ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1972, том LI, вып. 5
УДК 595.786(477.75)
СОВКИ (LEPIDOPTERA, NOCTUIDAE) КРЫМА
3. Ф. КЛЮЧ КО
Киевский государственный университет
Фауна совок (Noctuidae) Крыма тесно связана, с одной стороны, со
Средиземноморьем, с другой — с лесными и степными зонами Палеарктики.
Более древний средиземноморский комплекс (38%) полнее сохранился на
южном берету Крыма и на Главной гряде. Виды, связанные с лесными и
степными зонами Палеарктики, составляют 57,2% фауны совок Крьгма. Это
в основном полизональные многоядные эврибионты. Единичными видами
представлены понтийский, туранский, монгольско-сибирский, тропический
комплексы.
Энтомофауна Крымского п-ова в ее происхождении и становлении
тесно связана с геологической историей этого участка суши, представ¬
ляющего собой один из районов Средиземноморского складчатого поя¬
са. В значительной мере формирование почв, флоры и фауны Крыма
происходило в начале и середине плиоцена в условиях климата, близ¬
кого к тропическому, с чередованием сухого и влажного сезонов (Бо¬
рисов, 1955; Геология СССР, Крым, 1969; Муратов, 1960). Периодиче¬
ские изменения климата в конце плиоцена и в течение среднего плей¬
стоцена (общее похолодание, снижение влажности воздуха, возникно¬
вение засушливых периодов) обусловили усиленное развитие ксерофит-
ных элементов флоры (Вульф, 1944; Синицын, 1965) и тесно связанных
с ними фаунистических группировок.
Островное положение Крыма в конце среднего плиоцена способство¬
вало возникновению эндемичных подвидов и видов насекомых. Однако
сравнительно недолгая изоляция и подвижность имагинальной фазы
большинства совок обусловили формирование лишь одного эндемичного
подвида Spudaea ruticilla pontica Kljutshko (1968а). В других отрядах
эндемизм не пошел дальше видового, эндемики не превышают 1—4%
всех видов насекомых (Медведев, 1960). Островная изоляция и неблаго¬
приятные климатические условия раннего и среднего плейстоцена спо¬
собствовали также относительной обедненности энтомофауны Крыма,
особенно в отношении видов средиземноморского комплекса (Кузнецов,
1929; Мнляновский, 1956; Костюк, 1966), что хорошо заметно при срав¬
нении лепидоптерофауны Крымского п-ова и соседних участков Средизем¬
номорья: Кавказа, Передней Азии, Добруджи, Балканского и Апеннин¬
ского полуостровов, Южной Франции, где насчитывается около 500 ви¬
дов семейства Noctuidae (Азарян и др., 1970; Миляновский, 1964; Amsel,
1933/1935; Boursin, 1964; Dufay, 1961, 1965—1966; Heinicke, 1965; Popes-
cu-Gorj, 1964; Popescu-Gorj, Draghia, 1967; Thurner, 1964; Wiltshire,
1957).
Изучение фауны совок Крыма было начато в конце XIX' в. (Грум-
Гржимайло, 1882; Мелиоранский, 1898) и продолжено Н. Я. Кузнецовым
(1903, 1929), Косминским (1905), Лебедевым (1912), В. Н. Кузнецовым
(1926), Мокржецким (1914), Плигинским (1931), Буковским (1940),
Дьяконовым (1958), Арнольди и Кириченко (1958). Данные по подсе¬
мействам Agrotinae (Noctuinae) и Apatelinae обобщены в известных
сводках Кожанчикова (1937, 1950). В перечисленных работах и некото¬
рых статьях прикладного характера отмечено менее 50% видового со¬
654

става крымской фауны совок, в том числе 160 видов группы Trifinae и
43 вида группы Quadrifinae. Почти все указанные виды были собраны
на Южном берегу, горные же и степные районы оставались крайне сла¬
бо изученными.
В 1959—1965 гг. энтомологическими экспедициями Киевского уни¬
верситета собрано почти 25 тыс. бабочек группы Trifinae и более 9,6 тыс.
бабочек группы Quadrifinae. Места сбора и методика описаны в статье
по Hadeninae Крыма (Ключко, 1967). Обработаны коллекционные ма¬
териалы Зоологического института АН СССР, зоологических музеев
Московского, Киевского и Харьковского университетов.
В результате обработки указанных материалов фаунистический спи¬
сок совок Крыма в настоящее время включает 418 видов; соответствую¬
щие списки подсемейств Noctuinae (Agrotinae), Hadeninae, Apatelinae,
Cuculliinae, Amphipyrinae опубликованы (Ключко, 1967, 1968, 19686,
1969, 1971), списки подсемейства Melicleptriinae, а также группы Quad¬
rifinae находятся в печати.
В предлагаемой статье обсуждаются вопросы районирования терри¬
тории Крыма в связи с распространением отдельных зоогеографических
элементов фауны совок, приуроченность определенных комплексов ви¬
дов к некоторым характерным биотопам полуострова, удельный вес и
происхождение наиболее значительных зоогеографических группировок.
За всестороннюю помощь в работе и предоставление материалов
выражаю глубокую благодарность А. Ф. Крышталю, А. С. Данилевско¬
му, В. И. Кузнецову, Е. С. Миляновскому, А. В. Цветаеву, И. Л. Суха¬
ревой, А. С. Лисецкому.
Сформировавшаяся преимущественно в умеренных широтах Евразии
группа Trifinae 1 представлена в Крыму довольно большим количеством
видов (335), причем преобладают виды подсемейств Amphipyrinae (94),
Noctuinae (71), Cuculliinae (68), Hadeninae (66), заметно беднее ви¬
довой состав подсемейств Apatelinae (24) и Melicleptriinae (12).
Филогенетически более древняя группа Quadrifinae2, широко рас¬
пространена и представлена большим количеством видов в тропической
и субтропической зонах, в умеренных широтах северного полушария
видовой состав отдельных подсемейств очень беден. Так, на Крымском
п-ове обнаружено лишь 83 вида 8 подсемейств Quadrifinae: Jaspidiinae
(13), Euteliinae (2), Nycteolinae (6), Pantheinae (2), Plusiinae (13),
Catocalinae (19), Othreinae (16), Hypeninae (12).
Вероятно, в дальнейшем фаунистический список совок Крыма будет
дополнен 1—2 десятками видов. Так, в список подсемейства Hadeninae,
сейчас можно внести еще 2 вида: Hadena armeriae Gn. (Кореиз, I9,
18 мая, из коллекции М. А. Рябова) и Panolis flammea Schiff., которая,
по данным Федорова (1930), вредит в сосновых лесах Южного берега
близ Магарача; в список Noctuinae — 1 вид Euxoa recussa Hb. (1 о,
Обсерватория, 17 мая; 1о\ Алупка).
Анализ современного географического распространения совок3 сви¬
детельствует, что крымская фауна представляет сложный конгломерат
различных по происхождению и возрасту зоогеографических комплексов
(см. таблицу), чье совместное существование обусловлено исключитель¬
ным разнообразием микроклиматических, эдафических и биотических
! Объем группы Trifinae в целом и отдельных подсемейств, систематика и номен¬
клатура приводятся далее по сводке Бурсена (Boursin, 1964) с некоторыми дополне¬
ниями и изменениями.
2	Объем группы Quadrifinae и номенклатура приведены по сводке Дюфо (Dufay,
1961) с некоторыми дополнениями.
3	Ареалы видов и распределение их по зоогеографическим группам в основном
приведены по данным отечественной литературы, а также по коллекциям Зоологиче¬
ского института АН СССР и Киевского университета, так как современная зарубежная
литература изобилует неточными сведениями о распространении совок на территории
Азиатской части Союза.
655

факторен п.' хранит; . ii.no небольшой по площади террпгорш	;>ыг:
го п-ова.
Как видно из таблицы, в состав крымской фауны совок входят 2 <>
новных комплекса — средиземноморский и бореальный. В средиземно
морском комплексе выделены группы: собственно средиземноморская,
западносредиземноморская, восточносредиземноморская и понтийская;
Количество видов основных зоогеографических групп совок Крыма
Группы и под¬
семейства
КОСМОПОЛИТЫ
Трансголарк*
ты
1
0
Ч
«3
с
1
1
| Западнопалс-
I арктические
!
Европейские
о
X
Ж
и <и
Ш
О) CU
51
Понтийскиг
§
со
£
о
a s
S В
23
й>
Ца
8?
& О
г &
«§■!
Общее коли¬
чество видов
Т г i f i п а е
Noctuinae
2
6
17
14
1
30

—
1
—
71
Hadeninae
2
3
29
И
—
21

—
—
—
60
Cuculliinae
—
3
И
17
2
35

—
—
—
68
Apatelinae
—.
2
И
2
2
6
1
—
—
—
24
Amphipyrinae
1
8
27
19
4
31
2
1
1
—
94
Melicleptriinae
i
2
1
—
—
6
—
—

2
12
Quadrifinae
Jaspidiinae
—
—
4
2
—
7
—
—
—
—
13
Euteliinae
—
—•
—
—
—
2
—
—

—
2
Nycteolinae
—
—
2
2
1
1
—
—

—
6
Pantheinae
—
—
1
1
—
—•
—
—■

—
2
Plusiinae
1
1
9
—
—
2
—
—

—
13
Catocalinae
—
—
7
2
—
8
—
—

2
19
Othreinae
—
1
6
2
—
5
—
2

—
16
Hypeninae
—
—
6
—
—
6
—
—

—
12
7
26
131
72
10
160
3
3
2
4
418
в бореальном комплексе: циркумбореальная, или голарктическая, транс-
палеарктическая, западнопалеарктическая и европейская. Туранская,
монгольско-сибирская, субтропическая и тропическая группы представ¬
лены в крымской фауне 2—4 видами каждая, космополиты — 7 видами.
Как показал В. И. Кузнецов (1967), в формировании региональной фау¬
ны роль и взаимодействие исторических и экологических условий прояв¬
ляются более четко при параллельном анализе географического и зо¬
нально-экологического распространения насекомых. По приуроченности
ареалов к основным ландшафтным зонам и характерным типам расти¬
тельности 418 видов совок подразделены на 3 подгруппы: лесную (пре¬
имущественно широколиственно-лесную), степную и полизональную.
По основным типам пищевой специализации среди совок выделяем
полифагов, питающихся растениями по крайней мере из 2 ботани¬
ческих семейств, олигофагов, трофически связанных с растениями
1 семейства, и монофагов, кормовые растения которых принадлежат
к 1 роду (узкие олигофаги по Емельянову, 1967). Особняком стоит
Calymma communimacula Schiff., питающаяся червецами. Семейство
Noctuidae в общем характеризуется многоядностью, из 418 крымских
совок 235 видов, или 56,5% видового состава,— полифаги, 93 — олиго¬
фаги и 42 — монофаги (кормовые растения 47 видов неизвестны). Пита¬
ние травянистой растительностью и многоядность особенно характерны
для многочисленной и процветающей в настоящее время группы Trifi¬
nae в отличие от преимущественно дендрофильной группы Quadrifinae.
Космополиты. Всесветное распространение имеют 7 видов со¬
вок, из них 5—поливольтинные полифаги, питающиеся более чем на
200 видах растений различных ботанических семейств, часто поврежда¬
ющие многие культурные растения на всех материках, исключая Антарк¬
тиду, зону тундры и крайний север лесной зоны: Scotia ipsilon Hfn.,
656

Pcridroma saucia Hb„ Laphygma oxigua Hb., Chloridoa armigera Hb.,
Trichoplusia ni Hb. (последние 3 вида распространены и вредят п стен¬
ной, полупустынной и субтропической зонах). Перечисленные виды
отличаются эврнтопностыо и отмечены во всех исследованных биотопах
Крыма, за исключением Trichoplusia ni Iib., который отсутствует в гор¬
ных лесах. 2 вида—Mythimna unipuncta Haw. и М. loreyi Dup.— широ¬
кие олигофаги на злаках, вредящие и культурным злакам. Ксерофильный
Mythimna loreyi Dup. встречается в степи и на остепненных склонах се¬
верных предгорий, более гигрофильный и недавно проникший в Крым
М. unipuncta Haw.— в более увлажненных биотопах Южного берега и
предгорий.
Т р а н с г о л а р к т и ч е с к а я, или ц и р к у м б о р е а л ь и а я
группа включает 24 вида из всех подсемейств Trifinae и 2 вида Quad¬
rifinae. Преимущественно полифаги, лишь 4 вида олигофаги на злако¬
вых (Apamea lateritia Hfn., A. oblonga Haw., A. sordens ITfn., Mythimna
comma L.) и 1 вид на ивовых (Scoliopteryx libatrix L.). 17 видов совок,
трофически связанных преимущественно с травянистой растительностью,
имеют полизональное распространение в Евразии и Северной Америке:
Ochropleura plecta L., Amathes c-nigrum L., A. ditrapezium Schiff., Dis-
cestra trifolii Hfn., Mythimna pallens L., M. comma L., Xylena vetusta Hb.,
Simyra albovenosa Goeze, Amphipyra tragopogonis Cl., Dypterygia scab-
riuscula L., Apamea lateritia Hfn., A. oblonga Haw., A. sordens Hfn.,
Radinogoes lepigone Moeschl., Chloridea scutosa Schiff., Pyrrhia umbra
Hfn., Autographa gamma L.
Из них 11 видов эвритопны и встречаются во всех исследованных
биотопах. Мезофильные Amathes ditrapezium Schiff. и Mythimna comma
L. отмечены лишь в горных лесах Крыма, хотя в северных частях ареала
нередки и в открытых биотопах. Simyra albovenosa Goeze обитает на
увлажненных лугах, особенно близ водоемов. Связанный со злаками и,
в частности, с пыреем Apamea oblonga Haw. распространен в степных
биотопах равнинного Крыма и северных предгорий. К лесной полосе
Голарктики приурочены 9 видов, из них 4 дендрофилы: Lithophane socia
Hfn., Apatele leporina L., Enargia paleacea Esp., Scoliopteryx libatrix L.
5 видов, кроме деревьев и кустарников, питаются на травянистых расте¬
ниях: Graphiphora augur F., Eurois occulta L., Anaplectoides prasina
Schiff., Agrochola circellaris Hfn., Hydraecia micacea Esp. Перечислен¬
ные совки обычны в лесах и кустарниковых зарослях горного Крыма,
некоторые изредка встречаются и в естественных или искусственных на¬
саждениях степной части полуострова.
Транспалеарктическая группа включает 131 вид всех
подсемейств, исключая Euteliinae. В зонально-экологическом аспекте
среди них выделены лесная, степная и полизональная подгруппы. Транс¬
палеарктическая лесная подгруппа объединяет 32 преимущественно мо-
новольтинных многоядных вида, трофически связанных с древесной,
кустарниковой и частично травянистой растительностью лесных биотопов:
Ochropleura musiva Hb., Polia bombycina Hfn., P. hepatica Cl., P. nebu¬
losa Hfn., Mamestra contigua Schiff., Panolis flammea Schiff., Orthosia
stabilis Schiff., O. incerta Hfn., O. munda Schiff., O. gothica L., Lithophane
ornitopus Hfn., Eupsilia transversa Hfn., Xanthia croceago Schiff., Co-
nistra vaccinii L., Cirrhia togata Esp., C. icteritia Hfn., Diphthera alpium
Osbeck., Apatele cuspis Hb., Amphipyra pyramidea L., A. perflua F., Callo-
pistria juventina Cr., Ipimorpha retusa L., Cosmia trapezina L., Apamea
characterea Hb., Celaena leucostigma Hb., Bena prasinana L., Calocasia
coryli L., Autographa bractea Schiff., Catocala fraxini L., C. hymenaea
Esp., Laspeyria flexula Schiff., Schrankia humidalis Dbld.
Отмеченные виды распространены в лесной зоне Евразии от Атлан¬
тического до Тихого океанов, но вследствие многоядности и экологиче¬
ской пластичности некоторые из них нередки и в степной зоне, особен-
657

но в байрачных лесах, лесонасаждениях и т. п. Перечисленные совки
обитают в горных лесах и кустарниковых зарослях горного Крыма, толь¬
ко 5 видов (Eupsilia transversa Hfn., Cirrhia ictcritia Hfn., Amphipyra
pyratnidca L., Cosmia trapezina L., Catocala fraxini L.). имеющих тенден¬
цию к полизональности и отличающихся исключительной миогоядностью,
встречаются в зарослях кустарников и садах равнинной части полу¬
острова.
В степную подгруппу включен 21 вид, распространенный в широт¬
ном направлении от степей Центральной Европы до Монголии и Китая:
Euxoa agricola В., Е. aquilina Schiff., Scotia ripae Hb., Chcrsotis rectan-
gula Schiff., Ch. alpestris B., Spaeiotis ravida Schiff., Disceslra marmoro¬
sa Bkh., Hadena compta Schiff., Apamea anceps Schiff., Miana furuncula
Schiff. f. bicoloria, Caradrina albina Ev., Athetis furvula Hb., A. gluteosa
Tr„ Chloridea viriplaca Hfn., Phyllophyla obliterata Rmb., Eublemma
arcuinna Hb., Mythimna 1-album L., Cucullia verbasci L., Simyra nervosa
Schiff., Abrostola asclepiadis Schiff., Euchalcia (Syngrapha) consona F.
Трофически перечисленные виды связаны с травянистой лугово-степ¬
ной растительностью степей и лесостепья, некоторые обнаруживают тен¬
денцию к полизональности и встречаются в южной части лесной зоны.
В Крыму большинство указанных видов распространено повсеместно в
условиях степных биотопов и на остепненных склонах гор.
Самую большую подгруппу (78 видов) образуют полизональные
транспалеаркты, преимущественно многоядные и отличающиеся боль¬
шой экологической пластичностью, вследствие чего они находят благо¬
приятные условия для развития в различных биотопах лесной и степной
зон. Многие из них в антропогенных биотопах вредят сельскохозяйствен¬
ным культурам и способны размножаться в массовом количестве:
Euxoa tritici L., Е. nigricans L., Scotia exclamationis L., S. segetum Schiff.,
Mamestra brassicae L., M. w-latinum Hfn., M. oleracea L., M. suasa
Schiff., Apatele rumicis L.
Виды с узкой пищевой специализацией связаны со злаками (Apamea
monoglypha Hfn., A. crenata Hfn., A. remissa Hb.), травянистыми бобо¬
выми (Ectypa glyphica L., Lygephila pastinum Tr., L. viciae Hb., L. craccae
L.), гвоздичными (Heliophobus reticulata Goeze, Hadena rivularis F., H.
confusa Hfn.), ивовыми (Nycteola asiatica Krul., Catocala nupta L.,
C. elocata Esp., C. electa Bkh.), реже — со сложноцветными, норичнико¬
выми, розоцветными или лишайниками.
Западнопалеарктическая группа насчитывает 72 вида,
ареалы которых охватывают западную часть Палеарктики от Сканди¬
навского п-ова до Средиземноморского побережья Европы (иногда и
Северную Африку), Западную Сибирь, Казахстан и Алтай. В зонально¬
экологическом аспекте здесь выделены подгруппы: лесная, степная и по¬
лигональная.
Лесная подгруппа объединяет 19 видов, преимущественно многояд-
ных моновольтинных дендрофилов, распространенных в лесной зоне
Европы, Западной Сибири, а также горных лесах Передней и Средней
Азии: Orthosia cruda Schiff., О. miniosa Schiff., O. opima Hb., Allophyes
oxyacanthae L., Griposia aprilina L., Dryobotodes protea Schiff., Agrochola
macilenta Haw., A. litura L., Cirrhia aurago Schiff., C. fulvago Cl., Apatele
aceris L., Cosmia diffinis L., Diloba coeruleocephala L., Earias chlorana
L., Pseudoips bicolorana Euessl., Mormonia sponsa L., Catocala promissa
Schiff.
В эту же подгруппу включены Cerastis rubricosa Schiff., питающаяся
лесной травянистой растительностью, и Parascotia fuliginaria L., раз¬
вивающаяся на трутовиках, лишайниках и водорослях в гниющих де¬
ревьях. По сравнению с преимущественно гигрофильными лесными
транспалеарктами виды рассматриваемой подгруппы экологически отли¬
чаются большей мезофильностью и даже ксерофильностью.
658

К этой подгруппе близки 3 вида, связанные в распространении в
основном с горными системами Западной Палеарктики: Euxoa birivia
Schiff., Standfussiana lucernea L., Dasypolia templi Tlinbg. В Крыму виды
этой подгруппы приурочены к горным лесам.
Степную подгруппу образуют 11 моиовольтинных (только Acontia
lucida Hfn. и A. luctuosa Esp. бивольтинны), мезофильных видов, трофи¬
чески связанных с. лугово-степной травянистой растительностью: Euxoa
obelisca Schiff., Sideridis evidens Hb., Hadena albimacula Bkh., Cucullia
absinthii L., C. tanaceti Schiff., Apamea furva Schiff., Miana literosa Haw.,
Calamia tridens Hfn., Hoplodrina respersa Schiff., Acontia luctuosa Esp.,
A. lucida Hfn.
Указанные виды обычны в открытых биотопах горного и степного
Крыма. Однако в степи отмечены лишь наиболее массовые из них, что,
по-видимому, обусловлено общей обедненностью степной фауны полу¬
острова, так как те же виды нередки в степях Украины, Северного Кав¬
каза и Казахстана.
Полизональная подгруппа объединяет 39 преимущественно моно-
вольтинных (бивольтинны лишь Apatele euphorbiae Schiff. и Caradrina
clavipalpis Sc.), многоядных видов, развивающихся на травянистой лу¬
говой и лугово-степной растительности. Виды с узкой пищевой специа¬
лизацией связаны со злаками (Tholera cespitis F., Mythimna 1-album L.,
M. obsoleta Hb., Thalpophila matura Hfn., Oligia strigilis Cl., Chilodes
maritima Tausch., O. latruncula Schiff.), гвоздичными (Hadena perplexa
Schiff., H. luteago Schiff.), бобовыми (Lygephila lusoria L.) и сложно¬
цветными (Cucullia chamomillae Schiff.). Экологически виды этой под¬
группы отличаются значительной пластичностью и обычны как в лесной,
так и в степной зонах Западной Палеарктики, они отсутствуют лишь в
северной части лесной зоны и наиболее засушливых районах степи.
Все перечисленные совки обычны в южноукраинских степях, но в
степной части Крыма обнаружено лишь 20 видов, что, как указывалось
ранее, объясняется общей обедненностью фауны крымской степи. Почти
все виды полизональной подгруппы встречаются в различных биотопах
горного Крыма.
Небольшая европейская группа объединяет 10 моновольтин-
ных видов, из них 6 приурочены к лесной зоне Европы: Polymixias poly¬
mita L., Apatele abscondita Tr., Apamea sublustris Esp., Thecophora fovea
Tr., Enargia abluta Hb., Earias vernana Hb.— в Крыму они также встре¬
чаются в горных лесах, два последних вида обычны и в степных районах
(гусеницы их питаются листьями тополей). В степи и лесостепи Восточ¬
ной Европы обитает Cryphia fraudatricula Hb., питающийся лишайни¬
ками на скалах и деревьях. Eugnorisma fugax Tr. и Gortyna leucographa
Bkh. распространены в степи и лесостепи Восточной Европы, в горных
степях Северного Кавказа и Закавказья и на остепненных склонах
Крымских гор.
Archanara neurica Hb., гусеницы которого развиваются в стеблях
тростника обыкновенного, широко распространен в Европе вблизи раз¬
личных водоемов (болота, ручьи, реки и т. п.), изредка встречается в
сходных биотопах степной части и предгорий Крыма.
Наиболее характерная и по существу определяющая своеобразие
крымской фауны средиземноморская группа объединяет
160 видов из всех подсемейств, исключая Paniheinae. Ареалы их вытя¬
нуты в широтном направлении по странам Южной Европы, Северной
Африки, Передней Азии, Кавказу, Средней Азии до Гималаев и Запад¬
ного Китая. 4 вида распространены лишь в западной части этой терри¬
тории, образуя западносредиземноморскую группировку, или атланто¬
средиземноморскую, по терминологии Бурсена (Boursin, 1964): Standfus¬
siana dalmata Stgr., Episema grueneri- B., Aporophyla lutulenta Schiff.,
Autophila dilucida Hb. Гораздо многочисленнее в Крыму восточносреди¬
659

земноморская группировка (38 видов), чьи ареалы простираются от
Балканского п-ова и Передней Азии до Гималаев и Западного Китая
(Euxoa foeda Ld., Cardepia helix Brsn., Mamestra praedita Hb., Saragossa
siccanorum Stgr., Cucullia biornata Fisch.-Wald., Episema lederi Chr.,
E. korsakovi Chr., Blepharita leuconota H.-S., Autophila asiatica Stgr.,
Mycteroplus puniceago B., Hydraecia cervago Ev., Caradrina hypostigma
Brsn., Porphyrinia rosea Hb., Rhynchodontodes antiqualis Hb., Ephesia
disjuncta ITb.-G., Dichromia opulenta Chr. и др.). Наши выводы хорошо
согласуются с данными Вульфа (1944), подчеркивавшего преимущест¬
венно восточный характер средиземноморской флоры Крыма.
Наиболее обширная группировка (118 видов)—собственно среди¬
земноморская с типичными ареалами, географически приуроченными к
зоне степей и полупустынь. В эколого-зональном аспекте вся средизем¬
номорская группа представлена 3 экологическими подгруппами: степной,
лесной и полизональной. Степная подгруппа наиболее многочисленна
(106 видов или 25% фауны совок), ее доминирующая роль, несомненно,
обусловлена ксерофитизацией крымской флоры в течение четвертичного
периода (Вульф, 1944). От совок аналогичных подгрупп транспале-
арктического и западнопалеарктического комплексов они отличаются
ярко выраженной ксерофильностью и фенологически точной приспособ¬
ленностью питающихся фаз жизненного цикла к периодам вегетации
травянистой растительности на юге степной зоны и в полупустынях.
Именно с этим связана моновольтинность преобладающего большинства
видов (93), сравнительно краткие периоды лёта и яйцекладки бабочек,
у многих видов летняя диапауза гусениц или куколок. Кормовые связи
в этой подгруппе наименее изучены, по 30 видам сведений о кормовых
растениях нет. Остальные виды, за 1—2 исключениями, трофически свя¬
заны с травянистой степной растительностью, 31 вид — полифаги, 28 —
олигофаги, 14—монофаги.
Гусеницы совок с узкой пищевой специализацией питаются на травя¬
нистых растениях из семейств злаковых (Mythimna zeae Dup., Ulochlae-
na hirta Hb., Arenostola morrisii Dale, Eremobia ochroleuca Schiff., Lu-
perina rubella Dup., Oria musculosa Hb.), сложноцветных (Cucullia
santonici Hb., C. argentina F., Haemerosia renalis Hb., Melicleptria cog¬
nata Frr., M. cardui Hb., Porphyrinia rosea Hb., P. ostrina Hb., P. resper¬
sa Hb., P. purpurina Schiff.), гвоздичных (Hadena silenes Hb., H. laude-
ti В., H. magnolii В., H. luteocincta Rbr.), норичниковых (Cucullia blatta¬
riae Esp., C. lychnitis Rbr., C. thapsiphaga Tr.), бобовых (Apopestes
spectrum Esp., Autophila dilucida Hb., A. limbata Stgr., Ectypa triquetra
Schiff., Mormonia neonympha Esp.), губоцветных (Pyrrhia treitschkei
Friv., Aedophron rhodites Ev., Rhynchodontodes antiqualis Hb.), лютико¬
вых (Aegie koekeritziana Hb., Periphanes delphinii L., Plusia deaurata
Esp.), молочайных (Oxicesta geographica F.), маревых (Mamestra blenna
Hb., Mycteroplus puniceago В.), лилейных (Episema glaucina Esp., E.
scoriacea Esp. и, по-видимому, другие малоизученные виды этого рода),
ворсянковых (Epimecia ustula Frr.), зверобое (Actinotia hyperici Schiff.).
Лесная подгруппа включает 31 вид, приуроченный в основном к гор¬
ным и пойменным лесам, зарослям кустарников. 19 видов имеют узкую
пищевую специализацию и связаны с дубами (Griposia convergens
Schiff., Dryobotodes roboris Hb.-G., Spudaea ruticilla Esp., Mormonia
dilecta Hb., Catocala nymphagoga Esp., C. conversa Esp., Ephesia disjun¬
cta Hb.-C., E. diversa Hb., Nycteola revayana Sc.), сумаховыми (Eutelia
adulatrix Hb., E. adoratrix Stgr.), кипарисовыми (Lithophane lapidea
Hb.), древесными розоцветными (Atethmia ambusta Schiff.), барбарисом
(Auchmis comma Schiff.), каркасом (Exophila rectangularis Hb.), обвой-
ником (Dichromia opulenta Chr.). Остальные виды этой подгруппы либо
многоядиые дендрофилы (Lithophane semibrunnea Haw., Meganephria
bimaculosa L., Atethmia xerampelina Esp., Dicycla oo L., Minucia lunaris
660

Schiff., Catephia alchymista Schiff.), либо питаются опавшими гниющими
листьями (Hpizeuxis calvaria Schiff., Zanclognatha zelleralis Wk.) или
гравянистой растительностью лесных биотопов (Aporophyla lutulenta
Schiff., Agrochola humilis Schiff., A. lychnidis Schiff.). В Крыму совки
этой подгруппы приурочены в основном к горным лесам, лишь несколь¬
ко полифагов встречается в кустарниковых зарослях и садах степных
районов.
С горными системами Средиземноморья связаны 2 малоизученных
вида: Standfussiana dalmata Stgr., Apamea platinea Tr., обнаруженных
в горных лесах Крымского п-ова. На Южном берегу Крыма и о-ве Кипр
найден реликтовый средиземноморский вид — Noctua haywardi Tams.
Тенденцию к полизональности обнаруживают 19 видов, преимуще¬
ственно полифагов на травянистой лугово-степной растительности:
Ochropleura forcipula Schiff., Rhyacia lucipeta Schiff., Chersotis multan¬
gula Hb., Noctua janthina Schiff., Epilecta linogrisea Schiff., Amathes
xanthographa Schiff., A. cohaesa H.-S., Mythimna albipuncta Schiff., Po-
lymixis rufocincta Hb., Conistra erythrocephala Schiff., Mormo maura L.,
Polyphaenis sericata Esp., Phlogophora meticulosa L., Hoplodrina ambi¬
gua Schiff., Caradrina aspersa Rbr., Archanara geminipuncta Haw., Ca-
lymma communimacula Schiff., Aedia funesta Esp., Pechipogo plumige-
ralis Hb.
Перечисленные виды проникают в зону лесостепи, а некоторые и в
южные районы лесной зоны. Archanara geminipuncta Haw. питается в
стеблях тростника обыкновенного и вместе с ним заходит в лесную зону
на север до Прибалтики. В лесостепь и степь проникает Calymma com¬
munimacula Schiff.— хищник, питающийся червецами.
Очень близка к средиземноморской понтийская группа, вклю¬
чающая 3 вида, распространенных в степях Причерноморья и Приуралья:
Eogena contaminei Ev., Hydraecia moesiaca H.-Schaff., по-видимому, к
этой же группе относится и недавно описанный Luperina taurica Kljutsh-
ko (Ключко, 1967а). В Крыму эти виды встречаются в степи и на остеп-
ненных склонах гор.
Из туранской группы обнаружены лишь многоядный Pseudo-
hadena immunda Ev., Drasteria caucasica Kol., гусеницы которой пита¬
ются листьями лоха, и D. saisani Stgr. Последний в пустынях Средней
Азии живет на курчавке из семейства гречишных (В. И. Кузнецов, 1960;
Фалькович, 1968), в Крыму кормовые растения этого вида неизвестны.
Монгольско-сибирская группа представлена 2 малоизу¬
ченными видами: Netrocerocora quadrangula Ev., который встречается в
торных лесах Крыма и недавно обнаружен также в Белоруссии (Мер-
жеевская, 1967), и Apamea leucodon Ev., отмеченном в северных пред¬
горьях Крыма и окрестностях Ворошиловграда.
Тропическая группа представлена 4 многоядными поливоль-
тинными видами: Chloridea peltigera Schiff., Ch. nubigera H.-S., Dysgo-
nia algira L., Prodotis stolida F., широко распространенными на всей
территории полуострова, исключая Ch. nubigera H.-S., отмеченного на
Южном берегу и на плато в горах.
В зоогеографическом отношении территория Крымского п-ова зани¬
мает пограничное положение между Восточно-Средиземноморским окру¬
гом Средиземноморской подобласти и Сарматским округом Централь¬
но-Азиатской подобласти Палеарктики (Крыжановский, 1964). Фауны
совок горного и степного Крыма резко различны как по видовому со¬
ставу, так и по численности отдельных видов. Образовавшийся в тесной
связи с материковой частью южной Украины степной Крым и в фауни-
стическом отношении представляет в значительной мере обедненный
вариант причерноморско-казахстанской степной фауны. Обедненность
фауны совок степного Крыма обусловлена совокупностью факторов,
как-то: абиотических (засушливый климат, соленость почв), биотических
661

и антроиических (распашка земель, уничтожение естественной степной
растительности). В степной части равнинного Крыма пахотные земли
занимают около 65%, выгоны и пастбища 27%, сенокосы 1,4%, лесогю
.юсы и лесонасаждения 0,8% земельной площади, по сравнению с др\
гимн степными областями Украины площадь лесонасаждений очень не
значительна (Физико-географическое районирование Украинской ССР,
1968). В настоящее время в равнинном Крыму обнаружено лишь 192
вида совок (против почти 400 видов в степной зоне Украины), однако
многие виды сохранились на остепненных склонах гор, холмах в окрест¬
ностях Севастополя и участках каменистой типчаково-ковыльной степи
на Тарханкутском п-ове. Лишь 17 степных видов совок не обнаружены
в горном Крыму: Scotia trux Hb., Saragossa siccanorum Stgr., Mythimna
zeae Dup., Cucullia biornata Fisch.-Wald., Oxicesta geographica F., Por¬
phyrinia griseola Ersch и др.. В степном Крыму преобладают широко¬
распространенные полизональные и степные виды, в садах и зарослях
кустарников, особенно в долинах рек, изредка встречаются некоторые
дендрофилы.
В количественном отношении здесь многочисленны полифаги, вредя¬
щие культурным растениям: Euxoa aquilina Schiff., Scotia segetum
Schiff., S. exclamationis L., S. ipsilon Hfn., S. crassa Hb., S. obesa B.,
Amathes xanthographa Schiff., Discestra trifolii Hfn., Mamestra suasa
Schiff., M. oleracea L., Mythimna vitellina Hb., M. l-album L., Laphygma
exigua Hb., Chloridea viriplaca Hfn., Ch. armigera Hb., Ch. scutosa Schiff.,
Acontia lucida Hfn., A. luctuosa Esp., Autographa gamma L., а также
питающиеся в основном на сорной растительности Caradrina morpheus
Hfn., Emmelia trabealis Sc. Из видов с узкой пищевой специализацией
часто встречается Oria musculosa Hb., вредящий культурным злакам,
Drasteria caucasica Kol., развивающийся на лохе.
Фауна совок горного Крыма значительно богаче — 399 видов, хотя
здесь отсутствуют многие виды, обычные в соседних участках Среди¬
земноморской подобласти. В настоящее время в горном Крыму много¬
численны, кроме указанных выше для степи, такие полигональные поли¬
фаги, как: Scotia cinerea Schiff., Noctua comes Hb., N. fimbriata Schre-
ber, N. janthina Schiff., Amathes c-nigrum L., A. ditrapezium Schiff., A.
triangulum Hfn., Mesogona acetosellae Schiff., Pachetra sagittigera Hfn.,
Mamestra w-latinum Hfn., Mythimna conigera Schiff., M. ferrago F., M.
albipuncta Schiff., Agrochola helvola L., Rusina ferruginea Esp., Amphi-
poea fucosa Frr., Charanyca trigrammica Hfn., -Hoplodrina alsines Brahm.,
H. blanda Schiff., H. ambigua Schiff., Caradrina aspersa Rbr., Athetis pal-
lustris Hb., Plusia chrysitis L., Macdunnoughia confusa Steph., Zanclogna-
tha lunalis Sc., Paracolax glaucinalis Schiff. Из видов с узкой пищевой
специализацией многочисленны питающиеся злаками (Tholera decimalis
Poda, Mythimna comma L., Apamea monoglypha Hfn., Apamea sordens
Hfn., Oligia strigilis Cl., O. latruncula Schiff.), гвоздичными (Heliophobus
reticulata Goeze, Hadena luteago Schiff.), вьюнковыми (Aedia funesta
Esp.).
Из лесных видов в горном Крыму очень часто встречаются полифаги,
связанные с растительностью лесных биотопов: Cerastis rubricosa Schiff.,
Conistra vaccinii L., Agrochola lychnidis Schiff., Dicycla oo L., а также
питающиеся на дубах Dryobotodes protea Schiff., D. roboris Hb.-G. и
реже — виды Catocala Schr. и Mormonia Hb. На полянах, опушках, по¬
крытых травянистой растительностью склонах обычны степные мезо-
филы, связанные с бобовыми (Chersotis rectangula Schiff., Autophila
dilucida Hb.), губоцветными (Rhynchodontodes antiqualis Hb.), сложно¬
цветными (Haemerosia renalis Hb.), зверобоем (Actinotia hyperici), ли¬
лейными (Episema scoriacea Esp.) или многоядные Conistra veronicae
Hb., Drasteria cailino Lef. и Caradrina hypostigma Brsn. с неизвестной
662

пищевой специализацией. В большом количестве встречается также
преимущественно дендррфильный Prodotis stolida F.
Наиболее богата фауна совок Южного берега и Главной гряды Крым¬
ских гор (253 вида Trifinae и 58 Quadrifinae). Здесь сохранились немно¬
гочисленные популяции реликтового Noctua haywardi Tams., эндемич¬
ного подвида Spudaea ruticilla pontica Kljutshko, а также довольно зна¬
чительной группы (36) видов, придающих фауне Крыма хорошо выра¬
женный восточносредиземноморский характер. В Крымских горах встре¬
чаются обычные в горных районах Средиземноморья Standfussiana daI-
mata Stgr. и Apamea platinea Tr.
Как видно из вышеизложенного, фауна совок Крыма, имея некото¬
рую дефектность как следствие островной изоляции в третичном периоде,
имеет двойственное происхождение: с одной стороны, она тесно связа¬
на со Средиземноморьем, с другой — с лесной и степной зонами Па¬
леарктики. Более древний средиземноморский комплекс представлен в
Крыму 160 видами, или 38% фауны, полнее всего он сохранился на
Южном берегу и Главной гряде. Анализ современных ареалов видов
этого комплекса свидетельствует о его преимущественно восточносреди¬
земноморском характере. Виды, сформировавшиеся в лесной полосе и
степной зоне Палеарктики (239 видов, 57,2%), проникли в Крым после
соединения его с южнорусской сушей.
ЛИТЕРАТУРА
Азарян Г. X., Геворкян М. Р., Мил яновский Е. С., 1970. Материалы по ви¬
довому составу, биологии и экологии совок (Lepidoptera, Noctuidae) Разданского
района Армянской ССР, Сб. тр. Ин-та защ. раст. Мин-ва сельск. х-ва АрмССР, 1:
5—44.
Арнольди Л. В. и Кириченко А. Н„ 1958. Систематический обзор животных
Крыма. IV. Насекомые—Insecta. Общий обзор. Животный мир СССР, 5: 79—87.
Борисов А. А., 1955. Климаты Крыма в различные геологические эпохи, Весгн.
Ленингр. ун-та, 4: 85—97.
Буковский В.,	1940. Население беспозвоночных, преимущественно вредителей
листвы дуба, в Крымском заповеднике, Тр. Крымск. заповеди., 2: 39—1169.
Вульф Е. В. 1944. Историческая география растений: 211—220, Изд-во АН СССР,
М.— Л.
Геология СССР, Крым, 1969. 8, ч. 1: 1—676, изд-во «Недра», М.
Грум-Гржимайло П., 1881—11882. Несколько слов о чешуекрылых Крыма, Тр.
Русск. энтомол. о-ва, 13: 153—1168.
Дьяконов А. М., 1958. Систематический обзор животных Крыма. IV. Насекомые —
Insecta. 3. Чешуекрылые — Lepidoptera. Животный мир СССР, 5: 115—<122.
Емельянов А. Ф.,'1967. Некоторые особенности распределения наеекомых-олигофа-
iroB по кормовым растениям. Чтения лам. Н. А. Холодковского. Докл. на XIX еже-
годн. чтении там. Н. А. Холодковского 1.IV.1966 : 28—65.
Ключко 3. Ф., 1967. К изучению фауны совок Крыма. I. Подсемейство Hadeninae
(Noctuidae, Lepidoptera), Вестн. зоол., 2: 72—78.—11967а. Два новых вида совок
рода Palluperina Hmps. (Lepidoptera, Noctuidae), Энтомол. обозр., 46, 4: 869—
872.—'1968. К изучению фауны совок Крыма. II. Подсемейство Agrotinae (Noctui¬
dae, Lepidoptera), Вестн. зоол. 3 : 54—61.— 1968а. Географическая изменчивость
Spudaea ruticilla Esp. (Lepidoptera, Noctuidae) и описание нового подвида из Кры¬
ма, Зоол. ж., 47, 5: 776—780.— 19686. До фауни совок Криму. III. Шдродина Apa¬
telinae (Noctuidae, Lepidoptera), Bicu. Кивськ. ун-ту, 10: 162—166.— 1969. К изу¬
чению фауны совок Крыма. IV. Подсемейство Cucullinae (Noctuidae, Lepidoptera),
Вестн. зоол., 6: 56—52.— 1971. К изучению фауны совок Крыма. V. Подсемейство
Amphipyrinae (Noctuidae, Lepidoptera), Вестн. зоол., 5: 47—53.
Кожан чико в И. В., 1937. Совки (подсем. Agrotinae), Фауна СССР. Насекомые
чешуекрылые, 13, 3: 1—601, М.— Л.— 1950. Волнянки (Orgyidae). Фауна СССР.
Насекомые чешуекрылые, 12, нов. сер., 42: <1—565, М.— Л.
Косминский П., 1905. Описок Macrolepidoptera южного берега Крыма, не поме¬
щенных в каталоге Мелиоранского, Тр. Варшавск. о-ва естествоиопыт., 15: 1—4.
Костюк Ю. А., 1966. Листовертки (Lepidoptera, Tortricidae) Крыма, Зоол. ж., 45, 8:
1175—‘1186.
Крыжа новский О. Л., 1964. Зоогеографическое районирование суши. В кн. «Фи¬
зико-географический атлас мира», карта 244, М.
Кузнецов В. И., 1960. Материалы по фауне и биологии чешуекрылых (Lepidoptera)
западного Копет-Дага, Тр. Зоол. ин-га АН СССР, 27, 11—93.—'1967. Листовертки
663

(Lepidoptera. Tortricidae) Амуреко-Зсйского междуречья и их экология. Вредные
н полезные насекомые Дальнего Востока GCCP, Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 41:
5—72.
Кузнецов В. Н., 1926. К распространению лесного и южнобережного элементов
крымской энтомофауны и флоры в пределах Керченского полуострова, Русск. энто¬
мол. обозр.. 20, 1—2: 106—'МО.
Кузнецов 11. Я., 1903. Летние экскурсии 1902 г. на южном берегу Крыма, Русск.
энтомол. обозр. 1: 6—7.—'1929. Об отсутствии в Крыму некоторых элементов ого
фауны чешуекрылых. Докл. AII СССР, А„ 13: 321—>326.
Л ебедев Н. Д., 1912. Бабочки Крыма, Зап. Крымско-Кавказск. горн, клуба, 1: 5—И,
Одесса.
Медведев С. И. 1960. О происхождении фауны Крыма на основании изучения на¬
секомых, Энтомол. обозр., 39, И: 34—51.
Мел и о раиский В., 1897. К фауне Macrolepidoptera южного берега Крыма, Тр.
Русск. энтомол. онва, 31: 216—239.
Мержеевская О. И., 1967. Новые данные о фауне совок (Noctuidae) Белоруссии,
Сб. «Фауна л экология насекомых Белоруссии»: 81—89, Минск.
Миляновский Е. С., 1956. Причины отсутствия на Черноморском побережье Абха¬
зии некоторых видов чешуекрылых, Зоол. ж., 35, 8: 1170—1176.—1964. Фауна че¬
шуекрылых Абхазии, Тр. Сухумск. опыта, ст. эфиро-масличных культур, 5, 91—190.
М о к р ж е ц к и й С. А., 1914. Фауна Крыма: .1—-'31, Симферополь.
Муратов М. В., 1960. Краткий очерк геологического строения Крымского полуостро¬
ва, 1—205, Госгеолтехиздат, М.
Плиглнекий В. Г., 1931. Из записной книжки врача ра'стений, Защ. раст. от вре¬
дит., 7: 425—429.
Синицын В. М., >1965. Древние климаты Евразии, ч. I: 1—'166, Изд. Ленингр. ун-та.
Фальк о вич М. И., 1968. О пищевых связях пустынных чешуекрылых (Lepidoptera)
в Средней Азии, Докл. на XXI ежегодн. чтении пам. Н. А. Холодковского: 53—
88, Л.
Федоров С. М., 1960. Вредные насекомые лесов Крыма, Русск. энтомол. обозр., 24,
■3—4 : 226—229.
Физико-географическое районирование Украинской ССР, 1968. Под ред. В. П. Попова,
А. М. Маринича, А. И. Ланько: 538—668, 687—1669, Изд. Киевск. ун-та.
Ams el H. G., 1933/1935. Die Lepidopteren Palastinas, Zoogeogr. Jena, 2: 1—.146.
Во ursi n C h., 1964. Les Noctuidae Trifinae de France et de Belgique (Contributions
a 1’Etude des Noctuidae Trifinae, 143), Bull. mens. Soc. Linneenne Lyon, 33, 6: 204—
240.
Dufay Cl., 1961. Faune terrestre et d’eau douce des Pyrenees-Orientales. Lepidopteres.
I. Macrolepidopteres, Fasc. 6: 1—153, Paris.— 1965—>1966. Contribution a la conna-
issance du peuplement en lepidopteres de la Haute-Provence, Bull. Mens. Soc. Lin-
neenne Lyon, 34: 145—160, 197—212, 361—376; 35: 17—22, 62—80, 169—184, 329—
344, 377—392, 425—440, 473—488.
Heinicke W., 1965. Ergebnisse der Albanien-Expedition 1961 des Deutschen Entomo-
logischen Institutes. 31. Beitr. Lepidoptera: Noctuidae. Beitrage zur Entomologie, 15,
5—6: 503—632.
Popescu-Gorj A., 1964. Catalogue de la collection de lepidopteres «prof. A. Ostro-
govich» du Museum d’histoire naturelle «Grigore Antipa»: 1—298, Bucarest.
Popescu-Gorj A., Draghia J., 1967. Ord. Lepidoptera. In: «L’entomofaune des
forets du sud de la Dobroudja», Trav. de Museum d’Histoire Nat. «Grigore Antipa»,
7: 181—212.
T h u r n e r J., 1964. Die Lepidopterenfauna Jugoslavisch Mazedoniens. I. Rhopalocera,
Grypocera und Noctuidae: 1—158, Scopje.
W i 11 s h i r e E. P., 1957. The Lepidoptera of Iraq: 55—89.
NOCTUIDAE (LEPIDOPTERA) OF CRIMEA
Z. F. KLYUCHKO
State University of Kiev
S umm а г у
The fauna of Noctuidae in Crimea is closely connected, on one hand, with the Medi-
terranean and on the other, with the forest and steppe zones of Palaearctic. More ancier.t
Mediterranean complex (38%) was preserved more fully on the South Crimean coast and
on the Main Ridge. The species connected with the forest and steppe zones amount to
57.2% of ali noctuid species of Crimea. These are mainly polyphagous eurybionts. Pontie,
Turan, Mongolo-Siberian, and Tropic complexes are represented by single species.
664