/
Автор: Бобров Е.Г.
Теги: растения ботаника геоботаника академия наук ссср издательство наука
Год: 1972
Текст
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
КОМ АРОВ СКИ Е
ЧТЕНИЯ
XXV
Е. Г. БОБРОВ
ИСТОРИЯ
И СИСТЕМАТИКА
ЛИСТВЕННИЦ
ИЗДАТЕЛЬСТВО
« Н А у К А »
ЛЕН ИН ГРАДСКОЕ
ОТДЕЛ ЕННЕ
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
БОТАНИЧЕСКИЙ институт ИМЕНИ В.Л.КОМАРОВА
КО М АР О В С КИ Е
ЧТЕНИЯ
X XV
Е. Г. БОБРОВ
ИСТОРИЯ
И СИСТЕМАТИКА
ЛИСТВЕННИЦ
Доложено на дёадцат ь пятом -ежегодном
Комаро&еколе чтении
12 октября 1910 г.
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
ЛЕНИНГРАДСКОЕ. ОТДЕЛЕНИЕ
ЛЕНИНГРАД - <9?2
ACADEMIA SCIENT1ARUM URSS
IHSTITUTUM BOTANICUM NOMINE V. L. KOMAROVII
E. G. Bobrov
GENERIS LAR1X MILL. HISTORIA ET SYSTEMATICA
Helatio in sessione annua vicesima guinta nomini V. Komarovii dicata
die 18 octobris anno 1970
УДК SS2A1S.2 (091)
История и систематика лнстиенниц. 1> о б р о и Е. Г. 1972. Изд-во
«Наука», Лениигр. отд., Л.1 96.
Книга представляет собой ботанико-систематическое исследо-
вание рода Лиственница, наименее онуче...... среди других лесо-
образующих хвойных пород. Охарактеризованы осе виды лист-
венниц, показаны их ............ генетические отношения, выяс-
нено их происхождение, и особо указано на пространственные
отношения видов, сложившие) н и цроцегсо интрогрессивной гиб-
ридизации. Знание видон лиственниц особенно важно при лесо
культурных работах. Илл. — li; библ. ь8 наш. но главам.
2-10-5; 4-5; 4-4-6
800-72
ПРЕДИСЛОВИЕ
Ботанико-систематическое изучение древесных пород, и осо
бепно пород лесообразующих, представляет собой работу перво-
степенной важности. Знание систематики древесных пород, ко-
нечно, должно быть первоосновой рациональной хозяйственной
деятельности и при лесоэксплуатации, и, еще более того, при
кч'.овосстановлении. Последнему несомненно придется уделять
нее большее и большее внимание в самое ближайшее время.
Хвойные в ряду отечественных лесообразующих пород имеют
особо выдающееся значение, почему и изучение их является
первоочередным.
Работа по ботанико-систематическому исследованию хвойных
\ же начата в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова
АН СССР. В 1971 г. вышло наше исследование елей — «История
п систематика рода Piceaiy (Бобров Е. Г., Нов. сист. высш, раст.,
I ). В 1964 г. было напечатано специальное исследование по
систематике евразиатских пихт — Abies — «Пихты восточного
полушария» (Маценко А. Е., Тр. БИН, сер. I, Фл. и сист., 13).
Нпстоящая же работа представляет собой исследование по си-
। гоматике и истории лиственниц — Larix. Исполнена она в сущ-
.... и в том я^е плане, что и работа по роду Picea, и также является
конспектом монографии рода.
Выбор для исследования рода Larix отнюдь не случаен и не
ipenveT особого обоснования. Достаточно сказать, что четвертая
чисть лесопокрытой площади СССР занята лиственничными
.к'спми и что запас древесины в лиственничниках может по объему
пГи | почить в годичном пользовании около половины всей заго-
ним иваемой у нас древесины. Более точные данные приводят
об :г|(>м Б. Н. Тихомиров и Э. Н. Фалалеев в очерке «Листвен-
iHi4iii.it леса СССР» в сборнике Сибирского технологического ип-
<ни х in «Лиственница», т. 1, 1962, Красноярск. По их сведениям,
общин площадь лиственничных лесов Советского Союза опреде-
ineri n в 274.3 млн га, что составляет 24.6% от лесопокрытой пло-
тили. Общий запас древесины лиственничников составляет
I*
3
28.4 млрд кубометров. При взгляде на карту растительности
СССР нетрудно убедиться в том, что лиственничные леса яв-
ляются наиболее распространенным ландшафтным типом расти-
тельности Советского Союза.
Вместе с тем виды рода Larix, и особенно евразиатские виды,
в отношении их систематики известны так же плохо, как это было
совсем недавно и с видами рода Picea.
Если бы мы захотели узнать из существующей специальной
литературы, сколько видов лиственниц распространено, например,
на советском Дальнем Востоке, мы были бы совершенно дезориен-
тированы. Так, В. Л. Комаров (1934 г.) насчитывал там всего
2 вида и 3 специальные формы, В. Н. Сукачев (1924, 1931 гг.) —
5 видов, Б. П. Колесников (1946 г.) — 9 видов, а Н. В. Дылис
(1961 г.) — 4 вида, 2 подвида и 3 гибрида. Противоречия такого же
характера есть и в понимании разными авторами евросибирских
видов. Дело в том, что в одних случаях авторы, занимавшиеся
изучением лиственниц, признавали виды, которых фактически
нет, отказывая в то же время в признании видам, действительно
существующим и распространенным на больших территориях.
В других случаях авторы описывали в ранге видов отдельные ги-
бридные формы, настаивая при этом на их видовой самостоятель-
ности. В третьих случаях, как это произошло с камчатскими
лиственницами, отрицали существование видов, которые совер-
шенно реальны. Все это отражает противоречивость и ошибоч-
ность существующих представлении об отечественных листвен-
ницах и о некоторых зарубежных видах
Необходимость разобраться в указанных противоречиях со-
вершенно очевидна. Сделать это можно только при критической
ревизии всех накопленных материалов в связи < изучением систе-
матики видов. Вот это изучение систематики видов рода Larix
и составляет предмет нашего исследования. Все ботанико-гео-
графические, равно как и палеогеографические вопросы, мы бу-
дем рассматривать только в связи с историей и систематикой видов,
оставляя в стороне обсуждение всего, касающегося места листвен-
ниц в природных растительных ландшафтах, характера слагае-
мых ими насаждений, типов последних и проч., гак как все это
относится уже к области геоботаники и лесоi миологии.
Здесь уместно только сказать, что описанию iиственничных
лесов посвящена большая специальная литература Общая бота-
нико-географическая характеристика их дана в очерке В. Б. Со-
чавы «Лиственничные леса» в двухтомнике «Растительный по-
кров СССР. Пояснительный текст к „Геоботанической карте СССР
м. 1 : 4 000 000“», т. 1, М.— Л., 1956, стр. 249 -318. Эта работа
выполнена в Ботаническом институте АН СССР.
Более специальная лесотипологическая и лесохозяйственная
характеристика лиственничных насаждений содержится в пяти-
томнике «Леса СССР», М., 1966 —1970 гг., подготовленном в Крас-
4
пояреке Институтом леса и древесины СО АН СССР. Лиственнич-
ники европейской части СССР характеризованы в 1-м томе («Леса
•«верной и средней тайги европейской части СССР», 1966), а лист-
венничники сибирские — в 4-м томе этого издания («Леса Урала,
Сибири и Дальнего Востока», 1969).
Еще более специальные лесохозяйственные и собственно техно-
югические материалы о лиственнице помещены в трехтомнике
•Лиственница» (т. 1, 1962, т. 2, 1964, т. 3, 1968, Красноярск)
’ .ибирского технологического института.
Следует принять во внимание, что в указанных источниках
названия видов лиственниц нередко неправильны, так как отра-
жают ошибочные представления о них, существовавшие в спе-
циальной литературе. Вместе с тем те или иные данные, сообщае-
мые в этих источниках, относятся к совершенно определенным
видам рода Larix или к определенным же гибридным формам опре-
деленных видов этого рода, почему там и должна быть сделана
соответственная поправка. В связи с тем что число видов рода
невелико, нетрудно на основании ареалов видов составить пред
< ।явление о том, о каком именно виде идет в этих работах речь
к том или другом случае.
I [ельзя, конечно, упрекать авторов этих ботанико-географи-
(сских и лесотипологических работ в номенклатурных ошибках,
(.1 в как причиной их является общее неудовлетворительное зна-
ние видов лиственниц, о чем только можно пожалеть. Еще великий
.Чинней превосходно понимал необходимость такого знания,
< праведиво утверждая, что «всякое истинное знание основывается
н.| знании видов» («Omnis vera cognitio cognitione specierum
iniiitatur»). Наше исследование лиственниц и проведено для того,
•нобы достигнуть этого «знания видов».
Наше исследование в немалой степени связано с идеями
Н .Н. Комарова, изложенными в его статье «Хвойные Маньчжурии»
( Гр. СПб. общ. естественен., 32, 1, 1901). В этой статье, имевшей
> ii.iiioe значение для развития идей, приведших к созданию рус-
ской школы в систематике растений, есть мысль о том, что «про-
цесс образования видов идет путем выработки и дифференцировки
иматических рас» (стр. 6). По мнению В. Л. Комарова, диффе-
ренцировка исходного сборного типа идет в процессе видообразо-
вании но числу обособляющихся в климатическом отношении обла-
( leii Процесс этот, как он полагал, представляет собой «как бы
unci инную миграцию отдельных рас в разные климаты, причем
расы эти сами не переселяются, а изменяются медленно и посте-
пенно, но неотразимо коренные условия их существования»
(<чр. 6). Важность этих соображений неоспорима, а глубина и
о lo iot верность их стали особенно ясны нам теперь, в свете совре-
менных знаний о палеогеографии дальневосточной окраины кон-
। iiiii'ii га.
ИЗУЧЕНИЕ ВИДОВ ЛИСТВЕННИЦ И ИХ КЛАССИФИКАЦИЯ
У Линнея (Linne, 1753) лиственницы были отнесены к роду
Plnus и ему была известна только 1 западноевропейская листвен-
ница, которую он назвал Р. larix. К тому же роду Plnus Линней
причислил и роды Cembra, Cedrus, Picea, Abies, т. е. кедровую
сосну, кедр, ель и пихту.
Автором рода Larix является английский ботаник Ф. Миллер
(Miller, 1754), выделивший лиственницу как самостоятельный
род, одновременно с выделением и рода Abies. Миллер назвал
западноевропейскую лиственницу L. decidua, что значит «опа-
дающая». Ни Линней, ни Миллер не знали других лиственниц.
О том, что лиственница распространена в Сибири, Линнею было
известно из «Сибирской флоры» Гмелина (171!) г.), в связи с чем
в справке о распространении западноевропейского вида им была
указана, кроме Средней Европы, и Сибирь. О том, что в Сибири
растет другая лиственница, стало известно только через 80 лет,
когда К. Ф. Ледебур (Ledebour et al.. 1833) описал L. sibirica
в «Алтайской флоре».
Таково начало изучения лиственниц.
Нет нужды рассматривать литературную историю лиственниц
во всех подробностях. Совершенно достаточно, мы полагаем,
указать здесь лишь работы, имевшие большое значение в позна-
нии рода, основные обзоры его видов, а также исследования,
определившие в том или другом плане направление дальнейших ра-
бот. Более подробно мы, однако, рассмотрим некоторые работы
русских авторов, в связи с тем что они представляют собой обшир-
ные специальные исследования отечественных видов. Эти работы
содержат очень важный и оригинальный описательный материал,
позволяющий во многих случаях сделать совсем не те выводы,
к каким пришли их авторы. Все источники нами далее указаны
в соответственных главах и специально цитируются в номенкла-
турных абзацах основной части нашего исследования.
При ботанико-систематическом изучении древесных пород,
каковым является и наша работа по роду Larix, всегда возникает
6
необходимость принять во внимание и дендрологическую лите-
ратуру. Это сделано в нужной мере и в данном случае. Заметим,
что мы сознательно не ставили себе задачу сбора и ревизии опи-
саний и номенклатуры известных дендрологам разновидностей и
Форм лиственниц, существующих преимущественно в культуре,
। .ut как это отнюдь не приблизило бы нас к решению нашей задачи,
.псовой является изучение систематики видов. Изучение формовой
изменчивости видов есть работа полезная и в определенном отно-
шении даже нужная, но это не есть изучение их систематики.
Нужно заметить также, что в дендрологической литературе
вообще и в литературе о лиственницах в частности есть немало
противоречий и ошибок. Очень часто можно заметить здесь, что
одна и та же форма была отличена многократно и отмечена разными
названиями. Очень трудно или почти невозможно при этом их
। анонимизировать. В систематической ботанике есть положение
о типовых, или аутентичных, образцах как определенных этало-
на \, на которые при работе следует ориентироваться. Этого нет
а дендрологической практике. Кроме того, дендрологические опи-
ан и я обычно неточны и небрежны. Ошибки их в связи с этим очень
। ру дно обнаружить, и они в научной ботанике иногда очень долго
\ к'рживаются. Укажем для примера L. pendula. Этот «вид», уста-
..ьпенный по выращенным в Англии образцам в конце XVIII в.,
предполагался естественно распространенным в Америке. Только
и начале XX в. было доказано, что это — гибрид обычных запад-
...вропейской и американской лиственниц, а в Америке в при-
роде его совсем нет. Еще более удивительно сохраняющееся пол-
ора пека у дендрологов представление о якобы особой листвен-
нице, распространенной на севере европейской России. Частенько
под разными бинарными эпитетами дендрологи описывают ги-
нрпды от прямого и обратного скрещивания одной пары видов.
Назовем, к примеру, гибрид L. leptolepisX decidua. Для этого же
। пчрида есть и название L. henryana. Происходящий от пря-
мого скрещивания гибрид был назван L. marschlinsii, а от об-
ратного — L. eurolepis.
• '.казанное дает представление о некоторых особенностях
|< пд||||,1огической литературы. Тем не менее в дальнейшем все
ппжтнчнние дендрологические справки нами даны, а также ука-
HIIII.I основные дендрологические источники.
Обратимся, однако, к описаниюL. sibirica. Вслед за описанием
вида и справкой об его отличиях от европейской лиственницы,
||од|'бур задается вопросом, «не отличается ли от алтайского
уральское дерево, упоминание о котором сделал Линк, имеющее,
кик пн говорит, шишки более дюйма, а чешуи более длинные и
более узкие, чем у европейского растения». Позднее, в 1847—
If 'i'.l гг., no «Flora rossica» Ледебур решил этот вопрос совершенно
принц и.но, указав, что алтайская и уральская лиственницы
не различаются. Его замечание стало причиной того, что мнение
7
о возможном отличии лиственницы с северо-востока европейской
России неоднократно возрождалось и, наконец, недавно, более
чем через 100 лет, эта лиственница была описана опять, и, ко-
нечно, напрасно, под названием L. sukaczevii.
Нет нужды сообщать далее о последовательном открытии
одного вида лиственницы за другим и обстоятельствах, связанных
с этим. Ограничимся, как сказано, лишь важнейшими датами.
В известной работе Ф. И. Рупрехта (Ruprecht, 1845) о бореаль-
ной флоре Предуралья всего на полстраничке текста было фор-
мально установлено 3 вида русских лиственниц: L. ledebouri —
из района Каргополя в Олонецкой губ., L. gmelinii — из окрест-
ностей Якутска и L. kamtschatica из Петропавловска-Камчатского.
По таксономическим представлениям того времени, эти виды при
описании были причислены к роду Abies. Нужно заметить, что
Рупрехт вскоре исправил это и сам же отнес их к роду Larix
(1856). Установление им L. ledebouri было, конечно, ошибкой, при-
чиной которой было предположение западноевропейских дендро-
логов того времени о том, что на севере европейской России ра-
стет особая лиственница, отличающаяся от сибирской (т. е. от
L. sibirica).
В вышедшей вскоре из печати «Flora rossica» К. Ф. Ледебура
(1847—1849) была принята эта лиственница, т. е. L. ledebouri.
с указанием на распространение ее в северной России, по всему
Уралу и по Сибири до Енисея и Забайкалья, причем к синонимам
этого вида Ледебур отнес и превосходно описанную им самим
в 1833 г. L. sibirica. Последнее было сделано, может быть, только
потому, что L. ledebouri была установлена как принадлежавшая
к роду Abies, хотя и не была приоритетной. Очень существенно,
однако, то, что Ледебур не различал лиственниц из европейской
России и из Сибири, справедливо полагая, что это один и тот же
вид. Из других лиственниц для России Ледебуром указана запад-
ноевропейская L. decidua, с решительным сомнением в том, что этот
вид действительно является «гражданином русской флоры»,
а также L. davurica, т. е. даурская лиственница, названная по эпи-
тету Ф. Б. Фишера в каталоге байкальских растений Турчани-
нова, опубликованном в 1838 г., т. е. по эпитету, оставшемуся
голым названием (nomen nudum). К отечественным лиственницам
Ледебур справедливо отнес также и камчатскую — L. kamtscha-
tica.
Нужно заметить, что все лиственницы во «Flora rossica» Леде-
бура были отнесены к роду Pinus, в котором они составляли осо-
бый раздел Larix, как впрочем и другие роды настоящих Пихто-
вых (Сосновых) — Tsuga, Abies, Picea, Cembra (кедр) и Pinaster
(настоящие сосны). Эта классификация вполне, конечно, отвечала
представлениям того времени. Она удерживалась десятки лет и
даже в обзоре Парлаторе (Parlatore, 1868) лиственницы классифи-
цировались в ранге секции рода Pinus. В этом первом мировом
8
обзоре рода насчитывалось всего 8 видов: 3 американских (L. реп-
dula, L. lyallii, L. nuttalii), 2 русских (Л. davurica, L. ledebouri),
I западноевропейский (L. decidua), 1 гималайский (L. griffithii)
и I японский (L. leptolepis).
Через 3 года вышла работа по роду Larix, написанная петер-
бургским ботаником Регелем (Regel, 1871а), носившая дендрологи-
ческий характер. Этот специальный обзор известных к тому вре-
мени лиственниц охватывал у Регеля также 8 видов (£. decidua,
/,. leptolepis, L. occidentalis, L. lyallii, L. japonica, L. dahurica,
americana, L. griffithii). Регель представлял себе европейскую
। нственницу как чрезвычайно распространенный вид, к которому
он относил в ранге разновидностей nL. sibirica, и северорусскую
шственницу (у. rossica), и даже непонятые тогда гибриды европей-
ской и американской лиственниц как особую свойственную Аме-
рике разновидность европейского вида. Это мнение Регеля вполне
отмечало представлениям западноевропейских дендрологов того
примени. Для Японии Регель указал, кроме L. leptolepis, еще и
/ japonica\ последняя представляет собой, однако, лишь высо-
когорную форму первого вида. Для L. dahurica Регель указал
' разновидности, 2 из которых являются лишь формами даурского
вида. а у. japonica Maxim, отнесена сюда ошибочно, так как пред-
। ганляет собою в действительности L. kamtschatica.
В том же году Регель (Regel, 1871b) опубликовал в сущности
юг же обзор, но не по-латыни, а на немецком языке. Некоторые
о (люстрации, помещенные при этом обзоре, потом переходили
из одной «Дендрологии» в другую.
Для познания лиственниц Дальнего Востока много сделал
немецкий дендролог Генрих Майр. В его работе о хвойных Японии
(Мнут, 1890) была описана курильская лиственница—L. ки-
rilcnsis, причем она была и морфологически, и географически
очерчена правильно. Майр знал о L. kamtschatica Rupr. — камчат-
। кой лиственнице, описанной из Петропавловска Рупрехтом,
и понимал ее близость к курильской, ноне был уверен в том, что его
курильский вид действительно достигает Камчатки, расположен-
non более чем на 800 км севернее. Он заметил даже, что если бы
было действительно доказано, что здесь речь идет об одном виде,
го 10ЛЖП0 быть предпочтено название Рупрехта.
К роме того, позднее (1906) Майр описал еще 2 вида — L. princi-
ple rupprechtii с гор Северного Китая и L. cajanderi с низовьев
цы Оба эти вида практически не признавались большинством
<• п'дующих авторов. Мы считаем нужным их различать, хотя пер-
вый нее еще недостаточно ясен. Что же касается лиственницы
Кннндора, то самостоятельность этого вида очевидна, и удиви-
и' ii.no, что его все еще не признают. Следует все же заметить,
что характеристики и того, и другого вида, данные Майром при
ппрноописании, были очень недостаточны из-за отсутствия xopo-
ннч о коллекционного материала.
9
Значительный шаг в систематике рода Larix был сделан Пачке
(Patschke, 1913) при исследовании внетропических азиатских
хвойных. Пачке совершенно основательно установил для рода
Larix 2 секции: Multiseriales и Paucisertales. Первую он характери-
зовал яйцевидно-продолговатыми или цилиндрическими шишками
3—7 см длины, с чешуями, густо расположенными в 15—40 ря-
дов, с прицветными чешуями, более длинными, чем цветковые,
или почти равными им; вторую — шишками шаровидными или
шаровидно-яйцевидными, с чешуями, рыхло расположенными
в 5—12 рядов, с прицветными чешуями, вдвое более короткими,
чем семенные. К Multiseriales Пачке отнес гималайско-китайские
виды, а к Pauciseriales — собственно дальневосточные. Последних
у него только 3: L. leptolepis, L. sibirica и L. dahurica. Можно бы
упрекнуть Пачке за то, что он отнес все прочие опубликованные
тогда виды из этой секции в разновидности L. dahurica.
В том же году была напечатана работа В. Шафера, имевшая,
казалось бы, частное значение, так как содержала прежде всего
характеристику L. polonica.
Работа В. Шафера (Szafer, 1913), посвященная обоснованию
самостоятельности польской лиственницы, оказала очень большое
влияние на представления русских авторов об евразиатских видах.
Понимая близость//, polonica и L. sibirica, Шафер считал послед-
нюю неоднородной и наметил отличение в ней форм typica, culta,
rossica, altaica. Он совершенно нрави и.но указал при этом,
что даурская лиственница (он называет ее L. dahurica} очень
далека от сибирской, и в то же время ошибочно сблизил даурскую
лиственницу с американской L. lancina. От даурского вида Шафер
не отличил ни курильскую лиственницу (Л. kamtschaticd), ни
L. cajanderi. Почти все намеченное в этой работе Шафером было
принято позднее В. Н. Сукачевым и развито им. хотя и содержало
немало ошибок.
Первый обзор рода на достигнутом в то время уровне знаний
был опубликован Пильгером (Pilger, 1926) в известной серии
Энглера и Прантля. Автор разделил здесь 10 видов лиственниц
на 2 секции, установленные работой Пачке. К многорядным он
отнес 5 видов, как это мы делаем и теперь, а к малорядным — оста-
льные виды, каковых он насчитал тоже 5 (L. kaempjeri, L. gmelinii,
L. laricina, L. sibirica, L. decidua). Еще 6 видов, формально опубли-
кованных к тому времени, были отнесены Пильгером в ранге раз-
новидностей к L. gmelinii или просто поставлены в сино-
нимы.
Наиболее значительным в истории изучения лиственниц стал
1930 год, когда вышло из печати очень обстоятельное исследование
рода, которое можно назвать монографическим. Это исследование
принадлежало уже тогда очень известному датскому ботанику
Остенфельду и молодому дендрологу Ларсену (Ostenfeld a. Syrach-
Larsen, 1930b). Первоначально, однако, в том же 1930 г. вышло
10
и печати извлечение из их большой работы, помещенное в серии
Hie Pflanzenareale». Это извлечение (Ostenfeld u. Syrach-Larsen,
IV». 50а) представляет собой конспективный обзор видов с ключом
I и, их определения и картами ареалов. Основное же исследо-
|ние — небольшая книжка (106 стр.), хорошо иллюстрирован-
п.hi фотоснимками и снабженная схематическими картами ареалов
|‘|щон. Существо работы заключается в повидовом описании всех
ин твенниц с обстоятельными перечнями их синонимов, краткими
чпрфологическими характеристиками видов, с разного рода заме-
'IIними, с подробными справками об их распространении и
'и гюобитаниях и даже с перечнями всех исследованных образцов.
I hi всех видов в книге даны фотоизображения шишек, что очень
। .i.i.tio. Эти изображения дают в большинстве вполне удовлетво-
рительное представление о видах лиственниц, которым Остенфельд
и Ларсен не отказывают в признании.
В работе наиболее слабо отражены дальневосточные виды.
I,энные о них здесь очень немного выходят за те рамки, которые
"ыли очерчены работами Пачке и Пильгера, хотя к этому времени
(аЛьнего Востока было описано еще 3 вида лиственниц. Мопо-
। рифы рода отнесли их в ранге разновидностей к L. gmelinii или
• иг совсем отказали им в признании. Трудно, однако, за это
\ прскать авторов, так как упомянутые новоописания были отнюдь
иг совершенны и действительно очень трудно было разобраться
" in тинных отношениях дальневосточных видов. Отнесение же
....их, а иногда и всех дальневосточных и даже японско-корей-
• । и \ лиственниц к разновидностям L. gmelinii стало традицион-
iiii'i. Указанный недостаток монографии в сущности отражал
\ I'liHenb знания дальневосточных лиственниц к началу 30-х годов.
< Внцее же значение работы Остенфельда и Ларсена очень велико.
Im г.(точно сказать, что на протяжении 40 лет в науке удержива-
HU I, представление о роде Larix именно таким, каким оно было
м гппонлено в 1930 г. В настоящее время эти представления,
•.'1111'чно, во многом устарели.
IC.ik некоторый курьез можно рассматривать предложение
и систематике рода Larix, сделанное Швеппенбургом (Schwep-
ргпЬпсд, 1935). Этот автор, исходя из опыта зоологической номен-
>. штуры и особенно из практики орнитологов, рекомендует рас-
рииать все известные виды лиственниц как членов единствен-
п сборного вида Larix decidua, который нужно так именовать
пн гпрейшему видовому названию в роде. Далее этот вид может
•ii.hi. разделен на 6 подвидов первого ранга (первой ступени) или
। подвидов второго ранга (второй ступени). Основу классифи-
i пни НГвеппенбурга составляет обзор лиственниц Остенфельда и
. Inpci'iia. Подчинение подвидов второй ступени таковым первой
in in р 'ига) сделано им с большим нарушением их действительных
и । iiiiiiii'iiHH.
11
Заметим также, что в этой же работе Швеппенбурга есть анало-
гичное классификационное построение европейско-средиземно-
морских пихт. Здесь 4 подвида первого ранга и 10 подвидов вто-
рого ранга отнесены к единому европейскому сборному виду
Abies alba. Построение это также искажает истинные отношения
конкретных видов пихт, которые (так же, как и у Larix) в дейст-
вительности представляют собой генетически разные линии раз-
вития рода.
Нет нужды, конечно, доказывать здесь преимущество и науч-
ность русской систематической школы Коржинского—Комарова,
предлагающей начинать исследование с определения истинных
систематических единиц, т. е. конкретных видов, и далее выяснять
их генетические отношения, которые могут быть отражены по-
строением видовых рядов.
Немалый шаг вперед в изучении отечественных лиственниц
сделан В. Л. Комаровым (1934) в обзоре рода для I тома
«Флоры СССР». Здесь было принято всего 4 вида, при этом Комаров
в общем правильно очертил L. olgensis и L. kamtschatica, что было
очень важно, и с мудрой осторожностью дал оценку лиственницам,
установленным В. Н. Сукачевым, как и другим критическим
формам, близким к L. gmelinit.
Обратимся, однако, к работам В. II. Сукачева, которые тем
более значительны, что в намеченном им плане работали позднее
и его ученики — Н. В. Дылис и Г>. II. Колесников. Авторитет
В. Н. Сукачева в области лесной геоботаники, лучше сказать —
лесотипологии и отчасти дендрологии, так велик, что большинство
наших лесоводов-лесотипологов и дендрологов представляют себе
отечественные лиственницы именно по Сукачеву.
Основная работа В. Н. Сукачева (1924) по лиственнице —]
небольшая статья, всего 33 стр., в сборнике но лесному делу, ко-
торую он сам рекомендовал как иредварительпое сообщение.
Из вводных замечаний его совершен по ясно, что лиственницами
он интересовался и ранее и что он намеревался вести их иссле-
дование на высшем по тому времени методическом уровне, руко-
водствуясь методом видовых рядов и применяя методику вариа-
ционной статистики в оценке признаков видов.
Перечень лиственниц, составленный Сукачевым, насчитывает
14 видов, что очень близко к действительному их числу. Моно-
графы рода в 1930 г. признавали только 10 видов.
Признанные виды Сукачев делил па группы по исследуемым
им признакам. Он принимал во внимание: 1) величину шишек.
2) число рядов чешуй и число чешуй в шишке, 3) форму шишки.
4) соотношение длины прицветных и семенных чешуй, 5) форму
семенных чешуй, 6) характер расположения и консистенцию чешуй.
7) опушение чешуй, 8) цвет зрелых чешуй, 9) форму и строение
семян, 10) форму мужских и женских шишек, 11) длину листьев,
12
Г’) форму поперечного сечения листьев, 13) число рядов устьиц,
II) анатомическое строение хвои, уделяя этому значительное вни-
мание, 15) цвет и опушение молодых побегов, 16) форму почек
и чешуй.
Признаки эти характеризованы в статье очень кратко, но
нч некоторым из них для отдельных видов сообщены биометри-
ческие данные. Не менее четвертой части всего текста у Сукачева
\ шлено далее рассмотрению филогенетических отношений лист-
венниц, причем здесь высказано несколько верных, на наш взгляд,
уждений. Очень существенно предположение (стр. 36) о том,
по Л. sibirica распадается на несколько подвидов: ssp. polonica,
р. rossica, ssp. obensis, ssp. altaica, ssp. jeniseensis. Эта идея,
1П.1Сказанная В. Н. Сукачевым в развитие мысли Шафера, и по-
< । сжила позднее основой для специального исследования и книги
II В. Дылиса «Сибирская лиственница» (1947).
Сукачев для рода Larix установил 6 видовых рядов, причем
иг асе они им очерчены правильно. Там, где ряды содержат по
I 2 вида, распространенных в далеких южных областях, они
очерчены относительно верно, там же, где речь идет о видах
'' верных областей Евразии и Америки, виды сгруппированы не-
нг||||о. Так, виды из его ряда Eurasiaticae должны быть отнесены
! разным рядам, а виды, охватываемые рядом Paucisquamatae,
Фактически относятся к 4 разным линиям развития. Эти ошибоч-
< построения, конечно, были вызваны тем, что истинные отно-
111141114 большинства видов лиственниц тогда поняты еще не были.
I гм не менее есть некоторое формальное основание для того, чтобы
и части сохранить видовые ряды, установленные Сукачевым.,
придан им иной объем и избрав при этом другой орфографический
вариант написания их названий. Графическая схема истории
p i И1ПТИЯ рода, предложенная Сукачевым (стр. 39), так же дискус-
- иинпа, как и установленные им видовые ряды. Статья заканчи-
вается обзором видов в таблице для их определения.
Другая работа В. Н. Сукачева (1931) содержит формальное
описание 2 новых видов лиственниц — L. maritima и L. lubar-
- из дальневосточного Приморья и результаты наблюдений
। и> ростом в Ленинграде в первые годы их жизни. При описании
них лиственниц Сукачевым высказано предположение, что
и Приморье будут найдены и другие реликтовые формы лист-
венниц, которые еще неизвестны. Из наблюдений обоих видов
и к у и,туре Сукачев сделал вывод об их немалых перспективах
и сняли с быстротой начального роста. Его прогноз не оправдался.
I ci нм 1970 г. проф. П. Л. Богданов показал нам эти посадки
и парке Лесотехнической академии в Ленинграде. Лиственница
Любарского, как выяснилось, давно погибла, сохранилось не-
сколько деревьев L. maritima, причем все они значительно усту-
пи hi в росте одновременно посаженным экземплярам L. sibi-
rlra.
13
Что касается «новых видов», описанных Сукачевым в этой ра-
боте, то они оказались гибридами: L. maritima — двух, a L. 1и-
barskii — трех дальневосточных лиственниц.
Упомянутая книга Н. В. Дылиса (1947) является итогом сне
циального исследования сибирской лиственницы, начатого,
в 1938 г., объемом более 12 листов и рассматривается самим авто'
ром как «материалы к изменчивости и формовому разнообразии
этого дерева». Автор исследования, руководствуясь соображе
ниями Шафера, развитыми Сукачевым, о политипичности сибир
кой лиственницы, в связи с чем опа распадается на особые формь
или даже подвиды, провел очень обстоятельное биометрическое
изучение различных морфологических особенностей шишек этогс
вида из разных частей ареала. Это изучение, по мнению Дылиса.
дало основание для отличения лиственницы, распространенной
на северо-востоке европейской части СССР, как особого вида —
L. sukaczevii и отличения у собственно L. sibirica 5 разновидностей
(var. polaris', var. altaica с формами typica, «microstrobila», «macro
strobila»; var. sajanensis-, var. lenensis', var. baicalensis). Заметим,
между прочим, что последние 2 разновидности следует отнести
к гибридам L. sibiricaXgmelinii и что они, конечно, не имеют
классификационного значения, как и первые 3 с их формами.
Что касается «нового вида» — L. sukaczevii, то и он не может быть
отличен от L. sibirica ни морфологически, ни географически.
Нужно сказать также, что если бы этот вид действительно был
различим, то его следовало бы называть L. ledebouri (Rupr.)
по названию, данному ему при формальном описании Ф. И. Руп-
рехтом в 1845 г., т. е. на 102 года раньше Дылиса. Рупрехт оши-
бочно описал этот «вид» еще тогда, когда было ничтожно мало
сведений о лиственницах Сибири вообще. Тем не менее эта работа!
Н. В. Дылиса очень важна, так как содержит солидный ориги]
нальный материал по морфологической изменчивости L. sibirica
и обширные фактические данные но распространению этого вида^
а также некоторые сведения о гибридах его с даурской листвен-
ницей.
Очень важным для познания лиственниц Дальнего Востока
было исследование Б. П. Колесникова (1946). В подтверждение
прогноза В. Н. Сукачева о том, что в Приморье будут открыты
новые реликтовые лиственницы, Колесников в результате много-
летних наблюдений лиственниц в природной обстановке и изу-
чения их в коллекциях пришел к выводу, что необходимо описать
из Приморья еще 3 вида и провести дополнительное исследование
для установления 4-го нового вида, который предварительно на-
зван им L. amurensis. Все «новые виды», описанные Колеснико-
вым — L. komarovii, L. middendorfii и L. ochotensis, — факти-
чески являются также гибридами, как и «виды» Сукачева, о чем
в своем месте будет сказано подробнее. Описание этих гибридов
в ранге видов несколько непонятно, так как Колесников в своей
14
р.пюте многократно отмечает гибридизацию лиственниц в природ-
|| и обстановке в Приморье. Итак, L. komarovii представляет
। пбой один из гибридов L. olgensis с гибридами L. gmelinii'Xkam-
lialica', L. middendorfii в большей части того, что сюда отме-
не Колесниковым, представляет собой также гибриды L. gme-
huii .kamtschatica', что касается L. ochotensis, то этот «вид» только
и небольшой части охватывает те же гибриды, тогда как большая
I. материала, отнесенного сюда, должна быть определена
। и. L. kamtschatica (Rupr.) Carr. Колесников считает (стр. 332),
пи «нецелесообразно принимать во внимание название и диагноз
Г\ нрехта, так как они могут служить лишь источником путаницы
н ошибок», почему и предлагает новое название. Нужно сказать,
ни ошибается здесь именно Колесников, а не Рупрехт. Описание
Рупрехтом Z. kamtschatica вполне понятно, типовые образцы вида
। и хранились; более того, эта лиственница была собрана в окрест-
... гях Петропавловска-Камчатского после Мертенса еще дважды.
• иптет L. ochotensis Kolesn. в связи со сказанным является излиш-
ни VI.
Далее, в рассуждении о систематическом положении дальне-
II " точных лиственниц, которое мы позволим себе здесь не разби-
11., не комментировать, Колесников установил без формаль-
но! о описания еще 4 новых видовых ряда для секции Pauciseriales.
11.П1ОМНИМ, что 6 видовых рядов для лиственниц уже были описаны
ранее Сукачевым. Общее число их достигло таким образом 10,
h i о более чем достаточно для этой численно очень небольшой
|руины видов.
Не ограничившись этим, Колесников установил, также без
описания, для секции Pauciseriales 2 цикла в развитие идеи Су-
..... что лиственницы, сюда относящиеся, представляют 2 фи
ши петические ветви. На наш взгляд, совсем нет нужды в этой до-
iKi.iiiii гельной ступени между секцией и видовыми рядами. Заме-
ни также, что категория «цикл» не входит в число подразделений
принн гых «Международным кодексом ботанической номенкла-
iii.il>. Опа, мы полагаем, будет все же принята «Кодексом»,
ни н том значении, которое придается ей авторами «Флоры СССР»
(группа ближайше родственных апомиктов).
Н смотря на ошибочность таксономических рекомендаций,
ниГюга Г>. П. Колесникова существенно важна, так как содержит
.....it и оригинальный описательный материал по лиственницам
Приморского края.
Наиболее значительна и содержательна из специальных работ,
1111ГИНШГПНЫХ лиственнице, работа Н. В. Дылиса (1961) о дальне-
н очных и восточносибирских видах. Более половины его книги
и и м пс г изложение материалов по изучению изменчивости при-
нт видов, в особенности шишек, а отчасти и вегетативных орга-
> и Материалы эти документированы фотографиями, биометри-
ями данными, многочисленными графиками, их отражающими,
15
Рис. 1. Ареалы видов рода Larix.
I — L. decidua; 2 — L.xpolonica; 3 — L. sibirica; 4 — L. gmelinii; 5 — L. ca-
janderi; 6 — L. kamtschatica; ? — L. griffithiana; 8 —• L. potaninii; 9 — L. mas-
tersiana; 10 — L. principis-rupprechtii; 11 — L. olgensis; 12 — L. leptolepis;
13 — L. laricina; 14 — L. alaskensis; 15 — L. Occidentalis; 16 — L. lyallii.
й iui ртами, на которые нанесено распространение изучаемых
признаков. Сам фактический материал, изложенный здесь, дра-
ивши и по достоверности его, и по обилию; достаточно сказать,
। на специальной карте показано, что сбор первичного мате-
рил ia, подвергнутого изучению, происходит более чем из
I пунктов.
Главы по ревизии систематики изученных лиственниц и их
Н [устранению содержат много интересного и оригинального,
• м можно согласиться; есть здесь и некоторые построения,
ывающие возражения. Нет нужды излагать наши согласия
......есогласия по отдельным частным вопросам, так как все
ни' нужное будет сказано далее в замечаниях при отдельных
вилах. Немало дискуссионного, на наш взгляд, есть в небольшой
i пи' посвященной истории развития лиственниц Северо-Восточ-
и* и Азии.
Наиболее интересна для нас заключительная глава — «Систе-
ма । пческий обзор», очень ясно показывающая, что Н. В. Дылис
импи'л значительно дальше своих предшественников, на многое
при г иначе, чем они, и многое он осветил, по нашему мнению,
рпнильпо. Есть, конечно, ошибки и в систематике видов, и в их
мг'нклатуре, и в оценке их генетических отношений.
Дылис сохраняет разделение лиственниц, охваченных его
ш следованием, па циклы, намеченные Колесниковым, что делать,
и по iar-аем, не следует. Он дает даже формальное описание этих
юн; однако ни тот, ни другой из авторов не дали определения
ion категории «цикл».
1,1.1.। нс насчитывает 6 видов для Восточной Сибири и Дальнего
Ilin roi.a, включая в их число Л. maritima, гибридную лиственницу,
ниш пппую Сукачевым. Кроме того, он отмечает еще и 2 подвида.
....шжпо в его работе подчеркнутое признание гибридов, к
iy которых справедливо отнесены L. czekanowskii, L. ochotensis,
attturensis и L. lubarskii. Напрасно, конечно, и эти гибридные
"lu-i.i Дылис называет циклами.
II новейшем дендрологическом обзоре рода, принадлежащем
I о ••пну (Gaussen, 1966), насчитывается 18 видов лиственниц.
ину принятой Госсеном классификации, как это можно видеть
И1ЧН для определения видов, составляет разделение рода на
нив предложенное Пачке (Patschke, 1913). Автор обзора пред-
п свою классификацию, полагая, что в роде легко
ИЧН1ПТСЯ 4 основные группы: 1) американские виды с невы-
1ИИ1ЩИМИСЯ прицветниками и закругленными чешуями (сюда
и ы /,. laricina и еще 2 лиственницы — L. parvistrobus и
.tcrmeilia, которые, на наш взгляд, неотличимы от первой);
щукинские виды с выставляющимися прицветниками (L. hjal-
’| I weidentalis)', 3) другие виды с невыставляющимися прицвет-
чешуями, более или менее окпхтлеппыми и усеченными
* • и щербленными, из северныд илвдео-цнвдй стран (L. alaskensis,
г. Бобров
17
L. kurilensis, L. gmelinii, L. olgensis, L. leptolepis, L. sibirica,
L. cajanderi, L. polonica, L. decidua, L. principis-rupprechtii)’, 4) виды
с крупными шишками и выставляющимися прицветниками, из
Центральной Азии (L. mastersiana, L. potaninii, L. griffithiana').
Формальность этой классификации совершенно очевидна.
Обратим внимание на 3-ю группу, к которой Госсеном отнесено
10 видов. Причисленные сюда виды в действительности принад-
лежат к 6 разным видовым рядам, т. е. к разным генетическим
линиям. Заметим также, что вид L. alaskensis, конечно, должен
быть отнесен в 1-ю группу, так как едва отличим от L. lari
cina.
В замечаниях, специально посвященных естественной клас-
сификации рода (стр. 528), речь идет о том, что следует предпола-
гать существование в прошлом общего предка для родов Pi nut
и Larix и что лиственницы можно рассматривать как род более древ
ний, так как опи обладают мелкими шишками — признаком более
примитивным. При этом Госсен указывает на известную близосп
родов Larix и Pseudotsuga, имеющих к тому же примитивную (гап
лостельную) проводящую систему, и замечает, что род Pseudotsug»
более продвинут, о чем свидетельствуют его выставляющиеся
прицветники с 3 остроконечиями. Госсен считает свою классифи
кацию лиственниц убедительной и не согласен с мнением Остен
фельда и Ларсена, что южноазиатские лиственницы являются
наиболее древними.
Очень интересен обзор лиственниц, сделанный Гаррисонои
(Harrison, 1966) в четвертом издании «Руководства по Хвойными
Дэллиморе и Джэксона. Авторы довольно близко держатся здес
монографического обзора, написанного Остенфельдом и Ларс»
ном. Они насчитывают всего 11 классификационных единив
внося кое-что новое, а также и ошибочное в номенклатуру приня
тых ими видов. Заметим, что польскую лиственницу L. polonlc
они рассматривают как разновидность западноевропейской L.
cidua. Гибридную L. eurolepis (L. deci dua% leptolepis) они принв
мают как самостоятельную единицу — настолько она извести
западноевропейским дендрологам. Напрасно, конечно, они относя
L. kamtschatica, L. olgensis и L. principis-rupprechtii к разновиднч
стям L. gmelinii. Как самостоятельные единицы они рассматр!
вают гибрид L. Xmarschlinsii (L. leptolepisX decidua) и гибри
L. pendula (L. deciduaXlaricina). Сибирскую лиственницу он
не отличают от распространенной на севере европейской Росси
и называют этот единый вид£. rossica (Endlicher) Sabine ex Trauti
Название это, конечно, неправомерное, что, впрочем, можно з;
метить и о некоторых других принятых ими эпитетах. Авторы этот
руководства не интересуются систематикой видов и, как бол
шинство авторов «Дендрологий», располагают виды в своем о
зоре просто по алфавиту. Однако обзор Гаррисона очень интересе!
так как содержит немалую и свежую собственно дендролог!
18
и ri.yio информацию. Заметим также, что перечень видов, как
и । нбридных классификационных единиц, принятых Гаррисоном,
и сущности повторяет таковой Рэдера (Rehder, 1949). Обзор
последнего, помещенный в его известной «Библиографии» инте-
I'i’i । и тем, что является превосходным перечнем источников.
Здесь уместно обратить внимание и на важнейшие отечествен-
iH.ir дендрологические обзоры лиственниц. Назовем прежде всего
р.ч"оту В. В. Ухапова (1949), представляющую собой очень солид-
и i.iii и добросовестно сделанный обзор рода, настолько при этом
” юрожный, что автор не позволил себе заявить свое мнение
ин । норным вопросам. Из более ранних работ заслуживает упоми-
..... обзор Э. Л. Вольфа (1925), в котором отечественные листвен-
Niiiii.i представлены для того времени превосходно. Работа Вольфа
"I । потея интересной и теперь, через 45 лет после ее опубликова-
нии.
Прослеженная нами литературная история лиственниц пока-
н,|||||(|т, что со времени начала научной систематики растений
и топлен громадный описательный материал, содержащий мно-
110 фактических данных. Совершенно очевидно также, что
и...рпретация этого материала, как и различных фактических
...... из него вытекающих, была у разных авторов очень про-
। иноречива или даже ошибочна. Новейшая литература, посвящен-
ии и лиственницам, свидетельствует о сказанном особенно убеди-
И.11О. Внимательное изучение двух-трех последних исследований
позорных работ очень часто ставит даже специалиста в тупик,
ню только здесь все противоречиво и непонятно.
В связи с этим возникла необходимость критически пересмот-
р| । в нее накопленные в литературе описательные материалы,
। ,и,,ко важнейшие выводы и построения по систематике листвен-
ниц. сделанные нашими предшественниками. Критически ог-
ни । in i, ко всему этому можно было только на основе специального
ц|\ч1'ния коллекционного материала в гербариях, который по
rnipi'ii,iьным областям очень значителен. Это исследование было
in ппс основным и велось оно в совершенно определенном интере-
ОЩ1-М нас плане. Задачу нашего исследования в связи со всем
папиным составляет следующее: очертить основные классифи-
.......... единицы лиственниц, т. е. их виды, показать истинные
।< пр।ические отношения видов, наметить их происхождение и
ибн указать на пространственные отношения видов, сложившиеся
и и ....... интрогрессивной гибридизации некоторых из них
гаи.in с событиями плейстоцена и новейшего времени.
ЛИТЕРАТУРА
II ч । I. i|i 3. Л. 1925. Хвойные деревья и кустарники европейской и
и частей СССР. Л. — Дылис Н. В. 1947. Сибирская лиственница.
I...... П. В. 1961. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Вос-
н М Колесников Б. П. 1946. К систематике и истории развития
2*
19
лиственниц секции Pauciseriales Patschke, В об.: Мат. по ист. фл. и раст.,
2, М.—Л. — Комаров В. Л. 1934. Larix. Флора СССР, I, Л. — (Леде-
бур К. Ф.) Ledebour С. 1847—1849. Flora rossica, 3, 2. Stuttgartiae.—
(Л е д е б у р К. Ф., К. А. Мейер, А. А. Бунге) L е d е b о u г С. F.,
С. М е у е г, A. Bunge. 1833. Flora altaica, 4. Berolini. — (P e г e л ь Э. Л.)
Regel Е. 1871а. Bemerkungen und Untersuchungen liber die Arten der
Gatlung Larix. Gartenflora, 20,— (Регель Э. JI.) Re gel E. 1871b. Revisio
specierum generis Laricis. Tp. СПб. бот. сада, 1.— (Рупрехт Ф. И.) Rup-
recht F. J. 1845. Flores samojedorum cis-uralensium. В сб.: Beitrage zur
Pflanzenkunde... (Материалы к ближайшему познанию прозяб.), 2. — Су-
к а ч е в В. Н. 1924. К истории развития лиственниц. В сб.: Лесное дело,
Л. — Сукачев В. Н. 1931. О двух новых ценных для лесного хозяйства
древесных породах. Тр. исслед. по леей. хоз. и леей, пром., 10, Л.— Уха-
нов В. В. 1949. Лиственница. В кн.: Деревья и кустарники СССР, 1,
М,—Л.
Gaussen Н. 1966. Les Gymnospermes actuelles et fossiles. Toulouse.—
Linne C. 1753. Species plantarum. Holmiae. — Mayr H. 1890. Monographic
der Abielineen des Japanischen Reiches. Munchen. — Mayr H. 1906. Fremd-
landische Wald- und Parkbaume fur Europa. Berlin. — Miller P. 1754. The
gardeners dictionary. London. — Ostenfeld С. H. and C. Syrach-Lar-
s e n. 1930a. Larix Miller. In: Die Pflanzenareale, Zweite Reihe, IL 7, Karte
62—64, Jena. — Ostenfeld С. H. and C. Syrach-Larsen. 1930b. The
species of the genus Larix and their geographical distribution. Kobenhavn. —
Parlatore Ph. 1968. Sectio Larix De Candolle. Prodromus regni vegeta-
bilis, 16. Parisiis. — P a t s ch k e W. 1913. Uber die extratropischen ost-
asiatischen Coniferen. Engl. Bot. Jb., 48. — P i 1 g e г R. 1926. Larix. In: E n-
gler und Prantl, Nat. Pflanzenfam., 13. — Rehder H. 1949. Bibliography
of cultivated trees and schrubs. Massachusetts. — S c h w e p p e n b u r g H. G.
1935. Systematik der Gatlung Larix. Mitteil. der Dtsch. Dendrol. Ges., 47. —
Szafer W. 1913. Beitrag zur Kenntnis der Larchen Eur-Asiens mit be-
sonderer Berucksichtigung der polnischen Larche. Kosmos, 38.
ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ ИСТОРИЯ РОДА LARIX
Исходной основой для умеренной флоры Северного полушария
была умеренная арктотретичная флора, сложившаяся на обшир-
ных пространствах, окружавших арктические моря. Эта флора,
состоявшая из разнообразных пород, насчитывала и немало хвой-
ных. С началом неогена, точнее в миоценовое время, началось об-
щее похолодание, которое привело к обеднению этой флоры, к
постепенному исчезновению из ее состава более консервативных
архаичных форм и к появлению новых, менее требовательных к
теплу7 По мнению П. И. Дорофеева (1964), в этой молодой неогено-
вой флоре северной Евразии, а следует полагать, также и в Север-
ной Америке, появились первые элементы таежной флоры и нача-
лось становление тайги как определенного зонального типа расти-
тельного покрова. Это в особенности относится к/темнохвойным
породам (Abies, Picea, Tsuga и др.), которые появляются к началу
неогена в большом разнообразии. Создается такое впечатление,
20
ч hi светлохвойные, особенно лиственница, значительно более
'и, К1ДЫ.
I! сводке Р. Флорина (Florin, 1963) отмечается, однако, что
в и. миоценовое время в Евразии лиственницы были распростра-
|" цы шире, чем в настоящее время, и что только события плейсто-
||| и., значительно сузили их общий ареал.
Фактические данные об ископаемых лиственницах, как они
пр.иконы в литературе, свидетельствуют все же о том, что широ-
распространение их относится только к неогену. Появление
ни 1ночниц, и притом массовое, отмечается А. П. Васьковским,
( I'•.>'.») и П. И. Дорофеевым (1969) в миоценовых и отнюдь не ранних
I' nipax Северо-Восточной Сибири.
Ныяснение геологической истории лиственницы, рода, который
... здесь интересует, может со своей стороны и в немалой степени
иI" >ить дополнительный свет на происхождение умеренной,
...'iriino таежной флоры Северного полушария. Виды лиственниц
in и мают выдающееся место в сложении растительности таежной
.... и уже потому изучение их истории очень интересно. Наше не-
............ исследование рода Picea (Бобров, 1970), виды которого иг-
.......шжпейшую роль в сложении растительности темнохвойной
। uni и. дало возможность в определенной степени очертить пеогепо-
п \ in и плейстоценовую историю этого рода. В истории рода Larix,
и. к перь мы это знаем, есть немало общего с историей Picea.
' । ншонление этого факта имеет существенное значение, так как
п1Ш1.|1Ш‘т понять определенные закономерности в развитии
' i<ipi.i тайги, доминантами растительного покрова которой оба
ни рода являются.
II многочисленных публикациях П. И. Дорофеева, связанных
• Iо нн .еокарпологическими исследованиями, с немалой настой-
• IIнос । bio проводится мысль о том, что колыбелью умеренной флоры
ни пн гея отнюдь не Восточная Азия (Южный Китай), а бореаль-
ni.li области циркумполярной суши. Утверждение это тем более
|||||'пгц| паю, что на протяжении десятилетий выдающимися оте-
•и i ценными ботаниками подчеркивался приоритет в этом отно-
пин именно Восточной Азии. Дорофеев при этом считает нуж-
м пенбо заметить, что в Восточной Азии действительно сохра-
ни un i. элементы арктотретичной флоры, но только лишь азиат-
Il НО.
II высшей степени интересна в связи с этим концепция М. Г. По-
hi (Г.И9) о развитии флоры северной внетропической зоны и
рннипциях бореальной флоры. Эта концепция очень обстоя-
IHI развивается и доказывается им в третьем и четвертом раз-
. < । pe i пей главы. Построение Попова представляется вполне от-
iiiiiM уровню современных знаний, кажется убедительно до-
и .иным и в общем его виде должно быть принято. О некоторых
.....и к । к. и частных выводах следует, конечно, сделать несколько
UHMr'inHitii.
21
Существо идеи М. Г. Попова заключается в том, что колыбелью
третичной флоры является отнюдь не Восточная Азия, а
палеогеновая Арктика, почему и флору эту следует называть
арктотретичной. В этой флоре при неогеновом ее отступлении
к югу в связи с началом общего похолодания постепенно отбира-
лись более холодостойкие виды, которые и слагались в темнохвой-
ные и светлохвойные леса. Первые состояли из видов родов Picea,
Тsuga, Abies и т. д., а вторые — из видов Larix и Pinus.
При общем отступании арктотретичных смешанных субтропи
ческого характера лесов к югу вслед за наиболее южной полосой
собственно макротермного леса располагалась полоса леса пре-
бореального мезотермного и далее, на северной кромке отступаю-
щей арктотретичной флоры, формировался бореальный микротерм-
ный лес. Указанные темнохвойные и светлохвойные леса последний
и составляли. В Евразии леса этого типа простирались широкой по-
лосой как по западной ее части, так и по восточной. В миоцене
определился и к концу миоцена произошел разрыв крайней
южной лесной полосы, составленной исходными элементами аркто-
третичной флоры, на 2 части — атлантическую и тихоокеанскую.
С этого времени продолжали существовать только 2 более север-
ные полосы: пребореальная, ставшая южной, и бореальная, распо-
лагавшаяся севернее.
В верхнем плиоцене пребореальная полоса мезотермного леса
в свою очередь была разорвана, причем сложились участки —
западноевропейский и восточноазиатский. С этого времени осталась
только одна полоса микротермного, собственно бореального леса,
которая позднее также была разорвана. Разрыв произошел в плей-
стоцене, на широте 55—60°, с началом оледенений. Под прямым дав-
лением и влиянием ледника проходило отступание на западе этой
флоры в горы Западной Европы, а па востоке — в горы Южной
Сибири, т. е. на Алтай и в Саяны.
Эти отступания леса на юг и последовавшие разрывы его полос
привели к разрывам ареалов слагающих его видов. Причем ука
занные разрывы были особенно широкие для собственно арктотре-
тичных видов, менее широкие — для видов пребореальных, а
наименьшие — для бореальных./Предполагается, что последние
протекали на уровне видов и подвидов, пребореальные — на
уровне родов, подродов и секций, а первые, наиболее древние —
также на высоком, видимо, родовом уровне. М. Г. Попов указы-
вает на то, что разрыв собственно арктотретичной флоры привел
к очень значительному различию между флорами Европы и
Восточной Азии, тем более что они уже и к началу разрыва быль
далеко не тождественны.
Различие во флорах западноевропейской и восточноазиатской
сложившихся в результате разрыва пребореальной, некогда отно
сительно однородной флоры, менее значительно. Ареалы слагаю
щих их видов разобщены между Средней Европой и Сибирьк
22
и 1.1.1ьним Востоком. Разрывы у замещающих видов микротерм-
||| । \, т. е. видов собственно бореальных флор, еще меньшие и не-
ш во ограничиваются в Европе собственно областью оледенения.
I и и и чным примером дизъюнкций для этой последней группы, здесь
и ю особенно интересующей, Попов считает лиственницы евро-
II кую и польскую, с одной стороны, и сибирскую — с другой,
и ! июевропейскую и сибирскую кедровые сосны, а также евро-
щ Некую ель {Picea abies) и ель сибирскую (Р. obovata) и с не-
иорой оговоркой европейскую (Abies alba) и сибирскую (Л. si-
bntco) пихты.
(•и считает, таким образом, что разрыв ареалов этих замещаю-
щих друг друга видов относится к плейстоцену, чем и опреде-
।иг।ся их возраст.
В самом общем виде, в схеме, изложенное выше построение
Иппона, очевидно, справедливо, и его следует принять. По-ви-
। иному, нужно, однако, внести некоторые поправки в указание
uin'MoiiH, в которое произошел разрыв каждой из полос арктотре-
। и.й флоры. Следует внести некоторые поправки также и в при-
М1'|П.1 дизъюнкций, которыми Попов это доказывает.
| 'братимся, однако, к хвойным, разрыв ареалов которых он
..in г, как сказано, к плейстоцену.
Мы уже писали о том (Бобров, 1971), что в верхнем миоцене
ПП.1ДП0Й Европы существовало несколько видов елей и что совре-
<1111.111 европейская. *Picea abies является прямым потомком од-
н и из них. Эта ель отнюдь не близка к сибирской Р. obovata;
пи относятся к разным видовым рядам. Сибирская ель стала энер-
.... распространяться на запад по Восточной Европе лишь
и плейстоцене. В сложных условиях этого времени у нее были,
....| <>. возможности проникнуть в Западную Европу очень да-
II I.о, свидетельством чего являются ее остаточные популяции
и.пах юго-восточной Швейцарии. К собственно плейстоцену
hi ; голоцену относятся гибридное смешение Р. abies и Р. obo-
1ч и процессе интрогрессивной гибридизации на равнинах
о гочиой Европы и последовавшее поглощение и вытеснение
। I. । ибирского вида европейским, начавшееся, вероятно, еще
in гическое время. Итак, разрыв Р. abies и Р. obovata отнюдь
in' плейстоценовый, а более ранний.
....в сходную картину мы видим и в истории лиственниц.
Видной Европе в миоцене была распространена лиственница и
игом. видимо, не один только вид. Единственным прямым потом-
п\ является современная L. decidua с очень небольшим в наше
.1 реалом. Эта западноевропейская лиственница непосред
нпо отнюдь не близка к L. sibirica. Та и другая относятся
>пы м видовым рядам. L. sibirica продвигалась в Европу в плей-
><•, как один из домипаитов комплекса холодной плейсто-
iiioii лесостепи, сложившейся в Средней Сибири. Как член
омплекса L. sibirica достигла, "вероятно, уже в валдайское
23
время Прикарпатья, где и смешалась в процессе интрогрессивной
гибридизации с западной L. decidua, образовав здесь множество
гибридных форм, одной из которых было дано название L. polonica.
Мы видим, таким образом, что разрыв между этими видами тоже
отнюдь не плейстоценовый, а еще неогеновый и что, напротив,
к плейстоцену относится лишь их гибридный контакт.,,
М. Г. Попов также к плейстоцену относит разрыв между
европейской и сибирской пихтами (Abies alba, A. sibirica). За-
метим прежде всего, что эти виды не являются викарными в истин-
ном генетическом смысле этого понятия. Оба они относятся не
только к разным видовым рядам, но даже к разным секциям
рода Abies. Нет никаких сомнений, конечно, что и этот разрыв
(на секционном уровне!) произошел еще в неогене. Следует заметит),
также, что род Abies относится не только к темнохвойному комп-
лексу, но и к типу смешанных хвойно-широколиственных лесов,
которые, по Попову же, являются мезотермными.
У нас нет уверенности и в том, что разрыв ареалов кедровых
сосен — Pinus sibirica и Р. cembra (Средняя Европа) действительно
относится к плейстоцену. Есть, напротив, некоторые основания
считать его также неогеновым. Последнее было бы тем более
интересно, что мы имели бы дополнительное свидетельство тому,
что ценотические связи, установившиеся еще в третичное время,
сохраняются до наших дней. Нельзя пе обратить внимания на то.
что в Альпах, в их субальпийском поясе существуют кедрово-
лиственничные леса с рододендроном (Pinus cembra, Larix decidua,
Rhododendron ferrugineum). Общеизвестно, что это ценотическое
сочетание — кедрово-лиственничный лес с подлеском из родо-
дендрона — довольно обычно в горах Южной Сибири, хотя здесь
сочетаются совсем другие виды, отнюдь не всегда истинно викар-
ные западноевропейским.
Обратимся, однако, к лиственницам.
В упомянутой уже авторитетнейшей сводке Р. Флорина (Florin,
1963) указывалось, что лиственницы были широко распространены
в Евразии еще в олигоцене. У Флорина нет указания на на-
ходки лиственниц в ископаемом состоянии в Северной Америке,
а говорится при этом только, что существовали все возможности
для миграционного пути из Восточной Азии в северо-западную
Америку по Берингийской суше.
Мы позволили себе высказать некоторое несогласие по поводу
указания на широкое распространение лиственниц в олигоцене,
основанное на фактических данных. Мы можем высказать также
предположение о том, что, кроме миграций по Берингийской суше,
которые несомненно существовали в верхнем плиоцене и плейсто-
цене, были возможности и более ранних миграций, вероятно, еще
миоценовых, через бореальную сушу, ныне покрытую аркти-
ческими морями. Несомненно также и то, что лиственницы в Се-
24
H.-inioii Америке в ископаемом состоянии есть и, вероятно, уже
। и шару жены.
( >братимся прежде всего к видам, относящимся к секции Mui
h riales. Их всего 5. Их объединяет удивительная черта в строе-
.... цгишек — большая длина прицветных чешуи, у некоторых
иннов значительно превышающая длину цветковых чешуй, а
i.:i не наиболее южное из всех лиственниц распространение.
I! I’.неточной Азии они распространены на широте 26—35°, а на
... । in де Америки — на широте 28—35°. Относительная одновозраст-
iiix n. их и древность несомненны. По схеме Попова, лиственницы
'ого родства следовало бы отнести к элементам мезотермных
п|х бореальных лесов арктотретичной флоры, чем и определяется
и \ возраст, находящий свое отражение в географическом разобще-
но и (разрыве) их видов. Разрыв этот легко можно объяснить как
нпосительно древний. Общей колыбелью их можно считать бо-
। । иную сушу, может быть, ныне отчасти затопленную арктиче-
। им морем. Начало их разрыва находится в связи с миоценовым
о.холоданием, особенно значительным на севере, приведшим к от-
оплению мезотермного арктотретичного леса на юг. Отступле-
нн- это осуществлялось 2 миграционными путями: одним —
। Хмерике по западной окраине континента на юг к Орегону,
। РУ сим — в Восточной Азии к Гималаям. Предполагаемое время
||Д< хождения миграционных путей той и другой группы видов
...и. не находится в противоречии с тем фактом, что на северо-
нм гоке Сибири лиственница этого типа могла быть обнаружена
। отложениях раннего плейстоцена, о чем будет сказано далее.
Крайнее звено видов в секции Multiseriales— гималайский
hi । Л. grijfithiana, ныне распространенный в восточных Гима-
|цих северном Непале, Сиккиме и западном Бутане. Этот вид
। 11'кции обособлен так, что не может быть отнесен к другим ее
.л him, т. е. монотипный.
। гографически близок к лиственнице Гриффитса ряд Polania-
нн Типовая лиственница этого ряда — L. potaninii — распро-
ip.uieiia сравнительно узкой полосой в классической области
. и ।•<• кч1ия третичных реликтов Китая — в западной Шэньси,
* р. । Сычуань до северной Юньнани — в верховьях левых прито-
UIII р. Янцзы. К тому же ряду относится/., mastersiana, остаточный
|ргнл которой (известно только 3 местонахождения) находится
пГадной части провинции Сычуань. Эти виды занимают, ве-
1ПИГ1Ю, разные позиции в горах этой высокогорной страны.
Другой видовой ряд, также двучленный, — Lyallianae. Оба
слагающих его, распространены в Северной Америке —
провинций Британская Колумбия и Альберта в Канаде до шта-
|||| Орегон и Айдаго в США. Они распространены в Скалистых
। Юн кадных горах, где различаются и по местообитаниям.
11 а вопрос о генезисе лиственниц, объединяемых секцией
\1 и!tiкггtales, могут пролить некоторый свет факты, на которые
25
здесь уместно обратить внимание. Напомним, прежде всего,I
о неоднократно отмеченном в литературе сходстве пыльцы видов!
Larix и Pseudotsuga. На этот факт недавно вновь указал Эрдтман
(Erdtman, 1965 : 48), сообщивший, что «существует чрезвычайно
тесное родство между родами Larix и Pseudotsuga. . . Это особенно
подчеркивается пыльцевой морфологией: Larix и Pseudotsuga --
единственные роды среди Pinaceae, характеризующиеся отсутствием
мешков и особыми деталями строения мегаспоровой оболочки».
Обратим внимание и на другой факт, может быть, не менее
значительный, но в сущности не замечаемый. У видов лиственниц1
секции Multiseriales особенно бросается в глаза соотношение
длины кроющих и прицветных чешуй в шишках. Прицветные1
чешуи (прицветники) здесь значительно длиннее кроющих чешуй.
причем у азиатских видов они очень большие и так далеко вы-
ставляются наружу, что шишки этих видов Larix по облику очень
похожи на таковые у Pseudotsuga и особенно напоминают обычную
дугласию \Р. menziesii (Mirb.) Franco ]. Сходство пыльцы, при-
цветных чешуй и облика шишек отнюдь не случайно.1 В связи
с ним можно предположить гибридный генезис видов секции Mui
tiseriales.
Как ни нелепо на первый вгляд это предположение, к нему
следует отнестись со вниманием, так как межродовые гибриды
у Pinaceae известны. Мы уже указывали ранее, в связи с нашей
работой по систематике рода Picea, на то, что одна из американских
елей массово гибридизирует в природе с одним из видов рода
Tsuga и что другой вид тсуги гибридизирует в природе же с видом
из рода Keteleeria. Мы предположили в той же работе также гибрид-
ную (межродовую!) природу видов елей из секции Omorika.
В связи с предположением о гибридном генезисе лиственниц
секции Multiseriales обратим внимание на работу Варнера ц
Христиансеиа (Barner a. Christiansen, 1960, цит. по: Hess u. and I
175). Изучая западноевропейский вид Л. decidua, названные авторн
обнаружили, что мейотическое деление у него в Средней Европ
начинается уже осенью и останавливается при (-4.°, что приводи
часто к неправильному мейозу. Эти авторы нашли у Larix н(
обычный механизм опыления. Пыльцевые зерна удерживаютс
5—6 недель на рыльцеподобном микропиле; потом они переносите
на кончик нуцеллуса жидкостью, выделяемой пуцеллусом, где
прорастают. Барнер и Христиансон указывают на то, что подо?
ное же опыление есть и у Pseudotsuga. Эти интереснейшие факт!
указывают на вероятность физиологической совместимости Lari
. и Pseudotsuga.
О том, когда могло произойти смешение этих родов, судит
трудно, но естественно предположить, что это могло быть еш
1 Об однотипности древесины того и другого родов ранее было ска
зано (стр. 18).
26
миоцене, причем как в Западном, так и в Восточном полушариях,
| одновременно были распространены разные виды Larix и раз-
ни' ниды Pseudotsuga, известные ныне в ископаемом состоянии.
М i»[ еще раз обращаем внимание на эти факты, полагая, что
||шшло время для самого тщательного исследования их. Факты
hi удивительны, и способны пролить свет не только на генезис
•лпой небольшой группы лиственниц, но и на истинные отношения
io которых других родов сем. Pinaceae.
((братимся, однако, к другим лиственницам.
Значительно больше мы можем сказать о геологическом прош-
шм лиственниц секции Pauciseriales, охватывающей виды более
то юдые, связанные с бореальными микротермными лесами, более
м его близкими к современной тайге.
Для понимания некоторых черт в истории лиственниц очень
• i.iia работа А. П. Васьковского (1959), посвященная плейсто-
||| новому прошлому северо-восточной окраины азиатского конти-
iii'iiTa. Характеризуя ранее плиоценовую флору северо-западной
11 .>мчатки и низовьев Алдана, он замечает, что ее составляли хвойно-
широколиственные леса, являющиеся производными тургайской,
i..iк он говорит, флоры. В лесах этих присутствовали многие
। и'менты современной американской флоры, в том числе орех
Uuglans cinered) и горная сосна (Pinus montana). В раннечетвер-
НГ111ЫХ (может быть, лучше считать их плиоценовыми?) отложе-
нии х бухты Ногаево близ Магадана Васьковский обнаружил
много хвойных, среди которых, по его мнению, не было ни одного
пн и из распространенных ныне в Евразии. Это были или уже
нымершие виды, или распространенные в наши дни в западно-
!чнриканских горах. Здесь найдены и указанная горная сосна,
н западная лиственница — Larix occidental is, и разнолистная
и via — Tsuga heterophylla, населяющие ныне нижнелесной пояс
и горах Орегона. Кроме того, здесь же была и японская ель —
1‘пеа hondoensis. Флору этого типа в связи с указанным ее составом
Н.к'ьковский назвал ниппоно-кордильерской. Этого характера
। юра была обнаружена не только в Ногаеве, но и на Омолое,
п и бассейне Неры, и в низовьях Алдана, т. е. она занимала об-
ширные пространства Северо-Востока Азии.
Первая собственно плейстоценовая флора, описанная Вась-
и ним, обнаружена в бассейне р. Эльги (левый приток Инди-
। ирки) и относится к первому межледниковью. Эта флора чрезвы-
iiiuiiu интересна: она содержит 3—4 вида Picea, сосну, кедровый
•шик, березу, ольху, иву, лещину и 2 вида лиственницы —
шрекую и даурскую. В ней отсутствуют широколиственные
породы и экзотические хвойные; она очень сильно обеднена. Ири-
\ гствие лиственницы и кедрового стланика делает ее очень похо-
и па современную флору Северо-Востока. К этому же межлед-
>ныо относится флора с р. Вилиги, содержащая американскую
27
голубую ель — Picea engelmannii и ольгинскую лиственницу
L. olgensis.
Итак, по мнению Васьковского, американская L. occidentalis
населявшая Северо-Восток в плиоцене, сменилась в плейсто
цене сибирскими лиственницами и L. olgensis, ныне только при
морско-корейской. Флора эта в плейстоцене сохраняла из некогда
многочисленных американских хвойных (виды из родов Pinus,
Picea, Tsuga) лишь одну ель — Picea engelmannii.
Во флоре второго межледниковья долина той же р. Эльги,
носящей еще более сибирский облик, Васьковский определил
3 вида лиственницы: L. sukaczevii, L. sibirica и L. dahurica. В од
повозрастной флоре Усть-Неры было обнаружено 200 шишек
L. sibirica и 1 шишка L. dahurica, кедровый стланик, сибирская
ель и мелколистные породы (Betula, Alnus).
В последнем межледниковье сохранились те же сибирские
хвойные.
По мнению Васьковского, на Северо-Востоке во время послед-
него оледенения в низинах преобладали редкостойные лиственнич-
ники того же облика, что можно видеть и теперь в верховьял
Колымы и Индигирки. В температурный оптимум послеледни-
кового времени северная граница тех же хвойных перемещалась
к северу на 100—200 км.
Обратимся, однако, к видам лиственниц, указанным Васьков-
ским для Северо-Востока. L. occidentalis, определенная им из плио-
ценовых отложений, могла бы быть распространена здесь, если
принять во внимание доказанность находок многих других амери-
канских хвойных в отложениях этого времени. У нас нет, однако,
уверенности в правильности определения, так как его рис. 39.
изображающий шишку L. occidentalis, дает очень мало для основа
тельного суждения.
В отложениях первого межледниковья им определены L. dahu\
rica и L. sibirica. Это определение, может быть, и верно, хотя
отчасти и сомнительно, так как в одном местообитании эти видь
обычно не растут. Еще более сомнительно определение лиственнш
из второго межледниковья, где кроме 2 названных видов, ука
зана и L. sukaczevii, каковой вообще не существует.
В высшей степени интересно определение L. olgensis в отло
жениях первого межледниковья в долине р. Велиги. Очень хо
телось бы верить в правильность этого определения, так как со;
временная L. olgensis распространена далеко на юге советскогс
Приморья и в прилежащих районах п-ова Корея. Она занимаег|
среди всех других лиственниц совершенно обособленное положе
ние и не имеет ближайших родственников. Васьковский не дает
изображения этой лиственницы, но указывает па то, что ьервона
чально названная им L. viligensis, она не выходит из рамоь
изменчивости шишек у L. olgensis.
28
I! связи co сказанным следует обратиться к работе П. И. До-
офсева (1969) о флоре Мамонтовой горы (нижний Алдан). Здесь
nut -на и изображена Larix sp. (табл. 3, рис. 10). Шишки этой
н< твенницы, по мнению Дорофеева, сходны с шишками совре-
i иной L. olgensis. К сожалению, указанное изображение шишки
'Ц'пь плохо представляет этот вид, и у нас нет уверенности в том,
н> ее можно отнести к ольгинской лиственнице. В этой же ра-
не Дорофеева описана L. omoloica. Это и есть та лиственница,
нгорую Васьковский определял как L. occidentalis Nutt, fossilis.
чрофеев на табл. 3, рис. 7—9 поместил фотографии 3 шишек
ни о «нового» вида. И эти изображения недостаточны для основа-
п.иого суждения о видовой принадлежности шишек. Дело
him, что указанная западноамериканская лиственница отно-
111(1 к секции рода, у видов которой прицветные чешуи длиннее
'минных, почему они значительно выставляются из-за последних,
м и определяется своеобразие контура у шишек этих видов,
л цитированных изображениях прицветные чешуи решительно
и видны. Более того, эти шишки по их контуру очень похожи
и <чце молодые шишки L. sibirica.
/.. omoloica Dorof., вопреки мнению автора этого вида, нельзя
in сматривать в качестве исходного для современных восточно-
ибирских видов, так как секция Multiseriales, к которой он пред-
ел ожительно относится, охватывает отнюдь не сибирские лист-
пипицы, а 2 небольшие группы видов: одну гималайско-южно-
игайскую, а другую — западноамериканскую. Заметим, между
||ц'1им, что Дорофеев считает флору Мамонтовой горы миоценовой,
не плиоценовой, как это полагал Васьковский.
< 'ледует сказать также, что 3 изображения шишек поздне-
i'i вертичного времени, опубликованные Васьковским под № 48
названные L. dahurica, по-видимому, следует отнести к L. cajan-
гп Мауг.
Итак, несмотря на многочисленные находки шишек листвен-
। распространенных на Северо-Востоке Сибири в отложениях
। позднего миоцена до верхнего плейстоцена, нет полной уверен-
OI । и в правильности их видовых определений. Можно все же
!ншоторой долей вероятности предполагать, что в плиоцене и
nil нем миоцене здесь была распространена лиственница из
•||.ции Multiseriales (L. omoloica Dorof. или, что то же, L. occi-
nlalis foss. в смысле Васьковского), ближайшая к которой ныне
ш иространена от Альберты до Орегона. Можно предполагать
и к же, что на Северо-Востоке в первое межледниковье существо-
n.ia лиственница, сходная с L. olgensis, распространенной в при-
лежных районах юга советского Приморья и п-ова Корея. И, на-
1ин'ц. что здесь, на Северо-Востоке, в начале плейстоцена (первое
П'жледниковье) появились лиственницы типа современных сибир-
н и даурской, а к позднему плейстоцену здесь же сложилась
। a janderi.
29
Прежде чем обратиться к плейстоценовой истории листве!
ниц — времени, наиболее важному для понимания отношений и
современных видов, сообщим то немногое, что известно о неоп
новых лиственницах Западной Европы.
Ископаемые остатки лиственниц в Западной Европе с достаток'
ной степенью достоверности известны из миоценовых отложений)
Некоторые из них с очень приблизительными определениями ука
заны в работе Госсена (Gaussen, 1966). Для миоцена Францш
здесь указаны и сибирская и европейская лиственницы.
Очень интересно указание для нижнего миоцена Верхней Си
лезии 3 видов лиственницы. С. Мацко (Маско, 1957) определяет и;
как L. dahurica, L. leptolepis и L. polonica. Последняя, однако
должна быть решительно исключена, так как эта гибридна!
форма возникла лишь в плейстоцене. Нет, конечно, уверенност!
в правильности определения и двух первых, но можно допустит:
произрастание в миоценовой Европе лиственниц из родства
восточноазиатскими видами. В другой работе того же автор!
(Маско, 1959) говорится о находках даурской и японской (L. 1ер
tolepis) лиственниц в миоценовых отложениях Нижней Силезии
Сказанное о находках пыльцы в верхнесилезских отложения:
относится также и к нижнесилезским.
Надь (Nagy, 1958) сообщает о находке в верхнепаннонски:
(плиоценовых) отложениях гор Матра в Венгрии пыльцы лист
венниц вместе с пыльцой Ginkgo, Tsuga и Cryptomeria, слагавши
горный лес, тогда как на равнине был лес таксодиевый.
Также к плиоцену относятся находки Larix близ Франкфурта
на-Майне, о которых сообщает А. Сродон (Srodon, 1966). Очен
интересно указание на находку пыльцы Larix в плиоценовы
отложениях Югославии, публикацию о чем сделал Николи
(Nicolic, 1966). Лиственница обнаружена здесь рядом с Tsugc
Sciadopitys, Pinus. Находка эта интересна тем, что указывает наг
более южное местонахождение Larix в Западной Европе.
В плиоценовых же отложениях лиственницу L. ligulata Szafl
foss. как пережиток миоценовой флоры указал в Кросценке д.^
западных Карпат Шафер (Szafer, 1954).
В плейстоцене Югославии лиственница еще существовала, ка
это показал Шерцель (Sercelj, 1966). В четвертичных отложения
Венгрии для вюрмского времени Larix была указана в исследов;
нии Зольоми (Zolyomi, 1953).
Также для плейстоцена, точнее для отложений последне!
оледенения Дании, Larix была показана на основании изученв
устьичного аппарата на обломках ее листьев, о чем сообща
Диксон (Dickson, 1970). В то же время Диксон заметил, что лис
венница в четвертичных отложениях Британских островов ней
вестна.
30
11 Медниковых и послеледниковых отложениях лиственница была
iiixiiiia во многих пунктах Польши (Srodon, 1966).
HiaK, мы можем заключить, что в Западной Европе вполне до-
цперпо распространение лиственницы с миоценового времени.
I. были распространены, вероятно, не 1, а 2—3 вида. Возможно
ье. что из этих видов 1 или 2 имели дальневосточные генети-
н ,не связи. Несомненно, по-видимому, распространение Larix
В юг до Югославии, распространение ее в плейстоцене на севере
it побережья Северного моря и отсутствие ее на Британских
тронах.
В плейстоцене в Средней и отчасти в Восточной Сибири, на
п'рриториях, прилежащих к району исследований А. П. Васьков-
чно, климатические условия были немногим менее суровыми.
Inn, однако, очень отличались от европейских постоянной конти-
iiinri альностью. Эти климатические условия сложились на обшир-
ной территории Средней Сибири, простирающейся к югу от
114'' с. ш., т. е. приблизительно от Нижней Тунгуски и Вилюя на
tfioii'pe до верховий Иртыша и Амура на юге. Они охватывали,
гнким образом, южную половину Сибирского плоскогорья и горы
Южной Сибири — Алтае-Саянскую горную страну и Хангай.
Эта громадная территория, по И. М. Крашенинникову (1939),
ипаяется областью автохтонного развития и наибольшего сохра-
нения плейстоценового флористического комплекса. Именно здесь,
но его мнению, сложился растительный ландшафт перигляциаль-
iiiii зоны, который он очень выразительно назвал «плейстоцено-
iliDi сосново-лиственнично-березовая лесостепь», этот раститель-
..и ландшафт он называл также холодной плейстоценовой
лесостепью, а чаще всего —плейстоценовым флористическим комп-
лексом. Важнейшим элементом этого комплекса являются светло-
хпойпые леса, особенно же лиственничные. По мнению Крашенин-
никова, растительность горных областей Средней Сибири и
1 пирной Монголии по составу, группировкам и характеру ланд-
шафта и в наше время очень похожа на таковую холодной плейсто-
..твой лесостепи.
Но Васьковскому, как было сказано, в самом начале плейсто-
цена, на Северо-Востоке, т. е. в прилежащей к Средней Си-
Лири области, появились обе сибирские лиственницы — L. gmeli-
пи и L. sibirica. Они были распространены, следует полагать, и
ин Сибирском плоскогорье, вероятно, почти одновременно. Может
чки ь, они одновременно и сложились в этой стране, представляя
близкие линии развития рода. Мы можем предположить, что
I gmelinii складывалась как вид, приспосабливаясь к существо-
ванию в пессимальных условиях на вечномерзлых грунтах, в за-
йнлоченных равнинах севера и в таких же суровых условиях
пнрхнегорного пояса. В то же время L. sibirica адаптировалась
к существованию в более благоприятных условиях на более бо-
31
гатых, мощных и дренированных почвах нижних частей горны
склонов. И в наше время ареал L. gmelinii в сущности отвечае
области распространения вечномерзлых грунтов, тогда как L
sibirica распространена за ее пределами. Экологической специали
задней этих видов и определяется тот факт, что при распростра
нении растительного ландшафта холодной плейстоценовой лесе
степи на запад в Европу в качестве одного из доминантов продви
галась именно L. sibirica, так как здесь климатическая обстановк
была более благоприятной и не было условий для долговременног
и пространственно широкого распространения мерзлоты ни в меж
стадиалы плейстоцена, ни даже в бореальное время голоцена
Растительный лендшафт холодной плейстоценовой лесостепи до
стиг гор Средней Европы еще в плейстоцене, утеряв, вероятно
некоторые из форм, первоначально слагавших его комплекс
и приобретя новые формы, сохранив, однако, при этом свои до
минанты и прежде всего лиственницу. Весьма вероятно также, чт<
этот ландшафт сохранялся в Восточной Европе, точнее на Рус
ской равнине, на протяжении всего четвертичного времени и
может быть, лишь сужался или расширялся в соответствии со сме
щением границ ледникового покрова, сохраняя, однако, сво<
зональное положение.
Как известно, в плейстоценовых отложениях Русской равнинь
лиственница была обнаружена многократно, о чем писал ещ<
В. Н. Сукачев (1924). По В. П. Гричуку (1952), в Днепровскук
ледниковую эпоху в южном Приуралье была распространена расти
тельность лесостепного характера с лиственницей и березой,
т. е. холодная плейстоценовая лесостепь. Растительный ландшаф!
этого типа простирался в Валдайскую ледниковую эпоху но Рус-
ской равнине широкой полосой от бассейна верхней Волги е
среднему Днепру и южному Прикарпатью. Если взглянуть не
карту распространения лиственницы в европейской части СССР
то нетрудно заметить, что распространение L. sibirica здесь, не
крайнем Северо-Западе, отражает распространение этого вида
вслед за отступанием Валдайского ледника. В позднеледниковых
отложениях, т. е. почти в то же время, L. sibirica обнаружена около
Жуковичей на Немане, как сообщает об этом А. Сродон (Sro-
don, 1966). ЕщеВ. Н.Сукачеву (1924) было известно о находках L. stj
birica в современных торфяниках под Псковом, что свидетельствует
о том, что она существовала здесь и в послеледниковое время.
Несомненно, конечно, недавнее ее распространение в северо-за-
падных областях европейской части СССР, а ареал ее здесь был
совсем недавно сплошным. Сокращение ареала L. sibirica на рус<
ском Северо-Западе началось еще в атлантическое время с потепле-
ния, способствовавшего распространению широколиственных ле-
сов, вытеснявших лиственничники.
Уместно здесь же сказать, что распространение L. sibirica
на крайнем юге ареала, т. е. в Восточном Тянь-Шане, в горах зоны
32
ну<-ri.iin,, также должно быть поставлено в связь с событиями
и»>( пертичного времени. Наземному и подземному оледенению
к и п< тоцена северных областей отвечал в зоне степей и пустынь
н ।пищальный период, когда с увеличением количества осадков и
п пишем общей влажности атмосферы стало возможным расселе-
ли, бореальных элементов далеко к югу.
Обратимся, однако, к западным местообитаниям L. sibirica,
шпорах достиг этот вид, по-видимому, еще в валдайское время.
1 ।апатические условия тогда были, очевидно, благоприятны
hi продвижения ландшафтного комплекса плейстоценовой лесо-
.и до Карпат и северной Польши. Доминант этого комплекса,
I tibirica, достиг указанного западного рубежа отнюдь не в оди-
....line, о чем свидетельствуют распространенные здесь или
приникающие и далее в глубь Западной Европы и некоторые дру-
i in истинно сибирские виды. Одним из самых типичных предста-
III чей этого комплекса является Lupinaster pentaphyllus Moench
( /'i ifolium lupinaster L.), тесно связанный и в настоящее время
। < иетлохвойно-лесостепными ландшафтами почти всей Южной
। иьири, Среднего и Южного Урала и Приуралья; он имеет не-
• и.ко реликтовых местообитаний на юге Русской равнины,
। гш'рной Польше и восточных Карпатах. Ареал этого вида
। ирон, 1939) свидетельствует о его общем распространении и
> гопахождениях в Прикарпатье и Польше, где он представлен
-.iji.iM подвидом — ssp. angustifolius (Litv.) Bobr.
Назовем для примера также и другие сибирские виды, отно-
ищиеся к этому комплексу: Spiraea media Schmidt, Dendranthema
adskii (Herb.) Tzvel. и Bupleurum aureum Fisch. К плейсто-
...... же комплексу следует отнести некоторые сибирские
......и. представленные в Средней Европе самостоятельными,
очень близкими викаристами: Sambucus sibirica Nakai —
t mimosa L. (Восточные Карпаты), Pleurospermum uralense
11 id I in. — P. austriacum (L.) Hoffm. (Прикарпатье и Прибалтика),
< uiiii ifiiga foetida L. — C. europaea Schipcz. (Средняя Европа и
11 pH i. 1|шатье). Разрыв ареалов между этими видами очень не-
III. это лишь западная часть Русской равнины. Может быть,
он же группе видов следует отнести и следующие викарные
о .и 1 tragene sibirica L. —A. alpina L. (Альпы и Трансиль-
। пппп), а также Saussurea controversa DC. — S. discolor DC.
in n ням Европа). Заметим, что на некоторые из этих примеров
- in л и своей работе и М. Г. Попов (1949).
IIio нужды продолжать этот перечень, хотя он, конечно, мог
fli.ni. шачительно увеличен, так как и сказанное достаточно убе-
III и п.ио свидетельствует о том, что элементы флоры плейстоце-
....uni лесостепи, сложившейся в начале плейстоцена в Средней
< ц|'||||||, достигли в ледниковое время в своем распространении
и пшяд Средней Европы. Отдельные элементы этого комплекса,
к ||.|.анп1иеся до нашего времени в растительном покрове При-
3 Е. Г. Бобров
33
карпатья, свидетельствуют о континентальных связях, указываю
щих на их истинное происхождение. Среди этих элементов нахо
дится и сибирская лиственница — L. sibirica, один из доминанто]
растительного покрова холодной плейстоценовой лесостепи.
В дополнение к сказанному о даурской лиственнице в связ1
с рассмотрением работы А. П. Васьковского обратим внимани,
на следующее. Среди лиственниц даурского ряда (Paucisquamatae
есть еще один вид — L. principis-rupprechtii, представляющш
собой крайнее южное звено ряда. Этот вид распространен нын,
в горах Северного Китая. Он обнаруживает такую тесную морфо
логическую связь cL. gmelinii, что несомненен очень недавний кон
такт этих видов, ныне разделенных пространством в 1000 км
Сплошной ареал L. gmelinii простирался, вероятно, еще в начал,
плейстоцена на юг до гор Северного Китая, прилежащих к Жел
тому морю. Разрыв этого ареала следует, вероятно, отнеси
к концу плейстоцена или даже к послеледниковому времени и по
ставить в связь с глубоким опусканием окраины континента
приведшим к образованию дальневосточных морей и вызвавши.*
на прилежащей части континента смещение и широтных зон J
вертикальных поясов растительного покрова, каковые мы вс,
еще не принимаем должным образом во внимание. Для нас не
сомненно, что широкое распространение этих явлений и интро
грессивной гибридизации на советском Дальнем Востоке вызван,
этими смещениями. В нашем частном случае с L. principis-rupprech
tit опускание окраины континента привело, по-видимому, ,
разрыву ареала лиственницы в связи с продвижением на boctoi
континентальной растительности степей Гоби, разрыву, изолиро
вавшему южные популяции этой лиственницы. Последние был!
смещены при этом вниз по вертикали. Известно, что опускали,
окраины континента составило 2000—3000 м и даже более.
Обратимся далее к L. olgensis, которая была определен.]
А. П. Васьковским в раннеплейстоценовых отложениях Северо;
Востока. Хотя и нет уверенности в правильности этого определе
ния, но есть основания полагать, что лиственницы этого тип|
(ряд Olgensijormes) существовали на восточной окраине Азии
так как одна из них — L. olgensis — еще и в настоящее врема
удерживает здесь остатки своего некогда более значительной
ареала. Этот вид распространен в пределах Советского Союз.]
южнее 45° с. ш. на очень небольшой площади гор южного При
морья, прилегающих к самому морю, а также в прилежащих при'
морских районах северной части п-ова Корея. Несомненно боле,
широкое распространение L. olgensis в прошлом севернее совре:
менного ареала. Мы являемся свидетелями того, как эта листвен
ница поглощается и вытесняется наступающими с севера более
отвечающими климатической обстановке гибридами даурского
34
; эн кого (L. kamtschatica) видов. Ближайшие родственные
ii.i опекой лиственницы вымерли, и она так же одинока
flpn iye । ныне монотипный ряд, как одинока в Западной Европе
к/ии, ближайшие родственники которой также ныне не су-
I пуки.
IIн и., лиственниц из рядов Sibiricae и Paucisquamatae, о ко-
in и речь, относятся по схеме Попова к наиболее молодым,
Ч1ым. Очевидно несколько старше их представители ряда
г/ ilufiitfs; последние, может быть, следует отнести к элемен-
грмпого леса. И, несомненно, именно к этой последней
И ......сятся виды ряда Kaempjerianae, к которым и перейдем.
1Б...идо сказано, в миоцеп-плиоценовых отложениях Запад-
। I npniii.i были указаны виды этого ряда. Конечно, нет уверен-
ui и правильности этих определений, но распространение
ин далеком западе континента в те времена вероятно. В настоя-
npi'Mii эту группу составляют L. leptolepis и L. kamtschatica.
। ...пенно японский вид L. leptolepis имеет сравнительно
> и.шин ареал в центральной части о. Хондо (Хонсю). Мы мо-
>i предположить, однако, что ареал его в прошлом был более
пирным, гак как опускание окраины континента, о котором было
инн ла х ватило также и островные дуги, окаймлявшие материк
о Опусканию подверглись также и Курильские и Япон-
н in трова, занимавшие некогда большие площади.
I Bin рафическое прошлое другого вида этого ряда — L. кат-
и интересно и, очень поучительно. Современный ареал
и ни ш невелик; он охватывает южные Курильские острова
I.II.HIуи> часть Сахалина, без равнинной северной части.
.....го чтобы представить себе прошлое камчатской листвен-
ti> < к-дует обратиться к палеогеографическим картам Даль-
1 гока, относящимся к неогену. На палеогеографических
« I, опубликованных В. М. Синицыным (1962), можно видеть
। inn Сахалина. Так, в олигоцене и в миоцене (карта 21) Са-
Цн показан полуостровом, слитым в его северной части с ма-
нном, Камчатка в то время являлась океаническим островом.
। 1И11|||'1ш (карта 22) спаянность Сахалина с континентом уве-
1илiii'h почти на всю его длину. В это время дуга Японских
IIIHUHI па юге была слита с Корейским полуостровом и частью
ныне залитой Желтым морем, детищем совсем недавнего
В среднем плейстоцене (карта 23) сохранялась конфи-
ин континента, сложившаяся в плиоцене, причем окраина
шчилась настолько, что Сахалин нельзя было рассматри-
> ниже как полуостров. Сахалин имел связь в это время с се-
IHIIOIH ким островом Хоккайдо и южнокурильскими островами.
интересна также палеогеографическая схема В. В. Ни-
II <oii (1969), которую мы здесь воспроизводим.
Итак, Сахалин в палеогене был слит с континентом, причем
и... и плейстоцене эта связь была особенно тесной. Распро-
3*
35
странение L. kamtschatica на южных Курильских островах и и
южном Сахалине вполне понятно — между ними был прямо
контакт через о. Хоккайдо. Полная слитность Сахалина с мат<
риком обеспечивала возможность распространения этой ныне осг
ровной лиственницы и на прилежащей части материка. L. kamtschi
Рис. 2. Схема распространения следов четвертичного оледенения и регрессе
моря (Никольская, 1969).
1 — береговая линия ледникового времени; 2 — современная береговая линия; з
районы со следами ледниковых явлений; 4 — то же с неустановленными границам
tica на Дальнем Востоке была широко распространена и в коне
палеогена, и в плейстоцене, а вероятно, и в начале послеледни
кового времени. Несомненное доказательство этому мы видим
теперь в морфологической особенности лиственницы, распростра
ненной в наше время на равнинах, прилежащих к нижнем;
Амуру и на большей части советского Приморья. У цвет
ковых чешуй L. kamtschatica край немного отворочен наружу
Вот этот признак мы и видим так или иначе проявляющимс.
36
и* । i>i Hinn, распространенных на указанной территории,
>ii'i и и., что проявление его к западу все более умень-
II наконец, он исчезает. В то же время усиливаются черты,
.I I'iii.1г дли цветковых чешуй L. gmelinii. Это настолько ясно,
....риблизительпо очертить область прежнего распростра-
«и in / Immtschatlca на материке: на западе граница ее едва до-
in липы Г>уреи, а на юге, вероятно, не переходила 50°,
..........р. же ареал вида естественно ограничивался Охотским
I' I 11|
• m i.iHitr плейстоценового времени было более благоприят-
। in / i.'incl in.il, сложившейся еще в самом начале плейстоцена
• • pi и । пособствовало продвижению этого вида на юго-вос-
। iii.i in тогда распространена L. kamtschatica, для сущест-
iiiiii i.iiiopoii нараставшее похолодание было отнюдь не благо-
1'1 ним Гак началось в процессе интрогрессивной гибридизации
' пи продвижение L. gmelinii на юго-восток к При-
I.' hii продвижение вызвало появление множества гибрид-
фпрм, признаки которых в общем укладывались в указан-
мм\ нарастание черт L. gmelinii к западу и нарастание
। । / l.'iiiilschatica к востоку.
I i.'Hiii происхождение лиственниц, населяющих указанную
........... Нм объясняются многообразие и пестрота форм,
pm п рое граненных. Несколько «новых» видов лиственниц, с
и । in i bio открытых и отсюда описанных, просто не сущест-
< >н io in были описаны отдельные гибриды между L. gmelinii
hum/ ini Иса, число которых вообще неопределенно велико,
нш him, между прочим, что при современном уровне знаний
инне нового вида, мы полагаем, может быть достаточно основа-
i.in iiiiiiii тогда, когда автор хорошо представляет себе его
fwne ни
пнем месте сказано, что у лиственницы, распространенной
IKhii । и pi ки \ островах, очень ярки черты L. kamtschatica. Это
Ini.ко при недостаточном коллекционном материале,
inn же ли связи находится тот факт, что у лиственницы,
.......... шенной по западному побережью Охотского моря, про-
прпзпаки L. kamtschatica. Известно, что по прибрежью
rt । убы, г. е. южнее, распространена L. gmelinii. Нужно
и. 111кже п па то, что по западному побережью Охотского
Н" ci. ищу Прибрежного хребта, гибридно смешиваются,
Ним .........юн L. kamtschatica и L. cajanderi.
П111МГП, однако, к основной массе гибридов, распростра-
» к пил от Охотского моря. Мы видим, что они расселены
иерпому Сахалину. Этот факт в свете палеогеографических
hi носящихся к Сахалину, свидетельствует о том, что
in / gmelinii могло проявиться здесь, на теперешнем
• -• ini'iM Сахалине, даже в среднем плейстоцене, когда Сахалин
in с материком.
37
Итак, мы должны заключить, что начавшееся в плейстоцен
похолодание способствовало более холодостойкому виду — L. gm\
linii — расселяться на юго-восток, что привело к интрогрессии
ной гибридизации его с распространенным здесь L. kamtschatica
Этим начался процесс вытеснения и поглощения L. kamtschatic
даурской лиственницей. Этот процесс отнюдь не остановился
так как равновесие между тем и другим видом явно не достигнут*
потому что климатическая обстановка на нижнем Амуре и в При
морье все еще более благоприятна для L. gmelinii, так как сезон
ная мерзлота на незначительных высотах держится здесь на юг
на заболоченных участках горных плато до июля даже в южно1
Сихотэ-Алине. С этой суровой обстановкой связано также и вы
теснение L. olgensis гибридами L. gmelinii X kamtschatica к югу
в связи с чем L. olgensis удерживает свои остаточные позиции лиш
па склонах приморской полосы, где нет даже сезонной мерзлоть
Вытеснение L. olgensis этими гибридами привело к созданию гиб
ридного комплекса еще более сложного: L. olgensisXgmelinii >
kamtschatica — одна из форм которого была описана В. Н. Су
качевым как L. lubarskii. Итак, мы являемся свидетелями тоге
как формация лиственничников из L. kamtschatica вытесняете
лиственничниками из L. gmelinii и как лиственничники из L. olger
sis вытесняются гибридами L. gmelinii X kamtschatica.
Последнюю группу видов, относящихся к элементам бореале
ных микротермных лесов, представляет ряд Americanae. Сюда отне
сятся 2 вида — L. laricina и L. alaskensis. У этих видов нет непе
средственно близких отношений с видами Старого Света, почем
мы и полагаем, что они возникли относительно независимо в б<
реальной области Нового Света. Особо характерной чертой и
является то, что они едва различимы, почему исследователи обычн
относят аляскинскую лиственницу в синонимы L. laricina. Очен
интересны их ареалы, значительно разобщенные и подчеркивая
щие различие этих видов: L. laricina обладает обширнейшим аре;
лом, протянувшимся почти через весь континент от Ньюфауш
ленда на востоке и до Скалистых гор и бассейна Маккензи на з;
паде, т. е., ареалом, почти совпадающим с областью покровног
оледенения всего континента; L. alaskensis имеет очень пебольшо
ареал в центральной Аляске, на Юконской равнине, которая hi
когда не была под ледником. Последнее обстоятельство заставил
нас искать генетические связи этой лиственницы с географическ
ближайшим к нему видом, произрастающим в Азии на территорш
которая также не оледеневала в плейстоцене. Мы предварительв
предположили, что L. alaskensis близка к старосветской L. cajai
deri. Это предположение было тем более соблазнительно, чт
L. cajanderi распространен на Анадыре, a L. alaskensis — и
Юконе, т. е. на реках, которые очень недавно протекали в свои
низовьях одна близ другой по Берингийской суше и почти ряде
впадали в море. Изучение веточки этой лиственницы, собранно
38
•' ...... присланной мне проф. Э. Гультеном, с несомненностью
ю, что L. alaskensis очень далека от L. cajanderi и, напро-
.......... отличима от L. laricina. Истинные отношения этих
рш. пи ких видов все еще неясны, а их общин предок, очевидно,
р Ii.i того факта, что L. laricina распространена на молодой,
..........п.щниой ледником территории, можно сделать вывод об
>1 * игольной молодости по сравнению с L. alaskensis; по-
iniiii, вероятно, существовала на Аляске и в плейстоценовое
в| । >1II
ЛИТЕРАТУРА
1 Г- р <1 в Е. Г. 1939. О люпиновом клевере — Trifolium lupinaster L.
• ' Президенту Акад, наук акад. В. Л. Комарову, М.— Бобров Е. Г.
•| iiipini и систематика рода Picea A. Dietr. В кн.: Нов. сист. высш.
I Васьковский А. П. 1959. Краткий очерк растительности,
и хронологии четвертичного периода в верховьях рек Колымы
......... и на северном побережье Охотского моря. В сб.: Леднико-
и. Inina, М. — Гричук В. П. 1952. Мпкропалсоботаипческое изучение
pi очных отложений. В сб.: Мат. по четвертичному периоду, вып. 3,
1орпфеев И. И. 1964. Развитие третичной флоры СССР по данным
|||||о.'1огических исследований. Автореф. докт. дисс. Л. — Д о р о-
II II 1969. Миоценовая флора Мамонтовой горы на Алдане. Л.—
’ . и и и пиков И. М. 1939. Основные пути развития раститель-
Н »•<иного Урала в связи с палеогеографией северной Евразии
io пщопе и голоцене. Сов. бот., 6—7. — Н и ко л ь с к а я В. В. 1969.
И in рафия геоморфологического этапа и современные рольефообра-
нроцсссы. В сб.: Южная часть Д. В., М. -Попов М. Г. 1949.
' ! р.п гптельностп и флоры Карпат. М. — Синицын В. М. 1962. Па-
। ||1|||н1>1 Азии. М.—Л.
।' । • !•. и n С. А. 1970. Macrofossils in the Quarternary. In: Walker and
i indies in the veget. hist, of British Isles, Cambridge. — Erdtman G.
I'ulli'ii and spore morphology. (An introduction to Palynology). HI.
I Iniliii Florin R. 1963. The distribution of Conifer and Taxad Genera
и id space. Acta Ilorti Bergiani, 20, 4. — Gaussen 11. 1966. Les
pinnies actuelles et fossiles. Toulouse. — H e s s H. E., E. L a n d о 11,
I* Им el. 1967. Flora der Schweiz. I. Basel. — Macko S. 1957. Lower
•.....о.- pollen flora from the valley of Plodunica near Glivice (Upper Si-
i Wroclaw. — Macko S. 1959. Pollen grains and spores from miocene
..........ils in Lower Silesia. Wroclaw. — Nagy E. 1958. Palynologische
I । in liuiigen der am Fusse des Matlira-Gebirges gelagerten oberpanno-
oi In и I’.iauukohle. Budapest. — Nikolic V. M. 1966. Untersuchungen der
। и 1'iid des -Pollens aus der Pliozanweichbraunkohle des Kossovo-
Iо 1.1 n Beograd. — Ser celj A. 1966. Pollenanalytische Untersuchungen
I'loi Inziin und Holozan Ablagerungen vom Ljubbljansko Barje. Ljublana.
। d " и A. 1966. Outline on the historical development of the vegetation
nid m the Late-Glacial and Post Glacial Periods. In: W. S z a f e r,
Illi \ i i'elation of Poland, Warszawa. — S z a f e r W. 1954. Pliocenska flora
i zorstyna i jey stosunek do Pleistocenu. Warszawa. — Zolyomi B.
I" Dio Entwicklungsgeschichte der Vegetation Barje. Ungarns seit dem
I. i-ii и I nlerglazial. Acta biol. Acad. Hungaricae, 4, 4.
39
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ВИДОВ
Larix
Mill. 1754, Gard. Diet. Abridge, ed. 4, 2, sp. n° 3 excl.; Juss
1763, Fain. Pl. : 480; Pilg. 1926, in Engl. u. Prantl, Nat. Pflan
zenfam. 13 : 326; Ostenf. a. Larsen, 1930, Sp. Gen. Larix : 5.
Pinus L. 1753, Sp. PL: 1000, quoad P. larix.
Abies Poir. 1804, in Lam. Encycl. Meth. Bot. 6 : 511, quoac
A . larix.
Рейсе Rich. 1810, Ann. Mus. Hist. Nat. (Paris) 16 : 298.
A&iessect. Larix (Mill.) DC. ex Koch, 1837, Syn. FL Germ. : 668
Lectotypus: Larix decidua Mill. (-- Pinus larix L.).
Слово «Larix» как научное название лиственницы было вве
дено в литературу долиннеевскими авторами и восходит к на
чалу XVI в. Происхождение этого слова не совсем ясно. Однг
авторы полагают, вслед за Диоскоридом, что слово «larix» —
галльское название смолы или же производят его от кельтскогс
слова «1аг» — обильный, богатый (очень смолистый). По мнении
других авторов, этимология слова «larix» иная: оно происходи:
от латинского слова «laridum», «lardum» — жир, по болыпо!
смолистости дерева.
CLAVIS ANALYTICA LARICUM
1. Strobili maturi cylindrici vel oblongo-ovoidei, 3—10 cm longi
squamae dense disposilae, seriebus 15—40. Bracteae squama:
superantes vel subaequantes . . . (sect. Multiseriales') ... 2
+ Strobili maturi ovoidei vel globoso-ovoidei, 1.5—4 cm longi
squamae laxe dispositae, seriebus 4—15. Bracteae squama:
breviores .... (sect. Larix).............................6
2. Strobili cylindrici, 5—10 cm longi. Bracteae squamas supe
rantes, multum reflexae .... (ser. Gritfithianae)............
........................................ 1. L. griffithiana
+ Strobili ovoideo-cylindrici vel elongato-ovoidei, 2.5—7 cn
longi. Bracteae squamas vix vel parum superantes, rectae
patentes vel reclinatae.......................................3
3. Strobili ovoideo-cylindrici, 3—7 cm longi, plus minusve denst
inaperti. Folia 1.2—3 cm longa .... (ser. Potaninianae). . 4
+ Strobili elongato-ovoidei, 2.5—5 cm longi, plus minusve la
xiusculi subaperti. Folia 2.5—4 cm longa .... (ser. Lyallia
пае)..........................................................5
4. Ramuli novelli initio sparsim pilosi, tardius glabri, erubes
cente vel flavescente brunnei. Strobili violacei. Bracteai
strobilorum maturorum squamas usquae ad 2 mm longae
rectae vel vix patentes........................2. L. potaninii
+ Ramuli novelli glabri vel vix pubescenti, pallide brunnei
Strobili idem pallide brunnei. Bracteae strobilorum matu
40
loriini squamas usquae ad 3—4 mm longae, apiculis recli-
inilis.................................... 3. L. mastersiana.
I In in uli novelli initio pubescenti sulcis albidis. Folia tantum
ublii.H carinata. Hibernacula resinosa. Strobili ovoidei, 2.5—
I । in longi. Bracteae exsertae, acumine elongato virideque
pntenle .....................................4. L. occidentalis.
Iliiiinili novelli dense pubescenti. Folia utrinque carinata.
Hibernacula pubescentia. Strobili elongato-ovoidei, 3—5 cm
Ioiij.4. Bracteae apice rubescentes vix patentee..................
............................................5. L. lyallii.
> qininuie margine extrorsum plus minusve reflexae .... (ser.
A nrnipjerianae)...................................................7.
qua mac rectae vel convexae, margine introrsum vel extrorsum
' 11 curvatae, extrorsum non reflexae.........................8.
qiinmne valde reflexae. Ramuli abbreviati, 4—6 mm longi,
3 mm crassi, ovales.............................6. L. leptolepis.
quanine panic vel vix reflexae. Ramuli abbreviati, 8—10 mm
liiimi, 4—5 mm crassi, subcylindrici . . 7. L. kamtschatica.
qinimae convexae vel cochleariforme curvatae, dorso rufo
pilosinsculae.................................................9.
qinimnc rectae, vix convexae vel arcuato curvatae, lucidae
nd opacae, dorso glabri......................................11.
qiiiunae manifesto convexae, margine introrsum vix curva-
i.ic . . (ser. Eurasiaticae).................................10.
qnninae rotundatae, cochleariforme curvatae . . . (ser. Olgen-
।/urines)........................................8. L. olgensis.
|n iinibili 20—50 mm longi, squamis 25—50, seriebus 5—7;
lirncloae tantum inferiores conspicuae .... 14. L. sibirica.
tndiili 15—25 mm longi, squamis 25—40, seriebus 4—5;
biiu icae fere omnes conspicuae...............15. L. X polonica.
Il qiininae arcuato curvatae opacae superne rotundatae, in nu-
iiu'io 10—15; strobili 10—17 mm longi . . . (ser. Ameri-
I'linnc) .........................................................12.
qnnnine rectae, planae vel dorso vix convexae, in numero
IA 10; strobili 2—5 cm longi.................................13.
1 Hnhili 12—17 mm longi, squamae in numero 12—15, 8—
III mm lat. Bracteae apice subito in mucronem porrectae
...........................................12. L. laricina.
liobili 10—12 mm longi, squamae in numero 10—12, 7—
N nun lat. Bracteae ovatae superne sensim acuminatae . .
.........................................13. L. alaskensis.
1.1 Sqmi nine planae spathulatae, apice truncatae, interdum emar-
i(innlno . . . (ser. Paucisquamatae)..............................14.
Hqiuiniiie rectae vix convexae, margine extrorsum vix cur-
ve ine . . . (ser. Europaeae)....................16. L. decidua.
I । nbili 1.5—2.5 cm longi; squamae in numero 15—25 (Sibi-
i in orientalis)..................................................15.
41
+ Strobili 2—4 cm longi; squamae in numero 20—45 (Chin;
borealis).........................10. L. principis-rupprechtii
15. Squamae latae, maturitatae ab axi sub angulo 40—50° recli
natae .........................................9. L. gmelinii
+ Squamae angustiores, maturitatae ab axi sub angulo 70—90
vel plus reclinatae.................................11. L. cajanderi
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ЛИСТВЕННИЦ
1. Зрелые шишки цилиндрические или продолговато-яйцевид
ные, 3—10 см дл.; чешуи расположены плотно в 15—40 ря
дах. Прицветники длиннее чешуи или почти равны им . .
(секция Multiseriales)...................................2
+ Зрелые шишки яйцевидные или шаровидно-яйцевидные, 1.5-
4 см дл.; чешуи расположены рыхло в 4—15 рядах. При
цветники короче чешуй . . . (секция Larix)..............6|
2. Шишки цилиндрические, 5—10 см дл. Прицветники многс
длиннее чешуй и резко отогнуты книзу . .(ряд Griff ithianae'
........................................ 1. L. griffithiana
+ Шишки яйцевидно-цилиндрические или продолговато-яйцв'
видные, 2.5—7 см дл. Прицветники едва или немного пре.
вышают чешуи, прямые, отклоненные или немного ото
гнутые книзу ......................................3|
3. Шишки яйцевидно-цилиндрические, 3—7 см дл., более ил1
менее плотные. Листья 1.2—3 см дл. . . . (ряд Potaninia\
пае) ...................................................4
Шишки продолговато-яйцевидные, 2.5—5 см дл., более или ме-
нее открытые. Листья 2.5—4 см дл. . . . (ряд Lyallianae) 5
4. Годичные побеги первоначально с редкими волосками, позд
нее голые, их кора красновато- или желтовато-коричневая
Шишки фиолетовые. Прицветники зрелых шишек не боле
чем на 2 мм длиннее чешуй, на конце прямые или едва от
клоненные....................................2. L. potaninii
-j- Годичные побеги голые или едва опушенные, их кора светло
коричневая. Шишки бледно-коричневые. Прицветники зре!
лых шишек приблизительно на 3—4 мм длиннее чешуй
их острие отогнуто книзу...................3. L. niastersiana
5. Годичные побеги вначале опушенные и в бороздах белова
тые. Листья только снизу килеватые. Зимние почки смоли
стые. Шишки яйцевидные, 2.5—4 см дл. Прицветник!
выставляющиеся, с длинным отклоненным острием, зело
новатым, как и его середина................4. L. occidentalis
+ Годичные побеги густо опушенные. Листья и сверху и сниз;
килеватые. Зимние почки пушистые. Шишки продолговато
яйцевидные, 3—5 см дл. Кончик прицветника едва откло
ненный, красный................................5. L. lyallii
-42
Ii'imii но краю более или менее отвороченные наружу . . .
(ряд Kaempferianae)......................................7.
loinyn прямые или выпуклые, по краю внутрь или наружу
। дна кинутые, но не отвороченные наружу.................8.
Iiinyii резко отогнутые. Укороченные побеги 4—6 мм дл.,
I мм толщ., яйцевидные..................6. L. leptolepis.
Ii’iii'ii немного или едва отогнутые. Укороченные побеги
(О мм дл., 4—5 мм толщ., почти цилиндрические . . .
..................................7. L. kamtschatica.
lu-niyii выпуклые или ложковидно изогнутые, по спинке
pi.ia.e опушенные .......................................9.
Ii'inyii прямые, едва выпуклые или дуговидно изогнутые,
• н гпщие или матовые, по спинке голые................11.
Ii'inyii явно выпуклые, по краю внутрь едва загнутые . . .
|рид Eurasiaticae)......................................10.
I..у и округлые, ложковидно изогнутые . . . (ряд Olgen-
Mlurines)............................ 8. L. olgensis.
Iiiiiikii 20—50 мм дл., из 25—50 чешуй в 5—7 рядах. При-
ппгтинки видны только у основания шишек.....................
......................................... 14. L. sibirica.
Iiihikh 15—25 мм дл., из 25—40 чешуй в 4—5 рядах. При-
iinciiiHKH почти все видны.................15. L. X polonica.
h'liiyn дуговидно изогнутые, матовые, вверху закругленные,
и числе 10—15; шишки 10—17 мм дл. . . . (ряд Amerlca-
нае)....................................................12.
Ii'inyii шишек прямые, плоские или по спинке едва вы-
пуклые, в числе 15—40; шишки 2—5 см дл..................13.
Пшики 12—17 мм дл.; чешуи в числе 12—15, 8—10 мм шир.
Прицветники вверху вдруг вытянуты в остроконечие . . .
......................................... 12. L. laricina.
Пшики 10—12 мм дл.; чешуи в числе 10—12, 7—8 мм шир.
Прицветники яйцевидные, вверху постепенно заостренные
..........................................13. L. alaskensis.
Ipniyii плоские, лопатовидные, вверху усеченные, иногда
выемчатые . . . (ряд Paucisquamatae)....................14.
leinyii прямые, едва выпуклые, по краю едва наружу загну-
1ыо, от оси едва отклоненные . . . (ряд Еигораеае) . . . .
..................................... 16. L. decidua.
Пшики 1.5—2—2.5 см дл., чешуи в числе 15—25 (Вост.
• ибпрь)................................................15.
Пшики 2—4 см дл., чешуи в числе 20—45 (Сев. Китай) . .
............................* . 10. L. principis-rupprechtii.
Ii m y и широкие, в зрелости отклонены от оси на 40— 50°
............................................9. L. gmelinii.
leinyii более узкие, в зрелости отклоненные от оси на 70—90°
и более.....................................И. L. cajanderi.
43
Секция 1. MULTISERIALES Patschke, 1913, Engl. Bot. Jahrb
48 : 651, 770. — Зрелые шишки яйцевидно-продолговатые илг|
цилиндрические, 3—10 см дл. Чешуи густо расположенные,
налегающие, в 15—40 рядах. Прицветники длиннее плоских
по краю цветковых чешуй или почти равны им.
Т и п: L. griffithiana (Lindl. et Gord.) Carr.
Ser. 1. Griff ithianae Sukacz. 1924, Лесное дело : 38, 41, descr
lat. nostra. — Strobili cylindrici, 5—10 cm longi. Bracteae squamas
longe superantes, multum reflexae.
Typus: L. griffithiana (Lindl. et Gord.) Carr.
Шишки цилиндрические, 5—10 см дл. Прицветники многс
длиннее чешуй и резко отогнуты.
Тип: L. griffithiana (Lindl. et Gord.) Carr.
1. L. griffithiana (Lindl. et Gord.) Carr. 1855, Traite Conif.
278; Ostenf. a. Larsen, 1930, Sp. Gen. Larix : 8, fig. 2; id. 1930
Pflanzenareale 2, 7 : 60, Karte 63; Gauss. 1966, Gymnosp. : 507
524, 527.
Abies griffithiana Hook. f. ex Lindl. et Gord. 1850, Journ
Hort. Soc. London 5 : 214.
Larix griffithii Hook. f. et Thoms. 1855, in Cathcart, Ill. Hi
mal. PL : tab. 21; Regel, 1871, Gartenfl. 20 : 106; Hook. f. e
Thoms. 1888, FL Brit. Ind. 5 : 655; Patschke, 1913, Bot. Jahrb
48 : 651, 770, p. p.; S. Harrison, 1966, in Dall. a. Jacqs. Handb
Conif. : 303.
Pinus Larix griffithii (Hook. f. et Thoms.) Courtin, 1858, Fam
Conif. : 65.
P. griffithii (Hook. f. et Thoms.) Pari. 1868, in DC. Prodr
16, 2 : 411.
Pinus griffithiana (Hook. f. et Thoms.) Voss, 1908, Mitt. Deutsch
Dendr. Ges. 1907, 16 : 93.
Тип (классическое местонахождение): в Сиккиме и восточно!
части Непала (К).
Ареал этого небольшого дерева (6—20 м выс.) .занимает срав
нительио небольшую территорию в Восточных Гималаях — i
Непале и Сиккиме, на крайнем юге Тибета и в западном Бутане
простирающуюся с запада на восток на 500 км и с севера на ю:
на 100—150 км. Большая часть этой территории лежит в наиболе!
высокой части Гималаев, на высоте 2000—3000 м над ур. м. От
дельные местонахождения вида находятся на высоте 3600 м, н;
древних моренах. Обычные местонахождения — каменисты!
склоны с легкими, хорошо дренированными почвами. Насажде
ния образуют верхнюю границу древесной растительности. В поп
леске заросли Rhododendron. Лиственничники примыкают здет
к насаждениям из Pinus, Tsuga, Picea.
44
2. Potaninianae SukaCz. (1924, Лесное дело : 38, 41) descr.
lit nostra. — Strobili ovoideo-cylindrici, 3—7 cm longi, plus
Innin vc derisi inaperti. Folia 1.2—3 cm longa.
I у p и s: L. potaninii Batalin.
Шишки яйцевидно-цилиндрические, 3—7 см дл., более или
м» ш । плотные, закрытые. Листья 1.2—3 см дл.
I п и L. potaninii Batalin.
I. potaninii Batal. 1894, Acta Horti Petropol. 13 : 385;
I...I.Lo, 1913, Bot. Jahrb. 48:651, 770; Sarg. 1914, Pl. Wils.
I 18; Ostenf. a. Larsen, 1930, Sp. Gen. Larix : 17, fig. 4, map 2;
il I'.tU), Pflanzenareale 2, 7 : 60, Karte 63; Gauss. 1966, Gym-
p 507, 524, 527; S. Harrison, 1966, in Dall. a. Jacqs. Handb.
< .. 313.
I ‘ hinensis Beissn. 1896, Mitt. Deutsch. Dendr. Ges. 5 : 68.
/ tihclica Franch. 1899, Journ. Bot. (Paris) 13 : 262.
i и и: «Kam, inter opp. Ta-tsien-lu et pag. Dshi-do, 14 V 1893,
1 in» (LE).
I'in пространен по сравнительно узкой полосе, пересекающей
। ""' ii левых притоков верхнего течения р. Янцзы в северной
hi upon. Юньнань, на крайнем северо-востоке Бирмы, в сред-
к । шк i n пров. Сычуань, на юге пров. Каньсу и на западе
• Шэньси. Местообитания этого вида находятся на высоте
|'| i860 м над ур. м., причем в лучших из них (высота 3000—
м) эго дерево достигает 25—30 м выс.
По наблюдениям Н. В. Дылиса (1961 : 167), лиственница
Uni И1ПИН —типично высокогорный вид, формирующий на вы-
ЛО—4200 м над ур. м. чистые монодоминантные группи-
||| и и.in «редколесья, внешне сходные с субальпийскими ли-
......и чинками Сибири». Иногда это лишь группы деревьев
i ni hi рослей рододендронов и других альпийских кустарни-
11 когда лиственница попадается здесь «как небольшая
piiMi'i I. в составе рододендровых пихтарников. . ., часто образую-
щие игрений предел древесной растительности».
। iiipn гим внимание на отмеченное Н. В. Дылисом внешнее
। г..... этих китайско-тибетских лиственничников с субальпий-
iniii ।иственпичниками Сибири, а также на ценотическую
ни.и, и тех, и других с видами Rhododendron.
I I. mastersiana Rehd. et Wils. 1914, in Sarg., Pl. Wils. 1,
I'I । tsionf. a. Larsen, 1930, Sp. Gen. Larix : 14, fig. 3; id. 1930,
I'linii/i'iiiireale 2, 7 : 60, Karte 63; Gauss. 1966, Gymnosp. : 507,
' i; S. Harrison, 1966, in Dall. a. Jacqs. Handb. Conif. : 309.
I о: «W. Szechuan. 2600-3000 m 1908 n° 906», E. H. Wil-
hiii ( \).
Il,...... дерево, 10—20 м выс., известно из 3 остаточ-
ные местонахождений на высоте 2000—3500 м западнее р. Мин
45
в западной Сычуани, находящихся в области распространения
лиственницы Потанина.
L. mastersiana от L. griffithiana отличают почти вдвое меныпимй
(3—4.5 см) шишками, прицветными чешуями, значительно более
короткими относительно кроющих, и менее поникшими ветвями
второго порядка. От L. potaninii этот вид отличают желтовато-
коричневой корой годичных ветвей, более длинными отогнутыми
прицветниками и бледновато-коричневыми шишками.
Ser. 3. Lyallianae Sukacz. 1924, Лесное дело : 38, 41, descr.
lat. nostra. — Strobili elongato-ovoidei, 2.5—5 cm longi, plus
minusve laxiusculi subaperti. Folia 2.5—4 cm longa.
T у p u s: L. lyallii Parlat.
Шишки продолговато-яйцевидные, 2.5—5 см дл., более или
менее рыхлые, открытые. Листья 2.5—4 см дл.
Тип: L. lyallii Parlat.
4. L. occidentalis Nutt. 1849, North Amer. Silva 3 : 143,
tab. 120; ejusd. 1865, North Amer. Silva 2 : 199, tab. 120; Ostenf.
a. Larsen, 1930, Sp. Gen. Larix : 22, fig. 5, map 3; id. 1930, Pflan-
zenareale 2, 7 : 61, Karte 64; Gauss. 1966, Gymnosp. : 508, 516,
517; S. Harrison, 1966, in Dall. a. Jacqs. Handb. Conif. : 309.
Pinus nuttalii Pari. 1868, in DC. Prodr. 16, 2 : 412.
Тип: «по склонам к реке Колумбии близ впадения Спокона»
(ВМ).
Крупное, хозяйственно очень ценное дерево 50—80 м выс.,
распространенное на высоте 600—2000 м над ур. м. в горах, окру-
жающих широким кольцом равнину, где протекает р. Колумбия.
Вид распространен от юго-востока Британской Колумбии в Ка-
наде на юг в США: на западе через штат Вашингтон до Орегона,
а на востоке через штат Монтана до штата Айдахо. Большая часть
ареала лежит в Скалистых горах, меньшая же часть — на за-
паде в Каскадных.
Образует чистые насаждения или примешивается к другим
хвойным: Tsuga albertiana, Picea engelmannii, Abies grandis, Pseu-
dotsuga douglasii.
5. L. lyallii Pari. 1863, Enum. Hort. Bot. Mus. Florent. 1862 :
25; id. 1863, Journ. Bot. (London) 1 : 35; Sarg. 1898, Silva North
Amer. 12 : 15, Tab. 595; Ostenf. a. Larsen, 1930, Sp. Gen. Larix :
28, fig. 8, 9, map 3, 8; id. 1930, Pflanzenareale 2, 7 : 62, Karte 64;
Gauss. 1966, Gymnosp. : 508, 515, 517; S. Harrison, 1966, in Dall,
a. Jacqs. Handb. Conif. : 308.
Pinus lyallii (Pari.) Pari. 1868, in DC. Prodr. 16, 2 : 412.
Тип: «Cascade Mountains et Galton Ranges Mountains, lati
tudinis 49 borealis ad 2100—2300 elevationem supra mare, leg.
CL Lyall» (K, GH).
Небольшое дерево, редко выше 5—20 м, растет в высокогорьях.
1500—3000 м, на верхнем пределе древесной растительности
46
п । < in ri.ix и Каскадных горах. Ареал вида, таким образом,
। 'in пн 2 частей: западная часть (Каскадные горы) — от край-
I британской Колумбии (Канада) по высокогорьям цен-
.......и чисти штата Вашингтон и восточная (Скалистые горы) —
niiii части Альберты (Канада) по высокогорьям штата Мон-
1 я till
। ii.pn i vei' чистые насаждения на верхней границе леса или
। и смеси с другими хвойными: Tsuga hookeriana, Picea engel-
\hies subalpina.
H ингратуре есть указание на гибридизацию L. occidentalis
М / lil'illii. в природных условиях.
। । i.iiiui 2. LARIX.—Pauciseriales Patschke, 1913, Bot. Jahrb.
ь I, 770. — Зрелые шишки яйцевидные или шаровидпо-
н<| iiii.ic, 1.5—4 см дл. Чешуи рыхло расположены в 4—15
। Прицветники короче цветковых чешуй.
I и и «Л. leptolepis Мигг».
Kaempferianae Sukacz. 1924, Лесное дело : 38, 41,
ml Bolir.; Дылис, 1961, Листв. Вост. Сиб. и Д. В.: 181,
Squamae margine extrorsum plus minusve reflexae, tenues,
nies, dorso breviter pilosae.
I v p и s: L. leptolepis (Sieb. et Zucc.) Gord.
и и шишек по краю более или менее отогнутые наружу,
и... .1,елтые, по спинке коротковолосистые.
I и и Л. leptolepis (Sieb. et Zucc.) Gord.
i leptolepis (Sieb. et Zucc.) Gord. 1858, Pinetum : 128;
I‘•no, Monogr. Abiet. : 63, tab. 5, fig. 14; Henry, 1907, in El-
lleury, Trees Gr. Brit. Irel. 2 : 384, tab. 108; Rehd. 1949,
О с: 29; Ohwi, 1965, Fl. Jap. : 114; Gauss. 1966, Gymnosp. :
OH M'I 523.
I'lnir kaempferi Lamb. 1824, Gen. Pinus 2 : 5, nom. subnud.;
IK.T.', Gen. Pinus 1, Preface : 7, nom. nud.
.Iler leptolepis Sieb. et Zucc. 1842, Fl. Jap. 2 : 12, tab. 5; Miq.
t Ph.I. Fl. Jap. : 330.
Irplnlepis (Sieb. et Zucc.) Endl. 1847, Syn. Conif. : 130;
|8liS, in DC. Prodr. 16, 2:410.
iaponica hort. ex Garr. 1855, Traite Conif. : 272.
/ lapntiica Murr. 1863, The Pins. a. Firs Jap. : 94.
hipnnica var. murrayana Maxim. 1866, Ind. Sem. Horti Pet-
up d I in obs.
hutiiipjeri (Lamb.) Sarg. 1899, Silva North Amer. 12 : 2;
Larsen, 1930, Sp. Gen. Larix : 32, fig. 11, map 5; id.
. I'll inzenareale 2, 7 : 62, Karte 63; S. Harrison, 1966, in
IhII h .lacqs. Handb. Conif. : 304, fig. 62, h, i.
T и и «Nippon, inter gradus 35 et 41, in montibus Facone» (L.).
Ij. । uiupi.ie авторы называют этот вид эпитетом «kaempjeri»,
Р in.1.< иным Ламбертом (Lamb. 1. с.), полагая для этого доста-
47
в западной Сычуани, находящихся в области распространения
лиственницы Потанина.
L. mastersiana от L. griffithiana отличают почти вдвое меньшими
(3—4.5 см) шишками, прицветными чешуями, значительно более
короткими относительно кроющих, и менее поникшими ветвями
второго порядка. От L. potaninii этот вид отличают желтовато-
коричневой корой годичных ветвей, более длинными отогнутыми
прицветниками и бледновато-коричневыми шишками.
Ser. 3. Lyallianae Sukacz. 1924, Лесное дело : 38, 41, descr,
lat. nostra. — Strobili elongato-ovoidei, 2.5—5 cm longi, plus
minusve laxiusculi subaperti. Folia 2.5—4 cm longa.
T у p u s: L. lyallii Parlat.
Шишки продолговато-яйцевидные, 2.5—5 см дл., более или
менее рыхлые, открытые. Листья 2.5—4 см дл.
Тип: L. lyallii Parlat.
4. L. occidentals Nutt. 1849, North Amer. Silva 3 : 143,
tab. 120; ejusd. 1865, North Amer. Silva 2 : 199, tab. 120; Ostenf.
a. Larsen, 1930, Sp. Gen. Larix : 22, fig. 5, map 3; id. 1930, Pflan-
zenareale 2, 7 : 61, Karte 64; Gauss. 1966, Gymnosp. : 508, 516,
517; S. Harrison, 1966, in Dall. a. Jacqs. Handb. Conif. : 309.
Pinus nuttalii Pari. 1868, in DC. Prodr. 16, 2 : 412.
Тип: «по склонам к реке Колумбии близ впадения Спокона»
(ВМ).
Крупное, хозяйственно очень ценное дерево 50—80 м выс.,
распространенное на высоте 600—2000 м пад ур. м. в горах, окру-
жающих широким кольцом равнину, где протекает р. Колумбия.
Вид распространен от юго-востока Британской Колумбии в Ка-
наде на юг в США: на западе через штат Вашингтон до Орегона,
а на востоке через штат Монтана до штата Айдахо. Большая часть
ареала лежит в Скалистых горах, меньшая же часть — на за-
паде в Каскадных.
Образует чистые насаждения или примешивается к другим
хвойным: Tsuga albertiana, Picea engelmannii, Abies grandis, Pseu-
dotsuga douglasii.
5. L. lyallii Pari. 1863, Enum. Hort. Bot. Mus. Florent. 1862 :
25; id. 1863, Journ. Bot. (London) 1 : 35; Sarg. 1898, Silva North
Amer. 12 : 15, Tab. 595; Ostenf. a. Larsen, 1930, Sp. Gen. Larix :
28, fig. 8, 9, map 3, 8; id. 1930, Pflanzenareale 2, 7 : 62, Karte 64;
Gauss. 1966, Gymnosp. : 508, 515, 517; S. Harrison, 1966, in Dall,
a. Jacqs. Handb. Conif. : 308.
Pinus lyallii (Pari.) Pari. 1868, in DC. Prodr. 16, 2 : 412.
Тип: «Cascade Mountains et Galton Ranges Mountains, lati-
tudinis 49 borealis ad 2100—2300 elevationem supra mare, leg.
Cl. Lyall» (K, GH).
Небольшое дерево, редко выше 5—20 м, растет в высокогорьях,
1500—3000 м, на верхнем пределе древесной растительности
46
h i ...in гых и Каскадных горах. Ареал вида, таким образом,
•.. из 2 частей: западная часть (Каскадные горы) — от край-
>11 британской Колумбии (Канада) по высокогорьям цен-
i.iiiin час ти штата Вашингтон и восточная (Скалистые горы) —
moi части Альберты (Канада) по высокогорьям штата Мон-
тана
ohpn.iwT чистые насаждения на верхней границе леса или
। и смеси с другими хвойными: Tsuga hookeriana, Picea engel-
\bies subalpina.
II нпсратуре есть указание на гибридизацию L. occidentalis
hi<illii. в природных условиях.
< I, они 2. LARIX.— Pauciseriales Patschke, 1913, Bot. Jahrb.
К.I, 770. — Зрелые шишки яйцевидные или шаровидно-
и! >: ин iiii.ic, 1.5—4 см дл. Чешуи рыхло расположены в 4—15
Прицветники короче цветковых чешуй.
I и и «Л. leptolepis Мпгг».
> Kaempferianae Sukacz. 1924, Лесное дело : 38, 41,
ml Bohr.; Дылис, 1961, Листв. Вост. Сиб. и Д. В.: 181,
Squamae margine extrorsum plus minusve reflexae, tenues,
> ntes, dorso breviter pilosae.
P и s: L. leptolepis (Sieb. et Zucc.) Gord.
ни и шишек по краю более или менее отогнутые наружу,
• <«< ьелтые, по спинке коротковолосистые.
и и / . leptolepis (Sieb. et Zucc.) Gord.
I., leptolepis (Sieb. et Zucc.) Gord. 1858, Pinetum : 128;
I IS'.ii), Monogr. Abiet. : 63, tab. 5, fig. 14; Henry, 1907, in El-
i "i Henry, Trees Gr. Brit. Irel. 2 : 384, tab. 108; Rehd. 1949,
III ini*i’. 29; Ohwi, 1965, Fl. Jap. : 114; Gauss. 1966, Gymnosp. :
• v 523.
Pinus kaempjeri Lamb. 1824, Gen. Pinus 2 : 5, nom. subnud.;
i >1 I • .Л. Gen. Pinus 1, Preface : 7, nom. nud.
i/<; leptolepis Sieb. et Zucc. 1842, FL Jap. 2 : 12, tab. 5; Miq.
I’lul. FL Jap. : 330.
h/itolepis (Sieb. et Zucc.) Endl. 1847, Syn. Conif. : 130;
’ail IsiiS, in DC. Prodr. 16, 2:410.
ih japonica hort. ex Carr. 1855, Traite Conif. : 272.
/ /tiponica Murr. 1863, The Pins. a. Firs Jap. : 94.
1 itii'uiiica var. murrayana Maxim. 1866, Ind. Sem. Horti Pet-
np I ’>, in obs.
I Ipwinpferi (Lamb.) Sarg. 1899, Silva North Amer. 12 : 2;
il >i Larsen, 1930, Sp. Gen. Larix : 32, fig. 11, map 5; id.
I'll.uizenareale 2, 7 : 62, Karte 63; S. Harrison, 1966, in
liicqs. Handb. Conif. : 304, fig. 62, h, i.
I n n ^Nippon, inter gradus 35 et 41, in montibus Facone» (L.).
Hi.....рис авторы называют этот вид эпитетом «kaemp'jeri»,
иным Ламбертом (Lamb. 1. с.), полагая для этого доста-
47
точным то обстоятельство, что Ламберт при этом косвенно указ;
на Pinus larix Thunb. non L. Мы считаем, однако, что основан
это отнюдь не достаточно, так как Тунберг (Thunb. 1784, Fl. jap
приняв эпитет Линнея, процитировал полиномиальное назван
этого западноевропейского вида (ставшее диагнозом последней
ничего к нему не добавив и ничего от него не отняв. Замете
также, что в работе Кемпфера (Kaempf. 1712, Amoen. ех<
Ease. 5 : 883), упомянутой Тунбергом, есть лишь японское нг
вание этой лиственницы и нет ни одного слова для ее характер
стики.
Небольшой ареал вида находится в Японии в центральн
части о. Хондо (Хоньсю), где простирается на 250—300
в длину и на 80—100 км в ширину на высотах 500—2300 м н
ур. м., преимущественно на почвах вулканического происхоже
пия.
Образует чистые насаждения или растет в смеси с други
хвойными (Pinus densiflora, Picea ajanensis, Abies homolepis)
некоторыми листопадными породами. Дерево 20—25 м выс. и
2—2.5 м в обхвате. Широко культивируется, особенно в Запади
Европе.
На горе Фудзияма составляет верхний предел растительное
(2900 м над ур. м.). Здесь развитие лиственницы подавлено
иногда она едва достигает 1 м выс. По образцам, собранна
в альпийском поясе, был описан вид L. japonica Мнгг., котор
К. И. Максимович справедливо перевел в ранг разновидное
var. murrayana Maxim. Остепфельд и Ларсен указывали на
что эта высокогорная форма при культуре в равнине отнес
не сохраняет карликовый рост, а также не имеет и других суг
ственных признаков, отличающих ее от типичной.
7. L. kamtschatica (Rupr.) Carr. 1855, Traite Conif. : 2'
Ком. 1934, Фл. СССР I : 158, р. р.
Abies kamtschatica Rupr. 1845, Beitr. Pfl. Russ. Reich. 2 : 1
Pinus kamtschatica (Rupr.) Endl. 1847, Syn. Conif. : 135, r
Ledeb. 1849.
Larix dahurica var. japonica Maxim, ex Regel, 1871, Gart
flora 20 : 165, p. p.; Patschke, 1913, Bot. Jahrb. 48 : 651, p.
Ohwi, 1965, Fl. Jap. : 114.
L. kurilensis Mayr, 1890, Monogr. Abiet. : 66, tab. 5, fig.
Сукач. 1924, Лесн. дело : 42; Толм. 1956, Дер. куст, и дер<
лианы Сахал. : 36; Gauss. 1966, Gymnosp. : 512, 518, 523.
L. dahurica var. kurilensis (Mayr) Sarg. 1898, Silva North Am
12 : 4.
L. dahurica var. pubescens Patschke, 1913, 1. c. : 651, in 6
L. dahurica var. kamtschatica (Rupr.) Miyabe et Kudo, 19!
Icon. Ess. For. Hokk. : 26.
L. gmelinii var. japonica (Maxim, ex Regel) Pilg. 1926, in En
48
1 । и 11. Pflanzenfam. 13 : 327; S. Harrison, 1966, in Dall. a. Jacqs.
i ulii < .onif. : 301.
/ iiiiddendorfii Kolesn. 1946, Мат. по ист. фл. и растит
I 358, р. р.
hotensis Kolesn. 1946, 1. с. : 358, nom. superfl.
f kurilensis subsp. kurilensis (Mayr) Dylis, 1961, Листв. Вост.
• и Д. В. : 185.
. nu’linil auct. non Rupr. 1856 : Ostenf. a. Larsen, 1930,
• ri Larix : 37, p. min. p.; id. 1930. Pflanzenareale 2, 7 : 62,
' I । ’, p. min. p.
.ilnirica auct. non Fisch. 1847 : Sugaw. 1937, Fl. Saghal.
• I tub. 52.
> ‘ Petropavlovsk. Dr. Mertens» (LE).
s ' oii образец вида, очевидно, происходит с растений,
iiiii.i \ в районе Петропавловска-Камчатского. Интересно, что
• • Hui этого вида произрастали в Петропавловске и через пол-
" к' сборов Мертенса, что свидетельствуется 4 гербарными
ирами, собранными неизвестным сборщиком там в 1892 г.
1 1| |||>ггся в гербарии ВИН (Ленинград). Возможно, что эти
। । существуют в районе Петропавловска и в настоящее
р- ч«
И । 1< гественно распространен на южных Курильских остро-
Шикотане и Итурупе и на большей части Сахалина
|" севера). На о. Хоккайдо известен только в культуре.
роарии БИН хранятся 2 экземпляра, очень близкие
виду, собранные в 1917 г. на о. Б. Шантар неизвестным
ром Гидрографической экспедиции Восточного Океана,
нт ч!ия сомневаться в том, что эти образцы действительно
пн с Шантарских островов. На лиственницу с этих
..........братил внимание еще Миддендорф (1867), указав,
•и большей части лиственниц, здесь произрастающих,
। и от таковых даурской лиственницы, они более крупные
»н и\ «незубчатые». Эти признаки и отвечают L. kamtscha-
• !1п| ) Carr. Они, однако, сохраняются, и у гибридов этого
। и у рекой и ольгинской лиственницами.
И. м.и.людениям А. И. Толмачева (цит. соч. 1956 : 35, 36),
рвом Сахалине произрастает не L. kamtschatica', леса
и чншованы лиственницей, которую он называет L. ocho-
I. •Iv-n. Кроме того, по его мнению, здесь произрастают
г । 1 gmelinii, не покрываемые, как он говорит, представле-
|" /.. ochotensis и L. kamtschatica. Отмеченное им формовое
шо легко объясняется гибридизацией L. gmelinii и
• 'Пса на современном северном Сахалине и на прилежа-
ц >риях материка. Сахалин был в плиоцене и в плей-
ни с материком. Возможности гибридного контакта
• сии обоих видов осуществлялись здесь на обширных
jiHiix па протяжении многих тысячелетий. Гибридное
• I Бобров
49
точным то обстоятельство, что Ламберт при этом косвенно указа
на Pinus larix Thunb. non L. Мы считаем, однако, что основам
это отнюдь не достаточно, так как Тунберг (Thunb. 1784, Fl. jap.
приняв эпитет Линнея, процитировал полиномиальное назван!
этого западноевропейского вида (ставшее диагнозом последнего
ничего к нему не добавив и ничего от него не отняв. Замета]
также, что в работе Кемпфера (Kaempf. 1712, Amoen. exo
fasc. 5 : 883), упомянутой Тунбергом, есть лишь японское на
вание этой лиственницы и нет ни одного слова для ее характер]
стики.
Небольшой ареал вида находится в Японии в центральнс
части о. Хондо (Хоньсю), где простирается на 250—300 i
в длину и на 80—100 км в ширину на высотах 500—2300 м н
ур. м., преимущественно на почвах вулканического происхож;
ния.
Образует чистые насаждения или растет в смеси с други;
хвойными (Pinus densiflora, Picea ajanensis, Abies homolepis)
некоторыми листопадными породами. Дерево 20—25 м выс. и
2—2.5 м в обхвате. Широко культивируется, особенно в Запади
Европе.
На горе Фудзияма составляет верхний предел растительное
(2900 м над ур. м.). Здесь развитие лиственницы подавлено
иногда она едва достигает 1 м выс. По образцам, собранш
в альпийском поясе, был описан вид L. japonica Murr., котор£
К. И. Максимович справедливо перевел в ранг разновидное
var. murrayana Maxim. Остенфельд и Ларсен указывали на т
что эта высокогорная форма при культуре в равнине отню
не сохраняет карликовый рост, а также не имеет и других суп
ственных признаков, отличающих ее от типичной.
7. L. kamtschatica (Rupr.) Carr. 1855, Traite Conif. : 27
Ком. 1934, Фл. СССР I : 158, р. р.
Abies kamtschatica Rupr. 1845, Beitr. Pfl. Russ. Reich. 2 : 5
Pinus kamtschatica (Rupr.) Endl. 1847, Syn. Conif. : 135, n
Ledeb. 1849.
Larix dahurica var. japonica Maxim, ex Regel, 1871, Cartel
flora 20 : 165, p. p.; Patschke, 1913, Bot. Jahrb. 48 : 651, p. ]
Ohwi, 1965, Fl. Jap. : 114.
L. kurilensis Mayr, 1890, Monogr. Abiet. : 66, tab. 5, fig. I
Сукач. 1924, Леей, дело : 42; Толм. 1956, Дер. куст, и дере
лианы Сахал. : 36; Gauss. 1966, Gymnosp. : 512, 518, 523.
L. dahurica var. kurilensis (Mayr) Sarg. 1898, Silva North Amt
12 : 4.
L. dahurica var. pubescens Patschke, 1913, 1. c. : 651, in ot
L. dahurica var. kamtschatica (Rupr.) Miyabe et Kudo, 192
Icon. Ess. For. Hokk. : 26.
L. gmelinii var. japonica (Maxim, ex Regel) Pilg. 1926, in Enj
48
I'.... I’fianzenfam. 13 : 327; S. Harrison, 1966, in Dall. a. Jacqs.
i nJ б (’.onif. : 301.
/ muldendorfii Kolesn. 1946, Мат. по ист. фл. и растит.
I 1 •' ' 358, р. р.
/ "liiniensis Kolesn. 1946, 1. с. : 358, nom. superfl.
I hiirilensis subsp. kurilensis (Mayr) Dylis, 1961, Листв. Вост,
нп и Д. В. : 185.
gmelinii auct. non Bupr. 1856 : Ostenf. a. Larsen, 1930,
Larix : 37, p. min. p.; id. 1930. Pflanzenareale 2, 7 ; 62,
i«Hi' 63, p. min. p.
iluliiirica auct. non Fisch. 1847 : Sugaw. 1937, FL Saghal.
Um, (iib. 52.
• ’otropavlovsk. Dr. Mertens» (LE).
I шипит образец вида, очевидно, происходит с растений,
UIII.Iх в районе Петропавловска-Камчатского. Интересно, что
ни того вида произрастали в Петропавловске и через пол-
и’ сборов Мертенса, что свидетельствуется 4 гербарными
"| И1рпми, собранными неизвестным сборщиком там в 1892 г.
ни \|||||Н11ся в гербарии БИН (Ленинград). Возможно, что эти
> шествуют в районе Петропавловска и в настоящее
Ulin
In । I I гественно распространен на южных Курильских остро-
пи Шикотане и Итурупе и на большей части Сахалина
uni гснера). На о. Хоккайдо известен только в культуре.
рбирии БИН хранятся 2 экземпляра, очень близкие
пи (у, собранные в 1917 г. на о. Б. Шантар неизвестным
qx'M Гидрографической экспедиции Восточного Океана.
I’ пиния сомневаться в том, что эти образцы действительно
hi с Шантарских островов. На лиственницу с этих
н обратил внимание еще Миддендорф (1867), указав,
и большей части лиственниц, здесь произрастающих,
'от таковых даурской лиственницы, они более крупные
г V «незубчатые». Эти признаки и отвечают L. kamtscha-
" ) Carr. Они, однако, сохраняются, и у гибридов этого
vрекой и ольгинской лиственницами.
ипделиям А. И. Толмачева (цит. соч. 1956 : 35, 36),
нм Сахалине произрастает не L. kamtschatica-, леса
|нчнаны лиственницей, которую он называет L. ocho-
| »н. Кроме того, по его мнению, здесь произрастают
о ' ginelinii, не покрываемые, как он говорит, представле-
I nchotensis и L. kamtschatica. Отмеченное им формовое
ши легко объясняется гибридизацией L. gmelinii и
itica на современном северном Сахалине и на прилежа-
Н'риях материка. Сахалин был в плиоцене и в плей-
шт с материком. Возможности гибридного контакта
Э* |||Ц| обоих видов осуществлялись здесь на обширных
1 н» на протяжении многих тысячелетий. Гибридное
I I Килроя 49
влияние L. kamtschatica проникало несомненно очень далё
на северо-запад к побережью Охотского моря, что подтверждаем
и тем, что на современных Шантарских островах произраст;
лиственница, которую можно определять как L. kamtschatica. с
самую лиственницу, на которую, как сказано, обратил внимаг
еще Миддендорф, Б. П. Колесников отличил в ранге самостс
тельного вида L. middendorfii. Он предполагал при этом, что э
лиственница, описанная им из Аяна, распространена на пт
лежащем побережье Охотского моря, на нижнем Амуре, на |
вере Сахалина и даже на центральной Камчатке. Мы отмети
уже, что лиственница с Шантарских островов довольно хоро
укладывается в морфологическую характеристику курильо
сахалинского вида, который следует называть L. kamtschat
(Rupr.) Carr. Что же касается вида, распространенпого в депр
сии центральной Камчатки, то его, мы полагаем, следует othocj
к L. cajanderi.
Недоразумением следует считать опубликование Б. П. Б
лесниковым из того же Аяна еще одного вида — L. ochoten
Kolesn. Этот «вид», очень широко им очерченный, описан в пр<
положении, что типовые образцы камчатского вида, установлю
ного Рупрехтом по сборам Мертенса, не изучены или даже не г
хранились. Колесников так об этом и пишет в своей работе (цл
соч.: 332) : «Я полагаю, что пока не будет произведено иссле?
вание подлинных экземпляров Мертенса (если они сохранилис|
нецелесообразно принимать во внимание название и диагг!
Рупрехта, так как они могут служить лишь источником пуI
ницы и ошибок».
Образцы, собранные Мертенсом в Петропавловске, как бы(
сказано, сохранились. Более того, сборы, повторенные в 1892
свидетельствуют о том, что L. kamtschatica (Rupr.) Carr, продс
жала существовать в том же месте и что нет никакой ошиб;
в указании на происхождение' образцов Мертенса именно из d
рестностей Петропавловска. Кроме того, в гербарии БИН х|
нятся 3 очень полно собранных листа этого вида с этикеткам
написанными рукой акад. К. И. Максимовича по латыни: «Ка
чатка. Собрано по приказу губернатора 4/16 июля 1889 г.; noi
чено I 90 г.». Имя сборщика на этикетке не указано. Несомпеш
конечно, что растение собрано в классическом местонахожде^
у Петропавловска. Одна из этикеток подписана также Макет]
вичем как Larix dahurica var. japonica Maxim. Это та же L. ка\
tschatica (Rupr.) Carr. Таким образом, совершенно очевидно, ч|
название L. ochotensis Kolesn. излишне и представляет соб
nomen superfluum (ст. 63 Номенклатурного кодекса 1961 i
В связи со всем сказанным может, однако, возникнуть вопи
о том, как же могла попасть курильско-сахалинская лиственна
в окрестности Петропавловска, в то время как па самой Камчап
в ее центральной депрессии, естественно распространен друг
50
• к in lie г на этот вопрос дать, конечно, трудно, но воз-
кто и специального заноса на Камчатку этого вида
и и игр |,пт|> следующим.
•...и" 'ни для восточного берега Камчатки В. Л. Комаров
....ни । । пихту Abies gracilis Korn. — особый вид, само-
и .. к которого позднее подвергалась сомнениям. В 1934 г.
I. . |.||м>п (Фл. СССР, I : 142) сообщил, что эта его пихта
। I uehalinensis Mast., изолированную колонию которой
• ‘инк, и представляет собою». Заметим, что эта послед-
। .и. и интересующая нас Larix kamtschatica, курильско-
iiii и реал. Курильско-сахалинская пихта была несом-
||| ни сюда, на берег Семячинского озера, как об этом
пип сообщено в журнале «Природа» (№ 3 за 1968 г.).
• о пихты (а род этот отсутствует в природной флоре
'I оорптована здесь священная роща, насаженная кам-
III нк-in пившими ее семена, очевидно, из районов есте-
• распространения вида, которые они посещали. В выс-
пи интересно то, что рощу эту видел еще С. П. Крашенин-
i.i 1737 -1741, сообщивший о связанном с ней предании
hi ительменов. Таково же, очевидно, происхождение
in |. опия и Larix kamtschatica.
ни лиственница Колесникова, которую, как это мы
нпи'м, следует называть L. kamtschatica (Rupr.) Carr.,
i. нм несколько шире ее истинных рамок и охватывала
I'l.n । ибридные формы ее с даурской лиственницей —
linn Jin формы, сложившиеся в процессе интрогрессии
ips Hirn видов, населяют не только северный Сахалин и
.min' к нему материковые территории нижнего Амура,
" рг.1.1,0 Охотского моря, может быть, даже до 60° с. ш.
к., "призом, территория лиственничников, на которую рас-
.......и гибридное влияние L. kamtschatica, значительно
нн>и । собственный ареал этого вида.
"И и л первых гибридных форм, сложившихся здесь и
пн\ к себе внимание, была описанная В. Н. Сукачевым
п ринге самостоятельного вида L. maritima Sukacz. Об этом
В Дылис совершенно справедливо писал, что он яв~
им из наименее изученных в СССР. Факт удивитель-
||| принять во внимание, что вид был описан еще 40 лет
/ . maritima Sukacz. известна до сего времени из
.и пи района бухты Гроссевича на материковом побережье
пролива и с мыса Налео в устье Амура. Образцы,
приморской лиственнице Сукачева, собрал Дылис
р < >бор, причем он отнес их не к типичной L. maritima,
। нбрндам с даурским видом (L. gmelinii). Сам Сукачев
• । инки синего вида указывает, что в классическом его ме-
n'liiiii (долина р. Ботчи, сборы И. Шишкина) собраны
пни и гибридные образцы, одни из них были ближе
51
к L. maritima, другие — к даурской лиственнице. Из авторски
описания семенных чешуй приморской лиственницы очевид||
что они обладают признаками и даурского и камчатского виде
по размеру и яйцевидной форме шишки очень похожи на таков|
последнего. Это можно видеть и на изображении типовых обр4
цов.
В связи со сказанным естественно возникает вопрос, где
лежит ареал L. maritima, если даже в классическом местонахо:
дении этого вида растут его гибриды. По нашему мнению, L. т
ritima Sukacz. есть лишь одна из гибридных форм — нотомо
камчатской и даурской лиственниц.
Рис. 3. Области интрогрессивной гибридизации видов Larix.
1 — L.Xpolonica (L. decidua Xsibirica) ; 2 — L. X czekanovskii (L. sibirica Xgmelini
3 — L, cajanderi X kamtschatica ; 4 — L. maritima (L. gmelinii X kamtschatica/; 5 —L.X
barshii (L. gmelinii X kamtschatica X olgensis).
Здесь необходимо сказать следующее. Все авторы, начин
с В. Н. Сукачева, занимавшиеся изучением дальневосточш
лиственниц, постоянно пишут о даурском виде или упомина;
его так, как будто он там всюду распространен. В действите.1
ности же даурская лиственница — L. gmelinii — не идет на ioi
востоке далее среднего Амура. Обширные территории, pacnoji
женные к востоку от Бурей, по нижнему Амуру, Уссури и cd
ственно Приморью, заселены лиственницами, сложившими
здесь в процессе интрогрессивной гибридизации L. gmelil
с собственно дальневосточными видами. Из последних учас!
52
। ном процессе особенно велико. Что же касается
’ । именного вида —L. olgensis, то последний вступил
। шмпдействие не с даурским и не с камчатским
и > < 5» । < пнрядами, что еще более усилило морфологическую
niioKi’ciна форм. Совершенно естественно, конечно,
и । н oii территории усиливаются признаки даурского
•• ни.у камчатского, а к югу — ольгинского.
и и. указанной территории с окраиной прилежа-
• • । । ь сочного Китая заселена лиственницей, которой
пикон предварительно дал название L. amurensis
I'l ia что это особая раса даурской лиственницы.
<• !<ч |. лежит «область контакта холодного климата
io..и Сибири и влажного приморского климата широ-
и \ войно-широколиственных лесов южного При-
11 >> I I'.l'.t). Область распространения L. amurensis Ко-
I .в , ограничена долиной среднего и нижнего Амура
ни пн н ней склонами Буреинского, Сихотэ-Алинского
о • мелких хребтов; на юге эта область простирается
..........онере — до устьев Амура, а на западе — даже
nice нам кажется маловероятным. С этой обширной
........... . пинающей большую часть Хабаровского края,
иг- ь югу от 55° с. ш., до сего времени не описано
• ' • ' • |||| Н1ОЙ формы (нотоморфы), хотя их можно было бы
i.i неопределенно много.
1 ... рассматривает L. X amurensis Kolesn. как «гибрид-
....... скрещивания L. dahurica, L. maritima и L. olgensis.
• и и названия — L.Xamurensis Kolesn., предложен-
I uni.иным и принятого Дылисом, то его, может быть,
,,|,i принять, но оно должно быть отнесено к мно-
....... гибридных форм, почему может считаться лишь
.......а к за ним нет определенной классификационной
। hi, конечно, не только в том, что оно должным обра-
............ В настоящее время его лучше отнести в си-
। нее описанному гибриду. Следует, однако, заметить,
•• предложенный Б. П. Колесниковым, не может быть
и. ранее он был занят; он был опубликован в извест-
hiiiiiid Вейснера (Beissner, 1891, Laubliolzkunde :
। обрядов даурской и камчатской лиственниц мы
и риоп нотоморфе, из этого комплекса описанной.
:n<Hiiuiia Sukacz. 1931, Тр. и иссл. по лесн. хоз. 10 : 3.
Hupr.) Rupr.X kamtschatica (Rupr.) Carr.].
Kolesn. 1946, Мат. по ист. фл. и растит. СССР
Р ; Дылис, 1961, Листв. Вост. Сиб. и Д. В. : 197.
•> Л*»'|. •/./ Kolesn. 1946, цит. соч. : 325, р. р.
53
L. Xamurensis Kolesn. 1946, цит. соч. : 339, nom. nud., ri
Beissn. 1891; Дылис, 1961, цит. соч. : 198, non valide publ.
Тип: «близ бухты и дер. Гроссевича в долине р. Boi
(48° с. ш.) 12 IX 1924, И. К. Шишкин»; был в Гербарии Лесот
нической академии в Ленинграде; в настоящее время, по-вщ
мому, утерян.
Гибриды, сюда относящиеся, распространены в большей час
Хабаровского края южнее 55° с. ш. к востоку от Бурей, по '!
сури и собственно Приморью к северу от 45° с. ш., а также на
вере Сахалина. Область распространения гибридов этой па
видов значительно больше ареала L. kamtschatica. По само
побережью Охотского моря, по хр. Прибрежному, гибри
встречаются и, как сказано, значительно севернее, почти 1
60° с. ш. Из-за недостатка в коллекциях материала мы moi
только предполагать, что здесь L. kamtschatica находится в инт
грессии не с L. gmelinii, а с L. cajanderi, которая продвигав'
по берегу моря на юг за Аян к Удской губе.
Ser. 5. Olgensiform.es Kolesn. 1946, Мат. по ист. фл. и pacii
СССР 2 : 335, descr. ross.; Дылис, 1961, Листв. Вост. Сиб]
Д. В. : 193, descr. ross., descr. lat. nostra. — Squamae seminife
rotundatae, cochleariforme curvatae, dorso juventute rufo p
siusculae.
T у p u s: L. olgensis A. Henry.
Кроющие (семенные) чешуи округлые, ложковидно изогнут
молодые по спинке рыжеволосистые.
Т и и: L. olgensis A. Henry.
8. L. olgensis A. Henry, 1915, Gard. Chron. 57 : 109; Суп
1924, Лесное дело : 24; Вольф, 1925, Хвойп. дер. и куст. : I
И. Шишк. 1933, Бот. журн. 18 : 162; Ком. 1934, Фл. СССР I :
Колеси. 1946, Мат. по ист. фл. и растит. СССР 2 : 359; Na
1952, Bull. Nat. Sci. Mus. (Tokyo) 31 : 24; Дылис, 1961, Ли
Вост. Сиб. и Д. В. : 193; Gauss. 1966, Gymnosp. : 513, 519,
L. koreensis Rafn, 1916, Mitt. Deutsch. Dendr. Ges. 1915,
257, nom. nud.
L. dahurica var. koreana Nakai, 1927, in Tozava a. Nakai,
las Geogr. Distr. Woody Pl. a. Bamb. 1 : 1 (non vidi).
L. gmelinii var. olgensis (A. Henry) Ostenf. et Larsen, 1
Sp. Gen. Larix : 51; id. 1930, Pflanzenareale 2, 7 : 62, Karte
Rehd. 1949, Bibliogr. : 31; S. Harrison, 1966, in Dall. a. Jai
Handb. Conif. : 301.
L. koreana Nakai, 1938, Indig. Conif. Tax. Korea a. Manch
nom. nud.
L. gmelinii var. koreana (Nakai) Uyeki, 1940, Woody Pl. Dj
Tyosen : 4.
54
• i Kolesn. 1946, цит. соч. 2 : 536, p. p.
i ' । I. mulUlepis Liou et Wang, 1955, in Lion, Ill.
• I I i 1 ! t China : 547.
ar. ktmiarovii (Kolesn.) Dylis, 1961, цит. соч. : 195.
,iir. koreana Jang et Chou, 1964, Acta Phytotax.
- ' i lull. 18, 1.
unci, non Carr. 1855, nec Murr. : Будищ. 1867,
•I । l eoi p. общ. 9, 10 : 471; Будищ. 1898, Опис. лесов
11 рплож. : 45.
uirl. non Ledeb. 1833 : Mast. 1881, Journ. Linn.
I • 223, p. p.; Ком. 1901, Фл. Маньчж. (Acta Horti
"I I'll; Patschke, 1913, Bot. Jahrb. 48:692.
• и inn I. non Trautv. 1846 : Ком. 1901, цит. соч. : 193,
I : । . Nnkai, 1911, Journ. Coll. Sci. Univ. Tokyo 31 : 382.
• I Sinnm Olgensi, 1860, Maximowicz» (LE).
H d.i ‘ пмович первым из русских ботаников собрал этот
' । в бухте Ольга в южном Приморье. Он назвал его
и гив, вероятно, некоторое сходство этого растения
иных чешуй с сибирской лиственницей. Это назва-
принял и В. Л. Комаров для растений, собранных
- n сгперлой части п-ова Корея и русском Приморье,
М ип.чжурии». Казалось бы, уже тогда было известно,
ч'ирской лиственницы в Восточной Сибири едва про-
i ni току от Байкала. Тем не менее это название для
пн твенницы удерживалось в дендрологических об-
ipiiitx авторов. В. Л. Комаров и позднее (Фл. СССР,
in пришивал видовой самостоятельности лиственницы,
<1 mil'll нм самим.
.............(братить внимания на попытку еще в 1867 г. отли-
.............. лиственницу, что русские ботаники странным
• м - шметили. Лесничий А. Ф. Будищев, положивший
>!•!> н .'11'111110 лесов русского Приморья, опубликовал список
и кустарников, отмеченных им в его путешествиях,
uni I.C были указаны научные названия многих местных
и lain» описание нескольких новых видов, которым
пн по названия. Среди этих видов была описана и
in । пи бухты Ольги, названная L. japonica Bud. Автор
। iiiinnii 100 лет назад на Дальнем Востоке при полном
i.iм специальной научной литературы и не искушеп-
..............пых номенклатурных вопросах, не знал, что из-
, им .iiinrcT уже был использован в роде Larix в 1855
1>уд|ццсв не дал, конечно, формального латинского
....о вида и его отличий от других видов лиственниц,
пн.тынных. Тем не менее он первый описал ольгин-
1 ни пнпцу.
правильно описана ольгинская лиственница была
... i и неким дендрологом А. Генри. После этого уже
55
никто не отрицал существования в южном Приморье особ!
лиственницы, хотя некоторые авторы и низводили ее в pal
разновидности даурского вида. Заметим, что такое решение в1
проса совершенно ошибочно, так как ольгинская и даурска
лиственницы отнюдь не близки и относятся к разным видовы
рядам.
Ольгинская лиственница превосходно отличается от даурско
не усеченными, яйцевидными шишками, семенные чешуи кот»
рых отчетливо закругленные. Они очень напоминают мелке
шишки европейского и сибирского видов. В. Н. Сукачев (192'
был первым из отечественных авторов, признавших самостоятел!
ность ольгинской лиственницы. Позднее И. К. Шишкин (193Z
довольно обстоятельно характеризовал местообитания этого ви;
и степень участия его в сложении растительного покрова южно!
Приморья.
В 19-46 г. Б. П. Колесников описал из бухты Терней нову!
лиственницу по собственным сборам 1935 г. Эта лиственница
названная L. komarovii Kolesn., была отличена им от L. olgens
A. Henry. Заметим, что Шишкин в упомянутом специальном ио
следовании местообитаний ольгинской лиственницы не отлича,
распространенную там же лиственницу, отличенную Колесниковым
В замечаниях, касающихся L. komarovii, Колесников сообщав,
о своих наблюдениях в природе. Он не мог не заметить, что ег!
новый вид (цит. соч. : 324) «в своих морфологических признака’
варьирует как в зависимости от экологических условий, так i
в связи с гибридизационными процессами внутривидового i
межвидового (L. olgensis, L. ochotensis и L. middendorjii) харак
тера». «Гибридизация между лиственницами, населяющими ма
териковое побережье Японского моря и Татарского пролива
вообще выражена весьма заметно», — добавляет он. Это, конечно
совершенно правильно. Тут же он пишет и еще более вырази
тельно о том, что «большая часть популяций лиственниц из эти]
районов принадлежит собственно к различным гибридным осб
бям, с крайне спутанными и неустойчивыми морфологическим!
признаками, с трудом укладывающимися в относительно тесны
рамки диагнозов материнских видов». Понимание и признаки
широкой гибридизации лиственниц в Приморье не помешал
Колесникову описать 3 новых вида и наметить 4-й, хотя и можп
было предположить, что он имел дело с гибридами.
Вслед за опубликованием описания L. komarovii Kolesn
появилась специальная работа В. А. Розенберга (1951) с геобо
танической характеристикой ее местонахождений. Здесь сообща
лось, что местообитания ее являются островами среди темни
хвойных лесов на заболоченных участках горных плато, г/Г
сезонная мерзлота держится до середины июня или даже до июли
Образцы, собранные самим Розенбергом на крайнем западе рас
пространения этой лиственницы («Майхэ-Даубихинское плати
56
... болото») и названный им L. komarovii, Дылис отнес
•ни, на наш взгляд, совершенно правильно. Образцы
и пк тенпицы со слабо развитым опушением молодых
I ' mi иных чешуй Дылис считает возможным отличить
. I var. komarovii (Kolesn.) Dylis, куда им отнесены
io ншовые образцы из бухты Терней.
। принять это предложение Дылиса, не потому что ранг
hi мало к чему обязывает, а потому, что этим отрица-
.................... . L. komarovii. Однако обратим внимание
образцов, собранных в Сихотэ-Алинском заповеднике
hi.............(1937, № 206), и Шишкиным (1930), которые
и ин । как L. komarovii, Дылисом (1961 : 195) отмечена
и ...... нутость края семенных чешуй наружу».
। напомнить, что признак этот характерен для L. кат-
н i i.i проявления его на юге Приморья свидетельствует
|ццр||ды даурской и камчатской лиственниц вступают
iiiii.ii.r с L. olgensis. Последняя гибридизирует не
' । ' а именно с ее гибридами, так как па материке
пн ।конница в чистом виде не встречается, как не
|. к и Приморье в чистом виде и L. gmelinii. Заметим
> \ помянутые Дылисом образцы из Сихотэ-Алинского
in । отнюдь не единственные в южном Приморье, у ко-
нризнаки L. kamtschatica.
тритом, мы можем заключить, что образцы лиственниц,
• । огорыми дальневосточными авторами (Колеснико-
। 'нбгргом и, может быть, Ворошиловым) к L. komarovii,
то |.|,ц|,| быть определены как L. olgensis A. Henry,
и. । ибриды этого вида с гибридами даурской и камчат
о I 11О1111ПЦ.
' । ранение L. olgensis в советском Приморье ограничи-
। Hinn прибрежной территорией и восточными пред-
» mini Химия к югу от 45° с. ш. Указание на ее распрост-
н и Halo севернее и даже на находки ее на Шантар-
iiiiiix ошибочны. У гибридов, там распространенных,
hi и и не ольгинской лиственницы отсутствует,
и i nn территории лежит меньшая часть ареала L. ol-
п iinni простирается далее к югу и захватывает значи-
। pniii-то па Корейском полуострове, по крайней
............го части и в областях, прилежащих к Японскому
ни io hi несколько образцов этого вида из 5 местонахо-
•о I и и one Корея, отмеченных сборами В. Л. Комарова.
............но, что вид распространен и в Северо-Восточ-
(iipiiiiiiiiHiiH Гирин), откуда мы видели образцы, соб-
Чппбайшань, в округе Анту. Данных о распрост-
"| • nsts и на п-ове Корея, и в Китае очень мало, почему
............. eiо ареал даже схематично. Особенно неясна
I । риинни этого вида.
57
В работе 1931 г. В. Н. Сукачев описал еще 1 вид листв
ницы — L. lubarskii Sukacz. из южной части Приморского кр<
Вслед за публикацией Сукачева И. К. Шишкин провел специа.
ное геоботаническое исследование территорий, на которых р
пространен этот вид. При этом было выяснено, что распростра
ние его в пределах СССР ограничено 2 небольшими района
на государственной границе в южном Приморье: один к запа
от оз. Ханко, а другой — в верховьях правых притоков Суйфу
на Шуфанском базальтовом плато. Стало очевидно, что аре
этой лиственницы простирается на территорию Северо-Восточнс
Китая.
Из описания L. lubarskii, уточненного Н. В. Дылисом, на ош
вании позднее собранных образцов, как и из изучения этих обр;
цов, стало очевидно, что шишки этой лиственницы по их величш
а особенно по форме чешуй имеют в одних случаях черты, хари
терные для L. olgensis (чешуи ложковидно выпуклые, по кр,
округлые, иногда по спинке с рыжими волосками), в других
для L. gmelinii (чешуи широкояйцевидные, вверху усеченны
в третьих — для L. kamtschatica (чешуи по краю едва отогнут
наружу). Создается такое впечатление, что L. lubarskii Suka
следует рассматривать как продукт гибридного смешен
L. olgensis с гибридами L. kamtschaticaXgmelinii, т. е. так же, н
и L. komarovii. Таким образом, L. lubarskii есть гибрид L. olg
s is X kamtschaticaX gmelinii.
Распространение гибридов этого типа на юг нетрудно пр
ставить по Восточно-Маньчжурским горам до п-ова Корея, а в
можно, и в северо-восточную часть его. Совершенно естестве!
возникает вопрос, не этим ли гибридам, у которых проявляю’
черты даурского вида, авторы корейских «Флор» постоянно да
название L. dahurica. Может быть, к ним же следует отне<
загадочную L. dahurica var. principis-rupprechtii f. viridis W
(Journ. Arn. Arbor. 1920, 1 : 189), отмеченную в Алмазных roj
(Конгосан) и L. dahurica var. coreana (Lautensach, 1945, Korea, 1
16, Karte 9).
L.X lubarskii Sukacz. 1931, Tp. и иссл. по лесн. хоз. 10 :
IL. gmelinii (Rupr.) Rupr. Xkamtschatica (Rupr.) Carr. Xolgei
A. Henry]; Дылис, 1961, Листв. Вост. Сиб. и Д. В. : 200, р
L. komarovii Kolesn. 1946, Мат. по ист. фл. и растит. СС
2 : 256, р. р.
L. Xamurensis Kolesn. ex Dylis, 1961, цит. соч. : 198, р.
non Beissn. 1891.
L. olgensis var. changpaiensis Jang et Chou, 1964, Acta Phj
tax. Sin. 9, 2 : 169, tab. 16—18, 2.
L. heilingensis Jang et Chou, 1964, 1. c. : 173, tab. 19.
58
। 11 и польское лесничество близ Уссурийска, Супутин-
। iinii дача, уроч. Эльдуга, IX 1928, С. Георгиевский»,
ii'inie типа нам неизвестно, изотип — LE.
IIIII.IU । и сюда гибридные формы распространены на край-
11 рнморского края, южнее 45° с. ш., в прилежащих
I и । .......ом Китае и северной части п-ова Корея.
1 । in'll не к сказанному об этом сложном гибридном ком-
прп характеристике L. olgensis следует принять во внимание
। носящиеся сюда замечания, помещенные при L. кат-
и / . gmelinii.
I ‘ aucisquamatae Sukacz. 1924, Лесное дело : 38,
Ser. Dahuriciformes Kolesn. 1946, Мат. по ист. фл.
ин СССР 2 : 338, descr. ross.; Дылис, 1961, Листв. Вост,
и I, В. : 187, descr. ross. — Squamae seminiferae planae,
ini', erectae, apice truncatae, interdum emarginatae.
\ P и s: L. gmelinii (Rupr.) Rupr.
IIIH.IO чешуи плоские, лопатовидные, прямые, вверху
пи.и', иногда выемчатые.
и и /,. gmelinii (Rupr.) Rupr.
I . gmelinii (Rupr.) Rupr. 1856, Fl. Bor.-Ural. : 48, nom. al-
lo F Hoffmann, Nordliche Ural, 2); Литв. 1915, Герб, русск.
• и 2546; Кузен. 1920, Тр. Бот. муз. Акад, паук 18 : 41;
। Список раст. Герб, русск. фл. 8 : 77, п° 2546; Ledeb.
I’llu I‘>26 in Engl. u. Prantl, Pflanzenfam. 13 : 327; Gord.
• «InnI', el, Larsen, 1930, Pflanzenareale 2, 7 : 62, Karte 63,
Id. 1930, Sp. Gen. Larix : 73, p. p.; Rehder, 1949, Bibliogr. :
I ...... 1964, FL Eur. 1 : 32; S. Harrison, 1966, in Dall. a.
Handl). Conif. : 300, excl. var.; Gauss. 1966, Gymnosp. :
I I MH, 525.
s gmelinii Rupr. 1845, Beitr. Pfl. Russ. Reich 2 : 56.
dahurica Turcz. ex Trautv. 1846, Pl. Imag. Descr. Fl. Russ.
(nb. 32; id. 1847, Русск. фл. 1 : 71, табл. 32; Carr. 1855,
uni'. : 270; Gord. 1858, Pinetum : 123; Midd. 1867, Reise 4,
Kegel, 1871, Gartenflora 20 : 104, p. p.; id. 1871, Acta
1 I'oliopol. 1, 159, p. p.; Mast. 1881, Journ. Linn. Soc. London
' I 18 : 522, p. p.; Mayr, 1906, Fremdl. Wald- u. Parkb. : 299;
Henry, 1907, Trees Gr. Brit. a. Irel. 2:379; Patschke,
Hol. Jahrb. 48 : 651; Сукач. 1924, Лесное дело : 42; Вольф,
oiin. дер. и куст. : 110; В. Петров, 1930, Фл. Якут. 1 :
1934, Фл. СССР I : 156; Уханов, 1949, Дер. куст.
• I' 1 171; Толм. 1960, Аркт. фл. СССР I : 71; Дылис, 1961.
Нос г. Сиб. и Д. В. : 187.
dahurica Fisch, ex Endl. 1847, Syn. Conif. : 128; Щегл.
loian r. откр. 8 : 3, nom. mid.; Turcz. 1838, Bull. Soc. Nat.
II I : 101, nom. mid.; Ledeb. 1849—1851, FL Ross. 3,
59
2 : 673; Turcz., 1852, Fl. Baic.-Dahur. 2 : 412; Pari. 1868 in D(
Prodr. 16, 2 : 408.
L. amurensis Beissn. 1891, Handb. Laubliolzk. : 328.
L. pumila Doctor, et Fler. 1909, в Б. Федч. и Флер. Илл. опре.
раст. Сиб. : 68; Доктур. 1912, Своди, спис. раст. Амур. обл. : 14’
L. dahurica var. pumila Doct. et Fler. 1909, цит. соч. : табл, t
L. dahurica subsp. dahurica — Dylis, 1961, цит. соч. : 188.
L. gmelinii var. hsinganica Jang et Chou, 1964, Acta Phytota.
Sin. 9, 2 : 177, tab. 21.
Тип: при первоописании указано распространение «вокру
Якутска, а также в Даурии» со ссылкой на гербарий Гмелиш
тип, однако, неизвестен.
По вопросу о том, как следует называть этот вид лиственниць
в отечественной литературе до сего времени не было единого mhi
ния. Все, кажется, были согласны с тем, что название должв
быть приоритетным, но никто, видимо, не проследил за тел
когда же фактически вышли из печати сочинения, по поводу к<
торых шли споры. Ближе всего к истине был выдающийся рус
ский ботаник Д. И. Литвинов (см. номенклатурный абзац).
В известной работе Ф. И. Рупрехта «Flores samojedorum с
suralensium» (1845) было установлено 3 вида отечественны.'
лиственниц, в том числе и эта. Указанная работа фактическ!
вышла из печати в июле 1845 г. Здесь и был опубликован видовш
эпитет «.Gmelinii'», причем было указано на то, что этот вид при
нимают обычно за L. mtcrocarpa, но от этой американской листвен^
ницы новый вид отличается определенными признаками семепны.^
чешуй (здесь же перечисленными), что распространен он вокруг
Якутска, а также в Даурии и что он есть в гербарии Гмелина)
Работа Рупрехта более известна по ее оттискам; последние по
явились в свет в ноя5рэ 1846 г.
Эпитет «dahurica» для этого вида как голое название (nomen
nudum) появился в 1831 г. в очень редком издании Щеглеева
и в 1838 г. в списке растений Н. С. Турчанинова. Э. Р. Траутфет-
тер формально связал его с этой лиственницей в своей работа
«Русская флора в изображениях и описаниях», одновременно
печатавшейся и в Германии под названием «Plantarum imagines
et descriptiones floram rossicam illustrantes». Эти издания печа
тались выпусками, по 5 видов в каждом, с их изображениями и
описаниями. На титульных листах и русского и немецкого изда-
ний, а каждое из них составляет отдельную книжку, был указан
1844 год. Фактически же 7-й выпуск серии (виды 31—35) в ш
мецком издании (Мюнхен) вышел в 1846 г., а в русском (Киев)
после 31 июля 1847 г., так как этой датой отмечено разрешение
цензора на печатанье выпуска.
Итак, эпитет Рупрехта «Gmelinii» относится к июлю 1845 г.,
а эпитет Траутфеттера «dahurica» в немецком издании — к 1846 г.,
а в русскол! — к 31 июля 1847 г. Так и решается вопрос о приори
60
>niin того вида. Нужно, однако, принять во внимание
Гтирая описал этот вид, отнеся его к роду Ables.
примени, однако, не принята во внимание еще одна
। i । ' (1856), из которой совершенно ясно, что он по-
iiiki положение своего вида среди хвойных и сам отнес
i\ l.ari.г, как и установленный им же вид Abies Lede-
шкованный перечень видов, собранных на Север-
<' 1,г11сдиции 1847—1850 гг. проф. Э. Гофмана, поме-
и томе отчета Гофмана. В замечаниях, касающихся
Полярного Урала (стр. 8), ставится вопрос, не яв-
Гйия лиственница даурской, которой он сам дал
luiel in И». В указателе видов к списку Рупрехт спе-
.1.1 (стр. 48) альтернативное название для вида,
ич в 1845 г. Abies Gmelinii Rupr. Сказанное дает
• и нование для того, чтобы название 1856 г. — Larix
(Пирт.) Bupr. —считать законным. Указанное научное
и uni лиственницы не мешает, конечно, желающим назы-
IIH р теки привычным названием «даурская».
ни । лиственницы доставил исследователям наибольшие
। и in ношении его систематики. Они возникли почти
• ii.i'i.iла знакомства с ним и нарастали по мере накопления
• ша ьневосточных видах. Первоначально L. gmelinii
, • । । .11. единый вид, распространенный за Енисеем по всей
н Вне точной Сибири до приморских областей русского
11нс тока включительно.
inn- । ибридов даурской и сибирской лиственниц из Сред-
иpH пи привлекло к себе внимания, а вот описание из рус-
1'||'|"|н.я L. olgensis было встречено с большим интересом
ин и, отечественных ботаников внимательнее отнестись
iiiiiiiii'ii Дальнего Востока. В. Н. Сукачев занялся их
, м и вскоре описал 2 новых вида из Приморья, указав,
ip.iaiic лиственниц там очень велико.
||'|||п.| рода низвели все постепенно описанное с Дальнего
и p.ini разновидностей L. gmelinii или даже вовсе пере-
1ИН> III
hi..кил работа Сукачева была продолжена Б. П. Ко-
оп икавшим в свою очередь еще 3 вида и наметившим
......нацию в будущем. При этом можно было заметить,
। । him из классических местообитаний «новых видов»
и и \ гибриды. Гибридизацию лиственниц в Приморье
укачев, и все более расширяющиеся сведения о ней
о,а.пи.in общую картину. В конце 40-х годов противо-
। рп । iii'ihi.ix морфологических и географических неясно-
......к гак много, что одни авторы дальневосточных
in псе описанные таксоны лишь разновидностями
пи 11и'ппицы, другие же продолжали описывать все
II l.iilil.lr «виды».
61
Немалым шагом вперед в познании дальневосточных вид
была работа Н. В. Дылиса (1961), где было многое разъясне]
и многое доказательно отвергнуто. В то же время из нее вытекад
и новые вопросы. Общая картина систематики видов лиственш
на Дальнем Востоке была еще очень далека от ясности. Н!
потребовалось очень много труда для того, чтобы разобраты
во множестве противоречий, относящихся, казалось бы, к то
ным фактическим данным, новоописаний, ошибочных коммент
риев, в неожиданных сомнениях или спорах. Мы позволим се<
сообщить далее лишь о выводах, к которым мы пришли, показ,
это с возможной краткостью.
Причиной бесконечных трудностей исследователей, их ошиб(
и противоречий была уверенность в том, что L. gmelinii распрос
ранена на Дальнем Востоке. В действительности же этот вид т|
не растет; его нет ни на нижнем Амуре, ни в Приморье, ни в Oxj
тии, нет его и на Камчатке. Ареал вида простирается на вс
Среднюю и отчасти Восточную Сибирь и почти совпадает с о
ластью распространения в этой части континента вечной мер
лоты, т. е. с территорией, характеризующейся суровым конт
нентальным климатическим режимом. Западную границу соста
ляет в общих чертах водораздел Енисея и Лены, а точнее — л
ния от оз. Пясино на Таймыре к Байкалу. Южную границу с
ставляют Восточное Забайкалье и прилежащая северная час;
Внутренней Монголии и Северо-Восточного Китая. Здесь в:1
распространен в северной половине Большого Хингана, а на ioi
востоке — по Малому Хипгану. Восточная граница идет по ни)
нему течению Лены от ее низовьев на юг, далее по Алдану и
среднего течения его на юг к Удской губе Охотского моря и дал
опять на юг по Буреинскому хребту уходит за государственн)
границу к Малому Хингану. Северная граница является северш
границей древесной растительности. Этот вид достигает в и
зовьях Лены и на Восточном Таймыре 72.5° с. ш. и являет)
наиболее северной из всех древесных пород.
Почти по всей западной границе своего распространени
от Таймыра до Забайкалья, L. gmelinii смешивается в процес
интрогрессивной гибридизации с L. sibirica, на востоке
с L. kamtschatica и на крайнем юго-востоке гибриды L. gm-
nil X kamtschatica гибридно смешиваются с L. olgensis.
При обширности ареала вида, протянувшегося от хвойн
широколиственных лесов до безлесной тундры, и при множест
его местообитаний от гольцов до речных долин на равнин!
можно было ожидать значительной дифференциации L. gmelin
чего, однако, нет, может быть, потому, что определяющим факт
ром всюду является близость вечномерзлых грунтов.
Пестрота местообитаний вызывает, конечно, значительн
изменчивость вида, и даже по облику L. gmelinii меняется
полноствольного дерева в оптимальных местообитаниях ю
62
I'nr. 4. Шишки лиственниц (нат. вел.).
1 Нку гип); г — L. cajandtri (Магадан); 3 — L. hamtschatica (о. Иту-
. । I (бунта Ольга); S — L. sibirica (Западный Алтай).
до приземистых и даже простертых деревьев, возвышающие
на 20—30 см над мохово-лишайниковым покровом тундры. В ли
ратуре было отмечено несколько форм: obtusa, prostrata, roti
data', одной из них — L. pumila Doct. et Fler. — был придав
ранг вида. Все это, однако, не более чем экологические или cj
чайные формы, не имеющие классификационного значения.
На значительном пространстве вблизи западной грани
распространения L. gmelinii популяции лиственниц представ ле
гибридными формами L. sibirica Ledeb. и L. gmelinii (Rup
Rupr. Распространение этих форм далеко в стороны от возможв
полосы непосредственного контакта ареалов того и другого в и;
свидетельствует о том, что границы этих видов в прошлом бы
иными и что они смещались во времени. Названные виды смел
ваются здесь в процессе интрогрессивной гибридизации. О ширя
полосы интрогрессии видов можно составить представлен
из того, что лиственница, распространенная на Таймыре в j
зовьях Хатанги, на Белой и у с. Хатангского, носит явные чер
L. sibirica, в то время как область современного распространен
последнего вида лежит на 600—700 км западнее. В Забайкаг
полоса интрогрессии видов простирается также на сотни кш
метров.
Н. В. Дылис (1959) связывает этот факт с сокращением ареа
и отступлением к западу сибирской лиственницы и расширен»
на запад ареала даурской лиственницы. В нашей работе (Бобр<
1961) было высказано предположение о том, что здесь мож
видеть пример поглощения с течением времени гибридных пог
ляций, сложившихся в результате интрогрессивной гибриди
ции, тем из предков родителей, для которого возникшая клт
тическая обстановка оказывается более благоприятной.
По наблюдениям Дылиса, у гибридных форм проявляют
более или менее отчетливо выраженные признаки того или др
того вида или даже появляются такие морфологические стру
туры, которые не свойственны ни тому, ни другому из родител
ских видов. Нами (Бобров, 1961) было указано на то, что гиб|
дами сибирского и даурского видов являются L. czekanovsi
Szafer и L. uszkanensis Sukacz.; последний был описан как сан
стоятельный вид. 2 из 5 разновидностей L. sibirica, описанш
Дылисом, — var. lenensis Bylis (верховья Лены) и var. baicalen
(западное побережье Байкала) — обязаны своим возникновени
процессу скрещивания сибирской лиственницы с лиственниц
даурской. Эти разновидности, по мнению Дылиса, размножают
в настоящее время в себе, так как поблизости нет прародительск
видов. В высшей степени интересны наблюдения Дылиса о расы р
странении гибридных форм по разным местообитаниям. Гибрм
ные формы, обладающие более ярко выраженными чертами дау
ского вида, мирятся с заболоченными участками, с бедными
холодными почвами, тогда как формы, обладающие хорошо и
64
и признаками сибирской лиственницы, занимают ЛУЧ-
ИН.ШИЯ.
। \ почти через 1000 км от южных местонахождений
0 и Большом Хиигане, начинается распространение
L. principis-rupprechtii Mayr. Часть простран-
........... оба вида, занята полосой сухих степей Гоби,
। ходящих для лиственницы местообитаний. Таким
вида, казалось бы, географически достаточно раз-
м по менее со времени описания L. principis-rupprech-
1> настоящего времени почти все исследователи ли-
не признавали самостоятельности этого вида и чаще
। Ulin пировали его в ранге разновидности даурской
ши Следует сказать, что это мнение можно понять,
немногое, что известно до сего времени об этой северо-
ц|< гненнице, противоречиво и сравнительно мало дает
пил о ее морфологических особенностях. Она, конечно,
in п. । I. L. gmelinii, и можно согласиться с мнением Ды-
I I 139) о том, что «трудно отделаться от мысли, что
< иpprechtii — та же даурская лиственница, у которой
инн.и и число чешуй в полтора-два раза больше». Можно
и и., ч го некогда обширный ареал единого вида этого
uip.i.ic.H по горам из Средней Сибири на юго-восток
ilio uulu моря. Ареал этот был разорван в связи с собы-
пцеиового времени. Южная часть его обособилась,
...........па полосой пустынных степей восточной Гоби, и
in \ решавшиеся в Северном Китае, в горах провинций
। diis.i и Шаньси, несколько модифицировались в связи
и .гм климатической обстановки. Географическая изоля-
* популяций, совсем недавно занимавших, вероятно,
ni.li' пространства, а также и некоторые морфологиче-
.........и этой лиственницы дают нам основания рассмат-
pnncipis-rupprechtii в качестве отдельного молодого
in. близкого к L. gmelinii.
in..... Szaf. 1913, Kosmos 38:1281 \L. sibirica
iiiclinii (Rupr.) Rupr.]; Ostenf. a. Larsen, 1930, Sp.
96; Дылис, 1947, Сибирская листв. : 101; Бобр. 1961,
ин 'iii 321; Дылис, 1961, Листв. Вост. Сиб. и Д. В. : 197;
< ly ninosp. : 525.
itmiisis Sukacz. et Lamak. 1952, в Ламак. Ушканьи
I “ । nom nud.
о и vnr. lenensis Dylis, 1947, цит. соч. : 80, 84—86.
х.н haicalensis Dylis, 1947, цит. соч. : 81, 87.
> иloii.ieи по сборам геолога А. Л. Чекановского
Ггнгуске; тип неизвестен.
। поп не комплекса гибридных форм, сюда относя-
ini.iei обширную территорию Средней Сибири, прости-
«1|И>11
65
рающуюся, по-видимому, широкой полосой, местами до 500—
700 км, от оз. Пясино и Хатанги на юге Таймыра до района Читы
в Восточном Забайкалье. Из-за недостатка материалов со Средне-
Сибирского плоскогорья точно очертить эту территорию трудно
в связи с тем, что L. sibirica и L. gmelinii в соответствии с их эко-
логическими особенностями часто занимают разные элементы
рельефа, сохраняя свои видовые черты.
10. L. principis-rupprechtii Мауг, 1906, Fremdl. Wald-
u. Parkb. : 309, Abb. 94; Elwes a. Henry, 1907, Trees Gr. Brit,
a. Irel. 2 : 346; Сукач. 1924, Лесное дело : 42; Колеси. 1946,
Мат. по ист. фл. и растит. СССР 2 : 337, 339; Дылис, 1961, Листв.
Вост. Сиб. и Д. В. : 192; S. Harrison, 1966, in Dall. a. Jacqs.
Handb. Conif. : 302; Gauss. 1966, Gymnosp. : 512, 522, 525.
L. dahurica var. principis-rupprechtii (Mayr) Behd. et Wils.
1914, in Sarg. Pl. Wils. 1, 2 : 21, p. p.
L. gmelinii var. principis-rupprechtii (Mayr) Pilg. 1926, in Engl,
u. Prantl, Pflanzenfam. 13 : 327; Ostenf. a. Larsen, 1930, Pflanzen-
areale 2, 7 : 62, Karte 65; id. 1930, Sp. Gen. Larix : 56; S. Har-
rison, 1966, in Dall. a. Jacqs. Handb. Conif. : 302.
L. wulingschanensis Liou et Wang, 1955, in Lion, Ill. FL Lign.
Pl. N. E. China : 547, tab. 2, 7.
L. dahurica auct. non Trautv. 1846 : Bretschn. 1876, Peterm
Mitt. Erganzungsh. 46 : 37; Mast. 1881, Journ. Linn. Soc. London
(Bot.) 18: 522, p. min. p.; Patschke, 1913, Bot. Jahrb. 48 : 706.
L. sibirica auct. non Ledeb. 1833 : French., 1884, PL David
1 : 287; Patscke, 1913, 1. c. : 1706.
T и и: описан из Вутайшаня в провинции Шаньси, где собран
у храма; тип неизвестен.
Первым из ученых-европейцев, увидевших эту лиственницу
в 50-х годах прошлого века на горе Похуашань к западу от Не
кина был врач русского посольства Базилевский. Его сборм
повторил в 1874 г. другой врач того же посольства, Бретшнейдер
позднее много сделавший для изучения флоры Китая. Восполь-
зовавшись опытом последнего, па другой год эту же экскурсии)
сделал английский дипломат и известный ботаник Ханс«1
(Н. F. Hance). Оба они в своих отчетах отнесли эту лиственниц»
к даурской. В этом, следует заметить, не было большой ошибки
Эту же лиственницу позднее Фрапше определил как L. sibirica
может быть, только потому, что она имеет сравнительно крупны!
шишки. И только на основании сборов в 1903 г., в экспедиции
баварского принца Рупрехта, наблюдавшего это растение в при
винции Шаньси, немецкий дендролог Майр отличил его от L. da
hurica. Он установил в 1906 г. новый вид, названный именен
принца Рупрехта, не дав при этом формального описания и огра
ничившись лишь скромным рисунком. К этому времени и за по
следовавшие 20 лет этот вид собрали еще 4—5 коллекторе»
66
hi основании этих находок сложилось впечатление о том, что
шп вид растет в смешанных лесах или даже образует в отдельных
пттах чистые насаждения в горном и высокогорном поясах, на вы-
ше 1500—3000 м. Лиственница эта встречается очень нечасто,
но связано с ее истреблением. Ареал ее охватывает часть про-
нпщий Шаньси, Чжили и Жэхэ. Распространение этого вида в no-
ir дней недавно подтверждено несколькими местонахождениями
. северо-востоку от Пекина.
Накопленный к настоящему времени коллекционный материал
жолько изменил первоначальное представление о величине
шипок и форме чешуй L. principis-rupprechtii, ио, на наш взгляд,
..... не поколебал первоначального суждения Майра о видовой
г ши-тоятельности этой лиственницы. При решении этого вопроса
le iyoT принять во внимание и то, что этот вид обладает довольно
шредсленно очерченным самостоятельным ареалом. Ближайшие
ini ншахождения даурского вида расположены приблизительно
ж расстоянии 1000 км к северу, а западная граница распростра-
н ппя L. olgensis лежит на 600—800 км восточнее. Ареал L. prin-
ipis rnpprechtii на востоке ограничен широкой низменностью,
in шпорой лежит нижняя часть бассейна р. Ляохэ, где для ли-
।пгнничных лесов решительно нет места, а на севере — полосой
id П.1ННЫХ степей Гоби. Указанные расстояния очень значи-
i ii.iii.i, если даже принять во внимание то, что эти разрывы,
псобенно восточный, могли быть вызваны событиями плейсто-
II попого времени.
Многие авторитетные дендрологи, начиная с Рэдера, как и
....и рафы рода, рассматривали эту лиственницу в ранге разно-
н шпсти даурского вида, что, на наш взгляд, неосновательно.
Г> связи с тем что ареал этого вида, как сказано, не совсем
мн. считаем полезным сообщить здесь краткий перечень его
....нахождений по материалам Гербария БИН АН СССР:
ропинция Хэбэй (окрестности Пекина, гора Похуашань — Ba-
il iriii кий, 1850—1858; Бретшнейдер, 1874; Миддендорф, 1874);
... Жэхэ (уезд Синьлун — Фух Пей-юн, 1952; уезд Вэй-
Палибин, 1898; Purdom, 1909; Фух Пей-юн, 1952); провин-
|н Шаньси (Вутайшань — Потанин, 1884; F. N. Меуег, 1913;
Vleili'i', 1923).
I I L. cajanderi Мауг, 1906, Fremdl. Wald- u. Parkb. : 297,
।lib 88; Elwes a. Henry, 1907, Trees Gr. Brit. a. Irel. 2 : 397;
I I’ 1925, Хвойн. дер. и куст.: 113; Колеси. 1946, Мат. по
ч Ф I. и растит. СССР 2 : 337; Gauss. 1966, Gymnosp. : 513,
?l>, 525.
I dahurica subsp. cajanderi (Mayr) Dylis, 1961, Листв. Вост,
нь и Д. В. : 190.
/ knrilensis subsp. glabra Dylis, 1961, цит. соч.: 186, quoad
I К n ni I sch.
5*
67
L. dahurica auct. non Turcz. ex Trautv. 1846 : Комаров, 1927
Фл. Камч. I : 101; Hulten, 1927, Fl. Kamtsch. 1 : 68; Толмачен
1960, Аркт. фл. СССР I : 71.
Тип: описан с правобережья Лены, из пункта северны
устья Алдана; тип неизвестен.
Из относимых к даурской лиственнице заслуживает самок
серьезного внимания L. cajanderi Mayr. Этот вид был omicai
Майром по сборам А. К. Каяндера, сделанным в путешествш
по Лене в 1901 г. Сам Каяндер па месте не отличал эту листвен
ницу от даурской. В очень недостаточном немецком описанш
этого вида, снабженном оригинальным рисунком шишек, сказано
что новый вид распространен но Лене севернее устья Алдана
Отличия вида по Майру составляют более широкие выемчаты
семенные чешуи и характер опушения брахибластов. По мнении
Н. В. Дылиса (1961), эти признаки свойственны не только севере
якутской лиственнице, почему отличение последней под особы:
видовым эпитетом не имеет основания. Описанный Майром ви
не признавали, кажется, все последующие авторы: и В. Н. Сука
чев, и автор «Флоры Якутии» В. Л. Петров, и В. Л. Комаров
монографы рода считали, что L. cajanderi не может быть приня
даже как разновидность.
Мнение Дылиса о морфологических особенностях даурско
лиственницы для нас особенно авторитетно, так как он имо
возможность наблюдать и исследовать ее популяции более че:
в 100 природных местообитаниях в разных частях ареала. В выс
шей степени важно его утверждение о том, что следует различат
западные и восточные популяции Л. gmelinii. Действительно
различие тех и других составляет степень раскрывания шише
при их созревании и рассеивании семян. На западе ареала уго
отклонения семенных чешуй от оси не превышал 40—45°, в т
время как у восточных популяций они отклоняются от оси п
70—90° или даже несколько отгибаются книзу. Степенью откл
ценности семенных чешуй зрелых шишек и определяется их общи
облик. По мнению Дылиса, общий ареал L. gmelinii делится и
шишкам того и другого типов приблизительно по 120-му мер;
диану на 2 части и разделение это отвечает разделению L. gm
llnii на 2 подвида. На карте, опубликованной им (1961 : рис. 66
восточную границу распространения западного подвида составля»
долина Лены, а распространение восточного подвида начинает^
от бассейна Алдана. За восточным подвидом Дылис удерживаг
эпитет, предложенный Майром, и называет его L. dahuri\
ssp. cajanderi (Mayr) Dylis, а за западным типовым подвидов
естественно, остается название L. dahurica ssp. dahurica. Арег
восточного подвида, как он очерчен у Дылиса, едва выход|
за пределы Лено-Колымского района «Флоры СССР».
Мы полагаем, однако, что если Майр и ошибся в морфолог!
ческой характеристике L. cajanderi, то он был совершенно пр^
68
и том, что североякутскую лиственницу следует отличать от
даурской. Эти виды могут быть различены именно так, как пред-
ложил это Дылис. По нашему мнению, нет нужды относить
/ cajanderi в ранге подвида к L. gmelinii. Вид, установленный
Майрон, имеет определенный ареал и при этом несколько иной,
чем предполагал Дылис. Он простирается на северо-восточную
часть Лено-Колымского района, на районы Анадырский, Охот-
। кий, Камчатский, а на юге едва достигает Удского района
•Флоры СССР». Северо-восточную часть Лено-Колымского района
«Флоры СССР» составляет обширное нагорье, расположенное-
к северу от Охотского моря, от низовьев Лены и Верхоянского
хребта на западе до Колымского хребта и бассейна Анадыря
пи востоке. В гербарии БИН АН СССР хранится много образцов
/ cajanderi из бассейна Анадыря (сборы Московцева, Сокольни-
। <>ва, Васильева, Дервиза, Тюлиной, Овсянникова), района
Магадана (сборы Васьковского), Пенжины (сборы Городкова и
Тихомирова), Охотского и Ольгинского районов (сборы Ва-
и п.ева, Груздева, Соловья, Кильдюшевского, Соколова, Го-
|\оа). Нам известны, кроме того, образцы этого вида с о. Бе-
шчьего Шантарской группы островов. В районе с. Удского
растет уже L. gmelinii. Характеристику L. cajanderi можно до-
полнить на основании сведений, сообщаемых Дылисом. Этот
Пид на большей части указанной территории является един-
>|пенным лесообразователем. Он слагает здесь низкопродуктив-
... редколесья, доминирующие в ландшафтах горных склонов
бассейнах Яны, Индигирки, Колымы, Анадыря, в условиях
। puli не сурового климата и очень холодных почв.
Здесь необходимо сказать несколько слов о распространении
ц>'о вида в так называемой центральной камчатской депрессии.
I р. тиционно эту лиственницу здесь называли, конечно, L. da-
h и пса, и только Дылис счел нужным отличить ее как подвид
курильской лиственницы и назвал L. kurilensis ssp. glabra Dylis.
Некоторым камнем преткновения и обстоятельством, с кото-
рым связано разрешение нескольких относящихся сюда вопросов,
юн. ботанико-географических, так и номенклатурных, является
ни факт, что с Камчатки описана другая лиственница, в Петро-
। ювек только занесенная, а распространенная на Сахалине и
пых Курилах. Об этой лиственнице сказано при характери-
iiiko L. kamtschatica. Этот факт все время мешал выяснению
i« । инных отношений камчатских лиственниц.
< ущественно то, что естественно распространенную в централь-
Камчатке лиственницу Дылис подчинил курильско-сахалин-
• кому виду. К отличиям нового камчатского подвида от типового
ин относит: 1) более крупные шишки с большим числом чешуй,
) шшыраженность отгиба верхушек чешуи наружу (здесь обычны
шишки с совершенно прямыми чешуями), 3) голые побеги и длин-
ах ю хвою. Эти черты, по мнению Дылиса, связаны с более благо-
69
приятными почвенно-климатическими условиями центральное
камчатской депрессии. Если к этим признакам добавить, чтс
именно у этой камчатской лиственницы чешуи зрелых сухих
шишек горизонтально отклонены от оси, то мы и придем к выводу
что в центральной камчатской депрессии распространена L. cajan
deri, сравнительно хорошо развивающаяся по сравнению с Вер
хояньем в благоприятных условиях защищенной от холодных
ветров долины.
В замечаниях, касающихся Л. kiirilensis ssp. glabra, Дылис
кроме того, совершенно справедливо юмечает (1961 : 142), чтс
«типичных образцов L. dahurica па Камчатке, как и на Сахалине
до сих пор не найдено», и это, конечно, верно, потому что на Кам
чатке распространена не даурская 1иствепница, a L. cajanderi
Нет сомнения в том, что образцы лиственницы, собранные Ко
маровым в Киргапике, Красюком в Козыревском, Биркенгофох
в Ессо, Липшицем в Долипиевке и Каревым в Машуре, относятсг
именно к L. cajanderi Mayer.
Нельзя не обратить внимание на то, что камчатские местооби
тания вида удалены на юг от ближайших ападырско-пенжински.'
на 8—10°. Разрыв этот несомненно недавнего происхождения 1
вызван значительным ухудшением климатической обстановки
приведшей к замещению здесь лиственничников тундрами. По
пуляции L. cajanderi на центральной Камчатке можно рассмат
ривать как реликтовые, сохранившиеся здесь в особо благопри
ятных условиях долины, прикрытой от холодных ветров. Здеш
уместно напомнить о том, что заселение Камчатки лиственнице!
Каяндера могло произойти только в плейстоцене, когда Кам
чатка прекратила свое островное существование и слилась с ма
териком у Пенжины.
На крайнем юге своего ареала, па побережье Охотского моря
в районе Аяна и, может быть, даже южнее, L. cajanderi, по-види
мому, находится в интрогрессии с популяциями лиственницы
носящими черты L. kamtschatica.
Ser. 7. Л meric an ае Kolesn.. 1946, Mar. по ист. фл. и растит
СССР 2 : 342, descr. ross., descr. lai. nostra. — Strobili compact
10—17 mm longi, squamae in nnniero 10 —15, crassae, dilutae
laeves, opacae, distincte arcnalo curvalae, superne rotundatae
maturitate ab axi paulo squarrosae.
T у p u s: L. laricina (Du Roi) C. Koch.
Шишки плотные, 10 —17 мм дл.; чешуи в числе 10—15, тол
стые, светлые, гладкие, матовые, отчетливо дуговидно изогнутые
вверху закругленные, зрелые — мало отклоненные от оси.
Т и и: L. laricina (Du Roi) С. Koch.
12. L. laricina (Du Roi) C. Koch, 1873, Dendrol. : 263; Britt
a. Rr. 1896, North Amer. Fl. 1 : 54; Pilg. 1926, in Engl. u. Prantl
70
I’flanzenfam. 13 : 327; Ostenf. a. Larsen, 1930, Pflanzenareale
2, 7, Karte 64; id. 1930, Sp. Gen. Larix : 85; Rehd. 1949, Man.
Cult. Trees a. Shrubs : 33; S. Harrison, 1966, in Dall. a. Jacqs.
Handb. Conif. : 306, p. p.; Gauss. 1966, Gymnosp. : 510, 514, 517.
Pinus laricina Du Roi, 1771, Obs. Rot. : 49.
P. larix americanae Pall. 1784, FL Ross. 1 : 2, tab. 1, f. E.
P. intermedia Du Roi, 1800, Harbk. Baumz. 2 : 114.
Larix pendula Dum.-Cours. 1802, Bot. Cult. 3 : 771; Hook.
1840, FL Bor. Amer. 2 : 164.
Pinus microcarpa Lamb. 1803, Gen. Pin. 1 : 58; Pursh, 1814,
1’1. Amer. Sept. 2 : 645.
Larix americana Michx. 1803, FL Bor. Amer. 2 : 203; Regel, 1871,
Gartenflora 20 : 105; id. 1871, Acta Horti Petropol. 1 : 160; Sarg.
1898, Silva North Amer. 12 : 7, tab. 593; Elwes a. Henry, 1907,
Г roes Gr. Brit. a. Irel. 2 : 392.
L. microcarpa Desf. 1809, Hist. Arbr. 2 : 597; Carr. 1855, Traite
Conif. : 275; Gord. 1858, Pinetum : 129.
Pinus pendula Pursh, 1814, Fl. Amer. Sept. 2 : 645; Hook. 1840,
I I. Bor. Amer. 2 : 164; Pari. 1848, in DC. Prodr. 16, 2 : 409.
Larix decidua y. americana Henkel et Hochst. 1865, Syn. Nadel-
liolsk. : 133.
L. parvistrobus Jaures et de Ferre ex Gauss. 1966, Gymnosp. :
• 10, 514.
L. intermedia auct. non Forbes : Gauss. 1966, 1. c. : 512, 515.
T и п: вид описан по выращенным в Европе деревьям из семян
американского происхождения; тип неизвестен.
Американская лиственница очень широко распространена и
м |упает в этом отношении только сибирской. Ареал L. laricina
и постирается от Ньюфаундленда на запад через всю Канаду и
11'вер США до Скалистых гор, а на крайнем северо-западе охва-
11.1 пает бассейн Маккензи. Южная граница проходит к югу от
Великих озер, от Нью-Йорка на запад приблизительно по
•ч с. ш., едва захватывая север штата Западная Виргиния,
• |.| Индианаполис и северный Иллинойс и далее на Северную
Дакоту. В Канаде граница идет по югу провинций Саскачеван и
\ п.берта, отрезает северо-восток Британской Колумбии и далее
шадную границу составляет водораздел Юкона и Маккензи,
а устье которой на 68° с. ш. лежат крайние местонахождения
••ида. На севере границу составляют естественные пределы рас-
пространения древесных пород. L. laricina распространена здесь
и.| большей части Лабрадора и южнее линии от Черчилла на за-
ii.> iiiom берегу Гудзонова залива к устью Маккензи.
Как и азиатские виды, американская лиственница очень
и ик'нчива по характеру роста в связи с обширностью ареала и
। ротой местообитаний от зоны широколиственных лесов до
•лесной тундры; морфологически же она довольно постоянна.
И лучших местообитаниях юга она достигает 35—40 м выс.,
71
а на крайнем северо-западе, на хорошо дренированных солнечных
склонах с глубокой мерзлотой редко достигает 10 м. По харак-
теру шишек очень хорошо отличается от других. Кроющие чешуи
толстые, светлые, гладкие и отчетливо дуговидно изогнутые
в поперечнике, в числе 12—15, а длина шишек едва более 1.5 см.
Прицветники составляют не более половины длины чешуй и
очень различны в очертании, заострение их то короче, то длиннее,
и угол между ним и свободной частью края более или менее резко
выражен, часто даже отчетливо прямой.
13. L. alaskensis W. Wight, 1907, Smithson. Misc. Collect.
1 : 174, tab. 17; Sudw. 1908, For. Tr. Рас. Slope : 74, fig. 28, a;
Hult. 1941, Fl. Alaska a. Jukon 1 : 79; Gauss. 1966, Gymnosp.
510, 518, 523.
L. laricina var. alaskensis (W. Wight) Raup, 1947, Sargentia
6 : 105.
Тип: вид описан по сборам Колье (A. J. Collier) с р. Танана
в Аляске (US).
Эта лиственница распространена в центральной части Аляски
на Юконской равнине с бассейном Юкона. Эта территория, что
нам кажется очень важным, никогда не покрывалась ледником
(Певе и др., 1968).
Самостоятельность этого вида в сущности не признается.
Автор отличил его от американской L. laricina более длинными
относительно их ширины семенными чешуями и прицветниками,
постепенно и мало заостренными, а не вдруг оттянутыми в остро-
конечие. От L. dahurica аляскинская лиственница отличается
меньшими шишками, чешуи которых меньше отклонены от оси,
и более узкими прицветниками. Надо заметить, что отличия
L. alaskensis от ближайшего азиатского вида так значительны,
что не остается сомнения в том, что она более всего близка к L. la-
ricina .
По мнению мопографов, признаков этих недостаточно для
выделения L. alaskensis, и они полагают, что последняя есть лишь
форма роста Л. laricina, отвечающая крайним условиям суще-
ствования. Сходную форму они будто бы видели из Черчилла
на Гудзоновом заливе и из других крайних северных местооби
таний.
В высшей степени интересно мнение Гультена (Hulten, 1941,
1. с.) по поводу L. alaskensis, высказанное им в связи с непосред-
ственными наблюдениями в природе. По изменчивости семенных
чешуй и формы прицветников L. alaskensis отличается от массы
материала L. laricina, особенно от образцов из южных районов,
но в северной части распространения L. laricina есть формы,
сходные с L. alaskensis. Последняя имеет более ограниченную
изменчивость, чем L. laricina, и Гультен заявляет, что не видел
образцов обычного южного типа L. laricina на Аляске.
72
Гультен обращает внимание на то, что здесь же, в центральной
части Аляски, распространен Lycopodium clavatum var. топо-
stachyon. Разновидность эта встречается и в других арктических
областях, но здесь растет только одна она. По мнению Гультена,
а го значит, что только одна эта разновидность и удержалась здесь,
в ледниковое время, тогда как все другие вымерли, и что в этом
можно видеть начальную сегрегацию вида. Усматривая в этом
полную аналогию с аляскинской лиственницей, Гультен полагает,
что «мы должны бы склониться к тому мнению, что L. alaskensis
отличается от остальной L. laricina» (Hulten, 1. с.).
Мы также склоняемся к этому, хотя, кажется, морфологиче-
гких отличий пока и недостаточно. Необходимо, однако, принять,
но внимание оторванный и изолированный ареал аляскинской
лиственницы и существование ее на территории, не подвергав-
шейся оледенению, тогда как ареал L. laricina простирается
па всю область покровного оледенения континента. По-видимому,
многие тысячелетия эти лиственницы существовали раздельно.
Рауп (Raup, 1947, 1. с.), специально изучавший эту листвен-
ницу и признавший ее в ранге разновидности, в дополнение от-
шчий, указанных автором этого вида, замечает, что к ним надо
добавить следующее: внешний край прицветников у типичной
laricina твердый, пурпурный и вытягивающийся почти в острие,
ин'да как у L. alaskensis прицветники бумажистые или пленча-
n.ie, обычно желтоватые и прозрачные, в зрелых шишках слегка
и ширнутые. Рауп указывает также несколько местонахождений
ной лиственницы в бассейне Маккензи.
Ser. 8. Eurasiaticae Sukacz. 1924, Лесное дело : 38, 41, descr..
I.il. nostra. — Squamae manifesto convexae, dorso rufo pubescen-
i< , margine introrsum vix curvatae.
i у p u s: L. sibirica Ledeb.
Семенные чешуи явно выпуклые, по спинке рыже опушенные,,
он краю внутрь едва загнутые.
Г и п: L. sibirica Ledeb.
14. L. sibirica Ledeb. 1833, FL Alt. 4 : 204; Carr. 1855, Traite
• oiiif. : 274; Sarg. 1898, Silva North Amer. 12 : 3; Elwes a. Henry,
I'i<i7, 'frees Gr. Brit. a. Irel. 2 : 374; Beissn. 1909, Nadelholzk. :
4 7; Szaf. 1913, Kosmos 38 : 1290; Сукач. 1924, Лесное дело : 36,
। Pilg. 1926, in Engl. u. Prantl, Pflanzenfam. 13 : 327; Крыл.
1'1'27, Фл. Зап. Сиб. 1 : 75; Ostenf. a. Larsen, 1930, Pflanzenareale
7, Karte 63; id. 1930, Sp. Gen. Larix : 61; Ком. 1934, Фл СССР
I 155; Дылис, 1947, Сиб. листв. 170; Rehd. 1949, Bibliogr. : 130;
Гн гм I960, Аркт. фл. СССР I : 69; Gauss. 1966, Gymnosp. : 510,
.’it. 523.
/ sabirica Sabine ex Lindl. 1822, Trans. Hort. Soc. Loudon
И6, nom. nud.
73
L. intermedia Fisch, ex Stschegl. 1831, Указ. откр. 8 : 411,
no m. nud.
L. archangelica Laws. 1836, Agric. Man. : 389, nom. nud.
L. intermedia Laws. 1836, 1. c. : 389, nom. nud.
L. europaea var. sibirica Loud. 1838, Arb. et Frut. Brit. 4 : 2352.
Pinus intermedia Turcz. 1838, Bull. Soc. Nat. Moscou 11 : 101,
nom. nud.
Abies ledebouri Rupr. 1845, Beitr. Pfl. Russ. Reich. 2 : 56.
Pinus larix y. russica Endl. 1847, Syn. Conif. : 234.
P. ledebouri (Rupr.) Endl. 1847, l.c. : 131; Ledeb. 1847—1851,
Fl. Ross. 3, 2 : 672; Turcz. 1852, Fl. Baic.-Dahur. 2 : 413; Pari.
1868, in DC. Prodr. 16, 2 : 411.
Larix decidua (3. rossica Henk. et Hochst. 1865, Syn. Nadelh. :
132, p. p.
L. altaica Senilis, 1866, Pinaceae : 84, nom. nud.
L. altaica Fisch, ex Pari. 1868, 1. c. : 411.
L. decidua [3. sibirica Regel, 1871, Gartenflora 20 : 101, Taf. 684;
id. 1871, Acta Horti Petropol. 1 : 157.
L. russica (Endl.) Sabine ex Trautv. 1884, Acta Horti Petropol.
9 : 212; Sabine, 1842, in Loud. Encycl. Tr. : 1054, pro «Russian
Larch», nom. lat. non publ.; Ильинск. 1929, Tp. прикл. бот. ген.
сел. 21, 3 : 15; Franco, 1964, Fl. Eur. 1 : 32; S. Harrison, 1966,
in Dall. a. Jacqs. Handb. Conif. : 313.
L. europaea var. rossica Beissn. 1884, in Jager u. Beissn. Zier-
geh. : 469 (non vidi).
L. sibirica typica et altaica Szaf. 1913, Kosmos 38 : 1293.
L. decidua subsp. sibirica (Ledeb.) Dornin, 1931, Acta Bot.
Bohem. 10 : 6; id. 1940, Preslia 18—19 : 83.
L. sukaczevii Dylis, 1945, Докл. АН СССР 50 : 489; Дылис,
1947, Сиб. листв. : 71.
Pinus larix auct. non L. : Ledeb. 1849—1851, Fl. Ross. 3,
2 : 672.
Тип: описан с Алтая (LE).
Вид распространен на северо-востоке европейской части СССР
к востоку от Онежского озера и Белого моря, в Сибири — до
низовьев Енисея на севере и южного Забайкалья на востоке;
на юге — по всему Алтаю до хребтов Тарбагатай и Саур; за ру-
бежом — в северо-западной Монголии и на востоке Джунгарии
до китайского Тяныпаня включительно на крайнем юге.
Номенклатурная история сибирской лиственницы довольно
сложна и запутана, почему ее следует коротко рассмотреть, не ог-
раничившись хронологическим перечнем синонимов в номенкла-
турном абзаце.
Вид L. sibirica был описан в знаменитой «Алтайской флоре»
в 1833 г., причем были показаны должным образом его формаль-
ные отличия от других видов и указано распространение в горах
Алтая и на Тарбагатае. В особом абзаце Ледебур ставит вопрос,
74
отличается ли от алтайской лиственницы уральская, «упоминание
о которой сделал . . . Линк. . говорящий, что шишки ее длиннее
дюйма, а чешуи длиннее и уже, чем у европейского растения».
Что касается Линка (Link, 1830), то у него речь идет о том, что
доставленные ему Эренбергом 1 из Сибири (с Урала?) шишки от-
личаются от европейских. В более поздней работе Линк (Link,
1841) при описании L. sibirica, отмеченной в его списке знаком
вопроса, сообщал, что в Берлинском ботаническом саду есть
дерево, шишки которого короче и изящнее, чем у европейской
лиственницы 2, но похожие на те, которые прислал ему Ледебур.
При этом здесь же описана им хвоя этого дерева и сказано, что
в характеристике L. sibirica у Ледебура о хвое ничего не говорится.
Вопрос, поднятый Ледебуром об уральской лиственнице, привлек
внимание Ф. И. Рупрехта (1845, 1. с.), который одновременно
с описанием L. gmelinii и L. kamtschatica дал название и листвен-
нице из северной России, точнее — из северной части б. Олонец-
кой губернии. Этому новому виду Рупрехт дал имя Ледебура.
Рупрехт сообщил, что распространение этой лиственницы «на-
чинается в северной части Олонецкой губ. дальше города Карго-
поля, близ Устьвельской и Коневской, откуда и простирается
к северу почти до границ лесной области до Мезепи и, по расска-
зам жителей, до реки Несы на Капином». Рупрехт здесь же спе-
циально указывает, что «описание Линка хорошо подходит к на-
шему дереву» и замечает, что это и есть L. archangelica Laws.
Последняя описана не была; это было лишь голое название
(nomen nudum), которое законно отвергается.
Итак, для лиственницы из северной России есть название,
предложенное в 1845 г., есть описание на латинском языке (1841),
принятое автором вида, есть указание на распространение этого
вида па севере европейской России, указан, наконец, тип вида (де-
рево, росшее в Берлинском ботаническом саду в 1841 г.). Есть все
дли того, чтобы считать название «.Ledebouri Rupr.» законным,
• шдовательно, если отличать северорусскую лиственницу в ранге
вида, ее нужно называть Larix ledebouri (Rupr.) по базиониму
него вида — Abies ledebouri Rupr. 1845.
Все было бы очень просто с номенклатурой, если бы не горячий
интерес к лиственницам дендрологов-любителей. Одни из таких
воителей, герцог Атолльский (Duke of Atholl) получил в 1806 г.
I hi своего парка в Шотландии лиственницу из Архангельска, ко-
торую в связи с этим дендрологи стали называть архангельской,
ho название как бинарное — L. archangelica Laws. — было опуб-
|нковано в 1836 г. Описание при этом сделано не было, и название
•ренберг (G. Ehrenberg) собирал растения в европейской России,
Урале, в Западной Сибири и на Алтае в 1829 г. Его коллекция была
редана берлинскому ботаническому саду.
• •.го характерно для польской лиственницы. Возможно, что этот эк-
мп шр и представлял собой L.Xpolonica.
75
это осталось незаконным, так как представляло собой голое наз-
вание (nomen nudum). Тем не менее оно привлекло к себе вни-
мание и ботаников, давая им некоторое основание предполагать,
что в северной России есть особая лиственница. В 1820 г. на засе-
дании Английского общества садоводства были прочтены 6 июня
Линдлеем замечания герцога Атолльского о лиственницах его
парка. В этих замечаниях было сказано и о том, что Сабин (Sabine)
в своем саду имеет лиственницу под названием «L. sabirica», полу-
ченную им от Лодыгеса (Loddiges), который ее вырастил из семян,
присланных Палласом, и что это, вероятно, и есть Pinus Larix
(т. е. настоящая сибирская лиственница). Об L. sabirica Sabine
(1822) ничего более сказано не было, название это осталось неза-
конным и тем не менее вошло в литературу. Заметим, что через
И лет (в 1833 г.) Ледебур описал, очевидно, эту самую листвен-
ницу под названием L. sibirica J^edeb.
Горячий интерес английских дендрологов к иностранным лист-
венницам (свою западноевропейскую L. decidua они давно и хорошо
знали) привел к тому, что в их списках появилась еще одна лист-
венница из России. Она получила название русской — L. rossica
Sabine (1842). С этой лиственницей произошло в номенклатуре
совсем удивительное событие. В первоисточнике1, на который
всегда ссылаются, нет ни описания растения, ни даже этого ла-
тинского названия. Там она просто на пинается «Russian Larch», —
т. е. русская лиственница. Тем нс менее с 1842 г. и до самого по-
следнего времени (Flora europaea, 1964) в литературе так или иначе
появляется название L. rossica Sabine, может быть, потому, что
этому названию некоторую видимость законности придал в 1884 г.
Траутфеттер в своей известной сводке номенклатурных дополне-
ний к «Flora rossica» Ледебура (Тр. СПб. бот. сада 9).
Под «гипнозом» этих эпитетов, повторяющихся всюду в запад-
ноевропейских «Дендрологиях», оказался и первый монограф рода
Э. Л. Регель. В обзоре рода, напечатанном в «Gartenflora» (1871)
и повторенном в «Тр. Петербургского ботанического сада», Регель
отнес нашу лиственницу в ранге разновидностей 0. sibirica и у.
rossica к западноевропейскому виду / dicidua. Позднее, однако,
он понял свою ошибку и в 1883 г., в более популярной «Русской
дендрологии», говоря об a. sibirica Ledeb., даже не упомянул ни
L. rossica, ни L. decidua у. rossica.
Это изменение его мнения было отмечено в литературе. На него
обратил внимание Вейснер (Beissner, 1909 : 319), справедливо пи-
савший в связи с этим, что «разновидность var. rossica Regel в Рос-
сии никто не знает и даже сам Регель в его „Русской Дендрологии11-
1 Фотосправками из первоисточников, касающихся L. archangelica
Laws, и L. rossica Sabine, я обязан любезности английского ботаника
Ч. Джефри (Ch. Jeffrey), приславшего их мне из Ботанического сада
в Кыо. В советских библиотеках эти книги отсутствуют.
76
1883 г. нигде больше не приводит. . . Культурное дерево, обозна-
чаемое как L. rossica, показывает принадлежность к L. sibirica».
Из всего изложенного совершенно ясно, что единственно за-
конным видовым названием для лиственницы с севера европейской
части СССР, если бы в таком названии была нужда, был бы эпитет,
предложенный Рупрехтом, «ledebouri», с базионимом Abies le-
debouri Rupr.
Рис. 5. Схема распространения восточносибирских и дальневосточных видов
Larix.
I — L. cajanderi; II — L. gmelinii; III — L. principis-rupprechtii; IV — L. olgensis;
V — L. kamtschatica, «К» — местонахождение этого вида на Камчатке; VI — L. leptole-
pis. 1—3 — области интрогрессивной гибридизации [z— L. cajanderi X kamtschatica,
f — L. X maritima (L. gmelinii X kamtschatica) , 3 — L.Xlubarskii (L. gmeliniiX kam-
tschatica X olgensis) 1,
Новый и совсем близкий к нашему времени период в развитии
представлений о систематике сибирской лиственницы начался
со времени отличения польской лиственницы в ранге особого вида —
L. polonica — и опубликования в связи с этим работы В. Шафера.
Зта работа оказала большое влияние на представления об евра-
зиатских лиственницах, хотя центральная тема ее — обоснование
самостоятельности лиственницы, распространенной в Восточных
Карпатах и южной Польше, названной Рациборским L. polonica.
Здесь опубликованы фотографии шишек и рисунков семенных че-
шуй и прицветников этого вида, что было очень важно, так как
этой характеристики автором вида дано не было. Также очень
важно было опубликование бинарного названия для гибрида си-
бирской и даурской лиственницы с р. Тунгуски — L. czekanovskii
Szafer — и фотографического изображения ее шишек.
77
Этим было обращено внимание на гибридизацию названных
видов.
Работой Шафера была вновь поддержана идея, казалось быг
уже оставленная, о возможном различии лиственницы из северной
России и собственно сибирской.
Для L. sibirica Шафер наметил формы: 1) typica, 2) culta, 3) ros-
sica, altaica. Типовая форма и алтайская, конечно, тождественны.
Может быть, и уместно отличение культивируемой в Западной
Европе L. sibirica, что же касается 1'. rossica — это, мы полагаем,
лишь дань традиции западноевропейских дендрологов, многие
десятилетия сохранявших в списках этот эпитет.
Здесь уместно сказать и то, что Шафер в этой работе ошибочно
отнес L. kurilensis и L. cajanderi к формам L. dahurica. Так же
ошибочно он объединил эту последнюю в одну группу с L. ameri-
cana. Эти виды относятся к разным генетическим рядам.
В сущности все намеченное в этой работе Шафера было при-
нято В. Н. Сукачевым в его основной статье «К истории развития
лиственниц» (1924). Более того, в некоторых отношениях Сукачев
пошел и дальше. Из названной статьи Сукачева для нас наиболее
важными здесь являются его представления о L. sibirica. Он пи-
сал об этом так: «Может быть, было бы правильнее полагать, что
L. sibirica распадается на несколько подвидов: самый западный —
L. sibirica ssp. polonica (Racib.), затем последовательно, на северо-
востоке европейской России — L. sibirica ssp. rossica (Regel) и
в Зап. Сибири (бассейн р. Оби, за исключением Алтая) — L. si-
birica ssp. obensis ш. Собственно говоря, последовательно идя, надо бы
установить еще L. sibirica ssp. altaica (Szafer) m. (Алтай, Саяны и
сев.-зап. Монголия) и L. sibirica ssp. jenisseensis m., так как и ал-
тайско-монгольская и енисейско-иркутская лиственницы несколько
отличаются как друг от друга, так и от западносибирской. Но все
эти подвиды переливаются один в другой. Я не останавливаюсь
на этом вопросе подробнее, так как расчленению L. sibirica мною
будет посвящена особая статья» (цит. соч.: 36). Надо сказать, что
обещанную статью на эту тему В. И. Сукачев так и не написал.
В статье же 1931 г. речь идет у него о новых дальневосточных ви-
дах и ничего не сказано о L. sibirica.
К сибирской лиственнице он вернулся, однако, в учебном ру-
ководстве (Сукачев, 1938 : 203), где указал на то, что «можно на-
метить следующие климатические экотипы L. sibirica: 1) оес.
rossica (Sabine) — по западную сторону Урала; 2) оес. obensis
Sukacz. — бассейн Оби, исключая Алтай; 3) оес. altaica (Szaf.) —
Алтай; 4) оес. jenisseensis Sukacz. — бассейн Енисея; 5) оес.
polonica (Racib.) — Польша».
Мы видим, таким образом, что через 15 лет Сукачев намеченные
им самим 5 подвидов сибирской лиственницы низвел к неопреде-
ленному рангу экотипов. Категория эта справедливо не признается
номенклатурными правилами.
78
Обратимся далее к важнейшему из всех исследований сибир
ской лиственницы, которое было проведено Н. В. Дылисом. Дылис
начал в 1938 г. с того, на чем его учитель В. Н. Сукачев остано-
вился в 1924 г., и вел свою работу по программе, намеченной еще
в 1924 г. Книга Дылиса (1947) представляет собой очень большое и
тщательное исследование сибирской лиственницы, наиболее значи-
тельное из всех проведенных. Собранный им лично материал,
а также специальная обработка коллекции шишек В. Н. Сукачева,
ему переданной, дали основание Дылису для очень важных выво-
дов. Очень важны также данные, собранные и о распространении
изученных лиственниц.
Исследование Дылиса (1947) посвящено прежде всего изучению
изменчивости и формового разнообразия сибирской лиственницы.
Для этого им была сделана биометрическая обработка коллекции
шишек, собранной В. Н. Сукачевым, и проводились наблюдения
по изменчивости этой лиственницы в природе и в культуре.
Частная задача, которую явно имел перед собой автор этого
исследования — отличение лиственницы, распространенной на се-
веро-востоке европейской части СССР, от собственно сибирской.
Задача эта естественно вытекала из всего сказанного ранее о по-
пытках отличить эту северорусскую лиственницу.
Первая глава работы Дылиса — «Изменчивость строения и
некоторых эколого-биологических свойств сибирской листвен-
ницы» — составляет почти половину его книги и дает отчет об его
очень большой и обстоятельной работе. Важнейшую часть состав-
ляет здесь раздел «Изменчивость органов плодоношения». Автор
строит кривые, выражающие изменчивость шишек по И призна-
кам — от длины шишек до величины и веса семян, на основании
изучения шишек из разных и удаленных одна от другой точек
распространения вида, точек, заметим, довольно случайных. Отно-
сительно небольшое место занимает здесь изучение изменчивости
вегетативных органов. Описываются форма кроны, форма ствола
и характер молодых побегов. В другом небольшом разделе — «Из-
менчивость эколого-биологических свойств» — характеризованы
всхожесть и энергия прорастания семян, отношения сибирской
лиственницы к свету, климату и плодородию почв. Дылис не остав-
ляет без внимания и изменчивость физико-механических свойств
древесины. В заключении этой главы указывается, что исследова-
нием доказана сильная изменчивость как диагностических, так и
второстепенных признаков и что кривые, отражающие изменчи-
вость некоторых из них, являются двувершинными.
Вторая глава, в сущности центральная, — «Систематика при-
родного разнообразия сибирской лиственницы» — начинается
утверждения, что существуют «такие глубокие различия между
лиственницей, населяющей леса северо-востока европейской части
СССР, Урала и Приобья, и лиственницей, растущей на восток
от р. Оби по Енисею, Алтаю, Саянам, в Монголии и Прибайкалье,
79
которые позволяют разделить Larix sibirica s. 1. на два самостоя
тельные и отлично сложившиеся вида» (цит. соч. : 63). На наш
взгляд, это утверждение неосновательно и глубоких различий
между той и другой лиственницами нет.
Насколько трудно их различать, можно видеть и из текста самого
Дылиса. На стр. 65 он пишет о том, что популяции L. sibirica
с Обь-Енисейского водораздела, а также алтайские и прибайкаль-
ские, представленные мелкошишечными деревьями, имеют то же
соотношение ширины и длины шишек, что и у мелкошишечной
L. sukaczevii. На следующей странице он пишет о том, что по числу
чешуй в шишке европейская L. sukaczevii и алтайская L. sibirica
с Русского и Монгольского Алтая нередко неразличимы. На стр. 70
Дылис указывает на различие той и другой лиственниц по качеству
семян: у L. sukaczevii всхожесть семян 20—25% с энергией прора-
стания 15—18%, а у L. sibirica она достигает 75—80% с такой же
энергией прорастания. Нет сомнения, конечно, в том, что это не ви-
довой признак и всхожесть семян зависит от многих и разных внеш
них условий.
Обращаясь к указаниям пунктов, из которых добыты шишки для
анализа, нельзя не заметить, что пункты эти относительно слу-
чайны и что отдельные цифровые показатели и вычерченные кри
вые относятся не к одним и тем же, а к разным местам сбора мате-
риала. Нужно сказать также, что местообитания растений, в ко-
торых собран материал для анализа, не указаны. Общеизвестно,
однако, что именно характер местообитания определяет то, что
отражают цифровые показатели. Доказательными могут быть со-
поставления для материала, происходящего из вполне одинако-
вых местообитаний.
В связи со сказанным здесь очень уместно обратить внимание
на работу В. С. Онучина (1962), в которой показана изменчивостi.
шишек в разных типах леса в Туве. Так, на графике 3 (стр. 26)
показана резко трехвершинная кривая изменчивости длины ши
шек по типам леса. При этом отмечается, что мелкие шишки ха-
рактеризуют низкобонитетные древостои лиственничников верх
него горного пояса, тогда как лиственничники предгорно-остеп-
пенные и горно-степные имеют шишки значительно более крупные
(16, 26 и 32 мм соответственно). При сравнении этого графика
Онучина с соответственным графиком Дылиса (фиг. 13 на стр. 63)
можно видеть, что различия шишек L. sibirica в тувинских листвен
ничниках по длине более значительны, чем у лиственниц Сукачева
и сибирской, как их представляет Дылис. Итак, утверждение Дм
лиса о том, что L. sibirica разделяется «на два самостоятельные и
отлично сложившиеся вида», по нашему мнению, отнюдь не до-
казано.
Далее отмечено несколько разновидностей у L. sibirica: 1) var.
polaris (из Тазовской губы), 2) var, altaica — это, очевидно, /. altaica
Шафера и экотип оес. altaica Сукачева (для этой разновидност
80
есть 2 формы — одна с мелкими шишками, а другая — с круп-
ными), 3) var. sajanensis. Еще 2 разновидности (lenensisw. baicalensis)
фактически относятся к гибридам сибирской и даурской лист-
венниц. Разновидности эти, конечно, можно отличать, более того,
число их можно многократно увеличить, но все они будут не более
чем некоторым отражением природной изменчивости сибирской
лиственницы и в сущности не имеют классификационного зна-
чения.
Чрезвычайно важно обратить внимание на замечание Дылиса
(стр. 92) о том, что на левом берегу Оби, близ Обдорска «часто
попадаются экземпляры гибридного характера» между листвен-
ницами Сукачева и сибирской. Далее мы читаем, что южнее по до-
лине Оби лиственница Сукачева часто встречается в районе
с. Мужи, реже — в окрестностях Березова и у юрт Большеалым-
ских, «всегда вместе с сибирской лиственницей». Вместе они встре-
чаются и на Полярном Урале в верховьях р. Соби. Эти факты чрез-
вычайно ослабляют заключение Дылиса. Дело в том, что, как это
хорошо знают ботаники-систематики, генетически близкие виды
перекрестно опыляющихся растений вместе никогда в естествен-
ных условиях не растут. С этим фактом связано, конечно, и то
обстоятельство, что такие генетически близкие виды в природных
условиях гибридизировать между собой не могут. Известные нам
многочисленные случаи гибридизации, особенно интрогрессивной
гибридизации, как в роде Picea, так и отмеченные в настоящем ис-
следовании для рода Larix (если говорить только о Хвойных),
всегда происходят между видами, генетически не близкими, а от-
носящимися обычно к разным видовым рядам.
Укажем еще на одно обстоятельство, подрывающее вывод
Дылиса. Он считает, что восточную границу L. sukaczevii состав-
ляет долина Оби, и прямо указывает на то, что с правобережья
Оби не попадался ни один экземпляр лиственницы Сукачева.
Далее ее граница, как он полагает, идет по Иртышу. Ботанико-
географам и систематикам, однако, известно, что Обь не яв-
ляется сколько-нибудь заметной флористической границей. Фак-
тически же в Западно-Сибирской низменности L. sibirica распро-
• транена, по-видимому, мало, но не потому, что по Оби проходит
ее граница, а потому, что на обширных низинах, простирающихся
здесь, распространены болота и темнохвойные леса.
Известно, что формации растительного покрова принято разли-
чать по доминирующим видам. В своем очерке о лиственничных
осах В. Б. Сочава (1956) специально подчеркнул, что на Урале
о в приобской части на севере Западной Сибири сообщества с гос-
подством лиственницы Сукачева нет основания отделять как осо-
бую формацию от произрастающих в тех же районах насажде-
ний сибирской лиственницы.
Следует, наконец, обратить внимание и на специальное карио-
югическое исследование сибирской лиственницы, опубликован-
6 Е. Г. Бобров
81
ное Миланом Шимаком (Simak, 1964). При изучении кариотипов
лиственниц сибирской и Сукачева и сравнении их с кариотипом
L. decidua никаких морфологических различий между хромо-
сомами L. sibirica и L. sukaczevii не было констатировано. Из
п 12 хромосом, присущих сибирским видам лиственниц, 6 хромо-
сом являются изобрахиальными и 6 — геторобрахиальными. Хро-
мосомы III и IV имеют спутников. Обе названные лиственницы
имеют в хромосоме IV одну видимую вторичную перетяжку,
в то время как в хромосоме VII они никакого спутника
не имеют. Только это и отличает сибирские виды от L. decidua,
имеющей в хромосоме IV одну слабо видимую третичную пере-
тяжку, а в хромосоме VII на длинном плече — спутник.
Итак, лиственница из северной России и лиственница из за-
падной Сибири не могут быть различены ни морфологически,
ни географически, ни генетически, ни цепотически, ни кариологи-
чески, и мы должны заключить, что западные и восточные попу-
ляции этих лиственниц относятся к одному виду.
Тот факт, что описанию распространения лиственницы посвя-
щена третья глава книги Дылиса и описание это сделано едва ли
не исчерпывающе, освобождает нас от необходимости сколько-
нибудь подробно его характеризовать. Вполне достаточно пока-
зать его в самых общих чертах, в рамках флористического райо-
нирования территории СССР (районы «Флоры СССР»).
В европейской части L. sibirica распространена только на северо-
востоке. В Карело-Лапландском районе известно лишь 1 остаточ-
ное местонахождение в восточной части Кольского полуострова
у Терского берега близ дер. Сосновки в 3 км от берега моря. В Ла-
дожско-Ильменском районе встречается только на крайнем вос-
токе: в Прионежье и близ Белоозера. В Двинско-Печорском районе
расселен по всей его территории. В Верхне-Волжском районе —
повсюду вне крайнего юга-запада. По уральскому хребту L.si-
birica расселена от Полярного Урала на севере до крайнего юга,
включая верхнее течение рек Белой п Урала.
В Западной Сибири вид расселен во всех флористических райо-
нах. Южная граница распространения происходитв Верхпе-Тоболь-
ском районе западнее Тобола. В Иртышском районе южная граница
пересекает Обь-Иртышский водораздел приблизительно по 53°.
Далее эта граница, очерчивая Алтай, спускается к югу, к оз. Марка-
куль и Нарымским горам, и уходит далее на северо-восток
за государственную границу. 11а севере Западной Сибири,
в Обском районе «Флоры СССР», северная граница проходит
от Полярного Урала и низовьев Оби к низовьям Енисея.
В Восточной Сибири распространенно вида в Енисейском рай-
оне ограничивается на севере правобережьем Енисея. Здесь на-
чинается восточная граница распространения L. sibirica. Про-
следить ее на севере довольно трудно. Она идет через низовья
Нижней Тунгуски, далее через верховья Подкаменной Тунгуски
82
на верховья Нижней. Далее к югу этот вид распространен по
всему Ангаро-Саянскому району «Флоры СССР» и в западной части
Даурского, где он ограничен Прибайкальем и южным Забай-
кальем. Южнее L. sibirica распространена за государственной
границей в Монголии и поселяется только на северных склонах
горных хребтов.
Восточную границу распространения L. sibirica составляет
линия от Таймыра до Забайкалья, на севере приблизительно от-
вечающая водоразделу Енисея и Лены. Сколько-нибудь опреде-
ленно провести здесь границу, разделяющую области распростра-
нения сибирской и даурской лиственниц, невозможно, так как
в этой области на широкой полосе распространены гибридные
формы того и другого видов, сложившиеся здесь в процессе их
интрогрессивной гибридизации. И. Ю. Коропачинский и Л. И. Ми-
лютин (19G4) также указывают на то, что ареалы этих лиственниц
не имеют непосредственного контакта.
Очень существенно в распространении этих видов лиственницы
то, что они занимают различные позиции в природном ландшафте,
что особенно хорошо проявляется на территории с расчлененным
рельефом. Важнейшим и определяющим в распространении их
является граница вечной мерзлоты. Давно уже было известно,
что распространение даурской лиственницы отвечает области
распространения вечной мерзлоты, тогда как сибирская листвен-
ница избегает вечномерзлых грунтов. Недавнее исследование
Л. И. Милютина и В. II. Кутафьева (1967 : 97) свидетельствует
«о сравнительно близком совпадении на территории Красноярского
края и Иркутской области границ ареалов лиственниц и пределов
распространения сплошной вечной мерзлоты с небольшими
островами талого грунта. Указанные пределы мерзлоты являются
климатической преградой для лиственницы сибирской».
Восточную Сибирь с ее вечномерзлыми грунтами иногда рас-
сматривают в литературе как бы пребывающей еще и теперь в ус-
ловиях плейстоценового времени, а ее современные растительные
ландшафты — вполне сравнимыми с плейстоценовыми. Область
современной вечной мерзлоты стала таковой, так как в плейстоцене
она была областью подземного оледенения из-за крайней сухости
климата в континентальных условиях Восточной Сибири. Всей
этой области чужда, как сказано, L. sibirica. Можно заметить также,
что этому виду чужда также и область, бывшая под покровным
оледенением. Мы можем, таким образом, предположить, что
L. sibirica была связана в прошлом с территориями, не имевшими
ни покровного, ни подземного оледенения.
15. L.XpoIonica Bacib. ex Szaf. 1913, Kosmos 38 : 1301;
Bacib. 1890, Kosmos 16 : 488, 494, nom. nud.; Woycicki, 1912,
Obrazy Rosl. 2 : 15, tab. 1, 2; Литв. 1922, Список раст. Герб.
Русск. фл. 8 : 78, п° 2547; Bacib. 1919, Fl. Polska 1 : 50, descr. lat.
6*
83
]L. decidua Mill. X silica Ledeb.]; Вольф, 1925, Хвойп. пор.': 109;
Pilg. 1926, in Engl. u. Prantl, Pflanzenfam. 13 : 329; Szaf., Kulcz.,
Pavl. 1953, Rosl. Polsk.: 28; Gauss. 1966, Gymnosp. : 513, 520, 525.
Abies larix adenocar pa Borb. 1904, Magyar. Bot. Lapok3 : 217, p.p.
Larix sibirica subsp. polonica (Racib.) Sukacz. 1924, Лесное
дело : 36.
L. decidua var. polonica (Racib.) Osteuf. a. Lars. 1930; Pflan-
zenareale 2, 7 : 63, Karte 62; id. 1930, Sp. Gen. Larix : 78; S. Har-
rison, 1966, in Dall. a. Jacqs. Handb. Conif. : 296.
L. carpatica Domin, 1930; Stud. Modrz. : 39; Dornin et Crajina,
1931, Fl. Cechosl. Exs.: n° 202.
L. decidua var. carpatica Do ini n, 1930, I. c. : 149.
L. decidua subsp. polonica (Racib.) Domin, 1931, Acta Bot.
Bohem. 10 : 6; id. 1936, Pl. Cechosl. Enum. : 12; id. 1940, Preslia
18-19 : 76; Dostal, 1958, Clift. CSR : 90; Franco, 1964, FL Eur. 1 :
32; Jasicova, 1966, FL Slov. 2 : 277.
L. europaea auct. non Lam. et DC. 1805 : Кеппен, 1885, Геогр.
распр. хв.: 196; Aschers. u. Gracbn. 1897, Syn. Mitteleur. FL 1 :
203; Elwes a. Henry, 1907, Trees Gr. Brit. a. Irel. 2 : 352.
L. sibirica auct. non Ledeb. 1833 : Czihak u. Szabo, 1869, Flora
46 : 278; Janka, 1868, Oslerr. Bot. Zeitschr. 18 : 365; Konitz,
1879 — 1881, Pl. Rom. : 139; Aschers u. Gracbn. 1913, Syn. Mitteleur.
FL ed. 2, 1 : 314.
Тип: описан с горы Хельм близ Новой Слупы в Сандомир-
ской обл.; топотипы изданы в 1922 г. под № 2547 в «Гербарии
Русской флоры» по сборам С. С. Ганешипа 1908 г.
Популяции L.Xpolonica распространены в горах южной
Польши — в Пьепинах и Западных Бескидах, на Малопольской и
Люблинской возвышенностях и в Земле Добжинской. В Чехосло-
вакии эта лиственница встречается в Высоких Татрах и Пьени-
нах. В Румынии известна в Восточных Карпатах (горы Быстрица),
Южных Карпатах, близ г. Граншоара (в горах Вучеджи и Летру),
а также в Семиградье (близ г. Турда). В Советском Союзе известны
4 местонахождения этой лиственницы в Восточных Карпатах:
в Тячевском и Раховском районахЗакарпатской обл., в Богород-
чапском р-не Ивано-Франковской обл. и в Вижпицком р-не Чер-
новицкой обл.
О распространении лиственницы в Карпатах и Трансильван-
ских Альпах было известно уже в середине прошлого века, и у фло-
ристов и дендрологов не было сомнения в том, что ее нужно опре-
делять как L. sibirica Ledeb. Авторы среднеевропейских «Флор»,
а особенно румынские ботаники и делали это ла продолжении вто-
рой половины прошлого века и даже в 1923 г. в «Румынской флоре»
Продана эта лиственница названа L. sibirica. И для этого, следует
заметить, было немало оснований.
Польский ботаник Рациборский (Raciborski, 1890, 1. с.) первым
обратил внимание на то, чтс лиственница, распространенная в юж-
84
ной Польше, отличается от западноевропейской и более походит
на сибирскую или даже даурскую. В этом замечании особой но-
вости не было, так как ее и раньше, как сказано, определяли как
сибирскую. Тем не менее вопрос об отличии польской лиственницы
был поставлен. В работе Войцицкого (Woycicki, 1912, 1. с.) были
опубликованы фотографии этого дерева и даны описания его место-
обитания. Формального описания вида дано, однако, не было.
В специальной работе Шафера (Szafer, 1913, 1. с.) были вскоре по-
казаны отличия польской лиственницы от сибирской и европей-
ской и указано распространение ее в Польше. Об этой работе Ша-
фера, имеющей важное значение в изучении евразиатских лист-
венниц, сказано более подробно в замечаниях, касающихся
L. sibirica. Хотя Шафер и не дал формального латинского описа-
ния польской лиственницы, вид этот со времени его работы был
введен в научную литературу. Латинский диагноз вида был
опубликован Рациборским только в 1919 г. в 1-м томе «Флоры
Польши».
В дальнейшем этому виду чаще всего в признании отказывали.
В. Н. Сукачев первоначально предполагал его квалифицировать
как подвид сибирской лиственницы, а потом как экотип, а моно-
графы рода решительно считали его разновидностью L. decidua.
Новейшие авторы иногда квалифицируют L. polonica как подвид
западноевропейской L. decidua.
Противоречия исследователей в определении таксономического
ранга польской лиственницы отнюдь не случайны. В высшей степени
важно в связи с этим обратить внимание на морфологические
особенности L. polonlca, отмеченные исследователями, специально
изучавшими эту лиственницу в природе. Рациборский указал
только на то, что польская лиственница морфологически отличается
от типичной L. decidua и напоминает L. sibirica. Шафер также ука-
зал на промежуточное положение L. polonica между западноевро-
пейским и сибирским видами, что, как он писал, видно из мате-
риала, изученного в естественных местообитаниях, и показано
на рисунках и фотографиях в его работе. Литвинов (1915, 1922),
издавая польскую лиственницу в «Гербарии русской флоры»,
отметил, что она «представляет собой нечто среднее между L. euro-
paea DC. и L. sibirica Led.».
По Шаферу, L. polonica по величине шишек очень похожа на мел-
кошишечные образцы L. decidua, по семенные чешуи ее более ок-
ругленные, чем похожи на L. sibirica, и менее выемчатые на свобод-
ном конце, чем у L. decidua. Шафер отличил для L. polonica 2 формы:
1. typica и f. pienina. Лучше сказать, что он отличил пьенинскую
лиственницу от типичной. По Шаферу, семенные чешуи типичной
L. polonica — закругленные (т. е. такие, как у L. sibirica), а у пье-
нинской формы — слегка выемчатые, чем напоминают L. decidua.
По цвету молодых шишек Шафер отличил 1. rubrijlora и 1. viridi-
flora. Шишки того и другого цвета есть у L. decidua, но шишки
85
зеленые у последней очень редки, тогда как у L. polonica они обы-
чны; часты зеленые шишки и у L. sibirica.
Особенно интересны исследования Домина (Dornin, 1930,
1931, 1. с.). Он описал особый вид — L. carpatica Dornin — из Вы-
соких Татр. Эта лиственница, по его мнению, промежуточна между
L. polonica и L. decidua. От L. polonica она отличается субальпий-
ским местообитанием, более крупными шишками, более многочи-
сленными чешуями, более крупными, по менее вогнутыми и менее
толстыми; от L. decidua она отличается меньшими шишками, часто
сферическими или короткояйцевидпыми, с закругленными че-
шуями, жестковатыми, почти не отклоняющимися. Эта листвен-
ница, к которой Домин отнес и растения из румынских местона-
хождений, собрана им в смешанном лесу из ели и горной сосны
(Pinus mughus), в котором она произрастает рядом с L. decidua f.
tatrensis. Последнюю он квалифицирует как особую форму, более
близкую к L. decidua, чем к L. carpatica.
Из факта совместного произрастания двух крайне близких «ви-
дов » и следует сделать вывод, что они в этом ранге фактически не-
различимы. Известно, что близкие виды перекрестноопыляющихся
растений рядом не растут. Из этого очевидно, что: 1) L. polonica
совмещает в себе признаки L. decidua и /,. sibirica', 2) L. polonica
как вид морфологически не отчетлива, что подтверждается и опи-
санием промежуточной L. carpatica, и установлением еще одной
промежуточной формы, сближающей пос ц-днюю с L. decidua.
По-видимому, L. polonica и Л. carpatica и их многочисленные
формы являются лишь нотоморфамн гибридами, а польско-кар-
патско-румынские популяции лиственниц представляют собой ос-
татки некогда широко распространенных на востоке Средней
Европы лиственниц, сложившихся здесь в процессе интрогрессив-
ной гибридизации L. sibirica, расселявшейся па запад в плейсто-
цене, с более широко распространенной тогда в Средней Европе
L. decidua.
Современное распространение' L. polonica, как сказано, ограни-
чивается в Польше Малопольской и отчасти Люблинской возвы-
шенностями и 2 участками Восточных Карпат. Кроме того, в сред-
ней и северной Польше известно не более десятка изолированных
местонахождений. Есть несомненные доказательства о совсем не-
давнем значительно более широком распространении L. polonica
bvстране, о чем свидетельствует топонимика Па карте Сродона
(Srodon, 1959) указано 32 пункта в Польше, где недавно обитала
лиственница. Еще Ф. Кеппен (1885) обратил внимание на то, что
в Польше довольно часты названия, происходящие от польского
названия лиственницы — «Modrzew»: Modrzewie, Modrzewce,
Modrzewic, Modrzejow. По Кенпепу, совсем недавно лиственница
была известна из района Сувалок, а в Слуцке сохранился костел,
построенный из лиственницы в 1119 г.; в разных районах Полыни
также сохранились такие костелы, срубленные 500—600 лет назад.
86
Эта лиственница была недавно распространена и восточнее. Во мно-
гих местах Литвы сохранились предания о существовании когда-то
лиственничных лесов, а в окрестностях Гродно в середине XVIII в.
также была лиственница и здесь сохранились из нее постройки.
Очень вероятным представляется нам предположение Кеппена
о том, что лиственница была когда-то распространена и вверх по
Неману, до самых вершин его, откуда переходила в бассейн При-
пяти по ее притоку Случу. Таковым было распространение лист-
венницы здесь в историческое время. Можно предполагать также,
что ранее это распространение было еще более широким и лист-
венница заселяла на востоке Белорусскую гряду, а также Волын-
скую и отчасти Подольскую возвышенности. К началу голоцена
общий ареал этой лиственницы простирался, возможно, от Балтики
до Дуная.
Ser. 9. Europaeae Bobr. ser. nov. — Squamae rectae vix convexae
dorso glabrae, raro paulo pilosae, margine extrorsum vix curvatae.
T у p u s: L. decidua Mill.
Семенные чешуи прямые, едва выпуклые, по спинке обычно
голые, реже едва волосистые, по краю едва наружу загнутые.
Тип: L. decidua Mill.
16. L. decidua Mill. 1768, Gard. Dictionary ed. 8:1; Pilg.
1926, in Engl. u. Prantl, Pflanzenfam. 13 : 328; Domin, 1930,
Studie Modrz. : 148; Ostenf. a. Larsen, 1930, Pflanzenareale 2,
7 : 63, tab. 62; id. 1930, Sp. Gen. Larix : 69, p. p.; Ком. 1934,
Фл. СССР I : 154; Szaf., Kulcz., Pavl. 1953, Rosl. Polsk. : 28;
Franco, 1964, Fl. Eur. 1 : 32; Gauss. 1966, Gymnosp. : 511, 521,
525; S. Harrison, 1966, in Dall. a. Jacqs. Handb. Conif. : 294.
Pinus larix L. 1753, Sp. PL : 1001, quoad pl. europ.; Ledeb.
1849-1851, FL Ross. 3, 2 : 672, p. p.; Pari. 1868, in DC. Prodr.
16, 2 : 411.
Larix caducijolia Gilib. 1792, Exerc. Phyt. 2 : 413, pl. polon. excl.
Abies larix (L.) Poir. 1804, in Lam. Encycl. Meth. Bot. 6 : 511.
Larix europaea Lam. et DC. 1805, Fl. Fr. 3 : 277; Racib. 1919,
Fl. Polska 1 : 50; Вольф, 1925, Хвойн. дер. : 109; Domin, 1930,
Studie Modrz. : 24.
L. pyramidalis Salisb. 1808, Trans. Linn. Soc. (London) Bot.
8 : 313.
Рейсе larix (L.) Rich. 1810, Ann. Mus. Hist. Nat. (Paris) 16 : 298.
Larix gracilis A. Dietr. 1824, Fl. Geg. Berlin : 797.
L. excelsa Link, 1827, Abh. Akad. Wiss. Berlin 1827 : 182.
L. europaea communis Laws. 1836, Man. : 386; Pari. 1868, in DC.
Prodr. 16, 2 : 411.
L. vulgaris Fisch. 1842, in Spach, Hist. PL Phaner, 11 : 432.
L. decidua a. communis Henk. et Hochst. 1865, Syn. Conif. : 30;
Regel, 1871, Gartenflora 20 : 100, tab. 684, fig. 3; id. 1871, Acta
Horti Petropol. 1 : 156.
Я7
L. larix (L.) Karst. 1880—1883, Deutsche Fl. : 326; Aschers. u.
Graebn. 1896—1898, Syn. Mitteleur. Fl. 1 : 203.
L. decidua subsp. europaea (Lam. et DC.) Domin, 1931, Acta Bot.
Bohem. 10 : 5; id. 1940, Preslia 18—19 : 67; Dostal, 1958, Clit.
CSR : 90.
L. sudetica Domin ex Degen, 1931, Bot. Kozl. 28 : 66, nom. nud.
L. decidua subsp. sudetica Domin, 1931, 1. c. : 6; id. 1940, 1.
c. : 75.
L. decidua f. tatrensis Domin, 1936, in Domin et Krajina, Fl.
Cech. Exs. : n° 203.
L. decidua subsp. decidua — Jasicova, 1966, Fl. Slov. 2 : 275.
Тип: описан из Альп Швейцарии; тип неизвестен.
Вид распространен в Альпах Европы, от Приморских Альп
Франции до Альп Австрии и северо-западной Югославии; в Че-
хословакии — на Чешско-Моравской возвышенности и на северо-
востоке страны в пограничных высокогорьях.
Западноевропейская лиственница была первоначально отне-
сена Линнеем, так же как и другие роды наших хвойных, к роду
Pinus под названием Pinus larix. Действительным же для нее яв-
ляется, однако, название Larix decidua Millпредложенное в 1754 г.
Миллером, отнесшим это растение к роду Larix, установленному
одновременно.
Вскоре Жилибер предложил для европейской лиственницы
новое название — L. caducijolia Gilih., в связи с тем что для мно-
гих исследователей конца XVIII в номенклатурные рекомендации
Линнея не были еще обязательным и. 11а грани нового века в этойже
связи для европейской лиственницы было предложено еще не-
сколько видовых эпитетов. Наиболее значительным из них был
эпитет, предложенный Ламарком и Декандолем — L. europaea
Lam. et DG., более чем на век удержавшийся в литературе, может
быть, потому что им с определенностью была очерчена именно
западноевропейская лиственница, тогда как эпитет Линнея от-
носился и к европейскому и к сибирскому видам вместе, а также и
по научному авторитету названных авторов.
В недавнее время для европейской лиственницы было предло-
жено и еще несколько номенклатурных комбинаций в связи с от-
личением польской лиственницы и стремлением авторов отразить
в номенклатуре отношение западноевропейского и польского
видов.
Естественное распространение /,. decidua едва выходит за пре-
делы Альп. Во Франции вид распространен только на юго-востоке
страны, к северу от 44°, в Приморских и Провансальских Альпах,,
а также в Альпах Дофипэ и Савойских, т. е. в верховьях левых
притоков Роны. В Альпах Швейцарии только на юге: в Берн-
ских и Пеннинских Альпах, а также в Лепонтинских, Ларнских и
Ретийских Альпах. В Италии — только на крайнем севере, в го-
рах, пограничных с Францией и Швейцарией, и северо-востоке
88
в Доломитовых и Карнийских Альпах, где (на юге) достигает 46°.
В Австрии — почти по всей стране вне предгорий и Среднедунай-
ской низменности. В Югославии — только на крайнем северо-за-
паде, в верховьях р. Савы, т. е. в Юлийских Альпах. К северу
от Дуная L. decidua распространена в Чехословакии в 4 изоли-
рованных небольших районах: 1) на Чешско-Моравской возвы-
шенности, 2) на юго-востоке Судет — на Верхнем и Низком Иесе-
никах, 3) на южном склоне Татр к долине р. Вага и 4) на Бабьей
горе в Бескидах, на польской границе; это единственное место-
нахождение L. decidua в Польше. В последних 2 крайних на се-
веро-востоке ареала пунктах эта лиственница распространена
на высоте 2000 м, где лежит верхний предел древесной раститель-
ности.
Естественные местообитания L. decidua — преимущественно
среднегорный и субальпийский пояса Альп, но вид и в настоящее
время встречается с 600 м над ур. м. Его насаждения довольно
обычны на высоте 1500—2000 м, но в благоприятных условиях
в Швейцарских Альпах он образует густые насаждения и на вы-
соте 2300 м; выше, на высоте 2400—2500 м, он представлен не-
большими группами на верхнем пределе леса. Здесь он встречается
в смеси с кедровой сосной — Pinus cembra.
На указанной территории во многих пунктах произведены ис-
кусственные посадки этого вида. L. decidua введена в культуру
еще в XVIII в. и широко распространена в парковой и лесной
культуре в странах Северной Европы и Северной Америки.
ЛИТЕРАТУРА 1
Бобров Е. Г. 1961. Интрогрессивная гибридизация во флоре Байкаль-
ской Сибири. Бот. жури., 46, 3. — Дылис Н. В. 1959. О генетико-селек-
ционном и ботанико-географическом значении контакта ареалов листвен-
ниц сибирской и даурской. Сообщ. Инет, леса АП СССР, 11. — К а р п а ч е в-
ский Л. О. 1968. Загадка природы или тайна истории. Природа, 3.—
Кеппен Ф. 1885. Географическое распространение хвойных деревьев
в европейской России и на Кавказе. СПб. — К о р о п а ч и и с к и й И. IO.
и Л. И. Милютин. 1964. Интрогрессивная гибридизация лиственницы
сибирской и даурской в южной части их ареалов. В сб.: Селекция древес-
ных пород в Вост. Сибири, М. — М и д д е и д о р ф А. 1867. Путешествие
на север и восток Сибири, ч. 1, отд. 4. СПб. — Милютин Л. И. и
В. II. Кутафье в. 1967. О границе между ареалами лиственниц сибир-
ской и даурской. Изв. СО АН СССР, 10, 2. — Онучин В. С. 1962. О неко-
торых морфологических признаках лиственницы сибирской, произрастаю-
щей в Туве. В сб. статей Сиб. технолог, инет. XXIX, Лиственница,
Красноярск. — Неве Т., Д. Хопкип и Д. Гнддпнс. 1968. Четвертин
ная геология и археология Аляски. В сб.: Четвертичный период в США.
1, М. — Розенберг В. А. 1951. Лиственница Комарова (Larix Komarovii.
Kolesn.) в южном Сихотэ-Алине. В сб.: Комаровские чтения, нып. 3,
Владивосток. — (Р у п р е х т Ф. И.) Ruprecht F. I. 1856. Flora boreali
uralensis. Uber die Verbreitung der Pflanzen in Nordlichen Ural. In: Hof
1 Все основные источники цитированы в номенклатурных абзацах.
89
m a n E., Der Nordliche Ural, II, SPb. — Сочава В. Б. 1956. Лиственничные
леса. В кн.: Растительный покров СССР. Пояснительный текст к «Геобо-
танической карте СССР» м. 1:4 000 000, т. 1, М.—Л. — Сукачев В. Н.
1938. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л. — Шишкин И. К.
1933. К познанию ольгинской лиственницы (Larix olgensis A. Henry).
Бот. журн. СССР, 18, 3. — Шишкин И. К. 1934. Лиственница Любарского
(Larix Lubarskii Sukacz.) в Уссурийском крае. Вести. ДВФ АН СССР, 9.
Link Н. F. 1830. Ueber die Familie I’inus uud Europaischen Arten
derselben. Abhandl. Akad. Berlin aus Jahre 1827.— Link H. F. 1841. Abieti-
nae horti Regii Botanici Berolinensis cultae. Linnaea, 15. — Simak M. 1964.
Karyotipe analysis of Siberian larch (Larix sibirica Ledeb. and Larix Su-
kaczevii Dylis). Studia Forestalia Suecica, 17. Stockholm. — Srodon A.
1959. Zarys historycznego rozwoju szaly roslionej polski w poznym glacjale
i postglacjale. In: W. S z a f e r, Szala llosliuna Polski, Warszawa.
ГИБРИДЫ ЛИСТВЕННИЦ
Гибридизация у лиственниц встречается отнюдь не реже, чем
в роде Picea, причем понята и признана она стала очень недавно.
Следует различать 2 группы гибридов в роде Larix: гибриды, воз-
никшие в дендрариях и парках в условиях культуры,и гибриды,
встречающиеся в природе, в обстановке естественного произра-
стания видов. Более известны до сего времени были гибриды куль-
турные.
Первый из них, возникший в одном из английских парков,
был замечен еще в XVIII в., а формально описан в 1807 г. под на-
званием L. pendula Salisb. Первоначально предполагалось, что это
одна из американских лиственниц, естественно произрастающих
в Северной Америке. Этот «вид» оставался на протяжении более
чем столетия загадочным, так как его нигде в природе не могли
найти. Истинный характер его был разъяснен только в 1915 г.
Вскоре (1917 г.) в Швейцарии был обнаружен и описан гибрид
между японской и европейской лиственницами, названный L. X
marschlinsii. Этот гибрид настолько привлек к себе внимание, что
в 1919 г. был еще трижды описан в разных странах. В последнем,
естественно, не было большой ошибки, гак как гибридные формы
отнюдь не тождественны. Заметим, что эти гибриды (L. leptolepis
X decidua) едва ли не наиболее распространены в парках и дендра-
риях, может быть, потому, что 1анадиоевронейские дендрологи
с особенным интересом относятся к японской лиственнице из-за ее
большой устойчивости в условиях Европы. Несомненно, конечно,
что этим названием объединяются многие гибридные формы как
от прямого, так и от обратного скрещивания.
В литературе были отмечены, кроме того, и отдельные гибриды,
возникшие в дендрариях, каковы, например, L.Xhians Wolf Е. и
L. daurilepis Lars, и, наконец, гибрид Л. decidua X occidentalis
Knaben, полученный в специальных опытах по гибридизации, тем
.90
более интересный, что его родительские формы относятся к раз-
ным секциям рода.
Сообщим здесь краткий перечень гибридов лиственниц, воз-
никших в культуре.
1. L.Xpendula Salisb. 1807, Trans. Linn. Soc. (London) Bot.
8 : 314 (L. deciduaXlaricind); A. Henry, 1915, Gard. Chron. 58: 178;
Ostenf. a. Larsen, 1930, Sp. Gen. Larix : 96; Rehd. 1949, Man. Cult.
Trees, a. Schrubs : 33; Gauss. 1966, Gymnosp. : 525; S. Harrison,
1966, in Dall. a. Jacqs. Handb. Conif. : 310.
2. L.Xmarschlinsii Coas, 1917, Schw. Zeitschr. Forstw. 68 : 12
(L. leptolepisX decidua); Ostenf. a. Larsen, 1930, Sp. Gen. Larix : 101;
Gauss. 1966, Gymnosp. : 525; S. Harrison, 1966, in Dall. a. Jacqs.
Handb. Conif. : 308.
L.Xeurolepis A. Henry, 1919, Proc. Roy. Irish Acad. (Biol.)
35B : 55; Rehd. 1949, Man. Cult. Trees a. Shrubs : 32; Gauss. 1966,
Gymnosp. : 526.
L.Xhenryana Rehd. 1919, Journ. Arn. Arbor. 1 : 52.
L.Xsibirilepis Gauss. 1966, Gymnosp. : 525, nom mid.
L. leptolepisXsibirica A. Henry et Flood, 1919, Proc. Roy. Irish
Acad. (Biol.) 35B : 55, 66; S. Harrison, 1966, in Dall. a. Jacqs.
Handb. Conif. : 308.
3. L.Xhians Wolf, 1929, Mitt. Deutsch. Dendrol. Ges. 41 : 408
(L. kamtschaticaXsibirica).
4. L.Xdahurilepis Larsen, 1934, For. Trees Breed. : 96 (L. gme-
linii X leptolepis); Gauss. 1966, Gymnosp. : 526.
5. L. decidua X occidentalis Knaben, 1953, Blyttia : 11.
В статье Кнабена сообщается, что этот гибрид (2п = 36) возник,
вероятно, посредством соединения гаплоидной яйцеклетки (п
= 12) L. decidua с нередуцированной диплоидной мужской гаметой
(2п=24) L. occidentalis. Растение было получено в опытах по гиб-
ридизации. Это единственный известный полиплоид из Голосе-
мянных с нормальным ростом, достигший стадии цветения. Гибрид
очень интересен в цитогенетическом отношении. Первое сообще-
ние об его получении появилось в печати в 1939 г. (Journ. of ge-
netics 36, 3 : 525).
Гибридные лиственницы, распространенные в естественных ус-
ловиях, почти не привлекали к себе внимания, хотя одна из них
была отличена Шафером еще в 1913 г. Позднее их стали замечать,
но ошибочно принимали за самостоятельные виды. Так было уста-
новлено несколько дальневосточных «видов» лиственниц В. II. Су-
качевым, а позднее и Б. П. Колесниковым, так были установлены
некоторые разновидности Н. В. Дылисом, так же была отличена и
L. polonica.
91
В соответственных местах систематической части нашего ис-
следования и в главе о геологической истории рода об этих гиб-
ридных лиственницах сказано достаточно подробно, почему здесь
мы позволим себе их только коротко перечислить. Все они сло-
жились в процессе интрогрессивной гибридизации.
1. L. Xczekanovskii Szafer (L. sibirica Xgmelinii). (L. uszkanensis
Sukacz., L. sibirica var. lenensis Dylis, L. sibirica var. baicalensis
Dylis.).
Массовое распространение гибридных форм сибирской и даур-
ской лиственниц наблюдается в Средней Сибири от южного Тай-
мыра до восточного Забайкалья.
2. L. X maritima Sukacz. (L. gmelinii X kamtschatica). (L. ochotensis
Kolesn., L. amurensis Kolesn. p. p.).
Гибриды даурской и камчатской лиственниц массово распро-
странены в южной части Хабаровского края и в северной части
Приморского.
3. L.Xlubarskii Sukacz. (Л. gmeluiiiXkamtschaticaXolgensis).
(L. komarovii Kolesn., L. amurensis Dylis).
Этот тройной гибрид, вернее его формы, широко распростра-
нены к югу от 45° с. ш. на юге советского Приморья и в прилежа-
щих частях Северо-Восточного Китая и северной части п-ова Ко-
рея.
4. L. cajanderi X kamtschatica.
Гибриды этих видов, по-видимому, распространены по склону
Прибрежного хребта к Охотскому морю и, может быть, на Шантар-
ских островах.
5. L.Xpolonica Racib. (Л. decidua sibirica).
Этот гибрид европейской и сибирской лиственниц можно рас-
сматривать как «полусироту», так как местонахождения одного
из родителей — сибирской лиственницы — оторваны от место-
обитаний гибрида в настоящее время очень далеко. Пространство
от Карпат до Заонежья составляет около 2000 км. Эту гибридную
лиственницу в связи с тем, что опа приобрела некоторую ареальную
определенность, мы поместили в своем место в видовом ранге, вклю-
чив в нумерацию видов. Гибриды европейской и сибирской лист-
венниц были опубликованы под 8 разными названиями, перечень
которых дан при описании L. polonica.
Польская лиственница остаточно распространена в южной
Польше, Словакии, северной Румынии и Западной Украине.
В литературе есть указания на гибридизацию L. occidentalis
и L. lyallii в Скалистых и Каскадных горах на западе Северной
Америки и на гибридизацию L. potaninii и L. mastersiana в горах за-
падной части провинции Сычуань Южного Китая. Указания эти
не очень достоверны, лучше сказать, сомнительны. Дело в том,
92
что обычно интрогрессивно смешиваются виды, отнюдь не непо-
средственно ближайшие, а, как правило, относящиеся к разным
видовым рядам, названные же пары, как та, так и другая, объеди-
няют ближайшие родственные виды. Возможно, впрочем, что
в названных случаях имеет место явление гибридизации в связи
с нарушением естественного растительного покрова, приведшим
к разрушению экологических ниш, что вообще бывает нередко.
Нельзя не обратить внимания на то, что в перечнях всех гиб-
ридов, как возникших в дендрариях, так и в природе, есть не-
сколько синонимов. Каждый из синонимов относится к опре-
деленной гибридной форме — нотоморфе, так как гибриды, как
правило, не тождественны. Последнее, естественно, связано с тем,
что даже при простом скрещивании в потомстве появляется обилие
различающихся форм. Если же принять во внимание, что обычно
происходят и прямое и обратное скрещивание и постоянное об-
ратное скрещивание в процессе интрогрессивной гибридизации,
то можно представить себе многообразие гибридов, существующих
в природе.
Практически невозможно, однако, ни различать это беско-
нечное разнообразие гибридных форм, ни дать каждой из них свое
название, почему мы и сочли необходимым объединить их в есте-
ственные группы по их родителям и дать каждой из них в этих опре-
деленных рамках одип эпитет по названию первого же гибрида,
из этой группы опубликованного, т. е. по названию приоритет-
ному.
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ТАКСОНОВ
INDEX ALPHABETICUS TAXORUM
Abies Poir. 40
Abies sect. Larix (Mill.) DC. 40
A. gmelinii Rupr. 59
A. griffithiana Hook. f. 44
A. kamtschatica Rupr. 48
A. lariz (L.) Poir. 87
A. larix adenocarpa Borb. 84
A. ledebouri Rupr. 74
A. leptolepis Sieb. et Zucc. 46
Larix Mill. 40
sect. Larix 47
sect. Multiseriales Patschke 44
sect. Pauciseriales Patschke 47
ser. Americanae Kolesn. 70
ser. Dahuriciformes Kolesn. 59
ser. Eurasiaticae Sukacz. 73
ser. Europaeae Bobr. 87
ser. Griffithianae Sukacz. 44
ser. Kaempferianae Sukacz. 47
ser. Lyallianae Sukacz. 46
ser. Olgensiformes Kolesn. 54
ser. Paucisquamatae Sukacz. 59
ser. Potanianae Sukacz. 45
L. alaskensis W. Wight. 72
L. altaica Fisch. 74
L. altaica Senilis 74
L. americana Michx. 71
L. amurensis Beissn. 60
L. amurensis Dylis 92
L.X amurensis Kolesn. 54, 58, 60, 92
L. archangelica Laws. 74
L. caducifolia Gilib. 87
L. cajanderi Mayr 67
L. cajanderi X kamtschatica 92
L. cajanderi foss. 29
L. carpatica Dornin 84
L. chinensis Beissn. 45
L.Xczekanovskii Szafer 65, 92
L. dahurica Turcz. 59
L. dahurica. subsp. cajanderi (Mavr)
Dylis 67
L. dahurica subsp. dahurica 60
L. dahurica var. coreana Lautensach 58
L. dahurica var. japonica Maxim. 48
L. dahurica var. kamtschatica (Rupr.)
Miyabe et Kudo 48
L. dahurica var. koreana Nakai 54
L. dahurica var. kurilensis (Mayr)
Sarg. 48
L. dahurica var. principis-rupprechlii
(Mayr) Rehd. et Wils. 66
L. dahurica var. principis-rupprechlii
f. viridis Wills. 58
L. dahurica var. pubescens Patschke 48
L. dahurica var. pumila Doctur.
et Fler. 60
L. dahurica f. multilepis Liou et
Wang 55
L. dahurica auct. 49, 55, 66, 68
L. dahurica foss. 28, 30
L. X daurilepis Larsen 91
L. decidua Mill. 87
L. decidua subsp. europaea (Lam.
et DC.) Domin 88
L. decidua subsp. decidua 88
L. decidua subsp. polonica (Racib.)
Domin 84
L. decidua subsp. sibirica (Ledeb.)
Domin 74
L. decidua a, communis Henkel et
Hochst. 87
L. decidua ft.rossica Henkel et Hochst.
74
L. decidua p. sibirica Regel 74
L. decidua y. americana Henkel et
Hochst. 71
L. decidua I. tatrensis Domin 86, 88
L deciduaX laricina 91
L. deciduaX occidentalis Knaben 91
L. decidua Mil I. X sibirica Ledeb. 84, 92
L. eumlepis A. Henry 91
L. europaea Lam. et DC. 87
L. europaea communis Laws. 87
I . europaea var. rossica Beissn. 74
L. europaea var. sibirica Loud. 74
/.. europaea auct. 84
excelsa Link 87
L. gmelinii (Rupr.) Rupr. 59
gmelinii var. hsinganica Joung
et Chou 60
/,. gmelinii var. japonica (Maxim,
ex Regel) Pilg. 49
/,. gmelinii var. koreana (Nakai)
Dyeki 54
/,. gmelinii var. olgensis (A. Henry)
Oslenf. et Larsen 54
I . gmelinii var. princlpis-rupprechtii
(Mayr) Pilg. 66
I., gmelinii (Rupr.) Rupr.Xkamtscha-
tica (Rupr.) Carr. 53, 92
/. gmelinii (Rupr.) Rupr. Xkamtscha-
llca (Rupr.) Carr. X olgensis
A. Henry 58, 92
/,. gmellniiX leptolepis 91
L. gmelinii auct. 49
L. gmelinii foss. 31
1 . gracilis A. Dietr. 87
L. grilfitbiana (Lindl. et Gord.)
Carr. 44
1 . griffithii Hook. f. et Thoms. 44
Ij. heilingensis Joung et Chou 58
L.Xhenryana Rehd. 91
94
L.Xhians Wolf 91
L. intermedia Fisch. 74
L. intermedia Laws. 74
L. intermedia auct. 71
L. japonica Murr. 47
L. japonica var. murrayana Maxim. 47
L. japonica hort. 47
L. japonica auct. 55
L. kaempjeri (Lamb.) Sarg. 47
L. kamtschatica (Rupr.) Carr. 48
L, kamtschaticaXsibirica 91
L. komarovii Kolesn. 55, 58, 92
L. koreana Nakai 54
L. koreensis Rafn 54
L. kurilensis Mayr 48
L. kurilensis subsp. glabra Dylis 67
L. kurilensis subsp. kurilensis (Mayr)
Dylis 49
L. laricina (Du Roi) C. Koch 70
L. laricina var. alaskensis (W. Wight)
Raup 72
L. larix (L.) Karst. 88
L. leptolepis (Sieb. et Zucc.) Gord. 47
L. leptolepisX decidua 91
L. leptolepisXsibirica A. Henry et
Flood 91
L. leptolepis foss. 30
L. ligulata Szafer foss. 30
L.Xlubarskii Sukacz. 58, 92
L. lyallii Pari. 46
L.Xmaritima Sukacz. 53, 92
L.Xmarschlinsii Coas 91
L. mastersiana Rehd. et Wils. 45
L. microcarpa Desf. 71
L.Xmiddendarfii Kolesn. 49, 53
L. X ochotensis Kolesn. 49, 53, 92
L. occidentalis Nutt. 46
L. occidentalis foss. 27
L. olgensis A. Henry 54
L. olgensis nut. changpaiensis Jang
et Chou 58
L. olgensis var. komarovii (Kolesn.)
Dylis 55
L. olgensis var. koreana Janget Chou 55
L. olgensis foss. 28, 34
L. omoloica Dorof. foss. 29
L. parvistrobus Jaures et de Ferre 71
L. pendula Dum.-Cours. 71
L.Xpendula Salisb. 91
L.X polonica Racib. 83, 92
L.X polonica f. pienina Szaf. 85
L.Xpolonica f. rubriflora Szaf. 85
L.Xpolonica f. typica Szaf. 85
L.Xpolonica f. viridiflora Szaf. 85
L. polonica foss. 30
L. potaninii Batal. 45
L. principis-rupprechtii Mayr 66
L. pumila Doctur. et Fler. 60
L. pyramidalis Salisb. 87
L. russica (Endl.) Sabine 74
L. sabirica Sabine 73
L. sibirica Ledeb. 73
L. sibirica subsp. altaica (Szafer)
Sukacz. 78
L. sibirica subsp. obensis 78
L. sibirica subsp. jenisseensis Sukacz. 78
L. sibirica subsp. polonica (Racib.)
Ostenf. a. Lars. 84
L. sibirica subsp. polonica (Racib.)
Sukacz. 78
L. sibirica subsp. rossica (Regel)
Sukacz. 78
L. sibirica var. altaica 80
L. sibirica var. baicalensis Dylis 65, 92
L. sibirica var. lenensis Dylis 65, 92
L. sibirica var. polaris 80
L. sibirica var. sajanensis 81
L. sibirica typica et altaica Szaf. 74
L. sibirica auct. 55, 66, 84
L. sibiricaX gmelinii 92
L.Xsibirtlepis Gauss. 91
L. sibirica foss. 28, 31—33'
L. sudetica Domin 88
L. sukaczevii Dylis 74
L. sukaczevii foss. 28
L. tibetica Franch. 45
L. uszkanensis Sukacz. et Lamak.
65, 92
L. viligensis foss. 28
L. vulgaris Fisch. 87
L. wulingschanensis Liou et Wang 66
Larix sp. foss. 30, 31
Рейсе Rich. 40
Рейсе larix (L.) Rich. 87
Pinus L. 40
P. dahurica Fisch. 59
P. grijjithiana (Hook. f. et Thoms.)
Voss. 44
P. griffithii (Hook. f. et Thoms.)
Pari. 44
P. kamtschatica (Rupr.) Endl. 48
P. Larix griffithii (Hook. f. et Thoms.)
Par], 44
P. intermedia Du Roi
P. intermedia Turcz. 74
P. kaempjeri Lamb. 47
P. laricina Du Roi 71
P. larix L. 87
P. Larix americanae Pall. 71
P. larix •(. russica Endl. 74
P. larix auct. 74
P. ledebouri (Rupr.) Endl. 74
P. leptolepis (Sieb. et Zucc.) Endl. 47
P. lyallii (Pari.) Pari. 46
P. microcarpa Lamb. 71
P. nuttalii Pari. 46
P. pendula Pursh. 71
95
О Г Л А В Л Е 11 И Е
Предисловие ........................................ 3
Изучение видов лиственниц и их классификация........ 6
Геологическая история рода Larix .................. 20
Систематический обзор видов ....................... 40
L. griffithiana .............................. 4А
L. potaninii ................................. 45
L. mastersiana ............................... 45
L. occidentalis .............................. 46
L. lyallii ................................... 46
L. leptolepis ................................ 47
L. kamtschatica .............................. 48
L.X maritima ....................... 53
L. olgensis .................................. 54
L.X lubarskii ................................. 58
L. gmelinii ........................ 59
L.Xczekanovskii .......................... 65
L. principis-rupprechtii....................... 66
L. cajanderi .................................. 67
L. laricina ................................... 70
L. alaskensis ....................... 72
L. sibirica ........................ 73
L.Xpolonica ................................... 83
L. decidua ....................... 87
Гибриды лиственниц .......................... 90
Алфавитный указатель таксонов...................... 94
Евгений Григорьевич Кобров
ИСТОРИЯ И СИСТЕМАТИКА ЛИСТВЕННИЦ
(Комаровские чтения. XXV)
Доложено на двадцать пятом ежегодном Комаровзком чтении
12 октября 1970 г.
Утверждено к печати
Ботаническим институтом им. В. Л Комарова
Академии наук СССР
Редактор издательства М. А. Белкина
Технический редактор М. Э. Карлайтис
Корректор А. Л. Гинзбурз
£дано в набор 4 III 1972 г. Подписано к печати 12/VH 1972 г.
Формат бумаги 6Ох9О’/10. Бумага № 1. Печ. л. 6 =6 усл.
печ. л. Уч.-изд. л. 6.68. Изд. .№ 5059. Тип. зак № 946. М-10043.
Тираж 1400. Цена 67 коп,
Ленинграде*ве отделение издательства «Паука»
199|М| Ленинград. Менделеевская линия, д. 1
1вн тип. издательства «Наука»
49034, Ленинград, 9 линия, д. 12