Автор: Тихонов А.С.
Теги: лесоводство лесное хозяйство лесохозяйственные науки
ISBN: 978-5-89653-229-3
Год: 2011
Текст
Министерство образования и науки Российской Федерации
Брянская государственная инженерно-технологическая академия
А.С. Тихонов
ЛЕСОВЕДЕНИЕ
Рекомендовано в качестве учебного пособия
для обучающихся по направлению «Лесное дело»,
специальности «Лесное хозяйство»
Shadowlabs
ЙОБЛИЗДАТ
• Калуга-2011
УДК 630*2(075.3)
ББК 43.4я73
Т46
Автор выражает искреннюю благодарность
арендаторам леса Навлинского района Брянской области
за помощь в издании книги
Рецензенты:
В. И. Таранков, доктор биолог, наук, профессор
Воронежской государственной лесотехнической академии;
Д.И. Нартов, кандидат с.-х. наук, доцент
Брянской инженерно-технологической академии
Тихонов А.С.
Т46 Лесоведение. Учебное пособие для студентов вузов, 2-е из-
дание / А.С. Тихонов. — Калуга: ГП «Облиздат», 2011. — 332 с.
Первое издание учебного пособия вышло в 1995 г. с грифом Госкоми-
тета по высшему образованию. Систематизация в нём данных лесоведения
получила положительную оценку на страницах «Лесного журнала». В на-
стоящее, 2-е издание внесены уточнения и дополнения. Изложены науч-
ные основы современного лесоводства. Даны общие понятия о лесе как
биогеоценозе и части географического ландшафта, раскрыты компонен-
ты, экология и классификация лесов. Показана возобновляемость, дина-
мичность насаждений по типам леса и значение его закономерностей для
практики лесного хозяйства.
Учебное пособие предназначено для студентов высших учебных заве-
дений, обучающихся по направлению «Лесное дело». Представляет инте-
рес для аспирантов и научных работников, лесоводов и специалистов,
занятых проблемой окружающей лесной среды и охраны природы.
УДК 630*2(075.3)
ББК43.4я73
ISBN 978-5-89653-229-3
© А.С. Тихонов, 2011
© ГП «Облиздат», 2011
К 80-летию высшего лесохозяйственного
образования в г. Брянске
ВВЕДЕНИЕ
Значение леса в жизни человека продолжает возрастать. Постоянно
расширяется потребность в древесине. За последние пол века заготовка дре-
весины в мире возросла в два раза. Ежегодное ее потребление в переводе
на круглые лесоматериалы составило в 70-е годы 2,65 млрд, м3, или 0,6 м3
на одного человека. В 80-е годы объем лесозаготовок достиг 3 млрд. м3. В
развивающихся странах только на топливо расходуется 0,6 м3 древесины
на одного жителя в год. В промышленно развитых странах более 80 %
древесины идет в переработку. Особенно велика потребность в крупно-
мерной и высококачественной древесине. Дальнейший рост потребнос-
тей и прирост населения к 2025 году повысят ее использование до 4...6
млрд, м3 в год.
Однако на всей освоенной эксплуатацией площади лесов ежегодно
прирастает около 3 млрд, м3 древесины. Это значит, что для удовлетворе-
ния будущей потребности надо не только вовлекать в эксплуатацию но-
вые лесные массивы, но и повышать урожай древесины в освоенных ле-
сах, своевременно восстанавливать их после рубок, облесять неудобные
для сельского хозяйства земли и вводить при этом наиболее продуктив-
ные древесные породы.
Необходимо постоянно помнить, что лес — это не только древесина
для топлива или производства строительных материалов, тары, бумаги,
пластиков, целлофана, этилового спирта, каучука, резины, тканей, ис-
кусственного меха, кинопленки, взрывчатки, кормовых и пищевых дрож-
жей, глюкозы, медикаментов и т.п. (всего 15—20 тыс. видов применения).
Лес — это источник чистой воды, он предохраняет почву от водной и вет-
ровой эрозии, ослабляет наводнения, предотвращает заиление водоемов, улуч-
шает питание рек грунтовыми водами, защищает в какой-то степени транс-
порт от ветра, дороги от заноса снегом, населенные пункты от движущих-
ся песков.
Лес — очищает воду от вредных для человека веществ и организмов,
оздоровляет атмосферу и считается одним из лучших мест отдыха. Поэто-
му не во всех лесах возможна промышленная лесозаготовка древесины. Для
сохранения и умножения водоохранных, защитных, санитарно-гигиени-
ческих свойств рубка спелого леса должна проводиться такими способами,
которые облегчают восстановление его хозяйственно-ценными породами
и не снижают выполнение ими полезных функций. Поэтому лесное зако-
нодательство требует сохранения средообразующих, водоохранных, защит-
ных, санитрано-гигиенических функций лесов, сохранения биологическо-
го разнообразия, воспроизводства лесов и улучшения их качества [17].
Лесоведение — научная дисциплина о природе леса, его биологии,
экологии и классификации, закономерностях динамики в пространстве и
времени. Лесоведение опирается на биологические науки — физиологию,
дендрологию, генетику, почвоведение, фитопатологию, энтомологию и
др. и является научной основой лесоводства. В связи с теоретическим зна-
чением лесоведения возрастает его роль для всего лесохозяйственного
производства.
Федеральным государственным образовательным стандартом высшего
профессионального образования лесоведение отнесено к естественнона-
учному циклу.
Лесоводство — наука о природе леса, его целенаправленном выращива-
нии и рациональном использовании. Г.Ф. Морозов видел задачи научного
лесоводства в том, чтобы уметь найти принципы и методы регулирования
жизни леса, не нарушая его устойчивости, для полного удовлетворения
запросов человечества. И.С. Мелехов дал определение лесоводства как на-
уки, изучающей природу леса, раскрывающей ее объективные законы, и
на основе их познания, а также изучения результатов хозяйственной дея-
тельности человека в лесу разрабатывающей методы активного воздей-
ствия на природу.
Следовательно, задачами лесоводства являются: 1) раскрытие объек-
тивных законов жизни леса и его взаимосвязей с окружающей средой; 2)
изучение результатов деятельности человека в лесу, 3) разработку мето-
дов улучшения роста, повышения продуктивности леса и его устойчиво-
сти; 4) рационализацию рубок для естественного возобновления главных
пород с сохранением природной среды; 5) регулирование комплексного
использования леса с получением древесины, другого сырья, продуктов
при сохранении природоохранных функций леса.
Уровень развития лесоводства рассматривается как один из важных
показателей общей культуры страны. Поэтому лесовод решает не только
свои профессиональные задачи. Его работа носит непосредственный со-
циальный характер. В связи с этим перед студентом стоят важные задачи,
связанные с познанием природы леса, результатов хозяйственной дея-
тельности человека в лесу. Он должен понять объективные законы жизни
леса, его взаимосвязи с окружающей средой, определить влияние эколо-
гических факторов на рост и развитие древесных и кустарниковых пород,
а также целенаправленно изменять лесную экосистему в целях выращи-
вания насаждений с высоким выходом крупномерной древесины.
Ее выращивают при классическом и плантационном лесоводстве. В
1962 г. специальное совещание при Организации Объединенных Наций
4
отметило, что лесоводство будущего своими приемами должно стремиться
уменьшать выход тонкомерной древесины. Проблема ее использования
тесно связана с экономической стороной дела, так как переработка тон-
комера обходится всегда дороже. Даже целлюлозно-бумажная промыш-
ленность (ЦБП), способная перерабатывать тонкомерные балансы, эф-
фективнее работает на крупной древесине, потому что при этом: а) умень-
шается количество отходов, б) крупные бревна имеют высокую плот-
ность древесины, что повышает выход целлюлозы.
Под классическим лесоводством подразумевается преимущественное
выращивание хвойной крупномерной древесины в естественных и искус-
ственных древостоях с оборотом рубки от 100 до 140 лет, с промежуточ-
ным пользованием, составляющим от 1/3 до 1/2 спелого запаса, выбира-
емого при главной сплошной или постепенной рубке с сохранением по-
лезных функций леса.
Сущность плантационного лесоводства заключается в редкой посадке
(0,8—2,0 тыс. посадочных мест на 1 га) быстрорастущих пород на сплошь
подготовленной почве (которая до смыкания крон деревьев может иметь
сельскохозяйственное применение), интенсивном уходе за ней, включая
внесение удобрений, в применении обрезки сучьев и окончательном про-
ведении сплошной рубки в 15—60-летнем возрасте.
Сравнение двух форм ведения лесного хозяйства показало, что при
классическом лесоводстве затраты труда и средств на лесозаготовки боль-
ше на 30—35%, а при плантационном в два раза увеличиваются расходы на
создание древесных плантаций, уход за ними и на защиту их от вредителей
и болезней. В итоге на выращивание и заготовку 1 м3 древесины разница в
затратах труда и средств составила от 28 до 37 %. Исследователи констати-
ровали, что в условиях умеренного климата Европы переход на плантацион-
ное лесоводство даже при крайнем недостатке древесины нерационален.
Плантационное лесоводство оказалось эффективным в субтропичес-
ких и тропических странах, где плантации растут в 10 раз быстрее мест-
ных, естественных лесов. Так, в Новой Зеландии промышленное выра-
щивание древесины на плантациях началось с 1925 г. К 1931 г. было создано
120 тыс. га плантаций, в 1978 г. — 425 тыс. га, а к 2000 г. площадь их доведена
до 800 тыс. га. Новая Зеландия не только прекратила ввоз древесины, но
стала экспортировать ее. 90 % плантаций создаются из сосны замечатель-
ной (Pinus radiata), которая на родине в США достигает высоты лишь 15 м.
В Новой Зеландии в условиях среднегодовой температуры +11 °C и выпаде-
ния осадков 836 мм в год сосна замечательная в 20 лет имеет высоту 30 м,
а годовой прирост стволовой древесины составляет 25—50 м3. На планта-
циях эвкалипта в Африке общая производительность в 25 лет достигает
610 м3/га при целевом диаметре на высоте 1,3 м — 35...45 см. Заготавливают
пиловочник и дрова. Плантационное лесоводство получило распростра-
нение, также в США, Китае, Испании, Австралии.
5
Учение о лесе, или лесоведение, было создано в начале XX века Г.Ф. Моро-
зовым на основании идеи В.В. Докучаева о лесе как природном единстве.
И Г.Ф. Морозов (1867—1920) предложил «понимать под лесом совокупность
древесных растений, измененных как в своей внешней форме, так и в своем
внутреннем строении под влиянием воздействия их друг на друга, на заня-
тую почву и атмосферу [24, с. 77]. Затем Г.Ф. Морозов расширяет понятие
леса и включает в него и животный мир, называя лес биоценозом. Позже
он стал рассматривать лес как часть географического ландшафта. Его друг
Г.Н. Высоцкий (1865 — 1940) в работе «Учение о лесной пертиненции»
раскрыл влияние леса на температуру и влажность воздуха, указал на
трансгрессивную роль лесов в увлажнении степей. Н.С. Нестеров (1860 —
1926) изучил динамику грунтовых вод под лесом, влияние его на ско-
рость ветра, межвидовые отношения между древесной растительностью.
А.А. Молчанов (1902 — 1985) развил лесоведение монографиями «Гидро-
логическая роль леса» (1960) и «Влияние леса на окружающую среду»
(1968).
Значительный вклад внес В.Н. Сукачев (1880 — 1967), создав на базе
лесоведения лесную биогеоценологию — науку и методологию комплекс-
ного исследования леса. Он определил основные ее задачи — изучить внут-
ренние и внешние связи лесных биогеоценозов, их состав, продуктив-
ность, динамику, потоки веществ и энергии. В.Н. Сукачев разработал прин-
ципы лесотипологической классификации, получившие признание на IV
и V Всемирных лесных конгрессах в 1954 и в 1960 годах.
И.С. Мелехов (1905 — 1994) создал учение о типах вырубок (1959) и
написал учебник «Лесоведение» (1980), который переиздавался много-
кратно.
Отдельные элементы лесоведения исследованы как нашими учены-
ми (М.К. Турский, Л.А. Иванов, М.Е. Ткаченко, В.П. Тимофеев, Б.П. Ко-
лесников, И.Н. Рахтеенко, Е.Л. Маслаков, Л.К. Поздняков, В.Г. Карпов,
В.С. Ипатов, Н.С. Санников, А.И. Бузыкин и др.), так и зарубежными
(Мауг, 1909; Krajina, 1969; Leibundgut, 1970; Vyskot, 1971; Spurrand Barnes,
1973; Haddock, 1975, etc.). В последние годы преуспевают в этом направле-
нии китайские исследователи.
В лесоведении, кроме указанного, лес рассматривается как явление
историческое и географическое. Оно изучает закономерности возобнов-
ления древесных пород, рост и развитие леса, смену состава древостоев с
учетом хозяйственной деятельности человека. Такая широта данного кур-
са не противоречит реформе высшего образования. Раздел «3.1. Лес — яв-
ление историческое и географическое» и отдельные параграфы других
разделов глубоко будут изучаться только студентами-магистрантами.
6
Тлава 1
МОРФОЛОГИЯ ЛЕСА
Слово «лес» имеет множество значений. Его применяют, когда
рассматривают лес как составную часть биогеосферы или как при-
родную зону, например, в выражении «северная граница распрост-
ранения леса». Он может трактоваться и как крупный лесной массив
(Шипов лес), и как географический ландшафт (горный лес), и как
элементарная однородная единица ландшафта — фация, или биогео-
ценоз (тип леса), и как его основная часть — древостой (сосновый
лес), и, наконец, как сырьевой ресурс — заготовленная древесина.
В лесоведении, изучающем природу леса, этим термином чаще
обозначают элементарную единицу биосферы. (Под последней пони-
мают поверхностную оболочку земного шара, в которой возможна
жизнь растений, животных, микроорганизмов и человека.)
1.1. Лес как природное явление
Лес произрастает в определённых климатических условиях. По
берегам Северного ледовитого океана он не может существовать из-
за недостатка тепла, а в пустыне из-за недостатка влаги. Да и в
благоприятных природных условиях лес в основном вырублен для
возделывания сельскохозяйственных культур, когда отсутствовали
знания о его природе.
Леса появились на Земле сотни миллионов лет назад и распрост-
ранились на 80 % территории суши. Теперь лес сохранился только
на 30 % земной поверхности (без Антарктиды), занимая около 4
млрд. га. В России площадь лесов составляет 776 млн. га, объём ство-
ловой древесины (запас) определён в 82 млрд. м3. Но многие леса
недоступны из-за отсутствия дорог. Часть их подвергается воздей-
ствию лесных пожаров.
Незначительная доля (2 %) лесов возникла путём посадки или
7
посева леса. Но и они имеют природный характер: туда прилетают
птицы, приходят дикие звери. Как природно-территориальный ком-
плекс (ПТК) леса развиваются в зависимости от состава литосфе-
ры, атмосферы, количества осадков (воды), от многочисленного со-
става растительного мира и животных. Лес сохраняет биоразнообра-
зие и выполняет стабилизирующую роль в жизни биосферы.
Г.Ф. Морозов указывал: «В лесу стихийном, или девственном,
нет ни полезных, ни вредных животных — там все полезны для
леса, приспособление всех живых существ друг к другу в лесу в
тесной связи с внешними географическими условиями создает в
этой стихии свой порядок, свою гармонию, свою устойчивость, и
то подвижное равновесие, какое мы всюду наблюдаем в живой при-
роде» [24, с. 322].
И.С. Мелехов отмечал: «Лес — сложное образование природы,
явление биологическое и физико-географическое, составная часть
географического ландшафта и биосферы нашей планеты» [21, с. 10].
Лес — глобальный аккумулятор живого вещества. Он в десятки
раз превышает биомассу сообществ других типов растительности. В
нем, как и в океане, продолжается эволюция живых существ. Поэто-
му чаще заповедники создают в том или ином лесном массиве.
Лесные ресурсы, как правило, возобновляемы. При решающем
воздействии природных факторов, специалисты-лесоводы, познав-
шие лесоведение, могут выращивать продуктивные леса, выполня-
ющие и экологические, и социальные функции. И что ещё очень
важно, лес — возобновляемый источник энергии.
1.1.1. Понятие о лесе
Г.Ф. Морозов излагал студентам понятие о лесе в последователь-
ности «от простого к сложному». Биологическая сущность леса про-
ясняется, если сравнить дерево, растущее на свободе, с деревом той
же породы и возраста на подобной почве в лесу. Первое, выросшее
при полном освещении, имеет развитую крону, но небольшую вы-
соту, потому что пластические вещества (ассимиляты) расходуются
в большей степени для наращивания древесины в нижней части
ствола, который должен удерживать мощную крону и сопротив-
ляться воздействию ветра. Толстый ствол при этом принимает сбе-
жистую коническую форму. Дерево, растущее в лесу, защищено от
ветра другими близко стоящими особями. В условиях затенения ниж-
ние ветви стволов отмирают. Чтобы от недостатка света не погибла
8
вся крона, пластические вещества в большей мере, чем у первого
дерева, расходуются на рост ствола в высоту. Поэтому лесное дерево
значительно выше, имеет узкую короткую крону, ствол приближа-
ется по форме к цилиндру (малосбежист), хорошо очищен от сучьев.
Этот пример наглядно показывает сущность воздействия деревьев в
лесу друг на друга.
Однако не всякий участок земли с растущими на нем деревьями
можно назвать лесом. Это может быть парк или вырубка с сохранен-
ным при лесозаготовках подростом. Когда же вырубка как не по-
крытая лесом площадь превратится в лес, при какой степени сбли-
жения крон наступает взаимное воздействие деревьев?
В середине XX века авторитетные лесоводы выработали крите-
рий, по достижении которого при смыкании крон в молодом возра-
сте начинается влияние деревьев друг на друга. Этим критерием
была принята величина сомкнутости древесного полога 0,4. Согласно
этому, вырубка с возобновившимися молодыми особями древесных
пород, сомкнутость полога которых составляет 0,39 и менее, должна
относиться к не покрытой лесом площади. А при сомкнутости 0,4 и
более, даже если ее образует сохраненный при рубке древостоя под-
рост, эта площадь относится к покрытой лесом, т.е. рассматривается
как новое явление — лес, с присущим ему влиянием деревьев друг
на друга и на другие компоненты биогеоценоза (микроклимат, по-
чва и др.). Такое воздействие на живой напочвенный покров резко
сказывается при сомкнутости полога 0,6 листопадных молодняков
(Тихонов, 1979). Но в Энциклопедии лесного хозяйства (2006 г.)
отдельные учёные стали признавать под лесом территорию с моло-
дой древесной растительностью сомкнутостью 0,3 и выше [46].
Сфера действия каждого дерева на микроклимат, почву, живой
напочвенный покров называется фитогенным полем. При смыкании
крон и образовании биогрупп деревьев фитогенные поля сливаются
в ценогенное поле.
В этом образовании нового качества мы наблюдаем действие все-
общего диалектического закона перехода количественных измене-
ний в качественные. Количество в данном случае выражено величи-
ной сомкнутости древесного полога. Но оно может быть представле-
но и другим показателем.
Поскольку все законы диалектики действуют в единстве, то,
как в процессе перехода от не покрытой лесом площади к покрытой
или наоборот, так и в период дальнейшего изменения количества
при сохранении качества (например, изменение сомкнутости и гус-
9
тоты деревьев с возрастом древостоя) идет естественный отбор, под-
держивающий устойчивость системы в новых условиях. Эта двига-
тельная сила развития отражает действие закона диалектики — зако-
на единства и борьбы противоположностей. Так, в пределах любой
лесной популяции древесные породы испытывают недостаток по-
чвенной влаги и азота, а также света для постоянно увеличиваю-
щихся в размерах деревьев. Значительная часть их отмирает, и благо-
даря этому поддерживается «подвижное равновесие» в лесу.
Постепенно усложняя понятие о лесе, Г.Ф. Морозов указывает,
что рост деревьев в свою очередь зависит от климата, почвенно-грун-
товых условий. Лес является частью географического ландшафта. Это
один из основных типов растительности Земли, сложное сочетание
множества разнообразных взаимосвязанных организмов. Поэтому со-
временное определение леса и начинается словами: лес — часть гео-
графического ландшафта, состоящая из совокупности деревьев, зани-
мающих доминирующее положение, кустарников, напочвенного покрова,
животных и микроорганизмов, в своем развитии биологически взаимо-
связанных, влияющих друг на друга и на внешнюю среду.
Принято считать, что лесная среда образуется под сомкнутым
древесным пологом и на расстоянии от стены леса, равном 1...2
высотам деревьев. На краю леса действует опушечный эффект, вы-
ражающийся в многообразии существующих там видов организмов
(экотон). Следовательно, при высоте деревьев 20 м лесом можно
назвать участок земли площадью более 1 га, занятый этими деревь-
ями. (С экономических позиций эффективным будет хозяйство с
применением средств механизации на площади не менее 3...5 га.)
1.1.2. Факторы лесообразования
Разнообразие лесов определяется факторами лесообразования. К
ним Г.Ф. Морозов отнес: 1) внутренние экологические свойства дре-
весных пород, 2) географическую среду (климат, грунт, рельеф,
почву), 3) биосоциальные отношения: а) между растениями, обра-
зующими лесное сообщество, и б) между растениями и фауной, 4)
историко-геологические причины и 5) вмешательство человека.
Под внутренними, экологическими свойствами древесных пород
он понимал не только отношение видов к климату, зольным эле-
ментам почвы, но и биологические свойства: долговечность, осо-
бенности роста, размножения, формовое разнообразие и т.д. Так,
виды с лёгкими семенами первыми занимают открытые простран-
10
ства. Поэтому вырубки вначале зарастают осиной и берёзой. Отноше-
ние древесных пород к теплу имеет главное значение в размерах
ареала их распространения. Медленный рост некоторых видов в пер-
вые годы жизни в сочетании с их высокой теневыносливостью при-
водит к образованию второго яруса и сложного древостоя. Та или
иная степень ажурности (сквозистости) крон влияет на количество
проникающих под полог леса осадков, что, в свою очередь, опреде-
ляет особенности напочвенного покрова, развитие подроста, а сле-
довательно, дальнейшее развитие насаждений.
Лесообразующее значение географической среды часто связано с
экологическими свойствами древесных пород. Например, сложные
насаждения, как правило, формируются на плодородных почвах,
т.е. в оптимальных условиях для роста пород-лесообразователей. Но
географическая среда может и прямо воздействовать на лес. Напри-
мер, протянувшиеся по широте горы Кавказа с ледниками на них
были барьером для отступающих от Скандинавского ледника и се-
верного холода древесных пород, и многие их виды исчезли с Евро-
пейского континента, тогда как в Америке цепь гор меридиональ-
ного направления не препятствовала отступлению видов, и в этой
части света разнообразие лесов значительно шире. Например, арау-
карии встречаются в лесах Южной Америки и Австралии. В Европе
же обнаружены лишь окаменевшие остатки близкого вида, произра-
ставшего близ Донецка 250...260 миллионов лет назад.
Биосоциальные отношения между растениями известны давно и
закрепились в термине «породы-спутники» и выражении «осина —
нянька ели». Но известны и примеры неблагоприятного воздействия.
Так, распространение лиственницы в холодных регионах европейс-
кой части страны сдерживается еловой тайгой, которая продолжает
вытеснять светолюбивую лиственницу. В свою очередь, ель плохо
возобновляется под кронами липы не только из-за недостатка света,
но и токсичного действия липового опада, а также из-за гибели
всходов ели под опавшими листьями липы и других широколи-
ственных пород.
Биосоциальные отношения между растениями и фауной нагляд-
но выявляются при воздействии лося на сосну. Увеличение поголо-
вья лосиного стада на юге европейской лесной зоны привело в 1960—
1980 гг. к уничтожению сосновых молодняков на миллионах гекта-
ров. Сократилось производство сосновых культур, что, в конечном
счете, отразилось на общей характеристике лесов этого региона.
Историко-геологические причины повлияли и на процесс расселе-
ния некоторых древесных пород. По данным литературных источни-
ков, происходит наступление ели европейской на ареал ели сибирс-
кой. Образующиеся при скрещивании гибриды с доминированием
признаков ели сибирской из-за своего медленного роста и меньшей
теневыносливости уступают особям ели европейской. Поэтому ель-
ники Урала отличаются от западных лесов. Образовавшиеся на отло-
гих берегах меандров осокорьники во многом не похожи на леса из
черного тополя высоких меженных речных берегов.
Вмешательство человека (особенно в XX веке) повлияло на рас-
пространение после сплошных рубок на западе России березы и оси-
ны, а в южной части способствовало смене семенных дубрав на
порослевые. Созданием лесных культур человек сократил продолжи-
тельность жизни поколения леса. Отдыхая в лесу, допуская пастьбу
скота, изменяя направление естественного отбора рубками ухода,
человек нарушает «подвижное равновесие», чем активизирует раз-
множение вредителей и распространение болезней деревьев, в свою
очередь, придающих лесам новый облик. Только познание законов
жизни леса и ведение лесного хозяйства в соответствии с ними
сделает влияние человека созидающим.
Особо следует рассмотреть роль лесных пожаров. Иногда их воз-
никновение связано с человеком, но в ряде случаев причиной лесно-
го пожара бывает природное явление, например, молния. От молнии
ежегодно в мире возникает около 50000 лесных пожаров [35]. На
Енисейском Севере на их долю приходится до 80 % всех пожаров
(Иванов, 1991). В таких случаях огонь является самостоятельным фак-
тором лесообразования. Лесные пожары способствуют смене темно-
хвойных лесов на светло-хвойные (сосну, лиственницу). После унич-
тожения огнем любых хвойных насаждений могут образоваться берез-
няки и осинники. Таёжные сосняки в европейской части России в
большинстве случаев имеют послепожарное происхождение. В резуль-
тате воздействия огня в почву поступает большое количество зольных
элементов, изменяются ее влажность, тепловой режим верхних сло-
ев, увеличивается активность нитрифицирующих бактерий. Благодаря
этому даже на песчаных свежих почвах тайги могут расти сосняки I
класса бонитета. Напротив, в условиях теплого климата и влажной
почвы и без того интенсивен биологический круговорот веществ,
поэтому потери зольных элементов с восходящим потоком горячего
воздуха при пожаре приводят к снижению производительности лесов.
Но в любом случае не стоит делать вывод о положительной роли
стихийных пожаров в образовании сосняков. Разве можно мириться
12
с вытеснением кедровых лесов Среднесибирского плоскогорья? Да
и сами сосняки часто страдают от огня. В частично повреждённых
пожаром древостоях размножаются вредители и погибают жизнеспо-
собные деревья. Из 26 тыс. зарегистрированных лесных пожаров на
территории нашего государства в 1992 г. лишь незначительная их
часть, уничтожив торф над слоем многолетней мерзлоты, могла сыг-
рать положительную роль в возобновлении и повышении произво-
дительности сосновых и лиственничных насаждений.
Все эти факторы лесообразования создали в лесу мозаику насаж-
дений, различающихся по тем или иным признакам. Элементарной
естественноисторической единицей такого разнообразия считается
лесной биогеоценоз.
1.1.3. Компоненты леса и показатели древостоя
Излагая лесоведение на биогеоценотической основе, отметим, что
В.Н. Сукачев рассматривал участок леса как особого рода биогеоце-
ноз, где растительность, животный мир, почва, горные породы, ат-
мосфера и влага находятся во взаимодействии, образуя географичес-
кий комплекс со свойственной ему особой жизнью. Биогеоценоз под-
разделяется на фитоценоз, включающий все виды растений; зооце-
ноз, который представляет собой животный мир, населяющий лес
(млекопитающие, птицы и другие позвоночные, а также насекомые,
черви, моллюски и другие беспозвоночные), и микробоценоз, имею-
щий в своём составе микроскопические организмы в почве, в орга-
нах растений и животных (вирусы, бактерии, амёбы, микроскопи-
ческие грибы, акгиномицеты, инфузории, водоросли и др.). В микро-
боценоз включаются и грибы-микоризообразователи. Но поскольку в
процессе жизнедеятельности биоценоз изменяет почву, атмосферу в
лесу, то в биогеоценоз включаются и факторы мертвой среды, кото-
рые называются экотопом. Экотоп в этом случае состоит из атмосфе-
ры с ее лесными особенностями (климатоп) и почвы с горной поро-
дой и грунтовыми водами (эдафотоп). Все эти составные части влия-
ют друг на друга и на жизнь лесного биогеоценоза в целом. Лес как
система не может существовать, если исключить из него одну из
названных частей [43].
Основными компонентами леса принято считать в лесоводстве
древостой, подрост, подлесок, живой напочвенный покров и почву.
Лесное насаждение, которое представляет собою лесной фитоценоз,
трактуется по ОСТ 56-108-98 как «совокупность растений, состоя-
13
щая из древостоя, а также, часто, подроста, подлеска и живого
напочвенного покрова». В насаждение следует включать и внеярус-
ную растительность, к которой относятся лианы, а также эпифиты
(мхи, лишайники) и грибы на стволах деревьев. Чтобы термин «на-
саждение» не воспринимался как искусственный лес, надо чаще ис-
пользовать его синоним — лесной фитоценоз.
В свою очередь, живой напочвенный покров есть совокупность мхов,
лишайников, травянистых растений, кустарничков и полукустарни-
ков (малина, ежевика и др.), произрастающих на покрытых и не
покрытых лесом землях. Кустарниковая растительность, не достигаю-
щая высоты 7... 10 м, как правило, образует подлесок. Подлесок —
«кустарники, реже древья, произрастающие под пологом леса и не-
способные образовать древостой или войти в состав древостоя в
конкретных лесорастительных условиях» [18]. Например, ель под по-
логом сосняка на сухой песчаной почве относится к подлеску, так
как из-за большей, чем у сосны, требовательности к плодородию
почвы она не может достичь высоты соснового древостоя. В против-
ном случае ее следовало бы отнести к подросту.
Подрост — совокупность молодых деревьев или отдельная особь (се-
менная старше 1—2 лет) нового поколения, произрастающие под поло-
гом леса или вне его и способные достичь высоты второго яруса спелого
древостоя и выше. Особи моложе 1—2 лет называются всходами. В ста-
рых насаждениях подростом обычно называют деревья, имеющие диа-
метр ствола на высоте груди до 6,0 см. Если их диаметр больше, то эти
деревья, как тонкомер, включают в эксплуатационную часть древо-
стоя. В разновозрастных лесах к подросту рекомендуется относить дере-
вья, входящие в возрастную группу «молодняк», например, в ельни-
ках и сосняках до 40-летнего возраста включительно. Это соответствует
современному представлению о поколении, характеризующемуся воз-
растным показателем, общностью экологической ниши, генетической
и пространственной преемственностью. При сомкнутости подроста 0,3...0,4
и выше, независимо от высоты, он уже является отдельным ярусом
древостоя. Такое представление о втором ярусе сохраняет традиции оте-
чественного лесоводства. Д.М. Кравчинский, Г.Ф. Морозов, М.Е. Тка-
ченко, М.М. Орлов, В.П. Тимофеев и др. различали второй ярус даже в
молодняках.
В современной практике медленно растущую породу в молодняке
нередко относят к подросту, что нельзя считать правильным. Под-
рост — это уже новое поколение, т.е. он может появиться лишь
после начала семеношения деревьев верхнего яруса. В молодняках
14
следует относить ко второму ярусу такое же поколение деревьев той
или иной породы, независимо от их размеров и сомкнутости поло-
га, если большинство их затенено деревьями других пород и кустар-
никами. Только в таком случае таксатор будет выявлять все ценные
особи древесных пород, описывать их, а лесничий — проводить
своевременные рубки ухода, выводя их в первый ярус (табл. 1).
Таблица 1
Таксационная характеристика древостоя в связи с рубкой ухода
по формированию дубового насаждения
Ярус Состав Преобл. породы Вы- сота яру- са, м Полнота Гус- тота, число дер./ га За- пас, м3
воз- раст, лет диа- метр, см вы- сота, м абс., м2 отно- сит.
04.09.2005 г,, перед вторым осветлением
I 4Лп2Лщ1Яс 1КлЮс1Ив+Б 10 2,4 3,3 3,3 2,6 0,62 7300 9
II 6Д4Лп+Е 3-10 0,4 1,8 1,8 0,1 0,15 3890 -
03.06.2006 г., после осветления интенсивностью 45 %
I ЗД2Лп2Ив1Кл 10с1Б 3-10 0,4 1,8 3,0 1,5 0,50 6060 5
II 9Лп1Е 3 0,3 1,4 1,4 0,03 2180
Древостой — совокупность деревьев, являющихся основным ком-
понентом насаждения. Характерными показателями древостоя счита-
ются происхождение, форма, состав, возраст, полнота, класс бони-
тета, средний диаметр ствола, высота, густота, запас и др.
Различают древостой семенного происхождения, образованного
деревьями, которые возникли из семян, и вегетативного, включа-
ющее порослевое, корнеотпрысковое и отводковое возобновление
леса. В зависимости от формы (ярусности) древостои бывают про-
стые, или одноярусные, и сложные, т.е. многоярусные.
По составу древостои подразделяются на чистые, состоящие из
одной древесной породы или с примесью другого вида (до 15 %), и
смешанные, состоящие из двух и более древесных пород. Состав ко-
личественно выражают коэффициентом, пропорциональным объе-
му стволовой древесины, а в древостоях до 10 лет — по густоте или
по соотношению сомкнутости крон древесных пород. Последний по-
15
казатель легче улавливается и во взрослых насаждениях теснее кор-
релирует с запасом. А это значит, что изменение состава при перехо-
де от молодняков к средневозрастным древостоям будет более плав-
ным по сравнению с первоначальной его динамикой в молодняках
по густоте, а потом по запасу. Сумма коэффициентов всех пород
яруса должна составлять 10.
Порода, имеющая наибольший коэффициент, называется пре-
обладающей. По хозяйственному значению древесные породы делят
на главные, второстепенные и нежелательные. Главная порода — та,
«которая в определенных лесорастительных и экономических усло-
виях наилучшим образом отвечает хозяйственным и экономическим
целям». «Древесная порода меньшей экономической и экологичес-
кой ценности, чем главная древесная порода», относится к второ-
степенной», а «порода, не отвечающая экономическим, экологичес-
ким целям в данных условиях», — к нежелательной [18].
По возрастному строению различают одновозрастные и разно-
возрастные древостои. В одновозрастных древостоях почти все дере-
вья находятся в пределах одного класса возраста (5,10, 20 или 40
лет) — такого интервала возрастов, в пределах которого деревья
считаются хозяйственно-однородными и относятся к одному поко-
лению. Если в разновозрастных древостоях есть более 15 % деревьев,
выходящих за эти пределы (по объему стволов), их относят к другому
классу возраста и выделяют как самостоятельное поколение, напри-
мер 8Е(81 100) 2Е 01120). Лучшее представление о возрастном строении
дает таксация совокупности деревьев по хозяйственно-возрастным
группам, позволяющая судить о доле эксплуатационного запаса.
Возраст дерева определяется подсчетом годичных слоев у шейки
корня. Иногда она погребена в подстилке, торфе, в иле. Для практи-
ки чаще важен возраст надземной части дерева и его устанавливают
по числу мутовок, по цвету и шероховатости коры. Если возраст
установливается по числу слоев на пне или при помощи инструмен-
та — возрастного бура, то надо прибавить число лет до этой высоты
у аналогичной молодой особи.
Древостои первых двух классов возраста называют молодыми
или молодняками, а по достижении ими технической спелости —
спелыми. Возрастная группа спелых насаждений включает, как пра-
вило, два класса; старшие древостои, превышающие начало периода
спелости на два и более классов возраста, называют перестойными. В
предшествующий класс возраста входят приспевающие древостои, а
моложе — относят к средневозрастным (от начала третьего класса
16
возрастало приспевающего возраста). В классическом лесоводстве
обычно сосняки и ельники I—II классов возраста считаются молод-
няками, III—IV классов — средневозрастными, V — приспевающи-
ми, VI—VII — спелыми и VIII класса возраста и старше — перестой-
ными.
Полнота древостоев характеризует плотность стояния деревьев и
степень использования ими территории. Она определяется по сумме
площадей сечений стволов на высоте груди (1,3 м) на 1 га. Эта
величина, выраженная в квадратных метрах, называется абсолютной
полнотой. Отношение абсолютной полноты конкретного древостоя к
табличной полноте полного древостоя той же породы и высоты,
выраженное десятичной дробью, показывает относительную полноту.
Различают древостои низкополнотные (0,3—0,5), среднеполнотные
(0,6—0,7) и высокополнотные (0,8 и выше). В бедных лесораститель-
ных условиях, например на сухой песчаной почве, высокополнот-
ные древостой не встречаются. В этом случае можно оперировать эко-
логической полнотой, принимая за 1,0 наиболее плотные древостои
в тех же условиях.
Близкой к полноте по сути является сомкнутость древесного
полога. Она характеризует степень поглощения солнечной радиации
и определяется как отношение площади проекции всего древесного
полога к площади земли, приведенной к горизонту. Этот показатель
не бывает больше единицы. Вычисляют еще сомкнутость крон как
отношение проекции всех крон конкретной древесной породы к го-
ризонтальной проекции земной поверхности. Общая сомкнутость крон
всех пород и поколений леса может быть больше единицы за счет их
перекрывания.
Быстро и точно сомкнутость определяют точечным методом. Для
этого, шагая по непровешенным буссольным ходам, наблюдатель
останавливается через равные расстояния (в культурах через разные
интервалы, определяемые по таблице случайных чисел) и в каждой
позиции с помощью отвеса или крономера определяет видимую точку
в кроне той или иной породы или просвет между кронами. Если в
расчетной позиции трудно установить крону или просвет, следует
двигаться по ходу и отмечать то, что становится явным. При этом в
ведомости обязательно фиксируется и общее число позиций. Отно-
шение количества позиций с кронами одной породы к общему их
числу есть сомкнутость крон данной породы. Отношение же разницы
между общим количеством позиций и просветом между кронами к
тому же числу будет характеризовать сомкнутость древесного полога.
3zak 138
17
Для надежных заключений о сомкнутости число позиций должно
быть принято с учетом величины вероятности и допустимой ошиб-
ки. При величине вероятности 0,95 (из 100 результатов лишь 5 могут
иметь ошибку выше допустимой), для практических целей достаточ-
но в однородном участке (таксационном выделе, пробной площади)
заложить 100 позиций, обеспечивающих точность (доверительный
интервал) выше ±10 %.
При определении сомкнутости полога и крон не учитываются
мелкие просветы внутри крон. Они характеризуют ажурность (све-
топроницаемость) крон.
По сложению различают горизонтальную, вертикальную и сту-
пенчатую сомкнутость полога. Горизонтальная сомкнутость присуща
простым древостоям. Она выражена тем ярче, чем короче кроны и
меньше разница в высотах. Вертикальная сомкнутость типична для
разновозрастных древостоев при большом протяжении крон. Сту-
пенчатая сомкнутость встречается в сложных древостоях с разомк-
нутым первым ярусом.
По качеству стволов древостои оцениваются классом товарности
(три класса у большинства хвойных и четыре у лиственных и ли-
ственницы).
Древостой характеризуется еще такими показателями, как сред-
няя и верхняя высота, средний диаметр ствола преобладающей по-
роды, густота и запас. Средний диаметр определяется как средне-
квадратический диаметр всех стволов одного элемента древостоя (це-
нопопуляции) на высоте груди. В Европе и в нашей стране за высоту
груди принимается высота 130 см от шейки корня дерева, в США и
Англии — 137см, в Японии — 125 см.
В только что сомкнувшихся молодняках для вычисления средне-
квадратического диаметра включаются в перечёт и деревья ниже
базовой высоты, которые относят к нулевой или отрицательным
ступеням толщины (Тихонов, 1971).
При перечёте по 0,5-сантимеровым ступеням к нулевой относят
стволики высотой 1,0 м и выше, но тоньше 0,25 см на высоте 130 см.
В отрицательную 0,5-сантимеровую ступень включают деревца вы-
сотой от 0,5 до 0,99 м. В отрицательную сантиметровую ступень вхо-
дят экземпляры высотой от 0,1 до 0,49 м и в отрицательную 1,5-
сантиметровую ступень попадают особи ниже 0,1 м.
При перечёте по 1 -сантиметровым ступеням толщины к отрицатель-
ной ступени (-1 см) будут отнесены стволики высотой менее 0,75 м, а к
нулевой — более высокие с диаметром на высоте груди менее 0,5 см.
18
При перечёте по 2-сантимеровым ступеням толщины экземпля-
ры ниже 0,3 м должны относиться к отрицательной ступени (-2 см).
В нулевую ступень войдут деревца высотой 0,3 м и выше, но с
диаметром на высоте груди до 1,0 см.
Средний квадратический диаметр вычисляют по алгебраической
сумме площадей сечений. При доминировании особей ниже 130 см
эта сумма может иметь отрицательный знак, и средний диаметр
будет отрицательным. [39]
Средняя высота элемента — это высота дерева, имеющего сред-
ний диаметр. Верхняя высота Нверх — это среднеарифметическая вы-
сота 100 наиболее крупных деревьев на 1 га. Густота — число стволов
на 1га. Запас — объем стволов на 1 га. Это один из важнейших
экономических показателей, характеризующих производительность
древостоя.
Часто синонимом производительности считают продуктивность
древостоя. Но некоторые экономисты вносят иной смысл в этот тер-
мин. Если производительность показывает темпы нарастания (при-
рост) обезличенного запаса, то количество полученной продукции
из стволовой древесины правильно отражает слово «продуктивность».
К примеру, осинники обладают высокой производительностью, но
выход деловой древесины из-за поражения стволов гнилью низкий.
Поэтому странным бы показалось выражение «высокая продуктив-
ность осинников».
Класс бонитета — показатель темпов роста древостоя, который
отражает чаще всего его потенциальную производительность. Бони-
тет обусловлен лесорастительными условиями и требовательностью
древесной породы к почве. Определяют его по таблице М.М. Орлова,
исходя из средней высоты неугнетенного поколения леса, его возра-
ста и происхождения. Чем больше высота у древостоя той же породы
и возраста, тем выше класс бонитета. Обычно выделяют 5 классов
бонитета (I—V) и литерные (Г, I6 и Vй, V6). 16 класс бонитета —
самый высокий и характеризует наиболее быстрорастущий лес с
богатыми почвами. На относительно бедных почвах производитель-
нее будет порода, менее требовательная к их плодородию. Например,
на свежих песчаных почвах сосна может сформировать древостой II
класса бонитета, а ель только III. Но в целом бонитет характеризует
качество условий произрастания леса. Качество стволовой древесины
характеризует класс товарности [2].
Класс бонитета часто изменяется с возрастом древостоя. Жела-
тельно установить текущий бонитет по разнице высот за определен-
З1
19
ное время, сравнивая с аналогичным изменением по таксационным
таблицам.
Таким образом, к компонентам леса как лесного биогеоценоза сле-
дует относить растительность, животный мир, микроорганизмы,
почву и атмосферу внутри леса. Принято считать компонентами леса
кроме древостоя и другие составные части фитоценоза — подрост,
подлесок, живой напочвенный покров и внеярусную растительность.
Различают подлесок редкий, средней густоты, сомкнутостью 0,3—
0,5 и густой. Как биогеоценоз лес может функционировать и без
некоторых элементов фитоценоза, но развиваться без подроста не
может. Так что подрост — необходимый компонент леса на опреде-
ленной стадии развития древостоя.
Человек не должен включаться в число компонентов биогеоце-
нозов. Он может лишь быть мощным фактором, не только изменяю-
щим, но и создающим новые биогеоценозы.
Лесорастительные условия — это «комплекс климатических, орог-
рафических, гидрологических и почвенных факторов, определяю-
щих условия роста лесной растительности». Следовательно, тип лесо-
растительных условий — это «лесоводственная классификационная
единица, объединяющая сходные лесорастительные условия лесо-
покрытых и лесонепокрытых земель, обеспечивающие произраста-
ние лесной растительности определенного состава и производитель-
ности» [18].Близкие по своему характеру лесные биогеоценозы объе-
диняют в определенный тип биогеоценоза, который в лесохозяй-
ственной практике чаще известен под названием «тип леса» [21].
Лесной биогеоценоз внутри себя неоднороден. Поскольку это
динамическая система, то в ней имеются остатки прошлого типа
биогеоценоза и зачатки новых. Под кронами деревьев различных
пород видовой состав живого напочвенного покрова несколько от-
личается. Разница существует и в составе почв, который зависит от
полноты древостоя. Так, в «окнах» древесного полога другой микро-
климат, а групповой подрост отражает своеобразие всех компонен-
тов леса на этом месте. Такие более мелкие структурные образования
биогеоценоза, отличающиеся по составу пород, полноте, почве, осо-
бенностями микрофлоры, Н.В. Дылис (1969) назвал биогеоценоти-
ческими парцеллами. Применяют такие названия парцелл: «липняко-
вая», «елово-волосистоосоковая», «мелкотравно-моховая», «густые
группы елового подроста», «хвощовая в окне», «сосново-лещино-
вая» и др. Применительно к парцеллам разрабатываются рекоменда-
ции по формированию пейзажей, изучается лесовозобновление, что
20
позволяет не только уменьшить количество наблюдений благодаря
однообразию условий и малой величине коэффициента вариации
густоты и других показателей подроста, но и установить влияние на
лесовозобновительный процесс характерных условий каждой пар-
целлы.
Горизонтальной частью парцеллы является синузия. В.Н. Сукачев
понимал синузии как структурные части фитоценоза, характеризу-
ющиеся определенной экологией составляющих их видов и про-
странственной (или во времени) обособленностью, а следовательно,
и особой фитоценотической средой (микросредой), создаваемой рас-
тениями данной синузии. Синузией можно назвать группу организ-
мов, состоящую из близких или взаимосвязанных и взаимоприспо-
собленных жизненных форм (мхов, кустарничков и пр.). Например,
синузия лишайников на стволах деревьев, синузия зеленых мхов на
почве. Поскольку такая группировка растений отличается высокой
устойчивостью, то лесовод может создавать их при восстановлении
разрушенного под воздействием отдыхающих леса или разведении
его на месте карьеров, сельхозугодий и на других непродуктивных
землях.
Однородный фитоценоз, возникающий в процессе сезонного раз-
вития биогеоценоза, или жизни древостоя (онтогенеза), или при
слабом изменении полноты, или других причин, получил название
ассоциации. Она характеризует динамику морфологии леса, а, отра-
жая изменение условий, и всей системы, которой является лес.
В соответствии с Международной биологической программой 1969 г.
получены многочисленные данные по распределению лесной фитомас-
сы и «биологической продуктивности» биогеоценозов. По мощности
фотосинтетического аппарата европейские ельники занимают второе
место после тропических лесов. Ельники-кисличники, по данным Б.Ф.
Рокьяниса, в 29 и 88 лет имеют соответственно общую фитомассу с
мертвым покровом в воздушно-сухом состоянии 299 и 695 т/га, из
них надземная часть деревьев составляет 90 и 95 %, корни 9 и 4 %,
т.е. древостой является основной частью фитоценоза. Производитель-
ность всего биогеоценоза можно рассмотреть на примере 101—120-
летних дубняков Теллермановского лесного массива в Воронежской
области. В них ежегодно на 1 га произрастает биомассы в абсолютно сухом
состоянии: стволовой древесины — 3346 кг, ветвей — 626 и корней —
682 кг, недревесной растительной массы в виде листвы — 3550 кг,
травяного покрова — 385 кг, цветков, почечных чешуи и др. — 760 кг, а
также желудей — 1871 кг и плодовых тел трутовиков — 1 кг. Часть
21
растительной продукции съедают представители фауны, производитель-
ность которой составляет по категориям: позвоночных животных (лоси,
олени, белки, мышевидные грызуны и птицы) — 2 кг/га, беспозвоноч-
ных (куколки непарного шелкопряда, зимняя пяденица) — 95 кг/га и
почвенной фауны — 5 кг/га (Молчанов, 1964). Состав и производи-
тельность лесных организмов регулируется самой системой лесного
биогеоценоза и человеком.
1.1.4. Аес как саморегулируемая система
Лесной биогеоценоз можно считать открытой кибернетической
системой (от греч. kybemetike — искусство управления), так как он
обладает свойством саморегуляции. Авторегуляция находит закон-
ченное выражение в том, что в сходных условиях среды могут фор-
мироваться однотипные биогеоценозы. Примером саморегуляции эко-
системы может быть разрастание подлеска при снижении полноты
древостоя.
Первая попытка представить лесной биогеоценоз как кибернети-
ческую систему принадлежит В.Д. Александровой (1964). С увеличе-
нием притока солнечной радиации при движении с севера на юг по
лесной зоне возрастает прирост стволовой древесины. Это результат
действия прямых связей. Сложнее понять обратные связи.
Экосистема включает в себя подсистемы на уровне компонентов
леса или их частей, которым также свойственна саморегуляция. Вли-
яние её можно проследить на примере густоты девственного разно-
возрастного древостоя. После гибели крупного дерева на его месте
появляется много молодых особей. Но густота древостоя на опреде-
ленной площади (0,5...2,0 га) повышается ненадолго, так как кроме
старого дерева в порядке естественного изреживания погибает много
мелких. Создаётся видимость гомеостаза. В биологической системе,
как в «черном ящике», регуляция осуществляется в результате взаи-
модействия между выходными и входными сигналами, т.е. вслед-
ствие обратной связи (рис. 1).
Равновесие поддерживается обратными связями и в зооценозе.
Увеличение численности различных представителей фауны приводит
к быстрому потреблению жизненных средств и ухудшает условия их
питания. В результате тормозится размножение, численность популя-
ции падает, что ведет к восстановлению запасов жизненных ресурсов.
Увеличение плотности населения определенного вида стимулирует раз-
множение его хищников и паразитов, что, в свою очередь, уменьша-
22
Водяные пары (энергия) Системные и подсистемные (на популяционном уровне продуцентов, консументов и редуцентов) обратные связи: _ Солнечная энереия
0t 0 атмосферу н, CDf из атмосферы
Лредесные материалы (энергия) Осадки
Вымываемый гумус и минеральные элементы Минеральные элементы из горной породы
отрицатель- 1 поноситель- > ные ные
Рис. 1. Лес как саморегулируемая открытая система
ет численность особей первого вида. Таким образом, для поддержания
равновесия численность каждого вида как бы пульсирует, т.е. гомеос-
таз, организованный на основе обратных связей, работает в колеба-
тельном режиме. Такое взаимодействие компонентов леса как саморе-
гулируемых систем более низкого уровня придает повышенную ус-
тойчивость системе высшего порядка — лесному биогеоценозу.
Колебательный характер проявляется и в попеременном нараста-
нии прироста двух смежных деревьев или биогрупп, когда ослабле-
ние роста лидера стимулирует рост затенённых особей. Эндогенные
колебания выходят и за пределы биогрупп, когда в одной зоне деревья
усиливают рост, а в соседней ослабляют. Размер этих зон меняется,
и всё это придаёт устойчивость древостою (Мельников, 1999).
Различают [29] резистентную (пластичную) и упругую устойчи-
вость экосистемы. Первая — это способность экосистемы сопротив-
ляться пертурбациям (нарушениям), поддерживая неизменной свою
структуру и функцию. Упругая устойчивость — это способность сис-
темы восстанавливаться, после того как ее структура и функция
были нарушены. Саморегуляция лесного биогеоценоза обеспечивает-
ся и тем и другим видом устойчивости.
Резистентная устойчивость позволяет, например, почве сопро-
тивляться интоксикации путем: 1) разложения части вредных при-
месей на безвредные компоненты; 2) изоляции вредных веществ
благодаря буферным свойствам почвы; 3) накопления их в живых
организмах до определенного предела. И только при неограниченном
поступлении загрязняющих веществ сильная интоксикация вызыва-
ет необратимое разрушение лесного биогеоценоза.
Упругая устойчивость экосистемы позволяет осуществлять рубки
23
ухода, внедряться в лес с машинами. После рубок ухода участок
леса иногда настолько изменяется, что и сам лесовод остается не-
удовлетворенным. Однако, вернувшись на это место через несколько
лет, он видит, что древостой благополучно перенес разреживание и
снова сомкнулся. После повторного перечета деревьев становится ясно,
что после рубки ломаная линия распределения деревьев по ступеням
толщины будет приближаться к кривой, характерной для нетрону-
того рубкой древостоя того же возраста. Крупные деревья после руб-
ки ухода мало изменили прирост, а мелкие быстро росли. Саморегу-
ляция была обеспечена избыточностью «функциональных компо-
нентов» (т.е. деревьев) и дальнейшим увеличением их размеров. По-
этому нельзя в молодом древостое доводить число стволов до густо-
ты, присущей спелому лесу, без постоянного ухода, присущего план-
тационному лесоводству или садоводству.
Второй пример, когда в результате сплошной рубки древостоя
остаётся жизнеспособный подрост, или второй ярус ели. Хотя круп-
ные особи сохраняют своё лидирующее положение до спелого возра-
ста, но в первое время они прирастают слабо, ожидая как бы сред-
ние и мелкие особи для образования общего сомкнутого полога,
придающего свойства устойчивости формирующемуся древостою.
Таким образом, одним из признаков устойчивости леса является
повышение сомкнутости полога.
Лесовод стремится повысить прирост стволовой древесины и до-
бивается этого, если, например, слаба резистентная устойчивость эко-
системы леса. Так, введение в сосняки многолетнего люпина повыша-
ет плодородие почвы, усиливает биологический круговорот веществ
и прирост возрастает. В саморегулируемой системе такого соснового
леса проявляется положительная обратная связь, усиливающая от-
клонение в нужную для хозяйства сторону. Но действие ее кратковре-
менно, так как иначе произошло бы разрушение всей экосистемы.
Сдерживают темпы прироста стволовой древесины отрицательные об-
ратные связи в виде, например, развития корневой губки, уничтожа-
ющей часть деревьев. Поэтому древостои повышают прирост не прямо
пропорционально величине действующего фактора.
Положительные обратные связи позволяют, например, восста-
новить сомкнутость древесного полога при нарушении его под воз-
действием ветра, снега, рубок, насекомых, болезней и т.д.
Таким образом, благодаря саморегуляции экосистемы леса при-
рост массы отдельных компонентов подчинен функциональному це-
лому и популяции не растут безгранично. Однако и саморегулируе-
24
мые биогеоценозы подвергаются стрессам от засух, загрязнения воз-
духа и др. В случае действия неблагоприятного фактора вначале сни-
жается прирост ствола по диаметру, а затем по высоте, так как
механизм саморегуляции сохраняет более важное условие жизнеспо-
собности — наибольший прирост в высоту, стремление к свету.
Смешанные насаждения более устойчивы, хотя известны случаи
неудачного смешения древесных пород в лесных культурах, когда
возникшие между ними конкурентные отношения могут дестабили-
зировать систему. Так, тропические леса с большим разнообразием
видов обладают значительно более высокой устойчивостью по срав-
нению с лесами бореальной зоны.
О снижении устойчивости экосистемы леса можно судить по
усилению однородности размеров деревьев, отпаду крупных стволов
в одновозрастном древостое, сокращению числа лесных раститель-
ных видов, уменьшению протяженности кроны и снижению приро-
ста стволов в толщину, изменению соотношения численности от-
дельных организмов, по снижению сомкнутости древесного полога,
изменению возобновительной способности деревьев (перед гибелью
для самосохранения вида усиливается их семеношение).
Для повышения устойчивости в экосистему надо вводить раз-
личные виды лесной древесной и кустарниковой растительности,
обладающие относительно высокой толерантностью (т.е. способно-
стью выживать при большом разбросе параметров факторов среды)
и создающие синузии; при рубках ухода оставлять стволы различной
величины, не нарушать биогруппы, регулировать плотность живот-
ных, восстанавливать плодородие почвы и т.п.
Таким образом, гомеостаз леса — это не полный покой и равно-
весие, а постоянная пульсация. Но если отклонения за счет неогра-
ничиваемых обратных положительных связей (как выше было сказа-
но о лосях) или внешних разрушительных сил перейдут определен-
ные пределы, то геомеостатические механизмы не сработают, и дан-
ный биогеоценоз как саморегулируемая система расстроится.
Лесные биогеоценозы, имея черты гомеостатической системы, од-
новременно являются и адаптивной системой, т.е. изменяются в на-
правлении повышения устойчивости к изменившимся условиям сре-
ды. В экстремальных условиях адаптация проявляется сильнее. Извест-
но, что загрязнение воздуха промышленными газами приводит к ис-
чезновению многих лишайников на стволах деревьев. Вместо серого
цвета стволы становятся темными. Это привело, например, к тому,
что в результате естественного отбора в районе г. Манчестера пятнис-
2 zak 138
25
то-серая популяция березовой пяденицы уступила место бабочкам с
темными крыльями. Некоторые считают её адаптивной устойчивос-
тью, как потенциал внутренней подвижности системы, её способно-
сти к внутренним трансформациям, что обеспечивает высокую при-
способляемость к новым условиям (Артюхов, Мартынов, 1996).
Подобные примеры саморегуляции можно обнаружить и среди
древесных видов, когда наиболее устойчивые экотипы плодоносят и
дают потомство, изменчивость которого может усилить совпадение
свойств с новыми условиями среды, т.е. в этих примерах обратная
связь имеет эволюционный характер.
Считают, что математические характеристики системы биогео-
ценоза имеют низкую точность, так как каждый биологический вид
существует при большой амплитуде показателей экологических ус-
ловий. Можно сказать, что чем выше устойчивость системы, тем
ниже точность ее математических характеристик. Поэтому невозмож-
но точно предсказать реакцию системы (отклик) при воздействии
на нее факторов внешней среды. Можно лишь предполагать ее изме-
нение с некоторой вероятностью, так как лесной биогеоценоз отно-
сится к вероятностной системе. Например, повысив освещенность до
полной для второго елового яруса (при удалении березового яруса),
мы не можем сказать, сколько именно деревьев не адаптируется и
погибнет. Поэтому указывают, например, до 20 %. Это значит, что
вероятность гибели 1 % очень высока, а вот 20 % очень низка.
Целостность системы биогеоценоза также невелика, иначе выпа-
дение одного вида приводило бы к разрушению всей системы. Одна-
ко не следует считать биогеоценоз простым механическим набором
элементов, не связанных друг с другом. Даже на границе двух биоге-
оценозов существует взаимодействие между их элементами.
Для простоты усвоения закономерностей жизни леса и познания
роли того или иного экологического фактора приходится выделять
и рассматривать отдельно его влияние на древостой и другие компо-
ненты леса.
На лесной биогеоценоз из абиотических факторов действуют свет,
тепло (холод), осадки (жидкие и твердые), ветер, составные части
воздуха (углекислый газ, промышленные газы, пыль, радионукли-
ды), атмосферное электричество (в том числе молния, вызывающая
лесные пожары), подземные воды и почвообразующая горная поро-
да, поверхностные воды, вызывающие или почвенную эрозию, или,
наоборот, аллювиальные процессы в поймах рек и т.д.
Многие абиотические факторы резко влияют на биологическую
26
производительность лесного биогеоценоза, а при сильном воздей-
ствии вызывают его гибель. Лесовод должен предвидеть такие воз-
действия и повышать устойчивость к ним леса.
Контрольные вопросы и задания
*Дайте определение леса как природного явления.
*Что такое густота, сомкнутость крон и полнота древостоя?
Охарактеризуйте факторы лесообразования и их значение для
современного лесоводства.
*Что такое биогеоценотическая парцелла?
*Дайте определения основных компонентов леса.
*Как вы поняли смысл авторегуляции в лесном биогеоценозе?
1.2. Ландшафт и водосбор
Лесоведение изучает жизнь леса не только на уровне биогеоцено-
за, но и географического ландшафта. Усыхание деревьев конкретной
породы в одном древостое можно объяснить причинами, присущими
данному биогеоценозу. Усыхание же ее в ряде биогеоценозов, на всей
площади лесного ландшафта обычно объясняется глобальными изме-
нениями климата, загрязнением воздуха и т.п. Осушая заболоченные
почвы, лесовод рассчитывает на повышение прироста стволовой дре-
весины, не допуская опасности понижения его и снижения устойчи-
вости окружающих древостоев на дренированных почвах. Также и во
всех других мероприятиях он должен видеть весь ландшафт и забо-
титься о сохранении его потенциальной продуктивности.
Начало изучения географических ландшафтов положил В.В. До-
кучаев. Ландшафт как средовоспроизводящая система был раскрыт
Г.Ф. Морозовым в «Учении о лесе». Именно лесной массив Г.Ф. Мо-
розов рассматривал как современную таксономическую единицу гео-
системы Земли. Он писал, что: «в каждом районе можно различать
типы рельефа и к нему свести типы лесных массивов. В пределах Воро-
нежской области, например, все леса, населяющие её, могут быть
расчленены на следующие группы: I) тип лесного массива по нагор-
ным правым берегам рек... 2)... в аллювиальной долине рек, 3) боры в
наддутовых террасах речных долин, 4) леса переходного пояса от
надлуговой террасы к степи... 5) колочные образования на водоразде-
лах... б) байрачные лески верховьев оврагов и балок» (24, с. 60, 61).
Здесь названы как отдельные ландшафты, так и их структуры.
2
27
Географическим ландшафтом называют такую генетически одно-
родную территорию, на которой наблюдается закономерное и типи-
ческое повторение участков, тождественных по геологическому стро-
ению, форме рельефа, гидрографии, микроклимату, почвам, живым
организмам и находящихся в сложном взамодействии. Однородность
в генетическом отношении понимается как однородность в проис-
хождении и развитии территории. Вместе с тем ландшафт является и
хранителем генофонда организмов, а лесной, в частности, и местом
эволюционного их развития.
При разделении территории на ландшафты выявляются такие осо-
бенности или признаки: структурные, форма рельефа и его расчленен-
ность, петрографический состав почвы, однородность геологического
фундамента, климата, истории развития, коренная растительность и
связанный с ней животный мир, степень воздействия человека.
Географические ландшафты называют природными. При доми-
нировании антропогенно-техногенных элементов возникают техно-
генные ландшафты. Чаще это нарушенный ландшафт, а при гармо-
ничном сочетании природных и городских элементов — урбанизиро-
ванный ландшафт, или ландшафтная архитектура [5].
По степени воздействия человека как внешнего фактора на лес-
ные ландшафты, они подразделяются на условно-неизмененные, слабо-
измененные, сильно-измененные с ослабленными насаждениями, напри-
мер полютантами, нарушенные (при необратимости структур) и куль-
турные. Абсолютно-неизменных ландшафтов на земле уже нет. Про-
мышленная пыль распространилась даже на Антарктиду. Слабо изме-
ненными главными рубками является большинство лесных ландшаф-
тов России. Культурному ландшафту присуща высокая продуктив-
ность, возобновляемость биологических ресурсов, оптимальная среда
для людей. Поскольку желательно культурные ландшафты создавать в
первую очередь на месте нарушенных (после открытых разработок
фосфоритов, руды, каменного угля и т.п.), то для стабилизации сис-
темы вводится лес. К такому ландшафту относится и Каменная степь,
облагороженная системой мелиоративных мероприятий и полезащит-
ных полос [9]. Лесистость Каменной степи составляет 8,9 %.
Основными компонентами ландшафта являются: литосферная ос-
нова, атмосфера, вода, растения, животные. Поскольку ландшафт —
трехмерное тело, то вертикальная мощность его составляет от 50 м
до 2000 м. Верхняя граница в атмосфере не усматривается, но с
учетом влияния растительности (деревьев) на движение воздуха и
высоты полета птиц принимается равной 50 м. В литосфере глубина
28
ограничивается корой выветривания, участвующей в круговороте
веществ. Сам процесс выветривания происходит под влиянием раз-
личных атмосферных агентов (осадки, ветер, колебания температу-
ры воздуха), воздействия на горные породы и минералы кислорода
и других газов, грунтовых и поверхностных вод, жизнедеятельности
растительных и животных организмов и продуктов их разложения.
Атмосфера, её состав, влажность, скорость движения воздуха (вет-
ра) зависит от рельефа, наличия водных бассейнов, фотосинтеза
растений, дыхания организмов. Наличие водных бассейнов, в свою
очередь, связано с особенностью литосферы и климата. Деревья вли-
яют на влагооборот, под влиянием растений происходит заболачива-
ние водоемов, бобры, устраивая плотины, развивают водоемы. Сами
растения и животные приспособились жить на земле или в воде,
птицы летает в атмосфере, а в морозном воздухе замерзают на лету.
То есть компоненты ландшафта взаимосвязаны друг с другом, ха-
рактеризуя структуру.
Поэтому и элементарную структуру ландшафта — фацию мы
можем рассматривать в горизонтальных границах одного биогеоце-
ноза. По вертикали фация включает биогеоценоз как «пленку жиз-
ни», и имеет большие пределы. Как лесные биогеоценозы подразде-
ляются на парцеллярные образования, так и в фации выделяют мик-
рокомплексы, имеющие прогнозное значение в смене фаций.
Фация по Н.А. Солнцеву — простейший природный территори-
альный комплекс, на всем протяжении которого сохраняется один
литологический состав, характер рельефа и увлажнения, микрокли-
мата, почв и один биогеоценоз [5] .
Фации сопряжены друг с другом и образуют геоморфологичес-
кий ряд различий водного питания и стока. По этому признаку раз-
личают эллювиальные фации водоразделов, где отток веществ превы-
шает приход с осадками и пылью и важную роль в стабилизации
играет древесная растительность. Здесь наиболее мощная кора вывет-
ривания. Наоборот надводные фации с близким залеганием грунто-
вых вод отличаются высоким приходом растворимых соединений.
Ярким примером являются солончаки блюдцеобразных западин сте-
пи, занятые низкобонитетными дубравами.
Морфология ландшафта начинается с фации. В пределах её орга-
низуются стационарные исследования круговорота веществ, верти-
кальных связей, динамики ландшафта. Исследования показали, что
фации медленно, но постоянно изменяются под влиянием биоты,
быстро — в результате эрозионных процессов, сменяясь или перехо-
29
дя в другие фации. Лесоведение эту структуру изучает больше со
стороны биоты, используя термин биоценоз. Поэтому термин фация
мало употребим в лесоведении.
На уровне фаций различают климаксовые сообщества, узловые,
угасающие и реликтовые.
«Климаксовое сообщество — заключительное, относительно ус-
тойчивое состояние сменяющих друг друга экосистем, возникающее
в результате смен, или сукцессий, и в значительной мере соответ-
ствующее экологическим условиям данной местности» [31, с. 217,
218]. В слабо изменённых ландшафтах европейской лесной зоны это
чаще всего ельники. В них на месте отпавших деревьев появляются
новые, поэтому древостои разновозрастные.
«Сообщество узловое — конечная фаза сукцессии в условиях ант-
ропогенной нарушенное™ природной среды до такой степени, что
сообщество не может достигнуть в процессе своего развития климак-
са, но тем не менее развивается до равновесия с данной средой состо-
яния» [31, с. 411]. Например, в прилегающих к населенным пунктам
лесах произошла смена твердолиственных пород на юге лесной зоны и
хвойных к северу на порослевую березу. В березняках обилие трав для
пастьбы скота, в случае верхового пожара они сыграют роль барьера и
спасут население от огненной стихии. Такие узловые сообщества не
следует заменять на искусственные более продуктивные леса. В данном
примере без воздействия человека могла сформироваться климаксо-
вая дубрава или ельник, в которых сукцессионные процессы слабо
выражены. К узловым сообществам можно отнести порослевые дубра-
вы по балкам и оврагам в степи или среди пашен в западинах колко-
вые осинники, возобновляющиеся корневыми отпрысками.
В лесах, трансформированных человеком, встречаются и угасаю-
щие сообщества, популяции которых требуют особого внимания ле-
соводов. На юге европейской лесной зоны таковыми являются ясен-
ники, которые страдали с похолоданием климата от зимних морозов
и поздневесенних заморозков. Теперь в связи с антропогенным по-
теплением, регулируя освещенность самосева ясеня, можно увели-
чить площадь насаждений с ясенем, восстанавливая таким образом
потенциальную продуктивность ландшафтов.
Стремление к биоразнообразию, по Лесному кодексу, требует
выявления и дальнейшей охраны реликтовых сообществ. В Брянском
лесном массиве выявлен «остров орхидных», характерных для влаж-
ных тропических лесов. В нём растут венерин башмачок, пыльцего-
ловник красный, тайник и дремлик с распространёнными ятрыш-
30
никами, душистой любкой и своеобразной, лишённой зелени гнез-
довкой. Этот живой музей флоры мергелей. Свидетелем субтропичес-
кого климата на Сихотэ-Алине является рододендрон Фори, достиг-
ший высоты 8 м и диаметра ствола 15 см.
Другими структурами ландшафта являются урочище и местность.
Урочищем называется сопряженная система фаций, объединяе-
мых общей направленностью физико-географических процессов и
приуроченных к одной мезоформе рельефа на одном субстрате. То
есть это будут или аллювиальные фации, или в другом урочище
делювиальные, или иллювиальные, или надводные и т.д. При нали-
чии контрастных форм мезорельефа это будут холмы и долины,
межовражные плакоры (водораздельная равнина) и овраги. В плос-
ких междуречьях урочища выделяются по различию материнских
горных пород (их состава, мощности) и естественному дренажу по
мере удаления от реки. Урочища могут быть водораздельными, верх-
ней, средней или нижней части склона. Почва и растительность, не
являясь определяющими критериями, служат важными индикатора-
ми при классификации урочищ.
Самой крупной морфологической частью ландшафта является
местность, которая может не выделяться. Местность как природно-
территориалый комплекс представляет собой «часть ландшафта с
определенным площадным соотношением одних и тех же типов уро-
чищ (например, болотных и боровых в таежном ландшафте» [5, с.
180]. В Клюковенском агролесном ландшафте Брянского лесного мас-
сива выделено два типа местности: 1) краевые наклонные поверх-
ности междуречий и 2) слабоволнистое междуречье [38].
Однородные виды ландшафтов объединяются в типы. Так, А.Н. Гром-
цев (1995) в Карелии и северо-западной части Русской равнины выде-
лил 17 северотаёжных и 16 среднетаёжных типов ландшафтов.
Естественные границы ландшафтов представляют собой полосы раз-
личной ширины и находятся на стыке двух урочищ разных ландшафтов.
Поэтому чаще ландшафтные границы имеют азональное происхожде-
ние и связаны со сменой контрастных горных пород или с рельефом.
К азональным ландшафтообразующим факторам относится ре-
льеф, горные породы и геологическое строение. Так, речные терра-
сы при углублении русла образуются в любой природной зоне. Зо-
налышми ландшафтообразующими факторами являются климат, по-
чвы, воды, растения, животный мир.
Кроме природных ландшафтов, в лесоведении следует учитывать
и малые водосборы.
31
Еще IX Мировой лесной конгресс 1985 г. (Мехико) рекомендо-
вал принять водосбор за первичную единицу землепользования. Вскоре
А. В. Побединский (1986) предложил регулировать сплошные рубки
в Сибири, не нарушая резко сток, в пределах водосборов площадью
около 1 тыс. га, что можно принять за объем понятия «малый водо-
сбор», как «первичный поверхностный водосбор, в пределах которого
необходима специфическая организация ведения лесного хозяйства в
расчете на сохранение и повышение водоохранно-защитных функций
леса» [19, с. 162].
Современные геоботаники выделяют аналогичный «малый реч-
ной бассейн», площадью несколько квадратных километров, вклю-
чающий все элементы растительности для изучения её биоразнооб-
разия.
Морфология водосбора требует пояснений некоторых терминов.
Сам водосбор или водосборный бассейн ограничен водоразделом.
Если водораздел не выражен, то употребляется термин «водораздель-
ное пространство». Различают водораздел главный — между сосед-
ними речными системами и водораздел боковой — между смежны-
ми притоками основной реки. Водосборный бассейн притока, как
правило, будет состоять из нескольких малых водосборов, иногда
включающих пространство с ручьями. «Ручей — небольшой постоян-
ный или временный водоток, образующийся от стока снеговых,
дождевых или при выходе на поверхность подземных вод, имеющий
обычную длину 3—5 км» [5, с. 269].
Как ручей, так и река имеют пойму и долину. «Пойма — часть
речной долины, покрываемая водой в половодье или во время па-
водков. Различают низкую пойму, заливаемую ежегодно и высокую
пойму, подвергающуюся затоплению один раз в несколько лет (во
время наиболее высоких паводков). Пойма... ограничена надпоймен-
ными террасами или коренными берегами... В основании поймы обычно
залегает русловой аллювий, на нем наилок, приносимый паводко-
выми водами» (Там же, с. 233).
Еще различают меженный берег, береговой вал и речные террасы.
Меженный берег — линия взаимодействия суши и водотока в межен-
ный период, характеризующийся низким уровнем и малыми расхода-
ми воды в период сухой или морозной погоды, когда водность реки
поддерживается главным образом грунтовым питанием (родниками).
Большинство родников на дне реки открывается именно в этот пери-
од по принципу сообщающихся сосудов. Далее от меженного берега
идут речные террасы — горизонтальные или слабо наклонные поверх-
32
ности. За ними может встретиться береговой вал, сложенный песком и
галькой. Он образовался из-за разницы скорости течения воды в русле
и рядом с ним, где и откладывается аллювий (прирусловый вал) или
в результате волновой деятельности древнего потока, когда река тек-
ла на более высоком уровне. Это обычно коренной берег. Коренным
берегом и заканчивается долина. Таким образом, речные долины вклю-
чают русло, пойму, речные террасы, коренные берега, за которыми
следуют надпойменные террасы.
Долина реки характеризуется повышенным биоразнообразием и
вследствие неоднородности богатства и увлажненности почв, и бла-
годаря сочетанию лесов и лугов, создающих большую протяжен-
ность экотона (опушек леса), и привнесу талыми водами «пришлых»
видов, и, наконец, из-за значительного влияния человека, издавна
селившегося вблизи рек. Смываемые теперь нечистоты из дворов и
удобрения с полей вызывают неблагоприятную эвтрофикацию во-
доемов с закрытием зеркала воды бурно развивающейся раститель-
ностью. Пойменные леса деградируют. Их восстановление требует глу-
бокого знания структуры долины.
Равнинные реки не текут прямо и всегда имеют излучены —
меандры — плавные изгибы речного русла. Один меженный берег
при этом под воздействием поверхностных струй становится кру-
тым, а противоположный отмелым (от слова «отмель»). Полуостров
отмелого берега называется косой, за которой следует углубление
русла — плёс. Местами на всю ширину русла аллювиальные наносы
образуют перекаты (брод), которые следует отличать от мелкого дна
из горной каменистой породы (шивера).
Водоток иногда прорывает себе новый, более короткий путь,
меандра превращается в староречье (старицу), называемое поймен-
ным озером. Нередко пойменные озера образуются на месте протоки
(рукава), как ответвление реки, обычно менее многоводное, чем
основное русло.
Косы и отмели быстро зарастают ивами, в степной зоне и чер-
ным тополем. Ивовые заросли возникают и в понижениях поймы
(депрессиях), при заболачивании стариц. Со временем на месте пой-
менного озера образуется эвтрофное (низинное) болото, зарастающее
вначале ивами, затем ольхой черной или березой. Иногда этому пред-
шествует длительное зарастание озера тростником, камышом, рого-
зом, и образуется травяное низинное болото, называемое займищем.
Но чаще под займищем понимают заливные луга. Если во влажной
пойме преобладают заросли ив, то это место издавна называют талы
33
(от талой воды). Такое же давнишнее слово урема стало географичес-
ким термином для пойменных лесов из тополей, вяза, ив, ольхи.
Благоприятные условия в поймах при соответствующем климате со-
здаются для дуба. Пойменные дубравы самые долговечные и продук-
тивные леса. По мере ослабления тепла к северу в пойменных лесах
можно найти еще дубравы, но увеличивается доля березы повислой,
внедряется ель, а к Уралу и за ним — лиственница. В Восточной
Сибири среди редкой лиственницы, ели разрастается береза кустар-
никовая, образующая долинные ерники. По речным песчаным терра-
сам нередко в форме грив (низкие пологие линейно вытянутые воз-
вышения) произрастает сосна.
Контрольные вопросы и задания
* Дайте определения ландшафта и его структур.
* 3апомните классификацию ландшафтов.
* Какие факторы относятся к ландшафтообразующим?
* Вычертите фрагмент водосбора со всеми структурами долины.
Тлава 2
ЭКОЛОГИЯ ЛЕСА
Лесной биогеоценоз имеет не только внутренние связи между ком-
понентами, но и внешние, поскольку происходит обмен веществом и
энергией с другими биогеоценозами, с атмосферой, литосферой, кос-
мосом. Эти внутренние и внешние связи, или экологические факторы,
подразделяются на 1) атмосферные факторы — свет, тепло, осадки,
состав, влажность, движение воздуха (ветер), испарение, атмосферное
электрическое поле и др.; 2) эдафо-орографические — почвообразую-
щие породы, эрозионные и наносные процессы, физические свойства
почвы, ее химический состав, концентрация почвенного раствора, в
том числе ядовитых веществ, кислотность и засоленность, состав по-
чвенного воздуха, мощность корнедоступной толщи, грунтовые воды,
высота над уровнем моря, рельеф (крутизна, экспозиция склонов и
т.д.); 3) биотические — птицы, насекомые, другие животные, бакте-
рии, грибы и высшие растения; 4) антропогенные — действие челове-
ка, выражающееся в рубках, лесоосушении, пастьбе скота, загрязне-
нии атмосферы и т.д. Поскольку загрязнение атмосферы может проис-
ходить и при извережении вулкана, то состав воздуха и почвенного
раствора выделяют в самостоятельный фактор — химический.
Экологические факторы действуют на все организмы, в том числе
на деревья, комплексно. Так, при некотором недостатке влаги удоб-
рение почвы повышает рост растений, потому что для удовлетворе-
ния потребности в минеральных соединениях им требуется меньше
водного раствора, который будет более концентрированным. Роль
каждого фактора повышается, если потребность в нем удовлетворя-
ется не полностью (закон минимума Либиха).
Факторы подразделяются ещё на прямо действующие, или пер-
вично действующие (температура, свет, осадки, особенно твёрдые,
влажность почвы и т.д.), и на косвенно действующие (высота над
уровнем моря, крутизна и экспозиции склона и др.).
35
Параметры прямо действующих факторов определяют климат (изу-
чен студентами в общих чертах в курсе «Лесная метеорология»). Рас-
пространённым показателем климата является сумма среднесуточ-
ных температур выше 10°С. Так, по данным Н.П. Поликарпова, в
условиях Сибири для развития лиственницы Гмелина требуется 200°,
лиственницы сибирской и кедра — 300°, пихты сибирской — 700°,
сосны обыкновенной — 1000° Но при этом многолетняя мерзлота
под сосняком должна находиться глубже 2 м.
Диапазон значений фактора, при которых может существовать
вид, называется пределом толерантности. При большом диапазоне
виды относятся к толерантным к этому фактору, или пластичным,
а при малой амплитуде значений — к реактивным.
Жизнь основного компонента леса и производителя продукции —
древостоя — лесовод должен всегда рассматривать во взаимосвязи с
условиями его существования, т.е. с экологической валентностью
(зоной деятельности фактора). В этом разделе наряду с изложением
взаимосвязей биогеоценозов с окружающей средой (синэкология)
будут даны примеры влияния среды, например заморозка, на от-
дельные деревья (аутэкология).
Сохраняя представления о лесе как о биоэкологической системе,
рассмотрим вначале наиболее тесно взаимосвязанные климатические
факторы — свет и тепло, имеющие общий источник — Солнце.
2.1. Свет и тепло в жизни леса
В лесной метеорологии кроме постоянной электромагнитной ра-
диации (солнечной) описана корпускулярная радиация. Это поток
ядер гелия, электронов и других элементарных частиц (солнечный
ветер), который обладает цикличностью и связан с количеством и
величиной солнечных пятен. Пик кривой числа солнечных пятен —
это максимум солнечной активности. Например, в 1917 г., как в год
максимума, количество пятен в числах Вольфа было 104, а в год
минимума 1867 — 7. В годы, близкие к максимуму солнечной актив-
ности (1929, 1938, 1948, 1957, 1968, 1981 и т.д.) урожаи зерновых
в северном полушарии перекрывали урожаи в годы минимума ак-
тивности (1964, 1976 и др.). Цикличность солнечной активности от-
ражается на климате и вызывает такие же циклы размножения вре-
дителей, других животных, периодичность максимальной или ми-
нимальной ширины годичных колец и массового усыхания деревьев.
Первую работу по изучению климата на основании ширины го-
36
дичных колец провел Ф.Н. Шведов в 1881 г., став тем самым осно-
вателем метода дендроклиматологии как раздела дендрохронологии.
На южных склонах увалов Среднего Урала период успешного возоб-
новления сосны продолжается 4—6 лет, после чего наступает такой
же продолжительности засушливый этап [19]. Многосторонне изучен
малый цикл солнечной активности продолжительностью около 11
лет. В периоды климата, обусловленные этим циклом, возникают
крупные лесные пожары, усиливается плодоношение деревьев.
В Венгрии отмечено уменьшение повреждений лесов от поллю-
тантов через 2 года после пика солнечной активности. Такая же за-
кономерность наблюдается и в европейской тайге (Ловелиус, 1997).
С малым циклом приходится считаться при изучении динамики при-
роста деревьев под влиянием лесоводственных мероприятий. Например,
в сосняках на свежей почве лесостепи, по исследованиям кафедры лесо-
водства ВГЛТА, в годы минимальной активности солнца наблюдается
минимальная ширина годичных колец, особенно у угнетенных деревьев;
с повышением солнечной активности прирост у сосны увеличивается.
Такая же закономерность отмечена для ели на плакорах Белоруссии. Но
усыхание ельников, начавшееся с 1989 г. вышло за пределы малого
цикла (Сарнацкий, 2007). Л.М. Битков (2009) для ельников и липняков
на богатой почве Юго-Запада Нечерноземья установил 60-лепише циклы
с фазой быстрого роста ели и повышенной её устойчивости, обусловленной
внутренними причинам. Во вторую пассивную фазу он не рекомендует
вести интенсивные проходные рубки в чистых ельниках, а после их
сплошной рубки предлагает вводить другую породу.
С учётом солнечной активности в эпоху минимума с неблагоп-
риятными условиями роста в Центральной лесостепи возрастает пло-
щадь сплошных санитарных рубок. С.М. Матвеев рекомендует прово-
дить меры содействия лесовозобновлению, а в годы роста солнечной
активности (2009—2012) создавать лесные культуры. Это будут бла-
гоприятные годы для леса.
Малый цикл солнечной активности является составной частью
более продолжительных циклов: 22—24 года, 30—35, 80—90 лет и т.д.
Последний цикл называют вековым. С 2025 г. начнется вековое уси-
ление солнечной активности. Минимальная солнечная активность
(1416—1534 гг., 1645—1715 гг., 1801—1816 гг.) сопровождалась по-
холоданием и уменьшением радиального прироста можжевельника
на Кольском полуострове (Шумилов, Касаткина, Кмрцидели, Ка-
натьев, 2008). В Томской области на рост заболоченных сосняков в
большей степени оказали влияние климатические циклы в 30—32
37
года (Ваганов, Качаев, 1992). Длительные циклы более характерны
для лесов с оптимальными условиями произрастания. Так, дубовые
леса Теллермановского массива были ослаблены засухами и энто-
мовредителями в период 1952—1972 гг., а в последующее 20-летие
восстановили своё состояние (Осипов, 1993).
Реакция древостоев на высокую солнечную активность не всегда
однозначна. Так, прирост дуба, поданным С.И. Костина, в этот период
понижается. Противоречия возникают из-за сильной индивидуальной
реакции особей. И в благоприятные годы 1/3 деревьев может снизить
прирост. Наоборот, Д.С. Малоквасов установил, что при самых низких
показателях роста и максимальной величине отпада перестойных поко-
лений кедра корейского тонкомерные его стволы благодаря повыше-
нию освещенности усиливают темпы роста. Таким образом, и дендрох-
ронология должна рассматривать лес как многофакторное явление.
Электромагнитное излучение Солнца при прохождении через атмос-
феру ослабляется. На высоте 60—25 км задерживается озоном губитель-
ная для всего живого (разрушаются тканевые белки) радиация с дли-
ной волны короче 290 нм. Но и более длинные ультрафиолетовые лучи
убивают низшие растения и тормозят рост в высоту высших.
Встретившись с молекулами газов воздуха, капельками воды и
другими частицами, лучистая энергия солнца рассеивается. Суммар-
ная радиация в лесной зоне состоит примерно из равного количества
рассеянной и прямой радиации. С уменьшением высоты солнца над
горизонтом доля рассеянной радиации повышается [1].
Прямая солнечная радиация менее благоприятна для фотосинтеза,
потому что яркий свет разрушает хлорофилл. Это происходит, напри-
мер, в теневой хвое сохраненного при рубках подроста. Хлорофилл
световой хвои защищен от прямых солнечных лучей толстой наруж-
ной оболочкой эпидермы и многослойной гиподермой. В северных
районах лесной зоны число дней с рассеянной солнечной радиацией
больше, и поэтому частично выживаемость подроста выше.
2.1.1. Распределение света и тепла в лесу
Из курса лесной метеорологии известно, что солнечная радиа-
ция далеко не вся поглощается поверхностью Земли. Часть фотонов
отражается от нее и снова уходит в космос. Величина отраженной
радиации зависит от высоты стояния солнца или крутизны склона,
цвета подстилающей поверхности и степени ее шероховатости. При
низком стоянии солнца отражается до 90 %, а при высоком (в
38
районе экватора) только 5 %. Поэтому на южные склоны в наших
широтах не только падает больше солнечной энергии, но и погло-
щается более значительная ее часть (при крутизне 12° доля погло-
щенной энергии увеличивается в полтора раза).
Роль цвета подстилающей поверхности можно легко понять, если
представить, что наша планета вдруг сплошь покрылась бы снегом.
Тогда средняя температура приземного воздуха была бы не +15°С,
как сейчас, а —87°С (холоднее, чем в Антарктиде), поскольку белый
снежный покров отражает 70—80 % солнечной энергии. Для срав-
нения, зеленый полог зимнего хвойного леса отражает в наших ши-
ротах 15—30 % радиации. При этом имеет значение и более высокая
шероховатость лесного полога. Значение ее можно видеть на таком
примере. Лесной полог без подразделения на древесные породы отра-
жает в вегетационный период от 5 до 25 % радиации, а травы и
кустарники того же цвета от 10 до 30 %.
С учетом древесной породы можно привести такие данные А. А Мол-
чанова [23]. С весны по мере облиствения березняка альбедо полога по-
вышается с 15 до 22 %, над пологом сосняка оно составляет около 9 %.
Особенно низка отражательная способность древостоев в области физи-
ологически активной радиации — ФАР (летом для лиственных лесов 4—
7 % и для хвойных 3—5 %, а суммарная отраженная радиация, напри-
мер, в условиях Белоруссии, в зависимости от облачности равна для
хвойных лесов 4—12 %, для лиственных составляет 10—20 %.
Таким образом, хвойные, особенно вечнозеленые леса, активнее
аккумулируют солнечную энергию, чем в какой-то мере объясняется
их преобладание в холодном поясе равнин и гор. Кроме того, вечнозе-
леные породы имеют более длительный период фотосинтеза, начи-
нающийся уже при температуре воздуха минус 5—8 °C. В это время
температура тканей хвои выше, так как воздух нагревается от них,
как от деятельной поверхности.
Отражает лесной полог в основном ближнее инфракрасное излу-
чение (700—1000 нм), что предотвращает перегрев листьев (хвои).
Проходя через полог древостоя, солнечная радиация в основном
поглощается им, так как площадь листьев или хвои (листовой ин-
декс) в 4—8 раз превышает поверхность земли и почти равна после-
дней по площади поверхность ветвей и стволов. Но они в безлистном
состоянии пропускают 60—80 % света, а через один слой листьев
проходит не более 10—15 % ФАР. Все это изменяет спектр солнечной
радиации летом под пологом леса: уменьшается доля ФАР и в наи-
большей степени ослабляется ультрафиолетовая часть. Даже интен-
39
сивность солнечных бликов (пятен) под пологом леса на 20—40 %
слабее энергии прямой радиации открытого места. В лесу тенистость
как бы инфракрасно-красно-зеленая, а во мраке леса инфракрасно-
красная, т.е. подпологовый свет обогащен инфракрасными лучами.
Под полог облиственного леса проникает обычно 2—30 % ФАР,
что зависит от состава древостоя его полноты и возраста. Меньше
всего солнечной радиации проходит через полог 20—40-летнего дре-
востоя. По степени уменьшения светопроницаемости полога В.А. Алек-
сеев [1] расположил исследуемые породы в такой ряд: береза камен-
ная, сосна обыкновенная, березы повислая и пушистая, осина, дуб
черешчатый, лиственница даурская, ель европейская, бук. Обращает
на себя внимание высокое светопоглощение полога лиственницы —
нетеневыносливой породы. Ее хвоя отмирает при 6—8% относитель-
ной освещенности. Сбрасывая полностью хвою, она дает возмож-
ность произрастать во втором ярусе другим породам.
В лесу различают свет верхний от рассеянной радиации, проникаю-
щий через полог древостоя вертикально; передний, поступающий непос-
редственно от Солнца (прямая радиация); боковой, отраженный от
стволов, ветвей (усиливающийся при вертикальной сомкнутости), и
нижний — отраженный от почвы и от напочвенного покрова. В целом
уравнение радиационного баланса выглядит следующим образом:
В = S+g+E-(а + Ез), (1)
где S — прямая радиация Солнца; g — рассеянная радиация; Еа — тепло-
вое противоизлучение атмосферы; а — отражение солнечного излучения
от подстилающей поверхности; Ез — собственное тепловое излучение зем-
ной поверхности.
По многочисленным данным, полог аккумулирует летом 20—45 %
радиации, или на 15—20 % больше, чем открытое пространство. Эта
остаточная радиация в лесу за вегетационный период распределяется
по формуле теплового баланса:
В = Ф + ИФ + Т + Р + А, (2)
где Ф — расход тепла на фотосинтез (1—3 %); ИФ — расход тепла
на физическое испарение осадков, задержанных кронами, травостоем и воды
с поверхности почвы (10—30 %}; Т — расход на транспирацию (40—60 %);
Р — расход тепла на турбулентный воздухообмен между лесом и откры-
тым пространством или проходящими воздушными массами (10—50 %);
А — аккумуляция тепла в почве и надземной биомассе (расход тепла на
40
таяние мерзлотной части почвы и нагрев ее, при охлаждении воздуха оно
расходуется на его нагрев) и в среднем за год равна нулю.
Как видно из экспликации к формуле (2), относительный рас-
ход тепла на фотосинтез самый низкий. КПД некоторых сортов сель-
скохозяйственных растений достигает 5 %, что указывает на боль-
шие возможности повышения производительности лесов методами
лесной генетики и селекции. Сравнивая количество поглощенного
света с величиной древесного прироста различных пород, Л.А. Ива-
нов установил, что наиболее рационально использует его сосна.
Основной расход солнечного тепла у деревьев приходится на транс-
пирацию, так как листовой индекс у них выше, чем на лугу, выруб-
ке или болоте.
Расход тепла на турбулентный воздухообмен в лесу примерно на
10 % ниже, чем на лугу, потому что древесный полог затрудняет
вертикальный обмен, создавая особый воздушный и тепловой ре-
жим (микроклимат или фитоклимат). Воздух в лесу зимой немного
теплее (до 1—2°), а летним днем холоднее на 2—8°. В жаркий полдень
эта разница может достигать 15° Различается и температура почвы в
лесу и на открытом месте. Зимой это различие усиливается из-за
более мощного снежного покрова на лесных участках.
Температурный режим воздуха и почвы зависит от рельефа, по-
родного состава, полноты и других особенностей лесного биогеоценоза.
Под ельниками почвы холоднее, например, в условиях Карелии по
сравнению с березняками на 1,0—1,5° вследствие значительного за-
тенения и неглубокого снежного покрова.
Из-за большого расхода тепла на транспирацию среднегодовая
температура воздуха в лесу (на высоте 2,0 м) ниже на 0,1—0,7° Это
приводит к повышению уровня многолетней мерзлоты, за исключе-
нием случаев, когда на открытом месте снег сдувается ветром или
имеется теплоизоляционный слой торфа. В этой связи можно еще
отметить, что плотные или сухие почвы прогреваются сильнее.
В зависимости от высоты древостоя и удаленности от открытого
пространства температура воздуха в лесу изменяется следующим об-
разом. Наиболее высокая температура днем и низкая ночью наблюда-
лась на уровне верхней части кроны, выполняющей роль деятельной
поверхности. Разница между температурой воздуха в кроне и выше
над лесом во взрослом дубняке высотой 31 м в Теллермановском
лесном массиве составила 4,9°. На уровне почвы максимальная тем-
пература не превышала 22,9 °C (табл. 2).
41
Таблица 2.
Изменение температуры воздуха в дубовом лесу по вертикали
(по А.А.Молчанову)
Высота установки, м Температура, °C Высота установ- ки, м Температура, °C
средняя макси- мальная мини- мальная средняя макс-я мин-я
33 17,3 25,9 5,1 10 16,4 26,8 4,4
31 17,4 30,8 3,8 2 16,2 25,9 4,5
20 17,2 28,9 4,4 0 15,5 22,9 5,8
По данным этого же автора, более горячий воздух на вырубке
летним днём может обогревать прилегающую полосу леса шириной
60—80 м. Даже в густых древостоях тёплый воздух распространяется
на расстояние 50—60 м. Наоборот, в ночное время благодаря конвекции,
тёплый воздух из леса обогревает вырубку на расстоянии 30—50 м. По-
этому заморозки достигают большей силы на вырубках шириной 30—
300 м. Но при слабом движении воздуха вблизи стен леса опасность
заморозка возникает и в крупных разрывах древесного полога, в кот-
ловинах с диаметром в две и более высоты древостоя.
Холодный воздух как более тяжелый стекает в понижения релье-
фа. Если этому препятствует стена леса, то вероятность заморозка
возрастает даже на склоне. Но обычно «морозобойными ямами» счи-
таются вогнутые формы рельефа глубже 1 м.
2.1.2. Свет как экологический фактор
Свет влияет на уровень фотосинтеза, от интенсивности которо-
го зависит рост деревьев. Этот уровень в миллиграммах поглощен-
ного СО2 на один грамм сухого вещества ассимиляционного аппа-
рата соответственно убывает в ряду пород: береза, ольха, дуб, со-
сна, ель. Поэтому в первые годы жизни, пока не нарастет масса
хвои, хвойные породы отстают по высоте от лиственных. В первом
ярусе древостоя растут деревья, вершины которых получают пол-
ную освещенность или более половины ее. Для роста во втором
ярусе, по данным А.И. Юодвалькиса, требуется освещенность для
дуба не менее 35 %, ясеня — 30 %, ели — 25 %.
Критическая освещенность для подроста, при которой он погиб-
нет, зависит от его высоты и степени корневой конкуренции со
стороны взрослых деревьев. Ель европейская в возрасте до 5 лет
может существовать даже при относительной освещенности в 1 %,
42
но затем критическая освещенность поднимается до 2—3 %. Ослабле-
ние теневыносливости можно объяснить тем, что кроны по мере
роста выходят из слоя воздуха, оптимально насыщенного углекис-
лым газом, а также тем, что с высотой ствола увеличивается масса
живых тканей, на дыхание которых требуется больше пластических
веществ, образующихся при повышенном уровне фотосинтеза в ус-
ловиях лучшего освещения. Недостаток света подрост в какой-то сте-
пени компенсирует возрастанием количества желтых и зеленых пиг-
ментов, слабым расходом энергии на дыхание, снижением деятель-
ности камбия, когда в нижней части стволика может вообще не
образоваться годичное кольцо.
Решающей в жизни подроста является корневая конкуренция. Иног-
да и при достаточной освещенности подрост погибает или вообще не
появляется из-за иссушения почвы корнями материнских деревьев.
Значение корневой конкуренции было показано в опыте Г.Ф. Моро-
зова и в классических опытах немецкого лесовода Фрикке (Fricke.
1904). В одном из них площадки под пологом ельника окапывали
канавками шириной 30 см и глубиной 60 см, из которых удаляли
все корни, а канавки засыпали. Спустя 2—3 года площадки покры-
лись густым самосевом ели. В другом опыте угнетенный подрост со-
сны был изолирован от материнских корней. В первое же лето он
стал лучше расти, образовалась хвоя длиннее старой. Фрикке сделал
неверный вывод об отсутствии влияния света, но роль корневой кон-
куренции показал наглядно.
Недостаток света вместе с корневой конкуренцией влияет на
состав живого напочвенного покрова, и в нем появляются тенелю-
бивые растения. Например, в условиях лесной зоны черника, щи-
товник, кислица, плеуроциум Шребера при полном освещении
(после сплошной рубки) погибают. Однако эти тенелюбивые рас-
тения могут исчезнуть не только в условиях интенсивной солнеч-
ной радиации, но и при сильном затенении. Как указывалось, мень-
ше всего проходит света под полог густых древостоев в возрасте
20—40 лет. В таких условиях могут вымирать и тенелюбивые расте-
ния, а лесная подстилка оголяется, оставаясь без живого напочвен-
ного покрова. Наоборот, при увеличении освещенности под поло-
гом леса наблюдается разрастание подлесочной растительности и
живого напочвенного покрова. Появление при этом сорных луго-
вых видов, преимущественно злаков, снижает устойчивость лесно-
го биогеоценоза. Развитие злаков благоприятствует дерновому про-
цессу почвообразования.
43
Световая динамика растительности, в свою очередь, вызывает
изменения в составе животного мира.
Свет способен изменить вертикальное направление роста ствола.
Верхушечный побег растет в сторону лучшей освещенности, возни-
кает кривизна ствола, асимметрия кроны. С недостатком освещенно-
сти связаны отмирание сучьев в густом древостое, с ее избытком —
образование ветвей (водяных побегов) на стволах после интенсив-
ных рубок ухода. При этом образование водяных побегов у граба, дуба
вызывает суховершинность. При полном освещении у деревьев разра-
стается мощная крона, а некоторые виды в молодости не образуют
главного побега и кустятся.
Интенсивная освещенность кроны усиливает развитие корневой
системы, проводящих сосудов ствола, рост ветвей, что в свою оче-
редь повышает продуктивность фотосинтеза и благодаря этому уско-
ряет начало плодоношения и положительно влияет на урожайность
семян. Поэтому опушечные деревья начинают плодоносить на 10—20
лет раньше, и обильные урожаи семян повторяются у них чаще, чем
внутри древостоя. По этой причине после некоторой адаптации луч-
ше плодоносят оставленные на вырубке семенные деревья и лесосе-
менные участки, созданные в результате интенсивного разрежива-
ния молодняков.
В сомкнутом лесу плоды образуются в местах хорошего освеще-
ния, т.е. в верхней части кроны. Размер их при прочих равных усло-
виях тем крупнее, чем лучше освещение.
Со светом связано и анатомическое строение органов деревьев. На-
пример, световые листья отличаются развитой столбчатой паренхимой,
защищающей хлоропласты от интенсивной прямой радиации. Теневые
листья (хвоя) в результате фотосинтеза образуют меньше пластических
веществ, а расходуют их при дыхании иногда больше. Поэтому удале-
ние нижних ветвей с теневыми листьями (хвоей) не вызывает сниже-
ния прироста по объему ствола. Обрезка сучьев практикуется для выра-
щивания бессучковых высокосортных лесоматериалов.
Затенение ствола, т.е. уменьшение теплового потока, наряду с
корневой конкуренцией вызывает уменьшение ширины годичного
слоя и изменение соотношения различных тканей древесины. Напри-
мер, у сосны и ели уменьшается доля ранней древесины, у осины —
длина волокон либриформа. Затененные деревья позже начинают ве-
гетировать и раньше заканчивают рост.
Некоторые лесоводы объясняют малосбежистость стволов в гус-
том древостое недостатком света. Конечно, нельзя не считаться с
44
этим фактором, так как недостаток света ограничивает развитие
кроны, небольшую массу которой может удержать и слабосбежис-
тый ствол. Но во взрослых древостоях, как отмечал еще в 1934 г.
физиолог Л.А. Иванов, распределение прироста древесины по стволу
зависит не от света, а от раскачивания его ветром и нагревания
солнцем. Достаточный приток тепла вызывает раннее пробуждение
камбия, и продолжительность деления его клеток в течение вегета-
ционного периода возрастает. Поэтому для выращивания высокосорт-
ной древесины лесовод должен регулировать освещенность деревьев
таким образом, чтобы вначале была обеспечена хорошая очищаемостъ
ствола от сучьев и быстрый прирост в высоту, а затем лучшие дере-
вья имели повышенный прирост по объему ствола.
Наивысшая продуктивность фотосинтеза на единице площади
плодородной земли наблюдается при сомкнутости древесного полога
0,7—0,8, особенно при его ступенчатом строении. Иногда в литера-
туре отмечается, что в северных широтах наивысшую производи-
тельность дают лесные культуры с расположением рядов с севера на
юг. При этом указывается на повышенную освещенность. Однако в
этом случае имеет значение и возрастающая прогреваемость почвы,
активизирующая микробоценоз и повышающая ее плодородие.
В жизни растений имеет большое значение изменение суточной
продолжительности освещения. Реакция растений на длину светово-
го дня (фотопериодизм) наследственно закрепилась в процессе дли-
тельного исторического развития (филогенеза). От продолжительно-
сти дня и ночи зависит начало плодоношения и вегетативное разви-
тие. Поэтому при интродукции северных древесных пород в южные
районы рано прекращается рост растений, а при перенесении семян
южных климатипов на север растения не успевают приспособиться
к понижению температуры и вымерзают. В своей климатической зоне
фотопериодизм как биологические часы позволяет растениям своев-
ременно приостановить рост побегов, чтобы они успели одревес-
неть, перейти в состояние покоя до наступления морозов.
Четкие годовые ритмы перестройки физиологии клеток и содер-
жания в них органических веществ определяют переход древесной и
кустарниковой растительности от летнего состояния к зимнему (ко-
нец августа — октябрь), выход растений из состояния глубокого по-
коя (декабрь), переход от вынужденного покоя к летнему состоянию
(март — апрель). Если летом у сосны и ели хлоропласты располагаются
цепочкой вдоль клеточной стенки, содержат крахмальные зерна, то
зимой ультраструктура клеток меняется: хлоропласты располагаются
45
по всему объему клетки, крахмал в них отсутствует. Устойчивость к
холоду клеткам придают сахара, водорастворимые белки и другие
низкомолекулярные соединения. Фотопериодизм вызывает и анато-
мо-морфологические приспособления к зиме: закрываются устьица,
происходит их засмоление, хвоя покрывается налетом воска, что под-
держивает необходимый уровень (50—60 %) воды в хвое.
2.1.3. Теневыносливость древесных пород
Все российские лесообразующие породы относятся к светолюби-
вым видам. Иногда в литературе неправильно истолковываются дан-
ные Л.А. Иванова и Н.Л. Коссович, признавших, что оптимальной
освещенностью для ели европейской является величина, равная 30 %
от полного света. Эти авторы проводили опыты на срезанных ветках
отдельно со световой и теневой 1—2-летней хвоей. Исследователи вы-
яснили, что ассимиляция и дыхание в теневой хвое протекают с
положительным балансом даже при освещенности в 1 %. Фотосинтез
теневой хвои немного выше, чем световой, так как концентрация
хлорофилла больше и он открыт для света полнее, вследствие слабого
развития поверхностных тканей. Фотосинтез теневой хвои, а тем бо-
лее световой не ослабевал, а даже возрастал при полном освещении,
хотя это превышение по сравнению с уровнем при 30 %-ной осве-
щенности составило всего 5 %. Авторы сделали вывод, что у ели опти-
мум ассимиляции достигается уже при освещенности в 30 % от пол-
ного, выше которого ассимиляция остается в среднем неизменной.
Речь шла об отдельной хвоинке, а не о растении в целом. Если
же дерево затенить до 30 % от полной освещенности, то основная
масса хвои окажется в еще худших условиях, фотосинтез снизится,
прирост стволовой древесины ослабнет. Таким образом, ель европей-
скую следует считать светолюбивым, но переносящим довольно силь-
ное затенение видом.
Разработанная в прошлом веке шкала теневыносливости М.К. Тур-
ского основана на внешних признаках взрослых древостоев. Таковыми
могут быть сквозистость и протяженность кроны, густота молодняков
одинаковой высоты, наличие и состояние подроста. По мере увеличе-
ния теневыносливости М.К. Турский установил ряд: лиственница, берё-
за, сосна обыкновенная, осина, дуб, ясень, клён остролистный, липа,
граб, ель, пихта.
М.К. Турский и В.И. Никольский провели опыт по выращива-
нию сеянцев разных пород в условиях полной освещенности и с
46
различным затенением грядок. Чем больше оказывалась разница в
массе контрольных и опытных сеянцев одной породы, тем ниже
считалась степень ее теневыносливости. Опыт с молодыми растения-
ми особенно полезен для объяснения предварительного возобновле-
ния древесных пород. Но надо помнить, что теневыносливость с
возрастом ослабевает. Особенно это характерно для ясеня обыкно-
венного, который в состоянии подроста близок по теневыносливос-
ти к ели и липе, а взрослые деревья по этому признаку сходны с
осиной и сосной обыкновенной.
Из курса физиологии известны и другие методы определения
теневыносливости: анатомический метод У. Сурожа, фотометричес-
кий метод И. Визнера, физиологические методы В.Н. Любименко,
Л.А. Иванова и Н.Л. Коссович и др. В настоящее время исследователи
составляют местные шкалы, так как один и тот же вид в разных
климатических условиях имеет неодинаковую теневыносливость. Так,
в шкале, составленной для Белоруссии, сосна обыкновенная стоит в
первой из пяти групп вместе с лиственницей, осиной и березой. В
условиях же Восточной Сибири она теневынослива, произрастает под
кронами этих пород и должна быть отнесена ко второй группе. Следо-
вательно, невозможно построить единый, последовательный ряд от-
ношения древесных пород к свету для всей территории России.
В лесоводстве по степени теневыносливости достаточно выделить
три группы пород. К первой относятся слабо теневыносливые древес-
ные породы, которые с первых лет жизни надо выращивать в пер-
вом ярусе. Это лиственница, береза, ольха чёрная, осина и другие
виды тополей, сосна обыкновенная, акация белая, арча. Виды второй
группы умеренно теневыносливые, они могут произрастать во вто-
ром ярусе. Это ясень, дуб, ольха серая, клен остролистный, ильмо-
вые, ива козья, сосна крымская. Виды третьей группы высоко тене-
выносливые, способны расти не только во втором ярусе, но и под
ним в виде подроста или подлеска. Сюда следует отнести кедры
корейский и сибирский, липу, граб, ель, бук, пихту, тис. Но снова
надо подчеркнуть, что в соответствующих почвенно-климатических
условиях даже теневыносливые виды наибольший прирост стволо-
вой древесины дают при произрастании в первом ярусе.
2.1.4. Зимостойкость древесных пород
Если учесть, что все распространенные на земле биологические
системы активны при диапазоне температур от 0 ° до +50 °C (предел
47
толерантности), а максимум продуктивного фотосинтеза и роста де-
ревьев наблюдается в небольшом интервале от +15 до +20 °C, то
можно сделать два вывода: 1) в отличие от светолюбия, теплолюбие
древесных пород имеет свой оптимум; 2) наши породы-лесообразо-
ватели относятся к теплу почти одинаково. Различия проявляются,
во-первых, в невозможности для некоторых пород в условиях ко-
роткого северного лета дать полноценные семена для воспроизведе-
ния потомства и, во-вторых, различная зимостойкость (способность
переносить морозы) пород. Оба эти фактора влияют на величину
ареала наших лесообразователей.
Основные условия зимостойкости растений — переход их в со-
стояние покоя при постепенном снижении температуры и сокраще-
нии светового дня. У зимостойких пород период роста побегов закан-
чивается рано. Во время вынужденного покоя (зимой) они не реа-
гируют на оттепели благодаря высокому содержанию ингибиторов
роста. Клетки зимостойких растений обладают в это время большой
водоудерживающей способностью цитоплазмы. Вода находится в связ-
ном состоянии, удерживается коллоидными растворами белков и не
образует льда. Во время вынужденного покоя зимостойкие виды от-
личаются низкой интенсивностью дыхания, что позволяет перено-
сить морозы от —6 до —50 °C и даже до —60 °C. Промораживание
побегов в термокамерах показало, что кедр сибирский уступает лишь
лиственнице, выдерживая температуру зимой до — 60 °C.
Самой зимостойкой породой называют лиственницу Каяндера,
затем Гмелина (даурскую). За ней идут лиственница сибирская, со-
сна сибирская (кедр), который на Урале выходит в верхнюю полосу
лесов. Далее в этом ряду следуют ель сибирская, береза, сосна обыкно-
венная, ольха серая, осина, пихта сибирская, ель европейская, липа
мелколистная, ива белая, ольха черная, вяз, дуб черешчатый, клен
остролистный, ясень обыкновенный, осокорь, граб, липа крупнолист-
ная, бук, тис, явор, тополь серебристый, акация белая, грецкий орех,
саксаул. Ряд зимостойкости древесных пород еще глубоко научно не
обоснован, и последовательность пород в разных учебниках отлича-
ется. Однако зимостойкость не характеризует устойчивости древес-
ной породы к заморозкам. Например, ель является зимостойкой и
может переносить условия лесотундры, но чувствительна к замороз-
кам. Заморозками называются понижения температуры воздуха в пе-
риод вегетации от минус одного до минус десяти.
48
2.1.5. Вегетационный период пород-лесообразователей
В лесоводстве начало вегетационного периода обычно связывают
с ростом вегетативных органов [40], хотя имеются и другие мнения.
Распускание почек и рост побегов, сосущих и ростовых окончаний
корня, прирост ствола по диаметру начинаются почти одновременно
и приблизительно совпадают с установлением среднесуточной тем-
пературы воздуха около +10 °C. Лишь в притундровой полосе эти
процессы начинаются раньше благодаря высокой продолжительнос-
ти светового дня.
Наблюдения в Ботаническом саду МГУ показали, что у боль-
шинства видов ели распускание почек происходит при среднесуточ-
ной температуре от +10 до +12 °C. У сосны обыкновенной, по дан-
ным Н.Г. Балыкова, побеги начинают расти в зависимости от пред-
шествующей погоды при температуре +8... 14 °C. Как установили
П.М. и Л.Г. Ермоленко, у пихты сибирской в черневом поясе Запад-
ных Саян начало роста совпадает со среднесуточной температурой
+ 13,1 °C, в подгольцовом с +8,6 °C; у кедра сибирского соответ-
ственно с +7 °C и с +5 °C. Чем выше зимостойкость, тем раньше
начинает вегетировать та или иная древесная порода. У лиственни-
цы Гмелина на северной границе ареала, которая совпадает со сред-
неиюльской изотермой +10 °C, камбий функционирует 29—37 дней.
Рост корней в южной тайге, где весной разница между темпера-
турами воздуха и почвы составляет около 5 °, начинается, по дан-
ным наблюдений Р.К. Саляева и А.А. Коротаева, у ели европейской,
сосны с температуры +2...3 °C, у лиственницы, дуба с +4...5 °C. У
аборигенов Сибири: кедра, лиственницы, ели сибирской рост кор-
ней начинается при среднесуточной температуре около 0 °C [29].
Окончание вегетационного периода (пожелтение листвы) также
совпадает со временем, когда среднесуточная температура воздуха
снижается и переходит тот же рубеж +10 °C. В Германии вегетацион-
ный период у бука продолжается 148—152 дня и также заканчивается
при опускании средних недельных температур ниже +10 °C. Даже у
сосны обыкновенной в условиях Литвы прирост ствола по диамет-
ру, по сведениям В.В. Вярбилы, прекращается при понижении сред-
несуточных температур воздуха до +11...7 °C.
Приведенных данных, вероятно, достаточно, чтобы для сравни-
тельной оценки продолжительности вегетационного периода пород-
лесообразователей принять за общий критерий его начала и оконча-
ния — переход среднесуточных температур через +10 °C, подобно
тому как в сельском хозяйстве вегетационный период полевых культур
5 zak138
49
(трав) определяется температурой воздуха в +5 °C. Известно, что в
лесу вначале зеленеет травостой, затем кустарниковая растительность,
а спустя некоторое время распускаются почки деревьев. В областных
агроклиматических справочниках указывается длительность вегета-
ционного периода полевых культур. Но в них даются и дни, когда
весной и осенью среднесуточные многолетние температуры достига-
ют + 10 °C. Лесоводу требуется подсчитать число дней, определен-
ных этим интервалом, чтобы в технической документации указать
длительность вегетационного периода древесных растений, форми-
рующих компонент-эдификатор лесного биогеоценоза — древостой.
При этом используют данные метеостанций, расположенных не да-
лее 25 км.
2.1.6. Отрицательные действия низких
и высоких температур
Рассмотрим отрицательное действие низких температур последо-
вательно по мере проявления их в течение года.
Поздневесенние заморозки возникают обычно в начале вегетаци-
онного периода. Чувствительны к ним всходы, молодая хвоя, листья
и новые побеги некоторых видов. Клетки погибают или от внутри-
клеточных кристаллов льда, или от обезвоживания при образовании
льда в межклетниках и оболочке клеток.
Рано распускающиеся листья и молодые побеги бука, клена по-
левого, ясеня, ильма, дуба, охвоенные побеги текущего года пихты
белой гибнут даже при слабых заморозках, когда температура возду-
ха снижается до —0,5...2,0 °C. Следует иметь в виду, что при радиа-
ционных заморозках воздух охлаждается от листьев и побегов (дея-
тельной поверхности), которые имеют температуру ниже окружаю-
щего воздуха. Дуб и ясень высотой до 3 м повреждаются даже в
Воронежской области. При адвективных заморозках 1990 г. в Брянс-
кой области погибли раскрывающиеся почки и маленькие листоч-
ки, как у молодых дубков, так и у самых крупных старых дубов.
Заморозки могут повреждать граб, вяз, клен остролистный и
липу мелколистную, но последняя распускается обычно после пери-
ода поздневесенних заморозков. Иногда погибают нежные, только
что распустившиеся листья осины. Но это не ослабляет роста вновь
появившихся побегов.
У ели европейской при слабом заморозке (—2 °C) гибнут лишь
концы молодых хвоинок, а их живые основания отрастают на не-
50
сколько миллиметров. При более низких температурах гибнет вся эта
хвоя, а если температура воздуха изменяется быстро или возникает
сильный заморозок (—10 °C), то на вырубке полностью погибают
все всходы, почки и побеги текущего года невысоких елей. Сила
заморозка возрастает в пониженных местах. Деревья могут быть по-
вреждены заморозками при высоте до 4...5 м (табл. 3). В наибольшей
мере страдают экземпляры высотой до 2 м. В сомкнутом древостое
мелкие ели защищены крупными деревьями.
Ель сибирская меньше страдает от заморозков. В.Н. Нилов и В.Г. Чертов-
ской (1978) отмечали, что на севере европейской части России под-
рост высотой более 1 м на открытых вырубках повреждается незна-
чительно (11 %).
Пихта сибирская более чувствительна к заморозкам, чем ель
сибирская, но в период распускания побегов для обоих видов опас-
на температура в —5 °C и ниже.
Всходы сосны обыкновенной погибают лишь при длительном (3—5 ч)
заморозке силой в —10 °C. Вообще сосна считается устойчивой к
заморозкам древесной породой, но культуры, выращенные из юж-
ных семян, могут повреждаться так же, как ель.
Таблица 3.
Доля поврежденных заморозками экземпляров ели (%) в зависимости от
ступени толщины и средней высоты (Ленинградская обл.)
Сомкнутость елово- лиственного полога В числителе ступени толщины, см; в знаменателе средняя высота, м
-1 0,3 0 1,3 1 1,8 2 2,3 3 2,8 4 3,4 5 4,0 6 4,5
Ельник черничный свежий на плато
0,61 3 22 40 35 1 29 21 17 1 2
Ельник долгомошниковый в понижении
0,59 35 1 50 1 59 1 58 1 зз 1 21 1 8 1 5
Лиственница относится к устойчивым видам, хотя в Сибири от
сильных заморозков страдает даже лиственница Гмелина. В Архан-
гельской области самосев лиственницы обмерзает в отдельные годы
от поздневесенних и летних заморозков. Могут подвергаться воздей-
ствию заморозка и культуры лиственницы, созданные южнее есте-
ственного ареала.
Устойчивы к заморозкам кедр, береза, ольха серая, ива.
5’
51
В целях борьбы и предупреждения повреждений от заморозков
чувствительные к ним виды следует выращивать в молодняках до
определенной высоты под защитой устойчивых пород.
Сильные заморозки на Севере могут нарушать деятельность кам-
бия тонкокорых стволиков с образованием морозного кольца. У ели,
как показали исследования В.П. Нилова и В.Г. Чертовского (1978),
оно имеет три зоны: зону деформированных неодревесневших трахе-
ид, зону окруженных слоем смятых льдом клеток, и далее — зону
беспорядочных, ненормальных по форме и величине трахеид, обра-
зовавшихся в результате нарушения заморозком деятельности кам-
бия. М.Я. Гурская и С.Г. Шиятов (2002) обнаружили в одном мороз-
ном кольце два слоя поврежденной ксилемы, связанных с холод-
ным периодом. В результате в поздней древесине образуются слабо
лигнифицированные клетки, отличающиеся светлым цветом.
Морозные кольца могут возникать и после сильных зимних мо-
розов, когда луб и камбий, содержащие больше сахаров, жиров и
белков, не повреждаются, а клетки заболони погибают. При перехо-
де в ядровую древесину эти кольца не темнеют, так как в их прово-
дящих сосудах тиллы не образуются. По ним в дальнейшем быстро
распространяются стволовые гнили. По этой причине резко снизи-
лось качество древесины казанских дубрав после сильных морозов
1938—1942 гг. и зимы 1978/79 гг.
Снижение температуры воздуха отрицательно влияет на цвет-
ки дуба, ели, бука и может повлечь за собой неурожай семян.
Летом под воздействием высоких температур может произойти
опал корневой шейки. Это, пожалуй, самый распространенный слу-
чай гибели всходов по этой причине. Опал наблюдается на открытом
месте в жаркий день, когда почва (как деятельная поверхность)
сильно нагревается, и от нее температура тканей неодревесневшего
стебля самосева и сеянцев повышается до +50 °C и выше. Ожог
вызывает денатурацию белков, наступает самоотравление токсичес-
кими продуктами обмена, приводящее к гибели клетки. Ткани кор-
невой шейки в месте опала краснеют, буреют, образуется перетяж-
ка, растение падает и погибает.
Опал усиливается не только на почве темного цвета, но и на
песках. Поэтому мульчирование посевов песком недопустимо. Меры
предосторожности: применение опилок, торфа, щитов в питомни-
ках и разбрасывание порубочных остатков на вырубках (при есте-
ственном возобновлении ели).
Подобные ожоги, но только от прямого воздействия солнечных
52
лучей, называют солнечными ожогами коры. Они наблюдаются у ос-
вещенных с южной и западной стороны тонкокорых и темноцвет-
ных стволов ели, бука, пихты, дуба, граба, ясеня, явора. Вероятно,
в результате преждевременной гибели слоя пробкового камбия кора
шелушится, становится тонкой, почти обнажая древесину. Но сухо-
бокость образуется редко, потому что клетки собственно камбия не
нагреваются до критической температуры.
Ожог хвои (листьев) наблюдается у ели, пихты, клена, каштана.
От высоких температур в питомниках могут поражаться листья бука,
дуба красного, липы, а также сеянцы ели, лиственницы.
На Европейском Севере и в Сибири могут наблюдаться и летние
заморозки, повреждающие побеги, листья, генеративные органы.
Известно, что рост побегов в длину продолжается 30—100 дней
и прекращается под воздействием фотопериодических реакций за-
долго до наступления холодов. Но в дождливое холодное лето побеги
не всегда успевают одревеснеть до наступления ранних осенних за-
морозков. В таком же состоянии оказываются летние порослевые по-
беги или вторичные («Ивановы») побеги, возникающие у широко-
лиственных пород под влиянием затянувшегося теплого периода или
после повреждения дерева листогрызущими вредителями. Послед-
ствия раннеосенних заморозков почти такие же, как и поздневесен-
них. Но у ели, например, чаще повреждается или погибает верху-
шечная почка.
Раннеосенние заморозки на Севере, как отмечал П.Н. Львов (1971),
могут вызвать повреждение верхушечных почек не только у моло-
дых деревьев ели, но и березы. После этого вырастает многостволь-
ный куст, отличающийся от порослевых стволов отсутствием побе-
гов саблевидной формы и наличием остатка прошлого ствола, иног-
да прикрытого торфом или другой подстилкой. Так что указанная
выше устойчивость березы к заморозкам является относительной.
При недостатке калия в почве повреждаются молодые шишки ли-
ственницы.
Поздней осенью и при оттепелях зимой молодые растения гиб-
нут от выжимания корней кристаллами льда, которые образуются в
почве до глубины 10 см, поднимая ее. При оттаивании почва опус-
кается, а корни оказываются на поверхности и не могут удержать в
вертикальном положении самосев или сеянец, который погибает. В
других случаях кристаллы льда выходят на поверхность, увлекая за
собой корни всходов и все молодое растение. Особенно активно об-
разуется лед после рыхления почвы. Поэтому в качестве меры содей-
53
ствия лесовозобновлению на вырубках в этих условиях достаточно
лишь снять подстилку. Для предотвращения выжимания корней при-
меняют осушение почвы, закладку питомников на легких почвах,
создание культур крупномерными саженцами.
Зимой гибель деревьев может произойти от сильных морозов. При
этом более чувствительными оказываются корни, поскольку они
продолжают расти даже глубокой осенью (в условиях Белоруссии до
конца октября). Корневая система ели европейской погибает при
температуре —33 °C, а надземная часть переносит морозы до —52 °C.
И.С. Тургенев описал, как по этой причине в суровый бесснежный
декабрь 1840 г. корни деревьев полностью вымерзли при температу-
ре минус 16—26 °C. Сильные морозы усилили усыхание дубрав юго-
востока европейской части России после суровой и малоснежной
зимы 1968/69 гг., хотя надземная часть дуба черешчатого выносит
зимние морозы в пределах 40—45 °C.
Для корней зимостойкой сосны обыкновенной критической яв-
ляется температура —20 °C, поэтому после суровой бесснежной зимы
1938/39 гг. и предшествующей засухи в Среднем Поволжье наблюда-
лась массовая гибель молодняков этой породы.
Все это указывает на необходимость при зимней трелевке древе-
сины в лесу не допускать обнажения корней на волоках и уклады-
вать на них порубочные остатки. Не следует закладывать питомники
на тяжелой и влажной, быстро промерзающей почве.
Чередование морозных дней с оттепелями усиливает вред от ран-
них морозов. Так, хвоя ели европейской, биологически подготовив-
шаяся в период глубокого покоя осенью и вынужденного покоя
зимой в условиях Московской области повреждается лишь при тем-
пературе —40 °C, а поздней осенью чувствительна и к морозам в
15—25 °C. Поэтому повреждение ели зимой 1939/40 гг., по данным
А. В. Давыдова и Д.А. Комиссарова, произошло не только из-за сни-
жения температуры до —50 °C, но и вследствие нарушения годич-
ного ритма из-за раннего похолодания в 1939 г. Повреждение выра-
зилось в том, что сразу после морозов хвоя, в основном однолетняя,
покраснела и весной опала. В отмершей хвое были разрушены все
элементы центрального проводящего цилиндра, содержимое клеток
хлорофиллоносной паренхимы исчезло. Потери хвои у отдельных даже
рядом стоящих деревьев резко колебались в пределах от 0 до 100 %.
Больше пострадали 30—40-летние ельники, насаждения на избыточ-
но увлажненных почвах, подрост и второй ярус ели. При опадении
более 60 % хвои деревья погибали, а до 30 % — все ели оправились.
54
Кроме хвои пострадали и почки. При гибели конуса нарастания
из почки развивалась только пучкообразная хвоя. Если почки оста-
вались в покое, то и камбий не проявлял активности до конца
вегетационного периода, что указывает на действия корреляционно-
го эффекта. При полной гибели почек оказывался мертвым, частич-
но с их стороны, и камбий.
Влажные почвы умеряют силу морозов. Поэтому в низинах Белорус-
сии погибла только надземная часть ясеня и образовались порослевины.
Частичное обмерзание крон дуба, ясеня, клена, ильмовых и ле-
щины в Тульских засеках зимой 1939/40 гг. произошло не только
из-за сильных морозов (абсолютный минимум в январе —44,2 °C,
под пологом леса —42,1 °C), но и вследствие зимней засухи, воз-
никшей под влиянием сильных ветров и частой смены морозов отте-
пелями (Попов, 1960).
Морозная зима в Карпатах 1928/29 гг. с длительным понижени-
ем температуры до —40 °C привела к сильным повреждениям бука. У
значительного количества деревьев возникли трещины стволов, от-
лупы коры, и деревья усохли в течение трех лет. Одновременно
пострадал и древостой пихты белой. Зимой 1962/63 гг. устойчивые
слабые морозы (до —23 °C) вызвали сильные повреждения крон у
опушечных пихт и в редких древостоях. Из-за нарушения годичных
ритмов погибает на севере европейской части даже зимостойкий си-
бирский кустарник — акация желтая.
Лесосеменное районирование, выращивание высокополнотных
древостоев, лесоосушительные работы могут ослабить вред от силь-
ных морозов.
Морозные трещины появляются при резком снижении температу-
ры и термическом сжатии периферийной зоны ствола. При их образо-
вании слышен треск деревьев, потому что внутренние части древеси-
ны вследствие ее плохой теплопроводности сохраняют прежний объем.
Часто трещины образуются у дуба, ясеня, клена остролистного,
ильмовых, бука, пихты белой, редко у остальных пород-лесообра-
зователей. Так, морозные трещины на стволах лиственницы и ели
возникают только на севере распространения лесов. Мелкие трещи-
ны зарастают, но могут в следующие зимы еще более расширяться
от морозобоя, вызывая снижение товарной ценности древесины,
появление грибных инфекций и ослабление дерева, что способству-
ет нападению вредных насекомых.
Ущерб от морозобоя, по данным А.К. и С.А. Денисовых, возрас-
тает в европейской части России в направлении с юго-запада на
55
северо-восток. Так, в спелых дубравах Брянщины число поврежден-
ных стволов составляет 11 % в Тульских засеках — 17, в Чувашии —
32, в Марий Эл — до 50 %.
В конце зимы или в марте под воздействием прямой солнеч-
ной радиации и ночных морозов в нижней, наиболее темной,
части ствола в стене леса и у волока возникает солнечно-морозный
припек ствола, описанный еще М.К. Турским. При этом клетки
флоэмы, камбия днём погибают от набухания, а ночью от замер-
зания в них воды, либо оболочки клеток разрываются из-за быс-
трого возвращения воды в межклетники при образовании там кри-
сталлов льда. Затем развивается сухобокость ствола. Она располо-
жена с южной или юго-западной его стороны и начинается выше
уровня снега. Солнечный припек встречается на стволах бука, дуба,
ясеня, липы, граба, осины, береста, клена полевого и других
пород.
Ранней весной наблюдается солнечно-морозное повреждение хвои.
Под влиянием прямой солнечной радиации хвоя оттаивает, ткани
активизируются, а ночью мороз вызывает замерзание воды и гибель
клеток. У большинства других особей хлорофилл разрушается от обез-
воживания клеток. Солнечно-морозный припек можно встретить у
опушечных деревьев сосны обыкновенной, у ели, но больше всех
страдает пихта, у которой покровные ткани хвои менее развиты.
Позже при среднесуточной температуре +2...5 °C, когда из-под сне-
га освобождается 20—30 % территории, восстанавливается тургор
клеток, ослабленная серовато-желто-зеленая хвоя меняет цвет на
темно-зеленый и начинает активно функционировать, если тому не
помешают другие атмосферные изменения.
Поврежденные в результате неблагоприятных метеоусловий тка-
ни, отдельные органы и молодые растения поражаются неинфекци-
онными болезнями, которые ускоряют их гибель.
Контрольные вопросы и задания.
*В чем заключается различие радиационного баланса в лесу и
на вырубке?
*Как распределяются в лесу свет и тепло?
*Чем различаются вегетационные периоды древесных пород и
сельскохозяйственных растений?
*Какое значение имеют циклы солнечной активности в жизни
леса?
*Постройте график изменения освещенности под пологом сред-
56
неполнотного древостоя в зависимости от его возраста по
следующим данным:
Возраст древостоя, лет Варианты относительной освещенности на высоте 1,3 м ( %)
20 14 13 15 16 14 17
40 13 12 14 14 12 14
60 17 16 18 18 19 18
80 25 26 24 26 25 26
100 28 27 27 29 26 26
120 28 29 27 28 27 28
*Как влияют экстремальные высокие и низкие температуры
воздуха на древесные и кустарниковые растения?
*Распределите породы-лесообразователи по зимостойкости
и теневыносливости.
2.2. Атмосферный воздух и дес
Взаимодействие атмосферного воздуха и леса проявляется, глав-
ным образом, в круговороте углерода и кислорода через процессы
фотосинтеза и минерализации органических соединений, в действии
атмосферных загрязнений на лес и взаимном влиянии ветра и леса.
Живые организмы в лесу используют атмосферный кислород, по-
полняемый в результате фотосинтеза, для дыхания. Происходит об-
мен водяными парами между растениями и атмосферой, в результа-
те чего давление водяного пара изменяется.
Глобальную проблему представляет накопление в атмосфере угле-
кислого газа. Если учесть, что стволовая древесина наполовину со-
стоит из углерода, то можно предположить, что лес играет буфер-
ную роль в этом процессе. Значительную часть древесины составляет
кислород. Синтез этого природного полимера (древесины) происхо-
дит в результате материально-энергетического обмена лесного био-
геоценоза с внешней средой.
2.2.1. Материально-энергетический обмен
На образование 1 т абсолютно сухой стволовой древесины требу-
ется 1,84 т углекислого газа, 0,54 т воды и 0,01 т минеральных
веществ, т.е. 2,39 т вещества. Разницу между этой массой и 1 т
полученной древесины составляет кислород (1,39 т), выделяемый в
4 zak 138
57
атмосферу в процессе фотосинтеза. При этом не учтена еще масса
воды, участвующей в фотосинтезе, освобождающей кислород и со-
ставляющей незначительную часть от всей транспирируемой влаги.
Количество транспирируемой влаги у разных древесных пород
различно и зависит еще от температуры, влажности воздуха, запасов
влаги в почве и многих других факторов. По расчетам С.В. Белова
(1983), на транспирацию расходуется 11 х 108 кДж солнечной энер-
гии, которая представляет собой скрытую теплоту парообразования
и выделяется при конденсации паров и выпадении осадков. На фо-
тосинтез, при котором энергия квантов солнечного света (фотонов)
переходит в энергию химических связей органического вещества,
затрачивается 21 х 106 кДж, и эта энергия выделяется при минера-
лизации древесины, например при полном ее сгорании во время
пожара. Эта схема материально-энергетического обмена не учитыва-
ет в полной мере все его затраты, но для общего представления о
нем она приемлема.
В год на 1 м2 в бореальных лесах создается 0,65 кг (0,3—1,2 кг), в
смешанных лесах умеренно теплого пояса —1,0 кг (0,6—2,5 кг), в
тропических дождевых лесах — 2,8 кг (1,0—3,5 кг) общей фитомас-
сы. Сравним с другими типами растительности: луга умеренных ши-
рот дают 0,8 кг/м2 (0,07—1,3), культивируемые земли 0,65 кг/м2
(0,1-4,0) и болота - 2,0 кг/м2 (0,8-4,0) [21].
Из этого сравнения следует, что годовой материально-энергети-
ческий обмен лесов выше, чем у луговых сообществ и некоторых сель-
скохозяйственных культур. Кукурузное поле более продуктивно, а
значит, за сезон производит и больше кислорода, но никто об этом
не пишет и не говорит. Все понимают, что органическая масса (стеб-
ли, початки) идут на корм скоту, мясо животных съедает человек,
корни сгнивают. При дыхании скота, человека, микроорганизмов и
в процессе минерализации органических остатков израсходовался
кислород в таком количестве, который был выделен полем при фо-
тосинтезе.
В болотах мертвые остатки органического мира накапливаются,
углерод депонируется на долгий срок, пока торф не выгорит, не
будет заготовлен на топливо, удобрение, не минерализуется после
осушения болота. В болотах севера европейской части России в сред-
нем на 1 га утилизируется 890 т углерода, тогда как в лесных чер-
ничных и кисличных экосистемах всего 54—73 т (Зябченко, Зау-
ральская, 1991). Но болота выделяют метан, такой же парниковый
газ, как и углекислый (Вомперский, Ковалёв, Глухова, 2009).
58
Низкой биологической продуктивностью характеризуются океа-
ны, где пищевые цепи приводят почти к полной минерализации
органического вещества, кислородопродуктивность почти нулевая:
незначительная часть углерода накапливается в сапропелях. Значи-
тельно океан аккумулирует углекислый газ в биокарбонате (НСО3),
который вступает в химические связи с катионами, прежде всего
Са2+ и Mg2+ и выпадает в осадок в виде осадочных карбонатных
пород СаСО3 и MgCO3. Известно, что 39,5 % углерода уже связано в
этих породах. Пока, по некоторым данным, океан аккумулирует
полностью СО2 вулканических извержений и только половину угле-
рода, выделяемого при сгорании углеродного топлива. Концентрация
углекислого газа в атмосфере растёт: в 1958 г. его было 0,0315 %, в
1990 — 0,0345 %. Баланс его нарушен сжиганием ископаемого топли-
ва для нужд человека.
Наряду с диоксидом углерода возрастает в атмосфере содержа-
ние метана, окиси азота, что усиливает парниковый эффект с по-
вышением температуры и таяние ледников с поднятием уровня ми-
рового океана и затоплением прибрежных низменностей. Противо-
стоит этому в некоторой степени приближающееся очередное оледе-
нение. А какова роль лесов в этой динамике?
2.2.2. Степень влияния леса на состав атмосферы
Воздух в нижних слоях атмосферы содержит в среднем по объему
77... 78 % азота, 21 % кислорода, около 1 % благородных газов (аргон,
неон и др.), 0,034 % углекислого газа, 0,01 % водорода и др. Такого
количества углекислого газа недостаточно для достижения макси-
мальной производительности деревьев первого яруса.
По исследованиям Института леса СО РАН, хвоей выделяется лишь
18 % углекислого газа (при дыхании), 16 % — стволом и 66 % —
почвой. Поэтому в надпочвенном слое лесного воздуха особенно ночью в
сырую погоду концентрация СО2 доходит до 0,07—0,18 %, так как он
выделяется в результате дыхания корней, почвенной фауны, микро-
организмов и других процессов. В почвенном воздухе, например, осу-
шенного сосняка содержание углекислого газа еще больше из-за ми-
нерализации торфа и, по данным А.П. Смирнова, колеблется от 1,74
до 2,34 %. Его количество над почвой увеличивается во второй поло-
вине ночи, ранним утром и уменьшается на 1/4 днем. Особенно
много двуокиси углерода в начале вегетационного периода из-за
обилия прошлогоднего опада и достаточного количества тепла и вла-
4'
59
ги,необходимых для его минерализации. Повышенное содержание уг-
лекислого газа улучшает жизнедеятельность подроста, что компен-
сирует в какой-то мере недостаток света.
Таким образом, наряду с выделением кислорода растущими де-
ревьями днём, в вегетационный период ночью, а вне вегетационно-
го периода и днём в атмосферу над лесом поступает только углекис-
лый газ. Чего больше — это зависит от динамики запаса. Если запас
мало изменяется в разновозрастных девственных лесах Севера и тро-
пических лесах, то у леса нулевой атмосферный баланс и он почти не
влияет на газовый состав атмосферы. Леса, накапливающие запас,
подстилку, объем кроны и корней, выделяют кислород. Но затем и
эта фитомасса при минерализации (лесные пожары, сжигание пору-
бочных остатков при главных рубках, гниение древесины в разру-
шающихся деревянных сооружениях, сжигание дров и т.п.) потреб-
ляет почти весь выделенный ранее кислород на окисление углерода
с образованием углекислого газа.
Слово «почти» использовано потому, что лес аккумулирует уг-
лерод в гумусе. По данным Е.Г. Чагиной, при минерализации опада
90 % углерода выделяется в газообразном состоянии и 10 % в виде
водорастворимых соединений, обновляющих гумус. В старовозраст-
ных южных лесах Китая ежегодно аккумулируется в гумусовом го-
ризонте 0,61 т углерода (Zhou Gnoyi и др.,2006). Вымываясь, гумус
может быть захоронен в трещинах горных пород, в отложениях рек,
озер и морей, а неизрасходованная на его окисление незначительная
часть кислорода, выделенного при фотосинтезе лесов, пополнит ат-
мосферу. Следовательно, можно признать, что леса и в целом назем-
ная растительность (без болот) не дают значительной прибавки к
глобальному балансу кислорода, так как на суше освобожденный при
фотосинтезе кислород расходуется почти в таком же количестве на
разложение органической массы [23].
Пока масса кислорода велика (1140 х 1012 т), на сгорание всего
разведанного углеродного топлива, по расчётам Н.А. Софронова,
может быть израсходовано 1,5 %. Но увеличение при этом содержа-
ния в атмосфере СО2 ухудшит состояние человека. Ослабить, но не
остановить этот процесс при сжигании ископаемого топлива можно
повышением плодородия почвы, запасов древостоев на единице площа-
ди (при более высоких возрастах рубок), повышением лесистости, пре-
вращением древесной массы в долговечный строительный материал.
Первым таким композиционным материалом был ксилолит (древе-
сина + бетон). Теперь известен элитер — строительный блок из дре-
60
весной дроблёнки, цемента и жидкого стекла. В Японии предложено
получение из древесных отходов композиционной древесины с за-
полнением её пор пластиковыми и керамическими заполнителями,
придающими не только прочность, но и устойчивость против влаги
и огня.
2.2.3. Особенности лесного воздуха
В составе лесного воздуха кислорода не больше, чем в поле или
на вырубке, но он более ионизирован. На поверхности земли иониза-
ция молекул газов происходит под воздействием веществ в почве и
электрических зарядов атмосферы и земли. Растительность, особен-
но лесная, усиливает их взаимодействие. Днем во время вегетацион-
ного периода ионизация выделяемых молекул кислорода происхо-
дит в основном за счет фотоэлектрического эффекта на поверхности
листьев при фотосинтезе. Утром и вечером ионизация усиливается за
счет газообразной фракции продуктов полураспада радиоактивных
веществ, находящихся в земле (радон, образуемый в результате рас-
пада радия, и др.). Вероятно, поэтому в лесах с легкими рыхлыми
почвами (песок, супесь) ионизация выше, чем на тяжелых плотных
суглинках и глинах. Кроме того, многие растения накапливают в
надземных органах радиоактивные изотопы, поступающие из по-
чвы, особенно радиоактивный калий, вследствие чего, по данным
А.Н. Сверчкова, на десятки процентов повышается радиоактивный
фон воздуха и возрастает ионизация. Например, в Центральной Бе-
лоруссии природно-радиоактивный калий-40 создаёт плотность из-
лучения в 2—3 Ки/км2 (Рудевич, 1991).
Лес ионизируют не только кислород, который выделяется при
фотосинтезе, но и кислород, приносимый ветром. В.Н. Власюк, изу-
чая древостой из сосны, лиственницы, березы, дуба и тополя баль-
замического, обнаружила наиболее высокую степень ионизации в
сосняках, березняках и в смешанных древостоях с примесью сосны.
На вырубке ионизация воздуха ниже, чем в лесу. В зимнее время при
снежном покрове и мерзлой почве ионизирующая роль лесов снижа-
ется примерно в два раза.
В лесу в результате окисления смолистых веществ образуется озон,
убивающий микроорганизмы, а сами смолистые вещества относятся
к фитонцидам. По определению Б.П. Токина, фитонцидами называ-
ются продуцируемые растениями бактерицидные, фунгицидные и про-
тистоцидные вещества, являющиеся одним из факторов их иммуни-
61
тета и играющие роль во взаимоотношениях организмов в биогеоцено-
зах. Иммунное значение фитонцидов проявляется при ранении жи-
вых тканей растений, в которых белки и углеводы были бы съедены
микроорганизмами. Но выделяемые фитонциды убивают их.
К фитонцидам относят алкалоиды, глюкозиды, дубильные ве-
щества, эфирные масла и другие соединения, химическая природа
которых еще мало исследована. Известна, например, формула моно-
терпенов сосны С10Н16. Наиболее распространены из них пинены,
выделяемые хвойными породами. Из воздуха сосняка выделены, на-
пример, фенхон, изоборнеол, терпинилацетат.
Бактерицидное действие летучих фитонцидов различных видов
растений определяют по скорости умерщвления микроорганизмов,
взятых в качестве тест-объектов — степени фитонцидности (табл. 4).
Как видно из таблицы, невозможно построить единый ряд фитон-
цидности, так как фитондицы одной и той же древесной породы
неодинаково действуют на различные микроорганизмы.
Таблица 4.
Сепень фитонцидности некоторых древесных и кустарниковых пород
Степень фитонцид- ности Перечень видов, входящих в группу
по данным И.В. Гуняженко, в опыте с туфелькой по данным П.И. Брынцева, в опыте со стилонихией
Макси- мальная Черемуха обыкновенная, лиственница сибирская Дуб черешчатый, клен ост- ролистный
Сильная Береза повислая, сосна обыкновенная, явор, ольха черная, тополь канадский, боярышник полумягкий, дуб черешчатый Березы повислая и пуши- стая, сосна обыкновенная, ель европейская, осина, ле- щина, черемуха, можже- вельник
Средняя Рябина обыкновенная, спи- рея Дугласа, дерен белый, ели колючая и европейская, клен остролистный, ива козья, акация белая, пузы- реплодник калинолистный Лиственница сибирская, ясень обыкновенный, липа мелколстная, ольха черная, рябина, сирень обыкновен- ная
Все растения фитонцидны, но особенно тис остроконечный,
лжетсуга Мензиса, сосны пицундская и обыкновенная, пихта си-
бирская, кедр (сосна) сибирский, можжевельник, кипарис, ели ев-
ропейская и сибирская, лиственница, орех грецкий, черемуха обык-
новенная, дуб черешчатый, липа, березы повислая и пушистая, клен
остролистный, граб, жасмин, смородина черная.
62
Кроме летучих фитонцидов, лес интенсивно производит твер-
дые примеси (аэрозоли) в виде пыльцы. Ежегодно 1 га леса может
выбрасывать в атмосферу от 60 до 700 кг пыльцы. Она выпадает на
землю в пределах проекции кроны, но может быть унесена воздуш-
ными потоками на большую высоту и выпасть в виде «серного дож-
дя» в стороне за тысячу километров [41]. Считают, что пыльца дре-
весных пород не обладает заметными аллергическими свойствами. В
лесном воздухе присутствуют в качестве аэрозолей и споры грибов.
Лес — незаменимый пылевой фильтр. В жаркие дни над его тер-
риторией наблюдается нисходящий поток воздуха, пыль оседает на
кронах. Затем дожди смывают ее в почву. Один гектар густого леса
может отфильтровать из воздуха до 50—70 т пыли в год. Однако
такое загрязнение будет отрицательно влиять на жизнь леса.
2.2.4. Влияние загрязнений атмосферы на лес
Лес повреждается в районе литейных, алюминиевых, цемент-
ных, целлюлозных, химических заводов, предприятий по перера-
ботке нефти, вокруг азотных комбинатов, электростанций и заво-
дов, работающих на буром угле, от сернистого газа, серного ангид-
рида, фтористого водорода, фтора, хлористого водорода, сероводо-
рода, аммиака, окислов азота, окиси углерода, окислов тяжелых
металлов, полициклических ароматических углеводородов (пирен,
фенантрен, флуорантен, хризен и др.), перицитилнитрила, диме-
тилдисульфида, нефтяных газов (метана, этилена), озона и других
соединений, выделяемых данными объектами. Отмечают суховер-
шинность сосняков вблизи свиноводческих ферм и других животно-
водческих комплексов, которая появляется под воздействием амми-
ака и нитратов. Всеми этими химическими веществами повреждена
половина лесов Западной Европы.
Повышение же только СО2 в 2 раза стимулирует ростовые про-
цессы корней и надземной части деревьев (Kaushal, Guehi, Aussenac,
1989).
Вредные химические вещества (поллютанты) снижают прирост
древесины и плодоношение тем, что, проникая в устьица, изменя-
ют кислотность клеточного сока, тормозят фотосинтез, изменяют
проницаемость мембран хлоропластов, разрушают их (а при сильном
загрязнении и другие органеллы клетки), нарушают действие фер-
ментов и водный режим растений, вызывают увеличение количе-
ства азота и аминокислот, т.е. вызывают отравление и без наруше-
63
ния пигментов. Разрушая покровные ткани листьев и хвои, поллю-
танты усиливают выщелачивание осадками химических элементов
из кроны. Особенно они губительны для вечнозеленых пород, пото-
му что остальные, сбрасывая на зиму листву (хвою), вместе с ней
освобождаются от большей части поглощенных вредных веществ. Но
под воздействием сернистого газа и тяжелых металлов падает устой-
чивость и у лиственницы (Цветковы, 2003).
У сильно поврежденных газами лиственных деревьев почки рас-
пускаются позже и вегетационный период сокращается на 20—40
дней. Хотя на единицу ассимиляционного аппарата число устьиц воз-
растает, но они становятся мельче, как и размер листьев на побеге.
На листьях появляются ожоги, и они отмирают. У сосны, ели в
возрасте старше 80 лет процесс разрушения хлорофилла и измене-
ния состава клеточного сока приобретает необратимый характер. Вна-
чале наблюдается некроз кончиков, затем побурение всей хвои. Про-
должительность ее жизни может снизиться до одного года, после
чего живые ткани начинают испытывать недостаток ассимилятов, и
дерево погибает. Наиболее чувствительной к загрязнению является
пихта. Но самыми первыми исчезают из леса прежние лишайники.
В лесоводстве накоплены многочисленные данные отечественных
и зарубежных исследователей по этой проблеме. Самым распростра-
ненным токсическим веществом является двуокись серы, которая,
окисляясь, превращается в сернистый ангидрид. Последний во влаж-
ном воздухе образует серную кислоту. Средй трав чувствительными
к SO2 являются ветреница, лютик.
Предельно допустимой В.Ф. и И.В. Цветковы считают среднесу-
точную концентрацию 0,007 мг/м3. При содержании двуокиси серы
0,02—0,03 мг/м3 уменьшается масса пыльцы сосны обыкновенной,
снижается прирост побегов, повреждается хвоя. Если концентрация
сернистого газа достигает 0,5 мг/м3, то вся хвоя опадает, а при 2—4
мг/м3 отмирают и листья большинства пород. Первым признаком
поражения является «мокрый вид» листьев и хвои. Постепенно эти
некротические зоны на листьях иссушаются и бледнеют, а на хвое
меняют цвет на красновато-коричневый. Двуокись серы провоциру-
ет инвазию насекомых, но подавляет патогенные микроорганизмы,
за исключением отдельных случаев. Отмечена предрасположенность
сосны, поврежденной двуокисью серы, к заражению опенком. Воз-
никает многовершинность и суховершинность.
Устойчивыми к сернистому газу являются ольха серая и черная,
бузина, боярышник, дуб и другие виды, отличающиеся повышен-
64
ным содержанием свободной воды в листьях и высокой водоудер-
живающей способностью, а также имеющие красные, пестрые или
опушенные листья (лох серебристый, клен серебристый или сахари-
стый, ракитник и др.), толстую кутикулу (сирень, роза морщинис-
тая), восковой налет на эпидермисе (ель колючая, можжевельник)
или способные накапливать сульфаты в тканях листьев (тополь ка-
надский, бальзамический, берлинский, душистый), а также вяз
обыкновенный, клен ясенелистный, остролистный, татарский, ива
козья и др. [25].
Содержащие азот газы (NO, NO2, NH3, N2O3, N2O4) широко
распространены и также вредны. Предельно допустимая среднесуточ-
ная концентрация (ПДК)* двуокиси азота 0,085 мг/м3, аммиака —
0,2 мг/м3. Симптомом повреждения листьев является беспорядочное
распространение пятен серо-зеленого оттенка, которые высыхают и
становятся белыми, как и при повреждении двуокисью серы. Посте-
пенно краснеют и обесцвечиваются также хвоинки (от кончика до
основания). К окислам азота устойчивы лиственница сибирская, дуб
черешчатый, акация белая, ива козья, бузина красная, клены; сред-
неустойчивы осина, граб, тополя черный, бальзамический и сереб-
ристый, березы пушистая и повислая, ясень пенсильванский. К ам-
миаку устойчивы лиственница сибирская, дуб черешчатый, липа
мелколистная, клены остролистный и ясенелистный; среднеустой-
чивы — березы повислая и пушистая, черемуха обыкновенная, ивы
козья и белая, тополя черный, серебристый и бальзамический, об-
лепиха, боярышник, лещина, спирея.
Более губительное действие, чем окиси серы и азота, оказывает
хлор. При его концентрации менее 1 мг/м3 наблюдается потемнение
листьев, а затем гибель их и всего дерева. Устойчивы и среднеустой-
чивы к хлору лиственница, береза пушистая, вяз обыкновенный,
тополя серебристый и бальзамический, черемуха обыкновенная, кле-
ны остролистный и татарский, роза морщинистая, боярышник кро-
ваво-красный, калина обыкновенная, дерен белый, бузина крас-
ная, барбарис обыкновенный. По исследованиям П.С. Пастернака, в
европейской степи и лесостепи способны очищать атмосферу от хло-
ра ясень обыкновенный, липа мелколистная, клены остролистный и
серебристый, тополь белый.
Самой высокой токсичностью обладает фтористый водород. Его
источником могут быть металлургические заводы, комбинаты, вы-
*ПДК соответствует той концентрации загрязнения, которая начи-
нает снижать процент фотосинтеза (не более чем на 10 %).
65
рабатывающие фосфорные удобрения, стекло, кирпич, керамичес-
кие изделия, нефтеперерабатывающие, очищающие уран и сжигаю-
щие уголь предприятия. При концентрации фтора менее 0,01 мг/м3,
что является нежелательным и для человека, у деревьев появляются
признаки повреждений в виде светло-желтых некротических полос
по периферии листа. Лишь немногие породы (бук, дуб, липа, ака-
ция, ольха черная и серая, тополя берлинский, бальзамический,
сибирский и волосистоплодный, береза повислая, ива, облепиха,
роза морщинистая) могут выжить вблизи этих предприятий.
Окислы газов под воздействием солнечного излучения выделя-
ют атомарный кислород (NO2 =NO+O), который, соединяясь с мо-
лекулярным кислородом, образует озон, вызывающий у растений
хлороз и некрозы. Ослабляется рост корней и может даже пострадать
стержневой корень. Как неудивительно, но в большей степени от
озона страдают листопадные виды. Опытное воздействие озона на
3—4-летние растения в Латвии позволило определить следующий
ряд возрастания озоночувствительности: ель, дуб, ольха, сосна, ясень,
береза, осина. По данным Института глобального климата и эколо-
гии, из-за возросшего содержания тропосферного озона прирост био-
массы лиственных деревьев снизился на 3—8 %.
В Австрии отмечается систематическое повышение озона, пред-
ставляющего опасность для большинства ельников, главным обра-
зом на высоте 400—1000 м над уровнем моря. Озон действует на
клеточном уровне: агрессивен для хлоропластов, нарушает фикса-
цию СО2 (Smidt, Bolhar-Norden-Kampf, Herman, 2007). На северной
окраине Альп в экстремальное засушливое лето 2002 г. повышенная
концентрация озона вызвала повреждение листьев ясеня, бука, яво-
ра (Dittmar, Eiling и др. 2003). В Финляндии при повышении содер-
жания озона в 1,4—1,7 раза прирост 2—3-летних берёз снизился на
12-48 % (Oksanen, 2003).
Совместное действие озона и сернистого газа усиливает вред
(Smidt, 1984).
Испаряющиеся из открытых хранилищ нефти и ее отходов угле-
водороды (главным образом моноарены) вызывают укороченность
побегов, появляется хлороз листьев и усыхание ветвей.
Для повышения газоустойчивости деревьев надо размножать те
особи, которые обладают какими-то защитными свойствами и вы-
живают. Как правило, они характеризуются коротким вегетацион-
ным периодом. Часто выживают медленно растущие деревья IV, III
классов Крафта. Более устойчивы к поллютантам местные зимостой-
66
кие светолюбивые виды, обладающие ксероморфной структурой листа.
Но и некоторые экзоты, например ель колючая, также довольно
устойчивы. Профессор Н.Г. Васильев высказал идею устойчивости к
газам популяций, произрастающих вблизи периодически действую-
щих вулканов.
По данным Ю.З. Кулагина, такие породы, как липа мелколист-
ная, тополь бальзамический, каштан конский, береза, дуб, граб,
ясень, клены ясенелистный и остролистный, бузина красная, би-
рючина обыкновенная, скумпия поглощают многие газы в предель-
но допустимой концентрации безболезненно и таким образом могут
очищать воздух от кислых газов. А биохимики Стокгольма доказали
нейтрализацию выхлопных газов автомобилей каштаном.
Выхлопные газы автомашин (окись углерода, этилен) поврежда-
ют в некоторой степени листья деревьев, хвою. Свинец, добавлен-
ный к бензину, накапливается в растениях и подстилке, в печени
некоторых птиц и в тканях грызунов. Поэтому на расстоянии 30 м
от кромки полотна дороги запрещается сбор грибов, ягод и других
частей растений в пищевых целях. Отмечено массовое усыхание ели
вблизи Мюнхенского аэропорта от выхлопных газов самолетов. В
придорожные опушки С.М. Матвеев рекомендует вводить газопогло-
щающие виды: каштан конский, липу мелколистную, тополь баль-
замический, березу, дуб, ясень, клен, бузину красную, бирючину
обыкновенную.
Леса, произрастающие в благоприятных лесорастительных усло-
виях, более устойчивы к дымовым загрязнениям атмосферы. Газоус -
тойчивость древостоев может возрастать после применения удобре-
ний, внесения калия, магния, извести на кислых почвах.
Избыток извести, например, в цементной пыли (с содержащейся
в ней кремневой кислотой) ухудшает фотосинтез вследствие запы-
ленности листьев, изменения реакции растворов внутренних тканей
ассимиляционного аппарата, повышает щелочность верхних слоев
почвы, повышает интенсивность транспирации и дыхания, что в
итоге ослабляет рост деревьев. Особенно губительна магнезитовая
пыль от комбинатов, вырабатывающих стиральные порошки. Магне-
зитовая пыль делает почву щелочной, что тормозит поступление в
корни минеральных веществ. Предлагается внесение низинного тор-
фа слоем 12 см.
Для роста леса опасна также промышленная пыль, содержащая
ряд соединений тяжелых металлов (свинец, кобальт, хром, вана-
дий, молибден, титан, марганец, цинк, медь, никель и др.). Они
67
проникают через покровные ткани листьев, молодую кору или че-
рез почву и корни растений и нарушают нормальное течение физи-
ологических процессов в клетках.
Активными накопителями никеля, меди являются плодовые тела
высших грибов, в т.ч. съедобных.
Почва поглощает не только оседающие на нее твердые части-
цы, но и газы. Плодородие почвы, о чем подробно будет сказано в
параграфе 2.4.7, особенно ухудшается в результате соединения не-
которых газов (особенно сернистых) с водяными парами и превра-
щения их в кислоты. Последние могут непосредственно влиять на
ассимиляционный аппарат, в частности, снижать устойчивость хвои
к морозам.
Таким образом, промышленные газы, пыль, дым, кислоты при-
водят к гибели леса. Необходимо отметить, что и в процессе жиз-
недеятельности леса выделяется небольшое количество вредных га-
зов. Так, окись углерода образуется при разложении хлорофилла;
органические летучие соединения серы (сероводород, окисляющий-
ся в SO2) — при разложении белка, особенно в заболоченных по-
чвах; аммиак и окислы азота продуцируются почвенными организ-
мами при минерализации подстилки и гумуса.
Особо следует остановиться на отношении леса к радионукли-
дам, так как лесные биогеоценозы являются одними из наиболее
радиочувствительных типов природных комплексов. Самым неустой-
чивым к действию ионизирующей радиации является зооценоз, затем
древостой, особенно хвойные породы, наиболее устойчивы мхи, лишай-
ники и другие представители низших растений [7].
По данным Д. А. Криволуцкого, из общего количеств цезия-137,
аккумулируемого лесными животными, 97 % приходится на долю
беспозвоночных. Особое угнетение испытывают дождевые черви:
уменьшается их численность, размеры, задерживается развитие. Очень
чувствительны к радиации млекопитающие.
Полулегальная доза (ЛД50) для голосеменных находится в пре-
делах 460—1203 рад, для покрытосеменных — в пределах 477—1750
рад. Низшие растения проявляют заметную реакцию на радиацион-
ное воздействие лишь при дозах свыше 100 крад.
Низкие дозы радиоактивности могут привести к образованию
вторичных побегов, т.е. деревья реагируют на них, как на слабые
яды, стимулированием роста. У млекопитающих слабая радиация в
5—10 раз ускоряет развитие, повышает численность потомства. Но
это надо рассматривать как патологическое явление.
68
При повышении дозы радиации и срока ее действия у растений
отмечается аберрация хромосом, замедляется вегетативное развитие,
сбой биологических часов выражается в задержке закладки генера-
тивных органов, ослабляется энергия прорастания семян, снижается
выживаемость всходов. Наиболее чувствительны к радиации семена
ели европейской. Отдаленные последствия облучения могут выра-
зиться в образовании опухоли на семядолях, стеблях и листьях. Ге-
неративные органы еще более чувствительны и полностью поража-
ются при дозе 300 рад.
По данным И.И. Марадудина (1991), при степени поражения
менее 10 % от летальной дозы видимые признаки отсутствуют.
При 25% происходит снижение скорости роста на 10%, а при 30%
деревья утрачивают способность образовывать полноценные семе-
на. При дозе облучения в 35% от летальной скорость роста сни-
жается на 50%, с 40% наблюдается стерильность пыльцы. Силь-
ное угнетение роста происходит после 60%-ной дозы, а 75%) соот-
ветствуют ЛД50.
В опытах отечественных исследователей с ежесуточным облуче-
нием сеянцев сосны обыкновенной дозой в 25—50 рентген и моде-
лированием радиоактивных выпадений на сосновый подрост при
поглощенной дозе от 300 до 1200 рад получились близкие резуль-
таты. При слабой дозе радиации произошло торможение роста вер-
хушечного побега, снижение числа первичных хвоинок, т.е. умень-
шение накопления органического вещества. Фотосинтез становится
слабее при 1000 рад. При увеличении дозы ветви начинают кус-
титься с образованием ведьминых метел, так как рост побегов
почти приостанавливается; новые почки прекращают формировать-
ся, не закладываются; хвоя укорачивается, кончики ее отмирают,
отчего она изменяет цвет; со временем начинают отмирать и хвоя,
и побеги.
Ю. Одум приводит данные Спарроу, который показал, что даже
при слабой дозе облучения в 1 рентген в сутки за 10 лет произошло
такое же уменьшение скорости роста сосны, как и при острой дозе в
60 рентген. При дозе 40 % от летальной наблюдается стерильность
пыльцы. При загрязнении в 16 крад у дуба образуются крупные
листья, что является проявлением соматической мутации.
При действии острого гамма-излучения на березово-сосновый
древостой в осенний период первые признаки радиационного угне-
тения у сосны проявляются во время зимних и весенних оттепелей
при дозах в 7—20 крад. По истечении одного года гибель сосны
69
(ЛД100) наступает при дозах в 5—6 крад, а гибель березы при дозах в
5—6 раз более высоких. Характерная реакция лиственных пород на
облучение — замедление распускания листьев весной и более ран-
ний листопад.
Первыми признаками гибели сосны при облучении 1,5—4,0 крад было
пожелтение хвои пучками на однолетних побегах 2—5 верхних муто-
вок дерева и последующее осыпание этой хвои. При дозах 4—6 крад
желтеет и 2-летняя хвоя, а при 6—10 крад полностью желтеет
нижняя часть кроны, и через год деревья погибают. При дозах свыше
10 крад сосны усыхают через 3 месяца. Гибель деревьев приводит к
массовому размножению энтомовредителей.
В первое время после радиоактивного поражения лес как фильтр
задерживает на кронах 40—90 % радиоактивной пыли, и общая ра-
диоактивность под его пологом в десятки раз ниже, чем на откры-
том месте. Наибольшие дозы радиации наблюдают в древесном по-
логе. Затем радиоактивные примеси с капельками дождя падают в
подстилку, а также проникают через кутикулу листьев и включают-
ся в обмен веществ растения. Вместе с продуктами фотосинтеза ра-
дионуклиды перемешаются вниз, к корням. Концентрация радиоак-
тивных веществ в подстилке, особенно во мхах и лишайниках, на-
растает. Максимально накапливает радиационное загрязнение призем-
ный слой. Через листья активно проникают изотопы йода и цезия, а
корни больше усваивают изотопы стронция.
Аккумулируя радионуклиды в коре, ветвях, древесине, лес пре-
пятствует их разносу по земной поверхности. Но с этого времени
под пологом леса, особенно у опушки, плотность радиационного
загрязнения становится выше, чем на открытом месте. Самоочище-
ние происходит медленно. Срезы старых японских деревьев, сохра-
нившихся вблизи атомных взрывов, еще и сейчас оставляют на фо-
тобумаге ряд траурных колец (начиная с 1945 г.), напоминая людям
о прошлой трагедии.
2.2.5. Лес и ветер
Ветер при раскачивании стволов повышает дренаж почвы, улуч-
шает световую обстановку на ней перемещением солнечных пя-
тен, способствует опылению цветков и распространению семян
большинства древесных пород лесной зоны, усиливает приток воз-
духа, обогащенного углекислым газом, и при скорости до 2—3 м/с
повышает интенсивность фотосинтеза, регулирует транспирацию.
70
На этом перечень положительных свойств ветра в основном ис-
черпывается.
Умеренный ветер при скорости более 5 м/с чрезмерно усиливает
испарение почвы на вырубках, в лесу — транспирацию деревьями вла-
ги и отрицательно влияет на производительность леса. При облесе-
нии песков наблюдается «засекание» хвои песчинками и приживае-
мость культур падает. Эксперимент по воздействию искусственно
созданного в туннеле ветра на 15-сантиметровые растения сосны
скрученной показал, что скорость ветра 8,5 м/с снижает прирост
центрального побега на 22 %. При этом отмечается, что причина
падения прироста не связана с дефицитом влаги. Такие же результа-
ты получились в довоенных опытах профессора Л.А. Иванова с при-
вязанными к опорам молодыми деревьями. У свободно раскачивае-
мых ветром деревьев прирост в высоту снизился на 25% вследствие
понижения тока веществ при изгибе ствола.
При одностороннем действии ветра формируется однобокая кор-
невая система и крона, так как с наветренной стороны происходит
обрыв корней, молодые побеги усыхают. Этому могут способство-
вать и снежные бури. Если усыхают верхушечные почки, то рост
ствола в высоту прекращается, и деревья начинают ветвиться. Так
возникают стелющиеся формы деревьев — криволесье. Наконец, очень
сильные длительные ветры могут привести к усыханию всего дерева.
Таким образом, ветер является фактором, ограничивающим распрос-
транение лесов высоко в горах.
Ветер вызывает кривизну стволов, при раскачивании в них воз-
никают внутренние трещины, происходят охлестывание ветвями вер-
шин ниже растущих деревьев. У редко размещенных деревьев разви-
вается на дренированных почвах более мощная корневая система.
При скорости ветра выше 10 м/с возникают черные бури. Начи-
ная с 10—12 м/с (6 баллов по шкале Бофорта и более) запрещается
валка деревьев в лесу, так как при 15 м/с появляются локальные
ветровалы деревьев выше 10—15 м. Во время бури и сильного шторма
(20—25 м/с, или 8—10 баллов) наблюдаются массовые ветровалы, а
при урагане (12 баллов) со скоростью ветра 35 м/с и выше происхо-
дит катастрофическое разрушение древостоев. Так, ураганы в декаб-
ре 1999 г. и в январе 2009 г. вызвали на значительной площади
Франции ветровал, разработка которого привела к снижению сто-
имости древесины. На склонах в повреждённых лесах усиливается
эрозия обнажённой почвы.
Для повышения ветроустойчивости лесных массивов обычно ре-
71
комендуется формировать ветроупорные опушки путем интенсивно-
го разреживания молодняков. После этого у деревьев лучше развива-
ется корневая система, стволы становятся сильно сбежистыми, кро-
ны формируются приземистые и непродуваемость опушки возраста-
ет. Это повышает ветроустойчивость деревьев на опушках, но не
ветроустойчивость самого лесного массива.
Из метеорологии известно, что при скорости ветра более 6 м/с
ламинарное движение воздуха переходит в турбулентное, и ветер
над лесом активнее воздействует на полог. Особенно сильно ветер
раскачивает ближайшие к ветроупорной опушке кроны деревьев,
поскольку внутри леса создается область пониженного давления. На
этом основании В.Б. Лабаниускас предложил создавать опушки, вет-
ропродуваемые в нижней части стволов, путем обрезания ветвей,
расположенных внизу. Устремляющиеся в нижнюю часть древостоя
потоки воздуха не причиняют вреда лесу. Разница в давлении возду-
ха внутри леса и над ним сглаживается.
От ветра (ветролом и бурелом) в древостое, не тронутом руб-
кой, больше страдают самые крупные деревья, а в разреженных
насаждениях — средние и мелкие. Ветровал чаще образуется на из-
быточно увлажненных почвах, где деревья имеют поверхностную
корневую систему. С корнем вываливаются даже стволы дуба. На
месте вывороченных с землей корней остается понижение, а рядом
(после минерализации древесины) повышение. Поэтому в ветроваль-
ных местах поверхность почвы неровная. Такие изменения рельефа,
не превышающие нескольких дециметров, называются нанорелье-
фом (по старой терминологии — микрорельеф*). Поэтому наличие
нанорельефа в лесу указывает на прошлые ветровалы и опасность
новых.
Значительно более ветроустойчивы разновозрастные древостои,
отличающиеся сильной сбежистостью стволов в результате большего
воздействия ветра на отдельное дерево, чем в сомкнутом одновозра-
стном древостое, и более значительной массой крон. Наблюдения в
лесу показали, что самые ветроустойчивые ели имеют конусообраз-
ную крону протяженностью от 2/3 до 3/4 высоты ствола. Они фор-
мируются чаще всего при выборочных рубках.
Исследования А.М. Межибовского, К.К. Буша, Л. Петреску и др.
показали, что примесь мягколиственных пород снижает ветроус-
*Теперь микрорельефом называют изменения рельефа поверхности
земли, измеряемые метрами.
72
тойчивость ельников, так как в облиственном состоянии береза от-
клоняет свои ветви и ветер ударяет в кроны ели. Ранней весной и
поздней осенью безлистные березы и осины создают рыхлый полог
и ближайшие к ним ели часто вываливаются. Поэтому чистые ель-
ники и сосняки меньше страдают от ветра.
Несмотря на это, принято считать, что повышенной ветроустой-
чивостью обладают смешанные насаждения. Поэтому, например, в
ветровально опасных местах Карпат (на гребнях водоразделов, вер-
шинах гор, поворотах долин) рекомендуется формировать не чистые
ельники, а смешанные (4ЕЗПЗБк).
В условиях северо-запада европейской части России устойчивость
ельникам придает примесь сосны объемом в 1/3 состава древостоя.
Ель неустойчива против ветра не только из-за поверхностной корне-
вой системы, но и вследствие меньшей прочности корней на разрыв.
Только на глубоких дренированных супесях она развивает якорную
корневую систему и ветроустойчива.
Ветер влияет также на форму поперечного сечения ствола: из круг-
лой она становится овальной. При этом широкие годичные слои
(креневая древесина) образуются у хвойных пород со стороны крена,
а у лиственных — на наветренной стороне (тяговая древесина). Неко-
торые ученые считают, что дерево формирует свой ствол, как тело
(брус, балку) равного сопротивления. Но наличие Креневой древе-
сины, скручивания древесных волокон и более высокая плотность
древесины в комлевой части и в кроне указывают, что ствол — это
тело неравного сопротивления.
Лес, в свою очередь, влияет на ветер. На расстоянии, равном 10
высотам древостоя, скорость ветра снижается, но вблизи стены леса
при ветроупорной опушке она может повышаться под воздействием
аэродинамического клина. Те массы воздуха, которые проникают в
древостой, быстро теряют скорость. Кинетическая сила ветра перехо-
дит в тепловую энергию при трении о стволы и в механическую при
раскачивании ветвей и т.п. В густом еловом лесу на расстоянии 40 м
от опушки скорость ветра может упасть до 1 % от первоначальной, а
в сосняке сомкнутостью 0,4 напротив, даже через 200 м она ослаб-
ляется всего в 2 раза.
Внутри леса на уровне почвы ветра нет. Выше скорость его может
незначительно увеличиться, но на уровне расположения крон она
снова уменьшается. Скорость ветра, типичная для открытого места,
регистрируется на несколько метров выше древостоя (табл. 5).
73
Таблица 5.
Изменение скорости ветра по вертикали в дубраве высотой 12 м
(по А.А. Молчанову)
Высота над почвой, м Возрастание скорости ветра, м/с на открытом месте (18 м) и ниже
18 1,0 1,5 2,0 3,0 4,0 5,0 6,0 7,0
14 0,8 1,2 1,5 2,3 3,1 3,9 4,5 5,5
12,5 0,7 1,1 1,2 1,7 2,3 3,0 3,7 4,7
8 0 0 0 0 0,1 0,3 1,0 1,8
4,5 0 0 0 0 0 0 0 0
За лесным массивом, на подветренной стороне, образуется зона
пониженного давления, и потоки воздуха опускаются к поверхнос-
ти земли. Т.Н. Высоцкий заметил, что на расстоянии, равном 10
высотам древостоя, происходит воздухопад, усиливающий охлажде-
ние и высыхание почвы, вызывающей ее эрозию и сдувание снега.
Считают, что существенное снижение скорости ветра (до 80 %)
сохраняется на расстоянии, соответствующем 10—20-кратной высо-
те леса, а полностью она восстанавливается на 50—100-кратном рас-
стоянии.
Из этого следует, что крупные государственные полезащитные
полосы и предтундровые леса почти не могут остановить в первом
случае суховей, во втором — арктические ветры, как это отмечается
в популярной литературе. Однако, испаряя влагу и аккумулируя тепло
в парах воды, лес влияет на климат смежных областей.
2.2.6. Лес и атмосферное электричество
Поверхность земли и прилегающие слои атмосферы имеют про-
тивоположные заряды. В ясную погоду ионы текут вниз, и стволы
деревьев становятся при этом проводниками электрического тока. С
увеличением на листьях отрицательного потенциала повышается ин-
тенсивность фотосинтеза.
Электричество в стволе возникает не только при взаимодей-
ствии с атмосферой. Вследствие движения ионов в восходящем
токе водного раствора (пасоке) также возникают электромагнит-
ные явления. Генераторные элементы образуются и за счет мета-
болического потенциала, фотоэлектрической поляризации (днем),
статического электричества и других мало изученных источников.
В исключительных случаях на вершине дерева появляется свече-
74
ние, как разновидность коронарного разряда. Более ионизирован-
ный лесной воздух создает предпосылки и для других, еще неиз-
вестных форм связи лесного биогеоценоза с атмосферным элект-
ричеством.
Молния губительна для отдельных деревьев. Изменение объема
капель, кристаллизация их приводит к накоплению в верхней части
грозового облака положительного электричества, в нижней — отри-
цательного. При переходе напряженности электрического поля через
критическую величину электроны сталкиваются с атомами воздуха,
ионизируют их, и воздух в узком канале превращается в плазму —
отличный проводник. Отрицательные заряды устремляются к поло-
жительным в облаках, на земле и кронах деревьев.
Крупные деревья, как более высокие электроды, принимают
большее участие в процессах электрических разрядов и поэтому чаще
поражаются молнией. У деревьев с гладкой корой (березы, бука)
электрический ток проходит по воде, стекающей по стволу, и по-
вреждения оказываются минимальными, например, в виде облома
ветвей. Дуб с грубой корой обладает к тому же высокой влагоудер-
живающей способностью, и поэтому более уязвим при ударе мол-
нии. Вода в сосудах его ствола мгновенно превращается в пар, объем
которого больше в тысячу и более раз. Пар отщепляет часть ствола
или ломает его. Иногда на месте удара молнии образуется котлован с
выброшенным с корнем деревом [35]. Сухое дерево, обладающее
большим сопротивлением, нагревается интенсивнее и загорается чаще.
Возникают лесные пожары.
Некоторые деревья, поврежденные молнией, выживают, другие
усыхают, вследствие гибели корней или размножающихся стволо-
вых вредителей.
Молнии влияют на лес и опосредованно, способствуя образова-
нию в атмосфере окислов азота.
Контрольные вопросы и задания.
*Влияет ли лес на содержание кислорода в атмосфере?
*Какие промышленные газы оказывают наиболее сильное вли-
яние и в чем оно выражается?
*Укажите положительную и отрицательную роль ветра в жизни
леса.
*Чем отличается лесной воздух от городского?
*Как изменяется скорость ветра при подходе к лесу и с под-
ветренной стороны?
75
Начертите и объясните график изменения концентрации С02
в лесном воздухе в течение суток:
Время суток, ч 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24
Количество СО2 от его количества в 6 ч, % 84 93 100 85 71 68 65 62 57 58 65 71
*От каких особенностей леса зависит ветроустойчивость дере-
вьев?
*Как проявляется радиоактивное загрязнение леса по мере уве-
личения дозы облучения?
2.3. Лес и влага
Основным накопителем влаги, необходимой для жизни фитоце-
ноза, является почва. На ее увлажнение решающее влияние оказыва-
ют атмосферные осадки. В свою очередь, лес влияет на количество
осадков и степень увлажнения почвы.
2.3.1. Значение влаги в жизни леса
Значение влаги для жизни растений подробно рассмотрено в курсе
физиологии растений. Вода составляет половину массы ствола дерева
и большую часть живых тканей.
Для переноса минеральных веществ в ионном состоянии, под-
держания клеточного тургора, процесса фотосинтеза, охлаждения
поверхности листьев (хвои) 1 га леса расходует за вегетационный
период более 1 тыс. т воды. Вода к растениям поступает не только из
почвы. Во время дождя или при образовании росы давление водяно-
го пара в листе часто оказывается меньше окружающего, и тургор
клеток поддерживается внешней влагой.
Жизнь леса тесно связана с повышенной влажностью воздуха (60—90
%). В вегетационный период под пологом леса по вертикали наблюдаются
два максимума влажности воздуха. Первый (самый высокий) отмечается
у поверхности почвы и обусловлен поступлением водяного пара из по-
чвы и при транспирации воды живым напочвенным покровом. Второй
максимум характерен для средней части древесного полога и образуется
за счет транспирации деревьев. Некоторые виды живого напочвенного
покрова и эпифитная растительность на ветвях и стволах деревьев своим
существованием обязаны именно высокой влажности лесного воздуха.
76
Снижение влажности воздуха на 50 % и более вызывает опас-
ность возникновения лесных пожаров из-за высыхания горючих ма-
териалов [21].
Высокая влажность воздуха является необходимым условием и
для произрастания таких пород-лесообразователей, как бук, пихта,
ель и кедр. Поэтому, например, в южных горах Сибири оптималь-
ные условия для роста пихты складываются в районах с количе-
ством осадков в год 1000—1300 мм, для кедра 800—1400 мм, тогда
как сосна и лиственница успешно растут и при меньшем их количе-
стве (но не ниже 200 мм).
В лесах протекают ручьи, реки, в которых обитают и размножа-
ются животные (комары, лягушки, болотные черепахи, водяные
крысы, бобры, енотовидные собаки, норки и др.). Кроме того, лес-
ные водотоки способствуют распространению семян.
Прорастание семян на почве возможно при определенном уровне
ее влажности, характерном для каждого вида древесной породы и
даже экотипа. Практически все виды семян могут для набухания
поглощать достаточное количество воды при капиллярной влажнос-
ти почвы.
Важную роль в естественной стратификации семян в лесах уме-
ренной зоны играет снежный покров. Он также защищает многих жи-
вотных от холода и хищников. Теплоизоляционные свойства снега
хорошо иллюстрирует следующий пример. В морозные дни разность
температур на поверхности снега и под его 50-сантиметровым слоем
составляет около 20°. Это именно та величина, на которую отличается
морозоустойчивость наземной части и корней деревьев. С другой сто-
роны, мощный снежный покров скрывает корм от копытных, зат-
рудняет их передвижение и вызывает, например, гибель косуль.
2.3.2. Отрицательные явления, связанные с влагой
Отрицательными явлениями в лесу считают зимнюю, весеннюю
и летнюю засуху, заболачивание, вымокание семян и всходов, за-
топление и подтопление леса, снеголом и снеговал, снежные лави-
ны, ожеледь и град.
Зимняя засуха возникает при частых оттепелях, когда усиливает-
ся транспирация, а корневая система находится в мерзлом грунте и
не может восполнить потери влаги в живых тканях. А потери очень
велики. Так, масса побегов за зимне-весенний период уменьшается
наполовину, а содержание влаги в хвое в зимнюю засуху сокраща-
77
ется более чем в десять раз. Последующие опад обезвоженной хвои и
гибель отдельных особей из числа сохраненного подроста после зим-
ней сплошной рубке усиливается, если зимней засухе предшествова-
ла сухая вторая половина лета.
Ранневесенние засухи специфичны для лесостепных и степных
районов Сибири, где сильные ветры и резкие перепады температур,
интенсивная инсоляция вызывают обесцвечивание хвои сосны взрос-
лых деревьев и даже их усыхание. Этот вид засух сочетается с сол-
нечно-морозным повреждением хвои.
Исключительный случай весенней засухи в ельниках республи-
ки Марий Эл описан В.И. Карасевым. В этом регионе после суровых
зим весной воздух может быстро прогреться до температуры +20 °C,
а относительная влажность снизиться до 30—45 %. Если при этом
сохраняется почвенный лед, то расход влаги на транспирацию не
восполняется и происходит обезвоживание даже клеток камбия и
луба. Отмирание их начинается с высоты 5—8 м, распространяется
вверх и вниз и сопровождается опадением хвои с нижней части
кроны. Подсыхающая древесина прогревается сильнее, и температу-
Р и с. 2. Суточный ход
температуры воздуха (1) и водопрово-
дящеё ксилемы ствола диаметром 32 см
усыхающей (2) и здоровой ели (3)
15 мая 1977 г. в республике Марий Эл
(по В. И. Карасёву)
ра ее к корневой шейке может
оказаться на 6—8° выше, чем у
влагообеспеченных елей (рис. 2).
Со второй половины мая
юго-восточные суховеи (ско-
рость 5—16 м/с, относительная
влажность 10—30 %, темпера-
тура 20 °C и выше) в ЦЧО вы-
зывают дневное увядание лис-
тьев, а при длительном дей-
ствии — частичное их опаде-
ние и снижение прироста дре-
весины.
М.К. Сапанов (2006), отме-
чая повышение температур за
последние 50 лет, указывает на
утепление зимнего периода, что
уменьшает снегонакопление и
в полупустынях Северного
Прикаспия усиливает весенние
засухи.
Летние засухи харакгеризу-
78
ются обычно отмиранием отдельных деревьев, которые могут уси-
литься в ельниках в течение последующих 1—4 лет за счет активиза-
ции стволовых вредителей (особенно короеда-типографа) и возбу-
дителей корневых гнилей, например корневой губки. Последнее, ве-
роятно, связано с тем, что при длительной засухе микориза, как
антагонист корневой губки, исчезает.
Косвенно засуха снижает устойчивость деревьев вследствие обиль-
ного семеношения, при котором расходуются не только запасы крах-
мала и соединений азота прошлых лет, но и та часть крахмала,
углеводов, которая образовалась в процессе фотосинтеза засушливого
года. Такова биологическая закономерность самосохранения вида —
увеличить потомство в критическое для жизни время.
Чаще других пород от засухи погибает ель европейская. Полная
гибель ельников от летней засухи — редкое явление, но оно наблю-
далось в подзоне хвойно-широколиственных лесов в 1939 г. Больше
пострадали от засухи в 1938 г. чистые, густые средневозрастные и
приспевающие древостои, характеризующиеся максимальным сум-
марным испарением. Именно перегущенность еловых монокультур
привела в Западной Европе к ослаблению роста деревьев, на кото-
рых произошло катастрофическое размножение короеда-типографа,
а затем к гибели древостоев на огромных площадях.
После засушливых 90-х годов XIX века пострадали не только
ельники Подмосковья, но даже Задвинские ельники, особенно на
влажных тяжелых почвах [40]. В этой связи надо отметить, что при
атмосферном заболачивании слабо развитая корневая система (но
сконцентрированная в верхних горизонтах повышенных элементов
нанорельефа) не обеспечивает в засуху восполнения транспирируе-
мой влаги и возникшую физиологическую сухость может перенести
только засухоустойчивая сосна.
Летняя засуха 1992 г. снижала транспирацию ельников в Цент-
рально-лесном заповеднике Тверской области в 3—4 раза, подсыха-
ющая хвоя преждевременно опадала от ветра еще зеленой. Бурели,
скручивались и опадали с середины июля листья березы, липы,
рябины, лещины. И с 1993 г. возник цикл усыхания ели в Белорус-
сии, особенно на суглинках. Волна катастрофы двинулась на восток.
Жаркое засушливоое лето 1999 г. вызвало усыхание листьев дуба в
3-летних посевных культурах на пашне широколиственной подзоны
Брянской области.
Усыхание дуба в Теллермановском лесном массиве (лесостепь)
происходит периодически почти каждое десятилетие. Летние засухи
79
приводят к гибели в дубравах липы, клена остролистного, ясеня и
тонкомерных деревьев дуба. Особенно интенсивно усыхают от сухо-
веев листья 40—60-летних деревьев, в частности клена остролистно-
го, угнетенного дубом.
В степи опадение листьев как реакция на засуху характерно для
тополей. В этой зоне произрастают устойчивые к жаре породы (дуб
черешчатый, сосна обыкновенная, клены татарский и полевой, ясень
пушистый и зелёный) и их экотипы, имеющие свойства лучше
удерживать влагу и уменьшать ее испарение. Засуха снижает устой-
чивость деревьев к холоду и приводит к гибели, если последующая
зима выдается морозной. Усыхание дубовых насаждений в степной
зоне в засушливые 60—70-е годы XX века исследователи объясняли
не только длительными суховеями. Другой причиной было пораже-
ние сосудистым микозом, нарушение морфофизиологических про-
цессов и потеря устойчивости дуба к заморозкам и морозам с мно-
гократным объеданием листвы листоверткой и златогузкой, интен-
сивно размножающимися в засушливые годы. Н.А. Лохматов счита-
ет, что размножению вредителей, в свою очередь, способствовало
облесение всех полян в лесу, в результате чего снизилась числен-
ность полезной энтомофауны и насекомоядных птиц. После засухи
1972 г. усилилась гибель и пойменных дубрав. Причиной стало веде-
ние лесного хозяйства, упростившее состав и структуру насажде-
ний, неумеренный выпас скота и нерегулируемая численность ди-
ких животных.
В Воронежской области отмечалась гибель от засухи средневозра-
стных березняков, на Украине — граба. На больших площадях гибнут в
Казахстане перегущенные культуры сосны в возрасте 15 лет, транс-
пирирующие большее количество влаги, чем естественные древостои.
Особенно страдают сосняки, созданные на сельхозугодиях. От летней
засухи гибнет сосновый подрост в спелых древостоях.
Продолжительная засуха приводит к сокращению численности
животного мира, в том числе муравьев [21].
Распространенным явлением считают многолетнее заболачива-
ние почв. При интенсивном заболачивании, как и при засухе, проис-
ходит ослабление деревьев и заселение их стволовыми вредителями.
При большом недостатке кислорода в почве у ряда древесных пород
возникает вначале анаэробное дыхание, но вскоре наступает токси-
коз от накопившихся не полностью окисленных продуктов обмена
веществ, и дерево погибает.
Неверным оказалось старое представление, что в проточной воде
80
с повышенным содержанием кислорода возможности выживания
деревьев возрастают. Резкое угнетение роста корней, даже такой ус-
тойчивой породы, как сосна, происходит при уменьшении концен-
трации кислорода в воде, окружающей корень, до 1—2 мг/л. Лишь
при содержании кислорода 4 мг/л и выше возможно дыхание кор-
ней сосны, что в лесных почвенно-грунтовых водах бывает очень
редко, так как много кислорода расходуется на окисление (минера-
лизацию) органических остатков (Русаленко, 1983).
Многими исследователями установлено, что семена ели теряют
всхожесть через 40 дней нахождения в стоячей воде, семена сосны и
пихты — через 20 дней. Позже указанных сроков наблюдается их
загнивание, которое в лесоводстве получило название вымокания
семян. При полном покрытии почвы водой происходит вымокание
всходов. У растений загнивают корни, а затем наступает гибель.
При весеннем затоплении взрослых деревьев у ели, как устано-
вил А.Я. Орлов, отмирают концы всех ростовых корней на протяже-
нии 10 см, сосущие корешки темнеют. Если период затопления не
превысит критические сроки, то корни начинают расти за счет бо-
ковых выростов, а в августе появляются новые сосущие корешки.
Данные о критических сроках устойчивости деревьев к затопле-
нию несколько противоречивы, что зависит от времени года, тем-
пературы воздуха и высоты затопления. Так, береза, по одним дан-
ным, устойчивее ели, по другим — она, как и ель европейская,
переносит весеннее затопление в течение 0,5 месяца; вяз, дуб —
1,0—1,5 месяца; ива, образующая наствольные подводные корни,
выдерживает затопление на протяжении 2—3 месяцев. Не выносят
даже весеннего затопления бук, дуб скальный и граб, а при заиле-
нии почвы и лиственница. Превышение критических сроков приво-
дит к суховершинности деревьев, а длительное затопление — к пол-
ной гибели древостоя. При этом развиваются гнили, размножаются
вредители. Затопление может начаться после строительства автомо-
бильных и железных дорог при слабо выраженном поверхностном
стоке с верхних элементов рельефа и при отсутствии водопропуск-
ного сооружения. Полотно дороги препятствует поверхностному сто-
ку воды, уплотняет под собой почвогрунт, происходит подтопление,
а при выходе почвенно-грунтовых вод на поверхность — затопление.
Во избежание подобных случаев лесоводам надо своевременно вно-
сить коррективы в проекты строительства дорог.
По наблюдениям И.А. Давиденко, при затоплении с весны до
середины лета погибло 20 % деревьев березы пушистой, а в ре-
7 zak 138
81
зультате непрерывного затопления осталось в следующем году только
5 % особей, в то время как у ольхи черной, осины, дуба черешчато-
го и у сосны обыкновенной на первом этапе затопления гибели дере-
вьев не было. К концу следующего года погибло 40 % осин и 5 %
сосен. Дальнейшая судьба сосны неизвестна, но как непойменная
порода она должна погибнуть.
А.К. Денисов отмечает значительную устойчивость к затоплению
у пойменных древостоев из вяза, ольхи черной, калины обыкновенной,
крушины ломкой; среднюю выносливость — у дуба, осины, ольхи серой,
шиповника коричного, жимолости обыкновенной, а умеренную — у
липы, березы, ясеня обыкновенного, бересклета бородавчатого. Слабой
выносливостью обладают сосна, клен остролистный, ель, рябина, дрок
красильный, ракитник Цингера, можжевельник обыкновенный.
Во время вегетационного периода даже кратковременное летнее
затопление лесов может вызвать необратимые явления у большин-
ства древесных пород. Поэтому, например, А.Я. Орлов и С.П. Ко-
шельков (1971) считают нежелательным, чтобы корненасыщенные
горизонты почвы затоплялись в летнее время более чем на 4—5 дней
подряд. Летнее затопление в течение 15—30 дней переносят ива бе-
лая и ломкая, осина, тополь пирамидальный и канадский, дуб че-
решчатый, платан; болезненно — береза, ольха, акация белая, и
погибают даже при кратковременном затоплении грецкий орех, клены
ясенелистный и серебристый, ель европейская, сосна и многие дру-
гие виды.
Подтоплением называют сохраняющийся во время вегетационного
периода уровень почвенно-грунтовых вод выше 80—140 см (меньшая
величина для молодняков) с зоной аэрации соответственно меньше
20—80 см (Русаленко, 1983). При этом избыток воды вытесняет из
почвы воздух, что приводит к нарушению дыхания корней, денитри-
фикации, накоплению метана, токсических восстановительных форм
железа и марганца в почве и токсических органических соединений в
растениях. Возникает хлороз листьев и хвои: бледно-зеленый цвет
переходит в желтовато-зеленый, а затем они желтеют и опадают.
От летних подтоплений особенно страдают леса вокруг только что
созданных искусственных водохранилищ. Если грунтовые воды не опус-
каются ниже 1 м, то могут усыхать даже сосняки. Болезненно реаги-
руют на подтопление липа, береза, дуб, осина, другие хвойные поро-
ды, особенно ель. Реакция древесных пород зависит от глубины про-
никновения корней. Поэтому скорее усыхают крупные деревья. Ольха
черная устойчива к подтоплению и сменяет другие породы.
82
Лес страдает также от твердых осадков. Мокрый снег, накапли-
ваясь на ветвях промерзших деревьев, вызывает снеголом и снеговал.
При снеголоме обламываются крупные сучья и верхняя часть ство-
лов, а при снеговале стволы наклоняются или вываливаются с кор-
нем. Пострадавшие от снега участки отличаются от ветровала тем,
что направление упавших стволов самое разнообразное. Часто изог-
нутые дугой стволы берёзы весной восстанавливают вертикальное
положение.
Одновозрастные древостои сосны и березы особенно страдают от
снега. При выпадении его осенью на облиственные леса ломаются
ветви и вершины других пород, например, осины и даже рябины.
Для ослабления снеговала и снеголома следует не допускать пе-
регущения молодняков, а если это случилось, проводить осторож-
ное разреживание. Иногда и такие меры не помогают. Так, в октябре
1982 г. снег уничтожил в Тюменском лесхозе половину всех деревьев
сосны на площади в десятки тысяч га.
В некоторых районах повторяющиеся каждый год снежные бури,
особенно с ледяной крупой, вызывают эрозию поверхности побегов
и тонких стволов деревьев. Иногда крупный град ломает ветви и
наносит раны верхней части стволов. Поранение градом крон ели
может способствовать нападению короедов.
В южной части лесной зоны, в лесостепи и степи при встрече
влажного воздуха с фронтом зимнего холода переохлажденные во-
дяные пары образуют на промерзших ветвях слой прозрачного льда.
Это явление называется ожеледь. Под тяжестью льда ветви и верши-
ны обламываются. Изредка ломаются стволы, а иногда целые дере-
вья выворачиваются с корнем. Сильнее страдают опушечные древо-
стои. Поэтому в качестве борьбы с ожеледью Н.П. Кобранов предла-
гал создавать опушку ступенчатой формы, т.е. вначале высаживать
кустарники, затем деревья второй величины и т.д. или высаживать
деревья редко, в шахматном порядке. Устойчивыми к ожеледи поро-
дами являются абрикос, айлант, вишня, гледичия, груша, клены
остролистный и полевой, явор, каштан конский, липа, рябина,
слива, яблоня. Сильно, по многолетним наблюдениям, повреждают-
ся берест, ясень, белая акация.
Слабые повреждения ветвей может вызвать изморозь, представ-
ляющая собой отложение на ветвях, хвое непрозрачного рыхлого
льда.
Наконец, в горных условиях древостои уничтожаются снежными
лавинами, которые вываливают и обламывают стволы деревьев. Пос-
т
83
ле этого происходит в основном порослевое возобновление, что ухуд-
шает качество лесов.
2.3.3. Отношение древесных пород к влаге
Хотя для большинства древесных пород оптимальной является
влажность почвы в пределах 60—80 % от полной ее влагоемкости,
некоторые виды хорошо растут и при полной насыщенности влагой
и недостатке кислорода в почве, а другие — в условиях с малым
количеством влаги. Первые называются гигрофитами, а вторые —
ксерофитами.
К гигрофитам относятся ивы серая, ушастая, белая и ольха чер-
ная, способные расти на постоянно сырых почвах или при высоком
уровне залегания грунтовых вод. Обеспечение кислородом корней у
ольхи происходит благодаря чечевичкам на коре ствола, связанным
с воздухоносной паренхимой и межклетниками, доходящими до кор-
невых окончаний. Этому же способствует произрастание дерева на
высоких кочках, насыщенных мелкими корнями. При затоплении на
корнях ольхи образуются дополнительные корешки, поглощающие
кислород из воды. У ивы такого рода «водяные корни» могут по-
явиться и на стволе. Кроме того, кустарниковые ивы способны к
активному вегетативному размножению.
Ксерофиты обычно имеют приспособленные для уменьшения
транспирации листья: мелкие (саксаул, джузгун) белого цвета или
с опушенной кожицей (лох, облепиха, ракитник русский), покры-
тые восковым налетом (шелюга), и свойство сбрасывать их при за-
сухе (акация желтая). Кроме того, ксерофиты характеризуются раз-
витой корневой системой, способностью быстро регулировать дви-
жение замыкающих клеток устьиц и хорошо удерживать воду, а
также способностью цитоплазмы противостоять механическим по-
вреждениям (отрыв ее от оболочки клетки или повреждение сжима-
ющейся оболочкой) и свойством белков свертываться лишь при
высоких температурах.
Ксерофитами считаются также сосны крымская и эльдарская,
гледичия и сибирский вид — вяз приземистый, или ильмовник. Из
лесообразующих пород тайги к ним условно относят сосну обыкно-
венную. На верховых болотах она произрастает не только благодаря
низкой требовательности к минеральной пище и образованию на
стволах придаточных корней (при нарастании торфа), но и ксеро-
фитности. Нередко в летний период в корненасыщенном слое на-
84
блюдается недостаток усвояемой влаги из-за высокой гигроскопич-
ности торфа.
Среднее положение по требовательности к влаге занимают ли-
ственница, сосна сибирская (кедр), пихта сибирская, осина, береза
повислая, липа мелколистная, бук. Они называются мезофитами.
Корни мезофитов, в отличие от ксерофитов, обладают слабой водо-
удерживающей способностью. В засушливые годы они испаряют воду
быстро и неравномерно, в то время как сосна и дуб удерживают
воду в скелетных корнях лучше, испаряют ее медленно и более рав-
номерно.
Дуб черешчатый является представителем переходной группы —
ксеромезофитов. В нее входят еще берест и некоторые другие виды.
Между гигрофитами и мезофитами находится промежуточная
группа — гигромезофиты. К ним относятся ель, береза пушистая,
ольха серая, ясень обыкновенный, ива козья, осокорь, смородина
черная, черемуха. Гигромезофиты быстро растут там, где их корни
проникают в капиллярную кайму грунтовых вод (капиллярный
подъем воды зависит от механического состава почв и изменяется от
нуля в крупном песке до 1 м в глинистых почвах).
Кроме требовательности как способности вида извлечь влагу при
ее недостатке в почве, различают потребность древесных пород во
влаге. Она характеризуется количеством транспирируемой влаги при
образовании определенного количества сухого органического веще-
ства. Несмотря на то что этот показатель (эвапорационный коэффи-
циент) изменяется с возрастом древостоя и наименьшая его величи-
на связана с периодом быстрого роста ствола по объему, можно
построить следующий ряд убывания потребности во влаге — акация
белая, береза, дуб, осина, ель, сосна. Как видим, одна и та же
порода — акация белая — может расти на сухой почве как ксерофит
и в то же время неэкономно расходовать влагу.
2.3.4. Влияние леса на осадки
Выпадает ли над лесом больше осадков? Этот вопрос длительное
время является дискуссионным. Как констатировал в 1966 г. VI Ми-
ровой лесной конгресс, влияние леса на количество выпадающих над
ним вертикальных осадков не доказано.
Вместе с тем С.И. Костин и некоторые другие исследователи
указывают на большее число ядер конденсации осадков над лесом в
виде пыльцы, смолистых веществ и т.п., на замедление движения
85
воздуха над лесом из-за его шероховатости, на повышенное суммар-
ное испарение в лесу. Все это способствует конденсации водяных
паров и образованию осадков, что якобы подтверждается данными
метеостанций: с увеличением лесистости возрастает количество вер-
тикальных осадков.
Приведенные факты нельзя отрицать, но для доказательства их
влияния требуется многое сделать для усовершенствования и разра-
ботки новых приборов и методик исследований. Настоящие различия
же в количестве осадков, полученные метеостанциями, объясняют-
ся рельефом местности. Повышенную лесистость имеют возвышен-
ности, горные территории, над которыми воздушные массы, под-
пираемые силой ветра, поднимаются, попадают в область понижен-
ного давления воздуха и охлаждаются. При том же значении абсо-
лютной влажности относительная влажность с понижением темпе-
ратуры воздуха растет, его пароудерживающая способность падает, а
вероятность конденсации паров и количество выпадающих осадков
увеличиваются. В.В. Докучаев в свое время показал, что уменьшение
лесистости Петербургской губернии за 100-летний период на 34 %
не привело к уменьшению количества вертикальных осадков.
Зато достоверно установлено, что в лесу в связи с большим коэф-
фициентом динамической шероховатости на хвое, листьях, ветвях
осаждаются роса, наморось (из облаков), изморозь, и эта влага не
только проникает в живые ткани кроны через хвою и листья, но и
попадает в виде капель на почву и улавливается осадкомерами. За счет
таких горизонтальных осадков лес получает дополнительно до 15—30
% влаги. На высоких горах, особенно приморских, величина горизон-
тальных осадков превышает вертикальные. Хвойные насаждения кон-
денсируют влаги больше, чем лиственные. Установлена прямая зави-
симость количества горизонтальных осадков от густоты древостоя.
Лес также влияет на количество осадков, выпадающих за его
пределами. Н.С. Нестеров с 1887 г. начал наблюдения за стоком вод в
Лесной даче Петровской сельскохозяйственной и лесной академии
(ныне МСХА) и подтвердил гипотезу о питании грунтовых вод пу-
тем конденсации в почве паров атмосферы. В 1906—1921 гг. он изучал
количество осадков, задерживаемых пологом леса, и установил, что
даже оседающий на ветвях снег испаряется (сублимация), минуя жид-
кую форму, и в целом полог леса только за счет физического испаре-
ния возвращает в атмосферу до 32 % годовых осадков.
В 1911 г. Г.Н. Высоцкий выдвинул гипотезу о трансгрессивной
(проходящей) роли леса. Сущность ее заключалась в том, что леса
86
европейской части России, насыщая при физическом испарении и
транспирации воздух влагой, способствуют большему выпадению осад-
ков на юго-востоке страны. Действительно, в условиях Белоруссии
транспирация за вегетационный период может составить 420 мм. За
счет транспирации суммарное испарение в лесу в 1,5раза превышает
испарение с неподвижной водной поверхности, и в общем количестве
выпадающих осадков внутриматериковая влага составляет в евро-
пейской части 10—50 %, а западносибирских лесах ещё выше. Кроме
того, эти пары из леса могут стать причиной начала конденсации и
выпадения океанической влаги в виде вертикальных осадков. Так
что трансгрессивная роль лесов не отрицается. Но гипотеза Т.Н. Вы-
соцкого не стала теорией, потому что для данного случая, как пока-
зано климатологами, приход влаги связан с переносом воздушных
масс не с севера и северо-запада, а с запада и юго-запада (из Сре-
диземноморья).
2.3.5. Влияние леса на уровень грунтовых вод и сток
В лесной зоне влияние леса на уровень грунтовых вод многофак-
торно, но зависит главным образом от глубины их залегания и рель-
ефа. При невыраженном мезорельефе (где перепад высот на поверх-
ности земли не превышает 10 м) неглубокий уровень малопроточных
вод под лесом понижается, потому что деревья задерживают на кро-
нах и транспирируют влаги больше, чем другая растительность, а
своими корнями, разрушая водонепроницаемые горизонты (при рас-
качивании, росте и отмирании корней), осуществляют биодренаж
(Рахманов, 1984). После сплошной рубки леса, несмотря на возни-
кающий слабый поверхностный сток, уровень вод повышается на
0,5—1,0 м, иногда происходит заболачивание.
Такое «иссушение» почвы лесом происходит не только в лесной
зоне. Зарубежные исследователи отмечают иссушение почв лесами
особенно в местах систематических засух. В.Г. Высоцкий описал
случай исчезновения малого ручейка в водораздельной, почти ров-
ной, нераспаханной степи после возникновения Велико-Анадольс-
кого леса и высказал тезис: «Лес сушит равнины и увлажняет горы». В
том, что лес увлажняет горы за счет горизонтальных осадков, мы
уже убедились. Кроме того, как отмечал и сам Т.Н. Высоцкий, лес
переводит поверхностный сток (сильно выраженный на безлесных
горных склонах) в грунтовый и тем самым повышает уровень грун-
товых вод.
87
Сказанное не относится к промежуточной форме рельефа — хол-
мистым районам. На степных склонах грунтовые воды часто лежат
глубоко (до 20 м). Между увлажненным осадками поверхностным
слоем и капиллярной каймой грунтовых вод лежит сухой «мертвый»
горизонт, и наличие или отсутствие леса не может влиять на уровень
грунтовых вод.
В лесостепной зоне лес транспирирует меньше воды, чем в лес-
ной, но по сравнению с полем у молодняков, средневозрастных и
приспевающих древостоев расход влаги больше. Так, дубравы Тел-
лермановского массива имеют суммарное испарение 388—490 мм
(76—95 % выпадающих осадков). Вместе с тем с безлесных склонов
холмов стекает много воды, а под лесом поверхностный сток умень-
шается в десятки раз. Так, по данным ВНИАЛМИ, дополнительное
влагонакопление в почве под лесом только за счет талых вод колеб-
лется от 110 до 150 мм, а при подтоке с открытых мест доходит до
600 мм. Проникновение в грунты такого количества воды может
компенсировать повышенное суммарное испарение леса, и средний уро-
вень грунтовых вод на склоне почти не изменится. В защитных насаж-
дениях, благодаря большему снегонакоплению и ослаблению субли-
мации, уровень грунтовых вод может повыситься.
В холмистых озерных регионах лесной зоны в верхней части скло-
нов глубина залегания почвенно-грунтовых вод под пологом древо-
стоя ниже, чем в поле, в связи с большим суммарным испарением
леса по сравнению с испарением на эродированных склонах. Ниже
по склону отмечается повышение уровня грунтовых вод весной при
резком падении его в период вегетации леса (Паулюкявичус, 1983).
В переводе поверхностного стока в грунтовый большая роль при-
надлежит лесной подстилке. Она физически препятствует поверхно-
стному течению воды, очень влагоемка и, фильтруя воду, предотв-
ращает заиление почвенных капилляров и ходов, а значит, способ-
ствует сохранению скважности (порозности) почв. Обладая малой
теплопроводностью, подстилка предохраняет почву от иссушения
летом и от сильного промерзания зимой, благодаря чему инфильт-
рация может происходить и во время оттепелей. Без подстилки кап-
ли дождя разрушают структуру почвы, уплотняют ее, и инфильтра-
ция дождевых вод замедляется. По данным Н.А. Воронкова (1977),
предельное содержание влаги в подстилке после весеннего влагона-
копления не превышает 5—6 мм.
Уменьшение поверхностного стока в лесу объясняется не только
наличием подстилки, но и тормозящим течение воды нанорельефом и
88
особенно высокой скважностью почвы благодаря повышенному содер-
жанию гумуса и рыхлящему действию корней и животных. После
отмирания корней образуются трубчатые пустоты, по которым вода
проникает и через водонепроницаемые горизонты. Поэтому в старых
или разновозрастных древостоях отмечается высокая скорость ин-
фильтрации влаги.
Лесная почва и в зимнее время, будучи в мерзлом состоянии,
пропускает в нижележащие горизонты значительное количество воды.
Исследования А.И. Летковского, М.И. Сахарова и др. показали, что
промерзание и согревание почвы зависят от хода погоды (температу-
ры воздуха, ветра, осадков и от мощности снегового покрова), осо-
бенностей почвы (влажности, механического состава, мощности под-
стилки) и самого фитоценоза, в частности от наличия мохового
покрова, охвоенного полога в зимний период и др. Перечислим не-
которые закономерности.
Глубина промерзания почвы находится в обратной зависимости от
ее влажности. Пески промерзают в 2—3 раза глубже суглинков. Чем
старше и гуще древостой, тем промерзаемость слабее. При развитом
напочвенном покрове почва весной оттаивает быстрее.
Снежный покров уменьшает охлаждение почвы, поэтому глуб-
же она промерзает в начале зимы. Мощность снега уменьшается в
следующем ряду: смыкающиеся молодняки I класса возраста — спе-
лые насаждения — густые молодняки II класса, т.е. с возрастом
молодняков уменьшается, а затем постепенно возрастает. Максимальная
мощность снежного покрова и влагозапасы встречаются на неболь-
ших полянах, затем в лиственных лесах, меньше в хвойных вечнозеле-
ных насаждениях. В целом в средней полосе европейской части Рос-
сии накапливается к весне снега на 17 % больше, чем на открытой
территории, где он в значительной степени испаряется. В Сибири, в
связи с преобладанием ясной антициклональной погоды, запасы
воды в снежном покрове лесов имеют еще большее превышение (на
30—35 %) по сравнению с полями и лугами (Рахманов, 1984). Но в
горах с тёмнохвойным лесом много снега задерживается на кронах,
поэтому на вырубках его больше.
В ельниках европейской тайги, по данным М.В. Рубцова, почва
промерзает глубже, чем в березняках, и не успевает оттаивать до
схода снега. Но интенсивность снеготаяния в ельниках ниже, чем в
березняках и сосняках. На сельхозугодиях снег сходит на 10 суток
раньше, чем в лесу.
Весной на юге европейской лесной зоны оттаивание почвы про-
6zak138 89
исходит быстрее снизу вверх в сырых и влажных лесных участках
(из-за большей теплопроводности) и сверху вниз — в свежих (как и
в поле). Но в поле оттаивание чаще происходит позже, если глубина
промерзания была ниже.
В мерзлотных почвах Сибири доминирует сток в водоносных го-
ризонтах.
Лесная почва поглощает больше влаги еще и потому, что она
суше, так как уровень почвенных вод под лесом изменяется в тече-
ние года иначе, чем в поле или на вырубке. В течение вегетационного
периода он падает интенсивнее, и глубокой осенью в южной части
лесной зоны верхние горизонты иссушены, тогда как в поле за счет
попадания всех осадков почва увлажнена. По данным Н.А. Воронко-
ва, в подмосковных лесах на дерново-слабоподзолистой, среднесуг-
линистой почве осенний запас влаги в слое 1 м составляет в среднем
351 мм, на лугу — 405 мм. В лесостепи, по данным А.А. Молчанова и
В.А. Губаревой, в Теллермановских дубравах на дне балок уровень
вод в начале вегетационного периода стоит на глубине 0,75 м, летом
снижается до 2,0—2,5 м, а осенью опускается до глубины 3,5 м. В
тайге после сырой осени запасы влаги могут быть одинаковы с по-
лем и даже выше. И в течение зимы менее замерзшие почвы в лесу в
определенных условиях могут терять влагу. Вот поэтому при весеннем
снеготаянии лес поглощает больше талой воды, чем поле, регулируя
тем самым сток воды в реках. С этой целью вдоль водотоков выделя-
ют водоохранные полосы, которые выполняют водоочищающую и
руслоохранную роль.
Весенний пик половодья в лесных реках ниже, особенно при
равномерном распределении лесов по водосбору, а период его растя-
гивается. Смена темнохвойных лесов на лиственные увеличивает ин-
тенсивность снеготаяния и снижает его продолжительность [26].
Разница в интенсивности снеготаяния между лесными и безлесными
угодиями возрастает в годы с быстрым снеготаянием. Снижение ле-
систости равнинного водосбора до 45 % существенно не влияет на
окончание и среднюю интенсивность снеготаяния [32].
Следует принимать во внимание, что в результате осушения ле-
сов и болот открытыми канавами, целью которого является ускоре-
ние сброса паводковых вод для раннего начала вегетации деревьев,
весенний сток возрастает. По данным В.В. Пахучего, на участке клас-
сического примера вековой давности лесоосушения — Суланды (Ле-
нинградская область) основная часть годового стока (59—96 %)
формируется в апреле — мае. Исследования Б.В. Бабикова (2004)
90
Р и с. 3. Площадь лесов и гидрографическая сеть бассейна реки Оскол в
XVIII (1) и в XX (2) веках (по Котельникову)
позволили установить, что по каналам стекает около 30 % выпав-
ших атмосферных осадков. При повышении класса бонитета сосняка
на бывшем переходном болоте с IV...V до I...II достоверно возрастает
суммарное испарение и уменьшается сток.
Общий годовой сток рек большинства многолесных водосборов ев-
ропейской части России оказался выше, чем малолесных. В этом сыгра-
ли свою роль и дополнительные осадки (как горизонтальные, так и
вертикальные за счет повышенной лесистости более высоких эле-
ментов рельефа), и больший расход воды для бытовых, промыш-
ленных нужд и полива полей в малооблесенных водосборах, и более
глубокая врезанность русел ручьев и речек в лесу, ослабляющая
уход влаги в недра земли. Известен классический пример резкого
сокращения гидросети в Белгородской области в течение 300 лет в
результате сведения леса в холмистой местности и распашки скло-
нов, вызвавших водную эрозию почвы и занос русел ручьев (рис. 3).
Следовательно, обмеление рек может произойти и при сохранении
уровня грунтовых вод, если наносы в руслах окажутся выше их уровня.
В горных условиях, как показали эксперименты в США и наблюде-
ния украинских исследователей в Карпатах, сплошные рубки повышают
общий годовой сток. Это происходит за счет весенних паводков и
ливневых осадков, вызывающих наводнения в нижнем течении рек.
6* 91
Летом же наблюдается пересыхание ручьев и речек, и в целом межен-
ный сток уменьшается. В связи с этим задача охраны малых рек от
истощения приобретает в настоящее время государственное значение.
2.3.6. Водный баланс
Приходной частью водного баланса конкретного участка леса,
кроме вертикальных и горизонтальных осадков (О), может быть
подземный приток (П) со стороны выше расположенной местности,
из водотоков или из глубины от напорных вод, а также поверхнос-
тный сток, включающий иногда сдуваемый с других участков снег
или сползшие снежные лавины (С). Незначительную роль в лесу по
сравнению с открытым пространством играет в верхних горизонтах
почвы конденсационная влага (К) из атмосферного воздуха, обра-
зующаяся в том момент, когда почва охлаждается ниже температуры
воздуха. При точных расчетах водного баланса учитывается запас
воды и в определенном слое почвы, и в надземной и подземной
органической массе в начальный период (3j). Таким образом, полно-
стью приходная часть водного баланса может быть выражена так:
3,+О+П+С+К
Расходуется влага ( 30—60 % ) в основном на транспирацию.
Но там, где выпадает осадков более 700 мм, эта доля будет меньше.
Например, в умеренно-континентальном климате США (44° север-
ной широты) на высоте 500—800 м над уровнем моря выпадает
1295 мм осадков, а мощность снежного покрова достигает 1,5 м. Здесь
транспирация лиственно-еловых лесов составляет 25 % (325 мм). Дре-
востой может транспирировать при постоянной влагообеспеченнос-
ти 500—700 мм в год, имея высокую степень роста. Минимально
же необходимая влага на транспирацию составляет 125—200 мм и,
таким образом, леса могут произрастать на Севере европейской час-
ти при выпадении в год 300 мм осадков, а в Восточной Сибири —
около 200 мм [21].
Уровень транспирации связан с приростом древесины. Больше
транспирируют средневозрастные древостои в период максимума при-
роста по запасу. Кроме возраста, транспирация зависит от состава
пород. В условиях Подмосковья при одинаковой влажности почвы на
единицу массы ассимиляционного аппарата уровень транспирации
уменьшается в следующем порядке: ясень, береза, липа, дуб череш-
чатый, клен остролистный, осина, ель, сосна обыкновенная. С уче-
92
том абсолютной величины ассимиляционной массы у разных пород
ряд транспирации древостоев несколько меняется. На первое место
выходит береза, на последнее — дуб и сосна. Хвойные породы защи-
щены от излишней транспирации смолистыми веществами, а дуб —
дубильными. Интенсивность транспирации березы бородавчатой в
2,5—3,0 раза выше, чем у сосны. Поэтому в условиях недостатка
влаги примесь березы к сосне становится нежелательной.
Транспирация возрастает с увеличением влажности почвы. Обычно
максимум транспирации наблюдается на влажных почвах. Но если
избыток влаги или другой фактор снижает жизнедеятельность дере-
вьев, то транспирация уменьшается. А.А. Молчанов утверждал, что в
районах с недостатком влаги меньше облиствение, густота древо-
стоя, а следовательно, и транспирация. В этом случае, а также в
сухие годы суммарное испарение леса может быть ниже, чем в поле.
Но существование леса как постоянно транспирирующего фитоце-
ноза невозможно при недостатке влаги.
Расход воды на транспирацию в европейских подзонах северной
и средней тайги изменяется от 88 до 201 мм, в южной тайге и в
подзоне хвойно-широколиственных лесов от 152 до 298 мм, в лесо-
степи от 127 до 360 мм и в степной зоне (вне поймы) от 151 до 186
мм. В хвойных лесах Западного Саяна транспирация колебалась от 145
до 204 мм. На берегах водотоков или на поливных землях тополь
может транспирировать за вегетационный период 1200—3000 мм воды.
В величину транспирируемой влаги входят проникшие под полог
и в почву осадки, а также запасы воды в почве, подземный приток,
надземный приток от привнесенного из других мест снега снега и
конденсационная влага. Транспирируется и та часть осадков, которая
непосредственно попала из кроны в живые ткани, например, через
устьица.
Но главная часть осадков, задержанных кронами, испаряется,
увлажняя атмосферу, особенно лесной воздух. Количество задержан-
ных осадков зависит от древесной породы, сомкнутости крон, возра-
ста древостоя, интенсивности и продолжительности выпадения осад-
ков, силы ветра, температуры. Температура не только влияет на
степень одновременного с выпадением осадков испарения, но и на
вязкость воды. Равная 1004 мкПа • с при 20 °C, она увеличивается
до 1797 мкПа с при 0 °C. Поэтому при холодной погоде древостой
задерживает больше жидких осадков. По обобщенным данным мно-
гих исследователей, темнохвойные насаждения задерживают за год
25—40 % выпадающих осадков, лиственные 10—25 %. Меньше всего
93
задерживают осадки черноольшаники, что объясняется и особеннос-
тями полога, и влажностью воздуха.
Задерживаемая кроной влага не является «потерянной» для расте-
ний, так как при ее испарении охлаждаются листья, хвоя, снижается
дефицит влаги в воздухе. Мокрые листья повышают альбедо (отража-
тельную способность), а все это вместе ослабляет транспирацию.
Осадки задерживаются и нижними ярусами растительности. А.Ф.
Чмыр и А.А. Скиба определили, что в условиях Ленинградской об-
ласти подлесок задерживает 5—7 % осадков, подрост — 6 %, травя-
ной ярус 5—6 %.
Испарение с поверхности почвы обычно изучали вместе с транс-
пирацией живого напочвенного покрова по периодическому взвеши-
ванию почвенного монолита в испарителе. По данным А.А. Молчано-
ва, расход влаги на испарение с почвы (в т.ч. снега) и живого покро-
ва колеблется в таежных лесах от 50 до 90 мм (10—15 %), по другим
данным, в южной тайге его величина доходит до 33 %. В сфагновых
сосняках и это не является пределом. Относительная величина в 39 %
превышала эту статью расхода в дубравах и по абсолютным значени-
ям (соответственно 227 и 117 мм). Объясняется это тем, что среди
видов живого напочвенного покрова максимальной транспирацией
обладают сфагновые мхи. Много транспирирует кукушкин лен обык-
новенный, сныть, кислица и меньше всего зеленые мхи и лишайни-
ки. Транспирация последних мало отличается от физического испаре-
ния с лесной подстилки, величина которой за летние месяцы в лесах
Подмосковья находилась в пределах 20—30 мм.
Условно можно считать, что транспирация травяного покрова за
вегетационный период составляет около половины подпологового
испарения.
Физическое испарение с поверхности почвы в лесу меньше, так
как в летний период днем температура воздуха там ниже, чем на
открытом месте, ветра нет, а относительная влажность выше. Сни-
жает испарение и лесная подстилка. Верхний минеральный горизонт
в лесу влажнее, чем на открытом месте. В этом отношении справед-
лив будет тезис о том, что лес сушит нижние и увлажняет верхние
горизонты почвы. Под пологом леса и снег испаряется в 3—4 раза
медленнее, чем в поле.
Физическое испарение и транспирация составляют суммарное
испарение. Оно в лесах европейской части страны изменяется от 200
мм на Севере до 500 мм в подзоне хвойно-широколиственных ле-
сов, уменьшаясь затем к югу (например, в 60-летних культурах со-
94
сны на песчаной почве — 279 мм). Поэтому при общей закономерно-
сти превышения суммарного испарения лесом по сравнению с не-
лесной территорией на 10—30 % в лесостепной и степной зоне вне
пойм суммарное испарение может быть ниже.
Расход воды на сток подразделяется на несколько частей: повер-
хностный сток, грунтовый сток и подземный боковой отток, унося-
щие воду за пределы конкретного участка леса, и сток в недра земли
(ювенальные воды). Величину последних трудно установить. Если
учесть, что сток в речные бассейны на равнине составляет 20—50 %
осадков, а в горах — 40—60 %, то разницу можно отнести за счет
большого оттока воды на равнинах в недра земли. Из-за трудностей
расчленения все три вида инфильтрации назовем почвенным отто-
ком воды.
Как уже указывалось, поверхностный сток в лесу может полно-
стью отсутствовать. Но чаще всего он виден и составляет от 5 до
20 % выпавших осадков, уменьшаясь в равнинных лесах к югу. По
доле грунтового стока судят о водоохранной роли лесов. Чем он выше,
тем полноводнее реки в меженный период жаркого лета и морозной
зимы, когда они питаются только грунтовыми водами.
Грунтовый сток и подземный боковой отток вместе с остальны-
ми каналами инфильтрации изменяются в лесу в больших пределах:
от 2 до 55 %, как правило, уменьшаясь в направлении от тайги к
южным европейским равнинным лесам. И если мы отмечали пони-
жение уровня грунтовых вод под таежными лесами, то это не озна-
чает, что в них отсутствует инфильтрация и что они в прямом смыс-
ле работают, как биологический насос.
Незначительная доля влаги расходуется при фотосинтезе и на
увлажнение образовавшейся фитомассы.
Таким образом, формула полного водного баланса в лесу будет
выглядеть следующим образом:
О+К+ГТ+С + 3. = Т + И + И + Ф + Q + IL + 39,
111 кр др 2 2 2’
где приходная часть баланса нам известна, а в расходной:? — транс-
пирация (30—60 %); Икр — испарение осадков, задержанных кронами дре-
востоя (10—40 %); Идр — испарение с почвы, напочвенного покрова и др.
(2—30 %); Ф — диссоциация воды при фотосинтезе (< 2%); С2 — сток
поверхностный (0—30 %); П2 — почвенный отток (2—50 %); 32 — запас
воды на конец наблюдений в определенной толще почвы и в органичес-
кой надземной и подземной массе.
95
Упрощенная формула водного баланса выглядит так:
О=Т+И+С+П.
Если учесть, что доля транспирации (Т) с испарением (И) в
лесу колеблется от 40 до 80 %, а на вырубке от 20 до 60 %, то
можно сделать вывод, что при нормальной влагообеспеченности лес-
ные насаждения на суммарное испарение расходуют влаги больше,
чем травянистая растительность. Но сельскохозяйственные культуры
по своему суммарному испарению могут не отличаться от лесона-
саждений. Различия же в стоке сохраняются. На вырубках расход на
поверхностный и грунтовый стоки соответственно равны 10—40 %
и 5—20 %, т.е. по сравнению с лесом поверхностный сток возрастает.
Транспирация растений на свежей вырубке может отсутствовать из-
за уничтожения их лесосечными машинами. ?атем она увеличивается
(0—30 %). Испарение с крон деревьев такл растет (0—10 %) по
мере расселения. Физическое испарение с почвь ыше на вырубке (20—
40 %) вследствие ветра, прогревания почвы и повышенной ее влажно-
сти в ряде лесорастительных условий.
Контрольные вопросы и задания.
*Укажите распределение осадков в процентах по составляю-
щим формулы водного баланса в лесу и на вырубке.
*Расскажите о гидрологическом значении лесной подстилки.
*Как влияет лес на атмосферные осадки, уровень грунтовых вод
и сток?
*Что такое суммарное испарение и в каком возрасте хвойных
древостоев оно достигает максимума?
*Влияет ли лес на количество выпадающих осадков?
*Оцените тезис Г.Н. Высоцкого: «Лес сушит равнины и увлаж-
няет горы».
*Что такое подтопление и затопление и какова реакция раз-
личных древесных пород на эти явления?
2.4. Лес и почва
Природа леса, его внешний вид зависят не только от особеннос-
тей климатопа, но и от эдафотопа. Рельеф, почва, характер мате-
ринской горной породы, уровень почвенно-грунтовых вод являются
96
основными факторами, определяющими производительность и ка-
чество стволовой древесины. Воздействуя на почву, лесовод может
более эффективно управлять жизнью лесного биогеоценоза. Однако
сама почва с живущими в ней организмами, мертвыми их отложе-
ниями и неорганической частью представляет сложную, еще не изу-
ченную должным образом подсистему.
Свойства почвы зависят от древесного и других ярусов расти-
тельности. Древостой является и следствием воздействия почвы, и
причиной ее образования и развития.
2.4.1. Изменения корневых систем
в зависимости от почвы
На богатых почвах деревья имеют менее развитую корневую си-
стему, поскольку и небольшого объема почвы можно извлечь
необходимые элеме Ъ1 питания и воду. На бедных почвах отноше-
ние массы корневой системы к надземной части возрастает. Наиболь-
шее количество корней находится в гумусовом горизонте, несколько
меньшее в иллювиальном. При повышении влажности почвы корни
сосредотачиваются в переходном (Ао + А,) горизонте, а при забола-
чивании у сосны, ели, березы первичная корневая система сменяет-
ся придаточными корнями, появляющимися на стволе выше корне-
вой шейки.
Наиболее пластичной, меняющейся в зависимости от механичес-
кого состава и влажности почвы, считают корневую систему сосны. В
оптимальных почвенных условиях у сосны обыкновенной образуют-
ся мощные горизонтальные корни, развитый стержневой и близко
расположенные к нему, иногда более глубокие боковые корни. Ос-
новная масса корней находится в верхнем 20-сантиметровом слое
почвы. На сухих песчаных почвах с глубоким уровнем грунтовых вод
сосна развивает поверхностную, с короткими вертикальными корня-
ми, разветвленную корневую систему, способную перехватывать
жидкие осадки (рис. 4). Если осадков мало, вертикальные корни
уходят на глубину более 5 м.
На флювиогляциальных песках при глубине грунтовых вод 2—
2,5 м сосна имеет развитый стержневой корень, который в зоне
капиллярной каймы образует скопление всасывающих корней. Осо-
бенно ярко выражена такая ярусность в Брянском массиве в гори-
зонте глауконитового песка с фосфоритами, где разветвления кор-
97
Р и с. 4. Типы корневых систем: 1 - поверхностная; 2 - якорная;
3 - стержневая; 4 - чашеобразная.
ней напоминают «метлы». Однако наибольшее количество корней
все же располагается в гумусовом горизонте.
На заболоченной почве у сосны, как и у большинства пород,
формируется поверхностная корневая система. После осушения по-
чвы образуются дисковидные боковые корни, вырастает укорочен-
ный стержневой корень с щеткой горизонтальных тяжей (нижний
ярус). Основная же масса корней, в том числе физиологически ак-
тивных, находится в верхнем 10-сантиметровом слое.
У лиственницы корневая система пластична, как у сосны.
Ель европейская — порода с типичной поверхностной корневой
системой. Но на глубоких супесях у нее может развиться стержневой
корень, а на осушенных торфяниках — боковые корни, которые,
углубляясь, образуют якорную корневую систему. Такие корни встре-
чаются у ели, произрастающей на дренированных почвах. На супес-
чаных и легкосуглинистых дренированных почвах якорные корни
отходят от верхних горизонтальных корней, имеющих длину в спе-
лом возрасте в среднем 4—5 м. На супесях число якорных корней, по
данным И.И. Шишкова, составляет 8—20, диаметр их 4—10 см,
глубина 0,5—1,5 м. На девонских песчаниках они проникают на глу-
бину 2,0—2,5 м. На легких суглинках якорных корней больше (20—
40), но они тоньше (2—6 см) и проникают только до глубины 40—
60 см.
У кедра сибирского стержневой корень не развит (глубже 30 см
обычно не идет), но образуются якорные корни. У кедра корейского
98
якорные корни не выражены, и в целом корневую систему можно
назвать поверхностной.
Поскольку пихта сибирская, как и белая, требовательна к почве
и произрастает лишь в благоприятных для роста деревьев почвенных
условиях, то её корневая система формируется с развитыми стерж-
невым и боковыми корнями, что придает стволу ветроустойчивость.
У семенного дуба с характерной стержневой системой в опти-
мальных условиях боковые вертикальные корни прорастают неглу-
боко. Стержневой же корень в 10 лет может достичь глубины 4 м.
Позднее от горизонтальных корней начинают отходить вверх и вниз
вертикальные. Наибольшая масса корней располагается на глубине
до одного метра. На сухих почвах, наряду с развитыми глубинными
корнями, образуется и поверхностная корневая система, полнее пе-
рехватывающая осадки. Очень неглубокую корневую систему дуб
имеет на солонцах.
Корневая система липы мелколистной в оптимальных условиях
глубокостержневая, с развитыми боковыми корнями. При неболь-
шой глубине грунтовых вод липа образует якорные корни, а на
многочисленных наносах формируется ярусная корневая система. У
липы имеются еще и поверхностные корни, т.е. в целом корневая
система пластична.
У березы самая ветвистая корневая система. Стержневой корень
развит слабо, иногда глубже проникают вертикальные ответвления
от горизонтальных корней. Близка к ней корневая система бука,
отличающаяся хорошо развитыми якорными корнями. У ильмовых
развиты стержневой и боковые корни. Для мощной корневой систе-
мы ясеня характерны слабый стержневой ( иногда отсутствует вов-
се) и далеко простирающиеся боковые корни. Корневая система оль-
хи черной — мочковатая. Осина имеет мощные боковые корни, ухо-
дящие в глубь почвы, и поверхностные, распространяющиеся в сто-
роны на 20—35 м.
Таким образом, у толерантных видов корневая система может
меняться от поверхностной до поверхностно-якорно-стержневой.
Кроме влажности и биологических свойств пород на развитие
корневой системы влияет плотность грунта. Сплошная плита гор-
ной материнской породы является непреодолимым механическим
препятствием для корней, а раздробленные ее остатки изменяют
направление их роста. На почвах с плотными горизонтами (напри-
мер, орштейновыми, уплотненными намытой железисто-марганце-
вой глинистой фракцией их верхних горизонтов) хорошо будет рас-
99
ти дуб, береза, обладающие высокой механической силой роста корня.
Корни проходят по трещинам, разветвляясь и осваивая нижние го-
ризонты. В таких случаях могут быстро расти даже близко стоящие
друг от друга деревья, образуя биогруппы. Глинистые и илистые
частицы повышают плотность других горизонтов, а при их преобла-
дании и плотности почвы 1,3—1,5 г/см3 рост корней может приоста-
новиться.
Отрицательно воздействуют на рост корней древесных пород также
легкорастворимые соли: сульфаты натрия и магния, хлориды каль-
ция, магния и натрия, нитраты кальция и магния.
Кроме того, на развитие корней влияет температура почвы, а
также патогенные грибы, вредители корней, густота древостоя, дея-
тельность человека и многое другое. В зависимости от сочетания этих
факторов корневые системы можно подразделить на несколько ти-
пов. М.И. Калинин [11], например, выделил 8типов корневых сис-
тем. из которых наиболее выраженными являются пять.
Тип I — имеется стержневой корень, и нет вертикальных ответ-
влений от горизонтальных корней.
Тип II — отличается от I типа наличием вертикальных корней,
не нарушающих конусовидного габитуса всей системы.
Тип III — вертикальные корни достигают глубины стержневого
корня, габитус корневой системы чашеобразный (например, на мно-
голетней мерзлоте).
Тип IV — доминируют якорные корни.
Тип V — стержневой корень отсутствует, якорные недоразвиты,
корневая система образована в основном горизонтальными корнями
(например в очень сухих условиях лесной зоны).
Такую классификацию М.И. Калинин сопроводил цифровыми
данными, рассчитав коэффициент ветвистости горизонтальных кор-
ней по формуле:
к = S/L,
где S — суммарная длина скелетных ответвлений (толще 3 см) первых
трех порядков, м; L — длина материнского горизонтального корня, м.
По данным М.И. Калинина, коэффициент ветвистости горизон-
тальных корней на Украине оказался у березы повислой равным
17,18, у ели европейской — 5,65, у сосны обыкновенной — 2,98, у
липы крупнолистной — 2,07, у клена остролистного — 1,83, у дуба
черешчатого — 1,46.
100
Развивающаяся корневая система при раскачивании стволов от
ветра и при частичном отмирании корней повышает порозность по-
чвы. Неглубоко расположенные корни как бы выдавливают верхние
горизонты, и образуются приствольные повышения.
2.4.2. Влияние рельефа и почвы на древостой
Водный, тепловой режимы почвы и количество питательных ве-
ществ в ней зависят от рельефа. Поэтому, рассматривая непосред-
ственное влияние почвы на лес, мы должны представлять косвенное
влияние рельефа — очень важного фактора в жизни леса.
Например, в таежной зоне приподнятая терраса вблизи водотока
является местом произрастания древостоев высоких классов боните-
та, так как в этот водоток сбрасывается избыток влаги. Почвы на
такой прилегающей террасе отличаются постоянной дренированнос-
тью, что сказывается на их температурном режиме, и все это создает
благоприятные условия для деятельности почвенных бактерий, быс-
тро минерализующих опад.
В условиях Ленинградской области южный склон, имеющий ук-
лон 12°, в апреле получает тепла на 50 % больше, чем ближайшая
равнина, и примерно столько же, сколько равнинные леса под Кл-
евом. Поэтому на нем и вегетационный период наступает раньше, и
дальнейшая теплообеспеченность выше, что в холодном и влажном
климате повышает производительность лесов. В значительной мере
именно условиями экспозиции объясняется уникальная производи-
тельность всемирно известной Линдуловской лиственничной рощи
под Санкт-Петербургом. Имеет значение и тот факт, что площадь
склона больше площади его горизонтальной проекции, и это повы-
шает формальную густоту склоновых древостоев.
Обращенные на восток склоны Уральских гор больше получают
тепла утром, когда еще прохладно, поэтому в целом более теплыми
оказываются западные, а не восточные склоны [35]. В Восточной
Сибири на северных склонах преобладает лиственница, на южных —
сосна.
Имеет значение и направление господствующих ветров. Навет-
ренные западные склоны Урала получают больше осадков, и здесь
распространены еловые и пихтовые леса, а на восточных склонах
мало выпадает осадков, поэтому преобладают сосняки.
Высокие, выпуклые формы рельефа находятся под более мощ-
ным воздействием сильных ветров, и объем ветровала и бурелома
101
может быть больше именно здесь, а не в защищенных ими пони-
женных местоположениях с избыточно увлажненными почвами, где
у деревьев формируется поверхностная корневая система.
Лесовозобновление ослабляется с повышением крутизны склона.
Даже нанорельеф влияет на возобновление под пологом леса. На севе-
ре ель лучше возобновляется на повышенных элементах нанорельефа
благодаря лучшей аэрации, освещенности и отсутствию случаев вы-
жимания всходов кристаллами льда. В Белоруссии, наоборот, еловый
подрост гуще при оптимальном увлажнении в понижениях рельефа.
Влияет на лесовозобновление и почва. Так, сосна в лесной зоне
обычно лучше возобновляется на сухих песчаных и торфянистых
почвах, а также при наименьшей толщине лесной подстилки.
Почва влияет как на производительность древостоев, так и на
техническое качество древесины. Наилучший рост сосны наблюдает-
ся на богатых почвах. М.В. Вайчис установил в условиях Литвы дос-
таточно тесную положительную связь (г = 0,67) высоты сосняков с
запасом гумуса в верхнем 20-сантиметровом слое почвы. В еловых
лесах с нормальной увлажненностью рост в высоту зависит от со-
держания подвижного Р2О5 в 50-сантиметровой толще (г = 0,78) и
от содержания гидролизуемого азота (г = 0,77). В центральных обла-
стях России рост сосны обыкновенной определяется количеством
подвижных форм калия, фосфора и обменных оснований, а рост
дуба тесно связан с содержанием гумуса и степенью насыщенности
горизонта А основаниями. Здесь, как установил В.Д. Зеликов, сосна
достигает максимальной высоты на супесях, ель — на легких суг-
линках, а береза — на средних и тяжелых суглинках. Но в северной
тайге ель хорошо растет на супесях благодаря лучшей аэрации и
прогреваемости почвы. Везде действует закон минимума:решающее
значение имеет тот фактор, величина которого ближе всего к мини-
мально необходимой для жизни растений.
Технические качества древесины, а именно плотность и связан-
ные с нею физико-механические свойства, не всегда имеют прямую
связь с производительностью древостоя. Большинство исследовате-
лей считает, что хвойные породы имеют более высокую плотность
древесины не в хороших, а в средних лесорастительных условиях. На-
пример, М.И. Сахаров установил по уменьшению коэффициента
сопротивления сжатию древесины сосны такую последовательность
типов леса: сосняк молиниевый, брусничный, черничный, лещино-
вый, сфагновый и лишайниково-мшистый, т.е. коэффициент ока-
зался выше в средних почвенно-грунтовых условиях. Затем по мере
102
повышения богатства или бедности почвы механические свойства
сосновой древесины ухудшаются. Если взять, например, тип леса
сосняк черничный брянский и рассмотреть плотность древесины спе-
лой сосны в его северных географических вариантах, то, по данным
Н.И. Федорова, плотность с 420—430 кг/м3 уменьшается в карельс-
ких черничных до 400—410 кг/м3, а в мурманских — до 386 кг/м3. С
возрастом растет базисная плотность древесины (на высоте 1,3 м) и
размер трахеид (с 2 до 4 мм). При увеличении ширины годичного
слоя ели с 0,4 до 1,3 мм доля поздней древесины (как более плот-
ной), по исследованиям О.И. Полубояринова, уменьшается почти в
два раза, в некоторой мере возрастает диаметр ранних трахеид (без
изменения толщины их стенок). В большей степени на снижении
плотности древесины сказывается увеличение диаметра просветов
ранних трахеид и, конечно, решающую роль играет увеличение в
три раза числа их рядов, уменьшающих долю поздней древесины.
Для получения плотной древесины на богатых почвах необходимо
выращивать хвойные породы в густых древостоях с высокими возрас-
тами главных рубок, поскольку с возрастом деревьев откладывается
более плотная древесина.
Наоборот, у березы более высокие технические качества обнару-
живаются на лучших почвах, где волокна либриформа длиннее (до
1,5 мм), а древостои накапливают высокие запасы фанерной древе-
сины. Осина на богатых почвах меньше поражается стволовой гни-
лью благодаря быстрому зарастанию сучковых пеньков.
Считают, что у кольцесосудистых пород (дуб, ясень) увеличе-
ние ширины годичного слоя приводит к повышению процента по-
здней древесины, и общая ее плотность растет. Но, по данным А.Г.
Солдатова, лучшие механические свойства дуба оказались не на све-
жих почвах, а ближе к суховатым. У ясеня оптимальными в этом
отношении являются свежие почвы. С усилением сухости или влаж-
ности, т.е. с уменьшением ширины годичного слоя, механические свой-
ства ясеневой древесины ухудшаются. С увеличением возраста, как и
следовало ожидать (в отличие от хвойных), физико-механические
свойства древесины ясеня, и особенно дуба, снижаются.
Кроме того, на относительно бедных дерново-подзолистых по-
чвах возрастает число деревьев дуба, поврежденных морозными тре-
щинами и грибными болезнями [12].
Для сокращения срока выращивания крупных лесоматериалов этих
пород с плотной древесиной можно применять интенсивные разрежи-
вания. Однако в последнее время возросло потребление дубовой дре-
103
весины для выработки шпона, фанеры, где основными качествами
являются текстура и цвет, характерные в старом возрасте.
Почва также влияет на состав и форму древостоев. На богатых
почвах формируются многоярусные смешанные древостои с разви-
тым подлеском и травостоем, так как такие почвы являются опти-
мальными почти для всех лесных растений. При недостатке или из-
бытке каких-либо веществ образуются чистые древостои.
На солонцеватых почвах лесостепи и степи, характеризующихся
значительным количеством ионов натрия, нередко произрастают
чистые низко бонитетные дубравы. В.М. Кретинин и Л.В. Дубовская
выявили следующий ряд уменьшения устойчивости пород к содово-
му засолению: дуб черешчатый, клен ясенелистный, гледичия, ясень
зеленый, вяз приземистый, акация белая; а по уменьшению устой-
чивости к хлоридному засолению: акация белая, вяз приземистый,
ясень зеленый, дуб черешчатый.
На карбонатных почвах часто поселяются лиственница, ясень и
другие породы. На сухих же известковых почвах со слабой водоудер-
живающей способностью может произрастать только сосна. Такие
чистые сосняки, например, растут на меловых склонах по берегу р.
Донец. При выборе главной породы в культурах приходится учиты-
вать характер двучленных наносов. Глина на песке образует нанос с
недостатком влаги для леса. Водный режим улучшается по мере уг-
лубления глинистой прослойки. И если в песке она находится ниже
75 см, то создаются благоприятные условия для увлажнения почвы
[27]. Но сама бедность песчаного горизонта не позволяет при доста-
точной влажности хорошо расти, например, дубу. В Брянском лесном
массиве елово-дубовые леса формируются на почвах легкого меха-
нического состава, подстилаемых меловыми отложениями или про-
слойками фосфоритов, а сосново-еловые древостой распространены
на флювиогляциальных песках, лежащих на глауконитовых песках,
богатых калием. В знаменитом Бузулукском бору на песках и супе-
сях, подстилаемых мергелями, образуются сложные сосняки со вто-
рым ярусом из дуба. На севере европейской части страны при залега-
нии на корнедоступной глубине известняков в лесах появляется при-
месь лиственницы.
Таким образом, о богатстве или бедности лесной почвы нельзя
судить лишь по верхним горизонтам, определяющим урожай сельс-
кохозяйственных культур. Важными факторами, влияющими на со-
став и производительность древостоев, являются последующие от-
ложения материнской почвообразующей (горной) породы, которые
104
должны вводиться в название почвы. Способность отдельных древес-
ных пород, расти только в определенных условиях, указывает на
различие их требовательности к почве.
2.4.3. Требовательность и потребность
в химических элементах
Г.Ф. Морозов различал требовательность и потребность древес-
ных пород в зольных элементах. Требовательность — это возмож-
ность произрастания той или иной древесной породы на какой-либо
почве, а потребность — это необходимое количество тех или иных
химических элементов в единице массы сухого органического веще-
ства конкретной породы.
Малотребовательными к богатству почвы видами — олиготрофа-
ми — являются сосна обыкновенная, береза повислая, акация бе-
лая, можжевельник, ракитник, вереск, брусника, черника, мох
Шребера, этажчатый мох, дикранум. К среднетребовательным —
мезотрофам — относятся осина, дуб черешчатый, ель, лиственница
сибирская, ива козья, рябина, папоротник орляк, дрок, ольха чер-
ная, липа, кедр сибирский. Высокой требовательностью отличаются
виды мегатрофы. ясень, бук, клен остролистный, пихта, ильмо-
вые, лещина, орех грецкий, ясменник, копытень европейский.
По количеству золы в растениях Г. Ф. Морозов составил шкалу их
потребности в зольных элементах: акация белая, ильм, ясень, бук,
дуб, ольха черная, ель, береза, лиственница, сосна обыкновенная,
сосна веймутова. Выходит, что акация белая имеет высокую потреб-
ность в зольных элементах, но не относится к мегатрофам. Следует
отметить, что содержание химических элементов в хвое и листьях
выше на богатых почвах. На этом основаны методы растительной
диагностики почв.
Способность почвы обеспечивать растения теми или другими эле-
ментами зольного питания зависит не только от запаса данного хи-
мического элемента в почве, но и от того, в усвояемой ли форме он
находится. Так, карбонат кальция препятствует переходу железа в
раствор. Поэтому на перегнойно-карбонатных почвах может иметь
место хлороз растений.
Наблюдается некоторое различие интенсивности потребления раз-
ными древесными породами зольных элементов во времени, что
позволяет смешанным древостоям полнее использовать плодородие
почвы.
105
Сосна обыкновенная удовлетворяет свои потребности в элемен-
тах питания на бедной почве в большей мере, чем, например, береза
(благодаря высокой энергии поглощения элементов при низкой их
концентрации в почве) и более экономно их использует. Она спо-
собна длительное время обходиться без поглощения этих элементов
в сухие периоды. Поэтому на бедных песчаных почвах формируются
чистые сосняки.
Но это не означает, что сосна «любит» бедные почвы. На богатых
почвах ее деревья достигают даже большей величины, чем у многих
мегатрофов. Однако в природе есть примеры, когда некоторые виды
предпочитают определенные условия местопроизрастания. Так, к каль-
циефилам относят сосну крымскую, берест, белую акацию, скум-
пию. Наоборот, некоторые породы избегают избытка кальция (каль-
циефобы). Нитрофилами называют большинство тополей, черемуху,
бузину, а ясень считается даже нитрофосфорофилом.
Многие породы отрицательно относятся к повышенной кислот-
ности почвы. Ель же считается ацидофилом, так как лучше растет на
слабокислых почвах. Для нее этот оптимум представляет pH в соле-
вой вытяжке 5,0—6,0, в водной он равен 5,2—6,1. Вероятно, это
связано с тем, что такие условия благоприятны для микоризообра-
зователей ели: подберезовика, рыжика, горькуши, мухомора, сыро-
ежки жгуче-едкой и др. Эти базидиомицеты образуют эктотрофную
микоризу (грибокорень) в виде плотного чехла на неопробковевших
корнях с внедрением гиф между клетками коры (сеть Гартига). Вме-
сто корневых волосков образуется разветвленный в верхних слоях
почвы мицелий. С увеличением глубины микоризность падает и глу-
бинные корни деревьев поглощают питательные вещества через кор-
невые волоски.
К микотрофным породам относятся и другие хвойные — сосна,
кедр (сосна сибирская), пихта, а также широколиственные — дуб,
бук, граб. Слабо микотрофными с микоризами и корневыми волос-
ками являются береза, тополь, осина, липа, ольха, ива, вяз, клен
остролистный. Не возникает эктотрофная микориза на корнях ясеня
обыкновенного, акации белой, гледичии, саксаула, бирючины, кру-
шины, бересклета и других видов. В них возможно появление эндот-
рофной микоризы, образуемой фикомицетами. Такая микориза рас-
пространена и на корнях многих других видов, но культивировать и
исследовать ее весьма сложно.
Микориза встречается даже на всходах. Как сообщил Е.К. Ероп-
кин, сосущие и ростовые корни ели захватываются гифами гриба при
106
достижении первыми длины 2—3 мм и через 18—20 дней образуется
микоризное окончание булавовидной формы, которое через 10—12
месяцев активного роста переходит в сложные формы микоризы.
Микоризные окончания способны использовать труднораствори-
мые минералы материнской горной породы в качестве источников
фосфора, калия, а также, выделяя энзимы, расщеплять целлюлозу,
лигнин и таким образом извлекать азот и другие элементы питания
из слаборазложившихся органических веществ. (Этим, например, объяс-
няется поселение всходов ели на пнях.) Микориза улучшает снаб-
жение растений водой благодаря увеличению поглощающей поверх-
ности всей всасывающей системы и более высокому осмотическому
давлению. Многие исследователи предполагают, что микориза защи-
щает деревья от патогенных грибов, например от корневой губки,
от паразитического гриба Cylindrocarpon destructants, вызывающего
гибель самосева пихты белой. И последнее положительное свойство
микоризы — отмирающий мицелий обогащает почву органическим
веществом.
В результате симбиоза грибов с высшими растениями микориз-
ные окончания первых, проникая в ткани корней, получают угле-
воды. Поэтому считают, что образование плодовых тел грибов про-
исходит лишь после того, как закончится рост побегов деревьев и
будет накоплено значительное количество углеводов. Не получая до-
статочного питания от угнетенных деревьев, микориза погибает, от-
крывая доступ корневым гнилям. Микоризообразование ослабляется
при быстром росте деревьев, произрастающих на богатых почвах,
или после внесения удобрений.
Для уточнения степени потребности древесных растений в пита-
тельных элементах следует напомнить, что фитомасса различных
частей дерева в абсолютно сухом состоянии составляет, например,
в сосняке высотой 17—22 м: ствола — 71%, массы ветвей — 7%,
хвои — 4, корней — 18%, в березняке соответственно — 73%, 7%,
1% и 18%. Зольность различных органов неодинакова и выше там,
где больше живых клеток. Например, по данным Н.И. Казимирова и
сотрудников, в Карелии ствол березы содержит в абсолютно сухом
состоянии фосфора 0,009—0,018%, калия 0,03—0,04%, кальция 0,04—
0,07%. Больше зольных элементов в тонких ветвях и корнях, а еще
больше в листьях: фосфора 0,15—0,31%, калия 0,64—0,77%, каль-
ция 0,69—1,17%, магния 0,27—0,67%, марганца 0,08—0,16%, алю-
миния 0,08—0,12%, кремния 0,04—0,09%, серы 0,05—0,07%, на-
трия 0,01—0,012%, железа 0,006—0,012%.
107
Даже малотребовательная сосна (70-летнее насаждение), по све-
дениям В.П. Корнева, ежегодно потребляет с 1 га на среднеподзо-
листой почве фосфора 5,4 кг, калия 10,2 кг, азота 24,0 кг. В
метровом же слое песчаной почвы на глауконитовом песке с фос-
форитами, где сосредоточены почти все корни сосны, валовое
содержание усвояемых соединений фосфора составляет 126 кг,
калия 131 кг, азота 440 кг, т.е. валовые запасы основных органо-
генов, казалось, могут быть израсходованы за 13—23 года. Однако
проходит этот срок, а почва не обедняется, потому что питатель-
ные вещества постоянно возвращаются в почву с опадом, отпа-
дом и осадками.
Относительно полные данные, полученные в нашей стране (табл. 6),
показали, что в растительном опаде (листья, хвоя, ветви*, сучья,
плоды) и в отпаде (целые деревья, отмирающие в результате есте-
ственного изреживания) возвращается основная часть потребляемых
элементов. По мере увеличения возраста древостоя доля возврата
приближается к 100 %.
Таблица 6.
Потребление элементов питания (кг/га в год)
и доля возврата (%) от потребленного количества
(по Н.П. Ремезову)
Возраст, лет Потребление, кг Возврат, %
N Са к ЦР| | м Nl Са к ш | м
Ельник кисличный
24 16 15 8 3 2 17 15 6 14 20
38 52 52 38 12 10 39 34 20 37 36
60 40 34 19 6 6 62 60 42 43 52
72 33 31 15 4 5 69 62 48 52 63
99 28 26 9 3 4 75 71 60 63 76
Дубняк осоково-снытевый
12 36 72 20 12 17 72 75 67 83 73
25 56 94 26 12 13 36 42 38 63 48
48 40 75 19 12 11 53 56 46 66 62
93 36 67 17 11 10 73 80 83 92 78
*Опадение побегов длиной до 0,5 м, наблюдаемое преимущественно
осенью с листопадом, получило название веткопад.
108
2.4.4. Биологический круговорот веществ
В настоящее время разработаны различные глобальные схемы эле-
ментарного круговорота, например кислорода на земле, и факульта-
тивные схемы, рассматривающие цикл преобразования вещества в
узких пространственных масштабах. Таким факультативным круго-
воротом является биологический круговорот веществ в лесу, как в
относительно замкнутой системе.
Под биологическим круговоротом веществ понимают поступление
их из почвы и атмосферы в растения, биологический синтез с обра-
зованием сложных органических соединений, возвращение веществ
из живых организмов в почву и атмосферу и превращение их в
доступные для растений соединения. Из этого круговорота часть ве-
ществ выбывает с водой в геологический глобальный круговорот и,
наоборот, в биологический вовлекаются новые вещества из горной
породы и атмосферы, попавшие туда при извержении вулканов,
лесных пожарах, черных бурях в виде промзагрязнений (рис. 5).
В лесу круговорот веществ наиболее мощный благодаря глубокому
проникновению корней деревьев в почву и микотрофному питанию
многих из них. Первым звеном этого круговорота называют ризос-
ферное звено. К ризосфере относят тонкий слой почвы вокруг корней,
равный длине корневого волоска (3—4 мм). Ризосферная почва почти
всегда подкислена корневы-
ми выделениями растений и
очень богата микроорганиз-
мами. Ризосферное звено —
это «ворота» от мертвой при-
роды к живой, и лесовод
должен стремиться увеличить
объем ризосферной почвы
путем создания сложных на-
саждений из древесных по-
род с различными типами
корневых систем (С-Е, Лц-
Е, Б-Е) и поддержания глу-
бокой аэрации почв.
Вещества и отдельные
химические элементы, по-
ступающие из почвы через
сосущие корни и микоризу,
в основном расходуются на
Р и с. 5. Биологический круговорот основ-
ных веществ в лесу
109
образование органических веществ в процессе ассимиляции в листь-
ях и хвое деревьев, а также, но в меньшей степени, участвуют в
синтезе сложных органических веществ в корнях. Следовательно,
главное потребление минеральных веществ происходит в кроне, и
там находится второе звено круговорота — звено потребления.
Как известно, некоторые вещества вымываются из кроны осад-
ками (особенно по стволу) и снова поступают в почву, но основная
часть возвращается обычно в виде органических остатков — опада и
отпада. Хвоя вечнозеленых пород опадает постоянно, в большей мере
весной, из-за ранневесенней засухи, и в августе-сентябре при подго-
товке растений к покою. Опавшие листья, хвоя, веточки, плоды,
кора (1—7 т/га в год), а также отмершие корни (0,1—0,2 т/га) и
стволы (без рубок 0,5—1,0 т/га) частично минерализуются под воз-
действием внешних условий (физико-химических и тепловых про-
цессов), когда основным разлагающим агентом являются кислоты,
растворенные дождевой водой. При этом выделяется углекислый газ
и интенсивно выщелачивается калий, слабее фосфор, а в таежных
лесах — кальций и магний.
Опавшие листья немедленно становятся объектом воздействия
сапрофитов и возбудителей болезней. Это паразитные грибы, начи-
нающие свое развитие на живых листьях. Весной продолжают разру-
шение опада микроскопические сумчатые грибы, мелкие дискоми-
цеты и различные плесневые грибы. В последующие годы в разложе-
нии подстилки принимают участие несовершенные грибы, базиди-
альные, шляпочные, в том числе микоризообразователи. Это звено
первичного разрушения органического вещества.
В механическом измельчении уже несвежего опада участвует и
почвенная фауна: дождевые черви, отличающиеся от них меньшими
размерами (2,0—2,5 см) энхитреиды, мокрицы, многоножки, мол-
люски, ногохвосты, коллемболы, муравьи, различные личинки,
тироглифоидные клещи и др. беспозвоночные клещи. Клещи мини-
руют опавшие иглы и играют большую роль в первичном разруше-
нии хвойного опада и древесины. Многие представители фауны за-
таскивают частицы опада в глубь почвы, ускоряя тем самым круго-
ворот веществ, а иные могут полностью их съедать. С помощью мик-
роорганизмов-аммонификаторов в кишечнике и экскрементах (коп-
ролитах) дождевых червей и других беспозвоночных происходит ак-
тивное разложение органических веществ. Кроме того, земляные чер-
ви, выделяя из своих известковых желез карбонат кальция, ускоря-
ют дальнейший круговорот веществ.
НО
Представители сапрофагов, находившихся в симбиозе с микро-
организмами, освобождают азот из сложных соединений вплоть до
образования подвижных форм. В экскрементах происходит распад ве-
ществ и образуются гуминовые кислоты. Таким образом, уже на
начальном этапе разложения опада беспозвоночными образуются ве-
щества, доступные для питания деревьев. Кроме того, эти животные
распространяют споры и мицелий высших грибов и стимулируют
микробиологическую деятельность в почве, вводя в среду белки и
ростовые вещества и положительно влияя на следующее звено био-
логического круговорота веществ. В этом отношении велика роль и
мышевидных грызунов, экскременты которых являются катализа-
торами развития редуцентной микрофлоры, превращающей слож-
ные органические вещества в минеральные соединения.
Размножение муравьев, оставление мелких сучьев, других гни-
ющих древесных остатков, поддерживающих разнообразие почвен-
ной фауны, осушение почвы способствуют интенсификации пер-
вичного разрушения.
Дальнейшее разложение органических остатков идет под воздей-
ствием мельчайших животных (нематоды, коловратки, простейшие),
микрофлоры и выделяемых ими ферментов. Например, в разложе-
нии хвойного опада участвуют в основном грибы и аммонифициру-
ющие бактерии. Основными таксономическими группами сапрофа-
гов являются бактерии, актиномицеты и микроскопические грибы.
Вначале основную роль в разложении играют неспорообразующие
бактерии и грибы, а на последней стадии распада — спорообразую-
щие бактерии и актиномицеты, обладающие более мощным фер-
ментативным аппаратом, способным к преобразованию более стой-
ких органических соединений. Актиномицеты поселяются на полу-
разрушенных бактериями и грибами органических остатках. Под их
воздействием сложные органические соединения превращаются в
менее сложные (углеводы в моносахара, белки расщепляются прота-
зами до аминокислот). Образующиеся в телах микроорганизмов про-
стые соединения участвуют в синтезе новых веществ. После отмира-
ния этих организмов их тела разлагаются и также участвуют в пита-
нии растений. Поэтому это звено можно назвать звеном разложения и
синтеза. Оно пока мало изучено. Тысячи веществ под влиянием фер-
ментов превращаются микробоценозом в новые соединения, полез-
ные или вредные для растений. Под влиянием токсических веществ
может даже уменьшиться численность микроорганизмов и разложе-
ние опада замедлится.
111
На бедных песчаных почвах микроорганизмы могут конкуриро-
вать с растениями, минерализуя органическое вещество, после чего
продукты распада быстро вымываются из корненасыщенного слоя.
Поэтому в таких условиях не следует стимулировать их численность.
В большинстве же лесорастителъных местообитаний надо создавать
благоприятные условия для развития микроорганизмов, уменьшая кис-
лотность почвы пуском регулируемого пала (частичным выжиганием
мощной грубой подстилки), подсевом почвоулучшающих трав, введени-
ем подлеска, сохранением при рубках ухода некоторой примеси мягко-
лиственных пород.
Отжиг подстилки (при температуре не выше 400 °C) ускоряет
перевод азота в аммиачные и нитратные формы. Лесные пожары на
кислых глубоких почвах, ускоряя биологический круговорот веществ,
иногда положительно влияют на производительность будущих дре-
востоев. Но в целом после уничтожения древостоя огнем плодородие
почвы снижается.
При вымывании водорастворимых соединений и продуктов раз-
ложения из подстилки в минеральную часть почвы в процессе ука-
занных звеньев появляются гигантские молекулы гумусовых соеди-
нений — гуминовых кислот, гуминов-фульвокислот и других со-
ставных частей перегноя (при содержании более 8 % гумуса в верхнем
минеральном горизонте его называют перегнойным). Гуминовые кис-
лоты могут быть свободны или связаны с подвижными формами
полутораокисей (К^О, Р2О5, CaO, MgO и др.). Химическая формула
свободного гумуса (перегноя) еще не определена. Совокупная же
формула его представляется следующей:
С75Н33О17Н3(СООН)3(ОН)12(СО2)2*
Гумус почвы является источником питательных элементов для
растений благодаря своей высокой обменной поглотительной спо-
собности и возможности минерализоваться до простейших подвиж-
ных форм питания. Поэтому эта часть круговорота называется звеном
гумификации и последующей минерализации. С.М. Разгулин (2008) в
мировом обзоре приводит объём минерализации азота в хвойных
лесах от 4 кг в год на 1 га в Канаде до 95 кг на северо-востоке США,
в лиственных насаждениях — значительно больше. Ещё выше иммо-
*Как видно, основную долю составляет углерод, поэтому путем по-
вышения плодородия почвы (гумусообразованием) можно частично свя-
зывать опасный для жизнедеятельности человека углекислый газ.
112
билизация азота микроорганизмами. Ассимиляция азота растениями
настолько велика, что в лесных почвах для них возникает дефицит.
Освободившиеся при минерализации гумуса или на предыдущих
этапах химические элементы, не вовлеченные в ризосферное звено,
могут перейти в почвенный раствор или обменно или необменно
закрепиться в почве. Так, обменно поглощается почвенными колло-
идами кальций, калий, аммоний, а фосфор прочно связывается с
почвенно-поглощающим комплексом. Важным хранилищем питатель-
ных катионов являются коллоиды глины. Это последнее звено кру-
говорота веществ в лесу называется звеном необменного и обменного
поглощения веществ почвой. Количество питательных веществ харак-
теризует трофность (богатство) почвы и отражает ёмкость обмена
или ёмкость поглощения почвы.
При биологическом круговороте веществ часть их проходит че-
рез растительноядных наземных животных и их хищников или через
вредных насекомых. При разложении этих консументов вещества вновь
поступают в лесную подстилку. Так завершается рассмотренный нами
биологический круговорот веществ в лесу.
Иной характер разложения имеют отмирающие корни, главным
образом корневые волоски. Последние отмирают постепенно по мере
роста корня и образования новых волосков. Суммарно корнепад, по
данным А.А. Молчанова, в дубравах лесостепи составляет 10 % от
общей массы корней и быстро минерализуется. Корневой опад может
превышать наземный.
В разрушении валежника (мертвых стволов или их частей, лежа-
щих на земле) участвуют насекомые, например, жук Popilius, уско-
ряющие возникновение гнилей. Возбудителями их являются и по-
тенциальные паразиты (ложный дубовый трутовик, дубовая губка,
ложный трутовик, серно-желтый трутовик и др.). Грибы, в свою
очередь, являются кормовой базой, а пораженная древесина — мес-
тообитанием грибных комариков, личинок, жуков, жуков-муравь-
ев, жуков-рогачей (сем. Lucamidae), дождевых червей, среди кото-
рых преобладает вид Encenia foetida, энхитреид и мокриц, моллюс-
ков и многоножек. Измельченные остатки древесины и трупы ее
обитателей вовлекаются постепенно в цепи биологического круговоро-
та веществ.
Вот почему валежник должен быть необходимым компонентом
леса. В передовой по лесному хозяйству стране — Швеции средний
объем валежника на 1 га составляет 6,1 м3. В управляемых лесах
должно оставаться около 10 % отпада, что поддерживает биоразно-
9 zak 138
113
образие, в частности жесткокрылых видов (жуков), заселяющих круп-
ный валежник.
Упавшие стволы диаметром 30—40 см разлагаются на юге лес-
ной зоны через 20—30 лет, на севере — через 40—50 (Жданович,
2008; Стороженко, 2009).
Следует отметить еще роль почвенных водорослей, биомасса кото-
рых в подзолистых почвах достигает 20 кг/га и обновляется в тече-
ние нескольких дней. Корни высших растений утилизируют пита-
тельные вещества как непосредственно из клеток водорослей, так и
после их разложения.
Интенсивность биологического круговорота веществ, как ко-
личество ежегодно перемещающихся в биогеоценозе соединений,
содержащих органогены первого минимума (N, Р, К), характери-
зуется выходом СО2 с единицы поверхности почвы (редко основ-
ную роль играет дыхание корней) или отношением массы лесной
подстилки к массе годичного лесного спада. В таежных лесах с тор-
фянистыми почвами этот коэффициент приближается к 100, в ле-
состепной зоне может составлять 10, а на богатых почвах уменьша-
ется до 1,5—2,0. В степной зоне (Бузулукский бор) мощность под-
стилки в сосняках может достигнуть 6—7 см, что связано с недо-
статком влаги для жизнедеятельности микроорганизмов. Интенсив-
ность минерализации подстилки зависит и от ее воздухопроницае-
мости. По этой причине может медленно разлагаться осиновый или
буковый опад из плотно слежавшихся листьев. Но при смешении
бука с сосной или осины с елью подстилка получается рыхлой и
разлагается быстрее.
Масса подстилки в лесу колеблется от 10 до 70 т на 1 га. В этой
связи различают дернинные подстилки с преобладанием поверхности
без остатков хвои и листьев; муллевые подстилки с нейтральной ре-
акцией, самые тонкие с наличием подгоризонтов Az0 (О^ и Azzz0
(или О3); модергумусные, в которых выражены все горизонты, но
мощность подгоризонта Azz0 (или О2) не превышает 5—7 см; в про-
тивном случае подстилка называется грубогумусной; оторфованные —
при одинаковом участии в подстилке остатков отложений сфагнума
и других частей опада; олиготрофно-торфянистые — при преоблада-
нии первых отложений. Торфянистыми называют отложения трав
при евтрофном заболачивании. Такие подстилки имеют многократно
большее содержание питательных веществ, благодаря выносу их из
грунтов, находящихся в верхних частях рельефа. Их надо отличать и
называть евтрофно-торфянистыми.
114
Таким образом, производительность леса зависит не только от ва-
лового содержания питательных элементов в почве, но и от интенсив-
ности круговорота. Тропические леса и на бедных почвах высокопро-
изводительны, так как цикл круговорота может завершаться за 4—6
месяцев [10]. В зависимости от состава насаждений и климата лес
будет по-разному влиять на почву.
2.4.5. Роль леса в почвообразовании
Биологический круговорот веществ проходит, главным образом,
через верхние горизонты почвы, где накапливаются азотистые со-
единения и зольные вещества в доступной для растений форме. По-
этому даже такие древесные породы, как дуб и сосна, с развитой
глубокой стержневой корневой системой основную часть мелких корней
имеют в гумусовом горизонте. На этот горизонт в первую очередь
сказывается воздействие леса. Так, поселение дуба на дерново-под-
золистой почве изменяет реакцию ее верхнего 10-сантиметрового
слоя в сторону нейтральной и существенно увеличивает его плодо-
родие.
Благодаря глубоким корням деревья вовлекают в биологический
круговорот все новые порции питательных веществ. Если учесть, что
древесные породы потребляют меньше зольных элементов для свое-
го роста, чем сельскохозяйственные культуры, то можно сделать
вывод о почвоулучшающем значении лесов. Это их свойство раньше
использовалось в подсечном (лесопольном) хозяйстве, и теперь,
выращивая лес на бросовых сельскохозяйственных землях, лесовод
восстанавливает их плодородие.
Высокими почвоулучшающими свойствами отличаются акация
желтая, ракитник, дрок и другие бобовые растения, на корнях ко-
торых поселяются клубеньковые бактерии, усваивающие азот возду-
ха. Обогащение почвы азотом происходит в основном через опад.
Кроме того, в процессе жизнедеятельности клубеньковых бактерий
образуется аммиак, который растворяется в почвенных водах и мо-
жет поглощаться растениями либо непосредственно, либо после нит-
рификации.
Вначале, внедряясь в корни и вызывая опухолеобразование, азо-
тофиксирующие бактерии ведут по отношению к хозяину паразити-
ческий образ жизни. На корнях ольхи, облепихи, лоха подобным обра-
зом поселяются актиномицеты (лучистые грибки), способствующие
поселению клубеньковых бактерий. Постепенно все они становятся
91
115
симбионтами, получая из растений минеральные и углеродосодер-
жащие вещества и предоставляя ему ассимилированные азотистые
соединения.
Положительная роль некоторых пород (особенно акации белой,
лиственницы) заключается в сильном разрыхлении почвы тонко раз-
ветвленной корневой системой. Листья ясеня, клена остролистного,
граба содержат наибольшее количество зольных элементов. Опад бука,
дуба, березы, лиственницы, бузины имеет высокую концентра-
цию азота, а листья липы, осины, ильмовых, ясеня, дуба и бузи-
ны обогащают почву кальцием и способствуют ее структурообразо-
ванию.
Почвоулучшающая роль березы, липы, ясеня, ильмовых, граба,
лиственницы, лещины, бересклета, можжевельника, рябины, клена
татарского заключается также в быстром разложении опада этих пород,
что способствует более полному вовлечению содержащихся в нем хи-
мических элементов в новый цикл биологического круговорота.
На участие некоторых пород в почвообразовании влияют и дру-
гие факторы. Например, бук в благоприятных условиях влажного
мягкого климата, особенно на известковых почвах, формирует мул-
левую подстилку. Этому также способствует хороший водный и воз-
душный дренаж и благоприятный температурный режим. Быстрое
разложение букового опада дождевыми червями, сапрофитными бак-
териями, актиномицетами приводит к образованию гуминовых кис-
лот, насыщенных кальцием, что, в свою очередь, благоприятствует
процессам аммонификации с получением аммиачного азота (NH4+)
и нитрификации с образованием нитратного азота (NO3~). Поэтому
в странах Западной Европы издавна называют бук врачом почвы,
если он находился во втором ярусе сосняков. В неблагоприятных ус-
ловиях холодного и влажного климата высоко в горах под сомкну-
тым буковым древостоем накапливается мощный слой подстилки,
которая называется грубогумусной.
Следующим фактором, влияющим на свойства почвы, является
состав редуцентов. Основными разрушителями грубогумусной под-
стилки хвойных лесов средней и северной тайги являются пеници-
ловые и мукоровые грибы, в результате жизнедеятельности которых
образуются фульвокислоты. Они, а также другие органические кис-
лоты (например креновая) вызывают разрушение минералов и вы-
нос растворов солей в нижележащие горизонты и даже в грунтовые
воды. Двухвалентные катионы, и особенно кальций, замещаются в
почвенных коллоидах катионом водорода.
116
Усиление подзолообразовательного процесса наблюдается под сом-
кнутым пологом сосны и ели, так как по сравнению с лиственными
породами, например, еловый опад содержит в 2 раза больше двуоки-
си кремния (SiO2), почти в 2 раза меньше окиси кальция (СаО) и
немного меньше калия и азота. Развитие почвенной фауны и микро-
флоры в еловой подстилке сдерживается наличием воскосмол и ду-
бильных веществ. Длительное (около 150 лет) произрастание чистых
ельников в южной европейской тайге может вызвать повышение кис-
лотности почв на 20 %. Поэтому в условиях влажного холодного кли-
мата на бескарбонатной горной породе и при недостатке кальция в
почвенной воде надо в первую половину жизни выращивать ель с мягко-
лиственными породами, чтобы ослабить подзолообразование.
По мере продвижения в европейской части от таежной зоны к
лесостепи в ельниках происходит ослабление выноса кальция из верх-
них горизонтов и закрепление его в форме кальциевых гуматов. В
районах с теплым климатом полифенолы и смолы быстро разлага-
ются в подстилке. В разложении елового спада на юге хвойно-широ-
колиственных лесов активное участие принимают дождевые черви. В
Сибири оподзоливающее влияние ели не имеет места, так как увлаж-
нение почвы там меньше и в связи с этим отсутствует промывной
тип водного режима, хотя почвы называются слабо- или среднепод-
золистыми даже под березняками. Не отмечен подзолообразователь-
ный процесс и при большом количестве выпадающих осадков в
теплых условиях Центральной Европы. Видимость оподзоливания
создает осажденная на поверхности почвенных агрегатов кремнекис-
лота, вымываемая из подстилки. Более того, на карбонатных почвах
ель проявляет свои почвоулучшающие свойства, ускоряя распад мате-
ринской породы с переводом элементов питания растения в доступ-
ную форму.
Все это дало возможность С.В. Зонну в 1964 г. [37] выделить
различные формы минерализации лесной подстилки в европейской час-
ти России: в северотаежных лесах фулъватную, в южнотаежных —
гуматно-фулъватную, в хвойно-широколиственной зоне — фульватно-
гуматную и в лесостепи — гуматную.
Влияние леса на почву неравномерно, и в пределах одного био-
геоценоза существует неоднородность местообитаний. Кислотность
почвы обычно повышается в направлении от периферии проекции
кроны к основанию ствола, так как атмосферные осадки вымывают
из кроны органические и минеральные вещества кислой природы.
Часто в этом же направлении растут и валовые запасы основных
117
органогенов. У стволов ели более мощная подстилка, выше содержа-
ние гумуса в минеральной части. Большое значение при этом имеет
опад коры, содержащий 3—4 % зольных элементов (как в хвое и
листьях). Например, масса опавших чешуек коры здесь в сосняке
выше опада ветвей на 20—30 %. А если учесть, что после рубки леса
у пня будет больше разлагающегося органического вещества корней
(здесь и скважность почвы будет выше на большую глубину), то
воспроизводство деревьев на старом месте в большинстве случаев
обоснованно. Иногда при длительном повторном произрастании од-
ной породы в древостое может возникнуть утомление почвы. В первую
очередь, это происходит при порослевом возобновлении. При избы-
точном увлажнении приствольные повышения имеют лучший вод-
ный и воздушный режимы, и воспроизводство на этих местах будет
особенно целесообразно.
2.4.6. Лес на многолетней мерзлоте
Половину покрытых лесом земель России составляют мерзлот-
ные почвы (криозёмы). Многолетняя мерзлота представляет собой
или остаточное явление оледенения суши, или возникает как про-
возвестник нового ледникового периода. Оледенения характерны для
четвертичного периода, начавшегося более миллиона лет назад. Че-
тыре последних гигантских оледенения в Евразии и Северной Аме-
рике, когда языки сползающего со Скандинавских гор ледника до-
ходили до Киева, Курска, Воронежа, происходили в плейстоцене —
ледниковом периоде, продолжавшемся около миллиона лет. И те-
перь еще сохранились в нашей стране (на востоке европейской части и
в Сибири) мерзлотные толщи верхнего плейстоцена, не оттаявшие
даже в климатических условиях последующего этапа четвертичного
периода — продолжающегося и сегодня голоцена, имеющего дав-
ность 20 тыс. лет.
Похолодания, особенно в малоснежные зимы, вызывают про-
движение на юг островов и массивов многолетней мерзлоты, и ее
зона распространилась почти на все леса Восточной Сибири. К запа-
ду, граница мерзлоты резко поднимается к северу, и в европейской
тайге встречаются только острова мерзлого торфа глубиной 5—10 м.
Возникновение на равнине водоупорного слоя многолетней мерзлоты
или замерзшего торфа вызывает или усиливает заболачивание.
Многолетняя мерзлота приводит к исчезновению многих древес-
ных, кустарниковых и травянистых растений. Эксперименты И.Н. Ела-
118
гина с охлаждением почвы показали высокую чувствительность к этому
фактору сосны (по сравнению с березой и даже с осиной). При пони-
жении температуры нижних горизонтов почвы корни начинают расти
в направлении к верхним, теплым горизонтам. Уменьшается прирост
надземной части дерева, хвоя становится короче. Сокращается вегета-
ционный период. Таким образом, сосна за сезон не только меньше
ассимилирует веществ, но у нее возрастает продолжительность перио-
да «зимней» транспирации, и в условиях северных лесов Сибири хло-
рофилл разрушается от обезвоживания. Поэтому сосна обыкновенная
в районе Якутска произрастает только в местах зимнего затишья и
при оттаивании почвы на глубину более 2,5 м.
По данным А.И. Уткина, корни сосны не заходят в слои почвы с
максимальной температурой ниже 3—4 °C, тогда как корни ели и ли-
ственницы проникают в слои с температурой 1—2 °C, т.е. находятся
непосредственно над многолетней мерзлотой, где температура почвы
колеблется от —0,2 до —3,0 °C. При большем охлаждении поверхно-
сти почвы, не защищённой снегом вне леса, она растрескивается.
Лиственница имеет преимущество перед елью сибирской — она
сбрасывает хвою, спасая себя тем самым от ранневесенней засухи.
Благодаря этому нетеневыносливая лиственница, имеющая в пер-
вые годы жизни слабую конкурентоспособность, имеет огромный
ареал в Восточной Сибири. На Урале она не сменяется на мерзлотных
склонах ни пихтой, ни липой. Вместе с ней в этих условиях может
произрастать ель сибирская, но благодаря быстроте своего роста ли-
ственница вытесняется елью слабо.
На востоке лиственница сибирская сменяется в условиях сплош-
ного распространения мерзлоты лиственницей Гмелина и самой ус-
тойчивой — лиственницей Каяндера. Однако и эта лиственница на
многолетней мерзлоте растет медленно, образуя древостой III—V6
классов бонитета с поверхностной корневой системой. Лишь при
опускании верхней границы многолетней мерзлоты глубже 1 м ли-
ственничники Якутии имеют II класс бонитета.
Недостаток тепла в почве обедняет состав и ослабляет жизнедея-
тельность микроорганизмов, замедляет физико-химическое выветри-
вание горной породы, поэтому почвы формируются поверхностные.
Например, по описаниям Л.Г. Еловской и др. мерзлотные северотаеж-
ные почвы Юкагирского плоскогорья горной Колымской провинции
имеют слаборазложившуюся часть лесной подстилки мощностью 2—4
см, под которой залегает оторфованный подгоризонт подстилки мощ-
ностью 5—15 см, насыщенный корнями деревьев. Минеральная часть
119
профиля вся оглеена, многолетняя мерзлота находится на глубине
60—80 см. Листвяги здесь имеют высоту 10—12 м.
На увлажненных почвах по мере нарастания мохового покрова
как теплоизоляционного слоя почва с каждым годом оттаивает на
меныиую глубину, нижние корни оказываются в мерзлоте, отмира-
ют, а в моховом покрове образуются придаточные корни. Леса забо-
лачиваются.
Наоборот, на гарях мерзлота опускается, и могут образоваться
густые лиственничные молодняки. При этом ледяная вода выступает
под давлением минеральных грунтов, которые опускаются, образуя
понижение, залитое водой (термокарстовое озеро). На склонах имеет
место солифлюкция — сползание вниз по склону оттаявшего слоя,
перенасыщенного влагой, над мерзлым грунтом [28].
На юге лесной зоны в Восточной Сибири многолетняя мерзлота
способствует выживанию леса в конкурентной борьбе с раститель-
ностью открытых мест. Сплошная рубка может привести к исчезно-
вению влажного водоупорного мерзлотного горизонта, грунт иссу-
шается, и лес сменяется почти пустынной растительностью.
2.4.7. Потери плодородия почвы
Потери плодородия лесных почв происходят вследствие забола-
чивания, токсикоза почвы, действия кислых осадков, эрозии и по-
жаров. Заболачивание почвы в таежной зоне европейской части Рос-
сии происходит из-за прохладного и влажного климата. При разру-
шении древостоя заболачивание может принять интенсивный харак-
тер, и заболоченный лес в слабо сточных понижениях, через не-
сколько поколений превратится в болото. Примером катастрофичес-
кого заболачивания является Западная Сибирь — дно широкого во-
доема, соединявшего в далеком прошлом полярный и тропический
океаны. Европейской тайге с развитым рельефом подобное не угро-
жает, но наблюдающееся снижение производительности заболачива-
емых лесов требует изучения этого процесса и проведения профи-
лактических мероприятий. Например, в лесном фонде северо-запада
страны, включающем шесть областей и две республики, в 1981 г.
приходилось 30 % на избыточно-увлажненные почвы и 23 % — на
заболоченные и болотные.
Н.И. Пьявченко, исследуя процессы заболачивания в европейс-
ких лесах страны, следующим образом объясняет происходящие из-
менения лесного биогеоценоза. Избыток влаги вытесняет кислород
120
из корнеобитаемого горизонта почвы. В нем развиваются восстанови-
тельные процессы, образуются закисные соединения, происходит
оглеение грунта, который становится менее водопроницаемым. Это
подавляет жизнедеятельность почвенных беспозвоночных и микро-
организмов и связанные с ней биохимические процессы гумифика-
ции и минерализации органического вещества. Неразложившиеся ра-
стительные остатки накапливаются. Уменьшение подвижных пита-
тельных веществ, с одной стороны, ослабление при этом дыхатель-
ных и сосущих функций корней деревьев — с другой, нарушают
функционирование фотосинтетического аппарата и обусловливает па-
дение прироста общей фитомассы и древесины, в частности. А в
связи с этим уменьшается и возврат в почву азота и зольных эле-
ментов с отмирающими частями растений.
При наиболее распространенном атмосферном (олиготрофном)
заболачивании формируется долгомошно-осоковый, долгомошно-
сфагновый или сплошной сфагновый покров с сопутствующими
ему гидрофильными травами и болотными кустарничками. Моло-
дые деревья и подрост быстро реагируют на анаэробные условия:
ель — образованием на стволе придаточных корней, а сосна, кроме
того, отрицательным геотропизмом проводящих корней (прибли-
жением к поверхности почвы их тонких окончаний). У более круп-
ных старых деревьев корневая система не может приспособиться к
переувлажнению, и они усыхают. По мере усиления болотообразо-
вательного процесса и обеднения торфяной почвы элементами ми-
нерального питания ель сменяется сосной V—Va классов бонитета с
участием березы пушистой. Ель сохраняется только в подлеске вме-
сте с ивой ушастой и рябиной. В живом напочвенном покрове на-
чинают преобладать болотные растения: багульник, Кассандра, го-
лубика, клюква, вахта, сабельник, хвощ болотный и др. Если не
провести осушение, то дальнейшее заболачивание водораздела при-
водит к образованию слабо облесенного, а затем совсем безлесного
олиготрофного торфяника.
Заболачивание лесов происходит не только под воздействием
изменений климата, но и при подтоплении от водохранилищ. Лес-
ные пожары приводят к заболачиванию почвы вследствие образова-
ния водоупорного горизонта из продуктов горения. После сплошных
рубок заболачивание почвы усиливается, и потери плодородия воз-
растают. Начал изучать заболачивание вырубок в конце 80-х годов
XIX века Г.И. Танфильев. Теперь стало известно, что из-за переув-
лажнения при недостатке кислорода в почве накапливаются соедине-
8zak 138
121
ния в недоокисленной форме (закисные формы железа, алюминия, мар-
ганца и др. элементов), весьма токсичные для растений.
Токсикоз почвы может возникнуть и при усилении подзолообра-
зования. Накопление органических кислот способствует появлению
в почвенном растворе ионов алюминия в таких концентрациях, ко-
торые оказываются вредными для растений. Отрицательно влияют
на рост ели и образующиеся при этом подвижные формы марганца,
а присутствие солей алюминия и железа токсично, кроме того, для
микроорганизмов, разлагающих подстилку.
Известно, что среди продуктов жизнедеятельности сапрофагов
могут быть ингибиторы, которые подавляют рост и развитие расте-
ний. К ним относится, например, антибиотик пенициллин. Наиболь-
шее количество таких веществ обнаруживается под еловыми древо-
стоями, меньше под сосновыми и осиновыми и очень мало — под
березовыми и смешанными дубравами. Поэтому не рекомендуется
выращивать чистые еловые древостои с молодого возраста. Опыт со-
здания еловых монокультур на месте дубово-буковых лесов в Запад-
ной Европе показал их высокую производительность (430—480 м3/га).
Но второе поколение культур стало расти хуже, отмечены деграда-
ция почвы, раннее старение и разрушение древостоев. Сказывается и
тот факт, что первое поколение ели использует пустоты от сгнив-
ших корней предшественников. У второго поколения формируется
менее глубокая корневая система. В Германии теперь на местах ело-
вых монокультур восстанавливают коренные буковые леса.
В разрушении монокультур имело значение и усиление подзоло-
образовательного процесса, и развитие корневой губки. По этой при-
чине распадается в 35—40 лет второе поколение культур в украинс-
ких Карпатах. Там предлагается создавать смешанные насаждения,
не допускать перегущения молодняков, а в очагах корневой губки
выращивать бук и дуб с примесью явора, клена остролистного,
ильма и других пород.
Одной из причин почвенного утомления при длительном произ-
растании одного вида является накопление аллелопатически активных
веществ (колинов), выделяемых корнями. О ядовитости корневых вы-
делений известно было еще в XVIII веке. Кеммер описал утомление
почвы питомника под многократными посадками яблони. У молодых
яблонек прекратился рост верхушечного побега. После пересадки в
здоровую почву яблони приняли нормальный вид.
В составе колинов в лесной почве выделены такие физиологичес-
ки активные вещества, как абсцизовая кислота, флоризин, эску-
122
лин, эскулатин, фраксин, синильная кислота, флороглюцин, фрак-
сетин, хлорогеновая кислота, кверцетин и др. Эти вещества могут
накапливаться в почве, вызывая ее переутомление. В результате экс-
периментов Г.Г. Баранецкий доказывает, например, что для дуба
благоприятными предшественниками являются граб, лиственница
европейская, береза повислая, бук, липа, гледичия и что продук-
тивность дуба будет снижаться при бессменной чистой культуре. Ве-
роятно, и поэтому деградируют порослевые дубравы четвертой —
пятой генераций.
Дубравы страдают от засоления почв при подъеме уровня грунто-
вых вод, что имеет место в Прикаспийской низменности.
Бесспорно ухудшение плодородия почвы под влиянием кислых
осадков. Многие промышленные газы превращаются при взаимодей-
ствии с парами воды в кислоты. Кислый дождь имеет pH = 2,5—5,5
и содержит серную, азотную, а иногда и соляную кислоту. Лесные
почвы от таких осадков становятся более кислыми, усиливается про-
цесс выветривания грунтов. В почве увеличивается содержание серы,
активного алюминия, железа и подвижной ртути. Со стоком по стволу
в приствольной части накапливаются металлы, особенно свинец и
медь. Первые симптомы поражения проявляются в накоплении в
растениях напочвенного покрова Al, Fe, Na, N, Cl, Pb и др. Частич-
но усыхает хвоя, и кроны деревьев изреживаются. Замедляется раз-
ложение подстилки, что тоже повышает кислотность почвы, и при-
рост древесины снижается. Ослабление при этом поглощении корня-
ми ионов Са++ изменяет физические свойства клеток растущей зоны
корня, который отмирает. Частичное отмирание корней активизиру-
ет деятельность стволовых вредителей, ослабляет устойчивость де-
ревьев к засухе, морозам, болезням, и лес постепенно погибает. Наи-
более сильно кислые осадки воздействуют на северные леса, когда
при снеготаянии растения получают «кислый душ». Да и в летний
период при кислотности осадков ниже pH 3,0 разрушается даже
кутикула листьев. В целом происходит обеднение генофонда древес-
ных пород.
Снижение плодородия почвы может происходить вследствие пе-
ренасыщения ее фосфатами вблизи заводов, вырабатывающих фос-
форные удобрения. По данным М.М. Мастаускиса и И.М. Сидарави-
чуса, уровень подвижного Р2О5, равный 500—600 мг/100 г почвы,
может полностью подавить микоризообразование.
Отрицательно сказываются на состоянии почвы сплошные руб-
ки. На склонах крутизной более 10° первый же ливень после рубки
8
123
смывает такой слой мелкозема, на образование которого под поло-
гом леса ушло 200—1000 лет.
Особенно обедняется почва после сплошных рубок в горах. Там,
наряду с плоскостной эрозией, отмечается и внутрипочвенная, ког-
да вследствие быстрой минерализации остатков растений мелкозем
уже не удерживается в верхних слоях скелетных почв и проникает
сначала вглубь, а потом боковым внутрипочвенным стоком переме-
щается из верхних и средних частей склона, выходя иногда на по-
верхность и смываясь горными потоками в долины. Так, в Карпатах
внутрипочвенная эрозия возрастает с крутизной, и на склонах 15—
20° сносилось около 700 т с 1 га. При этом уничтожается полуметро-
вая толща почв, и бурые лесные почвы превращаются в каменистые
россыпи. В условиях сопочного рельефа Приангарья на мелких почвах
при площади вырубок 1—3 % смывается до 70 кг мелкозема с 1 га
водосбора, а непосредственно с 1 га вырубки смывается 2—6 т.
Почвы обедняются и при систематическом древопользовании по
низким оборотам рубки. Исследования отечественных и зарубежных
ученых показали, что при сплошной рубке с трелевкой деревьев с 1 га
выводится азота 250—400 кг, калия 250—300 кг и фосфора 120—
150 кг. Потери азота с вывозимой древесиной восстанавливаются в
биогеоценозе за счет азотофиксации и поступления азота аммиака
осадками через 50 лет, потери кальция и магния не компенсируют-
ся вообще. Поэтому американское общество по изучению лесной
продукции рекомендует сплошные рубки вести только после листо-
пада, а раздробленные порубочные остатки равномерно распределять
по вырубке.
Сбор подстилки, листьев, хотя и разрешается Лесным кодексом
[17], но такое систематическое побочное пользование снижает пло-
дородие почвы и недопустимо.
Многочисленные исследователи всего мира указывают и на по-
тери плодородия почвы при корчевании пней из-за ухудшения ее
физических свойств: снижения скважности и водопроницаемости,
особенно на тяжелых суглинках и глинистых почвах, обеднения вер-
хних горизонтов, возможной водной эрозии. Косвенное снижение
плодородия заключается в удалении с корнями и пнями минераль-
ных веществ и азотистых соединений и уменьшении численности
беспозвоночных, играющих роль в круговороте веществ. В результате
корчевания урожай, например, картофеля снижается в 4 раза по
сравнению с нераскорчеванными участками. Корни сосны проника-
ют вглубь в четыре раза медленнее, что способствует засыханию
124
сосновых культур. После корчевания восстановление лесных биогео-
ценозов с прежним уровнем накопления биомассы происходит в 10
раз медленнее, чем после сплошной рубки без воздействия огня.
Лесные пожары, уничтожающие лес полностью, в большинстве
своем ухудшают лесорастительные условия и без последующей вет-
ровой или водной эрозии почвы. Во время пожаров азот переходит в
основном в газообразное состояние и до 90 % его улетучивается в
атмосферу. Только некоторая часть азота переходит в золу, которая затем
ветром и водой может удаляться с гарей. Потоками горячего воздуха
уносится до 20—40 % зольных элементов. По данным АВ. Иванова (1996),
на месте сосняка брусничного через шесть лет после пожара содер-
жание гумуса в переходном горизонте А,/^ оказалось меньше в 2 раза
( 1,9 %), на контрольной площади — 3,6 %. Вместе с тем огонь
уничтожает монотерпены, задерживающие развитие азотофиксиру-
ющих бактерий, и в северных хвойных лесах повышает биоразнооб-
разие.
Лесные почвы теряют плодородие в районах добычи нефти. Так,
при интенсивной добыче нефти путем заводнения на поверхность
выносятся глубинные (пластовые) высокоминерализованные воды
и происходит хлоридное засоление почвы с частичным вытеснением
коренной растительности и внедрением галофитов. При разливе пла-
стовых вод с нефтью в сосняках лишайниковых происходит полная
гибель подроста и отпад тонкомерных деревьев. Очень чувствитель-
ны лишайники, водяника, изреживается вейник наземный, менее
чувствителен мох Шребера (Мельцер, Московченко, 1995).
Еще более опасен разлив технологических (подтоварных) вод. В
результате возрастает концентрация в хвое натрия, марганца, желе-
за, кадмия, серы и хлора. Гибель деревьев сопровождается ярко-
бурой окраской хвои, которая сохраняется на ветвях 1—2 года (Ло-
патина, 1998).
По динамике прорастания семян сосна более адаптирована к нефтя-
ному загрязнению почвы по сравнению с лиственницей и елью (Вален-
дик, Косов, 2008).
Теряется плодородие почвы при аварийном разливе нефти, со-
держащей опасный ванадий, никель и другие тяжелые металлы. При
сплошной нефтяной пленке древостой погибает. Для восстановления
леса требуется насыпка грунта, на котором через три года поселяют-
ся кипрей узколистный и болотный, хвощ, вейник, ива, береза.
От сжигания попутного нефтяного газа накапливается в верхних
горизонтах почвы свинец, который вместе с никелем концентрирует-
125
ся в хвое. Никель вызывает функциональные расстройства и сниже-
ние прироста, например у кедра сибирского, на расстоянии до 600 м
от газового факела. Ближайшие хвойные деревья постепенно усыхают
(Морозов, 1999).
В результате такой неэкологической добычи нефти вокруг каж-
дого месторождения в Ханты-Мансийском и Нижневартовском ре-
гионах повреждаются леса на тысячах гектаров.
Контрольные вопросы и задания
*Назовите последовательно звенья биологического круговоро-
та веществ в лесу.
*Какое влияние оказывает почва на технические качества дре-
весины различных древесных пород?
*Какую роль играют компоненты леса в почвообразовании?
*Древостои каких пород могут произрастать при глубине за-
легания мерзлоты 0,5 и 2,5 м?
*Под влиянием каких факторов снижается плодородие почвы?
*Назовите типы лесных подстилок и условия их образования.
Определите величину годичного опада по формуле m = С (а +
K)2N, где m — размер годичного опада, кг/га; С — коэффициент,
равный 200 для лиственных пород; а — средний диаметр ство-
ла на высоте 1,3 м, м; К — коэффициент, равный 0,01—0,02;
N — густота древостоя, экз/га. Для расчета примите средний
диаметр ствола 8, 20, 28,40 см, а число деревьев на 1 га соответ-
ственно 1000,700, 550,450.
*В чем заключаются почвоулучшающие свойства отдельных
древесных пород и кустарников?
*Каково значение опада и отпада в жизни леса? Что такое
веткопад?
*Перечислите причины снижения плодородия лесной почвы.
2.5. Биотические факторы в жизни леса
При описании связей древесных пород с абиотическими факто-
рами среды мы рассматривали основной компонент фитоценоза —
древостой и его связи с почвенным микробоценозом и почвенной
фауной. Экология леса была бы неполной, если не рассмотреть ос-
тальные части биогеоценоза: микробоценоз верхних биогоризонтов,
растительность нижних ярусов и зооценоз. Остановимся на них крат-
ко, поскольку более глубокие сведения о них студенты получают
при изучении специальных дисциплин.
126
Постоянно функционирующим живым элементом почвы явля-
ется микробоценоз. Хотя составляющие его организмы (бактерии, гри-
бы, водоросли) встречаются и в верхних биогоризонтах, но основ-
ная их масса (0,5—1,0 т/га) находится в почве. Они не только разру-
шают органические остатки, минералы, гумус, но и в результате
биосинтеза создают новые вещества. Энергию для роста и размноже-
ния микроорганизмы получают при окислении (аэробы) и броже-
нии (анаэробы) различных веществ. Микроорганизмы лучше разви-
ваются при нейтральной реакции почвенного раствора, но некото-
рые из них приспособились переносить очень кислые почвы (плесе-
ни) или щелочные (нитрофикаторы). Для большинства микроорга-
низмов оптимальной температурой является 25—35 ° С, а наилучшая
влажность почвы та же, что и для деревьев. Микроорганизмы очень
устойчивы, поэтому продолжают жить и в зимних условиях.
2.5.1. Фитоценоз и основные болезни деревьев
Древесные породы влияют не только друг на друга, но и на ниж-
ние ярусы растительности, представленные различными жизненными
формами (кустарники, кустарнички и др.). Наибольшему влиянию
подвержен живой напочвенный покров. Опад деревьев может содер-
жать вещества, тормозящие прорастание семян травянистых растений.
Для развития отдельных их видов не хватает света. Но решающим
фактором считается корневая конкуренция. В свою очередь, живой
напочвенный покров определяет ход лесовозобновления, а отдельные
виды влияют и на рост древостоя. Например, один из представителей
живого напочвенного покрова — подъельник обыкновенный (Monotropa
hypopitys) оказывает физиологическое воздействие на деревья, пара-
зитируя на их корнях. Травостой в степной зоне является серьезным
конкурентом древесных и кустарниковых пород в борьбе за влагу.
Даже в лесной зоне травостой снижает прирост молодняков. Как
показали опыты М.Д. Данилова, в трехметровом осиннике удаление
травостоя увеличило облиствение осины и положительно сказалось
на ее росте. Злаки после отмирания надземных органов усиливают,
кроме того, пожарную опасность.
Отдельные виды растений способствуют распространению болез-
ней древесных пород. Например, на грушанке проходят летняя и осен-
няя стадии гриба Chrysomyxa pyrolae — возбудителя болезни ржавчи-
ны шишек ели, а с багульника распространяется ржавчинный гриб
Chyrysomyxa ledi, вызывающий в тайге заболевание хвои ели.
127
Травянистый ярус является защитой и пищей животных, раз-
рыхляет почву, обогащает ее органическим веществом, улучшает
структуру и таким образом влияет на течение дернового процесса.
Подлесок также обычно играет положительную роль. Благодаря
его опаду происходит обогащение верхних горизонтов почвы азотом
и зольными элементами, снижается кислотность почвы. Кроме того,
подлесок ослабляет эрозию почвы. Наличие подлеска повышает чис-
ленность орнитофауны и устойчивость, например, сосновых молод-
няков против хрущей и соснового подкорного клопа. Наибольшее
влияние при этом оказывают крушина и бузина красная, затем клен
татарский, жимолость и бересклет. Подлесок затрудняет прохожде-
ние фаз развития некоторых вредных насекомых. Например, в со-
сняках с бузиной уменьшается общая численность вредителей. Вве-
дение кустарникового теневого яруса является хорошей профилак-
тической мерой против заселения ясеня и дуба древесницей въедли-
вой. Подлесок ослабляет поражение дубрав большим дубовым уса-
чом, листоверткой, зимней пяденицей и другими вредителями. Осо-
бенно велика положительная роль подлеска на опушках леса. Напри-
мер, кустарниковые опушки байрачных дубрав из терна, клена та-
тарского, спиреи городчатой и др. препятствуют проникновению под
полог леса степных трав — сильных конкурентов деревьев за влагу.
Подлесок из лиственных пород ослабляет силу низового пожара и
даже останавливает его.
Как любые растения, кустарники оказывают аллелопатическое
влияние на древесные породы. Опытами А.И. Золотухина установлено,
что ингибиторами березы (при совместном произрастании) являют-
ся аморфа кустарниковая, жимолость татарская, бузина красная,
смородина золотистая, вишня степная, терн; активаторами — лох
узколистный, ирга круглолистная, акация желтая. Акация желтая —
почвоулучшающая порода, но отличается повышенной транспира-
цией по сравнению с жимолостью татарской, кленом татарским,
дубом и при дефиците влаги может снижать производительность
даже дубрав и сосняков.
Отрицательная роль подлеска может проявиться при возобнов-
лении древесных пород под пологом леса. Подрост дуба часто угне-
тается лещиной. И только старение ее при естественной спелости (в
35—60 лет) или вымерзание в холодные зимы помогают дубовому
подросту перейти во второй ярус. Отдельные виды подлеска способ-
ствуют распространению болезней деревьев. Например, на черемухе
протекает летняя и осенняя стадии гриба Thekopsora arialata, пора-
128
жающего большое число шишек ели. И, наконец, как и травостой,
подлесок конкурирует с деревьями за элементы пищи. Еще Г.Ф. Мо-
розов отмечал, что рубка подлеска повышает прирост стволовой дре-
весины, особенно в нижней части деревьев. Но в практических целях
к этой мере лесоводы не прибегают, так как положительное воздей-
ствие подлеска, повышающего устойчивость лесного биогеоценоза и
его защитные функции, более важны. Кроме того, увеличение при-
роста стволовой древесины после удаления подлеска наблюдается
очень недолго.
Среди представителей внеярусной растительности особое место за-
нимает омела — полупаразит, вызывающий при сильном развитии
засыхание ветвей и вершин деревьев. Во Франции омела тормозит
прирост пихты и тополя по диаметру и высоте, а в Польше она
считается одной из причин исчезновения пихты белой. В Австрии оме-
ла снижает прирост и вызывает гибель дуба. Для борьбы с ней реко-
мендуется регулировать численность дроздов — основных распростра-
нителей этого растения и проводить принудительную дефолиацию,
после которой листва у дуба восстанавливается, а омела гибнет.
На ивах, тополе, ольхе паразитируют три вида повилики (Cuscuta),
которые могут причинить вред только молодым деревьям.
Незначительную роль в жизни лесного биогеоценоза играют эпи-
фиты (от греческого epi — на и phyto — растение), представленные в
лесах умеренной зоны мхами, лишайниками и водорослями, посе-
ляющимися на стволах и ветвях деревьев. Они не проникают в ткани
деревьев, являются автотрофными организмами, самостоятельно син-
тезируют органические вещества и растут в основном весной и осе-
нью. Воздушно-сухая масса их может достигать 1—2 т на 1 га. Ис-
пользуя вещества, вымываемые из надземных частей растений, эпи-
фиты усложняют биологический круговорот веществ.
Некоторые представители фитоценоза имеют узкую экологичес-
кую нишу, тесно связаны с определенными свойствами почв и по-
лучили название растений-индикаторов. Так, лишайники, вереск
встречаются на бедных сухих почвах, клюква, морошка произраста-
ют только на торфяниках, кукушкин лен обыкновенный — на сы-
рых бедных почвах, вейник ланцетный — на средних по плодоро-
дию, а таволга, звездчатка лесная — на богатых почвах. Во влажных
лесорастительных условиях растут черника, щитовник игольчатый,
крапива, на свежих бедных почвах — зеленые мхи, брусника, на
относительно богатых — звездчатка ланцетная, зеленчук желтый, а
на богатых — копытень, ясменник, медуница, осока волосистая.
129
Болезни деревьев. Наиболее опасные грибные и бактериальные
болезни поражают корни, стволы, ветви, листья.
Искривление ветвей сосны вызывает гриб Melampsora pinitorqua,
летняя и осенняя стадия которого развивается на листьях осины. Эта
болезнь, получившая название сосновый вертун, опасна для молод-
няков первых десяти лет жизни. Вершины взрослых самых крупных
сосен повреждает смоляной рак (серянка), возбудителем которого
является гриб Peridermium pint Распространенной и опасной болез-
нью корней сосны и ели, переходящей в нижнюю часть ствола,
является корневая губка (Fomes annosus). Она может разрушить чис-
тые культуры сосны в молодом возрасте на старопахотных землях.
Поэтому рекомендуют создавать после глубокого безотвального рых-
ления сосново-дубовые, сосново-берёзовые или сосново-кустарни-
ковые культуры с рябиной, крушиной, ракитником, бузиной крас-
ной, жимолостью и др.
На ели распространен некроз коры бактериального происхожде-
ния, сопровождающийся истечением смолы, и язвенный рак, сни-
жающий запас и выход деловой древесины вследствие развития цен-
тральной гнили.
Наряду с корневой губкой в ельниках, особенно искусственного
происхождения, может развиваться опенок Armillariella mellea, при-
чиняющий большой ущерб культурам этой породы в Карпатах. В
условиях Белоруссии корневые гнили чаще поражают ель на сугли-
нистых почвах, особенно в чистых древостоях 40—80 лет. При учас-
тии в составе 30 % сосны и лиственных пород и полноте не выше
0,7 степень поражения стволов к возрасту спелости составляет не
более 20% на суглинках и не более 10 % на супесях (Арнольбик и
др., 1990).
Опасной болезнью дуба любого возраста считается поперечный
рак и сосудистый микоз (офиостомоз). Возбудитель последнего из
рода Ceratocystis может за 1— 2 года привести к гибели ценнейшие
дубравы степи и пойм, ослабленных воздействием других факторов.
Дубовые листья поражает мучнистая роса, а ветви и побеги усыхают
от многочисленных грибов.
Распространению опенка в дубравах в лучших лесорастительных
условиях способствуют пни от рубок ухода.
Нагорные спелые дубравы часто поражаются гнилью серно-жел-
того трутовика (Laetiporus sulphureus), наполовину снижающего вы-
ход деловой древесины у отдельных деревьев. Опасным считается
дубовый трутовик (Inonotus dryophilus), опенок, вызывающий сухо-
130
вершинность и быструю гибель дуба в расстроенных рубками древо-
стоях. В Закарпатье в таких лесах наблюдается бактериоз сосудов дуба
и гибель его от виллеминии (Vuilleminia comedens). В Брянском лес-
ном массиве и в Белоруссии наиболее распространен ложный дубо-
вый трутовик (Phellinus robustus), поражающий стволы дуба с 20-
летнего возраста и вызывающий потери древесины от 5 до 20 %.
В Польше усилилось отмирание дуба от опёнка и златок, в Сло-
вакии — от трахеомикоза, на Британских островах — от комплекса
факторов: патогенов, насекомых, засух.
В Кемеровской области распространен рак пихты.
С 2002 г. появляются сообщения о массовом усыхании ясеня в
Польше, Литве и Белоруссии. Первичной причиной явилось чередо-
вание влажных и сухих вегетационных периодов. На восстановление
погибшей части корневой системы перерасходуются пластические
вещества. Деревья теряют устойчивость, на корнях и в комлевой
части расселяются факультативные паразиты — грибы из рода
Armillaria (Звягинцев, Сазонов, 2008).
Известны массовые усыхания ильмовых от графиоза, возбудите-
лем которого является Ceratocystis ulmi.
В последнее десятилетие повысилась вредоносность бактериаль-
ной водянки в березовых насаждениях. Вначале наблюдается исте-
чение бактериальной жидкости, гибель камбия. В Белоруссии мес-
тами поражается до 30 % берёз ниже среднего размера. Образуется
прорость, деревья усыхают. Стволы березы в старом возрасте заг-
нивают от настоящего трутовика (Fames fomentarius), а осинники
рано поражаются осиновым (ложным) трутовиком (F. igniarius). В
Польше возрастатет гибель ольхи от Phytophtora alni и других пато-
генных грибов. При этом поражается кора, выделения имеют вид
дёгтя или ржавчины.
Наименьший вред приносят вирусы, вызывающи деформацию
хвои, пожелтение жилок листьев, их мозаику. В России известен
вирус мозаики тополя, вызывающий заболевание «мозаика листь-
ев, кольцевые пятна» [22].
2.5.2. Роль фауны в лесном биогеоценозе
В отличие от других компонентов леса многие виды животных не
присущи только конкретному биогеоценозу, и их местообитание (ста-
ция) распространяется на целые урочища и ландшафты. Эти виды
называют евритопными, в отличие от стенотопных животных, жизнь
131
которых приурочена к одному или ограниченному числу лесных био-
геоценозов. Например, многие беспозвоночные связаны лишь с от-
дельным видом растений. Таким образом, связи животных в лесу
имеют различные уровни.
В состав зооценоза входят млекопитающие, птицы и другие по-
звоночные и беспозвоночные животные.
Основное влияние фауна оказывает на древостой, в частности на
семенное возобновление. Так, некоторые насекомые (серая листвен-
ничная листовертка и др.) воздействуют на цветочные почки. Хвое-
и листогрызущие насекомые, уменьшая массу ассимиляционного ап-
парата, ослабляют возможность образования генеративных органов.
Цветочные почки могут быть съедены белкой, рябчиком, щуром.
После оплодотворения развивающиеся семена ели уничтожает ело-
вая шишковая огнёвка и другие. Молодые шишки сосны склевывают
тетерева и глухари. Созревшие семена съедают кабаны, белки, бу-
рундуки, мыши, суслики, землеройки, клесты, дятлы, медведи,
барсуки, желна, полевки и другие.
Положительная роль насекомых проявляется при опылении цвет-
ков. Некоторые древесные породы (липа, клен остролистный, чере-
муха, белая акация) являются энтомофилами.
Многие животные и птицы являются незаменимыми распрост-
ранителями семян. Так, сойка, гнездящаяся в густом подлеске и в
кронах деревьев на высоте 2—5 м, может уносить желуди на 400—
500 м в другие насаждения и на вырубки, а кедровка распростра-
няет семена и шишки кедра, кедрового стланика на расстояние до
10 км. Она набирает в горловую полость до 70 и более орехов и
укладывает их по 9—16 штук в одно место под лесную подстилку.
При этом кедровка предпочитает свои хранилища устраивать на
свободных от деревьев местах (прогалинах, вырубках, гарях, голь-
цах), но не все их использует. И там, где раньше не было кедра,
появляются его всходы. На небольшое расстояние разносит кедро-
вые орешки белка. Распространителями семян многих лесных расте-
ний являются муравьи. Мышевидные грызуны уничтожают и рас-
селяют желуди.
Много кедровых орехов съедает бурундук. Появившиеся всходы
многих главных пород скусывают муравьи, мыши, а стволики под-
роста и саженцев обгладывают мыши, водяные крысы, зайцы. Да и
полевки, размножившиеся на захламленных вырубках, окольцовы-
вают 10-летние сосны до полной гибели. Зайцы скусывают тонкие
побеги дуба, выступающие над снегом, особенно в густых молодня-
132
ках, где побеги дуба более нежные, а чаща маскирует зайца от
лисицы. Корни деревьев объедают личинки майского хруща и повреж-
дают медведки, личинки корнежила и цветоеда, а также долгоноси-
ки и усачи в стадии имаго при дополнительном питании.
Молодые деревья сосны повреждает сосущий вредитель — под-
корный сосновый клоп, а также олень, косуля, лось. Зимним кормом
для копытных являются побеги ясеня, дуба, граба, клена, осины,
ильмовых, сосны и особенно кустарниковые ивы, рябина, черемуха,
крушина, калина, бересклет, можжевельник и другие. При высокой
плотности популяции лося во взрослых древостоях бывает съеден весь
подлесок, разрушается от погрызов древостой, приостанавливается
процесс лесовозобновления. Еще больше изменяют лесной биогеоце-
ноз бобры, не только используя в пищу осину, березу, иву, клен, но
и создавая избыточную увлажненность почв устройством плотин.
Хвою сосновых молодняков объедают пилильщики. Серая листвен-
ничная листовертка уничтожает хвою взрослых лиственниц. При ут-
рате более 60...80 % хвои деревья погибают.
Энтомофауна дуба включает 1400 видов, из которых 850 —
паразиты, питающиеся его соками и тканями. Прожорливые гусеницы
непарного шелкопряда и зеленой листовертки способны уничтожить
миллионы гектаров древесных насаждений. Насекомые и мыши унич-
тожают в среднеурожайные годы большую часть желудей. Но и ос-
тавшиеся желуди могут обеспечить достаточное число всходов (Му-
сиевский, 2004).
Однако у вредителей тоже есть враги. Яйца непарного шелко-
пряда съедают паразиты-яйцееды и некоторые птицы; гусениц и
куколок уничтожают представители орнитофауны, гибнут они и от
болезней. Особенно высока полезность синицы, пищухи, поползня,
королька, дятла, которые питаются насекомыми в течение целого
года. Скворцы могут уничтожать небольшие очаги непарного шелко-
пряда и горную цикаду — массового вредителя липы в лесостепи.
Даже сорока, разоряющая чужие гнезда, уничтожает насекомых.
Кукушка поедает гусениц соснового шелкопряда. Многие млекопи-
тающие (землеройки, ежи, кроты, сони, мыши и крысы) уничто-
жают хрущей, совок, пядениц и других вредителей леса.
Использование естественного антагонизма различных видов и со-
ставляет суть биологических мер борьбы с вредителями. Один из ме-
тодов — не создавать благоприятных условий для размножения вре-
дителей. В естественных условиях сложных биогеоценозов размноже-
ние их сдерживается недостатком пищи, хищниками, паразитами или
133
химическими ингибиторами. Известно, что наибольшая численность
насекомых приурочена к изреженным древостоям вследствие мень-
шей относительной влажности воздуха и большего тепла, проникаю-
щего под полог. Поэтому от вредителей чаще страдают древостои,
расстроенные бессистемными рубками, ветром, пожарами, болезня-
ми, загрязнением атмосферы и высокой численностью отдыхающих.
Еще более чувствительны монокультуры, судьба которых полностью
зависит от вредителей. Так, простые по сложению дубняки солонцо-
вые являются благоприятной средой для зимней пяденицы, златогуз-
ки, кольчатого шелкопряда и других листогрызущих насекомых.
Некоторые дендрофильные насекомые в нарушенных биогеоцено-
зах становятся стволовыми вредителями. На Украине ускоряют гибель
сосняков, пораженных корневой губкой, такие насекомые, как боль-
шой и малый сосновый лубоед, полосатый древесинник, синяя златка,
черный сосновый усач, жердняковая смолевка и др. Древесинник, в
свою очередь, заносит споры грибов, разлагающих древесину.
В нормально развивающихся коренных естественных древостоях
каждое дендрофильное насекомое имеет свою экологическую нишу,
поселяясь на ослабленных деревьях определенной категории. На самых
тонких угнетенных елях поселяются черная четырехточечная златка,
синий долгоносик, бронзовый плоский усач, щетинистый лубоед и
др. На стволах толще 10 см доминирует пушистый полиграф, а на
елях толще 16 см проявляют активность типограф, гравер и блестя-
щегрудый усач. В неослабленных древостоях жизнедеятельность этих
насекомых не повышает обычный уровень отпада, но, ускоряя ги-
бель ослабевших экземпляров, как бы поддерживает устойчивость
биоценоза (Катаев, Мозолевская, 1981).
Птицы и млекопитающие оказывают непосредственное влияние
на почву тем, что перемешивают лесную подстилку с ее минераль-
ной частью. Разрыхляют почву и удобряют ее пищевыми остатками,
экскрементами и своими трупами многие виды землероев, в частности
крот, и многочисленная группа представителей мезофауны: жуже-
лицы, пауки, клещи, кивсяки, муравьи, дождевые черви и др. В
тяжелых по механическому составу почвах дождевые черви при миг-
рации на зиму в глубокие горизонты почвы прокладывают ходы, по
которым распространяются корни растений.
Почвенные животные (крот, мелкие грызуны), прокладывая
ходы, портят корни травянистых растений, но, выбрасывая землю
на поверхность, способствуют развитию на ней всходов древесных
пород, т.е. лесовозобновлению. Не менее противоречива роль кабанов.
134
Они обнажают и повреждают корневые системы деревьев, подрос-
та, но их порой летом покрывается самосевом.
Таким образом, каждый вид лесной фауны имеет свое значение
в жизни леса. Если видов много, плотность населения каждого из них
сужается, и таким образом снижается опасность вспышки числен-
ности вредителя. Так, в буковых лесах Крыма выявлено только
одних позвоночных около 600 видов. Лесоводу надо заботиться о
сохранении оптимального соотношения видов, их местообитаний и
источников пищи. С улучшением лесорастительных условий расши-
ряется не только видовой состав древесно-кустарниковой раститель-
ности, но и зооценоза.
2.5.3. Главнейшие вредители леса
Серьезный вред семеношению хвойных пород приносит шишко-
вая огнёвка (D lory etna abietelld), гусеница которой съедает чешуйки
и семена ели, лиственницы, сосны, пихты, кедра, а также еловая
шишковая листовертка (Laspeyresia strobiella), питающаяся в стадии
гусеницы сердцевиной стержня шишки, чешуйками и семенами.
Шишковая смолёвка (Pissodes validirostris) выгрызает ямки в шиш-
ках сосны, куда откладывает яйца. Личинки развиваются и окукли-
ваются внутри шишки. Этот вредитель губит 50...75 % урожая сосно-
вых семян, а в неурожайные годы жук откладывает яйца на майские
побеги, в которые внедряются личинки, и побеги усыхают.
Желудёвая плодожорка (Carpocapsa splendand) сильно поврежда-
ет желуди дуба, а также плоды каштана, бука, лещины, ореха грец-
кого и др.
Личинки рыжего соснового пилильщика (Neodiprion sertifer) объе-
дают хвою в молодняках сосны с весны до середины июня. Культу-
ры сосны страдают также от подкорного соснового клопа (Aradus
cinnamomeus), от сосновой пяденицы (Bupalus piniarius), сосновой
совки (Panolisflammed). Майские хрущи (род Melolonthd) сдержива-
ют восстановление сосны не только в районе сухого лесоводства, но
и в южной тайге Сибири (Верхунов, 1979).
Личинки майского хруща являются пищей лисы, барсука, медведя
и многих других животных. Гусеницами непарного шелкопряда, упав-
шими на землю, питаются крупные жужелицы. Таким образом, зна-
ние пищевых цепей и оптимального соотношения числа особей каж-
дого вида в них (включая и растительность) является необходимым
условием поддержания в лесу биологического равновесия.
135
Редкий ранее в Западной Сибири большой еловый лубоед
(Dendroctonus micans) теперь обильно размножается в 20-летних со-
сновых культурах, нанося им существенный ущерб. Подобное про-
исходит и с пилильщиком в Иркутской области. В условиях Сибири
опасным вредителем является сибирский шелкопряд (Dendrolimus
sibiricum). В Южной Сибири при массовом размножении повреждает
лиственницу, пихту, ель, кедр и сосну непарный шелкопряд. Темно-
хвойные породы выдерживают неполное однократное объедание хвои,
сосна — двукратное, лиственница может переносить и трехкратное
объедание гусеницами шелкопряда. В Южной Сибири значительный
вред лиственничным лесам может принести пяденица Якобсона (Erannis
jcobsoni). Серая лиственничная листовертка (Zeiraphera diniana) ос-
лабляет рост и наносит большой ущерб плодоношению лиственни-
цы, объедая хвою и генеративные органы. Она же повреждает под-
рост кедра, пихты, ели. Повреждены леса Курганской области и
Республики Мордовия шелкопрядом-монашенкой.
Серьезный ущерб лиственничным лесам может нанести вреди-
тель хвойных и лиственных пород — античная волнянка (Orgyia
antiqua). К гибели насаждений в Сибири приводят вспышки чис-
ленности пихтовой (Boarmia bistortata) и сосновой пяденицы
(Bupalus piniarius), рыжего соснового пилильщика, большого чер-
ного усача (Monochamus urussovi) и других вредителей. Наибольший
вред в лесах Сибири и Дальнего Востока приносит большой чер-
ный усач, обильно размножающийся в очагах других хвоегрызу-
ших насекомых. Взрослые жуки проводят дополнительное питание
в кронах пихты, которая, теряя хвою, снижает устойчивость к
заселению стволов этими вредителями.
Опасен вредитель ели короед-типограф (Ips tipographus), катаст-
рофически уничтожающий ослабленные древостои на равнине и вы-
соко в горах, а также большой сосновый лубоед (Blastophagus
piniperda),первым заселяющий сосняки, ослабленные пожарами и кор-
невой губкой. Непременным спутником большого соснового лубоеда
является в этих местах черный сосновый усач (Monochamus
galloprovincialis).
Такие вредители дуба, как дубовая зеленая листовертка и злато-
гузка, поедают также листья липы, клена, осины, вяза и других
лиственных пород. Одним из опасных вредителей является непарный
шелкопряд, уничтожающий листву на дереве полностью. Кроме того,
искусственные дубравы интенсивно поражает лунка серебристая
(Phalera bucephala) и узкотелые златки (род Agrilus). При полезащит-
136
ном лесоразведении посеянные желуди дуба могут быть полностью
уничтожены сусликами. Без применения затравок повсюду невоз-
можно искусственное возобновление кедра, орешки и всходы кото-
рого поедают многие грызуны и птицы. Гибель ясеня обыкновенно-
го в простых древостоях вызывает древесница въедливая (Zeuzora
pyrina), гусеницы которой перегрызают сосуды ствола и вызывают
ослабление дерева.
Европейская рыжая полёвка, расселяющаяся под порубочными
остатками и опадом трав повреждает сосну до 20-летнего возраста.
Серьезным вредителем леса может быть лось. Увеличение плотнос-
ти его стада до шести особей на 1000 га в Ленинградской области
привело за последующие 18 лет к повреждению 15—72 % площади
сосновых молодняков. Из-за этого лесоводы запада России сократили
производство культуры сосны за период с 1961 по 1975 год в два раза.
Особенно ослабло воспроизводство этой ценной породы на богатых
почвах. По данным М.Н. Прокопьева, доля сосновых культур в юж-
ной тайге европейской части России упала до 1—2 %, а площадь
соснового хозяйства с 1951 по 1978 год сократилась в средней и
южной подзонах на 3,5 млн. га. Как сообщил А.А. Гуляев, в Татарстане
не приняли своевременно меры к сокращению поголовья лосиного
стада, что создало проблему восстановления ценных лесов. Ориенти-
руясь лишь на искусственное лесовозобновление, за период с 1964 по
1983 год здесь создали культуры сосны на 102,7 тыс. га. Но на большей
площади они оказались или уничтожены, или сильно повреждены
лосем, и был поставлен вопрос о нецелесообразности их создания.
Никакой другой вредитель не принес лесовозобновлению такого
ущерба, как лось. Он поедает даже побеги ели, березы и других
пород, изменяя в худшую сторону состав формирующихся молодня-
ков. Кроме того, лоси повреждают стволы ели диаметром 8—24 см.
На месте погрызов образуется сухобокость, иногда с гнилью, и
ствол ломается от ветра. При плотности стада 8—10 голов на 1000 га
лоси вызывают гибель 20—30 % самых быстрорастущих елей в дре-
востоях, пройденных рубками ухода, большинство остальных стано-
вятся фаутными. Этот ущерб более велик, чем от потравы культур,
на месте которых возникают древостои других пород. Фаутные же
ельники — это потерянные затраты на лесовозобновление и рубки
ухода и упущенное время, когда лес в течение 40—60 лет продуци-
рует мало древесины, да и та дровяная. У ясеня погрызы приводят к
образованию центральной гнили, распространяющейся за 5—10 лет
на 8 м и выше (Василяускас, 1991).
137
После рубок ухода лоси уничтожают и дуб, скусывая побеги и
оставляя погрызы на стволах. В уникальных лесах Закарпатья лось
поедает подрост пихты, ясеня, явора. Разрушаются плантации топо-
лей, семенные плантации. Только в 1978 г. на Украине было списано
8 тыс. га насаждений, потравленных лосем, косулями, кабанами и
зайцами.
К вредителям леса можно отнести и кабана, уничтожающего
посевы желудей.
2.5.4. Регулирование плотности дикой фауны
Плотность населения крупных животных принято показывать в рас-
чете на 1000 га, птиц — на 10 га. Плотность населения лесных видов
обычно относят на единицу покрытой лесом площади. Но Е.Н. Марты-
нов считает необходимым для стенотопных видов определять плот-
ность населения в гнездовой период в пределах их местообитаний.
Для лося, в частности, он предлагает включать в стации не только
покрытую лесом площадь, но и зарастающие древесно-кустарнико-
вой растительностью не покрытые лесом земли (вырубки, гари, пу-
стыри, прогалины) и нелесные территории (трассы, просеки, боло-
та, пашни, луга, кустарники). Как было показано, несомкнувшиеся
культуры не должны входить в число местообитаний лося и их надо
огораживать. В Англии производство ограждений для предохранения
от потравы лосями, кроликами и другими животными входит в
стоимость лесных культур. В Чехословакии считалось эффективным
зимнее содержание оленей в загонах из расчета один загон для всех
оленей с площади 2—4 тыс. га. В нашей стране имеются рекомендации
по одомашниванию лосей и их загонному содержанию при регули-
руемой пастьбе за их пределами. Пока для большинства регионов
нашей страны рациональнее обходиться без ограждений, но поддер-
живать такую плотность населения лося, которая не приводила бы к
повреждению деревьев в количестве, превышающем размер есте-
ственного отпада.
По рекомендациям института «Союзгипролесхоз» в 70-е годы
XX века были приняты нормы для лучших угодий из расчета 13
лосей на 1000 га, для хороших 8, средних 5, ниже средних 3 и для
плохих угодий — 1. Однако зимой лоси концентрируются в молод-
няках и там, где ведутся зимние рубки леса, а также в местах,
откуда им ближе выйти в «жировочные» стации. Из-за неравномер-
ности размещения они продолжают наносить ущерб лесному хозяй-
138
ству. Поэтому плотность населения лосей в результате осенне-зимнего
отстрела должна быть доведена до одной—двух голов на 1000 га.
В Германии данные учета подроста, по сравнению с его состоя-
нием на огороженной пробе, принимаются для обоснования нормы
отстрела животных.
Завышены рекомендации «Союзгипролесхоза» и по другим жи-
отным (для средних угодий — 10 оленей, 40 косуль, 8 кабанов, 55
зайцев-беляков, 40 глухарей, 100 тетеревов). Например, в одном из
крупных регионов южной тайги на границе с подзоной смешанных
лесов (Ленинградская область) плотность населения составляет: кабана —
1,4, зайца-беляка — 30, глухаря — 10, тетерева — 15. Кроме этих
данных, для ориентировки в оптимальных нормах Е.Н. Мартынов
(1984) дает фактическую плотность населения всех птиц: в еловых
молодняках — 10 пар на 10 га, в лиственных молодняках — 18 и в
лиственно-еловых древостоях различных возрастов — 24. В пригород-
ных лесах следует ограничивать численность серой вороны, снижая
ее плотность до 0,1—0,2 пары на 10 га.
Наоборот, снижение плотности совы-неясыти сказалось в лесо-
степных дубравах на повышении численности мышевидных грызу-
нов. Необходима плотность сов не менее двух пар на 10 га взрослых
насаждений.
Для развития хищной орнитофауны следует оставлять при рубке
свободно стоящие дубы, сосны. На них гнездятся другие виды птиц,
ещё больше ночуют.
Там, где нельзя оставлять дуплистые деревья, надо создавать
искусственные гнездовья, скворечники и синичники. Синицы эф-
фективны в очагах дубовой листовертки. При избытке корма следует
развешивать искусственные гнездовья для мухоловки-пеструшки, боль-
шой синицы. Первые опыты с развешиванием скворечников, прове-
денные И.Я. Шевыревым в начале XX века, привлекли к питомни-
ку, зараженному майским хрущом, такое количество скворцов, что
этот очаг удалось уничтожить полностью. Эффективно привлечение
синицы в очаги дубовой листовёртки. Для заселения новых лесных
массивов и полезащитных полос отечественные орнитологи приме-
нили эффективную меру — подкладку яиц полезных лесных птиц
(синиц, пищух, поползней и др.) в гнезда местных птиц.
В сосновых лесах состав и численность певчих птиц зависят от
участия ели, дуба. В ельниках повышению их числа способствует вве-
дение дуба и ольхи. Так как полезные певчие птицы гнездятся в
подлеске или на земле, то для их гнездования следует создавать груп-
139
новые заросли из можжевельника, шиповника, боярышника и других
колючих кустарников, недоступных для хищников. Например, соло-
вей вьет гнезда на земле среди густого и колючего подлеска.
Повсеместно для поддержания кормовой базы животных и птиц
надо оставлять примесь осины, ольхи, помнить слова Г.Ф. Морозо-
ва: «Лес можно рассматривать как естественный питомник, произ-
водящий промысловых птиц и зверей».
Не следует облесять все поляны в лесу, так как лесные опушки
являются местообитанием многих птиц, поддерживающих плотность
популяций хвое- и листогрызущих насекомых на относительно низ-
ком уровне. Кроме того, «опушечный (краевой) эффект», заключа-
ющийся в устойчивости леса и повышающийся при большом разно-
образии видов животных, обитающих на опушке. Следует регламен-
тировать сбор ягод, грибов, орехов, оставляя часть урожая для вос-
производства и корма животных, сокращать количество параллель-
ных дорог в лесу.
Проводя все эти меры, нельзя рассчитывать на уничтожение всех
насекомых-вредителей птицами. По исследованиям Г.Е. Корольковой,
в широколиственных лесах в годы с массовым размножением насеко-
мых птицы уничтожают их не более 20 %, а в обычные годы от 50 до
60 %. Поэтому они могут только замедлить размножение вредителя,
но не остановить его.
Лесоводы занимаются и расселением муравьев. Нормальной плот-
ностью считается четыре—шесть муравьиных гнезд на 1 га. Для
искусственного размножения гнезд лучшим временем является пе-
риод после снеготаяния. Можно расселять и позже, как только в
муравейниках появятся куколки. Так, по описанию Я.В. Локшина, в
Карачевском лесхозе Брянской области такую работу выполняли с
20 мая по 10 июня. Перевозили на новое место или отводки (верх-
нюю половину муравейника) или целый муравейник, который де-
лили на новом месте на две-три части.
В Швеции для сохранения реликтовой пожароадаптированной
фауны рекомендуются регулируемые палы.
2.5.5. Экологическая ролъ пастьбы скота в лесу
Завершая тему экологии леса, нельзя не остановиться на пастьбе
скота. Поскольку домашний скот не является компонентом леса, то,
естественно, его экологическая роль отрицательна.
Пастьба наносит вред лесу тем, что разрушается подстилка, лег-
140
кие почвы разбиваются, иссушаются, песок развеивается ветром, а
тяжелые почвы уплотняются. На таких почвах ослабляется дыхание
корней из-за недостатка кислорода, они загнивают, тонкие корни
выжимаются кристаллами льда. Обнаженные корни повреждаются
копытами, в местах повреждений появляются гнили. Поэтому наи-
большие потери прироста стволовой древесины от пастьбы наблюда-
ются в древостоях с неглубокой корневой системой в ельниках и в
порослевых дубравах, а наименьшие — в сосняках и березняках.
Снижается и качество древесины, так как скусывание вершин
приводит к кривоствольности, а обгладывание коры вызывает сухо-
бокость и развитие стволовой гнили. Особенно опасны в этом отно-
шении козы, пастьба которых в лесу недопустима.
Пастьба скота изменяет состав живого напочвенного покрова. Те-
невыносливые лесные виды сменяются луговыми, происходит за-
дернение почвы, что затрудняет развитие всходов деревьев, они вы-
таптываются, а подрост скусывается скотом. В целом процесс есте-
ственного лесовозобновления, особенно главных пород, ухудшается как
под пологом леса, так и на вырубках, хотя традиционно в лесовод-
стве отмечается положительная роль пастьбы свиней в начале опаде-
ния желудей. Пастьба скота вызывает изреживание подлеска, а вме-
сте с этим и снижение плотности населения орнитофауны. На чис-
ленность птиц влияет и фактор беспокойства, а сопровождающие
пастухов собаки уничтожают гнезда и выводки.
В Белоруссии от нерегулируемой пастьбы скота гибло до 40 %
молодых дубовых культур. Пришлось в молодняках до 20-летнего
возраста запретить выпас домашнего скота. В дубравах старше 20
лет допускается на свежих и влажных почвах умеренная пастьба (не
более одной головы на 1 га суходолов и на 5— 7 га пойменных лесов). За
10 лет до главной рубки и здесь она должна быть запрещена (Ко-
жевников, Колодий, 1996).
Разрушение подстилки, изреживание подлеска, подроста и дре-
востоя усиливают эрозионные процессы на склонах, лесной биогео-
ценоз деградирует. Поэтому пастьбу скота следует допускать только
на территории, которая со временем будет преобразована в культур-
ное пастбище или в другое высокопродуктивное сельхозугодие, на-
пример, сенокос.
Сенокошение же в лесу наносит вред сменой лесного разнотравья
на луговые виды, снижающие прирост древостоя. При этом уничтожа-
ется самосев главных пород. Древостой изреживается, и образуется
редколесье.
141
Контрольные вопросы и задания
*Каковы оптимальные условия интенсификации жизни микро-
боценоза?
*Расскажите об основных болезнях деревьев вашего региона.
*Каково значение фауны в лесном биогеоценозе?
*Укажите главнейших вредителей леса. Какие части деревьев
они повреждают?
*Каким образом можно регулировать плотность населения ди-
кой фауны? Для чего необходимо это делать?
*Какова экологическая роль пастьбы скота в лесу?
Глава 3
КЛАССИФИКАЦИЯ ЛЕСОВ
Мы ещё далеки от классификации лесов на математическом уровне.
Но собрать воедино известные подразделения лесов — это первый
шаг, предпринятый нами, для систематизации курса «Лесоведение».
Ещё при объяснении различных значений слова «лес» было отмече-
но, что его рассматривают и как часть биогеосферы Земли, и как
природную зону, и как отдельный лесной биогеоценоз. В такой пос-
ледовательности и раскроем классификацию лесов. Но, чтобы сохра-
нить системное представление о лесе, надо показать вначале истори-
ческие и географические причины разнообразия лесов.
3.1. Лес — явление историческое и географическое
Рассмотрев роль экологических факторов в жизни и строении
лесного биогеоценоза, мы еще раз убеждаемся, что разнообразие
лесов обусловлено их комплексным действием. Это было установле-
но Г.Ф. Морозовым. «Лес есть явление географическое» — такой
тезис выдвинул исследователь в 1914 г., изучая влияние на лес
климата, рельефа, почвообразующей породы, почвы и уровня грун-
товых вод. В конце своей жизни Г.Ф. Морозов указал и на историчес-
кий фактор лесообразования, который в то время был слабо изучен.
3.1.1. Историческое изменение лесов
Теперь, благодаря достижениям палеобиологии, исследующей
ископаемые организмы по отпечаткам листьев в осадочных горных
породах, остаткам стволов, плодов, спор, пыльцы, мы узнаём, что
первые леса на земле были споровые [31, 35].
Предполагают, что они появились с очередным горообразовани-
ем (Скандинавские горы, хребты Саяно-Байкальской дуги, горы
143
Шотландии и др.) и поднятием суши над поверхностью океана
в период девона, 410—350 млн. лет назад [5]. Эта система связана с
месторождениями газа и нефти. Леса были смешанные, из гигантс-
ких папоротников высотой до 40 м, древовидных плаунов и хвощей.
По окаменелым остаткам в отложениях нижнего карбона — верхней
перми древовидные плауновидные достигали высоты 30 м. В слоях
раннего карбона (начала триаса) остатки коры древовидных хвощей
(каламитовые) позволили определить диаметр стволов 0,5—1,0 м,
высоту 8—20 м. Под ними росли грибы, водоросли и лишайники.
Сушу заселили амфибии, появились насекомые.
Близкие нашему представлению тропические леса возникли в ка-
менноугольный период (карбона) 330 млн. лет назад. Наряду с амфи-
биями и насекомыми в лесах жили рептилии, первые из которых
были похожи на ящерицу, длиной 30 см. Быстрорастущие деревья-
гиганты, отмирая, накапливались в болотистой почве, образуя отло-
жения каменного угля в Донбассе, Кузбассе, в Западной Европе и
Северной Америке, которая соседствовала рядом, не будучи разде-
ленной океаном. Оледенение гор Южной Африки указывало на бли-
зость одного из полюсов Земли.
В результате тектонических движений образовывались новые склад-
чатости рельефа, что способствовало видообразованию, в частности
появлению голосеменных. В их развитии отсутствуют жгутиковые ста-
дии, для существования которых необходима вода. Новые саговни-
ковые и араукариевые леса достигали высоты 70 м. В Америке сохра-
нилась близкая к тем видам с листьями араукария. Образование гор
Тянь-Шаня, Алтая, Урала, обширное оледенение в Африке, высы-
хание некоторых морей привели к исчезновению древесных видов
первых лесов, оставивших каменноугольные отложения и в этот
период (Печоро-Воркутинский бассейн). Многочисленная группа голо-
семенных с листьями была обычна и для триасовского периода (230—
190 млн. лет назад). Единый континент Пангея разделился на Лавра-
зию (в Северном полушарии) и Гондвану (в Южном). Преобладали
папоротники, цикадофиты, гинкговые и хвойные [5]. Так саговни-
ки, сохранившиеся до наших дней, похожи на пальмы, но имеют
коленчатый ствол, подобный древовидному папоротнику. На ветках
с длинными и перистыми листьями висели шишки, как у совре-
менной ели. Рептилии стали крупнее, некоторые из них начали ле-
тать, постепенно превращаясь в птиц в юрский период (190—130
млн. лет назад). Господствовали беннетитовые леса из вымерших на
сегодня древовидных голосеменных видов.
144
Голосеменные, в том числе саговники, гинкго и первые хвой-
ные, например кедр (Cedrus), выдержали при засушливом климате
конкуренцию со споровыми растениями и вытеснили их из верхнего
полога лесов. (Листопадное современное гинкго, произрастающее в
Китае, имеет высоту до 40 м.)
В юрский период (150 млн. лет назад) появляются млекопитаю-
щие. Их предок — пантофера имела длину 20 см, приспособилась
жить на деревьях, сохраняя равновесие благодаря длинному хвосту.
Питалась по ночам, избегая встречи с хищными динозаврами (Заря
человечества, 1998).
При достаточно жарком климате в юрском периоде преобладали
лиственные пшкговые и хвойные леса. Некоторые представители хвой-
ных, как например секвоядендрон гигантский (мамонтово дерево),
дожили до наших дней благодаря толстой огнестойкой коре и высо-
кой продолжительности жизни (до 4000 лет). Но не сохранились
древние виды покрытосеменных растений, возникших в этот период.
Распространились птицы. Отложились месторождения углей и не-
фти, железных руд.
В те времена, по гипотезе американских учёных 1992 г., в супер-
континет Гондвана ударяется космическое тело, имевшее 10—16 км
в поперечнике. Кратер диаметром в несколько сот километров ушёл
на дно океана, а от Гондваны откололась и начала дрейфовать Ан-
тарктида с Австралией, Индия и Южная Америка (Северная от Ев-
ропы отошла позже). На месте осталась Африка.
В период мела (140—65 млн. лет назад) и в начале третичного
периода флора Центральной Европы была тропической. Первые голо-
семенные виды исчезают. В самый тёплый век эоцена покрытосемен-
ные распространились во всём мире, и в залежах угля того времени
под Лондоном доминировали остатки пальмы. Считают, что в тре-
тичный период произрастали клёны, платаны, оставившие стволы-
окаменелости. Существовали все современные семейства растений и
новые до сих пор не появились [27].
Со временем Южная Америка, Антарктида, Австралия образова-
ли единый континент, от которого далее всех уплыла Австралия.
Около 67 миллионов лет назад к Южной Америке подошла Север-
ная Америка и появился Панамский перешеек, образовались Скали-
стые горы и Анды.
Современная Центральная Европа находилась примерно на 5—10°
севернее экватора, и на Шпицбергене росли мамонтовые деревья и
болотные кипарисы. В южной части европейской территории в далё-
11 zak 138
145
кое третичное время процветали тропики и субтропики: благоухали
вечнозеленые лавры, цвели магнолии, бананы, буйно разрастались
джунгли бамбуков, поднимались высоченные эвкалипты. Природа
леса обогатилась приматами.
В дальнейшем происходило постепенное ухудшение климата. В
современной лесной зоне России климат стал как на Кубани, но всё
было покрыто лесом. В янтаре, представляющем застывшую смолу,
консервировалась пыльца, мелкие животные. Распространёнными
были: один вид туи, 20 видов сосен, четыре вида виддрингтонии,
три вида кипариса и один каллитрис. Лиственные были менее раз-
нообразны, не более 15 видов: дубы, каштаны, клёны и бук (Кома-
ров, 1936).
В следующую миоценовую эпоху исчезло водное разобщение Ев-
ропы и Азии, восточная часть Брянской области освободилась от
моря. В Южном Предуралье росли буки, каштаны, клёны, дубы,
берёзы, ольхи, орехи, падубы, гикори, дзельквы, лапаиновые, так-
содии, сосны, ели; в Западной Сибири произрастали из хвойных:
подокарпус, таксодий, сосна, ель, пихта, кипарис. Преобладали ли-
ственные: орех, птерокарпия, сумах, падуб, ликвидамбр, ива, берё-
за, ольха, лещина, граб, бук, дуб, клён и др. Климат был мягким и
влажным, как в современной Японии. В этот период возникают Кав-
казские горы, Альпы, Гималаи, задерживающие тёплые потоки тропи-
ческого воздуха.
Затем произошло резкое похолодание, началось антарктическое
оледенение (13 млн. лет назад), и субтропические леса в Централь-
ной Европе сменились широколиственными, потом хвойно-широ-
колиственными. На востоке России формированию смешанных ле-
сов способствовал широкий сухопутный мост на месте Берингова
моря, соединявший Северную Америку и Азию. На юге Сибири
вместе с елью, сосной, пихтой росли кипарисы, гинкго, грецкий
орех, фисташковое дерево, облепиха. Деревья были опутаны лиана-
ми из плюща и дикого винограда. С наступлением же прохладного
климата здесь стали господствовать хвойные леса из ели и пихты.
Общей тенденцией к концу третичного периода было остепнение
суши. Но близ Архангельска в плиоценовую эпоху росли ольха, бе-
рёза, лещина, ель, сосна, липа и другие породы; на территории
Татарстана — тополь, ива, дуб, граб, вяз, липа, клён, тсуга, пихта,
ель, сосна. Человек прямоходящий около 750 тыс. лет назад научил-
ся добывать огонь, что могло сказаться на возрастании числа лесных
пожаров (Заря человечества, 1998).
146
Раннечетвертичная флора в Тульской области носила ещё плио-
ценовый отпечаток: падуб, тис, эуриал, бразения. Но потом нача-
лись многочисленные оледенения (плейстоцен) северного полушария (По-
допличко, 1954).
Изучение палеоботаниками окаменелой древесины и палиноло-
гами — пыльцы и спор в отложениях болот и озер показало, что во
время оледенений леса отступали к побережьям Средиземного и Чер-
ного морей и восточнее — к южному берегу Каспия. В межледнико-
вые периоды продолжительностью от 40000 до 150000 лет в Цент-
ральной Европе наблюдались характерные циклы смены раститель-
ности: тундра, березовые, березово-сосновые, дубовые, дубово-гра-
бовые, грабово-буковые, еловые и пихтовые, сосново-еловые, со-
сново-березовые леса, тундра [42].
3.1.2. Климат и современные границы лесов
В начале XIX века немецкий естествоиспытатель Александр Гум-
больдт (1769 — 1859) внес значительный вклад в выявление зако-
номерностей распространения растительности в связи с климатом. За
изучение растительности мира, в том числе Урала и Сибири, этот
ученый был удостоен звания почетного иностранного члена Петер-
бургской академии наук. Он ввел понятие изотермы — линии, со-
единяющей точки одинаковых температур на географической карте
или глобусе. Если проследить за северной границей лесов, то она
совпадает с июльской изотермой +10 °C. Значит, основным ограни-
чивающим фактором распространения леса на север является недоста-
ток тепла, особенно в почве. Он ограничивает не только рост вегета-
тивных органов, но и семеношение. В лесах на северной границе
семена созревают редко, иногда раз в столетие [42]. В азиатской
части России на распространение лесов кроме недостатка тепла вли-
яют и зимне-весенние условия: сухость воздуха и ветры, вызывающие
потерю растениями влаги. Эти факторы отражаются и на составе
лесов. Если в европейской части страны на границу с тундрой выхо-
дят ель и сосна, то в восточных районах — только лиственница,
сбрасывающая на зиму хвою и уменьшающая тем самым транспири-
рующую поверхность. Да и побеги лиственницы обладают большей
водоудерживающей способностью, в зимнее время они обволакива-
ются смолой. И только в Якутии, в условиях безветрия и недостатка
осадков (200—250 мм) ареал сосны обыкновенной поднимается к
северу, но всё-таки не выходит к тундре. Иногда к ограничивающему
11
147
Рис. 6. Схематический зонально-географический профиль
европейской части страны (по Г.Н. Высоцкому)
распространение фактору относят и неглубокие почвы, развитие ко-
торых сдерживается многолетней мерзлотой. Но наличие мерзлоты,
в свою очередь, зависит от недостатка тепла.
По мере потепления климата в первой половине XX столетия на-
блюдалось продвижение древесной растительности на север со скорос-
тью 20—150 м в год. Подобное отмечалось и на Аляске. Это был корот-
кий цикл, не изменивший многовекового похолодания, при котором,
например, на островах Северного Ледовитого океана наблюдалось оле-
денение, а в северной европейской тайге возникла многолетняя мерз-
лота почвы. Как показал радиоуглеродный метод определения возраста
ископаемой древесины, до начала настоящего многовекового похолода-
ния, т.е. 5180+150лет назад, на безлесном сейчас полуострове Таймыр
произрастали леса. Известно, что это был период потепления климата,
сроки которого и на американском континенте, на западе района Ве-
ликих Озер установлены от 8 до 4 тыс. лет назад [35].
Южная граница распространения лесов также связана с клима-
том и совпадает с величиной отношения количества испарившейся
влаги с водной поверхности к количеству осадков (омброэвапоро-
метрический коррелятов Г.Н. Высоцкого), равной 1,1 (рис. 6). Южнее
для возобновления леса не хватает влаги, что благоприятствует рас-
пространению степной растительности. Этим самым не отрицается
148
целесообразность степного лесоразведения с почвозащитной целью.
Роль относительного увлажнения установлена и для нижней грани-
цы лесов в горах Южной Сибири. Более того, похолодание и увлаж-
нение климата, приближающее новое материковое оледенение, мог-
ло бы проявлять себя в естественном наступлении леса на степь, как
это было отмечено Г.Ф. Морозовым по Хреновскому бору. Мы на-
блюдали возобновление ясеня зелёного на брошенных пашнях рядом
с его культурами в предгорной степи Ставропольского края. Но та-
ких примеров мы видим мало, так как человек, ежегодно распахи-
вая степи, осуществляя сенокошение в опушках леса и пастьбу ско-
та, заставляет леса отступать на север. В Прибайкалье, Забайкалье и в
Северной Монголии многолетнее увлажнение способствует расселе-
нию сосны и лиственницы на юг. Но степные пожары нарушают эту
тенденцию (Размахнина, Воронин, 2006).
Теперь на распространение лесов сказывается антропогенное по-
тепление. В XX столетии температура приземного слоя воздуха на
планете повысилась на 0,6°, с падением ее к 1910 и 1965 гг. После
чего воздух прогревался все больше, и быстрое потепление началось
с 1977 г. (Перевезенцев, 2005). Аномальными явились зимы 2006/2007
и 2007/2008 гг., когда положительные температуры в европейских
лесах держались до февраля месяца. Потепление увеличивает вегета-
ционный период.
Верхняя граница распространения лиственничных редколесий на
Полярном Урале опускалась в XVII—XVIII вв. с 310 м до 260 м, затем
поднималась и в 2000 г. достигла высоты 330 м (Шиятов, Мазепа,
2007). На границе Северного и Среднего Урала, благодаря повыше-
нию влажности, мощности снежного покрова и потеплению, за пос-
ледние 50 лет мелколесья поднялись на 40 м вертикальной высоты.
Иногда лидирует берёза извил стая (В. tortuosd). В Западной Европе на
повышение верхней границы леса влияют копытные животные.
3.1.3. Разнообразие лесов на земном шаре
Покрытая лесом площадь планеты составляет около 3,8 млрд, га,
или 29,7%, земной суши. Примерно половина лесов произрастает в
умеренной зоне, остальные в тропической; сомкнутые же древостои
составляют соответственно 80 и 69 %. Если рассматривать общие зако-
номерности распространения лесов на нашей планете, то в северном
полушарии граничат с тундрой хвойные леса холодной (бореальной)
зоны, которые в России обозначаются собирательным термином тайга.
149
Ее биомы (совокупность живых организмов) сформировались под вли-
янием невысокого теплового баланса (60 кДж/см2 в вегетационный
период). Большинство хвойных пород имеют здесь то преимущество,
что своим вечнозеленым покровом аккумулируют больше солнечной
энергии и имеют более длительный период фотосинтеза, начиная с
первой весенней оттепели (задолго до облиствения листопадных) и до
глубокой осени (после листопада). Кроме того, поздние заморозки от-
рицательно влияют на плодоношение многих лиственных пород, а ред-
костойность северных лесов, под пологом которых нет большого раз-
нообразия трав, способствует возобновлению хвойных.
Это самая крупная растительная зона земного шара, не имеющая
аналогов в южном полушарии. Состав же родов древесных растений
очень ограничен: из хвойных — ель, сосна, пихта, лиственница (на
западе Америки, кроме того, тсуга, туя и лжетсуга), из мелколи-
ственных — береза, тополь, ольха, ива. Они распространены и в
горах других широт.
Хвойные леса бореальной зоны имеют большое климатоулучшаю-
щее значение и являются основным источником деловой древесины:
45—70 % древесины хвойных в мире заготовляется в лесах этой
зоны. Южная граница зоны хвойных лесов совпадает в Америке и
Европе с северной границей ареала клена, дуба, в Сибири примыкает
к степям и полупустыням.
Южнее этой зоны простираются с некоторыми разрывами сме-
шанные леса умеренной зоны, или летнезеленые лиственные леса.
Они связаны с умеренно прохладным морским климатом. Поэтому
их полоса сужается по направлению внутрь континентов, а затем
исчезает полностью, уступая место прериям (лугам), степям и полу-
пустыням. Как на американском континенте, так и в Европе, эти
леса утратили свой первоначальный вид или совсем исчезли под
влиянием человеческой деятельности.
Повторяющиеся из года в год зимние холода наследственно зак-
репили свойство лиственных пород сбрасывать листву на зиму. В Евро-
пе это буковые и ольхово-ясеневые, дубово-грабовые, дубово-бере-
зовые, дубово-еловые и другие леса; в Азии — восточно-азиатские
смешанные леса с большим разнообразием лиственных и хвойных
пород с типичным для них присутствием бархата амурского, актини-
дии, лимонника и магнолии, родственные виды которой распростра-
нены в североамериканских летнезеленых лесах. На востоке Северной
Америки наиболее богат видами древесных пород смешанный лес с
преобладанием дуба и тюльпанного дерева, достигающего 60-метро-
150
вой высоты. На севере распространены лиственно-хвойные леса с раз-
личными видами клена, бука, липы, дуба и карий, или гикории,
отдельные виды которой имеют высоту 65 м. Из хвойных деревьев
распространены тсуга канадская, сосна веймутова, ель белая и пихта
бальзамическая. Важную роль в хозяйстве Тихоокеанского побережья
играют дугласия (лжетсуга Мензиса), хемлок или туя западная.
Ближе к экватору в обоих полушариях вблизи морей и океанов
формируется субтропический тип растительности с влажными лесами
теплого климата. Они занимают промежуточное положение между лет-
незелеными лиственными и тропическими лесами. Типичными для
этой зоны являются приморские леса Южного Кавказа с листопад-
ным буком восточным и вечнозеленым лавром благородным, родо-
дендроном понтийским и др. На относительно сухих местообитаниях
растут дубово-каштановые леса. Лавровые леса были распространены
в Южном Китае, встречаются на Канарских островах. Влажные леса
Новой Зеландии, кроме лавровых, включают виды из семейства ара-
лиевых, различные эвкалипты и древовидные папоротники. Субтро-
пические леса Тайваня состоят их вечнозелёных дубов. В Китае из
хвойных наибольшую ценность представляет сосна Массона, крипто-
мерия японская, куннингамия и коричник камфорный. Южноамери-
канские влажные леса на юге Чили представлены антарктическим
буком, в горах Бразилии, Парагвае и Уругвае — падубом парагвайс-
ким, араукарией чилийской с зонтикообразной кроной. На юге Флори-
ды, где не бывает заморозков, леса состоят из магнолий, крупнолист-
ных пальм, фикусов и вечнозеленых дубов. Штат Калифорния знаме-
нит густыми и высокими лесами (до 94 м, одно дерево — 112 м) из
секвойи вечнозеленой (мамонтового дерева). Поражает не только ее
большая высота и долговечность (2—4 тыс. лет), но и быстрый рост. В
период максимального текущего прироста по объему, наблюдающегося
в 10—20 лет, запас древостоя увеличивается за год на 80 м3/га. В 30-
летнем возрасте высота дерева достигает 30 м, а в 100 лет — 73 м. Из
хвойных пород на юго-востоке США имеют промышленное значение
сосны ладанная, длиннохвойная, ежовая, поздняя и др.
Субтропические леса состоят их хвойных пород, например, в
юго-восточной части Китая распространены куннигама, подокар-
пус, петелярия и др.
Особо выделяется растительность Средиземноморской области с
редкостойными невысокими лесами из вечнозеленых каменного и
пробкового дубов, сосны алеппской, пинии и знаменитого ливанско-
го кедра. Такие же области жестколистной вечнозеленой растительно-
151
сти выделены в Австралии и на американском континенте. В Мексике,
например, в этих областях произрастает около 80 видов дуба. При
преобладании кустарников такая биота называется чапарралью.
Естественные леса субтропиков истощены, низкопродуктивны и
заменяются плантациями быстрорастущих древесных пород, в том числе
сосны удивительной, имеющей большое промышленное значение.
В экваториальной зоне, занимающей полосу до 23 0 северной и
южной долготы, по берегам океанов произрастают дождевые леса (ги-
лея) с вечнозелеными широколиственными породами, с такими цен-
ными видами, как какао, гевея. В них число видов на 1 га может
достигать 100, а эксплуатационное значение нередко имеют один или
несколько стволов. Так, на Малаккском полуострове известно около
2500 видов деревьев. Запасы древесины невысокие (150—250 м3 на 1 га).
Древостои многоярусные. До десятка деревьев на 1 га высотой
40—70 м выступают над основным пологом высотой 25—35 м и
густотой несколько десятков стволов. Повышается густота III яруса,
высотой 10—20 м, в котором встречаются пальмы. Может быть ещё
IV ярус из тенелюбивых древовидных папоротников, саговников и
других видов. Ещё ниже представлен подлесочный ярус из кустарни-
ков и полукустарников. Широко распространена внеярусная расти-
тельность из древовидных эпифитов, селящихся на стволах и сучь-
ях, и вьющихся растений лиан. В связи с большим количеством
осадков, на почвах, пересыщенных водой, корневые системы сте-
лются по земле, имеют место подпорные корни, отходящие от ниж-
ней части ствола по воздуху в почву. Опад быстро перегнивает, и
как таковой подстилки нет. Доминируют краснозёмы. Деревья растут
круглый год, но ежегодный прирост запаса невелик и составляет
2,5% (Страхов, Писаренко, Борисов, 2001).
Дождевой лес сосредоточен в основном в трех районах: 1) в север-
ной части Южной Америки (бассейн Амазонки); 2) в Экваториальной
Африке (бассейн Конго); 3) в Индо-Малакском регионе, включаю-
щем западное побережье Индии, большую часть полуострова Индоки-
тай и северо-восточное побережье Австралии. К важным в промышлен-
ном отношении деревьям в лесах Латинской Америки относятся маха-
гониевое дерево, дальбергия, цедрела, бальза заячья и гевея бразильс-
кая; в Африке — кайя крупнолистная, триплохитон твердосмолый,
аукумея Клайна, эбеновое дерево, сипо, лимбо, ироко и хурма; в
Юго-Восточной Азии и на островах западной части Тихого океана —
шорея черноватая, двухкрылоплодник и махагониевое дерево [35].
В Южном Вьетнаме, Бирме ценной породой является михелия с
152
прямым чистым от сучьев стволом. Заболонная древесина почти бе-
лая, ядровая — от желтоватого до оливково-коричневого цвета. По
данным Буй Доана (1991), михелия возобновляется успешно под
пологом леса, после рубки материнского древостоя быстро растёт,
достигая в 25 лет высоты 25 м и диаметра 28 см.
В тропических дождевых лесах сосредоточено до 40 % всех видов
растений и животных. И если они сохраняются в национальных пар-
ках и резерватах, составляющих лишь 2 % площади, то для надёж-
ности развития животных их площадь следует довести до 10—20%,
большого размера в одном месте, чтобы не нарушать естественный
эволюционный процесс биосферы и сохранить их глобальное кли-
матическое значение. Пока, например вырубка леса в 1998 г. на од-
ном горном кряже в Эквадоре привела к исчезновению большин-
ства уникальных растений, которые больше нигде не встречаются.
Здесь нередко возникают лесные пожары. Так, в 1983 г. на острове
Борнео лишь один пожар уничтожил миллион гектаров леса.
В глубине континентов за пределами дождевых лесов в условиях
экваториальной зоны при слабом воздействии морских ветров и коли-
честве годовых осадков 1000—2000 мм наблюдается сухой период про-
должительностью месяц и более, во время которого большинство дере-
вьев сбрасывает листья. Такие насаждения называются тропическими
(муссонными в Юго-Восточной Азии) листопадными лесами. Коммер-
ческое значение в них имеют тиковое дерево, сад и др., число стволов
которых на 1 га обычно 10—20. При их валке и трелевке остальные
деревья повреждаются, большая часть гибнет. Страдает и другая расти-
тельность, часто представляющая собой ценнейший генофонд для по-
лучения новых сельскохозяйственных культур. Многие ученые высту-
пают за рациональное использование тропических лесов.
При меньшем выпадении осадков образуются сухие леса, или
саванны. Они занимают часть тропической Африки (на юге Сахары),
тропической Австралии и распространены к северу и югу от бассейна
Амазонки. В засушливый период у деревьев опадают листья и они
впадают в физиологический покой. Распространены суккуленты со
стволами, богатыми водой, например, баобаб. Наиболее ценны мон-
суновые леса из тикового или джатового дерева. Современный облик
саванн сформировался и под воздействием огня, нерегулируемой па-
стьбы скота и переложного земледелия. Экономическое значение этих
лесов невелико: удовлетворяют лишь местные потребности.
Тропические леса являются достоянием в основном развиваю-
щихся стран, которые много древесины расходуют на топливо. Вы-
10zak138
153
рубка лесов для этих нужд возрастает, что усиливает обезлесение
тропиков (ежегодно более чем на 10 млн. га) и нарушает естествен-
ный эволюционный процесс в биосфере. Голодающее население сжи-
гает леса для возделывания сельскохозяйственных культур, под пас-
тбища. Дожди смывают нередко тонкий плодородный слой почвы, и
образуются скальные пустоши и пустыни.
ЗЛА. Горизонтальная зональность лесов России
Лесной фонд России составляет более 1 млрд. га. Леса произраста-
ют в различных климатических условиях. При среднем приросте ство-
ловой древесины на 1 га покрытой лесом площади 1,32 м3 в одних
регионах он составляет менее 1 м3, в других более 3 м3, что свиде-
тельствует о неоднородности лесов.
Еще в XVIII веке знаменитый участник академических экспеди-
ций И.И. Лепехин выявил связь растительности и животного мира с
климатом. А. Гумбольдт, совершивший в 1829 г. путешествие в Си-
бирь, измеряя температуру воздуха, воды и почвы, обосновал идею
горизонтальных растительных зон на равнине и высотных поясов в
горах. Позднее В.В. Докучаев разработал учение о географических
зонах природы. Первый опыт зонирования лесов принадлежит Г.И.
Танфильеву, который в 1897 г. опубликовал физико-географическое
районирование Европейской России с делением на физико-геогра-
фические области. Он выделил область тайги, подзону хвойно-ши-
роколиственных лесов и дубовое предстепье.
Географические закономерности состава лесов четко выделились
на первой полной карте лесов страны масштаба 1:2500000, состав-
ленной в 1955 г. На ее основе Институт леса АН СССР в 1960 г.
разбил лесную географическую зону на ряд лесных подзон: северную,
среднюю и южную тайгу, подзону хвойно-широколиственных (сме-
шанных) лесов и подзону широколиственных лесов. Последним ботани-
ко-географическим районированием 1980 г. обновлены данные гео-
ботанической карты 1956 г., и в настоящее время подзона смешан-
ных лесов до Урала называется широколиственно-еловой, а в широ-
колиственной подзоне выделена полоса широколиственных лесов с
елью, что свидетельствует об увеличении доли ели в южноевропей-
ских лесах с изменением климата и увлечением еловыми культура-
ми. В настоящее время отдельно рассматриваются горные леса Урала,
равнинные леса Западной Сибири, горные леса Сибири, горные
леса Дальнего Востока и леса других регионов (рис. 7).
154
Р и с. 7. Лесные подзоны страны: 1 - северотаёжной европейской; 2 - средней тайги; 3 - южной тайги;
4 - хвойно-широколиственных лесов Европы; 5 - широколиственных лесов; 6 - горных лесов Урала; 7 - равнин-
ных лесов Западной Сибири; 8 - лесов Восточной Сибири; 9 - дальневосточной тайги; 10 - горных лесов Юж-
ной Сибири; 11 - хвойно-широколиственных лесов Амурско-Уссурийской провинции; 12 - широколиственных
лесов бассейна Уссури
Теперь северную полоску тайги выделяют в самостоятельную
подзону редкостойной тайги или предтундровых лесов. Она тянется
посреди Кольского полуострова и далее проходит примерно по Север-
ному полярному кругу в виде полосы шириной 50—150 км, расширяясь
в Сибири. В течение двух месяцев продолжается световой день. При
небольшом количестве выпадающих осадков это может приводить к
сухости почвы. Встречаются даже лишайниковые ельники. Примеча-
тельно, что на Кольском полуострове обособился лапландский под-
вид сосны обыкновенной (Р. silvestris subsp. lapponica), отличающий-
ся узкой кроной, густой короткой хвоей и мелкими шишками, со-
зревающими на третий год после цветения [33].
Древостои в европейской части состоят из ели сибирской, берёзы,
сосны и лиственницы, имеют полноту 0,4—0,5, класс бонитета Va—V6.
Имеют место елово-березовые насаждения V бонитета с участием
лиственницы (Кашин, Козобродов, 1994). Мелколесье (высотой 5—10 м)
представляет собой часто берёзово-ивовое криволесье и елово-березо-
вое редколесье, чередующиеся со стланиковыми образованиями из
Рис. 8. Резервные леса Эвенкии из
лиственницы. Фото П.М. Матвеева
ив, ольховника кустарникового,
можжевельника и даже сосны, с
ерниками из берёзы извилистой
(Цветков, 2000).
Лесистость в европейской час-
ти снижается к востоку с 50 до
40%, потому что возвышенности
с 250—300 м над уровнем моря
безлесны, как и заболоченные ни-
зины. К востоку растёт встречае-
мость мерзлотных линз, а за Ура-
лом мерзлота становится сплошной.
Почвы оттаивают до глубины 2 м
на песках и до 1,3 м на суглинках.
Запас лиственничных древо-
стоев не превышает 50 м3 в спе-
лом возрасте (рис. 8). После по-
жаров в Западной Сибири про-
исходит смена их на берёзу, а в
Средней Сибири и Якутии на га-
рях медленно возобновляется ли-
ственница. Почвообразовательные
процессы включают оподзолива-
156
ние, оглеение и гумидизацию (смыв органических продуктов повер-
хностным стоком). Вследствие антропогенного потепления листвен-
ница Гмелина наступает на тундру, а с юга и запада в листвяги
лесотундры проникает кедр, ель, пихта.
При антропогенном воздействии, даже не регулируемом олене-
водством, лесные экосистемы быстро деградируют: развивается эро-
зия, солифлюкция, термокарст, мерзлотное пучение. Поэтому ред-
костойная тайга отнесена к защитным лесам, и задачей лесного хо-
зяйства является контроль за всеми видами человеческой деятельно-
сти, повышение лесистости, проведение санитарных выборочных,
узколесосечных, постепенных и добровольно-выборочных рубок.
Эти леса играют не только средообразующую роль в жизни орга-
низмов, но и являются базой существования малочисленных коренных
народов. Леса с напочвеным покровом из лишайников, зеленых час-
тей растений под снегом являются местом зимних пастбищ для оле-
ней, другие — местом охоты.
Северотаежная европейская подзона вытянута полосой шириной
от 200 км на востоке до 600 км на западе. В Мурманской области
преобладают березняки, а в целом до Урала — ель (7Е2Б1С). За
короткий вегетационный период белые ночи позволяют фотосинте-
зу продолжаться круглые сутки.
Южная граница северной тайги почти совпадает с северной широтой
63 °. Подзона характеризуется низкопродуктивными ельниками, более
производительными сосновыми по долинам рек и коренными берёзовыми
лесами IV—V классов бонитета со средним приростом менее 1 м3 на 1 га.
Реже встречаются древостои осины с примесью ольхи серой, а к
востоку все чаще появляются насаждения лиственницы, занимающие
холодные почвы. На карбонатной почве в Архангельской области со-
хранились великовозрастные (до 400 лет) лиственницы высотой око-
ло 30 м, выступающие как единичные деревья над сомкнутым сосно-
вым ярусом послепожарного происхождения, под которым в нижнем
ярусе и в подросте доминирует ель.
Ещё в 1922 г. С.Г. Нат выделил ландшафты в Печорском крае,
связав с ними промысловых животных. Так, в низменно-болотных
ландшафтах постоянными обитателями являются глухарь, белая ку-
ропатка, лисица, заяц, медведь, рысь, волк, а перелётными — ди-
кие лебедь, гусь, утка, журавль, зимой заходит северный олень и
лось. В ландшафте лесных нагорий и плато с ягодниками под поло-
гом сосняков и ельников охотились на куницу, белку, встречалась
летяга, рысь, тетерев, лось.
157
В связи с высокой климатоулучшающей ролью лесов северной тай-
ги основной их проблемой является рациональное лесопользование, пре-
дотвращающее образование болот после рубки. Они уже стали зани-
мать 1/4 площади лесфонда, почти столько же имеется заболочен-
ных лесов.
Подзона средней тайги занимает несколько большую площадь в
виде 400—450-километровой полосы, резко сужающейся в Карелии.
Южная ее граница проходит по Карельскому перешейку, северному
берегу Ладожского озера, через Белое озеро и далее примерно по север-
ной широте 60 °. Леса более сомкнуты и продуктивны, древостои в
основном III—IV классов бонитета, имеющие средний прирост око-
ло 1,5 м3 на 1 га.
Распространён морено-озёрно-ледниковый ландшафт, большая
площадь лесов заболочена. В бассейне Вычегды Б.П. Колесников вы-
делил три ландшафтных комплекса: водоразделы, вторая и третья
надпойменные террасы и комплекс первой террасы с доминирова-
нием ельников (Цветков, 2000).
Наряду с древесными породами, свойственными северной тайге,
здесь появляются ольха черная (как дерево второй величины) и липа
мелколистная (в виде подлеска), а в восточных районах произрастает
пихта сибирская, редко кедр сибирский (сосна кедровая сибирская).
Главную ценность средней тайги составляют еловые леса, в ко-
торых заготавливается самая плотная древесина, характеризующаяся
наилучшими физико-механическими свойствами. Однако проведе-
ние сплошных концентрированных рубок часто приводило к смене
ели березой и осиной. Основной проблемой лесного хозяйства подзоны
является совершенствование главных рубок. В частности, на больших
площадях ельники представлены разновозрастными древостоями, в
которых целесообразны выборочные рубки.
В подзоне южной тайги, протянувшейся в виде узкой полосы ши-
риной 200—300 км с южной границей вблизи городов Иван-город, Псков,
Новгород, Ярославль и далее примерно по северной широте 57°, преоб-
ладают ельники и березняки. Но сохранились остатки широколиствен-
ных лесов из дуба черешчатого, клена остролистного, ясеня обыкно-
венного, вязов гладкого и шершавого. В поймах Ветлуги, Вятки вбли-
зи Кирова остатки дубрав сменяются липой (Дятлов, Лебедев, 2003).
Встречаются пойменные дубравы и островные участки лиственнич-
ных насаждений в Костромской области и восточнее. Ельники более
производительны (I—III классов бонитета). Средний прирост стволо-
вой древесины в лесах составляет примерно 2,0 м3 на 1 га.
158
Ещё выше производительность березняков, выращивание которых
следует ориентировать на получение фанерной древесины с доращива-
нием второго яруса ели для целлюлозно-бумажной промышленности.
Из животных, кроме указанных в северной тайге, следует на-
звать кабана, горностая, хоря, норку, зайца, ежа, крота, рыжую
полёвку.
Южная тайга является весьма благоприятным регионом для ле-
совыращивания по экономическим и лесорастительным условиям.
Здесь развиты лесозаготовки, на больших площадях создаются куль-
туры ели и сосны в дополнение к сохраненному подросту, обильно
появляющемуся в спелых древостоях. Основная проблема заключает-
ся в сохранении подроста при рубках леса и в своевременном проведе-
нии рубок ухода в молодняках. Для предотвращения заболачивания
лесов, обусловленного климатом, необходимо расширить масштабы
лесоосушительных работ и ухода за существующей мелиоративной
сетью. Несмотря на низкое качество дуба из-за морозных трещин,
следует сохранять генофонд дуба в поймах проведением группово-
постепенных рубок, начать восстановление дубрав в западной части,
в условиях умеряющего воздействия на морозы водной поверхности
Финского залива и Ладожского озера.
За южной тайгой простираются хвойно-широколиственные леса,
описанные ниже.
На восток тайга продолжается полосой подзоны горных лесов Урала,
характеризующейся разнообразием лесорастительных условий из-за
большой протяженности в меридиональном направлении, вертикаль-
ной зональности и различного количества осадков на западном и во-
сточном склонах хребта. Общим для этих лесов является их высокое
почвозащитное и водорегулирующее значение. Их интенсивная эксплуа-
тация началась еще в XVIII веке в связи с развитием горнорудной
промышленности при Петре I. На Южном Урале хвойные леса более
чем наполовину сменились мелколиственными. Но по-прежнему пре-
обладают хвойные виды: ель сибирская, пихта сибирская, лиственница
сибирская, сосны обыкновенная и сибирская (кедр, выходящий за гра-
ницу с гольцами). Произрастают также береза и осина.
Рубки в большей мере сказались на снижении лесистости и при-
росте лесов из-за почвенной эрозии на склонах. Во второй половине
XX века лесистость и средний прирост этих лесов с 40 % и 2,0 м3/га
снизились соответственно до 38 % и 1,4 м3/га.
Таким образом, главная проблема лесного хозяйства в горных лесах
Урала заключается в недопустимости оголения склонов, путем сохране-
159
ния при сплошных рубках жизнеспособного тонкомера и подроста и пе-
рехода на большей части площади на постепенные и выборочные рубки.
Подзона равнинных лесов Западной Сибири представлена сибирс-
кими видами ели, пихты, лиственницы и сосны (кедр). На песках и
болотах распространена сосна обыкновенная, а на границе со степью
нередко преобладает береза, изредка встречаются липа, вяз, южнее —
осокорь. Фактически это край болот, так как лесистость составля-
ет всего 33 %, а из-за заболоченности почв средний прирост древе-
сины находится на уровне 1,6 м3 на 1 га.
Из млекопитающих водятся: северный олень, лось, бурый мед-
ведь, соболь, норка, лисица, заяц-беляк, выдра, белка, ондатра; из
промысловых птиц — глухарь, рябчик, многочисленные виды ути-
ных. Кроме развития промысловой охоты надо поставить на про-
мышленную основу сбор клюквы, брусники, голубики, зная, что
каждый их килограмм на мировом рынке стоит несколько долларов.
В нефтяных районах рубка лесов опережает лесовосстановление в
3—4 раза. Ещё больше выгорает лесов, чему способствует захламлён-
ность вырубок и замазученность. Лесистость вокруг посёлков сокра-
тилась в 2—3 раза.
Возникает вопрос, почему в Западной Сибири нет пояса хвой-
но-широколиственных лесов? Ведь солнечной радиации здесь боль-
ше, чем на тех же широтах высокооблачного запада страны. Причина
заключается в континентальности климата: широколиственные виды
не выдерживают высокой амплитуды суточных, месячных и годо-
вых температур. (В начале 2001 г. температура снижалась до —50 °C.)
Встречаются только острова из липы сибирской и ольхи черной.
Несмотря на высокие потребности развивающейся промышлен-
ности и сельского хозяйства в древесине, лесозаготовки в западно-
сибирской низменной тайге затруднены из-за заболоченности почв.
Поэтому первостепенной задачей лесного хозяйства является лесоосу-
шение, строительство дорог, реконструкция низкопродуктивных бе-
резняков. Особо следует отметить, что представительница западно-
сибирской тайги, лиственница сибирская, не встречается ни в какой
другой стране и является национальным деревом России.
За Енисеем простираются горные леса Сибири. Эта территория
часто подразделяется на Среднюю Сибирь (до р. Лена), Восточную
Сибирь (собственно горная страна) и горы Южной Сибири, в пре-
делах которых выделяются две лесорастительные подзоны: подзона
лесов Восточной Сибири и подзона горных лесов Южной Сибири.
Только в этом районе сосредоточена треть запасов спелых древостоев
160
Российской Федерации. Однако основной породой является листвен-
ница Гмелина (даурская), древостои которой произрастают часто
на почвах с близко залегающей многолетней мерзлотой и не имеют
значительных запасов древесины. Должного применения древесина
лиственницы еще не нашла. Да и дорог мало: леса резервные.
Второе место по площади занимают сосняки местного сибирско-
го подвида сосны обыкновенной (Р.silvestris subsp. sibirica), который
отличается некоторой теневыносливостью и обильным плодоноше-
нием, чему способствует жаркое лето. Сосняки особенно распростра-
нены в Ангаро-Енисейском регионе.
На третьем месте по площади находятся кедровники из кедро-
вой сибирской сосны, занимающие десятки миллионов гектаров. Они
подлежат многоцелевому использованию для заготовки орехов, ле-
карственного сырья, древесины, заготавливаемой только выбороч-
ными рубками, так как кедрачи сохранились от огня в основном на
склонах гор в поясе с обильными осадками, где спасают почву от
водной эрозии.
Встречаются древостои ели сибирской, пихты сибирской, березы
повислой, пушистой, плосколистной и даурской, осины. Незначи-
тельную площадь занимают топольники, чозенники, ивняки. Во влаж-
ных отрогах гор по берегам Байкала сохранились широколиственные
породы, в том числе дуб, ильмовник (вяз приземистый). Большая
территория Восточной Сибири имеет многолетнюю мерзлоту, занята
низкопродуктивными древостоями хвойных пород, и средний запас
составляет всего 120 м3/га, а средний прирост стволовой древесины —
1,2 м3/га. Леса криолитозоны чрезвычайно уязвимы от сплошных ру-
бок, низкосомкнуты, имеют слаборазвитый подлесок.
В Олекминском заповеднике из орнитофауны учтены каменный
глухарь, тетерев, ворон, гаичка, кукша, кедровка, рябчик, бело-
крылый клёст, обыкновенная чечётка и т.д., всего 26 видов. Кочую-
щие виды: полярная сова, пуночка, сойка, воробьиный сычик и др.
Основные проблемы лесоводства в горных лесах Восточной Сибири
сводятся к пересмотру принципов ведения рубок, как это было сделано в
свое время в Карпатах. Имеется и специальная проблема, свойственная
этому региону — предупреждение и борьба с лесными пожарами. Гари
наполовину покрываются хвойными породами, в низинах возобновля-
ется береза, на богатых почвах — осина. Низовые пожары полезны во
взрослых насаждениях без подроста, они ускоряют биологический кру-
говорот веществ, повышая тем самым производительность древостоя и
содействуя возобновлению хвойных пород [20]. Но огонь как «мастер»
161
превращается в «подмастерье», уничтожая полностью всё живое в лесу.
На гарях даже травостой не появляется несколько лет, древостой же
восстанавливается медленно в течение 20—40 лет.
Эти же проблемы типичны и для горных лесов Дальнего Восто-
ка, представленных в основном подзоной дальневосточной тайги.
На территории Дальнего Востока наблюдается разнообразие кли-
мата от океанического до континентального, преобладает сезонная и
многолетняя мерзлота. Южнее Северного полярного круга почти на
тысячу километров простираются редкостойные лиственничные леса,
которые доминируют и в северной тайге. Она занимает узкую поло-
су. Основную площадь занимает средняя тайга из лиственничных,
сосновых, еловых древостоев и производных насаждений белой берёзы.
Южная тайга — фрагментарна из-за вертикальной зональности и
доходит до северо-восточной части Приморского края. Здесь обилие
гольцов после сплошных рубок и пожаров. Поэтому в этом регионе
велика роль искусственного лесовозобновления.
На юге Дальнего Востока представлены другие лесные подзоны —
хвойно-широколиственные леса Амурско-Уссурийской провинции и
широколиственные леса бассейна Уссури. Все они характеризуются
своеобразием животного мира (уссурийский тигр, гималайский мед-
ведь и т.д.) и широким ассортиментом пород: из хвойных распрост-
ранены кедр корейский, лиственница амурская, пихта чёрная, или
цельнолистная, белокорая, ели аянская, сибирская и корейская,
редко тис, из лиственных — березы даурская, или черная, желез-
ная, или Шмидта, желтая, каменная и близкая к березе бородавча-
той береза маньчжурская, дуб монгольский, зубчатый, липа амурс-
кая и маньчжурская, бархат амурский, орех маньчжурский, ясень
маньчжурский, ильм долинный, японский и другие жемчужины
дальневосточной растительности, ценность которых еще до конца не
осознана, но древостои уже побывали в сфере лесозаготовок.
Растительность имеет более выраженную вертикальную зональ-
ность: пояс широколиственных лесов, широколиственно-кедровый
пояс и выше 700 м пояс темнохвойной тайги из ели аянской и
пихты белокорой с верхней частью из насаждений березы каменной.
Пихтово-еловые леса Сихотэ-Алиня разновозрастны. Но вместо вы-
борочных рубок они эксплуатируются сплошными, подрост не со-
храняется. Усиливаются наводнения.
В целом, совершенствованием главных рубок и своевременным
проведением рубок ухода можно ускорить восстановление коренных
лесов (Розенберг, 1988).
162
Небольшую площадь составляет лесостепь (юго-запад Приморс-
кого края — Приханкайская лесостепь и юг Амурской области —
Зее-Буреинская лесостепь).
Для европейской подзоны хвойно-широколистных лесов характер-
но одинаковое распространение как хвойных, так и лиственных по-
род: осины, березы, дуба, липы, клена, вяза, ясен, а на юго-западе
(в Белоруссии) граба. По мере продвижения на восток в бассейне
Днепра выпадает граб обыкновенный (на западе Брянской области),
в бассейне Дона — клен полевой и бересклет европейский, в Повол-
жье — ясень обыкновенный. На западный склон южного Урала захо-
дят дуб черешчатый, немного восточнее — клен остролистный, бе-
ресклет бородавчатый, лещина, а липа и вяз гладкий встречаются
еще на территории Западно-Сибирской равнины, не образуя хвой-
но-широколиственных лесов. Южная граница подзоны проходит по
линии Гомель, севернее Брянска, Калуги, через Нижний Новгород, Че-
боксары, Казань и севернее Уфы поворачивает на юго-восток.
Леса хвойно-широколиственной подзоны отличаются высокой
производительностью: средний прирост находится на уровне 3,0 м3
на 1 га. Однако выход деловой древесины из-за наличия осины, а
нередко и ее преобладания в древостоях, невысокий. Ель европейс-
кая здесь является быстрорастущей породой, так как ее средний
прирост нередко достигает 8 м3 на 1 га (табл. 7, рис. 9).
Таблица 7
Ельник кисличный Смоленской области, сформировавшийся
на месте рубки 45-летней давности спелого березняка
с оставлением второго елового яруса высотой 8 м
Ярус Со- став Воз- раст, лет D 1,3, см Н, м Пол- нота отн. Сомкну- тость крон и полога Гус- тота Запас, м3/га Ср. период, прирост за время после рубки, м3/га
8Е 90 28,6 25,0 0,60 421 303 6,7
I 20с 49 21,6 26,8 0,23 162 78 1,8
+Б 45 23,2 26,1 0,02 31 15 0,1
Всего по ярусу 25,4 0,9 0,83 614 396 8,6
II 10Е 50 | 9,8 11,4 0,1 0,28 370 17 0,4
Всего по древостою 0,90 984 413 9,0
Поэтому и создают лесные культуры этой породы. Но и сосна
обыкновенная сохраняет ведущее положение не только благодаря
163
Р и с. 9. Древостой, сформировавшийся из сохранившегося
второго яруса ели в Смоленской области. Фото автора
свойствам древесины и прижизненному получению у нее живицы,
но и большому водоохранному значению, поскольку хвойно-широ-
колиственные леса находятся в истоках и бассейнах таких крупней-
ших рек, как Западная Двина, Днепр, Волга. По этой причине культу-
ры сосны при должном регулировании плотности лосиного стада
должны составлять не меньший объем, чем культуры ели. Для про-
израстания сосны здесь имеются благоприятные условия. Как пишет
Л.П. Рысин, она сформировала насаждения не только благодаря лес-
ным пожарам, но и в результате лесопольного хозяйства и интен-
сивной вырубки в прошлом дуба для заготовки дубильного экстрак-
та, липы для изготовления лаптей, рогож, кулей, коробов и лещи-
ны на дрова. Но дуб сменялся не только сосной, а на большей пло-
щади — осиной. Следовательно, необходимо восстановление дубрав
на юго-западе хвойно-широколиственной лесорастительной подзоны. В
восточной части (Прикамье, Закамье) дубравы, выросшие на бога-
тых коричнево-бурых почвах, продолжают еще вымерзать (Газизу-
лин, 1993).
Рациональными рубками все главные породы можно восстанав-
ливать и естественным путем.
Подзона широколиственных лесов полнее выражена в юго-запад-
164
ной части лесной зоны. Большинство ученых к широколиственной
полосе относят и европейскую лесостепь, где выпадает достаточно
осадков (500—600 мм в год) и раньше преобладали леса. Теперь они
в основном вырублены, а земли распаханы. Оставшиеся представле-
ны байрачными порослевыми дубравами, семенными дубово-ясене-
выми лесами от бассейна Днепра до Волги и дубово-липовыми с
вязом, кленом остролистным и татарским до Урала с насаждениями
черной ольхи и осокоря в поймах, сосняками на песчаных почвах,
березовыми или осиновыми колками (нераспаханные участки леса в
понижениях). В Предуралье дубравы III класса бонитета контактиру-
ют с ареалом лиственницы сибирской.
Характерным для широколиственных лесов является большое
разнообразие древесных и кустарниковых пород. Уникальным явле-
нием представляются липняки Башкирии. Потребность в липовых
бревнах для домостроения, развитое пчеловодство и не столь распро-
страненные у башкир в прошлом лапти требовали высоких оборотов
рубки. И в настоящее время на богатых влажных суглинках Предура-
лья произрастают чистые липняки с запасом до 400 м3/га.
Леса широколиственной подзоны выполняют разнообразные функ-
ции: почвозащитные, рекреационные, водоочищающие и другие. Распо-
лагаясь в лесодефицитных районах, они, в первую очередь, удов-
летворяют местные потребности в древесине. Поэтому комплексное
лесопользование здесь должно сочетаться с интенсивным ведением
лесного хозяйства, направленного на выращивание многоярусных
высокополнотных семенных дубрав. Сейчас они даже в Тульской
области составляют только 20 % от площади покрытой лесом земли.
В регионе существует огромный опыт создания лесных культур. В
Липецкой области великолепны даже культуры берёзы.
Южная граница подзоны широколиственных лесов и лесостепи про-
ходит через Полтаву, Валуйки, Поворино, севернее Саратова, через
Самару и Бугуруслан, к Южному Уралу. Ниже простираются степи.
В степной природной зоне встречаются островные и пойменные леса.
Искусственными являются леса Донского лесничества в Ростовской
области, Кугоейского и Среднечелбасского в Краснодарском крае,
Уральского в степном Зауралье и др. Примечательны естественные
ленточные боры в Западной Сибири. В европейской части естествен-
ными являются пойменные леса и байрачные дубравы, произрастаю-
щие в лощинах, балках и на коренных берегах речных долин с кру-
тизной склонов до 25° Они, как правило, трансформировались в
низкоствольники, сменились мягколиственными породами и даже
165
кустарниковыми зарослями. Да и в самих дубравах не осталось тенево-
го яруса из клена остролистного и липы. Растут ясень обыкновенный
и ланцетный (зеленый), вяз, способстующие остепнению почвы. По-
этому характерны дубравы III—V классов бонитета. В степи созданы
крупные полезащитные полосы. Пастьба скота, высокая плотность
косуль и кабанов, сенокошение, рекреация снижают устойчивость
древостоев, вынуждают вести санитарные рубки, и к спелому возрас-
ту запасы древесины оказываются низкими. Поэтому возникает необ-
ходимость ослаблять любое отрицательное воздействие на лес.
Поскольку многовековая рубка крупных деревьев дуба и порос-
левое его возобновление от некрупных пней обесценили леса, то
необходимо развитие лесосеменного дела. Одним из генетических ре-
зерватов является Шипов лес в Воронежской области.
3.1.5. вертикальная зональность
Кроме горизонтальной (широтной) зональности в распростране-
нии растительности в горах наблюдается вертикальная зональность,
или высотные пояса растительности (рис. 10).
Известно, что с подъемом относительно уровня моря понижа-
ются атмосферное давление и температура воздуха. При адиабатичес-
ком процессе с мало влажным воздухом через каждые 100 м высоты
температура понижается на Г Если такой воздух, встретивший пре-
пятствие в виде возвышенности или горы, поднимается вверх, то
температура его понижается и увеличивается относительная влаж-
ность. При влажности воздуха 100 % начинается конденсация паров
с выделением тепла, и выпадают осадки. Адиабатический процесс
переходит в политропический, т.е. температура с подъемом на каж-
дые 100 м падает не на 1°, а на 0,5— 0,6°. Следовательно, чем выше
поднимаешься в гору, тем холоднее и влажнее становится климат.
Особенно резко возрастает количество осадков на склонах, обра-
щенных к господствующим ветрам. Так, несмотря на удаленность
Уральских гор от Атлантического океана, на их западные склоны
выпадает больше атлантической влаги (700—1000 мм), чем, напри-
мер, на берегу моря, в Санкт-Петербурге (до 550—570 мм). Вблизи
этого города на возвышенностях Карельского перешейка количество
осадков также выше (более 700 мм). Поэтому у побережья преобла-
дают сосняки, а на возвышенности, как ни парадоксально, ельники.
На западных склонах Урала распространены темнохвойные леса из
ели и пихты.
166
Перевалив через Уральский хребет, воздушные массы опускают-
ся, происходит адиабатический процесс сжатия воздуха, он нагре-
вается после каждых 100 м на 1° и становится суше. Поэтому на
одинаковой высоте на западных склонах Урала распространены ель-
ники и пихтачи, а на восточных — древостои из ксерофитной сосны
обыкновенной.
Горы Южной Сибири включают хребты Алтая, С ал аир-Кузнец-
кого нагорья, Западный и Восточный Саяны, Тувинское нагорье, отча-
сти хребты Прибайкалья и Южного Забайкалья. Наряду с лесами
встречаются субаридные и аридные степные формации (в Туве, За-
байкалье). Климат гор отличается континентальностью и высокой
влажностью. Поэтому здесь сосредоточена 1/3 кедровых лесов Сиби-
ри, характерны черневые пихтово-осиновые леса и черневая тайга с
преобладанием пихты, берёзы и кедра. Лиственничники растут по
III, IV классам бонитета и лишь на верхних рубежах на мерзлотных
заболоченных почвах бонитет снижается до V—Va Сосняки сухих
степных боров имеют III—IV классы бонитета, крупнотравные и
орляковые подтаёжные сосняки достигают I класса, а производи-
тельность среднегорных сосняков оценивается II—IV классами. Про-
изводительность темнохвойных лесов меняется от I класса бонитета
долинных ельников до
V класса бонитета су-
бальпийских пихтачей.
Кроме кедровых орехов
большую ценность
представляют лекар-
ственные растения:
элеутерококи, золотой
корень и др. Велика во-
дорегулирующая роль
лесов.
В Саянах и на Алтае
в поймах рек предгор-
ных степей господству-
ет тополь лавролистный,
отличающийся высокой
зимостойкостью. Далее с
высоты 350—400 м над
уровнем моря степь сме-
няется березовыми, оси-
Р и с. 10. Высотные пояса растительности
Южной Сибири (по Н.П. Поликарпову и
Д.И. Назимовой): районы: А - недостаточно
влажные; Б - умеренно влажные; В - влажные;
Г - избыточно влажные; 1 - подголъцовая тай-
га; 2 - субальпийские леса; 3 - горная тайга;
4 - подтайга; 5 - горно-чернёвые леса;
6 - лесостепь
167
новыми лесами с участием пихты. До высоты 800—900 м встреча-
ются осиново-кедровые леса, преобладают древостои пихты, берёзы,
кедра, характерные для черневой тайги. Над ними на высоте до 1300—
1500 м во влажных (осадков 500—1600 мм в год) и относительно
теплых горных районах (сумма температур за период с температу-
рой выше 10 °C составляет 600—2000 °) распространены горные черне-
вые темнохвойные леса с господством травяных пихтарников. Кедров-
ники здесь характеризуются наивысшей производительностью (I—III
класс бонитета), нередко объем одного ствола достигает 1,5 м3. Выше,
до 2300 м над уровнем моря, проходит пояс высокогорных подголь-
цовых пихтово-кедровых, лиственнично-кедровых лесов, где осина
уже не произрастает, а кедрачи имеют пониженную производитель-
ность (до V6 класса бонитета) с деревьями ниже Юм. Эти леса не
имеют орехопромыслового или лесоэксплуатационного значения, но
играют большую водоохранно-почвозащитную роль.
В менее влажных (осадков 400—900 мм) и наиболее типичных
районах Восточных Саян на высоте 800—1600 м господствуют кед-
ровники зеленомошной и багульниковой групп III—IV классов бо-
нитета. Вместо пихты в качестве примеси распространены ель сибир-
ская, лиственницы сибирская и Гмелина, которые ниже становятся
преобладающими и у подножья северо-восточного склона сменяют-
ся сосняками [15].
Как видно, черневые леса формируются в условиях оптимального
тепла и влаги, отличаются мощным травяным покровом и интенсив-
ным биологическим круговоротом веществ с окислением до 90 %
углерода в годичном опаде до образования углекислого газа. Травяной
покров препятствует возобновлению хвойных пород. Хотя с 1989 г.
эксплуатация кедровников приостановлена, но в других древостоях
ведут сплошные рубки, нарушающие водорегулирующие и почвоза-
щитные функции. Ввиду преобладания разновозрастных насаждений
перспективны выборочные рубки. Рубки ухода должны быть направ-
лены, в первую очередь, на осветление кедра, произрастающего под
пологом 60 % осиновых, берёзовых и ольховых молодняков [29].
На Северном Кавказе в степи встречаются байрачные леса из
ясеня зелёного, карагача, клёна татарского и пойменные из ив,
тополей, вязов с клёном полевым, бересклетом, тёрном. В лесостепи
произрастает граб, дуб, ясень, клён, липа, дикая яблоня, груша,
черешня. Лесная зона начинается с высоты 600м над уровнем моря
(Балтийского). Распространены широколиственные леса из бука на
северных склонах и дуба — на южных, иногда с примесью граба.
168
Выше проходит полоса смешанных лесов, например дубово-пихтовых
с участием каштана. На высотах 1000—1700 м господствуют на
южных склонах сосновые леса с подлеском из азалии, а на северных —
пихтовые и еловые леса. Здесь пихта кавказская достигает высоты 60 м.
По местам схода лавин растёт береза, а в поймах горных рек —
сероольшаники. Верхняя полоса лесов представлена криволесьем из
саблевидных стволов берёзы, бука, клёнов, встречаются заросли ро-
додендрона. И выше простираются субальпийские луга.
В целом на Северном Кавказе преобладает дуб (34 % площади) и
бук (24 %), распространились сменившие их грабники (9 %) и бе-
резняки (8 %). Хвойные (сосна, пихта, ель) занимают около 9 %,
еще меньше — древостои каштана, ясеня, клёна, липы, осины,
орехоплодных и др.
3.1.6. Лесорастительное и лесохозяйственное
районирование
Классификация лесов может производиться в соответствии с ле-
сорастительным и лесохозяйственным районированием, которое ис-
пользуется для разработки региональных систем лесохозяйственных
мероприятий. Идею порайонной специализации лесного хозяйства
высказал еще Г.Ф. Морозов. Он отмечал, что при классификации
лесов самыми крупными единицами будут зоны (и подзоны). Лесо-
водственные зоны как единицы классификации находятся в пре-
имущественной зависимости от климатических условий. Зоны под-
разделяются на лесоводственные районы, где к климатическим раз-
личиям присоединяются геологические. В каждом районе типы лес-
ных массивов можно привязать к типам рельефа.
Лесорастительное районирование — «территориальное деление ле-
сов на части, отличающиеся по природным условиям, обусловливаю-
щим распространение лесообразующих пород, типа леса, состав и про-
изводительность лесов и лесовосстановительные процессы в них» [18].
Региональному лесорастительному районированию посвятили свои
работы Г.Н. Высоцкий, В.Н. Сукачев, Г.В. Крылов, Б.П. Колесников
и другие исследователи. Первую карту расчленения лесов на области
с лесорастительной их характеристикой дал в 1961 г. В.П. Цепляев, а
полное лесорастительное районирование разработал С. Ф. Курнаев,
который подчеркнул, что от геоботанического оно отличается, во-
первых, тем, что территориальные единицы выделяются и характе-
ризуются не по составу растительности вообще, а по составу, преж-
169
де всего, лесной или древесной растительности и условиям ее суще-
ствования. Этот принцип ближе к идее Г.Ф. Морозова.
Лесорастительное районирование, по С.Ф. Курнаеву, распростра-
няется и за пределы лесной зоны. Вся территория бывшего СССР (вклю-
чая и пустыни) расчленена на 29 провинций. Объем провинции принят
по В.В. Докучаеву, которому принадлежит приоритет этого названия.
Провинции выделяют по составу растительности и условиям климата.
Размер их определяется территорией, подверженной преобладающему
влиянию тех или иных воздушных масс. Например, Ленинградская и
Брянская области, воспринимающие массы атлантического и арктичес-
кого воздуха, входят в состав Скандинавско-Русской провинции.
Каждая провинция подразделяется на округа по изменению при-
меси сопутствующих пород (Брянский округ широколиственных ле-
сов с примесью ясеня в I ярусе), а в горах — и всего состава древо-
стоев. В пределах округа предполагается выделять районы по группам
коренных типов леса или их сочетаниям, отражающим определен-
ный комплекс условий среды. В дальнейшем С.Ф. Курнаев выделил в
нечерноземном центре 90 лесорастительных районов.
Лесохозяйственное районирование — «территориальное деление ле-
сов по классификационным единицам разного уровня, объединяющим
леса с определенными природными и экономическими условиями,
определяющими соответствующее ведение лесного хозяйства и лесо-
пользование» [18]. Как видно, лесохозяйственное районирование дол-
жно отражать и однородный уровень лесного хозяйства, т.е. основы-
ваться и на лесорастительном и на лесоэкономическом районирова-
нии. А.А. Цымек разделил территорию страны по экономическим усло-
виям на четыре зоны: леса промышленного значения, промышленно-
защитные леса, зона малолесных районов и безлесная зона. В пределах
их он выделил 26 подзон, границы которых не совпадают с лесорасти-
тельным районированием. Например, центральная лесоэкономическая
подзона включает 11 административных областей, леса которых отно-
сятся к южной тайге, подзоне смешанных лесов и к лесостепи.
При лесохозяйственном районировании некоторые исследовательс-
кие институты выделили в пределах России крупные регионы, а в них
территориальные комплексы, или хозяйственные области, например, в
пределах европейского региона — равнинную, уральскую и северокав-
казскую. Равнинную область, в свою очередь, разделили на лесохозяй-
ственные округа по границам лесорастительных подзон (притундровый,
северотаежный, среднетаежный, южнотаёжный, хвойно-широколиствен-
ный, лесосепной). Сохраняет свое значение Центрально-Черноземная
170
область (ЦЧО), включающая Курскую, Липецкую, Тамбовскую, Во-
ронежскую и Белгородскую административные области, и Среднее По-
волжье, которое включает Пензенскую, Самарскую, Нижегородскую,
Ульяновскую области и республики Мордовию и Чувашию.
Низшей единицей районирования признан лесохозяйственный
район, которому присуще наиболее однородное геоморфологическое
строение, формационная структура лесов, способы использования и
воспроизводства лесов, т.е. одинаковый уровень развития лесохозяй-
ственного производства. Нами выделен лесохозяйственный район—
юго-запад Нечерноземья, включающий Смоленскую, Калужскую и
Брянскую области. Для каждого лесохозяйственного района разраба-
тывается своя система лесохозяйственных мероприятий, приспособ-
ленная к местным типам леса.
Контрольные вопросы и задания
* Как влияет климат на распространение лесов в нашей стране?
* В чем заключается разнообразие лесов на земном шаре?
*Расскажите об основных лесных подзонах нашей страны.
* Какие закономерности наблюдаются в вертикальной зональ-
ности лесов?
* На какие таксоны лесорастительного районирования, по С.Ф.
Курнаеву, подразделяется территория нашей страны?
* Нанесите на контурную карту границы лесных подзон евро-
пейской части России и обозначьте величину среднего го-
дичного прироста стволовой древесины на 1 га произрастаю-
щих там древесных пород.
* Дайте характеристику лесов Сибири.
* Чем отличается лесохозяйственное районирование от лесо-
растительного?
3.2. Типология — достижение отечественной науки
Типология леса, как и в целом классификация растительного
покрова, развивается по разным направлениям в связи с различием
задач и уровней познания такого сложного явления, как лес, харак-
теризующийся одновременно непрерывностью и дискретностью в
пространстве и во времени. Это означает, что лес постоянно изменя-
ется, и характеристики ранее однородного участка леса со временем
меняются до неузнаваемости. Но для выращивания одного поколе-
171
ния леса в течение, например, 100-летнего возраста можно основы-
ваться на некотором постоянстве богатства почвы и растительности.
Лесное хозяйство не способно развиваться без подразделения ле-
сов на однородные по лесохозяйственным мероприятиям участки.
Особенно это относится к странам с большим разнообразием лесов.
Именно разнообразные географические условия нашей страны, как от-
мечал Г.Ф. Морозов, способствовали возникновению в России учения о
«типах насаждений». Потребность в нем была обусловлена практи-
ческими нуждами отечественного лесоводства. Если учесть, что даже
первые попытки классификации лесов при практическом использо-
вании были очень эффективны, то в наше время все рекомендации
лесоводства должны быть основаны на лесной типологии.
3.2.1. Истоки лесной типологии
Идея лесной типологии зародилась в народе. Патриарх лесоводов
А.Е. Теплоухов писал, что крестьяне называют мелкослойную, смо-
листую, крепкую сосну брусняжной, ибо почва, поросшая брусни-
кой, указывает на древесину хороших качеств. Такие народные на-
звания, как рамень, согра, бор, лог, рада и др. отражают единство
древостоя с условиями его произрастания и выявляют типологичес-
кие различия лесов.
В XVIII веке лесовод А.А. Нартов впервые отметил связь роста
древостоя с условиями местопроизрастания, которые он подразде-
лил на сухие, сырые земли и внеборовые участки с клюквой и мхом.
В конце XIX века из-за возросшего объема сплошных рубок обо-
стрилась проблема лесовосстановления. В.Я. Добровлянский высказал
мысль о необходимости изучения лесовозобновления по предвари-
тельно выделенным «типам насаждений», разнообразие которых оп-
ределяется, по его мнению, внешними условиями (климатом и по-
чвенно-грунтовыми условиями), внутренними условиями, создаю-
щимися самим насаждением (составом, густотой древостоя и т.д.) и
влиянием человека.
Еще одним стимулом для изучения типов леса были развернувшиеся
в то время в крупных масштабах лесоустроительные работы. Профессор
Петербургского лесного института АФ. Рудзкий предложил насаждения
разделять на небольшое число «условных однообразий», или «первообра-
зов». Он принимал во внимание высоту над уровнем моря, экспозицию
склона, почву, хозяйственную значимость древесной породы, густоту и
возраст древостоя. По его словам, надо видеть способность конкретной
172
части лесов требовать приложения хозяйственных мер, отличных от
тех, какие понадобятся для соседних частей. А.Ф. Рудзкий дал пример
семи таких «первообразов» европейской тайги, в том числе: 1) сосна
кондовая, или боровая на свежей и глубокой почве, 2) сосна мяндовая
на сырой почве, 3) сосна болотная на мшарине, 4) хвойно-листвен-
ный лес: пестрая смесь с неопределенным господством сосны, ели,
березы и осины и др. Этим был заложен принцип хозяйственных класси-
фикаций, в которых объем типа леса с повышением интенсивности
лесного хозяйства должен меняться.
И.И. Гуторович при лесоустройстве Вологодской губернии опи-
сал девять «типов насаждений», приняв во внимание четыре факто-
ра: топографическое положение участка, почву, состав насаждения
и напочвенный покров. Некоторые из них близки к современным
типам леса: «рада» — сосняк сфагновый, «суболоть» — сосняк багуль-
никовый, «согра» — сосняк (ельник) осоково-сфагновый, «биль» —
близок к сосняку (ельнику) черничному, «бор» — близок к сосняку
брусничному, «ровнядь» — ельник долгомошниковый, «холм» —
ельник кисличный, «лог» — ельник-лог.
В конце XIX века проявляют интерес к типологии лесов и геобо-
таники. Так, С.И. Коржинский считал, что в результате длительной
борьбы за существование в каждом участке с присущими ему клима-
тическими и топографическими условиями сформировалась опреде-
ленная совокупность видов растений — ассоциация. Ассоциации объе-
диняются в более устойчивые «общежития» — растительные форма-
ции (в старом понимании). Поэтому типы насаждений С.И. Коржинс-
кий рассматривал как типы растительных формаций. Им была вскрыта
роль растений-эдификаторов, которые определяют внутреннюю среду
сообщества и его развитие.
Казанский ботаник А.Я. Гордягин, исследовав леса Западной
Сибири и Пермской губернии, подробно изучил их флористический
состав в связи с почвой, которую назвал «памятником растительно-
сти». По примеру финских ученых он дал типам леса (ассоциациям)
латинские названия (Pineta cladinosa, Pineta sphagnosa и др.).
3.2.2. Первый опыт организации хозяйства
на лесотипологической основе
Д.М. Кравчинский осуществил на практике идею своего учителя
А.Ф. Рудзкого, выделив в 1896 г. при устройстве Лисинской лесной
дачи несколько типов «природных лесов». Это — «береза по болоту»,
173
«береза по суходолу», «сосняки строевые», «сосняки дровяные по
болоту» и ельники трех «классов добротности»: ельники с преобла-
данием кислицы, майника и блестящих мхов, ельники с брусникой
и черникой и ельники с преобладанием хвоща и сфагнума.
В типе «береза по болоту», обычно имеющем примесь сосны, были
предложены и применялись сплошные рубки с оставлением 18 семен-
ных деревьев сосны на 1 га. Для типа «береза по суходолу», представ-
ленным березняками и осинниками со вторым ярусом ели, Д.М. Крав-
чинский применил разработанные им «проходные рубки». В типе «со-
сняки строевые» проводились сплошные рубки лесосеками шириной
50 м, с оставлением на 10—15 лет около 40—80 семенных деревьев на
1 га, что приближало такую рубку к постепенной. В «сосняках дровя-
ных» семенники не оставляли, так как на торфяной почве сосны
подвергаются ветровалу, а содействовали (поверхностным осушением
вырубок путем бороздования) возобновлению сосны, семена кото-
рой налетали от стен леса. В ельниках первого и второго «классов доб-
ротности» Д.М. Кравчинский вел свои «упрощенно-постепенные руб-
ки», причем в первом классе создавали после разреживания сопут-
ствующие культуры ели с сосной. В ельниках третьего класса доброт-
ности до рубок он требовал предварительного осушения почвы.
Это был первый опыт организации лесного хозяйства по лесоти-
пологическим единицам. Благодаря применению различных видов ру-
бок леса и дифференцированному подходу к ведению лесного хозяй-
ства в течение двух десятилетий была впервые приостановлена в тайге
нежелательная смена хвойных пород на мягколиственные. Д.М. Крав-
чинский разделил леса по хозяйственному критерию, в основу ко-
торого положил знание биологических свойств древесных пород,
почвы (ее связи с живым напочвенным покровом) и зависимость
лесовозобновления от напочвенного покрова.
Таким образом, в конце XIX века типологические работы север-
ных лесоводов были ведущими. Поэтому Г.Ф. Морозов именно за
ними признал приоритет в развитии этого научного направления.
3.2.3. Первое определение
типа насаждений Г.Ф. Морозова
В 1902 г. в докладной записке по образованию в Бузулукском
бору Борового опытного лесничества Г.Ф. Морозов указал на значе-
ние типов насаждений и описал четыре таких типа, выделив один
из них с массовым сосновым подростом. На следующий год он обра-
174
тил внимание на недостатки в лесовозобновлении, выразившиеся в
шаблонном применении сплошных рубок, при которых не считались
с «условиями местоположения», и предложил расчленять леса на
типы. Он писал, что типы насаждений суть те основные лесоводствен-
ные единицы, к которым должны быть приурочены в практике лесо-
водства хозяйственные мероприятия, а в деле исследования — те или
иные опыты. Г.Ф. Морозов указал, что при этом результаты исследо-
вания можно распространять только на те же типы. Так было уста-
новлено значение типологического деления лесов не только для прак-
тической деятельности, но и для научных исследований.
Г.Ф. Морозов определил объем понятия «тип условий местопроиз-
растания (местоположения)» как участок после сплошной рубки в
одном типе насаждений. Позже, применяя понятие «тип местопроиз-
растания» или «тип местоположения» в основном для открытых тер-
риторий, он предложил учитывать следующие признаки для его вы-
деления: 1) почвенно-грунтовые условия; 2) экспозицию и крутиз-
ну склонов; 3) историю конкретного открытого участка (например,
был ли он под сельхозпользованием) и давность рубки леса; 4) сте-
пень защищенности всходов от неблагоприятных факторов (напри-
мер, наличие единичных деревьев), близость стен леса и т.д. Таким
образом, тип условий местопроизрастаний Г.Ф. Морозов выделял с
учетом особенностей естественного лесовозобновления, чтобы правильно
составлять лесокультурные проекты для восстановления леса.
В более полной классической работе по лесной типологии 1904 г.
Г.Ф. Морозов был занят поисками характерного признака для объеди-
нения в один тип таких насаждений, которые имеют одинаковые
возобновительные свойства. При этом был отклонен состав и другие
таксационные признаки древостоя и констатировано, что пестрота
картографических планов лесонасаждений может быть сведена к двум
основным причинам: почвенно-грунтовым условиям и вмешательству
человека. Следы сплошных рубок со временем исчезают, и Г.Ф. Моро-
зов записал: «Тип насаждений есть совокупность насаждений, объеди-
ненных в одну обширную группу общностью условий местопроизраста-
ния или почвенно-грунтовых условий». Это выражение вошло в науку
как первое определение типа насаждений (леса). Степень дробности
деления почвенно-грунтовых условий основывалась лишь на тех их
различиях, которые влекут за собой иную возобновляемость насажде-
ний, требующую применения иного метода лесовосстановления.
Таким образом, вначале Г.Ф. Морозов к одному типу насажде-
ний относил в пределах одной «климатической области» древостои
175
различного состава, бонитета, но произрастающие в одинаковых по-
чвенно-грунтовых условиях по лесовозобновлению. На этой основе, на-
пример, в Хреновском бору Воронежской губернии им было выде-
лено всего три типа насаждений (вне поймы).
К «сухому бору» относились сосняки III, IV, V классов бонитета
на эоловых песках дюнных всхолмлений с понижениями площадью
менее 1 га. В этом типе насаждений в результате сплошной рубки не
происходит смены пород, но и восстановление сосны естественным
путем затруднено. Поэтому Г.Ф. Морозов считал необходимым сплош-
ные рубки вести узкими лесосеками, а после создавать на них лес-
ные культуры. На узких вырубках, вытянутых в широтном направ-
лении, накапливается больше влаги, и культуры приживаются луч-
ше. Естественного возобновления сосны в этих условиях можно до-
биться, по Морозову, при проведении выборочных рубок.
Тип насаждений «низинный бор» представляет собой смешанные
древостои из сосны, березы и осины II (реже I, III) классов боните-
та, растущие в котловинах с песчаными почвами. После сплошных
рубок в них происходит смена сосны на мягколиственные породы. В
то же время подрост сосны в древостое — обычное явление, и мож-
но добиться естественного возобновления сосны, как отмечал Г.Ф.
Морозов, проводя равномерно-постепенные или группово-постепен-
ные рубки (первые при спокойном рельефе).
«Бор пристепной на черноземных супесях» включает в себя как
материнские древостои сосны I, Г классов бонитета со вторым яру-
сом из дуба, так и чистые дубняки, возникшие в результате смены
пород после сплошных рубок. В зависимости от глубины залегания
суглинка класс бонитета дуба колеблется от II до V. Наличие сосно-
вого подроста в материнском древостое зависит от густоты дубового
яруса, а после сплошной рубки возобновление сосны сдерживается
обильным семенным и вегетативным возобновлением широколиствен-
ных пород и кустарников. Поэтому Г.Ф. Морозов ориентировал хо-
зяйство в этом типе насаждений на коридорное выращивание лес-
ных культур сосны после сплошных рубок.
3.2.4. /Дальнейшая эволюция концепций Г.Ф. Морозова
После критики за двухфакторность типологии (климат и возоб-
новляемость) Г.Ф. Морозов в 1907 г. предложил классификацию с
учетом многих лесоводственных свойств насаждений, в том числе и
возобновляемости. Понимая, что учет многих факторов приведет к
176
необходимости выделения большего числа типов, он в докладе к
Тульскому лесному съезду 1909 г. рекомендовал объединение типов в
хозяйственные группы', «при организации хозяйства в одном месте и
определенных экономических условиях группировка типов в хозяй-
ственные единицы будет одна; в другом месте при той же природной
обстановке, тех же типах насаждений группировка по экономичес-
ким условиям будет иная». Эта рекомендация сохранила свое значе-
ние до настоящего времени. Это был ключ для организации хозяй-
ства не по типам, а с учетом типов леса.
Г.Ф. Морозов выступил против выделения живого напочвенного
покрова в качестве основного классификационного признака в ти-
пологии лесов, хотя считал, что некоторые его виды являются ин-
дикаторами почвы, гумуса, производительности насаждений, а в
некоторых случаях и их типа. Он требовал учитывать динамику леса
и напоминал, что единственная надежда стать когда-либо грамот-
ным лесоводом может осуществиться, если изучать лес в тесной
связи с условиями его возникновения и жизни. В типологическом
изучении леса на «генетической» основе он видел залог успеха лесо-
вод ственного прогресса вообще. Его взгляды подтверждало практи-
ческое выделение на этой основе типов леса В.Н. Сукачевым. Однако
только в 50-е годы XX века оформилось самостоятельное генетичес-
кое лесотипологическое учение Б.П. Колесникова.
Острая дискуссия возникла между Г.Ф. Морозовым и М.М. Ор-
ловым, считавшим достаточным использовать при организации лес-
ного хозяйства классы бонитета, не прибегая к лесной типологии.
Г.Ф. Морозов привел пример, когда в насаждениях одного класса
бонитета могут быть почвы и с недостаточным, и с избыточным
увлажнением, что требует разных лесохозяйственных мероприятий.
Кроме того, на среднюю высоту, по которой определяют класс бо-
нитета, может повлиять человек (например, в результате рубок ухо-
да). Г.Ф. Морозов поставил задачу создать естественную классифика-
цию лесных насаждений (в отличие от искусственной по бонитетам).
Характеризуя в 1914 г. тип насаждения как «понятие лесовод-
ственно-географическое», Г.Ф. Морозов определил его как занятое
насаждением «пространство земли с определенными почвенными, гид-
рологическими, климатическими и флористическими, а часто и фауни-
стическими особенностями».
Новое определение типа насаждения (леса) приближалось к совре-
менному биогеоценотическому представлению о лесе. Наряду с призы-
вом проводить лесотипологическое изучение по всем признакам леса,
13zak 138
177
Г.Ф. Морозов считал законным поиск типичных черт, и за основу при
выделении типов насаждений брал условия местопроизрастания. Даже
его так называемые основные и временные типы насаждений, возни-
кавшие иногда из других после сплошной рубки, он различал не на
уровне типа насаждений, а на уровне таксона более низкого ранга.
Таким таксоном, основанным на признаках древостоя, стал таксаци-
онный выдел. Поскольку временные типы не отвечали целям лесовод-
ства, то вскоре они должны быть, по мнению Г.Ф. Морозова, преобра-
зованы в основные типы насаждений — лесотипологические выделы,
важные не только для современности, но и для отдаленного будущего.
Единство организмов и среды, выразившееся в определении типа
насаждений, Г.Ф. Морозов требовал сохранять и в названии типа,
например, «еловое насаждение на хорошо дренированных подзолис-
тых суглинках» или «ель на слегка заболоченном подзолисто-глее-
вом грунте». Такие названия все же несколько длинны, и поэтому
народные названия, которые соединяют в себе основные признаки
состава леса и среды, являют собой, по словам Г.Ф. Морозова, син-
тез особенностей и насаждения, и территории, кратки, выразитель-
ны и имеют все права на существование.
3.2.5. Факторы лесообразования —
основа классификации
Развитию лесотипологических взглядов Г.Ф. Морозова в какой-
то мере способствовали научные дискуссии. Известный лесотиполог
П.П.Серебренников критиковал его за включение в один тип на-
саждений древостоев с различной преобладающей породой. Напри-
мер, Г.Ф. Морозов чистый осинник относил к еловому типу насаж-
дений, подчеркивая временность осинника и определяя задачу лесо-
вода в восстановлении главной (руководящей, по Морозову) поро-
ды. Вместе с тем он утверждал, что предложенная им классифика-
ция вовсе не основана только на признаках местообитания и требует
указания на руководящие породы. Древостой других пород, как мы
уже отмечали, Г.Ф. Морозов отнес к временным типам на уровне
существующих таксационных выделов.
Наиболее плодотворной была дискуссия с молодым в то время
ученым В.Н. Сукачевым, который обращал внимание Г.Ф. Морозова
на необходимость учета в классификации взаимоотношений внутри
растительного сообщества. В результате этой дискуссии в 1920 г. Г.Ф.
Морозов констатировал, что классификация лесных сообществ, если
178
она желает быть естественной, должна быть основана на совокупности
всех факторов лесообразоваиия: 1) внутренних экологических свой-
ствах древесных пород; 2) географической среде (климате, грунте, ре-
льефе, почве); 3) биосоциальных отношениях: а) между растениями,
образующими лесное сообщество и б) ими и фауной; 4) историко-
геологических причинах и стадиях развития сообщества; 5) учете вме-
шательства человека.
Таким образом, выявив факторы разнообразия лесов, Г.Ф. Моро-
зов пришел к выводу о необходимости классифицировать насаждения
на основе этих факторов, что и было осуществлено В.Н. Сукачевым.
Контрольные вопросы и задания
*Для чего нужна лесная типология?
*Расскажите об истоках лесной типологии.
*Какие результаты дала организация хозяйства на лесотипо-
логической основе лесничим Д.М. Кравчинским?
*Чем отличаются определения типа насаждений Г.Ф. Морозова
1904 и 1914 гг.?
*Какие лесообразующие факторы положены в основу класси-
фикации типов Г.Ф. Морозовым в 1920 г.?
3.3. Биогеоценотическая типология В.Н. Сукачева
Г.Ф. Морозов заявлял, что в лесоводственных свойствах насажде-
ния любого типа отражается влияние всех лесообразующих факто-
ров, т.е. и климата, и орогогеологических условий, и почвогрунта, и
лесоводственных свойств составляющих насаждение пород, и вме-
шательства человека. Фитоценоз является как бы индикатором фак-
торов лесообразоваиия. Следуя этому, при классификации типов леса
В.Н. Сукачев всегда считал древостой основным признаком типа
леса, играющим роль маркера в установлении его границ [36].
3.3.1. Этапы развития типологии леса
Взгляды В.Н. Сукачева на типологию лесов складывались в про-
цессе работы в многочисленных экспедициях по ботанико-геогра-
фическому изучению растительности различных районов страны —
от центральных областей до Восточной Сибири включительно.
При классификации лесов Бузулукского бора в 1904 г. В.Н. Сука-
13* 179
чев принял во внимание взаимоотношения древесных пород, которые
приводят к их смене, высказав тем самым идею динамической (гене-
тической) типологии. Он рассуждал следующим образом. Если сосно-
вый бор с липовым ярусом распространен в местности со спокойным
рельефом, богатыми почвами, неглубокими грунтовыми водами и
близко лежащими мергелями, но сосновый подрост в нем гораздо
реже дубового и гораздо хуже, чем в некоторых других типах леса, то
это заставляет смотреть на сосновый бор с липовым ярусом как на
одну из начальных стадий смены соснового леса лиственным.
Согласившись с Г.Ф. Морозовым в том, что почвенно-грунтовые
условия имеют важное значение, В.Н. Сукачев в 1908 г. внес почвен-
ные различия в номенклатуру типов леса Брянского массива. Напри-
мер, сосняк мшистый с признаками заболачивания он назвал Pinetum
hylocomiosum humidum (сосняк мшистый влажный), а без сфагнума,
с менее оподзоленной почвой и быстро растущим древостоем — P.h.
siccum (сосняк мшистый свежий). В каждом типе леса были описаны
рельеф, геологические особенности, почва, в том числе подстилка,
живой напочвенный покров, подлесок, подрост и древостой. В 1927 г.
В.Н. Сукачев дополнил характеристику типа леса показателем произ-
водительности данных условий местопроизрастания, пользуясь «средней
высотой господствующих стволов нормального роста». При этом он
допускал в лесах одного типа и возраста различие средних высот в
пределах 3—4 м, т.е. в пределах амплитуды высот одного класса бо-
нитета по бонитировочной таблице М.М. Орлова. Но поскольку тип
леса — естественно-историческая единица, то при такой амплитуде
высот один тип леса с взрослым древостоем может характеризовать-
ся в одном возрасте двумя классами бонитета. (К сожалению, бони-
тировочная таблица М.М. Орлова, имеет тот недостаток, что некото-
рые древостои выделяются особенностями роста, и в течение своей
жизни переходят из одного класса бонитета в другой, а иногда и в
третий.)
В 1931 г. В.Н. Сукачев предложил рассматривать тип леса, как
совокупность одинаковых условий местопроизрастания с характер-
ной организацией растительности, обеспечивающей единый уровень
создания органического вещества из неорганического. Использование
интенсивности роста древостоя или количества образовавшегося орга-
нического вещества для определения объема типа леса фактически
позволило объединять участки леса с однородным уровнем обмена
веществ и энергии. Это послужило основанием считать синонимами
термины «тип леса» и «тип лесного биогеоценоза». В дальнейшем
180
(1964 г.) В.Н. Сукачев в определение типа леса включил свойство
биогеоценоза — обмен веществом и энергией.
По В.Н. Сукачеву, «тип леса — это объединение участков леса
(т.е. отдельных лесных биогеоценозов), однородных по составу древес-
ных пород, по другим ярусам растительности и фауне, по микробно-
му населению, по климатическим, почвенным и гидрологическим усло-
виям, по взаимоотношениям между растениями и средой, по внутри-
биогеоценотическому и межбиогеоценотичесокму обмену веществом
и энергией, по восстановительным процессам и по направлению смен
в них. Эта однородность свойств компонентов биогеоценозов и свойств
биогеоценозов в целом, объединяемых в один тип, требует при одина-
ковых экономических условиях применения и одинаковых лесохозяй-
ственных мероприятий» [37, с. 39].
Нельзя, не обратить внимание на то, что в определение типа
леса В.Н. Сукачев включает все факторы лесообразования, которые
Г.Ф. Морозов завещал учитывать при классификации лесов.
Весьма интересны высказывания В.Н. Сукачева на лесотипологи-
ческом совещании 1950 г. Он считал, что, во-первых, исходя из
определения термина, одни и те же типы леса сохраняются только в
пределах однородной в климатическом отношении области; во-вторых,
что типы леса в основном закономерно связаны с рельефом; в-треть-
их, что воздействие человека на лес значительно разнообразит типы
леса; и, наконец, в-четвертых, что тип леса — довольно узкое поня-
тие, и в любом лесном массиве может быть установлено, как прави-
ло, значительное количество типов. Однако обычно далеко не все
типы занимают столь значительную территорию, чтобы лесное хо-
зяйство обязано было с ними считаться. Типы, занимающие совсем
незначительные территории, допускается не принимать во внимание.
Поскольку между понятиями тип леса и тип лесного биогеоценоза
существует полное тождество, то 60-е годы XX века следует считать не
временем рождения новой (биогеоценотической) классификации, а лишь
центральным этапом в ее развитии. И если в то время В.Н. Сукачев
отмечал, что биогеоценотическая классификация — дело будущего, то
при этом он имел в виду критерии сходства процессов превращения
веществ и энергии для всех таксономических единиц — от биогеосфе-
ры Земли до типа лесного биогеоценоза. Для последнего таксона это
одинаковый темп роста породы-эдификатора в пределах указанной ам-
плитуды высот, при однообразии действия факторов лесообразования.
Единицами более высокого порядка В.Н. Сукачев назвал группу типов
биогеоценозов, затем классы биогеоценозов и т.д.
181
3.3.2. Классификационно-динамические
ряды типов леса
Поскольку основные принципы классификации типов леса оп-
ределились к концу 20-х годов XX столетия, то построенные в это
время В.Н. Сукачевым эдафо-фитоценотические ряды типов леса
южной тайги, отличающиеся наглядностью, не потеряли своего зна-
чения и сегодня (рис. И и 12). Хотя лесоводы привыкли рассматри-
вать эти ряды как принципиальную основу классификации типов
леса, сам В.Н. Сукачев не считал их за классификацию, а стремился
на них показать динамику типов леса в южной тайге под влиянием
увлажнения и похолодания.
Типы леса В.Н. Сукачёв нанёс на ряды в виде осей прямоугольных
координат. По ряду «А» уменьшается влажность и богатство почвы;
по ряду «В» нарастает застойное (атмосферное) увлажнение, вызы-
вающее заболачивание; по ряду С, несмотря на постепенное умень-
шение влажности почвы, производительность древостоя растёт из-за
её богатства; по ряду D повышается проточное увлажнение, при
котором недостаток кислорода для дыхания корней деревьев сказы-
вается на их росте в меньшей степени благодаря минерализованным
водам грунтового бокового стока.
На этих рядах все типы леса с одной преобладающей породой,
например, сосной В.Н. Сукачев объединил в шесть естественно-
исторических групп: 1) сосняки-зеленомошники, 2) сосняки-долгомош-
ники, 3) сосняки сфагновые, 4) сосняки густотравные, 5) сосняки слож-
ные и 6) лишайниковые.
Лишайниковые сосняки образуются на высоких или пологих
дюнных всхолмлениях с сухими бедными песчаными почвами. Со-
сняки-зеленомошники характеризуются более или менее развитым
рельефом, дренированными, мало богатыми почвами, покрытыми
ярусом из зеленых мхов (плеуроциум Шребера, дикранум, этажча-
тый, или лестничный мох). В сосняках-долгомошниках рельеф почти
не развит (ровный), места слабо дренированные, почвы несколько
заболачивающиеся. Поэтому зелёные мхи сохраняются на пристволь-
ных повышениях, а большая площадь земли покрыта кукушкиным
мхом обыкновенным и сфагнами. Сфагновые сосняки занимают дно
котловин, нередко заполненных торфом настолько, что в центре их
образуется купол торфяных отложений. Соснякам густотравным при-
сущ разнообразный рельеф, почвы достаточно увлажнены, но заста-
ивания воды нет. Сосняки сложные встречаются также на элементах
разного рельефа, но почвы очень богатые, часто близко лежат изве-
182
P hylocofniosa
Рис. 11. Схема эдафо-фитоцетанических рядов еловых типов леса
в южной тайге (по В.Н. Сукачёву)
Естественно-исторические группы типов леса: P.sphagnosa — ельники сфагно-
вые, Р. polytrichosa — ельники долгомошниковые, P.hylocomiosa — ельники зе-
леномошниковые, P.composita — ельники сложные, P.herbosa — ельники травя-
ные. Типы леса: P.sph. — ельник сфагновый, P.pl. — ельник долгомошниковый,
Р.т. — ельник черничный, Р.ох. — ельник кисличный, P.v. — ельник бруснич-
ный, P.tl. — ельник липовый, P.qr. — ельник дубовый, P.c-sph. — ельник осоко-
сфагновый, P.sph-h. — ельник сфагново-травяной, P.f. — ельник приручьевой
Р. cladlnosa
-----n
Rd. !
Р hylocomlosa
Sphagneta Р sphagnosa Р. polytrichosa j
J I_________I
РядВ
_____________I
P herbosa
P composite
-]p tl.— P cor.-P qr. |
I-------------------I
РядС
5
Ph.
Рис. 12. Схема эдафо-фитоценотических рядов сосновых типов леса
P.cl. — сосняк лишайниковый (Pinetum cladinosum), P.v. — сосняк брусничный
(P.vacciniosum), Р.ох. — сосняк кисличный (P.oxalidosum), Р.т. — сосняк чер-
ничный (P.myrtillosuniy P.pl. — сосняк долгомошниковый (P.polytrichosum),
P.sph. — сосняк сфагновый (P.sphagnosum), P.h. — сосняк травяной (P.herbosumy
P.tl. — сосняк липовый (P.tillosum), Р.сог. — сосняк лещиновый (P.corylosum),
P.qr. — сосняк дубовый (P.quercetosum)
183
стняки или мергели, сомкнутость подлеска из широколиственных
видов составляет 0,3 и выше, моховой ярус не развит.Эти признаки
надо запомнить, чтобы облегчить потом определение типов леса,
число которых в пределах естественно-исторических групп не так
уж велико.
Каждую группу типов леса В.Н. Сукачёв рассматривает как тип усло-
вий местопроизрастания. В ельниках южной тайги выделяет пять таких
типов с соответствующими естественно-историческими группами ти-
пов леса (рис. 11). Отсутствует лишайниковая группа, а остальным пяти
соответствуют следующие условия: «1) почвы то более, то менее бога-
тые, глинистые, суглинистые или супесчаные, хорошо дренирован-
ные, с достаточно выраженным рельефом, на севере, часто приуро-
ченные к рекам; 2) такие же почвы, но уже заболачивающиеся, хуже
дренированные, с менее развитым рельефом на севере, обычно распо-
ложенные далеко от реки; 3) почвы более заболоченные, с нерасчле-
ненным рельефом, равнинные, еще далее от рек расположенные; 4)
дно узких долин рек и ручьев, где появляется избыточное увлажнение,
но воды в большей или меньшей степени проточны; 5) места с исклю-
чительно богатыми для севера почвами, чаще всего связанными с близ-
ким залеганием известковых пород» [36, с. 97, 98].
Ельник дубовый (Piceetum quercetosum) характеризуется быстрым
ростом ели (1а класс бонитета), наличием бересклета бородавчатого,
лещины, клена остролистного, ясеня, неразвитым моховым ярусом
из ритидиадельфуса треугольного, известковой материнской горной
породой и является пограничным типом леса между ельниками и
дубравами на плакорах. Процесс дальнейшей смены пород связан с
постепенным обеднением почв и выпадением ясеня, дуба, клена.
Липа как наиболее теневыносливая и менее требовательная к почве
порода, мирящаяся с подзолообразованием, удерживается дольше
всего, принимая в конце концов лишь угнетенную форму (в под-
леске сомкнутостью 0,3 и выше) в типе ельник липняковый (Р. tiliosum)
I класса бонитета.
Продолжая рассматривать динамику оеловения, т.е. ухудшения
почвы под елью в условиях влажного холодного климата, В.Н. Су-
качев указывал на выпадение липы (изредка в виде отдельных кус-
тов она может сохраняться в типе ельник-кисличник), обеднение
травяной формы и развитие сплошного мохового покрова. На месте
сложной группы типов леса образуется новый тип леса из зелено-
мошной группы — ельник кисличный (Р.oxalidosum). Он также харак-
теризуется дренированными почвами, высоко полнотными древо-
184
стоями и наличием среди зеленых мхов ритидиадельфуса треуголь-
ного. В ельнике кисличном наиболее выражена эдификаторная роль
ели (класс бонитета II, редко I). Это как бы венец развития ельников.
Поэтому этот тип леса поставлен на пересечении рядов.
В смежных типах леса ель чувствует себя хуже: по ряду А — из-за
некоторой временной сухости и бедности минерального состава по-
чвы (супеси на песках) в типе ельник-брусничник (P.vacciniosum)
(см. рис. 12); по ряду В — из-за повышенной влажности на ровных
местах, где она страдает от ветровала (тип леса «ельник-чернич-
ник»); по ряду D — из-за повышенного увлажнения, связанного с
проточной водой, что способствует развитию мощного травяного
яруса (таволга, щитовники), сдерживающего возобновление ели,
которое ослабляется и по ряду С вследствие развитого подлеска. От-
сутствие ветровала в ельнике кисличном сохраняет ровную поверх-
ность почвы без образования нанорельефа.
В ельнике кисличном, в свою очередь, при влажном климате на
ровных местах накапливается лесная подстилка, сдерживающая ис-
парение с почвы, которая становится влажной, в ней усиливается
подзолообразовательный процесс, повышается кислотность и усло-
вия существования растений ухудшаются. Состав травяного покрова
обедняется, доля участия черники возрастает до преобладания, рост
ели ухудшается (II, III классы бонитета). Образуется тип леса ельник-
черничник (Р. myrtillosum) с густым еловым подростом и выражен-
ным нанорельефом. Постоянное избыточное увлажнение почвы при-
водит к появлению сфагнума и разрастанию кукушкина льна обык-
новенного, торфяные отложения которого, обладая большой влаго-
емкостью, задерживают осадки и способствуют образованию мощ-
ного сплошного ковра из кукушкина льна обыкновенного, в кото-
ром «вязнут ноги». Роль ели как эдификатора ослаблена. Она растет
плохо, по IV классу бонитета, создавая древостой невысокой полно-
ты, с непрерывным возобновлением и образованием разновозраст-
ного древостоя. Этот тип леса — ельник долгомошниковый (Р.
polytrichosum).
Увлажняя подстилку, кукушкин лен способствует развитию сфаг-
нума. Усиление заболачивания приводит к появлению типа леса ель-
ник сфагновый (Р. sphagnosum) V—Vяклассов бонитета. В нем повы-
шается примесь сосны, и дальнейшее увлажнение за счет выпавших
осадков приводит к смене ели на сосну (сосняк сфагновый), а затем
к образованию сфагнового болота (см. также рис. 12).
К. такому же результату может привести и заболачивание типа
12zak138 185
леса ельник приручьевой, или лог (Р. fontinale) на врезанной узкой
долине в виде слабовыраженного оврага с древостоем III класса бо-
нитета. Первоначальное накопление торфяных отложений вызывает
обеднение травяного покрова (появляются сабельник болотный, вахта
трехлистная, белокрыльник болотный и др.), рост ели ухудшается
от III к IV классу бонитета и ельник-лог сменяется типом ельник
травяно-сфагновый (Р. sphagnoso-herbosum).
Ослабление проточного увлажнения еще в меньшей степени обо-
гащает почву минеральными элементами, травяной покров сохраня-
ется только на кочках, а между ними развивается сфагнум. К фаут-
ной ели IV—V классов бонитета уже примешивается береза, в под-
леске доминируют кустарниковые ивы. Возникает тип леса ельник
осоково-сфагновый (Р. caricoso-sphagnosum), переходящий затем при
этих условиях в ельник сфагновый (Р. sphagnosum) с олиготрофным
торфом мощностью от 30 см до метра и более. Оба они входят в
естественно-историческую группу типов леса — ельники сфагновые.
В других условиях, когда при выработке долины и углублении
русла усиливается дренаж почвы, травяные ельники могут перейти
в зеленомошники, а при повышении летних температур (при насто-
ящем антропогенном потеплении) — в сложные типы леса. К дан-
ным В.Н. Сукачева по динамике типов в ряду А можно добавить, что
такой процесс будет происходить по мере обеднения почвы мине-
ральными элементами (при интенсивном древопользовании) и об-
разовании более легких почв с меньшей водоудерживающей спо-
собностью, т.е. будет увеличиваться и сухость почвы.
Аналогична характеристика и сосняков, поскольку многие их
типы являются производными от коренных ельников. В.Н. Сукачев
определил коренные типы леса, развивающиеся в природе без влияния
человека или таких экстренных воздействий, как лесные пожары, сплош-
ные рубки, катастрофическое нападение вредителей, и обязанные своим
характером только климату и почвенно-грунтовым условиям. В об-
разовании производных типов участвовали указанные выше факторы.
Ельники же, сформировавшиеся в результате сохранения при
главных рубках крупного подроста или в результате создания куль-
тур в присущих им условиях, называют условно-коренными.
Производные типы леса, в свою очередь, подразделяют на крат-
ко, длительно- и устойчиво-производные. Кратко-производные типы
леса существуют с преобладанием сменившей породы короче жизни
одного поколения, когда рубками ухода добиваются доминирования
в составе древостоя коренной породы. Длительно-производные типы
186
леса существуют с преобладанием некоренной породы на протяже-
нии жизни одного-двух поколений или оборотов рубки, когда в
результате рубок ухода или при естественном развитии примесь главной
породы плодоносит, появляется подрост, который сохраняется при
главных рубках и обеспечивает преобладание коренной породы. В
устойчиво-производных типах леса, существующих много поколений,
нет источника обсеменения и условий для восстановления коренно-
го сообщества, которыми являются, например, черноольшаники та-
волговые брянские, производные от ельников таволговых.
Коренной и одноименные производные леса образуют, по С.Я. Со-
колову, серию типов леса. Вообще коренные леса более устойчивы, но
не всегда высокопродуктивны. Так, в производных сосняках заготав-
ливают более ценные лесоматериалы, чем в коренных ельниках.
Сосняки в европейской тайге обычно происходят от ельников,
за исключением сосняков лишайникового, верескового, багульни-
кового и сфагнового типа. Но сфагновые сосняки могут возникнуть
в результате преобразования ельников при заболачивании почвы. В
южной части лесной зоны с ослаблением эдафической роли ели к
коренным соснякам можно отнести сосняки брусничные и осоково-
сфагновые, в которых даже перестойные древостои одноярусны, с
единичной примесью ели. В Средней Сибири и травяные боры Ниж-
него Приангарья являются коренными, потому что они имеют не-
высокую полноту, процесс возобновления сосны идет непрерывно
(в засушливые для разнотравья годы — обильно), поэтому древо-
стои имеют разновозрастную структуру и существуют дольше пери-
ода жизни одного поколения.
Позднее различные исследователи выявили некоторые количе-
ственные показатели типов леса. Так, С.Я. Соколов обнаружил раз-
личия в содержании азота в верхнем 20-сантиметровом слое почвы и
в составе микробоценоза. Например, если в типах леса по ряду А и В
происходит процесс аммонификации опада, так как на 1 м2 площа-
ди насчитывается всего 1,5 млн. бактерий, то по ряду С и D опад
минерализуется в основном под воздействием не грибов, а бакте-
рий, которых около 35 млн. особей на 1 м2, и в результате нитрифи-
кации образуются муллевые почвы.
3.3.3. Номенклатура типов леса
Номенклатуру типов леса В.Н. Сукачев предложил строить сле-
дующим образом. Первое слово в наименовании типа леса — это на-
12
187
звание древесной породы-эдификатора, которая обычно составляет
наибольшую долю запаса древостоя. Например, осинник — Tremuletum,
березняк повислый — Betuletum pendulosaem. Вторая часть наимено-
вания указывает на растение, характерное для травяного покрова,
подлеска, древесного яруса или это другой типичный признак типа
леса. Например, ельник приручьевой — Piceetum fontinale, листвяг
заливной — Laricetum inundatum. Тройное наименование В.Н. Сукачев
предлагал применять в крупных странах, чтобы в названии указать
местный регион, особенно, если подобный вариант типа встречается
в другом регионе, например, сосняк лишайный карельский — Pinetum
cladinosum karelicum.
Географический принцип в номенклатуре типов леса хорошо раз-
вил П.Н. Львов, различая, например, ельник-черничник притунд-
ровый Vй—V6 классов бонитета, ельник-черничник северной тайги V
класса бонитета, ельник-черничник средней тайги IV класса боните-
та и ельник-черничник северной части южной тайги III класса бо-
нитета.
В латинских наименованиях типов леса В.Н. Сукачев часто ис-
пользовал названия видов живого напочвенного покрова, являю-
щихся индикаторами верхних горизонтов почвы. Однако он предуп-
реждал, что если в северных лесах при относительно бедном видо-
вом составе травяного покрова и значительных различиях в эколо-
гии его представителей живой напочвенный покров может быть до-
статочно хорошим специфическим признаком типа леса, то этого
нельзя сказать о широколиственных лесах. В них в один тип леса
приходится объединять фитоценозы, иногда значительно отличающие-
ся по видовому составу травяного покрова, но однородные по экологии.
Он обращал внимание только на растения с узкой экологической
нишей, произрастающие в характерных лесорастительных условиях,
на растения-индикаторы, которыми пользуются во всех лесотипо-
логических классификациях.
В этой связи В.Н. Сукачев четко показал различие между расти-
тельной ассоциацией и типом леса. Он писал, что весной в травяном
покрове дубрав на больших пространствах наблюдается господство
то синей пролески, то лиловой хохлатки. В этом случае надо говорить
об одном типе леса, но разных ассоциациях.
В.Н. Сукачев подчеркивал, что новый тип биогеоценоза возни-
кает в том случае, когда изменения всех или большинства его ком-
понентов столь значительны, что биогеоценоз становится качествен-
но другим, что существенно изменяется и характер обмена веще-
188
ством и энергией. Следуя его рекомендациям, И.С. Мелехов разделил
ельник-черничник европейской тайги на два типа леса — ельник-чер-
ничник свежий и ельник-черничник влажный не только по различно-
му составу покрова (в ельнике черничном влажном сфагновые мхи
покрывают 10—40 % площади), но и по степени влажности почвы,
направлению почвообразовательного процесса и производительнос-
ти (в Ленинградской области в первом типе класс бонитета II во
втором — III).
3.3.4. Принципы классификации типов леса
Принципы классификации кратко можно сформулировать сле-
дующим образом.
1. Тип леса характеризуется единством его компонентов, включая
и косную среду (климат, почву).
2. Тип леса как естественно-историческую единицу выделяют с
учетом однообразного действия всех факторов лесообразования, опи-
раясь на следующие принципы: а) географизм типов леса; б) связь
типов леса с рельефом; в) биологическая однородность почв одного
типа леса, устанавливаемая по одинаковому лесорастительному эф-
фекту: растениям-индикаторам и скорости роста господствующих
деревьев в высоту — классу бонитета; г) преобладающая порода —
основной классификационный признак; д) однообразие в пределах
типа леса растительных ярусов, фауны, микроорганизмов и их взаи-
моотношений, которые иногда приводят к смене пород.
3. Объем одного типа леса ограничивается, с одной стороны, разли-
чием высот древостоя в одном возрасте в пределах одного класса бони-
тета (3—4 м), с другой — минимальной площадью выявления типа
леса (от 400 м2 в северных лесах до 1000 м2 в широколиственных).
4. Однородность скорости роста древостоев и структуры боль-
шинства компонентов леса является отражением одинакового типа
обмена веществом и энергией, т.е. тип леса рассматривается как тип
лесного биогеоценоза.
5. Признание за древостоем ведущей роли в биогеоценозе и уста-
новление границ типов леса по границе древостоев различных боните-
тов или с разными преобладающими породами.
6. Игнорирование типов леса, занимающих незначительную пло-
щадь, и объединение типов в хозяйственные группы по однород-
ным лесохозяйственным мероприятиям, главным образом, по видам
главных рубок и методам лесовозобновления.
189
Указанные принципы биогеоценотической классификации лег-
ли в основу «Методических указаний к изучению типов леса» (1957,
1961), которые были составлены по решению IV Мирового лесного
конгресса 1954 г. В.Н. Сукачевым и его помощниками.
Эта интерпретация принципов классификации типов леса отли-
чается от лесотипологических концепций Г.Ф. Морозова. В основном
это развитие его взглядов, выразившееся в уточнении объема поня-
тия «тип леса», в расширении представления об однородности почвы
от лесовозобновительных качеств до биологической однородности в
целом, применении более точных терминов (вместо постоянные и
временные типы леса — коренные и производные), введении корот-
ких названий типов леса и др. Кроме того, основным классификаци-
онным признаком принята не «руководящая» (главная) порода, а
любой преобладающий вид в древостое, формирующий внутрен-
нюю среду леса (порода-эдификатор).
3.3.5. Типология, дубовых насаждений лесостепи
Биогеоценотическая типология дубрав еще не нашла закончен-
ной формы. Поэтому мы опираемся на работы по объединению не-
которых типов леса в один в соответствии с принципами В.Н.Сука-
чева, выполненные П.П. Кожевниковым, А.П. Петровым, Т.Б. Про-
токлитовой, А.А. Молчановым, В.Б. Лукьянцем и др. Геоботаничес-
кая классификация (в связи с особенностями ее задач) очень дроб-
ная, на уровне растительных ассоциаций. Поэтому объединение ас-
социаций в лесоведении правомерно.
Для большей наглядности при изучении основных типов дубрав
лесостепи нами построены ряды типов, связанных динамикой веду-
щих факторов (например, бедность почвы химическими элементами,
возрастание солонцеватости, сухость почвы, длительность затопле-
ния). Эта схема (рис. 13) имеет обобщенный характер, поэтому в
конкретном лесорастительном районе могут встретиться не все ука-
занные типы леса, но, как правило, будут и новые.
Дубняк солонцово-злаковый встречается возле сухих солонцов.
Древостой V—V1 классов бонитета. Почвы представлены различными
солодями, которые весной могут быть избыточно увлажнены. В на-
почвенном покрове — ежа сборная, мятлик дубравный, осоки. Под-
лесок приземистый из клена татарского, бересклета бородавчатого,
боярышника и шиповника. После сплошной рубки образуются по-
чти чистые порослевые дубравы.
190
Дубняк
KCWOVUTHO’
злаковый
Дубняк
злаковый
Дубняк
полевокле-
нодый
Дубняк три-
бянисто-
мшистый
Дубняк
снытевый
Дубняк Дубняк солон Д убняк
— берескле------цооо-кустар- — солонцов^
Дубняк
тодый
маковый
злаковый
Дубняк
крапивный
Засоленность
Бедность
Рис. 13. Обобщённая схема основных типов дубовых лесов в лесостепи
Дубняк солонцово-кустарниковый занимает повышенные плато и
склоны с сухими солонцеватыми суглинками. На этих почвах древо-
стои имеют IV—V классы бонитета, формируется развитый подлесок
из кленов татарского и полевого, терна, вишни степной, крушины
слабительной и более разнообразный живой напочвенный покров:
мятлик, осоки (в том числе волосистая), перловник, купена лекар-
ственная, ландыш, звездчатка ланцетолистная и др. В Теллермановс-
ких дубравах самосева дуба насчитывается до 2 тыс. шт. на 1 га.
Дубняк солонцово-пойменный расположен в верхних поймах рек
на влажных оглеенных солонцах с таким же подлеском и покровом
из перловника, ежевики, крапивы, ландыша и т.д. Древостой IV
класса бонитета.
Переходным типом леса от простых солонцовых дубрав к слож-
ным является дубняк бересклетовый, также имеющий не очень слож-
ную форму. В первом ярусе чистый дуб, среди которого единично
появляется ясень. Ясень также встречается с кленами полевым и
татарским в несомкнувшемся (0,2) втором ярусе. Лещина еще плохо
поселяется в данном типе леса, поэтому наряду с кленом татарским
распространен бересклет бородавчатый. Дуб первого яруса растет по
III—IV классу бонитета. Дубняк бересклетовый формируется на оста-
точно солонцеватых, сильно задернелых почвах. Кроме осок и зла-
ков, много звездчатки, а сныть и ясменник практически отсутству-
ют. Вследствие задернения всходы дуба появляются только во влаж-
ные годы. Несмотря на это, они выживают и образуют подрост бла-
годаря невысокой (0,5) полноте древостоя.
На узких хребтообразных плато, в средних частях южных скло-
нов и в верхних частях склонов другой экспозиции на очень сухой
карбонатной коричнево-серой тяжелосуглинистой почве выделяется
тип леса дубняк ксерофитно-злаковый с одноярусными древостоями
IV—V классов бонитета. В подлеске обилен клен полевой и татарс-
кий, а в подросте — клен остролистный. Дуб возобновляется плохо
вследствие недостатка влаги и задернения почвы. Распространены
мятлик, перловник, ежа сборная, осока волосистая, характерные и
для других типов леса.
Дубняк злаковый с древостоями III—IV классов бонитета форми-
руется на крутых иссушаемых склонах с серыми лесными карбонат-
ными суглинками и покровом из ежи сборной, мятлика, осоки во-
лосистой, звездчатки ланцетной и др.
Дубняк полевокленовый занимает нижние части южных склонов.
Древостой упрощенной формы, III класса бонитета, почти без липы
192
и ильма, но с густым подлеском из кленов полевого и татарского,
бересклетов бородавчатого и европейского, боярышника и изредка
встречающейся лещины. Живой напочвенный покров имеет неопре-
деленный состав: местами преобладает вечнозеленая осока волосис-
тая, в притененных местах много сныти, звездчатки, но ясменник
отсутствует. Вследствие затенения подлеском подрост дуба растет пло-
хо, малочислен и в 5—6 лет отмирает.
Крайним типом дубовых лесов по ряду обедненное™ минераль-
ными веществами является дубняк травяно-мшистый, произрастаю-
щий на свежих песчаных почвах с прослойками супеси и суглинка. В
напочвенном покрове — ракитник, дрок, орляк, зеленые мхи. Дре-
востой IV класса бонитета с примесью березы, осины и сосны,
которой является для этого типа леса (сосняк мшистый) коренной
древесной породой.
Дубняк ракитниковый III класса бонитета занимает возвышенные
места при волнистом рельефе с супесчаными или песчаными почва-
ми, близко подстилаемыми суглинками. Развитый подлесок состоит
из бересклета бородавчатого, ракитника, лещины, барбариса. В жи-
вом напочвенном покрове орляк, осока волосистая, ломонос и др.
А.П. Петров считает, что этот тип леса является производным от
сложных насаждений с сосной в первом ярусе и дубом во втором и
рекомендует создавать культуры сосны с дубом.
Дубняк волосистоосоковый характеризуется древостоями И—III клас-
сов бонитета, с липой в первом и втором ярусах, но без ясеня (в
подросте может встречаться) на серых суглинистых или плотно су-
песчаных почвах, подстилаемых глинами, со сплошным живым на-
почвенным покровом из осоки волосистой. Встречаются сныть, яс-
менник, звездчатка, сочевичник. Т.Е. Протоклитова плохое возобнов-
ление дуба объясняет не только недостатком света из-за развитого
подлеска (лещина, бересклет бородавчатый, клены полевой и татарс-
кий, свидина), но и распространением мышевидных грызунов. После
сплошных рубок может происходить смена пород не только на осину,
но и на липу.
Дубняк кустарниково-гравилатовый с древостоями II класса бо-
нитета образуется на свежих деградированных черноземах. Подлесок
развит и включает лещину, бересклеты, клен татарский, черемуху,
бузину. Живой напочвенный покров состоит из гравилата городско-
го, крапивы, купыря, хмеля и др. После сплошных рубок дуб сме-
няется на осину.
Дубняк кленово-липовый (сныгевый) встречается на плато, на склонах
193
и у их подножья, где серые суглинки или темно-серые супеси на
карбонатных глинах увлажнены до оптимума. Древостой I—II классов
бонитета имеют в своем составе ясень, который в молодняках может
преобладать. Во втором ярусе — клен остролистный, липа, ильмовые. В
живом напочвенном покрове часто встречается медуница, ясменник
пахучий, копытень, доминируют сныть, зеленчук или осока волоси-
стая. Поэтому А.А. Молчанов этот тип леса в Теллермановском лесном
массиве назвал дубравой ясене-снытево-осоковой. Сныть имеет сла-
бую корневую систему и не препятствует возобновлению дуба. Всхо-
жесть желудей под снытью достигает 90 %.
Подлесок в снытевом дубняке (лещина, бересклет, жимолость,
рябина и др.) обычно негустой, за исключением перестойных дре-
востоев. Густота дуба в подросте доходит до 2,5 тыс. шт/га. Еще боль-
ше ясеневого подроста (5—10 тыс. шт/га) и особенно клена остроли-
стного (до 30 тыс. особей). После сплошной рубки возникает обиль-
ная поросль клена, липы, ильмовых, разрастается лещина, доста-
точно ясеня, но он угнетен, дуба мало. Рубками ухода можно внача-
ле добиться преобладания ясеня, а после 60 лет и дуба.
Ниже по дну балок располагается дубняк крапивный. Темно-серые
суглинки или черноземовидные почвы на карбонатной материнской
горной породе или на лёссе постоянно увлажнены, и древостои чаще
имеют I класс бонитета. В первом ярусе участвуют береза, осина,
ясень, вяз и липа, которая вместе с ильмом, кленом остролистным
встречается и во втором ярусе. В подлеске — лещина, клены татарский
и полевой, свидина, черемуха. Живой напочвенный покров разнооб-
разный, но всегда имеется крапива, иногда разрастаются различные
папоротники (щитовник мужской, кочедыжник женский, страусник),
сныть, встречаются купырь, кирказон, таволга. Дуба в подросте мало.
Поэтому после сплошных и выборочных рубок происходит смена на
липняки, осинники, березняки. Требуется создание частичных куль-
тур дуба.
Пойменные дубравы возобновляются удовлетворительно, если не
ведется сенокошение, пастьба скота, а рекреация низкая, поскольку
дуб здесь плодоносит хорошо, а почвенно-грунтовые условия благо-
приятны для появления всходов и развития подроста. К пойменным
лесам относятся еще четыре типа леса.
В Хоперском заповеднике Воронежской области В.Б. Лукьянец
описал дубняк-вязовник с негустым древостоем III класса бонитета.
Почвы аллювиальные, слоистые, преимущественно супесчаные. Ус-
пешность возобновления дуба зависит от густоты подлеска. Напри-
194
мер, при густоте свидины более 50 тыс. особей на 1 га она влияет на
этот процесс отрицательно.
Дубняк ежевиковый встречается на пониженных местах пойм с
серыми глееватыми аллювиальными суглинками (лугово-аллювиаль-
ные почвы). Древостой обычно одноярусный, с участием липы, II
класса бонитета. В напочвенном покрове преобладает ежевика, иногда
распространен и ландыш. Оба эти вида благоприятствуют возобновле-
нию дуба (в подросте его до 9 тыс. особей на 1 га). Произрастают клен,
кирказон, недотрога, паслен и другие виды нижних ярусов.
Дубняк среднепойменный имеет древостой I—II классов бонитета
с характерной высокой сомкнутостью, с примесью ясеня, осины.
Произрастают они на дренированных серых или хорошо гумусиро-
ванных аллювиальных суглинках. При высокой сомкнутости полога
возобновление дуба недостаточное. В подлеске — черемуха, крушина
ломкая, бересклет бородавчатый, жимолость обыкновенная. В живом
напочвенном покрове имеется ландыш, поэтому иногда этот тип
леса называют дубняком ландышевым. Обильно могут произрастать
сныть, крапива, пролеска многолетняя, реже звездчатка лесная,
медуница лекарственная, чина весенняя (сочевичник).
Дубняк селезеночниковый образуется на серых древнеаллювиаль-
ных почвах. Древостой II—III классов бонитета с примесью ольхи
черной. В покрове недотрога, селезеночник, лютик ползучий, сныть,
щитовники и т.д. После сплошных рубок возможна смена на черно-
ольшаники.
Число типов дубовых лесов возрастает за счет дубняков поросле-
вого происхождения и лесных культур, а также дубрав, нарушенных
сенокошением, пастьбой скота и рекреацией. Например, С.Ф. Кур-
наев (1968) описал дубняк полевичный со структурой паркового ха-
рактера и почти чистым ярусом дуба III класса бонитета полнотой
0,5—0,6. При ослаблении выпаса появляется лещина, подрост дуба,
березы. Снытевые дубняки под влиянием интенсивного выпаса пе-
реходят в дубняки щучковые полнотой 0,4—0,6. В результате задер-
нения и уплотнения почвы при сильном вытаптывании отдыхаю-
щими производительность падает на один класс бонитета.
Контрольные вопросы и задания
‘Сколько лет В.Н. Сукачев разрабатывал классификацию типов
леса?
‘Динамику каких факторов отражают эдафо-фитоценотические
ряды еловых типов леса?
195
‘Различал ли В.Н. Сукачев растительную ассоциацию и тип леса?
‘Охарактеризуйте несколько дубовых типов леса лесостепи,
пользуясь учебной схемой их рядов.
‘Дайте биогеоценотическое определение типа леса.
‘Что такое коренной, производный типы леса и их серия?
‘Чем отличается номенклатура типов леса от принципов клас-
сификации?
‘Какая связь между биогеоценотической классификацией В.Н. Сука-
чева и поздними взглядами Г.Ф. Морозова на классифика-
цию лесов?
3.4. Классификация типов лесорастительных условий
На первом Всесоюзном лесотипологическом совещании 1950 г.
было принято определение типа лесорастительных условий как объе-
динения участков территории, имеющих однородный лесораститель-
ный эффект, т.е. имеющих однородный комплекс прямодействующих
на растительность природных (климатических и почвенно-гидроло-
гических) факторов.
Тип лесорастительных условий в зарубежной литературе имеет
терминологический синоним — тип местообитания, учение о кото-
ром возникло в конце XIX века в Германии. В России же в начале
XX века была создана классификация лесорастительных условий,
далеко опередившая свое время. Ее автор — ученик Г.Ф. Морозова —
А.А. Крюденер. На упрощенном варианте этой классификации давно
сформировалось украинское лесотипологическое направление, а в
России только в наше время продолжено развитие оригинальной
отечественной работы.
3.4.1. Классификация А.,А. Крюденера
и возрождение ее принципов
А.А. Крюденер (1869 — 1951), десятилетие изучавший связи кли-
мата, геологии, почвы, покрова и древостоя во многих губерниях
России, в основу классификации типов лесорастительных условий в
1914 г. положил климат, степень увлажнения, аэрацию, характер про-
точности и механический состав почвы, вид подстилки, различие релье-
фа (местоположение) и почвообразовательного процесса. Позднее он
указывал, что все разнообразие типов почвенно-грунтовых условий
(более 40) можно объединить в шесть семейств: боры, субори, сура-
196
мени, рамени (ельники и пихтарники), мелкие субори и мелкие ра-
мени (последние на каменистых отложениях). Каждое семейство ти-
пов расчленялось вначале по местоположению и почвообразованию
на суходольные типы с подзолистыми почвами, типы заболоченных
почв, припойменные и пойменные типы. Эти объединения, в свою
очередь, подразделялись на типы почвенно-грунтовых условий в за-
висимости от увлажнения, аэрации и вида лесной подстилки (табл. 8).
Типы лесорастительных условий впервые были привязаны к опре-
делённым группам ландшафтов (зандровых, моренных и др.), т.е.
А.А. Крюденер рассматривал их как элементарные единицы геогра-
фических ландшафтов с характеристикой почво-грунтов, водного
режима, живого покрова, подлеска, древостоя, лесовозобновления
и хозяйственного значения.
Сочетание типа почвенно-грунтовых условий с древостоем пред-
ставляло собой уже тип насаждения. В качестве синонима типа насаж-
дения А.А. Крюденер использовал термин «тип леса» и придавал
большое значение для индикации условий среды наличию или от-
сутствию того или иного растения любой жизненной формы, его
росту и обилию.
Изучив возобновление сосны в разных типах леса при сплошных
и равномерно-постепенных рубках, А.А. Крюденер дал для каждого
типа рекомендации по проведению рубок, способствующих есте-
ственному возобновлению главных пород. Он сформулировал следу-
ющее определение типа насаждений (леса) как растительного сооб-
щества, образовавшегося при данном климате при известных почвен-
но-грунтовых условиях и имеющего без вмешательства человека более
или менее константный преемственный характер (т.е. он подразуме-
вал коренной тип леса).
Несмотря на такое определение, Г.Ф. Морозов классификацию
А.А. Крюденера считал схемой типов лесорастительных условий. Дей-
ствительно, даже такие древостои, в которых возможны быстрое
заболачивание или разболачивание, А.А. Крюденер включал в один
ряд типов почвенно-грунтовых условий (сырой бор, сырая суборь и
т.д.) без выделения в каждом из них разных типов насаждений
(леса). И все-таки это была законченная отечественная классифика-
ция «типов местообитаний», как отозвался о ней известный почво-
вед-лесовод О.Г. Чертов (1981), предложивший через 60 лет близ-
кую к Крюденеру «классификацию лесных земель» запада южной
тайги на ландшафтной основе. Приняв за синоним типа лесорасти-
тельных условий «тип земель», О.Г. Чертов выделил их по однород-
197
КО
00
Упрощенный фрагмент классификации А.А. Крюденера
Таблица 8.
Семейства типов почвен- но-грунтовых условий, объе- диненных петрографиче- ским характе- ром субстрата Группы типов, объединенных характером увлажнения, аэрации, почвообразования и местоположения
суходольные типы надлуговых террас с подзолистыми почвами типы заболоченных почв пойменные типы
су- хие поч вы свежие почвы влажные почвы постоянное излишнее увлажнение, слабо выра- женный ки- слотно- перегнойный горизонт постоянно мокрые, со слабым стоком, торфяной горизонт до 70 см перио- дически мокрые при хорошем дренаже посто- янно мок- рые
при хоро- шем дре- наже некоторая закупорка почвы от воздуха периодически с хорошим дренажем постоянно с несколько затрудненным дренажем
Боры (песча- ные субстра- ты) су- хо й бор свежий наземи- стый бор свежий кисло- перегной- ный бор влажный наземистый бор влажный кисло- перегнойный бор сырой бор согра лог тря- сина
Субори (су- песчаные субстраты) — свежая наземи- стая су- борь свежая кисло- перегной- ная суборь влажная наземистая суборь вланая кисло- перегнойная суборь сырая суборь согра лог тря- сина
Сурамени (мелкие пес- чаные и су- песчаные отложения, подстилае- мые глиной свежая наземи- стая су- рамень свежая кисло- перегной- ная сура- мень влажная наземистая сурамень влажная ки- сло- перегнойная сурамень сырая сурамень согра лог тря- сина
Рамени (суг- линистые субстраты — свежая наземи- стая ра- мень (трудовая) свежая кисло- перегной- ная рамень влажная наземистая рамень влажная кисло- перегнойная рамень сырая рамень согра лог тря- сина
ности рельефа, дренированности, механическому составу гумусово-
го горизонта и материнской породе. Каждый «тип земель» имеет
индекс и название. Например, «ГМ2. Суглинки моренные бескарбо-
натные дренированных равнин и пологих склонов». На них форми-
руются такие типы леса, как ельники и сосняки черничные и ель-
ники кисличные. Но эти же первые два типа леса (ельники и сосняки
черничные) могут занимать и другой тип земель — «Д2. Двухчленные
наносы дренированных равнин и склонов». Всего им выделено более
30 типов земель.
3.4.2. Классификация Е.В. Алексеева
Являясь продолжателем некоторых концепций А.А. Крюденера, Е.В.
Алексеев объединил все разнообразие типов леса правобережной Укра-
ины по почвенно-грунтовым условиям в шесть групп: четыре из них на
суходолах: боры — песчаные почвы; субори — в основном супеси; груды
(леса с грабом) — суглинки; дубравы — черноземные почвы) и две
группы в мокрых местообитаниях: ольшаники с низинным торфом и
багны (сосняки) с моховым торфом. Суходольные группы он подраз-
делил также по влажности почвы на такие основные типы леса, как
сухой бор, свежий бор, влажный бор, сырой бор и т.д.
Согласно этой классификации, многие типы леса включали насаж-
дения с преобладанием различных пород: в свежем груде могли преобла-
дать: 1) дуб или ясень, образующие основные формы, 2) осина или
береза, образующие временные формы, 3) древостой на истощенной
сельскохозяйственным пользованием почве — случайные формы.
Описание типа леса заканчивалось рекомендациями по лесокуль-
турным мероприятиям, по уходу за лесом и по особенностям прове-
дения главных рубок. Это способствовало быстрому внедрению клас-
сификации в практику.
Если в начале XX века северные лесоводы вели хозяйство в
естественных древостоях, приуроченных к почвам в соответствии с
экологическими свойствами пород, то на Украине основным объек-
том работы были лесные культуры и не покрытые лесом площади,
которые надо было облесять. Не все культуры оказывались удачны-
ми, и основной причиной их плохого роста признавалось несоответ-
ствие культивируемых пород выбранным почвенно-грунтовым ус-
ловиям. Требовалось ответить на главный вопрос: на каких почвах
следует выращивать ту или иную древесную породу? Ответ могла
дать история, т.е. характер прежних вырубленных лесов, которые в
199
народе имели название «боры», «груды» (леса с грабом), «дубравы»,
«ольси», «багны» (сосняки на моховом торфе) и др.
Поэтому украинским лесотипологам были близки ранние концепции
Г.Ф. Морозова. Е.В. Алексеев в 1928 г. отмечал, что «двадцать пять лет
назад профессор Г.Ф. Морозов стал называть типом насаждений сово-
купность насаждений с одинаковыми условиями местопроизрастания,
поэтому типы насаждений Г.Ф. Морозова по своей лесоводственной
сущности совершенно сходны с нашими типами леса». То, что они
сходны, сказано с преувеличением, ибо за основу объема типа на-
саждений Г.Ф. Морозов принимал не сами почвогрунты в привязке к
той или иной главной породе, а различия в её возобновляемости.
Когда ему пришлось рецензировать в 1919 г. Украинскую лесоустрои-
тельную инструкцию, в которой шла речь о типологии Е.В. Алексее-
ва, Г.Ф. Морозов обратил внимание на ее ограниченность, не отража-
ющую разнообразие типов насаждений даже в лесах Украины. Да это
и понятно, так как в отличие от Г.Ф. Морозова, Е.В. Алексеев объем
типа леса ставил в зависимости от уровня лесного хозяйства и считал
лучше со временем выделить больше типов леса, чем излишне дро-
бить лесные участки при экстенсивном хозяйстве. Поэтому в одном
типе леса оказались древостои, растущие по трем классам бонитета.
Таким образом, Е.В.Алексеев клал в основу хозяйственный критерий,
тогда как Г.Ф. Морозов развивал представление о типе насаждений
как о естественно-исторической единице.
Кроме того, Г.Ф. Морозов обычно классифицировал не покрытые
лесом площади по типам условий местопроизрастания, а под типом
насаждений понимал только покрытые лесом площади. Е.В. Алексеев,
как и его последователи, включал в тип леса и не покрытые лесом
площади, убеждая, что главным объектом деятельности лесовода яв-
ляется не древостой, а почва.
Хотя Е.В. Алексеев отмечал, что на Украине целостность лесных
сообществ нарушена и напочвенный покров не отражает лесовод-
ственную обстановку, но и этот растительный ярус он описал в
каждом типе достаточно полно, а наличие отдельных его видов счи-
тал характерным для того или иного типа леса. Е.В. Алексеев высту-
пил против выделения типов леса как естественно-исторических еди-
ниц (по В.Н. Сукачеву) с последующим их хозяйственным объеди-
нением и призвал украинских лесоводов твердо стоять на прежних
методах типологии при составлении классификации типов леса, об-
ращая особое внимание на почвенные признаки.
200
Рис. 14. Схема размещения растительности по
по трофотропам: А - боры; В - простые субо-
ри; С - сложные субори; D - дубравы
3.4.3. Эдафическая сетка П.С. Погребняка
Более логично перестраивал классификацию лесорастительных
условий П.С. Погребняк, объединивший типы леса на суходолах и в
мокрых местообитаниях в один трофогенный ряд. Вначале совместно
с В.Д. Воробьевым они выделили пять трофотопов (А — боры, В —
субори, С — сугрудки, D — груды, Е — дубравы), затем осталось
четыре: А — боры, В — простые и С — сложные субори, D — дубра-
вы, в который вошли и груды (рис. 14). В настоящее время для термина
«дубрава» используют синонимы: рамени (в ареале ели), бучины (в
ареале бука), груды (в лесах с грабом), а для термина «сложные субо-
ри» — сугрудки, сурамени, судубравы, субучины [27].
Называя почвы
по механическому со-
ставу корненасыщен-
ного верхнего гори-
зонта, П.С. Погребняк
установил, что песча-
ные почвы могут
быть самого различно-
го плодородия — от
боров (А) до дубрав
(D). К борам относят-
ся однородные пески
без каких-либо про-
слоек до глубины
2,5—3,0 м. При нали-
чии редко чередую-
щихся тонких (0,5—
1,0 см) супесчано-суглинистых прослоек глубокие пески относятся к
простым суборям (В). Сложные субори (С) под песками имеют на
глубине не менее 0,5 м богатую почвообразующую породу. При даль-
нейшем уменьшении мощности песчаного наноса (0,5 м и меньше),
когда подстилающий суглинок интенсивно осваивается древесными кор-
нями, почва по плодородию переходит в разряд дубравных (D).
Но и в одном трофотопе почвы могут быть не вполне однород-
ные по механическому составу, но однородные по богатству. Боры
(А) — крайне бедные почвенно-грунтовые условия; простые субори
(В) — относительно бедные; сложные субори (С) — относительно
богатые; дубравы (D) — наиболее плодородные почвы.
П.С. Погребняк выделил шесть гигротопов (рис. 15): 0 — крайне
201
Рис. 15. Схема ряда А по гигротопам
сухие местообитания,
1 — сухие, 2 — све-
жие, 3 — влажные, 4
— сырые, 5 — лесные
болота. Для большин-
ства лесных подзон
самыми благоприят-
ными являются све-
жие условия место-
произрастания. В юж-
ной же части лесной
зоны и в лесостепи в
условиях летнего иссу-
шения дренированных
почв насаждения ели, дуба черешчатого высшего класса бонитета при-
сущи влажным почвам, а для ольхи черной чаще всего оптимальны
сырые местообитания.
Сочетание одного трофотопа с одним гигротопом дает эдатоп
(рис. 16). В последнее время некоторые исследователи выделяют под-
типы эдатопа, варианты типов, отличающиеся по эдафическим фак-
торам, например кальциефильные и др.; выделяют морфы типа по
каменистости, рельефу и прочим признакам почвы. Нарушенные типы
условий местопроизрастания вследствие истощения сельскохозяй-
ственным пользованием (случайные формы, по Е.В. Алексееву) пред-
ставляют собой особые морфы типа лесного участка.
С учетом этих подразделений в эдафическую сетку включают все
разнообразие лесов. Так, к трофотопу D, т.е. к наиболее плодород-
ным почвам, П.С. Погребняк относил и ацидофильные (кислотные) и
кальциефильные, и пойменные варианты химического плодородия. Так
что в одних условиях характерным для трофотопа D будет ясень и в
составе коренных насаждений — ясеневый подтип, а в других ко-
ренные формы образует дуб со своими спутниками, но без ясеня —
безъясеневый подтип.
Как видим, формально на двух осях координат образуется схема
эдатопов. Но это не означает, что вся классификация построена на
двух факторах. Само богатство почвы, как отметил Б.Ф. Остапенко,
является функцией совместного действия трех факторов местопро-
израстания — химизма почвы, ее физических свойств и доступной
для корней глубины. Кроме того, каждый эдатоп согласуется с чет-
вертым фактором — рельефом, хотя первоначально П.С. Погребняк
не включил рельеф в число экологических факторов, считая, что
202
А \ В \ 1 1 в Гигротпопы\
Q I I Песчаный небыль Бессмертнику л Перловник ^Мелние^осоки ^2Осока волосистая!^^_ Ксеро- (р ильные (очень сухие)
1 Ctadonta | Толокнянки | л ^Сом-трава t Зездчат-k^ | ЖО L на Мезо-ксеро- филъные (сухие)
2 Бруска А Ж в Ф I $> Ст'ть at --iss... (йк-И&Аг _ Мезо- фильные (свежие)
3 [" т1 л Зеленые 1 Ф W А1 ~ Черника у уЭ F” Ф 1 ТБагульник ffi Пушица Т ф Клюква J i ^венная&Л^ L Ж I^i у ф । Мезо-гигро- фильные (впажные)
4 ^Женский w^oppmHUK >^Г ~~Ж Гигрофиль- ные (сырые)
5 Г Селезеночник *«i*; | Калужница л Ультра- гигро- фильные (болота)
н/ /Т 1 I Сложные | субори Дубравы Трофотопы
ocrm
Сосна
Ясень
Кустарники:
Лфъ- псерофилъные
Липа
Рис. 16. Эдафическая сетка (классификационная схема)
типов лесорастителъных условий (по П.С. Прогребняку)
203
иначе форма (рельеф) внешне противопоставляется ее содержанию
(экологическим факторам). В украинской классификации учтен как
фактор и климат, и, по существу, она является многофакторной.
Несмотря на отсутствие среди классификационных факторов рас-
тительности, П.С. Погребняк указывает, что она — главный крите-
рий для отнесения данного участка леса к тому или иному эдатопу.
Так, экологическая группа из сфагнума, пушицы и клюквы характе-
ризует эдатоп «заболоченный бор» (А5), которому свойствен и самый
низкий класс бонитета соснового древостоя. В Воронежской области
сосна не встречается в эдатопах D3, D4, D5 , дуб — в D5, ясень — в
трофотопах А, В и С. Лесовод И.Ф. Федец дает следующую современ-
ную характеристику свежей грабовой судубраве западных областей
Украины. Здесь эдатоп С2 встречается на суглинистых светло-серых и
серых лесных эродированных перегнойно-карбонатных почвах. Корен-
ные древостой — дубняки И—III классов бонитета. Кроме граба (10—
20 %), в них есть примесь осины, липы, березы. Индикаторами в
напочвенном покрове являются буквица, первоцвет, ландыш, земля-
ника, грушанка, звездчатка, чина, осока волосистая и др. Производ-
ные древостой — грабняки, осинники. Для С3 характерны кочедыж-
ник женский, осока трясунковая, щучка, кислица. Индикаторами
эдатопа D3 являются чистец лесной, хмель, страусник, вороний глаз.
Таким образом, степень богатства и влажности почвы в лесу устанавли-
вается в основном по растениям-индикаторам.
Всему трофотопу А присущи сосна, лиственница, береза. В суборях
(В), кроме того, произрастают ель, осина, кедр, дуб черешчатый,
ольха серая. В сложных суборях (С) появляются и более требователь-
ные к почве породы: липа, клен, пихта, бук, граб, ольха черная.
Дубравам (D) присущи древостои из ильмовых пород и ясенники.
При оптимальной увлажненности бонитет древостоев обычно повы-
шается на один класс по сравнению с предыдущим трофотопом.
Как видим, здесь перечислены и несвойственные Украине дре-
весные породы, так как эдафическая сетка может дать относитель-
ное представление о разнообразии лесных почв в каждом регионе.
Именно поэтому на Всесоюзном лесотипологическом совещании в
1950 г. ее рекомендовали использовать как классификацию лесорас-
тительных условий. Последователь «украинской школы» Б.Ф. Оста-
пенко также применяет к эдатопу в одном климатическом районе
термин «тип условий местопроизрастания» и выступает за целесооб-
разность использования эдафической сетки при определении лесо-
растительных условий. При сильной нарушенное™ растительного
204
покрова и при классификации обезлесенных земель Б.Ф. Остапенко
предлагает руководствоваться почвенно-грунтовыми, гидрологичес-
кими и топографическими признаками.
Следует отметить, что соратник П.С. Погребняка Д.В. Воробьев
предложил три классификационные единицы (таксоны): тип лесного
участка, тип леса и тип древостоя. Самой крупной единицей является
тип лесного участка (эдатоп), выделяемый только на основе эдафи-
ческих (почвенно-гидрологических) факторов. В разных климатичес-
ких (лесоводственно-типологических) областях тип лесного участка
будет представлен разными типами леса (типами лесорастительных
условий), т.е. вторая классификационная единица объединяет лес-
ные и безлесные участки, сходные не только по почвенно-гидроло-
гическим, но и по климатическим условиям, и является конкрет-
ной климатической формой типа лесного участка (эдатопа). Так, к
типу леса «свежая суборь дубовой климатической формы» (В2 в
лесостепи) должны быть отнесены все участки, представленные как
коренным насаждением сосны с дубовым ярусом, так и производ-
ными — семенными и порослевыми дубняками и березняками. В эту
же свежую суборь входят вырубки, гари и несомкнувшиеся лесные
культуры. Тип леса безлесных участков устанавливается по соседне-
му насаждению. Как видим, здесь сохранилась основная концепция
Е.В. Алексеева.
Таксон «тип леса» выражает лесорастительный эффект конкретно-
го эдатопа.Главенствующими признаками для его определения Д.В. Во-
робьев называет состав растительности (древостоя, подлеска, живо-
го напочвенного покрова) и производительность (класс бонитета) ко-
ренной лесной ассоциации. При этом выделяются характерные виды-
индикаторы и постоянные виды, встречающиеся в большинстве ме-
нее нарушенных участков данного типа леса. К вспомогательным при-
знакам он относит тип почвы, ее механический и химический состав,
мощность, глубину залегания грунтовых вод, рельеф, особенности рос-
та древесных пород и др.
В пределах одного типа леса Д.В. Воробьев выделяет несколько
типов древостоя (типов насаждений) и форм покрова в зависимости
от наличного состава древесных пород или травостоя на вырубках. К
одному типу древостоя относятся участки леса с одной преобладаю-
щей породой. В название типа древостоя входит и название типа леса.
Например, дубняк свежей буковой дубравы означает древостой с пре-
обладанием дуба на месте коренной породы — бука в эдатопе D2.
Таким образом, тип леса по Д.В. Воробьеву, в сущности, являет-
205
ся типом лесорастительных условий, так как объединяет и покры-
тые, и не покрытые лесом участки, имеющие одинаковый лесорас-
тительный эффект (класс бонитета древостоя), обусловленный од-
нородностью климатических, почвенных и гидрологических усло-
вий. Тип древостоя Д.В. Воробьева по своему объему в отдельных
случаях соответствует типу леса В.Н. Сукачева. Форма покрова близ-
ка к типам ассоциаций или растительным этапам в развитии одного
типа лесного биогеоценоза, сменяющим друг друга с возрастом дре-
востоя.
3.4.4. Различие и сходство классификаций
В.Н. Сукачева и П.С. Погребняка
Различия между двумя основными лесотипологическими направ-
лениями заключаются главным образом в разном объеме понятия
«тип леса». Даже таксон «тип древостоя» отражает особенности лишь
географической среды и древостоя, тогда как тип леса, по В.Н. Су-
качеву, выделяется и по особенностям других компонентов леса, и
по взаимоотношениям между ними. Если рады типов лесных биогео-
ценозов у В.Н. Сукачева не ограничены, и число типов зависит от
разнообразия действия факторов лесообразования, то число типов
леса у Е.В. Алексеева П.С. Погребняка определяется хозяйственной
необходимостью.
Чтобы показать сходство двух лесотипологических направлений,
один из участников Первого лесотипологического совещания в 1950 г.
наложил развернутые на 45° ряды В.Н. Сукачева на эдафическую
сетку П.С. Погребняка и показал совпадение многих типов на обеих
классификационных схемах. Да иначе и не могло быть, потому что
обе классификации отражают одну и ту же объективную реальность.
Но одна из них дает представление о плодородии почвы в одной
климатической зоне, т.е. о разнообразии лесорастительных условий,
а другая отражает разнообразие типов лесных биогеоценозов.
В лесохозяйственной практике при проведении отдельных ме-
роприятий или при обобщении данных необходимо иметь сведения
о разнообразии почвенно-грунтовых условий. Поэтому наряду с ти-
пологией В.Н. Сукачева в России используется классификация П.С.
Погребняка, т.е. во время наземной таксации леса при лесоустрои-
тельных работах в каждом таксационном выделе указываются наи-
более распространенный тип лесного биогеоценоза и тип лесорасти-
тельных условий.
206
С одной стороны, кажется, что тип лесорастительных условий
является более крупной единицей, и тип леса должен соответство-
вать одному типу лесорастительных условий. В большинстве случаев
так и бывает: в одном эдатопе формируется несколько типов леса
(как правило, это коренной тип и его производные). Однако тип
леса В.Н. Сукачева объединяет участки леса с почвами различного
механического состава, сложения, валового запаса химических эле-
ментов, но однородными по лесорастительному эффекту. Например,
такой эффект будет одинаков на двух участках (А^ и Вj), потому что
в первом из них почвы будут беднее по содержанию основных орга-
ногенов, но влажность их и аэрации ближе к оптимальным. Поэтому
могут быть случаи, когда один тип леса образуется на месте различ-
ных эдатопов.
Сходство двух основных классификаций позволяет не только ис-
пользовать эдафическую сетку за пределами Украины, но и приме-
нять принципы биогеоценотической классификации в украинских ле-
сах. Эта необходимость особенно обострилась в связи с деградацией
дубрав. Как отметил профессор П.А. Положенцев (представитель уче-
ных лесостепной зоны), усыхание дубрав происходит из-за разруше-
ния отдельных компонентов устойчивых в прошлом биогеоценозов
и требует «реабилитации биогеоценозов».
Действительно, сложные дубравы, не выделяемые украинской
классификацией, имеют высокую биологическую устойчивость. Сво-
евременно не выделялись в отдельные типы леса дубравы, терявшие
подлесочный ярус и лесные растения из напочвенного покрова при
пастьбе скота, сенокошении или высокой рекреационной нагрузке.
Структура лесного биогеоценоза упрощалась, но эдафическая сетка
не могла это отразить. Иногда определенный по эдафической сетке
тип леса (В2 или CJ простирается на несколько кварталов, хотя в
этих пределах встречаются одноярусные и многоярусные древостои,
без подлеска и с подлеском, различающиеся по характеру подстилки,
круговороту веществ, производительности. Поэтому наряду с эдафи-
ческой сеткой следует применять биогеоценотическую классифика-
цию, отражаающую все регрессивные и прогрессивные тенденции. В
странах западной Европы при многолетнем опыте классификации
условий местообитания на основании почвенных карт исследователи
указывают на необходимость биогеоценотической классификации,
потому что по состоянию биогеоценоза можно раньше заметить не-
благоприятные тенденции и принять меры для сохранения устойчи-
вости леса.
207
.Бога гство почв
Влажность
почв
О — крайне
сухие
1 — сухие
2 — свежие
3 — влажные
Л - однородные
пески (бедные
почвы) — боры
C(IIMV)
лишайниково-
вересковый
В — пески с супес-
чаными или
суглинистыми
прослойками
(относительно
бедные почвы) —
субори
СБ(Н1)Е(П-Ш)брусиичный
СБ(1-П)Ос(Н)Е(П-111)черничный
С — пески над опокой, глауконитом,
ленточным суглинком, супеси (относи-
тельно богатые почвы) — сложные
субори,судубравы.сурамени
СЕБ0с(Г-1)Д(Н1)
полевой
СЕБОс(Г-1)
кислично-
зелеичуковый
D — пески и супеси с минерали-
зованными водами нли подстилаемые
мореной, мелом, фосфоригами,
глиной, на лессе, суглинки и глин
(богатые почвы) — дубравы, рамен
СЕБОс(М)Д(И-Ш)
лещиново-костяничный
ЕСБОс(1а-1)Д(П-1П)
волосистоосоковый
СЕБОс(Г-1)
Д(П1)Ол(1-П)
ДЯс(1-11)СЕБ(Г-1)
Ос(1°-Г)Лп(11-Ш)Ол(1)
лсщиново-копытенсвый
ДЯс(1)СЕБс(Г-
1)Ол(1)Лп(П)
лещиново-
щитовниковый
ЕБОсОл(1-П) |ЯсДЕОсОл(Г-1)Лп(1-П)
Д(П1)| крапивный
липовый
Д(11-П1)СЕБс(Г-1)Ол(1)
кустарников©-гравилатовый
ЕС(П)
БОсОл(1-П)
CB(lJ-I)EOc(l-lV) орляковый
щитовниковый лог
4 — сырые
С(Ш)ЕБ(ПМУ)
долгомошниковый
C(IV-V) Б(1У)
СЕБОс(1ЫП)Ол(П)
занцстиовейниковый
ОлЕБЯс(1-П)Ос(П-П1)Д(ПЫУ)
приручьсвой
ЕБ(П-Ш)ЯсОл(Ы1)
таволговый
5 — мокрые
(болота)
6aT(v-v-0)Bb,fil ECEHb(IV-V)
сфагновый
осоко-сфагновый
ЕСБ0л(Ш-1 V)
осоко-гростниковый
Ол(П-Ш)Б(П1-1У)
болотно-папоротниковый
Рис. 17. Внепойменные типы леса юго-запада Нечерноземья
на эдафической сетке
Следует заметить, что почвенно-грунтовые условия иногда невоз-
можно классифицировать по эдафической сетке в связи с ее ограни-
ченностью. Так, типы дубовых лесов в поймах и на засоленных по-
чвах нельзя наложить на эту сетку. Для этого профессор Днепропет-
ровского университета А.Л. Бельгард [3] осьтрофности заменил осью
минерализованности, на которой выделил в несколько раз больше
вариантов трофотопов. Добавил он и некоторые промежуточные гиг-
ротопы, а затем описал растительные ассоциации в пределах образо-
вавшихся таким образом эдатопов. Иногда их число в одном эдатопе
доходит до трех.
На юго-западе Нечерноземья нам удалось на эдафическую сетку
П.С. Погребняка наложить все внепойменные типы леса (рис. 17).
При этом пришлось корректировать некоторые показатели, поскольку
обе классификации отражают природное единство.
Контрольные вопросы и задания
‘Расскажите о классификации А.А. Крюденера.
‘Изложите классификацию Е.В. Алексеева и установите ее
связь с предшествующей и последующими лесотипологичес-
кими классификациями.
208
*Начертите эдафическую сетку П.С. Погребняка и расскажите,
как ею пользоваться.
*Дайте определение типа лесорастительных условий (условий
местопроизрастания).
*Как определяется тип лесорастительных условий (эдатоп эда-
фической сетки) на вырубках, пашнях?
* Назовите растения-индикаторы для определения эдатопа Ар
В4, С2 и D2.
*В чем заключается сходство и различие классификаций
П.С. Погребняка и В.Н. Сукачева?
3.5. Другие направления в лесной типологии
В лесной типологии существуют и другие направления, отража-
ющие либо своеобразие лесов (классификация искусственных лесов
в степной зоне А.Л. Бельгарда, динамическая классификация лесов
Грузии Л.Б. Махатадзе и др.), либо своеобразие положенных прин-
ципов (экогенетическая концепция В.Н. Смагина, математическая
типологизация Н.К. Буша, типология ЛенНИИЛХ). Все они имеют
биогеоценотическую основу, за которую выступило большинство
участников Всесоюзной типологической конференции 1983 г. Наи-
более интересны для лесной природной зоны нашей страны динами-
ческие принципы лесной типологии Б.П. Колесникова (преимуще-
ственно для гор) и принципы И.С. Мелехова.
3.5.1. Генетическая классификация Б. П. Колесникова
Б.П. Колесников опирался на работы Г.Ф. Морозова и своего учи-
теля, известного исследователя лесов Дальнего Востока Б.А. Ивашке-
вича, который в работах 1915—1933 годов по классификации лесов
уделял большое внимание рельефу местности и динамике древостоев.
Тип леса он рассматривал как рад древостоев, сменяющих друг друга
с возрастом в пределах однородных условий местопроизрастания. Б.П.
Колесников развил эти концепции в 1950-е годы и назвал свою
классификацию генетической, вероятно, основываясь на указании
Г.Ф. Морозова развивать типологию на генетической (онтогенетичес-
кой) основе или считая, что любая классификация природных явле-
ний проходит вначале этап искусственной классификации, затем ес-
тественной и, наконец, динамической (генетической).
Б.П. Колесников разъяснял, что в основу генетической класси-
15zak 138
209
фикации типов леса положены закономерности процессов возник-
новения и развития леса, поэтому она объемлет все стадии развития
лесных насаждений и может служить целям прогноза их будущего
состояния. Совокупность всех явлений возникновения, развития,
разрушения и смены лесных насаждений он называл лесообразова-
тельным процессом.
Основная классификационная единица лесной типологии — тип
леса — при генетическом подходе рассматривается как этап лесообразо-
вательного процесса, объединяющий в границах какого-либо одного типа
лесорастительных условий лесные участки, представленные насаждения-
ми (лесными сообществами), находящимися на последовательно сменя-
ющихся стадиях возрастного или восстановительного развития древо-
стоев лесообразующей породы (или пород в смешанных лесах). Иными
словами, тип леса ограничивается во времени одним циклом разви-
тия, который начинается после сплошной рубки, пожара или разру-
шения древостоя ветром, вредителями, когда образуются обычно про-
изводные древостои, в недрах которых возникает коренная порода,
формирующая коренные климаксовые сообщества из этого или пос-
ледующего поколений. Циклы могут усложняться в результате нару-
шений лесообразовательного процесса низовым пожаром или другим
явлением. Обычно в течение одного цикла происходит смена одной
преобладающей породы другой. Такие и подобные разнокачественные
сообщества автор относит к самостоятельным типам насаждений (ти-
пам лесных биогеоценозов). Иначе говоря, ряд типов насаждений,
сменяющих друг друга на протяжении жизни одного-двух поколений
главной породы, является формой существования типа леса.
Когда нет потенциальных возможностей восстановления корен-
ного типа леса, то такое длительно-производное насаждение отно-
сится к самостоятельному типу леса [34].
В пространстве как тип насаждений, так и тип леса ограниче-
ны одним типом лесорастительных условий с особым ходом роста
древостоев. Объем последнего соответствует одному коренному типу
лесной растительности, или первобытному лесу. Каждому типу лесо-
растительных условий соответствуют положение над уровнем моря,
форма рельефа, место в топоэкологическом профиле, крутизна скло-
на, экспозиция, генетический тип почвы, ее механический состав, сте-
пень и режим влажности и общая мощность почвенного профиля,
определяющие тот или иной лесорастительный эффект, т.е. потен-
циальную биологическую продуктивность леса. Нижние ярусы рас-
тительности играют вспомогательную роль как индикатор лесорас-
210
тигельных условий, фактор лесовозобновления и показатель про-
шлых стадий развития типа леса. Одновременно с классификацией
типов леса Б.П. Колесников обсуждает вопросы лесорастительного
районирования, так что и климат как классификационный фактор
учтен в его типологии.
Например, в избыточно влажных районах гор Южной Сибири в
определенном типе лесорастительных условий после пожаров и сплош-
ных рубок лесообразовательный процесс начинается с формирова-
ния древостоев из березы и осины, под пологом которых поселяют-
ся пихта и кедр, последовательно сменяющие лиственные породы.
Процесс длится два столетия и раскрывает динамику одного типа
леса — кедровника — в виде смен разных типов насаждений (Смо-
лоногов,1996).
Каждый тип леса имеет свой шифр. Например, 331/Е-Стр озна-
чает ельник-сосняк травяной низкоросло-предгорной полосы (3) с
устойчивым свежим режимом увлажнения (3) на дренированном
придолинном склоне с легкосуглинистыми дерново-подзолистыми
почвами (1). То есть к бинарному названию типа леса (ельник-со-
сняк травяной) добавляются цифры: первая, отражающая высот-
ный или подзональный комплекс, вторая — орографический комп-
лекс, третья — тип лесорастительных условий.
Как видим, тип леса, по В.П. Колесникову, значительно шире,
чем у В.Н. Сукачева, и ближе по объему к типу леса у Д.В. Воробьева.
Кроме того, генетическая классификация не имеет ограничения числа
типов леса, как эдафическая сетка, и представлена естественно-ис-
торическими единицами. Тип насаждений Б.П. Колесникова часто
совпадает с типом леса В.Н. Сукачева.
Несмотря на то что историзм присущ концепциям и Г.Ф. Моро-
зова, и В.Н. Сукачева, классификация Б.П. Колесникова в принци-
пе позволяет глубже изучать леса, избежавшие активного воздей-
ствия лесохозяйственного производства и своевременно управлять
лесообразовательным процессом. Однако пока она не получилась в
полной мере генетической, поскольку, как считал сам Б.П. Колес-
ников, ей должна предшествовать естественная классификация, на-
капливающая факты при длительных стационарных наблюдениях.
Пока таких фактов для азиатских лесов, где классификация созда-
на, недостаточно.
И всё-таки она внедряется в производство на Дальнем Востоке и
на Урале. Близкие типы леса объединяются в хозяйственные группы
по однородности способов главной рубки, мероприятий по лесовос-
15’
211
становлению и системы рубок ухода. Так, в Свердловской области
сосновые и еловые типы леса объединены в девять хозгрупп: нагор-
ную, брусничную, ягодниково-зеленомошную, травяно-зеленомош-
ную, разнотравную, липняковую, крупнотравно-приручьевую, дол-
гомошно-хвощовую и торфяно-болотную.
3.5.2. Типология вырубок
Широкое применение в нашей стране на протяжении более чем
60 лет сплошных рубок крупными лесосеками привело к образова-
нию вторичных лесов упрощенного строения. Растительные сообще-
ства вырубок, лесорастительные условия на них определили совре-
менное разнообразие лесов. Поэтому И.С. Мелехов считает вырубки
первым этапом в динамике типов леса.
Многие исследователи указывали на зависимость лесовозобнов-
ления от состава и густоты травяно-кустарничкового и мохового
ярусов. В 40-е годы прошлого века М.Д. Данилов установил причины
различного зарастания вырубок, предложил в связи с этим диффе-
ренцировать лесовозобновительные меры и указал на необходимость
классификации площадей по типам травянистой растительности.
И.С. Мелехов разработал в 50-е годы классификацию типов вы-
рубок, основанную на разнообразии не только фитоценозов, но и
других компонентов биогеоценоза. Содержание понятия «тип выруб-
ки» он определил следующим образом: «Тип вырубки объединяет уча-
стки сплошной рубки, однородные по комплексу лесорастительных усло-
вий, характеризующихся определенным напочвенным покровом, микро-
климатическим, почвенно-гидрологическим и микробиологическим ре-
жимами, определяющими общие тенденции изменения лесорастительных
условий и лесовосстановительного процесса» [21, с. 351 ].
Учет всего комплекса лесорастительных условий указывает на
географизм типов вырубки, заключающийся не только в том, что
вересковый тип вырубки присущ европейским лесам нашей страны.
Например, вейниковая вырубка тайги будет отличаться от одно-
именного типа в подзоне хвойно-широколиственных лесов и мощ-
ностью травостоя, и его составом. О различии микроклиматических
условий на вырубках можно судить по положению их в определен-
ных элементах рельефа и удаленности от стен леса. На очень узких
вырубках теплый воздух из леса ослабляет силу заморозка, а на
вырубках шире 100 м повреждаемость от заморозков будет даже
выше, чем на концентрированных крупных вырубках. Признаками
212
Тип вырубки
без воздействия
мня Тип леса
Рис. 18. Связь типов вырубок с типами леса
(по И. С. Мелехову)
различных микробиоло-
гических режимов могут
служить следы пожара,
пала, степень захлам-
ленности и пр. Поэтому
типы вырубок разделя-
ются на две крупные ка-
тегории: палевые и вне-
паловые (рис. 18). Как в
любом биогеоценозе его
компоненты влияют
друг на друга, так и на
вырубке, в частности,
фитоценоз может по-
разному определить тен-
денции изменения лесо-
растительных условий.
На вейниковых выруб-
ках происходит интен-
сивная минерализация
лесной подстилки, при-
водящая к накоплению
подвижных форм азота,
фосфора, калия и к сни-
жению кислотности по-
чвы. На луговиковых же
вырубках кислотность почвы усиливается.
Все это указывает на то, что нельзя ставить знак равенства
между типом лесорастительных условий и типом вырубки. Эдатоп
(по эдафической сетке П.С. Погребняка) может лишь в общих чер-
тах показать особенности почвенно-грунтовых условий прошлого и
будущего древостоя, поскольку на вырубке тип лесорастительных
условий обычно устанавливают по смежному насаждению. Допус-
тим, что эдатоп по признакам прилегающего насаждения в сосняке
черничном свежем определен как свежая суборь (В2), а на вырубке,
где должна быть дренированная почва, может происходить ее забо-
лачивание. И наоборот, определенный на крупной вырубке по по-
чвенно-грунтовым признакам тип лесорастительных условий В4 пос-
ле смыкания древостоя через 20 лет (благодаря завершившемуся раз-
болачиванию) перейдет в В2.
213
Но самое главное, что в одном типе лесорастительных условий
какого-либо лесного массива может образоваться несколько типов
вырубок. Так, в южной европейской тайге после сплошной рубки в
ельнике черничном свежем (В2) невысокой полноты растущий в
«окнах» вейник тростниковидный быстро размножается и образует-
ся вейниковый (тростниковидновейниковый) тип вырубки. При летней
тракторной трелевке леса с очисткой лесосеки сучкоподборщиком
уплотнение почвы вызывает развитие ситника развесистого и обра-
зуется ситниковый тип вырубки. На месте высокополнотных древо-
стоев при оставлении порубочных остатков для перегнивания фор-
мируется малинниково-кипрейный тип вырубки. При наличии забола-
чивания на прилегающих площадях происходит заболачивание вы-
рубки с образованием долгомошной вырубки. Если возобновление хвой-
ных пород в первых двух типах вырубок затруднено (в ситниковых
типах даже с помощью лесных культур), то в кипрейно-малиннико-
вом типе при ширине лесосек до 100 м и сроке примыкания 7—13
лет встречаемость ели последующего возобновления составляет 35—
40 %. Достаточно создать частичные культуры, чтобы при таком
комбинированном возобновлении сформировать рубками ухода вы-
сокопродуктивные древостои. В долгомошном типе вырубки ель во-
зобновляется успешно естественным путем (Тихонов, 1979).
При использовании валочно-пакетирующей машины ЛП-19 и тре-
лёвке пачки деревьев за комли бесчокерным трактором ТБ-1 форми-
руются разнотравно-ситниковые вырубки, на которых ель возобновля-
ется естественным путём. При образовании ситниково-вейниковых вы-
рубок требуются частичные культуры, а на ситниковых вырубках
приходится создавать сплошные культуры ели (Обыдёнников, 1990).
Огонь может оказать положительное воздействие на лесорасти-
тельные условия вырубок. Например, в северной европейской тайге
на месте сосняка брусничного (А^ образовалась луговикового типа
вырубка с преобладанием лерхенфельдии (луговика извилистого),
что не только ухудшает лесорастительные условия, но и затрудняет
возобновление главной породы. Воздействие же огня (в зависимости
от его силы и количества горючего материала) приводит к появле-
нию вырубки верескового или кипрейно-палового типа, где сосна
при наличии источников обсеменения легко возобновляется (осо-
бенно в вересковом типе).
Таким образом, в каждом типе вырубки наблюдается свое на-
правление лесовосстановительного процесса. Учение о типах вырубок
И. С. Мелехова не только распространило биогеоценотические концеп-
214
ции В.Н. Сукачева на недревесную растительность вырубок, но и по-
зволило более грамотно и дифференцированно назначать лесовосста-
новительные мероприятия.
Большую сложность в типологии вырубок И.С. Мелехова пред-
ставляет установление названия и границ типов. В название вклю-
чают вид живого напочвенного покрова или подлеска, образую-
щий фон на вырубке или преобладающий в верхнем ярусе (доми-
нанта). Если такой вид выделяется четко, то и установление границ
типа не представляет трудности. Но часто возникает впечатление
пестроты растительного покрова. В таком случае надо выявить наи-
более типичные его фрагменты, установить тенденцию их измене-
ния и назвать тип вырубки по фрагменту, расширяющему свое
влияние. Допустимо давать типу двойное название, если есть два
равноценных характерных вида, или указывать благоприятный для
возобновления главной породы содоминант (например, луговико-
во-кипрейный или вейниково-долгомошный тип). В отдельных слу-
чаях И.С. Мелехов считает необходимым вносить в название типа
степень влажности почвы или ее механический состав. Например,
на месте сосняков мшистых часто образуются вейниковые вырубки.
Но если почва на них оказывается не типичной, а мелкозернисто-
песчаной, то этот признак должен быть включен в название типа
вырубки — вейниковый песчаный.
Минимальной площадью выявления типа леса И. С. Мелехов (1989)
считает 1,0 га.
Как правило, границей типа вырубки является граница исход-
ного типа леса, поскольку существует некоторая связь между ними,
обусловленная рельефом и составом почвы. В некоторых условиях
произрастания напочвенный покров в лесу близок по своей эколо-
гии к среде вырубок, и слова в названии типа леса и типа вырубки
повторяются. К этой группе относятся лишайниковый, вересковый,
таволговый, сфагновый типы вырубок. Сюда же можно отнести дол-
гомошный тип вырубки, сформировавшийся на месте редкостволь-
ных долгомошных типов леса.
Другую группу типов составляют вырубки с резко меняющимся
после сплошной рубки живым напочвенным покровом. Характер-
ным для этой группы является возрастание числа типов вырубок по
мере повышения производительности леса, поскольку хорошие по-
чвенно-грунтовые условия пригодны для очень многих видов расте-
ний, играющих неодинаковую роль в жизни биогеоценоза и лесово-
зобновлении.
215
3.5.3. Концепция динамической типологии
И.С. Мелехова
И.С. Мелехов в учении о типах вырубок указал на их связь и с
будущими типами леса. В частности, он показал, как на месте ельни-
ка черничного влажного образовался сфагновый тип вырубки, затем
на этой вырубке появился березняк чернично-сфагновый, а затем
произошла дальнейшая смена пород и восстановление ельника-чер-
ничника. Сомкнутый молодняк был отнесен к «лесному этапу», от-
ражающему начало формирования типа леса.
Впоследствии И.С. Мелехов отметил необходимость изучения ди-
намики типа леса под влиянием других вмешательств человека, на-
пример, мероприятий по повышению продуктивности лесов, а так-
же при естественном ходе событий, т.е. указал на экзогенное и эн-
догенное происхождение изменений. Он сформулировал задачи ди-
намической типологии, показав, что в развитии типа леса можно
выделить этапы, предшествующие образованию леса (тип вырубки,
гари), этапы формирующегося типа леса (включая промежуточные
или переходные типы леса), этапы сложившегося типа леса (в спелом
возрасте древостоя), возможные последующие этапы с переходом или
без перехода в новый тип леса, и подчеркнул, что изучение последо-
вательности различных этапов лесообразования и типологических
связей не только в пространстве, но и во времени — важнейшая
задача лесоведения и лесоводства.
И.С. Мелехов признавал свой термин «тип леса» синонимом типа
лесного биогеоценоза В.Н. Сукачева и дополнил определение типа
леса требованием объединять в один тип участки, характеризующи-
еся общностью этапов и наметившихся тенденций своего дальней-
шего развития.
В своей динамической типологии леса И.С. Мелехов предлагает
уделять основное внимание древостою как основному компоненту
(эдификатору) леса и объекту хозяйственного воздействия. Динами-
ка древостоя (изменение его состава, сомкнутости) отражается на
других компонентах леса, особенно на живом напочвенном покрове.
Переходы в возрастном развитии типа леса называются растительными
этапами. Знать направление развития фитоценоза на каждом этапе
очень важно для регулирования процесса лесовозобновления, пото-
му что это позволяет предотвратить неблагоприятные изменения по-
чвенно-грунтовых условий.
В соответствии с этой концепцией И.С. Мелехова нами изучена
216
Д ММ» № пиковый
ныи г\ Ос(Б) — ^(Б) ет^°' кисличный
________5 \ ________ Qc^ кисличный
Финиковый 7f)c(6) вейниковое ос(5) елово - кисличный
ц / кисличныйх________________Qg(5j кисличный бугристый
вейниково-черничный
ныйюе- [злаковый
тий 2у^бГкони*мы^^ едово- чернично-кисличный
1 ЩОТлан^тно^^ &(&) черничный свешай
51 вейник^ый
волгомошБ(Ос) черничный влажный
Ht^Swii \Ыи Х>ч чеРиично~с(рогно^ый
9 I Б(Ос) хвощоОо-срагнодый j ' ’ ----
20 40 60 80 100
Число лет после рубки
-— граница типов леса
-------------граница растительных этапов
Рис. 19. Схема растительных этапов после сплошных рубок в ельниках-
зеленомошниках Скандинавско-Русской провинции.
Типы вырубок: 1 - ланцетновейниково-травяной; 2 - кипрейно-малин-
никовый; 3 - зеленчуковый; 4 - тростниковидновейниковый; 5 - ситни-
ковый; 6 - щучковый; 7 - долгомошный; 8 - ланцетновейниково-сфаг-
новый; 9 - хвощово-сфагновый
динамика производных березняков (осинников), возникших после
сплошных рубок ельников-кисличников и черничников с последу-
ющим естественным возобновлением и развитием ели под пологом
мягколиственных пород в центральной части Скандинавско-Русской
провинции (рис. 19).
На месте ельников-кисличников после этапа тростниковидно-
вейникового, кипрейно-малинникового и ситникового типов выру-
бок наступает этап осинника (березняка) тростниковидновейниково-
го, который существует до 20—30-летнего возраста и представляет
собой самостоятельный тип леса. Основанием для выделения этого
типа послужило изменение не только живого напочвенного покро-
ва, но и почвы, поскольку на этом растительном этапе основную
роль в почвообразовании играет дерновый процесс. Покрытие вей-
14 zak 138
217
ником более 40 % площади указывает на его большую конкурентос-
пособность и влияние на древостой. По сравнению с первоначаль-
ным состоянием этого участка происходит изменение трех компо-
нентов леса. Выделение нового типа леса потребует установления
иной интенсивности рубок ухода (сниженной из-за опасности олу-
говения почвы), применения ограничительных противопожарных ме-
роприятий (создания минерализованных полос) для предотвраще-
ния распространения возможных весенних пожаров по сухому опаду
злаков и облегчит отбор участков для организации лесных пастбищ.
По мере смыкания крон деревьев злаковый травостой изрежива-
ется и формируется осинник (березняк) тростниковидновейниково-кис-
личный, который существует до 30—50-летнего возраста. В осинниках в
возрасте от 30 до 70 лет при высокой полноте первого яруса (более
0,8) или при густом втором ярусе ели проективное покрытие всего
напочвенного покрова уменьшается до 0,1 %. Такой этап можно на-
звать осинником мертвопокровным с елью. С 30—70-летнего возраста
образуются осинники (березняки) елово-кисличные. Все эти расти-
тельные этапы входят во второй тип леса — осинник (березняк)
кисличный.
Такое подробное отражение динамики типа леса не только даёт
возможность распознать признаки каждого типа леса на ранних эта-
пах его развития, но и позволяет глубже понять природу леса и раци-
онально вести лесовыращивание. Все описанные на предыдущих стра-
ницах характеристики типов леса относятся к взрослому древостою, а
в молодняках при отсутствии вблизи взрослых деревьев трудно опреде-
лить тип леса, не зная его динамики. Нашими исследованиями уста-
новлено, что молодняки березы и осины, произрастающие на дерно-
во-подзолистых почвах с выраженным нанорельефом и покрытых
костяникой, вейником ланцетным (седеющим) или другими злаками
данной экологической группы, но во всех случаях без сфагнового и
подлесочного ярусов, следует относить к наиболее распространенным
в южной тайге типам леса — березнякам или осинникам черничным
свежим. Наличие сфагнума под покровом злаков или только одного
зеленомошно-сфагнового яруса либо наличие только кукушкина льна
обыкновенного указывает на принадлежность таких фитоценозов к
типу леса «березняк (осинник) черничный влажный».
Динамический анализ типов леса проводили и другие исследовате-
ли. Следует отметить в этом отношении успехи белорусских ученых
Д.С. Голода, В.И. Парфенова, И.Д. Юркевича, придерживающихся
лесотипологических принципов В.Н. Сукачева. Динамику типа леса
218
они описывают характеристикой его ассоциаций, которые сменяют
друг друга во времени (возрастные ассоциации) или в пространстве
(например, в сосняке-черничнике можно найти участки с отклоне-
нием в сторону долгомошного или кисличного сосняка). В качестве
синонима ассоциации используется термин «подтип леса». Тип леса,
или тип лесного биогеоценоза, объединяет ряд однородных ассоциа-
ций с близкими эколого-фитоценотическими признаками и близ-
кой потенциальной производительностью экотопов. Мера однород-
ности ассоциаций в пределах одного типа леса контролируется пока-
зателями динамики роста древесных видов-эдификаторов.
3.5.4. Практическое значение лесной типологии
Уже в первых советских лесоустроительных инструкциях тип леса
являлся таксационным показателем насаждений. Но поскольку пло-
щадь таксационного участка (выдела) зависит от разряда лесоуст-
ройства, то в крупных выделах выявляется наиболее распространён-
ный тип леса. По типам леса обобщены материалы лесовозобновления,
составлены некоторые таблицы хода роста, дифференцированы спосо-
бы рубок и очистка лесосек, мероприятия по лесовозобновлению. С
помощью лесной типологии выявляется мелиоративный фонд, в том
числе для осушительных работ. Типы леса и типы вырубок взяты за
основу для разделения лесов по классам горимости (шкала Мелехова).
Типы вырубок и типы лесорастительных условий (эдафическая сетка)
принимаются во внимание при разработке проектов лесных культур.
Вместе с тем примеры организации хозяйства на лесотипологичес-
кой основе, когда хозсекции формируются с учетом типов леса,
единичны, что можно объяснить длительным забвением хозяйствен-
ных групп типов леса.
Г. Ф. Морозов при выделении типов леса как естественно-истори-
ческих единиц считал, что для хозяйственного использования необхо-
димо объединять их в хозяйственные группы, число которых зависит
от уровня интенсивности ведения лесного хозяйства. На это же ука-
зывал и В.Н. Сукачев. Однако, длительное время эти рекомендации
не использовались (за исключением отдельных случаев), а невоз-
можность дифференциации хозяйства по каждому типу леса вызвала
у некоторых скептическое отношение к лесной типологии. И только
в 80-е годы прошлого столетия усилиями ВНИИлесоводства и меха-
низации лесного хозяйства, Архангельского института леса и лесо-
химии и др. были проанализированы лесотипологические классифи-
14
219
кации и многочисленные типы леса объединены в хозяйственные
группы. Так, в подзоне северной тайги сосновые типы леса объедине-
ны в шесть групп: сосняки лишайниковые, брусничные, черничные,
долгомошников, сфагновые, травяно-болотные; еловые в четыре груп-
пы: ельники кисличные, черничные, сфагновые и травяно-болотные.
В подзоне средней тайги к соснякам добавлена седьмая группа —
сосняки кисличные, а в подзоне южной тайги выделена среди ель-
ников пятая группа — ельники приручейно-крупнотравные.
Дубняки в Чувашии объединяют в три хозяйственные группы. Дре-
востои в типе лесорастительных условий «сухая дубрава» (Д^ со-
ставляют группу «дубравы сухие злаково-мелкотравные». Типы леса
в условиях Д2 и С2 (дубняк елово-снытевый, снытево-осоковый,
кленово-липово-снытевый, страустниковый) объединили в дубняк
кленово-липовый. Дубняк пойменный ежевиковый, пойменный кра-
пивный и дубняк тальвежный объединены в хозяйственную группу
«дубняк пойменно-тальвежный» [6].
Типы леса объединяют в хозяйственные группы в основном по
однородности способов главной рубки и методов возобновления глав-
ной породы с учетом проведения в каждой группе своего комплекса
мер повышения продуктивности лесов.
Весьма положительным следует считать решение пленума научно-
технического совета бывшего Гослесхоза СССР 1978 г. об обязатель-
ной организации и ведении лесного хозяйства на основе региональ-
ных классификаций. В таежных и хвойно-широколиственных лесах
России используется уточненная классификация лесов В.Н. Сукачева
и типология вырубок И.С. Мелехова, в Белоруссии — классификация
Института экспериментальной ботаники Академии наук и т.д.
Возможно также одновременное применение уточненной клас-
сификации типов леса В.Н. Сукачева и классификации типов лесо-
растительных условий П.С. Погребняка. В Белоруссии, например, нор-
мативная документация строится на основе типов леса (шкала по-
жарной опасности, способы главных рубок и др.), а для второй группы
нормативов (типы лесных культур, степень изреживания древостоев
при рубках ухода и др.) учтены и типы леса, и типы лесораститель-
ных условий.
Значение типологических классификаций не принижает начавшая-
ся крупномасштабная почвенная съемка (картирование почв), которая
позволяет в каждом лесном массиве выявить группы почв, одинако-
вых по генезису, для целевого выращивания лесных культур. Допол-
нительные знания о почве позволяют более надежно управлять лес-
220
ным биогеоценозом. Точные границы почвенных групп или их гене-
тических комплексов дают возможность увеличивать площадь одно-
го типа леса в конкретном месте, формируя будущие таксационные
выделы.
Однако нельзя ставить знак равенства между типом леса и по-
чвенно-генетической группой. Тип леса зависит от наличия или от-
сутствия подлесочного яруса. Часто все эти хорошо заметные разли-
чия своевременно указывают лесоводу на снижение устойчивости
лесного биогеоценоза, и регистрация их во время ревизий лесоуст-
ройства в виде особых типов леса будет основой для планирования
соответствующих мероприятий. Во-вторых, на различных генетичес-
ких комплексах почв могут сформироваться однородные типы леса
и дробление их по почвенному фактору необоснованно увеличило
бы число хозяйственных единиц.
Оставляя объём типа леса, по В.Н. Сукачёву, можно развивать
классификацию лесных биогеоценозов, выделяя, например, сосняк
березовый вересково-брусничный (по В.Ф. Цветкову, 2008) с при-
месью берёзы.
3.5.5. Особенности типологии
в некоторых зарубежных странах
Ученые различных стран с интересом относятся к достижениям
нашей отечественной, лесной типологии. Лесоводы Польши, Болга-
рии, Швейцарии, Австрии используют классификационные прин-
ципы, сходные с эдафической сеткой П.С. Погребняка. Так, в
Польше, рассматривая лес как экосистему, выделяют по влажности
и почвенному богатству 15 типов лесорастительных условий в низ-
менных лесах, три типа — на возвышенных и предгорных террито-
риях и шесть типов в горах.
В бывшей Чехословакии сформировались лесотипологические
школы, одна из которых опирается на учение о биогеоценозе В.Н.
Сукачева, другая на положения украинских типологов.
IV Мировой лесной конгресс, состоявшийся в Индии в 1954 г.,
просил В.Н. Сукачева разработать программу и предложить методы
для проведения исследований по лесной типологии. И когда она
была составлена, XI Международный ботанический конгресс в Ка-
наде 1959 г. отметил целесообразность этой методики и рекомендо-
вал ее в качестве основы для классификации лесов в глобальном
масштабе.
221
До конца XX века для неизученных регионов Франции при-
менялась следующая методика составления лесотипологических схем.
Вначале предусматривалось изучение литературы и составление про-
екта размещения ключевых участков. Потом их обследовали, обраба-
тывали материал статистическим методом и выявляли общие типо-
логические зависимости, что давало возможность окончательно офор-
мить типологическую схему (Becker, 1988).
Некоторые исследователи, например в Китае, при построении
классификации типов местопроизрастания используют кластерный
анализ.
Поучительным является австрийское лесотипологическое направ-
ление Е. Айхингера, сложившееся в 50—60-е годы XX века и предлага-
ющее историческое подразделение типов леса, а именно: 1) ельники,
сменившие криволесье из горной сосны, 2) ельники, сменившие леса
из европейского кедра, 3) ельники, сменившие леса из лиственницы
и т.д. При этом рекомендуется выбирать такой объем типа, чтобы в
каждом лесохозяйственном районе, для которого разрабатывается ре-
гиональная система лесохозяйственных мероприятий, выделялось не
более 20...30 коренных типов леса. Шведская схема Энерота и Ариборга
или норвежская типология Киелланда-Лунда даже при вертикальной
зональности лесов содержат меньшее число типов леса, а уровень лес-
ного хозяйства в них почти показательный (Телегин, 1979).
Лесная типология на современном научном уровне должна стро-
иться на ландшафтной основе. Эта идея отражена у Г.Ф. Морозова при
выделении типов насаждений по типам лесных массивов. Н.Н. Старк
для Брянского лесного массива предлагал классифицировать типы
леса отдельно в пределах 1) пойм, 2) глубоких песчаных наносов, 3)
зеленых глин, 4) глауконитовых песков и 5) мелового рухляка. В
этом же 1926 г. в Германии Г.А. Краусс начал рассматривать отноше-
ния внутри комплекса местообитаний на уровне региональных и ло-
кальных экосистем. К 60-м годам этот метод был применен в лесном
хозяйстве Баден-Вюртемберга на площади в 3 млн. га [35].
В зарубежной литературе местообитание рассматривается как эко-
система. Каждая единица местообитания характеризуется особеннос-
тями топографии, почвы (общая мощность, механический состав,
структура, кислотность, водоудерживающая способность), микро-
климата, состава растительности всех ярусов. Величина одного мес-
тообитания определяется темпами роста древостоя.
В пределах Баден-Вюртемберга региональная классификация вклю-
чает семь крупных лесных ландшафтов, различающихся по климату,
222
геологии и почвам (бассейн Верхнего Рейна, Шварцвальд и др.). Они
подразделяются на мелкие ландшафты, или «округа роста», не только
по указанным признакам, но и по растительности с учетом особенно-
стей древних лесов (с 1500 г. до н.э.) по пыльцевому анализу (сме-
шанный дубовый лес низменности, горный буково-пихтовый лес и
др.). Каждый округ роста подразделен на 10—15 единиц местообита-
ния, отличающихся по степени влажности и другим особенностям
почвы и топографии. Единица местообитания объединяет древостои,
обладающие сходным лесоводственным потенциалом и наличием или
отсутствием определенных экологических групп растений.
Другие исследователи составляют карту местообитаний в масш-
табе 1:10000 с их описанием, дают рекомендации по ведению лес-
ного хозяйства (главные породы, методы лесовозобновления, ре-
жим рубок ухода с кривыми роста, оборот рубки). Подготовлен про-
гноз действия отрицательных факторов: ветровала, стволовых гни-
лей, других болезней и вредителей. Прогноз учитывает деградацию
почвы и взаимоотношения между древесными породами.
Классификация местообитаний применяется в исследованиях по
лесной селекции, почвоведению и защите леса.
В большинстве европейских стран, в Китае выделяются типы
растительных ассоциаций, а в Румынии при этом учитывают и фи-
зико-химические свойства почв. Более того, Л.О. Карпачевский (1984)
признаёт, что принципы классификации в Румынии совпадают с
принципами В.Н. Сукачёва. Любопытно, что типы леса подразделя-
ются на подтипы по различиям продуктивности древостоя.
Контрольные вопросы и задания
* Изложите суть генетической классификации Б.П. Колесникова.
* В чем заключается учение И.С. Мелехова о типологии выру-
бок?
* Дайте определение типа вырубки.
* Какие существуют связи типов вырубок с типами леса?
* Расскажите о значении типологии в познании природы леса
и ее использовании в практике.
* По каким принципам формируются хозяйственные группы
типов леса?
* Что из зарубежного опыта вы считаете пригодным для совер-
шенствования региональной классификации типов леса?
223
Глава 4
ДИНАМИКА ЛЕСА
Элементы динамики леса уже упоминались в предыдущих главах. В
этой главе показаны закономерности онтогенеза сообществ древесных
пород, т.е. зарождение популяций, условия, благоприятствующие этому
процессу или тормозящие его, развитие популяций древесных пород,
их взаимодействие в смешанном древостое, а также смена поколений
леса при его возобновлении той же или другими древесными порода-
ми. Это позволяет лесоводу понять прошлое лесного биогеоценоза,
представить будущее и целенаправленно воздействовать на лес для
рационального использования его на благо человека.
Часто используется термин формирование насаждений в смысле
целесообразных действий лесовода по воспроизводству леса. В.Ф. Цвет-
ков (2007) считает это биологическим процессом возникновения и
восстановительно-возрастной динамики лесного биогеоценоза, ха-
рактеризующимся определенной упорядоченностью и завершающимся
хозяйственным приспеванием древостоя.
4.1. Возобновление леса
Жизнь леса — динамический процесс, и логично начать его изу-
чение с возобновления древесной растительности. Образование нового
поколения древесных растений называется возобновлением, или вос-
становлением леса.
4.1.1. Методы возобновления леса
Различают следующие методы возобновления леса: естественное,
искусственное и комбинированное.
Естественное возобновление леса — это образование нового его
поколения естественным путем. Оно рассматривается как один из
224
методов лесовосстановления, поскольку это не стихийный процесс,
а направляемое лесоводом явление, форма активного воздействия на
природу. (Стихийное лесовозобновление без специальных мер назы-
вается заращиванием обезлесенных земель древесными породами.) Ак-
тивное воздействие обеспечивается плановыми и внеплановыми ме-
рами содействия естественному лесовозобновлению, а также обо-
снованным выбором параметров элементов проведения главных ру-
бок и рубок ухода в молодняках. Поэтому успешность естественного
возобновления зависит от квалификации лесовода не в меньшей
степени, чем искусственного, и оно может быть ведущим методом
лесовосстановления в том или ином регионе страны.
Искусственное лесовосстановление — это «возобновление леса со-
зданием лесных культур» [18]. Однако создаваемые в таежной зоне
лесные культуры часто нельзя рассматривать как искусственный ме-
тод лесовозобновления. Например, на площадях лесных культур ели
1960—1975 гг. в пяти западных областях России средняя встречае-
мость* особей искусственного происхождения составила 35 %. Это
означает, что они не могут стать преобладающей по запасу частью
древостоя, т.е. это частичные лесные культуры. И только за счет
экземпляров естественного происхождения общая встречаемость ели
была 58 %. Эта величина определяет уже новое качество возобнови-
тельного процесса. С помощью рубок ухода на этих площадях можно
сформировать еловое насаждение. В этом суть комбинированного лесо-
возобновления [21].
Сочетание мер содействия естественному возобновлению леса (со-
хранение подроста, оставление внутрилесосечных обсеменителей и
др.) с частичными культурами, т.е. комбинированное лесовозобнов-
ление, является рациональным и эффективным методом не только
в таежной зоне европейской части России. Например, П.Н. Алентьев
(1990) считает рациональным для условий Северного Кавказа при
наличии 2 тыс. самосева дуба и 2—3 тыс. экземпляров ясеня вводить
дуб рядами через 9—11 м.
К искусственному лесовозобновлению следует относить только
сплошные культуры, встречаемость особей которых будет свыше 60%.
В соответствии же с действующей лесоустроительной инструкцией
* Встречаемость ели — отношение числа площадок размером 10 м2
хотя бы с одним экземпляром ели, имеющим боковые ветви, к общему
числу заложенных площадок, выраженное в процентах. Особи в возрасте
1—2 года без боковых ветвей называют всходами и не учитываются.
225
древостой относят к лесным культурам, если древесные породы ис-
кусственного происхождения составляют в них не менее трех единиц
от состава насаждения. Такие грубые допуски вызывают неоправдан-
ные затраты по уничтожению особей главных пород естественного
происхождения в молодняках, чтобы формально сохранить площадь
лесных культур при учете лесного фонда.
Естественное лесовозобновление имеет преимущество в том, что
это местная популяция, ее особи произошли от материнских деревь-
ев, сохранившихся в результате борьбы за существование на данном
месте. Поэтому они оказываются более устойчивыми к отрицатель-
ным факторам и более приспособленными к данным лесораститель-
ным условиям, чем лесные культуры. Например, созданные в Кар-
патах в конце прошлого столетия из привозных семян (даже из Ав-
стрии) лесные культуры ели сильно повреждались ветром.
Искусственное лесовозобновление часто требует больше затрат
труда и средств. Поэтому наши ученые указали, что к созданию
лесных культур надо прибегать в том случае, когда естественное
возобновление оказывается экономически менее эффективным. В свя-
зи с этим заслуживает внимания высказывание Г.Ф. Морозова о
том, что будущее лесное хозяйство России, если захочет быть эконо-
мичным и более разумным, то приспособит и формы своего лесоуст-
ройства к возможности ведения таких возобновительных рубок, ко-
торые прежде всего стремились бы использовать имеющийся самосев,
прибегая к культурам лишь там, где это действительно необходимо
или более целесообразно.
К искусственному лесовозобновлению следует стремиться в том
случае, когда по каким-то причинам главная порода естественным
путем не возобновляется. В основном это вырубки, расположенные
ближе 3 км от постояннодействующих дорог, на месте сложных и
травяных типов леса. Первоочередными участками для искусствен-
ного лесовосстановления считают теперь и свежие вырубки без под-
роста, подверженные быстрому заболачиванию. Надо полагать, что с
развитием лесной генетики и семеноводства лесные культуры будут
создаваться вблизи потребителей даже при удовлетворительном ес-
тественном возобновлении с целью ускоренного выращивания дре-
весины высоких технических качества. Имеются сведения, что при
использовании генетически улучшенного посевного материала запас
древостоя может быть увеличен на 10—20 %. Но в настоящее время
случаи уничтожения при лесозаготовках 20—30-летнего хвойного
подроста и последующий посев или посадка на его месте той же
226
древесной породы 2—5-летнего возраста является недопустимым при-
мером нерационального использования средств.
4.1.2. Виды лесовозобновления и размножения
древесных пород
По времени появления особей древесных пород относительно
проведенной на участке главной рубки различают предварительное,
сопутствующее и последующее возобновление.
Предварительное возобновление леса — это «лесовозобновление
под пологом древостоя до рубки» [18]. Оно довольно широко рас-
пространено. Появившиеся в результате естественного возобновле-
ния леса особи обычно называются подростом. Более точно их следу-
ет называть предварительным подростом.
Если поколение древесной породы возникло благодаря целенаправ-
ленному разреживанию древостоя для создания условий, способствую-
щих возобновлению главных пород, то оно относится к сопутствующе-
му возобновлению (подросту). В соответствии с ОСТ 56-108-98 сопут-
ствующим называется «лесовозобновление, происходящее в насаждении
в связи с рубкой древостоев». Иногда перед последним приемом посте-
пенных рубок в качестве сопутствующего возобновления создают куль-
туры, которые называются предварительными лесными культурами.
Последующим называется «лесовозобновление после вырубки дре-
востоев или исчезновения их по другим причинам» [18]. В нашей
стране распространено последующее возобновление естественным,
искусственным и комбинированным методами.
Древесные породы размножаются семенным (половым) и вегета-
тивным (бесполым) путем. Семенное размножение присуще всем на-
шим лесообразователям. Молодое поколение, образовавшееся из се-
мян, называют самосевом. В «Лесном словаре» П.Н. Верехи говорится,
что «самосев — насаждение, образовавшееся из семян...» (1898, с. 459).
Естественное вегетативное возобновление может происходить по-
рослью от пня, ствола и корней, а также отводками и от корневищ.
Вегетативное возобновление может производиться еще черенками,
кольями и другим путем.
Под порослевым возобновлением следует понимать только веге-
тативное возобновление от пня. Так размножаются береза, дуб, ясень,
ольха, липа, клен остролистный, бук, граб, ильмовые, белая ака-
ция, осокорь, редко осина. Хвойные, за исключением тиса, практи-
чески не образуют поросль.
227
Размножение порослью от корней часто называют корнеотпрыс-
ковым, а поросль от ствола — водяными побегами. Корневые отпрыс-
ки появляются из придаточных почек, образующихся на поверхност-
ных, тонких корнях, и бывают пропагативными и регенеративными.
Пропагативные отпрыски возникают и от растущего дерева и харак-
терны для осины, тополя белого, акации белой, береста, вишни,
малины. Слабая способность образовывать пропагативные отпрыски
наблюдается у осокоря, ольхи серой, бирючины, рябины, свидины,
облепихи. Эти породы дают регенеративные отпрыски, возникающие
после рубки дерева. Только такие отпрыски присущи вязу, ильму,
амурскому бархату, гледичии, черёмухе, грабу, клену полевому, яб-
лоне лесной, жимолости татарской, платану, буку восточному и др.
Лесовод часто имеет дело с корнеотпрысковым возобновлением
осины. Отпрыски у нее появляются от корней диаметром тоньше 3
мм с глубины 4—6 см на расстоянии от пня до 20...40 м, образуя
один клон как генетически однородную совокупность. Несколько
деревьев осины на 1 га в спелом древостое обеспечивают после сплош-
ной рубки создание густых корнеотпрысковых осинников. Такой спо-
соб возобновления осины усиливается после сплошных палов на све-
жих вырубках. Древостой в основном формируется из особей перво-
го после рубки года. Однако при летней рубке появившиеся сразу
отпрыски повреждаются осенними заморозками, поэтому в форми-
ровании древостоя участвуют отпрыски и второго года.
Размножение отводками имеет практическое значение у липы, ро-
додендрона, пихты, дуба скального. Липа мелколистная, имеющая форму
подлеска, размножается только отводками, или точнее, по М.К. Лит-
вякову, отводковыми отпрысками. Опустившийся к земле стволик мо-
жет продолжать расти по горизонтали в подстилке или под землей,
образуя из придаточных почек массу отводковых отпрысков, приобре-
тающих собственную корневую систему к 12—15 годам. Подземные
стволики не имеют характерной для корня 5—7-лучевой звездочки из
ксилемы, зато в них есть обычная паренхимная округлая сердцевина.
Такими же стелющимися ксилоризомными побегами размножается
ежевика, бересклет, реже, по данным А.А. Чистяковой, дуб, ясень,
граб, клены остролистный и полевой. А.Ю. Кулагин (2005) установил
образование подроста широколиственных пород путем укоренения при-
земленного стволика в течение длительного времени (до 60 лет).
Из придаточных почек корневищ могут размножаться лещина,
лимонник китайский, шиповник, брусника, вейник наземный, кис-
лица и др.
228
В экстремальных условиях на границе леса и тундры или альпий-
ских лугов ель может размножаться порослью, а лиственница отвод-
ками. В исключительных случаях поросль из спящих почек может
возникнуть после рубки молодой сосны.
Таким образом, при анализе лесовозобновления следует выде-
лить подрост предварительный, сопутствующий и последующий.
Каждый из них, например, предварительный подрост может быть
представлен самосевом и особями вегетативного происхождения (от-
водками и др.). Поросль может относиться к сопутствующему или
(чаще) к последующему подросту.
В отличие от корнеотпрыскового возобновления размножение по-
рослью от пня зависит от возраста древостоя и диаметра пней. Еще в
XVIII веке основоположник отечественного лесоводства А.Т. Болотов
установил закономерность появления поросли березы только от мел-
ких пней диаметром до 18 см. Л.Б. Махатадзе высказал предположе-
ние, что образующаяся на крупных пнях поросль погибает, посколь-
ку ее ассимиляционный аппарат не может обеспечить органическими
соединениями жизнь большой массе тканей корня. Корневая система
полностью отмирает, а вместе с нею и поросль. В.Д. Шандер видит
причину отмирания в толщине коры. У дуба спящие почки накапли-
ваются до 60-летнего возраста, а с 60...80 лет отмирают.
Исследования А.И. Асоскова и Ф.Н. Харитоновича показали, что
порослевая способность сохраняется тем дольше, чем медленнее рас-
тет древостой. В этом проявляется закон: чем быстрее рост, тем
раньше начинается старение дерева. Так, быстрорастущая осина сохра-
няет способность давать обильную поросль лет до 20, а после главных
рубок в 50—60-летнем возрасте только на редких пнях появляется
поросль, да и ту обгоняют в росте особи корнеотпрыскового проис-
хождения. Рано (в 40—50 лет) прекращается порослевая способность
у березы, затем (в 50—70 лет) у ольхи черной. Хорошо выражена
порослевая способность клена остролистного, ильмовых (до 60—80
лет), у дуба (до 70—100), у бука (до 70—120), у ясеня, граба (до 150
лет). У липы порослевая способность сохраняется до самой старости.
Порослевые побеги развиваются из спящих или придаточных по-
чек, образующихся из камбия на каллюсе срезов. У дуба и ясеня побе-
гопроизводительность с высотой пня падает, и много побегов образу-
ется непосредственно у шейки корня. Общей закономерностью являет-
ся более интенсивный рост побега, появляющегося из верхней почки. В
этой связи не рекомендуется оставлять высокий пень, так как этот
самый крупный побег легко обламывается и быстро поражается гнилью.
229
Больше побегов образуется на пнях от деревьев семенного проис-
хождения, чем от порослевых особей. Поэтому в Белоруссии для ус-
пешного порослевого возобновления рекомендуется семенные черно-
олыпаники рубить в возрасте не старше 60—65 лет, а порослевые —
на 10—15 лет раньше. Нежелательны рубки и во время вегетационно-
го периода, так как поросль может не успеть одревеснеть и погибнет
от осенних заморозков и зимних морозов. После осенне-зимней руб-
ки в начале следующего вегетационного периода наблюдается обиль-
ная поросль. Отдельные особи могут появляться даже на четвертый
год после сплошной рубки.
4.1.3. Факторы семенного возобновления
В конце XIX века немецкий ученый Боргреве доказал, что лесово-
зобновление является многофакторным процессом. Оно зависит от
биологических и экологических свойств древесных пород, обусловли-
вающих семеношение и конкурентные взаимоотношения с другими
растениями, от наличия тепла, влаги, света, мощности лесной под-
стилки и ее биохимических свойств, от захламленности территории,
от влияния других растений, животного мира, болезней, огня и т.д.
Биологические свойства обсеменителей. Известно, что мужские и
женские генеративные почки образуются за счет вегетативных, по-
этому при обильном цветении появляется меньше ростовых побегов
и листьев. Кроме того, на плодоношение расходуются не только
крахмал и азотистые соединения, накопленные в древесине, но и
углеводы и другие пластические вещества, образующиеся в процессе
ассимиляции. Поэтому в урожайные годы снижается прирост ствола,
мелкосеменные породы начинают плодоносить раньше, плодоносят
почти каждый год и дают много семян. Но иногда и у мелкосемен-
ной березы урожай (до 130 кг/га) может превышать массу всех
семян ели или сосны, собранных с 1 га.
Хотя крупные деревья, как правило, дают больше семян, но самые
высокие из них могут плодоносить хуже из-за слабой сексуализации,
благодаря чему больше пластических веществ расходуется на прирост
древесины. Это наблюдение имеет особое значение при выборе обсеме-
нителей и формировании семенных плантаций. Но не следует отдавать
предпочтение и обильно плодоносящим особям, так как это свойство
может сохраниться в последующих поколениях, а лесовод заинтере-
сован в создании лесов, имеющих повышенный прирост древесины.
Систематическое семеношение древостоев осины, березы, граба
230
начинается с 15—30 лет, ясеня, липы, ильмовых, лиственниц с
25—40 лет, сосны с 30—50 лет, ели с 40—70 лет, дуба с 40—80
лет, кедра с 50—80 лет. Позднее интенсивность семеношения резко
увеличивается, например, у липы к 60—80 годам, у кедра к 160—
280 годам, у сосны в период от 70 до 130 лет и в условиях Сибири
стабилизируется на высоком уровне (20 х 105 семян на 1 га) до 250
лет. Листвяги способны давать семена высокого качества до 260 лет.
Почти не уменьшается урожай семян в старом возрасте и у ели. У
большинства же древесных пород семеношение старых древостоев
ослабляется (у сосны со 120—130 лет, у дуба со 160 лет, у кедра
после начала распада старого поколения).
Годы обильного урожая семян {семенные годы) в климатических
условиях средней полосы повторяются: у осины и березы ежегодно
или через год, у граба через 1—2 года, у клена остролистного, иль-
мовых через 1—3 года, у ольхи черной через 2—3 года, у пихты
белой, ясеня через 2—4 года, у сосны, ели, лиственницы через 3—7
лет, у липы через 3—6 лет, у кедра через 4—7 лет, у бука через 5—
10, у дуба через 7—11 лет. Средний урожай желудей повторяется
через 7...9 лет. Но строгой периодичности нет. Так, в Брянском мас-
сиве в 1935 г. был хороший урожай семян сосны, в 1936 г. — ниже
среднего, в 1937 и 1938 гг. плохой, в 1939 г. — средний. Дуб после
длительных неурожаев обильно плодоносил в 1986 г. и дал неплохой
урожай мелких желудей в 1987 г.
Если в березняках на 1 га созревает до 100 млн. семян, то в
сосняках обычно в 100 раз меньше. В семенные годы в зоне смешан-
ных лесов на 1 га созревает до 16 млн. семян ели. Часть их из-за
неблагоприятных условий не прорастает, пополняя почвенный за-
пас семян. Однако они быстро теряют всхожесть, и почвенный запас
хвойных семян прошлых лет не играет роли в лесовозобновлении. От-
дельные желуди сохраняют всхожесть до второй весны, а семена
граба прорастают и на третий год.
Семена осины, вяза созревают в мае-июне, березы в июне-
июле, но могут висеть долго и рассеиваются уже по снегу. Созрев-
шие орешки граба опадают с августа по октябрь. Семена клена,
орешки липы и желуди созревают в сентябре-октябре. Плоды ясеня,
созревшие поздней осенью, могут висеть до весны, а мужские особи
вообще не плодоносят. Орешки ольхи и шишки ели, созревшие в
октябре, раскрываются постепенно до марта, а семена сосны выпа-
дают в апреле-мае. Шишки кедра созревают в августе-сентябре и
падают вместе с семенами с осени до весны. Семена пихты быстро
231
разлетаются осенью при распаде чешуек шишки. Наоборот, семена
лиственницы Гмелина рассеиваются в течение 3—4 лет.
Мелкие семена распространяются ветром дальше. Семена осины
разносятся ветром на 1—2 км, березы на 0,5—1,0 км, ясеня на 100—
150 м (по снежному насту), ели в основном до 70 м, сосны — до 50 м.
Поэтому древесные породы с мелкими семенами способны возобнов-
ляться лучше, если еще учесть, что и всходы у них растут быстрее.
Экологические особенности. Под пологом леса преимущество в
возобновлении имеют теневыносливые древесные породы (ель, пихта,
кедр, бук и др.), а на не покрытых лесом землях — виды, устойчи-
вые к заморозкам (береза, осина, липа, сосна и т.д.). Сосна обыкно-
венная как порода, малотребовательная к богатству почвы, легко
возобновляется на песках, а малотребовательная к теплу лиственни-
ца — на мерзлотных почвах.
Рассмотрим более подробно воздействие на лесовозобновление
факторов окружающей среды.
Температура воздуха и влажность. На начальные этапы возоб-
новления (цветение и семеношение) влияет главным образом пого-
да. Низкие температуры в начале вегетационного периода приводят к
разновременному образованию и развитию мужских и женских цвет-
ков (стробилов у хвойных), к снижению жизнеспособности пыльцы.
Кратковременные, слабые заморозки (—0,2 °C) убивают женские
цветки дуба. Длительные дожди ослабляют распространение пыльцы
ветром и опыляющую активность насекомых.
Последующее в вегетационный период охлаждение воздуха до
положительной температуры 2—3 °C может повлечь за собой неуро-
жай семян ели. Поэтому у северной границы лесной зоны на едини-
цу площади образуется меньше семян, они мельче и обладают весь-
ма низкой всхожестью. В связи с недостатком тепла на севере требу-
ется больше времени для накопления питательных веществ до уров-
ня, достаточного для закладки цветочных почек. Семенные годы у
ели и сосны на севере повторяются через 10—20 лет, тогда как в
средней тайге через 5—7 лет, а в зоне смешанных лесов через 3—5
лет. В предтундровых лесах ель плодоносит еще реже и густота подро-
ста не превышает 1 тыс. особей на 1 га.
Замечено, что во время вегетационных периодов с высоким дефи-
цитом влажности воздуха в июне-июле, и особенно в засушливые годы
закладывается большое число генеративных почек. При благоприят-
ных условиях на следующий год (у сосны через два года) наблюда-
ется обильное семеношение хвойных пород. В обстановке жаркого и
232
сухого лета Сибири сосна обыкновенная плодоносит чаще и обиль-
нее. Наоборот, на северо-западе страны из-за недостатка тепла семе-
на сосны созревают не на второй, а на третий год.
Сочетание семенного года с выпадением достаточного для раз-
вития всходов количества осадков создает своеобразный «взрыв во-
зобновления» с образованием одновозрастных ельников и сосняков.
Значение влаги можно продемонстрировать на примере появления
всходов сосны в Нижнем Приангарье. По мере выпадения осадков они
появляются на протяжении всего лета. В области сухого лесоводства
влага является особо лимитирующим фактором. Только при выпадении
осадков больше нормы в течение ряда лет сосна в Хреновском бору —
лесном острове в лесостепи — может возобновиться на дюнных песках.
В сухой почве (подстилке) семена не прорастают. При влажности
супеси ниже 10 % и подстилки ниже 20 % (по объему) всходы появ-
ляются редко. Оптимум объемной влажности почвы для появления всхо-
дов сосны и ели соответствует влажности супеси около 25 %, а под-
стилки около 45 %. Поэтому на склонах южной экспозиции лесовозоб-
новление протекает хуже. Ослабляется оно и с крутизной склона.
При отсутствии снежного покрова вымерзают желуди и крупные
семена некоторых других пород. Оптимальная температура для про-
растания семян 16—25 °C, минимальная 5 °C. На возобновление ели
влияют заморозки. Поэтому в средней европейской тайге макси-
мальная густота самосева появляется под пологом 10-летних берез-
няков, защищающих от заморозков [45].
Освещенность. Малая освещенность под пологом леса ограничи-
вает возобновление даже теневыносливых пород. Так, буковый са-
мосев появляется только при сомкнутости древесного полога 0,9 и
ниже. В этих условиях высоты 2 м достигает не более 1 тыс. экземпля-
ров на 1 га. При сомкнутости 0,8 подрост растет выше (до 3—4 м) и
живет до 50 лет. Одновременно проявляется и корневая конкурен-
ция деревьев. Поэтому оптимальной для возобновления бука счита-
ется величина сомкнутости 0,6. При большей сомкнутости вершины
у букового самосева, по исследованиям А.И. Ильина, на 3—6-й год
начинают расти горизонтально или отмирают. К 10—15 годам отми-
рает вся надземная часть, но могут образоваться торчки, не превы-
шающие высоты 0,5—0,8 м. Это особи с отмершей вершиной и по-
явившимися боковым побегами.
Недостаток света ограничивает возобновление ели в высокопол-
нотных чистых ельниках под пологом сложных древостоев с липой
или кленом остролистным во втором ярусе, с лещиной в подлеске
233
или с покровом из крупных папоротников, крапивы или таволги.
Наибольшее количество елового подроста встречается при полноте
0,6—0,7. Лучше всего естественное возобновление ели протекает под
пологом лиственно-еловых древостоев.
Если теневыносливый подрост ели может существовать при от-
носительной освещенности 0,8 %, то у 3—5-летнего дуба при осве-
щенности 2—10 % отмирает или верхушечная почка, или верхние
побеги, или вся надземная часть. В последнем случае из спящих по-
чек у корневой шейки появляются побеги и образуются торчки дуба
высотой 15—50 см, продолжающие жить 5—20 лет. При освещенно-
сти более 10—12 % подрост дуба живет 8—12 лет [30]. В лесах при
меньшей освещенности массовый отпад дубового самосева наблюда-
ется уже на 2—3-м году его жизни. Сосновому подросту требуется
еще больше света, и при его недостатке молодые экземпляры внача-
ле суховершинят, а через 5—10 лет погибают.
Лесная подстилка. Плотная подстилка из листьев осины быстро
пересыхает и таким образом препятствует прорастанию семян, а по-
явившиеся проростки могут не укорениться, так как их корешок не
достигает влажного минерального горизонта почвы. Пределом для во-
зобновления осины является толщина подстилки в 5 см, ели в 7 см и
сосны в 10 см. Наибольшее количество хвойного самосева появляется
при толщине подстилки менее 3 см. Такой тонкий слой подстилки
резко ослабляет физическое испарение с почвы и благоприятствует
возобновлению сосны обыкновенной в хвойно-широколиственных
лесах. Исключение составляет плотная корка из отмерших мхов, пре-
пятствующая прорастанию семян и развитию всходов. Для европейс-
кой тайги будет верно выражение профессора Г.Н. Высоцкого: «луч-
шая почва для возобновления сосны — это отсутствие всякой почвы».
Укоренению еловых проростков препятствует подстилка любой
толщины из листьев дуба, клена, лещины и осины. Кроме того,
новый опад лиственных пород сдавливает всходы, особенно под на-
грузкой снега, и они погибают.
Биохимические свойства елового опада благоприятствуют прорас-
танию семян ели, а опад липы отрицательно воздействует на прора-
стание семян и развитие всходов этой хвойной породы. Поэтому
всходов ели больше под пологом чистых, а не смешанных ельников.
Но в дальнейшем всходы и мелкий подрост под материнским поло-
гом погибают из-за недостатка света, а в большей степени из-за
конкуренции, поэтому со временем густота всего елового подроста
бывает выше в смешанном древостое.
234
Захламленность. Обычная захламленность в лесу благоприятству-
ет лесовозобновлению, особенно ели. По сравнению с другими эта
порода более приспособлена к микотрофному типу питания и хоро-
шо возобновляется в тайге на органическом влажном субстрате бла-
годаря лучшей его аэрации, меньшей вероятности выжимания всхо-
дов кристаллами льда, повышенной освещенности (из-за отсутствия
травяного покрова) и благодаря разнообразию гниющих остатков
питательными веществами.
На вырубках и гарях захламленность ослабляет физическое испа-
рение и силу заморозков. Как показали исследования И.С. Мелехо-
ва, в тайге при захламленности поверхности гари в 30—50 % ель
возобновляется наилучшим образом. Для возобновления сосны так-
же рекомендуется оставлять порубочные остатки на месте сосняков
лишайниковых и вересковых.
Влияние растений. Если многие хвойные могут давать жизнеспо-
собные семена и при самоопылении, то у покрытосеменных это
происходит редко. Самоопыление и инбридинг приводят к угнете-
нию роста, и такие особи выпадают уже на первых стадиях развития
популяции. Перекрестному опылению способствует близость произ-
растания деревьев одного вида.
Материнские и деревья других видов отрицательно влияют на
появление и рост подроста тем, что задерживают свет, иссушают
почву, сдавливают опадом всходы. Например, опад клена, дуба, ле-
щины препятствует возобновлению ели. Подлесок из свидины густо-
той 5 и более побегов на 1 м2 отрицательно влияет на возобновление
дуба. Наоборот, подлесок на вырубке ослабляет инсоляцию, дей-
ствие других отрицательных факторов и положительно сказывается
на лесовозобновлении.
Влияние живого напочвенного покрова зависит, в первую оче-
редь, от густоты растений. Обычно благоприятно влияющий на во-
зобновление ели, сосны, бука и других древесных пород иван-чай
(кипрей узколистный) при густоте 100 и более стеблей на 1 м2
препятствует их возобновлению. При небольшой густоте даже вей-
ник тростниковидный способствует возобновлению, обогащая по-
чву азотом и повышая у ели активность его поглощения. Но при
разрастании этого вида начинают отрицательно влиять не только
водорастворимые растительные выделения вейника, но и токсич-
ный его опад. Кроме того, в вейниковых зарослях расселяются мыши,
уничтожающие семена древесных пород, усиливаются заморозки,
почва становится суше, плотнее. Появившиеся редкие всходы сдав-
235
ливаются под опадом вейника снежным покровом. Ухудшают возоб-
новление хвойных пород также вейники наземный и ланцетный.
Неодинакова роль и кукушкина льна обыкновенного. После сплош-
ной рубки в зеленомошной группе типов леса, где из него не обра-
зуется «подушка» толщиной 12—15 см и более, хвойные породы
возобновляются лучше, чем среди других представителей покрова
(табл. 9). При большей же мощности кукушкина льна (на месте дол-
гомошников) лесовозобновление ослаблено, редко появляется даже
самосев сосны.
Таблица 9.
Встречаемость ели (%) в зависимости от растительного покрова, ширины
вырубки и давности сплошной рубки в ельниках-зеленомошниках
Скандинавско-Русской провинции
Доминанты Ширина вырубки, м
50 100
Давность рубки, лет
1-3 4-6 7-13 1-3 4-6 7-13
Ситник развесистый 2 2 2 1 2 1
Щучка дернистая 12 17 25 10 15 21
Вейник тростниковид- ный 85 70 40 28 63 33
Липа мелколистная 85 68 61 38 56 47
Костяника 57 68 70 47 51 62
Сныть обыкновенная 78 80 76 61 50 52
Кукушкин лен обык- новенный 64 88 85 54 71 77
При уплотнении почвы бессистемной трелевкой леса в бесснеж-
ный период или при механизированной очистке лесосек тракторном
сучкоподборщиком разрастается ситник развесистый, вредно влия-
ющий на прорастание, выживаемость всходов и рост ели вследствие
токсичности водорастворимых растительных выделений ситника. У
ели ослабляется процесс фотосинтеза и замедляется развитие корне-
вой системы. По исследованиям Ю. Юрялениса, Л.С. Ермоловой и
др., аналогичное действие оказывают щучка, ожика волосистая, ор-
ляк обыкновенный, щитовник мужской, другие крупные папорот-
ники и осока волосистая. Отрицательно действуют на возобновление
хвойных пород луговик извилистый и даже колины черники. Густой
и высокий (50 см) черничный покров в соловецких лесах препят-
ствует возобновлению ели и сосны. Но при редком покрове это вли-
яние ослаблено, и ель возобновляется хорошо, так как упругие стебли
236
черники предотвращают повреждение и гибель ее всходов от меха-
нического воздействия снега и опада. Подобную положительную роль
играет при возобновлении сосны брусника.
Малина оказывает стимулирующее действие на физиологические
процессы у ели, но препятствует вместе с ежевикой возобновлению
сосны и бука. Широкотравье при проективном покрытии 0,5 и выше
препятствует возобновлению дуба под пологом леса. Н.Н. Лащинс-
кий установил линейную зависимость (г = —0,933±0,032) между
проективным покрытием травяно-кустарничкового яруса и густотой
самосева сосны в травяных сосняках Сибири.
В России давно известно о положительном влиянии вереска на
возобновление сосны. Вереск слабо транспирирует влагу и предохра-
няет почву от физического испарения. Под его покровом семена не
сдуваются с возвышенных мест, замаскированы от птиц, не образу-
ется плотная корка лишайниково-мохового покрова, сосна меньше
гибнет от опала корневой шейки, а в почве меньше личинок майс-
кого хруща. Поэтому с повышением проективного покрытия верес-
ка от 0,3 до 0,8 густота самосева сосны возрастает. Далее процесс
возобновления ослабляется, и в западно-европейских, плотных ве-
рещатниках сосна может вообще не восстановиться.
Влажность, мощность и структура лесной подстилки, а также
видовой состав напочвенного покрова опосредованно отражают дей-
ствие почвы как фактора лесовозобновления.
Воздействие фауны. Большинство представителей животного мира —
фитофаги отрицательно влияют на лесовозобновление. Объедание
листьев дуба листоверткой и массовое размножение других вредите-
лей резко ослабляет плодоношение. Генеративные почки в начале
вегетации повреждаются почкоедами, завязи — насекомыми из се-
мейства Euritomidae, желуди — плодожорками желудевыми, орехо-
выми долгоносиками. Наиболее известными являются желудевая пло-
дожорка, ореховая плодожорка, желудевый долгоносик и ореховый
долгоносик. Долгоносик может полностью уничтожить желуди. В за-
висимости от урожая мышевидные грызуны (желтогорлая мышь,
рыжая полевка) уничтожают от 25 до 100 % желудей и столько же
всходов дуба. Аналогичный вред грызуны наносят возобновлению
бука. Кроме того, образовавшиеся всходы погибают от объедания их
листьев пяденицей, листоверткой, совкой и др.
Опасными вредителями ели являются еловая шишковая огнё-
вка, еловая шишковая листовёртка, еловая шишковая галлица и
личинки еловой мухи. В неурожайные годы уничтожается 70 % се-
237
мян. Большой ущерб урожаю семян лиственницы Гмелина (даурс-
кой) причиняют лиственничная муха и шишковая огнёвка.
По данным Т.Д. Мелеховой, клесты могут уничтожить на обсе-
менителях хвойных пород 3/4 урожая семян. Муравьи и другие насе-
комые перекусывают стебли у всходов хвойных пород. В условиях
Нижнего Приангарья такие повреждения всходам сосны наносит
другой представитель мышевидных грызунов — бурозубка. В южно-
таежной Сибири при задернении почвы мышевидные грызуны пре-
пятствуют возобновлению кедра, а в европейской части — липы,
заполняя ее семенами свои норы.
После удаления материнского древостоя на подросте ели поселя-
ются для дополнительного питания большой сосновый слоник, смо-
левки и корнежилы, повреждающие до 20 % особей.
На последующее возобновление хвойных пород также отрица-
тельно влияют мышевидные грызуны, размножающиеся в злаковом
опаде и под порубочными остатками. Они съедают семена и повреж-
дают самосев.
Но иногда отдельные представители фауны способствуют рас-
пространению главных пород. Так, сойки, дятлы, белки и мыши за-
носят желуди в другие древостои. Семена кедра распространяют на
большое расстояние кедровки, а вблизи — поползни, дятлы, бурун-
дуки, белки, полевки и др. Отмечалось отрицательное действие ли-
пового опада на возобновление ели. Но землерои в этих местах,
выбрасывая на поверхность подстилки минеральную часть почвы,
ослабляют это действие.
Кабаны, поедая желуди и взрыхляя почву, способствуют возоб-
новлению ели, а при заделке желудей — и дуба.
Влияние болезней. Болезни семян и плодов, сеянцев и молодых
особей естественного происхождения подробно описаны в учебниках
по лесной фитопатологии. Наиболее опасная из них — снежное шют-
те, поражающее хвою сосны. В южной тайге болезнь ослабляется при
выращивании подроста под разреженным постепенными рубками
пологом. После того как подрост достигнет высоты, превышающей
мощность снежного покрова, древостой в этом месте удаляют пол-
ностью. В затемненных местах самосев сосны гибнет от фузариума.
Возобновлению ели может нанести ущерб гриб Lophodermium
macrosporum, развивающийся и на хвое порубочных остатков. В та-
ких местах он переходит на сеянцы ели, вызывая гибель 1/3 особей.
Поэтому перед закладкой культур необходимо сжигание, утилиза-
ция или измельчение порубочных остатков. В лесах Европейского
238
Севера самосев ели может аналогичным образом поражаться грибом
Chrysomixa ledi. При повреждении верхушечного побега еловой лис-
товерткой-иглоедом в ткани проникают грибы Kabatiella sp. и
Haplographum penicilloides, вызывающие засыхание вершинок под-
роста.
Всходы липы поражаются почвенными грибами Rhizoctonia
aderholdii и Altemaria tenuis, и самосев полегает. Это одна из причин
того, почему основную роль в возобновлении липы играют особи
вегетативного происхождения.
Всходы бука погибают от фитофторы, а на его подросте обильно
развивается рак, вызываемый грибом Nectria ditissima.
Желуди дуба поражаются грибом Phomopsis quercella, вызываю-
щим белую гниль желудей. На корнях молодых дубков паразитирует
гриб Rosellina quercina, вызывающий гниль корня и гибель растения.
Листья и неодревесневшие побеги осины поражаются в мае-июне
сумчатым грибом Venturia tremulae (конидиальная стадия — Fusicladium
radiosum), снижающим устойчивость осины к стволовым гнилям.
Воздействие огня. Низовой пожар вызывает гибель всходов и под-
роста под пологом леса. Но, уничтожая живой и мертвый напочвен-
ный покров, огонь создает лучшие условия для появления новых
поколений леса. В результате низовых пожаров, распространенных в
Сибири, образуются куртинно-разновозрастные сосняки невысокой
полноты и одновозрастные листвяги, а на многолетней мерзлоте
только огонь, уничтожая торф, предотвращает смену леса болотом.
Семена лиственницы сохраняют всхожесть в шишках в течение 3—4
лет, что позволяет лиственнице Гмелина возобновиться на 3—6 год
и после гибели древостоя при низовом пожаре.
На вырубках сплошной пал губит подрост, а при его повторении
возобновление леса замедляется. Но и при однократном прохожде-
нии огня на вырубке сосняка лишайникового или сосняка вереско-
вого, когда сгорают органические остатки, а почва, лишенная экра-
на, быстро иссушается, лесовозобновление затягивается. На свежих
почвах огонь, вызывая минерализацию почвы и предотвращая быс-
трое ее зарастание травяно-кустарниковой растительностью, способ-
ствует лесовозобновлению, в том числе хвойных пород.
Таким образом, при анализе и прогнозе лесовозобновления надо
принимать во внимание все рассмотренные факторы. Тогда легко
можно понять, почему многие древесные породы возобновляются
лучше не под материнским пологом, а, например, ель под березой,
сосна под дубом, пихта белая под грабом и т.д. Действуя комплекс-
239
но, факторы лесовозобновления приводят к различным результатам.
Но в пределах одного типа леса или типа вырубки наблюдается близ-
кий ход лесовозобновления.
4.1.4. Классификация подроста
Подрост принято подразделять в зависимости от его высоты на
три группы: мелкий (высотой до 0,5 м), средний (высотой 0,51—1,5 м)
и крупный (выше 1,5 м). По «Правилам лесовосстановления» подрост
выше 2,5 м считают молодняком.
Предварительный подрост по его устойчивости к резко изменя-
ющимся условиям среды после сплошной рубки классифицируется
на три категории качества или состояния: надежный (синонимы —
благонадежный, жизнеспособный, световой), сомнительный (пере-
ходный) и ненадежный (неблагонадежный, нежизнеспособный, те-
невой) (рис. 20). Термины «нежизнеспособный» и «жизнеспособный»
неудачны, потому что с первым ассоциируется неперспективность
подроста для лесовыращивания. Справедливо это только для сплош-
ной рубки. Действительно «нежизнеспособный» подрост, оказавшийся
на вырубке, как правило, погибает полностью. Вероятность выжи-
вания сомнительного подроста составляет примерно 50 %. Но при
постепенных и выборочных рубках так называемый «нежизнеспособ-
ный» подрост улучшает свое состояние и переходит через категорию
сомнительного в категорию надежного подроста. Поэтому лучше ис-
пользовать следующие названия категорий подроста: световой, пе-
реходный и теневой. Эти термины в какой-то степени отражают
условия роста, хотя на состояние подроста влияет и корневая систе-
ма древостоя. Например,
в стене леса, примыка-
ющей к вырубке, дос-
таточно света, а подро-
ста почти нет из-за вы-
сокой конкуренции де-
ревьев за влагу.
Теневой еловый и пих-
товый подрост отлича-
ется зонтикообразной
формой кроны (вслед-
ствие большего прирос-
та не главного, а боко-
вых побегов), бледно-
Р и с. 20. Внешний вид надёжного (1),
сомнительного (2) и ненадёжного (3)
елового подроста
240
зеленой или желтоватой окраской редкой хвои, расположенной на
концах ветвей, обилием отмерших ветвей в нижней части. Теневой
сосновый и кедровый подрост характеризуется малым числом боко-
вых побегов с укороченной желтоватой хвоей, сидящей на концах
ветвей, однобокой кроной и почти полным прекращением роста в
высоту. Теневой лиственничный подрост, как считает В.М. Раевских,
имеет следующие показатели: отношение протяженности кроны к вы-
соте ствола менее 0,55; отношение протяженности части кроны с ост-
рым углом ветвления к длине кроны менее 0,35; отношение прироста
главного побега к приросту бокового менее 1,5; текущий прирост глав-
ного побега у мелкого подроста менее 1,5 см, у среднего менее 2,5 см и
у крупного менее 4,0 см.
Величина годичного прироста в высоту является хорошим показате-
лем качества подроста. Для условий южной тайги и смешанных лесов
европейской части страны автором установлены параметры переходно-
го (сомнительного) елового подроста: средний годичный прирост глав-
ного побега за последние три года равен 1—3 см у мелкого, 2—6 см у
среднего и 4—12 см у крупного подроста При меньших размерах приро-
ста подрост ели является теневым, а при больших — световым.
Теневые деревца лиственных пород имеют простёртую в одну
сторону крону, стволики имеют наклон более 20 °, верхушечный
побег развивается из боковой почки (торчок).
Световой подрост хвойных пород характеризуется следующими
признаками: густое охвоение (продолжительная жизнь хвои), зеленая
или темно-зеленая её окраска, заметно выраженная мутовчатость, ос-
тровершинная или конусообразная симметричная крона, прирост вер-
шинного побега не менее прироста боковых ветвей верхней половины
кроны, гладкая или мелкочешуйчатая кора без лишайников. Корни
подроста, растущего в валежнике, проникли в минеральную часть
почвы. Кедровый подрост является перспективным при величине го-
дичного прироста более 7...8 см. Световой подрост твердолиственных
пород отличается нормальным облиствением кроны, пропорциональ-
но развитыми по высоте и диаметру стволиками, очередной побег
развивается из верхушечной почки главного осевого побега.
Давно замечено, что выживаемость подроста зависит от особен-
ностей его размещения по площади. А.И. Исаев указывает, что в
условиях Красноярского края рассеянный теневой подрост ели и
пихты отмирает после сплошной рубки на 2/3, а в куртинах отпад в
первые три года не превышает 12 %. Поэтому необходимо различать
размещение подроста одиночное, групповое и куртинное. При группо-
17zak 138
241
вом размещении особи подроста имеют общий полог, а размер груп-
пы, как будущей биогруппы, не превышает 10 м2. Куртина имеет
большую площадь общего полога в одном месте.
Одиночный подрост, группы и куртины его могут распределять-
ся равномерно (при встречаемости свыше 65 %), не вполне равномер-
но (40—65 %) и неравномерно (при встречаемости менее 40 %). Во
втором случае обычно требуются меры содействия естественному ле-
совозобновлению, а в последнем — частичные культуры.
По густоте предварительный подрост следует разделять на очень
густой (более 6 тыс. особей на 1 га), густой (4,1—6 тыс.), средней
густоты (2,1—4 тыс.) и редкий (1,0—2 тыс.). При густоте подроста
менее 1 тыс. экземпляров на 1 га возможной его сохранности без
повреждений при рубке леса 50—60 % и послерубочного отпада в
10—40 % оставшееся число особей не имеет хозяйственного значе-
ния. Поэтому в таком случае подрост не описывают.
На вырубках будет правомерна характеристика подроста по
степени жизнеспособности. По методике И.С. Мелехова, при этом
выделяют следующие категории качества хвойного подроста: 1) жиз-
неспособный в физиологическом отношении и безукоризненный в
техническом; 2) жизнеспособный в физиологическом отношении, но
технически дефектный; 3) сомнительный; 4) нежизнеспособный; 5)
сухой. В.В. Попов [30] предложил делить особи дуба на вырубке на
четыре категории качества: а) дубки высокого качества — кроны
хорошо развиты, стволики прямые; б) подрост удовлетворительно-
го качества со значительными дефектами стволиков; в) дубки ос-
лабленной жизнеспособности — кроны слабо развиты, стволики силь-
но искривлены из-за отмирания верхушечного побега или повреж-
дения животными; г) особи плохого качества по всем признакам,
обычно с усохшим главным побегом, отмирающие.
4.1.5. Методы изучения лесовозобновления и его оценка
Поскольку появление самосева зависит от интенсивности се-
меношения, то последнее каждый год оценивается лесничеством.
Широко применяется глазомерная оценка семеношения по шкале
В.Г. Каппера:
0 — неурожай, когда абсолютно нет шишек, плодов, семян;
1 — очень плохой урожай, когда шишки, плоды, семена имеют-
ся в небольшом количестве на опушечных и одиночных деревьях и в
ничтожном числе внутри древостоя;
242
2 — слабый урожай — удовлетворительное семеношение свобод-
норастущих и опушечных деревьев и слабое — в древостоях;
3 — средний урожай, когда довольно значительное семеноше-
ние наблюдается на опушечных и одиночно стоящих деревьях и удов-
летворительное в средневозрастных и спелых древостоях;
4 — хороший урожай, при котором наблюдается обильное семе-
ношение на опушечных и свободно стоящих деревьях и хорошее в
средневозрастных и спелых древостоях;
5 — очень хороший урожай: обильное семеношение как на опу-
шечных и свободно стоящих деревьях, так и в средневозрастных и
спелых древостоях.
Наиболее распространенными методами учета подроста являются
глазомерно-таксационный и перечислительный (метод учетных пло-
щадок и лент).
Глазомерно-таксационный метод применяется во время лесоуст-
роительных работ при таксации леса. При этом записывают состав
подроста по числу жизнеспособных особей, густоту его в тысячах
экземплярах на 1 га, пределы возраста и высоту большинства экзем-
пляров (или средний возраст и высоту главной породы), характер
размещения и встречаемость главной породы. Например, 7Е2Б1С, 3
тыс., 10 лет, 0,7 м, групповой, 40 %. Точность определения густоты
и встречаемости подроста при глазомерно-таксационном методе на-
ходится в пределах ±30...40 %.
При определении возраста подроста следует принимать во вни-
мание, что, по исследованиям А.Ю. Кулагина, часть стволика, обра-
зовавшаяся на ювенильном этапе в возрасте до 10 лет, оказывается
погребённой в подстилке.
Метод учетных площадок чаще всего применяется под пологом
древостоя при отводе лесосек и в научно-исследовательских целях. В
зависимости от густоты и высоты подроста предлагается изменять
размер учетной площадки от 1 до 25 м2. Но при этом нельзя будет
сопоставить данные встречаемости, поскольку чем больше размер
площадки, тем выше будет встречаемость. Поэтому лучше пользо-
ваться каким-то одним стандартным размером площадки. Наиболее
удобными являются круговые площадки по 10 м2 и радиусом 178 см.
В этом случае возрастает интервал между минимальным и макси-
мальным значениями встречаемости, полученными на различных уча-
стках, что позволяет точнее изучить различные связи; такую пло-
щадку можно обозревать с одной позиции, а круговая ее форма
уменьшает ошибку измерений. Вместе с тем она примерно соответ-
17’
243
ствует средней площади, приходящейся на одно дерево в 40—60-
летнем возрасте, когда с помощью рубок ухода обычно уже решена
задача формирования желаемого состава древостоя. Это дает основа-
ние по встречаемости на вырубке прогнозировать долю участия главной
породы в составе древостоя данного возраста. Каждые 10 % встреча-
емости соответствуют единице состава. Такой размер площадки как
элементарной рекомендовал М.Е. Ткаченко, и теперь он признан
обязательным типовой инструкцией по сохранению подроста при
главной рубке. Л.А. Пегов (1992) проанализировал точность и трудо-
затраты при учёте подроста на площадках по 4 м2и по 10 м2: при
густоте подроста не более 5 тыс. рекомендует второй размер.
При отводе лесосек выделяют вначале места, где подрост отсут-
ствует, т.е. его густота составляет менее 1,0 тыс. экз/га (их использу-
ют затем для оборудования погрузочных площадок, лесовозных усов,
стоянок машин, пункта ГСМ и т.п.). На остальной площади, исходя
из хозяйственной точности учета густоты подроста ±10 %, равно-
мерно по территории закладывают от 50 до 100 площадок. Для этого
параллельно короткой стороне лесосеки прокладывают ходовые ли-
нии, по которым через равное расстояние размечают с помощью
шеста длиной 178 см границы круговых учетных площадок. На них
проводят сплошной перечет подроста по породам, группам высот и
категориям качества. Затем общую густоту всего живого подроста
переводят на 1 га, и эта величина является требованием к лесозаго-
товителю сохранить в указанных местах не менее 60—70 % экземп-
ляров подроста.
При учете лесовозобновления на вырубке вначале проводят ре-
когносцировочное обследование. На абрис наносят границы типов
вырубок, а перечет подроста ведут чаще всего путем закладки учет-
ных лент шириной от 1 до 10 м отдельно в каждом типе вырубки. Чем
реже и выше подрост, тем шире закладывается учетная лента. Мини-
мальная площадь выявленного типа вырубки — 1 га, т.е. типы, зани-
мающие меньшую площадь, объединяются со смежными. При методе
учетных площадок в связи с неравномерностью распределения остав-
шегося подроста возрастает коэффициент вариации (V), и для полу-
чения густоты с той же точностью (Р) в соответствии с формулой из
математической статистики Р = V/ следует закладывать в каждом
типе вырубки (выделе) не менее 60 площадок. Они могут распола-
гаться равномерно, но ходовые линии прокладываются под таким
углом к волокам или рядам культур, чтобы расстояние между ними
не было кратным расстоянию между центрами площадок.
244
Перечет особей подроста проводится не только по породам, груп-
пам высот и категориям качества. Необходимо различать еще особи
предварительного, сопутствующего, последующего естественного или
искусственного возобновления, а среди возникших естественным пу-
тем — самосев, корневые отпрыски, отводки, поросль (пневую) и т.п.
При научной работе площадки закладывают неравномерно, ис-
пользуя таблицу случайных чисел. При установлении действия на
возобновление различных факторов дополнительно на каждой пло-
щадке указывают вид растения-доминанта около особей главной
породы, проективное покрытие всего напочвенного покрова, зах-
ламленность, толщину подстилки или неразложившейся части тор-
фа, расстояние до ствола затеняющего дерева, долю обработанной
площади и др.
На участках с явно успешным возобновлением определяют воз-
раст наиболее крупной и перспективной особи главной породы на
каждой площадке. Это позволит определить период возобновления как
разницу между давностью рубки и средним возрастом этих самых
крупных экземпляров. Отрицательный знак результата означает, что в
формировании нового древостоя значительное участие принимают особи
предварительного возобновления, а сама величина указывает на срок
сокращения выращивания леса. Чем больше положительная величина
периода лесовозобновления, тем выше потери прироста древесины,
что можно оценить в рублях и, сопоставив их с затратами на лесные
культуры, установить предельно допустимый период возобновления
главной породы (чаще 5 лет). Для всего участка описывают техноло-
гию лесосечных и лесовосстановительных работ, стены леса, другие
обсеменители, ширину лесосеки, ее площадь, удаленность от дороги,
характеризуют прошлый древостой, тип леса и т.д.
Для оценки возобновления по густоте подроста предложено много
различных шкал. В частности, М.Е. Ткаченко [40] для условий тайги
признавал «заселенность» отличной, если вполне окрепшего хвой-
ного подроста (старше 1—2 лет) насчитывалось более 10 тыс.экз. на
1 га, хорошей при 5—10 тыс., удовлетворительной при 2—5 тыс.,
недостаточной при 0,1—2 тыс. и отсутствующей при количестве мень-
шем 0,1 тыс.экз. на 1 га. В.В. Попов [30] считал, что в хозяйстве для
мягколиственных пород достаточно 5 тыс.экз. подроста всех лесооб-
разователей на 1 га, а для формирования дубняка — 1,2 тыс. особей
дуба на 1 га при равномерном его распределении и 3 тыс. особей при
обычном неравномерном его распределении и обязательной густоте
спутников и кустарников не менее 5 тыс.экз./га. Хорошее возобнов-
245
ление лиственницы отмечается при густоте ее особей последующего
возобновления на вырубках шестилетней давности в 2 тыс. экз/га.
Удовлетворительное возобновление кедра сибирского считается при
густоте всех особей, например, старше 10 лет на свежих почвах
свыше 2 тыс., на влажных — свыше 1 тыс. экз/га.
Давно для оценки естественного возобновления используют шкалу
бывшего Гослесхоза (табл. 10). «Правилами по лесовосстановлению
2007 г.» предусмотрены недопустимо низкие критерии.
При глазомерном определении густоты подроста в количестве
более 8 тыс. экз/га под пологом леса его оценивают по встречаемости.
Если она ниже 50 %, А.И. Асосков и В.В. Попов считали возобнов-
ление главной породы (для хвойных или дуба) неудовлетворитель-
ным и признавали необходимым создавать лесные культуры.
Оценить возобновление только по встречаемости значительно
проще, чем по густоте, и эта оценка, как видно, более надежна,
Таблица 10.
Шкала оценки естественного возобновления хвойных
пород в подзоне южной тайги*
Породы Группа типов леса Количество подроста, тыс. шт. на 1 га, в зависимости от категории крупности**
мелкий, 0,1- 0,5 м средний, 0,6-1,5 м крупный, более 1,5 м
Сосна, лист- венница Лишайниковые, вересковые 4,0-8,0 3,0-6,0 2,0-4,0
Брусничные 2,5-5,0 2,0-3,0 1,5-2,5
Кисличные, черничные 3,0-6,0 2,0-4,0 1,5-3,0
Долгомошниковые, сфагновые 2,0-4,0 1,5-3,0 1,5-2,0
Ель, пихта Кисличные, чер- ничные, сложные 3,0-5,0 1,5-3,0 1,5-2,0
Долгомошниковые, сфагновые 2,0-4,0 1,5-3,0 1,0-2,0
*При указанной амплитуде густоты требуются дополнительные меры
по восстановлению леса, включая частичные культуры, выше — возоб-
новление считается удовлетворительным, ниже — неудовлетворительным.
Применяются коэффициенты пересчета для северной тайги — 0,7, для
средней тайги — 0.8 и для хвойно-широколиственной зоны — 1,1.
**При наличии на участке подроста различной крупности он перево-
дится в крупный с помощью коэффициентов 0,5 для мелкого и 0,8 для
среднего подроста.
246
потому что по ней можно судить, какая доля площади не занята
главной породой или, наоборот, сколько единиц её будет в составе
будущего древостоя в результате рубок ухода.
Для получения встречаемости с точностью не ниже ±10 % (мак-
симальная ошибка доли в ±5 % присуща встречаемости в 50 %)
при той же надежности выборочного исследования (вероятность 0,68)
необходимо закладывать на каждом обследуемом однородном участ-
ке 100 учетных площадок. Это намного больше, чем при учете во-
зобновления по густоте. Зато на каждом участке не проводят учет
деревец, а лишь указывают, есть ли на нем определенная древесная
порода или нет, и ведут общий счет заложенных площадок. Если не
требуется научного анализа, то все данные по одному участку запи-
сываются в три строки (площадки со световым подростом, площад-
ки с переходным подростом, в которых нет ни одной световой осо-
би, площадки с теневым подростом). Неизбежно исполнитель видит
примерное число особей главной породы на каждой площадке и по
окончании работ может указать среднее их число на площадке и в
переводе на 1 га. Это позволяет перейти к оценке возобновления по
встречаемости, а глазомерно устанавливаемая густота послужит под-
страховочной величиной для шкалы Гослесхоза.
Такая шкала оценки возобновления ели в южной тайге была
предложена автором (1979) на основании данных о встречаемости
подроста под пологом спелых ельников и фактов полного его унич-
тожения при сплошных рубках на 20—30 % площади лесосеки. Учте-
ны величина послерубочного отпада подроста, а также необходи-
мость выращивания на избыточно увлажненных почвах более густо-
го древостоя с меньшим участием мягколистенных пород, ослабля-
ющих грунтоосушительную роль леса и имеющих в этих условиях
небольшой выход деловой древесины.
В 2001 г. [38] разработана шкала для оценки возобновления сме-
шанных насаждений в европейской хвойно-широколиственной под-
зоне (табл. 11). Использование данной шкалы для оценки всех мето-
дов возобновления повысит качество лесных культур, так как в
шкале учитываются волоки и погрузочные площадки, которые час-
то покрыты слоем сучьев, по которым невозможно вести посадку
леса. При успешном возобновлении надо раньше позаботиться о жиз-
неспособности главных пород, что проведя ряд осветлений.
Сторонники лесных культур принижают роль естественного ле-
совозобновления. Так, Н.П. Калиниченко считает, что наличие мел-
кого подроста дуба в кленово-липовых древостоях центральной час-
247
Таблица 11.
Шкала оценки возобновления главных пород на вырубках хвойно-широко-
лиственой подзоны*
Исходная серия типов леса Тип лесо- расти тель- ных усл. Встречаемость на площадках по 10 mz (%)
при высоком качестве возобновления выше указанных для при успеш- ном
со- сны со- сны, ели ду- ба ясе- ня оль- хи чер ной для комплек- са этих по- род
Лишайниково - вересковая АО-1 55 55 41-55
Брусничная АВ2 70 - - - - 70 46-70
Черничная, долгомошник. АВ 3-4 80 80 51-80
Багуль- ник.,сф., ос.- сфагновая А4-5 В5 40 - 40 31-40
Ланцетновей- никовая ВС4 65 10 70 46-70
Кисличная, орляковая С2-3 55 30 75 51-75
Лип., щитовн., лотовая СЗ-4 45 20 15 70 46-70
Лещиново- костяничная СД2 50 30 70 46-70
Др. лещ. и во- лосистоосок. СД2 ДЗ 30 50 10 70 46-70
Кустарников© - гравилатовая сдз 40 40 70 46-70
Крапивная ДЗ - 25 30 40 10 70 46-70
Таволговая СД4 - 30 10 35 20 60 41-60
Приручьевая СД4 - 25 20 30 20 60 41-60
Болотно- папоротник. СД5 20 40 60 31-50
Осоково- тростниковая С5 - - - - 40 40 31-40
Пойменно- минеральная сдз - - 60 15 - 70 41-70
Пойменно- торфяная Д4-5 - - 60 60 41-60
*При добровольно-выборочной рубке указанные выше величины
уменьшаются в 2 раза, а перед сплошными и последним приемом посте-
пенных рубок повышаются на 20%.
248
ти подзоны широколиственных лесов при встречаемости его в SO-
TO % и густоте 1—3 тыс./га недостаточно для лесовозобновления. Но
при порослевом возобновлении дуба в поймах Среднего Дона удов-
летворительной признаётся густота 400—500 деревьев, когда 60 %
пней имеет не менее двух порослевых побегов [12].
Заслуживает внимания методика изучения хода естественного
возобновления путем сопоставления таксационной характеристики
одних и тех же участков по данным текущего и предшествующего
лесоустройства. По этой методике анализируют изменение состава,
полноты молодняков, высоты и густоты главных пород в зависимо-
сти от проведенных мероприятий по типам леса. Типы леса, занима-
ющие менее 10 % площади лесов, исключаются из анализа.
Контрольные вопросы и задания
* Какие существуют методы лесовозобновления (лесовосста-
новления)?
Охарактеризуйте виды размножения древесных и кустарни-
ковых пород.
*Расскажите о классификации подроста.
*Укажите факторы, влияющие на естественное возобновление
леса под пологом древостоев и на вырубках.
*Что такое семенные годы, как часто они повторяются в древо-
стоях различных пород в зависимости от климата?
*Назовите другие особенности плодоношения лесообразующих
пород.
*Укажите дальность разлета семян и плодов основных лесооб-
разующих древесных пород.
*Какие виды живого напочвенного покрова особенно сильно уг-
нетают всходы главных пород? Какова роль вереска в возоб-
новлении сосны?
*Как рассчитывается период возобновления и встречаемость
главной породы после сплошных рубок?
*По данным табл. 9 постройте ряд растений по степени влия-
ния на последующее возобновление ели и ответьте на такие
вопросы: а) почему липа мелколистная не оказала такого от-
рицательного воздействия, как в сложных типах леса? б) поче-
му кукушкин лен обыкновенный является покровителем само-
сева ели?
Охарактеризуйте методы изучения естественного возобновле-
ния леса.
16zak 138
249
4.2. Рост и развитие насаждений
Одной из важнейших задач, стоящих перед лесоводами, являет-
ся улучшение качества лесов. Под этим понимается не только увели-
чение доли участия в составе древостоев главной породы, но улуч-
шение товарности стволов, обогащение генофонда древесных расте-
ний, повышение видового разнообразия, формирование лесов с пре-
обладанием таких насаждений, которые лучше выполняют и возло-
женные на них почвозащитные, водорегулирующие, биоохранные и
рекреационно-гигиенические функции. Вырастить такие насаждения
без знаний закономерностей роста и развития леса невозможно.
4.2.1. Дифференциация деревьев в лесу
и естественное изреживание
Рассматривая процесс лесовозобновления, мы познакомились со
шкалами оценки успешности возобновления главных пород, в кото-
рых их густота приводится в тысячах экземпляров на 1 га. К возрасту
главной рубки, как известно, густота древостоя исчисляется сотня-
ми деревьев на 1 га. Возникает вопрос, а не слишком ли перестрахо-
вываются лесоводы, создавая и лесные культуры из тысяч посадоч-
ных (посевных) мест?
Оказывается, саморегуляция, создающая устойчивость популя-
ции к неблагоприятным факторам среды, проявляется полнее в гус-
тых древостоях. В европейской части страны нередко можно встретить
густоту осинников в 200 тыс. особей, а в Сибири, по данным Л.К.
Позднякова, густота даже 10—15-летних послепожарных лиственнич-
ных молодняков бывает еще выше. С возрастом густота уменьшается.
«Уменьшение количества деревьев в древостое с увеличением его возрас-
та в результате естественного отмирания части из их» называется есте-
ственным изреживанием древостоя [18]. Г.Ф. Морозов назвал этот про-
цесс законом естественного изреживания. Естественному изрежива-
нию древостоя обычно предшествует постепенное отставание в росте
многих деревьев. Поэтому даже в абсолютно одновозрастном чистом
древостое (в лесных культурах) в одном типе леса деревья никогда не
имеют одинаковых размеров. «Процесс возникновения и увеличения раз-
личия деревьев в древостое по росту и развитию при его формировании с
возрастом» называется дифференциацией деревьев [18].
Что же является причиной дифференциации деревьев? В первую
очередь, наследственные свойства, как характерные черты живой
250
природы. Это было доказано вегетационным опытом С.Н. Григорьева
и Г.Ф. Морозова. В результате выращивания сосны из одинаковых по
массе семян в одной и той же среде (прокаленный выщелоченный
речной песок) появились всходы разной величины, что можно объяс-
нить только индивидуальной изменчивостью.
Во-вторых, причиной дифференциации деревьев в лесу является
неоднородность плодородия почвы. Например, в типе леса «ельник
черничный влажный» на повышениях нанорельефа деревья будут
крупнее, чем в пониженных местах, благодаря нормальному дыха-
нию корней, а также обилию микроорганизмов, превращающих опад
в доступные для поглощения корнями растений соединения. Даже на
ровных положениях с богатыми почвами (D2) в отдельных местах
наблюдается различие плотности почвы и содержания гумуса, отра-
жающиеся на темпах роста стволов дуба (Турчин, 1991).
В-третьих, процесс дифференциации протекает тем интенсив-
нее, чем гуще естественный древостой и чем быстрее растут деревья.
Особи, отставшие по высоте, со временем все сильнее угнетаются
более крупными экземплярами, которые интенсивно увеличивают
свои размеры, еще больше задерживают свет и, как более жизне-
способные, с высокой сосущей силой корня, сильнее перехватыва-
ют влагу. Вследствие этих преимуществ побеги крупных деревьев
весной начинают расти раньше, а летом позже прекращают рост в
длину. Со временем возникает конкуренция и между крупными осо-
бями. Некоторые из них начинают отставать в результате борьбы за
существование (из-за недостатка влаги, азотистых соединений и ми-
неральных веществ).
Из типа конкурентных отношений В.С. Ипатов выделил ограни-
чение в самостоятельный вид. Это пропорциональное потребление
соседними особями веществ и энергии при их недостатке, которое,
например, в перегущенных культурах снижает прирост стволовой
древесины и может привести к гибели леса. Конкуренция же как
непропорциональное потребление особями веществ и энергии при
их недостатке способствует выделению лидеров и завершается есте-
ственным отпадом более слабых особей.
В-четвертых, ослабление роста деревьев может происходить под вли-
янием вредителей, болезней, действия ветра, снега и других факторов.
Таким образом, причинами дифференциации деревьев в лесу
являются различия наследственных свойств, почвенно-грунтовых
условий, влияние деревьев друг на друга (конкуренция) и воздей-
ствие других биотических и абиотических факторов.
16’
251
Степень дифференциации можно выразить коэффициентом ва-
риации высоты деревьев. С возрастом древостоя он уменьшается. На-
пример, в молодняках европейской части страны, Урала и Сибири
коэффициент вариации высоты почти везде изменяется от ±40 до ±
55 %, к возрасту спелости он уменьшается до ±20 %. В культурах
такое уменьшение происходит за короткий период — с 5 до 20 лет.
Наиболее резко выражена дифференциация в биогруппах. Био-
группой называют близко растущие деревья, образующие непрерывный
древесный полог, т.е. расстояние между ними меньше среднего рас-
стояния в древостое. Его рассчитывают по формуле:
L= I 10000_
V 0,866 -N
где N — густота древостоя.
При этом полученная величина соответствует стороне равносто-
роннего треугольника (Карпов, 1951) и допускается в качестве аб-
страктной придержки. Действительно, во взрослых древостоях, ког-
да размещение деревьев приближается к пуассоновскому распреде-
лению, наиболее вероятное число соседей у каждого дерева —шесть,
что подтверждается работами некоторых исследователей. А вообще
число соседей может быть от трех до десяти.
Однородные биогруппы формируются еще в процессе лесовозобнов-
ления в благоприятных микроусловиях (хорошая освещенность в «окне»
материнского древостоя, повышенный элемент нанорельефа среди
избытка влаги, места с уничтоженной огнем подстилкой и др.). Име-
ет значение и факт меньшей конкуренции между деревцами в био-
группе по сравнению с травостоем, где одиночные деревца часто эли-
минируют. В частности, биогруппы лиственницы на вырубке, по дан-
ным Л.К. Позднякова, имеют размеры 2—3 м в поперечнике. Самые
крупные деревья находятся в центре. Слабый рост крайних объясняет-
ся конкуренцией с травянисто-кустарниковой растительностью, а
позднее — воздействием ветра. Образующаяся обтекаемая форма био-
группы придает ей устойчивость против ветра и снеговала.
А.А. Макаренко и Н.Т. Смирнов установили возрастание площади
биогруппы сосны при увеличении высоты древостоя до 10—12 м за
счет слияния отдельных биогрупп. Затем площадь биогрупп уменьша-
ется вследствие мозаичного отпада почти всех деревьев и выживания
одиночных сосен. В старом древостое деревья, хотя и продолжают
252
располагаться неравномерно,
случайно, но растут чаще по-
одиночке. Это приводит к
тому, что в естественных се-
менных древостоях размеще-
ние оснований стволов обыч-
но меняется с возрастом от
группового к случайному. И
очень редко, например, в не-
которых высокобонитетных
сосняках, с 40 лет наблюдает-
ся третий тип размещения —
регулярный.
Образование биогрупп про-
исходит и при равномерной
посадке. Это было доказано
впервые М.К. Турским, кото-
рый заметил, что некоторые
группы деревьев остаются в
том же тесном соседстве, ка-
кое было при их посадке, и
продолжают энергично расти,
другие же деревья, несмотря
на просторное размещение,
сравнительно мало прираста-
ют (рис. 21). Поэтому многие
считают, что биогруппы — это
мощные эдифицирующие цен-
тры в лесу и управлять лесом
надо не через отдельные дере-
вья, а через биогруппы.
Лесоводы также считают
необходимым сохранять био-
группы при рубках ухода в не-
благоприятных условиях роста
древостоя для поддержания
его устойчивости. Имеются
сведения, что в таких услови-
ях самые крупные деревья
находятся в густых биогруп-
пах, потому что в них раньше
начинается дифференциация.
А. Сосна 15 лет
• • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 4 • • • • • • • • • • • • • • ••••• • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • ••*•• • • • • • • • • • • •••••• «••••••• • ••••• . . ••••••• • • • • • • • • • • • • • • •
б. Сосна 4G лет
В. Сосна 75 лет
Р и с. 21. Изменение размещения деревьев
в культурах от регулярного (А) к груп-
повому (Б) и далее к случайному (В)
253
В благоприятных условиях роста древесной породы наблюдается
как групповое, так и случайное распределение деревьев. Опасности
гибели древостоя почти нет, поэтому рубками ухода стремятся рав-
номерно распределить лучшие деревья по территории. Однако иссле-
дования А.И. Бузыкина с соавторами [4] показали, что средние раз-
меры деревьев в пределах «микрообразований» слабо зависят от рас-
стояния между стволами. Это значит, что биогруппы накапливают
на единице площади больший запас древесины. Возможно, что при
этом имеет значение факт, вскрытый исследователями: кроны в био-
группах распределяются более равномерно за счет их асимметрии и
кривизны ствола.
В результате дифференциации возрастает влияние на древостой
со стороны крупных деревьев. Отстающие экземпляры снижают при-
рост по диаметру и пластические вещества направляют в большей
степени на рост верхушечного побега, чтобы увеличить световое до-
вольствие. Поэтому напряженность конкуренции К.К. Высоцкий пред-
ложил определять по коэффициенту напряженности роста, вычис-
ленному по отношению высоты дерева к площади его сечения (Н/
G, 3). У отставших деревьев особенно плохо развивается корневая
система (отношение ее массы к массе наземной части ниже, чем у
остальных деревьев), крона имеет небольшой объем, а образующих-
ся в процессе фотосинтеза органических веществ не хватает для нор-
мального функционирования живых клеток, поэтому эти особи по-
гибают. Иногда за несколько лет до гибели не образуется годичного
кольца в нижней части ствола. Отмирание ускоряется с потерей ус-
тойчивости к насекомым-ксилофагам и болезням, особенно после
экстремальных лет с засухой, сильными морозами или другими от-
клонениями условий среды от среднего уровня.
В итоге следует признать, что, с одной стороны, конкурентные
взаимоотношения и «ограничения» неблагоприятны для большин-
ства растений, которые угнетены и погибают. Перегущенные молод-
няки, особенно искусственного происхождения, растут из-за этого
медленнее и могут распадаться полностью от засухи, снеголома и пр.
Но в большинстве случаев в результате отпада слабых деревьев
увеличивается площадь питания соседних, они начинают быстрее
расти, и устойчивость древостоя в целом повышается. Рубками ухо-
да этот процесс ускоряется. Вследствие изреживания в молодняках
не только увеличивается площадь питания одного дерева, но интен-
сивнее растут вглубь корни.
В лесу отпадают кроме мелких деревьев и некоторые крупные, при-
254
чем задолго до возраста естественной спелости. Причиной этого могут
быть болезни, вредители, ветер, снег, загрязнение воздуха и т.д.
При этом установлена следующая закономерность. В первые де-
сятилетия жизни древостоя естественное изреживание протекает за
счет тонкомерных деревьев, отставших в росте. Затем погибают де-
ревья и других размеров, но преобладают в отпаде стволы из тонко-
мерной части. Если при отпаде крупной особи освобождается зате-
ненное дерево, то оно получает возможность перейти из нижней
части полога в верхний. Иногда окно в пологе может появиться в
результате отпада нескольких соседних деревьев любого размера от
ветра, снега, короедов.
С.Н. Сеннов (1984) получил такие значения вероятности отпада
деревьев различной величины в сосняке брусничном и черничном
свежем южной тайги в возрасте от 30 до 80 лет. Сосны относитель-
ной ступени толщины 0,6 погибают на 100 %; ступени 1,0 (средние
деревья в 30 лет) соответственно по типам леса на 46 и 99 %;
ступени 1,4 на 35 и 18 %, а самые крупные сосны ступени 1,8
отпали в количестве 15 и 14 %. После 80-летнего возраста возникает
тенденция некоторого повышения вероятности отпада средних и круп-
ных деревьев. Кривая распределения стволов по диаметру становится
плоской в середине и в целом растянутой. Еще раньше и в более
выраженной форме эта тенденция проявляется в лесных культурах.
Так, по данным А.М. и Е.А. Кожевниковых, в чистых сосновых
культурах Белоруссии средний диаметр отпавших стволиков в 10-
летнем возрасте был меньше, чем у живых деревьев, на 52 %, в 50-
летнем возрасте — на 32 % и в 90 лет — на 20 %.
Интенсивное естественное изреживание наблюдается в сомкну-
тых молодняках. Потом отпад ослабляется, особенно после 70 лет.
К возрасту главной рубки остается 1—5 % стволов от общей густо-
ты молодого древостоя.
Наибольший отпад в молодняках объясняется тем, что в этом
возрасте велики относительные изменения размеров деревьев. За 5—
10 лет высота стволов увеличивается в два раза, тогда как 15-метро-
вые средневозрастные древостои, например, через те же 5—10 лет
не смогут достичь 30-метровой высоты.
Изменение относительных величин прироста характеризуется
определенной закономерностью. Так, в березняках-кисличниках Ле-
нинградской области текущий прирост березы по высоте с 15 до 25
лет составляет 41 %, с 35 до 45 лет — 18 %, с 55 до 65 лет — 10 %
и с 75 до 85 лет — 4 %. Если на основе этих данных построить
255
график, то изменение величины относительного прироста деревьев
будет иметь вид гиперболы. Поэтому и густота древостоя с возрастом
изменяется согласно такой же закономерности. Зависимость числа
деревьев на 1 га (N) от возраста (А) чистого ельника-кисличника
А.А. Великотный выразил формулой гиперболы:
N = 278,8 + 25973,4/А (ошибка уравнения ±16 %).
Это есть один из способов математического выражения закона
Рис. 22. Число отпавших деревьев в 28-
104-летних культурах сосны в Лесной
опытной даче МСХА
естественного изреживания.
Густота древостоев одного и того же возраста выше в низших клас-
сах бонитета, потому что размеры деревьев в них меньше. Но в древо-
стоях одинаковой высоты по мере ухудшения условий местообитания
количество стволов уменьшается. Густота древостоев различных по те-
невыносливости пород отличается в молодом возрасте (у теневыносли-
вых выше), но к возрасту спелости выравнивается. Это означает, что в
молодняках лимитирующим густоту фактором является освещенность,
а в старшем возрасте — корневая конкуренция. Несмотря на различные
возможности осваивать глубин-
ные горизонты почвы, основ-
ная часть всасывающей систе-
мы (тонких окончаний корней)
располагается в поверхностных
горизонтах, и к среднему воз-
расту она занимает весь их
объем независимо от теневы-
носливости пород.
Отпад по объему стволо-
вой древесины обычно увеличи-
вается до возраста 30—80
лет, затем уменьшается и сно-
ва будет увеличиваться в воз-
расте естественной спелости.
В лесных культурах могут
быть отклонения от общих за-
кономерностей естественного
изреживания. Например, мак-
симальный отпад по густоте в
редких культурах может на-
блюдаться не раньше третье-
го десятилетия.
256
При общей закономерности уменьшения числа отпавших деревь-
ев с возрастом, в отдельные годы отпад может возрастать (рис. 22).
Годичный отпад, не превышающий по количеству деревьев 3—10 %
от общей густоты или 1—5 % от объема стволовой древесины (эта
величина меньше в спелых древостоях), не представляет опасности для
древостоя и является естественным, неизбежным явлением в лесу. Если
среднегодичный отпад на протяжении 3—5 лет превышает указанные
величины и при этом изменяется характер отпада (наряду с отставши-
ми отмирает много средних и крупных деревьев, иногда группами),
то надо установить причину разрушения леса. Общая величина отпада
по обмерам деревьев постоянных пробных площадей к возрасту глав-
ной рубки достигает 40—60 % от наличного спелого запаса.
4.2.2. Естественный и искусственный отбор
Положительные свойства естественного изреживания заключа-
ются не только в том, что оставшиеся в живых деревья первого
яруса повышают свою жизнеспособность, но и в том, что возрастает
и устойчивость древостоя в целом и что они имеют возможность
оставить после себя семенное потомство. При этом благодаря пере-
крестному опылению усиливается рекомбинация генов, возрастает
генетическая изменчивость, получают распространение новые, бо-
лее устойчивые к изменившейся окружающей среде популяции. Та-
ким образом, в естественном изреживании проявляется сущность
естественного отбора и эволюции древесных пород в целом.
Как показали исследования В.Н. Сукачева, А.Ф. Правдина,
В.А. Духарева в оптимальных условиях формируется более гомози-
готная популяция, так как носители мутантных и рекомбинантных
аллелей в силу низкой конкурентоспособности элиминируют в ре-
зультате естественного отбора.
В экстремальных условиях (сфагновые или лишайниковые типы
леса) полнота древостоев небольшая, и процесс естественного изре-
живания замедляется, поэтому более высока вероятность выжива-
ния и плодоношения особей с иными генетическими свойствами.
Кроме того, частота хромосомных мутаций выше в экстремальных
условиях среды. Здесь не рекомендуется собирать семена для созда-
ния лесных культур. Чтобы сохранить богатство генотипов, в этих
условиях нельзя проводить сплошные рубки и осуществлять повсемес-
тное осушение и другие меры повышения производительности древо-
стоев.
257
Совершенствование вида не происходит при порослевом лесово-
зобновлении, потому что, во-первых, от пней крупных деревьев
поросль или не появляется, или образуется в небольшом количе-
стве, а основное число новых экземпляров — это потомство отстав-
ших в росте. Как и при других видах бесполого размножения, при
порослевом новое поколение копирует родителя и не приобретает
новых признаков.
Поэтому порослевые древостои оказываются менее устойчивы-
ми при изменении условий среды. Вот почему антропогенное влия-
ние на лес путем загрязнения атмосферы, сенокошения, пастьбы
скота, понижения уровня грунтовых вод (при заборе воды) и роста
рекреационных нагрузок сказалось в первую очередь на дубравах,
которые в нашей стране, как правило, имеют порослевое происхож-
дение, да к тому же и не первой генерации.
Более устойчивыми к антропогенным воздействиям, как и сле-
дует ожидать, являются смешанные насаждения, а в них самые круп-
ные семенные деревья дуба.
Особенно высокая жизнеспособность и продуктивность наблю-
даются у экземпляров, возникших в результате скрещивания отда-
ленных форм. Усиленное развитие такого гибрида получило название
гетерозиса. Но поскольку даже в первом поколении гибрида проис-
ходит сильное расщепление по необходимым для хозяйства призна-
кам, то ценные свойства гетерозисных особей можно сохранить только
при их вегетативном размножении. И.С. Мелехов отметил, что дос-
тижения современной генетики и селекции позволяют использовать
гетерозис в лесоводстве, т.е. создавать высокопродуктивные гибри-
ды, способные давать годичный прирост по 20—25 мэ/га и более. К
примеру, путем скрещивания диплоидной селекционной женской
особи Populus tremuloides Michs. с тетраплоидной мужской особью
P.tremula L. шведского происхождения был получен триплоидный
гибрид осины, который рос в 2 раза быстрее и давал более плотную
древесину с более длинными волокнами. Среднегодовой прирост дре-
весины в таком 20-летнем древостое составил 14,0—17,5 м3/га. Ис-
пользовалось вегетативное возобновление, обеспечивающее такую
производительность к 15-летнему возрасту.
Таким образом, в лесоводстве перспективен и искусственный от-
бор. Создаваемые при этом древостои, как правило, плантационного
типа, требуют более высокой агротехники и ухода. Естественный
отбор при этом почти не проявляет себя.
Необходимо заметить, что и в обычных лесных культурах, когда
258
появляются не миллионы, а несколько тысяч особей, снижается
значение конкуренции, что неминуемо влечет за собой ослабление
устойчивости искусственных древостоев. Одна из задач лесоводов —
повышение устойчивости последних лесохозяйственными и агротех-
ническими приемами. Но самое важное — собирать семена и созда-
вать лесные культуры по экотипам, так как в пределах вида суще-
ствуют определенные экологические наследственные различия. Од-
нако даже в отдаленном будущем реализовать это вряд ли будет
возможно.
Обычно культуры должного качества встречаются вблизи посто-
янно действующих дорог на расстоянии до 3 км. Необходимо упоря-
дочить работы по искусственному возобновлению леса: посев и по-
садка должны проводиться в безнадежных для естественного возоб-
новления местах и только там, где вблизи имеется дорога круглого-
дичного действия. Объемы этих работ должны быть полностью обес-
печены материальными, финансовыми и трудовыми ресурсами на
весь цикл лесовыращивания.
Опыт Центральной и Западной Европы показал, что сокращение
площадей естественных насаждений приводит к обеднению генофон-
да и к нарушению естественных процессов его совершенствования.
Обеспечить на данном этапе в нашей стране сохранность генофон-
да древесных пород и естественный ход его эволюции в разных кли-
матических и почвенно-грунтовых условиях можно путем выделения
в каждом лесничестве участков, где возобновление главных, второ-
степенных и нежелательных древесных пород должно постоянно про-
исходить естественным путем. При этом наряду с выборочными и по-
степенными рубками должны проводиться и сплошные рубки по орга-
низационно-техническим показателям, обеспечивающим естественное
возобновление всех лесообразователей, их экотипов и форм с целью
сохранения всего генотипического разнообразия популяций.
Значимость всего этого неоцененного еще капитала природы мож-
но продемонстрировать на следующем примере. Как установил С.Н.
Санников, семена сосны тургайского климаэкотипа требуют для про-
растания в два раза меньше влаги, чем популяции северной тайги, а
образовавшиеся из них всходы характеризуются мощным развитием
вертикального корня. Этот и подобные экотипы как проявление гено-
типической реакции на особые лесорастительные условия природа вы-
работала в результате тысячелетней борьбы за существование, и святой
долг лесоводов сохранить это богатство. Мы всегда должны помнить
слова Г.Ф. Морозова: «...человек может содействовать естественному
259
отбору, но может, не заменяя его искусственным, перечить ему и
портить его результаты. С этой точки зрения и надо рассматривать раз-
личные лесохозяйственные и лесокультурные мероприятия» [24, с. 405].
4.2.3. Классификация деревьев в лесу
В течение целого столетия лесоводы использовали классифика-
цию Г. Крафта, разработанную для сосновых древостоев. Эта не-
сколько измененная классификация деревьев авторитетного немец-
кого лесовода Буркгардта (1811 — 1879) сыграла большую роль в
развитии рубок ухода. Она более всего подходит для чистых одно-
возрастных древостоев, в которых разновысотность стволов опреде-
ляется дифференциацией деревьев.
По Г. Крафту, все деревья делятся на пять классов роста (рис. 23):
I класс — прегосподствующие деревья, имеющие мощную раз-
витую крону и крупные по высоте и диаметру стволы, выделяющи-
еся из общего полога. Они составляют до 8 % по густоте и до 20 %
по запасу.
II класс — господствующие деревья, составляющие верхнюю
часть древесного полога. Их насчитывается от 15 до 35 %, а по запасу
они составляют 40—80 %. Максимальное число таких деревьев быва-
ет в спелых древостоях, а в неспелых — после рубок ухода.
III класс — согосподствующие деревья, которые входят в общий
полог с деревьями первых классов, но угнетены ими, о чем можно
судить по узким кронам. Высота их меньше, количество различное:
от 10 % в спелых и ухо-
женных древостоях до
половины общей чис-
ленности в молодняках.
Эти три класса об-
разуют главную часть
яруса (элемента древо-
стоя), а следующие два —
подчиненную.
IV класс — сильно
угнетенные деревья, со-
ставляющие по густоте
от 5 до 30 %. Делятся
на два подкласса: IVa —
деревья с симметричной
Рис. 23. Классификация деревьев одновозрас-
тного древостоя (по Г. Крафту)
260
кроной, растущие в просветах, и IV6 — деревья с флагообразными
однобокими кронами, частично находящимися под кронами других
деревьев.
V класс — затененные деревья (от 1 до 30 % по густоте). Они
тоже делятся на два подкласса: Va — деревья с жизнеспособными
кронами и V6 с отмирающими или отмершими кронами.
В отечественном лесоводстве выделяются еще деревья типа «волк».
Они имеют мощную крону, но не самые высокие. Г Крафт рекомен-
довал при рубках ухода вырубать деревья V класса и часть I класса,
вероятно, эти деревья типа «волк».
Классификация Крафта в других древостоях используется при
отборе семенных деревьев. Основной урожай семян дают деревья I
и II классов Крафта. На деревья III класса приходится 5—10 %
урожая. Деревья IV класса плодоносят редко и только в древостоях
невысокой полноты, например, в типе леса «ельник долгомошни-
ковый».
По мере роста наблюдается общая закономерность перехода мно-
гих деревьев из высших классов роста в низшие и в редких случаях —
наоборот. Повышенный коэффициент вариации ширины годичных
слоев в стволах угнетенных деревьев доказывает возможность неко-
торых из них перейти в высшие классы. Но в целом этот показатель
указывает на высокую вероятность гибели деревьев IV и V классов
Крафта с наименьшим приростом. Резкие изменения рангов деревь-
ев в сосняках и в ельниках возможны до 30-летнего возраста, после
чего можно с достаточно высокой вероятностью судить о перспек-
тивных для главной рубки крупных деревьях.
Дальнейшим развитием классификации Г. Крафта является клас-
сификация Р. Шобера. Она основана на трех основных признаках:
высотном расположении крон (шесть классов почти по Крафту:! —
прегосподствующие, II — господствующие, III — согосподствую-
щие; IV — подчиненные, V — стесненные и VI — мертвые); каче-
ственной оценке крон (а — с нормальной и б — с дефектной кро-
ной) и качественной оценке ствола (а — нормальные и б — сучко-
ватые, кривые, поврежденные стволы). Выделяются всего 12 клас-
сов: 1аа, 1аб, 1ба, 1бб, Паа, Паб, Пба, Пбб, III, IV, V, VI.
Это свидетельствует о том, что основное внимание обращено на
дифференциацию крупных деревьев, которые обычно являются наи-
более перспективными в лесовыращивании.
В лесоводстве разработано более сотни других классификаций,
которые не имеют каких-то существенных преимуществ.
261
4.2.4. Рост одновозрастных чистых древостоев
различного происхождения
С наступлением вегетационного периода деревья начинают расти
одновременно в высоту и по диаметру ствола, а также в подземной
части (рост корней в длину и толщину). По данным А.А. Листова,
максимальная скорость роста вершинного побега в условиях север-
ной тайги достигает 2,5 мм/ч, если днем температура выше 25 °C, а
ночью не ниже 16° Рост в высоту продолжается у бука, дуба 30—40
дней, у ясеня — 45—55, у сосны и ели 50—70, у осины — 60—80, у
березы 80—105, а у ольхи — 90—110 дней и прекращается рост под
воздействием фотопериодизма и сухости в июне-августе. Окончание
роста связано с формированием верхушечной почки. Иногда у дуба
она распускается в июне-июле (к Иванову дню, поэтому вторичные
побеги получили название «Ивановы побеги»). В дождливое лето в
условиях лесостепи дуб может иметь даже три прироста. Общая про-
должительность роста его побегов в Воронежской области, по на-
блюдениям А.А. Молчанова, растягивается до 97 дней. Рост боковых
побегов заканчивается тем раньше, чем ниже в кроне расположена
ветвь. Рост ствола по диаметру прекращается у лиственных пород в
августе-сентябре, а у ели и сосны — может наблюдаться даже в
первой декаде октября.
Рост корней продолжается дольше, чем побегов. Прирост в длину и
появление новых корней заканчивается в конце сентября, рост в тол-
щину может продолжаться в октябре, а в лесостепи на глубине 240—
320 см, где температура в течение года мало изменяется (5—8 °C),
даже в феврале и марте. Максимальный рост корней в длину проис-
ходит при температуре почвы 14—19 °C. При недостатке влаги видны
два максимума роста — весной и осенью. Корни растут быстрее но-
чью. Как установлено В.В. Смирновым, в первую очередь, в течение
вегетационного периода нарастает ассимиляционный аппарат дере-
вьев, и наблюдается максимум прироста в высоту, потом по диамет-
ру ствола и в более поздние сроки идет преимущественно нарастание
корней в толщину. Возрастное развитие корневой системы также
имеет свои закономерности.
По исследованиям В.Г. Чертовского и М.И. Калинина, наряду с
углублением стержневого корня (у дуба, сосны) или косовертикальных
ответвлений от горизонтальных корней (у ели), корневая система быс-
тро развивается вширь, особенно в редких культурах. Так, боковые
корни сосны дают максимальный ежегодный прирост (60—80 см)
262
через 12—15 лет после их образования. У дуба в 25-летнем возрасте
площадь проекции корневой системы превышает проекцию кроны в
5—7 раз. У самых крупных деревьев других пород это превышение
может достигать 30-кратной величины.
В оптимальных для развития корневой системы условиях после
прорастания семени происходит преимущественный рост стержнево-
го корня. Затем развиваются боковые корни и формируется тип вет-
вления корневой системы, не достигающей еще предельной глуби-
ны. Затем стержневой корень достигает максимальной глубины (у
сосны обыкновенной в западной лесостепи — в 25 лет) и рост его в
длину почти прекращается. Разросшиеся горизонтальные корни до-
минируют, интенсивно растут косовертикальные и якорные корни.
К 40—60 годам неугнетенная сосна осваивает максимальную площадь
питания и в дальнейшем возрастает лишь корненасыщенность занятого
объема почвы (рис. 24). На практике это означает, что дальнейшее
разреживание такого древостоя не приведет к повышению прироста
стволовой древесины, зато на месте выбранных деревьев активно
появляется самосев.
Рост корней и ствола зависит от климатических условий текущего
и прошлого года и от уровня семеношения. Еще в XIX веке Р. Гартиг
отметил уменьшение прироста бука в 1,5—2,0 раза в годы обильно-
го плодоношения. По данным автора, засуха 1972 г. вызвала в 1973 г.
обильное плодоношение ели. Сочетание этих факторов привело к
уменьшению ширины годичного слоя по сравнению со средней мно-
голетней на 26—32 %.
Р и с. 24. Динамика развития корневой состемы сосны обыкновенной
на дерново-подзолистых супесчаных почвах (по М.И. Калинину)
263
О росте древостоя в высоту и приросте по диаметру судят по
изменению параметров среднего дерева. В течение жизни древостоя
обычно происходит переход деревьев из высших классов Крафта в
низшие. Поэтому среднее в молодом древостое дерево со временем,
как правило, становится тонкомерным (ниже среднего). Значит, ди-
намика древостоя по высоте и диаметру не является динамикой како-
го-то среднего дерева.
Большинство крупных деревьев могут сохраняться в верхней ча-
сти полога до возраста спелости, поэтому динамика верхней высоты
древостоя почти такая же, как у реального крупного дерева. На ос-
новании этой закономерности в таксации существует методика объе-
динения древостоев в один естественный ряд развития (с идентич-
ными условиями произрастания) при близком темпе роста деревьев
высоких рангов, называемых «указательными». В силу этого рангово-
го закона, утверждающего, что самые крупные, лучшие деревья в
спелом древостое образуются из крупных особей молодняков, лесо-
вод должен основное внимание обращать на формирование насажде-
ний в раннем возрасте.
Установлено, что в молодняках выражена положительная асим-
метрия ряда распределения деревьев по ступеням толщины, и она
соответствует кривым К. Пирсона I типа. С возрастом, по мере отпада
тонкомерных стволов, ряд распределения приближается к кривой
нормального распределения, потом может возникнуть отрицатель-
ная ассимметрия, т.е. максимум числа стволов перемещается в тол-
стомерную часть ряда.
При «верховом» отпаде в возрасте естественной спелости ряд рас-
пределения может снова вернуться к положительной асимметрии.
Поэтому и среднее дерево (по диаметру ствола) в молодняках нахо-
дится за пределами максимальной по числу деревьев ступени тол-
щины, затем они сближаются, а ранги среднего дерева меняются от
60—76 относительных единиц в молодняках до 53—60 во взрослых
древостоях.
Деревья и в целом древостой в течение своей жизни растут не-
равномерно. Ход роста большинства семенных древостоев характеризу-
ется сигмоидальной кривой или параболой третьего порядка (у = Ьо +
bjX + b2x2 + Ь3х3). Например, рост ельников Ленинградской области
по высоте в условных единицах (1 м = 10 ед.) А.Г. Мошкалев выра-
зил формулой:
у = 3,35 + 3,406х - 0,156х2 + 0,0016х3.
264
В молодых древостоях более быстрыми темпами идет прирост в
высоту. В 10—40-летнем древостое наступает его максимум и к
концу жизни древостоя прекращают рост в высоту. Заметное паде-
ние прироста происходит обычно при высоте стволов 10—12 м, ког-
да начинается плодоношение и усиливается отрицательное воздей-
ствие ветра — раскачивание, сопряженное с началом ветровала, и
дерево направляет больше ассимилятов на прирост по диаметру ствола
для придания ему ветроустойчивости. Прекращение роста в старом
возрасте можно объяснить осмотическим ограничением подъема воды
у конкретного вида в определенных условиях.
Максимальный прирост по диаметру отмечается одновременно
с приростом по высоте или с отклонением на 5—15 лет. Через 10—30
лет, после максимума прироста по диаметру наблюдается максимум
накопления запаса древесины. При этом сомкнутость древесного по-
лога, достигнув в 10—40-летнем возрасте максимума (0,95), падает
по мере раскачивания крон ветром и повреждения их, вызывающе-
го отпад слабых деревьев. Сомкнутость крон в чистом древостое
может достигать максимума 1,45, но не она характеризует высокий
прирост по запасу древостоя. Максимальная производительность на-
блюдается в древостоях с перекрытием крон 25—4 % (с возрастом
уменьшается). Все это указывает на целесообразность некоторого раз-
реживания перегущенных чистых древостоев рубками ухода.
Чем выше класс бонитета, тем раньше наступает кульминация
прироста. Так, в ельниках и сосняках 1а класса бонитета максимум
текущего прироста по запасу отмечен в 31—41 лет, I класса в 38—56
лети II класса в 51—64 года. Относительная же величина прироста
(процент текущего прироста по запасу), по данным А.М. Межибовс-
кого, составляет в 20-летнем ельнике кисличном 9,8 %, в 30 лет —
6,2 %, в 40 лет — 4,2 %, в 50 лет — 3 %, в 70 лет — 1,7 % и в 90
лет — 1 %, т.е. с возрастом уменьшается.
Установлено, что в первое десятилетие быстрее растут в высоту
густые посадки сосны (9 тыс. шт/га), после 25 лет — средней густоты
(5 тыс. шт/га) и после 45 лет — редкие культуры (2 тыс. шт/га). В
редких древостоях максимум прироста по высоте наблюдается в 1—
2-м десятилетиях, а при редкой плантационной посадке в Линду-
ловской роще — в 4-м десятилетии. На этом основании для поддер-
жания высокого прироста в высоту ели и смещения кульминации
прироста по запасу на более поздние сроки А.И. Юодвалькис реко-
мендует исключить в молодняках возможность деревьям будущего
соприкасаться кронами и вступать в конкурентные взаимоотноше-
265
ния. Разрыв между кронами (граница критического сближения крон)
рассчитывается по уравнению:
у = 73,249 - 24,769/х,
где у — критическое расстояние между кронами деревьев, см;
х — высота деревьев, м (в интервале от 0,5 до 5,0 м).
В среднем возрасте следует ограничивать разрастание крон, так
как установлено, что наибольший прирост и по высоте, и по объему
ствола наблюдается не у ширококронных и не у узкокронных деревьев.
Так, по расчетам А.М. Межибовского, в 80-летних ельниках-кис-
личниках лучшие деревья имеют отношение диаметра кроны к вы-
соте ствола в пределах 0,13—0,15 при общей амплитуде этого показа-
теля 0,07—0,17.
В перегущенных древостоях прирост по высоте, и особенно по
диаметру, снижается из-за недостатка света, влаги, минеральных
веществ и азотистых соединений. В исключительном случае в остав-
ленных в 1940 г. посевных отделениях питомника Сиверского лесхо-
за ЛенНИИЛХ образовались чистые молодняки ели и пихты, в ко-
торых крайние деревья в 10—25 лет имели большую высоту, чем
внутренние. Полог в квадратах молодняков имел вид чаши. Затем
после снеголома и естественного изреживания наметилась обратная
тенденция. Оставшиеся в живых отдельные центральные деревья стали
догонять высокие периферийные особи. Этот необыкновенный слу-
чай показывает, что высокая густота древостоя сдерживает его рост
и снижает жизнеспособность, и только благодаря естественному из-
реживанию он выходит из этого критического состояния.
Оптимальная густота, которая достигается рубками ухода, зави-
сит от типа леса (табл. 12).
Таблица 12.
Оптимальная густота сосновых древостоев (экз/га) в условиях Литвы
(по С.П. Каразия, 1982)
Воз- раст, лет Типы леса
лишайни- ковый брус- ничный бруснично- черничный чернич- ный КИС- ЛИЧНЫЙ чернично- сфагновый
20 4450 3100 3000 3050 2800 4400
40 1770 1230 1080 1120 920 1750
80 790 520 450 420 380 770
266
Динамика древостоя обычно рассматривается на примере таблиц
хода роста нормальных насаждений, т.е. чистых древостоев высокой
густоты, полнота которых принята за 1,0. Наблюдения на постоян-
ных пробных площадях показали, что такие «нормальные» насажде-
ния находятся в экстремальном состоянии и характеризуются неус-
тойчивостью. Деревья в них больше страдают от снега, ветра, засу-
хи, корневой губки и других факторов. А перегущенные еловые мо-
нокультуры Западной Европы иногда полностью погибают от коро-
еда-типографа. Перегущенные древостои в результате интенсивного
отпада изреживаются иногда до такой степени, что к возрасту спе-
лости могут уступать по запасам древостоям, редким смолоду и ни-
когда не достигавшим полноты 1,0. Конкретные насаждения дости-
гают такой полноты один или несколько раз. На одной пробной
площади в Брянском массиве сосняк кисличнй имел полноту 1,0 в
30 и 40-летнем возрасте.
В.В. Кузьмичев [14] на основании этого делает вывод, что табли-
цы хода роста нормальных насаждений преувеличивают отпад факти-
ческих насаждений, и все расчеты и выводы о размерах промежуточ-
ного пользования и темпах поспевания древостоев ошибочны.
С.Н. Сеннов, сравнивая запасы древостоев на многочисленных по-
стоянных площадях, не нашел случаев, когда бы запас в них соот-
ветствовал табличным данным, и отметил, что в таблицах хода роста
«нормальных» насаждений производительность древостоев завышена
в большей степени для высоких классов бонитета. Поэтому требуется
большая работа на постоянных пробных площадях для составления
новых таблиц хода роста, которые обогатят наши знания о динамике
древостоев.
Так, Г.С. Разин и М.В.Рогозин (2010), измеряя объем крон ели
в Предуралье, установили наибольший суммарный объем при пер-
воначальной густоте 2,9 тыс.экз./га. Такие древостои более продук-
тивны и устойчивы.
Больше сведений имеется о лесных культурах. Сопоставление
их таксационных признаков с древостоями естественного проис-
хождения того же возраста позволило заметить, что большинство
лесных культур смолоду растут быстрее. Дуб является исключени-
ем. В.В. Попов [30] отмечает медленный рост культур дуба из-за
травмирования корней саженцев и неполного проявления есте-
ственного отбора. По сравнительным данным В.Г. Нечистика, от-
ставание лесных культур дуба по высоте наблюдается до 30 лет, а
затем они превосходят естественные дубравы до 90 лет включи-
267
тельно. В 110 лет и высота, и запас культур становятся ниже, т.е.
подтверждается общая закономерность. По данным Д.Д. Лаври-
ненко, в благоприятных условиях роста культуры дуба в молодые
годы имели повышенный прирост стволовой древесины, но к 70
годам запасы искусственных и естественных дубрав становятся
примерно одинаковыми. Дольше продолжается высокий прирост
посевных культур, что сблжает их с естественными семенными
древостоями.
На основании этих сведений можно сделать следующий вывод.
Лесные культуры раньше достигают кульминации роста, но затем
прирост их снижается в большей мере, чем у естественных древо-
стоев, и к действующему возрасту рубки их запасы выравниваются.
Многочисленные данные подтверждают и другие стороны этой за-
кономерности: быстрый рост в первые десятилетия сопровождается
ранним старением деревьев и недолговечностью древостоя. Даже сосно-
вые культуры менее устойчивы к болезням и вредителям и менее
долговечны, чем естественные сосняки.
Сравнительную оценку естественным и искусственным лесам сле-
дует давать не по отдельным примерам, а в среднем, с учетом и
погибших культур. Например, М.Н. Прокопьев, изучивший еловые
культуры лесничих Теплоуховых в южной тайге Прикамья, приво-
дит примеры уникальной производительности: в 80—89 лет запас
составил 520—620 м3/га. Однако на 2/3 площади культуры разруши-
лись в 40—50-летнем возрасте. Риск гибели, особенно чистых лесных
культур, привел в европейских странах к восстановлению в середи-
не XX веке направления «естественного лесоводства».
Для полноты оценки лесных культур следует еще отметить недо-
статочную густоту в них подроста данной породы, что можно объяс-
нить не только высокой полнотой, но и слабым плодоношением
вследствие компактности крон. Возможно, имеет значение и тот факт,
что семена обычно собирают с хорошо освещенных деревьев, поэто-
му в культурах преобладает менее теневыносливый генотип. В любом
случае придется считаться с тем, что, создав культуры один раз,
трудно будет вернуться к естественному хозяйственно ценному на-
саждению. Опыт Западной Европы показывает, что повторные куль-
туры ели имеют меньшую производительность.
Это еще более повышает ответственность лесовода при выборе
метода возобновления, особенно в природоохранных лесах, поскольку
в культурах обедняются и другие компоненты леса. Например, в
естественных дубравах численность видов живого напочвенного по-
268
крова в два раза выше, чем в культурах степной зоны. Выше и водо-
регулирующие, почвозащитные функции естественных лесов.
При полосной раскорчевке культур особенно обильно расселяет-
ся несвойственная лесу растительность. При задернении лесной по-
чвы и длительном доминировании в культурах вейника даже 55-
летние сосняки вейниковые растут хуже естественных древостоев.
Деревья, высаженные на пластах борозд и канав, развивают асим-
метричную корневую систему, неустойчивую против ветра.
Некоторыми особенностями роста характеризуются и древостои ве-
гетативного происхождения. Рассмотрим особенности распространен-
ных в нашей стране порослевых дубрав. После сплошной рубки обра-
зующаяся пневая поросль растет быстрее дубков семенного проис-
хождения благодаря использованию развитой материнской корневой
системы. Но корневая система — это комплекс живых тканей, отли-
чающихся высокой интенсивностью дыхания. Для этого процесса ма-
лая ассимиляционная поверхность листвы молодняка, по сравнению
с материнским древостоем, не обеспечивает потребность корней в
углеводах, и корни постепенно отмирают. Поданным Н.А. Михайлова
(2010), сохраняется стержневой корень без гнили при образовании
поросли дуба на мелких пнях диаметром тоньше 8... 10 см.
Через 2—3 года у поросли ниже корневой шейки образуются
придаточные корни, которые не достигают размеров материнских
корней, а стержневой корень (при диаметре пня более 20 см) не
восстанавливается. С каждой последующей генерацией древостоя кор-
невая система приближается к поверхности земли. Поросль имеет
максимальный прирост в высоту в первые 5 лет. Затем наступает
спад из-за отмирания материнских корней и второй максимум при-
роста в байрачных лесах приходится на возраст 16—20 лет. Дубки
семенного происхождения догоняют по высоте порослевые особи в 4—
8-м десятилетии, в период своего интенсивного роста, тогда как
порослевые деревья все больше снижают темпы роста.
Запас низкоствольных насаждений I, II классов бонитета повы-
шается в северной лесостепи до 90 лет, в южной — до 70. В дубравах
III, IV классов бонитета стабилизация запаса наступает в 60 лет. В
байрачных дубравах степи из-за высокой рекреационной нагрузки
запас снижается в 40—50 лет [12].
С каждой генерацией порослевого поколения уменьшается масса
активных корней, рост в высоту ослабляется, древостои деградиру-
ют. Затормозить этот процесс можно систематическим снижением
возраста рубки нового порослевого поколения по сравнению с пре-
269
дыдущим. Поэтому дубравы второй и последующих генераций отно-
сят к низкоствольному хозяйству [39].
В порослевых дубравах кроны разрастаются в большей мере, так
как расстояние между деревьями смежных гнезд больше, чем в се-
менных молодняках. Усиливается сучковатость, кривизна стволов.
Они поражаются гнилью от распадающейся материнской корневой
системы. Это еще одна причина того, почему порослевые дубравы
быстро теряют устойчивость, усыхают в большей степени, чем дре-
востои семенного происхождения. Следовательно, первостепенной
задачей южных лесоводов является перевод низкоствольных насаж-
дений в высокоствольное хозяйство путем использования подроста
семенного происхождения и создания предварительных и последую-
щих культур как посадкой (при недостатке желудей и опасности
поедания их мышами и кабанами), так и посевом желудей конкрет-
ного экотипа и фенотипа. При этом нельзя использовать желуди из
юго-восточных районов, так как с желудями разносится возбуди-
тель микоза сосудов (Шутяев, 1998).
4.2.5. Стадии развития одновозрастных семенных
насаждений
Древостои растут всю жизнь, а развитие их происходит по эта-
пам. Например, семеношение наблюдается с определенного возраста.
Насаждение вступает как бы в новый качественный этап своего
развития. Учитывая различные темпы роста, характер естественного
изреживания и лесовозобновления, возраст семеношения и другие
факторы, ученые выделяют ряд стадий в развитии насаждений. Каждая
стадия характеризуется изменением среды произрастания деревьев,
и лесовод, руководствуясь этим, применяет различные лесохозяй-
ственные мероприятия.
Известно, что лес образуется при достижении сомкнутости дре-
весного полога 0,3...0,4. Но его состав определился под влиянием
условий открытого пространства (вырубки, гари, прогалины, осу-
шенного болота т.д.), когда особи древесных пород росли независи-
мо друг от друга. Это дало основание М.Е. Ткаченко [40] первой
стадией развития древостоя считать время первоначального заселе-
ния территории (индивидуального роста особей).
Стадия индивидуального роста характеризуется неблагоприятны-
ми условиями существования древесных растений. Ветер, прямая сол-
нечная радиация, злаковый покров иссушают почву. Самосев и куль-
270
туры страдают не только от засухи. На этой стадии их особи гибнут
от опала корневой шейки, заморозков, выжимания кристаллами льда,
вымокания, засекания песчинками, от вредителей, грызунов, сне-
га, недостатка света под густым травостоем и кустарниками и мно-
гих других причин. В этот период ведущими являются межвидовые
отношения. Стадия индивидуального роста продолжается от 3 до 15
лет, и за это время гибель древесных растений может превышать
последующий отпад при естественном изреживании. Особенно вели-
ка потеря хозяйственно-ценных пород. Поэтому лесовод должен про-
явить заботу о сохранении особей главных пород, проводя уход за
почвой как в культурах, так и при естественном возобновлении,
ухаживая за предварительным подростом, «сажая на пень» повреж-
денные крупные экземпляры подроста твердолиственных пород, раз-
реживая густой подлесок, самосев и поросль мягколиственных по-
род. После сплошных рубок стадия индивидуального роста в лесоти-
пологическом аспекте представляет тип вырубки.
Только после смыкания крон травяно-кустарниковая раститель-
ность начинает интенсивно изреживаться, что может благоприят-
ствовать появлению дополнительного числа особей главных пород.
Начинается влияние деревьев друг на друга, и в биогруппах проис-
ходит дифференциация, возникают средообразующие свойства дре-
востоя, образуется лесная подстилка и появляются лесные виды
живого напочвенного покрова. Первой лесной стадией является чаща.
Стадией чащи Г.Ф. Морозов называл период от начала смыкания
деревьев до начала резкого расчленения насаждений по классам гос-
подства; пока насаждение мало дифференцировано, оно характери-
зуется большой густотой древостоя, отсюда и самый термин «чаща»
[24, с. 316]. На этой стадии древостой имеет не только максимальную
густоту, но и максимальную сомкнутость крон.
Хотя на стадии чащи дифференциация деревьев только нача-
лась, их разновысотность велика, что объясняется различиями в ро-
сте деревьев разных пород, их возрасте и способах размножения. Это
часто приводит к угнетению и даже гибели особей главных пород. На
этой стадии отмечается наивысшая динамика состава древостоя в
связи с обострением межвидовых отношений среди древесных пород.
Чтобы она не изменилась в нежелательную для хозяйства сторону,
требуется проведение рубок ухода. Особенно необходимо это делать
в широколиственных молодняках, где семенные дубки находятся в
нижнем ярусе и без ухода гибнут.
Стадия чащи продолжается до возраста древостоя 10—25 лет. За-
271
тем возросшая мощность древесного полога, задерживающего свет,
и корневая конкуренция приводят к еще большему изреживанию
травяного яруса. При освещенности в 2 % отмирают невысокие осо-
би лещины, клена полевого, образуется сплошной слой лесной под-
стилки. Древостой достигает высоты 6 м и выше (из стволов деревь-
ев можно заготовить жерди), быстро растет в высоту. Поэтому следу-
ющая стадия называется жердняком, или стадией усиленного роста.
Стадия усиленного роста (жердняка) является вторым критичес-
ким периодом в жизни популяции, потому что в древостое наступа-
ет максимум прироста по высоте, наблюдается повышение прироста
ветвей и листьев, а иногда отмечается максимум массы хвои (листь-
ев). Деревья задерживают много осадков, расходуют на транспира-
цию большое количество влаги, а корневая система еще не освоила
весь объем почвы. Например, на песчаных почвах западной лесосте-
пи самые крупные деревья сосны в 12 лет имеют корни глубиной
175 см и горизонтальные корни 1-го порядка длиной 3,2 м [11].
Ощущается недостаток влаги и в перегущенных лесных культурах,
деревья даже высших классов Крафта могут снижать прирост по
высоте и погибать от засухи и сопутствующих ей вредителей и бо-
лезней. Сосна обыкновенная усыхает от развивающегося в таких ус-
ловиях подкорного клопа и жердняковой смолевки, корневой губки.
В степи могут усыхать и перегущенные культуры дуба. Поэтому в
этот период даже в чистых древостоях особенно необходимо прове-
дение рубок ухода, но не слишком интенсивных, так как изрежен-
ные насаждения также страдают от засух вследствие иссушающего
действия злаков и высокой температуры почвы.
В конце стадии усиленного роста мелиоративные мероприятия
дают максимальную прибавку производительности древостоев, так
как в это время реализуются возможности максимального прироста
деревьев по объему ствола. С этой стадии развития насаждения начи-
нается полное влияние леса на почву, температуру воздуха и его
движение под пологом, восстанавливаются защитные функции леса.
В конце этого периода, по исследованиям М.И. Сахарова, под полог
проникает наименьшее по сравнению с другими стадиями количе-
ство света. Хотя деревья на стадии усиленного роста типично узко-
кронные, но масса хвои и листьев продолжает увеличиваться, по-
вышается фотосинтетический процесс, что позволяет накопить уг-
леводы для закладки цветочных почек и образования семян.
Стадия возмужалости характеризуется началом систематическо-
го плодоношения деревьев, которое наблюдается у различных по-
272
род с 20—60 лет. На этой стадии отмечается максимум массы хвои
(листьев) и транспирации, обеспечивающей большой приток в
крону зольных веществ и соединений азота. Но опасность усыхания
древостоя в условиях сухого лесоводства степи снижается, так как
развившаяся корневая система деревьев поглощает влагу из боль-
шого объема почвы. На этой стадии обычно прекращается прирост
в глубину вертикальных ответвлений корней крупных господству-
ющих деревьев, наблюдается усиленное ветвление стержневого корня
по всей его протяженности и интенсивный рост корней 3-го и
более высоких порядков горизонтальной ориентации, интенсивно
насыщается корнями объем почвы, ранее освоенный корневой сис-
темой.
В прошлом избыточно увлажнённые или сухие с поверхности
почвы становятся оптимально увлажнёнными, т.е отмечается про-
грессивное саморазвитие экосистем (Сеннов, 1999).
Несмотря на обилие семян, в неразреженных древостоях подрост
отсутствует, потому что мощная подстилка препятствует укорене-
нию проростков, а появившиеся всходы погибают вследствие силь-
ной конкуренции со стороны материнских деревьев за влагу. Сказы-
вается и недостаток света.
Со временем начинают отпадать не только отставшие в росте
деревья, но и средние и даже крупные, у которых быстро прошел
период интенсивного роста и раньше наступило старение. Они поги-
бают от ветра, вредителей, болезней и по другим причинам. Но
корневые системы оставшихся деревьев не заполняют место погиб-
ших, поскольку рост скелетных корней 1 -го порядка в длину пре-
кратился, а новые корни последующих порядков ветвления в этом
возрасте не выходят за пределы проекции кроны. В образовавшихся
«окнах» появляется подрост, разрастается подлесочная растительность.
Подрост начинает расселяться и под деревьями, поскольку возраста-
ет ажурность крон, снижается их сомкнутость (в том числе за счет
уменьшения перекрывания), ослабляется транспирация и в почве
остается влага, необходимая для существования подроста. Происхо-
дит переход к следующей стадии.
Стадия предварительного возобновления обычно наиболее про-
должительна. Во время этой стадии снижаются темпы потребления
веществ, а возврат растет. Подзолообразовательный процесс ослабля-
ется. Понижается устойчивость древостоя к неблагоприятным фак-
торам среды. Некоторые деревья почти прекращают рост в высоту,
благодаря чему возрастает полнодревесность стволов (видовые числа
Т1Ъ
19zak 138
достигают максимальных значений). Абсолютная полнота мало изме-
няется, но запас растёт (Сеннов, 1999).
Во многих случаях из подроста хозяйствененно-ценных пород об-
разуется новое поколение леса. Например, в южной тайге в ельниках
зеленомошной группы типов леса постепенно возрастающая встре-
чаемость подроста достигает необходимого хозяйственного критерия
(65 %) в 90—100-летнем возрасте.
В лесостепи дуб успешно возобновляется в ряде типов леса тоже
к 90—100-летнему возрасту. Но в отличие от возобновления ели,
встречаемость дуба с возрастом может уменьшиться в 2—3 раза вслед-
ствие разрастания травостоя, подлеска и спутников дуба. Поэтому
важно установить возраст древостоя с достаточной встречаемостью
подроста (возраст возобновительной подростной спелости) и прово-
дить в это время главные рубки, рассчитанные на самое эффектив-
ное предварительное возобновление главных пород.
В древостоях из светолюбивых древесных пород, находящихся в
стадии предварительного возобновления, может доминировать под-
рост теневыносливых пород.
В южной части лесной зоны возобновление леса сдерживается
разрастающимся подлеском. Лесовод должен принимать меры по улуч-
шению предварительного возобновления или вести главные рубки в
расчете на последующее естественное возобновление и даже на лес-
ные культуры.
В прошлом стадию предварительного возобновления разделяли
на две — приспевания и спелости. Но эти названия носят экономи-
ческий характер и не отражают биологическую сущность жизни леса.
Г.Ф. Морозов отметил, что на протяжении этой стадии самосев в
спелых насаждениях, благодаря изменившейся внутренней среде леса,
испытывает меньшую конкуренцию со стороны материнских орга-
низмов. П.С. Погребняк, рассматривая смену сосны дубом, объяснял
ее тем, что в рубку шли насаждения, не достигшие той стадии,
когда под изреженным пологом сосны появляется ее надежный под-
рост. Такую обновительную стадию выделяет также известный швей-
царский ученый X. Лейбундгут.
Последнее качественное изменение в развитии одновозрастного
насаждения состоит в том, что начинает уменьшаться запас древо-
стоя, так как отпад превышает прирост древесины растущих еще
деревьев. Неверно считать, что после этого происходит распад, раз-
рушение древостоя или его исчезновение. Распадается старое поколе-
ние, на смену ему из подроста формируется новое поколение леса.
274
Стадия смены поко-
лений нежелательна в
хозяйственном отноше-
нии. Еще М.К. Турский
назвал момент умень-
шения запаса древостоя
возрастом естественной
спелости. До его наступ-
ления одновозрастные
насаждения должны по-
ступить в главную руб-
ку. Там, где леса недо-
ступны для эксплуата-
ции, по мере распаде-
ния первого яруса из
Рис. 25. Динамика запаса древостоев и от-
дельных поколений ельника черничного карельс-
го (по Н.И. Казимирову): 1-5 — номера поко-
лений
подроста формируется второй ярус, а древостой становится разно-
возрастным со своими особенностями развития. В березняках стадия
смены поколений начинается в подзоне хвойно-широколиственных
лесов со 120-летнего возраста (Багинский, 1999), в чистых еловых
древостоях тайги со 140—160 лет, в сосновых — со 160—250-летнего
возраста, в смешанных дубравах лесостепи — после 150—230 лет. Ста-
дия смены поколений продолжается 60—80 и более лет, в течение
которых происходит отпад старых деревьев. На протяжении этой ста-
дии общий запас древостоя продолжает уменьшаться. Однако посте-
пенно подрастает второй ярус, и наступает момент нового роста запа-
са (рис. 25). Так формируется типичный разновозрастный древостой.
4.2.6. Возникновение и развитие разновозрастных
насаждений
По мере роста нового поколения леса под пологом старого уве-
личивается запас древесины, повышается сомкнутость древесного
полога, исчезают светолюбивые травы, а под ельниками зелено-
мошной группы типов леса разрастается моховый покров. Через 80—
100 лет запас снова может снизиться из-за распада второго поколе-
ния леса и наступит следующий цикл в жизни насаждения.
Таким путем могут возникнуть разновозрастные древостои как
из хвойных, так и из светолюбивых долговечных лиственных дре-
весных пород. Известный знаток тульских дубрав В.В.Попов так описал
этот процесс. При длительном групповом выпадении старых деревь-
19’
275
ев или удалении их санитарными рубками в течение двух— трех
десятилетий молодой подрост переходит во второй ярус, а деревья
еще более раннего происхождения заполняют просветы в верхнем
пологе. Вид таких насаждений становится куртинно-ступенчатым,
диаметр стволов на высоте груди колеблется от 1 до 120 см, а воз-
раст — от 2 до 300 лет. (К сожалению, в лесостепи перешли полнос-
тью на лесные культуры и таких дубрав почти не осталось.)
Ускоренным путем возникают разновозрастные древостои в ре-
зультате проведения рубок переформирования (табл. 13).
Таблица 13.
Переформирование мелколиственно-елового древостоя в ельнике-чернични-
ке Юго-Запада Нечерноземья
Ярус Состав Преобладающей породы Полнота Гус- тота За- пас, м3
воз- раст, лет диа- метр, см вы- сота, м аб- сол., м2 отно- сит.
01.06.85 г., перед рубкой переформирования
I 4Б10с(80)20с(40) 2Е(81-100) 1Е(101-140) 80 26,8 26,0 18,9 0,65 478 213
II 9Е1Б(21-40),ед.Д 41- 80 15,1 16,0 10,4 0,32 652 85
02.06.86 г., после рубки интенсивностью 30 %
I 4Е1Е(101-140) ЗБ(80)20с(40) 81- 100 25,4 23,5 12,7 0,38 306 134
II 9Е1Б(21-40),ед.Д 41- 80 15,7 16,6 7,6 0,22 404 76
19.11.00. г., через 15 вегетационных периодов
I 4ЕЗЕ(81-100) 2Б(95)10с(55) 101- 140 34,8 26,9 22,3 0,55 331 264
II 8Е(41-80) 1Б(41-55)1Д 41- 80 12,4 13,7 4,4 0,14 344 33
В лесах Сибири низовые лесные пожары по пересеченному рель-
ефу проходят не сплошной полосой. На склонах разной экспозиции
они неодинаково повреждают деревья. В зависимости от силы огня
пожары по-разному влияют на возобновление, и в результате обра-
зуются разновозрастные листвяги и сосняки.
Разновозрастность также возникает в результате медленного про-
цесса лесовозобновления на гарях с бедными условиями местопро-
израстания, например, в типе леса «сосняк лишайниковый скаль-
276
ный» или на сфагновых вырубках. П.М. Верхунов подчеркнул, что
разновозрастность в этом случае — фактор выживаемости вида в
крайне неблагоприятных для него условиях.
По различиям в происхождении древостоев и неодинаковым эко-
логическим свойствам пород выделяют несколько типов возрастных
структур лесов. Наиболее характерные из них: 1) абсолютно разно-
возрастные древостои, образующиеся в результате выборочных ру-
бок или при длительном развитии лесов из теневыносливых пород,
с гиперболическим рядом распределения деревьев по толщине; 2)
относительно разновозрастные древостои, основное число деревьев
которых появилось в течение 60 лет, и ряд распределения деревьев
по толщине похож на ряд одновозрастных насаждений, но очень
растянут (присуще соснякам на бедных почвах); 3) промежуточные
типы возрастных структур (циклично разновозрастные, ступенчато
разновозрастные и др.), в которых легко можно выделить поколе-
ния леса, а ряды распределения деревьев по толщине имеют не-
сколько вершин. Промежуточные типы строения древостоев часто
имеют девственные леса, а также насаждения, формирующиеся при
воздействии лесных пожаров. Если в первых деревья одного возраста
разбросаны поодиночке или группами по 0,02—0,10 га, то древо-
стои послепожарного происхождения представляют собой чередова-
ние мелких одновозрастных куртин. Более подробно и полно разно-
образие типов строения древостоев дано в работах Г.Е. Комина, С.С.
Шанина, И.В. Семечкина, С.А. Дыренкова, О.Э. Шергольд, И.И.
Гусева, П.М. Верхунова и др.
Новое поколение леса в разновозрастном древостое также прохо-
дит ряд возрастных стадий, отражающих онтогенез этого поколения.
Как только в отдельных местах под пологом леса создаются благо-
приятные условия для лесовозобновления (при уменьшении конку-
ренции с возрастом или в связи с отпадом деревьев вследствие есте-
ственного изреживания, действия засухи, ветра, огня или после
разреживания рубками), начинается первая возобновительная стадия
продолжительностью от 5 до 40 лет. К концу ее накапливается 2— 6
тыс. экземпляров подроста на 1 га, их кроны начинают смыкаться.
При достижении сомкнутости молодого полога 0,3 особи начи-
нают влиять друг на друга и поколение вступает в стадию угнетен-
ного яруса.
На стадии угнетенного яруса особи подвергаются влиянию кон-
куренции не только со стороны материнских деревьев, но и от круп-
ных экземпляров своего яруса, что приводит к усилению отпада.
277
Поскольку сосна и лиственница обладают слабой теневыносливос-
тью, эта стадия у них не может продолжаться долго. Наоборот, у
кедра сибирского стадия угнетенного яруса длится до 120 лет.
По мере уменьшения числа деревьев старого поколения увеличива-
ется прирост в высоту нового поколения и наступает, по Л.Н. Грибано-
ву, стадия большого роста. По исследованиям П.М. Верхунова, в сосня-
ке III класса бонитета эта стадия продолжается до 60-летнего возраста,
а кедр корейский, по данным В.А. Ивашкевича, быстро растет в высо-
ту и входит в состав верхнего яруса в возрасте 81—120 лет.
Окончательный распад старого поколения или рубка его деревь-
ев вызывают не только интенсивный рост нижнего яруса в высоту.
Отдельные деревья получают полное освещение и начинают плодо-
носить, что указывает на начало следующей стадии, которая назы-
вается, как и в одновозрастном древостое, стадией возмужалости.
Характерным для нее является также резко выраженная дифферен-
циация деревьев и отпад только тонкомерных экземпляров.
Последующая стадия зрелости характеризуется снижением устой-
чивости деревьев, ослаблением прироста в высоту и максимальным
приростом в толщину. На этой стадии хвойного поколения особенно
усиливается отпад примеси из мягколиственных пород, что создает
условия для образования нового поколения леса.
Последняя стадия — распад поколения — начинается с момента
уменьшения его запаса. У сосны это происходит с возраста 180 лет,
а заканчивается после 320 лет. Большая продолжительность жизни
поколения леса в разновозрастном насаждении (по сравнению с од-
новозрастным древостоем той же породы) отмечается и для других
видов. В начале XX века европейский лесовод Вессели утверждал, что
факторы, задерживающие рост ели в молодости, способствуют дол-
говечности. Это объясняется повышенной плотностью древесины,
образовавшейся на стадии угнетенного яруса. Корневая губка (глав-
ный фактор гибели ели) очень медленно распространяется в плот-
ной древесине ствола. Кроме того, постоянное наличие крупных де-
ревьев в разновозрастном ельнике обеспечивает систематическое из-
влечение минеральных веществ из глубоких горизонтов почвы, что
ослабляет процесс оподзоливания по сравнению с длительным про-
израстанием одновозрастных ельников в условиях бескарбонатных
почв и холодного влажного климата. Несомненно, имеет значение и
повышенная активность микробоценоза вследствие большого прито-
ка тепла в почву, поскольку разновозрастный древостой сомкнут не
столь плотно, как одновозрастный.
278
Под воздействием циклов солнечной активности распад поколе-
ния происходит неравномерно и приурочен к отдельным периодам,
Так, в разновозрастных древостоях Сихотэ-Алиня из ели аянской и
кедра корейского длительность распада в каждый цикл составляет,
по данным Е.Г Козина, 8—16 лет. В это время может произойти
вспышка лесовозобновления и образуются не абсолютно разновоз-
растные древостои, а циклично разновозрастные. На Европейском
Севере старшие поколения могут разрушаться бурями. Следует за-
помнить, что возрастающий приток света к почве в годы интенсив-
ного распада позволяет возобновляться и менее теневыносливым
видам, например берёзе.
Таким образом, разновозрастные леса являются одновременно и
старыми, и молодыми. Основная часть деревьев в них находится на
стадии большого роста или еще не использовала свои возможности в
повышении прироста. Если учесть, что разновозрастные древостоя
преобладают в нашей стране, то приходится признать нерациональ-
ным эксплуатацию их сплошными рубками. Особенно часто такие
древостои встречаются в горах Сибири, на Урале, Кавказе, где
сплошные рубки нежелательны и по причине снижения средообра-
зующей функции леса.
4.2.7. Типы влияния растений друг на друга
Известно, что Ч. Дарвин считал более напряженной внутривидо-
вую борьбу, поскольку особи одного вида сходны по своим потреб-
ностям. В середине XX века в нашей стране господствовало ложное
мнение об отсутствии внутривидовой борьбы. Для его опровержения
академик В.Н. Сукачев объединил многочисленные примеры взаимо-
отношений между растениями в три группы случаев:
1. Оба или несколько видов лучше развиваются в смеси, чем в
чистых посевах. Этот случай соответствует взглядам Дарвина, но встре-
чается сравнительно редко.
2. Из двух видов один лучше чувствует себя в смешанном, дру-
гой — в чистом посеве. Это наиболее частый случай.
3. В смеси оба вида чувствуют себя хуже, чем в чистых посевах,
что, вероятно, связано с взаимно неблагоприятными выделениями
корневых систем. По-видимому, этот случай встречается не часто.
Примером может служить описанное А. Г. Ломакиным совместное
произрастание осокоря и ивы белой, смешанные древостои которых
имеют худший рост и в 2—3 раза уступают по продуктивности чис-
279
тым древостоям. Наоборот, дуб более производителен в смешении со
своими спутниками (липой, кленом). Как видим, взаимоотношения
растений имеют многообразный характер.
Вырастить смешанные насаждения сложно, хотя в природе они
встречаются часто. Например, в западных районах Украины в есте-
ственных лесах были распространены биологически устойчивые сме-
шанные древостои из сосны, дуба и березы. Искусственное же созда-
ние таких насаждений — настоящая проблема. Незнание взаимоотно-
шений между древесными породами привело к расстройству степ-
ных культур дуба ильмовыми, которые заглушают дуб, иссушают
почву и выделяют неблагоприятные для жизни дуба колины.
М.В. Колесниченко выделил следующие типы влияния растений
друг на друга:
1) механическое, выражающееся в виде охлестывания вершин
ветвями другого дерева или сдавливания растительным опадом под
нагрузкой снега всходов древесных пород;
2) биофизическое, осуществляющееся путем изменения факторов
среды (света, тепла, влаги и пищи);
3) биохимическое, или аллелопатическое, происходящее под воз-
действием биологически активных веществ (фитонцидов, колинов),
выделяемых различными органами;
4) биотрофное, обнаруживаемое в зоне ризосферы в процессе
потребления и выделения элементов питания;
5) физиологическое, выражающееся в срастании корней и взаи-
мопроникновении паразитов;
6) генеалогическое, наблюдаемое при опылении цветков и обра-
зовании зачатков растений. Иногда чужеродная пыльца стимулирует
или угнетает прорастание своей пыльцы [13].
Очень много исследований проведено по изучению аллелопати-
ческого взаимодействия древесных пород. Обычно это результаты
вегетационных опытов, поэтому следует осторожно распространять
сделанные на их основании выводы на лесной биогеоценоз. Некото-
рые исследователи считают, что отдельные древесные породы неус-
тойчивы к своим выделениям. К ним относят дуб черешчатый. Если
бы это было так, то дуб не отличался бы долговечностью. Но, как и
для других видов, смена преобладающей породы полезна и для него.
Противоречие в выводах исследователей может возникать еще и
потому, что малое количество биологически активных веществ сти-
мулирует, а большее — угнетает процесс жизнедеятельности сосед-
них растений. Как указывал П.С. Погребняк [27], при этом забыва-
280
ют о почвенной адсорбции (фиксации органических веществ повер-
хностью почвенных частиц) и микробиологической активности по-
чвы, являющейся буфером на пути колинов от одного растения к
другому. Для ослабления ингибирующего действия колинов следует
выращивать смешанные насаждения.
Фитонциды (колины) действуют как непосредственно на расте-
ние, проникая в его надземные и подземные органы, так и через
изменение активности или состава микроорганизмов и фауны. При
аллелопатическом воздействии у восприимчивого растения, напри-
мер, наблюдается угнетение или замедление развития почек. Одни и
те же фитонциды древесной породы относительно одних видов про-
являют ингибирующее действие, а у других стимулируют обмен ве-
ществ, т.е. являются активаторами. Для дуба черешчатого активато-
рами являются гледичия, жимолость татарская, клены остролист-
ный и полевой, липа мелколистная [13].
Биотрофное взаимодействие используется лесоводами при выра-
щивании смешанных насаждений. Опыты с радиоактивным фосфо-
ром показали, что через корневые выделения могут передаваться
корням других деревьев (особенно иных пород) элементы минерального
питания.
Физиологическое взаимовлияние, проиходящее при срастании
корней, наблюдается у 10—30 % особей. Это происходит в результате
роста корней в толщину, когда они соприкасаются, давят друг на
друга и кора в местах сближения постепенно утончается. На корнях
одного вида кора может исчезнуть совсем, образуются наплывы древе-
сины, и между деревьями начинается обмен веществ. У разных пород
происходит лишь механическое соединение корней, что говорит о
биологической несовместимости их тканей в естественных условиях
роста.
Интересно, что рубка сросшегося дерева не приводит к полной
гибели его корневой системы. Остаются иногда даже так называемые
живые пни, у которых продолжается рост в толщину. Затем, корни
срубленного дерева продолжают функционировать на благо другого,
сросшегося с ним дерева. Такое преимущество срастания корней ос-
лабляется тем, что корневая гниль может перейти на растущее дерево.
А.А. Уранов (1965) определил пространство, изменённое расте-
нием, как фитогенное поле. А.М. Крышень и Т.Ю. Хокканен (1998)
разделили это пространство по изменению состава и обилию видов
напочвенного покрова на 1) приствольное повышение, 2) подкро-
новое пространство, 3) кольцо в виде полосы по контору проекции
18zak 138
281
края кроны, 4) закроновое пространство в пределах распростране-
ния корней и влияния тени дерева.
4.2.8. взаимоотношения основных древесных пород
Классическим охлестывателем является береза, хотя это явле-
ние можно наблюдать и в чистом ельнике. В оптимальных почвенно-
грунтовых условиях от березы могут страдать почти все главные
породы. Только лиственница быстро обгоняет и вытесняет березу в
сибирских лесах.
Благоприятные взаимоотношения отметила А.М. Зевина между
березой повислой и вязом гладким в полезащитных полосах Алтайс-
кого края. Вяз, защищая почву от злаков, предотвращает раннюю
суховершинность и гибель березы.
Различные взаимоотношения складываются у березы с сосной
обыкновенной. В группе сухих типов леса Южного Урала сосна опере-
жает березу. С возрастом участие сосны возрастает, и после 60 лет
уже не встречаются насаждения с преобладанием березы. Сосна не
затеняется березой и на болотистых почвах в типах леса «сосняк
багульниковый и сфагновый».
В условиях свежего бора (А2) береза может угнетать сосну. Но
по данным В.В. Попова, в лесных культурах сосна ряда, примыкаю-
щего к березе, имеет высоту и диаметр на 9—28 % выше, чем в
чистой сосновой кулисе. Такая же стимулирующая роль березы (осо-
бенно в смешанных биогруппах) отмечена в сосняках-черничниках
Карелии и допускается ее примесь в 30-летних насаждениях до 20 %
запаса, а в 60-летних до 10 %. Н.А. Луганский и Г.П. Макаренко
указывают, что в 20-летних сосняках разнотравных и ягодниковых
Урала крупные деревья сосны имеют наибольшую высоту при доле
участия березы в 2-3 единицы состава.
На почвах среднего плодородия в условиях свежей субори (В2)
европейской части страны сосна хорошо возобновляется под березой
моложе пять лет, которая предотвращает гибель сосны от травяной
растительности. Но в северной тайге сосна под пологом берез растет
медленно, дольше прозябает, а в зоне хвойно-широколиственных
лесов под пологом той же березы вскоре погибает. Так что значение
рубок ухода в регулировании роста и состава березово-сосновых мо-
лодняков возрастает к югу.
Береза не появляется в куртинах соснового подроста. Сосна в
чистых биогруппах вследствие своих биологических особенностей в
282
первые 20—40 лет отстает по высоте от биогрупп березы. Затем раз-
меры деревьев первых классов Крафта выравниваются, и сочетание
этих пород на границах биогрупп благоприятствует росту сосны. По-
добные взаимоотношения между березой и сосной проявляются и в
подземной части. В первые десятилетия при интенсивном росте кор-
ней березы сосна развивает свою корневую систему в противопо-
ложную сторону, возможно под влиянием электрофизиологических
процессов. По мере ослабления конкурентоспособности березы с 30—
50-летнего возраста начинается проникновение корней сосны в мес-
та с корневой системой березы. Корни сосны используют для углуб-
ления трубки от сгнивших корней березы. Так, благодаря березе
сосна осваивает более глубокие слои плотной почвы. Кроме того,
наличие березы улучшает температурный режим и способствует бо-
лее раннему прогреванию почвы. Учитывая такие взаимоотношения
пород, рекомендуют полосное или шахматное смешение их в лесных
культурах или введение березы на 2—3 года позже сосны.
В Прибалтике, в Брянской области в типе лесорастительных усло-
вий С2 (сосняк кисличный) береза потребляет больше питательных
веществ, чем возвращает с опадом, ее кроны мощнее, чем у сосны, и
с увеличением доли березы производительность древостоя падает.
Высокой производительностью отличаются сосново-липовые куль-
туры. Липа растет в лесной зоне медленнее сосны и служит для нее
подгоном, улучшая почву. Поэтому к возрасту спелости запас сосны
оказывается выше, чем в чистых сосняках. В Полесье отмечено поло-
жительное влияние на водно-физические свойства почвы граба, бла-
годаря чему запас сосны возрастает более чем на 10 %. В лесах Запад-
ного Полесья устойчивыми и высокопродуктивными являются со-
сново-черноольховые насаждения в лесорастительных условиях С3,
С3 4, CD3, где взаимоотношения сосны с ольхой складываются бла-
гоприятнее для сосны.
При смешении сосны с лиственницей в европейской части лесной
зоны, на средних по плодородию почвах или подстилаемых извест-
ковой плитой лиственница растет быстрее только в первое десятиле-
тие. Во второе десятилетие сосна догоняет лиственницу и может вы-
теснить, если лесовод не вмешается рубками ухода. Но уже на Урале
лиственница не уступает сосне в старшем возрасте, и считается до-
пустимым ее участие в составе в 1—3 единицы.
Изучение сосново-дубовых культур показало, что при подерев-
ном или порядном смешении сосна перерастает дуб, и он часто вы-
падает из насаждения. Это связано не только с затенением светолю-
18’
283
бивого дуба, но и с корневой конкуренцией. Тонкие корни (толщи-
ной до 2 мм) сосредоточены у обеих пород в верхних слоях почвы.
Дуб выполняет почвоулучшающую роль, его листья богаты азотом,
зольными элементами и быстро разлагаются микроорганизмами. Кис-
лотность почвы при этом уменьшается, и корни сосны в первое
десятилетие более интенсивно проникают в кулисы малоконкурент-
ного дуба. На серых лесных почвах даже при меньших размерах дуб
развивает более глубокую корневую систему и таким образом осваи-
вает больший объем почвы, что помогает его выживанию.
В промежуточных лесорастительных условиях (ВС2) лесостепи
Украины оказался удачным буферный ряд из вяза. Здесь второй ду-
бовый ярус предотвращает массовое размножение вредных насеко-
мых и повышает устойчивость хвойных к корневой губке.
В лесостепных районах дуб может встречаться в виде подлеска в
промежуточных условиях между борами и суборями: во втором яру-
се в суборях и в первом — в судубравах и дубравах. Дуб становится
более конкурентоспособным в дубравном трофотопе, хотя в первые
десятилетия при рядовом смешении может погибать и в этих лесора-
стительных условиях. Но здесь сосна в большей степени страдает от
корневой губки и целесообразно дуб выращивать с елью при реко-
мендуемом составе 5Е5Д.
Как уже было отмечено, в нашей стране дуб растет медленно до
40—50 лет, затем по энергии роста не отстает даже от мягколиствен-
ных пород.
Взаимоотношения между сосной и дубом изменяются в зависи-
мости от лесорастительных условий. В любом случае взаимодействие
для дуба благоприятнее на влажных почвах, для сосны — на свежих.
Позиции сосны усиливаются к северу. На юге и в типе лесорасти-
тельных условий С, 2 дуб развивается нормально при рядовом сме-
шении. Но если бонитет дуба падает до IV класса и ниже, то эффек-
тивнее переводить его во второй ярус под сосну.
Для благополучного роста обеих древесных пород в лесокультур-
ной практике прибегают к групповым посадкам (введение дуба чис-
тыми биогруппами) или применяют буфер из ели (в суборях), гра-
ба, кленов полевого и остролистного, или используют кулисное
размещение пород. Н.Х. Осмола и Н.С. Штука обследовали кулисные
25-летние культуры на Украине. При чередовании пяти-шести рядов
дуба с тремя-четырьмя рядами сосны выяснилось, что в свежей и
влажной субори (В2, В3) весь дуб угнетен и выпадает, получается
насаждение с составом 9С1Д. В условиях С2 высота сосны составляет
284
13—15 м, дуба 10—11 м, т.е. дуб пока можно выращивать вместе с
сосной в первом ярусе. Еще быстрее дуб растет во влажном сугрудке
(С3). В обоих последних случаях сохранился первоначальный состав
6Д4С.
При порослевом возобновлении дуба наблюдается иная картина.
Дуб вначале растет быстрее одновозрастной сосны. В дальнейшем он
отстает в росте и формирует устойчивый второй ярус. Более того,
среди порослевого дуба появляется самосев сосны, который со вре-
менем начинает доминировать по высоте над низкоствольным дубом.
При этом может сказаться и аллелопатическое положительное влия-
ние дуба на сосну: последняя растет быстрее на почвах из-под дуба.
Благоприятный рост культур сосны на вырубках в дубравах с
размещением растений 4x1 м при коридорном осветлении отмечает
П.Н. Алентьев (1990) в лесорастительных условиях 0,0, Северного
Кавказа. В 18 лет первый ярус (ЮС) имел высоту 12 м, а второй
(8Д2С) 8,3 м. Дальнейшее развитие сложного сосново-дубового дре-
востоя может идти и без рубок ухода.
Различные отношения складываются при смешении дуба с ли-
ственницей. На северной границе распространения дуба лиственница —
наиболее подходящая порода, которая предохраняет дуб от замороз-
ков и не так сильно затеняет его. Например, на месте группово-
постепенной рубки в Ленинградской области в кисличных лесорас-
тительных условиях искусственно введенные лиственницы и дуб
имели в 40 лет максимальную высоту 22,9 и 14,8 м, а в 130 лет на
подобном участке — 31 и 21 м.
Южнее, включая и лесостепь, дуб в большей степени страдает
от затенения и постепенно элиминирует, хотя при соответствующих
рубках ухода его можно выращивать вместе с лиственницей даже в
первом ярусе. В условиях влажной дубравы западной лесостепи, как
сообщают М.И. Калинин и Ю.М. Дебринюк, высокий прирост дуба
обеспечивается при постепенном уменьшении доли лиственницы: в
20—30 лет — 30—60 %, в 40—60 лет — 20—30 % и в 60—80 лет —
10—20 %. В кальцефильно-нитрофильных условиях лесостепи дуб
перерастает лиственницу. В засушливой степи лиственница уже стра-
дает от засух.
Благоприятные взаимоотношения отмечаются у дуба с липой. В опа-
де липы содержится много азота, фосфора, кальция. Быстрое ис-
требление опада дождевыми червями ускоряет переход этих веществ
в усвояемую для деревьев форму. Лишь в южной степи липа может
погибать от недостатка влаги, и ее не рекомендуется вводить в куль-
285
туры луба. Чем ниже плодородие почвы и хуже ее физические свой-
ства, тем значительнее положительный эффект от липы и других
спутников дуба (лещины, кленов). Но и в оптимальных условиях
произрастания дубово-липовые и дубово-кленовые древостои харак-
теризуются повышенной по сравнению с чистыми дубравами про-
изводительностью.
В дубово-кленовых древостоях корневая система проникает на
0,5—1,0 м глубже, и корненасыщенность почвы больше. Корни кле-
на расположнены ближе к поверхности. Под кронами клёна, отли-
чающегося самым густым облиствением, не развивается сорная и
степная травяная растительность. Только в кальцефильно-нитрофиль-
ных условиях клен остролистный в первые 20 лет растет быстрее
дуба и теснит его корневые системы. Тогда полезна посадка клена
«на пень». Клен остролистный способствует росту не только дуба, но
и ясеня.
Положительно складываются взаимоотношения дуба с грабом. Вве-
дение граба особенно полезно в кальцефильных условиях, учитывая
подкисляющее влияние его опада.
Наиболее сложные отношения у дуба с ясенем. Ясень может быть и
спутником дуба, и эдификатором. В любом случае это главная поро-
да, древесина которой представляет ценность для мебельной про-
мышленности, изготовления паркета. Механические свойства древе-
сины ясеня ниже, чем у дуба. В чистых древостоях ясень обычно
менее продуктивен,так как сильно изреживается и плохо очищается
от сучьев. С возрастанием доли участия дуба таксационные показате-
ли ясеня повышаются. Поэтому целесообразным становится форми-
рование смешанных насаждений этих пород.
Ясень значительно интенсивнее дуба и других пород второго яруса
поглощает из почвы воду и питательные вещества своей мощной
поверхностной корневой системой. Вследствие высокой корненасы-
щенности почвы ясень в подземной среде вытесняет корни дуба.
Так, в Велико-Анадольском лесу в 120-летних культурах В.Г. Граф-
фа на свежем черноземе дуб хорошо рос только далее 10 м от ясеня.
Однако ясень обыкновенный — самая требовательная к почве поро-
да, и с ухудшением почвенных условий конкурентоспособность его
резко снижается. Во время длительных засух он суховершинит, на
обедненных почвах даже выпадает из насаждения (в последнем слу-
чае улучшить питание ясеня можно введением почвоулучшающих
кустарников или древесных пород). В сухих дубравах ясень растет
интенсивнее дуба только в течение 10—15 лет, а к 30 годам высоты
286
пород выравниваются. В свежих и влажных дубравах ясень и в даль-
нейшем не уступает дубу, а в сырых дубравах господствует над ним.
Позиции дуба улучшаются по мере усиления континентальности
климата, т.е. к северо-востоку, где более чувствительный к замороз-
кам и морозам ясень постепенно выпадает.
Таким образом, на богатых азотом почвах с постоянным увлаж-
нением сочетание дуба с ясенем является неудачным для дуба, но на
серых супесчаных почвах дуб с ясенем может расти быстрее, чем в
чистых культурах, конечно, при соответствующем регулировании
состава. В условиях свежей кленово-липовой дубравы (Д2) лесостепи
Украины оптимальным считается состав первого яруса 8Д2Яс.
Высокопродуктивные древостои создает ясень с ольхой черной на
богатых сырых и влажных почвах (D4, D3), а с лиственицей — на
свежих. Ясень является нитро- и фосфорофилом, а ольха как раз
обогащает почву азотом, лиственница — фосфором. Кроме того, опад
лиственницы усиливает нитрификационную способность почвы. Но
формирование таких древостоев не должно обходиться без рубок
ухода, так как в них всегда есть примесь березы и осины, а ясень
30—40-летнего возраста может отставать по темпам роста от березы,
осины и ольхи черной. В сугрудках (С3 5) ясень отстает по высоте от
березы и в последующие годы, поэтому здесь формируются древо-
стой иного состава.
Различные взаимоотношения складываются также между дубом и
елью. Расширение ареала ели в европейской части страны происхо-
дило с вытеснением дуба даже при благоприятном для него климате.
Дуб может еще произрастать в южной тайге, достигая в культурах
высоты 16 м в 40 лет и 21 м в 130 лет. Но при произрастании ближе
5—10 м от одновозрастной с ним ели рост дуба ослабевает: при
одностороннем затенении части кроны высота дуба уменьшается на
10 %, а при многостороннем — на 20 % и более. Но это не един-
ственный отрицательный фактор. Рост дуба ослабляется на 20 % и
при нормальном освещении кроны, если под ним во втором ярусе
преобладает ель. Затеняя почву, ель охлаждает ее, что вместе с ухуд-
шением состава опада усиливает подзолообразовательный процесс.
Как известно, дуб не выносит сильного оподзоливания почвы, со-
провождающегося образованием модергумусной подстилки.
В подзоне хвойно-широколиственных лесов елово-дубовые на-
саждения можно выращивать на карбонатных свежих супесях, суг-
линках и глинах (мергелях). Как утверждает К.Б. Лосицкий, в юж-
ной части подзоны дуб может вытеснить ель, потому что еловые
287
всходы гибнут под опадом дуба, а подрост дуба защищен елью от
заморозков и копытных животных. В смешанных насаждениях корни
дуба проникают в чистые еловые парцеллы, погружаясь под корни
ели, и общий запас таких древостоев, по данным Ю.М. Дебринюка,
выше на 5—10 % по сравнению с чистыми дубравами.
К югу эдафическая роль ели ослабевает, она уже не ухудшает
почву, и в условиях теплого климата лесостепи решающей является
способность усваивать влагу. В лесостепи при достаточной влажности
воздуха надо вводить ель в культуры дуба способом шахматного
смешения, регулируя их отношения рубками ухода. До 15—20-летне-
го возраста следует осветлять только дуб, оставляя ель в затенении
настолько, чтобы ее годичный прирост не падал ниже 3 см. Опыт
показывает, что в эдатопе Д2 смешанные насаждения более здоро-
вые, чем чистые дубравы, в них дуб не усыхает, а производитель-
ность его выше. Например, в Брянском массиве дуб весьма устойчив
именно в елово-широколиственных древостоях (не в рядовых куль-
турах). И.И. Старченко и И.М. Смольянинов установили благоприят-
ное аллелопатическое влияние ели на дуб. Кроме того, ель улучшает
почву для дуба, мобилизуя элементы питания из карбонатных гор-
ных пород.
Высокопродуктивными являются елово-сосновые древостои (5Е5С)
в В2, В3, С3, где ель в спелом возрасте по высоте равна или чуть
ниже сосны. В них ель более устойчива к ветру и только от засухи
может страдать в большей степени, чем в чистом древостое. В опти-
мальных условиях произрастания при подеревном (диффузионном)
смешении сосна в молодняках обгоняет ель, а в старшем возрасте
ель более конкурентоспособна и подавляет рост сосны. Поэтому при-
месь сосны надо вводить в культуры ели группами, выбирая места,
где она растет быстрее ели. Рубками ухода следует формировать от-
дельные куртины с преобладанием сосны. В северной тайге вслед-
ствие образования грубогумусной подстилки и резкого ослабления кру-
говорота веществ под елью она в большинстве типов леса отстает в
росте от сосны, а на юге лесной зоны — только в трофотопах А и В.
Отрицательно влияют на рост корней ели корневые системы березы
и осины. С другой стороны, известно, что вследствие задержания
большого количества осадков кронами ели береза при смешении с
нею развивает более глубокую корневую систему, чем в чистом
древостое. Окончательные результаты взаимного влияния этих пород
зависят от соотношения возрастов и высот ели и мягколиственных
пород. Если возраст их одинаковый, наблюдается угнетающее влия-
288
нии березы и осины, и ель растет во втором ярусе. В одноярусных
спелых, елово-мелколиственных древостоях ель обычно старше бе-
резы и осины на 20—40 лет. Такие древостои могут сформироваться
в результате сплошной рубки или ветровала древостоя при условии
сохранения подроста или второго яруса ели, после чего появляющи-
еся особи березы и осины последующего возобновления, как прави-
ло, уже не могут перегнать по высоте ель, образуя с ней один ярус.
Береза и осина, произрастающие с елью в ярусе, почти не препят-
ствуют ее росту, если ель находится в полуокружении, и замедляют
ее рост в полном окружении. Если ель доминирует в составе, может
наблюдаться угнетение березы.
В зависимости от типа леса в березовом ярусе последующего во-
зобновления сохраняется групповой, куртинный или одиночный
подрост ели высотой более 1—2 м, оставшийся после главной рубки.
Одиночный подрост меньшей высоты отстает в росте, занимает во
втором ярусе верхнюю часть и, в первую очередь, охлестывается
березой.
Осина в подзоне смешанных лесов угнетает ель в большей степени
и не влияет на рост только тонкомера, имеющего в момент сплошной
рубки высоту более 6 м (рис. 26). В лесах Севера, как показали иссле-
дования Г.А. Чибисова, средообразу-
ющие свойства осины снижаются в
большей степени, чем у березы, и
последняя сильнее угнетает ель.
В Карпатах высокопродуктивны-
ми и устойчивыми против ветра счи-
тают елово-пихтово-буковые древо-
стои (4ЕЗПЗБк). Буковые древостой
рекомендуют выращивать с приме-
сью пихты белой и ели (5±2Бк).
Высшей конкурентоспособностью в
оптимальных лесорастительных ус-
ловиях обладает бук, затем ель и
пихта.
Число лет после рубки
Рис. 26. Сравнительный рост
осины последующего возобновле-
ния (1) и удалённых от неё на 4 м
елей высотой в год рубки 8-10 м
(2), 6-8м (3), 4-6м (4), 2-4 м (5)
и ниже 2 м (6) на месте березня-
ка кисличного смоленского
Различные взаимоотношения
складываются у пихты сибирской с
сосной кедровой сибирской. В черне-
вом поясе гор Сибири, по исследо-
ваниям Р.М. Бабинцевой, А.И. Бу-
зыкина и др., кедр не выдерживает*
289
конкуренции пихты за свет. Успешно конкурирует кедр с пихтой на
эродированных, относительно сухих и выпуклых склонах, в моро-
зобойных понижениях, в заболоченных местах и на инсолируемых
склонах с пониженной влажностью воздуха, а также по мере увели-
чения континентальности и сухости климата.
Относительно других пород (сосны, лиственницы, березы, осины)
кедр сибирский более конкурентоспособен и при отсутствии пожаров
вытесняет их. Ель сибирская не играет значительной лесообразова-
тельной роли в горах Сибири и только в речных долинах является
серьезным конкурентом кедру.
Интродуцированные древесные породы также интересны с точки
зрения конкурентных взаимоотношений с местными видами. На Се-
верном Кавказе оправдало себя введение каштана съедобного, накап-
ливающего в 30 лет запас до 300 м3/га и обеспечивающего пищевую
промышленность вкусными плодами (до 1 т ореха в год с 1 га). Рост
каштана в районах со средней температурой января не ниже —4 °C и с
осадками 450—600 мм за вегетационный период в условиях С2—Д2
стимулирует бук, который, как теневыносливая порода, благополуч-
но формирует второй ярус, способствуя очищению стволов каштана
съедобного от сучьев (Алентьев, 1990). М.В. Колесниченко и В.В. Крюков
считают приемлемым в европейской лесостепи выращивать дуб крас-
ный с сосной веймутовой или с лжетсугой Мензиса.
4.2.9. Изменение состава смешанных древостоев
Интегрирующим показателем взаимоотношений древесных по-
род является динамика состава древостоя по ярусам. Лесовод должен
знать естественную динамику, прежде чем прибегать к регулирова-
нию состава рубками ухода. Вековой опыт ведения хозяйства в Туль-
ских засеках показал, что если в молодняках доля участия дуба со-
ставляет 10—20 %, то из них нельзя получить полноценное широко-
лиственное насаждение, не проводя рубок ухода. В дубовых молодня-
ках динамика состава зависит от типа леса, густоты пород-спутни-
ков и мягколиственных быстрорастущих пород. Даже при средней
густоте всех этих пород в первые 2—3 года развивающиеся особи
дуба затеняются вначале с боков, затем сверху, а через 10—15 лет
многие из них переходят в угнетенную форму или погибают. В дуб-
няке снытевом в условиях лесостепи дуб отстает в росте от быстро-
растущих ясеня и липы и полностью вытесняется из первого яруса.
Зато в дубняке волосистоосоковом за 10 лет жизни молодняка (с 13
290
до 23 лет) отмирает ясень из-за недостатка света, заморозков и
нападения лубоеда, а доля участия дуба увеличивается с 1,3 едини-
цы состава до 4,6. Доля участия дуба с возрастом также повышается
при незначительной примеси его спутников и высокой густоте дре-
востоя (табл. 14). Данные таблицы убеждают лесовода в биологичес-
ком свойстве дуба конкурировать со своими спутниками и в воз-
можности его в молодняках увеличить свою долю в составе верхнего
яруса после рубок ухода на несколько единиц.
Таблица 14.
Динамика показателей дубового древостоя (по А.А. Молчанову)
Воз- раст, лет Состав Средние Сомк- нутость крон Густо- та, шт./га Запас, м3/га
высота, м диаметр, см
6 6Д2Лп1Кл1Яс 1,3 0,2 1,00 54200 19
10 6Д2Лп1Кл1Яс 1,8 1,3 1,00 38260 24
13 7Д2Лп1Яс+Кл 2,7 1,8 1,00 36720 29
15 8Д2Лп+Яс,Кл 5,2 2,1 1,00 34200 42
18 9Д1Лп+Яс,Кл 6,2 3,5 1,00 33700 59
22 9Д1Яс+Лп,Кл 7,5 6,6 1,02 31100 79
23 9Д1Яс+Лп,Кл 7,9 7,8 1,08 30200 97
При доминировании спутников дуба доля участия дуба в молод-
няках снижается на треть: низкие деревца отмирают, древостой из
трехъярусного превращается в двухъярусный, а на стадии жердняка
может стать даже одноярусным. Только рубками ухода можно не толь-
ко предотвратить гибель дуба, но и сформировать чистый древостой.
В насаждениях с преобладанием березы, осины второй ярус из
широколиственных пород сохраняется и в жердняке. Затем с 50—60
лет быстрорастущие породы отмирают, а оставшиеся в живых особи
дуба и других широколиственных пород усиливают прирост и выхо-
дят в первый ярус. Формирование дубово-кленово-липового и дубо-
во-липового древостоя заканчивается в основном к 90—120 годам.
Полнота таких древостоев не выше средней, а участие дуба в составе
1—3 единицы [30]. Д.Д. Лавриненко приводит пример дубово-ясене-
во-липового высокополнотного древостоя, состав которого с 85 до
100 лет не изменился (7Д2Лп1Яс, Кл), но липа и клен остролист-
ный стали отставать в росте и переходить во второй ярус, что указы-
вает на повышение участия дуба в первом ярусе после этого возраста.
Таким образом, наивысшая динамика состава дубово-лиственного
291
древостоя наблюдается в молодняках, но регулирование состава руб-
ками ухода надо продолжать и в средневозрастных дубравах.
В перспективном для выращивания древесины сосны регионе —
южной тайге Средней Сибири — в наиболее распространенных ти-
пах леса доля участия сосны в молодняках с 10 до 30 лет повышает-
ся на 2,5—3,9 единицы (табл. 15). При этом в сосняках бруснично-
разнотравных беспожарного происхождения и во всех сосняках-брус-
ничниках сосна со временем выходит в первый ярус естественным
путем. Но для ускорения формирования наиболее производительно-
го древостоя с участием сосны в составе 7—8 единиц проведение
рубок ухода надо начинать с 20-летнего возраста. В сосняках же брус-
нично-разнотравных послепожарного происхождения и во всех со-
сняках разнотравных сосна остается во втором ярусе, угнетена, и ее
преобладание можно ожидать позже, к 70—90-летнему возрасту. По-
этому рубки ухода необходимо проводить сначала в этих типах леса,
начиная их с 10—15-летнего возраста.
Таблица 15.
Динамика состава и высоты деревьев в сосново-лиственных древостоях
(по Л. С. Пшеничниковой)
Воз- раст бере- зы, лет Беспожарные древостои Послепожарные древостои
состав без рас- членения по ярусам средняя высо- та, м состав без рас- членения по ярусам средняя высо- та, м
С Б Ос С Б Ос
Сосняк бруснично-разнотравный
10 1,2С1,5Б7,30с 1,2 3,8 3,4 0,7С1,8Б7,5Ос 0,4 4,0 3,8
20 2,1СЗ,5Б4,40с 3,5 6,9 6,6 1,8С2,2Б6,ООс 1,9 6,9 6,8
30 5,1 С2,0Б2,9Ос 5,8 9,3 9,0 3,2С1,7Б5,10с 3,1 9,5 9,3
Сосняк брусничный
10 4,2С4,2Б1,60с 1,4 2,8 — 3,1С4,5Б2,40с 0,9 3,2 —
20 5,9С2,9Б1,20с 4,2 5,2 — 4,ЗСЗ,8Б1,90с 3,5 5,7 —
30 7,8С1,ЗБ0,9Ос 7,9 8,5 — 5,6СЗ,0Б1,4Ос 6,9 8,8 —
В отличие от Сибири, где мягколиственные породы менее жиз-
неспособны, медленнее растут, а сосна теневыносливая, в европейс-
кой части подобная благополучная динамика состава может наблю-
даться только с сосняках вересковых и долгомошниковых. В молодых
европейских сосняках-брусничниках береза в 2 раза выше, чем в
сибирских брусничниках, и доля участия сосны в составе молодня-
ков не возрастает, а в наиболее распространенном типе леса — со-
сняке черничном — даже уменьшается в 2 раза.
На вырубках кедровников крупнотравно-папоротниковых в чер-
292
невом подпоясе Западного Саяна после распространенных пожаров
вначале возобновляется береза, сосна, осина, пихта и очень медлен-
но кедр. Так, по данным П.М. Ермоленко, 17-летний древостой за
последующие пять лет изменился следующим образом: доля осины
изменилась с 7 единиц до 6, а участие пихты возросло с 2 до 3,
густота мягколиственных пород уменьшилась на 31 %, а темнохвой-
ных увеличилась на 30 %. Динамика состава древостоя соответствует
лесоводственным целям, и в первое двадцатилетие рубки ухода не
нужны, если не стоит задача создания кедровых семенных планта-
ций. Для ускоренного выращивания высокопродуктивных древосто-
ев с ценной кедровой древесиной рубки ухода лучше начинать спу-
стя 40—60 лет, формируя кедрачи с примесью пихты.
Листвяги Сибири не имеют в своем составе видов, конкурирую-
щих с лиственницей, и господство ее с возрастом усиливается.
В европейских лесах, на большей части территории лесоводы за-
нимаются выращиванием ели. В первом ярусе с мягколиственными
породами могут принимать участие обычно деревья ели предвари-
тельного возобновления из крупного подроста. В первые 10—20 лет
береза, осина, ольха обгоняют в росте мелкие экземпляры подрос-
та, и доля участия ели в составе первого яруса уменьшается на 2-3
единицы. Затем благодаря естественному изреживанию в основном
за счет мягколиственных пород ели в составе становится все больше.
В северной части лесной зоны в елово-березовых насаждениях ель
достигает преобладания быстрее (табл. 16), чем в елово-осиновых в
южной части. За 50 лет (с 20 до 70) доля ели в составе увеличилась
на 3 единицы в первом случае и всего на 0,6 единицы во втором
(табл. 17).
Таблица 16.
Ход роста елово-березовых насаждений черничного типа
(по Н.И. Казимирову)
Число лет после рубки Состав Средняя высота, м Густота, шт/га Запас, м3/га
Е Б Е Б
20 6,1ЕЗ,9Б 6,1 6,0 1840 2300 49
30 7,1Е2,9Б 9,9 9,7 1250 950 96
40 7,8Е2,2Б 13,5 13,2 950 470 148
50 8,ЗЕ1,7Б 16,5 16,0 800 250 198
70 9,0Е1,0Б 20,4 19,5 640 100 276
90 9,5Е0,5Б 22,2 21,2 580 55 322
293
Таблица 17
Ход роста чернично-кисличных елово-осиновых насаждений
(по Л.А. Кайрюкштису)
Число лет после рубки Состав Средняя высота, м Густота, шт/га
Е Ос Б Е Ос Б
20 3,1Е6,ООсО,9Б 10,4 11,8 11,7 779 1755 338
30 3,2Е6,ООсО,8Б 14,2 17,2 16,5 512 1071 193
40 3,ЗЕ5,9Ос0,8Б 16,9 21,3 19,7 365 639 126
50 3,4Е5,90сО,7Б 19,2 23,4 21,3 281 453 83
70 3,7Е5,7Ос0,6Б 21,2 26,3 22,9 240 262 47
Размеры деревьев, как видно, в Литве более значительны. Ко-
нечно, они были бы у ели еще выше при систематическом проведе-
нии рубок ухода.
4.2.10. Сравнительная оценка чистых
и смешанных древостоев а также семенного
и вегетативного происхождения
Смешанные древостои имеют следующие преимущества.
1. Полнее используется плодородие почвы, так как развивается
более глубокая корневая система; разные виды потребляют неодина-
ковое количество химических элементов, с различной интенсивнос-
тью и в разные сроки вегетационного периода. Почва не утомляется
однообразным действием одной древесной породы, ослабляются про-
цессы оподзоливания и образования орштейна. Активизируются мик-
робиологические процессы, и возрастает скорость круговорота ве-
ществ. Так, по исследованиям В.С. Наконечного, в древостоях из
дуба и ясеня в первом ярусе и граба во втором верхние горизонты
почвы насыщены корнями ясеня, под ними находятся корни граба,
и наиболее глубоко уходят корни дуба.
2. В смешанном насаждении наблюдается большее разнообразие
и других живых организмов в фитоценозе, зооценозе и микробоце-
нозе. Лес как система усложняется, повышается его устойчивость к
неблагоприятным факторам среды: снегу, вредным насекомым, за-
болеваниям, загрязнению атмосферы и т.д. По единодушному при-
знанию энтомологов, сосна меньше страдает от пилильщика, сосно-
вого шелкопряда и подкорного клопа в сосново-березовых древосто-
ях, чем в чистых сосняках. Д.Д. Лавриненко [16] приводит случай,
когда в Черниговской области от соснового шелкопряда пострадали
294
чистые молодняки сосны, тогда как смешанные сосново-березовые
древостои и сосняки с дубом не были повреждены. В чистых сосня-
ках, по сравнению с сосново-лиственными, быстрее распространя-
ется корневая губка. На легких почвах, подстилаемых на 1—2 м
тяжелыми грунтами, дуб придает хвойным устойчивость против кор-
невой губки.
Улучшается предварительное возобновление теневыносливых пород.
«Осина — нянька ели» — традиционное признание пользы мягколи-
ственных пород для возобновления ели.
Смешанные насаждения лучше удовлетворяют требованиям,
предъявляемым к многоцелевым лесам.
Что касается продуктивности древостоя, то более высокую товар-
ную стоимость имеют обычно чистые спелые древостои ценных пород
семенного происхождения по сравнению с одноярусными смешанны-
ми насаждениями. Так, чистые сосняки, дубняки, ельники, кедров-
ники имеют более высокую прейскурантную стоимость, чем такие
же по возрасту спелые древостои состава 7СЗБ, 5Д5Яс, 7Е30с, 6К4Пх
и др. Стало аксиомой, что в крайне неблагоприятных условиях более
устойчивыми, продуктивными будут чистые древостои. Поэтому в
практике лесовыращивания используются рекомендации, направлен-
ные на постепенное, с возрастом, преобразование смешанного на-
саждения в чистое. Исключение составляют чистые ясенники, кото-
рые не достигают высокой полноты, а, вследствие развития злаков
под их пологом на дренированных почвах, снижается на один класс и
бонитет.
Представляет интерес выращивание под чистым первым ярусом
нижнего яруса из других древесных пород. Более продуктивны и
устойчивы сосняки со вторым ярусом из дуба или ели, дубняки с
грабовым или липовым ярусом, березняки с ярусом из ели.
Все преимущества имеют смешанные древостои состава 7ЕЗС,
6Е4Д, 8Д2Яс и др.
В отличие от семенных, древостои вегетативного происхождения
отличаются быстрым ростом особей в первые годы. Например, 3—5-
летняя поросль белой акации уже пригодна для заготовки виноград-
ных тычин, кольев. Порослевые дубравы превышают семенные до
30—100 лет. Лесоматериалы же из них получают небольших размеров
и худшего качества, поскольку развивается сучковатость. Образуется
эксцентричность ствола, который к тому же имеет саблевидную форму.
От материнских корней порослевой ствол раньше повреждается гни-
лью. Однако при коротком периоде выращивания ствол, как прави-
295
ло, здоровый, и древесина с успехом может быть использована для
подсобных нужд, заготовки технологической щепы и пр. Быстрый
рост порослевых молодняков ускоряет восстановление защитных
функций леса, поэтому низкоствольное хозяйство сохраняет свое
значение в современном лесоводстве.
Большинство исследователей считает, что товарность корнеотп-
рысковых и семенных осинников одинакова, потому что осина обычно
поражается стволовыми гнилями, возникающими в результате по-
падания спор на сучковые пеньки и раны стволов. Последующие
корнеотпрысковые поколения, теряя устойчивость к изменяющейся
среде, все в большей степени и раньше поражаются гнилями, что
требует систематического понижения возраста сплошной рубки.
4.2.11. Эталонные леса
Недостаточный уровень знаний о закономерностях роста и разви-
тия насаждений, отставание лесовыращивания от растущих потребно-
стей в древесине привели к снижению производительности лесов.
Например, средняя полнота сосновых насаждений по экономи-
ческим районам такова: Северо-Западный — 0,57, Волго-Вятский —
0,64, Цетральный — 0,66. В то же время существуют древостои, ко-
торые ежегодно дают прирост стволовой древесины в два раза выше
среднего фактического. Поэтому с учетом перспективы лесопотреб-
ления стали появляться работы по выращиванию «программных ле-
сов», «лесов будущего», «эталонных» и «целевых» лесов. Более широ-
кие цели преследует формирование эталонных лесов.
Ешё в 1957 г. Г.Г. Самойлович и И.В. Логвинов предложили зак-
ладывать «эталонные пробные площади» как прообразы насажде-
ний, к выращиванию которых надо стремиться в соответствующей
лесорастительной зоне.
По определению К.Б. Лосицкого и В.С. Чуенкова (1980), в каче-
стве эталона принимается насаждение, которое: 1) по своему пород-
ному составу, продуктивности наилучшим образом отвечает целям
хозяйства, т.е. дает в возрасте спелости требуемые сортименты, 2)
эффективно выполняет защитные функции (водоохранные, водоре-
гулирующие, почвозащитные, санитарно-гигиенические и др.), 3)
наиболее полно использует естественное плодородие почвы, давая
наивысший годичный прирост древесины при данных экологических
условиях, 4) является наиболее устойчивым против вредных биоти-
ческих и абиотических факторов.
296
Состав, полнота и другие признаки эталонных лесов определя-
ются для конкретного естественно-экономического лесохозяйствен-
ного района и типа леса. Лесоводственно-таксационное обоснование
признаков эталонных насаждений слагается из следующих этапов;
а) выбор главной породы; б) установление доли примеси сопут-
ствующих пород; в) установление целесообразной густоты или пол-
ноты в различные стадии развития насаждений; г) моделирование
взаимосвязей основных таксационных показателей во времени и в
пространстве. Для этого используются множественный корреляци-
онный и регрессионный анализы.
Например, В.С. Чуенков установил, что в Центральном районе
прирост ели (Z) в елово-березовых древостоях кисличного типа свя-
зан главным образом с диаметром ствола (d) и протяженностью
кроны (1). Получено уравнение множественной регрессии:
InZd = а + bind + clnl,
где коэффициент «а» отражает влияние примеси березы.
Уравнение дало возможность определить ту минимальную допу-
стимую примесь березы, которая не снижает текущего прироста ели
по диаметру. Примесь березы с четырёх единиц в молодняках умень-
шается до одной единицы в 70-летнем возрасте, что достигается
регулярным проведением рубок ухода.
В лесохозяйственном районе юго-запад Нечерноземья для кис-
личной хозгруппы типов леса, включающей кисличные и орляко-
вые типы леса, одним из эталонных насаждений назван двухъярус-
ный сосново-дубовый древостой [38]. В нём второй ярус дуба снижа-
ет поражённость сосны корневой губкой, обогащает почву опадом,
богатым кальцием. Из-за невысокой полноты верхнего яруса больше
осадков проникает под полог леса, повышая его водоохранную роль.
Такая полнота соснового яруса не позволяет вырастить максималь-
ный спелый запас. Но разреживание его рубками ухода для поддер-
жания жизнеспособности нижнего дубового яруса повышает размер
промежуточного пользования. Развитие эталонного древостоя пред-
ставлено в таблице 18.
Кроме главных пород, в молодняках в виде значительной при-
меси произрастает берёза, реже встречаются клён остролистный и
осина. Сосна в это время имеет широкую крону и желательна обрез-
ка её сучьев, что благоприятно скажется на росте дуба. Затем второй
ярус дуба будет способствовать очищению стволов сосны от сучьев.
297
Таблица 18.
Эскиз таблицы хода роста сосново-дубовых естественных насаждений в
кисличной хозгруппе типов леса Брянского массива
Воз- раст, лет Я р У с Число единиц в составе яруса Средние у сосны и дуба Верх- няя высота сосны, м Полнота За- пас, м3 Гус- тота
со- сны, бо- лее дуба, более ели, ме- нее диа- метр, см вы- сота, м абсо- лют, м2 ОТНО- СИТ
5 I 1 1 1 -1,0 0,3 1,3 0,2 0,30 2 4300
10 I 2 1 2 +2,7 2,0 3,6 1,8 0,40 5 3960
15 I 3 - 2 5,8 4,8 6,4 5,6 0,35 20 2340
II - 2 4 1,4 2,3 - 0,1 0,07 1 1200
20 I 4 - 3 9,6 8,0 10,2 8,9 0,38 50 1440
II - 3 3 3,2 4,0 - 0,7 0,10 3 920
30 I 5 - 3 14,4 12,4 16,3 13,7 0,44 90 720
II - 4 3 6,5 7,0 - 2,0 0,15 10 590
40 I 6 - 3 18,5 15,7 19,0 17,0 0,50 130 570
II - 5 3 10,4 10,0 - 3,7 0,20 24 440
50 I 6 - 3 22,6 18,5 21,6 20,3 0,55 180 480
II - 6 2 14,0 12,8 - 5,7 0,24 40 370
60 I 7 - 3 26,4 20,7 23,6 22,8 0,59 230 420
II - 7 2 16,9 15,3 - 7,1 0,28 57 320
70 I 7 - 3 30,2 22,8 25,4 25,5 0,63 280 380
II - 7 2 19,2 17,3 - 8,1 0,31 71 280
80 I 7 - 3 32,4 25,0 27,2 28,4 0,66 320 350
II - 8 2 21,0 18,6 - 8,6 0,32 81 250
100 I 7 - 3 36,4 28,6 30,5 32,7 0,70 400 310
II - 8 2 23,5 20,4 - 8,9 0,32 98 210
120 I 7 - 3 39,7 31,5 33,0 35,7 0,74 480 290
II 8 2 25,8 21,0 9,0 0,32 110 170
Контрольные вопросы и задания
*Укажите основные причины естественного изреживания и диф-
ференциации деревьев в лесу.
*Расскажите о классификациях деревьев в лесу.
*Каким образом возникают одновозрастные и разновозраст-
ные древостои?
*Какова роль биогрупп деревьев в жизни леса?
*Дайте сравнительную оценку чистых и смешанных, простых и
сложных древостоев разного происхождения.
*Какие стадии развития проходят одновозрастные насажде-
ния в своей жизни?
298
‘Расскажите о закономерностях роста древостоев в течение ве-
гетационного периода и от молодого возраста до спелости.
*Как проявляется естественный отбор в семенных и поросле-
вых, естественных древостоях и в лесных культурах?
‘Какие темпы отпада считаются нормальными и присущими
здоровому лесу?
‘Какие известны типы влияния между древесными растениями?
‘Отразите закон естественного изреживания на графике, ис-
пользуя таблицы хода роста.
‘Приведите примеры изменения взаимоотношений между двумя
древесными породами по типам леса.
‘Каким требованиям должны удовлетворять эталонные леса?
4.3. Смена состава древостоев
Смена состава древостоев, традиционно называемая сменой по-
род, или сукцессией, представляет собой изменение лесного биогео-
ценоза в связи с переходом (часто через непокрытую лесом площадь)
от преобладания одной породы (эдификатора) к преобладанию другой.
В нашей стране особую остроту приобрела проблема смены хвойных
лесов лиственными (осиной, березой) в результате почти повсемес-
тного применения сплошных рубок леса. Как ни менялись организа-
ционные формы управления лесным хозяйством, над ним всегда
довлели лесозаготовительные задачи, отвлекающие лесоводов от про-
фессиональной работы.
4.3.1. Вклад ученых нашей страны
в изучение смены пород
Создавая учение о смене пород, Г.Ф. Морозов часто упоминал бо-
таников С.И. Коржинского и Г.И. Танфильева. С.И. Коржинский, при-
знавая изменение растительности вообще и состава лесов, в частности
под влиянием климата и других факторов, показал значение в этом
процессе лесоводственных (биологических и экологических) особен-
ностей коренных и приходящих им на смену древесных пород. Однако
он переоценил роль борьбы за существование. Так, С.И. Коржинский
объяснял смену дуба елью недостаточной теневыносливостью дубового
подроста и считал, что елово-дубовый древостой — это временное яв-
ление в образовании чистого ельника. Г.И. Танфильев не абсолютизи-
ровал какой-то фактор, но и не считал их равноценными. В каждом
примере смены пород решающим является свой определенный фактор.
299
Г.Ф. Морозов рассмотрел комплекс факторов, влияющих на сме-
ну пород. Главной же его заслугой в разработке учения о смене
пород является постоянный анализ хозяйственной деятельности че-
ловека как причины многочисленных смен состава лесов. О действии
комплексности факторов он говорил, что биологические свойства
ели, сами по себе взятые, говорят еще очень мало; только в связи с
почвенно-грунтовыми условиями и климатом они могут иметь зна-
чение; например, теневыносливость ели — превосходное орудие в
борьбе за существование, но только не на сухих и бедных почвах,
где эта теневыносливость нисколько не устроит ее и не даст ей
победы над светолюбивой сосной. Но эта же теневыносливость ели
на суглинках и даже на супесях, без сомнения, имеет большое зна-
чение в борьбе и взаимных отношениях ее с сосной.
Динамике смен растительности много работ посвятил В.Н. Сука-
чев. Исходя из геоботанической мировой терминологии, смену пород
В.Н. Сукачев называет сукцессией. С учетом причин, вызывающих
смену растительности, он развил классификацию форм динамики
лесных биогеоценозов, данную Г.Н. Высоцким. Так, к дегрессивным
сменам относятся сукцессии, вызванные пожарами, рубками, вы-
таптыванием и другими воздействиями человека, даже посадкой или
посевом древесных пород. Такие антропогенные смены объединяют-
ся вместе с другими сменами, произошедшими в результате вне-
шних воздействий (климата, животных), в экзогенную сукцессию.
Смены, идущие в направлении восстановления коренных сообществ,
называют демутационными. В них решающее значение имеет медлен-
ное изменение биогеоценоза под влиянием самой растительности,
т.е. эндогенная сукцессия. Широко распространенная смена ельников
березой и осиной после сплошных рубок будет называться в целом
дегрессивно-демутационной сукцессией.
В лесоводческой литературе встречается термин «сингенез», или
сингенетическая сукцессия, обозначающий первоначальное форми-
рование фитоценоза на незанятом прежде растительностью субстрате.
Так появляются вербняки или осокорники на аллювиальных отло-
жениях речных отмелей. Б.М. Миркин к сингенезу относит и зарас-
тание гарей лесной растительностью.
В отличие от американского исследователя Ф. Клементса, пред-
ложившего термин «климакс» для растительности обширных терри-
торий в ее последней устойчивой фазе развития (когда она, якобы,
остается постоянной, пока не изменится климат), В.Н. Сукачев от-
рицал такое неизменное состояние, так как в любом биогеоценозе
300
непрерывно идут процессы, подготовляющие его к смене другим.
Теперь под климаксовым сообществом понимают относительно ус-
тойчивое состояние, достигаемое лесным биогеоценозом, когда еже-
годный прирост биомассы равен расходу биомассы в результате по-
едания консументами опада и отпада. Климаксовые биогеоценозы
исключают подселение случайных видов (резистентная устойчивость)
и состоят из самовозобновляющихся популяций. Примером такого
леса являются разновозрастные девственные ельники, сохранивши-
еся на северо-востоке европейской части страны.
Анализу дискуссии о сменах пород много внимания уделил
П.С. Погребняк. Он показал длительность существования смешанных
древостоев, приспособленность отдельных видов к возобновлению под
кронами других пород и считал возможным возобновление сосны без
воздействия огня в двухъярусных сосново-дубовых насаждениях.
Смене пород в европейской тайге посвятили свои работы М.Е. Тка-
ченко, И.С. Мелехов, В.Я. Колданов, С.А. Дыренков и многие дру-
гие ученые. М.Е. Ткаченко изучал значение лесных пожаров в обра-
зовании одновозрастных хвойных насаждений. И.С. Мелехов дока-
зал возможность заселения гарей елью, где она выступает в роли
породы-пионера.
Но в коренных ельниках периодически проходящие штормовые
ветры вызывают локальные или сплошные ветровалы и буреломы.
Повторяющиеся засухи приводят к вспышкам стволовых вредителей.
После лесных пожаров гибнут отдельные деревья или весь древостой.
Поэтому возникла теория циклической динамики растительности
(Василевич, 1993).
Надо отметить, что отечественные лесоводы не были простыми
созерцателями нежелательных смен. Так, Д.М. Кравчинский, устано-
вив необратимость в ближайшей перспективе смены ели мягколи-
ственными породами при повторных сплошных рубках без лесных
культур, разработал методику упрощенно-постепенных рубок в ель-
никах и проходных рубок в двухъярусных лиственно-еловых древо-
стоях, применение которых в течение двух десятилетий в Лисинском
лесничестве Петроградской губернии приостановило нежелательную
смену пород. Г.А Корнаковский для борьбы со сменой дуба предложил
чересполосные узколесосечные рубки. А.П. Молчанов с этой целью
разработал коридорный метод ухода за дубом, а В.Д. Огиевский пред-
ложил метод густых культур. Чтобы и в будущем эффективно управ-
лять процессом смены пород, надо знать все ее причины, число кото-
рых в связи с усилением антропогенного воздействия возрастает.
301
4.3.2. Причины смены пород
Смена пород происходит под влиянием следующих факторов:
1) длительного изменения климата; 2) воздействия засухи, ветра,
сильных морозов, вызывающих гибель древостоев; 3) изменения
почвы в результате эрозии, поднятия или опускания уровня грунто-
вых вод, уплотнения почвы в рекреационных лесах; 4) влияния
лесной фауны; 5) воздействия огня; 6) лесоводственных свойств
древесных пород; 7) загрязнения атмосферы; 8) рубок леса; 9) дру-
гой деятельности человека.
Примером смены пород в результате длительного изменения кли-
мата может быть послеледниковый период (голоцен). Палинологи
нашей страны, Швеции, Финляндии, Польши, определяя соотно-
шение пыльцы различных древесных пород в торфяных отложени-
ях, установили, что после схода ледника в арктическую (холодную)
климатическую эпоху господствовала береза, а в субарктическую
(10—12 тыс. лет назад) — ель. С дальнейшим потеплением ель стала
страдать от засух или других причин, и наступило преобладание
сосново-березовых лесов. Медленнее из-за тяжелых семян продви-
гался на север дуб, переживший плейстоцен в южно-уральском пред-
горном рефугиуме [30].
Вместе с сосной, ильмовыми, липой, лещиной дуб формировал
на территории современной тайги сосново-широколиственные леса,
а в отдельных случаях и чистые дубравы. Это было 5—7 тыс. лет назад
в атлантическую (умеренно теплую и влажную) климатическую эпоху.
Затем наступил суббореальный (сухой) период, который закончил-
ся 2—3 тыс. лет назад. Дополнительные признаки (наличие золы в
торфяных разрезах, радиоуглеродный анализ остатков древесины)
указывают, что при таком засушливом климате возникали частые
лесные пожары, которые способствовали распространению сосны.
Появлялись березняки и смешанные осиново-березово-елово-сосно-
вые леса. Часто встречались и широколиственные породы.
Под воздействием дальнейшего похолодания, а вместе с тем и
увлажнения (субатлантическая эпоха) дуб стал сменяться елью, ко-
торая уже примерно 800 лет снова господствует на северо-западе
России и распространяется к югу. Например, в XVI веке дубравы в
Литве занимали 15—20 % площади лесов, а теперь около 1 %. При-
веденные примеры смены пород — это вековые сукцессии. Для ука-
занного обозримого времени вековые смены являются необратимы-
ми, хотя подобный цикл смен характерен и в другие межледнико-
вые периоды.
302
Вторым видом смен в лесоводстве являются длительные (долго-
временные) сукцессии, когда в течение 150 и более лет доминирует
одна порода, которая сменяется затем в результате медленного дей-
ствия внутренних (эндогенных) причин. Так, в соответствующих лесо-
растительных условиях сосна может смениться елью, которая благо-
даря своей теневыносливости развивается под пологом сосняка из
подроста в плодоносящее дерево, оставляя после себя еще большее
потомство.
И последний, третий вид смен, — кратковременные сукцессии,
протекающие за менее продолжительный срок, не превышающий
жизни одного поколения леса, под воздействием разрушительных
сил природы или деятельности человека. Эрозия почв в горах Кавка-
за, связанная с пастьбой скота, приводила к смене дуба на граб, а
затем граба на грабинник (граб восточный), хорошо переносящий
сухость почвы. Поднятие уровня грунтовых вод (распространенное
явление при создании водохранилищ) приводит в понижениях к
смене ели на сосну, березу, ольху черную, а на повышениях, на-
оборот, усиливается смена сосны елью. Последняя наблюдается и
при осушении сосняков. В результате уплотнения почвы отдыхающи-
ми происходит смена сосняков и ельников березняками. Березняки
семенные, в свою очередь, переходят в порослевые. Загрязнение ат-
мосферы вызывает смену хвойных лесов лиственными породами.
Быструю смену пород вызывает лесная фауна. К примеру, повы-
шение плотности лосиного стада за пределы две головы на 1 тыс. га
вначале приводит к смене сосново-лиственных молодняков на бере-
зово-осиновые, затем на березово-сероольховые, а при возрастании
плотности зверя в десять раз в малоснежные зимы лось «подстрига-
ет» и березу, в результате чего формируются низкополнотные серо-
олыпаники. Засухи также способствуют быстрой смене ели на дуб,
и, создавая условия для развития вредителей и пожаров, вызывают
другие смены. Широко известна роль огня в смене состава лесных
биогеоценозов. Особенно хорошо эта проблема изучена в США. Там
повторение лесных пожаров может вызвать целую цепь изменений.
Так, в Скалистых горах ель Энгельмана сменяется дугласией, кото-
рую сменяет сосна желтая, а при новом повторении пожара может
образоваться луг. Американские исследователи Спурр и Барнес при-
знают, что для возрождения высокопродуктивных послепожарных
древостоев надо уничтожить огнем сменившие их в результате эндо-
генной сукцессии низкопродуктивные леса. Даже в заповедниках для
поддержания естественного разнообразия растительного и животно-
303
го мира проводится целенаправленное выжигание. В нашей стране
контролируемый огонь рекомендуется применять для возобновления
сосны обыкновенной, лиственницы Гмелина и как противопожар-
ное мероприятие. Лесные пожары содействуют возобновлению со-
сны, лиственницы, березы, иногда осины, ели и дуба.
В качестве примера смены преобладающих пород под влиянием по-
жаров и сплошных рубок в европейской тайге приводим данные лесо-
устройства 1872, 1899, 1927,1954, 1975 гг. по лесному массиву площа-
дью 7460 га в Костромской области. К.Д. Мухамедшин и В.И. Малыцу-
ков отмечают, что в 1872 г. там преобладали спелые ельники, а
березняки и осинники занимали 18 %. Сосняки в 195 лет имели
высоту 32 м и запас 678 м 3/га. В результате сплошных рубок к 1899
г. ельники, сосняки и березняки стали занимать примерно одинако-
вые площади. Особенно усилилась смена ели (площадь под нею умень-
шилась в шесть раз) мягколиственными породами, которые к 1927
г. распространились на большей части массива. Интенсивно шла эта
смена в кисличной группе типов леса, возросло количество мягко-
лиственных пород и в брусничниках. Площадь сосняков вследствие
пожаров поддерживалась на одном уровне.
4.3.3. Взаимные смены сосны и ели
Огромное влияние на смену пород оказывают рубки леса, лес-
ные пожары и лесоводственные свойства древесных пород.
На территории европейской тайги, где совпадают ареалы сосны
и ели, после сплошных рубок и лесных пожаров обычно образуются
сосняки трех типов развития. На верховых торфяниках или на сухих
и бедных почвах, как указывал Г.Ф. Морозов, образуются сосняки
с еловым подлеском (сосняки сфагновые, багульниковые, вереско-
вые, лишайниковые, скальные). На относительно бедных почвах в
типах леса «сосняк брусничный», «долгомошниковый», «осоково-
сфагновый» и «осоково-тростниковый« формируются со временем
смешанные сосновые насаждения. На богатых почвах происходит
смена сосны на ель или на другие породы.
Эндогенная сукцессия (смена) сосны на ель протекает медленно
и представляет собой длительный тип смены. Начинается она с того,
что под пологом сосняка обычно с примесью березы рано или по-
здно появляется редкий или густой подрост ели от занесенных па-
водковыми водами, ветром, животными (в том числе птицами) се-
мян из травяных или логовых ельников, не страдающих от пожаров.
304
Благодаря теневыносливости ель достигает высоты второго яруса, а
при отпаде отдельных крупных берез, а затем и сосен, проникает и
в первый ярус. Эти ели (пока единичные) начинают плодоносить, и
возникает новое поколение этой породы. При дальнейшем интен-
сивном распаде верхнего яруса освещенность под пологом леса воз-
растает, и появляется подрост сосны. На первых этапах развития
разновозрастного ельника из этого подроста может образоваться не-
которая примесь сосны. Господство ели наступает в третьем столетии
(Дыренков, 1984).
Смене сосны на ель способствуют выборочные рубки.
Нередко из-за опасности повреждения сосновых культур лосем
или гибели их от заглушения лиственными породами после сплош-
ных рубок сосняков создают культуры ели. Смена происходит и при
сохранении елового подроста. Поэтому, например, в Архангельской
области площадь сосняков уменьшилась с 1914 по 1988 гг. с 45 до 27 %,
а площадь ельников увеличилась с 41 до 58 %.
Обратная смена ели сосной возможна после ветровала ельника
или гибели его от пожара. Ель как порода тонкокорая гибнет от огня
в первую очередь. Толстая кора сосны защищает ее от низовых пожа-
ров. Но если сосна повреждена огнем смертельно, то перед гибелью
сильно плодоносит, даже при самоопылении. В огне сгорает подстил-
ка, обнажается минеральный слой почвы. В этих условиях семена
имеют высокую грунтовую всхожесть. Всходы сосны в отличие от
всходов ели меньше страдают от заморозков, недостатка влаги. Воз-
никает сосновый молодняк.
Но иногда лесной пожар становится союзником ели, и в резуль-
тате формируются не сосняки или березняки, а одновозрастные ель-
ники. Представим случай, когда огонь (верховой пожар) уничтожил
древесную растительность полностью на прилегающих к водотокам
террасах, пощадив только ельники в логах. Здесь высокий травостой
и сырые почвы препятствуют распространению огня по почве. А без
низового огня не подогревается крона, и верховой пожар останавли-
вается. Отсюда семена ели разносятся на гарь. Захламленность терри-
тории несгоревшими стволами защищает всходы ели от опала корне-
вой шейки, заморозков, ослабляет иссушение почвы. В этом случае,
как установил И.С. Мелехов, ель выступает в роли породы-пионера.
На встречающиеся среди девственных лесов одновозрастные ельни-
ки послепожарного происхождения обратил внимание М.Е. Ткачен-
ко в начале XX века.
Как же теперь хозяйственно оценить взаимосмену сосны и ели?
21 zak 138 305
При одинаковой комплексной продуктивности (древесина + жи-
вица + побочное пользование) вопрос решается в зависимости от
потребителя древесины. Так, при высокой потребности балансов ме-
стного целлюлозно-бумажного комбината ценнее будет ель. Поэто-
му, например, в Швеции еловая древесина является самой дорогой,
как имеющая более длинные волокна и менее смолистая.
Во многих остальных случаях, особенно при искусственном и
комбинированном лесовозобновлении, предпочтение надо отдавать
сосне. Но это не значит, что еловый подрост и примесь ели в древо-
стое подлежат удалению. Смешанный древостой с преобладанием со-
сны и наличием ели во всех ярусах наиболее продуктивен.
4.3.4. Смена ели берёзой и осиной
Долгое время господствовала концепция о кратковременности
смены ели мягколиственными породами и обратимости этого про-
цесса в течение одного столетия. Этих взглядов придерживался, в
частности, крупный специалист по рубкам ухода профессор А.В. Да-
выдов. В 40-е годы он писал, что обычные тревожные замечания
литературы о смене хвойных пород на лиственные не имеют значе-
ния, так как часто происходит и обратный процесс — вытеснения
лиственных пород хвойными. Однако через 20 лет А.В. Давыдов из-
менил свое мнение на противоположное, так как, писал он, нельзя
оправдать превращение 50 % хвойных лесов в мелколиственные, да
еще гнилые осинники.
Суть концепции кратковременной смены пород заключалась в
следующем. После сплошной рубки ельника узкими лесосеками вы-
рубка зарастает вейником и другими злаками. На вырубках ель, как
правило, не может возобновиться первой вследствие их задернения,
гибели всходов ели от опала корневой шейки, иссушения поверхно-
стного слоя почвы, заморозков, выжимания кристаллами льда. Только
после заселения вырубки березой и осиной, смягчающих аномаль-
ные погодные условия, всходы теневыносливой ели могут разви-
ваться под их пологом. К 40—50 годам ель образует второй ярус,
затем начинает усиленно расти и по мере изреживания лиственных
пород переходит в первый ярус. В 60—80 лет образуется одноярусное
смешанное насаждение. По мере дальнейшего роста ели лиственные
породы оказываются во втором ярусе и погибают из-за недостатка
света. Примерно через 20 лет формируется одноярусный ельник. Та-
кая динамика, впервые показанная А.И. Тарашкевичем в таблицах
306
хода роста 1916 г., хотя и противоречит его исходным данным, но
вошла в учебники по лесоводству [27].
В соответствии с этой неверной схемой (по нашим и других уче-
ных наблюдениям) выходит, что после узколесосечных сплошных
рубок не нужно создавать лесные культуры или заботиться о сохра-
нении подроста, не требуются рубки ухода. Сама природа к возрасту
спелости ели (100 годам) обеспечит формирование древостоя с ее
преобладанием.
В чем же заключается ошибочность такого толкования вопроса?
Первая ошибка заключается в том, что ель, сформировав к 40—
50 годам второй ярус, начинает быстро расти. Еще Г.Ф. Морозов
указывал, что в таких условиях ель растет медленнее, чем на сво-
боде. А свободно растущая ель, согласно всеобщим таблицам хода
роста нормальных еловых насаждений, в III классе бонитета дости-
гает к 80 годам высоты 18 м. В том же возрасте береза III класса
бонитета имеет высоту 20,2 м, осина — 20,1 м (рис. 27). Подобное
превышение высоты лиственных над елью того же возраста обна-
руживается и в других классах бонитета как по таблицам, так и в
природе. Если еще учесть, что в типах лесорастительных условий с
дренированными почвами лиственные породы формируют древо-
стои на один — два класса боните-
та выше чем ель, то это еще в боль-
шей степени опровергает утверж-
дение, что затененная ель с 40—50
лет растет настолько быстрее ли-
ственных, что в 60—80 она выхо-
дит в их ярус и обгоняет его.
Ель является породой светолю-
бивой (но теневыносливой), и уже
при слабом затенении (на 1/4 от пол-
ного освещения) мягколиственны-
ми породами у 5-летней ели в куль-
турах, по данным М.В. Журавлевой,
снижаются отток ассимилятов, на-
копление питательных веществ, син-
тез белка и фосфорорганических со-
единений, и прирост становится
меньше, чем у полностью освещен-
ных культур. Однако и при сильном
затенении (освещенность равна 5—
20 zak 138
307
10 % от полной) прирост благодаря биологическим особенностям
ели из года в год повышается. Этому способствуют ранние сроки
начала фотосинтеза такой же интенсивности, что и летом (т.е. задол-
го до облиствения) при температуре 0 °C, продолжение высокой
фотосинтетической активности в теплые осенние дни после листо-
пада. В таких условиях ель к 12—15 годам, хотя и отстает от своего
нормального роста в высоту в 3—4 раза, однако очень часто при
освещенности отдельных отставших особей менее 5 % от полной они
начинают усыхать, что усиливает формальный средний прирост яруса
в высоту.
Прирост второго яруса ели в третьем десятилетии увеличивается
более интенсивно, и высота его становится всего в 2—3 раза ниже
высоты нормальных ельников того же возраста. Максимум прироста
в высоту у большинства деревьев ели в южной тайге отмечен в 25—
35 лет (табл. 19).
Таблица 19.
Динамика средней высоты елового яруса под пологом осинников и березня-
ков кисличных южной тайги полнотой 0,8—1,0
Возраст ели 2-го яруса, лет Густота, шт./га Средняя высота, м Прирост ели в высоту за последующие 10 лет, м
20 17000 1,3 1,1
30 8000 2,4 3,6
40 3000 6,0 3,4
50 2000 9,4 2,6
60 1400 12,0 2,4
70 1000 14,0 2,2
80 800 16,6 —
Большинство исследователей объясняет причину слабого роста
ели не только низкой освещенностью, но и конкуренцией с корне-
выми системами лиственных пород за влагу, так как они обладают
более высокой сосущей силой. При этом происходит отпад ели, и
густота елового яруса снижается до 2 тыс. стволов на 1 га и меньше
(при высоте яруса 10 м как в зоне смешанных лесов, так и в тайге).
Поэтому доля участия ели в общем запасе древостоя южной тайги
по крайней мере до 80 лет уменьшается (табл. 20).
308
Таблица 20.
Результаты повторных перечетов двухъярусного березняка
кисличного южной тайги в контрольной секции постоянной пробной
площади А.В. Давыдова
Воз- раст, лет Состав без расчленения по ярусам Г устота, шт./ га Запас, м3/га Общая производи- тельность с отпадом, м3/га
40 4Е6Б+Ос 5456 295 315
50 4Е5Б10с 3592 366 418
60 4Е5Б10с 2448 389 489
70 ЗЕбБЮс 1612 396 550
80 ЗЕбБЮс 1252 417 618
В условиях Европейского Севера, как показали ревизии пробных
площадей И.И. Гусевым, участие ели в составе сложного древостоя
не повышается даже в период 139—177-летнего возраста, потому что
не произошел полный отпад лиственных пород. Таким образом, вторая
ошибка состояла в неверном представлении о продолжительности
жизни березы и осины, хотя еще Г.Ф. Морозов отмечал, что у бере-
зы в насаждении срок жизни составляет 150 лет, а отдельные особи
доживают до 500 лет.
Живучесть концепции о кратковременности смены ели мягколи-
ственными породами поддерживалась данными таблиц хода роста мо-
дальных древостоев. В соответствии с методикой составления таких
таблиц по таксационным описаниям вычисляют средний состав дре-
востоев каждого класса возраста и утверждают, что полученный ре-
зультат (изменение состава древостоя с возрастом) — это и есть дина-
мика развития одного насаждения. Это неверно, так как известно, что
в европейской части на протяжении последних 100 лет очень значи-
тельно менялись условия возникновения древостоев. В прошлом столе-
тии применяли выборочные, а местами сплошнолесосечные рубки с
шириной лесосек от 30 до 100 м. Затем ширину лесосек увеличили до
250—500 м, хотя проводили еще ручные лесозаготовки. С 30-х годов
XX века стали широко применять концентрированные рубки, посте-
пенно механизировали трелевку, а в послевоенное время и валку леса
(вначале с помощью электропил, а затем бензопил и вал очных ма-
шин), уничтожая подрост, потом сохраняя его. Поэтому нельзя счи-
тать что современные березняки, сформировавшиеся в результате кон-
центрированных рубок без сохранения подроста, будут развиваться
так же, как возникшие 100 лет назад березняки с елью из подроста и
вторым еловым ярусом последующего возобновления от обсеменения
20 * 309
узких вырубок стенами леса. Недаром В.Ф. Лебков отмечал, что в
таблицах хода роста модальных древостоев средние табличные показа-
тели приобретают чисто расчетный характер, и ни о какой гомоген-
ности древостоев говорить не приходится. Таким образом, таблицы
хода роста модальных древостоев не отражают динамику роста и
развития реальных древостоев.
Крупные ели из второго яруса подвергаются охлестыванию вет-
вями лиственных пород при раскачивании ветром. У них отмирает
вершина, и они растут только в толщину. Многие другие ели из
этого яруса погибают в результате борьбы за существование. Но все-
таки ель долговечнее березы и тем более осины. После отмирания в
связи со старением части деревьев этих пород (в 120—180 лет) ос-
тавшиеся немногочисленные ели (100—300 шт. на 1 га) получают
больше света, начинают плодоносить. Под пологом распадающегося
лиственного яруса ель снова расселяется и еще через 140—200 лет
преобладание переходит к этой породе. Но запас спелой древесины
еще мал, продуктивный ельник может образоваться только из сфор-
мировавшегося в это время подроста. А это произойдет лишь в тре-
тьем столетии.
Иногда вследствие быстрого распада лиственного яруса возоб-
новляются светолюбивые береза и осина. Так, Г.И. Горев, анализируя
лесной фонд Кировской области, установил, что при отмирании мяг-
колиственных пород первой генерации в 130—170 лет под низко-
полнотным вторым ярусом ели всегда появляется новое поколение и
ели, и березы, и окончательное господство ели наступает только пос-
ле отмирания лиственных пород второй генерации, т.е. через общий
срок 190—210 лет, что с хозяйственной точки зрения является не-
приемлемым. Продуктивный спелый запас нарастает позже.
Практически там, где когда-то были узколесосечные сплошные
рубки, лесопользование осуществляется систематически, и снова по-
вторяется главная рубка. Осина поступает в эту рубку с 41—51 года,
береза — с 51—71, т.е. когда ель еще тонкомерная. Если назначается
сплошная рубка (что чаще бывает), то из ели могут заготовить руд-
стойку и балансы, и при естественном заращивании снова образу-
ются мелколиственные древостои.
В последние десятилетия в подобных двухъярусных древостоях на-
чали проводить комплексные рубки, выбирая в два приема через 5—
20 лет лиственные деревья и оставляя еловый ярус на доращивание.
При таком активном воздействии человека обеспечивается взаимо-
смена в сроки, указанные в старых учебниках. К 100-летнему возрасту
310
осветленная ель формирует ценный древостой (см. табл. 7). При совре-
менных сплошных рубках с шириной лесосек 200—500 м, если не
сохранять подрост, семенные куртины и не создавать культуры, то
елью обсеменится только малая доля вырубки, второй еловый ярус
не сформируется, и смена ели березой и осиной при повторении
подобных сплошных рубок станет на ближайшую перспективу нео-
братимой. При создании сплошных культур ели и удалении осины и
березы при рубках ухода смена пород вообще не произойдет.
4.3.5. Смены дуба
Площадь дубрав продолжает уменьшаться во многих лесниче-
ствах. Смена дуба его спутниками, елью, осиной и березой подробно
рассмотрена Г.Ф. Морозовым в «Учении о лесе». Он проследил смену
дуба сосной в пристепных лесных массивах и указал на возможность
обратной смены сосны дубом. Г.Ф. Морозов считал, что сосна заселя-
ет степные почвы, затем под пологом чистого сосняка появляется
дуб с другими породами, формируются многоярусные высокопро-
дуктивные древостои, после сплошной рубки которых происходит
смена сосны на порослевой дуб. На определенном этапе развития
порослевой дубравы с разреженным пологом в ней появляется само-
сев сосны, который при определенных условиях перерастает порос-
левой дуб. Хотя Г.Ф. Морозов ничего не говорит об огне, но надо
полагать, что лесной пожар ускоряет смену дуба сосной. Вероятно, и
заселение сосной прилегающей степи происходило не без воздей-
ствия пала.
Продолжает вызывать беспокойство смена дуба не сосной, а ма-
лоценными породами в результате сплошных рубок. Это происходит
во многих местах, и особенно на Северном Кавказе. По данным В.С.
Холявко, в результате рубок наблюдается смена семенного дуба и
бука на граб и порослевой дуб. За период с 1960 по 1980 г. запасы
спелых твердолиственных древостоев уменьшились на 30 %, а запа-
сы второстепенных пород возросли на 26 %. Молодняки и средневоз-
растные грабовники, возникшие на месте высокопродуктивных дре-
востоев дуба и бука, занимают несколько сотен тысяч гектаров. В
Башкортостане и в центральной лесостепи наблюдается смена дуба
его спутниками: кленом, ясенем, липой, ильмовыми, которые обиль-
но возобновляются на вырубках и имеют в первые годы высокие
темпы роста. Естественно, самосев дуба или его культуры при зате-
нении погибают. Проводимые рубки ухода при высокой плотности
311
копытных облегчают доступ его к дубкам, и результаты такой, ка-
залось бы, эффективной меры борьбы со сменой дуба оказываются
отрицательными.
В дубравах северной лесостепи распространена смена дуба оси-
ной, полно описанная В.В. Поповым [30]. После сплошной рубки
даже чистого дубняка наряду с порослевым дубом и его спутниками
появляется семенная осина. Благоприятными условиями для разви-
тия самосева осины являются не только свободные минерализован-
ные места, но и покров из осоки волосистой, кипрея, кусты клена
полевого, лещины и древесные гниющие остатки. С 4-летнего возра-
ста семенная осина дает корневые отпрыски, которые по своим раз-
мерам не отличаются потом от материнского самосева, и все они
вместе вытесняют другие породы. Последующая сплошная рубка осин-
ника по низким оборотам рубки (30—60 лет) приводит к проник-
новению этой породы в соседние древостои, и площадь осинников
может возрастать.
Для восстановления дуба предлагается сплошная рубка при со-
здании (после регулирования плотности копытных) культур дуба на
вырубках с проведением систематических рубок ухода.
Не потерял научного значения анализ Г.Ф. Морозовым смены
дуба елью и ели дубом. Если С.И. Коржинский, абсолютизируя те-
невыносливость ели, всегда считал неизбежным смену дуба елью,
то Г.Ф. Морозов, основываясь на вегетационных опытах и натураль-
ных данных, заключил, что несвойственные ели почва или климат
могут свести на нет всю её теневыносливость. Действительно, на юге
ареала ели европейской многолетние засухи вызывали усыхание ели
(в последние десятилетия XIX века и в конце первой половины XX
века) и увеличение в составе доли дуба. Как показали эксперименты
В.П. Тимофеева и наблюдения К.Б. Лосицкого, если доля дуба пре-
вышает шесть единиц, то поселение елового подроста затрудняется
опадом.
Другая картина наблюдается на севере ареала дуба. Там вековые
изменения климата привели к необратимой уже в ближайшее буду-
щее смене дуба елью, так как созидательная роль лесовода не прояв-
ляется из-за дороговизны создания его культур и ухода за самосевом.
Усиливается смена дуба под влиянием сплошных рубок.
Елово-дубовые леса, в свою очередь, сменяются в результате
сплошных рубок не только осиной и березой, но и ольхой черной.
Изучение нами этой смены показывает, что периодическое повы-
шение влажности лесных почв и усиление ее на вырубках приводит
312
к появлению примеси ольхи черной на месте липняковых и кислич-
ных типов леса, а в лотовых, таволговых, щитовниковых и крапив-
ных типах леса она может полностью сменить коренные породы.
Только в Брянской области площадь черноолышаников увеличилась
на 20 тыс. га. Поскольку ольха черная не является теневыносливой
породой, то предотвращающей эту смену мерой является переход от
сплошных рубок к добровольно-выборочным с систематическим ухо-
дом за самосевом дуба и ясеня. При отсутствии подроста главных
пород на вырубках потребуется создание культур дуба и ели по не-
традиционным технологиям.
В поймах лесостепи и степи дубравы сменяются после рубки ос-
лабленных насаждений на ольху черную, тополь белый, осину, осо-
корь и вяз [12].
43.6. Другие виды смен состава древостоев
На значительных территориях наблюдается смена сосны березой
и осиной после сплошных рубок и верховых пожаров. Происходит
это на месте типов леса со свежими почвами при развитии травостоя
на вырубках или недостатке семян сосны на гарях. Семена березы и
осины очень многочисленны. Осина при наличии ее примеси в про-
шлом древостое возобновляется на вырубках и корневыми отпрыс-
ками. Отставший в росте самосев сосны, как светолюбивой породы,
не может (в отличие от ели) формировать второй ярус, и сосна со
временем выпадает. Площадь высокопродуктивных сосняков в евро-
пейской части России продолжает сокращаться. В условиях Сибири,
как указывалось ранее, сибирский подвид сосны обыкновенной об-
ладает некоторой теневыносливостью. Береза же и осина при сурово-
сти климата и мелких почвах не создают такого плотного полога и
рано стареют, поэтому возобновившаяся от различного вида обсеме-
нителей угнетенная сосна со временем выходит в верхний ярус. При
отсутствии обсеменителей или повторении лесных пожаров возоб-
новление березы усиливается порослевым путем и преобладание ли-
ственных пород сохраняется на ряд поколений.
Площадь сосняков в России только с 1968 по 1988 г. уменьшилась
на 28 %, а мелколиственных насаждений возросла на 10,5 млн. га.
Многопородные смены характерны для кедровников Сибири. По дан-
ным Н.П. Поликарпова и Д.И. Назимовой, в циклоническом районе
северной части Западного Саяна кедровники по мере старения сменя-
ются пихтой, ранее произраставшей во втором ярусе. В виде примеси в
313
пихтаче произрастают различные поколения кедра и молодые мягколи-
ственные породы (чаще береза). Постепенно мягколиственные породы
и старшее поколение кедра выпадают, наступает господство пихты,
которая затем в 121—160 лет достигает возраста естественной спелости
и распадается. Сохранившиеся деревья долговечного кедра образуют
древостой, под пологом которого снова развивается ярус пихты.
Кедровники антициклического района обычно начинают свое
развитие на гарях после фазы лиственного древостоя с примесью
пихты или лиственницы. К 100—140 годам осина, береза и частично
пихта выпадают, остается лиственница, а кедр из второго яруса
переходит в первый. К 200—240 годам кедрачи достигают макси-
мальной полноты, и если нет пожара, дальнейшая динамика состава
проходит подобно тому, как она проявляется в циклонических лесах.
В других случаях после пожара и сплошных рубок при возобновле-
нии мягколиственных пород, пихты и кедра сибирского в первое
столетие доминирует береза, затем происходит смена ее на пихту и
после 140—150 лет господствует кедр [29].
Смена пород происходит и в результате уничтожения хвойных
лесов хвоегрызущими насекомыми. Шелкопрядники часто сгорают,
и появляются послепожарные березняки. Восстановление кедровни-
ков затягивается более чем на 100 лет (Павлов, 2004).
4.3.7. Биологическая и экономическая оценка
смены пород
Основным фактором смены пород являются сплошные рубки,
способствующие распространению, главным образом, осины и березы.
В европейской части России смена хвойных пород мелколиственными
произошла не менее чем на 50 % площади их рубки, сосняков — на 40
%. На громадных площадях прошлых вырубок созревает урожай ме-
нее ценной древесины. Рассчитанные институтом «Союзгипролесхоз» в
60-е годы потери в рублях за 50 лет для III класса бонитета составля-
ли на каждые 1 га (в ценах 1961 г.) при смене ели на березу — 750
руб., на осину — 845 руб., при смене сосны на березу — 625 руб.,
что в несколько раз превышало себестоимость культур (150—200
руб.). Аналогичные результаты приводил К.Б. Лосицкий. Даже с уче-
том более высокой производительности осинников (за 100 лет мож-
но собрать в них два урожая) соотношение продуктивности по цен-
ности древесины в центре подзоны хвойно-широколиственных ле-
сов оказалось следующим: сосна 100, ель 84, береза 66, осина 51.
314
Но всегда ли такая смена пород является нежелательной?
Что касается березы, то ее промышленное значение постоянно
растет. Древесина березы является ценным сырьем в фанерном про-
изводстве, для изготовления лыжных и ружейных кряжей. Финны
изготовляют красивую мебель и создают культуры березы повис-
лой, хотя считают долю в 19 %, занятую мягколиственными поро-
дами, чрезмерной и искореняют полностью осину.
Березняки имеют высокие рекреационные свойства. Кроме того,
береза положительно влияет на почву, ускоряя круговорот веществ.
Березовый опад содержит больше азота, кальция, магния, фосфора,
но меньше кремнезема, чем в хвое ели, и быстро минерализуется,
увеличивая богатство почвы. Недаром еще М.В. Ломоносов указы-
вал, что под лиственным лесом образуется «чернозем». Как показали
исследования А.А. Соколова, в ризосфере корней березы изменения
физико-химических свойств дерново-подзолистых почв характери-
зуются признаками дернового процесса, а в ризосфере ели повыша-
ется актуальная и обменная кислотность почвы, уменьшается сумма
обменного кальция, магния, возрастает содержание подвижного алю-
миния, вредного для деревьев. В.С. Шумаков свидетельствует, что в
смешанных насаждениях 30-летнее произрастание березы после сплош-
ной рубки ельника привело к увеличению гумуса на 0,5—1,0 %,
суммы поглощенных оснований на 0,88—0,90 мг-экв. на 1 л, а также
к уменьшению количества подвижного алюминия.
Подобное влияние на почву оказывает и осина в молодом возра-
сте. Она, несмотря на фаутность стволов из-за развития гнили, иногда
полезна. Еще А.Ф. Рудзкий в 1897 г. писал, что без заселения выру-
бок осиной иные из них, может быть, вовсе не зарастали бы древес-
ными породами. Действительно, вырубки на месте кисличников, не
заросшие деревьями в первые 2—3 года, могут превратиться в пус-
тыри. Осина в этих условиях характеризуется высокой производи-
тельностью (I—Г класс бонитета), меньше поражается гнилью и,
срубленная в 30—40 лет, дает некоторый выход деловой древесины
для изготовления стружки, бумаги, спичек, паркета, строительства
бань, дачных домиков. Она является немаловажным кормом для лося
и других копытных.
С другой стороны, нам известны недостатки монокультур. Чистые
культуры сосны могут разрушаться от корневой губки, страдают от
пилильщика, подкорного клопа, соснового шелкопряда и других
вредителей. Неустойчивость монокультур ели доказана опытом лесо-
культурного дела в Западной Европе. Для ели примесь березы и
315
осины необходима не только для защиты ее от заморозков: при
организации сбыта древесины мягколиственных пород эффективнее
в экономическом и биологическом плане в первые десятилетия вы-
ращивать ель под ярусом березы, осины, т.е. допустить кратковремен-
ную смену пород. Такая смена выгодна, потому что сформировав-
шийся ельник из осветленного второго яруса будет более продук-
тивным на почве, обогащенной мягколиственными породами.
Можно ли добиться подобного результата без смены пород, если
она по экономическим соображениям является нежелательной? Да,
можно. Необходимо выращивать смешанные древостои, в которых
на микроучастках (парцеллах) будет происходить незаметная на пер-
вый взгляд смена пород. В смешанном елово-мелколиственном лесу
еловый крупный подрост располагается преимущественно под кро-
нами березы и осины. Здесь он более жизнеспособен, чем под мате-
ринскими деревьями, и в новом поколении елово-лиственного леса
многие биогруппы ели будут располагаться возле пней мелколи-
ственных пород.
Хотя в отдельных случаях смена хвойных пород на мягколиствен-
ные допускается, в целом она нежелательна. Тревога за обесценива-
ние лесов не может быть ослаблена ни технической возможностью
изготовлять деревянные конструкции заданной прочности из обез-
личенной древесной массы путем ее прессования, склеивания, про-
питки и облучения, ни современной практикой выработки из дре-
весины бумаги, плит, дрожжей и многих других продуктов. И.С.
Мелехов [21] утверждает, что древесина хвойных пород и через сот-
ни лет не утратит своего значения как исключительно ценный при-
родный полимер, возможности которого будут и далее расширяться.
Поучителен в этом опыт штата Миннесота (США), где вслед-
ствие нерегулируемых рубок произошла смена девственных хвойных
лесов на березовые и осиновые. Эксплуатирующая эти вторичные
леса фирма «Потлатч корпорейшен» модернизовала технологию про-
изводства типографской бумаги и изготовляет ее из целлюлозы,
полученной на 60% из древесины лиственных пород и на 40 % из
хвойных. Построены предприятия по производству древесных плит,
похожих по свойствам на фанеру. Однако после сплошной рубки
лиственных древостоев фирма закладывает на тысячах гектарах план-
тации хвойных пород.
Расширение использования древесины мягколиственных пород—
это вынужденная мера, следствие нежелательной смены лесных био-
геоценозов. Для полного удовлетворения потребностей будущего об-
316
щества в благоприятной окружающей среде и лесоматериалах лесо-
воды обязаны бороться с нежелательной сменой пород всеми воз-
можными способами, организовывая в редких случаях специальную
березовую хозсекцию для выращивания фанерных кряжей в типах
лесорастительных условий С2 и С3.
При оценке сосняков, ельников и лиственных лесов европейской
части России можно руководствоваться такими данными. В северной
тайге сосна обычно продуктивнее ели, и вне сырьевых баз целлю-
лозно-бумажных комбинатов следует содействовать смене всех пород
на сосну. В средней и южной тайге производительность сосны и ели
выравнивается в кисличниках и сложных типах леса. В подзоне хвой-
но-широколиственных лесов ель опережает другие породы по сред-
нему приросту в кисличниках и липовых типах леса (С2 3) и занима-
ет второе после дуба место в типах лесорастительных условий Д2 и Д3.
В подзоне широколиственных лесов на втором месте после дуба во
влажной дубраве стоит ясень, который в сырых дубравах (D4) с
примесью ольхи черной не имеет себе равных.
Рекомендуются следующие меры, сдерживающие нежелательные
смены пород и позволяющие восстановить наиболее продуктивные
леса.
1. Борьба с лесными пожарами и выращивание в случае их воз-
никновения на гарях сосновых (при близком залегании мерзлоты —
лиственничных) насаждений.
2. Правильный выбор способа главной рубки, позволяющего
использовать потенциальные возможности самовозобновления хо-
зяйственно-ценных пород.
3. Проведение мер содействия естественному возобновлению глав-
ных пород и, в первую очередь, сохранение подроста при лесозаго-
товках.
4. Создание подпологовых и других лесных культур.
5. Своевременное проведение рубок ухода и применение хими-
ческого способа ухода в молодняках.
Подробнее эти мероприятия рассматриваются в практическом
лесоводстве.
Контрольные вопросы и задания
*Укажите основные причины и виды смены состава древостоев.
* Опишите процесс смены ели березой и осиной и варианты
длительности обратной смены.
22 zak 138
317
*При каких условиях и в каких типах леса происходит смена
сосны елью и ели сосной?
* Дайте биологическую и экономическую оценку смены хвойных
пород березой и осиной.
Перечислите меры, которые предотвращают нежелательную
смену пород.
Постройте по данным таблиц хода роста кривые связи высо-
ты и возраста для двух-трёх древесных пород и установите
возможные смены при совместном их произрастании.
318
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Курс лесоведения позволяет систематизировать приобретённые
студентами знания по ботанике, почвоведению, дендрологии, ме-
теорологии и использовать их в комплексе, применительно к дина-
мической жизни леса как лесного биогеоценоза, освоить лесовод-
ственные основы управления лесом. Лесная типология используется
при таксации леса, типология лесорастительных условий — в лесо-
культурном деле.
Курс лесоведения призван на научной основе воспринимать вто-
рую половину дисциплины лесоводства — лесовыращивание и пользо-
вание древесиной при сохранении экологических свойств леса. Лесо-
ведение является не только естественно-исторической основой лесо-
водства но и других наук: лесных культур, лесоэксплуатации, лесо-
устройства и т.д.
22
319
ЛИТЕРАТУРА
1. Алексеев, ВЛ Световой режим леса/ В А Алексеев. — Л.: Наука, 1975. — 227 с.
2. Анучин, Н.П. Лесная таксация: учеб, для вузов / Н.П. Анучин. — М.:
ВНИИЛМ, 2004.- 552 с.
3. Бельгард, А.Л. Степное лесоведение / А.Л. Бельгард. — М.: Лесн. про-
мышл, 1971. — 335 с.
4. Бузыкин, А.И. Анализ структуры древесных ценозов / А.И. Бузыкин,
В.Л. Гавриков, О.П. Секретенко, Р.Г. Хлебопрос. — Новосибирск: Наука,
1985.-94 с.
5. Географический энциклопедический словарь. Понятия и термины /
Гл. ред. А.Ф. Трешников; Ред. кол.: Э.Б. Алаев, П.М. Алампиев, А.Г. Воронов
и др. — М.: Сов. Энциклопедия, 1988. — 432 с.
6. Глебов, В.П. Дубравы Чувашии /В.П. Глебов, П.М. Верхунов, Г.Н. Ур-
манов. — Чебоксары: Чувашия, 1980. — 199 с.
7. Гродзинский,Д.М. Радиобиология растений /Д.М. Гродзинский. — Киев:
Наукова думка, 1989 — 380 с.
8. Гуков, ГВ. Лесоведение на Дальнем Востоке / Г.В. Гуков. — Владиво-
сток: Изд-во Дальневосточного университета, 1990. — 311 с.
9. Исаченко, А.Г. Ландшафтоведение и физико-географическое райо-
нирование: учеб, для вузов / А.Г. Исаченко — М.: Высш, шк., 1991. — 366 с.
10. Козенс, Дж. Введение в лесную экологию. Пер. с англ. Н.В. Дерябиной. —
М.: Лесн. промышл., 1982. — 141 с.
11. Калинин, М.И. Корневедение / М.И. Калинин. — М.: Экслогия, 1990. —173 с.
12. Калиниченко, Н.П. Дубравы России / Н.П. Калиниченко. — М.: ВНИ-
ИЦлесресурс, 2000. — 532 с.
13. Колесниченко, М.В. Биохимические взаимовлияния древесных рас-
тений / М.В. Колесниченко. — М.: Лесн. промышл., 1973. — 184 с.
14. Кузьмичев, В.В. Закономерности роста деревьев / В.В. Кузьмичев. —
Новосибирск: Наука, 1977. — 158 с.
15. Курнаев, С.Ф. Лесорастительное районирование СССР / С.Ф. Кур-
наев. — М.: Наука, 1973. — 203 с.
16. Лавриненко, Д.Д. Взаимодействие древесных пород в различных ти-
пах леса/Д.Д. Лавриненко. — М.: Лесн. промышл., 1965. — 248 с.
17. Лесной кодекс Российской Федерации. — М.: Изд-во «Элит», 2007. — 48 с.
18. Лесоводство. Термины и определения. ОСТ 56-108-98. — М.: ВНИ-
ИЦлесресурс, 1999. — 56 с.
19. Луганский, НА. Лесоведение: учеб, для вузов / НА Луганский, С.В. Зале-
сов, В.А. Щавровский. — Екатеринбург: УрГЛТА, 1996. — 374 с.
320
20. Матвеев, П.М. Последствия пожаров в лиственничных биогеоценозах на
многолетней мерзлоте / П.М. Матвеев. — Красноярск: СибГТУ, 2006. — 268 с.
21. Мелехов, И.С. Лесоведение / И.С. Мелехов. — М.: МГУЛ, 2005. — 371 с.
22. Минкевич, И.И. Патология древесных пород / И.И.Минкевич, Т.Б.
Дорофеева, В.Ф. Ковязин. — СПб.: Изд-во Политехи, ун-та, 2009. — 92 с.
23. Молчанов, А.А. Влияние леса на окружающую среду / А.А. Молчанов. —
М.: Наука, 1973.- 359 с.
24. Морозов, Г. Ф. Избранные труды / Г.Ф. Морозов. — Т. 1. и Т. 2. — М.: Лесн.
промышл., 1970 и 1971, — 556 с. и 536 с.
25. Николаевский, В. С. Биологические основы газоустойчивости расте-
ний / В.С. Николаевский. — Новосибирск: Наука, 1979. — 278 с.
26. Побединский, А.В. Водоохранная и почвозащитная роль лесов / А.В.
Побединский. — М.: Лесн. промышл., 1979. — 173 с.
27. Погребняк, П. С. Общее лесоводство: учеб, дня вузов / П.С. Погребняк. —
М.: Колос, 1968. -440 с.
28. Поздняков, Л.К. Мерзлотное лесоведение / Л.К. Поздняков. — Ново-
сибирск: Наука, 1986. — 192 с.
29. Поликарпов, Н.П. Климат и горные леса Южной Сибири /Н.П. Поли-
карпов, Н.М. Чебакова, Д.И. Назимова. — Новосибирск: Наука, — 1986. — 226 с.
30. Попов, В.В. Научные основы выращивания широколиственных на-
саждений в северной лесостепи / В.В. Попов. — М.: АН СССР, 1960. — 318 с.
31. Реймерс, НФ. Популярный биологический словарь / Н.Ф. Реймерс. —
М.: Наука, 1991.- 539 с.
32. Рубцов, М.В. Водорегулирующая роль таежных лесов / М.В. Рубцов,
А.А. Дерюгин, Ю.Н. Салмина и др. — М.: Агропромиздат, 1990. — 223 с.
33. Семёнов, Б.А. Притундровые леса европейской части России (приро-
да и ведение хозяйства) / Б.А. Семёнов, В.Ф. Цветков, Г.А. Чибисов, Ф.П.
Елизаров. — Архангельск: СевНИИЛХ, 1998. — 332 с.
34. Смолоногов, Е.П. Эколого-географическая дифференциация кедро-
вых лесов Урала и Западно-Сибирской равнины (эколого-лесоводствен-
ные основы оптимизации хозяйства) /Е.П. Смолоногов. — Свердловск:
Урал, отд-ние АН СССР, 1990. — 288 с.
35. Спурр, С.Н. Лесная экология / С.Н. Спурр, Б.В. Барнес. Пер. с англ.
Н.В. Дерябиной. — М.: Лесн. промышл., 1984. — 479 с.
36. Сукачёв, В.Н. Избранные труды / В.Н. Сукачёв. — Т. 1. — Основы
лесной типологии и биогеоценологии. — Л.: Наука, 1972. — 420 с.
37. Сукачев, В.Н. Основы лесной биогеоценологии / В.Н. Сукачев, С.В.
Зонн, Н.В. Дыдис и др. — М.: Наука, 1964. — 568 с.
38. Тихонов, А.С. Брянский лесной массив / А.С. Тихонов. — Брянск:
Читай-город, 2001. — 312 с.
39. Тихонов, А. С. Лесоводство / АС. Тихонов. — Калуга: Гриф, 2005. — 400 с.
40. Ткаченко, М.Е. Общее лесоводство / М.Е. Ткаченко. — М. и Л.: Гос-
лесбумиздат, 1955. — 600 с.
41. Уилъм X, Смит. Лес и атмосфера. Взаимодействие между лесными
экосистемами и примесями атмосферного воздуха / Смит Уильм, X. Пер. с
англ. Н.Н. Наумовой. — М.: Прогресс, 1985. — 429 с.
321
42. Фукарек, Ф. Растительный мир Земли / Ф. Фукарек, Г. Мюллер, Р.
Шустер. Пер. с нем. А.Н. Сладкова. — М.: Мир, 1982. — 320 с.
43. Цветков, В.Ф. Лесной биогеоценоз / В.Ф. Цветков. — Арх.: Солти,
2004. - 207 с.
44. Чертов, О.Г. Экология лесных земель/О. Г. Чертов. — Л.: Наука, 1981. —
192 с.
45. Чибисов, Г.А. Рубки ухода и фитоклимат / Г.А. Чибисов, А.И. Нефё-
дова. - Арх.: СевНИИЛХ, 2007. - 266 с.
46. Энциклопедия лесного хозяйства. Т. 1 / Гл. ред. С.А. Родин. — М.: ВНИ-
ИЛМ, 2006. - 424 с.
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
А Гетерозис — 258
Аллелопатия — 280 Гигротоп — 201
Атмосферные факторы — 35 Гомеостаз леса — 22
Аэрация почвы — 196 Гумус — 112
Б Густота древостоя — 19, 266
Бактерии клубеньковые — 115 Д
Белка — 238 Дендрохронология — 37
Берег меженный — 32 Динамика типов леса — 218
— коренной — 32 Древостой — 15
Березняк кисличный — 308 — девственный — 277, 311
Березняк 218 — одновозрастный — 16
черничный влажный — — простой — 1 с
Биогеоценоз — 13, 181 1 J
Биогеоценология — 6 — разновозрастный — 16, 72
Биогруппа — 252, 253 — сложный — 15, 298
Биотические факторы — 35, 126 — смешанный — 15, 25
Борьба за существование — 251 — чистый — 15
Бурелом — 72 дуоняк лещиново-копытеневыи —/и» — ракитниковый — 193
В — снытевый — 193, 290
Валежник — 113 — солонцово-злаковый — 190
Ветровал — Водный баланс — 72, 265 95 Дятел — 132, 238
Водораздел боковой — 32 Е
— главный — 32 Ельник брусничный — 183
Водосбор малый — 32, 124 — долгомошниковый — 185
Водяные побеги — 44, 228 — дубовый — 184
Водоохранная полоса — 90 — кисличный — 184
Возмужалость деревьев — 272, 278 — липняковый — 184
Возобновление леса — 224 — лог — 186
— естественное — 224 — осоко-сфагновый — 186
— искусственное — 225, 268 — приручьевый — 186
Встречаемость — 225, 243 — сфагновый — 185
Всходы — 14, 225 — травяной — 183
Выжимание корней — 53 — травяно-сфагновый 186
Вымокание семян — 81 — черничный — Ерник — 185, 251 34, 156
Г Естественное изреживание — 250
Газоустойчивость — 65 Естественный отбор — 257
323
ж
Жердняк — Живой напочвенный покров — 272 14
3
Заболачивание почвы — 120
Загрязнение воздуха — 63
Заморозки поздние — 50
— ранние — 53
Засуха — 77
Зимостойкость — И 48
Ивановы побеги — 262
Изморозь — 86
Исторические факторы — К И
Кедровка — 132
Классификация Крафта — 260
Колины — 122
Корневая конкуренция — 43, 251
— система поверхностная — 97
— стержневая — 97
— якорная — 98
Корневые отпрыски — 228
Криволесье — Л 71
Ландшафт — 28, 197
Лес — Леса редкостойные 10
(предтундровые) — 156
— субтропические — 151
— листопадные — 153
— тропические дождевые— 152
— тропические листопадные — — хвойно- 153
широколиственные — 163
— широколиственные — 165
— эталонные — 296
Лесной опад — ПО, 312
— отпад — 255, 256, 315
Лесоведение — 4
Лесоводство — 4
— классическое — 5
— плантационное — 5
Лесовосстановление — 225
Лесостепь — 165
Лось — 138
м
Мегатрофы — 105
Мезорельеф — 87
Мезотрофы — 105
Мерзлота — 118, 156
Микориза — 106
Микроорганизмы — 13, 111, 127
Микрорельеф — 72
Молния — 75
Морозные кольца — 52
— трещины 55
Морозобой — 55
Муравьи — ПО, 132, 140
Мышевидные грызуны 237, 238
Н
Нанорельеф — 72, 102
Насаждение — 13, 251
О
Ожеледь — 83
Озон — 66
Олиготрофы — 105
Опал шейки — 52
Осадки вертикальные — 85
— горизонтальные — 86
— кислые — 123
Осинник вейниковый — 217
Осинник черничный свежий - 218
Охлестывание — 71, 282
П
Парцелла — 20, 288
Период возобновления — 245
Подзоны тайги — 154
Подлесок — 20
Подрост — 14, 128
Подстилка лесная — 88, 114
Подтопление — 82
Пожары лесные — 12, 125, 239
Пойма — 32
Поллютанты — 28, 37, 63
Порода древесная — 16
— главная — 16
— второстепенная — 16
— нежелательная — 16
Породы-пионеры — 305
Поросль — 229, 258, 269
324
Прорастание семян — 233
Р
Радиационный баланс — 40
Радионуклиды — 68
Разлет семян — 232
Растения-индикаторы— 129, 204
Растения-эдификаторы — 188
Распространение семян — 238
Ризосфера — 109
Рост корней — 262, 263
Ручей — 32
С
Самосев — 227
Семенные годы — 231
Сложная суборь — 201
Смена пород — 299
— ели березой — 306
Смены вековые — 302
— длительные — 303
— кратковременные — 303
— экзогенные — 300
— эндогенные — 300
Снежный покров — 77
Снеговал — 83
Снеголом — 83
Снежные бури — 83
Сойка — 132
Солифлюкция — 120
Солнечная радиация — 38
Сомкнутость крон — 17, 265
— полога — 17, 272
Сообщество климаксовое — 30, 301
— реликтовое — 30
— угасающее — 30
— узловое — 30
Сосняк багульниковый — 208, 282
— брусничный — 183, 282
— вересковый — 282
— долгомошниковый — 182, 183
— кисличный — 183, 283
— лещиновый — 183
— липовый — 183
— лишайниковый — 183
— сфагновый — 183, 282
— черничный — 183, 282
Состав древостоя — 15
Сток грунтовый — 95
— поверхностный — 88
Суборь — 201
Сукцессия — 300
Суховей — 78
Сухой бор — 203
т
Теневыносливость — 46
Тип вырубки — 212
— долгомошный — 213
— ситниковый — 214, 236
Тип леса — 181
— коренной — 186
— производный — 186
Тип лесорастительных
условий — 196
Толерантость — 25, 36
Торчки — 233, 234
Трофотоп — 201
У
Урочище — Устойчивость леса — 23, 31 259
Ф
Факторы абиотические — 26
— антропогенные — 35, 149
— экологические — 35
Фитогенное поле — 9, 281
Фитомасса — 21
Фитонциды — 61, 280
Фитоценоз — 13
Форма древостоя — 15
Фотопериодизм — 45
X
Хозгруппа типов леса — 177, 219
Холодостойкость — 48
ц
Цветение — 52, Циклы солнечной 132, 232
активности — 37, 279
Ч
Чаща — 271
Черви дождевые — 68, ПО
325
Эдатоп —
Эдафотоп —
Экотон —
Экосистема —
Э
202
13, 96
33, 140
222, 273
Ярусность —
Я
14
326
Содержание
Введение 3
Глава 1. МОРФОЛОГИЯ ЛЕСА...............................7
1.1. Лес как природное явление......................7
1.1.1. Понятие о лесе 8
1.1.2. Факторы лесообразоваиия................ 10
1.1.3. Компоненты леса и показатели древостоя 13
1.1.4. Лес как саморегулируемая система........22
1.2. Ландшафт и водосбор...........................27
Глава 2. ЭКОЛОГИЯ ЛЕСА................................35
2.1. Свет и тепло в жизни леса 36
2.1.1. Распределение света и тепла в лесу......38
2.1.2. Свет как экологический фактор...........42
2.1.3. Теневыносливость древесных пород 46
2.1.4. Зимостойкость древесных пород 47
2.1.5. Вегетационный период пород-лесообразователей . 49
2.1.6. Отрицательные действия низких
и высоких температур...........................50
2.2. Атмосферный воздух и лес......................57
2.2.1. Материально-энергетический обмен........57
2.2.2. Степень влияния леса на состав атмосферы.....59
2.2.3. Особенности лесного воздуха.............61
2.2.4. Влияние загрязнений атмосферы налес.....63
2.2.5. Лес и ветер 70
2.2.6. Лес и атмосферное электричество 74
2.3. Лес и влага...................................76
2.3.1. Значение влаги в жизни леса.............76
2.3.2. Отрицательные явления, связанные с влагой....77
2.3.3. Отношение древесных пород к влаге.......84
2.3.4. Влияние леса на осадки..................85
2.3.5. Влияние леса на уровень грунтовых вод и сток.87
2.3.6. Водный баланс...........................92
327
2.4. Лес и почва...................................96
2.4.1. Изменения корневых систем
в зависимости от почвы 97
2.4.2. Влияние рельефа и почвы на древостой ...101
2.4.3. Требовательность и потребность
в химических элементах.........................105
2.4.4. Биологический круговорот веществ........109
2.4.5. Роль леса в почвообразовании............115
2.4.6. Лес на многолетней мерзлоте.............118
2.4.7. Потери плодородия почвы.................120
2.5. Биотические факторы в жизни леса..............126
2.5.1. Фитоценоз и основные болезни деревьев...127
2.5.2. Роль фауны в лесном биогеоценозе........131
2.5.3. Главнейшие вредители леса...............135
2.5.4. Регулирование плотности дикой фауны.....138
2.5.5. Экологическая роль пастьбы скота в лесу.140
Глава 3. КЛАССИФИКАЦИЯ ЛЕСОВ..........................143
3.1. Лес — явление историческое и географическое...143
3.1.1. Историческое изменение лесов............143
3.1.2. Климат и современные границы лесов......147
3.1.3. Разнообразие лесов на земном шаре.......149
3.1.4. Горизонтальная зональность лесов России.154
3.1.5. Вертикальная зональность................166
3.1.6. Лесорастительное и лесохозяйственное
районирование..................................169
3.2. Типология — достижение отечественной науки....171
3.2.1. Истоки лесной типологии.................172
3.2.2. Первый опыт организации хозяйства
на лесотипологической основе...................173
3.2.3. Первое определение
типа насаждений Г.Ф. Морозова..................174
3.2.4. Дальнейшая эволюция концепций Г.Ф. Морозова 176
3.2.5. Факторы лесообразования —
основа классификации...........................178
3.3. Биогеоценотическая типология В.Н. Сукачева....179
3.3.1. Этапы развития типологии леса...........179
3.3.2. Классификационно-динамические
ряды типов леса................................182
3.3.3. Номенклатура типов леса.................187
3.3.4. Принципы классификации типов леса.......189
3.3.5. Типология дубовых насаждений лесостепи..190
328
3.4. Классификация типов лесорастительных условий...196
3.4.1. Классификация А.А. Крюденера
и возрождение ее принципов....................196
3.4.2. Классификация Е.В. Алексеева...........199
3.4.3. Эдафическая сетка П.С. Погребняка......201
3.4.4. Различие и сходство классификаций
В.Н. Сукачева и П.С. Погребняка...............206
3.5. Другие направления в лесной типологии........209
3.5.1. Генетическая классификация Б. П. Колесникова ...209
3.5.2. Типология вырубок......................212
3.5.3. Концепция динамической типологии
И.С. Мелехова.................................216
3.5.4. Практическое значение лесной типологии.219
3.5.5. Особенности типологии
в некоторых зарубежных странах................221
Глава 4. ДИНАМИКА ЛЕСА...............................224
4.1. Возобновление леса...........................224
4.1.1. Методы возобновления леса..............224
4.1.2. Виды лесовозобновления и размножения
древесных пород...............................227
4.1.3. Факторы семенного возобновления........230
4.1.4. Классификация подроста.................240
4.1.5. Методы изучения лесовозобновления
и его оценка..................................242
4.2. Рост и развитие насаждений...................250
4.2.1. Дифференциация деревьев в лесу
и естественное изреживание....................250
4.2.2. Естественный и искусственный отбор.....257
4.2.3. Классификация деревьев в лесу..........260
4.2.4. Рост одновозрастных чистых древостоев
различного происхождения......................262
4.2.5. Стадии развития одновозрастных семенных
насаждений....................................270
4.2.6. Возникновение и развитие разновозрастных
насаждений....................................275
4.2.7. Типы влияния растений друг на друга....279
4.2.8. Взаимоотношения основных древесных пород.282
4.2.9. Изменение состава смешанных древостоев.290
4.2.10. Сравнительная оценка чистых
и смешанных древостоев, а также семенного
и вегетативного происхождения...................294
4.2.11. Эталонные леса..........................296
329
4.3. Смена состава древостоев......................299
4.3.1. Вклад ученых нашей страны
в изучение смены пород..........................299
4.3.2. Причины смены пород......................302
4.3.3. Взаимные смены сосны и ели...............304
4.3.4. Смена ели берёзой и осиной...............306
4.3.5. Смены дуба...............................311
4.3.6. Другие виды смен состава древостоев......313
4.3.7. Биологическая и экономическая оценка
смены пород.....................................314
Заключение.............................................319
Литература.............................................320
Предметный указатель...................................323
Анатолий Семёнович ТИХОНОВ
ЛЕСОВЕДЕНИЕ
Учебное пособие для студентов вузов
Зав. редакцией Н.И. Лаврентьева
Редактор А. В. Смирнова
Компьютерная верстка А.Н. Волковой
Сдано в набор 12.07.10. Подписано в печать 12.10.10.
Формат 60x84‘/16. Гарнитура «Таймс».
Бумага офсетная. Печать офсетная.
Усл. п.л. 34,86. Тираж 2000 экз. Заказ № 138. С-11.
ГП «Облиздат», 248640, Калуга, пл. Старый Торг, 5.
Тел. 8 (4842) 57-51-41