/
Автор: Сорокин Ю.И.
Теги: материальные основы жизни биохимия молекулярная биология биофизика география биология гидробиология черное море
Год: 1982
Текст
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
Институт океанологии им. II. П. Ширшова
Ю. И. СОРОКИН
ЧЕРНОЕ МОРЕ
*
ПРИРОДА, РЕСУРСЫ
Издательство «Наука»
М осква
1982
УДК 577.4 : 262.5
Ю. И. Сорокин. Черное море: Природа, ресурсы. М.: Наука, 1982.
Представлен обзор литературных данных п результаты собственных иссле-
дований природы и биологической продуктивности Черного моря. Приводите я
сведения о морфометрии бассейна, его геологической истории, гидрохими-
ческом режиме. Показаны основные итоги гидробиологических исследова-
ний.
Для океанологов, гидробиологов, специалистов в области рыбного хозяй-
ства.
Табл. 56, пл. 79, библ. 640 назв.
Ответственный редактор
доктор биологических наук
М. Е. ВИНОГРАДОВ
Юрий Иванович Сорокин
ЧЕРНОЕ МОРЕ
(ПРИРОДА, РЕСУРСЫ)
Утверждено к печати Институтом океанологии им. П. П. Ширшова
Академии наук СССР
Редактор издательства А. М. Гидалевич
Художник Л. А. Григорян. Художественный редактор Н. Н. Власик
Технические редакторы Т. В. Полякова и Т. А. Прусакова
Корректоры Л. И. Левашова, Т. С. Козлова
ИБ № 24020
Сдано в набор 06.04.82. Подписано к печати 02.08.82, Т-15911. Формат 60x 90*,',,.
Бумага типографская № 1. Гарнитура обыкновенная. Печать высокая. Усл. леч. л. 13,5.
Усл. кр.-отт. 13,75. Уч.-изд. л. .16,2. Тираж 1850 экз. Тип. зак. 1322.
Цена 2 р. 40 коп.
Издательство «Наука». 117864 ГСП-7, Москва, В-485, Профсоюзная ул., 90
Ордена Трудового Красного Знамени Первая типография издательства «Ньуиа»
199034, Ленинград, В-34, 9 линия, 12
2001050100—378
С --------------- 732-82, кн. 2
055(02)-82
Q Издательство «Наука», 1982 г.
ПРЕДИСЛОВИЕ
В монографии, предлагаемой читателю, дается обзор и
обсуждение результатов изучения Черного моря. В этом
морском бассейне выполнен огромный объем исследований.
Черное море по праву может считаться одним из наиболее изу-
ченных морей мира. Тем не менее до настоящего времени
не существовало монографии, которая обобщала бы все основ-
ные сведения об этом уникальном по своему режиму морском
водоеме. В то же время давно уже назрела необходимость
в книге, чтобы учащиеся и специалисты смогли найти необ-
ходимый материал и библиографию.
Книга написана Ю. И. Сорокиным, гидробиологом по спе-
циальности, который в течение многих лет занимался ис-
следованием Черного моря. Им были выполнены определения
первичной продукции. Он изучал распределение микрофлоры
и активность ее отдельных групп, процессы хемосинтеза и
круговорот серы, трофическую роль бактерий в сообществах
черноморского планктона. Хорошо зная бассейн, Ю. И. Соро-
кин сумел кратко, но с достаточной полнотой обобщить
существующие сведения о его морфометрии, геологической
истории, гидрологии, гидрохимическом режиме и биологии.
Рассмотрены вопросы первичной продукции, распределения
микрофлоры, фитопланктона и зоопланктона, биологические
и химические процессы круговорота серы. Обобщение дан-
ных о трофической структуре сообществ пелагиали и бен-
тали, о распределении численности и биомассы отдельных
их компонентов выполнено автором на уровне суточных
и годовых балансов вещества и энергии. В книге рассмот-
рены также вопросы рыбного промысла и антропогенного
воздействия на экосистему Черного моря.
Подводя итог выполненным ранее исследованиям, выявляя
в дискуссионном порядке недостаточно изученные проблемы,
данная монография, несомненно, будет служить стимулом
для последующих работ, а также для будущего мониторинга
его режима в условиях возрастающего антропогенного стресса.
1
ВВЕДЕНИЕ
Черное море по своим свойствам является уникальным морским
бассейном. Это самый крупный на нашей планете меромиктиче-
ский водоем, водная толща которого глубже 150 м заполнена
бескислородными водами, содержащими сероводород. К меро-
миктическим водоемам относят такие водоемы, для которых
характерно постоянное расслоение водной толщи. Оно поддержи-
вается в них существованием галоклина — вертикального гра-
диента плотности в толще воды, вызываемого возрастанием ее со-
лености с глубиной, В водоемах умеренной зоны с нормальным
режимом, где галоклин отсутствует, водная толща перемешивается
до дна дважды в год в периоды весенней и осенней циркуляции.
В меромиктических водоемах сезонная вертикальная циркуляция
идет только до глубины галоклина. Вследствие этого в застойных
водах ниже галоклина исчезает кислород и возникает процесс
анаэробной бактериальной редукции сульфатов, в результате
которого эти воды насыщаются сероводородом и все живое, исклю-
чая бактерии, в них погибает. В Черном море слой таких вод
заполняет водную толщу начиная от глубины 130—150 м.
Возрастание солености и плотности воды в нижних слоях
водной толщи меромиктических водоемов обычно происходит
за счет растворения некоторых компонентов горных пород, пре-
имущественно гипса. В результате в нижних слоях воды водоема
в гиполимнионе повышается минерализация, тогда как поверхност-
ный слой под влиянием речного стока остается менее минерализо-
ванным. Такой механизм возникновения галоклина характерен
для многих меромиктических озер, особенно для тех, которые
образуются в районах, подверженных карсту, пли в горных
районах. К таким озерам относятся хорошо известные гидробиоло-
гам озера Беловодь в Подмосковье и Гек-Гель на Кавказе [Соро-
кин, 1967 ].
Увеличение плотности воды в гиполимнионе озер, подвержен-
ных органическому загрязнению, может происходить вследствие
протекающих у их дна интенсивных процессов минерализации
массы органических осадков, оседающих на дно. В этих условиях
во время теплых зим сезонная вертикальная циркуляция не захва-
тывает придонных слоев воды с повышенной плотностью и в них
начинается формирование анаэробной зоны, характерной для
меромиктических водоемов. Такие явления имеют место в глубо-
ких горных озерах Северной Италии [Sorokin, 1975]. Описанная
тенденция развития меромиктических бассейнов в глубоких
озерах под влиянием антропогенных факторов в значительной
4
степени стимулирует в последнее время интерес к изучению
естественных меромиктических водоемов.
Другой путь образования меромиктических бассейнов имеет
место в водоемах, располагающихся вблизи морского побережья.
Они формируются в этом случае за счет притока морских вод
в нижние слои водной толщи континентального водоема, связан-
ного с морем мелководным проливом пли отделенного от моря
узким песчаным баром, через который возможна фильтрация
морских вод, поступающих в глубинные слои континентального
водоема. К таким меромиктическим водоемам относятся много-
численные солоноватые озера, лиманы, фиорды, такие, как озера
Фаро, Нитинат, Могильное, многие прибрежные озера в Японии,
некоторые норвежские фиорды [Гуревич, Цеб, 1975; Richards
et al., 1965; Sorokin, Donato, 1975; Takanashi, Ichimura, 1968;
Gorlenko et al., 1978]. Черное море является, как указывалось
выше, крупнейшим в мире меромиктическим бассейном п круп-
нейшим резервуаром анаэробных вод на нашей планете. Наличие
в Черном море анаэробной сероводородной зоны оказывает боль-
шое влияние на его химический режим и на протекающие в нем
биологические процессы, определяя в значительной мере важней-
шие особенности функционирования всей экосистемы этого уни-
кального бассейна. Условия стагнации и обусловливающий их
хемоклин формируются в Черном море под влиянием постоянного
притока в него вод с повышенной соленостью и плотностью из
Мраморного моря через Босфор. Соленость этих вод вдвое пре-
вышает среднюю соленость вод Черного моря. Будучи более
тяжелыми они, поступая в Черное море, тонут и распространяются
в придонном слое, поддерживая, таким образом, повышенную
плотность глубинных слоев водной толщи, в то время как соленость
поверхностного слоя снижается под влиянием притока пресных
вод речного стока и вод низкой солености из Азовского моря.
Черное море может считаться одним из наиболее изученных
морских бассейнов из всех существующих на нашей планете.
Интерес к его изучению вызван не только особенными свойствами
его химического режима, но и большим экономическим значением
этого бассейна для государств, расположенных на его берегах.
Черное море служит местом массового отдыха и туризма, напря-
женной активности транспорта, интенсивного рыболовства. На по-
бережье Черного моря расположены большие порты и крупные
промышленные центры. Вокруг Черного моря обнаружены за-
лежи нефти и газа. При разработке этих месторождений нефть
перекачивается в порты на суда для транспортировки, что создает
угрозу нефтяного загрязнения бассейна [Миронов и др., 19751.
Имеются также определенные признаки наличия запасов нефти
под дном Черного моря. В связи с этим нетрудно предположить
возможность развития в недалеком будущем промышленной
добычи нефти в прибрежной зоне Черного моря [Геология и нефте-
газоносность, 1979]. Рост промышленного производства на Черно-
морском побережье и особенно нефтяной промышленности и
5
транспорта, так же как и стремительное расширение индустрии
отдыха на его берегах, увеличивают загрязнение Черного моря.
Следствием роста загрязнения могут быть не только подрыв его
биологических ресурсов и снижение его рекреационной ценности
вследствие ухудшения качества воды и пляжей. Следует полагать,
что при возрастании притока органического вещества за счет
поступления в него органического загрязнения может вызвать
подъем верхней границы сероводородной зоны, а также биогенное
•евтрофирование северо-западной части бассейна.
Другой аспект повышенного научного интереса к исследова-
ниям Черного моря связан с известными предложениями об ис-
пользовании дна Черного моря для захоронения радиоактивных
отходов [Водянпцкий, 1958]. Эти предложения обосновывались
представлениями о замедленном вертикальном водообмене и изо-
лированности вод анаэробной зоны от верхних слоев воды за счет
существования хемоклина. В связи с этим проблема измерения
реальной интенсивности вертикального перемешивания вод в Чер-
ном море путем прямых измерений и косвенных расчетов на основе
химических и биологических данных становится особенно ак-
туальной.
Как уже указывалось выше, Черное море является одним из
наиболее изученных морских бассейнов на нашей планете. Глав-
ная заслуга в этом принадлежит отечественным исследователям
[Виноградов, 1952]. Изучение природы Черного моря было на-
чато еще в 1793 г. русским зоологом Палласом, который описал
ихтиофауну. Позднее, в 1860—1880 гг., фауну Черного моря
изучали русские исследователи К. Ф. Кесслер и В. Н. Ульянин.
Исследования гидрологии Черного моря начаты одним из осново-
положников русской океанологической науки адмиралом С. О. Ма-
каровым. Его превосходные наблюдения над течениями и водо-
обменом в районе Босфора до сих пор не потеряли своего зна-
чения.
В 1890 г. Н. И. Андрусов, И. Б. Шпиндлер и Ф. Ф. Врангель
организовали специальную глубоководную экспедицию по изу-
чению различных аспектов природы Черного моря. В результате
работ этой экспедиции к началу нового столетия уже были полу-
чены основные сведения о происхождении, морфометрии, цирку-
ляции вод, гидрохимическом режиме, зоологии и зоогеографии
Черного моря. В 1890 г. Н. И. Андрусов открыл существование
в Черном море сероводородной зоны. Несколько позднее тогда
еще молодой известный химик Н. Зелинский установил, что
происхождение сероводорода в Черном море является результатом
жизнедеятельности особой группы анаэробных вибрионоподобных
бактерий, которые используют для «дыхания» связанный кислород
сульфатов, восстанавливая их до сероводорода. Другой известный
русский исследователь М. Егунов развил представления о суще-
ствовании в Черном море у верхней границы сероводородной зоны
плотного бактериального слоя — «бактериальной пластинки», ко-
торая образуется микрофлорой, окисляющей сероводород, что
6
препятствует поступлению сероводорода в лежащие выше слои
воды.
В дальнейшем обширные работы по изучению гидрологии
и гидрохимии Черного моря были выполнены в 1927—1930 гг.
специальной Азово-Черноморской экспедицией под руководством
Н. М. Книповича и Океанографической экспедицией под руковод-
ством Ю. М. Шокальского. Основные черты геологической истории
Черноморского бассейна были исследованы и описаны Архан-
гельским, Страховым [1938] и развиты Муратовым [1975]. Зако-
номерности гидрохимического режима Черного моря были под-
робно исследованы Данильченко, Чигириным [1927], Бруевичем
[1953], Добржанской [1960], Скопинцевым [1961, 1975], Рожде-
ственским [1966]. Основные проблемы гидрологии Черного моря
были проанализированы и описаны Нейманом [Neumann, 1942],
Касперсом [Caspers, 1957], Богдановой [1959], Водяницким
[1960], Владимирцевым [1961], Филипповым [1968].
Фундаментальные исследования биологии Черного моря были
выполнены Севастопольской биологической станцией, основанной
в 1872 г. по инициативе Н. Н. Миклухо-Маклая на средства
российских научных обществ. Первым ее директором был извест-
ный зоолог В. Н. Ульянин, труды которого заложили основу
современных представлений о фауне Черного моря и ее отношении
к фаунам других морей. В дальнейшем директорами станции были
выдающиеся зоологи А. О. Ковалевский, А. А. Остроумов и
С. А. Зернов — один из основателей современной гидробиологии
и биоценологии. В 1892 г. Севастопольская биологическая стан-
ция была передана Академии наук. В ее деятельности, направлен-
ной на всестороннее изучение Черного моря, принимали участие
многие выдающиеся ученые России и крупнейшие советские
ученые. Значительная часть биологических исследований, выпол-
ненных на Севастопольской биологической станции, преобразо-
ванной затем в Институт биологии южных морей АН Украин-
ской ССР, имеет не только региональное значение. Многие из этих
исследований оказали существенное влияние на развитие общей
гидробиологии и морской биологии в целом. В числе таких работ
можно отметить развитие С. А. Зерновым теории морских биоце-
нозов, исследование В. А. Водяницким представлений о связи
гидробиологических процессов с. биологической продуктивностью
морских бассейнов, развитие Ю. П. Зайцевым идеи о роли гипо-
нейстона в биологических процессах, протекающих в море, по-
становку исследований по физиологии фитопланктона и экологи-
ческому метаболизму в море (3. 3. Финенко и К. М. Хайлов).
Исследования физиологии и трофологии морского фитопланктона
и решение вопросов вторичной продукции в море (Т. С. Петипа,
О. Г. Миронов, В. Н. Грезе, В. Е. Заика), решение проблем мор-
ской радиоэкологии (Г. Г. Поликарпов), математическое модели-
рование водных экосистем (В. И. Беляев), развитие проблемы
гидрокинематики морских животных (Ю. Г. Алеев).
7
Основные исследования фитопланктона Черного моря и его
продуктивности были выполнены Прошкиной-Лавренко [1955],
Морозовой-Водяницкой [1957], Пицыком [1968], Роухияйнен
[1975], Сорокиным [1968], Финенко [1967]. Основные данные
по фитобентосу и зообентосу Черного моря были получены Зер-
новым [1913], Арнольди [1948], Морозовой-Водяницкой [1959],
Киселевой [1967], Калугиной-Гутник [1975], Виноградовым
[1968]. Микрофлора Черного моря и ее биохимическая активность
изучались Лебедевой [1957], Криссом [1959], Сорокиным [1970],
Цыбань [1970], Пшениным [1966], Горбенко [1977]. Зоопланктон
Черного моря и его продукция были исследованы главным обра-
зом Никитиным [1929], Галаджиевым [1948], Паули [1957], Пе-
типа и др. [1963], Грезе [1971]. Ихтиофауну Черного моря иссле-
довали Водяницкий [1954], Дука [1964], Дехник и др. [1970],
Алеев [1968], Световидов [1964]. Общие проблемы биологии и
биологической продуктивности Черного моря подробно, обсу-
ждены в монографиях Зенкевича [1963] и Грезе [1979].
Серия исследований природы Черного моря, главным образом
его геологического строения, донных осадков и геохимии была
выполнена в 1969 г. экспедицией Океанографического института
в Вудсхоле (США) на научном судне «Атлантис-П». Полученные
экспедицией материалы, равно как и монографическое обобщение
предшествующих исследований, опубликованы в книге Дегенса
и Росса [Degens, Ross, 1974].
Глава 1
ГЕОГРАФИЯ, ГЕОЛОГИЯ, ФИЗИЧЕСКИЕ
И ХИМИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ВОДЫ
И ДОННЫХ ОСАДКОВ
Морфометрия бассейна Черного моря
и его геологическая история
Черное море расположено между 40°55' и 46°32' северной широты
и между 27°27' и 41°42' восточной долготы. Оно находится в зоне
депрессии между двумя Альпийскими поясами складчатости,
которые на юге образуют Понтийские горы и на севере — Кав-
казские горы. Северное побережье Черного моря (исключая
Крым) относительно низкое. В своей северной части Черное море
соединено с Азовским морем мелководным Керченским проливом.
На юге узким проливом Босфор оно соединяется с Мраморным
морем. Через него и далее — через пролив Дарданеллы Черное
море соединяется со Средиземным. Площадь поверхности Чер-
8
Рис. 1. Морфометрические характеристики (А) и морфология дна Черного
моря (Б)
кого моря равна 420 тыс. км'2. Бассейн его имеет относительно
крутые береговые склоны. Их наклон составляет обычно 4—6°.
Поэтому при максимальной глубине моря 2212 м его средняя
глубина весьма значительна и составляет около 1300 м. Дно
9
Черноморской впадины достаточно ровное. Площадь бассейна
Черного моря с глубинами более 2000 м превышает 30% 'общей
его площади. Площадь с глубинами, меньшими 200 м, занимает
всего около 27% общей площади поверхности Черного моря,
причем большая часть мелководий приходится на северо-западную
его часть.
Общий объем воды в Черном море оценивается в 537 тыс. км3.
При этом слой воды с глубинами до 160 м, в котором присутствует
кислород, составляет всего около 10% этого общего объема.
1 — осадочная толща;
2 — гранит;
3 — базальт;
4 — мантия
Рис. 2. Морфология земной коры в районе Черноморской впадины на мери-
диональном разрезе [Непрочнов, Ельников, 1969]
Остальные 90% объема Черноморского бассейна заполнены
бескислородными глубинными водами.
Дно Черноморской впадины делят на следующие физиографи-
ческие провинции: шельф, континентальный склон, абиссальное
плато (рис. 1). Глубоководная впадина Черного моря по своему
происхождению является результатом сравнительно молодого
кратковременного глубокого опускания поверхности дна древнего
моря, происшедшего на конечном этапе формирования альпийской
складчатой области [Муратов, 1975; Яншин и др., 1977; Шлезин-
гер, 1978; Геология и нефтегазоносность, 1979]. Это опускание
происходило, по-видимому, в середине или в конце миоцена
в послемайкопское время на глубину до 6 км и более вследствие
глубинных процессов, имевших место в этом регионе в мантии
и земной коре. В середине плиоцена, а также, по-видимому,
и в плейстоцене в районе Черноморской впадины происходили
тектонические процессы, которые приводили к ее расширению
и углублению [Яншин и др., 1977; Paluska, Degens, 1979]. Со вре-
мени своего образования (~ 4,5 млн. лет назад) Черноморская
впадина постепенно заполнялась осадками, толща которых, по
данным сейсморазведки, достигает 14 км (рис. 2). По этому
признаку Черноморская впадина является одним из глубочайших
осадочных бассейнов мира [Яншин и др., 1978].
В среднечетвертичное время на месте Черноморской впадины
существовало опресненное Древнеэвксинское море-озеро. В даль-
нейшем этот бассейн соединился со Средиземным морем и его вода
осолонилась до ЗО°/оо. Затем связь его со Средиземным морем вновь
прервалась в период начала ледникового периода. К концу лед-
10
никового периода воды Черного моря вновь значительно опресни-
лись (Ново-Эвксинский бассейн). Около 8 тыс. лет назад этот
бассейн опять соединился со Средиземным морем. Соленость его
глубинных слоев постоянно возрастала под влиянием притока вод
Мраморного моря через Босфор. В то же время верхние его слои
распреснялись под влиянием речного стока и притока вод тающих
ледников последнего ледникового периода. Эти процессы привели
к образованию в толще воды хемоклина, обусловившего постоян-
ную стратификацию, а затем к появлению сероводородной зоны
[Виноградов и др., 1962]. Период существования Черного моря
между 8000 и 3000 лет назад называют Древнечерноморским.
В этот период Черное море было высокопродуктивным бассей-
ном. Донные осадки этого периода значительно обогащены орга-
ническим веществом по сравнению с современными [Архангель-
ский, Страхов, 1938; Шимкус и др., 1975].
Некоторые черты гидрологии Черного моря
Водный и солевой баланс Черного моря оказывается близким
к равновесию (табл. 1). Ниже приводятся элементы годового
водного баланса по Солянкину [1963]: большую часть речного
стока (около 200 км3 в год) приносит в него Дунай. Через Керчен-
ский пролив в Черное море с поверхностным течением поступает
ежегодно около 53 км3 слабосоленых вод Азовского моря. Через
тот же пролив с глубинным течением из него выносится около
30 км3 более соленых вод. Через Босфор с верхним течением из
Черного моря вытекает в Мраморное море около 340 км3 его по-
верхностных вод. В то же время нижним течением в Черное море
через Босфор поступает около 180 км3 вод Мраморного моря.
Водообмен через Босфор оказывает огромное влияние на фор-
мирование гидрологического и гидрохимического режимов Чер-
ного моря. Изучение течений в Босфоре было начато еще в 1681 г.
итальянцем Марсильи, который установил наличие в нем противо-
положно направленных нижне- и верхнебосфорского течений.
Подробные исследования водообмена через Босфор были выпол-
нены С. О. Макаровым в 1882—1883 гг., Амерцем в 1917—
1918 гг. и в наши дни — А. К. Богдановой с сотрудниками [Бог-
данова и др., 1967; Богданова, 1961, 1969; Богданова, Степанов,
1976] и Войтом [1961]. Пролив Босфор по длине составляет
всего 10% от длины всех турецких проливов, которые проходят
от Эгейского моря через пролив Дарданеллы, Мраморное море,
Босфор в Черное море. Босфор представляет собой узкий, мелко-
водный меандрирующий пролив. Длина его около 31 км, макси-
мальная ширина 3,6 км, минимальная ширина — 730 м. Средняя
глубина пролива 65 м при максимальной и минимальной глубинах
соответственно 92 и 36 м (рис. 3, А, Б). У входа в пролив с се-
вера и с юга на дне его имеются выступы, которые оказывают
большое влияние на водообмен, ограничивая его глубиной слоя
воды над этими порогами (рис. 3, Г). Против выходов Босфора
И
Рис. 3. Схема черноморских про-
ливов (Л), Босфора (Б) п разрез
поперек (В) п вдоль Босфора (Г)
s — граница по градиенту солености между
ншкнебосфорским течением из Мраморного
мори (м) и верхнебосфорским течением из
Черного моря (О; « — граница между во-
дами Мраморного моря (внизу) и Черного
моря (вверху)
в Мраморное п Черное моря на дне имеются каньоны. В Черном
море они прослеживаются по глубинам 2000 м.
Исследования геологической истории Босфора, выполненные
путем бурения его дна, показали, что он много раз высыхал и
наполнялся в результате сейсмических процессов и за счет колеба-
12
ния уровня Черного моря под влиянием чередования ледниковых
и межледниковых периодов в позднечетвертичное время. В настоя-
щее время уровень Черного моря несколько превышает уровень
Мирового океана и соответственно Средиземного моря. Поэтому
поверхность воды в Босфоре наклонена в направлении Мрамор-
ного моря. Перепад составляет около 35 см. Этот наклон служит
причиной существования поверхностного верхнебосфорского те-
чения южного направления. Верхнебосфорское течение выносит
из Черного моря в Мраморное поверхностную воду с соленостью
17—18°/0О. Глубина слоя этого поверхностного течения в проливе
Босфор варьирует в разных его частях и в разное время года от 20
до 40 м (рис. 3, В). Нижняя граница поверхностного течения
имеет наклон с юга на север. Ниже этой границы проходит
нижнебосфорское течение северного направления, несущее воду
Мраморного моря с соленостью около 36°/00 в Черное море (рис. 3, Г).
Это течение возникает под влиянием разности плотности воды
между Мраморным и Черным морем. Таким образом, интенсив-
ность водообмена через Босфор регулируется разностью уровней
и разностью солености воды на его концах — в Черном и Мрамор-
ном морях. Скорость обоих потоков — верхнего и нижнего в Бос-
форе — составляет при нормальных метеорологических условиях
около 2 км в час. Часовые расходы потоков часто бывают почти
одинаковыми, хотя годовой баланс водообмена через Босфор
в сильнейшей степени зависит от метеоусловий года, в частности
от размеров речного стока, который в значительной степени
определяет высоту уровня моря. Поэтому приток соленых вод
из Мраморного моря в Черное через нижнебосфорское течение
сильно снижается в первой половине года, когда речной сток воз-
растает и уровень Черного моря повышается. Во второй половине
года, когда интенсивность речного стока падает, ослабляется
вынос вод Черного моря верхнебосфорским течением. В годовом
балансе, как уже отмечалось выше, сток вод Черного моря через
Босфор, как правило, превышает приток в него мраморомор-
ских вод.
Баланс водообмена между Черным и Мраморным морями через
Босфор является ключевым фактором, который определяет осо-
бенности вертикального распределения солености и плотности вод
в толще воды Черного моря. Основной поток тяжелых мраморо-
морских вод, попадая через Босфор в Черное море движется
в направлении на северо-запад по дну каньонов, являющихся
продолжением Босфора. Они обнаруживаются в прибосфорском
Приход
Источник, км3
Речной сток 346
Атмосферные осадки 129
Приток из Азовского моря 53
Приток из Мраморного моря 176
Сумма 704
Расход
Причина расхода, км3
Испарение 332
Сток в Азовское море 32
Сток в Мраморное море 340
Сумма 704
13
Рис. 4. Доказательства проникновения средиземноморских вод в Черное .море
А — вертикальное распределение температуры и солености (Т°—5°/ю); Б — диаграмма
Т—S на станции в 9 милях от Босфора в октябре 1960 г. [Богданова, 1961; Богданова.
Степанов, 1970]
районе на мелководных участках как тонкий слой теплых вод
с повышенной соленостью. На глубоких участках эти воды дви-
жутся в виде линз. Далее направление движения мрамороморских
вод меняется на запад-северо-запад, где они в трансформирован-
ном виде прослеживаются до глубин, превышающих 1000 м на
расстоянии более 30 миль от входа в Босфор. Спустя 8—10 суток
трансформированные мрамороморские воды достигают дна Чер-
ного моря [Богданова и др., 1967]. В пограничном слое между
водами Черного моря и движущимися в их толще водами Мрамор-
ного моря образуется резкий галоклин (рис. 4, А). Т—5-кривые
(температура—соленость) имеют в прибосфорском районе в зоне
движения мрамороморских вод весьма специфическую форму,
отражающую наличие резко выраженной градиентной зоны, кото-
рая разделяет воды разного происхождения (рис. 4, Б).
Водообмен через Босфор влияет не только на физико-химиче-
ские характеристики вод Черного моря, но и на состав его планк-
тонных сообществ. Значительное число видов планктонных орга-
низмов переносится нижнебосфорским течением [Богданова, 19596;
Богданова, Шмелева, 1967]. Так, установлено, что этим течением
переносится в Черное море около 20 видов средиземноморского
зоопланктона, которые обнаруживаются в прибосфорском районе.
Иногда некоторые из этих видов можно было найти в верхних
слоях воды и на больших расстояниях от Босфора, например
у берегов Крыма [Павлова, 1964; Павлова, Балдина, 1969].
Эти данные указывают на то, что ряд видов средиземноморского
зоопланктона не только выживает, но и может размножаться
в водах Черного моря. В свою очередь, на видовой состав планктон-
ных организмов Мраморного моря влияет вынос планктона верхне-
босфорским течением из Черного моря.
Поверхностные течения в Черном море индуцируются полем
ветра. В соответствии со схемами Книповича [1932], Неймана
14
[Neumann, 1942], Чередилова [1967] они носят характер цикло-
нического круговорота, охватывающего все море по периферии
кольцевым течением, направленным против часовой стрелки,
со скоростями 20—40 см/сек. Ближе к центру моря в этом гене-
ральном течении выделяются отдельные вихри, в числе которых
различают три циклонических и один антициклонический круго-
ворот (рис. 5). Поток основного циклонического течения на попе-
речном разрезе имеет следующую структуру. У берега в полосе
шириной до 5 миль выделяется зона прибрежных круговоротов,
где на скорость течения оказывает влияние конфигурация бере-
гов и рельеф дна шельфа. Поэтому течение здесь нестабильно.
Скорость его варьирует в этом потоке от 40 до 50 см/сек в толще
воды до 100 м [Москаленко, 1975]. Длительные измерения сред-
них скоростей со стабилизированных буев дают меньшие вели-
чины — 20—25 см/сек [Титов, 1980]. Центральную часть моря
занимает зона слабых течений со скоростями менее 10 см/сек.
В северо-западной части моря картина течений усложняется,
хотя и здесь они имеют генеральное направление циклоническое,
т. е. направлены против часовой стрелки.
В числе упомянутых выше отдельных циклонических кругово-
ротов различают западный циклонический круговорот, который
образует халистатическую область. Последняя занимает всю
западную половину моря и отделяется от восточной половины
моря меридиональным течением. В восточной части моря разли-
чают один или два циклонических круговорота и один антицикло-
Рис. 5. Схема поверхностных течений в Черном море [Neumann, 1942]
15
Рис. 6. Распределение поля плотности воды Черного моря на глубине 100 м
[Филиппов, 1968]
нический круговорот у восточного побережья моря против Батуми.
Интенсивность этого антициклонического круговорота и его гра-
ницы сильно варьируют в течение года в зависимости от метео-
условий. Восточный циклонический круговорот образует восточ-
ную халистатическую область (рис. 5, 6).
Распределение поля плотности достаточно четко отражает
описанный характер поверхностных течений. Изопикнические
поверхности на глубине 100 м (рис. 6) имеют куполообразную
форму, как следствие преобладания циклонических потоков
в поверхностном слое моря. Под их влиянием в центре круговоро-
тов происходит подъем к поверхности более плотных нижних
слоев воды, а на их периферии имеет место интенсивнее турбу-
лентное перемешивание верхних слоев воды, приводящее к заглуб-
лению изопикнической поверхности. В результате плотность
воды возрастает от берегов к центру моря, причем в центральных
частях халистатических областей, где скорости течения убывают,
наблюдается разрежение изолиний плотности воды [Филиппов,
1968]. При этом в центре западной халистазы на глубине 100 м
условная плотность воды выше, чем в восточной: 16,20 против
16,00, что свидетельствует о более интенсивном подъеме вод в за-
падной части моря. В мелководной северо-западной части моря,
находящейся под влиянием стока крупных рек, соленость и
плотность воды снижаются. Особенно сильно влияние стока
сказывается вблизи эстуариев [Большаков, 1970].
16
В центре циклонических халистатических областей изопо-
верхности полей температуры и солености воды, концентрации
в ней кислорода и сероводорода, концентрации биогенов также
образуют купола, выгибающиеся в их центрах к поверхности
(см. рис. 6, И, 14). Так, верхняя граница сероводородной зоны
в центре халистатической области может подниматься до глубины
100—120 м (см. рис. 14), тогда как на ее окраинных участках
она находится, обычно, на глубинах 150—170 м [Добржанская,
1967; Скопинцев, 1975].
Температурный режим Черного моря типичен для водоема
умеренной зоны. Зимой поверхностные воды его северо-западного
и северо-восточного районов охлаждаются до нуля, и в мелковод-
ных участках шельфа и в бухтах образуется ледовый покров.
Глубоководные районы моря зимой имеют температуру 5—9°.
Летом поверхность моря прогревается до 24—27° у берегов и
до 21—23° в глубоководных районах. Термоклин начинает форми-
роваться уже в период весеннего прогрева (в марте—апреле) на
глубинах 10—25 м и летом он находится на глубинах 20—40 м.
В слое термоклина в Черном море образуются интенсивные
внутренние волны [Богданова, 1959; Киткин, 1953], которые, за-
вихряясь вблизи шельфа, способствуют усилению вертикального
водообмена и выносу биогенов из глубин в эвфотическую зону.
Другая важная особенность гидрометеорологического режима
Черного моря, которая оказывает существенное влияние на раз-
витие планктона в отдельных его регионах, особенно прибреж-
ных, состоит в значительной активности сгонно-нагонных течений
[Богданова, Кропачев, 1959]. При этом нагонные течения пере-
мещают верхние слои воды из центра циклонического течения
к периферии, чем усиливают подъем вод в глубоководных районах
моря. В них количественное развитие фитопланктона в эти пе-
риоды выше, чем в неритической зоне. В случае сгонных течений
в летний период происходит перемещение прогретых поверхност-
ных вод, обедненных биогенами, в море. При этом на ее место
поднимаются более глубокие слои воды, понижается температура
поверхностного слоя воды и увеличивается концентрация биоге-
нов, сопровождающаяся затем интенсификацией развития фито-
планктона. При частой повторяемости сгонных ветров и вызывае-
мых ими сгонных течений в некоторых районах Черного моря
возникают зоны апвеллинга, характеризующиеся повышенной
продуктивностью [Богданова, 1959; Богданова, Кропачев, 1959;
Малятский, 1940]. Среди таких районов можно выделить зону,
прилегающую к Керченскому проливу.
Существование в поверхностных слоях воды Черного моря до-
статочно интенсивной горизонтальной динамики вод соответ-
ственно вызывает перемещение вод в более глубоких слоях водной
толщи. Интенсивность его с глубиной постепенно убывает. Тем
не менее горизонтальные движения вод имеют вполне ощутимые
скорости даже на больших глубинах. Прямые инструменталь-
ные наблюдения показали, что скорости 10—15 см/сек обнаружи-
2 Ю. И. Сорокин
17
РйСс 7. Распределение основных параметров стратификации толщи воды
Черного моря
Термохалинная структура (t° С, соленость, £%„); « — зимой; б — летом; условная плот-
ность воды (<^), коэффициент вертикальной устойчивости водной массы (Е, 103 d<y//dz),
концентрация кислорода (О.,) и сероводорода (HoS), мг'л, относительная ПОДВОДНаЯ ОСВе-
^у
щенность (J ~ 1g -^г)
±,,
ваются на глубинах 300 п даже 700 м. С глубиной скорости дви-
жения воды убывают до 3—5 см/сек. Общее поступательное
движение глубинных вод в Черном море имеет циклонический
характер. Таким образом, горизонтальные движения захваты-
вают всю водную толщу Черного моря [Филиппов, 1960; Колес-
ников, Богуславский, 1978].
Вертикальная термохалинная структура водных масс Черного
моря характеризуется быстрым нарастанием солености и соответ-
ственно плотности воды с глубиной. Это вызвано, как указывалось
выше, постоянным опреснением поверхностного слоя за счет
притока речных вод и малосоленых вод Азовского моря и одно-
временным осолонением глубинных вод за счет притока соленых
мрамороморскпх вод через Босфор. Вертикальные градиенты соле-
ности п плотности воды особенно значительны в пределах верхнего
слоя до глубины 200 м (рис. 7). В пределах этого верхнего слоя
соленость возрастает на 3°/00, в то время как на протяжении остаю-
щихся до дна 2000 м она возрастает всего на 1%0. У поверхности соле-
ность черноморских вод колеблется от 17,5 до 18,3°/00. Таким
образом, она вдвое ниже солености вод океана. Колебание соле-
ности поверхностных вод в разные сезоны года происходит в ука-
занных выше пределах до глубины 150 м. В пределах водной
толщи Черного моря выделяют три основные водные массы [Чиги-
рин. 1938; Леонов, 1960]. Верхний слой моря до глубины нижней
границы холодного промежуточного слоя занимает верхняя черно-
морская водная масса. Ее толщина в центрах халистатических
18
Таблица 1
Вертикальное распределение параметров термохалинной структур ы
и устойчивости водной толщи в открытой части моря
по усредненным данным
Глубина, м Темпе- ратура воды,°C * Соленость/’/оэ Условная плотность воды (ч) Коэффициент устойчивости водной толщи (-Е-КГ) Концентра- ция кислорода В воде, МГ-Л Концентра- ция серо- водорода в воде, мг/л
0 22,1 (7,1) 18,24 (17,44) 10,91 4,20 5.6 0
10 21,2 (6,8) 18,34 (17,60 11,39 15,80 6.7 0
20 15,7 (6,8) 18,40 (17,80) 12,97 11.80 7,4 0
30 9,3 (6,7) 18,93 (18,10) 14,15 2,10 5,8 0
50 7,7 (7,6) 19,80 (18,40) 14,57 1,60 5,4 0
100 8,1 (8,1) 20,63 (20,28) 15,60 1,62 0,8 0
150 8,4 (8,5) 21,01 (20,95) 16,20 0,70 0,2 0,15
200 8,6 21,34 16,54 0.33 0,05 0,75
500 8,9 22,05 17,0 0,08 0 5,15
1000 9,0 22,31 17,25 0.008 0 8,27
1500 9,0 22,35 17,29 0,006 0 9,41
2000 9,1 22,36 17,28 0,006 0 9,21
* В скобках даны величины, характерные для зимнего периода.
областей составляет 60—70 и на периферии 100—120 м. Ниже,
залегает промежуточная черноморская водная масса. Ее верхней
границей является слой пикноклина (150—200 м) и нижней —
глубины 800—1000 м. Наконец, слой от глубины 1000 м до дна
занимает глубинная черноморская водная масса.
Характер вертикального распределения условной плотности
воды pt) и коэффициента устойчивости слоев (Е) указывает на
существование двух основных градиентных зон в толще воды
Черного моря. Первая градиентная зона формируется летом
на глубинах 20—30 м. Градиент плотности обусловлен здесь
главным образом снижением температуры воды с глубиной в слое
термоклина (табл. 1). Вторая градиентная зона — это зона хемо-
клина. Она расположена на глубинах 150—200 м. В этом слое
возрастание плотности с глубиной обусловлено увеличением
солености воды по вертикали. Положение зоны хемоклина в толще
воды обусловливает и положение верхней границы сероводород-
ной зоны и поэтому в значительной мере совпадает с нею (рис. 7).
Ниже хемоклина толща анаэробных глубинных вод имеет очень
низкий вертикальный градиент плотности и соответственно очень
низкий, близкий к нулю коэффициент устойчивости. Низкая
устойчивость глубинных вод Черного моря, залегающих ниже
хемоклина, обусловливает возможность их вертикальной цирку-
ляции и перемешивания в пределах этой зоны между дном и
хемоклином. На наличие таких процессов вертикального переме-
шивания глубинных вод, особенно на глубинах, превышающих
1000 м, указывает прежде всего относительно равномернее вер-
тикальное распределение в них солености, плотности воды, кои-
19
центрации сероводорода и других параметров. Процессы верти-
кального перемешивания глубинных вод в Черном море в значи-
тельной мере стимулируются нагреванием придонных вод за
счет потока геотермического тепла от дна. Наличие эффекта на-
гревания придонных вод за счет геотермического тепла указывает
на четко прослеживаемое повышение температуры воды у дна
(см. рис. 7 п табл. 1). Инструментальные измерения показали,
что величина теплового потока через поверхность дна Черного
моря составляет около 2-10-6 кал/см2 в секунду [Сысоев, 1961].
Такой поток тепла может обеспечить конвекцию в нижнем при-
легающем ко дну слое воды толщиной до 500 м со скоростью по-
рядка 10~п см./сек [Владимирцев, 1962, 1964]. Следует указать
также, что нагревание глубинных слоев воды в Черном море
может происходить и за счет тепла, приносимого мрамороморскими
водами, которые распространяются в придонном слое.
Летом в Черном море так же, как и в других меромиктических
водоемах, в толще воды формируется слой температурного мини-
мума (см. табл. 1). Глубина его залегания соответствует в центре
моря положению нижней границы эвфотической зоны на глубине
50—60 м. На периферии он залегает на несколько большей глу-
бине (80—100 м). Водная масса, формирующая этот слой, обра-
зуется в зимнее время наиболее охлаждаемой в этот период за-
падной—северо-западной частью акватории Черного моря. Эта
водная масса дрейфует, увлекаемая циклоническим круговоротом,
и распространяется на его остальную акваторию. При этом она
сохраняет свои характеристики, находясь вне влияния теплового
потока солнечной радиации и конвективного перемешивания
[Колесников, 1953].
Ввиду существования в Черном море постоянного хемоклина
и градиентной зоны плотности (пикноклина) ниже прогреваемой
эвфотической зоны процесс осенне-зимней конвекционной цир-
куляции идет в Черном море только до глубины 60—80 м в цен-
тральных его частях и до глубин 80—100 м на периферии. Глу-
бина конвекционной циркуляции в значительной мере определяет
и глубину залегания градиентного слоя редокс-потенциала, раз-
деляющего кислородную и сероводородную зоны, поскольку она
обеспечивает доставку кислорода в толщу воды. Однако существо-
вание пикноклина, который обусловливает условия стагнации,
достаточные для поддержания существования сероводородной
зоны, тем не менее лишь замедляет, но не предотвращает пол-
ностью процессы постепенного перемешивания всей водной толщи
Черного моря. Расчеты времени полного обмена вод Черного
моря, по данным водообмена через Босфор, дали достаточно
большую величину — около 2250 лет. Примерно такая же вели-
чина была получена при анализах возраста вод Черного моря по
изотопной датировке. Однако, невзирая на данные о столь значи-
тельном возрасте вод Черного моря, большинство гидрологов
принимают в настоящее время положение об относительно высокой
интенсивности вертикального перемешивания его водной толщи.
20
Впервые это положение было высказано и обосновано В. А. Во-
дяницким. Согласно его расчетам, глубинные воды поднимаются
к поверхности не за тысячи лет, а за срок порядка 100—130 лет.
Водяницкий [1948] считает, что существуют факторы, достаточ-
ные для того, чтобы вызвать движение глубинных вод в Черном
море, способное преодолеть градиент плотности. В качестве та-
кого фактора он принимает отклонение ветровых течений силами
Кориолиса, что должно вызывать интенсификацию вертикального
водообмена. Другими такими факторами, по его мнению, является
сезонная циркуляция за счет охлаждения поверхностного слоя
и упоминавшаяся выше возможная интенсификация вертикаль-
ного водообмена под влиянием потока геотермического тепла.
Такими факторами вертикального перемешивания являются
также внутренние волны, достаточно большие в Черном море,
а также турбулентное перемешивание, достаточно активное в слое
100-250 м.
Важность правильной оценки скорости вертикального пере-
мешивания вод Черного моря обусловлена хотя бы уже тем, что
интенсивность вертикального водообмена является одним из
главных факторов, регулирующих его биологическую продук-
тивность. Чем меньше будет эта скорость, т. е. чем более изоли-
рованными будут глубинные воды от поверхностных, тем меньше
продуктивность планктонных сообществ бассейна. Не случайно
мнение об общей низкой продуктивности Черного моря, которое
преобладало в начальный период его изучения, базировалось,
главным образом, на представлении о застойности глубинных
вод, обогащенных биогенами, и о малой скорости их подъема
в зону фотосинтеза из-за существования пикноклина. Характерно,
что В. А. Водяницкий пришел к упомянутому выше выводу о су-
ществовании вертикального водообмена именно на основе своих
биологических исследований, установив, что даже в открытых
частях акватории Черного моря присутствует достаточно богатый
планктон.
Исследования В. А. Водяницкого привлекли внимание к реше-
нию проблемы интенсивности вертикального водообмена в Чер-
ном море. При этом были применены различные расчетные и ана-
литические методы. Скорость вертикального водообмена рассчи-
тывали по интенсивности вертикального потока соли и других
минеральных компонентов, а также сероводорода от слоя к слою
(А. К. Богданова, Г. И. Барышевская, Б. А. Скопинцев), по ско-
рости потребления кислорода и окисления сероводорода
(М. А. Добржанская, Б. А. Скопинцев, Т. А. Айзатуллин), по ве-
личинам вертикальной составляющей течений и коэффициентам
турбулентного обмена (П. А. Киткин, В. И. Беляев), по харак-
теру кривых вертикального распределения сероводорода и аммо-
ния (Б. А. Скопинцев, В. И. Беляев). Существенно, что все эти
расчеты дали величины скорости вертикального водообмена при-
мерно одного и того же порядка. Вертикальная составляющая
скорости потока в глубинных водах оценивается величиной по-
21
Рис. 8. Вертикальное
распределение растворен-
ного марганца и железа
в толще воды Черного
моря, отсчет глубин взят
от горизонта нулевого
содержания кислорода
[Brewer, Spencer, 1974]
рядка 10“4 см/сек [Беляев, 1974]. В зависимости от гидрометеоро-
логических условий она может повышаться на один—два порядка.
Однако даже если принять ее равной 10 ' см/сек, время подъема
глубинных вод к поверхности должно составить 150—200 лет.
Поэтому стагнацию глубинных вод Черного моря, вызываемую
существованием пикноклина, равно как и их изолированность
от верхней кислородной зоны, следует считать в значительной
степени относительной. В то же время при наличии вертикаль-
ного водообмена в Черном море реально существуют большие
вертикальные градиенты солености, окислительно-восстанови-
тельного потенциала, градиенты концентрации растворенных
газов — кислорода и сероводорода, градиенты биогенных эле-
ментов — фосфатов и аммония (см. рис. 7, 9), а также некоторых
других компонентов химического состава морской воды (рис. 8).
Вполне очевидно, в условиях достаточно интенсивного вертикаль-
ного перемешивания вод существование таких градиентов может
поддерживаться лишь за счет очень активных физико-химических
и биологических процессов, таких, как постоянный приток солей
через Босфор, химические и биологические процессы образования
и окисления сероводорода и аммония. Таким образом, их верти-
кальные градиенты отражают динамическое равновесие этих
процессов. Положение градиентных слоев в толще воды по верти-
кали отражает их взаимодействие с гидродинамическими факто-
рами, с вертикальными и горизонтальными движениями водных
масс.
По оптическим характеристикам воды глубоководных районов
Черного моря приближаются к прозрачным океаническим водам
[Неуймин, 1973]. Их прозрачность по белому диску составляет
15—25 м. В прибрежных районах и северо-западной части моря
она снижается до 5—15 м. Инструментальные измерения подвод-
ной освещенности водной толщи показали, что 100-кратное ослаб-
ление освещенности наблюдается обычно на глубинах 50—65 м
(см. рис. 7). Эти глубины и соответствуют положению нижней
границы эвфотической зоны. Показатель вертикального ослабле-
ния света (а) для длин волн 450—550 нм составляет для вод глубо-
22
ководных районов в среднем 0,025—0,035 м-1. В коротковолновой
части спектра показатель ослабления вод Черного моря возрастает
до 0,04 ввиду присутствия в них некоторого количества окрашен-
ного водного гумуса. Относительная подводная освещенность
в толще воды (Ег), измеряемая как логарифм отношения Ег/Ей,
где Ео — освещенность у поверхности, на глубинах 120—160 м
будет выражаться величинами 10~5—10~6 даже для проникающей
сине-зеленой части спектра [Неуймин, Аникин, 1966; Тимофеева,
1979]. Это соответствует освещенности в доли люкса, что недо-
статочно для предполагаемого развития фотосинтезирующих бак-
терий у верхней границы сероводородной зоны; последняя, как
указывалось выше, находится даже в центре халистаз, как пра-
вило не выше глубины 120 м.
Показатель ослабления направленного света (г), являющийся
индикатором относительной мутности воды, испытывает в слое
0—200 м значительные и закономерные колебания [Неуймин,
Парамонов, 1965; Парамонов, 1965]. Экстремумы этого показа-
теля соответствуют положению слоев скопления в толще воды
взвеси биологического и терригенного происхождения. Такие
слои были обнаружены в Черном море на глубинах 110—130 и
160 — 180 м [Неуймин, 1973]. Наши наблюдения, выполненные
совместно с Г. Г. Неуйминым, показали, что первый из них форми-
руется главным образом за счет скопления массы фекалий планк-
тонных рачков и отмершего фитопланктона, оседание которых
задерживается в слое их нейтральной плавучести. Толщина
наблюдаемого нами слоя составляла не более 3—5 м на глубине
110 м. В формировании второго слоя пониженной прозрачности,
находящегося над верхней границей сероводородной зоны, могут
участвовать в разных соотношениях взвеси гидроокисей железа
и марганца и скапливающийся здесь бактериопланктон и про-
стейшие [Brewer, Spencer, 1974; Сорокин, 1970; Моисеев, Ма-
маева, 1979].
Гидрохимический режим
Ионный состав.
Ионный состав солей, растворенных в воде Черного моря, весьма
близок к таковому в Мировом океане (табл. 2). Единственное
серьезное отличие состава вод Черного моря от вод океана со-
стоит в повышенном содержании карбонатного иона и соответ-
ственно в большей величине щелочности воды, которая в значи-
тельной степени определяется концентрацией последнего Эта
разница особенно велика в его глубинных водах. Концентрация
гидрокарбонатов в поверхностном слое вод Черного моря увели-
чивается из-за поступления в него значительного объема речных
вод с повышенной концентрацией этого иона. В глубинных водах
концентрация гидрокарбонатов продолжает возрастать за счет
накопления в воде углекислоты, образующейся в анаэробной
зоне в результате распада органического вещества. Накопление
23
Таблица 2
Процентное содержание основных ионов в процентах от суммы солей
в воде Черного моря и в воде океана
[Скопинцев, 1975}
ПОН Слон Черного моря, м Океан
0-300 | 300 -2000
СП 55.23 55,25 55.29
Вг~ 0,183 0,185 0.190
sop 7.54 7.41 7,69
СОр 0.46 0.95 0.207
1\7а+ 31.36 31,23 30,59
К+ J.02 1,07 1.10
Са3+ 1.31 1,28 1,20
3.24 3,74 3.72
Таблица 3
Среднее содержание основных ионов в воде (в г-кг)
и общая щелочность (Aik, мг экв'л) в толще воды Черного моря
[Скопинцев, 1975]
Глубина, м Aik Cl-1 sot-- С а+2 Mg+2
0 3,32 10.14 1,4293 0,2504 0,6969
50 3,32 10,31 1,4539 0,2536 0,7134
100 3,33 11,11 1,5621 0,2685 0,7674
200 3,47 11.79 1,6551 0,2792 0,8014
500 3,90 12,17 1,6853 0,2850 0,8302
.1000 4.26 12,31 1,6933 0,2890 0.8367
2000 4,35 12.34 1,6817 0,2870 0.8384
гидрокарбонатов в глубинных водах является характерным
свойством меромиктических бассейнов [Richards et al., 1965].
Абсолютные величины концентрации главных ионов в воде
Черного моря возрастают с глубиной в соответствии с увеличе-
нием солености, обусловленной постоянной стратификацией вод-
ной толщи (табл. 3). Поэтому вертикальное распределение ионов
в толще воды Черного моря отличается от такового в океане.
Кривая вертикального распределения ионов К+ и Na+ соответ-
ствует распределению солености. Распределение ионов Caz~, SOj~,
СО^~ в Черном море аномально. Соотношение между их концентра-
цией и величиной солености меняется по вертикали. Изменение
этого соотношения является следствием активных биохимических
процессов, протекающих в толще воды, таких, как деструкция
органического вещества, восстановление сульфатов, окисление
сероводорода до сульфатов.
Микроэлементы. Существование постоянной стратификации и
наличие анаэробной зоны в толще воды определяют концентрацию
24
и характер вертикального распределения многих микроэлементов
в воде Черного моря. Те из них, которые образуют нерастворимые
оксиды в виде взвеси (железо, марганец), скапливаются над пик-
ноклином у нижней границы кислородной зоны [Brewer, Spencer,
1974]. В пределах анаэробной зоны железо находится в растворен-
ной закисной форме в достаточно высокой концентрации. Макси-
мальные же концентрации ионов меди и цинка обнаруживаются
в кислородной, а не в анаэробной зоне, где они связываются в виде
сульфидов и постепенно осаждаются на дно. Суммарная концентра-
ция растворенных и взвешенных форм железа и марганца макси-
мальна в глубинных бескислородных водах, где они накапли-
ваются как в виде коллоидных форм и мелкодисперсных взвесей
их сульфидов и карбонатов, так и в виде растворенных закисных
ионов (см. рис. 8, табл. 4).
Таблица 4
Средняя концентрация (в мкг/л) некоторых микроэлементов
в воде открытой части Черного моря
и в районах прибрежных гидрофронтов
[Коган, 1967; Рождественский, 1966а; Скопинцев, 1975\
Элемент Кислородная зона Сероводородная зона
открыюе море прибрежье
Со 0.2—0,5 1,6-3,3 0,5-3,0
Си 1—7 1,6—6,4 0,3—1,8
Hg 0,3 0,3—0,4 0,3-0,8
Fo 5-40 30—200 10-60
Мп 4 5-40 250-450
Мо 3,1-3.4 1—3 1,3—1,8
Ni 1-2 0,5—3 1,8—3,0
Окислительно-восстановительный потенциал, распределение
кислорода и сероводорода. Наиболее специфические черты Черного
моря как. меромиктического бассейна проявляются в распределе-
нии окислительно-восстановительного потенциала (Eh) и факто-
ров, его определяющих: растворенного кислорода и сероводорода.
В соответствии с их вертикальным распределением (рис. 9) и об-
щей гидрологической структурой водной толщи Черного моря
в нем еще Н. М. Книповичем [1932] были выделены три основных
зоны: кислородная, промежуточная и глубинная сероводородная.
Кислородная зона занимает верхние слои до глубины 100—120 м,
несколько превышающей глубину нижней границы сезонного
конвективного перемешивания. У берегов, и особенно в районе
антициклонического круговорота, ее нижняя граница может за-
глубляться до 150—180 м. В воде кислородной зоны величина
окислительно-восстановительного потенциала составляет 4-350,
4450 мв, что близко к его значениям в морских бассейнах с нор-
25
Рис. 9. Вертикальное
распределение парамет-
ров, характеризующих
окислительно-восстано-
вительные условия (О2,
H2S плотноетп (с(), и
бпогенов (NH4—N, РО4—
Р u NO3—N, мкг-ат/
л) в толще воды Черного
моря [Сорокин, 1970;
Скопинцев, 1975]
мальным кислородным режимом. В пределах кислородной зоны
величина Eh постепенно снижается с глубиной, но не падает
ниже +300 мв. В летнее время на глубинах 20—30 м в слое тер-
моклина обычно формируется кислородный максимум. Концентра-
ция кислорода в слое максимума достигает 130—140% насыще-
ния. Происхождение кислородного максимума связано главным
образом с активным фотосинтезом фитопланктона, который ак-
кумулируется летом в слое у верхней границы термоклина
[см. рис. 29, а, Сорокин, 1964]. Ввиду близости термоклина
в Черном море к поверхности в этот слой проникает достаточное
количество света. Другая причина возникновения кислородного
максимума может быть чисто физической и связана с повышенной
устойчивостью водной массы в слое термоклина. В зимний период
кислород распределяется по вертикали равномерно до глубины
активного сезонного перемешивания (60—80 м). Его концентра-
ция в воде в этом слое к концу зимы снижается до 70—80% насы-
щения. В толще воды ниже 60 м концентрация кислорода убывает
и на глубине 100 м она составляет только 5—10% насыщения.
Снижение концентрации кислорода с глубиной в значительной
мере определяется характером вертикального распределения со-
лености [Богданова, 1959а], поскольку последняя определяет
интенсивность вертикального перемешивания, за счет которого
осуществляется поставка растворенного кислорода в толщу
воды ниже эвфотической зоны. Другим фактором, регулирующим
концентрацию кислорода у нижней границы кислородной зоны,
является дыхание планктона, а также бактериальные и химиче-
ские процессы окисления восстановленных соединений (преиму-
26
щественно H2S). которые поступают сюда снизу из сероводород-
ной зоны.
Толщина кислородной зоны варьирует в разных районах моря
в зависимости от их положения в системе поверхностных течений
и от метеорологической обстановки. Например, концентрация кис-
лорода менее 0,8 мг/А в центре халистатической области может быть
найдена уже на глубине 70 м, тогда как на ее окраине вблизи бе-
рега такая низкая концентрация кислорода обнаруживается
лишь на глубине 150 —200 м [Добржанская, 1967].
Ниже кислородной зоны находится промежуточная или редокс-
зона. Она расположена между кислородной и сероводородной зо-
нами в слоях сосуществования кислорода и сероводорода у нижней
границы хемоклина (рис. 9, 10). В этой зоне происходят наиболее
интенсивно процессы химического и биологического окисления
восстановленных соединений, которые образуются в сероводород-
ной зоне за счет бактериального анаэробного распада органических
остатков. Поэтому в редокс-зоне, особенно в ее верхней части,
наблюдается очень высокий градиент окислительно-восстанови-
тельного потенциала.
Абсолютная величина окислительно-восстановительного по-
тенциала в промежуточной зоне варьирует от -[-150 до —50 мв
[Сорокин, 1970]. Глубина ее залегания так же, как и абсолютные
величины Eh, регулируется скоростью турбулентного обмена и
интенсивностью окислительных процессов. Указанные факторы
варьируют в разное время сезона и зависят от местоположения ис-
следуемого района и метеорологической обстановки. В центрах
халистатических областей, где изоповерхности концентраций серо-
водорода и кислорода, а также пикноклин поднимаются к поверх-
ности, толщина промежуточной зоны бывает наименьшей — 50—
70 м. Она расположена в этих районах достаточно близко к по-
верхности между глубинами от 120—140 до 160—170 м. Примене-
ние специальных методов измерения концентрации кислорода
в присутствии H2S показали, что оба эти компонента сосуществуют
в пределах промежуточной зоны [Гололобов, 1949, 1953, 1979;
Sorokin, 1964, 1972]. Их концентрация составляет здесь в среднем
0,05—0,3 мг/л (рис. 10). Существенно, что в промежуточной зоне
присутствуют в значительном количестве продукты окисления
H2S — сульфиты и тиосульфаты [Рождественский, 1966]. При
использовании йодометрического метода они, по данным упомяну-
того автора, ответственны за преобладающую долю иодопотребле-
ния при использовании йодометрического метода определения H2S
в этой зоне. Поэтому, а также из-за его малой чувствительности
йодометрический метод нельзя считать применимым для анализа
концентрации H2S в водах промежуточной зоны. Достоверные дан-
ные могут быть здесь получены только методом колориметрии.
В связи с этим данные Рябинина, Кравца [1980] о присутствии се-
роводорода на глубине 100 м на значительной части акватории Чер-
ного моря в концентрации до 1 мг/л, полученные методом иодоме-
трии, нуждаются в проверке методом калориметрии, тем более
27
Рис. 10. Вертикальное распределение параметров, характеризующих окис-
лительно-восстановительные условия и микробиологические процессы в толще
воды Черного моря
Концентрация сероводорода (H2S, мг/л). растворенный кислород (О2, мг/л), окислительно-
восстановительный потенциал (Eh, мв), интенсивность хемосинтеза бактерий (Рсл, мг
С/м3 в сутки), интенсивность окисления сероводорода (H2S02;, мг/м3 в сутки, а — зона.
сосуществования О2 и H2S [данные 1972 J
Рис. 11. Вертикальное распределение солености (С1, °/00 (/), сероводорода
(H2S, мг/л) (4); биогенов: Si (3), NH4(N) (2), РО4Р (мкг-ат/л) (5) в толще
воды Черного моря [Скопинцев, 1975]
что они вызывают сомнение и по другим соображениям. В част-
ности, согласно тем же авторам, концентрация кислорода на глу-
бине 100 м в присутствии сероводорода средняя для 550 наблюде-
ний составляла 2,26 мл/л. При такой высокой концентрации кис-
лорода присутствие сероводорода в малых концентрациях в ус-
ловиях стагнации крайне маловероятно.
Ниже промежуточной зоны до дна простирается анаэробная
сероводородная зона. Ее верхняя граница соответствует слою, где
окислительно-восстановительный потенциал снижается до —40,
—50 мв и где концентрация сероводорода возрастает до 0,3 мг/л.
При такой концентрации H2S кислород в воде уже практически
отсутствует. На глубинах 250—300 м величина Eh снижается до
минимальных значений (—170, —200 мв) и остается на этом уровне
во всей толще воды сероводородной зоны до самого дна [Скопин-
цев и др., 1966; Сорокин, 1970]. Уровень окислительно-восстано-
28
вительного потенциала в пределах сероводородной зоны регули-
руется системой S'2~—2e = S°. Приведенные выше измеренные его
значения достаточно хорошо совпадают с расчетными величинами,
полученными при анализе указанной редокс-системы [Скопинцев,
19751.
Концентрация сероводорода в пределах анаэробной зоны воз-
растает до глубины 1500 м и затем стабилизируется на уровне около
9,5 мг/л. По данным Рябинина, Кравца [1980], в глубинных водах
отдельных районов Черного моря концентрация H2S достигает
11—12 мг/л. Такие районы осенью 1977 г. располагались против
Батуми и Новороссийска, а также в юго-западной части моря,
восточнее Босфора. Кривая его распределения в толще воды до-
статочно хорошо коррелирует с вертикальным профилем солености,
что указывает на общность механизмов, регулирующих их верти-
кальное распределение за счет турбулентности и перемешивания
водных масс [Беляев, 1974; Скопинцев, 1975; Жоров и др., 1979].
Согласно последним авторам, общая концентрация сероводорода
в толще глубинных вод в западной половине моря (как и общая кон-
центрация солей) в среднем выше, чем в восточной (рис. 11). Не-
которое расхождение этих кривых отмечается только в слое 200—
250 м у верхней границы анаэробной зоны, что является, по мне-
нию Б. А. Скопинцева, следствием дополнительного образования
в этом слое некоторого количества сероводорода за счет процесса
бактериальной редукции сульфатов. Существование такого про-
цесса в этом слое было позже доказано нами с помощью радиоизо-
топного метода (см. рис. 52).
Положение верхней границы сероводородной зоны по вертикали
в разных районах моря значительно варьирует. Вершины «купо-
лов» изосульфид обычно приурочены к центрам западной и восточ-
ной халистатических областей (рис. 12). Здесь верхняя граница
появления H2S может подниматься до глубины 100 м [Рябинин,
Богачук, 1977]. На их окраинах верхняя граница сероводородной
зоны опускается ввиду интенсификации здесь гидродинамических
процессов и возрастания скорости вертикального перемешивания.
Многолетние наблюдения на стандартном разрезе м. Херсонес —
Босфор подтвердили наличие сезонных колебаний концентрации
сероводорода в толще воды. Максимум ее приходится на осень
[Алексеева, 1978].
Сероводород присутствует в воде анаэробной зоны преимуще-
ственно (на 80—90%) в виде гидросульфидного пона SH" [Жоров
и др., 1978]. Остальная его часть существует в виде сульфидного
иона S2~. Наряду с сероводородом в воде анаэробной зоны при-
сутствуют сульфит и тиосульфат. Их концентрация может дости-
гать 0,5—2 мг/л [Скопинцев, 1975; Рождественский 1966]. Тио-
сульфат образуется в воде как промежуточный продукт химиче-
ского окисления сероводорода, что было доказано нашими прямыми
опытами с меченным сульфидом [Сорокин, 1970; Sorokin, 19721.
Среди других продуктов анаэробного бактериального распада
органического вещества, накапливающихся в воде сероводородной
29
Рис. 12. Изолинии концентрации сероводорода (мг/л) на глубине 300 м
в феврале [Добржанская 1967] (А) и изолинии H2S 0,05 и 0,1 мг/л на гори-
зонте 100 м в ноябре [Рябинина, Богачук, 1977] (Б)
зоны, следует указать газы — азот, углекислоту и метан. Наши
анализы [Сорокин, 1970] и определения, выполненные американ-
ской экспедицией на судне «Атлантис-II» [Degens, Ross, 1974],
показали, что концентрация метана в воде анаэробной зоны доста-
точно велика и достигает 0,2 мл/л
(рис. 13). Существенно, что в этой
воде американские исследователи
обнаружили также и другие рас-
творенные углеводородные газы —
этилен и этан, концентрация ко-
торых также оказалась значитель-
ной — около 0,5 мл/л. Следует
полагать, что источником углево-
дородных газов, растворенных
в глубинных водах Черного моря,
могут быть, скорее всего, залежи
природных газов в толщах осадоч-
ных пород, заполняющих Черно-
морскую впадину, поскольку та-
кие газы, как этан и этилен,
при прямом анаэробном бакте-
/tonnenrnzccrM nemarta
таю ню жю vim зшюгоыт
Рис. 13. Концентрация раство-
ренного метана мл/л) в толще
воды Черного моря
a — положение слоя с нулевым еодер-
жаннем кислорода [Degenos, Ross, 1974]
риальном распаде органического
вещества не образуются. Аналогичное происхождение, по-видимому,
имеет и большая часть метана, растворенного в воде сероводород-
ной зоны [Сорокин, 1970]. Важное значение могут иметь также за-
лежи углеводородных газов в виде кристалл-гидратов ]Бык
и др., 1980].
Концентрация свободной углекислоты в воде анаэробной зоны
Черного моря более чем в 3 раза выше, чем в глубинных водах
океана. Концентрация газообразного азота составляет в водах
Черного моря около 105% насыщения.
Биогены в воде Черного моря
Судя по результатам многолетних наблюдений, общее содержание
и вертикальное распределение минеральных форм азота в кисло-
родной зоне Черного моря типично для глубокого внутреннего
моря с уровнем продуктивности, близким к мезотрофному. Кон-
центрация минеральных форм азота в пределах кислородной зоны
сильно варьирует в пределах эвфотической зоны в зависимости от
стадии развития в ней сообществ фитопланктона и от интенсивности
вертикального перемешивания. В толще воды сероводородной
зоны их распределение и концентрация форм азота значительно
отличаются от такового в морских бассейнах с нормальным режи-
мом и типичны для глубинных вод меромиктических водоемов.
Прежде всего, в глубинных водах Черного моря наблюдается ак-
кумуляция аммонийного азота, концентрация которого достигает
в них 1,2—1,4 мг/л, или около 100 мкг-ат/л, что почти на два по-
рядка выше, чем в глубинных водах океана, где большая часть
31
Таблица 5
Средняя концентрация солевых форм биогенов, общего органического
углерода, органических фор* азота и фосфора в толще воды Черного моря
[Скопинцев, 1975; Бруевич, 1953; Дацко, 1954, Рождественский, 1976[
Глубина, Солевые биогены Органические формы С, N, Р
N NHl NO-1 NHr--NO-3 (С’в) Р—РО4 Ns/1> Si-SiO, С N Р
1 -10 2,8 0,8 3,6 0.4 9 50 3,6 17,0 0,13 25 3.3 0,8 4,1 0,3 14 50 3,6 — — 50 3.6 0,7 4,3 0,5 9 60 3,5 17,8 0,13 100 5,8 1,8 7,6 1,3 6 80 3,2 16,3 0,50 200 12,8 0,8 13,6 4,0 4 120 3,5 14,2 0,80 300 17,5 0,2 17,7 4,4 4 150 3,0 15,3 0,84 50 0 58,5 0 58,5 5,6 10 180 2,8 16,0 0,90 1000 81,8 0 81,8 7,0 9 220 2,5 16,0 1,10 2000 96,0 0 96,0 8,4 11 300 2,3 14,8 1,10 Примечание. Все величины даны в мкг-ат/л, за исключением величии содер-кании органического углерода, приведенных в мг С/л.
аммония окисляется микрофлорой до нитратов и нитритов. Ти-
пичные кривые вертикального распределения аммонийного азота
в Черном море приводятся на рис. 11 и в табл. 5. Накопление иона
аммония в сероводородной зоне происходит в результате аммони-
фикации белковых п других азотистых соединений органических
остатков при их анаэробном разложении микрофлорой. Дальней-
шее окисление образовавшегося аммония до нитратов, которое
наблюдается в водоемах с нормальным кислородным режимом,
в анаэробной зоне Черного моря тормозится отсутствием кисло-
рода и ион аммония накапливается в воде. Основная масса аммо-
ния образуется на дне моря, где локализованы процессы бактери-
альной деструкции органических остатков. Образовавшийся ам-
моний постепенно распределяется затем в толще воды под влия-
нием процессов вертикального перемешивания. Последнее видно
из сопоставления кривых распределения в толще воды общего
солевого азота, представленного в Черном море главным образом
аммонием и соленостью (см. рис. 11). Совпадение обеих кривых
показывает, что аммоний, как и соленость (и как сероводород),
распространяется от дна к поверхности за счет процессов верти-
кального водообмена [Скопинцев, 19751. Как уже указывалось
выше, поставка соли с проникающими в Черное море мраморо-
морскими водами также происходит в его придонные слои.
Содержание нитратов варьирует в кислородной зоне в пределах
от аналитического нуля до 6 мкт-ат/л. Средняя их концентрация
составляет в верхних слоях воды 0,5—1,5 мкг-ат/л. У нижней
границы кислородной зоны и в промежуточной зоне концентра-
ция нитратов возрастает до 2—3 мкг-ат/л, что указывает на ак-
32
Рис. 14. Вертикальное распределе-
ние фосфатов, нитратов, нитритов
и сероводорода (РО4, NO3 мкг-ат/л,
NO2 мкг/л, H2S, мг/л) в верхних
слоях воды в центральных районах
моря в октябре 1960 г. (Л) ив ок-
тябре 1978 г. (27) [Sorokin, 1964;
Виноградов, 1980]
Рис. 15. Изолинии концентрации
фосфатов (мкг/л) и направления те-
чения на глубине 100 м в юго-
восточной части Черного моря [Би-
бик, 1964]
тивно идущий здесь процесс бактериального окисления аммония
до нитратов в процессе нитрификации (рис. 14, табл. 5). Ниже,
в сероводородной зоне, нитраты полностью исчезают. Процесс
нитрификации в этой зоне полностью прекращается, а те следы
нитратов, которые попадают в верхние слои сероводородной зоны
в процессе турбулентного перемешивания, немедленно подверга-
ются восстановлению до молекулярного азота и аммония тионо-
выми бактериями, которые используют кислород нитратов для
окисления сероводорода в процессе тиоденитрификации [Сорокин,.
1970]. Процесс тиоденитрификации в Черном море приводит
к серьезным потерям солевого азота, что в конечном итоге вызы-
вает дефицит этого основного биогенного элемента в верхних
слоях водной толщи, включая эвфотическую зону. Таким образом,
3 К>. И. Сорокин
33
указанный процесс может быть причиной снижения уровня био-
логической продуктивности всего бассейна Черного моря [Водя-
ницкий, 1948; Sorokin, 1972].
Нитриты в Черном море обнаруживаются, как правило, лишь
у нижней границы кислородной зоны в слое 50—100 м. Их при-
сутствие в этом слое подтверждает, что именно здесь протекает
бактериальная нитрификация аммония, которая является основ-
ным источником образования нитритов в водной среде
(рис. 14).
Особенности вертикального распределения общего неоргани-
ческого азота (табл. 5) отражают процессы аккумуляции аммония
в глубинных анаэробных водах Черного моря. Его концентрация
превышает в этихводах 80мкг-ат/л,что в 3—4раза выше суммар-
ной концентрации солевого азота в глубинных водах океана.
Тем не менее, как указывалось выше, в верхних слоях моря наб-
людается дефицит солевого азота, поскольку сероводородная зона
отделена от зоны фотосинтеза хемоклином, замедляющим верти-
кальный водообмен.
Сезонная динамика и вертикальное распределение солевых
фосфатов в Черном море сходны с таковыми общего солевого азота
(см. рис. 11, табл. 5). В эвфотической зоне концентрация фосфа-
тов сравнительно низка. Она сильно варьирует здесь в зависимости
от стадии развития планктонного сообщества, от характера ди-
намики вод и воздействия речного стока. Например, в антицикло-
ническом круговороте, существующем в самой восточной части
моря против Батуми, где происходит опускание поверхностных
вод, концентрация фосфатов обычно снижается до уровня
0,2 мкг-ат/л, который является уже лимитирующим для роста
фитопланктона [Thomas, Dodson, 1968]. В то же время в прибреж-
ных районах и в дентрах циклонического круговорота (рис. 15)
концентрация фосфатов в поверхностном слое воды может превы-
шать иногда 1 мкг-ат/л [Рождественский, 1976]. Такой же до-
статочно высокий уровень концентрации фосфатов в пределах эв-
фотического слоя наблюдается в зимнее время в условиях ин-
тенсивного конвекционного перемешивания в этом слое. В сере-
дине лета в условиях термической стратификации в поверхност-
ных водах выше термоклина концентрация минерального фосфата,
как правило, низка, приближаясь к лимитирующей для роста фи-
топланктона (0,2—0,3 мкг-ат/л). Иногда их концентрация выше
термоклина в середине лета даже в неритической зоне снижается
практически до нуля (см. рис. 22). Запас фосфатов под слоем тер-
моклина у нижней границы эвфотической зоны на глубинах 50—
70 м достаточно велик и составляет 1—1,3 мкг-ат/л, что обычно
для мезотрофного умеренного моря. В глубинных водах концен-
трация фосфатов возрастает до 7—8 мкг-ат/л, что в 3—4 раза выше,
чем в глубинных водах океана и морей с нормальным кислородным
режимом, где она составляет 2—3 мкг-ат/л. Эти цифры показы-
вают, что в анаэробной зоне Черного моря, наряду с накоплением
аммонийного азота, происходит накопление минерального фос-
34
фата. Эти явления типичны и для других меромиктических бас-
сейнов [Richards et al., 1965].
Концентрация кремния в пределах эвфотической зоны доста-
точна для обеспечения нормального роста фитопланктона и со-
ставляет 0,8—1,5 мг/л. В глубинных водах она увеличивается до
7—9 мг/л, что в 3—5 раз выше, чем в глубинных водах океана
[Скопинцев, 1975].
Суммируя сведения о динамике и распределении биогенов
в Черном море, следует отметить, что общий уровень их концен-
трации в эвфотической зоне и их запас у нижней ее границы в це-
лом находится на уровне, типичном для мезогрофного глубокого
моря умеренной климатической зоны. Горизонтальные и верти-
кальные движения водных масс в нем, сезонное конвекционное
перемешивание верхних слоев воды, а также сгонно-нагонные те-
чения обеспечивают достаточно интенсивный поток биогенов из
глубинных слоев моря в зону фотосинтеза. Поэтому преобладав-
шее в начальный период изучения Черного моря мнение о низкой
продуктивности планктонных сообществ в его пелагиали не под-
твердилось [Водяницкий, 1948]. Следует отметить также, что
в последнее десятилетие режим биогенов в северо-западной части
Черного моря заметно изменился под влиянием поступления их
с речным стоком (см. рис, 23). Концентрация фосфатов в поверх-
ностных водах у побережья Румынии возросла в среднем более
чем на порядок [Cociasu, Рора, 1976].
Вертикальное распределение минеральных форм азота, фос-
фора и кремния хорошо коррелирует с распределением солености.
Это совпадение свидетельствует о том, что главным источником их
образования являются процессы минерализации органических
остатков, локализованные у дна моря в верхнем слое осадков и
в придонных слоях воды, откуда они распространяются в лежа-
щие выше слои вертикального водообмена. Для химического ре-
жима Черного моря характерно снижение отношения N : Р
у верхней границы сероводородной зоны (см. табл. 5) как след-
ствие потерь солевого азота за счет тиоденитрификации — вос-
становления азота нитратов до газообразного азота в процессе
окисления сероводорода тионовыми бактериями. Возможно, боль-
шой запас биогенов в глубинных водах Черного моря может быть
в будущем использован в целях аквакультуры путем поднятия
этих вод к поверхности и выращивания в них фитопланктона или
пурпурных бактерий.
Органическое вещество в воде
Содержание растворенного органического вещества в поверхност-
ных слоях воды Черного моря составляет 3,2—3,7 мг С/л. Эта ве-
личина постепенно снижается в более глубоких слоях до 2,2—
2,6 мг С/л на глубинах 1000—2000 м [Дацко, 1959; Скопинцев
и др., 1970]. Таким образом, в глубинных водах Черного моря не
наблюдается накопления запасов органического вещества, а сле-
35
3*
Рис. 16. Взвешенное органическое вещество в толще воды Черного моря
А — во всей водной толще; Б — в верхних слоях воды; 8 — концентрация взвеси, мг/л.
W — показатель ослабления освещенности; Е — коэффициент вертикальной устойчиво-
сти водной толщи (хЮ-5) [Shimkus, Trimonis, 1974; Неуймин, 1973]
довательно, и органических форм азота и фосфора в отличие от
их солевых форм, которые, как отмечалось выше, накапливаются
в них в значительном количестве (см. табл. 5). Концентрация ор-
ганических форм биогенов в глубинных водах сероводородной зоны
составляет: органического азота около 15, органического фосфора
0,5—1,0 мкг-ат/л. Таким образом, судя по этим данным, содер-
жание растворенного органического вещества и органических
форм биогенов в глубинных водах Черного моря в 1,5—2 раза
выше, чем в глубинных водах океана. Такое превышение связано,
вероятно, с поставкой в Черное море значительной массы аллох-
тонной органики с речным стоком с суши. Основным компонентом
этой органики является сильно метаморфизированное органиче-
ское вещество гуминовой природы, устойчивое к бактериальному
распаду, чем и объясняется его постепенная аккумуляция в вод-
ной толще и в донных осадках бассейна Черного моря.
Содержание взвешенной фракции органического вещества
в воде Черного моря составляет 0,2—0,4 мг С/л, или 10% от его
суммарного содержания. У нижней границы кислородной зоны
на глубинах ПО—115 м на большей части акватории Черного моря
обнаруживается тонкий слой довольно плотной аккумуляции
взвешенного органического детрита [Неуймин, 1973]. По нашим
наблюдениям, в пробе воды, взятой прицельным способом с по-
мощью батометра, подвешенного рядом с датчиком турбидиметра
с непрерывной регистрацией, концентрация взвеси достигала
7 мг С/л, тогда как в пробах, взятых в 3 м выше и ниже этого слоя,
толщина которого составляла около 2 м, концентрация взвешен-
36
ной органики не превышала 0,4 мг С/л. При этом градиент плот-
ности между слоем аккумуляции взвеси и лежащим выше слоем
в 3 м выше от него практически отсутствовал. Основную массу
органической взвеси, которая аккумулируется в описанном слое,
составляют растительный детрит, остатки отмершего фитопланк-
тона и фекалии фитопланктона. Этот взвешенный материал, осе-
дая, по-видимому, находит на указанной глубине слой своей ней-
тральной плавучести.
Немногочисленные анализы содержания основных компонен-
тов, входящих в состав растворенного и взвешенного органического
вещества в пробах воды, взятых с разных глубин Черного моря,
показывают, что его состав мало меняется в толще воды до наиболь-
ших глубин (табл. 6). Содержание полисахаридной фракции рас-
Таблица 6
Содержание отдельных компонентов органического вещества
в растворенном состоянии (D) и во взвеси (S) в толще воды
открытого моря
[Старикова, Яблокова, 1972; Старикова, Коржакова, 1972;
Витюк и др., 1976; Витюк, 1967; Супрунов и др., 1967]
Н — глубина, в м
Углеводы, мг/л Аминокислоты, мкг/л Жирные кис- лоты, мн г/л Витамин В12, нг/л
Я D 8 Я D 8 Я D Я D
15 941 89 100 1842 16 200 1719 40 1000 1343 49 2000 931 67 0 199 44 50 257 91 200 221 21 1000 432 27 2000 338 31 0 342 200 177 500 250 2000 200 0 0,22 50 0,89 100 3,16 250 0,12 1000 0,00
творенной органики в воде, по данным Стариковой и Яблоко-
вой [1972], составляет 1—2 мг/л, содержание аминокислот и жир-
ных кислот — 0,2—0,4 мг/л [Витюк, 1967; Витюк и др., 1967].
Таким образом, в сумме содержание углерода этих компонентов,
формирующих усвояемую часть растворенного и взвешенного ор-
ганического вещества морской воды, составляет в воде Черного
моря в среднем около 0,6 мг углерода, или 20—25% от содержа-
щегося в ней общего органического углерода. Характерно, что
близкие данные получены Б. А. Скопинцевым в опытах по дли-
тельной инкубации проб воды Черного моря, взятых с разных глу-
бин. Оказалось, что за 11 месяцев убыль органического углерода
составляет около 20% от его исходного содержания [Скопинцев,
1$75]. Наши определения содержания легко усвояемого органи-
ческого вещества в прибрежных водах у Геленджика дали вели-
чину запаса легкоусвояемого органического вещества 0,5—
1,7 мг С/л, т. е. около 25% от суммарного органического углерода.
Аналогичные данные были получены Шульгиной и др. [1978]
для вод шельфа Крыма.
37
Баланс органического вещества в Черном море вычисляли
Дацко [1959], Дьюзер [Denser, 1971] и Скопинцев [1975]. Рас-
четы этих авторов в целом дали сходные результаты.
В качестве примера приведем годовой баланс органического вещества
в расчете на 1 м2 по Дьюзеру. Приходная часть баланса, выраженного в г
углерода, состоит из первичной продукции (100 г С/м3), продукции хемо-
синтеза (15 г С/м2), поступления аллохтонной органики со стоком из рек
и с водой Азовского и Мраморного морей (7 г С/м2). Расходная часть баланса
состоит из минерализации в кислородной зоне (80 г С/м2), минерализации
в анаэробной зоне (10 г С/м2), стока в другие бассейны (4 г С/м2), пополнения
запаса растворенной органики в воде (6 г С/м2), осаждения на дно (7 г С/м2).
Оценивая адекватность этих балансов отметим, что указанные выше авторы
принимают годовую продукцию фитопланктона равной около 100 г С/м2
(плюс 2,5 г С/м2 продукция макрофитов), что, по нашему мнению (см. ниже),
не менее чем вдвое ниже реальной годовой первичной продукции органи-
ческого вещества в Черном море. В этом случае при составлении баланса
вдвое возрастут величины минерализации в кислородной и сероводородной
зонах, а также величина годовой седиментации органического вещества
на дно.
Донные осадки
За последние 25 000 лет на дне Черноморской впадины отложи-
лись три основных яруса донных отложений. Нижний ярус осад-
ков залегает ниже 2 м от поверхности дна. Он занят осадками пре-
сноводного Ново-Эвксинского моря-озера, существовавшего
в Черноморской впадине до прорыва Босфора в период с 25 000
до 8000 лет назад. Донные отложения этого яруса представлены
светло-серыми глинистылти илами со сравнительно низким содер-
жанием органического углерода: 0,6—1,2% от веса воздушно-
сухого осадка [Архангельский, Страхов, 1938; Старикова, 1961].
Илы этого яруса слабо восстановленные. Они практически не со-
держат сероводорода. Следующий ярус осадков сформировался
в период существования от 8000 до 3000 лет назад на месте Черно-
морской впадины высокопродуктивного Древнечерноморского
бассейна, который образовался после последнего прорыва Бос-
фора. Этот ярус занимает в центре моря слой 30—200 см под по-
верхностью дна. Древнечерноморские осадки представлены сильно
восстановленными сапропелевидными глинистыми илами черного
цвета. Они значительно обогащены органическим веществом и
сульфидами в виде гидротроилита, обусловливающего их черный
цвет [Волков, 1964]. Содержание органического углерода в илах
древнечерноморского периода составляет 8—10% от сухого веса.
Современные осадки позднечерноморского времени отлагались
в Черном море в условиях стабилизированного режима меро-
миктического водоема за последние 3000 лет его существования.
Они занимают на дне его глубоководной котловины слой толщи-
ной 30—50 см. В большинстве своем это мелкодисперсные тонко-
слоистые восстановленные илы со значительным содержанием кар-
бонатов — 20—50% и органического углерода — 2—5% от воз-
душно-сухого веса (см. табл. 7). Средняя скорость осадконакопле-
38
пия в западной части моря оценивается 3—10 см за 1000 лет и
в восточной его части — более чем 30 см [Ross et al., 1970]. Под-
водные фотографии поверхности дна глубоководной впадины по-
казывают, что оно покрыто слоем тонкодисперсного черного
осадка. Поверхность дна склонов покрыта более грубым карбонат-
ным материалом, среди которого значительную долю занимают
остатки раковин моллюсков. Современные осадки формируются из
терригенного материала твердого стока, который оценивается
в Черном море величиной 120 млн. т в год, из образивного мате-
риала (10—20 млн. т) и из органогенной взвеси [Shimkus, Trimo-
nis, 1974; Тримонис, 1975].
В составе оседающей на дно органогенной взвеси преобладают
остатки диатомей и кокколитофорид. На шельфе основную роль
в поставке карбонатного осадочного материала играют моллюски.
Основную часть современных глубоководных осадков составляет
мелкодисперсная пелитовая фракция (до 50%). Карбонатная фрак-
ция в них имеет планктоногенное происхождение и формируется
в основном из кокколитов кокколитофорид.
Распределение разных типов современных осадков на дне Чер-
номорской котловины в значительной степени отражает общую
схему циркуляции вод Черного моря. На рис. 17 приводится схема
их распределения, составленная Шимкусом и Тримонисом [Schim-
kus, Trimonis, 1974]. Эта схема развивает и дополняет известную
схему распределения современных донных осадков в Черном море,
приложенную Архангельским, Страховым [1938]. Среди совре-
менных глубоководных осадков Черного моря Шимкус и Тримонис
выделяют пять основных типов, различающихся по происхожде-
нию, составу фракций и содержанию карбонатного материала.
К первому типу они относят терригенные мелкоалевритовые илы
с малым содержанием карбонатов (менее 8%) и органического уг-
лерода (менее 1%). Эти илы распространены преимущественно
в юго-восточной части моря. Они формируются здесь в значитель-
ной степени под влиянием выноса терригенного материала реками.
Второй тип осадков включает терригенные слабоизвестковые алев-
ритово-пелитовые илы с содержанием карбонатов 10—20% и по-
вышенным содержанием Сорг. (до 5% на континентальном шельфе).
Эти илы встречаются как на континентальном склоне, так и на
дне котловины. К третьему типу относятся терригенные пелито-
вые слабоизвестковые илы с содержанием карбонатов (около 20%)
и сравнительно высоким содержанием Сорг. (до 4,6%). Илы такого
типа обычны на дне глубоководной равнины в центральной и за-
падной частях моря. Илы четвертого типа осадков — биогенно-
терригенные известковые пелитовые илы — расположены в виде
полос по дну глубоководной котловины и северо-западному кон-
тинентальному склону. В них можно различить микропрослойки
органического и карбонатного материала. Содержание карбона-
тов в этих илах очень велико (30—50%). Карбонатная фракция со-
стоит в них главным образом из кокколитов кокколитофориды Сос-
39
Рпс. 17. Типы современных осадков Черного моря
Осадки малых глубин: 1 — органогенные и обломочные грубозернистые осадки; 2 — ра-
кушечники; з — осадки, покрытые водорослью филлофорой («филлофорное поле»);
4 — органогенно-терригенные мидиевые илы; 5 — фазеолиновые илы; 6 — зона железо-
марганцевых конкреций. Глубоководные осадки: 7— терригенные бескарбонатные осадки;
8 — органогенно-терригенные илы; 9 — тонкодисперсные илы; 10 — тонкодисперсные
кокколитовые илы; 11 — кокколитовыс илы, обогащенные органикой; 12 — осадки с пре-
обладанием органогенно-терригенной фракции [Shimkus, Trimonis, 1974]
colithus huxleyi. Содержание органического вещества варьирует
в этих илах от 1 до 5%. К пятому типу указанные выше авторы от-
носят биогенные известковые пелитовые илы с высоким содержа-
нием карбонатов (около 60%) и органического вещества (3—
6% Сорг.). Карбонатная фракция в этих илах кокколитового проис-
хождения. Для них характерна также ярко выраженная микро-
слоистость. Илы этого типа распространены в центральных хали-
статических областях моря, где приток терригенного материала
наименьший.
Прибрежная зона моря и обширные участки дна мелководной
северо-западной части моря заняты грунтами с большим содержа-
нием карбонатов и преобладанием крупнозернистых фракций (см.
рис. 17). К основным грунтам относятся пески, ракушечники, ми-
диевые и фазеолиновые илы. Пески формируются из терригенного
материала и ракушечника. Они занимают мелководья у берегов
в северо-западной части моря. Ракушечники представляют собой
грунты, в которых преобладают грубые осколки раковин дву-
створчатых моллюсков. Они занимают значительную часть дна
северо-западной части Черного моря с глубинами 20—50 м. Фазео-
линовые и мидиевые илы формируются из терригенного материала
40
и раковин моллюсков фазеолины и мидии. Эти илы широко распро-
странены на шельфе Черного моря на глубинах до 100—130 м
[Архангельский, Страхов, 1938]. Они содержат 2—7% Сорг. [Ми-
ронов и др., 1975].
Современные донные осадки Черного моря наряду со значитель-
ным содержанием в них органического вещества характеризуются
также значительным запасом серы и ее восстановленных форм
[Остроумов и др., 1961; Волков, 1960, 1961]. Основная форма ак-
кумуляции восстановленной серы в этих осадках представлена
пиритом (FeS2). Пирит образуется в процессе диагенеза осадков из
гидротроилита (FeS-H2O) при его реакции с молекулярной серой:
(FeS 4-S0 —> FeS2). Однако именно гидротроилит придает донным
осадкам черный цвет. В глубоководных осадках Черного моря,
по данным указанных выше авторов, около 90% суммарного ко-
личества восстановленной серы присутствует в них в виде пирита,
который образует иногда микроконкреции [Волков и др., 1971].
В илах склонов, где идет интенсивный процесс редукции сульфа-
тов, в верхнем их слое содержится значительное количество гид-
ротроилита и свободного сероводорода (табл. 7). Содержание по-
следнего в илах склонов достигает 100 мг/кг, тогда как в глубоко-
водных осадках она обычно составляет 3—5 мг/л. Содержание
молекулярной серы составляет в большинстве осадков 200—
300 мг/кг, или 6—8% от суммарного содержания соединений
серы.
Таблица 7
Содержание органического углерода и отдельных восстановленных
соединений серы в верхнем слое (0—5 см) донных осадков Черного моря
[Остроумов и др., 1961; Волков, 1961]
Глубина, м Органичес- кий углерод, % от сухого веса Восстановленные соединения серы, мг/кг сырого веса осадка
свободный ’сероводород (Sa~) молекуляр- ная сера (S°) тиосуль- фат гидротроилит (FeS*H2O) Пирит (FeS?)
150 0,85 0 430 0 140 1420
300 1.51 39 380 6 150 2760
320 4,62 103 210 16 440 2180
470 1,88 3 180 — 270 2430
910 5,35 0 290 1330 320
1620 2,96 4 2 3 40 3490
2220 1,36 20 290 15 40 3080
Наши недавние анализы содержания суммы серы свободного
сероводорода и гидротроилита в донных осадках Геленджикской
и Новороссийской бухт и прилегающих склонов до глубин 200 м
показали, что оно значительно превышает максимальные величины
концентрации этой фракции серы (100 мг/л) в осадках склонов,
полученные в 50-х годах, составляя 300—1400 мг/л (табл. 8).
Такое возрастание концентрации легко гидролизуемых сульфидов
(гидролиз INHC1) указывает на значительную интенсификацию
процессов сульфатредукции в донных осадках этого района под
41
Таблица 8
Сумма свободного сероводорода и сульфидов (S2~) в донных осадках
прибрежной зоны в районе Геленджика и Новороссийска
Местоположение станций Глу- бина моря, м Глубина слоя в толще ила, см S2-, мг/кг Местоположение станций Глу- бина моря, м Глубина слоя в толще ила, см S2~, мг/кг
Геленджикская 8 0—3 306 бухта 10—13 255 И 0-3 459 17 0-3 340 Склон против Го- 30 0—3 323 лубой бухты 50 0—3 79 10-13 345 100 0—3 357 200 0—3 1490 10—13 1550 Склон против Ге- 150 0—3 178 ленджикской 10—13 670 бухты Новороссийская 27 0—3 293 бухта (осевой 50 0—3 130 разрез) 10—13 518 100 0—3 212 10-13 544 130 0—3 436 10—13 1040 200 3—5 374
влиянием антропогенного загрязнения, что было подтверждено
прямыми ее определениями с помощью S35. Существенно, что ин-
тенсивное накопление сульфидов в грунтах имело место не только
на глубинах 200 м у верхней границы анаэробной зоны, но также
и в грунтах склонов на глубинах 30—130 м, а также в донных осад-
ках Геленджикской бухты с глубинами 8—10 м. При этом макси-
мальная концентрация легко гидролизуемого сульфида обнаружи-
валась в грунтах склона против Голубой бухты, располагавшихся
ниже по течению против выпуска городской канализации г. Геленд-
жика. Концентрация этой фракции восстановленной серы обычно
возрастала в толще ила на глубине 10 см в 2—3 раза по сравнению
с поверхностным слоем (табл. 8). Накопление столь высоких кон-
центраций легко гидролизуемых сульфидов в донных осадках кис-
лородной зоны (300—500 мг/л) может представлять опасность для
населяющих их донных биоценозов. При их гидролизе образуются
высоко токсичные для фауны гидросульфидные ионы HS". В при-
родных условиях гидролиз сульфидов в верхнем слое донных
осадков может стимулироваться накоплением в них свободной уг-
лекислоты в результати распада органического вещества. Ионы
гидросульфида, легко окисляясь растворенным в воде кислородом,
являются также причиной обескислороживания придонных вод.
В связи с этим нетрудно предположить, что наблюдаемые мелко-
водной северо-западной части моря с 1974 г. заморы вызываются
в значительной степени интенсификацией сульфатредукции за
счет возрастания в последние годы органической продукции и
накоплением критических запасов сульфидов и сероводорода
в донных осадках этого региона. В связи с этим следует подчерк-
нуть актуальность изучения запаса сульфидов и скорости его обра-
зования в донных осадках не только анаэробной, но и аэробной
зоны.
Глава II
ФИТОПЛАНКТОН
Видовой состав
Планктонная альгофлора Черного моря отличается значительным
разнообразием. Включая встречающиеся в отдельных его районах
солоноватовидные и пресноводные, а также бенто-планктоиные
формы, она насчитывает около 750 видов [Иванов, 1965; Пицык,
1968]. В их числе зарегистрировано диатомовых водорослей около
350 видов, пирофитовых (динофлагеллят) около 200 видов, зеле-
ных водорослей — 90 видов, хризомонад — 50 видов, синезеленых
водорослей — 34 вида, эвгленовых — 17 видов (табл. 9). Такое
Таблица 9
Соотношение числа видов и видовые таксонов основных
систематических групп фитопланктона Черного моря
[Иванов, 1965; Пицык, 1979}
Систематические группы водорослей Морские и солоноватоводные виды Пресноводные и пресноводно- солоноватовод- ные виды Всего видов
планктонные бенто-планк- тонные
Bacillariophyta 139 106 93 338
Pyrrophyta 193 — 12 205
Chlorophyta 23 — 66 89
Clirysophyta 47 — 3 50
Cyanopbyta 3 5 24 32
Euglenophyta 3 13 16
Xantophyta 6 — — 6
большое видовое разнообразие фитопланктона Черного моря свя-
зано со значительным разнообразием биотопов этого бассейна, от-
личающихся по условиям солености, температурного режима, био-
генного питания, турбулентного обмена. Представлены биотопы
глубоководной пелагиали, шельфа, мелководий, лиманов, эстуа-
риев, для которых характерны свои специфические фито цены.
В целом же качественный состав фитопланктона Черного моря
имеет определенные черты сходства с альгофлорой других внутрен-
них морей и фиордов, таких, как Северное и Каспийское моря,
норвежские фиорды, а также в значительной степени — с альго-
флорой Средиземного моря. Так же, как и в этих бассейнах,
главенствующую роль в фитопланктоне Черного моря играют
представители диатомовых водорослей [Прошкина-Лавренко,
1965]. Большая часть их видов представлена морскими эугалин-
ными неритическими формами. Среди океанических видов массо-
выми формами являются Planktoniella sol, Rhisosolenia acuminata,
43
Thallasiotrix frauenfeldii, а также некоторые виды Goscinodiscus
и Chaetoceros. В прибрежной зоне и в опресненных эстуарных
участках можно встретить некоторые пресноводные галофильные
виды диатомовых. Более 80% видов диатомовых представлены цен-
трическими формами, среди которых преобладающее значение
имеют представители рода Chaetoceros. По данным А. И. Прошки-
но й-Лавренко, в Черном море обитают 40 видов и 8 разновидно-
стей хетоцеросов. Некоторые виды этого рода часто формируют ос-
новную часть суммарной биомассы фитопланктона. Такие мас-
совые виды, как Chaetoceros curvisetus, Ch. affinis, Ch. socialis,
дают массовое развитие весной и осенью на всей акватории моря.
В северо-западном районе моря к ним добавляются Chaetoceros
lorenzianus и Ch. Wighamii. Среди видов рода Chaetoceros, которые
не дают массового развития, но часто встречаются в планктоне,
следует отметить Chaetoceros compressus, Ch. danicus, Ch. peru-
vianus, Ch. densus.
Вторым по численности встречающихся в Черном море родов
центрических диатомей является род Goscinodiscus (23 вида).
Среди массовых видов этого рода, обитающих в открытом море,
можно отметить Goscinodiscus janischii. В северо-западном районе
моря значительную роль как компоненты биомассы фитопланктона
играют представители рода Thalassiosira: Th. parva, Th. subsalina,
Th. coronuta. Род Nitzschia представлен в Черном море значитель-
ным числом видов, среди которых чаще всего попадаются Nitz-
schia seriata u N. delicatissima. Род Rhyzosolenia представлен
тремя видами: Rhyzosolenia alata, Rh. fragilissima и Rh. calcara-
vis. Два последние вида часто бывают в числе массовых, особенно
в северо-западной части моря. В числе других массовых представи-
телей диатомовых водорослей в Черном море вегетируют такие бо-
реальные виды, как Leptocylindris danicus, Thalassionema nitz-
schioides, Sceletonema costatum, Cyclotella caspia, Gerataulina
bergonii, Ditylum brightwellii [Прошкина-Лавренко 1955; Иванов,
1965].
Динофлагелляты являются второй большой группой планктон-
ных водорослей, широко представленных в Черном море. В нем
обнаружено около 160 видов этих водорослей, представленных
16 родами [Морозова-Водяницкая 1954]. Наиболее массовые виды
относятся к родам Exuviaella, Peridinium, Amphidinium, Goniau-
lax, Dinophysis, Prorocentrum, Ceratium, Protoceratium. Среди
динофлагеллят, часто встречающихся в черноморском планктоне,
есть крупные формы, размер которых превышает 50 мк, такие,
как Ceratium fusus, Ceratium tripos, Ceratium inflatus, Ceratium
furca, Noctiluca moliaris, Peridinium crassipes, Peridinium diver-
gens, Dinophysis caudata, Dinophysis acuta, Goniaulax polyedra,
Pyrophacus horolagicum. Большинство же динофлагеллят пред-
ставлено формами средних размеров (15—40 мк) и ультрананно-
планктонными организмами с размерами клеток 5—10 мк. Среди
динофлагеллят средних размеров массовыми видами в Черном
море являются Exuviaella cordata и Exuviaella compressa. К ним
44
относятся и представители рода Peridinium, такие, как Р. trochoi-
deum, Р. steinii, Goniaulax spinilera, Protoceratium reticulatum
[Морозова-Водяницкая, 1957].
Ультрананнопланктонные формы динофлагеллят весьма много-
численны, разнообразны и еще недостаточно изучены ввиду своих
малых размеров (5—10 мк). Они относятся большей частью к ро-
дам Massartia, Glenodinium, Gymnodinium, Gyrodinium [Моро-
зова-Водяницкая, 1957]. Ряд видов мелких динофлагеллят часто
встречается в активном состоянии в составе теневой флоры у ниж-
ней границы эвфотической зоны и даже за ее пределами вплоть
до границы сероводородной зоны. В их числе представители ро-
дов Cochlodinium (Goch, helix, Coch, lebourii), Gymnodinium, Gy-
rodinium, Oxyrrhis.
Формы, обитающие на значительной глубине, зачастую прак-
тически лишены хлорофилла и питаются растворенными органи-
ческими веществами [Barker, 1935; Droop, 1959]. Некоторые из
этих теневых форм динофлагеллят способны даже к фаготрофному
питанию, потребляя бактерий и мелкие частицы детрита. Фаго-
трофный способ питания наряду с питанием растворенной органи-
кой был доказан, в частности, для считавшейся ранее бесцветной
динофлагелляты Oxyrris marina. После адаптации к свету этот
вид оказался способным к фотосинтезу [Бурлакова и др., 1971].
Другая бесцветная крупная динофлагеллята Noctiluca miliaris
является истинным гетеротрофом, питаясь детритом и водорослями,
которые составляют ее основную пищу. Она способна в определен-
ной степени и к активному хищничеству, заглатывая довольно
крупных рачков, таких, как Acartia, Oithona, Penilia, при собст-
венных размерах до 1 мм [Миронов, 1954]. Эта динофлагеллята
интенсивно светится и является одним из главных возбудителей
свечения воды в море [Битюков, Хлыстова 1975]. Ноктилюка
очень широко распространена в Черном море и может считаться
одним из основных компонентов черноморского планктона.
По способу питания и размерам ноктилюку причисляют чаще
всего к зоопланктону и учитывают вместе с ним [Битюков, 1969].
Поэтому распределение этого вида в Черном море будет рассмо-
трено в разделе о зоопланктоне.
Детальные исследования фитопланктона Черного моря, вы-
полненные с применением методов счета в живой капле и культи-
вирования, выявили значительную роль мелких наннопланктон-
ных и ультрапланктонных в большинстве своем подвижных форм
в формировании фитоцена черноморского планктона, в его биомассе
и продукции в целом [Морозова-Водяницкая, 1954; Морозова-
Водяницкая, Белогорская, 1957; Михайлова, Ланская, 1960;
Роухияйнен, 1970]. Мелкие и мельчайшие формы фитопланктона
представлены целым рядом крупных систематических групп: кок-
колитофоридами, силикофлагеллятами, хламидомонадами, воль-
воксовыми, хризомонадами, гетерококковыми водорослями.
Группа кокколитофорид представлена в Черном море доста-
точно широко. Среди них наиболее массовым видом является Роп-
45
tosphaera huxleyi. В определенные периоды развития кокколито-
форид достигает силы «цветения» при их численности до 1 млн.
кл./л [Морозова-Водяницкая, Белогорская, 1957]. Не случайно,
как указывалось выше, остатки этих водорослей — известковые
кокколиты — являются одним из основных компонентов донных
осадков глубоководных участков дна Черного моря. По система-
тическому составу кокколитофориды Черного моря относятся
к 12 родам, насчитывающим около 30 видов. Среди них наиболее
часто встречаются в планктоне представители рода Pontosphaera
(4 вида), Syracosphaera (8 видов), Acanthoica (3 вида). Некоторые
из этих организмов подвижны.
В числе других мелких подвижных панцирных водорослей на-
ряду с кокколитофоридами постоянно встречаются силикофлагел-
ляты, которые представлены одним массовым видом Distephanus
speculum и двумя более редкими видами. Вольвоксовые представ-
лены в Черном море 10 видами, обнаруженными в неритической
зоне. Хламидомонады представлены тремя родами: Chlamydomo-
nas, Chloromonas и Carteria [Морозова-Водяницкая, 1954]. Неко-
торые виды двух последних родов дают массовые вспышки разви-
тия как в прибрежье, так и в открытых районах моря. Они же, ве-
роятно, формируют основную массу мелких жгутиковых форм,
которые, по данным Роухияйнен [1970, 1975] и Морозовой-Водя-
ницкой [1954, 1957], обнаруживаются в определенные фазы сезон-
ной сукцессии в большом количестве при микроскопировании мик-
ропланктона в живом виде в свежевзятых неконцентрированных
пробах воды. Более точное определение систематического положе-
ния этих наннопланктонных организмов с помощью такой мето-
дики весьма затруднительно прежде всего ввиду их большой под-
вижности. Они в большинстве своем не выдерживают даже самой
мягкой фиксации и самого осторожного сгущения над мембран-
ными или ядерными фильтрами [Сорокин 1979]. Опыты Роухияй-
нен [1973], указывающие на возможность длительного хранения
фиксированных проб зеленых жгутиковых и мелких перидиней,
малоубедительны. Они производились с организмами, имеющими
прочную клеточную оболочку, которые заведомо должны быть
устойчивыми даже к столь грубому фиксатору, как формалин, что
и видно из данных автора. Большинство же мелких жгутиконос-
цев, встречающихся в морском планктоне, как правило, не выдер-
живают фиксации даже слабым раствором Утремеля и могут учи-
тываться лишь в свежевзятой живой пробе.
Хризомонадовые водоросли представлены одним из видов Dy-
nobrion sp., который образует мелкие колонии 50 м в диаметре.
По данным Морозовой-Водяницкой [1954], этот вид часто встре-
чается ранней весной в планктоне Севастопольской бухты. Мы на-
ходили его в большом количестве в тот же период в Каркинитском
заливе.
Группа гетерококковых водорослей представлена в Черном
море одним видом Meringosphaera mediterranea. Эта водоросль
была впервые обнаружена А. Е. Криссом на мембранных фильтрах
46
для подсчета бактерий. Она была встречена в пробах до глубины
1000 м. Мы регулярно встречали эту форму на мембранных филь-
трах до глубины 300 м. Позже она была обнаружена в живом виде
в значительном количестве в зоне фотосинтеза у берегов Крыма
[Морозова-Водяницкая, 1954].
В фитопланктоне Черного моря, и особенно в пробах из его
мелководных участков, обнаруживается значительное количество
видов (около 100) бенто-планктонных или случайно-планктонных
видов, преимущественно диатомей, представителей родов Соссо-
neis, Diploneis, Melosira, Podosira, Nitzschia, Navicula, Synedra,
Pleurosigma, Fragilaria [Иванов 1965]. В фитопланктоне Сева-
стопольской бухты из НО видов диатомовых водорослей 43 отно-
сятся к бенто-планктонным видам [Морозова-Водяницкая, 1954].
Эти водоросли нормально развиваются в составе донной альго-
флоры и перифитона и не имеют специальных приспособлений для
парения. Но они могут довольно длительное время существовать
и питаться, находясь в толще воды.
Количественное развитие,
горизонтальное распределение
Численность и биомасса сообществ фитопланктона так же, как и
видовой состав его популяций, значительно варьируют в разных
районах акватории Черного моря в разные сезоны года и в разные
по климатическим условиям годы под влиянием колебаний темпе-
ратуры, солености и условий вертикального перемешивания вод
[Пицык, 1954]. Наиболее богатыми по количественному развитию
фитопланктона участками моря являются его мелководная северо-
западная часть, заливы и эстуарии [Морозова-Водяницкая, 1948;
Пицык, 1954; Иванов, 1967]. В этих биотопах фитопланктон
в большей степени обеспечен биогенами, чем в глубоководных райо-
нах, за счет более интенсивного вертикального водообмена и бли-
зости дна, где происходит регенерация биогенов, а также за счет
их поставки со стоком с суши.
В северо-западной части Черного моря основную численность
и биомассу сообщества фитопланктона формируют диатомовые
водоросли (около 180 видов). В значительной степени это обус-
ловлено тем, что в этом районе, находящемся под влиянием стока
больших рек, соленость воды варьирует в достаточно широких пре-
делах: от 5°/00 вблизи эстуариев до 18°/00 у берегов Крыма (рис. 18).
В этих условиях развиваются эвригалинные виды диатомей, ко-
торые легко переносят колебания солености в указанных пределах, «
такие, как Sceletonema costatum, Thalassiosira subsalina, Th. co-
ronata, Chaetoceros muelleri, Ch. septentrionalis, Ch. halistaticus,
Ch. subtilis, Thalassionema nitzschioides, Cyclotella caspia и др.
Значительную долю (около 50% видов) в планктоне этого района,
особенно в его приустьевых участках, составляют бенто-планктон-
ные, пресноводные и солоноватоводные водоросли, такие, как
47
Asterionella formosa, Melosira granulata, M. italica, Diatoma elon-
gatum.
В опресненном Приднепровско-Бугском районе обильно пред-
ставлены синезеленые водоросли, насчитывающие здесь 24 вида
[Иванов, 1967]. Некоторые их типично пресноводные формы (Mi-
crocystis, Anabaena, Aphanisomenon, Merismopedia) вызывают
в этом районе интенсивное «цветение» воды. Их численность до-
стигает в период «цветения» десятков млн. клеток/л. Флора дино-
флагеллят в северо-западном районе также достаточно разнооб-
разна (около 80 видов). Преобладающую роль среди них играет
Рис. 18. Распределение
солености вод на поверх-
ности в северо-западной
части Черного моря
в весенний период
[Большаков, 1967]
Рис. 19. Распределение
средней биомассы (в мг/
м3) фитопланктона в Чер-
ном море [Иванов, 1965,
1967; Кондратьева, Бе-
логорская, 1961]
1 — > 100;
2 — 100—150;
3 — 150—200;
4 — 200—400;
5 — > 400
48
род Peridinium (Р. knipovitschii, Р. steinii). Достаточно распро-
странены здесь также Ceratium furca, С. fusus, Exuviaella comp-
ressa, E. cordata, Prorocentrum micans. В приустьевых районах
достаточно часто встречаются протококковые водоросли Anki-
strodesmus, Dictiospliaerium, Scenedesmus.
По уровню количественного развития фитопланктона северо-
западная часть Черного моря является наиболее продуктивным
его районом (рис. 19). Однако биомасса фитопланктона здесь
сильно варьирует в разные годы ввиду значительной нестабиль-
ности гидрологического режима, свойственной этому мелковод-
ному району, и в отдельные годы бывала ниже, чем в глубоковод-
ных районах [Кондратьева, Белогорская, 1961]. Тем не менее по
многолетним данным средняя по региону биомасса фитопланктона
составляет здесь 300—600 мг/м3, что в 2—3 раза выше, чем на
большей части остальной акватории Черного моря. Наибольшие
среднегодовые величины численности и биомассы фитопланктона
в пределах северо-западной части моря, по данным Иванова [1967 ]
и Пицыка [1954], отмечаются в опресняемых участках: Придунай-
ском, Приднестровском, Приднепровско-Бугском, причем распо-
ложение на их акваториях зон интенсивного развития фитопланк-
тона хорошо согласуется с положением соответствующих трех реч-
ных гидрофронтов — зон контакта речных и морских вод, находя-
щихся обычно между изохалинами 5—15°/00. При этом массовое
развитие водорослей (диатомовых и динофлагеллят) происходит
с морской стороны гидрофронта. В Придунайском и Приднестров-
ском районах ввиду значительной мутности их вод с речной сторо-
ны гидрофронта массового развития фитопланктона не отмечается,
тогда как в Приднепровско-Бугском районе с более светлыми во-
дами с речной стороны гидрофронта наблюдается обычно «цвете-
ние» синезеленых водорослей с биомассой до 6 г/м3. Средние ве-
личины биомассы фитопланктона, по многолетним данным, для
районов гидрофронтов 0,4—2,0 г/м3 и для восточной мористой по-
ловины северо-западной части моря — 200—400 мг/м3 [Пицык,
1954; Иванов, 1967; Нестерова, 1977]. Максимальная численность
отдельных видов водорослей, дающих вспышки массового разви-
тия в Днестровско-Дунайском междуречье, достигает 5—20 млн./л
при биомассе 100 г/м3 и более. В их число входят некоторые виды
диатомей (Sceletonema costatuni, Thalassiosira sussalina Chaeto-
ceros curvisetus, Ch. simplex, Ch. karianus, Leptocylindrus danicus,
Cyclotella caspia, Cerataulina bergonii, Stephanodiscus hantzschii)
и динофлагелляты (Exuviaella cordata, Prorocentrum micans,
Goniaulax polygramma).
Сезонная сукцессия сообщества фитопланктона в северо-за-
падной части моря, выражающаяся в смене форм фитопланктона и
в изменениях их численности и биомассы его популяций, в целом
сходна с таковой в других его районах и в значительной степени
типична для умеренного моря. Ее ход в течение года обусловлен
изменениями условий биогенного питания фитопланктона и тем-
пературного режима. Зимой при низкой температуре, малой вер-
4 Ю. И. Сорокин
49
тикальной устойчивости водной массы в’ пределах зоны фотосин-
теза и пониженной освещенности вегетируют арктические и субарк-
тические виды диатомей (Sceletonema costatum, Chaetoceros so-
sialis, Chaetoceros subtilis, Thalassiosira subsalina). Биомасса фито-
планктона в этот период невелика — 50—100 мг/м3 (рис. 20).
Биологическая весна начинается в феврале. С прогревом воды на-
чинается быстрое развитие диатомового фитопланктона, достигаю-
щее максимума в марте—апреле в условиях оптимальной освещен-
ности достаточного биогенного питания. Высокое положение фор-
мирующегося термоклина (на 10—15 м глубины) обеспечивает
Месяц
Рис. 20. Сезонная динамика фито-
планктона в Черном море
1 — численность (105 кл./л) в нерити-
ческой зоне у берегов Крыма; 2 —
•биомасса, (г/м3) в северо-западной части
моря ГРоухляйнеч, 1975; Пнцык, 1968]
повышенную устойчивость вод-
ной массы в верхней части эвфо-
тической зоны и поддерживает
развивающуюся популяцию диато-
мей в хорошо освещенных слоях
воды. В этот период доминирую-
щими. формами фитопланктона яв-
ляются диатомеи из рода Chaeto-
ceros (Ch. socialis, Ch. curvise-
tus, Ch. lacinosus, Ch. simplex) и
некоторые другие массовые виды
диатомей (Sceletonema costatum,
Thalassiosira subsalina, Stephano-
discus hantzschii). Средняя био-
масса фитопланктона в период ве-
сеннего максимума обычно дости-
гает наибольшей величины за
весь сезон (1—3 г/м3, см. рис. 20).
В конце апреля—начале мая отмечается минимум фитопланктона.
Он обусловлен исчерпанием биогенов в верхних слоях освещенной
зоны. В дальнейшем по мере накопления солевых биогенов в верх-
них слоях воды за счет ускорения их регенерации при повышении
температуры воды и за счет их поступления с речным стоком в се-
редине лета вслед за сменой весенних форм фитопланктона на лет-
ние в северо-западной части моря наступает летне-осенний период
развития фитопланктона с максимумом в августе—начале сен-
тября. В период летне-осеннего максимума средняя биомасса фито-
планктона составляет 0,4—0,7 г/м3, что в 2—3 раза ниже, чем в пе-
риод весеннего максимума. Летне-осенний максимум также обра-
зуется за счет развития массовых форм диатомей (Leptocylindrus
danicus, Rhizosolenia calcar-avis, Cyclotella caspia, Ceratulina
bergonii, Nitzschia closterium). В середине лета в планктоне по-
является несколько массовых видов динофлагеллят (Exuviaella
cordata, Prorocentrum micans), а в опресненных участках разви-
ваются в массе Diatoma, Asterionella, Melosira и несколько видов
синезеленых водорослей (Anabaena, Microcystis, Aphanisomenon).
Поздней осенью в популяции фитопланктона опять начинают пре-
обладать холодолюбивые диатомеи (Chaetoceros socialis, Ditilum
brightwelli, Sceletonema costatum).
50
Таблица 10
Колебания средней и максимальной биомассы фитопланктона (в г/м3)
в северо-западной части Черного моря
[Иванов, 1967 ]
Год Средняя Максимальная Год Средняя Максимальная
1954 0,7 15,1 1958 0,7 52,0
1955 2,2 22,3 1959 0,4 10,6
1956 0,5 3,7 1960 0,7 14,4
1957 0,3 3,2
Как уже указывалось выше, гидрологический режим северо-
западной части Черного моря весьма нестабилен и подвержен зна-
чительным межгодовым колебаниям. Соответственно в этом ре-
гионе сильно варьируют в разные годы и уровень биомассы фито-
планктона (табл. 10), и характер сезонной сукцессии фитоцена
[Пицык 1954; Кондратьева, Белогорская, 1961; Роухияйнен, 1975].
Многолетние исследования фитопланктона акватории Черного
моря, выполненные Малятским [1940], Морозовой-Водяниц-
кой [1954], Кондратьевой, Белогорской [1961], Белогорской,
Кондратьевой [1965], Пицыком [1954], выявили и другие районы
моря с относительно богатым фитопланктоном. В их числе опре-
деленные участки неритической зоны, особенно бухты, такие, как
Севастопольская, а также глубоководные районы открытого моря:
район против Керченского пролива — Новороссийска, район про-
тив Крыма между мысами Херсонес — Тарханкут, район у по-
бережья Анатолии между мысами Делилишвили и Инеболу (см.
рис. 19). Биомасса фитопланктона достигала в этих районах 200—
600 мг/л, а в неритической зоне в период массовых «цветений»
или диатомей кокколитофорид — 2УЗ г/м3.
Причины более интенсивного развития фитопланктона в ука-
занных районах открытого моря состоят в особенностях их гидро-
логического режима, обеспечивающих более интенсивную верти-
кальную динамику вод или подъем к поверхности глубинных вод,
обогащенных биогенами [Кондратьева, Белогорская, 1961].
В районе Крыма, на участке Херсонес—Тарханкут, эти процессы
обусловливаются наличием здесь локальных замкнутых циркуля-
ций с довольно большими скоростями течений. На участке Кер-
ченский пролив—Новороссийск действуют одновременно не- '
сколько факторов, которые интенсифицируют поставку биогенов ।
в зону фотосинтеза [Малятский, 1940]: приток вод Азовского моря,
более богатых биогенами, интенсификация турбулентного обмена
в зоне постоянного сильного течения над континентальным скло-
ном, поступление биогенов с речным стоком кавказских рек и, на-
конец, часто повторяющиеся явления сгона под влиянием дли-
тельных сильных ветров северо-восточного направления, которые
51
4*
вызывают здесь локальный апвеллинг — подъем глубинных вод
к поверхности. На участке у Анатолийского побережья против
мыса Инеболу имеет место локальная дивергенция течений, ко-
торая интенсифицирует поставку биогенов в зону фотосинтеза.
По данным состава фитопланктона предполагается также поступ-
ление в этот район вод более продуктивной северо-западной части
моря [Кондратьева, Белогорская, 1961].
На акватории других глубоководных районов Черного моря,
включая центральные халистатические области, биомасса фито-
планктона варьирует в пределах 50—200 мг/м3. Уровень разви-
тия фитопланктона и состав фитоцена в них находятся в тесной
зависимости от метеоусловий года и подвержены значительным
межгодовым колебаниям (табл. 11). В целом же максимальные
биомассы фитопланктона в глубоководных районах отмечаются
в основной струе циклонического течения, где интенсифицируется
турбулентный обмен [Белогорская, 1961], хотя Суханова
и др. [1980] в октябре 1978 г. нашли наибольшие величины био-
массы в центрах халистаз.
Таблица 11
Сезонные изменения биомассы (в мг)м3) основных систематических
групп фитопланктона в неритической зоне у берегов Крыма (а)
и в открытом море (б) по средним данным 1951—1956 гг.
[Белогорская, 1961]
Систематические группы Февраль Апрель Август Ноябрь
а б ч а б а б а б
Диатомеи 7 13 30 76 47 67 15 19
Динофлагелляты 40 16 9 19 46 56 10 3
Кокколитофориды 127 47 42 11 1 2 1 1
Силикофлагелляты 4 2 — — 2 4 2 2
Мелкие жгутиковые 13 9 5 4 5 3 2 2
Сумма 191 87 87 110 101 134 20 27
Сезонная сукцессия фитоцена глубоководных районов Черного
моря проявляется достаточно ярко. Она выражается в изменениях
его численности и биомассы и в смене доминирующих форм фито-
планктона. В определенной степени характер его сезонной сукцес-
сии в глубоководных районах Черного моря сходен с таковым в не-
ритической зоне у берегов Крыма (табл. И). Сезонная сукцессия
подробно изучалась Морозовой-Водяницкой [1948], Стройки-
ной [1950], Ковалевой [1969], Сеничевой [1971], Роухияй-
нен [1975]. Исследования показали, что некоторые формы фито-
планктона вегетируют в течение круглого года, достигая макси-
мальной численности в разные сезоны. В их числе диатомеи Су-
clotella caspia, Thalassionema nitzschioides, кокколитина Ponto-
sphaera huxleyi, динофлагеллята Exuviaella cordata, а также мел-
кие зеленые жгутиковые. Зимой в декабре—январе вегетирует
52
разреженная популяция диатомей, среди которых преобладают
арктические и субарктические формы, такие, как Chaetoceros
diversus, Ch. affinis, Ch. socialis, Ch. danicus, Sceletonema costa-
ium, Thalassiosira decipiens, Rhysosolenia fragilissima.
Весеннее развитие фитопланктона начинается в феврале, и
в конце февраля—марте формируется основной максимум его
численности и биомассы (рис. 20). В этот период существенное
значение в формировании численности и биомассы фитоцена часто
имеют наннопланктонные формы фитопланктона: кокколитофо-
риды, силикофлагелляты (Distephanus) и мелкие жгутиковые
(табл. И, рис. 21). Так, в фев-
рале 1956 г. около 60% био-
массы составляла популяция
кокколитофорид, причем не
только в неритической зоне, но
и в открытом море. В этот же
период отмечается и основной
максимум численности мелких
зеленых жгутиковых. Домини-
рующие формы диатомей в пе-
риод весеннего максимума пред-
ставлены Thalassionema nitzschi-
oides, Thalassiosira ornata, Chae-
toceros simplex, Ch. rigidus, Ch.
curvisetus, Sceletonema costa-
л/
юоо
ООО
600
400
200
о
27 / Ш V Ш а Д I
Несяц
Рис. 21. Сезонная динамика числен-
ности мелких жгутиковых водорос-
лей в Севастопольской бухте
№ — число клеток водорослей, тыс./л (Ро-
ухияйнен, 1975]
turn, Cerataulina bergonii, Rhy-
zosolenia alata, Nitzschia clo-
sterium.
Поздней весной (в апреле) обычно в значительном количестве
появляются перидинеи (Gonianlax spinifera, Ceratium tripos,
C. fusus). В разные годы состав руководящих форм может не-
сколько меняться. Биомасса фитопланктона как в неритицеской
зоне, так и в открытом море в период зимнего минимума состав-
ляет 30—50 мг/л. В период весеннего максимума она возрастает
до 400—800 мг/м3 в неритической зоне и в отмеченных выше участ-
ках с повышенной продуктивностью и до 100—200 мг/м3 в других
глубоководных районах моря.
В мае—июле в период исчерпания биогенов в поверхностном
слое воды выше термоклина (рис. 22) весенняя популяция фито-
планктона отмирает и наступает минимум биомассы фитопланк-
тона. В этот период вегетирует летняя популяция, характеризую-
щаяся большим видовым разнообразием. Она представлена тепло-
любивыми субтропическими видами диатомий (Chaetoceros diver-
sus, Ch. decipiens, Ch. subtilis, Ch. affinis, Ch. peruvianus, Ch. jans-
chii) теневыми формами диатомий, обитающих ниже термоклина
(Nitzschia deliatissima, N. longissima), а также некоторыми эври-
термными видами диатомей (Cyclotella caspia, Thalassionema nitz-
schioides, Rhyzosolenia calcar-avis). Последний вид диатомей часто
дает до половины суммарной биомассы фитопланктона пелагиали.
53
В этот же период имеет место максимум развития разнообразных
флагеллят, силикофлагеллят и мелких жгутиковых (см. табл. 12,
рис. 21). Среди динофлагеллят наиболее массовыми видами явля-
ются Exuviaella cordata, Е. compressa, Goniaulax spinifera,
G. polyedra, Ceratium fusus, Prorocentrum micans, P. globus.
Летне-осенний максимум развития фитопланктона продолжается
обычно от августа до октября. Биомасса водорослей колеблется
в этот период в пределах 200—700 мг/м3 в продуктивных районах
(рис. 23) и в пределах 150—200 мг/м3 в других районах открытого
моря. В ноябре численность и биомасса водорослей убывают и
в декабре наступает зимний минимум их развития.
Подробные многолетние наблюдения за сезонной динамикой
фитопланктона были выполнены в Севастопольской бухте [Кова-
лева, 1969; Роухияйнен, 1975]. Они показали, что сезонная сук-
цессия фитоцена в этой эвтрофируемой бухте имеет менее выра-
женный характер. Практически в течение всего года здесь веге-
м. Xescвнес
Рис. 22. Сезонные изме-
нения концентрации
фосфатов (Р, мкг-ат/л),
продукции фитопланк-
тона (Ра мг С/м3 в сутки)
и численность сапрофит-
ных бактерий (Я, 102/
мл) в верхнем слое воды
Геленджикской бухты
в 1978 г.
Рис. 23. Распределение
биомассы фитопланктона
(мг/м3) в толще воды
па разрезе мыс Херсо-
нес—центр западной ха-
листазы
Август [Белогорская, Конд-
ратьева, 1965]
Центр западной
аии/истам!
Таблица 12
Средние и суммарные величины биомассы фитопланктона
в южных морях СССР
[Кондратьева, Белогорская, 1961]
Море, площадь акватории, км2 Период наблюдений Средняя у поверх- ности моря, г/м2 Суммарная во всем море, млн. т
Каспийское, 424-103 VIII - X 1943 г. 15,3 6,5
IX—X 1934 г. 8,2 3,5
Азовское, 32,6 -103 IV 1947 г. 42,8 1,4
VIII 1952 г. 39,4 1,3
IV 1953 г. 284,4 9,1
Черное, 423-103 VII 1949 г. 13,8 5,7
VIII 1950 г. 9,2 3,8
II 1951 г. 10,2 4,2
VIII 1951 г. 16,0 6,7
тировали достаточно богатые популяции разнообразных по видо-
вому составу водорослей. В течение сезона в разные годы наблю-
далось от 3 до 6 максимумов фитопланктона. Чаще всего отмеча-
лись ранневесенний (март), поздневесенний (апрель—май), лет-
ний (август) и осенний (октябрь) максимумы. В периоды весенних
максимумов уровень общей численности водорослей достигал
10—20 млн/л и биомассы 2—8 г/м3 [Морозова-Водяницкая, 1948].
В период летних и осенних максимумов столь высокий уровень
численности и биомассы водорослей обычно не достигается: каче-
ственный состав фитопланктона в периоды сезонных максимумов
его развития характеризуется следующими особенностями. Ранне-
весенний максимум часто формируется главным образом за счет
развития кокколитофориды Р. huxleyi, мелких жгутиконосцев
и массовых видов диатомей, среди которых преобладают Ceratau-
lina bergonii, Cyclotella caspia, Sceletonema costatum, Thalassio-
nema nitzschioides. Поздневесенний пик образуется главным об-
разом динофлагеллятами из родов Glenodinium, Prorocentrum,
Exuviaella. Осенний максимум образуют в основном те же массо-
вые виды диатомей, которые развиваются ранней весной.
Средняя величина биомассы фитопланктона под 1 м2 поверх-
ности моря для всегю бассейна Черного моря варьирует от 7 до
16 г/м2 (табл. 12) и для его более продуктивной северо-западной
части — от 8 до 70 г/м2 в зависимости от сезона. Суммарную био-
массу фитопланктона на всей акватории Черного моря в слое
0—200 м в конце лета в период летне-осеннего максимума Моро-
зова-Водяницкая [1950] оценивает в 4,8 млн. т. (сырой вес). Эти
данные не учитывают более высокую продукцию северо-западной
части Черного моря и его прибрежной зоны, бухт и заливов. Ана-
логичные расчеты для всей акватории Каспийского моря дали
величину 3,5 млн. т. Для сравнения в той же таблице приводятся
соответствующие данные для Каспийского и Азовского морей —
морских бассейнов с нормальным режимом вертикального водо-
55
Рис. 24. Многолетние изменения концентрации фосфатов за 1959—1975 гг,
в северо-западной части Черного моря у берегов Румынии против Констанцы
[Cociasu, Рора, 1976]
Месяц
S И
Рис. 25. Сезонные изменения концентрации фосфатов в северо-западной
части Черного моря против Констанцы
/ — средняя концентрация за 1959—1968 гг.; г — то же за 1969—1975 гг. [Cociasu,
Рора, 1976]
обмена. Оценивая, по этим данным, общий уровень развития фито-
планктона в Черном море, следует отметить, что в целом он обы-
чен для глубокого внутреннего моря, такого, как Средний Каспий.
Мелководные опресняемые районы и бухты Черного моря близки
по этому показателю к евтрофному морскому бассейну — Азов-
скому морю.
В последние годы в Черном море, и особенно в его северо-за-
падной части, происходят быстрые изменения качественного со-
става фитоцена и его количественного развития под влиянием
эвтрофирования за счет возросшего поступления биогенов со сто-
ком рек. Так, у берегов Румынии против Констанцы на расстоянии
30 миль от берега, начиная с 1968—1970 гг. средняя концентра-
ция фосфатов возросла в 10—20 раз и достигла 5—8 мкг-ат/л
[Cociasu, Рора, 1976]. При этом она в настоящее время не меня-
ется в середине лета, так как обитающая часть популяции фито-
планктона даже в периоды массовых «цветений» неспособна ис-
пользовать столь большой запас биогенов (рис. 24, 25). Эти изме-
нения нарушили весь ход естественной сукцессии фитопланктона
в северо-западной части Черного моря у берегов Румыции. В пос-
ледние годы здесь, а также в Днестровско-Днепровском между-
речье имеет место почти круглогодичное массовое развитие таких
водорослей, как диатомеи Sceletonema coststum и Cyclotella capia,
а в начале и середине лета — динофлагеллят Exuviaella cordata,
Goniaulax polyedra и некоторых других видов. Численность водо-
рослей при этом достигает 30—50 млн/л и биомасса свыше 50—
100 г/м3 [Bodeanu, Roban, 1975; Нестерова, 1977, 19791. Такой
уровень биомассы превышает в 2—3 раза уровень биомассы фито-
планктона в удобряемых прудах. При этом ввиду наличия в воде
56
Таблица 13
Численность и биомасса фитопланктона
у побережья Румынии в мае—июле 1975 г.
[Bodeanu, Roban, 1975]
Дата Числен- ность, 109 кл./л Биомасса Дата Числен- ность, 10® кл./л Биомасса
общая, г/м3 Е.cordata. % от суммы общая, г/мэ Е.cordata, % or суммы
20.V 17,45 7,84 56,1 14.VII 26,33 20,73 97,9
26.VI 24,10 19,26 97,6 22.VII 2,56 0,89 65,5
2.VII 78,79 61,50 99,9 23. VII 1,64 0,56 32,5
11.VII 39,48 30,63 99,7 24.VII 0,56 0,14 4,4
Таблица 14
Концентрация биогенов и суточная продукция фотосинтеза
в прибрежной зоне у Геленджика на расстоянии 5 миль от берега:
концентрация фосфатов в 1954 г. дана по Егоровой [1957]
Дата t° воды у поверхности Биогены, мкг«ат./л Фотосинтез, 1978 г.
NO3 1978 г. 1'0, 1954 г. 1978 г. Pi р»
6.III 8,5 1,50 0,09 0,19 24 0,98
4.IV 11,2 0,45 0,08 0,09 15 0,24
6.VI 16,7 0,15 0,01 0,05 38 0,58
6.VII 23,0 0 0,13 0,09 21 0,21
1.VIII 22,8 0,05 0,10 0 26 0,45
25.VIII 21,8 0,40 0,09 0 13 0,22
30.IX 20,2 0,70 0,18 0,06 41 0,48
22.XI 14,2 0,80 0,10 0,09 40 0,33
Примечание. Р{ — фотосинтез у поверхности, мг G/м3; Ps — то же в толще воды, г С/м2.
огромного запаса биогенов (около 18 мкг-ат/л) столь необычайно
высокий уровень «цветения» одного вида водорослей может сохра-
няться в течении почти двух месяцев (табл. 13). В то же время, по
нашим наблюдениям, в северо-восточной части моря даже в нери-
тической зоне подобные явления евтрофирования отсутствуют.
Уровень концентрации биогенов, как и уровень развития фито-
планктона здесь пока существенно не изменился (рис. 22, табл. 14).
Вертикальное распределение,
суточные колебания численности
Как известно, важным экологическим условием, влияющим на
развитие и продукцию популяций фитопланктона, является их
способность удерживаться в пределах зоны фотосинтеза и концен-
трироваться в слое, оптимальном с точки зрения освещенности
и снабжения биогенами [Sorokin, 1959]. В стратифицированном
57
водоеме после установления термоклина эти два основных фак-
тора, регулирующие фотосинтетическую активность планктонных
водорослей, фактически оказываются реципрокными, поскольку
свет поступает в эвфотическую зону сверху, а биогены в процессе
турбулентного обмена — снизу (рис. 26, 27). В зависимости от
условий термической стратификации, стадий развития популяций
фитопланктона и от систематического их состава вертикальное
распределение фитопланктона в толще воды претерпевает в тече-
ние сезона значительные изменения.
Все основные группы водорослей, представленные в планктоне
Черного моря (диатомеи, динофлагелляты, силикофлагелляты,
кокколитофориды, зеленые жгутиконосцы, синезеленые водоросли)
способны в той или иной мере регулировать свое положение
в толще воды за счет изменения удельного веса путем накопления
жира (диатомеи) или образования воздушных пузырей (синезе-
леные), за счет повышенной способности к парению (диатомеи)
или за счет способности к активному движению (различные фла-
гелляты). Например, молодые популяции диатомей весной на
начальном этапе их массового развития, когда биогены присут-
ствуют в воде в достаточном количестве, регулируют свою пла-
вучесть, образуя в клетках капли жира. В этот период их популя-
ция может держаться ближе к поверхности в условиях оптималь-
ной освещенности. По мере исчерпания биогенов фотосинтетиче-
ская активность популяции водорослей падает, количество жира
в их клетках убывает и популяция «оседает», концентрируясь
у верхней границы термоклина [Sorokin, 1959, 1977; Сорокин,
Павельева, 1977]. В слое градиента плотности клетки водорослей
находят слой нейтральной плавучести и удерживаются на этом
«жидком дне» в зоне фотосинтеза, образуя здесь значительные
скопления в летний период. Следует указать также, что в удержа-
нии популяции водорослей в слое над термоклином принимают
участие восходящие турбулентные токи воды. Сверху в этот слой
проникает некоторое количество света (в Черном море 5—10%),
а снизу через термоклин за счет турбулентного обмена поступают
биогены (рис. 22). Ниже верхней границы термоклина до нижней
границы освещенной зоны обитает особая флора диатомей, при-
способленных к малой освещенности, которые удерживаются здесь
благодаря своей повышенной способности к парению. Эти диато-
меи представлены такими видами, как Nitzschia delicatissima.
Клетки этой водоросли соединены в необычайно длинные тончай-
шие (2—3 мк в диаметре) нити. Такие водоросли могут удержи-
ваться в пределах эвфотической зоны ниже термоклина даже за
счет небольшого градиента плотности и восходящих турбулент-
ных потоков, существующих в этом слое.
Что касается популяций динофлагеллят и всех других пере-
численных выше жгутиковых форм, то они способны к активной
миграции через термоклин и скапливаются в слоях, оптимальных
для получения световой энергии и биогенного питания. Среди этих
в большинстве своем мелких форм многие обитают у нижней гра-
58
Рис. 26. Стратификация водной толщи, распределение света и биогенов и па-
раметры фотосинтеза и распределения фитопланктона в толще воды открытой
части Черного моря в августе
1° — температура воды; РО4 и NO., — концентрация фосфатов и нитратов, мкг-ат/л;
W — частота Вайяля (показатель устойчивости водной массы) 10м; N— численность
фитопланктона (10э кл.|л); К,— кривая распределения активного фитопланктона; Е —
показатель ослабления света (мутность), М~'; I — освещенность в толще воды в % от та-
ковых у поверхности; Kt — кривая зависимости интенсивности фотосинтеза от подводной
освещенности; Кц — изменение скорости фотосинтеза с глубиной, относительная величина
Рис. 27. Вертикальное распределение активного фитопланктона по данным
радиоуглеродного метода (кривые Кг) в водоемах умеренного пояса в период
летней стратификации
N, Р — нитраты и фосфаты, мгк/л; 1° — температура воды [Сорокин, 1964, 1974; Сорокин,
Павельева, 1977]
ницы эвфотической зоны и даже ниже ее, где освещенность нич-
тожно мала и фитосинтез практически невозможен [Морозова-
Водяницкая, 1954]. Некоторые указанные формы динофлагеллят
практически не содержат хлорофилла и, обитая на глубинах
70—100 м, питаются органотрофно [Бурлакова и др., 19711-
Динофлагелляты, живущие у нижних границ освещенной зоны,
по-видимому, способны к периодическим миграциям в более осве-
щенные слои. Такие формы, опускаясь в нижние обогащенные
биогенами слои, обеспечивают себя запасом биогенов в клетках,
а затем, мигрируя в середине дня вверх, в более освещенные слои,
получают возможность фотосинтезировать.
Закономерности вертикального распределения фитопланктона
в Черном море изучены еще очень слабо, а полученные данные
дают об этом лишь очень приблизительное представление, в зна-
чительной степени потому, что пробы для анализов распределения
фитопланктона по вертикали брались, как правило, с очень раз-
реженных стандартных горизонтов, тогда как его популяции фор-
мируют тонкие слои в толще воды, которые можно обнаружить
при таком способе отбора проб лишь случайно. Отбор проб для
анализа вертикальной структуры сообщества фитопланктона с по-
мощью менее трудоемкого радиоуглеродного метода путем опре-
деления коэффициентов распределения Кр с выбором горизонтов
по показателям распределения температуры, мутности или био-
люминесценции в толще воды позволил обнаружить в Черном море
и в других морских и пресных водоемах постоянно существую-
щие в период стратификации достаточно плотные слои скопления
фитопланктона, где его биомасса бывает в несколько раз выше,
чем в выше- и нижележащих слоях [Сорокин, 1964, 1971, 1974*
Сорокин, Павельева, 1977; Суханова и др., 1970, см. рис. 2£].
Материалы о вертикальном распределении фитопланктона
в Черном море представлены главным образом в работах Морозо-
вой-Водяницкой [1950, 1954], Белогорской, Кондратьевой [1965],
Ивановой [1967], Сухановой и др. [1980]. Зимой и ранней весной
(в декабре—марте), когда термоклин в Черном море отсутствует
или только начинает формироваться, в пределах зоны фотосин-
теза, до глубины 60—100 м, происходит конвекционное переме-
шивание. В этих условиях фитопланктон распределен в толще
воды относительно равномерно до значительной глубины, до 50—
70 м в открытом море и до 70—120 м вблизи берегов, где глубина и
интенсивность конвекционного перемешивания выше. При анти-
циклонических течениях, вызывающих заглубление поверхност-
ных вод весной вблизи берегов Крыма, значительное количество
фитопланктона обнаруживалось на глубинах до 175 м (до 200 тыс.
кл./л) [Белогорская, Кондратьева, 1965].
После установления термоклина в апреле—мае на глубинах
15—20 м в течение всего летнего и раннеосеннего периода верти-
кальное распределение фитопланктона в Черном море, как и в лю-
бом другом бассейне, в значительной степени определяется усло-
виями термической стратификации в пределах эвфотической зоны
69
и положением термоклина (рис. 27). Как и в других морских бас-
сейнах умеренной зоны, в Черном море летом формируется резкий
термоклин на глубине 25—40 м в пределах эвфотической зоны, глу-
бина которой составляет летом около 70 м (см. рис. 32). Имею-
щиеся данные по количественному учету фитопланктона указы-
вают на формирование слоя повышенной концентрации водорос-
лей у верхней границы термоклина (рис. 23, 26, 27). Он не всегда
четко проявляется на графиках распределения, приведенных в ра-
ботах Морозовой-Водяницкой [1954] и Белогорской, Кондратье-
вой [1965], очевидно вследствие анализа разреженных проб,
взятых со стандартных горизонтов. Прицельный же отбор проб
с помощью температурной индикации и измерения положения слоя
повышенной мутности выявляет картину постоянного существо-
вания основного слоя с повышенной концентрацией фитопланк-
тона в пелагиали Черного моря [Сорокин, 1964; Суханова и др.,
1980] (рис. 28, 29). В этом слое концентрация жизнеспособного
Рис. 28. Распределение биомассы фи-
топланктона (В, мг/м3) и хлоро-
филла (Ch, мг/м3), в толще воды
в центре восточной халистазы в ок-
тябре
1' и — температура и условная плот-
ность воды [Ведерников и др., 1980]
Рис. 29. Вертикальное распределе-
ние активного фитопланктона (кри-
вые Кг) в толще воды Черного моря
в августе
t“ — температура воды: 1 — против
Крыма; 2 — против Керченского пролива;
3 — против Босфора [Сорокин, 1984]
61
планктона по данным радиоуглеродного метода была в 5—10 раз
выше, чем в верхних и нижних слоях эвфотической зоны.
Процессы «оседания» популяций водорослей на глубины 10—
20 м, т. е. на глубину верхней границы термоклина, в период их
массового «цветения» часто наблюдаются в северо-западной части
моря [Иванов, 1967]. Этот автор отмечает, что в указанном районе
при оседании диатомей, вызывающих массовое «цветение» — Scele-
tonema costatum и Chaetoceros socialis весной и Rhizosolenia
nalcar avis летом, на глубинах 10—20 м их концентрация на 1 —
2 порядка превышала таковую у поверхности.
Подробные исследования качественного состава популяций
фитопланктона на разных горизонтах водной толщи были вы-
полнены в августе—сентябре в открытом море. Они показали, что
в этот период некоторые виды водорослей населяют ее от поверхности
до нижней границы кислородной зоны 120—140 м, которая явля-
ется и нижней границей распространения планктонных водорослей
в Черном море [Морозова-Водяницкая, 1950, 1954; Белогорская,
Кондратьева, 1965]. В числе таких видов были отмечены в основ-
ном динофлагелляты (Exuviaella cordata, Е. compessa, Prorocent-
rum reticulatum, Ceratium fusus и диатомея Cyclotella caspia.
В то же время было показано, что вертикальное распределение
некоторых других массовых видов водорослей ограничено верх-
ним слоем выше термоклина. В их числе большинство видов родов
Chaetoceros, Rhyzosolenia calcar avis, Leptocylindrus danicus.
Ниже термоклина видовой состав флоры меняется. В ней появля-
ются виды тенелюбивого комплекса, приспособленные к более
низкой освещенности. Среди них преобладают диатомеи из рода
Nitzschia, динофлагелляты и силикофлагелляты. При этом одна
группа видов, таких, как диатомеи Nitzschia pungens, N. longis-
sima, N. closterium, Thalassiosira nitzschioides, как динофлагел-
лята Goniaulax orientalis, силикофлагеллята Distephanus speculum,
обнаруживалась только ниже термоклина и в поверхностных слоях
отсутствовала. Другие водоросли, такие, как диатомея Nitzschia
delicatissima, динофлагелляты Glenodinium danicum, Exuviaella,
marina, Goniaulax spinifera, давали максимальную численность
у нижней границы эвфотической зоны в слое 50—70 м, но в не-
большом количестве встречались и выше термоклина. Такое рас-
пределение отдельных видов определяется их экологическими ха-
рактеристиками, среди которых основное значение имеет адап-
тация к свету, плавучесть (активная, пассивная), а также способ-
ность к вертикальным миграциям. Именно такие свойства, как адап-
тированность к низкой освещенности, повышенная плавучесть и
способность к активным миграциям, свойственны теневой флоре.
Адаптация некоторых представителей тенелюбивой и светолюби-
вой популяций фитопланктона Черного моря к разным уровням
освещенности показана Морозовой-Водяницкой, Ланской [1959].
Суханова и др. [1980] наблюдали в октябре 1978 г. распределение
видов фитопланктона в толще воды, несколько отличное от описан-
ного выше. В частности, по их данным, в число видов, населяющих
62
преимущественно верхние слои водной толщи, выше термоклина,
входят Exuviaella cordata и Cyclotella caspia, которые, согласно
вышеприведенным материалам, населяют всю толщу эвфотической
зоны.
Измерения численности и биомассы фитопланктона, выпол-
ненные в открытом море на суточных станциях Морозовой-Водя-
ницкой [1954, 1958] и Кондратьевой [1961], выявили закономер-
ные колебания численности и биомассы отдельных систематических
групп планктонных водорослей в течение суток. Биомасса фито-
планктона в толще воды нарастала в течение дня до 21 часа вечера,
а в ночные часы она снижалась почти вдвое. Иногда имел место
минимум биомассы водорослей в середине дня. Основную причину
такой динамики указанные авторы видят в выедании фитопланк-
тона в ночные часы мигрирующим к поверхности зоопланктоном,
а также в снижении темпов размножения водорослей ночью и во>
второй половине дня. Аналогичные данные были получены нами
в тропических водах Тихого океана при изменениях вертикаль-
ного распределения популяций активного фитопланктона с по-
мощью радиоуглеродного метода [Sorokin, 1973]. В обоих случаях
полученные данные были использованы для расчетов продукции
популяций фитопланктона и ее выедания зоопланктоном.
Наблюдения за суточными изменениями биомассы фитопланк-
тона в толще воды, выполненные Сухановой и др. [1980] в октябре
1978 г., не вполне согласуются с приведенными выше результа-
тами Морозовой-Водяницкой. Они не обнаружили ночного сни-
жения концентрации фитопланктона в верхнем перемешанном
слое. Расчеты показали, что вероятная его убыль за счет выеда-
ния мигрирующим снизу ночью зоопланктоном должна быть
крайне мала (1—2%). В то же время в слое ниже термоклина, по
их данным, выедание фитопланктона было вполне ощутимым.
В последние годы (1974—1977) в северо-западной части моря от-
мечено массовое развитие динофлагелляты Exuviaella cordata,
связанное с возрастающим эвтрофированием этого региона [Несте-
рова, 1979]. В дневное время масса этих водорослей, способных
к активной миграции, скапливается в приповерхностном гори-
зонте воды, придавая ей ржаво-бурую окраску, характерную для
зон «красного прилива». Так именуются зоны массового «цвете-
ния» фитопланктона в морских биотопах с биомассой более 20—
30 г/м3. Концентрация водорослей у поверхности в таких зонах
достигает в тихую погоду 60—120 млн./мл при биомассе 40—
80 г/м3. При этом их концентрация у поверхности в слое 0—5 см
в 10—20 раз выше, чем глубже 10 м. Наряду с Е. cordata в северо-
западной и западной частях моря силы «красного прилива» дости-
гают также «цветения» диатомеи Sceletonema costatum и дино-
флагелляты Gonyaulax polyedra [Bodeanu et al., 1978].
Явление миграции морских динофлагеллят, образующих «крас-
ный прилив» в дневное время к поверхности, описано и для других
их видов, таких, как, например Gymnodinium splendens [Сорокин,
1979а]. Такие миграции, с одной стороны, обеспечивают водорос-
63
лям оптимальную освещенность, с другой — вызывают затене-
ние лежащих ниже слоев воды, способствуя тем самым вытесне-
нию конкурирующих видов фитопланктона. Согласно предполо-
жению Нестеревой [1979], скопление Exuviaella cordata у поверх-
ности стимулируется также повышенной концентрацией органи-
ческого вещества в слое гипонейстона [Зайцев, 1970]. Поскольку
эта водоросль, как многие другие динофлагелляты, является
миксотрофом, она может использовать его как дополнительный
к фотосинтезу источник питания. В той же работе на основании
изучения динамики вертикального распределения этой водоросли
показано, что термоклин не является естественной преградой для
ее распределения в толще воды. Способность перидиней, образую-
щих «красные приливы», мигрировать в ночное время вниз через
термоклин дает им возможность использовать биогены лежащих
ниже слоев воды [Сорокин, 1979а].
Первичная продукция фитопланктона
Правильная оценка первичной продукции органического вещества
фитопланктона в Черном море является ключом к решению мно-
гих проблем его продуктивности и химического режима, в част-
ности проблем кислородного режима и круговорота серы. Первая
попытка ее прямого определения с помощью кислородного метода
сделана М. А. Добржанской [1954]. Она показала, что кислород-
ный метод недостаточно чувствителен для получения достоверных
данных о величине суточной продукции фотосинтеза фитопланк-
тона. Поэтому для получения ее ориентировочных величин она
использовала данные о суточных колебаниях содержания раство-
ренного кислорода в толще воды. Расчет производился по схеме
вычисления кислородного баланса, предложенной С. В. Бруеви-
чем.
Наблюдения на суточных станциях показали, что в поверхност-
ном слое воды вполне достоверно определяются минимумы и макси-
мумы концентрации кислорода: минимум в 7—8 час утра и макси-
мум в 17—20 час. Расчеты суточной продукции кислорода в море
за счет фотосинтеза по полученным данным о суточных колеба-
ниях дали следующие величины. В глубоководном районе против
Крыма она составляла весной и осенью 0,1—0,4 мл/л, а зимой —
0,05—0,25 мл/л, что соответствует величинам фотосинтеза, вы-
раженным в единицах органического углерода, 30—150 мг С/м3
в сутки. В прибрежном районе величины суточной продукции
кислорода были в 1,5—2 раза выше, чем в глубоководном. Рассчи-
танные по данным описанных выше определений величины суточ-
ной продукции фотосинтеза в слое 0,25 м под 1 м2 для глубоковод-
ных районов составили 0,15—0,25 г С/м2 и для прибрежных —
0,2—1,0 г С/м2. В летний период наибольшие суточные колебания
кислорода отмечались на глубине 25 м у верхней границы слоя
термоклина. Эти данные свидетельствовали об интенсивном фото-
синтезе, который мог быть вызван лишь скоплением активного
64
фитопланктона в слое термоклина, на что указывали ранее фито-
планктонологи (см. выше). Сравнение полученных величин суточ-
ной продукции кислорода в Черном море с аналогичными данными,
которые приводятся для других глубоководных морских бассей-
нов, показало, что они соизмеримы.
Определения продукции фитопланктона с помощью различных
альгологических методов были выполнены Н. В. Морозовой-Водя-
ницкой и Т. М. Кондратьевой. При этом первым автором расчеты
продукции выполнены двумя разными методами: по приросту чис-
ленности и по приросту биомассы отдельных видов водорослей
в прибрежной зоне в период их массового развития. Так, напри-
мер, наблюдениями в Севастопольской бухте установлено, что за
срок около 20 суток число клеток Sceletonema costatum увеличи-
валось в 25—30 раз [Морозова-Водяницкая, 1948]. Для опреде-
ления суточного прироста биомассы данного вида фитопланктона
приводили анализы изменения его численпости за несколько суток
и найденную величину делили на срок наблюдения в сутках. Таким
путем были получены величины суточных приростов или продук-
ции для некоторых руководящих видов водорослей: Sceletonema
cordatum, Exuviaella cordata, Goniaulax polyedra, Prorocentrum
micans. При таких расчетах, естественно, не учитывается величина
выедания. Поэтому полученные величины продукции фитопланк-
тона должны были быть значительно заниженными, о чем упоми-
нает и сам автор. Тем не менее они оказались достаточно высо-
кими — около 350 мг/м3 сырого веса в сутки. Суточную продук-
цию фитопланктона под 1 м2, по этим данным, автор оценивает
в 9 г сырой биомассы, что в перерасчете на органический углерод
составляет около 0,7 г.
Другой способ расчетов продукции фитопланктона альгологи-
ческим методом, примененный Морозовой-Водяницкой [1954],
состоял в анализе интенсивности суточного прироста (Р/.В-коэффи-
циентов) отдельных массовых видов в естественных популяциях
фитопланктона. Интенсивность суточного прироста определяли по
размерам суточных колебаний числа клеток отдельных видов и
вычисляли разность между дневным максимумом и ночным мини-
мумом. В результате было установлено, что для представителей
разных систематических групп интенсивность суточного прироста
значительно варьирует. Наибольшая величина Р/5-коэффициента
была найдена для мелких представителей ультрананнопланктона—
кокколитофорид (2,5) исиликофлагеллят(1,9). Для динофлагеллят
в конце лета он был выше, чем для диатомовых (табл. 15). Однако
в другое время года соотношение 5/5-коэффициентов для разных
систематических групп водорослей может меняться. Например,
ранней весной наибольшей Р/5-коэффициент выявляется у видов
диатомей, определяющих весенний максимум фитопланктона.
Он достигает величины 2—4 в сутки [Морозова-Водяницкая, 1957 ].
На основе собственных наблюдений Морозова-Водяницкая
[1957 ] принимает, что средние величины суточного Р/5-коэффи-
циента для популяций фитопланктона в открытых районах Чер-
5 ю, И. Сорокин
65
Таблица 15
Суточная оборачиваемость биомассы фитопланктона (в г!м?)
в открытом море в конце сентября; средние данные за трое суток
[Морозова-Водяницкая, 1954]
Группа водорослей Среднесуточная биомасса Суточный прирост Суточная убыль Р/В-коэффи- циент
Dinoflagellatae 5,99 7,80 7,95 1,3
Diatomeae 1,56 1,19 1,19 0,8
Silicoflagellatae 0,24 0,48 0,46 1,9
Coccolithinae 0,004 0,01 0,01 2,5
Фитопланктон в целом 7,79 9,48 9,61 1,2
ного моря варьируют в пределах 1,2—1,7. Средние величины био-
массы фитопланктона составляют в этих районах 5—15 г/м2. Таким
образом, его суточную продукцию можно оценивать в 5—20 г/м2
в сутки в расчете на сырую биомассу, или в 0,4—1,5 г С/м2 в сутки.
При этом меньшая величина будет приходиться на периоды мини-
мумов фитопланктона (поздняя осень, зима, середина лета), а боль-
шая — на периоды максимумов (весна, начало и конец лета,
первая половина осени). Как видно из приведенных данных, аль-
гологический метод дает достаточно высокую величину первичной
продукции органического вещества фитопланктона в Черном море.
Она соответствует уровню таковой в мезотрофном морском бас-
сейне [Винберг, 1960].
Столь же высокие величины суточной продукции фитопланк-
тона были получены Кондратьевой [1916]. Она применила альго-
логический метод в экспериментальном варианте для измерения
продукции и времени генерации массовых представителей есте-
ственных популяций фитопланктона. Метод заключался в следую-
щем. Пробы воды объемом 700 мл, предварительно профильтро-
ванные через крупный газ для удаления зоопланктона, экспони-
ровались in situ в стеклянных цилиндрах, оба конца которых за-
тягивались планктонным газом № 70. До и после односуточной
экспозиции в море в пробах подсчитывалось число клеток отдель-
ных видов водорослей осадочным методом. Потенциальная суточ-
ная продукция фитопланктона определялась по разности между
начальной (No) и конечной (N) численностью (и соответственно
биомассой) клеток в цилиндрах. Продукция фитопланктона, полу-
ченная таким способом, считалась потенциальной ввиду того,
что по условиям постановки эксперимента (предварительная филь-
трация) из проб были удалены консументы. Имеющая место in
situ элиминация части популяции за счет выедания в опыте отсут-
ствовала. Поэтому величины продукции, полученные в опытах,
должны были превосходить реальную продукцию фитопланктона
в море. Однако полученные в подобных опытах параметры, а также
данные о суточных изменениях численности массовых представи-
66
Таблица 16
Величины сырой биомассы потенциальной, реальной и суточной
продукции и элиминации фитопланктона (в г/м?) в конце лета 1960 г.
[Кондратьева, 1968]
Район и сроки наблюдений Биомасса (В) Продукция Элиминация Р/В- КОЭффй- циент
потенци- альная реальная (Pi) выедание отми- рание
Севастопольская бухта, 4,2 43,0 6,0 5,3 0,7 1,4
16.VIII Открытое море у м. Ка- 2,6 9,6 3,1 2,1 1,0 1,2
лпакар, 14. IX Открытое море у м. Фио- 5,2 33,9 7,3 5,9 1,4 1,4
лент, 20-IX Западная ха листатическая 1,3 11,8 4,1 2,2 1,9 3,2
область, 3.IX Там же, 17.IX 1,7 12,6 1.9 1,8 0,1 1,1
Там же, 30.VII 4,1 40,0 6,2 6,0 0,2 1,5
телей популяций фитопланктона в море в момент проведения опы-
тов in situ позволяют рассчитать также и реальную продукцию
фитопланктона и вычислить таким образом величину его суточ-
ного выедания зоопланктоном. Величина элиминации за счет от-
мирания учитывалась путем подсчета пустых створок водорослей
до и после экспозиции. Время одной генерации (t) вычисляли по
формуле роста бактерий.
Данные, полученные таким методом, показали, что руководя-
щие виды водорослей в популяции характеризуются, как правило,
очень высоким темпом размножения. Например, у таких массовых
летних видов фитопланктона, как ExuviaeBa cordata, Cyclotella
caspia, Thalassionema nitzschioides, Hermisinum adriaticum.
В августе время одной генерации составляло всего 7—10 час,
т. е. клетки делились более чем два раза в сутки. Существенно, что
время генерации для отдельных видов изменялось в ходе сезонной
сукцессии их развития. Оно было выше, как правило, в начале раз-
вития данного массового вида, когда его численность только на-
чинала нарастать. При этом оказалось, что виды, имеющие два
максимума развития в море, также, как Sceletonema costatum,
Chaetoceros socialis, обнаруживают и два максимума частоты деле-
ния в опытах in situ.
По данным о суточном приросте биомассы фитопланктона в ци-
линдрах Кондратьевой [1968] были вычислены величины потен-
циальной и реальной продукции фитопланктона, его выедания
в прибрежных и глубоководных районах Черного моря (табл. 16).
Оказалось, что величины потенциальной продукции водорослей
составляют 6—15 г/м2 сырой биомассы (0,3-1,2 г С/м2) в сутки.
Реальная продукция фитопланктона, полученная расчетным пу-
тем, была в 3—8 раз ниже, чем потенциальные суточные Р/В-
коэффициенты (для реальной продукции), полученные в этих опы-
67
5*
Таблица 17
Расчет суммарной первичной продукции фитопланктона
в Черном море (по данным рис. 31)
Xi участка Площадь участка Первичная продукция участка
10s км2 % от суммы средняя, г С/м2 в сутки 10s т С в сутки 10е т С в год
1 117 28 0,25 29,3 10,7
2 147 35 0,45 66,1 24,1
3 94 92 0,80 75,2 27,4
4 65 16 1,30 84,5 30,9
Сумма на всю аква- торию 423 100 0,64 255,1 93,1
тах; они варьировали от 0,5 до 3,2 в разных районах моря. Прак-
тически вся реальная суточная продукция фитопланктона (за
вычетом естественного отмирания, составлявшего 10—20%) вы-
едалась зоопланктоном. Аналогичные данные были получены нами
для Тихого океана [Sorokin, 1973].
При оценке приведенных результатов определений продукции
следует учесть, что они были получены в период, когда фитопланк-
тон находился в фазе минимума своего развития. Его биомасса,
судя по данным табл. 17, составляла в открытом море в августе
1960 г. 1—5 г/м2 (20—30 мг/м3), тогда как в другие годы и другие
сезоны она в 3—5 раз выше. Поэтому полученные этим методом
достаточно высокие величины даже реальной продукции (по срав-
нению с таковыми, полученными другими методами), в другое
время могут быть гораздо выше. Анализируя полученные данные,
Т. М. Кондратьева сравнивает полученные потенциальные ве-
личины продукции с результатами прямых измерений продукции
фотосинтеза фитопланктона с помощью радиоуглеродного ме-
тода, выполненных Сорокиным [1964] примерно в тех же райо-
нах Черного моря и в те же сроки. При этом она принимает для
пересчета сырой биомассы фитопланктона в единицы органического
углерода неоправданно низкий коэффициент (0,024), тогда как
в действительности же он в 3—4 раза выше [0,07 — 0,08— Mullin
et al., 1966]. Кроме того, вероятно, было бы правильнее в данном
случае сравнивать с данными радиоуглеродного метода не потен-
циальную, а реальную продукцию фитопланктона, измеряемую
альгологическим методом. При таком сравнении оказывается, что
обе эти величины достаточно близки менаду собой: как реальная
продукция фитопланктона, так и продукция фитосинтеза по дан-
ным радиоуглеродного метода составили в период измерений 0,2 —
0,8 г С/м2 в сутки (табл. 17, рис. 30). При оценке реальности этих
величин продукции следует иметь в виду, во-первых, тот факт, что
и реальная продукция по альгологическому методу, вероятно,
значительно занижается как ввиду невозможности в достаточной
68
Рис. 30. Суточная продукция фотосинтеза в Черном море в августе (7) и в ок-
тябре (2) 1960 г. [Сорокин, 19626]
степени отделить зоопланктон от фитопланктона с помощью сита,
так и вследствие недоучета самого фитопланктона с помощью оса-
дочного метода. Радиоуглеродный метод также сильно (в 1,5—
2 раза) занижает истинную величину продукции фитопланктона.
Таким образом, следует ожидать, что величина первичной про-
дукции фитопланктона в период исследования (август—сентябрь)
была выше величины реальной продукции, приведенной в табл. 17.
В то же время вряд ли правомочно принимать для сравнения
с другими методами в качестве истинных величин продукции по-
тенциальные ее величины, как это делает Т. М. Кондратьева
в своей работе. Это станет очевидным, если вычислить Р/2?-коэффи-
циенты, взяв не реальную, а потенциальную продукцию. Они воз-
растут в этом случае до 5—10 в сутки, что маловероятно. Оценивая
с точки зрения приведенных выше соображений сенсационные, на
первый взгляд, более поздние данные Кондратьевой [1977 ] о зна-
чительном (на порядок) превышении величин продукции морского
фитопланктона по данным альгологического метода над величи-
нами, которые дает параллельное определение с помощью радио-
углеродного метода, следует заметить, что и в данном случае срав-
нивается потенциальная, а не реальная продукция. К тому же для
пересчета сырой биомассы в единицы углерода автор использует
на этот раз неуместно высокий коэффициент, который выше ис-
пользованного в прежней работе [Кондратьева, 1968] в 8 раз
(0,2 вместо 0,024). Если же взять реальную продукцию по альголо-
69
гическому методу и более достоверный переходный коэффициент
(0,07), то полученные результаты оказываются достаточно близ-
кими к данным параллельных определений радиоуглеродным ме-
тодом. Например, на ст. 58 и 77 альгологический метод дает соот-
ветственно 105 и 96 мг С/м2 в сутки, а радиоуглеродный — 74 и
116 мг С/м2. Трудности применения альгологического метода свя-
заны с его трудоемкостью, с недостаточностью методов количест-
венного учета фитопланктона в фиксированных пробах, а также
с трудностью подбора сит для закрытия торцов цилиндров, экспо-
нируемых in situ. Действительно, как показали недавние иссле-
дования, при использовании осадочного метода теряется и не учи-
тывается большая часть популяции фитопланктона [Суханов,
Ратькова, 1977]. Использование для опытов сит с крупными по-
рами (газ № 70) может приводить к потере большей части фито-
планктона в ходе экспозиции. В то же время применение полиэти-
леновой пленки вопреки утверждениям автора [Кондратьева 1977 ]
изолирует пробу от окружающей среды. Тем не менее, как пока-
зали рассмотренные выше исследования, альгологический метод
позволяет разобраться в реальном вкладе отдельных групп водо-
рослей в создании органической продукции и пищи для зоопланк-
тона. С этой точки зрения он заслуживает дальнейшего развития.
В частности, для количественного учета фитопланктона в данном
случае следует, по-видимому, применять не осадочный метод, а ме-
тод концентрирования на ядерных ситах в сочетании со счетом
в живой пробе. Для закрывания концов цилиндров можно исполь-
зовать выпускаемое в настоящее время нейлоновое сито с порами.
10—15 мкм. Для определения величины Р/5-коэффициентов у от-
дельных видов черноморского фитопланктона Гутельмахер и
др. [1980] применили метод радиоавтографии. Полученные им
величины Р/5-коэффициентов варьировали от 0,5 у крупных водо-
рослей (Ceratium tripos) до 1,2 у мелких водорослей (Exuviaella
cordata). В целом эти величины несколько ниже полученных
ранее альгологическими методами, но хорошо совпадают с тако-
выми (0,8—1,5), полученными как отношение первичной продук-
ции к биомассе фитопланктона в толще воды [Шушкина и др.,
1980].
В качестве показателя уровня развития фитопланктона и для
ориентировочных расчетов первичной продукции в водоемах часто
используют данные о концентрации хлорофилла а в воде. По Чер-
ному морю подобные данные весьма скудны. Результаты ограничен-
ного числа определений хлорофилла, выполненных Винбергом
и др. [1964], могут рассматриваться лишь как ориентировочные
ввиду использования полуколичественного метода Енча. Согласно
этим определениям, концентрация хлорофилла в сентябре 1960 г.
в центральной части западной халистазы была очень мала. У по-
верхности она составляла 0,15—0,30 мг/м3 и на глубинах 25—
30 м возрастала до 0,3—0,6 мг/м3. В периферийных районах моря,
по данным этих авторов, концентрация хлорофилла а составляла
0,3—0,6 мг/м3. Более надежные данные о содержании хлорофилла
70
Таблица 18
Содержание хлорофилла a (Ch, мг/м3) в воде Черного моря
[Винберг и др., 1964; Ведерников и др., 1980; Нобленц-Мишке, 1980]
Район, сроки Глубина, м Ch Район, сроки Глубина, м Ch
1961 г. Западная часть 0 0,54 моря, сентябрь 20 0,29 50 0,24 75 0,66 Там же, октябрь 0 0,28 20 0,28 50 0,21 Севастопольская 0 1,91 бухта, декабрь 5 1,58 14 2,14 1978 г. Восточная часть 0 0,12 моря, октябрь 20 0,28 30 1,55 40 0,30 Там же, октябрь 0 0,15 24 1,22 40 0,60 Западная часть 0 0,38 моря, октябрь 35 1,30 50 0,22
в воде Черного моря были получены теми же авторами в 1961 г.
Ведерниковым и др. [1980], Кобленц-Мишке [1980] осенью 1978 г.
(табл. 18). Для верхнего перемешанного слоя в открытом море
были получены величины 0,2—0,6 мг/м3. В слое термоклина она
возрастает в 3—4 раза как следствие концентрирования здесь фито-
планктона. Концентрация хлорофилла а в этом слое составляет
1—2 мг/м3. В воде Севастопольской бухты зимой концентрация
хлорофилла была около 2 мг/м3, а у румынского побережья она
составляла летом 0,7 мг/м3 и весной — 2—3 мг/м3 [Bologa, 1977 ].
Финенко [1970] приводит для Севастопольской бухты величину
содержания хлорофилла а под 1 м2 в слое 0—70 м (рис. 28). Она
составляла 20—40 мг, значительно варьируя в течение сезона.
Максимальные величины были отмечены зимой, когда продукция
фитопланктона была минимальной. При этом величины ассими-
ляционного числа фитопланктона у поверхности, по данным Ведер-
никова и др. [1980] и Кобленц-Мишке [1980], варьировали в пре-
делах 3—6 мг С/мг хлорофилла в час, что близко к таковому в дру-
гих морских бассейнах с умеренным уровнем продуктив-
ности.
Как уже указывалось выше, попытка прямого измерения про-
дукции фитопланктона в Черном море с применением скляночного
кислородного метода оказалась неудачной ввиду малой его чувстви-
тельности. Поэтому в последующих ее измерениях был использо-
ван более чувствительный радиоуглеродный метод Стимана Ниль-
сена. Он применялся в модификациях in situ [Винберг и др., 1964]
и Сорокина [Сорокин, 1960; 1964; Винберг и др., 1964; Финенко,
1967, 1970; Кондратьева; 1979]. Наши анализы и исследования
Винберга и др., были выполнены в конце лета—осенью I960 г.,
исследования Финенко — в сентябре 1964 г.
71
Мы выполнили две съемки суточной продуктивности фотосин-
теза в августе и октябре. Сетка станций в обеих съемках захваты-
вала практически всю акваторию моря. Проведением съемок в ука-
занные сроки мы рассчитывали захватить летний минимум и осен-
ний максимум развития фитопланктона. Однако, судя по данным
Кондратьевой [1968], осенью 1960 г. биомасса фитопланктона в за-
падной половине Черного моря была аномально низка.
При анализах интенсивности фотосинтеза в толще воды пробы
для измерения коэффициентов распределения Кр отбирали в соот-
ветствии с вертикальным градиентом температуры с 10—12 гори-
зонтов. что позволяло достаточно полно учесть продукцию в слое
основного максимума у верхней границы термоклина [Sorokin,
1964[. В слое термоклина пробы для анализа Кр отбирали с ин-
тервалами 1 — 2 м. Для определения световых коэффициентов Kt ис-
пользовали смешанный объем воды, приготовленный смешением
проб, взятых выше и ниже термоклина и в самом термоклине с тем,
чтобы таким путем учесть световую адаптацию теневых популя-
ций фитопланктона. При расчетах первичной продукции по ре-
зультатам анализов нами не была учтена в то время малоизучен-
ная ошибка радиоуглеродного метода, приводящая к значитель-
ному занижению получаемых величин суточного фотосинтеза —
к потере части ассимилированного в ходе опыта радиоактивного
углерода С14 в виде растворенного органического вещества. Пос-
леднее выделяется клетками фитопланктона прижизненно или те-
ряется ими при их частичном разрушении на фильтрах в процессе
фильтрации. Эта поправка, определенная нами для морского фито-
планктона, составляет в среднем 1,43 [Сорокин, 1971]. Мы сочли
целесообразным ввести эту поправку в приводимые здесь резуль-
таты измерений продукции фотосинтеза под 1 м2.
Результаты наших измерений с внесенной в них поправкой
представлены на рис. 30. Они показывают, что величины первич-
ной продукции в период исследований сильно варьируют в разных
районах моря. Эти колебания продуктивности, на которые указы-
вали предшествующие исследователи [Водяницкий, 1948; Малят-
ский, 1940], как следует из представленных карт распределения
первичной продукции (см. также рис. 31), несомненно связаны
с Циклоническими течениями, от которых зависит интенсивность
вертикального перемешивания, а также с влиянием речного стока,
обогащающего воду биогенами. В августе самые высокие величины
продукции фотосинтеза фитопланктона (1,0—1,7 г С/м2 в сутки)
были характерны для прибрежной зоны, для заливов и бухт,
а также для всей северо-западной части моря. Такой уровень
первичной продукции характерен для достаточно высокопродук-
тивных районов морских бассейнов, расположенных в местах
апвеллингов, на стыке теплых и холодных течений. Средний уро-
вень продуктивности фитопланктона (0,5—1 г С/м2 в сутки) в ав-
густе отмечался в районе фронта течений восточного и западного
72
циклонических круговоротов против Крыма и иа большом участке
открытого моря против Керченского пролива. Этот участок моря
находится под влиянием стока Азовского моря, вод, богатых био-
генами. Отмеченная величина первичной продукции характерна
для вод мезотрофных морских бассейнов, таких, как Северо-Атлан-
тическое течение в Атлантике, Ла-Манш, Северное и Баренцево
моря.
Относительно низкие величины первичной продукции (0,1—
0,3 г С/м2) были зарегистрированы главным образом на больших
пространствах в центральных районах западной и восточной хали-
статических областей и в районе локального антициклонического
круговорота в восточном районе моря против Батуми. Такие ве-
личины первичной продукции соответствуют нижнему ее уровню
в мезотрофных водах экваториальных течений и небольших дивер-
генций в океанах и в водах пелагиали глубоких морей умеренной
зоны (Каспий, Японское море) в летне-осенний период. В период
осенней съемки в октябре в целом наблюдалась аналогичная кар-
тина горизонтального распределения величин первичной продук-
ции фотосинтеза фитопланктона по акватории Черного моря, хотя
общий уровень продукции был в октябре несколько выше, чем
в августе. Средний уровень продуктивности фитопланктона (0,5—
0,7 г С/м2 в сутки) был отмечен в октябре на большом пространстве
в юго-западной части моря у Босфора западнее 31°, а также на
стыке западной и восточной систем циклонических течений по
меридиану Ялты и в северо-восточной части моря против Ново-
российска.
Как уже указывалось, осенью 1960 г. первичная продукция
в Черном море измерялась с помощью С14 также и Винбергом и
др. [1964]. Авторы получили величины продукции в 3—5 раз ниже
полученных примерно в те же сроки в тех же районах моря. Так,
в халистатических районах суточная продукция под 1 м2 была, по
их данным, 0,10—0,18 г С/м2, в прибрежном районе западной части
Черного моря (у м. Калиакр) — 0,03—0,05 г С/м2 и в эвтрофных
водах Севастопольской бухты в разное время года от 0,20 до
0,56 г С/м2. Столь низкие величины продукции, полученные ука-
занными авторами, сами по себе малореальны. Они, скорее всего,
являются следствием методических ошибок, допущенных указан-
ными авторами. Одна из них вполне очевидна: пробы отбирались
ими с помощью металлических (латунных) батометров Нансена,
что совершенно недопустимо ввиду токсичности иона меди для
водорослей.
В сентябре 1964 г. съемка величин первичной продукции на
акватории Черного моря была выполнена Финенко [1967], в ав-
густе 1978 г. — Кондратьевой [1979]. Полученные ими с помощью
радиоуглеродного метода данные достаточно хорошо совпали
с приведенными выше результатами наших анализов первичной
продукции в 1960 г. [Сорокин, 1962]. Пользуясь нашими данными,
данными Финенко [1967] и Кондратьевой [1979], мы составили
карту горизонтального распределения суточной первичной про-
73
Рис. 31. Распределение суточных величин первичной продукции (г С/м2)
в различных участках Черного моря (см. текст)
1 — 0,15—0,25; 2 — 0,3—1,0; 3 — 0,25 — 0,50; 4 — 1,0—2,0
дукцип фитопланктона под 1 м2 на акватории Черного моря в ав-
густе— октябре (рис. 31). Эта карта в общих чертах сходна со
схемой распределения биомассы фитопланктона по средним дан-
ным, что подтверждает реальность представленной на ней общей
картины распределения первичной продукции в Черном
море.
Измерения первичной продукции радиоуглеродным методом
осенью 1978 г. [Ведерников и др., 1980], выполненные на разрезе от
Геленджика к центру моря, дали величины 0,4—0,5 г С/м2 в сутки
с возрастанием от берега в направлении открытого моря.
Пользуясь полученной картой распределения суточной про-
дукции фотосинтеза под 1 м2, мы попытались рассчитать площадь,
занимаемую водами разной продуктивности, и среднюю величину
суммарной суточной продукции на участках, занимаемых этими
водами с тем, чтобы вычислить среднесуточную продукцию на всей
акватории моря и получить ориентировочные величины годовой
продукции. Основой для расчетов послужили уровни продуктив-
ности фотосинтеза, отмеченные для вод Мирового океана [Сорокин,
1973]. Выше отмечалось, что определения продуктивности, на
основе которых составлена карта, были выполнены в период конца
летнего минимума и осеннего максимума развития фитопланк-
тона. Поэтому мы сочли вмозможным усреднить данные, получен-
ные нами и 3. 3. Финенко, и приняли, что полученные величины
74
продукции фотосинтеза в первом приближении могут быть исполь-
зованы для оценки среднегодового уровня продукции фитопланк-
тона, если учесть, что, во-первых, весенний максимум в среднем
в два раза выше и, во-вторых, съемки 1960 г. были выполнены
в условиях, когда уровень развития фитопланктона был почти
в 2—3 раза ниже среднего многолетнего [Кондратьева, 1968].
Поэтому для получения реальных среднегодовых величин суточ-
ной продукции фитопланктона в регионах, указанных на карте
(рис. 31), мы ввели коэффициент 1,5. Реальность полученных при
этом среднегодовых уровней суточной продукции фитопланктона
косвенно подтверждается ориентировочным расчетом на их ос-
нове /’/^-коэффициентов для соответствующих районов моря.
Так, для халистатических областей, где средняя биомасса фитопланк-
тона составляет 4—6 г/м2, расчет /*/5-коэффициента использова-
нием величины суточной продукции 0,3 г С/м2 дает его величину
около 1, что даже несколько ниже таковой, измеренной для попу-
ляций фитопланктона глубоководной области [Морозова-Водяниц-
кая, 1954; Кондратьева, 1968]. Аналогичный расчет для перифе-
рийных и мелководных районов со средней продуктивностью
дает величину /’/5-коэффициента около 0,8 и для высокопродук-
тивной зоны — 0,5—1,2. Таким образом, взятые для расчетов
уровни продуктивности могут быть скорее заниженными. Это ста-
нет еще более очевидным, если учесть, что истинная биомасса
фитопланктона недоучитывается в 2—4 раза при использовании
традиционных методов ее учета, применявшихся для анализов
фитопланктона [осадочный метод, см. Суханова, Ратькова, 1977].
Существенно также, что принимаемые градации продукции вполне
соответствуют данным альгологических методов, которые в прин-
ципе также должны быть заниженными по той же причине —
из-за больших потерь фитопланктона и особенно его мелких форм
при применении осадочного метода. Поэтому указанные градации
можно расценивать как соответствующие нижнему пределу реаль-
ной продуктивности фитопланктона.
Результаты ориентировочных расчетов среднесуточной про-
дукции отдельных участков и всей акватории моря с использова-
нием указанных выше градаций продуктивности и ее райониро-
вания представлены в табл. 17. Они показывают, что зона высокой
продуктивности с интенсивностью фотосинтеза 0,7—3,0 г С/м2
в сутки, которая занимает северо?западную часть моря, прибосфор-
ский район, северо-восточную часть моря у Керченского про-
лива и значительные участки прибрежной зоны, составляет по
площади около 16% всей акватории и дает около трети суммар-
ной первичной продукции. Районы фронтов течений и районы
открытого моря, расположенные по периферии циклонических
круговоротов, которые характеризуются среднем уровнем средне-
суточной продукции (0,6—1,5 г С/м2), занимают 22% площади
акватории моря и дают 25% суммарной продукции. Остальные
45% продукции приходятся на долю менее продуктивных районов,
находящихся в центральных халистатических областях. Они
75
Таблица 19
Уровень общей численности (N), биомассы и суточной продукции
(В, Р, сырой вес) бактериопланктона в основных биотопах
пелагиали Черного моря
[Лебедева, 1958а, Сорокин, 1964, 1972]
Биотоп N, 10’ мл"1 В, мг/м”3 Р, МГ/М”3 сут”’
Прибрежная зона 300—1500 200—700 100—500 Мелководная зона северо-западной 50—300 20—100 30—100 части моря Район у Босфора 100—300 30—150 20—100 Открытое море, кислородная зона 30—150 10—30 5—20 Там же, промежуточная редокс-зона 300—500 100—250 60—100 Сероводородная зона 20—40 5—10 0,1—0,3
занимают около 60% площади акватории моря. Характерный для
них уровень продуктивности фотосинтеза (0,25—0,50 г С/м2 в сутки)
не позволяет отнести их к разряду малопродуктивных олиготроф-
ных вод. Такой уровень первичной продукции следует, скорее, счи-
тать нижним уровнем продуктивности мезотрофных морских водо-
емов. Среднесуточная продукция всего бассейна Черного моря,
согласно расчетам, представленным в табл. 17, оказывается рав-
ной 255-103 т углерода. Отсюда годовая продукция будет равна
около 90 млн. т углерода, или около 2 млрд, т сырой биомассы.
В расчете на 1 м2 в среднем для всего бассейна годовая величина
первичной продукции Черного моря должна составлять 220 г С/м2,
или около 2000 кал/м2.
Оценивая реальность указанных расчетов первичной продук-
ции фитопланктона в Черном море следует иметь в виду также,
что радиоуглеродный метод измерения продукции фитопланктона
даже при учете потерь растворенной органики при фильтрации
занижает результаты измерений [Сорокин, 1971]. Существенным
источником значительного недоучета продукции с помощью радио-
углеродного метода, как любого другого скляночного метода, яв-
ляется практическая невозможность полного учета продукции
всей популяции из-за дискретного отбора проб в толще воды и во
времени. Популяции фитопланктона по вертикали имеют слои-
стую структуру и их развитие во времени происходит обычно пу-
тем смены максимумов и минимумов, уловить которое можно
только путем тщательных сезонных наблюдений, производя
съемки не по календарным срокам, а в зависимости от состояния
популяции фитопланктона, следя за ней ежедневно. Такого рода
наблюдения выявляют очень резкие колебания продуктивности
сообщества фитопланктона во времени даже в водоемах, доста-
точно богатых биогенами, таких, как водохранилища [Сорокин,
1972]. В водоемах же с меньшим запасом биогенов они должны
быть еще резче. В то же время в Черном море такого рода сезонные
измерения фотосинтеза фитопланктона до недавнего времени были
76
весьма недостаточными. Судя по результатам имеющихся наблю-
дений в Севастопольской бухте [Финенко, 1970] и в прибрежье
у Геленджика (см. рис. 22), они пока не дают полноценной кар-
тины сезонной динамики продукции даже для прибрежной зоны,
где получена более достоверная картина сезонной динамики фито-
планктона, выявляющая наличие резких максимумов развития
(см. рис. 20). Таким образом, оценивая первичную продукцию
фитопланктона в Черном море по прежним данным радиоуглерод-
ного метода следует считать реальной ее величину в 1,5—1,7 раза
больше, т. е. 200—250 г С/м2 в год. Если же принять во вни-
мание резкое возрастание в последние годы уровня развития фито-
планктона в северо-западной части Черного моря как следствие
ее эвтрофирования, то следует принять как реальные величины
среднюю продукцию открытой части Черного моря не менее
200 г С/м2 и северо-западной части — минимум 300 г С/м2. Следо-
вательно, средняя ее величина с учетом соотношения площадей
соответствующих акваторий должна составлять минимум 220 г С/м2
в год.
Подсчеты годовой продукции фитопланктона были выполнены
ранее другими авторами на основе измерения биомассы фитопланк-
тона и /’/5-коэффициентов. Они дали следующие результаты.
Согласно расчетам Дацко [1959], ориентировочная величина про-
дукции фитопланктона должна составлять около 180 г органиче-
ского углерода под 1 м2 в год. Он получил эту величину, исходя из
средней биомассы фитопланктона 180 мг/м3[по данным Н. В. Моро-
зовой-Водяницкой], приняв величину годового /’/5-коэффициента
равной 300. Такую величину первичной продукции в Черном море,
по-видимому, следует считать заниженной примерно вдвое, если
учесть, что указанная выше величина средней биомассы фито-
планктона была получена Н. В. Морозовой-Водяницкой (и после-
дующими исследователями) с применением осадочного метода
учета биомассы фитопланктона, который, как уже указывалось
выше, значительно (2—4 раза) занижает реальную величину био-
массы фитопланктона. Недавние анализы соотношения мелких
жгутиковых форм и осадочного фитопланктона, выполненные Ведер-
никовым в Голубой бухте близ Геленджика [1982] и Сени-
чевой, Роухияйнен [1978] в Севастопольской бухте, показали,
что мелкие зеленые жгутиковые составляют существенную,
а иногда и преобладающую долю биомассы и продукции фитопланк-
тона. Они не выдерживают фиксации и могут быть учтены только
в живом виде в свежевзятых пробах. Уже спустя считанные часы
значительная их часть погибает и пропадает даже в живых некон-
центрированных пробах. Таким образом, с учетом указанных по-
терь альгологический метод расчета продукции по величинам
биомассы и Р/5-коэффициентов (а также и по времени генерации)
реально должен дать среднюю величину продукции фитопланк-
тона в Черном море около 250 г С/м2 в год.
77
Некоторые экологические особенности
функционирования, фитопланктона в Черном море
Глубина эвфотической зоны в открытой части Черного моря со-
ставляет 50—60 м. На эту глубину проникает около 1 % солнечной
радиации (рис. 32). Летом слой оптимума освещенности располо-
жен на глубине 5—7 м, как это видно из кривых зависимости ин-
тенсивности фотосинтеза фитопланктона от подводной освещен-
ности, измеренных нами с помощью радиоуглеродного метода
(кривые Kt, см. рис. 32). Выше глубины слоя оптимума фотосин-
тез водорослей угнетается избыточной освещенностью, — ниже
недостатком света. Специальными опытами было установлено
Ряс. 32. Завпсшчость интенсивности фотосинтеза от подводной освещенности
(кривые Kt) и кривые ослабления подводной освещенности с глубиной (J)
j — у берегов Крыма; 2 — антициклональный круговорот с низкой первичной продук-
цией у Батуми; з — у Босфора; время наблюдений — август [Сорокин, 1964]
Рис. 33. Световая адаптация фитопланк-
тона, обитающего ниже термоклина,,
к пониженной освещенности и к исполь-
зованию коротковолновой, части спектра
Kti К2, К3 — кривые зависимости интенсивно-
сти фотосинтеза от подводной освещенности,
измеренные путем экспозиции на разных глу-
бинах проб воды, взятых соответственно с по-
верхности, с глубины 36 м и с глубины 100 м;
Ji и J2 — кривые изменения подводной осве-
щенности в отношении к таковой у поверхно-
сти (%), измеренные для длин волн: —
600 нм и J2 — 475 нм [Сорокин. 1964]
78
Рис. 34. Интенсивность фотосинтеза в толще воды открытой части Черного
моря в августе
Величина относительной скорости фотосинтеза (Ks)', а положение слоя термоклина;
7 __против Крыма; 2 — против Керченского пролива; 3 — в центре западной халистазы.
данные Сорокина [1 964]
Рис. 35. Интенсивность фотосинтеза
и распределение пигментов в толще
воды восточной части Черного моря
в октябре
Рр — интенсивность фотосинтеза, мг С/Мз
в сутки; Ch и Са — концентрация хлорофилла
и каротиноидов в воде, мг/м3; А — ассимиля-
ционное число, мг С на мг хлорофилла в час;
а — положение слоя термоклина (Ведерни-
ков и др., 1980]
[Сорокин, 1964; Финенко, 1970], что фитопланктон, обитаю-
щий ниже термоклина, адаптирован к пониженной освещенности
(рис. 33). В этих опытах склянки, заполненные водой с глубин
0, 25 и 70 м экспонировались на разных горизонтах водной толщи
и в них с помощью С14 определялась интенсивность фотосинтеза.
Опыты показали, что фотосинтез фитопланктона с глубины 70 м
в большей степени угнетается избытком света, чем таковой в пробе
из верхних слоев воды, и в меньшей степени лимитируется его
недостатком в толще воды.
Анализ вертикального распределения интенсивности фотосин-
теза в Черном море с помощью радиоуглеродного метода показал,
что соответствующая кривая часто имеет максимум на глубине
15-20 м, т. е. на 10—15 м глубже слоя оптимума освещенности
79
(рис. 34, 35). Это явление связано с аккумуляцией значительной
части популяции фитопланктона у верхней границы термоклина.
Факт такой аккумуляции был показан при анализах численности
фитопланктона и подтвержден нашими анализами, вертикального
распределения активного фитопланктона в толще воды, которые
были выполнены с помощью радиоуглеродного метода. С этой
целью мы отбирали пробы по вертикали, выбирая горизонты их
взятия по показаниям зондирования вертикальных профилей тем-
пературы и мутности воды. Пробы экспонировали при одинаковом
умеренном освещении и затем анализировали в них интенсив-
ность фотосинтеза с помощью С14. Получающиеся при этом кривые-
(см. рис. 27, 28) описывают вертикальное распределение активного
фитопланктона. Наличие описанных максимумов концентрации
фитопланктона и соответствующих им максимумов интенсивности
у верхней границы термоклина является основной причиной по-
стоянного существования в летний период в Черном море макси-
мума концентрации кислорода в слое термоклина и максимума
мутности у верхней границы (см. рис. 26).
Судя по характеру кривых вертикального распределения фито-
планктона (рис. 29), значительная часть популяции водорослей
обитает и у нижней границы освещенной зоны. Для обитающих
здесь водорослей автотрофное питание явно недостаточно ввиду
малой освещенности. В связи с этим, вероятно, значительную роль
в их питании играет органотрофия — потребление готового орга-
нического вещества, растворенного в воде [Бурлакова и др., 1971 ].
Глава III
МИКРОФЛОРА
И МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ
Черное море с известными основаниями может быть названо «бак-
териальным морем» ввиду первостепенного значения бактериаль-
ных процессов в формировании его современного режима. Боль-
шая часть (около 80%) его водной толщи и донных осадков, на-
ходящаяся в пределах анаэробной зоны, лишена других форм
жизни, кроме бактерий. Микробиологические исследования в Чер-
ном море продолжаются уже более 80 лет и поэтому в отношении
микрофлоры оно по праву может считаться наиболее изученным
морским бассейном. Еще в 1893 г. известным русским химиком
Н. Д. Зелинским было открыто бактериальное происхождении
сероводорода в Черном море и выделен возбудитель процесса —
Bacterium hydrosulphureum, который восстанавливал сульфаты
до сероводорода в присутствии органического вещества. В 1900 г.
М. А. Егунов выдвинул свою известную (и впоследствии под-
80
твержденную) гипотезу о бактериальной пластинке в Черном море,
предположив, что у верхней границы сероводородной зоны нахо-
дится слой развития бактерий, которые окисляют сероводород
и таким путем препятствуют его проникновению в лежащие выше
слои. Дальнейшее развитие представления о важной роли бакте-
рий в круговороте серы в Черном море было развито академиком
Б. Л. Исаченко в его исследованиях, выполненных в 1911 и 1925—
1926 гг.
Исследования распределения и видового состава разных групп
гетеротрофных бактерий в воде и донных осадках Черного моря
выполнили Копп [1948, 1949] и Исаченко [1949]. Эти микробио-
логи впервые получили данные об общем числе микроорганизмов,
учитываемых методом прямого счета.
В дальнейшем, начиная с 1946 г. систематические и обшир-
ные исследования микрофлоры Черного моря производились
А. Е. Криссом [1959] и его сотрудниками — М. Н. Лебедевой,
Е. А. Букиной [Крисс и др., 1952; Крисс, Букина, 1949]. В ходе
этих исследований были получены обширные сведения о качествен-
ном составе и количественном распределении различных функцио-
нальных групп бактерий, которые позволили в значительной
степени расширить представления о деятельности бактерий в Чер-
ном море и в морских водоемах вообще. Однако ввиду использо-
вания указанными исследователями для отбора проб нестериль-
ных металлических гидрологических батометров Нансена или
Кнудсена, загрязняющих пробы посторонней микрофлорой, до-
стоверность значительной части полученного этими исследовате-
лями материала сомнительна. Это касается, особенно, данных о ви-
довом составе и численности сапрофитной микрофлоры, а также
данных об общей численности и биомассе бактерий в сероводород-
ной зоне.
Наконец в 1970—1977 гг. существенный вклад в изучение мик-
рофлоры Черного моря был сделан исследованиями А. В. Цыбань
[1970], изучившей микрофлору северо-западной части Черного
моря. Л. Н. Пшенин [1966] изучил бактериальную фиксацию
азота, и Ю. А. Горбенко [1977] выполнил обширные исследова-
ния перифитонной микрофлоры и О. Г. Миронов [1975] — микро-
флоры, окисляющей углеводороды нефти.
Общая численность и биомасса бактерий в толще воды
Общая численность и биомасса бактерий в воде водоемов служат
важным показателем уровня их трофности и продуктивности, по-
скольку бактерии наряду с водорослями и простейшими (инфузо-
риями и зоофлагеллятами) формируют основную кормовую базу
для мезозоопланктона [Година, 1950; Сорокин, 1973а]. Вместе
с простейшими бактерии составляют группу микрогетеротрофов,
которую следует рассматривать как о'дин из важнейших компо-
нентов экосистем морских водоемов [Сорокин, 1975; Sorokin, 1978].
6 Ю. и. Сорокин
81
На долю бактериопланктона в экосистемах морской пелагиали при-
ходится от 60 до 90% общего потока энергии, осуществляемого
гетеротрофной частью планктонного сообщества [Sorokin, 1977,
1978].
Анализы численности и биомассы микробного населения вод-
ной толщи производятся методом прямого микроскопического
учета бактерий на окрашенных мембранных ультрафильтрах по
методу А. С. Разумова. Основные определения общей численности
и биомассы бактериопланктона Черного моря были выполнены
Криссом, Лебедевой [1953], Лебедевой [1958], Цыбань [1970],
Сорокиным [1962, 1970]; Sorokin [1964, 1972]. Оценивая резуль-
таты, полученные перечисленными авторами, следует отме-
тить следующее. Обширный материал, приведенный в работах
А. Е. Крисса и М. Н. Лебедевой, собран путем анализа проб, ко-
торые отбирались металлическими батометрами Нансена из гидро-
логических серий. Нами позже показано, что эти батометры загряз-
няются, обрастают изнутри микрофлорой, которая при отборе проб
попадает в них и искажает результаты анализа [Сорокин, 1962а].
Влияние этих батометров сказывается особенно сильно на резуль-
татах численности сапрофитных бактерий, растущих на чашках
с мясопептонной средой. На результаты учета общей численности
бактерий батометры Нансена влияют в меньшей степени, но только
в верхних слоях воды вне сероводородной зоны. В сероводородной
зоне внутренняя стенка этих батометров подвергается коррозии
и пробы сильно загрязняются частичками сульфидов металла, про-
питанных органикой. Последние окрашиваются на фильтрах эритро-
зином и имитируют бактерии, что совершенно искажает резуль-
таты их микроскопического учета. Это приводит к значительному
завышению их численности [Сорокин, 1962а, 1968]. Поэтому дан-
ные по общей численности и биомассе микрофлоры в сероводород-
ной зоне, представленные в работах А. Е. Крисса, М. Н. Лебеде-
вой и приведенные Зенкевичем [1963], следует считать артефак-
том. Судя по этим материалам, общая численность бактерий в серо-
водородной зоне превышает таковую в кислородной зоне. В то же
время выполненные нами анализы общей численности бактерий
в пробах, взятых стеклянными микробиологическими батомет-
рами, показали, что она в этой зоне на порядок ниже, чем в верх-
них слоях воды. Поэтому из всех обширных материалов, опубли-
кованных указанными авторами, близкими к реальным можно счи-
тать лишь те их данные, которые приведены для водной толщи
кислородной зоны.
В соответствии с имеющимися данными, дополненными не-
давно Ковалевской, Сорокиным [1980] и Нижегородовой и др.
[1980], общее число бактерий в верхних слоях воды открытых
районов моря обычно варьирует от 50 до 200 тыс. клеток в 1 мл.
В зимнее время общая численность бактерий в верхних слоях воды,
как правило, убывает. В неритической зоне, в бухтах и в мелко-
водной северо-западной части Черного моря и особенно в прибреж-
ных районах, подверженных влиянию речного стока и эвтрофи-
82
Таблица 20
Характеристика общей численности (N), биомассы (В)
бактериопланктона и численности сапрофитных бактерий (Н)
в поверхностном слое воды разных районов Черного моря
по данным съемок 1978—1979 гг.
[Нижегородова и др., 1980]
Местоположение станции JV, 103/мл В, мг/м3 Н, кол./мл
Северо-западная часть моря 2600 468 15
У Тендровской косы 833 150 140
Против Днестровского лимана 436 78 1
Каркинитский залив 1830 329 60
Против устья Дуная 483 88 2
Против м. Тарханкут 156 76 3
К северо-востоку от Босфора, открытое 608 109 17
море В 12 милях от Босфора 550 99 4950
Курченский пролив 320 58 185
У Новороссийска 480 86 3350
Против м. Пицунда 1000 180 325
Против устья Чорох, 12 миль от берега 230 41 1
Восточная халистаза То же 490 88 1
рования, общее число бактерий возрастает до 300—500 тыс.,
а иногда и до 2 млн. в 1 мл (табл. 19, 20, рис. 36).
Численность бактерий в северо-западной части моря заметно
возрастает в придонных слоях воды в районе филлофорного воля
Зернова. 3 данном случае источником органического вещества для
бактерий служит масса отмирающих макрофитов [Лебедева, 1958].
В прибрежных районах с крутым склоном на разрезах от бе-
рега в сторону открытого моря общее число бактерий быстро убы-
вает от 0,3—0,5 млн. до 100—200 тыс./мл, т. е. до величин, харак-
терных для открытого моря (рис. 36).
Наши наблюдения за сезонным ходом изменения общей числен-
ности бактерий в толще воды прибрежной зоны у г. Геленджика
показали, что максимум общей численности бактерий здесь, как
и в других водоемах умеренной зоны, приходится на вторую по-
ловину лета (рис. 37). В этот период между двумя максимумами
развития фитопланктона — весенним и осенним — при наиболь-
шем прогреве водной толщи в водоеме преобладают гетеротрофные
процессы деструкции органического вещества, накопленного
в водной толще за счет предшествующего развития фитопланктона
и поступившего с суши [Sorokin, 1977]. Иногда значительные ве-
личины численности бактерий в поверхностном слое открытого
моря наблюдаются и зимой, когда в результате усиления актив-
ности циклонических вихрей к поверхности поднимается вода из1
промежуточной редокс-зоны. Эта вода обогащена микрофлорой,
представленной главным образом бактериями, соединенными в це-
83
6
Рис. 36. Изменение плотности бактериального населения и его продукции
на разрезе от берега в открытое море против Ялты в августе
В, Р — биомасса и суточная продукция бактерий, мг/м3 и РЩ-коэффициенты [Сорокин,
1970]
Рис. 37. Сезонные изменения биомассы (В, мг/м3) и продукции (Р, мг/м3
в сутки у г. Геленджика
Глубина 20 м
почки и описанными Лебедевой [1959], как «нитевидные» формы
бактерий.
На вертикальных профилях в толще воды отмечены три зако-
номерно существующих максимума концентрации бактериопланк-
тона. Первый находится в поверхностной пленке и входит в состав
сообщества приповерхностного слоя гипонейстона. Пробы воды из
поверхностной пленки отбирают с помощью специальных уст-
ройств: баллонов БНС или сетки, накладываемой на поверхность
воды [Цыбань, 1970]. В таких пробах общее число бактерий часто
па порядок и более выше, чем в пробах из лежащего ниже слоя,
отобранных с помощью батометра. Соответствующие данные для
Черного моря приводятся в табл. 21. Общее число бактерий в слое
гипонейстона в северо-западной части моря в пределах 1 —10-
• 10е клеток в 1 мл по сравнению с 5—8-103 млн. в лежащем ниже
слое воды. Аккумуляция микрофлоры в этом слое вызывается,
Таблица 21
Среднегодовая численность бактерий (N) и ее среднеквадратичное
отклонение ( Ц в северо-западной части моря в 1963—1964 гг.
[Цыбань, 1970]
Глубина, м W, 103 к л (мл а, Ю3 КЛ/МЛ Глубина, м N, 10э кл/мл а, 103 кл/мл
0—0,02 5800 1300 ' 10 51 39
0,5 56 42 15 46 41
5 64 89
84
с одной стороны, физико-химическими факторами, характерными
для границы раздела фаз (флотация, поверхностное натяжение).
В то же время ее причиной служит более интенсивное размноже-
ние бактерий в приповерхностном слое, вызываемое аккумуля-
цией здесь за счет поверхностных явлений органических веществ.
Последнее доказывается интенсификацией бактериальной продук-
ции в пробах воды, взятых из приповерхностной пленки с помощью
нейлоновой сетки [Sorokin, 1973].
Следующий постоянный слой аккумуляции бактериопланктона
в стратифицированных водоемах существует у верхней границы
термоклина. Он совпадает с описанным выше слоем аккумуляции
фитопланктона. В Черном море он отмечался в летний период
у верхней границы термоклина на глубинах 20—30 м [Крисс, Ле-
бедева, 1968; Сорокин, 1962а, 1970]. Концентрация бактерий
в этом слое достигала в открытом море 250—350 тыс./мл (рис. 38).
Третий постоянно существующий в Черном море слой повышен-
ной концентрации бактериопланктона находится в пределах ре-
докс-зоны у верхней границы второй ступени хемоклина в слое,
где сосуществуют в малых концентрациях кислород и сероводо-
род и где окислительно-восстановительный потенциал (Eh) состав-
ляет 10—30 мв (рис. 39). Этот слой повышенной бактериальной
активности обнаружен нами при тщательном обследовании рас-
пределения общей численности бактериопланктона и его продук-
ции в пределах редокс-зоны путем взятия проб у верхней границы
сероводородной зоны с малыми интервалами по вертикали (3—
5 м) в тихую погоду. Общая численность бактерий в слое этого
максимума достигала 0,4—1,4 млн./мл (табл. 23). Ниже редокс-
зоны общая численность бактериопланктона постепенно снижается
и на глубинах, превышающих 500—700 м, стабилизируются на
уровне 15—20 тыс./мл (рис. 39, табл. 22).
Описанная схема вертикального распределения общей числен-
ности бактерий достаточно характерна для меромиктических бас-
сейнов, где основной максимум численности бактерий постоянно
существует в редокс-зоне [Сорокин, 1968; Sorokin, 1964а, 1970].
В большинстве случаев он формируется за счет развития фото-
синтезирующих бактерий, поскольку до глубины редокс-зоны
проникает 1—5% солнечной радиации. Эта минимальная освещен-
ность оказывается достаточной для развития массы пурпурных
бактерий, общая численность которых достигает в некоторых
озерах в пределах редокс-зоны 20—40 млн/мл [Горленко и др.,
1978; Sorokin, Donato, 1975]. В Черном море слой максимума кон-
центрации бактериопланктона в редокс-зоне образуется преиму-
щественно за счет развития автотрофных тионовых бактерий, ко-
торые осуществляют процесс хемоавтотрофной ассимиляции угле-
кислоты за счет энергии окисления восстановленных соединений
серы. Нам удалось подобрав условия культивирования наблю-
дать развитие на чисто минеральной среде с тиосульфатом в тем-
ноте форм бактерий, типичных для редокс-зоны Черного моря
при посеве проб воды из указанного слоя [Sorokin, 1964]. Эти бак-
85
терпи представляют собой длинные цепочки слегка изогнутых па-
лочек. Они являются наиболее массовой микробной флорой в ука-
занном слое и в пределах всей сероводородной зоны Черного моря.
Судя по тому, что они растут на специфической среде для тионо-
вых бактерий, эти формы, по-видимому, и представляют собой
массовую форму тионовых бактерий, ответственных за процесс
бактериального хемосинтеза. Указанные формы бактерий были
описаны Лебедевой, Маркианович [1958] и Криссом [1959] как
«нитевидные» пурпурные бактерии. В связи с этим естественно
встает вопрос о принципиальной возможности развития пурпур-
Рис. 38. Вертикальное
распределение биомассы
п суточной продукции
бактериопланктона (В,
Р, мг/м3) в центре вос-
точной халистазы
Октябрь [Сорокин, Ковалев-
ская, 1980]
0 12 3*
I 1 1 Г“1
Общее ей ело Метанокиспяющие
бактерий бактерии
2.0П0\ < I । . 8 1,______|___I — -JI
0 12 3 *НгЗО 3 0 9 0 125 250 375
. Ji, хеносин/пез Тионовые
Eh -400 О 400 Вактерии
Рпс. 39. Вертикальное
распределение микро-
флоры и условия среды
в толще воды Черного
моря
1 — растворенный кислород
(О,, мг/л);
2 — сероводород (H2S, мг/л);
3 — окислительно-восстано-
вительный потенциал (Eh,
мв);
4 — интенсивность хемосин-
теза (аг С/м3 в сутки);
. 5 — общее число бактерий
(10а кл./мл);
6 — число сапрофитных бак-
терий (кл./мл);
7 ,8 — относительная актив-
ность тионовых метанокис-
ляющих бактерий (интенси-
фикация хемосинтеза в при-
сутствии тиосульфата и ме-
тана, мкг С/л) [Sorokin,
1964, 1970]
86
Таблица 22
Уровень общей численности (IV, 103 кл/мл), биомассы и суточной
продукции (В, Р, мг!м3) бактериопланктона в толще воды
кислородной зоны
[Ковалевская, Сорокин, 1980]
Местоположение слоя отбора проб Глубина, м Неритическая зона в восточной части моря Центр восточной части моря
N В р В р
Верхний перемешанный 0—20 130 35 30 170 50 30 слой Слой термоклина 25—35 220 80 60 230 100 60 Ниже термоклина 40—120 25 5 23 25 5 3 Нижняя граница кисло- 120—150 150 80 60 210 25 30 родной зоны
Местоположение слоя отбора проб Глубина, м Зона фронта между восточной и западной халистазами Центр западной халистазы
N в р N в р
Верхний перемешанный 0—20 ПО 70 30 270 130 90 слой Слой термоклина 25—35 200 200 50 200 200 50 Ниже термоклина 40—120 20 10 6 15 7 6 Нижняя граница кисло- 120—150 180 60 30 150 40 20 родной зоны
ных бактерий в Черном море и о существовании в нем бактериаль-
ного фотосинтеза. Па мысль о вероятности развития этих бактерий,
особенно их тенелюбивых форм, таких, как коричневые серобак-
терии из рода Chlorobium, в редокс-зоне Черного моря может на-
вести сходство морфологии и упоминавшихся выше «нитевидных»
форм бактерий, обитающих в редокс-зоне, с коричневыми бактери-
ями, такими, как Chlorobium phaeobacteroides. Коричневые бак-
терии являются в высшей степени тенелюбивыми формами, кото-
рые способны развиваться при крайне низких интенсивностях
света — менее 100 л, что составляет около 0,5% проникающей
в воду радиации. И тем не менее расчеты показывают, что даже при
исключительно высоком положении редокс-зоны, которое бывает
в центрах циклонических круговоротов (110—130 м), на эту глу-
бину в Черном море проникает всего около 0,01 % солнечной радиа-
ции. Это соответствует освещенности всего 1—2 л, что совершенно
недостаточно для обеспечения развития не только пурпурных,
но и коричневых фотосинтезирующих бактерий. Выполненные
нами прямые анализы возможного бактериального фотосинтеза
в редокс-зоне с помощью радиоуглеродного метода, так же как и
попытки выявить наличие флюоресценции бактериохлорофилла
87
в клетках «нитевидных» бактерий из редокс-зоны, дали негативный
результат. Эти данные и расчеты освещенности позволяют счи-
тать, что характерный для большинства меромиктических бассей-
нов бактериальный фотосинтез в Черном море отсутствует и так
называемые нитевидные бактерии являются массовой формой тио-
новых бактерий, осуществляющей здесь окисление сероводорода
и процесс бактериального хемосинтеза.
Предположение о развитии фотосинтезирующих бактерий
в районе Босфора на глубинах 160—220 м, сделанное по данным
об их нахождении в донных осадках склона [Dickman, Artur,
1978], представляется нам маловероятным. Их присутствие в этих
осадках является, по-видимому, следствием их сноса из поверхно-
стного слоя прибрежных грунтов.
Основная масса клеток бактериопланктона в кислородной зоне
представлена мелкими палочками и кокками размерами 0,5—
2,5 мк. Значительная часть микробной популяции (около 30 % У
объединена в агрегаты размерами 3—5 мк. Эти бактериальные аг-
регаты и микробные обрастания на частичках детрита и хлопьев
коллоидной органики образуют «морской снег» — хлопьевидную
взвесь, насыщающую водную толщу кислородной зоны, в состав
которой входят органические агрегаты размером до 2—3 см. При
визуальном наблюдении водной толщи из подводного аппарата
«Аргус» мы наблюдали картину, действительно сходную со снеж-
ной пургой. Особенно сильное впечатление при этом оставляют
слои скопления органических агрегатов и детрита на глубинах
20—30 и 90—100 м, где масса «морского снега» образует плотную
завесу перед иллюминатором. Скопление бактериопланктона в аг-
регатах и на частичках детрита делает его в значительной степени
доступным в качестве пищи даже грубым фильтраторам — зоо-
цланктерам.
В поверхностной пленке наряду с палочками и кокками встре-
чаются также нитевидные и цепочковидные формы бактерий,
а также спириллы, клетки азотобактера и дрожжи. В толще воды
редокс-зоны и сероводородной зоны значительную часть микро-
флоры, как указывалось выше, составляют палочки, соединенные
в цепочки. При этом в придонном слое они являются преобладаю-
щей формой бактерий. Их средние размеры 0,7 X 1,5 мк. Исследо-
вания показали, что эти бактерии, которые, по нашим данным,
относятся к тионовым, активно размножаются и функционируют
лишь в верхней части сероводородной зоны. На большие глубины
они попадают, пассивно адсорбируясь на частичках осевшей
взвеси, когда они проходят редокс-зону, обогащенную этими бак-
териями. Слой редокс-зоны, обогащенный микрофлорой, хорошо
виден визуально из подводного аппарата. В свете прожектора он
выглядит, как слой тумана, лежащий ранним утром над низиной.
Оценка величин бактериальной биомассы делается на основе
данных об общей численности микрофлоры и средних объемов
клеток. Размеры клеток бактериопланктона для вычисления их
средней численности измерялись обычно на тех окрашенных фильт-
88
pax, на которых производили их микроскопический учет. Ввиду
высыхания клеток на фильтрах их размеры, измеренные таким
способом, ниже истинных, и рассчитанные по этим размерам объемы
бактериальных клеток занижаются в 2—2,5 раза [Троицкий, Со-
рокин, 1967]. Измеренный нами с учетом этой поправки средний
объем клеток бактериопланктона в кислородной зоне глубоковод-
ной части Черного моря составил 0,3—0,5 мк3 и в редокс-зоне —
0,4—0,7 мк3. Вычисленные на основе этих объемов средние вели-
чины биомассы бактериопланктона в кислородной зоне глубоко-
водных районов составляют 20—100 мг/м3. В слоях максимумов
в поверхностной пленке и у верхней границы термоклина она до-
стигает 0,2—0,4 г/м3 (см. табл. 22, рис. 37). Средний объем бакте-
рий в прибрежных, более продуктивных водах возрастает
в 1,5—2 раза наряду с ростом в этих водах и общей численности
бактерий. Поэтому в районах прибрежья, в бухтах и мелковод-
ной зоне северо-западной части Черного моря биомасса бактерий
составляет величину весьма значительную — 100—500 мг/м3
(рис. 37). В середине лета, в период минимума фитопланктона она
бывает вполне соизмеримой с биомассой последнего.
В слое бактериального максимума в пределах редокс-зоны био-
масса бактерий составляет 0,15—0,50 г/м3, снижаясь в толще глу-
бинных сероводородных вод до 5—15 мг/м3 (рис. 39, табл. 23).
Ц?! Измерения содержания АТФ как показателя живой биомассы
микропланктона [Karl, 1978] в толще воды центральных районов
Черного моря показали, что у поверхности она близка к 300 нг/л,
Таблица 23
Биомасса и продукция бактерий в толще воды над склоном против Ялты
[Сорокин, 1970]
Глубина, м н2з; мг/л О2, мг/л Eh, мв Общее число (N) и био- масса (В) бактерий Ассимиляция СО2 микрофлорой, мг С/м3 в сутки 1 Суммарная продукция бактерий (Р») * . . Р/В-коэффициент (+/В) 1
Ат, 10’/мл 3. S cq суммарная (а)* гетеротроф- ная (aj * хемоавто- троф ная («г) *
0 0 8,6 +360 но 16 0,07 0,07 0 11,2 0,7
90 0 8,9 +300 94 14 0,02 0,02 0 3,2 0,2
120 0 1,6 4-240 19 3 0,01 0,01 0 1,6 0,5
175 0 0,26 +120 56 8 0,11 0,01 0,1 2,6 0,3
180 0,04 0,12 —10 113 34 0,91 0,01 0,9 10,6 0,3
190 0,08 0,05 —20 264 79 1,46 0,01 1,45 16,1 0,2
200 0,14 0 -32 243 74 5,09 0,01 5,08 52,4 0,7
215 0,20 — —40 170 51 2,91 0,01 2,90 30,6 0,6
250 0,45 — -64 94 28 0,47 0,01 0,46 6,2 0,2
300 1,20 — —75 42 12 0,12 0,01 0,11 2,7 0,2
500 2,80 — -120 16 5 0,10 0 0,10 1,0 0,2
•* Объяснения в тексте.
89
что соответствует биомассе около 700 мг/м3. Эта величина вклю-
чает биомассу бактерий, водорослей и простейших. В пределах
редокс-зоны концентрация АТФ близка к 70 нг/л, что соответст-
вует биомассе бактерий 180 мг/м3. В глубинах сероводородной зоны
она составляет около 10 нг/л, что соответствует 7 мг/м3 биомассы
бактерий. Два последние значения биомассы близки к найденным
нами величинам (см. табл. 19, 23).
Продукция бактериопланктона измерялась в Черном море
двумя методами: по изменению общей численности бактерий
в пробах воды, экспонируемых в склянках [Лебедева и др., 1975],
и с помощью радиоуглеродного метода путем измерения величины
темновой ассимиляции меченой С14 углекислоты [Сорокин, 19701-
Величины бактериальной продукции в кислородной зоне по дан-
ным радиоуглеродного метода составляют 50—200 мг сырой био-
массы в 1 м3 в сутки. При этом наибольшие значения продукции
получаются в пробах из слоя термоклина, где прослеживается бак-
териальный максимум (см. табл. 23, рис. 38). Эти данные показы-
вают, что в формировании указанного максимума концентрации
бактерий основную роль играет интенсификация их размножения
в этом слое, а не пассивная аккумуляция оседающей взвеси в слое
градиента плотности.
В пределах редокс-зоны измерение бактериальной продукции
с помощью радиоуглеродного метода затрудняется тем, что здесь
наряду с гетеротрофной ассимиляцией меченой С14 углекислоты
происходит усвоение ее автотрофной микрофлорой за счет хемо-
синтеза. В этом случае бактериальная продукция будет равна ве-
личине ассимиляции С14О2, тогда как при ассимиляции СО2 гетеро-
трофной микрофлорой она составляет всего около 5% от последней.
Для расчета продукции автотрофной микрофлоры (хемосинтеза)
в пределах редокс-зоны из величины суммарной темновой ассими-
ляции СО2, выраженной в единицах углерода (и), вычитали ее
среднюю величину, найденную для кислородной зоны (аг), прини-
мая при этом, что продукция гетеротрофных бактерий одинакова
в кислородной зоне и редокс-зоне. Основанием для этого по-
служили данные о вертикальном распределении гетеротрофной
микрофлоры, численность которой, в среднем, мало меняется до
глубины 200 м (см. рис. 45). В этом случае суммарная продукция
бактерий в редокс-зоне (Рв) рассчитывалась:
Ps = 10 [а± 20+(« — «1)1 мг/м3 сырой биомассы в сутки,
где 10 — переводной коэффициент от единиц углерода в единицы
сырой биомассы бактерий. Пример расчета бактериальной продук-
ции в толще воды редокс-зоны приводится в табл. 24. Результаты
анализов показывают, что в пределах редокс-зоны бактериальная
продукция составляет 50—100 мг/м3 сырой биомассы. При этом
за счет хемосинтеза в слое его максимума продуцируется в сред-
нем 40—60 мг/м3 бактериальной биомассы в сутки. В центрах ха-
листатических областей, где верхняя граница сероводородной зоны
находится ближе к поверхности, максимум интенсивности хемо-
90
синтеза отмечается на глубинах 150—160 м (рис. 41). В периферий-
ных районах, где она заглубляется, максимум интенсивности хемо-
синтеза был отмечен на глубинах 180—200 м. Положение этого
максимума по вертикали совпадает со слоем сосуществования кис-
лорода и сероводорода, где величина Eh, составляет 10—20 мв.
В этом же слое находятся обычно максимум общей численности
бактерий, максимум интенсивности окисления сероводорода,
а также максимумы активности тионовых и метанокисляющих
бактерий. Таким образом, в Черном море, как и в других меро-
миктических бассейнах, а также в водоемах, где временно форми-
руется редокс-зона в толще воды, слой наибольшей бактериальной
активности и продукции приходится на редокс-зону [Sorokin,
1964а; Sorokin, 1970]. В этой зоне происходит доокисление восста-
новленных соединений, которые образуются в результате анаэроб-
ного распада в лежащей ниже бескислородной зоне. Соответственно
здесь используется запасенная в них энергия для биосинтеза бак-
Рис. 40. Схема соотношения между гетеро-
трофной ассимиляцией СО2 (7) п хемосин-
тезом (2)
А — общая темновая ассимиляция СО2; а —верх-
няя граница сероводородной зоны [Сорокин. 1970]
Рис. 41. Интенсивность хемосинтеза и био-
масса бактерий в толще воды разных райо-
нов Черного моря
1 — в центре западной халистазы; 2 — фронт
между западной и восточной халистазами; 3 —
прибосфорский район; Ch —хемосинтез (мг-С/м3
в сутки); В — биомасса бактерий, мг/м3; Eh —
редокс-потенциал, мв; H2S — концентрация серо-
водорода, мг/л [Сорокин, 19701
91
териальной биомассы. Как известно, при анаэробном разложении
органического вещества микрофлора использует лишь 5—10%
заключенного в нем энергетического потенциала. Остальные 90—
95 % его переходят в низкомолекулярные восстановленные про-
дукты анаэробного распада, такие, как сероводород, метан, водо-
род. Использование энергетического потенциала, который содер-
жится в этих восстановленных соединениях, микрофлорой, про-
исходит при их доокислении в слое контакта анаэробной и аэробной
зон. Через биосинтез бактериальной биомассы, продуцируе-
мой в этом слое за счет хемосинтеза, энергетический потенциал
включается в продукционный процесс, поскольку она выедается
затем зоопланктоном и включается в пищевую цепь. Именно в осу-
ществлении описанной энергетической взаимосвязи процессов
круговорота органического вещества и биологической продук-
тивности между биотопами аэробных и анаэробных зон и состоит
важная экологическая роль бактериального хемосинтеза, проте-
кающего в водной среде [Sorokin, 1964а].
Ниже редокс-зоны интенсивность бактериальной продукции
резко снижается и на глубинах, превышающих 200 м в централь-
ных районах и 300—400 м на периферии циклонических кругово-
ротов, она снижается на 2 порядка и практически близка к нулю,
составляя всего 0,2—0,3 мг/м3 (рис. 41). Существенно при
этом, что в центральной части моря максимальные величины про-
дукции бактериальной биомассы за счет хемосинтеза (около
120 мг/м3) и наибольшая толщина слоя, в котором он протекает
(около 500 м), наблюдались во фронтальной зоне между восточ-
ным и западным циклоническими круговоротами против Крыма
(рис. 41). Здесь же отмечалась и рекордная величина общей чис-
ленности бактерий в пределах редокс-зоны до 1,5 млн./мл. Эти дан-
ные указывают на значительную интенсивность вертикального об-
мена на периферии циклонических течений и во фронтальных зо-
нах между ними. Активные процессы бактериальной продукции,
протекающие в этих районах, несомненно, служат здесь важным
источником формирования пищевых ресурсов для фильтрующего
зоопланктона и в известной мере объясняют наблюдаемые в этих
районах повышенные значения его биомассы.
Имеющиеся данные о продукции и биомассе микрофлоры
в толще воды Черного моря позволяют рассчитать средние вели-
чины 5/5-коэффициентов для популяций бактериопланктона.
В пределах кислородной зоны в летний период они составляют
0,6—1,3 за сутки (табл. 23). Эти величины обычны для микро-
флоры верхних прогретых слоев воды водоемов умеренной
зоны [Сорокин, 1973а]. Они в достаточной степени соответствуют
также данным о среднем времени генерации бактериопланктона
в верхних слоях воды Черного моря, которые были получены ме-
тодами прямого микроскопирования [Лебедева и др., 1975].
В пределах редокс-зоны величины Р/5-коэффициентов бактерио-
планктона также следует признать достаточно высокими, если
учесть низкую температуру воды в этом слое (8°). Они составляют
92
здесь 0,5—0,8 в сутки. В толще глубинных сероводородных вод,
величины Р/В-коэффициентов крайне низки, особенно в центрах
халистатических областей. Они не превышают здесь 0,02—0,03
в сутки, что свидетельствует о крайне малой активности присут-
ствующей здесь микрофлоры. Столь малая активность микрофлоры
в толще воды сероводородной зоны вполне объяснима. Она вы-
звана практически полным отсутствием там возможных акцепто-
ров электронов (кроме сульфатов и СО2), необходимых для ее
жизнедеятельности в анаэробных условиях- Использование же
указанных выше соединений в качестве акцепторов электронов,
а также внутренней оксидоредукции самих органических молекул
(брожения) для получения бактериями энергии здесь затруднено
ввиду недостатка необходимых для осуществления этих процессов
легко дегидрируемых органических соединений. До больших глу-
бин доходят преимущественно в значительной степени уже окис-
ленные высокомолекулярные органические соединения. Их ис-
пользование бактериями в анаэробных условиях энергетически
невыгодно, поскольку восстановление указанных выше доступных
акцепторов электронов требует само по себе больших энергетиче-
ских затрат. Поэтому анаэробные бактериальные процессы лока-
лизованы или в верхних слоях анаэробной зоны вблизи слоя хемо-
синтеза или у дна, которое является экраном, на поверхности ко-
торого осаждается крупная органическая взвесь типа фекалий зоо-
планктона, которые относительно быстро проходят толщу воды
и приносят на дно свежее органическое вещество, доступное для
его использования в процессах метанового брожения и сульфатре-
дукции.
Сравнение величин бактериальной биомассы и продукции, по-
лученных в 1951 — 1967 гг. [Лебедева, 1958; Цыбань, 1970; Соро-
кин, 1970; Sorokin, 1964] и 10—20 лет спустя в 1977—1978 гг.
указывает на заметное их возрастание (в 1,5—3 раза), что может,
по-видимому, служить признаком начинающегося эвтрофирования
бассейна, причем не только его северо-западной части, где этот
процесс очевиден, но и глубоководных районов моря. Современный
уровень общей численности и биомассы бактерий в кислородной
зоне Черного моря в его открытых частях (200—300 тыс./мл пли
0,1—0,2 г/м3 биомассы) превышает уровень, характерный для
олиготрофных вод морских бассейнов в 2—3 раза, приближаясь
к уровню мезотрофныхвод (см. табл. 19,20). В мелководной северо-
западной части моря, где происходит интенсивный процесс эвтро-
фикации, общая численность бактерий достигает уровня эвтроф-
ных бассейнов — 1—2-10е в 1 мл.
Дыхание бактерий или бактериальная деструкция составляет
в среднем 60—70% от суммарной деструкции органического ве-
щества планктонными сообществами [Сорокин, 1975]. Последняя
оценивается обычно как суточное потребление кислорода в тем-
ных склянках при их экспозиции при температуре, близкой к та-
ковой in situ. Тщательно выполненные измерения суточной де-
струкции в воде кислородной зоны, с применением чувствительней
93
Таблица 24
Суммарная суточная деструкция органического микропланктона
и бактериальная деструкция в пробах воды из кислородной зоны
[Ковалевская, Сорокин, 1980}
№ станции Глубина отбора проб, м Деструкция, мкг О2/л в сутки
Di о2 -Оз
7894 0 58 34 28
24 232 140 22
60 12 7 2
7898 0 117 70 51
20 91 55 18
24 78 47 20
45 20 12 6
7899 0 187 ИЗ 62
26 75 45 29
42 15 9 8
7903 0 95 57 62
17 83 50 53
50 13 8 14
методики титрования (табл. 24), дали величины 70—200 мкг О2/л
в воде из слоя термоклина, 50—100 мкг О2/л в верхнем слое воды
выше термоклина и 10—20 мкг Ог/л в слое воды ниже термоклина
(глубины 50—130 м). Соответственно бактериальная деструкция,
составляющая, как указано выше, около 70% от суммарной в слое
0—50 м, должна выражаться величинами 30—150 мкг О2/л в сутки.
В эвтрофируемых водах северо-западной части моря у устья Ду-
ная интенсивность деструкции достигает 0,2—-0,7 мг О2/л в сутки
[Чепурнова, 1975]. Расчеты бактериальной деструкции, сделанные
по данным определения бактериальной продукции с помощью С11
и коэффициента К2 (использование усвоенной пищи на рост), рав-
ного 0,32, дали величины, которые оказались в большинстве слу-
чаев ниже величин бактериальной деструкции, полученных с по-
мощью кислородного метода. Ввиду того что величины деструк-
ции в открытой части моря близки к границе чувствительности
кислородного метода, более адекватными следует, по-видимому,
считать величины, рассчитанные по данным радиоуглеродного
метода.
Для вод прибрежной зоны и загрязняемых бухт в летний пе-
риод суммарная суточная деструкция составляет 100—200 мкг О2/л,
достигая иногда в летний период 500 мг/м3 (табл. 25). В воде
Геленджикской бухты нами совместно с 1О. С. Чеботаревым были
выполнены анализы интенсивности деструкции (D.), полного ВПК
(DJ и запаса усвояемого органического вещества (5). Последнюю
величину вычисляли, исходя из величины полного ВПК и коэф-
фициента К2 (использование усвоенной пищи на рост), считая за-
пас усвояемого органического вещества эквивалентным величине
94
Таблица 25
Результаты анализов запаса усвояемой органики, интенсивности
ее деструкции и времени оборота в воде Геленджикской бухты в 1978 г.;
величины приводятся в мг 0<р'л
(данные Чеботарева и Сорокина)
Дата t° воды Суточная деструкция ВПК полное (Dt) Запас усвояемой органики (S) Время оборота запаса усвояемой органики (сутки)
4.IV 11.2 0,24 2,57 3,78 16
6.VI 16,7 0,13 1,49 2,19 17
23. VI 21,6 0,24 1,81 2,66 11
6.VII 23,0 0,21 0,50 0,74 4
25.VIII 21,3 0,50 1,79 2,63 5
30.IX 20,2 0,28 2,11 3,10 11
18.Х 18,6 0,06 1,69 2,48 43,5
20.XII 9,1 0,03 1,84 2,70 90,0
усвоенной пищи. В этом случае: S = j
К2=0,32. Оказалось, что величины
—или S = D{ • 1,47, если
— ^2
полного ВПК составляют
в воде этой бухты 1,5—2,5 мг 02/л, и запас усвояемой органики,
соответственно, 2,0—3,5 мг О2/л, или 0,7—1,3 мг G/л. Суточная
деструкция варьировала в летний период в пределах 0,2—
0,5 мг О2/л и время оборота усвояемой органики — 5—10 суток.
Зимой при температуре воды 6—8° интенсивность деструкции сни-
жалась до 0,03 мг О2/м3, а время оборота усвояемой органики воз-
растало до 90 суток (табл. 25). Эти данные свидетельствуют о том,
что в зимний период процессы самоочищения морской воды от по-
ступающих загрязнений сильно замедляются ввиду торможения
метаболизма гетеротрофного микропланктона при понижении ее
температуры. Поэтому поступление загрязнений в морские бухты
в зимний период может оказаться особенно опасным [Шульгина
и др., 1978].
По данным указанных авторов, в шельфовых водах Черного
моря в районах глубоководных выпусков сточных вод величины
полного ВПК составляли 1—4 мг О2/л. Согласно Добржан-
ской [1972], для вод незагрязняемого прибрежного района
у Крыма эта величина в среднем близка к 1,5—1,8 мг О2/л, что со-
ставляет 30—40% от общего органического углерода, содержа-
щегося в поверхностных водах.
Подробные определения биомассы, продукции и дыхания бак-
териопланктона в толще воды кислородной зоны, выполненные
нами в 64-м рейсе нис «Витязь», позволили рассчитать инте-
гральные их величины под 1 м2. На большинстве станций
в глубоководных районах моря сырая биомасса бактерий в слое
0—120 м составляла 2—7 г/м2, ее суточная продукция выража-
лась величинами 2—3 г/м2 и бактериальное дыхание — 0,5—0,8 г
С/м2 (см. табл. 26). Таким образом, биомасса бактерий в пределах
95
Таблица 26
Интегральные величины (в мг С/м27, первичной продукции
биомассы (В), суточной продукции (Рь) и дыхания (М)
бактериопланктона в толще воды кислородной зоны
на основных станциях 64-го рейса иис «Витязь»
Направление резервов № станции Глубина слоя воды, взятого для расчета, м Первичная продукция фнтонланк- тона * (Р;Ц В ** Рь1В ♦ « У- (J 8^ йн Q
Меридиональный 7894 150 225 625 300 0,5 680 3,0
разрез от Геленд- 7897 130 331 217 193 0,8 425 1,3
жпка до центра 7898 120 380 727 247 0,3 545 1,6
восточной хали- стазы 7899 120 524 570 247 0,5 545 1,0
Широтный разрез 7900 140 410 594 320 0,5 700 1,7
от Батуми до 7903 120 331 1095 390 0,4 860 2,6
центра западной халистазы 7904 130 355 746 214 0,3 470 1,3
* Данные В. Ведерникова и др.
* Содержание углерода в сырой биомассе 1О°/о.
* Рассчитано по величинам Ръ и коэффициента К2, равного 0,32,
кислородной зоны была в 2—4 раза ниже биомассы фитопланктона.
Подсчеты интегральной биомассы бактерий во всей толще воды
глубоководной зоны Черного моря до дна дают величины порядка
15—25 г/м2. Из этой общей биомассы около 35% приходится на
малоактивную, фактически латентную микрофлору толщи серо-
водородной зоны и около 40% — на микрофлору редокс-зоны,
представленную в значительной степени хемосинтетиками. Осталь-
ные 25% суммарной биомассы бактерий формируются гетеротроф-
ной микрофлорой кислородной зоны.
Интегральные величины дыхания бактериопланктона в толще
воды кислородной зоны, рассчитанные по данным радиоуглерод-
ного метода, выражаются величинами 1,3—2 г О2, или 0,5—0,8 г
С/м2 в сутки. Эти величины в 1,3—3 раза превышали измеренные
с помощью С14 величины первичной продукции.
Трофическая роль микрофлоры
в Черном море
Для оценки трофической роли бактерий в любом водоеме прежде
всего необходимы данные о запасах бактериальной биомассы и
скорости их пополнения (продукции), аналогичные тем, которые
были приведены в предыдущем разделе. Наряду с этим необходимы
также сведения о том, какие животные-консументы, при каких ус-
ловиях и в каких концентрациях способны потреблять, усваивать
эту бактериальную биомассу и в какой степени они могут удовле-
творять при этом свои пищевые потребности.
96
Такие данные можно получить лишь в условиях эксперимента.
Один из путей экспериментального подхода, примененный при изу-
чении питания представителей зоопланктона (рачка пенилии),
заключался в определении способности отфильтровывать взвесь
окрашенных бактерий [Павлова, 1959]. Более надежный способ
получения таких сведений состоит в экспериментальном исследо-
вании питания массовых видов фильтраторов с помощью радио-
углеродного метода [Сорокин, 1966; Sorokin, 1968]. При постановке
таких исследований естественный бактериопланктон метится с по-
мощью радиоактивного углерода С14 путем добавки меченой
растворенной органики в морскую воду, освобожденную от вероят-
ных консументов путем предварительной фильтрации через ядер-
ный фильтр с порами 5 мк. Спустя сутки бактерии практически
нацело потребляют добавленную органику и метятся сами. В воду,
содержащую меченый бактериопланктон, подсаживаются планктон-
ные рачки, и в кратковременных опытах для них определяются
следующие параметры: сравнительная интенсивность питания их
бактериями и другими видами пищи (спектр питания); зависимость
относительной интенсивности питания от концентрации бактерио-
планктона, выраженной в единицах биомассы, абсолютные вели-
чины рационов и усвоенной пищи при питании бактериопланкто-
ном, а также величина его усвояемости животными [Сорокин,
1971].
Соответствующие исследования возможности бактериального
питания некоторых массовых видов зоопланктона Черного моря
были выполнены нами совместно с Т. С. Петипа и Е. П. Павловой.
Они показали, что для такого массового вида кладоцер Черного
моря, как пенилия (Penilia avirostris), бактериопланктон при его
концентрациях, близких к естественным, может полностью удов-
летворять пищевые потребности (рис. 42, 43). Этот рачок
Таблица 27
Уровень численности сапрофитных бактерий
(колоний на 1 мл) в различных биотопах пелагиали Черного моря
[Лебедева, 1971; Цыбань, 1970; Сорокин, 1970]
Биотоп Глубина, м Загряз- няемые бухты Предустьевые участки северо- западной части морд Неритическая зона северо- западной части моря Открытое море, глубоковод- ная часть
Поверхностная пленка 0-0,02 300—1000 60—300 20—300 30-100
Верхний переме- шанный слой 0-10 30—300 20—200 5-40 2-20
Основная толща воды сероводо- родной зоны 10-120 20—200 15-60 5-20 2-10
Толща сероводо- 200—1000 родной зоны — — — 0,02-0,1
7 Ю. И. Сорокин
97
A
70
60
00
00
Л'дпп1 ~ 0.78 к/rO1---0,9 70 6пне ток/п,-,
' KnOp. '!j,!0o;/is ’‘0,t!4 106MiemarOri/i
0 0,4 0,8 >.г 7,0 к
Рис. 42. Соотношение элементов балансового равенства при суточном потреб-
лении пенилей (Р. avirostris), меченных С14 бактерий при разной их концент-
рации
Я — рацион; А — усвоенная пища; F — неусвоенная пища; В — концентрация бакте-
рий, мг/ма (сырая биомасса) [Павлова, Сорокин, 1970]
Рис. 43. Зависимость усвоения меченых С14 бактерий пенилей (Р. avirostris)
от их концентрации (К, г/м3)
А — усвоенная пища в расчете на сутки (10-4 кал/экз.); М — интенсивность дыхания
рачков (10-4 кал/экз. в сутки); Коат и Кпор — пороговая и оптимальная концентрация
пищи [Павлова, Сорокин, 1970]
оказался уникальным по своей способности отфильтровывать бак-
териопланктон. Оптимальная концентрация естественного бак-
териопланктона для питания этого рачка равна 0,7 г/м3 сырой био-
массы, тогда как для дафний, которые считаются самыми тонкими
пресноводными фильтраторами, она равна 1,5—2 г/м3 [Павлова,
Сорокин, 1970]. При биомассе бактериопланктона 0,4 г/м3 суточ-
ный ее рацион близок к 100% от веса тела. Уже при столь малой
концентрации бактериопланктона —0,1 г/м3 — пеналия пол-
ностью компенсирует траты на обмен за счет питания бактериями
(рис. 43). Учитывая, что уровень биомассы бактериопланктона
0,2—0,4 г/м3 обычен для неритической зоны и мелководных райо-
нов Черного моря, из этих данных следует, что для пенилии, не
потребляющей частицы крупнее 8 мк, бактериопланктон явля-
ется, по-видимому, основным источником питания. Во всяком слу-
чае в условиях эксперимента при равных концентрациях бактерио-
планктона и фитопланктона первый потребляется им значительно
интенсивнее, чем второй. Существенно также, что пенилия
обитает в районах Черного моря, где биомасса бактериопланк-
тона достаточно велика — выше 0,1 г/м3. Максимальные ее скоп-
ления обнаруживаются как раз над филлофорным полем Зернова
[Павлова, 1961], где развивается богатый бактериопланктон за
счет органического вещества, продуцируемого здесь макрофи-
тами [Лебедева, 1958].
Среди представителей мезозоопланктона наиболее активным
потребителем бактериопланктона в Черном море наряду с пени-
лией является аппендикулярия (Oicopleura dioica). Это тоже по-
.разительный по своим способностям к фильтрации зоопланктер,
для которого бактериопланктон служит одним из основных источ-
98
ников питания. Эйкоплевра строит вокруг себя тончайшую се-
точку, через которую идет фильтрация. Периодически она съедает
эту сеточку вместе с отфильтрованным микропланктоном.
Среди массовых видов копепод, обитающих в Черном море,
самым тонким фильтратором является Paracalanus parvus. Боль-
шинство видов мирных калянид, к которым относится и этот ра-
чок, представляют собой грубые фильтраторы. Они способны от-
фильтровывать лишь частицы, размеры которых превышают 5—
7 мк, тогда как паракалянус частично отфильтровывает и даже
единичные бактериальные клетки. При питании естественным бак-
териопланктоном его суточный рацион достигает максимальной
для копепод величины — 25%. При этом за счет питания бактерио-
планктоном он компенсирует около 60% трат на обмен.
Другие массовые виды фильтрующих копепод Черного моря
Calanus helgolandicus и Pseudocalanus elongatus хотя и относятся
к грубым фильтраторам, однако и для них бактериопланктон, не-
сомненно, служит существенной частью рациона. Эти рачки прак-
тически не способны отфильтровывать единичные бактериальные
клетки. Они потребляют бактериопланктон, находящийся в аг-
регированном состоянии в форме бактериальных агрегатов,
в виде нитевидных форм (цепочек) или в составе детритных частиц.
Судя по результатам опытов с меченым С14 бактериопланктоном,
которые были выполнены с представителями этой группы калянид
(Eucalanus attenuatus), бактерии могут составлять значительную
часть (до 10%) их суточного рациона, равного обычно 20—25%
веса их тела. За счет питания бактериопланктоном при его концен-
трации, близкой к естественной, они могут компенсировать более
трети суточных трат на обмен [Павлова и др., 1971; Петипа и др.,
1974]. При этом рачки потребляют почти исключительно бактери-
альные агрегаты. Если их удалить, профильтровав воду с бактерио-
планктоном через мембранный фильтр с порами 3—5 мк («пред-
варительный»), каляниды как грубые фильтраторы практически
перестают ими питаться даже при достаточно высокой концентра-
ции единичных клеток бактериопланктона.
Для калянид, как для мигрирующих организмов, по-видимому,
в значительной мере доступны и основные запасы бактериальной
биомассы, продуцируемые за счет хемосинтеза в Черном море
в пределах редокс-зоны. Сам факт питания калянид этой микро-
флорой, которая, как отмечалось выше, представлена специфиче-
скими нитевидными бактериальными формами, был установлен
Лебедевой [1959]. Она нашла их в большом количестве в кишеч-
никах калянид, пойманных в условиях подъема вод, в восточной час-
ти моря настолько интенсивного, что эти бактерии были вынесены в
массе к поверхности. Вынос бактериальной биомассы из редокс-зоны
в лежащие выше слои, где днем скапливается мигрирующая вниз попу-
ляция копепод, должен происходить постоянно в процессе вертикаль-
ного водообмена. Особенно интенсивным он должен быть на периферии
моря над глубинами 300—500 м, где вертикальное перемешивание ин-
тенсифицируется течениями и внутренними волнами, разбивающимися
99
7*
о дно склона. При опускании в подводном аппарате «Аргус» против
Геленджика над глубиной 500 м мы наблюдали в дневное время не-
обычайно густое скопление калянид в узком слое между глубинами
135—140 м в непосредственной близости от сероводородной зоны,
верхняя граница которой прослеживалась здесь на глубине 160 м.
Эти наблюдения наводят на мысль о доступности запасов бактери-
альной биомассы, продуцируемой за счет хемосинтеза, для миг-
рирующего зоопланктона. Действительно, в последнем случае раз-
делявший их слой составлял всего 10—25 м. Возможно, что
в центре моря, где градиенты вертикального распределения кисло-
рода и сероводорода выше, этот слой еще уже. Совершенно оче-
видно, что он не может быть преградой, отделяющей запас пищи
от мигрирующих консументов при наличии вертикального водо-
обмена.
Существенно, что плотный узкий слой скопления калянид
в дневное время у верхней границы редокс-зоны был обнаружен
и в 64-м рейсе нис «Витязь» в Черном море Э. А. Шушкиной и
М. Е. Виноградовым (см. рис. 59).
Другим путем включения биомассы бактерий, продуцируемой
у верхней границы сероводородной зоны, в пищевую цепь, по-види-
мому, является ее потребление простейшими (инфузориями, зоофла-
геллятами), которые адаптированы к бескислородной среде. Инфузо-
рии обитают в меромиктических озерах даже в самом сероводородном
слое при концентрации H2S до 2 мг/л [Sorokin, Donato, 1975], обладая
способностью к анаэробному обмену. В Черном море присутствие
инфузорий и зоофлагеллят у верхней границы редокс-зоны было
обнаружено Н. В. Мамаевой и Е. В. Моисеевым (см. рис. 54). Эти
организмы — потребители бактерий — практически отсутствуют
в слоях воды ниже термоклина и появляются вновь лишь в редокс-
зоне, где продуцируется бактериальная биомасса. Существенная
доля бактериальной продукции включается в пищевую цепь через
промежуточное звено простейших и в кислородной зоне. Бакте-
рии составляют основной компонент пищи планктонных инфузорий
[Sorokin, 1968; Копылов, 1977] и зоофлагеллят [Копылов и др.,
1980]. В свою очередь они служат важным компонентом пищи
фильтрующего хищного зоопланктона.
Значительная часть бактериопланктона находится в составе
детрита и макроагрегатов (так называемого «морского снега»),
который в массе заполняет водную толщу кислородной зоны Чер-
ного моря. В составе взвешенных частиц и агрегатов планктонную
микрофлору потребляет и цистофлагеллята ноктилюка, которая
является массовым представителем гетеротрофного планктона,
а также, по-видимому, медузы и даже гребневики, которые захва-
тывают детрит о помощью ловчих шупалец.
Бактерии, как пища зоопланктона, вероятно интенсивно ис-
пользуются также и в приповерхностном слое воды, где их кон-
центрация, как указывалось ранее, на 1 — 2 порядка выше, чем
в лежащих ниже слоях. Здесь они потребляются фильтрующими и
собирающими поверхностную пленку животными гипонейстона:
100
инфузориями, ноктилюкой, коловратками, науилиусами, рачками
(Evadne, Centropages, Pontella), личинками моллюсков, полихет
и рыб и, вероятно, даже взрослыми рыбами, такими, как сарган
[Зайцев, 1970].
Бактериопланктон и микрофлора донных осадков служат
также важным источником питания донных животных: фильтра-
торов, грунтоедов, детритофагов [Сорокин, 1972а]. Именно бак-
териопланктон является основным компонентом пищи двуствор-
чатых моллюсков мидий, модиолы, мии, кардиума, которые об-
разуют огромные скопления, особенно в Северо-западной части
Черного моря, формируя здесь преобладающую часть биомассы
бентоса. В данном случае бактерии выступают как промежуточ-
ное трофическое звено между вегетирующими в этом районе в
в массе макрофитами и донной фауной.
В функционировании планктонных сообществ Черного моря
играет существенную роль также продукция водной микрофлорой
биохимически активных метаболитов, таких, как витамины и ан-
тибиотики. Установлено, что штаммы бактерий, выделенные из
воды Черного моря, активно продуцируют витамин В12, необхо-
димый для развития планктонных водорослей, а также другие ви-
тамины группы В: тиамин, пантотеновую кислоту, никотиновую
кислоту, пиридоксин [Лебедева и др., 1973; Федянин, 1973; Су-
прунов, Муравская, 1964].
Физиологические группы бактерий
в толще воды
Учет численности или функциональной активности представите-
лей отдельных физиологических групп бактерий позволяет полу-
чить информацию о локализации или интенсивности процессов
биогеохимического круговорота веществ. В Черном море учиты-
вали численность гетеротрофных (сапрофитных) бактерий, расту-
щих на рыбопептонном агаре (РПА), численность или активность
бактерий азотного цикла (азотфиксаторов, денитрификаторов),
численность или активность бактерий серного цикла (тионовых
и сульфатредуцирующих бактерий), активность бактерий, окис-
ляющих метан и жидкие углеводороды нефти.
Гетеротрофные бактерии (сапрофиты)
Анализы численности сапрофитов в воде проводили в Черном море
большей частью путем проращивания колоний па фильтрах, по-
мещенных на поверхность РПА. Подробные анализы численности
сапрофитов в северо-западной части Черного моря выполнены
А. В. Цыбань [1970] в 1964—1968 гг. В указанном районе с доста-
точно высоким уровнем трофии их численность была невысокой,
варьируя в летний период в пределах от 2 до 10 колоний в 1 мл.
Достаточно велика была численность сапрофитов в приповерхност-
ном слое гипонейстопа. Опа возрастала в этом слое на 2—3 порядка
101
Рис. 44. Численность сапрофитных бактерий (.V, колоний/мл) в воде из слоя
поверхностной пленки (7) по сравнению с таковой в воде лежащих ниже
горизонтов
0,5 м (2), 5 м (3); разрез в северо-западной части Черного моря в летний период
[Цыбань, 1970]
Рис. 45. Распределение сапрофитных бактерий в толще воды открытой части
Черного моря
N — число бактерий, (колоний/100 мл); 1 — станция в центре западной халистазы;
2 — станция против Крыма [Сорокин, 1970]
(рис. 44). Исследования, выполненные в том же районе в 1975—
1977 гг. [Теплинская, 1979; Нижегородова и др., 1980], показы-
вают, что численность сапрофитов в северо-западной части моря
значительно возросла за 10 лет до 102—103 колоний в мл (см.
табл. 20, 27). В Геленджикской бухте, по данным наших сезон-
ных наблюдений, численность сапрофитов составляла в летний пе-
риод 100—400 колоний в 1 мл. Максимум их численности отме-
чался в августе в период максимального прогрева воды (рис. 22).
В неритической зоне вблизи г. Геленджика численность сапрофи-
тов варьировала от 20 колоний в 1 мл весной до 100 кол/мл в пе-
риод максимального прогрева. Эти данные показывают, что в на-
стоящее время в Геленджикской бухте численность сапрофитных
бактерий ниже, чем в северо-западной части Черного моря, не-
смотря на значительную нагрузку эвтрофирующего стока, что
объясняется благотворным вентилирующим воздействием идущего
вдоль берега потока циклонического течения и близостью глубоко-
водной зоны.
В районах открытого моря численность сапрофитных бактерий
мала и составляет всего 0,3—30 колоний в 1 мл. Отношение общей
численности бактерий, учитываемых методом прямого счета, к чис-
ленности сапрофитов достигает в открытом море 1-104, тогда как
в эвтрофируемых или в более продуктивной северо-западной части
моря она на порядок ниже.
102
Вертикальное распределение сапрофитных бактерий в глубоко-
водных районах моря характеризуется чаще всего двумя макси-
мумами: у поверхности в зоне фотосинтеза и в слое аккумуляции
детрита на глубинах 90—120 м у нижней границы кислородной
зоны, где аккумулируется днем зоопланктон. В анаэробной серо-
водородной зоне численность сапрофитных бактерий (аэробных
и даже анаэробных) резко падает (рис. 45). Это указывает на за-
медленные темпы деструкции органического вещества в толще се-
роводородных вод.
Совершенно другая картина вертикального распределения са-
профитных бактерий представлена в работах Крисса и Лебедевой
[Крисс, 1959]. Описанное выше закономерное вертикальное рас-
пределение общего числа сапрофитных бактерий на графиках ис-
чезает. Появляются малосвязанные с общей стратификацией вод-
ной толщи максимумы и минимумы, значительная численность
сапрофитных бактерий обнаруживается в толще воды анаэробной
зоны. Как уже указывалось, многочисленные данные указан-
ных авторов о численности гетеротрофных бактерий следует счи-
тать артефактом по причине использования ими для отбора проб
нестерильных батометров Нансена из гидрологических серий. Эти
батометры обрастают изнутри посторонней микрофлорой и загряз-
няют отбираемые ими пробы. Уровень полученных величин чис-
ленности сапрофитных бактерий в эвтрофируемых прибрежных
водах и в мелководной его северо-западной части в настоящее время
близок к таковому в мезотрофных морских бассейнах. В централь-
ных районах моря он находится на промежуточном уровне между
мезотрофными и олиготрофными водами.
Учет численности гетеротрофных бактерий в толще воды Чер-
ного моря путем проращивания колоний на фильтрах, помещенных
на поверхность голодного агара (агаризованной среды, приготов-
ленной на морской воде с добавкой почвенной вытяжки и 20 мг/л
пептона), дает величины численности на 2 порядка выше тех, ко-
торые получают при использовании рыбопептонного агара [Соро-
кин, 1970]. Вырастающие при этом на фильтрах колонии олиго-
карбофильных гетеротрофных бактерий очень малы и видны под
бинокуляром после их окрашивания эритрозином. Их численность
у поверхности в центре моря превышает 2 тыс/мл. С глубиной она
быстро убывает и в сероводородной зоне снижается на несколько
порядков.
Данные о видовом составе сапрофитной микрофлоры Черного
моря, представленные в работах А. Е. Крисса и М. Н. Лебедевой,
не заслуживают доверия по причине использования нестерильных
батометров для взятия проб. Анализ видового состава сапрофитов
в стерильно взятых пробах в северо-западном районе моря пока-
зал, что значительная, а иногда и преобладающая часть видов
представлена микрококками, такими, как Micrococcus citreus,
М. candidus, М. aurantiacus. Многочисленны также неспороносные
палочки из родов Bacterium, Chromobacterium, Pseudomonas,
такие, как В. album, В. agile, Chr. aurantiacum, Chr. halophilum,
103
Ps. liquifaciens, Ps. sinousa. Спороносные палочки представлены
массовыми видами: Bacillus, macerans, Вас. cereus, Вас. mesenteri-
cus, Вас. subtilis [Цыбань, 1970].
Из воды Черного моря Лебедевой и др. [1973] было выделено
несколько сотен культур гетеротрофных бактерий с целью изуче-
ния их биохимических свойств и, в частности, антибиотической
активности и ауксотрофии по отношению к витамину В12. При этом
установлено, что около половины выделенных культур проявили
выраженную антибиотическую активность к плесневым грибам.
Исследованиями Теплинской [1978] показано, что 40—60%
сапрофитных бактерий, выделяемых из воды и грунтов северо-
западной части Черного моря, обладает липазной активностью.
Высокая активность липолитической микрофлоры установлена для
грунтов песчаных пляжей, в перифитоне на талломах макрофитов
и в жабрах мидий.
Специальные исследования роли дрожжевых и дрожжеподоб-
пых организмов как компонента планктонной микрофлоры Чер-
ного моря, были выполнены Новожиловой [1955]. Эти микроор-
ганизмы учитывались ею путем посева на сусло-агар. Исследования
показали, что численность дрожжей и дрожжеподобных организ-
мов даже в планктоне открытого моря составляет 10—100 кл./л.
В числе выделенных культур было идентифицировано более 10 видов.
Вопрос о том, в какой степени выделенные М. И. Новожило-
вой дрожжевые организмы являются истинными обитателями мор-
ского планктона, остается неясным, поскольку обычно они разви-
ваются в природных биотопах со сравнительно высокой концен-
трацией усвояемой органики. Выполненные ею опыты с целью
доказательства возможности роста изолированных из Черного моря
штаммов дрожжей в морской воде малоубедительны по причине
использования автоклава для стерилизации морской воды. При
таком способе стерилизации она обогащается растворенной орга-
никой через газовую фазу. В связи с этим можно полагать, что
значительная часть дрожжей, выделенных из воды Черного моря,
попадают в морскую воду, будучи занесенными туда воздушными
потоками с прибрежных виноградников и из почв. В прибрежной
зоне Черного моря Артемчук [1973] выполнено исследование мор-
ских грибов. Морская микофлора в настоящее время расценивается
как один из важных компонентов донной и планктонной микро-
флоры морских бассейнов [Huges, 1975]. Ею было выделено
120 видов грибов из 45 родов классов Phycomycetos, Ascomycetos,
Deuteromycetes. В числе выделенных штаммов несколько были но-
выми для науки видами. Среди микофлоры воды и грунтов преобла-
дали виды сем. Moniliaceae, относящиеся к родам Penicullum, As-
pergillum, Fusarium, Cladosporium. Грибы встречались во всех
пробах грунтов, на поверхности макрофитов, в детрите и в толще
воды. Большинство из выделенных видов грибов активно разру-
шали клетчатку и нефтепродукты. Несмотря на недостаточную
изученность этого компонента морской микрофлоры, имеющиеся
104
данные позволяют полагать, что грибная флора, несомненно, яв-
ляется важным агентом деструкции органического вещества и осо-
бенно его стойких фракций в морских биотопах.
Метанокисляющие бактерии и бактерии,
окисляющие углеводороды нефти
Исследование активности этой специфической группы бактерий
в толще воды Черного моря было выполнено нами путем анализа
в пробах, взятых по вертикали, бактериальной ассимиляции ме-
ченой СО2 в присутствии пузырька метана. В этих условиях при-
сутствие в пробах активной микрофлоры, окисляющей метан, об-
наруживается по возрастанию ассимиляции меченой СО2 [Соро-
кин, 1975а]. Соответствующие анализы выявили у верхней гра-
ницы сероводородной зоны в слое 180—400 м необычайно активную
флору метанокисляющих бактерий (рис, 46). Введение в пробу
воды, взятую из этого слоя, пузырька метана или добавка в нее
капли метанола вызывает увеличение интенсивности ассимиляции
меченой СО2 на 2—3 порядка при суточной экспозиции. В про-
бах, взятых выше и ниже этого слоя, активная микрофлора, окис-
ляющая метан, не обнаруживается. Столь высокую активность
метанокисляющих бактерий мы наблюдали ранее лишь в пласто-
вых водах нефтяных или газовых месторождений или в пробах
придонной воды из озер, где наблюдается интенсивное метановое
брожение [Sorokin, 1964а]. Тем более удивительными выглядели
данные об их столь высокой активности в Черном море, где трудно
было ожидать активного процесса современного образования ме-
тана в донных осадках за счет метанового брожения. Бактериаль-
ные процессы на дне Черного моря протекают очень слабо и
в очень тонком верхнем слое осадков (5—10 см) ввиду сравни-
тельно малого запаса усвояемой органики и наличия значитель-
ной концентрации сульфидов. Тем не менее его присутствие в
в толще воды сероводородной зоны Черного моря может быть
установлено прямыми анализами (см. рис. 13). Вероятным источ-
ником современного поступления метана в толщу воды Черного
моря может быть его выделение из осадочных пород, слагающих
дно моря. Как указывалось выше, толща новоэвксинских отложе-
ний, которые сформировались в период существования в Черно-
морской впадине высокопродуктивного водоема, обогащена ор-
ганическим веществом. Судя по наличию на периферии Черно-
морской впадины нефтяных и газовых месторождений, толща оса-
дочных пород дна Черного моря должна содержать значительные
запасы метана, который постепенно диффундирует через толщу
донных осадков и поступает в водную толщу.
Обширные исследования микрофлоры, окисляющей нефтяные
углеводороды в воде Черного моря, были предприняты О. Г. Ми-
роновым [Миронов и др., 1975] в связи с загрязнением акватории
моря нефтепродуктами. Нефтеокисляющие микроорганизмы ис-
пользуют углеводороды нефти в качестве источника энергии
105
Рис. 46. Активность метанокисляющих бактерий и тионовых бактерий в толще
воды Черного моря
Ат — активность метанокисляющих бактерий (хемосинтез в присутствии метана),
мг С/м3 за 3 суток; At и Afd~активность тионовых аэробных и тионовых анаэробных (дени-
трифицирующих) бактерий в тех же единицах;йС7г — интенсивность хемосинтеза in situ,
мг С/м3 в сутки; О2 — растворенный кислород, % насыщения; H2S — сероводород, мг/л;
Eh — редокс-потенциал [Сорокин, 1970]
и, окисляя их, производят достаточно интенсивное самоочищение
вод моря от нефтяного загрязнения.
Из проб воды Черного моря были выделены сотни штаммов пеф-
теокисляющих микроорганизмов, среди которых преобладали бак-
терии из рода Pseudomonas, такие, как Pseudomonas spinosa, и
Ps. desmolythicum. Другой распространенной группой нефтеокис-
ляющих микроорганизмов были бактерии из родов Pseudobacte-
rium и Bacterium, среди которых преобладали Pseudobacterium
biforme, Ps. cocciformis, Bacterium albus.
Количественный учет численности нефтеокисляющих микро-
организмов производился методом минимальных разведений на
минеральной среде с углеводородами (дизельным топливом) в ка-
честве единственного источника углерода. Наибольшая их числен-
ность обнаруживалась на акватории Черного моря в районе пор-
тов и в мелководных прибрежных районах. Она составляла здесь
10—1000 клеток в 1 мл. Особенно богатая нефтяная микрофлора
была выявлена в поверхностном слое донных осадков вблизи пор-
тов. Ее численность достигала 101—10е клеток на 1 г осадка.
В верхних слоях открытого моря численность нефтеокисляющих
106
бактерий была на 1—2 порядка ниже, чем в прибрежных водах.
Сравнение общей величины численности гетеротрофных бак-
терий, найденной методом минимальных разведений на рыбопеп-
тонном бульоне, с численностью бактерий, окисляющих нефтяные
углеводороды, показало, что последние часто составляют значи-
тельную долю (до 20—30%) всей популяции гетеротрофной микро-
флоры прибрежных районов моря, подверженных постоянному
нефтяному загрязнению.
Оценивая вероятную интенсивность процесса бактериального
самоочищения от нефтяного загрязнения в естественных условиях
водоема, следует учитывать, что он заметно тормозится зимой при
низкой температуре воды. Летом в открытых районах моря его
интенсивность может лимитироваться также и недостатком био-
генов. Нефтяные углеводороды как субстрат практически лишены
биогенов. Поэтому для нормального функционирования микро-
флоры, окисляющей такой субстрат, необходимы солевые биогены,
концентрация которых летом в поверхностном слое воды Черного
моря часто близка к аналитическому нулю.
Бактерии, фиксирующие молекулярный азот
Подробные исследования планктонных и перифитонпых бактерий,
фиксирующих молекулярный азот, были выполнены в Черном море
Зарма [Zarina, 1960] и Пшениным [1966, 1978]. Эти бактерии вы-
делялись и учитывались количественно путем посевов на твердые
и жидкие безазотистые минеральные среды с добавкой маннита
в качестве органического субстрата. Применение указанных сред
для учета свободноживущих азотфиксаторов часто приводит
к ошибкам, так как в эти среды в процессе их стерилизации
с паром или при экспозиции посевов из воздуха лаборатории по-
ступает газообразный аммоний. Он и используется обычными ге-
теротрофами, которые в этих условиях начинают расти на такой
«безазотистой» среде. Поэтому Л. И. Пшенин в своих исследова-
ниях проверил многие выделенные им штаммы на их способность
к фиксации молекулярного азота в условиях эксперимента, ана-
лизируя прирост связанного азота при их развитии в культурах
или определяя скорость азотфиксации с помощью тяжелого изо-
топа азота No18, применяя последний в качестве метки.
Среди выделенных им из воды Черного моря почти 200 штам-
мов азотфиксаторов было несколько видов бактерий из рода Azo-
tobzcter (A. chroococcum, A. nigricans, A. beijerinckii). Почти
треть выделенных штаммов принадлежала к новому виду азото-
бактера A. miscellum, sp. nov. В числе выделенных штаммов были
также представители бактерий из родов Clostridium, Pseudomonas,
Vibrio, Spirillum, Treponema, а также некоторые дрожжи из
родов Rhodotorula и Torulopsis, спирохет Treponema hyponeusto-
nicum sp. nov. был описан Пшениным как новый вид морских
планктонных азотфиксирующих спирохет. Наибольшая интен-
сивность азотфиксации была отмечена у представителей родов
107
Таблица 28
Интенсивность фиксации молекулярного азота
в культурах азотфиксирующих микроорганизмов,
выделенных из воды Черного моря
[Пшенин, 1966]
Вид бактерий-азотфиксаторов Фиксированный азот, мг
на 100 мл среды на 1 г окисленной глюкозы
Azotobacter chroococcum- 12,8 6,6
A. miscellum sp. nov. 12,7 6,4
Treponema hyponeustonicum sp. nov. 18,4 9,3
Spirillum magnum sp. nov. 32,2 16,1
Sp. nana sp. nov. 9,6 4,8
Vibrio nonhydrosuephureus sp. nov. 7,0 5,7
Vibrio frequens 2,9 2,0
Clostridium pasteurianum 0,8 1,0
Pseudomonas radiobacter 0,7 2,3
Spirillum (Sp. magnum), Treponema и Azotobacter. Она составляла
у этих видов 10—30 мг на 100 мл среды (табл. 28).
Азотфиксаторы достаточно широко распространены в толще
воды в пределах кислородной зоны. Их максимальная численность
отмечалась, как правило, в поверхностной пленке в пробах гипо-
нейстона, а также на поверхности частиц детрита и живых клеток
фитопланктона. В последнем случае предполагается наличие сим-
биотических отношений некоторых планктонных водорослей и
азотобактера [Пшенин, 1961]. Значительное количество единичных
клеток и микроколоний азотобактера обнаруживается на поверх-
ности талломов макрофитов. Эти данные показывают, что основ-
ным источником углерода для азотфиксирующих бактерий служит
в условиях водоема отмирающий фитопланктон, детрит и органи-
ческие выделения макрофитов.
Наибольшая численность и активность азотфиксаторов, пре-
имущественно азотобактера, была найдена в районе филлофор-
ного поля Зернова (см. ниже). Азотобактер в массе встречался
в виде микроколоний и зооглей на поверхности талломов филло-
форы. Пшенин [1965] полагает, что между филлофорой и азот-
фиксирующей микрофлорой существуют симбиотические отно-
шения: водоросли поставляют бактериям усвояемое органическое
вещество, а бактерии водорослям — связанный азот. Значитель-
ное количество азотфиксаторов было обнаружено и в воде над
филлофорным полем. Оно особенно возрастает после штормов,;
взмучивающих грунт.
Судя по значительной численности азотфиксаторов особенно
в некоторых биотопах, таких, как гипонейстон, перифитон, донные
сообщества, можно полагать, что осуществляемый ими процесс
азотфиксации должен играть заметную роль в пополнении ука-
занных биотопов связанным азотом, компенсируя в известной
108
Таблица 29
Средние величины, годичной фиксации азота и продукции
микробного белка (Р) за счет фиксированного бактериями азота
в приповерхностном слое моря по результатам измерений
с помощью меченого азота N16
[Пшенин, 1978\
Район Азотфиксации Продукция микроб- ного белка, кг/км2 в год
мг N/м3 за сутки кг N/km’ в год
Севастопольская бухта 1,15 42 264
Против устья р. Дунай 0,89 27 205
Предбосфорский глубоковод- 0,59 ный район 18 136
мере его потери за счет денитрификации. Вероятная интенсив-
ность азотфиксации в прибрежных биотопах Черного моря в лет-
ний период оценивается Пшениным [1973] как 1 мг N/м3 или около
10 мг N2/m в сутки, что, по нашим расчетам, составляет около 5%
от суточной потребности фитопланктона в азоте при уровне его
суточной продукции 1 г G/м2 в сутки (табл. 29).
Процессы бактериальной денитрификации
и нитрификации
Бактериальный процесс денитрификации состоит в использовании
бактериями для анаэробного дыхания кислорода нитратов с после-
дующим их восстановлением до аммония и далее — до газообраз-
ного азота. Этот процесс является важным фактором формирова-
ния химического и биологического режимов Черного моря. Он
приводит к значительным потерям солевого азота. В то время как
в бассейнах с нормальным кислородным режимом процессы де-
нитрификации в донных осадках осуществляются гетеротрофными
денитрификаторами за счет использования органического вещества,
в Черном море этот процесс идет в толще воды у верхней границы
сероводородной зоны и осуществляется автотрофными тионовыми
бактериями, которые при недостатке кислорода способны полу-
чать энергию за счет окисления сероводорода кислородом нитра-
тов: S2--j-NO SO2"+N2.
Вертикальное распределение тиоденитрифицирующих бак-
терий в Черном море анализировалось нами путем измерения по-
тенциальной их активности с помощью радиоуглеродного метода.
При этом определялось возрастание скорости автотрофной асси-
миляции СО2 микрофлорой в пробах воды, взятых по вертикали,
в которые добавляли в небольшом количестве нитрат, тиосульфат
и сульфид натрия. Результаты анализов показали, что в централь-
ных районах моря тиоденитрифицирующие бактерии весьма ак-
тивны в слое 150—500 м с максимумом на глубине около 200 м
109
Таблица 30
Потенциальная активность тиоденитрифицирующих бактерий
(хемосинтез) в пробах воды с разных глубин в западной части
Черного моря
[Сорокин, 1970]
Глубина, м H2S в воде, мг/л Интенсивность хемосинтеза, мкг С/л за сутки
без добавок добавлены Na2S, тио- сульфат и NaNO3 по 50 мг/л
0 0 0,16 0,70
100 0 0,06 0,12
130 0 0,12 4,2
140 0 3,0 17,0
150 0,18 12,2 23,0
200 0,75 4,0 59,0
250 1,24 0,8 115,0
350 2,4 0,44 135,0
500 3,3 0,22 111,0
1000 5,1 0,06 0,6
(табл. 30). Их высокая активность в этом слое служит главной
причиной практически полного отсутствия нитратов в толще воды
сероводородной зоны, начиная с глубины 150—200 м (см. рис. 14,
Л). Этот же процесс, как отмечалось выше, приводит к значи-
тельным потерям солевого азота в пределах бассейна, что и обус-
ловливает в Черном море специфическую ситуацию, когда фак-
тором, лимитирующим развитие фитопланктона в его открытых
глубоководных частях, является недостаток солевого азота, а не
недостаток фосфатов, обычный в других водоемах.
Бактериальные процессы окисления аммония до нитратов
(нитрификация) идут в Черном море также достаточно интенсивно.
Об этом можно судить по наличию в слое 50—100 м нитритов 1 и
по обычному для Черного моря максимуму концентрации нитра-
тов ниже слоя термоклина на глубине 50—80 м (см. рис. 14).
Процессы окисления сероводорода
в Черном море
и участие в них микрофлоры
Наблюдения за содержанием сероводорода в воде Черного моря
на протяжении более 50 лет выявили стабильность уровня его кон-
центрации и вертикального распределения в течение этого пе-
риода. Такая стабильность существует, несмотря на явную высо-
кую интенсивность процессов его окисления, на которую указы-
вает наличие больших градиентов концентрации кислорода и серо-
1 Нитриты в этом слое могут частично образовываться также и как проме-
жуточный продукт денитрификации [Fiadeiro, Strickland, 1968].
110
водорода в промежуточной (редокс) зоне при значительной ско-
рости вертикального перемешивания за счет турбулентного об-
мена. Стабильность сероводородной зоны может поддерживаться
в Черном море лишь за счет существования в нем динамического
равновесия между процессами его формирования за счет редукции
сульфатов в глубинных водах и донных осадках и процессов его
окисления в редокс-зоне [Богданова, 1959; Скопинцев, 1975; Soro-
kin, 1972; Беляев, 1974]. В то же время анализы и расчеты компо-
нентов баланса процессов круговорота серы в Черном море могут
послужить основой для расчетов скорости вертикального водооб-
мена и для оценки вероятного уровня продукции в нем органи-
ческого вещества, поскольку вертикальное перемешивание регу-
лирует скорость окисления сероводорода [Скопинцев и др., 1959],
а величина продукции органического вещества и размеры его по-
ставки в анаэробную зону регулируют скорость процессов обра-
зования сероводорода и соответственно скорость его окисления,
если эти два процесса сбалансированы [Скопинцев, 1975; Сорокин,
1970].
Анализ скорости окисления сероводорода, его механизма,
в частности соотношения химического и биологического окисления
H2S в Черном море важен также и с точки зрения оценки эффек-
тивности использования при этом энергии в биопродукционных
процессах. Следует учесть, что энергия, выделяемая при окисле-
нии H2S, выше энергии, выделяемой при окислении эквивалент-
ного количества органического вещества. При химическом окис-
лении эта энергия теряется в виде тепла. В то же время при био-
логическом окислении она используется тионовыми бактериями
в процессах хемосинтеза для продукции бактериальной биомассы
с эффективностью около 25%. Произведенная таким путем бакте-
риальная биомасса частично потребляется фильтрующим зоо-
планктоном и включается в энергетический баланс экосистемы.
Остаток ее оседает в лежащие ниже слои. Здесь у верхней границы
сероводородной зоны оседающая из зоны хемосинтеза бактериаль-
ная биомасса служит источником органического вещества для
сульфатредуцирующих бактерий, активная жизнедеятельность
которых и продукция ими H2S в этом слое (см. рис. 52) служит
важным фактором поддержания стабильности сероводородной
зоны [Скопинцев, 1975; Сорокин, 1968].
Вопрос о скорости и механизме окисления сероводорода в Чер-
ном море изучался М. А. Егуновым еще в конце прошлого века.
На основании наблюдения процессов бактериального окисления
H2S в аквариумах, в которых имитировались естественные условия
водоема, он и позже Равич-Щербо [1930] развили гипотезу, со-
гласно которой в Черном море у верхней границы сероводородной
зоны существует своеобразная «бактериальная пластинка» (плот-
ное скопление бактерий), которая окисляет сероводород и пре-
пятствует его проникновению в лежащие выше слои. Однако
последующие исследования не смогли подтвердить эту, казалось бы
вполне вероятную гипотезу. Многочисленные анализы, выполнен-
111
ные выдающимся русским микробиологом Б. Л. Исаченко [Иса-
ченко, Егорова, 1939] и позже А. Е. Криссом [1959], не обнару-
жили значительного скопления тионовых бактерий у верхней
границы сероводородной зоны. Они были обнаружены этими
исследователями лишь в виде единичных клеток, что дало основа-
ние гидрохимикам [Скопинцев, 1953; Бруевич, 1953] сделать
вывод о том, что гипотеза Егунова неверна и что процесс окисле-
ния сероводорода в Черном море идет преимущественно чисто
химическим путем и, следовательно, процесс хемосинтеза в нем
практически отсутствует или, во всяком случае, не играет су-
щественной роли в продукции органического вещества. Данная
точка зрения как будто бы находила подтверждение и в опытах
Иванова [1956] и Витланда [Wheatland, 1954]. Эти авторы изу-
чали механизм окисления сероводорода в пробах воды и грунтов,
которые были взяты из водоемов, подверженных сероводородному
заражению, таких, как серные озера или загрязненное устье
р. Темзы и, следовательнобезусловно должны были содержать
флору активных тионовых бактерий и серобактерий. В их опытах
скорость химического и биологического окисления сероводорода
регистрировалась по убыли концентрации последнего соответ-
ственно в присутствии и в отсутствии антисептика без анализа
конечных продуктов окисления. При этом предполагалось, что
сероводород окисляется в обоих случаях прямо до сульфатов.
Судя по полученным этими авторами результатам, добавка анти-
септика, убивающего тионовую микрофлору, в пробы и даже
их стерилизация в автоклаве практически не влияли на скорость
окисления H2S, что как будто бы доказывало функционирование
чисто химического механизма окисления сероводорода в водоемах.
Наши последующие исследования процессов окисления серо-
водорода в меромиктических озерах и в Черном море с приме-
нением радиоизотопов углерода и серы показали, однако, что
указанные выше выводы о распространении тионовых бактерий
в Черном море, равно как и о механизме окисления H2S были
далекими от истины [Сорокин, 1967, 1968а, 1970а, 1971а; Sorokin,
1964, 1970, 1972]. В наших исследованиях была применена новая
меодика учета численности тионовых бактерий. Она состояла в том,
что посевы минимальных разведений, сделанных на стерильной
морской воде с добавкой сульфида натрия, делались на минераль-
ную жидкую среду в пробирки, на дно которых наливался агар
с добавкой сульфида и тиосульфата. Последние диффундировали
из агара в жидкую среду, создавая в ней градиент редокс-потен-
циала (Eh.). В этих условиях тионовые бактерии, обитающие
в редокс-зоне и поэтому адаптированные к условиям понижен-
ного Eh, находят оптимальные условия развития и растут, обра-
зуя в пробирке тонкую пленочку в слое оптимального для них
значения Eh. Посевы проб воды из редокс-зоны Черного моря
в таких условиях неизменно обнаруживали присутствие в них
активных тионовых бактерий до разведения 10~3. Микроскопи-
рование препаратов из упомянутых выше пленочек тионовых бак-
112
терий, которые развивались в пробирках с посевами, показало,,
что содержащиеся в них микробные формы идентичны по своей
морфологии «нитевидным» бактериям, составляющим основную'
часть биомассы бактерий в редокс-зоне в слое интенсивного хемо-
синтеза. Эти данные позволяли утверждать, что основная масса
бактерий в слое воды у верхней границы сероводородной зоны
представлена тионовыми бактериями [Sorokin, 1964]. Этот вывод
подтверждается наличием неизменного максимума хемосинтеза
у верхней границы редокс-зоны (см. рис. 40), а также непосред-
ственными анализами активности тионовой микрофлоры с при-
менением С14. В ходе этих анализов об активности тионовых бакте-
рий судили по ускорению автотрофной ассимиляции меченой
углекислоты в серии проб, взятых по вертикали, в которые добав-
ляли в небольших количествах (10—20 мг/л) тиосульфат в смеси
с сульфидом Na. При этом оказалось, что у верхней границы
сероводородной зоны интенсивность хемосинтеза при таких добав-
ках возрастает в сотни раз, что указывает на присутствие здесь,
необычайно активной и достаточно плотной популяции тионовых
бактерий. Кривые вертикального распределения тионовых бакте-
рий, полученные таким путем, показывают, что они распределя-
ются по вертикали в толще воды, начиная от редокс-зоны (150 м)
до глубин 500—700 м с максимумом у верхней границы сероводо-
родной зоны (табл. 31, рис. 46). Судя по тому, что слой интенсив-
ного хемосинтеза достаточно узок и располагается несколько,
выше максимума концентрации активных тионовых бактерий
на глубинах 150—180 м (рис. 46), следует заключить, что масса
тионовых бактерий, которая продуцируется в слое хемосинтеза,
частично оседает в более глубокие слои, концентрируясь в зоне
хемоклина на глубинах 180—220 м и отсюда заносится в лежащие
ниже слои, адсорбируясь на поверхности проходящей этот слой
массы оседающих детритных частиц и фекалий зоопланктона..
По мнению некоторых исследователей [Jannasch et al., 1974;
Tutte, Jannasch, 1973], большинство тионовых бактерий являются
факультативными автотрофами и питаются главным образом ор-
ганотрофно. Такой вывод был сделан на основании анализа фи-
зиологических свойств культур, выделенных из редокс-зоны.
Однако перенесение данных, полученных в культурах, на усло-
вия редокс-зоны Черного моря, вода которой обеднена органи-
ческим веществом, вряд ли обоснованно. Наши опыты, выполнен-
ные в условиях, близких к таковым in situ, четко доказывают на-
личие в ней активной автотрофной тионовой микрофлоры.
Для решения спорного вопроса о локализации и соотношении
процессов химического и биологического окисления в Черном
море нами была разработана специальная методика, основанная
на принципе, предложенном ранее Ивановым [1956]. Опа состоит
в том, что в пробы воды, взятые со всеми предосторожностями,
предотвращающими попадание в них следов кислорода и измене-
ние редокс-потенциала, вносят малую порцию (около 0,05 мг/л)
сульфида, меченного по сере S35. Добавка столь малой порции
8 Ю. И, Сорокин
из
меченого сульфида практически не меняет его концентрации
в исходной пробе воды. После экспозиции в течение 12—24 час
при температуре, близкой к температуре in situ, в пробу добав-
ляется смесь «носителей» (немеченых соединений серы), которая
включает сульфид, тиосульфат и сульфат, как возможные продукты
«го окисления (рис. 47). Затем отдельные компоненты этой смеси
Рис. 47. Изменение со-
отношения соединений
серы, образующихся в
процессе окисления се-
роводорода в стерильной
среде (Л) и в культуре
тионовых бактерий (Б)
Исходная концентрация H2S
15 мг/л [Сорокин, 1968]
Рис. 48. Схема местопо-
ложения станций нис
«Гонец», на которых оп-
ределялась скорость
окисления сероводорода
(7) и станций нис «Ви-
тязь», на которых ана-
лизировались планктон-
ные сообщества (2)
114
разделяются химическими методами. Сульфид и тиосульфат
окисляются до сульфата кипячением с перманганатом и все три
компонента осаждаются в виде осадков сернокислого бария.
Последние отфильтровываются на мембранные фильтры и на них
определяется радиоактивность серы (/?). Величины R использу-
ются как показатель относительной интенсивности окисления H2S
в пробах за время экспозиции и соотношения образовавшихся
продуктов окисления. Добавляя в параллельные пробы анти-
септик (хлороформ), можно разделить процессы химического и био-
логического окисления сероводорода. Для получения абсолютных
величин скорости окисления H2S в пробах необходимо определить
обратную удельную радиоактивность (мкг S/имп.) сульфидной
серы в пробах после добавки в них порций меченого сульфида (Л'),
а также суммарную радиоактивность сульфатной серы (Rs).
Тогда V=KR/t мкг S/час, если t — время экспозиции, в час.
Величину К находят как отношение радиоактивности добавлен-
ного в пробу меченого сульфида к абсолютному содержанию в ней
сульфидной серы, которое равно сумме ее исходного содержания
в исследуемой пробе и в порции добавленного в пробу меченого
сульфида. Величину Rs определяют как сумму радиоактивности
(В) сульфатной серы и половины серы тиосульфата(8О|" + — S2O|~).
Последнее обусловлено тем, что в составе тиосульфата, который
образуется в процессе окисления сероводорода, один из атомов
серы является неизмененным атомом сульфида, а второй — пол-
ностью окисленным атомом серы сульфата, что явствует из струк-
турной формулы этого основного промежуточного продукта
окисления сероводорода:
/°
Na-S-S^-0-Na.
Определение
вели-
чины Rs упрощается, если в пробу с добавленной в нее в конце
экспозиции смесью «носителей» вносится раствор азотнокислого
серебра. Ион серебра гидролизует тиосульфат, осаждая сульфид-
ный атом молекулы тиосульфата вместе с остатком недоокислен-
ного сероводорода Na2S2Os4-2AgNOs -> Ag2S+Na2SO4+2HNOa.
Таким путем происходит отделение всей восстановленной серы
(S2“, оставшегося сульфида +S2“ образовавшегося тиосульфата),
выпадающей в осадок в виде Ag2S.
Окисленная до SO‘[_ сера сульфата и сульфатная сера тио-
сульфата остается в растворе и отделяется от осадка сульфид-
ной серы фильтрацией, после чего из фильтрата она осаждает-
ся в виде BaSO4 и ее радиоактивность измеряется под счетчи-
ком, давая сразу величину Rs.
Скорость окисления сероводорода в Черном море была изме-
рена нами с помощью описанного метода в сентябре 1967 г. на ряде
станций в районе Крыма и Керченского пролива [Сорокин, 1970а,
1971а]. Часть станций (1, 3, 7, см. рис. 48) располагалась в точках
открытого моря, где гидрологическая ситуация была близка
к таковой в халистатических областях в виду высокого положе-
115
8*
Таблица 31
Скорость окисления сероводорода (R) и эффективность (Е)
использования энергии этого окисления для хемосинтеза
в толще воды на станции против побережья Крыма
[Sorokin, 1972]
Глубина, м H2S, мг/л о2, мг/л Eh, мв R, мг/л в сутки Продукция хемосинтеза, мг С/л в сутки Е, У,
135 0,01 0,17 0 3,2 0,2 12
145 0,05 0,12 —10 10,3 2,1 36
155 0,15 0,08 -15 25,4 4,4 33
165 0,20 0,06 -20 19,8 4,3 41
180 0,43 0,02 —36 7,0 0,15 39
210 0,86 0 —100 2,3 0,3 25
240 1,36 0 —120 0 0,02 —
ния верхней границы сероводородной зоны (135—150 м). Проме-
жуточная зона существования кислорода и сероводорода имела
толщину около 40 м. В пределах промежуточной зоны Eh сни-
жался на 40—60 мв. Анализы показали, что слой активного окис-
ления сероводорода находится в пределах границ промежуточной
зоны с максимумом в верхней ее половине на глубине 150—170 м
(рис. 49, 50, табл. 31). В слое максимума скорость окисления H2S
достигала 20—25 мкг Н23/л в сутки. Слой максимума наблюдался
при Eh —10—20 мв и концентрациях О2 и H2S около 0,1—0,2 мг/л.
Он хорошо совпадал с максимумом хемосинтеза. При значениях
редокс-потенциала менее —60 мв окисление сероводорода прекра-
щалось ввиду недостатка акцептора электронов. Расчеты эффектив-
ности использования энергии окисления H2S для автотрофной
продукции органического вещества в процессе хемосинтеза естест-
венной популяцией тионовых бактерий дали величины 20—40%.
Суммарные суточные величины окисления H2S в толще воды под
1 м2, рассчитанные с использованием кривых скорости окисле-
ния H2S, составили на этих станциях 400—500 мг/м2 (табл. 32).
Остальные станции располагались в районе влияния цикло-
нического течения (ст. 2, 4, 5, 6, рис. 47). На этих станциях верх-
няя граница сероводородной зоны была заглублена на 30—50 м
и находилась на глубинах 180—210 м. Зона активного окисления
H2S обнаруживалась на этих станциях в слое 180—250 м. Про-
межуточная зона существования О2 и H2S была более протяжен-
ной. Ее толщина достигала 60—80 м. Максимум скорости окисле-
ния отмечался на глубинах 180—210 м (рис. 49). Суточная вели-
чина окисления под 1 м2 была на этих станциях соответственно
в 1,5—2,0 раза выше, чем на предыдущих станциях, составляя
700—1100 мг H2S/m2 (табл. 32).
Величины скорости окисления сероводорода в толще воды Чер-
ного моря примерно для тех же станций были рассчитаны также
теоретически Айзатуллиным, Скопинцевым [1974]. Они исполь-
116
Рис. 49. Скорость окисле-
ния сероводорода (R, мг/м3
в сутки) в толще воды
на нескольких станциях
А — открытое море против
Керчи;'В — открытое море про-
тив Феодосии; С — над склоном
против Анапы; D — открытое
море в воне фронта между во-
сточной и западной халистаза-
ми; О2, H2S — концентрация
кислорода и сероводорода, мг/л,
Eh — окислительно-восстанови-
тельный потенциал, мв; В, —
скорость окисления сероводо-
рода, рассчитанная для данного
района теоретически Айзатули-
ным, Скопинцевым [1974] [So-
rokin, 1972] I *
О О, /2 0,24 02 0 0,12 0,24 0г
I I > - I I I
О 10 20 30» 0 8 16 24 Ой,
-160 -80 ООО -100 -60 О М
I_______I_____I______1_ I________I______U_______
О 0,13 0,26 ;7;? 0 0,13 0,26 Oj
Рис. 50. Окисление серо-
водорода и хемосинтез
в редокс-зоне глубоковод-
ной части моря против
Крыма
Оа мг/л, H2S, мг/л;
R — скорость окисления H2S,
мг/л;
Ch — хемосинтез, мг С/м3
в сутки Eh, мв;
а — слой сосуществования О2
и H2S [Sorokin, 1972]
Таблица 32
Скорость окисления сероводорода в толще воды Черного моря
в районе Крыма, определенная экспериментальным путем
с помощью меченного S35 сульфида Сорокиным
[Sorokin, 1972] и вычисленная теоретически Айзатуллиным,
Скопинцевым [1974]
№ станции Глубина верхней границы сероводородной зоны, м Скорость окисления H2S, г/м3
определена экспериментально рассчитано теоретически за сутки
за сутки за год
1 135 0,53 193 0,26
3 140 0,39 142 0,42
7 150 0,39 144 0.06
5 170 0,67 244 0,52
4 180 0,74 270 0,47
6 190 0,97 354 0,47
2 200 1,10 401 0,66
зовали данные о вертикальном распределении H2S и О2 в толще
воды данного района Черного моря, приняв для расчетов, что ки-
нетика окисления H2S в разбавленных растворах описывается
уравнением скорости химической реакции второго порядка.
В результате расчетов они получили кривые вертикального рас-
пределения скорости окисления сероводорода, равно как и ин-
тегральные ее величины в толще воды под 1 м2, в целом близкие
к полученным нами экспериментально с помощью S35 (рис. 49,
табл. 32). В расчете на год они составляют величины порядка
100—200 г H2S/m2. Любопытно, что примерно такой же порядок
величин вероятной скорости окисления H2S в воде Черного моря
был получен Богдановой [1959] на основе данных об интенсивности
турбулентного обмена в зоне хемоклина. Таким образом, и экспе-
риментальные анализы, и теоретические расчеты дают весьма
высокие величины суммарного окисления H2S в толще воды, кото-
рые значительно (в несколько раз) превосходят вероятную ско-
рость образования сероводорода в донпых осадках Черного моря
за счет сульфатредукции, учитывая возможную скорость поступ-
ления в них усвояемого органического вещества [Sorokin, 1972;
Скопинцев, 1975]. Причину такого явного расхождения отдель-
ных составляющих баланса круговорота серы в Черном море
можно видеть, с одной стороны, в отсутствии сезонных измерений
скорости окисления H2S, которая может сильно варьировать в раз-
ное время года под влиянием изменений скорости вертикального
водообмена. В расчетах вероятной скорости образования серо-
водорода за счет восстановления сульфатов мы, возможно, не-
доучитываем размеры поставки органики на дно, занижая в целом
уровень первичной продукции органического вещества в бас-
сейне. Вероятно также предположение о том, что в продукции
H2S в Черном море участвует в какой-то мере органическое ве-
118
Врепя мслозиции, су тли
Рис. 51. Влияние добавок кислорода и нитратов на химическое (4- анти-
септик) и биологическое окисление сероводорода в пробах воды из верхнего
слоя сероводородной зоны Черного моря
В-----(-кислород воздуха; С----(-антисептик-,-кислород; D----|-NaNO3; Е-----1- анти-
септик [Sorokin, 1972], 1 — H2S; 2 — S; 3 — S2Od; 4 — SO|
щество, захороненное в донных осадках Ново-эвксинского вре-
мени [Сорокин, 1970].
Анализ соотношения радиоактивности отдельных продуктов
окисления меченного S35 сероводорода в ходе его окисления в про-
бах из редокс-зоны позволил окончательно разрешить дискус-
сионный вопрос о том, происходит окисление сероводорода в Чер-
ном море химическим или биологическим путем, хотя полученные
ранее нами данные об активном хемосинтезе в редокс-зоне сви-
детельствовали в пользу биологического механизма окисления.
Оказалось, что в естественных пробах воды, которые содержали
активную тионовую микрофлору, окисление сероводорода про-
исходит в два этапа. Первый этап заключается в химическом
окислении H2S до тиосульфата и сульфата. В разбавленных рас-
творах H2S с концентрациями от 0,1—0,5 мг/л, характерными
для условий редокс-зоны, такое химическое окисление сероводо-
рода идет достаточно быстро, как реакция первого порядка.
В таких условиях тионовые бактерии практически не могут с ней
конкурировать [Сорокин, 1967]. Поэтому добавка антисептика,
убивающего микрофлору, не оказывала заметного влияния на
скорость окисления сероводорода в культурах и естественных
субстратах в опытах указанных выше авторов. Однако дальней-
шее окисление тиосульфата, образовавшегося при химическом
окислении, происходит биологическим путем при участии тио-
новых бактерий. В присутствии антисептика при окислении H2S
в среде накапливается тиосульфат. В отсутствие антисептика
при наличии активной тионовой микрофлоры тиосульфат, образо-
вавшийся на начальном этапе химического окисления H2S, окис-
119
ляется в ходе дальнейшей экспозиции бактериями до сульфата
(рис. 51).
В нижних слоях редокс-зоны при недостатке свободного кисло-
рода окисление H2S происходит за счет тиоденитрификации, ко-
торая протекает чисто биологическим путем. В опытах с приме-
нением S35 было показано, что добавка нитрата в пробы из этих
слоев стимулирует окисление сульфида до сульфита с промежу-
точным образованием тиосульфата (табл. 30, рис. 51).
Бактериальные процессы образования сероводорода
в Черном море
Бактериальное происхождение сероводорода в Черном море было
открыто замечательным русским химиком Н. Д. Зелинским
в 1893 г. Исследуя образование сероводорода в донных осадках,
он установил, что этот процесс является результатом использо-
вания кислорода сульфатов специфическими бактериями, оби-
тающими в илах Черного моря, для анаэробного «дыхания»:
2CH2O+H2SO4 -> H2S-]-CO2-|-H2O. Зелинский выделил культуру
этих микроорганизмов, имевших форму спирилл и вибрионов,
назвав их Microspira desulfuricans. Таким путем и была открыта
эта важная группа микроорганизмов, которая играет первосте-
пенную роль в биогеохимическом круговороте вещества в водое-
мах. Позднее эта группа бактерий была выделена и более подробно
изучена в чистой культуре Бейеринком. В настоящее время опи-
сано около 10 видов этих уникальных по своим биохимическим
свойствам микроорганизмов [Горленко и др., 1977]. В смешанных
культурах и в природных условиях водоемов сульфатредуцирую-
щие бактерии используют в качестве субстрата разнообразные
органические вещества, а также и молекулярный водород. Эти
вещества окисляются бактериями в анаэробных условиях с ис-
пользованием сульфатов как акцептора водорода. В культурах
они могут накапливать до 2000 мг/л сероводорода. В условиях
водоема в донных осадках концентрация сульфидов, образую-
щихся в результате их жизнедеятельности, может достигать 5 г/л.
Многочисленные исследования показали, что образование
сульфидов и сероводорода в восстановленных донных осадках
и в анаэробных водах морских и пресных водоемов происходит
почти исключительно за счет деятельности сульфатредуцирующих
бактерий и что гнилостные процессы распада белка, в ходе кото-
рых также образуется некоторое количество сероводорода, имеют
в данном случае подчиненное значение [Кузнецов, 1970]. Присут-
ствие сульфатредуцирующих бактерий в донных осадках Черного
моря, первоначально обнаруженное Зелинским и Брусиловским
в 1893 г., позднее было подтверждено Исаченко [1949] и Осницкой
[1949].
В 1960 г. в рейсе нис «Витязь» было выполнено специальное
исследование в Черном море процессов образования бактериями
сероводорода, которые позволили выявить их локализацию и из-
120
мерить их интенсивность. Для изучения образования сероводо-
рода в данном случае был применен радиоизотоп серы S35 [Сорокин,
1962в]. В пробы илов, взятые в разных районах Черного моря,
добавляли меченный этим изотопом сульфат, экспонировали
при температуре около 8°. Затем из них отгоняли сероводород
и определяли в нем радиоактивность серы, что давало возможность
рассчитать скорость образования H2S за счет восстановления
бактериями сульфатов в исходных образцах ила. Постановка
-аналогичных опытов с добавкой к илам лактата кальция как
питательного субстрата для сульфатвосстаиавливающих бакте-
рий позволила выявить их локализацию в толще воды и илов
Черного моря. Локализацию этих бактерий изучали также путем
посева проб ила на агаризованпую среду с лактатом железа.
Исследования показали, что процессы образования сероводо-
рода за счет редукции сульфатов локализованы в Черном море
в верхнем слое донных осадков, а также в толще воды у верхней
границы сероводородной зоны (рис. 52). В этих слоях отмечались
максимальная численность сульфатредуцирующих бактерий, их
максимальная активность и наибольшая скорость образования
сероводорода. Причина такой локализации процессов образова-
ния сероводорода легко объяснима. Она связана с тем, что ука-
занные слои воды и донных осадков являются в пределах ана-
эробной зоны местами наиболее интенсивной аккумуляции усво-
яемого органического вещества как необходимого субстрата
для сульфатредуцирующих бактерий. Описанная локализация
процессов сульфатредукции подтверждается результатами изо-
топного анализа серы [Виноградов и др., 1962]. У верхней гра-
ницы анаэробной зоны происходит аккумуляция детрита (отмер-
шего фитопланктона и фекалий зоопланктона), а также бакте-
риальной биомассы, которая продуцируется в непосредственно
прилегающей к ней редокс-зоне. Этот органический материал
задерживается и накапливается на глубинах 180—250 м благо-
даря существующему здесь второму скачку плотности [Дацко,
1959]. Скорость образования сероводорода бактериями за счет
редукции сульфатов, измеренная с помощью S35, составляла в этом
слое 1—3 мкг Н2Э/л в сутки. Здесь же отмечался и максимум
концентрации активных сульфатредуцирующих бактерий по дан-
ным опытов с добавкой лактата (табл. 33, рис. 52). В придонном
слое воды, где скапливается оседающий детрит и особенно фека-
лии планктонных рачков, также обнаруживается активная ре-
дукция сульфатов до сероводорода, скорость которой составляет
около 3 мкг Н23/л в сутки.
В донных осадках процесс образования сероводорода идет
наиболее интенсивно в самом верхнем их слое толщиной 1—2 см.
Здесь же обнаруживается и наиболее активная и многочисленная
популяция сульфатредуцирующих бактерий. По мере углубления
в толщу ила их активность и численность быстро падают. На глу-
бине 10—20 см в толще ила эти бактерии отсутствовали. Нам
не удалось их обнаружить там ни посевами нер изведенного грунта,
121
Таблица 33
Скорость восстановления сульфатов в толще воды
в центре моря против Крыма
Глубина, м Скорость образования H2S, й|кг/м8 в сутки Активность суль- фатредуциру- ющих бактерий, 103 имп./л Глубина, м Скорость образования H2S, мкг/м3 в сутки Активность суль- фатредуциру- ющих бактерий^ 103 имп./л
27 0 0 500 0 0
180 0 0,2 1200 0 0
215 210 12,9 2200 0 0
270 690 2,2 50 см 170 1,8
400 260 1,4 над дном
отложении.
ни с помощью чувствительной изотопной методики. Более того,
толща глубоководных илов глубже 5 см под поверхностью ока-
залась стерильной. В ней невозможно было обнаружить никаких
признаков наличия живой микрофлоры (см. ниже). Таким образом,
процессы бактериального восстановления сульфатов в донных
осадках локализованы в их самом верхнем слое (табл. 34). В связи
с этим возникает вопрос о причине подавления бактериальной
редукции сульфатов в толще илов Черного моря: лежит ли она
в отсутствии жизнедеятельной микрофлоры или в отсутствии
в толще ила усвояемой органики. Специальные опыты показали,
что заражение проб ила, взятых на глубинах 1—2 м от поверх-
ности ила, вызывает в них быстрое развитие процесса сульфат-
редукции. Особенно интенсивно развивается сульфатредукция
при заражении поверхностным илом проб древнечерноморских
~ толще осадков имеется запас орга-
нического вещества, доступного
сульфатредуцирующим бактериям.
Почему же они там отсутствуют?
Возможное объяснение заклю-
чается в следующем. Сульфат-
редуцирующие бактерии в чис-
той культуре используют в ка-
честве субстрата лишь ограничен-
ное количество легко окисляю-
щихся соединений, таких, как
лактат, этанол, пируват. Более
сложные или более окисленные
Рис. 52. Бактериальное восстановление
сульфатов до сероводорода в толще
воды Черного моря
1 — скорость восстановления сульфатов, мг
S2~/m3 в сутки; 2 — численность (N) бактерий,
восстанавливающих сульфаты х103/л; 3 —
редокс-потенциал (Eh), мв [Sorokin, 1972]
g S04 Вос cm.
О
500
*
§ 1000
>м, в
-300 о Z00 ЧОО Eh
I--1---i---'
q i Z 3 Ч N Вахтера и
1500 Н
>/////////////>////7'77
Дно
122
Таблица 34
Скорость образования сероводорода (К, мкг/л в сутки),
распределение сульфатредуцирующих бактерий (N, 103/см3)
в толще донных осадков Черного моря.
№ станции Глубина от поверхности ила, см К N № станции Глубина от поверхности ила, см к N
4751 0 350 290 4754 20 0 0
4 10 0,3 40 0 0
65 0 0 4740 0 250 26
120 0 0 5 120 4
4754 0 1290 480 10 0 3
5 70 39 20 0 0,1
органические вещества используются ими только в смешанных
культурах. Бактериологические анализы показывают, что в толще
черноморских отложений сапрофитная микрофлора практически
полностью отсутствует. В этих условиях сульфатредуцирующие
бактерии не могут существовать ввиду своей неспособности ис-
пользовать сложные органические соединения без участия сопут-
ствующей микрофлоры.
Данные об отсутствии современного процесса редукции суль-
фатов в толще ила глубже 10 см находятся в противоречии с вы-
водами Шишкиной и др. [1959], высказавших мнение о наличии
этого процесса по убыли сульфатнохлорного коэффициента в ило-
вых водах глубоководной осадочной толщи Черного моря. Однако
изменение данного коэффициента, видимо, нельзя считать дока-
зательством современного процесса редукции сульфатов, по-
скольку это изменение может быть следствием процесса, проте-
кавшего в прошлом.
Расчеты продукции сероводорода на 1 м2 поверхности дна были
сделаны с учетом приведенных выше данных о скорости этого
процесса в толще осадков (табл. 36). Суточная продукция серо-
водорода за счет восстановления сульфатов под 1 м2 поверхности
дна варьирует от 1,3 мг/м2 в центре моря до более чем 100 мг/м2
в осадках, отлагающихся в периферийных районах моря на скло-
нах. В иловых отложениях, которые формируются на дне котло-
вины на стыке восточной и западной халистаз, скорость образова-
ния сероводорода имеет промежуточные значения (12—17 мг/м2
в сутки). Наибольшая скорость образования сероводорода была
отмечена в донных осадках, отлагающихся на склоне против
г. Батуми на глубине 300 м (115 мг/м2 в сутки).
Таким образом, распределение скорости образования серо-
водорода в илах Черного моря, равно как и распределения в них
концентрации сероводорода, коррелирует с распределением пер-
вичной продукции (см. рис. 31). Вполне очевидно поэтому, что ско-
рость образования сероводорода за счет бактериальной редукции
123
сульфатов в донных осадках регулируется интенсивностью”?по-
ступления в них усвояемого органического вещества из водной
толщи. Планктон периферийных районов богаче. К тому же отмер-
шие планктонные организмы попадают в осадки неритической
зоны в менее разложившемся состоянии, чем осадки глубоковод-
ной зоны, поскольку на периферии меньше глубины и активнее
вертикальный водообмен. Одним из путей быстрой поставки све-
жего органического материала в грунты склонов являются также
их занос из прибрежной зоны донными мутьевыми потоками
и сползание осадков по крутым склонам.
Расчет суммарной годовой продукции сероводорода в донных
осадках Черного моря был сделан Дьюзером [Denser, 1970] на ос-
нове результатов наших измерений, приведенных выше (см.
табл. 36). Согласно этим расчетам, она составляет 3,6-10® т,.
или в расчете на 1 м2—12 г/м2 в год. Сходная величина годовой
продукции сероводорода в донных осадках (2,4-10® т) была полу-
чена Дацко [1959] в результате расчетов, основанных на вероят-
ных размерах поставки органического вещества из водной толщи
в осадки сероводородной зоны. Суммарная продукция сероводо-
рода в толще воды в соответствии с результатами наших опреде-
лений приблизительно равна его продукции в донных осадках
[Сорокин, 1962в]. Таким образом, в соответствии с результатами
прямых экспериментальных определений продукцию сероводо-
рода в Черном море можно оценить величиной около 7 -10® т
в год, что составляет в расчете на 1 м2 20 г/м2. В расчете на сутки
она выразится величиной 50 мг/м2, что ниже средней скорости
окисления Н28, измеренной с помощью S35.
Микрофлора донных осадков
Первые анализы численности микрофлоры донных осадков были
выполнены Б. Л. Исаченко [1934]. Согласно этим данным, общая
численность бактерий в илах Черного моря составляет 0,2—0,5-
Таблица 35
Микрофлора и ее активность в донных осадках [Сорокин, 1962в\
Глубина моря, ы Глубина слоя грунта, см Общее число бактерий, 10в/г Число сапрофитных бактерий, 103 кол./г
Число на 1 г
Аэробы Анаэробы
180 0-2 4,90 130 28 10~3
230 0—2 3,76 980 90 10~3
300 0—2 2,96 450 20 10“2
1600 0-2 1,07 10 25 10’3
2150 0—1 0,98 6 0,5 0
20 0,18 0 0 0
124
•10е кл/г сухого ила. Дальнейшие исследования Крисса [1959Д
Сорокина [19626] и Миронова и др. [1975] показали наличие-
разнообразной микрофлоры в верхнем слое грунта.
Результаты анализов микрофлоры донных осадков Черного
моря представлены в табл. 35. Максимум общей численности
микрофлоры и наибольшая активность отдельных ее групп обна-
руживается в донных осадках склонов на глубинах 100—300 м,
где Eh осадков не превышает 150 мв и куда проникает с турбулент-
ным обменом некоторое количество акцепторов водорода в виде
кислорода и нитратов. Общее число бактерий составляет здесь
1—5 млрд, на 1 г сырого осадка. Такие величины общей числен-
ности и биомассы бактерий близки к аналогичным величинам
в верхнем слое донных осадков мезотрофных и даже эвтрофных
водоемов [Сорокин, 1973а]. Численность сапрофитных бактерий
в верхнем слое осадков склонов составляет .около 104 колоний
на 1 г ила.
В илах северо-западной части моря она возрастает до 105—
10е кл/г [Миронов и др., 1975; Миронов, Лебедь, 1980].
В донных осадках глубоководной части моря, где окислительно-
восстановительный потенциал падает ниже 200 мв, общее число-
бактерий снижается на порядок величин по сравнению с таковым
в донных осадках склонов. Численность же сапрофитных бакте-
рий, растущих на РПА (рыбопептонный агар), а также их актив-
ность, определяемая по величине гетеротрофной ассимиляции
меченной С14 углекислоты, снижается на порядок. Эти данные
свидетельствуют о том, что микробная популяция, которая обна-
руживается в глубоководных донных осадках Черного моря
методом прямого микроскопирования, состоит преимущественно
из малоактивных или отмирающих клеток, которые заносятся
на дно на поверхности оседающих сверху фекалий беспозвоноч-
ных и других оседающих частицах крупной взвеси. Доказатель-
ством такой точки зрения является факт обнаружения в поверх-
Тионовые бактерии Ассимиляция СНО2, мг С/л в сутки Число нитрификаторов на 1 г Число денитрификато ров на 1 г
Относительная активность (усвоение Си в присутствии тиосульфата), 102 имп./г
Аэробы (-|-О2) Анаэробы (“Ь^Оз)
88 52 0,69 10“3 10~2
178 79 1,72 10‘3 ю~2
92 92 0,84 0 0
17,6 17,6 0,08 0 0
2,6 2,6 0,07 0 0
0 0 0 0 0
125
ностном слое ила жизнедеятельных тионовых бактерий [Крисс,
1959; Сорокин, 19626]. Эти бактерии, как известно, требуют для
своей жизнедеятельности в качестве акцепторов электронов кис-
лород или нитраты, которые отсутствуют в придонном ело? над
глубоководными осадками. Действительно, определения скорости
хемосинтеза в верхнем слое этих осадков при условиях, близких
к in situ (Eh 150 мв), дали нулевые величины, опровергнув, таким
образом, тезис Крисса [1959] об активных окислительных процес-
сах на дне Черного моря. Добавка нитратов или пузырька воздуха
резко стимулировала ассимиляцию С14О2, что доказывает нали-
чие в них живой, но не функционирующей in situ тионовой микро-
флоры. Единственное объяснение этих наблюдений состоит в том,
что тионовые бактерии заносятся в придонный слой на оседающей
взвеси, для которой поверхность дна является экраном и где она
аккумулируется.
В грунтах склонов нами обнаружены активные нитрифици-
рующие бактерии, В осадках глубоководной котловины они не
обнаруживались. В толще ила глубже 5—10 см под поверхностью
осадка, судя по результатам наших анализов, живая микрофлора
вообще не обнаруживалась (см. табл. 35). Анализы АТФ, являю-
щейся индикатором наличия живой микрофлоры в глубоководных
осадках [Karl, 1978] показали, что она обнаруживается в толще
илов до глубины 10 см. Таким образом, диагенез глубоководных
осадков Черного моря ниже 10—20 см идет, по-видимому, без
активного участия микрофлоры.
В донных осадках мелководной северо-западной части моря,
я также в илах загрязняемых бухт обнаруживается богатая
сапрофитная микрофлора (105—109 кл/г), микрофлора, окисляю-
щая углеводороды (103—104 кл/г) и липолитическая микрофлора
[Кучеренко, 1973; Миронов и др., 1975]. В толще ила их числен-
ность убывает на несколько порядков, однако даже на глубинах
.до 60 см в толще прибрежных осадков обнаруживается живая
сапрофитная микрофлора в количестве около 10 кл/г.
Глава IV
ЗООПЛАНКТОН
Подробные исследования зоопланктона Черного моря выполнены
Галаджиевым [1948], Никитиным [1926], Малятским [1940],
Кусморской [1955], Грезе и др. [1971], Петипа и др. [1963],
Сажиной, Делало [1968] и другими исследователями. Значи-
тельное место заняли также исследования микрозоопланктона,
обобщенные Заикой и др. [1976]. Таким образом, у нас имеются
достаточно полные сведения о составе, распределении, сезонной
126
динамике, биомассе и численности зоопланктона в Черном море.
Наряду с этим мы располагаем обширными данными о питании
массовых форм зоопланктона, их продукции и других особенностях
их экологии. В последнее время сведения о вертикальном распре-
делении зоопланктона Черного моря пополнились новыми резуль-
татами, полученными путем его учета не в традиционных сетных,
а во взятых прицельно батометрических пробах в 64-м рейсе нис
«Витязь» [Виноградов, Шушкина, 1980]. Местоположение основ-
ных станций, выполненных в этом рейсе, показано на рис. 48.
Микрозоопланктон
К микрозоопланктону относятся мелкие планктонные животные1
размером менее 0,2—0,3 мм. В его состав входят простейшие
(зоофлагелляты и инфузории), а также ранние личиночные стадии
планктонных рачков и аппендикулярий. В неритической зоне в со-
ставе микрозоопланктона присутствуют также коловратки Кега-
tella, Trichocerca, Synchaeta, GolureBa [Галаджиев, 1948a] и мало-
размерные личинки донных животных, таких, как велигеры мол-
люсков, трохофоры полихет. Важная роль организмов микро-
зоопланктона, и особенно простейших, в продуктивности и мета-
болизме морских планктонных сообществ в последнее время ста-
новится все более очевидной [Beers, Stewart, 1970; Сорокин, 1974,
1975; Павловская, 1976; Заика и др., 1976]. Ключевым вопросом
исследования микрозоопланктона является вопрос о методах
его учета. Большая часть микрозоопланктона проходит через самый
густой планктонный газ. Более 90% простейших, которые состав-
ляют, как правило, преобладающую (по биомассе) часть микро-
зоопланктона, разрушаются при применении для их концентри-
рования даже самых осторожных приемов фильтрации, а также-
при их фиксации самыми мягкими фиксаторами такими, как сла-
бый раствор Люголя. В связи с этим данные о биомассе простей-
ших (включая тинтиннид), учитываемых в пробах, сконцентри-
рованных на фильтрах, в 10—20 раз занижают ее истинные вели-
чины [Павловская, 1976; Сорокин, 1974]. В то же время остальные
группы микрозоопланктона выдерживают концентрирование на
фильтрах и фиксацию формалином и могут учитываться количест-
венно с применением фильтрации. Для получения адекватных
данных о качественном составе, численности и биомассе микро-
зоопланктона разработаны следующие методические подходы.
Зоофлагелляты (бесцветные жгутиконосцы) учитывают в живых
свежевзятых пробах в камерах типа пенала высотой 1,5—2 мм
под фазово-контрастным микроскопом с увеличением X100 или
X160. В стационарных условиях на берегу зоофлагеллят можно-
учитывать в чашках Петри, куда тонким слоем наливается вода
из свежевзятой пробы. Инфузории также учитываются в живых
свежевзятых пробах воды в камере типа пенала высотой 4 мм под.
биокулярным микроскопом МБС при увеличении х32. Много-
клеточные представители микрозоопланктона такие, как нау-
127
плиусы, велигеры, коловратки, можно учитывать на окрашенных
мембранных фильтрах после фильтрации 0,5—1 л воды, или
в пробах, сконцентрированных с помощью фильтров или сита
с порами 10—20 мк [Сорокин, 1974; Туманцева, Сорокин, 1975].
Анализ систематического состава морских панцирных инфу-
зорий тинтиннид Черного моря выполнен Галаджиевым [1948]
и Морозовской [1969], которые использовали главным образом
сетные пробы. В этих пробах доминировали роды Tiarina, Favella,
Helicostomella, Tintinnopsis, Stenosemella, Coxliella, Metacylis.
Оценивая эти данные, следует учесть,
что в сетных пробах теряется подав-
ляющая часть тинтиннид и задержи-
ваются лишь случайно уцелевшие осо-
би. Недавние анализы Мамаевой [1980]
проб, собранных с помощью фильтра-
ции, и неконцентрированных живых
проб выявили новые массовые виды
инфузорий, среди которых Parafavella
denticulata, Pleuronema marinum.
Подробные исследования микрозоо-
планктона и его сезонной динамики
выполнены Павловской [1976], Заи-
кой и др. [1976]. Наблюдения про-
изводились главным образом в Се-
вастопольской бухте и в прибрежной
зоне на расстоянии 5 миль от бе-
рега (табл. 36, рис. 53). Числен-
ность инфузорий варьировала от 1
до 5 тыс/л. Тинтинниды были до-
минирующей группой в весенний пе-
риод. Они были представлены глав-
Рис. 53. Сезонные измене-
ния биомассы (В, мг/м3)
инфузорий (7) и суммар-
ного микрозоопланктона
(2) в верхнем слое воды
Севастопольской бухты
в течение первой половины
года [Павловская, 1976]
ным образом представителями родов
Tintinnopsis, Favella, Tiarina. Биомасса инфузорий в воде Сева-
стопольской бухты, по данным Павловской [1973], составляла
20—80 мг/м3. В составе инфузорий летом преобладали беспанцир-
ные формы инфузорий. Среди них доминировали представители
сем. Oligotrichidae. Наиболее многочисленными были вицы рода
Strombidium, представители которого обычно составляют пре-
обладающую часть популяций инфузорий в морских водоемах
(Туманцева, Сорокин, 1975; Sorokin, 1981]. Летом в воде Сева-
стопольской бухты встречались также и другие представители
инфузорий этого семейства. Они относились к родам Lohmaniella,
Mesodonium, Chilodonella, Uronema, Prorodon. Общая числен-
ность организмов ларватона (преимущественно науплиусов) со-
ставляла 30—50 экз./л. Суммарная биомасса микрозоопланктона
в бухте в летний период составляла 40—130 мг/м3, причем около
половины ее составляли инфузории (рис. 53, табл. 37). В водах
неритической зоны биомасса микрозоопланктона составляла 10—
•30 мг/м3. В расчете на 1 м2 биомасса микрозоопланктона в водах
128
Таблица 36
Численность (N, зкэ./л) и биомасса (В, мг/м3) отдельных групп
организмов микрозоопланктона в поверхностных слоях воды
в Севастопольской бухте и в неритической зоне
[Павловская, 1976]
Биотоп Инфузории Науплиусы Велигеры Суммарный микрозоо- планктон
N В А В N В В
Севастопольская бухта, 3850 73 36 33 6 28 134
у берега Выход из бухты 1140 26 18 3 17 9 38
5 миль от берега 408 9 17 11 0 0 20
прибрежной зоны достигает 0,7—2 г/м2, что составляет заметную
долю от суммарного зоопланктона (табл. 38). К тому же следует
учесть, что указанные величины биомассы микрозоопланктона
могут быть существенно (до двух раз) заниженными, поскольку
при этом не учитывались зоофлагелляты, которые, как показали
последующие анализы, формируют значительную долю биомассы
микрозоопланктона (см. табл. 39).
Сезонные максимумы развития микрозоопланктона в Сева-
стопольской бухте отмечались в феврале (у берега) и в конце мая.
В период майского максимума биомасса микрозоопланктона
на 70% формировалась за счет инфузорий и достигала 180 мг/м3,
что соизмеримо с биомассой мезозоопланктона (рис. 53).
Успешные исследования микрозоопланктона выполнены
в 1978 г. Н. В. Мамаевой и Е. В. Моисеевым в 64-м рейсе нис
«Витязь». Авторы применили методы счета простейших в живых
неконцентрированных пробах, взятых прицельным способом с по-
мощью 100-литровых батометров. В результате Н. В. Мамаевой
было установлено, что видовой состав инфузорий в толще кисло-
родной зоны представлен 17 видами, среди которых численно
Таблица 37
Биомасса микрозоопланктона (В,) и его основных компонентов,
инфузорий (Вс) и ларватона (В/)
[Павловская, 1976]
Месяц Биомасса, мг/м! Вс/В,. %
Вс Bl в, (Вс + В;)
Февраль 65 418 483 13
Апрель 46 415 461 11
Май 916 1179 2095 44
Июнь 239 205 444 54
Август 280 452 733 38
Q IO. И. Сорокин
129
ГлуЪила
О 4 6 /2 Ог О 20 40 60 О, 0 200 400 Nn
I-------1--------1” | — |—I---Г—1--Г—Т 1--------I - ! I — ч г- 1 "
Рис. 55. Вертикальное распределение микрозоопланктона в центре восточной
халистазы в октябре 1978 г.
Вг — биомасса микрозоопланктона, мг/м3; А’с и ,\л — численность инфузорий и наупли-
усов, экз/л, t° — температура воды [Мамаева, 1980]
преобладают Tiarina fusus, Metacylis angulata и Perifromus ovalis.
Последний вид встречался только ниже слоя термоклина. В слоях
максимумов, располагающихся у верхней границы термоклина
(рис. 55), численность инфузорий составляла около 100 экз./л
и биомасса — около 30 мг/м3. В слое воды от 40 до 100 м инфузо-
рии практически отсутствовали, что, несомненно, связано с низкой
концентрацией здесь пищи — бактериопланктона (рис. 38). Од-
нако вблизи бактериального максимума у верхней границы серо-
водородной зоны постоянно обнаруживалась крупная инфузория
Таблица 38
Биомасса (в мг/м2) основных компонентов планктона
на некоторых станциях
[64-й рейс «Витязя» — Виноградов, 1980]
Компонент планктона Периферия восточной халистазы против Геленджика Центр восточной халистазы Периферия восточ- ной халистазы против Батуми
Ст. 7894 ст. 7897 ст. 7899 ст. 7900
Фитопланктон 5 480 3 890 10 170 13 550
Бактерии 6 250 2 170 6 150 10 950
Инфузории 356 102 111 160
Зоофлагелляты 1 930 650 1 586 2 315
Науплиусы 356 86 617 443
Рачковый
мезозоопланктон 18 060 14 210 16 120 12 760
130
Pleuronema marinum, достигающая в длину около 200 мк [Мои-
сеев, Мамаева, 1979]. Эти инфузории обитают в слое 120—150 м
в 5—10 м от границы сероводородной зоны при концентрации
кислорода 0,1—0,2 мл/л (рис. 54). Существование популяций ин-
фузорий-бактериофагов вблизи редокс-зоны, обогащенной бакте-
риопланктоном, было отмечено ранее и для других меромикти-
ческих водоемов (Sorokin, Donato, 1975]. Эти простейшие вые-
дают бактериальную биомассу, продуцируемую за счет хемо-
синтеза или бактериального фотосинтеза у верхней границы серо-
водородной зоны, и включают ее, таким образом, в продукционный
процесс.
Исследования гетеротрофных бесцветных жгутиконосцев (зоо-
флагеллят), выполненные в том же рейсе «Витязя» Е. В. Моисе-
евым, впервые для Черного моря, показали, что в отличие от прес-
ных водоемов, где основную биомассу формируют представители
отряда Kinetiplastida, в Черном море основную биомассу зоо-
флагеллят формируют 2—3 вида отряда Protomonadida. Их раз-
мер составляет всего 5—6 мк. Тем не менее они являются актив-
ными бактериофагами и играют важную роль в формировании
пищевых ресурсов морских водоемов [Сорокин, 1974; Sorokin,
1981]. Несмотря на малые размеры, благодаря высокой своей
численности, (1—5 млн./л) эта группа простейших формирует
биомассу 100—150 мг/м3. Максимум численности и биомассы
зоофлагеллят отмечается, обычно, в слое термоклина. Ниже
термоклина в слое 50—120 м зоофлагелляты практически отсут-
ствуют (рис. 55). Они вновь появляются в значительном количестве
{500—700 тыс./л) на глубине 120—140 м вблизи сероводородной
зоны, в том же слое, где отмечался максимум инфузорий (рис. 55).
Таким образом, в использованной бактериальной продукции,
создаваемой в зоне хемосинтеза, наряду с инфузориями участвуют
и зоофлагелляты.
Численность науплиусов в верхнем слое воды составляла 50—
300 экз./л, их биомасса — 30—70 мг/м3. Максимум их численности
обычно отмечался у верхней границы термоклина (рис. 55). Основ-
ную массу науплиусов в период рейса в октябре составляли ли-
чинки рачка Oithona.
Подсчеты интегральной биомассы отдельных групп планктона
в толще воды, выполненные в 64-м рейсе «Витязя» (табл. 38),
дают основание утверждать, что микрозоопланктон, и особенно
бактерии, которые ранее вообще не учитывались в энергетических
схемах экосистемы пелагиали Черного моря [Петипа и др., 1970],
являются важными компонентами планктонного сообщества даже
по показателю биомассы. По показателям его продукции и мета-
болизма значение этих представителей гетеротрофного микро-
зоопланктона еще выше ввиду более высокой удельной продукции
и большой интенсивности обмена у этих мелких организмов по
сравнению с представителями мезо зоопланктона (см. табл. 47).
Сезонные наблюдения за численностью, биомассой и качествен-
ным составом простейших выполнены в Геленджикской бухте
131
9*
и в прибрежье вблизи Геленджика Н. В. Мамаевой (инфузории)
и Е. В. Моисеевым (зоофлагелляты). В числе массовых видов ин-
фузорий в этом районе были отмечены: Tiarina fusus, Strombidium
sulcatum, Coxliella helix, Tintinnipsis campanula, Tintinnipsis
baltica. Зоофлагелляты были представлены 4 массовыми видами
из отрядов Protomonadida (Monas sp., Actinomonas sp.) и Kineto-
plastida (Parabodo attenuatis и Bodomorpha reniformis).
Максимум численности и биомассы инфузорий в бухте отме-
чался в конце июня и в сентябре. В центре бухты максимальная
их численность составляла около 1 млн./м3 и биомасса — 56 мг/м3.
Вблизи же городского пляжа и в зоне сброса городской канали-
зации их численность достигала 6—25 млн./м3 и биомасса — до
500 мг/м3. Эти данные показывают, что инфузории являются в зо-
нах загрязнения одним из основных агентов самоочищения.
Максимум численности зоофлагеллят в бухте был отмечен в июле.
В этот период их численность превышала 1 млн./л и биомасса —
более 100 мг/м3.
Мезо- и макрозоопланктон
Сообщества мезо- и макрозоопланктона Черного моря характе-
ризуются достаточно богатым видовым и экологическим разно-
образием. В составе черноморского планктона встречаются около
120 видов планктеров, а также пелагические личинки почти двух
десятков видов донных беспозвоночных. Более 60% видов зоо-
планктона Черного моря составляют животные средиземномор-
ского происхождения. В глубоководных частях Черного моря
ведущим компонентом мезозоопланктона являются копеподы.
Они представлены несколькими массовыми видами, относящимися
преимущественно к эврифагам. Среди них Calanus helgolandicus,
Pseudocalanus elongatus, Paracalanus parvus, Centropages kroyeri,
Acartia clausi, Acartia lattisetosa, Oithona similis, Oithona minuta,
Pontella mediterranea. В неритической зоне и в мелководной се-
веро-западной части моря, особенно в летний период, значительная,
а иногда и преобладающая часть эпипланктонных сообществ пред-
ставлена ветвистоусыми рачками, среди которых массовыми ви-
дами являются Penilia avirostris, Evadne spinifera, Podon leucarti,
P. intermedius, Evadne nordmanii, Pleopis polyphamoides, P. ter-
gestina. Они формируют в водах указанных районов более поло-
вины суммарной биомассы мезозоопланктона [Павлова, 1967].
В прибрежных водах и в мелководной северо-западной части моря
значительную долю мезозоопланктона составляет ларватон —
личинки донных животных: мшанок, моллюсков, полихет, десяти-
ногих и усоногих рачков.
В предустьевых опресняемых участках моря и в лиманах
присутствуют также формы пресноводного и солоноватоводного
зоопланктона, такие, как дафнии (D. longirostris), босмины (В. Ion-
girostris), диаптомусы (D. salinus), циклопы (С. vicinus).
Значительную роль в формировании биомассы зоопланктона
132
Таблица 39
Средняя биомасса ноктилюки в слое 0—200 м в %
от общей биомассы зоопланктона
[Битюков, 1969]
Время наблюдений Район моря
северо-западная часть у берегов Крыма центральная часть восточная часть
Февраль 1956 г. 19 73 61 41
Апрель 1952 г. 21 72 62 80
Август 1957 г. 30 60 38
Ноябрь 1954 г. 8 53 33 65
в Черном море играет представитель цистофлагеллят ночесветка
Noctiluca milearis — бесцветная пиррофитовая водоросль. Будучи
сапрофитом и хищником этот организм по своим функциональным
характеристикам, по месту в трофической сети, а также по разме-
рам стоит ближе к зоопланктону. Ноктилюка составляет значи-
тельную долю общей биомассы зоопланктона Черного моря в те-
чение всего года [Битюков, 19691. Особенно значительна доля
ночесветки в планктоне у берегов Крыма, где она формирует
преобладающую часть сырой биомассы зоопланктона на протяже-
нии всего года (табл. 39).
По данным Э. А. Шушкиной и М. Е. Виноградова, полученным
в 64-м рейсе «Витязя» в октябре 1978 г. путем анализа батометри-
ческих проб (100-литровый батометр), биомасса ноктилюки в слое
максимума ее концентрации на глубине гермоклина достигает
3—3,5 г/м3 (рис. 56). В расчете на 1 м2 сырая биомасса ноктилюки
на некоторых станциях была соизмерима с биомассой остального
мезозоопланктона. Будучи выраженой в калориях она составляла
10—12% калорийности общей биомассы рачков и около 6%
от суммарной калорийности всего зоопланктона в целом (включая
микрозоопланктон).
Ночесветка составляет значительную долю планктона также
и в хорошо прогреваемой северо-западной части Черного моря,
где максимум ее развития отмечается весной (см. рис. 58). Расчеты
интегральной биомассы ноктилюки в Черном море, по средним
многолетним данным [Миронов, 1968], дали величину 8,9 млн. т.,
что соизмеримо с интегральной сырой биомассой планктонных
ракообразных.
Важным компонентом зоопланктона Черного моря является
аппендикулярия Oikopleura dioica [Заика, 1969). Она часто обра-
зует весьма значительные по плотности популяции, концентри-
руясь, обычно, в слое термоклина (рис. 56). Биомасса эйкоплевры
в этом слое варьирует в пределах 30—50 мг/м3. Будучи тонким
фильтратором она играет важную и, по-видимому, до сих пор
не оцененную роль в пищевых связях пелагиали глубоководных
районов, где другой тонкий фильтратор планктона Черного моря—
133
Рис. 57. Вертикальное распределение биомассы медуз (В, г/м3) в Черном море
Западная халистаза [Виноградов, 1980]
Рис. 56. Распределение биомассы ноктилюки (В„е, г/м3) н биомассы эйко-
плевры (Во, мг/м3) в толще воды
Восточная халистаза, октябрь [Виноградов, 1980]
рачок пенилия — малочисленна или отсутствует. Можно пола-
гать, что биомасса этого планктера недоучитывается в сетных
пробах, поскольку значительная ее часть проходит через планк-
тонные сети или разрушается ими. Надежный анализ численности
эйкоплевры возможен путем учета на окрашенных мембранных
фильтрах под бинокуляром [Сорокин, 1974].
Хищный макрозоопланктон формируется в Черном море
хетогнатами (Sagitta setosa), гребневиками (Pleurobrachia pileus,
syn. P. rhodopis), личинками полихет и медузами: сцифомедузами
Aurelia aurita и Rhyzostoma plumo и в меньшей степени — гидро-
медузами Rathkea octopunctata, Coryne tubulosa, Moerisia mae-
otica. Средняя биомасса хетогнат и гребневиков в Черном мора,
по оценкам Миронова [1988], составляла 11 г/м2 или в расчете
на всю акваторию моря — около 5 млн. т, что соизмеримо с сум-
марной биомассой планктонных рачков, равной по его оценкам
4,2 млн. т. По результатам 64-го рейса «Витязя», сырая биомасса
хетогнат и гребневиков достигала 5—7 г/м2, что составляет около
трети суммарной биомассы рачков (табл. 40). Биомасса же сцифо-
медуз по оценкам, сделанным в том же рейсе с помощью ловов се-
тями БР и подводной телекамеры, составляет в октябре в период
их максимального развития 400—700 г/м2, что на порядок превы-
шает суммарную биомассу остального зоопланктона. В расчете
на всю акваторию моря биомасса медуз в соответствии с этими
данными должна выражаться величинами 200—300 млн. т [Го-
134
Таблица 40
Средняя численность (в экз./м^) массовых видов зоопланктона
в открытых районах Черного моря в слое 0—100 м в разные сезоны года
[Грезе и др., 1963]
Виды планктеров Зима Весна Лето
Calanus helgolandicus 160 140 110
Pseudocalanus elongatus 1770 1500 1160
Paracalanus parvus 350 1670 1480
Acartia clausi 310 840 1910
Oithona nana 1180 1840 2690
Oithona similis 470 2640 1000
Cladocera sp. 0 0 450
Sagitta setosa 2 4 42
мойю, Куприянов, 1980] Ч Численность доминирующего их вида
Aurelia aurita в слое их максимальной концентрации у верхней
границы термоклина составляла 5—12 экз./м3 (рис. 57). Хотя
калорийность тела медуз очень низка (около 0,03 ккал/г) при та-
ких значительных размерах сырой биомассы, их органическая
масса составляет около половины органической массы всего осталь-
ного зоопланктона (20—30 ккал/м1 2), и их рацион близок к поло-
вине его суточной продукции.
Данные о средней численности и биомассе планктонных рако-
образных приводятся в табл. 40—42. При оценке этих данных сле-
дует учесть, что они получены в ходе многолетних исследований
с применением сетных ловов, которые недоучитывают (наделав-
ливают, разрушают и пропускают) часть популяции зоопланк-
тона. Поэтому полученные с их помощью данные о суммарных и
средних биомассах зоопланктона обычно занижаются в 1,5—
2 раза, а получаемая в ходе дискретных ловов картина вертикаль-
ного распределения зоопланктона в известной степени искажа-
ется и огрубляется [Павельева, Сорокин, 1972]. Применение от-
бираемых прицельно батометров большого объема (— 100 л) дает
более реальную картину вертикального распределения и уровня
биомасс зоопланктона. С этой точки зрения абсолютные величины
биомассы и кривые вертикального распределения зоопланктона,
полученные с применением батометрического метода в 64-м рейсе
«Витязя» (рис. 59—61), следует признать более адекватными, чем
ранее полученные результаты исследований зоопланктона Черного
моря с применением планктонных сетей.
Средняя численность и биомасса планктонных ракообразных
в районах открытого моря по данным сетных ловов в целом срав-
1 Существенно, что, по данным Миронова [1971], относящимся к 1949 —
1961 гг., общая биомасса медуз в Черном море была на два порядка ниже
(0,6—1,6 млн. т.).
135
Месяц
Рис. 58. Сезонные изме-
нения биомассы зоопланк-
тона (В, мг/м3) в северо-
западной части Черного
моря
Кормовой зоопланктон:
J — Acartia;
2 — Penilia; 3 — ларватон.
Некормовой зоопланктон:
4 — ноктилюка [Коваль,
1967]
цительно мало изменяется в годовом цикле, особенно в годы с теп-
лой зимой. В зимнее время биомасса зоопланктона снижается не
более чем в 1,5—2 раза [Делало и др., 1965]. При этом численность
эвритермных и холодолюбивых форм остается достаточно стабиль-
ной в течение всего года (табл. 41). К таким формам относятся ко-
пеподы Oithona, Pseudocalanus, Calanus, а также Oicopleura и
Noctiluca. В холодные зимы, когда температура слоя 0—100 м
падает ниже 8°, основную массу зоопланктона в открытом море
составляют холодолюбивые животные так называемого батипланк-
тонного комплекса: Calanus helgolandicus, Pseudocalanus elonga-
Таблица 41
Средняя биомасса основных форм зоопланктона Черного моря
в слое 0—100 м по результатам обработки сетных проб АзЧерНИРО
за 1959—1974 гг.
[Грезе, 1979}
Группа - зоопланктона Вид Биомасса, мг/м1
глубоковод- ные районы северо-западная часть моря
Мезозоопланктон Calanus helgolandicus 23 17
(без ноктилюки) Pseudocalanus elongatus 20 21
Paracalanus parvus 5 8
Acartia clausi 11 40
Oithona minuta 4 5
Oithona similis 5 3
Oicopluza-(велигеры^varia 8 54
Суммарный мезозоопланктон 76 148
Макрозоопланктоп Noctiluca milearis 157 133
и ноктилюка Sagitta setosa 14 7
Plurobrachia rhodopis 172 88
Суммарный зоопланктон (без медуз) 419 376
136
о
№0
300 В
Рис. 59. Вертикальное распределение основных групп зоопланктона в толще
воды восточной халистазы в разное время суток в октябре
г — ваннофаги (иенилия, науплии, копеподиты); 2 — эврифаги (взрослые копеподы);
3 — хищники (сагитты, гребневики); 1° — температура воды [Виноградов, 1980]
Рис. 60. Распределение биомассы (В, мг/м3) основных групп зоопланктона
в толще воды в центре западной халистазы в октябре
1 — хищники; 2— эврифаги; 3—температура воды [Виноградов, 1980]
Рис. 61. Вертикальное распределение биомассы зоопланктона (г/м3) в центре
западной халистазы
а — суммарный мезозоопланктон; в — калянус С. heJgoJandicus в ночное время [Вино-
градов, 1980]
tus, Sagitta euxina. Численность эвритермных рачков Acartia
clausi, Paracalanus parvus, Oithona minuta в такие периоды резко
падает. В теплые зимы, когда вода не охлаждается ниже 8°, чис-
ленность зоопланктона остается достаточно высокой за счет вы-
сокой численности и интенсивного размножения эвритермных рач-
ков Acartia clausi, Paracalanus parvus, Oithona папа. Их плот-
ность в открытом море в слое 0—25 м часто превышает 8 тыс/м3
[Федорина, Брайко, 1968]. В теплые зимы в планктоне у берегов
встречаются в большом количестве личинки моллюсков и науп-
лиусы. Весной наблюдается интенсивное развитие эвритермных
видов, таких, как Acartia, Oithona minuta, Paracalanus parvus,
Oicopleura, а также ноктилюки. В середине лета в районах откры-
того моря температурные условия оптимальны для большинства
планктеров и рост их численности лимитируется главным обра-
зом условиями питания. Ввиду имеющего место в середине лета
снижения биомассы фитопланктона в это время иногда наблюда-
ется снижение и биомассы зоопланктона. Он представлен в глубоко-
водных районах главным образом копеподами Acartia, Oithona,
Calanus, Paracalanus, Pseudocalanus. Их общая численность состав-
ляет по данным сетных ловов 2—10 тыс./м3. Возрастной состав
популяций копепод резко меняется в разные сезоны года, даже
если общая их численность не претерпевает значительных изме-
нений. Так, в феврале численность науплиусов копеподы Calanus
helgolandicus составляла 93% от общей его численности, тогда
как летом — не более 40%.
В середине лета в прогретом верхнем слое воды появляются
теплолюбивые рачки: копеподы Centropages kroyeri и кладоцеры,
среди которых доминируют Penilia avirostris и Evadne spinifera.
Их численность в открытых районах моря в конце лета достигает
300—1500 тыс. экз./л, а биомасса составляет 20—40% от суммар-
ной биомассы планктонных рачков.
В прибрежных районах и в мелководной северо-западной части
Черного моря сезонные колебания состава, численности и био-
массы зоопланктона более значительны, чем в глубоководных
районах, ввиду более резких сезонных колебаний температуры,
а также вследствие того, что уже начиная с весны (с мая) здесь
появляются в большом количестве представители Cladocera. Среди
них доминируют Penilia avirostris, Evadne spinifera, Pleopis
polyphaemoides. Появляются также копеподы Centropages kroyeri
и Anomalocera patersoni. Эти рачки являются наиболее теплолю-
бивыми в составе зоопланктона Черного моря. Биомасса тепло-
любивых рачков в поверхностном слое мелководных районов северо-
западной части Черного моря в середине лета часто достигает
1—2 г/м3 при численности более 50 тыс./м3. Среди теплолюбивых
рачков доминируют, как правило, кладоцера Penilia. Максимум
ее численности приходится на август (рис. 58).
В зонах массовых «цветений» перидиней Exuviaella cordata,
которые имеют место в западных прибрежных районах как след-
ствие их эвтрофирования (см. выше), биомасса кладоцер может
138
Таблица 42
Численность и биомасса зоопланктона у берегов Румынии
в зоне «цветения» перидинеи Exuviaella cordata в слое 0—10 м
[Petran, 1976]
Компонент зоопланктона Числен- ность, 103 экз/м3 Биомасса, г/м3 Компонент зоопланктона Числен- ность, 103 экз./м3 Биомасса, г/мэ
Acartia clausi 92,61 3,67 Noctiluca 0,4 0,008
Cladocera 92,80 4,41 Суммарный мезо- 186,2 8,10
Meroplankton 0,10 0,002 зоопланктон
Таблица 43
Биомасса и калорийность отдельных компонентов планктонного
сообщества в восточной части Черного моря
в октябре 1978 г. по результатам 64-го рейса «Витязя»
[Шушкина и др., 1980]
Трофическая группировка Компонент планктона Периферия против г. Геленджи- ка (ст. 7894) Централь- ная часть (ст. 7899) Среднее ; ной час г/м2 сы- рой био- массы [ЛЯ восточ- ти моря ккал/м2
Первопроду- Фитопланктон 5,5 10,2 6,3 5,2 центы Микрогетеро- Бактериопланктон 4,7 7,9 5,5 5,0 трофы Простейшие 2,2 1,7 1,5 1,4 Наннофагн Ноктилюка 40,6 42,5 35,7 1,8 Аппендпкулярии 0,7 1,1 0,7 0,5 Кладоцеры 0,5 1,9 1,2 0,6 Науплиусы и копе- 5,1 6,1 4,1 2,9 подиты Эврифаги Взрослые каляниды 11,7 11,6 13,1 9,8 Хищники Сагитты, гребневики 7,7 3,8 4,7 1,2 Медузы — — ~400+ 12,0 Суммарный планктон 78,7 86,8 72,8 28,4 (без медуз) * По данным ловов сетью БР; по данным учета с помощью телевизора эта величина выше — около 800 г/м2.
достигать в середине лета 4—5 г/м3. Здесь же развивается бога-
тая популяция Acartia clausi (до 4,6 г/м3) при суммарной биомассе
мезозоопланктона до 8 г/м3 (табл. 42). Столь высокие концен-
трации зоопланктона, которые почти на два порядка выше сред-
них величин для открытого моря, характерны лишь для высоко-
эвтрофных морских биотопов.
Весной в мелководных районах значительного развития дости-
гает ноктилюка (рис. 58). Осенью на базе интенсивного летнего
развития рачкового мезозоопланктона в этих районах происходит
139
нарастание биомассы холодолюбивых планктонных хищников
хетогнат и гребневиков.
Согласно результатам изучения вертикального распределения
зоопланктона методом дискретных сетных ловов по горизонтам
(Никитин, 1926, 1929; Петипа и др., 1960], основная часть его
популяции (80—85 %) сосредоточена в верхнем слое воды до глу-
бины 50 м. Установлена нижняя граница обитания зоопланктона —
150—170 м. Этими же исследованиями приводятся доводы в пользу
существования обособленных эпипланктонного и батипланктон-
ного сообществ зоопланктона. По мнению указанных авторов,
эпипланктонное сообщество включает эвритермные или тепло-
любивые маломигрирующие виды, такие, как Oithona папа, Acar-
tia clausi, Paracalanus parvus и представителей Cladocera. Бати-
планктонное сообщество состоит из холодолюбивых видов рачков
Oithona similis, Pseudocalanus elongatus, гребневика Plurobrachia
pileus и частично Calanus helgolandicus, Sagitta setosa и Nocti-
luca. В летнее время указанные сообщества разграничены слоем
термоклина. Это разграничение тем четче, чем более выражен термо-
клин. При величинах градиента температуры в слое термоклина
3—4° С/м термоклин является уже почти непроходимой прегра-
дой для большинства представителей обоих сообществ. Лишь такие
активные мигранты, как Calanus helgolandicus и частично — Sa-
gitta, способны проходить в поверхностные слои через столь рез-
кий термоклин во время суточных миграций. При менее резком
термоклине возможен переход некоторой части организмов обоих
сообществ через термоклин. При этом часто происходит аккумуля-
ция некоторых видов планктеров обоих комплексов в слое термо-
клина. Иногда летом в период сильного прогрева верхнего слоя
воды в зону термоклина уходят организмы эпипланктонного
комплекса (Paracalanus, Acartia), избегающие высоких темпера-
тур. Среди организмов батипланктонного комплекса в слое термо-
клина чаще всего встречается ноктилюка (рис. 56).
При снижении градиента температуры в слое термоклина ниже
0,6°/м границы между обоими комплексами размываются и они
смешиваются в зоне термоклина. При этом нижней границей рас-
пространения теплолюбивых планктеров эпипланктонного ком-
плекса служит прослойка холодной воды на глубинах 60—80 м,
а верхней границей распространения холодолюбивых организмов
батипланктонного комплекса является верхняя граница темпера-
турного скачка. В холодные зимы при падении температуры воды
ниже 8° С планктеры батипланктонного комплекса занимают по-
верхностные слои воды и доминируют в составе зимнего зоопланк-
тона.
Описанная выше картина вертикального распределения зоо-
планктона, полученная в результате обработки сетных проб, может
расцениваться как весьма приблизительная ввиду того, что сет-
ные ловы не могут дать ни точной картины локализации слоев, ни
максимальных величин концентрации в них зоопланктона, тем
более что планктонные сети значительно (часто в 1,5—2 раза)
140
недолавливают его подвижные формы. Применение новой бато-
метрической методики учета вертикального распределения зоо-
планктона в 64-м рейсе нис «Витязь» позволило внести коррек-
тивы в существующие представления. Зоопланктон учитывали
в этом рейсе в пробах, взятых прицельно по индикации профилей
плотности, мутности и кислорода с помощью батометров емкостью
100 л. G помощью этого метода было, в частности, показано, что
основная масса мигрирующих копепод Calanus helgolandicus,
скапливается днем у нижней границы кислородной зоны на глу-
бинах 120—140 м при концентрации кислорода менее 0,3 мг/л.
Они образуют здесь плотный слой толщиной около 5 м с концентра-
цией рачков 2,5—3 г/м3 (рис. 59). Эта величина более чем на поря-
док выше максимальных величин биомассы рачков батипланктон-
ного комплекса, найденной в сетных пробах. В дневное время
в указанных слоях скапливается более 80% биомассы этих активно
мигрирующих копепод.
Аналогичное явление наблюдалось нами при спуске в подвод-
ном аппарате «Аргус» в октябре 1978 г. над континентальным скло-
ном против г. Геленджика. При погружении аппарата до глубины
130 м мы не видели заметных скоплений планктонных рачков.
Начиная с глубины 130 м до 135 м аппарат прошел поразительно
плотный слой скопления копепод. Вполне естественно, с помощью
сетных ловов такие узкие и плотные слои зоопланктона обна-
ружить невозможно, тем более что при ловах с глубин более 100 м
интервалы ловов сетью, как правило, увеличиваются. При лове
в слое 150—100 м биомасса зоопланктона, пойманного практически
в слое его аккумуляции толщиной около 5 м, делится на объем
воды, прошедший через сетку в слое толщиною 50 м, в связи с чем
на порядок занижается истинная концентрация зоопланктона
в слое максимума (рис. 59, 60).
Биологический смысл аккумуляции мигрирующих копепод
в обескислороженных слоях воды в непосредственной близости от
сероводородной зоны можно видеть не только в том, что животные
избегают выедания их рыбами, но и в том, что они находят здесь
дополнительный источник питания в виде простейших и бакте-
рий, развивающихся в редокс-зоне (см. рис. 54).
Применение больших батометров для отбора проб зоопланк-
тона выявило существование постоянного максимума концен-
трации зоопланктона в слое термоклина на глубине 20—35 м
(рис. 56—57, 60). Этот максимум выражен тем резче, чем сильнее
градиент температуры. Концентрация зоопланктона в слое макси-
мума возрастает ночью за счет мигрирующих в его пределы снизу
копепод, главным образом Calanus helgolandicus, Pseudocalanus
elongatus (рис. 60—61). Обычная для слоя термоклина в дневное
время концентрация зоопланктона на всем протяжении разреза
от Геленджика до центра восточной халистазы превышала
400 мг/м3, что намного выше средних и максимальных величин,
полученных для этого района ранее с помощью сетных ловов
(рис. 62).
141
N станции
7896 7894 7897
7898
7899
Рис. 62. Распределение биомассы мезозоопланктона (мг/м3) по данным бато-
метрических серий на разрезе от Геленджика до центра восточной халистазы
нис «Витязь» в октябре 1978 г. [Виноградов, 1980]
1 — < 5; 2 — 5—50; 3 — 50—100; 4 — 100—250; 5 — 250—400; 6 — > 400
На основании анализа вертикальной структуры планктонного-
сообщества в открытых районах Черного моря по данным бато-
метрических проб Виноградов, Шушкина [19801 считают, что пред-
ставления о существовании эпипланктонного и батипланктонного
сообществ, развитые Т. С. Петипа, не обоснованны, поскольку
более 60% общей биомассы зоопланктона формируют эврибатные
виды. Виды же зоопланктона, населяющие верхний слой воды
выше термоклина, составляют не более 20% от общей биомассы
(табл. 44). Следует, по-видимому, признать такую точку зрения
более обоснованной и принять мнение указанных авторов о том,
что население водной толщи Черного моря функционирует как
единое сообщество. К тому же ее принятие значительно упрощает
моделирование экосистемы пелагиали этого водоема.
Анализ горизонтального распределения биомассы зоопланк-
тона по многолетним данным сетных ловов показывает, что в Чер-
ном море существуют районы, постоянно обогащенные зоопланк-
тоном [Кусморская, 1955]. Биомасса зоопланктона составляет
в них в летний период 70—150 г/м2 [Петипа и др., 1963; Сажина,
Делало, 1968]. Их формирование связано главным образом с обо-
гащением поверхностных слоев воды этих районов биогенами за
счет интенсификации горизонтальной и вертикальной динамики
вод. Другая причина их формирования связана с пассивным сно-
сом зоопланктона в места фронтов, схождения течений. Часто об&
142
Таблица 44
Соотношение биомассы различных трофических группировок
зоопланктона в верхнем перемешанном слое и глубже
верхней границы термоклина в дневных и ночных сериях,
взятых в восточной части моря (ст. 7897, 64-й рейс «.Витязя».
Данные Шушкиной, Виноградова, местоположение станций — см. рис. 48)
Группа организ-мов Слой воды, м
0-19 19-140 0-19 19-140
Простейшие Ноктилюка Наннофаги Эврифаги Хищники Весь мезозоопланктон (без ноктилюки) День 0,4 0,4 0,01 1,4 2,1 1,6 1,0 20,0 0,9 0,2 4,0 21,8 Ночь 0,2 0,5 0,02 0,9 1,10 2,0 0,6 6,7 0,6 0,4 2,3 9,1
эти причины действуют одновременно. В целом расположение райо-
нов с относительно богатым зоопланктоном коррелирует со схе-
мой мезомасштабной циркуляции поверхностных вод Черного
моря и с распределением первичной продукции (рис. 20 и 63).
Богатые популяции зоопланктона были обнаружены, в частности,
вблизи берегов над материковым склоном, где выступы подводного
рельефа у мысов взаимодействуют с циклоническими течениями.
Такие районы находятся, например, у берегов Крыма против мыса
Тарханкут и у берегов Анатолии у м. Инеболу. Сравнительное
богатство зоопланктона некоторых прибрежных районов в северо-
восточной части моря обусловлено постоянными стонами, под влия-
нием которых здесь образуются районы локального подъема вод.
Высокая биомасса зоопланктона наблюдалась, как правило,
также и в зоне стыка циклонических течений на линии Крым—
Анатолия, а также зоне частых антициклонических возмущений
в юго-восточной части моря против Батуми. Иногда наблюдаются
огромные скопления организмов зоопланктона с малым удель-
ным весом, таких, как ноктилюка, кладоцеры и некоторые копе-
поды. Они формируются в районах продолжительной конверген-
ции течений. В феврале 1956 г. такое скопление, протяженностью
около 100 миль, наблюдалось у берегов Анатолии [Петипа и др.,
1963]. Значительное обогащение зоопланктона наблюдается в лет-
нее время в мелководных районах западной и северо-западной
частей моря за счет массового развития рачков (главным образом
акарции и пенилии) и ларватона — преимущественно личинок
пластинчатожаберных моллюсков и полихет. Распределение пятен
высокой биомассы зоопланктона приурочено к районам повышен-
ной гидродинамической активности (гидрофронтов, приустьевых
акваторий), а также к районам интенсивных «цветений» фитопланк-
143
Рис. 63. Горизонтальное распределение биомассы зоопланктона в Черном
море (мг/м3 в слое 0—200 м) в ноябре 1954 г. [Петипа и др., 1973]
тона, вызванных эвтрофикацией прибрежных вод под влиянием
речного стока [Ковыль, 1959; Димов, 1966; Беляев, 1973].
Средние величины биомассы мезозоопланктона в открытом море
в слое 0—120 м составляют по данным сетных ловов 100—300 мг/м3
[Грезе и др., 1973; Грезе, Федорина, 1979]. При этом значитель-
ную долю этой биомассы, как указывалось выше, составляет нок-
тилюка. В слоях аккумуляции зоопланктона по данным сетных
ловов биомасса мезозоопланктона (без ноктилюки) 200—300 мг/м3,
тогда как по данным обработки батометрических проб, она дости-
гает 2,5 г/м3. Суммарная биомасса зоопланктона в толще воды
открытых районов моря по данным сетных ловов колеблется в пре-
делах 30—45 г/м2, тогда как по данным обработки батометриче-
ских проб она составляет 50—80 г/м2. Биомасса планктонных рач-
ков по данным батометрических проб (17—25 г/м2) в среднем
в 2,5—3 раза выше аналогичных данных по сетным ловам (см.
табл. 39, 44, 42).
Биомасса зоопланктона в северо-западной части моря, а также
в других мелководных районах прибрежной зоны типа Севасто-
польской бухты часто превышает среднюю его биомассу в откры-
тых частях моря в 5—10 раз. Так, численность Oithona папа в рай-
оне Севастопольской бухты достигает осенью 15 тыс. экз./л, Peni-
lia avirostris — более 8 тыс. экз./л. У берегов Румынии в период
массовых «цветений» перидиней биомасса зоопланктона, как ука-
зывалось выше (см. табл. 43), может достигать 9 г/м3, что соизме-
римо с таковой в удобряемых прудах. Установлена прямая связь
144
Таблица 45
Расчет суммарной сырой биомассы и годовой продукции
основных компонентов экосистемы Черного моря
с учетом данных Зенкевича [1965], Грезе [1977], Грезе и др. [1973],
Виноградова, Шушкиной [I960], Шушкиной и др. [1930],
Мамаевой [1980], Моисеева [1980], Сорокина, Ковалевской [1980]
Компонент экосистем Биомасса Годовой Р/В-коэффи- циент Суммарная про- дукция на всю акваторию, млн. т/год
средняя, г/м2 суммарная на всю аква- торию, млн. т
Фитопланктон 11,5 4,80 250 1200
Макрофиты 300 15,0 1,8 27
Перифитон 0,3 0,20 75 15
Бактерии 4,6 1,950 150 292
Простейшие 0,85 0,36 150 52
Ноктилюка 14,9 6,3 16 100
Рачки-наннофаги в эйко- 5,7 2,4 36 86
плевра
Рачки-эврифаги 10,9 4,6 100 25
Хищники (сагитты, гребне- 3,5 1,5 40 60
вики)
Хищники (медузы) 150 64,0 6,0 385
Зообентос 200 19,0 2,6 50
Рыбы-планктофаги 3,5 1,5 2,0 3,0'
Рыбы-бентофаги 5,5 0,5 1,4 0,7
Рыбы хищные 0.7 0,3 1,3 0,4
Дельфины 0,01 0,015 0,2 0,003
годовых максимумов зоопланктона с величинами годового био-
генного стока Днепра и Дуная [Брайко и др., 1960].
Расчеты суммарной биомассы основных компонентов планктона
и их продукции на всей акватории Черного моря приводятся
в табл. 45. Они сделаны с учетом ранее полученных разными авто-
рами данных и новых результатов 64-го рейса нис «Витязь». Эти
расчеты, а также величины биомассы зоопланктона, наблюдаемые
на акватории Черного моря, подтверждают заключение о том, что
по уровню продуктивности основная часть его акватории явля-
ется мезотрофным морским водоемом, а некоторые районы в его
западной и северо-западной части под воздействием эвтрофиро-
вания достигли уровня эвтрофного водоема.
Эколого-физиологические характеристики
компонентов планктонного сообщества
Исследования эколого-физиологических свойств массовых пред-
ставителей основных групп сообществ пелагиали и бентали Чер-
ного моря, выполненные главным образом сотрудниками Инсти-
тута биологии южных морей АН УССР, имеют основополагающее
значение для современного этапа познания функционирования
морских экосистем. Важным этапом этих исследований было вы_
Ю Ю. И. Сорокин 145
Таблица 46
Суточный рацион и состав пищи массовых представителей планктеров
Черного моря
[Петипа, 1977; Павлова, 1970; Миронов, 1967, 1968]
Планктер Суточный рацион, % от веса тела Состав рациона, % Усвояемость
животная пища водоросли детрит
Ноктилюка + 70 1 1 98 76
Науплиусы 45 0 46 35 80
Копеподиты 67 0 26 74 79
Paracalanus 48 0 8 92 84
Oicopleura 31 0 5 95 80
Calanus 122 0 71 29 92
Acartia 83 29 29 42 60
Oithona 89 82 0 18 90
Sagitta 64 100 0 0 33
Гребневики 80 100 0 0 33
Aurelia aurita 13 100 0 0 60
* Рассчитано с учетом калорийности тела ночесветки и потребленной ею пищи
деление жизненных форм массовых видов планктонных рачков,
меняющихся в процессе онтогенеза. Эти жизненные формы имеют
значение как единицы трофических уровней планктонных сооб-
ществ [Петипа 1967]. Петипа [1959, 1965, 1969, 1971, 1975, 1977,
Петипа и др. 1967,1970], Павлова [1959,1967,1970], Миронов [1948,
1954], Яновская [1956], Синюкова [1969], Павловская [1971],
Заика, Павловская [1970], Ивлев [1961] и другие исследователи
выполнили экспериментальные исследования по питанию массовых
видов планктеров Черного моря, включая личинок и рыб, рачков,
ноктилюку, инфузорий. На первом этапе этих работ они применяли
методы анализа кишечников, методы визуальных наблюдений
за питанием рачков в условиях опыта, методы расчета рационов
ло энергетическим тратам. Этими исследованиями выявлены суточ-
ная ритмика питания животных, состав пищи, величина суточных
рационов (табл. 46). При этом получены результаты, имеющие
принципиальное значение для последующего анализа трофической
структуры сообществ пелагиали Черного моря. В их числе вывод
о том, что интенсивно мигрирующие организмы (Calanus helgolan-
dicus) имеют четко выраженную суточную ритмику питания, пи-
таясь в основном ночью, тогда как маломигрирующие зоопланк-
теры (Pontella или Acartia) питаются круглосуточно. При этом
рацион у первых значительно выше, чем у вторых. Важны также
выводы об эврифагии калянид и о наличии у них избирательности
в питании, об интенсивном потреблении водорослей инфузориями,
о значительном потреблении живого фито- и зоопланктона нокти-
люкой, считавшейся детритофагом. Результаты анализа суточных
рационов позволили оценить пищевые потребности растительно-
146
ядных планктеров и вычислить величину суточного выедания на-
личной биомассы фитопланктона в естественных планктонных
сообществах. Последняя составила в открытом море около 50%
[Загородняя, 1977].
Первостепенное значение придается результатам изучения пи-
тания пелагических рыб, показавшим, что рыбы имеют широкий
спектр питания, потребляя наряду с планктонными ракообраз-
ными также сагитт и аппендикулярий. Личинки и молодь рыб пи-
таются почти исключительно ракообразными. Было выявлено срав-
нительное постоянство их суточных рационов при значительных
колебаниях концентрации кормовых организмов в море, в связи
с чем был сделан вывод о том, что в Черном море пищевой фактор
не лимитирует выживания личинок рыб и не определяет числен-
ности поколений рыб [Дука 1964; Дехник, 1971].
Существенный прогресс в изучении питания планктеров Чер-
ного моря был обеспечен применением радиоуглеродного метода
[Петипа и др., 1970; Павлова, Сорокин, 1970; Сорокин и др., 1970;
Павловская, Печень-Финенко, 1975]. Радиоуглеродный метод
обеспечивает выполнение этих исследований на более высоком
количественном уровне [Sorokin, 1968; Сорокин, 1971]. Он позво-
ляет определить элементы их пищевого баланса в кратковременных
опытах, рассчитать усвояемость пищи и проанализировать спектр
питания по показателю ее усвоения. Пример анализа спектра пи-
тания копеподы акарции приводится на рис. 64. Как видно из при-
веденных данных, наиболее интенсивно этот рачок питается мел-
кими перидиниевыми водорослями, такими, как Exuviaella и Gle-
nodinium. Вместе с тем он способен питаться инфузориями и
в меньшей степени — даже бактериями, потребляя их в виде
хлопьев (агрегатов). Наконец, он является также активным хищ-
ником. Таким образом, акарция может быть охарактеризована^
как типичный эврифаг, как и многие другие копеподы. Это свойство
позволяет им формировать свой рацион и удовлетворять пищевые
потребности при относительно малых концентрациях доступной
пищи в море.
С применением радиоуглеродного метода удалось доказать вы-
сокую пищевую ценность детрита, представляющего собой агре-
гаты мертвой органики, обильно заселенные микрофлорой и про-
стейшими, которые и являются основным питательным компонен-
том детрита [Sorokin, 1978]. Действительно, интенсивность пи-
тания фильтрующих рачков пенилии и паракалянуса детритом,
образовавшимся при распаде фитопланктона, может значительно
превосходить таковую при питании рачков живыми водорослями
(рис. 64). В тех же опытах было показано, что фильтрующие копе-
поды могут питаться детритом, который образуется при распаде
макрофитов.
Важное значение для характеристики обеспеченности пищей
массовых видов планктонных животных имеют результаты изу-
чения зависимости их питания от концентрации пищи (рис. 65).
В этих опытах было показано, что для тонких фильтраторов, как
147
10*
J
30
20
10
0
15
10
5
0
3
7
2
1
Рис. 64. Спектры питания массовых
видов планктонных рачков Черного
моря
А — Acartia clausi;
пища:
Z — водоросли Ditilum;
2 — водоросли Prorocentrum:
3 — водоросли Exuviaella;
4 — инфузории;
5 — бактерии;
В — Penilia avirostris;
пища:
z — водоросли Primnesium;
2 — водоросли Pedinella:
3 — детрит из убитых водорослей Platy-
monas;
4 — бактериопланктон естественный;
5 — то же, но после удаления из него
агрегированной части бактериопланктона
фильтрацией.
В — Paracalamus parvus;
1 — водоросли Peridinium;
2 — водоросли Exuviaella;
3 — водоросли Sceletonema;
4 — детрит из убитых водорослей Platy-
monas;
5 — детрит из растертого макрофита уль-
вы.
J — показатель интенсивности питания —
суточный индекс усвоения, % [Петлял
и др., 1970; Павлова, Сорокин, 1970]
Рис. 65. Зависимость интенсивности питания массовых видов планктонных
рачков Черного моря от концентрации пищи
1 — Penilia, потребление бактерий; 2 — Penilia, усвоение бактерий; з — Acartia, по-
требление перидиниевых водорослей. А — интенсивность потребления или усвоения
пищи в % от таковой при оптимальной концентрации пищи; В — концентрация пищи,
г/м3 [Петипа и др., 1970, Сорокин и др., 1970]
Рис. 66. Кривые роста черноморских копепод
1 — Centropages ponticus; — Acartia clausi; a — Pseudocalanus elongatus [Сангина, 1969]
иенилия или эйкоплевра, оптимальная концентрация пищи лежит
в пределах 0,7—1,5 г/м3, тогда как для хватателей, как акарция,
она значительно выше — 3—5 г/м3. Последние данные показывают,
что в естественных условиях обитания животные могут находить
подобные концентрации пищи лишь в слоях аккумуляции микро-
планктона, имеющих место в зоне термоклина. При этом пище-
вые потребности копепод удовлетворяются лишь за счет потреб-
ления смешанного растительного и животного корма, благодаря
их способности к эврифагии [Петипа, 1970]. С помощью радиоугле-
родного метода были определены элементы баланса питания у не-
которых массовых видов планктонных рачков.
Эти анализы позволили определить рационы и усвояемость раз-
ных видов пищи. Согласно полученным данным, суточные рационы
у таких видов, как акарция, пенилия, паракалянус, варьируют от
20 до 80% в зависимости от качества пищи. Усвояемость рас-
тительной пищи и бактерий рачками варьировала от 30
до 70%.
Для многих массовых видов планктеров и донных животных
были выполнены детальные исследования их роста, возрастного
состава, плодовитости и продукции [Грезе, Балдина, 1964; Грезе,
1967, 1971, 1973; Grese, 1978; Грезе; Грезе, 1969; Грезе и др., 1971,
Павлова, 1970; Островская, Петипа, 1974; Заика, 1969,1970,1972,
1974; Заика, Маловицкая, 1967; Петипа, 1966; Сажина, 1968,
1969; Миронов, 1967, Сущеня, 1967; Маккавеева, 1974; Ивлев
1968; и др.]. В результате были построены кривые индивидуаль-
ного развития и роста основных представителей планктонных ко-
пепод (Л. И. Сажина, рис. 66), медуз (О. Г. Миронов), сагитт
(В. Е. Заика). На основе этих данных и изучения возрастного со-
става природных популяций планктеров были получены величины
суточной продукции и удельной продукции Р/^-коэффициенты для
разных сезонов года для видовых популяций основных экологи-
ческих группировок зоопланктона и для представителей донных
биоценозов (табл. 47). В соответствии с этими данными суточные
величины удельной продукции для природных популяций про-
стейших варьируют в пределах 0,3—1. Для популяций мезо- и
макрозоопланктона, а также и для донных ракообразных и моллю-
сков суточные величины удельной продукции варьируют в срав-
нительно узких пределах (0,05—0,2), несмотря на большие коле-
бания их индивидуальной биомассы. В той же таблице приведены
ориентировочные величины годовой удельной продукции массо-
вых видов, вычисленные, исходя из суточных ее величин с учетом
продолжительности и температурных условий развития их при-
родных популяций. Эти расчеты послужили основой для оценок
годовой продукции основных экологических группировок, фор-
мирующих экосистему Черного моря. Результаты продукционных
исследований видовых популяций черноморской фауны могут быть
оценены, как значительный этап в развитии современной морской
биологии [Grese, 1978]. Они послужили основой для последующего
этапа системного анализа и математического моделирования энер-
149
Таблица 47
Удельная продукция Р /В-коэффициенты некоторых массовых видов
планктонных и донных биоценозов Черного моря
Компоненты сообщества Вид Р/В-коэффициент за сутки Р/В-коэф- фициент за год
зима лето
Простейшие Инфузории 0,3 0,6 150
Noctiluca milearis 0,2 0,3 100
Планктонные нан- Oicopleura dioica — 0,32 60
нофаги и эври- Penilia avirostris — 0,18 20
фаги Acartia clausi 0,05 0,14 30
Pseudocalanus elongatus 0,10 0,12 40
Calanus helgolandicus 0,04 0,05 15
Centropages kroyeri 0,06 0,08 25
Paracalanus parvus 0,04 0,11 25
Oithona nana 0,06 0,14 30
Планктонные хищ- Sagitta setosa — 0,21 50
ники Aurelia aurita — 0.08 6,0
Донные и заросле- Tisbe furcata — 0,2 35
вые ракообраз- Orhestia bottae 0,02 0,05 8
пые Gammarus lacusta 0,017 0,048 10
Моллюски Mytilus galloprovincialis — 0,035 4,7
Bittum reticulatum 0,014 5,1
Rissoa splendida — 0,02 7,8
Пелагические рыбы Engraulis encrasicholus (хамса) — 0,01 2,0
Clupeonella delicatula (тюлька) — 0,008 1,6
гетики и продуктивности экосистемы Черного моря [Петипа, Пав-
лова и др., 1970; Виноградов, 1980].
3. А. Виноградовой были выполнены многолетние исследова-
ния биохимического состава черноморского планктона. В резуль-
тате были установлены интересные закономерности сезонной и
географической его изменчивости. Оказалось, что весенний и
осенний планктон содержит больше жира и белков и, следова-
тельно, более калорийный. Средняя калорийность черноморского
планктона составляет 4,5 ккал/г сухого веса. Выполнены подроб-
ные исследования микроэлементов, аминокислотного состава, сте-
ринов и провитаминов D у различных гидробионтов [Виноградоваг
1946, 1971; Виноградова, Бенжицкий, 1971].
Глава V
ДОННЫЕ СООБЩЕСТВА
Зообентос
Донная фауна Черного моря так же, как и зоопланктон, сформи-
ровалась главным образом из видов средиземноморско-атланти-
ческого происхождения, преодолевших пониженную соленость.
Эти виды составляют более 80% всех представителей донной фауны
(почти 1300 видов). Остальная часть фауны образована видами кас-
пийского происхождения и пресноводными формами, которые при-
способились к некоторому осолонению. Последние локализуются
в основном в эстуарных и опресненных биотопах. Среди средизем-
номорских видов донных животных, обитающих в Черном море,
некоторые достигли массового развития и образуют в Черном море
плотные популяции, хотя и отличаются меньшими размерами [Зен-
кевич, 1963; Мордухай-Болтовской, 1960, 1972]. Среди таких видов
Cardium edule, Nereis succinea, Nephtys hombergi, Melinna pal-
mata. Процесс проникновения и расселения средиземноморской
фауны в Черном море продолжается и в настоящее время.
Донные сообщества Черного моря образуют несколько четко
выраженных биоценозов, которые располагаются вдоль побережья
концентрическими поясами, прерываемыми другими биоценозами
вблизи устьев рек или проливов. Бентос обитает до глубин 130—
160 м, т. е. до верхней границы сероводородной зоны, и только
вблизи Босфора нижняй граница обитания бентоса опускается до
глубин 175—200 м. Общая площадь дна Черного моря, населен-
ная бентофауной, составляет около 23%. Основные донные био-
ценозы Черного моря были подробно описаны Зерновым [1913,
1934]. Это описание было дополнено исследованиями Арнольди
[1948], Касперса [Gaspers, 1951], Мокиевского [1949], Ники-
тина [1964], Виноградова, Закутского [1966], Киселевой [1968,
1973, 1979], Киселевой, Славиной [1965, 1973], Маккавеевой
[1964, 1976], Бэческу и др. [Bacescuset al., 1971], Гомою [Gomoiu,
1975]. Обзор донной фауны дан в определителе [Мордухай-Бол-
товской, 1972а]. Пример расположения биоценозов бентали при-
водится на рис. 67.
Специфическая особенность биоценозов литоральной зоны
Черного моря, отличающая его от открытых морских бассейнов,
состоит в отсутствии приливов — отливов. Поэтому собственно
литоральная зона Черного моря располагается в прибойной зоне.
В ней обычно выделяют биоценозы супра- и псевдолиторали. Био-
ценоз супралиторали располагается выше зоны прибоя и увлаж-
няется только брызгами прибоя и капиллярной влагой. Грунт суп-
ралиторали часто покрыт выбросами водорослей. Супралитораль
заселяется донными ракообразными, среди которых массовыми
151
Рис. 67. Схема расположе-
ния основных биоценозов
бентали у берегов Румынии
1 — биоценоз мягких грунтов
с Corbula;
2 — биоценоз мидии с цистози-
рой на твердых грунтах;
з — биоценоз илов со Spisula;
4 — биоценоз мидиевых илов;
5 — зона развития филлофоры
в биоценозе мидиевого ила;
6 — биоценоз фазеолиновых
илов;
7 — зона сероводородных осад-
ков, лишенная бентоса [Bacescu
et al., 1971]
видами являются амфиподы из родов Talorchestia и Orchestia,
изоподы Tylos latrelli, Lidia italica, гаммардиды Pontogammarus
maeoticus, Gammarus marinus, двустворчатый моллюск Donacilla
cornea, брюхоногие моллюски Littorina neritioides, Ovatella myoso-
tis, полихеты Ophelia bicornis, Nerine cirralus. В зависимости от
обилия выбросов водорослей на пляжах в зоне супралиторали
доминируют сообщества, в которых преобладают Talorchestia и
Tylos (бедные выбросами участки) и Orchestia gamarellus и О. mon-
tagui, а также олигохеты Enchytraeus albidus (богатые выбросами
участки).
Биоценозы псевдолиторали заселяются отчасти видами, при-
сутствующими в супралиторали (Donacilla, Ophelia, Nerine, Pon-
togammarus). В литоральных сообществах чистых песчаных пля-
жей доминируют эти виды, а также моллюски Donax julianae и
Venus gallina и изоподы Euridice, полихеты Microspio. На участ-
ках, покрытых выбросами макрофитов, преобладают изоподы
Idotea baltica, Euridice pulchra, E. dolljusi, Sphaeroma serratum.
В псевдолиторальном биоценозе чистого песчаного пляжа преоб-
ладают Donacilla, Ophelia, Pontogammarus, Euridice, Neridines,
Nerine. Заиленные пески псевдолиторали иногда в массе заселяют
немертины Lineus. Крупнозернистые пески у уреза воды часто
содержат богатую фауну других червей: турбеллярий Procerodes,
Gercyra, аннелид Saccocyrrus и Protodrilus, полихет Spio и Nerine.
В песках литорали обитает богатая микрофауна, представленная
в основном инфузориями родов Remaniella, Trachelocerca, Euplo-
tes, Uronichia, Coleps.
Биоценозы инфралиторали (глубины 0—15 м) с мягкими песча-
ными или илистыми грунтами заселяет весьма разнообразная и
богатая качественно и количественно фауна. Состав донных сооб-
ществ, которые заселяют эту зону, варьирует в зависимости от
152
характера грунтов. На мягких песчаных грунтах западного по-
бережья доминирует биоценоз мелкого двустворчатого моллюска
Corbula mediterranea. Его биомасса достигает здесь 300—500 г/м2
при численности 100 тыс./м2. Биоценоз Corbula является одним из
важнейших среди донных биоценозов Черного моря, поскольку
именно здесь создается основная кормовая база для бентосоядных
рыб. Этот биоценоз включает другие массовые виды моллюсков:
Муа arenaria, Parvicardium exiguum, Donacilla cornea, Venus
gallina, Gouldia minima, Mytilus, Corbulomya, Meretrix, Tapes,
Cyclope, Hydrobia, Nassa, Solen. В составе данного биоценоза встре-
чаются также в большом количестве губки (Cliona vastifica), поли-
хеты (Nereis, Melinna, Glycera, Nephthys, Spio, Arenicola, Nerine),
а также раки «кроты» Upogebia и Calionassa, раки-отшельники
Diogenes, остракоды Pontocythere, кумовые раки Iphinoe, амфи-
поды Bathyporeia, мизиды Paramysis kroyeri. В бухтах и заливах,
где зона инфралиторали подвергается частичному заилению, в ней
образуются заросли зостеры. Здесь формируются специфические
сообщества, включающие, наряду с перечисленными выше массо-
выми видами, также мшанок (Lepralia, Membranipora), оболочни-
ков (Diplosoma listerianum), офиур (Amphiura stepanovi, Amphi-
pholis squamata), моллюсков (Rissoa, Trochus, Bittum), полихет
Platynereis [Маккавеева, 1976].
В песках инфралиторали северо-западной части моря от Дуная
до Одессы доминируют биоценозы, формируемые моллюсками
Donacilla cornea и полихетами Ophelia bicornis, а также моллю-
ском Corbulomya maeotica. В инфралиторали этого района иногда
в большом количестве встречается рак-отшельник Diogenes va-
rians [Закутский, Виноградов, 1967]. В больших мелководных
заливах северо-западной части Черного моря, таких, как Егор-
лыцкий и Тендровский, в инфралиторали Гринбарт [1968] вы-
деляет следующие биоценозы: Bittum—Gammarus (песчаное дно),
Meinna—Cardium, Nassa, Idotea, Nephthys, Nereis (илистые
грунты), биоценоз Abra—Nassa, Cardium, Hydrobia (черный серо-
водородный ил), биоценоз Mytilus—Brachiodontes, Venerupis,
Cardium, Bittum (ракушечник), биоценоз Ostrea—Mytilus, Car-
dium, Venerupis, Bittum, Melinna, Ascidiella, Cliona (ракушечник
предпроливной зоны). Богатые биоценозы Mytilus—Actinia equina
сосредоточены в зоне инфралиторали у западного побережья на
твердых субстратах. Биомасса бентоса достигает в них 10 кг/м2
[Bacescu et al., 1971].
Для более грубых песчаных грунтов инфралиторали харак-
терны псаммофильные биоценозы, в которых руководящими фор-
мами являются: в районе Кавказского побережья — моллюски
Divaricella, Venus, Donacilla, Caecum, Gouldia, районе Крыма—
моллюски Divaricella, Gouldia, Venus, Donacilla, изопода Euri-
dice, полихеты Aonides, Nerine. В северо-западной части моря —
моллюски Corbula, Venus, Cerithidium, в западной части —
моллюски Corbula, Corbulomya, Муа arenaria, у Анатолийского
побережья — моллюски Venus, Divaricella. На крупнозернистых
153
песчаных грунтах в приглубых участках обитает также до-
вольно богатая фауна червей, турбеллярий и полихет, а также
голотурии Synapta и ланцетники.
Биоценозы прибрежных скал и скального твердого субстрата
до глубин 20—30 м зарастают обычно макрофитами, чаще всего
цистозирой [Маккавеева, 1959, 1964; Смоляр, 1973]. Руководя-
щими видами в этих биоценозах являются гастроподы Bittum,
Littorina, Rissoia, Phasianella, Caecum, Nassa, Gibbula, двуствор-
чатые моллюски Mitilus, Mytilaster, Gonidia, сверлящие моллюски
Petricola, а также балянусы (В. improversus, В. elbureus), гам-
мариды (Amphithoe, Apherusa, Stenothoe), изоподы (Naesa biden-
tata), капреллиды (Caprella, Pseudoprotella), остракоды, гарпак-
тициды, декаподы, мизиды и кумовые раки. В скальных биоцено-
зах обитают также полихеты (Platynereis, Nereis, Spirobris),
мшанки (Lepralia, Membranipora), гидроиды (Sertularella), губки,
крабы (Xantho), креветки (Hyppolyte).
Биоценозы ракушечников формируются у нижней границы
мягких песчаных грунтов на глубине 10—50 м. Грунты ракушеч-
ников образуются главным образом из обломков раковин мол-
люсков, населяющих лежащие выше песчаные грунты инфрали-
торали. Руководящими видами в этих биоценозах являются
устрицы (Ostrea taurica), другие моллюски (Mytilus, Cardiun,
Pecten, Venerupis, Venus, Bittum, Gonidia, Rapana), полихеты
(Melinna, Nereis), асцидии (Ascidiella), губки (Dysidea, Cliona),
мшанки, гидроиды, балянусы, раки-отшельники. По видовому со-
ставу и по биомассе это один из самых богатых донных биоценозов.
Черного моря [Гринбарт, 1968].
Ниже ракушечников на глубине более 5—10 м в бухтах и на
глубинах 40—70 м в открытых участках моря располагается био-
ценоз мидиевых илов. Этот биоценоз занимает большие простран-
ства на заиленных участках дна, особенно в северо-западной и
западной частях моря. По видовому составу он близок к биоце-
нозу ракушечника, если не считать отсутствующей в нем устрицы.
Руководящей формой биоценоза является мидия, формирующая
здесь необычайно плотные популяции. На некоторых участках
биомасса мидий превышает 3 кг/ма [Киселева, Славина, 1965].
Наряду с мидиями в данном биоценозе массовыми видами явля-
ются моллюски Cardium, Meretrix, Tapes, Modiola phaseolina,
Syndesmya, а также гидроиды, оболочники, полихеты. Суще-
ственно, что подобные плотные популяции мидий на илистых
грунтах на столь значительной глубине — до 50—60 м — имеются
лишь в Черном море. В Средиземном море мидии заселяют при-
брежные биотопы только до глубины 10—12 м [Зенкевич, 19631
У южного берега Крыма ниже инфралиторали на глубине 20—
50 м располагается биоценоз, в котором руководящим видом яв-
ляется двустворчатый моллюск гульдия Gonidia minima [Кисе-
лева, 1973].
Биоценоз филлофорного поля Зернова существует на обширной
площади в северо-западной части моря на глубине 30—60 м. Он
154
сформируется на грунтах, занятых мидиевым илом, в зоне скопле-
ния красной водоросли филлофоры. Фауна этого биоценоза обед-
нена. В ее состав входят массовые формы (мшанки Discopora,
гидроиды Agalophenia, актинии Cyliste, губки Sycon, Mycale,
Halicone, немертины Micrura, полихеты Phyllodoce, Nereis, Tere-
bellides, балянусы В. improversus, изоподы Stenosoma, Syniosoma,
гаммарусы G. locusta, мизиды Mesomysis kroyeri, пантоподы,
крабы Portunus, моллюски Mytilus, Modiolus, Cardium, Rissoa,
Cerithiopsis, Nassa, Triphora, Ciona, офиуры Amphiura stepanovi,
асцидии Botrillus). Поверхность макрофитов и раковины моллю-
сков часто покрыты известковой водорослью Lithotamnion [Вино-
градов, Закутский, 1967].
Самую глубокую зону дна Черного моря, заселенную донной
фауной, занимает биоценоз фазеолинового ила. Он располагается
на глубинах от 50—60 до 100—130 м и имеет наибольшую среди
других биоценозов площадь. Доминирующими видами в этом био-
ценозе являются двустворчатые моллюски Modiola phaseolina,
Cardium simile, Abra abra, полихеты Nephthys, Notomastus,
Heteromastus, Terebellides, Aricidea. Встречаются также в значи-
тельном количестве гастроподы Retusa truncatula, Rissoa sp. амфи-
пода Ampelisca diadema, кумовый рак Iphinoe maeotica, офиура
Amphiura stepanovi, мягкий коралл Cerianthus vestitus, а также
олигохеты [Киселева, Славина, 1965; Киселева, 1973; Bacescu
et. al., 1971].
Фауна мейобентоса — мелких форм донных организмов, про-
ходящих через сито 1 мм, представлена в биоценозах Черного моря
в основном молодью моллюсков, герпактицидами, остракодами
и червями (нематодами и киноринхами) [Киселева, Славина, 1973].
Наибольшая численность и биомасса мейобентоса отмечается
в биоценозе мидиевого ила. Численность нематод достигает здесь
200, гарпактицид — 70 и киноринхов — 17 тыс/м2. Интересно, что
максимум численности мейобентоса в песках часто находится на
значительной глубине в толще грунта между 30 и 60 см [Воробьева,
1977]. Биомасса мейобентоса обычно относительно невелика и
варьирует в пределах 0,1—1,5 г/м2 [Bacescu et al., 1957; Макка-
веева, 1965]. Донные осадки, которые отлагаются ниже границы
фазеолинового ила до границы сероводородной зоны и соответ-
-ственно до нижней границы распространения бентофауны (глу-
бины 120—180 м), заселены практически одним мейобентосом [Ки-
селева, 1968; Киселева, Славина, 1965].
Как уже отмечалось, процессы формирования донной фауны
Черного моря и соответственно изменения в составе его донных
биоценозов происходят весьма интенсивно и в настоящее время
[Лосовская, 1977; Зайцев, 1978]. С одной стороны — это продол-
жающийся естественный процесс заселения молодого бассейна
Черного моря средиземноморской фауной. Наряду с этим дей-
ствуют и антропогенные факторы, ускоряющие этот процесс.
К таким факторам следует отнести прежде всего эвтрофирование
и рост продуктивности вод, особенно заметный в западном и северо-
155
западном районах моря [Зайцев, 1977]. Процессы эвтрофирова-
ния изменяют трофические условия и кислородный режим в со-
обществах как пелагиали, так и бентали. Определенное значение
может иметь также заметный рост солености поверхностных вод
Черного моря (0,2—О,3°/оо за последние 40 лет), вызванный умень-
шением стока рек. Этот фактор должен облегчать средиземномор-
ским видам адаптацию к пониженной солености вод Черного моря
[Gomoiu, 1975]. Наконец, благодаря возрастанию судовых пере-
возок, и особенно завоза большого количества воды из других мор-
ских бассейнов танкерами в виде балластных вод, возросла воз-
можность попадания палегических личинок донных беспозвоноч-
ных, в частности велигеров, трохофор, зоеа из других бассей-
нов. Такое происхождение, вероятно, имеют в числе недавних
широко распространившихся вселенцев хищный моллюск рапана
Rapana thomasiana, обитатель Индо-Тихоокеанского бассейна,
крупный съедобный моллюск Муа arenaria из Северной Атлан-
тики, полихета Polydora limicola и краб Rhythropanopeus из Запад-
ной Атлантики. При этом вселение миа и краба является, по-ви-
димому, положительным фактором для продуктивности донных
биоценозов, в то время как вселение полихеты и особенно рапаны—
весьма негативным. Полихета Polydora оказалась конкурентом
аборигена — полихеты Nereis diversicolor. Ее вселение снизило
общую кормовую базу лиманов северо-западной части моря, по-
скольку Polydora дает меньшую биомассу, чем Nereis [Лосовская,
Нестерова, 1964; Лосовская, 1977]. Вселение рапаны оказалось
для многих устричных и мидиевых биоценозов катастрофой [Go-
moiu, 1972]. Этот моллюск питается устрицами и мидиями. Поя-
вившись в 1940—1946 гг. рапана уже успела уничтожить знаме-
нитую Гудаутскую устричную банку [Чухчин, 1961; Драпкин, 1963].
Появление моллюска Муа arenaria в Черном море было отме-
чено в 1965—1966 гг. В очень короткий срок этот вселенец занял
прибрежные биотопы тонких песчанистых осадков северо-западной
части моря до глубин 30 м. У румынского побережья в 1971 г.
всего спустя 4 года после замеченного вселения Муа arenaria на
глубине 8—10 м ее биомасса достигала 2—10 кг/м2. В биоценозах
Corbula уже в этот период биомасса Муа была соизмеримой с био-
массой указанного руководящего вида (табл. 48). При этом, однако
столь интенсивное вторжение Муа в биоценоз Corbula не оказало
отрицательного влияния на биомассу Corbula, поскольку она оби-
тает на глубине 20—25 см в толще ила и фактически заняла в этих
биоценозах свободную трофическую нишу, увеличив тем самым
общую биомассу макробентоса [Gomoiu, Petran, 1973; Лосовская,
1977].
Краб Rhithropanopeussa последние три десятилетия перекочевал
с восточного побережья США в Европу и заселил прибрежные
опресненные участки бассейна Средиземноморья, включая и Чер-
ное море. Этот эвригалинный вид считается полезным с точки зре-
ния продуктивности элементом литоральных биоценозов, будучи
пищей некоторых промысловых рыб.
156
Величина биомассы бентоса в Черном море достаточно высока.
Она варьирует в разных биотопах от 0—20 г до 3—5 кг/м2 [Bacescu
et al., 1971; Киселева, 1968; Гринбарт, 1968; Виноградов, 1968;
Петров, 1961; Закутский, 1963; Закутский, Виноградов, 1967;
Замориборщ и др., 1973]. Средняя биомасса бентоса в самых бога-
Таблица 48 '
Биомасса руководящих видов двустворчатых моллюсков
в биоценозе Corbula у побережья Румынии
на разных глубинах
[Gomoiu, Petran, 1973]
Вид Биомасса, г/м2 на глубине
4 м 8 м 12 м
Corbula 580 800 360
Муа 980 1860 104
Cardium 102 18 7
тых бентосом северо-западном и прибосфорском районах моря со-
ставляет 400—600 г/м2 (табл. 49). Суммарная биомасса бентоса
в Черном море по данным 1963—1968 гг. оценивалась в 28 млн. т.
Основными его компонентами являются мидии (около 10 млн. т)
и фазеолины. Моллюски в целом составляют более 90% всей сырой
биомассы бентоса. Запас кормового для рыб бентоса оценивается
в 7,7 млн. т., т. е. около 30% от общей его биомассы. При этом
на мелинновых илах почти весь бентос относится к кормовому.
На песках с моллюсками Venus, Mytilus кормового бентоса около*
50%, а на ракушечниках с крупной мидией — только около 10 %•
[Закутский, 19631.
В пределах северо-западной части моря и в лиманах наиболь-
шая биомасса бентоса отмечается в биоценозах ракушечников.
Таблица 49
Средняя биомасса бентоса в разных участках Черного моря
и расчет его суммарной биомассы
[Закутский, 1963; Bacescu et al., 1971; Виноградов К., 1968]
Регион Средняя био- масса бенто- са, г/м2 Площадь дна, II)3 км2 Суммарная биомасса бентоса на участке
Северо-западная часть моря 390 63 24 180
Западная часть моря 70 12 840
Прибосфорский район 380 30 1 140
Берега Анатолии 130 12 1 560
Берега Кавказа 130 4 520
Берега Крыма 60 4 240
Все побережье 290 98 28 480
157
с мидиями и устричников (800—3000 г/м2). Средние величины био-
массы бентоса 200—400 г/м2 наблюдаются в биоценозах: зостеры
с полихетами Spirobris, харовых с моллюсками Cardium и Abra,
мелиннового ила с полихетами Melinna в биоценозах песков с мол-
люсками Bittum и гаммаридами, в биоценозах фазеолинового
ила и филлофорного поля. Наименьшая биомасса бентоса (30—
80 г/м2) отмечается в биоценозах черных илов с моллюсками Abra,
Hydrobia, Corbulomya.
В последние годы под влиянием загрязнений, строительства пор-
тов, берегоукрепляющих работ в некоторых участках моря наб-
людается разрушение донных биоценозов, их трансформация и
снижение общей биомассы бентоса [Гринбарт и др., 1976; Милови-
дова, Смоляр, 1973; 1979]. В бухтах где расположены крупные
порты, биомасса бентоса составляет всего 5—10 г/м2 [Миловидова,
19731. Существенный урон бентосу северо-западной части моря
нанесли заморы 1974—1975 гг. [Сальский, 1977; Лосовская, 1977].
На некоторых участках дна, подверженных замору, биомасса
бентоса в биоценозах мидиевых илов снизилась на один—два по-
рядка.
Обширный круг исследований бентоса Черного моря касается
изучения биологии руководящих видов, их питания, размноже-
ния и циклов развития [Грезе, 1971а; Киселева, 1971; Маккавеева,
1974; Grese, 1978]. Определения годовых Р/5-коэффициентов
удельной продукции у массовых видов донной фауны показали,
что у моллюсков они составляют 1—12 и у ракообразных (амфи-
под, изопод) — 3—15. Наименьшие величины годового Р/В-
коэффициента найдены у моллюсков, обитающих на средних и
низких горизонтах бентали в биоценозах фазеолинового ила.
Основным промышленным видом моллюсков в Черном море
является мидия Mytijus galloprovincialis, населяющая биоценозы
ракушечника и мидиевого ила. Промыслового размера (50 мм)
мидии достигают в возрасте 4 лет. Живут мидии 7—8 лет и выра-
стают до 140 мм. Наиболее крупные их скопления формируются
в высокопродуктивных районах западного побережья и северо-
западной части моря. Достаточно плотные их скопления с биомас-
сой 0,2—0,5 кг/м2 существуют у берегов Крыма (Феодосийский
залив), в районе Керченского пролива. В северо-восточной
части моря мидии не образуют значительных промысловых скопле-
ний. Общие запасы биомассы мидий промыслового размера в се-
веро-восточной части моря по оценкам объединений экспедиции
АзЧерНИРО и ВНИРО составляли в 1967—1974 гг. 7,7—
11,9 млн. т. Запасы мидий промысловых размеров в эти годы оце-
нивались в 1,8—3,3 млн. т. В 1975 г. они снизились почти в три
раза — до 0,6 млн. т. Промысловые запасы мидий в северо-восточ-
ной части побережья оцениваются в 0,2 млн. т. [Сырьевые ре-
сурсы, 1979].
Возможный промысел мидий без подрыва запасов в 1967—
1973 гг. оценивался в 1 млн. ц. Начиная с 1974 г. после заморов
величина возможного промысла снизилась до 0,1 млн. ц. Фактиче-
158
ская добыча мидий в 1960—1974 гг. колебалась в пределах 12—
20 тыс. ц. В настоящее время ведутся разработки биологических
основ технологии культивирования мидий, поскольку в мидиевых
хозяйствах получают мидий с более высоким качеством мяса, чем
с естественных банок. Ориентировочная продукция мидий в таких
хозяйствах за год оценивается в 500 т/га [Иванов, 1971].
Запасы другого промыслового моллюска Черного моря —
устрицы Ostrea edulis и О. lamellosa в Черном море невелики.
Устричные банки находятся в некоторых заливах северо-западной
части моря: Егорлыцком, Каркинитском, Джарылгачском.
Банки в восточной части моря пострадали от нашестия рапаны и
в настоящее время практически уничтожены. По данным 1976 г.
промысловые запасы устриц оцениваются в 57 млн. шт. [Сырье-
вые ресурсы, 1979].
Фитобентос
В прибрежных донных биотопах Черного моря до глубин
50—60 м обитает богатый по биомассе и достаточно разнообразный
по видовому составу фитобентос. Он состоит из водорослей-макро-
фитов, морских трав и перифитонных микроводорослей [Генера-
лова, 1950; Морозова-Водяницкая, 1959, 1973; Еременко, 1967;
Петров, 1967; Погребняк, 1965; Прошкина-Лавренко, 1963;
Celan, 1962; Маккавеева, 1960; Калугина-Гутник, 1975]. Флора
макрофитов насчитывает в Черном море более 300 видов. Среди
них самой многочисленной группой по количеству видов является
группа красных водорослей (более 140 видов). Далее идут зеленые
водоросли (более 80 видов) и бурые водоросли (более 70 видов).
Имеются также известковые водоросли (Lithothamnion) и морские
травы, относящиеся к цветковым растениям, такие, как Zostera,
Potamogeton, Ruppia. В целом альгофлора Черного моря пред-
ставляет собой обедненную флору Средиземного моря.
Среди красных водорослей массовыми видами являются пред-
ставители рода Phyllophora (Ph. nervosa, Ph. rubens, Ph. brodiaei),
несколько видов рода Polysiphonia (P. subulifera, P. elongata,
P. brodiaei), Callithamnion corymbosum, Laurencia coronopus,
L. papillosa, Corallina mediterranea, Dasya pedicellate, Peysso-
nelia rubra, Kylinia parvula, K. secundata, виды рода Ceramium
(C. rubrum, C. elegans), а также Melobesia farinosa, Porphyra
lencostricta, Chondria tenuissima. В числе бурых водорослей наи-
более распространены цистозира (С. barbata, С. crinita), а также
Ectocarpus (Е. siliculosus, Е. confervoides), Stilophora rhizoides,
S. tuberculosa, Cladostephus verticillatus Stylosiphon lomentaria,
Dilophus fascicola. Массовые виды зеленых водорослей включают
главным образом ульву (Ulva lactuca), несколько видов кладо-
форы (Cl. albida, Cl. crassa, Cl. dalmatica, Cl. albida), улотрикс
(U. pseudoflacca), несколько видов энтероморфы (E. intestinalis,
E. linza, E. prolifera), а также хетоморфу (Ch. crassa, Ch. aerea),
вошерию (V. dichotoma). Некоторые водоросли развиваются как
эпифиты на талломах других водорослей, таких, как цистозира и
159
•филлофора. Такими эпифитами являются Gorynophlaea umbellata,
.Sphacellaria cirrhosa, Laurencia obtusa. В большинстве сообществ
фитобентоса значительную роль играют перифитонные обрастания
на поверхности талломов макрофитов и на раковинах моллюсков,
а также микроводоросли, развивающиеся на поверхности грунта.
Микрофитобентос включает более 380 видов водорослей, представ-
ленных главным образом диатомеями и перидинеями. Числен-
ность диатомей в перифитонных обрастаниях цистозиры и в со-
ставе микрофитобентоса рыхлых грунтов в середине лета дости-
гает 200—300 тыс. кл./см2 при биомассе 10—40 г/м2. Средняя
биомасса микрофитобентоса грунтов оценивается сравнительно
небольшими величинами по сравнению с биомассой макрофитов:
0,5—5 г/м2 при численности микроводорослей 20—100 тыс. кл./мл.
Однако поскольку коэффициент его удельной продукции гораздо
выше, чем у макрофитов, их годовая продукция, по-видимому,
соизмерима с таковой макрофитов. Так, суммарную биомассу
микрофитобентоса можно оценить в 0,2 млн. т. При суточном
Р/5-коэффициенте за период вегетации 0,3 продукция микрофито-
•бентоса составит за год более 15 млн. т. [Маккавеева, 1960;
Bodeanu, 1971; Бодяну, 1979].
Для фитобентоса Черного моря выделены около 40 раститель-
ных ассоциаций [Калугина-Гутник, 1973, 1975; Калугина-Гут-
ник и др., 1976]. Эти сообщества совместно с донными животными
образуют описанные выше типы донных биоценозов. При этом
в биоценозах псевдолитерали и супралиторали с твердыми грун-
тами (скалы, валуны, галька) доминируют сообщества: Cysto-
seira — Ulva — Cladophora, Ulva — Geramium, Dilophus — poly-
siphonia — Enteromorpha. В северо-западной части моря обычно
в этой зоне сообщество Urospora — Bangia. На эвтрофируемых
участках твердых грунтов с повышенной сапробностью преобла-
дают обычно сообщества Enteromorpha — Geramium — Gallit-
hamnion, а также Enteromorpha — Polysiphonia и Urospora.
В сообществах мягких илистых грунтов, отлагающихся в бухтах
или опресняемых мелководьях, доминируют сообщества харовых
водорослей, а также ассоциации морских трав Zostera, Potamo-
geton, Zannichelia [Куликова, Колесникова, 1976]. На песчаных
и песчанисто-ракушечных грунтах формируются ассоциации
постеры (Z. marina), хондрии (Gh. tenuissima) — кладофоры-
филлофоры (Ph. nervosa), рупии (R. spiralis). В зоне инфралито.-
рали на твердых грунтах и ракушечниках на глубине 3—10 м
обитают обычно ассоциации цистозира — у >льва — энтероморфа.
Расположенные ниже на глубине 10—40 м и обширные биотопы
мидиевых илов заняты в основном ассоциациями филлофоры —
цистозиры, а еще ниже — филлофоры, хондрии—лауренсии, поли-
сифонии — занардинии. Глубже 40 м на фазеолиновых илах
до глубин 60 м преобладают ассоциации филлофоры и полисифо-
нии. Ниже 60 м обитают в основном Ectocarpus и Antithamnion.
При этом часть обитающих здесь макрофитов прикрепляется
к створкам мидий и фазеолин, а часть свободно плавает у дна.
160
Рис. 68. Филлофорное поле в северо-западной части Черного моря [Ками-
вер, 1976]
Огромные скопления филлофоры в северо-западной части
Черного моря образуют так называемое филлофорное поле Зер-
нова [Морозова-Водяницкая, 1948]. Это уникальное скопление
морских донных макрофитов не имеет себе равных в Мировом
океане и может быть сравнимо лишь со скоплением саргассов
в Саргассовом море [Виноградов, Закутский, 1967; Scolka, 1956].
Филлофорное поле было обнаружено С. А. Зерновым в 1908 г.
Оно располагается на глубинах 30—65 м между 45 и 46° с. ш. и
30—32° в. д. (рис. 68). Филлофорное поле образовано двумя
видами филлофоры: Ph. nervosa и Ph. brodiaei. Первый вид по
биомассе преобладает. Ph. nervosa, обитающая в пределах поля,
не прикрепляется к субстрату, а располагается пластами на
грунте. Ph. brodiaei прикрепляется к субстрату, которым ей
служат главным образом створки мидий. Биомасса филлофоры
в пределах филлофорного поля Зернова варьирует от 1,5 до
12 кг/м3, общий запас водорослей оценивался здесь в 7—10 млн. т,
составляет около 70% всей биомассы водорослей макрофитов
в бассейне Черного моря [Баренбойм, 1953]. Формированию
филлофорного поля в указанном районе способствуют факторы,
благоприятствующие интенсивному росту макрофитов, а также
наличие здесь так же, как и в Саргассовом море, циклонического
круговорота, который способствует сносу талломов водорослей
в приглубые участки в центре северо-западной части моря.
В числе факторов, благоприятствующих развитию макрофитов
в пределах филлофорного поля, следует отметить, во-первых#
г1г 11 Ю- и- Сорокин
161
обилие здесь биогенов, обеспечиваемое стоком рек и их отдачей
из богатых органикой мидиевых и фазеолиновых илов, и, во-вто-
рых, достаточную для развития тенелюбивых красных водорослей
освещенность из-за сравнительно высокой прозрачности вод
Черного моря (8—10 м). В связи с этим следует заметить, что
вследствие наблюдаемого в последние годы интенсивного развития
фитопланктона в северо-западной части моря под влиянием
эвтрофикации прозрачность воды в первой половине лета падает
до 2—3 м. Указанный фактор, а также имевшие недавно место
заморы в придонных слоях северо-западной части моря угнетают
развитие филлофоры и даже вызывают ее частичное отмирание,
что может привести к значительному сокращению запасов макро-
фитов в пределах филлофорного поля [Каминер, 1976]. Отрица-
тельное воздействие на макрофиты филлофорного поля оказывает
также все увеличивающееся загрязнение вод северо-западной
части моря нефтепродуктами и ядохимикатами.
Средняя биомасса макрофитов на мелководных участках северо-
западной части Черного моря составляет 1,3—8 кг/м2. В биотопах
литорали у побережья Крыма и Кавказа биомасса водорослей
колеблется в пределах 0,2—4 кг/м2 [Калугина и др., 1967, 1976].
Существенное значение в формировании общей биомассы фито-
бентоса и особенно его суммарной продукции имеет перифитонная
альгофлора, а также микроводоросли, обитающие в донных
осадках [Морозова-Водяницкая, 1973; Bodeanu, 1971; Грезе,
1979]. Коэффициент годовой удельной Р/5-продукции макрофитов
Черного моря варьирует от 0,3 до 5 для разных видов и для разных
мест обитания сообществ. Средние величины .Р/5-коэффициента
оцениваются в 1,1—5 за год [Калугина-Гутник, 1973, 1974, 1975].
Однако при этом не учитывается выделение водорослями раство-
ренного органического вещества, которое, согласно Хайлову
[1971], составляет от 50 до 200% годовой продукции макрофитов.
Общий запас биомассы фитобентоса в Черном море близок
к 15 млн. т, а продукция сырой биомассы (учитывая продукцию
перифитона, см. выше) — к 50 млн. т в год. Это составляет
около 3% суммарной продукции органического вещества на его
акватории. Продукция фитобентоса является важным источником
питания фауны в высокопродуктивных донных биотопах Черного
моря, богатство которой в значительной степени и обусловлено
обильным развитием донных водорослей. Масса органического
вещества, которая образуется макрофитами и перифитоном,
используется гидробионтами как непосредственно путем поедания
талломов, так и после их отмирания и переработки их вещества
бактериями и простейшими до стадии детрита. В числе непосред-
ственных потребителей талломов макрофитов можно назвать
некоторых ракообразных (орхестия, идотея, гаммарусы). Боль-
шинство же представителей донной фауны, такие, как основная
масса брюхоногих моллюсков, черви, двустворчатые моллюски,
офиуры, гарпактициды, используют вещество макрофитов после
его отмирания через стадию детрита. Существенным источником
162
питания перечисленных представителей донной фауны, а также
некоторых донных рыб (особенно кефалей) являются также пери-
фитон и микрофлора донных осадков.
Некоторые представители макрофитов Черного моря (филло-
фора и цистозира), могут служить ценным сырьем для выработки
агар-агара и альгиновой кислоты. Запасы этого ценного сырья
в Черном море огромны и оценивались величиной около 6 млн. т.
Морская трава зостера также является объектом добычи. В высу-
шенном состоянии она используется в качестве набивочного мате-
риала в мебельной промышленности. Из водорослей и морских
трав можно изготавливать кормовую крупу для скота, использо-
вать в качестве связующих добавок при выработке комбикормов.
Их гидролизаты являются хорошим сырьем для производства
кормовых дрожжей [Хайт и др., 1968; Дудкин, 1973; Калугина-
Гутник, 1975]. Морские травы содержат полноценный белок.
Они богаты пектинами и витаминами [Дудкин и др., 1977].
Глава VI
ИХТИОФАУНА
И РЫБОПРОМЫСЛОВЫЕ РЕСУРСЫ
Ихтиофауна Черного моря характеризуется значительным разно-
образием видового состава. Будучи сформирована из элементов
разного происхождения она насчитывает около 160 видов рыб.
Так же, как и фауна беспозвоночных, ихтиофауна Черного моря
слагается в основном из истинно морских видов рыб, являющихся
средиземноморскими иммигрантами (около 60% видов). Они
вселились в Черное море после прорыва Босфора. Наряду со
средиземноморскими вселенцами в состав ихтиофауны Черного
моря входят рыбы, имеющие пресноводное происхождение (более
20% видов), и понто-каспийские реликты, которые остались
в Черном море со времени существования древнего Понто-Каспий-
ского бассейна (около 16% видов). К настоящему времени иссле-
дователями накоплен значительный материал о происхождении
и видовом составе ихтиофауны Черного моря [Водяницкий,
1940; Расс, 1949, 1965; Алеев, 1957; Световидов, 1964], об экологи-
ческих группировках рыб Черного моря [Тихонов, 1951; Вино-
градов, 1967], об их распределении и миграциях [Старушенко,
Иванов, 1966; Тихонов, 1967], их размножении и развитии [Во-
дяницкий, 1954; Зайцев, 1964; Стоянов, 1967; Дехник и др., 1970]t
питании, обмене и химическом составе [Ивлев, 1961; Дука, 1961;
Дука, Синюкова, 1968; Рекубратский, Тен, 1967; Шульман, 1978;
Сиротенко, 1973], поведении [Аронов, 1959; Алеев, 1960], пара-
163
11*
зитофауне рыб [Николаева, 1971; Николаева и др., 1978, Опреде-
литель, 1975], о запасах рыб и их промысле [Голенченко, 1948;
Сырьевые ресурсы, 1979].
Рыбы средиземноморско-атлантического происхождения, встре-
чающиеся в Черном море, относятся к 45 семействам. Среди них
имеется несколько видов холодолюбивых рыб, которые проникли
в Черное море в период последнего оледенения и даже сформи-
ровали в нем местные подвиды. Таковы шпрот Sprattus sprattus
phalericus, черноморский лосось Salmo trutta labrax, камбала
Platichtys flesus luscus, мерланг (пикша) Odontogadus merlangus
euxinis и колючая акула катран Squalus acantias. Эти виды рыб
называют бореально-атлантическими реликтами. Среди тепло-
любивых средиземноморских вселенцев некоторые образовали
массовые виды, которые обитают постоянно в Черном море и раз-
вились здесь в самостоятельные расы или подвиды. Таковы хамса
Engraulis engracicholus и барабуля Mullus barbatus. Большин-
ство же средиземноморских видов рыб, вселившихся в Черное
море, практически не изменили своего строения и экологии.
Большая часть их популяций постоянно живет в Черном море.
Однако некоторые виды преимущественно крупных теплолюбивых
хищных пелагических рыб в основной своей массе уходят на зи-
мовку через Босфор в Мраморное и Средиземное моря. В их числе
скумбрия Scomber scombrus, пеламида Sarda sarda, тунец Tunnus
tunmis, рыба-меч Xiphias gladis, атлантическая ставрида Trachu-
rus trachurus, лаврак Morone labrax, луфарь Pomatomus saltarix.
Через Босфор из Средиземного моря в Черное также мигрируют
частично и некоторые виды рыб-планктофагов, такие, как черно-
морская хамса (анчоус) Engraulis engracicholus ponticus, сардина
Sardina pilchardus, сардинелла Sardinella aurita. Среди жилых
видов рыб средиземноморского происхождения наиболее массо-
выми являются: четыре вида кефалей, ставрида, атерина, сарган,
морской петух, каменный окунь, морской карась (ласкирь), сма-
рида, камбалы, морские иглы, морские собачки.
Пресноводные рыбы обитают в опресняемых и предустьевых
участках моря, а также в лиманах, в основном в его северо-запад-
ной части. Их насчитывают около 30 видов, среди которых мас-
совыми являются тарань, лещ, чехонь, сазан, язь, уклея, судак,
окунь, рыбец, шемая, усач, ерш, стерлядь. Большинство этих
рыб являются полупроходными. Они входят в реки в период
икрометания.
Понто-каспийские реликты представлены в Черном море
27 видами из 5 семейств. Среди них важные в промысловом отно-
шении осетровые рыбы, два вида сельдей из рода Caspialosa, а также
три вида сельдей пузанков из рода Alosa. Эти рыбы образуют
в Черном море особую экологическую группировку проходных
рыб, которые идут на нерест в реки. К понто-каспийским реликтам
Черного моря относятся также тюлька Clupeonella delicatula,
13 видов бычков, девятииглая колюшка Pungitius и морской судак
Lucioperca marina.
164
Экологическая группировка пелагических рыб-планктофагов
Черного моря включает важные в промысловом отношении виды:
хамсу, шпрота, сардину, саргана и сельдевых рыб — сельдей
пузанков, тюльку. Эти виды являются основными потребителями
зоопланктона наряду с медузами и хетогнатами. Хамса Engraulis
представлена в Черном море двумя подвидами: черноморским
(Е.’ ponticus) и азовским (Е. maeoticus). Черноморский подвид
хамсы значительно крупнее азовского. Средняя длина особей
первого 11 см, а второго — 8 см. Хамса достигает половой зре-
лости в возрасте одного года при продолжительности жизни
3—4 года.
Черноморская хамса образует два основных стада — восточное
и западное. Восточное стадо зимует у берегов Грузии и в районе
Туапсе — Новороссийска, а также у берегов Анатолии. Западное
стадо зимует у южного берега Крыма. Зимовка хамсы проходит
обычно на глубине 30—70 м. Зимующие косяки в хорошую погоду
совершают суточные миграции, поднимаясь ночью к поверхности.
В тихую погоду они образуют при этом большие скопления.
В конце марта хамса поднимается к поверхности и начинается ее
весенняя миграция в восточном направлении. В конце мая ко-
сяки черноморской хамсы рассеиваются для нереста и нагула по
значительному пространству открытого моря. Ее нерест растянут
и происходит с мая по август. Значительные скопления икры
хамсы обнаруживаются в центральных районах моря. Промысел
черноморской хамсы ведется в основном осенью и зимой на местах
ее подхода к местам зимовки и на местах зимовки у берегов Кав-
каза и Крыма.
Азовская хамса зимует в Черном море у берегов Кавказа и
Крыма. Весной косяки поднимаются к поверхности и двигаются
к Керченскому проливу. Ход хамсы в Азовское море для нереста
и нагула происходит с апреля до середины мая. Войдя в Азовское
море, косяки хамсы рассеиваются на его акватории для нереста,
происходящего в основном в прибрежных районах западной
половины моря в мае—июне. Нагул идет в центральных частях
Азовского моря до середины сентября, после чего начинается
обратная миграция больших косяков молоди и взрослой хамсы
в Черное море на места зимовки. На путях осенней миграции и
осуществляется ее основной промысел. По объему вылова хамса
занимает первое место среди черноморских рыб. Ее добывают
в СССР около 1,3 млн. ц в год. Общие ее промысловые запасы
в Черном море оцениваются в разные годы в 2—6 млн. ц [Дани-
левский, 1973].
Черноморский шпрот (килька) Sprattus sprattus phalericus
также является важным промысловым видом пелагических рыб.
Средний размер взрослых особей шпрота — 8—12 см. В наиболь-
шем количестве шпрот встречается у берегов Крыма и Кавказа
(район Поти—Новороссийск). Часть популяций шпрота заходит
для нагула в Азовское море, а также в опресняемые лиманы се-
веро-западной части моря. Нерест шпрота растянут и происходит
165
практически в течение всего года. Промысел шпрота осуществля-
ется в периоды подходов его косяков осенью и весной к берегам
Кавказа и Крыма, северо-западной и западной частей моря.
Основная доля уловов шпрота падает на Румынию и Болгарию.
Общий его вылов оценивается в 70 тыс. в год. Запасы шпрота
в Черном море, по данным Юрьева [1973], составляют 2—3 млн. ц.
Из других сельдевых рыб Черного моря промысловое значение
имеют тюлька, черноморско-азовская сельдь и в меньшей степени—
сельди пузанки. Тюлька (Clupeonella delicatula delicatula) —
мелкая пелагическая рыба размером 6—9 см. Основное стадо
тюльки обитает в Азовском море, где она находится в числе глав-
ных промысловых рыб. В Черном море тюлька встречается преиму-
щественно в опресняемых лиманах северо-западной части моря.
Основной промысел тюльки осуществляется в Азовском море
(более 500 тыс. ц.), а в Черном море ее добывалось не более
50 тыс. ц. Черноморско-азовская сельдь Alosa kessleri pontica —
проходная рыба со средними размерами 20—40 см. Она обитает
в Черном море в основном в его прибрежной зоне. Кавказское
стадо идет весной на нерест в р. Дон через Керченский пролив.
Отметав икру, сельдь нагуливается в Азовском море на обратном
пути на месте зимовки в Черном море. Аналогичным образом
ведет себя и азовский пузанок Alosa caspia tanaica, идущий на
нерест главным образом в р. Кубань и лиманы.
Стада черноморско-азовской сельди и дунайского пузанка
A. kessleri pontica обитают в северо-западной части моря и у вос-
точного берега Крыма и идут на нерест в реки Дунай, Днепр,
Днестр, Буг. Вылов перечисленных сельдей в Черном море в по-
следние десятилетия сократился в несколько раз по сравнению
с 1930—1936 гг. в связи с зарегулированием рек и в настоящее
время может быть оценен в СССР в 5—10 тыс. ц. Среди пелагиче-
ских рыб Черного моря, имеющих промысловое значение, сле-
дует отметить также саргана (Belone belone). Его средние размеры
30—50 см. Сарган обитает и добывается главным образом в при-
брежной зоне. Его основной трофической нишей является гипо-
нейстон. Ежегодный вылов саргана составлял около 2 тыс. ц.
Важными в промысловом отношении пелагическими хищными
рыбами Черного моря являются ставрида, скумбрия и в меньшей
степени пеламида, тунец и рыба-меч. Первые три вида рыб обра-
зуют значительные по своим размерам стаи, что облегчает их
промысел.
Ставрида представлена в Черном море двумя подвидами:
мелкой жилой формой Trachurus mediterraneus ponticus с разме-
рами 10—20 см и крупной средиземноморской формой Т. medi-
terraneus mediterraneus с размерами 20—50 см. Крупная ставрида,
по-видимому, вырастает из молоди, заходящей из Средиземного
моря в район Босфора. Ставрида образует четыре основных стада:
северное, восточное, юго-западное и южное, которые несколько
различаются по возрастному составу, темпам роста, времени
нерзста. Крупная ставрида встречается в основном в составе
166
южного стада. Ставрида держится обычно вблизи берегов.
Здесь же в июне—июле происходит ее нерест. Зимует ставрида,
собравшись в косяки, у берегов на глубине 30—100 м. Извест-
ными местами ее зимовки являются глубоководные бухты у кав-
казского берега, такие, как Батумская и Кобулетская. При весен-
них миграциях ставрида идет крупными косяками вдоль берегов,
задерживаясь в местах скопления хамсы, которой она питается.
Ставрида достигает половозрелое™ в 2—3-летнем возрасте при
средней продолжительности жизни 8—13 лет. Питается ставрида
мелкой рыбой и частично — зоопланктоном. Уловы ставриды
в СССР можно оценить в 40—70 тыс. ц в год.
Скумбрия (Scomber scombrus) в основной своей массе мигрирует
в Черное море летом для нагула из Мраморного моря, где она
зимует и нерестится с декабря по апрель. Ее средние размеры
в Черном море 20—30 см. Стаи скумбрии, прошедшие через
Босфор, далее движутся вдоль западных берегов и держатся
главным образом в северо-западной части моря, доходя до Керчен-
ского пролива ко времени осенней миграции хамсы из Азовского
моря. Часть популяции скумбрии иногда зимует в Черном море
у Анатолийских берегов и у берегов Крыма и возможно здесь же
нерестится. Уловы скумбрии в Черном море составляли до 30—
40 тыс. ц. В настоящее время в СССР они упали почти до нуля.
Пеламида Sarda sarda — более крупный пелагический хищник.
Ее средние размеры 60—70 см, вес 2,5—4 кг (наибольший 7 кг).
Эта стайная рыба заходит в Черное море для нереста и нагула
в начале мая. В конце мая в северо-восточных и северо-западных
прибрежных районах, а иногда и у Южного берега Крыма начи-
нается ее нерест. Нагул пеламиды происходит в течение лета
в основном у северо-восточных берегов. Уже в конце августа
молодь, а позже и взрослые рыбы начинают обратную миграцию
к берегам Анатолии и далее через Босфор в Мраморное море и
Эгейское на зимовку. Подходы пеламиды сильно варьируют в раз-
ные годы и ее уловы очень непостоянны. Значительное ее количе-
ство вылавливалось в Турции на путях миграции (до 500 тыс. ц).
В СССР в 1957 г. улов пелмиды составлял 85 тыс. ц. В последние
годы численность пеламиды в Черном море также резко снизилась.
Тунцы (Thunnus thunnus) заходят в Черное море через Босфор
на лето для нагула и частично — для нереста. Основной нерест
тунца происходит в Средиземном море. Это крупная теплолюбивая
стайная рыба с размерами 1,5—2,5 м. Известны экземпляры
тунцов до 4,5 м длиной и весом более 600 кг. Летом тунцы встре-
чаются у берегов Крыма и Северного Кавказа, а осенью они не-
большими косяками по 10—15 экз. скапливаются у Керченского
пролива в зоне осенней миграции хамсы из Азовского моря.
Основной промысел тунца сосредоточен в Турции и Болгарии.
В нашей стране его промысел невелик и недостаточно освоен.
В годы наибольших его подходов (1954 г.) его суммарные уловы
в Черном море превышали 30 тыс. ц. В число крупных пелагиче-
ских хищников входит также и бореальный реликт — черномор-
167
ский лосось Salmo trutta labrax. Его средние размеры 60—90 см
и вес 2—6 кг. Крупные экземпляры лосося достигают размера
более 1 м и веса более 20 кг. Основная его популяция живет
в основном у берегов Крыма и Кавказа. Встречается лосось
также у западных берегов Черного моря. На нерест идет в реки,
впадающие в Черное и Азовское моря. Часть популяций этого
вида образует пресноводную жилую форму лосося (форель),
живущую постоянно в реках. Ход лосося в реки на нерест про-
исходит в апреле—июне. Промысловое значение этого вида в Чер-
ном море невелико.
Среди донных рыб Черного моря промысловое значение имеют
осетровые рыбы, кефали, барабуля, камбалы и в меньшей сте-
пени — смарида, атерина, морской карась, морской окунь и
пикша. Черноморские осетры являются проходными рыбами,
поднимаясь для нереста в крупные реки. Основные промысловые
виды осетровых представлены белугой (Huso huso), черноморско-
азовским осетром (Acipencer giildenstadti colchinus) и севрюгой
(A. stellatus). Белуга — хищник, питается мелкими донными
рыбами. Средний ее размер 2—2,5 м и вес 150—180 кг. Встре-
чаются более крупные экземпляры весом более тонны. Обитает
белуга вдоль Крымского побережья, а также у берегов Кавказа
против устьев рек на глубинах 20—40 м. Осетр имеет в Черном
море размеры 1,3—1,7 м и вес 15—50 кг. Он преимущественно
бентофаг, питается моллюсками, червями, ракообразными и
в меньшей степени — рыбой. Зимой основные популяции осетра
держатся в северо-западной части моря у Каркинитского залива
и у кавказских берегов вблизи впадения рек. На нерест осетр
поднимается в реки Дон, Кубань, Днепр, Днестр, Дунай. Сред-
ний размер черноморской севрюги 1,1—1,4 м. Из других осетро-
вых в Черном море встречаются балтийский осетр A. sturio (раз-
меры 1,5—3 м, вес до 200 кг) и шип A. nudiventris (размеры
1,5—2 м). За последние десятилетия отчасти в связи с зарегули-
рованием стока рек и постройкой плотин численность популяций
осетровых значительно сократилась и их вылов упал в 10—15 раз
[Амброз, 1968; Замбриборщ, Кирилюк, 1973]. Он составляет
в настоящее время 1,5—2,5 тыс. ц. Разработанная в настоящее
время система охранно регулирующих мероприятий должна
обеспечить в ближайшем будущем увеличение запаса осетровых
в северо-западной части моря в несколько раз.
Черноморские кефали (род Mugil) представлены 5 видами:
лобан (М. cephalus), головач (М. ramada), сингиль (М. auratus),
остронос (М. saliens) и губач (М. labrosus). Среди них наиболее
распространены лобан, сингиль (80% всего улова кефалей) и
остронос. Эти крупные рыбы с высокими вкусовыми качествами
имеют большое промысловое значение, их средние размеры —
30—60 см. Наиболее крупный вид среди кефалей — лобан. Раз-
множение кефалей происходит в середине лета, икра пелагиче-
ская. У берегов СССР различают три основных стада кефалей.
Кавказское стадо зимует у берегов Кавказа, осуществляя нагуль-
168
ные и нерестовые миграции в Керченский пролив, Азовское море
и лиманы. Крымское стадо зимует у берегов Крыма и нагуливается
на мелководьях Каркинитского залива и Азовского моря. Балкан-
ское стадо зимует в северо-западной части моря, а летом нере-
стится и нагуливается, рассеиваясь по всей прибрежной зоне се-
веро-западной и западной частей моря. Кефали имеют важное
значение как компонент экосистемы, питаясь непосредственно
перифитоном и детритом. Таким образом, кефаль использует
энергетически более выгодную укороченную пищевую цепь.
Наряду с этим кефали отличаются значительной устойчивостью
к колебаниям солености, недостатку кислорода и к загрязнению.
Этим обеспечивается широта ареалов ее распространения от
полностью опресняемых мелководий и лиманов до границы серо-
водородной зоны. Промысел кефали ведется в значительной сте-
пени на путях ее летних нагульно-нерестов миграций в зону
мелководий и лиманов. Общий улов кефалей в Черном море со-
ставлял в послевоенные годы 10—30 тыс. ц. В настоящее время
предпринимаются меры к ее выращиванию в выростных хозяй-
ствах, зарыбляемых молодью, которую отлавливают в море на
мелководьях [Старушенко, 1973].
Среди нескольких видов камбал, обитающих в Черном море,
наибольшее значение имеет крупная камбала калкан. Ее средние
размеры 50—70 см, вес 3—5 кг, а отдельные экземпляры дости-
гают веса 15 кг. Калкан живет на ракушечниковых и песчанисто-
илистых грунтах на значительных глубинах (50—120 м) и выхо-
дит на мелководье весной в период нереста. Основные ее скопле-
ния находятся в северо-западной части моря и на Керченском
предпроливным плато. Калкан — хищник, питается мелкими
придонными рыбами (пикшей, бычками, барабулей), а также
бентосом. Среднеразмерная камбала глосса (длина 25—30 см)
обитает в основном на мелководьях и в лиманах северо-западной
части моря, а также в Сиваше. Она принадлежит, как указыва-
лось выше, к холодолюбивым бореальным реликтам и нерестится
зимой. Общий улов камбал в Черном море в послевоенные годы
достигал 30—40 тыс. ц.
Среди мелких донных рыб-бентофагов наибольшее значение
в промысле имеет барабуля, или султанка Mullus barbatus сред-
ними размерами около 10 см. Барабуля имеет очень высокие
вкусовые качества. Она образует большие скопления в прибреж-
ной зоне, особенно у берегов Кавказа и в районах Керченского
пролива, Таганрогского залива и Днестровского лимана. Нерест
барабули происходит в середине лета. Барабуля имеет пелагиче-
скую икру и пелагических личинок. Основной промысел барабули
сосредоточен весной в Керченском проливе и у берегов Крыма,
а осенью — у берегов Кавказа. Вылов в СССР достигал в 1951—
1955 гг. 20 тыс. ц. В настоящее время он составляет всего
1—2 тыс. ц.
В донных биотопах в значительном количестве встречаются
скаты, представленные двумя видами: морским котом Dasyatus
12 Ю. И. Сорокин 169
Рис. 69. Изменение уловов промыс-
ловых рыб пелагического комп-
лекса (7) п донно-прибрежного
комплекса (2) за 1945—1975 гг.
[Сырьевые ресурсы. . ., 1979]
pastinaca и морской лисицей Raja clavata. Последний вид более
многочислен. Их промысловое значение пока невелйко, хотя
запасы, по-видимому, значительны. В придонных водах доста-
точно многочисленна акула катран Squalus acanthias. Запасы ее
в Черном море достаточно велики и они используются промыслом.
Некоторое промысловое значение среди донных рыб имеют также
черный и светлый горбыли Sciaena umbra, Umbrina cirrosa, бычки
пикша, морской черт (Lophius piscatorus). Последний достигает
в длину 1,5 м.
В жизни донных биоценозов Черного моря значительную
роль играют разнообразные мелкие рыбы-бентофаги, в числе
которых бычки, зеленушки
(род Grenilabrus), морские со-
бачки (род Blennius), скорпены
(Scorpaena porens, S afimbria),
морской дракон (Trachinus dra-
co), морской карась (Diplodus
annularis).
В последние годы в связи
с изменением режима стока рек,
постройкой плотин, загрязне-
нием прибрежных районов мо-
ря, евтрофикацией, а также
в связи с переловом отдель-
ных ценных видов рыб про-
исходит значительное измене-
ние состава ихтиофауны и
соответственно состава уловов.
В частности, сокращаются уло-
вы осетровых, сельди, скумбрии, пеламиды, лосося. Доми-
нирующее значение в промысловых уловах приобретают хамса,
шпрот, добыча которых составляет более половины общего улова.
Благодаря этому наибольшее значение в промысле имеет Керчен-
ский промысловый район, где происходит основной улов хамсы, и
западный-северо-западный район у берегов Румынии и Болгарии,
где происходит промысел шпрота.
Существенно, что общий вылов рыбы в Черном море возрос за
последние 30 лет почти в 5 раз именно за счет интенсификации
промысла хамсы и шпрота, тогда как вылов рыбы донного комп-
лекса за этот период во столько же раз сократился (табл. 50,
рис. 69).
Исследования выявили значительные годовые и многолетние
колебания основных запасов промысловых рыб в Черном море.
Они связаны с периодическими колебаниями продуктивности
бассейна Черного моря. В частности, периоды снижения урожай-
ности поколений рыб с коротким жизненным циклом приходились
на годы суровых зим [Сырьевые ресурсы, 1979]. После таких зим
снижаются материковый сток и соответственно приток биогенов,
что сказывается на продуктивности планктона, особенно в северо-
170
Таблица 50
Сведения об уловах основных промысловых рыб в Черном море
в 1960 и 1975 гг. (в тыс. ц)
[Данилевский и др., 1979]
Промысловая рыба Вылов в 1975 г. Суммарный вылов в 1960 г.
СССР осталь- ные страны ** суммар- ный вылов
Хамса черноморская 906,0 1120,0 2026,0 334,0
Шпрот * 9,7 63,2 72,9 45,4
Ставрида 43,3 280,0 323,3 278,2
Пеламида 0 60,0 60,0 355,2
Скумбрия 0 10,0 10,0 82,8
Кефаль 4,95 25,0 30,0 35,7
Барабуля 1,5 41,5 43,0 16,3
Сельдь дунайская * 12,4 31,0 43,4 10,1
Осетровые * 0,9 1,5 2,4 5,6
Прочие морские рыбы 41,0 108,0 149,0 74,4
Лиманные и речные рыбы * 154,1 11,3 165,4 100,0
Сумма основных промысловых рыб 1172,0 1763,0 2935,0 1238,0
* Без Турции. ** Вылов Турцией дан по средним данным за 1971—1973 РГ.
западном промысловом районе. Такая суровая зима, приведшая
к последующему снижению продуктивности планктона и запасов
короткоживущих пелагических рыб, а в последующие за этим
годы — и пелагических хищников, была в 1953—1954 г. Понижен-
ный тепловой баланс вод в 1970—1973 гг. вызвал снижение чис-
ленности молоди пелагических рыб, что послужило причиной рез-
кой вспышки развития некормового зоопланктона (медуз).
Суммарный вылов рыбы (учитывая любительский лов) в на-
стоящее время можно оценить в 2,5—3,0 млн. ц (см. табл. 50).
Отсюда средняя его рыбопродуктивность составляет около
8,47 кг/га, что несколько ниже рыбопродуктивности Каспия и
в среднем в 3—5 раз ниже рыбопродуктивности Азовского моря.
В Черном море имеются не используемые промыслов ресурсы
донных и пелагических рыб. В их числе можно назвать мелкую
ставриду, шпрота, камбалу, катрана, ската. В то же время попу-
ляции таких ценных рыб, как осетровые, сельди, кефали, лососи,
которые испытали влияние перелова и других видов антропоген-
ного стресса, нуждаются в охране и по возможности в искусствен-
ном воспроизводстве [Замбриборщ, Кирилюк, 1973; Сырьевые ре-
сурсы, 1979; Данилевский и др., 1979]. В числе перспективных
путей повышения рыбопродуктивности Черного моря является
постройка выростных хозяйств и развитие марикультуры. Соответ-
ствующие мероприятия уже предприняты в отношении кефали
и осетровых [Старушенко, 1973; Романычева, 1970, 1976].
Важными потребителями рыбы в Черном море являются дель-
фины и рыбоядные птицы. Дельфины представлены в нем тремя
видами; дельфином белобочкой Delphinus delphinus ponticus,
171
12*
азовским дельфином Phocaena phocaena и афалиной Tursiops
tursio. Они съедают за год около 0,5 млн. ц рыбы, что составляет
значительную долю вылова. В Черном море существовал промысел
дельфинов. В Турции в 1968 г. их было добыто 100 тыс. голов.
Биомасса дельфинов оценивалась в 30—50 тыс. т. В последние
годы их численность значительно сократилась. В северо-западной
части Черного моря существует также небольшое стадо тюленей
Monachus monachus [Кротов, 1952].
Глава VII
ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЛАНС
ЭКОСИСТЕМЫ ЧЕРНОГО МОРЯ!
И ОБЩАЯ ОЦЕНКА ЕЕ ПРОДУКТИВНОСТИ
Общая оценка продуктивности экосистемы всего Черного моря и
отдельных его регионов, а также познание идущих в нем биопро-
дукционных процессов значительно облегчается созданием до-
статочно адекватных балансовых энергетических схем и киберне-
тических моделей, описывающих ее структуру и функциональную
активность. Такой подход обеспечивает количественное выраже-
ние взаимодействия и взаимосвязи отдельных компонентов мор-
ских экосистем и открывает путь к созданию научных основ их
мониторинга, охраны и рационального использования их ресур-
сов .[Виноградов, 1971; Грезе, 1979; Sorokin, 1979]. Построение
адекватных энергетических схем и моделей по существу является
основным итогом, который венчает труд гидробиологов. Для
достижения этой цели необходим широкий спектр данных, которые
достаточно полно описывают основные аспекты качественного
состава, количественного распределения, сезонной динамики и
основные функциональные характеристики популяций гидробион-
тов, формирующих все основные компоненты изучаемой эко-
системы.
Анализ энергетических схем и моделей водных экосистем
позволяет получить такие фундаментальные их характеристики,
как обеспеченность пищей отдельных компонентов сообщества,
соотношение их реальной и максимально возможной продукции,
их доля в суммарной продукции, эффективность их функциони-
рования, степень вовлечения мертвого органического вещества
в продукционный процесс [Vinogradov, Shushkina, 1978, Шуш-
кина и др., 1979; Sorokin, 1978]. Анализ таких схем позволяет
выразить количественно вероятное изменение биомассы всех ком-
понентов экосистемы при изменении биомассы любого из них,
что делает возможным прогноз поведения экосистемы при меняю-
172
щихся внешних условиях, включая и антропогенный стресс [Кро-
гиус и др., 1969; Меншуткин, Сорокин, 1975]. Поэтому указан-
ный системный анализ является наиболее полноценным способом
исследования влияния антропогенных факторов на водные эко-
системы.
При оценке значения энергетических схем и моделей для
анализа водных экосистем важно помнить, что необходимым
условием их успешного использования является их адекатность.
Это означает, что при их построении должны быть достаточно
достоверно измерены необходимые параметры для всех без исклю-
чения компонентов изучаемого сообщества. Указанное условие
не было соблюдено при многих попытках построения схем энерге-
тического баланса морских сообществ, в том числе и пелагиали
Черного моря. В данном случае имеется в виду схема Петипа
и др. [1970]. Указанные авторы создали интересную схему тро-
фических связей и энергетики эпипланктопного и батипланктон-
ного сообществ пелагиали западной части моря. Эта работа яви-
лась существенным прогрессом в изучении экологии и энергетики
планктонных сообществ Черного моря на основе системного под-
хода к решению проблемы. В то же время она не была лишена
серьезных недостатков. При учете компонентов сообществ были
целиком пропущены бактерии и простейшие, которые форми-
руют основные пищевые ресурсы в водной среде и ответственны
за преобладающую долю суммарного метаболизма гетеротрофной
части сообщества [Сорокин, 1975]. Наряду с этим в схеме Пе-
типа и др. [1970] автотрофный фитопланктон объединен с гетеро-
трофным жгутиконосцем ноктилюкой в составе первого трофиче-
ского уровня, что принципиально неверно. Величины биомассы
основных групп зоопланктона, использованные указанными авто-
рами, нельзя считать адекватными ввиду значительного (в 1,5—
3 раза) занижения результатов учета его в сетных пробах. По дан-
ным Виноградова [1980], каляниды длиной менее 1 мм недоучиты-
ваются в 3—5 раз, крупные каляниды — в 2 раза.
Аналогичные признаки недостаточной адекватности первичных
данных и структуры пищевых сетей можно найти и в других
моделях экосистемы Черного моря [Беляев и др., 1974]. Тем не
менее следует подчеркнуть, что работы, выполненные в Институте
биологии южных морей АН СССР и прежде всего исследования
трофики, продукционных и физиологических характеристик ос-
новных экологических группировок водных животных, выполнен-
ные Т. С. Петипа, В. Н. Грезе, В. И. Заикой, Е. П. Павловой,
Г. Н. Мироновым, явились необходимым фундаментом для даль-
нейшего системного изучения экосистемы Черного моря. Столь же
важны в этом отношении балансовые расчеты биомассы и продук-
ции организмов в расчете на всю акваторию Черного моря, вы-
полненные ранее Дацко [1954], Зенкевичем [1963], Моисеевым
[1969], Грезе [1979а, б].
Для расчета таблиц и схем энергетического баланса, примеры
которых приводятся в табл. 51 и на рис. 69, 70, необходимы сле-
173
Таблица 51
Биомасса (в г сырого веса/м2) основных компонентов
планктонного сообщества пелагиали Черного моря
(данные по результатам обработки ночных серий
110-литровых батометров)
[Виноградов, 1980]
Компоненты сообщества Ст. 7894 । Ст. 7897 Ст. 7898 Ст. 7899 Ст. 7903 Средняя био- масса
г/м2 % от суммы зоопланк тона
Простейшие.
зоофлагелляты инфузории ноктилюка 1,9 0,4 40,6 0,7 0,1 18,5 2,3 0,1 58,2 1,6 0,1 42,5 1,3 0,5 15,3 1,6 0,2 35,0 2,8 0,3 61,2
Наннофагп.
эйкоплевра 0,8 0,8 1,1 1,1 0,8 0,9 1,6
кладоцеры 0,6 0,6 0,9 1,9 0,9 1,0 1,7
мелкие Calanoida Эврифаги. 5,1 3,2 2,7 6,1 4,0 4,2 7,3
Calanus helgolandicus 4,4 4,3 3,4 4,9 4,7 4,3 7,5
Pseudocalanus Acartia, 7,3 5,4 7,2 6,8 1,4 5,6 9,8
Oitona Хищники.
сагитты и полихеты 6,9 1,7 1,3 1,8 2,2 2,8 5,0
гребневики 0,8 2,3 2,5 2,0 0,0.2 1,5 2,6
Суммарный зоопланктон 68,8 37,6 79,7 68,8 31,1 57,2 —
дующие данные: видовая и трофическая структура сообществ,
биомасса основных компонентов экосистемы, ее вертикальное
распределение и абсолютная величина в толще воды, выраженная
в кал/м.2 Наряду с этим необходимы данные о суточной продук-
ции или суточных Р/В-коэффициентах (отношение продукции
к биомассе) для этих компонентов, коэффициенты RIB (отношение
дыхания к биомассе), коэффициенты К2 (отношение продукции
к усвоенной пище; P/А). Необходимы также данные о спектрах
питания массовых видов основных компонентов сообщества,
коэффициенты усвояемости ими пищи (и отношение усвоенной
пищи к рациону: АIC), суточные их рационы (С). С использова-
нием этих данных рассчитываются (в кал/м2) основные элементы
балансового равенства потребления и расходования пищи:
С=Р A-R A-F, где Р-\-R — усвоенная часть рациона (Л) и F —
неусвоенная часть. Для некоторых компонентов экосистемы
отдельные элементы этого равенства измеряются непосредственно
(первичная продукция, бактериальная продукция). В большин-
стве же случаев они рассчитываются из величин биомассы состав-
ляющих их массовых видов или сообществ с использованием пере-
численных выше функциональных характеристик: коэффициентов
К2, P/В, RIB, U (усвояемость А/С).
174
В настоящее время накоплен достаточный полевой и экспери-
ментальный материал для расчета ориентировочного энергетиче-
ского баланса и функциональных параметров экосистемы пела-
гиали Черного моря. Трофические и продукционные характери-
стики основных представителей мезозоопланктона, полученные
экспериментальным путем, приведены в табл. 43—47. Продук-
ционные характеристики организмов микропланктона, измере-
ния уровня обмена, калорийности, равно, как и первые доста-
точно адекватные данные о самой величине биомассы основных
компонентов планктонного сообщества, отвечающие уровню тре-
бований балансового исследования,; были получены в 64-м рейсе
нис «Витязь» под руководством М. Е. Виноградова [1980]. Они
приводятся в табл. 52, 53, 55. Используя результаты упомянутого
рейса Шушкина и др. [1980], рассчитали основные параметры
суточного энергетического баланса, как для отдельных станций,
так и средние для всех станций, выполненных в рейсе. Для состав-
ления таблицы ориентировочного суточного баланса (см. табл. 51)
и соответствующей схемы энергетики экосистемы пелагиали
(рис. 70) мы взяли за основу представленные в указанной работе
средние величины биомассы и суточной продукции всех компо-
нентов планктонного сообщества, сведения о его трофической
структуре, а также величины калорийности и усвояемости.
Коэффициенты К2 для расчетов были взяты с учетом размерности
отдельных групп организмов и темпов их роста и размножения.
Для быстрорастущих животных микропланктона, таких, как
простейшие и мелкие наннофаги, они были приняты близкими
к максимальным (0,50—0,55). Для популяций более крупных
рачков-эврифагов в хищного макропланктона, среди которых
преобладают взрослые особи, были взяты средние величины
коэффициентов К2—(0,4). Коэффициент К2 для бактериопланктона
был определен нами эмпирически.
Уровень первичной продукции в октябре 1978 г. составлял
0,3—0,6 г С/м3 в сутки [Ведерников и др., 1980]. Биомасса бак-
терий по данным прямого счета колебалась в пределах 3—6 г/м2
сырого веса [Сорокин, Ковалевская, 1980]. Биомасса простейших
по результатам раздельного подсчета биомассы зоофлагеллят и
инфузорий составляла 0,8—2,3 г/м2 [Мамаева, 1980; Моисеев,
1980]. Сырая биомасса ноктилюки в толще воды выражалась
величинами 20—40 г/м2, т. е. примерно до половины общей био-
массы зоопланктона без медуз. Однако ввиду низкой калорийности
(0,05 ккал/г), это отношение, выраженное в калориях, снижается
в 15 раз. Тем не менее ноктилюка является заметным компонентом
планктонного сообщества. Пищей ноктилюке служит фитопланк-
тон, простейшие и бактерии, находящиеся в составе детрита
(см. рис. 70).
Кладоцеры и мелкие каляниды, такие, как паракалянус,
личиночные стадии копепод, а также аппендикулярии, объеди-
няются в группу наннофагов. Эти организмы являются либо
тонкими фильтраторами (кладоцеры, аппендикулярии), либо за-
175
Детрит, РОВ
Детрит, РОВ
Рпс. 70. Схема энергетического баланса и потоков энергии (кал/м2 в суткн>
в экосистеме восточной части Черного моря в октябре 1978 г.
Р — продукция, цифры в квадратах — рацион следующего компонента экосистемы;
цифры в трапециях — несведенная продукция, цифры в кружках — неусвоенная пища,
оригинал
нимают промежуточное положение между тонкими и грубыми
фильтраторами (паракалянуса, науплии). Они питаются бакте-
риями, простейшими и мелким фитопланктоном [Сорокин и др,,
1970].
В группе эврифагов объединены старшие копеподиты и взрос-
лые фильтрующие каляниды (калянус, псевдокалянус), а также
копеподы-хвататели, способные к хищному питанию, такие, как
ойтона и акартия. Группа макропланктонных животных вклю-
чает сагитт, гребневиков и медуз, относимых обычно к хищникам.
Однако истинными хищниками среди них являются, по-видимому,
лишь саггиты. Медуз же и гребневиков следует рассматривать,
скорее, как эврифагов. Преобладающую часть их рациона со-
ставляет зоопланктон и малоподвижная ноктилюка. Наряд}7
с этим следует полагать, что в естественных условиях гребневики
и медузы используют и другие источники пищи. Своими ловчими
щупальцами и ресничным эпителием они улавливают и потребляют
наряду с животной пищей также детритные частицы, клетки фито-
планктона, бактериальные агрегаты и растворенную органику.
Судя по данным 64-го рейса «Витязя» [Виноградов, 1980], в на-
стоящее время в Черном море медузы составляют иногда до 80%
общей биомассы зоопланктона даже по показателю калорийности.
При этом медузы выедают 10—20% продукции мезозоопланктона
(табл. 52, 53).
Данные об общей биомассе рыб (абсолютная ихтиомасса)
в морских бассейнах фактически пока отсутствуют. Соответствую-
щие величины были нами расчитаны, исходя из величины вылова
(0,17 млн. т в год) и соотношения между абсолютной ихтиомас-
сой и выловом в крупном интенсивно облавливаемом водоеме —
Рыбинском водохранилище. Там это соотношение близко к 30
[Сорокин, 1972]. Учитывая, что в Черном море значительную
долю общей ихтиомассы составляют рыбы с относительно коротким
жизненным циклом, такие, как хамса и шпрот, это соотношение
для пелагиали моря было взято равным 10, а для всего бассейна
с учетом бентали — 15. Аналогичное соотношение между выловом
и общей ихтиомассой было найдено на шельфе у Филиппин [Al-
cala, 1979]. При таком соотношении вылова и общей ихтиомассы
последняя будет равна 0,17-15 = 2,55 млн. т. Величину общей
ихтиомассы можно ориентировочно оценить также на основании
имеющихся данных о промысловых запасах основных пелагиче-
ских рыб — хамсы и шпрота. Эти запасы оцениваются в 0,5—
0,7 млн. т [Данилевский и др., 1979; Юрьев, 1973]. Если учесть,
что биомасса особей этих видов непромысловых размеров должна
быть примерно того же порядка, поскольку численность молоди
в несколько раз выше численности взрослых рыб, то биомасса
хамсы и шпрота составит около 1,2 млн. т. Если принять, что
популяции этих массовых видов пелагических рыб составляют 50%
всей ихтиомассы, то последняя должна составить около 2,5 млн. т,
что близко к результатам приведенных выше ее расчетов по отно-
шению общей ихтиомассы к вылову.
177
Таблица 52
Элементы суточного баланса энергии экосистемы пелагиали Черного моря в октябре 1978 г., рассчитанные по результатам
измерений биомассы и продукции отдельных компонентов наннопланктонного сообщества в 64-м рейсе нис «Витязь»
Компоненты планктон- ного сообщества ^Продукционные харак- теристики популяций Биомасса (В), суточ- ная продукция (Р), г/м2 сырого веса Элементы суточного баланса энергии, кал/м2 R, % от SR
Р/В-коэффи- циент К2-коэффи- циент В Р Р R А С F
Фитопланктон 0,85 — 7,70 6,57 4600 — — — — — Бактериопланктон 0,81 0,32 5,58 4,50 4500 9560 14060 14060 — 72 Инфузории и зоофлагел- 0,70 0,55 1,49 1,04 930 730 I960 2820 I860 6 ляты Ноктилюка 0,02 0,50 30,0 0,6 30 30 60 120 60 2 Наннофаги и эйкоплевра 0,12 0,45 6,2 0,74 430 525 855 1425 570 4 Эврифаги 0,10 0,40 11,31 1,13 800 1200 2000 3330 1330 9 Сагитты и гребневики 0,15 0,35 4,33 0,64 260 480 740 1060 320 4 Медузы 0,035 0,30 200,0 7,0 210 490 700 1170 470 4 Рыбы-планктофаги 0,015 0,25 3,5 0,05 50 150 200 285 85 1 Рыбы хищные 0,010 0,20 0,7 0,007 7 28 35 44 9 0,2 Примечание. Р —продукция, А — усвоенная пища, Я —дыхание, С — рацион, Г — неусвоенная пища; коэффициенты калорийности и усвояе- мости — см. табл. 44 и 45.
Таблица 53
Значение медуз в формировании биомассы (В) и в метаболизме
планктонного сообщества отдельных участков Черного моря
[Шушкина и др., 1980}
Параметры Восточная часть у Батуми Западная часть, центр
Биомасса
сырой вес, г/м2 калорийность, ккал/м2 390 12 1560 46
Отношение калорийности В медуз/2? всего 51 83
зоопланктона (без учета простейших), %
Дыхание медуз, ккал/м2 0,24 0,96
Рацион медуз, ккал м2 0,80 3,24
Суточное выедание биомассы мезозооплан- 7 33
ктона медузами
Результаты вычислений ориентировочного суточного энерге-
тического баланса для октября 1978 г. (см. табл. 52) показывают,
что первичная продукция (Р), составлявшая, по данным радио-
углеродного метода, 2,5—5,5 ккал/м2 в сутки, оказалась недоста-
точной для обеспечения суммарных энергетических трат планктон-
ного сообщества (О). Последние выражались величиной
13 ккал/м2. Отношение PID оказалось равным 0,35. Одна из
вероятных причин столь значительной несбалансированности
первичного энергетического входа (первичной продукции) и энер-
гетических трат может состоять в некотором занижении величин
первичной продукции фитопланктона, получаемых при использо-
вании скляночного радиоуглеродного метода ее измерения даже
при внесении поправки на потерю растворенной органики [Соро-
кин, 1971]. Такое занижение не должно по самым высоким оцен-
кам превышать 50%, Однако даже если принять эту поправку
к приведенной выше величине первичной продукции, она компен-
сирует только половину энергетических трат планктонного сооб-
щества. Следовательно, необходимо признать, что в октябре
1978 г. оно находилось в гетеротрофной фазе своей сукцессии
[Sorokin, 1977] или в деструкционном периоде, когда суммарная
деструкция превышает первичную продукцию. Согласно схеме
энергетики экосистемы (рис. 69), она функционировала в значи-
тельной мере за счет энергии накопленного в воде запаса органиче-
ского вещества, которая включалась в пищевую цепь при участии
бактерий. Дополнительный энергетический «вход» в экосистему
из этого источника должен был составлять 8,6 ккал/м2, что вдвое
больше первичной продукции.
Каковы могли быть вероятные источники формирования запаса
усвояемого органического вещества в воде и его реальные размеры.
В локальных морских экосистемах, где поступление органиче-
ского вещества извне (с суши или из других районов моря) мало,
179
запас органического вещества в толще воды формируется в основ-
ном во время автотрофных фаз сезонной сукцессии сообщества,
т. е. в периоды массового «цветения» фитопланктона [Sorokin,
1977]. В бассейнах, где органический сток с суши и особенно —
сток органического вещества антропогенного происхождения
достаточно велик, этот запас может создаваться в них в значитель-
ной мере за счет указанных внешних источников. При этом,
естественно, и годовой баланс первичной продукции и суммарной
деструкции в таких экосистемах будет отрицательным. При этом
разность между деструкцией и первичной продукцией будет
характеризовать функцию самоочищения, выполняемую экоси-
стемой данного бассейна [Сорокин, 1972]. Оценивая с этой точки
зрения результаты подсчета энергетического баланса для ок-
тября 1978 г., можно согласиться с мнением Шушкиной и др.
[1980], что сообщество находилось в этот период в конце осеннего
продукционного периода и вошло в деструкционную фазу, когда
оно использовало запас органического вещества, накопленный
ранее за счет развития фитопланктона. Однако нельзя исключать
возможность того, что ощутимая часть этого запаса формируется
за счет органического вещества, поступающего с суши, чему
осенью способствуют дожди. Следует учитывать и то обстоятель-
ство, что на современном этапе резко возрос сток антропогенного
органического вещества в Черное море, причем его масштабы
сейчас уже таковы, что он вполне может оказать ощутимое воз-
действие на структуру и функционирование всей экосистемы"
Черного моря и на ее энергетический баланс. Одним из свиде-
тельств этого является повышение в среднем вдвое общей числен-
ности бактерий в верхних слоях воды пелагиали.
На основании определений полного ВПК, выполненного!
в 64-м рейсе «Витязь» Ковалевской [1980], можно дать оценку
общего запаса (5) усвояемого органического вещества в кислород-
ной зоне открытых районов Черного моря (слой 0—130 м). Полу-
ченные этим автором величины в среднем были близки к 0,8 мг
О2/л. Тогда: 5=0,8-0,375-1,47-130-9,1- 521 ккал/м2. Такого за-
паса энергии в усвояемом органическом веществе водной толщи
должно было хватить почти на два месяца в случае использования
экосистемой ежедневно по 8,6 ккал/м2 в качестве дополнительного
к первичной продукции источника энергии. Для создания такого
запаса осеннее развитие фитопланктона должно было продол-
жаться около трех месяцев с превышением первичной продукции
над деструкцией более 5 ккал/м2 в сутки. Последнее маловероятно,
вследствие этого следует полагать, что не менее половины ука-
занного запаса усвояемого органического вещества создается за
счет стока с суши и возможно в основном за счет антропогенной
его составляющей.
Анализ представленной схемы демонстрирует важную функ-
циональную роль микрогетеротрофов (бактерий и простейших).
На их долю приходится более половины суммарного дыхания
гетеротрофной части сообщества и, соответственно, более поло-
180
вины суммарного потока энергии. Это подтверждает необходи-
мость полноценного учета бактерий и простейших при балан-
совом анализе энергетики экосистемы, о чем говорилось в на-
чале данного раздела. Существенно, что в других морских
планктонных сообществах доля участия микрогетеротрофов в сум-
марном метаболизме бывает еще выше, достигая 80—90%. Это
связано, по-видимому, с тем, что в Черном море прямое выедание
фитопланктона зоопланктоном происходит более интенсивно,
чем в других морских бассейнах, поскольку в нем обычно разви-
ваются мелкие хорошо усвояемые формы фитопланктона. Судя
по приведенным в таблице параметрам, продукция фитопланктона
используется в пищевой цепи сообществ пелагиали Черного моря
полнее, чем в некоторых сообществах Японского моря и Тихого
океана, что свидетельствует о ее большей зрелости. Это положение
подтверждается также высокой биомассой и большей долей уча-
стия кормового рачкового мезозоопланктона в продукции микро-
гетеротрофов.
Таблица 54
Функциональные характеристики основных групп зоопланктона
восточной части Черного моря, октябрь 1979 г.
[Шушкина и др., 1980\
Группа зоопланктона Степень удовлет- ворения пище- вых потребно- стей, (С/Сшах) (*) Степень прибли- жения реальной продукции к максимальной (Р/Ртах) (3) Эффективность ассимиляции пищи А/R (т) Эффектив- ность проду- цирования К3 PIR
Простейшие 0,70 0,50 1,76 0,76
Мирный 0,76 0,65 2,12 1,12
Хищный 0,92 0,67 2,13 1,31
Примечание. Обозначения в тексте.
В табл. 54 представлены также некоторые функциональные
характеристики отдельных компонентов экосистемы пелагиали,
найденные Шушкиной и др. [1980]. В их числе: а — показатель
степени удовлетворения пищевых потребностей, вычисленный как
отношение реального рациона к максимальному, т] — показатель
эффективности ассимиляции пищи, равный отношению ассими-
лированной пищи к дыханию, 0 — степень приближения реальной
иР°ДУкции к максимальной. Величина 0 является также показате-
лем степени удовлетворения пищевых потребностей на рост. Все
перечисленные показатели для экосистемы Черного моря оказы-
ваются достаточно оптимальными, что также свидетельствует о ее
зрелости.
Большая часть общего потока энергии в экосистеме пелагиали
Черного моря идет через «детритную» цепь, т. е. через стадию
мертвого органического вещества — детрита и растворенной орга-
ники (табл. 55). Этот показатель рассчитан как отношение вели-
181
Таблица 55
Средние величины биомассы основных компонентов экосистемы Черного моря и элементы ее годового энергетического баланса
Компонент экосистемы Эмпирические данные дли расчетов Элементы энергетического баланса, 1012 ккал/год
средняя биомасса (В) и продукции за год (Р), 1G6 т, сырой вес коэффициенты дли расчетов
Р/В за год К коэффи- циент Кп (PIA) усвояе- мость (А/С) Р R А С F RIZR, °/0
В Р
Фитопланктон 4,8 1200 300 0.7 — — 850 — — — — —
Макрофиты 15.0 27 1,8 0.8 — — 21 ,— — — — —
Фитобентос перифитон 0,2 15 75 0,6 — — 9 — — — — —
Бактерии 1,95 290 150 1,0 0,32 — 290 620 910 910 — 65
Простейшие 0,36 54 150 0,9 0,55 0,6 50 40 90 150 60 4
Ноктилюка 6,3 100 16 0,05 0,50 0,5 5 5 10 20 10 0,5
Наннофаги (рачки 2,4 86 36 0,7 0,45 0,6 60 73 130 220 90 8
эйкоплевра) Эврифаги (рачки) 4,6 115 25 0,7 0,40 0,6 80 120 200 330 130 13
Сагитты и гребневики 15,0 60 40 0,25 0,35 0,7 15 28 43 61 18 3
Медузы 64,0 385 6,0 0,03 0,35 0,6 12 22 34 56 22 2
Зообентос 19,0 50 2,6 0,25 0,30 0,5 12 28 40 80 40 3
Рыбы-планктофаги 1,5 3,0 2,0 1,0 0,30 0,8 3 7 10 14 4 0,7
Рыбы-бентофаги 0,7 1,0 1,4 1,0 0,20 0,7 1 4 5 7,1 2,1 0,4
Рыбы хищные 0,3 0,4 1,3 1,0 0,2 0,8 0,4 1,6 2,0 2,5 0,5 0,2
Дельфины 0,025 0,01 0,2 1,0 0,15 0,8 0,005 0,028 0,033 0,041 0,008 0,003
Вылов — — — 1,0 —• — 0,17 — — — — —
Примечание. Р — продукция, В—дыхание, А —усвоенная пища, С — рацион, F — неусвоенная пища,
массы); цифры приводятся в расчете на весь бассейн, источники данных для расчета — табл. 44—47.
К — калорийность (в кал/г сырой био-
Таблица 56
Параметры, общей продуктивности и функционирования, а также доля отдельные компонентов сообщества в гетеротрофной
продукции, найденные для планктонных сообществ Черного моря (октябрь, 1978 г.) и некоторых других морских бассейнов
[Сорокин и др., 1975; Sorokin, Mikheev. 1979; Шушкина и др., 1980; Vinogradov et al., 1972;
Vinogradov, Shushklna, 1978; Sorokin, 1973]
Тип вод Биотоп Суммарная биомасса планктона, ккал/м2 Биомасса (В) и су- точная продувц ы (Р) основных iiiiuie- вых ресурсов, ккал/м2 Параметры функционирования {Рр — первичная продукция) Доля участия отдельных ком- понентов сообщества в сум- марной продукции гетеротро- фов, %
фито- планктона бактерии DJPp удельная чистая про- дукция, Ро/Во суточное вы- едание пер- вичной про- дукции, ^'о поток энер- гии через детритную Ц'ПЬ, % бактерии | простейшие мезо- и мак- розоопланк- тон
В Р В Р
Гиперэв- Перуанский апвел- 142,7 34,5 69,5 29,7 6,8 0,45 0,49 32 57 52 13 1 34 троф- линг, пятно пшен- ные сивного «цветения» фитопланктона Евтроф- Там же, зона умерен- 72,3 8,7 17,9 13,3 3,3 1,4 —0,16 100 30 48 9 13 30 ные ного перманентного апвеллинга Экваториальный ап- 45,3 19,2 29,9 15,9 4,2 0,6 0,07 14 76 57 4 17 2 веллинг в восточ- ной части Тихого океана Мезо- Черное море 28,6 5,7 4,6 5,6 4,5 0,35 —0,34 70 79 62 13 24 1 трофныеЭкваториальная ди- 13,0 2,1 4,5 4,9 5,2 2,0 0,32 18 S0 70 17 И 2 вергенция, центр Тихого океана Олиго- Южное пассатное те- 4,0 1,2 2,0 0,6 1,5 4,0 0,11 50 70 81 9 9 1 троф- чение, Тихий океан ные Примечание. Во и Ро — общая биомасса и интегральная суточная продукция планктона, Do — общая суточная деструкция.
чины ассимиляции бактериями мертвой органики к сумме послед-
ней величины и величины прямого выедания фитопланктона зоо-
планктоном. Эта сумма фактически соответствует общему «входу»
энергии в гетеротрофную часть сообщества. На преобладание
детрита в рационе планктонных фильтраторов указывали многие
авторы. Анализы кишечников зоопланктона показывают, что
обычно детрит является в них преобладающим компонентом
[Petipa, 1978]. Следует указать при этом, что в других исследо-
ваниях планктонных сообществах поток энергии через детритную
цепь еще выше (см. табл. 55). Таким образом, даже в достаточно
зрелых планктонных сообществах таких, как сообщество пела-
гиали Черного моря, при почти максимально возможной степени
прямого выедания продукции фитопланктона основной поток
энергии все же идет не через «пастбищную», а через «детритную»
пищевую цепь, значение которой часто игнорировалось при созда-
нии функциональных схем и моделей планктонных сообществ.
Отмеченная Шушкиной и др. [1980] относительно малая
изменчивость характеристик сообществ пелагиали по акватории
Черного моря дают возможность расчета ориентировочной
схемы годового энергетического баланса для экосистемы всего
Черного моря. Попытки расчета общей биомассы и суммарной
продукции основных компонентов экосистемы Черного моря
делались ранее Дацко [19591, Зенкевичем [1963], Моисеевым
[1969], Грезе [1979а]. Основой для соответствующих расчетов
послужили величины среднегодовых биомасс, вычисленные с уче-
том недавних исследований пелагиали и бентали, а также най-
денные для условий Черного моря Р!В, /^-коэффициенты кало-
рийности биомассы и усвояемости пищи, приведенные в табл.
44, 56. В табл. 56 представлены результаты ориентировочных
расчетов годового энергетического баланса, а на рис. 71 дана
соответствующая схема годовых потоков энергии в экосистеме
Черного моря. Анализ полученных результатов показывает, что
энергетические потребности экосистемы моря не могут быть
покрыты полностью даже при уровне годовой первичной продук-
ции органического вещества фитопланктоном в размере около
2000 ккал/м2, или около 220 г G/м2. Эта величина близка к экс-
периментальным оценкам первичной продукции в Черном море
с поправкой на ошибку применяемой методики ее измерения
с учетом возрастания современного ее уровня, имея в виду наб-
людаемые в последние годы мощные «цветения» фитопланктона
в северо-западной части моря. Отношение первичной продукции
к суммарной деструкции в годовом балансе составило 0,9. Для
покрытия дефицита энергии необходимо включение в пищевую
цепь на входе около 10-106 т С в год. Расчет баланса углерода
в Черном море, по ориентировочным данным [Скопинцев, 1975],
дает величину поступления в Черное море аллохтонной орга-
ники 3,5 млн. т С в год. Судя по расчетам годового баланса энергии
экосистемы, эта величина должна составлять 9 млн. т С, т. е.
в три раза выше, что вполне вероятно, имея в виду стремитель-
184
Детрит, РОВ
Условные обозначения см. рис. 70.
Детрит, РОВ
13 Ю. И. Сорокин
ный рост стока антропогенной органики в Черное море в послед-
ние годы.
Как видно из табл. 56 и рис. 71, более половины суммарного
дыхания и потока энергии идет через звенья гетеротрофного
микропланктона. Вторым по доле в потоке энергии и гетеро-
трофной продукции компонентом экосистемы (13%) являются
рачки-эврифаги, среди которых преобладающее значение имеет
калянус (С. helgolandicus) — важный пищевой объект для рыб-
планктонофагов. Третьим по значению компонентом планктон-
ного сообщества являются наннофаги — рачки, аппендикуля-
рии и ноктилюка (10%). Последняя, несмотря на значительную
сырую биомассу, расходует около 2,5% энергетического потока,
приходящегося на мезозоопланктон.
Согласно заключению Виноградова [1980] и Шушкиной и
др. [1980], в последние годы значительно возросла роль медуз и
гребневиков в экосистеме пелагиали Черного моря (табл. 52,
54). Согласно балансовым расчетам, в настоящее время на их
долю приходится 16% потока энергии, приходящегося на зоо-
планктон, или около 5% суммарного потока энергии в экосис-
теме. При этом их рацион формируется не только из мезозоопланк-
тона и ноктилюки. Как указывалось выше, он включает также
простейших и фитопланктон. Ввиду своей значительной биомассы
медузы и гребневики потребляют около четверти продукции
мезозоопланктона. Сами же представители этой группы мало пот-
ребляются другими компонентами пищевой цепи.
Увеличение доли медуз и гребневиков в планктонном сообще-
стве Черного моря и особенно в его глубоководных районах сле-
дует считать весьма отрицательным фактором не только потому,
что они являются пищевыми конкурентами рыб. Будучи сравни-
тельно крупными животными они при отмирании достаточно быс-
тро погружаются в толщу анаэробной зоны. Оседание отмер-
ших медуз и гребневиков способствует выносу биогенов и энер-
гии из биотического круговорота и ускоряет процессы поставки
в сероводородную зону усвояемого органического вещества, ко-
торое служит субстратом для редукции сульфатов до сероводо-
рода. Подсчет показывает, что отмирание и погружение в серо-
водородную зону всей биомассы медуз (200 млн. т) вызовет увели-
чение концентрации H2S в сероводородной зоне на 2—3%. Несо-
мненно, что нарастание биомассы слизистого макрозоопланктона (ме-
дуз и гребневиков) может за относительно короткий срок вызвать
возрастание концентрации сероводорода и даже поднятие вер-
хней границы сероводородной зоны. Поэтому тщательное наблю-
дение за уровнем развития медуз и гребневиков и за их значе-
нием в экосистеме Черного моря становится актуальной зада-
чей. Следует полагать, что наблюдаемое в настоящее время нара-
стание их биомассы в Черном море вызвано в значительной мере
усилением антропогенного стресса (эвтрофикация, уменьшении
стока рек), которое имело место в последние годы особенно
в северо-западной его части. Процессы эвтрофирования значи-
186
тельных участков моря и последующее нарастание общей био-
массы планктона, которые имели место за последние 5—7 лет
[Нестерова, 1977; Gociasu, Рора, 1976], не сопровождались ана-
логичным ростом биомассы рыб. Увеличение биомассы медуз, по-
видимому, связано с интенсивным промыслом рыб и отрицатель-
ным влиянием на их размножение и рост загрязнения бухт и мелко-
водий (последние служат местами нереста и нагула молоди),
загрязнение и изменение свойств поверхностной пленки, где
скапливается пелагическая икра, изменение режима Азовского
моря, где происходит размножение и рост молоди массовых ви-
дов черноморских рыб, формирующих значительную долю их
биомассы. Следствием этого является, очевидно, недоиспользова-
ние рыбами значительной части (почти 90%) продукции кормо-
вого зоопланктона (рис. 71). Вполне естественно, эта ниша за-
полняется хищным макрозоопланктоном — сагиттами, меду-
зами, гребневиками, которые в нормально сбалансированной
ненарушенной экосистеме, по-видимому, не могут быть серьез-
ными конкурентами рыб за зоопланктон и обычно не достигают
массового развития [Коваль и др., 1976].
Как уже указывалось выше, характерной чертой экосистемы
Черного моря является значительное богатство бентоса. Бентос
расходует около 10% суммарного потока энергии, приходяще-
гося на животное население моря. Рацион зообентоса только на
10% формируется за счет прямого потребления продукции фито-
бентоса (преимущественно микрофитобентоса). Основную часть
суммарного рациона бентофауны составляет микропланктон:
фитопланктон, бактерии и простейшие, а также микрофлора дон-
ных осадков и детрита. Последнее закономерно, поскольку пре-
обладающая часть населения в Черном море представлена фильт-
раторами, главным образом двустворчатыми моллюсками, ко-
торые используют трофические ресурсы пелагиали в большей
степени, чем ресурсы бентали. В то же время бентофауна в пе-
риод размножения поставляет в пелагиаль значительное коли-
чество яиц — до 300 млн./м 2 дна. Вылупившиеся из яиц личинки,
главным образом велигеры и трохофоры, являются важной сос-
тавной частью планктона, занимая летом и осенью третье по
численности место среди постоянных его компонентов. Личи-
ночный планктон (ларватон) потребляется в планктонном со-
обществе на 95—99% и лишь считанные доли процента личинок
осаждаются на дно и участвуют в пополнении донного населения
[Киселева, 1979].
Согласно энергетическому балансу, ихтиофауна Черного
моря расходует всего около 3% суммарного потока энергии, при-
ходящегося на животное население. Ее продукция в среднем
в 30 раз превышает вылов и в 20 раз превышает суммарную эксплу-
атацию продукции популяций рыб человеком и дельфинами.
При этом более интенсивно используются промыслом пелагиче-
ские рыбы-планктофаги, в меньшей степени — хищные рыбы-
бентофаги, особенно мелкие, продукция которых в Черном море
187
13*
весьма значительна. Отмеченное выше большое превышение про-
дукции рыб над их выловом не означает, что в море существуют
большие неиспользуемые ресурсы биомассы промысловых рыб.
Такое многократное превышение продукции рыб над выловом
нормально даже для видов, которые достаточно интенсивно
эксплуатируются промыслом. Причина такого превышения за-
ключается в том, что преобладающая часть продукции рыб
(более 90%) создается за счет быстро растущих личинок и
молоди непромысловых размеров, которые в свою очередь
служат важным источником питания хищных рыб, выедающих
таким путем около 70% продукции мирных рыб [Сорокин, 1972J.
Несмотря на 20-кратное превышение общей ихтиомассы над
изъятием, существующая популяция рыб с биомассой 2,5 млн. т,
недоиспользует значительную часть продуцируемых в море
кормовых ресурсов. Как видно из представленной схемы энер-
гетического баланса, популяция рыб-планктофагов может ис-
пользовать только 10% всей продукции кормового зоопланк-
тона. Недоиспользованная продукция зоопланктона, как отме-
чалось выше, выедается хищными беспозвоночными: сагиттами,
медузами и гребневиками, являющимися в значительной мере
трофическим тупиком. Анализ схемы (рис. 71) показывает, что
размеры добываемых из Черного моря ресурсов можно увеличить:
а) за счет увеличения в 2—3 раза популяций рыб-планктофагов
и хищных рыб путем соответствующих охранных мероприятий,
б) за счет интенсификации промысла донных рыб, в) за счет раз-
вития примысла моллюсков и водорослей. В Черном море имеются
условия для развития рыбоводных мероприятий и марикультуры.
Наиболее удобными объектами в этом отношении являются дет-
рите ядная рыба кефаль и хищная рыба лаврак (Labrax labrax),
которые в настоящее время успешно культивируются в условиях
вырастных хозяйств и прудового содержания и интенсивной
марикультуры.
Схема энергетического баланса экосистемы Черного моря
отражает свойственную для большинства морских сообществ боль-
шую сложность пищевой сети. Животные всех трофических груп-
пировок, которые входят в его экосистему, несмотря на их спе-
циализацию в отношении кормовых объектов и специфику меха-
низма их питания, характеризуются сложным составом рациона,
используют в качестве пищи компоненты сообщества, находя-
щиеся на разных трофических уровнях. Так, наннофаги пита-
ются фитопланктоном, бактериями и простейшими, используя
продукцию организмов из трех разных трофических уровней.
Зообентос использует в качестве источников питания фитобен-
тос, фитопланктон, бактерий и простейших, т. е. все возможные
источники первопищи пелагиали и бентали. Рацион рачков,
которых часто относят к хищникам и для которых характерна
морфология хищников (акартии, оитоны), также формируется
с участием всех основных источников первопищи. Являясь фак-
тически эврифагами, они наряду с животной пищей (мезозоо-
188
планктоном) потребляют также крупные клетки фитопланктона,
бактериальные агрегаты, детритные частицы и простейших.
В рацион пелагических хищников — медуз и гребневиков, вхо-
дят все формы микро -и мезозоопланктона. Даже рацион мирных
рыб формируется с участием всех компонентов пищевой сети,
включая бактерий, которые в составе детрита и обрастаний исполь-
зуются, например, кефалью.
Наличие широкого спектра питания у зоопланктеров, спе-
циализированных в отношении способов добывания пищи
(фильтраторы', хвататели), было показано в экспериментах
с помощью радиоуглеродного метода для некоторых представи-
телей черноморского и океанического зоопланктона (см. рис. 64).
Этот вывод подтверждается анализом схемы энергетического
баланса. Без принятия тезиса об упомянутой множественности
питания, признавая только традиционные или приписываемые
массовым видам способы питания (растительноядные, хищники),
продукция соответствующих источников пищи оказывается
обычно недостаточной для покрытия их пищевых потребностей.
В заключение следует подчеркнуть еще раз, что приведен-
ные балансовые расчеты являются весьма предварительными и
нуждаются в уточнении. Особенно это касается основных сос-
тавляющих баланса: продукции фитопланктона и бактерий.
В то же время очевидна перспективность применения такого балан-
сового подхода для оценки состояния экосистемы и путей воз-
действия на нее. Из сказанного следует необходимость дальней-
ших широкомасштабных исследований продуктивности основных
компонентов экосистемы Черного моря на всей его акватории
с применением усовершенствованных методов.
Глава VIII
ПРОБЛЕМЫ
АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ
Черное море, как и другие внутренние моря Европы, испыты-
вает значительную антропогенную нагрузку, которая особенно
усилилась за последнее десятилетие. Эта нагрузка выражается
в зарегулировании стока рек и в росте сапробности вод речного
стока, в возрастающем поступлении промышленных и общебыто-
вых стоков, в интенсификации использования бассейна моря
для нужд транспорта и рекреации, в бурении скважин нефте-
разведки на шельфе, в расширении строительства на его берегах:
проведении берегоукрепляющих работ, строительстве новых и
реконструкции старых портов, изъятии грунта для целей строи-
тельства и, наконец, в интенсивной эксплуатации его биологи-
189
ческих ресурсов. В последние годы были развернуты обширные
исследования последствий антропогенного воздействия на эко-
системы Черного моря. В результате получены данные, характе-
ризующие современное состояние основных биотопов Черного
моря и высказаны соответствующие рекомендации [Зайцев,
1976, 1977а, 1978; Миронов, 1973; Миронов и др., 1975; Шуль-
гина и др., 1975; Арциховская, 1977; Зац, 1973; Тимощук, 1977].
Выше мы уже отмечали, что под влиянием антропогенных фак-
торов за последние 10—20 лет в Черном море произошли замет-
ные изменения химического режима и состояния некоторых
биотопов пелагиали и бентали. В наибольшей степени эти явле-
ния имели место в мелководной северо-западной части моря,
которая получает преобладающую часть речного стока, а также
в лиманах и бухтах, в районах крупных городов-курортов и
портов, а также в районах интенсивного строительства. Как
следствие антропогенного воздействия на экосистемы Черного
моря мы упоминали возникновение массового «цветения» не-
которых видов водорослей, ухудшение кислородного режима и
возникновение заморов, возрастание концентрации биогенов и
органического вещества, изменение состава и биомассы компо-
нентов планктонных и донных сообществ.
Основная доля в росте биогенного стока и сброса органиче-
ских веществ приходится на р. Дунай, которая протекает через
густонаселенные страны Европы и вбирает все увеличивающиеся
с каждым годом объемы промышленных и бытовых стоков. Воды
Дуная наряду со значительным количеством биогенов и органи-
ческого вещества содержат всевозможные токсиканты, включая
ДДТ и ртуть, а также массу бактерий, в том числе кишечную
флору [Serbanescu et al., 1979; Поликарпов, Рисик, 1977; Михай-
ленко, Фтомов, 1979]. В водах Дуная вблизи устья были зарегис-
трированы рекордные для природных вод величины общей числен-
ности бактерий (до 26 млн./мл), числа сапрофитных бактерий
(104 кл./мл) при коли-индексе до 40 тыс кл./л. Воздействие рас-
тущего биогенного стока Дуная на прилегающие районы северо-
западной части Черного моря привело к тому, что у румынского
побережья концентрация фосфатов возросла за 8 лет с 1967 по
1975 г. более чем на порядок величин. В 1975 г. даже летом она
не снижалась ниже 4 мкг-ат/л, тогда как в 1967 г. в летний пе-
риод была ниже 0,2 мкг-ат/л, что меньше концентрации фос-
фатов, лимитирующей рост фитопланктона. В Днестровско-Ду-
найском междуречье концентрация фосфатов летом оставалась
на уровне 0,8 мкг-ат/л, а концентрация нитратов превышала
15 мкг ат/л [Гарькавая и др., 1978].
Интенсивный сброс биогенов в морские водоемы можно рас-
сматривать как один из наиболее опасных факторов антропоген-
ного воздействия. Следствием сброса биогенов (а также органи-
ческого вещества) и обогащения ими прибрежных вод является
массовое развитие некоторых видов планктонных водорослей,
которое иногда достигает силы «красного прилива», когда их
190
концентрация в поверхностном слое воды превышает 15—20 г/м 3.
Такого рода интенсивные «цветения» фитопланктона, вызванные
возрастанием поступления биогенов с речным стоком, имели
место в северо-западной части Черного моря в 1971—1977 гг.
[Bodeanu, Roban, 1975; Нестерова, 1977, 1978, 1978; Гарькавая
и др., 1978; Коваль и др., 1976]. «Цветения» имели место в мае—
июне и формировались в основном за счет развития перидинеи
Exuviaella cordata и диатомеи Sceletonema costatum. Биомасса
водорослей в поверхностном слое воды в периоды «цветения» сос-
тавляла 10—60 г/м 3, что соответствует уровню биомассы фито-
планктона в зоне «красного прилива».
Сообщество зоопланктона, которое развивается в зонах та-
кого «красного прилива», как правило, оказывается неспособ-
ным потребить и подвергнуть деструкции продуцируемую фи-
топланктоном массу органического вещества. Так, расчеты по-
казывают, что в период массового развития водоросли Exu-
viaella cordata в северо-западной части моря зоопланктон даже
при его максимальной биомассе в этот период (3—6 г/м3)
способен подвергнуть деструкции около 5% наличной биомассы
водорослей за сутки. Избыток непотребленного зоопланктоном
органического вещества водорослей накапливается в толще воды
и у дна создает угрозу вторичного органического загрязнения.
Такая биогенная эвтрофикация сопровождается явлениями, от-
рицательно влияющими на природные экосистемы морских водо-
емов. В их числе могут быть а) интоксикация и гибель фауны
за счет токсического действия некоторых водорослей, дающих
массовые «цветения» [Коваль и др., 1976]; б) развитие заморных
явлений; в) ухудшение бальнеологического качества воды. Раз-
витие заморных явлений как следствие такого биогенного (вто-
ричного) эвтрофирования, усугубленного поступлением органи-
ческого вещества с речным стоком, отмечалось в летний период
в 1974—1975 гг. на обширных площадях дна северо-западной
части моря [Лосовская, 1977; Коваль и др., 1976; Толмазин,
1976; Иорданский, 1976]. Концентрация кислорода у дна снижа-
лась до 5% насыщения, а иногда падала до нуля, что вызвало
гибель мидий в районе филлофорного поля [Сальский, 1977;
Лосовская, 1977].
Процессы эвтрофирования, а также поступление с речным сто-
ком тяжелых металлов, ДДТ и других токсикантов оказали
вредное воздействие и на другие компоненты прибрежных эко-
систем северо-западной части моря и заметно ухудшили ка-
чество воды, что снизило рекреационную ценность побережья
в этом районе. Ухудшение качества воды и кислородного режима
в северо-западной части моря под влиянием эвтрофирования
можно рассматривать как одну из основных причин снижения
плотности популяций таких важных промысловых рыб, как
шпрот, ставрида и камбала, которое наблюдалось здесь в послед-
ние годы. В данный регион уже практически не заходят круп-
ные пелагические хищные рыбы скумбрия, пеламида, луфарь
191
[Замбрпборщ и др., 1976]. Снижение общей численности популя-
ций рыб и потребления ими зоопланктона явилось, по-видимому,
одной из причин резкого возрастания биомассы некормового
хищного зоопланктона — гребневиков и медуз [Коваль и др.,
1976]. Их массовое развитие приводит к снижению общей эф-
фективности функционирования экосистемы [пелагиали и вызы-
вает другие отрицательные последствия. Так, осаждение на дно
массы отмирающих медуз и гребневиков стимулирует процессы
образования сероводорода за счет бактериальной редукции суль-
фатов и способствует развитию заморов.
Признаки эвтрофирования отмечаются также в закрытых бух-
тах типа Севастопольской и в восточной части моря против г. Ба-
туми и р. Риони. Так, в Севастопольской бухте биомасса фитоплан-
ктона достигала в последние годы 10 г/м 3 [Сеничева, Роухияй-
нен, 1978]. В прибрежных водах восточной части моря отмечался
высокий уровень развития микрофлоры, характерный для эвтроф-
ных морских вод [Нижегородова и др., 1980]. В то же время
в прибрежной зоне северо-восточной части моря, для которой
характерны крутые береговые склоны, четко выраженные явле-
ния антропогенного эвтрофирования, выводящие экосистему за
пределы нормы, пока отсутствуют даже в достаточно закрытых
бухтах типа Геленджикской. Хотя в водах этой бухты и приле-
гающего прибрежья концентрация биогенов выросла в среднем
в 1,5—2 раза за последние 20 лет, она продолжает оставаться низ-
кой (0,05—0,2 мкг ат/л фосфатов и 0,2—2 мкг ат/л нитратов).
Развитие фитопланктона также находится в пределах обычной
нормы для этого региона.
С поступающими в Геленджикскую бухту органическими заг-
рязнениями бытовых стоков легко справляется нормально функ-
ционирующая здесь пищевая цепь: бактерии-*простейшие^-мезо-
зооплактон. Популяция микрогетеротрофов (бактерии и простей-
шие) чутко реагирует на ситуацию и резко возрастает в августе,
когда нагрузка органического стока наибольшая. К тому же бли-
зость берегового склона и проходящего вдоль него циклониче-
ского течения обеспечивает в Геленджикской бухте и в других
бухтах этого региона довольно активный водообмен. Отмечая
относительно благополучное санитарное состояние северо-восточ-
ного побережья (исключая акватории портов), следует указать,
что, как уже отмечалось выше, имеются признаки повышения
уровня трофии открытых районов моря, в частности по микробио-
логическим показателям (см. раздел «Микрофлора»),
Поступление со стоком, а также с балластными водами тан-
керного флота нефтяных углеводородов и других органических
веществ вызывает значительные изменения микрофлоры прибреж-
ных районов моря, что особенно заметно в бухтах и в лиманах
северо-западной части моря и на акваториях крупных портов.
В этих биотопах в последние годы численность сапрофитов, липо-
фильной и нефтеокисляющей микрофлоры возрасла на 2—3 по-
рядка [Теплинская, 1979; Миронов и др., 1975]. При этом бога-
192
тые микробные биоценозы развиваются на талломах водорослей,
в перифитоне, в песке пляжей. Микрофлора, включая кишеч-
ную палочку, в значительном количестве обнаружена в жаб-
рах двустворчатых моллюсков [Тенлинская, 1978; Нижегородова
и др., 1976].
Существенное влияние на прибрежные экосистемы моря ока-
зывает поступление тяжелых металлов, фенолов ДДТ и других
токсикантов в составе речного стока и промышленных стоков
крупных городов [Поликарпов, Рисик, 1977]. Их токсическое
действие на гидробионтов [Танеева, 1973] и особенно на накап-
ливающих их планктонных и донных фильтраторов снижает
самоочистительную способность прибрежных экосистем и тем
самым усугубляет эффект эвтрофирования. Известно, что про-
цесс самоочищения в водной среде является результатом функ-
ционирования пищевой цепи целостных водных экосистем. Сни-
жение функциональной активности фильтрующей фауны в усло-
виях сопутствуют,его первичного и вторичного органического
загрязнения приводит к накоплению в воде бактерий и простей-
ших, не находящих потребителей. Следствием такого вторич-
ного органического загрязнения является стойкое ухудшение
качества воды, кислородного режима, и в конечном итоге —
снижение хозяйственной ценности водоема.
Важным фактором, регулирующим деструкционную актив-
ность специфической микрофлоры, которая окисляет нефтяные
углеводороды и другие загрязняющие органические вещества,
является температура воды водоема. При снижении температуры
от 22—24° летом до 3—7 ° зимой интенсивность процессов их
бактериальной деструкции снижается более чем на порядок
[Шульгина и др., 1978]. Поэтому поступление в прибрежные
биотопы моря органических загрязнений и особенно нефтяных
углеводородов и стойких циклических органических соединений
в зимнее время особенно опасно, имея в виду возможность их
накопления в донных осадках [Кирюхина, 1979]. Такие зимние
сбросы представляют особую опасность для экосистем мелковод-
ных прибрежных районов северо-западной части моря, для ко-
торых характерно длительное сильное охлаждение воды зимой
и относительно низкая интенсивность водообмена.
Скорость бактериальной деструкции сложной безазотистой орга-
ники, поступающей в водоемы, может тормозиться также в усло-
виях дефицита биогенов (азота и фосфора) в воде. Солевые биогены
необходимы бактериям для биосинтеза собственной биомассы
в случае окисления ими органических веществ типа углеводоро-
дов, фенолов, которые не содержат в своем составе азота и фос-
фора. Дефицит биогенов, по-видимому, является существенным
фактором, который может тормозить бактериальную деструкцию
углеводородов в летний период у берегов Крыма и Кавказа,
когда концентрация солевых биогенов здесь близка к нулю.
Изучение действия этого фактора на процессы самоочищения от
углеводородов и фенолов заслуживает внимания. Во всяком
193
случае в районах таких портов, как Новороссийск, наблюда-
ется значительная аккумуляция углеводородов и битумов в дон-
ных осадках и отмечается их негативное влияние на биоценозы
бентали [Миловидова, Смоляр, 1973].
Значительному антропогенному стрессу подвержены донные
и планктонные сообщества вблизи крупных портов, в зонах про-
изводства берегоукрепляющих работ и добычи песка на мелко-
водьях для целей строительства. Видовой состав и биомасса бен-
тоса й планктона, а также фауна макрофитов в таких биотопах
изменяются и обедняются под действием массы наносов и взвеси,
а также загрязняющих стоков и особенно нефти, приводящего
к аккумуляции токсикантов в донных осадках [Гринберт и др.,
1976; Коваль, 1978; Коваль и др., 1976а; Зайцев, 1977а; Лосов-
ская, 1977; Миловидова, Смоляр, 1973; Еременко, и др., 1976].
Как уже отмечалось выше, обеднение фауны подрывает самоочисти-
тельную способность прибрежных биотопов и создает угрозу
порчи качества морских вод. Иногда в загрязняемых биотопах,
защищенных берегозащитными сооружениями, развивается до-
вольно богатая сапробная фауна и микрофлора, деятельность
которых в определенной степени поддерживает в них процессы
самоочищения.
В заключение следует подчеркнуть, что степень изученности
экосистемы Черного моря позволяет в настоящее время присту-
пить к разработке комплексных мероприятий по оптимизации ох-
раны использования его ресурсов при осуществлении, которых
были бы учтены все основные взаимодействия хозяйственной
деятельности с экосистемами этого уникального водоема. Такие
мероприятия уже проводятся в жизнь. К наиболее существенным
следует отнести постройку сооружений для глубоководных даль-
них выпусков сточных вод в районе Крыма [Зац, 1973]. Это меро-
приятие обеспечивает значительное их разбавление и деструкцию
основной массы сбрасываемых веществ в толще воды без выхода на
поверхность.
ЛИТЕРАТУРА
Айзатулин Т. А., Скопинцев Б. А. Изучение скорости окисления сероводо-
рода в воде Черного моря. — Океанология, 1974, т. 14, вып. 3.
Алеев Ю. Г. Ставриды (Trachurus) морей СССР. — Тр. Севастоп. биол. стан-
ции, 1957, т. 9, с. 167—273.
Алеев Ю. Г. О функциональном значении брюшного киля у рыб. — Тр. Сева-
стоп. биол. станции, 1960, т. 12, с. 155—158.
Алеев Ю. Г. Результаты ихтиологических исследований в Черном море. —
В кн.: Биологические исследования Черного моря и его промысловых
ресурсов. Киев: Паукова думка, 1968.
Алексеева Л. М. Распределение сероводорода на вековых разрезах в Черном
море. — Тр. ГОИН, 1978, вып. 145, с. 56—62.
Амброз А. И. Состояние запасов осетровых рыб в Черном море и меры по их
увеличению. — В кн.: Биологические исследования Черного моря п его
промысловых ресурсов. М.: Наука, 1968, с. 178—182.
А ндрющенко А. А., Беляев В. И., Охотников И. Н. О расчете течений Черного
моря, возникающих под влиянием случайного поля ветра. —
ДАН СССР, 1973, т. 213, с. 1292—1295.
Аронов М. П. К условнорефлекторной деятельности черноморских рыб
в связи с их эколого-физиологическими особенностями. — Тр. Севастоп.
биол. станции, 1959, т. 12.
Арнолъди Л. В. О литорали в Черном море. — Тр. Севастоп. биол. станции,
1948, т. 6, с. 353—360.
Артемчук Н. Я. Микофлора некоторых районов прибрежной зоны Черного
моря: Автореф. дис. . . канд. биол. наук. М., 1973.
Архангельский А. Д., Страхов Н. М. Геологическое строение и история раз-
вития Черного моря. М.: Изд-во АН СССР, 1938.
Арциховская Ж. М. Интенсивность обмена вод как фактор оценки возмож-
ной нагрузки сточными водами северо-западной части Черного моря. —
В кн.: Биология моря. Киев: Наукова думка, 1977, вып. 41, с. 8—13.
Баренбойм Д. Я. Гигантские скопления красных водорослей в Черном море. —
Природа, 1953, № 6, с. 106—108.
. Белогорская Е. В. О распределении фитопланктона в открытых частях Чер-
ного моря. — В кн.: Первичная продукция морей и внутренних вод.
Минск: Мин-во высш., сред, и проф. образования, 1961, с. 71—75.
. Белогорская Е. В., Кондратьева Т. М. Распределение фитопланктона в Чер-
ном море. — В кн.: Исследования фитопланктона в Черном море. Киев:
Наукова думка, 1965, с. 36—68.
Беляев В. И. Обработка и теоретический анализ океанографических наблю-
дений. Киев: Наукова думка, 1973. 296 с.
Беляев В. И. О связи распределения сероводорода в Черном море с вер-
тикальным переносом вод. — Океанология, 1974, т. 14, вып. 3, с. 421 —
425.
’ Беляев В. И., Ленин А. И., Петипа Т. С. Моделирование экосистемы пела-
гической части Черного моря. — В кн.: Математические модели морских
экосистем. Киев: Наукова думка, 1974, с. 10—12.
Бибик В. А. Особенности динамики вод юго-восточной части Черного моря
и распределение океанографических элементов. — Тр. АзЧерНИРО,
1964, т. 23, с. 23-32.
Битюков Э. П. Распределение и экология Noctiluca milearis в Черном море.—
В кн.: Биология моря. Киев: Наукова думка, 1969, вып. 17, с. 76—95.
Битюков Э. П. Биолюминесценция в Черном и Средиземном морях. — В кн.:
Материалы Всесоюз. симпоз. по изуч. Черного и Средиземного морей.
Киев: Наукова думка, 1973, ч. 2, с. 44—45.
195
Битюков Э. И., Хлыстова Л. М. Биолюмпнпсценция в неритической зоне
Черного моря и ее связь с характеристиками планктона. — В кн.: Биоло-
гия моря. Киев: Наукова думка, 1975, вып. 34, с. 100—109.
Богатко О. И., Богуславский С. Г., Беляков Ю. М-, Иванов Р. И. Поверхност-
ные течения Черного моря. — В кн.: Комплексные исследования Чер-
ного моря. Севастополь: МГИ АН УССР, 1979, с. 26—38.
Богданова А. К. Водообмен через Босфор и его роль в перемешивании вод
Черного моря. — Тр. Севастоп. биол. станции, 1959а, т. 12, с. 401.
Богданова А. И. К вопросу о вертикальном распределении кислорода в Чер-
ном море. — Тр. Севастоп. биол. станции, 19596, т. 11.
Богданова А. К. Гидрологические условия проникновения средиземномор-
ской фауны в Черное море. — В кн.: Водообмен через Босфор и его влия-
ние на гидрологию Черного моря. Киев: Наукова думка, 19696, с. 255—
289.
Богданова А. И. Распределение средиземноморских вод в Черном море. —
Океанология, 1961, т. 1, вып. 6.
Богданова А. К. Гидрология Босфора и прибосфорского района. — В кн.:
Водообмен через Босфор и его влияние на гидрологию Черного моря.
Киев: Наукова думка, 1969, с. 3—121.
Богданова А. К., Большаков В. С., Толмазин Д. М. О распределении и транс-
формации средиземноморской воды в Черном море. — В кн.: Океано-
графические исследования Черного моря. Киев: Наукова думка, 1967,
с. 3—17.
Богданова А. К., Кропачев Л. Н. Сгонно-нагонная циркуляция и ее роль в гид-
рологическом режиме Черного моря. — Метеорология и гидрология,
1959, № 4.
Богданова А. К., Степанов В. Н. Трансформация вод Черного и Средизем-
ного морей, проходящих через Босфор. — В кн.: Исследования водо-
обмена через Тунисский пролив и Босфор. Киев: Наукова думка, 1976,
с. 64—88.
Богданова А. К., Шмелева А. А. Гидрологические условия проникновения
средиземноморских видов планктона в Черное море. — В кн.: Динамика
вод и вопросы гидрохимии Черного моря. Киев: Наукова думка, 1967,
с. 156—166.
Бодяну Н. Микрофитобентос. — В кн.: Основы биологической продуктив-
ности Черного моря. Киев: Наукова думка, 1979, с. 109—119.
Большаков В. С. Влияние стока рек на гидрологию северо-западной части
Черного моря. — В кн.: Океанографические исследования Черного
моря. Киев: Наукова думка, 1967, с. 35—50.
Большаков В. С. Гидрологический очерк северо-западной части Черного
моря. — В кн.: Биология северо-западной части Черного моря. Киев:
Наукова думка, 1967, с. 14—27.
Большаков В. С. Трансформация речных вод в Черном море. Киев: Наукова
думка, 1970. 322 с.
Брайко В. Д., Громасова С. А., Пицык Г. К., Федорина А. И. Динамика
зоопланктона Черного моря по наблюдениям 1956—1958 гг. — Тр.
АзЧерНИРО, 1960, № 18, с. 29—49.
Бруевич В. С. Химия и биологическая продуктивность Черного моря. —
Тр. ИОАН СССР, 1953, т. 7, с. 11-56.
• Бурлакова 3. И., Кондратьева Т. М., Хайлов К. М. Выделение и поглоще-
ние растворенных органических метаболитов водорослями. — В кн.:
Экологическая физиология морских планктонных водорослей. Киев:
Наукова думка, 1971, с. 93—136.
Бык С. Ш., Макогон Ю. Ф., Фомина В. И. Газовые гидраты. М.: Химия,
1980. 296 с.
Ведерников В. И., Коновалов В. И., Кобленц-Мишке О. И. Первичная про-
дукция и хлорофилл в Черном море в осенний период. — В кн.: Экоси-
стемы пелагиали Черного моря. М.: Наука, 1980.
Ведерников В. И., Незлин Н. П., Зернова В. В. О количественном развитии
мелких жгутиковых водорослей в прибрежных водах северо-восточной
196
части Черного моря. — В кн.: Сезонные изменения черноморского планк-
тона. М.: Наука, 1982.
Винберг Г. Г. Первичная продукция водоемов. Минск: Изд-во АН БССР,
1960. 407 с.
Винберг Г. Г., Муравлева Е. П., Финенко 3. 3. Некоторые данные по содер-
жанию хлорофилла в планктоне и первичной продукции Черного моря. —
Тр. Севастоп. биол. станции, 1964, т. 17, с. 212—220.
Винберг Г. Г., Сивко Т. Н., Ковалевская Р. 3. Методы определения содер-
жания хлорофилла в планктоне и некоторые итоги их применения. —
В кн.: Первичная продукция морей и внутренних вод. Минск, 1961.
Виноградов А. П., Гриненко В. А., Устинов В. И. Изотопный состав соеди-
нений серы в Черном море. — Геохимия, 1962, № 10, с. 851—873.
Виноградов К. А. Очерки по истории отечественных гидробиологических
исследований на Черном море. Киев: Наукова думка, 1958. 155 с.
Виноградов К. А. Ихтиофауна. — В кн.: Биология северо-западной части
Черного моря. Киев: Наукова думка, 1967, с. 202—230.
Виноградов К. А. Некоторые итоги и задачи изучения бентоса Черного
моря. •— В кн.: Биологические исследования Черного моря и его ресур-
сов. М.: Наука, 1968, с. 90—96.
Виноградов К. А. Структура биологических сообществ в разных зонах южных
морей. — В кн.: Вопросы продукционной санитарной и технической
гидробиологии южных морей. Киев: Наукова думка, 1971, с. 53—66.
Виноградов К. Л., Закутский В. П. Донные биоценозы западной половины
Черного моря. — Океанология, 1966, т. 6, с. 340—343.
Виноградов К. А., Закутский В. П. Филлофорное поле Зернова. — В кн.:
Биология северо-западной части Черного моря. Киев: Наукова думка,
1978, с. 158—176.
Виноградов К. А., Толмазин Д. М. Соленость и жизнь моря. — Земля и
Вселенная, 1968, № 6, с. 26—33.
Виноградов М. Е. Исследования функционирования океанических биологи-
ческих систем. — В кн.: Функционирование пелагических сообществ
тропических районов океана. М.: Наука, 1971, с. 5—12.
Виноградов М. Е. Экосистема пелагиали Черного моря. М.: Наука, 1980.
Виноградов М. Е., Шушкина Э. А. Особенности вертикального распределе-
ния зоопланктона. — В кн.: Экосистема пелагиали Черного моря. М.:
Наука, 1980.
Виноградова 3. А. О химическом составе беспозвоночных Черного моря. —
ДАН СССР, 1946, т. 60, вып. 6.
Виноградова 3. А. Биохимические аспекты биологической структуры и про-
дуктивности южных морей. — В кн.: Вопросы продукционной сани-
тарной и технической гидробиологии. Киев: Наукова думка, 1971,
с. 19—27.
Виноградова 3. А., Бенжицкий А. Г. Содержание витамина В13 в тотальном
планктоне Черного моря. — В кн.: Биология моря. Киев: Наукова
думка, 1971, с. 106—110.
Витюк Д. М. Жирнокислотные фракции растворенного органического ве-
щества в Черном море. — В кн.: Динамика вод и вопросы гидрохимии
Черного моря. Киев: Наукова думка, 1967.
Витюк Д. М., Добржанская М. А., Супрунов А. Т. Некоторые данные о рас-
творенном органическом веществе в Черном море. —-В кн.: Вопросы
биоокеанографии. Киев: Наукова думка, 1967, с. 37—46.
Владимирцев Ю. А. К вопросу об изучении процессов перемешивания в Чер-
ном море. — Океанология, 1961, т. 1, вып. 6.
Владимирцев Ю. А. О придонной конвекции в Черном море. — Изв. АН СССР.
Сер. геофиз., 1962, № 7.
Владимирцев Ю. А. К вопросу о глубинной циркуляции в Черном море. —
Океанология, 1964, т. 4, с. 1013—1020.
Водяницкий В. А. К экологии и истории рыб Черного моря. — Тр. Новорос.
биол. станции, 1940, т. 2, вып. 6.
Водяницкий В. А. Основной водообмен и история формирования солености
Черного моря. — Тр. Севастоп. биол. станции, 1948, т. 6, с. 386—432.
197
Водяницкий В. А. Проблемы биологической продуктивности Черного моря.—
Тр. Севастоп. биол. станции, 1954, т. 8, с. 347—438.
Водяницкий В. А. Допустим ли сброс отходов атомных производств в Черной
море. — Природа, 1958, № 2, с. 46—52.
Войт С. С. Некоторые особенности циркуляции вод Черного моря и режима
прибосфорского района. — Океанология, 1961, т. 1, вып. 4.
Волков И. И. Распространение свободного сероводорода в осадках Черного
моря. — ДАН СССР, 1960, т. 134, с. 676-679.
Волков И. И. Сульфиды железа, их взаимосвязь и превращения в осадках
Черного моря. — Тр. ИОАН СССР, 1961, т. 50, с. 68—92.
Волков И. И. Закономерности образования и химический состав конкреций
сульфидов железа в отложениях Черного моря. — Тр. ИОАН СССР,
1964, т. 67.
Волков И. И., Розанов А. Г., Ягодинская А. Г. Микроконкреции пирита
в осадках Черного моря. — ДАН СССР, 1971, т. 197, с. 195—198.
Воробьева Л. В. Изучение интерстициальной мейофауны. — В кн.: Биоло-
гия моря. Киев: Наукова думка, 1977, вып. 42, с. 64—68.
Галаджиев М. А. Сравнительный состав и распределение зоопланктона
Каркинитского залива и открытого моря у берегов Крыма. — Тр. Сева-
стоп. биол. станции, 1948а, т. 6, с. 173—223.
Галаджиев М. А. Материалы по фауне коловраток Черного моря. — Тр.
Севастоп. биол. станции, 19486, т. 6, с. 224—233.
Гаркавая Г. П., Нестерова Д. Н., Буланная 3. Т. Особенности влияния био-
генных веществ на развитие фитопланктона в северо-западной части
Черного моря в современных условиях. — В кн.: 2-я Всесоюз. конф, по
биологии шельфа. Севастополь, 1978, ч. 2, с. 23—24.
Геология и нефтегазоносность шельфов Черного и Азовского морей. M.i
Недра, 1979, 184 с.
Генералова В. Н. Водоросли Черного моря района Карадагской биологиче-
ской станции. — Тр. Карадаг. биол. станции, 1950, вып. 10, с. 106 —
147.
Голенченко А. П. Рыбные богатства Черного моря и перспективы их освое-
ния. — Рыб. хоз-во, 1948, № 4, с. 3—10.
Гололобов Я. К. К познанию современной стадии Черного моря. — ДАН
СССР, 1949, т. 66, № 3.
Гололобов Я. К. О мощности кислородно-сероводородпого слоя в Черном
море. — Гидрохим. материалы, 1953, т. 29.
Гололобов Я. В. Границы сероводородной и кислородной зон в Черном море. —
Природа, 1979, № 5, с. 98—99.
Голубова Г. А. Вертикальное распределение и суточные изменения распре-
деления микропланктонных водорослей в Черном море в октябре
1978 г. — В кн.: Экосистемы пелагиали Черного моря. М.: Наука, 1908,
с. 92—95.
Гомойю М. Т., Куприянов С. С. Экспериментальная оценка численности и
распределения медуз. — В кн.: Экосистемы пелагиали Черпого моря.
М.: Наука, 1980.
Горбенко Ю. А. Экология морских микроорганизмов перифитона. Киев:
Наукова думка, 1977. 252 с.
Горленко В. М., Дубинина Г. А., Кузнецов С. И. Экология водных микро-
организмов. М.: Наука, 1978. 287 с.
Горомосова С. А. Сезонное развитие и распределение зоопланктона в северо-
западной части Черного моря. — Тр. АзЧернНИРО, 1964, вып. 23,
с. 69—80.
Грезе В. Н. Темп продукции в популяциях гетеротрофных морских организ-
мов. — В кн.: Вопросы биоокеанографии. Киев: Наукова думка, 1967,
с. 121—127.
Грезе В. Н. Темп воспроизводства кормовой базы планктоноядных рыб
Черного моря. — В кн.: Вопросы продукционной санитарной и техни-
ческой гидробиологии южных морей. Киев: Наукова думка, 1971а,
с. 115—124.
198
Грезе В. Н. Биология массовых видов донных беспозвоночных. — В кн.:
Проблемы морской биологии. Киев: Наукова думка, 19716, с. 77—83.
Грезе В. Н. Вторичная продукция морей и океанов. — В кн.: Биологическая
продуктивность водоемов. Л.: ВИНИТИ АН СССР, 1973а, т. 1, с. 102—
138. (Сер. Итоги науки).
Грезе В. Н. БиопроАукционная система Черного моря и ее функциональная
характеристика. — Гидробиол. журн., 19796, т. 15, № 1, с. 3—9.
Грезе В. Н., Балдина Э. П. Динамика популяций и годовая продукция Acar-
tia и Centropages в неритической зоне Черного моря. — Тр. Севастоп.
биол. станции, 1964, т. 17, с. 249—261.
Грезе В. Н., Балдина Э. П., Вилева К. С. Динамика численности и продук-
ция основных компонентов зоопланктона в неритической зоне Черного
моря. — В кн.: Биология моря. Киев: Наукова думка, 1971, вып. 24,
с. 12—49.
Грезе И. И., Грезе В. Н. Сравнительная продукция в популяциях некоторых
амфипод Черного моря. — Зоол. журн., 1969, т. 48, с. 350—355.
Грезе В. Н., Федорова А. И., Чмыр В. Д. Продукция основных компонентов
зоопланктонной пищи для планктоноядных рыб в Черном море. Киев:
Наукова думка, 1973. 245 с.
Грезе В. Н., Федорина А. И. Численность и биомасса зоопланктона. — В кн.:
Основы биологической продуктивности Черного моря. Киев: Наукова
думка, 1979, с. 157—163.
Гринбарт С. Г. Зообентос Егорлыцкого и Тендровского заливов. — В кн.:
Биологические исследования Черного моря и его промысловых ресур-
сов. М.: Наука, 1968, с. 94—104.
Гринбарт С. Б., Стахорская Н. И., Винникова М. А. и др. Антропогенное
воздействие на биоценозы Одесского залива и их охрана. — В кн.:
III Всесоюз. съезд ВГБО: Тез. докл. Рига: Зинатне, 1976, с. 143—146.
Гуревич В. И., Цеб Р. Я. Реликтовое озеро Могильное. Л.: Наука, 1973. 250 с.
Гутелъмахер Б. Л., Ведерников В. И., Суханова И. Н. Фотосинтетическая
активность массовых видов фитопланктона Черного моря. — В кн.:
Экосистемы пелагиали Черного моря. М.: Наука, 1980, с. 118—121.
Данилевский Н. Н., Иванов Л. С., Каутиш И., Вериоти-Маринеску Ф.
Промысловые ресурсы. — В кн.: Основы биологической продуктивности
Черного моря. Киев: Наукова думка, 1979, с. 291—299.
Данильченко П. Т., ЧигиринН.И. К методике определения кислорода в при-
сутствии сульфидов. — Тр. Крым. НИИ, 1927, т. 1, № 2, с. 10—14.
Дацко В. Г. О вертикальном распределении органического вещества в Чер-
ном море. — ДАН СССР, 1951, т. 77, вып. 6.
Дацко В. Г. Некоторые химические показатели продуктивности Черного
моря. — Тр. ВНИРО, 1954, т. 28, с. 188—202.
Дацко В. Г. Органическое вещество вводах южных морей СССР. М.: Изд-во
АН СССР, 1959. 271 с.
Делало Е. И., Балдина Э. И., Билева О. К. Сезонные изменения распределе-
ния зоопланктона в западной половине Черного моря в 1957 г. — В кн.:
Исследования планктона Черного и Азовского морей. Киев: Наукова
думка, 1965, с. 92—101.
Денисенко В. В. К статье Белогорской о распределении фитопланктона
в открытых частях Черного моря. — В кн.: Первичная продукция морей
и внутренних вод. Минск, 1961, с. 76—77.
Дехник Т. В. Сезонная и многолетняя динамика численности и продукции
первичных и вторичных продуцентов. — В кн.: Вопросы продукционной
санитарной и технической гидробиологии южных морей. Киев: Нау-
кова думка, 1971, с. 44—52.
Дехник Т. В. и др. Размножение и экология массовых видов рыб Черного
моря на ранних стадиях онтогенеза. Киев: Наукова думка, 1970. 211 с.
Добржанская М- А. К вопросу о продукции фитопланктона в Черном море
данным фотосинтеза. — Тр. Севастоп. биол. станции, 1954, т. 8, с. 303—
310.
Добржанская М. А. Основные черты гидрохимического режима Черного
моря. — Тр. Севастоп. биол. станции, 1960, т. 13, с. 325—378.
199
Добржанская М.А. Закономерности пространственного распределения кис-
лорода в Черном море. — В кн.: Океанографические исследования Чер-
ного моря. Киев: Наукова думка, 1967, с. 154—169.
Добржанская М. А. Биохимическое потребление кислорода по данным много-
летних наблюдений на суточных станциях. — В кн.: Биология моря.
Киев: Наукова думка, 1972, вып. 27.
Дропкин Е. И. О влиянии рапаны на фауну Черного моря. — ДАН СССР,
1963, т. 151, с. 700—703.
Дудкин М. С. Новые направления комплексного использования раститель-
ных ресурсов Черного моря. — В кн.: Материалы Всесоюз. симпоз. по
изученности Черного и Средиземного морей. Киев: Наукова думка,
1973, ч. 3, с. 32-35.
Дудкин М. С., Лукина Г. Д., Арешидзе И. В. Химия морских трав. — Тр.
ВНИРО, 1977, т. 124, с. 79—84.
Дука Л. А. Питание личинок черноморской хамсы. — Тр. Севастоп. биол.
станции, 1961, т. 14, с. 244—258.
Дука Л. А. Интенсивность питания и весовые приросты черноморской хамсы
в течение нерестового сезона. — Тр. Севастоп. биол. станции, 1964,
т. 17, с. 276—292.
Д'ука Л. А., Синюкова В. И. Об обеспеченности личинок хамсы и ставриды
пищей в условиях Черного моря. — В кн.: Биологические исследования
Черного моря и его промысловых ресурсов. М.: Наука, 1968, с. 183—190.
Еременко Т. И. Макрофитобентос. — В кн.: Биология северо-западной части
Черного моря. Киев: Наукова думка, 1967, с. 126—143.
Еременко Т. И., Воробьева Л. В., Каминская Л. Д., Лосовская Г. В. Особен-
ности современного состояния бентоса прибрежной зоны северо-запад-
ного шельфа Черного моря. — В кн.: III Всесоюз. съезд ВГБО: Тез. докл.
Рига: Зинате, 1976, с. 207—210.
Жоров В. А., Совга Е. Е., Калашникова Ю. С., Кирчанова А. И. Оценка хи-
мических форм сероводорода в различных зонах Черного моря. — Гео-
химия, 1978, № 11, с. 1703—1709.
Жоров В. А., Богуславский С. Г. Черноморский сероводород, его настоящее
и будущее. — Химия и жизнь, 1978, № 1, с. 63—65.
Жоров В. А. и др. Распределение кислорода и сероводорода в летний пе-
риод. — В кн.: Комплексные исследования Черного моря. Севастополь:
МГИ АН УССР, с. 122—141.
Загородная Ю.А. Оценка величины суточного выедания фитопланктона
веслоногим рачком Pseudocalanus elongatus. — В кн.: Биология моря.
Киев: Наукова думка, 1977, вып. 42, с. 95—100.
Заика В. Е. О продукции аппендикулярий и сагитт в неритической зоне Чер-
ного моря. — В кн.: Биология моря. Киев: Наукова думка, 1969, вып. 17,
с. 66—76.
Заика В. Е. Скорость размножения инфузорий. — В кн.: Биология моря.
Киев: Наукова думка, 1970, вып. 19, с. 96—103.
Заика В. Е. Удельная продукция водных беспозвоночных. Киев: Наукова
думка, 1972. 143 с.
Заика В. Е. Соотношение продукции и метаболизма популяции. — В кн.:
Биологическая продуктивность южных морей. Киев: Наукова думка,
1974, с. 100—111.
Заика В. Е., Аверина Т. Ю., Островская Н. А., Залкина А. В. Распростра-
нение морского микрозоопланктона. Киев: Наукова думка, 1976. 88 с.
Заика В. Е., Павловская Т. В. Питание морских инфузорий одноклеточными
водорослями. — В кн.: Биология моря. Киев: Наукова думка, 1970,
вып. 19, с. 82—96.
Заика В. Е., Маловицкая Л. М. Характеристика изменчивости удельной
продуктивности у некоторых популяций зоопланктона. — В кн.: Струк-
тура и динамика водных сообществ и популяций. Киев: Наукова думка,
1967, с. 86-94.
Зайцев Ю. П. О распределении и биологии ранних стадий развития кефали
в Черном море. — Вопр. ихтиологии, 1964, т. 4, с. 512—522.
2 00
Зайцев Ю. П. Современные формы антропогенного воздействия на веселение-
моря. — В кн.: III Всесоюз. съезд ВГБО: Тез. докл. Рига: Зинатне,
с. 146—148, 1976.
Зайцев Ю. П. Морская нейстонология. Киев: Наукова думка, 1970. 264 с.
Зайцев Ю. П. Северо-западная часть Черного моря как объект современных
гидробиологических исследований. — В кн.: Биология моря. Киев:
Наукова думка, 1977а, вып. 43, с. 3—6.
Зайцев Ю. П. Современное состояние и ожидаемые изменения в биологии
северо-западной части Черного моря в связи с охраной и освоением ее
ресурсов. — В кн.: Исследования биологических ресурсов и их охраны
в южных морях. Киев: Наукова думка, 19776, с. 48—51.
Зайцев Ю. П. Гидробиологические исследования в северо-западной части
Черного моря. — В кн.: Биология моря. Киев: Наукова думка, 1978,
вып. 47, с. 77—79.
Зайцев Ю. Л., Полищук Л. Н., Марченко А. С. Сокращение речного стока и
понтизация фауны Днестровского лимана. — Науч. докл. высш, школы.
Биол. науки, 1978, № 11, с. 45—48.
Закутский В. П. Запасы зообентоса в Черном море. — Океанология, 1963,
т. 3, с. 504—505.
Закутский В. П., Виноградов К. А. Макрозообентос. — В кн.: Биология
северо-западной части Черного моря. Киев: Наукова думка, 1967, с. 146—
155.
Замбриборщ Ф. С., Гринбарт С. Б., Джуртубаев М. М. Сравнительные ис-
следования донных биоценозов приустьевых и смежных с ними аквато-
рий северо-западной части Черного моря. — В кн.: Материалы Всесоюз.
спмпоз. по изученности Черного и Средиземного морей. Киев: Наукова
думка, 1973, ч. 3, с. 40—46.
Замбриборщ Ф. С,, Гринбарт С. В., Винникова М. А. и др. Биологические
основы рационального использования ресурсов предустьевых районов
северо-западной части Черного моря. — В кн.: III Всесоюз. съезд
ВГБО: Тез. докл. Рига: Зинатне, 1976, с. 74—76.
Замбриборщ Ф. С., Кирилюк М. М. Современное состояние запасов осетровых
и перспективы их воспроизводства в северо-западной части Черного
моря. — В кн.: Материалы Всесоюз. симпоз. по изученности Черного и
Средиземного морей. Киев: Наукова думка, 1973, ч. 3, с. 47—51.
Зац В. И. Опыт теоретического и экспериментального исследования проблемы
глубоководного сброса сточных вод на примере Ялты. Киев: Наукова
думка, 1973. 274 с.
Зенкевич Л. А. Биология морей СССР. М.: Наука, 1973. 739 с.
Зернов С. А. К вопросу об изучении жизни Черного моря. — Зап. Акад,
наук, 1913, № 1. 283 с.
Зернов С. А. Общая гидробиология. М.; Л.: Высш, школа, 1934. 503 с.
Иванов А. И. Характеристика качественного состава фитопланктона Чер-
ного моря. — В кн.: Исследование планктона Черного и Азовского мо-
рей. Киев: Наукова думка, 1965, с. 19—35.
Иванов А. И. Фитопланктон. — В кн.: Биология северо-западной части Чер-
ного моря. Киев: Наукова думка, 1967, с. 59—72.
Иванов А. И. Предварительные итоги работ по культурному выращива-
нию мидий в Керченском заливе и некоторых районах Черного моря. —
Океанология, 1971, т. И, с. 889—899.
Иванов М. В. Применение изотопов для изучения интенсивности процесса
редукции сульфатов в оз. Беловодь. — Микробиология, 1956, т. 25,
с. 305—313.
Ивлев В. С. Об утилизации пищи рыбами-планктонофагами. — Тр. Севастоп.
биол. станции, 1961, т. 14, с. 190—201.
Ивлев В. С. Состояние и задачи физиологических исследований в Черном
море. — В кн.: Биологические исследования Черного моря и его про-
мысловых ресурсов. М.: Наука, 1968, с. 208—214.
Иорданский А. Катастрофа становится привычной. — Химия и жизнь, 1976,
№ 9, с. 48—61.
14 Ж). И. Сорокин
201
Исаченко Б. Л. Микроскопический анализ грунтов Азовского и Черного
морей. — Зап, Гос. гидрол. ин-та, 1934, т. 9, с. 377—388.
Исаченко В. Л. Роль микроорганизмов в превращении биогенных веществ
в море. — Тр. Севастоп. биол. станции, 1949, т. 7, с. 17—27.
Исаченко В. Л., Егорова 4.4.0 бактериальной пластинке в Черном море и
гипотезе Егунова. — В кн.: Сборник памяти Книповича. М., 1939.
Калугина-Гутник А. А. Структура донных фитоценозов Черного моря. —
В кн.: Материалы. Всесоюз. симпоз. по изученности Черного и Сре-
диземного морей. Киев: Наукова думка, 1973, ч. 3, с. 64—68.
Калугина-Гутник 4.4. Биология и продуктивность массовых видов фито-
бентоса Черного моря. — В кн.: Биологическая продуктивность южных
морей. Киев: Наукова думка, 1974, с. 29—42.
Калугина-Гутник 4.4. Фитобентос Черного моря. Киев: Наукова думка,
1975. 235 с.
Калугина 4.4., Куликова И. М., Лачка О. А. Качественный состав и коли-
чественное распределение фитобентоса в Каркинитском заливе. — В кн.:
Донные биоценозы и биология бентосных организмов Черного моря.
Киев: Наукова думка, 1967, с. 28—51.
Калугина-Гутник А. А., Куликова И. М., Макковеева Е. В. Характеристика
донных сообществ прибрежных зон Черного моря. В кн.: III Всесоюз.
съезд ВГБО: Тез. докл. Рига: Зинатне, 1976, с. 210—212.
Каминер К. М. Океанологические условия среды и их влияние па распре-
деление и жизнеспособность филлофоры. — В кн.: III Всесоюз. съезд
ВГБО: Тез. докл. Рига: Зинатне, 1976, с. 213—215.
Кирюхина Л. И. Физико-химическая и бактериологическая характеристика
донных осадков береговой зоны шельфа Черного моря. — В кн.: Биоло-
гия моря. Киев: Наукова думка, 1979, вып. 50, с. 15—23.
Киселева М. И. Сравнительная характеристика одноименных донных био-
ценозов из различных районов Черного моря. — В кн.: Донные биоце-
нозы бентосных организмов Черного моря. Киев: Наукова думка, 1967,
с. 18—27.
Киселева М. Н. Краткий обзор работ по бентосу, выполненных в Институте
биологии южных морей. — В кн.: Биологические исследования Черного
моря и его промысловых ресурсов. М.: Наука, 1968, с. 96—99.
Киселева М. И. Биологическая характеристика массовых форм водных ор-
ганизмов как первичных и вторичных продуцентов. — В кн.: Вопросы
прод. санит. тех. гидробиол. Киев: Наукова думка, 1971, с. 28—34.
Киселева М. Н. Структура донных зооценозов Черного моря. — В кн.:
Материалы Всесоюз. симпоз. по изученности Черного и Средиземного
морей. Киев: Наукова думка, 1973, ч. 3, с. 74—83.
Киселева М. Н. Роль донных животных в системе бенталь—пелагиаль Чер-
ного моря. — Гидробиол. жури., 1979, т. 15, с. 54—57.
Киселева М. И., Славина О. Я. Качественный состав и количественное рас-
пределение макро- и мейобентоса у северного побережья Кавказа. —
В кн.: Бентос. Киев; Наукова думка, 1965, с. 62—80.
Киселева М. И., Славина О. Я. Количественное распределение мейобентоса
у побережья Кавказа. — В кн.: Гидробиологические исследования северо-
восточной части Черного моря. Ростов н/Д: Изд-во РГУ, 1973, с. 82—91.
Виткин Я. А. О циркуляции, возбуждаемой ветром в море переменной плот-
ности. — Изв. АН СССР. Сер. геофиз., 1953, № 3.
Книпович И. М. Гидрологические исследования в Черном море. — Тр. Азово-
Черномор. науч.-промысл, экспедиции. М., 1932, вып. 10. 271 с.
Ковалева Т. М. Сезонная динамика фитопланктона в неритической зоне Чер-
ного моря. — В кн.: Биология моря. Киев: Наукова думка, 1969, вып. 17,
с. 18-31.
Кобленц-Мииске О. И. Поглощение и утилизация световой энергии в процессе
фотосинтеза фитопланктона Черного моря. — В кн.: Экосистемы пела-
гиали Черного моря. М., Наука, 1980, с. 132—139.
Ковалевская Р. 3., Сорокин Ю. И. Биомасса и продукция бактериопланктона
кислородной зоны Черного моря. — В кн.: Экосистемы пелагиали Чер-
ного моря. М., Наука, 1980.
202
Коваль Л. Г. Зоопланктон предустьев их акваторий северо-западной части
Черного моря в 1953 —1957 гг. — Науч. зап. Одес. биол. станции АН
УССР, 1959, вып. 1, с. 51—73.
Коваль Л. Г. Зоопланктон. — В кн.: Биология северо-западной части Чер-
ного моря. Киев: Наукова думка, 1967, с. 76—90.
Коваль Л. Г. Учет живого и мертвого зоопланктона, как один из путей оценки
жизненных условий в море. — Вкн.:2-я Всесоюз. конф, по биологии
шельфа: Тез. докл. Севастополь, 1978, ч. 1, с. 55—56.
Коваль Л. Г., Лосовская Г. В., Настенка Е. В., Теплинская Н. Г. Формиро-
вание трофических связей водных сообществ акваторий зоны берегоза-
щитных сооружений. — Науч. докл. высш, школы. Биол. науки, 1976,
№ 12, с. 36—40.
Коваль Л. Г. и др. Особенности современного состояния планктона прибреж-
ной зоны северо-западной части Черного моря и причерноморских ли-
манов. — В кн.: III Всесоюз. съезд ВГБО: Тез. докл. Рига: Зинатне,.
1976, с. 150—153.
Коган Г. М. Определение некоторых микроэлементов в воде Черного моря. —
В кн.: Вопросы биоокеанографии. Киев: Наукова думка, 1967, с. 47—51.
Колесников А. Г. Годовой ход температуры, устойчивости и вертикального
турбулентного обмена тепла в открытой части Черного моря. — Тр. Мор.
гидрофиз. ин-та АН СССР, 1953, с. 313—325.
Колесников А. Г., Богуславский С. Г. Вертикальный перенос в Черномморе.—
В кн.: Морские геофизические исследования. Севастополь, 1978, вып. 2,
с. 33-46.
Кондратьева Т. М. Определение суточной продукции фитопланктона в Сева-
стопольской бухте. — В кн.: Первичная продукция морей и внутренних
вод. Минск, 1961, с. 76—82.
Кондратьева Т. М. О суточной продукции фитопланктона в Черном море. —
В кн.: Биологические исследования Черного моря и его промысловых
ресурсов. М.: Наука, 1968, с. 39—43.
Кондратьева Т. М. Роль отдельных видов и размерных групп водорослей
в первичной продукции тропической зоны Атлантического океана. —
В кн.: Биология моря. Киев: Наукова думка, 1977, вып. 42, с. 73—82.
Кондратьева Т. М., Белогорская Е. В. Распределение фитопланктона в Чер-
ном море. — Тр. Севастоп. биол. станции, 1961, т. 14, с. 45—63.
Кондратьева Т. М. Первичная продукция фитопланктона в Черном море. —
В кн.: Комплексные исследования Черного моря. Севастополь: МГИ
АН УССР, 1979, с. 151—161.
Копп Ф. И. О наличии в Черном море бактерий, разрушающих мочевину. —
Тр. Севастоп. биол. станции, 1948, т. 6, с. 298—304.
Копп Ф. И. Культуры, выделенные из материалов экспедиции 1946 г. —
Тр. Севастоп. бпол. станции, 1949, с. 28—49.
Копп Ф. И., Маркианович Е. М. О разрушающих хитин бактериях в Черном
море. — ДАН СССР, 1950, т. 75, вып. 6.
Копылов А. И. О питании пресноводных инфузорий. — Информ, бюл. Ин-та
биологии внутр, вод АН СССР, 1977, № 33, с. 19—23.
Копылов А. И., Мамаева Т. И., Бацанин С. Ф. Энергетический баланс бес-
цветного жгутиконосца Parabodo attenuatus. — Океанология, 1980,
т. 10.
Крисс А. Е. Морская микробиология (глубоководная). М.: Изд-во АН СССР,
1959. 453 с.
Крисс А . Е., Лебедева М. Н. Распределение численности и биомассы микроор-
ганизмов в глубоководных областях Черного моря. — ДАН СССР,
1953, т. 89, с. 633—636.
Крисс А. Е., Лебедева М. Н. Микроорганизмы и биологическая продуктив-
ность Черного моря. — В кн.: Биологические исследования Черного
моря и его промысловых ресурсов. М.: Наука, 1968, с. 10—17.
Крисс А. Е., Лебедева М. Н., Букина Е.А. Распределение численности и
биомассы микроорганизмов в море в зависимости от удаления от бе-
рега. — ДАН СССР, 1952, т. 86, № 3.
203
14*
Крисс А. Е., Рукина Е. А. Микробиология Черного моря и распространение
микроорганизмов в водной толще Черного моря. — Микробиология,
1949, т. 18, вып. 2, с. 141—153.
Крогиус Ф. В., Крохин Е. М., Меншуткин В. В. Сообщество пелагических
рыб озера Дальнего: (Опыт кибернетического моделирования). Л.:
Наука, 1969. 84 с.
Кротов А. В. Черноморский тюлень. — Природа, 1952, № 5.
Кузнецов С. И. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность. М.:
Наука, 1970. 440 с.
Куликова Н. М., Колесникова Е. А. Ассоциации цветковых растений в Сева-
стопольской бухте. — В кн.: Биология моря. Киев: Наукова думка,
1976, № 3, с. 17—25.
Кусморская А. П. Зоопланктон Черного моря и его выедание рыбами. —
Тр. ВНИРО, 1954, т. 28, с. 203—216.
Кусморская А. П. Сезонные и годовые изменения зоопланктона Черного
моря. — Тр. Всесоюз. гидробиол. о-ва, 1955, т. 6, с. 158—162.
Кучеренко М. И. Микробиологическая характеристика грунтов Новороссий-
ской бухты. — В кн.: Гидробиологические исследования северо-восточ-
ной части Черного моря. Ростов н/Д: Изд-во РГУ, 1973, с. 163—166.
Лебедева М. Н. Количество и распределение бактерий в кислородной зоне
Черного моря. — ДАН СССР, 1957, т. 115, с. 186—189.
Лебедева М. Н. Экологические закономерности распределения микроорга-
низмов в Черном море. — Тр. Севастоп. биол', станции, 1958, т. 10,
с. 135—174.
Лебедева М. Н. Бактериальные нити, внесенные из сероводородных глубин
Черного моря как возможный объект питания зоопланктеров-фильтра-
торов. — Тр. Севастоп. биол. станции, 1959, т. И, с. 29—34.
Лебедева М. Н. Темпы размножения гетеротрофных бактерий из Черного и
Средиземного морей. — В кн.: Экспедиционные исследования в Среди-
земном и Черном морях. Киев: Наукова думка, 1971, с. 85—108.
Лебедева М. Н., Гутвейб Л. Г., Венжицкий А. Г. Роль бактерий первопроду-
центов кобаламинов в системе: вода—планктон—рыба. — В кн.: Мате-
риалы Всесоюз. симпоз. по изученности Черного и Средиземного морей.
Киев: Наукова думка, 1973, ч. 3, с. 96—97.
Лебедева М. Н., Маркианович Е. М. Микроорганизмы Черного моря, обна-
руженные методами прямой микроскопии. — Тр. Севастоп. биол. стан-
ции, 1958, г. 10, с. 173—194.
Лебедева М. Н., Чепурнова Э. А., Шумакова Г. В. Интенсивность размноже-
ния и скорость дыхания бактериальных сообществ из различных райо-
нов Атлантики и Средиземного моря. — В кн.: Экспедиционные исследо-
вания в Южной Атлантике и Средиземном море. Киев: Наукова думка,
1975, с. 217—230.
Леонов А. К. Региональная океанография. Л.: Гидрометеоиздат, 1960. Ч. 1.
765 с.
Лосовская Г. В. Некоторые особенности современного состояния зообентоса
северо-западной части Черного моря. — В кн.: Биология моря. Киев:
Наукова думка, 1977, вып. 43, с. 25—33.
Лосовская Г. В., Нестерова Д. А. О массовом развитии новой для Черного
моря полихеты Polydora ciliata в Сухом лимане. — Зоол. журн., 1964,
т. 43, с. 1559—1560.
Маккавеева Е. Б. Биоценоз цистозиры прибрежного участка Черного
моря. — Тр. Севастоп. биол. станции, 1959, т. 12, с. 168—191.
Маккавеева Е. Б. К экологии и сезонным изменениям диатомовых обраста-
ний на цистозире. — Тр. Севастоп. биол. станции, 1960, с. 27—38.
Маккавеева Е. Б, Микрофация биоценоза зарослей западного побережья
Крыма. — Тр. Севастоп. биол. станции, 1964, с. 180—195.
Маккавеева Е. Б. Продукция массовых видов биоценоза цистозиры. — В кн.:
Биологическая продукция южных морей. Киев: Наукова думка, 1974,
с. 57—69.
Маккавеева Е. Б. Динамика популяций массовых видов биоценоза зостеры.—
В кн.: Биология моря. Киев: Наукова думка, 1976, вып. 36, с. 25—40.
204
Малятский С. М. Материалы по экологии населения пелагиали Черного
моря. — Тр. Новорос. бпол. станции, 1940, вып. 3, с. 237—258.
Мамаева Н. В. Микрозоопланктон открытой части Черного моря. — В кн.:
Экосистемы пелагиали Черного моря. М.: Наука, 1980.
Меншу ткин В. В., Сорокин Ю. И. Модельное исследование экосистемы
Рыбинского водохранилища. — Бюл. ИБВВ АН СССР, 1975, № 27,
с. 63—66.
Миловидова Н. Ю. Донные биоценозы бухт северо-западной части Черного
моря. — В кн.: Донные биоценозы и биология бентосных организмов
Черного моря. Киев: Наукова думка, 1967, с. 3—19.
Миловидова Н. Ю. Сезонная характеристика зообентоса бухт северо-восточ-
ной части моря. — В кн.: Гидробиологические исследования северо-
восточной части Черного моря. Ростов н/Д: Изд-во РГУ, 1973, с. 73—77.
Миловидова Н. Ю., Смоляр Р. И. Влияние загрязнения на некоторые донные
биоценозы Черного моря. — В кн.: Материалы Всесоюз. симноз. по изу-
ченности Черного и Средиземного морей, охране их ресурсов. Киев:
Наукова думка, 1973, ч. 4, с. 90—92.
Миловидова Н. Ю., Смоляр Р. И. Многолетние изменения в распределении
донных животных Новороссийской бухты. — Изв. Сев.-Кав. науч,
центра высш, школы. Естеств. науки, 1979, № 2, с. 95—96.
Миронов Г. Н. Фильтрационная работа и питание мидий Черного моря. —
Тр. Севастоп. биол. станции, 1948, т. 6, с. 338—352.
Миронов Г. Н. Питание планктонных хищников: питание ноктилюки. —
Тр. Севастоп. биол. станции, 1954, т. 8, с. 320—340.
Миронов Г. Н. Питание планктонных хищников. — В кн.: Биология и рас-
пределение планктона южных морей. Киев: Наукова думка, 1967, с. 124 —
137.
Миронов Г. Н. Роль массовых планктонных хищников в планктоне Черного
моря. — В кн.: Биологические исследования Черного моря и его промыс-
ловых ресурсов. М.: Наука, 1968, с. 75—79.
Миронов Г. Н. Б иомасса и распределение медуз Aurelia по данным траловых
ловов 1949 —1962 гг. в Черном море. — В кн.: Биология моря. Киев:
Наукова думка, 1971, с. 49—69.
Миронов О. Г. О распределении загрязнений в донных осадках у берегов
приморских городов. — В кн.: Океанографические исследования Чер-
ного моря. Киев: Наукова думка, 1967, с. 66—73.
Миронов О. Г. Санитарно-биологические аспекты продуктивности. — В кн.:
Вопросы прод. санитарной и технической гидробиологии. Киев: Наукова
думка, 1971, с. 92—101.
Миронов О. Г. Охрана ресурсов Черного и Средиземного морей от загряз-
нения. — В кн.: Материалы Всесоюз. симпоз. по изученности Черного
и Средиземного морей, использованию и охране их ресурсов. Киев:
Наукова думка, 1973, ч. 4, с. 3—12.
Миронов О. Г. и др. Самоочищение в прибрежной акватории Черного моря.
Киев: Наукова думка, 1975. 141 с.
Миронов О. Г., Лебедь А. А. Микробиологическая характеристика морской
среды Средиземноморского бассейна. — В кн.: Экспедиционные иссле-
дования Средиземного моря. Обнинск; Севастополь, 1980, с. 41—46.
Михайленко А. С., Фтомов А. С. Санитарно-микробиологическая характе-
ристика водоемов западного Причерноморья. — Гидробиол. журн.,
1979, т. 15, вып. 3, с. 18—24.
Михайлова И. Ф., Ланская Л. А. Некоторые сведения о мелких жгутиковых
Черного моря. — Тр. Севастоп. биол. станции, 1960, т. 12.
Михайловская 3. Н. Фитопланктон Новороссийской бухты и его вертикаль-
ное распределение. — Тр. Новорос. биол. станции, 1936, т. 2, вып. 1,
с. 37—54.
Моисеев Е. В. Зоофлагелляты открытой части Черного моря. — В кн.:
Экосистемы пелагиали Черного моря. М.: Наука, 1980.
Моисеев Е. В., Мамаева Н. В. Простейшие у верхней границы сероводород-
ной зоны Черного моря. — ДАН СССР, 1979, т. 248, с. 506—508.
Моисеев П. А. Биологические ресурсы Мирового океана. М.: Пищ.
пром-сть, 1969. 338 с.
205
Мокиевский О. В. Фауна рыхлых грунтов литорали западных берегов.
Крыма. — Тр. ИОАН СССР, 1949, т. 4, с. 124—159.
Мордухай-Болтовской Ф. Д. Каспийская фауна в Азово-Черноморском бас-
сейне. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. 286 с.
Мордухай-Болтовской Ф. Д. Общая характеристика фауны Черного и Азов-
ского морей. — В кн.: Определитель фауны Черного и Азовского морей.
Киев: Наукова думка, 1972, т. 1, с. 316—324.
Морозова-Водяницкая Н. В. К вопросу о растительной продуктивности Чер-
ного моря. — Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1941, т. 7, вып. 2.
Морозова-Водяницкая Н. В. Филлофорное поле Зернова. — В кн.: Сборник
памяти Б. В. Зернова. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948, с. 216—226.
Морозова-Водяницкая Н. В. Численность и биология фитопланктона в Чер-
ном море. — ДАН СССР, 1950, т. 73, с. 821—824.
Морозова-Водяницкая Н. В. Фитопланктон Черного моря. — Тр. Севастоп.
биол. станции, 1954, т. 8, ч. 2, с. 11—99.
Морозова-Водяницкая Н. В. Фитопланктон в Черном море и его количествен-
ное развитие. — Тр. Севастоп. биол. станции, 1957, т. 9, с. 3—13.
Морозова-Водяницкая Н. В. Суточные изменения фитопланктона в районе
Ялты. — Тр. Севастоп. биол. станции, 1958, т. 10.
Морозова-Водяницкая Н. В. Растительные ассоциации в Черном море. —
Тр. Севастоп. биол. станции, 1959, т. 2, с. 3—28.
Морозова-Водяницкая Н. В. О взаимоотношении водорослей в фитоценозах
Черного моря. — В кн.: Гидробиологические исследования северо-
восточной части Черного моря. Ростов: Изд-во РГУ, 1973, с. 20—29.
Морозова-Водяницкая Н. В., Белогорская Е. В. О значении кокколитофорид
и особенно понтосферы в планктоне Черного моря. — Тр. Севастоп. биол.
станции, 1957, т. 9, с. 14—29.
Морозова-Водяницкая Н. В., Ланская Л. А. Темп и условия деления морских
диатомовых водорослей в культурах. — Тр. Севастоп. биол. станции,
1959, т. 12, с. 30—87.
Морозовская О. И. Состав и распределение инфузорий подотряда Tintinnoinea
в Черном море. — В кн.: Биологические проблемы океанографии южных
морей. Киев: Наукова думка, 1969, с. НО—118.
Москаленко Л. В. Расчет стационарных ветровых течений в Черном море. —
Океанология, 1975, т. 15, с. 245—250.
Муратов М. В. Происхождение материков и океанических впадин. М.:
Наука, 1975а. 176 с.
Муратов М. В. История геологического развития впадины Черного
моря. — В кн.: Земная кора и история развития Черноморской впа-
дины. М.: Наука, 19756, с. 123—131.
Непрочное Ю. П., Ельников И. II. Результаты сейсмических исследований
строения осадочной толщи Черноморской впадины на профиле Ялта —
Синоп. — Океанология, 1969, т. 9, № 5.
Нестерова Д. А. Развитие фитопланктона в северо-западной части Черного
моря. — В кн.: Биология моря. Киев: Наукова думка, 1977, вып. 43,
с. 17—22.
Нестерова Д. А. Особенности развития фитопланктона в северо-западной
части Черного моря в условиях антропогенного воздействия. — В кн.:
2-я Всесоюз. конф, по биологии шельфа: Тез. докл. Севастополь, 1978,
ч. 1, с. 73—74.
Нестерова Д. А. Развитие перидиней Exuviaella cordata и явление «красного
прилива» в северо-западной части Черного моря. — Биология моря,
1979, т. 5, с. 24—29.
Неуймин Г. Г. Оптические исследования вод Черного моря. — В кн.: Мате-
риалы по изученности вод Черного и Средиземного морей. Киев: Нау-
кова думка, 1973, т. 1, с. 81—88.
Неуймин Г. Г., Аникин Ю. А. Измерения подводной освещенности в Черном
море. — В кн.: Вопросы физики моря. Киев: Наукова думка, 1966,
с. 229-247.
Неуймин Г. Г., Парамонов А. Н. Распределение взвеси в глубинных обла-
206
стях Черного моря. — Изв. АН СССР, ФАО, 1965, т. 1, № 11, с. 1190—
1195.
Пижегородова Л. Е., Зелезинская Л. М., Нидзвецкая Л. М. Микробиологи-
ческое исследование некоторых гидробионтов северо-западной части
Черного моря. — В кн.: III Всесоюз. съезд ВГБО: Тез. докл. Рига:
Зинатне, 1976, с. 162—164.
Нижегородова Л. Е., Теплинская Л. Е., Ковалева Н. В. Новые данные о ми-
кробном населении Черного моря. — Биология моря, 1980, № 6.
Никитин В. Н. Вертикальное распределение планктона в Черном море.
I. Copepoda и Cladocera. — Тр. Севастоп. биол. станции, 1926, т. 2,
с. 5—10.
Никитин В. Н. Вертикальное распределение зоопланктона в Черном море. —
Тр. Особой Зоол. лаб. и Севастоп. биол. станции АН СССР, 1929, № 9,
с. 25-60.
Никитин В. Н. Распределение биомассы планктона в Черном море. — ДАН
СССР, 1945, т. 47, с. 529—532.
Никитин В. Н. Основные закономерности распределения жизни в Черном
море. — Тр. ИОАН СССР, 1949, т. 3, с. 173—190.
Никитин В. Н. Количественное распределение донной макрофауны в Чер-
ном море. — Тр. ИОАН СССР, 1964, т. 69, с. 285—329.
Николаева В .М. Паразитологические исследования в Черном море. — В кн.:
Проблемы морской биологии. Киев: Наукова думка, 1971, с. 111—116.
Николаева В. М., Парухин А. М., Гаевская А. В. Основные итоги ихтиопара-
зитологических исследований в бассейне Атлантического и Индийского
океанов. — В кн.: Биология моря. Киев: Наукова думка, 1978, вып. 45,
с. 3-15.
Новожилова М. И. Количественная характеристика, видовой состав и распро-
странение дрожжевых организмов в Черном, Охотском и Тихом океане. —
Тр. Ин-та микробиологии АН СССР, 1965, т. 4, с. 155—-205.
Определитель паразитов позвоночных Черного и Азовского морей. Киев:
Наукова думка, 1975. 551 с.
Определитель фауны Черного и Азовского морей/ Под ред. Ф. Д. Мордухай-
Болтовской. Киев: Наукова думка, 1972. 436 с.
Осницкая Л. К. Активность сульфатредуцируюгцих бактерий, выделенных
с разных глубин Черного моря. — Микробиология, 1949, т. 18, с. 525 —
527.
Основы биологической продуктивности Черного моря/Под ред. В. Н. Грезе.
Киев: Наукова думка, 1979. 391 с.
Островская Н.А., Петипа Т. С. Математическая модель для определения
продукции ночесветки. — В кн.: Биологическая продуктивность южных
морей. Киев: Наукова думка, 1974, с. 91—100.
Остроумов Э. А., Волков И. И., Фомина Л. С. Распределение форм соедине-
ний серы в донных осадках Черного моря. — Тр. ИОАН СССР, 1961,
т. 50, с. 93-129.
Павельева Е. В., Сорокин Ю. И. Оценка уловистости зоопланктона различ-
ными орудиями лова. — Инф. бюл. ИБВВ АН СССР, 1972, № 15, с. 75 —
80.
Павлова Е. В. О пищевых потребностях кладоцеры Penilia avirostris. — Тр.
Севастоп. биол. станции, 1959, т. 2, с. 63—-72.
Павлова Е. В. Распределение Penilia avirostris Dana в Черном море. — Тр.
Севастоп. биол. станции, 1961, т. 14, с. 92—102.
Павлова Е. В. О нахождении средиземноморских зоопланктонных организ-
мов в Черном море. — Зоол. журн., 1964, т. 43, с. 1710—1712.
Павлова Е. В. Потребление пищи и превращение энергии популяциями кладо-
цер в Черном море. — В кн.: Структура и динамика популяций водных
сообществ. Киев: Наукова думка, 1967, с. 66—85.
Павлова Е. В. Энергетический обмен и потребность в пище ночесветки. —
В кн.: Биология моря. Киев: Наукова думка, 1970, № 19, с. 104—118.
Павлова Е. В., Балдина Э. П. Влияние водообмена через Босфор на распре-
деление и состав зоопланктона прибосфорского района. — В кн.: Водо-
обмен через Босфор и его влияние на гидрологию и биологию Черного
моря. Киев: Наукова думка, 1969, с. 208—231.
207
Павлова Е. В., Петипа Т. С., Сорокин Ю. И. Роль бактериопланктона в пи-
тании морских планктонных животных. — В кн.: Функционирование
пелагических сообществ тропических вод. М.: Наука, 1917, с. 142—151 .
Павлова Е. В., Сорокин Ю. И. Бактериальное питание планктонного рачка
Penilia из Черного моря. — В кн.: Биология моря. Киев: Наукова думка,
1970, с. 166-182.
Павловская Т. В. Питание и размножение массовых видов инфузорий в Чер-
ном море: Автореф. дис. . . . канд. биол. наук. Севастополь: ИНБЮМ
АН УССР, 1971.
Павловская Т. В. Микрозоопланктон прибрежной части Черного моря. —
В кн.: Материалы Всесоюз. симпоз. по изученности Черного и Средизем-
ного морей. Киев: Наукова думка, 1973а, ч. 3, с. 135—138.
Павловская Т. В. Влияние условий питания на скорость потребления пищи
и время генерации инфузорий. — Зоол. журн., 19736, т. 52, с. 145i —
1457.
Павловская Т. В. Распределение микрозоопланктона в прибрежных водах
Черного моря. — В кн.: Биология моря. Киев: Наукова думка, 1976,
№ 36, с. 75—83.
Павловская Т. В., Печенъ-Финенко Г. А. Сравнительная оценка роли живого
и мертвого органического вещества в питании Pseudocalanus elongatus
(Boeck). — В кн.: Биология моря. Киев: Наукова думка, 1975, вып. 34,
с. 65—70.
1 Парамонов А. Н. Некоторые результаты измерения характера распределе-
ния взвеси в Черном море. — Океанология, 1965, т. 1, с. 89—94.
Паули В. Л. Определитель мизид Черноморско-Азовского бассейна. — Тр.
Севастоп. биол. станции, 1957, т. 9, с. 113—166.
Петипа Т. С. Питание веслоногого рачка Acarita clausi. — Тр. Севастоп.
биол. станции, 1959, т. И, с. 72—100.
Петипа Т. С. Избирательная способность в питании Calanus helgolandicus. —
В кн.: Исследования планктона Черного и Азовского морей. Киев:
Наукова думка, 1965, с. 102—110.
Петипа Т. С. Соотношение между приростом и рационами у Acartia clausi. —
В кн.: Физиология морских животных. М.: Наука, 1966, с. 82—91.
Петипа Т. С. Об эффективности использования энергии в пелагических эко-
системах Черного моря. — В кн.: Структура и динамика водных сооб-
ществ и популяций. Киев: Наукова думка, 1967, с. 44—65.
Петипа Т. С. Питание планктонных беспозвоночных в Черном море. —
В кп.: Биологические исследования Черного моря и его промысловых
ресурсов. М.: Наука, 1968, с. 69—71.
Петипа Т. С. О питании гипонейстонного рачка Pontella в Черном море. —
В кн.: Биология моря. Киев: Наукова думка, 1969, вып. 17, с. 54—65.
Петипа Т. С. Роль концентрации пищи, как фактора среды в питании планк-
тонных организмов. — В кн.: Биологические процессы в морских и
континентальных водоемах. Кишинев, 1970, с. 291—292.
Петипа Т. С. Продукционно-биологические процессы в сообществах морских
организмов. — В кн.: Вопросы продуктивной санитарной и технической
гидробиологии. Киев: Наукова думка, 1971, с. 79—91.
Петипа Т. С. Происхождение и классификация основных экологических
типов питания калянид. — В кн.: Биология моря. Киев: Наукова думка,
1975, № 33, с. 27—49.
Петипа Т. С. Накопление вещества и расход энергии в экосистемах южных
морей. — В кн.: Биология моря. Киев: Наукова думка, 1977, вып. 42,
с. 3—10.
Петипа Т. С., Монаков А. В., Сорокин Ю.И. Питание и энергетический
баланс у морских копепод. — В кн.: Биологическая продуктивность юж-
ных морей. Киев: Наукова думка, 1974, с. 136—152.
Петипа Т. С., Монаков А. В., Сорокин Ю. И. Баланс вещества и энергии
у копепод тропических апвеллингов. — Тр. ИОАН АН СССР, 1975,
т. 102, с. 335—350.
Петипа Т. С., Павлова Е. В., Миронов Г. Н. Энергетический баланс планк-
тонных организмов из различных экосистем Черного моря. — В кн.:
208
Вопросы биоокеанографии. Киев: Наукова думка, 1967, с. 116—120.
Петипа Т. С., Павлова Е. В., Миронов Г. Н. Структура пищевых цепей,
передача и использование вещества и энергии в планктонных сообще-
ствах Черного моря. — В кн.: Биология моря. Киев: Наукова думка,
1970, вып. 19, с. 3—41.
Петипа Т. С., Сажина Л. И., Делало Е. П. Вертикальное распределение
зоопланктона в Черном море в связи с гидрологическими условиями. —
ДАН СССР, 1960, т. 133, с. 964—967.
Петипа Т. С., Сажина Л. И., Делало Е. П. Распределение зоопланктона
в Черном море в 1951—1956 гг. — Океанология, 1963, т. 3, с. ПО—122.
Петипа Т. С., Сорокин Ю. И., Ланская Л. А. Исследования по питанию Acar-
tia clausi с помощью радиоуглеродного метода. — В кн.: Биология моря.
Киев: Наукова думка, 1970, вып. 19, с. 166—181.
Петров К. М. Биоценозы рыхлых грунтов черноморской части Таманского
полуострова. — Зоол. журн., 1961, т. 40, с. 417—423.
Петров К. М. Вертикальное распределение подводной растительности Чер-
ного и Каспийского морей. — Океанология, 1967, т. 7, с. 314—320.
Пицык Г. К. О количестве, составе и распределении фитопланктона в Чер-
ном море. — Тр. ВНИРО, 1954, т. 28, с. 224—235.
Пицык Г. К. Исследования фитопланктона Черного моря в 1953—1963 гг. —
В кн.: Биологические исследования Черного моря и его промысловых
ресурсов. М.: Наука, 1968.
Пицык Г. К. Системный состав фитопланктона. — В кн.: Основы биологиче-
ской продуктивности Черного моря. Киев: Наукова думка, 1979, с. 63—70.
Погребняк И. И. Донная растительность лиманов северо-западного Причерно-
морья: Автореф. дис. . . . д-ра биол. наук. Одесса, 1965.
Поликарпов Г. Г., Рисик Н. С. Радиохемоэкология Черного моря. Киев:
Наукова думка, 1977. 230 с.
Прошкина-Лавренко А. И. Диатомовые водоросли планктона Черного моря.
М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1955. 243 с.
Прошкина-Лавренко А. И. Диатомовые водоросли бентоса Черного моря.
М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. 243 с.
Пшенин Л. Н. О связях между азотобактером и фитопланктоном в Черном
море. — Тр. Севастоп. биол. станции, 1961, т. 14, с. 33—43.
Пшенин Л. Н. Видовой состав и распределение азотфиксирующих микро-
организмов в воде Черного моря. — В кн.: Исследования планктона
Черного и Азовского морей. Киев: Наукова думка, 1965, с. 3—11.
Пшенин Л. Н. Биология морских азотфиксаторов. Киев: Наукова думка,
1966. 286 с.
Пшенин Л. Н. Азотфиксирующие бактерии кислородной зоны Черного
моря. — В кн.: Биологические исследования Черного моря и его промыс-
ловых ресурсов. Киев: Наукова думка, 1968, с. 25—30.
Пшенин Л. И. Интенсивность процесса азотфиксации в приповерхностных
водах Черного моря. — В кн.: Материалы Всесоюз. симпоз. по изученности
Черного и Средиземного морей. Киев: Наукова думка, 1973, ч. 3, с. 155—
162.
Пшенин Л. Н. Продукция микробного белка в приповерхностном слое Чер-
ного моря за счет азотфиксации. — В кн.: Биология моря. Киев: Нау-
кова думка, 1978, вып. 47, с. 30—33.
Равич-Щербо И. А. К вопросу о бактериальной пластинке в Черном море
в связи с гипотезой проф. Егунова. — Тр. Севастоп. биол. станции, 1930,
т. 2, с. 127—141.
Расс Т. С. Ихтиофауна Черного моря и ее использование. — Тр. ИОАН
СССР, 1949, т. 4, с. 103—122.
Расс Т. С. Рыбные ресурсы европейских морей СССР и возможности их по-
полнения акклиматизацией. М.: Наука, 1965. 105 с.
Рекубратский В. А., Тен В. С. Новые опытные данные по изучению скорости
питания рыб. — В кн.: Структура и динамика водных сообществ и по-
пуляций. Киев: Наукова думка, 1967, с. 144—151.
Родина А. Т. Экспериментальное исследование питания дафний. — Тр. Все-
союз. гидробиол. о-ва, 1950, т. 2, с. 160—185.
Романычева О. Д. Перспективы развития морского товарного рыбоводства
209
в южных морях СССР. — В кн.: Биологическая продуктивность в мор-
ских и континентальных водоемах. Кишинев, 1970, с. 323—325.
Романычева О. Д. Морское товарное рыбоводство: Первые итоги, проблемы,
перспективы. — В кн.: III Всесоюз. съезд ВГБО: Тез. докл. Рига:
Зинатне, 1976, т. 1, с. 108—109.
Роухияйнен М. И. О количественном развитии жгутиковых водорослей в юж-
ных морях. — Океанология, 1970, т. 10, вып. 6.
Роухияйнен М. И. Еще раз о методике консервирования мелких жгутиковых
водорослей. — В кн.: Биология моря. Киев: Наукова думка, 1973, вып. 28,
с. 150—151.
Роухияйнен М. И. О сезонной динамике фитопланктона в Черном море. —
В кп.: Биология моря. Киев: Наукова думка, 1975, вып. 34, с. 3—15.
Рябинин А. И., Вогачук В. М. К геохимии сероводорода в водах Черного»
моря. — Геохимия, 1977, № 8, с. 1257—1264.
Рябинин А. И., Кравец В. Н. Сероводород в водах Черного моря и матема-
тическое моделирование его распределения. — Океанология, 1980, т. 20,
с. 468—476.
Сажина Л. И. Сезонные изменения зоопланктона в северо-западной части
Черного моря. — Тр. Севастоп. биол. станции, 1964, т. 17, с. 262—275.
Сажина Л. И. Об индивидуальной плодовитости и продолжительности раз-
вития некоторых массовых копепод Черного моря. — Гидробиол. журн.,
1968, т. 4.
Сажина Л. И. Развитие черноморских Copepoda. — В кн.: Биология моря.
Киев: Наукова думка, 1969, вып. 17, с. 96—143.
Сажина Л. И., Делало Е. П. Распределение п количественное развитие»
зоопланктона в Черном море. — В кн.: Биологические исследования
Черного моря и его промысловых ресурсов. М.: Наука, 1968, с. 55—59.
Сальский В. А. О массовых заморах мидий в северо-западной части Черного
моря. — В кн.: Биология моря. Киев: Наукова думка, 1977, вып. 43,
с. 33—38.
Световидов А. Н. Рыбы Черного моря. Л.; Наука, 1964. 550 с.
Сеничева М. И. Состав и количественное развитие фитопланктона неритиче-
ской зоны в районе Севастополя в осенне-зимний период в 1968/69 г. —
В кн.: Биология моря. Киев: Наукова думка, 1971, вып. 24, с. 3—12.
Сеничева М. И., Роухияйнен М. И. Продукция мелких жгутиковых водорос-
лей в Севастопольской бухте. — В кн.: Биология моря. Киев: Наукова
думка, 1978, с. 34—40.
Синюкова В. И. Об обеспеченности пищей личинок рыб в Черном море. —
В кн.: Биология моря. Киев: Наукова думка, 1969, № 17, с. 197—207.
Сиротенко М. Д. Питание и пищевые взаимоотношения массовых черномор-
ских рыб. — В кн.: Материалы Всесоюз. симпоз. по изученности Чер-
ного и Средиземного морей. Киев: Наукова думка, 1973, с. 184—190.
Скопинцев Б. А. О распределении сероводорода в Черном море. — Метеороло-
гия и гидрология, 1953, № 7, с. 37—42.
Скопинцев В. А. Новые работы по гидрохимии Черного моря. — Океаноло-
гия, 1961, т. 1, с. 241—250.
Скопинцев В. А. Формирование современного химического состава вод Чер-
ного моря. Л.: Гидрометеоиздат, 1975. 327 с.
Скопинцев В. А., Карпов А. В., Вершинина О. А. Изучение динамики соеди-
нений серы в Черном море в опытных условиях. — Тр. Мор. гидрофиз.
ин-та АН СССР, 1959, т. 16, с. 89—111.
Скопинцев В. А., Раменская Н. И., Смирнов Э. В. Новые определения окис-
лительно-восстановительного потенциала в воде Черного моря. — Оке-
анология, 1966, т. 6, с. 799.
Скопинцев В. А., Тимофеева С. Н., Даниленко А. Ф. Органическое вещества
в воде Черного моря и его минеральные производные. — В кн.: Органи-
ческое вещество современных и ископаемых осадков. М.: Наука, 1970.
Смоляр Р. И. Биоценоз цистозиры Геленджикской бухты. — В кн.: Гидро-
биологические исследования северо-восточной части Черного моря.
Ростов н/Д: Изд-во РГУ, 1973, с. 92—98.
Солянкин Е. В. О водном балансе Черного моря. — Океанология, 1963, т. 3,
вып. 6.
210
'Сорокин Ю. И. О методике определения первичной продукции с примене-
нием С14. — Тр. Всесоюз. гидробиол. о-ва, 1960, т. 10, с. 235—254.
Сорокин Ю. И. Некоторые итоги изучения микрофлоры Черного моря. —
Микробиология, 1962, т. 31.
Сорокин Ю. И. Микробиологические исследования в Черном море: О ме-
тодах отбора проб при изучении бактериального населения водной
толщи. — Микробиология, 1962а, т. 31, с. 684—692.
Сорокин Ю. И. Микрофлора грунтов Черного моря. — Микробиология,
19626, т. 31, с. 899—903.
Сорокин Ю. И. Экспериментальное исследование бактериальной редукции
сульфатов в Черном море при помощи Р35. — Микробиология, 1962в,
т. 31, № 4.
Сорокин Ю. И. Продукция фитопланктона в Черном море. — ДАН СССР,
1962, т. 144, с. 914—917.
Сорокин Ю. И. Первичная продукция фотосинтеза в Черном море. — Изв.
АН СССР. Сер. биол., 1964, № 5, с. 749—757.
Сорокин Ю. И. Применение радиоактивного углерода для изучения питания
п пищевых связей водных животных. — В кн.: Планктон и бентос вну-
тренних водоемов. М.: Наука, 1966, с. 75—119.
Сорокин Ю. И. О механизме окисления сероводорода в разбавленных раство-
рах. — Тр. Ин-та биологии внутр, вод АН СССР, 1967, вып. 19.
Сорокин Ю. И. Изучение бактериальных процессов в Черном море. — В кн.:
Биологические исследования Черного моря и его промысловых ресур-
сов. М.: Наука, 1968, с. 18—25.
Сорокин Ю. И. О процессах химического и биологического окисления серо-
водорода в толще воды озер. — Микробиология, 1968, т. 37, с. 345—353.
Сорокин Ю. И. Исследования численности, продукции и функциональной
активности бактерий в Черном море. — В кн.: Биология моря. Киев:
Наукова думка, 1970а, .вып. 19, с. 43—82.
Сорокин Ю. И. Экспериментальное исследование скорости и механизма окис-
ления сероводорода в Черном море с помощью S35. — Океанология,
19706, т. 10.
Сорокин Ю. И. Количественное определение роли бактериопланктона в про-
дуктивности тропических вод Тихого океана. — В кн.: Функционирование
пелагических сообществ тропических районов океана. М.: Наука, 1971а,
с. 92—122.
Сорокин Ю. И. Экспериментальные данные о скорости окисления сероводо-
рода в Черном море. — Океанология, 19716, т. 11, с. 423—431.
Сорокин Ю. И. Биологическая продуктивность Рыбинского водохранилища.—•
В кн.: Рыбинское водохранилище. М.: Наука, 1972а, с. 207—296.
Сорокин Ю. И. Бактерии, как пища фауны кораллового рифа. — Океаноло-
гия, 19726, т. 12, с. 195—204.
Сорокин Ю. И. Первичная продукция морей и океанов. — В кн.: Биологи-
ческая продуктивность водоемов. М.: ВИНИТИ, 1973а, с. 3—30.
Сорокин Ю. И. Продуктивность бактерий в морях и континентальных водое-
мах. — В кн.: Биологическая продуктивность водоемов. Сэр. Итоги
науки. М.: ВИНИТИ, 19736, с. 35—100.
Сорокин Ю. И. Вертикальная структура и продукция сообществ микропланк-
тона в Японском море в летний период. — Океанология, 1974. т. 14,
с. 327—332.
Сорокин Ю. И. Гетеротрофный мпкропланктон, как компонент морских эко-
систем. — Журн. общ. биологии, 1975а, т. 36, с. 716—728.
Сорокин Ю. И. Применение радиоизотопов в водной микробиологии. —
В кн.: Успехи микробиологии. Киев, 19756, вып. 10.
Сорокин Ю. И. К методике концентрирования проб фитопланктона. — Гидро-
биол. журн., 1979а, т. 15, с. 71—76.
Сорокин Ю. И. Красный прилив в зоне Перуанского апвеллинга. — ДАН
СССР, 19796, т. 249, с. 253—256.
Сорокин Ю. И., Павельева Е. В. Энергетика экосистемы Лососевого озера. —
Журн. общ. биологии, 1977, т. 38, с. 512—527.
Сорокин Ю. И., Петипа Т. С., Павлова Е. В. Количественная оценка пище-
211
вой роли морского бактерпопланктона. — Океанология, 1970, т. 10,
с. 322—340.
Старикова Н. Д. Органическое вещество в жидкой фазе морских и океани-
ческих осадков. — Тр. ИОАН СССР, 1961, т. 50.
Старикова Н. Д., Коржакова Л. И. Содержание и состав аминокислот в воде,
взвеси, осадках и грунтовых растворах Черного моря. — Геохимия,
1972, № 2.
Старикова Н. Д., Яблокова О. Г. Углеводы в Черном море. — Океанология,
1972, т. 12.
Старушенко Л. И. Биологические основы интенсификации кефальных хо-
зяйств в северо-западном Причерноморье. — В кн.: Материалы Всесоюз..
симпоз. по изученности Черного и Средиземного морей. Киев: Наукова
думка, 1973, ч. 3, с. 175—180.
Старушенко Л. И., Тихонов О. И. Миграции промысловых рыб. — В кн.:'
Биология северо-западной части Черного моря. Киев: Наукова думка,
1967, с. 202—232.
Старушенко Л. И., Тихонов О. И., Кротов А. В. Результаты и дальнейшие-
задачи изучения биологии черноморских кефалей путем мечения. —
В кн.: Биологические исследования Черного моря и его ресурсов. М.:
Наука, 1968, с. 191—197.
Стройкина В. Г. О фитопланктоне Черного моря в районе Карадага и его се-
зонная динамика. — Тр. Карадаг. биол. станции АН УССР, 1950, вып. 10.
с. 39—52.
Супрунов А. Г., Бенжицкий А. Г., Бугаева Л. Н. Некоторые данные о содер-
жании и распределении витамина В12 в прибрежной зоне Черного моря.—
В кн.: Динамика вод и вопросы гидрохимии Черного моря. Киев: Нау-
кова думка, 1967.
Суханова И. И., Беляева Т.В., Голубова Г. А. Распределение фитопланк-
тона в Черном море в осенний период. — В кн.: Экосистемы пелагиали
Черного моря. М.: Наука, 1980.
Суханова И. Н., Ратъкова Т. И. Сравнение численности фитопланктона, соб-
ранного методом двойной фильтрации и методом осаждения. — Океано-
логия, 1977, т. 17, с. 692—698
Сущеня Л. М. Продукция и годовой поток энергии в популяции Orchestia
bottae. — В кн.: Структура и динамика водных сообществ и популяций.
Киев: Наукова думка, 1967, с. 120—135.
Сырьевые ресурсы Черного моря. М.: Пищ. пром-сть, 1979. 322 с.
Сысоев Н. Н. Тепловые потоки дна Черного моря. — ДАН СССР, 1961, т. 139,
№ 4.
Танеева А. И. О токсичности некоторых тяжелых металлов для гидробион-
тов. — В кн.: Материалы Всесоюз. симпоз. по изученности Черного п
Средиземного морей и охране их ресурсов. Киев: Наукова думка, 1973,
ч. 4, с. 114—116.
Теплинская Н. Г. Микрофлора песчаных пляжей одесского побережья, об-
ладающая липолитической активностью. — Гидробиол. журн., 1978,,
т. 13, с. 709—714.
Теплинская Н. Г. Липолитическая микрофлора северо-западной части Чер-
ного моря: Автореф. дис. . . д-ра биол. наук. Одесса, 1979.
Тимофеева В. А. К изучению оптических явлений в Черном море. — В кн.:
Комплексные исследования Черного моря. Севастополь: МГИ, 1979,
/7-82.
Тимощук В. И. Зарегулирование речного стока как фактор экологического
равновесия Черного моря. — В кн.: Биология моря. Киев: Наукова
думка, 1977, вып. 41, с. 36—40.
Титов А. Б. О характере циркуляции и вертикальной структуре течений в во-
сточной части Черного моря. — Океанология, 1980, т. 20, с. 425—431.
Тихонов В. И. Рыбы Черного моря. Симферополь, 1951. 120 с.
Толмазип Д. М. Гидролого-гидрохимическая структура вод в районах гипо-
ксии и замаров в северо-западной части Черного моря. — В кн.: Биоло-
гия моря. Киев: Наукова думка, 1977, вып. 43, с. 12—16.
Томазо Г. И. Питание кефалий в северо-западпоп части Черного моря. —
Тр. Поворсс. бпол. станции, 1938, т. 2.
212
Тримонис Э. С. Основные черты современного осадкообразования в глубоко-
водной части Черного моря. — В кн.: Гидрологические и геологические
исследования Средиземного и Черного морей. М.: Наука, 1975, с. 182 —
195.
Троицкий А. С., Сорокин Ю. И. О методе расчета бактериальной биомассы
в водоемах. — Тр. Ин-та биологии внутр, вод АН СССР, 1967, вып. 19,
с. 85.
Туманцева И. И., Сорокин Ю. И. Микрозоопланктон района экваториаль-
ной дивергенции в восточной части Тихого океана. — Тр. ИОАН СССР,
1975, т. 102, стр. 206—212.
Усачев П. И. Общая характеристика фитопланктона морей СССР. — Успехи
соврем, биологии, 1947, т. 23, с. 265—288.
Федорина А. И., Брайко В. Д. О динамике зоопланктона в восточной части
Черного моря. — В кн.: Биологические исследования Черного моря и
его ресурсов. М.: Наука, 1968, с. 52—55.
Федянин А. С. Образование витаминов группы В морскими бактериями. —
В кн.: Материалы Всесоюз. симпоз. по изученности Черного и Средизем-
ного морей. Киев: Наукова думка, 1973, ч. 3, с. 208—209.
Филиппов Д. М. Существуют ли глубинные течения в Черном море. — При-
рода, 1960, № 12.
Филиппов Д. М. Циркуляция и структура вод Черного моря. М.: Наука,
1968. 260 с.
Финенко 3. 3. Первичная продукция южных морей. — В кн.: Вопросы био-
океанографии. Киев: Наукова думка, 1967, с. 69—74.
Финенко 3. 3. Расчет продукции фитопланктона в Черном море по содержа-
нию хлорофилла. — В кн. Биология моря. Киев.: Наукова думка, 1970,
с. 74—82.
Хаит С. 3., Дудкин М. С., Левина 3. В., Красильникова С. В. Водорослп п
цветковые растения Черного моря, как сырье для дрожжевой промышлен-
ности. — В кн.: Биологические исследования Черного моря и его про-
мысловых ресурсов. М.: Наука, 1968, с. 259—263.
Хайлов К. М. Экологический метаболизм в море. Киев: Наукова думка, 1971.
226 с.
Цыбанъ А. В. Бактерионейстон и бактериопланктон в прибрежной зоне Чер-
ного моря. Киев: Наукова думка, 1970, с. 3—272.
Чепурнова Э. А. Интенсивность дыхания бактериопланктона в пробах воды
из различных районов Черного и Средиземного морей. — В кн.: Биоло-
гия моря. Киев: Наукова думка, 1975, вып. 34, с. 91—100.
Чередилов Б. Ф. Сезонные динамические карты поверхности Черного моря. —
В кн.: Океанографические исследования Черного моря. Киев: Наукова
думка, 1967, с. 119—128.
Чухчин В. Д. Рапана (Rapana bezoar) на Гудаутской устричной банке. —
Тр. Севастоп. биол. станции, 1961, т. 14, с. 178—187.
ШимкусК. М., Емельянов Е. М., Тримонис Э. С. Донные отложения и черты
позднечетвертичной истории Черного моря.— В кн.: Земная кора и исто-
рия развития Черноморской впадины. М.: Наука, 1975. 357 с.
Шишкина О. В., Павлова Г. А., Быкова В. С. Геохимия галогенов в морских
и океанических осадках и иловых водах. М.: Наука, 1959.
Шлезингер А. Е. Черноморская впадина — глубочайший молодой провал на
поверхности земли. — Природа, 1978, № 5.
Шульгина Е. Ф., Куракова Л. В., Кухаркова Е. А. Химиз вод шельфовой зоны
Черного моря при антропогенном воздействии. Киев: Наукова думка,
1978. 122 с.
Шульман Г. Е. Принцип физиолого-биохимических исследований годовых
циклов рыб. — В кн.: Биология моря. Киев: Наукова думка, 1978,
вып. 46, с. 90—100.
Шушкина Э. А. Виноградов М. Е., Сорокин ТО- И. и др. Особенности функ-
ционирования планктонных сообществ Перуанского апвеллинга. —
Океанология, 1978, т. 18, с. 886—896.
Шушкина Э. А.. Виноградов М. Е. Лебедева Л. П., Умнов А. А. Энергетика,
213
и структурно-функциональная характеристика планктонных сообществ
Черного моря. — В кн.: Экосистемы пелагиали Черного моря. М.:
Наука, 1980.
Юрьев Г. С. Распределение и численность молоди черноморского шпрота. —
В кн.: Материалы Всесоюз. симпоз. по изученности Черного и Среди-
земного морей. Киев: Наукова думка, 1973, ч. 3, с. 190—195.
Яновская Т. Я. Питание вислоногих ракообразных и их личинок в Черном
море. — Тр. Всесоюз. гидробиол. о-ва, 1956, т. 7, с. 163—171.
Яншин А. Л., Маловицкий Я. П., Шимкус К. М., Шлезингер А. Е. Струк-
турные особенности осадочного чехла Черноморской впадины и их зна-
чение для понимания ее образования. — Бюл. МОИП. Отд. геол., 1977,
т. 52, с. 42—68.
Яншин А. Л., Маловицкий Ф. П., Москаленко В. Н. и др. Основные аспекты
образования Черноморской впадины.:— ДАН СССР, 1978, с. 229, с. 178—
181.
Alcala А. С. Fish productivity in the island sanctuary Sumillon. — In: XIV
Pacific Sci. Congr. comm. «G»: Abstracts. Chabarovsk, 1979, p. 14—15.
Bacescu M., Dmitriescu E., Manea V. Les sables a Corbulomya base trophique
de Premier ordre pour les poissons de la Mer Noire. — Trav. Mus. hist,
natur. «Gr. Antipa», 1957, vol. 1, p. 305—374.
Bacescu M. C., Miller G. I., Gomoiu M. T. Cercetari de ecologie bentalia in
Marea Neagra. — In: Ecol Marina/Ed. Acad Buc. 1971. Vol. 9. 357 p.
Barker H. A. The culture and physiology of the marine dinoflagellates. —
Arch. Microbiol., 1935, vol. 6, w. 2.
Beers J. B., Stewart G. L. Numerical abundance and estimated biomass of
microzooplankton. — Bull. ScrippsInstn.Oceanogr., 1970,vol. 17,p.67—87.
Bodeanu N. Donnees qualitatives et quantitatives sur le micro phytobenthos
des fonds sablonneux et vasseux du littoral roumain de la Mer Noire. —
Cere. Mar., 1971, vol. 1, p. 27—58.
Bodeanu JV., Boban A. Donnees concernant la floraison des eaux du littoral
roumain de la Mer Noire avec la peridinien Exuviaellf cordata. — Cere.
Mar. Constanta, 1975, N 8, p. 31—42.
Bodeanu N., Boban A. UsureliM. Elements concernant la structure et la dina-
mique du phytoplancton du littoral Roumain de la Mer. Noire (1972 —
1977). — Cere. Mar. (Constanta), 1978, vol. 11, p. 61—71.
Brewer P. G., Spencer D. W. Distribution of some trace elements in Black
Sea. — In: Degens E. T., Ross D. A. The Black sea. 1974, p. 134—143.
Caspers H. Quantitative Untersuchungen fiber die Boden tierwelt des Schwarzen
Meers. — Arch. Hydrobiol., 1951, Bd. 45, S. 1—192.
Caspers H. The Black Sea and the Sea of Azov. — Mem. Geol. Soc. Amer., 1957,
vol. 1, p. 67—120.
Celan M. Algae marine noi pentru litoralul rominesc al Marii Negre. — Ann.
Sci. Univ. Iasi N. S., Sect 2, 1962, vol. 8, p. 1.
Cociasu A., Popa L. Dinamique des phosphates et des silicates des eaux marines
du littoral roumain de la Mer Noire dans 1959—1975. — Cere. Mar. Con-
stanta, 1976, vol. 9, p. 41—58.
The Black Sea: Its geology, chemistry and biology/Ed. Degens E. T., Ross
D. A. Tulsa (Okla.): Ed. Amer. Assoc. Petrol. Geol., 1974. 635 p.
Denser W. G. Carbon-13 in Black Sea water and implication for the origin of
hydrogen sulfide. — Science, 1970, vol. 168, p. 1575—1577.
Deuser W. G. Organic carbon balance of the Black Sea. — Deep-Sea Res., 1971,
vol. 18, p. 995—1004.
Bologa A. S. Monthly dynamics of plankton assimilating pigments in The
Romanian Black Sea coastal waters. — Cere. Mar. (Constanta), 1978,
vol. 11, p. 77—83.
Dickman M., Artur I. Mass mortality of photosynthetic bacteria as a mechanism
for dark lamina formation in sediments of the Black Sea. — Nature, 1978,
vol. 275, p. 191—195.
Димов И. Зоопланктонот пред западните бэрегове на Черно море през пе-
риода 1960—1964. — Изв. НИИ рибно стоп, и океаногр. — Варна, 1966,
№ 7, с. 45—66.
214
Droop M. R. Water soluble factors in the nutrition of Oxyrris marina. — J. Mar.
Biol. Assoc. U. K., 1959, vol. 38, p. 323—330.
Fiadeiro M., Strickland J. D. H. Nitrate reduction and the occurence of a deep
nitrite maxima off the west coast of South America. — J. Mar. Res., 1968,
vol. 26, p. 187—201.
Gomoiu M. T. Some ecological data on the gastropod Rapana thomasiana along
Romanian Black Sea shore. — Cere. Mar. (Constanta), 1972, vol. 4, p. 169—
Gomoiu M. T. Some zoogeographical and ecological problems concerning the
benthic invertebrates of the Black Sea. — Cere. Mar. (Constanta), 1975.
vol. 8, p. 105—117.
Gomoiu M. T., Petran A. Dynamics of settlement of bivalve Mys arenaria on
the Romanian shore of the Black Sea. — Cere. Mar. (Constanta), 1973,
N 5/6, p 263-289.
Gorlenko, V. M., Vainstein M. V., Kachalkin V. I. Microbiological chara-
cteristics of lake Mogilnoe. — Arch. Hydrobiol., 1978, Bd. 81,
Grese V.N. Production in animal populations. — In: Marine ecology/Ed.
0. Kinne. Chichester: Wiley Interscience, 1978, vol. 4, p. 89—114.
Huges G. C. Studies of Fungi in oceans and estuaries since 1961. — Ann. Rev.,
Oceanogr. Mar. Biol., 1975, vol. 13, p. 69—180.
Иванов Л. С. Върху биологията на черноморската скумрия (Scomber scomb-
rus). — Изв. ЦНИИ рибов. и рибол, Варна, 1966, № 7, с. 97—134.
Jannasch N. W., Truper Н. С., Tuttle J. И. Microbial sulfur cycle in
Black sea. — In: The Black Sea.../ Eb. Degens E. T., Ross D. A. Tulsa
(Okla): Eb. Amer Assoc. Petrol. Geol., 1974.
Karl D. M. Distribution and metabolic states of microorganisms in the water
column and sediment of the Black Sea. — Limnol. and Oceanogr., 1978,
vol. 23, p. 936—949.
Mullin M. M., Sloan P. R., Eppley R. W. Relationship between carbon con-
tent, cell volume and area in phytoplankton. — Limnol. and Oceanogr..
1966, vol. 11, p. 307—311.
Neumann G. Die absolute topografie des physikalischen Meers niveans des
Schwarzen Meeres. — Ann. Hydrogr. Maritime Meteorol., 1942, Bd. 70,
S. 265—282.
Paluska A., Degens E. T. Climatic and tectonic events controlling the Quater-
nary in the Black Sea region. — Geol. Rdsch., 1979, Bd. 68, S. 284—301.
Petipa T. S. Matter accumulation and energy expenditure in planktonic eco-
systems at different trophic levels. — Mar. Biol., 1978, Bd. 49,
S. 285—294.
Petran A. Sur la dynamique du zooplankton des cotes Roumaines de la Mer
Noire, annees 1974—1975. — Cere. Mar. Constanta, 1976. vol. 9, p. 101—116..
Richards F. A., Cline J. D., Broenkov W. W., Atkinson L. P. Some consequen-
ses of the decomposition of organic matter in Lake Nitinat, an anoxic
fjord. — Limnol. and Oceanogr., 1965, vol. 10, p. R185—R201.
Рождественский A. В. Химия на открытие черноморски води перед българскп
бряг. — Изв. НИИ рибно стоп, и океаногр. Варна, 1966, № 7, с. 5—2/.
Рождественский А. В. Хидрохимични особенности на българския сектор на
Чорно море пред 1973 г., с оглед на биологичната продуктивност. —
Океанология, София, 1976, № 1, с. 70—80.
Ross D. A., Degens Е. Т., Mdllvaine J. Black Sea: Recent sedimentary his-
tory. — Science, 1970, vol. 170, p. 163—165.
Sen Gupta R., Jannasch H. W. Photosynthetic production and dark assimilation
of CO2 in the Black Sea. — Intern. Rev. gesamt. Hydrobiol., 1973,
Bd. 58, S. 625—632.
Serbanescu O.> Pecheanu I., Mihnea R. Le Danuble comme agent d eutrophisa-
tion de la Mer Noire. — In: IVes Journees etud., pluted. mar Mediterr.
Monaco, 1979, p. 457—459.
Shimkus К. M., Trimonis E. S. Modern sedimentation in The Black Sea. —
In: The Black Sea. . ./Ed. Degens E. T., Ross D. A. Tulsa (Okla.): Amer..
Assoc. Petrol. Geol., 1974, p. 249—278.
215
Silver M. W., Shanks A. L., Trent J. D. Marine snow: Microplankton habitat
and source of small scale patchiness in pelagic populations. — Science,
1978, vol. 201, p. 371—373.
Skolka H. Special de Phyllophora dinapele Romonesti ale MSrii Negre. — Bull.
Inst. Cere, pise., 1956, vol. 4, p. 321—340.
Skolka H. Dimanica fitoplanktonului din zone de lary a platformei Continentale
Romanesti a Marii Negre. — Ecol. Mar., 1969, vol. 3, p. 149—226.
Sorokin Yu. I. Vertical distribution of phytoplankton and the primary produc-
tion in the sea. — J. Cons, perman. intern, explor. mer., 1959, Bd. 26,
s. 46-57.
S orokin J и. I. On primary production and microbial activity in The Black Sea. —
J. Cons, intern, explor. mer., 1964, Bd. 249, s. 41—54.
Sorokin Ju. I. On trophic role of chemosynthesis in water bodies. — Intern.
Rev. gesamt. Hydrobiol., 1964a, Bd. 49, S. 307—317.
Sorokin Yu. I. The use of C14 ie the study of nutrition of aquatic animals. —
Mitt. Intern. Verein, Theor. angew. LimnoL, 1968, N 16, S. 1—41.
Sorokin Yu. I. Interrelation of carbon and sulphur turnover in meromictic
lakes. — Arch. Hydrobiol., 1970, Bd. 66, S. 391—420.
Sorokin Ju. I. The bacterial populations and the proceesses of hydrogen sulfide
oxidation in The Black Sea. — J. Cons, intern, explor. mer., 1972,
Bd. 34, S. 423-454.
Sorokin Yи. I. Data on the biological productivity of the western Pacific ocean.—
Mar. Biol., 1973, Bd. 20, S. 177—196.
Sorokin Yu. I. Sulphide Formation and Chemical Composition of Bottom
Sediments of some Italian Lakes. — Hvdrobiologia, 1975, Bd. 47,
biz. 231-240.
Sorokin Yu. I. Heterotrophic phase of plankton succession in the Japan Sea. —
Mar. Biol., 1977, Bd. 41, S. 107—117.
Sorokin Yu. I. Decomposition of organic matter and nutrient regeneration. —
In: Marihe ecology/Ed. O. Kinne. Chichester: Wiley Interscience, 1978,
vol. 4, p. 501—616.
Sorokin Yu. I. On the methodology of studies of aquatic ecosystems. — Arch.
Hydrobiol., 1979, N 13, S. 225—233.
Sorokin Ju. I. Microheterotrophic organisms. — In: Analysis of marine ecosy-
stems/Ed. D. Longhorst. L.: Whiley, 1981.
Sorokin Yu. 1., Donato N. On the carbon and sulfur metabolism in the
meromictic lake Faro (Sicily). — Hydrobiologia, 1975, Bd. 47,
biz. 241-252.
Стоянов С. А. Биологична характеристика на хамсията (Engraulis engrasicho-
lus ponticus) ловена по българского крайбрежие пред 1961—1966. —
Изв. НИИ рибно стоп, и океаногр., 1967, № 8, с. 5—38.
Takahashi М., Ishimura S. Vertical distribution and organic matter production
of photosynthetic sulfur bacteria in Japan lakes. — LimnoL and Oceanogr.,
1968, vol. 13, p. 644-655.
Thomas W. H., Dobson A. N. Effects of phosphate concentration on cell divi-
sion rates and yield of a tropical Oceanic diatom. — Biol. Bull., 1968,
vol. 134, p. 199—208.
Trent J. D., Shanks A. L., Silver M. W. In situ and laboratory measurements
of macroscopic aggregates in Monterey Bay. — LimnoL and Oceanogr.,
1978, vol. 23, p. 625—635.
Tuttle J. H., Jannasch H. W. Sulphide and thiosulfate—oxidizing bacteria in
anoxic marine basines. — Mar. Biol., 1973, Bd. 20, S. 64—70.
Vinogradov M. E., Shuahkina E.A. Some development patterns of plankton
communities in the upwelling areas of the Pacific Ocean. — Mar. Biol.,
1978, Bd. 48, S. 357—366.
Wheatland A. B. Factors affecting the formation and oxidation of sulphides
in a polluted estuary. — J. Hyg., 1954, vol. 52, p. 194—210.
Zarma M. Les microorganismes fixateurs de 1’azote moleculaire dans la Mer
Noire. — Rapp. Proc. Verb. Comm. Intern. Explord. Mer. Mediterr.
(Monaco), 1960, vol. 15, facs. 3.
ZoBell С. E. Marine Microbiology: Chronica Bot. Massa chusetts: Co Waltham,
1946. 240 p.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие................................. 3
ВВЕДЕНИЕ ................................... 4
Глава I.
ГЕОГРАФИЯ, ГЕОЛОГИЯ, ФИЗИЧЕСКИЕ И ХИМИЧЕ-
СКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ВОДЫ И ДОННЫХ ОСАД-
КОВ ........................................ 8
Глава II.
ФИТОПЛАНКТОН............................... 43
Глава III.
МИКРОФЛОРА И МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ 80
Глава IV.
ЗООПЛАНКТОН .............................. 126
Глава V.
ДОННЫЕ СООБЩЕСТВА......................... 151
Глава VI.
ИХТИОФАУНА И РЫБОПРОМЫСЛОВЫЕ РЕСУРСЫ. 163
Глава VII.
ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЛАНС ЭКОСИСТЕМЫ ЧЕРНОГО
МОРЯ И ОБЩАЯ ОЦЕНКА ЕЕ ПРОДУКТИВНОСТИ . . 172
Глава VIII.
ПРОБЛЕМЫ АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ . . 189
ЛИТЕРАТУРА ............................... 195