ТРУДЫ БОТАНИЧЕСКОГО ИНТИТУТА
Ассоциации Н.-И. Институтов при Ф.-М. Фак. 1 Московск. Государствен. Университета
М. И. ГОЛЕНКИН
ПОБЕДИТЕЛИ В БОРЬБЕ
ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ
ИССЛЕДОВАНИЕ ПРИЧИН И УСЛОВИЙ ЗАВОЕВАНИЯ
ЗЕМЛИ ПОКРЫТОСЕМЕННЫМИ РАСТЕНИЯМИ
В СЕРЕДИНЕ МЕЛОВОГО ПЕРИОДА
МОСКВА—1927.
Изд. Ассоциации Н.-И. Институтов при Ф.-М. Фак. 1 М. Г. У.
Типография Кооператива
«Наука и Просвещение».
Остоженка, Саве-
льевский пер., 13.
Г ла влит № 90.673.
Тираж 1.000.
Москва.
ПРЕДИСЛОВИЕ.
Мысли, развитые в настоящей работе возникли у автора в 1905 г.
при проезде по железной дороге из Порт-Саида в Каир, когда ему впер-
вые удалось увидеть густые заросли деревьев, кустарников и пальм на
канале, приводящем Нильскую воду к Порт-Саиду, в то время как рядом
лежал мертвый горячий песок пустыни. Такую же поразительную стой-
кость представителей покрытосеменных автору пришлось1 наблюдать в
Адене, где и люди знают' цену пресной воды. Поразительный контраст
с египетскими рощами пальм и деревьев, жмущимися к воде источников
или каналов, составляют влажные, тенистые леса Цейлона и Явы с их
головокружительным разнообразием эпифитов, папоротников, теневых ра-
стений и толстыми слоями полусгнивших отбросов леса, дающих приют
многочисленным сапрофитам разного рода. Уже тогда, в 1905 г., у автора
появился вопрос, о том, чем. об‘яснить различие между солнечными, су-
хими лесами многих мест земли и сырыми лесами Цейлона и Явы. Изуче-
ние анатомического строения и морфологических признаков листьев мно-
гих папоротников и покрытосеменных, а также наблюдения над разво-
димыми растениями в оранжереях привели, наконец, автора к убеждению,
что в вопросе о происхождении покрытосеменных растений совершенно
несправедливо игнорируются вегетативные органы. Это заставило изучить
имеющиеся взгляды на происхождение покрытосеменных и привело автора
к ряду отличных от распространенных взглядов выводов.
Вся работа распадается на введение и три главы в которых после-
довательно разбирается ряд вопросов. Трудность издать более обширную
работу с более подробными выписками и -рисунками, заставили автора
сократить ее до небольшого количества листов. Подробные сноски на
вышедшие раньше работы дают, однако, каждому желающему возможность
проверить правильность фактического материала, а следовательно и де-
лаемых автором выводов.
Работа была написана уже в 1924 году, в 1927 г. в марте месяце она
в извлечении была доложена в заседании Московского Общества испыта-
телей природы. За два года протекшие после написания появилось не-
сколько исследований, посвященных вопросам, близким и затронутым
1*
— 4 —
автором. Их пришлось или указать или даже внести в текст, но на о енот
ные выводы автора эти новые работы влияния не оказали.
В заключение автор считает своим долгом принести благодарност
Совету Ассоциации научно-исследовательских Институтов при-Физико
Математическом Факультете I МГУ за предоставление средств для на
печатания этой работы.
Москва, 1927 г.
ВВЕДЕНИЕ.
Вопрос о происхождении покрытосеменных или настоящих цветко-
вых растений уже давно интересует естествоиспытателей, притом по
многим основаниям. Прежде всего покрытосеменные растения несомненно
представляют наиболее высокоорганизованную, наиболее разнообразную
по количеству видов, наиболее широко распространенную на поверхности
земли и наиболее влияющую на ее современное состояние группу ра-
стений. Это настоящие, современные „победители в жизненной борьбе®.
Правда есть на поверхности суши области, где покрытосеменные .усту-
пают как будто свое место другим представителям растительного мира,
напр., хвойным, но если мы примем во внимание не одни деревья хвой-
ного леса, но и травянистый покров, то, конечно, в -видовом отношении
п в хвойном лесу покрытосеменные играют первенствующую роль. В под-
тверждение этого достаточно указать, что число видов покрытосеменных
растений приближается, даже при широком понимании границ вида,
к 200.000, а число видов голосеменных равно 400—450 в зависимости
от взглядов на границы вида. Близко к полюсам, высоко в горах, в глу-
бине морских вод покрытосеменные тоже уступают свое первенство
представителям других групп, мхам, лишайникам, водорослям. Обстоя-
тельство важное, доказывающее, что покрытосеменные для жизни в таких
условиях мало приспособлены. Есть правда группа растений, быть мо-
жет почти столь же богатая видами как покрытосеменные растения, а
именно грибы, но сомнительно, чтобы кто нибудь отдал пальму первен-
ства грибам уже по той чисто отрицательной, разрушительной роли, ко-
торую они играют в природе.
Вторая, пожалуй даже более важная чем первая, причина инте-
реса—это значение покрытосеменных для человека. Человек использует
покрытосеменные растения непосредственно, или посредственно через
своих домашних животных, столь широко, так от них зависит, можно
сказать так к ним приспособлен, что нам трудно представить себе воз-
можность его существования без покрытосеменных. Вряд ли кто станет
отрицать, что питание, хотя бы частичное, растительной пищей является
врожденной потребностью человека и что удовлетворить эту потребность
в полной мере могут только покрытосеменные, но не голосеменные и
тем более папоротникообразные. Мы. знаем теперь, что человек появился
6 —
на земле после того как она была завоевана покрытосеменными и мы
можем поэтому сказать, что он есть так сказать их порождение.
Теперь для нас несомненно, что даже отдаленнейшие предки чело-
века, большинство млекопитающих, были настолько сильно приурочены
к покрытосеменным, что это делало и их существование возможным только
на фоне покрытосеменных растений. Если мы обратимся к другим совре-
менным животным, то и здесь мы найдем во многих случаях столь же
ярко выраженную связь с покрытосеменными. Особенно очевидной является
эта связь с млекопитающими, птицами и насекомыми. В настоящее^ время
хвощи, плауны и папоротники не только у нас, но и .под тропиками, на-
сколько мне известно, почти совершенно не служат • пищею для млеко-
питающих. В большой сводке сведений о папоротниках всего света,
известный знаток этой группы растений Крист (Christ, 1) указывает
только на Один с'едобный для животных отчасти и для людей настоящий
папоротник это — так называемый папоротник орляк (Pteris aquilina).
Другой 'случай это с'едобные плоды марсилии на Новой Зеландии и.
в Австралии (Marsilia Nardu и М. salvatrix), богатые крахмалом. Но и
то и другое растение идет в пищу только тогда, когда грозит голодная
смерть. На о-ве Яве даже неразборчивые как будто дикие свиньи оста-
вляют нетронутыми на вид столь нежные селагинелли. Для многих мле-
копитающих листья этих растений являются ядовитыми. Также мало-
охотников имеется и на листву хвойных, далеко не всегда такую колю-
чую и жесткую, как у наших елей и сосен.
Из всего этого видно, что и млекопитающие, если не все, то зна-
чительное большинство современных форм тоже зависят от покрытосе-
менных, тоже являются их порождением.
Правда по палеонтологическим данным млекопитающие появились,
как будто ранее покрытосеменных, а именно в конце триаса, но лишь
с конца мела они начинают энергично размножаться; в третичный период,
с поразительной быстротой -появляется масса новых форм и млекопи-
тающие, наконец, завоевывают не только сушу, но проникают и в моря
(Abel). Но как раз в это время, точнее со средины мела, покрытосемен-
ные начали тоже с необычайной быстротой распространяться на поверх-
ности земли, хотя, как увидим дальше, первое возникновение покрыто-
семенных многие относят даже к палеозою (Scott, 3). Трудно представить,
себе этот параллелизм в неожиданности и быстроте распространения
покрытосеменных и млекопитающих, как совершенно независимые друг
от друга процессы. Невольно хочется думать, что условия, оказавшие
"столь сильное влияние на расцвет покрытосеменных, явились благо-
приятными и для млекопитающих. Некоторое отставание в развитии,
млекопитающих делается понятным, если мы обратим внимание на зави-
симость большинства млекопитающих от покрытосеменных, их основного-
источника питания. Очевидно сперва должен был развиться источник,
питания, а затем мог появиться и потребитель1).
Более подробно о значении покрытосеменных для человека см. мою работу „Ра-
стение как производительная сила природы. Москва, 1924.
7
Уже с давних пор принято считаться с тем влиянием, которое ока-
пывали животные, особенно' птицы и насекомые на возникновение и эво-
люцию ярко окрашенных цветков, на эволюцию с'едобных плодов, на
защитные приспособления как отдельных органов растений так и целых
растений и т. д. Как на классический пример значения определенных
групп животных для развития сочных, с'едобных плодов, приводится
обыкновенно Австралия, бедная с одной стороны растениями с сочными
плодами и вместе с тем бедная обезьянами и рукокрылыми. Таких при-
меров можно найти сколько угодно в каждой биологии растений.
Но если животные играли и играют важную роль в выработке
определенных структур у растений, то ведь и растения оказывали и ока-
зывают несомненно сильное формирующее влияние на животных. Так
нельзя упускать из вида вышеуказанную глубокую зависимость, суще-
ствующую между питанием животных и соответственными, окружающими
их растениями. Плодо и семеноядные животные, подобные обезьянам, ру-
кокрылым, многим грызунам, птицам, конечно не могли возникнуть среди
папоротниковых или хвойных лесов.
Все это сделалось понятным уже сравнительно давно. Естественно
поэтому то внимание, которое начали оказывать вопросу о происхожде-
нии покрытосеменных тотчас же как только стала возможной постановка
таких вопросов, т. е. с момента возникновения эволюционной теории.
Уже Ч. Дарвин, как об этом свидетельствует его письмо к Гукеру, глу-
боко интересовался им и никак не мог успокоиться, что ему не удается
его разрешить (Скотт).
Со времени появления „Происхождения видов“ прошло более 70 лет,
но надо сознаться, что и до сих пор мы не подвинулись сколько нибудь
заметно в разрешении этих вопросов, не смотря на сделанные в этом
отношении многочисленные исследования.
Достаточно просмотреть более новые сводки по палеонтологии, где
говорится о происхождении покрытосеменных, чтобы убедиться в спра-
ведливости этого заключения. Так известный падеофитолог Ионгманс
(Jongmans) говорит следующее (стр. 436). „В мелу исчезли преобладав-
шие до того Cycadophyta и почти сразу их место было занято покрыто-
семенными, вероятно из них возникшими. Эти большие изменения
можно правда определить пловами, но мы не имеем в на-
стоящее время решительно никакого 'представления о
том, пак произошла эта революция. В настоящее время мы не
можем об'яснить на основании палеонтологических данных каким образом,
притом с такой изумительной быстротой, возникло из первоначальных зачат-
ков бесконечное разнообразие покрытосеменных растений. За исключением
вероятного родства с Cycadophyta фактически мы о происхождении покры-
тосеменных не знаем ничего. По всем только видимостям однодольные
представляют более молодую группу чем двудольные". Приведем еще, в до-
полнение к словам Jongmans’a, слова французского палеофитолога Ло-
рана (L. Laurent). На стр. 347 Лоран отмечает прежде всего, что по-
крытосеменные появились на земле и одновременно и на огромном про-
8 —
странстве, так как они одновременно (в геологическом смысле) появились
и в Европе и на Мадагаскаре. Дальше Лоран говорит, что „все поды-
мающийся прилив большого класса покрытосеменных покрывает всю по-
верхность земного шара, заставляя исчезать другие группы. Лишь неко-
торые остатки из прежних времен смогли бороться с вторгающимся
противником, противопоставляя ему распространение в массах". Папо-
ротники и хвойные отступают, и к середине мела (Лоран считает вре-
менем начала появления покрытосеменных нижний мел) покрытосеменные
завладевают всей землей.—Слова Jongmans’a были сказаны в 1914 году.
Несколько оптимистичнее смотрел на это дело Скотт (Скотт. Эволюция
растит, мира. Английский оригинал, 1911 г., русский перевод. Москва»
1914). Он говорит (стр. ЗЗ)1): „Вопрос о происхождении этого огромного
современного класса растений, победившего всех соперников, возбуждает,
конечно, захватывающий интерес, и нельзя сказать, чтобы он предста-
влял непреодолимые трудности. Но все же загадка эта представляла для
ботаников эволюционистов много затруднений, и только теперь, в тече-
ние теперешнего, еще молодого века удалось пролить на нее некоторый
свет". Далее Скотт, возвращающийся к этому вопросу несколько раз,
указывает прежде всего, что в мезозойскую эру господствующим классом
были Cycadophyta, которые „блестяще завоевали все части света и были
очевидно идеально приспособлены к существовавшим тогда условиям"
(каким, об этом, правда, Скотт, нигде не говорит), а затем он продол-
жает. „Позднее условия среды стали более сложными2); в этой перемене,
конечно, все увеличивающееся количество насекомых сыграло главную3)
роль". По Скотту этот процесс шел таким образом, что „Старинная раса
(т. е. Cycadophyta) пришла в упадок", и не могла „дальше соперничать
со своей более предприимчивой младшей линией".
Другие палеонтологи4) выражаются еще менее определенно и при-
дают большее значение другим факторам, наир., покрытосемянности. Во
всяком случае большинство палеофитологов и даже ботаников при рас-
смотрении вопроса о происхождении и быстром распространении покры-
тосеменных главное внимание уделяет цветку.
Не трудно видеть, что выражения, подобные выражениям Скотта,
ничего не об'ясняют. Прежде всего конечно надо объяснить, почему про-
изошло увеличение количеству насекомых, затем каким образом связать
это увеличение числа насекомых с победой покрытосеменных. Наконец,
что значит, что „раса пришла в упадок". Были для этого внутренние
причины или же здесь действовали внешние факторы. Ведь эта раса, а
именно Cycadophyta, по Скотту, да и по другим „блестяще завоевала
все части света". Что же заставило этого „блестящего" завоевателя
уступить свое место неизвестно откуда выскочившему пришлецу. Указа-
Цитирую по русскому переводу.
2) В каком отношении, об этом автор не упоминает.
3) Курсив Скотта.	/
4) Список литературы см. в конце статьи.
9 —
кие Скотта на ослабление мощи, на наступление как будто старческой
слабости слишком неопределенно и мало убедительно, так как кое кто
ин этой ослабевшей расы дожил до наших дней. Нельзя поэтому не со-
гласиться со Скоттом (стр. 34), что „даже и теперь найденная разгадка
кажется многим сомнительной, но во всяком случае она заслуживает быть
упомянутой". За 10—15 лет прошедших со времени появления книги
(!котта, к числу этих „многих" присоединился и сам Скотт, теперь ‘)
отказывающийся от признания ясно выраженной связи между покрыто-
семенными и Cycadophyta, которых он называл предшественниками по-
крытосеменных (специально группа бенеттитовых) „заслуживающими
название ProaAgiospermae — предпокрытосеменных" (стр. 97). Теперь
Скотт признает и Cycadophyta и Benettitales за слепые боковые ветви,
а происхождение покрытосеменных отодвигает до каменноугольной
эпохи, что однако, не способствует выяснению причин вышеуказан-
ного. быстрого распространения покрытосеменных на земле как раз на
середине мела.
Другие палеофитологи говорят в сущности. тоже, что и Скотт,
Ионгманс, Лоран, с тою лишь разницей, что одни сильнее подчеркивают
неожиданность появления покрытосеменных на поверхности земли, зага-
дочность быстроты их распространения, другие обходят этот вопрос
молчанием. Надо только заметить, что все новейшие палеофитологи более
или менее единогласно считают, что появление покрытосеменных пред-
ставило настоящую и глубокую революцию на поверхности земли, грань,
начиная с которой жизнь не только растений, но и всех вообще живых
существ на земле пошла и должна, была пойти совершенно иначе чем
прежде, но как и почему она пошла иначе, об этом никто, насколько мне
известно, не говорит.
Палеонтологи, т. е. зоологи, этому событию придают, однако, и до
сих пор гораздо меньше значения чем ботаники, а некоторые, пожалуй
даже многие, палеоклиматологи его совсем игнорируют, хотя, как мы
увидим далее, оно не могло не отразиться на судьбах животного мира.
Так, напр., Кбрреп und Wegener ограничиваются следующим заявлением
(стр. 85) „В мелу произошла величайшая смена флор из числа бывших
в истории земли: в конце нижнего мела мезозойская флора голосеменных
большею частью вымирает и начинается новое время для растительного
мира, в котором главенство переходит к покрытосеменным. К сожалению
возникающие в связи с этим различия во времени затемняют часто
климатические различия".
Ботаники не палеофитологи тоже конечно интересовались происхо-
ждением покрытосеменных, но их больше всего интересовал не факт
необычайно быстрого и по всем видимрстям неудержимого распростра-
нения покрытосеменных, но гл. обр. вопросы филогении, особенно воз-
никновения цветка покрытосеменных, как в целом, так и в частностях,
') См. его работы 1924, 1926 гг.
- 10 —
напр., возникновения чашечки, венчика, тычинок. Но пока ни ботаники
одни, как это отмечает Дильс (Diels, 1916), ни совместно с палеофитоло-
гами не пришли еще в этом отношении ни к каким удовлетворительным
результатам (см. гл. III). Вегетативные органы при этом постоянно оста-
вались и остаются в тени.
Таким образом в вопросе о происхождении покрытосеменных расте-
ний мы и до сих пор стоим перед целым рядом загадок, предыдущими
исследователями не разрешенных. При этом мы все время сталкиваемся
с одной стороны как будто с твёрдо установленным фактом с другой
с невозможностью об'яснить этот факт. Так по всем палеофитологическим
данным покрытосеменные появились на земле совершенно неожиданно,
притом сразу в большом количестве форм и распространились по всей
земле с поразительной и совершенно загадочной быстротой. Одновременно
старые, занимавшие всю землю и как будто мощные типы стали быстро
и столь же загадочно вымирать и уступать свое место пришельцам. Со-
вершенно загадочными являются также вопросы о месте возникновения
первичных покрытосеменных, о связи их с прежними типами растений,
о происхождении цветка и о причинах его эволюции.
Мы увидим далее, что с этими основными загадками связан ряд
других, хотя и более второстепенных, но часто не менее интересных.
Для разрешения всех поставленных мною вопросов можно пойти
двумя путями, или на основании новых палеофитологических находок,
или на основании критического рассмотрения старых фактов. К сожале-
нию новых палентологических фактов мы не имеем и даже сомнительно,
чтобы нам удалось вообще их когда либо найти в достаточном количе-
стве. .Мы вынуждены поэтому обратиться к уже имеющемуся материалу.
Таким образом я буду пользоваться данными, большинству ботаников-
систематиков и экологов уже известными, но как то, во - первых мало
привлекавшимися для освещения интересующего нас вопроса, а во-
вторых, если и привлекавшимися, то в иных целях. Сообщая все, так
сказать давно, во всяком случае многим, известные новости, я постара-
юсь только этим старым, и, что очень важно, никем не оспариваемым
фактам, дать иное объяснение. Другую особенность моего дальнейшего
изложения составляет’большее вовлечение в дело разрешения нашей бота-
нической проблемы данных зоологических. К сожалению лишь в самых
редких случаях ботаники, считали необходимым пользоваться данными
зоологов и наоборот. Счастливое исключение составлял, на сколько мне
известно, В. О. Ковалевский, который и ископаемых животных изучал не
как музейские образцы, а как живые организмы, существование которых
было возможно только в определенной обстановке. Поэтому для Ковалев-
ского характер растительности определенной эпохи имел большое значе-
ние. Остатки животных гл. обр. наземных позвоночных, в том числе
млекопитающих, сохранились из интересующего нас времени в огромном
количестве, сравнительно хорошо изучены и дают и ботанику возможность
во многих случаях делать заключения о способе питания этих животных
и отчасти и об их образе жизни на основании строения их зубов и ске-
— 11 —
лета. Это помогает нам во многих случаях делать заключения и о ха-
рактере растительности тех местностей, где жили соответственные, напр.,
растениеядные животные. Я думаю, что я прав, принимая, что всем строе-
нием тела животных руководили в значительной степени две необхо-
димости— 1) необходимость обеспечить себе питание и 2) необходимость
укрыться от' врагов. Способ питания, гл. обр. характер пищи, как всем
известно, отражается на характере зубной системы, на .строении челю-
стей, на развитии у конечностей некоторых добавочных приспособлений.
Правда не всегда можно с абсолютной точностью сказать, чем питалось
животное, но для наших целей это не важно, т. к. для нас имеет значе-
ние грубое приближение. Большое количество наземных хищников ко-
нечно говорит за присутствие большого же количество растениеядов,
даже если таковые в данном месте не найдены, а из этого мы можем сде-
лать заключение о наличности богатой растительности. Организация
чисто травоядных животных, животных открытых мест, иная чем орга-
низация животных лесных, листоядных. Конечно, палеонтологические
данные не всегда дают нам указания на образ жизни животных, особенно,
если известен не полный скелет, а лишь голова и челюсти или лишь одни
конечности. Такие остатки для наших ботанических целей не имеют есте-
ственно никакого значения. Но в общем зоологические и палеонтологи-
ческие данные дают нам очень много представления о связи между общим
строением животных и характером окружающей их обстановки. Блестя-
щие исследования В. Ковалевского доказали плодотворность такого ме-
тода, дающего нам возможность понять без всякого привлечения экстра-
ординарных явлений возникновение целых рядов признаков у исследован-
ных им копытных животных. Многочисленные теперь путешествия зооло-
гов и охотников в различные области центральной Африки, Америки,
Австралии, Новой Гвинеи не только с ружьем но и с фотографическим
аппаратом дают и ботанику чрезвычайно много, не смотря даже на то,
что с чисто ботанической точки зрения они обычно слабы. Но они дают
ландшафт и связанных с этим ландшафтом животных.
С другой стороны, строение современных растений, их свойства,
характер их распространения и их жизни слишком мало использованы для
некоторых целей палеонтологии. Между тем такие ботанические факты
могут нас натолкнуть на ряд важных заключений.
Конечно мы из зоологических данных узнаем гл. обр. только об оби-
лии пищевых веществ, т. е. вегетативных органов. Но, нацр., присут-
ствие большого количества насекомых с хоботками, приспособленными для
высасывания нектара, будет нам служить доказательством, что были расти-
тельные органы, приспособленные для таких насекомых.
В дальнейшем я хочу показать, что более широкое привлечение
к делу разрешения вопроса, хотя бы частичного, о причинах вышеупомя-
нутого неожиданного расцвета покрытосеменных, строения их вегета-
тивных органов может нам дать некоторые важные указания. Цветок
конечно является одною из важнейших характеристик покрытосеменных,
но если мы ограничим свои интересы только цветком, то понять причины
- 12 -
расцвета покрытосеменных мы не сможем. Я постараюсь показать, что
все попытки обленить возникновение и особенно распространение по-
крытосеменных, исходя только из некоторых признаков цветка являются
прежде всего ботанически мало основательными, ибо при всех таких по-
пытках авторы их игнорировали многочисленные твердо установленные
факты, которые эти попытки сводят на нет.
Вместе с тем я попробую подойти к разрешению вопроса о распро-
странении покрытосеменных, исходя из различных фактов современности.
Такой путь я считаю правильным потому, что все палеофитологические
данные с весьма большой определенностью указывают нам на замечатель-
ную близость ископаемых форм покрытосеменных к ныне живущим. Уже
первые меловые покрытосеменные представляют часто теже семейства и
даже роды, которые мы встречаем и ныне1). Число вымерших или лишь
с трудом относимых к тому или иному большому родственному кругу
форм не так уже велико. Правда в настоящее время многие ботаники
весьма скептически относятся к попыткам палеофитологов определять
даже виды меловых покрытосеменных по листьям и нет недостатка в слу-
чаях действительно грубых ошибок. Трудно согласиться с палеофитоло-
гами считающими возможным не только устанавливать существование
в третичном периоде рода Ficus, но и отличать в нем чуть не 300 видов,
не смотря на все доказательства в пользу точности применяемых палео-
фитологами для определения покрытосеменных методов, доказательства
особенно ярко выдвинутые Лораном2) Скептицизм ботаников нашел наи-
более яркое выражение в словах известного Мюнхенского профессора
Гебеля (Goebel). В своей известной Orgtaographie der Pflanzen Гебель
сравнивает палеофитологические данные с остатками библиотеки, которая
подвергалась пожару, потом наводнению, потом была изгрызена мышами
и наконец остатки были истрепаны ветром; и он спрашивает, можно ли
на основании таких остатков сделать какое-либо заключение о характере
всей библиотеки. Конечно, эта картинная мотивировка отрицательного
отношения Гебеля к палеофитологии представляет большое преувеличе-
ние. Сам Гебель строго его придерживается и при своих заключениях
старается не опираться на палеофитологические данные. Но все же надо
сознаться, что они дают много и очеиь ценного материала. Прежде всего
палеофитологические данные дают нам возможность судить о характере
вегетативных органов, а затем вообще судить были или нет покрыто-
семенные в определенное геологическое время. Известно, что мы судим
о наличности покрытосеменных в определенное геологическое время почти
исключительно на основании остатков листьев и древесин и мы можем
делать такое заключение, т. к. листья покрытосеменных в огромном боль-
шинстве случаев настолько резко отличаются от листьев всех других
растений, что мы можем почти всегда сказать, что этот отпечаток листа
принадлежал именно покрытосеменному а не какому иному растению.
J) См. Gothan, Potonie-Gothan, Неймайер, Stopes и др.
2) См. Laurent.
- 13 —
Характер вегетативных органов, особенно листьев, которых сохранилось,
кстати сказать, больше всего, совершенно такой же как и у, современ-
ных нам форм. Вследствие этого мы не имеем никакого основания думать,
что особенности вегетативных органов первых покрыто-
соменных, известных нам со средины мелового периода,
былинными, чем свойства и особенности современных
нам форм1). А если это так, то мы имеем все оснований принимать,
что физике географические условия их существования должны были быть
приблизительно, если не вполне,. теже, что и покрытосеменных совре-
менных. А условия жизни, способы расселения и т. п. современных
покрытосеменных мы можем изучить и уже изучили довольно подробно.
Таким образом, разобрав подробно особенности условий существования
покрытосеменных в современную нам эпоху, определив, так сказать, их
общий экологический тип, мы можем гораздо легче и, как мне кажется,
правильнее разрешить вопрос о том, каковы должны были быть усло-
вия существования наземных растений в момент появления покрыто-
семенных на земле, или, иначе, какие условия помогли, если не возникно-
вению, то во всяком случае необычайно. быстрому распространению по-
крытосеменных как раз на границе нижнего и среднего мела. .
Конечно, делая заключения подобного рода мы должны соблюдать
величайшую осторожность, исходить из большого количества явлений.
Нельзя забывать, что аналогия далеко не всегда приводит к верному
выводу. Самое же главное необходимо все время помнить, что растения
представляют живые организмы, во многих случаях обладающие весьма
широкой приспособляемостью. Совершенно прав поэтому Семпер (Semper),
в своей статье Palaeoklimatologie, взывающий к осторожности. Но как
раз именно Semper представляет пример климатологической односторон-
ности. Для него как и для Арльдта2) условия существования живых
существ все как то сводятся к температурным данным; всюду и посто-
янно они говорят о более холодном климате. Я постараюсь показать
далее, что в вопросе о победе одной группы растений и гибели дру-
гой могли иметь, и по моему имели, гораздо большее значение дру-
гие элементы климата, чем температура. К сожалению эти элементы
палеонтологами растений и животных до сих пор оставляются как то в
с.тороне.
Для палеофитологических выводов из фактов современного распро-
странения и современных условий существования растений мы, конечно,
не можем исходить только из одного вида, ибо мы теперь знаем, что виды
растений не только одного семейства, но даже одного рода могут суще-
ствовать при очень разнообразных условиях. Поэтому Семпер прав, про-
тестуя против приема вывода представления об условиях существования
вымершей группы на основании условий существования отдельных со-
хранившихся в живых видов (стр. 462).
') См. М. Stopes.
’) Arldt, 1 и 2.
— 14 —
Нельзя также не согласиться с Сейнером, что надо обращать Ойейь
большое внимание на условия сохранения остатков растений. То обстоя-
тельство, что мы имеем из многих времен остатки болотных и полубо-
лотных растений, конечно не может считаться указанием на общий
влажный климат, на отсутствие более сухих мест и других форм расти-
тельности кроме болотных, ибо остатки из сухих областей нё сохрани-
лись, быть может, просто потому, что в других местах В то время не
было условий для их сохранения. Но совершенно будет другое, если мы
в одну эпоху находим только теневые растения, а в другую только све-
товые, притом при условиях мало друг от друга отличных.
Но если можно только приветствовать осторожность Семпера, то
с другой стороны нельзя не поставить ему, как и АрльДту, в упрек слиш-
ком узкого понимания такого фактора как „условия существования",
ограничения их только одною температурой и, я бы сказал, переоцени-
вания в этом отношении зоологических данных. В самом деле, призна-
вая, что на границе мела и третичного периода произошли вымирание
ящеров и расцвет млекопитающих, Семпер всю проблему хочет разре- '
шить на основании температурных данных и таких различий между
ящерами и млекопитающими как тепло и хладнокровность. Поэтому
он и приходит к заключению, что „если, что надо еще доказать, и
произошло, в это время (т.-е. середина и конец мела) изменение кли-
мата, то оно касалось только очень безразличной части условий суще-
ствования".
Замечательно, что ни Семпер, ни Арльдт, но также и большинство
палеогеографов не обращают никакого внимания на данные современ-
ной ботанической географии. Семпер даже об’ясняет причины своего
отрицательного отношения к ботанической и зоологической географии.
Он считает, что географическое распространение ныне живущих живот-
ных и растений еще недостаточно изучено, вследствие чего „мы очень
часто получаем сообщения, что какой-нибудь вид или тип обладает не-
сравненно более широкими возможностями существования чем это прини-
малось раньше на основании главного или наиболее известного ареала
распространения". „Затем, продолжает Сёмпер, климат, особенно темпе-
ратура, вовсе не являются единственной причиной, определяющей
границы распространения". Надо заметить, что для ботанико-географа
такие суждения являются странными, ибо первая половина уже не со-
ответствует современному состоянию ботанической географии, а вторая
после работ Engler’a, Schimper’a Griesebach’a, Drude, Decandolle’a и
целого ряда других ботанико-географов представляет уже элементарную
истину. Что амплитуда приспособляемости даже небольших растительных
типов, раз они имеют более или менее значительный ареал распростра-
нения, может быть очень большой, известно, уже давно из целого ряда
опытов и наблюдений и данные по этому вопросу можно найти в каждом
более обширном учебнике географии растений и в экологиях1). Для видов
См. Варминг, Warming— Graebner, Neger, Drude 1, особенно Schroeter и Hayeck.
— 15 —
растений с широким географическим распространением расстояние между
минимумами выносимой для них температуры точно также может быть
очень сравнительно большим. Это ведь и делает столь трудным и спор-
ным возможное решение о возможности культуры некоторых видов на
открытом воздухе в известной местности. Но все это не исключает воз-
можности выведения некоторых заключений широкого характера из дан-
ных современного географического распространения растений, раз мы
имеем дело с целой обширной группой растений.
Покрытосеменные, как мы видели, заняли места, которые раньше
были во владении других форм растительности: папоротникообразных,
(’ycadophyta, Benettitales и некоторых хвойных. Эта растительность,
как мы видели, была широко распространена и представляла, как удосто-
веряют палеофитологи, роскошное развитие. Часть этих форм вымерла
окончательно, но часть, как показывают многочисленные указания, со-
хранилась часто в почти неизменном виде еще и до сих пор по разным
укромным уголкам земного шара. Эти остатки представляют для нас
величайшее значение, так как они позволяют нам выяснить те условия,
при которых эти формы существовали на несравненно более обширных
пространствах. Таких участков немного и они далеко отстоят друг от
друга — Чиле, Новая Зеландия, Тасмания, горные ущелья и некоторые
более обширные области тропических гор, южные части С. Америки,
Юго-Восточ. Азия и т. д.; но они отличаются в то же время замеча-
тельным сходством в условиях существования ’для определенных групп
растений, сходством физикогеографических условий.
Приходится спросить, можем или не можем мы пользоваться этими
растениями, этими, как их нередко называют „живыми ископаемыми“
для выяснения тех условий, при которых существовали их предки
в отдаленные от нас геологические периоды. Как известно больший,ство
палеофитологов на этот вопрос отвечает утвердительно1). Действительно,
ведь это почти единственный источник для составления хотя бы какого-
нибудь представления о бывших климатах. Животные в этом отношении
дают нам очень мало указаний, даже морские. При этом большое значе-
ние имеют конечно не органы размножения, но органы питания т.-е.
гл. обр. листья. Мы знаем теперь как тонко отражают листья растений
различные варьяции климатических условий2 3), правда главным образом
условия жизни в сухом и богатом солнечным светом климате, гораздо
менее в холодном или теплом. Но здесь нельзя не отметить, что и палео-
фитологи до настоящего времени как то все сводили тоже к темпера-
турным условиям. Начало этому направлению положил известный швей-
царский палеофитолог О. Геер, считавший даже возможным, вместе с
рядом других (Сапорта3), вычислять с весьма большой точностью темпе-
ратурные условия существования растительности в прошедшие времена
!) См., однако, Koeppen und Wegener.
2) См. особенно Варминг, Warming Graebner, Schimper, Haberlandt.
з) Heer, Saporta.
— 16 -
на всей земле. Не смотря на многочисленные сделанные в этом отно-
шении возражения со стороны ботаников, еще и до сих пор появляются
указания подобного рода. Так напр., Арльдт все время говорит только о
температуре. Между тем температура далеко не единственный фактор,
обуславливающий возможность существования растений. Свет, сухость ,
или влажность воздуха, притом постоянные или сменяющиеся, все это.
играет огромную роль в деле развития той или иной растительности.
Мы должны поэтому обращать внимание на всю совокупность условий
существования наших живых ископаемых, на все физико-географические
факторы их местообитаний. Вместе с тем необходимо тщательное изу-
чение того, как отвечают определенные растения в своем устройстве и
в своих свойствах на все воздействия извне. Только тогда их можно
привлекать к решению вопроса о прежних условиях существования.
Конечно и здесь мы должны помнить об осторожности, т. к. мы и в
настоящее время можем найти у жителя пустыни не ксерофитные
листьях).
Может быть поэтому далеко не все палеоклиматологи признают за.
растениями такое значение. Так Кбрреп и Wegener наибольшее значе-
ние придают неорганическим признакам. На стр. 16-й своей работы
они говорят: „До сих пор мы принимали при определении климатов клима-
тические производные неорганической среды. Они являются наиболее
надежными, т. к. строго связаны с чисто физическими факторами в противо-
положность к организмам, которые могут приспособляться. Тем не менее
растения и животные, если только при этом обращается внимание на.
их соотвественное географическое распространение представляют клима-
тический указатель тоже большого значения. При сравнении двух флор
из одинаковых геологических времен можно почти с полною уверенностью
сказать, какая была в более теплых и какая в более холодных местно-
стях. Если при этом будут даны процентные отношения тропических,
подтропических и умеренных форм для ископаемых флор, то мы получим
число, которое, не смотря на некоторые сделанные ошибки, всеже имеет
большое значение и достаточно хорошо характеризует климат". Далее
авторы ссылаются на исследования О. Геера (О. Heer) и Готана (Gothan)
1) о нахождении годичных колец у нижне меловых северных древесин,
что говорит за. более низкую температуру и вообще на исследования, где
были попытки вычисления таких средних температур.
Факт возможности сохранения до настоящего времени древних
типов указывает конечно не на слабость жизненной энергии, а на жиз-
ненную цепкость. То обстоятельство, что такие формы сохранились лишь
в немногих уголках, но зато иногда в почти неизменном виде втечение
ряда геологических периодов свидетельствует далее о том, что в этих
уголках условия существования для древних типов теже, что и в былые
времена. Из узкого предела своего ареала они не могут уйти, вероятно,
лишь потому, что современные условия существования других мест для
Ч Fitting, 1 и 2, Volken?, Wanning—Graebner.
— 17 —
них не подходят. Тогда мы имеем полное право сделать заключение, что
в те времена, когда эти растения были широко распространены на
земле, в тех местах, где они жили, были соответственные физико-геогра-
фические условия.
Из числа этих живых ископаемых сохранились и до настоящего
времени многочисленные прямые потомки юрских и меловых типов,
которые безусловно не показывают никаких следов ослабления жизнен-
ной энергии, и не только не ограничиваются очень узкими пределами
распространения, но занимают, сравнительно обширные ареалы’). Все
эти обстоятельства очевидно чрезвычайно усложняют всю задачу и тре-
буют весьма тщательного обсуждения и взвешивания всех данных. Изу-
чение всех условий, с одной стороны бурного распространения совер-
шенно нового типа, с другой отчасти вымирания, отчасти глубокого
видоизменения, но отчасти и сохранения в более или менее неизмен-
ном виде ряда групп наземных растений, приводит, по моему, к убежде-
нию, что при всей этой грандиозной смене растительности, охватившей
всю землю, внешние факторы, притом общие для всей земли, играли
первенствующую роль. Попытки свести эту смену к явлениям местного
характера, а также к естественной смене растительности (Семпер, Арльдт,
Павлов и др.) не выдерживает безусловно критики. Многочисленные
примеры показывают, что раз климат не изменяется ни в каком отно-
шении или лишь очень мало, не происходит и смены типов раститель-
ности, напр., лесов на протяжении тысячелетий (Hausrath). Конечно,
эти тысячелетия по сравнению с продолжительностью геологических
периодов представляют ничтожную величину и можно указать на несо-
мненные примеры смены растительности на сравнительно небольших
участках земли, но как раз они связываются всеми с изменениями кли-
матических условий в ту или иную сторону. Уже поэтому вряд ли можно
принимать простое вытеснение покрытосеменной растительностью своих
предшественников (т.-е. Cycadophyta, Benettitales, папоротников) и вряд ли
картина, нарисованная Скоттом соответствует действительности. Вряд ли
мы можем также об’яснить победу покрытосеменных только одними морфо-
логическими особенностями органов размножения, даже принимая это
понятие в самом широком смысле этого слова, т.-е. включая и признаки
анатомические и признаки состава и даже физиологические. У покрыто-
семенных они необычайно разнообразны, но во-первых, мы не имеем
никакого основания думать, что и первичные покрытосеменные, поло-
жившие начало этому победоносному типу, обладали всеми указанными
благоприятными признаками, а во-вторых трудно представить, чтобы
какой-нибудь признак имел важное значение для организмов, раз этот
признак не даст перевеса йри существовании именно в данных
условиях.
И так мы в настоящее время не имеем еще удовлетворительного
решения вопроса о возникновении и распространении покрытосеменных
1) См. Christ.
2
18
на земле, быть может потому, что за его решение брались многие, при-
том с различными целями. Действительно вопрос о происхождении покрыто-
семенных представляет большую сложность и может быть разбит на
следующие частные вопросы: 1) из какой группы растений возникли
покрытосеменные; 2) когда возникли покрытосеменные; 3) где они воз-
никли; 4) какие условия помогли покрытосеменным распространиться по
всему свету и оттеснить другую растительность на второй план; 5) когда
произошло это распространение и как оно происходило, медленно или
быстро.
Мы начнем наше изучение с четвертого и пятого -вопросов, т. к. их
разрешение представляется все же более легким и вместе с тем важным.
I
M '	I. ГЛАВА. .	. ‘ \
При изучении первых моментов и дальнейшего развития покрыто-
семенных мы сталкиваемся с тремя замечательными явлениями, более’
или менее единодушно признаваемыми, как мы видели выше, всеми
палеофйтологамй, изучавшими' растительность мёла:'1) покрытосеменные
появляются совершенно неожиданно, почти без смешения с предыдущими
типами и сразу в большом 'разнообразии форм; 2) покрытосеменные не-
обычайно быстро начинают распространяться по всёму свету; 3) древние
Типы растений столь же быстро исчезают Или отступают на второй
план1).
Что Же помогло покрытосеменным этим до сих пор неизвестным
растениям, йдруг развернуться в тип, Завоевавший весь мир?
Большинство авторов, занимавшихся этим, вопросом (Скотт, Готан,
Гребнер, Зейлер и др.) принимает, что победе покрытосеменных помогли:
1) развитие покрытосемянности, 2) развитие энтомофилии, 3) большая
гибкость организации покрытосеменных, давшая им возможность не только
поселяться в; пустынях, но и спускаться на морское, дно, куда ни один
представитель папоротникообразных проникнуть не мог (см. напр. Скотт,
стр. 96). Лишь очень немногие указывают и на внешние факторы, на
изменение климата (Hornes, Arldt, Semper), но почему то ограничиваются
или одной температурой или же присоединяют к ней и влажность
воздуха.
Поэтому нам нужно прежде всего более подробно рассмотреть все
существующие об’яснения победы и необычайно быстрого распространения
покрытосеменных.
* Начнем с покрытосемянности и опыления при посредстве насекомых
(энтомофилии). Эти два явления с одной стороны тесно связаны друг
с другом, с другой имеют различное значение.
Покрытосемянность
Заключение так наз. семяпочек, семенных зачатков, будущих семян
или, как мы теперь знаем, макроспорангиев в полость завязи, образовав-
шейся, благодаря заворачиванию и срастанию плодолистиков (макро-
!) См. особенно Gothan, Laurent, Sevard, Zeiller, Jongmans и др.
2*
- 20 —
спорофиллов), имело несомненно большое значение. Оно дало возможность,
покрытосеменным упростить строение самых семяпочек, которые пере-
стали так сказать индивидуальна нуждаться в особых органах защиты,
в накоплении запасов питательных веществ и т. д., а это в свою очередь
могло быть поводом к уменьшению размеров семяпочек, к увеличению
или их числа или числа производящих их частей. В этом отношении
стоит только сравнить строение семяпочек покрытосеменных с семяпоч-
ками голосеменных (см. Pilger, Coulter and Chamberlain Engler, 4 и др.).
У голосеменных мы -имеем в общем массивные семяпочки с толстыми,,
иногда грубыми, снабженными сосудистыми пучками покровами, со сра-
внительно большим запасом питательных веществ. У покрытосеменных
семяпочки нередко ничтожной величины, почти без покровов и совер-
шенно без запасов питательных веществ. Уменьшение затраты питатель-
ных и строительных веществ на семяпочки до оплодотворения только и
позволило, весьма возможно, покрытосеменным развить необычайную так.
сказать деятельность в деле выработки приспособлений, с одной стороны
для защиты зародышей (в семенах и плодах), с другой для их расселения,
по поверхности земли. (См. Strassburger).
В отношении увеличения количества семян, органов размножения,,
стоит сравнить покрытосеменные опять-таки с голосеменными, наир.,,
какой-нибудь тополь с елью или сосной—у первого буквально неисчис-
лимые количества семян, у вторых очень ограниченные. Про травянистые
формы и говорить нечего. Связь между величиною семяпочек, простотою
их строения и количеством их в каждой отельной завязи давно уже от-
мечена морфологами1). Как известно очень простое строение и малую
величину имеют многочисленные семяпочки, притом у многих семейств,,
напр., у орхидей, норичниковых, пасленовых, первоцветных, колокольчи-
ковых, некоторых лилейных и др. Но в других случаях покрытосемен-
ные не пошли по этому пути и прибегли к способу чрезвычайного увели-
чения числа отдельных цветков или завязей. В этих случаях число семя-
почек может сокращаться до одной и их строение не показывает такой,
простоты. Невидимому все способы оказались полезными и мы видим
наир., у сложноцветных, злаков, многих деревьев (березы, дубы), одно-
семенные завязи и многочисленные цветки, у орхидных, лилейных, магно-
лиевых и других многоплодниковых, пасленовых и др. наоборот много-
семенные завязи и сравнительно немногочисленные, часто очень круп-
ные цветки.
В тех случаях, когда мы имеем дело с крупными семяпочками, они
нередко имеют сложное строение, в них входят многочисленные сосу-
дистые пучки (см. миндаль и данные у Wettestein и Веттештейн), по-
кровы их толстые; иногда происходит в тканях сравнительно большое
отложение питательных веществ. Наоборот мелкие семяпочки имеют
во многих случаях чрезвычайно простое строение, наир., покровы, со-
стоящие только из одного слоя тонкостенных клеток, чрезвычайно.
!) См. Goebel, Velenovsky, Engler, 4.
— 21 —
слабо развитую среднюю часть или нуцеллус, слабо развитые со-
судистые пучки. Если мы сравним семяпочки покрытосеменных с голо-
семенными, то как будто многое говорит за то, что крупные, массивные
семяпочки представляют более примитивное строение, но конечно это
обстоятельство не говорит за большую примитивность всей группы, где
наблюдаются семяпочки с такими признаками, т. к. в других отношениях
растения могли уйти очень далеко в своей эволюции.. При этих усло-
виях выяснить общее жизненное значение заключения семяпочек^ за-
вязь далеко не так легко. Обычно указывают на лучшую защищенность
семяпочек от вредного влияния вцешних условий. Из числа этих усло-
вий наиболее важной и вредной является сухость воздуха. Действительно
семяпочки покрытосеменных не имеют никаких приспособлений для за-
щиты от высыхания; их защиту взяли на себя покровы завязи, при чем,
чем больше опасность высыхания завязи, тем сложнее имеющиеся у нее
защитные приспособления. К сожалению с этой защитной точки зрения
строение завязи необычайно мало изучено, даже у растений пустыни.
Затем заключение семяпочек в завязь могло иметь также значение улуч-
шения способов распространения семян. Действительно мы встречаемся
у покрытосеменных с бесконечно разнообразными приспособлениями для
распространения семян, но вряд ли можно думать, что все эти приспособ-
ления существовали у первых возникших покрытосеменных, скорее всего
они представляют результат длительной эволюции. Сюда надо отнести
разнообразнейшие структуры стенок плодов и до сих пор еще недоста-
точно хорошо изученные. Трудность выяснения значения покрытосемян-
ности увеличивается еще и тем обстоятельством, что в лице некоторых
папоротников (Marsilia, Pilularia) мы имеем пример покрытосемянностщ
т.-е. привлечения к делу защиты спорангиев тех спорофиллов, на которых
эти спорангйи помещаются. Правда у Marsilia и Pilularia мы находим
внутри таких вместилищ, или спорокарпиев, и макро и микроспорангии,
тогда как у покрытосеменных только макроспорангии. Это конечно опре-
деляет всю дальнейшую судьбу спорокарпиев, отличную от пестиков
покрытосеменных, hq все же это невидимому было довольно удачное
приспособление, т. к. оно позволило одному роду (Marsilia) распростра-
ниться по всей земле а не только дожить до нас.1) Тем не менее мй не мо-
жем рассматривать Marsiliaceae как предшественников покрытосеменных
!) В настоящее время виды Marsilia (около 55) распространены на земле более
или менее равномерно: приблизительно около 28 видов приходятся на тропическую
Африку; 10 видов на Азию; 8 на Полинезщо, на троп. Амер. 7. В Австралии 14 видов,
и юле. Афр. около 4, в сев. полушарии около 13, близких друг к другу видов. К мар-
силиевым но всем видимостям принадлежат ископаемые Sagenopteris (юра; нижний
мол). Недавно Томас (Thomas) в слоях, богатых остатками Sagenopteris (средняя юра
Поркшайра, Англия) нашел м изучил остатки цветков, семян и плодов, которые он от-
носит к особой группе покрытосеменных (Caytoniales). Другие налеофитологи (Крейзель,
К riiusel) ставят их между гинкговыми и бепеттитовыми. Если листья Sagenopteris удастся
I'lui.iaTb с Caytoniaceae, то это.будет любопытное вымершее продолжение марсилиевых,
причем в живых сохранилась более низко организованная группа.
22 —
форм, ибо во всех отношениях они стоят особняком. Это несомненно
слепая ветвь, не давшая потомства.	;
; Взвешивая все сказанное мы, мне кажется, можем утверждать, что
Одна покрытосемянность не могла определить победы покрытосеменных.
Но она должна была отразиться и отразилась на многих Сторонах жизни
покрытосеменных', при чем некоторые Имели очень важное значение, хотя
и не. решающее. 	,	:'г' 	’ ’	.	'.
Покрытосемянность определила возможность дальнейшей эволюции
семяпочек и так сказать предопределила’направление в эволюции опы-
ления; она дала возможность покрытосеменным проявить присущую только
им способность в самом широком размере привлекать к Делу размноже-
ния и вегетативные органы, развивать Отсутствующие у непокрытосемен-
Ных физиологические функции (разлйПнйё движения), но, как сказано,
в широком виде все это развилось! несомненно у более молодых типов
покрытосеменных, но ше у примитивных.; Несомненно также лишь по-
степенно улучшался-механизм рассеивания бемян, в связи с возможностью
активного участия в этом деле тканей’ плодолистиков, притом отчасти
благ^аря механическим приспособлениям, но ГЛ. обр. благодаря развитию
съедобных' стенок. С'едобность плодов в связи с нес'едобностыо семян
вовлекли в дело распространения семян различных животных; что, конечно,
дало покрытосеменным значительные преимущества..
Если мы примем во внимание строение самих семян, то покрытосе-
менные тоже и в этом отношении Представляют ряд особенностей. Пре-
жде всего семена представляют бесконечное разнообразие по вели-
чине—от едва видимых простым глазом (орхидные, геснерйевые И др.)
до образований в 5—8 см. (Mangifera, Entada) ивеса До 50 гр?). Столь же
разнообразно строение оболочек семян, далеко еще не изученное доста-
точно полно; оболочки могут быть тонкие или толстые, нежные ИЛИ
каменистые^ гладкие или колючие, сухие или липкие, притом липкие все
время .или лишь . при смачивании, покрытые волосками (хлопок) или
особыми мясистыми, иногда яркими и душистыми образованиями (кро-
велька, напр., мускатного ореха) и т. д. Происхождение оболочек семян
может быть тоже весьма разнообразным: иногда они развиваются только
из одного -покрова . семяпочки, иногда из двух, иногда в их развитии
принимают участие и другие. более внутренние ткани (остатки нуцёл-
луса). Внутреннее строение семени, а именно строение зародыша и
питающих его тканей, точно также является поразительно разнообраз-
ным. Иногда рёсы-зародыш состоит из двух-трёх'клеток (орхйдей,'бала-
пофоры), иногда представляет массивное, тело в 10—15 гр. с. дифференци-
ровкой рд, сДе$₽ль, корень и,- листья,ч Одри семена-кроме.зародыша со-
держат питательную ткань (эндосперм), которая по строению, химиче-
скому. составу, ©бидию необычайно разнообразных запасных веществ
представлйёт огромное разнообразие,* 1’Другие семена’ такой ткани совер-
шенно лишены. Стрль’'же, разнорбращайффизнёспособнр^тр. дародышей
.ч.Ч лк ЧЫ : ‘- ч ч -..:,	' Шл. V. Ц.'.- л? . ч.	з л. -.-.H,
1) Самые крупицу,ремера,.^,меюдся. у,пальм, , - (? ;	. - л хо ••
— 23 -
или способность семян jk прорастанию; некоторые семена остаются
Жизнеспособными многие десятки лет, другие теряют эту способность
к проростанию через несколько часов. Одни семена должны долгое время
лежать вне плода,, чтобы прорасти, другие наоборот прорастают еще
в плоде (вивипария, напр., у различных мангров ит.д.) Если мы обра-
тимся к самому прорастанию, то и здесь мы найдем поразительное разно-
образие в самых разнообразных отношениях. Возьмем хотя бы способы
выхождения зародыша из семени; каких только мы не найдем приспосо-
блений для этой цели: иногда зародыш разрывает оболочки механически,
в других случаях он помогает разрушению выделением особых фермен-
тов, в третьих на оболочках имеются заранее развивающиеся и необы-
чайно разнообразно устроенные отверстия и т. п.1).
Защита зародыша от врагов столь же разнообразна, но главным
образом производится различными едкими, горькими или ядовитыми веще-
ствами, иногда же и механическими средствами. Семена и зародыши,
однако, не только должны быть сохраняемы от врагов, главным образом
животных, но одновременно такие же животные должны служить для
распространения семян и мы видим огромное количество приспособлений
для привлечения животных. Многие приспособления служат одновремен-
но для того, чтобы заставить животных быть агентами распространения
и но дать им возможности эти семена испортить* 2).
Вообще история развития, морфология, физиология, химическое
строение, биология семян покрытосеменных, хотя и изученные пока
крайне поверхностно и несовершенно, дают нам картину такого разно-
образия, какого мы не находим у другой группы семенных, а именно
голосеменных.
М ы не сомневаемся теперь, что каждое из этих свойств и приспособ-
лений дает известное преимущество виду, обладающему такими плодами
или семенами, но лишь в редчайших случаях мы можем определить кон-
кретно то значение, которое представляет тот или иной признак. Конечно
это результат нашего еще очень большого невежества, но все же и теперь
мы можем удивляться тонкости приспособления семян к некоторым, часто
совершенно почти неуловимым комбинациям среды, приспособлениям,
которые конечно обеспечивают победу в борьбе за существование.
Но можем ли мы поставить все это головокружительное разно-
образие строения семян в связь с покрытосемяннос'тью—это представ-
ляется совершенно неизвестным. Конечно можно сказать, что раз только
у покрытосеменных мы имеем такое разнообразие семян, оно должно
стоять в каких-либо отношениях с этой покрытосемянностью, но столь же
справедливым будет заключение, что разнообразие , семян покрытосемен-
ных отражает на себе разнообразие тех условий, при которых прихо-
дится существовать покрытосеменным в настоящее время. В самом деле
представим себе, какое бесконечное разнообразие приспособлений должны
!) См. университетские учебники ботаники, напр., Страсбургера, соответственный
отдел, а также Кернер, Kerner, Neger, Beck v. Mangetta.
2) Tiinmann.	>• •	’	•	.
- 24 —
иметь те 3.500 видов, которые Варминг нашел на площади в один квад-
ратный километр около Лагоа Санта в Юж. Америке, для того, чтобы
их семена могли уловить благоприятный момент и, прорасти, а зародыши
вырасти до величины плодоносящих, иногда могучих растений. Какая
острая борьба должна иногда разыгрываться на крошечном кусочке земли,'
на который имеется м. б. масса претендентов. Способность видов покры-
тосеменных учитывать все имеющиеся у них средства для.победы в борьбе /
за существование несомненно свидетельствует об одном—о гибкости их
организации ').
Все то, что мы сказали о семенах мы можем сказать и о плодах
покрытосеменных. Разнообразие их необычайно велико, но рациональное
изучение их едва началось, гл. обр. монографами семейств. Поэтому ни-
какой удовлетворительной сводки мы не имеем * 2). Но здесь мы можем
определенно сказать, что разнообразие стоит в связи с покрытосемян-
ностью. Раз семена, органы размножения оказались заключенными в пло-
долистики—сделались необходимыми приспособления для освобождения
этих семян из заключения. Мы знаем, что путей для разрешения этой
задачи покрытосеменные нашли множество и часто самых неожиданных.
В самом деле, что может быть своебразнее приспособления для осво-
бождения семени путем сростания его со стенкой плода и превращения
плода в семеноподобное образование, что мы находим у злаков, зонтичных
и др. При этом плодолистики берут на себя и защиту зародыша, делая
излишними специальные оболочки семени, которые при развитии плода
почти начисто атрофируются.
У покрытосеменных не только отдельные роды, но даже отдельные
виды обычно отличаются друг от друга какой либо особенностью стро-
ения плода и семени, а так как мы в настоящее время знаем около
200.000 видов покрытосеменных, то уже из этого явствует величина
разнообразия их плодов и семян.
Ничего подобного мы не находим ни у современных голосеменных,
ни у ископаемых. Современные с их 450 видами, понятно, и не могут,
дать такого разнообразия.
Однако, при всем нашем изумлении перед бесконечным разнообра-
зием плодов и семян, при допущении, что это разнообразие есть след-
ствие покрытосемянности, мы не можем понять, каким образом покрыто^-
семянность определила победу первых покрытосеменных. Ведь юти
покрытосеменные наверно не имели всех тех разнообразных приспособле-
ний, какие мы наблюдаем у современных видов. Покрытосемянность была
б. м. толчком для развития этих разнообразных приспособлений, но для
этого несомненно должен был присоединиться еще и толчек или толчки
со стороны внешней среды, как будто ставшей более разнообразной, чем
во время господства голосеменных в меловом периоде.
Ц Warming.
2j Наибольшее количество данных можно найти у Engler-Prantl, Natiiriiche Pflan-
zenfamilien, у Engler: Pflanzenreich, Beck v. Mannagetta.
— 25 — -
Но м. б. покрытосемянность одна не смогла определить победу
покрытосеменных, а в соединении с энтомофилией это стало возможным?
Энтомофилия.
Чтобы это доказать мы прежде всего должны доказать, что уже са-
мые первые покрытосеменные были энтомофильными. Здесь мы сталки-
ваемся однако с большим различием во взглядах различных ботаников.
Одни как Галлир, Арбер, Паркин и т. д. считают возможным признавать
за примитивные те покрытосеменные, которые опыляются насекомыми,
другие, гл. обр. школы Энглера и Веттштейна, но и другие ботаники
(Kirchner, Pilger,- Drude и др.) считают, что энтомофилия представляет
вторичное приспособление и что первичными могли быть только ветро-
цветные покрытосеменные. Из школы Энглера выделился за последнее
время проф. Дильс (Diels), первоначально державшийся взглядов Энглера,
по потом примкнувший к взглядам Галлира на основании самостоятель-
ных исследований над экологией цветков магнолиевых. Дильс приводит
ряд соображений в пользу того, что группа магнолиевых является при-
митивной, за что по его мнению говорят: 1) особенности морфологи-
ческого строения цветков, плодов и семян, 2) анатомические особенности
строения вегетативных органов, приближающие магнолиевые к голосе-
менным, 3) географическое распространение и, наконец, 4) наличность
среди них нескольких типов, опыляемых жуками (кантаррфилия),
иритом жуками типов, близких к тем, которые в настоящее время про-
изводят опыление у чрезвычайно низко стоящих голосеменных, а именно
у видов Encephalartos из Cycadales (Юж. Африка). Открытие энтомо-
филии, точнее кантарофилии, у Encephalartos при помощи жуков из
рода Plaeophagus имеет большое значение, так как оно доказывает
существование энтомофилии у древнего типа, а так как эта кантарофи-
лия связана с определенными и притом весьма своеобразными морфоло-
гическими особенностями растения, то это позволяет думать, что явление
это не новое. Мы можем думать, что энотомофилия была и у других
типов и не только у Cycadales, но и у Benettitales, тем более, что на-
секомые представляют древний тип. Действительно, уже в палеозое число
видов и родов насекомых было весьма значительным, на что указывают
известные ныне 850 ископаемых палеозойских видов, относящихся при
этом к различным семействам (Handlirsch). При этом некоторые насеко-
мые отличались от современных и по строению и по величине (стрекозы
чуть не в 50 см. в размахе крыльев),, другие же совершенно подходят
к современным. Уже в палеозое были йредставители тех семейств, ко-
торые и в настоящее время играют важную роль при опылении.
Эти обстоятельства могут как будто служить доказательством, что
для победы покрытосеменных необходимо было соединение покрытосе-
мянности и энтомофилии. Пока не было покрытосемянности, насекомые,
1) См. Engler-Pranfl. Nat. Pflanzenf. II. Aufl. Gymnospermae, Cycadaceae.
— 26 -
хотя и посещали цветки некоторых голосеменных и производили даже -
у них опыление не могли, так сказать, развить своей деятельности и
вызвать к жизни новый тип. Мы можем также теперь принимать, что
покрытосемянность начала вырабатываться еще у Cycadal.es и вероятно
окончательно сформировалась у некоторых бенеттитовых (Benettitales),
которых большинство и палеофитологов и ботаников-систематиков приз-
нает, как мы видели, и до сдх пор за предшественников покрытосемен-
ных. Дильс также считает возможным примкнуть к взглядам палеофито-
логов, и тоже выводит (по примеру Галлира) покрытосеменные из вы-
мершей группы саговниковых, так наз. бенеттитовых (Willamsonia). А как
глядят палеофитологи на значение этой группы и ее отношения к по-
крытосеменным видно отчасти из того, что уже было сказано выше,
отчасти из следующих сносок.
Так Nathorst указывает, что за то долгое время, пока бенеттитовые
являлись на земле наиболее частыми Cycadophyta, среди них вероятно
выработалось такое же разнообразие в строении цветков, как например
у какой нибудь большой группы современных покрытосеменных.
Gothan .(cTp. 444) отмечает, чтов принципиальное значение бенетти-
товых для различных филогенетических вопросов, особенно в ряде по-
крытосеменных, для ботаников совершенно очевидно. „И если бы спро-
сили, продолжает он, с какой группой покрытосеменных можно было бы
легче всего связать бенеттитовые, то, принимая во внимание их плодо-
ношение, можно без колебания указать многоплодниковые (Polycarpicae),
а среди них магнолиевые“. Один из самых ревностных исследователей
бенеттитовых Wieland считал возможным выводить из бенеттитовых ныне
живущее в Америке тюльпанное дереве (Liriodendron. tulipifera), отно-
сящееся к магнолиевым. И Nathorst и Gothan и Wieland и Scott еди-
нодушно признают, что у бенеттитовых вероятно была энтомофилия, тем
более, что в то время мир насекомых был достаточно разнообразен1).
Таким образом мы как будто получаем ряд очень убедительных до-
казательств в пользу того, что энтомофилию сть могла быть уже у самых
примитивных. покрытосеменных. Формы этой энтомофильности, конечно,
могли быть разнообразными, но повидимому преобладала форма сбора и
поедания пыльцы, но не высасывание меда.. Правда уже из юры изве-
стны бабочки, но еще без хоботков, как у некоторых австралийских ба-
бочек (Limacodides), следовательно не способных сосать мед. В верхней же
юре (мальм) появляются Hymenoptera, близкие к древожующим осам
(Siricidae); довольно многочисленные жуки, тараканы (Blattoidea) про-
должают жить, но вероятно были весьма многочисленны и другие насе-
комые, так как их остатки. есты'и в юре и в среднем и верхнем мелу,
хотя отсутствуют в нижнем мелу; таковы Orthoptera, Neuroptera, теже
LepidOptera, Diptera и др..С начала третичного периода начинают попа-
даться почти что все многочисленные современные порядки насекомых,
') См. однако Engler, 4 и приведенные там доказательства в пользу того, что бе-
нетТйтовые, веродщо, представляют слепую ветвь, как это теперь принимают Scott,
Hallier др. -		'		'
— 27 —
Притом иногда в чрезвычайно больйюм разнообразии (жуков известно
Около 2.0OQ видов).1) и среди них имеется уже масса приспособленных
К использованию цветочного меда, что указывает на обилие медоносных
цветков.
Однако, все это не указывает еще, что первые покрытосеменные
были энтомофильными, наоборот, как сказано, многие ботаники (В, ЭДад-
дор, Кирхнер, Дельпино, в значительной мере Дарвин) принимали, как
принимают и теперь многие современные ботаники во главе с Веттщтей-
пом и Энглером, что первые покрытосеменные были анемофильными и
что лишь позднее выработались и энтомофильные растения.
Однако, как мы видим, многое говорит за то, что энтомофилия, была
порядочно распространена и что если не все, то многие, м. б. и боль-
шинство Cycadophyta, а также некоторые другие голосеменные были
энтомофильными. Другая часть голосеменных, по всем видимостям боль-
шинство хвойных, были анемофильными. Мы знаем, что огромное боль-
шинство энтомофильных голосеменных вымерло, а анемофильные сохра-
нились в живых. При этом вымерли как раз те голосеменные (Bqnetti-
tales, Caytoniales), .которые были так сказать на пути к покрытосемян-
ности. Очевидно, что энтомофилия плюс покрытосемянность, правда мо-
жет быть' примитивная, не могли задержать вымирание целых групп ра-
стений. Очевидно были и другие причины заставившие цх уступить
свое место.
Нам нужно поэтому рассмотреть действительно ли значение энто-
мофилия так велико, как принято, думать.	.......
Нет никакого сомнения, что энтомофилия имеет различное значе-
ние.' Прежде всего она определяет возможность уменьшения расхода на
пыльцу. Действительно количество пыльцы, производимое покрытосемен-
ными, опыляемыми при посредстве насекомых (энтомофильными) в общем
не может идти ни; в какое сравнение с количеством пыльцы, производи-
мым покрытосеменными, опыляемыми ветром (анемофильными). Пыльца же
как орган размножения несомненно имеет важное значение для жизни
растений. Но далеко не всегда энтомофильные растения приносят мало
пыльцы. Во многих случаях, главным образом у растений опыляемых при
посредстве насекомых, собирающих пыльцу, колйТЦСТВб пыльцы может
быть весьма большим. Вспомним только тыквенные, лилии нт, д. Правда
оно все же меньше, чем у настоящих анемофильных растений и пыльца
устроена иначе. Обычно указывают, что уменьшение расхода на пыльцу
связано с несравненно более точным переносом пыльцы из тычинок на
рыльца. Точность переноса ничтожных количеств пыльцы повлияла также
на развитие воспринимающих пыльцу частей, которые нередко имеют
ничтожную величину (рыльца в виде точек).
Далее энтомофилия обеспечивает очень точно перекрестное опы-
ление, а вместе с- тем возможность получения помесей. На такое назна-
чение ее с особенной настойчивостью указывал Дарвин и его указание
повторяется теперь очень многими.
*) См. Handlirsch Kirchner.
- 28 —
Однако, во всех этих отношениях энтомофилия далеко не имеет та-
кого первенствующего значения, как принято думать. Это видно уже из
того, что весьма многие покрытосеменные, играющие важную роль в при-
роде и, что самое главное,. широко распространенные по всей земле,
являются анемофильными. Таковы напр., весьма многие деревья, в том
числе такой древний тип, как многочисленные пальмы, все злаки, осоки
и т. д. Мы знаем теперь, что анемофильные дубы, березы, вязы, каштаны
и т. д. имеют не меньшее значение или распространение чем энтомо-
фильные липы и другие деревья или анемофильные злаки меньшее разно-
образие чем. энтомофильные лилейные.
Затем мы знаем, что в целом ряде случаев происходит и в насто-
ящее время обратный переход от энтомо-к анемофилии. Следовательно,
раз анемофилия среди современных покрытосеменных является широко
распространенной формой опыления, раз она встречается у-вторичных
типов, она должна быть признана выгодной при определенных условиях.
Возможность образования помесей, а главное возможность перекре-
стного опыления доказана в весьма многих случаях и у анемофильных
растений (злаки, осоки). Правда нельзя отрицать большую точность пе-
ренесения пыльцы при энтомофилии, но плодовитость напр. энтомофиль-
ных деревьев вряд ли больше чем плодовитость анемофильных (тополя,
березы, осины, ольхи и т. д.).
Перебирая все те преимущества, которые дает энтомофилия совре-
менным покрытосеменным в деле борьбы за существование, мы не можем
не признать, что многие, если не все преимущества имеются и у ане-
мофильных растений, а необычайно широкое распространение и в. на-
стоящее время таких древних, судя по их географическому распростра-
нению, анемофильных типов как злаки, осоки, многие пальмы, многие,
в том числе тропические, плюсконосные, указывает, что анемофилия
имеет не меньшее распространение и значение чем энтомофилия.
Вместе с тем мы не можем конечно думать, что энтомофилия не под-
вергалась эволюции. Наоборот скорее всего мы должны думать, что она
мало по малу усовершенствовалась и те поразительные случаи взаимных
приспособлений растений и насекомых, которые описываются в биоло-
гиях, развились в результате долгого развития. Мы увидим дальше, что
это развитие шло несомненно параллельно, но что ’ одним приспособле-
нием к цветкам нельзя объяснить поразительно большого разнообразия
насекомых и обратно.
Поэтому все говорит за то, что энтомофилия сама по себе далеко
не могла определить собою победы покрытосеменных. Она способство-
вала изменению лика земли, появлению ярких окрасок, косвенно способ-
* ствовала несравненно большему разнообразию периодов развития и ис-
пользования различных жизненных возможностей, уменьшила расход ра-
стений на пыльцу и т. д. Затем энтомофилия, когда для нее начал созда-
ваться материал для приложения работы, должна была способствовать
быстрому увеличению количества видов покрытосеменных, ибо благодаря
- 29 —
ей происходили несомненно гораздо более многочисленные скрещивания,
а затем расщепления, доставлявшие материал для отбора.  '
Энтомофилия в таком широком виде, как мы ее находим в насто-
ящее время, вообще могла развиться только с того момента, когда по-
лучилась возможность развития медоносных цветков. В самом деле, на
что мог быть пригоден длинный хоботок сосущего мед насекомого, если
не было соответствующих растений. Правда мы знаем, что медовики
(нектарники) есть и у некоторых современных папоротников. Значение
их для нас непонятно, хотя они могут служить источником питания для
насекомых, правда лишь коротко хоботковых, но это ведь далеко не то,
что чрезвычайно сложные медоотделительные органы покрытосеменных.
Из биологии цветка мы знаем какие поразительно тесные взаимоотно-
шения имеются между строением цветков и строением насекомых.
Поэтому нам кажется более правильным принимать, что, если в опре-
деленное прошлое время существовали насекомые с ротовыми частями,
приспособленными к всасыванию нектара, то были и растения, которые
этот нектар вырабатывали. Но таких растений до времени появления
покрытосеменных не было, ие было также и таких насекомых; расцвет
их начинается с конца мела и с начала третичного периода, когда земля
уже была завоевана покрытосеменными. Весьма возможно, что медоотде-
ляющие органы были и у бенеттитовых, хотя у большинства известных
их цветков строение тычинок и обилие пыльцы говорит скорое или за
анемофилию или же за использование насекомыми пыльцы для питания,
как это делают и теперь жуки Plaeophagus у Encephalartos. Во всяком
случае, однако, сказать, что сильное развитие собирающих мед насеко-
мых предшествовало появлению покрытосеменных и даже способ-
ствовало их победе, совершенно не возможно. Скорее всего мы можем
представить себе эволюцию покрытосеменных как явление параллельное
с развитием насекомых. С появлением покрытосеменных наступили луч-
шие времена и для мед собирающих насекомых, а это опять таки отра-
зилось и на разнообразии покрытосеменных. Это взаимное приспособле-
ние должно было несомненно идти все ускоряющимся темпом и способ-
ствовать появлению все новых и новых, форм цветков и насекомых с все
более и более разнообразными явлениями взаимного приспособления. Эти
приспособления не ограничились только цветками, которые как мы знаем
представляют огромное разнообразие своих форм, настолько иногда слож-
ных, что мы даже не можем иногда, в случаях отсутствия непосредствен-
ных наблюдений, понять механизм, служащий несомненно для энтомо-
филии, и составить себе хоть какое-нибудь представление о способе его
выработки. Стоит только вспомнить орхидеи с их поразительными цвет-
ками. Я позволю себе привести из этого огромного семейства (около
15.000 видов) только один пример. В Мексике растет маленькая орхи-
дейка, получившая местное название „голубка святой девы“. Она отно-
сится к роду с несколькими видами Ornithocephalus, что в переводе
значит „голова птицы“: Действительно цветок этой орхидеи поразительно
напоминает маленькую птичку с распущенными белыми крылышками и
— 30 —
желтой головКОЙ с длинным клювиком. При прикосновении к клювику
верхняя половинка его . отпадает от нижней и вместе с ней снимается
верхняя часть гбловки, как бы череп, и тогда обнаруживаются под че-
репом четыре бугорка, пыльники, замечательно напоминающие четыре
бугорка птичьего, мозга. К сожалению мы и до сих пор не знаем хода
опыления у этой орхидеи и назначения всей этой хитрой организации1).
Но не ОДНИ цветки подверглись эволюции.. Во многих случаях и
несущие эти цветки ветви стали подвергаться соответственным измене-
ниям, превращаясь иногда в. сложные соцветия (ср. сложноцветные). Не
только, однако, происходили изменения форм. и строения цветков и при-
легающих к ним час'гёй растений, но вместе с тем самый ход жизнен-
ного развития цветкбй покрытосеменных стал изменяться и разнообра-
зиться в зависимости от различных условий возможности опыления-
Возникновение поздно или рано цветущих видов растений, долго (до
40 дней) держащихся цветков или быстро отцветающих, открывающихся
утром, днем, при наступлении сумерек, издающих, запахи постоянно или
лишь в определенные моменты дня или ночи, все это и многое другое
связано с опылением, с соотношениями между насекомыми и растениями
и представляет величайший научный интерес, но. также во многих слу-
чаях и огромное практическое значение (см. Kirchner).
Но и у анемофильных или во всяком случае не эйтомофильных.
растений могут быть не менее сложные , и поразительные приспособле-
ния. Я позволю себе рекомендовать читателю вспомнить или прочесть
в какой-либо биологии описание Опыления у водяного растения валисс-
нерия. Растение это двудомное и как поразительно своеобразно происхо-
дит у него опыление. Мужские цветки закладываются и созревают под
водою. Когда они созреваю'!', в их цветоножке образуется особый слой
ткани, быстро расплывающейся. Вследствие этого зрелый цветок, пред-
ставляющий маленький шарик с пузырьком газа внутри, всплывает на
поверхность воды. Здесь четыре листочка околоцветника лопаются и
дают четыре лодочковидных образования при помощи которых цветок
плавает на воде и может натолкнуться на рыльце женского цветка, вы-
дающегося из воды как раз на уровне раскрытых пыльников. Женский
цветок залагается тоже под водою, но имеет длинную (иногда в 75 см.)
цветоножку, которая первоначально мягка и тонка. Как только 'произой-
дет опыление начинается неравномерное разрастание ткани у цвето-
ножки, вследствие чего она скручивается в плотную спираль и утяги-
вает весь цветок под воду, где он и созревает (см. Кернер).
Сколько мы имеем здесь тончайших приспособлений, хотя опыление
и не энтомофильное!
Таким образом опыление при посредстве насекомых, развитие за-
крытого вместилища для семян, плода, возможность использовать эти
семена или плоды для целей распространения — все это дает действи-
тельно много преимуществ покрытосеменным растениям. Ничего подоб-
ного мы не находим у ближайших к покрытосеменным групп высших
1) См. Bailion.
- 31 —
растений, папоротникообразных и голосеменных, в том числе бенетти-
товых. Как однообразно , напр. время цветения у голосеменных, время_
развития спор у папортников, как относительно ничтожны и невелики
те изменения, которые происходят с цветоносными ветками при превра-
щении их в плодоносные и т. д. Что мы имеем напр. у хвойных?—шишку
побольше, шишку поменьше, шишку с жесткими чешуями, шишку с мяг-
кими чешуями, семена помельче, семена покрупнее — вот, и все. Какое
сравнение с бесконечным разнообразием плодов и семян у покрытосемен-
ных, разнообразием, делающим до сих пор совершенно невозможной раз-
работку для них мало мальски рациональной классификации.
Нет никакого сомнения, что все эти особенности размножения,
оплодотворения,: связанные с более точным перенесением пыльцы из ты-
чинок на рыльце, возможностью, сокращения количества, пыльцы и отдачи
избытка сохраненного вещества на другие цели, возможностью упроще-
ния самих семяпочек, увеличения их числа как в каждом отдельном пе-
стике, так и вообще на растении, все это могло дать известный перевес
растениям, имеющим эти приспособления над. растениями ими не обла-
дающими. Особенно большое значение должно было иметь увеличение
количества семян и развитие или у них или у плодов особых приспо-
соблений для распространения, ибо количество производимых щемян
является одним из важных факторов возможности победы при борьбе за
существование. Правда нам известны покрытосеменные растения с до-
вольно большим количеством ежегодно производимых семян и все же
с небольшим ареалом распространения, но во всех таких случаях расте-
ния, очевидно, пред’являют какие-либо особенные требования к среде,
которые встречаются далеко не повсеместно. Но почти все растения
с широкими областями распространения, часто встречающиеся, приносят
большое же количество семян. Причины всего этого понятны и на них
можно не останавливаться.
Но говорят ли за то, что первые покрытосеменные были энтомо-
фильны, цалеофитологические данные?
Нет. Палеофитологические данные противоречат этому самым ре-
шительным образом. Среди ископаемых остатков первых покрытосемен-
ных несомненно преобладают анемофильные формы. Это и дает основание
многим ботаникам принимать, что первичные покрытосеменные были
анемофильными (см. Gothan, Kirchner).
Все это дает действительно много оснований для сомнений относи-
тельно первичности энтомофилии и многие, даже выдающиеся знатоки
цветков покрытосеменных стоят за первичность анемофилии. Я позволю
себе привести только мнение большого знатока цветков и их приспо-
соблений проф. Кирхнера (Kirchner).
„В верхнем мелу и особенно в третичную эпоху покрытосеменные
развивались в необычайном разнообразии форм, представляющем заме-
чательную противоположность к однообразию голосеменных во все долгое
время их господства в растительности земли. Хотя непосредственное
отхождение покрытосеменных от какого-либо класса голосеменных не-
— 32 —
вероятно и мы. скорее должны их выводить из какого либо нам до сих
пор неизвестного класса сосудистых тайнобрачных, тем не менее по всем
видимостям их предки были сходны с голосеменными по.простоте строе-
ния своих цветков и по анемофилии. Все это, а также то обстоя-
тельство, что те семейства двудольных, которые на основании их строе-
ния признаются примитивными, являются одновременно геологически древ-
ними и одновременно однополыми и анемофильными, а именно сережкоцвет-
ные (Amentaceae), поддерживает предположение, что анемофилия пред-
ставляет наиболее низкую ступень строения-цветков и что из нее разви-
лось впоследствии все разнообразие цветков энтомофильных (стр. 411).
„Для выяснения роли, которую играли насекомые при возникновении
и последовательном видоизменении цветков необходимо обратиться прежде
всего к данным палеонтологии и установить какие группы насекомых
существовали в те эпохи на земле, к которым, как указано выше, нужно
отнести первое возникновение цветков, следовательно во время нижнего
мела (стр. 419)“.
Далее Кирхнер разбирает кратко геологическую историю насеко-
мых, отмечает, что Юрские бабочки (Lepidoptera) имели по всем види-
мостям не приспособленные к сосанию меда ротовые части, подобно еще
и теперь живущим в Австралии Limacodes и поэтому вероятно не были
связаны с посещением цветков. Полужесткокрылые появились в конце
юры. Энтомофилия вырабатывалась медленно. Ее первыми началами по-
служили. те случаи, когда, по Кирхнеру случайно, совпадали некоторая
клейкость пыльцы и выделение нектара около пестиков. Клейкость пыльцы
сделала невозможным ветровое опыление, а выделение меда побудило ищу-
щих пищу насекомых перелетать и на женские цветки и таким образом
производить опыление. Развитие около мужских и женских органов ярко-
окрашенных листочков, что нередко наблюдается и у хвойных (вспомним
ярко малиновые цветки нашей ели), сделало такие цветки более замет-
ными и еще лучше обеспечило энтомофилию. Так как и сейчас у елей?
сосен, лиственниц и других голосеменных наблюдается иногда соедине-
ние и мужских, и женских частей в одно целое, как бы обоеполый цве-
ток fcM. Pilger), то и переход к обоеполости понятен. Начиная с этого
момента дальнейшее развитие цветков пошло очевидно разными путями,
так как в это время отряды насекомых, посещавших цветки уже достигли
достаточного совершенства и каждый' отряд проявил свое влияние на
формирование цветков. Это конечно делает невозможным на основании
строения цветков и приспособлений для опыления строить филогению
покрытосеменных.
Мы видим, что и исходя из ветроцветности можно построить ряд,
правда в значительной степени представляющийся только возможным,
изменений при превращении первичных цветков в характерные для по-
крытосеменйых. Взгляды Кирхнера совпадают со взглядами Дарвина,
Фрица и Германа Мюллеров, Дельиино и ряда других ботаников-биоло-
гов и в сущности говоря являются наиболее распространенными. Но
если мы примкнем к ним, то вопрос о причинах победы покрытосемен-
— 33 —
ных станет для нас еще более неясным. В самом деле, если первичные
покрытосеменные были ветроцветными,- то какое преимущество они имели
перед ветроцветными же растениями юры и нижнего мела? Какие обстоя-
тельства сделали невозможным существование широко распространенных
и имевших уже обоеполые цветки бенеттитовых? Как мыслят себе авторы,
исходящие из ветроцветности, связь между строением вегетативных орга-
нов и опылением.
На все такие вопросы и здесь мы не находим ответа.
Но есть и еще более трудные вопросы. Как, наир., связать энто-
мофилию и покрытосемянность с развитием морских и вообще подводных
покрытосеменных. Ведь у них нет ни анемо ни энтомофилии и мы
никак не можем себе представить, что способ опыления или покрыто-
семянность имели какое-либо значение для перехода покрытосеменных,
первоначально несомненно наземных растений, к водному и даже под-
водному образу жизни. Правда число таких подводных растений неве-
лико (немного более 100 видов), но они за то чрезвычайно широко рас-
пространены. Скотт указывает на „гибкость организации покрытосемен-
ных “, которая позволила им погрузиться в морскую воду. Но спраши-
вается, во-первых, что значит это выражение, а во-вторых откуда взяли
покрытосеменные эту гибкую организацию и в чем она выражается?
Ведь ни саговниковые, ни бенеттитовые, ни хвойные, которые обычно
принимаются за предшественников покрытосеменных, ею не обладают,
по крайней мере в условиях современного состояния земли. Почему никто
из этих групп не спустился под воду, а покрытосеменные это сделали? Вот
ряд вопросов, требующих раз’яснения. Ни подводных морских папоротни-
ков, ни морских голосеменных мы не знаем, ни современных, ни иско-
паемых. Какая была этому причина, мы не знаем. Может быть эти группы
не нуждались в завоевании и моря, может быть им это было не под
силу, но может быть в воде не было для этого соответственных условий.
Наконец еще один вопрос. Отражается* ли способ опыления и во-
обще строения органов размножения на строении вегетативных органов?
Я думаю все ботаники единогласно ответят на него отрицательно и
вместе с тем все скажут, что для возможности существования какого-
нибудь типа растений на поверхности земли важно.соответственное строе-
ние не только органов размножения но и органов вегетативных. К велш
чайшему удивлению эти последние при разрешении вопроса об условиях
победы покрытосеменных до сих пор почти не рассматривались, а между
тем и они у покрытосеменных представляют огромное разнообразие и ряд
признаков, резко отличающих их от соответственных органов папоротни-
ковых и голосеменных. Но в таком случае залог победы покрытосемен-
ных лежит не в энтомофилии и не в покрытосемянности. Нам остается
рассмотреть строение их вегетативных органов и решить не могут ли
они дать нам указания на те условия, которые помогли покрытосеменным
выбиться из неизвестности и стать победителями в жизненной борьбе.
К рассмотрению этого вопроса мы теперь и перейдем.
з
Глава II.
В самом деле органы размножения, а следовательно и покрытосемян-
ность и энтомофилия со всеми их необычайно сложными и важными для
поддержания существования в и-д а приспособлениями, имеют значение
лишь тогда, когда растение уже может их производить. Но для того, чтобы
начать производить органы размножения каждое растение должно дости-
гнуть определенного возраста. В течение этого, для одних видов более
короткого, для других более длинного времени каждое растение, каждая
особь, должна добывать себе питательные вещества, из за которых ему
приходится вести самую ожесточенную борьбу, нередко с огромным ко-
личеством, как предложил говорить Варминг, сотрапезников или коммен-
салистов. Каждое растение должно бороться за все: за свет, за воду, за
минеральные вещества, притом за каждое в отдельности, за углекислоту
в воздухе, за кислород и почве и т. д. На все есть свои претенденты, при-
том не только среди близких к покрытосеменным по строению сотрапез-
ников, но и среди мхов, грибов, водорослей, бактерий и простейших жи-
вотных. Современные физиология, особенно микробиология и экология
растенийоткрыли множество приспособлений для этой борьбы, должен-
ствующих обеспечить успех, сохранить жизнь особи до времени возмож-
ности произвести органы размножения. Но эта борьба ведется не при
помощи органов размножения, а при помощи органов вегетативных: кор-
ней, стеблей, листьев. Большие лесные деревья, многие крупные травя-
нистые растения, особещю тропиков, должны иногда в течение несколь-
ких десятилетий выдерживать борьбу за существование, прежде чем на-
станет время для производства ими органов размножения. Весьма многие
растения, особенно часто лесные деревья, так и не получают этой воз-
можности, хотя по возрасту они могли бы плодоносить. Они гибнут без
потомства (см. Морозов).
Таким образом строение органов вегетативных имеет несомненно
большое значение при выяснении вопроса о том, что могло способство-
вать победе покрытосеменных растений. И вот, если мы обратимся к рас-
смотрению этих вегетативных органов покрытосеменных, то мы должны
будем сказать, что если строение органов размножения, цветков, и яв-
См. Омелянский, Omeljanski, Neger, Warming—Graebner и литературу там ука-
занную.
— За-
дается важным признаком отличия покрытосеменных растений от других
стеблевых растений, то не менее важным признаком надо считать и строе-
ние их вегетативных органов.
В самом деле в огромном большинстве случаев нам нет нужды
каждый раз изучать строение органов размножения для того, чтобы ре-
шить, имеем ли мы перед собою покрытосеменное, хвойное, плаун, хвощ,
папоротник. Вся совокупность признаков строения и стеблей и листьев
и корней покрытосеменных резко отличает эту группу от всех остальных
не только ныне живущих, но и большинства ископаемых. Во многих
случаях мы можем даже сразу сказать с представителями какой группы
покрытосеменных мы имеем дело. При этом характерными являются не
только внешнее и внутреннее строение органов, но и необычайное их
разнообразие. Правда и среди папоротникообразных и среди голосеменных
мы находим довольно большое разнообразие в строении вегетативных
органов, но какими однотонными являются эти группы, если мы их срав-
ним с покрытосеменными, У покрытосеменных мы нередко в пределах
одного и того же семейства и даже рода можем встретиться с листьями
и ничтожно малыми по размеру и огромными, идеально простыми и слож-
ными, черешковыми и сидячими, супротивными и очередными и т. д. Во
многих случаях этому разнообразию внешних форм листьев соответствует
и разнообразие внутреннего строения, светового, теневого, ксерофитного,
необычайное разнообразие жилкования и т. д. А если мы прибавим сюда
еще необычайно разнообразные и часто совершенно отсутствующие у не-
покрытосеменных такие экологические приспособления как сочленовые
подушечки, позволяющие листьям или листочкам производить сложные
движения разного рода,, способность листьев к необычайно разнообразной
метаморфозе для выполнения чрезвычайно различных функций, то слож-
ность строения и жизненных способностей листьев покрытосеменных сде-
лаются для нас еще более ясными, а отличия от соответственных орга-
нов других групп растений еще более резкими1). Правда могут сказать,
что в зачатке и у папоротниковых и у голосеменных мы можем найти
многие из особенностей строения, указанных нами для покрытосеменных.
Действительно у папоротников мы находим и простые и сложные листья,
мезо и ксерофильного строения, находим уже сочленения (напр. у Marsi-
lia, у Marattiales). У Marsilia эти сочленения способны переводить пла-
стинки, правда очень несовершенно, в различное по отношению к свету
положение (ночной сон листьев). Мы находим и метаморфозу (нишевые
листья у видов Platycerium, Polypodium quercifolium и др.). Но это дей-
ствительно только слабые намеки, которые ни в какое сравнение с по-
крытосеменными идти не могут (см. Goebel, Christ).
Ни папортниковые, ни голосеменные не обладают диагелиотропиз-
мом :), изумительными приспособлениями листьев насекомоядных, со-
вершенно определенно ни в каком отношении ни к покрытосемянности
ни к энтомофилии не стоящими, или такими листьями, как листья тро- 9
9 См. Goebel, Ilansgirg, Страсбургер, Neger.
3*
- 36 —
пического эпифита Dischidia Rafflesiana, представляющими изумитель-
нейшее приспособление для экономного использования воды, или листья
чувствительных мимоз и т. д. Здесь невозможно перечислить все беско-
нечно разнообразные приспособления листьев покрытосеменных к раз-
личнейшим функциям и приходится отсылать к специальным сводкам,
вроде Neger, Варминга, Кернера, Любименко и др.
Необычайно разнообразными являются и анатомические особенности
листьев, напр., различные формы вместилищ выделений, волосков, форм
эпидермальных клеток, формы, положение и строение устьец1 2), необычай-
ное разнообразие механических элементов, наконец, доведенная можно
сказать до последней степени совершенства система сосудистых пучков,,
облегчающая одновременно и быстрый приток воды и минеральных ве-
ществ и столь же быстрый отток выработанных в лаборатории листа,
веществ (Stahl, Potonie). Несомненно, что в среднем гораздо более бы-
стрый рост покрытосеменных, чем, напр., голосеменных находится в связи
с необычайной высотой строения листа и совершенства его жилкования
(см. Potonie).
То что было сказано относительно листьев может быть сказано и
относительно стеблей. Действительно, какое бесконечное разнообразие
представляют стебли покрытосеменных по сравнению с другими назем-
ными растениями. Как различны длина стеблей, их толщина, анатомиче-
ское строение, приспособления к различным условиям существования.
Так с одной стороны мы можем поставить водное ароидное вольфию
(Wolffia arrhiza), все тело которой представляет шарик в 0.5 мм. в по-
перечнике, а с другой какой-нибудь эвкалипт (напр., Eucalyptus amyg-
dalina) со стволом в 150 м. в высоту и в 10—12 м. в поперечнике, какое-
либо растение с листочками едва в миллиметр и другое с гигантскими
пластинками в 2 метра в диаметре (напр. у Виктории регии). И опять
таки в пределах одной и той же, иногда небольшой, группы мы находим
и могучие лесные деревья и маленькие травы. Так в семействе вербе-
новых есть и однолетние травы (напр. столь известная садовая вербена)-
и деревья вроде тикового дерева (Tectona) со стволом до пяти метров
в диаметре и до 80 метров в вышину. Внутреннее строение стволов и
стеблей покрытосеменных растений точно также представляет наивысшую
степень сложности. Каких только там нет механических клеток, как разно-
образны строение и расположение сосудов, какое бесконечное разнообра-
зие представляет строение коры и т. д. и т. д. Как отлично от всех
стеблевых растений строение стеблей лиан, кактусов, молочаев (см. Ne-
ger, Solereder, Schenk, Бородин). Какие мы находим разнообразные
типы строения млечных трубок, клеток и вместилищ выделений, строе-
ния одевающих эпидермис волосков и т. д. (см. Haberlandt). Какие уди-
вительные случаи метаморфозы мы знаем для стеблей покрытосеменных
1) Т. е. способностью устанавливаться пренепдикулярно к падающим лучам света,
которую так легко можно наблюдать на многих комнатных растениях, стоящих далека
от света.
’) См. монографию устьец у покрытосеменных Гриневецкого.
— 37 -
и как велика в них способность к выполнению самых разнообразных
функций1).
Корни покрытосеменных не представляют такого разнообразия как
стебли и листья, но и они по сравнению с корнями всех других стеблё-
вых растений являются и более пластичными и более разнообразными
по функциям (см. Giesenhagen).
В результате мы можем утверждать, что покрытосеменные отлича-
ются от в’сех других стеблевых растений не только тем, что семяпочки
их оказались заключенными в замкнутое вместилище, завязь, что повле-
кло за собой целый ряд изменений и приспособлений, как в области
органов размножения, так и в ближайших к ним, не только способами
переноса микроспор к макроспорам или опылением, но также и несрав-
ненно большим разнообразием строения их вегетативных органов. Вряд ли
мы имеем какое-либо основание думать, что покрытосемянность вместе
с энтомофилией были причиной, вызвавшей это необычайное разно-
образие строений и приспособлений вегетативных органов. Правда по-
крытосеменность окончательно освободила эту группу от зависимости от
воды при явлениях оплодотворения. Покрытосеменные растения являются
наиболее в этом отношении сухопутными растениями. Весьма поэтому
возможно, что способность приспособления к недостатку воды в окру-
жающей среде у вегетативных органов могла проявиться только в связи
с этой эмансипацией от воды в момент оплодотворения. Это дало -воз-
можность покрытосеменным двинуться на завоевание более засушливых
областей земли. По для этого была ведь также необходима способность
и вегетативных органов приспособляться к засушливому климату. Мы
знаем ведь, что уже в палеозое были многочисленные семенные расте-
ния, которые столь же мало зависили при оплодотворении от воды как
и современные голосеменные (напр. кордаитовые), а между тем они не
проявили какой-либо способности к изменчивости вегетативных органов-
Очевидно, что одного развития семян мало, очевидно не было стимулов
для проявления способности к изменчивости вегетативных органов и она
не проявлялась.
Перед нами и является вопрос, в чем же заключался этот стимул
Я думаю, что ответить на этот вопрос можно только разрешив другой,
а именно: какая жизненная способность является наиболее характерной
для вегетативных органов покрытосеменных растений? Я считаю, что за
такую особенность следует признать способность покрытосемен-
ных выдерживать в наибольшей степени яркий солнеч-
ный свет. Эта способность выражается прежде всего в способности
развивать соответственную листовую поверхность, большую чем это мы
можем найти у каких либо других представителей растительного мира.
Большая, освещаемая незатененным солнцем поверхность связана, однако,
с необходимостью и возможностью сильного испарения и следовательно
большого поступления воды в растения. Это далеко не везде осуществимо.
•) См. об этом особенно у Engler-Prantl „Natiirliche Pflanzenfamilien" и Engler,
Pflanzenreich, затем Solereder.
— 38 -
Поэтому, так сказать, стремлению покрытосеменных развивать наиболь-
шую листовую поверхность во многих случаях ставятся препятствия,,
гл. обр. недостатком воды, необходимой для нормальной жизнедеятельно-
сти растений. Но там, где этого препятствия нет, напр., в тропических
областях с достаточным количеством влаги, мы находим у покрытосемен-
ных необычайно большое количество приспособлений для использования
света. Прежде всего там, где есть достаточно воды, покрытосеменные
начинают развивать огромные листья или большое число их. Для под-
держания листьев в наиболее выгодном для ассимиляции положении на-
иболее удобными являются деревья и К. Гебель, авторитетнейший знаток
тропической растительности, говорит, что под тропиками все растения
как бы стремятся сделаться деревьями. Действительно, нигде мы не на-
ходим такого огромного количества деревянистых видов как во влажных
тропических областях и нигде деревья не достигают в среднем такой
огромной величины, как здесь. При этом древовидные виды могут быт!»
как энтомофильными так и анемофильными безразлично. Способ опыле-
ния не имеет т. обр. значения1).
Столь широко распространенное у покрытосеменных стремление
к развитию в форме дерева имеет, однако, и другие выгоды. Развитие
в форме дерева дает растениям возможность использовать наилучшим
способом световую энергию и уйти одновременно от конкурентов. Для
этого, конечно, деревья должны обладать способностью производить огром-
ное количество органического вещества для чего, кроме больших листьев
необходима также мощная водоносная и водопроводящая система. Ана-
томическое строение стволов покрытосеменных представляет в этом от-
ношении необычайно большое разнообразие, которое по всем видимостям
стоит в связи с различием в работе листьев. Бесконечное разнообразие
видовых особенностей строения делает, как известно, чрезвычайно затруд-
нительным определение древесин, тем более, что в ветвях и стволах
наблюдается иногда различие по строению. Особенно замечательным
является строение водопроводящей системы у лиан, у которых огромная
крона нередко соединяется с ничтожной толщиной стебля. Стебель их
поэтому постоянно переполнен водою, которая течет в нем непрерывной
струей (см. Schenk, Solereder, Wiesner).
Раз есть достаточное количество влаги и солей в почве, сейчас же
под тропиками начинается развитие лесных сообществ. Наиболее ясно
значение воды сказывается на так. наз. „галлерейных лесах" (см. Вар-
минг, Гребнер) долин некоторых рек Африки (Нил, Нигер н др ), соот-
ветствующих нашей уреме. Вне долины реки нередко мертвая пустыня,
в области долины мощный тропический лес. Совершенно такие же леса
имеются и в других местах наир., в юго-западн. Соедин. Штатах, в Юж.
Америке, в Туркестане, в Австралии, хотя конечно лес всюду различен.
Эти галлерейные леса представляют для нас интерес показателя, что
избыток света и тепла для покрытосеменных, раз есть хотя бы почвен-
') См. любопытную сводку у Керн (стр. 1" и сл.).
— 39 —
ная вода, не страшен. Зато такие галлерейные леса почти совершенно
лишены папоротников и даже голосеменных, очевидно ic таким условиям
существования не приспособленных. На тоже указывают оазисы в пу-
стынях, а также пальмовые леса в различных тропических областях и
теперь уже очень широко распространенная практика разведения полез-
ных растений при искусственном орошении. Сухие, пустынные области
Калифорнии, благодаря искуственному орошению превратились в сплош-
ной фруктовый сад, где зреют апельсины, лимоны и ряд нежных тропи-
ческих плодов (авокато, аноны и др.), но не растут папоротники. Тоже
самое мы ведь наблюдаем и в Туркестане, в Алжире, в Египте и т. д.
Между тем во всех этих странах дождь, облачное небо представляют
редкое явление и жгучие солнечные лучи льются на поверхность земли
совершенно не ослабляясь J).
Не все виды покрытосеменных могли стать деревьями, а так как
деревья старались использовать весь свет, то эти не древовидные формы
могли продолжить свое существование только или найдя пути для исполь-
зования света иным способом или отказавшись от его энергичного ис-
пользования. Мы знаем, что покрытосеменные использовали оба пути:
у одних выработались чрезвычайно разнообразные приспособления, помо-
гающие им продвигаться к свету и без образования больших твердых
стволов (эпифиты, лианы), другие превратились в сапрофиты, в пара-
зиты или в так называемые теневые растения, довольствующиеся слабыми
остатками света, которые проскальзывают мимо улавливающих свет ли--
стовых органов деревьев и растений с ними конкурирующих. Теперь
мы знаем, что количество таких теневых растений сравнительно с коли-
чеством светолюбивых тропических видов покрытосеменных сравнительно
очень невелико и что весьма значительный процент среди них соста-
вляют папоротники и вообще папоротникообразные растения.
Это обстоятельство представляет для нас весьма важное значение,
но мы вернемся к нему несколько позднее, а теперь обратимся к вне
тропическим покрытосеменным растениям. И у них мы найдем те ясе
приспособления для наиболее сильного использования прямого солнеч-
ного света, которые имеются и у тропических растений. Только вне
тропиков или под тропиками, но вне областей с достаточной влагой эти
приспособления маскируются другими приспособлениями, гл. обр. для
сокращения расхода воды, защиты от испарения и, наконец, от холода.
Всюду и везде мы находим постоянную борьбу между этими явлениями
(см. Fitting, 2). Но как только растения начинают получать в свое рас-
поряжение достаточное количество влаги и тепла, так у них с необы-
чайной силой развиваются приспособления для использования света.
Только принимая во внимание эти два обстоятельства мы можем понять
строение целого ряда форм покрытосеменных. Я приведу только один
пример—кактусы, шаровидные и цилиндрические стебли которых пред-
1) Многочисленные виды ландшафтов этих мест и описания см. у Karsten uncl
Schenk.
- 40 —
ставляют такое изумительно рациональное приспособление' для' сокра-
щения испарения воды и сохранения ее в форме запаса. Но гладкие
цилиндры или шары имеют малую поверхность и на кактусах развива-
ются многочисленные ребра или бугры, эту поверхность увеличиваю-
щие, что'дает возможность увеличить использование света, не увеличи-
вая сколько-нибудь значительно испарение воды (ср. Goebel).
Органом использования света и испарения является лист и то бес-
конечное разнообразие форм и строения листьев, с которыми мы стал-
киваемся у покрытосеменных,делаются для нас понятными только тогда,
если мы не упускаем из вида важнейших двух функций их: ассимиля-
ции и испарения. Приспособленность к использованию света выражается,
однако, це только в форме и строении листьев, но и в целом ряде дру-
гих их Свойств, напр. в их способности подставлять под падающие лучи
свою ассимилирующую поверхность, в так наз. диагелиотропизме. Папо-
ротники, хвойные, Саговники совсем почти не обладают этой способ-
ностью, в чем можно убедиться очень легко на оранжерейных культу-
рах. Лишь в очень редких случаях (напр, у некоторых эпифитных и
вместе с тем ксерофитных папоротников) замечается слабое направляю-
щее действие света, в огромном же большинстве листья не реагируют
на направление света. Органы, заменяющие листья у покрытосеменных
не столь чувствительны к колебаниям силы света и к его направлению,
напр. филлодии, некоторые кладодии, но во многих случаях и они отве-
чают на изменения в направлении света. Кроме того и стебли помогают
листьям встать в наиболее выгодное по отношению к свету положение.
Уцне вышеизложенное дает нам право сказать, что покрытосеменные
растения являются несемненно детьми солнца, детьми' яркого безоблач-
ного или во всяком случае мало облачного неба, детьми менее влажной
атмосферы. Эта приспособленность к более яркому свету у всех покры-
тосеменных сказывается также в ряде чисто физиологических свойств
не только в их способности производить различные движения гелиотро-
пического характера, но и в их необычайной способности оценивать
количество световой энергии и откликаться на малейшее ее понижение
различными изменениями в характере роста как стеблей, так и листьев
и т. д. Садоводы знают, какое огромное влияние на развите сеянцев
массы покрытосеменных растений имеет та или иная близость от стекол
оранжерей. Отодвигание па какие-нибудь 10—15 сантиметров уже ска-
зывается совершенно определенным образом более сильным вытягива-
нием, ослаблением твердости стеблей и затем нередко и полеганием
сеянцев. В сущности говоря пределов силы солнечного света для покры-
тосеменных нет. Если мы и находим иногда сокращения воспринимаю-
щих свет поверхностей, то это делается только для защиты от недо-
статка влаги (ср. также Fitting 1 и 2).
Кому хотя бы поверхностно приходилось изучать тропическую
растительность, особенно деревянистую, или кто интересовался вопро-
сом о величине листьев, тот знает, какие огромные поверхности могут
представлять в общем листовые пластинки у покрытосеменных, главные
— 41 —
органы по восприятию света. Конечно наиболее крупные листья мы на-
ходим у пальм — этих столь ярко выраженных детей солнца и тепла.
У них пластины в два-три метра в диаметре совсем не редкость. Если
это перистолистые пальмы, то листья могут достигать 10 и даже 12
метров в длину. Я не мог найти указаний, какую площадь занимают
в сумме все листья какой либо пальмы, но несомненно, что площадь эта
очень велика, так как у многих, напр., веернолистных пальм, листьев
может быть 40 и даже больше и каждый лист представляет площадь
в два-три квадратных метра (напр. у многих Corypha, Sabal, Washing-
tonia, Lodoicea и др.). Почти такие же гигантские листья мы находим
и Strelitzia, Ravenala, Musa, ароидных и др. У двудольных листья не
достигают такой огромной величины, но все же листья в метр в длину
и в 40—50 см. в ширину не редкость (хлебные деревья, некоторые виды
Ficus, Тесоша или тиковое дерево, Carica или дынное дерево и т. д.).
Культуры тропических двудольных растений в наших оранжереях не
дают никакого представления о действительной величине и строении
листьев и поэтому впервые попадающие под тропики обычно не узнают
своих старых оранжерейных знакомых в гигантах свободного развития.
Правда есть деревья с относительно небольшими листьями, но они дают
обычно такую мощную крону, что она пополняет потерю от малой вели-
чины листьев, напр., у знаменитого баньяна Индии, у которого крона
может иметь 500—600 метров в окружности (см. Engler-Prantl). Есть
указания на приспособления как будто уменьшающие, ослабляющие силу
падающего на листья света даже во влажных областях тропиков. Сюда
причисляются некоторыми (Wiesner) гладкие, блестящие, „лакирован-
ные" поверхности, сморщивание пластинки, волосистый покров. Но надо
заметить, что во-первых эти приспособления могут быть рассматриваемы
как приспособления уменьшающие 'испарение, во-вторых они не так уже
часты и, наконец, в третьих эти приспособления могут рассматриваться
как средства быстрого освобождения листьев от воды, что при быстроте
переходов от сильнейшего ливня к яркому солнцу в этих местах пред-
ставляет огромное значение (ср. Stahl, 2). Наиболее характерные, наи-
более яркие структуры, свидетельствующие о замечательной приспосо-
бленности покрытосеменных к использованию яркого солнечного света
мы находим, правда, главным образом у тропических растений. У форм
более высоких широт они развиты гораздо более слабо, их приходится
выискивать и только сравнение с тропическими листьями делает понят-
ными их строение. Но не надо забывать, что на растения более высо-
ких широт, начинают действовать и другие факторы, которые иногда
слагаются решительно не в пользу покрытосеменных и дают перевес,
напр., хвойным.
Правда, далеко не все покрытосеменные растения являются свето-
любивыми во все времена своей жизни. Известно, что многие, даже тро-
пические, деревья в молодости нуждаются в защите от непосредствен-
ного влияния солнечных лучей. Поэтому, напр., на плантациях кофе,
какао, чая и др. между рядами сажают так называемые „притеночные
— 42 -
растения", которые, однако, должны быть-удалены, как только кофе, какао
и др. достигнут определенного возраста, ибо иначе их дальнейшее раз-
витие пойдет неправильно. Вся практика садоводства, плодоводства и
огородничества, имеющая дело почти исключительно с покрытосемен-
ными, опять таки указывает на величайшее значение не затененного
света для нормального развития покрытосеменных. Теневыносливые ра-
стения среди покрытосеменных представляют несомненное меньшинство
и притом вторично приспособившиеся формы. Практика того же садо-
водства указывает нам, что даже временное затенение, напр., от боль-
шого дома оказывает нередко губительное влияние на дальнейшее раз-
витие деревьев в саде и ни один садовод не будет сажать новые деревья,
если нельзя удалить старые, которые их будут закрывать.
Здесь приходится сделать небольшое отступление, необходимое для
избежания некоторых недоразумений. Почти во всех учебниках и свод-
ках по ботанической географии (Варминг, Гребнер, Науеск и др.) гово-
рится, что свет имеет для распространения и выработки определенных
приспособлений у растений меньшее значение, чем влажность и коли-
чество теплоты. Но при этом конечно подразумеваются современные
условия, когда солнечный свет свободно изливается на поверхность земли.
Ботанико-географам конечно нет нужды считаться с общим количеством
света на земле в настоящее время и они этому фактору придают до-
известной степени подчиненное значение. Но и они указывают, какое
огромное значение имеет свет для выработки определенных структур у
покрытосеменных, на развитие у них определенных физиологических
свойств и химических веществх). Действительно в последнем отношении
покрытосеменные никоим образом не могут быть сравниваемы ни с папо-
ротникообразными ни с голосеменными.
Нельзя не отметить необычайного богатства и разнообразия хими-
ческого состава покрытдсеменных растений. Если мы посмотрим такие
сводки по химии растений как Wehmer’a, Czapek’a, Tunman’a, Molisch’a
и др., то увидим, что в них говорится главным образом о покрытосемен-
ных, затем несравненно меньше о голосеменных и чрезвычайно мало о
нисших растениях, за исключением лишайников, представляющих, однако,
довольно одностороннее развитие химизма. Из 12 тысяч лекарственных
растений, перечисляемых в сводке Dragendorffa, лишь несколько десят-
ков относятся к непокрытосеменным. Одревеснение, опробковение оболо-
чек клеток достигают наиболее пышного расцвета среди покрытосемен-
ных, хотя начинаются эти процессы среди папоротникообразных. Осо-
бенно надо отметить богатство покрытосеменных эфирными маслами,
алкалоидами, глюкозидами и богатство ими растений теплых, солнечных
местностей.
В связи с развитием эфирных масел, как известно терпенных про-
изводных, стоит ароматичность покрытосеменных, гораздо более разно-
образная и имеющая повидимому иное значение, чем у голосеменных* 2).
') См. Гребнер, стр. 271 и сл.
2) Gildemeister.
— 43 —
Применение ароматичности для самых разнообразных целей у покрыто-
семенных до сих пор еще не учтено в достаточной степени. Опа может
ограничиваться одними вегетативными органами или, наоборот, одними
органами размножения — цветками, плодами, семенами. Ароматичность
цветков, плодов, семян имеет несомненную связь с животными и со спо-
собами опыления, рассеивания семян, их сохранения и защиты. В общем
ароматичность должна привлекать животных, реже отпугивать (плоды
зонтичных, ядовитые для птиц, семена с кумарином, напр., у бобов тонка
и т. п.). Ароматичность листьев имеет совершенно иное значение. По-
этому очень нередко совершенно не ароматичные растения имеют сильно
пахучие цветки, напр., у орхидей, и наоборот у растений с сильно па-
хучими листьями цветки могут быть совершенно без запаха, например,,
у многих губоцветных. Мы правда совершенно почти не знаем,
роли эфирных масел или других пахучих веществ (кумарин), нахо-
дящихся в листьях и стеблях покрытосеменных. Нет никакого со-
мнения, что в большинстве случаев это продукты отброса, лишь вто-
рично исполняющие другую, вероятно значительную роль; известно
только, что богатство эфирными маслами стоит в теснейшей связи с ко-
личеством света. Как непосредственные исследования, так и практика
ботанических садов это несомненно доказывают (см. Гребнер, Варминг,.
Тунман). При этом свет не может быть восполнен ни теплом, ни солями,,
ни влажностью. Мы можем, напр., разводить пачули при лучших условиях
в оранжереях, "но она даст нам мощные, но слабо ароматные листья, тогда
как на'открытом воздухе, без затенения, даже, при меныпем количестве
тепла, листья будут содержать гораздо больше эфирного масла (Любименко)..
Эфирные масла в одной и той же части растений могут при этом
представлять большое различие. Я приведу только один пример—мускат-
ного ореха. Оболочка плодов его ароматична, по невидимому неприятна
для птиц (мускатные орехи служат пищей для особого вида голубей, ко-
торые не расклевывают их). Когда оболочка лопнет, тогда выставляется
семя, покрытое ярко оранжевой и сильно пахучей кровелькой (так наз,
macis). Семя тоже пахучее. Голуби склевывают кровельку, но бросают
семена, хотя масло семян довольно близко к маслу кровельки. Обезьяны
и рукокрылые семян и плодов мускатного ореха не едят. Листья мускат-
ного ореха ароматичные, но иначе чем кровелька и семена, и иначе чем
кора. Древесина запаха не имеет.
Вообще в массе случаев ароматичность имеет совершенно различ-
ное значение и нередко комбинируется с другими свойствами, завися-
щими от развития совершенно иных веществ. Напр., мы очень часто
находим плоды с чрезвычайно пахучей и одновременно горькой кожурой,,
сладким, ароматическим мясом и горькими, а часто и сильно ядовитыми,
главным образом от алкалоидов, семенами. Огромное распространение
подобных комбинаций (вспомним апельсин, яблоки и др.) свидетельствует
о легкости выработки покрытосеменными, особенно их вегетативными
органами, разнообразнейших веществ, а с другой стороны о необычай-
ной сложности их взаимоотношений с окружающей средой.
— 44 —
Любопытно, что теневыносливые формы покрытосеменных в общем
несравненно менее богаты различными химическими веществами, чем ра-
стения открытых солнечных мест, даже если мы примем во внимание,
что многие такие места заняты злаками, очень бедными химическими
(в вышеупомянутом смысле) веществами. Пример противоположного ха-
рактера представляют хинные деревья, богатые алкалоидами.
Вероятно все вышеперечисленные, столь характерные и столь разно-
образные признаки светолюбивости покрытосеменных, сделавшиеся нам
известными на основании изучения современных их представителей,
в целом не были свойственны среднемеловым покрытосеменным. За это
время покрытосеменные прошли не только длинную, но несомненно и
интенсивную эволюцию также и в отношении строения и разнообразния
свойств вегетативных органов, но чрезвычайное сходство многочислен-
ных меловых остатков, особенно листьев, с современными покрытосе-
менными позволяет думать, что уже многие меловые покрытосеменные
имели многочисленные признаки, характеризующие солнцелюбивость со-
временных форм. При этом этих остатков совершенно достаточно для
выяснения разницы между меловыми покрытосеменными и меловыми же
голосеменными и папоротникообразными в отношении их вегетативных
органов.
И так солнцелюбивость, приспособленность к яркому солнечному
свету, к непосредственному нагреванию яркими, незатененными солнеч-
ными лучами—вот наиболее характерный экологический-признак веге-
тативных органов огромного большинства покрытосеменных. Если и есть
среди них тенелюбивые формы, то несомненно они являются формами
вторичного приспособления и относятся к более молодым типам (Bego-
niaceae, Gesneriacae, Marantaceae, многие Orchidaceae и т. п.).
Если мы теперь разберем экологические особенности современных
нам папоротникообразных и голосеменных (кроме некоторых хвойных),
то мы несомненно должны признать, что все почти представители
этих групп, в том числе и многие Cycadales, приспособ-
лен ы к ж и з н и в т е и и, к использованию несравненно более слабого
света, чем покрытосеменные? Кому приходилось культивировать в оран-
жереях папоротники, в том числе и древовидные, тот знает, какие пре-
досторожности, надо принимать, чтобы солнце не обожгло их листьев.
Количество более стойких к действию света папоротникообразных со-
вершенно ничтожно, не более нескольких десятков видов почти на 6.000
известных. Благодаря своей тенелюбивости большинство современных
нам папоротников, как древовидных, так и травянистых могут расти
только под сенью деревьев, или в более или менее глубоких ущельях,
или в атмосфере, насыщенной влагой как раз в наиболее критические
моменты дня, т. е. главным образом в полдень. Понижение влажности,
уничтожение тени, даже в горах тропической Явы, где влажность воз-
духа огромна, сейчас же приводит'их к исчезновению1). Вся структура
•) См. об этом интересные работы Treub’a и Haberlandt.
— 45 —
современных папоротникообразных, не говоря уже про их развитие, при-
способлена к отсутствию непосредственно действующих, прямых солнеч-
ных лучей.
Я позволю себе привести по отношению к папоротникам свидетель-
ство знаменитого знатока и монографа папоротников швейцарца проф.
Криста (Christ). В своей книге, посвященной географии папоротников.
Крист обсуждая климатологические условия их существования говорит:
„Контрасту климатов земли совершенно точно соответствует контраст во
флоре папоротников: папоротники являются чувствительнейшими и вер-
нейшими руководящими растениями для климатологии. Они безошибоч-
ные гигрометры (стр. 32). Можно сказать, что климато.м папоротников
является морской влажный климат (стр. 28). Страны с континентальным
климатом отличаются, поэтому, крайней бедностью папоротниками1*.
Потребность папоротников в свете изучалась несколько раз. При
этом два таких выдающихся физиолога как Визнер (Wiesner) и Йогов
(Johow), работая один на Яве, а другой на Хуан Фернандесе пришли
к очень сходным результатам. Они указывают, что папоротники в сред-
нем хорошо растут в такой тени, где напряжение света равняется 1/10
нормального дневного света данной местности, но некоторые дрволь-
ствуются всего Vas- Замечательно, что все древние типы, „живые иско-
паемые растут в наиболее влажных и наиболее затененных местах
(Christ). Таковы, напр., виды Matonia, из коих М. pectinata не отличима
от меловых, и мало отличима от пермских форм; многочисленные Dickso-
nia, которые можно проследить в неотличимых формах до триаса; далее
знаменитость Ленинградского Главного ботанического сада Todea Bar-
bara, тысячелетний папоротник, известный, повидимбму в неотличимых
от современных формах, уже из пермской эпохи. Виды Gleichenia, ши-
роко распространенные ныне под тропиками, в огромном большинстве
случаев тене-и влаголюбивые, были также широко распространены в мелу
и юре и т. д. Как сказано не все папоротники такие влаго и тенелюбы,
но свето и сухолюбивые во-первых представляют безусловное меньшин-
ство, а во-вторых несомненно это более молодые типы, при чем многие
если и известны в ископаемом состоянии, то лишь из самых молодых
времен (подробнее см. Christ, Sadebeck, Diels).
Замечательно, что приблизительно на 6.000 ныне известных видов
папоротников лишь два вида выдерживают засоление почвы и полу со ле-
вую воду и одновременно открытые места. Это Acrostichum aureum и
Acrostichum lomarioides, живущие в области мангров, т.-е. по тропиче-
ским берегам океанов, но это не типичные галофиты, как показывают
опыты их культуры в оранжереях (Christensen, Christ).
Мы видим таким образом, что условия жизни для огромного боль-
шинства папоротников, и в том числе как раз для потомков древних,
главным образом юрских и нижнемеловых типов и теперь совершенно
иные чем для покрытосеменных. Огромное большинство может жить
только в тени, многие даже в глубокой (HymenophyUaceae). Из целого
ряда указаний мы знаем, что тропический лес только тогда богат нано-
— 46 —
;ротниками, когда он достаточно тенист и влажен. Сравнительно светлые
галлерейные и другие им подобные леса, несмотря на нередко большое
богатство покрытосеменными, папоротниками чрезвычайно бедны. На-
стоящим эльдорадо для папоротников являются главным образом горные
влажные леса от 1.000 до 2.000 м., т. о. область образования облаков.
Здесь в постоянно влажном, туманном как раз в полдень, воздухе растет
наибольшая их масса. На это обстоятельство уже лет 25 тому назад
указал известный исследователь флоры папоротников на острове Яве
проф. Мариан Рачиборский (Raciborski) в своем определителе папоротни-
ков этого острова. Болотистые, влажные, темные тропические леса Бор-
нео, Малаккского полуострова, Новой Гвинеи, Восточного склона Южно-
американских Анд, где берет начало величайшая в мире, река Амазонка,
склоны Гималаи в области неограниченного действия муссонов, одним
словом места с двумя, тремя метрами равномерных осадков в год явля-
ются областями наиболее богатыми папоротниками. Температура для па-
поротников не столь важна и поэтому туманные, влажные области Тас-
мании и Новой Зеландии, Южного Чиле, могут иметь форменные рощи
из древовидных папоротников, также как и прохладные горные области
в местах образования облаков, даже если сюда доходят ледники. Пре-
кращай пример выносливости папоротников по отношению к темпера-
туре представляют древовидные и другие тропические папоротники ко.т
лекции виллы Карлотта на озере Комо. Папоротники растут там под
сенью деревьев в тенистом ущельи отлично, а морозы на Комо доходят
до—8°С.
Анатомическое строение листьев папоротников в настоящее время
изучено довольно подробно (см. особенно Engler-Prantl, Т. 1, 4, Christ,
Bower и указанную там литературу). Из многочисленных работ, мы знаем,
что большинство листьев папоротников построено по теневому типу и
лишено каких либо приспособлений, указывающих на возможность для
них выносить сухой воздух и непосредственное нагревание. Лишь не-
большое число их покрыто волосками, иногда бплошь, но это почти
всегда эпифиты. Таким образом анатомическое строение совпадает с фи-
зиологическими свойствами.
Для нас очень важно, что практически мы можем принимать во вни-
мание только папоротниковые, различные саговниковые и, наконец, не-
которые хвойные, так как к началу мела прежние господа положения
значительно поредели. К этому времени уже вымерли все крупные хво-
щовые, плауновые, кордаитовые, многие первичные папоротники. Госпо-
дами положения были папоротники, в значительной степени приближаю-
щиеся к современным по строению своих вегетативных органов, а затем
бенеттитовые, Cycadophyta и некоторые хвойные.—Вегетативные органы
ископаемых Cycadophyta известны правда в общем весьма плохо, но по-
видимому больше всего они напоминали органы современных саговни-
ковых. К сожалению и современные саговниковые с экологической точки
зрения изучены очень плохо. Современные саговники представляют лишь
жалкие остатки прежней крупной группы. О ее прежнем значении го-
— 47 -
ворит современное распространение (см. Pilger). Современные саговники
распространены в тропических и подтропических областях, причем на-
блюдается замечательный эндемизм родов. Так роды Dioon, Ceratozamia
и Zamia живут в Центральной Америке и на Флориде, отчасти в Бра-
зилии. Microcycas встречается только на острове Кубе. В Африке в на-
стоящее время живут Encephalartos и Stangeria, в Австралии встре-
чаются Macrozamia, Bowenia и Cycas. Виды последнего рода имеют
наиболее широкое распространение от Мадагаскара и нижнего течения
Замбези через южную Азию с одной стороны до Австралии, с другой
через южный Китай до южной Японии. Современные виды в большин-
стве низкорослые растения, ствол которых нередко скрыт в земле. Лишь
немногие имеют вид пальм с прямым, обычно не ветвящимся стволом,
редко достигающим высоты в 6—8—10 м. Для Macrozamia Hopei ука-
зывается высота до 18 м. Некоторые виды образуют более или менее
обширные заросли (напр. виды Cycas), как бы низкорослые леса; другие
хотя и встречаются во многих экземплярах в одном месте, но не обра-
зуют сплошных зарослей. Одни виды предпочитают совершенно открытые
места (напр. Stangeria, Dioon, Encephalartos horridus), другие наоборот
встречаются лишь в тени деревьев (некоторые виды Macrozamia) или
даже в тени тропического леса (Ceratozamia mexicana, некоторые Cycas).
Известна способность некоторых видов переносить высыхание (Cycas,
Encephalartos), другие наоборот легко гибнут при недостатке воды. Если
мы примем во внимание общее распространение, то окажется, что боль-
шинство -саговников живет во влажных и теплых местах. Лишь неболь-
шое число ныне живущих видов выдерживает слабые морозы (виды Cycas,
Zamia).
Замечательно для всех саговников медленное развитие листьев,
которые долго (у некоторых видов 3—5 месяцев) остаются нежными и
легко обжигаются солнцем. Зрелые листья в общем имеют ксерофитно'е
строение, или во всяком случае отличаются жесткостью (Pilger).
В нижнем мелу чрезвычайно мощного развития достигли, как мы
уже видели (стр. 8—9) бенеттитовые (Benettitales) вымершие целиком
к средине мела. К сожалению листья бенеттитовых известны хуже всего,
т. к. в связи с их несомненным плодоношением найдены только молодые
листья. Найденные остатки, описанные гл. обр. Nathorst, Wieland и др.
(см. литературу у Lipps) позволяют думать, что листья Б-ых походили
отчасти на листья Zamia, отчасти были простые. Возможно, что и по
экологическим особенностям они походили на листья саговников (см. Seward,
Scott, Gothan Potonie, Krausel.
Начиная с юры к саговниковым начали присоединяться во все боль-
шем и большем количестве различные другие голосеменные: хвойные,
гинкговые. Хвойные были представлены многими формами, отчасти со-
вершенно вымершими (Pagiophyllum), отчасти вполне приближающимися
к современным формам (Sequoya, Torreya, Glyptostrobus и др.), или к ним
близким (Frenelopsis, Nageiopsis, даже Pinus). К сожалению наземная
флора, да и водная, конца юры и самого нижнего мела известна нам
•	Z	•
— 48 —
крайне плохо, так как остатков сохранилось очень мало. Если ограни-
читься только ботаническими данными, то мы не могли бы даже решить,
насколько богата была наземная растительность этих времен. Но зооло-
гические данные несомненно говорят нам за очень большую роскошь
наземной растительности этих периодов, В самом деле, это время раз-
вития огромных наземных растениеядных ящеров, динозавров, частью
из группы птиценогих (Orthopoda), ходивших лишь на задних ногах,
частью четырехногих. Гигантская величина этих животных (18, 20, даже
30 м. в длину), несомненно питавшихся растениями (Brontosaurus, Саш-
ptosaurus, Laosaurus, Brochiosaurus), указывает на изобильную пищу.
Что таких животных даже и в нижнемеловую эпоху было несомненно
много, за это говорит существование в это же время многочисленных
и тоже достигавших огромных размеров хищных ящеров (Theropoda)
вроде Megalosaurus, Tyrannosaurus rex и др. Эти хищники были снаб-
жены огромными зубами и мощными, когтями, что указывает на их при-
способленность для разрывания и поедания огромных туш мяса. Можно
себе представить какую массу пищи должны были поглащать все эти
гиганты и естественно, что ее не могло быть мало, даже если предпо-
ложить, что общее число этих чудовищ, как это думают некоторые па-
леонтологи, было сравнительно небольшим, Хотя этому противоречат как
будто бы довольно обильные остатки их в разных местах земли, правда
из различных эпох. А так Как первоисточником питания были растения
и притом для многочисленных позднеюрских и нижнемеловых ящеров
несомненно наземные, то и наземная флора тех времен должна была,
быть обильной. Вся организация растениеядных ящеров говорит за то,
что они скорее всего об'едали листья с деревьев: они имели длинные
шеи, ходили на задних ногах и имели колоссальные хвосты, вероятно
игравшие роль противовеса как у современных кенгуру. Огромный раз-
мер многих растениеядных ящеров, их мощные хвосты заставляют ду-
мать, что они не могли жить в дремучих и болотистых лесах, но вряд ли
могли бы существовать и на пространствах поросших низкорослой расти-
тельностью. Скорее всего это были жители таких же местностей, где
и теперь живут столь близкие к ним по экологическим приспособлениям
слоны и жираффы, т. е. сообщества, сходные с парковыми лесами1).
>) Я пользовался для приводимых данных статьей Tornier-Reptilia в Handwortcr-
buch dor Naturwissensch. и кое какой из приведенной там огромной литературы. Из этой
сводки видно, что среди палеонтологов единого взгляда на детали строения и особенно
на биологию юрских и нижнемеловых Dinosauria нет. Одни считают определенные роды
за растениеядных животных, другие говорят, что эти же роды были всеядны; одни счи-
тают определенные роды за наземных животных (напр. Megalosauridae), другие за пла-
вающих. Для нашей цели достаточно знать, что все же было много наземных животных,
даже летающих, которые должны были чем нибудь питаться. В конечном счете эти на-
земные животные жили за счет растений и если их было много, то было много и расте-
ний. Как не зоолог я не могу судить о всех особенностях строения этих животных, но
как ботанику мне представляется мало понятным предположение, что многие гигантские
ящеры напр. Hadrosaurus (Trochodon) могли жить в болотах. Почва и вообще все свой-
ства болот (вероятно они были похожи на современные болота на Суматре и в Африке,
— 49 -
Совершенно не выяснен вопрос о том были ли в нижнемеловой и
в юрский периоды настоящие травоядные животные. Несомненно, что
в это время были многочисленные сравнительно мелкие растениеядные
животные, может быть даже млекопитающие; из этого можно сделать
заключение, что были также мелкие и может быть травянистые расте-
ния, напр. вроде современных селагинелль (Selaginella) из плауновых,
сочных плаунов (Lycopodium), сохранившихся под тропиками и до нашего
времени, может быть мелких травянистых папоротников. Я не мог найти
несомненных указаний на травоядных млекопитающих до верхнего мелаг
а это представляет большой интерес, так как современные млекопитаю-
щие, как я указывал выше, папоротников повидимому не едят. Во всяком
случае более или менее точные указания на с'едобность имеются только
для папоротника орляка (Pteris aquilina) и некоторых других видов этого
рода, а затем для марсилии (Marsillia Nardu и М. salvatrix) из водных
папоротников, но для человека лишь в форме отмученного из корневища
крахмала. Муку приготовленную из плодоношений (так называемых спо-
рокарпиев) марсилий употребляли в пищу маорисы Новой Зеландии.
Крист (Christ) указывает, что на острове Мадейре ему удалось наткнуться
на указание, что корневища орляка поедает какой то рогатый скот, но
какой, он не узнал.
Любопытно отметить, что современные растениеядные ящеры (че-
репахи) папоротников, плаунов, не говоря уже про хвощи не едят и
также относятся к этим растениям многие другие животные (например
улитки по моим наблюдениям). Тараканы, отлично поедающие всякие
сочные покрытосеменные не трогают ни папоротников ни их заростков.
Поедали ли они их в другие периоды, конечно, неизвестно.
Замечательно, что юрский так сказать характер животного мира
в некоторых местах, напр. в С. Америке тянется до верхнего мела, тогда
как в других местах уже началась смена не только флоры по и фауны.
Факт сохранения крупных растеиеядных ящеров так долго, почти до
конца мелового периода в С. Америке представляет, конечно, огромный
интерес и для ботаников, так как эти остатки находятся в несомненной
связи с оазисом прежней растительности даже в начале верхнего мела,
когда в других местах земного шара господство перешло уже к покрыто-
семенным. Действительно остатки эти найдены в знаменитых слоях Ла-
рами на восточных и западных склонах Скалистых гор юго-запада С. Аме-
рики. Эти слои богаты залежами бурого каменного угля, представляю-
щими замечательную смесь из древних типов растительности юрского
и нижнемелового характера и форм еще и ныне встречающихся в изве-
стных С. Американских „кипарисовых болотах“ Флориды и дельты Мис-
описанпые Keilhack и lonensch или на болота с болотным кипарисом во Флориде) как
будто мало подходят для подобных животных. Нет никакого сомнения, что в юре и
мелу не было также степей, в том смысле как мы представляем себе современную нам
форму растительности и поверхности суши. Однако весьма многие зоологи говорят про
юрские и меловые „степи" и даже пытаются их изображать. Правильнее конечно гово-
рить просто щро открытые пространства.
4
— 50 -
сиссипи. Так здесь найдены из ныне живущих Taxodium distichum (бо-
лотный кипарис), Sequoia (близкая к Мамонтову дереву, Sequoia semper-
virens), но с другой стороны и некоторые древние саговниковые (Zamites,
Podozamites, Bai era) многочисленные папоротники, отчасти вымершие
(Weichselia), хвойные, в Америке ныне вымершие (Cunninghamites, Wid-
dringtonites, Gemitzia). К этим остаткам в более южных частях приме-
шиваются уже некоторые двудольные, наир., некоторые пальмы, затем
фикусы, коричные (Cinnamomum) и другие более южные типы, а в се-
верных такие как Populus (тополь) Corylus (лещина и др.) (см. Zeiller).
Получается впечатление, что гигантские растениеядные ящеры Ларамий-
ских отложений (Claosaurus, Hadrosaurus, различные Stegosauria, Cera-
topsida, наир. Taurosaurus, Triceratops и целый ряд других) сохранились
в этих местах в связи с сохранением соответственной пищи, ибо в дру-
гих соответственных отложениях они или отсутствуют или крайне редки
(Struthiosaurus в верхнем мелу Нижней Австрии). Правда может быть
не все эти чудовища питались растениями; некоторые ели быть может
ящериц, черепах, моллюсков, но все же растениеядов было много, а это
указывает на обилие пищи, на богатую флору мест, ныне представляю-
щих почти пустыни.
Возможно, что в нижнем мелу богатые парковые леса были очень
широко распространены и доходили на север до Гренландии, но в дру-
гих местах они исчезли раньше, а с ними исчезли, как мы видели и
огромные растениеядные ящеры, а также их хищные враги, тогда как
в Америке они сохранились, правда в довольно небольшой области (Уай-
оминг, Монтана, Дакота, Колорадо).
И так животные остатки говорят нам с несомненностью об очень
богатой наземной флоре нижнего мела. Организация многих животных
говорит с несомненностью о растениеядности; может быть некоторые
питались и низкорослыми растениями, но большинство скорее об'едало
листья и ветки деревьев. Ископаемые остатки растений почти не позво-
ляют нам сделать какое либо заключение о характере этих лесов, но
все же кое что сохранилось; и вот, если мы сопоставим эти скудные
остатки, имеющие однако огромное значение фактических документов,
с данными ботанико-географического распространения различных голо-
семенных, особенно хвойных, то мы можем как будто придти к некото-
рым заключениям.
Относительно саговниковых можно сказать, что если они и обра-
зовали заросли то вероятно лишь низкорослых растений. Папоротнико-
образные уже по механическим особенностям своих стволов вряд ли тоже
могли достигать большей высоты чем в настоящее время, т.-е. 12—15
метров. Повидимому и папоротникообразные и саговниковые в некото-
рых местах могли существовать и без хвойных, так как одновременно
хвойные не были находимы. Но конечно возможно, что остатки хвой-
ных лишь случайно не сохранились, и теневой и влаголюбивый ха-
рактер нижнемеловых папоротникообразных объясняется тем, что. они
все же жили в тени деревьев, которыми могли быть только хвойные.
— 51 —
Палеонтологи довольно единодушно принимают для конца Юры и начала
мела очень равномерный, теплый и влажный климат на всей земле. Зо-
ологи, правда, считают возможным различать бореальную и экватори-
альную провинции, но не с очень большими различиями. Из ботаников
Готан на основании изучения древесин с Земли Франца Иосифа, в ко-
торых он нашел годичные кольца высказался за наступившую будто бы
уже в конце Юры дифференцировку климатов, но теперь принадлежность
этих слоев с древесинами к юре оспаривается и их относят чуть не
к среднему мелу. А кроме того и значение годичных колец не особенно
еще выяснено. Поэтому о теплоте климата в начале мела на всей земле
мы говорить в сущности не можем, но возможно, что он был довольно
мягкий, равномерный и более или менее влажный.
К такому же заключению мы приходим, изучая географическое
распространение современных хвойных. При этом мы обратим вни-
мание главным образом на те группы, которые сохранились так сказать
в остатках, т.-е. на группы несомненно древние. Из хвойных мы должны
конечно принимать только более древние типы, куда относятся араука-
риевые, таксодиевые, некоторые тиссовые, кипарисовые. Такие типы, как
«сосновые возникли, правда, может быть и раньше мела, но большое ра-
спространение получили только в третичное время. Многие из этих
.древних типов сохранились и в настоящее время, причем ареалы их
распространения представляют много особенностей. Начнем с араукарий,
так как по представлениям ряда ботаников и палеофитологов (Scott) это
-один из самых древних родов хвойных, быть может опирающийся своими
корнями на палеозойскую группу кордаитовых. Тогда современные ара-
укарии представляют одну из замечательнейших групп живых реликтов.
Точно определенные остатки араукариевых правда относятся только
.к Юре, но в эту эпоху и в мелу араукарии были несомненно широко
распространены на земле.
В настоящее время араукарии (12 видов) распространены только
на южном полушарии двумя группами, которые отчасти отделены друг
ют друга огромными пространствами Тихого океана, отчасти встречаются
в обоих центрах. Второе мы наблюдаем в группе Colymbea Endl. куда
входят три вида: 1) Araucaria brasiliensis, пинхейро бразильцев, мощное
дерево до 40 м., с довольно широкими жесткими темными листьями, обра-
зующее еще довольно обширные леса на юге Бразилии между 18—30°
то. ш. Другой вид, A. imbricata,—чилийская араукария, тоже мощное
дерево с широкими яйцевидно ланцетными до 5 см. в длину листьями;
образует огромные леса, пинаресы, в Чиле между 35° и 50° ю. ш. Третий
вид группы, A. Bidwilli, большое дерево с довольно узкими, до 5 см.
в длину, листьями, образует, правда сильно теперь, вырубленные леса
в Квинсленде (Австралия). Все три араукарии имеют огромные шишки
(до 20 см. в поперечнике) и приносят многочисленные крупные с'едобные
семена. Такое разделение видов одной и той же секции на столь отда-
ленных друг от друга материках несомненно указывает на бывшее ши-
рокое распространение ее.
- 52 —
Все виды второй группы (Eutacta Endl.) сосредоточены около Ав-
стралии и Новой Зеландии. Наиболее известны A. excelsa с о-ва Нор-
фольк (к северу от Новой Зеландии), где она еще образует довольно
большие насаждения и достигает до 60 м. в высоту при 9 и. в окруж-
ности. Другие виды распространены в восточной Австралии, Новой Ка-
ледонии, отдельных островах Новой Зеландии.
Все араукарии, судя по опытам их разведения в Европе, являются
менее чувствительными к понижениям температуры (конечно до изве-
стного предела), чем к понижениям влажности воздуха. Наиболее вы-
носливой является A. imbricata, хорошо растущая на открытом воздухе-
в Бельгии, Англии, во многих местах Франции, Италии г), на Итальян-
ских озерах, в Тироле (Боцен), но уже плохо себя чувствующая главным
образом от сухости в Крыму, несколько лучше на влажных побережьях.
Закавказья (Сухум, Батум, Сочи). Все остальные араукарии гораздо бо-
лее теплолюбивы и влаголюбивы, хотя тоже до известного предела. Так
напр. A. excelsa растет, действительно хорошо только в самых теплых
и влажных местах Средиземья—в Палермо, на юге Испании, на Ма-
дейре, кое-где на Ривьере, но уже в Неаполе, Риме страдает от сухости
воздуха. Зато на Цейлоне (Нерадения), на Яве, в Ботаническом саде
Бейтенцорга, Ar. excelsa растет отлично, хотя в горном саду Чибодаса
(1800 м.), где A. imbricata и A. brasiliensis образуют огромные, отличные-
плодоносящие деревья, A. excelsa растет слабо.
К сожалению большинство ископаемых остатков араукарий сохра-
нилось только в форме древесин, которые дают возможность относить
их к араукариевым, но не дают права сказать, представляют ли совре-
менные араукарии остатки (реликты) и прежде живущих видов. Поэтому
определенный экологический характер современных араукарий, их ясно
выраженная значительная влаголюбивость, не дают нам права делать
заключения об экологическом типе юрских и нижнемеловых араука-
риевых.
Близкий к араукариям и столь же древний род хвойных Agathis
(Dammara) в настоящее время ограничен южным полушарием и не-
большой областью от Малайского архипелага, через Северную Австра-
лию, Новую Гвинею, Новые Гебриды, о-ва Фиджи и до Новой Кале-
донии. Но в Юре род существовал и на северном полушарии, так как
остатки даммар известны из Гренландии и России (Могилевской губ.).
Широкие (иногда почти округлые) жесткие, многолетние листья неко-
торых видов Agathis, их параллельное жилкование, особенности их раз-
вития указывают, что это действительно древний тип. Все виды ти-
пичные тепло и влаголюбы, хотя некоторые, напр., A. robusta на Цей-
лоне подымаются довольно высоко на горы, a A. australis, сосна каури
новозеландцев, достигает самого южного окончания Архипелага.
b Marsa (см.) указывает, что A. imbricata и S. sempervirens требуют влажного
туманного воздуха и в Италии растут не везде.
— 53 —
Кроме араукариевых, в юре были широко распространены и другие
хвойные, между прочим как бы предшественники сосен и, некоторых дру-
гих родов.
Географическое распространение остальных хвойных сравнительно
-очень хорошо изучено и мы имеем хорошие общие сводки Engler’a,
Drude (1 и 2) и у Coulter and Chamberlain. Эти сводки показывают нам,
что и теперь в некоторых областях хвойные определенно преобладают
так сказать в ландшафтном отношении, а затем все отмечают факты,
во-первых чрезвычайно широкого распространения всей группы, а во-
вторых разорванности ареалов некоторых родов и видов. Из шести обычно
отличаемых групп хвойных 1), группы Podocarpeae, Taxodieae, Cupres-
sineae распространены как на северном, так и на южном полушарии,
группы Abietineae и Тахеае (за исключенивхМ Phyllocladus) только на
северном (ср. также Studt).
Далеко не все понятно в распределении отдельных видов и родов.
Так род Arthrotaxis считается близким к Taxodineae, но это единствен-
ный род группы, ограниченный южным полушарием (Тасмания и юж.
Австралия), тогда как все остальные роды группы распространены на
северном полушарии. Coulter and Chamberlain по этому поводу даже
говорят: „Такое распространение является совершенно неестественным
для такой естественной группы и совершенно не вяжется с распростра-
нением еловых (Abietineae)" которые распространены только в с. по-
лушарии.
Такое же своеобразное распространение мы находим среди Cupres-
sineae, кипарисовых. Пять родов (Juniperus, Cupressus, Thuja, Chamae-
cyparis, Thujopsis) распространены на с. полушарии, пять на южном,
притом крайне причудливо, а именно: 1) Libocedrus, 8 видов, из них
2 Чиле, 2 Нов. Зеландия и по одному в Нов. Каледонии, Японии, Китае,
Калифорнии, 2) Fitzroya—Патогония и Тасмания, 3) Callitris—австра-
лийско-азиатская область, за исключением С. quadrivalvis (Африка, Атлас).
Среди Тахеае и Podocarpeae только Podocarpus имеет широкое
распространение в обоих полушариях, тогда как роды Dacrydium, Phyl-
locladus, Microcachrys, Phaerosphaera и Saxegothea распространены на
южном, представлены обычно одним видом и живут очень рассеяно. Да
и некоторые северные роды иногда имеют очень разорванное местона-
хождение, напр., Torreya—Флорида, Калифорния, Япония, Китай.
Если мы познакомимся с распространением и условиями нахожде-
ния большинства таких редких, с разорванными местообитаниями хвой-
ных, мы увидим, что они встречаются или в местностях с очень влажным
климатом или же в качестве подлеска. Лишь некоторые приспособились
к сухому климату и яркому солнцу, т.-е. сделались несомненно светолю-
бивыми, напр. род Finns и целый ряд других, в настоящее время ши-
роко распространенных по поверхности земли в северном полушарии
и образующих иногда огромные леса (Juniperus, Cupressus, Tsuga и др.).
г) Drude—отличает девять групп.
— 54 -
Из остальных хвойных весьма многочисленные роды являются или
одновидовыми или двувидовыми и рассеяны так сказать по всей земле,.
Следует отметить замечательное богатство хвойными Сев. Америки, где-
сохранились, правда лишь в ограниченных местах, древние типы—
Sequoia, Taxodium, Libocedrus, ряд кипарисов—все в тихоокеанской
области, и получили огромное развитие некоторые молодые роды, осо-
бенно Pinus. Затем почти такое же богатство представляет Восточно-
азиатская область с рядом своеобразных видов вроде Cunninghamia si-
nesis, Sciadopitys verticillata, Torreya nucifera, многими Podocarpus,
и т. д.
Кроме настоящих хвойных в Юре были широко распространены
представители другого класса голосеменных - гинкговых (Ginkgoales).
Остатки их (листья, древесины, плодоношения) найдены в Юре Европы,
Сибири, Китая, Японии, Сев. Америки, Австралии. Из двух наиболее
важных и широко распространенных родов—Bai era и Ginkgo только
один вид Ginkgo biloba, священное дерево буддийских храмов, сохрани-
лось в живых и до сих пор. Это дерево по внешности напоминает наши
тополя с опадающими на зиму, необычайно характерными листьями. Оно
выносит климат Варшавы, Киева, хорошо растет в Крыму, на Кавказ-
ском побережьи, а напр,, во Флоренции, в Бордо, даже в Германии обра-
зует мощные, отлично плодоносящие деревья. Гинкго была широко ра-
спространена в Европе в мелу и в третичную эпоху и только ледни-
ковый период уничтожил ее в наших областях.
Сопоставляя все эти ботанико-географические данные относительно-
распространения древних хвойных, мы должны сказать, что когда то-
хвойные были несравненно более широко распространены на поверх-
ности земли чем ныне. При этом это широкое распространение отно-
сится повидимому к периоду более раннему чем третичный, так как в это
время современные материки уже сложились, следовательно к меловому,,
а. м. б. и к юре. Палеофитологические данные, хотя и очень скудные,
отчасти подтверждают это ботанико-географическое заключение, во вся-
ком случае они ему не противоречат (см. однако Studt). Так как огромное
большинство современных типов хвойных представляют мощные лесные
деревья, то мы можем думать, что и раньше они образовали обширные
лесные насаждения. Мы видели, что данные зоологические тоже указы-
вают на присутствие лесов, если и не дремучих, то все же обширных..
В этих хвойных лесах был распространен по всем вероятпям чрезвы-
чайно богатый подлесок из папоротников, в состав которого входили,
многочисленные виды и до сих пор встречающиеся на поверхности
земли.
Почему же хвойные и некоторые другие голосеменные не остались
господами положения на поверхности земли и стали, начиная со сред-
него мела, быстро отступать на второй план, уже к концу мела не-
сомненно сделавшись редкими растениями под тропиками и в умеренных
широтах? Лишь ближе к полюсам они отстояли свое положение и обра-
зуют иногда и теперь обширные леса.
- 55 —
Если мы сопоставим все выше сказанное, мы придем несомненно
к такому заключению: верхнеюрские и нижне меловые голосеменные
относились, как и их современные остатки, к влаголюбивым и отчасти
теплолюбивым типам. Сравнивая характер распространения и жизненные
особенности современных древних типов голосеменных с таковыми же
современных покрытосеменных мы должны сказать, что эти древние
типы голосеменных являются менее световыносливыми при всех обстоя-
тельствах, чем покрытосеменные. Правда далеко не все хвойные стали
вымирать уже со средины мела. Довольно многочисленные типы в тре-
тичном периоде имели обширнейшее распространение и лишь ледни-
ковый период произвел новую так сказать переоценку их сил. Затем
сравнение третичных хвойных и меловых указывает" нам, что во время
верхнего мела, может быть и в третичный период появились совершенно
новые типы хвойных—еловые и сосновые, до того времени или совсем
отсутствовавшие или крайне редкие. Можно поэтому думать, что в конце
мела и хвойные подверглись какому то сильному изменяющему влиянию,
причем у них выработался новый тип, более стойкий и к яркости света
и к сухости воздуха и к предельным понижениям температуры, чем боль-
шинство других. Этот тип не только оказался широко распространен-
ным, но и в настоящее время он оспаривает у покрытосеменных в не-
которых местах господство. Таким типом хвойных и по богатству ви-
дами и по распространению мы должны несомненно признать группу
еловых и сосновых. Действительно самым богатым видами родом хвойных
является род сосен, Pinus, с 70 видами (из 450 вообще хвойных). Но если
мы приглядимся к этим 70 видам, то мы поразимся их однотонностью.
Тоже самое приходится сказать о родах пихты (Abies) и ели (Picea).
Все это деревья, причем очень однородного характера. Их рост в общем
слабый, особенно в первые годы жизни, когда они не только не стре-
мятся к свету, но лучше растут в тени (только некоторые сосны и в мо-
лодости более или менее светолюбивы). Однако лишь в высоких ши-
ротах хвойные несколько конкурируют с покрытосеменными; ближе
к тропикам они отступают далеко на задний план, уступая даже папо-
ротникам, во много раз превышающим их и по числу видов и по разно-
образию приспособлений. Наоборот древние типы голосеменных более
чувствительные к свету, не сумевшие примениться к его избытку, сокра-
тили свои прежние широкие области распространения. Правда и вообще
вся организация этих древних типов делает для них невозможной кон-
куренцию с покрытосеменными, облагающими несравненно более сильной
способностью к накоплению органического вещества. Организация хвой-
ных сделала для них невозможной сильную ассимиляцию и быстрый
рост, столь характерный для покрытосеменных. Давно известно, что на-
копление органической массы у покрытосеменных несравненно сильнее
чем у хвойных, вследствие чего деревья одного и того же возраста,
хвойные и покрытосеменные в огромном большинстве случаев резко
отличаются по размерам. Перевес покрытосеменных находит себе доста-
точное объяснение и в развитии и строении листьев, и в деятельности
— 56 —
устьец и в анатомических особенностях, но вероятно и в физиологии
(хлорофилл). Ни одно хвойное не имеет таких гигантских листьев как
многие покрытосеменные, анатомия всех их несравненно примитивнее
как с точки зрения строения так и возможности передачи воды и т. д.
(см. Potonie, 3).
Все эти так сказать отрицательные особенности делают понятной
невозможность для хвойных конкурировать с более хорошо приспособлен-
ными к яркому солнечному свету покрытосеменными на всей поверхности
земли, хотя в некоторых местах, при определенных условиях они и
остаются победителями даже в настоящее время. Замечательно, что
к нашему времени были вынуждены сократить свои ареалы все более
. влаголюбивые хвойные, которые очевидно не могли вынести конкуренции
с покрытосеменными.
Итак все говорит за то, что во время верхней Юры и нижнего
мела наземная растительность являлась богатой, причем существовали
обширные леса из довольно разнообразных и надо думать достаточно
крупных хвойных. Эти юрские и нижнемеловые хвойные в большинстве
случаев являются чрезвычайно близкими, если не тождественными с фор-
мами, сохранившимися и до настоящего времени в небольшом количестве
уголков земли, отличающихся более или менее значительной влажностью.
Под сенью этих лесов, отчасти представлявших более или менее сплош-
ные насаждения (там, где образовались большие отложения бурых углей),
отчасти образовавших небольшие рощи^могла ютиться растительность
из папоротникообразных и саговников. Но в некоторых случаях мы на-
ходим в отложениях саговники и папоротникообразные, но не находим
- хвойных. Очевидно такие мелкие формы могли существовать и без защи-
щающей их тени более крупных деревьев, тогда как теперь могут суще-
ствовать лишь немногие из них.
И вот, в эту несомненно богатую, как будто прочно установившуюся
и не показывающую признаков какого-либо вырождения флору врывается
растительность совершенно иного экологического характера и сразу
завоевывает всю поверхность земли.
Для всех соображений об условиях этой победы покрытосеменных
вопрос о том, как они появились на поверхность земли, имеет, конечно,
огромное значение.
Здесь мы к сожалению опять встречаемся с целым рядом чрезвы-
чайно больших затруднений, обуславливаемых с одной стороны скудостью
ископаемых остатков растений как раз из этого времени, а затем, какою то
приуроченностью их к более высоким широтам. Правда тропические
области исследованы еще очень мало, но вряд ли они дадут нам какие
либо большие новости, т. к. условия сохранения растений под тропиками
крайне не благоприятны. Все же высокоширотные находки говорят нам
более или менее единогласно о необычайной быстроте появления покрыто-
семенных, неудержимо распространявшихся взамен столь же быстро и
столь же неудержимо исчезавших прежних владельцев.
- 57 —
При этом мы наталкиваемся еще на одно замечательное обстоятель-
ство, а именно не сразу большое количество и разнообразие форм покрыто-
семенных. Поэтому, хотя первые несомненные ископаемые покрытосемен-
ные начинают встречаться с середины меловой эпохи, но надо думать,
что время возникновения первичных покрытосеменных должно быть от-
несено к гораздо более раннему времени, т. к. в меловом периоде мы встре-
чаемся с покрытосеменными как с уже почти совсем сформировавшейся
и очень разнообразной группой. Уже в наиболее древних обнаруженных
остатках можно отличить не только представителей двух главных групп
покрытосеменных, двудольных и однодольных, но и целого ряда семейств,
играющих и в настоящее время важную роль в наземной растительности.
Мы можем объяснить это обстоятельство только двумя предположениями:
или возникновением сразу по крайней мере двух, вернее же многих ти-
пов покрытосеменных, т. е., приняв полифилитичность этой группы или же
.допустив, что начало покрытосеменных относится к гораздо более ран-
нему времени, но что лишь с конца меловой эпохи количество покрыто-
семенных стало быстро увеличиваться и соответственно этому получи-
лась возможность сохранения и нахождения их в ископаемом состоянии.
Против полифилитичности покрытосеменных говорит, однако, вся сово-
купность мерфологических фактов: замечательная однородность строения
макроспорангиев (семяпочек), развитие женского и мужского половых
поколений, развитие и строение микроспорангиев (пыльников) и микро-
спор (пылинок), развитие зародыша и др. Небольшие отклонения, наблю-
даемые в строении и развитии органов размножения говорят скорее не
за полифилитичность, а лишь за неоконченную эволюцию. Анатомическое
строение вегетативных органов, не смотря на все свое разнообразие,
тоже не говорит за полифилитичность, ибо может быть выведено из
одного и того же типа. Внешняя морфология цветка одна не дает нам
данных для решения этого вопроса, т. к. ее можно толковать различным
образом. Вообще каких-либо прямых указаний на полифилитичность нет,
хотя надо сознаться, что и монофилитичность может быть доказана лишь
косвенными соображениями. За последнее время за монофилитичность
покрытосеменных высказываются все более и более многочисленные
систематики (см. однако Кузнецов, Lotzy).
За более раннее чем в мелу возникновение покрытосеменных вы-
сказываются многие и палеофитологи и ботаники, хотя единодушия ме-
жду ними относительно этого времени нет. Большинство, если говорит,
то говорит неопределенно: „раньше мела“. Скотт более или менее опре-
деленно указывает на полеозой, Арльдт на триас, при том в таких выра-
жениях: „Начиная со средины мела, от альбьена, покрытосеменные начи-
нают появляться в таком огромном количестве, что трудно приурочить
именно к этому времени начало этого взрыва их появления. Гораздо
более вероятным является предположение, что их первоначальное раз-
витие произошло на какой-либо скрытой от' нас области и что уже
сложившиеся группы покрытосеменных просто в течение мелового пери-
ода продвинулись на различные континенты. Тогда неожиданное массовое
— 58 —
появление обгоняется сравнительно очень просто. Я уже раньше указы-
вал, как на родину покрытосеменных на Ангарский континент, который
в течение юры и йижнего мела был изолирован. К сожалению число
известных нам из этого времени растительных форм очень незначительно
(Arldt, II, 1020).
Для нашей задачи вопрос о том, что более вероятно, полифилитич-
ность группы покрытосеменных или их более древнее происхождение
пока не имеет, однако, большого значения, т. к. если мы примем поли-
филитичность, перед нами встанет вопрос о причинах, вызвавших такой
можно сказать взрыв новообразований, приведших к возникновению,
покрытосеменных, если же мы примем более древнее происхождение,
тогда встанет вопрос о причинах или условиях, позволивших группе, не
игравшей до того никакой роли, начать свое победоносное наступление.
Действительно палеонтологические данные указывают нам, что до извест-
ного момента, если покрытосеменные и были, то лишь в ничтожном
числе. При этом сохранились лишь древесины, которые б. м. принадле-
жат не к этой группе. Но те же палеонтологические данные указывают,
о чем было сказано выше, что массовое появление покрыто-
семенных, притом неожиданное и почти одновременное
на всей земле, началось приблизительно со средины
меловой эпохи.
Правда, что и до сих пор мы не имеем еще ясного представления
о картине их появления, и весьма возможно, что в различных местах
земли время массового появления настоящих покрытосеменных не со-
всем точно совпадает. В Европе наиболее ранние и притом сразу весьма
обильные остатки покрытосеменных относятся к сеноману. В предыдущую
эпоху (гольт) невидимому покрытосеменных почти не было (известны
двудольные древесины из Англии), но правда растительных остатков из
гольта известно очень мало. Таким образом гольт представляет тот
период, когда в Европе началась необычайная резкая смена раститель-
ности. Исчезли бенеттиты, саговники, многочисленные семенные папо-
ротники, настоящие папоротники, многие хвойные, (хотя некоторые и
остались) и вместо них сразу появились двудольные и однодольные
современного характера. Замечательно, что новая растительность имела,
более или менее сходный характер во всей Европе, где только открыты
остатки ее, напр., в Аахене, в Вестфалии, в Гарце, Саксонии, Моравии,
южной Франции, но также на Шпицбергене, на Новой Земле, в Сибири.
(Gothan 1). Везде растительность имела так сказать американско-азиатский
характер, благодаря нахождению многих форм, которые в настоящее
время сохранились в С. Америке (напр., тюльпанное дерево, магнолии,
дубы, буки, тополя, все американских типов), или и в Восточной Азии
(различные аралиевые, некоторые пальмы, фикусы, цезальпиниевые, на-
конец гинкго). В третичную эпоху растительность Европы, как и вообще
растительность всего северного полушария имела уже совершенно ясно
выраженный американско-восточно-азиатский характер, благодаря обилию
таких в то время широко распространенных форм как виды Sequoia, Тахо-
59 —
dium, Ghptostrobus из хвойных, американско-азиатских Fagus, Juglans,
Castanea, Quercus, Liriodendron, Magnolia и т. д. Все эти формы соста-
вляли обширные леса, послужившие для образования иногда мощных
среднеевропейских отложений бурого угля (Лаузиц). Стволы Taxodium
находятся нередко в вертикальном положении и в столь хорошей сохран-
ности, что их можно употреблять для столярных изделий. (Warburg, I, 376).
В других местах земли появление покрытосеменных относится то
к несколько более раннему, то к несколько более позднему времени.
Так к гольту относятся слои с покрытосеменными, найденные Порден-
шельдом в Гренландии- на полуострове Nuruoke (слои Коме) и на
острове Диско. Остатки растений были описаны швейцарским палеофито-
логом О. Геером (О. Heer.) Среди них были найдены первые покрыто-
семенные (осоки или злаки?) и тополь вместе с многочисленными мезо-
зойскими формами, папоротниками, плаунами, хвощами, саговниками и
хвойными. Находки эти возбуждают однако некоторое сомнение, в связи
с историей находок покрытосеменных на р. Потомаке.
Долгое время за самые ранние покрытосеменные считались находки
на р. Потомаке, которые первоначально были отнесены к верхнему нео-
кому. Остатки эти представляли по первоначальным указаниям огромный
интерес, так как они состояли будто бы из покрытосеменных.и много-
численных еще мезозойских типов. Однако более новые исследования
(Berry, 1) показали, что здесь дело обстоит не так. Оказалось, что Пото-
макские слои представляют два горизонта. Нижний горизонт, теперь
относимый к неокому, содержит типичную мезозойскую флору, и только
верхний, который вероятно соотвествует европейскому гольту (слои
Patapsko) содержит двудольные. Таким образом мы имеем перед собою
не смешанную мезозойско-кэйнозойскую флору, как думал первый исследо-
ватель этих Потомакских слоев (Fontaine), а две флоры, резко отграни-
ченные одна от другой. Как бы то ни было Потомакские слои все же
указывают на более как будто раннее появление покрытосеменных
в С. Америке, правда лишь на немного, но зато в большем разно-
образии форм. Интерес этих остатков на Потомаке заключается гл. обр.
в том, что почти в ближайшем соседстве с ними, в области Ларами,
сохранилась настоящая мезозойская флора. При этом, как было указано
выше (стр, 49) к этой мезозойской флоре стали мало по малу примеши-
ваться покрытосеменные. Невольно вспоминается отмеченная Кристом
(Christ) гора Офир на Малакском полуострове, где на ряду с древней-
шими папоротниками (Danaea и др.), мы находим богатую флору покрыто-
семенных и невольно хочется сравнить область Ларами с г. Офир, убе-
жищем стольких живых ископаемых.
Сопоставляя все данные по географическому распространению до-
живших до нашего времени остатков юрских и меловых типов хвойных
с палеофитологическими данными, а также с наблюдениями над их вы-
носливостью при культуре в различных местах, мы приходим к таким
выводам. Хвойные не только могли, но и фактически образовали обшир-
ные леса в нижнемеловую эпоху; наверно в этих лесах был богатый
— 60 —
подлесок из папоротников и Cycado^hyta. За это говорят зоологические
данные, т. к. верхняя юра и нижний мел время развития многочислен-
ных гигантских ящеров, как растениеядных, так и хищников (Krenkel).
Если бы растительность была бедная, то ни те ни другие не могли бы
существовать. И вот в эту богатую растительность, как показывают
пока все имеющиеся до сих пор данные, входит совершенно новый по
экологическим приспособлениям тип и с поразительной быстротой завое-
вывает всю землю. Это завоевание суши покрытосеменными должно
было и только и могло идти путем вытеснения других растений,
-если не было каких-либо особо помогающих обстоятельств. Но как по-
казывают наблюдения современной природы, вытеснение является при
нормальных условиях делом очень трудным и идет всегда медленно и
тогда очевидно мы должны были бы где нибудь иметь смешанную флору.
Но таковой оказывается нет, кроме указанных слоев Ларами и сомни-
тельной флоры Диско. Покрытосеменные появляются неожиданно, вдруг.
Все палеофитологии это отмечают. Приходится поэтому признать, что
вытеснения не было, что покрытосеменные заняли как бы пустое место,
которое мезофитическая растительность принуждена была уступить не
под натиском покрытосеменных, а по каким то другим причинам.
Очевидно, что что то ослабило мощь предшественников покрытосемен-
ных. Если бы такого ослабления мощи растительности не было, то во-
прос, могли ли бы одержать покрытосеменные столь быструю и реши-
тельную победу. В самом деле мы знаем из наблюдений над современной
растительностью, что завоевание чужой территории представляет для
растений огромные затруднения вследствие сопротивлений, оказываемых
им хозяевами. Уже факт нахождения на данной площади какой-либо ра-
стительности делает, как показали напр., новейшие исследования Тауэра
(Тоver), мало вероятным само прорастание семян. У него на опытной
площадке, покрытой растительностью, прорасло из 260,000 посеянных
семян только 10.335, т. е. около 5%, а на рядом находившейся площадке,
лишенной растительности проросло 228.742, т.-е почти 85°/0- Таким обра-
зом захватить чужую область, запятую организмами, далеко не так легко
(см. также Гребнер, Warming-Grebner). Наоборот захват территории, на
которой местная растительность все равно начинает погибать или по-
гибла под влиянием неблагоприятно сложившихся физико-географических
условий может происходить очень быстро. Необходимо только, чтобы
новые поселенцы находились по близости и чтобы они обладали способ-
ностью использовать с выгодою для себя как раз эти неблагоприятные
обстоятельства. Сопоставляя все сказанное относительно ‘экологических
особенностей вегетативных органов юрских и меловых папоротникообраз-
ных и голосеменных, насколько они выясняются из сравнения их остатков
с современными, мы приходим к следующему заключению: эти особенности
почти прямо противоположны экологическим особенностям покрытосемен-
ных. Отсюда ясно, что при тех условиях, при которых существуют в на-
стоящее время типичные покрытосеменные, представляющие солнечный
тип, папоротниковые и многие, притом древние, голосеменные существовать
— 61 —
не могут, и все говорит на то, что не могли существовать и в прежнее-
время. Раз мы в одно время имеем растительность одного типа, а в дру-
гое растительность другого, то очевидно должны были измениться усло-
вия существования, т. е. измениться климатические особенности. До-
среднего мела климат был на всей земле более влажный и, самое главное,
не было на земле яркого солнечного света; со среднего мела несомненно
до поверхности земли стали достигать не ослабленные лучи солнечного-
света.
Если мы теперь обратимся к выяснению причин этой как будто-
большей яркости солнечного света на поверхности земли и, по всем ви-
димостям, большей его сухости и больших различий климата в отдель-
ных областях земли, то конечно, прежде всего, следуя указаниям Сем-
пера (Semper), которые невидимому вполне разделяет Арльдт (Arldt) во
второй своей работе, мы должны обратиться к ныне действующим мете-
орологическим и климатологическим факторам и посмотреть, нельзя ли
помощью их об'яснить ту огромную разницу в строении растений, кото-
рую мы наблюдаем на примерах покрытосеменных и папоротникообраз-
ных. Арльдт на стр. 993 своего труда дает следующий перечень таких
изменений на поверхности земли, которые могли вести за собою изме-
нения климата, но к сожалению и он под словом „климатические изме-
нения" как это видно из предыдущих страниц (970—992) имеет в виду
главным образом температуру. Перечисляемые ниже причины могут дей-
ствовать по Арльдту или по одиночке или группами, что конечно усилит
эффект. Они таковы.
1.	Возникновение больших горных цепей.
2.	Образование глубоких провалов на дне океанов, вызвав-
шее понижение уровня моря.
3.	Опускание всего дна океанов и соответственное подымание-
континентальных областей.
4.	Сильная вулканическая деятельность с высокими пылевыми
облаками.
5.	Небольшая эксцентричность земной орбиты.
6.	Нахождение солнечной системы в бедных звездами областях
вселенной.
7.	Колебания в лучеиспускании солнца.
8.	Более слабый уклон земной эклиптики.
9.	Уменьшение содержания углекислоты в воздухе.
Сам Арльдт придает определенное значение лишь пяти первым при-
чинам. Все они должны вести за собою более или менее значительное
охлаждение климата.
Наоборот утепление климата должно происходить по Арльдту,.
который при этом опирается главным образом на исследования Кернера,
при следующих условиях.
1.	При существовании плоских, безгорных континентов.
2.	При отсутствии глубоких ложбин в океанах.
— 62 -
3.	При повышении дна океанов и при понижении масс кон-
тинентов.	,
4.	Вулканическое спокойствие.
5.	Большая эксцентричность земной орбиты.
6.	Нахождение солнечной системы в богатых звездами про-
странствах вселенной.
- 7. Большое тепловое излучение солнца.
8. Большой наклон земной эклиптики.
9. Увеличение содержания углекислоты в воздухе.
Для ботаника все перечисленные причины не могут считаться удо-
влетворительно разгоняющими все явления, происшедшие на рубеже
нижнего п среднего мела. Те местные причины, на которых особенно
настаивает Арльдт, не удовлетворительны уже потому, что они местные,
а гибель чуть не всей мезофитической и торжество кэнофитической (по-
крытосеменных) растительности имели место на всей поверхности земли,
Отсюда ясно, что для такого всеобщего изменения растительности, а
следовательно и количества солнечного света на поверхности земли,
должна была иметь место какая то общая причина. К сожалению все
теории подобного рода повидимому довольно полно перечисленные у
Арльдта, даже известная теория Аррениуса, изложенная в его книге
„Образование миров" имеет в виду об'яснение ледниковых периодов и
понижения температуры. Между тем ботанические факты о сколько-ни-
будь значительном изменении, во всяком случае о понижении темпера-
туры ничего не говорят. Они говорят об увеличении яркости света, о
возможности солнечным лучам беспрепятственно доходить до поверхности
земли и об увеличении вследствие этого контрастов в сухости воз-
духа. Кроме того теория Аррениуса имеет в виду медленное уменьше-
ние количества углекислоты в воздухе и неизвестно уменьшалось ли
при этом освещение поверхности земли. Все другие причины, перечи-
сляемые Арльдтом тоже не дают нам об‘яснения победы покрытосемен-
ных. Кроме того возникновения континентов происходили, как это хорошо
известно, и раньше. Были и ледниковые периоды и несомненно области
с сухим климатом, притом иногда довольно обширные (см. карты у Кбр-
pen-Wegener), но они не вели к широкому распространению нового эко-
логического типа. Вряд ли это были также какие либо случайные изме-
нения глубины морского дна, морских течений, возникновения горных
щпей и т. д. Не надо забывать, что изменения охватили всю землю и
в одинаковом направлении. Поэтому скорее всего они лежали вне
земли, которая так сказать претерпела эту катастрофу. Эти изменения
наступили при этом необычайно (в геологическом смысле) быстро, что
и не дало возможности типам, наилучше приспособленным к бывшим
условиям пройти через известный путь эволюции, измениться, но заста-
зило их просто уступить свое место менее приспособленным к бывшим
условиям и, вероятно уже поэтому, более гибким формам. Во избежание
недоразумений надо помнить, что все время дело идет не о возникнове-
нии покрытосеменных, а об их распространении. Одна более сильная
— 63 —
яркость солнца не могла вызвать к жизни такой своеобразный тип расти-
тельности. Нет никакого сомнения, что покрытосеменная растительность
уже была на земле в начале мелового периода.
В новой работе Кбррепи Wegener'a все явления, происшед-
шие сред растений и среди животных в середине и в конце мела,
смена растительных типов, вымирание рептилий и т. д. не вызывают
никакого отклика. Относительно рептилий К. и W. (стр. 91) говорят
только „в конце мела вся группа Sauria — пока по неизвестным при-
чинам—вымирает®. Главное внимание и они обращают на отыскание явле-
ний понижения температуры и выяснения положения полюса (стр. 93).
Светолюбивый тип покрытосеменных указывает несомненно на боль-
шую яркость дней, на отсутствие защитной завесы из какой то материи.
Надо думать, что такое изменение условий существования на земле
имело ряд других последствий: более значительное различие в темпера-
туре дня и ночи, большую сухость воздуха, более значительное высы-
хание почвы днем, иное распределение ветров, быть может иное распре-
деление морских течений и т. п. Все это должно было, особенно в связи
с возникновением горных хребтов вызвать несравненно большую чем
прежде дифференцировку климатов, но не в одном только температурном от-
ношении, а следовательно и условий существования на поверхностп земли.
Но повторяем одни горные хребты, одни изменения конфигураций
материков и океанов, одни изменения в направлении ветров и в распре-
делении осадков не могли вызвать столь своеобразного типа как покры-
тосеменные. Такие изменения, дифференцировки климатов были и раньше.
В Пермский и Триасовский периоды растительность тропического ха-
рактера сохранялась невидимому далеко не везде, так как на поверхности
земли развивались иногда мощные оледенения. Теплые и холодные пе-
риоды, сухие и влажные сменялись в -различных частях земли. Колос-
сальное Пермское оледенение северного'полушария по величине захва-
ченной площади было нисколько не меньше великого северного оледе-
нения (см. карту 4 Koppen-Wegener). Даже в Триасовский период обнару-
жены следы оледенения в области Конго. Точно также и распространение
пустынь было в различные времена весьма сильным на поверхности
земли (см. Koppen-Wegener). Оледенение связано с очень большим коли-
чеством осадков и наир., в Пермском периоде ясно различаются более
влажный южный и более сухой северный пояса. Юрский и меловой
периоды были в общем теплыми, но дифференцировка климатов уже на-
ступила. Она была, впрочем, наверно и в более ранние периоды. Даже
в палеозое наблюдаются иногда большие различия, как в растительности,
так и в животном мире. Так уже в верхнем каменноугольном периоде
наблюдаются различия между Европой и С. Америкой в составе насеко-
мых, а именно, по Арльдту, из 80 семейств (282 рода) насекомых только 12
(=15»/о) общих для обоих континентов, 33 являются американскими и
35 европейскими. Таким образом даже для таких подвижных животных
как насекомые не было однородности. Тоже самое наблюдается и по от-
ношению к растениям. Можно буквально говорить о географическом
- 64 -
распределении каменноугольных папоротнике B’(Potonje-Go than, Potonie, 2).
Чем в точности обуславливалось это различие во флоре и фауне раз-
личных частей земли нам неизвестно. Но если судить по имеющимся
остаткам растений, все такие даже сравнительно глубокие изменении
климата не вызывали появления нового экологического типа.
Растительность мезозоя есть простое продолжение растительности пале-
озоя и коренной перелом наступил только со средины мела. Приписы-
вать все эти изменения одному понижению температуры совершенно
невозможно, так как папоротникообразные могут жить, сохраняя свое
строение при очень низких температурах и даже некоторые вечно зеленые
папоротники отлично выносят мороз до—8°, а может быть и до—10°С.
Враги вечнозеленых папоротников—сухость воздуха и яркое солнечное
освещение. Мы уже отметили выше, что в общем роскошные галлерей-
ные леса тропич. Африки чрезвычайно бедны папоротниками, даже в тени
леса страдающим от сухости воздуха; а покрытосеменные чувствуют
себя великолепно.
Таким образом я склоняюсь к признанию главной роли в деле рас-
цвета и победоносного наступления покрытосеменных за какой то вне-
земной, следовательно космогонической причиной. Что это за причина,
конечно я сказать не могу. Возможно, что до среднего мела была гораздо
более сильная облачность, как это представляют себе некоторые пале-
онтологи; тогда наступило такое изменение в атмосфере, что облака
исчезли. Но возможно, что сама атмосфера, напр. в верхних слоях была
менее тепло и свето прозрачна, а потом по каким то причинам очисти-
лась. И то и другое способствовало увеличению яркости солнечного
света, а затем и последовавшим дополнительным явлениям. За изменение
климата в указанном направлении, т. е. от меньшей светлости и веро-
ятно большей влажности к большей светлости и мйныпей влажности
говорит нам совершенно определенно сравнение строения вегетативных
органов и экологических особенностей двух господствовавших на земле
до и после катастрофы типов растительности.
Эти изменения условий существования должны были вызвать глу-
бочайшие и необычайно быстрые изменения не только в растительном,
но и в животном мире.
Так мне кажется, что вышеприведенные предположения дают удо-
влетворительное об'яснение факту вымирания в мелу гигантских ящеров.
Они должны были исчезнуть с лица земли, так как лишились источни-
ков питания и привычной обстановки. Давно уже обратившее на себя
внимание (см. Е. Haug) скопление остатков этих гигантов на небольших
пространствах может быть об‘яснено инстиктивным бегством оставшихся
еще в живых в последние убежища, подобно тому, как и в настоящее
время наблюдаются скопления животных в более защищенные места, напр., '
заповедники, или в места, не подвергшиеся разрушающему влиянию чело-
века, напр., в девственные леса (см. напр., новые описания Йеллоустонского -
парка с его медведями, оленями и т. д.), в заповедные целинные степи,
в прерии и т. д. Известно, что скелеты гигантских ящеров найдены
— 65 —
среди бурых углей с типичной мезофитической растительностью. Выше
нет ни их ни мезофитической растительности. Не нашли ли те зачатки
млекопитающих, которые-уже были в то время, такое же открытое и
безопасное пространство для своего развития как и покрытосеменные?
Не обгоняется ли их пышный расцвет с конца мела и начала третичной
эпохи отсутствием конкуррентов и создавшимися и для них более благо-
приятными условиями существования?
Но не только суша должна была изменить состав своего раститель-
ного мира. Тоже самое должно было произойти, хотя м. б. и не в такой
сильной степени, в пресных и соленых водах. Не в такой потому, что мы
имеем все основания думать, что пресные воды были населены высшими
растениями (папоротникообразными) задолго до появления покрытосемен-
ных (Hydropterides, Jsoetes, вымершие Sphenophyllaceae). Но все же
покрытосеменные, перешедшие к водному в пресной воде образу жизни
должны были произвести глубокое изменение в общем характере пресных
вод. За завоевание пресных вод покрытосеменные взялись весьма энер-
гично, на что указывает в общем довольно большое число чисто водных,
прибрежных и подводных видов (около 400). Для нас особенно интересны
последние, т. к. такие формы могут довольно глубоко спускаться под
воду, но есть предел, дальше которого, как показали теперь весьма мно-
гочисленные исследования озер и наших и особенно западно-европейских,
покрытосеменные не идут совсем (сгр. Schenk и указанную там литера-
туру)- В пресной воде водяные погруженные покрытосеменные идут не
глубоко; один два метра—вот обычная предельная глубина распределения
покрытосеменных. В редких случаях они укореняются и глубже (10 ме-
тров), но тогда их стебли сильно вытягиваются и выносят листовую
систему ближе к свету и они часто остаются бесплодными. Замечательно
что есть семейства или целиком’или почти целиком состоящие из подводных
форм напр., Ceratophyllaceae, Elatinaceae Podostemaceae, Aponogetonaceae,
Najadaceae, Hydrocharitaceae, Majacaceae и др. В некоторых случаях мы
встречаем водные погруженные формат и формы болотные, в других слу-
чаях к подводному образу жизни перешли только отдельные роды (напр.,
Cabomba, Aldrovandia, Myriophyllum и др.) При этом каждая страна
имеет обычно свои подводные виды и даже роды, но некоторые роды не-
обычайно широко распространены. Так удивительно своеобразное семей-
ство Podostemaceae, состоящее почти исключительно из погруженных форм
имеет представителей (все различные виды, а отчасти и роды) почти под
всеми тропиками; род Myriophyllum (18 видов) распространен прд всеми
тропиками. Виды Ottelia (Hydrocharitaceae), теперь иногда разводимые
в теплых бассейнах оранжерей, распространены (всего 10 видов) в Вост.
Азии (Уссури), Японии, [Индии, Африке, Мадагаскаре, Бразилии, Ав-
стралии. Но их нет в Сев. Америке. Наоборот виды (8—9) очень близ-
кого к Ottelia рода Bootia сосредоточены почти все в троп. Африке и на
Мадагаскаре (один вид в Бирме), (см. Engler-Prantl). Все это указывает
несомненно на значительную древность некоторых подводных видов, ус-
певших распространиться до разделения материков.
5
- 66 -
То обстоятельство, что погруженные покрытосеменные не идут глу-
боко в воду указывает несомненно на их светолюбивость. Но с другой
стороны возможность хотя бы для некоторых форм уходить на глубину до
10 метров, тогда как водные папоротниковые так далеко не идут (Jsoetes),
свидетельствует о несомненном увеличении количества света, без чего
покрытосеменные не могли бы спуститься в воду и на меньшую глубину.
Весьма возможно, что увеличение количества света не осталось без
влияния и на развитие настоящих пресноводных водорослей, особенно
зеленых, являющихся молодой группой и определило также их массовое
развитие. Все это взятое вместе должно было отразиться и на развитии
пресноводных рыб, среди которых преобладают костистые рыбы, расцвет
которых, насколько я мог это выяснить по литературным данным, начался
с конца меловой эпохи и продолжается и до настоящего времени. Кости-
стые рыбы доставляют главный материал для любителей аквариумов и
кто видел хорошие коллекции таких рыб, блещущих поразительно яркими
и сложными окрасками, „водяных колибри и бабочек" как их нередко
называют аквариумисты!, тот вряд ли сможет представить себе их воз-
никновение вне влияния яркого солнечного света, на фоне постоянных
сумерек мезофитической эры.
В морской воде голосеменные, папортники и мхи отсутствуют, но
и покрытосеменные не получили такого широкого распространения как
в пресной. Все же число видов покрытосеменных, сумевших приспосо-
биться к жизни в соленых водах океанов, довольно значительно (около 30).
Хотя все они и принадлежат только к двум семействам (Potamogetona-
сеае и Hydrocharitaceae), зато они образуют иногда обширнейшие под-
водные морские луга. Морская трава (Zostera marina), идущая на раз-
личные технические применения, собирается в количестве миллионов
кило ежегодно и тем не менее жалоб на уменьшение ее запасов пока не
слыйшо. Если мы примем во внимание обмеченную выше светолюбивость
покрытосеменных, то должны будем признать, что возможность перехода
их к подводному образу жизни в море была связана с возможностью про-
никновения на определенную глубину солнечных лучей. Дело в том, что
хлорофильный аппарат морских подводных трав не отличается ничем от
такового же наземных.
Изменение силы освещения не могло, конечно, не отразиться на
настоящих хозяевах морских вод—водорослях. И вот замечательно, что
многочисленные теперь исследования указывают на существование у мно-
гих типичных морских водорослей защитных приспособлений от яркого
света (см. Oilmans, III). Как известно в тени скал и вообще берега
многие морские водоросли, особенно красные, подымаются иногда почти
до поверхности воды, на открытых или освещенных местах они уходят
в глубину.
II так приблизительно со среднего мела покрытосеменные заняли
повидимому всю землю и на земле началась новая эра, новая не только
для растений но и для животных. Из палеонтологических данных мы
знаем, что в течение следующих геологических периодов, подразделяемых
- 67 -
на основании зоологических данных, количество покрытосеменных все
более и более увеличивается и они становятся все разнообразнее (ср.
Gothan, Potoni6-Gothan).
С победой покрытосеменных начались иные времена и для живот-
ного мира. Несомненно, что первыми должны были отозваться на это изме-
нение и кйимата и растительности земли насекомые, в свою очередь ока-
завшие могущественное влияние на дальнейшее развитие покрытосемен-
ных. Затем несомненно началась быстрая эволюция птиц, особенно на-
секомоядных, к числу которых относится масса наших певчих птиц. Часть
птиц приспособилась непосредственно к покрытосеменным и стала подра-
жать насекомым в деле разыскивания меда и влияния на покрытосемен-
ные. Нельзя себе представить яркие блестящие окраски колибри, медо-
вых птиц, а также всю их организацию вне влияния яркого солнца и
ярких окрасок богатых медом цветов. Конечно и растения должны были
отозваться на это воздействие со стороны птиц и таким образом созда-
лась рсобая группа так называемых орнитофильных или опыляемых пти-
цами растений. Новейшие исследования Порша (Porsch) показали, что
число таких растений несравненно больше, чем думали до сих пор. Но
и в других отношениях птицы и растения стали изменяться. Яркие и
отчасти сочные и даже пахучие плоды были и у более древних форм
голосеменных, сохранившихся кое-где в особенно укромных местах и
до настоящего времени, а именно у некоторых Cycadales (из современ-
ных наир., у Cycas, Encephalartos, Dioon), у Ginkgoales (душистые и
сочные плоды костянки у Gingko bilboa), у Gnetales (напр., у Gnetum
Rumphii желтые сочные и душистые плоды величиною со сливу, у Gn.
Gnemon как вишня и ярко красные), у Тахасеае (кровелька многих
видов); но лишь с развитием покрытосеменных а также плодоядных и
семеноядных птиц могли возникнуть те многочисленные растения со су-
дебными и для птиц плодами, которые известны нам в настоящее время.
Соперниками, или, пожалуй, сотрудниками птиц в деле формирования
плодов явились обез'яны и отчасти рукокрылые. Надо видеть те опусто-
:шения, которые может произвести под тропиками в один вечер или ночь
в плодовых садах стайка обез'ян или летучих собак, чтобы понять йена-,
висть к этим животным местных тропических жителей, которым прихо-
дится делать массу приспособлений для защиты своих плодовых деревьев,
но и оценить значение этих животных как фактора отбора плодоносящих
растений. Количество рукокрылых в некоторых тропических областях
прямо изумительны. Современные .рукокрылые даже тропические в общем
безобидны; невольно, однако, они вызывают в воображении те времена,
когда роль летучих мышей принадлежала хищным зубастым птерозоврам
и птеродоктилям. Этот вымерший класс позвоночных на растительность
не оказал никакого воздействия именно по своей хищности, но он конечно
не допускал развития других летающих животных, не имевших таких
мощных приспособлений к нападению. Невольно встает вопрос, что опре-
делило гибель этих могучих хищников?
5*
— 68 —
Яркое солнце вызвало к жизни современную пустыню и все пере-
ходы между ней и лесом, представляющие столь бесконечное разнообразие
различнейших сочетаний и деревянистых и травянистых растений в за-
висимости от столь же бесконечного разнообразия сочетаний света, сухо-
сти воздуха, осадков, времен года, господствующих'ветров, температуры,,
характера почвы и т. д. То блещущие яркими окрасйсйми зелени и цве-
тов, то мертво бурые или серые саванны, кампосы, прерий, степи, полу-
пустыни и т. д. с их огромным запасом пищевых веществ в низкорослых,,
легко доступных травянистых растениях определили несомненно возмож-
ность развития настоящих травоядных животных, на вероятное отсут-
ствие которых в прежние эпохи я уже указывал. Я не думаю, чтобы зо-
ологи стали спорить против того положения, что лишь на фоне необычайно
быстрого и могучего развития траво—и растениеядных животных могли раз-
виться и те формы могучих млекопитающих хищников в третичный период,
о которых нам повествует отчасти зоология, отчасти палеонтология. А без.
растительной основы как будто неожиданное, беспричинное, и одновре-
менно поразительно сильное развитие наземных травоядных млекопитаю-
щих в третичную эпоху будет для нас совершенно непонятным. В этом:
отношении особенно замечательными являются исследования В. О. Кова-
левского по истории развития копытных. Они представляют и для бо-
таников огромный интерес, т. к. Ковалевский замечательно ярко и убе-
дительно связывает целый ряд особенностей копытных, особенно строения
их зубов и конечностей с появлением злаков и травяных пространств..
Злаки же несомненно являются древним типом покрытосеменных (см. На-
ckel). Необходимость перетирания сравнительно жестких злаков вызвала
целый ряд изменений в строении коронки зубов, а обширные травянистые,,
открытые пространства явились стимулом для возникновения быстро бе-
гающих животных, в быстром беге находивших спасение от врагов..
Ковалевский дает при этом ряд указаний и соображений, почему ряд.
изменений конечностей травоядных копытных животных оказался как бы
. не жизненным.
Как не специалист я не могу привести других примеров подобных:
исследованиям В. О. Ковалевского, но думаю, что палеонтологи и особенно-
. зоологи накопили уже в этом отношении определенный запас фактов. Сам я
не имел возможности углубиться в обширную зоологическую литературу,
разбирающую вопрос об эволюции травоядных животных.
У животных в противоположность растениям наблюдается удивитель-
ное явление быстрого появления, распространения, а затем вымирания,
не только отдельных видов, но иногда и отдельных групп, даже в тре-
тичном периоде. Получается впечатление, что между источником питания—
растениями —и претендентами на это питание—растениеядными живот-
ными, а отраженно и хищниками, никак не могут установиться условия
равновесия. Как будто первое время на поверхности земли имелся избыток
растительной пищи и на земле распространяются гигантские травоядные,
за которыми следуют столь же мощные хищники. Возникают многочислен-
ные типы млекопитающих огромных но тяжелых бегунов, несомненно при-
— 69 —
способленных к питанию травами и к открытым пространствам вроде со-
временных степей, прерий, саванн. Весьма, однако, возможно, что такие
древние формы растительности значительно отличались от современных,
т. к. наблюдения над современными степями указывают на то значение,
которое имеют для них пасущиеся на них животные. Русские ботаники,
изучающие растительный покров, собрали уже довольно много примеров
прямого воздействия травоядных животных на растительность. Все иссле-
дователи целинных степей (Пачосский, Высоцкий и др.) указывают, что
-степь должна быть умеренно стравливаема, так как без стравливания и
вытаптывания скотом она теряет свой характер. Совершенно естественно,
что стада слонов, носорогов, жирафф и других копытных, рогатых и не
рогатых, должны были оказывать в прежние времена такое же влияние
на местную растительность. Травоядные животные являются следова-
тельно важным фактором при формировании гл. обр. открытых травяни-
стых пространств. Леса естественно будут слабее реагировать на их воз-
действие. При этом травоядные животные будут работать так сказать
в сторону большей открытости этих пространств. Но открытые простран-
ства представляют меньше возможности защиты и должны были вызвать
известные изменения в характере животного мира в сторону улучшения
средств защиты у животных травоядных и средств нападения у их вра-
гов. Таким образом изменения в характере растительности, вызванные
в значительной степени самими животными, должны были постоянно ве-
сти все к новым и новым изменениям не только условий питания, но и
вообще условий существования животных, что вело неминуемо или к изме-
нению их или к их вымиранию.
Этот сложный процесс борьбы и одновременно приспособления с
одной стороны животных к животным, с другой животных к покрыто-
семенным растениям, затем растений и к животным и к растениям-кон-
курентам мог временами создавать самые своеобразные условия, которые
в известное время допускали существование и даже широкое распро-
странение форм, которых зоологи теперь считают так сказать вставшими
на неверный путь. Между тем остатки таких форм иногда находятся
в большом числе, следовательно они могли существовать, а существо-
вать они могли только в том случае, если условия для существования
были для них подходящие. Позднее, однако, в связи с этой сложной исто-
рией борьбы и приспособления условия существования изменялись для
них в неблагоприятную сторону и они должны были погибнуть.
Я позволю себе здесь коснуться одного новейшего исследования
затрагивающего приблизительно теже вопросы, что и моя работа, а именно
труда проф. М. В. и А. П. Павловых „О причинах вымирания животных
в прошедшие геологические эпохи". Как видно из заглавия авторов инте-
ресовало явление прямо противоположное тому, которое интересовало
меня. Но как и мне при изучении вопроса о расцвете одних организмов
приходилось говорить и об исчезновении других, так и авторам выше-
употянутой книги, говоря о вымирании, приходится касаться причин рас-
цвета тех групп, которые заняли места исчезнувших. Авторы как палеон-
— 70 - ‘
тологи обратили естественно главное внимание на животных, о расти-
тельности они упоминают лишь попутно. Зоологические данные пред-
ставлены ими очень подробно и я мог почерпнуть из них ряд интересных
и для меня указаний. Но вместе с тем я не чувствую необходимости,,
что либо изменять в своем изложении фактических данных или в сде-
ланных мною из них выводов. Наоборот я укрепляюсь все больше в своем
мнении, что в истории земли была только одна действительно глубокая
революция на границе между нижним и средним мелом, приведшая к рас-
цвету покрытосеменных на большей части поверхности земли. Эту рево-
люцию мы никак не можем свести к мелким местным причинам, вроде
вулканизма, которые охватывали лишь сравнительно ограниченную
область и не могли отразиться на всей земле.
В упомянутой работе М. В. ''Павлова дает обширную сводку во-
первых всех известных фактов вымирания, а во-вторых имеющихся в на-
стоящее время различных взглядов геологов на эти причины. Резюмируя
свое критическое изложение взглядов различных авторов на причины
вымирания животных, М. В. Павлова сводит все причины а) к черезчур.
односторонней специализации органов, ’ не дававшей возможности при-
способиться к изменяющимся условиям, б) к неадаптивной редукции
известных органов, затруднившей борьбу с правильно развитыми фор-
мами, в) к геологическим и климатическим факторам, вызывающим как.
изменение площади поверхности континентов и морей, так и изменения
почвы, т. е. изменяющих количество и качество пищи и годной для питья
воды, наконец, г) играют роль и внезапные проявления геологических
факторов; напр., землетрясения, извержения вулканов и наводнения..'
Однако ни один из перечисленных факторов сам по себе не может счи-
таться причиной исчезновения больших групп животных, вероятнее всего
они должны оказывать совместное действие. В конце концов надо при-
знать, что главным фактором является борьба за существование под влия-
нием изменяющихся геологических и физических условий жизни земного'
шара.
Таким образом в сущности М. В. Павлова стоит, как мне кажется,,
на точке зрения Дарвина, Уоллеса, М. Иеймайера, отчасти Гёрнеса, т. е.
ученых, старавшихся подвести причины вымирания под нам понятные
естественные причины, в противоположность целому ряду других авто-
ров, которые считали необходимым прибегать к особым причинам, так
называемым внутренним, приводившим определенную группу животных
неминуемо к гибели вне зависимости от влияния внешних причин. До-
полнительная статья А. П. Павлова представляет как бы ответ этим
авторам, указание на необходимость более тщательного анализа нам по-
нятных естественных причин, которых во многих случаях будет совер-
шенно достаточно для объяснения явлений исчезновения определенной
рассы. В этих случаях прибегать к каким то особым влияниям, как бы
рока, нет конечно никакого основания.
Указание на значение изменения растительности как на важный?
фактор, влияющий на судьбы и животного мира, было уже сделано Р.
- 71 —
Гёрнесом (Horness) в 1910-м году. Гёрнес указывает на появление по-
крытосеменных, вызванное в свою очередь изменениями климата и почвы,
как на причину вымирания больших наземных динозавров в меловой пе-
риод. К сожалению Гёрнес как палеонтолог не останавливается на во-
просе о том, какие изменения климата и почвы должны были способ-
ствовать широкому распространению покрытосеменных. Он берет уста-
новленный палеофитологами факт изменения растительности земли, при-
чем не находит никакого иного об‘яснения для этого явления кроме
изменения климата в смысле его охлаждения.
' Я конечно не могу выступать с какой либо критикой правильности
обвинений авторов причин вымирания групп животных. Кроме того меня
интересовал только один период, средний мел. Верхний мел, третичная
эпоха для ботаников являются временем непрерывного, не останавливаю-
щегося развития покрытосеменных. Очевидно, что условия существова-
ния, благоприятно сложившиеся для покрытосеменных на границе ниж-
него и среднего мела уже не изменялись в другую сторону, по крайней
мере во всеземном масштабе. Такие явления как ледниковый период при
всем их широком распространении имели лишь местное значение, но на
растительности земли в целом они отразиться не могли. Отсюда ясно,
что такие катастрофы или революции, как Ларамийская, о которой го-
ворит проф. А. П/ Павлов, имели тоже лишь местное значение. Наобо-
рот революция, приведшая к вымиранию мезофитической флоры, главным
образом саговниковых и к расцвету покрытосеменных имела всеземное
значение. Анализируя причины этого расцвета, я никак не могу согла-
ситься с палеонтологами и палеогеографами, что причиной было пони-
жение температуры. Я уже указывал выше, что мы вообще не имеем
особых оснований принимать в мезофитический период более высокую
чем ныне температуру. Все говорит как будто за менее солнечное время,
за пасмурное небо и за большую может быть чем ныне влажность, но
не за более высокую температуру.
Долгое время и ботаники считали, что способность деревьев, а ведь
они главным образом и оставили после себя остатки в форме древесин,
отпечатков листьев и т. д., переносить понижение температуры менее
велика, чем оказалось на деле. О папоротниках на озере Комо я уже
упоминал выше (см. стр. 46); относительно же деревьев я приведу сле-
дующий список плодоносящих экземпляров: хвойные: Taxodium distichum
(болотный кипарис Флориды), Abies Pinsapo (вост. Америка), Picea
orientals (Малая Азия), Pseudotsuga taxifolia, Abies Nordmanniana (Кав-
каз), Ginkgo biloba (Япония); покрытосеменные: Gledischia triacanthos
Ailanthus glandulosa, Sophora japonica, Liquidambar styraciflua, Quer-
cus imbricata, Q. cerris, Cercidiphyllum japonicum, Pterocarya fraxini-
folia, Parrotia persica, Celtis australis, Liriodendron tulipifera. До сих
пор не плодоносили: Sequoia gigantea, Taxodium sempervirens и др. Бо-
таники, знакомые с Никитским садом в Крыму или с Сухумским на по-
бережьи Кавказа скажут вероятно, что этот список взят из этих садов,
а между тем эти растения растут- в Потсдамском около Берлина парке,
— 72 —
где температура падает иногда до 25°С. Следовательно деревья могут выно-
сить очень низкие температуры. Правда, далеко не все. палеонтологи при-
знают охлаждение климата и далеко не все придают этому охлаждению
роль формирующего фактора, вызвавшего будто и появление волос на
теле млекопитающих и развитие перьев у птиц, но проф» .Павлов, не-
видимому, в этом отношении примыкает к взглядам геологов Пирсона и
Шухерта (стр. 109), придающим большое значение Ларамийской револю-
ции, в связи с которой, по их мнению, можно „ожидать встретить здесь
холодный или по меньшей степени значительно охлажденный климат по
всему свету и особенно в полярных странах". Однако и они признают,
что „флора определенно указывает на то, что в эпоху Ларамийской ре-
волюции климат не был холодным'' (Павлов, стр. 110). Проф. А. II. Пав-
лов добавляет, что общий характер фауны мелового периода в Европе
и в других местах не подтверждает холодного климата.
И тем не менее на границе между мелом и третичным периодом
прошло резкое изменение фаун и внезапное появление разнообразных
представителей плацентных млекопитающих. Эта „внезапность",совер-
шенно соответствующая „внезапности" появления покрытосеменных, за-
ставляет далее проф. Павлова прибегнуть к допущению, что может быть
между меловым и третичным периодами „протек еще, быть может,
целый геологический период, впродолжение которого происходила выра-
ботка и дифференциация фаун плацентных млекопитающих (стр. 110).
Припомним, что к концу мела и в особенности в третичную эпоху,
если не по всему северному полушарию, то все же на огромных протя-
жениях его, распространилась удивительно одноообразная и несколько
более чем ныне теплолюбивая и пожалуй влаголюбивая флора. Уже давно
и ботанико-географы (Engler) и палеофитологи (Solms Laubach, Poto-
nie, Gothan, Hayek и др.) утверждают, что прекрасным обращиком тре-
тичной флоры как С. Америки, так и всей Евразии приблительно до
полярного круга могут служить флоры: Мадейры, юговосточных штатов
С. Америки, юговосточного Китая и еще некоторых других местностей,
где сохранились еще многочисленные, не только третичные, но и меловые
реликты. Таким образом мы находим так называемые третичные реликты
в живом состоянии теперь только в более теплых местах. Однако при-
веденные мною примеры культуры несомненно третичных реликтов (кедры,
араукарии, криптомерии, лавры и т. д.) в очень прохладном климате
около Берлина, а также в Англии не говорят за очень большую требо-
вательность этих .растений к температуре и поэтому принимать, что
в третичную эпоху современный климат Мадеры был во всей Евразии
нет никакого основания. Кроме того, как мы видели, понижение темпе-
ратуры никоим образом не может нам объяснить строения органов пи-
тания покрытосеменных, которое является несомненно приспособлением
не к более низкой температуре, а к несравненно более сильной солнеч-
ной радиации. Опять, если мы примем во внимание ботанические факты,
мы не найдем никаких указаний на необходимость допущения такого
вставочного геологического периода. Для меня нет никакого сомнения,
- 73 —
что колоссальное изменение животного мира к концу мелового периода,
возникновение новых типовой исчезновение старых является отраже-
нием не Ларамийской революции, имевшей следствием образование зна-
менитого кладбища мезозойских ящеров, но революции на границе ниж-
него и среднего мела, к удивлению, с геологической точки зрения,
протекшей как бы в период покоя земли. И остальной лик земли стал
иным благодаря самому коренному изменению растительности. Очевидно)
что животные не могли не отозваться на это обстоятельство. Их выми-
рание вначале вряд ли происходило с катастрофической быстротой, но
как только стали появляться лучше приспособленные к данным и усло-
виям существования (яркий солнечный свет) и иной растительности
конкуренты началась их массовая гибель, за исключением лишь некото-
рых форм, нашедших для себя и в новом мире подходящие и места и
пищу. Из ящеров сохранились лишь мелкие (относительно) хищники.
Однако и в третичную эпоху палеонтологи отмечают несколько
периодов вымирания, не связанных с геологическими катастрофами, с по-
нижениями температуры на обширных пространствах и т. д. Некоторые
случаи связываются с высыханием морей, поднятиями гор и дифферен-
цировкой климатов, отмеченными проф. М. В. Павловой, изменением тем-
пературы вод и т. д. Но для некоторых случаев объяснений нет. Полу-
чается впечатление, что виною вымирания являются не внешние причины,
•а как будто внутренние, предопределяющие гибель типа при всех обстоя-
тельствах. Как известно некоторые зоологи, с особенной определен-
ностью Л. С. Берг, очевидно пораженные этими явлениями, стали скло-
няться к признанию какой то видовой и даже типовой судьбы, стоящей
так сказать над борьбой за существование и ведущей отмеченные типы,
не смотря ни на что, к гибели. Проф. А. П. Павлов в своей статье
•стремится показать, что прибегать к каким то особенным внутренним
причинам нечего, но что почти всегда можно найти известную и по-
нятную причину или морфологического или физиологического характера.
На целом ряде примеров он показывает, что очень нередко к вымиранию
ведет односторонность развития. Конечно у ископаемых форм мы должны
довольствоваться только скелетом, но он может дать ряд указаний. Однако,
я должен сознаться, что для меня кое что и после раз‘яснений проф.
Павлова осталось непонятным.
Прежде всего я должен заметить, что и по изложению проф. Павлова
и по тем палеонтологическим данным, которые я мог почерпнуть из
имеющейся у меня под руками литературы, все исчезнувшие, вымершие
типы имели известный период расцвета, другими словами их организация
соответствовала определенным то более длительным, то более кратко-
временным (в геологическом смысле) условиям существования. Раз такая
форма сложилась ее дальнейшая судьба, могла определиться двумя (а
может быть и более) группами факторов: 1) жизненным состязанием ме-
жду близкими так сказать родичами, как говорят ботаники близкими
сотрапезниками (комменсалистами) и 2) влиянием окружающей среды. И
то и другое является изменчивым, особенно для таких животных как
74
травоядные млекопитающие и поэтому легко могло случиться, что кон-
струкция, полезная при одних условиях, Mqj.ia сделаться недействитель-
ной при других и группа вымирала. Другими словами я прдзнаю, что.
всякая конструкция, всякое строение и животных и растений целесо-
образно при данных условиях. Изменятся условия, изменится и строе-
ние^ в какую сторону—это будет зависнть от направления в изменении
условий, учесть которые в полном об‘еме мы не можем.
Попробуем подвести итоги всему сказанному.
Анализируя морфологические, анатомические и физиологические
признаки с одной стороны, современных покрытосеменных, с другой
таких форм папоротников и голосеменных, которые мы или можем или
должны признать за остатки древних типов, изучая их условия суще-
ствования в настоящее время на поверхности земли, мы приходим к.
убеждению, что покрытосеменные в огромном большинстве должны быть
отнесены к особому световыносливому типу растений, вся организация,,
все свойства которого свидетельствуют о его приспособленности к йркому,
незатененному солнцу—наоборот вся организация,все свойства папорот-
ников, саговников и древних хвойных, сохранившихся кое где на земле,,
указывает на их приспособленность к менее яркому свету, к большей
влажности. Палеонтологические данные указывают, что до среднего мела,
на поверхности земли господствующей была всюду растительность из.
папоротников, саговниковых и хвойных, после среднего мела всюду по-
явилась растительность из покрытосеменных, а прежние господа поло-
жения заняли подчиненное положение и сохранились лишь в условиях,,
которым замечательно соответствует их организация. Наблюдения над.
современной нам растительностью показывают, что современные условия
света тепла, влажности воздуха, невидимому оптимальные для покрыто-
семенных, для папоротников и древних голосеменных являются враждебны-
ми (см. также Christ стр. 11—12), почему они должны скрываться от них под.
сенью покрытосеменных. Так как первые верхне меловые покрытосеменные-
по экологическому типу несомненно приближаются к современным,амезозой-
ские, т.-е. начала мела, папоротники и голосеменные тоже приближаются
к современным и по всем вероятиям были такие же тенелюбы, то смену
тенелюбивой растительности светолюбивой мы не можем об'яснить иначе
как соответственным изменением условий существования. До середины
мела на поверхности земли по каким то причинам солнечный свет был
несомненно ослабленный и влажность воздуха была выше, чем теперь,,
со средины мела произошло изменение в сторону большей яркости солнца
и меньшей влажности. Произошло ли повсеместное на земле понижение-
температуры мы, на основании ботанических данных, сказать не можем..
Скорее даже ботанические данные говорят против этого, но весьма воз-
можно, что климатическая дифференцировка увеличилась, так как более
прозрачная атмосфера должна была способствовать более сильному охла-
ждению по ночам и в зимнее время. Для многих мест земли должны
были получиться значительные разницы температур как суточных, так.
— 75 —
и годовых, а это не могло не отразиться на характере и даже на суще-
ствовании растительности.
Все имеющиеся в настоящее время данные говорят за то, что изме-
нение яркости солнечного света произошло по всей земле и приблизи-
тельно одновременно. Поэтому свести его к местным причинам трудно
и скорее всего здесь были влияния более общего, космогонического
характера.
Во многих случаях в отложениях верхней юры и нижнего мела мы
находим остатки папоротниковых и саговниковых вместе с остатками
хвойных деревьев. По во многих случаях остатков хвойных нет, тогда
можно пожалуй предположить, что такая растительность представляет
остаток болот, но это вряд ли так, так как вся организация современ-
ных и ископаемых саговниковых (Cycadophyta, Bdnnettitales) говорит
против возможности существования их на болотах. Папоротники на.
открытых местах, даже сырых, в настоящее время' почти не встреча-
ются. Исключение составляют папоротник орляк, вышеупомянутые со-
лончаковые папоротники (Acrostichum), некоторые Schizeaceae, все или
молодые, даже третичные типы, или вторично приспособленные (луговые
Schizaea с обликом злаков). Поэтому, если нижнемеловая растительность
была широко распространена и вне лесов, а об этом свидетельствуют
различные находки, то это могло быть лишь при условии большей чем
теперь затененности и большой влажности. Компенсировать папоротни-
ковым, некоторым саговниковым и древним хвойным недостаток влаги
в воздухе соответственным богатством ее в почве мы, как показывают
опыты культуры их, не можем, а покрытосеменные при этом могут пре-
восходно развиваться. Таким образом мы волей неволей приходим к за-
ключению о происшедшем изменении климатических условий в сторону
большей ясности неба и меньшей влажности воздуха.
Те данные, которые мы имеем во вопросу о распространении со-
временных растений приводят нас к ряду выводов, прежде всего отно-
сительно хода смены растительности, а затем относительно того зна-
чения, которое могли иметь органы размножения покрытосеменных и
способ их опыления. Мы приходим к заключению, что покрытосемян-
ности и энтомофилии придавали слишком большое значение, как факто-
рам, обусловившим победу покрытосеменных. Здесь наибольшее значение
имело устройство вегетативных органов. Но когда победа, а вернее
просто распространение, так как о победе покрытосеменных говорить
нельзя, когда, следовательно, респространение покрытосеменных стало
фактом, тогда покрытосемянность и энтомофилия нашли благодарную
почву для своей деятельности и определили то гигантское число видов
покрытосеменных, какого вряд ли достигала когда либо другая группа
растений.
Все другие заключения о возможности распространения покрыто-
семенных в глубь воды, а также заключения о тех изменениях, кото-
рые должны были произойти и, как на это указывает палеонтология,
- 76 -
действительно произошли в характере животного населения земли, напра-
шиваются сами собой.
Поэтому мы можем в сущности говоря всю доступную нам исто-
рию земли и ее обитателей разделить на две части — до появления по-
крытосеменных— древний период, и после появления покрытосеменных—
новый период, который продолжается и в настояще время. На границе
этих перидов произошла необычайно своеобразная катастрофа, не свя-
занная ни с извержениями вулканов, ни с землеТрясениямй, но отра-
зившаяся глубочайшим образом на дальнейшем существовании и,эволюции
всех живых существ.
ГЛАВА HI.
В предыдущей главе мы рассмотрели, в сущности говоря, лишь один
вопрос, а именно о факторах, определивших возможность неожиданно
быстрого распространения покрытосеменных. С этим вопросом связан
однако целый длинный ряд других вопросов, которые должны были быть
разрешены для получения ясной картины всех тех событий, которые про-
изошли на рубеже нижнего и среднего мела и привели в конце концов
к ряду таких важных изменений на поверхности земли. Но мы еще да-
леко не исчерпали всех вопросов, связанных с происхождением покрыто-
семенных.
Нам остается рассмотреть еще два в высшей степени трудных во-
проса; 1) о месте возникновения покрытосеменных на земном шаре и
2) о предках их.
И здесь мы попробуем подойти к решению, правда весьма мало удо-
влетворительному из за недостатка палеонтологических данных, исходя
из признаков современных растений.
Что касается до вопроса о родине покрытосеменных, то мы видели,
что наиболее ранние остатки покрытосеменных найдены гл. обр. в се-
верных областях земли. Поэтому легко могло возникнуть предположение,
и оно было высказано (Zeiller и др.), что покрытосеменные возникли на
северном полушарии. При этом одни считают, что родиной покрытосе-
менных была Сев. Америка, другие же высказываются за юго-восточную
Азию, которая и в конце Юры и в мелу представляла обширный мате-
рик, так наз. Ангарский континент. Второго воззрения придерживается
Арльдт (Arldt I и II), который даже дает подробную схему переселений
вновь возникнувшей группы от континента к континенту. Первое воз-
никновение покрытосеменных Арльдт относит к триасу, хотя никаких
фактических доказательств в пользу этого предположения он привести не
может. Кроме того Арльдт принимает, что более примитивной группой
были однодольные (стр. 581), тогда как теперь большинство ботаников
склоняется в пользу первичности двудольных. Тоже самое мнение Арльдт
поддерживает и во втором своем сочинении (Arldt II —1020). При этом
он за наиболее первичные однодольные признает пандановые (Pandana-
сеае и Helobiae). Взгляды Арльдта так сильно отличаются от взгля-
дов большинства современных ботаников, что я считаю возможным на
них не останавливаться В одном лишь приходится с ним согласиться
78 -
а, именно в том, что палеонтологические данные не дают нам никаких
положительных указаний на место возникновения покрытосеменных как
типа. Но даже для отдельных групп вряд ли имеются достаточные ука-
зания. Попытки американского палеофитолога Berry (2) доказать на
основании палеонтологических данных, что миртовые возникли в Сев.
Америке и отсюда распространились по всем тропическим странам в те-
чение верхнего мела наталкивается на ряд затруднений при об‘яснении
современного распространения этой группы (см. ниже).
При попытке разрешения вопроса о месте возникновения покрыто-
семенных нам надо прежде всего решить, какой тип представляют покрыто-
семенные, тропический или холодный. Для растений постановка такого во-
проса нам кажется вполне приемлемой, тем более, что целый ряд ботанико-
географов уже давно делает различие между тропическими и нетропиче-
скими группами покрытосеменных. При этом принимаются во внимание гл.
обр. факты ботанико - географического распространения и характер ареа-
лов, т. к. „отдельные группы системы распределены на поверхности земли
не случайно, ио площадь их родины соответствует их биологическим
привычкам". Вместе с тем мы можем принять, что „группы более вы-
сокого ранга (напр., семейства) характеризуются длительным постоян-
ством своих жизненных привычек" (Drude, 1, стр. 111). Отдельные мел-
кие группы могут конечно выходить из этих границ, но это обособление
и отделение от основного ядра крупной группы произошло уже в более
поздние времена, они являются „биологическими группами более моло-
дого возраста".
Если мы теперь обратим внимание на общее распространение по-
крытосеменных на поверхности земли, то увидим, что главная масса их
сбстредоточена под тропиками. lid направлению к более высоким ши-
ротам количество как видов, так и более высоких групп (семейств) все
более и более уменьшается. В то время как под тропиками покрытосе-
менные занимают так сказать первенствующее положение, а остальные
типы, гл. обр. голосеменные,- являются подчиненными, ближе к полю-
сам, как уже это было отмечено выше, покрытосеменные начинают усту-
пать преобладание хвойным, занимающим огромные площади. Под тро-
пиками, даже в горах, хвойные почти нигде не образуют лесов и до самой
границы растительности мы находим в огромном большинстве случаев
только покрытосеменные; в более умеренных странах и особенно в хо-
лодных, голосеменные (точнее хвойные) мало по малу получают преобла-
дание. Отмеченная уже многими ботаниками (А. Декандолль, Друде и др.)
известная зависимость между окружающей средой и морфологическим
строением растений, для которых мы во многих случаях можем устано-
вить так сказать общий тип даже для групп высокого ранга, позволяет
нам сравнительно легко произвести экологическую оценку отдельных
групп покрытосеменных. И вот, если мы проанализируем всю группу
покрытосеменных в целом с точки зрения экологии, то увидим, что огром-
ное большинство умеренных и холодных типов скорее всего надо считать
происшедшими от типов тропических. Мы'знаем весьма многочисленные
- 79 —
чисто тропические и, что особенно важно, просто устроенные и богатые
деревьями типы, которые совершенно не представлены в более высоких
широтах и почти не знаем обратного явления. Во всяком случае типы
высоких широт, не представленные под тропиками весьма немногочи-
сленны и являются несомненно вторичными. Данные флористической
географии, к сожалению еще далеко не достаточно полные, все же
с несомненностью указывают нам, что большинство ареалов распростра-
нения важнейших типов покрытосеменных связано с тропиками. Наконец
и морфологические и анатомические данные скорее позволяют предпо-
лагать возникновение покрытосеменных под тропиками, чем под более высо-
кими широтами.' Так из числа приблизительно 240 семейств покрыто-
семенных1) 70 являются исключительно тропическими, 90 имеют пред-
ставителей как под тропиками так и вне их, хотя главное ядро их тро-
пическое; около 40 являются почти исключительно бореальными и около
20 южными. Остальные приблизительно 20 семейств распространены1
разорванно или равномерно и под тропиками и в более высоких широ-
тах (Drude, Hayek). Таким образом даже простые статистические данные
указывают на значительное преобладание тропических семейств. Но
вместе с тем эти тропические семейства имеют огромное географическое
значение, т. к. являются чрезвычайно характерными и широко распро-
страненными.
Мы принуждены ограничиться лишь немногими примерами, для под-
тверждения сказанного, но читатели и сами смогут их расширить, поль-
зуясь более обширными учебниками систематики и ботанической гео-
графии (напр. Drude, Hayek, Веттштейн, Варминг и др.), а также Engler-
Prantl, Naturliche Pflanzenfamilien и Engler-Pflanzenreich.
Начнем с наиболее характерной для тропиков группы, семейства
пальм. Ископаемые остатки пальм довольно многочисленны, но все отно-
сятся к северным местонахождениям. В Потомакских отложениях остатки
пальм не найдены, они начинают попадаться более обильно с олигоцена
(нижние бурые угли), и лишь изредка с миоцена (ценоман). Все иско-
паевые остатки пальм ближе всего подходят к типам отчасти Cocos,
больше к Phoenix (перистые) и Chamaerops — Sabal (веерные) т. е.
к пальмам, или с очень широким ареалом распространения на север и на
юг (Phoenix), или типично северных (Chamaerops, Sabal, Trachycarpus).
Из числа этих родов Chamaerops и сейчас ещерастет в Европе (Ис-
пания, росла и во Франции, но уничтожена чело-веком); Sabal (S. Pal-
metto) обычная пальма по приболотным дюнам во Флориде и ио берегам
Мисисиипи (нижнее течение); Phoenix, целыйряд видов отлично
растут в южной Европе, на италяьнских озерах и т .п. Но все вместе
эти роды составляют ничтожную группу семейства более нового про-
исхождения. Настоящих тропических пальм в ископаемом состоянии
мы не знаем, но если мы примем во внимание разнообразие их вегета- В
В В зависимости от взглядов одни систематики насчитывают до 295 семейств,
другие едва 220. 240 семейств принимает Engler.
— Во-
тивных органов, их плодов, семян, строения эндосперма, различные
механические приспособления их тканей, наконец их географическое
распространение, то должны будем признать, что родиной пальм должны
быть признаны тропики (Веттштейн). Совершенно верно, что в конце
мелового периода ареал распространения пальм был шире чем теперь;
втечение всего третичного периода происходило постепенно Сужение
ареала (но может быть лишь изменение формы ареала), основное же ядро
конечно этими событиями не было затронуто.	з -
Буквально тоже самое мы должны сказать про такие группы, как
пандановые, музовые, имбирные, ароидные, деревянистые лилейные, бро-
мелиевые, орхидные и ряд других однодольных.
Только расхождением на север и юг из тропической зоны можно
об‘яснить появление таких паралельных типов как Restionaceae, Erio-
caulaceae и Centrolepidaceae на южном полушарии и Xuncaceae —
Сурегасеае на северном (см. также Irmicher). Вряд ли кто нибудь будет
считать, что бамбуки и другие тропические злаки возникли из наших
северных злаков. Тропические злаки меньше чем северные и южные
отклонились от однодольного типа (6 тычинок), тогда как злаки высоких
широт подверглись редукции (до 1 тычинки). См. однако, Engler, 3, XVII.
Число двудольных типов, древних и отсутствующих в более высо-
ких широтах, или быстро там исчезающих, но под тропиками развитых
необычайно сильно, еще более велико. Достаточно назвать такие группы
как аноновые, миртовые, мимозовые, цезальпиниевые, фикусы, стирак-
совые, эбеновые и т. д. Что особенно при этом замечательно, так это
то, что весьма многие группы покрытосеменных распространены под
всеми тропиками и нередко такое широкое, пантропическое, распростра-
нение имеют виды одного и того же рода. Наконец трудно об'яснить
распространение групп существующих и под тропиками и под более
высокими широтами миграциями в сторону экватора. Так наир, магно-
лиевые встречаются довольно далеко на севере и на Азиатском и на
Американском материках, но несомненно, что гл. центр их распростра-
нения представляют Тихо-океанские подтропические области. При этом
как раз в этих областях находятся более древние типы (Drimydeae),
но не наоборот.
Приведем еще два-три примера из разных групп двудольных. Род
дуб (Quercus) насчитывает более 200 видов, а если к нему присоеди-
нить очень близкий род Pasania, то более 300 • видов ’). Из этих трех-
сот видов огромное большинство распространено в тропических областях
Северной Америки, в тропической Азии, Полинезии, в Средиземьи. Род
или подрод Pasania почти целиком ограничен тропической Азией и По-
линезией, и только Р. pseudomolucca растет в Новой Зеландии, а Р. den-
siflora в Калифорнии. Из настоящих дубов (подрод Quercus) большая
часть вечнозеленые и в огромном большинстве тропические, часть (напр.
1) Отличие Quercus от Pasania заключается в расположении мужских соцветий,
и в строении рыльца.
— 81 —
секция Robur)—сбрасывающие листья и северные.' Большинство дубов
тропические виды. Замечательно, что ископаемые дубы, встречающиеся
уже с верхнего мела и из которых описано более 200 видов, ближе всего
стоят к тропическим вечнозеленым современным видам. Секция Robur
. к которой относится большинство северных видов неизвестна до третичного
периода. Трудно представить себе, чтобы северные дубы дали начало
подавляющей по числу видов и широко распространенной на ряде кон-
тинентов массе тропических видов. Совершенно тоже приходится сказать
о каштанах (Castanea), из которых около 30 видов, относящихся к группе
Castanopsis, распространены от Моллукских островов через Гонкгонк до
х Гималаи и вечнозелены, один встречается в Калифорнии (С. chrysophylla),
один вид распространен в Юж. Европе и на всем северном полушарии
(С. vesca) и один в Техасе, Флориде и в Пенсильвании (С. pumila).
Наиболее интересен пример буков, из коих настоящие буки (Fagus, 4
вида) встречаются только на северном полушарии, а необычайно к ним
близкие южные буки (Nothofagus, 12 видов), многими соединяемые с Fagus
в один род, распространены в Юж. Америке, Новой Зеландии, Южной
Австралии.
Ясно тропическим является семейство миртовых, притом огромное
(около 3.000 видов) и распространенное под всеми тропиками. Дальше
всего на север идет европейская мирта (Myrtus communis, европейское
побережье Средиземного моря), дальше всего на юг различные виды
Eucalyptus (Тасмания), подымающиеся довольно высоко и в горы. Тро-
пический характер Миртовых сказывается и в том, что все принадле-
жащие к этому семейству виды деревянистые формы С. Величина этих
растений правда колеблется в очень широких пределах: от австралий-
ских эвкалиптов в 150 метр, в вышину и в 30 метров в обхвате до не-
больших стелющихся кустарников. В настоящее время мы знаем два
центра особенно сильного развития миртовых—Австралийский и амери-
канский, соединенных областями хотя и менее сильного развития в ви-
довом отношении, но зато богатых отдельными родами. Из всех фактов
географического распространения миртовых отметим следующие. Аме-
риканские * миртовые характеризуются сочными плодами (рр. Myrtus,
Myrcia, Eugenia, Psidium и др.), австралийские сухими, но на восточном
побережьи Австралии встречается около 50 видов таких американских
родов как Myrtus, Eugenia, Rhodomyrtus, Myrcia. На западном побе-
режьи не найдено ни одного. Полинезия относительно богата сочно-
плодными миртовыми как и тропическая Азия, но Африка очень бедна
вообще миртовыми. Статистические данные дают нам следующие цифры:
в Австралии теперь известно 32 рода сухоплодных миртовых, в Юж.
Америке около 22 сочноплодиых. Таким образом семейство миртовых
является несомненно ясно тропическим; его распространение на север
очень слабо, на юг правда сильнее. Ничтожное распространение семей-
i) Careya herbacea долгое время считавшаяся единственным травянистым видом,
теперь относится к другому семейству.
6
— 82 -
ства в Африке указывает на его позднее проникновение туда из какого то
центра скорее всего азиатского; Индия и-Зондские острова уже богаче
видами (160 и 200). Главный центр развития несомненно тропические
области на востоке и западе Тихого океана. Мы указывали выше, что
Берри (Berry, 3) принимает за место возникновения миртовых Сев.
Америку откуда они распространились во время мела й'Азию и в Ав-
стралию. Но данные современного распространения миртовых скорее
говорят за обратное распространение от тропиков к северу и югу.
Замечательную параллель в распространении с миртовыми пред-
ставляет распространение деревянистых лилейных (однодольные) и не-
которых родов магнолиевых.
Огромное семейство лилейных (более 3.000 видов) распространено
по всей земле и его представители доходят до крайних пределов расти-
тельности на севере и юге. Внетропические лилейные травянисты, но
среди тропических есть много деревянистых (Dracaena, Aloe,Xanthorrhoea
или травяные деревья Австралии и др.). Из числа этих деревянистых
форм особенный интерес представляет подсемейство Luzuriagoideae.
К нему относится 6 родов и 10 видов, полукустарников и кустарников,
иногда вьющихся. Благодаря красоте крупных розовых или белых цветков
в европейских оранжереях часто разводится Lapageria rosea, дико встре-
чающаяся в Чиле. Там же растет другой одновидовой род Phylesia buxi-
folia, кустарник похожий на самшит или Кавказскую пальму, а еще бо-
лее на какой нибудь кустарник из вересковых (встречается в культуре
в садах Англии). Виды Geitonoplesium и Eustrephus свойственны во-
сточной Австралии, а из трех видов Luzuriaga два растут в Южн. Аме-
рике, а один в Новой Зеландии. Наконец единственный вид рода Behnia
встречается южной Африке. Таким образом подсемейство Luzuriogoidiae
распространено по теплым побережьям Тихого океана вместе с Drimy-
deae и рядом других групп. Н. Hallier считает это подсемейство за наи-
более древнюю группу однодольных и выводит из нее весь этот класс.
Семейство магнолиевых, известное многим по часто разводимым
магнолиям, распространено как и Luzuriagoideae вокруг Тихого океана.
Представители его отсутствуют в настоящее время совершенно в Европе,
Африке, западной и Северной Азии. В Северной Америке встречаются
только в восточной Америке но не в западной. В третичный и даже
меловой период магнолиевые (формы близкие к американской Magnolia
grandiflora, вечнозеленому дереву, отлично выносящему климат Крыма)
встречались в Европе, в Гренландии, на Шпицбергене, на Сахалине и
в Сев. Америке. Особенно интересно распространение довольно большого
(около 40 Ьидов) рода Drimys *), виды которого распространены в Аме-
рике от Мексики до Чиле, а затем встречаются в восточной Австралии,
в Новой Зеландии, в Новой Гвинее, на о-ве Борнео.
Я не буду останавливаться на других примерах. Как указано выше,
мы знаем около 70 чисто тропических семейств, которые невозможно
9 Долгое время кора южно американского вида Drimys Winteri употреблялась
в медицине. На родине она и теперь играет роль как средство протир скорбута.
— 83 —
вывести из нетропических. Их распространение представляет ряд черт
отчасти свойственных и миртовым, отчасти от них конечно отличаю-
щихся. Так мы знаем ряд семейств, свойственных только тропической
Америке, других, которые свойственны только Азии, или только Африке
и, наконец, ряд семейств, распространенных подобно миртовым в тро-
пических частях всех материков, имеющих, как говорят ботаники, пан-
тропическое распространение. Последние семейства имеют особенно
большой интерес, так как и у них, как и у миртовых, мы нередко встре-
чаемся с широким распространением видов одного и того же рода. Есть
даже случаи когда один и тот же вид встречается на двух ныне разде-
ленных обширным океаном материках, напр., в Америке и в Африке,
на о-ве Мадагаскаре, в Индии и на Зондских островах и т. д. Я не
могу приводить всех имеющихся в этом отношении фактов, но их очень
много г) и мы их можем об’яснить только приняв существование в конце
мелового, а м. б. и в третичный период соединений (как теперь стали
говорить—мостов) между ныне разделенными материками. За существо-
вание таких соединений высказываются многие ботанико-географы, в том
числе и такой известный, как берлинский профессор А. Энглер, перво-
начально их не признававший. Признание мостов облегчает нам чрез-
вычайно понимание современного распространения многих тропических
семейств, родов и даже видов. Изучение этого распространения указы-
вает нам замечательным образом, что особенно большое число тропи-
ческих семейств распространено по обоим побережьям тропического Ти-
хого океана, подобно тому как распространены взятые нами для при-
мера Luzuriagoideae, Drimys, сочноплодные миртовые.
На это явление какой то связи многих тропических семейств по-
крытосеменных со странами расположенными около Тихого океана обра-
тил впервые внимание Ганс Галлир, который и стал отстаивать мнение,
что родиной покрытосеменных являются эти местности. Но все выше-
приведенные примеры своебразного распространения многих тропических
семейств взяты мною вовсе не у Галлира, а у Drude (из его Handbuch
der Pflanzengeographie, 1890), из монографий семейств покрытосемен-
ных у Engler-Prantl и т. д. Другими словами эти факты известны давно,
они лишь не привлекались к об’яснениям вопроса о месте возникно-
вения покрытосеменных, что сделал впервые Галлир. Галлир идет на-
столько далеко, что указывает даже более или менее точно и область
возникновения покрытосеменных, а именно то пространство, которое
ныне занято Полинезийскими островами, но где раньше, по мнению
Галлира, ботаника, и Oudemans’a, зоолога'находился еще в ранне тре-
тичное время обширный материк 2). Галлир исходил, как сказано, из бо-
танико-географических фактов современности и своих взглядов на род-
ственные отношения среди покрытосеменных. Палеофитологических дан-
ных он не приводит. Морфологическое изучение привело его к убеждо-
1) Желающие могут найти указания в книгах: Гребнера, у Schrooter, у Ииуок.
2) Подробности об этих мостах можно найти у Arldt II, стр. 81—83, Sclironlor
SHayek, у Гребнера, а также М. Мензбира.
84 —
нию, что наиболее примитивным среди всех покрытосеменных является
порядок многоплодниковых (Polycarpicae), куда относятся семейства лю-
тиковых, барбарисовых, магнолиевых, аноновых и др. Изучение геогра-
фического распространения представителей трех последних названных
семейств привело его к другому убеждению, что такое распространение
современных морфологически примитивных чипов может- быть об’яснено
только при принятии предположения, что юго-восточная Азия была свя-
зана некогда с южной и центральной Америкой мостами в форме сплош-
ного материка или ряда очень крупных островов, причем на этом мате-
рике и возникли предки современных покрытосеменных. Они начали
распространяться по всем направлениям и перешли в Америку и в Азию.
Позднее этот материк погрузился под воду и остатки его сохранились,
в форме многочисленных групп островов Полинезии 1). Таким образом
произошло разделение родственных форм покрытосеменных: одни оста-
лись на американском материке, другие на азиатском. Но южная Азия
приблизительно в это время (верхний мел, третичный период) была свя-
зана с тропической Африкой таким же сплошным мостом, б. м. через
Мадагаскар. За это говорят многочисленные ботанико-географические
факты, напр. распространение Nepenthes и др. В свою очередь Африка
была связана с южной Америкой, как это выяснил в специальной ра-
боте вышеупомянутый германский ботаник Энглер. Но и геологические,
факты говорят за то, что Индо-австралийский архипелаг может быть
даже еще в дилувии представлял обширный материк с высокими гор-
ными цепями. Целый ряд последовательных опусканий и поднятий разбил
этот материк и разделил его на острова. Правда геологи (Elbert, Sunda-
Expedition) все же принимают существование границы, отделявшей Азию
от Австралии, но в сторону Полинезии через Новую Рвению такое
соединение было возможно в течение всего третичного и даже начала
четвертичного периода. Таким образом потомки примитивных покрыто-
семенных могли распространиться по всей земле и попасть на материки,,
ныне отделенные друг от друга глубокими океанами.
При таком взгляде на место возникновения покрытосеменных яв-
ляется понятным их более раннее появление на американском материке
по сравнению с Европой; это не противоречит и установленному палео-
фитологическими исследованиями широкому распространению так наз.
американских типов в третичную эпоху и в Европе. Разница лишь в том,
что американские типы палеофитологов могут с таким же правом на-
зываться и азиатскими. Только в Америке они смогли пережить ледни-
ковый период, а в Азии и в Европе они были им отчасти уничтожены..
Как сказано прямых указаний на возникновение покрытосеменных
под тропиками мы не имеем и вряд ли когда либо получим. Но косвен-
ные ботанико-географические доказательства дают много данных в пользу
правильности этого взгляда.
*) См. Arldt II, стр. 231.
— 85 —
Если мы сравним взгляды Галлира со вглядами упорно отстаивае-
мыми Арльдтом, ищущим родину покрытосеменных на Ангарском конти-
ненте, то здесь имеется такое различие. Ангарский континент во время
Юры тянулся от северного побережья Сибири через Даурское или Ан-
гарское плато (Байкал), всю восточную Азию (Китай, Индо Китай) че-
рез Зондские острова, Новую' Гвинею до Австралии и Новой Зеландии.
Уже в нижнем мелу Ангарский материк отделился от Австралии и от-
части Зондских островов, которые зато через южный тихоокеанский
мост соединились с Южн. Америкой. И это было окончательное отде-
ление, по крайней мере по мнению геологов, основывающихся на геоло-
гических и палентологических данных. Вместе с тем южные материки
(Австралия, Африка, Южн. Америка) надолго оказались отделенными от
«северных. В это время зато возникли соединения 10. Америки с Афри-
кой (Южная Атлантида) и южной Африки через Мадагаскар с Индо-
станом (Лемурйя). Если мы примем во внимание современное распро-
странение некоторых групп покрытосеменных растений, то принимая
Ангарское их происхождение мы не сможем об‘яснить замечательное бо-
гатство тихоокеанских побережий древними типами, а затем и распро-
странение тропических типов. Правда, Арльд указывает вообще Анйар-
ский материк. Если мы примем, что покрытосеменные возникли в южной
его части, то приблизительно это будут теже области, которые прини-
мает во внимание Галлир, а за последнее время и Дильс.
Иные взгляды проводит Irmischer. Он правда тоже стоит за тропи-
меское происхождение покрытосеменных и приводит ряд доказательств
в пользу того, что многие северные, арктические деревья произошли
от тропических предков, но он принимает теорию Вегенера (Wegener)
о происхождении континентов, принимает явления миграции полюсов и
из этого делает выводы. Вгляды Irmischer’a подверглись резкой кри-
тике со стороны ботаников, но принимаются целиком Коерреп и Wege-
пег’ом (см. стр. 17). К этим же вглядам примыкает и Науеск.
В сущности говоря даже очень точное определение родины покрыто-
семенных дает нам очень немного. В самом деле во всей истории по-
крытосеменных важно не то, где они возникли, а то какие обстоятель-
ства позволили этому новому типу в сравнительно очень короткое время
распространиться по всей поверхности земли, преодолеть те огромные
пространства, которые перед ним лежали. Конечно, если бы покрыто-
семенные возникли на таком материке, который по геологическим данным
все время оставался обособленным,  загадка покрытосеменных предста-
вила бы еще большие трудности. Южная часть Ангарского материка и
Океания тем и хороши, что дозволяют нам не прибегать к каким нибудь
-особенным обстоятельствам для об'яснения возможности перехода покры-
тосеменных от одного континента к другому. Но они не об'ясняют нам
причин победы покрытосеменных и вымирания старых типов, о чем и
Арльдт и Галлир умалчивают.
Принимая подтропическое происхождение покрытосеменных мы
сталкиваемся, однако, с двумя в высшей степени важными вопросами.
— 86 —
Во-первых, каким образом тропические виды могли проникнуть в более
высокие широты, в которых климат вряд ли был столь теплым и равно-
мерным, как под тропиками, а во-вторых, какое же время понадобилось
покрытосеменным для того, чтобы продвинуться от трфпиков чуть не до
северного полюса.
Палеофитологические исследования показывают, что во время мела,
растительность как будто всюду была более или менее одинаковой, т. к
во всех местах, где находили остатки, состав их является более или
менее одинаковым. При этом многие как будто подтропические формы
встречаются иногда очень далеко на север. Пример мы имели в магно-
лиях, но кроме -того из мола Европы известны различные пальмы, хлеб-
ные деревья, лавровые, стеркулиевые и др. Они нередко смешаны с фор-
мами, которые и в данное время распространены у нас широко: напр.,.
дубы, ольхи, березы, тополя, виноград, плющ, калина и др. На амери-
канский характер флоры Европы в конце мела мы уже указывали. Как.
известно из этого явления сделали вывод, что во время мела, и даже-
позже, в третичную эпоху, климат на всей земле был теплый. Heer и.
Saporta даже высчитали среднию температуру земли различных перио-
дов, причем во время эоцена по их выводам на земле должна была быть-
средняя температура в 25°С, в миоцене 20°—22° и плиоцене 17—18°,
Последняя температура соответствует современной средней температуре-
Канарских островов, Мадейры, юго-восточного Китая и т. д.
Со времени третичной эпохи начинается дифференцировка одно-
родной как будто меловой флоры, последовательное исчезновение тропи-
ческих видов и под конец третичного периода растительность, напр., Ср..
Европы, принимает приблизительно тот экологический (но не системати-
ческий) характер, как и в наше время.
. Таким образом мы можем думать, что климатических причин для
задержания распространения нового мощного типа как будто не было,
а это могло при наличности тех условий, которые мы разобрали выше,
т.-е. отсутствия конкуренции со стороны местной растительности, облег-
чить покрытосеменным быстрое распространение далеко на север и на
юг. Начиная с конца мела началось вероятно расчленение более илш
менее однородной растительности на высокоширотные и умеренные типы,
и на подтропические (от которых мы не имеем, к сожалению, остатков).
В третичную эпоху этот процесс климатического расчленения должен был.
продолжаться и одновременно в каждом поясе шла своя работа по со-
зданию новых форм в связи с приспособлением растений все к новым
условиям жизни. Наконец настал ледниковый период четвертичного вре-
мени, который погнал массы растений с их насиженных мест в более
теплые убежища и произвел ту. удивительную смесь форм различных
родственных отношений, какую мы находим в настоящее время на поверх-
ности земли. Причина этому заключается в неодинаковой стойкости
различных групп к наступившим неблагоприятным условиям, широты их
приспособляемости, но часто просто от случая: одному виду удалось
найти убежище, другой погиб. После окончания ледникового периода.;
— 87
начался обратный процесс; более теплолюбивые формы поползли из более
теплых мест, откуда их стали вытеснять еще лучше приспособленные
и мощные конкуренты в более высокие широты, на горы, искать уже
не теплых, а холодных убежищ, подвергаясь при этом такой же мас-
совой гибели, какая происходила при отступлении форм.
Но повторяем при всех этих грандиозных передвижениях и дифферен-
цировках тип господствующей растительности оставался одним и тем же.
Лишь на севере покрытосеменные не смогли одержать победу над хвой-
ными, очевидно лучше приспособленными к данным условиям, не смотря
на отсутствие покрытосемянности и опыления при помощи насекомых.
На всей же остальной поверхности земли условия были и остались
более благоприятными для свето и тепло любивого типа, завоевавшего
землю в средине мела.
Что касается до времени которое было необходимо покрытосемен-
ным для завоевания всей земли, то естественно оно должно было быть
очень продолжительным. К сожалению палеонтологические данные не
дают нам возможности определить его более точно и мы видели, что
проф. А.. П. Павлов склоняется даже к допущению, что между мелом и
третичным периодом был еще один период, нами пока не замеченный.
Мы видели, что к принятию такого вставочного периода для ботаников
нет оснований, но они могут примкнуть к мнению, что жизнь мелового
и третичного периодов была необычайно длинна.
' Если мы не можем вполне удовлетворительно разрешить вопрос о
родине покрытосеменных, о той области земного шара, где впервые по-
явились первые их предки, то в вопросе о самих предках царствует
еще большая неясность. В связи с этим и вопрос о систематике покрыто-
семенных находится в самом печальном состоянии. В самом деле, мы не
можем построить рациональную, т.-е. отвечающую действительным, истин-
ным взаимоотношениям растений систему покрытосеменных, раз мы не
знаем, с чего начать и какие признаки строения или свойств растений
выбрать для построения системы. Наиболее продолжительное время для
построения системы покрытосеменных пользовались строением цветка.
При этом в самом начале системы ставили такие покрытосеменные,
цветки которых систематикам, в сущности говоря, „казались'' на-
иболее просто устроенными. Однако сравнительно очень скоро выясни-
лось, что взгляды различных систематиков на то, какое строение цветков
надо считать простым, очень между собою рознятся. Это повело к созда-
нию ряда систем, хотя и основывающихся на признаках строения или
морфологий цветка, притом на первое время исключительно только внеш-
ней, но резко между собою различных. Для примера приведем две наи-
более распространенных системы: Огюста Пирама Декандолля и Брауна-
Эйхлера. Система Декандолля еще очень широко распространена, между
прочим и у нас, т. к. по ней располагаются покрытосеменные во многих
определителях (Маевский, Кауфман и др.). Она начинается с порядка
многоплодниковых, к которым относятся растения с полным цветком,
т.-е. имеющим чашечку, венчик, тычинки и плодники или пестики. Все
— 88 —
эти части хорошо развиты (вспомним наши лютики, анемоны, магнолии),
имеются в значительном, а иногда и большом числе, между собою более
или менее свободны. Характерно также расположение частей не кругами,
но по спиральной линии.
Система Брауна Эйхлера получила название континентальной, по-
тому что она является наиболее широко распространенной системой
в Германии и в Австрии, где ее разработали дальше два таких выда-
ющихся систематика как Энглер и Веттщтейн. До известной степени
эта система представляет возвращение к системе француза Жюссьё.
Первыми порядками в этих системах (они несколько различны в этом
отношении как и в ряде других деталей), ставятся порядки, нередко соеди-
няемые под общим названием безлепестных (Apetalae). Уже это назва-
ние указывает на различие между двумя рядами систем. Одни начинаются
с форм, имеющих большие и обычно яркие лепестки, другие с форм, ле-
пестков не имеющих. Разница конечно очень большая, сказывавшаяся
на расположении всех решительно групп в системах. Естественно, что
систематики должны были решать, к какой системе им примкнуть, и т. к.
многих ни та ни другая система не удовлетворяли, то начались искания
настоящей основы для выяснения самых так сказать основных групп
системы. Вся последняя четверть истекшего столетия и наше время
посвящены этим исканиям и все лучшие, наиболее выдающиеся ботани-
ческие силы были захватываемы в большей или меньшей степени этой
работой. Не надо удивляться упорству ботаников найти наконец постоян-
ную систему. Ведь если бы нам удалось наконец построить настоящую
систему покрытосеменных, то она была бы одна, а сейчас их целый ряд.
Между тем в покрытосеменных и в возможности среди них разобраться-
а система как раз и представляет эту возможность, заинтересованы как.
мы уже говорили все люди, т. к. человек есть несомненно порождение
покрытосеменных. Использование человеком покрытосеменных не только
не уменьшается, но все более и более увеличивается, по мере улучшения
наших сведений о тропической природе, которую мы, европейцы, знаем
еще очень плохо. Таким образом даже чисто практические требования,
не говоря уже о научных, заставляют работать над улучшением системы
покрытосеменных.
Я не собираюсь передавать всю историю этой работы, тем более,
что только что появилась сводка Энглера (Engler, 3) попыток вывести
покрытосеменные из более низко стоящих групп, к которой приложен
в форме таблиц обзор признаков Psilophyta, Pteridophyta, Gymnosper-
шае и Angiospermae которые имеют значение для филогенетических
гипотез о происхождении покрытосеменных. Правда Энглер как мор-
фолог остановился только на морфологических признаках, но он заклю-
чает свой обзор (стр. 138) заявлением, что этот обзор не может вызвать
чувства удовлетворения и загадка о ближайших предках покрытосемен-
ных так и остается загадкой.
Как мало дают такие морфологические данные можно видеть из
следующего. В последнем выпуске своей Organographie der Pflanzen
89 -
(1923 г.) Гебель (Goebel), в авторитетности которого вряд ли кто станет
сомневаться, говоря о тычинке, которая по немецки обозначается или
термином Staubblatt или термином Staubgefass, делает такое примечание
(стр. 1599). „Когда же наконец исчезнет из учебников допотопное на"
звание тычинки—Staubgefass. Против выражения Staubblatt, т.-е. пыльце-
листник ничего, возразить нельзя", ибо по Гебелю, тычинка есть лист.
В вышедшем почти одновременно с последним выпуском Organ ographie
в третьем издании известного „Руководства систематики" Веттештейна,
автор (Wettstein) говорит. „Я принципиально не употребляю для тычинки
термина Staubblatt, а держусь более нейтрального названия Staubgefass,
т. к. первое дает повод думать, что тычинка гомологична листу, тогда
как по моему она есть продукт сращения двух листьев". И подобные
разноречивые взгляды одинаково авторитетных ботаников можно было бы
привести по отношению ко всем частям цветка.
Но уже давно стали последовательно обращаться к другим сторонам
строения покрытосеменных. Огромная работа была произведена по изу-
чению анатомического строения вегетативных органов. Естественно, что
она не могла быть исчерпывающей, если мы вспомним, что уже сейчас
описано около 200.000 видов. Почти одновременно с изучением анатомии
вегетативных органов началось изучение истории развития различных
частей цветка, зародышей, пыльцы и т. п., причем исследователи все
более и более углублялись в детали. Достаточно сказать, что есть по-
пытки использовать для построения системы даже тонкое строение кле-
точного ядра, действительно для мелких групп давшее уже весьма важные
результаты. Блестящие успехи органической химии дали нам возможность
несравненно лучше познакомиться с химическим составом покрытосемен-
ных. Исследования подобного рода производятся теперь в огромном коли-
честве, в значительной степени с прикладными целями, особенно лечеб-
ными, но также и для выяснения распространения некоторых особенно
интересных веществ (напр., алкалоидов, глюкозидов) в растительном цар-
стве. Эти работы дали массу фактического материала, они показали, что
химический состав некоторых групп растений представляет ряд особен-
ностей сходства; они намечают даже теперь возможность связать внешнее
и внутреннее морфологическое строение покрытосеменных с их химиче-
ским составом, возможность характеризовать морфологические группы и
химически, но и их еще очень мало. В самое последнее время это так сказать
химическое направление в систематике нашло яркое выражение в серо-
диагностическом методе, при котором помощью методов биологической
химии, соответственным образом, конечно, приспособленных, стараются
выяснить близость или отдаленность химических свойств протоплазм
представителей различных групп. При этом исследователи исходят из
предположения, что близость свойств протоплазм указывает на родствен-
ную близость групп и стремятся на основании этого построить систему.
Эти исследования представляют большие трудности. Они требуют при-
менения специальным образом подготовленных животных, приготовления
особых вытяжек из растений и многих повторных опытов. Естественно,
— 90 —
что они не могут двигаться с достаточной быстротой, хотя все же дали
чрезвычайно интересные результаты1).	« ~
Были сделаны и другие попытки, а именно некоторые исследователи
стали исходить из ископаемых форм и опираясь на них создавать теоре-
тические исходные формы, а уже затем ставить вопрос о, том, какие из.
ныне живущих растений больше всего подходят к этой теоретической
схеме. Мы видели уже, что многие палеофитологи — Натгорст, Виланд,.
Готан, Сьюорд, Скотт, Арбер и др., за ними и морфологи Паркин, Гал-
лир и др., таким путем пришли к заключению, что наиболее примитив-
ными надо считать среди покрытосеменных такие растения, которые более
всего приближаются к магнолиевым, другими словами высказались за.
систему, конечно не в целом, Декандолля. При этом эти исследователи
за ближайшую к покрытосеменным группу считали бенеттитовые. Галлир.
потом изменил свей взгляд и выставил как наиболее примитивную группу—
тот порядок, к которому относятся барбарисовые. Главная причина изме-
нения им своих взглядов заключается в различии вегетативных органов,
у магнолиевых и бенеттитовых—у первых сплошь простые листья, а у
вторых перистые. У барбарисовых, близкой к магнолиевым группы по.
строению цветка, есть формы с перистыми листьями. Теперь однако Гал-
лир считает, что бенеттитовые не являются предками покрытосеменных2)„
Галлир при создании своей системы и при отыскивании прими-
тивных форм среди покрытосеменных в значительной степени опирается
на строение цветка. Но совершенно также опираются на строение
цветка приверженцы континентальной систематики, из ныне живущих
гл. обр. Веттштейн и Энглер, которые приходят однако к совершенно
иным результатам. При этом Веттштейн построил очень продуманную
теорию возникновения цветков у покрытосеменных, которая и до сих пор.
подкупает многих своею логичностью. Исходя из этой теории Веттштейн
ищет предков покрытосеменных не среди саговниковых или бенеттито-
вых, а среди хвойных. Правда он допускает теперь возможность возник-
новения, части покрытосеменных не из хвойных, но из бенеттитовых, но
с рядом ограничений. Эти различия во взглядах на возможных предков
покрытосеменных, как сказано, опираются и у Веттштейна на морфоло-
гические данные строения цветка.
В 1916 году уже упоминавшийся немецкий ботаник Дильс, до того,
времени бывший приверженцем взглядов Энглера и Веттштейна, опубли-
ковал свою работу над строением цветков и способами опыления у не-
которых южных древовидных представителей группы многоплодниковых,
причем приходит к заключению, что эта группа действительно пред-
ставляет древнейшую и наиболее примитивную группу покрытосемен-
ных. Дильс исходит при этом с одной стороны из чрезвычайно свое-
образного строения цветков исследованных им видов, на котором мы
не будем останавливаться, а затем из того, что эти цветки самым
J) См. Mez 1 и 2.
2) См. Reinhardt и Hallier.
— 91 —
определенным образом приспособлены к опылению при посредстве жуков,,
жу'ки же во - первых представляют древнюю группу насекомых а во
вторых они же производят опыление цветков у некоторых современ-
ных саговниковых. Исходя из этих признаков экологии цветков изучен-
ных им форм Дильс высказывает мнение, что самые первые покрыто-
семенные были действительно приспособлены к опылению насекомыми,
другими словами высказывается против взглядов Энглера и Веттштейна,.
считающих ветровое опыление более примитивным, а с другой стороны
он склоняется в пользу взглядов Галлира и палеофитологов, ищущих
предков покрытосеменных среди саговниковых. Вместе с тем Дильс, ко-
нечно, за примитивные цветки считает цветки обоеполые, со спиральным
расположением частей, многочисленных и отделенных друг от друга, тогда,
как Энглер и Веттштейн исходят из кольцевого расположения частей
цветка, из однополых цветков из небольшого числа частей.
В 1918 году немецкий же ботаник Карстен опубликовал тоже ра-
боту, касающуюся того же вопроса. В ней он прежде всего приводит-
некоторые данные из истории развития форм, исследованных Дильсом,
причем эти данные как оказывается говорят в пользу заключений Дильса,
о примитивности этих форм. Но Карстен не считает возможным выво-
дить покрытосеменные из бенеттитовых отчасти по указанным выше
различиям в строении вегетативных, органов, как внешним так и внутрен-
ним, и склоняется больше к новым предкам, правда тоже из голосемен-
ных, а именно к порядку Gnetales, представляющему по Карстену ряд.
черт, встречающихся и у покрытосеменных. Но Карстен не отрицает воз-
можности происхождения некоторых групп покрытосеменных и от других^
голосеменных, даже бенеттитовых, т. е. принимает полифилитическое
происхождение (см. Karsten).
В том же 1918 году вышла обширная работа молодого немецкого
ботаника Кирштейна, который на основании серодиагностического иссле-
дования голосеменных вновь подтверждает сделанные уже раньше (в 1914 "
году, Lange) тоже на основании серодиагностических исследований ука-
зания на несомненную близость многоплодниковых (специально магно-
лиевых) к хвойным и притом совершенно определенно к семейству со-
сновых. При этом Кирштейн приходит одновременно к заключению, что
между хвойными и саговниковыми, хотя они и относятся современными
систематиками к одному и тому же типу голосеменных, нет никакой серо-
диагностической близости. Очевидно, что эти указания подрывают ука-
занные выше соображения Галлира, Дильса и других. Но с другой сто-
роны в том же 1918 году американский ботаник Дюфренуа на основании
тщательного изучения строения и истории развития хвои у сосен при-
ходит к заключению, что хвоя всех хвойных, следовательно и сосен
ничего общего с листьями покрытосеменных не имеет, другими словами
подрывает веру в правильность заключений Кирштейна.
Положение с вопросом о предках покрытосеменных растений в са-
мые последние годы запуталось еще больше. Мы видели, что палеофи-
тологи, в том. числе Скотт горячо стояли за возможность происхождения
— 92 —
покрытосеменных из бенеттитовых и ботаники мирфологи конечно опи-
рались на эти палеофитологические соображения, из них исходили. Теперь
Скотт решительно высказывается против выведения покрытосеменных
из группы бенеттитовых, которую он считает за слепую, не давшую
потомства ветвь. Относительно покрытосеменных Скотт, да и некоторые
другие палеофитологи, начинают высказываться за весьма древнее их
происхождение и выводят их из так наз. семенных папортников (Pteri-
dospermeae), у которых были обнаружены анатомические структуры дре-
весины, весьма напоминающие однодольные. Правда остатки таких дре-
весин, и пока к сожалению только древесин, обнаружены в очень древ-
них, а именно палеозойских слоях, но это не дает нам основания отри-
цать возможность возникновения покрытосеменных гораздо раньше, чем
наступил период их массового расцвета, .как на это уже указывал Арльдт.
Они были так сказать в скрытом состоянии в течение всего неблаго-
приятного времени.. Правда, однако, что прямых указаний на связь покрыто-
семенных с папоротниками мы не имеем, а самое главное не знаем ни-
каких непосредственных переходов от плодоношения папортников к плодо-
ношению покрытосеменных. Ни у одного из семенных папортников мы
не имеем никакого подобия цветка, а без цветка нет и покрытосеменного
растения.
Все вышесказанное-доказывает лишь одно: для разрешения вопроса
о предках покрытосеменных не наступило еще время. Мы слишком еще
плохо знаем даже современные покрытосеменные. Масса покрытосемен-
ных нам известна только по гербарным экземплярам, нередко плохим и
недостаточно полным. Достаточно сказать, что для весьма многих тропи-
ческих растений мы не знаем плодов и семян, а между тем плоды и семена
играют важную роль в систематике. Пока же не будут исследованы более
обстоятельно если не все, то большинство видов; мы вряд ли натолкнемся
на указания, что представляли предки покрытосеменных.
Палеонтологические данные может быть нам никогда не дадут ни-
каких в этом отношении указаний, т. к. покрытосеменные растения сухо-
путные и как таковые сохранились всюду очень плохо.
Общие выводы.
Какие же выводы мы можем сделать из всего вышесказанного?
Прежде всего мы видим, что вопрос о происхождении покрытосемен-
ных представляет очень большую сложность. Он слагается из ряда вопро-
сов, среди которых наибольшую важность имеют вопросы' & том, когда
возникли первичные покрытосеменные, где они возникли, кто были их
предки, когда покрытосеменные начали свое завоевательное шествие по
поверхности земли и какие обстоятельства определили возможность этого
движения и его успешность. Мы видели, что на некоторые вопросы можно
дать уже и теперь совершенно определенные ответы, на другие же нельзя.
Так на первый вопрос, о времени возникновения первичных покрыто-
семенных, мы можем сказать с определенностью - только не в меловую
— 93 —
эпоху, но раньше. За это говорит много фактов. Но когда именно про-
изошло возникновение первых покрытосеменных, мы этого не знаем.
Первоначально можно было думать о мезофитической эре, но новейшие
исследования отодвигают это возникновение как будто еще дальше вглубь,,
в палеозой.
На вопрос о месте возникновения покрытосеменных тоже еще нельзя
дать достаточно определенного ответа. Все говорит однако за то, что это
были тропические области, многое за тихоокеанский район, но как раз
оттуда мы и не имеем никаких указаний палеофитологического характера
(Irmischer).
Еще меньше мы знаем о предках покрытосеменных.
Гораздо более определенно мы можем ответить на два последних
вопроса. Завоевательное шествие покрытосеменных началось со средины
мела, но может быть и с нижнего мела, притом почти одновременно по
всей земле. Неожиданно быстрое, неудержимое распространение покрыто-
семенных, совершенно беспримерное в истории растительности земли,
могло произойти только при изменении условий существования растений
на земле. Ответ на то, какие это были изменения, дает нам чисто бота-
ническое исследование жизненных особенностей покрытосеменных и их
предшественников на земле. Эти изменения должны были повлечь за собою
ряд сопряженных изменений в характере растительности не только суши
но и вод, а это в свою очередь должно было отразиться и на животном-
мире. Мы вправе поэтому всю историю живых существ разделить на два Л
периода—до появления покрытосеменных и после появления их. На это.
указывали уже некоторые палеофитологи.
RESUME.
In der vorliegenden Arbeit bemtiht sich der Autor ftir die bei der
Verbreitung der Angiospermen auf der Erde gemachten bestimmten Beo.
bachtungen einige Erklarungen zu geben. Die Angiospermen stellenjetzt
-die artreichste und die verbreiteste Sippe des Pflanzenreichs. Sie sind
die echten Sieger in dem Kampfe urns Dasein. Ausserdem haben die
Angiospermen die grosste Wichtigkeit fur eine Anzahl grosser Tiergruppen
und fur den Menschen. Uebersieht man alle Nahrungsquellen des Men-
schen und der Saugetiere, so kommt man unwillktirlich zu der Ueber-
zeugung, dass das Leben der Saugetiere, einer Masse von Insecten, der
meisten Vogel und des Menschen sich auf die Angiospermen als die
hauptsachlichste Nahrungsquelle stiitzt. Wenn also die Angiospermen
nicht Ursache und Grund fur das Erscheinen dieser Tiergruppen und
des Menschen waren, so muss man doch die von den Palaeontologen
ganz bestimmt erwiesene ihre ungemein rasche Vermehrung und Ver-
breitung am Ende der Kreideperiode und uaehrend des ganzen Terti-
ars in Verbindung mit ebenso racher Entwickelung der Angiospermen
stellen. Die Angiospermen sind als sich ungemeinstark enhvickelnde
Sippe in der Mitte der Kreide erschienen. Bis jetzt wird Gault als die
Zeit dieser ersten Erscheinung betrachtet. In d<-r unteren Kreide herrschte
noch nach alien Angaben sowohl grosser palaeophytologischer Kompen-
dien, wie auch einzelner Arbeiten fast auf der ganzen Erde die soge-
nannte mesophytische Flora, bestehend aus Farnen, Cyeadophyten, Be-
nettiteen, einigen Koniferen. In der oberen Kreide sind die meisten Fame,
fast alle Cyeadophyten, alle Benettiteen, viele aeltere Koniferen ausgestor-
ben. Nur in den Laramie-schichten der stidwestlichen Gebirge von Nord-
Amerika sind noch einige Representanten dieser Gruppen bis zum Ende
der Kreide geblieben, sonderbarer Weise zusammen mit vielen enorm
grossen Sauriern, die in diesen Gebieten auch bis zum Ende der Kreide
lebten und dort die beruhmten Reptillen-Friedhofe bildeten, in welchen
mehrere Hunderte von Skeletten dieser Tiere gefunden sind. Es ist also
das Erscheinen der Angiospermen mit dem Aussterben einer ganzen
Reihe von Planzen und Tiergruppen verbunden. Diese Erscheinung konnte
nicht von den Palaeophytologen unbemerkt bleiben und viele von ihnen
<Scott, Jongmans, Laurent, Zeiller, Seward, Potonie, Gothan und andere)
— 95
suchten nach Erklarung fur diese Erscheinung. Auch: viele Botaniker-
Systematiker und Biologen interessierten sich fiir diese Frage. Die mei-
•sten versuchten die Ursache des Sieges der Angiospermen in folgenden
charakteristischen Merkmalen der Angiospermen zu suchen: in der Er-
scheinung der Angiospermie, in der Entwickelung der Entomophilie, was in
Verbindung mit der ungemein schnellen Entwickelung der Insekten ge-
bracht wurde; in der grosseren Anpassungsfahigkeit der Angiospermen
und (am seltensten) in der Veranderung der klimatischen Verhiiltnisse
(Horness, Arldt, teilweise Semper). Was die letzte Ursache betrifft, so
legen die Palaeontologen und Paleoklimatologen (Arldt u. a.) das grosste
Gewicht auf die Temperaturerniedrigung. Eine ganz aparte Stellung ne-
men Irmischer und Studt, welche die ganze Erscheinung in Verbindung
mit der Wegenerschen Theorie setzen. Der Verfasser macht einen Versuch
zu zeigen, dass die ersten zwei Ursachen —die Angiospermie und die
Entomophilie, wenn sie auch ungemein wichtig fur die weitere Entwic-
kelung der Angiospermen waren, nicht als Grundursache ihrer ungemein
schnellen Verbreitung auf der Erde betrachtet werden konnen. Die gros-
sere Anpassungsfahigkeit der Angiospermen setzt erstens die Notwen-
digkeit voraus sich an etwas anderes, als frtiher, anzupassen, und zweitens
zwingt sie uns die Organe der Angiospermen—Pflanzen zu untersuchen,
die in dieser Anpassung die wichtigsto Rolle spielen, also die vegetativen.
Wenn man die moorphologischen, anatomischen, bkologischen und phy-
siologischen Eigenschaften und Merkmale der vegetativen Organe der
Angiospermen, die ja so vielfach untersucht sind, in Verbindung bringt
und sie mit ebensolchen Merkmalen der Farnpflanzen vergleicht, so kommt
man zu der Ueberzeugung, dass die jetzigen Angiospermen im Ganzen
einen ausgepragten Sonnentypus darstellen, das heisst Pflanzen, die an
voiles ungetriibtes Sonnenlicht angepasst sind. Viele Galleriewiilder (Tro-
pen, Turkestan, Sudrussland und a.) ebenso viele Oasen in den Wiisten,
wo Jahr aus Jahr ein jeden Tag die Sonne ihre gliinhenden Strahlen auf
die Erde sendet, stellen doch eine vielfach reiche Angiospermen-Vegeta-
tion. Dagegen sind solche Stellen und tiberhaupt ungemildertes Sonnen-
licht ftir die meisten Fame, und hauptsachlich ftir solche Typen, die
mehr-weniger unveranderte Nachkommen der Kreideflora darstellen, ganz-
lich ungeeignent. Da die Abdrticke der Farnblatter aus der Kreidezeit,
die ja so viele bekannt sind und vielfach im ausgezeichneter Erhaltung
vorliegen, eine ungemein grosse Aehnlichkeit mit den jetzt lebenden alte-
ren Typen (siehe Christ) zeigen und die anatomische Untersuchung und
Beobachtungen in den Kulturhausern zeigen, dass fast alle Farnpflanzen
auf gedampftes Licht und grossere Feuchtigkeit angewiesen sind, so muss
man daraus den Schluss ziehen, dass die jetzigen Existenzverhaltnisse
auf der Erde, die als ausgezeichnet fiir die Angiospermen betrachtet wer-
den konnen und jetzt fast auf der ganzen Erde herzschen, fur die Fame
ganz ungeeignet sind. So sind auch die Fame auf feuchte, nebelige, mehr
dunkele Oder von Nebel Oder Wolken grade in den heissesten Stunden
geschiitzte Distrikte der Erde angewiesen (Christ u. a.). Die Temperatur
- 96 -
spielt dabei nicht die erste Rolle, denn eine ganze Reihe von subtro-
pischen Farnen konnen leichte Frbste vertragen. In den hoheren Breiten
der Erde haben sich einige wenige Fame auch an ausserst starke Tem-
peraturerniedriegungen angepasst, suchen aber dock meistens mehr ver-
dunkelte Stollen.
Der Verfasser zeigt an der Hand ebensolcher Untersu&hung der
Blatteigenschaften und der geographischen Verbreitung der jbtzt lebenden
Cycadeen und Koniferen aelterer Typen, dass auch sie viel mehr mit den
Farnen ahnlich sind als mit den Angiospermen. Die ausgestorbenen Cyca-
dophyten und Konif'eren scheinen in dieser Hinsicht mit den jetzt lebenden
uebereinstimmen.
Brihgt man alles dies in Zusammenhang so kommt man unwillktir-
lich zum Schlusse, dass die ungemein rasche Verbreitung der Angiosper-
men auf der ganzen Erde und ein ebenso rasches und auf den ersten
Blick unbegreifliches Aussterben der Kreide-Farne, Cycadophyten und
einigen Koniferen nur mit Hilfe einer Annahme der Klimaanderung
erklaert werden konnen. Diese Aenderung bestand aber nicht in Tem-
peratur-Erniedrigung, sondern in solcher Veranderung unserer Atmos-
phaere, die einen ungehinderten Zufluss der Sonnenstrahlen bis zur Ober-
flache der Erde gestattete. Was das fur eine Veranderung war, kann
man aus der Untersuchung der vegetativen Organe der Angiospermen
nicht ersehen. Diese Veranderung betruf aber die ganze Erde und war
wahrscheinlich kosmischer Natur.Die grossere Helligkeitder Atmosphaere
hatte ganz bestimmt einen auserst wichtigen Einfluss auf die ganze Erde
ausgeiibt. Nur sie erlaubte den Angiospermen sich in die Tiefen der
Gewasser vorzudringen, nur sie rief ins Leben die grossen Unterschiede
in den Temperatur und Feuchtigkeits Verhaltnissen auf den Kontinenten,
die zu der Entwickelung der grossen offenen mit Stauden bewachsenen
Flachen-Savannen, Praerien, Steppen und s. w.-fuhrte. Nur im Lichte dieser
grosseren Helligkeit ist auch die Entwickelung einiger Tiertypen verstan-
dlich (Kolibri und Honigvogel, glanzende Lepidopteren und andere Insek-
ten, andererseits die nicht weniger glanzenden Knochenfische der jetzigen
Gewasser). Der Verfasser versucht zu zeigen im Anschluss an die Unter-
suchungen von W. Kowalewski uber die Entwickelung der Hufentiere,
dass die Anpassung der Angiospermen an Tiere und umgekehrt, ebenso
wie die Anpassung der Angiospermen an Angiospermen und an andere
Pflanzen in einem iminer sich beschlaunigenden Tempo gehen musste
und endlich zu dem enormen Formenreichtum fiihrte, den nur die An-
giospermen zeigen.
Diese Aenderung der Existenzbedingungen auf der Erde in der
Mitte der Kreideperiode fur Pflanzen und Tiere war ganz bestimmt nicht
die Ursache der Entstehung des Angiospermen-Typus. Die Bltithenpflan-
zen waren ganz bestimmt schon auf der Erde, ebenso wie die Saugetiere,
nur konnten sie nicht ihre Krafte zeigen, weil die Bedingungen dazu noch
fehlten. Alles spricht dafiir, dass die Angiospermen in den tropischen
Gegenden entstanden sind. Wo-wissen wir. nicht und es kann sein, dass.
- 97 —
лл-ir auch spiiter nur Vermutungeu aussagen werden. Ebenso dunkel ist
die Frage ueber die Vorfahren der Angiospermen, was neulich A. Engler
so tiberzeugend bewiesen hat.
Uebersieht man nach zoologischen und botanischen Palaeontologien
den grossen Aufschwung in der Entwickelung der Tier und Pflanzen-
Reiche waehrend der zweiten Hiilfte der Kreideperiode und des Tertiaers
so kann man ganz bestimmt die Mitte der Kreideperiode als den Anfang
einer neuen Aera in der Geschichte der Erde betrachten. Die ungemein
verschiedenartige und schnelle Entwickelung der an die Angiospermen
angepassten Tiere erfolgte aus leicht verstiindlichen Griinden erst nach
dem Siege der Angiospermen, kb.nnte aber bestimmt nicht stattfinden,
wenn diese grosse Umwalzung des Pflanzenreichs nicht schon erfolgt
ware. Die Veranderung der klimatischen Verhaltnisse auf der Erde gibt
auch eine plausible Erklarung fiir das Austerben einerseits des grossten
Teiles der in der unteren Kreide herrscheuden Vegetation, die an andere
Verhaltnisse angepasst war, andererseits vieler an fruhere Verhaltnisse
und Planzen angepassten Tiergruppen. Die Veranderung der Helligkeit
und der Trockenheit der Luft, nicht die allgemeine Verminderung der
Temperatur, rief auch anderere Anpassungsmerkmale der Tiere, wie die
Entwickelung der Haare bei Saugetieren und des Federkleides der Vogel.
Dies alles fiihrte endlich zu dem ganz anderen Aussehen der jetzigen
Erde, besonders was ihre Pflanzendecke und ihre Tierbevolkerung anbe-
trifft, welchs nur beim vollen Sonnenlicht und mehr trockener Luft
denkbar ist.
УКАЗАТЕЛЬ ЛИТЕРАТУРЫ.
(Litternaturnachweis).
Abel, О. Palaeontologie und Falaeozoologio.DieKulturdorGegenwart.Berlin, 1914.
Arbor and Parkin. The origin of Angiosperms. Journ. Linn. Soc. Botany, 1907.
Arldt, Th. Die Entwickelung der Kontinentc und ihrer Lebewelt. Leipzig, 1907.
2.	Arldt, Prof. Th. Handbuch der Palaeogeographie. Leipzig, 1922.
Beck v. M a nn a gh e 11 a. Frucht und Samen. Handwoerterb. der Naturwissen-
shaften. Bd. IV. S. 378.
1.	Berry, T. H. Correla tion of the Potomac-Formation. Maryland Geolog. Surv. 1911.
2.	Berry, F. 2. The lower cretaceous floras of the world. Maryland Geblog. Surv.,
1911.
3.	Berry, F. The lower cretaceous floras of southeastern North America. Un.
States. Gcolog. Survey, 1916.
Christ, H. Die Geographic der Fame. Jena, 1910.
Christensen, C. Index filicinn. Hafniae, 1906.
Coulter a n d C h a m b e г 1 a i n. Morphology of Gymnosperms 3. cd. Chicago, 1921.
C z a p c k, J. Biochemie der Pflanzen. Jena, 1905.
Diels. Kaferblumen bei den Ranales und ihre B'edeutung fur die Phylogenic der
Angiospermen. Ber. d. D. Bot. Ges. XXXIV. 1916.
Dragendorff, G. Die Heilpflanzen der verschiedenen Volker und Zeiten. Stutt-
gart, 1898.
1.	Drude, O. Die Oekologie der Pflanzen. Braunschweig, 1913.
2.	D r u d e, O. Atlas der Pflanzenverbreitung. Berghaus Physik Atl. Ab. v. Gotha,
1887.
3.	Drude. 0. Handbuch der Pflanzcngeographie. Stuttgart, 1890.
1.	Engler. Die Pflanzenwelt Afrikas in Engler und Drude. Die Vegetation der
Erde Bd. IX. 1909.
2.	Engler, A. Geographische. Vcrtreitung der Coniferen. Engler-Prantl Bd. 13, 1926.
3.	Engler, A. Ueber Versuche, die Angiospermen von aelteren Abteilungcn des
Pflanzereichs abzuleiten. Engler-Prantl. Die natiirlich. Pflanzenfamilien Bd. 14 a. Leip-
zig, 1926.
4.	Engler, A. Angiospermae. Engler Prantl. Naturl. Pflanzenfamilien Bd. 14 a.
1. Fitting, H. Die oekologische Morphologic der Pflanzen. Jena, 1926.
2. Fitting, H. Aufgabcn und Zielc einer vergleichenden Physiologie aufgcogra-
phischer Grundlagl. Jena, 1922.
Fontaine, IV. M. Potomac or younger mezosoic flora. Monog. Unit. States Geol.
Surv. XV. 1889.
Giesenhagen. Wurzel in Handworterbuch der Naturwissenschaften. ’ •
Gi 1 d em ei s t er, E. Die atherischcn Ocle. Leipzig, 1916.
Goebel, K. Organographie der Pflanzen. II Aufl. Jena, 1915.
1.	Goth an, W. Polaeobotanik. Handworterbuch der Naturwissensch. Bd. VII.
2.	Gothan, W. Kohlcn. Handworterbuch dor Naturwissensch. Bd. V.
- 99
Haberlandt. Physiologischc Pflanzenanatomie, VI Aufl.
II a eke 1. Gramincae. Engler-Prantl, Natiirliche Pflanzenfamilien.
Halli er, II. Ueber friihere Landbriicken, Pflanzen und Volker wanderungen zwi-
chen Australien und Amerika. Mededeelingen van’s Rijks-Herbarium. Leiden, 1912.
Hallicr, H. Der Stammbaum des Pflanzenreichs, in Reinhardt, vom Nebelfleck
zum Menschen. Munchen 1914. Ill Aufl. Munchen, 1924.
Handlirsch. Insekten, Palaeontologie. Handworterbuch der Naturwissensch.
Handworterbuch der Naturwissenschaften. Jena, Fischer, 1910—15. Kreide-
formation (В. V.) Saugetiere. Palaeontologie (Bd. VIII), Voegel, fossile (Bd. X), u. a.
I-Iansgirg, A. Phyllobiologie. Leipzig, 1903.
Haug, E. Traite de Geologic II. Les periodes geologiques. Periode cretace'e. Pa-
ris, 1911.
Haus rath", II. Pflanzengeographische Wanderungen der Deutschen Landschaft.
Leipzig, Teubner, 1911.
Hayek, A. Allgemeine Pflanzcngeographie. Berlin, 1926.
Heer, 0. Flora fossilis arctica I—УЦ. Zurich, 1868—83.
Heer, 0. Zur Geschichte der Gingko-artigen Baume. Englers Bot. Jahrb, 1881.
Ho ernes, R. Das Aussterben der Gattungen und Arten. Verhandl. VIII interna
Zoologen-Kongresses 1910. Jena, 1912.
Jan ens ch, W. Ueber Torfmoore im Kiistengcbiete des sudlich. Deutsch. Ost-
afrika. Arch. f. Biontologie, 1914.
Jongmans, W. J. Polaeobotanik.—Die Kultur der Gegenwart. Berlin, 1914.
Irmi scher. Pflanzcnverbreitung und Entwickelung der Kontinente. Mittheil. aus
dem Inst. f. allgem Botan. Hamburg, V. 1922.
Karsten, G. Zur Phylogenie der Angiospermen. Zeitsch. f. Bot. X, 1918.
Karsten und Schenk. Vegetationsbildcr, Jena.
Keil h ack. Tropische und subtropische Torfmoore auf Ceylon und ihre Flora.
^Vortraege aus dem Gesammt-gebiet der Bot. 2. Berlin, 1915.
Kerner von Marilaun. Pflanzenleben. Ill Auflage. Leipzig, 1913—16.
Kirchner, 0. Blumen und Insecten, Leipzig und Berlin, 1911.
Koppen und Wegener. Die Kliraate der geologischen Vorzeit. Berlin, 1924.
Kraus el. Gymnospermen. Poloeontologie. Engler-Prantl. Natiir. Pflanzenfamilien.
Bd. 13. Leipzig, 1926.
Krenkel, W. Kreideformation. Handworterbuch der Naturwissen, Bd. V.
Laurent, L. Les Progres de la pale'obotanique angiospermique dans la derniere
decade. Progressus rei botanicae, T. I.
Lipps, Th. Ueber die Untcr-Kreide Flora Nordwest-Deutschlands, besonders die
Flora des Barmien von Hildesheim. Botanisches Archiv. Bd. V, 1923.
Lotzy, J. P. Vortraege ueber botanische. St.ammesgeschichte Bd. Ш,—Jena, 1911.
Mazza. La Sequoia sempervirens in California ed in Italia. L Alpe III. Firenze,
1916. Ref. Just, 1925, Abth. I, Heft. II. p. 382.
Molisch, N. Microchemie der Pflanzen. Jena, 1913.
Nathorst. Beitrage zur Mesozoischen Flora Japans. Denkschr. Akad. Wien, 1890.
Bd, 57.
Nathorst. Viele Arbeiten in Svensk. Vet. Ak. Handl. Bd., 42, 45, 46.
Neg er. Biologie der Pflanzen. Stuttgart, 1913.
Oltmanns. Morphologie und Biologie der Algen. II Aufl. Bd. Ill, 1923.
Omelj an ski. Bacterien in Handworterbuch der Naturwissensch.
Oudemans, A. C. Sind die Mascarenen und die zontralpazifischen Inseln ozea-
nisch? Naturwiss. Wochenschrift N. F. XVI, N. 15.
Pilger. Gymnospermen. In Engler-Prantl. Natiirliche Pflauzen-'familien, Bd. 13.
Leipzig, 1926.
P о r s c h, 0. Vogelblumen-Studien, Priegsheims Jahrbiicher f. wis. Bot. Berlin, 1924.
1.	Potonie. Lehrbuch der Pflanzenpalaeontologie, 1. Aufl, 1902.
2.	P о t о n i e. Die Entstehung der Steinkohle. Jena, 1910.
— 100 —
3.	Potonie. Grundlinien der Pflanzen Morphologic. Jena, 1912.
Potonie'-Gothan. Lehrbuch der Poloeobotanik, 2 Aufl. Berlin,-1921.
Raciborski, M. Pteridophjten von Buitenzorg, Leiden, 1898. .
Sadebeck und Diels. Filicales in Engler Prantl. Natiir. Pflanzenfamilieu 1,4..
Leipzig, 1902.
Saporta, G. et Marion, A. F. L’ evolution du rogue vegetal. Paris, 1881—1885.
x S c h a e d e. Studie zur Stammesgeschichte der Gefasspflanzen auf Grund verglei-
chend anatoraischer und serologischer Untersuchungen.
Schenk, H. Wasserpflanzen. Handworterbuch der Naturwiss, Bd.X.
S c h e n к, H. Liaen. Handworterbuch der Naturwiss. Jena.
S c hi m p e r, A. F. w. Pflanzengeographie auf physiologischer Grundlage, Jena, 1898..
Schroeter. Geographic der Pflanzen. Genetische Geographic. Handworterbuch der
Naturwissensch. Jena.
Scott, D. H. The Evolution of plants, New York, 1911.
Scott, D. H. Study in fossil Botany III ed. Vol. II. London, 1923.
Scott, D. N. Extinct plants and problems of evolution. London, 1924.
S e m p e r. Paloeoklimatologie. Handvorterbuch der Naturwissenschaften. Bd. VII..'
Seward. Fossil plants II, 1910. HI, 1917.
Simroth. Die Pendulations-theorie. Leipzig, 1907.
Solms Laubach. Einleitung in die Paloeophytologie, 1887.
1.	Stahl, E. Regenfall und .Blattgestalt. Annal. du Jard. Buitenzorg. XI. 1893.
2.	Stahl,- E. Ueber den Einfluss des sonnigen und schattigen Standortes auf die-
Ausbildung der Laubblatter. Jenaische Zeitschr. f. Naturwiss. XVI, 1883.
Stopes Marie. Catalogue of the Cretaceoues-Flora. Vol. H, 1915.
Studt. W. Die heutige und friihere Verbreitung der Koniferen und die Geschichte-
ihrer Arealgestaltung. Hamburg, 1926.
Tornier, G. Reptilia-Palaeontologie. Handworterbuch der Naturwiss.
To ver, W. L. Darwinism. An analys by observation and experiments. Genetica, 1922..
Tunmann, O. Pflanzenmikrochemio. Berlin, 1913.
Vahl, M. Ueber die Vegetation Madeiras. Englers Bot. Jahrb., 1905.
Warming, E. Lagoa Santa. Et Bidrag til den biologiska, Plantegeographi. Kgl..
Danske Kid. Sele.sk. Scr. 6. VI, 1892.
W armin g-G r a e b n e r. Lehrbuch der okologischen Pflanzengeographie. 3 te Aufl.
Berlin, 1918.
Wegener. Die Entstehung der Kcmtinente und Ozeane. Braunschweig, 1915. 3-
Aufl. 1925.
Wehmer, C. Die Pflanzenstoffe. Jena, 1911.
W i el and. American fossil Cycads. Cornegie instit. Washington, 1906.
1.	Wiesner, J. Der Lichtgenuss der Pflanzen. Leipzig, 1907.
2.	Wiesner, J. Die Rohstoffe des Pflanzenreichs В. I, 11, III., III. Anflage.
Zoilier, R. Elements de paleobotauique. Paris. 1900.
В ail Ion, H. Dictionnaire de Botanique. Paris, 1875.
Berry, E. W. The geological history of Gymnosperms. Plant-World. XIX, 1916.
D u f r e n о y, J. Pine neadles, their signifiance and history. Bo tan. Gazette, LXVJ, 1918.
Kir stein, K. Serodiagnostische Untersuchungen der Gymnospermen. Botan. Archiv
11,257. 1922.
M e z, C. Die Bedeutung der Sorodiagnostik fiir stammes geschichtliche Forschung..
Botan. Archiv, Bd. XVI, 1926.
Solereder, K. Systcmatische Anatomic der Dicotyledonen Stuttgart, 1899 u. 1908.
S' t r a s b u r g e r, E. Einige Bemerkungen zur Frage nach der doppelten Befruchtung
bei den Angiospermen. Bot. Zeitung, 1900, № 19/20.
T r e u b, M. La foret vierge equatoriale commo association. Ann. du Jard. bot. de
Buitenzorg. Vol. XXII.
- 101
Аррениус. Образование миров. Москва, 1909.
Бельше, В. Материки и мора в смене времен. Москва, 1914.
Берг, Л. Номогенез. Петербург, 1922.
Бородин, И. Курс анатомии растений. 4-е изд. Спб. 1910.
Г о т а в. Ископаемые растения. Москва, 1914.
Гребя ер, П. География растений. Москва, 1914.
Г р и и е в е ц к и й, Б. Анатомические исследования над устрицами. Труды Обще-
ства Естествоисп. Юрьев, 1913.
Зупан, А. Основы физической географии. Отдел VI. Москва, 1915.
К е*р н, 0. Очерки по лесоводству. Москва, 1925.
Кернер, А. Жизнь растений. Спб. 1898.
Ковалевский, В. Остеология двух ископаемых видов копытных. Извест. Общ.
Люб. Естествозн. т. XVI. 1875, но особенно:
К о w а 1 е v s к у, IV. Monographic der Gatt. Anthracotherium und Versuch einer
natiiri. Classific. der fossilien Hufthiere. Palaeontographica. Bd. 22. 1876.
Кузнецов, H. И. Введение в систелатину цветковых растений. Юрьев. 1914.
Любименко, В. Курс общей ботаники. Берлин, 1923.
Мензбир, М. Тайна Великого Океана. Москва, 1922.
Морозов, Г. Учение о лесе. Ленинград, 1926.
II е й м а й р, М. История земли. Спб. 1898.
Неймайр, М. Корни животного царства. Москва, 1919.
О мел янский, В. Основы микробиологии. 3-е изд. 1913.
Павлова, М. Причины вымирания животных в прошедшие геологические эпохи.
Москва, 1924.