/
Теги: articulata (членистые) биология зоология беспозвоночные
Год: 1968
Текст
fir.
АКАДЕМИЯ НАУК
БИОЛОГИЯ
И ТРОФИЧЕСКИЕ
СВЯЗИ
ПРЕСНОВОДНЫХ
БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
И РЫБ
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ ВНУТРЕНН их вод
Труды Вып. 17 (20)
БИОЛОГИЯ
И ТРОФИЧЕСКИЕ
СВЯЗИ
ПРЕСНОВОДНЫХ
БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
И РЫБ
СБОРНИК СТАТЕЙ
а
сЛ
А । . С'С-^
Ml-Т •в*'*.!к* ИЛ
___j_____Л1Д_._1. 1 --*
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
ЛЕНИНГРАД • 1968
2-10-4
335-68 (И пол.)
Главный редактор
д-р биол. паук Б. С. КУЗИН
Редактор падания
д-р биол. паук Б. К. ШТЕГМАН
Т. Л. Поддубная
БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ
CHAETOGASTER DIAPHANUS GRUITH.
(OLIGOCHAETA, NAIDIDAE)
Chaetogaster diaphanus как по встречаемости, так и по численности и
биомассе занимает ведущее место среди наидид, обитающих в зарослях
прибрежно-водной растительности пресных и солоноватых водоемов. Это
хищник, и его воздействие на популяцию мирных беспозвоночных, как
было уже нами показано (Поддубная, 1965), довольно велико. Специаль-
ных работ, посвященных биологии размножения этого вида, мало (Sem-
per, 1877; Bock, 1898; Wetzel, 1902; Светлов, 1926), а содержащиеся в них
сведения относятся к особенностям бесполого размножения, органогенезу
и эмбриогенезу. Некоторые общие сведения по биологии размножения
разбросаны в систематических, фаунистических и т. п. работах, и зачастую
остаются вне поля зрения экологов. В настоящей работе на основании
экспериментальных данных и наблюдений в природе дается последо-
вательный анализ бесполого и полового размножения Ch. diaphanus,
определение его плодовитости и выяснение влияния некоторых факторов
среды на интенсивность процесса размножения и скорость развития.
Ch. diaphanus размножается бесполым и половым путем. Доминирую-
щим способом бесполого размножения для огромного большинства видов
этого семейства является паратомия. Она состоит в том, что размножение
начинается не с физической, а с физиологической изоляции особей, остаю-
щихся на время регенерации в связи друг с другом. В результате парато-
мии образуются цепочки, т. е. сложные индивиды, в которых особи (зооиды)
скреплены и следуют друг за другом наподобие звеньев цепи. Ch. dia-
phanus размножается по типу ускоренной паратомии, при которой новые
зоны деления возникают и в передних, и в задних, еще не сформированных
зооидах.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Ch. diaphanus более прозрачен, чем другие виды этого рода, что позволяет вести
наблюдения над процессами развития гонад и бесполого размножения на живых чер
вях. Собранные черви помещались в небольшие сосуды (диаметром 8 см, высота 3 см),
наполненные водой из водоема, в котором они обитали. В качестве субстрата исполь-
зовалась риччия (Riccia hepatica). Условия питания поддерживались, исходя из
установленного нами ранее пищевого рациона этого вида (Поддубная, 1965). Давался
смешанный животный корм, состоящий в основном из кладоцер.
БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
По литературным данным, делящиеся цепочки Ch. diaphanus могут
встречаться как в отдельные сезоны, так и (в незамерзающих водоемах)
в течение круглого года (Vejdovsky, 1884; Stephenson, 1907,1910; Dehorne,
1916; Sperber, 1948-1950).
»• 3
В прибрежной зоне Рыбинского водохранилища Ch. diaphanus по-
является в конце мая или начале июня при температуре воды не ниже
5—8°. Одиночные особи, только что вышедшие из коконов, могут быть
найдены в водоеме только весной. В наших пробах они имели по 11 —
14 сегментов и длину тела 2.5—4 мм.
Одиночные черви, взятые из водоема, выращивались в оптимальных
условиях питания при температуре 17—18°. Наблюдения показали, что
паратомия начинается, когда червь наращивает не менее 16—17 сегментов
и имеет длину 3.5—6 мм (рис. 1, о). На этой стадии роста закладывается
первый дочерний зооид (рис. 1, б, е). В X сегменте, позади переднего
диссепимента, образуется граница между передним материнским (0-м)
и задним дочерним (1-м) зооидами, впереди от которой возникает терми-
нальная зона формирования постларвальных сегментов материнской особи,
а кзади от нее — регенерат головного конца 1-го зооида. Далее в зоне
формирования постларвальных сегментов материнской особи образуется
новый зооид — 2-й (рис. 1, г), остающийся сзади связанным с 1-м зоои-
дом, у которого регенерация ларвальных сегментов еще далеко не закон-
чилась. Затем на заднем полюсе 1-го зооида образуется 3-й зооид (граница
проходит в X сегменте, рис. 1, д). В зоне роста материнского зооида воз-
никает 4-й зооид. На заднем конце 2-го зооида, также на границе между
X и XI постларвальными сегментами, образуется 5-й зооид; 6-й зооид —
в зоне роста 1-го зооида, а 7-й — в еще не сформировавшихся хвостовых
сегментах головной особи (рис. 1, е).
Таким образом, в результате роста и паратомии образуется цепочка,
называемая нами исходной, состоящая из 8 зооидов, которые различаются
только по возрасту и стадии развития. Стадию образования цепочки из
8 зооидов (материнского — 0-го зооида и 7 дочерних) предыдущие авторы
считали у Ch. diaphanus конечной, так как не находили цепочек с ббль-
шим числом дочерних зооидов. Ветцель (Wetzel, 1902), в частности, счи-
тал, что процесс деления заканчивается, если образовалось 7 зооидов.
Однако в наблюдавшейся нами популяции процесс паратомии не прекра-
щается на стадии 7 зооидов, а, напротив, идет значительно быстрее с обра-
зованием от 4 до 8 зооидов в сутки, и только когда в исходной цепочке
образуется 24 зооида, наступает ее деление. Отделившаяся задняя часть
цепочки состоит из 8 зооидов. В передней части цепочки остается материн-
ский зооид и связанные с ним 16 дочерних. Процесс ускоренной парато-
мии в исходной цепочке продолжается, и как только в ней количество
зооидов вновь достигает 24, происходит следующее деление и т. д. Це-
почки, отделяющиеся от исходной (1-го бесполого поколения), или первич-
ные цепочки, всегда имеют по 8 зооидов. Когда же в результате роста и
паратомии цепочка становится 24-зооидной, в ней также наступает деле-
ние (наблюдавшиеся отклонения от этого процесса будут рассмотрены
ниже).
На рис. 2 схематично изображено расположение зооидов в исходной
цепочке в том порядке, в каком они образуются при паратомии и в тех
стадиях развития, на которых они находятся на этапе 8, 16 и 24 зоои-
дов (рис. 2, а—в). На рис. 2, г—е показано расположение зооидов в це-
почке 1-го поколения после отделения ее от исходной. На стадии 8 зоои-
дов (о), кроме материнского зооида, имеется один самый старший, 1-й зо-
оид, у которого начала формироваться глотка. Во 2-м зооиде щетинки
II ларвального сегмента уже имеются, но глотка еще не начала форми-
роваться. Остальные зооиды находятся на более ранних и притом раз-
личных стадиях регенерации головных и хвостовых концов. Таким обра-
зом, в 8-зооидиой цепочке самые старшие зооиды находятся в хвостовой
И в средней частях цепочки. За счет интенсивного роста и деления в хво-
стовой и средней частях 8-зооидной цепочки образуется 16-зооидная це-
4
почка. Если на стадии 8 зооидов после 1-го зооида следовало три зоо-
ида — 6-й, 3-й, 8-й, то на стадии 16 зооидов их стало шесть: 16-й, 9-й,
6-й и 3-й — производные 1-го зооида, 13-й производный 6-го, 8-й произ-
водный 3-го. Если в 8-зооидной цепочке после 2-го зооида следовал только
один 5-й зооид, то на стадии 16 зооидов здесь их стало четыре: 15-й, 10-й
и 5-й — производные 2-го зооида, 12-й — производный 5-го. В 16-зооид-
ной цепочке в результате роста и развития 1-й и 2-й зооиды имеют форми-
рующиеся глотки, а 3-й и 5-й щетинки II ларвального сегмента.
Рис. 1. Образование цепочки зооидов из одиночной особи.
Арабские цифры — номера зооидов, соответствующие последовательности
закладки, римские — номера сегментов.
24-зооидная цепочка образуется за счет интенсивного деления и роста
средней и передней частей цепочки. Если на стадии 16 зооидов после ма-
теринского зооида было четыре дочерних — 14-й, 7-й, 4-й, 11-й, то их
становится семь: 14-й, 7-й и 4-й — производные 0-го зооида, 19-й —
производный 7-го, 18-й и 11-й — производные 4-го и 20-й — производ-
ный 11-го. Также в середине цепочки между 11-м и 1-м зооидами прибави-
лось три: первоначально их было пять — 2-й, 15-й, 10-й, 5-й, 12-й, стало во-
семь: 2-й — производный 0-го; 15-й, 10-й и-5-й — производные 2-го; 21-й —
производный 10-го; 24-й и 12-й — производные 5-го; 23-й — производный
12-го. В хвостовом полюсе цепочки прибавляется только два зооида:
17-й — производный 6-го и 22-й — производный 3-го. В результате роста
и развития в 24-зооидной цепочке имеются 3 дочерних зооида с глотками
на разной стадии формирования. У 1-го зооида уже полностью сформиро
ванная глотка, и он готов к отделению от исходной цепочки; у 2-го зооида
глотка еще формируется и уже начала формироваться у 5-го. Ще-
тинки II ларвального сегмента имеются у 4-го, 6-го и 3-го зооидов. На
этой стадии наступает деление исходной цепочки. В отделившейся зад-
ней части цепочки 1-й зооид становится головным (рис. 2, г). После деле-
ния в цепочке 1-го поколения очень быстро начинается закладка новых
зооидов: уже через сутки их становится 16 (рис. 2, д), а еще через сутки —
24 (рис. 2, е). Но образование новых зооидов и рост в цепочке 1-го поколе-
ния идет иначе, чем в исходной. При образовании 16-зооидной цепочки
интенсивный рост и деление идут в средней и передней частях цепочки
(а не в задней и средней, как было в первичной), а при образовании 24 зоо-
идов — в передней и в хвостовой (также иначе, чем в исходной).
У 24-зооидной цепочки 1-го поколения, так же как и в исходной,
имеются три дочерних зооида с глотками, находящимися на разной стадии
развития (4-я, 2-я, 1-я) и три зооида (5-й, 6-й, 8-й), у которых имеются
щетинки II ларвального сегмента. На этой стадии также происходит де-
ление цепочки: цепочка отделяет от себя цепочку 2-го поколения, состоя-
щую из 8 зооидов, в течение двух суток восстанавливает недостающее до
24 число зооидов и оказывается вновь готовой к отпочковыванию следую-
щей самостоятельной цепочки. Сравнивая процесс деления и роста в ис-
ходной цепочке и цепочке 1-го поколения, можно заметить различие в
интенсивности роста отдельных частей цепочки и различную последователь-
ность закладки зооидов (номера зооидов соответствуют последователь-
ности закладки).
Ниже показаны время и порядок закладки новых зооидов в исходной
24-зооидной цепочке и в 24-зооидной цепочке 1-го поколения (табл. 1). Из
Таблица 1
Посл,-довате.1ыи*т1> закладки зоовдов (1, 2, 3 и т. д.)
во времени
Время
от начала
парато-
мии,
сутки
Исходная цепочка
из 24 зооидов
Первичная цепочка из 24 зооидов
(один из вариантов)
1
2
3
4
5
6
7
8
1
2
3
4, 5, 6
7 9 8
11, 10, 12, 13
14, 15, 16, 17
19, 18, 20, 24, 21,
23, 22
1
2
4, 3
5
6
7, 8
13, 12, 9, 16,
14, 10 17
15, 11, 24, 18,
19, 22, 21, 23,
20
до отделения
от исходной
цепочки
после отделе-
ния от исход-
ной цепочки
таблицы видно, что образование 24-зооидной исходной цепочки при тем-
пературе 17—18° занимает 8 суток. В первые трое суток возникает по
одному, за 4-е и 5-е сутки по три зооида, за 6-е сутки по четыре и в послед-
ний день семь зооидов. Рост и развитие цепочки 1-го поколения после отде-
ления ее от исходной и до начала отпочковывания следующей цепочки за-
нимает два дня, в каждый из которых закладывается по 8 новых зооидов.
В целом продолжительность паратомии цепочки 1-го поколения, состоя-
щей из 24 зооидов, считая время развития ее в составе исходной цепочки,
также составляет 8 суток. Закономерность в очередности закладки новых
зооидов отсутствует и отличается от таковой в исходной цепочке.
Рис. 2. Схема механизма паратомии.
о_в_„стодные 8-. 16-. 24-зоощшые цепочки; е_е _ 8-. 16- 24-зооияныо цепочки 1-го поколения. Луобсяна Wy* _ номера аооцдоо по послейовательноети их образования, уцжкк. - ..омара сегментов; Штг,ттй обозначены формирующие ГЛОТЮ1.
Полученные данные позволили уточнить представление о закономер-
ности образования зооидов. Семпер (Semper, 1877) при изучении парато-
мии исследовал не весь процесс, начиная с одиночных особей, а уже гото-
вые цепочки, взятые из водоема и состоящие из 8 зооидов. При этом возраст
зооида и соответственно его местоположение в цепочке устанавливалигь
определением числа сегментов в нем и количества щетинок в пучках (чем
больше щетинок, тем старше зооид). Если же зооиды имели одинаковое
количество сегментов и щетинок в пучках, то Семпер определял возраст
зооида по схеме Клауса, хотя и считал его математическое правило при-
менимым только для Ch. limnaei. На наш взгляд, таким путем установить
возраст зооида почти невозможно, поскольку новые зоны деления в разных
частях цепочки большей частью закладываются одновременно. Сопоставив
порядок зооидов трех цепочек, Семпер пришел к выводу об отсутствии
строгой закономерности в возникновении новых зон деления. Ветцель (Wet-
zel, 1902), не анализируя подробно процесс, высказал, однако, предполо-
жение, что определенный порядок закладки зооидов существует, и при-
вел в подтверждение следующий, стандартно повторяющийся, по его
мнению, ряд очередности закладки: 0, 6, 5, 2, 7, 1, 4, 3 (0-й — головной
зооид). Сравнивая полученные нами ряды цепочек из 7—8 зооидов у четы-
рех поколений цепочек, можно видеть, что каждый приведенный ряд
имеет свою последовательность закладки зооидов, и говорить об общей
для всех цепочек закономерности нельзя. Порядок закладки зооидов в це-
почке, по различным авторам, следующий:
0, 5, 2, 6, 1, 7, 3, 4
0, 4, 2, 6, 1, 7, 3, 5
0, 6, 3, 2, 5, 1, 4
0, 6, 5, 2, 7, 1, 4, 3
0, 7, 4, 2, 5, 1, 6, 3
0, 6, 4, 2, 7, 5, 1, 3
0, 4, 2, 5, 1, 7, 3, (i
0, 3, 5, 2, 6, 4, 1
Семпер (Semper, 1877).
Ветцель (Wetzel, 1902).
Наши данные.
Таким образом, последовательность порядка закладки зооидов яв-
ляется индивидуальной особенностью особи. Общим же для вида при
прохождении этого процесса, если суммировать все сказанное, можно
считать: 1) наличие в цепочке из 24 зооидов постоянного числа зооидов,
находящихся на определенных стадиях развития — трех зооидов с фор-
мирующимися глотками, трех с уже имеющимися щетинками II ларваль-
ного сегмента и остальных зооидов на более ранних и различных стадиях
регенерации ларвальных и постларвальных сегментов; 2) почти параллель-
ную закладку новых зооидов в разных частях цепочки; 3) новый зооид мо-
жет возникать в ранее заложившемся зооиде, если последний имеет не ме-
нее двух сегментов.
Влияние факторов среды на процесс паратомии
Как уже отмечалось, процесс образования цепочек исследовался нами
на червях, содержавшихся при постоянной температуре 17—18 С в усло-
виях высокой обеспеченности пищей. В водоеме и температура и условии
питания червей резко меняются в течение суток и сезона. Эксперименталь-
ные данные позволяют в какой-то мере оценить влияние этих факторов яа
скорость паратомии, рост и развитие.
Влияние температуры. Для опытов подбирались одиноч
ные особи и цепочки первого поколения с восемью зооидами длиной О
10 мм. Червей кормили смесью животных, как и в водоеме, состоявшей
7
на 50% из хидорид и одинаковой примесью босмин, цериодафний, коловра-
ток, Полифемов и дафний. Условия питания во всех опытах были одина-
ковы: ежесуточно 10 червей получали по 50—80 рачков. Скорость пара-
томии исчислялась за промежуток времени от начала образования 1-го
зооида до деления цепочки.
На рис. 3, А можно видеть, что при температуре 10° в сутки заклады-
вается только один зооид, прирост длины цепочки равен 1—1.5 мм. После
достижения червем стадии 8 зооидов наблюдалась закладка 2 зооидов
в сутки, а прирост составлял в среднем 2 мм. При данной температуре в ис-
Рис. 3. Влияние температуры на рост и скорость
паратомии в исходных цепочках (А) и цепочках
1-го поколения (Б).
п — количество зооидов в цепочке; I — длина цепочки, в мм.
ходных цепочках возникало не более 16 зооидов, после чего происходило
деление цепочки. Весь период роста и паратомии у исходных цепочек до
деления занимал две недели. При температуре 15° рост и скорость возникно-
вения зооидов протекали следующим образом: первые три зооида закла-
дывались по одному в сутки. Прирост длины цепочки составлял в сред-
нем 2.5 мм. По 2—3 зооида заложилось в 4—7 суток. Прирост длины це-
почки был небольшим — 1.5 мм. После образования 12 зооидов (7-е сутки)
скорость закладки возросла до 4 зооидов. Прирост оставался почти та-
ким же. При температуре 15° в исходной цепочке возникало 24 зооида,
а весь период роста и паратомии продолжался 9 дней.
При температуре 20° скорость паратомии и рост цепочки увеличиваются
еще более заметно. Уже на 3-и сутки в цепочке возникает по 3 зооида, а как
только особь достигает стадии 8 зооидов, их закладывается по 8. Так же
как и при 15°, в цепочках образовывалось по 24 зооида, но деление насту-
пало на 7-й день. Суточный прирост длины цепочки составлял 2.7—4 мм.
При температуре 25° до стадии образования 8—9 зооидов в общем наблю-
дался такой же ход процесса, что и при 20°. Это происходило в течение
5 дней. В последующие дни возникало по 3—4 зооида в сутки и больше
в
16 зооидов в цепочках не образовывалось. Деление происходило на ста-
дии 16 зооидов. В исходных цепочках при всех рассмотренных температу-
рах перед делением всегда наблюдался скачок в приростах длины, кото-
рый составлял 4—5 мм в сутки. Подобные явления отмечал и Д. А. Лас-
точкин (1922) у различных видов р. Nais.
Влияние температуры на скорость паратомии и рост в цепочках 1-го
поколения показано на рис. 3, Б. При температуре 10° последующие зоо-
иды закладываются по 2 в сутки. При этом больше 16 зооидов не обра-
зуется, общая длина не бывает больше 16 мм, а суточный прирост никогда
пе превышает 2 мм. Весь период от стадии 8 зооидов до деления цепочек
при температуре 10° занимает 5 дней. При 15° скорость паратомии увели-
чивается, образуется 4—6 зооидов в сутки, а прирост длины цепочки
Сутки
Рис. 4. Зависимость интенсивности паратомии от тем-
пературы (А) и интенсивность роста при разной темпе-
ратуре (В).
Остальные обозначения те же, что на рис. 3.
составляет 3—4 мм. Общая длина цепочек не превышает 23 мм. Деление
наступает на 4-е сутки. При температуре 20° скорость процесса увеличи-
вается до образования 5—8 зооидов в сутки, а суточный прирост длины
цепочки составляет в среднем 4.2 мм. В цепочках почти всегда образуется
24 зооида и после этого, т. е. на третьи сутки, наступает деление. При
температуре 25° в цепочках 1-го поколения увеличения скорости парато-
мии уже не наблюдалось. В них, так же как и в исходных цепочках, больше
16 зооидов не возникало. Но при этом, однако, оказался высоким суточ-
ный прирост — 5—6 мм. Деление наступало очень быстро — через сутки
или двое, • перед делением, так же как и в исходных цепочках, наблю-
дался интенсивный рост.
Таким образом, оптимальной температурой для роста и паратомии
нужно считать 20° С. Как падение, так и повышение температуры вызы-
вает снижение скорости деления (рис. 4, 4). В более теплой воде рост
продолжается интенсивно (рис. 4, Б), но количество зооидов в цепочках
всегда ниже нормального.
Влияние питания. Исследовались рост и скорость параго-
мии у только что отделившихся 8-зооидных цепочек 1-го поколения
длиной 8—10 мм при оптимальной температуре (20°). Задавались кон-
центрации пищи в 20, 50, 200 и 500 рачков на одного червя с тем же ви
довым соотношением, что и в предыдущих опытах. Суточный рацион
Ch. diaphanus равен 40 рачкам.
Можно видеть (рис. 5, Л), что при недостаточном количестве корма
(15—20 экз.) суточный прирост длины цепочки не превышал 2 мм. Це-
почки не вырастали более 17 мм, а продолжительность роста до деления
занимала в среднем 5 дней. При концентрации 50 экз. черви росли бы-
стрее, суточный прирост составлял 3.5 мм, цепочки достигали 21 мм длины
за трое суток. При изобилии пищи (200 рачков) в результате большей
доступности корма наблюдался более интенсивный рост. Прирост длины
цепочки достиг 5 мм в сутки, цепочки вырастали до 25 мм за двое суток.
При дальнейшем повышении концентрации (до 500 рачков) повышения
интенсивности роста не наблюдалось. Зависимость скорости паратомии
от разной концентрации корма показана на рис. 5, Б. При недостатке
пищи возникало только по одному зооиду в сутки и в цепочках не обра-
Время, сутки Количество рачков
в сутки
Рис. 5.
А — интенсивность роста при разной концентрации пищи:
1 — 15—20, 2 — 50, 3 — 200, 4 — 500 экз./сутки; Б — зависи-
мость между скоростью паратомии и концентрацией пищи.
зовывалось больше 12 зооидов. Отделившаяся часть цепочки состояла
из 4 зооидов вместо 8. При средних и высоких концентрациях пищи ско-
рость паратомии увеличивается до 4—8 зооидов в сутки. Цепочки со-
стоят из 24 зооидов. Дальнейшее увеличение количества пищи оказы-
вало угнетающее действие.
Влияние состава пищи на рост и скорость паратомии изучалось при
выращивании червей на чистых культурах Polyphemus pediculus, Cerio-
daphnia и Daphnia pulex с концентрацией 50—70 рачков в каждой серии
опытов. Результаты этих наблюдений приведены в табл. 2. При кормле-
нии Полифемами не только резко увеличивалась скорость паратомии
(закладывалось по 8 зооидов в сутки и суточный прирост длины цепочки
достигал 5.5 мм), но также значительно быстрее нарастала масса тела
червей. Толщина их к концу опыта возросла до 1.4 мм, тогда как в кон-
троле (смешанная пища) в это время она была в два раза меньшей. В це-
почках возникало до 32 зооидов и общая длина их составляла 30 мм.
Деление цепочек происходило только на 4-е сутки, несмотря на то что
в них были уже зооиды с полностью сформированными глотками. И только
механическое раздражение (прикосновение пинцетом или пипеткой к це-
почке) могло вызвать более раннее ее деление. Отделившаяся цепочка
состояла из 16 зооидов вместо 8.
При кормлении цериодафниями черви росли также хорошо — суточ
ный прирост длины цепочки и скорость паратомии были больше, чем
в контроле, но в цепочках больше 24 зооидов не возникало. Деление
происходило на вторые сутки, т. е. через день после постановки опыта,
Таблица 2
Влияние состава пищи на рост и скорость паратомии
Вид пищи Средняя продолжи- тельность развития и роста до деления цепочки, сутки Средняя члипа цепочки, мм Суточный прирост, мм Средняя толщина цепочки, мм Чисто зооидов в сутки Всего зооидов в цепочке
Контроль Chidoridae и разные Cladocera ...... 3 2(1 3.5 0.7 6 24
Polyphemus pediculus 4 30 5.5 1.4 8 24—32
Ceriodaphnia 2 22 6 0.9 8 24
Daphnia pulex 2 и 0.5 0.5 2 12
отделяемая часть цепочки имела 8 зооидов. В сосудах с чистыми культу-
рами дафний черви постоянно голодали, так как эти рачки мало доступны
им, в виду того что имеют широко расставленные антенны и колючие
каудальные когти. Более крупных дафний черви старались избегать
совсем и ловили только мелких. Более 10—12 зооидов в цепочках не
возникало, они почти не вырастали в длину, делились на вторые сутки,
а на 6—7-й день погибали.
Проведенные опыты позволяют говорить о существенно отрицатель-
ном влиянии недостатка пищи на процесс паратомии и рост цепочек,
которое может усугубляться понижением температуры. Это вполне со-
гласуется с данными, известными для других наидид. Так, Галлоуэй
(Galloway, 1899—1900) установил, что обеспеченность пищей является
одной из главных причин ускоренного деления червей, а Штольте (Stolte,
1922, 1955) убедительно показал это на примере Nais elinguis.
Как уже упоминалось выше, ни одному из авторов, изучающих бес-
полое размножение наидид, не встречались цепочки, состоящие из боль-
шого числа зооидов. Просматривая материал, собранный в водоеме, мы
убедились, что это вполне закономерное явление. Встреченные в Рыбин-
ском водохранилище цепочки Ch. diaphanus никогда не имели более
12 зооидов, чаще всего в пробах обнаруживались черви с 8—9 зонами
деления. По-видимому, ранней весной, при температуре воды 5—10°
и малом количестве зоопланктона, длинные цепочки не образуются в силу
недостатка питания. Позднее, когда обеспеченность пищей и температура
воды повышаются до оптимальных величин и процесс паратомии идет уско-
ренно, а после него следует деление очередных цепочек, количество по-
следних в водоеме резко возрастает. Вероятность нахождения цепочек,
имеющих 8 зооидов, в это время (июнь—август) очень высока. Есть в при-
роде и черви, состоящие из 24 зооидов, однако выловить их существую-
щими грубыми орудиями сбора практически невозможно, так как при
малейшем механическом раздражении они сразу же делятся на 6—8-зооид-
ные части, которых в каждой исходной цепочке имеется, как это мы по-
казали выше, не менее двух.
Продолжительность жизни и плодовитость
Параллельно с краткосрочными опытами, имевшими целью выясне-
ние механизма бесполого размножения, производилось длительное
.(с 24 мая по 12 октября) выращивание изолированных одиночных особей,
11
взятых весной из водоема перед началом деления. Опыты велись в поме-
щении в небольших аквариумах, где суточные колебания температуры
воды были менее резкими, чем в прибрежной зоне водохранилища (рис. 6),
но средняя температура была почти одинаковой. Одиночные особи выра-
стали в 24-зооидные цепочки при температуре воды 8—10° в среднем за
10 дней. Эти цепочки мы называем исходными. После того как они начи-
нали делиться, все потомство строго учитывалось и отсаживалось в дру-
гие аквариумы. Цепочки, отделившиеся от исходных, были названы 1-м
поколением, потомство от него — 2-м поколением и т. д. Всего было полу-
чено 5 бесполых поколений. Жизненные циклы цепочек разных поколе-
ний схематично изображены на рис. 7. Каждое поколение обозначено
буквой (от а до е), а отдельные цепочки имеют порядковый номер своего
t°
°г^зог к го зог ю го зо г ю го зог ю го гвг ю
май июнь июль август сентябрь ( октябрь
Рис. 6. Колебания температуры воды.
1 — в прибрежье; 2 — в аквариуме.
появления. В верхней части схемы приведена шкала времени. Для каждой
цепочки 1-го поколения (б) и первой и последней цепочек остальных поко-
лений (е—е) указана продолжительность жизни.
Деление исходных цепочек началось (рис. 7, а) в первой пятидневке
июня при температуре воды 10.—17° и с различной интенсивностью про-
должалось в течение всей (в среднем 47 дней) жизни червей. Вначале ис-
ходные цепочки делились через каждые 24—36 час. После очередного де-
ления в оставшихся 12—16 исходных зооидах интенсивно закладывались
новые и, как только общее количество зооидов в цепочке достигало 20—
24, вновь наступало деление. Во второй половине июня, несмотря на
более высокую температуру воды, скорость деления снизилась, цепочки
делились один раз за трое суток и закладывалось не более 16 зооидов
в каждой из них. Гибель исходных цепочек, видимо связанная с физиоло-
гическим старением, началась в первой декаде мюля. После отделения
последней жизнеспособной цепочки (б16 на рис. 7) новые зооиды уже не
возникали, через несколько часов наступало резкое деление исходной
цепочки в области IX сегмента, а затем обе ее части погибали.
За 40—50 дней жизни 10 подопытных исходных цепочек делились
12—18 раз, оставив каждая в среднем 15 цепочек 1-го поколения (б). Ре-
зультаты наблюдений за 1—4-м поколениями (рис. 7, б—д) сведены
в табл. 3.
Из приведенных данных можно видеть, что первые цепочки поколения
всегда имеют более высокую плодовитость, чем последние. Цепочки после-
дующих поколений живут дольше предыдущих^ Скорость деления умень-
12
Таблица 3
Продолжительность жизни и плодовитость 4 поколений цепочек
Первые цепочки
Последние цепочки
Продолжительность жиз-
ни, дни...............
Плодовитость. количе-
ство цепочек ....
Интервал времени между
делениями, дни . . .
48 52 60
16 16 17
3.0 3.2 3.5
32
10
3.2
42 49
И 12
3.8 4.0
62
10
6.2
шается по мере увеличения продолжительности жизни, что видимо свя-
зано с наступлением половой зрелости. В среднем цепочки б—д (рис. 7)
делились 12—14 раз. Таким образом, продолжительность жизни цепочек
май июнь
2А .1 10 ZO 30.1
J_____I______। i____________!_
июль
io го
август
10 гр
сентябрь
io го
октябрь
ю го
। зг дня
] 57 дней
годней
53дня
56 дней
Збдней бгВня
Хдней .
40 дней бОднеи
~^огдня
____, ~<46дней
[^\4гдн^5дней.
gl] 23450 7 8910 П 12 13 g14 Т;“!Т ТГ Т
'МВня
----б
----В
----г
*~*-д
----е
-ОЗдней
91011 й 131415
—Мдней
—-^Одней
1 ттвгштттт тт—I—152 St№
J I Н? I’fTfll’llf I J-X-K-X—X—Кг-К-Кг-ТЛ-
gl ^2345 6789 1011 12 1314 15 д16 : : 1 j
,*т *-*-х-х- «- т- x-к-. 60 дней
е : : 1 : I: : ; ! : • : : s : :
Рпс. 7. Жизненный цикл и плодовитость Ch. diaphanus при бесполом размножении.
а — исходная цепочка; б—е — цепочки 1—5-го поколений.
колеблется в пределах 32—62 дней, а плодовитость в пределах 10—17 це-
почек. Половой зрелости достигают предпоследние и последние цепочки
1-го поколения (20%), 90% цепочек 2-го поколения и все последующие
поколения.
ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ
У Ch. diaphanus половое размножение представляет собой сезонное
явление, повторяющееся каждый год почти в одно и то же время. По ли-
тературным данным, половозрелые особи встречаются с середины сея-
11
тября я в октябре (Udekem, 1861; Tauber, 1873; Vejdovsky, 1884; Dehorne,
1916; Sperber, 1948—1950). Исключение составляет только находка Сте-
фенсона (Stephenson, 1907). Им был найден один-единственный экземпляр
с еще не вполне развитой половой системой в конце апреля. По наблю-
дениям П. Г. Светлова (1923), в водоемах бывш. Пермской губернии
Ch. diaphanus начинает размножаться половым путем с середины сентября.
Рис. 8. Половая система Ch. diaphanus на ранней
стадии развития.
2 — брюшной нервный тяж цепочки; 2 — семенник;
3 — яичники; 4 — отрывающаяся группа ооцитов; муж-
ские гонодукты: б — семенная воронка, 6 — семяпровод,
7 — атриум, 8 — отверстие семяизвергательного канала,
9 — генитальные щетинки.
По нашим наблюдениям, как в условиях зксперимента, так и в природе
(Череповецкое, Рыбинское, Иваньковское, Угличское водохранилища,
пруды Института) половое размножение (откладка коконов) начинается
также с середины сентября.
Половые органы Ch. diaphanus описаны рядом авторов (Udekem, 1856;
Tauber, 1873; Dehorne, 1916; Stephenson, 1910). Промеры отдельных час-
тей половой системы сделаны Спербер (Sperber, 1948—1950) и Поддубной
(1966). Закладка половой системы начинается во второй половине ав-
густа, т. е. еще при продолжающемся процессе бесполого размножения.
Сначала развиваются яичники. Это парные компактные тела почти сфери-
14
ческой формы, которые расположены в VI сегменте, прижаты к боко-
вым сторонам нервного тяжа и прикреплены к септе 5/6 (рис. 8). В яич-
никах развитие половых клеток доходит до ранних стадий ооцитов и за-
нимает 10—12 дней. После этого от яичника отрывается группа ооцитов
в виде так называемого «частичного янчника» (Чекановская, 1962). Даль-
нейшее развитие идет вне гонады, в полости тела. В каждой из групп
таких клеток только одна превращается в яйцо, и в ней идет накопление
желтка, продолжающееся от 5 до 8 дней. Яйцеклетки на разных стадиях
развития (рис. 9) свободно плавают в полости тела. Но зрелые яйца обычно
располагаются дорсально у диссепимента 6/7. Размеры зрелых яиц,
готовых к оплодотворению, от 350 до 550 мк.
Семенники образуются позднее, примерно через 8—10 дней после обра-
зования яичников. Они прикреплены к диссепименту 4/5 и боковым стен-
Рис. 9. Яйцеклетки на разных с тадиях накопле-
ния желтка.
кам вентрального нервного тяжа (рис. 8). Семенники сразу же начинают
функционировать, и непосредственно позади и над ними всегда имеются
группы сперматогониев, оторвавшихся от семенника. Дальнейшее разви-
тие сперматогониев происходит в полости тела, которая очень быстро за-
полняется мужскими половыми продуктами на разных стадиях развития.
Сперматогонии в каждой оторвавшейся группе многократно и быстро
делятся, так что в каждой такой группе образуется больше сотни
(около 136) клеток (рис. 10, а, б). Одновременно вместе с делением спер-
матогониев и их дальнейшим ростом и формированием растет центральная
масса цитоплазмы, превращаясь в цитофор (рис. 10, в—е). Далее эти разви-
вающиеся половые клетки оформляются в крупные сферические тела, со-
держащие на периферии сотни головок спермиев, погруженных в цито-
фор. По окончании формирования сперматозоидов цитофор растворяется
(рис. 10, ж, а). Семенники функционируют недолго — в течение 4—5 дней.
Нужно думать, что именно поэтому немногим авторам удавалось их иайти.
Они были описаны только Вейдовским (Vejdovsky, 1884) и Спербер (Sper-
ber, 1948—1950). Семенники рассасываются еще до того, как начинает
закладываться семеприемник. Одновременно с семенниками очень быстро
образуются мужские гонодукты: семенная воронка, семяпровод, атриум и
семяизвергательный канал (рис. 8). После образования мужских гонодук-
тов от яичника отрывается первая группа ооцитов (рис. 8). В это же время
развиваются семеприемники, которые формируются в течение 4—5 дней.
Различные стадии их развития показаны на рис. 11. Как видно из рис. 11
и 12, пустая ампула имеет грушевидную форму, а наполнениаи — сфери-
ческую.
1э
В начале периода закладки половой системы, примерно до 1 сентября,
паратомия идет нормально. Ежесуточно возникает новая зона деления,
прирост длины цепочки составляет 3—4 мм и через одпи-двое суток це
почка делится. В период с 1 по 10 сентября, когда половая система уже
в значительной степени сформирована, новые зоны деления возникаи>|
Рис. 10. Мужские половые клетии на разных стадиях развития.
а, б — группы многократно делящихся сперматогониев; в—е — стадии формирования сперматозои-
дов: 1 — формирующиеся сперматозоиды, 2 — развивающийся цитофор; ж, з — сформировавшиеся
сперматозоиды.
по одной через двое-трое суток, приросты длины падают, а деление про-
исходит на третьи-четвертые сутки. Паратомия продолжается и в момент
начала откладки коконов, но зооиды закладываются раз в 5 суток, а при-
рост длины цепочки уменьшается до 0.6—0.7 мм. С началом массового
полового размножения почкование прекращается и наступает состояние
покоя. После откладки коконов черви сокращаются в размерах на 2—4 мм.
Половая система закладывается только в головном зооиде каждой це-
почки. Однако очень интересен факт, что уже в конце периода массовой
откладки коконов примерно у трети цепочек начинается дополнительная
т
закладка основных, элементов половой системы (кроме семенников и се-
меприемпиков) в ближайшем к головному концу старшем зоои <е, хотя его
рост и формирование глотки еще не закончилось. Половая система дости-
гает в развитии стадии начала образования поиска.
К 10 сентября у всех червей, содержавшихся в лаборатории, и у боль-
шинства особей, взятых в это время из водоема, можно было наблюдать
Рис. И. Ранние стадии образования семеприемника.
1 — ампула; г — проток; з — отверстие.
уже полностью сформированную половую систему (рис. 12) и образо-
вание пояска. Сначала железистые клетки поиска разбросаны довольно
редко в однослойном эпителии, а затем их количество очень быстро уве-
личивается и поясок становится утолщенным и непрозрачным. С 12 сен-
тября началось спаривание червей. Спаривание Ch. diaphanus было уже
довольно подробно описано Дитлевсеном (Ditlevsen, 1904). Наши наблю-
JPhc. 12. Полностью сформированная половая система Ch. diaphanus (после
спаривания червей).
1 диссепименты; 2 — с телеприемник; з — сперматозоиды; 4 — семенная воронка;
5 — семяпровод; 6 — атриум; 7 — яичники; в — брюшной нервный тяж цепочки;
9 — семяизвергательный канал.
дения подтверждают его данные. Копулирующие черви располагаются
на поверхности водных растений или грунте; продолжительность копуля-
ции невелика (около 6—10 мин.); связь осуществляется не с помощью
слизи пояска, а посредством сцепления особей генитальными щетин-
ками.
По нашим наблюдениям, спаривание происходит как днем, так и ночью,
еще до того как образуются зрелые яйца. Обычно во время спаривания
яйца находятся на ранней стадии накопления желтка и в это время имеют
максимальный диаметр от 112 до 350 мк и минимальный — от 75 до 312 мк.
Для дозревания яиц требуется еще около 6—7 дней. Все это время сперма
сохраняется в семеприемниках и только когда первое яйцо полностью
2 Заказ № 1005
17
созревает, начинается откладка коконов. Накопление желтка в яйцах
регулируется условиями питания. В худших условиях питания яйца
мельче (они не бывают больше 300 мк) и созревают быстрее. Быстрее
наступает и откладка коконов. При изобилии пищи идет усиленное на-
копление желтка в яйцах, размер которых достигает 550—600 мк, а сроки
откладки коконов несколько затягиваются.
Зрелые яйца, будучи еще в полости тела, очень легко принимают лю-
бую форму и, несмотря на то что диспропорция между размерами яиц
(средний размер яйца 375 мк) и женским половым отверстием (5 мк)
огромна, яйца очень быстро с помощью мускульных движений тела, де-
формируясь, проталкиваются (перетекают) в кокон. Как только яйцо
оказывается в коконе, оно принимает нормальную форму и размеры и
располагается с дорсальной стороны кокона. Образовавшийся кокон
сбрасывается через головной конец тела на тонкие нити водорослей или
на любой твердый субстрат. Коконы, оказавшиеся на нитях водорослей,
имеют типичную для всех олигохет форму яйцевидной капсулы с корот-
кими трубчатыми выростами на концах, окруженной прозрачной слизью.
Если же коконы оказываются на твердом субстрате, то нижняя сторона
овальной капсулы уплощена. После того как кокон сброшен, червь не
покидает его, а свернувшись клубочком долго лежит на нем. В коконе
находится одно яйцо оранжевого цвета, оно хорошо просматривается через
прозрачную оболочку кокона. Максимальный диаметр коконов 500—
800 мк, минимальный — 400—600 мк.
Чтобы определить темп продукции яйцевых коконов, некоторое коли-
чество червей после спаривания сразу же размещалось по отдельным
чашкам. В результате наблюдений выяснилось, что откладка коконов на-
чалась 18 сентября в 1964 г. и 21 сентября в 1965 г.
По данным опыта 1965 г., количество коконов, отложенных одним чер-
вем, следующее: при одиночной посадке — максимальное 8, минималь-
ное 5, среднее 7; при групповой посадке — максимальное 9, минимальное 6,
среднее 7. Среднее количество коконов, отложенных червями как при оди-
ночной посадке, так и при групповой, одинаково. В большинстве случаев
черви откладывают коконы через день. Но иногда интервал увеличи-
вается до 4 дней. Это зависит от состояния зрелости яиц. Поэтому весь пе-
риод откладки коконов несколько растянут. Он продолжается с 21 сентября
по 12 октября. Не изолированные черви откладывают коконы в одно
место субстрата, в результате чего образуется комок коконов. Тут же ря-
дом около коконов находятся и черви. Иногда в конце периода кладки слу-
чалось, что откладывались коконы, не содержащие яиц. После сбрасыва-
ния последнего кокона черви могут жить от 1 до 15 дней и затем погибают.
Половая система у особей, отложивших коконы, не резорбируется.
Некоторые наши наблюдения над выращиванием червей в изолиро-
ванных условиях, без спаривания, показали, что черви в одиночку вы-
живают плохо, но могут откладывать коконы с нормальными яйцами.
Накопление желтка наблюдалось в 4—5 яйцах. Одновременно с накопле-
нием желтка в яйцах образуется поясок. Созревшее яйцо, как обычно,
перетекает в кокон, который сбрасывается. То же происходит и со сле-
дующими яйцами. Больше 3—4 коконов такие черви не откладывали.
Яйца в коконах начинали развиваться, в них происходило дробление.
Поскольку наблюдалось развитие неоплодотворенных яиц, то, видимо,
Ch. diaphanus может размножаться и партеногенетически. Самооплодо-
творения у Ch. diaphanus не наблюдалось.
Факторы, вызывающие переход наидид к половому размножению,
мало известны. Липпе (Lipps, 1921) экспериментировал с Stylaria lacu-
ttris я пришел к выводу, что половые особи возникают под влиянием повы-
шения температуры с 12 до 22°. Штольте (Stolte, 1922) на основании опы-
1в
тов с Nats elinguis высказал мнение, что повышение температуры влияет
косвенно, а решающим фактором является некоторое оптимальное содер-
жание кислорода в воде. В более поздней работе Штольте (Stolte, 1955)
указывает, что наидиды переходят к половому размножению при опти-
мальных условиях питания и содержания кислорода в воде. Наши наблю-
дения подтверждают данные Штольте (1955); Ch. diaphanus переходит
к половому размножению также при оптимальных условиях питания и
содержания кислорода в воде. Такое явление известно и для других бес-
позвоночных, например кладоцер (Weismann, 1878; Mortimer, 1936).
По-видимому, и здесь большее значение имеет не фактор оптимального
питания или содержания кислорода в воде, а наследственный фактор,
ритмичность чередования бесполого и полового размножений.1
ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ
1. Ch. diaphanus размножается бесполым и половым путем. Бесполое
размножение начинается в конце мая при температуре воды 7—8° С и
продолжается до октября.
2. В результате паратомии Ch. diaphanus может иметь 5—7 бесполых
поколений.
3. При оптимальных условиях питания и при температуре 17—18°
заключительной стадией почкования является образование 24-зооидной
цепочки, после чего наступает ее деление.
4. При недостаточном питании или повышенной температуре (свыше 25°)
образуются короткие цепочки из 12—16 зооидов и значительно ускоряется
их деление. При пониженной температуре (10°) процесс деления замед-
ляется, нормальной длины цепочек из 24 зооидов не образуется.
5. Последовательность в образовании очередных зооидов в цепочке
отсутствует.
6. Исходные цепочки живут в среднем 47 дней и делятся 15 раз. Про-
должительность жизни цепочек следующих пяти поколений колеблется
в пределах 32—62 дней. За это время они делятся 12—14 раз.
7. Половое созревание начинается во второй половине августа, еще
в период активной паратомии. Достигают половой зрелости и отклады-
вают коконы 20% цепочек первого поколения, 90% — второго и все
последующие поколения.
8. Развитие половой системы продолжается около 20 дней. С 18—
20 сентября начинается откладка коконов, которая продолжается в те-
чение месяца. В среднем одной половозрелой особью откладывается 7 ко-
конов. После откладки коконов половая система не резорбируется и черви
погибают.
ЛИТЕРАТУРА
Ласточкин Д. А. 1922. Регенеративные явления у Naididae. Изв. Иваново-
Вознесенского политехи, мнет., № 6.
Поддубная Т. Л. 1965. Питание Chaetogaster diaphanus Gruith. (Naididae,
Oligochaeta) в Рыбинском водохранилище. Тр. Инет. биол. внутр, вод АН СССР,
вып. 9 (12).
Поддубная Т. Л. 1966. К систематике Chaetogaster diaphanus Gruith. (Oli-
gochaeta, Naididae). Тр. Инет. биол. внутр, вод АН СССР.
Светлов П. Г. 1923. К вопросу о половом размножении в сем. Naididae. Русск.
гидробиол. журн., т. 2, № 8—10.
Светлов П. Г. 1926. Эмбриональное развитие в сем. Naididae. Изв. Биол.
научно-иссл. инет, при Пермск. гос. унив., т. 4, вып. 8.
1 Выражаю сердечную благодарность О. В. Чекановской аа ценные указания
по рукописи.
2* 19
Чека none кая О. В. 1962. Водные малощетинковые черви фауны СССР.
Ияд. АН СССР, М.—Л.
Bock М. 1898. I'ber die Knospung von Chaetogaster diaphanus Gruith. Jenaische
Z. Naturwiss., Bd. 31.
D e h о r n e L. 1916. Les Naidimorphes et leur reproduction asexuelle. Arch. zool.
exptl. et gen., t. 81, № 4.
D i tie v sen A. 1904. Studien an Oligochaeten. Z. wiss. Zool., Bd. 77.
Galloway T. W. 1899—1900. Observations on nonsexual Reproduction in Dero
vaga. Bull. Museum. Compar. Zool., vol. 35.
Lipps W. 1920. Experimentelle Untersuchungen iiber Fortpflanzungswechsel bei
Stylaria laeustris. Biol. Zbl., Bd. 40.
Mortimer С. H. 1936. Experimentelle und cytologische Untersuchungen iiber
den Generationswechsel der Cladoceren. Zool. Jahrb., Abt. 1, Bd. 56, H. 3.
Semper C. 1877. Beitrage zur Biologic der Oligochaeten Arbeiten Zool.-Zootom.
Inst., Wiirzburg. Bd. 4.
Sperber C. 1948—1950. A taxonomical study of the Naididae. Zool. Bidrag frfin
Uppsala., vol. 28.
Stephenson J. M. 1907. Description of two freshwater Oligochaeta worms from
Punjab. Rec. Ind. Museum, vol. 1, pt. III.
Stephenson J. M. 1910. Studies on the aquatic Oligochaeta of the Punjab.
Rec. Ind. Museum, vol. 5.
‘S t о 11 e H. A. 1922. Experimentelle Untersuchungen iiber die ungeschlechtliche
Fortpflanzung der Maiden. Zool. Jahrb., Abt. 1, Bd. 39.
S t о 11 e H. A. 1955. Oligochaeta. In: Bronns. Rlassen und Ordnungen des Tier-
reichs, Abt. 3, Bd. 4.
Tauber P. 1873. Om Naidernes Bygning og Kjonsforhold. Naturhist. Tidsskr.
Kjobenhavn, (3) 8.
U d e к e m J. 1861. Notices sur les organes genit. d’Oeolosoma et des Chaetigaster.
Bull. Acad. Belg. ser. 2, t. 12.
Vejdovsky F. 1884. System und morphologic der Oligochaeten. Prag.
Weismann A. 1878. Beitrage zur Naturgeschichte der Daphnoiden Z. wiss. Zool.,
Bd. 28.
Wetzel H. 1902. Zur Kenntnis der natiirlichen Theilung von Chaetogaster diapha-
nus. Z. wiss. Zool., Bd. 72.
Л. М. Семенова
НЕКОТОРЫЕ ДАННЫЕ ПО БИОЛОГИИ BOSMINA COREGONI BAIRD
В РЫБИНСКОМ ВОДОХРАНИЛИЩЕ
Bosmina coregoni Baird и Daphnia longispina (О. F. Miller) — два наи-
более массовых вида ветвистоусых ракообразных, определяющих био-
массу зоопланктона Рыбинского водохранилища. За период с 1952 по
1964 г. средняя биомасса В. coregoni (0.120 г/м3) составила 60% от био-
массы всех Cladocera (0.200 г/м3).
Особенности биологии D. longispina в Рыбинском водохранилище изу-
чены довольно хорошо (Мануйлова, 1958), тогда как многие стороны био-
логии В. coregoni освещены далеко не полно. Большинство исследовате-
лей уделяют основное внимание систематике и морфологии этого вида,
иногда затрагивая некоторые черты его биологии (Ruhe, 1912; Rammner,
1926; Lieder, 1950, 1951, 1953). Недостаточно разработаны вопросы се-
зонной динамики численности и биомассы, закономерности распределе-
ния В. coregoni в водоемах озерного типа, ее отношение к экологическим
факторам, в частности к температуре.
В 1965—1966 гг. в Рыбинском водохранилище на постоянной станции
(в районе о. Шуморова) проводились регулярные сборы этого вида, а в ла-
боратории изучался жизненный цикл формы В. coregoni longispina. Ис-
пользовались также данные стандартных рейсов, проведенных сотруд-
никами Института биологии внутренних вод в 1952—1964 гг.
В Рыбинском водохранилище Bosmina представлена двумя видами:
В. longirostris и В. coregoni. В. coregoni встречается в нескольких варие-
тетах: В. с. longispina, В. с. coregoni, В. с. gibbera, В. с. crassicornis,
В. с. lilljeborgii.
В. longirostris живет главным образом в прибрежье. В. coregoni пре-
имущественно пелагический вид, приуроченный к открытым районам
водохранилища и встречающийся во всех плесах. В прибрежной зоне он
отмечен только в местах со значительной глубиной (2—4 м) и то, по-ви-
димому, только в результате нагона воды из открытой части водохрани-
лища (Луферова, Монаков, 1966). В годы низкого уровня растительность
литоральной зоны развивается плохо и В. coregoni подходит близко к бе-
регам. В многоводные годы на мелководье, в местах, заросших раститель-
ностью, этот вид не встречается.
Динамика общей биомассы В. coregoni за вегетационный период ха
рактеризуется двумя пиками, приуроченными к июню и сентябрю—
октябрю. Между этими подъемами она имеет ярко выраженную депрессию
в июле—августе (рис. 1—3).
Сезонные изменения численности и биомассы значительны. Зимой био-
масса зоопланктона очень низкая и босмина встречается лишь единич-
ными экземплярами (2—15экз./м3). Весной после освобождения водоема
21
ото льда количество босмин постепенно возрастает, причем в основном
за счет формы В. с. longispina, средняя биомасса которой в мае за 1952—
1964 гг. была равна 0.0017 г/м3 при температуре воды 8—13°. Общая
биомасса зоопланктона в этот период составляет 0.0021 г/м3. В отдель-
ные годы (1957, 1963), характеризующиеся высокой весенней температу-
рой (11—15°), биомасса В. с. longispina в мае достигает 0.130—0.170 г/м3
при численности 1100—1200 зкз./м3. При повышении температуры воды
выше 10° начинается массовое развитие босмин и увеличивается их чис-
ленность, а биомасса в июне, реже в первую декаду июля, достигает пер-
вого максимума (рис. 1,2). Больше всего в летнем планктоне, как и в ве-
сеннем, В. с. longispina (рис. 1—2), которая составляет 75—95% всех
Рис. 2. Средняя биомасса
В. coregoni в маловодные годы
(1952, 1954, 1957, 1960, 1963).
Обозначения те же, что на рис. 1.
Рис. 1. Средняя биомасса В. core-
goal в многоводные годы (1953,
1956, 1958, 1959, 1961, 1962, 1964).
1 — биомасса В. coregoni, в г/м8; 2 — био-
масса В. coregoni longispina, в г/мя; 3 — тем-
пература воды. °C.
В. coregoni. Так, в отдельные годы (1954, 1957, 1959, 1960, 1963) биомасса
В. с. longispina составляла от 0.300 до 1.570 г/м3. В Волжском устьевом
участке почти во все годы преобладает В. с. coregoni, возможно, в резуль-
тате сброса Угличской ГЭС. По наблюдениям Е. Ф. Мануйловой, для
планктона Угличского водохранилища характерна В. с. coregoni (Мона-
ков, 1958). Формы В. с. crassicornis, В. с. gibbera, В. с. lilljebofgii встре-
чаются в небольших количествах, и их роль в биомассе незначительна.
В многоводные годы (рис. 1) средняя биомасса босмин в июне состав-
ляет 0.0840 г/м3, достигая иногда 0.160—0.240 г/м3 (1953, 1962, 1964 гг.).
Средняя минимальная биомасса за 7-летний период равна 0.020 г/м3.
Годы с низким уровнем воды (рис. 2) характеризуются большей июнь-
ской численностью и биомассой В. coregoni. Средняя биомасса за июнь
равнялась 0.417 г/м3, достигая 0.600—1.540 г/м3 (1952, 1954, 1957 гг.)
и падая иногда до 0.150 г/м3 (1960 г.). Обычно июньская биомасса в мало-
водные годы больше, чем в многоводные, в 4—5 раз.
Средняя биомасса В. coregoni в июне за весь период наблюдения с 1952
по 1964 г, равна 0.242 г/м3.
В разгар лета, когда температура воды в водохранилище достигает
максимума, численность и биомасса В. coregoni резко падают как в много-
водные, так и в маловодные годы, оставаясь низкими в течение июля—
августа. Средняя биомасса в этот период равна 0.025 г/м3 в многоводные
годы и 0.061 г/м3 в маловодные; численность соответственно
3.5 и 5.7 тыс. м3.
22
В сентябре, реже в октябре В. coregoni дает второй осенний максимум
биомассы, причем изменений в составе форм не происходит: по-преж-
нему господствует В. с. longispina. Средняя биомасса босмин в многовод-
ные годы в сентябре превышает в 1.5 раза июньскую и равна 0.128 г/м®
(рис. 1). А в маловодные годы она меньше июньской в 1.7 раза и составляет
в среднем 0.238 г/м® (рис. 2). Средняя биомасса В. coregoni в сентябре за
весь период наблюдений равна 0.200 г/м3.
Сравнивая средние величины биомасс летнего и осеннего подъемов
(рис. 3) можно заметить, что разница между ними невелика: летняя био-
масса В. coregoni превышает осеннюю в среднем всего на одну треть.
В октябре, несмотря на значительное понижение температуры воды
(до 5—10°), биомасса В. coregoni продолжает оставаться высокой, почти
такой же, как и в сентябре. Средняя биомасса в октябре за 1952—1964 гг.
равнялась 0.168 г/м3 и составляла свыше
90% от общей биомассы зоопланктона.
В отдельные годы (1959, 1960) биомасса
босмин поздней осенью достигает 0.600—
0.800 г/м3.
В ноябре количество зоопланктона
и в том числе В. coregoni снижается под
влиянием неблагоприятных гидрометеоро-
логических и трофических условий и па-
дения численности бактерий (Гусева,
1952; Мануйлова, 1953; Новожилова,
1958). В большинстве случаев в ноябре
начинается замерзание водоема. Средняя
биомасса В. coregoni в ноябре за 4-лет-
ний период (1952, 1954, 1960, 1961 гг.)
была 0.008 г/м3.
Рис. 3. Средняя биомасса
В. coregoni с 1952 по 1964 г.
Описанная для
массы В. coregoni
водохранилища в целом динамика численности и био-
закономерно повторяется на всех станциях.
Из сопоставления среднемесячных уровней водохранилища со сред-
ней биомассой В. coregoni за 12 лет видно, что средняя биомасса босмин
изменяется почти обратно пропорционально уровню воды (рис. 4); кривые
колебания средней биомассы В. coregoni и уровней за вегетационный пе-
риод 1952—1964 гг. представляют почти правильное зеркальное отображе-
ние друг друга.
Известно (Бенинг, 1941; Storch, 1923; Wesenberg-Lund, 1939), что
В. coregoni относится к моноциклическим видам, у которых ряд партено-
генетических генераций заканчивается коротким осенним периодом дву-
полого размножения с образованием эфиппиев и латентных яиц. Яйца
зти зимуют, а затем развиваются весной при прогревании воды, после
чего снова начинается ряд партеногенетических поколений. В пелагиали
крупных водоемов встречаются ациклические формы, у которых самцы
не обнаружены совсем. Е. Ф. Мануйлова (1964) относит большинство ви-
дов Bosmina к «летним» моноциклическим формам, у которых двуполое
размножение происходит в первой или второй половине осени. Лидер
(Lieder, 1950) считает, что В. coregoni thersites в водоемах Центральной
Европы является моноциклической формой с некоторой тенденцией к ди-
циклии. В июле им были найдены самцы, но эфиппиальные самки обна-
ружены только осенью.
По нашим наблюдениям 1965—1966 гг., на Рыбинском водохранилище
самки босмин размножались партеногенетически в течение всего вегета-
ционного периода и только во второй половине сентября при темпера-
туре воды 13.4—14° были обнаружены самцы и эфиппиальные самки всех
вариететов В. coregoni.
24
В лаборатории независимо от температуры самцы и эфиппиальные
самки появлялись в то же время, что и в водохранилище. Эти наблюде-
ния подтверждают, что В. coregoni является моноциклическим видом.
Вероятно, цикличность развития В. coregoni имеет унаследованный ритм
и повторяется из года в год с большим постоянством, что наблюдается
для многих Cladocera (Бенинг, 1941).
Чтобы установить причины летней депрессии численности и биомассы
босмин, мы пытались выяснить прежде всего значение температурного
фактора. В. coregoni-—вид преимущественно северный, и ясно выраженное
понижение его биомассы и численности в период наиболее высоких тем-
ператур наводит на мысль о неблагоприятном влиянии последних. Такое
1 s
\/ \ /\ / '1
1959 1953 /954195519561951195819591960196119691963
Рис. 4. Динамика средней биомассы В. coregoni
и колебания уровня воды за вегетационный пе-
риод 1952—1964 гг.
1 — биомасса В. coregoni, в г/м"; 2 — уровень воды, в м.
предположение высказыва-
лось и Е. Ф. Мануйловой
(1958).
Летом 1965 и 1966 гг.
мы поставили ряд опытов.
Партеногенетические самки
В. с. longispina помещались
в сосуды (объемом 75 и
50 см3) с водой из Рыбин-
ского водохранилища. После
отрождения молоди самки
пересаживались в другой со-
суд, а молодь оставалась в
старом. Дочерние рачки после
созревания также рассажи-
вались по отдельным сосу-
дам. На протяжении всего
цикла развития производился
ежедневный просмотр рачков
под микроскопом. Вода в сосудах, предварительно профильтрованная
через фильтр № 6, менялась ежедневно. Одновременно в сосуды добавлялся
корм, состоящий в основном из зеленой водоросли Chlorella vulgaris.
Опыты проводились при температурах 5, 10, 15, 16, 18, 20, 22, 24, 25
и 27°. В сентябре в пометах партеногенетических самок стали появляться
самцы, а еще через несколько дней эфиппиальные самки. Самки, созрев-
шие в лабораторных условиях, были несколько меньше самок, взятых
из водоема. Длина взрослой босмины, созревшей в условиях опыта, со-
ставляла 0.50—0.71 мм, а взятой из водохранилища — 0.55—0.80 мм.
Максимальное число яиц у подопытных рачков было 12, у самок из во-
доема — 16.
Число яиц в первом помете обычно не превышало двух, во втором —
4—6, в последующих — 8—12. Длина новорожденного рачка во всех по-
метах колебалась от 0.19 до 0.22 мм, что соответствует 30—50% от длины
матери. Рождение молоди не всегда сопровождается линькой самки.
Как правило, она линяет, если готова к выходу в выводковую камеру
новая партия яиц. Растут босмины в течение всей жизни, но темп роста
молодых больше, чем старых.
При температуре 5° босмины не росли и не созревали. Продолжитель-
ность их жизни составляла 15—20 дней (см. таблицу).
При температуре 10° рачки созревали только на 14—16-е сутки, до-
стигая длины 0.39—0.40 мм. Но отрождения молоди у них не наблюда-
лось. Яйца при каждом поступлении их из яичников резорбировались.
Отрождение молоди происходило только в том случае, если в опытный
сосуд сажали самок с готовыми партеногенетическими яйцами, находя-
щимися уже в выводковой камере матери. Такие самки при дальнейшем
24
Сводные данные по развитию К. сотеуопЪ l&ngtepi пп-
* Инкубационный период самок с
готовыми партеногенетическими яйцами.
содержании давали до 4 приплодов. Продолжительность инкубационного
периода при этом не превышала 6 дней (рис. 5). Максимальное коли-
чество яиц равнялось 8. Однако часть яиц (1—3) всегда резорбировалась
в камере, и количество отрождающейся молоди было меньше количества
яиц в выводковой камере.
При температуре 15° созревание происходило на 8—10-е сутки, когда
рачки достигали длины 0.38—0.40 мм. Отрождение молоди происходило
на 12—15-е сутки. Инкубационный период
не превышал 4—5 дней. Максимальное коли-
чество яиц у взрослых самок равнялось 10.
Число приплодов от 6 до 10. Продолжи-
тельность жизни 30—50 дней.
При температуре 16—18° часть опытов
была проведена в темноте, часть на свету.
В обоих случаях самки росли, созревали
и давали потомство. Созревание рачков, т. е.
выход яиц из яичников в выводковую ка-
меру, происходило на 4—5-й день жизни
при длине тела 0.33—0.35 мм. Отрождение мо-
лоди наблюдалось уже на 6—8-й день жизни
самок. Инкубационный период продолжался
2.5—3 дня. Число приплодов подымалось до
11, причем максимальное количество яиц
(8—12) отмечено в 3—6-м приплодах. Про-
Рис. 5. Продолжительность
инкубационного периода
В. coregoni longispina (в днях)
в зависимости от температуры.
должительность жизни 30—45 дней. При этой температуре удавалось по-
лучить в лаборатории 20 последовательных генераций в течение 3 ме-
сяцев.
При температуре 20—22° молодые самки созревали на третьи сутки
после рождения, достигая длины 0.32 мм. Инкубационный период про-
должался не более 2.5 дней, т. е. на шестые сутки самка давала первое
потомство. При хороших условиях питания самки через 18—20 дней да-
вали по 6—8 приплодов, т. е. молодь рождалась через каждые 2.5 суток.
Количество яиц в помете 6—12. Продолжительность жизни 25—
40 дней.
25
При температуре 24° результаты были те же, что и при температурах
20 и 22°, иногда в выводковой камере самок наблюдалось рассасывание
яиц.
Температура 25—27° значительно снизила темпы созревания самок.
Яйца в камерах появлялись на третьи сутки, при длине самки 0.35 мм.
Но инкубационный период не превышал 1.5 дней. Число приплодов рав-
нялось 10 при температуре 25° и 5 при температуре 27°. Количество яиц
в кладке 6—10, продолжительность жизни 10—22 дня (см. таблицу).
Как видно из таблицы, температуры 16—22° дают лучшие показатели
роста босмин, их плодовитости, числа приплодов, скорости созревания
яиц и развития эмбрионов, числа генераций.
При температурах от 25° и выше в выводковой камере самок часто про-
исходит рассасывание яиц и зародышей, уменьшается число приплодов,
но инкубационный период сокращается.
Таким образом, по лабораторным данным, оптимальные температуры
для В. с. longispina находились между 16 и 22°.
Летнее падение биомассы босмин приходится на июль—август. Тем-
пература воды в водохранилище в зто время обычно составляет 17—
21°, т. е. близка к оптимальной. Это может свидетельствовать о том, что
депрессия не связана с температурой.
ЛИТЕРАТУРА
Бенинг А. Л. 1941. Cladocera Кавказа. Тбилиси.
Гусева К. А. 1952. Цветение воды, его причины, прогноз и меры борьбы с ним.
Тр. Всесоюзн. гидробиол. общ., т. IV.
Луферова Л. А., А. В. Монаков. 1966. Зоопланктон Рыбинского водо-
хранилища в 1956—1963 гг. В сб.: Планктон и бентос внутренних водоемов.
Тр. Инет. биол. внутр, вод АН СССР, вып. 11 (14).
Мануйлова Е. Ф. 1953. К вопросу о связи развития Cladocera с пищевым
фактором. Докл. АН СССР, т. 90, вып. 6.
Мануйлова Е. Ф. 1958. Биология Daphnia longispina в Рыбинском водохра-
нилище. Тр. биол. ст. «Борок» АН СССР, вып. 3.
Мануйлова Е. Ф. 1964. Ветвистоусые рачки фауны СССР. Изд. «Наука»,
М.—Л.
Монаков А. В. 1958. Зоопланктон Волжского устьевого участка Рыбинского
водохранилища за период 1947—1954 гг. Тр. биол. ст. «Борок» АН СССР, вып. 3.
Новожилова М. И. 1958. Бактериальное население водной толщи Рыбинского
водохранилища. Тр. биол. ст. «Борок» АН СССР, вып. 3.
L i е d ет V. 1950. Beitrage zur Kenntnis des Genus Bosmina. I. Arch. Hydrobiol.,
Bd. 47, H. 1.
Lie der V. 1951. Der Stand der Zyklomorphoseforschung. Die Naturwissenschaften,
Bd. 38, H. 2.
L i e d e г V. 1953. Beitrage zur Kenntnis des Genus Bosmina. II. Arch. Hydrobiol.,
Bd. 47, H. 3.
Rammner W. 1926. Formanalytische Untersuchungen an Bosmina. Teil. I. Internal.
Rev. Hydrobiol., Bd. 15, H. 1/2.
R u h e F. 1912. Monographic des Genus Bosmina. ZoologiCa, Bd. 25, H. 63.
Storch 0. 1923. Biologie der Tiere Deutschlands. Berlin.
Wesenberg-Lund C. 1939. Biologie der Siisswassertiere, Bd. 1. Wien.
А. В. Монаков
НЕКОТОРЫЕ ДАННЫЕ ПО ПИТАНИЮ
HETEROCOPE SALIENS LILL. (COPEPODA, CALANOIDA)
В Рыбинском водохранилище обитают три представителя сем. Те-
moridae — Eurytemora velox, Ей. lacustris и Heterocope appendiculata.
Первый вид появился в водохранилище сравнительно недавно (Луферова
и Монаков, 1966); Eurytemora lacustris начала встречаться в пелагиали
водоема с 1958 г. (Маловицкая, 1959), a Heterocope appendiculata входила
в состав летнего пелагического планктона уже с первых лет существования
водохранилища (Монаков, 1958).
Весной 1963 г., обследуя небольшие водоемы окрестностей Борка,
мы обнаружили четвертого представителя сем. Temoridae, а именно He-
terocope saliens. Этот вид, обитающий как в крупных озерах, так и в мел-
ких пересыхающих лужах, широко распространен на территории СССР.
Впервые для Ярославской области он был указан С. Н. Уломским (1928)
и позднее Б. С. Грезе (1929).
Питание пресноводных Temoridae изучено слабо. Виды родов Eury-
temora и Epischura исследовались Буркхардтом (Burckhardt, 1935),
Лаундсом (Loundes, 1935) и О. М. Кожовой (1953, 1956). Питание Hetero-
cope специально никем не изучалось.
В качестве объекта для наблюдений была избрана Heterocope saliens.
В настоящем сообщении мы приводим результаты своих наблюдений над
пищевым поведением Н. saliens и над составом пищи этого вида.
ПИТАНИЕ В ПРИРОДЕ
Отловленные в водоеме рачки в живом виде доставлялись в лаборато-
рию. С помощью пипетки рачок помещался в каплю фильтрованной воды
и вскрывался под бинокуляром. Мы остановились на этом методе, по-
скольку при фиксации пробы часто у рачков наблюдалась непроизволь-
ная дефекация или частичное выбрасывание комочков пищи через рото-
вое отверстие. На преимущество вскрытия живого материала указывала
в своей работе Т. С. Петипа (1959а). В общей сложности было проанали-
зировано содержание кишечников 97 особей Heterocope saliens.
Первые сборы материала произведены, когда планктон пруда был чрез-
вычайно беден. Его основу составляла Н. saliens, и в небольшом количе-
стве попадались личиночные стадии циклопид. Примерно через две
недели в планктоне в массе появились Chydorus sphaericus и молодь Simo-
cephalus, увеличилась численность копеподитных стадий циклопид. В не-
значительном количестве стали встречаться также Ilyocryptus, I'leuro-
xus, молодь личинок Chironomidae и наидиды. По материалам вскрытий
27
Heterocope saliens, процент кишечников, содержащих остатки пищи, сле-
дующий:
22 V 7 VI
Водоросли........... — 32
Пыльца соспы .... 94 —
Неопределяемые остат-
ки ракообразных . . — 8
Cladocera........... — 26
Copepoda............ 6 1
Chironomidae........ — 1
Oligochaeta......... — 12
Иа приведенных данных следует, что состав пищи Н. saliens во многом
определялся составом населения водоема. Почти у всех рачков, отловлен-
ных в мае, содержимое кишечников представляло собой неоформленную
массу, основу которой составляла пыльца сосны, и лишь у незначитель-
ного числа особей (6%) в кишечниках были обнаружены животные
остатки. Почти всегда в массе пыльцы встречались водоросли, преиму-
щественно Cosmarium и Staurastrum, изредка попадалась также Gloeo-
trichia. Пустые кишечники отсутствовали. Через две недели картина со-
вершенно изменилась: сильно возрос процент пустых кишечников (20%),
а пыльца встречалась лишь как дополнение к водорослям, составлявшим
основу содержимого кишечников у одной трети вскрытых особей. Зтто
число кишечников, содержащих животные остатки, составило почти по-
ловину от общего числа вскрытых. По-прежнему из водорослей преобла-
дали Staurastrum и Cosmarium, но встречались также Scenedesmus, С1о-
sterium, Coelastrum, Dictyosphaerium, Pediastrum, Oedogonium и др.
Анализируя состав пищи Heterocope saliens, можно было предполо-
жить, что в первом случае (22 мая) интенсивное потребление рачками
пыльцы носило вынужденный характер, поскольку планктонная фауна
в тот период отсутствовала. Однако активность животных, их интенсивная
окраска и наличие в теле жировых включений свидетельствовали о том,
что рачки не ощущали недостатка в пище. Не изменилось состояние рач-
ков и 7 июня, когда их популяция приступила к массовому размножению.
Способность Н. saliens потреблять как растительный, так и животный
корм позволила также предположить, что этот вид в отличие от большин-
ства прочих обладает смешанным типом питания. Последнее нашло под-
тверждение в специально произведенных наблюдениях.
ПИЩЕВОЕ ПОВЕДЕНИЕ
Отловленные в водоеме особи Heterocope saliens помещались в не-
большие сосуды с природной водой. Для непосредственного наблюдения
за ними наиболее удобными оказались чашки Петри или, если наблюде-
ние требовало применения ручной лупы, небольшие сосуды высотой
2.5—4 см.
Основной тип движения Н. saliens — короткие скачки. Они осуще-
ствляются с помощью колебаний абдомена и происходящих одновре-
менно ударов вторых антенн. Плавательные ноги при этом вытянуты впе-
ред, а первые антенны широко расставлены. Органом управления служат
последние сегменты абдомена с фуркальными ветвями, способные из-
гибаться в горизонтальной и вертикальной плоскостях. Рачок совер-
шает быстрые скачки в направлении снизу вверх и вперед. После каждого
скачка его абдомен медленно опускается и рачок принимает почти вер-
тикальное положение.
H. saliens постоянно находится в движении, рыскающий характер ко-
торого несколько напоминает плаванье циклопов и сильно отличается от
движения диаптомусов, для которых характерно плавное скольжение и
свободное парение.
Рис. 1. Расположение ротовых конечностей на теле Н. saliens.
I — антенны II; S — мандибулярные пальпы; з — мандибулы; Sa — максиллула; 4 — максилли-
педа I; 5 — мансиллипеда II; « — грудные ноги (1-я пара); 7 — нижняя губа; 8 — верхняя губа.
При внесении в опытный сосуд нескольких капель густой культуры
Ankistrodesmus рачки продолжали перемещаться короткими скачками.
Положение максиллярных 1 и грудных ног оставалось прежним: они
вытянуты вперед в направлении ротового отверстия. Периодически можно
было наблюдать, как рачки заметно ускоряли действие вторых антенн и
начинали плавно двигаться. Однако быстрых вибрирующих ударов рото-
1 В. М. Рылов (1930), изучая морфологию Calanoida, говорит о двух карах мак-
силлярных ног, первая из которых представляет собой иаксиллу.
29
выми конечностями (подобно работе фильтрационного аппарата Diapto-
midae) не наблюдалось. Тем не менее при таком несколько ускоренном
движении создавались слабые токи воды (хорошо заметные под бино-
Рис. 2. Ротовые конечности Н. saliens, Детали.
1 — аитеииы II; 2 — мандибулы; S — максиллула; 4 — максиллипеда I; б — максил-
липеда II.
куляром на затемненном фоне), идущие к ротовому отверстию. При этом
клетки водорослей попадали в пространство, ограниченное сзади щетин-
ками максиллярных и грудных ног, а с боков — густо покрытыми ще-
тинками максиллул.
Обычно через 5—10 мин. после внесения в аквариум водорослей ки-
шечники Heterocope приобретали интенсивную зеленую окраску.
Часто можно наблюдать, как рачки, перемещаясь над дном аквари-
ума, схватывают комочки детрита. Быстро перебирая челюстями, живот-
ные тщательно их обследуют и заглатывают. Несъедобные части отбра-
сываются плавательными ногами.
При внесении в сосуд мелких планктонных ракообразных характер
плаванья Heterocope оставался прежним. Н. saliens реагирует на при-
сутствие добычи, когда последняя находится в непосредственной близости
от нее, и по способу охоты мало отличается от некоторых видов циклопов
(Монаков, 1959, 1963). Однако при столкновении с подвижным рачком
активность Heterocope заметно возрастает. Она способна резко изменять
направление движения, быстро скользить спиной вниз и описывать в толще
воды замкнутые окружности. Широко расставленные антенны призтом
выполняют, по-видимому, функцию осязания. Добыча схватывается с по-
мощью максиллипед, несущих крепкие шипообразные щетинки, воору-
женные по краям более мелкими, и прижимается к ротовому отверстию.
Одновременно действуют шипики верхней губы, придерживающие до-
бычу сверху. Плавательные ноги при этом вытянуты вперед и концы их
оперенных щетинок достигают ротового отверстия, как бы прикрывая
тело жертвы снизу (рис. 1, 2).
После схватывания добычи Н. saliens не останавливается на месте,
а продолжает перемещаться по аквариуму. Через неопределенные про
межутки времени рачок производит быстрые движения мандибулярными
пальпами. Очевидно в зто время действуют мандибулы, разрывающие и
сминающие добычу. Роль максиллул, эндит которых вооружен корот-
кими толстыми щетинками, сводится главным образом к проталкиванию
пищевых комков в глотку. Этому способствует периодическое перехва-
тывание тела жертвы обеими парами максиллипед.
Весь процесс поедания, в зависимости от размера добычи, продолжается
от 5 до 30 мин. Жертва, как правило, съедается почти целиком, остаются
лишь кусочки раковинок и конечностей.
Способ питания Н. saliens очень напоминает таковой Acartia clausi,
для которого он детально описан Т. С. Петипа (19596).
В опытах по пищевому предпочтению рассаженным по 10 особей в ак-
вариумы (емкостью 150—200 см3) рачкам предлагались в различных соче-
таниях Diaptomus gracilis, Daphnia longispina и Polyphemus pediculus.
Каждый опыт ставился в четырех повторностях и продолжался 12—
24 часа при температуре 16°. Во всех случаях Н. saliens отдавала предпо-
чтение полифемидам, значительно хуже использовались дафнии и почти
совсем не потреблялись Diaptomus. Как и циклопы (Монаков, 1963),
она предпочитает менее подвижных животных с более нежными покро-
вами тела. Наши наблюдения показали, что Н. saliens потребляет и дру-
гих планктонных животных — Bosmina longirostris, Conochilus unicornis,
а также простейших.
Таким образом, Н. saliens способна потреблять как растительный, так
и животный корм. Этот вид, а также, вероятно, и другие Heterocope за-
нимают как бы промежуточное положение между чистыми фильтрато-
рами — диатомами и активными хватателями — циклопами.
ЛИТЕРАТУРА
Греве Б. С. 1929. К биологии мелких периодических водоемов. Русек. Гидро-
биол. жури., т. VIII, № 1—3.
К о ж о в а О. М. 1953. Питание Epischura baicalensis на оз. Байкал. ДАН СССР,
т. ХС, № 2.
К о ж о в а О. М. 1956. К биологии Epischura baicalensis. Изв. Биол.-геогр. научно-
иссл. инет, при Иркутск, увив., т. 16, № 1—4.
R Монаков 1966. Зоопланктон Рыбинского
Луферова Л. А. и А • б Планктон и бентос внутренних водоемов,
водохранилища в
изд. «Наука», м.-л. нахождении Eurytemora lacustris (Poppe) в Рыбин-
Мал о в и ц к а я Л. М. бнол. водохр., № 5.
ском водохранилище, ьюлл- • кого участка Рыбинского водохрани-
Монаков А. В. 1958. <Б»рок» АН СССР, вып. 3.
Мон ^>ав3аАПеРВ?Я19597 Хшцное питание Acanthocyclops virldis. Тр. Инет. биол.
водохр. АН СССк’6зЫПйетание циклонов рода Macrocyclops. Тр. Инет. биол.
М О НЯКОВ A. D. R /п\
Пети™ТВ°С.\Н959щ Питание Acartia clausi в Черном море. Тр. Севаст. биол.
Петип’аТТ.ХС.’ 19596. Питание веслоногого рачка Acartia clausi. Тр. Севаст.
Рыло6в°ЛВ.СТ”мТ' W30. Пресноводные Calanoida СССР. Пресноводная фауна.
У п о м с к ий СССН.’ «^“материалы к познанию фауны Eucopepoda Ярославской
В и г сГйТга Cop^podenschwarme der
Lou nNdeeT0A.e GInti93rTheS’swimSngLdnfeeding of certaiA Copepods. Proc. Zool.
Soc., London.
А. В. Монаков
ФАУНА ЦИКЛОПИД ПРИБРЕЖНОЙ ЗОНЫ
РЫБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
Фауна циклопид прибрежной зоны водохранилища до настоящего
времени специально не исследовалась. Общие сведения о зоопланктоне
прибрежья этого водоема в 1953—1954 гг. приводятся в работе Ф. Д. Мор-
духай-Болтовского и др. (1958). С тех
брежья водохранилища пополнились
новыми данными.
В 1962 г. с апреля по октябрь мы
производили регулярные (не реже од-
ного раза в неделю) сборы планктона
на двух постоянных станциях в Волж-
ском плесе водохранилища в районе
Борка. Одна из этих станций была
расположена на мелководье в непо-
средственной близости от берега,
среди зарослей осоки, вторая — на
участке с глубинами от 1 до 1.5 м,
где водная растительность почти от-
сутствовала (рис. 1).
Для сбора планктона среди за-
рослей мы применяли планктонную
сеть, через которую процеживалось
100 л воды, взятой с поверхности.
На станции 2, помимо аналогичных
сборов, придонный слой воды облав-
ливался салазочным тралом.
Кроме постоянных наблюдений,
в середине лета на 12 станциях,
расположенных среди водной ра-
стительности, был собран материал,
позволяющий сравнить состав фауны
отдельных участков прибрежья.
Планктон обрабатывался обычны:
пор наши сведения о фауне при-
Рис. 1. Схема расположения станции.
Римские цифры — постоянные станции,
арабские — временные.
счетным методом. В том случае.
если пробы содержали большое количество детрита и илистых частиц
(что сильно затрудняло подсчет организмов), они подвер!ались пре да-
ритель ной обработке крепким раствором поваренной соли. Этот метод ис-
пользовался нами ранее (Мордухай-Болтовской и Монаков, 1959) и д 1Я
планктонных ракообразных дал хорошие результаты. В общей с юж
ности обработана 81 проба.
3 Заказ 1005
Уровень водохранилища в 1962 г. был высоким, и уже к первой декаде
мая оно наполнилось почти до проектной отметки. С конца августа нача-
лось постепенное падение уровня, в результате чего станция 1 была пе-
ренесена вначале на несколько десятков метров от берега, а к середине
сентября, когда значительные площади прибрежья обсохли, сборы на
этой станции были совсем прекращены. Одновременно со сборами планк-
тона на станциях измерялась температура воды. Уже к концу мая вода
прибрежья прогрелась почти до 20°. Затем, в начале июня, наступило
резкое кратковременное похолодание, после которого до конца августа
температура колебалась в пределах 15—22° (рис. 2).
Рис. 2. Изменение температуры в прибрежье Рыбин-
ского водохранилища.
Приводимый ниже список прибрежных циклопид пополнился не-
сколькими видами, не отмечавшимися в водохранилище ранее. По-види-
мому, большинство из них встречалось в водоеме и в годы более ранних
исследований, но при невысокой численности эти виды не всегда попадали
в пробы. Некоторые же формы трудно различимы между собой и часто
смешивались (звездочкой отмечены формы, не указанные в списке
Ф. Д. Мордухай-Болтовского и др., 1958).
Cyclops slrenuus Fisch.
С. furcifer Claus
C. vicinus Uljan.
C. kolensis Lili.
C. insignis Claus *
Acanthocyclops viridis (Jur.)
A. vernalis (Fisch.)
A. bisetosus (Rehb)
A. gigas (Claus)
A. bicuspidatus (Claus)
Macrocyclops fuscus (Jur.)
M. albidus (Jur.).
M. distinctus (Rich.) *
Eucyclops serrulatus (Fisch.)
E. s. var. speralus (Lili.) *
E. s. var. proximus (Lili.) *
E. macrurus (Sars)
E. macruroides (Lili.)
Microcyclops bicolor (Sars)
M. varicans (Sars) *
Paracyclops fimbriatus (Fisch).
Mesocyclops leuckarti Claus
M. crassus (Fisch.)
M. rylovi Smirn.*
M. oithonoides Sars
M. dybowskii (Lande).
Этот список, по-видимому, почти исчерпывает видовой состав цикло-
пид Рыбинского водохранилища в целом, поскольку многие из указанных
видов широко распространены и за пределами прибрежья.
Из 26 видов циклопов не все встречаются в большом количестве. К срав-
нительно малочисленным видам Рыбинского водохранилища следует от-
нести Cyclops insignis, С. furcifer, Mesocyclops rylovi, Macrocyclops di-
stinctus, Acanthocyclops bisetosus и Paracyclops fimbriatus. Cyclops kolensis,
составляющий зачастую основу планктона открытых плесов в зимне-ве-
сенний период, в прибрежной зоне встречается значительно реже. То же
можно сказать и о Cyclops strenuus, хотя этот вид в массе встречается ран-
ней весной в небольших снеговых лужах подтопляемой зоны, а вскоре
после подъема уровня численность его в прибрежье заметно падает.
Зч
К постоянно встречающимся видам прибрежной зоны Рыбинского
водохранилища следует отнести Acanthocyclops viridis, М acrocyclops al-
bidus, Microcyclops bicolor и M. varicans. Массовые формы планктона от-
крытых частей водоема — Mesocyclops leuckarti п М. oithonoides (Монаков,
1958; Луферова и Монаков, 1966) — широко распространены и в при-
брежье водохранилища. Несколько реже встречаются Acanthocyclops
vernalis, Mesocyclops crassus и виды рода Eucyclops (рис. 3).
Горизонтальное распределение циклолид в пределах водоема среди
водной растительности разного типа изучено слабо. Лишь в последние
годы появилось несколько работ, посвященных специально этому во-
просу (Smyly, 1955, 1957, 1958; Монченко, 1960, 1962а, 19626). Нами
были обследованы монодоминантные заросли рдеста, гречихи, хвоща.
тростника и осоки. Выясни-
лось, что видовой состав
циклопов, обитающих в ука-
занных зарослях, несколько
различен. Существуют виды,
предпочитающие определен-
ный характер раститель-
ности, что отмечалось и в
более ранних работах (Ла-
сточкин, 1926; Рылов, 1948;
Монченко, 1962а). По нашим
данным, оба вида рода Mic-
rocyclops и Acanthocyclops
viridis предпочитают заросли
хвоща и осоки. Только в
осоке держится Мacrocyclops
albidus. Eucyclops serrulatus
отсутствует лишь на неко-
торых станциях, заросших
1
г
з
4
5
6
7
8
нт/шш/ш//л w/wm/ш/мшм
'77777777/7777Л
7/77/7/7/ 77/777///\
У77>777/////7///77/7/777\7//7777/77/777777/7.
Х/7/7//77////7777)^7777777}/777777777^7/77/777/
V VI VII VIII IX
Рис. 3. Сезонная встречаемость циклопов
в прибрежье.
7 — Microcyclops bicolor; 2 — Eucyclops serrulatus;
3 — Mesocyclops crassus; 4 — Mesocyclops leuckarti;
5 — Mesocyclops dyboioskii; 6 — Acanthocyclops vernalis;
7 — Macrocyclops albidus; 8 — Acanthocyclops viridis.
хвощом и тростником, и на
участках, лишенных расти-
тельности. Наибольшая численность Mesocyclops dybowskii наблюдается
в зарослях осоки, Cyclops vicinus — в тростнике и на станциях открытой
воды. Пелагофильные Mesocyclops leuckarti и М. oithonoides встречаются
среди водной растительности почти всех типов.
Обычно в зарослях одного типа доминируют два, реже три вида цикло-
пов, хотя общее число видов, как правило, бывает большим. Из таблицы
видно, что наибольшую численность циклопы имеют- в пробах, взятых
в осочнике. В этих же пробах был богаче и их видовой состав. В за-
рослях других водных растений численность циклопид была незначи-
тельной.
По наблюдениям В. М. Рылова (1948), во многих озерах европейской
территории Союза заросли осоки и тростника отличаются бедностью видо-
вого состава, а ракообразных, свойственных только этим зарослям, нет
совсем. В. И. Монченко (1960) отмечал низкую численность циклопов
в осочниках водоемов бассейна среднего Днепра. Бедность фауны участков
прибрежья Рыбинского водохранилища, заросших тростником, отмеча-
лась В. Ф. Фенюк (1958) и подтвердилась нашими данными. Осочники же,
как мы видели, в Рыбинском водохранилище отличаются высокой числен-
ностью и видовым разнообразием циклопид.
Смайли (Smyly, 1955), сравнивая фауну ракообразных двух горных
озер Англии, отмечает, что в одном из них она богаче, чем в другом, и
предположительно объясняет это тем, что более богатое озеро имеет хорошо
развитую зону прибрежных зарослей Carex rostrata. В его другой работе
Численность циклопов (экз./м3) в зарослях разного типа
Вид Осока и рдест, ст, 1 Осока и ро- гоз, ст. 2 Осока и па- стуха, ст, 3 бЗ V 3 о и К Тростник Рдест Гречиха Открытая вода, ст. И ||
СТ. 5 СТ. б ст. 7 ст. 8 ст. 9 ст. 10
Macrocyclops albidus 200 600 200 0 0 0 0 0 0 0 0
Eucyclops macrurus . . 0 100 0 0 0 0 0 0 0 0 О
Eu. serrulatus 200 800 200 0 0 0 100 0 220 0 0
Cyclops vicinus .... 0 0 0 0 100 130 20 100 50 30 170
Acanthocyclops viridis 200 400 1300 200 0 0 50 0 0 0 О
Mesocyclops leuckarti 400 600 700 0 О 30 200 200 170 30 110
M. oithonoides .... 200 400 100 0 200 10 1.100 500 0 210 80
M, dybowskii 1.200 3.100 300 0 100 0 0 0 0 210 0
Microcyclops bicolor . . 2.000 1.000 1.900 800 0 0 0 0 О 40 0
M. vartcans 3.600 3.700 3.000 1.000 0 0 0 0 60 0 0
Общая численность 8.000 10.700 7.600 2.000 400 170 1.470 800 500 520 360
Всего видов .... 8 9 8 3 3 3 5 3 4 5 3
(Smyly, 1957) указывается, что в зарослях осоки численность циклопов
(в частности, Acanthocyclops viridis и Macrocyclops albidus) значительно
выше, чем в зарослях Potamogeton и Myriophyllum. Вообще же этот автор
считает, что веслоногие не так строго, как ветвистоусые, приурочены
к зарослям различного типа.
Богатство фауны зарослей осоки в Рыбинском водохранилище объяс-
няется тем, что они, занимая более мелководные районы прибрежья, ме-
нее подвержены воздействию волнений, часто возникающих на водохра-
нилище, чем заросли гидрофитов (рдестов, глицерин, элодеи и др.), за-
нимающие более глубокие участки. Биотопы, подобные нашим зарослям
осочника, имеют наибольшую численность ракообразных и в польских
озерах (Rybak a. Rybak, 1964).
Как было сказано, придонные слои воды регулярно облавливались
салазочным тралом. Естественно, видовой состав циклопов, держащихся
у дна, отличался некоторыми особенностями. В придонном слое были встре-
чены Mesocyclops dybowskii, М. rylovi, Acanthocyclops bicuspidatus и
Eucyclops macrurus, не обнаруженные в пробах, собранных планктонной
сетью в верхнем горизонте. Таким образом, число видов у дна было не-
сколько большим. С другой стороны, биомасса рачков у дна почти всегда
была меньшей, чем на поверхности. В придонном слое общую величину
биомассы определял Acanthocyclops viridis, а на поверхности — пелаго-
фильный Mesocyclops leuckarti.
Наблюдения над сезонной динамикой мы начали в апреле, еще до
того как уровень водохранилища достиг проектной отметки. В этот пе-
риод иа большой территории осушной зоны были лишь многочисленные
лужи, образовавшиеся в результате таяния снега. Установившаяся теплая
погода способствовала быстрому прогреванию мелких луж, температура
воды в которых поднялась до 10°. Уже первые сборы, произведенные
в конце апреля, дали довольно богатый материал. Помимо большого числа
копеподитных стадий циклопов, встречались и половозрелые особи Cyc-
lops strenuus, Macrocyclops albidus, Acanthocyclops viridis, A. vernalis,
A. bicuspidatus, Eucyclops serrulatus. В одних лужах доминировали
С. strenuus, в Других — A. vernalis, в третьих — Macrocyclops albidus.
Acanthocyclops gigas, постоянно встречающийся зимой, к этому времени
36
почти совсем исчез. Основную массу циклопид в эгот период составляли
поколения, перезимовавшие в последних копеподитных стадиях. Из-
вестно, что большинство видов пресноводных циклопов зимует в актив-
ном состоянии, а некоторые из них способны переносить полное пересы-
хание с последующим за ним промерзанием грунта (Мордухай-Болтов-
ской, 1954; Монаков, 1959).
К концу первой декады мая водохранилище наполнилось почти до
проектного уровня, затопив обширные пространства прибрежья с прош-
логодней сухой осокой. Численность и биомасса копепод в этот период
была низкой. Высокие концентрации циклопид, наблюдавшиеся в весен-
них лужах, как бы растворились в поступивших водах половодья. В планк-
тоне преобладали науплиальные и
копеподитные стадии циклопов,
численность которых составляла
170 000 экз./м3. Изредка встречались
половозрелые особи Acanthocyclops
vernalis, Mesocyclops dybowskii и
M. leuckarti.
К середине мая биомасса цикло-
пов несколько возросла и, после не-
значительного падения в двадцатых
числах этого месяца, достигла макси-
мума к концу его (рис. 4). В это
время основу биомассы на станции 1
составляли крупные хищные фор-
мы — Acanthocyclops viridis и Macro-
cyclops albidus. Общая численность
и биомасса циклопов в последних
числах мая на этой станции дости-
гала соответственно 134 000 экз./м3
и 0.345 г/м3. На более глубоководной
и лишенной растительности станции 2
состав циклопов был иным. В пробах
преобладали копеподитные стадии и
Рис. 4. Сезонная динамика общей
биомассы циклопов.
1 — ла станции 1; 2 — на станции 2.
половозрелые особи Cyclops kolensis — формы весеннего пелагического
планктона, и Mesocyclops leuckarti с общей численностью 43 000 экз./м3
и с биомассой 0.228 г/м3, в то время как крупные Acanthocyclops и Macro-
cyclops отсутствовали.
В течение лета, примерно до середины июля, колебания биомассы
носили «лихорадочный» характер, причем кривые обеих станций н значи-
тельной мере повторяли одна другую (рис. 4), хотя состав циклопов на
них несколько различался. На первой преобладали виды родов Acan-
thocyclops, Macrocyclops и Microcyclops, на второй Cyclops м Mesocyclops.
Общая численность в этот период (на обеих станциях) колебалась в пре-
делах от 1 до 45 тыс. экз./м3, а биомасса от 0.010 до 0.210 г м3
(рис. 4).
В двадцатых числах июля численность и биомасса копепод начали
заметно возрастать и достигли максимума в первой декаде августа на
станции 2 и ко второй декаде этого же месяца на станции 1. Состав цикло-
пов изменился мало, по-прежнему на станции 1 преобладали Microcy
clops varicans, М. bicolor, Acanthocyclops viridis и Macrocyclops albidus.
На участке, лишенном водной растительности, доминировали взрос тые
Mesocyclops oithonoides, М. leuckarti и их копеподитные стадии. Общая
численность и биомасса циклопов в этот период составляли на первой
станции 97 тыс. экз./м3 и 0.413 г/м3, на второй — 119 тыс. экэ. м3 и
0.217 г/м3 (рис. 4).
К началу сентября численность и биомасса циклопид резко снизились.
К этому времени началось постепенное падение уровня водохранилища и
наблюдения на станции 1 были прекращены. На станции 2 сборы продол-
жались до первых чисел октября; биомасса в этот период продолжала оста-
ваться низкой и не превышала 40 мг/м3. В планктоне доминировали ли-
чиночные стадии циклопов.
Таким образом, сезонная динамика биомассы циклопов прибрежья
характеризовалась двумя максимумами: в конце мая и во второй половин е
августа. Аналогичную картину наблюдал на одном из озер Чехосло вакии
Рис. 5. Сезонная динамика основ-
ных видов циклонов на станнин 1.
1 — общая биомасса; 2 — биомасса личи-
ночных стадий; 3 — биомасса Acanthocyc-
lops viridis; 4 — биомасса Macrocyclcps
albidus.
М. Страшкраба (Straskraba, 1965).
Основу биомассы, как видно из рис. 5,
составляли два вида — Acanthocyclops
viridis и Macrocyclops albidus. Удель
ный вес в общей биомассе Microcyclops
bicolor и М. varicans, в силу их незначи-
тельных размеров, был невелик, хотя
численность этих рачков, как правило,
превосходила таковую других видов.
Поскольку A. viridis и М. albi-
dus — формы, определяющие общие
колебания биомассы, остановимся на
них несколько подробнее. Данные
о сроках массового появления этих
видов могут представлять интерес и
для ихтиологов, поскольку и A. viri-
dis, и М. albidus — относительно круп-
ные активные хищники, обитающие в
местах нереста многих промысловых
рыб Рыбинского водохранилища. На
роли этих циклопов в пищевых взаи-
моотношениях в водоеме мы останав-
ливались ранее (Монаков, 1963).
Как нами отмечалось (Луферова и
Монаков, 1966), в основе сезонных
колебаний численности и биомассы вод-
ных беспозвоночных лежит более или
менее устойчивая цикличность их раз-
множения.
Acanthocyclops viridis широко распространен в Рыбинском водохра-
нилище и обитает как в придонных слоях открытых частей водоема,
так и в его прибрежье (Мордухай-Болтовской и др., 1958; Монаков, 1958).
Сезонная динамика этого вида в открытых плесах водохранилища изу-
чалась нами ранее (Монаков, 1959). Сопоставление наблюдений в при-
роде с экспериментами позволило прийти к выводу о полицикличности
A. viridis (Монаков, 1959). Приводимые данные подтверждают это. Ран-
ней весной, вскоре после вскрытия и очищения водоема ото льда, к раз-
множению приступает перезимовавшее поколение циклопов. С середины
мая в планктоне прибрежья начинает возрастать численность его личи-
ночных стадий. Через месяц, к середине июня, весеннее поколение A. vi-
ridis достигает половозрелое™ и дает первый максимум биомассы (рис. 5).
Со второй половины июня до середины июля биомасса этого вида в при-
брежье невелика, а численность колеблется в пределах от 100 до 200 экз. /м3.
Лишь к концу июля численность A. viridis, а вместе с ней и биомасса,
начинает возрастать и дает в конце этого месяца второй, достаточно четко
выраженный, максимум (рис. 5). К сентябрю по мере падения уровня во-
дохранилища численность A. viridis снижается. Падение уровня в осен-
3»
иий период помешало нам проследить дальнейшие изменения численности
этого вида на мелководной станции. Возможно, часть этих подвижных
животных откочевывает на глубину, о чем свидетельствует наличие и
в пробах, собранных салазочным тралом в более поздние сроки на стан-
ции 2; другая часть концентрируется в остаточных лужах прибрежья, где
и перезимовывает. По нашим наблюдениям (Монаков, 1959), этот вид
в открытом плесе давал еще два заметных подъема численности — в ок-
тябре и ноябре. По данным Ровна (Киеп, 1957), в водоемах Дании A. vi-
ridis образует 3—4 генерации с максимумами в мае, августе, ноябре—
декабре.
Сезонная динамика Macrocyclops albidus укладывается примерно
в такую же схему; правда, по сравнению с A. viridis численность и био-
масса этого циклопа несколько ниже. Два четко выраженных пика био-
массы М. albidus сдвинуты на летние месяцы — начало июля и начало
августа (рис. 5).
В 1953 г. на некоторых станциях в прибрежье Рыбинского водохрани-
лища этот вид также давал два пика, приходящиеся на те же месяцы. На
других станциях максимальная численность М. albidus наблюдалась
в сентябре и ноябре (Мордухай-Болтовской и др., 1958).
Так же, как и A. viridis, М. albidus полицикличная форма и встре-
чается в водоеме в течение круглого года, локализуясь в придонных
слоях и в прибрежье.
ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ
1. В прибрежье Рыбинского водохранилища обитают 26 видов цикло-
пов, из которых наиболее многочисленны четыре: Acanthocyclops viri-
dis, Macrocyclops albidus, Microcyclops varicans и M. bicolor.
2. Степень зарастания и глубина прибрежной зоны — факторы, опре-
деляющие состав, численность и распределение циклопид. Максимальная
численность и наибольшее число видов наблюдаются на участках мелко-
водий, заросших осокой и хвощом, минимальная — на больших глубинах
среди зарослей тростника.
3. Общая биомасса циклопов в течение периода с мая по октябрь
подвержена значительным колебаниям, но дает два четко выраженных
максимума: первый — с биомассой 0.35 г/м3 в конце мая, спустя две не-
дели после затопления прибрежья; второй — с биомассой 0.4 г/м3 в конце
августа. Величину общей биомассы определяют главным образом два
вида — Acanthocyclops viridis и Macrocyclops albidus.
Середина лета характеризуется численным преобладанием мелких
фитофильных видов Microcyclops и форм пелагического планктона —
Mesocyclops leuckarti.
ЛИТЕРАТУРА
Ласточкин Д. 1926. Веслоногие Плещеева озера. Докл. Пересл.-Залесск.
научно-нросв. общ., № 14.
Луферова Л. А. и А. В. Монаков. 1966. Зоопланктон Рыбинского
водохранилища в 1956—1963 гг. В сб.: Планктон и бентос внутренних водоемов,
изд. «Наука», М.—Л.
Монаков А. В. 1958. К вопросу о распределении Acanthocyclops viridis в Рыбин-
ском водохранилище. Бюлл. Инет. бнол. водохр. АН СССР, № 1.
Монаков А. В. 1959. Основные черты биологии циклопов. Автореф. дисс М
Монаков А. В. 1963. Питание циклопов рода Macrocyclops Claus. Биологические
аспекты изучении водохранилищ. Тр. Инет. биол. внутр, вод АН Г1СР
вып. 6 (9), М.—Л.
Моиченко В. И. 1960. О характере распределении веслоногих ракообразных
по зарослям водных растений. Проблемы паразитологии. Тр. Ill научи, конфер
паразитологов, Киев.
3J
Монченко В. И. 1962а. Изменения в видовом составе веслоногих ракообраа
ных в связи с зарастанием и усыханием водоема. Тез. докл. IV Всесоюзп. экол.
коифср., т. \. Киев.
Монченко В. И. 19626. Веслоногие ракообразные бассейна среднего Днепра.
Автореф. дисс. Киев.
Мордухай-Болтовской Ф. Д. 1954. Гидробиологический режим опыт-
ного нерестово-вырастного хозяйства в низовьях Дона. Тр. проблемн. и тсматич.
совещ., вып. II. Проблемы гидробиологии внутр, вод., М.—Л.
Мордухай-Болтовской Ф. Д. и А. В. Монаков. 1959. К мето-
дике исследования придонной микрофауны. Бюлл. Инет, био л. водохр. АП
СССР, № 4.
Мордухай-Болтовской Ф. Д., Э. Д. Мордухай-Болтовская
и Г. Я. Яновская. 1958. Фауна прибрежной аоны Рыбинского водохра-
нилища. Тр. биол. ст. «Борок» АН СССР, вып. 3.
Рылов В. М. 1948. Фауна СССР, Ракообразные, т. III, вып. 3, М.—Л.
Ф е и ю к В. Ф. 1958. Материалы по фауне отмирающей водной растительност
в Рыбинском водохранилище. Бюлл. Инет, водохр. АН СССР, № 1.
Been N. 1957. Contributions to the biology of some Danish free living freshwater
copepods. Biol. Skr. Dan. Vid. Selsk., 9, № 2, Kobenhavn.
Rybak M. and J. I. Rybak. 1964. Differences in Crustacea plankton based
on the morphologic character of the littoral of the Lakes. Ekologia Polska, Seria A,
vol. XII, № 11.
Smyly W. J. P. 1955. Comparison of the Entomostraca of two artifical moorland
ponds near Windermere. Proc. Intern. Assoc. Theor. a. Appl. Limnology, vol. XII.
Smyly W. J. P. 1957. Distribution and seasonal abundance of Entomostraca in
moorland ponds near Windermere. Hydrobiologia, vol. XI, № 1.
Smyly W. J. P. 1958. The Cladocera and Copepoda (Crustacea) of the tarns of
the English lake district. J. Animal. Ecol., № 27.
StraJkraba M. 1965. Contributions to the productivity of the littoral region
of pools and ponds. I. Quantitative Study of the littoral zooplancton of the rich
vegetation of the backwater Labitko. Hydrobiologia, vol. XXVI, Fasc. 3—4.
Л. Г. Буторина
ОБ ОРГАНАХ РАЗМНОЖЕНИЯ POLYPHEMUS PEDICULUS (L.)
Самец Polyphemus pediculus был описан давно (Leydig, 1860), но мно-
гие особенности двуполого размножения этого вида оставались невыяс-
ненными. Так, до сего времени отсутствует описание гамогенетической
самки, хотя явление гетерогонии, свойственное прочим Cladocera,
в жизни полифема занимает значительное место.
Наблюдения над Polyphemus pediculus произведены нами в 1964 и
1965 гг. на материале из Рыбинского водохранилища.
ОРГАНЫ РАЗМНОЖЕНИЯ ПАРТЕНОГЕНЕТИЧЕСКОЙ САМКИ
Тело самки сильно искривлено. Начиная от поперечного склерита
кишечник дуговидно изогнут вентрально. Часть тела, располо-
женную за дугой кишечника, принято называть каудальной.
Между выводковой камерой и туловищем расположен карман, от-
крывающийся наружу выводным отверстием в виде поперечной щели
(рис. 5). Карман неширокий, его длина равна ширине тела самки,
а по высоте он едва достигает дуги кишечника. Перед наружным отвер-
стием карман значительно шире, чем у вершины. Его стенки тонкие,
пленчатые.
Яичники самки описаны Вейсманом (Weismann, 1878). Они располо-
жены по сторонам кишечника у взрослых самок (рис. 1, б, 7) и за дугой
кишечника у молодых (рис. 1, а). У последних он округлый, у старых —
овальный с мелкими яйцеклетками. От каждого яичника в дорсо-кау-
дальном направлении тянется узкий и длинный яйцевод, который от-
крывается в дорсальной части дорсального кармана.
Выводковая камера представляет собой замкнутую полость, огра-
ниченную двумя оболочками: внутренней и наружной. Последняя покрыта
снаружи тонкой прозрачной створкой, которая, видимо, представляет
собой отслоившуюся личиночную кутикулу. После каждой линьки створка
образуется заново. Собственные оболочки камеры не линяют. Форма
камеры полушаровидная, выпуклая каудально. Сторона камеры, обра-
щенная к телу, или поперечная перегородка, вогнута, если в камере нахо
дятся яйца, и почти плоская при развившихся эмбрионах (рис. 1, а,
2). Поперечная перегородка в отличие от тонких бесструктурных обо-
лочек состоит из многочисленных крупных клеток, расположенных
в один слой. Центральная часть поперечной перегородки конусовидно
выгнута внутрь выводковой камеры в виде купола, который более вы
ражен у молодых самок. При развитых эмбрионах купол теряет правиль
ную форму, так как плотно прижат к кишечнику (рис. 2). Края попереч-
ной перегородки загнуты перпендикулярно к самой перевороте. Они
Рис. 1. Органы размножения партеногенетической
самки.
о — молодой; б — зрелой. 1 — поперечный склерит; 2 — сердце;
д — придвигающие мышцы; 4 — кишечник; 6 — анус; 6 — жи-
ровые тела; 1 — яичник; « — яйцевод; 9 — створка камеры;
19 —наружная сболочкв; 11 — поперечная перегородка;
12 — пространство выводковой камеры; 13 — кольцо попереч-
ной перегородки; 14 — купол поперечной перегородки;
16 — поперечная хвостовая мышца; 16 — хвостовой стебель;
17 — субитанныв яйца. Римские цифры (здесь и на других
рисунках) — соответствующие пары ног.
образуют вокруг камеры кольцо, состоящее из 2—3 рядов клеток
(рис. 1—5). В вентральной части кольцо расширяется в многоклеточные
треугольные выступы, расположенные на вентрально-латеральных гра-
ницах наружной оболочки. Очевидно, кольцо и выступы продуцируют
личиночную кутикулу. Наружные стенки последнего ряда кольца и
выступов постепенно переходят в тонкие и прозрачные стенки наружной
оболочки (рис. 5, а, 26).
Внутренняя оболочка камеры очень тонкая и прозрачная (рис. 4,
5, а). Она повторяет форму наружной оболочки и поперечной перегородки,
но несколько более вдавлена с внутренней стороны. Внутренняя обо-
Рпс. 2. Перетекание субитанных ниц (вид сбоку).
1—14 — то же, что на рис. 1; 15 — перетекающее яйцо.
лочка имеет вид широкого, расплющенного и подковообразно изогнутого
мешка, внутри которого находятся яйца. Вентрально у выводных от-
верстий она срощена с наружной оболочкой и поперечной перегородкой.
Парное отверстие выводковой камеры открывается в дорсальный
карман на границе поперечной перегородки и наружной оболочки, ко-
торые образуют вокруг отверстия валик (рис. 5, а, 31). Расстояние между
отверстиями равно ширине тела.
Приведенное описание выводковой камеры несколько отличается
от имеющихся в литературе (Claus, 1877; Weismann, 1877, 1880). Так,
по Клаусу, выводковая камера образована двумя плацентарными гу-
бами, или оболочками. Он их называет верхней (поперечную перегородку)
и нижней (все остальные), считая, что каждая существует сама по себе,
а не составляет единое целое. Других оболочек и отверстий у вывод-
ковой камеры до сих пор не было обнаружено.
По мнению Клауса (Claus, 1877), поперечная перегородка, состоящая
из крупных клеток, представляет собой плаценту, увеличенные клетки
которой снабжают зародышей питательными веществами из крови ма-
тери. Таким образом, выводковая камера, морфологически соответствуя
сумке Daphnidae (охранному органу), на самом деле является маткой,
14
где зародыши питаются и растут. Эмбрионы Polyphemus, выходящие
из матки, превосходят по размерам эмбрионы всех видов Daphnidae
(Claus, 1877; Ischreyt, 1933).
Рис. 3. Линька партеногенетической самки
(вид сбоку).
а — начало линьки; б — конец линьки. 1—17 — то же, что
на рис. 1; 18 — внутренняя оболочка камеры; 19 — дор-
сальная часть наружной оболочки; 20 — вентральная
часть наружной оболочки; 21 — нелиняющий околосер-
дечный участок тела.
У молодой самки (рис. 1, а) все оболочки прилегают друг к другу.
Камера недоразвита и имеет вид небольшого заостренного колпачка,
через прозрачные стенки которого можно видеть парные жировые тела
44
и относительно крупные яичники. Формирование камеры начинается
с развития клеток поперечной перегородки, которые вначале образуют
на ее поверхности бугры (рис. 1, а). Ряды клеток нарастают от центра
перегородки к ее краям. Перегородка утолщается, превращаясь из тон-
кой прозрачной в сероватую толстую многоклеточную пленку. Одно-
временно между стенками внутренней оболочки появляется просвет
в виде узкой щели, последняя и представляет собой собственно вывод-
ковую камеру, куда начинают
По мере их поступления
полость выводковой ка-
меры расширяется, в нее
выделяется питательная
жидкость (Claus, 1877).
С ростом яиц выводко-
вая камера увеличи-
вается за счет растяже-
ния оболочек и оттесне-
ния к кишечнику попе-
речной перегородки, кото-
рая частично выпрям-
ляется. От купола остается
лишь небольшая выпук-
лость, прижатая к изгибу
средней кишки. При соз-
ревании эмбрионов камера
приобретает форму шара.
По мере увеличения ее
объема яичники вытяги-
ваются и теряют правиль-
ную форму. Яйцеводы уко-
рачиваются и несколько
выпрямляются.
При обычном движе-
нии тело рачка парал-
перетекать япца из яичников (рис. 1—5).
Рис. 4. Выводковая камера партеногенетической
самки (вид сверху).
I—П—то же, что на рис. 1; 18—внутренняя оболочка
камеры; 19 — изгиб створки; 20 — околосердечный изгиб
кольца поперечной перегородки.
лельно поверхности воды.
Он плавает ножками вниз.
При родах самка стано-
вится перпендикулярно
к поверхности, головой
вверх, выводковой каме-
рой вниз, либо (что зна-
чительно реже) перевертывается ножками к поверхности воды. Самка
двигает антеннами II таким образом, что остается на одном месте,
не опускаясь и не подымаясь. Все ноги разводятся в стороны. Хвосто-
вой стебель довольно сильно отодвигается от туловища. Эмбрионы от-
рождаются головой вперед через отверстие дорсального кармана. Они
выходят в наружную среду с небольшим интервалом друг после друга.
В этом интервале самка делает небольшие пробежки, сохраняя пою-
жение ног и хвостового стебля как при родах.
При отрождении молоди тонкие стенки наружной и внутренней обо-
лочек спадаются. С рождением каждого эмбриона поперечная перего
родка, ее кольцо и треугольные выступы сжимаются, подтягивая
к себе стенки наружной и внутренней оболочек и в первую опереть
их мягкие вентральные части, которые собираются в мелкие скта (ки
(рис. 3, а). Эго сжатие имеет большое значение при отрождении иоици.
Поперечная перегородка в это время выполняет функцию мышечной
Рис. 5. Выводковая камера самки (вид с вентральной стороны).
в — партеногенетической; б — гомогенетической. 1—17 — то же. что на рис. 1;
1И — внутренняя оболочка камеры; 19 — яичнин с развивающимися латентными яйцами;
20 — отверстия яйцеводов; 21 — отверстия выводковой камеры; 22 — половые отвер-
стия; 23 — анальные лопасти; 24 — отверстия дорсального кармана; 25 — генитальные
мешки; 25 — переход кольца клеток в наружную оболочку; 27 — нижний тяж попереч-
ной перегородки; 28 — верхний тяж поперечной перегородки: 29 — соединение тяжей;
30 — треугольные расширения; 31 — валик.
стенки, которая своими сокращениями выдавливает эмбрионов в наружную
среду. Дорсальная часть внешней оболочки более твердая, чем вент-
ральная, и в течение родов она сохраняет форму полушария (рис. 3, а)
и сокращается значительно позже — когда новые яйца поступают в вы-
Рис. 6. Рудиментарное брюшко самки (вид сбоку).
а — партеногенетической; б — гамогенетической. 1—17 — то же, что на
рис. 1; 18—23 — то же, что на рис. 5; 24 — боковой треугольный склерит
дорсального кармана; 25— боковые тяжи поперечной перегородки; 26 — вен-
тральная часть груди.
водковую камеру. В это время на ней образуются крупные складки
(рис. 3, б).
Уже при рождении первого эмбриона створка отслаивается от наруж-
ной оболочки, но остается на прежнем месте (рис. 3, а). В момент наи-
большего сжатия оболочек происходит ее сбрасывание по линии кольца
поперечной перегородки. Следом за ней спадает личиночная кутикулу
с анальных лопастей, хвостового стебля, треугольных склеритов дор-
сального кармана, с ног и ротовых частей рачка. На этой стадии старая
отродившая самка хорошо отличается от молодой, еще не рожавшей
У только что отродившей самки наружные стенки выводковой камеры
складчатые, нелиняющий околосердечный участок спины сильно вы-
пуклый. За этой выпуклостью спина в месте прикрепления поперечной пе-
регородки вогнута в связи с ее сокращением (рис. 3, б).
Обмен в питательной среде камеры совершается благодаря постоян-
ным ритмическим движениям поперечной перегородки и ее вдавленного
купола и наличию пары отверстий выводковой камеры, открывающихся
в дорсальный карман. Колебательное движение поперечной перегородки
и купола осуществляется парой придвигающих мышц (рис. 1—3), от-
меченных впервые Клаусом (Claus, 1877). Они соединяют склерит, рас-
положенный поперечно на дорсальной стороне груди перед сердцем,
и боковые части нижней половины поперечной перегородки в месте ее
перехода в купол (рис. 1—4). Эти мышцы есть и у новорожденных рачков.
Наружное отверстие дорсального кармана впервые описал Жюрин
(J urine, 1820). Однако подробное описание его устройства и расположения
приводится впервые.
Отверстие представляет собой узкую поперечную щель с несколько
расширенными, приподнятыми и закругленными краями (рис. 5). Щель
проходит по всей вентральной стороне тела, а ее приподнятые края за-
ходят на бока самки. Отверстие прикрыто снизу подвижным брюшком
рачка, точнее базальной покатой стороной его анальных лопастей
(рис. 6, а), а с боков — треугольными склеритами, основания которых
прирастают к базальной стороне этих лопастей. Когда абдомен с хво-
стовым стеблем прижат к вентральной стороне камеры, открытыми остаются
лишь приподнятые закругленные края отверстия. Последнее ведет в про-
странство дорсального кармана, в глубине которого в той же плоскости
лежат отверстия выводковой камеры. Отверстие кармана расположено
между отверстиями камеры и немного впереди их. Непосредственно
над отверстиями камеры в карман открываются парные яйцеводы. Таким
образом, если условно изобразить все пять отверстий в плане, то они
расположатся на сторонах треугольника, в вершинах которого будут
лежать отверстия кармана и яйцеводов, а на бедрах треугольника —
отверстия камеры. При таком расположении поступающие из яйцеводов
яйца попадают прямо в отверстия выводковой камеры, а сформировав-
шиеся эмбрионы — во внешнюю среду.
ОРГАНЫ РАЗМНОЖЕНИЯ ГАМОГЕНЕТИЧЕСКОЙ САМКИ
Впервые предположение о существовании гамогенетических самок
у Cladocera высказал Вейсман (Weismann, 1878, 1880). Т. Ю. Верещагин
(1912, стр. 241) говорит, что у «.Moina и Polyphemus pediculus появляется
поколение самок, которые могут откладывать лишь половые яйца». Нам
удалось найти эту самку.
Половозрелая гамогенетическая самка значительно крупнее, чем пар-
теногенетическая. Ее яичники крупнее и более вытянуты, а яйцеводы
толще (рис. 7, а). Латентные яйца покрываются в яйцеводах мелкозер-
нистым серым секретом, выделяемым эпителиальными клетками их
стенок (Claus, 1877). Яйцеводы расположены в полости тела, так же как
и у партеногенетической самки. Однако у вентральной стороны тела они
каудально изогнуты, открываются несколько выше, чем у партеногене-
тической, по бокам тела непосредственно в генитальные мешки, отсут-
ствующие у партеногенетической самки.
48
Рнс. 7. Органы размножения гамогенетической самки
(вид сбоку).
« — молодая самка; б — перетекание латентных яиц. 1 —16 — то же,
что на рис. 1; 18—22 — то же, что на рис. 5; 24 — боковой треуголь-
ный склерит; 25 — иеоплодотворенные гамо генетические яйцеклетки;
26 — перетекающее латентное яйцо; 27 — развивающиеся оплодотво-
ренные латентные яйца.
4 Закав М 1005
Вейсман (Weismann, 1880) и Захариас (Zacharias, 1884) считали,
что оплодотворение самки Polyphemus происходит через отверстие дор-
сального кармана. Нам удалось обнаружить у гамогенетической самки
овальные половые отверстия, расположенные на латеро-вентральных
сторонах туловища перед выводковой камерой (рис. 5—8). Они выглядят
как узкие довольно длинные косые щели с расширенными наружными
концами. На латеральной стороне тела отверстие овальное, на вентраль-
ной — щелевидное (рис. 7—8). Форма полового отверстия в точности
повторяет форму пениса самца.
Рис. 8. Развитие яиц на стадии повторной копуляции
(вид сбоку).
3—14— то же, что на рис. 1; 20—22— то же, что на рис. 5;
25 — боковые тяжи поперечной перегородки; 26 — развивающееся
латентное яйцо в яичнике; 27 — зрелые латентные яйца в выводко-
вой камере; 28 — бугристая поверхность наружной оболочки.
Половые отверстия ведут в короткие и неширокие генитальные мешки,
расположенные с латеро-вентральных сторон тела перед выводковой
камерой. Внутренние стенки мешков мягкие, тонкие и прозрачные, как
пленка. Дорсально генитальные мешки суживаются. Здесь, на их вер-
шинах, открываются яйцеводы (рис. 5, б). Кроме них, в генитальные
мешки открываются и овальные отверстия выводковой камеры. Они
находятся на вентральных, более расширенных сторонах мешков, в глу-
бине их, и располагаются параллельно половым отверстиям (рис. 5, б).
Поперечный дорсальный карман партеногенетической самки, на ла-
теральных сторонах которого открываются парные отверстия яйцево-
дов И выводковой камеры, у гамогенетической самки редуцирован. От него
сохраняются два генитальных мешка, объединяющих с каждой стороны
тела отверстие яйцевода и отверстие выводковой камеры. Между собой
эти мешки не сообщаются, а с наружной средой сообщаются через по-
ловые отверстия, отсутствующее у партеногенетической самки.
Оболочки выводковой камеры гамогенетической и партеногенетиче-
ской самок одинаковы. Полость камеры появляется значительно позже,
в связи с тем. ито латентные яйца в отличие от субитанных растут и раз-
50
0.2 мм
гамогенети-
виваются в яичниках, которые у гамогенетической самки достигают
гигантских размеров (рис. 6, б, 7, б). Долгое время оболочки камеры
и поперечная перегородка сохраняют форму узкой подковы с отверсти-
ями на концах. Она полукругом охватывает яичники с развивающимися
черными яйцами. Оболочки тонкие и прозрачные. Клетки на поперечной
перегородке развиваются позже, чем у партеногенетической самки.
Они плоские и более прозрачные. От поперечной перегородки у вентраль-
ной стороны тела отходят два
широких боковых тяжа. Они
тянутся почти параллельно
внутрепним стенкам гениталь-
ных мешков к их каудальным
концам, где располагаются от-
верстия выводковой камеры. »
Здесь каждый тяж разделяется
на два: один проходит над от-
верстием, другой — под ним. .
За отверстием они соединяются
вновь, образуя вокруг него
валик. За генитальными меш-
ками тяжи поперечной перего-
родки переходят в прозрачные
стенки наружной оболочки
камеры (рис. 5, б). Сама по-
перечная перегородка более
плоская, чем у партеногенети-
ческой самки, купола у нее
почти нет. По мере перехода
латентных яиц в выводковую
камеру ее полость расширяется
и поперечная перегородка ста-
новится все более плоской и
даже чуть выпуклой, придви-
гаясь к кишечнику. Однако
к стенкам средней кишки она
не прижимается, как у парте-
ногенетической самки.
С момента выхода латент-
ных яиц в выводковую камеру
клетки поперечной перего-
родки постепенно темнеют,
утолщаются и затвердевают.
Исключение составляет небольшое округлое пространство около жиро-
вых тел (рис. 9, 17). Оно лишено клеток и представляет собой тонкую
прозрачную пленку. После перехода всех яиц в выводковую камеру
наружная оболочка ее затвердевает, становясь коричнево-красной. Вся
камера становится плотной, твердой, ярко окрашенной. В это время
туловище тоже окрашивается в яркие тона (синие, фиолетовые, корич-
невые и особенно красные). Эта окраска представляет собой, вероятно,
предупреждающую, показывающую самцам, что самка оплодотворена
и все ее яйца вышли в выводковую камеру. К дальнейшим оплодотворе-
ниям Самка не способна. Разросшаяся и затвердевшая выводковая ка-
мера превращается в настоящий охранный орган подобный эфиппиуму
Daphnidae. В этом принципиальное отличие камеры — эфиппиума га-
могенетической самки от выводковой камеры — матки партеногенети-
ческой самки.
Рис. 9. Поперечная перегородка
ческой самки (вид с внутренней стороны).
4—15 — то же, что на рис. 1; 16 — клетки попереч-
ной перегородки; 17 — бесклеточный участок пере-
городки.
4*
51
Гамогенетические яйцеклетки крупнее партеногенетических (рис. 7, а).
После оплодотворения они начинают здесь же в яичнике развиваться,
увеличивая свои размеры в 4—6 раз. Образование яиц из зародышевых
четверок, их развитие в яичнике, формирование в камере, а также про-
цесс набухания оболочек и их дифференцировка в воде хорошо изучены
Клаусом (Claus, 1877) и Вейсманом (Weismann, 1878). Окраска яиц ме-
няется от светло-серых до темно-коричневых или черных. Яйца опускаются
вниз по сравнительно узкому яйцеводу и перетекают из отверстия яй-
цевода в выводковую камеру часто с большими интервалами. Последнее
обусловлено различными сроками созревания яиц, что в свою очередь
связано с повторными копуляциями (рис. 8). Явление перетекания яиц,
известное у многих Daphnidae (Claus, 1877; Weismann, 1880), у Poly-
phemus pediculus отмечается впервые (рис. 7, б).
По данным Лейдига (Leydig, 1960) и Клауса (Claus, 1877), молодые
самки продуцируют по одному латентному яйцу, но в следующих яйце-
кладках их количество увеличивается. По нашим наблюдениям, коли-
чество латентных яиц не зависит от размера самки. В Рыбинском водо-
хранилище молодые гамогенетические самки в первой и единственной
кладке продуцируют по 2—6 яиц в каждом яичнике и очень редко по од-
ному. Количество яиц в основном зависит от числа повторных копуля-
ций, которые отрицал Вейсман (Waismann, 1878), но которые весьма
характерны для Р. pediculus. Количество яиц тем больше, чем большее
число самцов успевают оплодотворить самку до того, как ее выводковая
камера разрастется, поперечная перегородка затвердеет, а разросшиеся
и затвердевшие боковые тяжи резко сузят генитальные мешки, внутрен-
ние стенки которых прикроют половые отверстия и копуляция станет
невозможной.
Гамогенетическая самка линяет всего четыре раза за свою жизнь.
Два раза как партеногенетическая самка до полового созревания и два —
после копуляции, тогда как партеногенетическая самка линяет после
каждого отрождения молоди. Последние две линьки у гамогенетической
самки происходят с большим интервалом: первая — после того как ла-
тентные яйца разрослись и довольно сильно растянули яичники; послед-
няя — непосредственно перед выходом этих яиц в выводковую камеру.
После нее происходит уплотнение и затвердение поперечной перегородки
и оболочек выводковой камеры и гамогенетическая самка становится
неспособной к линькам и копуляции. Выход зрелых круглых и твердых
латентных яиц в окружающую среду осуществляется через половое от-
верстие, при этом оболочки камеры лопаются на вентральной стороне
и в большинстве случаев яйца выходят через этот разрыв.
Самка погибает после откладки яиц сразу же или через несколько
часов. Это противоречит данным Лейдига (Leydig, 1860), который считал,
что латентные яйца, как и субитанные, могут одной и той же самкой
откладываться несколько раз.
Латентные яйца могут развиваться и без оплодотворения, но не дольше
трех дней. Подобное явление у Р. pediculus встречается крайне редко.
Яйца все время остаются маленькими, серыми, полупрозрачными, по 1—2
В каждом яичнике. Они не выходят из яичников, и такая самка быстро
погибает, как и любая другая гамогенетическая самка, оставшаяся
без оплодотворения.
ОРГАНЫ РАЗМНОЖЕНИЯ САМЦА
Самец Polyphemus pediculus был впервые описан Лейдигом (Leydig,
1860), а затем Клаусом (Claus, 1877) и Хелихом (Hellich, 1877). Лейдиг
приводит схематичный рисунок самца, описывает строение его антенн I,
52
семенников, сперматозоидов и в общих чертах указывает на различия
ног I пары самца и самки. Описания Клауса и Хелиха отличаются крат-
костью и лишены рисунков. Клаус ссылается в основном на описание
Лейдига, указывая, что самец Polyphemus очень похож на самку, отли-
чаясь лишь строением внутренней половой системы, антенн! и I пары ног.
Впоследствии описание самца дали Вейсман (Weismann, 1880) и Лиль-
еборг (Lelljeborg, 1900). Однако некоторые особенности его строения
оставались неясными.
В Рыбинском водохранилище длина половозрелого самца 0.50—0.77 мм.
Диаметр его головной капсулы составляет 0.25—0.30 мм (а у взрослой
самки 0.40—0.42 мм). Так как самец значительно мельче самки (с недораз-
витой маленькой выводковой камерой), голова и глаз его относительно
крупнее, чем у самки.
Одночлениковые антенны I на дистальном конце несут 5 коротких
пальцевидных эстетасков и один длинный заостренный бич (рис. 10, а),
который почти вдвое больше эстетасков. Он, по-видимому, играет роль
органа осязания, помогая самцу отыскивать гамогенетическую самку.
Третий членик I пары ног несколько видоизменен: его передний край
расширен (рис. 10, б). Вместо четырех щетинок, имеющихся на вер-
шине членика у самки, у самца сохраняются только две: короткая
и длинная. Они сдвинуты к вентральному краю членика. Две
другие длинные щетинки переместились непосредственно на вен-
тральный край ноги и расположены за верхушечными одна над
другой. Дорсальный угол переднего края членика расширяется,
утолщается и округляется, образуя так называемую пятку (Hellich,
1877). На ее внутренней поверхности по диагонали располагается прямой
трехгранный хватательный крючок. Дорсальная широкая и гладкая
сторона крючка обращена кнаружи, к дорсальному краю членика, а вен-
тральная узкая и зазубренная — внутрь, к вентральному краю. Конец
крючка изогнут вентрально. Углы основания крючка оттянуты в три
свободных острия. Вентрально от пятки находится видоизмененная гре-
бенчатая щетинка. Она укорочена и изогнута. У ее основания располо-
жен еще один трехгранный крючок. Он вдвое меньше первого и более
сильно изогнут. Обе его поверхности гладкие. Рядом с короткой щетин-
кой на переднем крае членика находится небольшой чувствующий буго-
рок, усаженный короткими волосками. На внутренней поверхности са-
мого третьего членика сидят два округлых мелких бугорка.
На дорсальном крае второго членика I пары ног находятся три круп-
ных хитиновых зубца, изогнутых внутрь на поверхность членика: два
на вершине членика и один у его основания. На внутренней поверхности
второго членика имеется небольшая полукруглая складка, покрытая
тонкими волосками.
Анальные лопасти сильно выпуклые, полушаровидные, сзади резко
сужаются, образуя вдавление, за которым идет равномерно суживаю-
щийся хвостовой придаток (рис. 12). Анальные лопасти покрыты редкими
маленькими волосками, расположенными косыми рядами. За вдавлением
анальной лопасти в начале хвостового придатка находится овальное,
светлое, утолщенное пятно — мозоль (рис. 12). Поверхность мозоли
усажена 6—8 продольными рядами мелких хитиновых шипов. Они рас-
положены группами по 4—6 в ряду. Каждая группа имеет форму полу-
круга или дуги. За мозолью хвостовой придаток покрыт более крупными
шипами. Они в 2—3 раза длиннее шипов мозоли, сидят также в полу-
круглых группах, слагающихся в косые ряды по 3—4 в группе.
Пенис обнаружить очень трудно, ибо он всегда прикрыт IV парой
ног. Лейдиг (Leydig, 1860) и Вейсман (Weismann, 1880) считали, что
семепровод открывается на обволошенном бугорке или папилле перед
эЗ
анусом. Пенис представляет собой очень небольшой, овальный, лате-
рально утолщенный вырост тела, расположенный впереди абдомена
па уровне заднего края IV пары ног. Он лишь чуть длиннее выпуклых
анальных лопастей и частично прикрывает их (рис. 11). Вершина пе-
ниса выпуклая, ее переднедорсальный край заострен, густо усажен
удлиненными волосками и окрашен в синие тона. На границе ствола
Рис. 10. Отличительные признаки самца.
а — антенны I; б — внутренняя сторона 2—3-го членика I пары ног.
1 — ствол антенны; 2 — эстетаски; 3 — бич; 4 — внутренняя щетинка;
S — наружная щетинка; 6 — чувствующий бугорок; г — саблевидная
щетинка; 8 — основной хватательный крючок; 9 — вспомогательный
хватательный крючок; ю — аштат; 11 — бугорки; 12 — краевые
зубцы второго членика; 13 —складка с волосками.
ж вершины пениса расположено углубление, к которому прикрепляется
собственная мышца пениса. Задняя часть вершины пениса широкая,
овальная, на конце закругленная. Ее поверхность, окрашенная в розо-
вые тона, чаще всего голая или усажена очень редкими волосками.
Движение пениса осуществляется теми же мышцами, что и абдомена
самки.
Семенники овально-удлиненные, рогообразно изогнуты книзу и иа кон-
цах сужены (рис. 11,6). Изогнутые концы семенников сближены друг с дру-
гом. Семенники постепенно переходят в широкие и прямые семепроводы
На уровне брюшка, над прямой кишкой, семепровод изгибается и резко
Сужается, входя в ствол пениса. В теле пениса он вздувается, но откры-
вается на его вершине узким, иногда косо расположенным овальным
отверстием. Семенники и широкая часть семепровода заполнены темно-
серыми сперматозоидами, отчего и семенники приобретают тот же цвет.
Рис. 11. Органы размножения самца (вид сбоку).
а — выход сперматозоидов; б — общий вид. 1—11 — то же, что на рис. 1; 12 — семенник; 13 —
семяпровод; 14 — отверстие семяпровода; 15 — ствол пениса; 16 — переднедорсальный край вер-
шины пениса; 17— вентро-каудальный край вершины пениса; 18 — анальные лопасти; 19 — мозоль;
20 — хвостовой стебель; 21 — мышцы пениса; 22 — сперматозоиды.
От суженной части семепровода до выхода наружу сперматозоиды про-
ходят по одному (рис. 11, а).
Строение сперматозоидов, их движение и стадии развития хорошо
описаны Лейдигом (Leydig, 1860) и Захариасом (Zacharias, 1884). По их
данным, количество сперматозоидои у одного самца колеблется от 12 до 40
в зависимости от его размера.
За семенниками расположена зачаточная выводкован камера. В те-
чение всей жизни самца поперечная перегородка и оболочки камеры
тонкие, прозрачные, плотно прижатые друг к другу. Лишь в вентральной
части поперечная перегородка более или менее утолщена, бугристая и
клином выступает в сторону семенников (рис. 11, б). Полость выводковой
камеры, ее отверстия и дорсальный карман отсутствуют. Хорошо раз-
виты жировые тела. Они узкие и значительно длиннее, чем у самки.
Клетки в них очень мелкие. Располагаются жировые тела над семен-
никами.
5i>
Самец окрашен не так ярко, как гамогенетическая самка, лишь IV
пара ног и вершины пенисов сине-розовые, так же как IV пара ног и
абдомен у партеногенетической самки.
Рис. 12. Рудиментарное брюшко самца (вид с вентральной
сторовы).
13—21 —то же, что на рис. 11; 22 — анус; 23 — вдавление анальных
лопастей.
КОПУЛЯЦИЯ
Копуляцию Polyphemus pediculus наблюдали Вейсман (Weismann,
1880) и Захариас (Zacharias, 1884). Вейсман отмечает, что самец прикреп-
ляется к спинке самки, не указывая каким образом, а Захариас описывает
прикрепление самца к анальным бугоркам при помощи ног IV пары.
Оба автора описывают процесс перетекания сперматозоидов.
Наши наблюдения за поведением стаи и за копуляцией проводились
в естественных водоемах и в лабораторных опытах.
Стая состоит из большего или меньшего числа самок и многочислен-
ной молоди. Ее местонахождение обусловливается наличием пищи и
отчасти светом. Массовое отрождение молоди сбивает рачков в более
тесную стаю, ибо они часто охотятся и на свою молодь. В этот период
отдельные особи медленно плавают в пределах стаи. Их движения спо-
койные и плавные. С появлением в стае самцов поведение самок резко
меняется. Скорость их движения увеличивается, а пробеги сокращаются.
Стая сбиваетсн в тесный комок. Самки возбуждены, снуют рывками,
как бы ударяя головой друг друга. Самцы антеннами I ощупывают аб-
домен и вентральную часть тела всех встречающихся на их пути самок.
Они плавают быстрее самок и ощупывание позволяет им обнаружить
гамогенетических самок, количество которых в стае очень невелико.
Затем самец преследует одну из гамогенетических самок.
Копуляция молодых и зрелых самок происходит по-разному. Копу-
лируя с молодой, едва созревшей гамогенетической самкой, у которой
выводковая камера еще не развита, самец как бы седлает ее. Головы
животных направлены в одну сторону и они не прекращают обычного
Движения: при помощи антенн II головой вперед, ногами вниз. Самец
удерживает самку за боковые стороны камеры ногами I пары, ноги II
и III дары также обхватывают самку, помогая I паре. Ноги I пары в про-
должении копуляции не меняют своего положения, ими самец удержи-
вает самку. Непрерывно действуй ногами II и III пары, он перехватывает
самку, придвигаясь к половым отверстиям. Ноги IV пары самец отводит
56
дорсально на заднюю часть своей груди, открывая тем самым пенис
Ноги IV пары не участвуют в половом акте, что противоречит данным
Захариаса, который описывает, как самец прикрепляется к самке при по-
мощи этих ног.
Хвостовой стебель самца отгибается от дорсальной стороны тета,
становясь почти перпендикулярно к ней. Это способствует введению
приподнявшихся за счет сокращения собственных мышц пенисов в по
ловые отверстия самки, но не в отверстие дорсального кармана, как
об этом пишут Вейсман и Захариас. Плоские, лопатообразные пенисы
легко попадают через половые отверстия, повторяющие форму пениса,
в неглубокие генитальные мешки самки, к которым они прикладыва-
ются и лишь немного вводятся внутрь. После этого все ноги самца пе-
рестают двигаться. Он замирает, плотно прижавшись к самке. Отверстия
яйцевода и семепровода соприкасаются и сперма переливается непосред-
ственно из семенников в яйцеводы, а не в выводковую полость камеры,
как полагали Вейсман (Weismann, 1880) и Захариас (Zacharias, 1884).
Продолжительность копуляции 15—30 сек.
При повторных копуляциях, когда выводковая камера самки увели-
чена и в яичниках имеются уже крупные оплодотворенные яйца, копуля-
ция протекает иначе. Разросшаяся из-за увеличившихся яиц камера
не позволяет самцу оплодотворить самку описанным способом. Поэтому он
прикрепляется к вентральной стороне самки под хвостовым стеблем.
При этом головы животных направлены в противоположные стороны.
Они пытаются плыть, но только кувыркаются в воде. Самец, как и в пер-
вом случае, удерживает самку ногами I пары, но снизу, за бока вывод-
ковой камеры. Беспрестанно двиган ногами II и III пары и перехватывая
самку, он придвигается к ее половым отверстиям. Ноги IV пары отводятся
дорсально на тело, хвостовой стебель прижимается к телу самки, пенисы
приподнимаются и вводятся в половые отверстия. Все, кроме положения
самца, происходит так же, как и с молодыми самками. Продолжительность
копуляции увеличивается до 40 сек. и часто заканчивается тем, что круп-
ная самка поедает своего партнера, захватывая его ногами II и III пар.
С исчезновением самцов в стае поведение самок меняется: движения
замедляются, становятся более плавными, пробеги удлиняются. Рачки
перестают интересоваться друг другом. Стая пространственно растяги-
вается.
ЛИТЕРАТУРА
Верещагин Т. Ю. 1912. Об изменениях цикличности Cladocera в зависимости
от географической широты местности. Протоколы засед. общ. естествоисн.
при ими. Варшавск. унив., ХХШ.
Claus С. 1877. Zur Kenntnis des Baues und der Organisation der Polyphemiden.
Denksch. Osterr. Akad. Wiss. Math.-Naturwiss. Klasse, Bd. 37.
Hellich B. 1877. Die Cladoceren Bohmens. Arch. d. naturwiss. Landerdurchlors-
chung von Bohmen. Bd. Ill, Abt. IV, H. II.
Ischreyt G. 1933. Uber Polyphemus pediculus Arch. Hydrobiol., Bd. XXV—
XXVI.
J u r i n e L. 1820. Histoire des Monocles, qui se trouvent aux environs de Geneve.
Geneve.
Leydig F. 1860. Naturgeschichte der Daphniden, Bd. IV. Tubingen.
Lilljeborg W. 1900. Cladocera Sueciae. Nova acta Regiae soc. sci. upsa lien sis,
ser. Ill, vol. 19, Upsala.
L i n n e K. 1761. Fauna Suecica, II, № 2048.
Weismann A. 1877. Beitrage zur Naturgeschichte der Daphnoider IV. Uber den
Einlluss der Begattung auf die Erzielung von Wintertieren. Z. wiss. Zool.
Bd. 28.
Weismann A. 1878. II. Die Eibildung bei den Daphnoiden. Z. wiss. Zool., Bd. .40
Weismann A. 1880. IV. Samenbildung der Daphnoiden und Begattung der
Daphnoiden. Z. wiss. Zool., Bd. 33.
Zacharias 0. 1884. Ueber die amoboiden Bewegung der Spermatozoon von Poly
phemus pediculus. Z. wiss. Zool., Bd. 41, H. 2.
И. К. Ример
О РАЗМНОЖЕНИИ КАСПИЙСКИХ ПОЛИФЕМИД (PODONINAE) '
Каспийские полифемиды, в противоположность пресноводным и оке-
аническим, в отношении размножения совершенно не изучены. Един-
ственная работа по этому вопросу А. В. Валканова (Вълканов, 1951)
посвящена размножению каспийского вселенца Cercopagis pengoi из Ге-
беджинского озера в Болгарии.
Особенности размножения океанических полифемид (обитающих в от-
крытых морях, в том числе и Черном), в частности Evadne nordmanni,
достаточно подробно изложены в работах Куттнер (Kuttner, 1911), Иорген-
зен (Jorgensen, 1933), Берга (Berg, 1936), Ченга (Cheng, 1947) и Бейнб-
риджа (Bainbridge, 1958).
Размножение каспийских и океанических полифемид в общих чертах
сходно. Отрождение молоди у тех и других происходит посредством
линьки раковины; строение выводковой сумки у Е. nordmanni и Е. апо-
пух, так же как у других каспийских полифемид, сходно; кроме того,
у каспийских Podoninae также наблюдается явление неотении и педо-
генеза.
Однако, как показали наши наблюдения, во многих деталях парте-
ногенетического размножения и процесса формирования зимних яиц
каспийские Podoninae значительно отличаются от океанических.
Материалом для настоящей работы послужили сборы планктона в Ка-
спии в 1962—1965 гг. Исследовался фиксированный и живой материал.
Детали строения яичника, выводковой сумки, зародышей и т. д. были
выяснены лишь путем тщательной препаровки рачков без приготовления
Окрашенных микроскопических препаратов.
ПАРТЕНОГЕНЕЗ
Яичники партеногенетических самок Evadne апопух расположены
по бокам кишечника на уровне 2—4-й пары ножек. В отличие от Е. nord-
manni, имеющей яичник веретеновидной формы (Jorgensen, 1933), у Е. апо-
пух он неправильной формы и заметен только на некоторых стадиях
развития. При наличии хорошо развитых эмбрионов в выводковой сумке
яичник Е, апопух состоит из зародышевого слоя и крупных яйцевых
клеток с большими ядрами (рис. 1).
Число яйцевых клеток в яичнике очень различно: максимальное
в одном яичнике равнялось 19, а в двух — 37, тогда как более 13 эмбри-
онов у самки нами не наблюдалось. По-видимому, не каждая яйцевая
клетка дает начало эмбриону. Дробление яйцевых клеток начинается
1 В классификации полифемид мы придерживаемся схемы, предложенной
Ф. Д. Мордухай-Болтовским (1966).
58
уже в яичнике. В одном яичнике можно одновременно наблюдать дро-
бящиеся яйца, находящиеся на стадиях от 4 до 16 бластомеров
(рис. 2, а—г).
В выводковую сумку поступают уже бластулы (рис. 2, д). Ядра кле-
ток зародыша располагаются по его периферии, внутри хорошо заметна
первичная полость тела.
Запас питательных веществ в
яйцах всех полифемид незначителен,
и для своего дальнейшего развития
они опускаются в замкнутую вывод-
ковую сумку, в которой находят
питательные вещества, .необходимые
для роста эмбриона. Таким образом,
выводковая сумка функционирует
как матка и имеет соответствующее
устройство (в разных подсемействах
различное) лишь у полифемид. У дру-
гих Cladocera такого специального
Рис. 1. Яичник Evadne апопух Sars.
органа для вынашивания молоди
нет. Поэтому, например, у босмин
зародыши за время пребывания в выводковой камере становятся лишь
в два раза больше яйца, вышедшего из яичника, в то время как у Cer-
copagis pengoi они увеличиваются с 60 до 620 мк (Вълканов, 1951), а
у Е. апопух — с 50 до 550 мк, т. е. более чем в 10 раз.
Выход яиц в выводковую сумку происходит у Podoninae обычно
до отрождения молоди предыдущего помета, реже сразу после ее от-
Рис. 2. Стадии дробления партеногенетических яиц
Evadne апопух.
а—г — зародыши из яичника Е. апопух', в — зародыш Е. апопух,
опустившийся в выводковую сумку.
рождения и линьки старой раковины. В это время у самки становится
хорошо заметен яйцевод, по которому округлые зародыши поступают
из яичника в выводковую сумку (рис. 3).
У подонин зародыши долгое время находятся в замкнутой выводко-
вой сумке внутри раковины, выстланной изнутри гиподермой. По мере
развития зародышей растет выводковая сумка, а вместе с ней и раковина
увеличивается в объеме. На определенной стадии развития зародышей,
когда выводковая сумка разрастается и начинает соприкасаться с ги-
подермой раковины, от нее вытягиваются тяжи, которые прирастают
к гиподерме и образуют короткие, широкие каналы. Через зти каналы
59
Рис. 3. Прохождение яиц в выводковую сумку у Evadne апопух.
а — самка сразу после линьки и отрождения молоди (три яйца прошли из яич-
ника в выводковую сумку); б — яичник той же самки при большем увеличении,
виден яйцевод (1).
Рис. 4. Срастание выводковой сумки с гиподермой перед выходом
молоди под раковину у Evadne апопух.
а — начальная стадия образования канала: 1 — раковина, 2 — гипо-
дерма, з — ткань выводковой сумки; б — более поздняя стадия обра-
зования канала веред выходом зародышей под раковину.
(в дальнейшем зародыши выходят из выводковой сумки и размещаются
между раковиной и отслоившейся от нее гиподермой (рис. 4). Они к этому
моменту имеют уже хорошо дифференцированные конечности, голову,
у них заметна гиподерма будущей раковины, пигментированы глаза,
яйца уже опустились в выводковые сумки. Длина и высота зародышей
в это время равна 0.3—0.35 мм.
У Е. апопух и большинства других Podoninae прирастание вывод-
ковой сумки к гиподерме — явление временное. Как только зародыши
Рис. 5. Строение выводковой сумки
у Podonevadne angusta Sars.
Рис. 6. Evadne апопух после прохожде-
ния зародышей под раковину (гипо-
дерма отжата зародышами от каудаль-
ной части раковины).
выходят из нее, ткань выводковой сумки сокращается, и от нее к гипо-
дерме тянется лишь тоненькая связка. У Podonevadne angusta выводко-
вая сумка имеет вытянутую форму и сращена с гиподермой раковины
на ее вершине (рис. 5).
Переход зародышей под раковину происходит незадолго до линьки
матери, когда гиподерма начинает отслаиваться от хитина раковины.
Рис. 7. Момент линьки и отрождёния молоди у Evadne апопух.
а — самка в момент линьки; б — после линьки.
Если зародышей мало (1—3), то они проходят лишь в каудальную часть
раковины и отжимают гиподерму кпереди (рис. 6), если же их много,
то они размещаются по всей внутренней поверхности раковины, а гипо-
дерма отжимается внутрь и прилегает к телам зародышей.
После выхода молоди из выводковой сумки под раковину, новая партия
яиц сразу же поступает в сумку. Высвобождение молоди происходит при
линьке старой раковины (рис. 7). У новорожденных рачков Е. апопух высота
тела 0.6—0.65 мм, длина — 0.3—0.35 мм, после выхода их под раковину
происходит лишь рост раковины и увеличение высоты тела, длина же
61
рачка остается прежней. После линьки гиподерма самки быстро выделяет
новую раковину, которая, затвердевая, принимает форму, сходную
с бывшей до линьки.
В процессе роста и развития зародышей Е. апопух можно различить
несколько стадий. Дифференцировка конечностей начинается очень рано,
при длине зародыша всего 0.15—0.2 мм. Уже в это время очень хорошо
различим яичник (рис. 8, б, в). Оя состоит из зародышевого слоя и боль-
ших крупноядерных яйцевых клеток. Яичник матери находится в это
время на такой же стадии развития. Яйцевые клетки матери лишь едва
крупнее, чем у эмбрионов (рис. 8, а, в).
Щетинки на конечностях появляются при длине 0.2 мм. Позже по-
является зачаток раковины (шестиугольные с зернистым содержимым
клетки гиподермы) и становится хорошо различим глаз. У зародышей
Рис. 8. Развитие партеногенетических яиц у зародышей Evadne
апопух.
а — яичник самки; б — зародыш длиной 0.15 мм из выводковой сумки той же
самки; в — яичник этого зародыша при большем увеличении; г — более зре-
лый зародыш Е. апопух', д — его яйцо, опустившееся в выводковую сумку.
не только появляется яичник и созревают яйцеклетки, т. е. наблюдается
явление педогенеза, но и начинается дробление яйцеклеток. Однако у за-
родышей при поступлении яиц в выводковую сумку яйцеклетки чаще
всего представляют собой четырехклеточные образования (рис. 8, г, д).
У взрослого рачка, как отмечалось выше, усиленное дробление яиц идет
еще в яичнике, а в выводковую сумку поступают многоклеточные заро-
дыши, отдельные клетки которых уже трудно различимы.
У новорожденной молоди Е. апопух в выводковых сумках находятся
многоклеточные зародыши на стадии ранней бластулы с маленькой пер-
вичной полостью. Сходную картину отмечала для Е. nordmanni Куттнер
(Kuttner, 1911). Процесс развития молоди и ее высвобождения проис-
ходит совершенно сходно у всех каспийских подонин: Е. апопух, Е. рго-
longata, Podonevadne trigona, Р. angusta, Р. camptonyx и др.
По строению выводковой сумки и процессу высвобождения молоди
Podoninae значительно отличаются от Cercopaginae и Polyphemus. У во-
донин все клетки выводковой сумки имеют почти одинаковое строение,
а у Полифемов и церкопагин в выводковой сумке имеется слой клеток,
выделяющихся своими размерами и строением. Кроме того, у Polyphe-
mus pediculus (Буторина, 1966) есть постоянная связь выводковой сумки
с внешней средой, т. е. имеется постоянное отверстие, через которое мо-
лодь выходит из тела матери, а у подонин и церкопагин отрождение
молоди происходит лишь при линьке раковины или выводковой камеры.
Количество эмбрионов в августе у Е. апопух равно в среднем 8, у Р. an-
gusta 5, у Р. trigona 6.
К концу августа количество эмбрионов у подонин снижается до 1—3,
что предшествует началу периода полового размножения и наблюдается
также у Е. nordmanni к у многих пресноводных Cladocera (Jorgensen,
1933; Berg, 1936).
62
ГАМОГЕНЕЗ
Cape (Sars, 1897, 1902) описал самцов и самок с покоющимися яйцами
только у Podonevadne trigona, у которой двуполое размножение наибо-
лее ярко выражено. Для других каспийских видов полифемид они не были
известны. Только в последнее время Ф. Д. Мордухай-Болтовским (1966)
были найдены и описаны самцы и самки еще у 7 видов каспийских по-
лифемид [Cercopagis pengoi, С. socialis, С. micronyx, С. апопух, Е. апопух,
Podonevadne angusta, Cornigerus maeotlcus hircus).
Нами обнаружены самцы и гамогенетические самки еще у двух форм
Podonevadne camptonyx', typica и podonoides (рис. 9, 10).
Рис. 9. Гамогенетические особи Podonevadne camptonyx
typica Sars.
a — самка с зимним яйцом; б — самец; в — первая ножка самца
с крючком (щетинки отломлены).
Самцы подонин легко отличимы от самок. У них хорошо заметны
сквозь прозрачную раковину семенники; пенисы расположены позади
последней пары ножек; на последнем членике ног первой пары имеются
крючки. Кроме того, самец хорошо отличим от самки по большой голове
и по крупному сильно пигментированному глазу. Так, у самца Р. cam-
ptonyx typica голова составляет почти половину высоты тела (41—42%),
а у партеногенетической самки — всего 33—36%.
Самца подонин можно отличить уже среди эмбрионов. В конце ав-
густа—начале сентября при снижении интенсивности партеногенетиче-
ского размножения, когда количество эмбрионов падает до 1—4, среди
них часто попадаются зародыши, лишенные яиц в выводковых сумках.
Это будущие самцы (рис. 6). Чаще всего среди зародышей с хорошо за-
метными и уже дробящимися яйцами зародыш самца бывает всего один.
Молодого, недавно родившегося самца можно опознать по зачаткам
пенисов и семенникам, едва выдающимся в полость раковины. Крючки
на ногах первой пары появляются позже, видимо после линьки. У взрос-
лого самца семенники сильно выдаются в полость раковины, семепровод,
ведущий в пенис, хорошо просматривается.
Гамогенетические самки всегда бывают наиболее крупными в попу-
ляции, так как они, как правило, представляют собой взрослых самок,
уже неоднократно размножавшихся партеногенетически. На крупные
ЬЗ
размеры половых самок у Е, nordmanni указывал Бейндбридж (Bain-
bridge, 1958).
Гамогенетическую самку можно отличить очень рано, даже в тот пе-
риод, когда она несет еще последних партеногенетических эмбрионов
(рис. 11, о). Яичник у такой самки состоит всего из четырех крупных
яйцевых клеток. Подобное четырехклеточное образовапие в яичнике,
дающее начало зимнему яйцу, наблюдается у Е. nordmanni и у остальных
Cladocera (Jorgensen, 1933; Cheng, 1947). Однако у Е. апопух четырех-
клеточная группа располагается иначе, чем это изображено Йоргензеп
(Jorgensen, 1933) для Е. nordmanni, т. е. не вдоль кишечника, а перпен-
дикулярно к нему и выдается в полость раковины (рис. 11, а).
После образования тетрады клеток, дающих начало латентному яйцу,
яичник прекращает свою функцию, редуцируется настолько, что ста-
новится незаметным.
Рис. 10. Гамогеяетические особи Podonevadne camptonyx podonoides Sars.
a — самка с молодым латентным яйцом; б — со зрелым яйцом; в — самец.
У Е. апопух позади тетрады яйцевых клеток иногда можно различить
зародышевый слой (рис. 11, в). У Е. nordmanni Йоргензен (Jorgensen,
1933) отмечает полное отсутствие зародышевого эпителия в яичнике
гамогенетической самки. Ченг (Cheng, 1947) у того же вида иногда
наблюдал этот слой. Его наличием он объясняет образование двух по-
коящихся яиц или возникновение неоформленных скоплений желтка
в полости раковины.
У Е. апопух последние тетрады яйцевых клеток продуцируются,
как правило, обоими яичниками, а латентное яйцо чаще всего образуется
одно. По-видимому, два латентных яйца образуются, когда яйцевые
клетки оплодотворяются в обоих яичниках одновременно.
Оплодотворение у подонин происходит через канал (vagina), ведущий
к выводковой сумке с каудальной поверхности раковины, где он откры-
вается широкой воронкой. Этот канал гомологичен каналу партеноге-
нетической самки, через который проходят зародыши, и хорошо заметен
у гамогенетических самок всех Podoninae (рис. 11, б).
У Е. апопух и Podonevadne angusta оплодотворяется, начинает делиться
и накапливать питательные вещества третья от зародышевого слоя яич-
ника клетка, как это происходит и у Е. nordmanni (Cheng, 1947). У Е. апо-
пух сразу после оплодотворения происходит деление ядра яйцеклетки
и начинается быстрый процесс накопления питательных веществ (рис. 11,
г, д). Функция остальных трех клеток тетрады не совсем ясна, но едва
ли они играют роль питающих клеток зародыша зимнего яйца, как
это происходит у Е. nordmanni (Jorgensen, 1933). Все эти три клетки
С крупными ядрами остаются долго различимыми по краям растущего
яйца, нисколько не уменьшаясь в размерах.
Своего нормального размера латентное яйцо достигает, оставаясь
на месте яичника сбоку от кишечника и прикрепившись тяжом, через
который, по-видимому, получает питательные вещества.
64
На этой прозрачной ножке яйца, почти до самого конца его роста,
остаются хорошо различимы ядра двух клеток бывшей тетрады. Ве-
роятно, эти две клетки и служат для прикрепления яйца. Третья клеп а
долго видна на поверхности яйца, пока не заслоняется желточными
зернами. Роль ее нелепа.
Выводковая сумка гамотепетической самки имеет совершенно иное
строение, чем у пар1еногепстической, и выполняет другую функцию.
Рис. 11, Гамогенетические самки подонин и их яичники.
( — Evadno апопух с двумя зародышами (видка тетрада яйцевых клеток и vagina); б — vagina
Е. апопух при большем увеличении; в — тетрада яйцевых клеток Е. апопух с зародышевым эпите-
лием (/ — клетка, дающая начало латентному яйцу); г — дробление ядра яйцеклетки и начало
накопления желтка в латентном яйце у Е. апопух; д — Дробление ядра яйцеклетки и начало накоп-
ления желтка у Podonevadne angusta.
Ее своеобразное строение у гамогенетической самки Е. nordmanni от-
мечал еще Раммнер (Rammner, 1930).
При партеногенетическом размножении выводковая сумка у Е. апо-
пух и других подонин представляет собой тонкостенный мешок. Содер-
жимое ее клеток прозрачно, их границы и ядра слабо различимы.
Во время роста латентного яйца выводковая сумка развивается са-
мостоятельно, растет параллельно с зимним яйцом и до определенного
момента независимо от него. Этот процесс у всех каспийских подонин
протекает одинаково (рис. 12, 13). Выводковая сумка при развитии зим-
него яйца состоит из крупных, богатых зернистым содержимым, много
угольных (чаще шестиугольных) клеток (рис. 12, а), которые в дальней
шем образуют только твердую хитиновую оболочку яйца и у каспийских
5 Заказ № 1005
Рис. 12.
а — Evadne апопух с растущим зимним яйцом (7), видна разросшаяся выводко-
вая стмка ($У б — ткань выводковой сумки при большем увеличении; в — то
же при развитии партеногенетических зародышей.
Рис. 13. Процесс развития латентного яйца у Podonevadne camptonyx
(вид сбоку и сверху).
а — начальная стадия развития яйца: 1 — развивающееся зимнее яйцо, 2 — разрастаю-
щаяся ткань выводковой сумки; б — растущее зимнее яйцо; в — ятшее яйцо перед нача-
лом образования оболочек.
подонин ис являются питающими клетками яйца, как это предпо гага ia
для Е. nordmanni Йоргеизен (Jorgensen, 1933).
У каспийских подонин зимующее яйцо остается на месте яичника,
пока не достиг пет своего нормального размера. К этому времени вывод
ковая сумка становится больше яйца, ее клетки несколько раздвигаются,
границы между ними становятся широкими. Затем яйцо отделяется
от места прикрепления и облекается клетками выводковой сумки. С этого
момента начинается образование хитиновой оболочки яйца, выделяемой
этими клетками. По мере образования прозрачной хитиновой оболочки
содержимое клеток-хитинообразователей бледнеет, они становятся все
более слабо различимы, пока совсем не отомрут (рис. 14).
Размер полностью сформированного зимнего яйца, одетого твердой
оболочкой, несколько меньший, чем в момент погружения его в вывод-
Рис. 14. Формирование оболочки латентного япца у Evadne апопух.
а — начальная стадия образования оболочек зимнего яйца; б — полностью сформирован-
ное зимнее яйцо.
ковую сумку. По-видимому, вместе с образованием оболочки происхо-
дит и некоторое уплотнение содержимого япца. Диаметр зрелого яйца
равен у Е. апопух 0.25 мм, у Podonevadne trigona 0.2 мм.
Высвобождается латентное яйцо, видимо, со смертью самки и разру-
шением ее покровов. Ко времени полного созревания этого яйца самки
становятся совсем прозрачными и, видимо, перестают питаться: их ки-
шечник резко спадается, его диаметр становится в 2—4 раза меньшим,
чем у самок, размножающихся партеногенетически. Яичник у самок
с латентными яйцами различить не удалось.
Латентные яйца подонин тяжелые и, будучи высвобождены из ра-
ковины, в лабораторных условиях быстро погружаются на дно сосуда.
Судьба же их в природе, особенно в глубоких частях моря, остается не
выясненной.
СРОКИ ПОЯВЛЕНИЯ ГАМОГЕНЕТИЧЕСКОГО ПОКОЛЕНИЯ
И ЕГО ЧИСЛЕННОСТЬ
Впервые единичные экземпляры гамогенетических самок отде (ьных
видов Podoninae появляются в Каспии очень рано — с середины мая.
Так, в период с 10 по 23 мая 1963 г. в 38 пробах, собранных в Южном и
Среднем Каспии (о. Огурчинский, мыс Токмак и мыс Сулак), было обна-
ружено 6 гамогенетических самок Cornigerus maeoticushircus, Podonevadne
trigona и Evadne апопух. В течение июля гамогенетические особи также
чрезвычайно редки и появляются в заметном количестве с последней де-
кады августа. Затем в сентябре и октябре их количество значитетьно
возрастает.
По данным Бейнбриджа (Bainbridge, 1958), у £• nordmanni в британ-
ских водах первые гамогенетические особи появляются тоже в мае, но
массовое появление полового поколения наблюдается в октябре.
Появление гамогенетического поколения отдельных видов подонин
в Каспии нельзя свнзывать с началом осеннего похолодания. В августе
1964 г. температура воды у восточного берега Среднего Каспия была
всего 12—16°, а у западного в два раза выше — 22—24°. Однако самцы
и самки с латентными яйцами Е. апопух, Podonevadne angusta и Р. trigona
появились в этих районах одновременно в последней декаде августа.
В 1965 г. самцы и гамогенетические самки Р. camptonyx были в большом
количестве обнаружены в пробах, собранных на четырех станциях запад-
нее и севернее мыса Куули. Температура воды была здесь тоже достаточно
высокой — 22.5—23.5°. Массовое появление гамогенетических особей
Cornigerus maeoticus hircus наблюдалось 18—19 августа 1963 г. у о. Чечень
при температуре воды 26°. Таким образом, массовое появление половых
особей в одно и то же время независимо от похолодания есть результат
проявления наследственного ритма.
На станциях, где отмечалось развитие полового поколения одного вида
подонин, другие виды продолжали размножаться партеногенетически.
Самцы и гамогенетические самки отдельных видов встречаются иногда
неожиданно в большом количестве. Так, многие сотни самцов и гамогене-
тических самок Podonevadne camptonyx были обнаружены в пробах,
взятых 25—26 августа 1965 г. у мыса Куули. До тех пор у этой формы
были известны лишь партеногенетические самки. Массовое появление
самцов Cornigerus maeoticus hircus было отмечено у о. Чечень 19 августа
1963 г. До этого самцы Cornigerus не были найдены, хотя были просмотрены
большие материалы. По-видимому, факторы массового развития гамоге-
нетического поколения у отдельных видов подонин различны.
Количество самцов у разных видов подонин в большинстве случаев
резко (в 2—6 раз) превосходит число гамогенетических самок. Так, в ав-
густе у Р. camptonyx самцы составляли 7—11%; гамогенетические самки
с молодыми яйцами — 3—4% от всей популяции. У Е. апопух в начале
сентября 1964 г. самцы составляли в среднем 16.4% (от 7.5 до 33%);
самки с зимними яйцами — 5% популяции. К октябрю половое поколе-
ние у Е. апопух, Podon polyphemoides, Podonevadne trigona и P. angusta
составляет уже значительную часть популяции. Так, в октябре 1962 г.
в 19 пробах, собранных по западному побережью Среднего Каспия, коли-
чество самцов Р. trigona составляло в среднем 27% (до 35%), а в сумме
гамогенетические особи составляли — 34% (до 45%). Однако у ряда ви-
дов каспийских подонин гамогенетические особи встречаются редко или
до сих пор вовсе не обнаружены. Какая-то часть популяций подонин
в течение круглого года, особенно в Южном Каспии, продолжает размно-
жаться партеногенетически. Так, Бенинг (1938) при обследовании зим-
него планктона Каспия обнаружил партеногенетических самок многих
видов подонин с выводковыми сумками, наполненными зародышами.
ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ
Размножение Podoninae в основных чертах сходно с таковым океани-
ческих полифемид, но имеет свои особенности.
У каспийских Podoninae дробление партеногенетических яиц начи-
нается в яичнике самки.
Зародыши развиваются в выводковой сумке матери. Высвобождение
молоди происходит как бы в два этапа: сначала зародыши выходят из
выводковой сумки в пространство между гиподермой и раковиной, где
у них происходит развитие раковины и окончательное формирование тела;
ЬЯ
затем Происходит линька раковины матери, в результате которой молодь
отрождается.
Яйца зародышей, так же как и у взрослых рачков, начинают дробиться
в их яичниках, а новорожденные рачки имеют зародышей иа стадии ран-
ней бластулы. Таким образом, здесь наблюдаются явления неотении и
педогенеза. Самцов можно отличить уже среди эмбрионов.
Гамогенетические самки, как правило, сначала размножаются парте-
ногенетически. Они обычно крупнее других в популяции. Гамогенетическую
самку можно отличить уже в тот период, когда она несет последних эм-
брионов.
Латентное яйцо растет на месте яичника сбоку от кишечника, к стенке
которого оно прикреплено прозрачной ножкой.
Выводковая сумка при развитии зимующего япца изменяет строение
и служит лишь для образования хитиновой оболочки яйца.
Появление гамогенетических поколений подонин в Каспии нельзя
связать с началом осеннего похолодания.
Количество самцов в течение августа, сентября и октября значительно
превосходит число гамогенетических самок. Однако у значительной части
каспийских подонин самцы до сих пор не найдены; видимо, они редки.
У этих видов преобладает партеногенетическое размножение, особенно
в Южном Каспии.
ЛИТЕРАТУРА
Бенинг А. Л. 1938. О зимнем зоопланктоне Каспийского моря. Тр. но компл.
изуч. Касп. моря, вып. V.
Буторина Л. Г. 1966.06 органах размножения Polyphemus pediculus(L.). Наст. сб.
Вълканов А. В. 1951. Наследования върху Cercopagis pengoi (OSTR.). Тр.
на морск. биол. ст. в г. Сталин, Болгария.
(Мордухай-Болтовской Ф. Д.) Mordukhai-Boltovskoi F. D.
1966. Distribution, biology and morphology of the Polyphemidae in fresh and bra-
ckish waters of the Pontocaspian basin, Verhandlungen der intern, verein d.theor.
und angew. Limhologie, Bd. XVI.
Bainbridge V. 1958. Some observation on Evadne nordmanni Zoven. J. Marine
Biol. Assoc. U. K., vol. 37.
Berg K. 1936. Reproduction and depression in tbc Cladocera illustrated by the weight
of the animals. Arch. Hydrobiol., Bd. 30.
Cheng C. 1947. On the fertility of marine Cladocera with a note on formation of the
resting egg in Evadne nordmanni L. and Podon intermedius Lili. J. Marine Biol.
Assoc. U. K., vol. 26.
Jorgensen 0. M. 1933. On the marine Cladocera from the north umbrian plankton.
J. Marine Biol. Assoc. U. K., vol. 19.
К u t t n e r Olga. 1911. Mitteilungen iiber marine Cladoceren. Sitzungsber. Gesellsch.
Naturforsc. Freunde, № 2.
R a m m n e r W. 1930. Phyllopoda. Tierwelt der Nord und Ostsee Lief, 18.
Sars G. 0. 1897. Pelagic Entomostraca of the Caspian Sea. Ежегодн. Зоол. музея имп.
Акад, наук, т. II, СПб.
Sars G. О. 1902. On the Polyphemidae of the Caspiafl Sea. Ежегодн. Зоол. музеи
имп. Акад, наук, т. VII, СПб.
И. К. Ривьер
О ПИТАНИИ И ВЕРТИКАЛЬНЫХ СУТОЧНЫХ ПЕРЕМЕЩЕНИЯХ
КАСПИЙСКИХ ПОЛИФЕМИД
Конечности полифемид, и в частности каспийских Cercopaginae и
Podoninae, лишены всяких фильтрационных приспособлений. Полифемиды
хватают добычу ногами, вооруженными сильными когтеобразными щетин-
ками, разрывают челюстями и высасывают ее содержимое. Поэтому
вскрытие кишечников как у пресноводных полифемид (Мордухай-Болтов-
ская, 1956; Буторина, 1965), так и у каспийских не дает возможности
судить о составе их пищи, и изучение питания полифемид весьма затруд-
нительно.
Литературные сведения по питанию каспийских полифемид почти
отсутствуют. Имеется лишь указание А. Л. Бенинга (1941), что пищей
полифемид в районе Красноводска служат Eurytemora, Halicyclops п
водоросль Botryococcus Braunii. Однако не сказано, о каких видах поли-
фемид идет речь и какова была методика изучения их питания. По сообще-
нию Ф. Д. Мордухай-Болтовского, Cercopagis micronyx пожирает весло-
ногих раков.
Бейнбриджем (Bainbridge, 1958) для Evadne nordmanni была приме-
нена особая методика изучения питания. Планктонная проба быстро
фиксировалась крепким формалином. Состав пищи Е. nordmanni опре-
делялся по организмам, схваченным рачками и еще не полностью съе-
денным.
Нами было исследовано аналогичным способом питание каспийских
Evadne. При сборе материала мы выливали пробу из стаканчика сетки
Джеди в банку с 30—40%-м формалином, который через 15—20 мин.
разбавлялся до обычной концентрации. Наступавшая при этом мгновен-
ная смерть рачков позволила получить некоторые данные по их питанию.
Всего удалось собрать около 35 Е. апопух, несколько Е. prolongata и
единичные особи других подонин со схваченными жертвами.
Обычно когтеобразные крепкие щетинки эндоподитов хищника глубоко
вонзаются в тело добычи, во многих местах прокалывая ее покровы (рис. 1).
Экзоподиты, вооруженные крепкими шипами, очень подвижны и тоже
участвуют в удержании добычи. По-видимому, и жертве и хищнику не
просто освободиться друг от друга, и быстрая фиксация крепким форма-
лином позволяет удержать их вместе.
Только что схваченную жертву высвободить из ног рачка очень трудно.
Это можно сделать лишь отрывая его конечности; полностью высосанная
добыча, от которой остались одни покровы, легко высвобождается из
конечностей рачка.
Наибольший материал был получен по питанию Е. апопух. Основными
объектами ее питания в августе—сентябре 1965 г. у восточного побережья
70
Среднего Каспия оказались копеподиты Eurytemora grimmi (50% по
встречаемости); 28°о жертв составляли полифемиды (Podon polyphemoi-
des, Polyphemus exiguus, Podonevadne andusta) и 22% науплии, коло-
вратки и иифузории (колониальные Peritricha). Копеподитами и поли-
фемидами питаются крупные рачки размером от 1.0 до 1.6 мм.
Копеподиты схватываются и высасываются хищником и с переднего,
и с заднего конца их тела, полифемиды же — всегда с головы.
Молодые Е. апопух (размер 0.8 мм) питались коловратками (Asplanchna),
инфузориями и науплиусами. Однако инфузории, а именно Peritricha.
встречались нами очень часто в конечностях и у взрослых рачков. Питаю-
щихся самцов и гамогенетических самок со зрелыми яйцами нам обнару-
Рис. 1. Evadne апопух и Е. prolongate со схваченной добычей.
а — Е. prolongata, сосущая Podonevadne angusta", б — Е. апопух со схваченным науп-
лием; в — Е. апопух, сосущая копеподита.
жить не удалось. Только однажды мы нашли самку с молодым латентным
яйцом, сосущую копеподита Eurytemora grimmi. Все сказанное выше
относится к партеногенетическим самкам.
По данным Бейнбриджа (Bainbridge, 1958), пища Evadne nordmanni
состоит из инфузорий Tintinnoldea, перидиней и яиц копепод. Пожира-
ние Е. nordmanni других полифемид и копепод автором не отмечается.
По-видимому, океаническая Evadne менее сильный и специализирован-
ный хищник, нежели каспийская. Это подтверждается и простым срав-
нением конечностей этих видов (рис. 2). Ноги Е. апопух и Е. prolongata
крупнее, слабых конечностей Е. nordmanni. У последней ноги I и II пары
более чем в два раза короче, чем у каспийских Evadne той же длины. Экзо-
подиты ног I и II пары Е. апопух почти равны длине экзоподита и несут
две толстые когтеобразные щетинки, одну короткую, другую длиннее,
а у Е. nordmanni слабый экзоподит несет тонкие очень длинные и сильно
изогнутые щетинки.
Никаких суточных миграций у Е. nordmanni Бейнбриджу проследить
не удалось. В Черном море Е. nordmanni (Никитин, 1939) тоже живет
в верхних слоях, и только в августе отдельные ее экземпляры опускаются
на глубину 25 м.
Совсем иначе ведет себя в атом отношении каспийская Е. апопух.
В августе—сентябре днем она наиболее многочисленна в горизонте 25—
Юм, спускаясь на глубину 40—50 м, где ее в светлое время гораздо больше,
чем на поверхности. С наступлением темноты в тихую погоду основная
масса рачков поднимается в верхний, 10-метровый горизонт, а к 6—8 час.
71
утра снова опускается в средние слои. Эти суточные перемещения по-
дробно описаны на основании сборов 1963—1964 гг. (Ривьер и Морду-
хай-Болтовской, 1966) и подтверждены сборами еще на двух суточных
станциях в 1965 г. Данные по питанию Е. апопух показывают связь ее
миграций с миграциями основного объекта питания — копепод.
Как иввество, численность копепод в Каспии в сотни раз выше, чем
полифемид. Однако они чрезвычайно активно мигрируют в течение су-
ток — днем держатся на глубине, а ночью скапливаются у поверхности.
Суточные вертикальные миграции копепод (в основном Ей. grtmmi)
в Каспии подробно описаны (Куделина, 1952; Бадалов, 1964, 1965).
Наши данные по миграциям Ей. grimmi сходны с этими данными и в общих
Гис. 2. Первая и вторая пара конечностей Evadne nord-
manni (а) и Е. апопух (б).
1 — зкзоподит; 2 — зндоподит.
чертах совпадают с вертикальными перемещениями Е. апопух. Вероятно,
хищная Е. апопух следует за перемещающимися скоплениями своей
добычи, что облегчает ей охоту (рис. 3, 4).
Е. апопух, по-видимому, избегает яркого света. В течение суток основ-
ная масса рачка держится в условиях освещенности не более 3000 лк,1
что особенно наглядно видно на мелководной суточной станции (рис. 3).
Таким образом, основную часть жизни Е. апопух проводит при слабой
освещенности.
Резкое изменение освещенности в утренние и вечерние часы (6—7 и
18—19 час. в августе—сентябре) служит сигналом для Е. апопух, и
именно в это время наиболее заметны перемещения основной массы рач-
ков, повторяющих в основном миграции копепод. В дневные же часы,
особенно на станциях с большими глубинами, вертикальное распределе-
ние Е. апопух почти не изменяется. Возможно, что и другие факторы
влияют на суточные распределения Е. апопух, но один из главных —
миграции копепод, служащих пищей рачку.
Отсутствие вертикальных перемещений у Е. nordmanni, вероятно,
связано с отсутствием явственных миграций у ее объектов питания.
Мелкие каспийские подонины не совершают суточных перемеще-
ний и приурочены к верхнему (5—0 м) горизонту. Лишь в самые солнеч-
ные, полуденные часы на поверхности их несколько меньше, чем в осталь-
ное время суток. Отсутствие суточных миграций у мелких подонин тоже,
Данные по освещенности любезно предоставлены В. П. Луферовым.
72
по-видимому, связано с распределением их пищи, которая, по нашим
наблюдениям, состоит из коловраток зеленых водорослей 2 и инфузорий,
встречающихся у поверхности и не совершающих заметных вертикаль-
ных перемещений.
Четкие суточные перемещения у Е. апопух наблюдаются лишь в ти-
хую погоду. При волнении в 3—4 балла рачки не поднимаются ночью
а
Рис. 5. Вертикальное распределение подонин в течение суток у мыса Сагандык 6 сен-
тября 1965 г.
а — Evadne апопух", б — Polyphemus exiguus", в — Podonevedne camptonyx podonoides", г — Podon po-
lyphemoidees" 8 — Podonevadne angusta.
в поверхностный слой. Мелкие подонины при таком волнении быстро
мигрируют в более спокойные слои воды. Это отмечалось на суточных
станциях в августе 1963—1964 гг. (Ривьер, Мордухай-Болтовской, 1966)
у мелких подонин (Podonevadne angusta, Podon polyphemoides, Podone-
vadne camptonyx podonoides, P. trigona и Polyphemus exiguus) и на суточной
станции у мыса Сагандык в сентябре 1965 г. В течение всего дня эти рачки
держались в верхнем (5—10 м) горизонте (рис. 5). Лишь в 12 час. дня,
* Диатомея Ehizosolenia calcar avis, составляющая в августе—сентябре основную
массу фитопланктона, в пище полифемид не найдена.
как обычно, отмечено некоторое опускание рачков глубже. Сильный
шторм начался в 23 часа, а уход основной массы рачков с поверхности
произошел уже в 19 час. (за 3 \ часа до резкого усиления волнения
всего при 1—2 баллах).
Л И 1 Е Р ЛТ УРА
Падало в Ф. Г. 1964. О суточных вертикальных миграциях зоопланктона в Юж-
ном Каспии в районе промысла кильки. Докл. АН АзербССР, № 10.
В а да л о в Ф. Г. 1965. Суточные вертикальные миграции зоопланктона в Южном
Каспии. Изв. АН АзербССР, № 2.
Бенинг А. Л. 1941. Кладоцера Кавказа. Тбилиси.
Буторина Л. Г. 1965. Наблюдения над поведением Polyphemus pediculus и функ-
цией его конечностей в процессе питания. Экология и биология пресноводных
беспозвоночных. Тр. Инет. биол. внутр, вод АН СССР, вып. 8 (11).
Куделина Е. Н. 1952. Суточные вертикальные миграции зоопланктона в Среднем
Каспии. Докл. ВНИРО по биол., систематике и питанию рыб, вып. 1. Пище-
промиздат, М-
Мордухай-Болтовская Э. Д. 1956. Некоторые данные по биологии
Leptodora kindtii Focke п Bythoirephes Leydig Рыбинского водохранилища.
Докл. АН СССР, т. 110, № 4.
Никитин В. Н. 1939. Планктон Батумской бухты и его годичные сезонные изме-
нения- Сб., посвящ. научн. деят. Н. М. Книповича (1885—1939). Изд. АН СССР,
М.—Л.
Р и в ь е р И. К. и Ф. Д. Мордухай-Болтовской 1966. Материалы по
биологии каспийских полифемид. Тр. Инет. биол. внутр, вод АН СССР,
вып. 11 (14).
Ba inbridge V. 1958. Some observations on Evadne nordmanni Loven. J. Marine
Biol. Assoc. U. K., vol. 37, № 2.
Л. А. Луферова
К ФАУНЕ OSTRACODA РЫБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
Сведения о фауне остракод Рыбинского водохранилища крайне бедны.
Известно только, что эти рачки встречаются преимущественно в зоне
макрофитов и несколько видов — в открытой части водоема (Мордухай-
Болтовской и др., 1958; Монаков и Мордухай-Болтовской, 1959). Опубли-
кованы некоторые данные о роли остракод в питании рыб. Так, в составе
пищи леща из Рыбинского водохранилища Т. С. Житенева (1958) отме-
чала их весной и осенью. При этом в мае—июне частота встречаемости
их колебалась в пределах 2.1—6.2%, а в октябре достигала 7.7%.
Для предварительной оценки роли остракод мы просмотрели старые
сборы прибрежной фауны, произведенные на Рыбинском водохранилище
в 1953 г. В результате были получены сравнительные данные численности
отдельных групп ракообразных (см. таблицу).
Большинство остракод — плохие пловцы. Они обитают на грунте,
в пелогене, на поверхности растений. Однако на небольших глубинах,
не превышающих 1 м, как это было в нашем случае, их попадание в толщу
воды при частом взмучивании дна в прибрежье вполне возможно. Кроме
того, с помощью малого планктоночерпателя и тем более планктонной
сети, использованных при обследовании прибрежья в 1953 г., облавли-
вались не только толща воды и заросли макрофитов, но также и придон-
ный слой, насколько это позволяли указанные орудия лова. Все сказан-
ное позволяет считать цифры, приведенные в таблице, для остракод до-
статочно репрезентативными.
Из таблицы следует, что в большинстве случаев остракоды уступали
по численности копеподам и кладоцерам, хотя в некоторых случаях (ран-
ней весной, в отдельные числа июля и августа, в начале зимы) их было
больше, чем кладоцер, а в апреле и декабре они превосходили по коли-
честву остальных ракообразных.
Для выяснения видового состава остракод, сезонной динамики их
численности и основных мест обитания весной 1965 г. в прибрежье водо-
хранилища близ Борка было установлено 4 постоянных станции, на ко-
торых раз в декаду с конца мая по ноябрь собирался материал.
Станция 1 находилась на обширном заиленном участке мелководья,
густо поросшем частухой, элодеей, гречихой, стрелолистом и рдестами.
При максимальном уровне (с середины июня до начала июля) глубина
на этой станции равнялась 1.8 м. В период минимального уровня в мае
и в октябре участок станции мелел до 0.5—0.6 м.
Станция 2 располагалась в горловине Волжского плеса. Этот участок
был совершенно лишен растительности. При высоком уровне глубина
здесь достигала 2.0 м, а при минимальном 0.8—0.7 м. Вода, особенно
в придонном горизонте, содержала много минеральной взвеси от размы-
ваемого глинистого грунта.
76
Процентное содержание групп ракообразных в общей численности ракообразных
прибрежья Рыбинского водохрашглитца с апреля по ноябрь 1953 г.
Дата Место отбора проб Численность ракообраз- ных, в тыс. эка. мч принятое за ЮО" Процентное содержание
кладоцер копепод ооттзкод
21 IV У Xохотского острова 0.26 0 4 96
25 IV Среди зарослей свежезатоплен-
ной ивы близ Борка .... 9.1 1 66
11 IV У уреза воды близ Борка . . . 285.2 92.3 7 0.7
19 VI В зарослях макрофитов близ
Борка СО. 9 22 70 8
49 VI Пойма р. Чеснавы, поросшая
манником 90 30.8 69 0.2
29 VI Устье р. Маткомы, заросли гре- чихи, частухи, рогоза .... Мелководье р. Волги против 433.7 87 11 2
1 VII
Югского пролива 86.5 62 27 11
4 VII Прибрежье близ Борка .... 65.5 48 40 12
4 VII Прибрежье близ Борка, в за-
рослях макрофитов 488.1 55 33 2
10 VII Прибрежье близ Борка, заросли
частухи, ежеголовника .... 216 19 51 30
48 VII Прибрежье близ Борка, заросли 133.2
осоки 15 75 10
1 VIII У уреза воды близ Борка, за-
росли частухи ........ 49.3 18 77 5
1 VIII У затопленного ивняка близ
Борка, заросли частухи . . . 241 15 66 19
10 VIII У затопленного ивняка в при-
брежье близ Борка 38 14 66 20
10 VIII Прибрежье близ Борка, среди
макрофитов 112.7 18 77 5
20 VIII Прибрежье близ Борка, осочник 235.7 18 70 12
20 VIII У затопленного ивняка блиа
Борка 383 22 70 8
12 IX У уреза воды близ Борка . . . 596 78 17 5
30 IX Прибрежье в Шекснинском от-
роге, заросли рогоза 309.5 87 11 2
10 X Прибрежье блиа Борка, заросли
осоки, снежника 44 79 16 5
17 XII Прибрежье близ Борка .... 1.3 0 5 95
Для станции 3 был выбран участок в сильно заиленном заливчике
торфяного островка, прибитого к Хохотскому острову. Слой ила здесь
достигал 20—10 см. Глубина, в зависимости от уровня, колебалась в пре-
делах 1.8—0.5 м.
Станция 4 располагалась на свежезалитой песчаной отмели, поросшей
ивняком и редкими небольшими куртинами гречихи. Максимальная глу-
бина здесь составляла 1.7 м, а при низком уровне — 0.4 м.
Для сбора рачков мы использовали трубчатый дночерпатель системы
Ф. Д. Мордухай-Болтовского (1958) с площадью захвата 1/250 м2. Обычно
производилось 5 подъемов дночерпателем, что составляло одну пробу.
Применение этого прибора позволяет учитывать животных, находящихся
на грунте и в пелогене, и дает представление об их количестве на еди-
ницу площади. Параллельно с грунта, поверхности водных растений и
из толщи воды рачки отлавливались скребком. Такие сборы полнее ха-
рактеризуют видовой состав остракод, но не дают представления об их
численности.
77
3K3jml
ггооо
19000
11000
15000
13000
11000
9000
7000
5000
3000
1000
Рис. 1. Динамика общей численности
остракод в прибрежье Рыбинского во-
дохранилища с мая по ноябрь 1965 г.
1 — станция 1; 2 — станция 3; 3 —станция 4.
Собранные тем или иным орудием нефиксированные пробы по воз-
можности быстро целиком разбирались. Отбор остракод облегчался тем,
что эти рачки долгое время сохраняют подвижность, чем и обнаруживают
себя. Они фиксировались и хранились в 70°-м спирте.
Было обнаружено 20 видов остракод (см. список, приведенный в конце
статьи). Большинство остракод, по 3. С. Бронштейну (1947), характерно
для средней полосы европейской части Союза или являются убиквистами.
Исключение составили два вида. Isocypris priomena 1 описан Мюллером
(Muller, 1912) из водоемов Африки. В водах СССР этот вид до сих пор не
отмечался. В Рыбинском водохранилище I. priomena был впервые обна-
ружен 13 августа 1965 г. при темпе-
ратуре воды 17.8—18.4° и встре-
чался до 25 октября, когда вода уже
покрылась тонким льдом при темпе-
ратуре 0.2—0.5°. Наиболее часто
рачок попадался на станциях 3 ii
4 и лишь один раз (25 октября) на
станции 1, когда характерные для
нее макрофиты отмерли. В пробах
встречались только самки I. prio-
mena. Средняя длина половозрелых
особей 1.36 мм. Максимальная чис-
ленность этого вида (1 тыс. экз./м2)
отмечалась в середине сентября при
температуре воды 10.2—13.1°.
Potamocypris smaragdina среди
пресноводных остракод СССР
3. С. Бронштейном также не назван.
В сводке Ваглера (Wagler, 1937) этот
вид указывается для водоемов
Швейцарии, Чехословакии и Север-
ной Америки. В Рыбинском водо-
хранилище Р. smaragdina встре-
чался особенно часто в сентябре
и октябре 1965 г. — до 0.5—0.6 тыс. экз./м2. Рачок был найден на всех
четырех станциях. Длина раковинки половозрелых самок составляла
0.68 мм.
Все найденные виды разделяются на три группы: весенние, весенне-
летние и летне-осенние. К первой относятся виды родов Cypris и Еису-
pris. Они характеризуются коротким циклом развития и встречаются
лишь в первых числах июня. Самые ранние виды второй группы появи-
лись еще раньше — с конца мая. Это Cyclocypris laevis, Candona rostrata,
C. holdcampfl. Позднее к ним присоединились Candona Candida, Dole-
rocypris fasciata и все остальные представители подсем. Candoninae.
В конце августа большинство видов этой группы из состава фауны вы-
пало. С середины августа — начала сентября появились виды третьей
группы: Limnocythere inopinata, Isocypris priomena, Potamocypris smarag-
dina. Значительно раньше (с конца мая) отмечался Cypridopsis vidua.
Однако основное размножение этого вида приходилось также на летне-
осенний период. Все виды третьей группы мы находили вплоть до первых
заморозков.
Наибольшее разнообразие остракод наблюдается в зоне макрофитов
(станция 1). Следующая по количеству видов — станция 3, а на станции 4
видовой состав остракод был беден и весьма своеобразен. Так, Limnocy-
* Приношу благодарность за помощь в определении этого вида А. А. Ярвекюльгу.
there tnopinata встречалась только на этой станции. Из других, видов здеы
постоянно отмечались Cypridopsis vidua, а в июле—августе в незначи
тельном количестве Candona Candida. На станции 2 лишь в редких слу
чаях мы находили единичные экземпляры Cypridopsis vidua, С. rostrata
и Potamocypris smaragdina. D большинстве случаев на участке с глини-
стым грунтом, лишенном растительности, остракоды отсутствовали.
На рис. 1 показано изменение общей численности остракод на стан-
циях 1, 3 и 4. Станция 2, на которой остракод было мало, на этом рисунке
не отмечена. Как следует из рис. 1, в мае и июне численность остракод
начала увеличиваться прежде всего среди только что появляющихся
3K3JM2
11000 -
9000 -
1000 -
5000 -
зооо-
1000 -
Рис. 2. Динамика численности остракод ва станции 1 с мая по ноябрь
1956 г.
1 — Candona Candida; 2 — Cypridopsis vidua; 3 — Candona rostrata; 4 — Dolerocypris
fasciata.
к этому времени макрофитов (станция 1), тогда как на заиленном (стан-
ция 3) и песчаном (станция 4) грунтах она мала и изменялась незначи-
тельно. В июле общее количество остракод в зоне макрофитов продол-
жало возрастать и в конце месяца при температуре воды 20.0° достигло
максимума — 17.5 тыс. экз./м2. На станциях 3 и 4 в это время количество
рачков оставалось невысоким или даже уменьшилось. В начале и сере-
дине августа численность остракод на всех станциях была незначитель-
ной, а с конца месяца она начала быстро увеличиваться. Осенняя вспышка
численности наступила в середине сентября. Она была значительно
больше, чем весенняя (до 20.5 тыс. экз./м2), и отмечалась в отличие от
июльской на всех станциях, особенно же на станции 3. Осенний пик чис-
ленности остракод на песчаном биотопе (станция 4) был более растянут.
Он захватил сентябрь и октябрь. Водная растительность к этому времени
отмерла, температура воды понизилась в сентябре до 14.0—12.0°, а в ок-
тябре до 4.6—6.0°.
Таким образом, сезонная динамика остракод прибрежья Рыбинского
водохранилища на разных биотопах различна: в зоне макрофитов она
имеет два максимума, с более мощным пиком в июле. Для заиленных и
песчаных биотопов при слабом зарастании их характерен один осенний
максимум. Общая численность остракод в водохранилище в период мак-
симумов близка к таковой во время массового появления рачков в Волго-
Донском канале и примыкающих к нему участков Волги. Здесь она, по
79
3. С. Бронштейну (1947), достигала 20 тыс. экз./м2. Видимо, такой уро-
пень численности остракод нельзя признать высоким. Как указывает
Ф. Д. Мордухай-Болтовской (1937), в Таганрогском заливе Азовского
Рис. 3. Динамика численности остракод на станции 3 с мая по ноябрь
1965 г.
1 — Candona Candida; 2 — Cypridopsis vidua; 3 — Candona rostrata; 4 — Doieracyp-
ris jasciata.
моря наиболее частой была численность около 50 тыс. экз./м2, а в периоды
максимумов она достигает 230 тыс. экз./м2.
Июльский максимум остракод в зоне макрофитов был вызван в основ-
ном размножением Candona Candida (рис. 2). Численность этого рачка,
составлявшая в июле 8.5 тыс. зкз./м2, сильно превышала таковую осталь-
Рис. 4. Динамика численности остракод на станции 4 с июня по ноябрь
1965 г.
1 — Candona Candida; 2 — Cypridopsis vidua.
них остракод. На других станциях (рис. 3, 4) численность С. Candida
была невелика. С максимумом этого вида на станции 1 совпал подъем
численности С, rostrata. Как следует из рис. 2 и 3, вид этот в основном
также фитофильный. Несколько раньше (в июне) отмечался подъем чис-
ленности третьего массового фитофила — Dolerocypris fasciata (рис. 2).
во
Осенняя вспышка численности остракод связана с размножением дру-
гого массового вида — Cypridopsis vidua. В весенне-летний период коле-
бания его численности имели в общем незначительный размах: коли-
чество С. vidua в это время не превышало 1.5 тыс. экз./м2 (рис. 2—4).
Осенью этот рачок превосходил по численности всех прочих остракод.
Так, на станции 3 в конце сентября она составляла 18 тыс. экз./м2, не-
сколько меньшей она была на станции 1 (11.3 тыс. экз./м2) и на станции 4
(4 тыс. экз./м2). Пробы, собранные в октябре, состояли целиком из этого
пелофильного вида.
СПИСОК ВИДОВ ОСТРАКОД ПРИБРЕЖЬЯ
РЫБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
Сем. Cypridae
Подсем. Candoninae
Подсем. Ilyoeyprinae
Ilyocypris decipiens Masi
Подсем. С у p г i n a e
Cyprts pubera 0. F. Muller
Eucypris crassa (0. F. Muller)
Eu. serrata (G. W. Muller)
Eu. clavata (Baird)
Dolerocypris fasciata (0. F. Muller)
Isocypris priomena G. W. Muller
Cypridopsis vidua (0. F. Muller)
Potamocypris variegata (Brady et Norman)
P. smaragdina Vavra
Cyclocypris ovum (Jurine)
C. laevis (0. F. Muller)
Cypria a phthalmica (J urine)
Candona Candida (O. F. Muller)
C. holzkampfi Hartwig
C. caudata Kaufmann
C. rostrata Brady et Norman
C. crispata Klie
C. parallela G. W. Muller
Сем. Cytheridae
Llmnocythere inopinata (Baird)
ЛИТЕРАТУРА
Бронштейн 3. С. 1947. Фауна СССР. Ракообразные, Т. II. вып. 1. М.—Л.
Житенева Т. С. 1958. О питании леща Рыбинского водохранилища. Тр. Биол.
ст. «Борок» АН СССР, вып. 3.
Мордухай-Болтовской Ф. Д. 1937. Состав и распределение бентоса
в Таганрогском заливе. Работы Доно-Кубанск. научн. рыбн. станции, вып. 5,
Ростов.
Мордухай-Болтовской Ф. Д. 1959. Усовершенствованная система
трубчатого дночерпателя. Бюлл. Инет. биол. водохр. АН СССР, № 1.
Мордухай-Болтовской Ф. Д., Э. Д. Мордухай-Болтовская
иГ. Я. Яновская. 1958. Фауна прибрежной зоны Рыбинского водохра-
нилища. Тр. Биол- ст. «Борок» АН СССР, вып. 3. 2
Muller G. W. 1912. Ostracoda. Das Tierreich, Lief. 31. Berlin.
W a g 1 e r E. 1937. Die Tierwelt Mitteleuropas, Bd. П, H. 2a. Leipzig.
(; Заказ i°05
Б. А. Вайнштейв
ЛИЧИНКИ РОДА EYLAIS LATR. 1796 (HYDRACHNELLAE)
В литературе неоднократно указывалось на трудности, возникающие
при определении видов рода Eylais (К. Viets, 1956; Вайнштейн, 1963а,
и др.). Работы, предпринятые рядом авторов (Szalay, 1933, 1934; Lund-
blad, 1936; К. О. Viets, 1949, 1950а, 1950b), с целью привести в порядок
систему рода, увенчались лишь частичным успехом. Главная трудность
разработки этой системы заключается в том, что половозрелые особи
разных видов чрезвычайно сходны друг с другом и признаки, позволяю-
щие их достоверно различать, до сих пор не найдены. Изучение внутри-
видовой изменчивости позволило Курту Фитсу (К. О. Viets, 1949, 1950а,
1950b) свести целый ряд видов в синонимы. Это, конечно, облегчило опре-
деление. Однако появилось сомнение: не возникли ли некоторые сино-
нимы лишь в результате неумения различать виды взрослых клещей?
Начатое изучение личинок рода Eylais (Вайнштейн, 1962, 19636,
1965) приводит к выводу, что личинки разных видов различаются между
собой гораздо лучше, чем самки. Это дает возможность точно идентифи-
цировать самок, от которых личинки получены, и позволит искать но-
вые различительные признаки между достоверно разграниченными
видами.
В настоящем сообщении приводится описание 8 ранее неизвестных
личинок Eylais и делается попытка систематизировать полученный ма-
териал.
Общее описание личинок не приводится — оно дано нами ранее (Вайн-
штейн, 19636, 1965).
Все личинки выведены из кладок, полученных в лаборатории при
одиночном содержании самок.
Размеры на рисунках указаны в микронах.
Eylais (Eylais) mosquensis Croneberg, 1899
Курт Фитс (К. О. Viets, 1949) свел Е. mosquensis в синонимы Е. ех-
tendens. Действительно, самки этих двух видов трудно различимы, но
личинки различаются хорошо. Нами просмотрены личинки от 50 самок
Е. extendens и от более чем 100 самок Е. mosquensis.
Очертание дорсального щита (рис. 1, а, в) яйцевидное. Передний и
задний края щита обычно загнуты вниз. На расправленном щите (рис. 1, в)
видно, что передний край выдается углом, а задний сильно сужен.
На дорсальном щите одна пара щетинок и 6 пар мелких пор. Попереч-
ная борозда хорошо развита, полого изогнута. Боковые борозды развиты
слабо, они отчетливы только в промежутке между передним краем и пер-
вой парой пор, обычно доходят до третьей пары, редко — до последней.
82
Рис. 1. Е. mosquensis.
сверху; б — снизу; в — контуры дорсального щита.
Рис. 2. Детали строения Е. mosquensis.
хела; б — гипостом снизу; в — хелофор снизу; г — псдииальпа
а — галеа сбоку в оптическом разрезе.
Часто боковые борозды прерывистые и различно выражены слева и справа.
Заднелатеральные щиты с Отчетливыми вентральными выступами. Аналь-
ный щит (рис. 1, б) сзади округлый, спереди заострен, анальные поры
расположены впереди от крупного анального отверстия. Все туловищ-
ные щиты мелко пунктированы. На наружных частях тазиков мелкие
морщинки.
Хелофор (рис. 2, в) крупный, овальный, его задний край сужен силь-
нее, чем передний. Неподвижный палец мал, закруглен, слабо выдается
за передний край хелофора. Хелы (рис. 2, а) узкие, на вершине заострен-
ные, изогнутые, покрыты многочисленными крупными зубцами.
Галеа (рис. 2, б) с многочисленными присосками, из которых 11—12
образуют внешний ряд с крупными отчетливыми присасывательными дис-
ками. На боковом разрезе (рис. 2, д) отчетливо видно строение краевых
присосок: они бокаловидные, темные диски окружены прозрачной отороч-
кой, ножка бокала состоит из пучка тяжей. На срединных присосках ни
дисков, ни тяжей рассмотреть не удается.
Педипальпы (рис. 2, г) массивные. Их вертлуг короткий, дисковид-
ный, бедро и колено умеренно развиты, на колене узкий медиальный
гребень. Лапка с тремя обычными щетинками. Соленидий S-образно
изогнут, расположен апикально от тактильных щетинок. Фурка крупная,
с хорошо развитой крыловидной ветвью.
Конечности с нормальным набором щетинок (Вайнштейн, 19636) п
обычным онихиумом.
Таким образом, личинки Е. mosquensis и Е. extendens (Вайнштейн,
19636) в общем сходны,, но хорошо различаются, во-первых, строением
дорсального щита, на котором у Е. extendens очень крупные поры, луче-
видно окруженные морщинками, и отчетливые широкие боковые борозды;
во-вторых, строением хелы. Последняя у Е. extendens (рис. 17, б) шире и
менее изогнута.
Eylais (Eylais) bisinuosa Piersig, 1899
Как и предыдущий вид, Е. bisinuosa очень близок к Е. extendens.
К. О. Фитс (К. О. Viets, 1949), рассматривая изменчивость последнего,
отнес Е. bisinuosa к группе species incertae. Однако полученные нами ли-
чинки из кладок 15 самок хорошо отличаются и от Е. extendens и от Е. mos-
quensis.
Дорсальный щит (рис. 3, а, в) овальный, его передний край закруглен,
задний постепенно сужается. На щите одна пара щетинок и 6 пар не-
больших, но отчетливых пор. Дорсальные борозды отчетливые. Продоль-
ные тянутся вдоль всего щита, кзади слабо расширяются. Поперечная
борозда хорошо развита, дуговидная. Заднелатеральные щиты с вентраль-
ными выростами. Анальный щит веретеновидный, спереди заострен,
сзади закруглен. Анальные поры сильно сдвинуты вперед от небольшого
анального отверстия. Все туловищные щиты мелко пунктированные. Внеш-
няя часть тазиков, кроме того, с очень тонкими морщинками.
Хелофор (рис, 4, б) овальный, спереди закруглен, неподвижные пальцы
в виде короткого широкого языка выдаются за передний край хелофора.
Хелы (рис. 4, г) небольшие, их передне-дорсальный край со слабым
выступом.
Галеа (рис. 4, а) с одним рядом крупных присосок, состоящем
из 7 сосков. Расположенные ковнутри от этого ряда соски немного-
численны, слабо развиты, без выраженных дисков.
Педипальпы (рис. 4, в) массивные, сходны с таковыми предыдущего
вида. Соленидий дуговидно изогнут. Медиальный гребень на колене и
крыловидная ветвь фурки хорошо развиты. Конечности с обычным на-
бором щетинок.
«4
Рис. 3. Е. bisinuosa.
а — сверху; б — снизу; в — конец дорсального щита.
Рис. 4. Детали строения Е. bisinuosa.
а — гипостом снизу; б — хелофор сверху; е — педнпальпа; г — хела.
От личинок Е. extendens и предыдущего вида личинка Е. bisinuosa
хорошо отличается строением дорсального щита, меньшим числом галеаль-
ных сосков и формой хелы.
Eylais (Eylais) miilleri Koenike, 1897
Самки этого и двух предыдущих видов настолько сходны, что
К. О. Фитс (К. О. Viets, 1949) счел Е. mUllert синонимом Е. extendens.
Личинки этих видов, однако, хорошо различаются. Нами изучено по-
томство 68 самок.
Дорсальный щит (рис. 5, а, в) овальный, его передний кран образует
угол, задний слабо сужен. Щит несет пару щетинок и 6 пар небольших
пор. Боковые борозды развиты только между передним краем щита и
Рис. 5. Е. miilleri.
а — сверху; б — снизу; е — контуры дорсального щита.
порами первой пары, далее отсутствуют. Поперечная борозда отсутствует.
На ее месте развит небольшой, но сильно выступающий медиальный бугор.
Заднебоковые щиты с вентральными выростами. Анальный щит (рис. 5, б)
веретеновидный. Его передний и задний концы заострены. Анальные поры
расположены перед анальным отверстием. Все туловищные щиты мелко
пунктированы.
Хелофор (рис. 6, а) овальный с закругленным передним краем и слабо
суженным задним. Неподвижный палец небольшой, языковидный, вы-
дается за передний край хелофора. Хелы (рис. 6, г) умеренной величины,
широкие, треугольные, слабо изогнутые.
Галеа (рис. 6, б) с многочисленными, но слабо развитыми сосками.
В наружном ряду, в котором диски развиты, расположено 7 сосков.
Педипальпы массивные (рис. 6, в). Их бедро с дорсальным килем.
Колено с медиальным гребнем. Фурка с хорошо развитой крыловидной
ветвью. Соленидий лапки изогнут.
Конечности с обычным набором щетинок.
t >
Легко видеть, что по строению дорсального щита Е. miilleri хорошо
отличается От всех видов рода, личинки которых известны. По строению
галеа он сходен с Е. bisinuosa, по строению хел — с Е. extendens.
Рис. 6. Детали строения Е. miilleri.
а — хелофор снизу; б — гипостом снизу; в — педипальпа; г — хела.
Eylais (Eylais) longipalpis Udalzow, 1907
Самки этого и следующего видов очень сходны. Поэтому одни авторы
(Lundblad, 1929; Besseling, 1938; Соколов, 1940, и др.) рассматривают
их как синонимы, другие (К. Viets, 1936) — как подвиды. Однако
Рис. 7. Е. longipalpis.
а — сверху; б — снизу.
различия между личинками Е. longipalpis и Е. mutila не позволяют сино-
нимизировать или сближать эти два вида.
Личинки получены от 4 самок.
87
Дорсальный щит (рис. 7, а) овальный, спереди и сзади закруглен,
несет пару щетинок и 6 пар пор, размеры которых увеличиваются о г
передней до 4-й пары. Поры последних 3 пар очень крупные, они и поры
3-й пары окружены лучевидно расходящимися морщинками. Продольные
и поперечная борозды отчетливые, хорошо развиты. Вентральные выросты
ваднебоковых щитов развиты слабо. Анальный щит (рис. 7, б) спереди
закруглен, сзади заострен. Анальные поры находятся перед анальным
отверстием. Все туловищные щиты мелко пунктированы. Наружная поло-
вина или треть тазиков с отчетливыми морщинками.
50
Рис. 8. Детали строения Е. longipalpis.
а — галеа снизу; б — хелофор снизу; в— педипальпа сверху; г — вер-
шинные членики педипальпы снизу; д — хела.
Галеа (рис. 8, а) очень крупные, охватывают хелофор по сторонам.
Присоска покрывает собою почти весь гипостом, но несет лишь 8 крупных
краевых сосков. Срединные соски не развиты.
Хелофор (рис. 8, 6) овальный, спереди закруглен, сзади сужен. Не-
подвижный палец круглый, далеко выдается вперед. Хелы (рис. 8, й)
очень большие, массивные, треугольные.
Педипальпы с килем на вертлуге и бедре (рис. 8, в) и с гребнем на
колене (рис. 8, г). Соленидий лапки изогнутый. Фурка с хорошо развитой
крыловидной ветвью. Число щетинок на конечностях обычное.
Eylais (Eylais) mulleri Koenike, 1897
Как было сказано, Е. mutila и Е. longipalpis нередко рассматриваются
как синонимы или подвиды одного вида. Однако личинки кардинально
различаются между собой. Нами выведены личинки от двух самок.
Дорсальный щит (рис. 9, а, в) очень широкий. Его передний край
прямой, задний сужен. На щите одна пара щетинок и 6 пар пор различ-
ного размера: поры трех первых пар очень мелкие, двух последних —
крупные, окружены расходящимися лучевидно морщинками, поры чет-
88
вертой пары средних размеров. Боковые и поперечная борозды хорошо
развиты. Последняя почти прямая. Заднебоковые щиты со слабо выражен-
ными вентральными выступами. Анальный щит (рис. 9, б) овальный с за-
остренным передним концом и с округлым задним. Анальные поры мелкие,
расположены на уровне переднего края крупного анального отверстия.
Третий тазик с угловатым медио-каудальным выступом. Все туловищные
щиты мелко пунктированные.
Рис. 9. Е. mutila.
а — сверху; б — снизу; в — контуры дорсального щита.
Галеа (рис. 9, б, 10, а) очень крупные. Присоска покрывает галеа и
весь гипостом. Внутренняя часть присоски состоит из многочисленных
сосков, не имеющих присасывательных дисков. Эти соски, плотно прилегая
друг к другу, образуют ячеистую структуру. Между гипостомальной и
галеальной щетинками и далее к основанию гипостома расположены два
ряда крупных сосков с отчетливыми присасывательными дисками и тя-
жами, идущими от дисков к поверхности гипостома. Число таких сосков
колеблется от 11 до 15 в ряду, составляя в среднем из 20 подсчетов 13.25.
В половине случаев число сосков справа и слева оказалось неодинаковым.
Разница составляла 1—2. Снаружи от этого ряда находятся немногочис-
ленные крупные соски без дисков. Края присоски оторочены крупными
лопастевидными бахромками.
Хелофор (рис.- 9, а, 10, д) крупный, массивный, поперечно овальный
с закругленным передним краем и с почти прямым задним. Неподвиж-
ные пальцы в виде двойной мягкой лопасти незначительно выдаются за
передний край хелофора. Хелы (рис. 10, г) небольшие, тупые. Их верхне-
84
передний край почти прямой, нижнезадний закруглен. Поверхность по-
крыта очень мелкими зубцами.
Педипальпы (рис. 10, б) относительно невелики. Их вертлуг и бедро
латерально сдавлены, что легко видеть, сравнив рис. 10, б (вид сверху)
и рис. 10, в (вид сбоку). Бедреная щетинка очень длинная. Колено с уз-
ким длинным медиальным выступом. Голень сильно вытянута, вследствие
Рис. 10. Детали строения Е. mutila.
а — гипостом снизу; б — педипальпа сверху; в — вертлуг и бедро педипальпы
сбоку; г — хела; д — хелофор снизу.
чего основание фурки оказывается значительно дистальнее соленидия,
расположенного на лапке. Фурка с короткой крыловидной ветвью. Со-
ленидий изогнут.
Конечности с обычным набором щетинок.
Eylais (Eylais) rimosa Piersig, 1899
Различия между самками Е. extendens и Е. rimosa, по К. О. Фитсу
(К. О. Viets, 1949), не выходят за рамки индивидуальной изменчивости.
Поэтому названный автор свел Е. rimosa в синонимы Е. extendens. Однако
личинки Е. rimosa, Е. extendens и близких к последнему Е. mosquensis
к Е. bisinuosa резко различны.
Личинки получены от 4 самок.
Дорсальный щит (рис. 11, а) широкий, треугольный. Его передняя
часть расширена, выступает вперед и почти полностью покрывает хело-
фор. На щите одна пара щетинок и 6 пар мелких пор. Продольные и по-
перечная борозды отсутствуют. Заднебоковые щиты без вентральных вы-
ступов. Анальный щит (рис. 11, б) крупный, веретеновидный с закруг-
ленным задним краем. Анальные поры мелкие, расположены примерно
на уровне переднего края анального отверстия, широко расставлены.
Все туловищные щиты с мелкой пунктировкой, а тазики, кроме того,
с очень тонкими морщинками в наружной части.
ио
Рис. 11. Е. rimosa.
а — сверху; б — снизу.
Рис. 12. Детали строения Е. rimosa.
«. х «рлоАор сверку; « — педипальпа сверху; * ~ вершинные
а - гипостом снизу, 6-^Х^едипальпы сбоку; 9 - хела.
Галеа крупные (рис. 12, а). Присоска полностью покрывает их и ги-
постом. Она состоит из двух рядов крупных сосков с отчетливыми дисками
и тяжами. В каждом ряду по 2 соска перед галеальной щетинкой, по 5
(изредка 6) между галеальной и гипостомальной щетинками и от 7 до
11 сосков кзади от гипостомальной щетинки. Общее число сосков колеб-
лется от 14 до 18 в ряду, составляя в среднем 16.1 из 20 подсчетов. Не-
редко в правом ряду бывает одним соском больше или меньше, чем в левом.
Между крупными сосками расположены многочисленные очень нежные,
тонкие, пальцевидные соски без дисков и тяжей. Снаружи от ряда сосков,
галеа покрыта лопастевидной бахромой.
Очертания хелофора (рис. 12, б) при рассматривании сверху сердце-
видные. Спереди он слабо вогнут, сзади постепенно суживается. Наи-
большая ширина перед серединой. Сросшиеся неподвижные пальцы да-
леко выступают вперед в виде мягкого языковидного выроста.
Хелы (рис. 12, д) небольшие, узкие с крупными зубцами по краю и
многочисленными мелкими на остальной поверхности.
Педипальпы умеренной величины. Их вертлуг относительно длин-
ный. Колено с крыловидным выступом (рис. 12, в, г). Фурка со слабо раз-
витой крыловидной ветвью. Соленидий лапки сдвинут базально до уровня
проксимальной тактильной щетинки.
Конечности с обычным набором щетинок.
Eylais (Me’teylais) koenikei (Halbert, 1903)
Подрод Meteylais с типом Е. hamate, Koenike, 1897 был установлен
Салаи (Szalay, 1934) по особенностям строения глотки. К этому же под-
роду по строению личинки были отнесены Е. curvipons и Е. sokolowi
100
Ряс. 13. Е. koenikei,
а — сверху; б — снизу; е — дорсальный щит.
(Вайнштейн, 19636), а теперь мы включаем в него и Е. koenikei. Общим
признаком для самок этого подрода является строение очков: у всех
видов глазные щетинки расположены не у переднего края мостика и не
на глазной капсуле, а на середине длины мостика.
Для личинок характерно наличие семи пар щетинок на дорсальном
щите.
U2
Описывается по личинкам от 4 самок.
Дорсальный щит (рис. 13, о, <?) узкий, спереди образует прямой угол,
сзади — острый. Несет 7 пар щетинок. Дорсальные борозды отсутствуют.
Заднебоковые щиты со слабо выраженным вентральным выступом. Аналь-
ный щит (рис. 13, 6) очень мал, спереди заострен, сзади сужен. Очень
мелкие анальные поры расположены перед анальным отверстием. Все
туловищные щиты мелко
пунктированы, все ще-
тинки гребенчатые, осо-
бенно заметно — тазико-
вые.
Галеа (рис. 14, б) не-
большая, несет один ряд
из 9 сосков.
Хелофор (14, а) оваль-
но-цилиндрический, спе-
реди закруглен, сзади су-
жен. Неподвижные паль-
цы в виде округлого вы-
ступа далеко выдаются за
передний край хелофора.
Хела (рис. 14, в) заострен-
ная, с выпуклым нижне-
Рис. 14. Детали строения Е. koenikei.
а — хелофор сверху; б — гипостом и педипальпа снизу;
в — хела; г — вершинные членики педипальпы сверху.
передним и вогнутым зад-
ним краем.
Педипальпа (рис. 14,
б, г) умеренной величины.
Ее голень укорочена,
с крупной фуркой, вершина которой далеко выдается за вершину лапки.
Крыловидная ветвь фурки большая. Соленидий лапки расположен на
уровне проксимальной тактильной щетинки.
Число щетинок на конечностях обычное. Тактильные щетинки ко-
нечностей, в том числе педипальп, в разной степени зазубрены или гре-
бенчатые.
Eylais (Spineylais) glubokensis (Udalzow, 1907)
По строению самки Е. glubokensis близок к Е. extendens. В сводке
Фитса (К. Viets, 1956) он рассматривается как species incerta. Однако
личинка своим оригинальным строением выделяется из всех известных
для этого рода.
До сих пор был известен только из Московской области (Соколов,
1940).
Описывается по личинкам, полученным от 11 самок.
Дорсальный щит (рис. 15, а) треугольный с прямыми передним и бо-
ковыми краями. Сзади закруглен. На щите одна пара коротких щети-
нок и 6 пар пор. Боковые борозды развиты только до передних пор. По-
перечная борозда отсутствует. Заднебоковые щиты без вентрального вы-
ступа. Одна из щетинок на этих щитах значительно меньше остальных.
Тазик II сильно укорочен. Его внутренний угол далеко не достигает
внутренних углов тазиков I и III (рис. 15, б). Коксальные щетинки очень
тонкие и длинные, волосовидные. Анальный щит с параллельными боко-
выми краями, сзади почти прямой, спереди закруглен, иногда с непра-
вильным краем. Анальное отверстие и поры, расположенные по сторонам
от него, сдвинуты к передней части щита. Все туловищные щиты мелко
пунктированы.
93
Галеа (рис. 16, а) полукруглые, смыкаясь друг с другом, образуют
почти правильный круг с уплотненным краем, но у места соединения обеих
галеа они мягкие, мембраиовидные. Каждая галеа несет до 150 мелких
сосков с выраженными присасывательными дисками.
Хелофор (рис. 16, б) шаровидный. Неподвижные пальцы превращены
в крупный, плотный, острый клюв, выступающий вперед. Хелы (рис. 16, д)
крупные, треугольные, с одним рядом зубцов, расположенных вдоль
задненижнего края.
Рис. 15. Е. glubokensis.
а — сверху; б — снизу.
Педипальпа (рис. 16, я) не менее оригинального устройства. Ее очень
крупный вертлуг сросся с бедром так, что граница между ними видна
только на латеральной поверхности. Бедро шире своей длины. Его ла-
теральная сторона угловидно изогнута. От угла по слитому вертлуго-
бедренному членику тянется киль. Колено длинное, узкое, цилиндриче-
ское, с тонким клювовидным выступом на вершине. Голень небольшая.
На ее апикальном конце вместо фурки расположена неразветвленная
массивная шиповидная щетинка. Лапка небольшая. Соленидий прямой,
расположен на одном уровне с дистальной тактильной щетинкой. Обе
тактильные щетинки лапки не длиннее соленидия.
Набор щетинок конечностей обычный. Онихиум лапок I и II с не-
сколько редуцированными амбулакральными коготками (рис. 16, е).
84
На лапке III внутренний амбулакральный когогок увеличен и сильно
изогнут (рис. 16, г).
По строению личинки Е. glubokensis отличается от остальных видов
рода целым рядом характерных признаков. Одни из них — длина дор-
сальных щетннок, длина и форма коксальных щетинок, соотношение
длин щетинок на заднебоковых щитах, форма дорсального щита, форма
анального щита, форма амбуракральных коготков на ногах I и II — хотя
и характерны для этого вида, но не выходят за рамки обычной видовой
Рис. 1В. Детали строения Е. glubokensis.
а — гипостом и педмпальпа снизу; б — хелофор снизу; в — онихиум передней
конечности; г — онихиум задней конечности; д —• хела.
изменчивости внутри рода; но другой ряд признаков: форма хелофора,
хел, галеа, педипальпы, онихиума ноги III — ставит Е. glubokensis особ-
няком в роде Eylais. Поэтому имеются все основания выделить Е. glubo-
kensis в отдельный подрод, который я называю Spineylais.
Тип подрода — Eylais glubokensis Udalzow, 1907.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫ
Со времени опубликования Спаринг (Sparing, 1959) специальной
сводки по личинкам водяных клещей наши сведения о личинках рода
Eylais сильно пополнились. Если Спаринг описала, при этом очень не-
полно, три вида рода, то теперь их известно 17. Это позволяет нам дать
определительные таблицы подродов и видов. В таблицы не включена
описанная Спаринг личинка Е. (Proteylais) degenerata (Koenike, 1897) —
вида, отсутствующего в фауне СССР.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ПОДРОДОВ
1 (2). На дорсальном щите 7 пар щетинок.........Meteylais Szalay
2 (1). На дорсальном щите 1 пара щетинок и 6 пар пор.
3 (4). Апикальная щетинка голени педипальпы всегда имеется. Ее крыло-
видная ветвь всегда развита. Тазики ног I и II соединены своими
медиальными углами, тазик III всегда отделен . . . Eylais s. str.
9»
4 (3). Апикальная щетинка голени педипальпы отсутствует, если же
имеется, то ее крыловидная ветвь не развита. Всо три тазика каждой
стороны тела соединены своими медиальными углами, если же тазик
III отделен, то тазик II короткий, далеко не достигает своим медиаль-
ным углом соответствующих углов тазиков I и III.
5 (6). Апикальная щетинка голени педипальпы отсутствует. Все тазики
соединены медиальными вершинами............Syneylais Lundblad
6 (5). Апикальная щетинка голени педипальпы имеется. Тазик III от-
делен, тазик II укорочен, его медиальный угол ие достигает медиаль-
ных углов тазиков I и III . . . Spineylais Wainstein subgen. nov.
Определительная таблица видов
подрода Meteylais Szalay, 1934
1 (2). Дорсальный щит треугольный с закругленными углами. Две
передние пары дорсальных щетинок расположены в один попереч-
ный ряд. На голенях I и II по 10 щетинок. Колено педипальпы
с крупным крыловидным выростом. Фурка без осевой вегви, выра-
жена только крыловидная лопасть. Присоска с многочисленными
(до 400) хорошо развитыми сосками. Хелофор округлый. Хела
(рис. 17, ж) узкая, изогнутая...........Е. hamata Keonike, 1897
.2 (1). Дорсальный щит овальный или яйцевидный. Все дорсальные ще-
тинки расположены в два продольных дуговидных ряда. На голе-
нях I и II по 11 щетинок. Колено педипальпы без крыловидного
выроста. Фурка двураздельная, с осевой и с крыловидной ветвями.
Присоска с небольшим числом (до 50) сосков. Хелофор овальный.
Хелы широкие, слабо изогнутые.
3 (6). На каждой галеа по одному ряду крупных сосков. На колене
педипальпы две щетинки. Длина хелы немногим больше ее ширины
(рис. 14, в, 17, е).
4 (5). Дорсальный щит без переднего выступа. Туловищные щетинки
гладкие. Лапка педипальпы короткая, коническая. Фурка выдается
над лапкой только своей вершиной. На каждой галеа 11 сосков
................................... Е. curvipons Sokolow, 1922
5 (4). Дорсальный щит углом выдается вперед. Туловищные щетинки
гребневидные. Лапка педипальпы овальная. Фурка далеко выдается
над лапкой. На каждой галеа 9 сосков ...................•. . .
................................. Е. koenikei Halbert, 1903
6 (3). На каждой галеа по 3 ряда сосков. На колене педипальпы 3 щетинки.
Длина хелы вдвое больше ее ширины (рис. 17, г)...............
............................. Е. sokolowi Wainstein, 1963
Определительная таблица видов
подрода Eylais s. str. (Latreille, 1796)
1 (18). Дорсальный щит овальный или яйцевидный. Его передний крап
с выступом. Боковые края без выемки за щетинками.
2 (7). Все дорсальные поры или по крайней мере некоторые из них
очень крупные.
3 (4). Все дорсальные поры крупные. Дорсальные борозды отчетливые.
Присоска с большим (100—120) числом хорошо развитых сосков.
Хела примерно вдвое длиннее своей ширины (рис. 17, б), ее передне-
верхний край вогнутый, нижнезадний выпуклый..................
............................... Е. extendens (Miiller, 1776)
4 (3). Передние поры мелкие. Дорсальные борозды не всегда отчетливые.
Присоска б двумя рядами хорошо развитых крупных сосков. Хела
96
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
не длиннее или немного длиннее своей ширины. Ее передний и зад-
ний края одинаковы.
(6). Продольные дорсальные борозды развиты только между передним
краем щита и порами первой пары. Поперечная борозда отсутствует.
Поры двух последних пар крупные, остальные мелкие. Присосок
в ряду 11. Хела шире своей длины, ее вершина и края закруглены
(рис. 17, д'), покрыта крупными зубцами.........................
..................................Е. borkensis Wainstein, 1963
(5). Все дорсальные борозды хорошо развиты. Поры трех задних
пар крупные, поры третьей пары спереди умеренные, только поры
двух передних пар мелкие. Присосок в ряду 8. Хела длиннее своей
ширины, с острой вершиной, ее передний и задний края прямые,
покрыта относительно мелкими шипиками...........................
..................................Е. longipalpis Udalzow, 1907
(2). Все дорсальные поры мелкие.
(9). Хелы небольшие, с закругленной вершиной (рис. 17, а). Дорсаль-
ный щит узкий, с отчетливыми бороздами и ясными мелкими порами.
Его передний крап углом выдается вперед.........................
........................................Е. setosa Koenike, 1897
(8). Хелы с заостренной вершиной. Передний край дорсального щита
не выдается вперед в виде угла, а если выдается, то дорсальные
борозды не развиты или развиты плохо.
(11). Продольные дорсальные борозды развиты только до передней
поры. Поперечная борозда не развита. На ее месте расположен
небольшой, но сильно выступающий вверх бугор....................
......................................Е. miilleri Koenike, 1897
(10). Дорсальный бугор отсутствует. Поперечная борозда всегда
развита. Продольные борозды обычно развиты.
(13). Передний край дорсального щита слабо заострен. Присоска
с многочисленными сосками. Между гипостомальной и галеальной
щетинками 7 сосков. Хела узкая, ее длина почти вдвое превышает
ширину (рис. 2, я)..................Е. mosquensis Croneberg, 1899
(12). Передний край дорсального щита не заострен. Присоска с двумя
рядами хорошо развитых сосков. Дополнительные соски, если они
есть, немногочисленны и развиты слабо. Между гипостомальной и
галеальной щетинками 4—5 сосков. Хела шире своей длины
(рис. 17, з, и).
(17). Дорсальный щит спереди закруглен. Его борозды и поры хорошо
развиты. Хелофор овальный или яйцевидный умеренных размеров.
Анальное отверстие в середине анального щита.
(16). Педипальпы массивные, их колено с выступом. Фурка короткая.
Хелофор короткий, яйцевидный. Хела с вогнутым передневерхним
краем (рис. 17, и). Между гопостомальной и галеальной щетинками
4 соска...................................Е. tullgreni Thor, 1899
(15). Педипальпы стройные, их колено со слабым гребнем. Фурка
длинная. Хелофор удлиненно-овальный. Хела с выступом на передне-
верхнем крае. Между гипостомальной и галеальной щетинками
5 сосков................................Е. bisinuosa Piersig, 1899
(14). Дорсальный щит спереди прямой. Поперечная борозда и про-
дольные борозды до третьей поры развиты. Задняя часть продольных
борозд и поры четырех задних пар очень слабо развиты, порой
неразличимы. Хелофор массивный, тупоконический с широким
несуживающимся основанием. Анальное отверстие в передней части
анального щита .........................Е. tantilla Koenike, 1897
(1). Дорсальный щит треугольный с прямым или закругленным перед-
ним краем. В последнем случае боковые край с выемкой за щетинками.
7 Заказ № 1005
97
19 (20). Дорсальный щит спереди прямой, без выемок за щетинками.
Борозды развиты. Поры двух задних пар крупные, поры 4-й пары
умеренные, поры первых 3 пар мелкие. Хелофор поперечно-овальный.
Колено педипальпы с клювовидным выступом, голень удлиненная.
Фурка небольшая с хорошо развитой крыловидной ветвью. Соле-
видий лапки на уровне дистальной тактильной щетинки. Между
гипостомальной и галеальной щетинками 8 сосков....................
....................................Е. mutila Koenike, 1897
20 (19). Дорсальный щит спереди расширен и закруглен, с выемкой
за щетинками. Борозды не развиты. Все поры мелкие. Хелофор
сердцевидный. Колено педипальпы с крыловидным выступом. Го-
лень обычная. Фурка умеренная со слабо развитой крыловидной
ветвью. Соленидий лапки на уровне проксимальной тактильной
щетинки. Между гипостомальной и галеальной щетинками 5 сосков
...........................................Е. rimosa Piersig, 1899
Подрод SYNEYLAIS LUNDBLAD, 1936
Изучен только один вид (Вайнштейн, 1962). Дорсальный щит с выступом
перед щетинками. Его передний край прямой. Дорсальных щетинок 1 пара,
дорсальных пор — 6. Поперечная борозда отсутствует, продольные очень
Рис. 17. Хелы личинок Eylais.
а — Е. tetosa; б — Е. extendens; в — Е. infundibulifera; г — Е. sokolowi; 6 — Е. Ъог-
kensii; е-Е. curvipons; ж — Е, hamata; з — Е. tantilla; и — Е. tullgreni; к — хе-
лофор Е. infundibulifera снизу.
глубокие, тянутся от второй до последней поры. Хелофор (рис. 17, к)
цилиндрический, спереди со слабым выступом. Хелы (рис. 17, в) очень
малы, с закругленным нижним краем, вдоль которого расположены
крупные зубцы. Все тазики сращены медиальными концами. Анальное
отверстие в передней части щитка . . . Е. infundibulifera Koenike, 1897
68
Подрод SPINEYLAIS WAINSTEIN SUBGEN. NOV.
Известен один вид (тип), описание которого дано выше.....................
............................................ Е. glubokensis Udalzow 1907
ЛИТЕРАТУРА
Вайнштейн Б.А. 1962. Материалы по биологии и систематике водяных клещей
(Hydrachnella). I. Личинка Eylais infundibulifera Koenike, 1897. Бюлл. Инет,
биол. водохр. АН СССР, Ns 13.
Вайнштейн Б. А. 1963а. Материалы по биологии и систематике водяных клещей
(Hydrachnellae). II. Два новых вида рода Eylais Latr., 1796. Матер, по биол.
и гидрол. Волжск, водохр. Тр. Инет. биол. внутр, вод АН СССР, вып. 5 (8).
Вайнштейн Б. А. 19636. Материалы по биологии и систематике водяных клещей
(Hydrachnellae). Ш. Описание нескольких личинок рода Eylais Latr., 1796.
Биол. аспекты изуч. водохр. Тр. Инет. биол. внутр, вод АН СССР, вып. 6 (9).
Вайнштейн Б. А. 1965. Строение личинок водяных клещей. Биол. процессы
во внутр, водоемах. Тр. Инет. биол. внутр, вод АН СССР, вып. 9 (12).
Соколов И. И. 1940. Hydracarina — водяные клещи, ч. I. Фауна СССР, Пауко-
образные, т. V, вып. 2, Изд. АН СССР, М.—Л.
Besseling А. J. 1938. Niederlandische Wassermilben aus der Gattung Eylais.
Entomol. der., d. 10, № 223.
Lun d bl a d 0. 1929. Die Hydracarinen des Sees Taokern. Sjon Taokerns Fauna och
Flora. 5. Svensk. Vetensk. Akad. Stockholm.
Lun d bl a d 0. 1936. Schwedisch-chinesische wissenschaftliche Expedition nach
den nordwestlichen Provinzen Chinas, unter Leitung von Dr. Sven Hedin und
Prof. Sii Ping-chang. Wassermilben gesammelt von Dr. Birger Bohlin 1930—1931.
Arkiv. zool. vol., 29, № 9.
Sparing J. 1959. Die Larven der Hydrachnellae, ihre parasitische Entwicklung
und ihre Systematik. Parasitol. Schriftenreihe, H. 10, Jena.
S z a 1 a у L. 1933. Eine neue Hydracarinen-Form aus der Gattung Eylais Latr., nebst
Bemerkungen uber Eylais degenerate Koenike und ihre verwandten Formen. Zool.
Anzeiger, Bd. .104, № 11—12.
S z a 1 a у L. 1934. Uber einige Eylais-Arten (Hydracarina). Ann. Mns. nation. Hungar.,
Bd. 28.
Viets K. 1936. Wassermilben oder Hydracarina. In: F. Dahl. Die Tierwelt Deut-
schlands und angrenzenden Meeresteile, Bd. 7, Jena.
Viets K. 1956. Die Milben der Siiswassers und des Meeres, T. 2—3. Jena.
Viets К. O. 1949. Beitrag zur Kenntnis von Eylais extendens (O. F. Muller, 1776)
(Hydrachnellae, Acari). Verofentl. Museum Bremen, № 1.
Viets K. O. 1950a. Zur Kenntnis von Eylais degenerate Koenike 1897 (Hydrachnel-
lae, Acari). Arch. HydrobioL, Bd. 43.
Viets К. O. 1950b. Zur Kenntnis von Eylais setosa Koenike 1897 (Hydrachnellae,
Acari). Arch. Hydrobiol., Bd. 44.
7*
Б. А. Вайнштейн
ЛИЧИНКА HYDRACHNA LEEGEI KOEN., 1895 (HYDRACHNELLAE)
В первой половине июня 1965 г. нам удалось получить несколько
кладок Н. leegei. Зрелые самки были собраны в окрестностях Борка, со-
держались по одной в стаканах и откладывали яйца в листья осоки. Раз-
витие яиц продолжалось 23—27 дней.
Личинка Н. leegei до сих пор не была известна. Правда, Сор и Вильям-
сои (Soar a. Williamson, 1925) в своей сводке по Британским клещам
привели изображение личинки Н. fuscata Soar, 1908, а Н. fuscata впо-
следствии рассматривалась как синоним Н. leegei (К. Viets, 1956), но
деталей строения авторы не изобразили и описания не привели. Спаринг
(Sparing, 1959) в наиболее полной сводке по личинкам водяных клещей
использовала собственные и литературные данные, однако ничего не
упомянула ни о Н. leegei, ни о Д'. fuscata.
К сожалению нет уверенности в том, что Н. fuscata — синоним Н. le-
egei, но если даже это и так, то Двух рисунков Сора и Вильямсона (общий
вид сверху и гнатосома снизу) недостаточно для точной диагностики
вида. Поэтому целесообразно дать более подробные рисунки и описание.
Общий вид личинки изображен на рис. 1. Цвет красно-бурый. Идио-
сома ийцевидная, спереди шире чем сзади. Гнатосома очень крупная,
ее длина превышает 40% общей длины тела, а ширина больше ширины
идиосомы. Особенно велики бедра педипальп. Гипостом сильно вытянут
в длину, узкий. Его галеальные лопасти прикрывают переднюю часть
хелицер, ио в отличие от лопастей описанных нами ранее личинок Н. сги-
enta и Н. marita (Вайнштейн, 1965а, 1966) не срастаются между собой.
Срастание галеа впервые было установлено Норденшельдом (Norden-
skiold, 1898) для Н. globosa, однако последующие авторы почему-то не
обратили внимания на этот важный признак. В нашей работе (Вайнштейн,
19656), основанной на изучении нескольких видов Hydrachna, он оцени-
вался как родовой. Изучение новых личинок этого рода показало, что
у группы видов, в том числе у Н. leegei, галеа дорсально не срастаются и
замкнутого канала вокруг хелицер не образуется. Небольшие галеаль-
ные щетинки расположены на вершине гипостома. Гипостомальные ще-
тинки очень слабо развиты. Хелицеры (рис. 2, а) очень длинные и узкие.
Хелы узкие, на вершине с тремя зубцами, изогнутыми наружу. Вертлуг
педипальп короткий, цилиндрический, сверху полностью закрыт бедром,
без щетинок. Бедро очень крупное, его длина составляет г/8 длины
педипальпы. Несет одну дорсо-латеральную щетинку. Колено короткое
с Двумя щетинками. Голень срощена с лапкой (рис. 2, б). Ее вершина
разделена на два когтя; дорсальный островершинный и вентральный
туповершинный. Лапка расположена на вентро-медиальной поверхности
голени и сращена с ней по всей своей длине так, что граница между этими
100
члениками осталась отчетливо заметной лишь вдоль дистальной части
лапки (рис. 2, б, 1). На лапке три тупых шяповидных щетинки. В том
месте, где срастаются голень и лапка, расположено 5 микрохет.
Спинной щит мелкопористый, спереди несколько расширен. Его
передний край слабо выгнут, боковые края вогнутые. Тазики крупные,
плотно прилегают друг к другу. Передний край тазиков I прямой. Та-
зики II вдвое уже тазиков I. Тазики III самые широкие, кзади явно су-
жены, их боковые края слабо вогнуты, задний край с широкой каймой.
Рис. 1. Личинка Н. leegei.
а — снизу, б — сверху, х — хвостовая щетинка.
Число и расположение туловищных щетинок такое же, как и у ранее
описанных видов Hydrachna. Все щетинки обычной формы, хвостовые
очень длинные (рис. 1, х). Все склериты туловища и конечностей по-
ристые.
Лапки ходильных конечностей на вершине с глубокой щелью, в ко-
торую, по-видимому, втягивается эмподий. Передний край этой щели
(передняя и задняя поверхности устанавливаются на конечностях, вытя-
нутых в стороны) выступает значительно сильнее заднего.
На вертлугах ходильных конечностей по одной щетинке, на бедрах
по 5. Число и расположение щетинок на остальных члениках конечностей
видны из таблицы и рис. 2, в. Плавательные щетинки отличаются о г
обычных только большей величиной, но и те и другие гладкие. Мече-
видные щетинки опушенные. Особенно сильно опушены надкоготковые
щетинки (рис. 2, в, 6). Акантоид на лапке I крупный, цилиндрическии,
на вершине утонченный, расположен на крупной подставке; на осталь-
101
Число щетинок на конечностях
вые щетинки массивные, оперенные. Эмподий расщеплен на три иглы:
более короткую дорсо-медиальную и более длинные парные вентро-ла-
теральные.
Размеры в микронах: общая длина без щетинок 375 (360—390); длина
гнатосомы 165 (150—171); ширина туловища 140 (135—147); ширина
Рис. 2. Детали строения личинки И. leegei.
а — правая хелицера сверху; б — тибио-тарзальный членик правой
педипальпы снизу; в — передняя правая лапка сзади. 1 — тибио-тар-
зальный шов; щетинки: 2 — впатид, & — соленидий, 4 — передние
дорсо-латеральные, 5 — передние вентральные, 6 — надкоготковые,
7 — подноготковые, 8,9 — ноготковые (8 — акантоид, 9 — тактиль-
ная).
гнатосомы 175 (163—180); длина ног: I — 205 (188—212), 11 — 190 (180—
200), III — 180 (175—185); длина хвостовой щетинки 133 (120—145).
Измерения произведены на 10 экземплярах.
ЛИТЕРАТУРА
Вайнштейн Б. А. 1965а. Материалы по биологии и систематике водяных клещей
(Hydrachnellac). IV. Личинка Hydrachna cruenta Mullet, 1776. Тр. Инет. биол.
внутр, вод, вып. 8 (11).
Вайнштейн Б. А. 19656. Строение личинок водяных клещей (Bydrachnellae).
Тр. Инет. биол. внутр, вод, вып. 9 (12).
Вайнштейн Б. а. 1966 Нп» -
Hydrachna Mull., его СиСТр . u вид водяного клеща (Hydrachnellae) из рода
внутр, вод, вып. 12 (15) матическсе положение и биология. Тр- Инет. биол,
Nordenski old Erik irqq ••
der Hydrachniden. Helsingfors ZUr ^eimtn*s ^er Morphologic und Systematik
& Soc., London. ^liamson. 1925. The british Hydracarina, vol. 1, Roy.
s ₽ a Гцп<1 %ГС Systematik^'pJrasit61} der.H.ydl'achnellae, ihre parasitische Entwicklung
Viets Karl. 1956. Die Milben A. c®Chrittenreihe- H- 10- JeDa-
reihe, H. 2____3. Jena П C eS bus3wassers und des Meeres. Parasitol. Schriften-
А. И. Шилова
МАТЕРИАЛЫ ПО БИОЛОГИИ ПЕРИСТОУСЫХ КОМАРОВ РОДА
PARACHIRONOMUS LENZ (DIPTERA, CHIRONOMIDAE)
Личиночная форма, известная в гидробиологической литературе как
Cryptochironomus ex gr. pararostratus Lenz, широко распространена в боль-
шинстве пресных водоемов мира.
Из собранных в пределах Палеарктики личинок Cryptochironomus
этой группы выведено 8 видов имаго (Lenz, 1941). Преимагинальные
стадии этих видов описаны Гётгебюром (Goetghebuer, 1928), Харнишем
(Harnisch, 1923) и Лендом (Lenz, 1938).
Личинки, куколки и взрослые, относящиеся к данной группе, столь
существенно отличаются от других видов рода Cryptochironomus, что
некоторые авторы справедливо считают ее самостоятельным родом Pa-
rachironomus (Lenz, 1938; Brundin, 1947, 1949).
Нами из личинок группы pararostratus были выведены имаго трех ви-
дов: arcuatus Goetgh., biannulatus Staeg. и longifcreeps Kieff. Для двух
последних видов личиночные стадии не были известны. Очень краткое, не
снабженное детальными рисунками описание преимагинальных стадий
Р. arcuatus дано Гётгебюром (Goetghebuer, 1928). Куколка Р. biannula-
tus описана Лендом (Lenz, 1941). Не имея в своем распоряжении личинок
этого вида и не учитывая строение имаго, а основываясь только на строе-
нии куколки, этот автор необоснованно выделяет вид biannulatus в под-
род Dychironomus. Описания Ленца и Гётгебюра крайне недостаточны.
Поэтому мы считаем необходимым дать переописание всех стадий, выве-
денных нами видов.
Материалом для работы послужили сборы из района Рыбинского водо-
хранилища и наблюдения над развитием указанных видов. От самок,
собранных в природе, получена 31 кладка (Р. arcuatus — 12; Р. bian-
nulatus — 11; Р. longiforceps — 8). В лаборатории из кладок выведены
личинки всех возрастов и куколки Р. arcuatus и Р. biannulatus, а также
личинки I—II возрастов Р. longiforceps. В природе собрано 68 самцов
Р, arcuatus, 41 — Р. biannulatus и 70 — Р. longiforceps.
СИСТЕМАТИКА
Parachironomus arcuatus Goetgh.
Кладка желтоватая, колбасовидная (рис. 1, в). Ширина 1.5—2 мм,
длина 0.8—1.5 см. Наружный слой слизи кладки неплотный, легко рас-
плывающийся. По оптическим свойствам он близок к воде и поэтому за-
мечен лишь при соответствующем освещении. Яйцевой тяж располагается
в виде сильно раскрученной неправильной спирали. Яйца, как правило,
104
лежат в один ряд. Их длинная ось обычно ориентирована вдоль тяжа,
иногда перпендикулярно или под углом к его стенкам (рис. 1, в,). Слизь
тяжа, состоящая из наружного и внутреннего слоев, плотнее общей слизи
кладки.
Личинка IV возраста. Тело вальковатое, бледно-розовое
с зеленоватым мраморным рисунком, длина 4—8 мм. Ширина головной
Рис. 1. Кладки (а—в) и яйцевые тяжи (а,—в,).
а, ai — Р. longiforceps Kieff.; б, 6t — Р. biannulatus Staeg.; в, в! — Р. arcuatus Goetgh.
капсулы 0.28—0.32 мм. Зубцы нижней губы желтые или коричневые.
Зубцы верхней челюсти и премандибулы светло-коричневые. Головная
капсула желтая, затылочный склерит немного темнее остальных частей
головы.
С каждой стороны головы по 3 глазка, расположенных один над дру-
гим, срединный глазок ясно отделен от нижнего (рис. 2, д). Антенны 5-чле-
никовые (рис. 2, г). 1-й их членик в 1.6—1.8 раза длиннее всех остальных,
взятых вместе, и в 4—4.8 раза длиннее 2-го. 2-й членик едва длиннее
105
4-го или равен ему. Крупный кольцевой орган расположен ниже сере-
дины, мелкий — близ вершины 1-го членика.
Вершинная сенсилла («щетинка» у прежних авторов) состоит из двух
ветвей, из которых одна значительно короче другой. Длина сенсиллы
Рис. 2. Детали строения личинки IV воараста Р. arcuatus Goetgh.
а — нижняя губа и паралабиальная пластинка; б — вершина верхней челюсти с хетоидами; а —
верхняя челюсть; а — антенна; д — глаза.
Рис. 3. Детали строения личинки IV возраста Р. arcuatus Goetgh.
а — верхняя губа; б, б, — впифарингеальный гребень (1) и хеггоиды епифаринкса (г); а — преман-
дибула.
сильно варьирует. На 2-м членике ее имеется один сенсорный штифт.
Лаутерборновы органы обычно не развиты. Склериты клипеуса бледно-
желтые. Межсклеритные участки бесцветные. Задние щетинки клипеуса
смещены на переднюю часть фронтального склерита. Хетртаксия верхней
губы очень простая (рис. 3, а). Кроме обычных хет, развит лишь один
106
хетоид, расположенный сбоку и чуть впереди самой длинной хеты. Пре-
мандибула на вершине с двумя зубцами (рис. 3, в). Эпифарингеальный
гребень имеет вид слабо хитинизированной треугольной пластинки с длин-
ным срединным и 2—3 более короткими зубцами с каждой стороны
(рис. 3, б, 6j). По краям гребня по 5—6 хетоидов с ровными краями.
Верхняя челюсть с 3 вершинными зубцами (рис. 2, в) и мечевидной
щетинкой близ основания 3-го зубца. Широкая щетинка, расположенная
на внутренней стороне челюсти близ ее основания, состоит из двух длин-
ных ветвей, бахромчатых по краю и 2 простых коротких. Последние трудно
различимы. Между мечевидной и широкой щетинками располагаются два
хетоида (рис. 2, б, в).
Рис. 4. Детали строения личинки IV возрасту Р. arcuatus
Goetgh.
а — максиллярный щупик; б — внутренний край нижней челюсти.
Внутренний край нижней челюсти с 3 широкими пальцевидными вы-
ростами, одним щетинкообразным узким, двумя длинными щетинками и
1—2 короткими чувствующими штифтами (рис. 4, б). Максиллярный щупик
с двумя двучленистыми, 5 одночленистыми штифтами и едва заметной
тонкой щетинкой. Кольцевой орган расположен близ вершины щупика.
На внутренней стороне нижней челюсти, у основания щупика, много-
численные зубцевидные выросты (рис. 4, я).
Нижняя губа с простым срединным и 7 боковыми зубцами. Срединный
зубец по крайней мере в 2 раза шире первого бокового. Паралабиальные
пластинки в задней части близ внутреннего края с треугольным вырезом.
Гулярные щетинки расположены дистально от внутреннего края выреза
(рис. 2, а).
Крючки задних подталкивателей, кисточки и щетинки X сегмента
желтые. Внутренний край крючков задних подталкивателей гладкий.
Личинка III возраста. Ширина головной капсулы 0.18—
0.2 мм. Длина тела 2.5—4 мм.
Личинка II возраста. Длина тела 1.5—2.5 мм. Ширина
головной капсулы 0.14—0.15 мм. Головная капсула бледно-желтая, за-
тылочный склерит коричневатый. Тело зеленоватое. С каждой стороны
по два глазка, из них нижний с перетяжкой. 1-й членик антенны в 1.8—
1.9 раза длиннее 2-го (рис. 5, б). Премандибула, нижняя губа и верхняя
107
челюсть похаваны на рис. 5, а, в, г. Внутренние углы паралабиальных
пластинок острые, не загнутые назад. Передний край пластинок слабо
зубчатый. В задних углах I—VII брюшных сегментов по одной щетинке,
длина ее равна 1/а ширины соответствующего сегмента.
Рис. 6. Детали строения личинки I возраста Р. biannulatus Staeg. (с—д)
и Р. arcuatus Goetgh. (Oj—et).
Личинка I возраста. Бесцветная. Ширина головной кап-
сулы 0.06—0.07 мм. Длина тела 0.8—1.5 мм. С каждой стороны головы
по 2 маленьких глазка, расположенных один над другим. Первый членик
антенны (рис. 6, почти в 2.5—2.7 раза короче всех последующих,
взятых вместе, второй чуть длиннее 1-го. 4-й членик более чем в 2 раза
108
длиннее предыдущего и последующего. Премандибула с 3 зубцами
(рис. 6, вг). Хетоиды верхней губы и зубцы эпифаринкса не развиты.
Верхняя челюсть с 4 зубцами (рис. 6, 6t). Нижняя губа с хорошо разви-
тым трехвершинным срединным зубцом и 6 постепенно убывающими по
длине боковыми (рис. 6, я,). Передний край паралабиальных пластинок
слабо волнистый, штриховка пластинок не развита. На I—VII брюшных
сегментах по паре длинных щетинок.
Куколка. Длина 4.5—6 мм. Зеленая. Оральные рожки едва раз-
виты, с апикальной щетинкой на вершине. Дорсальная поверхность груди
в передней половине с зернистой структурой (рис. 7). Близ переднего
Рис. 7. Головогрудь куколки Р. arcuatus Goetgh.
/—§ — щетинки головогруди; 4, 5 — боковые выросты.
края груди имеется светлая щетинка (рис. 7, 7), а в срединной трети дор-
сальной поверхности две темных (рис. 7, 2) и 2 тонких светлых щетинки
(рис. 7, 3). Спереди от крыловых чехлов обычно два боковых выроста,
длина одного из них значительно больше ширины, длина другого равна
его ширине, или меньше ее. Последний вырост часто едва развит (рис. 7,
4, 5", 8, г). Дыхательные органы в виде небольших пучков широких се-
ребристых нитей, их поверхность покрыта шипиками (рис. 8, в). Задние
углы II брюшного тергита (рис. 9, а, 1) вздуты, с короткой щетинкой. Та-
кая же щетинка имеется близ середины бокового края тергита. Ряд крюч-
ков по заднему краю II брюшного тергита сплошной, равен 1/8 ширины
сегмента. Близ задних краев III—VI брюшных тергитов имеются поля
шипиков (рис. 9, я, 2), размер которых уменьшается от заднего края к се-
редине сегмента. На VII тергите поле из мельчайших шипиков распола-
гается близ переднего края тергита (рис. 9, б). На поверхности I—VII
тергитов имеются по 2—3 пары щетинок. Щетинки передней пары самые
длинные, срединной — самые короткие, очень тонкие, часто едва раз ш-
чимые. На VIII тергите развита лишь одна задняя пара щетинок.
Близ задних углов VIII тергита имеются светлые, с трудом различи
мые шипики (рис. 9, в), число которых варьирует.
104
На II стерните близ заднего края идет ряд длинных прозрачных ши-
пов (рис. 10, я), две группы таких же шипов расположены близ срединной
части стернита.
Анальный плавник, помимо обычных краевых шланговидных щетинок,
имеет две такие же щетинки на дорсальной поверхности (рис. 9, б). Число
шланговидных щетинок V—VIII сегментов: 4, 4 (3), 4, 5.
Сходна с куколками Р. biannulatus и Р. vitiosus (Шилова, 1965). От пер-
вой отличается боковыми выростами, сплошным рядом крючков близ зад-
него края II тергита и более развитыми шипами И стернита; от Р. vi-
Рис. 8. Детали строения куколки.
а — П брюшной сегмент Р. biannulatus Staeg. сверху; б — боковой
вырост головогруди Р. biannulatus Staeg.; в — нить дыхательного
органа Р. arcuatus Goetgh.; г — боковые выросты головогруди
Р. arcuatus Goetgh.
tiosus — меньшим размером, боковыми выростами груди и наличием
шипиков на II стерните.
Имаго. Самец. Зеленовато-желтый, с желтыми или коричневато-
желтыми полосами среднеспинки. Основной членик усика желтый, стер-
жень коричневатый. Последний членик усика в 3—3.3 раза длиннее
всех остальных, взятых вместе (Л/?1=3—3.3). Лобные штифты не развиты.
Ноги желтые, последние членики лапок коричневатые. Передняя
лапка без длинных волосков. Передняя голень в 1.5—1.7 раза короче
метатарзуса (£Я2=1.5—1.7). Гребешки средней и задней голени слитые
с двумя длинными шпорами, на средней голени одинаковой ширины,
на задней — наружный гребешок значительно ^же внутреннего.
1 АЯ — отношение длины последнего членика усика ко всем остальным, взятым
вместе.
• 1>Я — отношение длины метатарзуса — первого членика передней лапки —
и передней :плени.
ИО
Длина крыла 2.5—2.8 мм. Rj покрыта щетинками. Развилок Си почти
под г~ш-
Хетотаксия груди обычная, хорошо развиты дорсо-латеральные и
дорсо-медиальные ряды щетинок. Преалярных щетинок 6—7.
Рис. 9. Брюшко куколки Р. arcuatus Goetgh. сверху.
о — II—VI сегменты: 1 — П сегмент, г — ноля шлпиков Ш—VI сегментов; б —
VII—IX сегменты; в — шипыузадних -углов VIII сегмента.
Гипопигий (рис. 11, а) бледно-желтый. Гоностиль постепенно сужается
к концу, внутренний край гоностиля близ вершины с 4—5 щетинками,
постепенно уменьшающимися в направлении к вершине. Верхняя пара
придатков едва заметна (рис. 12, а, 6}, часто сверху не видна, с двумя вер-
шинными щетинками. Вторые, нижние придатки, также сильно редуци-
рованы, густо покрыты короткими волосками. IX тергит близ заднего края
с Многочисленными щетинками. X тергит узкий и голый.
Длина тела 3.5—4 мм.
tit
По строению гипопигия вид близок к Р artwhironomus monotomus
Kieff., отличается от него по окраске и, по-видимому, по биологии личи-
ночных стадий.
Вид известен из Англии, Дании, Голландии, Бельгии, ФРГ, ГДР,
Австрии, Венгрии, Румынии, Швеции (Goetghebuer, 1937; Brundin,
1949; Albu, 1959). В СССР известен из средней полосы европейской части
и Средней Азии (Шилова, 1953).
Гётгебюр (Goetghebuer, 1937) и Альбу (Albu, 1959) указывают для
Р. arcuatus более высокие показатели AR, чем приводимые нами, что,
вероятно, объясняется тем, что эти авторы производили измерение на
сухих экземплярах, тогда как наши измерения сделаны на комарах,
хранившихся в жидком фиксаторе. Кроме того, размеры имаго из Румы-
нии меньше указанных нами и Гётгебюром.
Описание преимагинальных стадий, приводимое Гётгебюром (Goet-
ghebuer, 1928), очень кратко, однако, судя по приведенным им рисункам
ротового аппарата личинки, описываемый им вид идентичен выведен-
ному нами.
Н2
Рис. 11. Гипопигий, сверху.
а — Р. arcuatus Goetgh.; б — Р. biannulatus Staeg.; в — Р. longtforcept
Kieff.; «1 — то же сбоку.
3 Заказ № 1005
Parachironomus biannulatus Staeg.
Кладка ярко-зеленая, ее форма непостоянна, так как наружный
слой слизи неплотный, легко растекающийся; чаще она овальная (рис. 1, б).
Ширина 3—5 мм, длина до 2 см. Яйцевой тяж образует многочисленные,
беспорядочно расположенные петли. Яйца ярко-зеленые, их длина 0.3,
ширина 0.06 мм, в тяже расположены в один ряд; их длинная ось ориен-
тирована вдоль тяжа (рис. 1, 6j).
Кладка, описанная Мюнстерельмом (Munsterhjelm, 1920) как при-
надлежащая Р. biannulatus, судя по приведенным им рисункам, принад-
лежит какому-то другому виду.
Личинка IV возраста. Очень сходна с Р. arcuatus. Отличается
следующими признаками: зубцы иижней губы, верхней челюсти и пре-
мандибулы темно-коричневые, почти черные. Маленький (срединный)
глазок обычно располагается впереди нижнего и соприкасается с ним
(рис. 13, д). 1-й членик антенны (рис. 13, г) в 1.3—1.4 раза длиннее осталь-
Рис. 12. Детали строения гипопигия Parachironomus arcuatus
Goetgh., снизу.
а — гояококситы, X тергит и придатки; б — придатки при большом уве-
личении.
ных, взятых вместе, и в 2.4—2.7 раза длиннее 2-го, который в свою очередь
значительно длиннее 4-го. Срединный зубец нижней губы чуть шире сосед-
него (рис. 13, в). Гулярные щетинки расположены почти на одном уровне
с внутренним краем треугольного выреза паралабиальных пластинок
(рис. 13, а). Верхняя и нижняя челюсти, премандибула, эпифаринкс,
хетотаксия верхней губы и клипеуса показаны на рис. 13, б, в, 14 и 15.
Личинка III возраста. Ширина головной капсулы 0.2 мм.
Длина тела 2.5—4 мм.
Личинка II возраста. Ширина головной капсулы 0.12—
0.13 мм. Длина тела 1.5—2.5 мм. Детали строения ротового аппарата
изображены на рис. 16, аг—et.
Личинка I возраста. Не отличается от личинки I возраста
Р. arcuatus. Верхняя и нижння губы, верхняя челюсть, усик и преманди-
була изображены на рис. 6, а—д.
114
Куколка. Близка Р. arcuatus. Отличается ос нее большим разме-
ром (5—7 мм), прерванным рядом крючков по заднему краю II тергита
(рис. 8, а), значительно более короткими шипами II стернита (рис. 10, б),
одним очень коротким, одно- или двувершинным боковым выростом спе-
реди от крыловых чехлов (рис. 8, б). Длина этого выроста равна его ши-
рине или едва больше нее.
Куколка, описанная Ленцом (Lenz, 1941) как biannulatus. отличается
сплошным рядом крючков по заднему краю II тергита и, по-видимому,
относится к какому-то другому виду. Диагноз куколки, приведенный
этим автором, очень краток, не снабжен детальными рисунками. Личинка
Рис. 13. Детали строения личинки IV возраста Р. biannulatus
Staeg.
а — нижняя губа; б — верхняя челюсть; в — вершина верхней челюсти
с хетоидами; г — антенна; 8 — глаза.
не была известна Ленцу, диагноза имаго он также не приводит. Все это
очень затрудняет определение вида описанной им куколки.
Имаго. Самец. Длина 6.5—7 мм. Ярко-зеленый. Основной членик
усика оранжевый, стержень коричневатый. Последний членик усика
в 3—3.6 раза длиннее всех остальных, взятых вместе (АЛ=3—3.6). Лоб-
ные штифты не развиты. Ноги зеленые; вершина передней голени, ди-
стальная половина метатарзуса, вершина второго членика, 3—5-е чле-
ники передней лапки черные, вершина или дистальная половина 1-го
и 2-го члеников и 3—5-й членики средней и задней лапки тоже черные.
Вершина метатарзуса, 2-й и 3-й членики передней ноги с длинными,
в 3—5 раз превышающими ширину соответствующих члеников волос-
ками.
Передняя голень в 1.7—1.8 раза короче метатарзуса (LR—1.7—1.8).
Гребешки средней и задней голени такие же, как у Р. arcuatus, слитые,
с длинными шпорами.
Длина крыла 3.5—3.7 мм. Rx и В4+5 покрыты щетинками. Развилок Си
почти под г-ш.
Хетотаксия груди обычная, хорошо развиты дорсо-латеральные и
дорсо-медиальные ряды щетинок. Преалярных щегияок 9—12.
Гипопигий (рис. И, б) с хорошо развитыми придатками, несущими на
вершине две щетинки, и короткими, едва заметными лишь с вентра п.нои
стороны (рис. 17, б), густо покрытыми короткими волосками ни кними
придатками. IX тергит близ заднего края, с многочисленными щетинками.
1U
8*
X тергит узкий, длинный, голый. Внутренний край гоностиля близ вер-
шины с 7—9 щетинками.
Вид хорошо опознается по окраске ног и строению гипопигия. .
Рис. 14. Детали строения личинки IV возраста Р. biannulatus
Staeg.
а — клипеус и верхняя губа; б — хеты и хетоиды верхней губы; в — эпифа-
рингеальный гребень и хетоиды эпифаринкса; г — премандибула.
Рис. 15. Детали строения личинки IV возраста
Р. biannulatus Staeg.
а — максилярный щупик; б — внутренний край нижней челюсти.
Известен из ФРГ, ГДР, Англии, Бельгии, Голландии (Goetghebuer,
1937). В Советском Союзе упоминается для Дальнего Востока (Констан-
тинов, 1950).
116
Parachironomus longiforceps Kieff.
Кладка. Желтовато-зеленоватая, нитевидная, часто кольцевидно
свернута (рис. 1, а). Ширина 0.54 мм, длина до 2.5—3 см. В кладке раз-
личаются наружный, средний и внутренний слои слизи, в последнем
Рис. 16. Детали строения личинки II возраста
р. longiforceps Kieff. (а—и Р. biannulatus Staeg.
(«>—ej.
a, at — нижняя губа; 6, 6t — верхняя челюсть; в, et —- преман-
дибула; г, zt — голова сверху; д, dt — антенна; et — хеты
и хетоиды верхней губы.
в два ряда располагаются яйца, их длинная ось ориентирована пот и
перпендикулярно к оси кладки, иногда под небольшим углом (рис. 1, а().
Длина яйца 0.2 мм, ширина 0.07 мм. Наружный слой слизи очень пю>-
ный, что способствует сохранению формы кладки в отличие от Р. агсиа
tus и Р. biannulatus.
117
Личинка II возраста. Длина 1.5—2.5 мм. Ширина головной
капсулы 0.1 мм. Головная капсула желтая, затылочный склерит коричне-
ватый, зубцы нижней губы премандибулы и верхней челюсти желтые.
Рис. 17. Гоиококситы и придатки гипопигия снизу.
а — Р> longlforcepa Kieff.; б — Р. biannulatus Staeg.
Тело желтоватое. С каждой стороны головы по паре очень крупных черных
глав (рис. 16, г). Антенны 5-члениковые: 2-й членик почти равен по длине
1-му, 4-й и 5-й почти равной длины, 3-й очень короткий (рис. 16, д). Пре-
118
мандиоула с тремя зубцами (рис. 16, в). Верхняя челюсть и нижняя губа
изображены на рис. 16, а, б.
Личинка I возраста. Бесцветная. Ширина головной кап-
сулы 0.05—0.09 мм. Длина тела 0.8—1.5 мм. С каждой стороны головы по
два крупных глазка, расположенных один над другим. 1-п членик антенны
в 3—3.3 раза длиннее всех остальных, взятых вместе. 2-й членик значи-
тельно длиннее 1-го (рис. 18, в). Три вершинных членика приблизительно
одинаковой длины. Премандибула с тремя зубцами (рис. 18, г). Хетоиды
верхней губы не развиты. Верхняя челюсть с четырьмя светло-коричне-
выми зубцами (рис. 18, б). Нижняя губа с тройным срединным и шестью
г
Рис. 18. Детали строения личинки I возраста
Р. longiforceps KiefL
а — нижняя губа; б — верхняя челюсть; в — антенна;
г — премандибула.
боковыми зубцами с каждой стороны (рис. 18, в). Боковые доли тройного
зубца неясно обособлены от срединной и хорошо видны лишь на просвет-
ленном препарате. На внешней трети паралабиальных пластинок видна
радиальная исчерченность. I—VII брюшные сегменты с двумя длинными
щетинками.
Имаго. Самец. Длина 4.5—5 мм. Ярко-зеленый, среднеспинка
с темно-зелеными полосами или без них. Иногда полосы чуть желтоватые.
1-й членик антенны оранжевый, стержень коричневатый, 12-й членик
антенны в 3 раза длиннее всех предыдущих, взятых вместе (ЛЯ—3).
Лобные штифты не развиты.
Ноги зеленые, с черными перевязями и черными 3—5-м члениками
лапок. Дистальная половина передней голени, дистальная треть мета-
тарзуса, вершина 2-го членика передних и вершина 1—2-го члеников
средних и задних лапок черные.
Передняя голень в 1.2 раза короче метатарзуса (LR 1.2). Вершина
1-го, 2-й и 3-й членики передней лапки покрыты длинными, превышаю-
щими в 3—4 раза их ширину волосками.
Голени средних и задних ног с двумя раздельными гребешками и
двумя длинными шпорами. На средней ноге гребешки голени одинаковой
ширины, на задней наружный гребешок значительно уже внутреннего.
Длина крыла 2.8—3 мм. Rj — покрыта щетинками, развилок Си чуть
дистальнее г-ш.
119
На среднегруди имеются хорошо развитые медиальный и дорсо-ла-
теральные ряды щетинок. Преалярных щетинок 8.
Гипопигий (рис. 11, в) с массивным X тергитом; его базальная поло-
вина густо покрыта короткими щетинками, вершинная половина голая.
Гонококситы снизу и придатки показаны на рис. 17, а.
Самец хорошо опознается по строению гипопигия и окраске передних
ног. Просмотренные нами особи чуть крупнее имевшихся в распоряжении
Альбу (Albu, 1960), но меньше экземпляров Гётгебюра (Goetghebuer,
1937).
Вид известен из Англии, Бельгии, Голландии, Австрии, ФРГ, ГДР,
Румынии (Goetghebuer, 1937; Сое, 1950; Albu, 1960). Для СССР указы-
вается впервые.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ЛИЧИНОК IV ВОЗРАСТА
1 (2). 1-й членик антенны в 4—4.8 раза длиннее 2-го и в 1.6—1.8 раза
длиннее всех остальных, взнтых вместе (рис. 2, г). 2-й членик антенны
едва длиннее 4-го или равен ему. Самый маленький срединный гла-
зок ясно отделен от нижнего и расположен над ним (рис. 2, д).
Зубцы нижней губы светло-коричневые, срединный зубец по край-
ней мере в 2 раза шире первого бокового. Гулярные щетинки распо-
ложены дистально от внутреннего края выреза паралабиальных
пластинок (рис. 2, а).......................Р. arcuatus Goetgh.
2 (1). 1-й членик антенны в 2.4—2.7 раза длиннее 2-го и в 1.3—1.4 раза
длиннее всех остальных, взятых вместе (рис. 13, г). 2-й членик ан-
тенны значительно длиннее 4-го. Срединный глазок соприкасается
с нижним или слит с ним и расположен впереди от него (рис. 13, О).
Зубцы нижней губы темно-коричневые, почти черные за исключением
светлого 7-го, срединный зубец менее чем в 2 раза шире первого
бокового. Гулярные щетинки расположены почти на одном уровне
с внутренним краем выреза паралабиальных пластинок (рис. 13, а)
...........................................Р. biannulatus Staeg.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА КУКОЛОК
1 (2). Ряд крючков по заднему краю II тергита сплошной (рис. 9, а),
шипы II стернита длинные, длина самых крупных в 5—7 раз больше
их ширины (рис. 10, а). Боковой вырост головогруди, расположен-
ный около крылового чехла, значительно длиннее своей ширины
(рис. 7, 5, 8, г).............................Р. arcuatus Goetgh.
2 (1). Ряд крючков по заднему краю II тергита прерван (рис. 8, а), шипы
II стернита короткие, их длина едва больше ширины. На головогруди,
около крылового чехла, короткий одно- или двувершииный боковой
вырост (рис. 8, б).......................... Р. biannulatus Staeg.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ИМАГО
1 (4). Конец метатарзуса, 2-й и 3-й членики передней лапки покрыты
длинными, в 3—5 раз превышающими ширину соответствующих
члеников волосками. Ноги с черными перевязями.
2 (3). Гоностили почти прямые. Базальная половина X тергита густо
покрыта щетинками, его задний край достигает середины гоностиля
(рис. 11, в, ej..............................Р. longiforceps Kieff.
3 (2). Гоностили заметно изогнутые. X тергит голый, его задний край
не достигает середины гоностиля (рис. 11, б)....................
.......................... ........... Р. biannulatus Staeg.
4(1). Волоски, покрывающие переднюю лапку, едва длиннее ширины
соответствующих члеников. Ноги без перевязей. Передние придатки
120
гипопигия едва развиты (рис. 11, а, 12). По внутреннему краю гоно-
стиля, близ его вершины, 4—5 крепких щетинок. Зеленовато-желтый
с желтыми полосами среднеспиыки..........Р. arcuatus Goetgh.
БИОЛОГИЯ
Parachironomus arcuatus Goetgh.
Рис. 19. Домики личинок.
а, б — Р. arcuatus Goetgh.;
в — Р. longif creeps Kieff.
Личинки этого вида строят из водорослей и детрита хорошо оформлен-
ные, плотные домики-трубки. Входное отверстие располагается в передней
части верхней стенки домика, а выходное3 — в задней (рис. 19, а, б).
Под бинокуляром по взвешенным в воде водорослнм и частицам детрита
видно, что сквозь домик проходит ток
воды. Она поступает через переднее от-
верстие и выходит через заднее. Ток воды
почти беспрерывен. Личинки, постоянно
ундулируя и прогоняя воду через домик,
по-видимому, фильтруют ее и питаются
аналогично личинкам Chironomus plumo-
sus L. и Parachironomus vitiosus Goetgh.
(Шилова, 1955, 1965). При недостаточной
концентрации пищи в воде личинки вы-
совываются наружу и ловят проплываю-
щих мимо инфузорий, обгрызают поло-
женные в сосуды кусочки предвари-
тельно высушенной элодеи, поедают скоп-
ления водорослей.
Судя по наблюдениям в лаборатории
и сборам взрослых насекомых в природе,
Р. arcuatus имеет две генерации, т. е. два
вылета имаго в год. Первый вылет наблю-
дается в первой половине июня, второй
в третьей декаде июля—августе. Длитель-
ность развития первой генерации около
10—11 месяцев, второй, летней, — 1—2 месяца. Вылет сильно растянут-
Так, первые комары появляются в конце мая, массовый вылет наблюдался
9—12 июня, а единичные особи вылетают до конца июня. Такая же
картина наблюдается и при втором вылете. Он начинается со второй
половины июля и тянется почти до конца августа.
Кладки Р. arcuatus нами были получены дважды в течение вегета-
ционного периода 1961 г. во время массового вылета, когда можно было
собрать большое количество самок этого вида.
Первая партия кладок была отложена с 9 по 12 июня. Окукливание
вылупившихся из них личинок происходило с 25 июля по 1 августа.
Вторая партия кладок была получена 1 августа. Окукливание этих
личинок началось 4 сентября и закончилось в первой декаде ноября.
Естественно, в природе третьего вылета не бывает, возможно лишь
окукливание и вылет единичных особей популяции, основная же часть
популяции вылетает на следующий год.
Cryptochironomus biannulatus Staeg.
Кладки этого вида были получены 1 и 2 августа 1961 г. Вылупившиеся
из них личинки через неделю перелиняли и достигли II возраста. Боль-
шинство личинок этого возраста плавают в толще воды или быстро пол-
3 Задний конец домика легко опознается по скоплению экскрементов около вето.
121
аагот по дну чашек аквариумов. Некоторые личинки на полуразложив
пшхся листьях гречихи построили домики из секрета слюнных желез.
Живые листья и живые части листьев не заселялись лпчипками. Часть
домиков была прикреплена ко дну чашек и несколько — к поверхно-
стной бактериальной пленке, развившейся на поверхности воды. Сидя
в домиках, личинки фильтруют воду или потребляют разлагающуюся
водную растительность. Как показали лабораторные наблюдения, ли-
чинки I и II возраста большую часть времени проводят в толще воды,
тогда как III и IV возраста предпочитают находиться в домиках. Из-
гнанные из домиков личинки старших возрастов быстро вновь забираются
внутрь своего же или чужого домика.
Суди по сборам имаго и лабораторным наблюдениям над развитием
личинок, вылупившихся из кладок, этот вид, как и Р. arcuatus, дает
две генерации в год. Продолжительность развития первой 10—11, вто-
рой — 1—2 месяца. В лаборатории в середине сентября возможен тре-
тий вылет, которого, естественно, в природе не бывает.
Первый вылет комаров начинается с середины июня, единичные особи
комаров встречаются до середины июля. Второй вылет начинается с пер-
вых чисел августа и продолжается почти до конца этого месяца.
Parachironomus longiforceps Kieff.
Личинки Р. longiforceps вылупились из кладок 24 июня 1961 г. и
жили в лаборатории до середины декабря 1961 г., т. е. почти 6 месяцев.
За это время они лишь один раз перелиняли и достигли только II возра-
ста. Личинки строили прозрачные домики-трубки из секрета слюнных
желез. Домики плотно прикреплены ко дну аквариума; длина домика
в 2—5 раз превышает длину тела личинки. В домике можно различить
основную трубку (рис. 19, в) и дополнительные боковые. Нет ясно оформ-
ленных входного и выходного отверстий. Личинка в любом месте может
прорвать стенку домика и высунуть голову наружу. К стенкам прили-
пают комочки ила, водоросли и со временем он заносится оседающими
на него сверху органическими частицами.
Большую часть времени личинка сидит неподвижно либо очищает
внутренние стенки домика, ундулирует редко. Скопления экскрементов
у какого-либо конца домика не наблюдается. Создается впечатление,
что личинка питается обрастаниями стенок домика. Если надавливать
на стенку домика перед находящейся там личинкой препаровальной
иглой, то она начинает пятиться назад, таким образом ее можно выгнать
из домика. Но обычно, сделав короткое движение назад или вперед (если
надавить иглой на стенку домика позади личинки), она прекращает
двигаться, следующее движение делает лишь после повторного надав-
ливания на домик перед ее головой или позади ее тела. Так личинка
может пятиться назад до самого конца домика, но не покидает его до тех
пор, пока большая часть ее тела находится в трубке. Изгнанные из домика
личинки малоподвижны, неуклюжи. В отличие от Р. arcuatus и Р. bi-
annulatus они не плавают в воде, а очень медленно, как бы без сноровки,
ползают по дну чашки в поисках убежища и охотно занимают пустые
домики или пристраивают свои постройки к чужим. Прекращение роста
и развития личинок Р. longiforceps в лаборатории, где личинки содер-
жались в чашках Петри и имели в качестве пищи лишь водоросли и про-
стейших, заставляет предположить, что для их дальнейшего развития
необходимы какие-то другие условия существования. Известно, что ли-
чинки Parachironomus ex gr. pararostratus и относящегося к этой же группе
Р. varus паразитируют в моллюсках (Benthem-Jutting, 1938; Czeczuga
i Bobiatuiiska-Ksok, 1965) и в губках (частное сообщение Г. Н. Мисейко).
122
Возможно, что и Р. longiforceps паразитирует на каком-то водном живот-
ном. За отсутствием в лабораторных условиях подходящего хозяина
рост и развитие его личинок прекращались. Через 3 недели после вылуп-
лепия из яиц личинки достигли лишь II возраста и продолжали жить
в лаборатории на этой стадии развития почти полгода, тогда как за это
же время Р. arcuatus и Р. biannulatus дали два поколения.
По одним сборам имаго трудно судить о числе генераций этого вида.
Можно лишь отметить, что первый вылет начинается во второй половине
июня, комары встречаются до конца июля, единичные экземпляры были
•собраны в конце августа.
ЛИТЕРАТУРА
Константинов А. С. 1950. Хирономпды бассейна р. Амур и их роль в питании
амурских рыб. Тр. Амурск, ихтиол, эксп. 1945—1949 гг., т. 1, МОИП.
Шилова А. И. 1953. Видовой состав и биология Tendlpedldae (Chironomidae)
нижнего течения Аму-Дарьи. Авторсф. дисс. М.
Шилова А. И. 1955. О фильтрационном способе питания мотыля (Diptera, Теп-
dipedidae). ДАН, т. 105, .№ 3.
Шилова А. И. 1965. Метаморфоз Parachironomus vittosus Goetgh. и некоторые дан-
ные по его биологии {Diptera, Tendlpedldae). Тр. Инет. биол. внутр, вод.
АН СССР, вып. 8 (11).
Albu Р. 1959. Tcndipedide adulte din complexul de balti Crapina—Jijila. Studii si
cercetari de biologie, seria Biologie animala, XI, 3. Akad. Republ. Populare Romine.
Albu P. 1960. Tcndipedide adulte din complexul de balti Crapina—Jijila. Studii bi
cercetari de biologie, seria Biologie animala, XII, 1. Akad. Republ. Populare
Romine.
Benthem-Jutting, T., van. 1938. A freshwater Pulmonate {Physa fontinalis L.)
inhabited by the larva of a non-biting midge. Arch. Hydrobiol., XXXII, № 4.
Brundin L. 1947. Zur Kenntnis der Schwedischen Chironomiden. Arkiv. zool.,
Bd. 39A, № 3. Stockholm.
Brundin L. 1949. Chironomiden uud andere Bodeutiere der siidschwedischen Urge-
birgsseen. Rept. Inst. Fresh. Res., Drottningholm, Rep. 30.
Coe R. L. 1950. Family Chironomidae. Handbooks for the indentification of British
insects, vol. IX, pt. 2, London.
Czeczuga B. i E. Bobiatynska-Ksok. 1965. Pasozytnictwo w£rod
larw Tendlpedldae. Przeglad Zoologiczny, IX. 4.
Goetghebuer M. 1928. Chironomidae. Faune de France, vol. 18, Paris.
Goetghebuer M. 1937. Tendipedinae (Chironominae). In: E. Lindner. Die
Fliegen der Palfiarktischeu Region, Lief. 107, H. 13. Stuttgart.
Harn i s ch O. 1923. Metamorphose und System der Gattung Cryptochironomus Kieff.
Zool. Jahrb., Abt. 3, Bd. 47, H. 1—3.
Lenz F. 1938. Die Gattung Parachironomus. Beschreibung der Larve und Puppe von
P. varus Goetgh. nebst einer Ubersicht fiber die Gattung. Arch. Hydrobiol., Bd.
XXXII, № 4.
Lenz F. 1941. Die Metamorphose der Chironomidengattung Cryptochironomus. Zool.
Anz., Bd. 133.
Munsterhjelm G. 1920. Om Chironomidemas Aagglagning och aggrupper. Acta
Soc. Fauna et Flora Fennica, vol. 47, № 2.
Р. А. Р о д о в а
САМКИ ХИРОНОМИД
I. Chironomus plumosus, Ch. dorsalis, Endochironomus tendens,
E. albipennis, E. impar, Fleuvia lacustris (Diptera, Chironomidae)
Видовые диагнозы имаго хирономид в подавляющем большинстве
случаев составляются только по самцам, имеющим хорошие отличитель-
ные признаки в строении копулятивного аппарата. Самки же описываются
обычно очень кратко и поэтому практически не поддаются определению.
Между тем их определение важно не только для построения системы
данной группы или обработки фаунистических сборов, но оно бывает
безусловно необходимо при различных экологических и биоценологи-
ческих исследованиях. Поэтому нахождение хороших диагностических
признаков, позволяющих различать виды хирономид по самкам, и со-
ставление диагнозов самок представляется нам важной задачей.
В настоящей работе дается подробное описание самок, сведения
о которых до настоящего времени отсутствовали или были недостаточны
(Goetghebuer, 1937; Шилова, 1958; Strenzke, 1959; Калугина, 1961;
Wensler a. Rempel, 1962). В приведенных рисунках приняты следующие
условные обозначения.
А — голова сверху, Б — голова сзади, В — антенны, Г — глаза, Д — грудь
сверху, Е — грудь сбоку, Ж — крыло, 3 — жужжальце, И — вершина передней
голени, К — вершина средней голени, Л — вершина задней голени, М — вершина
лапки, Н — конец брюшка снизу, О — конец брюшка сбоку, П — предскутеллярный
треугольник, Р — крыловая чешуйка, С — конец брюшка сверху.
а — лобные штифты, б — то же (увел.), в — переднеспинка, г — то же (увел.),
д — мезонотальные полосы, е — заднеспиика, ж — темное пятно на плеврах, а — низ
груди, и — щиток, к — зубцы гребешков и шпора (увел.), л — эмподии, м — пуль-
виллы, и — IX тергит, о — склериты X тергита, п — VIII стернит, р — бугры VIII
стернита, с — латеростернит, т — церки, у — постгенитальная пластинка, ф —
аподема, х — сперматеки, ц — секреторные клетки, ч — протоки сперматек, ш —
конец придаточной железы сбоку, щ — то же снизу, е — второй членик антенны, ю —
последний членик антенны.
вес — выросты заднего края VIII стернита, вг — верхняя губа, ей — выступы X
тергвта, ей — внешний край X тергита, вщ — щетинки VIII стернита, де — выемка
VIII стернита, дп — дуговидные полосы VIII стернита, же — желоб, кл — клипеус,
кек — канальцы секреторных клеток, куе — часть канала (увел.), едт — склериты
X тергита (увел.), су — латеростернит (увел.), туе — церки (увел.), тщ — теменные
щетинки, уж — предрадиальная утолщенная жилка, ус — уступ, уу — постгениталь-
ная пластинка (увел.), чла — членик антенны (увел.).
При определении материала я постоянно пользовалась консульта-
цией А. И. Шиловой, которой выражаю искреннюю благодарность.
ОБЗОР ДИАГНОСТИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ
Голова, грудь, ноги, жилкование крыльев и первые семь брюшных
сегментов у самцов и самок хирономид сходны. Но самки, как правило,
меньше, их антенны другого, чем у самцов, строения, передние лапки
124
менее опушены, крыло шире, окраска варьирует, брюшко массивней
И более изогнуто. VIII тергит самки почти такой же, как и предыдущие,
яо VIII стернит и следующая, терминальная часть брюшка превращены
в генитальный аппарат, имеющий характерное для каждого вида строе-
ние. Большое значение для диагностики имеет также строение антенн.
Поэтому последним двум группам признаков (строение гениталий и
антенн) следует уделять наибольшее внимание при составлении диаг-
нозов самок. Пульвиллы в разных группах хирономид имеют весьма
различное строение, которое достаточно сложно и, возможно, предста-
вит также и хорошие видовые признаки.
Антенны. Первый членик (scapus) у всех одинаковой формы, часто
скрашен темнее остальных члеников, у большинства видов не несет
длинных щетииок, густо покрыт короткими волосками.
Жгутик (flagellum) состоит из разного, для каждого вида постоянного
числа члеников. Лишь у некоторых видов число члеников может не-
значительно колебаться, например у Cricotopus dobrogicus Albu (Albu,
1964). Иногда на разных антеннах одного экземпляра оно может быть
различным, как у Corynocera ambigua Zett.
Форма члеников от второго до предпоследнего сходна. Как правило,
у их вершины с каждой стороны находится по короткой слабо изогнутой
прозрачной щетинке — сенсилле. Теки сенсилл крупные, светлые. По-
средине каждого членика, на его вздутой части, пояском расположены
прямые длинные щетинки. Их количество непостоянно — обычно оно
убывает от второго к предпоследнему. Второй членик часто массивней
остальных, с двумя вздутиями и перетяжкой между ними и несет два-три
пояска щетинок. У некоторых видов над первым пояском имеется третья
сенсилла (например, у Ch. plumosus, Ch. dorsalis). Можно думать, что
второй членик представляет собой продукт слияния двух члеников.
Последний членик у всех видов длиннее предыдущего, иногда темнее;
по всей его поверхности много сенсилл более мелких, чем на остальных
члениках. Возможно, что последний членик — конец бича, состоящий
из большого количества слившихся члеников. На его вершине обычно
сидят одна-три длинные щетинки. Поверхность члеников от второго
до последнего покрыта короткими редкими волосками.
Брюшко. На поверхности VIII стернита обычно имеются характерные
выступы-бугры с более хитинизированными основаниями. К внутренней
стороне этих бугров прикрепляются мышцы, связанные с общим яйце-
водом. Задний край стернита с несколькими менее хитинизированными,
покрытыми шипиками и щетинками выростами.
Если VIII стернит не сильно хитинизирован, то через его покровы
видны сперматеки. Это — шаровидные или овальные капсулы, содер-
жащие секрет, в котором хранится сперма. Их количество постоянно
для каждого вида. У большего числа просмотренных нами видов имеется
2 сперматеки, у некоторых 3. Из каждой сперматеки в каудальном на-
правлении идет проток. Они соединяются в один общий канал перед
пластинкой аподемы. Стенки протоков окружены двумя рядами клеток.
Внутренний ряд состоит из мелких клеток, наружный — из больших
секреторных с крупными ядрами. Из каждой секреторной клетки внутрь
канала ведет каналец. Внутри клетки он чашеобразно расширяется и
окружен вакуолей.
Непарная придаточная железа расположена вдоль всего брюшка
и открывается щелью позади VIII стернита. Железа вырабатывает се-
крет, который обволакивает яйца в момент их откладки.
IX стернит представлен аподемой и двумя латеростернитами. Аподема
состоит иэ центральной пластинки с отверстием, плоского выступа, иду-
щего вперед от нее, и двух боковых ветвей. Обычно она сильно хитиии-
125
вирована, особенно ее боковые ветви — они темно-коричневые или
черные. Концы ветвей аподемы выступают по сторонам за задний край
VIII стернита и идут вдоль вентрального края латеростернита. К аподеме
прикрепляются многочисленные мышцы. Через кольцевое отверстие,
находящееся в задней части центральной пластинки, проходит проток
сперматек.
Латеростерниты имеют характерную для каждого вида форму. Своим
дорсальным краем они прилегают к IX тергиту, срастаясь с ним передней
боковой частью.
X тергит состоит из двух склеритов, расположенных по сторонам
тела между VIII стернитом и церками. Последние представляют собой
более или менее плоские лопасти, обычно сильно опушенные, с большим
количеством щетинок. Между церками находится склеротизированная
постгенитальная пластинка, у большинства видов треугольная, покрытая
мелкими шипиками, расходящимися от середины.
Род CHIRONOMUS MEIG.
Антенны 6-члениковые. Лобные штифты имеются. Максиллярпые
щупики 4-члениковые. Глаза крупные, с большим количеством фасеток,
не опушенные, сзади вытянуты по направлению друг к другу (рис. 1,
Г; 7, Г).
Рис. 1. Chironomus plumosus. Голова.
Переднеспинка хорошо развита, с вырезом посредине, не доходящим
до переднего края среднеспинки. При рассматривании сверху образует
воротничок.
Голени передних ног с вершинным выступом. Голени средних и зад-
них ног с гребешками и со шпорами. Эмподий и пульвиллы имеются.
Жилки С, R, В-4+6 и г-m темнее остальных. Вокруг г-m темное пятно.
С густо усеяна короткими щетинками, на R и R4+5 редкие щетинки.
126
Крыловая чешуйка с темным пятном и со щеткой густых коротких ши
пиков, по краю с длинными волосками.
Сперматеки две.
Chironomus plumosus L.
Длина 9—11 мм. Сильно опушенная, волоски светлые, золотистые.
Окраска такая же, как у самца, варьирует.
Максиллярные щупики темные; лобные штифты большие, хорошо
заметны, опушенные (рис. 1, а, б).
Антенны (рис. 1, В) светло-коричневые, первый и последний членики
темнее остальных. У некоторых экземпляров окраска постепенно темнеет
Рис. 2. Chironomus plumosus. Грудь.
от первого к последнему членику. Второй членик иногда с третьей сен-
силлой. На вершине последнего членика одна длинная щетинка.
Переднеспинка (рис. 2, Дв, Ев, г) светлая, по бокам с темными пятнами,
по краю слабо опушена.
Мезонотальные полосы (рис. 2, Дд, Ед) от светло-до темно-коричневых,
почти черных. Окраска поверхности между латеральными полосами
изменчива. Иногда она бывает почти черной. У темноокрашенных особей
заднеспинка одноцветно черная (рис. 2, Де, Её), у светлоокрашенных —
передняя половина заднеспинки светлая.
Плевры зеленовато-коричневые, с одним крупным темным пятном
(рис. 2, Еж). Низ груди темный (рис. 2, Ез).
Крыло (рис. 3, Ж). Длина 8 мм, ширина 2 мм. Передний край иногда
с редкими щетинками, задний опушенный.
Жужжальца светлые, зеленоватые, с 11 щетинками (рис. 3, 3).
Ноги светло-коричневые, густо опушенные, с чуть более темными
вершинами каждого членика. Вершинный выступ передних голеней
(«чешуйка» auct) округлый (рис. 4, И), средние и задние голени с гре-
бешками и со шпорами (рис. 4, К, Л), Зубцы гребешков только на вершине
свободные и светлые (рис. 4, к). Эмподий и пульвиллы см. на рис. 4, м, л.
Тергиты брюшка темные со светло-коричневыми задними краями.
IX тергит (рис. 5, Он) выпуклый, с закругленным задним краем, но у не
которых особей он как бы трехлопастный. На его боковых участках
1-7
Рис. 3. Chironomus plumosus. Крыло, жужжальце.
Рис. 4. Chironomut plumosus. Ноги.
небольшие выпуклости. Склериты X тергита (рис. 5, Но, Оо) удлинен-
ные, пр рассматривании сбоку простираются вдоль всего переднего
Края церки. Опушенные, с многочисленными щетинками.
Рис. 5. Chironomus plumosus. Конец брюшка.
Стерниты темные, задние кран I—VII стернитов светло-коричневые.
I—V стерниты на одну треть светлые. VIII стернит (рис. 5, Нп) темный,
почти черный, в задней половине посредине с желобком. Бугры стернита
Рис. 6. Chironomus plumosus. Аподема, сперматеки.
(рис. 5, Нр) хорошо выражены, большие, удлиненные, занимающие
Две трети поверхности с каждой стороны, с многочисленными светлым!
пятнами, на каждом из которых расположена крупная щетинка. Осно
вания бугров сильно хитинизированы, особенно внутренние и задние
У внутреннего края щетинок больше, и они меньшего размера, чем на ос
9 Закаа К> 1005
12
тальной поверхности бугра. Задний край VIII стернита посредине с вы-
резом. Выросты заднего края крупные, округлые, смыкаются по меди-
альной линии. Сбоку от них небольшие направленные внутрь кисточки
щетинок.
Латеростернит (рис. 5, Нс, Ос) гораздо темнее X тергита. От половины
до s/g его поверхности занимает выпуклость, покрытая крупными пят-
нами и щетинками, как на VIII стерните.
Церки (рис. 5, Нт, От) крупные, лопастевидные, неправильно оваль-
ной формы, с волнистым задним краем, покрыты мелкими волосками
и щетинками. При рассматривании снизу S-образно изогнуты. Постге-
нитальная пластинка (рис. 5, Ну) треугольная.
Аподема (рис. 5, Оф\ 6, ф) с сильно хитинизированными черными
ветвями. Проксимальная часть ветви прямая, без бугров, образует с ди-
стальной частью закругленный угол, близкий к прямому.
Сперматеки (рис. 6, х) шаровидные, чуть удлиненные у основания.
Секреторные клетки (рис. 6, ц), окружающие протоки (рис. 6, ч), гроз-
девидные, очень крупные, канальцы хорошо видны.
Придаточная железа занимает до половины объема брюшка. Перед
каудальным концом она слабо сужена (рис. 6, ш, щ).
Chironomus dorsalis Meig.
Длина 6—7 мм. Серо-коричневая.
Максиллярные щупики темные; лобные штифты большие (рис. 7, Аа).
Затылочный склерит темный (рис. 7, А). Клипеус темный с крупными
щетинками (рис. 7, Акл).
Антенны (рис. 7, В). I членик желтый (у самца темный), II в базальной
половине бесцветный. Остальная часть усика темная. На II членике
иногда третья сенсилла (рис. 7, э). Сенсиллы на последнем членике круп-
ные. На вершине две длинные щетинки (рис. 7, ю).
Переднеспинка (рис. 7, Ев, г) со слабым вырезом, по бокам с темными
пятнами. Мезонотальные полосы черно-коричневые (рис. 7, Ед). По-
верхность между мезонотальными полосами часто темная, но не темнее
предскутеллярного треугольника (рис. 7, Е, П). Заднеспинка черная
(рис. 7, Ее), щиток светло-коричневый (рис. 7, Ей). Плевры с тремя
крупными темными пятнами характерной формы (рис. 7, Еж). Грудь
черная (рис. 7, Ез).
Крыло. Длина 4.7 мм, ширина 1.3 мм. Жилкование и расположение
щетинок на жилках крыла характерные для рода, но на В4+Б щетинки
расположены густо на вершине и реже к основанию, г-m немного тем-
нее остальных жилок. Крыловую чешуйку см. на рис. 8, Р. Жужжальца
светлые, основание и ножка светло-коричневые.
Ноги зеленовато-коричневые, сильно опушенные. Тазики с темными
пятнами. Вершина переднего бедра, основание и вершина передней го-
лени темнее, лапки всех ног коричневые. У основания вершинного вы-
ступа передней голени несколько более крупных щетинок. Передние
голени без шпор, средние и задние — с гребешками и со шпорами (рис. 8,
И, К, Л). Эмподий и пульвиллы хорошо развиты.
Тергиты I—VII с характерным рисунком. У самца этот рисунок го-
раздо темнее. Тергиты VIII и IX темные, меньше остальных. Тергит
IX с закругленным задним краем (рис. 9, Он). Склериты X тергита очень
темные, с небольшим светлым участком, узкие, закругленные, с круп-
ными щетинками (рис. 9, Но, Оо, сдт).
VIII стернит (рис. 9, Hn, On) темный, в задней половине со светлым
желобком. Бугры стернита хорошо выражены, крупные, с большим
количеством щетинок, расположенных неравномерно (рис. 9, Нр, Ор).
130
Рис. 7. Chironomus dorsalis. Голова, грудь-
Рис. 8. Chironomus dorsalis. Ноги, крыловая чешуйка.
Вокруг тек щетинок светлые пятна. Основания бугров хитинизированы
сильнее. Задний край VIII стернита посредине с вырезом. Выросты зад-
него края крупные, покрыты мелкими шипиками. Латерально от вы-
ростов небольшие кисточки волосков, изогнутые внутрь.
Латеростерниты с выпуклостями, на которых расположены несколько
крупных щетинок. Пятен вокруг тек щетинок нет (рис. 9, Нс, су).
Церки (рис. 9, Нт, От) крупные, лопастевидные, при рассматривании
снизу S-образно изогнуты, покрыты щетинками и короткими волосками,
Рис. 9. Chironomus dorsalis. Конец брюшка.
их задняя половина темная. Постгенитальная пластинка треугольная
(рис. 9, Ну).
Аподема с сильно хитинизированными черными ветвями. Прокси-
мальные части ветвей округло изогнутые, без бугров, дистальные части
направлены в стороны (рис. 9, ф).
Сперматеки шаровидные (рис. 9, х). Секреторные клетки, окружаю-
щие протоки, нежные, бесцветные, трудно различимые.
Род ENDOCHIRONOMUS KIEFF.
Антенны 7-члениковые. Лобные штифты не развиты. Максиллярные
щупики 4-члениковые. Глаза крупные, с большим количеством фасеток,
не опушенные, сзади вытянуты по направлению друг к другу (рис. 10,
Г; 13, Г; 18, Г).
Переднеспинка хорошо развита, ясно разделена на две лопасти. Вы-
рез переднеспинки доходит до переднего края среднеспинки.
132
Голени передних ног с характерным для каждого вида вершинным
выступом и несколькими длинными крепкими щетинками у его осно-
вания. Голени средних и задних ног всегда с гребешками и со шпорами.
Эмподий и пульвиллы имеются.
Жилки С, R, R4+6 и г-m немного темнее остальных. Темного пятна
вокруг г-m нет. Жилка С густо усеяна короткими щетинками, Rj и
д1+5 с более редкими щетинками вдоль жилок.
Рис. 10. Endochironomus tendens. Голова, переднеспинка.
Крыловая чешуйка с темным пятном и со щеткой густых коротких
шипиков, окаймлена длинными волосками (рис. 11, Р', 14, Р; 19, Р).
Сперматеки две.
Endochironomus tendens Fabr.
Длина 6—6.5 мм. Рыже-бурая, опушена золотистыми волосками.
Голова от красновато-коричневой до темно-коричневой. Максиллярные
щупики и щетинки на них темные. Клипеус темный, у интенсивно окра-
шенных экземпляров почти черный, на вершине закруглен. Щетинки
на нем расположены неравномерно, темные (рис. 10, А).
Антенны (рис. 10, В) рыжеватые. Последний членик темнее остальных.
Первый и последний членики обычной формы, II гораздо шире следую-
щих, III—VI — расширены в базальной половине и вытянуты в дисталь-
ной. На II членике одна пара сенсилл и 3 ряда прямых длинных щети-
нок, на III—VI — по одному пояску длинных прямых щетинок и по две
ИЗ
сенсиллы у основания вытянутой части. На последнем членике большое
число прозрачных мелких сенсилл вдоль всего членика и 3 длинные
прямые щетинки у вершины. Все членики покрыты короткими волосками.
Переднеспинка светлая (рис. 10, в). Среднеспинка рыже-бурая, свет-
лее брюшка. Хетотаксия среднеспинки: дорсо-медиальных — 40, дор-
со-латеральных — 38, предкрыловых — 18, на щитке — до 50.
Крыло. Длина 5.2 мм, ширина 1.5 мм. С красноватым оттенком,
жилки красноватые. У корня крыла находится утолщенная жилка.
На ней посредине расположено 10 длинных щетинок, перед ними 3 круп-
Рис. И. Endochironomus tendens. Жилки крыла, щетки,
жужжальце, ноги.
ные поры. В базальной и дистальной частях жилки по группе пор, распо-
ложение которых постоянно (рис. 11, уж).
Жужжальца (рис. 11, 3) светлые, с красноватым оттенком, иногда
чуть зеленоватые, с 20—21 щетинкой. Ножка жужжальца темнее головки.
Ноги светлые, рыжие, опушены короткими золотистыми волосками.
Вершинный выступ передней голени (рис. 11, И) посредине со шпорой,
чуть темнее окрашенной. У основания выступа две крупные щетинки.
Средняя и задняя голени (рис. 11, Л) с двумя черными гребешками и шпо-
рами на них. Зубцы гребешков на вершине свободные и светлые.
Брюшко темнее груди, бурое, иногда просвечивает зеленое жировое
тело, которое придает брюшку зеленоватый оттенок. .
IX тергит (рис. 12, Он) гораздо меньше предыдущих, закруглен, с боль-
шим количеством щетинок, расположенных только в средней части тер-
гита, боновые участки и основание голые. Склериты X тергита (рис. 12,
Яо, Оо) удлиненные, темные, с длинными щетинками, покрыты короткими
волосками. Узкая полоска основания склерита более темная.
134
VIII стернит (рис. 12, Нп, On) темный, особенно в задней части, по
бокам бугров. Бугры хорошо выражены (рис. 12, Нр, Ор), немного светлее
остальной поверхности стернита, покрыты длинными редкими щетинками,
более тонкими и расположенными гуще у внутренних краев бугров.
Посредине, в средней части стернита, небольшой, немного более светлый
желобок (рис. 12, Н же). Задний край стернита с вырезом и выростами
(рис. 12, Овес). Последние покрыты мелкими шипиками. По бокам
выростов кисточки волосков.
Рис. 12. Endochironomus tendens. Конец брюшка.
Латеростерниты (рис. 12, Нс, Ос) темные, овальные, выпуклые, с длин-
ными щетинками. Их основания почти черные, гораздо темнее остальной
поверхности латеростернита и IX тергита.
Церки (рис. 12, Нт, От) покрыты многочисленными щетинками и
короткими волосками. Постгенитальная пластинка (рис. 12, Ну) треуголь-
ная, густо покрыта шипиками.
Ветви аподемы черные, изогнуты у основания.
Сперматеки шаровидные.
Endochironomus albipennis Meig.
Длина 7 мм. Зелено-желтая. Голова зеленая. Максиллярные щупики
черные. Клипеус закругленно-треугольный, светлый, с большим числом
щетинок (рис. 13, А кл). Передний край верхней губы затемненный
(рис. 13, А вг).
Антенны (рис. 13, В) светлые. Первый и последний членики немного
темнее остальных. По форме члеников и расположению щетинок сходны
с Е. tendens, но у вершины последнего членнка 2 крупные прямые щетинки.
Переднеспинка (рис. 13, Ев) и среднеспинка зеленые. Мезонотальные
полосы, заднеспинка и низ груди коричневые. Интенсивность окраски
варьирует.
Крыло (рис. 14, 2R). Длина 5 мм, ширина 1.5 мм. Светлое.
Жужжальце (рис. 14, 3) с 12—13 щетинками, светлое: головка зеленая,
ножка коричневатая.
Ноги светлые. Вершинный выступ передней голени несимметричный
с бесцветной шпорой (рис. 15, И), средняя и задняя голени (рис. 15, К, Л)
1 5
Рис. 13. Endochironomus albtpennis. Голова, грудь. Рис. 14. Endochironomus albtpennis.
Крыло, жужжальце.
Рис. 15. Endochironomus albtpennis. Ноги.
Рис. 16. Endochironomus albtpennis. Конец брюшка.
с черными гребешками и шпорами. Зубцы гребешков в верхней части
на */s свободные, светлые (рис. 15, к). Последние членики лапок корич-
невые. Эмподий и пульвиллы хорошо развиты (рис. 15, л, м).
Брюшко зеленое. Чуть просвечивающие яичники придают брюшку
желтоватый оттенок.
IX тергит выпуклый, задний край его закругленный. Щетинки рас-
положены только в средней части тергита, боковые участки голые (рис. 16,
Он). Склериты X тергита удлиненные, густо покрыты короткими волосками,
с немногочисленными щетинками (рис. 16, Но, Оо).
VIII стернит (рис. 16, Нп, On) зеленый, как и предыдущие, но с корич-
неватым задним краем. Посредине, в задней половине, с небольшим желоб-
ком. Бугры стернита (рис. 16,
Нр, Ор) хорошо выражены,
большие, занимают больше по-
ловины поверхности каждой
его стороны, с крупными ще-
тинками, расположенными не-
равномерно: так же как и у
Е. tendens, у внутреннего края
их больше и они меньшего раз-
мера, чем на остальной поверх-
ности. Задний край стернита
посредине с вырезом. Выросты
по краям выреза большие, по-
верхность их усеяна волосками.
Латеростерниты (рис. 16,
Нс, Ос) светлые, с выпукло-
стями, на которых находятся
несколько щетинок.
Церки (рис. 16, Нт, От) коричневатые, крупные, лопастевидные,
покрыты многочисленными щетинками и короткими волосками. Их ниж-
ний край загнут внутрь. Постгенитальная пластинка треугольная, на
вершине закруглена, покрыта довольно длинными шипикамй (рис. 16, Ну).
Ветви аподемы (рис. 17, ф) сильно хитинизированы. Проксимальная
часть ветви близ основания изогнута, более или менее закругленно пере-
ходит в дистальную.
Сперматеки шаровидные (рис. 17, х). Секреторные клетки (рис. 17, ц),
окружающие протоки, крупные, очень нежные, бесцветные, на свежем
материале хорошо видны. У фиксированных экземпляров ясно видны
темные, с черными точками канальцы каждой клетки (рис. 17, кек).
Яичники занимают почти все брюшко. Придаточная железа такой же
длины, как и яичники, у основания широкая, к вершине суживается.
Бесцветная.
Endochironomus impar Edw.
Длина 5 мм. Черная. Затылочный склерит, темя, клипеус, максил-
лярные щупики и щетинки на них темные (рис. 18, А, Б).
Антенны темные (рис. 18, В). Первый членик темнее остальных, густо
покрыт короткими волосками. По форме члеников и расположению ще-
тинок сходны с Е. tendens, но сенсиллы ясно видны только у основания
узкой части III—VI члеников. У вершины последнего членика 2 длинные
прямые щетинки.
Переднеспинка темная, средне- и заднеспинка черные (рис. 18, Е). Хе-
тотаксия среднеспинки: дорсо-медиальных —22, дорсо-латеральных —21,
предкрыловых —10, на щитке —26 щетинок. Щетинки среднеспинки со свет-
138
лыми крупными теками и светлыми пятнами вокруг них. Дорсо-медиаль-
ные щетинки расположены вдоль срединного шва, дорсо-латеральные —
вдоль бокового, иногда немного отходят от него. Щетинки щитка тоже
со светлыми теками, но они не так резко выделяются, так как щиток
гораздо светлее среднеспинки, темная у него лишь окантовка. Предкры-
ловые щетинки расположены в один ряд на светлом участке (рис. 19, Д).
Срвднегрудь черная, глянцевая. На плеврах характерные пятна
(рис. 18, Еж).
Рис. 18. Endoehironomus impar. Голова, грудь, ноги.
Крыло (рис. 19, Ж). Длина 4 мм, ширина 1.2 мм. На утолщенной
предрадиальной жилке посредине расположены 4 щетинки, перед ними
3 крупные поры. В базальной и дистальной частях жилки по группе пор
(рис. 19, уж).
Жужжальце (рис. 19, 3) светлое, с коричневатой ножкой.
Ноги. На передней ноге тазик и голень темные, вертлуг и бедро свет-
лые. Первый членик лапки темный, но светлее голени; интенсивность
окраски от II к последнему членику лапки возрастает. На средней и задней
ногах тазики темные, остальные части ноги светлые, на лапках только
вершины IV и V члеников темные. Вершинный выступ передней голени
(рис. 18, И) прозрачный, закругленный. У его основания расположены
две крупные прямые темные щетинки. Средняя и задняя голени с черными
гребешками и 1—2 шпорами (рис. 18, К, Л).
Брюшко темное, но светлее груди. Стерниты и тергиты с крупными
светлыми теками щетинок. На тергитах щетинки расположены равномерно,
на стернитах — в основном в задней части. IX тергит темнее и меньше
Остальных, задняя срединная его часть выпуклая, покрыта щетинками
(рис. 20, Он, Сн).
139
Склериты X тергита (рис. 20, Но, Оо} темные, основание их черное,
с длинными щетинками. Покрыты короткими волосками.
VIII стерннг (рис. 20, Нп, On) темнее предыдущих. Бугры располо-
жены в задней половине, немного светлее остального стернита, покрыты
Рис. 19. Endochironomus impar, Грудь, крыло, жужжальце.
Рис. 20. Endochironomus impar. Конец брюшка.
редкими длинными щетинками. Основания бугров в задней части сильно
хитинизированы (рис. 20, Нр, Ор). Середина заднего края стернита с вы-
резом, края которого в задней части переходят в выросты.
Латеростерниты (рис. 20, Ос) овальные, с длинными щетинками,
соединены с IX тергитом только в основании. Церки (рис. 20, Нт, От,
140
Ст) покрыты многочисленными щетинками и короткими волосками,
В базальной трети светлые. Постгенитальная пластинка (рис. 20, И у)
большая, посредине со швом, треугольная. Покрыта короткими щетин-
ками, расположенными гуще на вершине. В основании узкая, сильно
хитинизированная.
Ветви аподемы черные, изогнуты у основания (рис. 20, ф). Спер-
матеки овальные (рис. 20, х).
Род FLEURIA KIEFF.
В нашем распоряжении всего один вид — тип рода Fleuria lacustris
Kieff.
Fleuria lacustris Kieff.
Длина 3.5—4.0 мм. Черная.
Теменные щетинки (рис. 21, А тщ, Б тщ) длинные, светлые. Лобные
штифты (рис. 21, Аа, Ба) массивные. Клипеус (рис. 21, А кл) темный,
Рис. 21. Fleuria lacustris. Голова, переднаспинка.
почти черный, треугольный, на вершине закруглен. Щетинки на ием
светлые, длина их приблизительно равна длине клипеуса.
Антенны (рис. 22, В) 6-члениковые. Первый членик черный, массив-
ный, густо покрыт короткими волосками. Второй членик двойной, с двумя
поясками прямых длинных щетинок. В том месте, где членик перетянут,
хитин утончен в виде «окошечек», напоминающих теки сенсилл. Возможно,
такое строение членика позволило некоторым авторам считать его за два
членика (Goetghebuer, 1937). Ill—V членики с одним пояском прямых
щетинок на расширенной части и дпумя сенсиллами у вершины каждого
членика. На вершине последнего членика две длинные прямые щегинки.
Ш
Вся антенна темная, покрыта короткими черными волосками, теки
сенсилл крупные, светлые. Второй членик по длине приблизительно равен
последнему.
Переднеспинка (рис. 21, в) посредине с небольшим вырезом. Дорсо-
медиальных щетинок нет, число дорсо-латеральных щетинок непостоянно,
обычно от 19 до 25, преалярных — 9—11. На щитке 26—28 щетинок.
Крыло (рис. 21, Ж). Длина 3.8 мм, ширина 1 мм. С, В, М до г-ш
и г-m темные, остальные светлые, г-m косая. Передний край крыла усеян
мелкими щетинками, по заднему краю — волосками. Радиальная жилка
с редкими короткими острыми щетинками, f-cu дистальнее г-m. Крыловая
Рис. 22. Fleuria lacustris. Антенна, ноги.
чешуйка (рис. 21, Р) окаймлена длинными волосками. Щетка на чешуйке
из острых крупных шипиков.
Жужжальце небольшое, коричневое, с более темной головкой. На нем
13 щетинок.
Ноги темно-коричневые, покрыты недлинными темными щетинками.
Теки щетинок крупные, светлые. Передняя голень с округлым вершинным
выступом, у основания которого несколько более крупных, чем на осталь-
ной части голени, прямых щетинок (рис. 22, И). Средние голени (рис. 22, К)
с двумя едва разделенными гребешками почти равного размера и со шпо-
рами. Зубцы гребешков на вершине свободные и светлые. Хитинизирован-
ная, черная полоса гребешков узкая, шпоры короткие. Задние голени
(рис. 22, Л) с двумя ясно разделенными неравного размера гребешками,
их хитинизированная полоса шире, чем на гребешках средних голеней,
черная. На каждом гребешке черная шпора (рис. 22, к). Эмподий и пуль-
виллы хорошо развиты.
IX тергит (рис. 23, н) треугольный, с крупной выемкой спереди, с за-
кругленной вершиной и несколько вогнутыми боковыми краями; черный,
с длинными редкими щетинками по краям. Теки щетинок крупные, свет-
лые.
142
X тергит (рис. 23, о) состоит из двух полулунных пластинок. Их перед-
ний край сильнее хитинизирован и выделяется на общем фоне в виде двух
почти сходящихся вентрально дуговидных полос (рис. 23, ей). От края
тергита отходят удлиненные плоские выступы, охватывающие по бокам
базальную половину церок (рис. 23, ед). Так же, как и последние, эти
выступы покрыты волосками и щетинками.
VIII стернит (рис. 23, Нп) с двумя небольшими буграми, покрытыми
щетинками двух размеров (рис. 23, ещ). Внутренняя граница бугров неяс-
ная. Вдоль средней линии стернита, в его задней части, проходит желобок,
более мелкий по бокам (рис. 23, де) и углубленный вдоль середины (рис. 23,
Рис. 23. Fleuria lacustris. Конец брюшка.
же). Задняя часть боковых стенок желобка сильно хитинизирована.
На этом уровне стернит образует уступ, который при рассматривании
снизу выглядит как две темные полосы (рис. 23, ус). Задний край желобка
упирается в медиальную щель стернита. Хитин, окружающий щель,
прозрачный. По бокам щели пара дуговидных, выпуклых кзади, сильно
хитинизированных, темных, узких полос (рис. 23, дп). Выступы заднего
края стернита крупные, покрыты густыми мелкими щетинками, к вершине
суживаются (рис. 23, вес).
IX латеростернит (рис. 23, с) темный, сросшийся с IX тергитом и сход-
ный с ним по структуре. Щетинок на нем нет. Передний край этого тер-
гита сильно хитинизирован, черный.
Церки (рис. 23, т) немного светлее туловища, крупные, сложносклад-
чатые, густо покрыты волосками и крупными щетинками. Постгениталь-
ная пластинка (рис. 23, у) треугольная, ее передние углы узкие, вытянуты,
с мелкими, редкими, острыми шипиками.
Аподема (рис. 23, ф) с сильно хитинизированным плоским выступом
и черными ветвями. Проксимальные части ветвей почти прямые, дисталь-
ные — чуть отогнуты в стороны. Сперматеки шаровидные, небольшие.
143
литература
Калугина И. С. 1961. Систематика и развитие комаров Endochironomus ар
Vbipennis Mg., E. tendens F. и E. tmpar Walk. (Diptera, Tendipedidae). Эптомол.
Ill в л ojbT'aT И.’ 1958. К систематике рода Tendipes Mg. (Diptera, Fendipe^iauey
Эптомол. обозр., г. 37, № 2. .
Albu P. 1964. A new species of Chironomidae (Diptera) in the Rumanian Fauna*
Cricotopus dobrogicus n. sp. Rev. Roum. Biol. Zool., t. 9, № »•
Goetghebuer M. 1937. Tendtpedidae (Chironomidae). In: E. Lindner.
Die Fliegen der palaarktischen Region, Bd. 107, H. 13.
Strenzke K. 1959. Revision der Gattung Chironomus Meig. Aren. Hydrobiol
Bd. 56, H. 1/2. и L i
We n s 1 e r Rita J. D. and J. G. R e m p e 1. 1963. The morphology of the male
and female reproductive systems of the midge, Chironomus plumosus L. Canad
J. Zool., vol. 40.
Э. А. Ербаева
МЕТАМОРФОЗ CHIRONOMUS MACANI FREEMAN
И CH. NIGROCAUDATA SP. N. (DIPTERA, CHIRONOMIDAE)
ИЗ ВОДОЕМОВ СИСТЕМЫ Р. АНГАРЫ
В настоящей работе описывается метаморфоз двух видов рода Chiro-
nomus, из которых один новый, другой, описанный Фриманом (Freeman,
1948) из Англии по взрослой особи, впервые указывается для Советского
Союза.
Cbironomus macani Freeman
Л и ч и н к а. Длина тела 14 мм. Придатки брюшных сегментов типа
thummi (Lenz, 1954). Головная капсула светло-коричневая. Фронтальный
склерит коричневый, темнее щечных. Гулярнолабиальный склерит в зад-
ней половине коричневый, на остальном протяжении до зубцов субмен-
тума светло-коричневый. Затылочный склерит черный, на участке позади
фронтального — светлый. Наибольшая длина головы 673.3 мк, наимень-
шая — 299.2 мк;1 наибольшая ширина головы 635.8 мк. Антенны (рис. 1, я)
в 1.45 раза короче наименьшей длины головы. Диаметр первого членика
антенны в 3.4 раза меньше его длины. Кольцевой орган расположен на гра-
нице первой и второй его трети. Второй членик в 3 раза короче первого;
третий короче четвертого. Антеннальная щетинка достигает середины
пятого членика антенны. Антеннальный индекс 1 : 1.75. Премандибула
с двумя неравными лопастями (рис. 1, б). Мандибула темно-желтая
(рис. 1, в). Ее вершинные зубцы черные, четвертый зубец хорошо обо-
соблен. Внутренних зубцов мандибулы два, они темно-желтые; второй
зубец маленький (рис. 1, г). Субментум однотонный, обычной для рода
Chironomus формы (рис. 1, д), с темно-коричневыми зубцами, срединный
зубец в 1.5 раза шире двух первых боковых одной стороны; четвертый
зубец чуть ниже соседних. Паралабиальные пластинки темно-желтые,
шире субментума. Передние края пластинок гладкие.
Куколка. Длина 8—8.5 мм. Экзувий (рис. 2, 6t, et) коричневато-
серый. Лестничный рисунок на I—V тергитах брюшка (рис. 2, бг, в1, 7)
светло-коричневый; боковой рисунок на V—VIII тергитах (рис. 2,
61, Aj, 2) желтый. В передней половине II—VI тергитов брюшка с каждой
стороны по два пигментированных пятна. II—VIII тергиты брюшка
покрыты шипиками. На II тергиге шипики занимают его срединную часть;
на III тергите поле шипиков имеет форму трапеции, обращенной широким
основанием к заднему краю тергита; на IV—VI тергитах большие поля
1 Наибольшая длина головы измеряется от затылочного склерита до клипеуса;
наименьшая — от затылочного склерита до вершин первых боковых зубцов субментума
Ю Заказ № 1005 t о
шипикоп слегка сужены посредине; иа VII терпие шииики располагаются
в передней его части » виде двух небольших полей. Па VIII тергитс поли
мелких пшонков расположены у осиопаиия шипов в задних углах сегмента.
Длина типикон, покрывающих IV VI тергиты, возрастает по направ
лениго к их заднему краю. Вдоль бокового рисунка и в задних углах
V VI тергитон небольшие участки, покрытые светлыми шипиками,
хорошо заметными при большом увеличении микроскопа (в 280 раз).
Шипы в задних углах восьмого сегмента брюшка коричневые, с 1—2 до-
Рис. 1, Детали строения ротового аппарата личинки
Ch. macanl Freeman.
а аатсапа; в премштдибулп; в мшщибула; г вершина ман-
дибулы о внутренними аубцамп; о субмочтум.
полпительпыми зубцами (рис. 2, гг). Боковые края плавательной пла-
стинки коричневые. Па восьмом сегменте брюшка две пары мягких вен-
тральных придатков.
Имаго. Самец. Длина тела 6.5 мм, крыла 4 мм. Голова, плечо,
среднеспинка и щиток зеленые. Полосы средпеспипки каштаново-корич-
невые. Стерпит сродпегруди коричневый, светлее задпеспипки. Задпс-
снинка и брюшко темно-коричповые. Антенны коричневые, АР 3.7.
Лобные штифты редуцированы, заметны лишь при большом увеличении.
Крылья светлые. Передние жилки крыла и r-m желтые. Жужжальца
светлые, Бедра всех трех пар ног зеленые. Дисталыплй конец бедра и
голень I пары пог темно-коричневые; лапка I пары пог коричневая.
Дистальные концы бедер II—III пары пог желто-зеленые, голени и лапки
светло коричневые. Лапка I пары пог без длинных волосков. LR 1.5.
Гинопигий (рис. 3, а) коричневый. Острие дорсальной пластинки темнее
нерпой пары придатков. Оти придатки массивные (рис. 3, б), у основания
темно желтые, в дистальной половине чуть светлее.
14ь
Самка. Длина тела 5 мм, длина крыла 3.5 мм. Окраска как у самца.
Шестой членик антенны темно-коричневый, в 2 раза длиннее пятого
(рис. 3, в).
Материал. Личинки были найдены в массовом количестве в районе
Иркутского водохранилища в заливе р. Олха, притока р. Иркуты. Для
Рис. 2, Детали строения куколки Ch. nigrocaudata sp. в. (а—г) н Ch. macani
Freeman (aj—г().
а, а, — оральные рожки; б, б, — II—IV тергиты; в, а, — V—VIII тергиты; а, а, — шип
задних углов VIII сегмента. 1 — лестничный, г — боковой рисунок.
воспитания личинки были собраны в начале мая 1964 и 1965 гг. В инди
видуальных садках вылетело 13 самцов и 15 самок, 2 самца и 2 самки
сохранены сухими. Из гипопигиев самцов и 7 экземпляров экзувиев
личинок и куколок сделаны препараты. Остальной материал зафнкси
рован спиртом.
10*
Рис. 3. Детали строения имаго Ch. mncani Freeman (а—в) и Ch. nigro-
caudata sp. n. (oj—вг).
a, a! — гипопигий; 6, 6, — верхние придатки глпопигия; в, — антенна самки.
Chironomus nigrocaudata sp. n.
Личинка. Длина тела 15 мм. Придатки брюшка типа bathophilus
(Lenz, 1954), стройные, короче длины подталкивателей, тупые. Головная
капсула светло-желтая. Фронтальный склерит по окраске не отличается
от щечных. Гулярно-лабиальный склерит коричневый от затылочного
склерита до зубцов субментума. Затылочный склерит черный, на участке
позади фронтального — светлый. Наибольшая длина головы 691.9 мк,
наименьшая 351.5 мк; наибольшая ширина 636.8 мк. Антенны (рис. 4, а)
в 1.7 раза короче наименьшей длины головы. Диаметр первого членика
в 2.9 раза меньше длины, кольцевой орган расположен в его нижней трети.
Второй членик в 3.8 раза короче первого; третий короче четвертого.
Антеннальная щетинка достигает конца четвертого членика антенны.
Антеннальный индекс 1 : 2. Премандибула темно-желтая, с тремя нерав-
ными лопастями (рис. 4, б). Мандибула с длинным концевым зубцом
(рис. 4, в). Вершинные зубцы черные, четвертый зубец хорошо обособлен.
Внутренние зубцы темно-желтые. Субментум черный (рис. 4, г). Срединный
зубец в 1.5 раза шире двух первых боковых. Боковые зубцы субментума
14Я
постепенно уменьшаются к краям, вершины их лежат на одной прямой.
Паралабиальные пластинки светло-коричневые, шире субментума. Перед-
ние края пластинки гладкие.
Куколка. Длина 8.5—9 мм. Экзувий (рис. 2, о) прозрачный,
светлый. Лестничный рисунок на I—VI тертитах брюшка (рис. 2, б, 1, в, 7)
светло-коричневый. Боковой рисунок на V—VIII тергитах (рис. 2, в, 2)
темно-желтый. В передней половине II—III тергитов с каждой стороны
по два едва заметных пигментированных пятна. На II—VIII тергитах
Рис. 4. Детали строения личинки Ch. nigrocaudata sp. n.
a — антенна; б — премандибула; в — мандибула; г — нижняя губа.
брюшка поля шипиков. На II тергите шипики покрывают его срединную
часть; на III—IV тергитах поле шипиков имеет форму трапеций, обращен-
ных широкими основаниями к задним краям тергитов; на V—VI терги-
тах — большие поля шипиков, суженные по средине; на VII тергите ши-
пики образуют два пятна в его передней части; на VIII —• поля шипиков
расположены у основания шипов задних углов восьмого сегмента. Ши-
пики, расположенные близ задних краев III—VI тергитов, длиннее и
темнее, чем близ передних. Вдоль бокового рисунка и в задних углах
V—VI тергитов небольшие участки, покрытые светлыми шипиками, хорошо
заметными при большом увеличении. Шипы в задних углах восьмого сег-
мента брюшка коричневато-желтые, с 5—7 дополнительными зубцами
(рис. 2, г). Боковые края плавательной пластинки светло-коричневые.
На восьмом сегменте брюшка две пары мягких вентральных придатков.
Имаго. Самец. Длина тела 7 мм, крыла 4 мм. Голова, плечо, средне-
спинка и щиток зеленые. Полосы среднеспинки каштановые с оранжевым
оттенком. Проксимальная треть заднеспинки зеленовато-желтая, осталь-
144
иая ее часть и стернит среднегруди каштаново-коричневые. I—VI тергиты
брюшка ярко-зеленые, VII—IX тергиты светло-коричневые. Антенны
темно-коричневые, ЛЯ=3.5. Лобные штифты большие. Крылья светлые.
Передние жилки крыла темно-желтые, r-m светло-коричневая. Жужжальца
зеленые. Окраска ног однотипная. Ведра и голени зеленые, 1—3-й чле-
ники лапок желтые, 4-й светло-коричневый, 5-й — коричневый. Суставы
светло-коричневые. Передние лапки без длинных волосков. В1?=1.58.
Гипопигий (рис. 3, Oj) светло-коричневый. Острие дорсальной пластинки
черное, относительно широкое, равно ширине вторых пар придатков.
Первые придатки темно-желтые, роговидные (рис. 3, бх).
Самка. Длина тела 6.5 мм, крыла 3.5 мм. Окраска как у самца. Шестой
членик антенн коричневый, в 2 раза длиннее пятого (рис. 3, ej).
Материал. Личинки в массовом количестве были обнаружены в районе
Иркутского водохранилища в р. Олха, притоке р. Иркуты. Для воспита-
ния личинки были собраны в начале мая 1965 г. В индивидуальных садках
воспитано 8 самцов и 2 самки, 1 самец и 1 самка сохранены сухими. Из
гипопигиев самцов и 5 экземпляров экзувиев личинок и куколок сделаны
препараты. Остальной материал зафиксирован спиртом.
ЛИТЕРАТУРА
Lenz F. 1954. Die Metamorphose der Tendlpedinae. In: Lindner. Die Fliegen
der palaearlctischen Region, Lief. 178. Stuttgart.
Freeman P. 1948. Two new species of Chlronomidae (Dipt.) from Britain. The
Entomologist’s Monthly Magazine, vol. 84.
И. В. Шаронов
ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ПОКОЛЕНИЙ И РОСТ ЛЕЩА
В КУЙБЫШЕВСКОМ ВОДОХРАНИЛИЩЕ
Среди промысловых рыб Куйбышевского водохранилища ведущее
место занимает лещ. По плану рыбохозяйственного освоения улов леща
должен составить 35% общей рыбодобычи, а водохранилище стать типично
лещевым водоемом. С момента образования водохранилища прошло
несколько лет. За это время накопился достаточный материал, характе-
ризующий ход формирования стада леща, изменение его структуры, ди-
намику численности поколений, их линейный и весовой рост в отдель-
ные годы.
В процессе формирования стада рыб приспособительные свойства
популяций проявлялись уже в первые годы существования водохранилища.
Если экологический спектр вида на всех этапах развития соответствует
новым условиям, то его популяция процветает, численность ее увеличи-
вается. Перемена условий обитания вызывает изменения биологических
показателей популяции, в том числе сроков наступления половозрелости и
периода размножения, плодовитости, темпа роста, структуры и плотности.
Выяснение этих явлений в их взаимосвязи с условиями, возникающими
в новом водоеме, поможет вникнуть в сущность процесса формирования
стада и облегчить разработку мероприятий по повышению численности
популяции и наиболее рациональному использованию ее в хозяйственных
интересах. Освещение этих вопросов тем более необходимо, поскольку
в самом начале формирования промыслового стада стала усиленно пропа-
гандироваться теория перенаселения лещом Куйбышевского водохрани-
лища и для разрежения его рекомендовался усиленный вылов неполо-
возрелых особей (Лукин, 1963а, 19636; Махотин, 1964; Махотин и Цыпла-
ков, 1964, и др.).
Материалом для настоящей статьи послужили анализы леща из опыт-
ных уловов, производившихся в 1957—1965 гг. Куйбышевской станцией
Института биологии внутренних вод АН СССР. В 1957 г. рейсы произво-
дились два раза (в августе и октябре—ноябре), а в остальные годы по три
раза (в мае—августе и октябре—ноябре). Осуществлялись опытные
ловы мальковым и разноглубинным тралами, мальковым неводом, воло-
кушей и сетями с диаметром ячеи от 14 до 70 мм на пойме и старом русле
Волги и Камы в различных плесах водохранилища. При подразделении на
плесы мы придерживались схемы, предложенной Н. А. Дзюбаном (1960).
Возраст рыб определялся по чешуе. Обратные расчисления темпа роста
производились по методике Ф. И. Вовка (1955). Для определения возраст-
ного состава стада брались средние пробы из траловых, неводных и сет-
ных уловов и результаты сводились отдельно по орудиям лова.
1й
Год
1958
1959
I960
1901
1962
1963
1964
1965
Таблица 1
Удельный вес леща и опытных
в промысловых уловах в Куйбышевском
водохранилище
Опытные уловы Промысловые уловы
В % и общему числу В % к общему весу е ц В % к общему улову
24.2 31.8 1187 4.9
34.1 42.5 3248 11.3
26.0 37.9 5070 13.6
26.7 41.8 5806 14.3
20.3 42.0 6774 16.6
24,4 47.6 15363 33.0
26.3 45.0 24115 45.7
18.2 32.8 17148
В
связи
с
Поскольку формирование стада леща проходило естественно, рост его
поголовья в первые годы определялся численностью и структурой исход-
ной популяции. В Волге, Каме, их притоках и придаточных водоемах
в пределах будущего Куйбышевского водохранилища лещ нанимал веду-
щее положение в составе рыбного населения. На его долю приходилось
до 40% учтенных уловов крупного частика (Лукин, 1961). К моменту
образования водохранилища стадо леща отличалось высокой численностью
и большим набором возрастных групп. Росту численности исходной попу-
ляции способствовал запрет на лов, введенный за два года до начала за-
топления. Прекрасные условия размножения и иагула молоди в период
заполнения водохранилища (1956—1957 гг.) обеспечили реализацию вы-
соких воспроизводительных свойств
популяции. В эти годы возникли
урожайные поколения, которые и
поддерживали высокую численность
леща в течение ряда последующих
лет.
Удельный вес леща в опытных
условиях в течение всех лет наблю
дения был довольно высоким и только
в 1965 г. значение его снизилось как
по числу особей, так и по весу.
По мере роста поколений, появив-
шихся во время запрета на лов и уро-
жайных поколений периода заполне-
ния водохранилища и интенсифика-
ции отлова, значение леща в про
мысле возрастало вплоть до 1964 г.
К 1965 г. в связи с интенсивным
использованием этих поколений про-
мыслом уловы леща в водохрани
лище снизились (табл. 1).
разнообразием условий обитания и связанными с ними коле-
баниями численности популяций других рыб значение леща в уловах
на различных участках водохранилища резко менялось по годам. В Волж-
ском плесе стадо лещей отличалось более высокой плотностью и сложной
структурой. Амплитуда колебания относительной численности находи-
лась в пределах 21.7—52.9%, причем максимальные показатели наблюда-
лись в 1959—1960 гг., а минимальные — в 1963—1965 гг. Снижение от-
носительного значения леща в уловах произошло здесь за счет уменьше-
ния его поголовья и увеличепия численности стерляди.
В Волго-Камском плесе относительная численность леща колебалась
в значительных пределах (13.6—26.1%). Стадо его в течение первых
пяти лет (1957—1961 гг.) было многочисленным. В образовавшихся после
затопления поймы мелководных бухтах концентрировалось много молоди
(неводные уловы ее давали от 160 до 307 особей за одно притонение).
В 1960 г. произошло падение удельного веса леща до минимальных пока-
зателей, вызванное, однако, не уменьшением его численности, а резким
увеличением поголовья плотвы. В 1962 г. в уловах резко возросло значе-
ние ерша, а плотность стада леща резко снизилась и с тех пор уже не
обнаруживала тенденции к повышению. Заметное возрастание удельного
веса леща в уловах в 1964 г. обусловлено не ростом его поголовья,
а падением относительной численности плотвы, густеры и чехони.
Большое влияние на колебание показателей относительной числен
вости леща в атом плесе имеет загрязнение вод промышленными сто-
ками.
162
В Тетюшском плесе поголовье леща было многочисленным как на рус-
ловых, так и на пойменных участках вплоть до 1963 г., в связи с чем и
вначение его в уловах в отдельные годы (1961) поднималось до 62.7%.
Заметное падение траловых и сетных уловов в 1965 г. сопровождалось
снижением относительной численности леща до 34.2%. В остальных
плесах (Ундорский, Ульяновский, Новодевнченский и Приплотиниый),
расположенных в среднем и нижнем участках водохранилища, стада леща
не отличались высокой плотностью, но при небольшой численности других
рыб удельный вес их в уловах иногда поднимался до 62.2%. В отдельные
годы, когда резко увеличивалось поголовье плотвы, уклеи, значение леща
сильно снижалось (до 4.5—6.9%).
Стадо леща в Черемшанском и Сусканском заливах в первые годы
существования водохранилища было многочисленным. Особенно много
молоди концентрировалось на мелководьях Сусканского залива в 1958 г.,
где за одно притонение неводом вылавливалось в среднем по 439 двух-
леток и трехлеток. Относительная численность леща в отдельные годы
достигала в Черемшанском заливе 76.1% (1964 г.), а в Сусканском за-
ливе — 43.3% (1963 г.). В 1965 г. произошло резкое падение численности,
и удельный вес леща в первом заливе составил 6.4, а во втором 18.9%.
Падение значения леща в уловах связано с уменьшением поголовья вида
и увеличением удельпого веса окуня, ерша и плотвы.
До образования водохранилища в Средней Волге лещ созревал в воз-
расте 5—12 лет (Лукин, 1939; Шапошникова, 1948). По данным А. Г. Под-
дубного (1959), созревание самцов наступало в возрасте 5, а самок —
8 лет. Увеличение темпа роста рыб в 1956 и 1957 гг. не ускорило процесса
полового созревания. В 1957 и 1958 гг. половозрелость наступала в воз-
расте 5 лет. В опытных уловах встречались производители в возрасте
от 5 до 10 лет. Размер нерестующих самцов колебался в пределах 248—
325, самок — 343—444 мм. По данным А. В. Лукина (1960), самцы впервые
приступали к нересту в возрасте 5—6, а самки 6—10 лет. В наших уловах
иногда встречались половозрелые самцы в возрасте 4, а самки 5 лет,
причем в последние годы к 8 годам все самцы и к 9 все самки достигали
половой зрелости.
В 1958 г. впервые нерестующие самцы имели длину 270, а самки 272 мм.
В 1959 г. среди самок встречались пятилетки, имеющие длину 276 мм,
а в 1960 г. был встречен самец со зрелыми половыми продуктами, который
при длине 222 мм имел возраст 4 года. Среди нерестующих самцов преоб-
ладали особи длиной от 250 до 300 мм. Половозрелые самки встречались
с 6 лет, размер их колебался в пределах 328—460 мм, но преобладали
особи с длиной тела до 350 мм. В 1961 г. нерестовая популяция была пред-
ставлена рыбами 4—13 лет. Среди самцов преобладала размерная группа
250—350 мм, при колебаниях от 220 до 525 мм, а среди самок особи 300—
350 мм. Впервые была встречена самка со зрелыми половыми продуктами
при длине 220 мм. В 1960 г. среди производителей встречались лещи в воз
расте 5—18 лет. К нересту стали опять приступать пятилетние особи,
причем среди самцов преобладала размерная группа 250—300, среди
самок по-прежнему 300—350 мм. Минимальный размер впервые нерестую-
щих самцов был 250, самок 275 мм. В 1961—1962 гг. положение не изме-
нилось. Самцы приступали к нересту в возрасте 5 лет при длине 250 мм,
а самки в возрасте 6 лет (260 мм). •
В молодой части популяции леща до шестилетнего возраста обычно
самцы преобладают численно над самками, в средней возрастной группе
устанавливается относительное равновесие между полами, а в старшей,
начиная с восьмилетнего возраста, самок в 1.5—3 раза больше, чем сам-
цов. Вполне естественно, что при интенсивном пополнении популяции
мододыми особями удельный вес самцов увеличивается, а при слабом —
15
уменьшается. Такие иэменения в соотношении полов являются одним из
приспособительных свойств популяции, оказывающих влияние на регу-
лирование численности данного вида. Преобладание самцов в пополнении
способствует сохранению относительного равновесия в соотношении полов,
так как вследствие более короткого жизненного цикла они быстрее выпа-
дают из состава популяции. При динамичной возрастной структуре попу-
ляции меняется соотношение между самцами и самками. В первые годы
существования водохранилища, когда в половозрелой части стада преоб-
ладали речные генерации, соотношение между полами приближалось
к 1 : 1. После того как популяция пополнилась двумя урожайными поко-
лениями, соотношение изменилось в пользу самцов, затем в 1962— 1963 гг.
снова восстановилось соотношение 1 : 1, а в 1964—1965 гг. в стаде преобла-
дали самки.
В период размножения рыб эффективность нереста определяется терми-
ческим режимом, который складывается в водоеме. Изменение термики,
в связи с образованием водохранилища, отразилось на сроках нереста
леща, который по сравнению с речным периодом стал более продолжи-
тельным. Большая протяженность водохранилища в меридиональном
направлении, наличие множества мелководных заливов, различие в мор-
фометрии участков и объеме их водных масс обусловили своеобразие
термического режима отдельных плесов и заливов. Температура воды
весной в Волжском плесе и заливах выше, чем в средних и нижних плесах,
причем разница может достигать нескольких градусов. Так, например,
средняя температура поверхностных слоев воды во второй декаде мая
в верховьях Черемшанского залива у г. Мелекесса была 14.3°, в Волжском
плесе у с. Вязовых 11.9°, а в Приплотинном плесе у пос. Комсомольского
всего лишь 7.3°. В конце мая температура воды в Сусканском заливе
достигала 18.5°, тогда как в небольшом удалении от него в открытой
части водохранилища у с. Хрящевки вода прогрелась только до 12.4°.
Такое состояние режима приводит к тому, что сроки размножения в от-
дельных участках не совпадают по времени.
Нерест леща в Куйбышевском водохранилище начинается обычно во
второй декаде мая и заканчивается в первых числах июня. За все годы
наблюдения самый ранний нерест нами был регистрирован 10 мая при
температуре воды 10.8°, а самый поздний — 14 июня при 19°. По данным
Э. И. Булгаковой (1965), размножение леща в Свияжском заливе в 1960 г.
наблюдалось с 9 по 23 мая при температуре воды 8.5—17.3°. Массовый
нерест в этом году, по нашим наблюдениям, проходил во второй декаде
мая, в 1961 г. 24—27 мая при 11—15°, а в 1962 г. 6—12 мая при 9—14.9°.
В средних участках в районе г. Ульяновска во время заполнения водохра-
нилища лещ нерестился 12—30 мая при температуре воды от 11 до 16.4°.
После заполнения водохранилища в 1958 г. нерест начинался 20 мая
(8.5°) и заканчивался 4 июня (14°). Разгар его наблюдался 22—25 мая
при температуре воды 13.5°. Примерно в такие же сроки происходило
размножение здесь и в 1959 г. (Гайниев, 1960). В Черемшанском заливе
массовый нерест леща в 1962 г. проходил 17—20 мая при температуре
воды 12.2—13.6° (Чикова, 1963а, 19636). В том же году в Волжском плесе
он наблюдался 7—13 мая (13.2—15°), в Волго-Камском 13—15 мая (10.8—
13.2°), в Тетюшском 16—17 мая (12—13.6е).
* Растянутость периода размножения является характерной для леща
и в других водохранилищах. По данным Л. К. Ильиной (1963), в Рыбин-
ском водохранилище начало нереста леща за ряд лет наблюдения отмечено
в сроки от 2 до 28 мая, а конец — от 6 мая до 9 июня. В Камском водохра-
нилище, по данным Ю. А. Пушкина (1965), иерест леща проходил в 1961 г.
28 мая—14 июня, а в 1963 г, 17 мая — 20 июня. В Волгоградском водо-
хранилище в 1959 г. нерест проходил 5—25 мая, а в 1960 г. самки в IV
1.'4
стадии зрелости половых продуктов встречались до конца мая (Елиза
рова, 1962).
На динамику численности рыб большое влияние оказывает степень
интенсивности пополнения стад.
Анализ возрастного состава
стада позволяет проследить ди-
намику численности отдельных
поколений и изменение струк-
туры популяции. Популяция леща
в начале образования водохра-
нилища состояла из большого
числа возрастных групп (Поддуб-
ный, 1959) при преобладании осо-
бей в возрасте от 3 до 6 лет. Та-
кая структура и большая числен-
ность леща обеспечили высокую
потенциальную воспроизводитель-
ную способность, которая в пол-
ной мере была реализована в пе-
риод заполнения водохранилища.
Этим и прекрасными условиями
размножения объясняется быст-
рый рост численности леща и
появление урожайных поколений
в первые два года существова-
ния водохранилища. Этими поко-
лениями поддерживалось высокое
поголовье леща и в последующие
годы. В связи с возникновением
высокоурожайных поколений уже
на втором году существования
водохранилища структура попу-
ляции сильно изменилась.
В 1956 г. в неводных уловах,
по данным А. Г. Поддубного, пре-
обладали особи от одного до трех
лет, т. е. поколения речной попу-
ляции. В 1957 г. неводные уловы
состояли в основном из сеголет-
ков и годовиков (рис. 1). Таким
образом, уже на втором году су-
ществования водохранилища от-
родившиеся в нем поколения леща
заняли господствующее положе-
ние в стаде прибрежной зоны и со-
ставили 95.6% всего числа особей
в неводных уловах.
В 1958—1961 гг. удельный вес
поколений 1956 и 1957 гг. в невод-
ных уловах колебался в пределах
67—86.4%, а речной популяции со-
ставлял 4.4—15.7 %, причем сначала
а с 1959 г. второго года заполнения
Рис. 1. Возрастной состав леща из невод-
ных уловов.
преобладали поколения первого года,
С 1962 г. поколения речного периода
совсем выпали из неводных уловов, а в 1963 г. значение урожайных поко-
лений резко упало, удельный вес поколения первого года снизился до
1.3%, повысилось значение сеголетков. В 1964 г. восьмилетки и девяти-
155
летки в прибрежной зоне встречались редко и составляли 10% всего улова.
Уменьшение относительной численности поколений 1956 и 1957 гг. свя-
зано с интенсивным использованием их прибрежным промыслом и отхо-
дом крупных особей в глубинную зону. Неводный улов в 1964 г. на 45.8%
состоял из двухлеток поколения 1963 г. В 1965 г. особи урожайных поко-
лений совсем не встречались в прибрежной зоне, половина улова была
представлена особями 1963 г.
В неводных уловах появление высоких по численности поколений
обнаруживается наиболее быстро, и по ним можно судить о характере
пополнения стада в отдельные годы. Как видно из анализа возрастной
структуры популяции, в Куйбышевском водохранилище после появления
высокоурожайных поколений 1956 и 1957 гг., которые занимали господ-
ствующее положение в неводных уловах в течение семи лет вплоть до
1963 г., пополнение за счет молодых особей было незначительным. В 1963 г.
появилось сравнительно многочисленное поколение леща, занявшее видное
место в уловах невода (12.8—42.3% от всего числа рыб).
В сетных уловах встречались особи до 15 лет, но как и в неводных стадо
здесь было представлено в основном поколениями, появившимися в пе-
риод заполнения водохранилища. В 1957 г. они составляли 46.9% всего
улова сетей. В 1958 г. значение этих поколений повысилось до 71.8%
и оставалось на высоком уровне вплоть до 1963 г. (76.5—80.9%) за счет
интенсивного использования промыслом первого урожайного поколения.
Однако уже с 1961 г. значение поколения 1956 г. в уловах снизилось, и
оно перестало численно преобладать над вторым урожайным поколением.
В 1963 г. половина улова состояла из особей поколения 1957 г., и восьми-
летки численно уступали шестилеткам. Повышение удельного веса по-
следних связано с падением численности урожайных поколений. В 1964 г.
в улове значительное место еще занимали восьмилетки и девятилетки,
но удельный вес первых снизился по сравнению с предыдущим годом
с 50.6 до 30.6%, что отразилось на соотношении других возрастных групп,
в частности повысилось значение семилеток и девятилеток. В 1965 г.
произошло дальнейшее падение численности урожайных поколений,
причем первое поколение (9+) совсем выпало из состава улова, а на долю
второго (8+) приходилось всего лишь 10.9%. В улове преобладали семи-
и восьмилетки (рис. 2).
В сетных уловах лещ не имел такого численного превосходства над
другими видами рыб, как в неводных, и занимал 3—6-е места, уступая
по численности уклее, плотве, густере или другим рыбам. Более высокое
значение его было в весовых показателях уловов (7.3—28.2%), где он
уступал лишь щуке, плотве или густере, а в последние годы лещ стал
ведущим по весу в уловах.
В траловых уловах на русловых участках относительная численность
леща была высокой. На его долю приходилось от 42.8 до 73.1% числа
рыб и более г13 общего веса улова.
В 1956 г., по данным А. Г. Поддубного, в траловых уловах преобладали
лещи в возрасте 3—6 лет, которые составляли 65.3% улова. В 1957 г.
произошло большое изменение структуры стада. В связи с появлением
высоких по численности поколений удельный вес старших возрастных
групп резко снизился. Двухлетки составляли больше половины улова.
Сравнительно много было также трех-четырехлеток (24.7%). В 1958 г.
основу улова (79.2%) составляли особи в возрасте 2—4 лет, ведущее
положение занимала группа 2+. В 1959 г. удельный вес поколения 1956 г.
снизился до 38.6% за счет роста встречаемости более молодых особей
(1+, 2+). В 1960 г. возрастная группа от 3+ до 4+ составляла 64.2%
улова, на долю более старших возрастных групп приходился всего 21 %.
В 1961—1962 гг. урожайные поколения составляли соответственно 79.5—
156
81.3%, значение речной популяции снизилось к этому времени до 6.9%.
Численность более молодых возрастных групп была небольшой (8.2—
11.7%). В 1963 г. в траловых уловах преобладали семилетки и восьми-
летки (69%), причем относи-
тельная численность послед-
них, а также рыб более стар-
шего возраста по сравнению
с предыдущим годом снизи-
лась. За счет этого произошло
повышение удельного веса
шестилеток до 16.6%. Наи-
более существенные измене-
ния в составе произошли в
1965 г., когда резко не вы-
делялись возрастные группы.
Лещи в возрасте 10 лет и
старше составляли 2.6%
улова, а восьми и девяти
лет — 14.6%. Несколько по-
высилось значение восьмиле-
ток и трехлеток (рис. 3).
Преобладание урожайных
поколений в сетных и тра-
ловых уловах наблюдалось
в течение восьми лет во всех
плесах водохранилища, при-
чем удельный вес их в ниж-
них участках был значи-
тельно выше, чем в Волжском
плесе (рис. 4). Так, напри-
мер, в Волжском плесе в
1963 г. особи в возрасте
6—7 лет составляли 42.8%
улова, в Приплотинном плесе
78.2%, а в Сусканском, Че-
ремшанском и Усинском за-
ливах 74.6%. Следует отме-
тить, что стадо леща в Вол-
жском плесе представлено
большим набором возраст-
ных групп, чем в нижних
участках водохранилища.
Значительно выше в Волж-
ском плесе был и удельный вес
старших возрастных групп.
Выпадение урожайных
поколений из уловов и за-
мена их более молодыми
особями в Волго-Камском
чем в Волжском. Если в первых удельный вес их составлял в 1965 г.
5.8—9%, то в последнем — 24.9%. Несмотря на некоторое разли-
чие в возрастной структуре стад леща в отдельных плесах, динамика
численности поколений по годам имеет общий характер. В связи с пере-
ходом особей урожайных поколений в старшие возрастные группы пик
кривой на рис. 4 постепенно смещается вправо, и только в 1965 г., ког щ
особи в значительной степени использовались промыслом, правая вершина
Рис. 2. Возрастной состав леща из сетных
уловов.
нижних плесах происходили быстрее,
и
Рис. 3. Возрастной состав леща из траловых
уловов.
сгладилась. В то же время в левой части не замечается подъема кривой,
который мог быть вызван появлением новых поколений высокой числен-
ности. Одновершинность кривой и смещение ее вправо в течение всего
периода наблюдения указывают на слабое пополнение популяции моло-
дыми особями.
При всех орудиях лова
уже со второго года су-
ществования водохрани-
лища преобладали лещи,
появившиеся в период его
заполнения. Образование
урожайных поколений —
явление закономерное, на-
блюдаемое почти во всех
водохранилищах, где ис-
ходное стадо отличалось
высокой воспроизводитель-
ной способностью (Рыбин-
ское, Горьковское, Кам-
ское, Цимлянское и др.).
В водохранилищах с мно-
голетним регулированием
стока или с частичной
летней сработкой уровня
наблюдается чередование
многочисленных, средних
и малочисленных поколе-
ний. Так, например, в Ры-
бинском водохранилище
многочисленные и сред-
ние по численности поко-
ления леща появлялись
в 1942, 1946, 1949, 1952,
1953 гг. с высоким уров-
нем воды, причем им пред-
шествовали маловодные
годы (Васильев, 1955;
Остроумов, 1959а, 1961;
Ильина и Поддубный,
1961).
В Цимлянском водо-
хранилище в 1952 г. по-
явились исключительно
урожайные поколения, ко-
торые составили основу
стад промысловых рыб
(Лапицкий, 1958). Однако
в 1953 г. при новом по-
вышении горизонта воды
на 6 ми последующем понижении уровня в 1954 г. условия воспроизвод-
ства фитофильных рыб резко ухудшились. Следует отметить, что уровен-
ный режим Цимлянского водохранилища более благоприятен для размно-
жения фитофильных рыб, чем Куйбышевского (многолетние колебания
уровня воды, частичное понижение его летом). И тем не менее поколение
леща первого года залитая составляло в 1953 г. 97.4, а в 1955 г. 90.5%
всего поголовья.
45в
Несколько по иному складывались
рыб в Волгоградском водохранилище,
заполнения была здесь очень
низкой, так как во время раз- I»
множения происходило резкое 80 '
снижение уровня воды (Яков- во •
лева, 1962а, 19626). В Кам- ;
ском водохранилище, так же
как и в Куйбышевском, с пер- 1
вых лет существования водо- —
условия воспроизводства запасов
Эффективность нереста в период
хранилища основу промысло-
вого улова составляла щука w
(Померанцев, 1961). В период
заполнения водохранилища по-
явились мощные поколения
леща, причем условия воспро-
изводства его запасов были осо-
бенно благоприятны, так как
ложе водохранилища заполня-
лось в течение трех лет (1954—
1956 гг.). Несмотря на боль-
шую зимнюю сработку (8 м),
и в 1958 г. в Камском водо-
хранилище отмечена большая
численность поколения 1957 г.
в неводных уловах (Остроумов,
19596). В Иваньковском водо-
хранилище при благоприятных
условиях размножения большое
влияние на динамику числен-
ности отдельных поколений
имеет колебание уровня весной,
зимняя сработка и односторон-
нее направление промысла (Де-
нисов и Мейснер, 1961).
Первые пять лет существо-
вания Куйбышевского водохра-
нилища (1956—1960 гг.) попол-
нение популяции леща шло за
счет реализации воспроизво-
дительных свойств речных по-
колений. С 1961 г. стадо произ-
водителей начало пополняться
первым (1956 г.), а в 1962 г. —
вторым (1957 г.) урожайным
поколением. Произошло изме-
нение структуры нерестовой
части популяции, и из третьего
типа, по терминологии Г. Н. Мо-
настырского (1949), она пе-
решла во второй, в котором
пополнение преобладало над
остатком. Популяция омоло-
О* гг 3* Г 5* 6+ 7- 8* 9* 10*
-------1 ----------------г --------------------з
Рис. 4. Динамика возрастной структуры стада
леща в Куйбышевском водохранилище.
1 — Волжский плес; 2 — Черемшавский и Сускан-
ский заливы; 3 — Новодевиченский и Приплотинвый
плесы.
дилась и поколения речного
периода составляли в 1963 г. всего лишь 26.4% общей численности не-
рестового стада. В 1964 г., когда урожайные поколения в своей массе
154
достигли половой зрелости и играли ведущую роль в естественном воспро-
изводстве стада, структура нерестовой части популяции снова вернулась
в исходное положение, т. е. приобрела характерный для леща третий тип.
Переход нерестовой популяции леща от третьего типа ко второму и об-
ратно наблюдался также в Рыбинском водохранилище (Остроумов, 1959а).
По-видимому, такой переход имел место и в ряде других водохранилищ,
где в первые годы возникали высокие по численности поколения, намного
превосходящие предыдущие.
Поскольку первые урожайные поколения определяли относительно
высокую плотность и структуру популяции, то естественно, они играли
ведущую роль в самом процессе формирования стада, особенно на заклю-
чительном этапе. Под окончанием формирования стад рыб, как это пра-
вильно отмечают А. А. Остроумов (1959а) и А. Г. Поддубный (1963),
следует считать тот период, когда нерестовая часть популяции будет
состоять в основном из особей, появившихся в водохранилище, и примет
нормальную для данного вида структуру — иными словами, когда первые
поколения, народившиеся в водохранилище, достигнут половой зрелости.
Сам процесс формирования стада, проходивший в сложных условиях
становления гидрологического и биологического режимов водохранилища,
можно разбить на четыре этапа: 1) вспышка численности и изменение
возрастной структуры популяции; 2) интенсивное нарастание биомассы
леща; 3) омоложение нерестовой части популяции; 4) переход нерестовой
части популяции к исходному для данного вида типу.
Первый этап был сравнительно коротким и продолжался два года.
Он был приурочен к периоду заполнения водохранилища (1956—1957 гг.).
В зто время благодаря большому исходному стаду производителей и вы-
сокой эффективности нереста произошел резкий скачок численности леща.
На втором этапе условия размножения лимитировали рост численности,
пополнение сильно сократилось, происходил рост и развитие поколений,
появившихся на первом этапе, и общий рост биомассы. Стадо леща омо-
лодилось за счет этих поколений и состояло в основном из неполовозрелых
особей. Продолжительность этого этапа четыре года (1958—1961). На тре-
тьем этапе, который проходил в 1962—1963 гг., произошло омоложение
нерестовой популяции за счет полового созревания молодых урожайных
поколений. Благодаря большому пополнению, численность производи-
телей резко возросла, причем пополнение превышало остаток. Нерестовая
часть популяции изменила свою структуру и от третьего типа перешла
во второй. В это время произошла смена речных генераций местными,
и к концу этапа стадо производителей состояло в основном из водохрани-
лищных поколений. На четвертом этапе завершилось замещение речных
генераций водохранилищными. Структура нерестовой популяции верну-
лась к исходному положению, т. е. пополнение ее стало значительно меньше
остатка. На этом этапе завершилось формирование популяции леща, ко-
торая уже почти целиком состояла из местных особей, появившихся и
развившихся в новых условиях. В Куйбышевском водохранилище такой
этап наступил в 1964 г. На третьем и четвертом этапах появилось второе
поколение, которое даже через родителей не было связано с речными гене-
рациями. Это поколение более приспособлено к новым условиям обитания.
Анализ возрастной структуры популяции за ряд лет указывает на то,
что в течение всего периода в водохранилище возникли только два уро-
жайных поколения. В 1963 г. появилось среднее по численности поколе-
ние. Поскольку на динамику численности рыб большое влияние оказы-
вает интенсивность пополнения, одновершинный характер кривой отно-
сительной численности отдельных возрастных групп леща и постепенное
смещение пика по годам свидетельствуют не только о мощности урожайных
поколений, но и о низкой численности всех последующих.
160
На слабое пополнение популяции леща указывают также данные по
улову молоди. В 1957 г. сеголетки леща встречались по всему водохра-
нилищу в большом количестве и вылавливались всеми орудиями лова.
Удельный вес их в уловах молоди составлял 10.7%. В 1958 г. они ловились
значительно реже и относительная численность их снизилась до 1.6%.
Такое же положение наблюдалось и в следующие годы. Удельный вес
леща в общих уловах молоди в 1959—1962 гг. колебался в пределах 0.8—
1.5%, причем вначительная часть сеголетков ловилась в верхних уча-
стках. Так, например, в 1962 г. из 74 сеголетков, пойманных в водохра-
нилище, 21 был из Волжского и 41 из Тетюшского плесов. Естественно,
и удельный вес их здесь был выше, чем в остальных участках. В Ново-
девиченском и Приплотинном плесах сеголетки леща в эти годы совсем
не ловились.
В 1963 г., в связи с необычно высоким и стабильным уровнем воды
в весенний период, почти во всех плесах и заливах проходил массовый
нерест леща. Молодь его встречалась повсеместно и особенно в большом
количестве в устье р. Цивиль, Сидельниковском затоне (Волжский плес),
Черемшанском и Сусканском заливах. Так, например, 9 августа 1963 г.
в устье р. Цивиль за 15 мии. траления в пелагический трал попало свыше
1600 сеголетков леща. Удельный вес последних по всему водохранилищу
поднялся до 14.4%. В 1964—1965 гг. относительная численность сего-
летков леща снизилась до 4.9—7%.
Слабое пополнение популяции молодыми особями при значительном
росте поголовья производителей за счет полового созревания урожайных
поколений можно объяснить лишь низкой эффективностью нереста. При-
чину последней А. В. Лукин (19646) видит в росте поголовья щуки, плотвы
и окуня, являющихся врагами икры и молоди леща. Придерживаясь
этого положения, можно было бы ожидать значительного повышения
численности молоди леща в 1960—1965 гг., когда поголовье щуки сок-
ратилось в несколько раз. Однако этого не произошло.
Как указывалось ранее (Шаронов, 1960, 1962, 1963; Дзюбан и др.,
1963), после полного заполнения водохранилища условия воспроизводства
запасов фитофильных рыб резко ухудшились, так как площадей, при-
годных для нереста, осталось очень мало. Затопленная луговая расти-
тельность исчезла, а образованию пояса прибрежной наземной и водной
растительности препятствовали высокий горизонт воды в вегетационный
период и большая сработка (до 7 м) уровня воды зимой.
Только в верхних участках (в Волжском и Камском плесах), где
сохранился паводок и разница между весенним и летним уровнями пре-
вышала 1 м, имелись относительно благоприятные условия для размно-
жения фитофильных рыб, хотя и здесь паводок часто не совпадал со сро-
ками нереста. В остальных участках нерест был сильно ограничен и наб-
людался обычно в верховьях заливов и притоках.
По мнению А. В. Лукина (19636, 1964а, 19646), Ю. М. Махотина (1964)
и др., лещ приспособился к новым условиям и откладывает икру в открытых
участках и полностью обеспечен нерестилищами. Они считают также, что
весенняя сработка уровня не оказывает отрицательного влияния на эф-
фективность нереста леща. По нашим наблюдениям, данным С. G. Гайни-
ева (1960) и других авторов, лещ действительно откладывает икру в от-
крытых участках на глубине до 6 м на затопленный кустарник и деревья.
Однако, судя по результатам лова молоди, динамике возрастной структуры
популяции и показателям лова, эффективность такого нереста невелика.
Вследствие усиленного сброса воды весной для обводнения Волго-
Ахтубинской поймы уровень воды в Куйбышевском водохранилище в мае,
в разгар нереста леща, понижается более чем на 1 м. В результате этого
даже та узкая полоса, которая простирается в некоторых местах вдоль
И Заказ 1005
уреза воды, обнажается и для нереста фитофильными рыбами использо-
вана быть не может, а вся икра, отложенная здесь ранее на растительность,
погибает.
Приведенные материалы убедительно показывают, какое большое влия-
ние оказывает уровенный режим на размножение леща. Наглядным при-
мером этого служит успешный нерест в 1963 г., когда уровень воды весной
на 20—40 см стоял выше нормального подпорного горизонта (НПГ) и был
стабильным. Однако этот год является исключением, а в целом условия,
сложившиеся в водохранилище, не обеспечивают нормального воспроиз-
водства запасов леща.
РОСТ ЛЕЩА
По показателям роста, которые отражают реакцию организма на
условия среды, можно судить о том, насколько последние отвечают био-
логическим требованиям того или иного вида. При образовании водо-
хранилища и становлении его гидрологического и биологического режимов
происходили существенные изменения в составе, количественном развитии
и распределении зоопланктона и бентоса. Глубокие биологические про-
цессы, протекавшие в направлении разрушения старых биоценозов и соз-
дания новых, в подавлении одних форм и расцвета других, нарушали
сложившиеся взаимосвязи между организмами и условиями среды и
оказывали влияние не только на общую структуру популяции, но и на рост
отдельных поколений.
Процессы формирования зоопланктона и бентоса на отдельных уча-
стках водохранилища протекали своеобразно, и это не могло не отразиться
на показателях роста рыб. Правда, различия в росте до некоторой сте-
пени сглаживались взаимопроникновением особей из одного плеса в другой.
Такие перемещения особенно часто наблюдались в первые годы, когда рыба
в связи с резким изменением условий потеряла свои обычные места оби-
тания (размножения, нагула и зимовки). В этот период только начали
складываться локальные стада леща. Наиболее сильно отражался такой
обмен особями на средних показателях роста в Волжском и Камском пле-
сах, куда проникали лещи из верхних речных участков. На снижение
показателей роста в последние годы оказывал влияние промысел, при
котором в первую очередь изымались наиболее быстро растущие особи.
Линейный рост леща в водохранилище в 1956 г. характеризовался
весьма высокими показателями. Как отмечали А. Г. Поддубный (1959),
А. В. Лукин и И. П. Разинов (1958), приросты длины в первый год суще-
ствования водохранилища значительно превышали средние многолетние
показатели за предшествующий период. Образование водохранилища
наиболее положительное влияние оказало на рост молоди. По данным
А. Г. Поддубного (1959), длина сеголетков в октябре 1955 г. была в сред-
нем 45 мм, а после заполнения водохранилища в октябре 1956 г. она до-
стигла 60 мм; годовые приросты у других возрастных групп тоже резко
возросли и колебались в пределах 27—115 мм. Средняя длина годовиков
в мае 1957 г. была равна 73 мм. В некоторых участках рост молоди почти
удвоился. Так, например, длина сеголетков осенью в Ундорском плесе
составляла 92 мм (Гайниев, 1958), тогда как в средней Волге у с. Новоде-
вичьего опа не превышала 49 мм (Шапошникова, 1948). В Волго-Камском
цлесе выше г. Лаишева в 1956 г. средний размер сеголетков достигал
в конце августа 47 мм, а в центральных плесах (с. Майна—г. Сенгилей) —
80 мм (Васянин, 1958). В конце августа 1957 г. длина сеголетков колеба-
лась в пределах 35—92 мм (при весе 0.6—15.2 г), причем средняя длина
их в открытой части водохранилища в августе была 48 мм, а в Черемшан-
ском заливе 81 мм. К ноябрю средние линейные размеры сеголетков
К2
составляли 66 мм при весе 5.6 г. Таким образом, в первый и второй годы
показатели роста молоди леща увеличились почти в два раза, они намного
превысили показатели Рыбинского водохранилища (Вовк и Моисеев,
1958) и приближались к таковым дельта Волги и Цимлянского водохра-
нилища.
Размеры годовиков леща были в полтора раза больше, чем в Горьков-
ском водохранилище (Ильина, 1960). Столь же резко увеличился темп
роста и других возрастных групп леща. Длина двухлеток колебалась
от 103 до 126 мм. Максимальных размеров они достигли в Черемшанском
заливе, минимальных — в Ундорском плесе. Трехлетки и четырехлетки
в Черемшанском заливе отличались минимальными показателями длины
и веса. Средняя длина трехлеток 164—195 мм, четырехлеток — 211—244
и пятилеток 262—279. Лещи в этом возрасте лучше росли в Волго-Кам-
ском плесе и хуже в Волжском. В августе разница в линейных размерах
у одновозрастных групп в Волге ниже плотины ГЭС им. В. И. Ленина
и в водохранилище достигала 21—59 мм. Наиболее сильно отставали в ро-
сте речные особи в возрасте от 3+ до 4-|-. Аналогичная картина наб-
людалась при сравнении наших данных с таковыми вышележащих уча-
стков Волги. Средняя длина лещей в Волге выше Чебоксар была меньше,
чем в водохранилище, у двухлеток на 18, трехлеток на 20 и четырехлеток
на 46 мм.
Резкое снижение темпа роста произошло в 1958 г. Исключение со-
ставляли сеголетки, которые в этом и во все последующие годы росли
значительно лучше, чем в Волге до зарегулирования. В августе в Вол-
жском плесе длина их была 55, а в Черемшанском заливе 39 мм. В октябре
их длина достигала 78 мм. Весной средняя длина годовиков колебалась
в пределах 75—82 мм, причем разница в росте по отдельным участкам
сглаживается. Несколько хуже, чем в других плесах, росли лещи на втором
году жизни в Приплотинном и Тетюшском плесах. В августе длина их
колебалась от 92 (Волжский плес) до 137 мм (Черемшанский залив).
Прирост длины за лето составил в Черемшанском заливе 57, а по всему
водохранилищу 34 мм. Слабый рост двухгодовиков отмечен в Волжском
и Ундорском плесах. Размеры двухлеток весной, при колебаниях от 114
до 141 мм, были минимальными в Тетюшском и максимальными в Волго-
Камском плесах, а средние по водохранилищу несколько выше, чем в ниж-
нем бьефе. В августе прирост длины составил 38 мм, причем максимальным
он наблюдался в Черемшанском заливе. Трехгодовики, длина которых
весной колебалась в пределах 164—198 мм, высокие показатели роста
имели в Волго-Камском и низкие в Приплотинном плесах. Размеры этой
возрастной группы в водохранилище, так же как и всех последующих,
были выше, чем в нижнем бьефе. Здесь в конце августа прирост длины
трехгодовиков составил всего 35 мм. Темп роста более старших возрастных
групп был еще ниже, но благодаря быстрому росту молоди во все годы
и остальных возрастных групп в 1956—1957 гг. линейные размеры леща
в водохранилище были выше, чем у речных рыб. В 1958 г. длина двухлет-
него леща была примерно такой же, как и в 1957 г., а старших рыб —
несколько ниже.
Вследствие слабого роста в 1958 г. средние показатели длины весной
1959 г. у особей старше двухлетнего возраста были ниже, чем в предыдущем
году (табл. 2). Лучшим ростом отличались лещи из Черемшанского залива,
худшим — из Приплотинного плеса. Длина годовиков иолебалась от
62 до 85 мм, двухгодовиков — от 111 до 141 мм, трехгодовиков — от 160
ДО 188 мм, четырехгодовиков от 212 до 243 мм. Размеры остальных воз-
растных групп колебались в незначительных пределах. На втором году
жизни прирост составил 31 мм и был почти на уровне предшествующего
года. Такой же прирост был и на третьем году, причем минимальные пока-
1ЬЭ
11*
Таблица 2
Линейный рост леща в Куйбышевском водохранилище (в мм)
Год и месяц
исследования
1957 VIII
1958 VIII
1959 { VI”
I960 | х
1961 { X
1962 | £
1963 { х
1964 { V
1965 X
Возраст
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
114 177 228 269 301 332 368 . 405 .
ИЗ 167 215 256 301 329 347 — 362 — —
106 149 188 236 292 311 333 385 — — 432
105 158 207 252 295 316 338 380 — — 432
83 117 161 216 263 298 339 360 392 402 460
110 145 197 242 294 328 — 382 400 — —
71 108 150 197 241 304 333 363 396 —. 425
111 155 182 237 280 339 370 380 — — 440
70 142 181 222 274 335 336 397 467
— 125 167 211 251 297 366 395 400 — —
— 111 145 186 221 253 297 348 386 404 —
97 121 170 180 231 266 300 346 400 — 420
— 132 170 224 243 270 316 352 408 .—.
— 158 — 239 254 273 293 361 380 — —
103 133 179 206 256 272 291 323 347 396 405
579
806
551
238
484
153
581
233
764
171
524
230
315
100
354
затели наблюдались в Приплотинном плесе, максимальные — в Черем-
шанском заливе. Размеры лещей в возрасте трех лет были ниже, чем
в предыдущем году. В связи с медленным ростом разница в длине трех-
годовиков увеличилась с 8 до 14 мм. Летом средняя длина особей этого
возраста колебалась в пределах 176—212, а осенью 186—236 мм. Прирост
длины трехлеток за лето составил 32 мм, по отдельным плесам он колебался
в значительных пределах (13—76 мм).
Наиболее низкий рост четырехлеток наблюдался в Черемшанском за-
ливе. Помимо плохих условий нагула, в снижении средней длины леща
в заливе важную роль сыграл отход крупных особей в глубинную зону
открытых участков водохранилища, а также интенсивный промысловый
отлов наиболее быстро растущих рыб. Четырехлетки хорошо росли в
Усинском заливе. В начале пятого года минимальную длину имели лещи
близ Приплотинного плеса, максимальную — в Черемшанском заливе.
Сравнительно высокие приросты (43—55 мм) наблюдались в Ундорском
плесе и в Усинском заливе, а в Черемшанском заливе длина лещей в воз-
расте 4+ осенью была ниже весенней, что связано в основном с высокой
интенсивностью промысла и отбирающим действием сетного лова в этом
районе.
Поскольку промысел базировался на вылове лещей, имеющих длину
250 мм и выше, то, естественно, интенсивно вылавливались особи, ближе
стоящие к промысловой мере, причем отлову подвергались в первую
очередь быстро растущие лещи. Элиминирующее действие сетного лова
сказывалось на средних показателях соответствующих возрастных групп.
Так, например, в Черемшанском заливе прирост трехлеток за вегетацион-
ный период составил 15, четырехлеток 13 мм, а у пятилеток средняя длина
осенью была ниже, чем весной. Размеры шестилеток по отдельным плесам
различались мало, но средняя длина рыб была Несколько ниже, чем в пре-
дыдущем году.
164
Весной 1960 г. размеры в водохранилище 2—6 летних лещей несколько
уменьшились по сравнению с 1959 г., а у остальных возрастных групп
существенно не изменились (табл. 2). Молодь росла хорошо. Сеголетки
в октябре достигли длины 69 мм, размеры двухлеток были на уровне пре-
дыдущих лет. Средняя длина рыб на третьем году жизни увеличилась
к осени на 28 мм, а на четвертом — на 36 мм, причем наращивание длины
в отдельных плесах происходило неравномерно. Так, например, в Че-
ремшанском заливе длина четырехлеток увеличилась на 29, а в Волго-
Камском — на 45 мм. Длина пятилеток к осени увеличилась в среднем
по водохранилищу на 26 мм (колебания 23—46 мм), причем максимальный
прирост у этой возрастной группы был в Черемшанском заливе. Исходные
размеры двух следующих возрастных групп весной снизились. Приросты
их за лето составили 31 и 30 мм. Наиболее слабый рост наблюдался в Те-
тюшском и Приплотинном плесах. Размеры лещей старше семилетпего
возраста были большими и не показывали тенденции к снижению. Сле-
дует отметить, что молодые особи росли лучше в Черемшанском заливе,
а старые — в Волжском плесе.,В нижнем бьефе линейные размеры лещей
осенью в возрасте до трех и старше шести лет были сходными, а в возрасте
3—,5 лет ниже, чем в водохранилище.
В 1961 г. уровень воды весвой был выше, чем в предыдущем году,
а в июне даже несколько превысил НПГ. Поэтому молоди леща в этом
году было больше. Сеголетки достигали к октябрю 58 мм. Размеры лещей
до 4 лет были немного, а 4—5 лет значительно меньше предыдущего года.
Рост более старых особей не изменился. Сеголетки леща в Черемшанском
заливе в августе достигали длины 45, годовики — 111, а осенью — 123 мм,
дав прирост за лето 50 мм, тогда как в Волго-Камском плесе прирост длины
годовиков составил 39 мм. Прирост длины лещей на четвертом году жизни
составил 32 мм. В этом возрасте хорошо росли лещи в Волго-Камском
плесе (52 мм), несколько хуже в Черемшанском заливе (38 мм) и еще хуже
в Тетюшском и Приплотинном плесах. Исходные размеры лещей в воз-
расте четырех лет в различных плесах были сравнительно близки (187—
202 мм). Но в Волго-Камском плесе они оказались ниже, а в Тетюшском
выше средних показателей. На 39 мм увеличились размеры пятигодови-
ков. Весной длина их колебалась в пределах 230—253, а осенью — 273—
291 мм. Минимальные величины весной наблюдались в Ундорском и Волго-
Камском плесах, осенью — в Волжском и Приплотинном. Приросты
длины по плесам колебались от 20 (Волжский) до 56 мм (Волго-Камский).
Произошло небольшое уменьшение размеров по сравнению с предыдущим
годом у пяти- и шестилеток, чего не отмечалось у старших возрастных
групп. Средняя длина лещей в водохранилище осенью была больше,
чем в Волге выше Чебоксар, у шестилеток на 10, семилеток на 32, восьми-
леток на 30 мм.
В 1962 г. молодых особей в уловах было мало, поэтому не представ-
лялось возможности дать сравнительную характеристику роста лещей
до четырехлетнего возраста по отдельным плесам. Сеголетки росли не-
сколько хуже, чем в предыдущем году. Осенью в Черемшанском заливе
они достигали средней длины 62 мм. Длина годовиков в заливе весной была
70, в Волго-Камском плесе летом — 94 мм. Длина трехлеток осенью коле-
балась от 120 до 130, четырехлеток — от 155 до 179 мм. Средние линейные
размеры четырехлеток, как и других возрастных групп, по сравнению
с 1961 г. уменьшились и были примерно такими же, как в Волге выше
Чебоксар. На пятом году, при колебании исходных величии от 173 до
196 мм, средняя длина увеличилась за лето всего лишь на 29 мм. При этом
лучшие показатели роста (32—39 мм) наблюдались в верхних участках
водохранилища. Слабый прирост (19—20 мм) отмечен в Приплотинном
плесе и в Черемшанском заливе. Такое же увеличение длины дали и
tbS
шестилетки. В верхних плесах (Волжском, Волго-Камском и Тетюшском)
средний прирост длины составил 35, а в нижних (Приплотинном плесе
и Черемшанском заливе) всего лишь 19 мм. Еще более слабое увеличе-
ние длины (23 мм) и с большим различием для указанных участков от-
мечено у семилеток. Рост длины за лето у этой группы в верхних плесах
был от 17 до 33, тогда как в нижних — от 5 до 23 мм. Длина восьмилеток
увеличилась на 31. девятилеток — на 29 мм.
В связи со снижением темпа роста леща после полного заполнения
водохранилища размеры почти всех возрастных групп весной 1963 г.
приближались к уровню речной популяции. Малочисленность материала
не позволила проследить изменение длины у первых четырех возрастных
групп по плесам. Молодь леща, как и в предыдущие годы, росла хорошо.
Сеголетки в августе достигали длины 51 мм. Отклонений в росте у особей
в возрасте 1—5 лет также не произошло. Однако следующие группы пока-
зали более низкие размеры, которые почти не изменились за вегетацион-
ный период. Такое явление, по-видимому, можно объяснить только резким
повышением интенсивности сетного лова в 1963 г. и усилением его от-
бирающего действия. Тем не менее длина лещей в водохранилище летом
этого года была выше длины одновозрастных особей в Волге выше Че-
боксар.
Слабое увеличение размеров в 1963 г. обусловило весьма низкие пока-
затели роста весной 1964 г., когда средняя длина одновозрастных рыб
была наименьшей из наблюдавшихся за весь период существования водо-
хранилища. У особей в возрасте 6—9 лет она была даже ниже, чем в сред-
ней Волге до зарегулирования. Однако летом 1964 г. намечается некоторый
перелом в сторону увеличения длины одновозрастных рыб. Средняя
длина особей до 6 лет в августе была выше, чем в предыдущем году. Од-
нако рост сеголетков был ниже, и возрастная группа от 6+ до 8+ тоже
давала более низкие показатели. В 1965 г. средние показатели длины
у первых шести возрастных групп были выше уровня 1963 г.
Таблица 3
Темп роста леща в Куйбыше^ком водохранилище (по данным обратных расчисленип)
Поколе- ние, год Возраст л
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 и 12 13 14
1949 47 85 123 161 203 244 285 325 360 393 415 448 473 490 7
1950 44 89 133 176 219 264 303 345 378 413 440 474 493 — 9
1951 50 95 138 182 224 281 337 366 381 401 425 446 — — 24
1952 50 90 132 183 234 287 332 352 388 398 419 —- —- — 66
1953 51 93 142 195 255 284 313 350 376 401 .— .— —. — 120
1954 54 94 157 223 263 301 342 366 386 — — .— .— — 207
1955 52 111 182 221 257 294 326 358 — 281
1956 71 129 172 207 246 272 297 — — —. — — .— .—. 1204
1957 71 123 162 202 227 251 1473
1958 68 119 158 185 213 349
1959 65 ИЗ 147 176 .—. 53
1960 56 102 147 12
1961 68 115 27
1962 62 — 36
Динамика роста отдельных поколений леща хорошо прослеживается
по данным обратных расчисленип (табл. 3). Как видно из этой таблицы,
на первом году жизни темп роста леща за весь период был высоким и
значительно превосходил рост молоди в речных условиях (1949—1955 гг.).
1бе
Таблица 4
Весовой рост леща в Куйбышевском водохраггплигце (в г) по данным осенних
наблюдений
Год
Возраст
1+ 2+ 3+ 4+ 5+ 64- 1+ 8+ 94-
Литературный
источник
Средняя Волга
1947 I —
1955 | 16
112
153
231
351
445 690 I 902 1020 —
450 652 803 954 1255
Шапошникова,
1943
Водохранилище
1956
1957
1958
1959
1960
1961
1962
1963
1964
1965
60
48
30
25
30
31
21
23
25
205
НО
71
87
68
67
39
40
99
56
242
294
250
197
172
128
98
109
120
126
350
452
555
355
323
285
195
145
233
202
560
716
654
551
568
466
334
267
384
374
940
955
986
739
830
801
569
435
474
458
1170
861
1048
1013
644
592
554
1362
1383
1371
1165
1245
996
1051
765
1620
1425
1275
1470
1290
960
Поддубный, 1959
Наши данные
Приросты длины на первом году жизни увеличились почти в полтора
раза. Хорошие показатели роста сохранились и на втором году. На тре-
тьем году жизни рост был на уровне речного периода, а в возрасте 4—6 лет
несколько снизился. Хорошо прослеживается рост леща в период заполне-
ния водохранилища, но уже на второй год (1959) после его заполнения
размеры тела рыб стали падать.
Вместе с линейными размерами изменялись и весовые показатели
разных возрастных групп (табл. 4). Средняя навеска двухлеток, сильно
увеличившаяся в первые два года (1956—1957), затем резко снизилась
и последние три года (1963—1965) держалась почти на одном уровне,
лишь несколько превышая показатели речного периода. Подобные пока-
затели дали и трех-четырехлетки. Весовые показатели у пятилеток были
высокими до 1960 г., затем они снизились, были минимальными в 1963 г.,
но в последние два года снова возросли. Падение веса произошло и у стар-
ших возрастных групп, но позднее. У лещей старше пяти лет последние
годы навеска ниже, чем была в Волге до зарегулирования.
Многочисленные материалы указывают на то, что интенсивное нара-
стание линейных размеров у леща происходит в течение первых пяти-
шести лет его жизни, в то время как весовой рост резко увеличивается
с шести-семилетнего возраста. Это полностью соответствует положению
Бердичевского (1964) о том, что линейный рост рыб характеризуется
убывающей, а весовой восходящей до определенного возраста кривой.
Наблюдаемые в некоторые годы подъемы или падения роста у отдельных
или всех возрастных групп не меняют общую картину роста, несмотря
на смещение пика прироста по возрастным группам в ту или иную сто-
рону в отдельные годы. Так, например, в 1955 г. максимальный прирост
леща был на девятом, в первый год заполнения (1956) — на седьмом,
а в 1964 г. на десятом году жизни.
Сравнивая паши данные по линейному приросту леща в Куйбышев-
ском водохранилище с другими водоемами (табл. 5), можно убедиться
167
в том, что они в целом выше, чем
в Рыбинском и Горьковском, и не-
сколько ниже, чем в Волгоградском
водохранилищах, что вполне по-
нятно, если учесть разницу в ши-
ротном положении этих водоемов.
Рост младших возрастных групп
леща в Куйбышевском водохрани-
лище оказался лучше, чем на уча-
стке Волги между Горьким и Чебок-
сарами, и несколько хуже, чем в
Волге ниже плотины Волжской ГЭС
им. В. И. Ленина. При сравнении
линейных размеров леща Куйбышев-
ского и Волгоградского водохрани-
лищ на третьем году их существо-
вания у ряда возрастных групп
больших расхождений не наблюда-
лось (табл. 5).
Динамика роста, естественно, на-
ходила свое отражение в показате-
лях упитанности, при сравнении
которых по годам мы использовали
только летне-осенние материалы, так
как они наиболее полно отражали
общую картину. Весенние данные
не вполне пригодны для этой цели,
поскольку в это время имеет место
потеря в весе после нереста и зи-
мовки. Поэтому коэффициент упи-
танности весной у рыб обычно зна-
чительно ниже, чем летом и осенью
(табл. 6). Максимальной величины
коэффициент упитанности у всех воз-
растных групп был в период запол-
нения водохранилища и в 1958 г.,
причем в 1958 г. у рыб в возрасте до
4+ он был несколько выше, чем
в предыдущем году (табл. 7). В эти
годы (1956—1958) коэффициент упи-
танности увеличивался с возрастом.
Резкое падение упитанности, по
летним материалам, наблюдалось в
1959—1960 гг. по всем возрастным
группам. В последующий период
коэффициент упитанности несколько
повысился, и колебание его было в
пределах годовых вариаций, но
обычно не выходило за уровень
1956—1957 гг. В 1962-1965 гг.
упитанность лещей всех возрастов не
показывала тенденции к снижению
(табл. 7).
Летом 1957 г. наибольшей упи-
танностью отличались лещи из Вол-
го-Камского, Тетюшского и Ундор-
168
Таблица f>
Коэффициент упитанности леща в Куйбышевском водохранилище
Возраст
Май............
Август.........
Октябрь . . . .
1.79
1.85
1.92
2.07
2.09
1.98
2.18
2.11
2.06
2.20
2.17
2.19
2.23
2.23
2.18
2.28
2.22
2.19
2.29
2.31
2.22
2.25
2.20
2.18
2.34
2.24
2.17
2.34
2.20
2.26
2.26
2.40
4297
3457
1365.
ского плесов (2.46) и значительно меньшей обладали особи из Приплотин-
ного плеса (2.27), из Волги выше водохранилища и ниже плотины ГЭС.
Средний коэффициент упитанности леща в водохранилище был 2.33,
в Волге ниже Горького 2.14, а в Волге ниже ГЭС — 2.06. Сеголетки
леща отличались высокой упитанностью в Черемшанском заливе.
В 1958 г. наибольшей упитанностью обладали лещи, кроме указан-
ных плесов, в Сусканском заливе, меньшей в Волжском плесе и Усин-
ском заливе. Средний коэффициент упитанности летом этого года в водо-
хранилище составлял 2.39, в Волге выше водохранилища — 2.09 и ниже
ГЭС — 2.02. В 1959 г. снижение упитанности наблюдалось во всех пле-
сах, причем произошло сглаживание ее различий по районам. Несколько
более высоким экстерьером отличались лещи из Сусканского и Черем-
шанского заливов. Коэффициент упитанности в водохранилище был почти
таким же, как и в Волге. Такое же положение наблюдалось и в 1960 г.
В 1961 г. упитанность леща в водохранилище продолжала оставаться
выше, чем в Волге. Наиболее низкие показатели по всем возрастным
группам были в Волжском плесе, в Черемшанском и Сусканском зали-
вах. В то же время в Волго-Камском плесе коэффициент упитанности
был на уровне максимальных величин 1956—1957 гг. В 1962 г. упитан-
ность почти всех возрастных групп в Волжском плесе была высокой;
в Волго-Камском плесе она превосходила средние показатели у лещей
старше пяти лет и оставалась низкой в заливах. Подобные данные ха-
рактерны и для 1963 г. В 1964—1965 гг. средние показатели упитанности
леща по водохранилищу оставались на уровне 1962—1963 гг.
Если рассматривать изменение упитанности по возрастным группам,
то можно заметить, что у сеголетков она была максимальной в i960 г.,
Таблица 7
Изменение упитанности леща в Куйбышевском водохранилище
(по летним наблюдениям)
Год Возраст и
о+ 1+ 2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+ 8+ 9т-
1957 1.71 2.08 2.17 2.31 2.44 2.54 2.45 2.55 563
1958 2.06 2.18 2.26 2.34 2.45 2.46 2.44 2.39 2.59 — 490
1959 1.70 2.09 2.15 2.13 2.17 2.22 2.19 2.16 2.42 — 490
1960 1.60 2.20 1.95 2.08 2.06 2.02 2.32 1.98 — — 181
1961 1.86 2.29 2.29 2.21 2.17 2.24 2.09 2.25 2.26 2.24 564
1962 1.73 1.93 2.05 2.22 2.28 2.24 2.26 2.25 2.37 2.21 512
1963 1.94 — — 2.26 2.18 2.24 2.22 2.21 — 2.27 471
1964 а 1.93 2.35 2.15 2.22 2.27 2.30 2.21 2.26 2.47 5'8
1965 — 2.21 2.30 2.20 2.28 2.21 2.25 2.22 2.27 2.28 3oi
1о>
а все остальные годы находилась на уровне 1957 г. Высокими показате-
лями упитанности отличались двухлетки в 1961 г. и низкими в 1962 и
1964 гг.,тогда как у трехлеток максимум упитанности наблюдался в 1964 г.,
а минимум — в 1960 г. Для лещей старше трехлетнего возраста наиболь-
шая упитанность наблюдалась в 1957—1958 гг., а минимальная почти
для всех возрастов в 1960 г. (табл. 7).
Поскольку основу стад леща все эти годы составляли поколения 1956
и 1957 гг., рост их соответственно отразился на размерной структуре по-
пуляции. Если в 1957—1959 гг. популяция состояла в основном из мелких
особей, длина которых не превышала 200 мм, то в 1960 г. она почти на
3/4 была представлена размерной группой 150—250 мм (табл. 8). В 1961 г.
Таблица 8
Изменение размерного состава популяции леща в Куйбышевском
водохранилище, в %
Год
1957
1958
1959
1960
1961
1962
1963
1964
1965
Длина, в мм И
50-100 100—150 150—200 200—250 250-300 300-350 350—400 400—450 450—500
3.1 37.2 26.6 11.1 14.9 5.3 1.0 0.8 511
7.0 40.9 29.3 9.3 9.6 3.1 0.6 0.1 0.1 1680
3.0 20.1 46.8 17.1 7.2 4.4 0.9 0.3 0.2 1581
0.1 8.0 36.9 37.5 10.3 5.3 1.7 0.1 0.1 900
0.3 7.3 25.1 35.8 22.6 5.8 2.1 0.8 0.1 1235
0.3 1.9 9.1 36.4 33.2 13.3 4.3 0.8 0.7 1705
0.4 1.1 2.8 44.9 39.4 8.0 2.1 1.2 0 1 997
14.4 3.4 3.5 21.3 41.6 12.0 3.7 0.1 0.3 652
2.2 16.1 20.2 10.5 34.1 11.9 3.0 1.8 0.2 496
в популяции преобладали особи длиной от 150 до 300 мм, а следующие три
года — от 200 до 300 мм, причем с 1960 г. маломерные лещи встречались
единицами, и только в 1964 г. первая размерная группа занимает замет-
ное место в составе популяции. В 1965 г. более чем на 1/3 популяция
состояла из особей 250—300 мм длины, заметно увеличился удельный вес
молоди (100—200 мм).
Характер изменения размерного состава популяции указывает на
рост урожайных поколений первых лет и на слабое пополнение молодыми
особями в последующие годы. Часть поколения 1956 и 1957 гг. соответ-
ственно в 1960 и 1962 гг. достигла размеров 250 мм и стала использоваться
промыслом. В 1962 г. уже более половины лещей имели длину свыше
250 мм, и вылов их значительно увеличился.
Следует отметить, что, кроме леща, снижение роста после окончатель-
ного заполнения водохранилища до НПГ наблюдалось у язя, карася и
стерляди до четырехлетнего возраста. Старшие возрастные группы стер-
ляди и леща, а также густеры и плотвы, перешедшие на питание дрейс-
сеной, и хищники (щука, жерех и судак с трехлетнего возраста) не сни-
зили, а синец, питающийся зоопланктоном, даже увеличил свой рост по
сравнению с 1957 г. Не ухудшились показатели упитанности у плотвы,
густеры, уклеи, синца, чехони, берша, щуки, а у молоди большинства
рыб, кроме судака, они несколько улучшились.
Быстрый рост леща во время заполнения водохранилища и его замед-
ление в последующие годы является отражением сложной динамики
количественного и качественного развития фауны водохранилища в пе-
риод ее формирования и проявления приспособительных свойств популя-
170
дии к новым условиям обитания. Снижение темпа роста леща после пипа
в годы заполнения наблюдалось в Горьковском, Волгоградском водо-
хранилищах и даже в Цимлянском, где успешно акклиматизированы ми-
виды. В период заполнения водохранилища, вследствие огромного по-
ступления в водную толщу органических веществ с затопляемых участков,
произошло резкое повышение кормности водоема, что соответственно
вызвало увеличение биомассы зоопланктона и бентоса. Кормность водоема
настолько увеличилась, что разреженные стада рыб находили в изобилии
пищу на всех стадиях развития. Вполне естественно, что такие условия
вызывали скачок в росте бентоядных и планктоноядных рыб и молоди.
Падение биомассы в последующие годы сопровождалось снижением роста
бентофагов, которые не смогли перейти на питание дрейссеной. Вслед-
ствие изобилия планктона рост молоди рыб оставался высоким.
Глубокие изменения, которые произошли в составе и количественном
развитии зоопланктона и бентоса, оказали большое влияние на рыбное
население. В зоопланктоне Волги до зарегулирования преобладали коло-
вратки. Низшие ракообразные, являющиеся основным компонентом пи-
тания молоди и некоторых взрослых рыб, были представлены слабо.
Численность их не превышала 5 тыс. экз./м3 (Лукин, 1958). В 1956 г.
в Волжском и Камском плесах в зоопланктоне преобладали коловратки,
в остальных плесах и Черемшанском заливе ведущей группой стали рако-
образные. На следующий год зоопланктон полностью утратил речной
характер. Средняя численность планктонных рачков в сентябре у поверх-
ности колебалась в различных участках от 16.3 до 232 тыс. экз./м3. На
всех участках в 1956 г. общая численность зоопланктеров у поверхности
возросла в 1.5—5 раз (Соколова, 1958) и поддерживалась на этом уровне
в последующие годы. Так, например, средние показатели в горизонте
воды 0—2 м достигали в 1959 г. 75.6 тыс. экз. /м3 и были в 3—4 раза выше,
чем в июле 1957 г. (Чернышева и Соколова, 1960). Биомасса ракообразных
колебалась в июле от 0.47 (Камский плес) до 7.74 г/м3 (заливы).
Если развитие зоопланктона шло в направлении повышения его кор-
мовой ценности за счет увеличения общей биомассы и удельного веса
ракообразных, и в первую очередь лептодоры и битотрефеса, то в бентосе,
наоборот, преимущественное развитие в последние годы получил моллюск
дрейссена, который мало используется рыбами.
Во время заполнения водохранилища произошло резкое увеличение
•биомассы бентоса благодаря массовому расселению по всей акватории
личинок тендипедид. По данным Ф. Д. Мордухай-Болтовского (1959),
средняя биомасса бентоса в июле—октябре 1956 г. составляла по Березов-
скому разрезу 9, Ундорскому 11, Черемшанскому заливу 23, а в среднем
14—15 г/м2. В 1957 г. она оставалась высокой, но в нижней части водохра-
нилища произошло сильное уменьшение биомассы (в среднем вдвое) в ос-
новном за счет убыли наиболее ценного кормового объекта — мотыля
(Мордухай-Болтовской, 1961). Резкое падение биомассы бентоса наблю-
далось в 1958 г. Так, если в 1956 г. биомасса бентоса без дрейссены на за-
топленной суше составляла 7.6 г/м2, то в 1958 г. она снизилась до 1 г/м2,
причем пробы состояли не из тендипедид, а из тубифицид, которые менее
доступны рыбам. В Черемшанском заливе биомасса бентоса снизилась
за это время с 27 до 2.8 г/м2 (Мордухай-Болтовской, 1961).
По данным Г. В. Аристовской (1960), биомасса бентоса в среднем по
водохранилищу в 1956 г. равнялась 12.13 г/м2 и была значительно выше,
чем в реке. В следующие три года она соответственно составляла 17.5,
38.82 и 49.47 г/м2. Такой рост произошел за счет дрейссены, в то время
как биомасса основных кормовых животных снизилась в 1959 г. по срав-
нению с 1957 г. с 10.44 до 4.48 г/м2. Изучая бентос Куйбышевского во (о-
хранилшца в 1960—1961 гг., С. М. Ляхов (1963) пришел к выво ху, что
существенных изменений его в эти годы по сравнению с 1959 г. не про-
изошло.
Уменьшение биомассы бентоса и снижение его кормовой ценности
после заполнения водохранилища — явление закономерное, которое
ваблюдалось в Рыбинском, Горьковском, Волгоградском и других водо-
хранилищах. Причину этого явления следует искать в изменении условий
питания беспозвоночных животных. Г. В. Аристовская (1960, 1964) и
А. В. Лукин (1964а) объясняют причину падения биомассы кормового
бентоса интенсивным выеданием его рыбами. На ошибочность такого
взгляда указывалось в работах ряда авторов (Никольский, 1948; Себен-
цов и Михеев, 1950; Мордухай-Болтовской, 1959, 1961, 1963; Тюрин,
1962; Дзюбан и др., 1963; Поддубный, 1963; Шаронов, 1963). Здесь сле-
дует лишь отметить, что разреженные в результате многократного увели-
чения акватории стада рыб, представленные в основном молодыми осо-
бями, вряд ли могли оказать существенное влияние на снижение биомассы
бентоса в начале существования водохранилища (1957—1958 гг.). Поэтому
вполне можно согласиться с Ф. Д. Мордухай-Болтовским (1963) в том,
что в этот период «значение рыб как фактора, влияющего на количество
беспозвоночных, далеко не так велико, как принято считать».
В годы заполнения водохранилища при многократном увеличении
акватории, улучшении условий размножения, нагула, высокой выживае-
мости молоди и разреженных стад рыб возникла прямая зависимость ве-
личины пополнения (потомства) от числа производителей. В этот период
величина нерестовой части популяции, ее воспроизводительный потен-
циал приобретают решающее значение в повышении численности. В даль-
нейшем с ростом стада производителей и сокращением нерестового ареала
такая зависимость может наблюдаться при резком сокращении числен-
ности, и то лишь в создаваемых и контролируемых человеком условиях
(Дементьева, 1961). Некоторые авторы указывают на отсутствие зависи-
мости между количеством производителей и величиной потомства. Так,
Е. Г. Бойко (1951) и С. К. Троицкий (1935) отмечают это для леща и су-
дака Азовского моря. В Куйбышевском водохранилище прямая связь
между численностью нерестовой части популяции и пополнения исчезла
на 3 года после залития в связи с резким сокращением нерестового ареала.
Неблагоприятные условия воспроизводства, естественно, должны были
отразиться на плотности популяции. Другие авторы (Лукин, 1963а,
19636, 1964а, 19646; Махотин, 1964; Махотин и Цыплаков, 1964; Цыпла-
ков, 1964, и др.) считают, что условия размножения леща в Куйбышев-
ском водохранилище благоприятны и пополнение его стада идет интен-
сивно. Полагая, что главной причиной снижения темпа роста леща яв-
ляется его высокая численность, они предложили произвести разрядку
стада путем интенсивного отлова неполовозрелых особей. Снижение про-
мысловой меры до 25 см, по их мнению, должно привести к трехкрат-
ному увеличению добычи леща. Выдвигая это предложение, они исхо-
дили из положения, что при уменьшении плотности стада у большинства
рыб усиливается темп роста, увеличивается индивидуальная плодови-
тость, наступает более раннее половое созревание (Дементьева и др.,
1961; Никольский, 1965). Нельзя отрицать большого влияния числен-
ности на рост. Но для этого нужно доказать, что плотность популяции
в водохранилище высока и возникли противоречия между потребностями
вида и его жизненным ареалом, т. е. экологическая ниша леща оказалась
переполненной. В действительности трудно представить, чтобы в течение
двух лет огромная площадь была перенаселена лещом так, чтобы потре-
бовалась специальная разрядка стада.
Как видно из наблюдений, пополнение стада леща в 1958—1965 гг-
ва счет молодых особей было слабым и не компенсировало убыли, а есте-
.ственная «разрядка» началась практически уже со второго года после
ваполнения водохранилища, о чем свидетельствуют показатели средних
уловов различными орудиями на одно усилие.
Увеличение поголовья, естественно, сопровождается повышением сред-
них показателей уловов, что и наблюдалось первые годы (табл. 9). По-
скольку неводом облавливались места концентрации молоди, осреднеи-
ные данные уловов дают ясное представление о величине пополнения.
Таблица 9
Средние уловы леща в Куйбышевском водохранилище
(по данным опытных ловов)
Год Трал Сети Невод
за 30 мин. траления число ЛОВОВ на одну поставку порядка ЧИСЛО постано- вок за одно притонение ЧИСЛО ипрпто- нений
шт. КГ шт. КГ шт. КГ
1957 26.1 33 15.7 14 34.8 28
1958 32.3 4.6 64 8.8 1.6 52 208.7 9.7 52
1959 125.7 9.0 43 11.0 1.4 97 89.0 6.6 114
1960 119.2 14.4 43 13.0 2.6 69 67.6 7.2 89
1961 84.6 19.0 78 6.2 1.6 72 56.1 7.3 53
1962 85.1 33.4 89 6.6 2.2 49 23.4 3.9 39
1963 59.3 18.8 82 7.5 2.2 21 37.2 3.6 33
1964 75.9 21.4 87 8.0 2.4 38 32.1 1.7 37
1965 75.1 17.3 68 9.5 2.5 14 25.3 1.0 10
•Среднее число лещей, выловленных за одно притонение мальковым не-
водом (100 м), достигло максимальной величины в 1958 г., увеличившись
по сравнению с предыдущим годом в 6 раз. Но в следующие четыре года
вследствие ухода особей подрастающих урожайных поколений из при-
брежья, вылова и гибели при зимней сработке уровня численность мо-
лоди леща сильно уменьшилась, уловы упали в 8.9 раза и в 1962 г. были
минимальными. За счет повышения эффективности нереста в 1963 г. они
несколько поднялись, но в следующие два года снова приблизились к ми-
нимальному уровню. Что касается весовых показателей уловов, то они
уменьшились за это время в 9.7 раза. Сетные уловы после двухкратного
уменьшения в последние пять лет несколько поднялись (табл. 9).
Траловые левы первые два года не давали высоких показателей, но
в 1959 г. начался подход на русла подросших лещей из прибрежья, в связи
С чем улов за 30 мин. траления достиг максимальной величины, увели-
чившись по сравнению с 1957 г. в 5 раз, и держался на высоком уровне
да 1962 г. В 1963 г. плотность леща в открытых участках снизилась,
улов по сравнению с максимальной цифрой упал более чем в два раза.
Некоторое увеличение его за последние два года следует отнести за счет
подхода сюда части поколения 1963 г. Однако в 1965 г. снова наметилось
падение улова как по числу особей, так и по весу.
Данные уловов подтверждают выдвинутое нами положение о слабом
пополнении стада леща при нормальном эксплуатационном режиме водо-
хранилища. Плотность популяции леща снижается с 1959 г. сначала
в прибрежной зоне, а затем по всей акватории водохранилища, причем
снижение плотности по годам и плесам вследствие неодинаковых условий
размножения проходит с разной интенсивностью, захватывая сначала
нижнюю часть водохранилища, а затем постепенно распространяясь на
расположенные выше участки.
173
Возрастание уловов леща в первые годы после заполнения наблюда-
лось также и в других водохранилищах, где исходные стада отличались
высокой численностью. По данным А. Н. Яковлевой (19626), в Волгоград-
ском водохранилище средний улов за час траления увеличился в 1959—
1961 гг. с 40.5 до 238.6 экз. Снижение уловов леща в Куйбышевском во-
дохранилище свидетельствует о том, что пополнение его запасов не ком-
пенсирует убыли за счет изъятия промыслом и естественной смертности.
В этих условиях разрядка стада ничем не обоснована и может привести
к подрыву его запасов, что нанесет большой ущерб экономике промысла.
Наглядным примером этому может служить быстрое падение запасов
Рис. 5. Динамика численности поколений леща
(удельный вес отдельных поколений, в процентах
к их общему числу).
1— доводохранилищного периода; 2— рождения 1956
и 1957 гг.; 3 — рождения 1958—1964 гг.; 4 — средние уловы
за 30 мин. траления, в шт.; 5 — общие уловы леща,
в тыс. ц.
щуки, которая благодаря высокой численности исходного стада, быстрому
росту и раннему половому созреванию резко увеличила свою численность
во время заполнения и с первых лет стала основным промысловым объек-
том. Уловы ее в 1957—1960 гг. поднялись с 2234 до 19150 ци составляли
более половины всей рыбодобычи. Плохие условия нереста и неограни-
ченный вылов привели к быстрому истощению запасов, и в 1964 г. добыча
щуки упала до 4477 ц, составив всего лишь 8.5% общего улова. В этой
связи следует отметить, что сильное сокращение поголовья щуки не ока-
зало положительного влияния на запасы сазана и леща.
Существует связь между численностью урожайных поколений, плот-
ностью популяции и величиной вылова. Хотя вершины кривых, отражаю-
щие средние показатели опытных траловых и промысловых уловов, за
ряд лет не совпадают по времени, тем не менее эти кривые имеют общий
характер. На рис. 5 показаны кривые относительной численности от-
дельных поколений в стаде леща в процентах за 1957—1965 гг., сред-
них уловов за 30 мин. траления и промысловых уловов в центнерах.
Как видно из рис. 5, удельный вес поколений 1956 и 1957 гг. вплоть до
1963 г. был очень высоким.
По числу особей эти поколения превосходили все предшествующие и
последующие. Но уже в 1963 г. произошло слабое, а в последующие два
года резкое падение их относительной численности, что привело к повы-
174
шению удельного веса поколений 1958—1964 гг. при постепенном падении
значения речных генераций.
Рост численности леща в 1956—1957 гг. вызвал крутой подъем кривой
средних уловов в следующие два года, что не вызвало адекватного отра-
жения на промысловых уловах, хотя последние и возросли. В следующие
четыре года плотность популяции снижается, кривая средних уловов
в 1961 и 1963 гг. круто уходит вниз. Несмотря на это, благодаря росту
рыбы наблюдается наращивание ихтиомассы и подъем кривой промысло-
вых уловов, но ненадолго, так как уже в 1963 г. создается диспропорция
между приростом и убылью, сопровождающаяся резким падением сред-
них уловов по числу и весу. Небольшое повышение численности биомассы
и леща в 1964 г. вызвано подходом на места лова поколений 1963 г. и
интенсивным приростом веса. Некоторое несоответствие кривых промыс-
лового и средних уловов, по-видимому, можно отчасти объяснить тем,
что в промысловую статистику вошли лещи, скатившиеся в 1964 г. из
Камы в результате отравления воды промышленными стоками.
Таким образом, относительно высокая численность леща в первые
годы и ихтиомасса его в последующие поддерживались двумя урожай-
ными поколениями, интенсивное использование которых промыслом
в 1963 и 1964 гг. вызвало падение численности и ихтиомассы, а затем и
промысловых уловов. Уловы, по-видимому, будут снижаться и в последую-
щие годы, пока в промысел не вступит поколение 1963 г. Крутой подъем
кривой относительной численности всех последующих поколений (рис. 5,3)
не оказывал большого влияния на ход кривых промысловых уловов, что-
является еще одним доказательством малочисленности этих поколений.
В условиях слабого пополнении запасов особо важное значение при-
обретает вопрос их рационального использования. Еще в 1959 г. А. В. Лу-
кин (1960) предложил увеличить лимит на леща до 15 тыс. ц, снизив про-
мысловую меру до 24 см. Однако, несмотрн на то, что до 1964 г. (а прак-
тически все время) в водохранилище разрешался отлов лещей не с 30,
а с 25 см, а лимит был увеличен до 17 тыс. ц, ежегодная добыча этой рыбы
колебалась в пределах 5070—6774 ц. И только в 1963—1964 гг., когда
в промысел вступили урожайные поколения, кривая уловов резко под-
нялась вверх.
При рациональном использовании популяции необходимо учиты-
вать ее биологические особенности, в том числе поголовье производи-
телей, структуру стада, сроки наступления половозрелости, темп линей-
ного и весового роста и условия воспроизводства и нагула. Особенно
это важно в том случае, если какой-то из этих факторов является лими-
тирующим и сдерживает нарастание численности вида, как это имеет
место в Куйбышевском водохранилище. Но даже если отбросить все эти
особенности и исходить только из весового прироста, то и тогда экономич-
нее использовать популяцию в период максимального наращивания био-
массы. Как показал анализ собранных материалов, средняя навеска
леща увеличивается по мере роста длины, причем интенсивность весового
прироста возрастает после достижения длины 250 мм (табл. 10). Если при
длине от 200 до 250 мм прирост в весе составлял в среднем 156 г, а от
250 до 300 мм — 227 г, то при увеличении длины на следующие 50 мм
прибавка в весе достигала 337 г. Приведенные данные опровергают утвер-
ждение о приостановке весового прироста леща, достигшего длины 250 мм
в водохранилище. Вполне естественно, что поколения, появившиеся до
образования водохранилища и перешедшие на питание донными живот-
ными, могли полнее использовать исключительно благоприятные условия,
которые создавались во время залития. Поэтому они показали лучший
рост, чем последующие поколения. Вылавливая маломерного леща, про-
мысел недополучает много центнеров рыбы. Достаточно указать, что при
175
Таблица 10
Изменение навески леща в Куйбышевском водохранилище
в зависимости от линейных размеров (по материалам 1963—1965 гг.)
Длина, в мм
п
Гол
100—
125
125—
150
150-
175
175—
200
200—
225
225—
250
250—
275
275—
300
300—
325
325—
350
350—
375
375—
400
400—
425
1963
1964
1965
32
34
36
66
60
62
97
91
98
144
152
151
225
212
215
302
302
314
406
395
427
539
535
526
709
706
689
885
843
904
1100
1076
1069
1216
1266
1380
1458
1421
1022
315
496
длине 250 мм средний вес леща составляет 340, а при 300 мм — 590 г.
Если придерживаться промысловой меры 300 мм, то при одном и том же
вылове поголовья можно добиться значительного увеличения продукции.
Что касается предложений об увеличении улова в 1964—1965 гг. в 3 раза
при снижении промысловой меры с 30 до 25 см, то, как показала практика,
они были составлены без учета реальных условий, сложившихся в водо-
хранилище, и только способствовали изъятию из водоема раньше вре-
мени урожайных поколений в виде маломерных особей. Снижение про-
мысловой меры в 1965 г. не привело к увеличению добычи леща. Наоборот,
уловы его в связи с падением запасов резко снизились. Не увеличила реа-
лизация этого предложения ни кормности водоема, ни темпа роста леща.
Уменьшение численности леща будет способствовать более быстрому
засорению Куйбышевского водохранилища, так как высвободившуюся
экологическую нишу займут малоценные и сорные рыбы, и в частности ерш.
При обсуждении вопроса обеспеченности леща кормом следует учи-
тывать колоссальные запасы дрейссены, которая потребляется крупными
особями этого вида. Еще в 1959 г. И. В. Егерева (1960) указывала на по-
вышение значения дрейссены в питании леща в Приплотинном плесе и
в Черемшанском заливе. В 1961—1962 гг. нами наблюдался переход на
питание дрейссеной лещей длиной свыше 235 мм, причем в Приплотинном
плесе основная масса лещей крупнее этих размеров питалась в основ-
ном дрейссеной. Аналогичная картина наблюдалась в нижнем бьефе
Волжской ГЭС им. В. И. Ленина. По данным Т. К. Небольсиной (1962),
в Волгоградском водохранилище лещи-пятилетки целиком переходили
на питание олигохетами, моллюсками и ракообразными. Среди моллюсков
основное значение имели дрейссена и пизидиум. Осенью дрейссена пре-
обладала в питании леща размером от 210 до 250 мм. Лещ свыше 300 мм
мало питался тендипедидами. Основу его питания составляли дрейссена
и Vivipara. Переход крупного леща на питание дрейссеной, по-видимому,
и является основной причиной увеличения его весового роста в Куйбы-
шевском водохранилище. Отсюда следует, что вылов крупных особей
наряду с экономическим эффектом будет способствовать более полному
использованию кормовых ресурсов водоема, в частности больших запасов
дрейссены, которая мало потребляется рыбами.
ЛИТЕРАТУРА
Аристовская Г. В. 1960. Формирование бентоса Куйбышевского водохра-
нилища в первые годы после полного заполнения водоема. Тр. Татарск. отд.
Гос. научно-иссл. инет, оаерн. и речи. рыбя. хоз., вып. 9, Казань.
Аристовская Г. В. 1964. Бентос Куйбышевского водохранилища за период
с 1960 по 1962 г. Тр. Татарск. отд. Гос. научно-иссл. инет, озерн. и речи. рмбн.
хоз., вып. 10, Казань.
176
ц e P Д и 4 e B c K 11 й Л. C. 1964. Биологические основы рационального использо-
вания рыбных запасов. М.
ройке Е. Г. 1951. Основные причины колебания запасов и пути воспроизводства
донских судака и леща. 1р. Азово Черно но рек. научно-иссл. инет. рыбн.
хоз. и океанограф., вып. 15, Керчь.
Булгакова Э. И. 1965. Особенности размножения рыб в Свияжском заливе.
В об.: Результаты комплексного изучения фауны Свияжского залива в период
ее формирования, Казань.
пасильев Л. И. 1955. Некоторые особенности формирования промысловой
ихтиофауны Рыбинского водохранилища за период 1941—1952 гг. Тр. биол.
ст. «Борок» АН СССР, вып. 2.
рася ни н К. И. 1958. Рост молоди промысловых рыб в первый и второй год
существования Куйбышевского водохранилища. Тр. Татарск. отд. Гос. научно-
иссл. инет, озерн. и речи. рыбн. хоз., вып. 8, Казань.
В о в к Ф. И. 1955. О методике реконструкции роста рыб по чешуе. Тр. биол. ст.
«Борок» АН СССР, вып. 2.
go в к Ф. И. и М. И. Моисеев. 1958. Темп роста сеголетков судака и леща
в Рыбинском водохранилище. Тр. биол. ст. «Борок» АН СССР, вып. 3.
р а й ни е в С. С. 1958. Размножение и рост молоди некоторых промысловых рыб
в первый год существования Куйбышевского водохранилища. Уч. зап. Ульяновск,
пед. инет., т. II, вып. 1.
Г а й и и е в С. С. 1960. Размножение основных промысловых рыб Куйбышевского
водохранилища в районе г. Ульяновска. Тр. Татарск. отд. Гос. научно-иссл.
инет, озерн. и речи, рыбн, хоз., вып. 9, Казань.
Дементьева Т. Ф. 1961. Значение решающего фактора в свете годовых и
многолетних колебаний численности популяций. Тр. совещ. Ихтиол, комисс.
АН СССР, вып. 13.
Дементьева Т. Ф., Ю. Ю. Марти, П. А. Моисеев и Г. В. Ни-
кольский. 1961. О закономерностях динамики популяций рыб. Тр. совещ.
Ихтиол. комисс. АН СССР, вып. 13.
Денисов Л. И. и Е. В. Мейснер. 1961. Иваньковское водохранилище.
Изв. Гос. научно-иссл. инет- озерн. и речи. рыби. хоз., т. 50, М.
Дзюбаи Н. А. 1960. О районировании Куйбышевского водохранилища. Бюлл.
инет. биол. водохр. АН СССР, № 8—9.
Дзюба н Н. А., С. М. Л н х о в, А. Г. Поддубный, И. В. Шаро-
нов и К. П. Жуков. 1963. За рациональное использование рыбных
запасов Куйбышевского водохранилища. Рыбн. хоз., № 4.
Е г е р е в а И. В. I960. Материалы по питанию леща, стерляди, густеры и судака
в Куйбышевском водохранилище. Тр. Татарск. отд. Гос. научно-иссл. инет,
озерн. и речи. рыбн. хоз., вып. 9, Казань.
Елизарова Н. С. 1962. Некоторые особенности формирования стада леща
в первые годы образования Волгогрздского водохранилища. Тр. Сарат. отд.
Гос. научно-иссл. инет, озерн. и речи. рыби. хоз., т. 7.
Ильина Л. К. 1960. Рост и возраст леща, густеры, плотвы и белоглазки Горь-
ковского водохранилища. Тр. Инет. биол. водохр. АН СССР, вып. 3 (6).
Ильина Л. К. 1963. О сроках нереста рыб в Рыбинском водохранилище. Сб.
матер, по биол. и гидрол. Волжск, водохр., Изд. АН СССР, М.—Л.
Ильина Л. К. и А. Г. Поддубный. 1961. О некоторых закономерностях
динамики стад промысловых рыб в Рыбинском водохранилище. Тр. совещ.
Ихтиол, комисс. АН СССР, вып. 13.
Лапицкий И. И. 1958. Формирование стад и состояние запасов основных про-
мысловых рыб Цимлянского водохранилища. Изв. Всесоюзн. научно-иссл.
инет, озерн. и речи. рыбн. хоз., т. 45.
Лукин А. В. 1939. Рост леща Средней Волги. Тр. общ. естественен. при Казанск.
гос. унив., т. 56, вып. 1—2.
Лукин А. В. 1958. Первые годы существования Куйбышевского водохранилища
и условии формирования в нем стада промысловых рыб. 1р. Татарск. отд.
Всесоюзн. научно-иссл. инет, озерн. и речи. рыбн. хоз., вып. 8, Казань.
Л1у кин А. В. 1960. Состояние запасов и темп роста леща в Куйбышевском водо-
хранилище (ио наблюдениям 1958 и 1959 гг.). Тр. Татарск. отд. 1ос. научво-
яссл. инет, озерн. и речи. рыбн. хоз., вып. 9, Казань.
Л у kj< н А. В. 1961. Куйбышевское водохранилище. Изв. Гос. научно-иссл. инет,
озерн. и речи. рыбн. хоз., т. 50, Казань.
Лукин А. В. 1963а. Итоги работ иафедры зоологии позвоночных по проблеме:
Биологическое обоснование рыбохозяйственного освоения Куйбышевского
водохранилища (1956—1962 гг.). Изд. Казаиск. гос. унив.
Лукин А. В. 19636. Итоги ихтиологических работ Татарскою отд. ГОСНИОРХ
на Куйбышевском водохранилище. Матер, первого наушо-течи. совещ. но
изучен. Куйбышевск. водохранилища, вып. 3.
12 Заказ № 1005 177
Лукин А. В. 1964а. Основные закономерности формирования рыбных запасов
Куйбышевского водохранилища и пути к их рациональному использованию.
Тр. Татарск. отд. Гос. научно-мссл. инет, озерн. и речи. рыбн. хоз., вып. 10,
Казань.
Лукин А. В. 19646. Рациональное использование кормовых ресурсов крупных
водохранилищ — основной путь резкого повышения их рыбопродуктивности.
Тр. Татарск. отд. Гос. научно-иссл. инет, озерн. и речи. рыбн. хоз., вып. 10,
Казань.
Лукин А. В. и Разине в И. П. 1958. Рост леща в Волге и Каме в первые
годы существования Куйбышевского водохранилища. Тр. Татарск. отд. Все-
союз н. научно-иссл. инет, озерн. и речи. рыбн. хоз., вып. 8, Казань.
Ляхов С. М. 1963. Основные черты распределения бентоса в Куйбышевском
водохранилище. Матер, первого научно-техн, совещ. по нзуч. Куйбышевск.
водохранилища, вып. 3.
Махотин Ю. М. 1964. Эффективность размножения основных промысловых
рыб Куйбышевского водохранилища. Тр. Татарск. отд. Гос. научно-иссл.
инет, озерн. и речи. рыбн. хоз., вып. 10, Казань.
Махотин К). М. н Э. П. Цыплаков. 1964. Еще раз о необходимости
разрядки стада леща в Куйбышевском водохранилище. Рыбн. хоз., № 12.
Монастырский Г. Н. 1949. О типах нерестовых популяций рыб. Зоол.
журн., т. XXVIII, вып. 6.
Мордухай- Войтовской Ф. Д. 1959. Первые этапы формирования бептоса
Куйбышевского водохранилища. Тр. Инет. биол. водохр. АН СССР, вып. 1 (4).
Мордухай-Болтовской Ф. Д. 1961. Процессы формирования донной
фауны в Горьковском и Куйбышевском водохранилищах. Тр. Инет. биол.
водохр. АН СССР, вып. 4 (7).
Мордухай-Болтовской Ф. Д. 1963. Основные трофические связи
в волжских водохранилищах. Тр. Инет. биол. водохр. АН СССР, вып. 5 (8).
Небольсина Т. К. 1962. Питание леща, густеры, синца в первые годы обра-
зования Волгоградского водохранилища. Тр. Саратовск. отд. Гос. научно-
иссл. инет, озерн. и речи. рыбн. хоз., т. 7.
Никольский Г. В. 1948. К познанию особенностей формирования и развития
ихтиофауны водохранилищ в отдельных географических зонах Советского
Союза. Зоол. жури., т. XXVII, вып. 2.
Никольский Г. В. 1965. Теория динамики стада рыб. Изд. «Наука», М.
Остроумов А. А. 1959а. Характеристика поколений леща и судака Рыбин-
ского водохранилища. Тр. Инет. биол. водохр. АН СССР, вып. 1 (4).
Остроумов А. А. 19596. О распределении рыб в Камском водохранилище.
Бюлл. Инет. биол. водохр. АН СССР, № 3.
Остроумов А. А. 1961. О динамике численности основных рыб верх не волжских
водохранилищ. Тр. совещ. Ихтиол, комисс. АН СССР, вып. 10.
Померанцев Г. П. 1961. Камское водохранилище. Изв. Гос. научио-исслг
инет, озерн. и речи. рыбн. хоз., т. 50.
Поддубный А. Г. 1959. Состояние ихтиофауны Куйбышевского водохранилища
в начальный период его существования. Тр. Инет. биол. водохр. АН СССР,
вып. 1 (4).
Поддубный А. Г. 1963. О продолжительности формирования стад рыб в волж-
ских водохранилищах. Тр. Инет. биол. внутр, вод АН СССР, вып. 6 (9).
Пушкин Ю. А. 1965. О размножении рыб Камского водохранилища в районе
Усть-Гаревой. Уч. зап. Пермск. гос. унив., № 125.
Себенцов Б. М. и П. В. Михеев. I960. Пути направленного формирова-
ния промысловой ихтиофауны во вновь образуемых водохранилищах. Рыбн.
хоз., № 2.
Соколова К. Н. 1958. Данные по зоопланктону в первые два года существо-
вания Куйбышевского водохранилища. Тр. Татарск. отд. Всесоюзн. научно-
иссл. инет, озерн. и речи. рыбн. хоз., вып. 8, Казань.
Троицкий С. К. 1935. Материалы к оценке состояния запасов азовско-донского
леща. Раб. Доно-Кубанск. иаучно-рыбохоз. ст., вып. 3, Краснодар.
Тюрин П. В. 1962. Перспективы развития рыбной промышленности на водохра-
нилищах. Рыбн. хоз., № 12.
Цыплаков Э. П. 1964. Размерный и возрастной состав стада леща в Куйбы-
шевском водохранилище и изменение его роста в связи с обеспеченностью кор-
мами. Тр. Татарск. отд. Гос. научно-иссл. инет, озерн. и речи. рыбн. хоз.,
вып. 10, Казань.
Ч е р и ы ш е в а Э. Р. и Соколова К. Н. 1960. Зоопланктон Куйбышев-
ского водохранилища по наблюдениям в 1958—1959 гг. Тр. Татарск. отд. Гос.
научно-иссл. инет, озерн. и речи. рыбн. хоз., вып. 9, Казань.
Чикова В. М. 1963а. Влияние гидрометеорологических условий на размноже-
ние рыб в Куйбышевском водохранилище. Матер, первого научно-техн, совещ.
по иэуч. Куйбыш. водохр., вып. 3.
178
in
a
Ш
a
HI
Чикова В. M. 19G36. p
заливе КуйбышевскоггГпг^О>КСННе OCHOBHWX промысловых рыб в Черемшанском
и гпдрол. Волжск дохРан,,ли1ца в 1961—1962 гг. В сб.: матер, по биол.
пошникова Г. х 10/R пЛ’ АН СССР’ М—л-
нилищах на Волги т’п ^*е1Ц 11 перспективы его существования в водохра-
ронов И. В. 19G0 РНе Л’ ИИСТ‘ АН ссср, т’ VIH, вып. 3.
ского водохранилищу гекОтоРв1е черты формирования ихтиофауны Куйбышев-
а ронов И. в. 1932 Н ЛЛ* ИнСт‘ биол- водохр. АН СССР, № 8—9.
Куйбышевского волохп екотоРыге закономерности формирования ихтиофауны
новацию рыбохоз илиЩа. Тр. зональн. совещ. по типол, и биол. обос-
Кмшинев. ’ льз* ВИУТР- (пресн.) водоемов южной зоны СССР.
а р о н о в И. в. J9G3 Влг
в Куйбышевском воппъ™ ЯН1,е Уровенного режима на формирование стад рыб
Куйбышевск. вопохрапилпшЛНЩС’ М®тс₽- ПСРВО1° научно-техн, совещ. по изуч.
Яковлева А. и щкр. ®Ы1К 3-
нилшца в первые ‘го„,,' РО1)мнРование запасов рыб Волгоградского водохра-
отд. Гос. научВо-исслЛппг1О Чествования (1959—1961 гг.). Тр. Саратовск.
Яковлева А. Н 19G96 о/лГ’1”1' и р.ечн' рыбн’ х03” т' 7‘ к
в Волгогпапекл.. vcO6cbhoctii формирования запасов промысловых рыб
озерн. и ^чв ОрыбНД<?о₽заИТ'1Ц5 ’ Научно’те*и- бюлл- Гос‘ паучно-иссл. инет.
Ш
12»
М. II. Иванова
ПИЩЕВЫЕ РАЦИОНЫ И КОРМОВЫЕ КОЭФФИЦИЕНТЫ
ХИЩНЫХ РЫБ В РЫБИНСКОМ ВОДОХРАНИЛИЩЕ
В Рыбинском водохранилище комплекс хищных рыб состоит из восьми
видов: судака, щуки, налима, окуня, жереха, сома, берша и чехони.
Наиболее многочисленны из них — судак, щука, налим и окунь. Эти
виды входят в число основных промысловых объектов, составляя около
35% годового вылова рыбы в водоеме. Однако значение хищников опре-
деляется не только величиной их промыслового вылова. Для оценки их
роли в водохранилище необходимо знать: 1) количество пищи, съедаемой
одной рыбой каждого вида в течение года; 2) какими другими видами и их
возрастными группами питаются хищные рыбы, т. е. каково влияние
хищников на ценные и малоценные виды ихтиофауны; 3) величину кор-
мового коэффициента.
Налим относится к группе хищников, ведущих донный образ жизни
и подстерегающих добычу. Обычно он хватает рыбу, проплывающую мимо
укрытия, иногда преследуя ее на незначительном расстоянии. При поис-
ках пищи налим пользуется в основном органами обоняния и вкуса (Бод-
рова, 1960). Этой же цели служат хорошо развитое осязание и органы бо-
ковой линии (Павлов, 1959). В отличие от других хищников палим —
холодолюбивая рыба. По данным Р. С. Сергеева (1959), налим в Рыбин-
ском водохранилище наиболее активен при температуре воды от 0 до 12°.
Летом при температуре воды выше 12° нагул его кончается. В этот пе-
риод налим ведет малоподвижный образ жизни, залегая небольшими
скоплениями под корягами, в ямах, на глубоководных участках и т. д.
Однако даже в самые жаркие месяцы отдельные налимы хотя и слабо,
но продолжают питаться. В начале осени с понижением температуры
воды активность налима повышается, он появляется в уловах, но еще не
питается. Массовое питание налима начинается при температуре воды
8—10°. У налима бывает хорошо выражен преднерестовый и послене-
рестовый жор. Питание его ослабевает только в период нереста.
Остальные хищники относятся ко второму типу — засадчиков, с дном
не связанных, подстерегающих и преследующих добычу. Обычно они
маскируются среди зарослей, бросаются на рыбу из укрытия и часто
преследуют ее на значительном расстоянии. Почти все они хорошие
пловцы.
Окунь обитает обычно в прибрежных участках, а в водохранилищах
озерного типа встречается и в открытых районах. Окунь — сумеречно-
дневная рыба. У него хорошо развито зрение и органы боковой линии
(Wunder, 1927; Дислер, 1950, 1960), а также обоняние (Бодрова, 1960).
Наибольшая интенсивность питания окуня, как молоди, так и взрослых
особей, приходится на летнее время. Он питается преимущественно утром
и вечером, причем в светлое время суток охотится как «засадчик», в су
мерки — как «угонщик» (Мантейфель и др., 1905).
Щука в большей мере, чем окунь, преследует добычу. Значительную
роль при обнаружении добычи у нее играют зрение и органы боковой ли
нии (Карзипкин, 1935; Wunder, 1930; Шамардина, 1957). Молодь щуки
нагуливается в теплое время года. Охотится она преимущественно днем
(Гирса, 1962; Спановская, 1903). Взрослая щука откармливается главным
обравом в весеннее время года. Это хищник преимущественно сумеречно-
дневного типа активности, питается утром и вечером, но иногда и ночью
(Мантейфель и др., 1965).
Судак еще более подвижен, чем окунь и щука. В водохранилищах
он приближается к типу пелагических хищников. При поисках добычи,
как и щука, ориентируется органами зрения и боковой линии (Wunder,
1936; Крыжановский и др., 1953; Woynarovich, 1960). Молодь интенсивнее
питается летом, а взрослые особи — в летне-осенний период. Судак —
хищник, максимально активный при сумеречно-ночной освещенности и
наиболее интенсивно питающийся с 20 до 3 час. (Мантейфель и др., 1965).
Для количественной характеристики питания щуки, судака, налима,
окуня мы применяли метод подсчета суточных и годовых рационов.
Всего обработано 6160 экземпляров щуки, судака, налима и окуня. Фор-
мула для подсчета суточного рациона хищников была предложена
К. Р. Фортунатовой (1940, 1961):
у _ (^’i •' ni) + (*-*г : пг> + + : ип)
Л у . к ’2"'
где X — суточный рацион (величина относительная); Sj, S2, . . ., S„ — количество
пищи, съеденной в разные сутки (в % к весу хищника); щ, п„, . . ., п„ — число рыб,
питавшихся в данные сутки; V —• число дней, потребное для переваривания нищи;
— число питавшихся рыб в пробе; Д' — число всех рыб в пробе.
При скорости переваривания пищевого комка, равной одним суткам, формула
значительно упрощается и принимает следующий вид: S : Л'= X (суточный рацион).
Для подсчета суточных рационов необходимо иметь данные по ско-
рости переваривания пищи у хищников в течение года. Она определялась
опытным путем. Опыты ставились непосредственно в водохранилище
в прямоугольных садках из мелкоячейной дели размером 150 x 90 x 90 см.
Чтобы освободить желудок от остатков пищи, хищника в течение несколь-
ких дней выдерживали в садке без корма. После голодания, длитель-
ность которого зависела от сезона, рыбе давали пищу. Кормом служили
плотва, окунь, ерш и другие виды, которыми питались хищники в есте-
ственных условиях. Каждая «кормовая» рыбка перед началом опыта пред-
варительно измерялась и взвешивалась. В большинстве случаев хищ-
ника кормили насильно, так называемым методом «наталкивания», когда
нища вводится непосредственно в пищевод рыбы. Естественно, такое
кормление могло до известной степени сказаться на результатах опыта.
Так, по данным Б. В. Краюхина (1958), акт самостоятельного захвата
пищи убыстряет процесс ее переваривания на 6—8%. Напротив, Баргон
(Burton, 1960) считает, что нет разницы в длительности переваривания
пищи при искусственном и естественном питании. Однако «наталкивание»
имеет свои преимущества при решении целого ряда вопросов, затрата
ваемых в дальнейшем изложении.
Через 1, 2, 3 и т. д. суток после кормления хищника убивали и под-
вергали полному биологическому анализу. Остатки пищи в желудке взве-
шивались, определялась стадия переваренности (% разрушения) кажщи
рыбки, описывалось ее положение в желудке. Опыты, поставленные в раз
личные сезоны, позволили получить данные по скорости переваривании
I»
пищи у хищников в течение года. Всего в опытах нами было использовано
46 щук, 27 налимов, 12 судаков и 10 окуней. Часть данных по скорости
переваривания у налима, судака и окуня в зимний период была нам лю-
безно предоставлена сотрудниками лаборатории Института морфологии
животных им. А. Н. Северцова АН СССР И. И. Гирсоп, Т. С. Лещовой
и Д. С. Павловым, за что автор выражает им свою глубокую благодар-
ность.
Таблица 1
Скорость переваривания пищи (в сутках) у хищных рыб
по сезонам при различных температурах воды
Зима (ноябрь— ма рт), около 0° Весна (апрель—май), 5—10° Лето (июнь- август), около 20° Осень (сентябрь- октябрь), 10—5°
1Цука . . . 5-6 3-4 9 3—4
Судак . . . 6—7 3-4 2 3—4
Окунь . . 6—7 4—5 2 3—4
Налим . . 5 4—5 3-4 4
В табл. 1 приведены данные по перевариванию хищниками взрослых
и неполовозрелых рыб. Сеголетки различных видов летом и осенью
(июнь—сентябрь) перевариваются в течение одних суток. В остальпое
время года они перевариваются с топ же скоростью, что и взрослые рыбы.
Наши данные и данные Б. П. Мантейфеля и др. (1965) по скорости пе-
реваривания рыбной пищи у налима расходятся с результатами опытов,
проведенных О. А. Гомазковым (1959, 1961). Налим в его опытах перева-
ривал пищу зимой (1°) за 8—9 суток, весной (10°) за 4—6 суток, а летом
(20°) — за 12 суток. О. А. Гомазков проводил эксперименты в садках и
аквариумах, а кормил подопытных налимов пищей, несвойственной им
в естественных условиях (карасями весом 10—15 г). Величина жертвы,
относительно крупной для налима, возможно, повлияла на удлинение
срока пищеварения.
На скорость переваривания пищи у хищных рыб оказывают влияние
разнообразные факторы. В нашу задачу не входпло всестороннее их изу-
чение. Остановимся коротко лишь на некоторых моментах, с которыми
мы столкнулись при постановке опытов.
1. Наибольшее значение имеет сезон наблюдений и температура воды.
Для выяснения влияния температуры воды на скорость пищеварения мы
провели следующие опыты. В июле—августе при температуре воды 20—
23° судак переваривает корм (взрослого окуня) за двое суток. При пере-
садке накормленного судака из реки в пруд с артезианской водой (9—11°)
на короткий срок (3—5 суток) скорость переваривания у него остается
той же, что и при 20—23°. При более долгом выдерживании подопытной
рыбы в холодной артезианской воде (в течение не менее 10 суток) длитель-
ность пищеварения увеличивалась до 3 суток, при этом качество и коли-
чество корма в обоих опытах было одинаковым. Таким образом, на ско-
рость переваривания пищи не оказывают влияния кратковременные коле-
бания температуры. Только длительное воздействие измененной темпе-
ратуры, которое в природе наблюдается при смене сезона, влияет на
скорость переваривания пищи хищниками.
2. Большое влияние на длительность пищеварения оказывают коли-
чество и качество корма.
Вид корма. При кормлении щук окунем и уклеей выяснилось,
что уклея переваривается быстрее окуня с его плотной чешуей и колюч-
f«2
нами. Через 2.5 суток после дачи пищи уклея находилась в V стадии
переваренное™, а окунь — в IV. Правда, эта разница при наших подсче-
тах не имеет принципиального значения, поскольку выражается в не-
скольких часах.
Количество корма и величина заглоченных
рыб. Увеличение пищевого комка до определенной величины приводит
к ускорению переваривания пищи. У щуки, например, при увеличении
веса пищи от 1 до 5% (от веса хищника) происходит ускорение процесса
переваривания на несколько часов. При дальнейшем возрастании веса
пищевого комка наблюдается замедление пищеварения. В опытах на
налимах мы определили, что один крупный окунь переваривается мед-
леннее, особенно в первые сутки, чем несколько мелких, но одного веса
с крупным. Несколько мелких экземпляров имеют в совокупности боль-
шую поверхность, чем один крупный. Это и приводит к ускорению пере-
варивания пищевой массы вследствие увеличения соприкасающихся
поверхностей пищевого комка со стенками желудка, выделяющими пищева-
рительный сок. Особенно это относится к первым суткам, так как у на-
лима количество секретируемого сока достигает максимума в конце пер-
вой фазы пищеварения (Schlottke, 1939).
Местоположение пищи в желудке. У многих рыб
пищеварительные соки выделяются в нескольких отделах желудка.
У щуки желудочный сок секретируется только в каудальной его части,
переходящей в кишку. Поскольку желудочный сок выделяется в заднем
отделе, то у щуки переваривается рыба, которая была заглочена первой,
независимо от ее вида. Так, например, мы кормили одновременно двух
щук в определенном порядке: одной щуке давали сначала уклею, потом
плотву и окуня; второй — сначала окуня, затем плотву и уклею. Через
двое суток у обеих щук в наибольшей степени были переварены те рыбы,
которые первыми попали в задний отдел желудка: у первой щуки —
уклея, а у второй — окунь. Две рыбы, данные последними, находились
в начальной стадии переваривания. Щука всегда заглатывает рыбу с го-
ловы. Нам приходилось наблюдать, как проплывающую крупную рыбу
она обычно схватывает поперек туловища, затем перехватывает ее зу-
бами, направляя головой вперед, в глотку. Описание подобных случаев
мы встречали и в литературе (Wunder, 1936).
Большое значение имеют также состояние подопытной рыбы, ее раз-
мер и т. д. Иначе говоря, скорость переваривания пищи хищником за-
висит от нескольких факторов, учесть которые в ряде случаев бывает очень
трудно. В данном же случае нас интересовали лишь средние величины
скорости переваривания пищи хищниками в различные сезоны года, ко-
торые необходимы для подсчета рационов щуки, судака, налима и окуня.
Как уже было показано нами ранее (Иванова, 1965), в Рыбинском во-
дохранилище в состав пищи щуки входят 16 видов рыб, судака — 13,
окуня — 12 и налима — 10. Несмотря на довольно значительное разно-
образие состава пищи, основными кормовыми объектами щуки, судака и
окуня являются всего 4 вида рыб: плотва, окунь, ерш и снеток, а у на-
лима — только 2 вида: ерш и окунь. В сумме эти виды составляют от 66
до 97% от всего количества потребляемых хищниками рыб. Относитель-
ное однообразие экологической обстановки озероподобного водохрани-
лища определяет сходство видового состава рыб, потребляемых хищни-
ками, относящимися к различным биологическим группам. Однако пи-
щевой конкуренции между хищными рыбами не наблюдается, так как
периоды их наиболее интенсивного питания не совпадают (щука пи-
тается очень интенсивно весной, судак и окунь — летом и осенью, а на-
лим — зимой). Различны также размеры потребляемых различными хищ-
никами жертв и в некоторых случаях места нагула. Хищные рыбы в во-
185
дохранилище хорошо обеспечены пищей, о чем свидетельствуют данные
по темпу роста, упитанности и относительно высокой численности. Не-
смотря на то что процесс формирования ихтиофауны в Рыбинском водо-
хранилище уже закончился, пищевые отношения сложились и наступил
как бы период стабилизации, характер питания хищных рыб не остается
постоянным. Некоторые факторы, как уровенный режим, сезонность и
ряд других, могут довольно существенно изменять степень влияния
хищников на численность отдельных видов рыб. Наибольшее влияние
на характер откорма хищников оказывает уровенный режим водохра-
нилища, поэтому данные по количеству пищи, съедаемой щукой, суда-
ком, окунем и налимом, мы приводим за два различных по водности года:
маловодный — 1960 и многоводный — 1961.
РАЦИОНЫ У ЩУКИ, СУДАКА, ОКУНЯ И НАЛИМА
Щука. Рационы щук разного возраста и размера довольно значи-
тельно различаются. Сеголетки длиной до 100 мм питаются наиболее
интенсивно в летний период. За 3 месяца нагула (июль—сентябрь)
каждый сеголеток средним весом в 38 г съедает в среднем 201.6 г пищи,
что составляет более 5 собственных весов. Зная суммарный рацион щуки,
значение в нем отдельных видов, а также размеры и вес хищника и жертвы,
можно определить количество рыб, съеденных каждым сеголетком
(табл. 2).
Таблица 2
Количество рыбы, съеденной одним сеголетком щуки
(средним весом 38 г) за июль—сентябрь 1961 г.
Вес, г Размер, мм Число рыб Значение в рационе щуки
г %
Окунь 1.4 43 62 92.9 46.1
Плотва 1.3 40 40 53.3 26.5
Ерш 4.6 60 4 20.9 10.4
Густера 0.4 32 32 14.7 7.3
Лещ 1.3 41 5 7.4 3.7
Судак 1.8 52 2 3.9 1.9
Уклея . 0.4 30 10 4.6 2.3
Щука 4.9 80 <1 2.4 1.2
Синец 0.9 40 1 1.2 0.5
Щиповка 0.2 21 <1 0.3 0.1
Итого . . 201.6 100
Годовики щуки съедают относительно меньшее количество пищи.
В зависимости от условий откорма рационы их колеблются от 4.1 до 3.4
(за 5 месяцев нагула с мая по сентябрь).
В маловодном 1960 г. каждый годовик щуки средним весом 60 г съе-
дал по 247.9 г пищи, что составляло 4 его собственных веса (табл. 3).
В многоводном 1961 г. за те же 5 месяцев нагула каждый годовик
съел в среднем по 223.4 г пищи, что составило 3.4 его собственного веса
(табл. 4).
Интенсивность питания молоди щуки в Рыбинском водохранилище,
по-видимому, не очень велика. Так, например, в. дельте Волги, по дан-
ным О. А. Поповой (1961), сеголетки и годовики щуки (до 200 мм) за
июнь и июль съедали количество пищи, равное от 5.9 до 8.1 собствен-
184
Таблица 3
Количество рыбы, съеденной одним годовиком щуки
(средним весом 60 г) за май—сентябрь 1960 г.
Вес, г Размер, мм Число рыб Значение в рационе щуки
г %
Плотва 1.3 42 20 27.2 11.3
Окунь, молодь . . . 1.4 43 35 52.3 21.2
Окунь неполовозре-
лый 6.9 71 13 89.7 36.3
Ерш 4.6 62 13 61.3 24.5
Снеток 4.2 75 1 4.1 1.6
Язь 2.0 46 3 7.3 2.7
Уклея 4.0 65 1 6.0 2.4
Итого . . . 247.9 100
ного веса. Ежесуточное потребление рыбы молодью щуки составляло
от 10 до 13% своего веса.
В экспериментальных условиях были получены другие цифры. Так,
по данным Шольца (Scholz, 1932), сеголетки и годовики щуки при пита-
нии рыбой ежесуточно потребляли до 3% от своего веса.
В Рыбинском водохранилище сеголетки щуки в течение летнего пе-
риода каждые сутки потребляли в среднем до 5% от своего веса, а годо-
Таблица 4
Количество рыбы, съеденной одним годовиком щуки
(средним весом 64 г) за май—сентябрь 1961 г.
Вес, г Размер, мм Число рыб Значение в рационе щуки
г %
Плотва 3.0 55 6 19.5 8.6
Окунь, молодь . . . 1.4 43 22 33.0 14.6
Окунь неполовозре- лый 6.9 73 8 65.1 29.2
Ерш 8.7 77 11 99.2 44.8
Синец 2.3 58 2 5.3 2.3
Судак 0.7 38 2 1.3 0.5
Итого . . . 223.4 100
вики — до 3%. Как видно, интенсивность питания молоди щуки в водо-
хранилище более сходна с таковой в опытах Шольца, чем в дельте Волги.
Неполовозрелая щука (двух- и частично трехлетки) длиной 200—
400 мм съедает относительно меньшее количество нищи, чем сеголетки и
годовики. Рацион ее колеблется от 2.0 до 2.2.
В маловодном 1960 г. неполовозрелая щука за 5 месяцев нагула съе-
дала в среднем 532.6 г пищи, что соответствует 2.2 ее собственного веса
(табл. 5).
В многоводном 1961 г. рацион неполовозрелой щуки только аа 3 ме-
сяца нагула равнялся 2.0. Средний вес ее в этом году был несколько
1«
Таблица 5
Количество рыбы, съеденной одной неполовозрелой щукой
(средним весом 236 г) за май—сентябрь 1960 г>
Вес, г Размер, мм Число рыб Значение в рационе щуки
г V 0
Плотва 6.5 74 17 113.0 21.0
ОКУНЬ, молодь . . . 2.4 50 69 168.5 31.7
Окунь неполовозре- лый 6.9 72 7 52.8 10.0
Ерш 7.5 71 20 155.7 29.4
Снеток 2.4 64 12 28.5 5.3
Синец 11.0 90 <11 14.1 2.6
Итого . . . 532.6 100
выше, поэтому количество пищи, съеденное щукой в 1961 г., увеличи-
лось до 543.3 г (табл. 6).
В дельте Волги интенсивность питания неполовозрелой щуки, так же
как и молоди, значительно выше. Только за 2 месяца нагула (июнь—июль)
средней зоне щука съедала количество пищи, равное 4.1 своего веса.
Таблица 6
Количество рыбы, съеденной одной непояоношгиюй щукой
(средним весом 264 г) за май—июль 1961 г.
Вес, г
Размер,
мм
Число
рыб
Значение
в рационе щуки
Плотва............
Окунь, молодь . . .
Окунь неполовозре-
лый ..............
Ерш...............
Снеток............
Уклеи.............
Лещ...............
Густера ..........
Щука..............
15.5
0.7
5.3
6.0
7.5
8.7
1.8
5.0
4.9
11
31
22
16
2
1
3
12
6
172.9
24.5
120.6
97.6
15.0
12.1
5.0
61.9
33.7
31.7
4.5
22.2
18.2
2.7
2.2
0.9
11.4
6.2
Итого . . . 543.3 100
Взрослая щука длиной крупнее 400 мм (старше 3 лет) в течение года
съедает в среднем количество пищи, равное 3.4—5.7 ее собственного
веса.
В маловодном 1960 г. взрослая щука съедала около 4.7 кг пищи при
рационе 5.7 (табл. 7).
В многоводном 1961 г. взрослая щука съедала в среднем около 3.9 кг
пищи, что составляло 3.4 ев веса (табл. 8).
Сопоставление интенсивности питания щуки разного размера и воз-
раста показало, что молодь хищников уничтожает большее количество
пищи (относительно своего веса), чем взрослые особи (табл. 9).
186
Таблица 7
Количество рыбы, съеденной одной взрослом щукой
(средним весом 1056 г) в течение 19150 г.
Вес, г Размер, мм Число рыб Значение в рационе щуки
। °
Плотва, молодь . . . 1.8 46 <С1 1.0 0.1
Плотва взрослая . . 28.2 112 54 1529.0 32.5
Окунь, молодь . . . 1.0 37 435 469.9 9.8
Окунь взрослый . . 12.6 86 44 555.4 11.8
Ерш 8.7 79 86 753.9 16.0
Г устера 141.0 171 3 506.8 10.6
Снеток 4.3 76 73 317.8 6.6
Лещ 33.0 119 7 234.4 4.9
Судак, молодь . . . 9.4 59 27 65.4 1.3
Судак неполовозре- лый 72.0 180 <г 1 64.4 1.3
Синец 11.1 92 14 154.1 3.2
Щука 72.0 200 < 1 49.6 1.0
У клея 27.0 135 <5 t 22.1 0.4
Налим 31.0 152 <г 1 24.2 0.5
Язь 4.5 60 <1 2.1 0.1
Итого . _ . 4650.3 100
Как видно из приведенных данных, относительное количество пищи,
съеденной хищником, с увеличением его размера и веса уменьшается (за
исключением самых крупных и старых особей). Подобные данные имеются
в литературе. Вопрос об относительной величине потребления пищи ры-
бами, в частности щукой, в завпсимости от возраста подробно описан
Г. С. Карзинкиным (1952). Этот автор пишет: «Потребность в пище на
единицу веса уменьшается по мере роста рыб». В опытах Фанера (цит.
по Карзинкину, 1952) были получены следующие величины суточного
потребления корма хищниками: «Для щук среднего веса 350 г оно ока-
Таблица 8
Количество рыбы, съеденной одной взрослой щукой
(средним весом 1158 г) в течение 1961 г.
Вес, г Размер, мм Число рыб Значение в рационе щуки
г 0 0
Плотва 36.5 121 42 1534.1 38.7
Окунь, молодь . . . 2.4 53 33 79.8 1.9
Окунь неполовозре- лый 15.0 90 48 720.8 18.2
Ерш 13.2 88 47 624.1 15.8
Густера 95.0 153 2 222.1 5.5
Лещ 44.0 128 3 134.2 3.3
Судак 3.8 66 8 33.5 0.8
Язь 100.0 170 < 1 18.5 0.4
Снеток 4.5 78 41 185.1 4.5
Уклея 26.0 129 2 67.1 1.6
Щука 14.6 116 21 319.3 8.0
Ряпушка 13.0 98 3 48.5 1.2
Итого . . . 3987.1 100
187
Таблица 9
Пшене явность литания щуки разного размера в течение
мая—сентября 1961 г.
Размер щуки
Вес, г Рацион, г
Количество
съеденной
пищи, г
Сеголетки, * до 100 мм . . .
Годовики, до 200 мм .........
Двух-трехлетки, до 400 мм. .
Взрослые, крупнее 400 мм . .
38 5.323 201.6
64 3.498 223.4
264 2.062 543.3
1158 2.872 2806.0
* Для сеголетков данные с июля по сентябрь.
залось равным 1.11% от веса тела, для щук среднего веса 550 г — 1.04%
и для щук весом 1000 г — 0.7 % в.
Кормовой коэффициент у щуки в Рыбинском водохранилище также
значительно изменяется с возрастом. Неполовозрелая щука (от 1+ до
3+, длиной до 400 мм) имеет кормовой коэффициент 2.5, а взрослая (от
4 + до 6+, длиной крупнее 400 мм) — 9.7.
В работах ряда авторов приводятся данные по кормовому коэффи-
циенту у щук разного возраста. Г. С. Карзинкин (1952) для сеголетков
щуки при питании рыбой приводит кормовой коэффициент 2.4—2.8.
Для годовиков и двухлеток хищников Шольц (Scholz, 1932) считает кормо-
вой коэффициент равным 3.0. Наши данные, полученные для неполово-
зрелой щуки в Рыбинском водохранилище, подтверждают цифры, приво-
димые указанными авторами. Относительно кормового коэффициента
для взрослых особей литературные данные более многочисленны и раз-
норечивы: А. Н. Елеонский (1936) считает его равным 6.0, К. Р. Форту-
натова (1949, 1961) - 8.8, И. Н. Арнольди (1925) — 20-30, А. И. Шмид-
тов (1953) — 26. К нашим данным наиболее близки цифры, полученные
К. Р. Фортунатовой (1949, 1961).
Судак. Неполовозрелый судак длиной до 440 мм (в возрасте от 2+
до 4+) в течение всего года съедает в среднем количество пищи, состав-
ляющее 1.1—1.7 его веса.
В течение маловодного 1960 г. неполовозрелые особи средним весом
376 г съедали по 446.9 г пищи при рационе 1.1 (табл. 10).
Таблица 10
Количество рыбы, съеденной одним лелоло1>о.ч<*-тым судаком
(средним весом 376 г) в течение 1960 г.
Вес, г Размер, мм Число рыб Значение в рационе судака
г %
Плотва, молодь . . . 1.8 49 1 1.1 0.2
Плотва неполовозре-
лая 5.1 66 15 80.0 17.9
Ерш 4.6 60 32 147.0 33.2
Снеток 5.2 80 15 79.3 17.8
Щука 30.6 150 1 45.8 10.2
Уклея 21.6 115 1 11.2 2.5
Судак, молодь . . . 1.8 53 2 2.2 0.4
Окунь, молодь . , . 3.2 58 24 78.5 17.6
Лещ, молодь .... 2.5 50 < 1 1.8 0.2
Итого ...... 446.9 100
188
В многоводном 1961 г. один судак при рационе 1.7 съедал по 755.2 г
пищи (табл. 11).
Таблица 11
Количество рыбы, съеденной одним неполовозрелым судаком
(средним весом 424 г) в течение 1961 г.
Вес, г Размер, мм Число рыб Значение в рационе судака
г 0 0
Плотва, молодь . . . 0.9 39 2 2.1 0.2
Плотва неполовозре- лая 10.2 83 11 114.9 15.1
Окунь, молодь . . . 1.4 41 126 187.4 25.0
Окунь неполовозре- лый 5.3 69 16 85.6 11.5
Ерш, молодь .... 0.7 34 4 2.9 0.3
Ерш неполовозрелый 4.6 61 42 195.8 26.0
Снеток 3.1 69 18 55.9 7.5
Судак, молодь . . . 4.6 70 12 55.9 7.5
Лещ, молодь .... 1.3 43 6 8.4 1.0
Лещ неполовозрелый 5.3 68 3 15.2 2.0
Ряпушка 22.0 106 < 1 13.5 1.7
Уклея 24.5 123 < 1 6.3 0.8
Язь 25.4 106 < 1 6.7 0.8
Жерех 4.4 68 < 1 4.6 0.6
Итого . .... 755.2 100
Взрослый судак (крупнее 440 мм и старше 4 лет) в течение года съе-
дает количество пищи, составляющее в среднем от 0.7 до 2.0 его веса.
В маловодном 1960 г. судак съедал- около 755.5 г пищи при рационе
0.7 (табл. 12).
Таблица 12
Количество рыбы, съеденной одним взрослым судаком
(средним весом 1041 г) в течение 1960 г.
Вес, Размер, мм Число рыб Значение в рационе судака
г %
Плотва 10.2 83 21 215.4 28.7
Ерш 6.0 68 30 183.2 24.3
Щука 30.6 151 3 114.5 15.0
Лещ 27.8 111 3 105.1 13.9
Окунь, молодь . . . 3.2 59 26 83.2 11.0
Снеток 4.0 73 13 54.1 7.1
Итого 755.5 100
В многоводном году при рационе 2.0 судак съедал в среднем по
1967.4 г пищи (табл. 13).
Кормовой коэффициент у неполовозрелого судака (от 2+ до 4+,
длиной до 440 мм) равен 1.4, а у взрослого (от 5+ до 7+, крупнее
440 мм) — 5.0. По данным И. И. Кузнецовой (1955), в дельте Волги кор-
мовой коэффициент у молоди судака при кормлении рыбой равен 1.9;
1Ы
Таблица 13
Количество рыбы, съеденной одним взрослым судаком
(средним весом 981 г) в течение 1961 г.
Вес, Размер, мм Число рыб Значение в рационе судака
г «/..
Окунь, молодь . . . Окунь всполовозре- 0.5 29 273 131.4 6.5
лый 6.9 74 54 374.7 19.2
Плотва 12.5 89 38 478.7 24.5
Ерш 7.5 72 83 627.8 32.3
Снеток 6.4 86 20 133.4 6.7
Уклея 14.7 104 2 30.4 1.5
Язь 18.7 97 < 1 1.9 0.1
Густера 30.5 106 2 85.3 4.2
Судак 6.6 82 9 59.8 3.0
Налим ....... 17.0 90 < 1 9.8 0.4
Ряпушка 6.0 73 3 17.6 0.8
Щука 25.6 140 < 1 16.6 0.8
Итого 1967.4 100
по данным Штеффенса (Steffens, 1960), у одно-двухлетвего — 3—4.
У взрослого судака в дельте Волги кормовой коэффициент равен 5.1
(Фортунатова, 1951, 1961). По расчетам А. И. Шмидтова (1953), кормо-
вой коэффициент взрослого судака достигает 20—21. Однако эти данные
явно слишком высоки.
Окунь. Неполовозрелый окунь съедает в течение года в среднем ко-
личество пищи, равное 1.2—1.4 его веса.
В маловодном 1960 г. при рационе 1.2 и среднем весе 61 г он съедал
73.1 г пищи (табл. 14).
В многоводном 1961 г. окунь съедал по 154.3 г пищи (табл. 15).
Взрослый окунь в течение года потребляет в среднем количество
пищи, составляющее 1.7—2.8 его веса.
Таблица 14
Количество рыбы, съеденной одним неполовозрелым окунем
(средним весом 61 г) в течение 1960 г.
Вес, Г Размер, мм Число рыб Значение в рационе окуня
г
Окунь, молодь . . . 0.5 28 2 1.1 1.5
Окунь неполовозре- лый 2.4 54 12 30.8- ' 42.3
Снеток, молодь . . . 0.1 30 3 0.3 0.4
Снеток взрослый . . 1.1 55 < 1 0.2 0.2
Плотва неполовозре- лая 1.8 48 16 30.7 42.1
Судак, молодь . . . 0.7 37 < 1 0.1 0.1
Лещ, молодь .... 0.3 27 < 1 0.2 0.2
Густера, молодь . . 0.3 27 <1 0.1 0.1
Ерш взрослый . . . 3.0 54 2 8.4 11.5
Язь неполовозрелый 1.4 40 1 1.2 1.6
Итого . .... 73.1 100
190
Таблица 15
Количество рыбы, съеденной одним неполовозрелым окунем
(средним весом 109 г) в течение 1961 г.
Вес, Размер, мм "Число рыб Значение в рационе окуня
г в
Окунь, молодь . . . 1.5 43 60 90.0 58.7
Плотва, молодь . . . 0.3 27 6 2.3 1.4
Лещ, молодь .... 0.6 31 5 3.4 2.2
Щука, молодь . . . 2.1 63 2 4.5 2.9
Ерш 4.6 60 4 19.0 12.4
Уклея 6.0 78 4 27.6 17.7
Снеток 2.6 65 3 7.5 4.7
Итого 154.3 100
В маловодном 1960 г. при рационе 2.8 окунь съедал по 718.5 г пищи
(табл. 16).
В многоводном 1961 г. каждая взрослая особь съедала по 364.3 г пищи,
так как рацион его уменьшился до 1.7 (табл. 17).
Интенсивность питания окуня в Рыбинском водохранилище невелика.
В дельте Волги окунь питается значительно более интенсивно (Ива-
нова, 1956). Особенно это относится к неполовозрелому хищнику. На-
пример, молодь окуня (50—150 мм) в средней зоне дельты только за 2 лет-
них месяца нагула (июнь—июль) съедает количество пищи, равное 2.0
собственного веса.
В Рыбинском водохранилище кормовой коэффициент двух-трех-лет-
него окуня равен 3.5, а четырех-шестилетнего — 7.4.
В литературе имеются данные по кормовому коэффициенту только
для молоди окуня. У сеголетков при питании ракообразными и хиро-
номидами кормовой коэффициент в течение лета возрастает с 3.5 в июне
до 5.7 в сентябре (Кривобок, 1952). Данных по кормовому коэффициенту
для окуня, питающегося рыбой, мы не встретили.
Таблица 16
Количество рыбы, съеденной одним взрослым окунем
(средним весом 256 г) в течение 1960 г.
Вес, г Размер, мм Число рыб Значение в рационе окуня
г %
Плотва 3.8 63 41 155.3 21.3
Окунь, молодь . . . 0.2 23 146 36.6 5.1
Окунь неполовозре-
лый 4.2 60 39 165.6 23.2
Ерш 3.8 56 69 264.1 37.2
Снеток 3.4 72 13 45.3 6.3
Судак 5.6 75 < 1 3.8 0.5
Лещ 10.0 81 < 1 3.3 0.4
Язь . 12.8 85 2 24.5 3.4
Уклея 10.4 90 1 42 5 1 7
Густера 30.5 108 < 1 3 5
Щука 11.5 105 < 1 4.0 0.5
Итого 718.5 100
191
Таблица 17
Количество рыбы, съеденной одним взрослым окунем
(средним весом 210 г) в течение 1961 г.
Вес, г Размер, мм Я цело рыб Значение в рационе окуня
г %
Плотва, молодь . . . 0.9 35 3 3.1 0.8
Плотва неполовозре-
лая 8.4 75 9 79.5 21.8
Окунь, молодь . . . 1.0 38 57 62.6 17.1
Окунь неполовозре-
лый 4.2 62 21 89.6 24.4
Ерш 3.8 55 19 74.6 20.4
Снеток 3.3 70 5 17.0 4.4
Судак, молодь . . . 1.8 53 3 5.4 1.4
Лещ 4.2 64 2 10.9 3.9
Язь 29.0 110 < 1 15.6 4.3
Уклея 10.4 91 < 1 5.6 1.5
Густера 1.9 45 < 1 0.4 —
Итого 364.3 100
Налим. Неполовозрелый налим в течение зимы съедает количество
пищи, равное 1.5—1.6 своего веса. В маловодном 1960/61 г. за декабрь—
март он съедал в среднем 560.5 г пищи, что составило 1.5 его веса (табл. 18).
Таблица 18
Количество рыбы, съеденной одним неполовозрелым налимом
(средним весом 358 г) за декабрь—март 1960/61 г.
Вес, г Размер, мм Число рыб Значение в рационе налима
г 0' >0
Ерш 3.8 56 126 479.7 85.5
Окунь 4.2 64 16 69.1 12.4
Снеток 5.5 83 1 9.6 1.7
Лещ 1.8 45 1 2.1 0.4
Итого 560.5 100
В многоводном 1961/62 г. он съедал в среднем по 464.6 г пищи, что
составило 1.6 веса (табл. 19).
Взрослый налим за 9 месяцев нагула (с сентября по май) съедает в сред-
нем количество пищи, равное 2.8—3.2 его веса.
В маловодном 1960/61 г. взрослый налим съедал по 2221.7 г пищи,
что составляло 2.8 его веса (табл. 20).
В многоводном 1961/62 г. взрослый налим съедал 2083.9 г пищи, при
рационе 3.2 (табл. 21).
Кормовой коэффициент у неполовозрелого налима (от 1 до 2+) в водо-
хранилище равен 2.2, а у взрослого (от 3+ до 6+) — 12.1. М. А. Тюль-
панов (1964) приводит сходные данные для налима в бассейне р. Оби,
где кормовой коэффициент у молоди равен 2.0—4.0, а у взрослых особей—
9.0-12.0.
192
Таблица 19
Количество рыбы, съеденной одним неполовозрелым налимом
(средним весом 287 г) за декабрь—март 1961/62 г.
Вес, г Размер, мм Ч ягло рыб Значение в рационе Налима
Г
Ерш 2.2 48 152 334.9 72.2
Окунь 4.2 60 21 88.4 19.2
Плотва 3.0 55 2 7.2 1.5
Снеток 1.2 53 23 28.7 6.0
Ряпушка 7.3 83 < 1 5.4 1.1
Итого 464.6 100
Таблица 20
Количество рыбы, съеденной одним взрослым валимом
(средним весом 786 г) за октябрь—май 1960/61 г.
Вес, Размер, мм Число рыб Значение в рационе палима
• 1 ° ,
Ерш 3.8 58 206 ' 786.0 35.2
Окунь 5.3 66 152 810.4 36.5
Плотва 8.4 75 41 345.8 15.5
Снеток 5.3 81 12 65.2 2.9
Лещ 21.0 100 6 135.2 6.1
Язь 8.7 75 < 1 0.6 —
Ряпушка 24.5 110 < 1 2.3 0.1
Судак 5.6 75 1 6.3 0.2
Чехонь 37.2 170 < 1 23 0.1
Синец 28.0 123 2 66.0 2.9
Уклея 1.2 47 1 1.6 0.5
Итого 2221.7 100
Таблица 21
Количество рыбы, съеденной одним взрослым налимом
(средним весом 650 г) за сентябрь—май 1961/62 г.
Вес, Размер, ым Число рыб Значение в рационе налима
г 0 о
Ерш 2.2 47 384 846.3 40.7
Окунь 3.2 59 224 717.6 34.5
Плотва 10.2 81 27 275.6 13.3
Снеток 3.0 68 33 100.8 4.9
Ряпушка 12.4 96 2 34.4 1.6
Лещ 27.8 113 1 34.5 1.6
Судак 5.6 75 3 18.2 0.8
Щука 10.0 100 5 55.9 26
Густера 1.9 47 < 1 0.6
Итого 2083.9 100
13 Закаа М 1005
Как видно из приведенных данных, рационы и кормовые коэффициенты
разных видов хищников довольно существенно изменяются в зависимости
от возраста. Кроме того, величина годовых рационов колеблется в зави-
симости от условий нагула в данном году (табл. 22).
Таблица 22
Годовые рационы и кормовые коэффициенты у хищников в Рыбинском водохранилище
Вид хищника Неполовозрелые рыбы Взрослые особи
размер (в мм) й возраст ГОДОВОЙ рацион кормовой коэффи- циент размер (в мм) и возраст ГОДОВОЙ рацион кормовой КОзфФи- циепт
Щука | 200—400 от 1+ до 2+ 2.0—2.2 2.5 400 и более от 44- до 6 4- 3.4—5.7 9.7
Судак | 100—440 от 2+ до 4+ 1.2—1.7 1.4 440 и более от 54- до 74 0.7—2.0 5.1
Окунь | 100-200 от 2+ до 3+ 1.2—1.4 3.5 150—360 от 4+ до 64" 1.7—2.8 7.4
Налим j 260—480 от 1+ до 2+ 1.5-1.6 2.2 290—600 от 3+ до 6+ 2.8—3.2 12.1
Условия откорма неполовозрелых особей щуки, судака, налима и
окуня в водохранилище, по-видимому, относительно постоянны, так как
их годовые рационы в отдельные годы колеблются очень незначительно.
Количество пищи, съедаемое взрослыми хищниками (3—7-летками) в годы,
имеющие различные условия нагула (многоводные и маловодные), подвер-
жено большим колебаниям. Их годовые рационы могут довольно суще-
ственно изменяться, например, у судака от 0.7 до 2.0, у щуки от 3.4 до
5.7 и т. д. Кормовые коэффициенты у всех хищников значительно увели-
чиваются с возрастом. Наибольший кормовой коэффициент у налима —
вида холодолюбивого, питающегося преимущественно в зимний период.
В Рыбинском водохранилище спектр питания у налима более узок, чем
у других хищников. По-видимому, энергетические затраты у него при
добыче и переваривании корма больше, чем у других хищников. Самый
низкий кормовой коэффициент, а следовательно и количество съедаемой
пищи на единицу прироста, у судака. К. Р. Фортунатова (1961) пишет:
«Факторами, определяющими величину кормового коэффициента, яв-
ляются степень подвижности рыбы и темп ее весового прироста. Поэтому
у хищников малоподвижных, ведущих придонный образ жизни, кормовой
коэффициент бывает меньше, чем у подвижных обитателей толщи воды».
Исходя из этих соображений, казалось бы, что у налима, придонного
хищника, кормовой коэффициент должен быть ниже, чем у судака, обита-
теля открытых участков. Однако темп весового прироста налима зна-
чительно ниже, поэтому и кормовой коэффициент его выше, чем у судака.
Таким образом, располагая данными по количеству пищи, необходимого
каждому хищнику на единицу прироста, мы приходим к выводу, что наи-
более эффективно использует пищу из рассмотренных хищников в водо-
хранилище судак, а наименее — налим. Однако несмотря на высокий
кормовой коэффициент налим, питающийся почти исключительно взрос-
лым ершом и годовиками окуня, играет в водохранилище очень важную
роль биомелиоратора.
Располагая данными по годовым рационам, а также по количеству рыб,
съедаемых каждым хищником, можно подойти к оценке влияния всего
194
комплекса хищных рыб на ихтиофауну водохранилища. Чтобы иметь
представлепие о количестве ценных и малоценных рыб, изымаемых вгоми
хищниками из водоема н течение года, мы провели следующие подсчеты
Поскольку мы не располагаем данными по абсолютной численности от-
дельных видов рыб, расчет производился на ту часть стада хищников, ко-
торая ежегодно вылавливается промыслом. В качестве примера приведем
данные по одному году.
В 1901 г. в водохранилище было выловлено 1.7 млн экз. хищных рыб,
в том числе 460 тыс. экз. взрослой щуки, 501 тыс. экз. взрослого судака,
220 тыс. экз. окуня и 573 тыс. экз. налима. В 1961 г. только выловлен-
ная часть взрослого стада хищников в количестве 1.7 млн шт. съела
40950 ц рыбы, и том числе ценных видов — 1395 ц, а малопенных —
38555 ц. Из ценных видов хищники съели около 9 млн hit. леща размером
от 81 до 119 мм, т. е. в основном двухлеток, и 12 млн сеголетков и годови-
ков судака размером 53—82 мм. (Оговоримся сразу, что влияние хищни-
ков на популяцию судака менее значительно, чем на леща, так как, во-
первых, хищные рыбы уничтожают судаков младших возрастных групп,
а во-вторых, быстро растущий судак раньше выходит из-под воздействия
хищников). Уничтожение хищниками большого количества молоди про-
мысловых видов, особенно леща, должно наносить определенный ущерб
рыбному хозяйству водохранилища. В частности, А. В. Лукин (1958,
1960, 1962), считая, что хищные рыбы наносят серьезный урон стаду цен-
ных рыб. предлагает уничтожать крупных щук в водохранилищах. После
уничтожения взрослых хищников из съедаемых в настоящее время 9 млн
экз. леща ежегодно могло бы дожить до промыслового размера какое-то
число особей, за счет которых значительно увеличился вылов этого цен-
ного вида. Однако при подобных расчетах надо учитывать следующие мо-
менты.
Во-первых, хищные рыбы, сами являясь объектами промысла, ежегодно
дают более 12 тыс. ц высококачественной рыбопродукции. Во-вторых,
хищники уничтожают в водохранилище громадное количество малоцен-
ной рыбы (ежегодно не менее 38 тыс. ц). Так, только выловленная часть
взрослого стада хищников (1.7 млн. экз.) в течение года потребляет в сред-
нем около 500 млн особей плотвы, окуня и ерша (34 тыс. ц). Таким обра-
зом, уничтожая хищников, мы теряем 12 тыс. ц, которые дают щука,
судак, налим и окунь, а, кроме того, оставляем в водохранилище более
500 млн экз. «сорной» рыбы. Малоценные виды, отличающиеся всеядностью,
меньшей требовательностью к условиям размножения, относительно ран-
ним созреванием, обладают большей жизнестойкостью, чем ценные рыбы.
Численность их в водоемах обычно бывает очень велика. На основании
анализа состава пищи хищников, отражающего в какой-то степени чис-
ленное соотношение отдельных видов рыб, можно предположить, что
запасы плотвы, окуня и ерша в водохранилище в 20—30 раз превышают
запасы леща и судака. Снимая пресс хищников с малоценных рыб, мы
фактически представляем им неограниченные возможности развития.
Оставив большое количество «сорняка» в водохранилище, мы значи-
тельно ухудшим условия обитания ценных видов. Плотва, окунь н ерш.
потребляя бентофауну, являются основными конкурентами промысловых
рыб и поэтому «врагами более страшными» для них, чем хищные рыбы.
Таким образом, увеличение количества леща, а также массовое
развитие малоценных и «сорных» рыб в результате уничтожения
взрослых хищников резко ухудшит (и без того плохие) условия на-
-гула леща в водохранилище, что приведет к снижению темпа его роста
плодовитости и т. д. В результате неизбежно снижение его численности и
падение уловов. В связи с этим неизвестно, получим ли мы не только
дополнительную продукцию леща, но и те 12—16 тыс. ц, которые вытав-
19
13*
ляпаются в водоеме в настоящее время. Подавлять численность малоцен-
ных видов в таких огромных, сильно засоренных водоемах, как Рыбин-
ское водохранилище, необычайно трудно. Как показала практика веде-
ния хозяйства, применяемый повсюду отлов малоценных рыб мелкоячеп-
ными неводами не приводит к желаемым результатам. Наоборот, ряд
естественных и искусственных водоемов вследствие многолетнего непра-
вильного ведения хозяйства и применения мальковых неводов преврати-
лись в типично окунево-плотвичные водоемы (Логашев, 1934, цит. по
Тюрину, 1946; Тюрин, 1957а, 19576). Та же практика подсказывает дру-
гой, более эффективный метод борьбы с малоценной и «сорной» рыбой.
Таким способом является биологический метод борьбы с помощью хищ-
ных рыб (Сыроватский, 1953; Мосевич и Кумсаре, 1955; Федоров, 1956,
1958; Ващенко, 1958а, 19586, 1960, 1962; Доманевскип, 1958, 1959, 1962,
и др.).
Сложившийся состав ихтиофауны в Рыбинском водохранилище при
наличии 35—40% хищников является, с хозяйственной точки зрения,
выгодным. Л. А. Кудерский (1963), анализируя отношения хищник—
жертва в озерах Карелии, приходит к выводу, что количество хищных рыб
должно составлять не менее половины от численности поедаемого вида.
В Рыбинском водохранилище многочисленные хищные рыбы, ограничи-
вая развитие малоценных видов, не подрывают запасы ценных рыб. Об этом
свидетельствуют относительно высокие-и стабильные для водохранилища
уловы леща на протяжении довольно длительного периода. Сопоставляя
ущерб, который наносят хищники, поедая леща, и пользу от уничтоже-
ния малоценных рыб, мы приходим к выводу, что щука, судак, налим п
окунь являются необходимым звеном в пищевых цепях водоема. Поедая
ерша, плотву, окуня, густеру, уклею и другие малоценные виды, хищ-
ники не только «защищают» кормовую базу промысловых рыб, но и пре-
вращают низкосортную рыбную продукцию в продукт более высоко-
качественный, каким в водохранилищах являются щука, судак, налим и
окунь. Хищные рыбы играют положительную роль в лещевых и карпо-
вых озерах и водохранилищах, в то время как в сазаньих, ряпушковых и
сигово-форелевых водоемах высокая численность щуки, судака, налима и
окуня нежелательна (Маркун, 1936; Мельянцев, 1946; Романова, 1948,
1955; Иоганзен, 1953; Dziekonska, 1954; Frost, 1954; Martin, 1956; Mul-
ler, I960; Кудерский, 1960, 1961, 1963, и др.).
ЛИТЕРАТУРА
Арнольд И. Н. 1925. Общедоступное руководство по рыбоводству. Л.
Бодрова Н. В. 1960. Строение органа обоняния у некоторых пресноводных
рыб. Бюлл. Инет. биол. водохр., № 6.
Ващенко Д. М. 1958а. Значение щуки в регулировании состава ихтиофауны
Каховского водохранилища. Тр. НауЧно-иссл. инет. рыбн. хоз. Укр. Акад,
с.-х. наук, № 2, Киев.
Ващенко Д. М. 19586. К вопросу о роли щуки в подавлении численности мало-
ценных и сорных рыб в водохранилищах. Тр. Научно-иссл. инет. рыбн. хоз.
Укр. Акад. с.-х. наук, № 11, Киев.
Ващенко Д. М. 1960. Характеристика малоценных рыб Каховского водохра-
нилища в первый год его существования и меры борьбы с ними. Наук, праци.
Укр. наук.-досл. инет. рыбн. господ., № 12.
Ващенко Д. М. 1962. Сравнительная оценка роли хищных рыб — щуки, су-
дака н окуия — в формировании ихтиофауны Днепровских водохранилищ. Вопр.
экол., т. 5, Киев.
Г и р с а И. И. 1962. Влияние изменяющейся освещенности на доступность кор-
мовых организмов для хищных рыб разных экологических групп. Вопр. ихтиол.,
т. 2, вып. 1 (22).
Го ма а ков О. А. 1959. О влиянии температуры на интенсивность пищеварения
налима. Бюлл. инет. бнол. водохр., № 5.
196
ромазков О. А. 1961. Сезонные изменения интенсивности пищеварптетьных
процессов у налима. Вопр. ихтиол., вып. 17.
Д и с л е р И. II. 1950. Развитие органов чувств латеральной системы окуня и
ерша. Тр. Инет, морфол. животных им. А. И. Северцова, вып. 2.
И и с л ер И. Н. 1960. Орханы чувств системы боковой линии и их значение в по-
ведении рыб. Изд. АП СССР, М.—Л.
д о м аяев ски й Л. Н. 1958. Промыслово-биологическая характеристика
щуки Цимлянского водохранилища. Изв. ВНИОРХ, т. 45.
Доманевский Л. Н. 1959. О роли щуки в формировании фауны рыб Цимлян-
ского водохранилища. Рыбн. хоз., № 4.
доманевский Л. II. 1962. Влияние хищников на формирование ихтиофауны
Цимлянского водохранилища. Тр. зональн. совещ. по типол, и биол. обоснова-
нию рыбохоз. иегюльз. внутр, (пресн.) водоемов южной зоны СССР. Кишинев.
Е л е о в ск и й А. Н. 1936. Рыбоводство в естественных и искусственных водое-
мах. М.—Л.
Иванова М. Н. 1956. Некоторые данные о питании окуня в различных зонах
дельты Волги. Вопр. ихтиол-, вып. 7.
Иванова М. Н. 1965. Сезонные изменения в питании хищных рыб Рыбинского
водохранилища. Воир. ихтиол., т. 5, выв. 1 (34).
Иоганзен Б. Г. 1953. Рыбохозяйственные районы Западной Сибири и их биолог о-
промысловая характеристика. Тр, Томск, гос. унив., т. 125.
Карзннкин Г. С. 1935. К познанию рыбной продуктивности водоемов. Сообщ.
4. Продолжительность прохождения пищи и усвоение ее мальками щуки (Esox
Lucis L.). Тр. Лимнол. ст. в Косине, 20, М.
Карзннкин Г. С. 1952. Основы биологической продуктивности водоемов.
Пищепромиздат, М.
Краюхин Б. В. 1958. К вопросу о механизме регуляции отделения пищевари-
тельных соков у рыб. Тр. совещ. ихтиол, комисс. АН СССР по физиол. рыб,
вып. 8.
Кривобок М. Н. 1952. Питание и рост молоди окуня. Докл. по био л., л систем,
и питанию рыб, по химии моря и сетеконсервированию, ВНИРО, вып. 1, М.
Крыжановский С. Г., Н. Н. Дислер, Е. И. Смирнова. 1953.
Эколого-морфологические закономерности развития окуневидных рыб (Рег-
coidei). Тр. Инет, морфол. животных им. А. Н. Северцова, выи. 10, М.
Кудерский Л. А. 1960. О рыбохозяйственном значении судака в северных
озерах. Рыбн. хоз., № 5.
Кудерский Л. А. 1961, О внутривидовых пищевых взаимоотношениях у су-
дака. Вопр. ихтиол., т. 1, вып. 3 (20).
Кудерский Л. А. 1963. О необходимой численности хищных рыб при исполь-
зовании их в качестве биологического мелиоратора. Рыбн. хоз. внутр, водоемов
ЛатвССР, сб. № 7, Рига.
Кузнецова И. И. 1955. Эколого-физиологические наблюдения иад молодью
судака в рыбоводном хозяйстве дельты Волги. Воир. ихтиол., выи. 4.
Лукин А. В. 1958. Первые годы существования Куйбышевского водохранилища
и условия формирования в ием стада промысловых рыб. Тр. Татарск. отд.
ВНИОРХ, вып. 8, Казань.
Лукин А. В. 1960. Состояние запасов в темп роста судака в Куйбышевском водо-
хранилище в первые годы после его полного заполнения (1957—1959). Тр.
Татарск. отд. ВНИОРХ, вып. 9, Казань.
Лукин А. В. 1962. Полностью использовать рыбные богатства водохранилищ.
Рыби. хоз., № 8.
Мантейфель Б. П., И. И. Г и р с а, Т. С. Лещева, Д. С. Павлов.
1965. Суточные ритмы питания и двигательной активности некоторых пресно-
водных хищных рыб. В сб.: Питание хищных рыб и их взаимоотношения с кор-
мовыми организмами, изд. «Наука», М.
М а р к у н М. И. 1936. К систематике и биологии налима р. Камы. Изв. Пермск.
биол. научно-иссл. инет., т. 10, вып. 6.
Мельянцев В. Г. 1946. Налим и его промысел. Петрозаводск.
Мосевич Н. А. и А. Я. Кумсаре. 1955. Современное рыбопромысловое
значение озер Латвийской ССР и перспективы их дальнейшего рыбохозяйствен-
ного использования. Рыбн. хоз. внутр, водоемов Латв. ССР, сб. 1, Рига.
Павлов Д. С. 1959. Опыты по питанию налима. Докл. высш, школы, сер. биол.
наук, вып. 4, М.
Попова О. А. 1961. О воздействии щуки и окуни иа популяцию некоторых рыб
в дельте Волги. Тр. совещ. ихтиол, комисс. АН СССР по динамике численности
рыб, вып. 13.
Романова Г. П. 1948. Питание рыб в нижнем Енисее. Тр. Сиб. отд. ВШЮР\,
т. 7, вып. 2, Красноярск.
Романова Г. П. 1955. Питание судака Рыбинского водохранилища. 1р. биот,
ст. «Борок» АН СССР, вып. 2.
Сергеев Р. С. 1959. Материалы по биологии налима Рыбинского водохранилища.
Тр. Инет. биол. водохр., № 4.
Спаловская В. Д. 1963. Питание щуки-сеголетка. Зоол. журп., т. 42, № 7.
Сыроватский И. Я. 1953. О биологической роли и рыбохозяйственном зна-
чении судака в водохранилищах. Зоол. жури., т. 32, № 3.
Тюльпанов М. А. 1964. Питание и пищевые взаимоотношения налима в бас-
сейне р. Оби. Докл. зоол. совещ., посвягц. 100-летию со дня рождения М. Д. Руз-
ского, Томск.
Тюрин П. В. 1946. Как улучшить качественный состав рыбных запасов в леще-
вых озерах. Рыбн. хоз., № 10—11.
Тюрин В. П. 1957а. Биологические основы ведения рационального рыбного
хозяйства. Тр. Белорусок, отд. ВНИОРХ, т. I.
Тюрин В. П. 19576. Биологические основания реконструкции рыбных запасов
в северо-западных озерах СССР. Изв. ВНИОРХ, т. 40.
Федоров А. В. 1956. К вопросу о приспособлении хищных рыб к питанию воору-
женной рыбой. Зоол. жури., т. 25, вып. 6.
Федоров А. В. 1958. О рыбохозяйственном значении хищных рыб бассейна
Верхнего Дона. Тр. Воронежск. унив., т. 45, вып. 1.
Фортунатова К. Р. 1940. Питание Scorpaena porcus (к методике количествен-
ного изучения динамики питания хищных морских рыб). ДАН, т. 29, № 3.
Фортунатова К. Р. 1949. Биология питания морского ерша. Тр. Севаст.
биол. ст. АН СССР, т. 7, М.—Л.
Фортунатова К. Р. 1951. Методика изучения питания хищных рыб. Зоол.
жури., т. 30, вып. 6.
Фортунатова К. Р. 1961. Методика изучения питания хищных рыб. Руковод-
ство по изучению питания рыб в естественных условиях. М.
Шамардина И. П. 1957. Этапы развития щуки. Тр. Инет, мор фо л. животных,
вып. 16.
Шмидтов А. И. 1953. Роль и значение хищных рыб в водоемах ТАССР И их
перспективы в Куйбышевском водохранилище. Тр. Общ. естествоисп. при
Казанском унив., т. 113, № 1.
Burton Р. Н. 1960. Digestion rate and food consumption of Florida Gar. War-
mo un th and largemounth bass. Trans. Amer. Fish. Soc., vol. 89, № 2.
Dziekonska J. 1954. Charakter zywienia sie doroslego szczupaka (Esox Indus L.),
okonia (Perea fluviatilis L.) i sandacza (Ludoperca ludoperca L.) w jeziorach.
Polsk. Arch. Hydrob. vol. XI (XXIV), № 1.
Frost E. W. 1954. The food of pike (Esox lucius L.) in Windermere. J. Animal
Ecol., vol. 23, № 2.
Martin R. C. 1956. In defense of the pickerel. Virginia wildlife, vol. 17, № 6.
Mill I er W. 1960. Beitrage zur Biologie der Quappe (Lota lota L.) nach Untersu-
chungen in den Gewassern zwischen Elbe und Oder. Z. Fisherei, Bd. IX, H. 1/2.
Schlottke E. 1939. Untersuchungen iiber die Verdauungsfermente der Quappe
(Lota vulgaris L.). Z. Fischcrei, Bd. 37.
Scholz C. 1932. Experimentelle Untersuchungen iiber die Nahrungsverwertung
des ein- und zweisommerigene Hechtes. Z. Fischerei, Bd. 30, H. 4.
Steffens W. 1960. Ernahrung und Wachstum des jungen Zanders (Ludoperca
ludoperca L.) in Teichen. Z. Fischerei, Bd. 9, H. 3/4.
WoynSrovich E. 1960. Aufzucht der Zanderlarven bis zum Raubfischalter.
Z. Fischerei, Bd. 9, H. 1/2.
W.under W. 1927. Sinnesphysiologische Untersuchungen iiber die Nahrungsauf-
nahme bei verschiedenen Knochenfischartem. Z. vergl. Physiol., Bd. 6, H. 1.
Wunder W. 1936. Physiologic der Siisswasserfische Mitteleuropas. Handbuch
der Binnenfischerei Mitteleuropas, Bd. 11.
Д. А. Панов
ЗНАЧЕНИЕ ОБЕСПЕЧЕННОСТИ ПИЩЕЙ ДЛЯ ВЫЖИВАНИЯ
ЛИЧИНОК РЫБ (НА ПРИМЕРЕ ЛЕЩА РЫБИНСКОГО
ВОДОХРАНИЛИЩА)
Представление о кормовой базе как главной причине, определяющей
численность рыб в водоемах, нашло широкое распространение в рыбо-
хозяйственной литературе. К. Бэр еще в 1854 г. писал, что в водоеме
«рыбы может водиться только такое количество, какое может находить
себе пропитание». В общих чертах зто положение остается в силе и в наши
дни. Появление новых данных, свидетельствующих о большой сложности
биологических явлений, лежащих в основе отношений между рыбой и
кормовыми организмами, не противоречит этому положению. Однако
круг вопросов, связанных с рассматриваемой проблемой, настолько ши-
рок и разнообразен, что здесь многое еще остается неясным и в силу
этого часто толкуется неправильно. На некоторых таких спорных во-
просах, имеющих особо важное значение для практики рыбного хозяй-
ства, мы остановимся, прежде чем перейти к изложению материала на-
ших исследований.
В последние годы получены данные, согласно которым рыбы исполь-
зуют лишь очень малую часть кормовой базы водоемов (Мордухай-Бол-
товской, 1965); ее главными потребителями являются хищные беспозво-
ночные. На первый взгляд может показаться, что эти данные противоре-
чат общему положению о существовании связи между рыбопродуктив-
ностью и величиной кормовой базы. В самом деле, если рыбы потребляют
лишь небольшое количество корма, имеющегося в водоеме, то можно пред-
положить, что они могут удовлетворять свою потребность в пище при
низкой кормовой базе. В этом случае величины кормовой базы, наблю-
даемые в водоемах, можно считать очень высокими, избыточными для рыб.
Избыточный же корм, как известно, в продуцировании биомассы рыб не
участвует.
Результаты исследований В. С. Ивлева (1955) опровергают такое мне-
ние. Добывание пищн, рассеянной в водоеме и обладающей способностью
избегать своих потребителей, связано с расходованием энергии. Чем
меньше концентрация корма, тем больше энергии расходуется рыбой на
его добывание. При низких концентрациях пищи баланс энергии питаю-
щейся рыбы может быть даже отрицательным, т. е. расход энергии на
добывание пищи будет больше ее прихода за счет съеденных организмов.
Поэтому, несмотря на малое потребление корма (по сравнению с его
наличием в водоеме), для нормального питания рыб необходимы срав-
нительно высокие его концентрации. Практически в водоемах (даже пру-
дах) редко наблюдаются настолько высокие концентрации корма, кото-
рые можно было бы считать избыточными. Об этом свидетельствуют дан-
199
ные Суингла и Смита (Swingle, Smith, 1939), Г. Г. Винберга и В. П. Лях-
новича (1965), согласно которым характер зависимости между рыбо-
продуктивностью и количеством естественной пищи остается постоянным
в пределах тех изменений кормовой базы, которые имеют место в прудах.
Результаты исследований Ф. Д. Мордухап-Болтовского (1965) по-
зволяют сделать очень важный для рыбного хозяйства вывод: если рыбы
используют лишь небольшую часть кормовой базы, то, следовательно,
разрежение стада рыб не всегда приведет к увеличению темпа роста остав-
шихся особей вследствие улучшения обеспеченности их пищей. Коли-
чество пищи, высвобождающееся за счет разрежения стада рыб, само по
себе будет мало по сравнению с общим количеством корма, потребляемого
беспозвоночными. Кроме того, из этого малого количества большая
часть будет съедена опять-таки хищными беспозвоночными. Это обстоя-
тельство не учитывалось некоторыми авторами. Так, например, А. В. Лу-
кин (1962) рекомендует разрежение и без того редкого стада леща Куй-
бышевского водохранилища па основании того, что за последние годы
имело место снижение его темпа роста и уменьшение кормовой базы (глав-
ным образом бентоса). А. В. Лукин приводит даже таблицу предполагае-
мого повышения темпа роста леща по мере увеличения интенсивности
его промысла.
Для столь ответственного вывода необходимы надежные данные
в пользу того, что уменьшение кормовой базы происходит за счет выеда-
ния бентоса лещом и что высвобождающаяся пища (за счет разрежения
стада леща) будет потребляться оставшимися его особями, а не другими
организмами. Такими сведениями А. В. Лукин не располагает, но в его
работе имеются указания на неблагоприятные изменения режима водо-
хранилища. которые, очевидно, и явились причиной уменьшения в нем
количества бентоса.
Как справедливо отмечает Т. Ф. Дементьева (1953), кормовая база мно-
гих водоемов (особенно со сравнительно равномерным распределением
кормовых организмов) выдерживает значительную амплитуду колебания
численности рыб. В число таких водоемов входят и водохранилища. Так,
например, в Рыбинском водохранилище биомасса бентоса также низка
(Мордухай-Болтовской, 1958), несмотря на это резкие колебания числен-
ности поколений леща по годам (в десятки раз) не сопровождаются изме-
нениями в его темпе роста (Остроумов, 1961). Значит, численность леща
в Рыбинском водохранилище не достигла предела и, следовательно, кор-
мовая база (в частности бентос) водоема используется недостаточно.
Кажущееся противоречие между низкой обеспеченностью леща пи-
щей и недоиспользованием им кормовой базы разрешается довольно просто.
В нормальных условиях питания рыба, например лещ, за определенное
время облавливает определенную (сравнительно небольшую) площадь дна
водоема. При этом она полностью удовлетворяет свою потребность в пище
и имеет высокий темп роста. Если же рыба получает с облавливаемой
площади недостаточное количество пищи (в условиях низкой концентра-
ции корма), то это приводит к уменьшению обеспеченности рыбы пищей
и снижению ее темпа роста. Полностью удовлетворить свою потребность
в пище и компенсировать темп роста за счет облова дополнительной
площади дна рыбе довольно трудно. Прежде всего это ограничивается
физическими возможностями рыбы. Кроме того, увеличение площади
облова приведет к повышению активности поиска пищи и, следовательно,
скорости движения рыбы, что в свою очередь сопряжено с дополнительным
расходом энергии, который при низкой концентрации корма будет плохо
окупаться. Увеличение скорости движения рыбы может привести к отно-
сительно большим затратам энергии на единицу добытой пищи, так как
для каждого вида рыб существует определенный темп движения, наиболее
200
экономичный с точки зрения затрат энергии. Поэтому лещ переходит на
потребление «вынужденного» малокалорийного корма — детрита (как
это имеет место в Рыбинском водохранилище и ряде других во щемов>
или же просто довольствуется малым количеством пищи, сохраняя преж-
нюю (или близкую к пей) активность добывания пищи и имея сравнительна
низкий темп роста.
Поскольку лещ в состоянии обловить определенную площадь дна,
размеры которой, по-видимому, не очень сильно варьируют в зависи-
мости от состояния кормовой базы, то резервы корма на остальной части
водоема им не могут быть использованы. А это значит, чго как бы ни
было мало стадо леща в малокормном водоеме, обеспеченность пищей и
рост его будут оставаться одинаково низкими. Можно с уверенностью
сказать, что если в Рыбинском водохранилище — водоеме со сравни-
тельно равномерным и разреженным распределением кормовых орга-
низмов — оставить 1 экз. леща, то темп роста его будет так же низок, как
и в случае увеличения стада до ста, тысячи и более особей. Пределом
увеличения численности стада и, следовательно, показателем полного
использования кормовых ресурсов водоема будет служить начало сни-
жения темпа роста рыб за счет выедания корма. Как уже отмечалось
выше, такого предела стадо леща Рыбинского водохранилища не до-
стигло. Поэтому можно считать, что кормовая база водохранилища
недоиспользуется лещом, несмотря на низкую обеспеченность его
пищей.
Таким образом, если питание рыб представлять не как питание скота
при стойловом содержании, а как охоту за подвижными организмами,
распределенными на больших площадях п способными активно избегать
своих потребителей, то станет совершенно очевидно, что никакого противо-
речия между низкой обеспеченностью рыб пищей и недоиспользованием
ими кормовой базы водоема не существует.
Для проведения мероприятий по улучшению кормовой базы для рыб
недостаточно общих сведений о характере связи между количеством корма
и конечной величиной рыбной продукции. Необходимо также знать, в ка-
кие периоды жизни рыб обеспеченность пищей имеет решающее значе-
ние для численности их поколений и всего стада. По этому вопросу вы-
сказываются противоречивые мнения. В конце 50-х—начале 60-х годов
очень большое распространение получила точка зрения, высказанная
Г. В. Никольским (1949, 1950) и поддержанная И. Б. Бирманом (1951)
и некоторыми другими авторами, согласно которой численность рыб в во-
доемах определяется обеспеченностью пищей взрослых особей. В это
время лишь немногие авторы (в частности, Т. Ф. Дементьева, 1953) при-
держивались иного мнения, а именно, что численность рыб определяется
количеством корма для их молоди. В дальнейшем к этому мнению присое-
динилось большинство ихтиологов (Крыжановский, 1955; Фесенко и
Шейнин, 1955; Васнецов и др., 1957; Бойко, 1961; Грудинин, 1961; Ни-
кольский, 1961, и др.).
Наиболее интенсивна гибель личинок рыб от недостатка пищи, по мне-
нию ряда авторов (Hjort, 1914; Крыжановский. 1955; Дементьева и др.,
1961, и др.), на этапе смешанного питания (у некоторых видов рыб отходы
составляют от 50—60 до 97—98%). По мнению же В. И. Владимирова
(1964), эти отходы не связаны с недостатком пищи, а обусловлены «реали-
зацией дефектов» развития, полученных при прохождении предыдущих
этапов. Это мнение подтверждается также работами В. И. Олифан (1943),
Т. И. Привольнева (1949), В. И. Владимирова и К. И. Семенова (1959),
К. И. Семенова (1962) и др., показывающими, что массовая гибель личи-
нок ряда видов рыб на этапе смешанного питания происходит независимо
от того, питаются они внешней пищей или нет.
201
Высказанная В. И. Владимировым мысль очень убедительна. Трудно
представить себе возможность гибели личинок от недостатка внешнего
корма в тот момент, когда у них егце имеются запасы пищи в виде желтка.
Это тем более невероятно, что личинки многих видон рыб способны пере-
носить полное голодание в течение нескольких суток, проявляя способ-
ность снова питаться при появлении пищи. Личинки щуки, например,
переносит голодание в течение 3 суток, сазана — 7 суток (Костомарова,
1962), кутума — 7—10 суток (Попова, 1961), леща — 7 суток (Фро-
ленко, 1959), сельди — 10 суток (Крыжановский, 1956). Лишь у немно-
гих видов, в частности у судака (Woynarovich, 1960), личинки погибают
при кратковременном отсутствии пищи. Следовательно, от недостатка
внешней пищи личинки могут погибать лишь некоторое время спустя
после рассасывания желточного мешка и перехода на чисто внешнее
питание. Это, конечно, не означает, что внешняя пища не имеет никакого
значения для личинок на этапе смешанного питания. Ее потребление слу-
жит не только дополнительным источником энергии, но и, по-видимому,
обеспечивает своевременное функционирование и правильное развитие
пищеварительного тракта. Но дефекты, появившиеся при прохождении
этапа смешанного питания, и в частности недоразвитие пищеваритель-
ного тракта вследствие недостатка внешней пищи, реализуются опять-
таки только на следующем этапе, когда личинкам приходится питаться
исключительно внешним кормом.
Различие мнений относительно этапа максимальной гибели рыб от не-
достатка пищи, по-видимому, объясняется не отсутствием общей законо-
мерности, а недостаточностью достоверных наблюдений. Данные по вы-
уживанию личинок, получаемые непосредственно в естественных условиях,
(отражают влияние- комплекса факторов, а не только обеспеченности
'пищей. Результаты же исследований, проводимых на рыбоводных заво-
дах, часто искажаются за счет травмирования икры при ее обесклеивании
и инкубации. Специальных экспериментальных данных по влиянию
обеспеченности пищей на выживание личинок рыб, находящихся на раз-
ных этапах развития, очень мало. Все это делает необходимым проведе-
ние дальнейших исследований по данному вопросу.
Анализ материалов по биологии рыб Рыбинского водохранилища
позволил А. А. Остроумову (1961) высказать мнение, что наибольшее влия-
ние на численность ряда фитофильных рыб оказывают условия питания
их личинок (наряду с условиями размножения и эмбрионального разви-
тия). Для проверки этого положения нами и были произведены иссле-
дования, задачей которых было: 1) изучение питания личинок основ-
ных видов рыб Рыбинского водохранилища в различные по величине кор-
мовой базы годы, 2) оценка обеспеченности личинок пищей н 3) выяснение
значения пищевого фактора для выживания рыб на ранних этапах онто-
генеза.
Материалы по питанию личинок рыб и оценке обеспеченности их
пищей нами частично опубликованы (Панов, 1960, 1963, 1966), поэтому
здесь мы остановимся главным образом на методике работ. Результаты же
•определенир выживания личинок при различной обеспеченности их пи-
щей публикуются впервые.
ОБЕСПЕЧЕННОСТЬ ПИЩЕЙ ЛИЧИНОК ФИТОФИЛЬНЫХ РЫБ
РЫБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
Понятие «обеспеченность пищей» различными авторами толкуется по-
разному. От смысла, вкладываемого в это понятие, в большой степени
аависит методический подход к исследованию и представление о роли
пищевого фактора в динамике численности рыб. Поэтому, прежде чем
202
перейти к изложению фактического материала, необходимо остановиться
на рассмотрении имеющихся в литературе основных формулировках
этого понятия и высказать некоторые общие положения, которыми мы
руководствовались в своей работе.
Большое распрострапение в литературе нашла формулировка поня-
тия «обеспеченность пищей», данная Г. В. Никольским (1953) и Т. Ф. Де-
ментьевой (1953). С некоторыми небольшими изменениями она в последую-
щем приводится в докладе Т. Ф. Дементьевой и др. (1961), а также
в работах Е. В. Боруцкого (1960, 1961). Согласно этим авторам, «под обе-
спеченностью пищей понимается наличие доступного организму корма и
соответствующих условий для его усвоения». Под «соответствующими
условиями», обеспечивающими усвоение пищи, очевидно, понимаются тем-
пература воды, газовый режим, pH, окисляемость и другие фак-
торы.
Таким образом, в данной формулировке понятие «обеспеченность пи-
щей» становится настолько всеобъемлющим, что оно по своему значению
приближается к понятию «условия существования рыб» вообще. Авторы
этой формулировки, по-видимому, стремились придать ей физиологический
смысл, понимая под обеспеченностью пищей уже усвоенную ее часть,
поступающую в органы и ткани. В литературе, действительно, отмечаются
такие случаи, когда организм погибает от истощения при наличии корма
во внешней среде. Так, например, Н. И. Калабухов (1933) обнаружил, что
при низкой температуре (6—10°) пчелы гибнут при наличии меда в сотах
и даже в зобиках, но при полном его отсутствии в тканях. В. А. Пегель
(1959), изучая механизм питания рыб, указывает, что в зоне «крайних
температур», близких к анабиотическим, рыба не может нормально пи-
таться. Полноценный акт питания у сибирского ельца осуществляется
при температуре от 7 до 25°, у карася — от 8 до 28° С. Лишь в этих пре-
делах температур, отмечает В. А. Пегель, сохраняется «постоянство со-
отношений функций в организме рыбы».
Приведенные примеры, однако, не убеждают нас в том, что гибель
животных при низкой температуре можно отнести за счет недостаточной
обеспеченности пищей в силу того, что в их тканях не обнаружено пита-
тельных веществ. Несомненно, что здесь причиной является низкая тем-
пература, а следствием — истощение и смерть. Все это не имеет никакого
отношения к обеспеченности пищей. Клиническая картина смерти, харак-
теризующаяся истощением организма и отсутствием питательных веществ
в тканях, может наблюдаться во многих случаях. Сюда относятся и раз-
личные заболевания, старость и многие другие причины, не связанные
с недостаточной обеспеченностью пищей.
Таким образом, если понятию «обеспеченность пищей» придавать фи-
зиологический смысл, то и в этом случае не следует включать в него тем-
пературу и другие вполне самостоятельные факторы.
Предпринятый экскурс в физиологию убеждает нас в том, что при
определении понятия «обеспеченность рыб пищей», по-видимому, целесо-
образно сделать оговорку, что оно относится к определенным, ограни-
ченным условиям абиотической среды, при которых имеющаяся в водоеме
пища потребляется, а потребленная — усваивается, или, говоря словами
В. А. Пегеля, когда «сохраняется постоянство соотношения функций
в организме». В этих границах абиотических факторов, как показал
Хатауаи (Hathaway, 1927), у рыб даже в известной степени сохраняется
постоянство веса.
Что касается крайних температур, как и крайних границ других
абиотических факторов, при которых у рыб наблюдается дискоординация
функций, то здесь на арену выступает влияние именно этих факторов,
а значение обеспеченности пищей отходит на задний план.
203
В природе, как известно, колебания абиотических факторов по годам
обычно укладываются в пределы адаптационных возможностей рыб.
Катастрофические изменения этих факторов, приводящие к дискоорди-
нации функций, сравнительно редки. Поэтому расширять рамкп понятия
«обеспеченность пищей» за счет включения в него крайних условий, о ко-
торых говорит В. А. Пегель, едва ли целесообразно, тем более что в таком
случае теряется смысл этого понятия.
Итак, в рассматриваемой формулировке непосредственное отношение
к обеспеченности пищей имеет лишь ее первая часть, в которой говорится
о количестве доступной пищи. Но сведений о количестве корма еще не-
достаточно для оценки обеспеченности рыб пищей. Очень важным допол-
нением к кормовой базе, как отмечает Г. С. Карзинкин (1952), служат
данные о потребности рыб в пище. Потребность в пище является тем
критерием, с помощью которого можно оценить степень обеспеченности
рыб пищей в том или ином водоеме. Учитывая это обстоятельство,
М. В. Желтенкова (1964) дает новую, более точную формулировку поня-
тия «обеспеченность пищей». Она пишет, что выражение «обеспеченность
пищей» представляет собой краткую формулировку выражения «обеспе-
ченность потребностей рыб в пище». «Представляется, — указывает она,—
что, исходя из такой формулировки, мерой обеспеченности пищей должно
быть различие между потребной рыбе и реально используемой ею пищей».
Но далее М. В. Желтенкова снова расширяет смысл этого понятия, отме-
чая, что понятие «обеспеченность рыб пищей» комплексное, представляю-
щее функцию по крайней мере трех величин: кормовых ресурсов, потреб-
ностей рыб в пище и условий, обеспечивающих удовлетворение этих
потребностей». Под этими «условиями», совершенно очевидно, понимается
комплекс факторов, о которых мы уже говорили выше.
Таким образом, здесь повторяется та же ошибка, что и в ранее 'рас-
смотренных формулировках, приводящая к замене понятия «условия
у ществования рыб» понятием «обеспеченность их пищей». Об этом же сви-
детельствует и методика оценки обеспеченности, предлагаемая М. В. Жел-
тенковой. Об обеспеченности рыб пищей, указывает она, позволяют су-
дить данные о питании рыб, темпе их роста, об упитанности, о кормовой
базе водоема, об амплитуде изменчивости признаков у рыб, о потреб-
ностях рыб в пище, об общем состоянии популяции рыб и т. д. По-
этим показателям несомненно можно судить об обеспеченности рыб
пищей в водоеме, так же как и об условиях существования их
вообще.
Нам остается рассмотреть формулировку понятия «обеспеченность
пищей», предложенную В. С. Ивлевым (1961а). «Обеспеченность пищей, —
указывает В. С. Ивлев, — представляет функцию двух переменных:
количества пищи, получаемой рыбой за некоторый отрезок времени
(например, за сутки), и количества энергии, расходуемой ею за то же
время». В этой формулировке говорится о том, из чего складывается ба-
ланс энергии питающейся рыбы, а не о том, как определяется обеспечен-
ность ее пищей (или энергией). Здесь не упоминается об основном Крите
рии обеспеченности пищей — потребности в ней.
Несмотря на недостаточную точность формулировки понятия «обеспе-
ченность пищей», предложенная В. С. Ивлевым методика установления
баланса пищи (энергии) в организме рыбы при различном количестве
корма в среде представляет очень большой интерес.
При подходе к оценке обеспеченности пищей личинок рыб Рыбинского
водохранилища мы, как и М. В. Желтенкова (1964), исходили из того, что
обеспеченность рыб пищей есть степень удовле-
творения потребности их в пище. Она должна опреде-
204
ляться путем сопоставления величины потребления (или усвоения *)
пищи при имеющейся в водоеме концентрации корма с величиной ее по-
требления (или усвоения) при оптимальной концентрации корма (не-
сомненно, что температура, О2 и прочие факторы в обоих случаях должны
быть строго одинаковы). Полученный показатель, выраженный в про-
центах , и будет отражать степень удовлетворения потребности рыб в пище.
Оптимальную концентрацию корма, при которой имеет место макси-
мально возможное потребление и полное удовлетворение потребности
в пище рыбы определенного вида, возраста и этапа развития, можно найти
путем установления зависимости между потреблением пищи рыбами и
концентрациями корма. Такую зависимость целесообразно получить
экспериментальным путем и на ее основе определить обеспеченность рыб
пищей при каждой отдельной концентрации корма. Затем, пользуясь дан-
ными эксперимента и материалами по кормовой базе водоема, можно
в нем оценить обеспеченность рыб пищей.
Для получения материалов, с помощью которых можно было бы оце-
нить обеспеченность пищей личинок рыб Рыбинского водохранилища,
исследования проводились по двум направлениям. В природных условиях
изучалось питание личинок рыб, а также велись наблюдения над разви-
тием кормовой базы, изменениями уровенного режима, температурой,
газовым режимом и т. д. Наряду с этим в лаборатории выяснялось влия-
ние некоторых основных абиотических факторов на потребление пищи
личинками и ставились опыты, с помощью которых устанавливалась за-
висимость между потреблением пищи личинками и ее концентрацией
ж аквариумах.
Результаты этих работ уже опубликованы (Панов, 1960, 1966а, 19666;
Панов и Сорокин, 1966). Но некоторые из ранее сообщенных данных
мы приведем здесь для иллюстрации избранной нами методики и в ка-
честве отправных материалов для следующего раздела, посвященного
влиянию обеспеченности пищей на выживание личинок рыб.
Питание личинок рыб в водохранилище нами изучалось в течение 8 лет
,(с 1958 по 1965 г.). По гидрохимическим и гидробиологическим харак-
теристикам изученные годы могут быть отнесены каждый к одной из
четырех категорий, соответствующих типам уровенного режима водо-
хранилища, установленным Л. К. Ильиной и А. Г. Поддубным (1963).
Каждому типу уровня соответствует не только определенный комплекс
условий на местах обитания личинок, но также определенная урожайность
молоди фитофильных рыб и численность их поколений. Следовательно,
по характеру уровенного режима можно судить о численностп поколения
рыб данного года.
Первоначально наблюдения проводились над всеми основными фак-
торами среды обитания личинок, затем большинство их оказалось воз-
можным исключить. Так, колебания всех основных гидрохимических
показателей уложились в пределы, при которых у леща, судака, окуня
и некоторых других рыб не меняется даже интенсивность обмена, а сле-
довательно, и активность питания (Винберг, 1956). Из абиотических фак-
торов лишь температура могла оказать влияние на потребление пищи
рыбами. Но и ее колебания в вегетационный период, по-видимому, не
достигали «крайних зон», в которых у рыб нарушается «постоянство соот-
ношения функций». Мы не проводили специальных исследований по дан-
ному вопросу, но можно полагать, что данные В. А. Пегеля (1959), со-
гласно которым нормальное питание ельца и карася осуществляется в пре-
делах от 7—8 до 25—28°, можно распространить на леща и многих других
рыб Рыбинского водохранилища.
* Ниже показано, что для определения обеспеченности пищей можно пользоваться
как показателями потребления пищи, так и ее усвоения рыбой.
20э
В естественных условиях было трудно определить долго влияния тем-
пературы и кормности на потребление пищи личинками. Поэтому мы при-
бегли к постановке опытов, в которых выяснялось влияние температуры
воды при одинаковом количестве пищи. Подробно эти данные изложены
в специальной работе (Панов, 1963).
Показатели абиотических факторов явились необходимым фоном, иа
котором в дальнейшем производилась оценка обеспеченности личинок
пищей. Непосредственное отношение к последней имели исследования
кормовой базы и питания личинок в различные по уровенному режиму
водохранилища годы. Сопоставление состава пищи личинок с составом зо-
опланктона позволило установить количество кормового планктона для
личинок в отдельные годы (Панов, 1966а). Результаты такого сопостав-
ления (табл. 1) представляют большой интерес. Оказалось, что в некоторые
годы (1959) численность кормового зоопланктона для личинок леща состав-
Таблица 1
Численность и биомасса зоопланктона в 1959—1962 гг.
Ст. i
Месяц
й декада
суммарный кормовой I суммарный
к £
о о те
S О К
Ст. 2
Ст. 3 и
еоопланктон
кормовой
кормовой
суммарный
1 9 5 9 г,
Июнь
Июль
Май
Май Ш
I I
Июнь /
( II
Не была залита
водой
109
190
409
Июнь
124
306
1059
0.4
1.4
3.5
115
280
950
0.3
1.2
3.3
196 1
400
1047
г.
1.8
4.8
316
960
1.4
3.5
570
355
2727
1100
0.2
2.0
109
190
0.2
2.0
3.1
409
3.1
5.3
2.5
4.2
3.4
205
310
2560
1100
3.0
2.2
4.0
3.4
Май III
I
II
III
206
ляла лишь 5% от общей его численности. Это свидетельствует о том
насколько трудно судить об обеспеченности личинок пищей на основа-
нии данных по общей численности и биомассе планктона.
Для оценки обеспеченности пищей личинок рыб, как уже отмечалось,
необходимы также сведения о характере зависимости между потребле-
Рис. 2. Потребление пищи личинками
густеры при различных концентра-
циях корма.
Обозначения те же, что на рис. 1.
Рис. 1. Потребление пищи ли-
чинками плотвы при различных
концентрациях корма.
I — на этапе Р2; 2 — на этапе Ct.
По оси ординат — индексы потребле-
ния пищи, °Д>ое>; по оси абсцисс—концен-
трации корма, экз./л.
нием пищи личинками и концентрациями корма в среде. На основании
наблюдений в природе такие данные получить трудно прежде всего по-
тому, что в водохранилище меняется по годам не только численность
зоопланктона, но и другие факторы, в частности температура, которая
наряду с кормовой базой оказывает влияние на интенсивность питания ли-
чинок. Кроме того, диапазон колебания численности кормового зоопланк-
тона в водоеме недостаточен для полной
характеристики этой зависимости. По-
этому мы прибегли к- постановке лабора-
торных опытов; их методика описана в на-
ших предыдущих работах (Панов, 1960,
1966а). Подопытным материалом служили
личинки леща, плотвы, густеры на этапах
Сц и D2.2
Как видно из рпс. 1, 2 и 3, кривые
зависимости потребления пищи личин-
ками от ее концентраций у всех трех ви-
дов рыб очень сходны. Они характери-
зуются крутым подъемом при переходе
от низких концентраций к средним и бо-
лее пологим ходом в области средних кон-
центраций. В области высоких концентра-
ций кривые переходят в прямые, парал-
Рис. 3. Потребление пищи ли-
чинками леща при различных
концентрациях корма.
Обозначения те же, что на рис. 1.
лельные оси абсцисс. Очень любопытно, что
нижние границы оптимума
концентраций, при которых прекращается рост потребления пищи у ли-
чинок всех трех видов, также близки, они лежат в пределах 1500 экз./л.
Если считать, что при оптимальной концентрации корма потребность
личинок в пище удовлетворяется полностью, то, сравнивая показатети
потребления пищи при этой концентрации с таковыми при других кон-
центрациях, можно оценить степень удовлетворения потребности в пище
(или обеспеченность пищей) при любой концентрации. Так, при концев-
а Этапы развития личинок густеры еще не установлены. Для у юбства и» ю-
жения мы воспользовались схемой, разработанной Е. Ф. Еремеевой (I960) при
менительно к лещу.
Л1
грации корма 1000 экз./л обеспеченность пищей личинок леща, напри-
мер, будет 90%, при концентрации 500 экз./л — около 80%, при
200 экз./л — 50%, при 50 экз./л — 12%.
Пользуясь кривыми зависимости потребления пищи от ее концентра-
ций и приведенными выше данными по концентрации зоопланктона в во-
дохранилище (табл. 1), мы определили обеспеченность пищей личинок
леща н этом водоеме (табл. 2).
Таблица 2
Обеспеченность плгцей личинок леща ла этапах Сг п О.2 в волжском плесе
Рыбинского водохранилища
Год № стан- ции Этапы .развития личинок Числен- ность кормовых организ- мов, эка./л Обес- печен- ность пищей, 0 о Год № стан- ции Этапы развития личинок Числсн- UOCTb кормовых организ- мов, экз. л Обес- печен- ность пищей, %
1 Ci 80 20 3 С( 310 62
D2 203 43 D2 2560 100
1959 2 Cl 260 52
D2 100 25 1 Cl 43 10
3 с 107 25 D2 53 14
Ц, 86 24 1962 2 Cl 75 19
Da 75 19
1960 4 D2 409 70 3 с. 133 30
1961 2 d2 960 91 P2 122 27
показатели обеспеченности
пищей личинок
так
же вычислены
Точно
густеры в различные по уровню водохранилища годы (табл. 3).
Оценка обеспеченности пищей личинок плотвы оказалась затрудни-
тельной, так как, помимо животной пищи, они потребляют и раститель-
ную. Можно лишь сказать, что длн личинок плотвы эти показатели
должны быть выше, чем для леща
и густеры.
Для уточнения нижней границы
оптимальных концентраций корма
для личинок леща нами совместно
с Ю. И. Сорокиным были поставлены
опыты по выявлению с помощью
изотопной методики зависимости
между усвоением пищи личинками
и ее концентрацией в окружающей
среде (Панов и Сорокин, 1966). Их
результаты показали (рис. 4, 3, 4),
что стабилизация величины усвоения
низкой концентрации корма, чем стабили-
Таблица 3
Обеспеченность пищей личинок
густеры в Рыбинском водохранилище,
в %
Этапы
развития
личинок
1959 г.
I960 г.
1961 г.
1962 г.
С1
40
60
60
75
при
60
100
30
20
более
пищи наступает
нация потребления. Так, при концентрации 1000 экз./л усвоение пищи
практически достигает максимальной величины. Эту концентрацию корма,
по-видимому, и нужно принять за нижнюю границу оптимума (или просто
за оптимальную) для личинок леща.
Интересно отметить, что найденная нами величина оптимальной
концентрации корма для личинок леща Рыбинского водохранилища сов-
падает с «нормальной плотностью» кормовых организмов, определен-
ной Д. И. Логвинович (1955) для донского леща. Это позволяет пред-
положить, что зависимость потребления и усвоения пищи от ее концен-
траций остается постоянной для личинок одного и того же вида рыб,
обитающих в различных климатических зонах.
268
окупается простотой мето-
160
ио -
120
100
80
60
40
го
о
1001000 3000
4
3
2
1
то
Рис. 4. Потребление и усвоение
пищи личинками леща при различ-
ном количестве корма и различной
температуре воды.
I — усвоение пищи на этапе С4 при тем-
пературе 18°; 2 — на этапе О8 при темпе-
ратуре 12°; з — на этапе D3 при темпера-
туре 18°; 4 — потребление пищи на этапе
1)я при температуре t8°. По оси ординат—
потребление и усвоение пищи, в импуль-
сах на единицу веса; по оси абсцисс —
концентрации меченого корма, экз./л.
Различия в величине оптимальной концентрации корма, вычисленной
двумя методами (по noi реблсиию и усвоению пищи) не имеют бо п.итого
значения при вычислении показателей обеспеченности личинок пищей.
Так, если определить обеспеченность пищей, например, при концентра-
ции корма 200 экз./л по кривой потребления (рис. 4, 4), то она будет
равна 47%, а по кривой усвоения (рис. 4, .?) — 55%. Разница, как видим,
невелика. Поэтому при оценке обеспеченности рыб пищей, очевидно,
можно пользоваться кривой, характеризующей зависимость потребления
пищи от ее концентраций, помня при этом, что мы получаем несколько
заниженные показатели. Небольшая ошибка
дики определения этой зависимости.
Все описанные нами опыты, с по-
мощью которых устанавливалась за-
висимость между потреблением и ус-
воением пищи личинкам и концентра-
цией корма, проведены при темпера-
туре воды 18—20° С, т. е. в условиях
строго определенной интенсивности об-
мена у личинок. В водохранилище же
в период питания личинок температура
воды колеблется от 7—8 до 23—25°
(Панов, 1966а), а это значит, что ин-
тенсивность обмена личинок также ме-
няется в широких пределах. Отсюда
вполне естественно возникает вопрос:
можно ли с помощью наших экспери-
ментальных данных производить оценку
обеспеченности пищей личинок в есте-
ственных условиях?
Мы попытались ответить на этот
вопрос путем получения данных, ха-
рактеризующих зависимость усвоения
пищи личинками от концентраций
корма при различной температуре воды, т. е. при различной интенсив-
ности обмена у личинок (Панов и Сорокин, 1966). Результаты опыта при-
ведены на рис. 4, где кривые 3 и 4 характеризуют потребление и усвое-
ние пищи личинками леща на этапе D» при температуре 18°, кривая 2 —
усвоение пищи теми же личинками при температуре 12°, кривая 1 — ус-
воение пищи личинками, находившимися на этане Cj при 18° (кормом ли-
чинок во всех случаях служили мелкие босмины В. longirostris).
Как видно, характер зависимости потребления и усвоения пищи от
ее концентраций во всех этих опытах оставался постоянным; существенно
не менялась также и величина оптимальной концентрации корма для ли-
чинок, обладающих различным уровнем обмена.
Приведенные данные свидетельствуют о том, что полученная экспери-
ментальным путем зависимость может быть с полным основанием исполь-
зована для оценки обеспеченности личинок пищей в водоеме. Различия
между природными и искусственными условиями в конечном итоге отра-
жаются на обмене веществ личинок, который, как мы показали, не влияет
на характер зависимости потребления и усвоения пищи от ее концентра-
ций, а следовательно, и на степень обеспеченности личинок пищей при
той или иной ее концентрации.
Результаты наших опытов, очевидно, могут быть объяснены с точки
зрения установленного В. А. Пегелем (1959) сохранения «постоянства
соотношения функций у рыб». Так, например, понижение температуры
воды (при постоянной концентрации корма) влечет за собой снижение
14 Заказ № 1005
209
уровня обмена у личинок, что в свою очередь вызывает соответствующее
снижение активности добывания пищи и величины ее потребления. Но
это меньшее количество потребленной пищи в равной степени будет удов-
летворять потребность в ней личинок, так как эта потребность также по-
низится под влиянием температуры воды. При повышении температуры
воды все процессы активизируются, личинки больше потребляют пищи,
но из-за повышения потребности в ней обеспеченность их будет оста-
ваться постоянной; не должна изменяться при этом и величина оптималь-
ной концентрации корма для личинок.
Очень хорошей иллюстрацией сохранения постоянства соотношения
функций у рыб при изменении температуры воды являются данные Хатауэй
(Hathaway, 1927), согласно которым рыбы, содержавшиеся в различных
температурных условиях (10 и 20°), имели почти одинаковп вес. Это зна-
чит, что количество пищи, идущее на прирост (разница между количе-
ством усвоенной пищи и ее расходом на обмен), не менялось под действием
колебаний температуры воды.
Наши наблюдения над скоростью развития личинок леща в Рыбин-
ском водохранилище в различные по температуре и кормности годы
(Панов, 1966а) также свидетельствуют о незначительности влияния на
этот процесс изменений температуры воды. Продолжительность личи-
ночного периода зависела в основном от количества корма в водоеме.
Эти данные также показывают, что изменения интенсивности обмена и
величины потребления пищи (под действием температуры воды) могут не
оказать влияния на количество «полезной» пищи, расходуемой на построе-
ние тела рыбы.
Все сказанное позволяет прийти к заключению, что зависимость между
потреблением, усвоением пищи и ее концентрациями, установленная для
личинок леща в Рыбинском водохранилище, может быть использована
при оценке обеспеченности пищей личинок леща в других водоемах,
расположенных в иных климатических зонах.
ВЛИЯНИЕ ОБЕСПЕЧЕННОСТИ ПИЩЕИ НА ВЫЖИВАНИЕ
ЛИЧИНОК РЫБ
Исследования по данному вопросу производились по двум направ-
лениям. В лабораторных условиях, совместно с Ю. И. Сорокиным, ста-
вились опыты по определению баланса потребления и расходования пищи
личинками при различных концентрациях корма. На основе этого ба-
ланса определялась пороговая концентрация корма, с помощью которой
производилась оценка условий питания личинок в водохранилище. В пру-
дах велись непосредственные наблюдения над выживанием личинок при
различной обеспеченности их пищей.
При определении баланса прихода и расхода пищи у личинок был ис-
пользован радиоактивный углерод (С14). В основу принятой нами ме-
тодики была положена принципиальная схема, предложенная В. С. Ив-
левым (1961а, 19616). Но в силу отсутствия прямых методов определения
некоторых важнейших элементов баланса (активный обмен, усвоение)
В. С. Ивлев вынужден был прибегнуть к ряду допущений и косвенных
расчетов, в то время как применение радиоуглеродной методики позво-
лило нам получить необходимые фактические данные.
Методика постановки опытов была описана ранее (Панов и Сорокин,
1967); здесь мы приведем лишь основные результаты, полученные на
личинках леща.
На основе приведенных данных (рис. 5 и 6) можно установить порого-
вую концентрацию корма (по точке пересечения кривых усвоения пищи и
ее ватрат на обмен), при которой расход пищи равен ее приходу. При
210
концентрациях корма ниже пороговой баланс питания будет отрицатель-
ным, что, очевидно, должно привести к гибели рыб и, наоборот, при кон-
центрациях корма выше пороговой величины, и, следовательно, положи-
тельном балансе питания непосредственной гибели от недостатка пищи
наблюдаться не должно.
В наших опытах пороговая концентрация корма для личинок леща
была определена в пределах 45—60 экз./л; при этих концентрациях
обеспеченность личинок пищей составляет 12—15%.
Помимо постановки балансовых опытов в лаборатории, нами произ-
водились наблюдения в прудах, целью которых было получение фактп-
Рис. 5. Потребление, усвоение пищи
и ее траты на обмен при различных
концентрациях корма.
1 — потребление пищи; 2 — усвоение
пищи; 3 — траты на обмен; 4 — скорость
движения личинок; 5 — кривая усвоения
пищи в увеличенном масштабе; 6 — кри-
вая трат на обмен в увеличенном мас-
штабе. По оси ординат: слева — потребле-
ние, усвоение пищи н ее траты на обмен, в V
С/экз. за 2 часа, справа — скорость движе-
ния личинок, м/час; по оси абсцисс: верх-
ний ряд — концентрация корма (экз./л)
в малом масштабе, нижний ряд — концен-
трация корма (экз./л) в большем мас-
штабе.
Рис. 6. Баланс потребления, усвое-
глия пищи и ее трат на обмен при
различных концентрациях кормовых
организмов.
Обозначения те же, что на рис. 5.
ческих данных по выживанию личи-
нок при различной обеспеченности их
пищей. Результаты этих исследова-
ний позволили уточнить пороговую
концентрацию корма для личинок
и послужили более надежной основой
для суждения о значении пищевого
фактора для выживания личинок рыб.
Опыты производились на экспериментальной прудовой базе Института
биологии внутренних вод АН СССР в течение 3 лет (с 1963 по 1965 г.).
Материалом служили личинки леща, выведенные из искусственно опло-
дотворенной икры. Как правило, в опытах участвовали личинки, полу-
ченные от одной пары производителей. Это имело целью уменьшение
влияния разнокачественности производителей на потомство. Лишь иногда
для подсадки в пруды, где из-за низкой обеспеченности пищей личинки
полностью погибали, приходилось получать вторую партию личинок от
производителей, нерестовавших позже.
При инкубации икры отход не превышал 10%; за время выдерживания
личинок от этапа А до этапа В (по Еремеевой, 1960) он достигал 15%.
Опыты начались с момента достижения личинками этапа В (переход на
смешанное питание). Личинок выращивали в прудах различных катего-
рий и с различным количеством корма. Для этой цели использовались:
зимовали (земляные и бетонные), нерестовики, а также бетонные бассейны
и садки из капронового сита (ячея 0.4 мм), помещенные в пруды и бас-
сейны. Регулирование количества корма осуществлялось также посред-
ством подачи воды различного качества (речной и артезианской), проточ-
ностью прудов, уровнем их наполнения и температурой воды. В пруды
14*
2И
с холодной водой и малым количеством корма для контроля помещали
аквариумы с личинками, которым давался корм в избытке. Таким путем
удавалось отдельно проанализировать роль температуры и кормовой
базы для выживания личинок.
В нерестовые пруды (размером 15x15 м), зимовалы (15x15 м) и бе-
тонные бассейны (4x4 м) сажали по 500 личинок; в садки из капрон чного
// ' /// ' И ~Ш
июнь июль
Рис. 8. Колебания температуры
воды в прудах в июне—июле
1964 г.
1 — температура воды в зимовалах
с артезианской водой; 2 — в зимова-
лах с речной водой; 3 — в нересто-
вых прудах.
Рис. 7. Колебания температуры воды
в прудах в мае—июле 1963 г.
1 — температура воды в зимовалах;
2 —в нерестовых прудах.
газа ячеей 0.4 мм (размером 1x0.5 м)
помещали по 200 личинок. Применение
садков позволяло устанавливать отход
личинок по этапам, тогда как в прудах его можно было определить
лишь за весь период выращивания.
Во время выращивания личинок в прудах и бассейнах производились
наблюдения над температурой воды, содержанием кислорода, углекислоты,
окисляемостью и т. д., а также над развитием зоопланктона, темпом роста,
Рис. 9. Колебания температуры воды
в прудах и бассейнах в июне—июле 1965 г.
1 — температура воды в глубоких зимовалах
с артезианской водой; 2— в мелких зимовалах
с артезианской водой; 3 — в бассейнах с арте-
зианской водой; 4 — в нерестовых up удах с реч-
ной водой.
этапами развития и питанием ли-
чинок.
Температура воды (рис. 7—9)
в пРУДах и бассейнах зависела
в основном от температуры источ-
ника водоснабжения. Зимоваль-
ные пруды, снабжавшиеся арте-
зианской водой, были во всех слу-
чаях холоднее, чем нерестовые
пруды, куда подавалась речная
вода. Лишь бетонированные бас-
сейны, в которые также в основ-
ном подавалась артезианская вода,
по температуре воды приближа-
лись к нерестовым прудам, вслед-
ствие того что они были совер-
шенно непроточными. Темпера-
тура воды зависела также от
глубины наполнения прудов. В глубоких зимовалах вода была хо-
лоднее, чем в мелких, за счет меньшей прогреваемости.
Гидрохимические показатели за весь период были вполне благоприятны
для роста и развития личинок. Содержание кислорода не опускалось
ниже 5—6 мг л, чаще было около 8 мг/л, углекислоты — 3—15 мг/л,
окисляемость в среднем была равна 15 мг О2/л.
Сравнение данных по составу и количеству зоопланктона с составом
пищи личинок позволило определить концентрацию кормового зооп ганк-
тона в прудах, садках и бассейнах (табл. 4).
Приведенные данные отличаются чрезвычайной пестротой. Ни в одном
пруду, садке или бассейне не были получены сколько-нибудь постоянные
концентрации зоопланктона. В большинстве случаев его количество
увеличивалось от начала к середине периода выращивания личинок,
а затем снова понижалось. Лишь в некоторых прудах имело место посте-
пенное снижение концентраций планктона в течение всего этого периода
(нерестовые пруды 4 и 6, 1904 г.).
Данные по выживанию личинок при различной обеспеченности пищей
(табл. 4) также не отличаются большой четкостью, однако и они позво-
ляют установить некоторые закономер-
ные связи.
При рассмотрении полученных ма-
териалов прежде всего следует обра-
тить внимание на та, что температур-
ные различия не оказали существен-
ного влияния на отход личинок. Пруд-
зимовал 4, так же, как и садки и аква-
риум, установленные в нем, были за-
полнены артезианской водой одинако-
вой температуры, а отход личинок в них
(1965 г.) был различный. В пруду и сад-
ках, где пищи было мало, он достиг
96 и 100%, а в аквариуме, снабжав-
шемся кормом в избытке, — составил
27%, т. е. был примерно таким же,
как и в прудах, богатых кормом и с вы-
сокой температурой воды.
Приведенные в табл. 4 данные
позволяют отметить общую закономер-
ность: при концентрациях корма от 50
между количеством корма и величиной
Рис. 10. Отходы личинок в садках
с различными концентрациями
корма.
По оси ординат — отходы личинок, в %;
по оси абсцисс — концентрация корма,
ЭКЗ- л.
до 1500 экз./л никакой связи
смертности личинок не наблю-
дается. Отход личинок в этих границах концентраций, достигающий иногда
40—43%, по-видимому, вызван какими-то дефектами развития.
Помимо данных об общей смертности за весь личиночный период,
нами получены сведения и об отходе их на отдельных этапах развития
(табл. 5). Для этих целей были использованы садки, в которых личинки
просчитывались 6—7 раз за период выращивания.
Полученные данные (табл. 5) показывают, что массовая гибель личинок
в садках с низкими концентрациями корма наступала через 11—18 суток
(в среднем через 14 суток) после посадки. Если из этого времени вычесть
2—3 суток, в течение которых личинки еще питались желтком, то можно
считать, что от недостатка внешней пнщи они погибали на 11—12-е сутки.
Эти сроки примерно в 2 раза больше сроков гибели личинок при полном
голодании (Фроленко, 1959).
Результаты опытов достаточно полно характеризуют связь между ко-
личеством корма и выживанием личинок лишь на самых ранних этапах
развития (Cj и С2). Только для этих этапов можно найти и пороговую
величину концентрации корма. Для определения пороговой концентра-
ции был построен график зависимости отхода личинок (за две недели вы-
ращивания) от концентраций корма, наблюдавшихся в садках на 13—
15-й день после посадки личинок (рис. 10).
Как видим, резкое увеличение отхода личинок наступает при концен-
трации корма от 40 экз./л и ниже. Эту концентрацию (40 экз. л), очевидно,
2В
1963 г.
~ ----_ Отходы личинок и прудах, еадках и бассейнах
22 V 27 V
концентрация корма
30 V
VI
TVI12VI25VI
9 VII
_ — -——1964 г.
so ’----—-------
концентрация корма
м и . ' --
±1 ° VI 15 VI 23VI 29 VI 8 VII 17 VII
1965 г.
яэ
Я .
ИМ
О Q
х а
концентрация корма
4 VI10 VI 15 VI
Зимовали
ПРУД 2 .
садок
„ садок
Пруд 3 .
„ садок
ПРУД 4 .
садок
садок
аквариум . ’
Нерестовые
пруды
Пруд 3........
_ садок . .
Пруд 4 . . . . ' •
_ садок . . . ’
Пруд 6......
садок . . . .
Бассейны
Бассейн 5 .
садок . . ’ ; ’
Бассейн 6 .
садок
22 VI 29 VI 8 VII 21 VII
35
246
208 -
342 305
350 487
265 517
57
170
54 128
- 110
73
102
88
68
37
22
42
79
13
300
76
509 _
605 403
74 227
160 486
129
93
450
310
613
2175
355
552
155
392
52
1095
122
58
258
45
65
21
15
0.7
0.2
40
О
360 200
— 230
620 212
- 304
190
122
160
27
280
50
101
19
29
40
15
43
572
600
1135
668 314
518 140
1515 187
3438 317
243
138
125
190
54
173
107
20
15
18
19
15
43
57 153
— 235
1
О
I
2
400
352
3
12
22
27
6 14
3 40
40
14 264
28 -
2060
380
52
40
110
129
18
55
120
73
99
100
100
74
258
260
195
67
62
877
199
450
166 146
770
580
96
100
29
27
10
17
83
125
210
101
90
72
15
9
98
96
96
75
Таблица 5
1
2
3
1
2
3
6
2
2
2
3
I
2
3
2
2
3
9
Зимовалы
Ируд2 I садок 2‘ • ‘
Пруд 3, садок........
Ппуд 4 I садок 1 1 • '
руд * I садок 2 . . .
Нерестовые
пруды
Пруд 3, садок.....
Пруд 4, садок.....
Пруд 6, садок.....
Бассейны
Бассейн 5, садок .
Бассейн 6, садок .
Отходы личинок в садках, в %
Примечание. Посадка личинок в пруды и садки в 1963 г. произведена 22 мая, в 1964 г. - Ю июля, в 1965 г. - 4 июня, лишь в садки 2 прудов 2 и 4
аиновалов дичин! и посажены 22 июня.
я следует принять за пороговую для личинок леща на этапах Сг и С».
При такой концентрации обеспеченность пищей составляет 10%.
Величина пороговой концентрации корма для личинок леща, найден-
ная при содержании в прудах, оказалась немного меньше величины,
установленной с помощью балансовых опытов в лаборатории. Объяс-
няется это. по-видимому, различием в распределении кормовых организ-
мов. При проведении опытов в аквариумах мы стремились создать по
возможности более равномерное распределение корма путем регулиро-
вания освещенности аквариумов, в прудах же планктон несомненно обра-
зовывал скопления, которые легче облавливаются потребителем, чем
организмы, распределенные дисперсно.
Большой интерес представляет сопоставление пороговой концентрации
корма для личинок леща с количеством кормового зоопланктона в при-
брежье Рыбинского водохранилища (табл. 1). Из четырех лет, в течение
которых производились тщательные наблюдения (1959—1962 гг.), два
года (1959 и особенно 1962) отличались низкой концентрацией корма.
На отдельных станциях она составляла 30—50 и даже 23 экз./л, т. е.
была ниже пороговой величины.
От обеспеченности пищей зависит не только выживание личинок,
но и другие биологические показатели: темп роста, упитанность, подвиж-
ность, а также продолжительность личиночного развития. Этими показа-
телями в свою очередь определяется интенсивность воздействия на рыб
различных хищников, болезней, условий зимовки и т. д. Произвести
оценку косвенного влияния обеспеченности пищей на выживание рыб
в условиях крупных водоемов очень трудно. Для прудовых же хозяйств
давно известна связь, например, между эффективностью зимовки, раз-
мерами и упитанностью рыб или же между восприимчивостью к эпизоо-
тиям и их физиологическим состоянием.
Имеющиеся в нашем распоряжении материалы позволяют подойти
к выяснению характера влияния обеспеченности пищей на рост личинок
леща и продолжительность их развития (табл. 6). Для сравнения взяты
данные по размерам и этапам развития личинок на 11—14-й и на 30—
35-й день после посадки на выращивание.
Приведенные в табл. 6 данные демонстрируют достаточно четкую
связь между размерами личинок и количеством корма. Эта связь сохра-
няется и при концентрациях выше пороговой величины. Так, например,
в зимовальном пруду 3 (1963 г.) при концентрации корма 100 экз./л
длина личинок через месяц после посадки в среднем составила 15.5 мм
при весе 45 мг, тогда как в нерестовых прудах (концентрация корма от
200 до 600 экз./л) длина их достигала 18.5—19 мм, а вес — более 90 мг.
Очень большие различия в размерах личинок наблюдались и при их
выращивании в 1965 г. (в зимовальном пруду 2 длина личинок была равна
15.5 мм, вес — 54.8 мг, а в нерестовом 3 — соответственно — 32.2 мм и
780.4 мг).
В значительных пределах колебалась и скорость развития личинок
(табл. 6). В высококормных прудах уже через две недели личинки дости-
гали этапа Е (последний этап личиночного периода, по Еремеевой, 1960);
в прудах и бассейнах с более низкой кормностью через месяц после посадки
личинки достигали этапа D2 (предпоследний этап личиночного периода),
а при концентрации корма ниже пороговой величины личинки прохо-
дили лишь один этап (на втором этапе они погибали). Полная остановка
развития личинок, по-видимому, невозможна даже при отсутствии корма;
в этих условиях развитие происходит за счет внутренних ресурсов, хотя
вто приводит к ускорению гибели личинок.
В природных условиях трудно отделить прямое влияние обеспечен-
ности пищей на выживание личинок и численность поколений рыб от
216
СР rt Pi \о -33 суток JW ‘Э0в 54.8* 382.0 *»* 780.4 103.0 37.0 58.4
к за 30- WN ‘ГНИ1ГМ 15.5 28.2 32.2 19.4 О 1Л
в цехе ы СУ ел ео ОД
g 2 1 к JW ‘зов * * * * оо оО № * * 1 °о ОС Ю о о
о eq со об о
S t 7 WW ‘вишен 8.0 9.3 8.5 |2 11.7 11.3 8.3 9.5
I со UR.ce Cl fl cl uuu N О w 0*0*
О
О С 2СО] осою
К О JW ‘338 204. 170. 267. 95. 1 I о о -чт со ' 1 -Н l-т t£> О 1 1
I т пие О-1 1 СУСУ 1 | О-МС'-Ы 1 1
о JW ‘338 23.4 40.0 55.3 1 52.7 36.6 47.3 40.3 1 1
я i 7 ик ‘енштИ 12.8 GO О 1 1 15.9 14.5 15.0 14.5 1 1
ё я § в. 1 за И- ивле 0*1 1 1 мы 1 1 1 И НК ы 1 1
X о ай ‘зап 1 1 1 45.0 И-0 1 97.0 50.8 94.0 52.0 1 1
I й «п со 1 НИ ‘ЯНИКИ 1 1 1 15.5 13.5 - 1 18.5 16.0 - - 19.0 15.9 1 1
А Я g [ за 30 пвхе 1 1 1 И д 1 1 мы 1 F Е—F 1 1
g 3 «В к о jw ‘зав 1 1 1 1 1П 1 1 15.3 30.5 1 1
rt Г я и 7 WM ‘вишен 1 1 1 1 10.0 1 1 11.8 14.0 1 1
К О § за 11 нвхо 1 1 1 1 д 1 1 1 д"1 1 М 1 1 1
g § 1 « Зимовали Пруд 2 садок 1 садок 2 Пруд 3 садок Пруд 4 ....... . садок Нерестовые ПРУДЫ Пруд з садок Пруд 4 садок Пруд 6 садок Бассейны Бассейн 5, садок . . . Бассейн 6, садок . , .
* В пруду выжила одна личинка, которая через 55 суток имела указанные в таблице размеры.
* * Через 11—14 суток все личинки погибли.
* ** В пруду погибло 96% личинок, оставшиеся 8 особей на 55-й день имели приведенные в таблице размеры.
100
25
0
0
75
50
100
75
50
75
50
25
25Ь
О
Рис. 11. Связь между
численностью поколе-
ний леща (А), кормовой
базой (Б) и обеспечен-
иостью личинок пищей
(В) при различных ти-
пах уровня водохрани-
лища (I—IV типы, по
Ильиной и Поддуб-
ному, 1963.)
косвенного. Несмотря на это, можно полагать, что масштабы косвенного
влияния больше, чем прямого. Непосредственная гибель рыб от недо-
статка пищи — явление более ограниченное.
ЗНАЧЕНИЕ ОБЕСПЕЧЕННОСТИ ЛИЧИНОК ПИЩЕИ ДЛЯ ЧИСЛЕННОСТИ
ПОКОЛЕНИЙ РЫБ
В начале статьи мы перечислили работы многих авторов, в которых
указывается на решающую роль обеспеченности пищей в динамике чис-
ленности рыб, но не упомянули о работе В. С. Ивлева (19616), в которой
высказывается противоположное мнение. На рас-
смотрении этой работы мы остановимся отдельно,
после рассмотрения наших собственных материа-
лов.
Основываясь на данных по балансу энергии,
полученных на мальках уклеи из пруда рыбовод-
ного завода «Томе», В. С. Ивлев пришел к выводу,
что «реально встречаемые в природе концентрации
пищи способны удовлетворять потребности орга-
низма на высшем уровне». Этот вывод выглядит
странно на фоне приведенных автором данных.
При рассмотрении кривых, характеризующих за-
висимость потребления, усвоения пищи и ее трат
на обмен от концентраций корма (рис. 1,
стр. 196), можно заметить, что количество энер-
гии, расходуемое мальками уклеи на прирост,
При концентрациях Корма, наблюдавшихся в
пруду (73 000 экз./м3), было в 3 раза ниже воз-
можной максимальной величины, которая могла
быть получена при концентрации корма (цик-
лопов) 200000 экз./м3. Отсюда ясно, что даже
в прудовых условиях, отличающихся высокой
кормностью (по сравнению со многими естествен-
ными водоемами), потребность мальков в пище
удовлетворялась далеко не на «высшем уровне».
Данные Д. Н. Логвинович (1955), О. И. Куд-
ринской (1964) и наши об оптимальных и поро-
говых концентрациях пищи свидетельствуют
о том, что в природе обеспеченность личинок
рыб пищей на высшем уровне можно считать
явлением сравнительно редким.
Между количеством корма для личинок леща
и численностью его поколений в водохрани-
лище (рис. И) наметилась связь уже в первые
годы наших работ (то и другое через комплекс фак-
торов в конечном итоге определялось принад-
лежностью уровенного режима водохранилища
к тому или иному типу). Но не было уверенности в том, что эта связь
носит причинный характер, так как не было известно, оказывают ли
влияние иа обеспеченность личинок пищей наблюдаемые в водохранилище
изменения кормовой базы по годам. Лишь после того, как была найдена
оптимальная концентрация корма и с ее помощью произведена оценка
обеспеченности личинок пищей в различные по типам уровня годы, можно
было говорить о наличии здесь причинной связи. Оказалось, что в годы,
обеспечивающие появление многочисленных поколений леща (и некоторых
других фитофильных рыб) концентрация корма в прибрежье водохрани-
21Й
лита достигает оптимальной величины, а обеспеченность личинок пищей —
100%, и наоборот, малочисленные поколения рыб появляются в такие
год™, когда обеспеченность личинок пищей составляет 10—15%.
Результаты определения пороговой концентрации корма позволяют
еще более уверенно говорить об определяющей роли обеспеченности
личинок пищей для численности поколений леща в Рыбинском водохра-
нилище. Концентрации корма в прибрежье водохранилища в годы низкой
численности поколений оказались на уровне пороговой величины.
Мы не склонны распространять полученные результаты на все водоемы
и все виды рыб. Даже в Рыбинском водохранилище имеются такие виды,
численность поколений которых в первую очередь определяется не обес-
печенностью пищей, а другими факторами. Нерест синца, например,
происходит в основном только при высоком уровне водохранилища
{Ильина, 1962). Годы низкого уровня независимо от их кормности слабо
обеспечивают воспроизводство синца, так как в такие годы отсутствует
подходящий субстрат для его нереста. Гораздо меньшее лимитирующее
влияние по сравнению с лещом обеспеченность пищей оказывает на чис-
ленность поколений плотвы. Однако учитывая, что Рыбинское во юхра-
лилище по количеству зоопланктона, особенно в прибрежной зоне, мо-
жет быть отнесено к водоемам средней кормности и что, следовательно,
имеются еще менее кормные водоемы, можно без сомнении говорить
о большом, определяющем значении пищевого фактора для численности
леща (и, по-видимому, многих других видов рыб) во многих внутренних
водоемах.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Рыбопродуктивность большинства существующих водохранилищ
очень низка. Она в 3—4 раза, а иногда и более, уступает рыбопродуктив-
ности озер, расположенных в одинаковых климатических зонах.
Одним из первых мероприятий, проведенных в целях повышения
рыбопродуктивности водохранилищ, была акклиматизация новых видов
рыб. Считалось, что поскольку создаются водоемы нового типа с новыми
условиями, то старые речные формы рыб не могут полностью освоить
в них все экологические ниши. По ряду причин, в том числе из-за малой
кормности водохранилищ, это мероприятие оказалось малоэффективным.
Не Дала существенных положительных результатов и акклиматизация
беспозвоночных, особенно в водохранилищах, расположенных в север-
ных районах. По мнению Ф. Д. Мордухай-Болтовского (1958), вселение
новых видов беспозвоночных в водохранилища типа Рыбинского не может
дать значительного повышения кормовой базы, так как массовое развитие
вселенцев, так же как и аборигенов, будет ограничиваться недостатком
пищи. Радикальное улучшение кормовой базы, отмечает Ф. Д. Мордухай-
Болтовской, может быть достигнуто лишь в результате удобрения водо-
хранилища, что приведет к улучшению условий питания беспозвоночных;
но проведение такого мероприятия на Рыбинском водохранилище практи-
чески невозможно из-за очень большого объема работ.
С мнением Ф. Д. Мордухай-Болтовского о невозможности удобренвя
Рыбинского водохранилища на всей его акватории можно вполне согла-
ситься. Более перспективным нам представляется иной путь, а именно —
удобрение отдельных участков водохранилища с целью повышения кор-
мовой базы для рыб на определенных, критических этапах их жизни.
Такими участками являются площади нерестилищ, расположенные в при-
брежной зоне, на которых обитают личинки леща и других фитофильных
рыб. Приведенные в наших работах данные позволяют считать, что уве-
личение кормовой базы для личинок, особенно на ранних этанах разви-
21»
тия, на Рыбинском водохранилище может способствовать повышению
урожайности молоди, а следовательно и увеличению численности поко-
лений рыб и всего стада.
Для окончательного решения вопроса о целесообразности удобрения
прибрежной зоны водохранилища необходимо проведение дополнитель-
ных специальных исследований по выяснению скорости выноса различных
видов удобрения в открытую часть водоема, скорости и направленности
воздействия удобрений на различные организмы, эффективных доз удоб-
рений и т. д.
ЛИТЕРАТУРА
Бирман И. Б. 1951. О проблеме биологической продуктивности водоемов и ее
значении для разработки биологических оснований рыбного хозяйства. Зоол-
Журн., т. XXX, вып. 6.
Бойко Е. Г. 1961. Основные факторы колебания запаса частиковых и осетровых
рыб Азовского моря. Тр. совещ. ихтиол, комисс. АН СССР по динамике числен-
ности рыб, вып. 13.
Боруцкий Е. В. 1960. О кормовой базе. Тр. Инет, морфол. животных им. Сс-
верцова АН СССР, вып. 13.
Боруцкий Е. В. 1961. О кормовой базе и обеспеченности рыб пищей. Тр.
совещ. ихтиол, комисс. АН СССР по динамике численности рыб, вып. 13.
Бэр К. М. 1854. Материалы для истории рыболовства в России и в принадлежа-
щих ей морях. Уч. зап. ими. Акад, наук, т. 2, вып. 4.
Васнецов В. В., Е. Ф. Еремеева, Н. О. Ланге, Е. Н. Дмитри-
ева, Р. Я. Брагинская. 1957. Этапы развития промысловых полу-
проходных рыб Волги и Дона — леща, сазана, воблы, тарани и судака. Тр.
Инет, морфол. животных им. Северцева АН СССР, вып. 16.
В и н б е р г Г. Г. 1956. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб. Изд.
Белорусск. гос. унив., Минск.
Винберг Г. Г. и В. П. Ляхнович. 1965. Удобрение прудов. Изд. «Пи-
щевая промышленность», М.
Владимиров В. И. 1964. Личиночные критические периоды развития п смерт-
ность рыб. Вопр. ихтиол., т. 4, вьш. 1.
Владимиров В. И. и К. И. Семенов. 1959. Критический период в раз-
витии личинок рыб. ДАН СССР, т. 126, № 3.
Грудинин П. И. 1961. Влияние кормовой базы на выживаемость личинок
азовской хамсы. Тр. совещ. ихтиол, комисс. АН СССР по дивамике численности
рыб, вып. 13.
Дементьева Т. Ф. 1953. Закономерности колебаний численности основных
промысловых рыб и методы промысловых прогнозов. Тр. совещ. ихтиол, комисс.
АН СССР по вопр. рыбн. хоз., вып. 1.
Дементьева Т. Ф., Ю. Ю. Марти, П. А. Моисеев, Г. В. Ни-
кольский. 1961. О закономерностях динамики популяций рыб. Тр.
совещ. ихтиол, комисс. АН СССР по динамике численности рыб, вып. 13.
Еремеева Е. Ф. 1960. Этапы развития леща Рыбинского водохранилища.
Тр. Инет, морфол. животных им. Северцева АН СССР, вып. 28.
Желтеикова М. В. 1961. Обеспеченность пищей вида, популяции и поколе-
ний у рыб. Тр. совещ. ихтиол, комисс. АН СССР по динамике численности рыб,
вып. 13.
Ж е л т е в к о в а М. В. 1964. Методика изучения обеспеченности рыб пищей
в связи с проблемой их численности. Тр. Всесоюзн. инет, морск. рыбн. хоз.
и океаногр., т. 50.
Ивлев В. С. 1955. Экспериментальная экология питания рыб. Пшцепромиздат, М-
Ивлев В. С. 1961а. Метод оценки обеспеченности рыб пищей. Тр. совещ. ихтиол..
комисс. АН СССР по динамике численности рыб, вып. 13.
Ивлев В. С. 19616. Об утилизации пищи рыбами-планктофагами. Тр. Севаст.
биол. ст., т. 14, Изд. АН СССР, М,—Л.
Ильина Л. К. 1962. Влияние высоты уровня иа нерест рыб в Рыбинском водо-
хранилище в 1960 г. Бюлл. Иист. биол. водохр. АН СССР, № 13.
Ильина Л. К. и А. Г. Поддубный. 1963. Режим уровней верхневолж-
ских водохранилищ и его регулирование в интересах рыбного хозяйства. Рыбн.
хоз. водоемов СССР, М.
Кал абухов Н. И. 1933. Материалы по изучению оцепенения (спячки и «ана-
биоза») у пчелы. Зоол. журн., т. XII, № 4.
К а р з и и к и н Г. С. 1952. Основы биологической продуктивности водоемов.
Пищепромиздат, М.
220
Костомарова А. А. 1962. Влияние голодания на развитие личинок когти-
стых рыб. Тр. Инет, морфол. животных им. Северпова АН С< С Р, вып. 40
Крыжановский С. Г. 1955. О мероприятиях по воспроизво (ству Сахалин
ской сельди. Рыбн. хоз., ,V 1.
К р ы ж а п о в с к и й С. Г. 1956. Материалы по развитию сельдевых рыб. Тр.
Ипст. морфол. животных им. Северпова АП СССР, вып. 17.
Кудринская О. И. 1964. Влияние плотности кормовых организмов на пита-
ние личинок сазана. Рыбн. хоз., № Я.
Л о г в и н о и и ч Д. Н. 1955. Влияние солености и плотности кормовых объектов
на питание и рост личинок мальков донского леща Abramis branut (L) и судака
Luclaperca lucioperca (L). 'I p. В есоюзн. Инсг. морск. рыбн. хоз. и океаногр.,
т. 21, вып. 2
Лукин А. В. 1962. Полностью использовать рыбные богатства водохранилищ.
Рыбн. хоз., № 8.
М о р Д у х а й - Б о л т о в с к о и Ф. Д. 1958. К вопросу о продуктивности Ры-
бинского водохранилища. Тр. Биол. ст. «Борок», вып. 3.
Мордухай-Болтонской Ф. Д. 1965. Обзор работы лаборатории зоо-
планктона и зообентоса за период 1952—1964 гг. В сб.: Биол. процессы во
внутр, водоемах. Изд. АН СССР, М.—Л.
Никольский Г. В. 1949. О закономерностях внутривидовых пищевых отно-
шений у пресноводных рыб. Бюлл. МОИП, т. 54, вып. 1.
Никольский Г. В. 1950. О биологическом обосновании контингента вылова
и путях управления численностью стада рыб. Зоол. жури., т. XXIV, вып. 1.
Никольский Г. В. 1953. О биологическом обосновании контингента вылова
и путях управления численностью стада рыб. Очерки по общим вопросам ихтио-
логии. Изд. АН СССР, М.—Л.
Никольский Г. В. 1961. О причинах флюктуаций численности рыб. Вопр.
ихтиол., т. 1, вып. 4(21).
О л и ф а н В. И. 1945. Периодичность развития и критические стадии в раннем
постэмбриональном онтогенезе севрюги. Изв. АН СССР, сер. биол., № 1.
Остроумов А. А. 1961. О динамике численности основных рыб верхневолж-
ских водохранилищ. Тр. совещ. ихтиол, комисс. АН СССР по биол. основам
рыбохоз. освоения водохр., вып. 10.
Панов Д. А. 1960. О питании личинок леща Рыбинского водохранилища (экспе-
риментальные исследования). Тр. Инет. биол. водохр. АН СССР, вып. 3 (6).
Ианов Д. А. 1963. Влияние температуры воды на потребление пищи личинками
леща. В сб.: Матер, по биол. и гидрол. волжских водохр., Изд. АН СССР, М.—Л.
Панов Д. А. 1966а. Наблюдения над питанием личинок леща Рыбинского во-
дохранилища. В сб.: Биол. рыб волжских водохр., изд. «Наука», М.—Л.
Панов Д- А. 19666. Питание личинок плотвы, густеры, язя и окуня в Рыбин-
ском водохранилище. В сб.: Биол. рыб волжск. водохр., изд. «Наука», М.—Л.
Панов Д. А. и Ю. И. Сорокин. 1966. Определение оптимальной концентра-
ции корма для личинок леща с помощью радиоактивного углерода С14. В сб.:
Биол. рыб волжск. водохр., изд. «Наука», М.—Л.
Панов Д. А. и Ю. И. Сорокин. 1967. Определение пороговой концентра-
ции пищи для личинок рыб с помощью радиоактивного углерода С14. Вопр.
ихтиол., т. 7, вып. 1 (42).
Пегель В. А. 1959. О приспособительном механизме реакции рыбы на темпера-
турный фактор. Тр. Всесоюзн. совещ. по биол. основам рыбн. хоз., Томский
гос. унпв.
Попова К. С. 1961. Влияние голодания ва развитие кутума в начале личиноч-
ного периода жизни. Тр. Ипст. морфол. животных им. Северцова АН СССР,
вып. 37.
П р иво л ьиев Т. И. 1949. Критические периоды при постэмбриональном раз-
витии рыб. Изв. Всесоюзн. научно-иссл. ивст. озерн. и речи. рыбн. хоз., т. 29.
Семенов К. И. 1962. Про причины витходу личинок осетра, що переходить
до активного жпвления. Пращ 1нст. пдробюл., № 37.
Фесенко Е. А. и М. С. Шейнин. 1955. Кормовая база личинок промысло-
вых рыб в р. Дон и восточной части Таганрогского залива. Тр. Всесоюзн.
научно-иссл. инет, морск. рыбн. хоз. и океаногр., т. 31, вып. 1.
Фроленко Г. И. 1959. Влияние голодания на развитие личинок леща и обык-
новенного карася. Научн. докл. высшей школы, биол. науки, № 1, М.
Hathaway Е. 1927. The relation of temperature and of the quantity of food con-
sumed by fishes. Ecology, vol. 8.
H j о г t J. 1914. The fluctuation in the great fisheries of Northern Europe. Rapports
et Procos Verbaux, vol. XX.
Swingle H. S., E. V. Smith. 1939. Fertilizers for increasing the natural
food for fish in ponds. Trans, Amer. Fish. Soc., vol. 68.
Woynarovich E. 1960. Aufzucht der Zanderlarven bis zum Raubfischalter.
Z. Fischerei, Bd. IX, H. 1/2.
В. М. Володин
ПЛОДОВИТОСТЬ НАЛИМА (LOTA LOTA L.)
В РЫБИНСКОМ ВОДОХРАНИЛИЩЕ
Рыбинское водохранилище является одним из немногих водоемов,
где стадо налима достигло сравнительно большой численности и где
налим стал важным объектом промысла. В 1961 г. его вылов достиг
5100 ц, однако уже со следующего года уловы стали снижаться и в 1964 г.
понизились примерно до уровня 1959 г. Анализ размерно-возрастной
структуры стада налима показывает, однако, что существенных изме-
нений его численности за истекший период произойти не могло (Остро-
умова, 1966). Падение же уловов связано главным образом с некоторым
перемещением нагула и нереста в места, еще недостаточно освоенные про-
мыслом. Запасы налима все еще остаются высокими, но возникает вопрос,
не могут ли указанные перемещения в последующем отрицательно отра-
зиться на его численности. Изучение плодовитости налима поможет от-
ветить на этот вопрос.
К. Кесслер (1864), изучавший ихтиофауну Санкт-Петербургской губер-
нии, писал, что в пойманной им небольшой самке налима было 128 тыс.
икринок. К. Смольян (Smolian, 1920) в качестве наивысшей плодовитости
самок называл цифру 1 млн, средней же плодовитостью он считал
500 тыс. икринок на 0.5 кг веса тела. В Коми АССР (Зверева и др., 1955)
средняя плодовитость налима равна 2 млн, в Канаде (Slastenenko,
1958) — 1 млн, а в Байкале (Асхаев, 1958) — 360—380 тыс. икринок.
В Онежском озере (Прозоров, 1947) средняя плодовитость озерного
налима 100—150 тыс. икринок, а озерно-речного — 600—800 тыс. Сред-
няя плодовитость камского налима (Маркун, 1936) равна всего 275 тыс.
икринок. По Поддубскому и Стедронскому (Podubsky u. Stedronsky,
1953), налим продуцирует в среднем 664418 икринок на 1 кг веса тела.
Такое расхождение данных обусловлено, с одной стороны, недостатком
фактического материала у разных авторов и отсюда известной случай-
ностью цифр, с другой — значительной индивидуальной изменчивостью
плодовитости налима.
В. К. Солдатов (1928) указывал, что плодовитость налима колеблется
от 600 тыс. до 5 млн икринок, а С. В. Герд (1951) и А. П. Андрияшев
(1954) — от 300 тыс. до 3 млн. В Горьковской области у налимов средней
величины плодовитость бывает до 500 тыс. икринок, а у метровых особей
свыше 3 млн (Пузанов и др., 1942). В Оби (Кожин, 1946) плодовитость
налима колеблется от 57.2 тыс. до 2 млн икринок, причем здесь, как и
В Онежском озере, есть две формы — мелкий и крупный налим. М. П. Дол-
женко (1955) указывает, что в верхней и средней Оби плодовитость четы-
рехлетних налимов составляет 62^-70 тыс. икринок, а десятилетних
222
435—500 тыс. В Иртыше П. А. Дрягин (1948) у налимов весом 2.2 кг
насчитывал до 382 тыс. икринок, у семикилограммовых особей до 1474 тыс.
и у особей весом 8.5 кг— 1483 тыс. икринок.
Приведенные литературные данные, несмотря на известную отрывоч-
ность, показывают, что абсолютная плодовитость налима колеблется
в весьма значительных пределах, причем не только у разных его популя-
ций, но и внутри одной популяции.
Материалом дли настоящей статьи послужили сборы гонад, проведен-
ные в Волжском плесе Рыбинского водохранилища в 1964—1965 гг. Всего
было обработано 160 проб. Для просчета икры использовалась обычная
весовая методика. Диаметр икры измерялся с помощью окулярмикро-
метра под микроскопом. Вес икринок вычислялся по количеству икринок
в навеске. В 1964 г., кроме того, проводилось определение оводнениости
икры по разнице между сырым и сухим весом икры, для чего навески
икры доводились до постоянного песа в сушильном шкафу. Взвешивание
производилось с точностью до 0.1 мг.
Почти во всех работах, касающихся плодовитости рыб, отмечается
положительная корреляция ее с длиной тела, весом и возрастом рыб.
Некоторые авторы (Franz, 1910; Mitchell, 1913; Киселевич, 1923; Бенинг,
1927; Raitt, 1933; Суворов, 1948) даже предлагали различные формулы
для вычисления плодовитости без непосредственного просчета икринок
в яичниках рыбы. Однако эти методы не получили широкого распростра-
нения, так как они по своему существу слишком формальны, и ни одна
из формул не охватывает всех многообразных факторов, которые обу-
словливают значительную изменчивость плодовитости у одноразмерных
рыб. Многочисленные наблюдения показали, что величина плодовитости
одноразмерных рыб не постоянна, а колеблется в отдельные годы. Еще
Е. К. Суворов (1948) указывал, что на плодовитость могут оказывать
влияние температура воды и содержание растворенного в ней кислорода,
зараженность рыбы паразитами и т. п. Н. И. Чугунова (1951) на северо-
каспийской вобле и Б. К. Москаленко (1956) на некоторых обских рыбах
показали, что хороший рост способствует увеличению плодовитости,
а плохой уменьшает ее величину. Б. Г. Иоганзен и Д. С. Загороднева
(1950) на сибирском ельце, Б. Г. Иоганзен (1955) на сибирской плотве,
С. И. Краснощеков (1961) на байкальском омуле установили, что пло-
довитость зависит, кроме того, от упитанности рыб, а Л. Е. Анохина
(1959, 1960, 1961, 1962) обнаружила, что плодовитость зависит еще и от
количества жира, накопленного в теле рыб.
У исследованных нами особей рыбинского налима индивидуальная
абсолютная плодовитость (терминология Б. Г. Иоганзена, 1955) колеба-
лась от 153 до 1131 тыс. икринок (средняя плодовитость 411.6 тыс.). О ее
зависимости от размера, веса и возраста рыб дают представление графики
на рис. 1—3.
Корреляционные линии построены нами на основании средних ариф-
метических величин плодовитости отдельных размерных, весовых и воз-
растных групп рыб. На наш взгляд, они выражают закономерность яв-
ления более точно, чем средние арифметические данные, величина которых
часто зависит от числа проб в каждой группе. С другой стороны, они точ-
нее отражают закономерность, чем медианы, построенные по совокупности
точек индивидуальных измерений (Юровицкий, 1958), так как диаграмма
распределения точек у биологического материала редко бывает симмет-
ричной.
Как видно из рисунков, у рыбинского налима существует практически
прямая зависимость между абсолютной плодовитостью и возрастом (рис. 3),
тогда как между плодовитостью и весом (рис. 2), а также длиной тела
(рис. 1) зависимость более сложная, графически выражающаяся кривой
223
линией; правда, в случае плодовитости и веса она все >ке довольно близка
к прямой.
Во всех известных нам работах по плодовитости отмечается, что опа
более тесно связана с весом и длиной тела рыб, чем сих возрастом. С воз-
растом плодовитость увеличивается тоже, однако зависимость между этими
350 ООО 050 500 550
Длина тела ры6(1), 5 мм
Рис. 1. Зависимость между плодовитостью,
диаметром икры и длиной тела палима.
1 — абсолютная плодовитость; 2 — относительная
плодовитость; з — диаметр икры.
Вес тела без Внутренностей, В г
Относительная Диаметр
плодовитость^ шт. яииДмм
Рис. 2. Зависимость между плодо-
витостью, диаметром икры и весом
тела налима.
1 — абсолютная плодовитость; 2 — отно-
сительная плодовитость; 3 — диаметр
икры.
признаками более сложная, нежели между' плодовитостью и длиной тела
и особенно весом рыб. У рыбинского же налима между возрастом и аб-
солютной плодовитостью зависимость прямо пропорциональна. Чтобы
установить корреляцию между плодовитостью и возрастом, следует рас-
Таблица 1
Плодовитость налима (в тыс. шт.) в зависимости от возраста и темпа роста рыб
Длина тела рыб, мм Возраст
2+(3) 3+0) 4+(й) Ь+(6) б+(7) 7+(8)
351-400 226 231 249
401-450 341 277 332 268
451—500 —г 356 415 409 418 482
501-550 ’— — 690 614 417 596
смотреть плодовитость рыб, имеющих одинаковый размер, но разный воз-
раст. Как показали наши наблюдения над плодовитостью чехони (Во-
лодин, 1966) и налима (табл. 1), плодовитость с возрастом рыб изменяется
не закономерно. Другими словами, абсолютная плодовитость от возраста
рыб как такового не зависит. Она зависит лишь от тех размеров, которых
достигают рыбы в том или ином возрасте.
224
чем
более упитанными и жирными,
У рыбинского налима, как и у других рыб, обнаружена полохкительная
корреляция плодовитости с их темпом роста, упитанностью и жирностью.
Данные табл. 1 показывают, что с улучшением темпа роста рыб увеличи-
вается и их плодовитость.
Сравнение плодовитости одноразмерных особей, нерестившихся в те-
чение двух смежных лет, показало, что в 1965 г. рыбы одних и тех же
размеров были более плодовиты, чем в 196-^ г. Оказалось также, что
в 1965 г. при равной длине они имели больший вес тела и больший отно-
сительный вес печени, т. е. были
в 1964 г. (рис. 4, габл. 2).
Выявленная зависимость
между плодовитостью, упитан-
ностью и жирностью рыб объяс-
няет наблюдающуюся у на-
лима (как и у других рыб)
чре звычайную индивидуальную
изменчивость плодовитости од-
норазмерных особей и лишний
раз показывает, насколько ве-
личина плодовитости зависит
от условий нагула, причем не
только отдельных особей, но и
всей популяции в целом.
В 1965 г. условия нагула были
лучше, чем в 1964 г., о чем,
в частности, говорит большая
упитанность и жирность одно-
размерных рыб, соответственно
выше была и плодовитость.
Индивидуальная относитель-
ная плодовитость рыбинского
налима так же чрезвычайно
изменчива, Как и абсолютная.
В наших пробах она колеба-
лась от 300 до 530 икринок на
1 г веса тела. В отличие от аб-
солютной относительная пло-
довитость рыбинского налима
с длиной тела, весом и воз-
растом рыб закономерной связи, видимо, не имеет (рис. 1—3), хотя
и можно отметить некоторую тенденцию к ее уменьшению с увеличением
размера рыб. Однако большая индивидуальная и групповая изменчивость
чрезвычайно затемняет общую картину. Как и абсолютная, относительная
плодовитость зависит от упитанности и жирности рыб, в связи с чем
одноразмерные рыбы в 1965 г. имели большую относительную плодови-
тость, чем в 1964 г.
Размер неоплодотворенной икры, как и плодовитость, варьирует весьма
значительно. В наших пробах диаметр икринок отдельных особей коле-
бался от 0.80 до 1.06 мм; коэффициент вариации равен 1.53 (п—1.41;
ти=0.14).1 Средний диаметр равен 0.92 мм. От длины тела, веса и возраста
рыб диаметр икры не зависит. Он практически одинаков у всех раз-
мерно-возрастных групп (рис. 1—3). С увеличением абсолютной плодо-
витости размеры икры несколько возрастают, но это происходит исклю-
чительно за счет увеличения ее оводненности. Иная картина наблюдается
Рис. 3. Зависимость между, плодовитостью,
диаметром икры и возрастом налима.
1 — абсолютная плодовитость; г — относительная
плодовитость; з — диаметр икры.
1 а — среднее квадратическое отклонение; т — срецпян ошибка.
15 Заказ М 1005
Таблица 2
Ноятгорыг биологические показатели одноразмерных особей валима в 1964 и 1965 гг.
Длина тела, мм
1» 8 О О
*т LT5 кП >Г7
о о О
гз -s,- 1.0 «6
1964 Г.
Жирность, в% .... Коэффициенты упитан- 8.30 7.05 6.42 5.24 7.35 6.77 6.30 6.30 5.05
ности по Кларк . . . Абсолютная плодови- 6.12 6.51 5.89 6.02 5.92 5.78 6.08 5.72 5.40
тость, в тыс 217 224 255 289 363 354 426 553 633
Othocutmj аая плодо-
витость, в пгт. .... 464 362 394 374 406 402 340 410 428
Диаметр икры, в мм . . Сырой вес икринки, 0.98 0.94 0.90 0.99 0.95 0.97 1.01 0.96 0.93
в мг 0.400 0.414 0.382 0.502 0.418 0.441 0.509 0.430 0.394
Сухой вес икринки, в мг Число исследованных 0.118 0.113 0.113 0.115 0.113 0.120 0.124 0.109 0.110
рыб 7 8 5 8 10 6 4 4 6
1965 Г.
Жирность, в % .... Коэффициент упитан- 8.97 7.46 7.55 10.12 7.97 9.10 9.52 9.60 9.10
вости по Кларк , . . Абсолютная плодови- 7.72 7.65 6.98 6.75 6.22 6.59 6.32 6.28 5.63
тость, в тыс 199 289 320 350 437 381 551 565 759
Относительная плодови-
тость, в шт. 363 447 442 425 466 346 427 383 471
Диаметр икры, в мм . . 1.01 0.94 0.90 0.92 0.92 0.92 0.04 0.96 0.88
Сырой вес икринки, в мг Число исследованных 0.424 0.403 0.392 0.414 0.395 0.408 0.409 0.436
рыб 3 5 10 13 21 13 17 7 1
при сопоставлении размеров икринок с относительной плодовитостью.
С увеличением последней диаметр икринок остается практически неиз-
менным, а вес икринок закономерно уменьшается (рис. 5), причем это
уменьшение происходит за счет уменьшения количества желтка в ик-
ринках. Доказательством этому служит практически постоянное коли-
чество воды в икре. Аналогичная связь между размерами икры и величи-
ной относительной плодовитости выявлена М. А. Летичевским (1946)
у аральской и азовской чехони, А. И. Зотиным (1961) у ряда рыб, М. И. Ша-
туновским (1963) у балтийской речной камбалы, В. Д. Спановской,
В. А. Григораш и Т. Н. Лягиной (1963) у плотвы и нами (Володин, 1966)
у чехони.
Таким образом, можно считать, что по крайней мере у ряда рыб уве-
личение относительной плодовитости происходит за счет уменьшения раз-
меров икры, главным образом за счет уменьшения запаса питательных
веществ в ней. Из табл, 2 можно видеть, что увеличение относительной
плодовитости одноразмерных групп налима в 1965 г. тоже сопровожда-
лось уменьшением размеров икры.
Плодовитость и размер икры рыб тесно связаны с условиями их суще-
ствования. Улучшение этих условий, и в первую очередь условий нагула,
приводит к улучшению темда роста рыб, увеличению их упитанности
и жирности, к увеличению плодовитости. Поскольку же на образование
яиц идет, видимо, определенное и в известной мере постоянное количе-
226
Рис. 4. Абсолютная плодовитость, вес тела и жир-
ность одноразмерных особей налима в 1964(a)
и 1965(6) гг.
1 — абсолютная плодовитость; 2 — вес тела без вну-
тренностей; 3 — жирность.
Относительная ModoSumocrm>,6im
Рис. 5. Зависимость между сухим весом, диаме-
тром, количеством воды в икре и относитель-
ной плодовитостью налима.
1 сухой вес икры; 2 — количество воды в икре;
3 — диаметр икры.
ство энергии (Максудов, 1944), то увеличение или уменьшение плодови-
тости сопровождается обратным изменением размеров икры.
Определенный интерес представляет сопоставление индивидуальной
плодовитости налима из различных районов его обитания. К сожалению,
литературные данные по этому вопросу весьма скудны. В большинстве
работ приводятся цифры средней плодовитости, они же во многом зависят
от размеров рыб и от их индивидуальной плодовитости. Судя по этим дан-
ным, наиболее плодовит налим в Коми АССР (2 млн икринок) и Канаде
(1 млн). Затем идут озерно-речная форма налима из Онежского озера
(600—800 тыс. икринок), рыбинский налим (411.6 тыс.), байкальский на-
лим (360—380 тыс.), камский (275 тыс.), налим из Оби (62—500 тыс.)
и озерная форма онежского налима (100—150 тыс. икринок). Данные
работ А. В. Лукина и А. П. Штейнфельд (1949), Ю. М. Махотина (1960)
и Д. Г. Вебер (1961) показывают, что плодовитость средневолжского на-
лима, налима из Куйбышевского водохранилища и Сямозера близка
к плодовитости налима Рыбинского водохранилища.
Таким образом, абсолютная плодовитость налима, как и многих других
видов рыб, закономерно возрастает с увеличением размеров рыб, в то же
время относительная плодовитость от размера рыб зависит мало, по край-
ней мере у рыбинской популяции коррелятивную связь между этими приз-
наками установить не удалось. Как абсолютная, так и относительная
плодовитость одноразмерных особей налима чрезвычайно варьируют,
причем разница в крайних величинах может быть весьма большой. Сред-
няя плодовитость группы одноразмерных особей не является величиной
постоянной, а меняется из года в год. Плодовитость тесно связана с усло-
виями существования рыб. Величина икринок от размера рыб практически
не зависит, по несколько увеличивается оводненность икры с увеличением
абсолютной плодовитости. Диаметр икры остается неизменным и при
увеличении относительной плодовитости, но вес икры закономерно умень-
шается, причем это уменьшение происходит за счет снижения количества
желтка в икринке, тогда как относительное количество воды в ней остается
постоянным.
ЛИТЕРАТУРА
Андрияшев А. П. 1954. Рыбы северных морей СССР. Изд. АН СССР, М.—Л.
Анохина Л. Е. 1959. О связи плодовитости и жирности салаки (С lupea harengus
membras L.). ДАН СССР, т. 129, № 6.
Аиохива Л. Е. 1960. О связи плодовитости, изменчивости размеров икринок и
жирности беломорской сельди Clupea harengus pallasi marls albi Berg. ДАН
СССР, т. 133, № 4.
Анохина Л. Е. 1961. О связях плодовитости, жирности рыб и изменчивости
размеров икры у сельдевых. Тр. совещ. ихтиол, комисс. АН СССР ио динамике
численности рыб, выи. 13.
А н о хи и а Л. Е. 1962. Некоторые вопросы плодовитости сельди Онежского
залива. ДАН СССР, 142, № 6.
А с х а е в М. Г. 1958. Налим. В сб.: Рыбы и рыбн. хоз. в бассейне оз. Байкал,
Иркутск.
Бенинг А. Л. 1927. О плодовитости стерляди. Изв. Сарат. гос. инет, сельск.
хоз. и мелиор., № 3.
Вебер Д. Г. 1961. О размножении налима в Сямозере. Тр. Сямозерск. комплекс!!.
ЭКС!!., Т. 2.
Володин В. М. 1966. Плодовитость чехони Pelecus cultratus L. в Рыбинском
водохранилище. В сб.: Биол. рыб Волжск, водохр., изд. «Наука», М.—Л.
Герд С. В. 1951. Озера Карело-Финской ССР и их рыбные богатства. Петроза-
водск.
Должеино М, П. 1955. Биология и возможности увеличения уловов налима
на Верхней и Средней Оби. Тр. Томск, гос. уиив., сер. биол., т. 131.
Д р я г и и П. А. 1948. Промысловые рыбы Обь-Иртышского бассейна. Изв.
ВНИОРХ, т. 25, вып. 2.
228
Зверева О. С., Е. С. Кучина и Л. Н. С о л о в к и и а. 1955. Рыбные
бо1атства Комн АССР и пути их освоения. Сыктывкар.
Зотин А. И. 1961. Относительная плодовитость рыб и величина яиц. Вопр.
ихтиол., т. 1, вып. 2 (19).
Иоганзен Б. Г. 1955. Плодовитость рыб и определяющие ее факторы. Вопр.
ихтиол., вып. 3.
Цоганзеп В. Г. и Д. С. Загородяева. 1950. Плодовитость сибирского
ельца и факторы, се определяющие. Уч. зап. Томск, гос. унив., т. 15.
Кесслер К. 1864. Описание рыб, которые встречаются в С.-Петербургской
губернии. СПб.
К и с е л е в и ч К. А. 1923. Материалы по биологии каспийских сельдей. I. О пло-
довитости каспийско-волжских сельдей. Тр. Астраханок, ихтиол, лаб., т. 5,
вып. 1.
Кожин Н. И. 1946. Промысловые рыбы Сибири и перспективы их использования.
Пищепромиздат. М.
Краснощеков С. И. 1961. О причинах колебания численности омуля
в озере Байкал. Тр. совещ. ихтиол, комисс. АН СССР, вып. 13.
Летичевскип М. А. 1946. К вопросу о плодовитости рыб юга Аральского
моря. Зоол. журн., т. 25, № 4.
Лукин А. В. и А. И. Штейнфельд. 1949. Плодовитость главнейших
промысловых рыб средней Волги. Изв. Казанск. фил. АН СССР, сер. биол.,
вып. 1.
Максудов И. X. 1944. Материалы к познанию биологического механизма
регуляции плодовитости рыб. Зоол. жури., т. 23, № 5.
М а р к у н М. И. 1936. К систематике и биологии налима р. Камы. Изв. Пермск.
биол. научно-иссл. инет., т. X, вып. 6.
Махотин Ю. М. 1960. Рост, питание и плодовитость налима Куйбышевского
водохранилища. Тр. Татарск. отд. ГосНИОРХ, вып. 9.
Москаленко Б. К. 1956. Влияние многолетних колебаний уровня р. Оби
на рост, плодовитость и размножение некоторых рыб. Зоол. журн., т. 35, № 5.
Остроумова В. И. 1966. Динамика популяции и современное состояние
запаса палима в Рыбинском, водохранилище. В сб.: Биол. рыб волжских водохр.,
изд. «Наука», М.—Л.
Прозоров Д. Д. 1947. Налим Онежского озера и его промысел. Бюлл. рыбя.
хоз. К.-Ф. ССР, вып. 2.
Пузанов И. И., Г. П. Кипарисов и В. И. Козлов. 1942. Звери,
птицы, гады и рыбы Горьковской области. ОГИЗ, Горький.
Солдатов В. К. 1928. Рыбы и рыбный промысел (курс частной ихтиологии).
М.—Л.
С и айовская В. Д., В. А. Григораш и Т. Н. Лягина. 1963.
Динамика плодовитости рыб на примере плотвы. Вопр. ихтиол., т. 3, вып. 1 (26).
Суворов Е. К. 1948. Основы ихтиологии. Изд. «Советская наука», М.—Л.
Чугунова Н. И. 1951. Рост и созревание воблы Северного Каспия в зависимо-
сти от условий откорма. Тр. В НИРО, т. 18.
Шатуновский М. И. 1963. Динамика жирности и обводненности мяса и
гонад балтийской речной камбалы (Pleuronectes flesus Linne) и ее связь с осо-
бенностями созревания гонад. Вопр. ихтиол., т. 3, вып. 4 (29).
Ю р о в и ц к и й Ю. Г. 1958. Некоторые вопросы методики изучения плодовитости
рыб. Вопр. ихтиол., вып. 10.
Franz V. 1910. Zur Eierproduction der Scholle (Pleuronectes platessa). Wiss. Meeres-
unters. Abt. Helgoland, Bd. 9, H. 2.
Mitchell A. 1913. On the egg production of certain fishes. Fish Invest., Fish.
Board of Scotl. 5-th. Sept.
Podubsky undv Stedronsky. 1953. Beitrag zur Biologie der Quappe (Lota
lota L.). Sb. Ceskoslov. Ak. Zewed. vedzivocisa a vyroba, 26.
R aitt D. C. 1933. The Secundity of the Haddock. Fish. Boord of Scotl. Scient.
Invest., № 1.
Slastenenko E. P, 1958. The freshwater fishes of Canada Toronto. Canada-
S m о 1 i a n K. 1920. Merkbuch der Binnenfischerei. 1 u 2. Berlin.
В. М. В о л о д и и и М. Н. И в а н о в а
ОБРАЗ ЖИЗНИ, РОСТ И ПИТАНИЕ МОЛОДИ НАЛИМА
В РЫБИНСКОМ ВОДОХРАНИЛИЩЕ
Налим — единственный пресноводный представитель морского се-
мейства тресковых. Иммигрировав в пресные воды из Полярного бас-
сейна, он сохранил многие черты образа жизни своих морских родичей.
Несмотря на, казалось бы, благоприятные условия жизни, стадо налима
ни в одном из водоемов не достигает высокой численности, свойственной
многим другим видам рыб. Только в некоторых из них он имеет опреде-
ленное значение как объект промысла. Одним из таких водоемов являетси
Рыбинское водохранилище. Уловы налима в нем непрерывно возрастали
и достигли максимума в 1961 г., когда годовой улов его был равен 5100 ц.
Но начиная с 1962 г., несмотря на общее увеличение интенсивности зим-
него промысла, уловы стали снижаться. Анализ размерно-возрастной
структуры стада показывает, однако, что численность налима в водоеме
существенных изменений не претерпела. Снижение же уловов, видимо,
связано с некоторыми изменениями районов его нереста и нагула. Чтобы
подойти к оценке действительной численности стада любого вида рыбы
в водоемах, необходимо прежде всего хорошо изучить его биологию.
В этом отношении палим изучен гораздо хуже многих других видов рыб.
Несмотря на то что литературные данные по налиму сравнительно
многочисленны и разнообразны, часто они настолько противоречивы,
что составить определенное представление о ряде особенностей биологии
этого вида весьма трудно.
Материалом для настоящего сообщения послужили как литературные
данные, так и собственные наблюдения над образом жизни сеголетков
налима в Рыбинском водохранилище, пойманных сачком у западного
побережья мыса Рожнов в конце сентября 1965 г. Всего было поймано
и подвергнуто полному биологическому анализу 60 сеголетков. Возраст
определялся по отолитам при малом увеличении микроскопа. Для про-
смотра отолиты помещались под слой воды в часовом стекле. Изучение
питания проводилось по методике, предложенной К. Р. Фортунатовой
(1951, 1955, 1961).
Описание стадий постэмбрионального развития налима можно найти
в работах Ретциуса (Retzius, 1845), Сундеваля (Sundevall, 1855), Эрен-
баума (Ehrenbauiu, 1909), Нордквиста (Nordquist, 1914), В. И. Казанского
(1928) и Мюллера (Mflller, 1960). Из них первые три автора описывают
скорее свободных эмбрионов (по терминологии Крыжановского) или
предличинок (по терминологии Расса), а не личинок. Остальные же опи-
сывают личинок, пойманных ими в водоеме. Однако приводимые этими
авторами рисунки отличаются чрезвычайной схематичностью, а описания
строения личинок ограничиваются преимущественно характером их
230
пигментации. Наиболее полно и достаточно хорошо период личиночного
развития налима описала Н. В. Европепцева (1947). В нем опа выделила
четыре личиночные стадии и подробно описала каждую из них. Следует
заметить все же, что эти стадии выделены довольно искусственно, так
как автор не характеризует их ни особенностями поведения, ни харак-
тером питания. Для подобной характеристики стадий или этапов необ-
ходим массовый материал, собранный в природных условиях, и соответ-
ствующие наблюдения. Однако в природе личинки и мальки налима
ведут чрезвычайно скрытный образ жизни, что чрезвычайно затрудняет
их поимку и тем более наблюдения над нх поведением. Общее число пой-
манных разными авторами личинок налима исчисляется всего лишь нем-
ногими сотнями. О массовых сборах личинок налима сравнимых со сбо-
рами, например, личинок карповых, не может быть и речи. Все же, не-
смотря на довольно отрывочный, а иногда и противоречивый характер
литературных данных, общую картину образа жизни молоди налима
представить вполне возможно.
Выклюнувшиеся эмбрионы довольно подвижны, но направления их
движения весьма ограничены. До наполнения воздухом плавательного
пузыря они могут плавать только в вертикальной плоскости. С. В. Герд
(1951) пишет даже, что первые дни после выклева личинки висят на нит-
чатых водорослях и кормятся микроскопическими животными. Это на-
блюдение имеет тем больший интерес, что у выклюнувшихся эмбрионов
налпма цементные органы отсутствуют.
После наполнения воздухом плавательного пузыря наступает личи-
ночный период развития. Личинки начинают активно плавать не только
в вертикальном, но и горизонтальном направлении и переходят на питание
смешанной пищей. По В. Г. Мельянцеву (1946), кормом им в первое время
служат обрастания. В это время в озерах они держатся, видимо, вблизи
нерестилищ и обитают как на мелкопесчаном грунте, так и в толще воды
неподалеку от берегов, где глубина сравнительно небольшая (Nordquist,
1914, цит. по Европейцевой, 1947; Понеделко, 1954; Вебер, 1961).
В реках во время паводка личинки налима сносятся течением с нере-
стилищ в залитую прибрежную зону. Об этом, в частности, можно найти
указание у Мюллера (Muller, 1960). Этот же автор отмечает, что в годы
без настоящего весеннего паводка (видимо, имеется в виду небольшой
подъем уровня воды в реке) личинки держатся у края затопленного бе-
рега. Он сообщает также, что, несмотря на неоднократные попытки,
поймать личинок в озерах ему не удавалось.
После рассасывания желточного мешка личинки откочевывают в при-
брежную зону и в озерах. На это указывал еще Нордквист (Nordquist, 1914).
Он писал, что личинки длиной от 7 до 14 мм и мальки держатся у самых
берегов или на полоях среди зарослей (Carex, Sparganium) на очень мел-
ких местах и никогда не попадаются в открытой части озер. Об этом же
говорят данные Г. Д. Вебер (1961) и Валлина (Vallin, 1942). Однако
Альму (Alm, 1917) случайно удалось поймать личинок налима на глубине
20 м (цит. по Miiller, 1960), а Е. П. Радченко (1935) в Телецком озере
поймала их на глубине 120 м.
По-видимому, аналогичный образ жизни ведут и личинки рыбинского
налима. О случаях поимок его личинок на нерестилищах щуки в Рыбин-
ском водохранилище нам известно из устных сообщений Л. К. Ильиной.
Косвенно об этом говорят и результаты собственных поисковых ловов.
15 апреля 1965 г. на нерестилище у деревни Лаврентьево в Южношекснин-
ском плесе Рыбинского водохранилища нами было собрано гораздо меньше
икринок налима, чем 7—8 апреля, хотя облов производился на тех же
самых местах. Это указывает, что к 15 апреля выклев эмбрионов из обо-
лочек заканчивался. В связи с неблагоприятными гидрометеорологи-
231
ческими условиями весной 1965 года на поиски личинок налима нам
удалось выйти только 14 мая, т. е. через месяц после выклева. Тщатель-
ный облов района нерестилища сетью Кори на разных глубинах и на
разных горизонтах воды положительного результата не дал. Нам удалось
поймать всего одну личинку с остатками желточного мешка и жировой
каплей. Это показывает, что из района нерестилища личинки налима уже
ушли. Непрерывные штормы, однако, не позволили установить, куда
именно. Штормовые ветры и вызываемые ими сгонно-нагонпые течения
несомненно играют большую роль в распределении личинок палима
в Рыбинском водохранилище. Это отмечает и Вебер (1961) по отношению
к Сямозеру. Весенние штормы, кроме того, могут оказывать влияние
на численность пополнения стада налима в Рыбинском водохранилище.
Во время сильных штормов на мелководных участках под действием волны
со дна в воду поступает большое количество частиц грунта, в частности
мелкого песка, которые легко могут ранить нежных личинок налима.
В конце личиночного периода развития сеголетки налима покидают
заросли. На ато указывает Г. Д. Вебер (1961). Об этом же свидетельствует
отсутствие молоди налима в ежегодных сборах среди зарослей Рыбин-
ского водохранилища, хотя молоди других видов ловится очень много.
На основании поимки 13 сеголетков налима бимтралом на русле Шексны
в районе г. Череповца 26 июня 1953 г. и отсутствия молоди в стандартных
сборах Р. С. Сергеев (1959) высказал предположение, что уже на самых
ранних стадиях развития налим избегает сильно прогреваемых мелко-
водий, сразу после выклева скатываясь в глубоководные участки. Одним
из доказательств этого предположения он считал случай поимки 73 сего-
летков в лужах, оставшихся после спада воды в Переборском заливе в ок-
тябре. Он полагал, что они вышли на мелководье из русловых участков
с осенним похолоданием вод. Однако если бы сеголетки налима действи-
тельно предпочитали глубоководные участки водоема, то они должны
были бы довольно часто попадаться в донный мальковый трал. Поимка же
сеголетков в отшнуровавшихся лужах раскрывает несколько иные мо-
менты их образа жизни, чем предполагал Сергеев, но на этом мы оста-
новимся несколько ниже.
Приведенные литературные данные не оставляют никаких сомнений
в том, что личинки налима обитают в зарослях мелководной прибрежной
зоны, при этом они держатся чрезвычайно разреженно. С началом же
малькового периода они уходят из зарослей и начинают вести еще более
скрытный образ жизни, что, наиболее вероятно, связано с переходом на
хищный тип питания. А. В. Лукин (1935) описал случай поимки 15 сего-
летков налима в устье р. Свияги в августе 1931 г. По его словам, в это
время молодь налима в большом количестве встречалась под камнями
близ самого берега Волги, у места выхода грунтовых вод. П. А. Дрягин
(1949) также указывает, что сеголетки летом держатся у берегов вместе
с подкаменщиками. По данным Г. X. Шапошниковой (1964), в р. Бирсая
(приток Урала) молодь налима в летнее время держится под камнями
вместе с гольцом. С. В. Герд (1951) также отмечает, что в Карельских
озерах вблизи берегов среди камней нередко можно встретить молодь
налима длиной 8—12 см. В. Г. Мельянцев (1946) указывает, что в озерах
молодь до года живет на мелководье, скрываясь среди камней. В реках
она обитает также среди камней и обычно избирает участки устьев, впа-
дающих в эту реку ручьев и небольших речек. Начиная со второго года,
молодые налимчики уходят жить на более глубокие и иловатые места.
Эти данные показывают, что, уйдя из зарослей, молодь налима не поки-
дает прибрежной воны, а лишь отыскивает более защищенные места,
в которых проводит светлое время суток. Однако в сообщении Г. У. Линд-
берга и Г. Д. Дулькейта (1929) говорится, что и днем молодь налима может
232
выходить из укрытий. 24 августа 1925 г. в Шантарском море они наб по-
дали сеголетков налима, которые днем держались у поверхности воды.
По их словам, «сеголетки двигались медленно, подолгу простаивая на
одном месте, испугавшись, быстро опускались вниз и затаивались на
темном фоне дна. Днем налима трудно отметить, несмотря на большую
прозрачность воды».
Определенный интерес представляют сообщения М. Г. Асхаева (1958)
и Н. В. Европейцевой (1947) о скате личинок налима в реках. Первый
из них наблюдал скат личинок налима в апреле вместе с личинками омуля
на Верхней Ангаре и Кичере (Северный Байкал). Европейцева же 28 мая
1939 г. поймала 40 личинок второй стадии развития в месте впадения Л огм-
озера в Онежское. Она предполагает, что эти личинки скатывались в Онеж-
ское озеро из р. Шуи. По-видимому, в обоих случаях авторы встре-
тились с особенностями размножения озерно-речной формы налима.
В Рыбинском водохранилище молодь налима была обнаружена нами
25—28 сентября 1965 г. у западного побережья Рожновского мыса. Дно
водоема в этом районе, как и на нерестилище у дер. Лаврентьево, отли-
чается очень пологим склоном в сторону русла Шексны. Грунт — чистый
мелкий песок со щебнем, крупной галькой и крупными валунами. Сего-
летки налима были найдены под небольшими относительно плоскими
камнями почти у самого уреза воды на глубине 5—20 см. Температура
воды в период лова в этих местах колебалась от 10.7 до 15.7°, содержание
кислорода от 11.4 до 11.8 мг/л, свободная углекислота от 4.5 до 4.7 мг/л,
электропроводность у-10~4=1.70—1.73 и pH воды — 7.5. Как показало
обследование этого района, сеголетки налима предпочитают держаться
в небольших тихих заливчиках, огражденных от прибоя крупными валу-
нами. Днем они прячутся под камнями и корягами. Вход в норку обычно
бывает совершенно незаметен. Видимо, сеголетки в какой-то мере могут
подкапываться под неплотно лежащие камни. Один налимчик был найден
нами лежащим на боку в очень узкой щели между валуном и палкой,
которая была придавлена довольно крупным камнем. Если камень,
под которым лежит налимчик, приподнять, последний обычно отплывает
от своего убежища, но медленно и недалеко. Полежав некоторое время
на открытом месте, он затем медленно подплывает к какому-нибудь камню
и вновь затаивается. И при плавании, и лежа в своем убежище, налим
выдвигает вперед усик на подбородке. В отличие от молодн других видов
рыб, живущей в этом же районе, сеголетки налима даже не пытаются
уплыть при приближении к ним, хотя колебания воды они, конечно,
прекрасно чувствуют. Они не уплывали даже тогда, когда мы подводили
сачок к самой их голове. Эта особенность в поведении сеголетков налима
и была использована нами при их лове. Подведя сачок к голове налимчика
и плотно прижав его к грунту, прикосновением руки к туловищу мы за-
ставляли рыбку плыть прямо в сачок. Резкие взмахи сачком в большин-
стве случаев приводили к промаху. Несмотря на всю свою медлительность,
налим успевает обычно ускользнуть в малейшую щель между сачком и
грунтом.
На большей глубине нам удалось поймать всего двух налимчиков.
Все же, по-видимому, основная масса их обитает не у самого уреза воды,
а несколько глубже. Из-за волнения и цветения воды непосредственно
это нам проверить не удалось, но в правильности такого предположения
убеждает следующий факт. Мы производили облов в одних и тех жо местах
в течение трех дней, причем переворачивали и осматривали буквально
каждый камень в этом районе. Тем не менее в тех же самых местах мы
вновь ловили налимчиков и на другой и на третий день, причем даже под
примеченными нами камнями, из под которых они были извлечены в пре-
дыдущий день. В некоторых местах при этом молоди было даже больше,
2.В
чем накануне. Видимо, ночью сеголетки из более глубоких участков при-
плывают в прибрежную зону, где держится молодь других видов, и здесь
питаются. С рассветом часть их, вероятно, отплывает назад, а часть
остается там, где застал их день, и они прячутся от света под первым
попавшимся пригодным укрытием. Налимчики могут укрываться и под
торфяными кочками, встречающимися в этом районе.
На рыбоприемном пункте в дер. Гаютино (восточное побережье Ры-
бинского водохранилища) один из рыбаков сообщил нам, что во время
ледостава ему неоднократно приходилось видеть довольно большое коли-
чество погибших налимчиков в отпшуровавшихся замерзших лужах
среди затопленного леса. В правдивость этого рассказа вполне можно
поверить. Ведь Р. С. Сергеев (1959) в октябре 1955 г. поймал 73 сеголетка
налима именно в отшнуровавшихся лужах Переборского залива, в ко-
торых они остались после спада воды. При обследовании прибрежья
у Рожновского мыса несколько налимчиков были пойманы нами при
таких же обстоятельствах. Молодь налима гораздо более медлительна,
чем молодь некоторых других рыб. Больших передвижений в период
нагула она, видимо, не совершает. Попав в места, благоприятные в пи-
щевом отношении, она надолго задерживается в них. Следует учесть при
этом, что в светлое время суток молодь налима ведет вообще неподвижный
образ жизни, скрываясь в своих убежищах. В связи с этим она гораздо
чаще может оказаться отрезанной от основной акватории водоема, чем
молодь других видов. В зимний период, как известно, в отшнуровавшихся
заливах погибает большое количество и такой подвижной молоди, как
молодь щуки, окуня, плотвы, язя и др. Следовательно, гибель молоди
в отшнуровавшихся водоемчиках может оказывать большее влияние на
численность пополнения популяции налима, чем других видов.
Нам ни разу не приходилось находить под одним камнем более одного
налима. По этому поводу интересные наблюдения сделаны Фабрициусом
(Fabricios, 1954), который наблюдал молодь налима в первое лето жизни,
«энергично боровшихся» за обладание пещерами и укрытиями между
камнями в аквариуме. У взрослых же особей агрессивного поведения
не наблюдалось даже в период нереста. Вероятно, эта особенность пове-
дения объясняет факт, что сеголетки и даже личинки никогда не образуют
скоплений. К представителям других видов молодь налима относится,
видимо, более терпимо. Так, под одним и тем же камнем мы неоднократно
находили и налима, и подкаменщика.
В отношении роста налима иа первом году жизни мнения авторов рас-
ходятся. Как и у других рыб, рост молоди в значительной степени зависит
от особенностей обитаемого водоема. В. К. Солдатов (1928) считает, что
молодь налима растет медленно и мальки к концу первого года жизни
достигают всего 90—120 мм длины. В. Г: Мельянцев (1946), наоборот,
утверждает, что она растет быстро и мальки уже к осени достигают 6—8 см
длины. По данным А. В. Лукина (1935), налимы в Волге около Казани
в годовалом возрасте имеют абсолютную длину тела 137 мм, а пойманные
в Шантарском море Г. У. Линбергом и Г. Д. Дулькейтом сеголетки в конце
августа имели длину 215—396 мм. По данным Р. С. Сергеева (1959),
в Рыбинском водохранилище сеголетки налима в начале сентября 1955 г.
имели средний размер 107 мм и средний вес 10.6 г. Сергеев полагал, что
размеры осенних сеголетков мало отличаются от размеров годовиков,
так как молодь налима зимой не растет. Приводимые им данные по росту
налима в разных водоемах показывают, что в Рыбинском водохранилище
молодь растет хуже, чем в сравниваемых водоемах, в частности в средней
Волге.
В наших пробах размеры сеголетков колебались от 70 до 140 мм. Сред-
ний размер их был 101 мм и средний вес 9.940 г. Таким образом, за истек-
234
шее десятилетие весовой и линейный размеры сеголетков налима в Рыбин-
ском водохранилище не изменились.
Как видно из табл. 1, размеры и особенно вес сеголетков в наших
уловах чрезвычайно варьировали. Крайние размеры рыб (самцов и самок
вместе) различались в два раза, а веса — в 10 раз. Коэффициент вариации
длины тела сеголетков был равен 1.73. (0—1.75; ш—0.228).1 Естественно,
возникает вопрос, с чем связана такая разница крайних размеров молоди
налима? Наиболее вероятно, она зависит от разницы в условиях питания
отдельных особей, а именно от разновременности перехода на питание
рыбой, как это имеет место у всех хищников, например у судака (Рома-
нова, 1958, и др.). Если мы рассмотрим размерный ряд сеголетков, го
увидим, что, несмотря на значительную разницу крайних размеров, он
Таблица 1
Линейный и весовой размеры, упитанность и жирность августовских сеголетков
рыбинского палима в 1965 г.
Длина, мм Общий вес тела, г Вес тела без внутренно- стей (порка), г Упитанность по Кларк Жирность (от- носительный вес печени и порки), о
Самцы и самки . . 70—140 2.75—24.11 2.3'/—20.93 0.68 2.07
(101) (9.94) (8.5'/)
Самцы 84—140 4.85—24.11 4.29—20.93 0.68 2.10
(106) (11.00) (9.38)
Самки 70—124 2.75—18.05 2.34—15.65 0.67 2.05
(97) (8.86) (8.00)
Примечание, в табл. 1—3 в скобках даны средние величины.
представляет собой нормальный симметричный вариационный ряд, как
и у сеголетков судака (Вовк н Моисеев, 1958). Группа быстро растущих
особей выделяется только среди самцов, и то очень неотчетливо. Следо-
вательно, переход на хищное питание осуществляется постепенно, у одних
особей несколько раньше, у других несколько позже.
Как видно из табл. 1, самцы растут несколько быстрее самок. При оди-
наковой с ними упитанности самцы более жирны.
В большинстве естественных водоемов пища сеголетков налима со-
стоит исключительно из беспозвоночных. Это преимущественно донные
организмы. Так, по данным Г. В. Аристовской (1935) и А. В. Лукина
(1935), в бассейне Волги в августе молодые налимы длиной 58—86 мм
питались личинками хирономид. В латвийских озерах Сивер и Дридзас
(Слока, 1959) молодь налима питается сначала низшими ракообразными
и личинками хирономид, а к концу лета начинает потреблять и молодь
рыб. В бассейне Оби пища сеголетков состоит из личинок и куколок
хирономид, ручейников, поденок, гаммарусов и пиявок (Тюльпанов,
1964). Молодь других видов рыб появляется в составе пищи обского
налима лишь на втором году жизни. Бентос же преобладает в пище до
4—6-летнего возраста. В озерах Карелии (Мельянцев, 1946; Герд, 1951)
молодь налима питается также преимущественно беспозвоночными:
бокоплавами и личинками различных насекомых. Литературные данные,
несмотря на их малочисленность и отрывочный характер, показывают,
что и в реках, и в озерах, и в водохранилищах пищей молоди налима
служат почти исключительно организмы, обитающие на дне водоемов.
1 а — среднее квадратическое отклонение; m — средняя ошибка.
235
Пища пойманных нами сеголетков налима в сентябре 1965 г. состояла
преимущественно из донных организмов. В желудках наиболее часто
встречались личинки хирономид, поденок, моллюски. Встречались также
сеголетки других рыб. Из 60 исследованных на питание экземпляров
пища найдена в желудках 49 сеголетков. Состав пищи (в %) следующий:
Личинки хирономид . .
Личинки поденок . . . .
Личинки ручейников . .
Водяной ослик ........
Моллюски..............
Ракообразные..........
Рыба..................
71.5
30.5
10.2
14.3
32.6
12.2
34.6
Как показал анализ содержимого желудков, видовой состав личинок
хирономид в пище налимчиков весьма ограничен. Наибольшее значение
имеют Limnochironomus из гр. nervosus (66%) и Glyptotendipes из гр.
gripekoveni (17%). Из моллюсков сеголетки поедают мелкие экземпляры
Pisidium и Dreissena.
Среди исследованной молоди налима по характеру питания можно
выделить три группы. Наибольшая из них (65% всех рыб) питается только
беспозвоночными, вторая группа (24.8%) — только рыбой и, наконец,
третья (10.2%) — смешанной пищей: беспозвоночными и рыбой. Беспоз-
воночными питаются наиболее мелкие налимчики, а рыбой самые крупные.
Рыбы со смешанным характером питания по размеру занимают промежу-
точное положение (табл. 2).
Таблица 2
Размерный и половой состав сеголетков налима, питающихся разной пищей
Состав пищи Размер налимов, мм Исследовано
экз. В %
самцов самок самцов самок самцов самок
Беспозвоноч- ные .... 93—116 (105) 92—110 (95) 11 21 34.3 65.7
Беспозвоноч- ные и рыба 89—119 (107) 116—124 (120) 3 2 60.0 40.0
Рыба 93-140 (123) 103—124 (11J) 7 4 63.5 36.5
Ранее было показано (табл. 1), что самцы растут несколько быстрее
самок. Эта разница в росте особенно заметна при рассмотрении характера
их питания. Самцы и самки, питающиеся беспозвоночными, по росту
различаются очень мало, однако разница особенно заметна у рыб, питаю-
щихся смешанной пищей и рыбой (табл. 2). Самцы переходят на рыбное
питание несколько раньше самок. В связи с этим первоначальная незна-
чительная разница в их росте еще больше усиливается. Питание рыбной
пищей объясняет и большую жирность самцов по сравнению с самками.
Помимо молоди налима, ихтиофауна обследованного района состояла
из подкаменщиков (Cott us gobio L.), причем их здесь было больше, чем
налимов, стаек сеголетков окуня и плотвы. Реже встречались ерш, уклея
и щиповка. Взрослые подкаменщики по размерам были недоступны для
молоди валима, поэтому рыбное питание последних состояло из сеголетков
236
•окуня (40/6), ерша (33.3%), плотвы (20%) и уклеи (6.7%). Окуиь и ерш,
составляющие в сумме 73% всего потребляемого количества рыб, остаются
•основными кормовыми объектами и взрослого налима (Иванова, 1965).
Размеры окуня в пище сеголетков налима колебались от 25 до 41 мм,
ерша — от 30 до 50 мм и плотвы — от 32 до 38 мм. Отношение величины
жертвы к размеру хищника у сеголетков налима составляло от 25.7 до
40.4%, тогда как у неполовозрелых и взрослых особей оно уменьшается
до 13.6—17.0%.
Интенсивность питания исследованных налимчиков была невелика.
Общие индексы наполнения колебались от 0.08 до 1О.2°/ооо, тогда как
у налимов из Оби (Тюльпанов, 1964) они достигают 13.2—22.0°/000. Такие
небольшие индексы наполнения у рыбинского налима могут быть объяс-
нены тем, что материал был собран в дневное время, когда налимы уже
не питаются, а, оставаясь под камнями, лишь переваривают свою до-
бычу. Об этом, в частности, свидетельствует факт, что средняя степень
накормленности уменьшается с 2.1°()00 у налимчиков, пойманных в про-
межутке от 10 до 12 час. дня, до 1.6° мо у пойманных во второй половине
дня. Степень накормленности сеголетков, перешедших на рыбное питание,
естественно, выше (0.9—1О.2°/ооо), чем питающихся беспозвоночными
(0.08—4.9°/000).
Отличительной чертой питания молоди налима в Рыбинском водохра-
нилище является более ранний переход на питание рыбной пищей, чем
в других водоемах. Здесь она начинает хищничать на первом году жизни
при длине тела около 100 мм, тогда как в Оби (Тюльпанов, 1964) питаться
рыбой налимы начинают лишь на втором году жизни.
Некоторые авторы, в частности М. А. Тюльпанов, считают, что, поедая
личинок хирономид, молодь налима конкурирует с ценными промысловыми
видами, поэтому налим в ряде водоемов является нежелательным эле-
ментом ихтиофауны. Однако, как нам кажется, говорить серьезно о кон-
куренции в данном случае нельзя, ибо молодь налима обитает в весьма
специфических участках водоема, не пспользуемых для нагула другими
бентофагами.
Изучая питание сеголетков налима, мы обратили внимание на число
и величину их пилорических придатков. Известно, что у взрослого налима
их количество чрезвычайно варьирует. Так, М. И. Маркун (1936) нашел,
что у камского налима число пилорических придатков колеблется от 21
до 67. По Л. С. Бергу (1949), у озерно-речной формы налима насчитывается
в среднем 86 придатков, а у озерной формы — в полтора—два раза меньше.
Физиологическая роль пилорических придатков достоверно неизвестна.
Можно предположить, что она заключается в увеличении всасывающей
поверхности кишечника. Кроме того, придатки, возможно, принимают
участие и в выделении пищеварительных соков (Wunder, 1936; Пегель,
1950; Пучков, 1954, и др.). На примере семи различных семейств рыб
(Clupeidae, Thymallidae, Pleuronectidae, Gadidae, Percidae, Zoarcidae
и Cottidae) A. H. Световидов (1934, 1953) показал, что «чем крупнее орга-
низмы, которыми питается тот или иной вид рыбы, тем больше он имеет
пилорических придатков». Связь между количеством пилорических при-
датков и характером пищи рыб отмечается К. Р. Фортунатовой (1933)
у кавказских форелей, также и А. Белогуровым (1939) у осетровых
Каспия. Если первыми двумя авторами взаимосвязь характера пищи и
числа пилорических придатков выявлена в пределах разных системати
ческих групп, то Фортунатовой удалось обнаружить ее в пределах одн<ч о
вида у популяций, обитающих в разных экологических условиях.
При обработке своего материала мы обнаружили, что число пилори-
ческих придатков значительно варьирует (от 27 до 66) и в пределах одной
небольшой внутрипопуляционной группировки. Было обнаружено также.
217
что пилорические придатки отдельных особей различаются не только
по количеству, но также по размеру и даже по форме. Допуская, что роль
придатков заключается прежде всего в увеличении всасывающей поверх-
ности, мы решили сравнить их у разных рыб не по числу, а по площади
этой поверхности. Для этого приняв условно форму каждого придатка
аа цилиндр, мы вычислили его площадь и умножили последнюю на общее
число придатков. При сопоставлении общей площади пилорических
придатков у отдельных особей обнаружилась весьма интересная за-
висимость.
Оказалось, что общая площадь пилорических придатков у сеголетков,
питающихся рыбной пищей, в два раза больше, чем у питающихся беспоз-
воночными (табл. 3).
Таблица 3
Изменение общей площади пилорических придатков в зависимости
от характера питания сеголетков Рыбинского налима
Состав пищи
Средний раз-
мер налима,
мм
Число Ш1ЛО-
рмчесцих
придатков
Площадь пилорических
придатков
Число иссле-
дованных
рыб
самцов самок самцов самок самцов
самок самцов
Беспозвоночные
Беспозвоночные
и рыба .... 119
Рыба........... 120
95 20—46 (39) 35—5J (41) 199.0—501.5 (376.3) 245.5—554.0 (422.5)
124 (34) (42) (521.2) (643.0)
36—47 (41) 510.7—1200.1 (829.5)
самок
12
1
Таким образом, наши материалы по питанию сеголетков налима пока-
зывают, что зависимость между пилорическими придатками и типом
питания характерны не только для рыб разных систематических групп
(Световидов, 1934; Белогуров, 1939) и отдельных популяций внутри
одного вида (Фортунатова, 1933), но и для отдельных внутрипопуляцион-
ных группировок рыб. Однако эта зависимость относится не к числу
пилорических придатков, а к общей площади их всасывающей поверх-
ности. Изменение характера пищи в онтогенезе приводит к изменению
площади всасывающей поверхности кишечника.
Молодь налима ведет весьма скрытый образ жизни. Личинки после
выклева из оболочек некоторое время держатся в районе нерестилищ,
а затем откочевывают в мелководную прибрежную зону, где они обитают
вместе с молодые других видов, но в отличие от последней держатся
разрозненно. В конце личиночного периода молодь налима покидает
прибрежные заросли, и суточный ритм ее жизни становится сходным
с таковым взрослых особей.
Сеголетки налима питаются преимущественно донными беспозвоноч-
ными, а к концу лета и молодью других видов рыб. Переход на рыбное
питание осуществляется не всеми особями одновременно. Первыми пи-
таться рыбой начинают самцы. Вследствие этого они лучше нагуливаются
и растут быстрее самок. В непосредственной связи с особенностями пи-
тания находится строение пищеварительного тракта молоди. Площадь
всасывающей поверхности пилорических придатков у особей, питающихся
смешанной пищей, больше, чем у особей, питающихся только беспозво-
ночными, но меньше, чем у особей, потребляющих только рыбу.
238
На численность пополнения большое отрицательное влияние могут
оказывать штормовая погода в раннеличиночный период развития и гибель
сеголетков в результате обсыхания мелководных заливчиков при падении
уровня водоема.
ЛИТЕРАТУРА
Аристове кая Г. В. 19315. К вопросу о питании некоторых волжско-камских
рыб. Тр. Татарск. отд. ВНИОРХ, вып. 2.
А с х а е в М. Г. 1958. Налим. В сб.: Рыбы и рыбн. хоз. в бассейне оз. Байкал,
Иркутск.
Белогуров А. 1939. К вопросу о различил пищеварительного тракта у осетро-
вых рыб в связи с питанием. ДАН СССР, т. XXII, № 1.
Берг Л. С. 1949. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Изд. 4-е,
АН СССР, М.—Л.
Вебер Г. Д. 1961. О размножении налима в Сямозере. Тр. Сямозерск. комплексн.
эксп., т. 2. Изд. Карельск. фил. АН СССР, Петрозаводск.
Вовк Ф. И. и М. И. Моисеев. 1958. Темп роста судака и леща в Рыбинском
водохранилище. Тр. биол. ст. «Борок», вып. 3.
Г е р Д С. В. 1951. Озера Карело-Финской ССР и их рыбные богатства. Петроза-
водск.
Д р я г и н П. А. 1949. Налим — Lola Iola (Linne). В сб.: Промысл, рыбы СССР,
Ппщепромиздат, М.
Европе йцева Н. В. 1947. Личиночный период налима Lota lota L. Тр. Ле-
нингр. общ. естественен., т. XIX, вып. 4.
Иванова М. Н. 1965. Сезонные изменения в питании хищных рыб Рыбинского
водохранилища. Вопр. ихтиол., т. 5, вып. 1 (13).
Казанский В. И. 1928. К морфологии молоди промысловых рыб. Тр.
III Всеросс. съезда зоологов, анатомов и гистологов. Л.
Линдберг Г. У. и Г. Д. Дулькепт. 1929. Материалы по рыбам Шан-
тарского моря. Изв. Тихоокеанец, научно-пром, ст., т. 3, вып. 1, Владивосток.
Лукин А. В. 1935. К биологии волжского налпма (Lota lota). Тр. Татарск. отд.
ВНИОРХ, вып. 2.
М а р к у н М. И. 1936. К систематике и биологии валима р. Камы. Изв. Пермск.
биол. научно-иссл. инет., т. X, вып. 6.
Мельянцев В. Г. 1946. Налим и его промысел. Петрозаводск.
П е г е л ь В. А. 1950. Физиология пищеварения рыб. 1р. Томск, гос. унив., сер.
биол., т. 108.
II о п с д е л к о Б. И. 1954. Биология и закономерности распределения молоди
некоторых промысловых видов рыб оз. Ильмень. Диес. Зоол. инет. АН СССР, Л.
Пучков И. В. 1954. Физиология рыб. Ппщепромиздат. М.
Радченко Е. П. 1935. О рыбном хозяйстве Телецкого озера. Тр. Инет. рыбн.
хоз. и океаногр., т. 2.
Романова Г. П. 1958. Питание сеголетков судака в Рыбинском водохранилище.
Тр. биол. ст. «Борок», вып. 3.
Световидов А. Н. 1934. О зависимости между характером пищи и количеством
пилорических придатков у рыб. ДАН СССР, т. III, вып. 1.
Световидов А. Н. 1953. О зависимости между количеством пилорических
придатков и характером питания рыб. Очерки по общим вопросам ихтиологии.
Изд. АН СССР, М,—Л.
Сергеев Р. С. 1959. Материалы по биологии налима Рыбинского водохранилища.
Тр. Инет. биол. водохр. АН СССР, т. 1 (4).
Слока Я. Я. 1959. Биология промысловых рыб озер Сивер и Дридзас. Рыбн.
хоз. внутр, водоемов ЛатвССР, т. III, Рига.
Солдатов В. К. 1928. Рыбы и рыбный промысел. (Курс частной ихтиологии).
ГИЗ, М,—Л.
Тюльпанов М. А. 1964. Питание и пищевые взаимоотношения налима бас-
сейна р. Оби. Докл. Зоол. совещ., Томск.
Фортунатова К. Р. 1933. Форели оз. Эйзенам. Тр. Севанск. оз. ст., т. 3,
вып. 2.
Фортунатова К. Р. 1951. Методика изучения питания хищных рыб. Зоол
журн., т. 30, вып. 6.
Фортунатова К. Р. 1955. Методика изучения питания хищных рыб. Тр.
совещ. по метод, изуч. корм, базы и пит. рыб, Изд. АН СССР, М.
Фортунатова К. Р. 1961. Методика изучения питания хищных рыб. Рукой,
по изуч. питания рыб в естеств. условиях. Изд. АН СССР, М.
Шапошникова Г. X. 1964. Биология и распределение рыб в реках ураль-
ского типа. Изд. «Советская наука», М.—Л.
2«»
A 1 m G. 1917 Undcrsokningar riirande Hjiilmarens nalurWrhallanden cell fisko.
Meddoland. (ran. kgl. Lantbukstyr., № 204, Stockholm.
Ehrenbaum E. 1909. Eier und larven von Fisclien dos Nordischon Planktons.
Kiel u. Leipzig. , , ,
Fa brie ins E. 1954. Aquarium observations on the spawning behavior of (ho
burbot, Lota vulgaris L. Annual Pep. lust, freshwater Itos. Drottingliolm, .№ 35.
Muller VV. 1960. Beitrage zur Biologic dor Quappe (Lola lota L.) nnch Untei-sn-
chungen in den Gewasseni swischon Elbe und Odor. Z. Fischerei, Bd. IX, 11. 1/2.
N о r d q u i s t O. 1914. Bidrag till kannedotnou om vara sotvatt fiskars larvstadier
Ark. Zool., Bd. 9, № 4.
Retzius A. 1854. Om don stora feltdroppon i fiskames iigg Ofvorsigt: K. Vot.
Akad. Forhandl iirg, Stockholm.
Sundevall C. <855. Om Fikyngles Utvockling kongliga Svonska. K. Vet. Akad
Handl., Bd. I.
V a 1 1 i n S. 1942. Torksfainiljen Gadidae; in Andersson: Fiskar ooh Fiske, Norden
Stockholm.
Wunder W. 1936. Physiologic der Siisswasserfischo Miffoleuropas. Handb. der
Binnonfisclierei Mitteleuropas. llerausg. von Domoll und Mayor, Bd. II.
Б. И. К у п е р м а и п Л. И. Смирнова
ВЛИЯНИЕ TRIAENOPHORUS NODULOSUS (PALLAS)
(CESTODA, PSEUDOPIIYLLIDEA) НА СЕГОЛЕТКОВ ОКУНЯ
Triaenophorus nodulosus наиболее часто встречающийся и широко
распространенный паразит пресноводных рыб. Цикл развития его слож-
ный и протекает со сменой окончательного и двух промежуточных хо-
зяев. В кишечнике окончательного хозяина — щуки паразит достигает
половой зрелости. Весной половозрелые стробилы, наполненные яйцами,
покидают кишечник. В яйцах развивается ресничная личинка — кора-
цидип. В полости тела первых промежуточных хозяев паразита — весло-
ногих рачков (Cyclopoida и Calanoida) из проглоченных корацидиев разви-
вается процеркоид. Зараженные циклопы поедаются многими видами рыб,
во внутренних органах (чаще в печени) которых развивается следующая
личиночная фаза — плероцеркоид. В пределах его ареала в качестве
вторых промежуточных хозяев Т. nodulosus зарегистрировано около 60 ви-
дов пресноводных рыб (Куперман, 1967).
На фазе плероцеркоида Т. nodulosus является наиболее патогенным
и представляет серьезную опасность для рыб, так как вызывает массовые
заболевания и даже гибель молоди форели, иногда окуня и других видов
рыб. Чаще всего массовое заражение происходит в прудовых хозяйствах
и небольших водоемах.
В. А. Догель (1932а, 19326) отмечает, что заразившиеся плероцеркои-
дами мальки форели обычно гибнут через несколько дней или недель.
Печень у таких форелей увеличивается и брюшко сильно раздувается.
В печени отдельных особей рыб встречается до нескольких десятков пара-
зитов. О случаях массового поражения мальков форели плероцеркоидами
Г. nodulosus в рыбоводных хозяйствах Германии сообщает Шойринг
(Scheming, 1919, 1923). При этом он дает весьма детальный анализ пато-
логических изменений, вызванных этим паразитом. Заражению подвер-
гаются мальки форели длиной 3—5 см. На первой стадии заболевания
наблюдается сильное вздутие брюшка в результате скопления серозного
эксудата в полости тела и воспаление печени, вызванное проникновением
в ее ткань процеркоида. На следующей стадии заболевания у более круп-
ных особей плероцеркоиды разрастаются, пронизывают ткань печени,
окружаются тонкостенной капсулой, брюшко сильно вздувается, позво-
ночник искривляется. Такие особи часто гибнут. Оставшиеся в живых
отстают в росте, подвержены заболеваниям, тяжело переносят колебания
температуры и голодание.
В СССР сильное заражение и гибель форели в возрасте 2—5 лет наблю-
далось н рыбном хозяйстве Гостилицы Ленинградской области в 1931 г.
Заболевание было вызвано проникновением зараженных Т. nodulosus
циклопов из головного пруда, где находилась щука (Петрушевский,
16 Заказ 1005
241
1932, 1937; Новикова, 1934; Петрушевский и Бауер, 1948; Бауер, 1959).
Процент заражения форели достигал 86.6%, при интенсивности до 100
паразитов в одной рыбе. Отмечено замедление роста и уменьшение веса
рыбы на 15—30% (Новикова, 1934). После отлова щуки из головного
пруда заболевание почти прекратилось. Однако обследование, произве-
денное нами в этом хозяйстве в 1963 г., показало, что форель в возрасте
2—3 лет вновь значительно поражена плероцеркоидами Т. nodulosus.
Длина червей достигала 26 см. Слившиеся капсулы вытеснили паренхиму
печени и вызвали ее перерождение.
Наряду с поражением форели известны случап массовой гибели других
видов рыб, вызванной Т. nodulosus. Об эпизоотии среди окуней на оз.
Кандры-Куль Башкирской АССР в 1943 г. сообщает А. П. Маркевич.
Смертность их была так велика, что берега озера были покрыты трупами
рыб непрерывной полосой. Погибали в основном окуни в возрасте
1—2 лет. При этом масса паразитов равнялась, а иногда и превышала
массу пораженной печени. Этот же автор отмечает случаи массового зара-
жения снетков из Чудского озера. Плероцеркоиды нередко прободали
стенку брюшка и свисали наружу (Маркевич, 1934). Н. А. Изюмова
(1958) зарегистрировала сильное заражение молоди окуня плероцеркои-
дами Т. nodulosus (до 100%) в Рыбинском водохранилище.
Однако вред, причиняемый паразитом, этим не ограничивается. По
Данным М. М. Волковой (1941), в низовьях Оби в связи с поражением
печени налима (до 20 плероцеркоидов) значительная часть этого ценного
продукта при изготовлении консервов выбраковывалась. У налима из
Ладожского озера, исследованного нами в 1963—1964 гг., встречалось до
15 цист с плероцеркоидами в печени одной рыбы. Длина паразитов дости-
гала 37 см. Объем пораженной печени при этом иногда был меньше общего
объема цист с паразитами.
Таким образом, в литературе имеются многочисленные сведения
о вреде, причиняемом Т. nodulosus рыбе, однако данные о характере и
сущности его вредного действия весьма скудны и отрывочны. Точные дан-
ные об этом содержатся только в работах А. М. Лопухиной (1961, 1965,
1966), посвященных вопросу о влиянии плероцеркоидов Т. nodulosus на
организм ладожской корюшки и форели.
Влияние цестод на кровь рыб освещено в ряде работ. Гвоздичник,
локализующийся в кишечнике карпа, вызывает снижение гемоглобина и
производит в лейкоцитарной формуле сдвиг в сторону увеличения коли-
чества моноцитов и нейтрофилов (Канаев, 1956). Этот автор отмечает,
что характер и интенсивность проявления патологических изменений
крови под влиянием паразита зависит от длительности паразитирования.
А. Ю. Шполянская (1953) указывает на значительные изменения крови
карасей при заражении их лигулой. Более чем в 7 раз увеличивается коли-
чество полиморфноядерных лейкоцитов и в 3 раза — моноцитов, а содер-
жание гемоглобина снижается почти вдвое. Отмечены сильные изменения
в лейкоцитарной формуле орфы при заражении ее Proteocej-holus: повы-
шение количества моноцитов, полиморфноядерных лейкоцитов и грануло-
цитов (Ракова, 1955). Как указывает А. Ф. Кошева (1956), под влиянием
ремнецов у рыб развивается острое малокровие: количество гемоглобина
снижается в 2—3 раза. И, наконец, в работах А. М. Лопухиной (1961,
1966) приводятся данные о влиянии плероцеркоидов Т. nodulosus на кровь
радужной форели и ладожской корюшки, о чем будет сказано ниже.
Цель настоящей работы заключается в выяснении интенсивности воз-
действия плероцеркоидов Т. nodulosus на рост, вес тела и печени и показа-
тели крови сеголетков окуня, так как именно в этот период жизни орга-
низм рыбы, по-видимому, наиболее чувствителен к вредоносному влиянию
242
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Исследование производилось нами в августе—сентябре 1965 г. на Рыбине 1 ом во-
дохранилище. Материалом послужили сеголетки окуня в возрасте 3..'>—4 ме-
сяцев, выловленные в прибрежной зоне этого водоема. До исследования окупи содер-
жались в прудах, затем короткое время в аквариумах с проточной аэрируемой водой.
Было поставлено две серии опытов с двумя разными группами окуней. В первой
группе использовано 66, во второй — 100 рыб. Предварительно производитесь изме-
рение (L — полная длила тела и I — длина до конца чешупного покрова) и взвешива-
ние каждого окуня. После вскрытия извлекалась печень и взвешивалась на торзионных
весах. У зараженных окуней производилось взвешивание печени с паразитом, затем
червей отделяли и взвешивали их отдельно. Таким образом устанавливался вес пара-
зита по отношению к весу печени.
Окуньки были малы, поэтому кровь для исследования бралась из хвостовой арте-
рии. Форменные элементы подсчитывались в камере Горяева. Для изучения лейко-
цитарной формулы изготовлялись мазки, окрашиваемые обычным способом ио Папен-
гейму.
Чтобы исключить влияние других паразитов, кроме Т. nodulosus, все окуни тща-
тельно исследовались н при наличии таковых исключались из опыта. В качестве
контроля служили незараженные Т. nodulosus окуни из того же улова. Все полученные
данные обрабатывались статистически с вычислением истинной средней (М) и средней
ошибки (га). Отношение веса печени к весу тела и веса паразита к весу печени’выража-
лось в процентах.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Из исследованных нами 166 окуней-сеголетков, 86 экземпляров
оказались зараженными плероцеркоидами Т. nodulosus (51.8%). Интен-
сивность заражения варьировала от 1 до 4 паразитов в одной особи.
Плероцеркоиды Т. nodulosus локализовались в печени и в большинстве
случаев были заключены в капсулу. За основной критерий степени пора-
жения окуней принималось отношение веса паразитов к весу печени.
Этот показатель у зараженных окуней колебался от 5 до 60%.
Анализ размеров, веса и гематологических показателей рыб выявил,
что особи с показателем поражения печени от 5 до 20 % заметно отличались
от имевших показатели 20—60%. Соответственно этому окуни были разде-
лены на две группы:
I — особи, у которых вес паразитов составлял 5—20% от веса печени;
II — с весом паразитов, составляющим 20—60%.
Как видно из приведенных данных (табл. 1), размеры и вес незаражен-
ных окуней и зараженных с показателем поражения печени от 5 до 20%
достоверно не различаются. У окуней с показателем от 20 до 60% улавли-
вается некоторое уменьшение размеров и веса рыбы по сравнению с контро-
лем только в первой серии. Привлекает внимание увеличение веса печени
у сильно пораженных окуней по отношению к весу тела, что происходит
за счет веса паразитов и окружающих их капсул (табл. 1).
Далее выяснялось воздействие плероцеркоидов Т. nodulosus на пока-
затели крови молоди окуней (табл. 2).
В первой серии опыта различия в количестве эритроцитов между неза-
ряженными и зараженными окунями весьма незначительны и находятся
в пределах ошибки. Во второй серии опыта у окуней с показателем пора-
жения печени от 5 до 20% и особенно у окуней с показателем 20—60%
происходит некоторое уменьшение количества эритроцитов (табл. 2).
Иную реакцию на инвазию дает белая кровь.
При сравнительно небольшом поражении печени (от 5 до 20%) коли-
чество лейкоцитов почти не изменяется, тогда как при сильном поражении
(20—60%) оно заметно возрастает (табл. 2). При этом изменяется и состав
лейкоцитов. Различие количества лимфоцитов у зараженных и незаря-
женных окуней оказалось незначительным, что нельзя сказать о моно-
цитах. Если у незараженных рыб количество моноцитов составляет
9.7%, то при увеличении объема паразита количество моноцитов увели-
16*
243
Таблица!
Влипши- плероцеркоидов Т. iiothttnsits на размеры и вес молоди окуней
Длина, мм Вес, мг Отпошеп не веса печени к весу тола, в % Число иссле- дованных рыб
L 1
Первая серия опыта Незаряженные (кон- троль) 54.5+0.5 47.1+0.4 1335±51 1.37 41
Зараженные (I груп- па) 54.8+1.3 47.4-1 1.2 1400+113 1.5 15
Зараженные (II груп- па) 51.2+0.8 44.4±0.8 1060+ 49 1.64 10
Вторая серия опыта Незаряженные (кон- троль) 62.2+0.2 53.8+0.2 2288+101 1.5 39
Зараженные (I груп- па) . 61.5+0.7 53.0±0.5 2116+68 2.0 50
Зараженные (II груп- па) 59.8+1.3 51.4+0.1 2160+74 2.2 11
чивается до 21%. В пересчете на абсолютное число лейкоцитов в 1 мм3
крови численность моноцитов также увеличивается более чем вдвое.
Этот факт можно рассматривать как нарушение нормального состояния
крови, поскольку моноциты, выполняющие у рыб фагоцитарную функцию,
появляются в периферической крови в ответ на вредное воздействие пара-
зита, локализующегося в таком жизненно важном органе, как печень.
Необходимо отметить, что исследование мальков окуней производилось
нами в августе—сентябре, наиболее благоприятном для рыб периоде
(хороший газовый режим и откорм): рыбы не были угнетены паразитом,
а находились в состоянии сопротивления ему, о чем можно судить,
в частности, по компенсаторным реакциям крови.
Несомненный интерес представляет сравнение наших результатов
с данными А. М. Лопухиной (1961, 1963), изучавшей влияние Т. nodu-
Таблица 2
Влияние Т. tiodulosns на показатели крови сеголетков окуня
Количество эритроцитов, тыс.'мм3 Количество лейкоцитов, тыс ./мм3 Число иссле- дованных рыб
Первая серия опыта
Незаряженные (контроль) 2500+53 76.0+2.2 41
Зараженные (I группа) 2520+15 60.0+9.0 14
Зараженные (II группа). . 2660+130 104.0+15.0 7
Вторая серия опыта
Незаряженные (контроль) 2730+ 46 87.2+3.0 11
Зараженные (I группа) 2537+ 38 74.0+10 15
Зараженные (II группа) 2460 116 3
Ш
losus на взрослую ладожскую корюшку и сеголетков радужной форели
У ладожской корюшки различий в длине, весе и картине крови ме/Ь (у
зараженными и псзаражепными рыбами установить также нс ууаюсь.
Иное наблюдается у форели. Зараженные сеголетки форели отстают
в росте и имеют меньший вес. Так, зараженные форели имели длину
8.4 см и вес 5.5 г, а незаряженные соответственно 9.0 см и 8.0 г. Реакция
белой крови па внедрение паразита у молоди окуня и у форели сходна.
У форели, так же как и у окуня, происходит апачительное увеличение
числа моноцитов (6.8% — у незаряженных и 20.2% — у зараженных).
В общем у форели наблюдается более сильное патогенное воздействие
паразита, чем у корюшки и окуня. У форели вокруг паразита не образуется
типичной фиброзной капсулы, характерной для корюшки и окуня,
а происходит разрастапие соединительной ткани, вытесняющей парен-
химу печени.
Ю. А. Березанцев (1964) считает, что наличие хорошо развитой фиб-
розной капсулы вокруг паразита указывает на состояние определенного
равновесия между организмами паразита и хозяина. Капсула, с одной
стороны, изолирует хозяина от паразита, с другой — благодаря наличию
хорошо развитой системы кровеносных сосудов в ней обеспечивается
нормальный ход обмена веществ у паразита.
Можно согласиться с мнением Ю. А. Березанцева (1964) и А. М. Ло-
пухиной (1966), что более слабое влияние плероцеркоида Т. nodulosus
на окуня и корюшку по сравнению с форелью обусловлено, ио-видимому,
относительным равновесием в давно сложившейся системе паразит—хо-
зяин, возникшей в результате длительной совместной эволюции. У фо-
рели такая адаптация не выработалась, поскольку в природе она почти
не заражается Т. nodulosus. Следовательно, заболевание форели в пру-
довых хозяйствах, где заражение их Т. nodulosus обусловлено искусственно
создаваемыми условиями, связано с относительной молодостью системы
паразит—хозяин.
Нарушение равновесия и усиление патогенности паразита может
быть вызвано и другими причинами. Известно, например, что организм
молоди менее резистентен к некоторым патогенным паразитам. Возможно,
именно поэтому мы наблюдали более заметную реакцию на присутствие
паразита у несколько более молодых мальков окуней (I группа). Кроме
того, причиной нарушения равновесия в системе паразит—хозяин может
быть связано с ослаблением организма хозяина. Так, например, А. П. Мар-
кевич (1943) наблюдал массовую гибель окуней в возрасте 1+ и 2+ от
триенофороза в оз. Кандры-Куль. Поскольку случаи гибели окуней от
триенофороза в природе очень редки, можно предположить, что наруше-
ние равновесия между организмами паразита и хозяина в данном случае
было вызвано какими-то неуловленными причинами, ослабившими орга-
низм хозяина.
ВЫВОДЫ
1. Зараженность плероцеркоидами Т. nodulosus не оказывает замет-
ного влияния на размеры тела и вес молоди окуней.
2. Количество эритроцитов в крови незначительно уменьшается
только у молоди окуня размером 59—62 мм и только при сильном зара-
жении, когда вес паразита составляет 20—60% от веса печени окуня.
3. При сильном заражении молоди Т. nodulosus (показатель пораже-
ния печени — 20—60%) у всех окуней наблюдается некоторое увеличение
числа лейкоцитов, в основном за счет моноцитов, что свидетельствует
об активной защитной реакции организма рыбы на внедрение паразита.
24з
4. По нашим и литературным данным, между организмами окуня и
Т. nodulosus обычно имеет место определенное равновесие, нарушаемое
в сторону увеличения патогенности паразита при ослаблении организма
хозяина.
ЛИТЕРАТУРА
Бауер О. И. 1959. Экология паразитов пресноводных рыб. Изв. ГОСНИОРХ,
т. 49.
Береаанцев Ю. А. 1964. Инкапсуляция личинок паразитических нематод
и цестод в тканях позвоночных как форма взаимоотношений паразита и хо-
зяина. Автореф. дисс. М.
Волкова М. М. 1941. Паразитофауна рыб бассейна р. Оби. Уч. зап. ЛГУ,
т. 74, вып. 18.
Догель В. А. 1932а. Паразитарные заболевания рыб. Сельхозгпз, Л.
Догель В. А. 19326. Борьба с болезнями рыб в прудовом хозяйстве. Л.
Изюмова Н. А. 1958. Сезониап динамика паразлтофауны рыб Рыбинского
водохранилища (лещ, чехонь, Судан, окунь). Тр. Биол. ст. «Борок» АН СССР,
вып. 3.
Канаев А. И. 1956. Кариофнллоз карпа. Автореф. дисс. М.
Кошева А. Ф. 1956. Влияние ремнецов (Ligula intestinalis и Di gramma inter-
rupta) на организм рыбы. Зоол. журн., т. 35, вып. 11.
Куперман Б. И. 1967. Особенности распространения ленточных червей рода
Triaenophorus Rud. в СССР. Паразитология, т. I, вып. 1.
Лопухина А. М. 1961. Влияние Triaenophorus nodulosus Pallas (Cestoda, Pseu-
dophyllidea) иа сеголетков радужной форели. ДАН СССР, т. 137, № 1.
Лопухина А. М. 1963. Влияние ленточного червя Triaenophorus nodulosus
Pallas (Cestoda, Pseudophyllidea) на рост и упитанность ладожской корюшки.
Изв. ГОСНИОРХ, т. 54.
Лопухина А. М. 1966. Влияние заражения ленточным червем Triaenophorus
nodulosus (Pallas, 1760) (Cestoda, Pseudophyllidea) на организм рыб. Автореф.
дисс. Л.
Маркевич А. П. 1934. Паразитарные заболевания рыб и борьба с ними. Л.
Маркевич А. П. 1943. Эпизоотия триенофороза в озере Кандры-Куль. Тр.
Башкирск. научно-иссл. вет. ст., № 4.
Новикова К. М. 1934. Распространение Triaenophorus nodulosus у форелей.
В сб.: За рыбную индустрию Севера, № 6.
Петрушевский Г. К. 1932. О заболеваниях рыб в рыбоводных форелевых
хозяйствах Ленинградской области. Рыбн. хоз., № 11—12.
Петрушевский Г. К. 1937. Паразитарные заболевания в рыбоводных хо-
зяйствах Ленинградской области. Уч. зап. пед. инет. им. Герцена, т. 4, вып. 2.
Петрушевский Г. К. и О. Н. Бауер. 1948. Борьба с заболеваниями
форелей в прудовом хозяйстве. Изв. ВНИОРХ, т. 27.
Ракова В. М. 1955. Изменение лейкоцитарной формулы крови язя и орфы при
инвазиях. Тр. Моск. техн. инет. рыбн. пром, и хоз., вып. 7.
Шполя некая А. Ю. 1953. Изменения лейкоцитарной формулы крови рыб
под влиянием ленточного гельминта. ДАН СССР, т. 90, № 2.
Scheuring L. 1919. Eine massenhafte Infektion von Triaenophorus nodulosus
bei Forellenbrut. Allg. Fisch. Zeitung, Bd. 44.
Scheuring L. 1923. Studien an Fischparasiten. 1. Triaenophorus nodulosus (Pall.)
Rud. und diedurch ihn im Fishkorper herforgerufenen patologischen Veranderungen.
Z. Fisherei. Bd. 22.
В. А. Ястребков
ФОТОЭЛЕКТРИЧЕСКИЙ прибор для определения
ДВИГАТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ ВОДНЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
Существует ряд различных фотометрических приборов для определе-
ния двигательной активности животных. Сущность фотоэлектрического
метода заключается в регистрации импульсов, вызванных затенением
фотодатчика двигающимся животным. Пересечение животным «поля
врения» датчика вызывает изменение силы тока в цепи. Возникший сиг-
нал фиксируется или на ленте самопишущего микроамперметра, или на
счетчике. Количество импульсов (сигналов) в минуту или в час характе-
ризует уровень двигательной активности животного. Один из наиболее
совершенных регистраторов двигательной активности насекомых пред-
ложен Броуном и Анвином (Broun a. Unwin, 1961). Датчиком в приборе
служит фототранзистор, работающий на инфракрасном излучении. Для
регистрации двигательной активности рыб с успехом используются фото-
элементы (Мантейфель и Протасов, 1962).
Однако приборы, регистрирующие двигательную активность насеко-
мых и рыб, оказались непригодными для работы со многими водными
беспозвоночными. Насекомые и тем более рыбы, проходя мимо датчика,
целиком закрывают светочувствительное окно своей плотной тенью,
вызывая тем самым изменение электрического тока, достаточное для
срабатывания реле или отклонения пера самопишущего микроампер-
метра. Водные беспозвоночные, особенно мелкие и прозрачные ракообраз-
ные, дают очень слабую тень, которая к тому же закрывает лишь часть
окна светочувствительного датчика и поэтому не возникает достаточного
изменения электрического тока. Иными словами, для работы с водными
беспозвоночными необходимы приборы более высокой чувствитель-
ности. Для работы с непрозрачными и относительно крупными гидробион-
тами (Hydracarina, Lynceus), дающими плотную тень, был использован
фоторезистор ФС-К1 с внешним источником питания 1.2—3 в, сигналы
с которого поступали на самопишущий микроамперметр Н373-2 и реги-
стрировались на бумажной ленте в виде серии пиков (рис. 1, А). Двига-
тельная активность подопытного животного определяется подсчетом
количества пиков за единицу времени. Работа прибора испытывалась
серией опытов с Branckipus schafferi. Температура в опытах поддержива-
лась постоянной. Освещенность изменялась в пределах от 25 до 100 000 лк.
В каждом из четырех опытов участвовало по одному рачку. Результаты
опытов представлены на рис. 2.
Если в схему одновременно включить два фоторезистора, то регистра-
цию двигательной активности гидробионтов можно вести из двух точек
одного сосуда с подопытным животным (рис. 1, Б). В этом случае от
одного фоторезистора запись пиков будет идти вправо, а от другого —
247
влево. В опыте должно находиться только одно животное, так как в про-
тивном случае возможно одновременное затенение обоих датчиков, в ре-
зультате чего запись пиков искажается.
Для опытов с мелкими и прозрачными гидробионтами (циклопы, диап-
томусы, дафнии) необходим прибор еще большей чувствительности.
Рнс. 1. Схемы регистраторов двигательной активности гидро-
бионтов с выходом иа самопишущий микроамперметр.
А — с одним фотореэпстором; Б — с двумя фотореэисторами; В — с фото
диодом. рАс — самопишущий многопредельный микроамперметр Н373-2;
Фр — фоторезистор ФС-К1; Фд — фотодиод ФДЗ; Rt — переменный рези-
стор 100 ком.
Схема такого прибора представлена на рис. 1, В. Она крайне проста. Дат-
чиком служит фотодиод типа ФД-3, который под действием света гене-
рирует электрический ток пропорционально освещенности. Сигнал,
Рис. 2. Двигательная активность Branchipus schafferi
в зависимости от освещенности (в люксах).
1—4 — номера опытов.
вызванный ослаблением освещенности фотодиода в момент проплы-
вания над ним рачка, фиксируется на ленте микроамперметра-самопнсца
в виде пика. Чувствительность прибора настолько высока, что позволяет
фиксировать перемещения инфузорий (при слабых освещенностях). Еще
более повысить чувствительность приборов можно диафрагмированием
248
светочувствительного окна датчика. Сведения о фотосопротмвлениях и
фотодиодах подробно изложены в справочнике В. Ю. Лавриненко (1965).
Общим недостатком работы описанных выше приборов является зна-
чительное уменьшение высоты пиков на ленте самописца при повышении
освещенности. У ФС-К1 это происходит из-за уменьшения внутреннего
сопротивления, у фотодиодов ФД-3 с повышением освещенности воз-
растает величина ЭДС, что требует перехода на более грубый предел из-
мерения, вследствие чего размер пиков резко уменьшается. При работе
Рис. 3. Схема регистратора двигательной активности гидробионтов с выходом на
счетчнк.
Радиолампы: JIt — типа 6НЗП, Ле и Л3 — типа 6Н1П; ПП, — германиевый транзистор П14; Фр —
фоторезистор ФС-К1; Рп — поляризованное реле РП7; Си — счетчик импульсов СБ-1М/100; В —
выпрямительный мост (4 диода Д7Ж); резисторы: Мом (переменный), Rs=910 ком,
/<э=8.2 ком, Й4=1 ком, R6=2 ком, Re=910 ком, R7==4 ком, R»=680 ом, Нв=200 ком, R,o=510 ком,
ди=8.2 ком, R1s=200 ком, Н18=э10 ком, И14=&10 ком, Rw=510 ком, Rie=200 ком, Rc = 2.2 ком,
R1B—200 КОМ. R„=30 КОМ, RM=910 ком, R«=l Мом, Н2а=9.1 Мом, Ягэ=470 ком, RM=9.1 Мом,
RS5=430 ком, Rm=11 ком, R27==910 ком, Вгв=75 ком; конденсаторы: Ct=0.05 мкф, Са=0.5 мкфг
Са=0.05 мкф, С4=0.э мкф, Cs=10 мкф (электролитический), Св=10 мкф (электролитический),
С»=0.5 мкф, Се=10 мкф (электролитический), Св=0.5 мкф, Сю~Ю мкф (электролитический),
С„=0.5 мкф, ci2=10 мкф, См=100 мкф (электролитический), См«=5 мкф.
с мелкими и прозрачными гидробионтами пики становятся еле заметными,
что затрудняет их подсчет.
Этот недостаток устранен в приборе, схема которого представлена
на рис. 3. В основу схемы взяты принципы фотореле для контроля про-
цесса горения (Гринштейн и Кучикян, 1964). По уровню чувствитель-
ности прибор не выше ранее описанного (рис. 1, В), но отличается тем,
что позволяет регистрировать двигательную активность мелких гидро-
бионтов при любой освещенности датчика. Для удобства регистрации
самопишущий микроамперметр заменен электромеханическим счетчиком
импульсов типа СБ-1м/100. Прибор представляет собой высокочувстви-
тельное фотореле с усилителем и поляризованным электромагнитным
реле III (типа РП7) на выходе, который при срабатывании замыкает цепь
счетчика импульсов IV. Необходимость отмечать и очень слабое затене-
ние Светочувствительного окна фоторезистора при прохождении одного
мелкого гидробионта {Cyclops strenuus, длиной 0.9 мм и максимальной
шириной 0.3 мм) при применении в качестве регистрирующего элемента
схемы электромеханического счетчика заставила использовать высоко-
чувствительный усилитель. Освещенность фоторезистора в пределах
24»
ст 2 до 120 000 лк (близкая к естественной) практически не оказывает
влияния на чувствительность. Прибор реагирует только на кратковре-
менное изменение освещенности. При постоянной освещенности ток на
выходе отсутствует.
Для повышения чувствительности фоторезистор задиафрагмирован до
0.5 мм в диаметре. Малейшее затенение отверстия диафрагмы вызывает
небольшое увеличение сопротивления датчика (порядка нескольких де-
сятков ом при темновом сопротивлении ФС-К1 3.3 мегом). Этого вполне
достаточно, чтобы на сетке левого триода лампы Лг возник слабый отри-
цательный импульс, который вызовет увеличение напряжения на левом
аноде лампы Лх. Через разделительный конденсатор С 2 сигнал поступает
Рис. 4. Установка для определения двигательной активности гидробионтов
в действии.
на правый триод лампы Лг, где еще более усиливается, и т. д. Усиленный
сигнал поступает на выпрямительный мост В, который служит для подачи
на транзистор ПП1 положительного сигнала. Транзистор ПП1 (П13-П14)
выполняет функцию бесконтактного промежуточного реле и служит для
умощнения выходного сигнала. При постоянной освещенности датчика
обмотка реле Рп практически обесточена, транзистор находится в запер-
том состоянии (Третьяков, 1963). Кратковременное затенение датчика
вызывает на выходе моста сигнал силой 25—150 мка, который, проходя
через транзистор, отпирает его, в результате чего происходит срабатыва-
ние поляризованного реле Рп (ток срабатывания реле 0.8 ма). Для
оценки работы регистратора параллельно обмотке реле Рп включен
индикатор.
Питание прибора осуществляется от источников постоянного тока:
аккумуляторов и сухих анодных батарей 70-АМЦГ-5. Для предупре-
ждения самовозбуждения усилителя монтаж сеточных цепей необходимо
производить экранированным проводом, лампу JIt следует поместить
в отдельный экранированный отсек и питать ее током отдельной батареи.
Во время опыта датчик с диафрагмой может крепиться с внешней стороны
аквариума II или внутри него под водой. В последнем случае фото-
резистор должен быть тщательно загерметизирован, так как с повыше-
250
нием влажности он быстро портится (Очаковский, 1960). Источник света
необходимо подключать к сети через стабилизатор. В противном случае
малейшее изменение напряжения в сети будет сильно искажать резуль-
таты опыта.
Установка для определения двигательной активности (рис. 4) состоит
ив следующих частей: электролампа (7); ультратермостат (2); регистра-
тор (5) со счетчиком импульсов, электротермометром, люксметром и
индикатором; термоизолятор (4) с аквариумом и датчиками темпера-
туры, освещенности и двигательной активности животных. Постоянная
температура в опыте поддерживается при помощи ультратермостата. Для
отвода тепла, излучаемого лампой, используется прозрачный водяной
Рис. 5. Двигательная активность Polyphemus pediculus в зависи-
мости от освещенности.
фильтр (5), соединенный трубками с ультратермостатом, где постоянно
циркулирует дистиллированная вода.
Люксметр состоит из фотодиода ФД-3 и микроамперметра М24. Та-
рируется люксметр для определенной электролампы, которая на протя-
жении всего опыта не меняется. Замена лампы во время опыта недо-
пустима, так как при этом изменится спектральный состав света и соот-
ветственно нарушится тарировка люксметра.
Для измерения больших освещенностей параллельно микроампер-
метру включается шунт.
Описанный монтаж установки позволяет дистанционно контролиро-
вать освещенность и температуру в опыте. Регистратор применялся для
определения двигательной активности Polyphemus pediculus. Опыты
ставились при температуре 17—18° С в интервале освещенности от 1000
до 50 000 лк. Всего было поставлено 5 опытов, в каждом из которых
участвовало по 20 особей. Максимум двигательной активности Р. pedi-
culus отмечен при 30 000 лк. Результаты опытов представлены на рис. 5.
Кривая построена на основании усредненных величин.
Все описанные приборы могут применяться для определения двига-
тельной активности гидробионтов в зависимости от освещенности, тем-
пературы, химического состава воды и т. д.
2М
ЛИТЕРАТУРА
Г р и н ш т е й и М. М. и Л. М. К у ч и к и и. 1964. Фотореле в радиолюбитель-
ской практике. Изд. «Энергия», М.—Л.
Лавриненко В. Ю. 1963. Справочник по полупроводниковым приборам.
Гос. изд. техн, лит., М.
Иантейфель Б. П. и В. Р. Протасов. 1962. Руководство по методике
исследований физиологии рыб. Изд. «Наука», М.
)чаконский Ю. Е. 1960. О применимости фотосо противлении для измерения
прозрачности морской воды. Тр. Инет, океанол. АН СССР, т. XXXIX, М.
'ретьяков М. Н. 1963. Электронные реле и их применение. Госэнергоиздат,
вып. 87, М.—Л.
! Г о u в В. and D. Un w i в. 1961. An activity recording system using Infra-red
detection. L. Insect. Physiol, vol. 7, № 3—4.
В. В. Кузьмина
ВЛИЯНИЕ ГОЛОДАНИЯ НА ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ
ПОКАЗАТЕЛИ КРОВИ НАЛИМА (LOTA LOTA L.)
Рыбы обладают способностью голодать длительное время. Изменения
метаболизма, происходящие в период голодания, отражаются на свой-
ствах крови. Исследований в этом направлении проведено мало, и они по-
священы главным образом изменению белкового спектра сыворотки крови
(Сорвачев, 1957).
Задачей настоящей работы являлось изучение изменений вязкости
цельной крови и сыворотки, содержания сухого остатка и воды в крови
и мышцах, удельного веса крови и плазмы, содержания белка в плазме,
показателя гематокрита и концентрации гемоглобина в крови налима при
выключении экзогенного питания.
ПОСТАНОВКА ОПЫТА И МЕТОДИКА
Работа проведена на 130 налимах, выловленных в Рыбинском водо-
хранилище и содержащихся в аквариумах в течение 90 (первая серия
опытов) и 110 (вторая серия) дней. Подопытные рыбы первой серии (фев-
раль—апрель 1964 г., 51 особь) содержались в аквариумах с проточной
артезианской водой в условиях полного голодания. В качестве контроля
служили рыбы, выловленные из водохранилища накануне анализа.
Рыбы во второй серии были отловлены в апреле 1964 г. и выпущены в один
из водоемов экспериментальной прудовой базы Института биологии
внутренних вод АН СССР. В конце мая 79 налимов, голодавших в пруду,
были пересажены в аквариумы. Температура воды в аквариумах весь
год держалась на одном уровне — 8—7° С, содержание кислорода —
7—8 мг/л. Часть рыб продолжала голодать, другой группе (контрольной)
раз в 10 дней при помощи пинцета в желудок вводился корм — свежевы-
ловленные караси весом 40—50 г. И в первой и во второй серии опытов
анализы проводились раз в 10 дней. Одновременно исследовалась кровь
3 опытных и 3 контрольных рыб и выводилась средняя для первой и для
второй группы.
Кровь бралась из хвостовой артерии. Определялись: вязкость цель-
ной крови и сыворотки, содержание сухого остатка и воды в крови и
мышцах, удельный вес крови и плазмы, содержание белка в плазме, кон-
центрация гемоглобина и показатель гематокрита.
Перед взятием крови рыбы взвешивались и измерялась длина их тела.
После взятия крови определяли пол. Размер налимов — 40—50 см.,
вес — 700—1000 г.
Вязкость цельной крови и сыворотки определялась при помощи виско-
зиметра типа ВК-4. Для определения содержания воды и сухого остатка
2эЗ
мышц 100 мг мелкоизмельченноп ткани высушивались до постоянного-
веса в термостате при 105°, рассчитывался вес сухого остатка и потеря
воды, и количество их выражалось в процентах. Взвешивание произво-
дилось с помощью торзионных весов (Фердман, Сопин, 1957). Содержание
воды и сухого остатка крови определялось путем взвешивания 0.1 мл
крови и высушивания ее при 100° в термостате до постоянного веса. В це-
лях повышения точности методики вместо обычно применяемой фильтро-
вальной бумаги, довольно гигроскопичной, испольвовались мембранные
фильтры № 3 или № 4. Удельный вес крови и плазмы определялся мето-
дом погружения капли в раствор медного купороса (Phillips a. ot.li. 1943).
В качестве антикоагулянта применялся гепарин «Рихтер». На основании
измерения удельного веса крови и плазмы по номограмме рассчитывалось
содержание гемоглобина, белков плазмы и объем эритроцитов (гемато-
крит).
СУХОЙ ОСТАТОК И СОДЕРЖАНИЕ ВОДЫ В МЫШЦАХ
Водный обмен рыб, как известно, очень лабилен и может служить пока-
зателем их физиологического состоянии. Как видно из табл. 1, и в пер-
вой и во второй серии опытов по мере увеличения сроков голодания наблю-
далась тенденция к увеличению содержания воды. Отчетливые изменения
начали проявляться к концу первого месяца, и в результате трехмесяч-
ного голодания содержание воды достигло 82.7% в первой серии опытов
и 82.7—83.3% — во второй серии опытов. Таким образом, содержание
воды в первой серии опытов увеличилось на 2.7%, а во второй — в среднем
на 3%.
Здесь и в дальнейшем данные, характеризующие норму в первой серии
опытов, даны в графе «К» (контроль), так как условия, в которых находи-
лись рыбы непосредственно перед взятием крови, были аналогичны усло-
Содержаште (в мг) воды и сухого остатка
0 дней /0 дней 20 дней 30 дней 40 дней
О | к О К О К О К .. О К
Первая се
Содержание воды 1 — 80.0 80.0 80.0 81.0 82.0 80.0 80.0 80.0 79.0
80.0 75.0 80.0 81.0 82.0 80.0 80.0 81.0 79.0
— 8а о 76.0 81.0 81.0 81.0 80.0 80.0 81.0 79.0
— 80.0 77.0 80.3 81.0 81.7 80.0 80.0 80.7 79.0
Сухой остаток 20.0 20.0 20.0 19.0 18.0 20.0 20.0 20.0 21.0
-— 20.0 25.0 20.0 19.0 18.0 20.0 20.0 19.0 21.0
-—. 20.0 24.0 19.0 19.0 19.0 20.0 200 19.0 21.0
.— 20.0 23.0 19.7 19.0 18.3 20.0 20.0 19.3 21.0
Вторая се
Содержание воды 1 80.0 — 1 79.0 81.0 80.0 80.0 82.0 81.0 80.0 81.0
80.0 — 81.0 82.0 79.0 81.0 82.0 80.0 82.0 81.0
1 8йО — 82.0 79.0 79.0 80.0 79.0 76.0 78.0 80.0
80.0 — 80.7 80.7 79.3 80.3 81.0 79.0 80.0 8й 7
Сухой остаток 20.0 21.0 19.0 20.0 20.0 18.0 19.0 20.0 19.0
20.0 — 19.0 18.0 21.0 19.0 18.0 20.0 18.0 19.0
20.0 — 18.0 21.0 21.0 20.0 21.0 24.0 22.0 20.0
20.0 — 19.3 19.3 20.7 19.7 19.0 21.0 20.0 19.3
Праиечаяие. В табл. 1—3 нижняя (четвертая) цифра в колонке является сроднейарифмсти
гм
ВИЯМ контрольных рыб, а во второй серии показатели ханы в графе «О»
(опыт), так как перед использованием налимов вся партия рыб голо ха ха,
И эти условия в большей степени соответствовали условиям опыта.
Содержание сухого остатка под влиянием голодания и в первом, и
во второй сериях опыта уменьшилось с 20.0 до 17.3%, т. е. на 2.7°о.
ВЯЗКОСТЬ КРОВИ И СЫВОРОТКИ
В литературе имеются сведения об изменении вязкости крови при
голодании человека (Starkey, 1954). Н. В. Пучков (1954) приводит дан-
ные об относительной вязкости сыворотки крови у хрящевых и костистых
рыб. В среднем она равна 1.49—1.83 и имеет примерно ту же величину,
что и вязкость сыворотки человека (1.75).
Наши опыты дают основание судить о границе колебаний вязкости
крови налимов в норме. В январе—феврале, когда в связи с нерестом
половые различия наиболее ярко выражены, относительная вязкость
крови самок составляла 2.3—4.4, самцов 2.7—5.0. Относительная вязкость
сыворотки крови самок колебалась в интервале от 1.4 до 2.0, самцов —
от 1.4 до 3.0. Изменение вязкости цельной крови и сыворотки крови на-
лимов при голодании показано в табл. 2 и 3. И первая п вторая серии
опытов покавали несомненное увеличение вязкости крови у опытной
группы рыб по сравнению с контрольной. В первой серии разница между
опытом и контролем в конце охшта составляла 0.9 относительных единиц,
во второй — в среднем 5 относительных единиц.
Вязкость сыворотки крови рыб при голодании заметных изменений не
претерпевает. Зимой опа составляет в среднем 1.6, летом — 1.5 относи-
тельных единиц. Влияние голодания на этот показатель обнаружить не
удалось.
(Таблица 1
в мышцах налимов при длительном голодании
50 дней 60 дней 70 дней 80 дней 90 дней
О К о к О К О К О К
рия опытов
81.0 80.0 82.0 79.0 82.0 79.0 82.0 81.0
81.0 81.0 81.0 79.0 82.0 79.0 82.0 80.0
80.0 80.0 .—. — 82.0 79.0 82.0 79.0 84.0 80.0
80.7 80.3 — — 81.7 79.0 82.0 79.0 82.7 80.3
19.0 20.0 18.0 21.0 18.0 21.0 18.0 19.0
19.0 19.0 19.0 21.0 18.0 21.0 18.0 19.0
20.0 20.0 18.0 21.0 18.0 21.0 16.0 18.0
19.3 19.7 — — 18.3 21.0 18.0 21.0 17.3 18.7
р и я о п ы т о в
81.0 80.0 84.0 81.7 80.0 80.0 80.0 80.0 82.0 81.0 80.0 81.0 80.0 79.0 81.0 80.0 82.0 80.0 82.0 81.4 78.0 80.0 79.0 79.0 84.0 83.0 83.0 83.3 80.0 80.0 80.0 81.0 82.0 85.0 82.7 80.0 80.0 80.0 80.0
20.0 21.0 19.0 20.0 18.0 20.0 18.0 18.6 22.0 16.0 20.0 19.0 20.0
19.0 20.0 16.0 18.3 20.0 20.0 20.0 20.0 1&0 19.0 20.0 19.0 20’0 21.0 21.0 17.0 17.0 16.7 20.0 20.0 18.0 15.0 17.3 20.0 20 X) 1 20.0
чсокой. '<55
Влияние длительного голодания на некоторые
Первая серия
0 дней 10 дней 20 дней 30 дней
К О К О К О К
Вязкость крови 3.1 3.8 4.2 4.4 — 3.0 2.8
2.6 5.0 5.5 2.8 2.7 3.4 3.8
3.8 3.1 3.2 3.2 2.3 3.6 —,
3.1 3.9 3.6 3.5 2.5 3.3 3.3
Вязкосгъ сыворот- — 1.6 1.5 1.6 1.4 1.3 —
ки -— 3.0 1.7 1.4 1.4 1.3 1.3
— 2.0 1.9 1.4 .— — 1.5
— 2.0 1.7 1.5 1.4 1.3 1.4
Удельный вес кро- 1.042 1.045 1.041 1.048 1.036 1.050 1.046
ВИ 1.040 1.043 1.042 1.044 1.044 1.042 1.038
1.048 1.043 1.042 1.042 1.042 1.046 5.048
1.043 1.043 1.042 1.044 1.040 1.046 1.044
Удельный вес плаз- 1.024 1.030 1.030 1.036 1.028 1.030 1.036
мы 1.026 1.033 1.029 1.032 1.031 1.027 1.031
1.030 1.029 1.031 1.031 1.030 1.028 1.038
1.026 1.030 1.030. 1.033 1.030 1.028 1.035
Белок плазмы, 5.8 7.9 7.9 10.0 7.2 7.9 10.0
в г0/0 6.5 8.9 7.5 8.6 8.2 6.8 8.2
7.8 7.5 8.2 8.2 7.9 7.2 10.0
6.7 8.1 7.8 8.9 7.7 7.3 9.5
Содержание гемо- 9.0 7.6 5.5 6.8 4.5 10.3 5.8
глобина 7.0 5.5 6.5 6.2 6.5 7.2 3.8
9.0 7.0 5.8 5.8 6.2 8.8 5.8
8.3 6.7 5.9 6.2 5.7 8.8 5.1
Показатель гема- 25.5 22.5 16.0 19.0 13.0 30.5 17.0
токрита 20.0 16.0 17.5 18.0 19.0 21.0 11.0
25.5 20.5 17.0 17.0 18.0 26.0 17.0
23.6 19.3 16.8 18.0 16.6 25.8 15.0
СУХОЙ ОСТАТОК И СОДЕРЖАНИЕ ВОДЫ В КРОВИ
Сухой остаток и содержание воды в крови налимов исследовались
только во второй серии опытов (табл. 3). В течение первого месяца опыта
изменения содержания сухого остатка в крови сытых и голодных рыб
носили неопределенный характер. Затем наблюдалось снижение показа-
телей в контрольной группе рыб и увеличение в опытной. К концу опыта
количество сухого остатка в крови голодных налимов достигло 17 мг,
сытых — 12.3 мг на 0.1 мл крови. Разница между ними составляет
4.7 мг.
Количество воды в крови налимов в начале опыта равнялось в среднем
87.3 мг на 0.1 мл крови. В группе сытых рыб начиная со второго месяца
наблюдалось резкое увеличение количества воды, достигшее к концу
•опыта 91.6 мг. В группе голодных рыб выявилась тенденция к снижению
содержания воды. К концу опыта в крови голодных рыб в среднем содер-
жалось 80 мг воды. Разница между опытной и контрольной группой
составила 11.6 мг.
256
физико-химические показатели крови валима
опытов
40 дней 50 дней 70 дней 80 дней 90 дней
О К О К О К О К О К
3.1 4.0 4.7 4.1 4.4 4.1 3.4 2.6 5.0 2.9
3.8 3.5 5.3 4.6 5.4 4.2 3.8 2.7 3.2 3.3
6.3 —. 3.5 3.5 3.3 3.2 5.3 3.4 3.1 2.5
4.4 3.7 4.5 4.0 4.3 3.8 4.1 2.9 3.8 2.9
2.0 1.7 1.6 1.8 1.6 1.4 2.2 1.4 1.8 1.8
1.2 1.8 1.7 1.4 1.6 -— 1.9 2.0 — 1.6
1.4 1.2 1.5 1.4 1.8 2.0 2.9 1.5 1.6
1.5 1.6 1.6 1.5 1.7 1.8 2.3 1.6 1.8 1.7
1.050 1.053 1.052 1.047 1.047 1.042 1.049 1.048 1.051 1.035
1.047 1.052 1.049 1.045 1.051 1.045 1.049 1.036 1.049 1.044
1.051 1.044 1.051 1.042 1.051 1.044 1.051 1.042 1.044 1.042
1.049 1.049 1.050 1.044 1.049 1.044 1.050 1.042 1.048 1.040
1.029 1.033 1.029 1.030 1.025 1.026 1.029 10.27 1.026 1.027
1.027 1.033 1.034 1.029 1.029 1.029 1.029 1.024 1.023 1.030
1.029 1.026 1.030 1.029 1.026 1.029 1.033 1.025 1.024 1.026
1.028 1.030 1.031 1.029 1.027 1.028 1.030 1.025 1.024 1.027
6.5 8.9 7.5 7.8 6.2 6.5 7.5 6.8 6.5 6.9
5.1 8.9 9.2 7.5 7.5 7.5 7.5 5.8 5.5 7.9
6.3 6.5 7.9 7.5 6.5 7.2 8.9 6.2 5.8 6.5
5.9 8.0 8.2 7.6 6.7 7.1 7.9 6.2 5.9 7.1
10.6 10.5 11.6 8.5 10.5 9.4 10.0 10.2 12.0 4.0
9.9 10.1 8.0 8.0 11.0 8.0 10.0 5.5 12.0 7.0
11.0 8.5 10.1 6.5 12.0 7.8 9.6 8.0 10.0 8.0
10.5 9.7 9.9 7.6 11.2 8.4 9.8 7.9 11.3 6.3
31.0 32.0 34.0 25.0 31.0 22.5 35.5 30.0 35.5 12.0
29.0 30.0 23.0 24.0 32.5 23.5 35.5 16.0 35.5 21.0
32.0 25.0 30.0 19.0 35.0 23.0 29.5 23.5 29.5 24.0
30.6 29.0 29.0 22.6 32.8 23.0 33.5 23.1 33.5 19.0
УДЕЛЬНЫЙ ВЕС ЦЕЛЬНОЙ КРОВИ
И ПЛАЗМЫ
Согласно старым измерениям Дэви (цит. по Строганову, 1962), удель-
ный вес дельной крови рыб равняется в среднем 1.035. Удельный вес
плазмы варьирует в пределах от 1.022 до 1.029 (Пучков, 1954). По дан-
ным Сайто (Saito, 1954), удельный вес цельной крови колеблется в ин-
тервале 1.046—1.063. Размах колебаний удельного веса плазмы меньше
(1.023-1.026).
Как видно из табл. 2 и 3, удельный вес крови голодных налимов почти
всегда выше, чем у сытых. По мере продолжения голодания разница
между ними возрастала. В результате трехмесячного голодания удель-
ный вес крови голодных рыб достиг 1.048, в то время как у сытых он рав-
нялся 1.040. Во второй серии опыта соответственные цифры были 1.054
и 1.038.
Удельный вес плазмы крови у рыб первой серии был значительно
выше, чем у рыб второй серии, и колебался в более широком интервале
17 Заказ М 1005
257
Таблица 3
Влияние длятвлыюгп голодают на нежтторые физимп-хнмлческяе олкаантеои itpres вахню
Вторая серия опытов
0 дней 10 дней 20 дней 30 дней 40 дней а0 дней
0 0 к 0 К О К О К . О К
Содержание воды в крови, в мг 87.0 85.0 87.0 83.0 87.0 87.0 91.0 88.0 87.0 86.0 87.0
88.0 86.0 87.0 90.0 86.0 80.0 86.0 85.0 85.0 85.0 88.0
87.0 85.0 88.0 — 85.0 82.0 85.0 88.0 86.0 84.0 83.0
87.3 85.3 87.3 86.5 86.0 83.0 87.3 87.0 86.0 85.0 86.0
Сухой остаток, в мг 13.0 16.0 13.0 14.0 14.0 13.0 11.0 12.0 11.0 13.0 14.0
12.0 15.0 12.0 10.0 15.0 16.0 15.0 17.0 14.0 14.0 12.0
13.0 14.0 12.0 15.0 16.0 16.0 16.0 16.0 15.0 14.0
12.7 15.0 12.3 12.0 14.7 15.0 14.0 15.0 13.3 14.0 13.3
Вязкость крови 3.8 6.3 3.9 5.0 4.4 3.5 3.0 5.5 3.5 6.0 4.8
3.4 4.4 3.4 3.8 5.5 4.5 5.5 8.5 5.5 4.3 3.2
3.6 5.8 3.4 — 5.4 4.8 4.5 5.5 5.5 5.8 5.0
3.6 5.5 3.6 4.4 5.1 4.2 4.3 6.5 4.8 5.7 4.3
Вязкость сыворотки 1.7 1.6 1.6 1.7 1.8 2.0 1.6 1.3 1.5 1.6
1.9 1.8 —- — 1.6 — 1.4 1.5 1.4 1.5 1.4
1.9 1.7 1.4 1.7 1.4 1.7 —
1.83 1.7 1.5 1.7 1.6 1.85 1.5 1.5 1.35 1.5 1.5
Удельный вес крови 1.035 1.051 1.043 1.042 1.043 1.038 1.038 1.045 1.036 1 045 1.041 1.038 1.042 1.040
1.035 1.046 1,036 1.037 1.046 1.047 1.045 1.054 1.043 1 044
1.036 1.035 1.046 1.047 1.039 1,039 17оЗЭ 1.049 1.046 1.044 1,043 1.046 1.043 1.052 1.050 1.043 1.040 L046 1.045
Удельный вес плазмы 1.024 1.022 1.022 1.023 1.023 1.022 1.022 1.022 1.023 1.023 1.022 1.023 1.026 1.022 1.024 1.024 1.021 1.022 1.022 1,022 1.022 1.023 1.022 1.022 1.024 1.025 1.024 1,023 1.022 1.024 1.023 1.020 1.019 1.021 1.020 1.023 1.023 1.023 1.023 1.024 1.020 1.023 1.022
Таблица 3 (продолжение
0 дней 10 дней 20 дней 30 дней 40 дней 50 дней
0 0 К С К О К О 1 К О К
Белок плазмы, в г% 5.8 5.5 5.5 6.5 5.8 5.1 5.1 5.5 4.4 5.5 5.8
5.1 5.1 5.5 5.1 4.8 5.1 5.8 5.1 4.! 5.5 4.4
5.1 5.1 5.1 — 5.1 5.5 6.2 5.8 4.8 5.5 5.5
5.3 5.2 5.4 5.8 5.2 5.1 5.7 5.4 4.4 5.5 1 5.2
Содержание гемоглобина 5.2 12.8 9.1 7.5 9.2 7.5 7.2 10.2 7.0 10.2 7.9
5.8 11.0 6.5 7.0 11.2 11.4 9.8 14.6 11.0 9.5 8.0
6.4 11.0 7.5 — 12.2 9.6 10.0 13.0 10.0 10.5 8.8
5.8 11.6 7.7 7.25 10.8 9.5 9.0 12.6 9.3 10.1 8.2
Показатель гематокрита 15.0 38.0 27.0 22.5 27.0 22.0 21.0 30.0 20.5 30.0 23.0
17.0 32.5 19.0 20.5 32.5 33.5 29.0 43.0 32.5 28.0 23.5
18.6 32.5 22.0 36.0 28.0 29.5 38.5 29.5 31.0 26.0
16.9 34.3 22.6 21,5 32,3 24.3 26.5 37.1 27.5 29.6 24.1
Таблица 3 (продолжение)
60 дней 70 дней 80 дней 90 дней 100 дней Ito дней
О К 0 К О К О К 0 0 0 К
Содержание воды в крови, в мг 87.0 87.0 86.0 89.0 85.0 95.0 82.0 86.0 86.0 89.0
81.0 87.0 87.0 92.0 79.0 92.0 8J.0 94.0 76.0 90.0
85.0 85.0 83.0 86.0 83.0 88.0 80.0 92.0 78.0 96.0
84.3 86.3 85.3 89.0 82.3 91.6 81.0 90.6 80.0 91.6
Сухой остаток, в мг 14.0 13.0 14.0 14.0 11.0 10.0 15.0 11.0 14.0 12.0
18.0 12.0 12.0 15.0 18.0 13.0 15.0 14.0 15.0 13.0
16.0 14.0 19.0 19.0 18.0 14.0 15.0 12.0 22.0 12.0
16.0 13.0 15.0 16.0 16.6 12.3 45.0 12.3 17.0 12.3
Вязкость крови 4.6 4.5 3.8 3.7 4.2 3.3 6.5 3.3 9.8 3.5 7.5 3.4
6.4 4.0 3.8 8.9 6.4 4.0 6.8 3.6 8.8 3.7
6.5 4.4 6.3 4.2 9.1 4.2 5.2 — 10.0 2.7 9.4 3.4
5.8 4.3 5.0 3.9 7.4 3.7 6.0 3.6 8.8 3.2 8.5 3.5
Т а б]ля ц a 3 [продолжение)
« g о W Ю'чГ m*J ©CDOOO S§SS 1.023 1.022 1.024 1.023 5.5 5.1 5.8 5.5 7.6 6.2 7.3 7.0 т о т со CM QO ч4 о СМ чч СМ см
о х? sJ* '*-1 ЧЧ ЧЧ ЧЧ co ем m M’ m m mm oo о о 1.023 1.023 1.023 1.023 5.5 5.5 5.5 5.5 CD СМ 00 •'Т т CO XT VF 45.0 34.0 43.5 40.8
чч чЧ чч
К сотм*м* 038 .040 038 .039 022 023 022 .022 *ч СО ЧЧ «М т со т т о то
«с к и ЧЧчЧЧЧ Ч-i ЧЧ ЧЧ чч чч чч чч чч т т т т Гч 22. 22. 22. 22.
о о m m m m Г- 05 CM CT> S3SS ЧЧ чч со см см см см см О О О О OOCOQO чЧ г- т сп т тоо©
чч чч чч чч чч чч чч . чч чч чч чч «чй si* т т чч см со см vr о- ел © со со со со
Гй *J< LQ CP LQ 036 044 040 022 023 025 023 чч т см со см© 1 о ОО 1 о
«3 0* К чч чЧ чЧ чч ЧЧ чч ЧЧ ЧЧ ЧЧ т т со т 0 05 1 S 18. 28. 23.
о о in CO I CMCM 05 CD CP !>• S33S СО ЧЧ чч ЧЧ СМ СМ СМ С4] о о оо тоо ооо О СМ СМ хГ т о со со
T-I чч чч чч ЧЧ ЧЧ чч ЧЧ чч ЧЧ т т СМ ЧЧ чч ЧЧ LQ СО СО сб со со со со
к CP CD О CD cc c .044 .043 .041 .024 .024 023 024 ©ооот гч тем смел о о оео
« ш К чч чч чч чЧ ЧЧ ЧЧ чЧ т щ т т т ci ©i t*4* © ед чч см см см
8 о *4< m CD ID m cm cm as vbm mM* о о о о емттм1 см см см см О о О О ЧЧ см см 00 см см см oo оо осп
V-j ЧЧ ЧЧ ЧЧ чч т'чч ЧЧ ЧЧ ЧЧ чЧ т ©сот 10. и. и. 10. 30. 38. 38. 35.
W eo CD Шт m .036 .040 .039 .038 .023 .022 .023 1 .023 т ч-" т м1 сл чч СМ О ООО ©
04 К ЧЧ ЧЧ T4 ЧЧ * *-”*ч чч ЧЧ чч чч ЧЧ тт тт тоо г- г4 17. 24. 21. 20.
8 о in i mm 1 |§§ см чч ем см см см см см оооо ЧЧСО^О [ | см СМ 1 1 оо
чч * чч чч ЧЧ чч чч чч чч чч т *4* т in 1 1 ч^чч’ ЧЧ ЧЧ •ее ее :
К mm | m .043 041 .042 .042 024 021 .023 .022 сосотсо с» о со ел о т т о
«5 чч чч чч чч ЧЧ ЧЧЧЧ чЧ т щ т сб с» од об © «о т © см см см см
№
«
g О m | t*© >ф ело г» SSS3 CM SFC0CQ см ем см см ©ООО чч сот т о cd т со т оо т
чЧ чЧчЧ чЧ чЧ чч чЧ чч ЧЧЧЧ ЧЧ т т т т О чч СМ чч ЧЧ чч чч чЧ 29. 34. 37. 33.
i воротки И р> с g i вс плазмы а а гемоглобина гематокрита
8 3 ез 5 О Ё 0
3 > Л S I и й к р< S § S
(1.024—1.038 против 1.019—1.026). Никаких закономерностей в изме-
нение удельного веса плазмы крови при голодании налимов заметить
не удалось.
БЕЛОК ПЛАЗМЫ КРОВИ
Большинство авторов (Lepkovsky, 1930; Deutsch a. McShan, 1949;
Saito, 1957; Сорвачев, 1957; Sano, 1960; Shell, 1961; Sulya a. oth., 1961,
и др.) считают, что у рыб содержание белка в плазме и сыворотке крови
ниже, чем у высших позвоночных. Л. И. Смирнова (1962) и Н. В. Коро-
лева (1963) показали, что содержание белка в сыворотке крови некоторых
пресноводных рыб выше, чем принято считать, и может достигать 10—11 %,
т. е. быть более высоким, чем у высшпх позвоночных (6.51%).
В наших опытах зимой содержание белка в сыворотке крови налимов
было выше, чем летом (табл. 2 и 3) и соответственно составляло в сред-
нем 6.7 и 5.3 г%, что объясняется слабой интенсивностью питания на-
лима летом. Если учесть, что величина 6.7 г% является наименьшей из
полученных в течение первого месяца зимнего опыта, то можно отметить
уменьшение концентрации белка сыворотки крови в первой серии опыта.
В летнем опыте в течение трех месяцев не наблюдалось различий в со-
держании белка между опытными и контрольными рыбами. Это связано,
по-видимому, с тем, что концентрация белка плазмы крови опытных рыб
опустилась до нижней границы и поддерживалась на этом уровне по-
ступлением в кровь тканевых белков, а концентрация белка плазмы
крови контрольных рыб не увеличивалась, вероятно, потому, что огра-
ниченное количество поступающих с пищей белков расходовалось иа
восстановление нормального белкового состава внутренних органов.
ГЕМОГЛОБИН И ПОКАЗАТЕЛЬ ГЕМАТОКРИТА
Известно, что экологические условия и характер питания сильно
влияют на количество красной крови у рыб. Н. В. Пучков и А. Л. Федо-
рова (1951) исследовали изменение состава крови карпов под влиянием
голодания в течение 20 дней и установили снижение количества гемогло-
бина и эритроцитов. Л. И. Смирнова (1965) показала, что у налимов, го-
лодавших в течение 145 дней, количество гемоглобина и показатель
гематокрита увеличились.
В наших опытах количество гемоглобина и объем эритроцитов при голо-
дании также увеличивались (табл. 2 и 3).
И в первой, и во второй сериях опытов содержание гемоглобина у го-
лодавших рыб на протяжении всего опыта было выше, чем у контроль-
ных. К концу голодания эта разница еще более увеличилась и достигла
в первой серии опытов 45, а во второй — 52%.
Показатель гематокрита у голодавших рыб также был выше, чем у кон-
трольных. Особенно резкие различия наблюдались в последние месяцы.
По мере увеличения сроков голодания объем эритроцитов опытных рыб
возрастал и достигал в первой серии 33.5, а во второй — 40.8, в то время
как у контрольных рыб он снижался соответственно до 19.0 и 20.6%.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Анализ результатов показывает, что изменения физико-химических
показателей крови налимов при голодании взаимосвязаны и характери-
зуют одно явление — «сгущение» крови. Об этом говорит увеличение су-
хого остатка, вязкости, удельного веса крови, показателей гемоглобина
и гематокрита, а также уменьшение содержания воды в крови. «Сгущение»
261
крови связано прежде всего с изменением содержания форменных эле-
ментов. Об этом свидетельствует изменение показателей, характеризую-
щих состояние цельной крови, в то время кар показатели состояния
плазмы и сыворотки крови заметных изменений не обнаруживают.
Результаты наших опытов согласуются с клиническими наблюдениями
и данными, полученными для других позвоночных животных. По данным
А. Н. Бакулева и Р. С. Колесниковой (1962), в крови людей, голодавших
от 4 до 18 дней, увеличивается гемоглобин и количество эритроцитов.
Ю. Л. Шапиро (1962) при голодании людей в течение 40 дней обнаружил
увеличение концентрации гемоглобина и эритроцитов, увеличение пока-
зателя гематокрита и тенденцию к замедлению РОЭ. Хазелвуд и Уилсон
(Hazelwood a. Wilson, 1962) аналогичную картину наблюдали на крысах.
При голодании без ограничения питья в течение 72 час. удельный вес
крови увеличился с 1.058 до 1.064, а показатель гематокрита с 44.7 до
52.2. Обратная картина зарегистрирована при голодании голубей в те-
чение 144 час. Удельный вес крови падал с 1.061 до 1.056, а показатель ге-
матокрита с 48.7 до 40.5. Д. И. Жертовский (1953) при полном голодании
голубей отметил уменьшение числа эритроцитов и гемоглобина. Дина-
мика изменения картины крови у кур направлена в сторону увеличения
количества гемоглобина и эритроцитов.
«Сгущение» крови можно объяснить выходом воды из кровеносного
русла в результате понижения осмотического давления, что подтвер-
ждается данными Л. И. Смирновой (1965). Об изменении осмотического
давления можно судить по изменению резистентности эритроцитов (Ве-
селов, 1936). При голодании налимов в течение 60 дней резистентность
эритроцитов увеличилась с 0.26—0.30 до 0.20—0.23; следовательно,
осмотическое давление понизилось. Причиной этого, по-видимоМу, яв-
ляется уменьшение концентрации солей и остаточного азота в крови,
вызванное отсутствием экзогенного питания.
ВЫВОДЫ
1. При исследовании физико-химических показателей крови налимов
в результате трехмесячного голодания обнаружены следующие изме-
нения: уменьшение содержания воды, увеличение сухого остатка, вяз-
кости, удельного веса, концентрации гемоглобина и Показателя гема-
токрита.
2. Физико-химические показатели плазмы крови налимов при голо-
дании заметных изменений не претерпевают.
3. Обнаружена тенденция к увеличению содержания Воды и уменьше-
нию содержания сухого остатка в мышцах по мере голодания.
4- . Изменения физико-химических свойств крови налимов взаимосвя-
заны и характеризуют «сгущение» крови.
5. «Сгущение» крови при голодании, по-видимому, связано с умень-
шением осмотического давления, вызванного выходом воды из кровенос-
ного русла в результате уменьшения концентрации солей и остаточного
азота в крови рыб.
ЛИТЕРАТУРА
Бакулев А. Н. и Р, С. Коле t ни ков а. 1862, Лечение голоданием. Клин,
мед., № 2.
Веселов Е. А. 1936. Осмотическое давление крови пресноводных рыб и методы
его определения. Тр. Бородйнск. биол. ст., Т. 6.
ЖбртОнекий Д. И. 1953. К вопросу о динамике изменений картины крови у птиц
при полним гпл'чсгани. Сб. научно-иссл. работ Ставрон. с.-х. ннст.,'№ 3.
Королева Н. В. 1963. Изменение содержания белка в сыворотке крови радуж-
ной форели в зависимости от возраста и питания. ДАН СССР, т. 149, № 5.
262
Лучков И. В. и А. Л. Федорова. 1951. Исследование изменений состава
крови карпа под влиянием охлаждения и голодания. Тр. Мосрыбвтуза, вып. 4.
Пучков Н. В. 1954. Физиология рыб. М.
Смирнова Л. И. 1962. О сезонных изменениях в крови рыб Рыбинского водо-
хранилища. Вопр. ихтиол., т. 2, вып. 4 (25).
Смирнова Л. И. Показатели крови налима при полном длительном голодании
н последующем кормлении. ДАН СССР, т. 160, № 1.
Сорвачев К. Ф. 1957. Изменение белков сыворотки крови карпа во время зи-
мовки. Биохимия, вып. 22, № 5.
«Строганов Н.С. 1962. Экологическая физиология рыб. М.
ф е р Дм а н Д. Л., Е. Ф. С о п и и. 1957. Практикум по биологической хи-
мии. М.
Шапиро Ю. Л. 1962. Ретикулоциты и РОЭ при полном голодании (без ограниче-
ния воды) и последующем питании людей. Лаборат. дело, № 8.
Deutsch И. F. a. W. Н. McShan. 1949. Biophysical studies of blood plasma
proteins. XII. Electrophoretic studies of the blood serum proteins of some lower
animals. J. Biol. Chem., vol. 180, № 1.
Hazelwood R. L. a. W. O. Wilson. 1962. Comparison of hematological
alterations induced in the pigeon and rat by fasting and heat stress. Compar.
Biochem. and Physiol., vol. 7, № 3.
Lepkovsky S. 1930. The distribution of serum and plasma proteins in fish.
J. Biol. Chem., vol. 85.
Phillips R. A., D. D. van Slyke, V. P. Dole, K. Jr. Emerson,
P. B. Hamilton, R. M. Archibald. 1943. Copper sulfate method
for measuring specific gravity of whole blood and plasma. U. S. Navy Bull. Med.
News Letter, 1 (9).
Saito K. 1954. Biochemical studies on the fish-blood. III. On the specific gravity
and chemical components of blood and plasma. Bull. Jap. Soc. Sci. Fish, vol.
20, № 3.
Saito K. 1957. Biochemical studies on the fish-blood. X. On the seasonal variation
of serum. Protein components of cultural fish. Bull. Jap. Soc. Sci. Fish, vol. 22,
№ 12.
S ano T. 1960. Haematological studies of the culture fishes in Japan. 2. Seasonal va-
riation of the blood constitution of rainbow trout. J. Tokyo Univ. Fish, vol. 46,
№ 1—2.
Shell E. W. 1961. Chemical composition of blood of smallmouth boss. Res. Rept.
Fish and Wildlife Serv. U. S. Dept. Interior, № 15.
Starkey G. S. 1954. Blood viscosity in normal and dehydrated persons. Amer.
J. Med. Technol., vol. 20, № 1.
Sulya L. L., В. E. Box a. Gunter Gordon. 1961. Plasma proteins in the
blood of fishes from the Gulf of Mexico. Amer. J. Physiol., vol. 200, № 1.
РЕФЕРАТЫ
УДК 595.142.3 : 591.16
Биология размножения Chaetogaster dia-
phanus Gruith. (Oligochaefa, Naididae).
Поддубная T. Л. Сб. «Биология
и трофические связи рыб И пресновод-
ных беспозвоночных», 1968, изд. «Наука»,
Ленингр. отд.. Л., 3—20.
В эксперименте и путем полевых
наблюдений в различных верхневолж-
ских водохранилищах исследовалось
бесполое и половое размножение Ch- dia~
phanus. Рассматриваются особенности
бесполого размножения (паратомии),
его механизма; влияние факторов среды
(температуры и питания) на процесс
паратомии; жизненный цикл и плодо-
витость при паратомии. Описываются
развитие органов размножения, переход
к половому размножению, его особенно-
сти и плодовитость. Установлено, что
бесполое размножение начинается в конце
мая (при температуре воды 7—8° С) и
продолжается до октября. При опти-
мальных условиях питании и темпера-
туре воды (17—18°) заключительной
стадией почкования является образо-
вание 24-зооидной цепочки, после чего
наступает ее деление. В результате пара-
томии Ch. diaphanus дает 5—7 бесполых
поколений. Продолжительность жизни
каждого поколения 32—62 дня. За это
время цепочки делятся 12—14 раз. По-
ловое созревание начинается во второй
половине августа, еще в период актив-
ной наратомии. Половой зрелости до-
стигают и откладывают коконы 20%
цепочек первого поколения, 90% второго
и все последующие поколения. Развитие
половой системы продолжается около
20 дней. Откладка коконов начинается
во второй половине сентября и продол-
жается в течение месяца. В среднем
одной половозрелой особью отклады-
вается 7 коконов. После откладки ко-
конов половая система не резорбируется
и черви погибают. Табл. — 4, рис. —
12, библ. — 23 назв.
УДК 595.324.3(47 : 282.4Р)
Некоторые данные но биологии Bosmina
coregoni Baird в Рыбинском водохрани-
лище. Семенова Л. М. Сб. «Биоло-
гия и трофические связи рыб и пресно-
водных беспозвоночных», 1968, изд. «На-
ука», Ленингр, отд., Л., 21—26.
В работе даетси анализ сезонной
динамики численности и биомассы Bos-
mina со regent в Рыбинском водохрани-
лище. Установлено, что биомасса этого
вида характеризуется двумя подъемами —
в июне и сентябре и падением последней
в июле—августе. В лабораторных усло-
виях изучался жизненный цикл Bos-
Ж
mina coregoni : longispina, и в частности
влияние температурного фактора на рост,
плодовитость, инкубационный период,
число пометов, продолжительность
жизни и некоторые другие стороны
биологии этого рачка. Табл. — 1г
рис. — 5, библ. — 15 назв.
УДК 595.34 : 591.13
Некоторые данные по питанию Hetero-
cope saliens Lili. (Copepoda, Calanoida).
Mo паков Л. В. Сб. «Биология и
трофические свя^и рыб и пресноводных
беспозвоночных», 1968, изд. «Наука»,.
Ленингр. отд., Л., 27—32.
Статья содержит данные по питанию
и пищевому поведению веслоногого
рачка Heterocope saliens. Установлено^
что Н. saliens способна потреблять как
растительную, так и животную пищу,
отдавая предпочтение последней. Опи-
сана роль конечностей в передвижении и
в захвате пищи. Табл. — 1, рис. — 2,
библ. — 14 назв.
УДК 595.34/.4(47g: 282.4Р)
Фауна циклопид прибрежной зоны Ры-
бинского водохранилища. Монаков
А. В. Сб. «Биология и трофические
связи рыб и пресноводных беспозвоноч-
ных», 1968, изд. «Наука», Ленингр.
отд., Л., 33—40.
Статья посвящена изучению сезон-
ной динамики и распределения весло-
ногих ракообразных (Cyclopoida) при-
брежной зоны Рыбинского водохрани-
лища. Из 26 видов циклопов только
4 являются массовыми (Acanthocyc-
lops viridis, Macrocyclops albidus, Micro-
cyclop s bicolor, M. varicans). Установлено^
что степень зарастания и глубина при-
брежной зоны — факторы, определяю-
щие состав, численность и распределе-
ние циклопид. Максимальная числен-
ность и наибольшее число видов наблю-
даются в участках мелководья, зарос-
ших осокой и хвощом; минимальная —
на больших глубинах среди зарослей
тростника. Биомасса циклопов подвер-
жена значительным колебаниям, но дает
два четко выраженных максимума
в конце мая и в конце августа. Табл.—
1, рис. — 5, библ. — 20 назв.
УДК 595.142.2 : 591.48
Об органах размножения Polyphemus ре-
diculus (L.). Буторина Л. Г-
Сб. «Биология и трофические связи рыб
и пресноводных беспозвоночных», 1968г
изд. «Наука», Ленингр. отд., Л., 41—57.
В статье описываются органы размно-
жения партеногенетической и гамогене-
тической самок и самца. Детализируется
строение яичников, плацентарной обо-
лочки самок. Впервые описывается
устройство выводковой камеры, ее вы-
водных отверстий, роль оболочек ка-
меры, а также расположение и строение
вентрального кармана партеногенети-
ческой самки и генитальных мешков
гамогенетической. Описывается процесс
созревания самок и количество линек
в этот период, связь между количеством
латентных яиц и числом повторных копу-
ляций, процесс отрождеиия молоди и
откладки латентных яиц. Детализируется
строение I пары ног самца, пениса и
семенников. Впервые описывается ок-
раска самцов и гамогенетических самок.
Дается описание поведения животных
в стае и процесса копуляции. Рис. — 12,
библ. — 12 назв.
УДК 595.34 : 591.16(265.8)
О размножения каспийских полмфемид
(Podoninae). Ривьер П. К. Сб. «Био-
логия и трофические связи рыб и пресно-
водных беспозвоночных», 1968, изд. «На-
ука», Ленингр. отд., Л. 58—69.
Каспийские полпфемиды в отноше-
нии размножения совершенно не изу-
чены. Материал по их партеногенети-
ческому и гамогенетическому размно-
жению собирался в Каспийском море
в 1962—1965 гг. Размножение каспий-
ских Podoninae в основных чертах сходно
с таковыми океанических полифемид,
но имеет свои особенности. Зародыши
развиваются в выводковой сумке ма-
тери. Высвобождение молода происходит
как бы в два этапа: сначала зародыши
выходят из выводковой сумки в простран-
ство между гиподермой и раковиной,
где у них происходит развитие раковины
и окончательное формирование тела;
затем происходит линька раковины
матери, в результате которой молодь
отрождается. Яйца зародышей, так же
как и у взрослых рачков, начинают
дробиться в их яичниках, а новорожден-
ные рачки имеют зародышей на стадии
ранней бластулы. Таким образом, здесь
наблюдаются явления неотении и педо-
генеза. Самцов можно отличить уже
среди эмбрионов. Гомогенетические
самки, как правило, сначала размно-
жаются партеногенетически. Они обычно
крупнее других в популяции. Гамогене-
тическую самку можно отличить в тот
период, когда она несет последних эмб-
рионов. Латентное яйцо растет на месте
яичника, сбоку от кишечника, к стенке
которого оно прикреплено прозрачной
ножкой. Выводковая сумка при развитии
зимующего яйца изменяет строение и
служит лишь для образования хитиновой
оболочки яйца. Появление гамогенети-
ческих поколений подонин в Каспии
нельзя связать с началом осеннего похо-
лодания. Количество самцов в течение
августа, сентября и октября значительно
превосходит число гамогенстических са-
мок. Однако у значительной части кас-
пийских подомни сампы до сих пор не
найдены; видимо, они редки. У этих
видов преобладает партеногенетическое
размножение, особенно в южном Каспии.
Рис. — 14, библ. — 12 назв.
УДК 595.34 : 391.13(262.8)
О питании и вертикальных суточных
перемещениях каспийских полифемид.
Рнвьер И. К. Сб. «Биология и тро-
фические связи рыб и пресноводных
беспозвоночных», 1968, изд. «Наука»,
Ленингр. отд., Л. 70—75.
Литературные сведения по питанию
каспийских полмфемид отсутствуют. При
сборе материала проба выливалась нз
стаканчика сетки Джедп в сосуд с 30—
4О°о-м формалином. Все полпфемиды
хищники, они схватывают добычу конеч-
ностями и высасывают ее содержимое.
При фиксации крепким формалином
наступала мгновенная смерть рачков,
позволявшая удержать хищника и
жертву вместе. Основной пищей Evadne
апопух и Е. prolongata оказались копе-
подиты Eurytemora grimmi. Кроме того,
добычей каспийским Evadne служат
мелкие полпфемиды, науплии, колов-
ратки и инфузории. Каспийские Evadne
имеют четко выраженные вертикальные
суточные миграции, которые полностью
совпадают с таковыми Eu. grimmi —
основного объекта питания Evadne. Ви-
димо, хищные Evadne следуют за пере-
мещающимися скоплениями своей до-
бычи, что облегчает им охоту. Мелкие
полпфемиды {Podon polyphemoides., Poly-
phemus exiguus, Podonevadne trigona и
Др.) питаются коловратками, инфузо-
риями и науплиями и в течение суток
держатся преимущественно в верхних
слоях воды. Рис. — 5, библ. — 9 назв.
УДК 595.33 : 59I.9P
К фауне Ostracoda Рыбинского водохра-
нилища. Луферона Л» А. Сб.
«Биология и трофические связи рыб и
пресноводных беспозвоночных», 1968,
изд. «Наука», Ленингр. отд., Л.
76-81.
Остра коды собирались трубчатым дно-
черпателем (1/250 м2), а для качественных
сборов — скребком. Сборы в прибрежной
зоне водохранилища показали, что в на-
чале зимы и ранней весной остракоды
составляют основу численности ракооб-
разных, в летний период они уступают
кладоцерам и копеподам. В связи с этим
весной и в начале зимы остракоды чаще
попадаются в кишечниках рыб. В период
с мая по октябрь 1965 г. в прибрежье
было обнаружено 20 видов остракод.
Два вида для фауны СССР приводятся
впервые. Изучалась сезонная динамика в
распределение видов по биотопам. Нам-
2Ь5
‘большее разнообразие остракод было
я ионе макрофитов. Здесь в июле отме-
чался первый пик численности остракод.
Второй — в сентябре — был характерен
также для аоиы макрофитов, а кроме
того, для заиленных участков, где чис-
ленность остракод в это время была
максимальной за весь вегетационный
период. Песчаные и глинистые биотопы
остракодами населены очень бедно.
Первый подъем численности был
связан с массовым появлением Candona
Candida, осенний — с Cypridopsis vidua.
Табл. — 1, рис. — 4, библ. — 7 назв.
УДК 595.426
Личинки рода Eylais Latr. 1796 (Hyd-
racbnellae). Вайнштейн В. А. Сб.
«Биология и трофические связи рыб и
пресноводных беспозвоночных», 1968,
изд. «Наука», Ленингр. отд., Л. 82—99.
Описание 8 ранее неизвестных ли-
чинок рода. Определительные таблицы
подродов и 17 видов. Устанавливается
новый подрод Spineylais с типом Eylais
glubokensis Udalzow, 1907. Рис. — 17,
библ. — 16 назв.
УДК 595.426
Личинка Hydrachna leegei Коен, 1895
(Hydrachnellae). Вайнштейн Б. А.
Сб. «Биологии и трофические связи рыб
и пресноводных беспозвоночных», 1968,
изд. «Наука», Ленингр. отд., Л. 100—103.
Подробное описание ранее неиз-
вестной личинки. Строение ротового ап-
парата. Хетом. Рис. — 2, библ. —
7 назв.
УДК 595.771 >577.8
Материалы во биологии перистоусых ко-
маров рода Parachironomus Lenz (Dip-
tera, Chironomidae). Шилова А. И.
*Сб. «Биология и трофические связи рыб
и пресноводных беспозвоночных», 1968,
изд. «Наука», Ленингр. отд., Л. 104—123.
Из личинок Parachironomus ex gr.
pararostratus были выведены имаго
3 видов: arcuatus Goetgh., biannulatus
Staeg. и longiforceps Kieff., для двух
последних личиночные стадии не были
известны. От самок, собранных в природе,
получены кладки, из которых выведены
личинки всех возрастов и куколки
Р. arcuatus и Р. biannulatus, а также
личинки I—II возрастов Р. longiforceps.
В природе собрано более 150 взрослых
-особей названных видов. Описываются
все стадии развития выведенных видов.
Приводятся таблицы для определения
личинок IV возраста, куколок и комаров.
'Судя по наблюдениям в лаборатории и
«сборам в природе, Р. arcuatus и Р. Ыап-
nulatus имеют две генерации в год,
Р. longiforceps, по-видимому, одну,
причем вылет его очень растянут. Ли-
чинки Р. arcuatus Goetgh. строят из
водорослей и детрита хорошо оформлен-
ные, плотные домики-трубки, постоянно
прогоняя воду через Домик, по-видимому,
фильтруют ее и питаются аналогично
личинкам Р. vitiosus Goetgh. и Chirono-
mus plumosus L. Личинки I—II возраста
P. biannulatus большую часть времени
проводят в толще воды, а в III и IV воз-
расте предпочитают находиться в до-
миках, которые строят на полу раз ло-
жившихся листьях водных растений,
прикрепляют их ко дну сосудов или
к бактериальной пленке, развившейся
на поверхности воды. Живые листья
не заселялись личинками. Личинки
Р. longiforceps строят прозрачные до-
мики-трубки, плотно прикрепляют их
ко дну аквариума. Длина домика
в 2—5 раз превышает длину тела личинки.
В домике можно различить основную
трубку и дополнительные боковые. Нет
ясно оформленных входного и выходного
отверстий. Личинка в любом месте может
прорвать стенку домика и высунуть
голову наружу. Большую часть времени
личинки сидят в домике неподвижно,
очень неохотно покидают свое убежище.
Изгнанные из домика личинки мало-
подвижны и очень медленно, как бы без
сноровки, ползают по дну аквариума,
занимают пустые домики или пристраи-
вают свои к чужим. Прекращение роста
и развитии Р. longiforceps в лаборатории,
где личинки содержались в чашках
Петри и имели в качестве пищи лишь
простейших, заставляет предположить,
что длн их развития требуются другие
условия существования. Возможно,
Р. longiforceps, как и Р. varus Goetgh.,
паразитируют на каком-то водном жи-
вотном. За отсутствием в лаборатории
подходящего хозяина рост и развитие
его личинок прекращались. Рис. — 19,
библ. — 17 назв.
УДК 595.771
Самкихирономид. I. Chironomus plumosus,
Ch. dorsalis, Endochironomus tendens,
E. albipennis, E. impar, Fleuria lacust-
ris (Diptera, Chironomidae). P о д о в а
Р. А. Сб. «Биологин и трофические
связи рыб и пресноводных беспозвоноч-
ных», 1968, изд. «Наука», Ленингр.
отд., Л. 124—144.
Диагностика самок хирономид раз-
работана недостаточно. Между тем их
определение важно для различных эко-
логических и биоценологических иссле-
дований. В общем обзоре строения самок
оцениваются отдельные признаки. Наи-
большее внимание уделено двум груп-
пам признаков, имеющим большое зна-
-266
чение для диагностики: строению антенн
и гениталий. Характеристика родов
Chironomus и Endochironomus. Подробно
описаны самки, указанные [в названии.
Рис. — 23, библ. — 6 назв.
УДК 695.771 : 591.34(282.951.22)
Метаморфоз Chironomus macani Freeman и
Ch.nigrocaudata sp. n. (Diptera, Chirono-
midae) из водоемов системы p. Ангары.
Ербаева Э. А. Сб. «Биология и
трофические связи рыб и пресноводных
беспозвоночных», 1968, изд. «Наука»,
Ленингр. отд., Л. 145—150.
Описываются все стадии развития
двух видов рода Chironomus, из которых
один новый; другой, описанный Фри-
маном из Англии по взрослой особи,
впервые указывается для Советского
•Союза. Рис. — 4, библ. — 2 назв.
е 125.7 в 1959 г. до 59.3 экз. Уменьшились
также сетные и неводные уловы. Сам
процесс формирования стада в водохра-
нилище прошел четыре этапа: 1) вспышка
численности и изменение возрастной
структуры популяций; 2) быстрое нара-
стание биомассы; 3) омоложение нере-
стовой части популяции к исходному
для данного вида типу. Поскольку ес-
тественное воспроизводство не обеспе-
чивает нормального пополнения попу-
ляции, для повышения рыбохозяйствен-
ной ценности водохранилища и поддер-
жания запасов леща па высоком уровне
необходимо поддерживать стабильный
уровень воды весной во время нереста,
а в многоводные годы практиковать
форсирование его, как это было в 1963 г.,
для залития прибрежной полосы с луго-
вой растительностью. Кроме этого, сле-
дует ускорить ввод в эксплуатацию
нерестово-выростных хозяйств. Табл. —
10, рис. — 5, библ. — 63 назв.
УДК 597.554 : 591.134
Динамика численности поколений и рост
леща н Куйбышевском водохранилище.
Шаронов И. В. Сб. «Биология и тро-
фические связи рыб и пресноводных
•беспозвоночных», 1968, изд. «Наука», Ле-
зтингр. отд. Л. 151—179.
Благодаря большому поголовью
исходного стада производителей и исклю-
чительно благоприятным условиям раз-
•множения и нагула во время заполнения
Куйбышевского водохранилища (1956—
4957 гг.) возникли урожайные поколения
.леща, которые в течение ряда лет поддер-
живали его высокую численность и опре-
деляли структуру популяций. После
заполнения водохранилища, начиная
•С 1958 г. в результате исчезновения за-
топленной мягкой растительности и не-
-благоприятнош уровенного режима ус-
ловия воспроизводства запасов леща
сильно ухудшились и пополнение стада
было слабым. Современный режим уровня
водохранилища, характеризуемый высо-
кими отметками в летний период, глу-
бокой (до 7 м) сработкой зимой и пони-
жением (свыше 1 м) в мае во время не-
веста рыб, оказывает отрицательное
влияние на размножение леща. В верх-
них участках, где сохранился паводок и
пойма с луговой растительностью покры-
вается весной водой, условия для нереста
леща имеются. В средних и нижних
плесах прибрежная зона лишена расти-
тельности и лещ нерестилищами не
обеспечен. Только в 1963 г., когда уро-
вень воды весной превысил нормальный
подпорный горизонт и был стабильным,
имел место массовый нерест леща.
Поскольку пополнение запасов не ком-
пенсирует убыли, численность леща в во-
дохранилище к 1963 г. резко снизилась,
средние уловы на одно траление упали
УДК 599.74 : 597 : 591.53(47 : 282.4Р}
Пищевые рационы и кормовые юкмффи-
циенты хищных рыб в Рыбинском водо-
хранилище. Иванова М. Н. Сб.
«Биология и трофические связи рыб
и пресноводных беспозвоночных», 1968,
изд. «Наука», Ленингр. отд., Л. 180—198.
В статье приводится количественная
характеристика питания щуки, судака,
налима и окуня. Годовые рационы и
кормовые коэффициенты подсчитывались
по методике К. Р. Фортунатовой. Годо-
вые рационы неполовозрелых хищников
колеблются весьма незначительно, что
указывает на то, что условия их откорма
в водохранилище относительно постоянны.
Кормовой коэффициент неполовозрелой
щуки (размером 200—400 мм, в возрасте
от 1ф- до 2ф-) равен 2.5; неполовозрелого
судака (100—400 мм, от 2-{- до 3-J-) —
3.5 и налима (260—480 мм, от 1-Г до
2+) — 2.2. Годовые рационы взрослых
хищников подвержены значительным ко-
лебаниям, например у судака ои изме-
няется от 0.7 до 2.0; у щуки от 3.4 до 5.7.
Наибольший кормовой коэффициент
у налима (12.1), холодолюбивого вида,
питающегося преимущественно в зимний
период. Наименьший у судака (5.1).
Кормовые коэффициенты окуня и щуки
соответственно равны 7.4 и 9.7. Следо-
вательно, нз всех хищников наиболее
эффективно использует пищу судак.
В течение года хищные рыбы изымают
из водоема громадное количество мало-
ценных и сорных рыб. В 1961 г., напри-
мер, 1.7 млн хищных рыб, выловленных
промыслом в Рыбинском водохранилище,
съели 40.950 ц. рыбы, в том числе
38.555 Ц. малоценной и только 1395 ц.
промысловой. Наличие 35—40% хищ
ников в составе ихтиофауны Рыбинского
267
водохранилища является хозяйственно
выгодным. Поедая в большом количестве
ерша, мелкую плотву, окуня, густеру,
уклею и других малоценных рыб, хищ-
ники не только «защищают» кормовую
байу промысловых видов, но и превра-
щают низкосортную рыбную продукцию
в более высококачественную. Табл. —
22, бнбт. — 64 назв.
УДК 597.554 : 591.53(47:2s2.4P)
Значение обеспеченности нищей для вы-
живания личинок рыб (па примере леща
Рыбинского водохранилища). Панов
Д. А. Сб. «Биология п трофические связи
рыб н пресноводных беспозвоночных»,
1968, изд. «Наука», Ленингр. отд., Л.
199—221.
В работе рассматриваются вопросы,
касающиеся связи динамики численности
рыб с обеспеченностью пищей в свете
современных исследований. Дается
анализ существующих формулировок по-
нятия «обеспеченности рыб пищей». По
мнению автора, наиболее точно характе-
ризует сущность этого понятия форму-
лировка, данная М. В. Желтенковой:
«обеспеченность рыб пищей» есть «обес-
печенность потребностей их в пище».
Многие авторы настолько расширяют
смысл понятия «обеспеченность рыо пи-
щей», что- оно становится равнозначным
понятию «условия существования рыб»
вообще. Автор статьи считает, что при
определении обеспеченности пищей нужно
оперировать только пищевым фактором,
а все остальные факторы должны служить
лишь фоном к нему. Критерием дли
оценки обеспеченности пищей является
потребность рыбы (определенного воз-
раста, этапа развития) в пище. Опреде-
лять пищевую потребность целесообразно
экспериментальным путем на основе полу-
чения зависимости между потреблением
и усвоением пищи рыбой и концентра-
циями кормовых организмов. Графи-
ческое изображение такой зависимости
поэволнет отыскать точку максимального
потребления нищи, которая соответст-
вует концентрации корма. При опти-
мальной концентрации корма имеет
место полное . удовлетворение потреб-
ности рыбы в пшце. Приняв величину
потребления пищи при оптимальной
концентрации корма за 1О0°о, можно
определить, сколько процентов от мак-
симума состав л нет величина потребления
пищи при любой другой концентрации
корма. Этот показатель и будет характе-
рмхжать обеспеченность рыб пищей.
Нм основе разработанной методики автор
енрежляет обеспеченность пищей личи-
нок леща (и некоторых других рыб)
Рыбинского водохранилища в годы
с различной кормовой базой. Оказалось,
в маетности, что обеспеченность пищей
jhmvmok леща в некоторые годы дости-
гает 100%, тогда как в малокормные
годы — составляет всего лишь 15—20%.
В малокормные годы концентрация кор-
мовых для личинок организмов состав-
ляет 50—70 эка./л. Такие концентрации,
как показали результаты балансовых
опытов с применением С14, соответствуют
пороговой величине, при которой прихоц
пищи в организме рыбы равен ее расходу
на обмен. Анализ многолетних материалов
по уровенному режиму Рыбинского водо-
хранилища, кормовой базе и питанию
рыб на разных возрастах, позволил
установить четкую связь между обеспе-
ченностью пищей личинок леща и числен-
ностью его поколений в различные по
характеру уровня годы. Это позволило
автору высказать предположение, что
повышение кормовом базы прибрежья
водохранилища путем его удобрения
будет способствовать увеличению числен-
ности стада леща и некоторых других
рыб этого водоема. Однако дли оконча-
тельного решения вопроса о целесообраз-
ности удобрения прибрежья Рыбинского
водохранилища необходимо проведение-
дополнительных специальных иссле-
дований по влиянию удобрений на биоло-
гические процессы, протекающие в этом
водоеме. Табл. — 6, рис. 11, библ. —
53 иазв.
УДК 597.56(47 : 282.4Р)
Плодовитость налима (Lota lota L.)
н Рыбинском водохранилище. Воло-
дин В. М. Сб. «Биология и трофические
связи рыб и пресноводных беспозвоноч-
ных», 1968, изд. «Наука», Ленингр.
отд., Л., 222—229.
Статьи посвящена изучению зако-
номерностей изменения плодовитости ры-
бинского налима в связи с длиной тела,
весом, возрастом рыб и условиями нагула
последних в водоеме в разные годы.
Устанавливаетси взаимосвязь между
плодовитостью н размером продуцируемой
икры. При обработке первичного мате-
риала применена обычнан весовая мето-
дика. Показано, что абсолютная плодо-
витость (АП) налима, как и многих
других видов рыб, закономерно возра -
стает с увеличением размеров- рыб.
В то же время величина относительной
плодовитости (ОП) от размера рыб зави-
сит мало. Как АП, так и ОП одноразмер-
ных рыб чрезвычайно варьируют, причем
средняя плодовитость группы однораз-
мерных особей не является величиной
постоянной, а меняется из года в год и
зависит от условий нагула рыб. Чем
лучше эти условия, тем выше плодо-
витость и наоборот.
С увеличением ОП диаметр икры
остается практически постоянным, ио
вес икринок закономерно уменьшается^
Эго уменьшение происходит эа счет
снижения количества желтка в икринках.
Табл. — 2, рис. — 5, библ. — 41 назв.
УДК 597.56 : 591.134(47 : 282.4Р)
Образ жизни, рост и питание молоди
налима в Рыбинском водохранилище.
ВолодипВ. М. и ПпановаМ. И.
Сб. «Биология и трофические связи рыб
и пресноводных беспозвоночных», 4968,
изд. «Наука»,;Леппнгр. отд., Л. 230—240.
В статье излагаются особенности
распределения и поведения молоди на-
лима в личиночный и мальковый периоды
онтогенеза, а также материалы по пита-
нию сеголетков рыбинского налима
в осенний период. Молодь отлавливалась
сачком. Биологический анализ прово-
дился по обычной схеме. Возраст рыб
определялся по отолитам. Питание изу-
чалось по методике К. Р. Фортунатовой.
Помимо собственных наблюдений, в ра-
боте широко используются литературные
данные разных авторов. Показано, что
молодь налпма ведет весьма скрытный
образ жизни и не образует больших
скоплений. В Рыбинском водохранилище
сеголетки уже к осени первого года пере-
ходят на хищный тип питания, причем
сначала самцы. В связи с этим они
лучше нагуливаются и обгоняют в росте
самок. С особенностями питания тесно
связано строение пищеварительного
тракта. В частности, площадь пилори-
ческих придатков у особей, питающихся
рыбной пищей, в два раза больше, чем
у особей, питающихся только беспозво-
ночными. Делается вывод о том, что на
численность пополнения налима в Ры-
бинском водохранилище большое влия-
ние могут оказывать штормовая погода
и обсыхание мелководных заливов, где
держится молодь, при падении уровня
водоема. Табл. — 3, библ. — 40 назв.
УДК 595.121 : 597.5S3.li: 591.35
Влияние Triaenophorus nodnlosus (Pallas)
(Cestoda, Pseudophyllidea) на сеголет-
ков окуня. К у п е р м а и Б. И. и
Смирнова Л. И. Сб. «Биология и
трофические связи рыб и пресноводных
беспозвоночных», 1968, изд. «Наука»,
Ленингр. отд., Л., 241—246.
В статье рассматривается влияние
плероцеркоидов Т. nodulosus на размеры
и вес тела и картину крови молоди
окуней. Установлено, что зараженность
плероцеркоидами не оказывает замет-
ного влияния на их размеры и вес. Ко-
личество эритроцитов в крови незначи-
тельно уменьшается только у окуней
размером 59—62 мм и только при сильном
заражении. У всех окуней при сильном
заражении наблюдается некоторое уве-
личение числа лейкоцитов, в основном
за счет моноцитов, что свидетельствует
об активной защитной реакции организма
рыб на внедрение паразита. Зти данные
подтверждают мнение о том, что между
Организма ми окуня и Т. nodulosus обычно
имеет место равновесие, нарушаемое
в сторону увеличения патогенности гара-
зита при ослаблении организма хозяина.
Табл. — 2, бнбл. — 22/ назв.
УДК 535.215 : 595.32 : 595.34
Фотоэлектрический метод определения
двигательной активности водных бес-
позвоночных. Ястребков В. 4.
Сб. «Биология и трофические связи рыб
и пресноводных беспозвоночных», 4968,
взд. «Наука», Ленингр. отд., Л. 247—252.
Сущность фотоэлектрического метода
заключается в регистрации импульсов,
вызванных затенением фотодатчика дви-
гающимся животным. Количество им-
пульсов (сигналов) в минуту или в час
характеризует уровень двигательной ак-
тивности животного. Для регистрации
двигательной активности сравнительно
крупных животных (жаброног) можно
использовать фоторезистор ФС-К1 с внеш-
ним источником питания и выходом иа
самопишущий микроамперметр. Для ре-
гистрации двигательной активности мел-
ких и прозрачных гидробионтов
(циклопы, дафнип) в качестве датчика
можно использовать фотодиод ФД-3, ко-
торый под действием света генерирует
электрический ток пропорционально осве-
щенности, или заднафрагмированный фо-
то резистор с внешним источником пи-
тания. К недостаткам описанных выше
способов определения двигательной ак-
тивности следует отнести значительное
уменьшение чувствительности самопи-
шущего микроамперметра с повышением
освещенности датчика и сам способ реги-
страции на бумажной лепте в виде
серии пиков. Прибор, свободный от
этих недостатков, представляет собой
высокочувствительное фотореле с шести-
каскадным усилителем. Он позволяет
ставить опыты с мелкими и прозрачными
гидробионтами практически при любой
освещенности датчика. Датчиком служит
заднафрагмированный фоторезистор
ФС-К1. Для удобства регистрации само-
пишущий микроамперметр заменен
электромеханическим счетчиком им-
пульсов СБ-1м/100. Получение достаточно
мощного сигнала достигается включением
на выход усилителя транзистора П14,
работающего в качестве бесконтактного
промежуточного реле и управляющего
работой реле РП7, который в свою оче-
редь замыкает цепь счетчика импульсов
в момент проплывания рачка над окном
датчика. В прибор вмонтированы электри-
ческий термометр и люксметр, позво-
ляющие дистанционно контролировать
температуру и освещенность в опыте.
Описанные приборы с успехом приме-
няются для определения двигательной
активности гидробионтов в зависимости
от освещенности, температуры, химиче-
ского состава воды и других факторов,
влияющих на поведение водных беспоз-
воночных. Рис. — 5, библ. — 6 назв.
2Ь9
УДК Ы7.66 : 501.111.04.06
Влияние голодания на физико-химиче-
ские показатели крови налима (Lola
lota L.)« Кузьминя В. В. Сб.
«Биология и трофические связи рыб и
пресноводных беспозвоночных», 1968,
изд. «Наука», Ленингр. отд., Л. 253—263.
В статье рассматривается вопрос
о влиянии длительного голодания на вяз-
кость цельной крови и сыворотки, со-
держание сухого остатка и воды в крови
я мышцах, удельного веса крови и плазмы,
содержание белка в плазме, показателя
гематокрита и концентрации гемоглобина
у налимов. Показано увеличение сухого
остатка, вязкости, удельного веса крови,
показателей гемоглобина и гематокрита,
а также уменьшение содержания воды
в крови налимов, что свидетельствует
о «сгущении» их крови. «Сгущение»
крови связано прежде всего с изменением
содержании форменных элементов, так
как изменяются показатели, характери-
зующие состояние цельной крови, в то-
время как показатели состоянии плазмы
и сыворотки крови заметных изменений
не обнаруживают. Табл. — 3, библ.—
22 назв.
СОДЕРЖАНИЕ
Стр^
Т. Л. Поддубная. Биология размножения Chaetogaster diaphanus Gruith.
(Oligochaeta, Naididae) .............................................. 3
Л. M. Семенова. Некоторые данные по биологии Bosmina coregoni Baird
в Рыбинском водохранилище............................................ 21
А. В. Монаков. Некоторые данные но питанию Heterocope saliens Lili.
(Copepoda, Calanoida)................................................ 27 •
А. В. Монаков. Фауна циклопид прибрежной зоны Рыбинского водохра-
нилища .............................................................. 33
Л. Г. Буторина. Об органах размножения Polyphemus pediculus (L.) ... 4t
И. К. Ривьер. О размножении каспийских полифемид (Podoninae) .... 58
И. К. Ривьер. О питании и вертикальных суточных перемещениях каспий-
ских полифемид....................................................... 70
Л. А. Л у ф е р о в а. К фауне О st г аса da Рыбинского водохранилища .... 76
Б. А. Вайнштейн. Личинки рода Eylais Latr. 1796 (Hydrachnellae) ... 82
Б. А. Вайнштейн. Личинка Hydrachna leegei Keen., 1895 (Hydrachnellae) 100
А. И. Шилова. Материалы по биологии иеристоусых комаров рода Para-
chironomus Lenz (Diptera, Chironomidae)............................. 104
P. A. P о д о в а. Самки хирономид 1..................................... 124
3. А. Е р б а е в а. Метаморфоз Chironomus macani Freeman н Ch. nigrocaudata
sp. n. (Diptera, Chironomidae) из водоемов системы p. Ангары........ 145
И. В. Шаронов. Динамика численности поколений и рост леща в Куйбы-
шевском водохранилище............................................... 151
М. И. Иванова. Пищевые рационы и кормовые коэффициенты хищных
рыб в Рыбинском водохранилище....................................... 180
Д. А. Панов. Значение обеспеченности пищей для выживания личинок рыб
(на примере леща Рыбинского водохранилища).......................... 199
В. М. Володин. Плодовитость налима (Lota lota L.) в Рыбинском водохра-
нилище ............................................................. 222
В. М. Володин и М. Н. Иванова. Образ жизни, рост и питание мо-
лоди налима в Рыбинском водохранилище............................... 230
Б. И. К у п е р м а и и Л. И. Смирнова. Влияние Тriaenophorus nodu-
losus (Pallas) (Cestoda, Pseudophyllidea) на сеголетков окуня....... 241
В. А. Ястребков. Фотоэлектрический прибор для определении двигатель-
ной активности водных беспозвоночных................................ 247
В. В. Кузьмина. Влияние голодания ва физико-химические показатели
крови налима (Lota lota L.)......................................... 253
Рефераты ................................................................... 264
CONTENTS
Page
T. L. Poddubnaja, Biology of reproduction of Chaetogaster diaphanus
Gruith. (Oligochaeta, Naididae)........................................... 3
L. M. Semjonova. Some data on the biology of Bosmina coregoni Baird
in the Rybinsk reservoir................................................. 21
A. V. M о n а к о v. Some data on the feeding of Heterocope saliens Lili. (Copepoda,
Calanoida) .............................................................. 27
A. V. M о n а к о v. Gyclopidae population in the inshore zone of Rybinsk reser-
voir .................................................................... 33
L. G. Butorina. On the reproductive organs of Polyphemus pediculus (L.) 41
I. K. R i v j e r. On the reproduction of Caspian Podoninae................... 58
I. K. R i v j e r. On the feeding and vertical diurnal migrations of some Caspian
Polyphemidae ............................................................... 70
L. A. L u f e г о v a. On the Ostracoda of Rybinsk reservoir................. 76
B. A. W a i n s t e i n. The larvae of the genus Eylais Latr. 1796 (Hydrachnellae) 82
B. A. Weinstein. The larva of Hydrachna leegei Koen, 1895 (Hydrachnellae) 100
A. I. Shilova. Information on the biology of the genus Parachironomus
Lenz (Diptera, Chironomidae)............................................ 104
R. A. R о d о v a. The females of Chyronomidae 1............................. 124
E. A. E r b a e v a. Metamorphosis of Chironomus macani Freeman and Ch. nigro-
caudata sp. n. (Diptera, Chironomidae) from Angara basin................ 145
I. V. Sharonov. Dynamics of the number of generations and the growth of
bream in Kuibishev reservoir................................................. 151
M. N. Ivanova. Food rations and coefficients of feeding of predatory fishes
in the Rybinsk reservoir..................................................... 180
D. A. Panov. The importance of the food supply for the surviving of fish (with
the bream of Rybinsk reservoir as an example) .......................... 199
V. M. Volodin. Fecundance of burbot (Lota lota L.) in the Rybinsk reservoir 222
V. M. Volodin and M. N. Ivanova. On the ecology, growth and feeding
of burbot in the Rybinsk reservoir..................................... 230
В. I. Kuperman and L. I. Smirnova. On the influence of Triaeno-
phorus nodulosus (Pallas) (Cestoda, Pseudophyllidea) upon the joung perches 241
V. A. Jastrebkov. Photoelectric apparatus for the registration of motion
activity of aquatic invertebrates.................. ................... 247
V. V. Kuzmina. The influence of the starvation on the physical and chemical
characteristics of the burbot blood (Lota lota L.) . .................. 253
.Abstracts . . . . .......................................................... 264
БИОЛОГИЯ И ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ПРЕСНОВОДНЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ И РЫВ
Утверждено к печати Институтом биологии внутренних вод
Академии наук СССР
Редактор издательства Л. М. Маковская. Художник Д. А- Андреев.
Технический редактор Р. А. Кондратьева. Корректоры Е. В. Вивчар, 9. В. Коваленко
и Л. Я. Комм
Сдано в набор 4/IV 1968 г. Подписано к печати 28/Х 1968 г. РИСО АН СССР № 22-80В. Формат
бумаги 70Х1081/,,. Бум. л. 8п/„. Печ. л. 17 +1 вкл. (8/« печ. л.)=24.32 усл. печ. Уч.-изд. л. 22.66.
Изд. М 3467. Тип. аак. Кг 1005. М-46521. Тираж 1100. Бумага Кг 1. Дена 2 р. 21 к.
Ленинградское отделение издательства «Наука». Ленинград, В-164, Менделеевская лив., д. 1
1-я тип. издательства «Наука». Ленинград, В-34, 9 линия, д. 12
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ