петалондные; ам — ам- булакральное поле, ма— межамбулакральное по- ле. п — петалоиды; I— Ш — различное строе- ние и соотношение таб- личек на ам и ма а . Нобые (тщрядные ма) Однорядные на Четырехрядные на „ Древние ежи Рис. 72. Схема строения межамбулакральных полей на панцирях морских ежей (состоят из крупных табличек, часто несущих бугорки для прикрепления игл; таблички каждого поля образуют один, два или четыре ряда): ам — амбулакральное поле, ан — анальное отверстие, б — бугорки для прикрепления игл, вщ — вершинный щиток, ма — межамбулакральное поле Рис. 73. Схема строения пластрона (пластинок межамбула- крального поля на нижней стороне панциря) у некоторых морских ежей: А — узкий, состоит из многочисленных мелких пластинок, Б — широкий, состоит из двух крупных пластинок; ам — амбулакральные поля, ан — анальное отверстие, ма — меж- амбулакральные поля, п — пластрон, о — ротовое отверстие 137
Рис. 74. Типы вершинных щитков на верхней стороне панциря морских ежей: А — у правильных ежей: а — моноциклический, б — дициклический; Б — у не- правильных ежей: а — компактный; б — разор- ванный; ан — анальное от- верстие, гп — глазные пла- стинки. м — мадрепорит, пп — половые пластинки Класс Cystoidea, О — D.......................3 «М2х) — Тека шарообразная, состоит из многочислен- ных мелких, беспорядочно расположенных глад- ких табличек; имеется короткий стеблевидный вырост или след прикрепления к субстрату 4 х — Тека грушевидная, сложена небольшим числом табличек (обычно 19), расположенных четырь- мя горизонтальными поясами; таблички тонко- скульптированные; имеется длинный стебель. Род Echinoencrinites (табл. XXIX, 2), О 4(3) — Таблички теки с ромбовыми порами; ротовое отверстие прикрыто мелкими многочисленными пластинками и расположено на возвышении в верхней части теки; анальное отверстие прикры- то пятью одинаковыми треугольными пластин- ками (анальной пирамидкой); три пищевых желобка слабовыраженные, короткие, неразвет- вляющиеся. Род Echinosphaerites (табл. XXIX, /), Ог-з х — Таблички теки с парными порами; ротовое от- верстие прикрыто пятью крупными, неодинако- выми пластинками; анальное отверстие также прикрыто анальной пирамидкой (редко сохра- няющейся на теке); 5 пищевых желобков, длин- ных, разветвляющихся; на концах ответвлений имеются места прикрепления брахиолей. Род Glyptosphaerites (табл. XXIX, 3), Oj 5(2) — Чашечка со стеблем; в основании чашечки 5 ин- 138 '
фрабазальных табличек, к которым прикрепля- ется стебель ................................ 6 х — Чашечка без стебля; в ее основании 1 цент- ральная табличка. Род Marsupites (табл. XXIX, 6), Кг 6(5) — Чашечка коническая; руки могут дихотомиче- ски ветвиться три раза. Род Moscovicrinus (табл. XXIX, 4), С х — Чашечка полушаровидная; руки не ветвятся. Род Cromyocrinus (табл. XXIX, 5), С 7(1х) — Панцирь с четко выраженной пятилучевой ра- диальной симметрией; ротовое отверстие в цен- тре нижней стороны, анальное — в центре верх- ней стороны панциря; таблички панциря обыч- но несут крупные бугорки для прикрепления игл; челюстной аппарат всегда имеется. Группа правильных морских ежей 8 х — Панцирь двусторонне-симметричный; ротовое отверстие в центре нижней стороны или смеше- но вперед; анальное отверстие смещено назад, находится на нижней или боковой стороне пан- циря; таблички панциря несут очень мелкие бугорки для прикрепления игл; челюстной ап- парат есть или отсутствует. Группа неправильных морских ежей Hi 8(7) — В межамбулакральном поле 1 или 4 ряда таб- личек; общее число рядов табличек в панцире менее или более 20 ...................... 9 х — В межамбулакральном поле 2 ряда табличек; общее число рядов табличек в панцире равно 20................................... . . 10 9(8) — Межамбулакральное поле состоит из одного ряда табличек, по ширине в 2 раза уже амбу- лакрального поля; размер и количество табли- чек во всех рядах приблизительно одинаковые; общее число рядов табличек 15. Род Bothriocidaris (табл. XXX, /), Ог-з х — Межамбулакральное поле состоит из четырех рядов табличек, оно в 4—5 раз шире амбула- крального поля; таблички межамбулакральных полей крупные, с большими бугорками для игл; таблички амбулакральных полей очень мелкие, многочисленные; общее число рядов табличек 30 Род Archaeocidaris (табл. XXX, 2), С — Р 10(8х) — Амбулакральные поля узкие, лентовидные, ча- сто слабоизвилистые, состоят из очень мелких табличек; межамбулакральные поля широкие (в несколько раз шире амбулакральных), со- 9» 139
стоят из крупных табличек; бугорки для игл имеются только на межамбулакральных полях. Род Cidaris (табл. XXX, 3), Т — Q х — Амбулакральные поля широкие (почти равны по ширине межамбулакральным полям), состо- ят из крупных табличек, по ширине почти рав- ных табличкам межамбулакральных полей; бу- горки для игл имеются на всех полях. Род Pseudodiadema (табл. XXX, 4), J — Ki 11(7х) — Ротовое отверстие в центре нижней стороны панциря, снабжено челюстным аппаратом. Группа челюстных морских ежей ... 12 х — Ротовое отверстие смещено вперед; челюстной аппарат отсутствует. Группа бесчелюстных морских ежей 13 12(11) — Панцирь низкий, полусферической формы; анальное отверстие большое, грушевидное, рас- . положено у заднего края нижней стороны пан- циря. Род Holectypus (табл. XXXI, 2), J — К х — Панцирь высокий, конусовидной формы; аналь- ное отверстие небольшое, круглое, занимает краевое положение (на перегибе между нижней и задней боковой сторонами панциря). Род Conulus (табл. XXXI, /), Кг 13(11д) — Передняя сторона панциря правильно-округ- , , ленная, без переднего углубления и борозды; ротовое отверстие без резкой губы; анальное отверстие на нижней стороне панциря, близ 1 заднего края; амбулакральные поля лентовид- 4 ные (не петалоидные). Род Echinocorys (табл. XXXI, 4), Кг—Pi х — Передняя сторона панциря с углублением и пе- редней бороздой; ротовое отверстие иногда с резкой губой; анальное отверстие заднебоковое; амбулакральные поля с короткими петалоидами на верхней стороне панциря или без них, лен- товидные ..............................................14 14(13х) — Передняя борозда слабо развита; ротовое от- верстие круглое, без нижней губы; анальное отверстие удлиненно-овальных очертаний; ам- булакральные поля лентовидные (не петалоид- ные); пластрон узкий, состоит из многочислен- ных табличек. Род Holaster (табл. XXXI, 3), К х — Передняя борозда глубокая, хорошо выражена на верхней стороне панциря в виде удлиненного желобка; ротовое отверстие фасолевидного очертания; анальное отверстие округлое; амбу- 140
лакральные поля петалондные; пластрон широ- кий, состоит из двух крупных пластин. Род Micraster (табл. XXXI, 5), К2 Описание родов иглокожих Подтип Crinozoa. О — Q Класс Cystoidea. О — D Подкласс Rhombifera. О — S Род Echinosphaerites. Тека шарообразной формы, сложена многочисленными, мелкими, многоугольными, гладкими, беспорядочно расположенными табличками. Стеблевидный вырост короткий или редуцирован, в этом случае в нижней части теки наблюдается только след прикрепления к суб- страту. Ротовое отверстие небольшое, находится на возвы- шении в центре верхней стороны теки и прикрыто много- численными мелкими табличками (часто не сохраняющи- мися); от него радиально отходят 3 коротких узких амбу- лакральных (пищевых) желобка. Анальное отверстие ма- ленькое, расположено в верхней половине теки и прикры- то пятью одинаковыми треугольными пластинками, обра- зующими пятиугольную анальную пирамидку. Гидропора едва заметная, находится между ротовым отверстием и анальной пирамидкой. Таблички теки пронизаны системой многочисленных внутренних тангенциальных параллельных каналов, протягивающихся от одной таблички к другой; каналы заканчиваются вертикальными порами, при соеди- нении которых воображаемой линией образуется в плане ромбовидный рисунок (ромбовые поры). Морские, мелко- водные, прикрепленный бентос, сестонофаги. О2-з. Табл. XXIX, /. Род Echinoencrinites. Тека грушевидной формы; состоит из не- большого числа (обычно 19) крупных многоугольных таб- личек, расположенных четырьмя горизонтальными пояса- ми; таблички несут скульптуру в виде тонких ребер, ради- ально расходящихся из центра таблички к ее краям. Сте- бель длинный; в нижней части чашечки имеется углубление для прикрепления к стеблю. Ротовое отверстие открытое, центральное, большое находится на верхнем, суженном конце теки. Вокруг него расположены 5 коротких пищевых желобков и 5—12 брахиоль. Анальное отверстие круглое, находится сбоку чашечки; без анальной пирамидки. Гидро- пора рядом с ротовым отверстием. Ромбовыми порами про- низаны лишь отдельные таблички теки, расположенные около стебля и недалеко от ротового отверстия. Морские, мелководные, прикрепленный бентос, сестонофаги. О. Табл. XXIX, 2. Подкласс Diploporida. О — D Род Glyptosphaerites. Тека шарообразной формы, несколько уплощенная сверху и снизу; сложена многочисленными 141
мелкими, многоугольными, гладкими, беспорядочно распо- ложенными табличками. Стеблевидный вырост очень ко- роткий или редуцирован. Ротовое отверстие расположено в центре верхней стороны теки и прикрыто пятью неодина- ковыми ротовыми пластинками; от него радиально отходят 5 длинных узких амбулакральных (пищевых) желобков, от которых в свою очередь ответвляются короткие боковые желобки, оканчивающиеся точечными углублениями — ме- стами прикрепления брахиоль. Анальное отверстие боль- шое, расположено на боковой стороне в верхней трети те- ки и прикрыто анальной пирамидкой (последняя сохраня- ется редко). Между ротовым и анальным отверстиями на- ходится крупное треугольное отверстие — гидропора. Таб- лички теки пронизаны многочисленными, беспорядочно расположенными парными порами. Морские, мелководные, прикрепленный бентос, сестонофаги. О2. Табл. XXIX, 3. Класс Crinoidea. О — Q Подкласс Inadunata. О — Т Род Moscovicrinus. Чашечка конической формы; состоит из табличек, образующих три пояса (5 инфрабазальных, 5 ба- зальных и 5 радиальных), а также трех более мелких анальных табличек, расположенных вблизи анального от- верстия. Руки хорошо развитые, длинные, дихотомически ветвящиеся до двух-трех раз, с пиннулами. Стебель длин- ный, круглый в поперечном сечении, с широким централь- ным каналом, обычно с циррами. Морские, мелководные, прикрепленный бентос, сестонофаги. С. Табл. XXIX, 4. Род Cromyocrinus. Чашечка полушаровидной формы; состоит из табличек, образующих три пояса (5 инфрабазальных, 5 базальных и 5 радиальных), а также трех более мелких анальных табличек. Руки хорошо развитые, длинные, не- ветвящиеся, с пиннулами. Стебель длинный, круглый в по- перечном сечении, с широким центральным каналом. Мор- ские, мелководные, прикрепленный бентос, сестонофаги. С. Табл. XXIX, 5. Подкласс Articulata. Т — Q Род Marsupites. Чашечка преимущественно шарообразной или яйцевидной формы; состоит из крупных шестиугольных табличек, образующих три пояса (5 инфрабазальных, 5 ба- зальных и 5 радиальных табличек). Кроме того, имеется еще одна крупная пятиугольная табличка, расположенная в центре основания чашечки (центральная табличка). Таб- лички покрыты сверху тонкой штриховкой, образующей в очертаниях фигуры треугольников. Руки тонкие, длинные, разветвленные, с пиннулами; в основании связаны мелкими дополнительными межрадиальными табличками, не входя- щими в состав чашечки. Стебель отсутствует. Морские под- вижные (плавающие или ползающие с помощью рук), се- стонофаги. Кг- Табл. XXIX, 6. 142
Подтип Echinozoa. € — Q Класс Echinoidea. О — Q Отряд Bothriocidaroida. О Род Bothnocidaris. Панцирь шаровидный или несколько вытя- нутый вдоль вертикальной оси, в плане круглых очертаний. Ротовое отверстие в центре нижней стороны панциря; бы- ло снабжено челюстным аппаратом («аристотелевым фона- рём»), Анальное отверстие в центре верхней стороны пан- циря. Амбулакральные поля двухрядные, относительно ши- рокие, прямые; состоят из крупных табличек, пронизанных парными отверстиями для выхода амбулакральных ножек. Межамбулакральные поля однорядные, узкие (уже амбу- лакральных), сложены табличками, имеющими одинаковый размер с амбулакральными. Практически все таблички панциря несут по 1—2 мелких бугорка, к которым прикреп- лялись короткие, тонкие иглы. Морские, мелководные, под- вижный бентос, хищники. О2-з. Табл. XXX, 1. Отряд Cidaroida. D — Q Род Archaeocidaris. Панцирь несколько уплощенный сверху и снизу, в плане круглых очертаний. Ротовое отверстие в центре нижней стороны панциря, с челюстным аппаратом. Анальное отверстие в центре сверху. Амбулакральные поля двухрядные, узкие, прямые, состоят из мелких, пронизанных порами табличек. Межамбулакральные поля четырехряд- ные, очень широкие, сложены крупными табличками, несу- щими в центре по одному крупному бугорку для прикреп- ления игл. Иглы крупные, разнообразной формы. В связи с тем что таблички панциря не срастались, а лишь черепи- цеобразно налегали друг на друга, они после смерти жи- вотного, как правило, полностью рассыпались. Этим обсто- ятельством объясняется обилие разрозненных табличек и игл морских ежей в отложениях карбона. Морские, мелко- водные, подвижный бентос, хищники. С — Р. Табл. XXX, 2. Род Cidaris. Панцирь обычно заметно уплощенный сверху и снизу, в плане круглых очертаний. Ротовое отверстие в центре снизу, с челюстным аппаратом. Анальное отверстие в центре сверху. Амбулакральные поля двухрядные, очень узкие, лентовидные, почти прямые или слабоизвилистые; состоят из очень мелких многочисленных табличек, прони- занных отверстиями для выхода наружу амбулакральных ножек и лишенных крупных бугорков для прикрепления игл. Межамбулакральп’ые поля двухрядные, широкие (в несколько раз шире амбулакральных), сложены крупными табличками, несущими в центре по одному бугорку для прикрепления игл. Иглы крупные, разнообразной формы. Морские, преимущественно мелководные, подвижный бен- тос, хищники. Т — Q. Табл. XXX, 3. Отряд Diadematoida. Тз— К Род Pseudodiadema. Панцирь полусферической формы, сильно 143
уплощенный снизу, в плане круглых очертаний. Ротовое от- верстие в центре снизу, с челюстным аппаратом. Анальное отверстие в центре сверху. Амбулакральные поля двухряд- ные, широкие (почти равной ширины с межамбулакраль- ными), состоят из крупных табличек, имеющих почти рав- ную величину с табличками межамбулакральных полей и несущих по одному бугорку. Межамбулакральные поля двухрядные, сложены крупными табличками, несущими также по одному центральному крупному бугорку для при- крепления игл. Морские, мелководные, подвижный бентос, хищники. J — Кь Табл. XXX, 4. Отряд Holectypoida. J — Q Род Holectypus. Панцирь полусферической формы, слабовыпук- лый сверху и уплощенный снизу, в плане округлых очерта- ний. Ротовое отверстие в центре снизу, с челюстным аппа- ратом. Анальное отверстие большое, грушевидных очерта- ний, обычно находится у заднего края нижней стороны пан- циря. Амбулакральные поля узкие, лентовидные, состоят из мелких пористых табличек. Межамбулакральные поля ши- рокие, сложены более крупными табличками. Вся поверх- ность панциря покрыта мелкими одинаковыми бугорками для прикрепления игл. Морские, преимущественно мелко- водные, подвижный бентос, хищники. J — К. Табл. XXXI, 2. Род Conulus. Панцирь конусовидной формы, высокий, сильно- выпуклый сверху и уплощенный снизу, в плане обычно ок- руглых очертаний. Ротовое отверстие в центре снизу, с че- люстным аппаратом. Анальное отверстие небольшое, круг- лое, краевое, находится на перегибе между нижней и зад- небоковой сторонами панциря. Амбулакральные поля узкие, лентовидные, состоят из мелких пористых табличек. Меж- амбулакральные поля широкие, сложены крупными таблич- ками. Вся поверхность панциря покрыта мелкими одинако- выми бугорками для прикрепления тонких игл. Морские, мелководные и относительно глубоководные, предпочитали мягкие грунты, подвижный бентос, хищники. Кг- Табл. XXXI, /. Отряд Spatangoida. J — Q Род Echinocorys. Панцирь преимущественно неправильно-яйце- видной формы, высокий, сильно и равномерно выпуклый (иногда конусовидный) сверху и уплощенный снизу, двусто- ронне-симметричный, вытянутый в переднезаднем направ- лении, в плане овальных очертаний; без передней борозды. Ротовое отверстие приближено к переднему краю нижней стороны панциря, но края не достигает; имеет поперечно- овальную или бобовидную форму и лишено челюстного ап- парата. Анальное отверстие расположено на нижней сто- роне панциря близ заднего края и имеет удлиненно-оваль- ные очертания. Амбулакральные поля относительно широ- кие, лентовидные, состоят из мелких пористых табличек. 144
Межамбулакральные поля несколько шире амбулакраль- ных, сложены крупными табличками. Пластрон узкий, со- стоит из многочисленных табличек. Вся поверхность пан- циря несет небольшие одинаковые бугорки для прикрепле- ния мелких игл. Морские, относительно глубоководные, предпочитали мягкие грунты, подвижный бентос, грунто- еды. К2—Pi- Табл. XXXI, 4. Род Holaster. Панцирь полусферической формы, слабо и равно- мерно выпуклый сверху и уплощенный снизу, двусторонне- симметричный, округленных очертаний, со слабовыражен- ной передней бороздой. Ротовое отверстие расположено близ переднего края нижней стороны панциря, но не дости- гает самого края; округлых очертаний, без челюстного ап- парата и губы. Анальное отверстие заднебоковое, удлинен- но-овальных очертаний. Амбулакральные поля узкие, лен- товидные, состоят из мелких пористых табличек. Межамбу- лакральные поля более широкие, состоят из крупных таб- личек. Пластрон узкий, сложен многочисленными таблич- ками. Вся поверхность панциря покрыта мелкими одинако- выми бугорками для прикрепления тонких игл. Морские, преимущественно мелководные, подвижный бентос, грунто- еды. К. Табл. XXXI, 3. Род Micraster. Панцирь сердцевидной формы, слабо и неравно- мерно выпуклый сверху и уплощенный снизу, двусторонне- симметричный, вытянутый в переднезаднем направлении, в плане сердцевидных очертаний, с глубокой, удлиненной пе- редней бороздой, хорошо выраженной в передневерхней и передней частях панциря. Ротсвос отверстие расположено близ переднего края нижней стороны панциря или на са- мом краю, серповидного или поперечно-щелевидного очер- тания, без челюстного аппарата, снизу ограничено резко выступающей губой. Анальное отверстие заднебоковое, ок- руглое. Амбулакральные поля узкие, петалоидные (лепест- ковидные), несколько углубленные; состоят из мелких по- ристых табличек; передний петалоид расположен в борозде и достигает ротового отверстия, остальные 4 петалоида обычно исчезают на боковых сторонах панциря. Межамбу- лакральные поля очень широкие, состоят из крупных таб- личек. Пластрон широкий, состоит из двух крупных плас- стин. Вся поверхность панциря несет мелкие одинаковые бугорки для прикрепления тонких игл. Морские, относи- тельно глубоководные, предпочитали мягкие грунты, зары- вающийся бентос, грунтоеды. К2. Табл. XXXI, 5. ТИП HEMICHORDATA. ГЕМИХОРДОВЫЕ (hemi — полу, chorde — струна, хорда) Обычно колониальные, реже одиночные морские подвижные и прикрепленные бентосные, планктонные и псевдопланктонные 145
Колонии дендро- бидные (кустис- тые , сетчатые), See бетби коло- нии соединяют- ся между собой Колонии различной формы, бетби колонии не соединяется межди содой Прямые Крючкобидно- Спиральные изогнутые Лентовидные Листобидные Спирально- Спирально- /\ I плоскостные конические Рис. 75. Основные типы колоний граптолитов, форма и строение коло- ний: вк — ветвь колонии, нт — начальная тека (ячейка), пд — прикрепи- тельный диск, пп — поперечные перемычки между ветвями, т — теки (ячейки), у — устье теки животные. Из ископаемых представителей типа гемихордсвых наибольшее геологическое значение имеет класс Graptolithina. Класс Graptolithina. Граптолиты. 62— Ci (graptos — начертанный, lithos — камень) Колониальные морские прикрепленные, планктонные или псевдопланктонные организмы, с наружным органическим (хи- тиноидным) скелетом, образующим колонии (рабдосомы) раз- личной формы (рис. 75). Особи (зооиды) помещались в ячей- ках (теках), имеющих различное строение и расположение на ветвях колонии. На основании строения колоний класс делится на два подкласса: Stereostolonata и Graptoloidea. Их сравни- тельная характеристика дана в табл. 15. Ключ для определения родов граптолитов Тип Hemichordata Класс Graptolithina. €2— G 1 — Колония (рабдосома) преимущественно дендро- видной формы, сетчатая, состоит из многочислен- ных дихотомирующих ветвей, соединенных друг с другом. Подкласс Stereostolonata, €2 — Ct 2 х — Колония разнообразной формы, но не сетчатая; состоит из одной или нескольких изолированных ветвей. Подкласс Graptoloidea, О| — Dj 3 2(1) — Ветви колонии прямые, параллельные, соединены короткими поперечными перемычками. 146
Таблица 15 Сравнительная характеристика подклассов класса Graptollthina Признаки строения и особен- ности Подкласс Стереостолони ш. Stereostolonata (stereos — твер- дый. stolonis - - побег, ветвь). е2-с, Подкласс Граптолоидеи. Graptoloidea (graptos — начер- танный). Oi — Di Характери- колонии кустистые или древо- колонии различной формы (от стика коло- видные (сетчатые); обычно в прямых до спиральных, но не НИИ начале колонии имеется при- сетчатые), состоят из одной крепительный диск; ветви мно- или нескольких изолирован- гочисленные, часто соединяют- ных ветвей, обычно отходящих Теки ся друг с другом от газоносного пузыря (пнев- матофора) трех типов; расположены на одного типа: расположены на одной, лицевой, стороне вет- боковых сторонах ветвей в 1 — Экология вей 2 ряда бентосные и псевдопланктон- планктонные и псевдопланк- ные тониые Характер- ные пред- Dictyonema, Desmograptus Monograptus, Diplograptus, Phyllograptus, Rastrites, Okta- vites. Spirograptus % ставители Род Dictyonema (табл. XXXII, /), €3 — С( х — Ветви колонии извилистые и соприкасающиеся непосредственно друг с другом (поперечные пере- мычки отсутствуют). Род Desmograptus (табл. XXXII, 2), О —С 3(1х) — Ветви прямые, лентовидные или листовидные, с одним или двумя рядами тек (ячеек) ... 4 х — Ветви сильно изогнутые или спиральные, с одним рядом тек.......................................6 4(3) — Ветви лентовидных очертаний, с одним или двумя рядами тек . . .......................5 х — Ветви листовидных очертаний, с двумя рядами тек. Род Phyllograptus (табл. XXXII, 5), О| 5(4) — Ветви с одним рядом тек. Род Monograptus (табл. XXXII, 3), S — Di х — Ветви с двумя рядами тек. Род Diplograptus (табл. XXXII, 4), О — S( б(3х) — Ветви спиральные, с короткими соприкасающи- мися теками ............................................. 7 х — Ветви крючковидно или дугообразно изогнутые, с узкими, длинными, изолированными теками. Род Rastrites (табл. XXXII, 6), Si 7(6) — Ветви спирально-плоскостные. Род Oktavites (табл. ХХХП, 7), S| х — Ветви спирально-конические (спирально-винтовые). 147
Род Spirograptus (табл. XXXII, 8), S( Описание родов граптолитов Класс Graptolithina. €2 — С| Подкласс Stereostolonata. €2 — С| Род Dictyonema. Колония дендровидная, сетчатая; состоит из многочисленных длинных, прямых, почти параллельных, дихотомически расходящихся ветвей, соединенных между собой короткими поперечными перемычками. Теки очень мелкие, расположены на ветвях с одной, лицевой, стороны сетки колонии. Морские, с помощью прикрепитель- ного диска прирастали к дну (бентосные) или к плаваю- щим раковинам (псевдопланктонные формы). €3 — Сь Табл. XXXII, 1. Род Desmograptus. Колония дендровидная, сетчатая; состоит из сильноизвилистых и косо соприкасающихся друг с дру- гом ветвей (перемычки отсутствуют). Теки очень мелкие, расположены на ветвях с одной, лицевой, стороны сетки колонии. По экологии, по-видимому, были аналогичны Dictyonema. О — С. Табл. XXXII, 2. Подкласс Graptoloidea. Oi — D] Род Phyllograptus. Колония прямая; состоит из четырех про- дольно сросшихся ветвей; обычно от колонии сохраняются две противоположные ветви, имеющие общее листовидное очертание (внешне напоминающее листок с мелкозазуб- ренными краями) и двухрядное расположение тек. Теки узкие, длинные, прямые или слабонаклонные, соприкаса- ются друг с другом боковыми сторонами на всем своем протяжении; концы тек заостренные. Морские, планктон- ные. О,. Табл. XXXII, 5. Род Diplograptus. Колония прямая; состоит из одной или не- скольких прямых, лентовидных, двусторонне-симметричных ветвей, с двумя рядами тек, расположенных по обе сторо- ны от срединной линии ветви. Теки преимущественно ко- сые, короткие, у основания широкие и соприкасающиеся друг с другом; на концах заостренные, но не загнутые. Морские, планктонные. О — S(. Табл. XXXII, 4. Род Monograptus. Колония прямая; состоит из одной или не- скольких прямых, реже слабоизогнутых лентовидных вет- вей, с одним рядом тек, расположенных вдоль одной сто- роны ветви. Теки косые, короткие, у основания широкие н соприкасающиеся друг с другом; на концах узкие и отогну- тые. Морские, планктонные формы. S — Db Табл. XXXII, 3. Род Rastrites. Колония крючковидно изогнутая; состоит из од- ной крючковидно или дугообразно изогнутой ветви, с од- ним рядом тек. расположенных по внешней стороне ветви. Теки редкие, длинные, узкие, изолированные (несоприкаса- юшиеся), преимущественно прямые; на концах сильно ото- гнутые. Морские, планктонные. Sj. Табл. XXXII, 6. 148
Род Oktavites. Колония спирально-плоскостная; состоит из од- ной ветви, свернутой в плоскую многооборотную спираль и несущей один ряд тек, расположенных по внешнему краю ленты спирали. Теки треугольные, короткие, у основания широкие и соприкасающиеся друг с другом; на концах ост- рые, сильно отогнутые. Морские, планктонные. Sj. Табл. XXXII, 7. Род Spirograptus. Колония спирально-коническая; состоит иэ , одной Ветви, свернутой в коническую многооборотную спи- раль и несущей один ряд тек, расположенных по нижнему краю ленты спирали. Теки короткие, треугольные, у осно- вания сильно расширенные и соприкасающиеся друг с дру- гом; на концах острые, сильно отогнутые. Морские, пЛанк? тонные. Sj. Табл. XXXII, 8.
СЛОВАРЬ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИХ ТЕРМИНОВ Агглютинированная раковина — раковина некоторых форами* нифер, образованная из зернистых (преимущественно пес- чаных) частиц, сцементированных секреционным веществом. Альвеола — углубление в осевой части переднего конца ростра белемнитов, вмещавшее фрагмокон. Амбулакральные пластинки — пластинки в панцире морских ежей, пронизанные мелкими порами, через которые амбула- кральные ножки выступают наружу. Аммонитовая перегородочная (лопастная) линия — у триасо- вых, юрских и меловых аммонитов: лопасти и седла сильно рассеченные. Анальная пирамидка (у цистоидей) — пять треугольных мел- ких табличек, прикрывающих анальное отверстие и имею- щих форму пятиугольной пирамидки. Апофиза (у некоторых двустворчатых моллюсков) — внутрен- ний отросток под макушкой на обеих створках для прикреп- ления ножных мускулов (род Pholas); внутренние выступы на верхней створке — для поддержки мускулов-замыкателей (род Hippurites). Арея — площадка между окончанием макушки и замочным краем на раковине некоторых брахиопод; связочная пло- щадка с шевронами у некоторых двустворчатых моллюсков. Аристотелев фонарь — известковый челюстной аппарат неко- торых морских ежей, состоящий из 5 острых зубов и других скелетных образований, располагающихся внутри панциря, в области ротового отверстия. Астроризы — система коротких неправильных бороздок, отхо- дящих радиально от вертикальных каналов у некоторых строматопорат. Биссус (у двустворчатых моллюсков) — пучок органических волокон, выделяемых особыми железами и служащих для гибкого прикрепления раковины к субстрату. Биссусный вырез — выемка на переднем или нижнем крае ра- ковины у некоторых двустворчатых моллюсков, служащая для выхода биссуса. Брахиальная створка (у брахиопод) — створка, к которой кре- пятся руки или аппарат ручных поддержек (синоним — спинная створка). Брахиоли — узкие отростки (ручки) в верхней части теки не- которых цистоидей; служили для сбора пищи; прикрепля- лись к краям амбулакральных (пищевых) желобков. Вентральная борозда — продольное углубление или уплощение на вентральной стороне ростров некоторых белемнитов. Вентральная сторона: 1) внешняя (периферийная) сторона обо- ISO
ротов плоскоспиральных раковин гастропод и головоногих моллюсков; 2) та сторона раковин прямых головоногих мол- люсков, а также фрагмокона белемнитов, к которой прибли- жен сифон. Вентральная щель — продольная зияющая щель в стенке аль- веолы ростров некоторых белемнитид. Гемисепты — короткие выступы стенки в виде поперечных пла- стинок, частично перегораживающие полость ячейки у скры- торотых мшанок. Гидрогюра — одно отверстие в верхней части панциря цистоц идей, через которое, по-видимому, осуществлялся обмен жидкостью амбулакральной системы с морской водой. Гониатитовая перегородочная (лопастная) линия — у девон- ских, каменноугольных, пермских и некоторых триасовых аммонитов: все лопасти и седла простые, нерассеченные, ча- сто заостренные. Дельтирий — треугольное отверстие в центральной части ареи на педальной створке у некоторых брахиопод; служило для выхода ножки наружу. Десмы (у губок) — безосные неправильные четырехлучевые кремневые спикулы, с выростами, бугорками и неровностя- ми, образующимися в результате дополнительного отложе- ния кремнезема. Диафрагмы — поперечные известковые пластинки в ячейках у повернуторотых мшанок; мягкая перегородка в теле брахио- под, отделяющая висцеральную полость от мантийной. Диктиональный скелет (у губок) — правильная кубическая решетка, состоящая из трехосных, или шестилучевых, крем- невых спикул. Днища — внутренние поперечные, часто горизонтальные пере- городки: у археоциат — в интерваллюме, у кишечнополост- ных — в ячейках и кораллитах, у некоторых двустворчатых моллюсков (гиппуритид) и брахиопод (рихтгофений) — в раковине. Дорсальная сторона — противоположная вентральной стороне (термин применяется преимущественно при описании голо- воногих моллюсков). Жгутиково-воротничковые клетки (у губок) — клетки, снабжен- ные подвижным жгутиком и воротничком; благодаря коле- баниям жгутиков создается ток воды в ирригационной си- стеме. Замочный отросток — отросток в макушечной области брахи- альной створки некоторых брахиопод, к которому прикреп- ляются мускулы-открыватели. Зубной аппарат (замок, замочный аппарат): у некоторых дву- створчатых моллюсков и остракод — совокупность зубов и зубных ямок на замочной площадке, препятствующих сме- щению створок раковины относительно друг друга в плос- кости смыкания; у брахиопод — образование, состоящее из 151
двух зубов на замочном крае педальной и соответствующих им зубных ямок на брахиальной створке и служащее для сочленения раковины. Зубные пластины (у брахиопод) — две вертикальные пластин- ки на внутренней стороне педальной створки, служащие для укрепления зубов снизу; у некоторых форм срастаются в средней части, образуя спондилий. Зубы — выступы на поверхности замочной площадки, череду- ющиеся с впадинами (зубными ямками). Известковый ручной аппарат (аппарат ручных поддержек) — известковые образования различного типа строения, при- крепляющиеся к внутренней поверхности брахиальной створ- ки замковых брахиопод и служащие для поддержания мяг- ких рук. Инволютная раковина — плоскоспиральная раковина, у кото- рой последующий оборот полностью охватывает все преды- дущие. Интерваллюм — узкое пространство между наружной и внутрен- ней стенками кубка археоциат. Капитулум — панцирь усоногих раков, образованный известко- выми пластинками. Кораллит — скелет одного полипа (у кораллов). Крючковидный, или круральный, ручной аппарат (у некоторых брахиопод) — аппарат ручных поддержек в виде пары изо- гнутых крючковидных отростков, отходящих от середины замочного края брахиальной створки. Ламины — горизонтальные или концентрические пластины у строматопорат. Лимб (у некоторых беззамковых брахиопод) — обычно узкая уплощенная полоска вдоль краев створок по всей их пери- ферии; часто с тонкой своеобразной скульптурой. Литистидный скелет (у губок) — решетка, состоящая из не- правильных четырехлучевых кремневых спикул (десм). Лихниски (у губок) — косые короткие боковые ответвления (перекладины) на концах трехосных кремневых спикул, об- разующих диктиональный скелет. Лицевой шов — линия сочленения боковых частей (подвижных щек) с глабеллой на панцире полимерных трилобитов. Лопастная линия — см. перегородочная линия. Лопасть — изгиб перегородочной линии, обращенный в сторону завивания раковины (у головоногих моллюсков). Мадрепорит — ситовидная пластинка с многочисленными мел- кими отверстиями в верхней части панциря морских ежей, через которые осуществляется обмен жидкостью амбула- кральной системы с морской водой. Макушечная складка (у некоторых двустворчатых моллюсков: род Pholas) — отворот передней части замочного края на макушку; к нему прикрепляется передний мускул-замыка- тель. 152
Мантийная линия — след прикрепления мантии к внутренней поверхности раковины в виде линии (у двустворчатых мол- люсков она параллельна нижнему краю створок). Мантийная полоска — см. мантийная щель. Мантийная щель (мантийный вырез) — щель, рассекающая наружный край (губу) устья раковины у некоторых гастро- под; при ее зарастании образуется мантийная полоска. Мантийный синус — см. синус мантийной линии. Межамбулакральные пластинки — пластинки панциря морских ежей, не пронизанные порами и расположенные между ря- дами амбулакральных пластинок; обычно несут бугорки для прикрепления игл. Мезоглея — промежуточный слой, состоящий из бесструктур- ного студенистого вещества и находящийся между внешним слоем покровных и внутренним слоем жгутиково-воротнич- ковых клеток у губок и между эктодермой и энтодермой у книдарий. Мезодерма — средний клеточный слой зародыша высших мно- гоклеточных, расположенный между экто- и энтодермой. Нототирий — треугольное отверстие в центре ареи на брахи- альной створке у некоторых замковых брахиопод; служило, как и дельтирий педальной створки, для выхода ножки за пределы раковины. Педальная створка (у брахиопод) — выпуклая или коническая створка, на которой животное свободно лежало на дне или которой прикреплялось к субстрату; ее макушка обычно вы- ступает над макушкой брахиальной створки и часто имеет отверстие для выхода ножки; створка иногда с синусом и зубным аппаратом (синоним — брюшная створка). Перегородки — прямые или волнисто изогнутые внутренние поперечные пластины, делящие полость раковины головоно- гих моллюсков на камеры; см. также септы. Перегородочная линия — линия соединения краев перегородки с внутренней поверхностью стенки раковины головоногих моллюсков; видна только на ядрах, иногда просматривается сквозь тонкую раковину (синоним — лопастная линия). Перегородочные трубки — воронковидные отвороты в перего- родках у головоногих моллюсков, служащие для поддержа- ния сифона. Леталоиды — пять лепестковидно расширенных углублений на верхней стороне панциря некоторых неправильных морских ежей; в них располагаются привершинные части амбула- кральных полей. Петлевидный ручной аппарат (у некоторых брахиопод) — из- вестковые ручные поддержки в виде одной простой или сложной, узкой или широкой ленты, часто образующей пет- лю с нисходящей и восходящей ветвями. финнулы — узкие, неветвящиеся мелкочленистые придатки рук криноидей. 10—414 153
Пластрон (у некоторых неправильных ежей) — от 1 до 5 ере- динных пластинок на нижней стороне панциря между рото- вым и анальным отверстиями. Плевры — боковые части туловищного и хвостового отделов панциря трилобитов. Пневматофор — плавательный пузырь у планктонных грапто- литов, наполненный газом. Полипняк — известковый скелет колонии коралловых полипов. Полуинволютная раковина — плоскоспиральная раковина неко- торых головоногих моллюсков, у которой последующие обо- роты лишь частично (примерно наполовину) перекрывают предыдущие. Призматические трубки (у некоторых археоциат) — горизон- тальные или наклонные трубки полигонального сечения внутри интерваллюма. Промежуточная ткань — скелетные образования различного строения (трубки, пузырчатая ткань, септо-косты, иглы), развитые вне кораллитов у некоторых колониальных корал- лов. Проостракум — вырост спинного края фрагмокона у белемни- тов, имеющий вид пластинки и расположенный в передней части тела; в ископаемом состоянии сохраняется редко. Прутья (у сетчатых скрыторотых мшанок) — стержнеподобные образования, составляющие основу колонии и обычно несу- щие ячейки с одной ее стороны. Псевдосепты — септы внутри ячеек хететид; они, по-видимому, участвовали в продольном делении ячеек. Пузырчатая ткань — многочисленные мелкие неправильно изо- гнутые известковые пластинки: у некоторых археоциат за- полняют внутреннюю полость кубка; у некоторых кораллов обычно расположены по периферии кораллита, реже между септами. Пупок раковины — центральное углубление на раковине с од- ной (у некоторых конических форм фораминифер и гастро- под) или с двух сторон (у плоскоспиральных фораминифер,. гастропод и головоногих моллюсков); см. умбиликум. Рабдосома — органический (хитиноидный) скелет колонии граптолитов, состоящий из одной или нескольких прямых или изогнутых ветвей, несущих многочисленные ячейки (теки). Радиальные столбики (у строматопорат) — очень тонкие вер- тикальные элементы скелета, обычно соединяющие две или несколько ламин и имеющие вид коротких столбиков. Радула — особый аппарат в глотке у некоторых групп мол- люсков, состоящий из рядов мельчайших многочисленных (иногда до нескольких тысяч) зубчиков и служащий для пе- ретирания и измельчения пищевых частиц. Рахис — осевая, наиболее вздутая часть туловищного и хвосто- вого отделов панциря трилобитов. 154
Ростр — часть скелета белемнитид; имеет цилиндрическую, ве- ретено- или ланцетовидную форму и заострен с одного (зад- него) конца; на переднем конце имеет воронковидное углуб- ление (альвеолу). Руки: у брахиопод — пара спирально свернутых мягких тяжей внутри мантийной полости, иногда поддерживаются извест- ковым ручным аппаратом; у морских лилий — членистые известковые образования различной длины, разветвленные или неветвящиеся и расположенные над чашечкой; у неко- торых современных кальмаров — пара наиболее удлиненных щупалец (ловчие руки). Связка (лигамент) — эластичный хрящ, соединяющий створки и служащий для открывания раковины у двустворчатых моллюсков и остракод. Седло: у головоногих моллюсков — изгиб перегородочной линии, обращенный вершиной вперед, в сторону устья; у не- которых брахиопод — срединное продольное возвышение на брахиальной створке. Секреционная раковина — раковина большинства простейших, минеральное вещество которой выделено цитоплазмой клет- ки. Септальные борозды — см. септальные швы. Септальные швы (у фораминифер) — проекция перегородок (септ) на поверхность раковины. Септо-косты (у шестилучевых кораллов) — концы длинных септ, выходящие за пределы кораллитов, срастающиеся друг с другом и образующие промежуточный скелет. Септы: у фораминифер и головоногих моллюсков — попереч- ные перегородки, делящие полость раковины на камеры; у археоциат — вертикальные радиальные прямые перегород- ки в интерваллюме; у кораллов — вертикальные радиаль- ные перегородки внутри кораллита. Синус — срединное продольное углубление на педальной створ- ке некоторых брахиопод. Синус мантийной линии (у двустворчатых моллюсков) — след прикрепления мускулов сифонов к внутренней поверхности створок в виде изгиба мантийной линии, направленного впе- ред; всегда находится под отпечатком заднего мускула-за- мыкателя (синоним — мантийный синус). Сифон: у некоторых двустворчатых моллюсков — две мягкие трубки, расположенные в задней части тела и служащие для ввода и вывода продуктов обмена и воды из мантийной полости (вводной и выводной сифоны); у головоногих мол- люсков — часть мягкого тела животного, протягивающая- ся в виде тяжа через все газоносные камеры раковины. Сифональный канал — трубковидный вырост края устья рако- вины у некоторых брюхоногих моллюсков. Соединительные кольца (у некоторых головоногих моллюс- ков) — кольцевидные известковые образования, возникаю- 155
ПЕРЕВОД РОДОВЫХ НАЗВАНИЯ Асгорога — акропбра (акгоп, греч. — пик, высшая точка; poros, греч. — пора, отверстие). Actinoceras — актинбцерас (aktis, род. пад. aktinos, греч. — луч; keras, греч. — рог). Agnostus — агнбстус (а, греч. — отрицание; gnosis, греч. — по- знание). Ajacicyathus — аяцициатус (Ajacis — один из вождей греков в Троянской войне; cyathus, лат. — кубок). Ammodiscus — аммодйскус (Ammon — древнеегипетское боже- ство со спирально свернутыми рогами; discos, греч. — диск, плоский круг). Amphidonta — амфидбнта (amphi, греч. — оба, двойной; dontos, греч. — зуб). Area — йрка (area, лат. — сундук, ящик; народное название — ковчег). Archaeocyathus — археоциатус (archaeios, греч. — древний; cyathus, лат. — кубок). Archaeolynthus — археолйнтус (archaeios, греч. — древний; linter, лат. — лодка, челнок, в переносном смысле — коры- то). Arctica — арктика (arktikos, греч. — северный). Asaphus — азйфус (asaphes, греч. — неясный, сомнительный). Astarte — астйрта (Astarte — финикийская богиня плодоро- дия). Atrypa — атрипа (а, греч. — отрицание; trypa, греч. — отвер- стие; сначала ошибочно предполагалось отсутствие фора- мена). Aulopora — аулопбра (aulon, греч. — трубка; poros. греч. — пора, отверстие). Balanus — баланус или балянус (balanos, греч. — желудь; на- родное название — морской желудь). Belemnitella — белемнитёлла (belemnon, греч. — копье, стре- ла; ella, лат. — уменьшительное окончание). Bellerophon — беллерофбн (Bellerophon — один из героев гре- ческой мифологии). Biasaloceras — биасалбцерас (Биасала — название села в Крыму; keras, греч. — рог). Bigenerina — бигенерйна (bi, лат. — дважды; generatio, лат.— поколение, рождение). Bothriocidaris — ботриоцйдарис (bothrion, греч. — продыряв- ленный; kidaris, греч. — диадема персидских царей, тюр- бан). Cadoceras — кадоцерас (cadus, лат. — кувшин конической фор- мы; keras, греч. — рог). 158
Calceola — кальцебла (calceolus, лат. — башмачок). Camarotoechia — камаротёхия (сатага, лат. — свод; echo, греч. — иметь, держать, поддерживать). Caninia — канйния (принц de Canino; он же Шарль Бонапарт). Cardium — кардиум (kardia, греч. — сердце; народное назва- ние — сердцевидка). Ceratites — цератйтес (keras, род. пад. keratos, греч. г— рог; ites, греч. — окончание, означающее сходство). Cerithium — церйтиум (kerykion, греч.; cerithium, новолат. — моллюск, имеющий раковину; народное название — иголь- ная улитка). Chaetetes — хететёс (chaite, греч. — волосы; chaeta, новолат.— щетинка; tes, греч. — окончание). Chiton — хитон (chiton, греч. — одеяние; платье; здесь — пан- цирь). Chlamys — хлймис (chlamys, греч. — хламида, плащ, мантия). Choristites — хористйтес (choristos, греч. — разделенный; ites, греч. — окончание). Cidaris — цйдарис (kidaris, греч. — диадема персидских царей, тюрбан; народное название — копьеносный морской еж). Clymenia — климёния (klymenos, греч. — замечательный). Conularia — конуляриа (conus, лат., род. пад. conulus, ново- лат. — конус). Conulus — конулус (conus, лат. — конус). Coscinocyathus — косциноциатус (koskinon, греч. — сито; cyathus, лат. — кубок). Cromyocrinus — кромиокрйнус (kromyon, греч. — луковица; krinon, греч. — лилия). Cyclolites — циклолйтес (kyklos, греч. — круг, колесо; lithos, греч. — камень). Cylindroteuthis — цилиндротёутис (kylindros, греч. — цилиндр; teuthis, греч. — кальмар). Cymatoceras — циматбцерас (kymatos, греч. — волна; keras, греч. — рог). Суrtospirifer — циртоспйрифер (kyrtos, греч. — согнутый, изог- нутый; spira, лат. — свертываться спиралью; fero, лат. — нести). Cytherella — цитерёлла (Kythereia, греч. — одно из имен Афро- диты; по острову Kythera, где ей поклонялись; ella, лат. — уменьшительное окончание). Dehtalium — дентйлиум (dentis, лат. — зуб; народное назва- ние — морской зуб). Desmograptus — десмограптус (desma, греч. — связка, путы; graptos, греч. — начертанный, нарисованный). Diceras — дйцерас (di, греч. — два; keras, греч. — рог). Dictyonema — диктионёма (diktyon, греч. — сетка, паутина; пета, греч. — нить, пряжа). Diplograptus — диплограптус (diploos, греч. — двойной; graptos, греч. — начертанный, нарисованный).
Diplotrypa — диплотрйпа (diploos, греч. — двойной; trypa, греч. — отверстие). Duvalia — дувалия (назван в честь французского палеонтолога J. Duval-jouve). Echinocorys — эхинокбрие (echinos, греч. — еж; korys, греч.— шлем). Echinoencrinites — эхиноенкринйтес (echinos, греч. — еж; еп, греч. — частица, означающая сходство; krinon, греч. — ли- лия; ites, греч. — окончание, означающее сходство). Echinosphaerites — ехиносферйтес (echinos, греч. — еж; sphaira, греч. — шар, сфера; ites, греч. — окончание, означающее сходство). Endoceras — эндбцерас (endos, греч. — внутри; keras, греч. — рог). Etheridgea — этсрйджия (Etheridge — английский геолог и па- леонтолог). Eurypterus — эврйптерус (eurys, греч. — широкий; pteron, греч. — крыло, плавник, здесь — конечности). Favosites — фавозйтес (favus, лат. — пчелиные соты; ites, греч. — окончание, означающее сходство). Fenestella — фенестёлла (fenestra, лат. — окно, окошко; ella, лат. — уменьшительное окончание). Fucoides — фукбидес (fucus, лат.; phykos, греч. — морская во- доросль; oidos, греч. — подобный). Fusulina — фузулйна (fusulus, лат. — веретенце). Gigantoproductus — гигантопродуктус (gigas, род. пад. gi- gantos, греч — гигант, великан; Productus — название рода, см.). Globigerina — глобигерйна (globus, лат. — глобус, шар; gero, лат. — носить). Glomospira — гломоспйра (glomus, лат. — клубок пряжи; spira, лат. — изгиб, извив змеи). Glycymeris — глицймерис (Glykera — собственное имя гречан- ки). Glyptosphaerites — глиптосферйтес (glyptos, греч. — вырезан- ный; sphaira, греч. — шар; ites, греч. — окончание, означа- ющее сходство). Gryphaea — грифёя (gryphus, лат. — грифон, в античной мифо- логии крылатый лев с орлиной головой; гриф — название птицы с сильно загнутым клювом). Halysites — хализйтес (halysis, греч. — цепь; ites, греч. — окон- чание, означающее сходство). Heliolites — гелиолйтес (helios, греч. — солнце; lithos, греч. — камень). Helix — гелике (helix, греч. — завиток; зоол. — улитка; народ- ное название — виноградная, или обыкновенная, улитка). Hemicycloleaia — гемициклолёя (hemi, греч. — половина; при- ставка «полу»; kyklos, греч. — круг, колесо). Hippurites — гиппурйтес (hippos, греч. — лошадь; ites, греч.— 160
окончание, означающее сходство; здесь: конусовидная рако- вина этого моллюска напоминает лошадиный хвост). Holaster — голястер, или холястер (holos, греч. — весь, целый; aster, греч. — звезда). Holectypus — голектйпус (holos, греч. — весь, целый; ektypos, греч. — вырезанный). Illaenus — иллэнус (illaino, греч. — косоглазить). Inoceramus — иноцерамус (inos, греч. — сильный, крепкий; keramos, греч. — сосуд, кувшин, корабль). Laevidentalium — лэвиденталиум (laevis, лат. — гладкий; den- tis, лат. — зуб). Lagena — лагёна (lagena, lagaena, лат. — бутыль, фляга, кол- ба). Lenticulina — лентикулйна (lens, lentis, lenticula, лат. — чече- вица; ina, лат. — окончание, означающее сходство). Lingula — лйнгула (lingua, лат. — язык; lingulatus, лат. — язычковидный). Lithostrotion — литострбцион (lithostrotum, греч. — мозаика). Litschkovitrigonia — личковитригбния (в честь русского геоло- га и палеонтолога Б. Л. Личкова; Trigonia — название рода, см.). Lobobactrites — лобобактрйтес (lobos, греч — лопасть; bactron, греч. — палка; ites, греч. — окончание, означающее сходст- во). Lonsdaleia — лонсдалия (в честь английского палеонтолога Lonsdale). Lopha — лбфа (lophos, греч. — гребешок). Lytoceras — литоцерас (litos, греч. — гладкий, ровный, про- стой; keras, греч. — рог). Mactra — мактра (maktra, греч. — квашня; по форме напоми- нает деревянную кадку для теста). Manticoceras — мантикбцерас (mantica, лат. — сумка; keras, греч. — рог). Marsupites — марзупйтес (marsupos, греч. — мешочек, коше- лек; ites, греч. — окончание, означающее сходство). Megalaspis — мегаласпис (megas, греч. — великий, большой; aspis, греч. — щит). Membranipora — мембранипбра (membrana, лат. — тонкая пе- репонка; poros, греч. — пора, отверстие). Micraster — микрастер (micros, греч. — маленький; aster, греч. — звезда). Micropora — мнкропбра (mikros, греч. — маленький; poros, греч. — пора, отверстие). Mitoclema — митоклёма (mitos, греч. — нитка, пряжа; klema. греч. — ветка, прут). Monograptus — монограптус (monas, греч. — один; graptos, греч. — начертанный, нарисованный). Montlivaltia — монтливблтия (в честь графа Montlivalt). 161
Moscovicrinus — московикрйнус (Московия — древнее назва- ние Московского государства; krinon, греч. — лилия). Муа — мйа (туа, лат. — морская двустворчатая раковина; на- родное название — песчаная ракушка). Myrmecioptychium — мирмециоптйхиум (Myrmecides — Мирме- кид — знаменитый резчик по слоновой кости; ptyche, греч. — складка). Natica — натика (natis, лат.; natica, новолат. — ягодица; на- родное название — пупочная улитка). Nautilus — наутилус (nautes, поэтическое, nautilos, греч. — мо- ряк; народное название — жемчужный кораблик). Nerinea — неринёя (Nerine, лат. — имя морской нимфы, доче- ри морского бога Нерея). Nodosaria — нодозария (nodus, лат. — узел; nodosus, лат. — узловатый). Nummulites — нуммулйтес (nummulus, лат. — небольшая мо- нетка; ites, греч. — окончание, означающее сходство). Obolus — оболус (oboios, греч. — название древнегреческой монеты). Oktavites — октавйтес (в честь советского ученого Октавия Константиновича Ланге). Olenellus — оленёллус (Olenos, греч.; Olenus, лат. — мифологи- ческий герой Олень, муж Леты, превращенный вместе с ней в камень; ellus, лат. — уменьшительное окончание). Operculina — оперкулйна (operculum, лат. — крыша; ina, лат.— окончание, означающее сходство). Orthis — бртис (orthos, греч. — прямой; назван по прямому за- мочному краю раковины). Orthoceras — ортоцерас (orthos, греч. — прямой; keras, греч.— рог). Ostrea — острёя (ostrea, лат. — устрица). Otoceras — отоцерас (ous, род. пад. otos, греч. — ухо; keras, греч. — рог). Pachyteuthis — пахитёутис (pachys, греч. — толстый; teuthis, греч. — кальмар). Parabactrites — парабактрйтес (рага, греч. — около; bactron, греч. — палка; ites, греч. — окончание, означающее сходст- во). Patella — патёлла (patella, греч. — плоское блюдо; народное название — морское блюдечко). Pecten — пёктен (pecten, лат. — гребенка, гребешок; народное название — морской гребешок). Peronidella — перонидёлла (peronis, лат. — сапог; ella, лат.— уменьшительное окончание). Pholas — фблас (pholas, греч. — скрывающийся в ямке, дыре; народное название — камнеточец, морское сверло). Phylloceras — филлоцерас (phyllon, греч. — лист; keras, греч. — рог; по листовидным изгибам перегородочной линии). 162
Phyllograptus — филлогрйптус (phyllon, греч. — лист; graptos, греч. — начертанный, нарисованный). Pleurotomaria — плеуротомарня (pleura, греч. — бок, сторона; tomos, греч. — вырезка). Polypora — полипбра (polys, греч. — много; poros, греч. — пора, отверстие). Pomatoceros — поматбцерос (рота, род. пад. pomatos, греч. — покров). Productus — продуктус (productus, лат. — растянутый, удли- ненный; назван по сильно вытянутому в виде шлейфа лоб- ному краю створок). Ргорога — пропбра (pro, греч. — приставка, означающая преж- де, раньше; poros, греч. — пора, отверстие). Pseudestheria — псевдоэстёрия (pseudes, греч. — приставка, означающая ложность; Estheria — название рода от esthes, греч. — одежда, покров, одеяние). Pseudodiadema — псевдодиадёма (pseudes, греч. — приставка, означающая ложность; diadema, греч. — головное драгоцен- ное украшение, корона). Pterygotus — птернгбтус (pterygotos, греч. — крылатый). Rapana — рапана (тарах, лат. — жадный). Rastrites — растрйтес (rastrum, лат. — грабли, скребок; ites, греч. — окончание, означающее сходство). Rhabdammina — рабдаммйна (rhabdos, греч. — прут, стержень; ammos, греч. — песок). Rhizocorallium — ризокорёллиум (rhiza, греч. — корень). Rhynchonella — ринхонёлла (rhynchos, греч. — клюв; ella, греч. — уменьшительное окончание). Richthofenia — рихтгофёния (Richthofen — фамилия ученого). Russirhynchia — руссирйнхия (Русь, Россия; rhynchos, греч. — клюв). Saccammina — саккамйна (saccus, лат. — мешок; ammos, греч. — песок). Schwagerina — швагерйна (Schwager — фамилия немецкого палеонтолога). Serpula — сёрпула (serpula, лат. — маленькая змея). Simbirskiles — симбирскйтес (Симбирск — название города). Spirialis — спириалис (spira, лат. — изгиб, спираль; alis, лат.— окончание). Spirifer — спйрнфер (spira, лат. — изгиб, спираль; fero, лат.— нести). Spirograptus — спирогрёптус (spira, лат. — изгиб, спираль; graptos, греч. — начертанный, нарисованный). Spirorbis — спирбрбис (spira, лат. — изгиб, спираль; orbis, лат. — круг). Stomatopora — стоматопора (stoma, греч. — рот; poros, греч.— пора, отверстие). Stringocephalus — стрингоцёфалюс (strix, греч. — ушастая со- ва; string, новолат. — сова; kephale, греч. — голова). 163
Stromatopora — строматопбра (stroma, греч. — слой; poros, греч. — пора, отверстие). Strophalosia — строфалозия (strophos, греч. — изогнутый). Stylina — стилйна (stylos, греч. — столб, колонна; ina, лат. — окончание). Syringocnema — сирингокнёма (syrinx, род. пад. syringos, греч. — трубка; knemis, греч. — колено, фрагмент). Syringopora — сирингопора (syrinx, род. пад. syringos, греч. — трубка; poros, греч. — пора, отверстие). Terebratula — теребрйтула (terebratus, лат. — просверленное отверстие; ula, лат. — уменьшительное окончание; народное название — попугаев нос). Textularia — текстулярия (textus, лат. — ткань; textilis, лат.— плетеный, свитый). Timanites — тиманйтес (Тиман — географическое название; ites, греч. — окончание). Trigonia — тригония (trigonos, греч. — треугольный). Tubipora — тубипора (tuba, лат. — музыкальная труба; porus, лат. — пора, отверстие). Turritella — туритёлла (turris, лат. — башня; ella, лат. — уменьшительное окончание). Ventriculites — вентрикулйтес (venter, род. пад. ventris, умень- шит. ventriculus, лат. — живот, брюхо; ites, греч. — оконча- ние, означающее сходство). Virgatites — виргатйтес (virga, лат. — ветка; virgalus, лат. — ветвистый; ites, греч. — окончание, означающее сходство).
ОГЛАВЛЕНИЕ Предисловие............................................................ 3 1. ВВОДНАЯ ЧАСТЬ...................................................... 5 Методические указания по работе с ключом-определителем 5 Биоиомические зоны моря....................................... 6 Образ жизни и условия существования организмов ... 7 Уровни биологической организации животных.....................8 Некоторые правила зоологической номенклатуры 14 II. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ..........................................16 Царство Zoa. Животные.........................................16 Подцарство Protozoa. Одноклеточные............................16 Тип Sarcodina. Саркодовые...............................16 Подтип Rhizopoda. Корненожки............................17 Класс Foraminifera. Форамиииферы......................17 Подтип Actinopoda. Лученожки............................21 Класс Radiolaria. Радиолярии, или Лучевикн 21 Подцарство Metazoa. Многоклеточные............................27 Надраздел Parazoa. Примитивные многоклеточные ... 27 Тип Spongiata. Губковые....................................28 Класс Spongia. Губки.....................................28 Тип Archaeocyatha. Археоциаты..............................33 Класс Regulares. Правильные археоциаты .... 33 Класс Jrregulares. Неправильные археоциаты ... 33 Надраздел Eumetazoa. Настоящие многоклеточные .... 35 Раздел Radiata. Радиально-симметричные........................35 Тип Cnidaria. Стрекающие, или Coelenterata. Кишечнополо- стные ................................................36 Класс Hydrozoa. Гидроидные..............................37 Класс Scyphozoa. Сцифоидные.............................40 Класс Anthozoa. Коралловые полипы.......................40 Раздел Bilateria. Двусторонне-симметричные....................53 Подраздел Protostomia. Первичноротые........................53 Тип Annelida. Кольчатые черви..............................54 Класс Polychaeta. Многонктинковые черви .... 54 Тип Arthropoda. Членистоногие............................. 56 Класс Trilobita. Трилобиты...............................57 Класс Merostomata. Меростомовые..........................57 Класс Crustacea. Ракообразные............................57 Класс Insecta. Насекомые............................... 57 Тип Mollusca. Моллюски.....................................70 Класс Loricata. Панцирные моллюски.......................71 Класс Scaphopoda. Лопатоногис моллюски 71 Класс Gastropoda. Брюхоногие моллюски 71 Класс Bivalvia. Двустворчатые моллюски . 71 Класс Cephalopoda. Головоногие моллюски .... 71 Тип Bryozoa. Мшанки.......................................105 Класс Gymnolaemata. Голоротые..........................106 165
Подраздел Deuterostomia. Вторичноротые , 112 Тип Brachiopoda. Брахноподы....................................112 Класс Inarticulate. Беззамковые...............................114 Класс Articulata. Замковые....................................114 Тип Echinodermata. Иглокожие...................................129 Подтип Crinozoa. Крниозои......................................130 Класс Cystoidea. Морские пузыри................................130 Класс Crinoidea. Морские лилии................................130 Подтип Echinozoa. Эхинозои.....................................130 Класс Echinoidea. Морские ежи..................................130 Тип Hemichordata. Гемихордовые................................145- Класс Graptolithina. Граптолиты................................146 Словарь палеонтологических терминов.........................................150 Перевод родовых названий....................................................158 Палеонтологические таблицы..................................................165
Учебное издание ЯНИН Борис Тимофеевич УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ ПО ПАЛЕОНТОЛОГИИ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ Зав. редакцией И. И. Щехура Редактор Н. В. Баринова Художественный редактор Ю. М. Добрянская Обложка художника Б. С. Казакова Технический редактор Г Д. Колоскова Корректоры И. А. Мушникова, Л. А. Айдирбекоии ИБ № 6308 ЛР Кв 040414 от 27.03.92 г. Подписано в печать 26.07.93. Гарнитура литературная. Уч.-изд. л. 10,71+3,1 вкл. Сдано в набор 23.12.92. Формат 60 x 90’/i6. Бумага тип. № 2. Высокий печать. Усл. печ. л. 10,5+4,0 вкл. Тираж 1000 экз. Заказ 414. Изд. К? 2450. Ордена «Знак Почета> издательство Московского университета. 103009, Москва, ул. Герцена. 5/7 Московская типография № 8 «Росбланкиздат» 107078, Москва, Каланчевский туп., д. 3/5
Янин Б. Т. Я 62 Учебное пособие по палеонтологии безпозвоночных. — М.: Изд-во МГУ, 1993.— 164 с.: ил. ISBN 5-211-02461-3 В пособии дано общее представление о бнономнческих зонах мо- ря, образе жизни и условиях существования беспозвоночных, преиму- щественно водных, организмов, уровнях их биологической организации. Для каждой группы приведена общая характеристика, рассмотрены основные морфологические признаки и терминология скелетных обра- зований, указано время существования организмов, во многих случаях отмечается их породообразующее значение. Определение экспонатов до типа, класса и подкласса ведется по таблицам сравнительной ха- рактеристики, до рода — по ключу-определителю. Для студентов геологических вузов, а также учащихся геологи- ческих школ. 1904000000(4309000000)—056^ 077(02)—93 ББК 28.1
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЕ ТАБЛИЦЫ За 35 Юа 105 100 11а 115 116 Таблица I
Таблица I ПРОСТЕЙШИЕ Фораминиферы 1 — Rhabdammina (О—Q); раковина, вид сбоку (хб), с. 22, 24 2 — Saccammina (S—Q); раковина (х40): а — вид сбоку, б — продольное сечение, шлиф (видны одна камера и устье), с. 21, 24 3 —Bigenerina (J—Q); раковина, вид сбоку (х60) (на ранней стадии роста двухрядная, на последующей стадии роста—однорядная), с. 23, 25 4—lextularia (С—Q); раковина (х!00): а — вид со стороны срединного шва, б — с периферического края, с. 23, 25 5 — Glomospira (S-—Q); раковина (х70): а —вид сбоку, б — со стороны устья, с. 22, 25 6 — Ammodiscus (S—Q); раковина (х40): а — вид сбоку, б — с перифериче- ского края, с. 23, 24 7 —Lagena (J—Q); раковина, вид сбоку (х60), с. 21, 25 8 — Nodosaria (Р—Q); раковина, вид сбоку: а — гладкая (х40) и б — скульптированная (хзО), с. 22, 25 О— Lenticulina (Т—Q); раковина (хбО): а — вид сбоку, б — с перифериче- ского края, с. 23, 25 10 — Globigerina (Р — Q); раковина (хбО): а — вид со стороны начальной камеры, б — с пупочной стороны, в — с периферического края, с. 23, 26 П — Streblus (Ni—Q); раковина (хбО): а — вид со стороны начальной камеры, б — с пупочной стороны, в — с периферического края, с. 23, 26 Таблица II ПРОСТЕЙШИЕ Фораминиферы / — Fusulina (С2_8) (х12): а — раковина со стороны устья (видны септальные борозды на поверхности и складки в последней перегородке), б — про- дольное (осевое) сечение, шлиф (складки развиты по всей раковине), в — поперечное (экваториальное) сечение, шлиф (видны септы), с. 22, 26 2— Schwagerina (Pi) (х7): а — внешний вид раковины (видны септальные борозды), б — продольное (осевое) сечение, шлнф (складки развиты лишь у полюсов раковины), в — поперечное сечение, шлиф (видны септы), с. 22, 26 «3— Nummulites (₽): а — раковина, вид сбоку (х!) (хорошо сохранился последний оборот с приустьевой частью), б — раковина в экваториальном сечении (х!) (последний объемлющий оборот разрушен, видны внутрен- ние обороты и септы), в — схематический рисунок части оборота рако- вины (показано взаимоотношение оборотов, положение устья и размеще- ние столбиков), г — схема строения раковины в осевом сечении (видны столбики), с. 22, 27 4 — Operculina (Ki—Q): а — раковина, вид сбоку (х!) (объемлющий оборот сохранился, видны сильно развитые септальные борозды), б — раковина в экваториальном сечении (xl) (последний оборот разрушен, видны сеп- ты), в — схема строения раковины в осевом сечении (видны столбики), с. 23, 27 Радиолярии 5 — представитель отряда Spumellaria (PR?, €—Q); скелет шаровидной фор- мы с радиальными иглами (х200), с. 24 б — представитель отряда Nassellaria (Т—Q); скелет шлемовидной формы (х200), с 24 L .
la Таблица II
Таблица III ГУБКИ /—Ventriculites (Ki); вид сбоку (xl); центральная полость широкая, сквоз- ные отверстия овальные, стейка складчатая; с. 31 2 — Myrmecioptychium (Ка) (xl): а — вид сбоку, б — вид снизу; централь- ная полость широкая, воронковидная, сквозные отверстия круглые, стен- ка складчатая; с. 31, 32 3 — Etheridgea (Ка); вид сбоку (xl); центральная полость не выражена, сквозные отверстия от круглых до овальных, стенка нескладчатая; с. 31. 32 4 — Peronidella (Т—К) вид сбоку (xl); центральная полость узкая, сквозных отверстий нет. стенка нескладчатая; с. 31, 32 «5 — Eudea (Т—К); вид сбоку (xl); центральная полость узкая, сквозных отверстий нет. вводные поры расположены на бугорках, стенка несклад- чатая; с. 31, 33 АРХЕОЦИАТЫ 6 — Archaeolynthus (€i); поперечное сечение одностенного кубка (хб); с. 34, 35 7 — Coscinocyathus (€|); поперечное сечение двустенного кубка с правиль- ными септами и днищами в интерваллюме (х2); с. 35 £ —Ajacicyathus (€|); поперечное сечение двустенного кубка с правильными септами в интерваллюме. но без днищ (х2.5); с. 35 9— Archaeocyathus (€i); поперечное сечение двустенного кубка с тениями в интерваллюме (х1.5); с. 35 10 — Syringocnema (6|); поперечное сечение двустенного кубка с полигональ- ными трубками в интерваллюме (х1.5); с. 35
Таблица III
Таблица. IV КН ИДАРИИ Гидрозон 1 — Stromatopora (S—К): а — колония (ценостеум), вид снизу (видны кон- центрические пластины — ламины) (xl), б — продольная пришлифовка колонии (видны волнисто изогнутые ламины) (xl), в — схема строения колонии (показаны ламины и астроризальиые бугорки), а —продольное сечение колонии, шлиф (горизонтальные элементы — ламины, вертикаль- ные— столбики и каналы), д — поперечное сечение колонии через астро- ризальную систему (г, д — хб), с. 46, 49 Антозон Хететоидеи 2 — Chaetetes (S? D—Р); часть колонии (полнпняха) (видны многочисленные днища) (х2), б —поперечное сечение колонии, шлиф (в отдельных ичей- ках видны псевдосепты, отражающие незаконченный процесс деления ячейки на две части), в — продольное сечение колонии, шлиф (ввДны многочисленные днища) (6, в — х5), с. 47, 50
Таблица IV
Таблица V КН ИДАРИ И Антозои Табулятоидеи 1 — Favosites (Оз—D2): а — колония (полипняк) сбоку (кораллиты призмати- ческие) (xl), б— продольное сечение колонии, шлиф (видны многочис- ленные диища-табули и места возникновения новых кораллитов) (хЗ),. в и г — поперечное сечение колонии, шлифы (хорошо видно полигональ- ное, «сотовое» строение кораллитов; на фиг. /г видны соединительные поры и сохранившиеся шиповидные септы) (в — хЗ, г — х5), с. 47, 50 2— Aulopora (О—Р); колонии из коротких, мелких, рожковидных коралли- тов, стелющихся по поверхности плотного субстрата (инкрустация), вид сверху (xl), с. 46, 50 3 — Halysites (О5—Si): а — колония сверху (кораллиты образуют «цепочки») (ум. 2), б — поперечное сечение колонии, шлиф (в цепочке между корал- литами видны мелкие промежуточные трубки) (х!,5), в —продольное сечение двух кораллитов и двух промежуточных трубок (в тех и других видны многочисленные прямые или слабовогнутые днища) *(х4), с. 48, 51 4— Syringopora (Оз—С, Р]?): а — колония сбоку (кораллиты трубчатые, ци- линдрические, соединяются поперечными трубочками) (х2), б—попереч- ное сечение колонии, шлиф, в — продольное сечение колонии, шлиф (дни- ща в кораллитах воронковидные, хорошо видно соединение кораллитов, с помощью коротких поперечных трубочек} (б, в — хЗ), с. 48, 50
Таблица V
Таблица VI КНИДАРИИ Антозеи Гелиолитоиден 1 — Heliolites (Оз?, S—D2): а — колония, вид сбоку (ум. 1,5), б и в — попе- речное и продольное сечения колонии, шлифы (в кораллитах — короткие септы, между кораллитами — промежуточная ткань, представленная вер- тикальными призматическими трубками; днища имеются как в коралли- тах,'так и в трубках) (х5), с. 46, 51 2 — Ргорога (Оз—Si): а — колония, вид сбоку (ум. 2), б и в — поперечное к продольное сечения колонии, шлифы (в кораллитах — короткие септы в горизонтальные днища, между кораллитами — промежуточные скелетные образования, представленные пузырчатой тканью) (хЗ), с. 47, 51 Тетракораллы: одиночные 3 — Caninia (С—Р): а — коралл (кораллит) сбоку (верхние окончания септ не выходят за край чашки, начальная часть «рога» не сохранилась) (х1)„ б — поперечное сечение кораллита, шлиф (видны настоящие септы, не до- стигающие центра, и пузырчатая ткань по периферии кораллита) (xl), в — продольное сечение кораллита, шлиф (днища в центральной части кораллита — прямые или вогнутые, по периферии располагается пузыр- чатая ткань) (xl), с. 49, 51 4 — Calceola (D2): а — коралл с крышечкой, б н в — схема положения кры- шечки при закрытом (б) и открытом кораллите (в, черным контуром* показано предполагаемое размещение полипа); днища в кораллите вогну- тые (с—в — xl), с. 49, 52
Таблица VI
Таблица VII КНИДАРИИ Аитозон Тетракораллы: колониальные 1 — Lithostrotion (С): а и б — часть выветрелой поверхности колонии (полип- няка), вид сверху (а) и сбоку (б) (х2), в — поперечное сечение колонии» шлиф (видны септы и тонкий грифелевидный столбик) (х2), г — продоль- ное сечение одного кораллита, шлиф (в центре — тонкий столбик, днища выпуклые, по периферии — пузырчатая ткань) (х4), с. 47, 52 2 — Lonsdaleia (С): а и б — часть колонии, вид сверху (а) и сбоку (б) (х!,5), в — поперечное сечение колонии, шлиф (видны септы и мощный столбик), г — продольное сечение одного кораллита, шлиф (в центре — мощный колонообразный столбик, па бокам от него — днища, по пери- ферии кораллита — пузырчатая ткань) (в, г — хЗ), с. 47, 52
Таблица VII
Таблица VIII КН ИДАРИ И Антозои Гексакораллы: одиночные и колониальные 1 — Montlivaltia (J—К): а и б — коралл (кораллит), вид сбоку (а) и свер- ху (б) (верхние окончания септ возвышаются над эпитекой) (xl), с. 49, 52 2 — Cyclolites (J—₽г): а — скопление циклолитов иа поверхности плиты органогенного известняка (ум. 1,5), б — отдельный коралл, вид сбоку (xl), с. 49, 52 3 — Stylina (Т3—К): а — колония, вид сверху (xl), б — рисунок части коло- нии (в центре кораллитов — тонкие столбики; септы нескольких поряд- ков, промежуточная ткань сложена септо-костами) (х2), с. 46, 52 4 — Асгорога (Р?—Q): а — колония, вид сбоку (ум. 1,5), б — участок ветви колонии (в среднем кораллите видны две противолежащие септы, про- межуточная ткань игольчатая) (хЮ), с. 48, 52 Октокораллы б — Tubipora (N—Q); рисунок колонии, вид сбоку (в отдельных кораллитах показаны полипы, имеющие по 8 щупалец; кораллиты — вертикальные трубки полипняка — соединены горизонтальными пластинками, платфор- мами) (xl), с. 48, 53 Сцифозои Конуляты 6 — Conularia (6з—Р): а — отпечаток пирамидального скелета, вид сбоку, со стороны грани (вдоль грани идет угловая борозда) (xl), б — отпеча- ток одной из сторон пирамиды с поперечной скульптурой (ум. 1,5), с. 48, 49
5 6a of Таблица VIII
Таблица IX ЧЕРВИ-АННЕЛ ИДЫ Известковые трубки полихет-серпулид: 1 — Serpula (S—Q): а — передний конец трубки с устьем, хорошо видны три киля (х4), б — трубка прикрепилась к субстрату всей боковой поверхностью (х2), в — фрагмент трубки, виден боковой киль (х4), г — поперечное сечение трубки (хЗ), с. 54, 55 2 — Pomatoceros (N—Q); извилистые трубки на поверхности плотного субстрата (ум. 1,5), на врезке — фрагмент трубки (xl), с. 55 3—5 — Spirorbis (О—Q): 3— трубки на раковине брахиоподы (xl); 4 — труб- ка с бугорчатой скульптурой (наращивание трубки происходит по часовой стрелке — правозавитая): а — вид сверху, б — вид снизу (при- крепление к удлиненному обломку); 5 — трубка гладкая, видна толь- ко очень тонкая поперечная струйчатость (наращивание трубки поо- исходит против часовой стрелки — левозавитая): а — вид сверху, б — вид снизу (прикрепление к короткой трубке) (4,5—х4), с. 54, 55 Следы жизнедеятельности червей: 6— Chondrites, или Fucoides (PZ—N),— ходы червей-грунтоедов на по- верхности плитки мергеля (туннели одной системы не пересекаются) (xl), с. 55, 56 7 — Rhizocorallium (€—N)—схема строения норы червя-грунтоеда (удли- ненная, с параллельными объемлющими сторонами, петлевидная нора; в пространстве между объемлющими оборотами поперечные перемыч- ки— следы надстраивания норы) (xl), с. 55, 56
Таблица IX
Таблица XI ЧЛЕНИСТОНОГИЕ Ракообразные Усоногие раки (цнррнпедии) I — Balanus ( —Q): а — два сросшихся домика, вид сбоку (xl), б — один, домик, вид сверху, со стороны крышечки (видны пластинки: 6 боковых в стенке домика и 4 верхних в крышечке) (xl), в — поселение балянусов на раковине двустворчатого моллюска — тихоокеанского гребешка (ум. 2), с. 66, 69 Листоногие раки (филлоподы) 2—Pseudestheria (D—К): а — раковина, вид со стороны левой створки (от- четливы линии нарастания) (хб), б — ячеистая скульптура на поверхно- сти раковины (х120), с. 66, 68 3 — Hemicycloledia (С—Р): а — раковина, вид со стороны левой створки (от- четливы линии нарастания и два киля) (х5), б — ячеистая скульптура на поверхности раковины (х!20), с. 66, 69 Ракушковые раки (остракоды) 4 — Leperditia (О—D); раковина (хЗ): а — со стороны левой, б — со стороны правой створки (хорошо виден глазной бугорок вблизи переднего края раковины; левая створка намного меньше правой), с. 66. 69 5 — Cytherella (J—Q); раковина (х20): а — со стороны правой, б — со сто- роны левой створки (глазного бугорка нет; левая створка меньше пра- вой), с. 66, 69
Таблица XI
Таблица XII МОЛЛЮСКИ Скафоподы, или лопатоногие моллюски / — Dentalium (Т—Q); ребристая раковина, вид сбоку и со стороны устья (xl). с. 74 2 — Laevidentalium (S—Q); гладкая раковина, вид сбоку и со стороны устья (х!,5), с. 74 Лорнкаты, или панцирные моллюски 3 — Chiton (соврем.): а — вид сверху (8 пластинок, имеющих защитную окраску), 6 — вид снизу (на переднем конце тела — рот с присоской, в средней части — плоская нога с присосковым валиком, по обе стороны от нее — жабры) (xl), с. 74 Гастроподы, или брюхоногие моллюски 4 — Patella (Кг~Q); колпачковидная раковина (xl): а — сбоку, б — сверху, со стороны макушки, в —снизу, со стороны устья (видна плоская круг- лая нога, с помощью которой моллюск присасывается к плотному суб- страту, соврем.), с. 74, 77 5 — Bellerophon (S—Т); спирально-плоскостная раковина (xl): а — со сторо- ны устья, б — с внешней стороны оборота (видны мантийный вырез н мантийная полоска), с. 76, 77 6 — Pleurotomaria (Т—Ki); спирально-коническая раковина (xl): а — со сто- роны устья (видна мантийная щель), б — сбоку (видна мантийная по- лоска), с. 76, 77 7 — Rapana (₽>?, N—Q); спирально-коническая раковина (ум. 1,5): а — со стороны устья (виден сифональный канал), б — сбоку, с. 76, 78
Таблиц» XII
Таблица XIII МОЛЛЮСКИ Гастроподы, или брюхоногие моллюски 1—-Turritella (К—Q); раковина (xl): а — со стороны круглого устья, б — сбоку (видна спиральная ребристость), с. 76, 78 2— Nerinea (J—К): а — схематический рисунок раковины со стороны угло- ватого устья (в устье видны три внутренние складки, в средней части раковины— складки и узкий столбик) (xl), б — продольное сечение ра- ковины (видны внутренние складки и столбик) (ум. 1,5), с. 76, 77 3 — Cerithium (К2—Q); раковина, со стороны устья, имеющего сифональный канал (xl), с. 76, 78 4— Natica (₽—Q); раковина (xl): а — со стороны' устья пупок прикрыт мозолевндным утолщением), б — сбоку, с. 7/, 78 5—Helix (₽з—Q); раковина (соврем.): а — со стороны устья (видны за- щитные цветные полоски) (xl), б — живая виноградная улитка, вид сверху (видны голова, передние края ноги и пара щупалец) (ум. 1,5), с. 77, 79 б — Spirialis (N—Q); левозавитая раковина (х13): а — со стороны устья, б — сверху, с. 77, 78
2а Че Таблица XIII
Таблица XIV МОЛЛЮСКИ Двустворчатые моллюски / — Area (J3—Q); правая створка (xl): а — сбоку, б — с внутренней стороны (связочная площадка с шевронами, замочный аппарат рядозубого типа и два мускульных отпечатка), с. 80, 86 2 — Glycymeris (К—Q); правая створка (xl): а — сбоку (тонкая радиальная скульптура), б — с внутренней стороны (связочная площадка с шевро- нами, замок рядозубого типа, два мускульных отпечатка, цельная ман- тийная линия), с. 80, 86 3 —Trigonia (Тз—Ki); правая створка (xl): а — с внутренней стороны (два главных зуба, два мускульных отпечатка), б — сбоку (переднее поле с субконцентрическнми, заднее — с радиальными ребрами, между ними — мощный валнкообразный киль), в — сверху, со стороны заднего поля и щитка, с. 80, 86 4 — Litschkovitrigonia (Ki): а — правая створка сбоку (оба поля и килевид- ный перегиб покрыты бугорками) (xl), б — левая створка с внутренней стороны (один мощный, несколько расщепленный снизу главный зуб; два мускульных отпечатка) (xl), с. 80, 86
Ча Чо Таблица XIV
Таблица XV МОЛЛЮСКИ Двустворчатые моллюски /— Cardium (N—Q) (xl): а и б — правая створка сбоку (а) и с внутрен- ней стороны (б) (грубая радиальная ребристость, главные и боковые зубы, два мускульных отпечатка, сильная внутренняя зазубренность краев), в — современная сердцевидка с вытянутой клиновидной ногой, с. 80. 87 2 — Astarte (J—Q) (xl); правая створка сбоку и с внутренней стороны (концентрическая ребристость, главные зубы, два мускульных отпечатка, тонкая внутренняя зазубренность краев), с. 80, 87 3 — Mactra ₽г-Q) (xl): а и б — левая створка сбоку (а) (хорошо развит киль) и с внутренней стороны (б) (главные и боковые зубы, ямка для внутренней связки, два мускульных отпечатка, мантийная линия с не- большим синусом), в — правая створка с внутренней стороны (главные и боковые зубы, ямка для внутренней связки, два мускульных отпечатка, мантийная линия с небольшим синусом), с. 84. 87 4—Arctica (К—Q) (ум. 1,5); современная раковина: а и б —сбоку (а) и сверху (б) (позади макушек — наружная связка на щитке), в — левая и правая створки с внутренней стороны (главные и боковые зубы, два мус- кульных отпечатка, цельная мантийная линия, наружная связка на щит- ке). с. 84, 87

Таблица XVI МОЛЛЮСКИ Двустворчатые моллюски 1 — Diceras (J3) (xl): а — раковина спереди (роговидные макушки закруче- ны вперед), б—схематический рисунок правой створки с внутренней стороны (два мощных зуба, два мускульных отпечатка, из которых задний расположен на лодставке-миофоре, погружающейся под замочную площадку), с. 84, 87 2—Hippurites (К2) (ум. в несколько раз): а — раковина сбоку* (нижняя створка высококоиическая, с грубыми продольными ребрами, в*ерхняя— крышечковидная), б — схематический рисунок внутреннего строения гиплу- рнтов (днища в нижней, мощные зубы и миофорный мускульный Л1- ступ — в верхней створке), с. 84, 88 3—Муа (Р3—Q) (xl): а — правая створка сбоку, б — левая створка с внут- ренней стороны (под макушкой — ложечковидный выступ для связки — десма, мантийная линия с глубоким синусом, два мускульных отпечатка), в — раковина сверху (десма — на левой створке; при смыкании створок наблюдаются переднее и заднее зияния соответственно для ноги и сифо- нов), с. 84, 88 4 — Phplas (К—Q) (xl): а — правая створка сбоку (мощные шипастые ребра, над макушкой — мускульная пластинка), б — левая створка с внутренней стороны (мантийная линия с глубоким синусом, из-под ма- кушки выступает апофиза — ложечковидная пластинка для прикрепления мышц ноги; задний мускульный отпечаток — на внутренней поверхности створок, передний — на пластинке, перекрывающей макушку), с. 84, 88
Ча ЧЦ Таблица XVI
Таблица XVII МОЛЛЮСКИ Двустворчатые моллюски / — Chlamys (Т—Q) (xl): а и б — правая, илй нижняя, створка сбоку и с внутренней стороны (переднее ушко длиннее заднего, треугольная ямка для внутренней связки, один мускульный отпечаток, приближенный к заднему краю, грубые радиальные ребра), с. 85, 89 2—Pecten (J-—Q) (xl); раковина; а — со стороны правой, или нижней, бо- лее выпуклой створки, б — со стороны уплощенной левой, или верхней, створки, в — в прижизненном положении (переднее и заднее ушки рано* вины примерно одинаковые; грубые радиальные ребра, на нижней створ- ке с дополнительными ребрышками), с. 85, 90 3—Inoceramus (К) (xl); раковина: а — со стороны правой створки, б — сверху (связочная площадка несет многочисленные мелкие ямки; на обеих створках — грубые концентрические ребра), с. 84, 89
Таблица XVII
Таблица XVIII МОЛЛЮСКИ Двустворчатые моллюски 1—Ostrea (К—Q) (xl); левая (нижняя) створка сбоку и с внутренней сто- роны (неправильные радиальные ребра, треугольная связочная ямка, один мускульный отпечаток, приближенный к заднему краю), с. 85, 90 2—Amphidonta (J—К) (xl); раковина; а — со стороны левой (нижней) створки (резкий киль), б — со стороны уплощенной (верхней) створки (спирогнрная макушка, закрученная назад), с. 85, 91 3— Gryphaea (J) (xl): а и б — раковина со стороны правой (верхней) створки (а) и сбоку (левая, или нижняя, створка снльновыпуклая, с грн- фоидной макушкой; правая, или верхняя, створка уплощенная) (б), в —верхняя створка с внутренней стороны (связочная площадка перпен- дикулярна плоскости створки; один мускульный отпечаток, приближен к заднему краю), с. 85, 90 4— Lopha (Т—Q) (xl): а и б — раковина со стороны правой створки и спе- реди (передний край пилообразно зазубрен), в — левая створка с внут- ренней стороны (связочная ямка треугольная, один мускульный отпеча- ток, приближенный к заднему краю), с. 85, 90
Таблица XVIII
Таблица XIX МОЛЛЮСКИ Головоногие моллюски: эндоцератоидеи 1 — Endoceras (О); ядро раковины (ум. 1,5): а — вид сбоку, с вентральной стороны (перегородочная линия прямая), б — вид сверху (сифон широ- кий, краевой), с. 94. 100 Актиноцератоидеи 5 — Actinoceras (О2—Si): а — ядро раковины сбоку (перегородочная линия прямая) (х!,5), б — продольная пришлифовка раковины (сифон широкий, четковидный, немного приближен к вентральному краю) (xl), с. 94, 100 Ортоцератоидеи 3— Orthoceras (О) (xl): а и б — ядро раковины сбоку (перегородочная ли- ния прямая) и сверху (сифон узкий, центральный), в — продольная при- шлнфовка раковины, с. 94. 101 Бактритоадеи 4— Lobobactrites (D) (х2): а и б — ядро раковины сбоку и с вентральной стороны (газоносные камеры низкие, перегородочная линия слабоизогну- тая, с одной узкой вентральной лопастью, сифон узкий, краевой), с. 94, 101 5 — Parabactrites (Р) (х2): а и б — ядро раковины, с вентральной сторо- ны (а) и сверху (б) (газоносные камеры высокие, перегородочная линия прямая, с узкой вентральной лопастью, сифон узкий, краевой), с. 98, 101
Таблица XIX
Таблица XX МОЛЛЮСКИ Головоногие моллюски: наутилоидеи / — Nautilus (Р—Q) (ум. 1,5); раковины современного наутилуса: а — со стороны жилоА камеры, б — сбоку (видны линии нарастания и цветные защитные полосы), в — продольная пришлнфовка по плоскости симметрии (сифон узкий, центральный, перегородочные трубки короткие, направле- ны назад), с. 98. 101 2 — Cymatoceras (К) (ум. 1,5): а — раковина сбоку (наружная поверхность покрыта поперечными ребрами), б — ядро со стороны жилой камеры (сифон узкий, в центре перегородки), в — ядро с вентральной сторон^ (перегородочная линия слабоизогнутая), г — продольная пришлнфовка раковины раннемелового циматоцераса (сифон узкий, центральный, ча- стично разрушен; внутренние газоносные камеры выполнены вторичным кальцитом), с. 98, 101 3—ринхолит — часть клюва мелового наутилоида (xl): а — сверху, б— снизу
фр ТаГъЗиьа ?
J Таблица XXI МОЛЛЮСКИ Головоногие моллюски: аммоноидеи / —Timanites (D3) (ум. 1,5): а и б — ядро инволютной раковины сбоку и со стороны жилой камеры (перегородочная линия гониатитовая, вентраль- ная сторона килеватая), с. 98, 102 2 — Manticoceras (D3) (xl): а и б — полуинволютная раковина сбоку и со стороны жилой камеры (перегородочная линия гоннатнтовая, внешняя поверхность гладкая, лишь со следами нарастания), с. 98» 102 3 —Clymenia (D3) (xl): а и б — эволютная раковина сбоку в со стороны жилой камеры (внешняя поверхность гладкая, перегородочная линия агониатитовая). с. 98, 102 4 — Ceratites (Та) (xl): а и б — ядро полуинволютной раковины сбоку и с вентральной стороны (внешняя поверхность с редкими бугорками и попе- речными ребрами, вентральная сторона уплощенная, перегородочная ли- ния цератитовая), с. 98, 102 5 —Otoceras (T|) (xl): а и б — инволют на я раковина сбоку и со стороны жилой камеры (внешняя поверхность гладкая, вентральная сторожа кж- леватая, перегородочная линия цератитовая), с. 98, 102
ss Ча Таблица XXI
Таблица XXII МОЛЛЮСКИ Головоногие моллюски: аммоноидеи 1 — Phylloceras (J): а н б — инволютная раковина сбоку и со стороны жилой камеры (внешняя поверхность с тонкими поперечными струйками, пере- городочная линия аммонитовая) (ум. 1,5), в — часть ядра с перегородоч- ной линией (xl), с. 99, 103 2—Lytoceras (Ji—а): а и б — эволютная раковина сбоку и со стороны жилой камеры (внешняя поверхность с тонкими поперечными струйками и вы- ступающими пластинками — «воротничками») (xl), в — рисунок аммони- товой перегородочной линии литоцераса, дорсальная лопасть крестообраз- ная (хЗ), с. 99, 103 3—Biasaloceras (К>) (ум. 1,5): а и б — эволютная раковина сбоку и со- стороны жилой камеры (внешняя поверхность с тонкими поперечными ребрами, перегородочная линия аммонитовая), с. 99, 103 4—Virgatites (J3): а и б — полуинволютная раковина сбоку и со стороны жилой камеры (внешняя поверхность с кулисообразно ветвящимися по- перечными ребрами) (xl), в — рисунок аммоннтовой перегородочной ли- нии виргатита (х2), с. 99, 103 5 — Cadoceras (J2): а — в — полуинволютная раковина сбоку, со стороны жилой камеры и с вентральной стороны (внешняя поверхность с грубыми поперечными ребрами, иногда дихотомически ветвящимися на боковой стороне раковины, у взрослых форм ребра могут исчезать) (ум. 1,5), г — рисунок аммоннтовой перегородочной линии кадоцераса (х2)„ с. 100, 104
5a 5S ' 5 г Таблица XXI!
Таблица ХХПГ МОЛЛЮСКИ Головоногие моллюски: ам моно идеи 1 — Simbirskites (Ki): а и б — полуинволютная раковина сбоку и со стороны жилой камеры (внешняя поверхность с грубыми поперечными ребрами,, обычно ветвящимися на боковой стороне близ бугорков на 2 или 3 вет- ви) (ум. 2,5), в — рисунок аммонитовой перегородочной линии симбир- скита (xl), с. 99, 104 f Белемниты 2 — Cylindroteuthis (J2_3) (xl); ростр: а — вид со стороны вентральной бо- розды, б — вид сбоку, с. 100, 104 3 — Pachyteuthis (J3—Ki) (xl); ростры: а — вид со стороны вентральной бо- розды, б — вид сверху (альвеола глубокая, во ран ков и дна я) (в альвеоле* расположен фрагмокон, разделенный прямыми перегородками на газонос- ные камеры), с. 100, 105 4 — Belemnitella (К2) (ум. 1,5): а в б — ростры со стороны вентральной ще- ли (на; одном из них сохранился шип), с. 100, 105 5 — Duvalia (J3—Ki) (xl)r а н б — ростр со стороны дорсальной борозды м сбоку, с. 100, 105
2а 25 Таблица XXIII
Таблица XXIV МШАНКИ 1 — Stomatopora (J—Q); тонковетвистая колония, внешний вид (ячейки редкие) (х20), с. 109, 110 2 — Mitoclema (О—S); толстоветвистая колония, внешний вид (ячейки расположены поперечными рядами) (х9), с. 109, ПО 3 — biplotrypa (О): а — схематический рисунок массивной колонии, внеш- ний вид (ячейки расположены со всех сторон, на нижней стороне ко- лонии видна концентрически-морщинистая эпитека) (xl), б и в — по- перечное и продольное сечения колонии, шлифы (ячейки трубчатые, призматические, с овальными или полигональными устьями, по направ- лению от центральной части колонии к ее периферии веерообразно поворачиваются; днища в ячейках многочисленные) (х12), с. 108, ПО 4—5 — Fenestella и Polypora в одном штуфе известняка: 4 — Fenestella (О—Р): а — колония мелкосетчатая, внешний вид (х1,5), б — сечение колонии вдоль прутьев, шлиф (ячейки на прутьях расположены в два ряда) (х!0), с. ПО, 111; 5 — Polypora (D—Т): а — колония крупно- сетчатая, внешний вид (х!,5), б — участок колонии (прутья несут многочисленные ячейки, перемычки обычно без ячеек) (хб), в — сече- ние колонии вдоль прутьев, шлиф (хЮ), с. ПО, 111 6 — Membranipora (N—Q): а — обрастающая колония, внешний вид (х4), б — участок колонии (ячейки полностью открыты, так как не сохрани- лась верхняя стенка) (х20), с. НО, 111 7 — Micropora (Кд—Q); участок колонии (устья расположены на переднем конце ячеек и окружены ободком — «губами») (х!6), с. НО, 112
ба 66 Таблица XXIV
Таблица XXV БРАХИОПОДЫ Беззамковые Лингулиды 1 — Lingula (О?, S—Q): а и б—раковина со стороны педальной створки и сбоку (хЗ), в—две раковины на поверхности плитки песчаника (х2), с. 113, 123 2 —Obolus (€—О): а и б — раковина со стороны педальной и брахиальной створок (х2), в — оболовый песчаник (ордовик Эстонии) (xl), с. 113, 124 Кранииды 3 — Crania* (К—Q) (х5): а и б — педальная створка снаружи (видно место прикрепления к субстрату) и изнутри, в — брахиальная створка изнутри; на внутренней поверхности створок видны по две пары мускульных отпе- чатков и вдоль краев створок — широкая полоса (лимб), с. 116, 124 Замковые Атрипнды 4 — Atrypa (S—D); раковина: а — со стороны уплощенной педальной и б — сильновыпуклой брахиальной створок, в — сверху, г — со стороны переднего края (синус слабо выражен) (а—в — xl), д — характер ребри- стости педальной створки (хЗ), с. 123, 128
48 Чг Таблица XXV
Таблица XXVI БРАХИОПОДЫ Замковые Продуктиды 1 — Productus (С); раковина (xl): а и б — со стороны сильновыпуклой пе- дальной и уплощенно-вогнутой брахиальной створок, в — сверху; на фиг. (—в макушечная область несет решетчатую (сетчатую) скульптуру; г — брахиальная створка с внутренней стороны (хорошо видны места при- крепления рук в виде пары петлевидных отпечатков, округлые мускуль- ные отпечатки, срединная септа, делящая створку пополам, и замочный отросток на верхнем крае), с. 117, 124 2 — Cigantoproductus (Cj); раковина со стороны груборебристой сильновы- пуклой педальной створки (ум. 1,5), с. 121. 125 3—Strtfphalosia (С—Р); раковина: а и б — со стороны выпуклой педальной и уплощенной брахиальной створок (маленькие ушки, игольчатая скульп- тура, узкая арея с маленьким дельтирием), с. 117, 125 4 — Richthofenia (Р) (xl): а — внешний облик высококоиической раковины, б — продольная пришлнфовка раковины (педальная створка «коралло- образная», с днищами, брахиальная створка сильноредуцироваиная, в ви- де тонкой пластинки; сверху полость раковины прикрыта губчатой тканью, выполнявшей роль фильтра), с. 117, 125
Зй Таблица XXVI
Таблица XXVII БРАХИОПОДЫ Замковые Спирифериды / — Spirifer (Ci) (xl); раковина: а — со стороны брахиальной створки, б — со стороны переднего края; синус и седло хорошо выражены, арея узкая, длинная, дельтирий имеется, ребра ветвятся по всей поверхности рако- вины, в — спирально-конический ручной аппарат брахиальной створки, с. 122, 127 2 — Cyrtospirifer (D2—Ci) (xl); раковина: а и б — со стороны брахиальной и педальной створок, в — сверху; синус и седло четко выраженные, арея •л дельтирий хорошо развиты, ребра разветвляются только в синусе и на седле, с. 122, 127 3 — Choristites (С—Р); а—в —раковина: со стороны брахиальной (а), пе- дальной (б) створок и сверху (в); синус и седло выражены, арея и дель- тирий хорошо развиты, внутренний край ареи мелкозазубрен, зубы мощ- ные; г — педальная створка изнутри (видны две вертикальные зубные пластины, у окончания которых два сближенных мускульных отпечатка), () — спирально-конический ручной аппарат брахиальной створки (г — х2, остальные —xl), с. 122, 128 Ортиды 4 — Orthis (О) (xl): а—в — раковина со стороны брахиальной (а), педаль- ной (б) створок и сверху (в); синус и седло отсутствуют, арея очень узкая, дельтирий маленький; г — педальная створка изнутри (видны арея, дельтирий, зубы и две сросшиеся зубные пластины — спондилий), с. 122, 124
Таблица XXVII
Таблица XXVIH БРАХИОПОДЫ Замковые Рикхонеллиды 1 — Ladogia (D2-3) (xl); раковина: а и б — со стороны брахиальной и пе- дальной створок, в — сверху, г — со стороны переднего края; синус глу- бокий, седло высокое, форамен маленький, поверхность покрыта тонкими струйками, передний край не зазубрен, с. 123, 124 2 — Cyclothyris (J3—К2) (xl,5): а и в — раковина со стороны брахиаль- ной (а), педальной (б) створок и переднего края (в); синус четкий, фо-к рамен маленький, поверхность покрыта грубыми ребрами, передний край' тонко зазубрен; г — брахиальная створка с ручным аппаратом крючко- видного типа, с. 123, 126 3—Russirhynchia (J) (xl); раковина: а и в — со стороны брахиальной (о), педальной (б) створок и переднего края (в); синус широкий, форамен маленький, поверхность покрыта острыми, грубыми ребрами-складками, передний край пилообразно зазубрен, с. 123, 127 Теребратулиды 4— Terebratula (Р—N) (xl); раковина: а—в — со стороны брахиальной створки (а), сбоку (б), со стороны переднего края (в); форамеи широ- кий терминальный, поверхность раковины гладкая; г — брахиальная створка с петлевидным ручным аппаратом, с. 123, 129 5 — Stringocephalus (Dj) (xl); а и б — раковина со стороны брахиальной створки и сбоку: поверхность створок гладкая, макушка педальной створ- ки иногда клювовидно загнутая, форамен подмакушечиый; в — рисунок петлевидного ручного аппарата брахиальной створки, с. 123, 129

Таблица XXIX ИГЛОКОЖИЕ Цистоидеи, или морские пузыри 1 — Echinosphaerites (O2-3): а — тека сбоку (в верхней ее части справа — ротовое отверстие, слева — анальная пирамидка, между ними — гидро- пора; в нижней части теки — вырост для прикрепления к субстрату) (х!,5), б — анальная пирамидка (х4), в — место прикрепления к субстра- ту. вид снизу (х4), г — ромбовые поры табличек (хб), с. 138, 141 2 — Echinoencrinites (О) (х!,5); тека сбоку (ротовое отверстие — в верхней, анальное отверстие — в средней, стебель — в нижней части теки; поры ромбовые), с. 138, 141 3 — Glyptosphaerites (О2) (ум. 1,5): а — тека сверху, со стороны ротового отверстия (ротовое отверстие прикрыто пятью неодинаковыми табличка- ми, от него отходит 5 пищевых желобков с местами прикрепления бра- хиоль; анальное отверстие боковое, круглое, открытое), б — одна таблич- ка теки с двойными порами (х5), с. 138, 141 Криноидеи, или морские лилии 4 — Moscovicrinus (С) (х 1); крона (чашечка и руки) и часть стебля морской лилии сбоку (руки дихотомически ветвятся), с. 139, 142 5 — Cromyocrinus (С): а — крона и часть стебля морской лилии сбоку (руки неветвящиеся, с пиннулами) (xl), б — чашечка сверху (5 радиальных табличек с местами прикрепления рук) (х!,5), в — чашечка снизу (три ряда табличек: инфрабазальные, базальные и радиальные таблички) (х1,5), с. 139, 142 6 — Marsupites (К2) (xl): а — чашечка и руки сбоку (руки дихотомически ветвятся, с пиннулами; чашечка состоит из одной центральной, пяти ин- фрабазальных, пяти базальных и пяти радиальных табличек), б — чашеч- ка снизу (центральная табличка без следов прикрепления к стеблю), с. 139, 142
Таблица XXIX
Таблица XXX ИГЛОКОЖИЕ Эхиноидеи, или морские ежи Группа правильных морских ежей 1 — Bothriocidaris (O2-3) (xl,5): панцирь сбоку (межамбулакральные поля однорядные), с. 139, 143 2 — Archaeocidaris (С—Р) (xl): а — панцирь снизу (ротовое отверстие снаб- жено челюстями — «аристотелевым фонарем»; межамбулакральные поля четырехрядные), б — разрозненные таблички панциря, в — иглы археоци- дарисов, с. 139, 143 3 — Cidaris (Т—Q): а и б — панцирь снизу и сбоку (межамбулакральные поля двухрядные), в — межамбулакральные (широкие, из крупных табли- чек, с бугорками для прикрепления игл) и амбулакральные поля (узкие, из мелких табличек, практически без бугорков), г — иглы цидарнсов, д — «аристотелев фонарь» сверху, сбоку и снизу (видно его положение в ротовом отверстии панциря) (а, б, г, д — xl, в—хЗ), с. 140, 143 4 — Pseudodiadema (J—Ki): а—в — панцирь снизу сверху (со стороны вер- шинного щитка) и сбоку (межамбулакоальные поля двухрядные, амбула- кральные поля широкие, с бугорками), г — амбулакральное поле (таб- лички несут бугорки и пронизаны отверстиями для выхода амбулакраль- ных ножек) (а—в~ xl, г — х2), с. 140, 143
Va 45 46 Таблица XXX
Таблица XXXI ИГЛОКОЖИЕ Эхиноидеи, или морские ежи Группа неправильных морских ежей / — Conulus (Kj) (xl): а—б — панцирь сбоку, сзади (со стороны анального отверстия) и снизу (ротовое отверстие — в центре нижней стороны, анальное — на перегибе между нижней н заднебоковой сторонами), с. 140, 144 2 — Holectypus (J—К) (х!,5): а и б — панцирь сверху н снизу (ротовое от- верстие— в центре нижней стороны, анальное—иа нижней стороне, при- ближено к краю), с. 140, 144 3 — Holaster (К) (xl): а и б — панцирь сверху и снизу (ротовое отверстие круглое, приближено к переднему краю ннжней стороны, анальное — на- ходится на склоне заднебоковой стороны; передняя борозда и передняя выемка слабо развиты), с. 140, 144 4 — Echinocorys (Ка—₽i) (xl): а и б — панцирь сбоку и снизу (ротовое отверстие почковидное, приближено к переднему краю нижней стороны, анальное — на краю нижней стороны), с. 140, 144 5 — Micraster (Кг) (xl): а—г — панцирь снизу, сверху, сбоку и сзади (рото- вое отверстие — на переднем крае, снабжено нижней лопаточковидной губой, выступающей за пределы края, анальное отверстие — иа склоне заднебоковой стороны; передняя борозда н передняя выемка глубокие; амбулакральные поля на верхней стороне панциря в виде петалоидов), с. 140, 144
5а 56 56 Таблица XXXI
Таблица XXXII Гемихордовые Граптолиты 1 — Dictyonema (€3—Cj): а —общий вид колонии (xl), б— часть колонии (видны дихотомически расходящиеся ветви, соединенные поперечными перемычками) (хЗ). с. 147, 148 2 — Desmograptus (О—С) (х1,5); фрагмокон колонии, с. 147, 148 3 — Monograptus (S—Di) (xl,5); ветвь колонии (теки расположены с одной стороны), с. 147, 148 4 — Diplograptus (О—Si) (х2); ветвь колонии (теки —с двух сторон), с. 147, 148 5 — Phyllograptus (OJ (xl); несколько разрозненных ветвей колоний (каж- дый «листок» представляет собой соединенные друг с другом в одной плоскости две ветви), с. 147, 148 6—Rastrites (SJ (xl,5); несколько разрозненных ветвей различных колоний, с. 147, 148 7 — Oktavites (SO (х2); колония спирально-плоскостная (теки с одной сто- роны), с. 147, 149 8 — Spirograptus (Si) (х2); колония спирально-коническая, или спирально- винтовая (теки — с инжней стороны оборотов), с. 148, 149
ifxxx enni^e^