1
ν
.,ж
g / ί
-"■

АЛАтж
БСК^юев
Издатепьство „Знание"
Москва 1989

ББК 28Ю
Д51
Авторы: Д. Л. ДЛИГАЧ — кандидат медицинских наук;
Б. С. КУЛАЕВ — доктор биологических наук, профессор.
Физиологи, ученики и сотрудники выдающихся ученых
В. Н. Черниговского и М. Г. Удельнова, руководители ряда
исследований. Их перу принадлежит более 200 научных
публикаций (статьи и монографии), нечестных в СССР и за ру
бежом, ряд научно-популярных изданий.
Редактор: С, /7. СТОЛПНИК
Длигач Д. Л., Кулаев Б. С.
Д51 Жизнь и сосуды.— М.: Знание, 1989.— 208 с.
ISBN 5-07-000078-0
45 к. 100 000 экз.
Как из отдельных клеток формируется многоклеточный организм?
С помощью каких приспособлений обеспечиваются питание и дыхание
каждой клетки, удаление из нее продуктов обмена? За счет каких
Свойств системы нервной регуляции достигается способность организма
противостоять гравитации, поддерживать постоянную температуру тела,
осуществлять различные поведенческие акты? На эти и другие
вопросы предлагают ответы авторы. В книге рассказывается также о старых
и самых современных исследованиях в области физиологии кровооб*
ращения, \> чувствительности и взаимодействии внутренних органов. <
Для всех, «кто интересуется достижениями биологии и медицины*
Д 4107000000-036 ,„ ftQ ББК 28.0
073(02)-89 40~89
ISBN 5-07-000078-0
©Издательство «Знание», 1989 г·

Даже Адам среди райского блаженства
не чувствовал себя вполне счастливым и
вкусил от злочастного яблока, наградив-
шего всех нас потребностью все знать, а
поэтому в течение всей нашей жизни мы
ищем то, что нам еще неведомо.
Александр Дюма

ПРЕДИСЛОВИЕ
Жизнь и кровеносные сосуды — на первый взгляд
эти два понятия не обязательно взаимосвязаны. Однако
после прочтения книги Д. Л. Длигача и Б. С. Кулаева
становится очевидным, что тесная связь между ними
является обязательным условием определенного уровня
совершенствования многоклеточных организмов.
Несомненно, что решающим этапом в эволюции
органического мира после возникновения клетки было
появление многоклеточных животных. Это создало
громадные, практически неограниченные возможности для
усложнения и совершенствования живых существ на
основе все более тонкой и глубокой специализации или
Дифференциации клеток. Хорошо известно, что любое
совершенствование неизбежно связано со все большей
специализацией, детализацией элементов,
организующих систему. А этот процесс, в свою очередь, требуе г
все более совершенного взаимодействия и йоординации
возникающего многообразия элементов илн клеточных
систем. И эти как будто противоположные процессы —.
клеточная специализация и клеточная интеграция,—
теснейшим образом связанные в эволюционном процессе
совершенствования живых организмов, обеспечиваются
в первую очередь кровеносными сосудами.
Действительно, именно кровеносные сосуды и кровь,
выполняя важную гомеостатическую функцию,
обеспечивают возможность клеток к глубокой специализации.
Ведь значительная часть клеток высокоразвитого
многоклеточного организма живет в очень «привилегиро-
4

ванных», «тепличных» условиях. Это, в свою очередь,
создает возможности таким клеткам не тратить много
сил и времени на свое жизнеобеспечение, или, как сейчас
принято говорить, на работу своих «кухонных генов», а
специализироваться и вырабатывать более тонкие
механизмы, необходимые для выполнения более сложных
организменных функций, активируя специфические, хвой-
ственные только данному виду клеток гены, так
называемые «гены роскоши».
С другой стороны, для выполнения высокодифферен-
цированными клетками сложных процессов на организ-
менном уровне между ними необходимо тесное
согласованное взаимодействие. И здесь чрезвычайно важна роль
кровеносных сосудов. Ведь один из основных способов
взаимодействия между клетками — обмен химическими
сигналами. Если клетка что-то хочет сообщить своим
партнерам, она выбрасывает в межклеточную среду
специфический химический фактор — лиганд (это может
быть гормон, медиатор, нейропептид и т. д.). У клетки-
партнера или клетки-мишени имеются
специализированные белковые структуры — рецепторы, избирательно
чувствительные к этому химическому фактору. В
результате взаимодействия лиганда с рецептором
клетка-мишень получает нужное сообщение. Естественно, что
одним из основных «путепроводов» для таких сообщений
являются кровеносные сосуды.
Межклеточное взаимодействие, обеспечивающее
интеграцию многоклеточных организмов, у достаточно
высокоразвитых животных определяется не только
кровеносными сосудами, но и нервной системой. Действительно,
лиганд-рецепторное взаимодействие между
специализированными генами разным образом
дифференцированных клеток может осуществляться не только на основе
гуморальной системы. Обеспечить такое взаимодействие
в принципе может и нервная система. Причем в этом
случае возникают по крайней мере два важных
преимущества — может резко увеличиваться скорость передачи
сигнала от одной группы клеток к другой и само это
воздействие пространственно может быть более
направленным, более локальным. Другими словами, нервные пути
с помощью нервных импульсов могут непосредственно
участвовать в сложной многомерной сети генно-рецеп-
торных связей многоклеточного организма.
5

Взаимодействие двух систем (кровеносной и нервной)
при определенных условиях, рассмотренных в этой книге,
определяет тот уровень интеграции многоклеточного
организма животного, который делает возможным его
подвижность, обеспечивает его способность не только
осваивать пригодные для того места обитания, но и,
перемещаясь с места на место, все дальше удаляясь от исходной
среды — Мирового океана, от других источников воды,
заселять все стации земного шара: от атмосферы до
глубин океана, от малопригодных для жизни вершин гор до
океанических впадин, от пустынь до джунглей.
Возможность триумфального заселения земли,
способность животных к адаптации в различных природных
условиях — предмет рассмотрения авторов.
Будучи учениками двух замечательных русских
физиологов, Владимира Николаевича Черниговского и
Михаила Георгиевича 'Удельнова, авторы книги
органически совместили в своих представлениях учение о
кровообращении, с одной стороны, и представления о
рефлекторной регуляц'ии внутренних органов — с другой.
В. Н. Черниговский был знатоком афферентных систем,
Μ. Γ Удельнов — вегетативной нервной системы. Вместе
они составили две важнейшие части рефлекторной дуги.
Д. Л. Длигач и Б. С. Кулаев сумели подать материал
в хронологической последовательности. Это относится и
к истории физиологии, и к истории организмов. При этом
ими найдены свои оригинальные подходы к проблеме
взаимодействия двух сред организма — внутренней и
внешней, поддержания постоянства внутренней среды «в
покое и в расширяющемся диапазоне изменений во
внешней среде и собственной активности организма. И
наконец, авторы приходят к формулированию понятий о
физиологическом пространства и времени, о механизмах их
восприятия и изменения. Последнее крайне интересно и
предполагает изменение во взглядах на регуляцию всей
системы межклеточных отношений в целом организме.
Л. М. ЧАИЛАХЯН,
член-корреспондент АН СССР

Памяти
Михаила Георгиевича
УДЕЛЬНОВА
и Владимира Николаевича
ЧЕРНИГОВСКОГО
СВИДЕТЕЛЬСТВО
G РОЖДЕНИИ
И он мне грудь рассек метом
И сердце трепетное вынул.
А. С. Пушкин
Один из крупнейших ученых современности,
занимающихся кровообращением, Эрик Нил, человек веселый и
непосредственный, открывая в 1962 году
Международный конгресс кардиологов, начал свой доклад с
утверждения, что Вильям Гарвей в XVII веке знал свой
предмет глубже большинства нынешних физиологов. Это,
конечно, была шутка, но было в ней и что-то серьезное.
Недаром наши учителя за много лет до речи Нила ввели
зачет по работам Гарвея — не сдавшие зачета не
допускались к экзаменам по физиологии.
Старший сын Томаса Гарвея, состоятельного
торговца, Вильям Гарвей родился в 1578 году в небольшом
порту Фолкстоне, вблизи Дувра. Десятилетнего
Вильяма отдали в кентерберийский колледж, где мальчик
обучался главным образом латыни, что оказалось потом
очень полезным. Через шесть лет Гарвей — студент в
Кембридже. Обучение длилось четыре года, но не
удовлетворило юношу: в университете главным предметом
было богословие, а Гарвея влекли естественные науки.
Единственный из семерых сыновей он отказался от
перспективной карьеры торговца и предпочел путь к знанию.
К счастью для Гарвея и для всего человечества,
семья будущего величайшего ученого не препятствовала
осуществлению его желания и оказывала ему
материальную поддержку не только в годы долгого учения, а на
протяжении всей его жизни. По окончании Кембридж-
7

ского университета Вильям направляется в Германию,
затем в Парижский университет и наконец в Падуанский,
где становится студентом знаменитого Фабриция,
преемника Везалия. Незадолго до этого Фабриций сделал
открытие: обнаружил венозные клапаны. Однако честь,
правильной интерпретации этой находки принадлежит
Гарвею: он истолкует роль клапанов вен, но много позже.
Падуанский университет окончен, Гарвей
возвращается в Кембридж и получает врачебный диплом на 25-м
году жизни. Дальнейшая работа Гарвея проходила в
Лондоне. Здесь он вскоре стал врачом госпиталя
святого Варфоломея и был избран членом коллегии
лондонских медиков. Высокий авторитет стяжал ему известность
и обеспечил обширную практику. Его пациентом стал
Френсис Бэкон, основоположник европейского
материализма. Дружба с Бэконом несомненно содействовала
формированию мировоззрения молодого врача.
Благодаря протекции Бэкона и других влиятельных клиентов
Гарвей стал лейб-медиком (архиатром) при короле
Иакове I, а после его смерти — при Карле I. Одновремецно
Гарвей — профессор анатомии и хирургии Лондонской
медицинской коллегии. Однако больше всего времени и
сил Гарвей отдает экспериментальным исследованиям,
результатом которых и явилось открытие
кровообращения, официально датируемое 1628 годом, когда вышла
знаменитая книга ученого «Исследование о движении
сердца и крови у животных».
С датой открытия кровообращения, циркуляции
крови принято связывать и рождение физиологии, хотя
содержание своей бессмертной книги Вильям Гарвей
излагал в лекциях с кафедры уже в 1615 году. Тринадцать
лет он посвятил углубленным исследованиям, чтобы
отмести все возможные возражения. Мы обязаны отметить,
что большинство титанов науки, рожденных эпохой
Ренессанса, к моменту возмужания Гарвея как ученого еще
не успели создать трамплин для взлета мысли великого
физиолога. Блез Паскаль еще не опубликовал
разработанных им основ гидростатики; Эванджелиста Торричел-
ли еще не сформулировал закона о скорости вытекания
жидкости через отверстия под действием земного
тяготения; Даниил Бернулли... до его исследований было еще
далеко. Конечно, были предшественники, о них мы еще
скажем, но их научных накоплений было, очевидно,
недостаточно для глубокого обобщения. Во всяком случае
8

сами предшественники таких обобщений не сделали.
И не могли сделать: для этого понадобились новый,
экспериментальный метод познания (вивисекция) и гений
Гарвея.
Небольшая книга Гарвея (меньше 100 страниц)
вышла во Франкфурте, так как книгопечатание в Германии
было в тот период на порядок выше, чем в Англии и
Франции. В предисловии к русскому переводу книги
И. П. Павлов назвал произведение Гарвея ясновидением
действительности.
Сердце — в центре внимания Гарвея. Он связывает
происхождение латинского слова сог (сердце) с currendo
(двигаюсь). Циркуляцию крови по сосудам, по
большому и малому кругам кровообращения Гарвей уподобляет
круговороту воды в природе, имея в виду, как писал
крупный физиолог А. Ф. Самойлов, не просто
поступательное перемещение жидкости, но и качественное ее
изменение в разных участках кровеносного русла. Гарвей
писал, что в легких кровь усовершенствуется.
Естественно, он не знал о кислороде, гемоглобине и т. д. Дыхание
как процесс медленного окисления с выделением тепла
было описано почти через 200 лет Лавуазье. Но для
времен Гарвея и «усовершенствование» крови в легких —
гениальная догадка. Описывая развитие сердца
эмбриона, Гарвей говорит, что зародышу, который не нуждается
в дыхании, не требуется отдельный круг легочного
кровообращения, поэтому желудочки сердца эмбриона
высших позвоночных сообщаются через овальное отверстие
в межжелудочковой перегородке (зарастающее к моменту
рождения); кроме того, большой и малый круги
кровообращения соединяет боталов проток, тоже
своевременно зарастающий. Таким образом, обе половины
сердца работают как единое целое, пока не потребуется
внешнее дыхание — работа легких.
Гарвей уделил достаточно внимания и
теплообразованию в организме, и терморегуляции, обнаруживая и в
этом вопросе немалую долю «ясновидения».
Хотя великий англичанин ставил сердце в центр
кровеносной системы и всего организма, хотя он и посвятил
свою книгу преимущественно сердцу, но не менее важна
догадка о существовании капилляров. Гарвей не мог
доказать их реальность экспериментальным путем, это
сделал Марчелло Мальпиги с помощью микроскопа, а вскс-
9

ре подтвердил и сам изобретатель микроскопа Антоний
ван Левенгук.
Гарвей вычислил, сколько крови выбрасывает в
минуту каждый из желудочков сердца и сколько притекает
к предсердиям. Результат его вычислений, как мы знаем
сегодня, был несколько заниженным, но и по подсчетам
Гарвея минутный выброс сердца оказался столь огромен,
что поразил исследователя. Да и вы, читатель, будучи со
школьных лет посвящен.ы в тайну циркуляции крови,
вероятно, все же удивитесь, сопоставив минутный выброс
одного желудочка при большой физической работе — до
35 л с возможностями хотя бы водопроводного крана в
вашей ванной: вряд ли вам удастся наполнить три
больших ведра в течение минуты, хотя кран работает
непрерывно, без диастолических пауз, а давление в
водопроводной сети во много раз выше артериального давления.
Пережимая артерию, Гарвей однозначно определил,
в каком направлении движется кровь по этим сосудам,
а пережатие вен позволило убедиться, что венозная кровь
течет в противоположную сторону. Такие исследования
физиолог провел и на людях.
Таким образом, все исследования Вильяма Гарвея
были экспериментальными, созданная им наука
основывалась на данных опыта, и в этом заключалась
неотразимая сила его аргументов, под натиском которых не
устояли догмы предшествующих веков.
Исследования Гарвея были, кроме того,
количественными, а все помнят знаменитые слова Д. И. Менделеева:
наука начинается там, где начинается измерение.
Так родилась самостоятельная и независимая
наука — физиология, которая уже не была придатком
медицины, бубенчиком на ее шее. Новая наука с первых дней
своего'существования стала учителем, наставником
медицины, опровергая догмы и схоластику, в то время как
сама медицина еще долго находилась в плену отживших
представлений.
Физиология стала пользоваться в основном гарвеев-
скими методами вивисекции, т. е. исходила из
крамольных в то время посылок: организмы человека и высшего
млекопитающего близки. Действительно, исследователю
на экспериментальном столе долго не удавалось
заметить какие-нибудь принципиальные различия между
ними. Некоторые из клиницистов еще и сегодня склонны
10

к преувеличению таких различий и преуменьшению
значения данных физиологического опыта на животном.
Гарвей убедился, что циркуляция крови происходит и
у птиц, и у рыб (разных видов!), и у змей, и у лягушек.
Его мысль не остановилась на том, что сердце взрослого
^человека или животного служит насосом, а вернее, двумя
параллельными насосами. Ему необходимо было
поглядеть, как возникает и развивается сердце. По примеру
Аристотеля он делает отверстие в яичной скорлупе,
погружает яйцо в воду (достаточно теплую на ощупь, ведь
шкала температур была изобретена спустя сто лет!) и
восхищается, увидев в лупу, как через несколько часов
развития зародыша возникает пульсация сердца, хотя,
кроме сердца, у эмбриона еще ничего не видно. Он
исследует развитие эмбрионов равных животных и
приходит к тому же выводу, какой в несколько
предположительной форме был сделан раньше его учителем Фабри-
цием: все живое — из яйца. На титульном листе
последней книги Гарвея «О развитии животных» изображено
яйцо, из которого выходят человек и олень, птица и рыба,
паук и бабочка. Все это было описано Гарвеем тогда,
когда еще не было, в сущности, классификации видов, если
не считать гораздо более примитивной систематики
Аристотеля. Кстати, эта древняя систематика была
построена на принципе организации кровеносной системы.
«Все — из яйца» — было сказано еще тогда, когда
существовала только лупа (прозрачное стекло изобретено в
Венеции в самом начале XVII века, но микроскоп, через
который можно было бы рассмотреть яйцеклетку, создан
лишь после смерти Гарвея, и его эмбриологические
изыскания мы вправе назвать <-ясновидением
действительности»). Уместно напомнить, что древнеримская поговорка
«ab ovo» * не связана с эмбриологией, а имеет в виду
обычай римлян начинать трапезу с куриного яйца.
Итак, местом рождения эмбриологии и сравнительной
физиологии закономерно считать лабораторию Гарвея.
Его убежденность и темперамент исследователя часто
проступают сквозь ткань текста: «Факты, доступные
чувствам, не справляются о мнениях, и явления природы не
преклоняются перед древностью». Исследователь
бесстрашно бросает вызов будущим противникам,
появление которых отчетливо предвидит.
* От яйца, т. е. с самого начала (лат.).
11

Авторы книги, которую вы держите, читатель,
испытывают профессиональную гордость из-за того, что им
довелось работать в одной из самых
значительных.областей биологии — в физиологии. Мы преклоняемся перед
научной проницательностью Гарвея и перед его
смелостью, потому что его книги насквозь проникнуты идеямц,
эволюции, чего не заметили многие, писавшие о Гарвее
(а о нем, как водится, написано много больше, чем
написал он сам; это обстоятельство подтверждает правоту
Эрика Нила в той его фразе, которая приведена в
начале главы). Вот лишь небольшая цитата: «...природа,
ничего не совершая всуе, не дала сердца тем животным,
которые в нем не нуждаются, и создала его лишь тогда,
когда потребовались его функции».
Гарвей почти точно формулирует закон Геккеля —
Мюллера*, известный под именем основного
биогенетического закона, согласно которому индивидуальное
развитие организма в общих чертах повторяет эволюцию:
«Каждое животное при формировании проходит одни
и те же ступени, переходя через различные организации,
становясь поочередно то яйцом, то червем, то
зародышем, в каждом своем фазисе приближаясь к
совершенству».
Невозможно не понять, что, высказываясь подобным
образом, Гарвей провозглашал эволюцию жизни на
Земле. Невозможно не понять этого сегодня, но в XVII веке
современники Гарвея, естественно, не могли оценить его.
С нашей точки зрения, великое значение работ
Гарвея, открывшего систему кровообращения, состоящую из
сердца и сосудов, заключается в том, что тем самым он
создал основу для понимания организма как единого
целого, объединив множество органов и тканей в стройную
систему. Такую же роль в развитии науки о жизни
сыграли исследования современника Гарвея — Рене Декарта,
который описал явление рефлекса. Так возникло
представление о двух системах, объединяющих организм: цир-
куляторной и нервной.
Созданная Гарвеем наука уже в момент рождения
приобрела основные аспекты современной физиологии:
она создавалась как сравнительная и эволюционная
физиология, она опиралась и на ряд клинических
наблюдений Гарвея-врача. Так, он впервые описал тоны сердца,
* Эрнст Геккель (1834—1919); Франц Мюллер (1821—1897).
12

особенности пульсации артерии при местном расширении
(аневризме) и т. д.
Психология, биофизика, биохимия, бионика... У
физиологии несчетное множество дочерей, и современная
медицина (подчеркнем, современная!)—тоже в
конечном счете детище физиологии и немыслима без нее.
Разумеется, Гарвею пришлось защищаться. Главным
его противником был французский лейб-медик Риолан.
По этому поводу напрашиваются всякие обобщения, но
вряд ли удастся сказать лучше Марка Твена:
«...Можете ли вы назвать хоть один случай, когда
Общее Мнение Экспертов победило? Загляните в прошлое,
и вы обнаружите с пользой для себя один неписаный
афоризм, сохранивший свое значение и поныне: «Что бы
общее Мнение Экспертов ни «зарезало» (разговорное,
в смысле «забаллотировало»), делай ставку на это и не
бойся проиграть».
Марк Твен приводит множество примеров такого
рода: паровая машина (несколько вариантов в разные
века), пароход, противооспенные прививки, асептика,
стетоскоп, электрический телеграф, трансатлантический
кабель, телефон, работы Пастера...
С меньшей долей оптимизма высказался на эту тему
Макс Планк: «Новые идеи никогда не побеждали,
просто постепенно вымирали сторонники старых».
Судьбу Гарвея и его открытий можно считать
счастливой. Труды первого в истории физиолога были
признаны при его жизни в той мере, в какой были доступны
пониманию его современников. Но каждое новое
поколение прочитывает Гарвея по-своему, открывая в нем
новое содержание.
Вильям Гарвей дожил до 79 лет, относительно
благополучно перенеся потрясения, связанные с революцией в
Англии и не безопасные для архиатра Карла I,
казненного Кромвелем. Слава Гарвея была велика.
Существует его портрет, приписываемый кисти Ван-Дейка. Декарт,
создавший в 1632 году свое учение о кровообращении и
во многом ошибавшийся, ознакомился с книгой Гарвея
с небольшим опозданием, но не замедлил согласиться
с английским физиологом по всем пунктам. Правда,
Декарт считал, что сердце обладает чувствительностью, а
не только выполняет работу насоса, Гарвей же такую
чувствительность отрицал. Это разногласие, по тем
временам не принципиальное, не помешало Декарту стать
13

ярым сторонником Гарвея в его перепалке с
ретроградами. Такая поддержка, вероятно, немало значила для
судеб физиологии.
В 1854 году французский естествоиспытатель и
революционер Гюстав Флуранс писал: «Авторитет
переместился. Раньше клялись Аристотелем и Галеном, теперь
приходилось клясться Гарвеем».
Преемник упомянутого выще Риолана французский
лейб-медик Гюи-Платен остался верен старой школе и
продолжал выступления против Гарвея. Но результатом
оказалось только то, что Мольер высмеял Гюи-Платена
в «Мнимом больном», дав ему печальное бессмертие.
Обычво .узнают о Гарвее, глотая манную кашку
изложений, в которой гибнет лороховая {мысль, скрытая
между «трок гарвеевскиХ(Книг.
В каждой главе .у Гарвея читается идея эволюции.
Сказать вслух об изменчивости жизни, конечно же, было
невозможно. Хотя события разворачивались уже в
позднюю пору Ренессанса, еще.ле остыли костры Джордано
Бруно и Мигеля Сервета, еще грозили расправой Гали-
леО; Галилею. Однако эволюция в зашифрованном виде
сквозит на каждой странице как обращение к будущим
поколениям.
«Труд Гарвея не только редкой ценности плод его
ума,— писал И. П. Павлов,— но и лодвиг его смелости
и самоотвержения. Так через крест поношений
прокладывала себе дорогу в те времена научная мысль».
НЕТ ПОТОМКОВ
БЕЗ ПРЕДКОВ
Мы слышим в вечности друг друга
И различаем голоса.
А. Твардовский
Ничто не возникает из ничего, и у Гарвея (как,
вероятно, у каждого ученого) были предшественники.
Лет за 400 до н. э. врачебную науку античной Греции
впервые систематизировал Гиппократ, которого и
поныне считают отцом медицины. «Гиппократов сборник»
больше двух тысячелетий служил миру учебником
медицины да и сегодня содержит немало «неустаревающих
истин. Неколебимы остались этические начала сборника,
14

квинтэссенция· которых лежит в основе иввестной*
«Клятвы Гиппократа».
Необычайная глубина познаний отца» медицины была
достигнута эмпирически, без помощи научного
эксперимента — неотъемлемой части современной науки.
Гиппократ, в частности, владел удивительно тонким
искусством исследования пульса. Это было одной из основ его
диагностического мастерства. Неловко признаться, hoi в
последующие века медицина растеряла значительную
часть этих навыков^ хотя и сегодня опытный'врач может
немало узнать о больном, пальпируя его лучевую
артерию. Что же касается ритмичности; пульса, то эта сторона
вопроса весьма совершенным образом решается при
помощи компьютера. Тем удивительнее искусство
Гиппократа, различавшего около сотни разновидностей пульса·
Впрочем, врачам Древнего Востока тоже -были известны
секреты подобного рода.
Если Гиппократ (около 460—377 до н. э.) обходился
без эксперимента, то· римский врач» Гален (около 130—
200) уже был не чужд вивисекции* Это приблизило его
к верным представлениям1 о кровообращении, хотя он и
во многом ошибался. Большинство античных врачей
считали, что в артериях содержится воздух, так как кровь
в левую половину сердца притекает ив легочной вены? в
артериях трупов обычно не видели крови (вероятно, из-
за их спазма), а вены.всегда содержат кровь. Гален
решил этот вопрос* перерезав артерию животного между
двумя лигатурами и увидев, что ничего, кроме кровщ в
сосуде нет. Но и Клавдию Галену было неизвестно, в юа*
ком направлении течет кровь по артериям· и венам·, и
врач заключил, что и в тех и в других сосудах кровоток
может быть как центростремителъным/так и центробежным*
Гален. был последним большим ученым античности.
С наступлением средневековья эксперимент умер, воца*
рились схоластика и догматизм. Величайшие памятники
античной науки и литературы уничтожались»
В сохранении античной культуры велика роль арабов^
которые на протяжении 75 лет (VII—VIII века)
завоевали Аравию, Египет, Сирию, Иудею, Месопотамию;
Персию, северное побережье Африки, часть Византии,
Индии, ряд средиземноморских островов; пересекли
Гибралтар (кстати, Гибр-Аль-Тар означает «Гора Тарика»—
одного из арабских вождей), двинулись в Испанию,
затем во Францию, где их в 732 году остановил Карл Мар-
15

тель. Арабы развили бурную деятельность на всех
захваченных землях, особенно в Испании. Влияние арабов
распространилось и на северную часть Италии. Они
охотно восприняли культурное наследие золотого века
Эллады и не только сохранили эти знания, но и
распространили их по всей завоеванной территории. Остается
лишь удивляться, как сохранились труды древних
греков, несмотря на многократнывлпереводы на сирийский,
персидский, арабский языки. Так или иначе, арабское
нашествие принесло науке и культуре немалую пользу
в соответствии с древнеарабскими пословицами того
вымени: «Мудрость мира — заблудшая овца, потерянная
верующими; возвратим ее миру хотя бы из рук
неверных» или «Кто едет в путь ради науки, тому бог
облегчит дорогу в рай».
В IX веке центр персидского просвещения — Багдад
с его университетом, который поддерживал Гарун-Аль-
Рашид, а затем его сын.
Сегодня видно, что в догарвеевскую эпоху восточные
народы существенно опережали европейцев в отношении
медицинских и физиологических познаний. Это
доказывают и древнеегипетские папирусы, и клинописные
памятники Древнего Вавилона, и другие археологические
находки..Один из ярких представителей восточной
науки— Авиценна (латинизированное имя Ибн-Сины).
Рукописи арабского ученого XIII века Ибн-Аль-Нафиза,
которые стали известны в Европе только недавно,
содержат верное описание легочного кровообращения. В
Европе открытие малого круга кровообращения до этого
обычно приписывали испанскому исследователю Мигелю
Сервету (1553 год), сожженному стараниями Жана
Кальвина в Женеве вместе с его книгой «на пучках
сырой соломы», как гласил приговор. Через семь лет после
казни вышла из печати (посмертно) книга Риальта Ко-
ломба, соотечественника Сервета. Коломб также
правильно описал легочный кровоток. Поскольку
существуют свидетельства современников, что Коломб излагал
свои данные в лекциях еще в 1545 году, есть основания
допускать, что приоритет открытия принадлежит Колом-
бу, у которого Сервет учился.
Три экземпляра книги Сервета дошли до наших дней.
Первый из них был найден в Англии спустя 150 лет
после сожжения Сервета. Как справедливо сказал Михаил
Булгаков, рукописи не горят.
16

Пожалуй, самое раннее письменное свидетельство о
развитой медицине, известное нам,— так называемый
папирус Эберса, найденный при раскопках в Египте.
Папирус содержит удивительные сведения об Имхотепе,
советнике фараона третьей династии Джосера, жившем в
XXVIII веке до н. э. Имхотеп считался величайшим
мудрецом Древнего Египта. Он был не только великим
врачом, но и строителем первой пирамиды. Сохранилось
несколько написанных им историй болезни (выражаясь
современным врачебным языком). Они ошеломляют
глубиной знаний человека, жившего почти пять тысяч лет
назад. Вот что написано о сердце: «К какой бы части
тела ни приложил ты руку — всюду услышишь сердце, ибо
оно не только бьется в любом органе, но и указывает
путь к каждому из них». Лишь через 3000 лет античная
медицина постигла, что пульс артерии совпадает с
ударами сердца.
Древние египтяне хранили память об Имхотепе более
1000 лет, обожествляли его и воздвигали в его честь
храмы, считали землю с его могилы целебной, но знания его
утратились, и к началу расцвета античной культуры
грекам и римлянам приходилось начинать науку почти
с нуля.
ПЕРВЫЕ ШАГИ
И кланялись в ноги, молили мосты,
Просили пройти через них.
И. Тихонов
Ричард Лауэр, ученик и сотрудник Гарвея, уже в
1669 году обратил внимание на то, что даже небольшой
наклон операционного стола, где лежит животное,
чрезвычайно сильно влияет на приток венозной крови
к сердцу и, значит, на производительность сердечного
насоса. Лауэр связал это с изменениями напряжения
сосудистой стенки: чем больше напряжение, тем меньше
крови может перелиться из вышерасположенных
сосудов вниз. Напряжение стенки сосуда Лауэр назвал
тонусом, и этот термин доныне широко распространен.
Наблюдения Лауэра чрезвычайно важны, так как
позволяют оценить степень активного напряжения гладких
мышц артерий и вен, в частности мелких вен, которые
7~Ί 17

называют емкостными, ибо в· них обычно содержится
около 80 %i всей; крови млекопитающего.. Пробы,
основанные на опытах Ричарда Лауэра, приобрели сегодня
особое значение: это важнейший критерий
тренированности к перегрузкам летчиков, космонавтов,
спортсменов, критерий состояния сосудистой системы больных,
длительное время прикованных недугом к постели.
Понимая, что давление крови у входа.в предсердия
очень мало (близко к нулю и даже ниже нуля, если счиг
тать нулем атмосферное давление) и что» давление в
артериях должно быть высоким; проблемой;измерения
давления в сосудах заинтересовался Стивн Хейлз. Дело
происходило в 1733 году, когда уже было· известно
уравнение Торричелли: скорость вытекания жидкости из
сосуда через отверстием его тонкой стенке
пропорциональна квадратному корню из произведении глубины,
затопления отверстия на ускорение силы тяжести* и еще на
двойку. Отсюда можно было представить себе, сколь
высоко артериальное давление, если через капилляры
протекает несколько литров крови в минуту. Хейлз исходил
из того, что капилляры — самое узко* место
кровеносной' системы. (Много позже было установлено, что ма$*
симум сопротивления кровотоку оказывают прекапи^*
лярные сосуды — артериолы, хотя геометрически минй#
мальную площадь поперечного сечения имеет аорта -*
в 800 раз меньще общего сечения капилляров.)
Хейлз захотел измерить, какое же артериальное и
венозное давление присуще животным разных видов; Из*
мерение представляло большие трудности из-за отсут·
ствия манометров, из-за пульсаций давления,
свертывания крови, сопротивления животного. Кроме того, Хейлг
понимал, что однократное измерение не дает основания
для точных выводов (мы сегодня сказали бы, что оно
статистически недостоверно), а для многократного нужно
несколько животных. Поэтому опыты должны были сто*
ить недешево для сельского пастора Стивна Хейлза.
Вот протокол одного из первых опытов (1733 год)!
«1 декабря я велел привязать кобылу в лежачем положен
нии на спине. Она была двенадцати ладоней ростом и!
возрастом около четырнадцати лет. У нее был свищ на·
загривке. Она была не особенно худа и не слишком упи·
гана. Обнажив левую бедренную артерию на расстоянии
трех дюймов от брюха, я ввел в нее медную трубку око*
ло одной шестой дюйма в диаметре, к ней посредством
18

другой плотно пригнанной медной трубки я присоединил
стеклянную трубку приблизительно того же диаметра
длиной девять футов *. Когда ;была развязана лигатура
на артерии, то кровь поднялась в этой трубке та 8 футов
и 3 дюйма по перпендикуляру над уровнем левого
желудочка сердца. Но она достигла этой высоты не cpasy: она
поднялась мгновенно приблизительно до половины этой
высоты и затем постепенно поднималась с каждым
ударом пульса на 12, л а 8, на 6, на 4, на .2, а иногда и на
один дюйм. Когда она достигла -полной высош, то стала
подниматься и падать при каждом или после каждого
удара на 2, на 3 или на 4 дюйма. Иногда она падала на
12 или 14 дюймов и давала здесь в течение некоторого
времени такие же колебания вверх и вниз при* каждом
ударе пульса, как и в то>время, когда достигала полной
высоты. Она вновь возвращалась к последней после
сорока или пятидесяти пульсаций».
Так совершилось лервое в истории измерение
артериального давления. Таким же способом Хейлз определил
и венозное давление. Пульсовые колебания
артериального давления были значительно усреднены, сглажены
инерцией трехметрового столба крови.
В последующих опытах Хейлз значительно
усовершенствовал овой метод, ^используя эластичное соединение
манометра с^артерией при «помощи гусиной трахеи; это
защищало хрупкую трубку от поломки при движениях
сильного животного. В этих опытах были обнаружены,
как видите, не только пульсовые колебания, но и
медленные волны давления в артериях, весьма важные для
клинических исследований, но, как правило, не
принимаемые в расчет врачами.
Стивн Хейлз измерил давление в венах и артериях
лошадей, овец, собак и получил цифры, близкие к
принятым сегодня.
Нельзя не восхищаться изобретательностью Хейлза-
экспериментатора, применившего стеклянный манометр
собственной конструкции, точно предугадавшего высоту
измеряемого давления, придумавшего гибкое сочленение
сосуда с манометром, несмотря на отсутствие резиновых
и пластиковых трубок, и нашедшего правильную точку
отсчета — левый желуйочек сердца. Зная величину
сердечного »выброса и артериального давления, Хейлз вы-
* гфут-т 12. дюймов=304,8 мм.
19

числил мощность, развиваемую сердцем в покое.
Пропуская через сосуды кишечника собаки раствор бренди —
а это само по себе было в то время проявлением
невероятного экспериментального мастерства,— пастор
установил, что кишечный кровоток под действием алкоголя
уменьшается, и использовал этот факт в своих
проповедях. Вряд ли религия когда-либо получала столь
серьезные научные аргументы в подьзу трезвости. Но много
важнее, что Хейлз впервые в истории осуществил
перфузию сосудистого бассейна. Наконец, Хёйлз — первой
физиолог, чьи труды опубликованы не на традиционной
латыни, а на его родном языке.
Исследования Хейлза получили практическое
применение много позже. Сегодня артериальное давление —
один из важнейших показателей здоровья или болезни,
как и величина кровотока. Работы Ричарда Лауэра тоже
могут бь!ть вполне оценены лишь в наше время. Впрочем,
то же или почти то же самое можно сказать о всех
значительных научных исследованиях. Примерно ту ж£
мысль еще в 1667 году высказал Томас Спрат, автор
«Истории Королевского общества»: «Если же будут
упорствовать в осуждении всех опытов, кроме тех, которые
приносят немедленную выгоду и с помощью которых
можно сразу пожинать плоды, то пусть осуждают и
Провидение Господне за то, что Он не создал все времена
года временем сбора урожая плодов земных».
у^лова Спрата кажутся сегодня даже актуальнее, чем
в λVII веке, потому что в дыму «информационного
взрыва» труднее отличить серьезные и перспективные
исследования от бездумных однодневок под флагом
актуальности. Наука во все времена обязана оставаться мудрой.
НАН ЭТО ДЕЛАЛОСЬ
Сто! Тысяча! Миллиард! Много!
Прошел миллион червонцев лет.
Из сборника пародий
«Парнас дыбом»
Д^я возникновения жизни на Земле необходимо
множество обязательных условий, и случайное совпадение их
на нащ^й планете в давние времена было в масштабах
Вселенной чрезвычайной редкостью, если не уникумом.
20

Как ни зондируют космос мощнейшие
радиотелескопы, ни разу не удалось уловить ответ на земные
призывы или поймать упорядоченные сигналы из бездны
Вселенной, которые свидетельствовали бы о
существовании развитой внеземной цивилизации. Пока мы одиноки
и $ тому же не гарантированы от самоуничтожения, но
это к слову.
Одновременно с жизнью на Земле возникла эволюция.
Предполагается, что в то странное время свободного
кислорода на Земле не было и первые организмы жили при
помощи анаэробного (бескислородного) обмена веществ.
Наследием этого режима, возможно, в наши дни
являются анаэробные микробы, а может быть, и способность
некоторых органов и тканей высших животных и
человека иногда вести анаэробный образ жизни, накапливая
«кислородный долг», который впоследствии всегда
бывает востребован.
Но вот зеленые растения образовали достаточно
много свободного кислорода. Появились аэробные
одноклеточные животные. Клеточная оболочка (мембрана)
позволяла сохранять постоянство внутренней среды клетки,
необходимое для нормального обмена, лишь в довольно
узких пределах, и поэтому жизнь гнездилась там, где и
внешняя среда достаточно постоянна — в водных
пространствах, вблизи экватора. Потребляя пищу и
кислород из воды, клетка выбрасывала отходы в ту же воду;
реснички, жгутики — все это позволяло клетке
перемещаться и вентилировать окружающее пространство. Так
поддерживается постоянство внутренней среды
одноклеточного организма, его гомеостаз, без которого жизнь
была бы невозможна в мало-мальски изменчивых уело-
в.:ях.£Д. многоклеточном организме сохранить гомеостаз
сложнее, и эволюцию на этом пути неоднократно
постигали творческие неудачи. Сросшиеся клетки мешали
друг другу питаться «забортной» пищей, выделять
отбросы, дышать, поверхность соприкосновения с водой
(по отношению к массе организма) уменьшилась, и
попытки жизни перейти к многоклеточным структурам
часто оканчивались неудачей.
Судя по всему, проблема выделения шлаков была
насущнее питания и дыхания — первичные выделительные
устройства в виде ветвящихся канальцев (протонефри-
Диев) возникли раньше всего: самоотравление
отбросами, видимо, было опаснее остального.
21

У низших червей выделение отходов совершают про-
тонефридии; системы дыхания и пищеварения возникли
позже," а пока вопрос решался либо сохранением только
двух слоев клеток, когда каждый из слоев был в
контакте с водой, либо разветвлением первичной полости тела
на несколько тупиковых «сосудов» — это называетсяда-
строваскулярной (желудочно-сосудистой) системой,
которая переваривает пищу и разносит ее всем клеткам.
Наконец, возможен третий вариант: у животного есть рот,
к которому поочередно приползают остальные клетки,
чтобы получить пищу и кислород. Наевшись и
надышавшись, клетки возвращаются в строй, где переваривают
съеденное и выбрасывают отходы на месте постоянного
жительства. Мусор через протонефридии выводится во
внешнюю среду.
Еще позже пищеварительный аппарат становится
проточным, а сосудистая система, связанная с ним, получает
некоторую независимость. Эта система вначале (у
морских червей немертин) не имеет сердца, зато сами
сосуды — уже не слепые ветви, а замкнутая сеть, имеющая
капилляры, которые приносят пищу и кислород каждой
клетке и уносят отбросы, выводимые прочь через
протонефридии, прямо из этой циркуляторной системы.
Протонефридии вклиниваются в стенку сосудов. Такое
совершенство циркуляторной системы дает немертинам
преимущество над другими беспозвоночными: у этих червей
уже развит окологлоточный мозг с большим числом
ассоциативных нейронов. Мускулатура немертин весит
больше половины их тела (у млекопитающих — около
50 %). Благодаря совершенству гомеостаза немертины —
хищники, среди них нет ни одного паразита (последние
сохраняют гомеостаз за счет внутренней среды
«хозяина»). У немертин впервые вонзикла кровь — переносчик
пищи, кислорода и отбросов. Правда, примитивные
немертины еще не приобрели специализированной
дыхательной системы и дышат, очевидно, начальным
отделом кишечника.
Многие беспозвоночные животные относятся к трохо*
форным (трохофора — это личинка кольчатых червей,
моллюсков и членистоногих). Всем трохофорным присущ
ща так называемая вторичная полость тела — целомиче·
екая, или попросту целом. Животных с такой полостью
принято называть высшими. У человека целомическую
22

полость составляют полости брюшины, сердечной сумки,
плевры — все то, что называется серозными полостями.
У беспозвоночных во вторичной полости содержится
жидкость, которую иногда у них называют лимфой; это
как бы еще одна внутренняя среда беспозвоночных орга-
Hif3MOB.*B нее выделяются продукты жизнедеятельности
клеток,^ уже отсюда метанефридии — системы воронок
и трубочек — выводят отбросы из организма прочь.
Кислород может поступать либо через кровь, либо через це-
ломическую жидкость; у одних кольчатых червей для
этого служат кровяные жабры, у других — целомиче-
ские. Соответственно пигментное вещество, переносящее
кислород и углекислый газ,— гемоглобин или его
аналог —^может находиться в крови или в содержимом
целом а.
Такое разобщение двух сред организма стало неодоли·
мым препятствием для дальнейшего совершенствования
гомерстаза и, следовательно, самих животных: многие
кольчатые черви — паразиты, а другие черви,
обладающие целомической полостью,— нематоды — сплошь
паразиты, сохраняющие собственный гомеостаз за счет
чужой внутренней среды (например, глисты)^ Жизнь
этих животных коротка из-за быстрого склерозирования
стенки сосудов, отложения нерастворимых солей,
которые выводятся из целомической полости, но не из
сосудов.
Все эти обстоятельства воспрепятствовали
дальнейшему прогрессу таких организмов, хотя согласно
классификации они и высшие.. Выход из трудной ситуации был
найден: природа отказалась от замкнутой системы
циркуляции. Конечно, это была трагедия — потерять такое
драгоценное приобретение, достигнутое в результате
миллионов лет развития. Но эволюция (как и наука, как и
человеческая история) стойко переносила
многочисленные взлеты и падения.
Таким образом, была построена-незамкнутая система
сосудов. Сосудистая сеть объединилась с целомической
полостью, возникла разветвленная система
межклеточных лакун и щелей, где стала циркулировать (точнее, течь
то вперед, то назад) гемолимфа — жидкость со
свойствами и лимфы и крови, выполняющая функции дыхания,
пищеварения, выделения и другие обязанности крови.
Дальнейшая эволюция в этом направлении не открывала
принципиально новых гомеостатических возможностей,
23

тем не менее потомков этой эволюционной ветви на
Земле удивительно много. Это основная часть биомассы, ибо
они плодовиты. К высшим трохофорным животным
относятся моллюски и членистоногие, в том числе насекомые.
У большинства этих животных сосуды как таковые
исчезли. Отказ от замкнутой системы сосудов обошелся
недешево — примерно так же, как расписка об отказе от
райского блаженства для себ$ и всех потомков во все
йека, данная Фаустом Мефистофелю.
Если раем считать независимость от внешней среды,
то эта расписка, сделанная даже не кровью, а ценой
крови (в обмен на гемолимфу), обрекла большинство тро-
хофорных· на небольшую массу тела, на примитивную
нервную систему (для сложной необходимы капилляры),
слабую мускулатуру, узкий диапазон изменений
параметров среды обитания и короткую жизнь. Им
приходится омывать каждую клетку гемолимфой, движущейся
возвратно-поступательно, а транспортные возможности
этой жидкости при таком течении невелики.
Итак, отказ от циркуляции крови по сосудистому
кругу ведет к трагедии. Избежать ее удалось лишь немногим
беспозвоночным, но и то лишь при условии сохранения
части замкнутой сосудистой системы, снабжающей
кровью важнейшие органы. Таким способом достигли
высокого развития, сопоставимого с развитием позвоночных,
головоногие моллюски, обладающие довольно
совершенным мозгом и органами чувств, но остальные части тела
у этих животных не имеют замкнутых сосудов и жестких
структур. Цена — невозможность выйти из морской воды
хотя бы в пресную, тем более на с^шу. Высшие раки
(лангусты, омары) тоже сохранили часть артериовечоз-
ной системы — отсюда их относительно большие
размеры. Но и для них среда обитания ограничена водной
стихией, для самых крупных — морской. По другому пути
развивались насекомые, не сохранившие сосудистой
циркуляции крови; это возмещено у них отчасти трахеями,
пронизывающими хитиновый покров и
осуществляющими внешнее дыхлние, а также возникновением так
называемых мальпигиевых сосудов — выростов кишечника,
которые дренируют все ткани и органы. Так создался
суррогат кровеносных капилляров, благодаря чему на
долю лакунарной системы «кровообращения» остался лишь
перенос пищи к тканям насекомого. Некоторые насеко·
мые (пчелы, муравьи, термиты) образуют сообщества,
24

как бы моделируя коллективный организм. Но и в этом
случае мелкие и примитивные особи живут по
определенной программе, весьма жесткой, имеют узкую
специализацию и поэтому в одиночку нежизнеспособны. *
Хотя беспозвоночные и составляют главную массу
фюсферы, но, с «человеческой точки зрения» они нам и
в подметки не годятсй. С точки зрения эволюции все
обстоит иначе: беспозвоночные выдержали проверку
временем на выживаемость, а чем это достигнуто —
интеллектуальными или иными свойствами,— естественному
отбору безразлично.
КАК ЭТО ДЕЛАЛОСЬ
(ПРОДОЛЖЕНИЕ)
Третий из главных путей эволюции ведет к вторично-
ротым животным, нашим предкам. Вначале им мешали
те же трудности, что привели к только что описанной
кровавой драме. Некоторые вторичноротые, например
иглокожие (морские ежи, звезды и другие), отреклись
от замкнутой системы сосудов, но другие сохранили ее,
связав кровеносную систему с пищеварительной,
дыхательной и выделительной. Общеизвестный ланцетник —
одно из древнейших хордовых — содержит много
признаков современных позвоночных. Сравним ланцетника с
другим хордовым — асцидией, его близкой
родственницей, хотя между ними нет внешнего сходства. Асцидия
вообще не похожа на животное. Это кувшин с двумя
горлышками, через которые прогоняется морская вода.
Зато личинка асцидии не только схожа с ланцетником, но
даже отчасти превосходит его: у обоих развита
организованная в метамеры (как у нас) мускулатура, у обоих
неплохая нервная система, у обоих некоторые
прогрессивные свойства появились впервые и у беспозвоночных
не встречаются. Более того, у личинки асцидии, кроме
туловищного мозга, есть еще и головной в отличие от
ланцетника, у нее есть глаз, есть орган равновесия (стато-
цист), отсутствующий у ланцетника. У нее есть даже серд-
25

це! Но когда она дорастает до 1,5 мм, оказывается, что
личинка лишена замкнутой системы сосудов, присущей
ланцетнику. На этом апофеоз этой прекрасной «почти
рыбки» заканчивается, она обречена на деградацию и
неподвижную жизнь. Полуторамиллиметровая личинка
асцидии присасывается к грунту, теряет мускулатуру,-*
нервную систему, сохранив только сердце, гоняющее
кровь то в одном, то в другом направлении по слишком
поздно появившимся сосудами
Другие животные с такой генетической программой
вымерли, но несколько видов асцидий сохранились как
будто специально для того, чтобы мы нагляднее усвоили
давние падения и взлеты эволюции и оценили значение
гомеостаза для свободной жизни, а значение сосудистой
замкнутой системы — для гомеостаза.
Потомки ланцетника, имеющего такую замкнутую
систему, быстро совершенствовались, превращаясь в круг-
лоротых, чей рот, вначале круглый, присасывающийся,
приобретает хватательные -челюсти — появляются рыбы.
Первое время их жабры — это просто ряд щелей вроде
жалюзи; затем жабры покрываются костными
щитками— возникают высшие рыбы: двоякодышащие, кисте-
перые и лучеперые. К последним относят подавляющее
большинство "известных видов, но все они — боковая
ветвь эволюционного древа, наши двоюродные предки, и
мы не остановимся на них. Крайне малочисленные
двоякодышащие, и особенно кистеперые, имеют при всей
своей сравнительно примитивной организации и нечто
крайне важное. Само название «двоякодышащие»
предполагает наличие нового органа дыхания, аналога наших
легких, позволяющего животному заглатывать
атмосферный воздух и получать кислород не только из воды. Такси
новый вид внешнего дыхания привел, однако, только
к возможности выживания рыбы при пересыхании
водоема.
Когда говорят о выходе животных (позвоночных) на
сушу, имеют в виду обычно лишь развитие легких. Но
ничуть не меньшее значение следовало бы придать и
возникновению многокамерного сердца, способного развить
достаточное давление в артериях и обеспечить минутный
выброс, необходимый для повышенного обмена веществ,
неизбежного в наземной жизни. У единственного
сохранившегося вида кистеперых — латимерии — все
по-другому. Между тем латимерия ближе к предкам современных
26

наземных позвоночных, чем любая другая рыба, даже
двоякодышащая. До недавнего времени считалось, что
целоканты, как и другие кистеперые рыбы, вымерли
более 50 миллионов лет назад. 22 декабря 1938 года
сотрудница Ист-Лондонского (ЮАР) музея мисс Латимер
обнаружила в груде доставленной ей рыболовным
сейнером рыбы настоящего целоканта. Сенсация! Одно из
величайших открытий зоологии XX века!
Благодаря этой находке (ттозлге выловили около
тридцати целокантов) удалось узнать немало ό физиологии
и анатомии латимерий — так их теперь называют. Эта
рыба, достигающая 180 см в длину при массе до 80 кг,
обладает редуцированным зачатком легкого, которым,
однако, не пользуется, так как живет на больших
глубинах. Вместе с тем в сосудистой системе целоканта
отчетливо выделен легочный круг кровообращения. Как ни
удивительно, латимерия при огромной массе тела лишена
сердца. Это позволяет думать, что сердце наземных
позвоночных развилось «заново» и, вероятно, .сразу как
многокамерное, что и позволило этим животным
выбраться на сушу.
Стегоцефалы — первые наземные позвоночные —
имеют черты и рыб, и амфибий, и рептилий; являясь
земноводными, они имели уже и легкие, и многокамерное
сердце, и малый круг кровообращения, хорошо развитый. Их
череп вытянут и покрывает не только мозг, но>акже то
место, где полагается быть шее, и часть груди. На
внутренней поверхности и в толще костей этого черепа у
различных ископаемых стегоцефалов найдены отпечатки
сосудов, что позволило воссоздать превращение в процессе
эволюции жаберных сосудов в аорту, сонные артерии,
«аротидные синусы и легочную артерию. Эти
эволюционные изменения довольно точно совпадают с теми, какие
происходят при метаморфозе аксолотля в амблистому.
Тело стегоцефала как бы расплющено, что, впрочем,
свойственно и большинству современных амфибий и
связано скорее всего с тем, что при таком строении легче
преодолевать действие земной гравитации: не требуется
развивать значительное артериальное давление, что
было бы пагубно для земноводных, у которых большой и
малый круги кровообращения сообщаются, и давления в
них равны. При высоком давлении в малом кругу
создалась бы угроза отека легких, который возникает в
соответствующих условиях у людей и животных. Впрочем, в
27

покое амфибии обходятся газообменом, осуществляемым
через сосуды кожи (кожное дыхание).
Давление в артериях рыбы довольно велико на
входе в жабры, но уже на выходе из жаберных артерий
оно смехотворно низко: не более 10 мм ртутного столба.
Этого давления мало, чтобы преодолеть силу земного
тяготения. Однако рыба не в состоянии развить высокое
давление не только из-за последовательного соединения
жаберного кровотока и кровотока через остальные
органы, но и потому, что при высоком артериальном давлении
рыбья почка (как и почка земноводных и
пресмыкающихся) не сможет предохранить животное от
безудержной потери воды и хлоридов; почка холоднокровных не
имеет аппарата для обратного всасывания выделяемой
воды и солей, и чем выше артериальное давление, тем
больше и больше воды теряет организм. Для борьбы
с этими последствиями высокого давления крови у
млекопитающих существует реабсорбционный аппарат
почек, а у птиц^- обратное всасывание воды в клоаке, в
которую открываются и£ мочеточники. Если
мочеточники гуся хирургически вывести из клоаки наружу, то
птица из-за катастрофической потери воды вынуждена
непрерывно пить. Именно по этим причинам земноводные
проводят большую часть жизни в воде, где нет влияния
гравитации и низкое давление в артериях не создает
опасности для жизни, где тонкая слизистая кожа берет
на себя часть функций легких и почек и препятствует
пересыханию организма. Именно поэтому их тело, как
правило, сплющено.
Пресмыкающиеся, как и земноводные, не слишком
способны противостоять земному притяжению: давление
крови у них тоже недостаточно высоко, почечной реаб-
сорбции еще нет, но чешуйчатый сухой покров позволяет
оторваться,от водоемов и даже жить в пустынях. Тем не
менее рептилии никогда не бывают очень высокими, и
даже самые крупные представители этого класса
позвоночных — преимущественно длинные животные. Само
название «пресмыкающиеся» предполагает неспособность
большинства их приподняться над уровнем почвы
сколько-нибудь существенно, так как это угрожало бы
устойчивости их кровообращения. Сердце пресмыкающихся не
вполне четырехкамерное, т. е. при сколько-нибудь
значительной нагрузке большой круг кровообращения
сообщен с малым, так как перегородка между желудочками
28

сердца у них неполная. Что касается крокодилов с их
четырехкамерным сердцем, то они не являются нашими
предками: млекопитающие, птицы и крокодилы — три
независимые ветви эволюционного древа.
Мы уже видели, как многие удачные конструкции,
создаваемые эволюцией, оказывались преждевременными
и отвергались за ненадобностью до поры, когда
возникала потребность разыскать в эволюционных архивах
старый патент и вновь внедрить его в производство, иногда
после модификации. Так не раз происходило и с
сердцем, в том числе и с четырехкамерным сердцем
крокодилов, птиц и млекопитающих. Все три были созданы
независимо одно от другого, неодинаково по конструкции и
неодновременно. Но вот наконец удалось совместить в
одном и том же организме аппараты, поддерживающие
постоянство внутренних сред:
а) замкнутую сосудистую систему с мощным
четырехкамерным сердцем и разделенными большим и малым
кругами кровообращения;
б) выделительный аппарат, содержащий реабсорбци-
онное приспособление для возврата в кровь большей
части отфильтрованной воды и солей, благодаря чему
высокое артериальное давление, создаваемое совершенным
кровеносным аппаратом, не ведет к катастрофическому
росту почечной фильтрации, обезвоживанию и обессоли-
ванию;
в) дыхательный аппарат (легкие) и кровь с большой
кислородной емкостью. Вдох заполняет свежим
атмосферным воздухом не все бронхи, мельчайшие из них, как
и легочные альвеолы, не вентилируются, и на этом
последнем участке пути кислорода в кровь (а углекислого
газа — в атмосферу) эти газы движутся пассивно, по
законам диффузии;
г) пищеварительный аппарат (желудок, кишечник и
печень), благодаря которому уже в просвете
пищеварительной трубки состав содержимого значительно
приближается к составу внутренней среды;
д) нервный аппарат, тонко регулирующий работу
первых четырех, в зависимости от состояния внутренней
среды организма;
е) эндокринная система, усиливающая регуляторные
сосудистые и сердечные реакции и влияющая на
тканевый обмен веществ;
29

ж) система терморегуляции, от совершенства которой
зависит течение химических процессов в организме.
К этому следует добавить еще я совершенство
иммунных функций, которых мы касаться не будем.
Сердце — первое, что возникает у эмбриона любого
позвоночного. Эмбрион, «свободно плавающий» в яйце
или матке, т..е. почти лишенный внешних влияний, в том
числе гравитационных, развивается, постоянно
испытывая воздействие собственного пульсирующего сердца.
Какое значение имеет это постоянное раздражение для
развития зародыша?
Известно, что гипоксические (недополучающие
кислород) плоды млекопитающих развиваются быстрее и
рождаются более крупными." Их сердце в утробе матери
работает более интенсивно, чем сердце мелких и
слаборазвитых «гипероксических» плодов. Известно и то, что
денервированный в период развития орган (например,
конечность при детском полиомиелите) не достигает
нормальных размеров: для этого нужны, оказывается,
центробежные нервные импульсы, т. е. периодическое нервное
возбуждение. Импульсы, адресованные мозгу,
интенсивно генерирует у эмбриона прежде «сего сердце.
Итак, прогрессивная эволюция в конечном счете —
совершенствование гомеостаза, постоянства внутренней
среды организма. Для одноклеточных внутренней средой
является цитоплазма; у многоклеточных возникает
межклеточная жидкость — среда обитания всех клеток. Ее
состав стабилизируется у позвоночных при помощи
оттока загрязненной отходами межклеточной жидкости в
венозную часть капилляра и в лимфатические сосуды,
впадающие в венозное русло. Неразрывно связана с
дренажем межклеточной среды доставка сюда дефицитных
веществ из артериальной крови, состав которой еще
стабильнее, чем состав лимфы. Постоянство состава
артериальной крови обеспечивается почками, очищающими
кровь от избытка воды, солей и азотистых шлаков;
кишечником, восполняющим с помощью печени и
пищеварительных желез расход энергетических, минеральных
веществ и жидкой части крови; легкими,
восстанавливающими высокое содержание кислорода и выводящими
углекислый газ; терморегуляторными механизмами,
поддерживающими неизменную температуру тела; наконец
все это общее постоянство создается замкнутой
кровеносной системой. Во главе всех этих сложных регулирующих
30

устройств стоит нервная система. Все это возглавляет
вегетативная нервная система, а иногда ей помогает
и соматическая нервная система, приводящая в действие
скелетные мышцы, а ее высшие отделы, осуществляющие
мыслительную деятельность, тоже так или иначе
участвуют в поддержании постоянства внутренней среды
организма.
Наша книга имеет целью показать читателю, каким
образом в стабилизации внутренней среды организма
участвует кровообращение, контролируемое нервной
системой, а также собственными механизмами регуляции и
гормональными воздействиями, прежде всего на сосуды.
История сохранила летописи о чумной пандемии
XIV века, которая уничтожила половину населения
Европы (25 миллионов человек) и 35 миллионов в Китае.
Бубонная чума уносила около 60 % заболевших,
легочная— 100 %. Холера, оспа, сибирская язва, сап,
столбняк, дифтерия щадили меньшинство больных. Однако те
болезни, которые не удалось победить лечением,
уступили усилиям гигиенистов. После создания
сульфаниламидов и антибиотиков все изменилось. Бактериальные
заболевания, в том числе пневмонию (главную причину
смертности еще вначале XX- века), удалось оттеснить на
зеднн» план. И тогда на первом плане оказались
заболевания сосудов, как это ни странно на первый взгляд:
очень уж просто устроен сосуд, чтобы в нем было чему
испортиться. Однако если- с первых лет после открытия
кровообращения только физиологи были глубоко'заинте-
ресованы регуляцией кровеносных сосудо», то сегодня
сосудистые заболевания в центре ивимания клиницистов.
В сущности, почти все заболевания так или иначе
связаны^ с сосудистой патологией и все без исключения — с
нарушением гомеостаза, с повреждением той' или иной из
перечисленных выше гомеостатирующих систем.
ПРЕДИСЛОВИЕ
Когда возникнул мир цветущий
Из равновесья диких сил...
Е. А. Баратынский
Прошло много миллионов лет эволюционного
развития, прежде чем возникли сложные организмы. Их
клетки приобрели узкую специализацию: нейроны, клетки
31

скелетных и гладких мышц, эпителиальные и железистые
клетки, клетки крови и т. д. Среда обитания клеток
крови— плазма, а для всех остальных клеток такой средой
служит межклеточная жидкость. Между кровью и
клетками органов позвоночных нет прямого контакта: кровь
отдает принесенные ею вещества межклеточной
жидкости, а уж клетка сама берет отсюда все, что ей нужно, и
столько, сколько ей требуемся. Из капилляров, через их
однослойную стенку в межклеточную среду проникает
множество разных веществ либо под давлением, либо
путем диффузии. Кислород, наиболее дефицитный 'из всех
питательных веществ, идет из эритроцитов сквозь
капиллярную стенку по законам газовой диффузии, т. е. по
градиенту концентрации. Чем больше кислорода
потребляет клетка, тем ниже становится его концентрация
(обычно говорят, напряжение) в межклеточном
пространстве по соседству с клеткой-потребителем и тем быстрее
кислород диффундирует в эту зону, где возник кислород;
ный дефицит. Однако если кровь принесет кислород в
избытке, то клетка не станет использовать этот лишний для
нее газ: она расходует ровно столько кислорода, сколько
требуют окислительные реакции, связанные с клеточным
обменом веществ. Если кислорода в межклеточном
пространстве мало, то клетка все равно может надышаться
им: ведь в обычных условиях очень значительная часть
кислорода не используется тканями, и эта часть уходит
с венозным кровотоком. Но если напряжение кислорода
возле клетки очень уж мало, если оно в перимитохонд-
риальном пространстве клетки (митохондрии правят
окислительной деятельностью) падает ниже 5 мм
ртутного столба, т. е. в 30 раз по сравнению с
атмосферным, то клетка не мажет продолжать нормальную
работу. Однако она и в этих условиях может некоторое время
жить «в долг», в анаэробном режиме. Впоследствии,
когда кислородное снабжение улучшится, клетка
востребует недополученное, т. е. недоокисленные продукты
жизнедеятельности окислятся до нужной степени. Многие
считают, что открытие «окислительной жизни»
организмов — одно из величайших достижений физиологии
после Гарвея. Это сделал Антуан Лавуазье (1743—1794),
определивший дыхание как медленное окисление с
выделением тепла.
Продукты клеточного обмена попадают тоже в
межклеточную жидкость, а оттуда либо устремляются в
32

кровь, либо вместе с межклеточной жидкостью попадают
в лимфатические сосуды, сеть которых, сливаясь,
впадает в венозное русло у основания подключичной вены. Те
вещества, которые проникают из кровеносного капилляра
в ткань или обратно, могут совершить это движение
только при определенном соответствии гидростатического,
осмотического и онкотического давления в крови
капилляра и тканевой жидкости. Гидростатическое давление в
артериальном конце капилляра — около 25—30 мм
ртутного столба, а в конечной, венозной части — на 10—15 мм
ниже. Поэтому происходит движение жидкости из крови
в ткань в начале капилляра, а в его конце — наоборот.
£)то — классическое изображение обмена жидкостями
между кровью и тканью. Сегодня оно кажется несколько
упрощенным, но в принципе такие представления близки
к истине.
Когда клетки интенсивно работают, их кислородный
запрос многократно возрастает. В такой ситуации
нормальный кровоток неспособен удовлетворить потребность
ткани (например, сокращающейся мышцы) в кислороде,
хотя и может своевременно вывести отходы клеточного
обмена, в частности углекислый газ, доставить
питательные вещества в неоходимом для работы количестве.
В этой ситуации самое драгоценное — кислород, и ради
„его доставки необходимо усилить кровоток. Было бы
чудовищным расточительством усиливать кровоток сразу
во всех сосудах: он растет только в той зоне, которая
ответственна за кислородное снабжение усиленно
работающего органа. Так, кровоток в работающей мышце
может быть в 70—100 раз больше, чем в покоящейся. Как
это происходит, мы расскажем позже.
Сердце взрослого мужчины выбрасывает в аорту в
покое около 5,5 л в минуту (и конечно, столько же в
легочную артерию). Возможности сердца не безграничны:
выброс крови за один удар может быть увеличен у
отличного спортсмена раза в полтора, а частота
сердцебиения — примерно в 3—4,5 раза. Последняя цифра реальна
лишь для спортсменов-стайеров высокого класса, у
которых исходная частота сердцебиения приближается к 40
в минуту. В результате минутная производительность
сердечного насоса при предельной физической нагрузке
растет до 30—35 л.
Предельная частота сердечных сокращений — около
200 ударов в минуту, и чем она выше, чем больше диа-
2 9-61
аз

пазон между частотой в покое и максимально*, тем
спортсмен перспективнее. Конечно, такая тяжелая
работа кровеносной системы не может продолжаться часами,
и конечно, при таких обстоятельствах не все органы
могут получать полностью свой кровяной паек:
работающий получает вдоволь, неработающий в это время живет
впроголодь.
Напомним, что кровь долщна входить в капилляр под
нужным давлением, особенно если ато капилляр
работающего органа, иначе избыток крови окажется
бесполезным. (Оговоримся: бесполезным по отношению к
питательной функции крови и по отношению к обязанности
крови как дворника, выметающего продукты обмена;
кислород по законам газовой диффузии будет поступать
из крови в ткань при любом давлении в капилляре с
одинаковой скоростью. Эта скорость определяется
потреблением кислорода клетками работающего органа.) К
примеру, семидесятикратный кровоток в сосудах
сокращающейся мышцы обеспечивается увеличением числа
раскрытых капилляров всего лишь раза в полтора-четыре.
Вместе с тем артериальное давление при мышечной
работе, как правило, растет, достигая в предельных
случаях 200 % нормального значения (речь идет о
систолическом, т. е. максимальном, давлении). Понятно, что в
такой ситуации давление в капиллярах работающей
мышцы существенно повышено, т. е. фильтрация по
направлению кровь — ткань ускорена, а в обратном
направлении замедлена, и мышца должна несколько отекать, что
на самом деле и происходит, хотя и в не слишком
большой степени. Отечность уменьшается благодаря тому,
что сами по себе мышечные сокращения гонят
межклеточную жидкость мышцы в направлении· лимфатических
сосудов.
Сосуды работающего органа, например мышцы,
расширяются при помощи собственных (ауторегуляторных)
механизмов. В этом расширении замешано действие
метаболитов.
В небольшой популяции капилляров, питаемых одной
артериолой, открыта в покое только часть их, они
работают как бы посменно. В покое даже артериолы
раскрыты далеко не все. Но артериолы имеют мощную муо
кулатуру (мощную для своего калибра), которая сильно
влияет на их просвет. Их гладкие мышцы управляются
при помощи ауторегуляторных механизмов, а также
34

различными веществами, растворенными в крови в
переменной концентрации, имеющими гормональный
характер; и их содержание в крови, и сами сосудистые мышцы
управляются в значительной степени (если не в
основном) симпатическими нервами. Гормональные вещества,
Имеющие влияние на сосудистую мускулатуру, призваны
поддерживать, усиливать и продлевать те сосудистые
реакции, которые вызваны более быстро действующими
механизмами, главным образом нервными.
Советский физиолог В. М. Хаютин, скандинавский
физиолог Бьерн Фолков и многие другие считают, что
объектом ауторегуляции сосудов являются так
называемые прекаииллярные сфинктеры («сжиматели»),
находящиеся на выходе каждой артериолы. Сфинктер
состоят из одной-двух гладкомышечных клеток, образующих
кольцо. Эти клетки обладают автоматическим ритмом
сокращений и расслаблений, от которого зависит
пропускная способность артериолы. Клетки сфинктера,
возбуждаясь при сокращении, передают возбуждение
ближайшим гладкомышечным клеткам артериолы
электрическим путем. Так возбуждение охватывает всю артериолу
и предшествующие ей крупные артерии. Если на
сфинктер действует угнетающий агент {сдавление скелетной
мышцей, метаболиты), ритм сокращений сфинктера
делается реже, возбуждение сосудистой мускулатуры
уменьшается, расширение артерии распространяется
волной по направлению к сердцу со скоростью около
10 см в секунду вплоть до основания большой
магистральной артерии, например бедренной. При
расширении артериол, когда растет капиллярный кровоток и
поток жидкости из крови в ткань, увеличивается отток
межклеточной жидкости, насыщенной метаболитами, в кровь,
и это способствует дальнейшему расширению местных
сосудов. ,
Ауторегуляторные механизмы отвечают и на
изменения давления в артериях, но этот ответ не одинаков в
разных артериях: одни из них в ответ на повышение
давления суживаются, но равнодушны к снижению давления,
другие артерии отвечают преимущественно на
понижение давления, расширяясь, третьи суживаются в ответ на
повышение давления в соответствующей им вене. Вены,
Как считается, лишены ауторегуляции.
Схема кровеносной системы теплокровных похожа на
цифру 8, в центре которой лежит сердце. Правое пред-
2·
35

сердие собирает венозную кровь и перекачивает ее в
правый желудочек. Отсюда кровь попадает в сосуды
легких и, освободившись в легочных капиллярах от
углекислоты и насытившись кислородом, течет в левое
предсердие. Это —малый круг кровообращения.
Гидравлическое сопротивление его коротких и широких
сосудов невелико, капилляры коротки и многочисленны. Это
даже не трубки, а тонкий сплошной слой крови
(«альвеолярная пелена»). Правое предсердие и желудочек не
тратят много энергии, их миокард тонок, давление
крови в артериях малого круга невысоко. В большом
круге, который начинается левым предсердием и
желудочком, давление в несколько раз выше, путь пробега
крови длиннее, капиллярное давление выше, возврат крови
по венам затруднен у человека (в вертикальной позе)
силой тяжести, ассортимент тканей, потребляющих
кислород, а также само потребление велико, велик и
диапазон колебаний потребления кислорода.
Площадь поперечного сечения аорты примерно в
800 раз меньше суммарной площади капилляров
большого круга, и вообще после каждого разветвления
сосудов общий просвет дочерних артерий растет. Но
гидродинамическое сопротивление, которое, казалось бы,
должно при этом уменьшаться, к периферии растет
благодаря увеличению площади поверхности вязкого трения
крови о сосудистую стенку — растет до артериол
включительно. Здесь-то и расположены те «краны», от
которых больше всего зависят артериальное давление и
местный кровоток. Меньше влияют на давление и местный
кровоток более крупные артерии или выброс сердца.
На артериолы и их сфинктеры и направлены в основном
все виды сосудистой регуляции. Артериальная кровь —
одна из самых стабильных внутренних сред организма.
Как мы уже говорили, плазма крови постоянно
пополняет запас межклеточной жидкости, а избыток последней
по лимфатической системе возвращается в венозную
кровь. Поэтому, говоря о внутренней среде организма,
мы в дальнейшем будем иметь в виду две жидкосФи:
кровь и межклеточную жидкость, обе они нераздельно
связаны.
Давление в крупных артериях снижается к
периферии, достигая у входа в капилляр в среднем 25—30 мм
ртутного столба, а у выхода оно примерно па 10 мм
ниже. Капилляр, в сущности,—основная часть кровенос-
36

ной системы, именно ради него и происходит обращение
крови. Здесь, вокруг капилляра, осуществляется
обновление межклеточной жидкости.
Для достаточно быстрого течения крови по
капилляру (в среднем 0,5 мм в секунду) нужен определенный
продольный градиент капиллярного давления. После
выхода из капилляра давление крови продолжает
снижаться в венах вплоть до правого предсердия, однако
движению крови по вене помогает «мышечный насос»,
выдавливающий во время сокращения скелетной мышцы
кровь из мелких вен, пронизывающих толщу мускулов
и вмещающих в общей сложности до 80 % всей крови.
Выжатая из этих емкостных вен кровь не может
возвратиться в них благодаря венозным клапанам. Эритроцит,
двигаясь по капилляру, обычно сильно деформируется,
приобретая вид не обычного двояковогнутого диска, а
напоминая колпачок гнома, протискивающийся через
тесную трубку узким концом вперед раз в 500 медленнее
аортального кровотока. Контакт с капиллярной стенкой
обеспечивает наиболее полный и быстрый газообмен
между гемоглобином и межклеточной жидкостью, но
значительная часть кислорода остается в гемоглобине
неиспользованной. Эта часть зависит от активности
клеток — потребителей кислорода.
Скорость кровотока в сосуде прямо
пропорциональна разности давлений на его концах, прямо
пропорциональна четвертой степени диаметра сосудистого
просвета, обратно пропорциональна коэффициенту вязкости
крови. Это — закон Пуазейля. Вязкость крови
непостоянна. В отличие от всех других жидкостей кровь
изменяет вязкость в зависимости от скорости течения. Если
нужно сдвинуть с места неподвижную кровь, то
необходимо приложить существенное гидростатическое
давление в нарушение закона Пуазейля; по мере увеличения
скорости потока вязкость крови падает, и это вносит
путаницу в арифметические выкладки. При больших
скоростях кровотока зависимость между градиентом
давления и быстротой движения крови становится линейной.
Некоторые исследователи связывают такие странные
свойства крови с тем, что эритроциты склонны
слипаться друг с другом, образуя «монетные столбики» и более
сложные конгломераты,— это явление называют
агрегацией, и оно, вероятно, связано с неравномерным
распределением электрических зарядов на поверхности эритро-
37

цита. Действительно, сферические эритроциты быков не
образуют агрегатов.
Из капилляра кровь попадает в вену. Вначале это
очень узкий сосуд — венула. Она, как и артериола,
обладает мускульной стенкой, т. е. ее гидравлическое
сопротивление кровотоку может изменяться,
регулироваться. На мускулатуру венул действуют наряду с другими
факторами симпатические нервные импульсы, однако не
всегда рефлекторные нервтае влияния на артериолы и
венулы бывают однонаправленными, часто случается и
наоборот, отсюда ясно, что нервная регуляция сосудов
может влиять не только на артериальное давление и
периферическое гидродинамическое сопротивление артерий
и вен, но и на капиллярное давление, т. е. на процессы
обмена жидкостью между кровью и тканью. Эти
венулы— наиболее узкая часть венозного ложа, их называют
резистивными — венами сопротивления. За ними
следуют емкостные, о которых мы уже рассказали. Эти
вены тоже очень узки, многочисленны и обладают
мускулатурой. Если изучение поведения резистивных венул —
одна из труднейших задач физиологии кровообращения,
то исследовать поведение емкостных вен проще
простого: для этого достаточно измерять объем органа,
конечности — вообще той области, чей венозный емкостный
бассейн подвергается изучению. Общий объем
емкостных вен огромен: 80 % объема всей кровеносной
системы.
Наконец, мелкие вены, сливаясь, переходят в
крупные, магистральные вены, которые впадают в самые
крупные — полые вены, а затем и в правое предсердие
(речь здесь идет только о большом круге
кровообращения). Уже в начале венозных магистралей, лежащих вне
толщи скелетных мышц, кровообращение начинает
испытывать серьезные трудности. Они связаны с подъемом
крови из нижерасположенных частей тела до уровня
предсердий. Проблема несложна, когда человек или
животное лежит, но в вертикальной позе задача не изчлег-
ких. Давление на выходе из капилляра — какие-нибудь
10 мм ртутного столба, т. е. 136 мм столба крови.
Какими же силами загнать эту венозную кровь на высоту
метра с лишним (у человека)? А если речь идет о
жирафе ростом 5 м и более? Даже голенастые птицы
вызывают удивление. А что, если приходится выдерживать не
38

только земное тяготение, а еще и дополнительное
продольное ускорение? Это уже относится к актуальным
проблемам авиации и космонавтики и требует отдельной
главы.
НОШМАР БРАТЬЕВ ВЕБЕР
Сам стрелок глядит с испугом,
Что наделал невзначай.
А. Твардовский
Уже давно было замечено, что мышца сокращается
под действием идущего к ней нерва. Если нера
поврежден, наступает паралич соответствующего мускула.
Поэтому долгое время считалось, что и сердечная мышца
сокращается при помощи сердечных нервов, хорошо
знакомых анатомам. В началепрошлого века анатомы
знали, что нервы сердца — блуждающие и симпатические—
относятся к вегетативной нервной системе. Можно было
предположить, что симпатические или блуждающие
нервы и служат для передачи ритмичных нервных
импульсов сердцу, поэтому оно и сокращается.
Братья Вебер в Германии решили проверить это
предположение в эксперименте. Они исходили из того, что
ритмичные импульсы йесут блуждающие нервы.
Братьев было трое: Эрнст Генрих, Вильгельм
Фридрих и Эдуард. Старший, Эрнст, впоследствии опишет
логарифмическую зависимость силы ощущения от силы
раздражения, выведенную при участии математика Фех-
нера,— закон Вебера—Фёхнера.
В первом опыте участвовали Эрнст и Вильгельм. Они
логично предположили, что если вагус (нервус вагус —
латинское название блуждающего нерва) несет
возбуждающие миокард сигналы, то при электрическом
раздражении нерва сердце должно сократиться и остаться
в таком состоянии до окончания раздражения.
Нерв послушно ложится на раздражающие
электроды индукционной катушки, к счастью, уже изобретенной
за несколько лет до опыта, вошедшего в историю
физиологии.
— Включай!
Происходит нечто странное и неожиданное: сердце
действительно останавливается, но не в систоле, а в
диастоле, в расслабленном состоянии... Проходит несколько
39

секунд раздражения — и появляются слабые и редкие
сокращения сердца, постепенно нарастающие по силе и
частоте, но не достигающие ни первоначальной силы, ни
частоты.
— Выключи!
Кратковременное ускорение ритма—и вновь сердце
сокращается как ни в чем не бывало, как было в начале
опыта...
Так произошел один из крупных переворотов в
физиологии: было открыто нервное торможение, в данном
случае торможение сердца. Здесь самое время сказать,
что такое торможение Веберы наблюдали в
большинстве опытов, но когда они применяли слабое раздражение
вагуса, то иногда видели противоположный результат:
сокращения сердца учащались. При сильном
раздражении нерва (и тем более обоих нервов одновременно)
торможение сердца наступало всегда. Эрнст и Вильгельм
Вебер добросовестно изложили все свои наблюдения в
статье, однако их утешило то обстоятельство, что
возбуждающий эффект вагуса был редкостью, а правилом —
торможение сердца. Поэтому генеральный вывод в
статье был сделан в том смысле, что блуждающий нерв
влияет на сокращения сердца (на их силу и частоту)
тормозящим образом. При всей грандиозности открытия
братья Веберы были серьезно им испуганы и прекратили
дальнейшие исследования в этой области. Опыты
продолжал младший брат Эдуард, который обнаружил те
же закономерности, что и старшие. В своем
«Физиологическом словаре» Эдуард Вебер повторил старый
вывод: парасимпатическое (т. е. вагусное) раздражение
ведет к торможению сердечной деятельности.
Все это происходило в первой половине XIX века.
Вслед за Веберами десятки и сотни физиологов
пустились в трудный путь изучения парасимпатического
торможения, и все они, за редкими исключениями,
описывая результаты своих наблюдений, отмечали, что иногда
вместо тормозного эффекта получали возбудительный.
Эти многочисленные добросовестные описания опытов не
обратили ничьего внимания на вагусное возбуждение
сердца, но лишь до поры до времени. Между тем такое
возбуждающее влияние блуждающего нерва на сердце
очень важно для нашего повествования, и мы
настоятельно просим читателя не забывать об этом странном
явлении.
40

ЧЕЛОВЕК С РАССЕЧЕННОЙ
ГУБОЙ
Вся наша жизнь — самосожженье.
Д. Самойлов
В 1847 году в Лейпциг, в лабораторию профессора
Эрнста Вебера приехал для .ознакомления с новыми
исследованиями доктор медицины из Марбурга Карл
Фридрих Вильгельм Людвиг. Карлу Людвигу было за
тридцать, он окончил медицинский факультет Марбург-
ского университета. Глядя на портрет этого близорукого,
астенически сложенного человека, отличавшегося
необычайной скромностью и застенчивостью, трудно
предположить, что в его узкой груди был скрыт огневой
темперамент.
Третий ребенок в семье отставного кавалериста, Карл
прожил свои университетские годы не без эксцессов.
Одним из них была дуэль на шпагах (вообще-то принятая
среди немецких студентов того времени, но Людвиг...
Людвиг с его добрым, тонким, даже утонченным лицом,
с его характером... Однако шрам на губе— пожизненное
свидетельство происшествия — остался). Среди
студентов Марбурга существовал политический кружок, в
который вступил и Людвиг. Открытые выступления юноши
привели к исключению из университета на год.
Визит Людвига в Лейпциг был вызван стремлением
ознакомиться поближе с состоянием физиологии
кровообращения. Это была часть его турне по университетам
Германии. Тогда он еще не знал, что лаборатория Эрнста
Генриха Вебера — это будущая лаборатория
крупнейшего физиолога Европы Карла Людвига.
Лейпциг, затем Берлин. В Берлине Людвиг
познакомился со своими ближайшими единомышленниками
Иоганнесом Мюллером, Германом Гельмгольцем, Эмилем
Дюбуа-Реймоном и Эрнстом Брюкке. Старший из них,
Мюллер, уже известный ученый, один из крупнейших
физиологов своего времени, сумел оказать вполне
весомую поддержку четверым друзьям.
После странствий по кафедрам физиологии немецких
и швейцарских университетов Людвиг оказался
преемником Эрнста Вебера (по случаю его отставки в 1865
году). Приветливо встреченный научной общественностью
41

Лейпцига, Людвиг обратился к правительству с
просьбой ни много ни мало создать специализированный
физиологический исследовательский институт, который был
построен и начал работать через 10 месяцев после подачи
прошения. Большое двухэтажное здание с
полуподвалом было выстроено «покоем» и содержало
физиологические, гистологические, химические, физические
лаборатории, виварий, операционную, стерилизационную, а
также большую библиотеку, которая одновременно служила
кабинетом директора и была проходной (!). Вход в
библиотеку был всегда свободным. Вскоре институт стал
центром научной жизни Германии и всего мира. Это
было нечто вроде всемирной школы физиологии. Сюда
съезжались из всех стран не абитуриенты, а зрелые ученые.
Их привлекал огромный научный авторитет Людвига,
его обширные познания и интуиция, никогда ему не
изменявшая, их привлекала бескорыстная преданность
Людвига науке. Атмосфера в институте, о которой
можно судить и по его планировке (а проект здания
создавался при прямом участии Людвига), была атмосферой
демократичной и дедовой. Свободное общение в любой
момент с таким ученым, как Людвиг,— это чего-нибудь
стоило!
Институт был превосходно оборудован аппаратурой
благодаря не столько административной деятельности,
сколько изобретательской одаренности самого
директора: если прежде физиолог мог только наблюдать
явление, то кимограф Людвига позволил регистрировать это
явление на бумаге и впоследствии анализировать запись.
Это давало экспериментаторам совершенно новые
возможности, и кимограф немедленно нашел применечие во
всех физиологических лабораториях мира.
В числе переменных, которые чаще всего
подвергались исследованию, в те времена едва ли не самым
важным было артериальное давление. Его обычно измеряли
ртутным манометром Пуазейля. Манометр Людвига с
поплавком и флажком на тонкой соломинке позволял
записать динамику давления в артериях. Кимографиче-
скую запись получали при помощи барабана, медленно
вращавшегося и тянувшего ленту из закопченной
меловой бумаги. Малейшее прикосновение флажка к ней
оставляло четкий белый след. Кимограф, этот простой
прибор, движимый часовым механизмом, добросовестно
служил физиологам по меньшей мере лет сто. Впрочем,
42

не исключаем, что и сегодня кто-нибудь пользуется этим
удобным прибором, в некоторых отношениях более
удобным, чем современные электронные самописцы.
Изучая кровообращение, Людвиг уже применял
вещества, предотвращавшие свертывание крови в трубках
и канюлях. Ему удалось создать первый аппарат,
измеряющий количество крови, протекающей по артерии в
единицу времени («кровяные часы» Людвига). Плетис-
мограф (прибор для измерения кровонаполнения вен),
употребляемый и сегодня, построен итальянским
физиологом Анджело Моссо в институте Людвига и под его
руководством.
Иван Михайлович Сеченов создал здесь свой
знаменитый газовый насос. Здесь впервые достигнута
жизнеспособность и работоспособность изолированных органов
(сердца, мышцы, легких, печени, кишечника), заложен
фундамент для консервации органов и тканей,
проведено множество тонких биохимических исследований.
Институт Людвига начал изучать проницаемость клеточных
мембран для различных веществ при разных условиях.
В области кровообращения Людвиг, разумеется, тоже
работал очень иптенсивно. Еще в 1848 году он описал
пейсмекер лягушачьего сердца («пейс» — шаг, «мейк»—
делать; «пейсмекер» — задающий шаг — название
правофлангового в английской армии).
Иван Петрович Павлов нашел усиливающие нервы
сердца тоже в институте Людвига. Людвиг совместно с
английским физиологом Тири ориентировочно установил,
в какой области продолговатого мозга находится центр,
поддерживающий артериальное давление. Через
несколько лет это уточнил русский физиолог Ф. В. Овсянников
тоже в институте Людвига. Людвиг занимался
исследованием таких центров и в спинном мозге. Можно было
бы еще долго перечислять все области физиологии, в
которых работал Людвиг или его ученики и сотрудники.
Жизнь и творчество Людвига совпали со счастливым
периодом в европейской физиологии. Университеты,
исследовательские лаборатории и институты множились, и
средств частных лиц, меценатов уже недоставало на их
содержание. Вместе с тем научное оборудование еще не
достигло непомерно высокой сложности и стоимости, и
поддержки правительств, которые начали субсидировать
науку, хватало для быстрого научного прогресса.
Благоприятные условия позволяли реализовать свои возмож-
43

ности целому ряду талантливых ученых, но и на этом
фоне ярко выделилась фигура Людвига, человека
необыкновенно талантливого, вдохновенного материалиста,
учителя с высоким авторитетом, обладавшего
демократизмом в его высшем проявлении (хотя сам Людвиг
насмешливо называл эту свою черту сентиментальностью).
Тесная дружба и постоянный научный контакт с Гельм-
гольцем и Дюбуа-Реймоном помогли Людвигу
рассматривать явления с позиций Me только физиологических,
но и с химических, физических и даже
физико-химических, хотя физическая химия еще не родилась. Поэтому
число крупных ученых, стремившихся поработать под
руководством Людвига, не поддается точному
исчислению. Мы знаем среди них около шестидесяти русских
физиологов и многих исследователей Запада. Щедро
раздавая идеи, наблюдая постоянно за их воплощением
и обычно выполняя самую сложную часть работы, Люд-
• виг не считал себя соавтором — на его счету меньше
полусотни публикаций.
Не очень-то склонный к преклонению перед
авторитетами, И. П. Павлов называл его «великий Людвиг».
Пожалуй, только Клод Бернар вызывал у Ивана
Петровича такое же восхищение. Что же до самого Клода Бер-
нара, то он писал Людвигу: «Все Ваши ученики, с
которыми я познакомился здесь, в Париже, без исключения
люди выдающиеся. И поэтому я к ним очень расположен,
тем более что к их учителю я питаю большую симпатию
и восхищение... Господин Сеченов, который передаст Вам
это письмо,— очаровательный молодой человек и
крупный ученый...»
ПЕРВООТКРЫВАТЕЛИ
Вся жизнь моя — начало.
Я. Сельвинский
Он родился в литовском городке Поневеже, окончил
Черниговскую гимназию и в 1853 году поступил на
медицинский факультет Варшавского университета, но не
удовлетворенный преподаванием физиологии, перешел в
прославленный университет Киева, однако и здесь
преподавание физиологии показалось ему узким. Наконец
44

в Берлинском университете он становится специалистом-
неврологом и в 1864 году получает степень доктора
медицины в Петербурге. Теперь скорее в Лейпциг, во
«всемирную школу» к Людвигу. Здесь двадцатитрехлетний
доктор Илья Фаддеевич Цион получает от великого
Карла Фридриха Вильгельма Людвига тему для
исследования «Иннервация сердца: регуляция кровообращения».
Как обычно Людвиг участвует в опытах, которые
решают ставить на кроликах. Было ли это счастливой
случайностью или Людвиг уже что-то знал?
Для начала требовалось обнажить блуждающий и
симпатический нервы. Проще всего сделать это на шее,
где оба нерва лежат под кожей (по сторонам трахеи
один вагус и один симпатический нерв с каждой сторр-
ны). К ним прилегают и общие сонные артерии, в одну
из которых вводится канюля, соединенная с манометром
системы Людвига. Теперь начинается работа с нервами.
Тут-то и обнаружилось, что на каждой стороне
трахеи у животного не два, а три нерва, третий совсем
тоненький. Что это? Вариант развития, уродство? Нет, во
всяком случае, не уродство: у всех остальных кроликов
тоже был этот третий нерв. Видовая особенность
кроликов?
Препаровка показала, что новый нерв входит в
грудную клетку и отдает множество веточек сердцу и аорте.
Центральный конец нерва достигал сложными путями
продолговатого мозга, где Людвиг и его ученики
обнаружили сосудодвигательный центр, регулирующий
артериальное давление. Требовалось узнать, какие функции
выполняет «третий нерв». Для начала его перерезали и
не заметили ровно ничего: ни частота работы сердца, ни
давление крови не изменились, дыхание гоже оставалось
без перемен. Тогда на раздражающие электроды
уложили периферический конец нерва, но включение и
выключение тока не повлияло на кровообращение кролика.
Стало очевидно, что нерв — чувствительный, и
физиологических реакций можно ожидать только в ответ на
раздражение его центрального отрезка. Вот он лежит на
электродах, включается ток — и совершается одно из
важнейших открытий в физиологии.
«Центральное» раздражение открытого Ционом и
Людвигом нерва вело к немедленным и крайне важным
последствиям. Прежде всего, артериальное давление
стремительно и глубоко падало (втрое!). Падение было
45

столь значительно, что даже диаметр аорты уменьшался
заметно для невооруженного глаза. Вторым следствием
раздражения нерва было небольшое урежение
сокращений сердца. Немедленно возник вопрос: не снижалось ли
давление вследствие именно этого урежения? Ответ был
получен незамедлительно: после перерезки сердечных
веточек блуждающих нервов артериальное давление в
ответ на раздражение «третьего нерва» падало так же
интенсивно, как и в случае целости вагусов, а сердечный
ритм на этот раз не становился реже. Значит, давление
в артериях снижалось не в результате уменьшения
сердечного выброса, а вследствие снижения сопротивления
сосудов кровотоку. Ученые тут же на операционном
столе определили, какие именно сосуды причастны к
снижению давления крови. Это выяснилось, когда Цион
обратил внимание на неожиданную подробность:
кишечник кролика во время снижения давления крови
становился краснее, его сосуды расширялись. Можно было
предположить, что именно сосудистый бассейн кишок
становится более проходим для крови в то время, когда
происходит центральное раздражение открытого нерва.
Это предположение требовало дополнительных
доказательств, так как одновременно могли расширяться и
другие сосуды.
Кишечник был денервирован, и тогда эффект
понижения давления в артериях воспроизвести не удавалось:
первоначальное подозрение подтвердилось.
Итак, открыт парный чувствительный нерв сердца и
аорты, возбуждение которого ведет к рефлекторному
снижению артериального давления посредством
снижения прекапиллярного гидродинамического сопротиьле-
ния преимущественно в сосудах кишечника. Цион и
Людвиг оценили свое открытие правильно, как открытие
нервной, рефлекторной регуляции артериального
давления. Они считали (и совершенно верно), что
чувствительные окончания нерва в сердце и аорте возбуждаются при
повышении давления в этой области, и это вызывает
рефлекторную реакцию — понижение сосудистого
сопротивления. Весь этот рефлекторный аппарат был
расценен как система саморегуляции артериального давления
в большом круге кровообращения. Нерв получил
красивое латинское имя нервус депрессор кордис, т. е. нерв
сердца, понижающий давление. Это было открытием об-
46

ратной связи — такой термин введет в XX веке Норберт
Винер.
При этом из статьи Циона и Людвига (1866 год)
становилось ясно, что они открыли рефлекторный механизм,
поддерживающий (наряду с другими) постоянство
внутренней среды организма. Мысль о необходимости такого
постоянства была незадолго до этого высказана великим
французским физиологом Клодом Бернаром.
Постоянство среды означает постоянство кислотности (рН),
химического состава, температуры и многих других
показателей.
Естественно, параметры внутренних сред колеблются
в зависимости от покоя или физической работы, от
здоровья или болезни и т. п. Одним из важнейших
параметров кровообращения, обеспечивающих гомеостаз, т. е.
постоянство внутренней среды, является артериальное
давление. Прежде всего оно — причина кровообращения.
Далее, от артериального давления зависит то
давление, под которым кровь входит .в капилляр, и значит,
давление на выходе из капилляра. Поэтому
артериальное давление должно регулироваться особенно
бдительно, и как бы ни колебались другие показатели
кровообращения (частота сердцебиения, кровоток, сердечный
выброс), артериальное давление остается наименее
уязвимой величиной, наиболее постоянной, как, например,
температура тела, от которой зависят течение
биохимических реакций, обмен веществ в организме.
После открытия Циона и Людвига и наблюдений
Клода Бернара, который установил, что сосудистый
тонус определяется активностью симпатических сосудистых
центробежных нервов, утвердилась точка зрения на
сосудистую регуляцию как на исключительно
рефлекторную. Это не совсем точно, впоследствии было
обнаружено то, что сегодня называется ауторегуляцией сосудов —
о ней мы рассказали в предисловии, хотя и не исчерпали
вопроса. Так, мы не сказали, что сосуды чувствительны
не только к механическому растяжению, но и к скорости
потока крови в их просвете. Если кровоток ускоряется,
то разность потенциалов между внутренней и внешней
оболочками сердца изменяется и возрастает
чувствительность сосудистых мышц к нервным влияниям. И
чувствительность сосудистой стенки к изменениям давления,
и изменения ее реактивности к нервным импульсам под
Действием замедления или ускорения кровотока — все
47

это свойства самой стенки сосуда. Однако все это
выяснилось много позже. А пока простимся на время с
Карлом Людвигом. Цион едет на родину, окрыленный
достигнутым успехом, новыми идеями, надеждами,
знаниями, умением работать, как работают Настоящие
Физиологи... Он увозит в Россию мировоззрение Людвига,
сложившееся у него в содружестве с Дюбуа-Реймоном,
Гельмгольцем и Брюкке и наиболее ярко выраженное в
одном из писем Дюбуа: «Брюкке и я — мы поклялись
выявить правду, что в организме не действуют никакие
иные силы, кроме физических и химических».
Прощай, Лейпциг, прощай, Томас-кирхе, где еще
стоит орган, на котором играл Иоганн Себастьян Бах,
прощай, Ауэрбах-келлер, на чьих стенах сохранились
автографы Гёте, прощайте, профессор Людвиг...
Петербург. Заштрихованные дождем силуэты
знакомых улиц и тучи без конца и края. Здесь, в этом городе,
только что вышли, минуя цензуру, отдельным изданием
сеченовские «Рефлексы головного мозга». Три года
назад Цион читал их в «Медицинском вестнике» —
издании специальном, где эта взрывчатая работа не
привлекала внимания властей. Теперь результат может быть
иным. Физиология стала крамолой, остается надеяться,
что Ивана Михайловича не сожгут на пучках сырой
соломы вместе с тремя тысячами экземпляров его книги
посреди Сенатской'площади...
Судьба не баловала Циона, несмотря на его
блестящие научные успехи. Илья Фаддеевич зачислен
приват-доцентом Петербургского университета.
Приват-доцент — это внештатная должность. Занимавшим ее
обычно поручали преподавание необязательного курса с
необязательным посещением, без зачетов и экзаменов.
Приват-доценту, впрочем, не возбранялось заниматься
экспериментальной работой, чему и посвятил себя Цион.
На этот раз он направился вместе с братом (тоже
врачом) в берлинскую лабораторию, к Дюбуа-Реймону.
Братья предполагали выяснить действие симпатических
нервов на сердце.
Работа была неожиданно прервана приятным
событием: Парижская академия наук решила отметить
выдающееся открытие Ильи Фаддеевича Циона и Карла
Вильгельма Фридриха Людвига первой Монтионовской
премией.
48

Париж. Встречи с Клодом Бернаром и президентом
Парижской академии наук Мареем, который в
торжественной обстановке вручает премию Людвигу и Циону.
И... прерванные исследования продолжаются. В 1867
году выходит из печати статья братьев Цион о действии
возбуждения симпатических нервов на сердце.
Раздражение этих нервов приводит к усилению и учащению
сердечных сокращений.
Наконец лауреат Монтионовской премии первой
степени, автор двух важнейших открытий века
приват-доцент Цион, осененный уже мировой славой,
возвращается в Петербургский университет.
НАШИ ГЕРОИ ВХОДЯТ
В МОДУ
ίο Софьи Павловны на свете нет пригоже,
о Софья Павловна больна.
А. Грибоедов
Первыми на открытие Людвига и Циона
откликнулись анатомы. Они бросились на поиски
нерва-депрессора у разных видов животных. Было бы удивительно, если
бы нерв Циона существовал только у кроликов. В
самом деле, вскоре выяснилось, что у большинства
млекопитающих он на большей части длины сращен с
другими нервами, идущими параллельно, обычно с
блуждающим. Тем не менее почти всегда удавалось найти хотя
бы небольшой участок, где ционов нерв шел отдельно от
вагуса. Было установлено, что этот нерв имеется у
человека, собаки, кошки, лошади, зайца, кролика, овцы, ежа,
крота, черепахи, лягушки, даже у рыб —у всех
животных, каких только исследовали российские и западные
анатомы. Это придало открытию Циона и Людвига еще
большее значение: саморегуляция артериального
давления — нервная, рефлекторная саморегуляция —
оказалась присущей всем позвоночным животным, что
позволило говорить о всеобщей закономерности.
Наиболее полное, известное нам исследование
морфологии нерва Циона было проведено в Казанском
университете, где находилась прославленная школа
физиологов и морфологов. О казанской школе написаны целые
49

тома. Исследования Казанского университета:
подтвердили все то, что узнали о топографии «своего» нерва Цион
и Людвиг, и главное, показали, из какого источника
происходят центростремительные импульсы
нерва-депрессора, приводящие к снижению чрезмерно высокого
артериального давления. Так были впервые найдены
чувствительные окончания нерва-депрессора (и несомненно,
других центростремительных нервов сердца) —
несколько типов сердечных рецепторов;' находящихся в толще
самой сердечной мышцы и ее оболочках. Казанская
школа установила, что аналогичный нерв существует не
только у млекопитающих, но и у пресмыкающихся,
земноводных и даже рыб. Таким образом, нерв Циона
оказался эволюционно-древним регулятором кровообращения.
Казем-Бек, один из видных представителей казанской
школы, писал в своей диссертации, что одна из ветвей
депрессорного нерва теряется в стенке дуги аорты, а
другая вместе с сердечной ветвью нерва противоположной
стороны образует сплетение между аортой и легочной
артерией. Большая часть волокон обоих нервов огибает
справа налево основание легочной артерии и выходит
на переднюю поверхность левого желудочка, где
ветвится между сердечной мышцей и покрывающим ее тонким
слоем эпикарда. Другая часть
волокон—преимущественно от левой сердечной ветви — проходит между
началом аорты и легочно* артерией и переходит на
переднюю поверхность правого желудочка. Невооруженным
глазом их веточки прослеживаются почти до самой
верхушки сердца.
Описание хода нервов, сделанное Казем-Беком,
приводится здесь почта дословно, остается- лишь добавить,
что у человека верхушкой называется самая нижняя
часть сердца, а основанием — самая верхняя, из которой
выходит аорта и легочная артерия и куда приходят
крупные вены. Что поделаешь, так уж повелось издревле.
Много нозже, в конце первой трети XX века, на
Западе появятся статьи о чисто аортальном происхождении
нервов-депрессоров, именно поэтому нервы Циона стали
называть, аортальными, но куда деваться от изобилия;
работ казанской школы морфологов? И как поступить
с морфологическими данными Циона и Людвига?
Узнать О; таюо* перемене назвали* нерва! уже не
суждено ни Людвигу (1816-1895), ни Циону (1842— L9J2).
Задиристый, вспыльчивый, Илья Фаддеевич не замедлил.
50

бы открыть самую яростную дискуссию в защиту своих
данных. На самом деле ему пришлось участвовать в
другой, более важной дискуссии, о которой и сегодня не
приходится говорить в прошедшем времени: она
продолжается. С преимуществом у Циона. Ему не удалось
победить нокаутом, но его перевес по очкам все
увеличивается.
Дело в том, что после открытия Циона и Людвига
оченъ многие физиологи заинтересовались
нервом-депрессором и его раздражением. Вскоре выяснилось, что
этот нерв, как и блуждающий, принадлежит к
семейству двуликих: в одних случаях его раздражение
понижало артериальное давление, а в других явно повышало.
Знания тогдашней физиологии не позволяли объяснить
это явление. Предположили, что в нервах существует
некая вторая структура, что эти нервы содержат не только
«искони присущие им по характеру действия» тормозные
нервные волокна, но и некоторую примесь нейронов
противоположного действия, вызывающих «возбуждающий»
эффект. Выглядело это правдоподобно, тем более что
никто в мире не умел отличить возбуждающие нейроны
от тормозящих. Мы не станем перечислять сторонников
такой идеи — имя им легион, да и то сказать: никто в те
времена не мог предложить ничего взамен.
ДИСКУССИЯ
Читатель! Я на happy end
Уж более не претендент.
Д. Длигач,
Иногда оказывалось, что реакция сосудов или сердца
имеет не одну, не две, а целых три фазы. Приходилось
допустить существование уже не двух, а трех типов
волокон, причем, судя по всему, мощность и порог
каждого последующего типа возрастали по отношению к
предыдущему.
Зачем же понадобилось эволюции утроить число
вегетативных нейронов? Это ведь не означает простого
утроения толщины соответствующих нервов. Это связано
и с утроенным числом тел нейронов, которым не так-то
уж просторно в тесной черепной коробке и канале
позвоночника.
51

Масла в огонь подлил известный терапевт и физиолог
А. А. Остроумов. Он написал в своей статье, что нерв
Циона не тормозит сосудосуживающий центр, а
возбуждает сосудорасширяющий. Таким образом, возникло
представление о нескольких типах и
центростремительных и центробежных нейронов, и самих сосудодвига-
тельных центров.
На все искажения своей (и^яюдвиговской) гипотезы
Цион ответил несколькими статьями, в которых
отстаивал однородность депрессорных нервов и сосудодвига-
тельного центра. Он утверждал, что расширение сосудов
при возбуждении депрессорного нерва может
происходить единственно путем расслабления сосудистой
мускулатуры, то есть вследствие уменьшения .интенсивности
импульсации сосудосуживающих нервных волокон,
притекающей к сосудистым мышцам. Что же касается
отдельного центра для сосудорасширяющих нервов
симпатической системы, то, по мнению Циона, это просто
иллюзия. Цион выступил и против разносортности
нейронов; в этом отношении, как и в отношении сосудодви-
гательного центра, он получил несколько неожиданную
поддержку от Рудольфа Гейденгайна, чья лаборатория
в Йене была в некоторой оппозиции к Людвигу.
Эта оппозиция была вызвана не различием научных
мнений или вообще мировоззрения. Но если Людвиг
разделял уже изложенную нами точку зрения Брюкке и Дю-
буа-Реймона насчет того, что з организме не происходит
ничего, кроме физических и химических процессов, то
Гейденгайн не менее справедливо считал, что некоторые
из этих процессов протекают исключительно в живом
организме. Иные ученые обвиняли за это Гейденгайна в
витализме и идеализме, покуда И. П. Павлов не
высказался на этот предмет в том смысле, что Гейденгайн, в
сущности, не имеет в виду ничего иного, кроме того, что
физические и химические процессы в организме (по
крайней мере, некоторые из этих процессов) могут оказаться
много сложнее тех, что встречаются в неорганическом
мире, и что не следует слишком оптимистично
рассчитывать на расшифровку в ближайшем будущем всех
явлений жизни.
Очевидно, подобные взгляды побудили Гейденгайна
отозваться на публикацию Циона и Людвига статьей,
где он высоко оценивал открытие и, не рассматривая
теории «специфических сосудосуживающих и сосудорасши-
52

ряющих» нейронов и центров, высказался о весьма
сложной интеграции функций в организме. Интеграция — это
не арифметическая суммация, и статью Гейденгайна,
физиолога, почти равного по авторитету самому Людвигу,
нельзя счесть не чем иным, как выражением полной
солидарности с Людвигом и Ционом.
Более конкретно в защиту воззрений Циона и
Людвига выступил другой крупный физиолог — Бейлисс,
высказавшись против теории «специфичности» волокон и
центров, это было, конечно, серьезной моральной
поддержкой для Циона. Любопытно, что Карл Людвиг не
откликнулся на многочисленные публикации «специфични-
ков» ни одним печатным словом — ни за, ни против
такой интерпретации фактов. Значило ли это, что Людвиг
игнорирует эту трактовку? Или, наоборот, молчаливо с
ней соглашается? Не надо забывать, что на взгляды
Людвига в свое время оказал немалое влияние Иоганн
Мюллер, который, помимо многих славных
исследований, был, к несчастью, и автором «закона специфических
энергий». Сегодня можно сказать, что этот закон изжил
себя, но еще находятся серьезные мужчины и женщины,
которые остаются ему верны, хотя и не могут уже не
считаться с фактами, его опровергающими.
Тем временем число исследований, посвященных
нерву Циона, росло. К началу XX века выяснилось, что не
только блуждающий нерв и нерв Циона, но практически
все нервы — и вегетативные, и чувствительные
соматические,— способны оказывать на артериальное давление
двойственное влияние, то есть повышать или понижать
давление в артериях в зависимости от силы
раздражения, от частоты раздражающих стимулов и от толщины
нерва, или, иными словами, от количества раздражаемых
нейронов * Нужно ли говорить, что все авторы
интерпретировали свои данные с позиций злополучного
закона специфических энергий Мюллера?
Илья Цион вначале отвечал в печати на каждое
новое сообщение о нервах-депрессорах, состоящих из
волокон разных типов действия; он опирался, конечно,
только на интуицию и здравый смысл. Сторонники его
взглядов больше не оказывали ему поддержки в печати, а
* Соматические нервы в противоположность вегетативным —
чувствительные и двигательные нервы поперечнополосатых мышц
и чувствительные нервы кожи. В составе соматических нервов и
вегетативные нервные волокна сосудов.
53

Бейлисс даже стал определенно высказываться в пользу
двойной антагонистической иннервации сосудов. Таким
образом, Цион остался в одиночестве.
В лаборатории Гейденгайна установили, что после
удаления у животного всего головного мозга, за
исключением продолговатого и мозжечка, реакции на такое же
по интенсивности раздражение блуждающих нервов
становятся «зеркальными». Многие ученые уже знали, что
при действии хлоралгидрата,-который использовали для
наркоза, реакции на раздражение вагуса и нервов Цио-
на часто извращаются.
ДИСКУССИЯ
(ПРОДОЛЖЕНИЕ)
Англичанин Хант поставил на собаке интересный
опыт, длившийся несколько недель. Он состоял прежде
всего в перерезке одного из чувствительных нервов
задней лапы — нерва, раздражение которого вызывало
повышение артериального давления. После перерезки,
естественно, раздражение перестало вызывать такую
реакцию сосудов, но Хант продолжал раздражать этот нерв
ежедневно, дожидаясь восстановления проводимости.
Было известно, что если перерезать один из отростков
нейрона, не повредив его тела, то отрезанная часть
отростка перерождается, погибает, но из центрального
отрезка клетки начинает расти новый отросток,
удивительным образом попадая в то ложе, где находился когда-то
отросток отмершего нейрона. Через несколько дней Хант
увидел в ответ на раздражение нерва понижение
артериального давления вместо повышения, а когда
проводимость возбуждения по нерву восстановилась полностью,
реакции на раздражение стали обыкновенными, то есть
давление повышалось. Увы, и у Ханта нашлось
объяснение в мюллеровском духе. Разумеется, Хант написал, что
из прессорных (повышающих давление в артериях) и де«
прессорных (понижающих давление в артериях)
нервных волокон, имеющихся в перерезанном нерве, вторые
прорастают быстрее.
54

Цион еще некоторое время возражал, когда
оспаривали его интерпретацию действия нерва-депрессора, но
затем, видя бесполезность своих одиноких выступлений
в печати, опустил руки. Его последняя статья
датирована 1901 годом.
Одним из немногих авторов тех лет, которые
отрицали возможность двойной антагонистической иннервации
сосудов, был Леон Ашер. Он писал в 1906 году, что
никаких дилятаторов нерв-депрессор не содержит. (Диля-
тация — расширение; констрикция — сужение.) Другим
был ученик И. М. Сеченова профессор Б. Ф. Вериго,
годом раньше издавший в Петербурге первые два тома
руководства по физиологии. Вериго был весьма крупным и
авторитетным русским физиологом, в своем
руководстве он чрезвычайно подробно рассказывает о большинстве
работ, посвященных нерву Циона и рефлекторной
регуляции артериального давления, в том числе и об
исследованиях Ханта.
Предоставим слово Борису Федоровичу Вериго:
«...очевидно, что и здесь явления имеют такой вид, как
будто бы в стволе раздражаемого нами нерва
находились совершенно не зависимые друг от друга прессорные
и депрессорные нервные волокна, требующие для своего
возрождения различное время: депрессорные волокна,
возрождаясь раньше прессорных, проявляют свое
действие в чистом виде в течение первых стадий возрождения
раздражаемого нерва, так как это действие не может
теперь быть замаскировано влиянием не успевших еще
возродиться процессорных нервов. Таковы факты, которые
дает нам непосредственный опыт и которые на первый
взгляд могли бы быть рассматриваемы как
экспериментальное доказательство верности развитого нами выше
представления о прессорных и депрессорных нервах.
Я говорю «на первый взгляд», так как, в сущности, они
не доказывают ничего подобного, и все учение о
депрессорных нервах, по крайней мере в таком виде, в каком
оно было изложено выше, является весьма
сомнительным... Описанные опыты Ханта могли бы быть в крайнем
случае утилизированы лишь как доказательство того,
что центростремительные нервные волокна, служащие
исходным пунктом сосудодвигательных рефлексов, не все
имеют однородное значение, но что одни из них связаны
преимущественно с сосудосуживающими центрами и
поэтому дают в результате своего раздражения повышение
65

кровяного давления, тогда как другие связаны главным
образом с центрами сосудорасширяющими и поэтому
служат исходным пунктом сосудорасширяющих
рефлексов, ведущих к понижению кровяного давления. Но и при
таком взгляде далеко не все затруднения являются
устраненными. Одним словом, это есть область, где мы, за
недостаточностью определенных экспериментальных
данных, принуждены пока блуждать в сфере более или
менее гадательных предположений». Таким образом,
трезвые голоса еще звучали, но Цион, видимо, к ним уже не
прислушивался.
Однако вернемся к нашим героям.
Приват-доцент Цион оказался не только
блистательным исследователем, но и выдающимся педагогом. Он
стал профессором в 1870 году. В этом же году в
Петербургский университет поступил студент И. П. Павлов.
Будущий великий физиолог выполнил под руководством
Ильи Фаддеевича свою первую экспериментальную
работу о нервах поджелудочной железы. Павлова восхищали
и великолепные лекции Циона, обычно
иллюстрированные опытами, и его блестящие исследования, и статьи о
них, и большая эрудиция.
Иной раз Цион, торопясь на официальный прием или
на торжественный ужин, подходил к операционному
столу во фраке и белых перчатках, чтобы показать
ученикам способ какой-нибудь трудной препаровки. Это
происходило на диво быстро, и профессор, осведомившись
заботливо, все ли понятно, уезжал.
ДИСНУССИЯ (ОКОНЧАНИЕ)
Илья Ильич Мечников, несомненно известный
читателям, предпринял попытку поступить в качестве
профессора в Медико-хирургическую академию в Петербурге.
Сеченов, в то время занимавший в академии кафедру
физиологии, попытался оказать поддержку
прославленному ученому, "предвидя, что реакционно настроенный
ученый совет академии может забаллотировать Мечни-
5Θ

кова. Так оно и случилось, и помощь Сеченова не
оказалась действенной. Впрочем, эта история имеет более
давнее начало. Когда отдельным изданием, минуя цензуру,
вышла книга Сеченова «Рефлексы головного мозга» (это
было в 1866 году), тираж был конфискован, а против
Сеченова возбуждено судебное дело. Это было время
усиливающейся реакции: в 1862 году был арестован
Чернышевский. Книга Сеченова находилась под запретом
больше года, петербургский цензурный комитет сообщил
прокурору: «Сочинение Сеченова объясняет психическую
деятельность головного мозга. Она сводится к .одному
мышечному движению, имеющему своим начальным
источником всегда внешнее материальное действие; она
не согласна ни с христианским, ни с
уголовно-юридическим воззрением и ведет положительно к развращению
нравов...»
Прежде Петербургская медико-хирургическая
академия справедливо считалась центром русской научной
биологической и медицинской мысли. Чернышевский
именно поэтому связал жизнь героев романа «Что
делать?» с этой академией и вывел образы многих
персонажей своего произведения «с натуры», сделав их
похожими на реальных лиц, работавших в академии. В
конце шестидесятых годов Медико-хирургическая академия
резко изменилась.
Полицейские меры, принятые против Сеченова,
вызвали возмущение не только студентов академии, но и
всех передовых физиологов Запада, в частности Карла
Людвига, который писал Сеченову: «Что это напечатано
о Вас в газете? Сам я не читал, но мне говорили, что
Ваши произведения подвергнуты специальному надзору.
Подобные вещи недопустимы по отношению к такому
верному сыну своего отечества, как Вы».
После того как Мечников был забаллотирован
ученым советом, Сеченов писал Илье Ильичу: «Верьте мне
или не верьте, но вслед за этой подлой комедией меня
взяло одну минуту такое омерзение и горе, что я
заплакал... В Академии я не останусь — это положительно,
потому что быть хотя и невольным участником в
процессе погружения ее в болото не имею ни малейшей охоты».
В том же 1870 году Сеченов и (по той же причине)
С. П. Боткин покинули Медико-хирургическую академию.
Цион был назначен профессором физиологии
академии. Нелегко ему пришлось среди профессоров, забалло-
57

тировавших Мечникова, выживших из своей среды
Сеченова и Боткина, пытавшихся воспрепятствовать
приходу на кафедру и Циона (он был назначен на кафедру
приказом военного министра после того, как
авторитетные физиологи Запада положительно оценили научные
заслуги Циона). Нашлись завистники, нашлись
насмешники (дискуссия, о «двуликости» нерва-депрессора шла
не больно-то победоносно)... К тому же студенческие
волнения, к которым Цион относился негативно: они
мешали нормальным занятиям.
В книге «Нервы сердца» (1907 год) Цион ввязался в
другую полемику, но на этот раз оказался неправ. Он
полагал, что ритм сердца задают внутрисердечные
ганглии, а споривший с ним Теодор Энгельманн в Германии
уже к тому времени вслед за Майклом Фостером
(Англия) докопался до истины и знал, что ритм сердцу
задает не нервный узел, а специальное образование,
являющееся видоизмененной частью миокарда,— тот самый
пейсмекер, который был открыт у лягушки Карлом
Людвигом.
При жизни Энгельманн был известен у себя на
родине в Лейпциге больше как хороший виолончелист,
нежели как физиолог. Это ему Иоганн Брамс посвятил
Третий струнный квартет, опус 67. Два других струнных
квартета Брамса посвящены хирургу Бильроту, который
в этой связи писал Энгельманну в 1890 году: «Боюсь,
что эти посвящения сохранят память о наших именах
дольше, чем лучшие из наших работ. Это не очень
лестно для нас, но прекрасно для человечества, которое
верным инстинктом считает искусство более долговечным,
чем науку. Это вечная человеческая истина: любо.вь для
нас дороже уважения».
Энгельманн занял кафедру Дюбуа-Реймона после
кончины последнего, в 1896 году, а память самого Эн-
гельманна позже почтили обстоятельными и скорбными
некрологами лучшие ученые Германии и сын Эмиля
Дюбуа-Реймона Рене. Фостер, основатель школы
физиологов Кембриджа, кстати, тоже был известен в Англии
преимущественно как специалист по разведению ирисов.
В год смерти Энгельманна (1909) в России вышла
из печатиР книга казанских физиологов, в которой
изложены убедительные факты относительно миогенной
природы автоматии сердца позвоночных.
58

Крупный физиолог А. Ф. Самойлов подвел итоги этой
многовековой дискуссии. Мы говорим «многовековой»
потому, что еще Леонардо да Винчи задавался вопросом,
«сообщают ли нервы движение сердцу или сердце
двигается само собой». Ричард Лауэр, известный читателю,
тоже размышлял об этом и пришел к убеждению: сердце
работает самостоятельно.
В 1874 году вышел двухтомный курс физиологии Ци-
она. Два года — и Цион, как и его предшественник
Сеченов, не выдержал напряженной обстановки в
академии и, воспользовавшись приглашением Клода Бернара,
уехал во Францию. Однако он не поступил в
лабораторию Бернара, а развернул собственную лабораторию за
свой счет. Средств первое время хватало. Дискуссия со
сторонниками «специфичности» продолжалась.
Видимо, через несколько лет Цион был уже не в
состоянии содержать лабораторию, он поступил в русское
посольство представителем министерства финансов.
В этот период он опубликовал в России и во Франции
много научно-популярных статей, тематика которых была
чрезвычайно разнообразна и свидетельствовала о
широком кругозоре автора. Он писал и о телефоне Белла, и
о превращении в море части Сахары, и о спутниках
Марса, и о тормозах Вестингауза, и о предупреждении
столкновений на железных дорогах, и об исследованиях Луи
Пастера, и о битвах с людоедами. Но разумеется,
главная и неоценимая его заслуга — вклад в* физиологию
кровообращения и вообще в физиологию.
Илья Фаддеевич Цион скончался в 1912 году в
Париже «всеми забытый»,— как писал Мечников. Это не
совсем верно. Не всеми.
Иван Петрович Павлов, работавший и с Людвигом,
и с Гейденгайном, и с другими знаменитыми учеными,
Павлов, чьим первым учителем был Цион, Павлов, о
величии научных заслуг которого здесь говорить не
нужно, потому что они общеизвестны, до последних дней
помнил и чтил своего учителя. Письма нобелевского
лауреата Павлова в Париж, адресованные дряхлому Цио-
ну,— свидетельство глубочайшего уважения, любви и
преданности. Нет, не год получения Нобелевской премии,
не какой-нибудь еще отрезок жизни,— отнюдь не
склонный к сентиментальности Павлов считал самым
счастливым тот недолгий период, когда он работал и учился под
Руководством Ильи Фаддеевича Циона.
59

ФОН БЕЦОЛЬД И ДРУГИЕ
Когда случилось петь Офелии,—
А жить так мало оставалось...
Б. Пастернак
Вернемся на несколько лет назад, опять в Германию,
в лабораторию Альберта Бецольда. Бецольд, исследуя
ицнервщию сердца блуждающим нервом, убедился, что
центра:ьное и периферическое его раздражение ведет к
брадикардии (тормозным реакциям сердца) и к
снижению артериального давления. Это было опубликовано за
три го;а до того, как Цион и Людвиг сообщили о
результатах воих экспериментов с нервом-депрессором. Бе-
иольд шсал, что в его прежних опытах артериальное
давление снижалось и при раздражении некоторых
центростремительных веточек вагуса, идущих от сердца в со-
сугдоДВ!гательный центр. Позже он отметил, что дейст-
Bi(e 3TF< веточек на давление было сильнее, чем влияние
нерва Циона. Тогда у фон Бецольда возникла дерзкая
мысль. Она логически вытекала из его собственных
опытов и опытов Людвига с Ционом.
Есл от сердца к сосудодвигательному центру
продолговатого мозга идут нервные сигналы (а они должны
идти, и^аче не было бы и таких нервов), значит, в сердце
где-то есть чувствительные нервные окончания —
рецепты, на которые можно подействовать раздражителем,
пригодным для этой цели. Напомним читателю, что упо-
мцнавииеся выше работы казанской школы морфологов
рцивел!! к обнаружению этих рецепторов, но произошло
эГо на несколько лет позже.
№а<, раздражитель для неизвестных рецепторов
сСрдца. Раздражители бывают механические,
электрические, химические... Вот, вот именно! Химические! Напри-
мер, если взять раствор вератрина — сильнейший яд,
который смертелен даже в небольшой дозе. Очень слабый
рзствор... И ввести его животному в такое место, чтобы
0Л наверняка достиг рецепторов сердца. Например, в
векУ-
Прервемся на короткое время, чтобы представить
читателю Альберта фон Бецольда.
О его жизни известно мало, мало, он и прожил —
3^ года. В 25 лет высокий худощавый юноша — уже
60

профессор физиологии в Иене. Произошло это в 1862
году; с этого же года здесь начинает учиться Энгельманн,
уже известный нам по дискуссии с Ционом об
автоматизме сердца. Бецольд стал профессором Йенского
университета не случайно. Он был еще двади^титрехлетним
студентом, когда его ночью разбудил куратор этого
университета с предложением занять кафедру физиологии.
Один из ярких представителей физико-химического
направления в физиологии, Бецольд, преисполненный
вдохновения ученый, умел передать увлечение
физиологией своим студентам. С Энгельманном у Бецольда
завязалась особенно тесная дружба; в 1865 году вышла в
свет их совместная работа. Вскоре Бецольд женился на
сестре Энгельманна Луизе.
Да, так вот, если ввести химический раздражитель в
венозное русло животного, то, вероятно, рассуждал
Бецольд, удастся «потрогать» те самые рецепторные
окончания нервов, которые идут от сердца к сосудодвига-
тельному центру. Результат превзошел ожидания. В
ответ на внутривенное введение вератрина возникло то,
что теперь называют триадой Бецольда. Вот ее
составляющие: 1) брадикардия, то есть урежение сердечных
сокращений; 2) понижение артериального давления;
3) остановка дыхания. Разумеется, замедление
сердечного ритма могло быть и результатом прямого действия
сильного яда на клетки миокарда. Вследствие такого
замедления могло упасть и артериальное давление.
Остановка дыхания тоже прямо не подкрепляла идеи фон
Бецольда касательно действия вератрина на рецепторы
сердца. Из вен яд попадал через правую половину
сердца в сосуды легких — не это ли было рецепторным полем
рефлекса? Да и рефлекса ли, может быть, это было
прямое действие всосавшегося вещества на дыхательный
центр? Как это проверить?
Можно закрыть дорогу нервным сигналам, бегущим
от сердечных рецепторов в сосудодвигательный центр.
Альберт фон Бецольд уже знал то, чего мы вам,
читатель, еще не сообщили: что центростремительные
нервные волокна сердца относятся преимущественно к
блуждающим нервам, а симпатические нервы сердца несут в
основном команды об учащении сокращений, увеличении
их силы. Тогда не было известно, что небольшая часть
Центростремительных нервных импульсов поступает от
сердца к вазомоторным центрам через корешки спинно-
61

го мозга. Видимо, эта доля информации от сердца неве!
лика, и поэтому перерезка блуждающих нервов делае;
невозможными рефлексы на раздражение сердечных ре
цепторов либо значительно их уменьшает.
Дело происходило в 1в67 году, когда была опублн
кована работа братьев Цион об ускоряющем влиянад
симпатической системы на сердце. Вероятно, Бецолу
знал о ней и поэтому понимал, что для решения вопрос!
о рефлекторном или нерефлекторном происхождении ре
акции на вератрин достаточно перерезать блуждающи*
нервы, не трогая симпатических. И шот вагусы перерез*
ны; теперь введение вератрина в вену не вызывает ха
рактерной триады. Это позволяет Бецольду и его сотруд
нику Гирту настаивать на том, что они получил!
рефлекс на химическое раздражение рецепторов сердца
Такое сообщение должно было бы произнести сенсацим|
Однако сенсации ве было. Почему? Непостижимо.
У Бецольда практически не оставалось времени н;
«внедрение» в умы современников своего открытия — <и
умер менее чем через два года после опубликования это!
работы. И его результат был быстро и прочно забыт. ]
Приближались сороковые годы XX века. Уже шл(
вторая мировая война. И в это, казалось бы, отнюдь н<
приспособленное для продвижения науки врем!
В. Н. Черниговский в СССР и А. Яриш в Германии, н^
чего не зная друг о друге, в точных экспериментах дц
казали правоту Бецольда. Яриш дополнил эксперимен|
Бецольда тем, что вводил раздражитель в устье коронар(
ных сосудов, и тем, что во время опыта записывал бий
токи блуждающих нервов сердца, которые участвовал!
в этом рефлексе и роль которых была достаточно оч^
видна для Бецольда. (Отметим расхождение между об
щепринятой медицинской терминологией и географиче
ской. То, что география называет устьем, не имеет ана(
лота в анатомии, здесь считается устьем артерии е<
айгчало, а устьем вены — конец, то есть в обоих случая;
наиболее широкая часть сосуда.) Электрическая актив
ность центростремительных нервов сердца реэко усилй
валась после введения вератрина.
% наши дни рефлекс именуется рефлексом Бецоль
дв—*Яриша. Это не такой уж частый случай восстанов
летня справедливости. А это было более чем необходя
мо: ввдъ Вецольд, которому так* мало довелось порабо
тать в физиологии (но лоработать с аавидным блеском!)
G2 ·

успел всего за год понять, что сердце — это не только
насос, но и чувствующий' орган, и продемонстрировать
это в фантастически точном для своего времени
эксперименте. Только время более высокой техники сумело
подтвердить его правоту и· возродить к жизни чуть было
не исчезнувшее из науки имя.
В СОННОМ ТРЕУГОЛЬНИКЕ
I Мы целовались там, где негде плюнуть,
Где нечем жить — мы жизнию клялись.
и
П. Антокольский
Ну вот, читатель, так мы, блуждая по путям
физиологии, двигаясь то вперед, то назад, добрели до XX века.
В 1900 году в Италии некий физиолог Пагано и
независимо от него другой исследователь Сичильяно
обнаружили загадочные явления.
Если повернуть голову вправо на девяносто градусов
и чуть-чуть вниз, то слева на шее можно прощупать гру-
дино-ключичнососцевидную мышцу, которая соединяет
сосцевидный отросток, височной кости, расположенный за
ухом, с грудиной и ключицей. Иэ^а грудины, как мы
знаем, выходит трахея, которая вместе с упомянутой
мышцей образует угол; этот угол опирается на левую
половину нижней челюсти и. получается треугольник —
его хирурги называют сонным треугольником, потому
что здесь, проходит сонная, артерия. Эта артерия,
достигнув верхней стороны треугольника!, делится на две ветви:
одна из этих ветвей питает головной моэг, входя в
полость черепа, а вторая; оставаясь, вне этой полости,
снабжает кровью наружные? ткани головы. Эти две
артериальные ветви называют соответственно внутренней и
наружной сонньши артериями а отличие отг их
материнского ствола, именуемого; общей сонной артерией.
Головной мозг, однако, получает кровь не только из1,
внутренних сонных, но иэ позвоночных артерий, которые на ВЕсем
протяжении идут в костном^ канале, и их- не прощупать.
Оба исследования* итальянских ученых достаточно
близки по содержанию; что<5ы рассматривать их
как-одно целое. Исследователи обнаружили, что пережатие об-
63

щей сонной артерии ведет к немедленному повышений
системного давления крови — противоположно тому, чта
бывает при пережатии обеих ветвей сонной артерии, когЗ
да давление падает. Вместе с артериальным давлениец
изменяется частота сердцебиения. На этом оснований
Пагано и Сичильяно пришли к правильному выводу, чтц
все пертурбации в организме в ответ на различные Ba«j
рианты пережатия сонных артерий являются рефлексом;
и «входными воротами» последнего служит область раз*
двоения общей сонной артерии на внутреннюю и наруж^
ную, а вовсе не обескровливание головного мозга, как
думали некоторые физиологи. Не обескровливание моз^
га, ибо перевязка позвоночных артерий вообще не влияла)
на артериальное давление. Пагано высказал велико^
лепную мысль: рефлексогенная зона в области раздвое-j
ния сонной артерии служит своего рода стражем, обере*
гающим наиболее ранимые части организма (мозг) о^
вредного действия повышений артериального давления*
В статье Пагано было даже сказано: «нервным стран
жем». Но никто никогда не видел никаких нервов, прин
ходящих в зону бифуркации каротид (так высокопарна
именуется в ученом мире раздвоение сонных артерий)]
Очевидно, ввиду именно этого работы Сичильяно и Па-j
гано остались без внимания и тоже были забыты почтя
на четверть века. Новый интерес к области бифуркации
каротид вспыхнул в 1923 году и связан с именем професн
сора Геринга из Кельна. 1
Профессор Геринг со своими сотрудниками KoxomJ
Мисом и другими прежде всего выяснил, что к месту раз^
двоения сонной артерии приходит очень тонкий (и верен
ятно, потому не замеченный до того времени анатомами|
нерв, получивший название синусного нерва, или нерва
Геринга. Почему синусного? Да потому, что в этом мес-i
те внутренняя сонная артерия имеет небольшое короткое!
расширение, которое морфологи издавна звали каро-ί
тидным синусом (синус в медицине имеет совсем не τοΐ
смысл, что в тригонометрии, а означает полость).
Каротидный синус — это своеобразный манометр для
артериальной крови. В лаборатории Геринга было
установлено, что электрическое раздражение синусного
нерва ведет к снижению артериального давления и
некоторому снижению частоты сокращений сердца, иными
шловами, синусный нерв функционировал совершенно
аналогично уже известному нам нерву Циона.
64

Геринг, подводя итог своим исследованиям и работам
Циона и Людвига с нервом-депрессором, пришел к
концепции, объяснявшей, по его мнению, происхождение
гипертонической болезни. Он представлял себе систему из
четырех нервов (двух нервов-депрессоров и двух
синусных нервов) как систему, регулирующую артериальное
давление. В случае какого-либо повреждения этой
системы должны ослабевать депрессорные (понижающие
давление в артериях) рефлексы, и в результате поднимается
уровень давления, постоянно сдерживаемый этой
системой. Опираясь на такие представления (то есть, в
сущности, на представления Циона и Лйдвшй, дополненные
в связи с открытием синусных нервов), сотрудники
лаборатории Геринга попытались воспроизвести на
животном такую рефлексогенную гипертонию. Для этого были
перерезаны нервы Циона с обеих сторон. Чтобы
предотвратить восстановление проводимости этих нервов,
физиологи удалили доступную часть каждого из этих двух
нервных стволов. Затем нужно было денервировать и
каротидные синусы, с ними поступили еще более
решительно — попросту удалили.
Читатель, вероятно, удивится: ведь известно, что
сонные артерии потому и называются сонными, что если их
пережать, то человек теряет сознание. Это правда,
однако это относится прежде всего к человеку, а не к тем
животным, у которых головной мозг обильно снабжается
кровью и через позвоночные артерии, а они, например,
у кролика для этого достаточно широки. Перевязка
обеих общих сонных артерий, возможно, и доставляет
животному какие-то неприятные ощущения, но по поведению
кролика этого не определить.
Ожидалось, что после операции артериальное
давление у кролика должно было мгновенно подскочить.
Этого не произошло. Лишь через пару недель животные
стали гипертониками. Почему только через две недели —
непонятно и сегодня. Все это, как считал Геринг, говорит
о том, что сосудодвигательный центр всегда стремится
создать максимально высокое артериальное давление, а
нервы Циона («депрессоры») и синокаротидные нервы
Геринга находятся в состоянии постоянной борьбы с этой
Тенденцией — получается нечто вроде известной игры
«кто кого перетянет», и при помощи такой игры сосудо-
Двигательного центра с двумя парами известных
читателю нервов и создается тот уровень артериального дав-
Ь 9-61
65

ления, который-де нужен в данный момент. В
результате подобны* рассуждений Геринг назвал четыре нерва, о
которых мы говорим, Blutdruckzugler — укротителями
кровяного давления.
Сотрудник Геринга Кан был не вполне согласен с та-
кдй точкой зрения, полагая, что сакраментальные нервы
призваны не укрощать, не побеждать, а регулировать
давление крови. Он предложил более скромный и, как
Теперь известно, более правильный термин «регуляторы
кровяного давления» — Blutdruckregler.
Увы, Кан не смог довести до конца начатое дело,
потому что вскоре был уничтожен в расистском
концентрационном лагере.
Каротидным синусом заинтересовались многие
физиологи. Этому способствовало его топографическое
положение: он был легко доступен для препаровки, его
можно было изолировать от общего кровообращения
животного и изменять в нем не только давление, но и состав
крови.
В 1927 году каротидный синус привлек внимание
бельгийского фармаколога Корнеля Гейманса, а также
его отца и сотрудников их лаборатории. В течение шести
лет они изучали связи каротидного синуса с дыханием,
с различными химическими раздражениями и так далее.
Из стен лаборатории вышло несколько важных томов,
посвященных каротидному синусу и особенно каротидно-
му гломусу. «Гломус» в переводе с латыни — клубок.
Каротидный гломус расположен в самой развилке
сонной артерии. У кролика он размером примерно с
булавочную головку. У человека гломус тоже очень невелик,
весит всего лишь 2 мг.
Выяснилось, что гломус состоит преимущественно из
сосудов и содержит многочисленные чувствительные
нервные окончания, реагирующие на концентрацию
кислорода и углекислоты в крови (артериальной).
Вероятно, именно поэтому через гломус проходит непомерное
количество крови: в 4—5 раз больше, чем через такой
же по размерам кусочек сердечной мышцы. Когда
гломус терпит кислородное голодание, дыхание
усиливается.
Мы обязаны сказать, что еще в 1894 году Иван
Петрович Павлов теоретически обосновал существование
рецепторов, реагирующих на химические раздражения,
однако в среде физиологов этому практически не прида-
66

ли значения. Спустя тридцать два года бельгийцы отец
и сын Геймансы провели принципиально важные
исследования этой проблемы.
Эксперимент Геймансов был поставлен на двух
собаках. У одной из них была отсечена голова,
нетронутыми остались только блуждающие нервы. Сосуды головы
были соединены с сосудами второй собаки. Жизнь
обезглавленного туловища поддерживалась при помощи
искусственного дыхания. Если в сосуды этого
обезглавленного туловища вводили никотин или прекращали
искусственное дыхание, то возникала «одышка»
изолированной головы. Впоследствии те же исследователи доказали,
что началом рефлекса служит не только каротидный
гломус, но и дуга аорты в области ветвления аортальной
ветви нерва-депрессора, где тоже имеется чувствительный
к химическим раздражениям клубок. Функции
аортального и каротидного гломусов оказались идентичными.
Так было бесспорно доказано, что в стенке дуги
аорты (точнее, в аортальном гломусе) и в области
раздвоения сонных артерий находятся высокочувствительные
рецепторы, реагирующие на недостаток кислорода или
избыток углекислоты в крови. За эти исследования Кор-
нель Гейманс был удостоен премии Нобеля.
К сороковым годам нашего века было установлено,
что аортальные и каротидные гломусы более
чувствительны к напряжению кислорода в артериальной крови и
к различным химическим веществам (например,
никотину и цитизину), чем нервные центры. Центральные
нервные структуры, напротив, чувствительнее гломусов к
колебаниям рИ и напряжению углекислоты. В состав
табекса, который употребляют, чтобы облегчить жизнь
бросающему курить, входит цитизин, который
раздражает те же рецепторы гломусов, что и никотин.
з·
67

СЫН ТУМАННОГО АЛЬБИОНА
То ли дождик, то ли снег.
То ли будет, то ли нет...
Поговорка
В 1914—1915 годах Бейнбридж в Англии отважился
испробовать прямое механическое воздействие на
рецепторы сердца. К этому времени уже было известно, что
предсердия содержат огромное количество
чувствительных нервных окончаний. Чтобы повысить давление в
правом предсердии и вызвать его растяжение, Бейнбридж
использовал быстрое введение жидкости в вену. Сердце
отвечало на это учащением сокращений. Как доказать,
что это — следствие раздражения рецепторов сердца?
(Бейнбридж предполагал, что это рецепторы правого
предсердия и полых вен.) Он, как в свое время Бецольд,
перерезал оба блуждающих нерва, и после этого
внутривенное введение крови или физиологического раствора
уже не влияло на сердечный ритм. Бейнбридж полагал,
что при мышечной нагрузке увеличенный венозный
возврат крови к сердцу растягивает правое предсердие, и в
ответ сердце отвечает усиленным выбросом крови в
аорту и легочную артерию. Бенбридж был удовлетворен
результатами, и подтвержденное экспериментом явление
(учащение пульса в ответ на повышение давления в
правом предсердии, то есть на растяжение предсердия
повышенным давлением) получило название рефлекса
Бейнбриджа. Это знает любой физиолог, занимающийся
изучением кровообращения, однако отнюдь не любой
физиолог наверняка знает, существует ли на самом деле
рефлекс Бейнбриджа.
Дело в том, что техника опыта Бейнбриджа проста,
и десятки (если не сотни) ученых стали повторять
эксперимент. Тут-то и оказалось, что у одних все
получается точно так же, как описал Бейнбридж, у других не
получается ровно ничего: сердце никак не реагируем на
внутривенную инъекцию, у третьих сердце вообще делало
все, чтобы сбить исследователей с толку: то отвечало
учащением пульса, то оставляло все манипуляции без
ответа. Были еще и четвертые, которые обнаружили, что
перерастяжение предсердия вызывает рефлекс,
диаметрально противоположный описанному Бейнбриджем, и
68

пятые, которые заметили, что у собак в хронических
опытах после денервации сердца (то есть при отсутствии
симпатической иннервации и перерезанных блуждающих
нервах) во время бега сердце бьется все-таки учащенно,
а отсюда последовал вывод, что реакция сердца на
растяжение вен и предсердий, вследствие работы
«мышечного насоса» — вовсе не рефлекс, а проявление закона
Старлинга. Этот закон состоит в том, что чем сильнее
исходное растяжение сердечной мышцы во время ее
диастолы, тем сильнее она (мышца) сокращается во
время систолы.
Короче говоря, рефлекс Бейнбриджа оказался точкой
пересечения самых разных взглядов, и по сегодня
множество рыцарей, защищая или опровергая существование
этого самого рефлекса, ломают копья и большей частью
бесполезно портят это реликтовое оружие.
Читатель не впервые встречает такие противоречия.
Мы можем даже признаться, что вообще вся книга
посвящена этим противоречиям. В чем их разгадка (по
крайней мере, в чем мы видим их разгадку), покуда
умолчим. До поры. Но согласитесь, что эволюция поступила
по меньшей мере странно, устроив для кровообращения
такие регуляторы, которые могут ни с того яи с сего
сработать в противоположном направлении. Едете вы по
ровному шоссе и, чтобы прибавить скорости, сильнее
давите на педаль газа, а машина замедляет движение. Вы
хотите свернуть вправо, крутите баранку направо, а
автомобиль идет все прямо, а то и налево свернет.
Внезапное препятствие, вы выжимаете сцепление и давите на
тормоз, а машина увеличивает скорость. Разве это
хорошо? Однако с эволюцией не поспоришь, и это
непреложный факт, .что по крайней мере иногда механизмы,
которые она конструировала и усовершенствовала много
миллионов лет, срабатывают непредвиденным образом.
Значит, так надо.
Теперь, надеемся, читатель достаточно подготовлен,
чтобы мы могли торжественно ввести его в основную
часть этой книги.
69

КАПИТАН «БРИГА»
Пора! Пора!
Уже нам в лица дует
Воспоминаний слабый ветерок.
Э. Багрицкий
Если помните, Германн из «Пиковой дамы», сойдя с
ума, попал в психиатрическое отделение Обуховской
больницы. Ее фасад с колоннами выходит на
набережную Фонтанки, и в хорошую погоду с противоположного
берега видно, как старинное здание отражается в
спокойной воде.
Строения эти дожили до наших дней. Здесь
располагались административный корпус, общежитие, аудитории
и некоторые клиники Военно-морской медицинской
академии. Здесь находилась и кафедра нормальной
физиологии. Здесь мы, авторы этой книги, некогда учились.
Мы поступили в академию не одновременно: один —
в 1944 году в г. Кирове (Вятке), куда она была
эвакуирована, другой — в 1945 в Ленинграде. Возвращение
домой, в Ленинград, выпало на 9 мая 1945 года. И когда
поезд подплывал к перрону Московского вокзала, из
окна вагона был виден и слышен салют Победы. Город
был жестоко изранен войной, многие дома разрушены,
золоченые купола и шпили замазаны серой краской,
окна перечеркнуты крест-накрест бумажными полосками.
На стенах домов еще свежи были надписи: «Во время
артобстрела эта сторона улицы особенно опасна»,
«Бомбоубежище» — и указательная стрелка.
В те годы академия объединила в своих стенах
лучшие научные силы и была одним из самых авторитетных
медицинских вузов страны.
Сдав приемные экзамены, каждый из нас
расспрашивал старшекурсников, на какой кафедре интереснее
всего. Подавляющее большинство пятикурсников (тогда
обучение в академии длилось пять лет) советовали
кафедру физиологии из-за второго профессора Владимира
Николаевича Черниговского. Хотя физиология читалась
на втором, но он принимал в свой кружок и
первокурсников.
Владимира Николаевича студенты для краткости
называли В. Н., а еще чаще— Капитаном. Это было в то
время его воинское звание, однако ученики, скорее, упот-
70

ребляли это слово в другом, романтическом &''jjt
нии. Да и кружку, центром, душой и высшим Л^
том которого он был, кто-то дал название «Бр*"'1
роцептор». -ю.1-
Капитан был невысок ростом, коренаст, в с**'. Бу-
ные сорок уже седой, но подвижный и оживле^ро-
дучи зачисленными в команду, жадно и радости ^>
сившись на работу под его заботливым, внимали
ничего не упускавшим оком, мы все же не сразив*·
по достоинству подарок, который нам сделал-^в^
Лишь позже было осознано, что Владимир Н^огов
Черниговский — один из крупнейших ф13"1
XX века. дн<>»
Он родился 1 марта 1907 года, но, стараясь,# всю
ускользнуть от поздравлений с днем рожд^чнл
жизнь говорил, что родился 29 февраля. Шкой'^бур-
в Свердловске, который тогда назывался ЕкЯг^й
гом, и поступил в Пермский университет на ме# бле"
факультет, в те годы один из сильнейших. Учил^зяь
стяще, но бедствовал жестоко, зарабатывать я„р*3"
приходилось самым тяжким трудом, в том чи^?аб°"
грузкой барж. После получения диплома врач)'* на
тал на медпункте, обслуживавшем сплавщиков^оГяи
Северном Урале, затем ассистентом кафедры ф^цой
в Оренбурге и одновременно невропатологом *"
больницы. ^оп0
Первая экспериментальная работа Черниг^еНия
окончании университета посвящена влиянию раЯ^я со-
моторных зон коры головного мозга на сокра^е&ич
ответствующих мышц. При этом Владимир Н^дра-
открыл феномен угасания: каждое последуют-^озже
жение давало меньший эффект, чем предыдущей, а
это явление было описано западными физис^ так
приоритет В. Н. Черниговского оказался ут?^' до
как опубликование его исследования эатя#
1935 года. ^дной
В 1932 году Черниговский возвращается » ^огии
Свердловск на место ассистента кафедры <АоЛае_
медицинского института. В 1936 у Владимир^уцает
вича уже девять научных работ, за которые 0Е^а ме-
без защиты диссертации ученую степень канМгаД в
Дицинских наук. В 1937 году Черниговский Щ^уте
Ленинград, чтобы работать во Всесоюзном ^овные
экспериментальной медицины. ЗдеЛ он создав

КАПИТАН «БРИГА»
Пора! Пора!
Уже н0м в лица дует
Воспоминаний слабый ветерок.
Э. Багрицкий
Если помните, Германн из «Пиковой дамы», сойдя с
ума, попал в психиатрическое, отделение Обуховской
больницы. Ее фасад с колоннами выходит на
набережную Фонтанки, и в хорошую погоду с противоположного
берега видно, как старинное здание отражается в
спокойной воде.
Строения эти дожили до наших дней. Здесь
располагались административный корпус, общежитие, аудитории
и некоторые клиники Военно-морской медицинской
академии. Здесь находилась и кафедра нормальной
физиологии. Здесь мы, авторы этой книги, некогда учились.
Мы поступили в академию не одновременно: один —
в 1944 году в г. Кирове (Вятке), куда она была
эвакуирована, другой — в 1945 в Ленинграде. Возвращение
домой, в Ленинград, выпало на 9 мая 1945 года. И когда
поезд подплывал к перрону Московского вокзала, из
окна вагона был виден и слышен салют Победы. Город
был жестоко изранен войной, многие дома разрушены,
золоченые купола и шпили замазаны серой краской,
окна перечеркнуты крест-накрест бумажными полосками.
На стенах домов еще свежи были надписи: «Во время
артобстрела эта сторона улицы особенно опасна»,
«Бомбоубежище» — и указательная стрелка.
В те годы академия объединила в cdohx стенах
лучшие научные силы и была одним из самых авторитетных
медицинских вузов страны.
Сдав приемные экзамены, каждый из нас
расспрашивал старшекурсников, на какой кафедре интереснее
всего. Подавляющее большинство пятикурсников (тогда
обучение в академии длилось пять лет) советовали
кафедру физиологии из-за второго профессора Владимира
Николаевича Черниговского. Хотя физиология читалась
на втором, но он принимал в свой кружок и
первокурсников.
Владимира Николаевича студенты для краткости
называли В. Н., а еще чаще — Капитаном. Это было в то
время его воинское звание, однако ученики, скорее, упот-
70

ребляли это слово в другом, романтическом его
значении. Да и кружку, центром, душой и высшим
авторитетом которого он был, кто-то дал название «Бриг «Инте-
роцептор».
Капитан был невысок ростом, коренаст, в свои
неполные сорок уже седой, но подвижный и оживленный.
Будучи зачисленными в команду, жадно и радостно
набросившись на работу под его заботливым, внимательным,
ничего не упускавшим оком, мы все же не сразу оценили
по достоинству подарок, который нам сделали судьба.
Лишь позже было осознано, что Владимир Николаевич
Черниговский — один из крупнейших физиологов
XX века.
Он родился 1 марта 1907 года, но, стараясь, вероятно,
ускользнуть от поздравлений с днем рождения, всю
жизнь говорил, что родился 29 февраля. Школу окончил
в Свердловске, который тогда назывался
Екатеринбургом, и поступил в Пермский университет на медицинский
факультет, в те годы один из сильнейших. Учился он
блестяще, но бедствовал жестоко, зарабатывать на жизнь
приходилось самым тяжким трудом, в том числе и
разгрузкой барж. После получения диплома врача он
работал на медпункте, обслуживавшем сплавщиков леса на
Северном Урале, затем ассистентом кафедры физиологии
в Оренбурге и одновременно невропатологом об'ластной
больницы.
Первая экспериментальная работа Черниговского по
окончании университета посвящена влиянию раздражения
моторных зон коры головного мозга на сокращения
соответствующих мышц. При этом Владимир Николаевич
открыл феномен угасания: каждое последующее
раздражение давало меньший эффект, чем предыдущее; позже
это явление было описано западными физиологами, ε
приоритет В. Н. Черниговского оказался утрачен, так
как опубликование его исследования эатянулось до
1935 года.
В 1932 году Черниговский возвращается в родной
Свердловск на место ассистента кафедры физиологии
медицинского института. В 1936 у Владимира
Николаевича уже девять научных работ, за которые он получает
без защиты диссертации ученую степень кандидата
медицинских наук. В 1937 году Черниговский переехал в
Ленинград, чтобы работать во Всесоюзном институте
экспериментальной медицины. Здей> он создал основные
71

методы исследования интероцепции, служащие
человечеству до наших дней. В феноменально короткие сроки
была написана докторская диссертация — сказались не
только выдающееся мастерство экспериментатора,
независимость и смелость мысли, но и необыкновенная, почти
нечеловеческая работоспособность. В 1939 году после
доклада о своих исследованиях интероцепции он
получает бронзовую медаль имени Павлова.
В 1940 году Владимир Йиколаевич становится
преподавателем кафедры нормальной физиологии
Военно-морской медицинской академии.
Докторская диссертация была защищена 13 июня
1941 года, за девять дней до нападения фашистов на
нашу страну.
Во время войны Черниговский провел около полугода
в действующем флоте — в соединении подводных лодок,
базировавшихся на побережье Кавказа. В 1943 году
вышла в свет первая книга В. Н. Черниговского
«Афферентные системы внутренних органов». В 1944 за эту книгу,
кстати, так и оставшуюся любимым его детищем,
Владимир Николаевич был награжден премией имени
И. П. Павлова, столь высоко оценил его первый
капитальный труд Президиум Академии наук СССР. Теперь
Владимир Николаевич — профессор кафедры
физиологии Военно-морской медицинской академии. У него
появились первые ученики: курсанты и слушатели,
составившие команду «Брига».
В его докторской диссертации были уже семена
почти всего того, что впоследствии разрослось в огромное
стройное дерево, которое сегодня называется интеро-
цепцией.
«Интероцептор» — не новый термин, его впервые
употребил старший его современник Шеррингтон, один из
ведущих физиологов Англии. Однако Шеррингтон имел
в виду лишь то, что слизистая оболочка кишечника
должна обладать чувствительностью, то есть иметь интеро-
цепторы. Он, конечно, знал и о том, что сердце, аорта и
карютидные синусы вместе с их клубочками являются
интероцептивными зонами, отвечающими на
механическое (артериальное давление) и на химические
раздражения. Однако далее в этой области Шеррингтон не
пошел, круг его научных интересов был иным.
Учение об интероцепции, опиравшееся вначале только
на эти немногие факты да на слова Сеченова о «темных
72

ощущениях», предположительно исходящих от
скелетных мышц и внутренних органов и
свидетельствующих косвенно об их чувствительности, учение об интеро-
цепции, в основу которого легло еще интуитивное
предположение Павлова о том, что все органы, в том числе
внутренние, должны иметь чувствительные нервные
окончания и управляющие нервы, так или иначе
связанные с корой головного мозга, учение это было развито
В. Н. Черниговским.
Сотрудники и ученики писали, что научная и
общественная деятельность академика В. Н. Черниговского —
это огромный вклад ученого-творца в развитие
физиологии, создание новых ее разделов, это и самоотверженный
труд ученого-организатора, руководившего крупнейшими
физиологическими учреждениями нашей страны, это и
постоянная забота о гармоническом развитии
физиологии — ее новейших и традиционных областей, это и
проявление таланта ученого-воспитателя, постоянно
привлекавшего молодежь в науку, это, наконец, сотни ученых,
и молодых и зрелых, благодарно помнящих одобрение,
поддержку, ценные советы, дружескую помощь,
душевную щедрость Владимира Николаевича.
Экстероцепция — восприятие раздражений,
воздействующих через зрение, слух, обоняние, осязание, вкус.
Известно, насколько осложняется и обедняется жизнь,
если человек оказывается лишенным возможности
получать информацию из-за отказа, например, зрения или
слуха. Однако физическое существование при этом
продолжается. Но это люди, о них, конечно, надо говорить
особо.
Возьмем животных. Известны эксперименты с серыми
крысами-пасюками. После выключения зрения, слуха,
анестезии лап они не теряли способности
ориентироваться в лабиринте, двигаться по нужному маршруту и
находить кормушку.
Вместе с тем, несколько опережая события, скажем,
что выключение даже умеренной доли интероцепторов
ведет к быстрой гибели животного. Этот пример объяс-
нит, как важно исследование интероцепции и насколько
значительную работу выполнили Владимир Николаевич
и его школа в течение полувека. В 1944 году и даже в
1945 мы еще не вполне представляли себе, как высоко
поднимут физиологию эти исследования.
Почему интероцепция столь важна для организма?
73

Несомненно, это связано с необходимостью
поддерживать постоянство внутренней среды. Для этого нужна
информация о состоянии среды и о работе органов,
создающих это постоянство. Поэтому во всех органах и тканях
рассыпано огромное множество нервных окончаний — ин-
тероцепторов, чувствительных к механическому,
химическому или термическому воздействию. В. Н.
Черниговский доказал, что не только, раздражение, но и
выключение интероцепторов вызывает рефлекторный ответ.
Постоянный поток импульсов от этих рецепторов по
центростремительным нервам создает и регулирует
активность центральной нервной системы и отдельных ее
центров: сосудодвигательного, дыхательного и других.
Термин «интероцепция» подразумевает не только
чувствительность органов к раздражению, но и
рефлекторные реакции органов на усиление или ослабление
раздражения рецепторов внутренних органов.
Механорецепторы, находящиеся в сердце, сосудах и
стенках полых органов, чувствительные к колебанию
давления в просвете органа, часто неточно называют баро-
рецепторами или прессорецепторами. На самом деле
такой рецептор возбуждается не давлением окружающей
жидкости, а деформацией из-за растяжения стенки
органа, в толще которой лежит рецептор.
Понятно, что для гомеостаза необходима
сигнализация в нервные центры о химическом составе внутренних
сред организма. Поэтому поиски Черниговского и его
сотрудников были направлены на выявление рецепторов,
чувствительных к химическим раздражителям. Мы уже
знаем, что такие рецепторы были обнаружены в каротид-
ных и аортальном гломусах, однако эти рецепторы
уникальны: они улавливают колебания концентрации в
крови кислорода. Владимир Николаевич установил, что вся
ткань любого органа пронизана нервными окончаниями,
чувствительными к изменению состава межклеточной
жидкости — среды обитания клеток органа. Они носят
название «хеморецепторы», то есть тканевые рецепторы.
Другой разновидностью интероцепторов являются
терморецепторы, роль которых понятна из их названия.
С их помощью происходит терморегуляция у птиц и
млекопитающих. Нет полной уверенности, что тканевые
рецепторы не совпадают с терморецепторами.
Чувствительность терморецепторов иногда поразительна. У так
называемых ямкоголовых змей терморецепторы в «фокусе»
74

рефлектора улавливают колебания температуры в
тысячные доли градуса. Такой термолокатор обнаруживает
мышь — объект охоты — в нескольких метрах.
Температуру тела теплокровных регулирует в
основном система кровообращения, от которой больше всего
зависит отдача тепла в атмосферу. Дыхание и выделение
пота тоже участвуют в этом и управляются интероцеп-
тивными рефлексами.
КАПИТАН „БРИГА"
(ПРОДОЛЖЕНИЕ)
Основной метод, применяемый Черниговским при
изучении интероцепции,— изолированная перфузия органа.
Орган, рецепция которого исследуется, изолируют от
общего кровяного русла, а питание он получает либо от
источника кровезаменяющей жидкости, либо от другого
животного (донора). Таким образом, орган сохраняет
только нервные связи с организмом.
Теперь, вводя в перфузат (т. е. в жидкость или кровь,
проходящую только через изучаемый орган) различные
химические вещества, изменяя его рН, можно увидеть,
какой рефлекс или рефлексы вызовет химическое
раздражение органа в других органах животного. Изменяя
давление перфузата, можно определить, как реагируют
механорецепторы сосудов. %
Рассмотрим вначале изыскания Владимира
Николаевича, которые непосредственно касаются сердца и
сосудов,—работы, где были открыты рефлексы
Черниговского. Эти исследования осуществлялись перед Великой
Отечественной войной и в годы войны. Рецепторы
эпикарда — наружного слоя сердца, обращенного в
околосердечную сумку, Владимир Николаевич раздражал,
вводя в сумку слабый раствор никотина. Никотин —
чрезвычайно сильный яд, и чтобы он действовал только как
Раздражитель, нужно разводить его во много тысяч раз.
При введении раздражителя в околосердечную сумку
артериальное давление быстро падало, что сопровожда-
75

лось урежением сокращений сердца (помните, как в J
опытах Бецольда) и обычно учащением дыхания (в
противоположность опытам Бецольда). Раствор, влитый в]
полость перикарда в скудном количестве (десятые доли
миллилитра), можно было смыть с сердца и его сумки,,
и давление в артериях восстанавливалось, как и дыхание]
и-пульс. После перерезки чувствительных нервов сердца
никотин не оказывал никакого действия. Ничего не
получалось и после введения в перикард растворов ново-!
каина или кокаина, устранявших чувствительность нерв-|
ных окончаний. Само по себе введение анестезирующего;
вещества повышало артериальное давление. Это
обстоятельство Черниговский расценил как доказательство
того, что импульсы центростремительных нервов сердца
постоянно тонизируют вазомоторные центры.
На этих-то рефлексах и были построены дальнейшие
наши исследования, побудившие нас написать эту
книжку. Однако мы опережаем события.
Кафедра физиологии размещалась в двухэтажном
домишке внутри академического двора. Маленький
виварий находился в подвале.
Кафедральный кружок, как мы понимаем теперь,
доставлял Капитану немало радости, хотя и отнимал у
него много времени. Первыми учениками Владимира
Николаевича были курсанты и слушатели Военно-морской
медицинской академии. В 1943 году в г. Кирове в здании
педагогического института размещалась эвакуированная
из Ленинграда академия (ВАША). В издательстве этой
Академии в этом городе вышла книга В. Н.
Черниговского «Афферентные системы внутренних органов», в
которой содержалось все основное, что составило учение об
интероцепции. К автору этой замечательной книги сразу
потянулась молодежь. Часть уже училась в академии и
пришла к нему, когда он начал читать курс физиологии,
другие только поступили в академию, вернувшись с
войны.
Обычно он проводил с новичком предварительный
получасовой разговор, После которого предлагал на выбор
несколько тем для самостоятельного
экспериментального исследования и скудный перечень литературных
источников — этот перечень каждому предоставлялось
расширить самостоятельно. Первый опыт Владимир
Николаевич старался поставить вместе с «пришельцем», и
если того требовали обстоятельства, не жалел времени,
76

чтобы показать технику препаровки и «подводные
камни» эксперимента. Иногда демонстрация затягивалась за
полночь — казалось, Капитан «Брига» никогда и никуда
не торопился и вообще у него не было других дел, кроме
занятий в кружке. «Бриг» навсегда остался для него не
забавой, а одной из главных забот жизни. И не напрасно:
в экипаж входило немало талантливых студентов,
впоследствии многие из них стали гордостью нашей
физиологии. Новичок лишь стороной узнавал, насколько
Черниговский загружен работой на кафедре академии и в
своей лаборатории. Постепенно повышалась
требовательность к каждому кружковцу. Владимир Николаевич
считал необходимым, чтобы каждый из нас тоже стал
мастером эксперимента, владел литературой своей, пусть
пока еще маленькой проблемы, ее логикой.
«У физиолога должен быть выносливый, прочный зад,
ясная голова, хорошие руки и большая душа»,— говорил
наш Капитан. И изображал это в виде геометрических
фигур. Равнобедренный треугольник с горизонтальным
основанием — склонность к усидчивости, но плохая
голова; то же вниз вершиной — хорошая голова, плохая
усидчивость; ромб с вертикальной длинной диагональю —
худший вариант: все плохо; идеальный случай —
квадрат. Кружковцы первых трех типов быстро отсеивались.
Хорошие руки студента были первой заботой Учителя:
— Что вы умеете делать? Вязать, шить, строгать,
пилить?..
В. Н. никогда не терял чувства юмора, казалось, он
всегда в духе.
На нас производило глубокое впечатление уже то,
как выглядел его кабинет на кафедре,— тесная
клетушка с разбитым письменным столом да тремя стульями.
Над столом висела большая окантованная фотография
Щенка жесткошерстного фокстерьера, державшего в
зубах плакат: «Папа, загрызи физиолога!» Стол и стены
были оклеены кусками и кусочками ватмана с
афоризмами и стихами, часто собственными. Их обновление
позволяло догадываться порой о настроении Владимира
Николаевича. Он любил Омара Хайяма; вероятно, не в
радостный день своей жизни В. Н, приколол над столом две
рубайи:
Ловушки, ямы на моем пути
Аллах расставил и велел идти.
77

И все предвидел. И меня оставил.
И суд сзывает: голову снести.
Я мир сравнил бы с шахматной доской; j
То день, то ночь; а пешки — мы с тобой. j
Поставили, подвигали, побили— j
И в темный ящик бросят на покой. j
Рядом с фотографией фокстерьера висели застеклен!
ные и окантованные кривые, записанные на кимографе
удивительно чисто и красиво. Он и относился к ним как
к произведениям искусства. Безупречно аккуратный во
всем, он требовал этого и от нас. ]
— Такую кривую я и смотреть не стану,—говорил
он.— Получи настоящую, культурную запись, тогда пон
говорим. Если это действительно физиологический эф-]
фект, а не артефакт, то он повторится.
В. Н. Черниговский говорил: «Я —общий физиолог».
Действительно, его труды охватили не только работу
собственно интероцепторов, но и отразили функции всего!
интероцептивного анализатора от рецепторного
окончания на периферии до коры головного мозга
включительно.
Владимир Николаевич выявил два типа интероцептив-
ных рефлексов: собственные и сопряженные. По мере
увеличения интенсивности раздражения интероцепторов
в рефлекторную реакцию вовлекаются все новые и
новые эффекторы. Те рефлексы, которые возникают в
ответ на относительно слабое раздражение, Черниговский
назвал собственными, или системными: те же рефлексы,
которые возникают вслед за собственными при усилении
раздражения рецепторов, получили название сопряжена
ных. Так, в ответ на раздувание полых органов жмвота
возникают прежде всего рефлекторные реакции — реак-j
ции этих самых органов (или, точнее, той системы, к
которой относится раздражаемый орган). Более сильное
раздражение тех же механорецепторов ведет уже не
только к возникновению собственного рефлекса, но и
ответу других систем организма— это сопряженные, или
межсистемные, рефлексы. Наблюдая переход от
собственных рефлексов к сопряженным, можно судить о
распространении возбуждения в центральной нервной
системе. Сходным образом Павлов выявил закономерности
высшей нервной деятельности, следя за работой.слюнной
железы.
78

Черниговский изучал интероцептивные влияния не
только на внутренние органы, но и на скелетные
мышцы. Все эти данные позволили осмыслить влияние ин-
тероцепторов на поведение — мотивации.
Дара. Терморецепторы сигнализируют о перегреве
тела. Помимо выделения пота и такой перестройки
кровотока в сосудах, которая увеличивает теплоотдачу,
помимо тепловой одышки, подавлены все двигательные
побуждения, так как движение еще повысило бы
температуру тела. Усиленное испарение воды кожей и легкими
обезвоживает организм. Возникает жажда. Подавляется
мотивация неподвижности, возникает противоположная,
и читатель отправляется к холодильнику, где стоит
бутылка пива. Влага быстро всасывается, объем крови и
осмотическое давление приходят в норму,
восстанавливается несколько сниженное артериальное давление.
Увеличивается венозный возврат крови к сердцу, растягивая
предсердия. Биение сердца учащается, и запускается
сложный рефлекс с сердца, усиливающий выделение
мочи в почках. Еще несколько минут, и усиленная импуль-
сация механорецепторов 'мочевого, пузыря заставляет
читателя вновь ненадолго отложить книгу.
Рецепторы, которыми обильно уснащена кровеносная
система, Черниговский расценил как крайне важный
механизм регуляции, и это позволило ему говорить о
второй функции системы кровообращения — о сигнальной
функции.
В. Н. Черниговский был убежден, что всякое
физиологическое исследование, если оно полноценно, должно
быть выполнено в нескольких аспектах. Одним из
важнейших он считал эволюционный, то есть сравнительно-
физиологический аспект исследования, когда проблема
изучается на млекопитающих, пресмыкающихся,
земноводных, рыбах. Владимир Николаевич сам проделал
огромную работу, посвященную эволюции интероцепции.
В его трудах отчетливо видна тенденция связать
физиологические данные с клиническими: ему удалось
продемонстрировать нервные механизмы, участвующие в
развитии ряда заболеваний: отека легких, туберкулеза,
местных расстройств кровообращения и тех его расстройств,
которые связаны с сердечной недостаточностью,
некоторых видов гипертонии; он вторгся в физиологические
механизмы, характерные для кишечной непроходимости,
Для анемии, для нарушения нормальной свертываемости
79

крови, для облитерирующего эндартериита. Усилиями
Черниговского были созданы первые в стране
специализированные клинические отделения для лечения почечных
больных, больных инфарктом миокарда. Он интенсивно
участвовал в создании отечественной авиационной,
подводной и космической физиологии. Это все — третий
аспект физиологического исследования, определяющий его
сегодняшнее практическое применение. С эволюционным
аспектом тесно связан и возрастной аспект: только
изучение того или иного механизма в ходе индивидуального
развития может дать по-настоящему глубокое
понимание явлений.
В 1960 году вышел из печати массивный том — это
была известная сегодня всему медицинскому миру
книга В. Н. Черниговского «Интероцепторы», в которой
подводились итоги всех исследований школы Владимира
Николаевича, школы, к этому времени весьма
многочисленной.
КАПИТАН „БРИГА"
И ЕГО КОМАНДА
В. Н. никогда не старался произвести впечатление
особенного человека, выдающегося ученого. Он
держался с нами как равный. Однако с течением времени его
требовательность и строгость по отношению к нам
росли. После одного-двух лет работы в кружке мы уже не
имели права ошибаться в препаровке. Однажды,
наблюдая за опытом кружковца, Владимир Николаевич
заметил неточность и, прорычав страшным голосом: «Сорок
тысяч чертей и одна ведьма в глотку!», спихнул
виновного с белого винтового табуретика коленом. После этого
сам сел на это место и показал, как нужно было
действовать. В поступке Капитана не было злобы, и он не мог
никого обидеть — все было сделано с улыбкой.
Как-то профессор Г П. Конради попросил
Владимира Николаевича показать ему препаровку каудального
брыжеечного ганглия — нервного симпатического узла,
имеющего отношение к управлению органами таза и их
80

сосудами (об этом ганглии нам предстоит еще
подробный рассказ).
— Пожалуйста, я за пять минут сделаю эту операцию
хоть с завязанными глазами.
— Ну уж, так и с завязаннымиГ
— Пари?
т- Ладно.
Кошку занаркотизировали, привязали к станку,
постригли, приготовили инструменты. Были принесены
чистые полотенца, одним из которых В. Н. завязали глаза
с величайшим тщанием. Поверх повязки была
нахлобучена черная шапочка, а поверх всего этого повязано
второе полотенце.
Владимира Николаевича подвели к столу. Мы
выстроились, затаив дыхание, по другую сторону стола.
События разворачивались с непомерной быстротой,
мы даже не успели как следует поволноваться. Через три
с чем-то минуты ганглий был взят на лигатуру.
— Вот он! — только и сказал Черниговский.
Гость развел руками.
Стаскивая с глаз повязку, Владимир Николаевич
доверительно сказал нам:
— Я его обманул!
— ?! χ
— Ну конечно! Когда сделаешь продольный разрез,
отвернешь тонкий кишечник и сальник вправо, то
открывается пульсирующая аорта — ошибиться невозможно.
А когда спускаешься по аорте...
И Владимир Николаевич объяснил нам, как можно
на ощупь найти этот самый ганглий и не промахнуться.
Вот такой был «обман». В разрезе не оказалось ни
капли крови — так точно прошел нож, что ни один сосуд не
был задет. Это были удивительные руки, сильные, с
гибкими, чуткими пальцами — виолончельные руки.
И действительно, Владимир Николаевич был очень
музыкален. После физиологии он едва ли не больше
всего любил музыку, и именно она послужила одним из
важных путей нашего сближения.
Был ли это продуманный воспитательный прием или
тому способствовало наше общее в то время увлечение
музыкой, но вся наша команда во главе с Капитаном
часто бывала в филармонии на концертах Мравинского,
Святослава Рихтера, других прославленных мастеров.
В. Н. постоянно делился с нами своими впечатлениями о
81

музыке. Он был глубоко образован и в этом отношении:
играл на рояле, писал музыку; во время эвакуации
академии, в г. Кирове, брал уроки игры на виолончели.
Часто мы встречались с ним у пианистки Нины Яковлевны
Познер, проникновенного и темпераментного музыканта
высокой культуры. Почти всю ее комнату на улице
Восстания занимал рояль; это на нем репетировал перед
своим первым публичным выступлением, состоявшимся в
Ленинградской филармонии, чрезвычайно волнующийся
студент Станислав Нейгауз...
Черниговский меньше любил музыкальные записи на
пластинках, как бы хороши они ни были, он отдавал
предпочтение сиюминутному исполнению, музыке, как
бы рождающейся в присутствии слушателя. Так, он
получал ни с чем не сравнимое удовольствие от сонат
Бетховена в исполнении Нины Яковлевны.
— Послушайте внимательнее, — говорил он, — как
разработана эта тема. А ведь вся-то она состоит из трех
нот. (Помнится, речь шла о первой части Двадцать
третьей сонаты.) Если бы каждый физиолог так
разрабатывал свою тему: из трех нот великий мастер может
создать такое!
Помимо будничной работы, музыкальных и иных
встреч, раз в месяц происходили так называемые
большие сборы «Интероцептора». Тесная квартирка
Владимира Николаевича не могла вместить всех, обязанных и
желающих принимать в них участие, и большие сборы
обычно устраивались в чьем-нибудь жилище пообширнее.
В первые годы после войны, когда страна залечивала
тяжелые раны, мы собирались в нетопленых сырых
комнатах. Все мы постоянно испытывали, голод. И все же
мы сохранили об этом времени впечатления
праздничности. Эти сборы также всегда способствовали подъему
настроения, часто нам преподносился какой-нибудь
сюрприз. Одним из сюрпризов было феерическое появление
на таком вечере Капитана Икс-Вогин-Реч *
Рыжебородого в пиратском одеянии: он вышел из такси-трясучки
ДКВ (что обычно расшифровывалось как «дерево-клейг
вода» или как «дымит-коптит-воняет»), вышел в
настоящих ботфортах с отворотами, в плаще поверх тельняшки,
с черной повязкой на глазу, с бородой из пакли, выкра-
* Фамилия Черниговского в зеркальном изображении — еще
одно изобретение Учителя.
82

шенной красным стрептоцидом, и в огромной шляпе со
страусовыми перьями. Золоченый кортик довершал этот
ослепительный наряд. На фоне капитанских острот и
шуток мы и сами подтягивались, казались друг другу
лучше и умнее. Но это, конечно, был праздник, событие
нечастое.
Повседневное поступательное движение «Бригу»
придавала экспериментальная работа, она сама была не
меньшим праздником. Доклад В. Н. Черниговского на
VII съезде физиологов в 1947 году был сделан в
соавторстве с большинством членов команды. А в 1948 вышел в
свет сборник статей курсантов академии, львиную долю
которого составили наши исследования, а предисловие
было написано самим Капитаном. На многие материалы
сборника В. Н. ссылался в последующих своих
публикациях.
Научная продуктивность команды росла, как и
научная значимость ее продукции. Так, студенты А. М. Уго-
лев и В. М. Хаютин нашли, что если очень долго (20—
40 мин) раздражать механорецепторы одного из полых
органов живота, то в первый же момент раздувания
органа артериальное давление взлетает, но потом,
несмотря на продолжающееся раздражение, постепенно
снижается зачастую до исходного уровня. Если теперь
прекратить раздувание, давление крови упадет и некоторое
время останется пониженным. Капитан называл это отдачей,
или сеченовской реакцией, объясняя явление следующим
образом. Возбуждение, возникающее в мозгу под
влиянием интероцептивной центростремительной импульса-
ции, иррадиируя, быстро охватывает сосудодвигательные
центры — кровяное давление растет. Затяжное
раздувание органа (как в опытах Павлова длительное
действие условного раздражителя без подкрепления) влечет
за собой переход возбуждения в торможение, и давление
нормализуется. Важно здесь было усвоить и запомнить:
раздражение одного и того же нерва могло вызывать
диаметрально противоположный эффект.
В. Н., прихватив с собой троих участников кружка,
работавших вместе с ним над проблемой, сделал доклад
об этой находке на выездной сессии Академии
медицинских наук и Рязанского медицинского института.
Черниговский уподоблял открытое явление внутреннему
торможению Павлова. Некоторые оппоненты, обсуждая эти
Данные, расценили их как адаптацию механорецепторов
83

к раздражению, хотя уже сама по себе «отдача»
свидетельствовала однозначно, что рецепторы продолжают
сигнализацию в течение всего раздражения, а вовсе не
умолкают, привыкнув к долгому однообразному
воздействию.
Однако В. Н. был подготовлен к тому, чтобы дать
отпор: незадолго до сессии В. М. Хаютин (сегодня один из
лучших физиологов, работающих в области
кровообращения), предвидя такое возражение, поставил
специальный опыт. Первый этап опыта— интероцептивное
раздражение, давление крови растет и затем медленно
нормализуется. Второй этап — центробежный нерв органа
блокируют холодом, то есть подводят под нерв трубочку,
через которую течет холодная вода, и в месте
охлаждения проводимость нерва прерывается. Раздражение не
прекращается в течение нескольких часов. Третий этап —
холодовой блок снимают. Нерв вновь проводит
возбуждение от рецепторов (а их все продолжают раздражать),
и артериальное давление исправно взлетает, как в
начале опыта. Таким образом, сомневающиеся были
переубеждены: адаптация рецепторов не может быть
причиной гипертонической болезни.
Авторитет В. Н. Черниговского в научных кругах с
каждым годом становился все незыблемее. Ширилось и
поле его деятельности. Вскоре после описанных событий
он становится директором Института физиологии в
Москве. В его ведении оказывается целый ряд важнейших
лабораторий.
АДМИРАЛ ФЛОТА
Люди, скупо дарящие славой,
Жгли глазами труд его руки,
Как один, они сказали: браво,
А ведь это были знатоки.
И. Тихонов
Тканевым хемоцепторам Черниговский придавал
особое значение в анализе внутренней среды всех органов
и тканей. Международный симпозиум, созванный по
инициативе Черниговского и посвященный тканевой хеморе-
цепции, принес ему множество единомышленников среди
зарубежных физиологов, и тканевая рецепция стала
важной проблемой всемирной физиологии. Фундаментальный
84

труд Черниговского «Интероцепторы» переведен на
андийский язык, издан в США *.
Уже в пятидесятых годах Владимир Николаевич
приступил к изучению представительства внутренних
органов в головном мозге и в его коре. Результат этих
исследований — книги «Нейрофизиологический анализ корти-
ковисцеральной рефлекторной дуги» и «Кортикальное и
субкортикальное представительство висцеральных
систем» («кортекс» — кора головного мозга,
«висцеральный»— внутренностный), удостоенные по решению
Президиума Академии наук СССР премии имени Сеченова.
Владимир Николаевич установил, где в головном мозге
находятся зоны, ответственные за деятельность
определенных внутренних органов.
Экстраполируя обнаруженное еще в молодости
явление «угасания» на интероцептивные процессы, Владимир
Николаевич сформулировал свое представление о
реактивном торможении — центральном мозговом процессе,
который избавляет организм от ненужной, излишней
деятельности. Эти исследования были выполнены в
пятидесятых годах и обобщены в монографии «Привыкание в
висцеральных системах».
В Институте физиологии Черниговский еженедельно
проводил семинар, на котором обсуждались работы
сотрудников. Часто обсуждение перерастало в дискуссию,
и в результате ее могли измениться точки зрения ряда ее
участников, иногда н самого Капитана.
Проходит совсем немного времени, и В. Н.
Черниговский становится вице-президентом Академии
медицинских наук, действительным членом Академии наук СССР,
постоянным главой ее отделения физиологии, членом
академий ряда стран, депутатом Верховного Совета.
Владимир Николаевич — инициатор и главный редактор
тридцатишеститомного руководства по физиологии, один из
основоположников советской космической физиологии.
Читатель помнит, что первыми побывали в космосе
собаки. Перед стартом их оперировали: сонные артерии
были выведены в кожные муфты, чтобы в процессе
полета можно было следить за артериальным давлением и
частотой сердцебиения. Животных выбирал, наблюдал и
* В. Н. весьма гордился и тем, что его избрали после доклада
На одном из научных симпозиумов в США членом общества
юмористов имени Марка Твена.
85

оперировал Владимир Николаевич. Черниговский
неизменно оказывал помощь космонавтике в качестве самого
знающего консультанта-физиолога, входил в
Международную академию астронавтики, был членом
редколлегии советско-американского издания «Основы
космической биологии и медицины». За совокупность работ в
1964 году постановлением Президиума Академии наук
СССР он награжден золотой медалью имени Павлова.
В эти годы школой Черниговского стали многие
физиологические лаборатории страны. «Вся творческая
деятельность его отмечена замечательной чертой,— пишет
Г. П. Конради.— Искусство добывания безукоризненно
достоверных фактов он сочетал со сдержанностью и
самокритичностью в выводах и обобщениях. Какую бы
проблему ни разрабатывал В. Н. Черниговский, он никогда
не забывал о своих предшественниках и проявлял
огромную эрудицию в истории физиологии. И ни одну
проблему Владимир Николаевич не представлял себе как
вполне разрешенную. Учитывая величайшую сложность
процессов в живых организмах, он менее всего был склонен
создавать «системы» и «общие теории», так легко
опрокидываемые поступательным движением науки. Это
мудрое самоограничение ученого и скромного человека —
залог того, что его статьи (а их более четырехсот) и
книги (одиннадцать) не только не устаревают, но напротив,
адресованы будущему».
Всегда верящий в своих учеников, Владимир
Николаевич и сам оставался верен им: заботился об их работе,
ее разумном планировании, правильности выполнения и
точности выводов. Невозможно забыть, как он выслушал
от первой до последней страницы диссертацию одного из
нас, внимательно вникая в подробности и внося свои
коррективы, хотя в тот период эта работа выполнялась под
другим руководством. Диссертация была успешно
защищена. Через несколько дней учитель и ученик
встретились на защите другой диссертации в Академии
медицинских наук СССР. Завидев своего бывшего ученика
в зале, вице-президент встал, легко прошествовал по
центральному проходу в задние ряды, поздравил и
расцеловал автора и, довольный, вернулся за стол ученого
совета.
Вместе с тем Черниговский, несомненно, ценил в нас
то, что мы нечасто обращались к нему за помощью. Он
постоянно добивался от учеников самостоятельности
86

мышления. Первую научную статью он десять раз
возвращал одному из нас для исправления, предоставляя
автору самостоятельно понять и устранить причину его
недовольства. Это имело глубокий воспитательный
смысл— мы научились быть предельно требовательными
к себе, научились не посовать в сложнейших ситуациях.
И здесь пригодился совет Капитана: «Если вам везет —
продолжайте. Если не везет — продолжайте», —
повторял он.
Работа под руководством В. Н. Черниговского, тесное
общение с ним наложили отпечаток на наши характеры,
судьбы и человеческие качества. Нам кажется очень
важным процитировать отрывок из последнего письма
замечательного ученого и учителя к одному из нас (речь идет
о Военно-морской медицинской академии):
«Это было хорошее заведение вообще, а для меня в
особенности. Там я «нашел»... (следует список членов
команды). Для всех нас, несмотря на невзгоды, ВММА
была своего рода Лицеем! Там вы все учились, а вместе
с вами учился и я... Все вы свое хорошее приписываете
мне. Если и было что «от меня», так только одно. Сумел
я увидеть в каждом из вас драгоценную для науки,
научного дела искорку и не дал ей потухнуть. Вот и все...
Ваш В. Н., он же В. Черниговский».
В любой жизни, даже если она и не особенно
коротка, остается нечто нереализованное. Владимир
Николаевич понимал это и чрезвычайно ценил время. Он любил
повторять стихи Маршака:
Дорого вовремя время.
Времени много и мало.
Долгое время — не время,
Если оно миновало.
Тем дороже для всех нас, его учеников, годы, которые
он потратил на команду созданного им брига. Как
постоянное напоминание об этом один из нас хранит том «Ин-
тероцепторы» с дарственной надписью Владимира
Николаевича: «Из заросли поднялся корабль; он всплыл и
остановился по самой середине зари. Из этой дали он
был виден ясно, как облака. Разбрасывая веселье, он
пылал, как вино, роза, кровь, уста, алый бархат и
пунцовый огонь...»
87

ПОДВИЖНАЯ ЛЕСТНИЦА
Ты еще разобьешь этот ящик сосновый,
Отряхнешь этот прах с твоих ног.
Я. Антокольский
Жан Батист Пьер Антуан Ламарк, чья «Философия
зоологии» прошествовала по всей Европе сквозь грохот
французской революции и наполеоновских пушек, не
предполагал, что его слава не потускнеет и за три века,
что она расцветет в варварской России еще пышнее, чем
в прекрасной Франции. Нет, не знал он, что будет
навечно причислен к лику бессмертных, хотя самая
интересная часть его гениального прозрения — тем более
гениального, что оно было не результатом
экспериментального исследования, а плодом мыслительной
работы,— останется непонятой.
Ламарка (1744—1829) принято считать деистом.
Согласно его точке зрения жизнь создана однажды некими
силами, которые, однако, не властны вмешаться в ее
дальнейшее развитие. Ламарка упрекают в том, что он
считал движущей силой эволюции «изначально присущее
организму внутреннее чувство, как бы стремление
усовершенствоваться», а второй движущей силой называл
упражнение (или неупражнение) органов, ведущее к
наследованию приобретенных признаков. Что касается
последнего пункта, то эта ошибка, в которую впали даже
такие великие умы, как Павлов и Тимирязев,
простительна Ламарку (в 1809 году!).
Все мы знаем о Ламарке, что он создал первое
материалистическое учение об эволюции. Далеко не всем
известно, что автор «Философии зоологии» стал зоологом
лишь в старости. При этом острота видения, ясность
мысли, точность определений поразительны. Дадим ему
слово.
«Что касается животных, имеющих спинной мозг, то
от всех частей их тела, как лежащих в глубине, так и
тех, что располагаются ближе всего к поверхности,
отходят чрезвычайно тонкие нервные волокна, которые, не
расщепляясь и не соединяясь между собой, сходятся в
очаге ощущений... Чувство, о котором здесь идет речь,
возникает в результате сочетания ряда внутренних
ощущений, непрерывно испытываемых животным в течение
88

всей его жизни, благодаря беспрестанному воздействию
жизненных движений на его внутренние, обладающие
чувствительностью части... Каждое нервное волокно...
передает воздействия, которым подверглась данная часть...
рассматриваемый флюид (флюид, содержащийся в
нервах животного, не исключая и человека, совершенно
аналогичен электрической материи) в этих случаях движется
внутри нервов от внутренних частей тела... в
направлении к очагу ощущений. Что касается животных,
обладающих спинным мозгом, не приходится сомневаться в
том, что они имеют один-единственный простой очаг
ощущений, который, по всей вероятности, помещается на
переднем конце спинного мозга, у самого основания так
называемого головного мозга, следовательно, под
полушариями».
Налицо довольно точное описание интероцепторов.
Ламарк описывает центробежное и центростремительное
звено интероцептивных рефлексов, механизмы
возникновения эмоций, нейрогенных заболеваний, связь
рефлекторных механизмов с мышлением и, наконец, даже
довольно точно излагает количественный принцип: сильное
и слабое раздражение рецепторов ведет к качественно
противоположным результатам. Работа полушарий
головного мозга тоже описана в книге Ламарка. Описаны
механизмы возникновения боли, приятных и неприятных
ощущений.
Ламарк создал стройную систему сравнительной
психологии, предвосхитив новейшие достижения ученых
наших дней. Центр этой системы — представление Ламарка
о «внутреннем (интероцептивном — скажем мы)
чувстве, эмоциях», благодаря эмоциям,— способности
производить действия. Надо ли продолжать? Надо ли
говорить, что в Ламарка укладывается почти вся биология
последующих без малого трех столетий (и всех
предыдущих), что само слово «биология» в его сегодняшнем
значении первым сказал Ламарк. Этот поистине гениальный
человек связал эволюцию с постоянством внутренней сре-
Дьт организма, постоянством, о котором, как считают,
затворил Клод Бернар, родившийся через четыре года
после издания Ламаркова двухтомника.
Ламарк — наш современник и союзник. Взгляните,
Как взволнован произведениями Ламарка О. Э.
Мандельштам:
89

ЛАМАРК
Был старик, застенчивый, как мальчик,
Неуклюжий, робкий патриарх.
Кто за честь природы фехтовальщик?
Ну конечно, пламенный Ламарк.
Если все живое — лишь помарка
За короткий выморочный день,
На подвижной лестнице Ламарка
Я займу последнюю ступень.
К кольчецам спущусь и к усоногим,
Прошуршав средь ящериц и змей,
По упругим сходням, по излогам
Сокращусь, исчезну, как протей.
Роговую мантию надену,
От горячей крови откажусь,
Обрасту присосками и в пену
Океана завитком вопьюсь. ^
Мы прошли разряды насекомых {
С наливнымирюмочками глаз.
Он сказал: «Природа вся в разломах,
Зренья нет,— ты зришь в последний раз».
Он сказал: «Довольно полнозвучья,
Ты напрасно Моцарта любил,
Наступает глухота паучья,
Здесь провал сильнее наших сил».
И от нас природа отступила
Так, как будто мы ей не нужны,
И продольный мозг она вложила,
Словно шпагу, в темные ножны.
И подъемный мост она забыла,
Опоздала опустить для тех,
У кого зеленая могила,
Красное дыханье, гибкий смех.
В год выхода книги Ламарка родился Чарлз Дарвин,
создатель теории естественного отбора. Все мы —
дарвинисты, но дарвинизм вряд ли возник бы на пустом месте,
без Ламарка, Кювье и других.
Хотя современные эволюционисты и считают
Ламарка одним из своих учителей, никто из них (да и среди
физиологов) не обратил внимания, что гений этого
ученого предвосхитил и концепцию Клода Бернара о
постоянстве внутренней среды организма как необходимом
условии свободной жизни, и интероцепцию, разработанную
90

полтора века спустя Черниговским, и объединил оба эти
представления, применив их к своему эволюционному
учению.
«Природа вся в разломах». Наука — тоже. Как и ис-
тория человечества.
Научная жизнь Ламарка связана с Парижским
королевским ботаническим садом, основанным еще в XV
веке для разведения лекарственных растений. Здесь,
вероятно, д'Артаньян назначал свидания Констанции Бона-
сье; здесь, возможно, водились ядовитые растения, столь
любимые Екатериной Медичи. После французской
революции сад был превращен в Музей естественной истории,
одну из двенадцати кафедр которого занял
пятидесятилетний Ламарк, тридцать лет посвятивший ботанике. Это
была кафедра низших животных. В новую для Ламарка
область великий ученый сумел ввести физиологический
аспект в дополнение к прежнему чисто зоологическому,
анатомическому.
Бурная эпоха объединила в Париже лучшие умы
французской биологии — это Жоффруа Сент-Илер,
Кювье, Бюффон, Кабанис, Биша, Мажанди и другие
крупнейшие ученые. В эту пору еще одно из величайших
открытий было сделано Лавуазье: дыхание — это
медленное окисление с выделением тепла. Кабанис (1757—
1808) первый высказал мысль о функциональном
разделении нервной системы на «мозговую» и «ганглиоз-
ную» — этим терминам сегодня соответствуют
«соматическая» и «вегетативная». Идею поддержал Биша.
Мажанди (1783—1855) пришел к выводу, что
нервная система имеет сегментарное, метамерное строение, и
отметил сходство ее сегментов: в каждом из них — два
передних нервных корешка (двигательных) и два задних
(чувствительных). К такому же выводу независимо от
Мажанди пришел крупный английский невролог Чарлз
Белл. Так возник закон Белла — Мажанди.
Несомненно, центр мировой физиологии в тот
период находился в Париже. Очередной «разлом» наступил
позже, когда физиология расцвела в Германии, в Рос-
сии, где возникла мощная школа физиологов и морфоло-
гов в Петербурге и особенно в Казани; к этому времени
относится подъем физиологии в Кембридже (Англия).
С первыми ростками фашизма началось увядание науки,
и понадобилось немало лет, чтобы поднять из руин
физиологию в Германии.
91

Однако мы отвлекаемся. Лабораторию Мажанди в
Коллеж де Франс унаследовал Клод Бернар, физиолог
великий и своеобразный. Его громкое имя можно найти
в произведениях Тургенева и Достоевского, Писарева и
Добролюбова. Это ему принадлежит бессмертная идея
о постоянстве внутренней среды организма как непре*
менном условии свободной жизни. Эта мировоззренчес«
кая формула была постулирована в 1852 году. Бернар,
впервые установивший, что просвет сосудов регулирует
симпатическая нервная система, не мог не связать этот
факт с постоянством внутренней среды. Кровоток в
каждом сосуде — вот главный стабилизатор местного
обмена и температуры. Наконец, Бернар открыл гликогенную
функцию печени — функцию, регулируемую
продолговатым мозгом, его вегетативными нервами. Вероятно,
Бернар находился под влиянием идей своих
предшественников и соотечественников. Его Лаборатория состояла из
одной комнаты, примыкавшей к лекционному залу. Бер-j
нар работал с единственным помощником и других фи-
зиологрв допускал к опытам только как зрителей.
Вероятно, Й. М. Сеченов изучал много лет дыхание и
газообмен под влиянием идей Бернара. Но непосредственно,
в лаборатории Бернара Сеченов работал над другой!
проблемой, и она для нашего повествования важнее.
I
ОПЫТ БЕЛОЙ ДАМЫ \
Одно только беспристрастие заставляет нас при-1
знать, что Иван Михайлович заложил поистине
краеугольные камни в учение о механизмах цен-ι
тральной нервной системы. j
Я. Я. Павлов]
I
Сделан ряд важнейших открытий, дважды изданы^
«Рефлексы головного мозга», и, порывая с Военно-меди-;
цинской академией, после года скитаний опальный Сече-|
нов, настоящий шестидесятник, прообраз Кирсанова из]
знаменитого романа Чернышевского, получает кафедру
в университете Одессы, который тогда носил название:
Новороссийского. Вместе с Сеченовым едет П. A. CnnpoJ
его любимый ученик, кстати, тоже состоящий под
надзором полиции. Это 1871 год.
Еще до «Рефлексов головного мозга» Ивана
Михайловича интересовало внутреннее центральное торможение,
92

которое ему суждено было обнаружить. Он нашел в
центральной нервной системе как бы тормозящий центр.
Для этого он проводил опыты над лягушками, перерезая
их спинной и головной мозг на разных уровнях и
раздражая поверхность среза кристалликом соли.
Уже в 1862 году Сеченов пишет: «Итак, этими
опытами установлено присутствие в зрительных чертогах
лягушки нервных механизмов, угнетающих рефлексы при
возбуждении...»
Мысль о специализированных тормозящих структурах
в мозгу возникла у Сеченова под влиянием сенсационных
исследований братьев Вебер, говоривших о тормозном
действии блуждающих нервов на сердце. Исследование
Сеченовым внутреннего торможения было выполнено в
Париже в лаборатории Клода Бернара, одобрено
последним и получило название «Физиологическое изучение об
угнетающих механизмах головного мозга на
рефлекторную деятельность спинного мозга».
В 1867 году Иван Михайлович отправляет письмо
жене М. А. Сеченовой-Боковой: «Поздравьте меня, сегодня
утром все здание лимфатических сердец и
задерживающих механизмов увенчано блистательным образом. Я
получил на четырех лягушках при раздражении
зрительных бугров (того места, откуда происходит по моим
прежним опытам задерживание рефлексов) диастолическую
остановку всех четырех лимфатических сердец, такую же
остановку кровяного сердца и вместе с тем, разумеется,
угнетение спинномозговых рефлексов».
Так великий ученый продемонстрировал, что
торможение соматических нервных центров в условиях этого
опыта сопровождается возбуждением вагусов
(лимфатические сердца связаны с соматическими нервами).
Далее он делает, пожалуй, еще более значительный
вывод: «Все психические акты, совершающиеся по типу
рефлексов, должны всецело подлежать
физиологическому исследованию, потому что в область этой науки
относится непосредственно начало их, чувственное
возбуждение извне, и конец — движение; ^но ей же должна
подлежать и середина — психический элемент в тесном
смысле слова, потому что последний оказывается часто,
а может быть, и всегда, не самостоятельным явлением,
как думали прежде, но интегральной частью процесса».
К этому сделаем два пояснения. Во-первых, в
головной мозг всякое возбуждение, о котором говорит Сече-
93

нов, приходит извне, то есть от экстероцепторов или ин
тероцепторов. Во-вторых, движение (которым, по мыслц!
Сеченова, завершается каждый рефлекс), то есть мш
швчное сокращение, может быть не только сокращение»!
скелетной, поперечнополосатой мышцы, но в равной мем|
и сокращением гладкой мышцы органа или сосуда. JI
В этом ключе И. М. Сеченов рассматривает и физия!
логические механизмы вс^лриятия пространства и время!
ни. Сеченов предполагал что источником внешних pall
дражений для ощущения времени являются рецептор!!
опорно-двигательного аппарата (проприоцепторы), воя!
буждаемые особенно ритмично при ходьбе. Эти ритмич!
ные импульсы проприоцепторов в сочетании со зрители!
ными и слуховыми ощущениями создают представлен™
и о течении времени. Зная приблизительное соотношент
между возбуждением проприоцепторов суставов, мышш
сухожилий, с одной стороны, и стереоскопическим зри1|
тельным восприятием окружающих предметов — с дру|
гой, мы получаем представление о пространстве. Дали
ние расстояния являются осознанным числом шагов. I
В письме к М. А. Сеченовой-Боковой из Граца I
1868 году Сеченов писал: «Суббота 29 февраля буде!
день, памятный в нашей жизни. Запиши его... потому чтш
все, что я нашел сегодня, я посвящаю твоему милоМу, блаЗ
городному имени. Кстати, сегодня здесь дают «Белую да!
му» *, так пусть же сегодняшний главный мой опыт буде·!
опытом моей белой дамы. Вот он, родная моя. Если ля|
гушке отрезать полушария, то она сидит, как ты знаешь!
совершенно спокойно. Такой лягушке отсепаровывают cej
далищный нерв, перерезывают в подколенной впадине я
отрезывают как можно выше бедро. Если седалищный
нерв раздражать слабыми и средней силы индукционные
ми токами, то лягушка в 1-е же мгновение раздражения!
убегает, т. е. делает скачок; но если на нерв подейство-!
вать сразу сильными токами, то лягушка остается на ме-1
сте и убегает только, когда действие тока прекратилось.
Проще и яснее рефлекторного задерживания движений
ходьбы, конечно, и выдумать нельзя. Думаю, что опыт
белой дамы понравится даже тебе, моя строгая...»
Из письма ясно, что Сеченов видел возможность
различных нервных центральных структур приходить в
* «Белая дама» — опера французского композитора Франсуа
Буальдье, написанная в 1825 году по романам Вальтера Скотта.
94

соСтояние возбуждения при слабых раздражениях и тор-
мозиться при сильных. В опыте просвечивает и мысль о
так называемом реципрокном торможении, о котором
нами будет сказано позже. Если с позиций этого опыта
рассмотреть загадочное поведение двуликих блуждающих
нервов, то и копья ломать по их поводу не было бы
необходимости. Тем более что к письму Иван Михайлович
лриложил рисунок, где схематически показано, как
раздражение одного и того же'седалищного нерва в «опыте
белой дамы» влияло на сердце через блуждающий нерв...
НОВОРОССИЙСКИЙ
УНИВЕРСИТЕТ
Имя Петра Антоновича Спиро, возможно, известно
читателю по портретам работы Репина, Поленова.
Современники знали Спиро как известного баритона,
выступавшего на оперных подмостках, и человека весьма
радикальных взглядов. Спиро был большим знатоком
искусств, сам обладал замечательным сценическим и
вокальным талантом и в течение многих лет был связан
прочными узами дружбы с выдающимися деятелями
русской культуры—художниками И. Е. Репиным, В. М.
Васнецовым, Μ. Μ. Антокольским, В. И. Суриковым,
В. О. Поленовым, драматургом А. Н. Островским,
меценатом С, И. Мамонтовым и другими.
Великолепные данные и интерес к русской культуре
не мешали Петру Антоновичу считать своим призванием
физиологию. В 1867 году после окончания Московского
Университета двадцатитрехлетний Спиро поступает в
Военно-медицинскую академию, где работает под
руководством Сеченова. Нужно сказать, что Спиро был первым,
Кто открыл принцип реципрокной иннервации, но это
произошло в период опалы Сеченова, когда тот оставил
академию, и эта работа Спиро была опубликована в
«Вестнике Новороссийского университета».
Нас же интересуют опыты П. А. Спиро, поставленные
им на лягушке по методу Тюрка, как большинство
опытов Сеченова. Этот метод состоял в том, что центральную
95

нервную систему перерезали на уровне продолговатогс I
мозга и животное подвешивали на штативе; теперь, если
погрузить одну из лапок в кислоту (разбавленную, ко*
нечно), то через некоторое, вполне определенное время
лягушка отдернет лапку, и это время называется латент-
ным (скрытым) периодом рефлекса Тюрка. Период тем
короче, чем крепче раствор.
Спиро испробовал разные степени погружения лягу,
шачьей лапы в кислотный^раствор и убедился, что реф.
леке наступает тем скорее, чем на большую поверхность
кожи действует вещество. Тогда Спиро попробовал по.
действовать кислотой сразу на обе задние лапки лягущ.
ки, ожидая теперь очень быстрого наступления реакции.
К его удивлению (и надеемся, к удивлению читателя),
рефлекс значительно замедлился.
С точки зрения регуляции сердца двуликим вагусой
это можно было бы истолковать в простом смысле:
возбуждение небольшого количества рецепторов вызывает
в центре ответ, который усиливается с увеличением
числа возбужденных рецепторов, но с некоторых пор, когда
число вовлеченных в возбуждение рецепторных волокон
превысит некий оптимум, центр вместо усиленного
возбуждения реагирует как будто ослабленным
возбуждением, то есть на самом деле в центре начинает
развиваться торможение. Такую же способность претворять
возбуждение в торможение, очевидно, имеет и сосудодви-
гательный центр, и внутрисердечные ганглии системы
вагуса.
В более раннем исследовании Спиро изучал влияние
раздражения чувствительного нерва на дыхание,
подобно тому как Хант (помните?) изучал влияние
раздражения седалищного нерва на артериальное давление,
перерезав нерв ниже места раздражения, то есть не
раздражая двигательных нервных окончаний. Так же поступил
и Спиро, вернее, Хант поступил, как Спиро, ибо опыты
Ханта поставлены почти двадцатью годами позже.
Спиро работал на более «современном» уровне, чем
Хант: он варьировал интенсивность раздражения
седалищного нерва кролика. Нужно сказать, что перед этим
Спиро установил местонахождение дыхательного центра
методом последовательных перерезок спинного и
продолговатого мозга — испытанный прием Овсянникова, а
также Людвига и Тири, которые таким способом установили,
96

где находится сосудодвигательный центр продолговатого
мозга.
Слабое раздражение нерва в опытах Спиро учащало
я усиливало дыхание кролика. Раздражение средней
интенсивности приводило к непостоянному,
перемещающемуся дыханию, а сильное раздражение вызывало уреже-
яие и даже остановку дыхания. Оценивая такой
неожиданный результат, Спиро писал, что было бы интересно
обнаружить подобные отношения в рефлекторных
регуляциях движений, что объяснило бы многие тайны
чередования шагов.
Раздражая во всех возможных сочетаниях все четыре
лягушачьи ладки, Спиро убедился, что, во-первых,
рефлекторное отдергивание одной лапки всегда
сопровождается рефлекторным расслаблением мышц другой
лапки. Это и есть реципрокное торможение и возбуждение —
принцип, вновь открытый независимо от Спиро другим
учеником И. М. Сеченова — Η. Ε. Введенским. Но
открытие этого важнейшего закона, благодаря которому
только и возможно движение конечностей, ходьба и
прочее, приписывается англичанину Шеррингтону,
описавшему и развившему все это двадцать лет спустя.
Во-вторых, Спиро увидел, что если число центростремительных
волокон раздражаемой области или областей
увеличивать, то возбуждение соматических эффекторов (мышц
лап) переходит в торможение, и этот количественный
принцип деятельности нервной системы, как мы будем
называть его в дальнейшем, относится и к вегетативной
нервной системе, в данном случае к дыхательному
центру.
Еще один парадокс науки: работы Спиро вскоре
забываются, и надолго. Физиология должна быть глубоко
признательна В. М. Хаютину за то, что он через много
лет (в 1952 году) разыскал и оценил по достоинству
статьи Петра Антоновича Спиро и рассказал о них ученому
миру. Спиро дожил лишь до сорока девяти лет и
опубликовал всего девять печатных работ. Тем не менее Спиро
внес чрезвычайно много в русскую науку. Возможно, это
обстоятельство поможет кому-нибудь научиться ценить
работу исследователя не по количеству написанного, а
По существу сделанного.
Но вот Сеченов снова в Петербурге, на этот раз не в
Военно-медицинской академии, а в университете. Здесь
4 9-61
97

у него появляется новый выдающийся ученик, ради κοτοι
рого нам придется совершить еще один дальний рейс во
времени и пространстве.
НАЧАЛО ПОНИМАНИЯ
Теперь я догадывался, что смысл видимого мира
постигаешь только через культуру, знание и cBot
ремесло.
А. Экзюпери
В географическом атласе вы легко найдете город
Тотьму Вологодской области, но попробуйте отыскать
Кочково, где начинается и кончается эта глава.
Начинается она 28 апреля 1852 года. Впрочем, нет, пожалуй, на
несколько лет раньше, с того дня, когда священником
Кочковского прихода стал Евгений Николаевич
Введенский, отец знаменитого физиолога, по своим взглядам
близкий к прогрессивным кругам разночинной
интеллигенции.
Десятилетний Коля Введенский поступает в
Вологодское духовное училище, затем в духовную семинарию
также в Вологде. Невозможно не привести собственных слов
Η. Ε. Введенского: «Расстояние от села Кочково до
Вологды, 75 верст, я и брат Вячеслав три раза в год
ходили пешком. Легко идти в лаптях, особенно в зимнее
время».
Затем Введенский—студент юридического факульте-ι
та, однако позже добивается перевода на естественное
отделение. !
Это были годы гонения на Сеченова, Мечникова, ro-j
ды, когда под влиянием идей Герцена и Чернышевского'
возникло движение народничества, и Введенский
становится его убежденным сторонником. В 1874 году во
время летних студенческих каникул Введенский был
арестован в деревне Ловать Жиздринского уезда Калужской
губернии за революционную и антирелигиозную
пропаганду, заподозрен в причастности к нашумевшему «делу
ста девяноста трех», заключен в одиночную камеру, лишен
свиданий и книг. Режим содержания заключенных был
настолько жесток, что не всем им довелось дожить до
суда. Введенский провел в жиздринской одиночке двадцать
месяцев, затем его отправили в Питер. Больше трех лет
98

длилось тюремное заключение Введенского. За недос-
гатком улик он был оправдан, но оставался под гласным
полицейским надзором вплоть до 1917 года. От этой
опеки его избавила революция.
Осенью 1878 года Введенский восстанавливается в
Петербургском университете. Теперь кафедрой
физиологии заведует вернувшийся из Одессы Сеченов. Когда в
1879 году Введенский оканчивает курс, Иван
Михайлович делает все для того, чтобы лучший из его учеников
остался при университете. Однако проходит два года,
прежде чем Введенскому удается стать сотрудником ка-
ы физиологии.
ервая работа Введенского «О дыхательной
периодичности в иннервации движений травяной лягушки»,
выполненная по предложению И. М. Сеченова, была
опубликована в 1879 году. Второе исследование Николая
Евгеньевича было посвящено изучению рефлекторной
возбудимости нервных центров под действием освещения
кожи. Знал бы Мюллер, как обрушится его закон
специфических энергий под натиском фактов, добытых этим
поповичем, семинаристом, бунтарем! Этот русский
мужик доказал, что освещение кожи, которое вообще не
имеет права, не смеет ни на что влиять, кроме зрения (о
чем написаны сотни печатных листов самим Иоганнесом
Мюллером), простое освещение кожи ведет к
длительному возбуждению нервных центров! Сам Сеченов
представил эти две работы своего ученика к награде — премии
в память Первого съезда русских естествоиспытателей и
врачей.
С наступлением летних каникул Введенский
отправляется за границу, разумеется, за свой счет: кто же
станет субсидировать поднадзорного? За четыре такие
поездки Введенский успел поработать в лабораториях
Гейденгайна, Дюбуа-Реймона и в других передовых
лабораториях Германии, Австрии, Швейцарии. В 1884 году
он защищает магистерскую диссертацию
«Телефонические исследования в мышечных и нервных аппаратах».
Еще никто не пытался проследить за потенциалами
нерва таким способом.
Основная идея Введенского состояла в том, что
возбуждение и торможение клетки или клеточной
структуры — две половинки одного процесса, и от того, с какой
силой и частотой происходит раздражение, зависит
результат: торможение или возбуждение. Уже из первых
федр
4*
99

исследований Введенского напрашивался вывод, что
возбуждение является следствием слабых раздражений.
Припаяв иголки к проводам высокоомного телефона,
Николай Евгеньевич беспощадно вонзал эти иглы в
собственные мышцы и таким образом следил за их
электрической активностью. Исследуя таким же способом нерв
животного, ученый убедился, что нерв не утомляется, он
сохраняет способность проводить возбуждение при
самых длительных раздражениях. Увеличивая частоту
раздражающего тока, Введенский увидел, что нерв
воспроизводит все частоты, какие могла дать индукционная
катушка с механическим прерывателем. Однако самые
высокие частоты раздражения, возбуждая нерв, не
приводили мышцу к сокращению, и последовал вывод, что
если само нервное волокно (аксон) способно передать
относительно высокую частоту раздражения, то концевой
аппарат нерва, его двигательные терминали имеют
меньший диапазон частот, и при высокой частоте
раздражения нерва возникает торможение в области
нервно-мышечного соединения.
В 1886 году Η. Ε. Введенский защитил докторскую
диссертацию «О соотношениях между раздражением и
возбуждением при тетанусе». Эта работа была удостоена
большой золотой медали Академии наук. Опираясь на
мировоззрение Сеченова, Введенский шел своим
собственным путем. В научной автобиографии Сеченов писал:
«В своих главнейших работах Введенский занят теми
вопросами физиологии, которые имеют вообще своим
предметом учение о возбуждении и торможении, вопросы
иннервации в широком смысле. По отношению к этим
вопросам он стремится... стать в особое самостоятельное
положение... Раздражитель, приложенный к
обыкновенному двигательному нерву, может возбуждать его
двояким образом: двигательный нерв вызовет в своем
концевом приборе или явлении возбуждения деятельности, или
же, наоборот, явления угнетения, подавленного
функционального состояния. Все зависит от того, каким образом,
то есть с какою частотою и силой, действует на нерв
приложенный искусственный раздражитель. Вот основное
положение автора. Он формулирует его в виде «закона
относительной подвижности». Нервный ствол
функционально более подвижен, чем его концевой прибор. КогДа
он начинает посылать волны возбуждения сильные и
настолько частые, что концевой прибор не в состоянии уже
100

отвечать... на столь частые возбуждения, в этом
последнем и развивается торможение вместо возбуждения...
В позднейших своих работах Введенский стремился
применить этот закон последовательно к другим
раздражителям, как, например, высыхание нерва... или
отягощение мышцы... и к другим физиологическим приборам,
как, например, нервы дыхательные и
слюноотделительные... и, наконец, тормозящие нервы сердца. Последние
исследования предполагают обширный ряд дальнейших
опытов в этом направлении».
НАЧАЛО ПОНИМАНИЯ
(ОКОНЧАНИЕ)
С 1883 года Введенский — преподаватель физиологии
Высших женских курсов; в 1884 году в качестве приват-
доцента он начинает чтение лекций в университете, к
которым студенты проявляют активный интерес.
Одновременно Сеченов поручил Николаю Евгеньевичу
практические занятия со студентами по нервно-мышечной
физиологии. В 1888 году Сеченов переезжает в Москву и на
свою прежнюю должность заведующего кафедрой
физиологии рекомендует Η. Ε. Введенского. В 1907 году
В. М. Бехтерев организовал в Петербурге
психоневрологический институт, и здесь невозможно обойтись без
лекций Η. Ε. Введенского. Возникает необходимость в
расширении экспериментальной работы, и поэтому три
комнаты университетской кафедры дополняются
помещением при Бестужевских курсах. На склоне лет Николай
Евгеньевич с гордостью вспоминал о своих первых
телефонических исследованиях в лаборатории Дюбуа-Реймо-
на и о том, как сам Гельмгольц приходил поглядеть на
изящные эксперименты начинающего физиолога.
Теперь Введенский — признанный в мире авторитет,
с которым вынуждены считаться иностранные ученые,
хотя бы его выводы и шли вразрез с прежними
положениями. Если такие противоречия впервые
обнаруживались на международных конгрессах, то Николай
Евгеньевич обычно говорил: «Не угодно ли создать на этом конг-
101

рессе комиссию, которая рассмотрела бы спорные вЫ
просы?» Так он сделал в 1898 в Кембридже, в 1900 в ГЫ
риже, в 1903 году в Гейдельберге. ·
Из школы Введенского вышли такие известные уче^
ные, как академик А. А. Ухтомский, М. С. Бериташвилн^
Д. С. Воронцов и многие другие.
Почти каждый год Введенский проводил свой летни*
отпуск в селе Кочково. Здесь его постоянно навещали од^
носельчане обычно с разньлйи просьбами, в которых учед
ный никому и никогда не отказывал. Он писал письма*
прошения, ходатайства.
С Великой Октябрьской социалистической
революцией приходит надежда на восстановление социальной
справедливости. После окончания гражданской войны
Николай Евгеньевич прикладывает много сил к тому,
чтобы университетская жизнь поскорее наладилась,
чтобы восстановились занятия и научная работа. Однако
здоровье Введенского подорвано. Он говорит: «Очень
многое надо бы сделать, но, видимо, не удастся».
Вероятно, он имеет в виду те планы, которые он
строил относительно исследований на сердце. В свое время
Введенский опубликовал небольшую статью «Взаимное
подкрепление (корраборация) обоих блуждающих
нервов в их действии на сердце». Убедившись, что
обыкновенный двигательный нерв может вызывать не' только
возбуждение своего эффектора, но и торможение,
Николай Евгеньевич решил испытать, в какой мере эта
закономерность проявится на «чисто тормозном» нерве — на
блуждающем. Вот как он пишет об этих опытах: «Я
убедился, что раздражением блуждающего нерва можно
вызвать не только типичную картину торможения, то есть
длительную остановку сердечной деятельности, и более
слабые формы тормозящего влияния, как ослабление
силы и ритма сердечных систол, понижение тонуса
сердечной мышцы, но эффекты совершенно обратного
характера. Эти последние, которые назовем положительными,
в противоположность первым, отрицательным,
заключаются в следующем: сердечные систолы получаются
усиленными, тонус сердечной мышцы повышается, так что
она в диастолах остается в более значительной степени
сокращения, чем то было до раздражения.... Понятно,
меня в высокой степени интересовал вопрос, могут ли оба
нерва усиливать взаимно друг друга в их положительном
влиянии на сердце. Ответ получился вполне утвердитель-
102

ным: и для положительных влияний порог раздражения
при одновременном приложении индукционных токов к
т0му и другому нерву понижается очень сильно. Теперь
можно вызвать повышение сердечных систол и усиление
тонуса сердечной мышцы уже такими слабыми токами,
которые в отдельном применении не оказывают
решительно никакого действия на сердечную деятельность...
Положительное действие блуждающих нервов на
сердце как при раздражении их в отдельности, так и при
совместном их возбуждении бывает выражено несравненно
сильнее в тех стадиях опыта, когда сердце по тем или
другим причинам работает сравнительно слабо, когда
высота сердечных систол и даже ритм их становится
пониженным... Очевидно, приведенные факты говорят в
пользу заключения, что тот и другой блуждающий нерв
имеет в сердце как бы общий очаг приложения их
воздействия».
Таким образом, в 1913 году Введенский подошел к
изучению нервной регуляции сердца. В 1922 году у него
уже накопились материалы по этой проблеме. Уезжая в
Кочково в июле 1922 года, он взял с собой эти
материалы для обработки и размышлений, но вернуться в
Петроград ему уже не довелось: 16 сентября он умер в доме,
где семьдесят лет назад родился.
Завершилась прекрасная жизнь прекрасного ученого
и человека, на много лет опередившего свое время.
В этой главе рассказано лишь о немногих находках,
сделанных Николаем Евгеньевичем. Добавим, что он,
независимо от другого ученика Сеченова П. А. Спиро,
открыл так называемое реципрокное торможение, т. е.
торможение двигательных спинномозговых центров,
приводящих в действие мышцы-антагонисты при
возбуждении центров, запускающих сокращение действующих
мышц. Спиро опубликовал свою работу об этом в
«Записках Новороссийского общества естествоиспытателей» и
«Протоколах Общества одесских врачей». Η. Ε.
Введенский докладывал об этом же механизме, выявленном
непосредственно на мозговых двигательных зонах, III
Международному конгрессу физиологов, причем этот доклад
слушал в числе прочих Геринг (пражский физиолог, а
не тот, кто изучал каротидный синус). Геринг в
соавторстве с известным английским физиологом Шеррингтоном
°публиковал, в сущности, те же факты через год.
Николай Евгеньевич писал довольно скромно, что рассматри-
103

вает отсутствие ссылок на его работы как «какое-то
недоразумение».
Все дальнейшее повествование было бы невозможно
без беглого ознакомления с учением Введенского, так
как только выдвинутый им количественный принцип
объясняет причины перехода возбуждения в торможение и
позволяет понять странное поведение вегетативных
нервов (мы имеем в виду главным образом двуликие вагу-
сы). Да вообще говоря, разнообразное поведение даже
крупных мозговых структур может быть объяснено с
позиций Введенского: «Неужели надо предположить, что
любая точка коры связана с любым двигательным
аппаратом — прямо или не прямо — посредством нервных
волокон, имеющих специальное назначение производить
тормозящее действие? Но таких специальных волокон
пришлось бы допустить невероятное множество, ибо
тормозящее действие можно вызвать не только
раздражением коры, но раздражением разнообразнейших других
органов: достаточно животному в опыте погладить лапу,
подуть на морду, окликнуть его. И как при таком обилии
специальных нервов противоположного действия могла
бы центральная нервная система выполнять свою роль
регулятора очень тонких и очень сложных процессов?»
Обобщим то основное, что важно для нашего
изложения в мировоззрении Введенского. Его количественный
принцип сводится к тому, что раздражение любой нервной
структуры может вызвать не только возбуждение, но и
торможение в зависимости от интенсивности самого
воздействия. Из опытов Введенского следует, что
решающими параметрами раздражения являются частота и сила
раздражающего тока. Из опытов Спиро вытекает, что для
получаемого эффекта имеет значение и число
одновременно возбуждаемых нейронов, и сила их раздражения.
Примем во внимание еще одно высказывание
Введенского: «Все физиологи, за исключением немногих,
держались постоянно взгляда об обособленности
возбуждающих и тормозящих аппаратов... Мы должны смотреть
на центральную нервную систему как на регулятор всех
отправлений в нормальных условиях. Все новое
направление биологии заставляет нас только добавить к этому,
что и регулируемые периферические аппараты не суть
сами по себе совершенно пассивные индифферентные
орудия, что они живут своею собственною жизнью и все
104

обладают самостоятельною раздражительностью, пусть
меньшею, чем нервная ткань».
Глубоко прав был Ф. В. Овсянников в своем отзыве о
работах Η. Ε. Введенского при представлении его к
премии Академии наук: «... между непреложными
полученными им результатами заключаются такие, которые идут
совершенно вразрез с прежними понятиями... пройдут
годы, сделано будет много новых опытов в направлении,
указанном Введенским, и тогда только возможно будет
сделать полную оценку его теоретических воззрений».
Исследование возбуждения и торможения, которое и
Сеченов и Павлов проводили на целостном мозге,
Введенский стремился вести на малых структурах: на
уровне клетки и даже на субклеточном уровне. Все его
работы — вблизи вершин человеческого разума, их не очень-
то легко читать. И Павлов и Сеченов писали свои труды
более доступно, почти популярно. Возможно, в этом одна
из причин того, что многие физиологи недостаточно
знают и ценят сделанное Введенским.
ИНТЕРМЕДИЯ
Все это чрезвычайно мило,
Но пагуба, не благодать.
А. С. Пушкин
В 1922 году было сделано открытие, оказавшееся
необыкновенно важным. Отто Леви, собственно, не был
первым, кто сказал о медиаторах — передатчиках
нервного возбуждения. Еще до этого можно было услышать
о том, что действие адреналина напоминает
«симпатический»'нервный эффект, то есть учащение сердцебиения и
иные эффекты: батмотропный, инотропный и дромотроп-
ный. Медиатор, как известно, означает посредник.
Так что у Леви были предшественники. Но в конечном
счете дело сводилось к утверждению, что действие на
сердце адреналина напоминало эффект раздражения его
симпатических нервов, а эффект раздражения
блуждающих нервов сердца имел некоторое сходство с тем
действием, которое оказывает на него ацетилхолин, если
ввести это вещество в желудочек сердца. Опыт Леви в
последнем варианте заключался в следующем.
10S

Для эксперимента использовались два лягушачьих
сердца, изолированных по методу Штрауба, то есть
насаженных на канюли с воронками. Кончик канюли
достигал полости желудочка, а воронкообразное расширение
позволяло заполнить сердце раствором Рингера,
соответствующим (по солевому составу) крови. Последнее
обстоятельство имело особое значение, потому что
изменение концентрации ионов (калия, кальция и некоторых
других) влияет на деятельность' сердца. Нервы сердца —
блуждающие и симпатические — были сохранены на
достаточном протяжении, чтобы их можно было уложить
на раздражающие электроды. Оба сердца вместе с их
канюлями были закреплены на штативе, и рычажки
соединяли каждое из двух сердец с перьями,
записывающими сокращения сердца, того и другого отдельно.
Медленно вращается барабан кимографа, и на
копоти записываются сокращения двух сердец — лягушачье
сердце может долго работать вне организма, не
снабжаемое кровью. Но вот под симпатический нерв одного из
сердец подводятся раздражающие электроды. Леви
включает индукционную катушку, и сокращения одного из
двух сердец учащаются, как и полагается в соответствии
с экспериментами братьев Цион; несколько секунд
учащенной работы — и Леви переносит пипеткой раствор
Рингера из одной канюли, из той, на которой висит
раздражаемое сердце, в другую; раствор попадает в
желудочек того сердца, нервы которого не раздражались.
Проходит еще несколько секунд — и второе сердце тоже
начинает биться учащенно и усиленно, почти как первое.
Не совсем как первое, но почти так же.
Дождемся, пока эффект пройдет (ток выключен).
Освежим растворы в обеих канюлях. Теперь Леви
раздражает тем же приемом блуждающий нерв первого сердца;
оно, как полагается, ненадолго останавливается, а затем
начинает сокращаться — вначале медленно и слабо,
затем чуть посильнее, но здесь ничего нового для нас не
видно, пока не перелить пипеткой раствор из первого
сердца во второе, вернее, из первой канюли во вторую.
Как ни удивительно, но и на этот раз второе сердце с
небольшим запаздыванием повторяет действия первого.
Во всяком случае, амплитуда сокращений второго
сердца заметно падает, частота, правда, не меняется.
Вот и весь опыт. Вывод, который сделал Леви из
этого чрезвычайно важного, нашумевшего эксперимента,
106

сводится к следующему: раздражение сердечных
симпатических нервов сопровождается выделением из их тер-
миналей (так называются нервные окончания) некоего
вещества, которое вызывает усиление и учащение
сокращений, ускоряет проведение возбуждения по сердечной
проводящей системе и повышает возбудимость сердца.
Раздражение блуждающего нерва тоже ведет к
выделению из его окончаний какого-то вещества, которое
вызывает все эффекты, свойственные действию блуждающих
нервов на сердце, уже знакомые нам. (По чести, не все,
а лишь один. Но наука постановила: все.)
Вскорости одно из веществ было названо
адреналином, а другое получило название ацетилхолин. С этого
момента в физиологии произошел переворот:
блуждающие нервы были окончательно объявлены
специфическими тормозящими сердце нервами, а симпатические
нервы — специфическими возбуждающими. Открытие Леви
и его соавтора Дейла было отмечено премией Нобеля.
Таким образом, все стало с виду чрезвычайно просто, но
вместе с тем неимоверно усложнилось. Очевидно,
поэтому изменилось и преподавание нашей науки.
Читатель, может быть, помнит, как в начале века
ученик и сотрудник И. М. Сеченова профессор Б. Ф. Вериго
подробно обсуждал в своем руководстве по физиологии
проблему «двуликости» нервов Циона. После того как
был поставлен опыт Леви, вопрос «двуликости»
оказался как бы несуществующим. Сегодня о его
существовании знают, вероятно, только специалисты-кардиологи.
К сожалению.
Никто, собственно, не виноват в этом, таково было
течение научных мнений: одни проблемы крайне
усложнялись, другие вытеснялись новыми, требовавшими
наискорейшего разрешения. Но проблема, которую мы уже
привыкли за эти полкнижки называть «двуликостью»,
с нашей точки зрения, ушла за кулисы незаслуженно.
Слишком уж она важна.
Итак, возникла так называемая медиаторная теория
передачи возбуждения и торможения от нерва к
исполнительному органу. Мы не станем касаться здесь того,
как эта теория объясняет передачу возбуждения
скелетной, поперечнополосатой мышце, заметим только, что
Прямая противоположность действия медиатора ацетилхо-
лина, влияющего на сердечную деятельность и
вызывающего сокращение скелетной мышцы, налицо. Но
поскольку

ку мы говорим о кровообращении, придется рассмотреть
некоторые положения медиаторной теории
применительно к сердцу, потому что именно здесь впервые возникли
противоречия между теорией и фактами, объяснение
которых требует известной натяжки, если рассматривать
адреналин и норадреналин, открытый позже, как агенты,
неизменно ведущие к одному и тому же результату —
возбуждению сердечной деятельности, а ацетилхолин —«
как фатально действующий тормоз.
РАССВЕТ
НАД МОСКВОЙ-РЕКОЙ
И он добился своего... потому что был страстен,
а страсть владычествует над мирами.
И. Бабель
К этой главе авторы приступают с особым
волнением. В ней мы познакомим читателя со вторым нашим
учителем, столь же замечательным ученым, как первый.
Трудовое детство в крестьянской семье, в бедной
деревне Тверской губернии, у реки Медведицы. Два класса
церковноприходской школы. Уже ребенком он чувствовал
неодолимую страсть к знанию. Михаил Георгиевич
вспоминает, с какой радостью прочел первое настоящее слово
в приходно-расходной книге местной лавчонки: молоко.
Затем учебное заведение со странным названием
Высшее начальное духовное училище. Учительский институт.
Аспирантура у И. Л. Кана, защита кандидатской
диссертации в области нервномышечной физиологии. Участие в
Великой Отечественной войне. В пятидесятых годах
Михаил Георгиевич Удельнов — доцент кафедры
физиологии человека и животных Московского государственного
университета.
На берегу Рыбинского водохранилища, в «столице»
Дарвиновского заповедника — деревне Борок из года в
год проходили практику студенты-дипломники. Многие
из них сегодня известные физиологи.
Руководил практикой Михаил Георгиевич, или, как
его почему-то называли многие поколения студентов,
Михаил Егорович.
108

— Студентов много,— вспоминал наш педагог,— того
и гляди, кто-нибудь потеряется. Вечерами, перед сном, я
пересчитывал всех.
Как-то один из подопечных неосмотрительно лег
спать в сторонке, и Михаил Георгиевич всю ночь провел
на веслах, разыскивая пропавшего, а вернувшись наутро
без сил, не проронил ни слова, и все узнали об этом
только через сорок лет.
Неукротимый охотник, он не знал промаха. Однажды
он пальнул наудачу по трем уткам, летевшим слишком
высоко; их строй не нарушился, охотник махнул
рукой—дескать, и стрелял-то без всякой надежды. Но,
пролетев с километр, одна птица камнем упала в воду и
была исправно доставлена одним из нас на берег.
Дробинка сидела в сердце. Тот год был богат находками.
Жизнь экспедиции была связана с физиологией.
Убили гадюку. Ее сердце еще долго билось, его
изолировали по Штраубу (как — помните? — делал Отто
Леви), и оно работало, насаженное на канюлю. В
брюхе этой живородящей змеи нашли несколько гадючат,
но они были, что называется, клинически мертвы: их
сердца не бились. Тогда-то Михаил Георгиевич потряс
студентов экспериментом, поистине удивительным: когда
сердца гадючат (тоже изолированные) приблизили к
сердцу матери, возобновилось их биение.
Срочно были поставлены новые и новые опыты, и
выяснилось, что сближение даже сердец змеи и лягушки —
сердец, работающих с разной частотой, приводит к
постепенному установлению нового, общего для обоих
сердец ритма, к полной синхронизации биечий. Если теперь
вновь отдалять одно сердце от другого, то темпы их
работы постепенно расходятся и перестают зависеть друг
от друга.
Впоследствии, после возвращения на кафедру, это
было подтверждено в точных лабораторных
экспериментах и послужило основой для новых представлений о
работе сердечного пейсмекера — его ритм определяется не
ритмом одной автоматической клетки, обладающей
самой высокой частотой, а является результатом
интеграции деятельности всех автоматических клеток пейсмекер-
ной структуры. «Проблема сердечного автоматизма
позвоночных—это не клеточная, а тканевая проблема»,—
109

скажет Удельнов. Эта точка зрения отражена во многих
его трудах и в работах его учеников.
Тогда же было обнаружено, что сосуды крыльев
цапли имеют совершенно особенное строение. Артерия
концевой части крыла проходит внутри соответствующей
вены, а вена с ее клапанами заключена в жесткий
соединительнотканный футляр. Стало ясно, что пульсация
артерии служит насосом, выталкивающим кровь из вены
крыла к сердцу. Все живое — объект физиологического
изучения, от улитки до рыб и от рыб до высших
позвоночных — таково было отношение Михаила Георгиевича
к природе.
Внимательное наблюдение за «незначительными»
подробностями того или иного явления позволяло Удельно-
ву делать глубокие обобщения. Порой в результате этого
даже самые простые, «прикладные» вопросы становились
пищей для пересмотра серьезнейших теоретических
проблем. Таковы его электрокардиографические
исследования, наблюдения над инфарктом миокарда.
Выяснилось, в частности, что если приложить к
здоровому сердцу животного маленький кусочек мертвой
ткани (например, мышцы), то нормальная
электрокардиограмма приобретает характерные черты инфарктной.
Крупнейшие клиницисты страны считали для себя
полезным и нужным искать совета и помощи у Михаила
Георгиевича: М. С.: Вовси, А. Л. Мясников, В. Н.
Виноградов, В. Г. Попов и другие.
Нам посчастливилось много лет работать в
физиологической лаборатории Института кардиологии. Заведование
этой лабораторией Удельнов совмещал с профессурой
в университете. В лаборатории было больше тридцати
сотрудников, и на всех у него хватало идей и
времени. У дверей его кабинета обычно стояла очередь
желающих поделиться новыми данными, посоветоваться,
порасспросить.
Он чурался административной деятельности, его
интересовала только физиология.
Это была удивительная лаборатория, откуда редко
уходили раньше полуночи. Уходящий последним
отключал рубильник и запирал весь этаж института, сдавая
ключ вахтеру. Однажды пострадавшим оказался
Евгений Иванович Чазов, заработавшийся допоздна в
соседней лаборатории и запертый на том же этаже.
по

Четверги посвящались обсуждению наших работ (на
каждого — отдельный четверг) или анализу вопросов
литературного свойства. Научному обсуждению,
настоящему, страстному и пристрастному, подвергались многие
фундаментальные проблемы физиологии
кровообращения.
РАССВЕТ
НАД МОСНВОЙ-РЕКОЙ
(ПРОДОЛЖЕНИЕ)
Михаил Георгиевич знал все, но больше всего его
занимало сердце, проблема двуликого вагуса, которой он
посвятил большую часть жизни. К тому времени было
установлено: раздражение блуждающего нерва урежает
сердцебиение, замедляет проведение возбуждения по
миокарду, ослабляет силу сокращений. Ученик профессора
Кана, Удельнов знает, что в ряде случаев бывает
наоборот. Он обратил внимание и на то, что действие на
сердце ацетилхолина — этого уже общепризнанного ва-
гусного медиатора — в физиологических концентрациях
никогда не сопровождается урежением сокращений и
всеми прочими признаками вагусного торможения сердца,
за исключением единственного: угнетения силы
сокращений. Что-то здесь не так, но что?
Удельнова вдохновлял количественный принцип
Η. Ε. Введенского. Сразу же возникло предположение,
что эффект раздражения блуждающего керва, тормозной
или возбуждающий, зависит от того, какова
интенсивность раздражения нерва (безразлично, центробежного
или центростремительного его конца). Однако если
Николай Евгеньевич Введенский под параметрами
раздражения понимал частоту стимулов, то Михаил Георгиевич
подошел к вопросу шире, полагая, что имеет значение и
длительность каждого стимула, и частота, и количество
нейронов, вовлеченных в возбудительный процесс... Удель-
нову претила идея качественной специфичности вагусных
нейронов, как претила она и Циону, но если Цион
полагался только на свою интуицию, Михаил Георгиевич рас-
111

считывал на свою интуицию, подкрепленную
экспериментом.
Вторым источником, из которого родилось представ·
ление М. Г. Удельнова о нервно^ регуляции серДца, бы*
ла работа англичанина Ленгли. Он первый обратил вни*
манке на то, что симпатическая и парасимпатическая си·
стемы имеют принципиальное различие анатомического
свойства. Та и другая система обладает множеством
ганглиев — нервных узлов, подстанций на пути
вегетативной нервной регуляции. Большинство нервных волокон
прерывается в ганглии, образуя перерыв между преганг-
лионарным волокном и несколькими постганглионарны-
ми, которые возбуждаются от преганглионарного. Здесь
происходит мультипликация, умножение импульсов;
благодаря мультипликации рождающиеся в центрах
немногочисленные импульсы осыпают орган целым ливнем
нервных сигналов. Однако симпатические ганглии
расположены по сторонам позвоночника и еще кое-где —
вдали от тех органов, которым служат. Парасимпатическая
система, то есть система блуждающих нервов, тоже
располагает множеством ганглиев. Но все
парасимпатические ганглии всегда находятся либо в самом
обслуживаемом органе, либо в непосредственной от него
близости.
Именно так обстоит дело и с сердцем, которое
обладает собственной внутрисердечной нервной системой —
внутрисердечными ганглиями, где могут замыкаться вну-
трисердечные (кардиокардиальные) рефлексы,
участвующие в регуляции сердечной деятельности. Например,
как показали исследования удельновской школы,
расслабление сердца в период диастолы могут изменять вну-
трисердечные ганглии. Главное в том, что центробежная
импульсация, проходя через парасимпатический ганглий,
приходит целиком в тот орган, которому принадлежит
ганглий. Плотность центробежных импульсов
раздражения оказывается высокой, величина ее окончательно
формируется во внутрисердечных ганглиях в зависимости от
состояния сердца в данный момент.
Иное дело — симпатическая система: здесь один
ганглий снабжает центробежными окончаниями много
органов, центростремительными — тоже. В результат· такой
анатомической организации симпатические импульсы
претерпевают сравнительно большую дисперсию в простран-
112

стве, плотность этих импульсов, приходящих в сердце,
меньше, чем плотность парасимпатических импульсов,
и поэтому в полном соответствии с наблюдениями
μ. Ε. Введенского парасимпатическое возбуждение чаще
|едет к тормозному результату, чем возбуждающему
эффекту, а симпатическое раздражение— наоборот, при
изолированном влиянии всегда усиливает работу сердца.
Все это говорится о раздражении целого ствола того
или другого нерва. Но ведь можно отделить от вагуса
яасть ствола или взять его тонкую веточку, и тогда мы
должны в соответствии с развиваемой здесь теорией
получить вагусное возбуждение вместо торможения.
Действительно, раздражение тонкой веточки вагуса
увеличивает шансы получить возбуждение сердечной
деятельности. Если применять низкую частоту стимулов
раздражения, то такой результат получается чаще, чем обычно.
Все это оказалось именно так, как предполагал Михаил
Георгиевич. Но это представлялось ему еще
недостаточным доказательством.
РАССВЕТ
НАД МОСКВОЙ-РЕКОЙ
(ОКОНЧАНИЕ)
Я помню странный вид веселья,—
Безделка, скажете, пустяк?
То было творчество. Доселе
Оно зудит в моих костях.
П. Антокольский
Тогда он выделил из вагуса две веточки, каждая из
которых, раздражаемая независимой электрической
системой, давала возбуждающий эффект. Возбуждаемые
одновременно, эти веточки вызывали отчетливое
торможение сердца. Но у приверженцев теории
«специфичности» и здесь нашелся ответ.
...Это, заявляли они, неестественные условия. Здесь
работает только часть нерва... Но ведь н в естественных
условиях нерв никогда, понимаете ли, никогда не
включается в работу всеми своими волокнами. На этом и
основана возможность развивать большое, малое, среднее
Усилие с бесчисленными градациями.
113

Михаил Георгиевич· пользовался во многих опытах
двурогой канюлей Кана, на которую можно было наса*
дить сразу два сердца и, раздражая нервы одного, видет^
действие выделяющегося медиатора на другое сердце.
Главная особенность опыта по сравнению с опытам^
Леви заключалась в том, что носики канюли не упира·
лись в стежку желудочка, а были укреплены в венозном
синусе, чтобы перфузат мог омывать пейсмекер. Это
было важно: Леви оправдывал '«неполноценное» действие
ацетилхолина тем, что вещество не достигает пейсмеке-
ра, а потому частота сердцебиения не падает. Чтобы нель-
зя было ни к чему придраться, сердце-донор было десим-
патизировано за две недели до опыта, и следовательно,
в соответствии с теорией Леви здесь не мог выделяться
адреналин или какое-то адреналиноподобное медиатор-
ное вещество. На этом сердце был вызван вагусный
ускорительный «противозаконный» эффект. А второе
сердце, в которое по двурогой канюле мог попасть только
вагусный медиатор, только ацетилхолин,— это
сердце-реципиент вдруг ответило (спустя надлежащий срок,
нужный для диффузии вещества) ...ускорением сокращений
и увеличением их силы. Но Удельнов и на этом не
остановился.
Михаил Георгиевич решил использовать ганглиобло-
каторы, чтобы, вводя их, ограничить таким, а не
хирургическим способом число нервных волокон блуждающего
нерва, действующих на сердце. Ведь симпатические
нервы не образуют в сердце ганглиев и синапсов, на их
действие ганглиоблокаторы не влияют. Никотин или кураре
зачастую превращают, как обнаружилось, тормозную
реакцию сердца на раздражение вагуса в возбуждение.
Наконец, было испробовано такое сочетание
воздействий: была выделена веточка вагуса, возбуждающая
сердце, и веточка симпатического нерва, тоже вызывающая
возбуждение. Тогда на фоне учащения сердечных
сокращений, вызванного раздражением вагусной веточки, не
прекращая ее раздражения, стали раздражать и
симпатическую. Казалось бы, эффекты должны
суммироваться. Однако выявилось нечто обратное: наступило тормо*
жение сердца симпатическим нервом (хотя и на фоне ва-
гусного раздражения, но ведь торможение!)
Представление о клеточных мембранных
«рецепторах» утвердилось окончательно с тех пор, как был
найден ряд веществ-блокаторов, которые еще охотнее, чем
114

медиаторы, присоединяются к мембранным рецепторам
и механически перекрывают дорогу медиатору или даже
сгоняют его с тепленького насиженного местечка — с
мембранного рецептора, чтобы занять это место. Так
были найдены блокаторы симпатической передачи
возбуждения— адреноблокаторы.
Довольно давно известно, что атропин
предотвращает реакцию клеток на ацетилхолин или на раздражение
блуждающих нервов, то есть является холиноблокато-
ром. Все это создает отличную возможность проверить,
велика ли роль специфических «адренергических» и «хо-
линергических» нервных окончаний в том или ином
действии на сердце. Сначала — на сердце.
Выключение адренорецепторов клеточной мембраны
в опытах Михаила Георгиевича Удельнова (и других
авторов) не устраняло двуликости последующего действия
блуждающих нервов. В условиях действия адреноблока-
торов можно так же легко, как и в обычных условиях,
вызвать возбуждение и торможение сердца, раздражая
вагусы.
Михаил Георгиевич повторил на блуждающем нерве
уже описанный опыт Ханта с перерезкой нервного
ствола (Хант пересекал седалищный нерв, в опытах
Удельнова перерезке подвергали вагус). По мере
восстановления пересеченного блуждающего нерва его раздражение
перед местом перерезки вначале вызывало только
ускорительные эффекты, и лишь позднее, через несколько
дней, когда достаточное число вагусных нейронов
регенерировало, при относительно сильной раздражении
блуждающего нерва можно было наблюдать торможение
сердца.
Как мы видим, проблема в целом довольно сложна и
запутана. Так, непонятно, почему вагусное ускорение
(которого вообще не должно бы быть!) образует в полостях
сердца перфузат, ускоряющий, а вовсе не замедляющий
работу другого сердца. В последних своих работах
Удельное приходит к выводу, что малые дозы ацетилхолина
вызывают учащение сердцебиения, тогда как большие
ведут к замедлению его. Сегодня в игру вступили олиго-
пептиды, их множество. В одном синапсе порою
выявляются и ацетилхолин, и катехоламины, и ряд пептидов...
Есть и другие «темные» вопросы, которых современная
физиология еще не осветила. Однако не может быть
сомнения, что различные количественные модуляции одного
115

и того же раздражителя (изменения, частоты импульсов,
их длительности, числа импульсов в каждом их залпе,
изменения вольтажа импульсов, динамика вольтажа и
частоты в течение одного и того же залпа, количество
возбужденных нейронов) сплошь и рядом вызывают
качественное изменение эффекта.
Учение М. Г. Удельнова находится в постоянном
движении, развивается, дополняется, корректируется,
совершенствуется. Но генеральный вывод Михаила
Георгиевича (или один из его генеральных выводов) прочен и
надежен: блуждающие нервы — постоянные, повседневные
регуляторы сердца. Их диапазон регуляции частоты
сердцебиения гораздо больше, чем возможности
симпатических нервов, что согласуется со значительно большей
плотностью импульсного воздействия блуждающих
нервов на сердце. Действие вагуса на сердце проявляется
почти мгновенно, но зато быстро истощается. При
изолированном возбуждении симпатических нервов сердце
ускоряется плавно, не достигает таких высоких частот
биения, какие может дать вагус, но зато эффект длится
долго. Таким образом, и симпатикус, и вагус— не соперники
в игре «Кто кого?», как многие считают и сегодня, а,
наоборот, союзники. Наконец, вагусное торможение
сердца поддерживается симпатикусом так же, как
возбуждение.
У некоторых животных, например у круглоротых и
некоторых рыб, сердце вообще лишено симпатической
иннервации, однако оно отлично изменяет темп работы в
обоих направлениях под действием разной силы
раздражения одних только блуждающих нервов.
Симпатические нервы, по мнению М. Г. Удельнова,
отвечают представлениям Л. А. Орбели и А. Г. Гинецин-
ского, играя так называемую адаптационно-трофическую
роль. Эти нервы сердца включаются в работу в
экстремальных ситуациях, когда к сердцу предъявляются
повышенные требования в смысле мощности или
выносливости.
Действительно, животные с десимпатизированным
сердцем жизнеспособны, но тяжелые нагрузки переносят
хуже, чем их здоровые собратья. Мыши, у которых
фармакологическим или иммунологическим способом
подавлено развитие симпатической нервной системы, тоже
жизнеспособны, они размножаются, но оказываются
слабее своих нормальных сородичей.
116

Из количественного принципа Введенского — Удель-
яова можно понять, почему произошли все те
недоразумения с рефлексом Бейнбриджа, о которых мы писали.
Если слабое растяжение правого предсердия (при
внутривенном введении жидкости или при прямом
растяжении предсердия специальными приспособлениями)
вызывает реакцию (рефлекс) одного направления, например
учащение сердцебиения, то при усилении
раздражения может получиться обратное. Наконец, возможно
найти и такую силу раздражения, при которой рефлекс не
проявится.
Исследования и раздумья на протяжении многих лет
привели Михаила Георгиевича к выводу, что роль
медиаторов недооценена. Несмотря на очевидную способность
нервов вызывать и торможение и возбуждение
независимо от типа медиатора, роль последнего — не только в
передаче информации, но и в действии на тканевый
обмен. Это положение поднимает проблему
количественного принципа и медиаторов на новый уровень. Речь идет
не только о катехоламинах и ацетилхолине, влияющих
на организм в целом, но и о множестве «мелких»
подробностей, из которых складывается жизнь организма.
Нервное окончание выстреливает свой медиатор,
который мгновенно изменяет проницаемость клеточных
мембран эффектора или следующего нейрона (если дело
происходит в межнейронном синапсе). Изменилась
мембранная проницаемость — клетка возбуждается или,
наоборот, наступает торможение. По нынешним
представлениям — в зависимости от медиатора, возбуждающего
или тормозящего. Медиаторам нет числа. Их находят все
больше и больше: ацетилхолин, адреналин, норадрена-
лин, серотонин, гистамин, различные пептиды — на
полстранички хватит. Не удивительно ли, что нейрон или
скелетную мышцу ацетилхолин возбуждает, сосудистую
мышцу тормозит и так далее? У людей есть сосудистые
ацетилхолиновые симпатические волокна, у обезьян в
них почему-то нет нужды. Но возбуждение и торможение
присущи всем. Не значит ли это, что оба процесса
зависят не только от медиатора, но и от других, более общих
причин? Вспомните, как сближение двух сердец ведет к
сближению частоты их биения. «Проблема сердечного
Ритма — не клеточная, а тканевая проблема». У
позвоночных гораздо меньший ассортимент медиаторов, чем у
117

низших (например, моллюсков). Над всем этим сейчас
продолжают думать ученые.
Другой важный вопрос, напротив, глубоко исследован
и касается постоянного («тонического) влияния вагуса
и симпатикуса на сердце, на его ритм. Издавна
считалось, что оба нерва постоянно действуют на сердце, и
результат определяется по принципу «кто кого перетянет*.
Это мнение в XIX веке (и у тех, кто остался на этой
точке зрения и сегодня) ос ной а но на том, что перерезка ва-
гуса учащает сердцебиение. М. Г. Удельнов расценил это
как временную компенсаторную реакцию сосудодвига-
тельных центров. Действительно, если удалить
симпатические ганглии, иннервирующие сердце, то ритм его не
изменяется, то есть в покое симпатикус не стремится
участить биения. Если после такой десимпатизации сердца
перерезать вагусы, ритм остается прежним, и значит, ни
симпатическая, ни парасимпатическая системы в покое
не влияют на сердце, не имеют тонуса. Это не праздное
теоретизирование, потому что многие функциональные
расстройства и сегодня зачастую приписывают
неправильному соотношению между двумя
антагонистическими тонусами, хотя применительно к сердцу этих тонусов
в покое не существует, а сосуды не иннервируются ва-
гусом.
Если перерезать кошке нервы языка и вызвать его
паралич, то получается нечто ошеломляющее:
раздражая симпатические, сосудистые нервы языка, можно
увидеть, как сокращаются его поперечнополосатые мышцы·
Симпатический медиатор норадрёналин, видимо,
достигает мышечных клеток самого языка. Но клетки
поперечнополосатых мышц возбуждаются ацетилхоликом. Не
торпеда ли это, пущенная в сторону «теории
специфичности»?
Пожалуй, стоит посоветоваться с И. П. Павловым. Оя
горячо поддержал в свое время Введенского. В
диссертации о нервах сердца в молодости Павлов высказал
мнение, что «двуликость» вагуса, возможно, и не
связана с тормозящими и возбуждающими нейронами, но
доказать это тогда было невозможно. В поздних
исследованиях Павлов изучал торможение и возбуждение в
коре мозга по вегетативному показателю —
слюноотделению. У Павлова и в мыслях не было, что усиление или
ослабление работы слюнной железы может быть связано
118

с антагонизмом специфических нервных волокон,
идущих к железе. Так не думает ни один физиолог наших
дней. Как видим, Павлов — наш надежный союзник.
Заслуги Михаила Георгиевича Удельнова неоценимы.
Его идеи еще долго будут питать отечественную науку,
да и не только отечественную.
Михаил Георгиевич беззаветно отдал себя
исследованию одного из самых темных и труднодоступных уголков
физиологии. Полувековая работа Удельнова в
Московском университете дала стране еще целую армию
ученых, среди которых редкие не были увлечены своим
делом. Это был придирчивый, но заботливый, а главное —
талантливый воспитатель. Находясь в последний раз
совсем недавно в широком кругу своих учеников и
сотрудников, он сказал:
— Вас много, вы занимаетесь теперь самыми
разными научными проблемами, но мне хотелось бы, чтобы вы
остались по-прежнему дружны и по-прежнему
радовались успехам своих товарищей. Ваш живой интерес к
науке, признаться, подхлестывал и мое исследовательское
любопытство, и своими собственными успехами я
отчасти обязан вам.
Скупой на похвалы, он как-то сказал авторам об
одной из совместных работ:
— Это исследование отмечено печатью святаго духа.
Так и сказал: «святаго». Это неординарное
высказывание многие годы греет душу.
Испытав влияние двух наших замечательных
учителей, столь различных в одном и схожих в другом, мы,
естественно, захотели объединить в своих исследованиях
оба воспринятых нами научных направления, изучая ин-
тероцепцию дорогого нашему сердцу кровообращения с
позиций количественного принципа. Этим поискам мы и
отведем последующие главы.
119

НАК ЭТО ДЕЛАЛОСЬ
(ОКОНЧАНИЕ)
Выше было показано, как*'эволюция извилистым пу.
тем проб и ошибок пришла к замкнутой сосудистой
системе: артерия — капилляр — вена. Такое решение
задачи ускоренного прогресса, когда уже были созданы дру.
гие гомеостатирующие системы, позволило совершить
мощный рывок: теперь каждая клетка получила
собственный капилляр, который гарантировал ей стабильную
среду независимо от поведения других клеток. Наконец-
то сбылась давняя мечта старухи-эволюции: возможность
строить огромные живые существа с могучей
мускулатурой, а затем и с мудрым мозгом. Речь идет о высших
позвоночных. Но пока существовали только простейшие
хордовые вроде ланцетника, было и серьезное затруднение.
Для совершенствования всех органов (и нервной системы)
нужно развивать достижения в области
кровообращения, а дальнейший прогресс кровеносной системы
требовал нервной регуляции сосудов, то есть спинного (а
затем и головного) мозга.
Происхождение мозга не вполне ясно. Можно только
утверждать, что спинной мозг возник не из нервных
узлов (ганглиев) предков ланцетника. Но в туловищном
мозгу самого ланцетника есть множество
светочувствительных нервных клеток — глазки Гессе. Они жизненно
важны: ланцетник живет на песчаных отмелях,
зарывшись на глубину одного-двух слоев песчинок. Здесь он
в безопасности от хищников. Это, вероятно, позволило
ему дожить до наших дней. Глазки Гессе позволяют
животному определить, насколько глубоко оно зарылось в
песок. Глазки сидят в туловищном мозгу по всей его
длине. Они образуют нечто очень похожее на сетчатку
нашего глаза. Ортогон (примитивная нервная система
червеобразных предков ланцетника) является центром для
этого глаза. Вероятно, в дальнейшем функции
изменились: то, что было глазом, послужило зачатком
центральной нервной системы, а то, что было всей нервной
системой (ортогон), стало лишь ее периферической частью.
120

У простейших позвоночных — круглоротых (миксины
я миноги) есть спинной мозг, утолщенный спереди. Это
уТолщение — головной мозг. Тонкие передние и толстые
задние корешки в каждом сегменте спинного мозга
(общий принцип строения центральной нервной системы
позвоночных) лишены ганглиев, присущих остальным
позвоночным, хотя снабжают окончаниями не только
мышцы, но и внутренние органы. Блуждающий нерв (череп-
номозговой, парный, как у всех животных «в
будущем») — в основном чувствительный нерв
внутренностей.
Сердце миксин — без нервов. Оно не меняет частоты
биений годами, но слабое электрораздражение самого
безнервного сердца повышает ее, а сильное — тормозит.
У миноги, более высокоорганизованной, вагус имеет
сердечную ветвь, но тоже, как было сказано, без ганглиоз-
ных перерывов, и раздражение этого нерва всегда
вызывает только учащение.
У низших позвоночных вагус отдает больше всего
чувствительных окончаний жаберной области, которая
оказывается главной рефлексогенной зоной.
Впоследствии, с выходом на сушу, жаберные сосуды и их нервы
преобразуются в главные рефлексогенные зоны
кровеносной и дыхательной систем.
Сердце костных рыб, наших двоюродных предков,
имеет только парасимпатическое нервное управление, и
раздражение вагуса у них может вызвать ускорение или
замедление сердцебиения в зависимости от
интенсивности кровотока. Этот опыт был впервые поставлен еще в
лаборатории Вебера. Характерная особенность рыб: их
вагус двумя центробежными ветвями иннервирует
сердце и мышцу глотки. Сильное раздражение вагуса выше
разветвления тормозит (останавливает) сердце и
одновременно возбуждает мышцы глотки, ибо глоточная
ветвь в отличие от сердечной лишена ганглиозного
перерыва, и здесь торможение невозможно, сердечная ветвь
Может и тормозить.
У кистеперой рыбы — латимерии нет сердца, только со-
сУды, но симпатические ганглии вдоль позвоночника (еще
не вполне оформленные в цепочку) налицо. С выходом
на сушу цепочка становится непрерывной, и иннервация
сосудов — всегда толька симпатическая — приобретает
сегментарный характер. Теперь можно изменить тонус
СОсУДОв не только как целое, а избирательно. Поэтому
* 121

появляется возможность перераспределять кровь и
противостоять силе тяжести, увлекающей кровь вниз. Теперь
'можно стабилизировать температуру тела, так как
возросли обмен и теплопродукция, а теплоотдача
регулируется тоже перераспределением кровотока между
глубокими и поверхностными слоями тела. На самом деле
сегментарное нервное управление сосудами у рыб еще не
реализовано; им обладают рептилии и теплокровные.
Дальнейшее совершенствование вегетативной нерв·
ной регуляции — создание тонких нервных волокон,
проводящих возбуждение на два-три порядка медленнее, чем
это делают толстые аксоны. Теперь нервный импульс
достигает сосудистой мышцы не одновременно по всем
аксонам, не как пуля, а, умножаясь, рассыпается
барабанной дробью, длящейся порою секунду. Это —
дисперсия во времени, дополняющая описанную выше
пространственную дисперсию.
Все вегетативные нервы приобретают ганглии, где
преганглионарные нейроны передают возбуждение пост-
ганглионарным. Количество интероцепторов растет
лавиной, внутренние среды организма у теплокровных
стабилизируются все лучше, и это позволяет создать
интеллект. Мозг — в стабильной среде. Теперь могут развиться
и автор, и читатель. Все готово. Остается изобрести
книгопечатание, а там недалеко до всех остальных чудес
современного мира.
ВЕРБЛЮД
Я снег твой люблю
И в лед твой влюблюсь,
Двугорбый верблюд,
Двугорбый Эльбрус.
Где мордой в обрыв
Нагорья лежат,
В сияньи горбы
Твоих эльбружат.
С. Кирсанов
Раздражая блуждающий нерв рыбы током разной
частоты и силы, можно вызвать рефлекторное
понижение или повышение тонуса сосудов и соответственно
учащение или урежение сердцебиения. Напомним, что у рыб
сердце не имеет симпатической иннервации, «специфиче-
122

ского ускорителя». Такие опыты многократно проведены
нами и другими учениками М. Г. Удельнова. Но этого
мало. Средоточие чувствительных нервных окончаний
рыбы — ее жабры. Отсюда тоже могут быть вызваны
рефлексы противоположных знаков. Рефлексы с жабр
совершенно необходимы рыбе: полное выпускание крови
не убивает рыбу, зато анестезия жабр новокаином
вызывает гибель. И это понятно: в области жабр
происходит соприкосновение внутренней и внешней среды,
отсюда идут наиболее важные сигналы.
Теперь пригласим вооруженного знаниями читателя
участвовать в нашем большом многолетнем
исследовании регуляции сосудов с тех позиций, которые ясны из
предыдущих глав, то есть с объединенных позиций школ
Черниговского и Удельнова. Подробности доскажем по
ходу дела.
Начнем с лягушки. Мы помним, что в опытах
Черниговского раздражение сердечных хеморецепторов
никотином понижало артериальное давление (то есть тонус
сосудов), а выключение рецепторов сердца новокаином
повышало его. Эти опыты В. Н. ставил на кроликах.
Предполагается, что в рефлексах участвовали
преимущественно хеморецепторы.
Проверим, как реагируют сосуды на сигналы
хеморецепторов и механорецепторов. Начнем с последних. Для
этого сердце изолируем от сосудистой системы, которую
станем перфузировать под постоянным давлением. Пер-
фузат входит в аорту и вытекает каплями из брюшной
вены, число капель в минуту — показатель сосудистого
тонуса, «интегрального» тонуса. Давление в желудочке
сердца будем изменять под контролем водяного
манометра. Подчеркиваем, что сердце сохраняет с организмом
только нервные связи, и если каплеписец изменит
частоту записываемых капель, то это и есть рефлекс с сердца
на сосуды — через сосудодвигательный центр. Давление
в желудочке — 2 мм водного столба; отток не изменяется.
Четыре миллиметра — отток вырос почти вдвое. Шесть —
отток, т. е. сосудистый тонус, вновь равен исходному.
Дальнейшее повышение давления в сердце ведет к
росту тонуса: отток падает при давлении от 8 до 50 мм
водного столба, а если еще повышать давление, то тонус
снижается вплоть до внутрисердечного давления 250 мм
водного столба и достигает примерно той же величины,
123

что была в самой низкой точке кривой — при давлений
4»мм водного столба.
А вдруг это не рефлекс? Получим точные доказатель-
ства: разрушим сосудодвигательный центр, перережем
вагусы, симпатикусы — в любом из этих случаев
всякие ответы сосудов на изменения давления в сердце
исчезают.
Исследуем теперь хеморецепторы лягушачьего
сердца. Для этого возьмем стандартный по размерам кусочек
промокашки, пропитанный раствором никотина. В
первом опыте на поверхность сердца наложим бумажку с
физиологическим раствором, чтобы убедиться, что сама
бумажка не является существенным раздражителем.
Нет, не является: давление не изменилось. Теперь
попробуем раствор никотина в повышающейся концентрации.
Начнем с разведения в сто миллиардов раз. Чтобы
пропитать этой жидкостью квадратик фильтровальной
бумажки, хватит четверти капли раствора — сотой доли
кубического сантиметра; на рецепторы попадет лишь
малая часть того, чем пропитана бумага,— не более
десятой части. Но если подействует даже десятая часть,
то это составит 1 г, разделенный на единицу с
шестнадцатью нулями,— рецепторы сердца травяной лягушки
реагируют на эту дозу, и артериальное давление
понижается. (Кстати, какие сигареты вам больше нравятся?)
Теперь повысим концентрацию раздражителя.
Сначала в десять раз — всего одним нулем меньше.
Давление и теперь падает. Удесятерим еще раз
концентрацию — знак рефлекса изменяется на обратный. Совсем
не то, что наблюдал Владимир Николаевич
Черниговский у кроликов. У кроликов давление при никотиновом
раздражении сердечных интероцепторов всегда падало!
Скорее сбросим еще один нуль — что получится? Теперь
давление снова падает, и чем больше мы наращиваем
концентрацию раствора, то есть чем сильнее
раздражаем хеморецепторы сердца, тем сильнее падает давление,
причем частота сокращений сердца почти не
изменяется.
Странно: мы раздражаем химическим или
механическим способом рецепторы сердца, а реагируют по
преимуществу сосуды периферии. И реагируют как-то
двойственно: то расширяются, то суживаются. Попробуем не
раздражать эти рецепторы, а, наоборот, выключать. Это
дело такое же простое, только заменим никотиновый
124

раствор новокаиновым, который, как мы знаем,
временно уничтожает чувствительность.
Итак, анестезируем поверхностные рецепторы
сердца. Частота его сокращений изменяется по-прежнему
пренебрежимо мало, а давление крови, которое должно
расти,— ведь так получалось в опытах В. Н.
Черниговского на кроликах — падает тем сильнее, чем выше
концентрация анестетика, и достигает нуля при работающем
сердце. Сердце работает еще долго. Больше часа. Долго,
но тщетно: оно не создает давления. Кровь идет в
сосуды, как в бездонную бочку Данаид. Что же, значит,
Владимир Николаевич ошибался? Этого не может быть, его
опыты методически безупречны.
Однако давление при выключении рецепторов сердца
падает, прекращается легочное дыхание, исчезают
реакции на боль (лягушка уже не отдергивает
прищемленную лапу), и в последнюю очередь прекращается работа
сердца. Может быть, ошибаемся мы? Вряд ли, мы очень
старались. Значит, ошибается лягушка? Возможно. Она
ведь эволюционно отсталое создание.
Но главное не в этом, а в том, что если построить
кривую сосудистого тонуса (или, что безразлично,
артериального давления), изменяющегося в ответ на
химическое раздражение сердечных рецепторов, то получится
такая же самая кривая, какую мы получили, раздражая
механорецепторы в полусотне опытов. Надо полагать, что
выключение сердечных рецепторов новокаином, ведущее
к падению артериального давления до нуля, а также
перерезка нервов Циона, вызывающая точно такую же
реакцию сосудов лягушки и практически никакой реакции
ее сердца, позволяют построить общую кривую,
выражающую зависимость между сосудистым тонусом и
активностью рецепторов сердца. Хотя мы не утверждаем, что
механо- и хеморецепторы сердца имеют для центров
одинаковое сигнальное значение, но по показателю
сосудистого тонуса это обстоит именно так, поэтому мы можем
левую, стремительно падающую часть кривой,
полученную при новокаинизации сердца или перерезке нервов
Циона, пристроить к правой сложной части, полученной
при химическом и механическом раздражении.
Получается нечто вроде большой буквы «М» — кривая, которую
мы в нашем физиологическом быту называли
верблюдом.
125

ВЕРБЛЮД (ОНОНЧАНИЕ)
Эта кривая изображена на рисунке 1. Она выражает
суть работы гомеостатических рефлекторных регуляторов
артериального давления, свойственных лягушке и
имеющих количественное отличие от механизмов регуляции
у других наземных позвоночных. Эта кривая служит
также отражением количественного принципа: недостаточно
сильная импульсация сердечных рецепторов ведет к
снижению активности сосудодвигательного центра, усиление
раздражения рецепторов сердца тоже снижает нейро-
генный сосудистый тонус (артериальное давление), но
вообще еще более сильная активность сердечных
рецепторов повышает давление, а самая сильная — вновь
понижает.
Сравнительно слабые реакции самого сердца на все
наши манипуляции говорят, очевидно, о том, что
автоматизм сердца освобождает его от слишком назойливой
опеки «сверху», хотя оно в некоторой степени подчинено
нервным указаниям центров. Сердце — в большей
степени «рецепторный», чувствительный орган, чем
бездумный исполнитель команд.
Давайте, продолжая эволюционный аспект нашего
исследования, повторим опыт на следующей ступени
подвижной лестницы (рис. 2). На очереди — рептилии,
скажем болотная черепаха. Увы, и у этих животных
выходит не лучше. Приблизительно так же, как у лягушек.
Но ведь болотная черепаха живет в основном в воде.
При ее водном образе жизни регуляция кровообращения
должна быть похожа на ту, что у лягушек.
Степная черепаха ведет себя иначе, чем лягушка.
При действии никотина она мало отличается от лягушки
и болотной черепахи, то есть артериальное давление
степной черепахи при очень слабой концентрации
раздражителя повышается, хотя и не очень сильно, и только
дальнейшее усиление воздействия на рецепторы сердца
приводит к падению давления. Зато на выключение
рецепторов сердца эти животные реагируют «правильно»:
126

1
-Меньше
Импульсация, приходящая 6
сосудодбигательные центры
Рис. 1. Зависимость артериального давления от интенсивности нм-
пульсации рецепторов сердца и больших сосудов у разных видов.
По горизонтальной оси — интенсивность импульсации, по
вертикальной — артериальное давление. Верблюдообразные кривые получены
при прочих равных условиях: одинаковом эндокринном фоне и без
воздействия на другие рецепторные зоны и нервные структуры.
Артериальное давление и положение рабочей точки связано не только со
степенью эволюционного развития, но и с образом жизни животного
давление растет. Но как растет? Только при небольших
степенях анестезии поверхности сердца. Если взять
раствор покрепче, давление падает, падает, падает. Сердце
качает кровь отлично, а давления в артериях нет как нет.
Трудно, чрезвычайно трудно работать с
холоднокровными. Трудно сохранять хладнокровие, такие загадки они
загадывают. Не перейти ли лучше к млекопитающим?
Все же свой брат, теплокровный.
Кролики. С ними все ясно. Раздражение хеморецеп-
торов эпикарда у них всегда вызывает одну реакцию:
падение артериального давления в прямой зависимости
от концентрации никотина. Черниговский прав.
Выключение... Оно, как в опытах Черниговского, повышает
давление, но более полное выключение — снижает, еще
более полное — опять повышает и, наконец, самое полное
127

I
4
• Меньше
BipQMb/i
5-6 мес
г2мес
1-2недеш
Больше
Импульсация,приходяищ 6 сосудодбигительные центры
В покое
Рис. 2. Изменения артериального давления (вертикальная ось) в
зависимости от интенсивности импульсацнн рецепторов сердца
(горизонтальная ось) у кошек разного возраста. Давление и положение
«рабочей точки» на верблюдоподобноА кривой в общих чертах
повторяет эволюционную динамику развития регуляции (сравните с рис. 1)
ведет \с той же катастрофе: давление падает при
нормальной работе сердца. Наступает острая сосудистая
недостаточность, не совместимая с жизнью.
128

То же самое получается у собак и, вероятно, у
людей. Пока мы увидели, что в каждом опыте на всех
животных, теплокровных и холоднокровных, получается так
или иначе двугорбая кривая, причем у амфибий и
болотных черепах выключение импульсации сердечных рецеп-
горов, адресованной сосудодвигательным центрам, ведет
к падению давления до нуля при работающем сердце.
Попробуем еще, чем ответит кошка. Взгляните на
тот же рисунок: и здесь получается «верблюд», теперь у
нас накопился целый караван. Кривые отличаются
только уровнем артериального давления, величиной прессор-
ных и депрессорных рефлексов и положением «рабочей
точки» (отвечающей исходному состоянию животного)
на «спине верблюда». У водных позвоночных это
вершина левого горба, у взрослых кошек и степных черепах —
седловина, у кроликов и собак — правый склон правого
горба.
Различия между исследованными видами (по
результатам поставленных опытов), очевидно, объясняются,
во-первых, положением животного на эволюционной
лестнице. Так, у лягушки, наиболее низко организованной,
импульсация рецепторов сердца составляет львиную
долю всех сигналов, доносящихся до сосудодвигательных
центров: выключение этих сигналов ведет к
прекращению деятельности центров и тем самым доказывает
заодно, что центры работают рефлекторно, не
автоматически: «х возбуждают информационные сводки о работе
сердца.
У болотной черепахи уже импульсируют синокаротид-
ные нервы Геринга, но еще, видимо, недостаточно
интенсивно, чтобы самостоятельно, без помощи нервов
сердца поддерживать деятельность центров. Заметно
увереннее регулируют сосудистый тонус остальные животные,
им это крайне важно, так как они постоянно находятся
в условиях гравитации и могут находиться в разном
положении. Перераспределение кровотока для них важнее
и потому, что они довольно подвижны, а теплокровные—
тем более. Это особенно важно для крупных или
склонных к бегу видов, а для человека — в связи с тем, что
вертикальное положение тела для него наиболее
типично. Имеют значение и размеры тела, и артериальное
давление, свойственное виду, и образ жизни.
Нам очень важно знать, насколько длительны могут
быть рефлекторные изменения сосудистого тонуса; ке-
б »-si
129

плохо бы проверить гипотезу Геринга о происхождении
гипертонической болезни вследствие повреждения
сосудистых механорецепторов. Вообще впереди еще работы
невпроворот.
Наиболее подробно изучено все это в опытах на
кошках, у которых исследовали, как изменяется
сопротивление разных сосудов: почечных, мышечных, селезеночных
и так далее в ответ на раздражение сердечных
рецепторов. Оказывается, сосуды реагируют на совсем слабые
раздражения эпикарда, когда артериальное давление
еще не меняется. Оно не изменяется потому, что сосуды
разных областей тела отвечают на раздражение
по-разному— одни расширяются, другие суживаются и в
результате сохраняется прежний баланс: общее давление
крови в крупных артериях остается стабильным. Это
важно, как вы помните, потому, что кровь должна
поступать в капилляр не только в нужном количестве, но и под
нужным давлением. Иначе нарушится обмен между
капилляром и питаемой тканью. Но и здесь зависимость
между силой раздражения сердечных рецепторов и
ответом каждой сосудистой зоны на периферии имеет вид
двугорбой кривой. Это было установлено измерением
гидравлического сопротивления различных сосудистых
бассейнов и исследованием электрической активности
центробежных нервов, обеспечивающих тонус того или
иного бассейна. Это очень важно потому, что
доказывает нервно-рефлекторную природу явлений,
демонстрирует неодинаковое влияние нервных воздействий на
разные сосудистые области.
Однако при дальнейшем усилении раздражения
оказывается невозможным сохранить постоянный баланс
артериального давления, и оно претерпевает такие фазные
изменения, как было рассказано: кривая напоминает
двугорбого верблюда. Эта кривая выражает изменения
активности сосудодвигательных центров в зависимости
от информации, которая приходит к этим центрам, от
количества информации, потому что... Потому что,
может быть, существуют и качественные различия, и,
возможно, импульсы аортальных, синокаротидных и прочих
рецепторов имеют неодинаковую «стоимость» в
единицах артериального давления, но пока эти различия не
выявлены.
«Исходная» точка кривой, полученная в условиях
«покоя», когда нет ни раздражения, ни выключения
130

рецепции сердца,— эта точка может находиться в разных
местах кривой. Эту точку мы назовем рабочей довольно
условно, потому что она, конечно же, может бегать вдоль
верблюжьей спины в обе стороны в зависимости не
только от состояния сердечной рецепции, но и от состояния
других рецепторных зон, и от состояния самих сосудо-
двигательных центров, и от того, чем занимаются в этот
момент другие центры (потому что нет такого центра,
который не был бы связан с вазомоторными), и от
состояния ауторегуляции, эндокринной сферы, и многого
другого, что представляет собой фон для рефлексов,
которые мы изучаем. Однако в самом общем виде
закономерность такова. Двугорбая кривая часто встречается и в
других случаях, когда варьируют силу воздействия, а
измеряют величину ответа (рис. 3). Мы предполагаем
(а предполагать — не значит утверждать!), что такое
свойство присуще не только многоклеточным структурам
вроде сосудодвигательных центров, но заложено в самой
возбудимости и проницаемости клеточной мембраны.
Сосуды очень чувствительны ко многим химическим
раздражителям, не только к нервным импульсам. С
другой стороны, рефлекторные изменения артериального
давления часто сопровождаются изменениями состава
крови, эти вторичные изменения, в свою очередь,
влияют на давление крови. Чтобы увидеть это, придется
ставить опыт на двух животных: доноре и реципиенте.
Эпикард донора подвергнем раздражению или
выключению рецепторов, как и раньше, а кровь донора
насосом постоянного расхода будем накачивать в какую-
нибудь сосудистую область реципиента; по вене эта
кровь будет возвращаться донору. Запись артериального
давления донора выразит реакцию на нервное и
химическое воздействие, а кривая давления на выходе перфузи-
онного насоса — реакцию сосудов реципиента на
изменение состава донорской крови.
Приступим к опыту. Оказывается, чтобы у
кошки-реципиента возникли сосудистые реакции, нужно
раздражать рецепторы донорского сердца чрезвычайно сильно,
разводя никотин лишь в 1000 и даже в 100 раз.
Выясняется, что нервный и гуморальный компоненты
сосудистых ответов, во-первых, различны в разных органах по
интенсивности, а во-вторых, могут иметь даже разные
направления. Наконец, в-третьих, обнаруживается, что
нервный ответ сосудов (собственно рефлекс) можно выз-
6*
131

Импульсация, приходящая к ганглию
\
В покое
Рис. 3. Изменения электрической активности каудального
брыжеечного ганглия взрослой кошки при ослаблении (налево от
вертикальной оси) и усилении (направо) импульсации, притекающей к
ганглию. Ганглий ведет себя аналогично сосудодвигательному центру,
и «рабочая точка» регуляции у котят смещается влево, как
на рис. 2.
132

вать и слабым раздражением, а гуморальная реакция
(«вторичная») требует очень сильного раздражителя.
Создается впечатление, что современные
представления о гуморальной регуляции еще несколько наивны.
Они напоминают выражение О. Генри: «Он был свеж,
как молодой редис, и незатейлив, как грабли».
А ЕСЛИ Б НАВЕКИ
ТАК БЫЛО?
Останься совсем ненадолго,
Хотя бы на тысячу лет.
П. Антокольский
Все, что описано выше, мы узнали в «острых» опытах,
то есть в экспериментах на животных под наркозом, со
вскрытой полостью перикарда или брюшины, с
применением раздражающих или анестезирующих веществ,
при возбуждении нервов током, когда опыт длится
несколько часов. А хотелось бы понаблюдать за животными
с измененной сосудистой регуляцией подольше, когда
заживут раны от разрезав, когда животное оправится от
травмы и наркоза (который может извращать сердечные
и сосудистые реакции).
Короче говоря, важно узнать, как реагируют сосуды
на длительное ограничение количества импульсов,
притекающих к сосудодвигательным центрам, в условиях,
близких к естественным. Нечто подобное пытались
сделать Кох и Мис в лаборатории Геринга, денервируя
каротидные синусы и перерезая нервы Циона. Они
получили таким способом значительное повышение
артериального давления у кроликов, но недостатком этих
опытов было то, что немецкие исследователи вообще
удаляли «развилку» сонных артерий с обеих сторон, резко
ограничивая мозговой кровоток.
Никто, однако, не проследил, как влияет в
хронических опытах различная степень выключения
центростремительных волокон сердца, аорты и каротидных синусов.
Вопрос имел важное значение потому, что клиницисты
предполагали связь между расстройствами регуляции
артериального давления (при гипертонической болезни)
с нарушением механорецепции сердца и больших сосу-
133

дов. Мы говорим «в различной степени», поскольку в
соответствии с количественным принципом предполагали
нелинейную зависимость между силой воздействия и
величиной эффекта — это мы видели в предыдущих главах.
При абсолютной денервации сердца собак в США
артериальному давлению не уделили большого внимания,
ограничиваясь указанием, что давление менялось
несущественно, а мы в острых опытах на разных животных
видели и гипертонию, и гипотонию при выключении
рецепторов сердца сотни раз — явное несоответствие.
Задача оказалась много труднее, чем мы
предполагали.
Опыты ставили на кроликах, потому что у них
хорошо отделяется от других нервов нерв Циона, а значит,
легко сравнить результат Денервации сердца с эффектом
денервации каротидных синусов, а также совместить оба
вида денервации, да и животных легко подобрать
одинаковой породы, одного возраста, веса, пола. Результат
оценивали в основном по изменению артериального
давления и так называемого прессорного синокаротидного
рефлекса (повышение артериального давления в ответ
на пережатие сонных артерий ниже их раздвоения).
Нужно было сделать сонные артерии доступными для
измерения давления в них и для их пережатия, а потому
всем кроликам провели подготовительную операцию: их
сонные артерии с обеих сторон отпрепарировали и
вывели в кожные трубки — получилось нечто вроде
хозяйственной сумки с двумя ручками, в каждой из которых
пульсировала сонная артерия. Через неделю можно снять
швы, а еще через неделю — измерять давление.
Измерение должно начаться сразу и длиться не меньше месяца
до основного вмешательства, чтобы получить «фоновые»,
исходные величины артериального давления и синокаро-
тидных рефлексов. Увы, у кроликов определить
давление крови еще труднее, чем у людей. Кроме того, нас не
устраивало просто измерение, нужно было непрерывно
записывать артериальное давление — как иначе судить
о его колебаниях при пережатии сонных артерий?
«Кровавая» запись величины давления не годилась, потому
что ее нельзя часто повторять, а главное — она
вызывает сильную боль, гораздо более сильную, чем прокол
вены. После долгой работы инженерного характера нам
удалось наконец сделать прибор для непрерывной
134

нетравматичной записи артериального давления с малой
погрешностью (5 %) —предмет нашей гордости. Теперь
можно было наконец приступить к основной работе.
ЖДИТЕ ОТВЕТА.
ЖДИТЕ ОТВЕТА
И все навыворот, все как не надо.
Стучал сазан в оконное стекло...
Э. Багрицкий
После месячного измерения артериального давления
кроликов оперировали вторично.
Животным первой серии мы денервировали каротид-
ные синусы, но не так, как это делали в лаборатории
Геринга, а сохраняя общую, наружную и внутреннюю
сонные артерии в целости: удалили каротидные клубочки,
пересекли нервы Геринга, сняли наружную оболочку со
всех трех артерий в зоне разветвления, а затем смазали
сосуды, освобожденные от внешней оболочки, крепким
раствором карболовой кислоты, чтобы уничтожить
оставшиеся нервные окончания, если они сохранились. Нервы
Циона тоже перерезали. Все это было сделано с обеих
сторон, после чего рану зашили. Операция
несложная, нетяжелая, кролики отлично переносят ее под
местным обезболиванием и даже во время операции не
отказываются от морковки. Наутро уже можно записывать
артериальное давление, которое, однако, не изменяется
в течение двух недель. Почему — совершенно неясно.
Затем развивается гипертония. Работа сердца не
изменилась, и значит, артериальное давление поднялось из-за
роста сосудистого тонуса, а не из-за увеличения
производительности сердца, как некоторые считали прежде. Все,
как у людей при гипертонической болезни.
Рефлексы артериального давления на пережатие
общих сонных артерий уменьшились, но отнюдь не исчезли.
Это можно понять, потому что во внутренней сонной
артерии на большом протяжении имеются тоже механоре-
цепторные поля — не только в каротидных синусах. В
течение двухлетнего наблюдения гипертония у этих
кроликов не уменьшилась.
Опыты второй серии были гораздо сложнее: перерез-
135

ка сердечных ветвей левого блуждающего нерва, то есть
частичная денервация сердца. Мы уже знаем, что сер.
дечные нервы несут главным образом
центростремительную информацию (95 %) и лишь немного команд «свер-
ху» (5 %).
Операция, разумеется, связана со вскрытием грудной
полости, возникает пневмоторакс (проникновение
воздуха в полость плевры). Естественное дыхание
невозможно, операция идет при искусственном дыхании. Аппарат
ритмично нагнетает воздух в трахею.
Несмотря на довольно травматичную операцию,
кролики оправились быстро, и осложнений ни у одного не
было. Артериальное давление у них после операции
несильно, но быстро повысилось, а частота пульса уиала
(где же пресловутое вагусное неизменное торможение?).
Прирост давления оказался чуть меньше, чем в первой
серии опытов, можно поэтому было предположить, что
центростремительная импульсация по сердечным
веточкам левого вагуса менее интенсивна, чем по обоим
нервам Циона и обоим нервам Геринга. Читателю,
надеемся, ясно, что урежение сердцебиения и повышение
артериального давления в опытах обеих серий
перечеркивает бытующую и сегодня точку зрения на
«антагонистическую» роль вагуса и симпатикуса, дело гораздо
сложнее.
Однако мы стремимся к наиболее полному
выключению чувствительных (парасимпатических) нервов
сердца; нам мешает то, что ветви сердечных вагусов —
смешанные, т. е. несут импульсы в обоих направлениях.
Поэтому приходится выключать и центробежную и
центростремительную сигнализацию: к сосудодвигательным
центрам и, наоборот, к сердцу. Работа полностью денер-
вированного сердца не прекращается, это знал еще
Людвиг, но нам важно знать, как влияет импульсация
рецепторов сердца, адресованная в центры, На сосуды
периферии, видеть ответ симпатических нервов на перерезку
вагусных ретвей сердца.
Будем внимательны и осторожны: мы делаем полную
или почти полную денервацию кроличьего сердца
впервые в мире, для этой операции в США использовали
собак не меньше 40 кг, а у кроликов все ткани очень
нежны и расползаются под пинцетом, как студень. Мы
отрезаем дороги, по которым бегут импульсы от сердца, мы
попутно разрушаем мосты, по которым к сердцу могут
136

бежать нервные импульсы. В результате сердце не
проявляет особенного беспокойства, а симпатическая
сигнализация из вазомоторных центров к сосудам заметно
растет, растет и их сопротивление кровотоку, растет
артериальное давление. Но будет ли оно нарастать до
бесконечности, то есть будет ли давление расти по мере
углубления денервации сердца, или есть предел?
Увеличить степень деафферентации сердца непросто,
животные большей частью погибают. Не оттого, что
сердце хуже работает, не от тяжелой операции, а от падения
артериального давления и очень редко из-за
хирургических неточностей в ходе операции. Короче говоря, мы
испытали все трудности, какие выпали на долю
американских исследователей, которые пытались достичь и
иногда достигали абсолютной денервации сердца собак.
Эти очень крупные собаки погибали во время операции
или после нее в 75 % случаев. Оперировать кролика
гораздо труднее, чем собаку, но процент гибели животных
в наших исследованиях примерно такой же.
Нервы идут к сердцу не только в виде обособленных
стволов, которые легко обнаружить и перерезать. Они
могут лежать и под наружной оболочкой крупных
сосудов (аорта, легочная артерия),, и в большой массе
жировой клетчатки между этими сосудами. Все это
подлежит удалению. Кроме того, разумеется, перережем все
веточки вагусов, идущие к сердцу. Наконец, сердечная
сумка богато иннервирована, и ее тоже нужно удалить.
Придется сделать необычные хирургические
инструменты для удаления оболочки с аорты и легочной
артерии, готовить животное к операции за сутки (сама
операция длится около восьми часов); помимо бестеневой
операционной лампы, нужен маленький прожектор,
который крепится на лбу хирурга вместе с телескопической
лупой. Те сосуды, с которых была снята внешняя оболоч
ка, прижигаем карболовой кислотой, а блуждающий
нерв, от которого отсечены сердечные ветви,
оборачиваем пластиковой пленкой, чтобы не проросли: мы
собираемся наблюдать животных долго. Конечно, операция
идет в условиях строгой асептики: стерильные простыни,
халаты, перчатки, инструменты.
Мы давно усвоили: исследование должно быть
количественным. Одной группе кроликов денервируем
сердце как можно более полно, другой оставляем целыми
сердечные в'етви левого вагуса, более толстые, чем спра-
137

ва, третьей группе сохраняем ветви правого вагуса.
Необходим контроль для сравнения. Возможно, сама
операционная травма влияет на давление крови. Поэтому
четвертой группе кроликов сделаем все, что делалось
при денервации сердца, кроме самой денервации:
наркоз, искусственное дыхание, вскроем грудную клетку,
отпрепарируем сосуды и нервы (но не нарушая целости
нервов сердца!). Пусть операвдя продлится восемь
часов как «настоящая», затем зашьем «все как было».
И что же?
Если после массивной денервации сердца погибало
большинство животных, то само по себе хирургическое
вмешательство никогда не вызывало никаких
осложнений. Но мы на этом не остановились. Возможно, у наших
подопытных существуют сезонные колебания давления, а
может быть, вообще есть какие-то ритмы колебаний
давления, которые мы ошибочно сочтем последствиями
операции. Во избежание такой ошибки заведем еще одну
контрольную серию — без всяких воздействий и
проследим, как ^шлеблется давление в норме, то есть при
жизни в виваряи института.
Если расположить группы животных на оси абсцисс
в порядке возрастания степени денервации сердца
справа налево, то на левый конец оси ляжет группа с
максимальной денервацией, правее — с сохраненными
сердечными ветвями правого вагуса, затем левого, дальше
разместятся кролики с перерезанными нервами Циона
и денервированными каротидными синусами, еще
правее — животные, которым перерезали сердечные ветви
левого вагуса, потом кролики, перенесшие контрольную
«денервацию без денервации» (ни одно животное этой
серии не погибло), и наконец, вторая контрольная
группа, которую вообще не оперировали.
Не торопясь с выводами, понаблюдаем животных
годик-другой-третий... Теперь обработаем результаты
математически, чтобы не принять случайное за
закономерное. И убеждаемся: если расставить по оси абсцисс
степень деафферентации рефлексогенных зон сердца и
сосудов и если по оси ординат отложить средний прирост
артериального давления и соединить эти точки,
получится самая обыкновенная «верблюжья» кривая. Это
означает, что эффект денервации рецепторных зон сердца и
сосудов устойчив, он не компенсируется другими гомео-
статическими механизмами. Однако наша максимальная
138

степень денервации — не абсолютная денервация сердца,
так как нам не удалось снять оболочку с вен сердца и
задней стенки перикарда мы не тронули.
Но в конце концов, зачем надо удалять оболочку вен
и труднодоступные части сердечной сумки? Только
чтобы ограничить объем информации, посылаемый в
центры. Для этого проще дополнительно денервировать этим
животным другую рецепторную зону — каротидные
синусы, аорту, как мы это уже делали.
Эта вторая операция, мы уже знаем, вполне
безопасна. Драгоценные кролики, прожившие два года с денер-
вированным сердцем, попадают опять на операционный
стол. Они тоже грызут морковь, пока под новокаином
мы денервируем им каротидные синусы и перерезаем
нервы Циона. Немедленно измеряем давление. Оно сразу
упало до нормы, потом ниже нормы, потом...
Оказывается, что это совсем не безобидная
операция: как только ее сделали, зверек погиб. Погиб при
падении давления крови в артериях и хорошо работающем
сердце, т. е. в результате сосудистой недостаточности,
слишком низкого сопротивления сосудов периферии. За
ним погиб второй, третий — вся серия кроликов с такой
великолепной гипертонией. И от чего же? От
пустякового дополнительного вмешательства.
Кролики с нетронутыми веточками левого вагуса
перенесли, о, наконец-то перенесли, вторую операцию.
Таким образом, две операции, давшие порознь самую
высокую гипертонию, удалось совместить. Вот уж,
наверное, будет гипертония — всем гипертониям гипертония!
Как бы не так. Давление з течение часа делается ниже
исходного и... и остается пониженным еше пару лет.
Теперь на нашей кривой появляются еще три точки:
частичная денервация сердца первой степени плюс
денервация каротидных синусов плюс перерезка ционовых
нервов в сумме дают гипотонию. Две другие
комбинированные операции ведут к гибели из-за острой сосудистой
недостаточности: падение давления при хорошо
работающем сердце. У этих кроликов пережатие сонных
артерий вызывает падение артериального давления вместо
°бычного повышения. Их сосудодвигательные центры
делают все наоборот.
Вазомоторным центрам как будто беэразлично, какие
Нервы приносят им информацию, но информация должна
Поступать в достаточном количестве, иначе центр отка-
139

зывается работать. Сосудодвигательные центры не
автоматичны, они возбуждаются рефлекторно, в ответ на сиг-
нал о том, что произошла систола сердца и артериальное
давление с диастолического уровня поднялось до
систолического. Получив эту информацию, центр выдает
залпы импульсов на периферию, где создается нейрогенным
путем соответствующее сосудистое сопротивление.
Уже не раз упомянутой нами Геринг н свое время
предполагал, что гипертоническая болезнь имеет
рефлекторную природу, то есть происходит из-за нарушения
сосудистой механорецепции, иначе говоря, рецепции ка-
ротидных синусов и аорты. Вероятно, дело не обходится
без участия этих рефлексогенных зон. Главным
возражением против этого клиницисты выдвигали тот факт, что
при гипертонической болезни не исчезают синокаротид-
ные рефлексы — повышение артериального давления в
ответ на пережатие сонной артерии. Из наших с вами
опытов видно, что гипертония может быть рефлекторной
и, несмотря на это, не подавлять синокаротидных
рефлексов. Другой вопрос: каким образом могут рецепторы,
реагирующие на изменение артериального давления,
терять чувствительность? На этот счет было высказано
много гипотез.
Гипертоническая болезнь обычно поражает людей
немолодых. Это означает для кровеносной системы более
или менее развитый атеросклероз, отложение
холестерина в сосудистой стенке, что происходит главным образом
в тех артериях, где расположены механорецепторные
зоны. Позже атеросклеротические бляшки появляются в
артериях меньшего калибра. Бляшки эти пропитываются
солями кальция, и сосудистая стенка становится
нерастяжимой, ее механорецепторы перестают
функционировать, а часто вообще распадаются. Иногда это
случается и в юном возрасте. Иными словами, атеросклероз
может, как было показано нами, служить своеобразной
деафферентацией сосудов.
Атеросклероз и гипертоническая болезнь являются
привилегией почти исключительно человека, а поэтому
положение экспериментатора, исследующего
взаимоотношения атеросклероза и гипертонии, затруднительно. Есть
способы вызвать искусственно атеросклероз у некоторых
животных, и у кроликов это проще всего: достаточно
добавлять им в пищу холестерин. Кроликам он очень
нравится. Через месяц ежедневного кормления холестерином
но

ν же можно обнаружить у таких животных атероскле-
"ротические изменения артерий; изменения через
несколько месяцев исчезают, если прекратить холестериновую
кормежку,— счастливое животное! И такое симпатичное,
хотя и глуповатое.
Но не в этом дело. Дело в том, что на этом поле
пахали уже многие, но ничего не взрастили: никто не видел
повышения артериального давления при
экспериментальном атеросклерозе у животных. Мы решили, что здесь
что-то не так, что этого не может быть по изложенным
соображениям. Поэтому некоторая надежда у нас
теплилась, когда мы кормили холестерином первых кроликов.
Давление не изменилось, и нам стало грустно, а
кроликам — нет. Прошел месяц, атеросклероз получился
хоть куда, кормить холестерином перестали, на этих
кроликах, провели исследование, о котором рассказывается
в следующей главе. И очевидно, серые белохвостые
кролики «шиншиллы» стали исцеляться от своего склероза,
который, впрочем, не причинял им никаких видимых
неприятностей. Все же артериальное давление у этих
кроликов продолжали измерять ежедневно. И вдруг...
Собственно, не вдруг. Постепенно. Когда прошло месяца
полтора после последнего холестеринового пиршества, у
одного из лопоухих пациентов давление превысило
«уровень фона». Еще через пару недель стало расти давление
и у остальных. У этих ушастых ребят возникла
настоящая гипертония: прирост давления был даже чуть
больше, чем после наиболее полной денервации сердца.
Вероятно, все это получилось потому, что обратное
развитие атеросклероза — выздоровление — происходит
значительно медленнее, чем его возникновение. Легче
заболеть, чем исцелиться.
Можно предположить: импульсация, исходившая от
рецепторов сердца и сосудов в период кормления
холестерином, так быстро падала, уменьшалась, ослабевала,
что давление мигом пролетело через оба горба нашего
«верблюдника», а тот момент, когда оно переваливало
через горбы и было высоким,— тот краткий момент
остался незамеченным. Однако денервация сосудов
происходила—это несомненно, это доказано с помощью
микроскопа. Через полгода после того как закончилась
холестериновая оргия, у кроликов еще осталась значительно
поражена атеросклерозом аорта, ее стенка была сплошь
усеяна атеросклеротическими бляшками, нервные волок-
141

на загублены или повреждены, но в каротидных синусах,
сонных артериях, сосудах мозга и почек все было в
порядке. Возможно, там происходили разрушения в
течение первых недель эксперимента, но к восьмому месяцу
их уже не было, и давление нормализовалось.
Гипертония медленно сходила на нет, но все же
продержалась примерно два-три месяца. Ну конечно же, мы
следили за изменениями рефлексов артериального
давления на передавливание сонных артерий. Их (рефлексов,
а не артерий) амплитуда стала удивительно
непостоянной, но в среднем увеличилась в начале
гипертонического периода, а затем в его второй половине несколько
уменьшилась. Приблизительно так же вел себя пульс,
участившийся в начале эксперимента, а затем ставший
реже исходного.
Количества этих опытов было решительно
недостаточно, чтобы утверждать или отрицать что бы то ни
было, и тогда еще два десятка животных стали лакомиться
холестерином. Мы получили теперь возможность
убедиться, что примерно один кролик из десяти после
холестерина не становился гипертоником. Мы убедились и в том,
что все животные с экспериментальным атеросклерозом
имеют ужасно неустойчивое давление крови и, значит,
регулируют его плохо.
Клиницистам известно, что при бурном развитии
атеросклероза у больного-гипертоника может
нормализоваться артериальное давление. Это называется «атеро-
склеротическая ремиссия гипертонии». Если сопоставить
эти обстоятельства с тем, что мы рассказали о
«двугорбом верблюде», то получается, будто атеросклеротиче-
ская ремиссия вызвана глубокой деафферентацией серд
ца и сосудов, которая заставляет «рабочую точку»
регуляции артериального давления перевалить за передний,
а может быть, и задний-верблюжий горб. Возможно,
юношеская гипертония связана с ранним атеросклерозом."
Для нормальной нервной регуляции артериального
давления необходимо, чтобы в центры поступала
информация о работе сердца и сосудов. Иначе говоря, на
первом месте обратная связь. Что же до прямой связи
«центр—сердце», то она менее драгоценна: сердце
успешно работает как насос и в условиях полной денерва-
ции, и даже вовсе изолированное от организма, но
сосуды в более трудном положении, потому что если они не
получают сигналов из центра, то наступает катастрофа.
142

дуторегуляция не может обеспечить необходимый для
жизни тонус сосудов даже в содружестве с гормональной
регуляцией. Некоторый «запас прочности» у сосудистых
центробежных нервов имеется, и немалый. Например,
известен способ выведения мелких грызунов почти без
симпатической системы. Это достигается
фармакологическим или иммунологическим подавлением ее развития.
Такие крысы слабее нормальных, но вполне
жизнеспособны в условиях вивария. Артериальное давление у них
понижено, шерсть реденькая, но все же они живут и не
унывают, хотя 99 % симпатических нейронов у них не
хватает. Все у них благополучно, но лишь в покое. Если
подержать такую крысу так, чтобы ее тело было
наклонено на 30° вперед, она вскоре погибает, ее сосуды не
могут нормально перераспределять тонус (и значит,
кровоток). Если в компанию таких животных впустить
нормальную крысу, начнется выяснение отношений с целью
определить, кто главнее. Десимпатизированные зверьки
испытывают страх перед гостьей, разбегаются и
буквально умирают от ужаса. Умирают. В полостях сердца у
них обычно находят тромб.
ПАМЯТЬ СЕРДЦА
Если не по звездам — по сердцебиенью
Полночь узнаешь, идущую мимо...
Э. Багрицкий
Много написано насчет так называемых
«биологических часов». Действительно, в организме много
циклических процессов, которые могут служить для более или
менее точного измерения времени. Однако, насколько нам
известно, никто не обратил внимания на то, что самый
точный отсчет времени производит сердце. В античной
Греции пульс использовали в качестве секундомера, в
частности, на Олимпийских играх. Не имеет ли значения
то обстоятельство, что от сердца постоянно исходит
огромной мощности ритмическая центростремительная им-
пульсация, адресованная не только вазомоторному
центру, но и всей центральной нервной системе? Для отсчета
времени, вероятно, это удобный и надежный, всегда ра-
143

ботагощий механизм. Если нерв, идущий от сердца,
аорты или каротидного синуса, положить на электроды и
усилить импульсы так, чтобы можно было подключить
выход усилителя к динамику, то вы услышите
ритмичней шум вроде пыхтения паровоза. От сердца исходит
приблизительно в 20 раз больше импульсов, чем
приходит к сердцу «команд» из центра. Импульсация
рецепторов аорты и каротидных си^сов почти исключительно
направлена в центр. От какой бы области мозга ни
отводили мы потенциалы, повсюду можно проследить
сердечный ритм.
Мы решили воспользоваться условными рефлексами.
Читатель, вероятно, знает, что после многократного
сочетания безусловного раздражителя с условным мбзг
отвечает на условный раздражитель так, как будто
Он безусловный. Но далеко не все знают, что условным
раздражителем может являться время. Однако это так.
В школе И. П. Павлова условные рефлексы на время
были хорошо изучены.
Работая с условными рефлексами, исследователь
должен позаботиться о том, чтобы никаких случайных
посторонних раздражителей (звуковых, световых, любых)
животное гголучить во время опыта не могло. Затем,
животное должно находиться в привычной обстановке.
Поэтому кроликов приучим сначала к условиям опыта:
в течение нескольких дней пациентов подвешиваем в
гамачке с отверстиями для лап и записываем у них
артериальное давление. Сам прибор для записи давления
реконструирован так, что с его помощью можно
автоматически и бесшумно сдавливать сонную артерию;
экспериментатор изолирован от животного: случайное движение
исследователя может вызвать невзначай колебание
артериального давления у кролика. Кашлять, чихать
воспрещается.
Мы предполагаем, что если пережимать сонную
артерию у кролика в строго постоянном ритме, то со
временем у животного выработается такой условный рефлекс,
что и без пережатия сосудов артериальное давление
станет колебаться в том же ритме.
После трехминутной записи «фонового» давления
пережимаем сонные артерии: артериальное давление
взлетает, и это длится 20 с. Затем следует сорокасекундный
перерыв, и артерии вновь пережимаются. Все это
повторяем ежедневно восемь раз — восемь пережатий в день.
144

После восьмого лережатия давление продолжаем
записывать еще минуты три, а то и дольше.
У «нормальных» кроликов на девятнадцатый (в
среднем) день таких манипуляций действительно возникли
условные рефлексы артериального давления на время:
после восьмого, последнего пережатия артерий у них
ежеминутно на кривой артериального давления
появляются самопроизвольные волны, хотя и не похожие по
форме на те, какие бывают при синокаротидном
рефлексе, но совершенно отчетливые. По мере дальнейшего
подкрепления рефлексов (на 20-й — 23-й день) такие волны
появляются на кривой сразу, с момента начала записи,
и никаких пережатий для этого не требуется.
«Биологические часы» у этих кроликов работают довольно точно,
их отклонение от секундомера не больше чем 2—4 с.
Возьмите часы с секундной стрелкой и попробуйте с
такой точностью отсчитать минуту, закрыв глаза. Вряд ли
получится без тренировки.
Кролики с частично денервированным сердцем (из
предыдущей главы) менее «талантливы». Им требуется
для выработки условного рефлекса 30—31 день — целый
месяц! На 36-й день «биологические часы» этих
животных ошибаются гораздо больше, чем в норме: на 7—9 с.
А кролики с наиболее полно денервироваЪными
сердцами почти совершенно неспособны к выработке
условного рефлекса на время.
Но хуже всего обстоит дело у кроликов с
экспериментальным атеросклерозом. У них вообще не удается
вызвать образование условного рефлекса на время,
несмотря на длительность опытов (сорок пять дней).
В чем же дело? «Ясно, склеротики, выживают из
ума!» — скажет иной. Вряд ли он так уж прав, хотя
расстройства кратковременной памяти и характерны для
преклонного возраста, несмотря на сохранность памяти в
отношении давних событий. Но ведь у наших «атероскле-
ротических» кроликов мозговые сосуды никогда не
бывали поражены атеросклерозом, хотя аорта, сердце,
сонные артерии всегда носили следы атеросклеротических
разрушений: атероматозные бляшки и изменения стенки
больших артерий сопутствовали уничтожению здешних
рецепторов. Нужно сказать, что вообще атеросклероз
питает пристрастие именно к крупным артериям и
особенно в тех местах, где выше артериальное давление, где
кровь оказывает на артериальную стенку наибольшее

механическое действие. Это — дуга аорты, место
раздвоения больших сосудов, в частности, зона каротидных
синусов, коронарные артерии. Не бывает, например,
атеросклероза вен или очень мелких артерий, от которых
местное кровоснабжение зависит более всего.
Сердце — это именно секундомер, а не минутомер или
годомер. Поэтому-то мы предположили, и, как нам
кажется, не без серьезных оснований, что расстройства
кратковременной памяти, памяти на недавние события,
возникают оттого, что в организме ломаются часы,
отсчитывающие небольшие промежутки времени. Исчезает та
сетка, на которую проецируются события. Утрачивается
свобода их поиска на огромной карте памяти. Ведь
память, в сущности, не исчезает, затрудняется лишь
процесс извлечения из памяти, достаточно иногда
небольшого толчка извне, какого-нибудь наводящего вопроса,
чтобы дряхлый старец вспомнил.
Если у вас есть хранилище для большого запаса
информации, то вы знаете, как нелегко в достаточно
короткий срок извлечь из него нужные сведения. Обратите
внимание, сколь сложным кодом пользуются
библиографы. Отдадим должное великому изобретению — системе
координат, позволяющей найти положение точки на
плоскости и в пространстве с любой точностью!
Припомним, какие опасные приключения ждали детей капитана
Гранта и других героев романа Жюля Верна из-за toro
только, что просочившаяся в бутылку вода смыла цифру
долготы в письме капитана: яхте «Дункан» пришлось
совершить кругосветное путешествие по 37-й параллели.
А что было бы, если бы оказались смыты и градусы
южной широты? Пришлось бы, по сегодняшней
терминологии, сканировать всю поверхность земного шара, на что
не хватило бы и десяти жизней.
«Сердечные часы» тикают в том же ритме, что и ритм
шагов; ς увеличением темпа ходьбы растет и частота
сердцебиения. Восприятие времени может исказиться
(и при этом обычно темп сердцебиения изменен,
например при волнении). Мы знаем, что в организме течет
много циклических процессов, но сердце более тесно
связано с ощущением коротких отрезков времени. Здесь
имеет место интероцептивная связь с прямым выходом
на поведение. Сосудистые реакции — тоже поведение, не
хуже любого другого поведения.
146

Все сказанное не отменяет, сами понимаете, всех
других ритмов, обеспечивающих чувство времени, а лишь
подчеркивает, что часы, заложенные в сердце, имеют
жизненную важность и величайшую точность.
Известно, что люди с глубоким атеросклерозом
отличаются сонливостью. Это, например, отлично описал
Карел Чапек в пьесе «Средство Макропулоса»:
трехсотлетняя героиня, сохранившая внешнюю молодость, засыпает
с мерным храпом, в то время как юный герой
объясняется ей в любви.
Отчего возникает этот неодолимый сон? Видимо, от
тех же причин, от которых засыпает в любой позе и при
любых обстоятельствах больной нарколепсией,— есть
такая болезнь. И. П. Павлов осматривал таких больных и
пришел к заключению, что у них кора головного мозга
недополучает информацию извне, кора находится в
состоянии функционального отрыва от нижележащих
нервных структур, связанных с рецепторами. В свое время
мы исследовали сосудистые реакции у такого больного
и пришли к тому же выводу.
Теперь представим себе, что старческая аорта, сердце
и все крупные артерии усеяны атеросклеротическими
бляшками, разрушившими рецепторный аппарат, а
пониженная растяжимость артерий не позволяет даже
уцелевшим механорецепторам реагировать импульсным
разрядом на систолическое повышение давления.
Не вызывает сомнения, что постоянная ритмичная
импульсация, исходящая от интероцепторов сердца и
больших сосудов, служит набатом, побуждающим наш
мозг к деятельности, позволяя нам вспоминать то, что
нужно (и быть может, к сожалению, то, чего вспоминать
не следует). Как видите, мы отчасти воспроизводим
древнейшие представления о сердце как органе
чувствующем, хотя совсем с иных позиций, чем это делали
мудрецы давних времен. Тем не менее нам остается лишь
удивляться тому, что самые отдаленные наши предки во
всех странах интуитивно, но с несомненным убеждением
говорили о сердце не только как об анатомическом
образовании, но и как о «чувствилище», связывали его с
понятием «душа». Как ни интуитивны, как ни сказочны
сегодня эти представления, но вместе с тем до чего же
они сближаются с истиной по мере получения новых и
новых научных фактов!
147

Вот это и вдохновляет нас на следующий стихотвор-
ный опус:
Я опять учусь в начальной школе.
Счет идет с сегодняшнего дня.
Как вы там? Тепло ли, хорошо ли
Вам живется в сердце у меня?
По четырехкомнатному сердцу —
Шаг биологических часов.
Это друга и единоверщг
Ласковый и постоянный зов.
Как дорога, стелется аорта,
По которой весело идти.
Как дела? Хватает ли комфорта?
Как друзья? Не скучно ли в пути?
Начался ли ледоход в апреле?
Хороши ли зяблики в лесу?
Что, рубиновое ожерелье
Из эритроцитов — вам к лицу?
Можете гулять с сердечной сумкой
И в венце из коронарных вен,
Строгого и скромного рисунка,—
И да будет путь благословен!
Ничего не надо говорить мне,
Я и так не пропаду с тоски,
Лишь бы шли ко мне в сердечном ритме
Ваши афферентные звонки.
Мне необходима эта» малость,
Чтобы свет навеки не померк:
— Все в порядке! Сердце сократилось!
Следующая систола — в четверг.
Д. Длигач
НИ ЖАРКО, НИ ХОЛОДНО
Если взять на ладонь рыбешку,
Обжигает ее ладонь:
Рыбке надо тепла
немножко,
А у нас по жилам — огонь.
И. Сельвинский
Рассматривая эволюцию как процесс
совершенствования гомеостаза, нельзя умолчать о температуре
внутренней среды ^организма и о терморегуляции.
Большинство химических реакций, в том числе и биохимических,
связанных с обменом веществ, протекает интенсивнее при
высоких температурах, чем при низких. Так, если
измерять скорость потребления кислорода разными
организмами в зависимости от их температуры, то зависимость
148

N ежду этими двумя переменными довольно одинакова
всех живых существ и растет при повышении
температуры тела у всех одинаково. Однако те организмы,
собственная температура которых равна температуре внешней
среды, обычно более активны при достаточно высокой
внешней температуре. Легче всего живется, конечно, тем
существам, чья температура постоянна и не зависит от
жары или холода. В этом отношении дальше всех
продвинулись теплокровные животные — млекопитающие и
птицы.
Температура тела зависит от двух факторов: от.
теплопродукции и от теплоотдачи. На первую влияет
интенсивность обмена веществ, причем, как мы уже сказали,
обмен веществ, в свою очередь, зависит от температуры;
на скорость обмена влияют и некоторые гормоны,
особенно гормоны щитовидной железы и надпочечников.
Можно заметить, что даже у некоторых рыб благодаря
интенсивному обмену веществ температура тела всегда
выше на несколько градусов (!), чем температура воды,
и эта разность, как читатель догадывается, летом
больше, чем зимой. Жизненная активность многих
холоднокровных зависит от поступления тепла извне. Отсюда
различные особенности поведения холоднокровных:
сезонная спячка или даже полная остановка жизненных
процессов (например, у лягушки зимой), суточные
ритмы поведения амфибий и рептилий, связанные с
колебаниями температуры.
Не вдаваясь в детали жизни холоднокровных,
рассмотрим подробнее особенности наземных
млекопитающих, которые всегда хорошо регулируют свой
температурный гомеостаз (впрочем, иные рептилии тоже
обладают мощным аппаратом терморегуляции).
Теплообразование у млекопитающих происходит
главным образом в печени, в процессе химической
обработки пищи (около 50 % всего тепла). В среднем пятую
часть всей тепловой энергии выделяют мышцы, причем
интенсивная физическая работа может увеличить
суммарную теплопродукцию человека раз в десять, хотя в
этом увеличении некоторая доля принадлежит
мускулатуре сердца, дыхательной мускулатуре, сосудистым
мышцам и тем нервным тканям, которые участвуют в
работе и ее обеспечении энергетическими ресурсами. В покое
около 10 % тепла выделяет головной мозг и
приблизительно столько же — сердце и дыхательные мышцы.

У молодых организмов существенную долю в
энергообразовании несет бурый жир — его значение несколько
напоминает роль яичного желтка для птичьего
зародыша.
Все возникшее столь разными способами тепло
должно обеспечить млекопитающему постоянную
температуру тела. У человека эта температура примерно на
градус выше той, которую измерякуг под мышкой. Эта
более высокая температура свойственна сравнительно
ограниченному участку тела, достаточно удаленному от
поверхности и довольно труднодоступному для точного
измерения. Сам этот термостабильный участок называют
ядром, а его температуру — центральной температурой.
Она близка к температуре головного мозга и в покое у
здорового человека равна примерно 37,5 °С.
У мелких млекопитающих температура тела
значительно выше, потому что поверхность их тела (т. е.
теплоотдача) на единицу массы больше, а двигательная
активность обычно велика.
Наконец, на теплообразование влияет съеденная
пища, которая может быть калорийной или нет, обильной
или скудной, а голодному всегда холоднее, чем сытому.
Имеет значение и эмоциональное состояние, и
активность вегетативных нервных структур, влияющих на
теплообразование и расположенных, по нынешним
представлениям, преимущественно в задней части гипотала-
мического отдела мозга.
Итак, все тепло, образовавшееся в организме,
должно рассеяться во внешней среде, но с определенной
скоростью, чтобы обеспечить температурный гомеостаз
ядра. Теплоотдача, диссипация тепловой энергии
необходима, иначе произойдет перегревание и гибель.
Теплоотдача происходит несколькими путями. Это,
во-первых, тепловое излучение. Не следует, однако,
забывать, что тепловую энергию излучает любое тело, в
том числе и окружающие организм предметы,— солнце,
горячий песок, излучение происходит и от менее
нагретых тел, чем кожа животного, и это излученное извне
тепло организм в той или иной степени воспринимает,
поглощая, или отражает.
Второй путь отдачи тепла—конвекция, происходя-
щая#во время непосредственного контакта с внешней
средой. Интенсивность такой потери тепла тем выше, чем
больше теплопроводность покровов тела и самой среды,
150

поглощающей тепло, а также от того, с какой скоростью
перемещается организм в среде (или с какой скоростью
среда омывает организм, например от скорости ветра),
а также, конечно, от разности температур кожи и
внешней среды. Если температура того и другого одинакова,
нет и конвекционной теплопотери.
Наконец, третий способ отдачи тепла — испарение
влаги с поверхности тела. Степень охлаждения
поверхности при этом зависит от температуры кипения и
теплоты парообразования жидкости, но в условиях живого
организма испаряется либо пот, либо слизь верхних
дыхательных путей и слюна, которые по этим параметрам
довольно близки. У потеющих животных (и у людей)
количество выделяемого пота может быть очень велико.
На наших глазах работающие в скафандрах в
условиях сильной жары теряли за 10 мин несколько литров
пота. Тепловая одышка бывает у непотеющих животных,
например у собаки, и даже у некоторых ящериц и у
крокодилов.
Для нашего сюжета важно то, что все способы
теплоотдачи обеспечиваются прежде всего сосудистыми
реакциями, возникающими рефлекторно. Сосуды кожи
расположены в несколько слоев, соединенных особыми
«кранами» — шунтами. В случае, если требуется
увеличить охлаждение организма, кровоток переключается в
поверхностные сосуды кожи, а эти сосуды еще и
расширяются. Это способствует усилению тепловой радиации
и конвекции. Потоотделение тоже сопровождается
обязательным расширением кожных сосудов, питающих
потовые железы, да и сам пот выделяется за счет жидкой
части крови и плазмы. Соли, содержащиеся в поте,
обеспечивают сохранение нормального осмотического
давления крови.
Все терморегуляторные сосудистые рефлексы
начинаются в терминалях терморецепторов, которые могут быть
чувствительны к теплу или к охлаждению; терморегуля-
торный центр имеется в продолговатом мозге, но
основным источником центробежных терморегуляторных
импульсов считают заднюю часть гипоталамического
отдела головного мозга.
В течение последних лет ряд физиологов склоняется
к тому, что число терморецепторов огромно, и даже
около половины всех нейронов являются истинными
терморецепторами. Однако нам представляется более вероят-
151

ным, что эти нейроны выполняют и другие функции, в
основном связанные с саморегуляцией кровообращения.
Благодаря точному взаимодействию
теплообразования и теплоотдачи (под контролем терморецепции)
температура ядра тела поддерживается достаточно
стабильной.
В наших исследованиях мы предлагали спортсменам
нагрузку стандартной мощности соответственно массе их
мышц при температуре в помещении 20 °С. Длительность
работы до полного утомления («Больше не могу!»)
определяла температуру «ядра тела» —мы измеряли ее мик-
ротермистором на барабанной перепонке уха, всячески
термоизолированной от воздуха. Температура покоя
здесь была в среднем 37,4°, а когда она достигала 38,7°,
и раздавалось это «Больше не могу!». Под рукоятками
руля велоэргометра накапливались порядочные лужицы
nofa. «Температура отказа» оказалась удивительно
постоянной в большой группе испытуемых. В литературе
встречаются и более высокие уровни рабочего перегрева,
но нам их видеть не случалось.
У животных есть и другие формы терморегуляции,
например взъерошивание шерсти или перьев (пилоэрек-
ция). Существует «групповая терморегуляция» —
детеныши или птенцы сбиваются в кучу, сберегая тепло.
Главное отличие людей в этом отношении — одежда.
Убежища от холода умею.т строить и многие животные.
Обратим еще раз внимание читателя на мозговой
температурный гомеостаз, который должен поддерживаться
всеми средствами, не отклоняясь от оптимума больше
чем на градус-полтора. Бред лихорадящего больного —
свидетельство нарушения мозгового гомеостаза, прежде
всего температурного.
От температуры «ядра» зависит очень многое:
мотивация, поведение (например, желание греться бегом),
тонус мышц, который влияет на их теплопродукцию и
растет при охлаждении, и наоборот; сильное охлаждение
вызывает мышечную дрожь — способ увеличить
производство тепловой энергии в организме.
152

СОСУДИСТЫЕ РЕФЛЕКСЫ
КАК ОНИ ЕСТЬ
Дуги гнут с терпеньем, а не вдруг.
И. А. Крылов
Проверим, соответствует ли поведение сосудов и
сердца тому, что происходит в вегетативной нервной
системе. Она имеет симпатический и парасимпатический
отделы. Второй состоит, во-первых, из блуждающих
нервов, ядра которых в продолговатом мозгу. Другой отдел
парасимпатической системы — крестцовый.
Парасимпатическая система иннервирует сердце и гладкие мышцы
внутренних органов. Вагус — единственный вегетативный
нерв, не обладающий сегментарным устройством.
Парасимпатические ганглии, где происходит синаптическая
передача возбуждения от преганглионарных нейронов к
постганглионарным, расположены в иннервируемых
органах или возле них. Сосудов вагус не иннервирует.
Рефлекторная дуга парасимпатической системы
сложнее, чем соматической: в первой по два нейрона вместо
одного центробежного. То же самое мы найдем и в
симпатической системе, которая иннервирует не только
внутренние органы, но и все сосуды. Эта система сегментар-
на, ее нервы выходят из восемнадцати сегментов
спинного мозга и имеют синаптический перерыв в ганглиях
пограничного ствола (симпатической цепочки, идущей
по сторонам позвоночника) либо в отдельных ганглиях,
лежащих чуть подальше,—двухнейронный центральный путь.
Вегетативные нервные пути ведут и к различным
железам внутренней секреции: к гипоталамической части
мозга, гипофизу, надпочечникам и другим. Рефлексы
могут замыкаться на разных уровнях: в ганглиях, в
спинном мозгу или в стволе головного мозга.
Когда мы раздражаем кошачий эпикард с
возрастающей силой, артериальное давление растет при слабых
раздражениях и падает при сильных (образуя правый
верблюжий горб; рабочая точка у кошки под наркозом —
в седле между горбами). Что в это время происходит в
чувствительных нервах сердца? Подведем электроды иод
периферический отрезок нервной веточки сердца.
Выясняется, что рефлекторные реакции сосудов, сердца и ды-
153

хания на раздражение сердца зависят от тонких, мед.
ленно проводящих возбуждение сердечных афферентов и
главным образом от начального изменения
электрической активности этих нейронов, «начальной вспышки».
Математическое вычисление энергии, выделяемой в
момент вспышки, показывает, что энергия исправно
возрастает пропорционально логарифму концентрации
никотина, а давление крови исправно выписывает верблюжьи
горбы.
Теперь подведем еще электроды под центральный
отрезок нервной веточки сосудистой области и посмотрим
заодно, как ведут себя центробежные нервы разных сосудов.
В разных нервах безупречная прямая, выражающая
зависимость энергии вспышки от логарифма силы
раздражения, превращается у нас на глазах в кривые
разной формы, всегда содержащие один или даже два
горба, хотя второй часто бывает «неполным» и кривая
имеет форму латинской «S». Если сравнить эти кривые с
кривыми, выражающими изменение гидравлического
сопротивления соответствующих сосудистых зон, то во
многих случаях кривые сходны, хотя некоторые имеют
несколько другую форму.
А должны ли они совпадать? Совпадение означало
бы, что центробежная импульсация к сосудам и
гидравлическое сопротивление изменяются одинаково и что
симпатические ганглии пассивно пропускают командный
сигнал к гладким мышцам. Зачем тогда эти ганглии?
Зато точная пропорция между активностью
рецепторов и логарифмом их раздражения в полном
соответствии с законом Вебера—Фехнера доказывает: сердечные
рецепторы добросовестно выполняют свой долг, являясь
не индикаторами, а настоящими измерителями
раздражения.
НА БЛАГОРОДНОМ
РАССТОЯНИИ
Сам себе и ответственный, и независимый.
В. Маяковский
т Сосуды лишены парасимпатических нервов. Ими
правят симпатическая нервная система, ауторегуляция и
гормоны. Симпатические импульсы приходят к сосудистым
154

мышцам из вазомоторных центров через
симпатические ганглии, которые служат подстанциями для
восходящих и нисходящих импульсов, маленькими
районными центриками с ограниченными полномочиями, но в
принципе упрощенным подобием сосудодвигательного
центра. Такой ганглий оценивает всю восходящую и
нисходящую информацию и уполномочен вносить в нее
коррективы соответственно той ситуации, которая сложилась
во внутренней среде, ибо в ганглий «снизу» приходят
сигналы от рецепторов (преимущественно тканевых), и
ганглий может затребовать больше крови, чем отпускает
ему сосудодвигательное министерство; в некоторых
ситуациях ганглий вправе принять собственное решение.
Все это возможно осуществить исключительно
рефлекторным путем, так как рефлекс с интероцепторов может
замыкаться не только в центрах, но и в ганглии, а
центробежные сосудодвигательные сигналы в нем могут быть
исправлены и дополнены в соответствии с потребностями
здешних мест.
Предлагаем читателю исследовать с нами работу двух
симпатических ганглиев кошки: каудального
брыжеечного и верхнего шейного. Каудальный — расположенный со
стороны хвоста (кауда — хвост); у людей это нижний
брыжеечный ганглий. Именно этот ганглий в одной из
предыдущих глав препарировал с завязанными глазами
В. Н. Черниговский. Мы проведем
электрофизиологический анализ работы обоих нервных узлов, выясним
влияние их работы на кровообращение и посмотрим, как все
это зависит от возраста.
Брыжеечный ганглий сидит на одноименной артерии
вблизи ее ответвления от аорты. Он состоит из
нескольких (чаще двух) нервных узлов, связанных друг с другом
нервными комиссурами. Каждый получает веточки от
симпатической цепочки и солнечного сплетения и отдает
нервы, основными из которых являются подчревные
нервы, идущие к сосудам и органам таза. Всего около
дюжины смешанных ветвей, приносящих и уносящих
сигналы.
Запишем импульсацию подчревного нерва на пленке,
не повреждая нерва. Такая суммарная импульсация у
новорожденного котенка имеет в среднем частоту около
17 Гц и вольтаж 10 мкВ. С возрастом оба параметра
Удваиваются, увеличиваясь равномерно и достигая
вершины к моменту половозрелости.
155

У верхнего шейного симпатического ганглия,
наоборот, вольтаж и частота импульсации сразу после ро"Жде-
ния очень высоки — как в брыжеечном ганглии
восьмимесячной кошки, а у взрослых кошек — ослабляются.
Снижение интенсивности импульсации шейного
ганглия — это не результат его лености, приходящей с
возрастом, а следствие активного процесса, т. е. тормозного
влияния развивающихся высших нервных вегетативных
центров. У однодневного котенка органы передней
половины тела достаточно развиты: мозг, сердце, легкие—-
все уже готово работать, все уже работает; органы таза
и кишечник развиты слабо: детеныш может питаться
только молоком, размножаться не может и даже
опорожняет кишечник и мочевой пузырь с помощью матери.
Соответственно сосуды в зоне брыжеечного ганглия с
возрастом сильно развиваются и требуют все более сложной
регуляции, а в передней части тела постоянный надзор
Над сосудами не требуется. Сердце и головной мозг,
напротив, приобретают все большую независимость от
системной регуляции, и режим у них совсем особый.
Если перерезать один подчревный нерв, то
отключается часть импульсов интероцепторов половины органов
и сосудов таза. С центрального отрезка подчревного
нерва записывается только то, что ганглий диктует своим
подопечным. Если кошка взрослая, то ганглий подает
гораздо больше команд, чем до перерезки. Такое
усиление импульсации продолжается и после перерезки еще
каких-нибудь ветвей ганглия, все равно каких, но не всех,
конечно. После перерезки приблизительно половины всех
веточек импульсация возвращается к исходной
интенсивности. Теперь каждая следующая перерезка вызывает
уменьшение потока информации к органам и сосудам
таза, а перерезка последней веточки вовсе прекращает
импульсацию: ганглий, как и сосудодвигательный центр,
не имеет собственной активности, но лишь рефлекторную,
да еще пропускает «транзитом» импульсы нейронов,
которые в этом ганглии не прерваны синапсом (см. рис. 3).
Итак, умеренное уменьшение информации,
поступающей в ганглий со всех сторон — из центров и с
периферии, усиливает его собственную активность, потом все
идет наоборот, импульсация ослабевает и ганглий
затихает. Так и должно быть по нашим прежним
наблюдениям^ «рабочая точка» артериального давления, или
сосудистого тонуса, а значит, и симпатической активности у
156

кошки— в седле, между горбами верблюда. Не
поленитесь еще раз глянуть на рисунки.
У нас есть и другая возможность: вместо выключения
импульсации, адресованной ганглию, усиливать ее,
раздражая одну из нервных веточек или раздувая один из
полых органов таза или толстый кишечник. «Недостача»
моментально возмещается: слабое раздражение — им-
пульсация усиливается, сильное — уменьшается,
сверхсильное— наступает торможение ганглия, проходящее
с прекращением воздействия. Опять верблюд.
Симпатический ганглий (брыжеечный) взрослой кошки работает
по тому же принципу, что ее сосудодвигательный центр,
то есть обнаруживает способность возбуждаться или
тормозиться в зависимости от силы воздействия.
Импульсного воздействия, не так ли? Если сопоставить
электрическую активность ганглия с кровотоком в артерии, на
которой он сидит, можно убедиться, что между тем и
другим — прямая зависимость (см. рис. 3).
Итак, М-образная зависимость между импульсацией
на входе и на выходе свойственна и симпатическому
ганглию. Но ганглий сам по себе, если он не в союзе со
своим спинномозговым центром, не в силах обеспечить
местный сосудистый тонус. Эта несостоятельность
проявляется при травматических перерывах спинного мозга
между грудными и поясничными сегментами. Кроме
понятного паралича ног и нарушения эвакуаторной
функции тазовых органов, у таких больных возникает полная
ортостатическая неустойчивость кровообращения:
достаточно чуть приподнять изголовье кровати, как наступает
обморок. Но продолжим эксперимент.
Выясняется, что чем моложе животное, тем меньше
количество входящих в каудальный брыжеечный ганглий
импульсов нужно отключить, чтобы прекратить
активность ганглия. У новорожденного котенка ганглий
перестает импульсировать после пересечения трех-четырех
нервных веточек. Несмотря на такую перестройку,
двугорбая зависимость сохраняется, но вот что удивительно:
если у взрослого животного тонус сосуда тем выше, чем
интенсивнее приходящая к нему импульсация, то у
маленьких котят — наоборот: чем сильнее сосуд
обстреливать нервными импульсами, тем ниже его тонус. Таким
образом, М-образность кривой тонуса находится в
зависимости от активности ганглия.
157

Вся возрастная динамика, которую мы проследили во
времени «задом наперед», показывает, что у котенка «ра.
бочая точка» регуляции находится на левом горбу крц.
вой, как у лягушек и водных черепах, в полном
соответствии с основным биогенетическим законом Геккеля:
эволюционное развитие в общих чертах повторяется в
индивидуальном развитии.
Для того чтобы тверже увдэиться в правоте своих за-
ключений, вспомним изученную привычным способом
(раздражение никотином, выключение новокаином)
зависимость артериального давления от активности
рецепторов сердца кошек в возрастном аспекте. И в этом
случае получается совпадение с опытами на брыжеечном
ганглии. «Рабочая точка» с возрастом скользит по
верблюжьей спине вправо, от области левого горба до седла,
которого эта точка достигает к моменту совершеннолетия
кошки. Таким образом, «на уровне ганглия» и на
«системном уровне» решение задачи одинаково.
Добавим еще, что нарастающая денервация верхнего
шейного ганглия путем последовательной перерезки его
ветвей ведет к таким же результатам — полной потере
активности, которая и для этого ганглия, и для высших
сосудодвигательных центров не является автоматической,
собственной, а вызывается извне, приходящими
импульсами, рефлекторно. Значит, эпиграф к главе не точен.
Ганглий — не удельный князь в своем сегменте, он лишь
компьютер с многими входами и выходами (как,
впрочем, и высшие центры).
ТРЕХГОРБЫЙ ВЕРБЛЮД
Третий — не лишний
Нервная регуляция сосудов совершенна, но не
единственна. Есть ауторегуляция и гуморальная регуляция-
Слово «гуморальный» происходит от латинского humor —-
жидкость. Из глав о медиаторах известно, что
гуморальная регуляция вообще-то существует, но опыт Леви на
двух· сердцах ничего не говорит о сосудах; попробуем
158

разобраться, что она, эта регуляция, делает с сосудами.
Как она соотносится с нервной регуляцией, друзья ли они
лли есть повод начать новые прения о том, кто кого
перетянет. Можно изучать вопрос на знакомой модели:
рефлекс с сердца на сосуды.
Как отделить нервный компонент реакции от
гуморального? Для этого приходится пригласить двух
подопытных: донора и реципиента. При помощи насоса
постоянного расхода мы будем перфузировать
какую-нибудь сосудистую зону донора кровью самого донора и
такую же зону реципиента тоже кровью донора. Если в
крови донора появятся гуморальные регуляторы, то их
действие в чистом виде, без нервной составляющей,
проявится на реципиенте. Начнем с подчревной артерии,
питающей органы таза. Если применять раздражение
сердечных рецепторов слабыми растворами никотина
(1:1000 и слабее), то артериальное давление и
сопротивление тазовых сосудов кровотоку изменяются только у
донора, т. е. ответ чисто рефлекторный. Если увеличить
концентрацию раздражителя до 1:100, то донорские
сосуды отвечают немедленным расширением и
артериальное давление падает у донора, а секунд через 50
возвращается к исходному уровню. Такие же изменения
происходят у донора и в бассейне подчревной артерии. Но
реципиент реагирует лишь спустя минуту после
раздражения; его тазовые сосуды расширяются, как у донора.
Надо сказать, что это, во-первых, «гуморальное»
расширение, а во-вторых, что оно у обоих подопытных гораздо
дольше и раза в полтора-два сильнее, чем
рефлекторное.
Похожие вещи можно увидеть и в других сосудистых
областях. Вероятно, самое любопытное здесь в том, что
эфферентная импульсация, адресованная сосудам, может
в одних бассейнах вызывать сужение сосудов, т. е.
влиять на их мышцы «как надо», а может действовать и
противоположным образом, но лишь при сильных
раздражениях рецепторов сердца. Это свойственно сосудам почек
и селезенки. Иное дело кишечник: здесь все остается в
норме. Что касается скелетных мышц, то гуморальный
компонент сосудистых реакций в мышце бедра выражен
ярко, и он противоположен реакциям артериального
давления донора, рефлекторным реакциям.
Как видим, сила гуморальных ответов на
раздражение рецепторов сердца очень велика, и сами ответы могут
159

не совпадать с тем, как отвечают сосудодвигательные зф.
ференты. Это несовпадение определяется, судя по всему
особенностями сосудистой области и силой воздействия
на рецепторы сердца, а также общей ситуацией
соответственно перераспределению крови.
ДЕД ЩУКАРЬ
И НАСТАСЬЯ ФИЛИППОВНА
Дайте силу мне Самсона,
Дайте мне Сократов ум.
Козьма Прутков
Будем снисходительны: идея родилась не у физиолога,
а у инженера. Он соорудил «барокамеру местного
действия»— полый цилиндр с герметизирующей манжетой, в
который можно было всунуть ногу или руку, а потом
откачать из камеры воздух. Тогда, мол, сосуды в камере
расширятся, увеличится кровоток, и больная конечность
станет здоровой благодаря усиленному питанию. Нечто
вроде медицинских банок или нагретого горшка, которым
дед Щукарь лечился «от слабости живота». Все то же
солнце ходит надо мной, но и оно не блещет новизной.
Шутки шутками, а нам довелось проверять в
эксперименте действие «локального отрицательного давления»,
или кратко ЛОД. Физиология давно знала, что местное
понижение внешнего давления не увеличивает, а
уменьшает кровоснабжение, и надолго (час и больше), идея
изобретателя была несостоятельна. Но, как сказал
Франс, есть силы, куда более могущественные, чем
наука,— это невежество и безрассудство. Зная, что предстоит
биться, как рыба об ЛОД, мы понимали, что и
отрицательный результат важен, и избрали для изучения
скелетную мышцу, а исследование начали с конца. Первый
же аспирант, которому была поручена часть дела, сразу
убедился, что силу мышц декомпрессия не увеличивает.
Но и не уменьшает, несмотря на снижение кровотока, в
котором мы убедились воочию во всех опытах почти без
исключения: артерии ведут себя наперекор
обстоятельствам, отвечая на растяжение немедленным и еще более
сильным спазмом.
Однако сила — не все. Существует еще
выносливость— способность к длительной работе, то есть малая
160

утомляемость. В условиях целого организма утомление
наступает в нервных центрах раньше, чем в мышце, но и
мыщца кое-что значит.
Выяснилось, что утомление мышцы наступает под
действием ЛОД позже, чем обычно, и этот эффект (мы
назвали его ЛОД-эффектом) сохраняется и после
декомпрессии. Эффект был только тогда, когда сеанс ЛОД
длился больше минуты. Это очень важно. Еще важнее
то, что эффект имел местный характер, а мышцы других
областей сохраняли обычную утомляемость. После
декомпрессии ног длительность стандартной работы росла
раза в полтора у спортсменов высокого класса. При
тренировочном беге на 15—25 км стайеры финишировали
гораздо раньше контрольной группы, оставляя ее в кило-
метре-полутора позади. Росла и высота прыжка (т. е.
скорость сокращения мышц). Короче говоря, все было
навыворот: кровоток уменьшался, а работоспособность
росла. Мало того, в тех редких опытах, когда не росла
работоспособность, кровоток не падал. Создавалось
впечатление, что кровоток вообще ненужная штука.
Нужно признаться, что уже после первых опытов в
лаборатории у нас была рабочая гипотеза, которую мы
опубликовали в первой же статье, но ее, гипотезу,
требовалось доказать; можно было придумать и много других
гипотез, сквозь гущу которых приходилось продираться,
но нам это было не очень трудно, потому что этой
проблемой никто больше всерьез не занимался.
Ясно, что эффект рождался не в артериях или венах,
а в капиллярах, которые за неимением мышц не
сопротивляются повышенному трансмуральному (т. е.,
простите тяжеловесный перевод, чересстеночному) давлению и в
противоположность артериям, определяющим кровоток,
растягиваются. Это само по себе не влияет на местное
потребление кислорода, но зато из капилляра через его
растянутые поры могут проникать в межтканевое
пространство крупные молекулы, плавающие в крови и в
обычных условиях трудно выходящие в ткань. Эти
молекулы (скорее всего белковые) могут быть носителями
окислительных ферментов или иных стимуляторов
клеточного обмена. Речь шла, таким образом, о местной
перестройке обмена в тканях при ЛОД и довольно
длительной перестройке. Действительно, ткани, побывавшие в
ЛОД, обнаруживали удивительную прожорливость по
отношению к кислороду, съедая его раза в полтора боль-
6 9-61
161

ше обычного. Это был сдвиг обмена в аэробную сторону
энергетически более производительную. Об этом говори!
ли и снижение концентрации недоокисленных продуктов
в крови, и другие биохимические показатели.
Клиницисты высчитали, что применение двух барока*
мер местного действия в одной из московских поликли*
ник только для лечения облитерирующего эндартериита
за девять лет в пересчете на оплату больничных листов
или стоимости стационарного·-лечения сохранило стране
около 1,5 млн. руб. Конечно, главное — не в рублях, а в
сбереженном здоровье и предотвращенных ампутациях,
но согласитесь, что цифра сама по себе выразительна.
Итак, мы заподозрили в качестве причины эффекта
крупные молекулы плазмы крови. О том, что эти
молекулы велики, свидетельствует длительный латентный
период эффекта ЛОД, скрытый период — ведь между
воздействием (началом декомпрессии) и максимальным
повышением работоспособности проходит целых 5 мин!
Между тем каждое мышечное волокно имеет
собственный капилляр, он стелется по поверхности волокна, так
что расстояние от стенки капилляра до оболочки
мышечной клетки по прямой куда меньше микрона. Значит,
молекулы бредут удручающе медленно. Следовательно,
величина молекул чрезвычайно внушительна: скорость
диффузии в жидких средах обратно пропорциональна
квадратному корню из молекулярной массы
движущегося вещества. Действительно, «отрицательное давление»
изменяет белковый состав крови, причем некоторые
белковые фракции теряют первоначальную концентрацию.
Куда они деваются?
ЛОД не влияет на артериальное давление, хотя
повышает тонус сосудов в зоне декомпрессии. Работа после
сеанса ЛОД происходит с немного учащенным (по
сравнению с «контролем») сердцебиением. Наконец, третий
пункт: работа стандартной мощности после действия
ЛОД выполняется при более интенсивном дыхании, чем
обычно. Если у вас острая память, то вы уже поняли, что
эти три пункта составляют «триаду Бецольда наоборот».
Возможно, это означает, что в работающих
«декомпрессированных» мышцах образуется меньше
недоокисленных шлаков и поэтому рефлекс с хеморецепторов
получается слабее. Это достаточный аргумент, чтобы говорить
о хеморецепторной перестройке кровообращения в целом.
162

При тяжелой нагрузке организм сильно перегревается.
Так называемая центральная температура тела, т. е.
температура внутренних органов, составляющая чуть больше
$7 °С в покое, может при предельной нагрузке подняться
выше 39 °С. Как было сказано, спортсмен при
температуре 38,7 °С обычно не может продолжать работать с
заданной мощностью. После декомпрессии работающих
ног отказ от работы происходил при такой же
центральной температуре (микротермистор устанавливали на
барабанной перепонке, а слуховой проход изолировали от
внешней среды в тепловом отношении). Так вот,
«температура отказа» после декомпрессии не изменялась, но
значительно замедлялся перегрев. Значит,
активировалась терморегуляция, усиливалось охлаждение тела.
Местная декомпрессия, уменьшая кровоток в работающей
мышце, тем самым высвобождает резерв для увеличения
кожного кровотока. Кожа с ее кровеносными сосудами
для организма — то же самое, что испаритель для
холодильника.
Аппаратура для применения локальной декомпрессии
стала обязательной для всех олимпийских баз страны.
Тем неприятнее было проснуться в холодном поту от
страшноватой мысли. Посудите сами. Эволюция создала
безотказный и всегда готовый к употреблению способ
быстрого увеличения мощности и выносливости мышц.
Но если нет барокамеры, то нет и эффекта. Иначе
говоря, механизм существует, он в исправности, но
пользоваться им воспрещено: снята пусковая кнопка. Природа
наложила вето? Значит, механизм опасен? Не лучше ли
воспретить местную декомпрессию до выяснения ее
отдаленных последствий?
Правда, никаких нежелательных результатов
систематического и даже многолетнего применения ЛОД
никто не замечал, при этом важно и то, что повторные
сеансы локальной декомпрессии не вызывали привыкания.
Кроме того, при мышечной работе в работающих
мускулах кровоток растет в десятки раз и в несколько раз
должно возрасти давление в капиллярах этих мускулов,
да еще примем в расчет повысившееся артериальное
давление. Разве это не аналогично тому действию местной
декомпрессии, которое мы предложили?
И вот еще что. Резистивные вены могут, как известно,
суживаться вместе с соответствующими артериолами, но
могут действовать и в противоположном направлении.
β·
163

Расширение артериол и увеличение артериального
притока плюс сужение венул и затруднение венозного
оттока — это разве не то же самое, что происходит в
барокамере местного действия?
Мышцы ног или рук, опущенных вниз, могут
совершить большую работу, чем если они подняты. Некоторые
физиологи Запада объяснили этот факт тем, что в
опущенной конечности кровоток немного сильнее, чем в под.
нятой. Кровоток «внизу» действительно чуть больше, чем
«вверху», но вот какой опыт поставили мы. На плечо
накладывается надувная манжета — такая,, какой вам не
раз измеряли артериальное давление. Манжету
надувают до уровня диастолического давления; это не
препятствует притоку крови, но, безусловно, перекрывает вены,
давление в которых должно подняться со временем до
того же значения, что в манжете, и еще малость, чтобы
венозная кровь возвратилась к сердцу. Через 10 мин,
сняв манжету, измеряем работоспособность мышц
соответствующего предплечья и убеждаемся, что она
существенно повысилась. Видимо, кровоток — неплохая вещь,
но особенно хорош кровоток под повышенным
капиллярным давлением.
Для дальнейших исследований годилась только
лягушка. Эти опыты были точнее всех предыдущих, потому
что мы ставили их одновременно на двух лапках
животного, одна из которых находилась в «лягушачьей»
барокамере, и поэтому одновременное раздражение двух
соответствующих нервов (перерезанных) давало
возможность оценить эффект не только статистически, по
средней длительности работы, но и в каждом отдельном
опыте. Головной и спинной мозг разрушали. Понятно, что в
этих условиях нельзя говорить даже шепотом о
рефлекторной природе эффекта, если он появится. Тем более не
проходит утверждение о психологическом действии
процедуры. Оба нерва подвергаются раздражению
одинаковой интенсивности, потому что под них подведены
раздражающие электроды, соединенные параллельно.
Первое, что мы узнали: что «ЛОД-эффект» в таких
условиях можно вызвать и у лягушки. Латентный период
(1 мин) и вершина эффекта (5 мин) —такие же, как у
человека и у кошки. Длина мышцы или степень ее
натяжения в опыте и контроле были строго одинаковы, и это
позволило с презрением отвергнуть и растягивающее
действие ЛОД на мышцу. Искушенного читателя может
164

удивить эффект ЛОД в этих обстоятельствах, потому что
Лягушка, лишенная центральной нервной системы (и зна-
иит, дыхательного центра) не имеет, казалось бы,
возможности пополнить кислородный запас крови, что
противоречит нашей гипотезе. Но в условиях покоя или близких
к покою оксигенация крови амфибий происходит в
основном через кожу. Другое дело, если у лягушки удалить
еще и сердце. Здесь, казалось бы, декомпрессия не может
повысить работоспособность мышц, если только наша
исходная посылка верна. Однако и в этом случае
работоспособность мышцы, сокращающейся в условиях
пониженного давления, оказывается выше, хотя обе мышцы
снижают работоспособность.
В опытах следующей серии перед декомпрессией и
работой кровяное русло всей задней половины тела
лягушки начисто отмывали от крови раствором Рингера и
изолировали от сосудов верхней половины тела. Теперь,
когда в сосудах задних лап вовсе не было крови, местная
декомпрессия уже не оказывала стимулирующего
влияния на мышечную работоспособность, а даже чуть
снижала ее.
Отсюда ясно! эффект ЛОД — местное явление, хотя
в условиях целого организма он, естественно, вызывает
рефлекторную перестройку кровообращения и дыхания.
Для эффекта необходимо, чтобы в сосудах мышцы была
кровь, остальное отметается.
Оставалось доказать, что в плазме крови содержится
крупномолекулярное вещество, которое, попадая в
межклеточную жидкость мышцы, повышает ее
работоспособность.
ВОПРОС ИСЧЕРПАН... V,
ПОЧТИ
Необходимо позаботиться прежде всего о плазме.
Вводить в толщу мышцы цельную кровь не следовало,
поскольку эритроциты сами по себе имеют некоторую
ферментативную активность и могут испортить всю песню:
165

ведь при действии отрицательного давления в разумных
пределах эритроциты в межклеточные пространства ^е
попадают. Поэтому, продолжая и эти опыты на лягущ,
ках, а не на теплокровных, прежде всего запаслись лягу,
шачьей кровью, которую освободили от форменных
элементов. Это и есть плазма — ее можно ввести в
лягушачью мышцу, чтобы сопоставить затем работоспособность
этой мышцы и работоспособность соответствующей мыщ,
цы на другой лапке.
Однако спешить нельзя. Вспомним, как томительно
медленно диффундирует «икс-вещество» по
межклеточной жидкости, если даже на преодоление расстояния
микронных порядков требуются минуты. Значит, если
ввести плазму в середину мышцы, то это самое вещество
поползет в стороны от места вкола иглы и достигнет
концов мышцы... приблизительно через 5—10 тыс. мин, если
мы не ошиблись в гипотезе. За это время межклеточная
жидкость успеет не раз смениться, уходя в
лимфатические сосуды и вновь появляясь через стенку капилляров.
Решили обойти это препятствие и ввести плазму сразу в
нескольких точках мышцы. Тогда эффект (гели гипотеза
верна) наступит раньше. В этом тоже были свои
неудобства, мышца оказывалась исколотой, и уже одно это
могло «смазать» результат опыта. Наконец, мы довольно
смутно представляли себе, сколько времени после
введения плазмы надо ждать. Чтобы травматизация мышцы
иглой (хотя и самой тонкой, какие только бывают) не
испортила опыта, в противоположную, «контрольную»
мышцу в соответствующих точках и количествах ввели
индифферентный раствор Рингера. А для определения
времени, требуемого для диффузии «икс-вещества»,
решили использовать древний метод проб и ошибок: начать
с определёйия работоспособности через 15 мин. после
введения плазмы, а затем через каждые два опыта
прибавлять по 5 мин.
В первых десятках опытов никакого эффекта от
введения плазмы не было. Только когда время ожидания
с момента инъекции до начала раздражения дошло до
2 ч и больше, в некоторых опытах работоспособность
мышцы, получившей плазму, оказалась выше, чем
мышцы другой лапки. Но не наоборот! И вот какой-то опыт
обнаружил огромную работоспособность мышцы,
получившей плазму. Вдвое выше, чем в барокамере! Мы
166

почувствовали крылья за спиной, и когда облетали вокруг
шпиля МГУ, где шло это исследование, то по
университетским курантам увидели, что время максимального
эффекта — 3,5 ч после инъекции плазмы. Если же прождать
еще час, то эффект исчезает. Чего же еще надо? Назвать
это «икс-вещество». Проблема стала биохимической.
Мы убедились в том, что восстановление
работоспособности утомленной мышцы человека происходит много
быстрее, если применить это несложное средство. Многие
заболевания, особенно те, которые требуют повышения
местного обмена, уступают лечению барокамерой.
Система сосудов чрезвычайно ранима, и наиболее частая
причина гибели людей — инфаркт миокарда. Мы не
предлагаем помещать сердце при угрозе инфаркта в
барокамеру. Но если бы страдающей от недостатка кислорода
сердечной мышце преподнести тот биохимический агент,
существование которого читатель, как мы надеемся,
ощутил, знакомясь с этой главой, тогда сердце могло бы,
может быть, без последствий перенести кислородное
голодание. Сегодня едва ли не самым эффективным
средством при спазме коронарных сосудов считается
нитроглицерин. Не столько потому, что он расширяет
коронарные сосуды, сколько оттого, что он подавляет обмен в
миокарде, уменьшая здесь кислородный запрос.
«Икс-вещество», напротив, повышает интенсивность обмена,
омывая клетки, и увеличивает их способность удовлетворить
повышенный кислородный запрос при уменьшенном
кровотоке. Это ведь куда лучше!
Исследовать принципиальную возможность такого
решения задачи реально уже сегодня. Более того, мы
можем назвать десятки серьезных исследований (по
другому поводу), доказавших, что повышение капиллярного
давления в миокарде ведет к усилению работы сердца,
уменьшению коронарного кровотока и повышению
потребления кислорода. То же самое, что происходит со
скелетной мышцей под действием плазмы или локальной
декомпрессии. Что, в сущности, и требуется.
Но вы устали, читатель. Вешаем табличку:
167

ОБЕДЕННЫЙ ПЕРЕРЫВ
Вашему организму не так уже важно, чем вы
пообедаете. Это не значит, что монсйо всю жизнь питаться
леденцами, терпение гомеостатических механизмов не
беспредельно, но невозможно ведь и установить раз и
навсегда постоянный паек из скольких-то граммов белков,
жиров и углеводов — тоже тоска возьмет. К счастью,
природа бдительно охраняет ваш гомеостаз, и подобно
тому, как в легочных альвеолах состав воздуха уже
стабилизирован, так и пищеварительный аппарат
(преимущественно тонкий кишечник) приводит в порядок свое
содержимое. Разумеется, при участии сосудов. Это
удивительно, но посудите сами.
Чтобы переварить хороший обед, нужны не только
ферменты, но и очень много жидкости, которую можно
получить только из крови, других ресурсов нет. Плазма
крови, фильтруясь сквозь капилляры пищеварительных
желез, попадает в просвет кишки не наобум, а в
соответствии с вашим меню. Недостача тех или иных веществ
восполняется самим организмом, в кишечнике
образуется химус, по составу близкий к той стандартной диете,
которую нет ни желания, ни возможности соблюсти.
Таким образом, на обоих входах в организм — в легких и
пищеварительном тракте — создается приближенный,
предварительный гомеостаз. В венозную кровь
кишечника всасывается поэтому достаточно стабилизированная
по составу жидкость, и это позволяет избегнуть
рефлекторных возмущений регуляции кровообращения — хемо-
рецепторных сверхсильных воздействий. Заодно в
кишечник фильтруются и некоторые отходы, имеющиеся в
крови, а жидкость, взятая из крови, возвращается ей.
Значит, между кишечником и кровью происходит
постоянный и очень интенсивный обмен жидкостью; чтобы
восполнить недостаточное количество жидкости, проще
всего напиться. Потеря крови всегда сопровождается
жаждой—вспомните раненого Теркина. Питье, близкое по
составу к плазме крови, более действенно, чем вливание
168

в вену, так как кишечник в таких условиях всасывает
жидкость не хуже песков Сахары.
Как реагируют сосуды на кровопотерю, читатель
может сообразить и сам — снижение артериального
давления ведет к сужению сосудов и усиленной работе сердца.
Однако мы отвлекли вас от обеда. Вся кровь,
оттекающая от органов пищеварения (кроме прямой кишки),
течет не в общий коллектор, не в полую вену, а в
воротную вену печени. Этот орган огромен и сложен.
Насыщенная вашим обедом кровь проходит в печени
многообразную биохимическую обработку и, перемешиваясь
затем с венозной кровью самой печени, вступает в
нижнюю полую вену, в правое предсердие, где смешивается
с поступившими из верхней полой вены жирами, затем в
правый желудочек и наконец в малый круг, здесь в нее
добавляются задепонированные ингредиенты, и вот она
готова вновь служить вам в полную силу.
Органы живота содержат в своих сосудах много
крови. Это своего рода резерв, откуда кровь может быть
быстро мобилизована. При тяжелой работе мышцы
требуют огромного кровотока: иногда в семьдесят и даже
сто раз больше, чем в покое. Заметьте, что масса мышц —
половина вашей массы. Во время бега, когда общий
кровоток у хорошего спортсмена достигает 35 л в минуту,
мышцы получают около 80 % этой крови. Это
достигается не только усиленной работой сердца, но и резким
ограничением кровотока в органах брюшной полости. И не
только кровотока, но и объема крови в сосудах
кишечника, желудка, селезенки. Селезенка — нечто вроде
кровяного депо, где хранится запас крови, да еще с
повышенным количеством эритроцитов. В критический момент она
сжимается и выбрасывает свои резерьы в общий котел.
Сокращение мышц брюшного пресса, усиленное
движение диафрагмы при тяжелой работе способствуют
мобилизации кровяных ресурсов; неработающие мышцы,
кожу можно тоже на время обделить кровоснабжением,
пока не начнется перегрев тела. Брюшные органы более
выносливы к лишениям. Кроме почек, которые, по
правде говоря, не брюшные органы, они находятся позади
брюшной полости и вне ее. Здесь кровоток жестко
регламентирован. Через почки за несколько минут проходит
вся кровь, здесь она очищается от избытка солей, от
азотистых шлаков, а из отфильтрованной мочи большая
169

часть воды реабсорбируется и возвращается крови
вместе с солями и другими нужными организму веществами.
Как уже говорилось, аппарат реабсорбции позволяет
поддерживать высокое артериальное давление. Не будь
этого механизма, вся жидкая часть крови за считанные
минуты ушла бы из организма. Если мочеточники гуся,
идущие, как у всех пернатых, в клоаку (где происходит
реабсорбция), вывести наружу, птица непрерывно и
жадно пьет. Ни на что другое не осхается времени. Понятно,
что кровоток в почках нельзя уменьшить. Действительно,
даже небольшие расстройства почечного
кровообращения крайне опасны, так как ведут к тяжелой гипертонии,
отличающейся по механизму от обычной. Хорошо хотя
бы уже то, что у почки большой запас прочности:
удаление одной почки не ведет к тяжелым последствиям.
Если вам удалось переварить все это, то закончим
здесь обеденный перерыв.
ДЫШАТЬ-ЭТО СОВСЕМ
ПРОСТО
Ты думаешь, что большой круг
совершеннее малого?
Карел Чапек
Малый круг кровообращения — это второй вход в
организм. (Первый вход — пищеварительный тракт.) Здесь
кровь поглощает кислород непосредственно из воздуха и
освобождается от двуокиси углерода. Кровь отделена от
внешней среды только тончайшей стенкой капилляров.
Через легкие протекает ровно столько же крови, сколько
через большой круг, и значит, скорость кровотока
должна быть велика. Однако пропускать кровь через
легочные капилляры под высоким давлением, как это делается
в большом кругу, невозможно: капилляры начнут
пропускать плазму крови прямо в легочные альвеолы,
наступит отек легких, и тогда жизнь окажется в опасности.
Если затруднить венозный отток из легких, так и
получится. Давление крови в правом желудочке и легочной
артерии поэтому в несколько раз ниже, чем в левом
желудочке и аорте. В большом кругу, напротив, слишком
низкое капиллярное давление не обеспечило бы питания
170

тканей, которые нуждаются не только в обмене газов, но
и в плазме крови. Технологически эта проблема решается
путем укорочения пути, который кровь проходит в малом
кругу. Существуют, однако, и другие трудности. Левая и
правая половины сердца обязаны нагнетать кровь под
неодинаковым давлением, но в совершенно одинаковом
количестве, иначе наступила бы катастрофа, и очень
быстро: за несколько секунд, в крайнем случае минут, вся
кровь перекачается в один из кругов кровообращения.
Баланс между кровотоком в легких и аорте
сохраняется благодаря механорецепторным рефлексам на
повышение давления в малом кругу (рефлекс Швигка—
Парина) и на повышение давления в большом кругу —
с рецепторов левого сердца, аорты, каротидных синусов,
сонных артерий.
В последние годы физиологи заинтересовались
вопросом, существуют ли механорецепторы, прямо
измеряющие скорость кровотока. Такое измерение в принципе
возможно двумя способами: при помощи своеобразных
волосков, выступающих в просвет артерии и
изгибающихся в направлении движения крови, соответственно
скорости потока, а также за счет использования силы,
действующей на сосуд в целом, так как кровь стремится
увлечь сосудистую стенку за собой. Оба варианта
исследуются и, возможно, принесут сведения чрезвычайной
важности. Еще бы: принципиально новый вид рецепции!
Так или иначе, баланс между двумя кругами
кровообращения успешно поддерживается. Вероятно, важную
роль в этом нелегком деле играют емкостные сосуды и
кровяные депо, которые легко растяжимы и смягчают
резкие перепады давления.
Легкие выполняют две функции, служа входом для
кислорода и выходом для углекислого газа и водяных
паров. Кроме того, это мощная рецепторная зона.
Полупроизвольный акт вдоха-выдоха выполняют
межреберные мышцы, мышцы шеи и диафрагмы (все
поперечнополосатые, соматические), но контроль частоты и глубины
дыхания — дело дыхательного центра в продолговатом
мозге. Этот центр работает, руководствуясь хеморецептор-
ными импульсами, исходящими от аортального и
каротидных гломусов и многочисленных тканевых хеморецептор-
ных областей, а также специальных структур ствола
мозга, высокочувствительных к избытку углекислоты и
к концентрации водородных ионов. Система надежна.
171

Дыхательная система — одна из главных гомеостати-
рующих систем всякого организма. Напомним, что легоч- ;и
ные альвеолы и самые мелкие бронхи не вентилируются,
заполняющий их газ осуществляет обмен кислорода и
углекислоты с вентилирующими бронхами путем
диффузии. Рискуя надоесть читателю, повторим, что на обоих
входах организма — пищевом и дыхательном —
происходит предварительное, приблизительное гомеостатирова-
ние среды, через которую организм контактирует с
внешним миром. Благодаря этому, в частности, на стенки
легочных капилляров не попадает пыль, их не обдувает
морозный воздух, иначе кровь, практически соприкасаясь
с атмосферой на площади нескольких квадратных
метров, могла бы замерзнуть, а что стало бы с температурой
тела — и подумать страшно.
СЕРДЦЕ КАК АЛЬТРУИСТ
В том человеку украшенье
И честь, живущая века,
Что сердцем чует он значенье
Того, что делает рука.
Ф. Шиллер
Сердце — насос, обеспечивающий жизнь и работу
всех органов... Сердце — рефлексогенная зона,
поддерживающая нейрогенный тонус всех сосудов. Сердце —
источник импульсов, тонизирующих мозг... Но должен же кто-
то позаботиться и о самом сердце! Несправедливо:
сердечная мышца трудится, не покладая рук, и боже упаси
отдохнуть хоть минуту. Скелетная мышца при
предельной нагрузке выполняет все же меньшую работу, чем
миокард в покое. Между тем скелетная мышца способна
работать с максимальной нагрузкой считанные секунды,
затем наступает утомление, хотя работающую мышцу
поддерживает многократно усиливающийся уже после
одного-двух сокращений кровоток под повышающимся в
полтора-два раза давлением.
Кровоток через любой орган максимален в период
систолы сердца, когда артериальное давление
максимально. Сердечная мышца не имеет права даже на это,
потому что во время систолы она сокращена настолько
сильно, что кровотока в ней почти вовсе нет; кровоток в
172

стенке левого желудочка достигает максимума только во
время диастолы, когда расслабленный миокард не
сдавливает своих сосудов, где давление на несколько
десятков миллиметров ртутного столба ниже, чем получают
остальные органы. Поэтому кровоток, питающий сердце,
относительно скромен, а потребность сердца в кислороде
велика: сами понимаете, какой аппетит у этого
самоотверженного работяги. Поневоле приходится ему
довольствоваться немногим и вычерпывать из небольшого
количества крови гораздо больше кислорода, чем любой другой
орган. По сравнению с сердцем другие органы —
балованные дети, которым процеживают молодо, чтобы было
без пенки, ценные продукты пропадают зря,
значительная часть кислорода не используется, уходит в вены.
Большая физическая работа требует от сердца
увеличения производительности, повышенного давления,
увеличения частоты сокращений. Учащенные сокращения —
это означает усиление и учащение систол, а диастола,
драгоценная доля секунды, когда сердце может хлебнуть
кислорода, становится гораздо короче. Между тем
кислорода нужно больше.
Тренированному сердцу легче: оно лучше умеет
извлекать кислород из крови, но оно и по размерам
больше обычного, например у спортсменов-стайеров. Зато
тренированное сердце работает с низкой частотой. Так
называемое «бычье сердце» классного стайера в покое
сокращается не восемьдесят и не шестьдесят раз в
минуту, а порядка сорока пяти раз. Диастола гораздо
продолжительнее обычной, сердце питается лучше, оно и
выбрасывает при нагрузке больше крови: до 30 и даже 35 л в
минуту — ради этого оно и гипертрофируется, ради
большего снабжения кровью потребителей. Конечно,
потребители, т. е. скелетные мышцы, тоже тренируются, они
тоже научаются утилизировать больше кислорода из
крови, облегчая жизнь сердцу. Так происходит их взаимное
воспитание, как у людей: чем в худших условиях
пришлось пожить, тем внимательнее относишься к нуждам
других...
Получается, что сердце должно на всякий чих
реагировать расширением своих сосудов. Так и происходит на
самом деле. Любое раздражение сердечных нервов
обычно ведет к усилению коронарного кровообращения.
Исключение составляет ситуация, когда исходный кровоток
велик: тогда раздражение блуждающего нерва низводит
173

кровоток к средним величинам. Если это изобразить в
виде привычного нам «верблюда», то «рабочая точка» дЛя
коронарных сосудов в норме окажется на вершине одного
из горбов. Добавление, как и уменьшение интенсивности
нервных сигналов, приходящих сюда из центров, снизит
тонус сосудистых мышц, и сосуд расширится.
Кажется вероятным, что, кроме того, в тяжелых усл*о*.
виях работы сердце все больше использует механизмы,
открытые дедом Щукарем: не случайно при сокращениях
сердца в околосердечной сумке возникает отрицательное
давление.
Коронарные сосуды весьма чувствительны к
механическому раздражению, т. е. к изменению давления в них»
иначе говоря, здесь сильны ауторегуляторные реакции.
Однако еще никому не удалось вызвать в эксперименте
инфаркт миокарда путем нервных или ауторегуляторных
воздействий на коронарные сосуды. Даже при
одновременном чрезвычайно сильном возбуждении всей
вегетативной нервной системы в целом при помощи
ограничения притока крови к головному мозгу, когда возникает
существенное сужение коронарных сосудов,
экспериментальный инфаркт не развивается. Тем не менее он
зачастую возникает у людей при сильном волнении — явный
намек на значение нервной регуляции в этом
заболевании. Правда, при эмоциональном стрессе возбуждается
симпатоадреналовая система: симпатический отдел
нервной системы бушует, а в крови нарастает концентрация
адреналина. В эксперименте и первое и второе ведет
к расширению коронарных сосудов. Однако нужно
принять в расчет и учащение сердцебиения, и повышение
артериального давления — оба эти обстоятельства
повышают кислородный запрос миокарда, и если кровоток
возрастает недостаточно, то ситуация опасна. То же самое
можно сказать и о любой нагрузке: мускульной,
температурной и т. д.
Что может помешать развитию коронарного
кровотока до нужных величин в случае возросшего кислородного
вапроса? Конечно, помехой может служить механическое
препятствие, например атеросклеротическая бляшка в
коронарной артерии. Так действительно бывает.
Современные методы исследования позволяют обнаружить
местоположение препятствия и даже ввести в
поврежденный сосуд расширитель без вскрытия грудной клетки,
174

через сосудистую сеть конечности. Но есть много
необъяснимого.
Даже тяжело раненная инфарктом сердечная мышца
продолжает работать и не просит освободить ее от
обязанностей по болезни! тяжелое состояние в этих случаях
бывает тогда, когда расстраивается рефлекторная
регуляция кровообращения из-за того, что вышло из строя
много рецепторов сердца. Множество исследований
свидетельствует о том, что все расстройства
кровообращения, опасные для жизни после инфаркта, имеют причиной
не столько ослабление сократительной силы сердечной
мышцы, но преимущественно рефлекторный характер,
т. е. возникают вследствие деафферентации сердца.
Все это дает нам основания считать, что неудачи при
пересадках сердца в значительной мере связаны с тем,
что пересаженное сердце не посылает центрам
информации о своей работе. А ведь эту операцию делают таким
больным, у которых из-за тяжелого атеросклероза
неисправна еще и рецепция сосудов. Поэтому нам кажется
целесообразным при пересадке сердца стараться
сохранять предсердия реципиента, богатые рецепторами,
вместе с ушками предсердий. Хотя ушки и менее насыщены
нервными чувствительными окончаниями, чем
предсердия, но мы знаем: в тяжелую минуту и незначительная,
казалось бы, импульсация от сердца к вазомоторному
(сосудодвигательному) центру может иметь жизненное
значение. Действительно, пересадка отдельных частей
сердца дает большой процент благополучных исходов.
Вероятно, наиболее перспективно подсаживать
второе сердце, при этом иннервация собственного сердца не
нарушается, время сосуществования в организме двух
сердец оказывается достаточным для того, чтобы
чувствительные нервы проросли к новому сердцу. Возможным
кажется еще один вариант: дефицит импульсации от
сердца можно восполнить при помощи раздражения —
искусственного — каких-нибудь центростремительных
нервов, идущих к тем участкам нервных центров, за
которыми закрепилась репутация сосудодвигательных.
В известной мере эту роль могут взять на себя слуховые
нервы, способные до некоторой степени замещать
афферентную импульсацию по блуждающим нервам. Когда
собакам пересаживали их собственное, только что
удаленное сердце, уцелевшие псы справлялись с тяжелыми
нагрузками, например, бегали почти так же хорошо, как
т

здоровые, хотя это и предъявляет высокие требования
к сердцу. Сердце изменяет работу, но с опозданием и в
меньшем диапазоне, чем в норме. Это характерно для гу,
моральной регуляции. Но если сосудодвигательный центр
не получает сигналов о работе сердца — дело плохо, и не
из-за сердца, а из-за сосудов, теряющих нейрогенный
тонус.
Как видим, сердцу трудно сохранять собственный го-
меостаз. Труднее всего, видим?, из-за причин
механического свойства и высокого кислородного запроса. Кстати,
достойно внимания то обстоятельство, что сердце и
легкие, т. е. органы с могучей интероцепцией, в частности
механорецепцией, защищены от внешних механических
влияний. Как сказал поэт,
...сердце заперто в клетке,
Хотя и грудной.
Наиболее радикальное средство борьбы с коронарной
болезнью и ее последствиями — разумная организация
режима жизни. Тренируйте свое сердце и мышцы, это,
вероятно, самое главное для профилактики сосудистых
болезней. Знайте меру, однако! И не курите. Остальное
вы, надо полагать, знаете из многих книг и уст. Пожалуй,
напомним только один совет известного терапевта:
ежедневно по столовой ложке положительных эмоций.
Относитесь с уважением к своему сердцу! И к сердцам
окружающих. Второе не менее важно, чем первое.
Ваша физическая работоспособность (и в
значительной мере умственная!) определяется работоспособностью
системы кровообращения. Знайте об этом, сидящие у
огня, бродящие под парусами и стреляющие оленей!
ЖИЗНЬ ВО МГЛЕ
Отче Зевес! О избавь аргивян хоть от этого мрака.
Воздух кругом проясни, дай возможность глазам
нашим видеть,
Лучше при свете губи нас, уж если губить нас
желаешь.
Гомер, Илиада, XVII
Собственно, сосуды головного мозга живут не только
во мгле. Это жизнь в максимально возможной изоляции
от дурных влияний любого рода: механических, потому
176

что череп представляет собой броню, которой может
позавидовать любой другой орган; от химических влияний,
потому что капиллярная сеть головного мозга менее
проницаема для крупных молекул, чем другие капилляры;
колебания состава крови практически не отражаются на
деятельности головного мозга благодаря существованию
гематоэнцефалического барьера, открытого академиком
Л. С. Штерн. Другие органы тоже в некоторой степени
защищены от проникновения в их ткани мусора, но в
головном мозгу это блюдется особенно строго. Наконец, он
охраняется от гравитации, так как плавает в
жидкости.
Мозговое кровообращение происходит в герметически
замкнутом, нерастяжимом пространстве. Расширение
одних сосудов должно поэтому сдавливать другие.
Вероятно, поэтому здесь много больших венозных резервуаров:
венозные синусы вне мозгового вещества, венозные
сплетения в так называемых желудочках мозга, плавающие
во внутрижелудочковой жидкости. Внезапное расширение
или растяжение артерий мозга, следовательно, не
вызовет сдавления нейронов, а выдавит часть венозной крови
из этих резервуаров во внечерепные вены.
Оболочки мозга обильно снабжаются кровью и
уснащены множеством рецепторов, контролирующих
жидкость, в которой плавает головной и спинной мозг.
Если рассказывать о кровообращении в мозгу, то
больше всего, пожалуй, придется говорить о трудностях,
с которыми сталкиваются физиологи при изучении этого
вопроса. Головной мозг не терпит искусственного
кровообращения, и его сосудистую регуляцию нельзя
исследовать методом перфузии ни кровью животного-донора, ни
кровью самого животного, на котором ставят опыт.
Поэтому измерение кровотока в отдельных участках
мозга крайне сложно, тем более что вскрытие черепа — сама
по себе довольно тяжелая травма и может исказить
результат опыта. Однако имеется немало исследований,
выполненных не только на животных, но даже на
человеческом мозге, конечно, во время лечебных хирургических
вмешательств, сопровождающихся трепанацией черепа.
Используются и разные косвенные методы, например
радиоизотопные, когда безвредное количество меченых
веществ вводится в кровь, а затем при помощи
специальных счетчиков определяется число проносящихся по
мозговым сосудам частиц. Используют ультразвук.
7 9-61
177

В экспериментах на животных часто пользуются
введением в мозг электродов или даже их вживлением, что-
бы судить о функции этих участков мозга и сопоставлять
эту функцию с кровоснабжением. Вживляются микротер-
мисторы, чтобы определять интенсивность
кровообращения в нужных точках мозга по изменениям местной
температуры. Разумеется, гораздо легче устанавливать
датчики давления и кровотока,-на сонных или
позвоночных артериях у их входа в полость черепа, но это дает
лишь обобщенный результат. Короче говоря, следует
считаться с тем, что мозг — самый гомеостатированный
орган, и само исследование не должно нарушать
мозговой гомеостаз.
В этом отношении головной мозг необычайно
привередлив. Оно и понятно: припомните слова Баркрофта
о том, что искать развитыйлштеллект в изменчивой
среде — праздное занятие. Мозг потребляет кислорода
больше любой другой ткани. Серое вещество потребляет
около 20 % всего кислорода, утилизируемого
организмом, при этом имея массу 0,8 % общей массы тела,
а отдельные участки мозга еще в десяток раз более
охочи до кислорода. Во время мозговой работы кровоток
растет в 3—4 раза и в сером и в белом веществе. Таким
образом, рабочая гиперемия мозговой ткани не особенно
велика, но и в покое кровоток огромен.
Поскольку поддержание постоянства внутренней
среды для мозга важнее, чем для любого органа, можно
было бы предполагать, что его сосуды тесно связаны с
вазомоторным центром и обильно иннервированы. Но это
не так! Хорошо снабжены нервными окончаниями
только крупные сосуды, лежащие за пределами мозга, а
мелкие артерии и артериолы располагают чрезвычайно
скудным числом эфферентных нервных волокон. Прека-
пиллярных сфинктеров здесь нет. Этому сибариту,
видите ли, мало одной лишь независимости от химических и
механических влияний. Он не желает зависеть вообще от
системной регуляции кровообращения.
У него сильно развита ауторегуляторная машина.
Если снизить давление на входе в мозговые сосуды даже
вдвое, то мозговой кровоток не уменьшится. Если
повышать артериальное давление у входа в мозг, то кровоток
тоже не изменяется. Есть данные, что в виллизиевом
кругу (артериальном кольце у основания мозга, куда
178

впадают все питающие магистрали и откуда кровь
распределяется по более мелким сосудам мозга)
артериальное давление не растет, и$ чего делается вывод, что в
сонных артериях в данном случае происходит такое сужение,
которое не допускает никакого повышения давления в
собственных артериях мозга. Это не единственный
сторож, охраняющий мозговое кровообращение.
Отмечена высокая чувствительность мозгового
кровотока к химическим раздражениям в частности и в
особенности — к концентрации водородных ионов. Это
относится и к тканевой концентрации ионов, и к
содержанию ионов в венозной крови, оттекающей от мозга.
Дыхание чистым кислородом вызывает сужение
сосудов повсеместно. Дыхание кислородом в "барокамере под
давлением 3,5 атм создает напряжение кислорода в
общем кровотоке 2300 мм ртутного столба. Но сосуды
головного мозга так прекрасно защищают его от
кислородного отравления, что в мозговых венах напряжение
кислорода не превышает 75 мм ртутного столба.
Очевидно, описанные реакции связаны с интероцепцией.
Разумеется, собственно мозговые нейроны не должны
обладать чувствительностью к раздражениям любого рода,
кроме тех, которые подаются непосредственно на
«мозговые входы» по центростремительным нервам,
связывающим мозг с внешней и с внутренней средой
организма. Различного рода раздражения, вызванные
изменениями внутримозговой среды, должны действовать не
на мозговые центры, а, крнечно же, на рецепторы: иначе
мозг просто не мог бы работать.
Поэтому из нескольких миллиардов нейронов
головного мозга пришлось выделить немалую часть на
поддержание собственного внутричерепного гомеостаза и,
превратив их в рецепторы, создать нормальные условия
для работы мозга. Очевидно," множество интероцепторов
разбросано в межнейронных пространствах головного
мозга, некоторые участки которого могут представлять
собою мощные рецепторные, рефлексогенные зоны. Так,
недавно обнаружено такое скопление рецепторов на
передней поверхности продолговатого мозга. Назначение
этих рецепторов состоит, видимо, в регуляции
кровоснабжения головного мозга в трудных условиях, например,
при ортостатических возмущениях; эта рецепторная
область обнаруживает тесную связь с вестибулярным
аппаратом, при раздражениях которого происходит сегмен-
7*
179

тарная перестройка сосудистого тонуса. Такая
перестройка получается и при изменении положения тела в
пространстве: повышается тонус сосудов, расположенных
внизу, и наборот. Благодаря этому кровоток в головном
мозгу поддерживается даже ъ невыгодных условиях
стоячей позы, при повышенных ускорениях силы тяжести и
тому подобное. Возбуждение этих рецепторов приходит
на помощь синокаротидным, сердечным и аортальным
рецепторам, которые также отвечают на перетекание крови
в сосуды ног (и следовательно, понижение давления
крови в верхних отделах кровеносной системы).
Взаимодействие вестибулярных рецепторов, также
сигнализирующих об изменении положения тела, их ин-
тегративная связь с рецепторной зоной продолговатого
мозга, всеми тканевыми рецепторами и рецепторами
сердца, аорты и каротидных синусов и ведет к хорошему,
добротно стабилизированному кровообращению в
головном мозгу.
Рецепторное поле продолговатого мозга,
подвергаемое самому слабому электрическому раздражению,
какое только способно вызвать сосудистый рефлекс,
вызывает перераспределение кровотока — у кошек и обезьян
он уменьшается в задних конечностях и усиливается в
сонных артериях. Более сильное раздражение током
приводит, кроме того, к повышению артериального давления,
особенно при вертикальном положении животного. Если
придать животному антиортостатическое положение
(вниз головой), то в ответ на то же раздражение
перестройка кровообращения приобретает противоположное
направление, и кровоток в головном мозгу сохраняется
нормальным.
Обратите внимание: в продолговатом мозгу, в
нескольких миллиметрах от его передней поверхности,
располагается основной сосудодвигательный центр; центр,
получающий сигналы от слухового и вестибулярного
аппарата; центры блуждающих нервов; дыхательный центр;
пищевой, выделительный центры; центр, связанный
с терморегуляцией, и еще некая структура, раздражение
которой изменяет обмен (при ее раздражении
изменяется содержание сахара в крови). Здесь сосредоточены
структуры, отвечающие за гомеостаз в целом.
Сосудодвигательный центр продолговатого мозга
является ведущей фигурой в рефлекторной сосудистой
регуляции; спинномозговые сосудодвигательные центры в
18

отрыве от продолговатого мозга утрачивают
работоспособность, по крайней мере частично. С течением времени
после рассечения мозга тонус спинномозговых
вегетативных центров восстанавливается, а вместе с ним
восстанавливаются вазомоторные реакции. Постепенно нижние
спинномозговые центры приучаются к самостоятельности.
Когда мы говорим о регуляции сосудов, чаще всего
имеется в виду регуляция сосудов сопротивления,
преимущественно артериол и мелких артерий. До сих пор мы
говорили о рефлекторной регуляции, причем
месторождением рефлексов были рецепторные зоны внутренних
органов, в основном сосудистой системы и в особенности
сердца. Но мы ни слова не сказали о том, что сосудо-
двигательные рефлексы могут возникать при
раздражении не только интероцепторов, но и экстероцепторов:
слуховых, зрительных, осязательных и так далее.
Рефлексы могут возникать, и это давно известно.
Больше столетия назад Моссо, приехавший из
Италии поработать в лаборатории Карла Людвига, создал
там простой прибор для записи поведения емкостных
сосудов — мельчайших вен. Аппарат Моссо —
плетизмограф — представлял собой горизонтальный цилиндр,
заполненный водой. Один торец цилиндра был открыт, а на
него надета резиновая перчатка. При изменении объема
крови, находящейся в сосудах (главным образом в
венах) предплечья (руку пациента помещали в перчатку
прибора), изменялся объем вытесненной воды, и на
ленте кимографа записывалась кривая изменений объема.
Необычайная чувствительность емкостных сосудов к
любым воздействиям была замечена сразу. Когда Карл
Людвиг вошел в комнату, где Моссо испытывал прибор,
на кривой возникло характерное западенйе, говорившее
о сужении сосудов. Людвиг, очень довольный
возможностями нового метода, написал на ленте: «В комнату
вошел лев».
^Мы некогда получили возможность наблюдать еще
более удивительные проявления чувствительности
вазомоторного центра к экстероцептивным влияниям. Мы
исследовали плетизмографом сосудистые реакции во время
сна и пригласили для этой цели в нашу лабораторию
матроса, сменившегося только что с тяжелой вахты,
длившейся всю ночь. Парень моментально заснул на кровати,
а плетизмограф записывал. Мы были поражены: все
типичные реакции, неизменно возникающие у бодрствую-
181

щих пациентов, возникали и у спящего крепчайшим сном
юноши. На мигание слабой лампочки, на легкий шорох
в соседней комнате, на прикосновение к одеялу
неизменно следовало рефлекторное сужение емкостных вен
руки — секунд на 10—20. Почему? Зачем?
Вероятно, это была «реакция настораживания».
Неизвестный шум — что за ним последует? Может быть,
понадобится защищаться, спасаться — мало ли что может
ожидать человека, птицу, кролика, волка вслед за этим
шелестом? Центральная нервная система уже приняла
меры предосторожности: она сузила емкостные сосуды,
увеличился венозный приток к сердцу, и в
сердечно-сосудистой системе уже объявлена готовность номер один
к мышечной работе, к быстрому вставанию — ко всему.
Вот как он заботится о своем гомеостазе, этот
затворник в костяной башне, этот бюрократ, который никого не
принимает и общается с внешним миром (и с
внутренним тоже) только по телефону. Вот он какой, этот самый,
который наше второе <Я>. Или, пожалуй, наоборот: тот
самый, кому мы проходимся вторым «Я».
Заботясь о себе, он заботится, в сущности, о нас.
МЫ С ПЛАНЕТЫ ЗЕМЛЯ
Ускорение силы тяжести составляет здесь
9,81 м/с2.
Трудно преодолевать земное тяготение: вставать
утром с постели, штурмовать Эверест, подниматься в
космос. Трудно было и кистеперым рыбам выходить из воды
на высокий берег, на крутой. Дело не в мышечной силе:
у новорожденного ребенка хватило бы сил встать на
ноги, но его кровеносная система еще не успела
приспособиться к гравитации — ведь в утробе матери он был, как
в невесомости.
Механизмы сосудистой регуляции, противостоящие
силе тяжести, существуют, но требуют тренировки после
рождения (исключение — «зрелорождающиеся»
животные, например копытные). Дети, воспитайные
обезьянами,— а таких случаев описано немало,— эти «маугли» в
182

семилетнем возрасте отлично бегали, но лишь на
четвереньках. Их практически не удается обучить речи. Пря-
мохождение, как и речь, содержит социальный
компонент. Хотя бурый медведь превосходно ходит на задних
лапах, но его сосудистая система имеет огромный запас
прочности — артериальное давление в 3—4 раза выше,
чем у нас. Артериальное давление жирафа, когда он
лежит,— около 340 мм ртутного столба. Однако жираф
или здоровый конь даже спят стоя, предохраняя
головной мозг от чрезмерного давления крови.
У человека смена позы не сопровождается
существенным изменением артериального давления. Она
обеспечивается сегментарным перераспределением тонуса
сосудов: вверху тонус при вставании растет меньше, чем
внизу, а так как кровь перетекает в сосуды,
расположенные ближе к земле, то уровень систолического давления
не изменяется. Лишь в первые секунды ортостаза
(вертикальной позы) давление ниже обычного: пока тонус
сосудов не перестроился на новый лад, пока артериальный
приток к ногам не уменьшился. Обратному кровотоку
вниз по венам ног мешают клапаны и тонус мускулатуры
ног, в толще которой лежат емкостные вены. Растет и
венозный тонус, но до артериального ему далеко.
Ситуация постепенно ухудшается, потому что возврат венозной
крови к сердцу «снизу» почти невозможен: давление на
выходе капилляров в норме не превышает 10—15 мм
ртутного столба, а кровь под таким давлением не может
достичь предсердия, несмотря на «присасывающее»
действие грудной клетки, давление в полостях которой
всегда ниже атмосферного, особенно при вдохе, и несмотря
на сприсасывание» крови правым желудочком, который
и в диастоле может быть достаточно упругим, чтобы
развить «отрицательное» давление. Постепенно в венах ног
и нижней половины туловища скапливается в избытке
венозная кровь, исключенная из общего кровообращения:
она не может достичь сердца. Этой крови может
накопиться 1 л и больше. По образному выражению одного
из русских клиницистов XIX века, наступает «внутрисо-
судистое кровотечение». Оно осложняется тем, что в
нижних конечностях капиллярное давление постепенно
достигает артериального, венозное давление тоже близко
к этому уровню, фильтрация плазмы крови в
межклеточные пространства ускорена, а обратная фильтрация
невозможна. Межклеточные пространства всех мышц
183

взрослого мужчины могут вместить около 1 л
дополнительной жидкости, что угрожает отеком.
Несмотря на тяжесть положения, достаточно сделать
2—3 шага — и мышцы ног сдавливают свои емкостные
вены, кровь устремляется из них в венозные магистрали
и правое предсердие, сердечный выброс теперь
обеспечен, и мы даже не знаем, в какой были опасности. На
самом деле человеку не свойственно находиться долго в
позе неподвижного стояния. Он ходит вокруг колонны,
ожидая назначенной встречи; он ходит вдоль прилавка,
за которым работает; у токарного станка он не стоит
неподвижно; он переминается с ноги на ногу,
инстинктивно избегая опасности.
Рассмотрим подробнее, что происходит в это время в
организме.
Реакции на вертикальную позу удобнее изучать в
специальных условиях, например на поворотном столе,
вращающемся вокруг горизонтальной оси.
Скопление крови в сосудах нижней половины тела·
происходит не столь быстро, как экстренные меры,
заранее принимаемые организмом: В нормальных условиях
об опасности сигнализируют импульсы рецепторов,
находящихся в подошвенных областях, суставах ног и
вестибулярном аппарате. Если акробат, йог или
дрессированное животное принимает положение вниз.головой, тонус
сосудов перераспределяется в обратном направлении —
в любом случае сосудистый тонус противостоит земному
тяготению.
Если ускорение больше земного, что случается в
авиации и космонавтике или при моделировании ускорения
действием отрицательного давления на нижнюю
половину тела (ОДНТ, как называют сокращенно это средство
тренировки и испытания космонавтов), то перепады
сосудистого тонуса могут быть огромны: кровоток в
плечевых артериях может практически прекратиться из-за
сосудистого спазма, а тонус вен предплечья может достичь
величину артериального. Повышение тонуса в сосудах
ног, естественно, еще больше. Это происходит быстро и
главным образом под влиянием рефлекса с механорецеп-
торов, которые, как мы уже знаем, сосредоточены в
верхней части тела (сердце, аорта, каротидные синусы,
сонные артерии). «Недогрузка» этих рецепторов из-за умень-
епия объема циркулирующей крови ведет к огпабле-
их центростремительной импульсации, адресованной
184

вазомоторным центрам. В обычных условиях это
вызвало бы повышение артериального давления, но в условиях
«внутрисосудистого кровотечения» только повышает
сосудистый тонус повсеместно, особенно внизу, сохраняя
артериальное давление неизменным — систолическое; из-
за сосудистого спазма отток артериальной крови в
капилляры уменьшается, и диастолическое давление чуть
растет. Тем не менее вертикальная поза немедленно
уменьшает мозговой кровоток на 20—30 %. Это не
влияет на потребление кислорода мозгом, который берет свое,
пренебрегая потребностями других органов. Объем
крови, текущей по всем сосудам, продолжает уменьшаться,
и теперь для кислородного и алиментарного снабжения
организма нужно гнать кровь с гораздо большей
скоростью, чем прежде. Однако сделать это невозможно,
потому что уменьшен возврат венозной крови к сердцу, а как
сказал Н. Гумилев:
Лучшая девушка дать не может
Больше того, что есть у нее.
Увеличить ударный выброс сердце не может и
учащает сокращения, чтобы сохранить нормальный
минутный выброс, но и на этом пути терпит фиаско. Все эти
рефлекторные реакции подкрепляются выделением в
кровь веществ типа адреналина, способствующих
повышению тонуса сосудов. Необходимо подчеркнуть, что и
это выделение происходит рефлекторным путем.
Описанные рефлексы разыгрываются довольно быстро (в
секунды), и почему-то этот период принято называть нейро-
рефлекторной фазой ортостатической реакции, хотя все,
что происходит в дальнейшем, тоже имеет рефлекторный,
а следовательно, нервный механизм.
Итак, организм принимает экстренные меры для
сохранения артериального давления, т. е. для сохранения
мозгового кровотока, способного удовлетворить
кислородный запрос головного мозга. А поскольку остальные
органы обречены на все более и более голодный паек,
эгоистичный мозг съедает все большую долю всего кислорода,
добываемого из атмосферы, а добывать его все труднее.
Вследствие кислородного голодания организма,
вследствие плохого очищения тканей кровью от шлаков
вступают в действие тканевые хеморецепторные механизмы.
Начинается усиленный приток хеморецепторных импуль-
185

сов к вазомоторным центрам от всех тканей, лишенных
кислородного минимума.
Часто приходится слышать умозрительные
соображения насчет того, что в ортостатических реакциях
кровообращения значительную роль играют подкорковые
структуры сами по себе. Раздражение заднего отдела
гипоталамуса действительно способно активировать
центробежные симпатические йёрвы сосудов, но в данном
случае роль заднего гипоталамуса вряд ли существенна,
потому что при выключении хеморецепторов, стерегущих
гомеостаз межклеточной среды головного мозга и
расположенных на переднебоковых поверхностях
продолговатого мозга, на пути оттока межклеточной жидкости и крови
от всего головного мозга раздражение гипоталамических
структур током не вызывает никаких сосудистых ответов.
Иное дело тканевые рецепторы всего организма и только
что упомянутая хеморецепторная зона продолговатого
мозга: при их раздражении всегда происходят мощные
сосудистые реакции, зависящие, как водится, от силы
раздражения. В рассматриваемой ситуации, когда механо-
рецепторный рефлекс благополучно удерживает
артериальное давление вблизи нормы, а хеморецепторы
приходят в состояние все большего и большего возбуждения,
т. е. по прошествии 10<с ортостаза, дальнейший ход
событий замедлен, положение на некоторое время почти
стабилизируется.
По мере накопления кислых метаболитов тканевые
хеморецепторы импульсируют все интенсивнее и наконец
восполняют тот дефицит центростремительной
информации, который возник из-за понижения давления в аорте,
сердце и каротидных синусах. Напомним, что тканевый
хеморецептор, чьи чувствительные терминали погружены
в межклеточную жидкость любой ткани, возбуждается
недоокисленными метаболитами, содержащими
водородный ион. Специализированные хеморецепторы
каротидных и аортальных гломусов отвечают на пониженное
содержание кислорода в крови. Наконец, хеморецепторы
переднебоковых поверхностей продолговатого мозга
возбуждаются водородными ионами и повышенным
содержанием углекислоты в венозной крови и межклеточной
жидкости, оттекающих от головного 'мозга.
Сложившееся положение вещей таково, что у всех трех видов
хеморецепторов есть причина усиленно сигнализировать о
тревожном состоянии организма, и это в особенности
186

относится к рецепторам поверхности продолговатого
мозга. Поясним.
В организме циркулирует слишком мало крови, и
течет она слишком медленно, чтобы компенсировать
недостаток ее объема. Следовательно, содержание кислорода
в ней недостаточно. Напротив, кислородное голодание
всех органов и тканей ведет к закнслению крови и
лимфы, избытку водородных ионов, возбуждению тканевых
рецепторов. Головной мозг получает кровь с
пониженным содержанием кислорода и в недостаточном
количестве, зато с повышенным содержанием ионов водорода.
Высокое напряжение углекислого газа в крови не
ликвидируется в течение одного кругооборота через малый круг
кровообращения, и из такой-то крови головной мозг
исправно вычерпывает весь требующийся ему киелород. На
выходе из мозга вены и межклеточная жидкость несут
особенно высокую концентрацию углекислоты и,
следовательно, ионов водорода.
Все это поначалу ведет к усилению «сегментарности»
сосудистого тонуса, но лишь до определенного предела.
Наступает такой момент, когда мощность
центростремительной импульсации хеморецепторного происхождения
превышает недостачу импульсов от механорецепторов, и
тогда случается авария: симпатическая импульсация к
сосудам, исходящая от вазомоторных центров, начинает
убывать. В результате сосудистый тонус, достигший в
начале исследования почти сверхъестественных величин,
снижается. Одновременно падает частота сокращений
сердца. Падает артериальное давление. Головной мозг
(находящийся наверху!) остается без крови, без
кислорода — он выключается, как лампочка без тока. Дыхание
урежается или прекращается. Следующий этап — потеря
сознания.
На самом- деле сознание не теряется, потому что уже
по начавшемуся урежению пульса, снижению
артериального давления и ослаблению дыхания видно, что пора
остановить исследование.
Давайте же проанализируем происшедшее. Падение
давления крови, у.режение сердцебиения, расстройство
дыхания... Помните триаду Бецольда? Это она и есть —
триада, характерная для сильного раздражения хеморе-
цепторов и возникающая рефлекторно.
Попытаемся доказать хеморецепторное
происхождение сосудистой катастрофы другими способами. Если ви-
187

новинки происшествия хеморецепторы, то такая ортоста-
тическая неустойчивость кровообращенил^олжна легко
возникать у людей с большим содержанием метаболитов
в крови, т. е. усталых. Действительно, после большой
физической работы и последующего
пятнадцатиминутного отдыха испытуемых подвергли ортостатическому
воздействию. У подавляющего большинства наблюдали
предвестники сосудистой недостаточности, чего раньше у
этих ребят — спортсменов выбшего класса никогда не
было.
Через несколько дней этих же людей исследовали
вторично, но перед максимальной физической работой -им
провели двустороннюю декомпрессию ног. После такой
процедуры, как вы помните, окислительный обмен в
зоне воздействия течет эффективнее, чем обычно, а
последствие ЛОД достаточно длительно, чтобы продолжать
исследование по прежней схеме: максимальная работа —
пятнадцатиминутный отдых — ортостаз — отдых лежа.
Можно было предполагать, что процент предвестников
обморока окажется в этой серии исследований ниже, чем
в прошлой, но успех превзошел ожидания: испытуемые
хорошо перенесли ортостатическое возмущение в 100 %.
Так наши коллеги получили третье и четвертое
доказательства хеморецепторной природы ортостатического
коллапса (обморока).
Пятое доказательртво состоит уже в том, что после ор-
тостаза в любом случае при переходе в горизонтальное
положение пульс делается реже исходного, артериальное
давление — ниже обычного, а вентиляция легких —
меньше, чем до воздействия, и все это длится не менее 20—
30 мин. Нервные процессы текут много быстрее, но хемо-
рецепторный рефлекс, естественно, продолжается до тех
пор, пока не нормализуется химический состав
внутренних сред организма.
Ортостатйческая проба — чувствительный тест, он
давно используется для оценки состояния спортсменов.
Задача физиолога, курирующего, например, сборную
команду страны, прежде всего в том, чтобы не допустить
перетренировки, к которой столь склонны тренеры.
Перетренированность, т. е. «зашлакованность», организма
пагубна для спортсмена, летчика, балерины, грузчика и
других людей тяжелого физического труда. Если не
сбавить вовремя повседневной физической нагрузки,
последствия могут быть тяжелы и, к сожалению, длительны.
188

Увы, мы не можем объяснить причину длительности
восстановления здоровья перетренированных,
«переработавших». Но во всяком случае, можем понять, почему погиб
античный солдат под Марафоном, пробежав
классическую дистанцию, чтобы крикнуть: « Мы победили».
Можно понять также, почему гибнет загнанный конь. В обоих
случаях это обусловлено рефлекторным хеморецептор-
ным действием на работу сосудодвигательных центров
и мозговое кровообращение. Труднее сказать, почему
запаленная лошадь, если она выживет, становится
неполноценным скакуном, а перетренированный спортсмен
зачастую становится профессионально непригодным.
Одним из самых ранних симптомов перетренированности
является сегодня ортостатическая неустойчивость.
МЫ С ПЛАНЕТЫ ЗЕМЛЯ
(ПРОДОЛЖЕНИЕ)
Нас заинтересовало, от каких других причин, кроме
названных, может зависеть ортостатическая
устойчивость кровообращения. Напомним прежде всего, что
она — одно из наиболее «молодых» в эволюционном
отношении свойств кровообращения, а эволюционно
молодые свойства и структуры обычно наименее прочны,
легко ранимы. Поэтому, если организм освободить от
привычной для него и необходимой ему ежедневной
антигравитационной тренировки, он быстро теряет ортоустойчи-
вость. Достаточно пролежать неделю в кровати, чтобы
появились симптомы неустойчивости кровообращения
к ортостазу. Это ощущается как легкое головокружение
при первом вставании с постели.
Когда космонавт попадает в условия невесомости, те
же самые механизмы перераспределения кровотока,
которые помогали на Земле противиться силе тяжести,
становятся врагом — кровь, естественно, теперь
преимущественно циркулирует в верхней половине тела, ведь тонус
«внизу» всю жизнь был выше, а невесомость уничтожила
понятия «верх» и «низ». Головной мозг, как всегда, до-
189

вольно успешно защищается от такой атаки; но, следя
за телевизионными передачами из космоса, можно
заметить, что лица космонавтов отечны. Чтобы чем-то
возместить действие земного тяготения, его заменяют
декомпрессией нижней половины тела (ОДНТ), с
умеренной степенью разрежения воздуха «внизу», с
недлительными и нечастыми сеансами. Все же после полета орто-
статическая устойчивость кровообращения оказывается
в значительной мере утраченной, и чтобы ее
восстановить, нужна довольно длительная тренировка. Всегда
разрушить что-либо легче, чем создать заново. До первых
полетов человека в космос прежде всего опасались
больших ускорений при старте и посадке; о невесомости же
думали довольно спокойно, хотя физиологи уже
занимались проблемой профилактики последствий внеземной,
орбитальной жизни. Оказалось, что невесомость таит
больше опасностей, чем ускорения, потому что
неупражнение антигравитационных механизмов ведет к их
ослаблению. Именно поэтому так опасна жизнь в постели:
лежебока может оказаться ^тяжело больным, «ортостати-
чески неустойчивым», и лишь длительная тренировка,
возможно, исцелит его. Простейшая тренировка — стояние
без опоры. Но малоподвижный человек растрачивает и
способность к двигательной, силовой деятельности.
Поэтому нужно добавить к вертикальной позе и
физическую нагрузку.
У людей, работающих сидя, антигравитационные
приспособления действуют далеко не в полную силу, таким
людям тренировка важна. Сидячая поза — это так
называемый частичный ортостаз.
Рефлекторное сегментарное антигравитационное
перераспределение крови реализуется симпатическими
центробежными нервами сосудов. Мыши, у которых
химическим способом предотвращали развитие симпатической
нервной системы (у них оставалось меньше 10 % сосудо-
двигательных нейронов) оказывались почти совершенно
неспособными сопротивляться ортостатическому
воздействию: достаточно было закрепить мышку за хвост так,
чтобы ее задние лапы не касались опоры, и грызуны
быстро погибали. Об этом же свидетельствуют наблюдения
неврологов: у больных с перерывом спинного мозга (т. е.
симпатических аксонов прежде всего) ортостатическая
устойчивость кровообращения утрачивается полностью.
190

Мы изучали ортостатическую стойкость
кровообращения у множества московских школьниц разного возраста
и у взрослых женщин.
Все школьницы были здоровы, т. е. ни на что не
жаловались, и клинически у них не было выявлено никаких
заболеваний. Тем не менее у части контингента
кровообращение сдавало позиции во время ортостаза.
Удивительно' но все эти девочки были выше среднего роста
(для своих лет). У детей и девушек среднего или малого
роста предвестники коллапса были редчайшим
исключением. Значит, величина гидростатического давления
крови, оказываемого на стенки емкостных вен ног,—
основной фактор ортостатической неустойчивости
кровообращения при прочих равных условиях. Оговоримся, что
рост — величина, генетически предопределенная с
большой точностью, хотя на рост влияет и эндокринная
сфера, в данном случае тоже, вероятно, генетически
фиксированная.
Что касается других эндокринных факторов, то
некоторую разбалансировку антигравитационных механизмов
вызывает в женском организме период полового
созревания; после этого требуется еще года два, чтобы
кровообращение адаптировалось к новым условиям
внутренней среды организма, и устойчивость к земному
притяжению налаживается вновь. Зато при обратном явлении —
возрастном угасании у женщин половых функций и
соответствующей эндокринной перестройке — ортоустой-
чивость кровообращения не страдает, хотя самочувствие
зачастую бывает скверное. Роль роста в любом случав
оказалась доминирующей (в условиях «обычного»
образа жизни), а это, несомненно, свидетельствует о большом
значении тонуса вен в ортостатической устойчивости
кровеносной системы. Многие физиологи считают роль вен
несущественной и пассивной; однако не меньше и наших
сторонников в этом вопросе.
191

МЫ С ПЛАНЕТЫ ЗЕМЛЯ
(ОКОНЧАНИЕ)
Способность сегментарного-лерераспределения
кровотока, столь необходимая для наземной жизни, по
времени возникновения совпадает с появлением новой системы
кодирования информации в вегетативных нервах.
Если у рыб все нервные волокна имеют толстую миелино-
вую оболочку и благодаря этому проводят возбуждение
быстро (со скоростью 40—80 м в секунду, иногда
быстрее), то уже у амфибий можно найти тонкие немиелизи-
рованные нервные волокна, проводящие возбуждение
медленно (порядка 1 м в секунду). В дальнейшем
эволюция применяет эти «медленные» волокна все более
охотно и всегда для реализации вегетативных рефлексов.
Казалось бы, сосудистые рефлексы из-за этого должны
сильно запаздывать, но дело не в этом: быстродействие
требуется в основном от нейронов соматической нервной
системы. Зато польза от нового изобретения та, что по
толстым и тонким волокнам возбуждение достигает цели
разновременно — возникает временная дисперсия
импульсов (в дополнение к пространственной). Кроме того,
волокна компактны. Еще важнее то, что оболочка
тонких волокон не мешает переходу возбуждения с одного
волокна на соседнее, параллельное, а тонкие волокна
упакованы в общую оболочку по нескольку штук.
Благодаря этому возможна мультипликация — умножение
импульсов и повышение надежности системы в целом.
Математически доказано, что система из многих
ненадежных, дублирующих друг друга элементов прочнее
системы из немногих надежных и недублированных, тем более
что наши живые элементы в известной мере способны к
самовосстановлению.
Модернизация вегетативной системы позволила
применить новый способ кодирования информации,
используя толстые и тонкие волокна в разной пропорции. У
лягушки, несмотря на наличие обоих типов нейронов,
сосудистые реакции еще идут по-старому, по принципу «все
сразу». У рептилий и теплокровных уже возможны
192

сосудистые рефлексы, перераспределяющие кровоток,
и вероятно, только с внедрением этого принципа
регуляции стало возможно окончательно порвать с водной
средой обитания, достичь приличных для наземных
животных размеров, а значит, и развить мозг, мощную
мускулатуру и терморегуляцию.
Сегментарность сосудистых реакций можно увидеть
в тех опытах, которые мы ставили на кошках, раздражая
их сердечные рецепторы. Мы проследили, что в ответ на
такие раздражители изменяется артериальное давление,
т. е., если пренебречь небольшими изменениями
сердечного выброса, изменяется общее сопротивление сосудов.
При этом сосуды разных областей отвечают на
воздействие по-разному, и если воздействие не слишком сильно,
то суммарный эффект всех изменений сопротивления
кровотоку равен нулю: артериальное давление остается
прежним. Это создает обманчивое впечатление, что
рецепция лягушачьего сердца более чувствительна, чем
кошачьего. Дело, однако, не в чувствительности рецептов
ров, а в совершенстве всего регуляторного аппарата.
Может быть, только поэтому вам удается выкурить сигарету
и остаться в живых. Более сильное раздражение
рецепторов сердца (или другого органа) уже превышает
возможности сегментарного перераспределения кровотока —
изменяется общее артериальное давление. Теперь
алгебраическая сумма изменений сопротивления всех сосудистых
областей уже отклоняется от нуля и сообразно с
нарастанием раздражения (или выключения) рецепторов
изучаемого органа выписывает характерную двугорбую
кривую.
Вот, вероятно, решающий шаг, сделанный эволюцией
в области совершенствования кровообращения и
позволивший водным животным выбраться на сушу.
(Крокодилы, водяные черепахи и другие пресмыкающиеся,
ведущие водный образ жизни, вернулись в прежнюю среду
вторично.) Возникновение четырехкамерного сердца
значительно увеличило резервы циркуляции. При неполной
перегородке сердца артериальная кровь не
перемешивается с венозной, но только в покое. При усиленной работе
сердца перемешивание происходит. Кроме того, при
разобщении большого и малого кругов кровообращения
оказывается реальным резко повысить артериальное
давление в большом круге, т. е. усилить обмен веществ, не
повышая давления в сосудах легких. Выделительная си-
193

стема современных рептилий тоже мешает повышению
артериального давления: иначе вся жидкость и хлориды
будут выводиться из организма. Однако динозавры
(пресмыкающиеся!) хотя и вымерли, но ведь жили, жилет еще
65 миллионов лет назад, совсем незадолго до появления
людей. Неясно, как динозавры поддерживали
артериальное давление, которое у них должно было
соответствовать высоте их маленького мозга над землей. Заметим,
что гиганты были и среди теплокровных: мамонты,
ископаемые олени, птица моа, и они тоже вымерли. Сегодня
среди млекопитающих есть гиганты, живущие на суше,
но и они по большей части попадают в «Красную книгу».
Почему пока сохранились морские гиганты — понятно.
Борьба с гравитацией относится к самым важным
этапам эволюции жизни на Земле. Сегодня это одна из
главных проблем физиологии и медицины, поскольку
растренированному организму очень трудно
восстановить антигравитационные способности. Многие писатели
изображали длительные мучения казненных на
распятии: Джованьоли, Фейхтвангер, Булгаков... Нам
думается, что на самом деле распятый должен был погибнуть
в течение нескольких минут и непременно в
бессознательном состоянии. Состояние организма во время ортостаза
значительно ухудшается при высокой внешней
температуре, возможно, потому,, что многие хеморецепторы
выполняют и терморецепторную функцию. Во всяком
случае, перегрев тела даже при неполном ортостазе на
наших глазах часто приводил к обмороку.
Заканчивая главу, хочется еще раз напомнить
читателю: хемоцепторные тканевые механизмы, управляющие
не только ортостатическими реакциями, но и вообще
практически всеми функциями организма, разработаны,
изучены благодаря главным образом исследованиям
В. Н. Черниговского и его школы. Наконец, первым, щто
подумал об ортостатической устойчивости
кровообращения, был Ричард Лауэр, и эта, как и другие его
неоценимые заслуги, стоят того, чтобы сегодня, через три с
половиной века, о них вспомнить.
194

ТРОПИНКА МЕЖДУ
ДВУМЯ БЕЗДНАМИ
Словно айсберг в середине мая,
Проношу свою голубизну;
Над водой блестит одна седьмая,
А глыбун уходит в глубину.
И. Сельвинский
Попытаемся обобщить все, о чем рассказано в других
главах.
Прежде всего еще раз воздадим должное двум
нашим учителям, создателям замечательных
физиологических школ, которые так значительно углубили
представление о способах поддержания жизни организмов.
Отметим: обе школы отлично стыкуются, дополняя и
обогащая друг друга. Стройное учение об интероцепции,
созданное В. Н. Черниговским, объясняет, каким образом
нервная система управляет всеми жизненными
процессами и получает информацию от них. Несчетные
эксперименты М. Г. Удельнова демонстрируют переход инте-
роцептивных эффектов в свою противоположность,
показывают, как количество энергии нервных импульсов,
изменяясь, качественно преобразует ответ
органа-эффектора в диаметрально противоположный. В конечном
счете обе школы чрезвычайно прояснили физиологические
механизмы поддержания гомеостаза -г- постоянства
различных параметров внутренней среды организма, о
котором впервые заговорил Клод Бернар. Напомним: Бернар
называл внутренней средой совокупность
циркулирующих в организме жидкостей (кровь, тканевая жидкость
и лимфа). i
Постоянство »внутрешей среды уже для Берна ρ а было
не абсолютом, а некоторым диапазоном, в пределах
которого возможна нормальная жизнь. Выход за
пределы этого диапазона ведет к болезни или гибели.
Нам гомеостаз представляется сложнее, чем считают
обычно. Так, цитоплазма всех разнообразных клеток, по
нашему мнению, является не только одной из внутренних
сред, но и вообще тем объектом, на стабилизацию
которого направлена работа всех гомеостатирующих
механизмов. Здесь мы говорим о цитоплазме как условно
однородной субстанции, хотя на самом деле все обстоит
195

не так просто, однако это не имеет прямого отношения
к циркуляторной системе, которой посвящена книга.
Отметим, что тело человека состоит из 6·1013 клеток (число
видимых невооруженным глазом звезд — лишь 3-Ю3—
6-Ю3). Капилляров у нас 1,5-Ю11, и каждый
обслуживает в среднем около 400 клеток. Клетки же, имеющие
интенсивный обмен (например, мышечные, нервные, клетки
щитовидной железы), наделеньРА'ерсональным
капилляром, а то и двумя.-Число клеток определяет величину
тела. Известно также, что сосуды делятся надвое через
каждые 5,6 диаметра, а поэтому диаметр аорты задает
наперед число капилляров и, следовательно, клеток.
Достаточно закодировать в хромосомах калибр аорты — и
размер тела определится как следствие.
Полупроницаемая мембрана клетки активна, она
может понижать или повышать свою возбудимость. Она
избирательно пропускает одни вещества внутрь клетки,
а другие — только наружу. Это обеспечивает
постоянство внутренней среды, резко отличающейся от внешней.
Без этого содержимое клетки по составу уравнялось бы
с окружающей средой и наступила бы энтропическая
смерть. По некоторым данным, изменение
проницаемости мембран, влияющее на обмен веществ, протекает по
«закону верблюда», и поэтому в различных тканях
прослеживается такая же закономерность. Таким образом,
можно рассматривать мембрану как регулятор,
отвечающий на сигналы извне и изнутри клетки. Кровь в аорте
и артериях наиболее постоянна по составу, давлению и
температуре. Венозная кровь, лимфа и межклеточная
жидкость менее стабильны.
Постоянство состава цитоплазмы можно
рассматривать как первую ступень всего интегрального гомеостаза
внутренних сред организма.
Вторая ступень (гомеостаз II) относится ко всем
циркулирующим средам, рассмотрим их последовательно.
В циркуляторной системе по ходу потока жидкостей
колебания их химического состава и физических
параметров сравнительно велики, если принять уровень
артериальной крови в качестве эталона. Часть крови из аорты
(и немалая) попадает в почки, где освобождается от
азотистых шлаков и теряет много воды и хлоридов.
Почки, однако, имеют аппарат для реабсорбции (обратного
всасывания) хлоридов и воды. Очищенная от азотистых
продуктов белкового обмена кровь попадает в нижнюю
196

полую вену. Таким образом, за один кругооборот не вся
кровь очищается в почках, большая ее доля попадает в
капилляры остальных органов и тканей, откуда кислород
и углекислый газ по законам газовой диффузии
проникают: первый — в межклеточную жидкость, второй — из
нее в кровь. Различные питательные вещества с плазмой
крови выходят из капилляра в его начале, а тканевые
метаболиты с межклеточной жидкостью входят в
венозную часть капилляра через его стенку. Вследствие всего
этого^образуется венозная кровь, обедненная кислородом
и питательными веществами, но насыщенная углекислым
газом и другими отбросами из клеток. Часть
межклеточной жидкости попадает в лимфатические капилляры —
это теперь уже лимфа, которая через лимфатический
грудной поток течет в венозный угол под ключицей и
попадает в верхнюю полую вену. Проходя по пути через
лимфатические узлы, лимфа восстанавливает иммунные
свойства. Здесь в нее входят лимфоциты (вид
лейкоцитов), гамма-глобулины и другие вещества. В
лимфатический ток поступает и млечная жидкость, богатая
жирами,— из млечных сосудов, отходящих от ворсинок
тонкого кишечника.
Венозная кровь от всех пищеварительных органов
(кроме прямой кишки) попадает по воротной вене в
печень, там подвергается сложной химической переработке,
принимает глюкозу_и некоторое аминокислоты.
Собственные клетки печени питаются и дышат благодаря
печеночной артерии. Выполнив такую задачу, эта кровь
смешивается с притекающей по воротной вене и уже
обработанной в печени и отправляется по печеночной вене
в нижнюю полую вену. Венозная кровь, оттекающая от
желез внутренней секреции, получает их гормоны,
пептиды и другие биологические вещества. На всем пути
по лимфатическим сосудам и венам продолжается
окисление недоокисленныху метаболитов и восстановление
буферных свойств крови, то есть способности активно
противостоять отклонениям ее рН от оптимума. К
биохимическим механизмам, поддерживающим рН крови на
наивыгоднейшем уровне, относится щелочной резерв
крови. Он защищает плазму крови от преждевременного за-
кисления, расширяя ее «гомеостатическую тропинку» и
оберегая хеморецепторы тканей от лишних хлопот.
Весь венозный поток достигает правого предсердия,
где множество механорецепторов «измеряет» общий ве-
197

нозный возврат. Сопоставленный с числом сокращений,
сердца в единицу времени, он дает информацию об
общем объеме циркулирующей крови. Правый желудочек
отправляет кровь в малый круг кровообращения. В
легких почти весь углекислый газ крови диффундирует в
альвеолы, а кислород альвеолярного воздуха насыщает
гемоглобин эритроцитов. Буферные свойства крови
теперь окончательно восстановлены..
В малом кругу продолжаются те же
восстановительные процессы, что и в венах большого круга: окисление,
обогащение некоторыми белками, а также противоовер-
тывающими веществами, в частности гепарином. Теперь
в аорту поступает артериальная кровь, обретшая вновь
исходные химические и физические параметры
(давление, температура, текучесть, специфически изменчивая
вязкость и вместе с тем способность к образованию
тромба при повреждении сосуда). Содержание кислорода в
артериях будет проверено специализированными хемо-
рецепторами каротидных и аортального гломусов, а
давление — механорецепторами левого сердца, аорты и
каротидных синусов, и весь кругооборот начнется сызнова,
и так всю жизнь.
Контроль состава циркулирующей среды происходит
там, где она наименее устойчива в химическом
отношении,— в тканевой жидкости, заполняющей межклеточные
пространства всех тканей.
Гомеостаз артериальной крови и гидромеханическое
распределение ее потока управляются симпатическим
отделом нервной системы в соответствии с сигналами,
поступающими от тканевых интероцепторов. Идущие от
них нервные волокна — тонкие, немиелинизированные,
медленно проводящие возбуждение (около 1 м/с), что
отвечает скорости изменения рН жидкости
межклеточных пространств. Рефлекторный сосудистый ответ
диктуют симпатическая нервная система и
внутрисекреторные железы, рефлекторно выделяющие гормоны и
усиливающие реакцию артерий. В этом эффекте участвует и
артериальная саморегуляция. Сердце, развившееся вне
связи с сосудами, в отличие от них иннервировано
обоими отделами вегетативной нервной системы.
Таким образом, гомеостаз II создается в основном
циркуляторной системой, тканевой хеморецепцией и
симпатической нервной системой. Напомним, что энергия
раздражения рецепторов связана с интенсивностью реф-
196

лекторного ответа нелинейной зависимостью, и при
определенной силе раздражения может происходить фазный
ответ соответственно перемещению «рабочей точки» от
положения покоя по двугорбой кривой.
Понятно, что если ставить эксперимент в
неестественных условиях (изменение исходного состояния наркозом,
искусственным дыханием, вскрытием плевральных и
других серозных полостей и т. п.), то «рабочая точка» на
кривой может сильно смещаться, и тогда часть кривой
сместится из области раздражения в зону выключения
рецепторов.
Третьей ступенью гомеостаза является свойство
стабилизировать жидкости и газы уже на входе в организм.
Сюда относится стабильность состава воздуха в
альвеолах, которые не вентилируются. Здесь воздух
обновляется путем диффузии газов со скоростью тем большей,
чем больше разность концентраций кислорода и
углекислого газа между альвеолами и вентилируемыми
бронхами. Интенсивное дыхание увеличивает скорость
регенеративных процессов, описанных выше, облегчая
поддержание оптимального газового состава крови.
Другим входом в организм служит пищеварительный канал,
преимущественно тонкие кишки. В главе «Обеденный
перерыв» показано, как эта часть кишечника
взаимодействует с кровеносной системой, постоянно обмениваясь
с ней жидким содержимым. В результате содержимое
тонкого кишечника (химус) близко по составу к плазме
крови.
Все, что рассказано в нашей книге о
взаимоотношениях пищеварительной и кровеносной систем, а также
о взаимодействии сосудов малого круга с легкими, о
связи обоих названных отношений при поддержании
гомеостаза плазмы, исследовано и описано последователем
В. Н. Черниговского Юрием Морицевичем Гальпериным
и Львом Лазаревичем Шиком.
Все функции, связанные с поддержанием
гомеостаза III, осуществляются при участии механорецепторов
с их центростремительными миелинизированными быст-
ропроводящими нервными волокнами и всех отделов
нервной системы, но преимущественно ее
парасимпатического отдела. Итак, для гомеостаза III характерны
такие же переходы количества в качество («верблюдо-
образные» зависимости), а также рефлекторные отноше-
199

ния, свойственные другим уровням поддержания гомео-
стаза.
Четвертая ступень гомеостаза наиболее сложна, ибо,
кроме известных нам рефлекторных реакций, включает
в себя мотивацию, поведение и мыслительный аппарат.
Особенность четвертой ступени гомеостаза в том, что
здесь действуют собственные рецепторы склетных мышц,
сухожилий и связок (проприоцепторы), кожные
рецепторы осязания и температурной чувствительности, вкуса
и экстероцепторы (обонятельные, зрительные, слуховые).
Центры этого уровня регуляции расположены во всех
отделах центральной нервной системы. Центробежные
пути связаны с соматическими двигательными нервами
скелетных мышц.
Здесь труднее всего выявить многофазную
зависимость рефлекторной реакции от силы раздражителя. Это
обусловлено тем, что двигательные нервные импульсы
по пути к скелетным мышцам проходят группу нервных
клеток (мотонейронный пул), где подвергаются сложной
обработке,,, как бы вырезающей из многофазной
зависимости лишь небольшой участок, на котором сила
сокращения пропорциональна раздражению. Реакциями
четвертой ступени гомеостаза практически являются все
поведенческие акты животных.
Подчеркнем: для любого из этих актов характерно
широкое включение и Механизмов трех предыдущих
ступеней гомеостаза, а поэтому трудно провести четкую
границу между ними. В сущности, вторая, третья и
четвертая ступени гомеостаза стоят на страже
гомеостаза I.
С циркуляцией жидкости в организме, точнее с
тканевыми рецепторами, посылающими
центростремительные сигналы даже при нормальной рН межклеточной
жидкости (фоновая импульсация), а также с
восприятием суммарного объема этой жидкости, неизбежно
проходящей через сердце, связано ощущение внутреннего
пространства тела. Это ощущение неосознаваемо. Оно,
видимо, сродни «темным ощущениям», о которых писал
Сеченов. Он имел в виду центростремительные сигналы,
рождающиеся в рецепторах мышц и внутренних органов.
Эти рецепторы, кстати, для Сеченова были лишь
гипотетическими, как и для Ламарка. При интенсивной
работе группы мышц создается ощущение увеличения их
объема. При напряженной умственной работе часто то-
200

ворят: «Голова пухнет». К счастью для читателей,
большинство из них не знает исчезновения «ощущения»
сердца при инфаркте, когда рецепция сердца внезапно
ограничивается. Тогда возникают описанное множеством
клиницистов чувство остановки сердца и страх смерти.
Широко известны фантомные ощущения после
ампутации: несуществующая конечность ощущается как
живая (из-за прорастания перерезанных нервов). В
естественных условиях можно убедиться, что ощущение
внутреннего пространства связано с кровообращением,в
сосудах. При пережатии плечевой артерии испытуемый,
закрыв глаза, не может правильно указать положение
локтя, кисти и т. д., чувствуя значительное укорочение
руки.
Ощущение внутреннего пространства неразрывно
связано по происхождению, с чувством времени. Ритмичные
залпы импульсов, восходящих от сердца, аорты и каро-
тидных синусов к мозгу, распространяясь во все его
отделы, определяют ритм многих внутренних и внешних
процессов (например, частоту шагов). Ритм сердца,
отсекая дискретные отрезки времени, создает чувство
собственного времени. Это чувство связано с
пространственными ощущениями. Это можно проследить в процессе
индивидуального развития, не отделимого от увеличения
веса и постепенного урежения пульса. Это можно
видеть также, сравнивая млекопитающих разного веса.
У землероек (масса 3 г) пульс достигает 1200 ударов в
минуту, у крысы — 450, у кролика — 200, у лошади —
25, у слона — 20, у кита—16 ударов в минуту. Более
того, длительность жизни любого млекопитающего,
выраженная числом сердечных сокращений, одинакова
(миллиард ударов), хотя землеройка живет около года,
слон — десятки лет. Исключение из этого правила —
человек, которому потеря зубов или старческая слабость
мышц не грозит смертью, которого защищает огромное
число гомеостатирующих средств четвертой ступени, в
том числе медицина. Длительность жизни
пропорциональна уровню цивилизации.
Различные механизмы гомеостаза участвуют во всех
его ступенях, например терморегуляторные реакции. На
третьей ступени они сводятся к уравновешиванию
теплопродукции с теплоотдачей и поступлением тепла извне.
В теплопродукции участвует главным образом обмен
веществ. При охлаждении тела, воспринимаемом множе-
201

ством терморецепторов, усиливается обмен веществ, по-
является мышечная дрожь с той же целью, используются
ресурсы бурого жира, кровоток в поверхностных слоях
кожи резко сокращается, и кожа получает скудную
норму питания и кислорода из своих глубоких сосудов;
сокращаются мышцы у основания волос, и мех
животного или перья птицы взъерошиваются, образуя толстый
слой неподвижного теплоизолирующего воздуха. Все это
относится к ступени III гомеостаза, так как поверхность
тела применительно к теплообмену является входом и
выходом. Однако животные или человек, чувствуя холод,
предпринимай^ поведенческие акты, мотивированные
терморецепторнымй сигналами, достигающими и высших
отделов мозга. Из сырого и тенистого места животное
стремится на солнечную, укрытую от ветра поляну,
забирается в утепленную нору, дупло, гнездо. Для этого
нору нужно выкопать или найти готовую, гнездо
построить и т. д. Человек надевает пальто, разжигает костер,
строит дом с отоплением. Это тоже терморегуляция, но
на высших уровнях нервной деятельности (гомеостаз IV).
В случае перегрева, напротив, исчезает мотивация
движений, тонус мышц снижается, падает интенсивность
обмена, расширяются поверхностные сосуды, повышая
температуру кожи и усиливая теплоотдачу путем
конвекции, радиации и испарения пота, выделившегося в
результате расширения сосудов кожи (активность потовых
желез поддерживается кровотоком). Все это третья
ступень гомеостаза. Но животные ищут убежище от жары
в тени, в воде; человек сбрасывает теплую одежду,
включает вентиляторы и кондиционеры. Это уже четвертая
ступень гомеостаза, к которой надо отнести и поиски
водопоя, мотивированные жаждой вследствие уменьшения
объема крови из-за сильного испарения пота (у собак —
слюны с языка), а также жидкости, выделяемой
органами дыхания. Человек, проголодавшись, идет в
общепитовскую столовую, а кто может — в ресторан, он
покупает и готовит пищу и'т. д. Хищник ищет жертву, а
жертва спасается бегством или затаивается в убежище.
Копытные переходят с одного пастбища на другое. К
поведенческим реакциям относятся миграции и перелеты
птиц, а у некоторых животных (медведь, сурок, летучая
мышь и др.) — зимняя спячка, когда нет пищи и тепла.
Этот анабиоз сопровождается угнетением всех эйизнен-
202

ных процессов: температура тела резко падает, пульс
летучей мыши вместо сотен ударов в минуту урежается
до двух ударов.
Пищевое поведение подробно исследовано Г. Н.
Кассилем, А. М. Уголевым и В. Н. Черниговским. Показано,
в частности, что даже небольшие изменения силы
вкусовых ощущений, вызываемых, например, соленой или
сладкой пищей, зависят от концентрации соли или
сахара во внутренней среде. Здесь уместно сказать, что
различные рецепторы «настраиваются» в отношении
чувствительности. Так, интероцепторы имеют
центростремительный проводник к мозговым структурам и
параллельно центробежный, служащий для настройки диапазона
чувствительности, вроде регулятора громкости
радиоприемника.
Несколько выходит за рамки четвертой ступени го-
меостаза половое поведение животных,
сопровождающееся у многих видов (олень, крокодил, верблюд)
схватками самцов, что часто кончается гибелью неудачливого
соперника. Это можно с известной натяжкой отнести
к гомеостатирующему поведению, так как имеет
следствием ужесточение отбора и улучшение жизнеспособности
вида, т. е. усовершенствование гомеостаза потомков.
(В бою побеждает тот, у кого совершеннеегомеостати-
рующие механизмы в целом.)
Развитие мыслительных способностей привело
человека к возможности жить в недоступных ранее условиях:
в космосе, глубинах океанов, при высоких температурах,
ρ антарктическом холоде; к созданию промышленности,
сельского хозяйства, средств связи, электроники,
медицины и т. д.
Сложный процесс извлечения нужной информации из
всего фонда, хранящегося в мозгу, связан с
кровообращением, с ритмической импульсацией, восходящей от
сердца и больших артерий. Запоминаются не только
события внешнего мира, но и происходящие в организме,
в частности, постоянные удары сердца являются как бы
единицами координаты времени для поиска информации.
Гамеостатирующие устройства пластичны и могут
адаптироваться, приспосабливаться к изменившимся
внешним условиям. Пример тому — высотная адаптация. В
горах, где парциальное давление кислорода понижено,
растет число эритроцитов и содержание гемоглобина в
крови, что используют в спорте перед соревнованиями.
203

Известны температурная адаптация, адаптация к
невесомости, длительным мышечным нагрузкам, к
умственной деятельности (работе с информацией). Можно
привести много других примеров.
Во всех механизмах четырех ступеней гомеостаза
обязательно участвуют рефлексы сосудов. Стройное
здание учения об интероцепции, в котором есть и наши
кирпичики, впервые позволило понять единство организма
и роль в нем вегетативных идиоматических гомеостати-
рующих рефлексов. Первым отведена гораздо более
важная роль, чем вторым (мы пока не говорим о
мыслительном аппарате). Такое представление неизбежно
приводит к предположению о важнейшей роли
подсознательного в жизни не только млекопитающих и вообще
позвоночных, но и человека. Эта мысль давно
культивируется на Западе. Ее связывают с именем Фрейда, хотя
он и не подтвердил своих идей в эксперименте. Однако
теперь довольно ясно видно рациональное зерно, которое
содержится в учении о подсознательном, и определились
пути его проверки и дальнейшей разработки;
исследования школы В. Н. Черниговского дали для этого
огромный материал.
Все четыре ступени гомеостатических процессов
сложно переплетаются, но в конечном счете направлены на
единую цель: обеспечить постоянство внутренней среды
в каждой клетке. Только для этого эволюция, создала
кровеносную и другие системы, не исключая мышц и
мозга. Одноклеточные могут удержать гомеостаз и без этих
надстроек, но устройство парамеции или амебы много
сложнее, чем любой клетки нашего организма,
узко-специализированной и нежизнеспособной вне тела. Однако
гомеостаз инфузории — крайне узкая тропа между
двумя безднами: гибель наступает от минимального
недостатка или избытка информации. Поэтому отбор и
привел к возникновению многоклеточных и наконец
человека.

СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
АДАПТАЦИОННО-ТРОФИЧЕСКАЯ ФУНКЦИЯ - влияние
симпатических нервов на интенсивность обмена и силу сокращений
мышц и миокарда.
АДРЕНЕРГИЧЕС^ИЕ НЕРВЫ — выделяющие из своих
окончаний адреналин или ьзорадреналин.
АУТОРЕГУЛЯЦИ 51 СОСУДОВ — их реакция на местные
механические и химические воздействия без участия нервов.
АФФЕРЕНТНЫЙ — восходящий к нервным центрам.
БАТМОТРОПНЫР! __ изменяющий возбудимость (миокарда).
БРЫЖЕЙКА — с кладка брюшины (содержит сосуды и нервы).
БУРЫЙ ЖИР — жир, богатый митохондриями. Является
важным источником энергии, особенно у молодых животных.
ВАЗОМОТОРНЫЕ _ сосудодвигательный.
ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА - отдел нервной
системы, обеспечивающий постоянство внутренней среды организма.
Состоит из афферентной части (главным образом интероцепторов),
вегетативных центров головного и спинного мозга и эфферентных
отделов (симпатического и парасимпатического).
ВЕГЕТАТИВНЫ?! __ относящийся к функциям, общим для
животных и растений: Питанию, пищеварению, обмену веществ и т. д.
ГАНГЛИЙ - нервный узел.
ГИПЕРЕМИЯ — усиленное кровообращение.
ГИПОТАЛАМУС — область головного мозга под зрительными
буграми, играющая Важную роль в деятельности внутренних
органов и ее координации с работой различных систем организма.
ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ (от лат. «тумор» — жидкость) -
регуляция с помощью веществ, переносимых с кровью.
ДРОМОТРОПНЫй — изменяющий скорость распространения
возбуждения в миокарде.
ЕМКОСТНЫЕ СОСУДЫ — тонкостенные вены, вмещающие
большой объем крови и находящиеся в толще тканей.
ЗРИТЕЛЬНЫЕ ЧЕРТОГИ (зрительные бугры, таламическая
область мозга, подкорковые ганглии) — парное образование,
выполняющее сложные функции; здесь лежат проводящие пути между
высшими отделами Мозга и остальной нервной системой.
ИМПУЛЬСАЦИЯ — активность возбудимых тканей.
ИНОТРОПНЫЙ — влияющий на силу сердечного сокращения.
ИШЕМИЯ — недостаточное кровообращение.
КАУДАЛЬНЫЙ — расположенный ближе к хвосту.
КОРОНАРНЫЕ (венечные) СОСУДЫ — сосуды, питающие
сердечную мышцу.
КРАНИАЛЬНЫЙ _ расположенный ближе к голове."
ЛАТЕНТНЫЙ (лат. — скрытый) ПЕРИОД — время от
начала воздействия до ответной реакции.
МЕДИАТОР — химический посредник, передающий возбуждение
нейрона мышце, железе или другому нейрону.
МИТОХОНДРИИ — внутриклеточные структуры, участвующие
в энергообмене.
205

ОНКОТИЧЕСКОЕ ДАВЛЕНИЕ — осмотическое давление,
обусловленное коллоидными частицами.
ОРТОСТАТИЧЕСКАЯ ПОЗА — вертикальное положение тела
(стояние), затрудняющее возврат венозной крови к сердцу и
кровоснабжение мозга.
ОСМОТИЧЕСКОЕ ДАВЛЕНИЕ — давление, производимое
растворенными в жидкости веществами.
ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА — отдел
эфферентной части вегетативной нервней системы, преганглионарные
нейроны которого лежат в стволе головного мозга или в крестцовом
отделе спинного мозга, а постганглионарные нейроны — внутри ин-
нервируемого органа или вблизи него; медиатор — обычно ацетил-
холин.
ПЕЙСМЕКЕР — место формирования ритма.
ПЕРФУЗИЯ — естественное или искусственное протекание крови
или другой жидкости по сосудам органа.
ПЛАЗМА — жидкая часть крови.
ПОГРАНИЧНЫЙ СТВОЛ (симпатическая цепочка) — парное
образование, присущее позвоночным и состоящее из тел постганглио-
нарных нейронов (симпатических). Служит местом переключения
возбуждения с преганглионарных нейронов на постганглионарные.
Участвует в реакциях типа стресса.
ПРЕССОРНЫИ РЕФЛЕКС — рефлекс, завершающийся
повышением артериального давления.
ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ — нижняя часть голоеного мозга,
граничащая со спинным. Содержит большинство проводящих путей
головного мозга.
РЕЗИСТИВНЫЙ СОСУД — сосуд, оказывающий
сопротивление кровотоку, преимущественно артериола.
РЕМИССИЯ — улучшение состояния при хронической болезни.
СИМПАТИЧЕСКАЯ .НЕРВНАЯ СИСТЕМА — отдел
эфферентной части вегетативной нервной системы, преганглионарные нейроны
которой находятся в грудном и поясничных отделах спинного мозга,
а постганглионарные — в симпатической цепочке или отдельных
ганглиях. Медиаторы — катехоламины, ацетилхолин и др.
СИНАПС — контакт нервного волокна с клеткой или ее
отростком, служащий для односторонней передачи возбуждения.
СОМАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА — отдел нервной
системы, обеспечивающий сокращение скелетных мышц.
ТРАНСМУРАЛЬНОЕ ДАВЛЕНИЕ (в частности,
транскапиллярное) — разность между давлениями в полом органе и вне его.
ХИМУС — перевариваемое содержимое тонкого кишечника.
ХОЛИНЕРГИЧЕСКИЙ НЕРВ - эфферентный нерв,
выделяющий своими окончаниями в качестве медиатора ацетилхолин.
ХРОНОТРОПНЫИ — влияющий на частоту сокращений сердца.
ЦИТОПЛАЗМА — внутренняя среда · клетки.
ЭКСТЕРОЦЕПТОРЫ — чувствительные нервные окончания,
воспринимающие сигналы из внешней среды.
ЭФФЕКТОР — орган или клетка, реагирующие на
стимулирующее влияние.
ЭФФЕРЕНТНЫЙ — исходящий от нервного центра или ганглия.

ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие ... 4
Свидетельство о рождении 7
Нет потомков без предков 14
Первые шаги 17
Как это делалось ... 20
Как это делалось (продолжение) 25
Предисловие . 3L
Кошмар братьев Вебер . 39
Человек с рассеченной губой 41
Первооткрыватели . 44
Наши герои входят в моду 49
Дискуссия . 51
Дискуссия (продолжение) 54
Дискуссия (окончание) 56
Фон Бецольд и другие 60
В сонном треугольнике . 63
Сын туманного Альбиона 68
Капитан «Брига» .... 70
Капитан «Брига» (продолжение) 75
Капитан «Брига» и его команда 80
Адмирал флота 84
Подвижная лестница 88
Опыт Белой дамы . . 92
Новороссийский университет 95
Начало понимания ... 98
Начало понимания (окончание) 101
Интермедия ... 105
Рассвет над Москвой-рекой 108
Рассвет над Москвой-рекой (продолжение) 111
Рассвет над Москвой-рекой (окончание) 113
Как это делалось (окончание) 120
Верблюд 122
Верблюд (окончание) . 126
А если б навеки так было? 133
Ждите ответа. Ждите ответа 135
Память сердца . 143
Ни жарко, ни холодно ... 148
Сосудистые рефлексы как они есть #. 153
На благородном расстоянии 154
Трехгорбый верблюд 158
Дед Щукарь и Настасья Филипповна 160
Вопрос исчерпан... почти 165
Обеденный перерыв . 168
Дышать —это совсем просто 170
Сердце как альтруист 172
Жизнь во мгле 176
Мы с планеты Земля 182
Мы с планеты Земля (продолжение) 189»
Мы с планеты Земля (окончание) 192
Тропинка между двумя безднами 195
Словарь терминов 205
207

Научно-популярное издание
Денис Львович ДЛИГАЧ,
Борис Степанович КУЛАЕВ
ЖИЗНЬ И СОСУДЫ
Гл. отраслевой редактор В. П. Демьянов
Редактор С. П. Столпник
Мл. редактор М. Б. Гришина
Художественный редактор М. А. Бабичева
Техн. редактор А. М. Красавина
Корректор С. П. Ткаченко
ИБ № 9998
Сдано в набор 15.02.89. Подписано к печати 09.08.89. А 09 685. Формат бумаги
84X108733· Бумага кн.-журнальная. Гарнитура литературная. Печать высокая.
Усл. печ. л. 10,92. Усл. кр.-отт. 11,24. Уч.-изд. л. 11,20. Тираж 100 000 экз.
Заказ 9—61. Цена 45 коп. Издательство «Знание». 101835, ГСП, Москва. Центр,
проезд Серова, д. 4. Индекс заказа 897724. Киевская книжная фабрика,
252054, г. Киев, ул. Воровского. 24.