Л Я. Блях ер
Проблема
наследования
приобретенных
признаков
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
Институт истории естествознания
и техники

Л. Я. Б лях ер
ПРОБЛЕМА НАСЛЕДОВАНИЯ
ПРИОБРЕТЕННЫХ
ПРИЗНАКОВ
История априорных
и эмпирических попыток
ее решения
да
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
Москва 1971
УДК 575.1:575.3
Проблема наследования приобретенных признаков (история ап-
риорных и эмпирических попыток ее решения). Б л я х е р Л. Я.
Изд-во «Наука», 1971.
Книга посвящена проблеме наследования приобретенных при-
знаков и многовековым дискуссиям на эту тему. Более подробно
изложены взгляды Ламарка и Дарвина. Описаны опыты по насле-
дованию результатов механических, температурных, пищевых я
иммунологических воздействий, дается их оценка. Освещен взгляд
автора на наследование приобретенных особенностей поведения и
предполагаемое влияние материнского организма на чужеродный
плод, а также на «вегетативную гибридизацию». Доказывается, что
наследование приобретенных признаков невозможно.
Книга рассчитана на биологов разных специальностей (гене-
тиков, эмбриологов, физиологов, зоологов, ботаников и пр.).
Илл. 30, библ. 750 назв.
2-10-2
№ 11-БЗ-44-1970
Памяти сына
Сергея Леонидовича Бляхера
20 июня 1925—17 декабря 1969
ВВЕДЕНИЕ
История биологии не знает более выразительного примера много-
векового обсуждения проблемы, чем дискуссия о наследовании или
ненаследовании приобретенных признаков.
Подлинной общебиологической проблемой вопрос о наследова-
нии приобретенных признаков мог бы считаться в том случае, если
бы не были-достоверно известны истинные движущие силы эволю-
ции. Однако уже 100 лет назад выяснено, что нельзя на равных
правах сопоставлять ламаркистские представления об эволюции
как результате прямого приспособления с дарвиновским учением
об эволюции путем естественного отбора, или выживания наиболее
приспособленных из числа форм, изменяющихся в различных на-
правлениях. Признание реальности прямого приспособления равно-
сильно уверенности, что на воздействия окружающей среды орга-
низмы отвечают целесообразными, приспособительными и при этом
наследственными изменениями. Из этого признания вытекало
убеждение не только возможности, но и обязательности наследова-
ния приобретенных признаков. Современная теория эволюции, яв-
ляющаяся синтезом классического дарвинизма с достижениями ге-
нетики, открывшей молекулярный механизм наследственной измен-
чивости, сделала излишним предположение о том, что потомки
наследуют приспособительные изменения,. возникшие у родителей
под прямым воздействием внешней среды. Тем самым проверка
утверждения о Наследовании приобретенных признаков утратила
всякое значение для обоснования материалистической теории эво-
люции. Тем не менее противники дарвинизма, представители раз-
личных ламаркистских течений, до недавнего времени продолжали
попытки теоретически обосновать возможность и эмпирически до-
казать реальность наследования приобретенных признаков. Долгое
время попытки решения вопроса о наследовании или ненаследова-
нии приобретенных признаков делались без строгого определения
самого понятия «наследование приобретенного признака». Любой
поставленный для решения вопрос входит в число подлинно науч-
ных проблем только после того, как точно определено содержание
понятий, с которыми для его решения приходится оперировать.
5
Убедительность доводов в пользу наследования приобретенных из-
менений может быть оценена только при условии тонного определе-
ния, что считать действительным наследованием приобретенных
признаков.
Приобретенными признаками следует называть такие измене-
ния организма, которые появились у него на каком-либо этапе его
индивидуального развития под влиянием измененных условий су-
ществования, действовавших непосредственно или посредством из-
мененной функции. Для доказательства наследования таких приз-
наков необходимо показать, что они воспроизводятся у потомков,
развивавшихся в исходных («нормальных») условиях, и что насле-
дование приобретенных признаков подчиняется тем же закономер-
ностям, что и наследование врожденных особенностей. Приобретен-
ное изменение следует строго отличать от мутации, т. ,е. генотипи-
ческого изменения у одного или обоих родителей, которые сами
сохраняют исходные, неизмененные признаки.
Коротко говоря, для доказательства наследования приобретен-
ного признака необходимо показать, что у родителей цовый приз-
нак приобретен, а не унаследован, и что у их потомков измененный
признак унаследован, а не приобретен ими в течение индивидуаль-
ной жизни.
Обсуждение вопроса о наследовании приобретенных признаков,
помимо необходимости строгого определения исходных понятий,
без которого решение поставленной проблемы совершенно невоз-
можно, требует квалифицированного знакомства с эволюционным
учением,'генетикой, цитологией и биохимией. Тем не менее по воп-
росу о возможности наследования приобретенных признаков счита-
ли себя вправе высказывать мнение (как отрицательное, так и, го-
раздо чаще, утвердительное), кроме биологов различных специаль-
ностей, также врачи, животноводы и агрономы, философы,
психологи, педагоги, социологи, юристы, теологи, спортсмены, пуб-
лицисты и беллетристы1; последние сообщали при этом как соб-
ственную точку зрения, так и взгляды персонажей своих произве-
дений. За исключением биологов и отчасти деятелей медицины и
сельского хозяйства (разумеется, тех из них, которые ссылались на
доводы, способные противостоять научной критике), представители
всех остальных областей науки и литературы высказывали сообра-
жения, лишенные познавательной ценности, так как их априорные
утверждения не подтверждались сколько-нибудь убедительными
аргументами.
Источником постоянных недоразумений в дискуссиях на эту
тему являлось то, что смешивали подлинную научную проблему
соотношения наследственно обусловленных потенций организма и
условий окружающей среды с проблемой наследования приобре- 1
1 Примерно такой перечень приведен в кн.: W. Johannsen. Elemente der
exakten Erblichkeitslehre, III Aufl. Jena, 1926, S. 656.
6
тенных -признаков. Последняя имеет только видимость органиче-
ской -связи с первой. Если упомянутое соотношение, предельно
схематизируя -его, рассматривать как дилемму — эктогенез или ав-
тогенез, то легко обнаружить, что априорно мыслимое положитель-
ное решение вопроса о наследовании приобретенных признаков не
свидетельствует в пользу эктогенеза и равным образом отрицатель-
ное его решение не является аргументом в пользу автогенеза. Тем
не менее долгое время было распространено убеждение в неразрыв-
ной связи эктогенеза с признанием наследования приобретенных
признаков, а автогенеза — с его отрицанием. Это убеждение было
следствием непонимания качественного различия между измене-
ниями отдельного индивидуума, возникающими под непосредствен-
ным действием внешней среды, и эволюционными изменениями,
охватывающими совокупность индивидуумов и также зависящими
прямо (мутагенное действие) или косвенно (естественный отбор)
от внешней среды.
Внешние воздействия вызывают у особи морфологические или
функциональные изменения, которые могут быть для нее вредны-
ми или безразличными или же оказываются приспособительными и
обеспечивают выживание. Приспособительный характер индивиду-
альных изменений является следствием объективной случайности
или результатом предварительного естественного отбора форм, спо-
собных целесообразно реагировать на данное воздействие. Так или
иначе, индивидуальные изменения не наследуются, так как их по-
явление не сопровождается таким изменением наследственной ин-
формации, которое могло бы обеспечить возникновение соответ-
ствующих изменений у следующих поколений. Иными словами,
в указанных случаях имеет место приобретение нового признака,
который оказывается ненаследственным. Если же внешний агент
достигает половых клеток и в состоянии изменить характер прису-
щей им наследственной информации у особей, подвергшихся его
воздействию, то потомки, развившиеся из этих половых клеток,
в течение неопределенного количества поколений окажутся изме-
ненными. Возможность их выживания зависит от характера мута-
ционных изменений, которые соответствуют или не соответствуют
условиям среды обитания. Если мутационное изменение совмести-
мо с возможностью выживания, но не имеет заметного преимуще-
ства по сравнению с исходным признаком популяции, то оно сох-
ранится в ней в гетерозиготном или сбалансированном состоянии и
сможет фенотипически проявиться лишь при таком изменении ус-
ловий среды, при котором оно окажется полезным. Особь — родона-
чальница мутантного поколения, у которой изменилась наслед-
ственная информация в половых клетках, — сама при этом не изме-
няется или, если изменяется, как правило, приобретает не те
признаки, которые будут присущи потомкам, развившимся из ее
половых клеток с измененной наследственной информацией. Следо-
вательно, в этом случае, т. е. в случае возникновения наследствен-
7
ных изменений, являющихся материалом для эволюции, отсутству-
ет то, что можно было бы назвать приобретенным признаком.
Таково современное состояние вопроса. Тем не менее историче-
ский анализ дискуссии относительно наследования или ненаследо-
вания приобретенных признаков, включающий критическое рас-
смотрение относящихся сюда фактических данных, не лишен акту-
альности и в настоящее время, так как отдельные авторы
(например, П. Вентребер, Ф. Бурдье, Ф. Фозергил и др.) до самого
недавнего времени бездоказательно отстаивали возможность насле-
дования изменений, приобретенных в течение индивидуальной жиз-
ни, т. е. возможность таких изменений наследственной субстанции,
которые в состоянии обеспечить появление в потомстве признаков,
возникших у родителей под непосредственным влиянием внешней
среды или измененной функции того или иного органа.
Все сказанное выше оправдывает выход в свет небольшой кни-
ги, освещающей историю дискуссий, которые привели к установле-
нию закона ненаследования приобретенных при-
знаков.
Автор выражает искреннюю признательность коллективу Секто-
ра истории биологических наук Института истории естествознания
и техники АН СССР за замечания при обсуждении рукописи, на-
учным сотрудникам Сектора Н. А. Григорян и Э. Н. Мирзояну, а
также Ф. X. Бахтееву и В, Л. Меркулову за указание литературных
источников, С. Я. Краевому, Л. Б. Крушинскому и особенно
Б. Л. Астаурову за ценные советы.
Глава первая
АНТИЧНОСТЬ И СРЕДНЕВЕКОВЬЕ
Истоки разногласий по вопросу о том, наследуются или не на-
следуются признаки, возникшие у организма в течение его ин-
дивидуальной жизни, теряются в глубине веков. Уже в древно-
сти вера в передачу потомству приобретенных признаков, осно-
ванная на поэтических сказаниях, религиозных мифах или на
непроверенных сведениях, почерпнутых из обыденной жизни,
встретилась со скептическим отношением к возможности насле-
дования этих свойств.
Ранней истории воззрений на передачу по наследству приоб-
ретенных признаков посвящено обстоятельное исследование
Конвея Зеркла ’, в котором прослежена эволюция этой проблемы
до середины XIX в. Зеркл сопоставил суждения по вопросу о
наследовании свойств, приобретенных после рождения, со ста-
ринными представлениями о происхождении семени из всех ча-
стей тела, поскольку именно представления этого рода на протя-
жении веков были источником попыток объяснить механизм
унаследования приобретенных изменений. Вслед за Дарвином,
возродившим эту доктрину в труде «Изменения домашних жи-
вотных и культурных растений», Зеркл называл ее пангенезисом.
Если не считаться с неаргументированным предположением
Эмпедокла, что разделение позвоночного столба на отдельные
сегменты имело источником множественные переломы позвоноч-
ника в результате его постоянного сгибания1 2, то в числе первых
авторов, пытавшихся обосновать возможность наследования при-
обретенных изменений, должен быть назван Гиппократ и осталь-
ные авторы так называемого «Гиппократова сборника» (V век
до н. э.), касавшиеся этого вопроса в двух книгах упомянутого
сочинения. В одной из них, озаглавленной «Воздухи, воды, ме-
ста», высказано предположение, что у народов, бинтовавших
1 С. Zirkle. The early history of the idea of the interitance of acquired cha-
racters and of pangenesis.—Trans. Amer. Philos. Soo., v. 35, pt. П, 1946,
p. 91—150.
2 Цит; no KH" 'И' F- Osborn. Prom the Greeks to Darwin. The development
of the evolution idea through twenty-four centuries. 2-nd ed. N Y —Lon-
don, 1929, p. 56.
9
детям головы для придания череду удлиненной формы, это изме-
нение головы наследовалось, и в качестве объяснения этого на-
следования принималось изменение семени, отделившегося от
измененного органа. «Сначала, как мне кажется, — писал автор
этой книги,— обычай людей был причиной удлинения головы,
но теперь и природа приходит на помощь закону... Обычай по-
ложил начало природе путем насилия, с течением же времени
он сам вошел в природу, так что в обычае уже не было никакой
нужды, ибо произрождающее семя происходит из всех частей
тела: из здоровых — здоровое, из болезненных — болезненное» 3.
Идея пангенезиса, т. е. образования семени из веществ, соби-
рающихся со всего тела, повторена также в книге «Гиппократо-
ва сборника» — «О семени и природе ребенка»: «Я утверждаю,
что семя отделяется из всего тела: из твердых и мягких его ча-
.стей и из всеобщей влаги всего тела»4... «Если какой-либо из
двух [родителей] больше привносит для сходства и от больших
мест тела, то плод будет похож на него в больших частях» 5.
Вместе с тем автор этой книги не считал унаследование при-
чиненных организму повреждений строго обязательным. «Боль-
шей частью случается, — писал он, — что от искалеченных лю-
дей дети рождаются здоровыми, ибо искалеченный имеет счетом
то же, что и здоровый. Но когда болезнь у него случается из
той же самой влаги, из которой делается семя, и те четыре вида
влаги, которые обыкновенно по природе присутствуют, доставляют
семя не' полноценное, но более слабое соответственно искалечен-
ной' части, то для меня не представляется удивительным, что и
дитя искалечивается в тех же частях, в которых и отец иска-
лечен» 6.
Против пангенезиса гиппократиков выступил Аристотель. Не
ссылаясь йа Гиппократа, но несомненно имея в виду и его, Ари-
стотель писал: «Некоторые утверждают, что семя отходит от
всего тела... Эти мнения подтверждаются также доказательства-
ми такого рода: дети похожи на родителей не только во врож-
денных свойствах, но и в приобретенных. Именно, если у роди-
телей были рубцы, некоторые из потомков получали в тех же
самых местах знак рубца» 7. «Но если исследовать этот вопрос
точнее, противоположное мнение окажется более правильным,
так как сказанное нетрудно опровергнуть. Прежде всего сходство
не может служить доказательством отхождения семени от всего
тела, потому что сходными становятся и голос, и ногти, и волосы,
3 Гиппократ. Избранные книги. Перев. В. И. Руднева. Ред., вступ. ста-
тья и прим. В. П. Карпова. М., 1936, стр. 294.
4 Там же, стр. 226.
5 Там же, стр. 229.
8 Там же, стр. 231.
7 Аристоте л ь.О возникновении животных. Перев. В. П. Карпова. М.— Л.,
1940, I, 17, 722а, стр 66.
10
Аристотель
(384—322 до Н. э.)
и даже движения, а от всего этого ничего не отходит» 8. И далее:
«Очевидно, что отходящее не может быть одноименно с частями,
и кровь отходит от крови или мясо от мяса. Однако если кровь
возникает из чего-либо другого, то не может быть причиной сход-
ства то, что утверждают некоторые: именно, что семя отходит от
всех частей... Далее, каким образом будут увеличиваться эти отхо-
дящие от всего тела частицы?» 9 Последние слова особенно заме-
чательны; в них, хотя и в не вполне отчетливой форме, выражено
сомнение, каким образом частицы измененного органа, вошедшие,
согласно мнению Гиппократа и его сторонников, в состав семени,
«увеличиваются» при развитии потомка, т. е. формируются в его
орган, изменившийся именно таким образом, как он изменился у
родителя. Следовательно, уже Аристотелю были ясны трудности,
с которыми сталкивается допущение, что изменение свойств роди-
телей может соответствующим образом отразиться на потомстве.
Из полемики Аристотеля с гиппократиками следует, что про-
тивостоящие друг другу мнения по вопросу о том, передаются
ли по наследству изменения, вызванные внешними воздействия-
ми, высказывались уже без малого 2500 лет назад.
Вопрос о причинах различий между человеческими расами и
о возможном влиянии климата при возникновении этих различий
8 Аристотель (См. сн. 7), I, 18, 722b, стр. 67.
9 Там же, 18, 723а, стр. 69.
11
также имеет большую давность. К началу нового летосчисления
относится предположение, что окраска кожи человека зависит
от действия солнечных лучей и что изменения ее окраски насле-
дуются. Это утверждение было, в частности, воспроизведено в
сказании о Фаэтоне Овидия, который ссылался на общераспро-
страненное мнение. В тот момент, когда управляемая Фаэтоном
фебова колесница слишком приблизилась к Земле,
«Верят, что будто тогда от крови, к поверхности тела
Хлынувшей, приобрели черноту эфиопов народы» 10 *.
Сходные представления высказывались и много позднее —
во второй половине XVIII в. (см. гл. 2, стр. 14).
Вообще же в позднем античном периоде заметного интереса
к вопросу о наследовании приобретенных признаков не обнару-
живается. Во всяком случае философ и поэт Лукреций этой про-
блемой, по-видимому, совершенно не занимался. С. Л. Соболь
заметил, что в поэме Лукреция «О природе вещей» «нет данных,
которые свидетельствовали бы, что Лукреций разделял достаточ-
но широко распространенное в древности мнение о наследствен-
ной передаче признаков, приобретенных родителями на протяже-
нии их жизни»п. Так же расценивал отношение Лукреция к
этому вопросу и К. Зеркл.
В Средние века сложившихся воззрений относительно воз-
можности унаследования приобретенных изменений также не
существовало, несмотря на пиетет к «отцу медицины» Гиппокра-
ту и, особенно, несмотря на то, что в библейских легендах вера
в наследование приобретенного поддерживалась учением о по-
следствиях первородного греха и другими примерами.
Телеологическое мировоззрение Средневековья уживалось с
диаметрально противоположными мнениями о наследовании
приобретенных свойств. Венсан де Бовэ (XIII в.) отрицал унасле-
дование повреждений, так как, по его мнению, природа избегает
несовершенства и стремится исправить дефекты одних частей
тела за счет материала из других его частей12. Современник
де Бовэ Роджер Бэкон, наоборот, был уверен, что нарушения,
возникшие в организме, наследуются и усугубляются от поколе-
ния к поколению, если отец, сын и внук «пренебрегали правила-
ми здоровья» 13. Такой же точки зрения, основываясь на антич-
ных авторитетах, придерживались в XIII в. также Альберт Боль-
штедский и Фома Аквинский.
10 П. Овидий Назон. Метаморфозы. Перев. С. В. Шервинского. Л., 1937,
кн. II (235—236), стр. 30.
1! С. Л. Соболь. Проблемы общей биологии в поэме Лукреция.— В кн.:
Лукреций. О природе вещей, т. II. Статьи и комментарии, 1947,
стр. 67.
12 V. de В о v a i s. Speculum naturae, Lib. XXXII, Cap. II.
13 R. Bacon. Opus majus, pars IV, Cap. XII, 1268. Сочинения В. де Бовэ и
Р. Бэкона цит. по Зерклу.
Глава вторая
ОТ ЭПОХИ ВОЗРОЖДЕНИЯ ДО ЛАМАРКА
У врачей и анатомов XVI в. не было единого мнения о наследова-
нии результатов повреждения и других внешних воздействий.
А. Везалий в своем анатомическом трактате 1 сослался на пример,
приведенный Гиппократом (унаследование измененной сдавли-
ванием формы черепа); из этого упоминания; однако, нельзя сде-
лать вывод, что он сам согласен с подобным толкованием. В те же
годы Дж. Кардано объяснял своеобразие формы головы американ-
ских индейцев передачей по наследству результатов механического
сдавливания: «Эта искусственно созданная форма превратилась в
естественную. Ибо потомство от тех, головы которых с самого нача-
ла сжимались между дощечками, имело подобным же образом сдав-
ленные головы» 1 2.
Авторы XVII в. также нередко приводили примеры, свиде-
тельствующие, по их мнению, в пользу наследования поврежде-
ний. Так, Кинелм Дигби в сочинении, торжественно названном
«Two treatises, in one of which, the Nature of Bodies, in the
other, the Nature of Man’s Soule is looked into, in way of discovery
of the immortality of Reasonable Soules», London, 1944 («Два
трактата, в одном из которых — природа тел, а в другом — при-
рода души человека, рассматриваются для доказательства бес-
смертия разумных душ»), упомянул об одном коте, у которого в
молодости был отрезан хвост. «Этому коту привелось впослед-
ствии иметь котят, половина которых была без хвоста, а осталь-
ные имели обыкновенный хвост» 3. Такого же рода единичными
примерами оперировал Ндтанаел Хаймор: «У суки... с нацело от-
рубленным хвостом половина щенят была лишена хвоста, а по-
ловина была с хвостом, но на следующий год все щенята были с
хвостами» 4. Впрочем, Хаймор тут же добавил, что у спаньелей,
которым постоянно отрубают хвосты, щенята всегда рождаются
с хвостами. Джон Рэй в сочинении «Мудрость божья, проявляю-
1 А. Везалий. О строении человеческого тела (1543). Перев. В. Н. Тер-
новского, т. I, 1950, стр. 81.
2 G. С а г d а и о. De rerum varietate, Lib. VIII, Cap. 43, 1550
3 Сочинения Кардано и Дигби цит. по Зерклу.
4 N. Highmore. History of generation, 1651.
13
щаяся в делах творения» высказал мнение, что «семя живот-
ных... вырабатывается в органическое тело, содержащее начала
или составляющие его частицы от всех гомогенных частей». Ка-
залось бы, это должно обеспечивать наследование всяких повреж-
дений. Однако Рэй выражался по этому поводу осторожно. По
его словам, потомки лишь иногда наследуют дефекты и несовер-
шенства родителей5.
В XVIII в. в печати стало появляться все больше сообщений
и просто голословных утверждений о наследовании приобретен-
ных признаков. В частности, появление расовых различий чело-
века относили вновь за счет климатических воздействий, резуль-
таты которых, как думали в то время, накапливаются от поколе-
ния к поколению. С полной серьезностью некоторые авторы
повторялй мнение (о котором задолго до того упоминал Овидий),
что черная окраска кожи негров есть следствие солнечного ожо-
га. Так, Джон Митчел в «Заметке о причинах 'Неодинаковой
окраски людей в условиях различного климата» утверждал, что
цвет кожи обусловлен влиянием среды, действие которой в течение
ряда поколений может создать отчетливые расовые различия.
«Что касается отдаленных причин окраски негров,— писал Мит-
чел,— то обычно принимают, хотя и не все в этом уверены, что
действие солнца в жарких странах является главным, если не
единственным фактором, вызывающим этот эффект... однако труд-
но или даже невозможно обнаружить или доказать, каким образом
...чернота'вызывается деятельностью солнца, но нетрудно пока-
зать, что оно делает кожу более толстой и плотной,... а толщину и
плотность кожи мы считаем непосредственной причиной ее чер-
ной или коричневой окраски» 6.
П. Мопертюи считал, что основой расовых различий у людей
являются свойства семенных жидкостей; реализация этих
свойств, по его мнению, зависит от влияний климата и пищи.
«По-видимому,—писал Мопертюи, — жара тропической зоны
больше способствует развитию частей, которые дают начало чер-
ной коже, чем частей, образующих белую; я не знаю, до какого
предела простирается это влияние климата и пищи, если оно
действует в течение многих веков» 7. Мопертюи вполне отчетливо
связывал допускавшееся им наследование приобретенных приз-
наков с принципом пангенезиса. Он считал обоснованным пред-
ставление, «что в каждом семени существуют части, предназна-
ченные для образования сердца, головы, внутренностей, рук,
5 J. R а у. Wisdom of God manifested in the work of creation, 1691. Выдерж-
ки из Хаймора и Рэя приведены по Зерклу.
6 J. Mitchell. An essay upon the causes of different colors of peapie in
different climates.— Phil. Trans. Roy. Soc. London, v. 43, 1744, p. 103—
150.
7 P. L. M. de Maupertuis. Venus physique. 7-e ed. Geneve, 1780, pt. II,
Varietes dans I’espece humaine, p. 137—138.
u
ног» 8. В другом месте Мопертюи поставил вопрос, «каким обра-
зом в семени любого животного формируются части, сходные с
такими же частями этого животного: было бы смелым, но не ли-
шенным вероятия, предположением, что каждая часть образует
зачатки. Это мог бы, вероятно, объяснить опыт, если в течение
долгого времени калечить каких-нибудь животных из поколения
в поколение: может быть, тогда обнаружится, что повреждаемые
части постепенно уменьшатся, а, возможно, в конце концов ис-
чезнут» 9. Мопертюи рекомендовал философам проверить, сохраня-
ются ли в последующих поколениях искусственно вызванные
особенности животных, в частности, «не уменьшатся ли, или не
исчезнут ли даже совсем отрезавшиеся из поколения в поколе-
ние хвосты или уши» 10 11.
Бенуа де Майе, писавший под псевдонимом Теллиамед (проч-
тенная справа налево его фамилия), утверждал, что водные формы
в течение одного поколения превращались в дышащие воздухом;
возникшие под влиянием среды обитания новые свойства, как он
думал, передавались следующим поколениям п.
Уверенность в том, что результаты повреждений и упражнения
органов наследуются, разделял также Ж. Бюффон. В отличие от
Мопертюи, ограничивавшегося предположениями и советами «фи-
лософам» поставить соответствующие опыты, Бюффон говорил
с полной определенностью: «Собаки, которым из поколения в поко-
ление отрезали уши и хвост, передают эти недостатки полностью
или частично своим потомкам» 12. Наличие мозолей на груди и на
коленях передних ног у верблюдов Бюффон объяснял тем, что, на-
гружая на них ношу, верблюдов заставляли в течение ряда поколе-
ний становиться на колени и ложиться, причем развивавшиеся от
трения о землю мозоли, по его мнению, должны были наследо-
ваться 13 14. Влияние пищи и климата также, как считал Бюффон, вы-
зывают наследственные изменения у животных и человека. По сло-
вам Бюффона, собака, «голая в самых жарких странах, ...покрыта
густой и жесткой шерстью в странах севера, она украшена прекрас-
ным шелковистым одеянием в Испании, в Сирии, где мягкая темпе-
ратура воздуха изменяет шерсть большинства животных в некий
род шелка» Jt. Возникновение черной окраски кожи у негров Бюф-
фон, подобно Мопертюи, предположительно приписывал действию
солнечных лучей. «Мне всегда казалось, — писал он, — что та же
8 Р. Maupertuis. (См. сн. 7), стр. 97.
9 Там же, стр. 134—135.
J0 Там же, стр. 138.
11 Telliamed, ou Entretiens d’un philosophe indien avec missionaire franjois
sur la diminution de la Mer, la formation de la Terre, 1’origine de THomme
etc., 1749. Цит. по кн.: В. В. Л у н к e в и ч. От Гераклита до Дарвина,
т. II. М., 1960, стр. 169—172.
12 G. Buffon. Oeuvres philosophiques. Ed. J. Piveteau. Paris, 1954, p. 397.
13 Там же, стр. 398.
14 Там же, стр. 397.
15
причина, которая вызывает загар, когда мы пребываем на открытом
воздухе и подвергаемся солнечному жару, приводит к тому, что ис-
панцы темнее, чем французы, мавры более темнокожи, чем испан-
цы, а негры —более, чем мавры. Мы не будем, впрочем, здесь доис-
киваться, как действует эта причина, но лишь удостоверимся, что
она действует и что ее влияние тем больше и заметнее, чем более
сильно и продолжительно ее воздействие» 15. В другом месте Бюф-
фон просто утверждал, что «цвет кожи, волос и глаз вариирует
только под влиянием климата» 16.
Сходную точку зрения, ссылаясь на Бюффона, высказывал
П. Кампер. В публичной лекции «О происхождении цвета негров»,
прочитанной в Гронингене в 1764 г., он говорил: «Был ли Адам
сотворен коричневым, рыжевато-коричневым, черным или белым,
необходимо признать, что его потомки, расселившиеся по поверхно-
сти Земли, изменили свои признаки и цвет кожи в соответствии
с климатом стран, где они жили, пищей, которую употребляли,
и болезнями, которыми страдали. Случайные причины также вызы-
вают наследственные изменения, как это ежедневно можно ви-
деть» 17.	'	;
Против утверждения Бюффона относительно наследования де-
фектов ушей и хвоста у собак возражал Ш. Бонне. Свои сомнения
он изложил в письме к Л. Спалланцани. Процитировав только что
приведенные (сноска 12) слова Бюффона о передаче по наслед-
ству повреждений ушей и хвоста у собак, Бонне заметил, что Бюф-
фон «не сообщает никаких подробностей и совсем не говорит, как
он убедился в этом факте... Вы видите, что это прямо противоречит
тому, что я утверждал в статье 337 «Организованных тел». А меж-
ду тем, разве не достаточен пример английских лошадей, которым
отрезают хвосты в течение двух столетий и которые всегда рож-
даются с хвостами, чтобы опровергнуть г. де Бюффона и сделать
весьма сомнительным факт, который он приводит как вполне до-
стоверный» 18. Бонне имел в виду здесь свое сочинение «Размыш-
ления над организованными телами», где сказано следующее:
«Я совсем не удивлен, что г. де Бюффон верил в существование
такой расы собак, лишенных хвоста. Это вполне согласуется с его
идеями относительно зарождения. Он воображал, что каждая со-
ставная часть порождающего индивидуума содержит внутренние
модели (monies interieurs), которые управляют расположением ор-
ганических молекул. Удаление хвоста у собаки лишает ее модели
15 G. Buffon. Histoire naturelle generate et particuliere. Paris, 1749, T. Ill,
Histoire naturelle de 1’homme, p. 525—526.
16 G. В u f f о n. (Cm. ch. 12), стр. 395.
17 P. Camper. De 1’origine et de couleur des negres. Oeuvres, т. II. Paris,
1803, p. 474-475.
IS VIII письмо к Спалланцани от 9 января 1768 г. в кн.: Ch. Bonnet. Oeuv-
res d’histoire naturelie et de philosophic, т. V, pt. II, Neuchatel, 1781,
p. 52.
16
хвоста». Повторив ссылку на английских лошадей, рождающихся
с хвостами, несмотря на то, что их предкам отрезали хвосты, Бон-
не продолжал: «Долгое время готтентоты удаляли своим детям
один семенник, и, однако, все готтентоты рождаются с двумя се-
менниками. Дети слепых имеют оба глаза, дети однорукого —
две руки» 19.
И.-Ф. Блюменбах также не был уверен в возможности наследо-
вания повреждений и в сочинении «О врожденных различиях чело-
веческого рода» он счел нужным ввести специальный параграф
(§ 39) под многозначительным заглавием: «Сомнительный вопрос:
могут ли повреждения или другие искусственные [воздействия]
быть причиной врожденных разновидностей у животных. Подле-
жит обсуждению вопрос, воспроизводятся ли изменения формы или
повреждения, причинявшиеся живым существам случайно или ради
изучения в течение длинного ряда поколений, таким образом, будто
то, что ранее было вызвано искусственно, теперь становится врож-
денным... Те, кто защищают [эту возможность], ссылаются на дете-
нышей разного рода животных — собак, кошек и т. и., которые ро-
дились без кончиков хвоста или ушей, после того как у их родите-
лей эти части были изуродованы; приводят также достоверные
свидетельства того, что у народов, совершающих обрезание, иногда
родятся мальчики без крайней плоти, или примеры того, что у ро-
дителей, имеющих рубцы на месте поранения, дети могут иметь
врожденные знаки». Блюменбах заметил, что эти представления
Бюффона «не без основания (non inepte) отвергались» и им проти-
вопоставлялось мнение, что совпадение изменений у родителей
и детей должно рассматриваться как случайное 20.
К. Зеркл упомянул сочинение лорда Кеймса (Генри Хоума)
«Очерки по истории человека» [Lord Kames (Henry Home). Sket-
ches in the history of man. Edinbourg, 1774], автора, который, по сло-
вам Зеркла, в числе очень немногих был уверен, что приобретенные
признаки не наследуются. В цитированном сочинении Хоума есть
такое место: «Те, кто приписывает все солнцу, должны принять во
внимание, сколь мало вероятно, что окраска, приобретенная роди-
телями, сообщится их детям, никогда не видевшим солнца... Если
европеец в течение ряда лет подвергается действию солнца в жар-
ком климате и становится коричневым, то его дети тем не менее
имеют такие же признаки, как [родившиеся] в Европе».
Голоса отдельных скептиков, ставивших в XVIII в. под сомне-
ние наследование приобретенных признаков, заглушались почти
всеобщим признанием возможности передачи таких признаков по-
томству.
19 Ch, Bonnet. Cosiderations sur les corps organises. Oeuvres, t. Ill, 1779,
p. 461, сноска.
20 J. F. Blumenbach. De generis humani variolate native. Ed. tertia. Got-
tingae, 1795, p. 106—107.
17
Уверенность в наследуемости приобретенных изменений покои-
лась на представлении о примате функции над формой. Еще Ари-
стотель спитая, что деятельность, функция или душа образуют сущ-
ность живых тел: «Она [душа] является и как движущее начало,
и как цель... Следовательно, ...занимающемуся теоретическим рас-
смотрением природы следует говорить о душе более, чем о мате-
рии, поскольку материя скорей является природой через душу, чем
наоборот» 21. Или в другом месте: «Тело существует ради души,
и части тела — ради работ, для которых каждая из них предназна-
чена пр природе» 22.
Мысль о зависимости строения органов от потребностей, усилий
и упражнения, в соответствии с идеей Аристотеля о примате функ-
ции над формой, по-видимому, одним из первых выразил Д. Дидро
в «Сне Даламбера» и в «Элементах физиологии». По воле Дидро
доктор Борде сначала, комментируя сонный бред Даламбера, выра-
жался осторожно: «Он прав: органы производят потребности и,
наоборот, потребности производят органы» 23. В другом месте Дид-
ро повторил ту же мысль; «Организация определяет функции и по-
требности. Иногда потребности влияют на организацию; это влия-
ние может быть настолько велико, что оно порождает органы и
всегда изменяет их» 24. Однако «доктор Борде» гораздо более скло-
нен допускать зависимость строения органа от его функции, а не
наоборот:
«Д-р Б о р д е. Я видел, как из двух обрубков с течением време-
ни вырЬсли две руки.
М-л ьЛеспинасс. Вы лжете.
Д-р Борде. Это правда. Но я видел, как за отсутствием рук
лопатки стали удлиняться, двигаться наподобие клешней и превра-
щаться в зачатки рук.
М-л ьЛеспинасс. Какая бессмыслица!
Д-р Борде. Это факт. Предположите ряд безруких поколений,
предположите наличность беспрестанных усилий, и вы увидите,
как обе эти конечности все более и более удлиняются, сокраща-
ются на спине, вытягиваются впереди, образуют, может быть, паль-
цы и превращаются в руки. Первоначальное строение их изменя-
ется или совершенствуется под влиянием необходимости и отправ-
ления обычных для них функций» 25.
21 Аристотель. О частях животных. Перев. В. П. Карпова. М., 1937, кн.
первая (А), I, 641а, стр. 39.
22 Там же, (645а), стр. 51. Комментируя это место, В. П. Карпов писал:
«Я хотел бы обратить внимание на... факт безоговорочного признания
первенства действия; у Аристотеля, как принято теперь выра-
жаться, функция определяет форму» (стр. 185).
23 Д. Дидро. Сон Даламбера (1769). Избр. соч., т. 1. М., 1926, стр. 165.
24 Д. Дидро. Элементы физиологии (1774—1780; впервые опубл, в 1875 г.).
Собр. соч., т. 2. М., 1935, стр. 433.
28 Д. Дидро. (См. сн. 23), стр. 165.
18
Дидро допускал также наследуемость механических поврежде-
ний. «Я готов думать, — писал он, — что если в течение долгого пе-
риода отрубать у ряда поколений руки, то получится безрукая
раса» 26.
В. В. Лункевич по поводу этого утверждения заметил, что оно
интересно как свидетельство размышлений Дидро над вопросом
о наследовании приобретенных признаков, который, как считал
Лункевич, «относится по сей день к числу нерешенных проблем
биологии» 27.
О зависимости строения органов от их функций, отвечающих
жизненным потребностям, и о наследовании возникающих измене-
ний писал в конце XVIII в. Эразм Дарвин: «Все животные с перво-
го момента возникновения каждого из них и до конца жизни испы-
тывают постоянные изменения, ...и большое число этих форм или
этих склонностей, приобретенных при жизни, передается их потом-
ству» 28. Приведя это место из «Зоономии», Г. Осборн заметил, что
Э. Дарвину принадлежит первая ясная и определенная формули-
ровка теории передачи приобретенных признаков как одной из
причин эволюции 29. .
26 Д. Д и д р о. (См. сн. 24), стр. 526.
27 В. В. Лункевич. (См. сн. 11), стр. 41. Комментатор посмертного из-
дания книги В. В. Лункевича И. М. Поляков счел необходимым огово-
рить свое несогласие с этим осторожным суждением. По его мнению,
«проблема унаследования приобретаемых признаков положительно раз-
решена» (стр. 50). Приведенное утверждение не сопровождено фактиче-
скими доказательствами его правильности и находится в противоречии
с другими суждениями И. М. Полякова по этому вопросу (см. гл. 3,
стр. 28—29).
23 Е. Darwin. Zoonomia or laws of organic life. London, 1794. Цит. по кн.:
H. F. Osborn. From the Greeks to Darwin. The development of the evo-
lution idea through twenty-four centuries. 2-nd ed. N. Y.— London, 1929.
29 H. F. О s b о r n. (Cm. ch. 28), стр. 209.
Глава третья
ОТ ЛАМАРКА ДО ДАРВИНА.
СВЯЗЬ ГИПОТЕЗЫ НАСЛЕДОВАНИЯ
ПРИОБРЕТЕННЫХ ПРИЗНАКОВ
С ЭВОЛЮЦИОННОЙ ИДЕЕЙ
Соображения об изменении живых существ в зависимости от усло-
вий существования и предположения о наследовании таких измене-
ний, высказывавшиеся в XVIII в. де Майе, Бтоффоном, Дидро, Э.
Дарвином и другими авторами, еще не сложились в такое обобще-
ние, которое можно было бы именовать эволюционной концепцией.
Историки биологии лишь ретроспективно усматривают в этих суж-
дениях намек на концепции подобного рода Только Ламарк на
рубеже XVIII и XIX веков превратил совокупность представле-
ний о наследственных изменениях, зависящих от интенсивности
функций органов и от прямого влияния среды, в законченную,
внутренне непротиворечивую теорию.
Уже во «Вступительной лекции к курсу зоологии», прочитан-
ной в 1800 г., Ламарк говорил о «благоприятных обстоятельствах»,
в которых природа «нуждалась и которыми она продолжает пользо-
ваться изо дня в день для того, чтобы изменять свои создания»,
и перечислял в качестве таких обстоятельств влияния «климата,
различной температуры атмосферы и всей окружающей среды,
условий места обитания, привычек, движений, действий, наконец,
образа жизни, способов самосохранения, самозащиты, размноже-
ния и т. д. И вот вследствие этих различных влияний способности
расширяются, укрепляются благодаря упражнению, становятся
более разнообразными благодаря новым, длительно сохраняю-
щимся привычкам, и незаметно строение, состав, словом, — приро-
да и состояние частей и органов подвергаются всем этим воздей-
ствиям, результаты которых сохраняются и передаются путем
размножения следующим поколениям» 1 2.
В аналогичной лекции 1802 г. Ламарк впервые отчетливо сфор-
мулировал мысль о примате функции и зависимости строения орга-
нов от их функции: «Не органы, т. е. не природа и форма частей
тела животного, обусловили его привычки и особые, присущие ему,
способности, но, наоборот, его привычки, его образ жизни и обстоя-
1 Таково, в частности, мнение Осборна о воззрениях Эразма Дарвина (см.
пред. сн.).
2 Ж. Б. Ламарк. Избранные произведения в двух томах. М., 1955, т. I,
стр. 16.
20
тельства, в которых находились особи, от которых данное живот-
ное произошло,— вот ито с течением времени создало форму его
тела, определило число и состояние его органов, наконец, все его
способности» 3.
В еще более определенной форме положение о зависимости
организации животных от условий существования высказано в
лекции 1806 г., в которой Ламарк отметил значение этой зависи-
мости для эволюции: «У животных более частое и более длитель-
ное употребление какого-либо органа мало-помалу укрепляет
этот орган, развивает, увеличивает его и придает ему силу, сораз-
мерную длительности употребления, между тем как постоянное
отсутствие упражнения того или иного органа незаметно ослаб-
ляет и разрушает его, постепенно уменьшает его способности и
влечет за собой полное его исчезновение»4. Эта формулировка
буквально повторена в «Философии зоологии» (1809) в виде Пер-
вого закона, долженствующего объяснить эволюционные преобра-
зования животных5; в основном сочинении Ламарка только добав-
лено, что он имеет в виду тех животных, которые не достигли
предела своего развития. В лекции 1806 г. далее следует: «Все,
что природа заставляет индивидуумов приобрести или утратить в
результате длительного действия обстоятельств, в которых в тече-
ние достаточно долгого времени находится их порода, все это она
сохраняет путем размножения у новых индивидуумов, которые
происходят от первых» 6. В «Философии зоологии» почти в те же
выражения облечен Второй закон, и лишь в конце добавлено, что
для сохранения измененных признаков в потомстве требуется,
чтобы ими обладали оба родителя7
«Эти истины непреложны,— заключает Ламарк соответствую-
щие места в сочинениях 1806 и 1809 гг.,— их может отрицать
только тот, кто никогда не. наблюдал природу в ее действиях» 8.
Тождественная точка зрения, но в отличие от «Философии
зоологии», выраженная в виде четырех, а не двух законов, изло-
жена во Введении в «Естественную историю беспозвоночных жи-
вотных» (1815).
Несмотря на то, что воззрения Ламарка, касающиеся эволюции
на основе унаследования приобретенных в индивидуальной
жизни изменений, излагались бесчисленное количество раз, на них
все же здесь необходимо остановиться с тем, чтобы охарактеризо-
вать метод доказательства утверждений о наследовании приоб-
ретенных признаков, которым пользовался Ламарк. Это важно
сделать потому, что тот же метод доказательства применяли, а
3 Ж. Б. Л а м а р к. (См. сн. 2), стр. 66-67.
4 Там же, стр. 111.
5 Там же, стр. 341.
6 Там же, стр. 111.
7 Там же, стр. 341—342.
8 Там же, стр. 111—112.
27
иногда продолжают применять последователи Ламарка вплоть до
настоящего времени.
Этот логический прием, воспринятый от античных авторов и
использовавшийся в течение многих столетий задолго до Ламарка,
может быть назван методом непротиворечащих примеров. Он
сводится к тому, что в качестве «доказательств» принимали пере-
чень явлений, объяснением которых может служить некоторое,
единое для всех них, априорное допущение. Чем больше подобных
явлений удавалось отыскать тому или иному автору, тем большее
удовлетворение испытывал он от такой мыслительной операции,
тем более убедительными считал он свои «доказательства».
О логическом дефекте подобной аргументации Энгельс писал:
«Одно правильное чередование известных явлений природы может
породить представление о причинности, ...однако здесь еще нет
доказательства, и постольку юмовский скептицизм был прав в
своем утверждении, что регулярно повторяющееся post hoc никог-
да не может обосновать propter hoc» 9.
Ламарк не сомневался в том, что, пользуясь методом непроти-
воречащих примеров, он действительно приводит доказательства
сформулированных им законов. В главе VII «Философии зооло-
гии», озаглавленной «О влиянии обстоятельств на действия и при-
вычки животных и о влиянии действий и привычек этих живых
тел как причин, изменяющих их организацию и их части», Ламарк
специально оговаривал необходимость не довольствоваться при об-
сужденйи этих вопросов общими рассуждениями. «Я намерен до-
казать,-— писал он,— что постоянное неупотребление органа сна-
чала уменьшает его способности,... ослабляет его и, ...если этот
орган продолжает оставаться без употребления в течение долгого
времени в ряде последовательных поколений,... он совершенно
уничтожается. Далее я покажу, что... привычка употреблять ор-
ган не тольйо... увеличивает его способности, но... заставляет его
приобретать новые формы и размеры» 10. Для «доказательства»
положения, что неупотребление органов влечет за собой его атро-
фию, Ламарк использовал примеры исчезновения зубов у живот-
ных, которые «приобрели привычку проглатывать пищу, не пере-
жевывая ее» (киты, птицы, муравьед); недоразвитие глаз у жи-
вотных, ведущих подземный образ жизни (крот, слепыш, протей);
отсутствие ног у змей с их чрезмерно вытянутым телом,— ноги
мешали бы им проползать через узкие щели; недоразвитие крыль-
ев у некоторых мало летающих насекомых. Ламарк подобрал так-
же убедительные, с его точки зрения, примеры, касающиеся по-
следствий усиленного употребления органов. К числу таких при-
меров он относил развитие перепонки между пальцами водопла-
9 Ф. Энгельс. Диалектика природы. К. Маркс и Ф. Энгельс. Соч.,
т. 20. М., 1961, стр. 545 (post hoc — после этого; propter hoc — вследствие
этого).
10 Ж. В. Л а м а р к. (См. сн. 2), стр. 344.
22
вающих птиц, лягушек, морских черепах, выдры и бобра; удлине-
ние пальцев и когтей у птиц, часто садящихся на ветви деревьев;
удлинение ног и шеи у птиц, добывающих пищу со дна около бе-
рега; удлинение только шеи у некоторых водоплавающих птиц,
добывающих пищу из-под воды (лебеди и гуси); удлинение языка
у животных, добывающих пищу из муравейников (муравьед),
или у птиц, которые питаются насекомыми, живущими под корой
деревьев, у птиц (колибри) и рептилий (ящерицы, змеи), где он
служит органом схватывания или осязания; различное в зависи-
мости от потребностей расположение глаз у плавающих и лежа-
щих на дне рыб; развитие копыт у травоядных, вынужденных
много ходить во время пастьбы; удлинение ног и шеи у жирафы
в результате стремления доставать листья с деревьев; развитие
когтей у роющих и хищных животных; образование у кошек и
близких к ним форм втяжных когтей, потребных для схватывания
добычи, но мешающих при ходьбе; усиленное развитие задних ног
и хвоста у кенгуру, передвигающихся прыжками; удлинение ног
и когтей у ленивцев, медленно передвигающихся по деревьям, ко-
торых они никогда не покидают. Приведя эти примеры, иллюстри-
рующие, или, как он считал, доказывающие закон зависимости
строения органа от степени и характера его употребления, Ламарк
нигде специально не говорит, что изменения, вызванные упраж-
нением или неупражнением органов, передаются по наследству.
Если возникновение изменений под влиянием функции, т. е. Пер-
вый закон, Ламарк- считал возможным доказывать на опыте
(в качестве аргумента он ссылался на сообщение Тенона, пока-
завшего сужение и укорочение кишечника у алкоголиков), то Вто-
рой закон, утверждающий наследование результатов упражнения
или неупражнения органов, казался ему, очевидно, настолько
бесспорным, что он не видел необходимости приводить в пользу
его правильности никаких доводов.
О причинах изменения растений Ламарк говорил вскользь, но
все же достаточно определенно, чтобы можно было сделать заклю-
чение, что этими причинами он считал непосредственное влияние
внешних условий и наследование вызванных этими влияниями
изменений. «У растений, которым вообще не присуща способность
производить какие бы то ни было действия и которые, следова-
тельно, лишены привычек в собственном смысле слова, значитель-
ные изменения в обстоятельствах приводят к не менее значитель-
ным различиям в развитии частей их тела, так что все эти изме-
нения вызывают появление и развитие одних частей тела, между
тем как другие части уменьшаются и исчезают... Между индивиду-
умами одного и того же вида, из которых одни все время получают
хорошее питание и находятся в условиях, благоприятствующих их
всестороннему развитию, а другие поставлены в противоположные
условия, появятся различия в их состоянии, которые постепенно
могут стать весьма значительными... Потомство, получающееся при
23
Владимир Леонтьевич
Комаров
(1869—1945)
скрещивании таких индивидуумов, сохраняет приобретенные из-
менения, и в результате образуется порода, сильно отличающаяся
от той, индивидуумы которой все время находились в условиях,
благоприятных для развития» н.
Изменяемость растительных форм под влиянием условий суще-
ствования Ламарк иллюстрировал на примерах, подобных следую-
щему: «Пока ranunculus aquaticus весь погружен в воду, его листья
бывают мелко рассеченными и имеют волосовидные доли: но когда
стебли этого растения достигают поверхности воды, листья его,
развивающиеся на воздухе, становятся широкими, округлыми
и разделенными на простые лопасти. Если... побегам... растения
удается прорасти на... не затопленной водой почве,... ни один лист
не будет разделен на волосовидные доли, словом — получится
ranunculus hederaceus» 11 12.
Оценивая аргументацию Ламарка в пользу эволюции животно-
го и растительного мира посредством унаследования приобретен-
ных в течение индивидуальной жизни изменений, В. Л. Комаров,
автор небольшой содержательной книги о Ламарке, писал: «При-
меры Ламарка не выдерживают современной критики... водяной
лютик действительно очень пластичен, но все его видоизменения
11 Ж. Б. Л а м а рк. (См. сн. 2), стр. 334—335.
12 Там же, стр. 338.
24
не наследственны и не являются исходным пунктом для образова-
ния новых видов... Климатические и почвенные факторы имеют
огромное влияние на формы растений; думается только, что влия-
ние это не прямое, а косвенное. Среда не может моделировать
организмы, как художник ваяет формы из глины, но содействует
отбору форм, подходящих... для жизни в данной среде» 13. По по-
воду знаменитого примера возникновения длинной шеи у жира-
фы Комаров заметил: «Недостаток этого объяснения — его про-
стота. Непонятно, каким образом стремление взрослых жираф
доставать пищу с высоких деревьев может влиять на механизм
развития их потомства» 14.
Наоборот, редакторы и комментаторы сочинений Ламарка
И. М. Поляков и Н. И. Нуждин в «Послесловии» к I тому утвер-
ждали относительно Второго закона Ламарка, что «Ламарк пра-
вильно... трактует — как общебиологическую закономерность —
принцип унаследования признаков, приобретаемых организмами в
процессе их жизнедеятельности» 15. В статье Полякова, приложен-
ной ко II тому (стр. 729), повторено содержание примечания к
«Вступительным лекциям», напечатанным в I томе, где представ-
ления Ламарка сопоставлены с соответствующими взглядами, раз-
вивавшимися в античном периоде и в XVI—XVIII вв., и где его за-
слугой признается утверждение; что «унаследование приобретае-
мых в процессе жизнедеятельности признаков является общим за-
коном эволюции организмов» 16. Вопрос о наследовании приобре-
тенных признаков, как писал Поляков, он рассматривает в
«широком смысле», т. е. под наследованием приобретенных призна-
ков понимает все «изменения наследственности», которые «приоб-
ретаются организмами в процессе взаимодействия со средой»; ина-
че говоря, Поляков смешивал без обсуждения существа дела и му-
тационные изменения, и предположительно наследуемые сомати-
ческие изменения. Все это высказано в форме общих туманных
рассуждений «об изменении типологии [? — Л. 5.] обмена ве-
ществ», о различных формах эволюционного процесса на разных
этапах развития органического мира и т. п.
Рассуждения эти заменяют то единственное, что было необхо-
димо сказать и что так ясно и недвусмысленно выразил в приве-
денной выше выдержке В. Л. Комаров.
В опубликованной позднее книге о Ламарке И. М. Поляков
продолжал отстаивать ту же точку зрения17. Прежде всего сле-
дует отметить, что в этой книге неверно объяснены причины неус-
пеха эволюционной теории Ламарка. Подобно современному анг-
13 В. Л. К о м а р о в. Ламарк. М.— Л., 1925, стр. 103—104.
14 Там же, стр. 114.
15 Ж. В. Л амарк. (См. сн. 2), стр. 848.
16 Там же, стр. 857.
И. М. Поляков. Ж. В. Ламарк и его учение об эволюции органическо-
го мира. М., 1962, стр. 266.
25
лийскому ламаркисту Г. Кеннону18 19, Поляков изобразил дело
слишком просто, возложив ответственность за судьбу идей Ламар-
ка на Кювье, в частности, на «Похвальное слово» («Eloge»), ко-
торое Кювье подготовил для прочтения в Парижской Академии
наук в связи со смертью Ламарка'. Кэннон обвинил Кювье в не-
добросовестном изложении эволюционных взглядов Ламарка, в
подмене одного понятия другим. По словам Кэннона, Ламарк
говорил об изменениях органов под влиянием потребностей, тогда
как Кювье приписывал Ламарку утверждение, что строение жи-
вотных изменяется под влиянием их желаний. Излагая воззрения
Ламарка, Кювье писал: «Измененные потребности, измененные
желания, вызванные обстоятельствами, ведут к измененным усили-
ям, которые порождают новые органы» 1Т. В отрывке из «Филосо-
фии зоологии», на который ссылается Кэннон в доказательство
недобросовестности Кювье, есть такие слова: «Береговая птица,
не любящая плавать (которой не нравится плавать — qui ne se plait
a nager) и которая вынуждена отыскивать пищу у самого бере-
га, постоянно подвергается опасности погрузиться в пл. И вот,
стремясь20 избегнуть необходимость окунать тело в воду, птица
делает всяческие усилия вытянуть и удлинить свои ноги».
Касаясь взглядов Ламарка на причину эволюционного возник-
новения и изменения органов, К. А. Тимирязев также пользовался
этими выражениями как синонимами. Он писал, что, по мысли
Ламарка, «воля животного, руководимая его потребностями, на-
правляет ход изменений»21. По мнению Кэннона, ни Т. Гексли,
ни Ч. Дарвин не были знакомы с сочинениями Ламарка из первых
рук, а основывали свои суждения о нем на мнениях Кювье. Игно-
рируя заявление Дарвина о том, что он внимательно читал книгу
Ламарка (см. гл. 4, сноска 53), Кэннон повторял версию, будто
Дарвин основывал свое мнение о взглядах Ламарка только на
«Похвальном слове» Кювье. Дарвин, по словам Кэннона, «никогда
не изучал Ламарка серьезно и полагался на вводящую в заблуж-
дение болтовню» 22. Необоснованные утверждения Кэннона повто-
18 См. рецензию на книги Кэннона — Л. Я. Б л я х е р. Н. G. Cannon. The
evolution of living things. Manchester, 1958, 180 p.; H. G. С a n n о n. La-
marck and modern genetics. Manchester, 1959, 152 p.— Вопр. истории ec-
теств. и техн., вып. 13, 1962, стр. 168—173.
19 G. Cuvier. Eloge de M. de Lamarck.— Mem. Acad. Roy. Sci. et Inst. Fran-
ce, 1835, p. XIX.
20 Ж. В. Л а м a p к. (См. си. 2), стр. 350.
У Ламарка сказано «желая» (voulant); в тексте «Вступительных лекций»
1800 и 1802 гг. в аналогичном контексте так и переведено: «желая избег-
нуть...» (там же, стр. 17 и 70). Кювье специально оговорил, что в изло-
жении взглядов Ламарка он употребил слово «желать» в смысле «иметь
потребность», т. е. вкладывал в это понятие именно то содержание, что
и Ламарк.
21 К. А. Тимирязев. Чарлз Дарвин и его учение. Соч., т. VII, 1939,
стр. 223.
22 И. G. Cannon (1959). (См. сн. 18), стр. 31.
26
рил и Поляков: «“Похвальное слово” оказалось глумлением над
памятью Ламарка и бесстыдным извращением подливного смысла
его эволюционного -учения. Кювье, в частности, прибегнул к сле-
дующей фальсификации: там, где Ламарк пишет о потребностях
и усилиях, Кювье употребляет слово “желание”... -Это “Похвальное
слово”... оказало пагубное влияние. Многие даже крупные ученые
пересказывали эту фальсификацию вместо того, чтобы обратиться
к глубокому изучению вопроса по подлинникам трудов Ламар-
ка» 23. И еще: «Что... касается Дарвина, а также Гексли и Уоллеса^
то они, к сожалению, плохо знали Ламарка и чаще всего просто
повторяли аргументацию “Похвального слова” Кювье» 24.
В свою очередь уместно пожалеть, что И. М. Поляков считал
возможным некритически повторять необоснованные суждения
Кэннона о Кювье, Дарвине и Гексли.
В цитируемой книге И. М. Поляков продолжал утверждать,
что Ламарк «прозорливо увидел мощнейший импульс к развитию
в воздействии среды на; организм» 25, что он дал во Втором зако-
не «развернутую формулировку принципа унаследования при-
обретаемых признаков, столь важного для материалистической
интерпретации живой природы» 26. Поляков ставил в заслугу Ла-
марку создание «целостной теории исторического развития органи-
ческого мира» 27. Этот вывод сделан вопреки собственному утверж-
дению Полякова, что Ламарк не дал научного, материалистиче-
ского решения проблемы органической целесообразности28, без
чего, очевидно, не может быть целостной, а тем более материали-
стической теории эволюции. Называя Ламарка материалистом, По-
ляков просто не касался вопроса о том, что Ламарк отожествлял
изменчивость организмов с их эволюцией, как это делали и продол-
жают делать неоламаркисты любого толка; Поляков умалчивал о
том, что это отожествление подразумевает возникновение приспо-
соблений, т. е. целесообразных изменений под прямым (или через
изменение привычек) воздействием среды, и что при этом необхо-
димо идеалистическое допущение имманентной способности к це-
лесообразному реагированию на внешние воздействия.
Эту мысль в статье, посвященной Ламарку, прекрасно выразил
К. А. Тимирязев: «Каким требованиям должно удовлетворять
научное эволюционное учение? Оно должно: 1) доказать налич-
ность эволюционного, т. е. исторического процесса превращения
одних форм в другие; 2) указать на естественные факторы, пре-
вращающие этот процесс в прогресс, т. е. процесс совершенство-
вания в смысле установления соответствия организации с усло-
23 И. М. П о л я к о в. (См. сн. 17), стр. 253.
24 Там же, стр. 259.
25 Там же, стр. 246.
26 Там же, стр. 232.
27 Там же, стр. 251.
28 Там же, стр. 244.
27
виями существования; 3) объяснить антиномию, лежащую в осно-
ве органического мира и заключающуюся в единстве целого и
присутствии перерывов между группами всех порядков. Единст-
венное учение, удовлетворяющее этим трем требованиям,— дарви-
низм. Ни одна попытка, ни ранее, ни после него, не удовлетворяла
им; то же относится и к ламаркизму» 29. В другом месте Тимиря-
зев указал на отличие «теории [Дарвина] от гипотезы Ламарка,
искавшего в природе простой процесс, непосредственным резуль-
татом которого являлась бы целесообразная организация»30.
И далее: «Логически рассуждая, мы должны признать, что измен-
чивость, вызываемая средой, сама по себе безразлична... Печать
приспособления налагается не физическим процессом изменчиво-
сти, а последующим историческим процессом устранения, или
элиминации бесполезного, т. е. отбором»31. «Изменения, вызывае-
мые средой, несомненно существуют,... но они, что нетрудно по-
нять, не объясняют, почему результатом этого процесса являлись
бы формы, целесообразно построенные... Процесс изменения, пред-
ложенный Ламарком для животного мира, мог бы, пожалуй, объяс-
нить эту особенность...—сама потребность, если не рождала бы,
то по крайней мере развивала бы орудия для ее удовлетворения.
Но Ламарк не мог привести убедительных фактов в подтвержде-
ние своего предположения, а исследования последних десятилетий
показали, что... изменения, вызываемые упражнением, не наследу-
ются... Таким образом, первое объяснение, фактически верное,
было логически несостоятельно, так как не объясняло то, что
должно'было объяснить, а второе, может быть, и удовлетворитель-
ное с общей логической точки зрения, было фактически неверно» 32.
И. М. Поляков в более ранних работах сам придерживался
этой же точки зрения. В докладе на IV Съезде зооло-
гов, анатомов и гистологов в мае 1930 г. в Киеве. Поляков говорил,
что проблема передачи по наследству приобретенных признаков,
если иметь в виду адекватную индукцию сомой половых клеток,
«на основании всего материала, добытого генетикой, разрешена
на сегодняшний день отрицательно». И. М. Поляков считал это
совершенно естественным, так как верить в возможность аде-
кватной передачи приобретенных признаков можно только исходя
из телеологических представлений. «Ламаркизм,— по справедли-
вому заключению Полякова,— яляется теорией, в которой особен-
но наглядно выявляется формальная противоположность механи-
цизма и идеализма и их глубокое внутреннее единство. Ламар-
29 К. А. Тимирязев. Ламарк (Энцикл. Гранат, т. 26).—Соч., т. V, 1939,
стр. 247.
3(< К. А. Тимирязев. Исторический метод в биологии,—Соч., т. VI, 1939,
стр. 111.
31 Там же, стр. 163.
32 К. А. Тимирязев. Развитие биологии в XIX в.— Соч., т. VIII, 1939,
стр. 112.
28
Климент Аркадьевич
Тимирязев
(1843—1920)
кизм самого Ламарка и ламаркизм всех его последователей
является в основном единой теорией, не выдерживающей критики
ни с методологической, ни с фактической стороны» 33.
В статье, специально посвященной критике ламаркист-
ской теории прямого приспособления, Поляков писал: «Орга-
низмам приписывается [механоламаркистами] имманентная спо-
собность прямо приспособляться к изменениям среды. Изменчи-
вость организмов [Пайк, Ставровский, Лаббе, Гемшоу]
отожествляют с эволюцией. Изменения путем унаследования при-
обретенных признаков входят в состав вида, сразу делаются
категориями эволюционного порядка. Ламаркисты сводят филоге-
нетические процессы к онтогенетическим. Эта вульгарно-механи-
стическая теория равновесия в эволюционном учении приводит
неизбежно ламаркистов к признанию извечной целесообразности
и имманентного принципа развития» 34.
Если Ламарк считал основным источником изменений живот-
ных и тем самым движущей силой их эволюции действие внешней
среды, под влиянием которого усиливается или ослабляется
функция органов, в свою очередь вызывая наследственные изме-
33 И. М. Поляков. Методология ламаркизма,— Тр. IV Всес. съезда зо-
ологов, анатомов и гистологов. Киев — Харьков, 1931, стр. 40—41.
34 И. М. Поляков. Про деяки нов! р!зновидност1 ламарюстско! теорн
прямого пристосування.— Тр. Зоолого-биол. ин-та Харьковского гос.
ун-та, т. 6, 1939, стр. 27.
29
нения последних, то Жоффруа Сент-Илер в своих эволюционных
взглядах был скорее последователем Бюффона. Он отрицал воз-
никновение приспособлений, приобретенных посредством при-
вычки, и полагал, что единственной причиной изменений являются
прямые воздействия среды, даже если организмы ведут себя в
среде обитания совершенно пассивно. «Окружающий мир,— пи-
сал Жоффруа Сент-Илер,— всемогущ при изменении формы орга-
низованных тел». Обсуждая происхождение гавиалов от ископа-
емых телеозавров, он утверждал, что атмосферный воздух вызы-
вает «видоизменения, благоприятные или разрушительные; они
наследуются и влияют на всю организацию животного, так как ес-
ли эти видоизменения ведут к вредным последствиям, то проявив-
шие их животные погибают и заменяются другими несколько иной
формы, измененной так, что она более подходит к новому окруже-
нию» 35 36. Специально не останавливаясь на вопросе об унаследова-
нии изменений, вызванных непосредственным влиянием внешней
среды, Жоффруа Сент-Илер предполагал, что потомству переда-
ются преимущественно те изменения, которые возникают в эмбри-
ональном периоде.
Известный русский зоолог и историк биологии Н. А. Холодков-
ский специально обратил внимание на различие взглядов Ламарка
и Жоффруа Сент-Илера. По мысли Ламарка, основной формой из-
меняющего влияния внешней среды на животных является кос-
венное воздействие через изменившиеся потребности и привычки,
тогда как Жоффруа Сент-Илер допускал лишь непосредственное
влияние'условий среды. Холодковский считал поэтому, что «боль-
шинство сторонников наследования изменений, приобретенных в
течение индивидуальной жизни, должны, строго говоря, именовать-
ся не ламаркистами, а жоффруистами, хотя они, как правило, за-
бывали о подлинном источнике своих воззрений и не ссылались
на Жоффруа Сент-Илера, как да своего предшественника» 36, 37.
Следует заметить, что вопроса о механизме возникновения
изменений и закрепления их в потомстве Жоффруа Сент-Илер
касался вскользь.
Гораздо больше внимания уделил этой проблеме в 40—50-х
годах XIX в. русский натуралист К. Ф. Рулье. Убежденный сто-
ронник представления об изменяемости органического мира, Рулье
обсуждал факты изменения животных как в природных условиях,
так, особенно, в одомашненном состоянии, причем, подобно Жоф-
фруа Сент-Илеру, видел причину изменений в непосредственном
35 Е. Geoffrey Saint-Hilaire. Sur le degre de 1’influence du monde
ambiant pour modifier les formes animales etc.— Mem. Acad. Sci., v. 12,
1833, p. 63-92.
36 H. А. Холодковский. Ламаркизм и жоффруизм. Ст. опубл, в 1915 г.
в журн. «Природа».
37 То же, перепечатано в сб.: Биологические очерки. М.—П., 1923, стр.
48-55.
30
Николай Александрович
Холодковский
(1858—1921)
действии внешних условий. «Влияние внешнего мира на животное
царство,— писал Рулье,— ...упрочивается в потомстве, делается
наследственным. Устройство орудий, качество отправлений, на-
клонности отца и матери, или приобретенные в искусственном
образе жизни, переходят на детей... Окургузенная собака нередко
щенится таковыми же... К дрессировке особенно способны те, кото-
рые уже рождены дрессированными [родителями]» 38.
Достаточно тривиальное даже для середины XIX в. утвержде-
ние Рулье о тесной зависимости живых существ от условий окру-
жающей среды само по себе, разумеется, совершенно не доказыва-
ет наследования изменений, вызванных воздействиями внешних
условий. Уверенность Рулье в наследовании приобретенных при-
знаков была обоснована нисколько не больше, чем соответствующие
утверждения его предшественников. И основой для этой уверен-
ности для Рулье были те же представления о примате функции,
что и для его предшественников — Дидро, Ламарка и др. Из дово-
дов, которые приводил Рулье, явствует, что он не думал о необхо-
димости оперировать с действительно строгими доказательствами,
так же как Ламарк и Жоффруа Сент-Илер до него и как позднее
Дарвин и особенно Геккель. Подобно им Рулье просто ссылался
на непроверенные сообщения практиков.
38 К. Ф. Рулье. Общая зоология (1850).—Избр. биол. произв., 1954, стр.
127-128.
31
Как ужо было отмочено, Ламарк впервые непосредственно
связал вопрос, о наел одонапии приобретенных признаков с пробле-
мой эволюции; вслед за ним попытку объяснить эволюционный
процесс наследованием приобретенных изменений сделал Рулье.
Оба эти эволюциониста додарвиновского периода стремились к
материалистическому истолкованию исторического развития орга-
нического мира. Они считали, что допущение изменяющего влия-
ния условий среды или образа жизни освобождает от необходимости
включать в объяснение эволюционного процесса что-либо иное,
кроме материальной природы самих организмов и окружающего
их внешнего мира. С этой точки зрения, возникновение изменений,
особенно если принять, что эти изменения адекватны внешним
условиям, считалось равнозначным эволюции. Однако материализм
предшественников Дарвина имел все признаки механистического
мировоззрения, которое при доведении до логического конца неиз-
бежно возвращает теоретическую мысль к идеализму. Всякое
представление о возникновении приспособлений как непосредст-
венного результата влияний внешней среды требует признания
разумной силы, которая ежечасно заботится о всех живых су-
ществах — изменяет их в точном соответствии с изменившимися
условиями и обеспечивает унаследование этих изменений. Другое
допущение могло сводиться к тому, что эта сила изначально вло-
жила в живые существа способность изменяться так, как необхо-
димо, и наследовать именно то, что требуется.
Последнее утверждение не утрировано: подобного рода взгляды
характерны для всех последователей Ламарка, хотя и не всегда
достаточно отчетливо и откровенно ими высказывались. Покоящий-
ся на идеалистических предпосылках ламаркизм был доведен до
логического конца в «Номогенезе» Л. С. Берга. Его исходным
постулатом, противопоставленным дарвиновской идее естествен-
ного отбора, было утверждение, что «целесообразность есть основ-
ное свойство живого». «Одним из следствий поддерживаемого нами
принципа изначальной целесообразности,— писал Берг,— является
учение о влиянии упражнения и неупражнения органов, или т. н.
ламаркизм»39. Воспроизведя текстуально формулировку первого
закона Ламарка и приведя почерпнутый у Плате пример коорди-
нированного развития огромных рогов, толстого черепа и мощных
мышц шеи и передних ног у ископаемого торфяного оленя, Берг
поставил вопрос о причинах подобных явлений корреляции в раз-
витии разных частей тела животного, оказывающих раздражающее
влияние одна на другую. «Почему раздражение заставляет орга-
низм реагировать целесообразно? На это ответ может быть только
один: потому что это есть основное свойство живого... Если вообще
живое обладает способностью реагировать на раздражение целесо-
39 Л. С. Вер г. Номогенез, или эволюция на основе закономерностей. П.,
1922, стр. 6.
32
образно, к чему весь естественный отбор? Ведь тогда сразу полу*
чается то, что нужно» 40 41.
Апологетическая оценка ошибочных и притом лишенных факти-
ческого обоснования суждений Ламарка о наследовании изменений,
возникающих под непосредственным влиянием внешних условий
или в зависимости от изменившихся потребностей и привычек, не
имеет ничего общего с подлинным пониманием исторического
значения его эволюционных представлений.
Научный подвиг Ламарка состоял в том, что господствовавший
в его время метафизический взгляд на живую природу, как создан-
ную творческим актом и, следовательно, изначально совершенную
и от века неизменную, он заменил учением об ее историческом
развитии, о превращении одних органических форм в другие, все
более сложные, причем это превращение он проницательно связы-
вал с изменениями условий существования.
Историческое значение теории Ламарка со всей определен-
ностью показал Н. А. Холодковский в ряде статей, объединенных
посмертно в сборник «Биологические очерки». «Нельзя не при-
знать, — писал Холодковский, — что основная идея Ламарка —
изменяемость организма путем приспособления к изменившимся
условиям — была верна... Эта сторона Ламаркова учения..., по всем
вероятиям, удержится недолго, в то время как догмат о значении
упражнения или неупражнения органов дискредитируется все бо-
лее и более» “.
Как антитеза креационизма учение Ламарка, в указанной
общей форме справедливое на любом этапе развития эволюцион-
ной идеи, сыграло положительную роль даже в той несовершенной
форме, в какую оно могло быть облечено на рубеже XVIII и
XIX веков. Постулат наследования приобретенных изменений, ис-
пользованный Ламарком для защиты эволюционной концепции,
уже в силу одного этого должен быть признан прогрессивной для
своего времени идеей. Не будь этого постулата, чем иным можно
было тогда аргументировать возможность эволюционных преобра-
зований животных и растений? Истина входила в сознание совре-
менников и последователей Ламарка с помощью этого ошибочного
аргумента, и еще долго господствовало убеждение, наиболее
выпукло высказанное Спенсером, о нерасторжимой связи между
идеей эволюции органического мира и допущением наследования
приобретенных признаков. От этого убеждения не мог нацело осво-
бодиться даже Дарвин, несмотря на то, что созданная им гениаль-
ная концепция «происхождения видов путем естественного отбо-
ра, или сохранения благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь»
по существу не нуждалась в этом допущении.
40 Л. С. Б е рг. (См. сн. 39), стр. 8.
41 Н. А. Холодковский. Старый и новый ламаркизм.—Сев. Вестник,
№ 6, 1895. Перепеч. в сб.: биологические очерки. М.— П., 1923, стр. 30.
2
Л. Я. Бляхер
Рлава четвертая
ОТНОШЕНИЕ ДАРВИНА К ВОПРОСУ
О НАСЛЕДОВАНИИ
ПРИОБРЕТЕННЫХ ПРИЗНАКОВ
Теорией естественного отбора Дарвин навсегда изгнал идеа-
лизм из биологии, дав последовательно-материалистическое объ-
яснение эволюции органического мира, одинаково применимое
и к растениям, и к животным. Однако он до конца жизни не
освободился от гипноза господствовавших в его время представ-
лений если и не об обязательности, то во всяком случае о реаль-
ной возможности наследования приобретенных изменений. Взгля-
ды Дарвина на протяжении тех лет, когда выходили его труды,
посвященные эволюционной проблеме, несколько изменялись. При
этом нельзя сказать, что Дарвин приходил к все более обосно-
ванной однозначной точке зрения на проблему наследования
приобретенных признаков. Он с начала и до конца испытывал
затруднения и неуверенность в том, как должен решаться этот
вопрос. 'Следует помнить, что Дарвин пользовался тем же, что
и Ламарк и другие его предшественники, логическим при-
емом — аргументацией примерами. Для попыток решения про-
блемы экспериментальным путем, т. е. единственным методом,
которым она может быть разрешена, время тогда еще не пришло.
Однако Дарвин, несомненно, понимал, что даже вопрос о том,
возможно ли самое изменение признаков живых существ под
прямым влиянием внешних условий, не говоря уже о наследо-
вании таких изменений, должен решаться с помощью опыта и
мечтал сам поставить подобные опыты. В письме к немецкому
зоологу К. Земперу 6 февраля 1881 г. Дарвин писал: «Я согла-
сен с тем,... что прямое влияние условий жизни на организмы,
или причина их изменчивости, наиболее важно для изучения в
будущем. Уже несколько лет я думаю о том, чтобы начать ста-
вить опыты на растениях, так как они варьируют почти постоян-
но, если их культивировать. Я представляю себе, что следует
идти по пути постоянного самооплодотворения. Но я слишком
стар и не имею достаточно сил. Тем не менее надежда време-
нами возрождается» *.
1 More letters of Charles Darwin, v. I. Ed. by Fr. Darwin a. A. S. Seward,
1903, p. 392.
34
В связи с отсутствием достоверных экспериментальных дан-
ных было совершенно естественно, что Дарвин испытывал сомне-
ния и колебания при обсуждении вопроса, наследуются ли при-
обретенные во время индивидуальной жизни изменения. Уже
сами эти колебания следует поставить Дарвину в заслугу, так
как почти все его современники в наследовании приобретенных
признаков не сомневались.
В «Очерке 1844 г.», наброске будущего «Происхождения
видов», уже на первой странице Дарвин писал: «При известных
условиях органические существа даже в течение своей индиви-
дуальной жизни слегка изменяют свою обычную форму, величи-
ну и другие признаки: многие из приобретенных таким образом
особенностей передаются потомству... Есть основание думать,
что сильное развитие, приобретенное благодаря длительному
упражнению некоторых мускулов, также наследуется, как и их
ослабление от неупражнения. Пища и климат вызывают иногда
изменение в цвете и строении внешних покровов животных,... но
наследуются ли эти особенности, приобретенные таким образом
в течение индивидуальной жизни, я не знаю» 2. Если Дарвин не
считал возможным утверждать наследование изменений под влия--
нием пищи и климата, то еще больше он сомневался в насле-
дуемости механических повреждений: «Нет достаточных осно-
ваний думать, чтобы наследовались увечья или изменения
формы, вызываемые механическим воздействием, даже если
оно производилось в течение сотен поколений» 3. Позднее, в книге
«Изменения домашних животных и культурных растений» Дар-
вин по этому же поводу выразился иначе, не подтверждая, впро-
чем, изменение своего взгляда новыми фактами: «Существует
достаточно доказательств, что результаты увечий и несчастных
случаев... иногда наследуются»4. В 1844 г. Дарвин допускал,
хотя и в весьма осторожных выражениях, возможность унасле-
дования результатов неупражнения органов, но тут же оговари-
вался, что недоразвитие органов может быть следствием искус-
ственного отбора. «Есть, по-видимому, некоторая вероятность, —
писал он, — что продолжительное неупотребление какой-нибудь
части или органа и отбор особей с такими несколько меньшими
частями в течение веков может создать... расы с такими же абор-
тивными частями... Меньшая способность к полету у домаш-
ней утки по сравнению с дикой должна быть отчасти приписана
2 Ч. Дарвин. Очерк 1844 г.— Соч., т. 3. М.— Л., 1939, стр. 117.
3 Там же, стр. 119. Фр. Дарвин к этому месту сделал примечание: «Инте-
ресно отметить, что хотя Дарвин, подобно своим современникам, был
убежден в наследовании приобретенных признаков, он исключал случаи
увечья» (стр. 774).
4 Ч. Дарвин. Изменения домашних животных и культурных расте-
ний.— Соч., т. 4. М.— Л., 1951, стр. 500.
2*
35
неупотреблению крыльев на протяжении ряда последовательных
поколений» 5.
В период, непосредственно предшествующий выходу в свет
«Происхождения видов», Дарвин уже пришел к убеждению, что
видообразование происходит не столько под прямым действием
внешних условий, сколько в силу естественного отбора случай-
ных изменений, и писал об этом друзьям: «... внешние условия
(на которые натуралисты так часто ссылаются) сами по себе
имеют очень малое значение»6. Или: «Я абсолютно согласен с
Вами относительно незначительного действия «климатических
условий», на которые ссылаются во всех книгах ad nauseam» 7
Во введении к «Происхождению видов», отметив неизбеж-
ность заключения, что виды изменяются, приобретая «то со-
вершенство строения и взаимоприспособления, которое справед-
ливо вызывает наше изумление», Дарвин продолжал: «Натура-
листы постоянно ссылаются на [влияние] внешних условий,
каковы климат, пища и т. д., как на единственную возможную при-
чину изменений... Выло бы нелепо (preposterous) приписывать од-
ному [влиянию] внешних условий организацию, например, дятла...
и ...омелы» 8.
«Следовательно, — заметил по поводу этого места К. А. Тими-
рязев, — с первых же строк своей книги Дарвин принимает в
разумном смысле влияние среды, не задумывается он только
называть «нелепыми» попытки при помощи одного этого фактора
объяснять целесообразное строение организмов»9.
В I главе «Происхождения видов» приведены общие сообра-
жения о способе возникновения изменений под влиянием жизнен-
ных условий. Дарвин допускал возможность как прямого влия-
ния внешних агентов на всю организацию живых существ или
на отдельные их части, так и косвенного воздействия через
воспроизводительную систему. По отношению к прямому изме-
няющему воздействию среды на признаки организма Дарвин в
последнем прижизненном издании своего труда специально отме-
чал, ссылаясь на мнение Вейсмана и на собственные сообра-
жения, изложенные им в книге «Изменения домашних, живот-
ных и культурных растений», что такие изменения адекватны
не природе условий, а природе самого организма: «Почти сход-
ные изменения возникают иногда при условиях, насколько мы
можем судить, несходных, а, с другой стороны, несходные изме-
5 Ч. Д а р в и н. (См. сн. 2), стр. 218—219.
6 Письмо к Гукеру от 23 ноября 1856 г. Life and letters of Charles Darwin,
v. II. Ed. by Fr. Darwin, 1888, p. 87.
7 Письмо к Уоллесу от 1 мая 1857 г,— Там же, стр. 96 (ad nauseam — до
тошноты).
5 Ч. Дарвин. Происхождение видов,— Соч., т. 3, стр. 271.
9 К. А. Тимирязев. Факторы органической эволюции. Речь на третьем
общем собр. VIII съезда русских естествоисп. и врачей (1890).—Соч.,
т. V, 1938, стр. 129
36
нения возникают при условиях, по-видимому, почти однород-
ных» 10 11. В специальном параграфе той же главы «Действие при-
вычки и упражнения или неупражнеиия органов» Дарвин
повторил свое предположение о недоразвитии крыльев у домашней
утки как результате неупотребления. Показав отличие домаш-
ней утки от дикой по весу костей крыльев и ног, Дарвин уже
без оговорок приписывал это отличие функции — ослабленной
деятельности крыльев и усиленной деятельности нот. Развитие
вымени у коров и коз он предположительно отнес за счет упраж-
нения — доения. Здесь же он отметил вероятность того, что при-
знак повислых ушей у домашних животных возник как результат
отсутствия упражнения мышц ушной раковины, поскольку до-
машним животным реже, чем диким, приходится настораживать
уши для избежания опасности.
В книге «Изменения дом1ашних животных и культурных рас-
тений» Дарвин вновь, но более осторожно говорил о происхожде-
нии висячих ушей домашних животных: «Неспособность подни-
мать уши, несомненно, каким-то образом связана с одомашнением,
и различные авторы приписывали эту неспособность отсутствию
упражнения». В сноске к этому месту Дарвин привел мнение
Вилькенса, который «горячо возражает против мнения, что
вислоухость есть результат отсутствия упражнения» “. Вслед за
тем Дарвин коснулся еще одного примера, о котором говорил
с явным оттенком иронии, по адресу тех, кто слишком охотно
относит изменения в строении животных за счет упражнения
и неупражнеиия органов: «Ни у одного дикого животного, как
заметил мне м-р Блис, нет закрученного хвоста, тогда как у
свиней и некоторых пород собак хвосты сильно закручены... Од-
нако сомнительно, связано ли... [это изменение формы] каким-ли-
бо образом с меньшим упражнением хвоста» 12.
К сходным примерам Дарвин вернулся в V главе «Проис-
хождения видов» («Законы изменчивости»), где также есть спе-
циальный параграф, в котором сопоставлены случаи изменений,
допускающие, по его мысли, объяснение упражнением или не-
упражнением органов, и облек суждения на эту тему в форму
достаточно категорического утверждения: «Мне кажется, невоз-
можно сомневаться в том, — писал Дарвин, — что упражнение
нашими домашними животными некоторых их органов увеличило
размеры этих последних, а неупражнение, наоборот, их умень-
шило, а равно и в том, что подобные изменения передаются по
наследству». По отношению к диким животным Дарвин был вы-
нужден выражаться более осторожно: «В естественном состоянии
мы не имеем необходимых образцов для сравнения, по которым
10 Ч. Д а р в и н. (См. сн. 8), стр. 275.
11 Ч. Д а р в и н. (См. сн. 4), стр. 680.
12 Там же, стр. 681.
37
мы могли- бы судить о влиянии продолжительного упражнения
или неупражнения органов,... но многие животные обладают
органами, строение которых всего лучше объясняется их не-
упражнеиием» 13.
Вопроса о наследовании изменений, вызванных деятельностью
того или иного органа, Дарвин коснулся и в VII главе «Происхож-
дения видов», озаглавленной «Различные возражения против тео-
рии естественного отбора», в частности, при обсуждении причин
асимметричного расположения глаз у камбалы. Соглашаясь с воз-
ражениями Дж. Майварта, что постепенное перемещение глаза
со стороны головы, обращенной к дну, на противоположную
не может быть объяснено принципом естественного отбора, так как
незначительное перемещение этого глаза не могло быть полезным,
Дарвин был готов признать, что «первые стадии перемещения гла-
за с одной стороны на другую... могут быть приписаны привычке...
поворачивать оба глаза кверху» 14, причем давление поворачива-
ющегося глаза, первоначально обращенного к дну, как думал
Дарвин, должно было привести к унаследуемой деформации чере-
па, т. е. к смещению орбиты. Т. Морган ссылался, в частности,
на этот пример непоследовательности Дарвина, рассматривавшего
естественный отбор и ламарковские представления об унаследова-
нии результатов упражнения и неупражнения органов не как ди-
лемму и выбравшего средний путь, допуская и то и другое 15.
Дарвин изменял свои суждения в последовательных изданиях
«Происхождения видов», несомненно, под влиянием современных
ему натуралистов, которые не могли, конечно, привести подлин-
ные доказательства наследования функциональных и иных приоб-
ретенных изменений, но в своих сообщениях умножали примеры,
в которых априорно допускалось такое наследование. В VI изда-
нии имеется следующее место: «Виды изменялись в течение длин-
ного хода развития. Это было1 достигнуто, главным образом, при
посредстве естественного отбора многочисленных, последователь-
ных, незначительных благоприятных изменений [которым оказали
существенное содействие унаследованные последствия упражне-
ния и неупражнения частей; менее существенную помощь по от-
ношению к приспособительным структурам, прошлым или настоя-
щим, оказывало прямое действие внешних условий]» 16.
Обсуждение в печати и в получавшихся Дарвином письмах
основных принципов эволюции, сформулированных в «Происхож-
дении видов», касалось, главным образом, существования в приро-
13 Ч. Дарвин. (См. сн. 8), стр. 369.
14 Там же, стр. 443.
15 Th. Н. Morgan. Evolution and adaptation. N. Y., 1903. Цит. по ст.'.
G. E. Allen. Thomas Hunt Morgan and the problem of natural selection.—
J. History of Biology, v. I, № 1, 1968, p. 113—139.
16 4. Дарвин. (См. ch. 8), стр. 659. В квадратных скобках — слова, от-
сутствовавшие в 1-м изд. «Происхождения видов».
38
де естественного отбора и его значения для процессов видообразо-
вания. Антитезой естественного отбора критики и корреспонден-
ты Дарвина считали прямое приспособление, т. е. наследование
приспособительных изменений, возникающих в течение индиви-
дуальной жизни.
Присущие Дарвину щепетильная научная добросовестность и
скромность заставляли его внимательно и терпеливо прислуши-
ваться ко всем суждениям о его взглядах. В письмах Дарвина
в период от 1859 до 1868 г., т. е. между выходом в свет 1-го изда-
ния «Происхождения видов» и опубликованием книги «Изменения
домашних животных и культурных растений», отчетливо отраже-
ны опасения, не преувеличил ли он в самом деле роль естествен-
ного отбора в эволюции органического' мира. Прежде всего Дарвин
отклонял обвинения, будто он считал естественный отбор причи-
ной изменчивости. В письме к ботанику У. Харви (август 1860 г.)
Дарвин обращал внимание, что он никогда не объявлял естествен-
ный отбор «единственным деятелем видоизменения»... «Я снова и
снова повторял, что отбор не может делать ничего без предшеству-
ющей изменчивости... Я придаю естественному отбору такое высо-
кое значение потому, что он накапливает последовательные вариа-
ции в любом выгодном направлении и, таким образом, приспо-
собляет каждое новое существо к сложным условиям его жизни» 17.
Другими словами, вскоре после выхода в свет «Происхождения
видов» Дарвин продолжал стоять на той точке зрения, что при-
способление является следствием отбора, а не адекватной измен-
чивости. Дарвина, несомненно, сильно беспокоили упреки, будто он
недооценивал эволюционное значение условий существования. Об
этом он говорил не раз, в частности, в письме к Ч. Лайелу
от 4 октября 1867 г.18
В письме к Дж. Гукеру (18 марта 1862 г.) Дарвин обратил
внимание на то, что степень изменчивости всегда зависит от сте-
пени нарушения обычных для вида условий жизни: «Изменчи-
вость и уродства... больше обнаруживаются при неестественных
условиях одомашнения, чем в природных» 19. Влияние изменен-
ных условий, как следует из этого письма, Дарвин относил к воз-
действию на органы размножения, т. е. считал источником новых
форм то, что впоследствии Вейсман назвал «бластогенными изме-
нениями». В другом письме к Гукеру (20 ноября 1862 г.) Дарвин
вернулся к вопросу об источнике возникновения приспособлений:
«В течение многих лет самым трудным для меня было понять адап-
тацию; именно поэтому, следует думать, я с такой настойчиво-
стью защищал идею естественного отбора» 20.
17 См. сн. 1, стр. 161.
18 Там же, стр. 300.
19 Там же, стр. 198.
20 Там же, стр. 213.
39
Свидетельством колебаний Дарвина в решении дилеммы —
естественный отбор или прямое приспособление — могут служить
два письма к Гукеру, отделенные одно от другого всего двухне-
дельным промежутком. В первом из них (24 ноября 1862 г.) Дар-
вин писал: «Моя теперешняя работа [имеется в виду подготовка
книги «Изменения домашних животных и культурных растений»]
все более приводит меня к уверенности в прямом действии физи-
ческих условий. Я не могу не сожалеть об этом, так как это ума-
ляет славу Естественного Отбора и, к тому же, крайне сомнитель-
но»21. А 12 декабря того же года Дарвин высказал, по сути дела,
противоположное суждение: «Растения, будучи одинаковыми при
очень различных условиях, всегда казались мне важным аргумен-
том против того, что я назвал прямым действием» 22. Отвечая два
месяца спустя (16 февраля 1863 г.) на письмо врача Г. Добела,
автора книги «О зародышах и последствиях болезни» (1861),
Дарвин еще раз признал, как много душевного беспокойства при-
чиняла ему эта проблема: «Я не могу не видеть, что условия
жизни должны играть важную роль» — писал Дарвин и тут же
сознавался: «Мне не ясно, в какой мере эти условия действуют
на формы органической жизни» 23.
В книге «Изменения домашних животных и культурных расте-
ний» Дарвин привел немало примеров, в которых развитие п
исчезновение органов он предположительно, без строгих доказа-
тельств, относил за счет изменения (усиления или ослабления)
функций. Однако возникновение многих других органов, по его
мнению, не может быть объяснено усиленным употреблением.
В письме к Г. Льюису 7 августа 1868 г. Дарвин писал: «Вы думае-
те, что у индивидуальных животных такие части или органы, как
светящиеся органы насекомых или электрические органы рыб,
являются полностью результатом внешних и внутренних условий,
действию которых эти органы подвергались таким прямым и непо-
средственным образом, что они могли развиться за счет употреб-
ления или неупотребления их обладателем. Я не могу этого допу-
стить... Подобные органы кажутся мне слишком сложными и пре-
красно скоординированными со всей организацией, чтобы принять,
что они являются результатом условий независимо от Естествен-
ного Отбора... Имея в виду совершенную коадаптацию [когтей и
копыт] со всей остальной организацией, я не могу допустить, что
они сформировались под прямым действием условий жизни» 24.
Вопрос о соотношении прямого воздействия среды, привычек и
функции различной интенсивности, короче, наследования приоб-
ретенных признаков, с косвенным влиянием среды, т. е. с дей-
ствием естественного отбора, был подвергнут наиболее обстоятель-
21 См. сн. 1, стр. 214.
22 Там же, стр. 222.
23 Там же, стр. 235.
24 Там же, стр. 306—307.
40
ному рассмотрению в книге «Изменения домашних животных и
культурных растений». Следует остановиться специально на тех
случаях, где Дарвин не мог решить, имеет ли он дело с врожден-
ным или приобретенным признаком. Опущение век (птоз) он счи-
тал примером унаследованного индивидуального изменения на
основании случая, когда у отца птоз появился в детстве и он пере-
дал этот признак двум из троих детей. Близорукость, по мнению
Дарвина, тоже не является врожденным свойством: «Склонность
к близорукости передается от родителей к детям... Есть основание
полагать, что это изменение часто зависит от причин, повлиявших
на данную особь, и что в дальнейшем этот недостаток становится
наследственным» 2S.
Очень выразительно выступали сомнения Дарвина, когда он
колебался между допущением унаследования результатов упраж-
нения и возможностью объяснить то же явление деятельностью
естественного отбора: «Когда мы узнаем, что у младенцев задолго
до их рождения кожа на ладонях и на подошвах бывает толще,
чем на всех прочих частях тела, ... мы, естественно, склонны при-
писать это явление унаследованию последствий продолжительного
употребления или давления. Соблазнительно распространить тот
же взгляд даже на копыта млекопитающих; но кто возьмется
решить, до какого предела естественный отбор мог содействовать
образованию структур, столь очевидно важных для животного?» 26
Сославшись на сведения, что у протея степень развития жабр и
легких в экспериментальных условиях зависит от уровня воды,
Дарвин заметил: «Такие изменения представляют для нас мало
интереса, так как нам собственно неизвестно, чтобы они имели
тенденцию наследоваться» 27-
Специальное внимание Дарвин уделил вопросу о возможности
наследования изменений, вызванных прямым воздействием окру-
жающей среды, особенно у растений. Со свойственной ему объек-
тивностью Дарвин привел в соответствующей главе своей книги
(«Изменения домашних животных и культурных растений»,
гл. XXIII) как совокупность «фактов,... делающих правдоподоб-
ным, что климат, пища и пр. оказали столь определенное и могу-
щественное влияние на организацию,... что благодаря им, без со-
действия отбора, образовались новые подразновидности или расы»,
так и «факты и соображения, противоречащие такому выводу».
В заключение Дарвин был намерен взвесить «насколько возможно
беспристрастно свидетельства в пользу обеих точек зрения» 28.
25 Ч. Д а р в и н. (См. сн. 4), стр. 443.
26 Там же, стр. 677. Об утолщении кожи на ладонях и подошвах человече-
ского зародыша как унаследованнных результатах давления Дарвин пи-
сал и позднее — в книге «Происхождение человека» (Соч., т. 5, 1953,
стр. 160).
27 Ч. Д а р в и и. (См. сн. 4), стр. 678.
28 Там же, стр. 657.
41
Наибольший интерес представляют, разумеется, факты и со-
ображения второго рода, так как именно они свидетельствуют
о самостоятельности мысли Дарвина, о его стремлении освобо-
диться от гипноза общепринятых взглядов.
«Существует,— по словам Дарвина,— множество вариаций,
например: изменение черепа у скота ниата и у бульдога, длинные
рога у скота кафров, сросшиеся пальцы у слитнокопытной свиньи,
огромный хохол и вздутый череп у польских кур, зоб у дутыша,...
которые едва ли можно приписать определенному действию внеш-
них условий... Во всех случаях должна существовать какая-нибудь
возбуждающая причина; но так как мы видим бесчисленное мно-
жество особей, находящихся в приблизительно одинаковых усло-
виях, изменение же происходит только у одной из них, мы можем
заключить, что конституция особи имеет гораздо большее значе-
ние, чем условия, в которых особь находится»29. И далее: «Степень
изменений, которым подверглись животные и растения в домаш-
нем состоянии, не соответствует степени, в какой они подвергались
действию измененных условий... Голубь изменился в Европе, по-
жалуй, больше всякой другой птицы; а между тем это местный вид,
и он не подвергался влиянию никаких необычайных перемен в ус-
ловиях» 30.
iB заключение Дарвин заметил, что «крайне трудно отличить
определенный результат измененных условий от накопления пу-
тем естественного отбора неопределенных вариаций, оказавшихся
полезными»31... «Мы приходим к' глубокому убеждению, что...
природа вариации лишь в слабой степени зависит от условий,
в которых было поставлено растение, и... гораздо более зави-
сит от наследственной природы или конституции всей той груп-
пы родственных существ, к которой принадлежит данное расте-
ние» 32.
Комментаторы сочинений Дарвина подчас приписывали ему
уверенность в существовании наследования приобретенных призна-
ков. Можно сослаться на статью Н. И. Нуждина, которой открыва-
ется 4-й том 9-томного собрания Сочинений Дарвина, содержащий
его труд «Изменения домашних животных и культурных растений».
Издание этого, самого полного из существующих в мировой ли-
тературе, тщательно прокомментированного собрания сочине-
ний Дарвина составляет неотъемлемую заслугу советских иссле-
дователей, особенно возглавлявших редакционную коллегию В. Л.
Комарова, В. Н. Сукачева и С. Л. Соболя. Так как это собрание со-
чинений Дарвина еще долго будет использоваться для изучения
его научного наследия, очень важно дать должную оценку сопро-
водительной статье Н. И. Нуждина. «Дарвин,— по словам Нужди-
29 Ч. Дарвин. (См. сн. 4), стр. 668.
30 Там же, стр. 669—670.
31 Там же, стр. 672.
32 Там же, стр. 673.	.
42
на,— высказывает неверный взгляд, говоря о возможности изме-
нений, прямо не связанных с условиями жизни» 33. В другом месте
Нуждин упрекнул Дарвина за «недооценку роли прямых воздей-
ствий условий жизни на организм и непонимание адекватного ха-
рактера возникающих изменений; переоценку роли отбора в эволю-
ции» 34. Для «доказательства» того, что Дарвин придавал большое
значение определенным изменениям, Нуждин привел выдержки, в
которых Дарвин на самом деле выражался весьма осторожно,
употребляя выражения «по-видимому» (стр. 126 и 137), или «не
могли ли различия в климате... вызывать» (стр. 167), или «пожа-
луй» (стр. 171). По словам Нуждина, «Дарвин не сомневался в
том, что под влиянием упражнения и неупражнения тех или иных
органов последние изменяются и что соответствующие изменения
передаются по наследству» 35. Вместе с тем из приведенных выше
цитат следует, что Дарвин по меньшей мере сомневался в воз-
можности наследования таких изменений. Впрочем и сам Нуж-
дин для аргументации своих утверждений ссылается на письмо
Дарвина к Гукеру, в котором Дарвин писал: «Я думаю, что
«упражнение и неупражнение» по крайней мере оказывают неко-
торое действие». И тем не менее Нуждин повторил утверждение,
будто Дарвин «безусловно является сторонником их [приобретен-
ных признаков] наследования» 36.
Н. И. Фейгинсон также неверно утверждал, что «Ч. Дарвин
безоговорочно признал принцип наследования приобретенных приз-
наков» 37. Фейгинсон сослался при этом на те места из «Проис-
хождения видов», где, как писал на самом деле Дарвин, увеличение
вымени у дойных коров и коз «представляет, вероятно, пример уп-
ражнения», а висячие уши домашних животных опять же, вероят-
но, являются следствием неупражнения. Кроме того, Фейгинсон
упомянул сразу 7 глав «Изменения домашних животных и культур-
ных растений», из которых в действительности только в двух идет
речь о возможном прямом влиянии среды и функции органов. Ссыл-
ки на соответствующие места из этих глав приведены выше и
опровергают утверждения Нуждина и Фейгинсона.
Нуждин использовал для аргументации наследования приобре-
тенных признаков даже явные ошибки Дарвина, в частности, допу-
скавшееся им «влияние мужского элемента на последующее потом-
ство самки от второго самца» 38. Речь идет о телегонии, уверенность
в существовании которой представляла один из любопытных пред-
33 Н. И. Нуждин. Значение работы Ч. Дарвина «Изменения домашних
животных и культурных растений».— В кн.: Ч. Дарвин. Соч., т. 4,1951,
отр. 27.
34 Там же, стр. 37.
35 Там же, стр. 40.
36 Там же, стр. 60.
37 Н. И. Фейгинсон. Корпускулярная генетика. Критический обзор. М.,
1963, стр. 328.
38 Ч, Д а р в и н. (См. сн. 4), стр. 424.
43
рассудков, распространенных в животноводстве преимущественно
до начала XX в. Наиболее популярным, известным, в частности, и
Дарвину, источником этого предрассудка было сообщение о том, что
арабская кобыла, предварительно давшая приплод от квагги, в даль-
нейшем от арабского жеребца принесла жеребенка, будто бы
имевшего некоторые признаки, напоминающие кваггу39. В по-
следующем, когда до точной проверки этого сообщения Дж. К. Юар-
том, в телегонию еще верили, это мнимое явление рассматривалось
как свидетельство влияния сперматозоида первого самца на сому
самки и влияния измененной сомы самки на ее яйцеклетки.
Об ошибочных оценках взглядов Дарвина в руководствах по
курсу дарвинизма уже писалось в опубликованных рецензиях40,41.
Здесь необходимо упомянуть только о вопросах, непосредственно
относящихся к освещению взглядов Дарвина на источники и на-
правление наследственной изменчивости. Вопреки мнению Дарви-
на, считавшего, что «неопределенная изменчивость является го-
раздо более обычным результатом измененных условий, чем опре-
деленная изменчивость, и, вероятно, играла более важную роль в
образовании наших домашних пород»42 (эту мысль Дарвин неодно-
кратно повторял и при обосновании принципа отбора в природе),
авторы упомянутых учебников заявляли, что «как раз этой [опре-
деленной] изменчивости Дарвин придает наиболее существенное
значение в эволюции» (Дворянкин, стр. 139). Эти же авторы не-
обоснованно утверждали, что «в основу учения о преобразовании
органов Дарвин положил принцип Ламарка о филогенетиче-
ском значении упражнения и неупражнения органов» (Лебедев,
стр. 226); что «Дарвин определенно высказывался за. признание
наследования приобретенных свойств» (там же, стр. 117); что «для
Дарвина сама наследуемость приобретаемых индивидуумами укло-
нений... не представляет ровно никакого сомнения» (Дворянкин,
стр. 143).
Анализ опубликованных трудов Дарвина и тех изменений,
которые он вносил в их тексты при переизданиях, iai также писем,
относящихся к различным годам, позволяет прийти к выводу, что
распространившаяся довольно широко версия о радикальном из-
менении его взглядов на значение для эволюции прямого приспо-
собления, т. е. наследования приобретенных изменений, является
неверной. В статье Нуждина эта версия высказана с пол-
39 О попытках использовать мнимое влияние предшествующего оплодотво-
рения на потомство от другого отца для аргументации утверждения о
наследовании приобретенных признаков более подробно сказано в гл. 7
(стр. 109—110).
40 См. рецензию А. Л. Зеликмана, опубликованную в журн. «Генетика»,
1965, № 2, стр. 170—175, на учебники Н. В. Лебедева (1962) и Ф. А. Дво-
рянкина (1964).
41 См. также ст. К. М. Завадского и 3. И. Бермана в журн. «Вестник Ле-
нингр. ун-та», 1966, № 9, стр. 5—22.
42 Ч. Д арвин. (См, сн. 8), стр. 275.
44
ной определенностью; для ее поддержки автор этой статьи
сопоставил письма Дарвина к Гукеру (1862) и Вагнеру
(1876). В письме к Дж. Гукеру (18 марта, 1862 г.) Дарвин пи-
сал: «В течение многих лет подряд я боролся с собой за то, что-
бы не приписывать слишком много значения естественному отбо-
ру... и, быть может, зашел слишком далеко в своей склонности
не придавать почти никакого значения условиям жизни» 43. С еще
большей определенностью выразился Дарвин в письме к М. Ваг-
неру (13 октября 1876 г.): «По-моему, наибольшая ошибка, кото-
рую я совершил, заключается в том, что я не придавал достаточ-
ного значения прямому действию окружения, т. е. пищи, климата
и т. д., независимо от естественного отбора» 44.
«Это,—заключил Нуждин,— не случайно написанное под те-
ми или иными впечатлениями признание, а уверенность в... огром-
ной роли условий жизни... В дальнейшем Дарвин не менял уже
этой точки зрения» 45.
В действительности же Дарвин и в последующие годы не раз
высказывал прежние сомнения относительно удельного веса пря-
мого приспособления и естественного отбора как действующих
сил видообразования, подчеркивая значение то одного, то другого.
В 1880 г. во Введении к «Путешествию на Челленджере»
У. Томсон заметил, что «характер глубоководной фауны не дает
ни малейшего основания для поддержания теории, которая припи-
сывает эволюцию видов крайней изменчивости, направляемой
только естественным отбором». В письме к редактору журнала
Nature от И ноября 1880 г. Дарвин выразил сожаление, что «сэр
Уайвил Томсон не понимает принципа естественного отбора, иначе
он не мог бы написать [подобной] фразы». «Может ли сэр Уайвил
Томсон назвать кого-нибудь, — спрашивал Дарвин, — кто сказал,
что эволюция видов зависит только от естественного отбора? Что
касается меня, я думаю, что никто не предлагал столько наблюде-
ний над действием употребления и неупотребления [разных] ча-
стей [тела], сколько я в моих «Изменениях животных и растений
под влиянием одомашнения». Я там привел также значительное
количество фактов, показывающих прямое действие внешних усло-
вий на организм» 46.
Эта заметка, опубликованная в распространенном естественно-
научном журнале, очевидно, имела целью устранить повод к часто
повторявшимся обвинениям, что Дарвин продолжал настаивать
на монопольной роли естественного отбора, — редкий случай поле-
мического выступления Дарвина в печати; вообще же, как он писал
в «Автобиографии», он обычно следовал совету Лайела «никогда не
ввязываться в полемику, так как она редко приносит пользу и не
43 См. сн. 1, стр. 198.
44 См. сн. 6, т. III, стр. 159.
45 Н. И. Нуждин. (См. сн. 33), стр. 24.
46 Ч. Дарвин. Сэр Уайвил Томсон и естественный отбор.— Соч., т. 3, 1939,
ст]). 754.
45
стоит той потери времени и того плохого настроения, которые она
вызывает» 47.
Было бы, однако, ошибкой считать, что Дарвин в эти годы при-
шел к решительному выводу о сколько-нибудь значительной роли
прямого приспособления в ущерб роли естественного отбора. Весь-
ма показательно в этом смысле содержание письма, адресованного
19 июля 1881 г. вюрцбургскому зоологу К. Земперу: «Я думаю, что
вы приписываете слишком большое значение прямому действию
окружения». Дарвин сослался далее на обзор, в котором проф. Гоф-
ман резюмировал свои работы в Botanische Zeitung об изменчиво-
сти растений: «Поистине удивительно, сколь малый эффект он
получил, культивируя некоторые растения при таких неестествен-
ных условиях, как присутствие соли, извести, цинка и т. д. и т. д.
в течение нескольких поколений... Я был уверен, что первона-
чально придавал слишком мало значения прямому действию усло-
вий, но работа Гофмана заставила меня поколебаться... Гофман да-
же сомневается, изменяются ли растения при культивировании
больше, чем в их природной среде и под влиянием естественных
условий. Если это так, то удивительные вариации почти всех куль-
тивируемых растений должны зависеть от отбора и разведения
варьирующих особей. Эта идея приходила мне в голову много лет
тому назад, но я боялся опубликовать ее, так как думал, что мне
могут сказать, что я «чересчур преувеличиваю значение отбора».
Я по-прежнему должен думать, что измененные условия дают
импульс к изменчивости, но что они действуют в большинстве
случаев весьма непрямым образом» 48.
Причину усиления у Дарвина тенденции к ограничению значе-
ния естественного отбора за счет ламарковских факторов С. С. Чет-
вериков видел в следующем. В 1867 г. инженер Ф. Дженкин пока-
зал с помощью простого расчета, что в случае свободного скрещи-
вания всякое случайно возникшее, даже полезное, уклонение долж-
но быть быстро затеряно среди массы неизменившихся особей.
Дарвин, ссылаясь на Дженкина, говорил о засасывающем действии
скрещивания на каждое вновь появившееся единичное, даже доста-
точно резкое уклонение. Возражение против значения единичных
уклонений, служащих, по мысли Дарвина, материалом для естест-
венного отбора (этот «кошмар Дженкина» беспокоил Дарвина до
конца его жизни), «увело, — как писал С. С. Четвериков, — теоре-
тическую мысль Дарвина от более ранних и более правильных
представлений в сторону принятия взглядов, близких к современ-
ному неоламаркизму» 4Э.
47	Ч. Дарвин. Воспоминания о развитии моего ума и характера (Авто-
биография). Перев. С. Л. Соболя. М., 1957, стр. 136.
48	См. сн. 6, т. III, стр. 344—345.
49	С. С. Четвериков. О некоторых моментах эволюционного процесса
с точки зрения современной генетики.— Жури. эксп. биол., серия А, т,
2, вып. 1 и 4, 1926. Перепел, в Бголл. Моск, об-ва испыт. прир., отд. биол.,
т. 70 (4), 1965, стр. 44.
46
Об отношении Дарвина к вопросу о, наследовании приобретен-
ных изменений (результатов употребления и неупотребления орга-
нов и прямого воздействия факторов среды на сформированный или
развивающийся организм) отчасти можно судить по его оценке тео-
рии Ламарка, покоящейся на допущении таких изменений.
Комментаторы Дарвина, стремившиеся доказать, что Дарвин
постепенно все более склонялся к мысли о важном значении для
эволюции ламарковских факторов, утверждали, что у Дарвина соот-
ветственно изменялось и отношение к теории Ламарка в целом
Так, Н. И. Нуждин привел один за другим три отзыва Дарвина о
книге Ламарка. В первых двух (письма к Дж. Гукеру 1844 г. и к
Аза Грею 1857 г.) Дарвин называл эту книгу подлинным вздором
и заметил, что объяснять приспособления к биотической среде дей-
ствием климата или ламарковской привычки несерьезно50. «Со-
вершенно по-иному,— писал Н. И. Нуждин,— звучит оценка Ла-
марка, которую Дарвин дает позднее в своем «Историческом очер-
ке», приложенном к третьему изданию «Происхождения видов»» 51.
В этом очерке Дарвин отмечает в качестве заслуги Ламарка «воз-
зрение, что все виды, включая человека, произошли от других ви-
дов» и его «предположение, что все изменения в органическом ми-
ре, как и в неорганическом, происходили на основании законов
природы, а не вследствие чудесного вмешательства» 52. О взглядах
Ламарка на факторы эволюции Дарвин не упоминает совсем, явно
не желая дурно говорить в печати о своем предшественнике. А те-
перь .можно вернуться к третьему, процитированному Нуждиным,
отзыву Дарвина о Ламарке. Когда Лайел сравнил сочинения Дар-
вина и Ламарка, Дарвин в своем письме отметил неуместность та-
кого сравнения его работ с книгой Ламарка, «которую,— как он пи-
шет,— я, дважды прочитав, считаю никудышной» 53. Это письмо
Дарвина к Лайелу датировано 12 марта 1863 г., т. е. оно написано
не раньше «Исторического очерка» в третьем издании «Происхож-
дения видов», а двумя годами позже, поскольку третье издание
вышло в апреле 1861 г. Следовательно, утверждение Нуждина, что
Дарвин изменил отношение к принципам Ламарка, необоснованно.
Нет сомнения, что Дарвин серьезно задумывался над выводами,
которые должны следовать из допущения возможности передачи по
наследству приобретенных изменений.
Перечислив примеры, которые могут быть предположительно
отнесены к категории наследования приобретенных признаков,
Дарвин высказал в форме вопроса следующее глубокое соображе-
ние: «Как мы можем объяснить наследственные эффекты упраж-
нения или неупражнения органов?... Каким образом употребление
или неупотребление какой-нибудь определенной части тела или
50 См. си. 6, т. II, стр. 29 и 121.
51 Н. И. Нуждин. (См. сн. 33), стр. 45.
52 Ч. Д арвин. (См. сн. 8), стр. 261—262,
33 См. сн. 6, т. III, стр. 14,
4?
мозга может так влиять на маленькую группу воспроизводящих
клеток, расположенных в отдаленной части тела, что существо,
развивающееся из этих клеток, унаследует признаки одного или
обоих родителей» 54.
На этот вопрос, действительно, мыслим один из двух ответов:
или следует признать, что такое отдаленное влияние телесных кле-
ток на половые с адекватным изменением последних невозможно,
или, допустив возможность такого влияния, необходимо придумать
гипотетическое объяснение механизма подобного воздействия.
Дать первый, отрицательный, ответ Дарвин не решился: слишком
широко было распространено убеждение в наследуемости приобре-
тенных изменений. Оставался второй путь, и Дарвин пошел по не-
му, предложив «временную» «гипотезу пангенезиса».
Эту гипотезу Дарвин построил именно на тех соображениях,
высказанных за 2300 лет перед тем Гиппократом, против которых
в свое время убедительно возражал Аристотель. В числе своих
предшественников Дарвин с некоторыми оговорками назвал Рея,
Бюффона, Бонне, Спенсера и Монтегаццу. Представления Дарви-
на, кроме -того, близки взглядам Э. Дарвина и Мопертюи55.
Гипотеза пангенезиса Дарвина покоится на представлении
о существовании субмикроскопических зародышей-геммул, способ-
ных перемещаться по циркуляторным системам в половые клетки.
Геммулы, отделяющиеся от телесных частей организма, собирают-
ся в половых элементах и передают в них те изменения, которые
возникают в разных частях тела, так что потомки, образовавшиеся
из этих половых клеток, получают соответственно измененные
признаки. Развив свою гипотезу довольно подробно и приведя
факты, которые, по его мнению, могут служить для ее обоснова-
ния, Дарвин все же рассматривал гипотезу пангенезиса как про-
визорное решение вопроса, и сам не был ею удовлетворен. В пе-
риод между появлением 1-го и 2-го издания книги Дарвина о гипо-
тезе пангенезиса успело высказаться немало авторов; во 2-м
издании Дарвин упомянул о критических замечаниях Дельпино,
Майварта, Виганда и других и более подробно остановился на
возражениях Болтона, единственного из оппонентов, откликнув-
шегося на его гипотезу не словесными рассуждениями, а постанов-
кой решающего опыта 56.
Об этой своей экспериментальной работе Болтон писал позднее
в статье «Теория наследственности»; «Что геммулы не содержатся
в сколько-нибудь значительном числе в кровеносных сосудах, я
показал в опытах, в которых я переливал большое количество кро-
ви кроликов иного вида в кровеносные сосуды самцов и самок
м Ч. Дарвин. (См. сн. 4), стр. 736.
55 См. гл. 2, стр. 14—15.
;’5 F. G а 11 о n. Experiments in pangenesis by breeding from rabbits of a pure
variety, into whose circulation blood taken from other varieties had been
largely transfused.— Proc. Roy. Soc. London, v. 19, 1871, p. 394—410,
48
серебристо-серых кроликов и затем спаривал их между собой.
Я повторял это в трех поколениях и не нашел ни малейшего следа
какого-либо нарушения чистоты серебристо-серой породы» 57. Здесь
же Голтон заметил, что перемещение геммул из тканей в половые
железы a priori совершенно невероятно, так как геммулы, имею-
щие коллоидную природу, не смогли бы свободно проходить через
мембраны. Голтон переливал кровь от одной разновидности кро-
ликов к другой, и, как писал Дарвин, «у очень многочисленного
потомства не оказалось и признака гибридности». «Конечно,— про-
должал Дарвин,— я ожидал бы, что геммулы должны присутство-
вать в крови, но это не составляет необходимой части гипотезы,
которая, очевидно, имеет в виду растения и низших животных» 58.
Этой оговоркой Дарвин выключил из сферы приложения гипотезы
большинство животных, именно всех тех, которые обладают систе-
мами циркуляции крови и лимфы.
Через 4 года после опубликования гипотезы пангенезиса
Дарвин писал Э. Геккелю (27 декабря 1871 г.): «Мои идеи выз-
вали почти всеобщее презрительное отношение; думаю, что было
глупо их публиковать; считаю все же, что в них есть нечто
истинное» 59.
Впрочем, за несколько лет до этого, когда Дарвин только го-
товил к печати свой труд «Изменения домашних животных и
культурных растений», он уже сомневался в истинности и пло-
дотворности гипотезы пангенезиса и, как писал К. А. Тимиря-
зев, «сам произнес над нею такой суровый приговор: It is all
rubbish to have speculated as I have done» 60.
К размышлениям над этой гипотезой, которую значительно
позднее в письме к Роменсу Дарвин назвал «легкомысленным
пустяком»61, он временами возвращался, что находило, правда,
отражение не в печатных произведениях, а только в переписке.
Упомянутое письмо к Роменсу было написано под впечатлением
прочтения сочинения Геккеля, по словам Дарвина, «нападающе-
го на пан[генезис] и заменяющего [его] молекулярной гипоте-
зой» 62. Дарвин решительно сомневался, чтобы в соответствии с
гипотезой Геккеля можно было объяснить колебаниями «обра-
зовательной протоплазмы» изменения органов, например крыльев
у птиц, в результате упражнения и наследование этих изменений.
Еще более непостижимым представлялось Дарвину применение
57 F. G а 11 о n. A theory of heredity.— J. Anthropol. Inst. Gr. Britain a. Ire-
land, v. V, pt. 3, 1875, p. 341-342.
58 Ч. Д a p в ин. (См. сн. 4), стр. 724, сноска.
59 См. сн. 1, стр. 335.
50 «Эти спекулятивные идеи, которые я себе позволил, — просто мусор».
См. К. А. Тимирязев. Год итогов и поминок. Соч., т. IX, 1939, стр. 102.
Слова Дарвина в переводе Тимирязева взяты из письма к Т. Гексли,
предположительно датированного 1865 г. (См. сн. 6, v. Ill, р. 45).
61 См. сн. 6, т. III. Письмо к Дж. Роменсу 29 мая [1876].
fi2 См. гл. 5, стр. 60—61.
49
гипотезы Геккеля «к случаям, подобным случаю с кобылой лорда
Мортона». Здесь, по словам Дарвина, Геккель «сказал бы, что коле-
бания протоплазмы, или «плассона» семенной жидкости . зебры
приводят в колебательное состояние плассон кобылы и что эти ко-
лебания продолжаются вплоть до образования шерсти у второго
жеребенка, который соответственно становится полосатым, подобно
зебре»63. В письме к Краузе при обсуждении загадочного явления
регенерации клешни у краба, у которого восстановился прида-
ток, напоминающий конечность более древней, предковой формы,
Дарвин заметил, что, как ему кажется, «этот случай говорит в
пользу гипотезы пангенезиса, которая едва ли имеет друзей в
этом мире» 64.
Для придания цельности всей своей теории Дарвин чувство-
вал потребность в единой концепции, которая, по его мысли,
должна была охватить явления индивидуального развития, из-
менчивости, наследственности и филогенетического развития. В
качестве связующего звена между этими явлениями он и пред-
ложил гипотезу пангенезиса. Дарвин не располагал точными эмпи-
рическими данными, которые свидетельствуют о научной несостоя-
тельности этой гипотезы.
Только что сказанное о гипотезе пангенезиса должно
служить материалом для ее комментирования в теперешнее время.
Сравнение объяснительной силы принципа прямого приспо-
собления (наследственного адекватного изменения органа в зави-
симости от его функции и от непосредственного влияния внеш-
них условий) и принципа естественного отбора (закрепления в
борьбе за существование тех наследственных изменений, которые
оказались полезными в данных условиях существования) Дарвин
продолжил в третьей книге, посвященной проблемам эволюции
(«Происхождение человека и половой отбор»).
Совершенно естественно, что утверждение о большем значе-
нии естественного отбора как движущей силы эволюции, чем
прямого приспособления, высказывавшееся в разных местах всех
трех основных его трудов, встретило возражения сторонников
традиционных трансформистских представлений, связанных с
именем Ламарка. Оппоненты Дарвина не могли примириться с
мыслью, что движущим и определяющим направление эволюции
фактором является естественный отбор неопределенных измене-
ний, и с тем, что теория естественного отбора в сущности свобод-
но может обходиться без допущения наследования приобретенных
признаков.
Дарвин очень чутко прислушивался ко всем делавшимся ему
замечаниям и стремился учесть или парировать фактами выдви-
гавшиеся возражения.
63 См. сн. 6, т. III, Письмо к Э. Краузе 28 ноября [1880].
64 Там же.
50
Френсис Голтон
(1822—1211)
В Предисловии ко 2-му изданию «Происхождения человека»,
отвечая критикам (имеются в виду главным образом корреспон-
денты, высказывавшие свои замечания в письмах), Дарвин писал:
«Мои критики часто заявляют, будто я приписываю все измене-
ния в строении и духовных силах исключительно естественному
отбору таких изменений, которые часто называются внезапными,
тогда как еще в первом издании «Происхождения видов» я опре-
деленно утверждал, что большое значение следует придавать на-
следственно передаваемым результатам упражнения и неупраж-
нения как по отношению к телу, так и по отношению к духовным
способностям. Некоторую долю изменчивости я приписал также
прямому и продолжительному влиянию измененных условий
жизни» 65.
Впрочем, в разных местах «Происхождения человека» Дарвин
выражался с различной степенью определенности. Сославшись на
то, что «привычные занятия ведут к изменению пропорций тела»,
он заметил: «Неизвестно, могут ли сделаться наследственными
предыдущие видоизменения, если один и тот же образ жизни
будет продолжаться в течение многих поколений, но это вероят-
но» 66. Или: «Мы можем допустить, что когда... прародители
Gs Ч. Дарвин. Происхождение человека и половой отбор. Соч., т. 5, 1953,
стр. 121.
еб Там же, стр. 159.
51
человека... изменялись из четвероногих животных в двуногие, то
унаследованные результаты усиленного или ослабленного упраж-
нения различных частей, вероятно, много помогали действию есте-
ственного отбора» 67.
Предположения Дарвина о возможности влияния привычных
занятий на пропорции тела и об унаследовании возникающих
при этом изменений были в то время вполне естественны, однако
в его распоряжении не было фактов экспериментальной проверки
подобных предположений.
Достойно удивления, что подобные суждения вполне серьезно
высказывались и столетием позже. Так, Вуд Джонс в книге
«Привычка и наследование» утверждал, что фасетки у нижнего
конца большой берцовой кости и соответственно на верхней по-
верхности таранной кости развились у коренных жителей Азии
вследствие их привычки сидеть на корточках68.
Мнение Джонса поддерживали и антропологи II. Юар и
М. Монтане69 * * * *, которые изучали строение нижних конечностей
у народов Восточной Азии, имеющих обыкновение сидеть на кор-
точках. По данным Юара и Монтане, особенности ног этих наро-
дов обнаруживаются уже у новорожденных и выражены у них
даже больше, чем у взрослых. Такие же изменения эти авторы
констатировали на доисторических скелетах в Европе. У современ-
ных европейцев, пользующихся стульями, приспособления, облег-
чающие сидение на корточках, отсутствуют. Ни Джонс, ни Юар
и Монтане не обсуждали вопроса, что здесь является причиной, а
что — следствием. Разумеется, не привычка сидеть на корточках
вызвала изменение строения ног, а генетически обусловленные
особенности скелета нижних конечностей предков современного
человека и некоторых ныне живущих народов облегчали сидение
на корточках. Такое решение вопроса, кстати сказать, освобож-
дает от необходимости объяснять, каким образом вызванное при-
вычкой сидеть на корточках изменение ног адекватно наследо-
валось.
О своих колебаниях в оценке относительного значения есте-
ственного отбора и прямого приспособления Дарвин говорил сам:
«Я признаю, что придавал в прежних изданиях моего «Происхож-
дения видов», вероятно, слишком много значения действию есте-
ственного отбора или переживанию более приспособленных осо-
бей. Я изменил пятое издание «Происхождения» в том отноше-
нии, что ограничился лишь приспособительными изменениями
67 Ч. Д а р в и н. (См. сн. 65), стр. 161—162.
е’ Wood F. I о n е s. Habit and heritage. London, 1943, p. 48.
69 P. H u a r d et M. Montane. Le squelette humain et 1’attitude accrou-
pie.— Bull. Soc. Etudes Indochin. Saigon, 1951, 26 p. Цит, по докл.
Ф. Бурдье на конф, в Сорбонне в сентябре 1966 г., опубликованному го-
дом позже (F. В о u г d i е г. Le lamarckisme et la raison.— Cahiers ratio-
nalistes, № 252, p. 1—14).
52
строения; но я убежден, благодаря свету, пролитому на этот пред-
мет за последние годы, что в будущем будет доказана полезность
очень многих образований, которые кажутся нам в настоящее
время бесполезными, но которые войдут, таким образом, в кате-
горию фактов, объяснимых естественным отбором»7С|. Следова-
тельно, уступки, которые он первоначально сделал сторонникам
прямого приспособления, Дарвин считал временными, так как по-
лагал, что в дальнейшем круг явлений, которые смогут получить
объяснение не с точки зрения наследования приобретенных изме-
нений, а па основе принципа естественного отбора, должен
неуклонно расширяться. А пока он был вынужден прибегать к
гипотезе прямого приспособления в тех случаях, когда полезность
нового признака и тем самым его подвластность действию естест-
венного отбора достоверно установить не удавалось.
Вопросу о возможном значении упражнения или неупражнения
органов и механических повреждений для возникновения морфо-
логических изменений и их закрепления у потомства Дарвин
отвел в обширном труде «Изменения домашних животных и
культурных растений» считанные страницы, причем, как прави-
ло, он не облекал свои суждения на эту тему в форму категори-
ческих утверждений.
Стремление признать Дарвина безоговорочным сторонником
наследования приобретенных признаков побудило некоторых ав-
торов сослаться на суждения Дарвина о рекапитуляции призна-
ков предков в онтогенезе, в частности, на сформулированное им
утверждение, согласно которому, «в каком бы периоде жизни ни
проявилась впервые какая-либо особенность, она стремится вновь
проявиться в потомстве в соответствующем возрасте» 71. Это пра-
вило Дарвин иллюстрировал наблюдениями, смысл которых яв-
ствует из следующего примера: наследственные изменения формы
рогов, возникшие у предков современного рогатого скота, обнару-
живаются только в достаточно позднем возрасте, когда рога хоро-
шо сформированы. Иными словами, речь идет не о «появлении»,
т. е. первичном возникновении признака, а об его «проявлении»
(appearance). Эти соображения Дарвина подчас интерпретируют
произвольно: ему приписывают утверждение о наследовании при-
знаков, «появившихся», т. е. первично возникших, в том же воз-
расте, в каком они «появляются» у потомков. Следует заметить,
что толкование слов Дарвина здесь может зависеть от перевода.
В приведенных цитатах один и тот же глагол подлинника to
appear в одном случае передается словом «проявляться», а в
другом — словом «появляться», что дает повод для двойного тол-
кования. Однако Дарвин совершенно ясно представлял себе раз-
личие между «появлением», т. е. первоначальным возникновением 74
74 Ч. Д а р в и н. (См. сн. 65), стр. 132—133.
71 Ч. Дарвин. (См. си. 8), стр. 279.
53
признака, и его «проявленном» и определенном возрасте. Дарвин
писал: «Вопрос заключается но в том, в какой период времени
вызывается каждое изменение, а в том, в какой период времени
обнаруживаются результаты этого изменения. Причина может
подействовать и, я думаю, часто действует на одного или обоих
родителей еще до акта размножения» 72.
Отсюда следует, что дарвиновские представления о рекапиту-
ляции и о сроках воспроизведения признаков предков в онтоге-
незе не могут служить основанием для утверждения, что Дарвин
строил это учение на признании наследования приобретенных
признаков.
Среди ламаркистов конца XIX в. мысль об унаследовании
возрастных, т. е. приобретенных, родительских признаков потом-
ками иногда связывалась с идеей воспроизведения этих призна-
ков «в соответствующем возрасте». Подчас подобные представ-
ления основывались на совершенно недостоверных наблюдениях,
вроде приведенных Эймером в книге, само заглавие которой сви-
детельствовало о стремлении ее автора решить всю проблему
происхождения видов, исходя из признания наследования приоб-
ретенных признаков. «Я наблюдал, — писал Эймер, — что от очень
старых родителей и особенно от старых отцов родятся дети, кото-
рые в ранней юности имеют старческие черты лица» 73. Подобного
рода «наблюдения» не нуждаются в комментариях.
72 Ч. Д ар в ин. (См. сн. 8, стр. 631. На это важное место в «Происхождении
видов» обратил внимание и правильно истолковал высказанные в нем
соображения Дарвина И. И. Ежиков в статье «Учение о рекапитуляции
и его критики», помещенной в кн.: Ф. М ю л л е р.— Э. Геккель. Ос-
новной биогенетический закон. Избранные работы. М.— Л., 1940, стр. 15.
73 G. Н. Th. Е i hi е г. Die Entstehung der Arten auf Grund von Vererben erwor-
bener Eigenschaften nach den Gesetzen des organischen Wachsens. Jena,
1888, S. 180.
54
Глава пятая
Э. ГЕККЕЛЬ И ЕГО ПОСЛЕДОВАТЕЛИ
О НАСЛЕДОВАНИИ
ПРИОБРЕТЕННЫХ ПРИЗНАКОВ
В отличие от Дарвина, проявлявшего в отношении вопроса о
наследовании приобретенных изменений достаточную для своего
времени научную осмотрительность, Э. Геккель, приводя те же са-
мые примеры, что и Дарвин, и даже заимствуя их непосредствен-
но у Дарвина, трактовал их в такой безапелляционной форме,
как будто в его распоряжении имелись отсутствовавшие у Дар-
вина доказательства наследования вызванных функцией изме-
нений. Геккель безоговорочно относил недоразвитие крыльев у
домашних птиц, вислоухость домашних животных и т. п. за счет
неупотребления соответствующих органов.
Во втором томе своего обширного труда «Всеобщая морфоло-
гия» Геккель со свойственной ему склонностью к детальной си-
стематизации явлений и понятий сформулировал «законы» на-
следственности, разделив их прежде всего на две основные
группы — законы консервативной наследственности (наследова-
ние врожденных признаков) и законы прогрессивной наследствен-
ности (наследование приобретенных признаков). Последних Гек-
кель насчитывал четыре (в общем его перечне они стоят под № 6,
7, 8 и 9). Эти законы, по определениям Геккеля, сводятся к следу-
ющему:
«6. Закон приспособительного, или приобретенного наследова-
ния (Lex hereditatis adaptivae s. accomodatae) [оба прилагатель-
ных обозначают «приноровленный», «приспособленный»; в латин-
ском названии закона отсутствует понятие «приобретенный»].
Все признаки, которые организм приобретает
в течение своего индивидуального развития по-
средством приспособления и которыми не обла-
дали его предки, последний может при благо-
приятных обстоятельствах передать по наслед-
ству своим потомкам»1.
Геккель считал, что не существует ни одной морфологической
или функциональной особенности, приобретаемой индивидуумом
в результате воздействия внешней среды, т. е. ни одного 1
1 Е. Haeckel. Generolle Morphologic, Bd. II. Berlin, 1866, S. 186.
55
приспособления, которое но могло бы передаваться потомству.
Этому закону, который Геккель называет «великим», он прида-
вал чрезвычайно большое значение, считая, что на нем прямо
основываются изменения видов, возможность происхождения
новых видов из уже существующих. Легче всего, как думал Гек-
кель, может осуществляться такое наследование в том случае,
если изменения происходят медленно и постепенно, но не исклю-
чал и наследования внезапных, в частности, травматических
изменений.
«7. Закон закрепленного наследования (Lex hereditatis con-
stitutae). Все признаки, которые организм приоб-
ретает в течение своего индивидуального суще-
ствования посредством приспособления и кото-
рыми не обладали его предки, наследуются тем
точнее и полнее во всех следующих поколениях,
чем длительнее влияли каузальные условия при-
способления и чем дольше они воздействовали в
следующих друг за другом поколениях»2.
Этому закону Геккель придавал также большое значение,
так как считал важным его использование при разведении жи-
вотных и растений. Он был уверен, что в справедливости закона
может убедиться любой садовник или сельский хозяин, заметив,
что наследуются и закрепляются только те вновь возникшие
изменения животных и растений, которые вызваны повторным
или длительным влиянием вызывающей эти изменения причины,
особенно при ее воздействии в течение ряда поколений. Организм,
по мнению Геккеля, обладает известной степенью эластичности;
для сравнения он приводил пример металлического стержня, ко-
торый при кратковременном действии изгибающей силы возвра-
щается к прежней форме. Закон закрепленного наследования Гек-
кель признавал настолько бесспорным, что не считал даже нужным
ссылаться на какие-нибудь конкретные примеры.
«8. Закон одноместного наследования (Lex hereditatis homoto-
рае). Все организмы могут передавать своему по-
томству определенные изменения какой-либо ча-
сти тела, которые ониприобрели в течение инди-
видуальной жизни посредством приспособления
и которыми не обладали их предки, точно в той
же самой форме и в той же самой части тела»3.
И этот закон, как считал Геккель, имеет столь общее значение,
что его постоянное обнаружение не вызывает удивления. И хотя
очень трудно представить себе, как ничтожное количество бес-
форменного белкового вещества в сперматозоиде отца и яйцеклет-
ке матери переносит незначительные изменения какой-либо части
2 Е. Haeckel. (См. сн. 1), ст. 187.
3 Там же, стр. 188.
56
тела родителей на ту же самую часть их потомка (зародыша или
взрослого), развивающегося эпигенетически, тем не менее Гек-
кель не видел возможности не считаться с фактами, которые, по
его мнению, подчиняются этому закону.
«9. Закон одновременного наследования (Lex hereditatis homo-
chronae). Все организмы могут передавать своему
потомству определенные изменения, которые они
в к а к о й-л ибо момент их индивидуального сущест-
вования приобрели посредством приспособления
и ко тор ы х их п р е д к и б ы л и л и ш е и ы, именно в тот
же самый период жизни».
Геккель сослался на то, что этот закон впервые сформулировал
Дарвин под названном «Закон наследования в соответствующем
возрасте», и заметил, что хотя действие закона можно наблюдать
постоянно и оно настолько не вызывает удивления, что не было
предметом обстоятельного исследования, однако описываемые
законом явления «относятся к самым удивительным и наиболее
трудно объяснимым феноменам, которые вообще наблюдаются
в природе. Разве, в самом деле, не удивителен до чрезвычайности
тот общеизвестный факт, что определенное изменение, испытанное
телом организма в какой-то момент его жизни, именно в этот
момент повторяется и у его потомков? Трудно понять и здесь,
как тонкие молекулярные движения плазмы, лежащие в основе
таких изменений, передадутся от родителей при акте размножения
с помощью спермы или яйца организму ребенка таким образом,
что они в течение вполне определенного времени у ребенка не
проявляются (т. е. остаются в скрытом состоянии) и делаются
заметными только тогда, когда организм ребенка достигает того
периода жизни, в котором родительский организм приобрел дан-
ное изменение» 4.
В комментариях к 8 и 9-му законам Геккель с трогательной
беспомощностью признавал непредставимость воспроизведения у
потомков изменений именно в том же месте и в том же периоде
онтогенеза, в каком эти изменения возникли у родителей. Тем не
менее выработанное Геккелем для себя априорное представление
об обязательности или, во всяком случае, безусловной возможности
наследования приобретенных признаков, даже таких, как одно-
кратное травматическое повреждение, заслоняло от его взгляда
все сомнения, касающиеся такого рода наследования, и неудо-
влетворительность аргументации этого представления фактами.
Напрасно искать в упомянутом сочинении Геккеля, а равно и в
вышедшей два года спустя популярной книге «Естественная исто-
рия миротворения» подлинные доказательства наследования при-
обретенных свойств. Аргументация Геккеля выглядит так: «По
моему убеждению, разделяемому многими другими трансформи-
4 Е. Н а е с k е 1. (См. сн. 1), стр. 190.
57
дии.ых приспособлений в смысле
Ламарка имеет огромнейшее значение, и сравнительная анатомия,
онтогения, физиология и патология дают этому тысячи при-
меров» 5.
Подобно Ламарку и Дарвину, Геккель пользовался тем же
старинным методом — доказательством примерами.
В качестве примеров, долженствующих «доказывать» упомяну-
тые выше законы, Геккель привел и бесспорные случаи наследо-
вания, но не приобретенных, а врожденных признаков, таких, как
шестипалость, альбинизм, пегость, пестролистость, родимые пятна,
волосатость и т. п., а также случаи повторения у потомков болез-
ней родителей; часть таких болезней относится также к числу
врожденных, а не приобретенных, а часть является результатом
не наследственности, а заражения от родителей.
Травматические повреждения, по мнению Геккеля, обычно не
наследуются. «Тем более важно,—писал он, однако,—сохранить
те случаи, в которых это иногда случается. Так, недавно, как мне
сообщил с точной гарантией г-н надворный советник Штекгардт,
в одном имении близ Йены родилось много бесхвостых телят,
отцу которых при неосторожном закрывании ворот был прищем-
лен и отдавлен хвост» 6. Этот же пример Геккель привел и в «Есте-
ственной истории миротворения» и добавил к нему уже без ссылки
на персональное свидетельство: «Говорят, была получена бесхво-
стая раса собак таким путем, что в продолжение многих поколений
обоим родителям... отрезались хвосты» 7.
Эмбриолог В. Гис в книге «Форма нашего тела и физиологиче-
ская проблема ее возникновения» писал по этому поводу:
«Если приобретенные свойства должны наследоваться, тогда,
конечно, возникает вопрос, необходима ли для этого специфическая
зависимость зародышевого вещества от отдельных частей воспро-
изводящего [организма] ? Это безусловно должно было иметь место,
если бы наследовались свойства, которые приобретены в течение
индивидуальной жизни, вроде повреждения конечностей или усво-
енные вследствие обучения способности... В течение тысячелетий
мы стоим и ходим одним и тем же способом... Наши предки говори-
ли на одном и том же языке и писали тем же шрифтом, и тем не
менее мы сами и наши дети должны снова выучиваться этим спо-
собностям. В течение тысячелетий применяют отдельные народно-
сти обрезание, но удаляемая часть в результате наследования все
же не исчезла. Этому опыту не может противостоять горсть анекдо-
тов, приводимых в пользу наследования приобретенных свойств».
К этому месту Гис сделал примечание, в котором приведен упомя-
6 Э. Геккель. Естественная история миротворения. Перев. с нем.
А. Г. Генкеля. СПб., 1913, стр. 156.
f; Е. Н а е с к el. (См. сн. 1), отр. 187, сноска.
' Э. Г е к к е л ь. (См. сн. 5), стр. 157.
58
нутый выше рассказ Геккеля о быке с отдавленным хвостом и его
бесхвостых детях 8.
Нелишним будет вспомнить, что за 40 лет до выхода в свет упо-
мянутой книги Гиса К. М. Бэр в докладе, сделанном в физико-эко-
номическом обществе в Кенигсберге, высказал по существу те же
соображения о возможности наследования механических повре-
ждений:
«Люди, у которых отрезана нога, являются с точки зрения раз-
множения столь же целостными особями, как и животные, у ко-
торых подрезаны хвост и уши, ибо дети первых в столь же малой
степени одноноги, как и потомство последних не рождается на свет
с укороченными ушами... Если вы отпилите вашим коровам и бы-
кам рога, то, несмотря на это, их телята будут все же иметь рога.
Однако если вы скрестите корову, лишенную рогов в силу ее внут-
ренних задатков (такие особи встречаются в некоторых местах),
с подобным же безрогим быком, то их потомство не будет также
иметь рогов. Отсюда вытекает с несомненностью, что те изменения,
которые вызваны случаем или каким-нибудь внезапным внешним
воздействием, ни в малейшей степени не изменяют общего типа по-
томства. Напротив, каждое возникающее при образовании самой
особи уклонение от нормы передается дальше при размножении» 9.
Далее Бэр высказал ничем, впрочем, не аргументированное пред-
положение, что внешние воздействия могут, изменяя «способ пита-
ния» особи, «воздействовать на ее размножение» и оказывать влия-
ние на «последующие поколения, даже если само это влияние уже
прекратилось» 10 11. Во всех этих рассуждениях важно признание не-
обходимости отличать ненаследственные изменения, вызванные у
родителей, от изменений наследственных, «возникающих при обра-
зовании самой особи».
Э. Радль в «Истории биологических теорий» 11 заметил, что
Г. Зейдлиц и К. Негели первые установили ясное различие между
врожденными и приобретенными свойствами. Негели12 экспери-
ментировал над альпийскими разновидностями растений, которые
после их переноса в низменные места уже в первом поколении
утрачивали свойства, приобретенные в горах под воздействием
альпийского климата; иными словами, приобретенные признаки не
наследовались. Зейдлиц, исходя из теоретических соображений,
8 W. Н1 s. Unsere Korperform und das physiologische Problem, ihrer Entste-
hung. Leipzig, 1874, S. 158, 233 (примечание).
9 К. Э. Б e p [Б 3 р]. Всеобщий закон природы, проявляющийся во всяком
развитии. Впервые опубл, в кн.: Reden und kleinere Aufsatze, Bd. I, 1864.
Русский перев. в кн.: Избранные работы (под ред. Ю. А. Филипченко).
Л., 1924, стр. 105.
Там же, стр. 106.
11 Em. Radi. Geschichte der biologischen Theorien. II Teil. Leipzig, 1909,
S. 400-401.
12 C. N a g e 1 i. Entstehung und Begriff der naturhistorischen Art. Miinchen,
1865.
59
также сомневался в наследовании приобретенных признаков,
возражал против попытки Геккеля вывести из этого наследования
эволюционные превращения и утверждал, что эти последние могут
быть следствием только врожденных изменений 13.
Геккель сам не считал, что его взгляды доказаны строго прове-
ренными фактами. Он признался в этом в письме к А. Вейсману,
решительно отрицавшему наследование приобретенных призна-
ков. Поздравив своего «глубокоуважаемого друга и коллегу» с на-
ступающим 17 января 1894 г. шестидесятилетием, Геккель выра-
зил надежду, что между ним и Вейсманом «старью товарищеские,
дружеские отношения не омрачатся» научными разногласиями.
«Я считаю проблему прогрессивного наследования одной из важ-
нейших во всей биологии, и при этом я так твердо убежден в «на-
следовании приобретенных свойств», что мне кажется, что без него
и без связанного с ним «филетического приспособления» эволюци-
онное учение теряет свое каузальное объяснительное значение.
Однако я охотно признаюсь, что в основ» лежит философский
«предмет веры» и что убедительных доказательств этого столь же
мало, как и Вашего противоположного взгляда» 14.
Стремясь к последовательности в формулировке своих взгля-
дов, Геккель ставил задачей представить себе возможный меха-
низм унаследования приобретенных изменений. Гипотеза пангене-
зиса Дарвина его не удовлетворяла, так как перенос геммул от всех
частей тела и даже отдельных клеток к половым клеткам в свете
данных микроскопической анатомии просто непредставим. Взамен
этой гипотезы Геккель выдвинул другую под названием «пери-
генезиса пластиду л». По мысли Геккеля, белковые вещества
(плассон) неклеточных структур и клеток (пластид) состоят из
молекул (пластидул), обладающих способностью к самовоспроизве-
дению. Пластидулам присуще движение, особенности которого ха-
рактеризуют данную клетку и передаются при делении ее потом-
кам. «Наследственность,— по словам Геккеля,— это перенос дви-
жения пластидул, распространение индивидуального молекулярно-
го движения пластидул от материнской пластиды к дочерним» 15.
Если дочерние клетки, первоначально тождественные, попадают в
неодинаковые условия, то движение их пластидул изменяется, вы-
зывая тем самым изменение самих клеток, т. е. приспособление к
новым условиям. Эти вновь приобретенные свойства клеток должны
передаваться их потомкам. В процессе оплодотворения формы дви-
жения пластидул яйца и сперматозоида комбинируются, чем объ-
13 G. Seidlitz. Die Darwin’sche Theorie. Leipzig, 1875. Подробнее о взгля-
дах Г. Зейдлица см. гл. 7.
14 Der Briefwechsel zwischen Ernst Haeckel und August Weismann.— Jenaer
Reden und Schriften, 1965, S. 53.
15 E. Haeckel. Die Perigenesis der Plastidule oder die Wellenzeugung der
Lebensteilchen. Berlin, 1876, S. 53.
60
Вильгельм Гис
(1831—1904)
ясняется сходство организма с обоими родителями. Движение пла-
стидул Геккель считал волнообразным и назвал его перигенезисом,
считая, что воспроизведение формы движения при передаче его от
данной клетки к ее потомкам зависит от памяти пластидул. «За
счет памяти пластидул,— писал Геккель,— плассон может переда-
вать... свои характерные свойства от поколения к поколению по-
средством наследственности и добавлять то, ... что пластиды приоб-
рели посредством приспособления»16. Немного далее Геккель
повторил ту же мысль: «Наследование — это память пластидул, а
изменяемость — это способность пластидул к восприятию» 17.
Предшественником Геккеля в создании гипотезы перигенезиса пла-
стидул был Л. Эрлсберг, по мнению которого протоплазма не гомо-
генна, а состоит из молекулярных комплексов, не способных к раз-
множений) и возникающих под влиянием предсуществующих рядом
с ними. Этот же способ образования новых пластидул допускал и
Геккель 18. Эрлсберг так же, как два года спустя Геккель, стремил-
16 Е. Haeckel (См. сн. 15), стр. 68
17 Там же, стр. 69. Гипотеза Геккеля хорошо изложена в кн.: Н. Stubb е.
Kurze Gescnichte der Genetik bis zur Wiederentdeckung der Vererbungsre-
geln Gregor Mendels. Jena, 1963, S. 131—133.
18 При желании отыскивать в истории науки «предвосхищения» значитель-
но позднее и на другом эмпирическом уровне высказанных идей можно
было бы говорить о том, что Эрлсберг и Геккель «предвосхитили» пред-
ставление о редупликации структурных компонентов протоплазмы с по-
61
ся с помощью гипотезы пластидул объяснить наследственность и
эволюцию '9. После выхода в свет сочинения Геккеля о «пластиду-
лах» Эрлсберг выступил с новым сообщением, в котором восполь-
зовался этим термином Геккеля.
Современники Геккеля, начиная с Дарвина (см. пред, главу,
стр. 49—50), отнеслись к гипотезе перигенезиса пластидул весьма
скептически.
Ив Делаж в объемистой книге о структуре протоплазмы и те-
ориях наследственности в связи с проблемами общей биологии
отметил умозрительный характер гипотезы Эрлсберга20, но осо-
бенно резко отозвался о гипотезе перигенезиса пластидул Гекке-
ля, которая, наряду с попыткой механистического объяснения
жизненных явлений, содержит, по словам Делажа, «отвратитель-
ный метафизический хлам (execrable fatras metaphysique), недо-
стойный натуралиста нынешнего века». По воле Геккеля «перед
глазами читателя развертывается настоящая фантасмагория
(Haeckel fait papilloter (levant les yeux du lecteur toute une phan-
tasmagoric) пластидул, наделенных чувствительностью, волей и
памятью»21. Гипотеза Геккеля, действительно, имеет вполне
выраженный умозрительный характер. Наделение пластидул
способностью к восприятию и памятью ставит эту гипоте-
зу в один ряд с последующими построениями психоламаркистов,
ссылавшихся на Геккеля как на своего предшественника.
Несмотря на отсутствие серьезных доказательств наследова-
ния приобретенных признаков, Геккель долгие годы не оставлял
попыток эклектически примирить дарвиновскую теорию естест-
венного отбора с ламарковским допущением прямого приспособ-
ления, вызванного желанием животного. «Приспособляясь к
измененным условиям питания путем длительной привычки, уп-
ражнений и т. п.,— писал Геккель,— воля животных может при-
вести к чрезвычайно сильным изменениям органических форм»22.
В качестве одного из примеров, долженствующих подкрепить
это утверждение, Геккель использовал соображения и фактиче-
ские данные В. Ру, пытавшегося в своих ранних публикациях
построить телеологическую систему представлений, согласно ко-
торым функция в онтогенезе появляется раньше формы и творит
для себя нужную форму. Взгляды Ру изложены в серии анатоми-
ческих исследований под общим заглавием «К вопросу о морфо-
мощью матричного синтеза. На самом деле ни о каком предвосхищении
такого рода здесь не может быть и речи.
19	L. Erls berg. Regeneration, or the preservation of organic molecules; a
contribution to the doctrine of evolution.— Proc. Assoc. Adv. Sok, Hartford
Meet., 1874, p. 87—103.
20	L. E r 1 s b e r.g. On the plastidule-hypothesis.— Ibid., Buffalo Meet., 1876,
p. 178—186.
21	Yves Delage. La structure du protoplasma et les theories sur I’heredite et
les grands problemes de la biologie generale. Paris, 1895, 878 p.
22	Э. Г e к к e л ь. (См. сн. 5), стр. 176.
62
логии функционального приспособления» 23 и в работе «Созидаю-
щая борьба пастей или «отбор частей» в организме» 24.
В этих произведениях Ру центральной идеей является пред-
ставление о так называемом функциональном приспособлении.
По мнению Ру, органы, ткани, клетки и даже молекулы органи-
ческих веществ находятся в организме в состоянии непрерывной
борьбы друг с другом за пищу, пространство и использование
идущих извне раздражений. В результате, как считал Ру, выжи-
вают самые приспособленные компоненты организма и, таким
образом, создается наиболее целесообразная структура живых
существ. Источником усовершенствования частей является, по
мысли Ру, функциональное приспособление, которое он опреде-
лял как способность целых организмов и их частей приспособ-
ляться к произвольным или непроизвольным изменениям при-
вычной деятельности, т. е. к измененной функции. В результате
изменяется строение, т. е. образуются так называемые функцио-
нальные структуры и функциональные формы, что является
непосредственной причиной гармонии. Функциональное приспо-
собление осуществляется, по мнению Ру, или трофическим пу-
тем — за счет усиления кровоснабжения, причем возникающие
изменения воспроизводятся в филогенезе, или чисто механичес-
ким путем — за счет трения суставных поверхностей и т. д.
В сочинениях Ру, посвященных функциональному приспособле-
нию и борьбе частей в организме, нигде сколько-нибудь ясно не
говорится, каким образом передаются потомству результаты
функциональных приспособлений. Этому не приходится удив-
ляться, так как доказательств унаследования измененных «функци-
ональных структур» в распоряжении Ру не было. Тем не менее
Геккель писал о наследовании результатов упражнения или не-
упражнения органов, ссылаясь на соображения Ру, но не ут-
руждая себя ссылкой на какие бы то ни было эксперименталь-
ные данные 25.
«Законы наследственности» Геккеля не получили признания.
Даже авторы, склонявшиеся к объяснению эволюции с помощью
ламарковских принципов и в связи с этим близкие по своим воз-
зрениям к Геккелю, отзывались о них весьма сдержанно. Можно
сослаться, например, на известного русского анатома и популя-
ризатора естественнонаучных знаний П. Ф. Лесгафта. В опуб-
ликованной в журнале «Русское богатство» обширной (свыше
170 страниц) статье «Наследственность», в которой, правда,
собственно о наследственности говорится мало, Лесгафт по пово-
23 W. Roux. Beitrage zur Morphologie der funktionellen Anpassung. Ges.
Abhandl., Bd. I. Leipzig, 1895, S. 458—722.
24 W. R о u X; Der ziichtende Kampf der Teile Oder die «Teilsauslese» im Or-
ganismus, zugleich eine Theorie der funktionellen Anpassung.— Ibid.,
S. 135—422.
25 Э. Геккель. (См. сн. 5), стр. 178—179.
63
ду «законов» Геккеля писал: «Всем этим положениям никак
нельзя придать значения законов, ибо они еще недостаточно
проверены, а некоторые из них [упомянутые выше 6—9-й зако-
ны], напротив того, теперь даже отвергаются большинством ис-
следователей» 26. Сопоставив имеющиеся тогда фактические дан-
ные по вопросу о наследовании приобретенных признаков, Лес-
гафт сделал следующий общий вывод: «Ни способности, ни пос-
ледствия механических повреждений или изменений, ни уродли-
вости не могут быть передаваемы по наследству; они могут быть
только сходными вследствие сходства в условиях развития зароды-
ша» 27.
Отношение Геккеля к проблеме наследования приобретенных
признаков как к «предмету веры», а не к вопросу, допускающему
или, точнее сказать, требующему непротиворечивого эмпирического
разрешения, нашло выражение в безоговорочной поддержке им
воззрений, которые, по сути дела, противоречили его в целом
материалистическому умонастроению. Такую поддержку получи-
ла у Геккеля, в частности, теория Р. Земона, начавшего под его
руководством научную деятельность в области зоологии. Теоре-
тическими вопросами Земон занялся позднее, после переезда из
Йены в Мюнхен. Биограф Геккеля Г. Ушман, основываясь на
документальных данных, свидетельствует, что Земон «поддержи-
вал связь с Геккелем главным образом при обсуждении вопроса
о наследовании приобретенных признаков, причем в своей теории
«мнемы» отстаивал неопамаркистскую точку зрения. Геккель до
конца сохранил дружеские отношения с Земоном и (как видно из
писем) приветствовал его гипотезы как дополнение к своим соб-
ственным взглядам на «прогрессивную» наследственность» 28.
Воззрения Земона не оригинальны; в них в значительной мере
воспроизведены идеи, высказывавшиеся задолго до него физиологом
Э. Герингом и литератором С. Батлером. Геринг в статье «О памяти
как функции органической материи» 29 исходил из представления,
что всякое раздражение, наряду с функциональной реакцией,
оставляет тот или иной след и в структуре организма. Совокуп-
ность этих следов, по мысли Геринга, образует то, что психологи
называют памятью. Геринг допускал, что такого рода следы не
только накапливаются в течение индивидуальной жизни, но и
передаются потомству; тем самым он отождествлял явления на-
следственности с памятью. Еще более детально, но с научной точ-
ки зрения нисколько не более обоснованно, аналогичные взгляды
26 П. Лесгафт. Наследственность.— Русское богатство, № И, 1889,
стр. 119—120.
27 Там же, № 12, стр. 82.
28 G. Us chmann. Geschichte der Zoologie und der zoologischen Anstalten
in Jena 1799—1919. Jena, 1959, S. 125.
29 E. Hering. Uber das Gedachtnis als Funktion der organischen Materie.—
Almanach Akad. Wien, 1870, 20 S.
64
развивал Батлер сначала в книге «Жизнь и привычка» 30, а затем
в очерке истории эволюционных учений31. Батлер, подобно Герин-
гу, считал, что наследственность тождественна памяти и что имен-
но память яляется мостом между последовательными поколени-
ями. Яйцо, по мнению Батлера, содержит закрепленный памятью,
накопленный предками опыт, который воспроизводится призна-
ками развивающегося зародыша в той последовательности, в какой
этот опыт приобретался. Побуждаемый потребностями, индивиду-
ум повторяет одни и те же действия, которые вследствие этого
становятся привычками, а в результате употребления органов и
влияния окружающей среды у организма усиленно развиваются
существующие и даже вновь возникают отсутствовавшие ранее
органы. Эта система представлений, не подтвержденных, впрочем,
какими-либо собственными исследованиями, в сущности просто
воспроизводит в огрубленной форме за столетие перед тем выска-
занные взгляды Ламарка. Несмотря на то, что теория Батлера име-
ет характер подлинного анахронизма, она была недавно со-
чувственно изложена Ф. Фозергилом в написанной с неола-
маркистских позиций книге по истории эволюционных теорий32.
Взгляды Геринга и Батлера имеют настолько малый истори-
ческий интерес, что о них можно было бы не упоминать, если бы
их не попытался с благословения Геккеля возродить Земон. Его
книга называется «Мнема как сохраняющее начало в смене биоло-
гических явлений» 33. Термином «мнема» (греческое слово, обозна-
чающее «память») Земон называл совокупность всего, что запечат-
левалось в организме в виде отпечатков, или «энграмм», в течение
его индивидуальной жизни, а также унаследовано от предков, кото-
рые в свою очередь приобретали подобные же энграммы под влия-
нием раздражений извне. К своим предшественникам, кроме
Геринга, Батлера, а также Лейока и Орра, Земон причислял и
своего учителя Геккеля в связи с его представлениями о восприя-
тиях и памяти пластидул. Фактическая сторона проблемы наследо-
вания приобретенных признаков, допущение которого является
органической составной частью гипотезы Земона, в его книге
практически не освещена. Он ограничился перечнем авторов
(Бларингем, Клебс, Бордаж, Каммерер и др.), публиковавших
80 S. В u 11 е г. Life and habit. London, 1878.
31	S. Butler. Evolution, old and new, or the theories of Buffon, Dr. Eras-
mus Darwin, and Lamarck, as compared with that of Charles Darwin. Lon-
don, 1879. (Книга переиздавалась в 1882, 1890, 1911 и 1921 гг.).
32	Ph. Fothergill. Historical aspects if organic evolution. London, 1952.
Рецензию на эту книгу с указанием на ее необъективность и антидарвй-
нистскую тенденцию опубликовал К. Зеркл (С. Z i г k 1 е. Isis, v. 54, pt. I,
№ 139, 1954).
83	R. S em о n. Die Mneme als erhaltendes Prinzip im Wechsel des organi-
schen Geschehens. Leipzig, 1904. См. также: R. S e m о n. Das Problem der
Vererbung «erworbener Eigenschaften». Leipzig, 1912, 20S.
3 Л. Я. Вляхер
65
результаты опытов, которые, как они считали, подтверждают на-
следование приобретенных признаков. Земон не дал себе труда ра-
зобраться в этих опытах и оценить степень их доказательности.
Вскоре после выхода в свет книги Земона критическую статью
о ней напечатал А. Вейсман 34, коснувшийся как идеи отожествле-
ния наследственности и памяти, так и фактического обоснования
требуемого теорией Земона допущения наследования приобретен-
ных признаков. Против представлений Земона о передаче «эн-
грамм» от различных частей сомы к половым клеткам через пери-
ферическую нервную систему Вейсман возражал, замечая, что
нервные пути — это не железнодорожные рельсы, по которым
всевозможные раздражения могут транспортироваться в любом
направлении; нельзя представить себе, чтобы по нервным путям
специфические раздражения проводились к определенным за-
кладкам зародышевой субстанции и вызывали в ней столь же
определенные энграммы. Попытки фактического подтверждения
наследования соматогенных признаков, упоминавшиеся Земоном,
Вейсман считал неубедительными и, кроме того, отмечал, что су-
ществует множество признаков, возникновение которых зависит
от непосредственного изменения зародышевой плазмы, так что
нет никаких оснований искать для других признаков еще какой-
нибудь объяснительный принцип.
По поводу основной идеи Земона (а равно и его предшествен-
ников) — аналогии между наследственностью и памятью — вы-
ступил позднее В. Геккер35. Он сопоставил последовательность
процессов, доторые должны совершаться при наследовании при-
обретенных признаков (если допустить возможность такого насле-
дования), с последовательностью процессов» из которых слага-
ется закрепление впечатлений в памяти. Вывод Геккера сводится
к тому, что между этими рядами процессов имеется лишь внеш-
нее сходство, не дающее никаких оснований отожествлять их друг
с другом. Аналогичные критические замечания по поводу мнеми-
ческих теорий наследственности сделаны в книге Ю. А. Филип-
пенко, посвященной истории эволюционных воззрений 36.
Близкие по смыслу к «мнемическим» представления об эво-
люции развивал английский ламаркист Э. Мэк Брайд. В одной из
статей начала 30-х годов Мэк Брайд называл привычку «движу-
щей силой эволюции» 37. По его мнению, признание самого факта
84	A. We is шапп. Richard Senions «Мпеше» und die «Vererbung erwor-
bener Eigenschaften».— Arch. Rassen-und Gesellschaftsbiol., Bd. 3, 1906,
S. 1—27.
35	V. Haecker. Uber Gedachtnis, Vererbung und Pluripotenz. Jena, 1914,
97 S.
36	Ю. А. Филипченко. Эволюционная идея в биологии. Исторический
обзор эволюционных учений XIX века. М., 1923, 287 стр.
37	Е. W. MacBride. Habit: the driving force of evolution.— Nature, v. 127.
№ 3216, 1931, p. 933-944.
66
эволюций вытекает из телеологического анализа привычек эво-
люирующих животных. Ход рассуждений Мэк Брайда таков:
«Поскольку измененные привычки изменяют структуру посред-
ством упражнения различных частей тела и поскольку мы знаем,
что животные могут изменять и изменяют свои привычки в ответ
на требования изменившейся среды, то естествен вывод, что
измененные привычки являются причиной изменения структуры
и что структурные реакции индивидуума в конце концов вкоре-
няются в наследственность расы. Доказательства этого заключения
столь очевидны, что некоторые из моих друзей среди ведущих
систематиков Британского музея совершенно отрицают необходи-
мость экспериментального подтверждения, тем более, что для про-
ведения таких экспериментов требуется так много поколений под-
опытных животных и столь много времени, что оно превысит срок
жизни экспериментатора» 38.
Фозергил приводит эти рассуждения Мэк Брайда, закрывающие
путь к объективному изучению вопроса о наследовании при-
обретённых признаков, с полным сочувствием. Собственные пред-
ставления Фозергила об эволюции явствуют из его отношения к
дарвинизму. Он выражает сожаление, что «книга Дарвина была
опубликована в то время, которое можно назвать золотым веком
материализма». Теория Дарвина, по словам Фозергила, «исключа-
ла телеологию и тем самым ограничивала область обобщений»,
тогда как, по представлениям самого Фозергила, эволюционная
теория должна строиться на телеологической основе. Еще более
определенно выразился об этом автор предисловия к книге Фозер-
гила Дж. Харрисон, которому Фозергил посвятил свою книгу.
Харрисон считает, что человек с вполне определенными религи-
озными взглядами может обсуждать вопросы эволюции без ущерба
для своих религиозных верований. Разумеется, для этого нужно
придерживаться ламаркистских, т. е. телеологических представле-
ний. «С априорных позиций,— пишет Фозергил,— ламаркизм —
это идеальная и приемлемая каузальная теория эволюции, хотя
с апостериорной точки зрения она недостаточно прочно обосно-
вана» 39.
Из последователей Геккеля, не разделявших, впрочем, его
психоламаркистских представлений, следует упомянуть преемника
Геккеля на кафедре зоологии в Йене Людвига Плате. Подобно
Геккелю, Плате считал, что дарвинизм «состоит из двух элемен-
тов — ламаркизма и селекционизма». Эволюционные теории по-
следарвиновского периода Плате делил на три группы: во-первых,
строгий ламаркизм, сторонники которого или совсем отвергали
значение естественного отбора, или придавали ему подчиненное
значение; во-вторых, неодарвинизм, отрицавший, наоборот, «ла-
38 Цит. по книге Фозергила. (См. сн. 32), стр. 255.
39 Ph. Fothergill. (См. сн. 32), стр. 163.
з* 67
марковскую составную часть дарвинизма, наследование приобре-
тенных путем употребления или вследствие образа жизни (сома-
тогенных) изменений, и принимавший только вариации наслед-
ственной субстанции» 40. Третья точка зрения, которую защищал
сам Плате, сводится к тому, что дарвинизм должен быть сохранен
в его первоначальном виде, т. е., по мнению Плате, следует при-
знавать как принцип отбора, так и ламарковский принцип прямо-
го приспособления путем наследования приобретенных изменений.
В книге Плате, откуда взяты приведенные выдержки, довольно
подробно рассматриваются аргументы в пользу наследования
приобретенных признаков, причем Плате как будто исходил из
совершенно правильного определения понятий, утверждая, что
«под наследованием приобретенного признака следует понимать
то, что новый признак в первом поколении имеет соматогенное,
а во всех последующих — бластогенное происхождение» 41. Плате
справедливо считал, что «в случае получения экспериментальным
путем нового свойства должно быть показано, что оно воспроизво-
дится по меньшей мере в F2 даже при условии, что вызвавшее его
раздражение не действовало в Fi, так как одинаковое изменение
у родителей и Fi может зависеть от того, что под влиянием ис-
пользованного раздражения адекватно изменяется цитоплазма
соматических и половых клеток родителей». При всем том Плате
допускал возможность соматической индукции и даже считал, что
«можно без труда представить себе, как изменения сомы адекватно
передаются, половым клеткам» 42. Согласно его гипотезе, раздра-
жение извне изменяет детерминанты в соме, а измененные сома-
тические детерминанты проводят состояние возбуждения к со-
ответствующим детерминантам зародышевой плазмы, которые в
ответ на это воздействие изменяются в том же направлении, как
детерминанты сомы. Плате не мог не видеть, сколь недостаточны
фактические доводы в пользу соматической индукции (он привел
в качестве доказательств ее возможности главным образом опыты
Каммерера, в достоверности которых тогда еще не было высказа-
но достаточно обоснованных сомнений). Выход из этих затрудне-
ний Плате видел в следующем. По его мнению, при осуществле-
нии соматической индукции раздражения, передаваемые изме-
ненной сомой половым клеткам, очень слабы, в связи с чем для
получения ощутимых изменений в последних необходимо воз-
действие на сому в течение многих поколений. «Отсюда следует
невозможность или по крайней мере очень малая вероятность
получить экспериментальное доказательство функционального
наследования» 43, т. е. унаследования результатов употребления
L. Plate. Selektionsprinzip und РгоЫеше der Artbildung. 4-te Aufl. Leip-
zig u. Berlin, 1913, S. 10.
4! Там же, стр. 493.
42 Там же, стр. 494.
4’ Там же, стр. 495.
68
или неупотребления органов. Ненаследуемость механических пов-
реждений Плате объяснял так: удаление части тела с заключен-
ными в ней «соматическими детерминантами» приводит к тому,
что последние уже «не могут проводить раздражение к соответ-
ствующим детерминантам в половых клетках, и тем более уничто-
жать эти детерминанты, а именно это необходимо для того, что-
бы помешать развитию удаленного органа в следующем поко-
лении» “.
Подобные умозрительные рассуждения, разумеется, не могли
способствовать успеху эклектических попыток сочетать дарвинов-
ское учение об эволюции путем естественного отбора с ламар-
ковским представлением об эволюции в результате прямого
приспособления, т. е. наследования приобретенных соматических
изменений.
44 L. Р1 a t е. (См. сн. 40) ; стр. 496.
Глава шестая
СУЖДЕНИЯ ПАЛЕОНТОЛОГОВ
ПО ВОПРОСУ О НАСЛЕДОВАНИИ
ПРИОБРЕТЕННЫХ ПРИЗНАКОВ
Для историка науки трудно объясним тот факт, что немало
априорных суждений в пользу наследования приобретенных приз-
наков было высказано (особенно в конце XIX в.) палеонтолога-
ми, т. е. представителями той области биологии, которая не мо-
жет располагать доказательствами подобных утверждений. Под-
час, впрочем, приходится считаться не с мнениями самих пале-
онтологов, а с навязыванием им допущения наследования
приобретенных признаков позднейшими комментаторами их
трудов.
Это относится прежде всего к основоположнику эволюционной
палеонтологии В. О. Ковалевскому. Приступая к изучению ископа-
емых остатков млекопитающих, Ковалевский был вооружен теори-
ей Дарвина и в течение всей своей блестящей, столь рано обор-
вавшейся научной деятельности сохранял непоколебимое убежде-
ние в справедливости дарвиновской эволюционной теории,
основанной на принципе естественного отбора. Он считал дарви-
низм не одной из возможных точек зрения, наряду с эволюцион-
ной концепцией Ламарка, т. е. с теорией эволюции «путем медлен-
ного хотения животных», как ее называл Дарвин, а единственным
научным принципом, который в состоянии материалистически объ-
яснить закономерную смену населяющих Землю животных форм.
Ковалевский решительно возражал против всяких попыток за-
менить учение Дарвина любой иной теорией, в частности, он про-
тестовал против «низведения этого учения со степени научной
теории на степень ламарковских предположений» *.
Исследователи научного творчества В. О. Ковалевского и его
биографы А. А. Борисяк и Л. Ш. Давиташвили признавали, что
Ковалевский был убежденным дарвинистом, хотя недостаточно
последовательно отстаивали эту точку зрения.
1 В. О. Ковалевский. Остеология Anchitherium aurelianense Cuv. как
формы, выясняющей генеалогию типа лошади (Equus). Киев, 1873. Пе-
репел. в кн.: В. О. Ковалевский. Палеонтология лошадей. Ред.
Л. Ш. Давиташвили. М., 1948, стр. 168.
70
Для выяснения подлинных эволюционных взглядов В. О. Ко-
валевского следует привести его суждения, на которые иногда
неосновательно ссылаются авторы, приписывающие ему ламар-
кистские воззрения. Существенно рассмотреть оценки научного
мировоззрения В. О. Ковалевского, принадлежащие Давиташвили,
так как эти оценки, высказывавшиеся им в разное время, явственно
различны. В книге, посвященной истории последарвиновской па-
леонтологии 2, и в 1-м издании биографии В. О. Ковалевского3 Да-
виташвили справедливо возражал против мнения палеонтологов-
ламаркистов Р. Гернеса, К. Динера, О. Абеля и других, рассматри-
вавших Ковалевского как «предтечу подлинных основателей нео-
ламаркизма в области палеонтологии» 4 — Э. Коупа и Г. Осборна.
В частности, Дилер приписывал Ковалевскому создание неоламар-
кистской теории кинетогенеза5, автором которой на самом деле
является Коуп.
Давиташвили убедительно показывал, сколь чужды были
Ковалевскому подобные воззрения. «Дарвинист Ковалевский,—
писал Давиташвили,— с непревзойденным мастерством приме-
нявший теорию Дарвина к изучению ископаемых организ-
мов, рекомендуется целым рядом корифеев науки как ла-
маркист, хотя абсолютно никаких признаков ламаркизма или
неоламаркизма в его работах нет» 6 7 8. В 1-м издании биографии
В. О. Ковалевского Давиташвили заметил: «В трудах В. О. Ко-
валевского мы не нашли ни одного места, которое дава-
ло бы нам право говорить о склонности В. О. к какой бы то ни
было разновидности неоламаркизма или ламаркизма» 1. Ввод-
ный раздел к 9-й главе этой книги Давиташвили так и называет-
ся: «Мнимый неоламаркизм В. О. Ковалевского».
Приведенные суждения отчетливо аргументированы ссылками
на соответствующие места из трудов В. О. р1овалевского. «В.О.
во всех своих палеонтологических работах, — резюмировал Дави-
ташвили,— разбирает вопрос о факторах эволюции и при том
всегда С точки зрения естественного отбора» 3.
Это заключение Давиташвили действительно можно подтвер-
дить многочисленными выдержками из работ Ковалевского. Так,
например, эволюцию скелета конечностей при переходе от мно-
гоцалых предковых форм к однопалой лошади Ковалевский трак-
товал не как результат неупражнения редуцирующихся пальцев,
2 Л. Ш. Давиташвили. Развитие идей и методов палеонтологии после
Дарвина. М., 1940, стр. 32—46.
3 Л. Ш. Давиташвили. В. О. Ковалевский. М., 1946, стр. 192—290.
4 R. Но erne s. Das Aussterben der Arten und Gattungen, sowie der grofie-
ren Gruppen des Tier- und Pflanzenreiches. Graz, 1911, S. 33.
5 Цит. по Давиташвили. (См. сн. 2), стр. 41.
6 Л. Ш. Давиташвили. (См. сн. 2), стр. 41.
7 Л. Ш. Д а в и т а ш в и л и. (См. сн. 3), стр. 199.
8 Там же, стр. 204.
71
Владимир Онуфриевич
Ковалевский
(1842—1883)
а как следствие естественного отбора, устранившего «менее эко-
номично» (по выражению Ковалевского) устроенные формы со
сложными конечностями и обеспечившего выживание форм с уп-
рощенным строением скелета конечностей.
Убедительность эволюционных обобщений Ковалевского зависе-
ла от последовательного применения им принципа единства фор-
мы и функции. В работе «Монография рода Anthracotherium»
Ковалевский характеризовал редукцию скелета конечностей в
эволюции свиней, осуществлявшуюся путем увеличения III и IV
метаподиев и приспособления их к поддерживанию тяжести все-
го тела. ЭтО разрастание двух метаподиев было связано, по мне-
нию Ковалевского, с «повышением» их функции. Одновременно
с увеличением III и IV пястных костей изменилось и их функ-
ционально-морфологическое отношение к костям запястья. «Сле-
довательно,— писал Давиташвили, — интенсификация [функции]
здесь неотделима от других функционально-морфологических
изменений»9. Такое же единство изменений формы и функции
иллюстрируется Ковалевским на примере моляризации предко-
ренных зубов (т. е. уподобления предкоренных зубов более слож-
ным коренным) у копытных. «Одновременно с уподоблением,—
писал Давиташвили, — ... происходит и определенное изменение
9 Л. Ш. Давиташвили. (См. сн. 3), стр. 268.
72
основной функции:...вместо кусания на первый план выдвигалось
перетирание» 10 11. Образование блоковидной формы суставной по-
верхности нижнего конца плечевой кости у предков лошади Ко-
валевский также использовал в качестве примера, иллюстрирую-
щего применение принципа единства формы и функции.
На других примерах Ковалевский столь же отчетливо показы-
вал, что изменения функции, возникшие в измененных условиях
существования и приведшие к выживанию в этих новых условиях,
возможны только при одновременном появлении обеспечиваю-
щих функцию морфологических изменений. Последние могут
быть мало заметными, но подчас обнаруживаются и на объектах,
изучаемых палеонтологами. В частности, Ковалевский привел
пример развития фасетки на os unciforme, которая у палеотерия
«расположена так косо, что III metacarpale только скользит по
ней, не имея возможности опереться на нее... Переходя к анхите-
рию, мы замечаем интересную перемену: фасетка становится ме-
нее косою и уже может дать некоторую опору III metacarpale».
Ковалевский пишет далее, что у гиппариона эта фасетка «гораз-
до больше и значительно менее косая», так что III metacarpale
«начинает уже твердо опираться на unciforme» п. Усиление дав-
ления одной кости, опирающейся на другую, возможно, следова-
тельно, только в том случае, когда есть на что опираться, т. е.
функция костей изменяется одновременно с изменением их фор-
мы. Относительно возникновения блоковидной суставной поверх-
ности нижней головки средней пястной кости у предков лошади
В. О. Ковалевский писал: «Нет сомнения, что это изменение раз-
вилось постепенно в целом ряде поколений... но каждая особь, у
которой выступ нижней головки был выражен резче, имела тем
самым преимущество перед другими и все возможные шансы на
передачу этого признака своим потомкам» 12. Смысл этих слов Ко-
валевского не допускает двух толкований: упрочение суставов (их
блоковидная форма), сделавшее возможным движение в одной
вертикальной плоскости, позволило обходиться одним средним
пальцем, а боковые сделались бесполезными и были уничтоже-
ны естественным отбором. В соответствии с этим взглядом на
движущие силы эволюционного процесса Ковалевский нигде не
говорит об упражнении или неупражнении как факторах эволю-
ционного преобразования конечностей.
Если в 1-м издании биографии В. О. Ковалевского, как отмече-
но выше, Давиташвили последовательно отводил от Ковалевского
обвинение в его приверженности неоламаркизму, то во 2-м изда-
нии он проявлял заботу только о том, чтобы Ковалевского не счи-
тали автогенетиком и психоламаркистом.
10 Л. Ш. Д а в и т а ш в и л и. (См. сп. 3), стр. 269.
11 В. О. Ковалевский. (См. сн. 1), стр. 201,
15 Там же, стр. 115,
73
Приведя пример изучения Ковалевским эволюции скелета
предплечья у предков лошади, в котором В. О. Ковалевский гово-
рил об изменении функции в связи с изменением строения, Дави-
ташвили добавил отсутствующую в 1-м издании фразу: «Здесь со-
вершенно ясно показано, что функции принадлежит ведущая роль
в морфологическом образовании органа»13.
Давиташвили раньше, затем несколькими страницами ниже
и еще раз в конце книги повторял: «Ковалевский действительно
доказал обусловленность формы функцией и ведущее значение
функции в эволюционном (филогенетическом) развитии строения
органов» 14. «Ковалевский доказал, что во взаимосвязанных изме-
нениях функций и органов ведущая роль принадлежит
функциям»15. «Он [Ковалевский!, как мы видели, доказал, что
в эволюции органов и их функций ведущая роль принадлежит
изменениям функций» 16 17.
Во всех этих суждениях имеется слово «доказал», но нигде
не сказано, какая познавательная операция обозначается этим
словом.
Автор не разъясняет, каким методом, кроме недоступного
палеонтологии экспериментального, можно убедительно доказать
влияние функционирования органов у предков на их развитие
у потомков.
Лишенное конкретного биологического содержания выраже-
ние «ведущая роль функции в филогенезе» представляет словес-
ную замену ламаркистского тезиса, постулирующего зависимость
развития органов от их большего или меньшего употребления и на-
следование результатов соответствующих изменений.
В связи с данными Ковалевского об удлинении первой фаланги
среднего пальца у предков лошади Давиташвили писал: «Решаю-
щую роль в этом процессе приходится признать за [упражнением
и] отбором на длину первой фаланги среднего мцтаподия. В толь-
ко что рассмотренном случае Ковалевский выясняет не только
филогенетические изменения органов и функций, но последо-
вательные этапы этих изменений [а также значение упраж-
нения] и роль естественного отбора в развитии отдельных эле-
ментов» ”.
В заключении к цитируемому параграфу снова сказано: «Ко-
валевский не ограничивается установлением лишь факта измене-
ний органов и их функций: он рассматривает и причины этих из-
менений, выясняя, как в каждом отдельном случае действовал
13 Л. Ш. Давиташвили. В. О. Ковалевский. 2-е изд, М., 1952, стр.
392.
14 Там же, стр. 264.
15 Там же, стр. 398 (разр. Л. Ш. Давиташвили).
16 Там же, стр. 535.
17 Там же, стр. 396. В квадратных скобках стоят слова, отсутствовавшие в
этих фразах в 1-м изд. книги (стр. 275—276),
74
естественный отбор, [какую роль играло упражнение (или не-
упражнение) органов] 18.
Еще более решительную ревизию эволюционных воззрений Ко-
валевского Давиташвили осуществил в специальной статье, в ко-
торой поставил задачу показать приверженность русских палеон-
тологов дореволюционного перио’да идее наследования приобретен-
ных признаков, которую он безоговорочно называл «одним из
основных положений материалистической биологии» 19.
Произвольно оперируя цитатами, Давиташвили ссылался на
суждения Ковалевского об изменении строения зубов у раститель-
ноядных млекопитающих при переходе к питанию травой и тол-
ковад выводы из этих наблюдений как свидетельство признания
Ковалевским прямого влияния рода пищи и способа ее перетира-
ния на эволюционные изменения зубной системы. Совершенно
необоснованно Давиташвили утверждал: «Ковалевский признавал,
что эволюция совершается через уклонения, вызываемые воздейст-
виями внешних условий, а это равносильно признанию наследова-
ния приобретаемых организмом свойств» 2°. Или в другом месте:
«Ковалевский обосновал на обильном палеонтологическом материа-
ле положение об изменении формы, адекватном функции, и исхо-
дил из идеи наследуемости особенностей, возникающих в процессе
функционирования» 21.
Первая из только что приведенных выдержек свидетельству-
ет о том, что автор этих слов необоснованно ставит знак равенства
между совершенно различными явлениями: он смешивает прямое
(мутагенное) или косвенное (посредством естественного отбора)
влияние среды, с одной стороны, и наследование вызванных внеш-
ними воздействиями фенотипических изменений — с другой.
Ранее сам Давиташвили придерживался иного, совершенно пра-
вильного взгляда на движущие силы эволюции. Об этом свидетель-
ствует данная им оценка «кинетогенеза» Э. Коупа: «Изменения ор-
ганов и тканей, вызываемые у родителей упражнением или неуп-
ражнением органов, ...не обусловливают адекватных изменений в
половых клетках родителей и, значит, не ведут к появлению в по-
томстве подобных же соматических изменений. Отсюда следует, что
кинетогенез как фактор эволюции отвергается современной нау-
кой» 22.
Итогом рассмотрения подлинных эволюционных взглядов Ко-
валевского должно быть утверждение, что ему была чужда ламар-
18 Л. Ш. Давиташвили. (См. сн. 13), стр. 398. В квадратных скобках —
слова, отсутствовавшие в 1-м изд. (стр. 276).
19 Л. Ш. Давиташвили. Идея наследования приобретенных организ-
мом признаков в русской палеонтологии (до 1917 г.).— Тр. Ин-та исто-
рии естествозн., т. V, 1953, стр. 92.
20 Там же, стр. 66.
21 Там же, стр. 69.
22 Л. Ш. Давиташвили. (См. сн. 2), стр. 91.
75
кистская трактовка роли внешних воздействий и функций в фи-
логенетических изменениях органов. Как было показано выше и
как это ранее справедливо' утверждал Давиташвили, Ковалевский
считал движущей силой эволюции дарвиновский принцип естест-
венного отбора.
Ламаркистская тенденция некоторых немецких и многих
американских палеонтологов конца XIX. и начала XX в.23 является
бесспорным фактом.
В частности, М. Ноймайр, считая движущей силой эволюции
естественный отбор, наряду с этим допускал участие в эволюцион-
ных превращениях и прямого воздействия среды, вызывающего,
по его мнению, адекватные наследственные изменения. Эту мысль
Ноймайр аргументировал ошибочными утверждениями о наследо-
вании случайных повреждений, которые он некритически считал
«бесспорными примерами наследования приобретенных особенно-
стей» 24.
Одним из первых палеонтологов, последовательно отстаивав-
ших ламаркистские представления, был Э. Коуп. По его мнению,
наследственные признаки могут возникать как в результате меха-
нических воздействий вследствие движения (упражнения) органов
(кинетогенез), так и под влиянием физических и химических аген-
тов внешней среды (физиогенез) • явления кинетогенеза Коуп при-
писывал главным образом животным, а физиогенеза — растениям.
Аргументация Коупа оставалась на том же научном уровне, что
и соответствующие «доказательства», приводившиеся Ламарком.
Даже примеры, использованные Коупом, не отличались от ламар-
ковских. Он привел, ссылаясь на сообщения других лиц, утвержде-
ния, что воспаление в глазу жеребой кобылы привело к рождению
жеребенка, кривого на тот же глаз; что от окривевшего бойцового
петуха куры, ранее имевшие нормальное потомство, давали кривых
цыплят; что женщина с повреждением коленных чашечек родила
ребенка с таким же дефектом.
Развитие рогов на задне-боковых углах черепа и на носу у
рептилий и млекопитающих Коуп представлял себе как результат
влияния ударов при защите и нападении, причем на местах, ис-
пытывающих при этом давление извне, будто бы образуется избы-
точное костное и роговое вещество25. В качестве палеонтологи-
ческого «доказательства» наследования приобретенных признаков
33 Неоламаркистские взгляды американских палеонтологов указанного пе-
риода освещены в кн. А. Паккарда, посвященной научной деятельности
Ламарка (A. S. Packard. Lamarck, the founder of evolution. His life and
work. N. Y., 1901) и в статьях Скуна (R. Scoon. The rise and impact of
evolution. Evolutionary thought in America. New Haven, 1950, p. 4—42)
и Э. Пфейфера (T. Pfeifer. The genesis of american neo-Lamarckism.—
Isis, v. 56, pt. 2, № 184, 1965, p. 156—467).
24 M. Neumayr. Die Stamme des Tierreiches. Wien u. Prag, 1889, S. 126.
25 E. D. Cop e. The primary factors of organic evolution Chicago, 2-nd ed„
1904, p. 314.
76
Коуп приводил также пример, сообщенный'А. Хайетом и неодно-
кратно воспроизводившийся во многих других неоламаркистских
сочинениях, например у Ле-Дантека. Речь идет о вогнутой зоне
спиральной раковины у ископаемых головоногих (наутилоидей и
аммоноидей), появление которой Хайет относил за счет давления
соседних оборотов спирали. У филогенетически более поздних
форм иногда вогнутость раковины появляется и на тех раковинах,
у которых обороты спирали пересдали между собой соприкасать-
ся 2в. Коуп считал этот пример убедительным свидетельством на-
следования результатов механического воздействия, хотя форму-
лировал это утверждение осторожно («механически приобретен-
ная вогнутая зона, по-видимому, передается по наследству») 26 27.
Ле-Дантек уже без всяких оговорок объявил наблюдения Хайета
«неопровержимым доказательством возможности наследствен-
ной передачи приобретенных признаков» 28.
Такой же вывод сделал К. Циттель в руководстве «Основы па-
леонтологии» (6-е немецкое издание 1924 г.); этот вывод сохранен
и в русском издании (соответствующий раздел в нем переработан
Н. Н. Яковлевым) и сопровождается общим заключением: «Вообще
можно сказать, что палеонтология говорит в пользу теории при-
обретенных признаков» 29.
Для объяснения механизма воспроизведения в потомстве из-
менений, возникших у предков, Коуп прибег к теории диплогене-
за, смысл которой сводится к тому, что допускается двоякое (от-
сюда и название теории) действие изменяющих агентов — на
соматические части организма и на его зародышевую плазму. Та-
ким образом, Коуп принимал не изменяющее адекватным образом
влияние нового признака на зародышевую плазму, а одновремен-
ное адекватное изменение сомы и зародышевой плазмы под влия-
нием одного и того же воздействия. Упомянув об этой гипотезе
Коупа, Давиташвили заметил, что она близка по смыслу к поня-
тию параллельной индукции. «Последняя, — как он справедливо
заключил в книге 1940 г.,—тоже не подтверждается практически
и невероятна, так как чрезвычайно трудно допустить, что фактор,
вызывавший определенное изменение органа, вызвал совершенно
адекватное изменение и в половых элементах» 30.
Начиная с ранних работ, опубликованных в конце 60-х годов,
и до упоминавшейся здесь книги 1896 г. Коуп продолжал придер-
26 A. Hyatt. The phylogeny of an acquired characteristic.— Proc. Amer. Phi-
los. Soc., v. 32, № 143, 1894, p. 349—647.
27 A. Cope. (Cm. ch. 25), стр. 420.
28 F. L e - D a n t e c. Evolution individuelle et I’heredite, theorie de la varia-
tion quantitative, .1898; в русском переводе название изменено: Ф. Л е-
Д а н т е к. Индивидуальная эволюция, наследственность и неодарвини-
сты. М., 1899, стр. 157.
29 К. Ф. Циттель. Основы палеонтологии. Перераб. под ред. А. Н. Ряби-
нина, ч. 1. М.— Л., 1934, стр. 27.
30 Л. Ш. Давиташвили. (См. сн. 2), стр. 92.
77
Живаться мнения, что в процессе эволюции естественный отбор
играет второстепенную роль, и гораздо большее значение при-
давал действию особого фактора, направляющего эволюцию по-
средством наследования приобретенных признаков. Этому факто-
ру Коуп дал название батмизма, или силы роста, принципиально
отличающейся от сил неживой природы.
Влияния, направляющие деятельность этой силы роста, по мыс-
ли Коупа, различны: к ним относятся как физические и химические
воздействия среды, так и употребление органов, усилия, вызы-
ваемые потребностью, и, наконец, сознательный выбор. Этому пос-
леднему Коуп в дальнейшем придавал все большее значение, доба-
вив к сознанию в качестве движущей силы эволюции еще и память.
Привлечение психологических понятий для истолкования эволю-
ционного процесса сближает Коупа с другими представителями ви-
талистического крыла неоламаркизма.
По поводу ламаркистских суждений палеонтологов и фактиче-
ских данных, на которых эти суждения основывались, М. А. Мен-
збир справедливо заметил, что представленный палеонтологами
(Коупом и другими) материал «сам по себе ничего не может дать
ни за, ни против учения Ламарка или Дарвина. Он только доказы-
вает эволюционное развитие позвоночных, а выяснение законов
этого развития требует изучения ныне живущих животных и более
глубокого проникновения в самую сущность явлений эволюции.
И это лучше всего доказывается тем, что... В. О. Ковалевский дал
блестящую картину эволюции копытных, исходя из учения Дарви-
на. Он указал... на так называемые адаптивные (приспособленные)
и инадаптивные (неприспособленные) формы, из которых одни
остаются победителями и выживают в борьбе за существование, а
другие вымирают, и тем самым показал, что может дать истинно
научное палеонтологическое исследование, разработанное на прин-
ципе дарвинизма» 31.
Последователем Хайета и Коупа был известный американский
палеонтолог Г. Осборн, вначале признававший правильность основ-
ных принципов ламаркизма. Одна из его работ так и называется:
«Палеонтологическое доказательство передачи приобретенных при-
знаков» 32. В ней Осборн обсуждал вопрос о механизме возникнове-
ния зубных бугорков у предков лошади; эти бугорки, по его мне-
нию, возникали в виде столь маленьких зачатков, что они не име-
ли приспособительного значения и поэтому не подпадали под дей-
ствие естественного отбора. Увеличение этих бугорков, как пола-
гал Осборн, может быть объяснено привлечением ламарковского
принципа унаследования результатов упражнения, приводящего к
созданию приспособительного, целесообразного строения зубов.
31 М. А. М е н з б и р. За Дарвина. М,— Л., 1927, стр. 92—93.
32 Н. F. Osborn. The paleontological evidence for the transmission of acqui-
red characters.— Amer. Naturalist, v. 23, № 274, 1889, p. 561—566.
78
Вскоре, впрочем, под влиянием работ Вейсмана, выступившего с
критикой теории наследования приобретенных признаков, Осборн
усомнился в справедливости ламарковского учения и высказал эти
сомнения в речи «Наследуются ли приобретенные изменения?»,
произнесенной в заседании Американского общества естествоиспы-
тателей в 1890 г. на открытии дискуссии о ламарковском принципе
эволюции. В этой речи Осборн утверждал, что с помощью этого
принципа невозможно объяснить все явления, из которых склады-
вается эволюция. Осборн сослался также на мнение Э. Р. Ланке-
стера, который вслед за Вейсманом утверждал, что не существует
ни одного убедительного доказательства передачи по наследству, в
соответствии с предположениями Ламарка, приобретенных призна-
ков, поэтому впредь до получения таких доказательств 2-й закон
Ламарка нельзя считать истинным. Далее Осборн подверг теорети
ческому обсуждению самую возможность наследования приобретен-
ных признаков. По его словам, «поскольку половые клетки обычно
дифференцируются и отделяются от соматических клеток в раннем
возрасте, трудно представить себе, каким образом определенные
изменения тех или иных периферических соматических клеток,
возникающие у взрослых высших Metazoa, могут вызвать такие из-
менения в половых клетках, чтобы [эти изменения] были воспроиз-
ведены у потомства, даже если для этого процесса мы располагаем
очень продолжительным временем» 33.
В дальнейшем Осборн пытался создать компромиссную теорию,
учитывающую различные факторы эволюционного процесса. Таких
факторов он насчитывал четыре и поэтому говорил о законе тетра-
плазии, согласно которому эволюция зависит от фактора Бюффона
(прямое влияние среды), фактора Ламарка (наследование онтоге-
нетических изменений, возникающих в результате упражнения
органов), фактора Дарвина (естественный отбор) и автогенетиче-
ского фактора наследственной изменчивости34. В конце своей науч-
ной деятельности (в 30-х годах) Осборн все большее значение стал
придавать этому последнему фактору, окончательно отошел как от
ламаркизма, так и от дарвинизма и выдвинул в принципе далеко не
новую автогенетическую концепцию аристогенеза, под которым по-
нимал творческий процесс бластогенного возникновения новых
признаков, обнаруживающих все большую приспособленность к
условиям существования. Для характеристики методологической и
научной значимости этих телеологических рассуждений Осборна
достаточно привести его собственные слова: «Аристогенез есть со-
вершенно необъяснимый и таинственный процесс» 35.
33 Н. F. Osborn. Are acquired variations inherited? — Ibid., v. 25, № 291,
189.1, p. 209.
34 H. F. Osborn. Tetraplasy, the law of the four inseparable factors of evo-
lution.— J. Acad. Nation. Sci., Spec, annivers. vol., 1912, p. 275—309.
35 H. F. Osborn. Aristogenesis, the observed order of biomechanical evolu-
tion.— Proc. Nat. Acad. Sci. USA, v. 19, 1933, p. 260.
79
Против палеонтологов, развивавших ламаркистские взгляды,
активно выступал Т. Морган. В книге «Эволюция и адаптация» он
писал: «Некоторые натуралисты, особенно американской школы,
склонны утверждать, что эволюция известных групп может быть
лучше всего объяснена теорией наследования приобретенных приз-
наков... Несмотря на большое число приведенных примеров, отно-
сительно которых казалось, что наиболее легкое объяснение заклю-
чается в принятии наследования приобретенных признаков, доказа-
тельства того, что такое наследование возможно, отсутствуют. По-
чему бы не использовать небольшую часть энергии, тратящейся на
теоретические рассуждения, для того, чтобы показать, что эта вещь
действительно возможна. Одно из достоинств ламарковской теории
заключается в том, что она доступна экспериментальной проверке,
и от кого можно ожидать ее доказательств, как не от неоламарки-
стов?» 36
Это совершенно справедливое замечание могло быть обращено к
палеонтологам только в порядке иронии, так как по самому харак-
теру предмета их науки в ней не может быть применен метод
эксперимента.
Морган хотел в вежливой форме напомнить палеонтологам, что
обсуждение, а тем более решение вопроса, наследуются или не
наследуются приобретенные признаки, выходит за пределы их
компетенции.
К ламаркистскому толкованию эволюционного процесса и приз-
нанию наследования приобретенных признаков склонялись и неко-
торые другие'(Э. Кокен, О. Йекель и др.), в том числе отдельные
русские палеонтологи. Обращаясь к последним, следует еще раз
вернуться к статье Давиташвили, уже упоминавшейся в связи с
оценкой эволюционных взглядов В. 0. Ковалевского. Эта статья с
посвящена поискам у русских палеонтологов суждений, которые
Давиташвили хотел бы расценивать каж признание ими принципа
наследования приобретенных признаков.
Излагая воззрения Н. И. Андрусова, Давиташвили предпослал
этому изложению утверждение, что «все палеонтолого-геологиче-
ские исследования Андрусова... имеют выдающееся значение в раз-
работке проблем направленной изменчивости и наследования прио-
бретаемых признаков на ископаемом материале» 37. Из приведен-
ных в статье Давиташвили выдержек из трудов Андрусова следует,
однако, только, что он объяснял эволюцию ископаемых организ-
мов «видоизменением под влиянием местных условий» 38. Андрусов
36 Th. Н. Morgan. Evolution and adaptation. N. Y., 1903. Цит. по ст.:
G. E. Allen. Thomas Hunt Morgan and the problem of natural selecti-
on.—J. History of Biology, v. I, № 1, 1968, p. .113—139.
37 Л. Ш. Давиташвили. (См. сн. 19), стр. 75.
38 Н. И. Андрусов. Очерк истории развития Каспийского моря и его
обитателей.— Изв. Русск. геогр. об-ва, т. 24, 1889, стр. 105,
80
I
Томас Морган
(1866—1945)
говорил о том, что новые виды, «приспособившись к условиям,
отличным от тех, в которых привык ЖИТЬ основной вид, могли спо-
койно благоденствовать, не встречая себе старых, более привычных
конкурентов в новой области» 39, о разновидностях «видов и форм,
...развившихся из последних под влиянием особенностей глубин-
ной жизни», о выходцах из береговой полосы, которые, «приспособ-
ляясь к новым условиям, видоизменяются в известном направле-
нии» 40. Далее, Андрусов писал об опреснении сарматского моря,
которое должно было «уничтожить чувствительную к резким изме-
нениям глубины фауну, тогда как в литоральной фауне отыскалось
немало форм, бывших в состоянии его вынести» 41.
Эти и другие места из работ Андрусова свидетельствуют о дар-
винистском понимании им эволюционного процесса; не употребляя
понятия естественного отбора, Андрусов везде говорил о выжива-
нии или вымирании тех или иных форм в благоприятных или соот-
ветственно неблагоприятных условиях. Поэтому представляются
совершенно необоснованными приведенная выше оценка, которую
39 Н. И. Андрусов. (См. сн. 38), стр. 107.
40 Н. И. Андрусов. О характере и происхождении сарматской фауны,—
Горн, журн., т. I, № 2, 1891, стр. 26.1.
41 Там же, стр. 262.
81
Давиташвили дал взглядам Андрусова, а равно и следующие слова
автора рассматриваемой статьи: «Андрусов был убежден в насле-
дуемости свойств, приобретаемых организмом вследствие общения
со средой» '*2. Там, где Давиташвили приписывал Андрусову утвер-
ждения о направленной изменчивости якобы в результате адекват-
ной реакции на внешние воздействия, Андрусов на самом деле гово-
рил о направленной эволюции, которая, как известно, является
следствием естественного отбора.
Взгляды Н. Н. Яковлева, на которые ссылается Давиташвили,
действительно близки к ламаркистским; этот вывод можно сделать
главным образом из факта недооценки Яковлевым роли естествен-
ного отбора. В этом духе выдержаны его утверждения о зависимо-
сти изменений организмов от условий среды, в частности от механи-
ческих воздействий. Однако в приведенных в статье Давиташвили
цитатах нигде прямо не говорится об унаследовании изменений,
вызванных прямым воздействием среды.
Давиташвили выступал в качестве сторонника наследования
приобретенных признаков не только как историк палеонтологии,
но и как собственно палеонтолог. Стремясь обосновать положе-
ние, что филогенетические изменения являются результатом
«воспитания», осуществляемого воздействиями окружающей сре-
ды, Давиташвили вынужден был начать с признания: «Установить
на палеонтологическом материале изменяющее действие среды на
организмы, вообще говоря, нелегко. Это дело сложное. Для его
осуществления требуется выяснение не только хода филогенети-
ческого развития организмов, но и хода развития среды, ... после-
довательности изменений этой среды» 42 43. При этом Давиташвили
упоминает о главной трудности, встающей перед палеонтологом,
задавшимся подобной целью, именно — об отсутствии в его распо-
ряжении подлинных доказательств того, что филогенетические
изменения организмов являются следствием прямого влияния
внешних воздействий. Ввиду того, что таких доказательств не су-
ществует и не может существовать, Давиташвили заменил их
рассуждениями по поводу сделанных палеонтологами (в том числе
и собственных) наблюдений. «Быстрое преобразование, писал
он,— большинства моллюсковой фауны в одном направлении [из-
мельчание в среднем миоцене.— Л. 5.] в очень короткий срок мо-
жет быть понято только при допущении мощного прямого влияния
измененных условий жизни на природу организмов»44. Несмотря
на явную недостаточность подобных рассуждений для решения
вопроса о механизме эволюционных изменений, Давиташвили
в конце статьи пишет: «Изучение палеобиологического материала
42 Л. Ш. Давиташвили. (См. сн. 19), стр. 81.
43 Л. Ш. Давиташвили. Палеобиология и проблема воспитывающего
действия среды на природу организма,— Вести. Моск, ун-та, № 10, 1949,
стр. ,140.
44 Там же, стр. 144.
82
позволяет во многих случаях установить с полной достоверностью
определенно направленную изменчивость, вызываемую и направ-
ляемую условиями жизни и их изменениями» 45.
Аналогичные утверждения возможности наследования измене-
ний, вызванных условиями среды и закрепляемых в процессе эво-
люции помимо естественного отбора, Давиташвили повторил недав-
но снова46, сославшись на те же неубедительные эксперименталь-
ные и палеонтологические данные.
В заключение следует повторить, что факты, добытые палеонто-
логией, не могли служить свидетельством ни в пользу допущения
наследования приобретенных признаков, ни против него, а рассуж-
дения палеонтологов на эту тему нимало не способствовали выясне-
нию теоретической стороны вопроса.
45 Л. Ш. Давиташвили. (См. сн. 43), стр. 148.
46 Л. Ш. Давиташвили. Вопросы методологии в изучении эволюции
органического мира. Тбилиси, 1968, 214 стр. L. Davitashvili. Deficien-
cies of the synthetic theory of evolution.— Evolution, v. 23, № 3, 1969,
p. 513-516.
Глава седьмая
ОБСУЖДЕНИЕ ГИПОТЕЗЫ НАСЛЕДОВАНИЯ
ПРИОБРЕТЕННЫХ ПРИЗНАКОВ
В КОНЦЕ XIX ВЕКА
Основания для сомнений в возможности наследственного влия-
ния условий среды давали уже наблюдения А. Жордана, относя-
щиеся к середине прошлого века, но опубликованные значительно
позднее *. Изучая многочисленные (около 300) разновидности
крупки весенней — Erophila (Draba) verna, Жордан пытался выяс-
нить экспериментально, являются ли эти разновидности действи-
тельно только разновидностями или самостоятельными видами.
Поскольку они при культивировании на необычной для них почве
сохраняли свои наследственные особенности в течение нескольких
поколений, Жордан счел эти формы самостоятельными видами.
Гораздо более убедительными были поставленные 20 лет спустя
опыты К. Негели 1 2. Он переносил альпийские растения в ботаничес-
кий сад в Мюнхене и установил, что многие изученные им виды
изменялись в подобных опытах до неузнаваемости; например, низ-
корослые альпийские виды ястребинки становились крупными, раз-
ветвленными и несли много цветков. Если такие растения или их
потомки снова пересаживались на каменистую почву, то их новые
признаки полностью исчезали и они вновь превращались в исход-
ную альпийскию форму. Полный возврат наблюдался даже в том
случае, если альпийские растения культивировать на жирной са-
довой земле в течение многих поколений.
Ламарковская теория эволюции путем прямого приспособле-
ния, к которой очень близки ввгляды Геккеля, была последователь-
но сопоставлена с дарвиновской теорией эволюции путем естест-
венного отбора в несправедливо забытой книге дерптского зоолога
Г. Эейдлица, изданной сначала в Дерпте, а затем, в расширенном
виде, в Лейпциге.
1 A. Jordan. Remarques sur le fait de 1’existence en societe a 1’etat sauva-
ge des especes vegetates affinees et sur d’autres faits relatifs a la que-
stion de 1’espece. Lyon, 1873.
2 C. N a g e 1 i. Entstehung und Begriff der naturhistorischen Art.— Sitzber.
bayrisch. Akad. Wiss., Bd. 18, 1865. Работы Жордана и Негели цит. по кн.:
A. Weisman n. Die Bedeutung der sexueller Fortpflanzung fiir die Se-
lektionstheorie. Jena, ,1886, 128 S.
84
Зейдлиц предлагал четко различать врожденные и приобретен-
ные особенности. Первые, по его мнению, как правило, наследу-
ются, тогда как последние обычно потомству не передаются. При
обсуждении этого вопроса Зейдлиц коснулся, в частности, приме-
ров, почерпнутых у Дарвина, которые толковались как явление
наследования приобретенных признаков: Брони сообщил случай,
когда у коровы с утраченным вследствие нагноения рогом родились
три теленка с такими же дефектами; Блюменбах сослался на нас-
ледование сыновьями повреждения пальца, которое имелось у их
отца; Седжвик привел рассказ ,о солдате, окривевшем за 15 лет До
женитьбы, два сына которого обнаружили микрофтальм той же
стороны. Не обсуждая достоверности этих сообщений, Зейдлиц
ограничился замечанием, что подобного рода наследование повре-
ждений встречается очень редко и должно рассматриваться как
исключение, тогда как в большинстве случаев намеренно причи-
ненные или случайные повреждения не наследуются. Обращаясь к
вопросу об индивидуальных вариациях, возникающих под влия-
нием климата, пищи, употребления или неупотребления отдель-
ных органов, Зейдлиц заметил, что хотя мнение о наследовании
подобных изменений широко распространено, однако такое насле-
дование строго не доказано ни в одном случае и лишь редко мо-
жет допускаться с какой-то долей вероятности. Относительно при-
меров «перерождения» пород лошадей и собак при переселении
в другие местности Зейдлиц писал, что «ни в одном случае не по-
казано, какое участие в этом изменении потомков принимает
наследование признаков, полученных от родителей, и какое значе-
ние, наоборот, может быть приписано внешним влияниям
(например, измененной пище), под действием которых изменились
родители» 3.
Зейдлиц был уверен, что появление у детей индивидуальных
отклонений от признаков родителей зависит не от приобретенного,
а от врожденного изменения, которое в новых климатических
условиях подпадает под действие идущего в ином, чем ранее, на-
3 G. Seidlitz. Die Darwin’sche Theorie. Elf Vorlesungen uber die Entste-
hung der Tiere und Pflanzen durch. Naturziich.tung. Dorpat, 1871; 2-te ver-
mehrte Aufl. Leipzig, 1875, S. 135. (Здесь и ниже ссылки даются по
2-му изд.)
По свидетельству С. Л. Соболя (Примечания к «Воспоминаниям»
Ч. Дарвина. Ч. Дарвин. Соч., т. 9, 1959, стр. 436), книга Г. Зейдлица,
петербургского уроженца (род. в 1840 г.), была для своего времени одним
из лучших курсов дарвинизма. Курс этот, однако, читался очень недол-
го; историк Тартуского университета Э. Э. Мартинсон («Исторические
связи Тартуского [б. Юрьевского] университета с русской наукой». Тал-
лин, 1951, 82 стр.) заметил, что в 70-х годах «была подавлена попытка
чтения дарвинизма, сделанная доцентом Зейдлицем» (стр. 67).
О научной деятельности Г. Зейдлица см.: Л. Я. Б л я х е р. Георг Зейд-
лиц и его курс дарвинизма в Дерптском университете.— В сб.. Из исто-
рии биологии, вып. 3 (в печати).
85
правлении естественного отбора, вследствие чего исходная форма
элиминируется. По млению Зейдлица, не существует доказательств,
что индивидуальные модификации, вызванные употреблением или
неупотреблением органов, наследуются, хотя такое наследование
легко можно было бы установить, так как усиленное развитие орга-
нов вследствие их употребления или недоразвитие в результате
неупотребления относятся к числу самых обычных явлений. Суж-
дения на эту тему Зейдлиц подкрепил ссылкой на приведенный
Дарвином пример утолщения кожи на ладонях и подошвах, которое
могло бы быть при желании истолковано как наследование приоб-
ретенного признака. Доводом в пользу такого толкования Зейдлиц
считал бы установление того, что у одного из двух братьев, ходив-
шего с юности босиком, рождались дети с более толстой кожей на
подошвах, чем у другого брата, всегда носившего обувь; подоб-
ных доказательств, однако, не существует, почему описанные изме-
нения в толщине кожи следует относить за счет естественного
отбора. Равным образом происхождение коленных мозолей у верб-
людов и у некоторых пород овец следует объяснять естественным
отбором врожденных изменений без допущения наследования
приобретенных признаков.
Лишь по отношению к привычкам или инстинктам Зейдлиц вы-
сказал предположение о возможности наследования изменений в
этих приобретенных особенностях поведения, хотя ниже он сам
решительно поставил подобную возможность под сомнение. Приве-
дя малоубедительные примеры воспроизведения детыми черт пове-
дения их родителей, почерпнутые у Дарвина, Зейдлиц далее кос-
нулся , привычек животных. Обнаруживаемые в течение многих
поколений привычки могут, по словам Зейдлица, рассматриваться
как унаследованные от предка, у которого они впервые возникли,
как приобретенное свойство, однако не исключено и другое объяс-
нение, именно, что наследственный задаток соответствующей
привычки может существовать в скрытом виде у зародыша. Это
важное допущение о наличии наследственных признаков в латент-
ном состоянии Зейдлиц аргументировал подробно:
«До того как признак в надлежащее время обнаружится, нельзя
говорить о его отсутствии. Такой признак следует называть латент-
ным, т. е. еще не развившимся, однако способным к развитию» 4.
Примером латентных признаков являются зачатки зубов у ново-
рожденного ребенка, закладки мочеполовых органов в виде Вольфо-
ва тела, латентные признаки взрослого ракообразного у его личин-
ки, имеющей форму науплиуса или зоэа. В таком же латентном
состоянии пребывают в яйце все без исключения признаки буду-
щего организма. Равным образом латентными являются признак
молочности, передаваемый от быка его дочерям, признаки трутня,
развивающегося из партеногенетического яйца, признаки медузы,
* G. Seidlitz. (См. сн. 3), стр. 139.
86
Георг Зейдлиц
(1840—1917)
скрытые в планулообразной кормилке и выявляющиеся при разви-
тии медузы почкованием. Все случаи атавизма относятся к этой же
категорий. Приведенные примеры наследования латентных призна-
ков свидетельствуют, помысли Зейдлица, о том, что и в отношении
привычек есть основание говорить не об их появлении у взрослой
особи и о последующей передаче потомству в качестве приобретен-
ного признака, а о наследовании врожденного латентного задатка,
который обусловливает развитие соответствующей формы пове-
дения.
Для эволюции, по мнению Зейдлица, гораздо важнее врожден-
ные, а не приобретенные преимущества. В пользу этого утвержде-
ния, а равно и в пользу концепции эволюции путем естественного
отбора, а не прямого приспособления, он привел следующие сооб-
ражения.
Если бы в процессе эволюции имели бы большее значение при-
обретенные признаки, как это допускал Геккель (Зейдлиц ссыла-
ется на XIX главу 2-го тома Generelle Morphologie), то эволюция
в природе совершалась бы гораздо быстрее, именно, с той же ско-
ростью, как происходят изменения форм при искусственном разве-
дении. Тогда потомки одного подвергшегося новому влиянию орга-
низма изменялись бы в одинаковой степени в одном и том же на-
правлении при пребывании их в изменившихся условиях на протя-
жении нескольких поколений или дали бы начало такому числу
87
разновидностей, сколько было особей, подвергшихся неодинаковым
влияниям. В обоих случаях ни одна из особей не имела бы преиму-
щества перед другой и не возникало бы между ними конкуренции,
являющейся основой естественного отбора.
О прямом приспособлении, как заметил Зейдлиц, можно гово-
рить только в отношении признаков, которые находятся под непо-
средственным воздействием внешних факторов или употребления
и неупотребления органов. Поэтому понятие прямого приспособле-
ния совершенно неприменимо к случаям покровительствен-
ной окраски, мимикрии и пассивных защитных приспособлений,
а также к признакам, подпадающим под действие полового
отбора.
Понятие прямого приспособления неприменимо также к яйцам,
после того как они отложены и уже больше не изменяются. Все
приспособления яиц к условиям окружающей среды (например,
окраска и строение скорлупы) имеют большое значение для вы-
живания развивающихся из яиц зародышей. Эти приспособления
могут быть объяснены только естественным отбором; последний
затрагивает всевозможные различия яйцеобразующего аппарата
матери, от которых зависят и различия яиц.
Особенно важным считал Зейдлиц анализ происхождения тех
изменений в процессе эволюции, которые возникли у разных форм
эдной колонии общественных насекомых, в частности их специаль-
ных инстинктов. Особенности поведения, например инстинкты ра-
бочих пчел, не могли возникнуть в результате прямого приспособ-
ления к факторам среды путем упражнения и закрепиться в по-
томстве, так как обладательницы этих инстинктов не размножают-
ся и не могут передать свои инстинкты следующим поколениям.
Вместе с тем развитие этих особенностей поведения вполне объяс-
нимо действием естественного отбора, имеющего дело с размножа-
ющимися особями колонии, так рак преимущество в борьбе за
существование имеют родоначальницы колонии, обладающие на-
следственным задатком, от которого зависит осуществление полез-
ного для всей колонии признака поведения их рабочих потомков.
Изложенная мысль более подробно развита в примечании, поме-
щенном в конце книги. «Пчелы, — писал Зейдлиц, — доставляют
выразительный пример того, что латентные признаки могут усили-
ваться и закрепляться естественным отбором. У пчелиной матки
и у трутней полезные для пчелиной семьи инстинкты рабочих пчел
остаются в латентном состоянии и не испытывают влияния упо-
требления или неупотребления, т. е. развиваются не в силу «пря-
мого приспособления» (Геккель), и, наоборот, рабочие пчелы, у
которых эти инстинкты могли бы возникнуть путем прямого при-
способления, ничего не передают по наследству. Развитие соответ-
ствующего признака поведения может зависеть от того, что матка
передает по наследству латентные инстинкты своим плодовитым
дочерям, ... вступая тем самым в мирную конкуренцию с матками
88
других колоний... Мы имеем здесь прекрасное свидетельство в
пользу теории естественного отбора и против ламарковской тео-
рии прямой аккомодации, а также в пользу того, что для эволю-
ции врожденные индивидуальные равличия важнее, чем при-
обретенные»5.
К критике представлений об эволюции на основе прямого при-
способления, связанных с допущением адекватных изменений и
их наследования, Зейдлиц вернулся в другой книге: «К вопросу
о теории эволюции», вторая часть которой посвящена полемике с
К. Бэром, в том ж® 1876 г. выступившим против учения Дарвина 6 7.
Важной частью этой работы Зейдлица явилось выяснение того,
что возражения Бэра по существу должны быть адресованы не
Дарвину, а его предшественникам — Ламарку и Жоффруа Сент-
Илеру и в особенности Геккелю, подменявшему в своих эволюцион-
ных взглядах дарвинизм ламаркизмом. «Когда Дарвин говорит
также об активном или прямом «приспособлении»,— писал Зейд-
лиц,— то он каждый раз выразительно подчеркивает, что хотя оно
бесспорно сильно отражается на индивидууме, но при превращении
видов играет, вероятно, совершенно подчиненную роль... Именно
в этом заключается важнейшее отличие теории отбора от теории
аккомодации Ламарка — Жоффруа. Однако некоторые современ-
ные исследователи, например Геккель, придают последней теории
большее значение и поэтому оказываются не в согласии с теорией
отбора, а вступают с ней в противоречие» 1.
Для создания ясного представления о принципиальном разли-
чии учения об эволюции путем прямого приспособления и эво-
люции посредством естественного отбора Зейдлиц специально
остановился на анализе понятия «приспособление». Он заметил,
что Дарвин не давал этому понятию собственного определения,
однако различие дарвиновского и ламарковского содержания
понятия «приспособление» без труда может быть обнаружено.
В то время как в учении Ламарка приспособление рассматривает-
ся как активная адекватная реакция на влияние окружающих
условий, Дарвин в '«Происхождении видов» и других трудах ис-
пользовал слово «приспособление» в качестве технического тер-
мина вместо длинного выражения «переживание наиболее при-
способленного в борьбе за существование».
В классификации явлений приспособления, содержащейся во
«Всеобщей морфологии» Геккеля, включено много в значитель-
ной мере искусственных понятий. К их числу относятся «всеоб-
щее», «накапливающееся» и «коррелятивное» приспособления, ко-
5 G. Seidlitz. (См. сн. 3), стр. 264.
6 К. Е. Baer. Uber Darwin’s Lehre. Reden gehalten in wissenschaftlichen
Versammlungen und kleinere Schriften vermischten Inhalts, Bd. II. SPb.,
1876, S. 235—480.
7 G. Seidlitz. Beitrage zur Descendenz-Theorie. 2. Baer und die Darwin-
sche Theorie. Leipzig, 1876, S. 66—67.
89
торые отнесены Геккелем к категории «прямого или активного
приспособления», т. е. основываются на приобретенных индиви-
дуальных изменениях и, как таковые, не используются естествен-
ным отбором.
Все эти формы приспособления Геккель рассматривал в духе
ламарковской теории, в то время как приспособления в дарвинов-
ском смысле, возникающие посрёдством естественного отбора, в
его классификации отсутствуют. Это явствует, как справедливо
заметил Зейдлиц, и из того, что Геккель «противопоставлял на-
следственность и приспособление в качестве «антагонистов», оче-
видно, не имея в виду приспособления посредством естественного
отбора, поскольку они являются необходимым следствием насле-
дования полезных изменений» 8.
Одним из первых, кто на основании теоретических рассужде-
ний и отчасти экспериментальных данных высказал сомнения в
наследуемости приобретенных признаков, был также Фр. Голтон.
Об опытах Голтона, опровергавших гипотезу пангенезиса Дарви-
на, речь была выше (стр. 48—49). С общими соображениями по
вопросу о возможности наследования приобретенных признаков
Голтон выступил в 1875 г. в статье «Теория наследственности».
На вопрос, могут ли соматические клетки вообще действовать на
половые элементы, он ответил: «Мы можем убедиться, что это мо-
жет происходить во всяком случае лишь в очень слабой степени,
т. е., другими словами, что приобретенные признаки наследуются
очень редко, если они вообще наследуются» 9.
В первом' выступлении по общим проблемам эволюционного
учения, в котором Август Вейсман заявил себя решительным сто-
ронником теории Дарвина, не содержится возражений против на-
следования приобретенных признаков 10 11. Вейсман определял из-
менчивость как следствие влияния различных внешних воздей-
ствий на обусловленное, наследственностью направление развития.
Он считал тогда, что на эволюционный процесс, наряду с наслед-
ственностью, влияют и внешние воздействия, причем последние,
по его представлениям, действуют двояко: «во-первых, как сила,
видоизменяющая наследственность и производящая индивидуаль-
ные особенности, и затем в известной степени как регулятор воз-
никших вариаций, как естественный отбор» и.
8 G. Seidlit z. (См. сн.7), стр. 124.
9 F. Galt on. A theory of heredity.—J. Aathropol. Inst., v. 5, 1875, p. 346.
10 На последующих страницах достаточно подробно излагаются взгляды
А. Вейсмана, относящиеся к проблеме наследования приобретенных
признаков и смежным вопросам. Это было необходимо сделать потому,
что советские читатели, интересующиеся теоретическими вопросами био-
логии, в большинстве своем знакомы только с вышедшим в начале ве-
ка на русском языке 1-м томом «Лекций по теории эволюции» Вейсмана.
11 A. Weisman n. Uber die Berechtigung der Darwinschen Theorie. Ein
akademischer Vortrag gehalten am 8 Juli 1868 in der Aula der Universi-
90
Много позднее, полемизируя со Спенсером й вспоминая об
этом своем выступлении 1868 г., Вейсман писал: «Я сам 25 лет
тому назад етцё придерживался взгляда, что кроме первичных ва-
риаций и накопления и упорядочения их естественным отбором
немалую роль играют унаследованные влияния употребления и
неупотребления» 12.
Переломным моментом в обсуждении проблемы наследования
приобретенных признаков следует считать 1883 год, когда Вейс-
ман при вступлении в должность проректора Фрейбургского уни-
верситета сделал доклад «О наследственности», в том же году на-
печатанный и переизданный в 1892 г. В этом докладе, как писал
Вейсман в предисловии ко 2-му изданию, обсуждена не вся пробле-
ма наследственности, а только те вопросы, которые объединяются
представлением о наследовании приобретенных свойств. Вейсман
отметил прежде всего «трудность, даже невозможность объяснить
Наследование приобретенных признаков с точки зрения из-
вестных сил», хотя эти затруднения еще не привели к тому, чтобы
«решительно создать фронт против правильности всего этого допу-
щения». Всеобщее убеждение в возможности наследования при-
обретенных признаков зависело, по мнению Вейсмана, от того,
что, во-первых, «существуют наблюдения, которые производят
впечатление доказательства такой формы наследования», и, во-
вторых, от того, что «допущение наследования приобретенных
свойств играет такую роль в объяснении превращения видов,
что многие думают, будто от этого допущения нельзя отка-
заться» 13.
Вместе с тем Вейсман и одновременно с ним физиолог й
эмбриолог Э. Пфлюгер считали, что строгих доказательств насле-
дования приобретенных изменений не существует, а кроме того,
не доказано, что превращения органического мира могут быть
объяснены Только принятием наследования приобретенных изме-
нений. Пфлюгер, в частности, писал: «Я ознакомился ближе со
всеми фактами, которые приводились в пользу наследования при-
обретенных свойств, именно таких, которые имеют основу не в
собственной исходной организации яйца и семени, давших начало
индивидууму, а образовались посредством позднейших, чисто слу-
чайных внешних воздействий на организм. Ни один из этих фак-
тов не доказывает наследования приобретенных свойств» 14.
tat zu Freiburg. Leipzig, 1868. (Цит. по кн.: Е. G a u р р. August Weismann.
Sein Leben und sein Werk. Jena, 1917, S. 65).
12	A. Weismann. Die AUmacht der Naturziichtung. Eine Erwiderung an
Herbert Spencer. Jena, 1893, S. 42—43.
13	A. Weismann. Uber die Vererbung. 2-te Aufl. Jena, 1892, S. 18.
14	E. P f 1 u g e r. Uber den EinfluB der Schwerkraft auf die Teilung der
Zellen and au die Entwicklung des Embryo.— Arch. Physiol., Bd. 32, 1883,
S. 68.
91
Вейсман в 1883 г. также считал, что «наследуемость приобре-
тенных изменений совершенно не доказана ни простым наблюде-
нием, ни посредством эксперимента. Литература содержит доста-
точное количество случаев, которые претендуют на то, чтобы по-
казать, что повреждения — утрата пальца, рубцы, ранее получен-
ные раны и т. п. наследуются потомками, но во всех этих случаях
предшествующая история [подобных событий] темна и поэтому
научная критика невозможна» !5.
В обсуждаемой работе в связи с отсутствием точно поставлен-
ных опытов Вейсман был еще вынужден оперировать только с тео-
ретическими соображениями. Он отмечал при этом широкое рас-
пространение убеждения, что большая группа, явлений может быть
понята только при допущении наследования приобретенных приз-
наков (употребление и неупотребление органов, прямое влияние
климата, возникновение инстинктов, рассматриваемых как «уна-
следованные привычки» и т.п.). На первый взгляд, как отмечал
Вейсман, кажется безрассудством стремиться обойтись без гипоте-
зы наследования приобретенных признаков. «Я хочу—^продол-
жал он, — отважиться на потытку показать, что и эти случаи, при
условии, что они с фактической стороны ясны и несомненны, не
вынуждают к принятию наследования приобретенных - призна-
ков» 1S 16. В своих рассуждениях Вейсман стремился показать, что
явления, признававшиеся результатом наследования приобретен-
ных признаков, прекрасно объясняются деятельностью естествен-
ного отбора, «Всюду, — писал он, — где в свободной природе орган
усиливается вследствие употребления, этот орган обладает
известным значением для жизни индивидуума;
а поскольку это так, естественный отбор его усиливает и отбирает
для дальнейшего размножения только тех особей, у которых орган
выражен лучше всего... Как мало вероятия обильным кормлением
превратить карлика в гиганта, разработать мышцы слабого индиви-
дуума в мускулатуру Геркулеса, а мозг врожденного дурака мыс-
лительными упражнениями превратить в мозг Лейбница или Кан-
та. Усиление органа в ряду поколений зависит, таким образом, не
от суммирования результатов употребления 'в течение индивиду-
альной жизни, а от суммирования благоприятных задатков заро-
дыша» 17. В связи с этим Вейсман ссылался на заимствованные у
Дарвина примеры полезности атрофических изменений у различ-
ных животных — недоразвитие крыльев у островных насекомых,
глаз — у подземных млекопитающих, ног — у змей и т. д. В част-
ности, у пещерных слепых рыб и амфибий глаза скрыты под ко-
жей, но все же могут быть довольно хорошо развитыми, Вейсман
считал это несовместимым с традиционными взглядами, приписы-
15 A. Weismanп. (См. сн. 13), стр. 19.
16 Там же, стр. 22.
17 Там же, стр. 23.
92
Эдуард Пфлюгер
(1829—1910)
вавшими недоразвитие глаз неупотреблению, поскольку, если бы
это было так, произошло бы полное исчезновение органа.
В этом периоде деятельности Вейсман еще допускал наследу-
емость изменений, вызываемых непосредственным влиянием изме-
ненных внешних условий, хотя и отмечал, что существо подобных
явлений настолько мало исследовано, что было бы затруднительно
решать вопрос о подлинных причинах таких изменений. Он считал,
впрочем, что климатические воздействия могут непосредственно
влиять изменяющим образом на половые клетки. Усиленное или
ослабленное питание, приводящее к более пышному развитию то-
го или иного растения, влечет за собой, по мнению Вейсмана,
образование соответственно более крупных или более мелких семян,
что в свою очередь отражается на развитии растений следующего
поколения. Эти примеры Вейсман не считал доводами в пользу
наследования приобретенных признаков, так как изменения харак-
тера роста и развития являются следствием прямого количествен-
ного влияния одновременно на вегетативные и генеративные эле-
менты.
Подобно тому как в одной из ранних работ 18 Вейсман не видел
возможности объяснить возникновение климатических разновид-
ностей у бабочек иначе, чем допущением наследования изменений,
приобретенных пассивно, т. е. под прямым воздействием климата,
18 A. We ism an n. Studien zur Deszendenztheorie. I. Uber den Saison-Di-
morphismus der Schmettelinge. Leipzig, 1875.
93
Так и в 1892 г. он продолжал по 'Отношению к этому примеру
держаться прежнего мнения, считая, однако, что «существует
бесчисленное количество случаев, в которых вся-
кое применение и участие наследования приобр е-
тенных свойств может быть исключено... Во всех та-
ких случаях не остается ничего, кроме отбора, и если мы не поже-
лаем с ним считаться, мы должны просто отказаться от объясне-
ния» 19.
Материалом для отбора, по мнению Вейсмана, являются в пер-
вую очередь количественные изменения, причем каждый Из вари-
ирующих по величине признаков может оказаться в решающей сте-
пени полезным и в соответствии с условиями будет прогрессивно
увеличиваться или уменьшаться. Основой изменчивости, подпадаю-
щей под действие естественного отбора, являются, по Вейсману, из-
менения в половых клетках. Внешние воздействия на развиваю-
щиеся индивидуумы обусловливают возникновение индивидуаль-
ных изменений, причем амплитуда этих изменений ограничена на-
следственными возможностями. Поскольку передающиеся из по-
коления в поколение изменения сводятся к количественным ва-
риациям наследственных задатков, законен вопрос об источнике
этих вариаций. «Я думаю,— писал Вейсман,— что эти вариации в
последней инстанции зависят от разнообразных внешних влияний,
с которыми зачаток организма может встретиться до начала эм-
брионального развития» 20.
Уже в первом издании обсуждаемой ранней работы Вейсмана
сформулировано основное положение впоследствии детально раз-
работанной теории зародышевой плазмы. Она сводится, во-первых,
к тому, что зародышевая плазма, от наличия которой в половых
клетках зависит наследование врожденных признаков, не преры-
ваясь, передается от поколения к поколению, и, во-вторых, к тому,
что зародышевая плазма и телесная плазма изменяются, однако,
таким образом, что наследственным изменениям телесных призна-
ков должно предшествовать соответствующее изменение зародыше-
вой плазмы. Вейсман предлагал отличать последовательность
индивидуумов от последовательности видов, изменения которых и
представляют эволюцию. В сменяющих друг друга индивидуумах
зародышевая плазма остается равной самой себе, тогда как при
превращении одного вида в другой она претерпевает изменения.
В вышедших 2 и 3 года спустя брошюрах — «Непрерывность
зародышевой плазмы как основа теории наследственности» (1885)
и «Значение полового размножения для теории отбора» (1886), а
также в статье «К вопросу о наследовании приобретенных призна-
ков» (1886) идея непрерывности зародышевой плазмы получила
дальнейшее логическое развитие.
19 A. W е i s m а п п. (См. сн. 13), стр. 43
20 Там же, стр. 47.
94
Мысль о непрерывности зародышевой плазмы вытекает из не-
посредственно наблюдаемого. В смене одного поколения другим
связь между ними осуществляется посредством половых клеток;
поскольку мужская гамета состоит практически только из ядра, и
во всяком случае при оплодотворении в яйцо, как показал О. Герт-
виг (1875), проникает только ядерная часть спермин, было естест-
венно считать, что именно в ядре локализованы задатки наследст-
венных свойств. Данные о раннем обособлении половых клеток, в
частности, соответствующие наблюдения над развитием насекомых,
выполненные Вейсманом (1864) и подтвержденные Мечниковым
(1866), послужили основанием для следующих заключений. В про-
цессе формирования зародыша часть зародышевой плазмы опло-
дотворенного яйца остается, согласно гипотезе Вейсмана, неисполь-
зованной при образовании органов и входит в состав будущих
половых клеток нового организма. Употребив сравнение, ранее
предложенное Голтоном, Вейсман писал, что зародышевая плазма
подобна «длинному ползущему корню, от которого периодически
поднимаются отдельные растения — особи последовательных поко-
лений». Из этого представления, по мысли Вейсмана, следует, меж-
ду прочим, и вывод о ненаследуемости приобретенных признаков.
«Если зародышевая плазма в каждой особи не создается заново, а
происходит от ранее существовавшей, то ее свойства, т. е. прежде
всего ее молекулярная структура, зависят не от индивидуума...
Тенденции наследования, носителем которых является зародыше-
вая плазма, связаны с этой молекулярной структурой, и поэтому от
одного поколения к другому могут передаваться только врожден-
ные признаки, которые в возможности (virtuell) даны наперед в
структуре зародышевой плазмы, а не признаки, которые приобре-
таются в течение жизни... под влиянием внешних воздействий» 2!.
Вейсман предлагал четко отличать ненаследуемые индивидуаль-
ные изменения от наследуемых изменений. Из идентичных заро-
дышей при развитии в разных условиях образуются неодинаковые
особи. Их вариации, зависящие от различий питания, употребления
или неупотребления органов, не наследуются; эти различия Вейс-
ман назвал преходящими. Для иллюстрации этой мысли он ссы-
лался на то, что дети музыканта не наследуют от своего отца ис-
кусство игры, и чтобы тоже сделаться музыкантами, они должны
усердно учиться, как это делал их отец; чтобы ребенок овладел
речью, его нужно учить говорить, хотя длинный ряд его предков
упражнял свои органы речи. Каков же источник наследственных
изменений, если признать, что как результаты обучения, так и дру-
гие приобретенные признаки не наследуются? «Следует думать,—
отвечал на этот вопрос Вейсман,— что различные внешние влия-
ния оказывали воздействие не только на самую развивающуюся
особь, но и на половые клетки, из которых эта особь развилась. Ка-
21 A. W е i s m а п п. (См. сн. 2), стр. 20.
95
Август Вейсман
(1834—1914)
жется мыслимым, что такие влияния могут вызвать разнообраз-
ные маленькие изменения в молекулярной структуре зародыше-
вой плазмы. Так как зародышевая плазма, согласно нашему допу-
щению, передается от поколения к поколению, то такие измене-
ния должны быть наследственными» 22.
На эту выдержку следует обратить специальное внимание, так
как в ней содержится неоднократно повторявшаяся Вейсманом
мысль о том, что зародышевая плазма может изменяться под влия-
нием внешних условий 23. Приведенные суждения Вейсмана важно
напомнить особенно потому, что о них забывали все, ссылавшиеся
в полемике с Вейсманом только на его утверждения об устойчивос-
ти зародышевой плазмы к воздействиям извне (со стороны сомы и
окружающей среды). Наследственные изменения, зависящие от
внешних воздействий, сочетаются, по мнению Вейсмана, с амфи-
миксисом, т. е. смешением зародышевых плазм отца и матери при
половом размножении.
К рассматриваемому периоду деятельности Вейсмана относится
выступление в печати тюбингенского зоолога Т. Эймера с сочине-
нием «Происхождение видов на основе наследования приобретен-
22 A. Weisman п. (См. сн. 2), стр. 26.
23 См., например, ссылки на соответствующие места в книге Вейсмана
«Зародышевая плазма» (стр. 102—104).
96
ных свойств по законам органического роста» 24. Произвольно срав-
нивая возникновение органических форм с кристаллизацией, Эймер
рассматривал мир живых существ как единое целое, растущее и
изменяющееся под влиянием внешних условий. Эти изменения, по
убеждению Эймера, осуществляются за счет унаследования приоб-
ретенных свойств. Характеризуя концепцию Эймера, Н. А. Холод-
ковский справедливо заметил, что «Эймер только повторил старое
учение Ламарка, теоретически не прибавив к нему почти ничего...
Что касается специально вопроса о передаче по наследству приоб-
ретенных особенностей, то Эймер приводит в доказательство этой
передачи ряд примеров, но примеры эти частью не новы, частью
не доказательны и вполне объяснимы с точки зрения теории Вейс-
мана» 25 26. По мнению Холодковского, теория Эймера кажется особен-
но слабой и наивной при сравнении с теориями идиоплазмы Неге-
ли и зародышевой плазмы Вейсмана, которым (особенно послед-
ней) нельзя отказать в стройности и законченности.
Для придания возможно большей ясности своей классификации
изменений у организмов Вейсман ввел понятия соматогенных и
бластогенных свойств. Соматогенными свойствами он называл та-
кие, которые возникают в виде реакции всего тела (сомы) или от-
дельных его частей на внешние воздействия. О наследовании при-
обретенных признаков в подлинном смысле слова можно было бы
говорить только в том случае, если бы соматогенное свойство поя-
вилось в течение индивидуальной жизни организма и затем без не-
посредственного влияния на зародышевую плазму фактора, вы-
звавшего это изменение, путем воздействия на нее самой изменен-
ной сомы изменило бы зародышевую плазму так, чтобы в следую-
щем поколении снова было воспроизведено адекватное родитель-
скому соматогенное изменение. Этот гипотетический процесс
К. Детто позднее назвал соматической индукцией. Единственным
источником бластогенных свойств являются, по Вейсману, вновь
возникшие изменения в зародышевой плазме, результатом чего бу-
дут изменения признаков у особей следующего поколения, развив-
шихся из половых клеток с измененной зародышевой плазмой.
Различие между соматогенными и бластогенными свойствами
Вейсман пояснил наследующем примере: «Если у человека отрезан
палец, то его четырехпалость является соматогенным свойством;
если же родился ребенок с шестью пальцами, то его шестипалость
есть следствие особого свойства зачатковой субстанции и, таким
образом, является «бластогенным» свойством» 2в,
24 G. Н. Th. Eime г. Die Entstehung der Arten auf Grund von Vererben er-
worbener Eigenschaften nach den Gesetzen organischen Wachseas, I Teil
Jena, 1888, 461 S.
25 H. А. Холодковский. Старый и новый ламаркизм.—В сб.: Биоло-
гические очерки, 1923, стр. 40.
26 A. Weismann. Uber die Hypothese einer Vererbung von Verletzungen,
Jena, .1889, S. 8—9, сноска.
4
Л. Я. Бляхер
97
Возможность наследования соматогенных свойств в 70—80-х .
годах прошлого пока, как известно, допускалась многими авторами,
в том числе Дарвином и особенно Геккелем (см. главы 4 и 5). При-
меры рождения безрогого теленка коровой, случайно утратившей
рог, рождение бесхвостых котят и щенят от матерей с отрезанными
хвостами и другие, им аналогичные, в большом количестве приводи-
лись в сельскохозяйственной и популярной литературе. Вслед за
В. Гисом, который в свое время высмеял подобные рассказы, Вейс-
ман подверг сообщения такого рода обстоятельной критике, пока-
зав, что одни случаи из-за неточности и недостоверности самих
фактов вообще не могут обсуждаться, а другие получают совершен-
но иное, вполне обоснованное объяснение. В частности, относитель-
но бесхвостых кошек Вейсману было известно, что этот признак
может быть совершенно не связан с повреждением хвоста у предков;
на о. Мэн и в Японии давно существуют бесхвостые породы кошек.
Так же обстоит дело и с овцами: отрезание хвоста у одних пород не
влечет за собой наследование причиненного дефекта, в то время
как имеются расы, у которых отсутствие хвоста является врож-
денным признаком. Рудиментарность мизинца ноги у человека
отнюдь не является следствием унаследованного влияния давле-
ния обуви, так как мизинец рудиментарен и у народов, которые в
течение очень многих поколений ходили босиком. Результаты
преднамеренных повреждений у человека, сделанных из ритуаль-
ных или «эстетических» соображений,— обрезание, протыкание
ушей, губ, носовой перегородки, удаление зубов, уродование ступ-
ней, черепа и т. п., как известно, не наследуются. Казалось бы,
этот вывод не было надобности подтверждать специальными опы-
тами.
Однако Вейсман счел все же. необходимым такой опыт поста-
вить, хотя впоследствии всю аргументацию Вейсмана, оспаривав-
шего бытовавшее в свое время убеждение о наследовании механи-
ческих повреждений, Осборн приравнивал к сражению Дон Кихо-
та с ветряными мельницами 27.
Поскольку у кошек и собак нередки случаи недоразвития хво-
ста вне всякой зависимости от того, отрезали хвосты у их родите-
лей или нет, было целесообразно использовать для опыта живот-
ных, у которых такое спонтанное укорочение хвоста не наблюда-
ется, именно белых мышей и крыс. О результатах своих опытов
отрезания хвостов у пяти поколений мышей Вейсман впервые сооб-
щил в докладе на съезде естествоиспытателей в Кельне 20 сентяб-
ря 1888 г. Всего к моменту доклада было обследовано 849 потом-
ков подопытных мышей — удаление хвоста у предков не оказало
никакого влияния на размеры хвоста у потомков. Длина хвоста у
новорожденных контрольных мышей колебалась в узких преде-
27 Н. F. Osborn. From the Greeks to Darwin. N. Y.— London, 1929, p. 193.
98
лах — от 10,5 до 12 мм. Ни один из мышат подопытной группы не
имел хвоста короче 40,5 мм.
Не считан, что его опыт раз и навсегда решает в отрицатель-
ном смысле вопрос о возможности наследования повреждений,
Вейсман, кроме того, предвидел возражение, что для наследова-
ния повреждений нужно большее количество поколений, испыты-
вающих одинаковые повреждения. Вместе с тем Вейсман напом-
нил, что большинство случаев, которые служили аргументом в
пользу наследования повреждений, относилось к однократному
повреждению одного из родителей, причем результаты такого воз-
действия будто бы наследовались уже в следующем поколении.
Следовательно, его отрицательный результат в опытах, где по-
вреждались оба родителя в нескольких поколениях, должен счи-
таться значительно более доказательным28. Относительно! продол-
жения своего опыта на мышах Вейсман упомянул в книге «Заро-
дышевая плазма», вышедшей в 1892 г., когда число обследованных
поколений достигло 19. Здесь же он имел возможность сослаться
на подтверждение своих результатов в опытах Рицема Бос29 и
Розенталя 30. Окончательные итоги эксперимента были подведены
в книге «Лекции по эволюционной теории» 31 *. У 22 поколений мы-
шей, подвергавшихся отрезанию хвостов, из числа 1592 обследо-
ванных детенышей ни один не обнаружил отсутствия или укоро-
чения хвоста.
Эта работа Вейсмана многократно цитировалась, и нередко в
ироническом духе. Как писал биограф Вейсмана Э. Гаупп, неко-
торые из упоминавших эту работу авторов, подобно Осборну,
выражали недоумение, зачем Вейсман потратил столько времени
и сил на доказательство совершенно бесспорной истины. Однако
если обратиться к литературе того периода, то нетрудно убедить-
ся, что вопрос отнюдь не мог тогда считаться не требующим об-
суждения, и если его признали таким в то время, когда об этом пи-
сал Гаупп, то этим наука обязана Вейсману 82.
По сути дела главная заслуга Вейсмана, которую Гаупп не
отметил, заключается не в окончательном решении вопроса о не-
наследуемости механических повреждений, а в новом методоло-
гическом подходе к решению всей проблемы наследования приоб-
ретенных признаков. После упомянутой работы Вейсмана, при
всей кажущейся с современной точки зрения ее наивности, сдела-
28 A. W е i s m а п и. (См. сн. 26), стр. 21.
A. W е i s m a n n. Das Keimplasma. Eine Theorie der Vererbung. Jena,
1892, S. 520.
29 J. Ritzema Bos. Zur Frage der Vererbung von Traumatismen.— Biol.
Zbl., Bd. 11, 1891, S. 734—736.
30 J. Rosenthal. Zusatz zur Mitteilung des Herrn Ritzema Bos.— Biol. Zbl.,
Bd. 11, 1891, S. 736.
31 A. W e i s m a n n. Vortage uber Deszendenztheorie, Bd. II, III. Aufl., Jena,
' 1913, S. 70.	'
82 E. Gau pp. (См. ch. 11), стр. 86—87.
4*
99
лось совершенно несомненным, что для выяснения вопроса о на-
следовании или не па следовании любого приобретенного признака
совершенно недостаточно априорных рассуждений, какими бы «вы-
сокими» с точки зрения сторонников этого наследования довода-
ми это наследование ни аргументировалось, и что единственным
методом, применение которого может заставить умолкнуть споря-
щих, является экспериментальный метод. Только после работы
Вейсмана с отрезанием хвостов у мышей, поставленной, кстати
сказать, без соблюдения достаточно строгих требований к методи-
ке исследования, возникла потребность выработать критерии убе-
дительности подобного рода опытов — требования генетической
чистоты исходного экспериментального материала и наличия точ-
ных количественных данных, если дело идет о признаках, допу-
скающих выражение мерой и числом.
Результаты опыта Вейсмана не могли, конечно, убедить тех
его противников, которые признавали наследование приобретен-
ных признаков a priori необходимым условием эволюции; излюб-
ленным аргументом этих авторов была ссылка на длительность
эволюционных изменений, которые, по их мнению, невозможно
поэтому искусственно моделировать. Так, В. Гааке в пространном
полемическом сочинении «Формообразование и наследственность»
писал о фактах, по его мнению подтверждающих наследование
приобретенных признаков: «Где мы встречаем какой-либо... ор-
ган, который в силу его1 активной деятельности имеет значение
для организма, мы имеем дело с приобретением, которое укрепи-
лось наследственностью в течение поколений и сохраняется и
совершенствуется продолжающимся употреблением... Я прекрас-
но понимаю, что многие естествоиспытатели потребуют экспери-
ментального доказательства такого утверждения. Я отвечу, что весь
мир организмов является результатом поставленного природой
громадного эксперимента, относящегося к наследственности. Тре-
бование к природе, чтобы она ставила свои эксперименты так, что-
бы их можно было попросту повторить сомневающимся кабинет-
ным ученым, как мне кажется, выходит за пределы разумного...
Для чего природе понадобились, вероятно, миллионы лет, то во
Фрейбургском зоологическом институте надеются выполнить во
время директорства одного-единственного профессора-преформи-
ста, и так как это не удается, то просто отрицают наследование
приобретенных свойств» 33.
Или в другом месте той же книги: «Что могут нам вообще ска-
зать лабораторные опыты о наследовании повреждений, даже если
кто-либо ставил их в течение всей своей жизни? Что значит чело-
веческая жизнь по сравнению со временем, которое употребила
история развития организмов для своих экспериментов? И что
33 W. Haake. Gestaltung und Vererbung. Eine Entwicklungsmechanik der
Organismen, Leipzig, 1893, S. 107—108.
100
стоит пара клеток с белыми мышами в какой-либо комнате одного
зоологического института по сравнению с великой Лабораторией
Природы? Мы должны обратиться к экспериментаторскому искус-
ству природы, если хотим получить ответ на вопрос, наследуются
ли повреждения или нет, и природа показывает нам, что насле-
дование повреждений действительно имеет
место, если соответствующий эксперимент производится как
следует в течение достаточно долгого времени в каждом поко-
лении» 34. Такими природными экспериментами, доказывающи-
ми, по мнению Гааке, наследование приобретенных повреждений,
он почему-то считал исчезновение перьев вокруг клюва грачей,
которое объяснял тем, что грачи при добывании пищи постоянно
погружают клюв в почву, а также исчезновение шерсти на седа-
лищных мозолях обезьян, на подошвах и других подвергающихся
трению местах тела млекопитающих. Гааке особенно выделял пер-
вый из упомянутых примеров, хотя он решительно ничем не отли-
чается от других, неоднократно вспоминавшихся со времен Ла-
марка. Все подобные явления были хорошо известны Вейсману,
который обоснованно относил результаты таких «природных экс-
периментов» на счет деятельности естественного отбора.
Свою уверенность в наследовании приобретенных признаков
Гааке пытался обосновать совершенно произвольным надуманным
представлением о структуре протоплазмы, которая, согласно его
гипотезе, состоит из частиц (гемм), имеющих форму ромбических
призм, в одних случаях плотно, а в других — более рыхлб соеди-
ненных между собой. Влияние внешних условий будто бы приводит
к смещению гемм, и это смещение, возникшее в любой части тела,
каким-то образом передается всем клеткам тела, в том числе и по-
ловым, обеспечивая адекватное наследование приобретенных
местных изменений. Совершенно непостижимо, как в 90-х годах
XIX в., когда гистология и цитология достигли уже значительных
успехов, можно было вполне серьезно выступать в печати с фан-
тазиями, подобными только что изложенной гипотезе Гааке.
Касаясь вопроса о наследовании или ненаследовании функцио-
нальных изменений, Вейсман отметил как общеизвестный факт,
что мышцы, а также память и другие способности усиливаются
упражнением. Предшественники Вейсмана, не задумываясь, до-
пускали, что приспособления органов к их функции, а организма
как целого — к условиям его существования, должны объяснять-
ся передачей результатов употребления органа или индивидуаль-
ных приспособлений следующим поколениям. Еще более несом-
ненным казалось, что недоразвитие неупотребляемых органов
является прямым следствием их неупотребления.
«Я сам долгие годы был того же мнения,— писал Вейсман,—
и только в течение последнего пятилетия постепенно пришел к
34 W. Н а а к е. (См. сн. 33), стр. 297.
iai
убеждению, что это предположение неправильно, что наследование
результатов употребления или неупотребления невозможно й что
мы должны искать другое объяснение [соответствующих] явле-
ний» 35. Вейсман обратил внимание на то, что существующие в ли-
тературе ссылки на наследование результатов употребления или
неупотребления органов не содержат фактических доказательств.
Упражнение или отсутствие упражнения органов оказывает влия-
ние только на ту особь, которая осуществляет в большей или
меньшей степени соответствующую функцию, тогда как случаи
кажущейся передачи результатов функциональных изменений по-
томству могут быть объяснены естественным отбором полезных
изменений, каковыми в зависимости от обстоятельств могут быть
как усиленное, так и ослабленное состояние органа.
Более обстоятельно, чем в упоминавшихся ранее небольших
работах, рассмотрел Вейсман проблему наследования приобретен-
ных признаков в книге «Зародышевая плазма. Теория наследст-
венности», где этой проблеме посвящена специальная глава (XIII)
под названием «Мнимое наследование приобретенных свойств».
Вейсман повторил здесь свое определение '«соматогенных» и «бла-
стогенных» свойств, утверждая, что «соматогенные изменения не
могут наследоваться» и что «всякое сохраняющееся в потомстве
изменение должно быть следствием изменения зародышевых за-
датков» 36.
Рассмотрению фактических данных, могущих подтвердить или
опровергнуть гипотезу наследования приобретенных признаков,
Вейсман предпослал в своей книге специальный параграф, озаглав-
ленный «Трудности теоретического обоснования этой гипотезы».
Объяснение наследственной передачи таких соматогенных изме-
нений. как результатов повреждения, функциональных изменений
и результатов влияния среды, возможно, по мнению Вейсмана, в
том случае, если принять, что измененные внешними воздействия-
ми части сомы изменили зародышевую плазму в половых клетках
данного индивидуума таким образом, что потомок, возникший из
одной такой половой клетки, приобретает именно те изменения,
которые появились в результате внешнего воздействия в соответ-
ствующей части родительского организма.
Вейсман считал мыслимыми только два пути подобной адек-
ватной перестройки зародышевой плазмы. Или нужно признать
существование специальных путей, ведущих от всех частей тела к
половым клеткам, так что по этим путям сведения о соматических
изменениях поступают в половые клзетки, которые в силу этого
адекватно изменяются, или следует принять вместе с Дарвином,
что от каждой клетки сомы отделяются почечки и, будучи перене-
35 A. W е ismann. Zur Frage nach der Vererbung erworbener Eigenschaf-
ten.— Biol. ZbL, Bd. 6, № 6,1886, S. 42.
36 A. W e i s m an n. (См. ch. 28), стр. 514.
102
сены системой циркуляции, присоединяются к зародышевой плаз-
ме половых клеток. .«Или предсуществующие проводящие пути, по
которым половых клеток достигает совершенно непостижимое
влияние, или отделение от измененного органа материальных ча-
стиц, принимающих участие в построении зародышевой плазмы;
третьего не дано» 37.
Что касается первого предположения, согласно которому таки-
ми проводящими путями являются нервы, то, как заметил Вейс-
ман, никто еще не отважился конкретизировать представление,
что измененные части через нервные импульсы, идущие
от них к половым клеткам, могут материально изменить
зародышевую плазму и притом адекватно соматическим из-
менениям. Для этого нужно было: представить себе, что
каждая клетка всего тела связана нервными путями с каждой
половой клеткой яичника или семенника и непрерывно посылает
им сведения о том, что с нею происходит, передавая приказы, что-
бы зародышевая плазма вела себя так или иначе в соответствии с
состоянием каждой из миллионов соматических клеток. «Я не
представляю себе, чтобы было возможно согласиться с такой фан-
тастикой, и считаю всю эту идею совершенно неприемлемой» 38.
Обращаясь к гипотезе пангенезиса и отметив, что прогресс на-
уки сделал невероятной «циркуляцию геммул», Вейсман считал
все же самым непредставимым «не отделение геммулы каждой
клеткой и не их перемещение по всему телу, а прежде всего допу-
щение о добавлении геммул, т. е. наследственных задатков, к заро-
дышевой плазме половых клеток». Аргументом против такого бес-
прерывного притока наследственного материала к зародыше-
вой плазме Вейсман считал то, что последняя не бесформен-
на, а организована в ядрах клеток в особые структуры — «ядерные
палочки», или «иданты» 39, которые сохраняют постоянство числа
и формы, даже проходя через сложный процесс деления, во время
которого происходит их продольное расщепление, приводящее к
равномерному распределению содержащегося в них материала.
«С точки зрения любой теории, рассматривающей ядерное ве-
щество половых клеток как зародышевую плазму, т. е. субстанцию
наследственности, немыслимо принять наследование соматогенных
изменений» 40.
Несовместимость представлений о локализации детерминантов
наследственных признаков в структурных компонентах клеточно-
го ядра (эти представления были позднее названы хромосомной
теорией наследственности) с допущением наследования приобре-
37 A. W е i s m a n n. Das Keimplasma. (См. сн. 28), стр. 515.
38 Там же, стр. 517.
39 Введенный в 1888 г. Вальдейером термин «хромосомы» тогда еще не во-
шел во всеобщее употребление.
40 A. Weismanп. (См. сн. 28), стр. 518.
103
тенных признаков Вейсман ясно видел уже в начале 90-х годов
прошлого века.
«Хромосомная теория,— писал Н. И. Вавилов,— явилась круп-
нейшим вкладом в биологическую науку, приведшим учение о на^
следственности от умозрительных соображений в область точных
экспериментальных фактов, подведя исследователя к материали-
стическому пониманию труднейшего раздела биологии» 41.
В книге «Зародышевая плазма» Вейсман сделал вполне опре-
деленное, ходя в то время еще ие доказанное строгими опытами,
заключение, «что все длительно сохраняющиеся, т. е. наследуе-
мые, изменения тела исходят из первичных изменений наслед-
ственных задатков (Keimanlagen) и что ни повреждения, ни функ-
циональная гипертрофия и атрофия, ни изменения, которые воз-
никли под влиянием температуры, или питания, или любых
других воздействий среды на тело, не передаются половым клет-
кам и поэтому не могут быть сделаны наследственными» 42.
Ту же мысль Вейсман повторил в конце книги, после того как
подробно изложил содержание своей в значительной мере умозри-
тельной теории строения наследственной субстанции. «Исходя из
изложенной здесь теории наследственности,— писал он,— само со-
бой понятно, что наследоваться могут только такие свойства, кото-
рые определяются, т. е. вызываются, детерминантами [гипотети-
ческими структурными единицами] зародышевой плазмы, что,
следовательно, наследственными являются также только такие
изменения, которые основываются на изменениях отдельных или
многих детерминантов зародышевой плазмы, а не такие, которые
лишь потом возникают вследствие каких-либо влияний на клетки
тела. Другими словами: из теории следует, что соматогенные или
приобретенные свойства не могут стать наследственными» 43. Для
правильного понимания воззрений Вейсмана чрезвычайно важно
его утверждение, следующее непосредственно за только что при-
веденными его словами: «Это положение, однако, неравнозначно
с тем, что внешние влияния не в состоянии вызывать никаких на-
следственных изменений; наоборот, они вызывают такие измене-
ния, если они [внешние влияния] способны изменить детерминан-
ты зародышевой плазмы» 4\ И далее: «Изменение в конечном сче-
те всегда зависит от влияния внешних воздействий... Отклонения,
если они затрагивают только сому, являются преходящими, нена-
следственными вариациями», но если воздействия достигают за-
родышевой плазмы, то возникающие в ней изменения «передаются
следующему поколению и обусловливают, таким образом, соответ-
ствующие вариации тела» 45.
41	НГ И. Вавилов. Томас Гент Морган. Избр. труды в пяти томах, т. V.
М., 1965, стр. 730.
42	A. Weismann. (См. сн. 28), стр. 518.
43	Там же, стр. 608.
44	Там же.
45	Там же, стр. 609.
104
К этим мыслям Вейсмана будет необходимо вернуться позднее
в связи с обсуждением неправильных оценок его научного насле-
дия.
Стремление Вейсмана освободить биологию от гипноза обще-
принятых представлений, согласно которым наследование приобре-
тенных признаков возможно и даже необходимо, и объяснить все
эволюционные изменения форм и функций естественным отбором
привело к полемике, одним из инициаторов которой был Г. Спен-
сер — философ, достаточно широко, хотя и поверхностно, знако-
мый с биологической литературой.
Биологические воззрения Спенсера несли отпечаток его обще-
философских представлений, о(сновой которых являлась идея
развития. Определяя явления жизни как «беспрерывное приспособ-
ление внутренних отношений к отношениям внешним» 46’ 47, Спен-
сер представлял себе соотношение между изменяющейся средой и
изменяющимися организмами как процесс уравновехпивания, кото-
рое может быть прямым, или непосредственным, и косвенным.
Непосредственное уравновешивание, т. е. возникновение измене-
ний под прямым воздействием внешней среды, Спенсер отож-
дествлял с приспособлением, полагая, что результаты изменений
строения, вызванные изменением функций в ответ на измени-
вшиеся условия существования, передаются по наследству. Уже
в начале книги ««Основания биологии», говоря о подобного рода
приспособлениях, Спенсер считал доказанным положение, «что
изменения строения, производимые изменениями в отправлениях,
передаются потомству» 48, и только в одной из следующих глав он
счел необходимым аргументировать это утверждение. При этом
Спенсер ясно представлял себе, что добыть убедительные доказа-
тельства наследования приобретенных признаков нелегко. «Если...
трудно проследить изменения строения, происходящие в особях
от изменения их привычек, то должно быть еще труднее просле-
дить передачу этих изменений... Особенности строения, происхо-
дящие от особенностей отправления, бывают обыкновенно пере-
путаны с особенностями строения, наверно или вероятно завися-
щими от подбора — естественного или искусственного» 49. Измене-
ния стро)ения растений при перенесении их из одних климатиче-
ских условий в другие, если эти изменения сохраняются в
последующих поколениях50, Спенсер относил к категории насле-
дования приобретенных признаков, равно как и изменения, сохра-
няющиеся при вегетативном размножении. С еще большими труд-
46 Г. Спенсер. Основания биологии, т. I. Перев. под ред. А. Герда. СПб.,
1870, стр. 57.
47 Эта мысль повторяется также в гл. XI книги Спенсера.
48 Г. Спенсер. (См. сн. 46), стр. 136.
49 Там же, стр. 178.
50 Спенсер не говорит при этом, в каких условиях развиваются растенпя
последующих поколений — в новых или в исходных.
105
ностями Спенсер встретился при подыскании доказательств на-
следования приобретенных признаков у животных. Он ссылался
на примеры, использованные Дарвином, в которых последний
предположительно объяснял усиленное или ослабленное развитие
органов их употреблением или неупотреблением (крылья домаш-
них уток, вымя дойных коров и коз, висячие уши домашних жи-
вотных, недоразвитие глаз у животных, обитающих в темноте,
и т. д.). Сообщения отдельных лиц о наблюдавшихся ими случаях
наследования приобретенных изменений Спенсер приводил, не за-
ботясь о проверке достоверности таких сообщений. Так, в числе
доказательств «прямого унаследования приобретенных способно-
стей» приведен рассказ Льюиса о его щенке, который сам научил-
ся «служить», так как этому была в свое время выучена его мать,
и утверждение д-ра Броуна, что у людей, внешность которых из-
менилась в жарком климате, дети наследовали эти изменения 51.
Спенсер чувствовал необходимость составить представление о
возможном механизме наследования приобретенных признаков.
Для этой цели он привлек введенное им понятие о строении орга-
низма из гипотетических физиологических единиц, промежуточ-
ных между химическими единицами (молекулами) и морфологи-
ческими единицами (клетками) 52. Качественными различиями этих
физиологических единиц Спенсер объяснял наследственные раз-
личия между отдельными особями одного вида и явления гибриди-
зации, когда «черты одного из родичей перемешаны с чертами дру-
гого» 53.
О применении этой гипотезы к объяснению наследования при-
обретенных признаков Спенсер выражался осторожно: «Нельзя...
сказать, чтобы было... очевидно a priori, что, по этой гипотезе,
должны передаваться и изменения строения, производимые изме-
нениями в отправлении. Не очевидно наперед, что изменения в
форме известной части, причииейиые изменившимся действием,
должны вызвать такого рода изменения в физиологических еди-
ницах всего организма, что эти последние, будучи отделены в фор-
ме воспроизводительных центров, должны развиться в организмы,
у которых форма этой части будет таким же образом изменена» 54.
И тем не менее, говоря об «изменениях строения, причиняемых
изменениями в действии», Спенсер принимал как «необходимое
допущение»: «Если организм А, вследствие какой-либо особенной
привычки или особого условия жизни, изменился и принял форму
А1 и при этом должно произойти изменение во всех его отправле-
ниях, то потомство А1 никак не может быть тем же, чем было, ес-
ли бы организм остался А» 5S.
51 Г. Спенсер, (См. сн. 46), стр. 180.
52 Там же, стр. 130—131.
53 Там же, стр. 185.
54 Там же.
55 Там же, стр. 186,	
106
Эволюционные представления Спенсера были тесно связаны с
изложенными априорными взглядами на прямое приспособление,
т. е. с признанием наследования приобретенных признаков. Толь-
ко для низших ступеней эволюции органического мира Спенсер
допускал ведущее значение естественного отбора. С усложнением
организации и повышением активности живых существ естествен-
ный отбор, по мысли Спенсера, все более отступал на задний план
и все большую роль начинало играть прямое приспособление.
Эта точка зрения находилась в непримиримом противоречии
с мнением Вейсмана и Уоллеса, придававших наибольшее значе-
ние в эволюции именно естественному отбору.
Наметившиеся разногласия нашли отражение в полемике, на-
чатой Спенсером в 1886 г. статьей «Факторы органической эволю-
ции» в журнале «Космос» 56, а затем перенесенной им в издание,
читаемое широкой публикой,— «Contemporary review» («Современ-
ное обозрение»). В те же годы полемические статьи на эти темы
печатались также в английском журнале «Nature» («Природа»),
на страницах которого, в частности, выступил зоолог Э. Р. Ланке-
стер. «Некоторые натуралисты (которых я называю антиламар-
кистами и к которым отношусь и я сам),— писал он,— придер-
живались мнения, что необходимо устранить из учения Дарвина
о естественном отборе ту маленькую часть его доктрины, которая
исходит из признания обоснованности второго закона Ламарка.
Всем известно, что собственная теория Дарвина о естественном от-
боре врожденных вариаций в борьбе за существование решитель-
но отличается от теории Ламарка, и последняя принималась Дар-
вином как предположительно правильная применительно к неко-
торым маловажным случаям... Те, кто думает, что второй закон
Ламарка верен, повинны констатировать (1) случаи, в которых
передача приобретенных признаков прямо показана, или (2) слу-
чаи, в которых данное строение невозможно объяснить иначе, чем
признанием истинности этого закона. Если они не в состоянии
этого сделать, то им придется признать, что второй закон Ламар-
ка не доказан или что в нем нет надобности» 57.
В начале 1893 г. Спенсер напечатал в «Современном обозре-
нии» большую статью 1«Недостаточность естественного отбора» 58.
По поводу взглядов Спенсера на естественный отбор в том же
журнале высказался Дж. Ромене, ограничившийся, правда, част-
58 Н. Spencer. The factors of organic evolution.— Kosmos,— 1886, p. 241.
57 E. Ray Lankester. The inheritance of acquired characters.— Nature,
March 6, 1890, p. 414—416.
5k H. Spencer. The inadequacy of natural selection.—Contemp. Rev., Fehr,
a. March, 1893.
В том же году был опубликован русский перевод этой статьи жур-
налом «Научное обозрение», выходившим под редакцией М. М. Филип-
пова, который активно пропагандировал в России идею наследования
приобретенных признаков. Год спустя вышло 2-е издание этой брошюры.
Ссылки па статью Спенсера даются ниже по этому изданию.
107
ними замечаниями59. В майском номере Contemporary review Спен-
сер опубликовал вторую статью по тому же кругу вопросов 60, а
в июльском появилась еще одна статья Роменса, специально по-
священная полемике между Спенсером и Вейсманом 61. В сентяб-
ре того же года вышла на немецком языке в виде отдельного из-
дания работа Вейсмана «Всемогущество естественного отбора»,
в том же месяце напечатанная по-английски в Contemporary revi-
ew, и за ней последовал «Ответ Вейсману» Спенсера 62.
Нет необходимости излагать и обсуждать возражения Спенсе-
ра против теории естественного отбора как основного объясни-
тельного принципа эволюционных изменений. Достаточно сказать,
59 G. Romanes. Mr. Herbert Spencer on natural selection.— Contemp. Rev.,
April, 1893.
Как заметил Вейсман, Ромене «не окончательно порвал с идеей на-
следования приобретенных признаков и поэтому не мог сделать относи-
тельно взглядов Спенсера всех необходимых выводов» (A. Weismann.
(См. сн. 12), стр. 55].
60 Н. Spencer. Professor Weismann’s theories.— Contemp. Rev., May. 1893.
61 G. Romanes. The Spencer — Weismann controversy.— Contemp. Rev.,
July, 1893.
62 H. S p e n c e r. A rejoinder to Professor Weismann.— Contemp. Rev., July,
1893. Русский перевод см. сн. 71.
108
что одной из трудностей для этой теории он считал явления при-
способительных коррелятивных изменений («соприспособлений»),
«Если... изменения строения, произведенные изменением функ-
ций,—писал Спенсер,— в любой степени передаваемы потомкам,
то все эти соприспособления, от простых до сложнейших, вполне
объяснимы» 63. Именно в этой статье и содержится так часто по-
вторявшийся впоследствии афоризм Спенсера: «Либо была на-
следственность приобретенных свойств, либо вовсе не было эво-
люции» 64.	<
Не ограничиваясь словесными рассуждениями, Спенсер стре-
мился привести и фактические доказательства наследования при-
обретенных признаков. Много места он уделил, в частности, явле-
ниям, получившим впоследствии название телегонии65.
Основание для скептического отношения к сообщениям живот-
новодов о влиянии предшествующего спаривания на признаки
потомства, полученного позднее от других самцов, Спенсер перво-
начально видел в том, что дети вдовы от второго брака не похожи
на ее первого мужа, чего следовало бы ожидать, если бы телегония
была несомненным фактом. Однако для полемики с Вейсманом
телегония казалась Спенсеру очень выигрышным аргументом, и
ему, видимо, было жаль от него отказываться.
Статью Спенсера сопровождает пространный «Постскриптум»,
в котором он вернулся к этому вопросу. Он сослался на .«одного
любезного корреспондента» из Соединенных Штатов, который со-
общил следующее: «Дети белой женщины от белого отца весьма
часто обнаруживали признаки черной крови в тех случаях, когда
женщина имела прежде связь с негром». Далее, у Спенсера был
в гостях «один американец», который сказал, что «в Соединенных
Штатах существует на этот счет общераспространенное убежде-
ние». .«Не желая, однако, полагаться на молву,— продолжал Спен-
сер,— я тотчас написал в Америку... Проф. Марш... прислал мне
письмо, где говорит: «Сам я не знаю подобных случаев, но слы-
шал многие утверждения, делающие факт вероятным...
Д-р В. Юменс из Нью-Йорка переговорил со) многими профессора-
ми медицины, которые, хотя сами не встречали подобных фактов,
выразили мнение, что все вообще допускают их» 66.
Источник подобных рассказов в свете отношения многих бе-
лых американцев к неграм совершенно понятен. Нужно было
иметь очень выраженное желание получить подтверждение фак-
тов телегонии, чтобы с такой доверчивостью отнестись как к упо-
мянутым непроверенным и тенденциозно-расистским рассказам,
так и к ссылкам на учебник американского физиолога А. Флин-
63 Г. Спенсер. Недостаточность естественного отбора. СПб., 1894, стр. 28.
64 Там же, стр. 29.
65 См. гл. 4, стр. 49—50.
66 Г. С п е н с е р. (См. сн. 63), стр. 57.
109
та67 68, в котором приведены аналогичные сведения из третьих рук.
Общее заключение Спенсера таково: «Мы должны... принять за
доказанный факт, что во время беременности черты организма,
унаследованные от отца, производят влияние на организм матери
и что| эти сообщенные действия передаются ею следующему по-
томству. Мы, таким образом, получаем абсолютное опровержение
учения проф. Вейсмана, гласящего, что воспроизводительные кле-
точки независимы от соматических и не подвержены влиянию по-
следних; и вместе с тем исчезает предполагаемое им препятствие
к передаче приобретенных признаков» 6S.
Сторонники наследования приобретенных признаков в поис-
ках аргументов в пользу признания возможности наследственных
изменений в половых клетках под влиянием измененной сомы
ссылались на мнимое явление телегонии вплоть до самого недавне-
го времени, причем имели в виду не точные эксперименты, а на-
учно непроверенные мнения практиков. Так поступил, в частно-
сти, X. Ф. Кушнер. «Зоотехническая практика в области коневод-
ства и собаководства,— писал он,^— уже давно придает большое
значение тому, с какими производителями спаривать молодых ко-
был и сук, полагая, что неудачный подбор производителей для
первой беременности может повредить последующему племенному
использованию маток» 69 70,
Эти суждения Кушнера, а равно и Нуждина, также допускав-
шего возможность телегонии (см. гл. 4), не соответствуют совре-
менному уровню науки.
Несколько лет спустя Н. И. Фейгинсон снова приводил давно
опровергнутые сообщения относительно мнимого влияния пред-
шествующего спаривания на признаки потомков, родившихся
позднее от другого самца”.
Как сказано выше, в сентябре 1893 г. Вейсман выпустил не-
большую книгу, являющуюся ответом на статью Спенсера и поле-
мически названную «Всемогущество естественного отбора»7I. Он
отметил прежде всего, что высказывавшиеся им представления о
ненаследовании приобретенных признаков, несмотря на их под-
держку некоторыми авторами, встретили много возражений и не
могут считаться общепризнанными. Одни из оппонентов Вейсма-
67 A. F1 i n t. A textbook of human physiology. 4th ed. N. Y., 1888.
68 Г. С п e н c e p. (Cm. ch. 63), стр. 59.
89 X. Ф. Кушнер. О явлениях ксенийности и телегонии у животных.—
Журн. общей биол., т. 10, № 3, 1949, стр. 212.
70 См. об этом: Д. В. Лебедев, М. С. Нава шин, Ю. М. Оленов,—
Вести. Ленингр. ун-та, № 21, 1956, стр. 135—143.
71 A. We is шапп. (См. сн. 12). М. М. Филиппов напечатал неполный
перевод этой книги в «Научной библиотеке» — приложении к журн.
«Научное обозрение» под общим заглавием: Вейсман и Спенсер.
Естественный подбор. А. Вейсман. Всемогущество естественного под-
бора. Г. С п е и с е р. Ответ Вейсману. СПб., 1894, 67 стр.
110
на исходили из априорного положения, что признание наследова-
ния приобретенных признаков входит обязательной составной
частью в эволюционную концепцию, и делали отсюда вывод, что
это признание обязательно для эволюциониста. Другие думали,
что наследование приобретенных свойств можно доказать факта-
ми. Источником путаницы, порожденной такими взглядами, по
мнению Вейсмана, является прежде всего отсутствие точного оп-
ределения самого понятия «приобретенный» признак; Некоторые
критики Вейсмана, ссылаясь на практику животноводов, видели
в ней решительный аргумент против eroj теоретических представ-
лений. Возражая одному из таких критиков — М. Вилькенсу72,
Вейсман писал, что «соматогенными», или «приобретенными», из-
менениями следует называть не любые изменения, а лишь изме-
нения, являющиеся следствием измененной функции, т. е. след-
ствием употребления или неупотребления органов. Части организ-
ма, как считал Вейсман, могут изменяться двояким образом:
путем изменения наследственных задатков, когда воспринимае-
мое наблюдателем изменение признаков обнаруживается лишь в
следующем поколении, и путем усиленного или ослабленного1
употребления соответствующих частей. Вейсман оспаривал насле-
дуемость только изменений второй группы. Климатические влия-
ния, если они затрагивают лишь сому, тоже относятся, как думал
Вейсман, ко второй категории.
Наиболее убедительным примером, который, по мнению Виль-
кенса, противостоит взглядам Вейсмана, является выведение чи-
стопородной английской лошади. «Посредством длительного уп-
ражнения на манеже и разведения наиболее резвых лошадей,— пи-
сал Вилькенс,— их потомки... совершенно изменились по форме
тела. Голова уменьшилась, шея удлинилась, остов сделался более
высоким». Приведя эту цитату, Вейсман заметил: «Я не вижу, что
в этом примере говорит в пользу «соматогенных» свойств... Это
просто petitio principii. Не скачки в течение 200 лет превратили
обыкновенную лошадь в рысака, а отбор предпочтительных для
скачек вариаций среди потомков наилучших бегунов» 73. Вейсман
не счел нужным опровергать все мнимые доказательства наследо-
вания приобретенных признаков; «если бы я опроверг все до сих
пор предположенные,— писал он,— то всплыли бы еще новые, и
мы не смогли бы прийти ни к какому заключению» 74.
Одно из возражений, сделанных Вейсману Спенсером, касает-
ся, как отмечено выше, коррелятивных изменений. Спенсер отка-
зывался отнести за счет естественного отбора спонтанное и неза-
72 М. Wilkens. Die Vererbung erworbener Eigenschaften von Standpunkte
der landwirtschaftlichen Tierzucht in Bezug auf Weismann’schen Theorie
der Vererbung.— Biol. ZbL, [15 lull] 1893, S. 420.
73 A. W e i s m a n n. (Cm. ch. 12), стр. 4.
74 Там же, стр. 10.
Ill
висимое одно от другого возникновение изменений в разных ча-
стях тела. Зато ему представлялось вполне понятным, что, напри-
мер, увеличение рогов у оленей сопровождалось одновременным
утолщением черепа, усилением выйной связки и мышц шеи и спи-
ны и что все эти результаты упражнения наследовались. «Меня не
удивляет,— заметил по поводу этих соображений Вейсман,— что
многие, читавшие эту статью,... чувствовали себя покоренными
силой его рассуждений и принимали более легкое объясне-
ние этих явлений с помощью наследования приобретенных при-
знаков за и р а в и л ь н о е» 75.
По поводу упомянутых рассуждений Спенсера Вейсман заме-
тил, что деятельность мышц действительно делает их более силь-
ными, а бездеятельность ослабляет, поэтому и напрашивается до-
пущение, что, например, недостаточное развитие неупражняемых
мышц передается по наследству следующим поколениям. Однако
это допущение опровергается тем, что в процессе эволюции недо-
развиваются и такие части (если они сделались бесполезными),
которые функционируют пассивно и которые ранее были полезны
не вследствие их функции, а только в силу их наличия; таковы —
панцирь насекомых и ракообразных, служащий им механической
защитой, или покровительственная окраска некоторых насекомых.
Специально и бо(лее подробно Вейсман рассмотрел приспособи-
тельные признаки недоразвитых самок у общественных насеко-
мых — рабочих пчел, рабочих и воинов у муравьев. Их полезные
для вида приспособительные признаки, даже если бы они возника-
ли в результате усиленного употребления тех или иных частей,
например челюстей или других органов, не могли бы наследовать-
ся потомками, так как носители этих признаков сами не дают по-
томства, а полно!ценные в отношении функции размножения сам-
цы и самки, дающие потомство у общественных насекомых, лише-
ны упомянутых признаков. «Все эти вариации,—писал Вейс-
ман,—не могут иметь1 причиной'наследование функциональных
изменений, так как рабочие [муравьи] не размножаются или раз-
множаются лишь в исключительных случаях; следовательно, они
могут возникнуть только за счет отбора муравье в-p о-
д и тел ей... никакое другое объяснение немыслимо!... Только
принцип естественного отбора в состоянии объяснить
целесообразные признаки организмов без привлечения целедея-
тельного принципа» 76.
Подводя итог своим соображениям о развитии специальных
приспособлений у рабочих муравьев, Вейсман поставил вопрос, на
каком основании можно рассматривать отбор как фактор, созда-
75 A. W е i smann. стр. 13.
76 A. Weisman и. (См. сн. 12), стр. 25. Невозможность объяснить поли-
морфизм общественных насекомых, исходя из допущения наследования
приобретенных признаков, отчетливо показал уже Г. Зейдлиц (см
стр. 86).
112
ющий эти приспособления? «Ответ очень прост, он гласит: на том
основании, на котором мы принимаем его деятельность в при-
роде вообще... Для [объяснения] приспособлений.;, a priori су-
ществуют только две возможности, именно наследование приобре-
тенных приспособлений и естественный отбор. Так как первое
исключается, то остается второе» 77.
И далее: «К доказательству действия естественного отбора мы
приходим путем исключения» 78... «Я считаю теперь доказанным,
что всякое наследственное приспособление покоится на естествен-
ном отборе, что естественный отбор является единственным вели-
ким принципом, который делает организмы способными строго
следовать за измененными условиями жизни» 79. «Успех в науке
большей частью достигается в борьбе против укоренившихся, пред-
рассудков; одним из таковых было допущение наследования при-
обретенных признаков. Теперь, когда он счастливо преодолен,
можно увидеть все значение естественного отбора, только теперь
оказалось возможным его полное применение» 80.
По поводу примера с возникновением и закреплением приспо-
собительных признаков у общественных насекомых, в частности
у рабочих муравьев и пчел, Вейсман писал: «Трудно представить
себе такой, кружным путем работающий отбор, но это; объяснение
следует считать правильным, так как оно единственно возмож-
ное» 81.
На этом основании он утверждал, что «гармоничное, соответ-
ствующее цели видоизменение многих взаимодействующих частей
(cooperative parts) [как их называл Спенсер] может происходить
без всякого участия наследования приобретенных признаков...
Игнорирование таких убедительных случаев Спенсером,— не без
иронии заметил Вейсман,— я могу объяснить только тем, что ему,
как философу, эти факты на основе собственных наблюдений были
неизвестны» 82.
В отличие от Спенсера энтомологи, специально изучавшие
пчел, например Г. А. Кожевников 83 и В. В. Алпатов, основываясь
77 A. We i s m a n n. (Cm. ch. 12), стр. 58.
78 Там же, стр. 61.
79 Там же, стр. 62. .
80 Там же, стр. 63.
81 Идеей естественного отбора как всемогущей движущей силой эволюции
Вейсман увлекся настолько, что предположительно распространил дей-
ствие этой силы за пределы ее законного применения. В частности, он
считал, что борьба за существование (и как ее следствие — выживание
наиболее приспособленных) происходит не только между индивидуума-
ми, но и между частями каждого индивидуума. Поскольку обсуждение
всех сторон эволюционных воззрений Вейсмана не входит в задачу на-
стоящей книги, здесь достаточно отметить ошибочность его представле-
ний о борьбе частей в организме.
82 A. Weism апп. (См. сн. 12), стр. 17.
83 Г. А. Кожевников. Материалы по естественной истории пчелы. М.,
1905.
113
на собственных исследованиях, полностью поддерживали точку
зрения Вейсмана на возникновение полиморфизма у обществен-
ных насекомых. В частности, В. В. Алпатов писал, что «причиной
невозможности применить для объяснения приспособительных
признаков у пчел принцип наследования приобретенных призна-
ков является то, что рабочие пчелы не принимают практически ни-
какого участия в продолжении рода» 84.
Вейсман посвятил также несколько страниц вопросу о телего-
нии, в признании которой Спенсер видел «абсолютное опроверже-
ние учения Вейсмана». Помимо теоретических соображений, из
которых следует невозможность влияния предшествующего спа-
ривания на потомство, полученное от последующего, Вейсман со-
слался на данные Зеттегаста, Натузиуса и Куна, показавших
отсутствие телегонии. Известно, что в опытах, систематически
проведенных в 1896—1901 гг., Юарт установил это со всей стро-
гостью.
Не лишено интереса то обстоятельство, каким образом спор
между Спенсером и Вейсманом был представлен русской читаю-
щей публике. Взявший на себя эту задачу М. М. Филиппов вы-
полнил ее без должной объективности, а в соответствии со своими
собственными научными вкусами. Не будучи биологом, он, конеч-
но, мог основывать свои мнения не на собственных исследованиях,
а только на изучении соответствующей литературы. Судя по его
сочинениям, Филиппов проникся непоколебимым убеждением в
необходимости наследования приобретенных признаков. Совершен-
но естествейно, что идеи Спенсера, от которого Филиппов, вероят-
но, и воспринял свои представления, были Филиппову симпатич-
ны в отличие от противоположных взглядов Вейсмана, и поэтому
Филиппов опубликовал полемическую, направленную против Вейс-
мана, статью Спенсера полностью вместе с обширным Постскрип-
тумом и не снабдил ее никакими редакционными примечаниями.
Иначе Филиппов поступил с ответом Вейсмана. Из 96 страниц не-
мецкого текста Филиппов напечатал по-русски неполных 28, от-
метив в редакционном примечании, что) в брошюре Вейсмана
«столько рассуждений, частью личного свойства, что мы ограни-
чились подробным извлечением, передающим всю сущность де-
ла» 85. В связи с этим замечанием поучительно привести следую-
щие фразы из статьи Спенсера. «В последние дни, посвященные
ужению лососей, я замечал, какие зевки я делал, надевая и сни-
мая искусственных мух» 86, или: «Несмотря на опыты, показыва-
ющие бесплодность споров для установления истины, я чувствую
искушение ответить оппонентам с некоторой подробностью. Но
84 В. В. Алпатов. Породы медоносной пчелы и их использование в сель-
ском хозяйстве. М., 1948, стр. 118.
85 А. В е й с м а и. (См. си. 71), стр. 3.
86 Г. Спенсер. (См. сн. 63), стр. 5.
114
даже если бы издатель дал мне достаточно места, я вынужден по
недостатку времени и плохому состоянию здоровья быть крат-
ким»87. Кратким Спенсер никогда не умел быть, однако Филип-
пов не пожалел в, своем издании места, чтобы воспроизвести; все
рассуждения Спенсера, включая и воспоминания об ужении лосо-
сей, очевидно! предоставляя Спенсеру (в противоположность
Вейсману) право на рассуждения «личного свойства». Кроме того,
Филиппов сопроводил публикацию статьи Вейсмана своими мно-
гочисленными (более 20) и подчас довольно пространными приме-
чаниями. Из них читатель может, например, узнать, что «Вейсман
никаких убедительных фактов в пользу... влияния климата не
приводит», что «последний вывод [Вейсмана] совершенно голо-
словен», что «Вейсман произвольно суживает понятие о приобре-
тенных свойствах», что «частая стрижка ногтей и волос ускоряет
их рост», что «утверждающий противное обязан еще доказать свое
положение» и т. п.
Эти примечания (все они сделаны в одинаково безапелляцион-
ном тоне) были призваны убедить читателя, что философ Спенсер
и издатель его статьи Филиппов гораздо лучше разбираются в спе-
циальных биологических вопросах, чем квалифицированный био-
лог Вейсман, к тому времени уже более четверти века занимав-
ший университетскую кафедру.
М. М. Филиппов не только пропагандировал ламаркистские
взгляды Спенсера публикацией его полемических выступлений,
но и защищал эти воззрения в собственных сочинениях, в частно-
сти, в пользовавшейся в свое время популярностью книге «Фило-
софия действительности». Темпераментные суждения Филиппова
по вопросам биологии, особенно в защиту наследования приобре-
тенных признаков, свидетельствовали о его разносторонней обра-
зованности, но все же несли неизгладимый налет дилетантизма; на
них можно поэтому не останавливаться.
На более высоком уровне отстаивал ламаркистские представле-
ния в лекциях по анатомии П. Ф. Лесгафт, строивший весь свой
курс на функциональном принципе. Еще большее значение для
ознакомления русской читающей публики с идеями Ламарка име-
ла вышедшая в 4896 г. большая статья сотрудника Лесгафта —
ботаника-физиолога и педагога-методиста В. В. Половцова «Ла-
марк и его учение» 88. В ней подробно и добросовестно, но без кри-
тического обсуждения освещено содержание эволюционных воз-
зрений Ламарка. Это имело тем большее значение, что в то время
ни одно из сочинений Ламарка еще не выходило в русском пере-
воде. По поводу сформулированного в «Философии зоологии» по-
ложения о наследовании приобретенных признаков Половцов, не
87 Г. Св енсер. (См. сн. 63), стр. 59.
88 В. В. Половцов. Ламарк и его учение.— Изв. СПб., биол. лабор., т. I,
вып. 3, стр. 16—46; вып. 4, стр. 7—50,1896.
115
обсуждая доказатол ьпости этого положения, привел слова Ламар-
ка, что в этой формулировке «заключается непреложная ис-
тина» 89. ' 
В 90-х годах русские читатели могли составить представление
об отношении проблемы эволюции к вопросу о наследовании
врожденных и приобретенных признаков, в частности, по перево-
ду научно-популярной книги Дж. Роменса. Обсуждая воззрения
Эразма Дарвина, Ламарка и Спенсера относительно «накопляю-
щейся передачи возникших функционально или приобретенных
другим путем видоизменений», Ромене заметил, что далеко не ко
всем органам и частям тела можно применить принцип упражне-
ния и, главное, что «за последнее время значение теории Ламарка
подорвано тем обстоятельстом, что возникли серьезные сомнения,
могут ли передаваться по наследству благоприобретенные при-
знаки» 90.
После этого отступления следут вернуться к полемике Вейс-
мана со Спенсером, которую Вейсман продолжил, привле-
кая новые фактические данные, в брошюре «Внешние влияния
как раздражители, обусловливающие развитие». Заодно Вейсман
ответил и на вышедшее во время печатания этой брошюры поле-
мическое сочинение О. Гертвига91. В предисловии к брошюре
Вейсман писал: «Мой противник... сможет убедиться, что в отно-
шении влияния внешних условий и я не совершенно слеп» 92.
Вейсман отстаивал с излишней прямолинейностью положение, что
внешние влияния являются не действующей причиной (causa effi-
cients, в аристотелевском смысле) возникновения различных форм,
а лишь разрешающим фактором, от которого зависит реа-
лизация одной из потенциально присущих организму возмож-
ностей развития. Такое преувеличение преформационного момен-
та в развитии в ущерб эпигенетическому, против чего не без осно-
вания возражал Гертвиг, было 'нужно Вейсману для того, чтобы
лишний раз подчеркнуть оспаривавшееся в то время значение
естественного отбора для эволюции.
К проблемам наследственности и, в частности, к вопросу о воз-
можности наследования приобретенных признаков Вейсман вер-
89 Содержание упомянутой статьи В. В. Половцова, и его отношение к уче-
нию Ламарка подробно освещены в кн.: Б. Е. Р а йк о в. Валериан Викто-
рович Половцов. Его жизнь и труды. М.— Л., 1956, гл. 4.
90 Г. Д, Романее [правильнее Дж. Дж. Ромене]. Теория Дарвина и важ-
нейшие из ее применений. Перев. Н. К. Кольцова под ред. М. А. Мензби-
ра. М., 1899, стр. 198—199.
91 О. Hertwig. Zeit- und Streitfragen der Biologie. H. I. Praformation oder
Epigenese? Grundziige einer Entwicklungstheorie der Organismen. Jena,
1894, 143 S. (О. Гертвиг. Современные спорные вопросы биологии.
Вып. 1. Эволюция или эпигенез? Основы теории развития организмов.
Перев. В. Н. Львова, 1895, 125 стр.).
92 A. Weismann. Aussere Einflusse als Entwicklungsreize, Jena, 1894, 80 S
116
нулся в широко известных «Лекциях по эволюционной теории»
(1903 г.; третье, последнее прижизненное, издание вышло в
1913 г.).
Здесь он еще раз настойчиво задавал вопрос, создающий не-
преодолимые затруднения для любой ламаркистской теории: «Как
же могут сообщиться зародышевой клетке, лежащей внутри тела,
изменения, произошедшие в мускуле благодаря его упражне-
нию, или уменьшение, испытанное органом от неупотребления, и
притом еще сообщиться так, чтобы впоследствии, когда эта клетка
вырастет в новый организм, она на соответствующем мускуле и на
соответствующей части тела из самой себя произвела те же самые
изменения, какие возникли у родителей в результате употребле-
ния или неупотребления? Вот вопрос, который встал передо мною
уже давно и который, по дальнейшем его обдумывании, привел
меня к полному отрицанию такой наследственной передачи приоб-
ретенных свойств» 93.
Возражая своим оппонентам, которые оспаривали его мысль о
локализации материальных носителей наследственности в клеточ*
ном ядре, Вейсман писал: «Отрицая наследственное вещество,
можно с таким же правом отрицать и локализацию мысли у чело-
века в головном мозгу и утверждать, что человек мыслит всем
телом» 94.
Вейсмана упрекали также за то, что он будто бы утверждал аб-
солютную неизменяемость зародышевой плазмы: «Мне часто и
упорно приписывали мнение,— писал Вейсман,— что зародыше-
вая плазма неизменна, основываясь на высказывании раннего
периода (1886), плохо понятом, может быть, вследствие его из-
лишней краткости и резкости. Я хотел только обозначить ее как
«субстанцию с чрезвычайно большой инерцией», с трудом или
медленно изменяющуюся, основываясь на длительном суще-
ствовании многих видов, во время которого видовая конституция
зародышевой плазмы сохраняется неизменной... Однако во все
времена я был совершенно уверен, что все филетическое развитие
мира организмов может быть понято только с учетом постоянного
изменения зародышевых плазм, что оно прямо основывается на
этих изменениях»95. За этим следует чрезвычайно интересная
мысль.
Вейсман настаивал на необходимости «понять, как зародышевая
плазма одновременно может' быть изменчивой и тем
не менее веками оставаться неизменной, как она гото-
ва и в состоянии в любое время породить у данного вида любую
возможную вариацию, если она требуется внешними обстоятель-
93 A. Weismann. (См. сн. 31), Bd. I, S. 206—207 [А. Вейсман. Лекции по
эволюционной теории. Часть I. Перев. В. Елпатьевского и Г. Риттера под
ред. В. Н. Львова. М., 1905, стр. 301—302].
94 Там же, стр. 280 [Русск. изд. стр. 412].
95 A. W е i s m a n n. Bd. II. (См. сн. 31), стр. 175—176.
117
ствами, и, однако, может сохраняться в почти абсолютном посто-
янстве в течение целых геологических периодов, короче говоря, как
она одновременно может быть легко и трудно изменя-
емой» 96, 97 98.
Представления Вейсмана о движущих силах эволюции, о носи-
телях наследственности и способе действия естественного отбора
были объективно и достаточно подробно изложены в книгах
Ю. А. Филиппенко, посвященных явлениям наследственности и
истории эволюционных учений9S. В последней из упомянутых книг
Филиппенко писал об историческом значении деятельности Вейс-
мана следующее: «Теорию Вейсмана сравнительно недавно было
принято сильно критиковать, отмечая ее слабые стороны... Однако
за всем тем значение ее очень велико, и влияние на выработку на-
ших современных взглядов нельзя не признать очень значитель-
ным. Главной заслугой Вейсмана является опровержение того на-
ивного ламаркизма, который был до того распространенным убеж-
дением, т. е. веры в наследственность приобретенных свойств
в духе соматической индукции (наследственность повреждений,
результатов упражнения и неупражнения органов и т. д.)». Затем
Филиппенко отметил значение представлений Вейсмана об изме-
нении наследственного вещества половых клеток как источнике
эволюционных изменений и его учения о детерминантах, из кото-
рого развились представления современной генетики о единицах
наследственной субстанции, или генах. «Вейсмана,— резюмировал
Филиппенко,— нельзя не признать одной из самых крупных фи-
гур среди всех представителей эволюционной теории второй по-
ловины XIX века».
Взгляды Вейсмана, породившие обширную полемическую ли-
тературу, не только оспаривались, но нередко и искажались.
Выше (стр. 104) уже было отмечено, что учение Вейсмана
о зародышевой плазме, передающейся, не прерываясь, из поколе-
ния в поколение, через последовательные генерации половых кле-
ток, рассматривалось им как антитеза признания наследования
приобретенных признаков. Представление о непрерывности заро-
96 A. Weismann. Bd. II (См. сн. 31), стр. 176.
Почти семьдесят лет спустя, во всеоружии данных эволюционного
учения второй половины XX в., молекулярной генетики и кибернетики,
И. И. Шмальгаузен высказывал ту же самую мысль: «Структура наслед-’
ственного «кода» оказывается практически довольно хорошо защищен-
ной. Только резкие уклонения во внешних факторах, особенно совершен-
но необычные (химические, радиационные) влияния, вызывают наруше-
ния унаследованной структуры, проявляющиеся в виде новой мутации»
(И. И. Шмальгаузен. Регулирующие механизмы эволюции. К 100-ле-
тию теории естественного отбора.— Зоол. журн., т. 37, вып. 9, 1958).
97 Перепеч. в кн.: И. И. Шмальаузен. Кибернетические вопросы био-
логии. Новосибирск, 1968, стр. 26.
98 Ю. А. Филиппенко. Наследственность. М., 1917; 2-е изд. Пг., 1923.
Ю. А. Филиппенко. Эволюционная идея в биологии. Исторический
обзор эволюционных учений XIX века. М., 1923, стр. 222—223.
118
дышевой плазмы, которая не создается заново в каждом новом по-
колении соматической частью индивидуума, имеющего ограничен-
ный срок жизни, Вейсман иногда называл потенциальным бессмер-
тием зародышевой плазмы. Этим он, разумеется, не имел в виду
сказать ничего иного, кроме утверждения, что зародышевая плазма
может существовать до тех пор, пока существует ряд поколений,
в котором она переходит от предыдущего к последующему", 10°.
Известно, что приписывание Вейсману утверждений об абсо-
лютной неизменности зародышевой плазмы и о независимости
эволюционного процесса от внешней среды неосновательно связы-
валось с воззрениями Бэтсона, Лотси и других автогенетиков, из
представлений которых могли делаться и действительно делались
идеалистические выводы. За фактические и методологические
ошибки этих авторов Вейсман, разумеется, не несет ответствен-
ности.
В последнее время в ГДР сотрудники Института философии
Берлинского университета сделали попытку дать правильную
оценку научного наследия Вейсмана. В 1963 г. вышла статья
Р. Лётера «Август Вейсман — пролагатель путей дарвинизма и на-
учной генетики». Отметив, что к числу поборников дарвинизма
в Германии, кроме Э. Геккеля, в первую очередь относился А. Вейо-
ман, Лётер дал краткую характеристику многообразных эмпири-
ческих исследований Вейсмана, посвященных изучению изменчи-
вости, наследственности и видообразования, а также его много-
численных теоретических трудов в этой области. Лётер отметил,
что созданная Вейсманом теория наследственности была для него
«средством для обоснования дарвиновской теории как единства
наследственности, наследственных изменений и отбора. Он... пер-
вый со всей последовательностью отстаивал мысль, что наследст-
венность покоится на передаче специфических материальных
носителей наследственных задатков от одного поколения к друго-
му (хромосомная теория) » 99 100 101. Свидетельством проницательности,
характеризующей взгляды Вейсмана на наследственность, явля-
ется, как справедливо заметил Лётер, предсказание в 1887 г.102
неизбежности редукционного деления при гаметогенезе, открытого
99 В таком именно смысле воспринимал выражение Вейсмана «бессмертие
зародышевой плазмы» и О. Гертвиг, неоднократно выступавший против
теории наследственности Вейсмана (учения о детерминантах) и против
его теории развития, исходящей из допущения неравнонаследственного
деления яйца и последующих поколений клеток развивающегося зароды-
ша. Следует заметить, что Гертвиг при всем своем несогласии с многими
теоретическими построениями Вейсмана не возражал против мнения по-
следнего о ненаследовании приобретенных признаков.
100 О. Г е р т в и г. (См. сн. 91, стр. 72).
101 R. bother. August Weismann — Wegbereiter des Darwinismus und wis-
senschaftlicher Vererbungslehre.— Wiss. und Fortschr., Bd. 10, 1963, S. 463.
102 A. Weismann. Uber die Zahl der Richtungskorper und ihre Bedeutung
fur die Vererbung. Jena, 1887, 75 S.
119
цитологами позднее. «Возражения [Вейсмана] против ламарков-
ской гипотезы функционального наследования (наследования
после употребления или неупотребления органов),— пишет Лё-
тер,— существенно способствовали преодолению ложных пред-
ставлений о явлениях наследственности» 103.
В другой статье, посвященной современной эволюционной тео-
рии и научной картине мира, Лётер заметил, что «мысли [Вей-
смана] о наследственности и эволюции оказали глубокое влияние
на формирование биологических теорий. Его естественнонаучные
воззрения содержат отчетливые элементы диалектического мы-
шления... Широко распространившаяся... оценка [Вейсмана] как
воплощения реакции, идеализма и метафизики противоречит фак-
там» 104.
Сходные соображения развивались в статье К. Гебхардт, по-
священной философскому содержанию биологических теорий Вейс-
мана, в которой также поставлена задача дать правильную оцен-
ку его взглядов. Условием для создания истинного представления
об исторической роли Вейсмана Гебхардт справедливо считала
103 R. bother. (См. он. 101), стр. 464.
104 R. Lother. Moderne Evolutionstheorie und wissenschaftliches Weltbild.—
Einheit. Z. Theorie und Praxis wiss. Sozialismus, H. 3, 1965, S. 31—32
(сноска).
120
необходимость рассмотрения всего комплекса его работ. Суждения
Вейсмана о соотношении структуры и функции, об устойчивости и
изменяемости зародышевой плазмы, о соотношении внешнего и
внутреннего, о необходимости и случайности имеют, как отметила
Гебхардт, диалектический характер. Она опровергла неоснователь-
ные обвинения Вейсмана в идеализме, показав, что в объяснении
как онтогенеза, так и филогенеза он основывался на материали-
стических принципах, распространяя их на те области биологии,
где из-за незнания сущности жизненных процессов еще применя-
лись мистические толкования (жизненная сила, прямое влияние,
наследование приобретенных признаков) 105. Гебхардт проследила
эволюцию теоретических взглядов Вейсмана, пришедшего от агно-
стических суждений в ранних работах (например, «О механиче-
ском понимании природы» 106) к материалистическим и диалекти-
ческим идеям в позднейших сочинениях («Лекции по эволюцион-
ной теории»), в которых он решительно опровергал виталистиче-
ские и ламаркистские взгляды.
В дальнейшем Вейсман нашел решительного и весьма
авторитетного союзника в лице Альфреда Уоллеса. Уже в сообще-
нии, прочитанном в Линнеевском обществе 1 июля 1858 г. и содер-
жащем идеи борьбы за существование и естественного отбора как
факторов видообразования, Уоллес противопоставил эти идеи эво-
люционным воззрениям Ламарка. «Высказанный здесь взгляд,—
писал Уоллес,— делает совершенно ненужной гипотезу такого
рода... Когти соколиных и кошачьих образовались и увеличились
не вследствие воли этих животных, но. вследствие того, что из мно-
гих разновидностей... всегда выживали всего дольше те, которые
обладали лучшими средствами для захватывания добычи. Жирафа
приобрела свою длинную шею не потому, что, желая достать ли-
ству с самых высоких веток, она постоянно вытягивала шею, а по-
тому, что из всех разновидностей ее прототипа та, которая имела
более длинную шею, чем обычно,... при первой нехватке количест-
ва кормов могла легче выжить» 107.
Уоллеса, как и Дарвина, беспокоил вопрос о причинах измене-
ний, которые после возникновения становятся объектом действия
естественного отбора. Когда Дарвин попытался в 1868 г. предполо-
жительно решить этот трудный вопрос с помощью гипотезы пан-
генезиса, Уоллесу первоначально показалось, что выход найден.
Это было, как писал Уоллес, «для меня истинным утешением
105 К. Gebhardt. Zum philosophischen Gehalt des biotheoretischen Werkes
August Weismanns.— Dtsch. Z. Philosophic, Bd. 13, № 10—11, 1965,
S. 1280—1292.
106 A. Weismann. Studien zur Deszendenztheorie. II. Uber die letzten Ursa-
chen der Transmutation (IV. Uber die mechanische Auffassung der Natur).
Leipzig, 1876.
107 А. Уоллес. О стремлении разновидностей к неограниченному отклоне-
нию от первоначального типа. В кн.: Ч. Дарвин. Соч., т. 3, 1939,
стр. 251.
121
иметь приемлемое объяснение трудности, которая всегда маячила
передо мной» 108. Утешение, однако, оказалось мнимым. Известно,
как скептически сам Дарвин отнесся позднее к своей гипотезе
(см. стр. 49). Уоллес тоже в ней разочаровался. После знакомства
с работой Вейсмана «Значение полового размножения для теории
отбора» Уоллес увидел возможность отказаться как от ламаркизма,
так и от пангенезиса. Сделавшись после этого сторонником Вейс-
мана, Уоллес писал: «Наиболее замечательный шаг вперед сделан,
как я считаю, вейсмановской теорией непрерывности зародышевой
плазмы и выводом из нее, что приобретенные модификации ни-
когда не наследуются» 109 110.
В 1889 г. появилась известная книга Уоллеса «Дарвинизм»,
вскоре переведенная на другие европейские языки; в 1898 г. был
опубликован ее русский перевод, выполненный М. А. Мензбиром
(2-е издание, на которое ниже делаются ссылки, вышло в 1911 г.).
В одной из последних глав этой книги Уоллес подверг обсуждению
возникшую в конце XIX в. тенденцию умалять значение естест-
венного отбора и объяснять направление эволюционного процесса
изменением формы и структуры живых существ под влиянием
изменившейся функции (употребления или неупотребления) ор-
ганов (Спенсер, Коуп) или под прямым действием окружающей
среды (Спенсер, Земпер) и предполагаемым наследованием того
и другого рода изменений.
Спенсер в сущности только усугубил то, что допускал и сам Дар-
вин. Уоллес привел следующую выдержку из заключительной гла-
вы «Происхождения видов»: «[Изменение видов] было достигнуто
главным образом при посредстве незначительных благоприятных
изменений, которым оказало существенное содействие унаследо-
вание последствий упражнения и неупражнения частей; менее
существенную помощь по отношению к приспособительным струк-
турам, прошлым или настоящим, оказывали прямое действие
внешних условий и те изменения, которые по нашему незнанию
кажутся нам возникающими самопроизвольно» ио.
С этим взглядом Дарвина и Спенсера Уоллес не соглашался.
По его мнению, «нет большого основания думать, что предполага-
емая наследственная передача приобретенных особенностей, т. е.
результатов употребления и неупотребления органов и прямого
108 J. Marchant. Alfred Russel Wallace. Letters and reminiscences, v. 1,
1916, p. 196. Цит. по ки.: W. George. Biologist philosopher. A study of
the life and writings of Alfred Russel Walles. London, 1964, p. 76.
109 J. Marchant, v. II, p. 41 (Cm. ch. 108). Цит. no W. G e о r g e, p. 257.
110 Ч. Дарвин. Происхождение видов. Соч., т. 3, 1939, стр. 659. Следует
заметить, что перевод этой цитаты у М. А. Мензбира неточен. Она зву-
чит у него так: «Несущественное содействие оказало унаследование по-
следствия упражнения и неупражнения органа. Так же несущественно
было по отношению к органам, носящим характер приспособлений... и
непосредственное действие внешних условий» (А. Р. Уоллес. Дарви-
низм. 2-е изд. М., 1911, стр. 468).
122
Альфред Уоллес
(1829—1913)
влияния среды, действительно существует» 1П. В связи с этим
Уоллес считал важной задачей выяснить, действительно ли факты,
приводимые Дарвином, Спенсером и Другими, требуют для своего
объяснения признания наследования приобретенных признаков
или могут быть объяснены и без этого допущения. По отношению
к изменению домашних животных Уоллес заметил, что их «особен-
ности долгое время были предметом искусственного отбора и поэ-
тому... могут быть в достаточной степени объяснены без допуще-
ния, что ... индивидуальные особенности, обязанные неупотреб-
лению органов, наследуются потомками» 111 iI2 113. Недоразвитие крыль-
ев у островных птиц Уоллес объяснял теми же причинами, которые
указаны Дарвином для исчезновения крыльев у островных насеко-
мых, «именно уничтожением тех особей, которые, благодаря своим
крыльям, были унесены в море» из. Подобным же образом он
объяснял потерю глаз пещерными животными. «Если при полном
мраке глаза становятся бесполезными, они вместе с тем становят-
ся вредными вследствие как нежного строения, так и вследствие
того, что легко подвергаются разным случайностям и
заболеваниям; в этом случае влияние естественного отбора
могло сначала сказаться на их недоразвитии, а потом и ис-
111 А. Р. У оллес. (См. сн. НО), стр. 469.
112 Там же, стр. 471.
113 Там же, стр. 472.
1М
чезновении» 114. Объяснить механизм недоразвития задних конеч-
ностей у китов и крыльев у моа и казуаров, по мнению Уоллеса,
затруднительно^ поскольку неизвестны ни промежуточные формы,
ни точные причины редукции их органов; тем не менее и для этих
примеров Уоллес не видел возможности считать причиной редук-
ции органов их неупотребление. В примечании к этому месту
Уоллес сообщил, что мысль о ненаследовании приобретенных
изменений возникла у него при знакомстве с изложением взглядов
Вейсмана в i«Nature», а затем с «Этюдами о наследственности», пе-
реведенными Э. Б. Ноултоном. Здесь же Уоллес напомнил,
что о ненаследовании приобретенных признаков говорил уже до-
вольно давно Ф. Голтон, который в статье «Теория наследствен-
ности» указывал на неубедительность доводов в пользу наследо-
вания приобретенных признаков, ссылаясь на те же соображения,
которые позднее излагал Вейсман115 116. Уоллес обратил затем вни-
мание на то, что формы атрофии разных органов у различных жи-
вотных столь неодинаковы, что ее нельзя объяснить такой про-
стой и единообразной причиной, как результаты неупотребления
органов, накапливаемые наследственностью.
Еще более невероятным считал Уоллес допущение, что усилен-
ное употребление органов ведет к закрепляемому в потомстве
усилению их развития. Для животных в диком состоянии понятие
употребления органа тесно связано с понятием его полезности (по-
английски это звучит еще более выразительно, так как подчерки-
вается общими корнями слов use и utility), а «полезность является
предметом постоянного воздействия естественного отбора» 11е.
Для дозйашних животных, впрочем, справедливо то же рассуж-
дение;. только польза для животного здесь заменена пользой для
человека, а естественный отбор — искусственным. «Поэтому,—
писал Уоллес,— передаваемое по наследству мощное развитие вы-
мени у коров и коз, о котором упоминал Спенсер, ссылаясь на Дар-
вина, на самом деле вовсе не служит доказательством наследствен-
ной передачи увеличившегося под влиянием употребления органа,
так как с древнейших времен приручения животных обильный
удой всегда высоко ценился и был предметом отбора»117.
Касаясь вопроса о результатах непосредственного воздействия
внешней среды, Уоллес прежде всего заметил, что если самое воз-
никновение изменений под влиянием среды не вызывает сомнений,
то допущение наследования подобных изменений «в высшей сте-
пени сомнительно, и Дарвин нигде не говорит, что считает доста-
точными ' примеры, которые были приведены в подтверждение
этого» 118.
114 А. Р. У о л л е с. (См. сн. 110), стр. 472—473.
115 См. гл. 4, сн. 57.
116 А. Р. У оллес. (См. сн. 110), стр. 474.
117 Там же.
118 Там же, стр. 476.
124
Очень хорошо парировал Уоллес попытки американских пале-
онтологов, в частности Э. Коупа, заменить обоснованные Дарвином
законы эволюции «теоретическими соображениями, которые не до-
казаны, ... и метафизическими рассуждениями, которые нельзя
доказать» 119. Уоллес имел в виду утверждения Коупа о значении
унаследования результатов употребления органов и его таинствен-
ный «батмизм» (подробнее см. гл. 6). Сославшись на приведенный
Коупом пример изменения органов, якобы вызванного употребле-
нием, именно на развитие загнутых и снабженных острыми конца-
ми клювов соколов и сорокопутов, Уоллес заметил, что Коуп не
делает «ни малейшей попытки доказать прямую причинную связь
между употреблением клюва для разрывания мяса и развитием зуб-
ца на нижней челюсти... С другой стороны, ясно, что всякое изме-
нение клюва, ведущее к образованию зубца, давало бы его облада-
телю некоторое преимущество при схватывании и удержании до-
бычи и таким образом должно было закрепиться и усилиться под
влиянием естественного отбора» 12°.
Коснувшись утверждений Коупа о развитии конечностей-ко-
пытных за счет преимущественного употребления на разных поч-
вах или одного, или двух пальцев, Уоллес обратил внимание на
то, что требуемая для этого объяснения наследственная передача
индивидуальных изменений «еще ожидает доказательства... Меж-
ду тем очевидно, что те же самые результаты могут быть произ-
ведены изменчивостью и естественным отбором» 121. «Изменения
у обильных особями ... видов многочисленны и распространяют-
ся на Все части и органы, ... благоприятные изменения встречают-
ся так часто, что непогрешимая сила естественного отбора никог-
да не испытывает недостатка в материале» 122.
При обсуждении аргументов К. Земпера, собравшего в своей
книге 123 обширный материал по влиянию различных условий сре-
ды (пищи, света, температуры, движения воздуха и воды т. п.)
на морфологические признаки животных, Уоллес отметил, что
вера Земпера в накопление вызванных таким путем изменений
наследственностью, как признавал и сам Земпер, не подтвержде-
на прямыми доказательствами. «Во всей его книге,— писал Уол-
лес,— едва ли можно найти хоть один случай, который' нельзя
было бы так же хорошо объяснить приспособлениями, обусловли-
ваемыми переживанием благоприятных уклонений» 124.
119 А. Р, У о л л е с. (См. сн. 110), стр, 479—480.
120 Там же, стр. 480.
131 Там же, стр. 482.
122 Там же, стр. 483.
123 К. Semper. Die hatiirlichen Existenzbedingungen der Tiere. Leipzig,
1880.
124 A. P. У о л л e с. (См. сн. ПО), стр. 484.
Глава восьмая
ОБЗОРНЫЕ СОЧИНЕНИЯ
ПО ПРОБЛЕМЕ НАСЛЕДОВАНИЯ
ПРИОБРЕТЕННЫХ ПРИЗНАКОВ
(20—30-е годы XX в.)
Вопрос о наследовании или ненаследовании приобретенных приз-
наков непосредственно связан с альтернативой в объяснении при-
чин эволюционного процесса — признания эволюции на основе ла-
маркистского принципа прямого приспособления или на основе
дарвиновского принципа естественного отбора. Смысл этой альтер-
нативы отчетливо выяснил в начале текущего века К. А. Тимиря-
зев. «Неоламаркисты (вроде Веттштейна)писал Тимирязев,—
утверждая, что раз доказан факт изменчивости, этого достаточно
й для объяснения факта приспособления, забывают, что логически
одно из другого нимало не вытекает» В примечании к этому ме-
сту Тимирязев заметил, что в необоснованном приравнивании из-
менчивости к приспособлению повинен не только Веттштейн, но
и Геккель. «Другие неоламаркисты (Генсло, Варминг),—продол-
жал Тимирязев,— исходя из того факта, что многие воздействия
внешних условий оказываются полезными, заключают, что нет
надобности прибегать к отбору, так как сами условия действуют
целесообразно,— это так называемое учение о прямом приспособ-
лении... Очевидно, что полезные изменения, дающие материал для
отбора, должны быть из числа вызываемых внешними условиями;
иначе и быть не может, но заключать обратно, что это воздействие
по существу должно давать начало полезным изменениям, значит
создавать ...темную и голословную метафизическую теорию среды...
Логически допустимо только одно положение, что физическое воз-
действие среды не зависимо от его результата, т. е. что оно может
быть всех трех родов: полезное, вредное и безразличное... Если...
в общем итоге современные организмы представляют нам в боль-
шинстве случаев приспособления, то это и есть результат истори-
ческого процесса, стирающего следы неудач и сохраняющего толь-
ко следы успехов, т. е. отбора» 2.
Разумеется, решить вопрос только логическими рассуждениями,
даже столь убедительными, как у Тимирязева, было нельзя. Потре-
' К. А. Тимирязев. Основные черты истории развития биологии
в XIX столетии (1907), Соч., т. VIII, 1939, стр. 121.
2 Там же, стр. 121—122.
126
бовалось экспериментально выяснить, справедлива ли ламаркист-
ская концепция прямого приспособления, т. е. наследуются ли
признаки, приобретенные под влиянием тех или иных воздействий.
Сторонники этой концепции потратили немало усилий, пытаясь
экспериментально доказать наследование приобретенных призна-
ков. Первые попытки такого рода относятся к середине XIX в. Наи-
большее количество работ на эту тему выполнено в конце прош-
лого и начале текущего столетия.
В конце XIX в. и в течение первых трех десятилетий XX в. по-
являлись сводки накопленных фактических данных3; число этих
сводок значительно увеличилось в 20 — 30-х годах. В части по-
добных обзорных сочинений содержание упоминаемых работ из-
лагалось совершенно некритически, другие же рассматривали фак-
тические данные с точки зрения их доказательности и затрагивали
в той или иной форме теоретическую сторону проблемы наследо-
вания приобретенных признаков.
В 1924 г. вышла книга активных сторонников механо-ламарки-
стского понимания эволюции Е. С. Смирнова, Ю. М. Вермеля и
Б. С. Кузина. В ней рассмотрено несколько примеров, почерпнутых
главным образом из работ П. Каммерера, который безоговорочно
считал свои экспериментальные результаты доказательством на-
следования приобретенных признаков. Подобным же образом рас-
ценивали опыты Каммерера, а также другие аналогичные работы
и Смирнов с соавторами, не приводя проверочных противоречащих
данных и даже не задаваясь вопросом, какой цитологический или
физиологический механизм мог бы обеспечить адекватную перест-
ройку половых клеток под влиянием соматических изменений,
если бы такое влияние было безупречно доказано. Авторы книги
сочли даже возможным согласиться с утверждением Р. Земона,
что утолщение эпидермиса на подошвах человеческого зародыша
развилось «под прямым действием давления», признавая это наблю-
дение за «доказательство наследственности функциональных изме-
нений» 4. В связи с наблюдениями Земона они одновременно без
всякой аргументации утверждают, что для этого примера «принять
естественный отбор в качестве объясняющего принципа невозмож-
3 Напр., G. II. Th. Eimer. Die Entstqhung der Arten auf Grund von Verer-
ben erworbener Eigenschaften nach den Gesetzen organischen Wachsens.
Jena, 1888, 461 S.; G. Hen slow. The heredity of acquired characters in
plants. London, 1908, VII + 107 p.; H. P r z i b r a m. Experimental-Zoologie.
3. Phylogenie. VI Кар. Erwerbung von Eigenschaften und deren Verer-
bung. Leipzig u. Wien, 1911, S. 149—211; R. S e m о n. Das Problem der
Vererbung «erworbener Eigenschaften». Leipzig, 1912, 20 S.; P. Kamme-
rer. Neuvererbung oder Vererbung erworbener Eigenschaften. Erbliche
Belastung und erbliche Entlastung. Stuttgart u. Heilbronn, 1925, XIX +
190 S.
4 E. С. Смирнов, Ю. M. В e p м e л ь и Б. С. Кузин. Очерки по теории
эволюции. С предисл. Б. М. Завадовского М., 1924, стр. 107.
127
но» 5. Уместно вспомнить, что Дарвин, обсуждая тот же пример,
проявил значительно больше осторожности в суждениях (см. гл. 4,
стр. 41).
Явление утолщения кожи на подошвах человека, а наряду с
этим еще более демонстративный пример образования мозолей на
запястьях африканского бородавочника (Phacochoerus) и ряд сход-
ных явлений тогда же подробно обсуждал Дж. Детлефсен в обзор-
ной статье «Наследование приобретенных признаков», заметив, что
возникновение этих признаков a priori поддается объяснению как
с ламаркистской, так и с дарвинистской точки зрения. Детлефсен
писал: «Ламаркисты говорят: «Смотрите, как привычка приводит
к возникновению подходящих наследственных детерминантов для
развития нужного организму расового признака», а вейсманисты
отвечают: «Обратите внимание, как изменение в зародышевой
плазме привело к возникновению структуры, которая делает воз-
можным развитие соответствующей привычки»» 6. Ставя задачей
своего обзора не доказательство или опровержение наследования
соматических модификаций, а беспристрастную оценку противопо-
ложных взглядов, Детлефсен был вынужден прийти к выводу, что
требуемое ламаркистской схемой специфическое изменение поло-
вых клеток, долженствующее дать начало новым наследственным
признакам, сходным с теми, которые имели у родителей характер
соматических модификаций, до сих пор не подтверждено так, что-
бы не оставалось и тени сомнения. Вместе с тем, как заключил
Детлефсен, «если бы соматическая индукция (а равно и парал-
лельная индукция) представляла бы обычный modus operandi эво-
люции, мы должны бы ожидать найти много положительных экспе-
риментальных доказательств, а не небольшое количество сомни-
тельных случаев» 7.
Вопроса о наследовании приобретенных признаков коснулся в
вышедшей в 1926 г. прекрасной научно-популярной книге В. И. Та-
лиев, именно в главе «Факты, как бы говорящие в пользу ламаркиз-
ма». «Принятие основных взглядов Ламарка,— писал Талиев,—
...возможно лишь при обязательном условии, что изменения, выз-
ванные в организме упражнением или неупражнением, или прямым
действием внешних условий, на следственны. Но вот здесь
и начинается своего рода трагизм положения ламаркизма. То, что
не только у Ламарка, но и у Дарвина не вызывало сомнений, в
настоящее время сделалось основным спорным вопросом» 8. Та-
лиев с полной отчетливостью поставил вопрос, на который прежде
всего должны ответить утверждающие возможность наследования
приобретенных признаков: «Чтобы теоретически допустить возмож-
5 Е. С. Смирнов, Ю. М. Вермель и Б. С. Кузин. (См. сн. 4), стр. 109.
6J A. Detlefsen. The inheritance of acquired characters.— Physiol.
Rev., v. 5, 1925, p. 249.
7 Там же, стр. 274—275.
8 В. И. Талиев. Организм, среда и приспособление. М.—Л., 1926, стр. 143.
128
Валерий Иванович
Талиев
(1872—1932)
ность наследственной передачи изменений, возникающих в орга-
низме под влиянием внешних условий, необходимо дать достаточно
ясный ответ на вопрос: каким образом эти изменения сначала пе-
редаются от изменившегося органа или ткани глубоко скрытым
половым клеткам, запечатлеваются в них и затем при развитии но-
вого организма воспроизводятся в той же форме как раз в соответ-
ствующем месте?» 9 Талиев рассмотрел между другими один из
частных случаев, трактовавшихся как пример унаследования при-
обретенных особенностей поведения: «Представить себе, что ка-
кое-нибудь сложное действие с участием нервной системы, развер-
тывающееся не только в пространстве, но и во времени, может быть
передано наследственному веществу, зафиксировано в нем и затем
в точности воспроизведено в следующем поколении, подобно кино-
ленте,— представить себе это не может никакое научное вооб-
ражение» 10.
Обращаясь к ботаническим примерам, используемым в качестве
косвенного аргумента в пользу наследования приобретенных приз-
наков, в частности, к факту различного строения надводных и под-
водных листьев одного и того же полупогруженного в воду расте-
ния, Талиев напомнил, что впервые попытку объяснить это явле-
ние непосредственным влиянием среды на примере водяного лютика
сделал Ламарк. Ссылаясь на Гёбеля, Талиев писал, что «форма
9 В. И. Талиев (См. сн. 8), стр. 144.
10 Там же, стр. 155.
5 Л. Я. Бляхер	inn
подводных листьев цветковых растений есть не что иное, Как ран-
няя стадия развития того же растения при обычных условиях. Дру-
гими словами, обитание под водой не преобразует строение данного
вида, а просто задерживает его развитие, удерживая в незрелом
состоянии. Следовательно, не обитание в воде создало рассеченные
подводные листья, а, наоборот, эти последние должны уже были
существовать у тех растений, которые почему-либо вернулись к
водному существованию» и.
Талиев коснулся еще одного распространенного в литературе
аргумента в пользу наследования приобретенных признаков: «Как
ни кажется, например, на первый взгляд правдоподобным, что
многие глубоководные организмы утратили зрение под влиянием
неупражнения, но сейчас же возникает вопрос: а почему же у
ряда других организмов произошел прямо противоположный про-
цесс — колоссальное увеличение глаз?.. Очевидно, ход эволюции
направлялся не прямым воздействием среды, а каким-то не подчи-
ненным непосредственно ей фактором — свойствами самого ор-
ганизма» 11 12.
Важная общебиологическая проблема соотношения наследствен-
но обусловленных особенностей организма и влияний среды рас-
смотрена с разных сторон в интересной книге американского эмб-
риолога Э. Конклина, впервые вышедшей в 1914 г., а в русском
переводе с одного из более поздних изданий — в 1928 г. Централь-
ная идея книги сводится к утверждению, что одинаково важно для
теории и практической деятельности человека изучать как законо-
мерности наследственности, так и результаты разнообразных воз-
действий 'внешней среды на организм. Влияние последней на ин-
дивидуальное развитие Конклин показывает на различных
примерах. Он пришел к выводу, что «вариации бывают двух родов:
одни обусловлены различием зародышевой конституции и потому
наследственны, а другие зависят от условий среды и потому не
наследственны» 13. Говоря о ненаследственном влиянии среды, Кон-
клин имел в виду только ее воздействия на сому, не затрагивающие
половых клеток. Вместе с тем Конклин не считал наследственную
субстанцию неизменной и привел доказательства возможности ее
изменений под влиянием внешних факторов. Этот вывод не влечет,
однако, за собой признания наследования приобретенных призна-
ков. Часть главы «Влияние среды» специально посвящена выясне-
нию того, наследуются или не наследуются приобретенные призна-
ки, причем Конклин очень ясно ставил подлежащий разрешению
вопрос: «Могут ли особенности среды, которые влияют на развитие
соматических признаков, так отразиться на зародышевых клетках,
11 13. И. Талиев. (См. сн. 8), стр. 154.
12 Там же.
13 Э. Г. Конклин. Наследственность и среда. Перев. с 5-го англ. пзл.
10. А. Говсеева под ред. и с предисл. М. М. Завадовского. М,— Л., 1928.
стр. 75.
130
Эдвин Конклин
(1863—1952)
что последние будут производить те же соматические признаки
даже при отсутствии этих особенностей среды? Могут ли свойства
развитого организма перейти в его зародышевые клетки и про-
явиться снова в следующем поколении?» 14 Считая это a priori не-
вероятным, Конклин тем не менее бегло остановился на попытках,
как правило неудачных или опровергавшихся при последующей
проверке, показать экспериментально возможность влияния сомы
на половые клетки. Конклину принадлежит крылатое выражение:
«Деревянные ноги никогда не бывают фамильными, хотя нельзя
того же сказать о деревянных головах» 15.
Более подробного рассмотрения заслуживает книга А. П. Вла-
димирского 16. Автор этой книги с полной добросовестностью и на-
учной осмотрительностью рассмотрел разнообразные косвенные
доводы и экспериментальные данные в пользу гипотезы наследо-
вания приобретенных признаков. Взгляды самого Владимирского
выясняются на первых страницах его книги. «Стоит лишь допу-
стить,— писал он,— что ...различные новые признаки, полученные
14 Э. Г. Конклин (См. сн. 13), стр. 250.
1;' Там же, стр. 251. (По-английски это звучит выразительнее: «The wooden
legs are not inherited, the wooden heads are»).
16 А. П. Владимирский. Передаются ли по наследству приобретенные
признаки? М.— Л., 1927, 184 стр.
5*
131
организмом в течение его индивидуальной жизни, будут переда-
ваться по наследству его детям, и мы весьма просто разрешим зада-
чу о путях и способах эволюции» 17. Из этого замечания явствует,
что Владимирский не видел разницы между изменчивостью и эво-
люцией и полагал, что направление эволюционного процесса непос-
редственно определяется направлением возникающих под влиянием
внешней среды изменений. Принципиального различия между ла-
маркистским и дарвинистским толкованием факторов эволюции
Владимирский не делал, считая, что обе эти системы взглядов ос-
новываются лишь на предположениях, «а потому будет делом лич-
ных вкусов признать то или иное предположение» 18. Личные сим-
патии Владимирского, несомненно, склонялись к точке зрения,
близкой к ламаркизму, но он не отожествлял ее с современным
ему неоламаркизмом. Объявив себя «сторонником важного значе-
ния среды в процессе эволюции», как сказано в заключительной гла-
ве книги, Владимирский считал в то же время взгляды ламаркистов
односторонними. По его мнению, авторы, придерживающиеся ла-
маркистских взглядов (как Каммерер, так и Смирнов, Вермель,
Кузин), «усматривая центр тяжести в соматической индукции,
стараются убедить своих противников, что эта точка зрения уже
сейчас строго доказана имеющимся фактическим материалом» 19.
Владимирский считал, что проблема наследования приобретенных
признаков включает всякое возникновение наследуемых свойств, в
том числе, и даже главным образом, таких, которые являются
следствием воздействия на одну лишь наследственную субстанцию,
т. е. мутаций. Владимирского, видимо, не смущало то обстоятельст-
во, что при возникновении мутаций, т. е. изменения наследственной
субстанции, признаки родительского организма не изменяются;
значит, в этом случае отсутствует «приобретенный признак», насле-
дование которого подлежит выяснению. Какая путаница возникает
из подобного расширительного толкования понятия «наследование
приобретенного признака», хорошо выяснил Э. Гийено, о взглядах
которого речь пойдет ниже (см. гл. И).
Владимирский справедливо считал, что спор между неодарвини-
стами и неоламаркистами остается бесплодным, пока используются
только косвенные доводы, так как вопрос о наследовании или нена-
следовании приобретенных признаков может быть решен только
экспериментальным путем. Даже такой решительный сторонник
наследования приобретенных признаков, как Г. Генсло, собрав-
ший убедительные (с его точки зрения) доказательства в пользу
такого наследования у растений 20, почерпнутые из простого наблю-
дения в природе, все же признавал, что этот путь аргументации не
17 А. П. Владимирский. (См. сн. 16), стр. 5.
18 Там же, стр. 28.
19 Там же, стр. 161.
20 Н. Н е a s 1 о w. (См. сн. 3).
132
так строг и точен, как эксперимент, хотя и подкупает обилием
фактов. Все же Владимирский не отказывался от косвенных аргу-
ментов, заметив, что «одинаковые черты, свойственные совершенно
различным растениям, несомненно легче всего понять как резуль-
тат воздействия среды, как результат приспособления к одинако-
вым условиям». «Естественно напрашивается мысль,— продолжал
Владимирский, — что здесь мы имеем дело с причинной связью,
что ...организмы, попавшие в новые условия, вследствие этого изме-
няются и получают приспособительные черты» 21. Здесь снова ре-
зультаты воздействия среды на индивидуум приравниваются к при-
способлению вида к среде обитания. На самом же деле способ-
ность к выработке индивидуальных приспособлений не предпола-
гает заранее способность передавать эти приспособительные изме-
нения потомству. То, что те или иные изменения удается при
изменении условий воспроизвести в эксперименте, говорит лишь в
пользу способности организмов изменяться и ничего не говорит о
наследуемости этих изменений.
Среди других примеров косвенной аргументации в пользу на-
следования приобретенных признаков Владимирский привел и упо-
мянутое выше развитие мозолей на передних конечностях борода-
вочника, ссылаясь на то, что «Р. Земон в своей книге о наследова-
нии приобретенных признаков (1912) считает этот факт
классическим примером наследования функциональных измене-
ний» 22. Владимирский говорил также о редукции глаз в темноте у
ракообразных, тем большей, чем глубже обитают соответствующие
виды. «Здесь,— писал Владимирский,— как будто сама природа
дает указания на тот путь, каким шла постепенная редукция орга-
на» 23. Он не принимал при этом во внимание двух логически
мыслимых возможностей: недоразвитие глаз как результат неупо-
требления и как следствие элиминации форм, обладающих органом,
который сделался бесполезным. Только несколькими страницами
ниже по другому поводу Владимирский заметил, что «возникнове-
ние различных приспособлений легко объясняется и с точки зрения
дарвиновской теории естественного отбора» 24. Нельзя не удивлять-
ся этому «и»; почти через 70 лет после выхода в свет основного
труда Дарвина его теория происхождения адаптивных изменений
посредством естественного отбора упоминается как одно из возмож-
ных объяснений эволюционного процесса, да и то на втором месте
после ламаркистской гипотезы прямого приспособления.
Несмотря на все это, книга А. П. Владимирского в свое время
сыграла несомненную положительную роль. Особенно серьезного
внимания заслуживает ее четвертая глава «Попытки непосредст-
21 А. П. Владимирский. (См. сн. 16), стр. 16—17.
22 Там же, стр. 21.
23 Там же, стр. 22.
24 Там же, стр. 28.
133
венного доказательства соматической индукции». Неоспоримым до-
стоинством является тщательное обсуждение опытов и осторожная
их оценка. В частности, приведя обзор опытов пересадки гонад на
млекопитающих, птицах, амфибиях и бабочках (об этих опытах
подробно будет сказано в гл. 18), Владимирский пришел к выводу:
«Приходится сознаться, что все попытки выявить путем трансплан-
тации гонад соматическую индукцию не привели ни к чему» 25. Та-
ким же образом Владимирский оценивал результаты попыток полу-
чения так называемых прививочных гибридов у растений: «И здесь
воздействие чужой сомы ни в чем не проявилось» 26. Резюмируя
литературные и собственные экспериментальные данные относи-
тельно соматической индукции, Владимирский писал: «Я вовсе но
хочу настаивать, что соматическая индукция действительно суще-
ствует и будет когда-нибудь доказана. Надо сознаться, что экспе-
рименты пока слагаются далеко не в пользу ее признания».
Владимирский считал необоснованным выдвинутое Каммерером и
поддержанное Дюркеном положение, что нормально присущие ор-
ганизму старые свойства не могут влиять на половые клетки и что
будто бы к этому влиянию способны только «вновь приобретенные,
еще активные, выведенные из равновесия свойства». «В таком до-
пущении,— с добродушной иронией заметил Владимирский,— как-
то мало внутренней логики» 27.
Подведя итог опытам, имевшим целью показать наследуемость
механических повреждений, Владимирский писал, что эти опыты
«ничего не дают для обоснования наследования приобретенных
признаков».28. Тот же вывод сделал он и в отношении химических
повреждений хрусталика, наследование которых было описано Гай-
ером и Смисом, так как их результаты были затем опровергнуты.
Касаясь вопроса о наследовании функциональных изменений, Вла-
димирский замечает, что «точных, планомерных и длительных опы-
тов в этом направлении почти нет» 29. Вполне правильно оценены
в книге Владимирского результаты температурных опытов Тоуэра
на колорадском жуке, долгое время считавшиеся доказательством
наследования приобретенных признаков: «Наследственное измене-
ние, полученное под влиянием внешних факторов, не может быть
сведено к соматической индукции, ибо сома водителей при этом не
испытывает никаких видимых изменений... Когда изменяются сами
родители, тогда потомство остается нормальным» 30.
Многообразные опыты Каммерера, не раз подвергавшиеся кри-
тике, а равно и делавшиеся Каммереру возражения, Владимирский
рассмотрел спокойно и беспристрастно. Одни из опытов Каммерера
25 А. П. Владимирский. (См. сн. 16), стр. 74.
26 Там же, стр. 76.
27 Там же, стр. 78.
28 Там же, стр. 85.	1
29 Там же, стр. 92.
34 Там же, стр. 105.
134
он признавал уоод1гте,1ьнымн, а другие — требующими более точ-
ного переисследования. В отношении работ Дюркена и Брехер, а
также своих собственных опытов по влиянию цветного фона на
окраску бабочек Владимирский отказывался решить, чем объяс-
няется изменение окраски потомства — наследованием изменений,
приобретенных родителями, или отбором расы с определенными
наследственными признаками.
На вопрос, поставленный в заглавии книги,— наследуются ли
приобретенные признаки? — Владимирский отвечает утвердитель-
но, хотя все содержание книги в сущности этому выводу противо-
речит. Все дело в том, что он имел в виду главным образом резуль-
таты воздействия внешних условий на зародышевую плазму, т. е.
мутации, тогда как возможность адекватных изменений зародыше-
вой плазмы под влиянием изменений в соме, как признавал Влади-
мирский, остается недоказанной.
Еще более осторожно высказывался А. П. Владимирский 3 года
спустя в докладе на IV Съезде зоологов, анатомов и гистологов.
Он подверг критике опыты, претендовавшие на доказательство на-
следования приобретенных изменений, в частности опыты Б. Дюр-
кена по наследованию результатов изменения окраски куколок ка-
пустницы под влиянием цветного света, сославшись на новые соб-
ственные данные. Экспериментируя на куколках капустной моли,
Владимирский показал, что «кажущееся наследование индуциро-
ванной внешними условиями куколочной окраски вызвано бессоз-
нательным отбором, где выявляются различные скрытые в популя-
ции наследственные расы» 31. Отказываясь от союза с теми, кто
стремится взять от ламаркизма «ту часть, которая соответствует
пройденному этапу биологии (именно — идею о наследовании по
типу соматической индукции)», Владимирский предлагал имено-
вать ламаркизмом учение о значении для эволюции внешних воз-
действий вообще и включить такой «ламаркизм» в дарвинизм, пред-
ставляющий «основное направление современной эволюционной
мысли» 32.
Против этого предложения выступил И. М. Поляков, справед-
ливо заметивший, что А. П. Владимирский неосновательно сводит
проблему передачи приобретенных признаков к влиянию среды
«вообще», включая сюда вызывание мутаций внешними воздейст-
виями. Поляков отверг также эклектические попытки соединить в
одну систему ламаркизм и дарвинизм33.
31 А. Р. Wladimirsky. Uber die Vererbung experimentell erzeugter Far-
bnng von Puppen der Kohlmotte Plutella maculipennis.— Biol. Zbl., Bd.
48, H. 12, 1928, S. 739-752.
32 А. П. Владимирский. Ламаркизм, его итоги и новые задачи.—
Тр. IV Всес. съезда зоол., анат. и гистол. Киев — Харьков, 1931, стр.
33-35.
33 И. М. Поляков. Методология ламаркизма,— Тр. IV Всес. съезда зоол.,
анат. и гистол., стр. 40—41.
135
Необоснованно расширительное толкование понятия «приоб-
ретенные признаки», когда в него включали изменения, завися-
щие от непосредственного воздействия среды на зародышевую
плазму, одно время было довольно широко распространено.
И. Делаж и М. Гольдсмйт в книге, посвященной теориям эволю-
ции, писали, что они считают возможным два толкования этого
понятия. Согласно более узкому толкованию, которого придержи-
вался Вейсман, под приобретенным признаком следует разуметь
такой признак, который не зависит ни от яйца, ни от сперматозо-
ида. Для характеристики более широкого толкования эти авторы
ссылались па мнение 'Г. Монтгомери, который писал: «Во всех
случаях трансформации видов... мы имеем неоспоримые примеры
передачи приобретенных признаков, так как каждый шаг вперед
в этой трансформации является новым признаком, который был
приобретен» 34. Делаж и Гольдсмйт также считали, что «все изме-
нения являются приобретенными, и нет смысла сохранять это
название только для тех, которые появляются в более позднем
периоде существования» 35, т. е. для изменений, возникших в ре-
зультате воздействия на сому. Для характеристики неразработан-
ности понятий, которыми оперировали Делаж и Гольдсмйт, мож-
но привести их ссылку на опыты Поля Бера (действие соленой
водой на дафний). Сами дафнйи в растворе, содержащем 1,5%
соли, погибают, а их яйца остаются живыми и дают потомство,
которое уже в состоянии выдерживать такую концентрацию со-
ли. «Ламаркист Пакард,— писали Делаж и Гольдсмйт,— видит1
здесь доказательство наследования приобретенных изменений,
тогда как вейсманист Томсон совершенно его отвергает, говоря,
что дело идет о прямом изменении половых клеток» 36. Делаж и
Гольдсмйт не заметили того существенного факта, что так как
подвергнутые действию соли дафнии погибают, то они, следова-
тельно, не приобрели признака солеустойчивости и поэтому ус-
тойчивость их потомства не мо'жет свидетельствовать о наследо-
вании приобретенного признака.
34 Th. Н. Montgomery. The analysis of racial descent in animals. N. Y.,
1906. Цит. по кн.: Y. Delage et M. Goldsmith. Les theories de revo-
lution. Paris, 1927, p. 191.
35 Y. Delage et M. Goldsmith. (Cm. ch. 34), стр. 192.
36 Там же, стр. 196.
Глава девятая
ДИСКУССИИ О НАСЛЕДОВАНИИ
ПРИОБРЕТЕННЫХ ПРИЗНАКОВ
В СОВЕТСКОМ СОЮЗЕ
(20-е годы)
В середине 20-х годов в Советском Союзе шли оживленные
дискуссии в среде биологов, философов и социологов, обсуждав-
ших общебиологические проблемы, которым вполне обоснованно
придавалось большое методологическое значение. В 1925 г.
впервые была опубликована одновременно на русском и немецком
языках книга Ф. Энгельса «Диалектика природы» '. Ее присталь-
ное изучение широкими кругами советской интеллигенции поста-
вило много вопросов, касающихся обнаружения законов материа-
листической диалектики в явлениях природы, в частности, в яв-
лениях, характеризующих строение, функции, изменчивость и
наследственность, а также развитие (индивидуальное и фило-
генетическое) живых организмов. Участники этих дискуссий не
могли, разумеется, пройти мимо активно обсуждавшейся в миро-
вой научной и популярной литературе дилеммы — дарвинизм
или ламаркизм. Каждое из этих направлений биологической
мысли к тому времени разделилось на несколько, подчас сущест-
венно отличавшихся одно от другого, течений. Общая проблема,
стоявшая перед спорящими, сводилась к тому, чтобы выяснить,
какое из этих течений наиболее соответствует методологии диа-
лектического материализма. Совершенно естественно, что одним
из специальных, но вместе с тем принципиальных вопросов, об-
суждавшихся во время дискуссии, был вопрос о наследовании
или ненаследовании приобретенных признаков.
Для характеристики дискуссии можно сослаться как на высту-
пления сторонников и противников идей наследования приобретен-
ных признаков, так и на попытки эклектически примирить проти-
воположные точки зрения, причем иногда эклектика выдавалась
за диалектическое единство, противоположностей. На последней
позиции стоял, в частности, Б. М. Завадовский1 2, в целом склоняв-
шийся, впрочем, гораздо больше к дарвинистскому, чем к ламарки-
стскому пониманию эволюции. Сославшись на существовавшие тог-
1 Ф. Энгельс. Диалектика природы. Архив К. Маркса и Ф. Энгельса, кн.
вторая. М.— Л., 1925, 503 стр.
2 Б. М. Завадовский. Предисловие к кн.: Е. С. Смирнов.
Ю. М. Вер мель и Б. С, Кузин, Очерки по теории, эволюции. М,
1924,
137
да экспериментальные данные, относящиеся к наследованию приоб-
ретенных признаков, оп заметил, что эти данные свидетельствуют
в одних случаях в пользу наследования, но в большинстве случаев
против такого наследования.
В то годы был создан Институт им. К. А. Тимирязева, часть
сотрудников которого признавала наследование приобретенных
признаков.
Ламаркистские взгляды разделяли также некоторые врачи. К их
числу относился С. Г. Левит, организовавший на медицинском
факультете 1-го Московского университета кружок врачей-мате-
риалистов. Ламаркистские воззрения Левита раннего периода его
деятельности отражены в докладе, прочитанном в 1924 г. в кружке
врачей-материалистов и опубликованном 2 года спустя 3 4.
В 1926 г. была создана Биологическая лаборатория в целях
изучения наследования приобретенных признаков. В ней были
поставлены исследования по проверке основных опытов Каммере-
ра, утверждавшего наследуемость изменений окраски саламандр
под влиянием цветного фона, но эта работа не дала положительных
результатов, так как ее итоги нигде не были опубликованы.
В том же 1926 г. Институт им. Тимирязева выпустил дискус-
сионный сборник «Преформизм или эпигенезис?», посвященный
главным образом вопросу о наследовании приобретенных приз-
наков 5. IB статьях Е. С. Смирнова и Н. Д. Леонова6 и Б. С. Кузи-
на 7 отстаивались ламаркистские представления, причем аргу-
ментация в пользу наследования приобретенных признаков строи-
лась на базе примитивных априорных предположений, почерпну-
тых из механики и энергетики, а фактический материал, дока-
зывающий и опровергающий утверждение о наследовании приоб-
ретенных изменений, сообщался в совершенно некритической
форме: все проверочные опыты, не подтверждавшие утвержде-
ние о наследовании приобретенных признаков, отвергались без
сколько-нибудь серьезного обсуждения. Только в статье Ф. Г. Доб-
ржанского, бывшего тогда сотрудником лаборатории Ю. А. Фи-
липпенко, вопрос освещен с должной объективностью. Добржан-
ский 8 сослался, в частности, на то, что в практической селекции
3 Этот кружок содействовал пропаганде диалектического материализма
среди врачей и студентов.
4 С. Г. Левит.—В кн.: Медицина и диалектический материализм. Тр.
кружка врачей-материалистов 1-го МГУ за 1924—1925 г. М., 1926,
стр. 15—32.
5 Сборник давал возможность сопоставить убедительность аргументов за и
против такого наследования.
eE. С. Смирнов иН. Д. Леонов. Преформация или эпигенезис? —
В сб.: Преформизм или эпигенезис? Вологда, 1926, стр. 1—24.
7 Б. С. Кузин. Кризис преформизма.—В сб.: Преформизм или эпигене-
зис?, стр. 51—61.
8 Ф. Г. Добржанский. К вопросу о наследовании приобретенных приз-
наков,— В сб.: Преформизм или эпигенезцс?, стр. 27—47,
138
ламаркистский принцип наследования приобретенных призна-
ков не находит применения и тем не менее успехи селекции ве-
лики и неоспоримы. Этому свидетельству практики Добржанский
справедливо придавал большое значение. В своей статье он под-
верг критике книгу Е. С. Смирнова, Ю. М. Вермеля и Б. С . Ку-
зина, а также помещенную в том же сборнике только что упомя-
нутую статью Е. С. Смирнова и Н. Д. Леонова, отметив, прежде
всего, что у этих авторов отсутствует ясность в постановке само-
го подлежащего разрешению вопроса, поскольку они смешива-
ли принципиально различные явления — изменения наследст-
венных задатков с ложной наследственностью и длительными
модификациями. Предложение Смирнова и Леонова считать до-
статочным доказательство наследования приобретенных признаков
в том случае, «если бы удалось показать, что изменения, происхо-
дящие в организмах под влиянием внешних воздействий, переда-
ются следующим поколениям даже при возвращении в нормаль-
ную обстановку»9, по словам Добржанского, только с первого
взгляда может показаться приемлемым.
Из числа подобных доводов в пользу наследования приобре-
тенных признаков должны быть прежде всего изъяты примеры
ложного наследования — заражение плода от матери инфекци-
онными болезнями, проникновение красителя, полученного с
пищей, в цитоплазму яйца и последующее окрашивание потомст-
ва и т. п. Добржанский поставил вопрос, что именно наследует-
ся при передаче признаков от родителей к детям. Он привел при-
мер двух рас китайского первоцвета, одна из которых при ком-
натной температуре имеет красные, а другая—белые цветки, а при
повышенной температуре (35°) обе расы дают белые цветки.
При перенесении снова в нормальную температуру «белая» раса
остается белой, а «красная» снова образует красные цветки.
Другой пример — мутация дрозофилы «ненормальное брюшко»
(неправильное расположение полос); этот признак обнаружива-
ется при воспитании личинок на влажном корме, а на подсох-
шем корме мутанты не отличаются от нормальных мух. Из этих
двух примеров сделан вывод, что наследуется не признак орга-
низма, а норма его реагирования на те или иные условия среды.
Признак легко может измениться, тогда как норма реагирования
остается очень устойчивой. Даже при содержании мутантных
мух в течение десятков поколений на подсохшем корме (опыт
Моргана) измененный признак («ненормальное брюшко») не об-
наруживается, но сразу появляется в следующем же поколении,
если потомков таких мух перенести на влажный корм. Наследо-
ванием приобретенного признака следует поэтому считать не
наследование признака, измененного под влиянием внешнего
агента, а наследование измененной под этим воздействием нор-
* Е. С. Смирнов и Н. Д. Леонов. (См. сн, 6), стр. 10.
139
Мы реагирования. Однако изменить норму реагирования йе уда-
валось. Добржапский предлагал строго отличать наследственные
изменения от длительных модификаций. Морфологические изме-
нения, вызванные голоданием у дафний (опыт Вольтерека), из-
менения окраски у куколок бабочки-капустницы под влиянием
оранжевого света (опыты Дюркена и других авторов) сохраня-
ются во все более ослабленной форме у ряда поколений, что мо-
жет быть объяснено проникновением в яйца веществ, образовав-
шихся в организме родителей при необычном воздействии среды.
Добржанский остановился, далее, на опытах Каммерера. Наиболее
невероятными Добржанский считал результаты опытов Кам-
мерера с жабой-повитухой, у которой, по утверждению последне-
го, под влиянием повышенной температуры изменился инстинкт
размножения (выход для икрометания на сушу) и появились
пигментированные брачные мозоли на больших пальцах перед-
них конечностей, причем эти новые признаки наследовались
по правилу Менделя в течение ряда поколений без ослаб-
ления.
Поскольку эти данные противоречат всему, что известно гене-
тикам в отношении закономерностей наследования, Добржан-
ский высказал предположение, что Рйгммерер с самого начала
имел дело с гетерозиготным материалом и наблюдал не наследо-
вание приобретенного признака, а расщепление. Столь же сомни-
тельны результаты опытов Каммерера с изменением окраски у
огненной саламандры под влиянием окрашенного фона с после-
дующим унаследованием возникших изменений, тем более что
проверка Гербстом не подтвердила факта изменения окраски в
подобных опытах. Смирнов и Леонов сообщили, что Буленджеру
удалось повторить опыт Каммерера и получить у саламандр из-
менение окраски; правда, наследования полученных из-
менений Булёнджер не проверял, «Но мы считаем,— писали Смир-
нов и Леонов,— что если подтвердилась одна половина опыта,
то с полным основанием можно положиться и на другую полови-
ну» 10 11. «Это утверждение,— справедливо заметил Добржан-
ский,— вряд ли покажется основательным кому либо, кроме выс-
казавших это утверждение» п. В самом деле, для того чтобы убе-
диться в правильности основного вывода Каммерера о наследо-
вании приобретенных изменений, гораздо важнее проверить не
факт возникновения изменений, не представляющий ничего не-
вероятного, а именно вызывающее сомнения утверждение, что
такие изменения наследуются. Результаты опытов Каммерера с
саламандрами, если бы «ни подтвердились, Добржанский считал
правильным трактовать как длительные модификации, посколь-
ку, как это отметил сам Каммерер, индуцированные признаки
10 Е. С. Смирнов и Н. Д. Леонов. (См. сн. 6), стр. 14.
11 Ф. Г. Д о б р ж а н ски й. (См. сн. 8), стр. 38.
140
сглаживаются через несколько поколений, а при скрещиваний
измененных особей с нормальными потомство имеет промежуточ-
ные признаки расцветки и не обнаруживает по этим признакам
расщепления. Опыты Гайера и Смиса, утверждавших наследова-
ние у кроликов дефектов хрусталика, вызванных введением роди-
тельским особям противохрусталиковой сыворотки, по словам
Смирнова и Леонова (которые игнорировали опровержение этих
опытов другими авторами), «в полной мере сохраняют свою до-
казательность для эпигенетика» 12. Обсуждая этот вывод Смирно-
ва и Леонова, Добржанский писал: «Приходится признать, что
вещества, выделяемые поврежденным глазом, достигли «зачатков»
глаз в половых клетках и оказали на эти зачатки такое же
разрушительное действие. Если это так, то отсюда неизбежно
вытекает, что глаз животного и «зачаток» этого глаза в половых
клетках имеют если не одинаковое физическое строение, то во
всяком случае очень близкий химический состав. Подобного ро-
да представления о природе наследственных зачатков являются,
конечно, грубейшими преформицтскими представлениями, и мож-
но лишь удивляться тому, что «эпигенетики» считают их для се-
бя приемлемыми» 13. Одним из аргументов против допущения
наследования приобретенных признаков Добржанский считал за-
кономерность, обозначаемую термином «чистота гамет» и свиде-
тельствующую об отсутствии взаимного влияния аллеломорфных'
генов, что, по словам Добржанского, является одним из наиболее
твердо установленных фактов в биологии.
Добржанский признавал вместе с «эпигенетиками», с кото-
рыми он вел дискуссию, первостепенность вопроса о причинах
возникновения наследственных изменений, но вынужден был
признать, что эти причины пока неизвестны14. Следует помнить,
что это было написано до опубликования опытов Меллера, полу-
чившего мутации у дрозофилы рентгеновыми лучами. «Как ни
печально это обстоятельство,— заключил Добржанский,— отсюда
вряд ли можно делать вывод, что из-за нашего незнания истин-
ных причин мутационных изменений следует принять явно ни на
чем не основанную возможность наследования приобретенных
признаков» 15.
В действительности генетики не только не считали, что гены
не могут изменяться под влиянием воздействий внешней среды,
но сами делали попытки вызвать появление мутаций такими
воздействиями. В речи на открытии IV Всесоюзного съезда зоо-
12 Е. С. СмирновиН. Д. Леонов. (См. сн. 6), стр. 15.
13 Ф. Г. Д о б р ж а н с к и й. (См. сн. 8), стр. 39.
14 За год до того в «Вестнике рентгенологии и радиологии» была опублико-
вана статья Г. А. Надсона и Г. С. Филиппова, впервые показавших му-
тагенное действие рентгеновых лучей на плесневые грибы (см. сн. 18).
но она, очевидно, была неизвестна Добржанскому.
,3 Ф. Г. Д о б р ж а н с к и й. (См. сн. 8), стр. 46.
141
Николай, Константинович
Кольцов
(1872—1940)
логов, анатомов и гистологов (Киев, 1930) Н. К. Кольцов напом-
нил о своем выступлении в 1916 г., в котором сказал: «Надо пу-
тем сильной встряски зачатковых клеток изменить их наследст-
венную организацию и среди возникающих при этом... наслед-
ственно стойких форм отобрать жизнеспособные... Недалеко
ждать того времени; когда человек властной волею будет созда-
вать новые жизненные формы» 16 17. В той же речи Н. К. Кольцов
сообщил, что после организации Института экспериментальной
биологии, т. е. в 1917—1918 гг., он поручил Д. Д. Ромашову рент-
генизацию дрозофил. «Когда нами были получены некоторые как
будто положительные результаты, мы были осторожны в их ис-
толковании и не опубликовали их. Слишком очевидна была
опасность неправильного истолкования результатов на материа-
ле, недостаточно проверенном генетически. Ошибки Каммерера
и других ламаркистов предостерегали от поспешных заключе-
ний» }7. Лишь в 1925 г. вышла оставшаяся в то время незаме-
ченной работа Г. А. Надсона и Г. С. Филиппова, получивших нас-
16 Н. К. Кольцов. Об экспериментальном получении мутаций.— В сб.: Ор-
ганизация клетки. М.— Л., 1936, стр. 497.
17 Там же.
142
ледственные изменения у плесневых грибов действием рентгено-
вых лучей 18.
В 1926 г. в журнале «Под знаменем марксизма-) был опубли-
кован доклад А. С. Серебровского, прочтенный в Секции естест-
венных и точных наук Коммунистической академии, в котором
он, признав, что генетика пока не умеет воздействовать на мута-
ционный процесс, все же отметил: «Из этого, конечно, не следу-
ет, что мы никогда не найдем способа проникнуть сквозь прото-
плазму, не разрушив ее, и повлиять на хромосомы. Лучшим дока-
зательством этого служат попытки одного из самых блестящих
морганистов, Меллера, повлиять на хромосомы Х-лучами, дав-
шие уже некоторые результаты» 19.
Из сопоставления тезы, «наивной точки зрения, которая ут-
верждала, что наследственные элементы можно менять очень
легко», и антитезы, «которая утверждала... невозможность их из-
менения», Серебровский пришел к выводу, что «мы теперь при-
ближаемся к синтезу, говоря, что, вероятно, и гены можно будет
изменять, если только мы научимся понимать, на что и как
нужно действовать» 20.
В том же 1926 г. было организовано Общество биологов-мате-
риалистов. В заседании этого общества Е. С. Смирнов выступил с
докладом «Проблема наследственного влияния среды и эволюция».
В докладе снова бездоказательно повторялись утверждения о
возможности вызвать изменения в половых клетках под влияни-
ем измененной сомы, приводящие к подобным же изменениям у
потомков, развившихся из этих половых клеток. Смирнов в основ-
ном остановился на опытах присутствовавшего на заседании Кам-
мерера, причем возражения, делавшиеся Каммереру, он упомянул
без обсуждения. В одном из тезисов (тезис 4-й) и в тексте док-
лада Смирнов заявил, имея в виду взгляды генетиков, что «при-
знание «внутренних причин» наследственных изменений ведет к
признанию автогенеза, т. е. к эволюции на основе внутренних из-
меняющих сил — очевидно, нематериального характера» 21. В док-
ладе был бегло затронут и вопрос об объяснении возникновения
приспособлений: «Нам часто задают вопрос: каким образом мы
можем себе объяснить происхождение так называемых целесооб-
разных приспособлений... Прежде всего нужно указать па грубо
телеологическую постановку вопроса» 22.
18 Г. А. Надсон и Г. С. Филиппов. О влиянии рентгеновских лучен
на половой процесс и образование мутантов у низших грибов (Mucora-
сеае).—Вести. рентгенол. и радиол., 3, 1925. Перопеч. в сб.: Классики со-
ветской генетики. Л., 1968, стр. 120—124.
19 А. С. С е р е б р о в с к и й.— Под знаменем марксизма, № 3, 1926, стр. 105.
20 Там же, стр. 108.
21 Архив АН СССР, ф. 350, on. 1а, № 73, стр. 2.
22 Там же, стр. 19,
143
Выступивший В lipoilHHX. С. Г. Левит заметил по этому пово-
ду: «Обойти вопрос о целесообразности, слаженности организа-
ции и функций, сказать, что это — телеологическая постановка
вопроса, это ость заведомая передержка... Чем еще, кроме естест-
венного отбора, можно объяснить наличие существующей целе-
сообразности?» 23
А. С. Серебровский посвятил свое выступление критике опы-
тов Каммерера, на которые ссылался в своем докладе Е. С. Смир-
нов. Критиками Каммерера, сказал Серебровский, «было указа-
но, что материал, с которым Каммерер работал, был материал,
взятый из природы. Ни один гёнетик с таким материалом не
работает... Затем указано, что обработка материала Каммерером
не точна, допускает громадную долю субъективизма». Специаль-
ное внимание Серебровский уделил вопросу о наследовании из-
мененных под влиянием внешних воздействий инстинктов у жа-
бы-повитухи. «Современные генетики,— сказал Серебровский,—
серьезные генетики, когда устанавливают, что данное явление
менделирует, вовсе не поступают так, как Каммерер... Я не обви-
няю в этом доктора Каммерера, когда [он] свою работу проделы-
вал, менделизм был в самом зачатке... Когда мы теперь решаем-
ся выступить с утверждением, что данный признак менделирует,
мы проверяем обратным скрещиванием и только тогда решаем-
ся сказать, что получили менделевское отношение» 24.
С. С. Четвериков резко осудил выступления ламаркистов про-
тив генетики 25 26.
Доклад Е. С. Смирнова и прения по нему не были опублико-
ваны. Годом позже вышла брошюра Е. С. Смирнова, содержащая
некритическое освещение литературных данных о наследовании
приобретенных признаков 2в. С серьезной критикой этой брошюры,
а также содержательной, но написанной с ламаркистских позиций
книжки П. А. Новикова27 выступил М. Л. Левин, в частности
документально опровергший версию, будто И. П. Павлов являлся
сторонником наследования приобретенных форм поведения 28.
В защиту представлений о наследовании приобретенных приз-
наков Е. С. Смирнов выступил также в докладе, опубликованном
в «Вестнике Комакадемии». Он основывался в своих выводах
как на косвенных доводах в пользу такого наследования, так
и на непроверенных и неполноценных в методическом отноше-
нии экспериментальных данных, причем смешивал мнимые до-
23 Архив АН СССР, ф. 350, on. la, № 73, стр. 26.
24 Там же, стр. 30—31.
25 Там же, стр. 33.
26 Е. С. Смирнов. Проблема наследования приобретенных признаков.
Критический обзор литературы. М., 1927, 28 стр.
27 П. А. Новиков. Теория эпигенеза в биологии. Историко-систематиче-
ский очерк. М., 1927, 99 стр.
28 «Правда», К» 106, 1927. Подробнее об этом см. в гл. 17.
Ш
Сергей Сергеевич
Четвериков
(1880—1050)
казательства возможности соматической индукции с реальной
возможностью получения наследственных изменений непос-
редственными воздействиями на половые клетки. Много внима-
ния Смирнов уделил в докладе главной идее механоламаркиз-
ма — признанию адекватности изменений в половых клетках
под влиянием изменений в соматических частях организма.
Признавая эту адекватность, Смирнов пытался найти ей хотя бы
гипотетическое объяснение. Он считал наиболее приемлемым
предположение, что адекватное воздействие сомы на половые клет-
ки осуществляется посредством гормонов. «Если... в результате
изменения условий существования какой-либо орган будет при-
нужден усиленно функционировать, то эта усиленная работа вы-
зовет избыточное образование гормонов в данном органе. Затем
эти гормоны попадают в половые клетки и... в следующем поко-
лении, в силу своей специфичности, будут вызывать те же самые
результаты, которые наблюдались в родительском поколении.
Это обстоятельство хорошо объясняет адекватное наследо-
вание» 29. Принимая существование гормонов, будто бы вырабаты-
29 Новые данные о наследственном влиянии среды и современный ламар-
кизм. Доклад Е. С. Смирнова.— Вести. Ком. академии, кн. 25, 1928,
стр. 192,
145
Михаил Михайлович
Местергази
(18St^l95t)
вающихся в любой части организма, и автокатализаторов, кото-
рым приписывалось образование этих гормонов, Смирнов (по
специальности не физиолог и не биохимик, а энтомолог-система-
тик) считал возможным получить отсюда «прекрасное разъясне-
ние проблемы, которая состоит в адекватном наследовании при-
обретенных признаков» зп.
В выступлении по докладу Смирнова М. Л. Левин справедли-
во отметил неаргументированность упомянутых допущений,
претендующих на универсальное объяснение наследования при-
обретенных признаков, а равно и то, что «самое наследование
таких признаков еще не доказано». «Почему,— спрашивал Ле-
вин,— адекватная передача приобретенных соматических приз-
наков должна стать понятнее при помощи автокатализаторов, о
которых мы толком ничего не знаем?... По-моему, тут одни сло-
ва. Вы лучше сначала установите, существуют ли вообще... спе-
цифические автокатализаторы... Все, что я сейчас сказал, отно-
сится также и к разным гормонным теориям наследственности...
Преждевременные и стремящиеся слишком много охватить обоб-
щения могут в первую голову повредить самому учению о внут-
ренней секреции» 31.
за См. он. 29, стр. 194.
31 Там же, стр. 203—204.
146
Итог дискуссиям на общебиологйческие темы, развернувшим-
ся в Советском Союзе в середине 20-х годов, был подведен в серь-
езном содержательном докладе, который сделал М. М. Местерга-
зи в Обществе биологов-материалистов; докладчик дал при этом
четкую характеристику сложившихся к тому времени эволюци-
онных представлений. М. М. Местергази отметил прежде всего,
что «нередко приходится сталкиваться с утверждением, будто для
материалиста, обсуждающего проблемы эволюции, «обязательно
признание наследования так называемых приобретенных при-
знаков».
Сопоставляя взгляды преформистов и эпигенетиков (авто- и
эктогенетиков), с одной стороны, и воззрения противников и сто-
ронников наследования приобретенных признаков — с другой,
М. М. Местергази решительно возражал против мнения ламар-
кистов, «будто всякий, защищающий эпигенетические взгляды
(признающий влияние внешних воздействий в наследственной из-
менчивости), тем самым солидаризируется с традиционной верой
в наследование приобретенных признаков, что, разумеется, не со-
ответствует действительности» 32 33 34. Отметив, что в середине XIX в.
никто, кроме К. Бэра, не отрицал наследования приобретенных
признаков и что Дарвин не составлял в этом исключения, Мес-
тергази сделал важный вывод, что хотя «сам Дарвин признавал
еще наследование приобретенных признаков», тем не менее «этот
вопрос не составлял сколько-нибудь существенной части велико-
го здания дарвинизма» 33.
В дискуссиях по вопросу о наследовании или ненаследовании
приобретенных признаков, как справедливо заметил М. М. Ме-
стергази, сторонники такого наследования допускали «(вольную
или невольную) передержку. Признание физико-химических фак-
торов, лежащих в основе наследственной изменчивости, призна-
ние даже возможности искусственно вызывать такие изменения
вовсе не равносильно признанию наследственной передачи изме-
нений организма, происшедших под влиянием среды или упраж-
нения... Признание эктогенетической изменчивости определите-
лей наследственных свойств ставит нас в ряды эпигенетиков, уве-
ренных в возможности активного вмешательства в эту изменчи-
вость, и в то же время позволяет нам окончательно отмежеваться от
ламаркизма» 3t.
Дискуссии по принципиальным вопросам биологии привели в
20-х годах к опубликованию интересных научно-популярных книг,
убедительно показывавших фактическую необоснованность и ме-
тодологическую порочность неоламаркизма. Среди них следует
32 М. М. Местергази. Эпигенезис и генетика.— Вести. Ком. академии,
кн. 19, 1927, стр. 187.
33 Там же, стр. 189.
34 Там же, стр. 192—193.
147
упомянуть кппi'll И, И. Агола35, И. М. Полякова36 и особенно
Е. А. Финкельштейна37. Упомянутые авторы, полемизируя со
сторонниками моханоламаркизма и исходя из того, что экспери-
ментальная проверка возможности наследования приобретенных
признаков привела к отрицательному результату, пришли к обос-
нованному выводу, что диалектико-материалистическому взгля-
ду на живую природу соответствует не ламаркизм, неизбежно
приводящий к признанию имманентной телеологии, а дарвинизм,
признающий инадекватную изменчивость зародышевой плазмы и
эволюцию на основе естественного отбора.
35 И. А г о л. Диалектический материализм и эволюционная теория. М.,
1927 (Цит. по кн.: Е. А. Финкельштейн. См. сн. 37).
36 И. М. Поляков. Современная эволюционная теория. Популярный
очерк. Харьков, 1928, 189 стр.
37 Е. А. Финкельштейн. Жизнь как диалектический процесс. Харьков,
1928, 150 стр.
Плава девятая
ДАРВИНИСТЫ И АНТИДАРВИНИСТЫ
О НАСЛЕДОВАНИИ
ПРИОБРЕТЕННЫХ ПРИЗНАКОВ
Отражением дискуссии, о которой шла речь в предыдущей главе,
явилась прекрасная, несправедливо забытая статья А. С. Сереб-
ровского ’, опубликованная в начавшем тогда выходить научно-фи-
лософском журнале Коммунистической академии. А. Серебров-
ский отметил прежде всего несоответствие между чрезвычайной
бедностью и малой доказательностью фактического материала, на
котором основывали свои заключения ламаркисты, и широким
распространением их взглядов, особенно среди неспециалистов2.
Серебровский обратил внимание на то, что ламаркисты сводят
закономерности филогенетической истории органического мира к
физиологическим закономерностям; они не видят качественного
отличия филогенетического процесса эволюции видов от изменений
отдельных особей под непосредственным влиянием внешних усло-
вий или интенсивности функционирования органов.
В. действительности качественное своеобразие эволюционного
процесса, не допускающее сведения его к физиологическим явле-
ниям индивидуальной изменчивости, именно и заключается в том,
что первый имеет дело не с отдельными особями, взаимодействие
между которыми безразлично для протекающих в них физиологи-
ческих процессов, а с совокупностью особей, реагирующих на из-
менения условий существования именно как совокупность, т. е.
по законам вероятностных явлений. А. С. Серебровский считал гро-
мадной заслугой Дарвина то, что он «не удовлетворился попытка-
ми чисто физиологического объяснения эволюционного процесса»,
как это делали его предшественники Ламарк и Жоффруа Сент-
1 Рассмотренные А. С. Серебровским вопросы были освещены также в
содержательной книге талантливого популяризатора М. М. Местергази,
в которой он полемизировал с механоламаркистами; в философских
спорах тех лет механицизм рассматривался в качестве главного против-
ника диалектического материализма (М. М. Местергази. Основные
проблемы органической эволюции. М., 1930, 157 стр.).
А. С. Серебровский. Опыт качественной характеристики процес-
са органической эволюции.— Естествозн. и марксизм, № 2, 1929, стр. 53.
149
Йлер, а «ввел И поГо в Качестве главного фактора естественный
отбор» 3.
Среди многочисленных примеров, доказывающих мысль, что
развитие защитных приспособлений у растений и животных не
могло осуществляться под прямым влиянием их врагов, Серебров-
ский привел явления мимикрии, в частности, общеизвестное сход-
ство крыльев бабочки каллимы с листом дерева. «Совершенно не-
сомненно,— писал Серебровский,— что образование такого насеко-
мого в процессе филогенеза каким-то образом связано с сущест-
вованием в природе глаза, который... смотрит на бабочку... Эво-
люция формы и окраски мимикрирующей бабочки и смотрящего
на нее глаза должны развиваться в связи друг с другом... Мы
имеем право говорить о том, что этот глаз влияет на фор-
му и окраску бабочки... Легко показать, что это действие
качественно; совершенно иного порядка, чем действие физиологи-
ческое... Здесь мы имеем влияние без какого-либо контакта. В са-
мом деле, если обладатель глаза увидит бабочку, то он ее пойма-
ет... Останутся жить только те бабочки, которых глаз не заметил,
не отличил от листьев... Если взять современную каллиму, то мы
должны констатировать, что весь... ряд ее предков состоит из та-
ких бабочек, которые никогда не входили в контакт с обладателем
глаза»4. Для обозначения той качественно-своеобразной формы
связи, не сводимой к физиологическому влиянию, которая обна-
руживается в действии естественного отбора, сохраняющего формы
с признаками, полезными в данных условиях биологической сре-
ды, Серебровский предложил термин «окольно-причинная связь».
Не касаясь вопроса, в какой мере удачен сам термин, нельзя не
заметить, что он точно выражает существо дела.
Другой пример Серебровского относится к «окольному» взаим-
ному влиянию насекомых, питающихся нектаром, и опыляемых
ими растений. У первых развиваются приспособления для добы-
вания нектара из глубоко лежащих частей цветка, а у послед-
них — приспособления, обеспечивающие обсыпание насекомых
пыльцой и перенос ее на пестик другого цветка. «Было бы неле-
постью представлять себе,— писал Серебровский,— что заме-
чательная система рычагов в тычинках шалфея есть резуль-
тат физиологического давления головы насекомого на ты-
чинку» 5.
Говоря далее о развитии кожных защитных образований у де-
вонских панцирных рыб и мощного зубного вооружения у совре-
менных им акул, Серебровский заметил, что «девонские рыбы,
носители панциря, ...составляли непрерывный ряд поколений осо-
бей, которых никто не раскусил,... во всяком случае панцирь раз-
3 А. С. Серебровский. (См. сн. 2), стр. 57.
4 Там же, стр. 59.
5 Там же, стр. 60.
150
Александр Сергеевич
Серебровский
(1892—1948)
"-’и.'" ...
вивался не потому, что кожа рыб «упражнялась» оказывать со-
противление зубам акул» 6. С другой стороны, «мощные панцири
устраняли с арены жизни тех хищников, которые не могли раску-
сить [свою добычу], и выживали только достаточно вооруженные
хищники» 7.
Ниже Серебровский иллюстрировал ту же мысль на примере,
взятом из совершенно иной области. «Подобно тому, как мы при
изучении девонских рыб отвергли возможность объяснения раз-
вития панциря под влиянием физиологического раздражения ко-
жи зубами акул, так точно мы должны будем отвергнуть и воз-
можность утолщения брони военных кораблей под влиянием уда-
ров вражеских артиллерийских снарядов» 8.
Несводимость эволюционного процесса к индивидуальным из-
менениям Серебровский показал также на примере развития у
рабочих пчел приспособлений к сбору меда и пыльцы. Можно, ко-
нечно, как это сделали бы ламаркисты, предположить, что изме-
нения лапок и хоботка рабочих пчел, приведшие к усовершенство-
ванию этих частей для специальных задач, возникали вследствие
6 А. С. Серебровский. (См. сн. 2), стр. 61.
7 Там же, стр. 62.
8 Там же, стр. 66.
151
«упражнения» и породами результатов этого упражнения потомст-
ву. Однако известно, что рабочие пчелы не размножаются, а особи,
обеспечивающие у пчел наследование каких бы то ни было приз-
наков,— матки и трутни — не «упражняются» в сборе меда и пыль-
цы и лишены необходимых для этой функции приспособ-
лений.
Несмотря на серьезные критические замечания по выступле-
ниям сторонников наследования приобретенных признаков, ука-
зывавшие на использование неубедительных опытов в защиту
гипотезы наследования приобретенных признаков, ламаркисты
продолжали отстаивать свои взгляды и необоснованно отвергали
плодотворность синтеза эволюционного учения и генетики. В этом
духе была выдержана, в частности, статья Смирнова, в которой он
с ламаркистских позиций пытался рассмотреть проблемы генети-
ки, снова привлекая в качестве аргументов температурные опыты
Брехер и Дюркена и опыты Харрисона и Гаррета с воздействием
солей металлов, хотя неосновательность ссылки на эти опыты как
на мнимое доказательство возможности соматической индукции
была уже показана9.
Откликом на это выступление явилась в том же журнале статья
Н. П. Дубинина, бывшего тогда ассистентом А. С. Серебровского
в Зоотехническом институте. В итоге обсуждения научной ситуа-
ции в области генетики в связи с проблемами эволюции Дубинин
пришел к следующим выводам: «В области методологической ла-
маркизм двляется типичной механистической концепцией, в силу
чего его представления о наследственной изменчивости и зависи-
мости ее от влияний сомы и внешних условий обитания организма
в корне ложны (неучет качественной специфичности генотипа и
фенотипа и смешение их)». Дубинин отметил непонимание ламар-
кистами специфичности эволюционного процесса, закономерности
которого качественно отличаются от закономерностей индивиду-
альной, фенотипической изменчивости, поскольку ламаркисты ме-
ханически отожествляли физиологические явления изменчивости
с историческим процессом эволюции. «Догматически утверждая
свои положения,— заключил Дубинин,— ламаркизм объективно
мешает поступательному движению науки, отрицая ее наиболее
современные факты» 10 11.
Статьи А. С. Серебровского и Н. П. Дубинина произвели боль-
шое впечатление; несомненно, отчасти и под их влиянием отка-
зался от ламаркистских взглядов С. Г. Левит, в докладе «Основ-
ные задачи Общества врачей-материалистов», сделанном в 1930 г.11
В упомянутом докладе Левит отметил большое значение для меди-
9 Е. С. Смирнов. Проблемы учения о наследственности,—Естествозн.
и марксизм, № 2, 1929, стр. 73—82.
10 Н. П. Дубинин. Генетика и неоламаркизм.—Естествозн. и марксизм,
№ 4, 1929, стр. 89.
11 Архив АН СССР, ф. 421, on. 1, № 1, стр. 3,
152
Цйны завоеваний генетики, которая, по его мнению, Должна в до-
статочном объеме преподаваться будущим врачам в курсе общей
биологии. В идеологической борьбе, по словам Левита, «основной
опасностью является опасность механистическая... Механицизм
очень четко проявляется во всех проблемах — ив проблеме своди-
мости, и в проблеме рефлексологии, особенно резко в проблеме
ламаркизма и дарвинизма, в стихийном ламаркизме, присущем
большинству врачей, и в проблеме наследования благоприобретен-
ных признаков» 12. Поставив вопрос, является ли механоламаркизм
последовательно-материалистическим учением, Левит отвечает:
«Нет, таковым не является, но совершенно логично смыкается с
идеализмом... Смычка эта происходит на проблеме приспособле-
ния» 13.
Против допущения наследования приобретенных признаков Ле-
вит особенно решительно высказался в (заключительном слове, ре-
зюмирующем оживленные прения по его докладу.
Борьба с механоламаркизмом развертывалась не только в об-
ласти биологии и медицины, но и в области сельскохозяйственной
науки и практики, где критикам ламаркистских взглядов при-
шлось встретиться с особенно активным противодействием, причи-
ны которого разъяснены в статье А. С. Серебровского, опублико-
ванной в 1932 г. 14 Кратко! осветив эволюционные воззрения Ла-
марка и Дарвина, Серебровский отметил, что Дарвин придавал
известное значение ламарковским факторам эволюции — прямому
влиянию среды и, в меньшей степени, упражнению органов. Вслед
за Дарвином, ссылаясь на его авторитет, «многие биологи, а тем
более зоотехники, называя себя дарвинистами, оказываются эк-
лектиками даже в более значительной степени, чем Дарвин... Все,
кто продолжает отстаивать «чистоту» дарвиновской редакции
эволюционного учения, оказываются по существу гораздо более
ламаркистами, чем был сам Дарвин, который усилил роль [ламар-
ковских принципов] к концу жизни под влиянием фактов, кото-
рые в настоящее время утратили совершенно свою убедитель-
ность» 15.
Воззрения Ламарка берут начало от очень давнего повседнев-
ного опыта, по выражению Серебровского ««поставленного на голо-
ву», когда следствие, например способность мускулов увеличи-
ваться при упражнении, принимается за причину, а причина (эво-
12 См. сн. 11, стр. 29.
13 Там же, стр. 30.
14 Ссылка на эту превосходную статью А. С. Серебровского, кратко и вы-
разительно охарактеризовавшую ламаркистские предрассудки, широко
распространенные среди животноводов и растениеводов, освобождает от
необходимости приводить соответствующие выдержки из сельскохозяй-
ственной литературы того времени и давать им оценку.
15 А. С. Серебровский. Ламаркизм в животноводстве,— Проблемы жи-
вотноводства, № 8, 1932, стр. 9—10.
153
лйцйй прй(’.|1оспблоП11Й) — за следствие» 16. Именно в этой духё
эволюционное учение было воспринято зоотехниками и пропаган-
дировалось в русской сельскохозяйственной литературе в 7.0-х годах
и ноидноо, п частности в журнале «Сельское хозяйство и лесовод-
ство» 17, или в руководствах, например в «Общем животноводстве»
П, И, Чирвинского (1903). Серебровский привел цитату из упомя-
нутой книги, где сказано, что раздаивание увеличивает молочность
коров и овец, так что, например, за 100 лет лазарские овцы, из мо-
лока которых изготовляется сыр-рокфор, более чем вдвое увеличи-
ли молочную продуктивность. «Несомненно,—• заметил Серебров-
ский,— что раздражение вымени может способствовать раздаива-
нию индивидуального животного, но недопустимо смешивать это
влияние снаследованием раздражения». При таком смеше-
нии «эволюция непосредственно сводится к физиологиче-
скому процессу упражнения, накопляющему свой эффект из поко-
ления в поколение, оставляя в тени роль отбора» 18. Серебровский
упомянул также мнение Редфилда, считавшего, что «чем дольше
лошадь тренировалась, тем более высокие рекорды показывало и
потомство этих лошадей» 19. Далее Серебровский писал, что если
значение упражнения для породообразования поддерживается
в немногих отраслях животноводства, то второй ламарковский
принцип — прямого влияния среды на возникновение новых на-
следственных признаков — пользуется широчайшим признанием
в зоотехнии; особое значение животноводы придают роли кормле-
ния и условий содержания. Сторонники этого взгляда, по словам
Серебровского, или игнорируют роль отбора, или забывают о том,
что при разведении животных «далеко не всякий отбор приводит
к эволюционному сдвигу следующих поколений, а только тот от-
бор, который захватывает наследственные изменения... Если
для пользовательного хозяйства этот вопрос острого значения не
имеет, то для племенного дела он является решающим. Даже ма-
ленькое полезное наследственное изменение для племенного дела
часто бывает бесконечно ценнее самого крупного ненаследствен-
пого... Перефразируя шуточный афоризм Козьмы Пруткова, мы
16 А. С. Серебровский. (См. сн. 15), стр. 10.
17 Статьи под общим заголовком «Сочинения Дарвина в их отношении к
сельскому хозяйству» (Сельское хозяйство и лесоводство, т. 109, 1872)
охарактеризованы в кн.: Э. Н. Мирзоян. История изучения индиви-
дуального развития сельскохозяйственных животных в России. М.,
1961.
18 А. С. Серебровский. (См. сн. 15), стр. 13. Об этом же ранее писал
Уоллес (см. гл. 7, стр. 122).
19 А. С. Серебровский. (См. сн. 15), стр. 13. Взгляды Редфилда были
задолго до Серебровского по достоинству оценены генетиком Р. Перлом,
указавшим на прикрытое высокопарной риторикой невежество Редфил-
да в биологических вопросах (R. Р е а г 1. Redfield’s theory of training and
inheritance and use not supported by adequate biological evidence.—
J. Hered., v. 6, 1915, p. 254—256).
154
Николай Иванович
Вавилов
(1SS7—1<J43)
говорим: «глядя на хорошего быка, не верь глазам своим»» 20. Корм-
ление и иные условия содержания и выращивания имеют, конеч-
но, большое значение, так как позволяют полностью выявить на-
следственные потенции организма.
Н. И. Вавилову также приходилось парировать мнения практи-
ков сельского хозяйства, отстаивавших традиционные воззрения о
породо- и сортообразовании как результате наследования приобре-
тенных изменений. Н. И. Вавилов писал: «От ... бесспорного поло-
жения о важности агротехники, кормления, условий развития ог-
ромная дистанция до смешения наследственной и иенаследствен-
ной изменчивости и возврата к идеям Ламарка. Среда и условия
являются могучим фактором отбора. Среда может вызывать и на-
следственные изменения, но они, как мы знаем из всего мирового
опыта, из точных опытов, из основных положений дарвинизма,
идут в различных направлениях, и лишь путем отбора можно на-
править эволюцию. Об этом свидетельствует эволюция органиче-
ского мира, об этом говорит вся практика селекции и весь гене-
тический точный опыт». Упомянув о переведенной К. А. Тимиря-
зевым книге Клебса «Произвольное изменение растительных
форм», Н. И. Вавилов заметил, что «и этот крупнейший экспери-
ментатор XX века, особенно много сделавший в области экспери-
20 А. С. Серебровский. (См. сн. 15), стр. 15.
15Ь
ментальной морфологии, относился отрицательно к возможности
передачи по наследству приобретенных признаков» 21.
Весьма поучительно отношение к ламаркизму, в частности к
вопросу о наследовании приобретенных признаков, основателя
эволюционной морфологии А. Н. Северцова.
; Дилемму — ламаркистское или дарвинистское объяснение
эволюции — Северцов разрешил для себя с самого начала своей
деятельности эволюциониста-теоретика. Уже в монографии, опуб-
ликованной в 1912 г., он писал: «Я считаю, что косвенное влияние
окружающей среды на животные организмы (дарвиновские факто-
ры эволюции) при филогенетической эволюции имеет гораздо
большее значение, чем результаты прямого воздействия среды и
упражнения и неупражнения органов (факторы Бюффона и Ла-
марка)» 22’ 23.
Эта мысль почти текстуально повторена в книге «Морфологиче-
ские закономерности эволюции» (1939), первоначально изданной
на немецком языке в 1931 г., только ж именам Бюффона и Ламарка
добавлено еще имя Э. Жоффруа Сент-Илера.
Чтобы составить ясное представление о том, как А. Н. Север-
цов расценивал неоламаркизм, следует сначала рассмотреть его
отношение к учению Дарвина. «Сущность ... объяснения [Дарви-
ном эволюционного процесса],— писал Северцов в 1-й главе упо-
мянутой книги,— как известно, заключается в следующем. У всех
современных животных и растений существуют индивидуальные
наследственные вариации, которые биологически являются полез-
ными, индифферентными или вредными для их обладателей» 24.
Против этого положения Дарвина, т. е. против учения Дарвина
о неопределенной изменчивости, А. Н. Северцов не выдвигал ни-
каких возражений, считая его, следовательно, вполне обоснован-
ным. «При переменах условий существования,— продолжал Север-
цов,— т. е. при усилении борьбы за существование, животные,
обладающие полезными вариациями, выживают в измененных
условиях, т. е. организация потомков новой фауны путем на-
копления этих полезных вариаций изменяется в направлении боль-
шей приспособленности к новым условиям... В этом заключается
простая и гениальная мысль теории переживания наиболее при-
способленных в борьбе за существование, или теории естествен-
ного подбора Ч. Дарвина» 25. А. Н. Северцов отметил, что наряду
с деятельностью основного фактора эволюции — естественного
21 Н. И. Вавилов. Критический обзор современного состояния генетиче-
ской теории селекции растений н животных.— Избр. труды в пяти то-
мах, т. V, 1965, стр. 426—427.
22,2з д j.j С ев е рцо в. Этюды по теории эволюции. Индивидуальное разви-
тие и эволюция. Киев, 1912, цит. по кн.: А. Н. Северцов. Собр. соч.,
т. III, 1945, стр. 85—86.
24 А. Н. Северцов. Морфологические закономерности эволюции, 1939,
стр. 71.
25 Там же, стр. 72.
156
Алексей Николаевич
Северцов
(18вв—юзе)
отбора (или подбора, как обычно выражается Северцов) Дарвин
«допускал, что в некоторых случаях изменения, происходящие в
организмах вследствие непосредственного воздействия изменив-
шихся условий существования (факторы Ламарка и Жоффруа
Сент-Илера), могут сделаться наследственными и обусловить эво-
люционные изменения животных» 26. Далее Северцов говорил о
расхождении во взглядах на значение прямого приспособления,
сторонниками которого были Геккель, Спенсер, а также некоторые
американские зоологи и особенно палеонтологи, а противниками —
в первую очередь Вейсман и Уоллес, отрицавшие наследование
приобретенных признаков и считавшие «естественный подбор вы-
годных наследственных вариаций не только главным, но и е д и н-
ственным фактором эволюции... К направлению Вейсмана
примкнули многие зоологи в Англии и на континенте» 27.
Остановившись затем на ранних основополагающих работах
генетиков, причем некоторые (Бэтсон, Иогансен) первоначально
выражали сомнение в самом факте эволюции, А. Н. Северцов кон-
статировал, что в дальнейшем «огромные успехи, достигнутые ими,
привели их к постановке эволюционной проблемы... Изучение чи-
26 А. Н. Северцов. (См. сн. 24), стр. 74.
27 Там же.
157
стых линий (Иогансен) сначала привело генетиков к воззрению,
что наследственные факторы не менялись во времени, т. е. к гипо-
тезе постоянства видов. Однако изучение внезапно возникающих
мутаций и открытие зависимости мутаций от изменения внешних
условий привели к возможности снова подойти к эволюционным
вопросам» 28 29. Резюмируя результаты, полученные генетиками,
Северцов пришел к заключению: «Мы имеем полное основание
думать, что обширный и ценный материал, уже полученный гене-
тиками, и результаты дальнейших исследований относительно му-
таций будут использованы сторонниками естественного подбора» 2Э.
Не вызывает сомнения тот факт, что будущее эволюционной тео-
рии А. Н. Северцов видел именно в сочетании теории естественно-
го отбора с учением генетики о мутационной изменчивости, а не
в попытках неоламаркистов объяснить механизм эволюции допу-
щением унаследования приспособлений, возникающих под непо-
средственным влиянием окружающей среды.
Специальную главу 1-го русского издания «Морфологических
закономерностей эволюции» Северцов посвятил «причинному
объяснению эволюции» и «несостоятельности ламаркизма».
А. Н. Северцов утверждал, что «самим Дарвином, затем Уолле-
сом и целым рядом выдающихся дарвинистов теория естественного
подбора как принципа, объясняющего развитие приспособитель-
ных изменений животных и растений, разобрана на громадном ко-
личестве примеров» 30. Сопоставляя дарвинистское и ламаркистское
понимания движущих сил эволюции, А. Н. Северцов прежде всего
отметил, что доказать или опровергнуть ламаркизм «можно только
путем опытного исследования». Вместе с тем необходим и теоре-
тический анализ ламаркистской концепции, призванный выяснить,
«что может дать эта теория... для объяснения процессов филоге-
неза» 31.
В воззрениях неоламаркистов Северцов различал два положе-
ния: 1) возможное значение принципа усиленного употребления
органов для объяснения прогрессивной эволюции или принципа не-
употребления для объяснения регрессивной эволюции и 2) значе-
ние принципа целесообразной реакции.
Начав с обсуждения возможного значения упражнения или
неупражнения органов для их эволюционного преобразования,
Северцов на примере коленных мозолей бородавочника (Phacochoe-
rus) утверждал, что их образование, трактуемое ламаркистами
как унаследованный результат трения о землю (бородавочник для
добывания пищи ползает на коленях), прекрасно может быть
объяснено предположением, что «такие привычки могли развиться
28 А. Н. С е в е р ц о в. (См. Си. 24), стр. 75.
29 Там же, стр. 76.
30 Там же, стр. 80.
31 Там же, стр. 82.	...	........
158
Только у животных, у Которых кожа на коленях была утолщена от
природы и у которых на коленях могли образоваться мозоли, а не
ссадины и раны». К этому соображению А. Н. Северцов добавил,
что «самым слабым местом неоламаркизма является вопрос о
наследовании результатов упражнения и неупражнения органов:
вопрос этот, во времена Ламарка казавшийся таким простым, что
о нем не стоило даже рассуждать, теперь... крайне осложнился;
многочисленные экспериментальные исследования многих гене-
тиков говорят против наследования результатов упражнения и
неупражнения органов» зг.
Аргументируя несостоятельность принципа упражнения для
объяснения прогрессивной эволюции. Северцов отметил, что,
например, гипертрофия и усиление упражняемых мышц проис-
ходит за счет утолщения мышечных волокон, а не увеличения их
количества. Таким образом, увеличение объема мышечной ткани
в онтогенезе не объясняет того, как возникло в филогенезе уве-
личение числа волокон в отдельном мышечном пучке и тем бо-
лее увеличение количества пучков или сегментально расположен-
ных мышц. Аналогичные соображения Северцов считал справед-
ливыми также применительно к гипертрофии желез в связи с
усиленной их функцией и к другим подобным случаям.
Еще труднее, по мнению А. Н. Северцова, применить принцип
унаследования результатов упражнения органов для объясне-
ния прогрессивной эволюции нервной системы и органов чувств,
так как их чувствительные клетки у взрослых животных не раз-
множаются. Принцип упражнения явно неприменим и к пассив-
ным (защитным) образованиям (чешуи животных, шипы расте-
ний) и даже к органам нападения (клыки, бивни, пила пилы-ры-
бы и т. п.), которые упражняются так редко, что эта «гимнасти-
ка», по выражению А. Н. Северцова, не может быть причиной их
гипертрофии.
В заключение этого раздела рассматриваемой главы Север-
цов заметил, что упражнение приводит только к количественным
онтогенетическим изменениям и поэтому качественные филоге-
нетические «изменения строения органов на основании этого
принципа объяснены быть не могут» 32 33.
Принцип упражнения органов неприменим, по мнению
А. Н. Северцова, и для объяснения явлений филогенетической
субституции органов п функций, например, замещения хорды
костными позвонками, хрящевого черепа эндохондральными костя-
ми, меккелева хряща покровными костями и т. д. В такой же мере
необоснованно и применение принципа неупражнения для объ-
яснения регрессивной эволюции. Этого вопроса Северцов коснул-
ся в специальной работе, посвященной филогенезу редуцирую-
32 А. Н. С е в е р ц о в. (См. сн. 24), стр. 85.
33 Там же, стр. 91.
75.9
щйхся органов, в частности, корреляциям в редукций сегмен-
тальных мышц, ребер, торакальных позвонков и крестца нри ре-
дукции конечностей у змеевидных ящериц. Северцов писал:
«Представляется совершенно невероятным, чтобы все эти корре-
ляции зависели от внешних условий или от упражнения или не-
упражнения органов (ламарковский принцип), так как... вариа-
ции эти существуют у эмбрионов». В сноске к этому месту он за-
метил, что «очень трудно вообразить себе, какое упражнение на-
до было проделывать, чтобы хвостовой позвонок мог превратиться
в крестцовый или чтобы развивающийся зачаток таза передвинулся
с сегмента 58 па сегмент 59. Поэтому мы отказываемся
от объяснений в духе Ламарка для исследованных нами слу-
чаев» 34.
Например у скатов, которые произошли от акул, обладавших
плакоидными чешуями на всем теле, эти чешуи атрофировались
на брюшной стороне, т. е. именно на части тела, испытывающей
механическое раздражение вследствие трения о дно. У камбалы
Pleuronectes flesus чешуи недоразвиваются на левой, обращен-
ной к дну стороне тела. То же относится и к . редукции зубов у
предков современных черепах и птиц. Если даже считать, что в
свое время изменился характер пищи, то все же несомненно, что
животные продолжали есть, т. е. двигать челюстями; функцио-
нальное раздражение редуцирующихся зубов не препятствовало,
однако, их атрофии. «Эти факты,— писал А. Н. Северцов,— гово-
рят не в пользу гипотезы неупражнения как причины редукции
органов» 35. Непрекращающаяся функция часто не может воспре-
пятствовать редукции в онтогенезе, а равно и в филогенезе,
тех или иных частей, например, определенных кровеносных
сосудов.
В этих случаях, как заметил Северцов, «мы ни в коем случае
не можем думать, что причиной редукции было неупражнение
атрофирующихся органов». Отсюда вывод, что «даже при допу-
щении столь оспариваемого принципа наследования упражнения
и неупражнения органов мы можем объяснить принципом нео-
ламаркизма сравнительно очень небольшое число известных нам
приспособительных изменений; громадное же большинство этих
изменений объяснению посредством этих принципов не под-
дается» 36.
Специальное внимание уделил Северцов критике принципа
целесообразной реакции, согласно которому «организм, попадая
в измененные условия существования, реагирует целесообразно
34 A. N. S е w е г t z о w. Studien fiber Reduktion der Organe der Wirbeltiere.—
Zool. Jahrb. Bd. 53, H, 3, 1931 (A. H. Северцов. Этюды по редукции
органов позвоночных животных.—Собр. соч., т. III, 1945, стр. 464).
35 А. Н. С е в е р ц о в. (См. сн. 24), стр. 93.
36 Там же, стр. 94.
160
Изменением своего строения», так преобразуя свои органы, что
«эти органы оказываются приспособленными к новым условиям
среды» 37.
«Очень интересно было бы, например,—иронически продол-
жал Северцов,— чтобы неоламаркисты указали, какие именно
изменения среды вызвали в качестве непосредственной реакции
развитие шипов и колючек, защищающих растения от топтания
и поедания растительноядными животными» 38, развитие прице-
пок и летучек на семенах, мякоти плодов и т. п.
Результаты опытов, в которых под влиянием необычной
пищи изменялось строение пищеварительного тракта, по мнению
Северцова, противоречивы, а потому недостоверны. Что же ка-
сается вопроса о наследовании изменений, действительно возник-
ших под влиянием измененных условий среды, то Северцов счи-
тал его по меньшей мере нерешенным, так как «неоламаркис-
там до сих пор не удалось убедить своих оппонентов в том, что
наследование так называемых благоприобретенных признаков
является правилом, а не исключением» 39.
Весьма важным, как полагал Н. Н. Северцов, является обсуж-
дение центрального тезиса неоламаркизма, именно утверждения,
что изменения, вызванные новыми условиями среды, имеют при-
способительный характер. Появление приспособительных измене-
ний, по его мнению, далеко не составляет правила, так как вновь
возникающие признаки чаще бывают индифферентными и даже
вредными. Другими словами, весьма мало вероятно, чтобы те
эволюционные изменения, которые не поддаются объяснению с
точки зрения принципа упражнения или неупражнения органов,
возникли в результате первично целесообразной реакции на воз-
действия условий существования.
А. Н. Северцов не считал, впрочем, совершенно исключенной
возможность, что некоторые приспособления к изменениям кли-
мата выработались под влиянием этих изменений, тут же разъ-
ясняя, что это относится к общим, простым приспособлениям ко-
личественного характера, а для более сложных случаев «такое
объяснение, если не вкладывать в него некоторого мистического
значения, применить трудно»40. Б качестве иллюстрирующих
эту мысль примеров Северцов привел третье веко птиц, защи-
щающее глаз от избыточного света. На световое раздражение
реагировать изменениями должна была бы сетчатка, а не эпите-
лий, соединительная и мышечная ткани, окружающие глаз. Так
же обстоит дело с развитием век и ресниц у млекопитающих:
механическое раздражение испытывает роговица, и совершенно
37 А. Н. Северцов. (См. сн. 24), стр. 94.
38 Там же, стр. 94—95.
39 Там же, стр. 98.
40 Там же, стр. 99.
Л. Я. Вляхер
161
не ясно, почему при этом должны реагировать изменениями, обес-
печивающими защиту роговицы, окружающие глаз ткани.
Особенно существенным Северцов считал выяснение проис-
хождения тех филогенетических изменений, которые отражают
взаимоотношения между разными организмами, т. е. приспособ-
ления к биотической среде; он использовал, в частности, примеры,
на которые ссылался А. С. Серебровский.
Имея в виду панцирь кистеперых рыб, палеонисцид и кост-
ных ганоидов, защищавший их от укусов хищников, Северцов
писал: «С точки зрения неоламаркизма, мы, по-видимому, долж-
ны были бы признать, что поражения кожи, нанесенные хищни-
ками, оказались раздражителями, на которые предки кистеперых
и палеонисцид реагировали развитием сложно построенных че-
шуй. Прежде чем принять такое истолкование эволюционного
процесса, желательно было бы, чтобы нам привели примеры того,
что последствием поранений у рыб является развитие на всем те-
ле (а не только в местах поражений) костного вещества. Конечно,
такого доказательства неоламаркисты привести не могут»41.
Те же вопросы неоламаркистам Северцов задавал и по пово-
ду развития ядовитых зубов и связанных с этими зубами вспомо-
гательных приспособлений у змей, по поводу развития игл у
кактусов и т. п.
«Мы едва ли,— продолжал Северцов,— имеем право предпо-
лагать, что... целесообразные реакции организмов при изменени-
ям биологической среды действительно происходят. Это тем бо-
лее невероятно, что обычно такие изменения биологической сре-
ды на животных непосредственно не влияют и влиять не могут:
новый враг, например, влияет на добычу только тогда, когда он
ее убивает, т. е. когда для нее уже поздно изменяться» 42.
Убедительность приведенных возражений А. Н. Северцова
против неоламаркизма и тем самым соображения в пользу дарви-
нистского понимания эволюционного процесса совершенно оче-
видны.
Аргументы против возникновения эволюционных приспособле-
ний под прямым влиянием условий обитания и в защиту объясне-
ния развития приспособлений под влиянием косвенно действующе-
го фактора — естественного отбора — приводили, кроме самого
Дарвина, А. Уоллес, А. Вейсман, К. Детто и К. А. Тимирязев;
последний считал, что из числа его современников наиболее обстоя-
тельно показал несостоятельность принципа прямого приспособ-
ления именно Детто43.
41 А. Н. С е в е р ц о в. (См. сн. 24), стр. 100.
42 Там же, стр. 201.
43 К. А. Тимирязев. Исторический метод в биологии.— Соч., т. VI, 1939,
стр. 162. Тимирязев имеет в виду киигу: С. D е 11 о. Die Theorie der
direkten Anpassung und ihre Bedeutung fur das Anpassungs- und Deszen-
denzproblem. Jena, 1904, 214 S.
162
Не обсуждая в деталях вопроса о наследовании приобретенных
признаков и считая его пока не разрешенным с необходимой стро-
гостью, Северцов все же затронул одну сторону этого вопроса и
сделал это весьма проницательно. По его мнению, не опровергну-
тые более тщательными исследованиями примеры наследования
приобретенных изменений, вроде экспериментального меланизма
бабочек в опытах Штандфуса и Фишера, не дают никаких осно-
ваний для экстраполяции, в частности, не дают права утверж-
дать наследование результатов упражнения и неупражнения ор-
ганов. Становится ли в свете данных Штандфуса и Фишера прав-
доподобным, «что дегенерация II и IV пальцев у предков лоша-
ди, произошедшая от того, что один из предков лошади на них
опирался слабее, сделалась наследственной?»—спрашивал Север-
цов. «Как отразилось это в сущности ничтожное изменение вели-
чины запястных и плюсневых косточек и фаланг на яйцеклет-
ках и сперматозоидах потомков этих лошадей? Каким образом
эти маленькие количественные изменения костей II и IV паль-
цев изменили строение половых клеток так, что через очень
большое количество клеточных делений это изменение отрази-
лось на костях metacarpus, metatarsus и фаланг тех же пальцев
потомков этих лошадей в том же направлении, т. е. в направле-
нии уменьшения?» 44 Достойно удивления, как морфолог-эволю-
ционист, содержание и методы научной деятельности которого
были далеки от проблем и методов цитологии и генетики, сумел
с такой ясностью сформулировать основное требование, которое
должно быть выполнено при обсуждении вопроса о наследовании
приобретенных признаков. Северцов ясно понимал, что необхо-
димо сделать представимой всю цепь процессов, начинающихся с
изменения в органах, удаленных от воспроизводительных элемен-
тов и ведущих, как это утверждали ламаркисты, к адекватному
изменению наследственной информации в этих последних. Изме-
нения генов должны быть, следовательно, стойкими, чтобы сохра-
ниться после очень многих митотических, а также мейотических
делений, и притом именно такими, чтобы обеспечить воспроизве-
дение в потомстве как раз тех признаков, которые были при-
обретены предками. В возможности осуществления такой
цепи процессов Северцов высказал вполне обоснованное сом-
нение.
Таким образом, Северцов, подобно Серебровскому, как это
видно из приведенного обсуждения движущих сил эволюции,
убедительно показал на примерах, совершенно недоступных ра-
циональному истолкованию с ламаркистской точки зрения, что
явления приспособления получают непротиворечивое материалис-
тическое объяснение дарвиновским принципом естественного от-
бора.
4i А. Н. С е в е р ц о в. (См. сн. 24), стр. 102.
б*
163
Задача создании эволюционной теории, основанной на после-
довательпо-маториалистическом понимании жизненных явлений,
требует строгого в логическом и эмпирическом отношении реше-
ния вопроса о наследовании или ненаследовании приобретенных
признаков. Должен быть сделан выбор между представлением об
эволюционном процессе как результате прямого приспособления
к условиям среды, т. е. унаследования результатов целесообраз-
ных реакций живых существ на воздействие этих условий, и
представлением об эволюции путем естественного отбора, имею-
щего дело с постоянно возникающими разнообразными (вредны-
ми, бесполезными и полезными) изменениями.
Теория прямого приспособления была подвергнута детально-
му критическому обсуждению в упомянутой книге К. Детто, ко-
торый вполне обоснованно утверждал, что представление о непо-
средственной зависимости эволюционных изменений от внешних
воздействий, о вызывании ими именно тех изменений, которые
потребны, чтобы обеспечить существование организма, непредста-
вимо без признания лежащего в основе подобных процессов и уп-
равляющего ими волевого акта, так как только в сознательном осу-
ществлении желания причина определяется целью. Теории, при-
нимающие возможность прямого приспособления, допускают, что
экологизмы (состояния приспособленности), т. е. соответствую-
щие условиям среды признаки строения и жизнедеятельности,
возникают за счет приписываемой организмам способности целе-
сообразно изменяться в соответствии с изменением этих условий.
Сторонники таких теорий предполагают существующим и не
требующим объяснения именно то, что на самом деле должно
быть объяснено и что действительно объясняет теория естест-
венного отбора.
Изменения органов, имеющие характер индивидуальных
функциональных приспособлений, например, изменение строе-
ния костей под влиянием функции, происходят потому, что кост-
ное вещество отлагается в местах наибольшего давления. Подоб-
ного рода явления не объясняют, однако, развития функциональ-
ных изменений в филогенезе. Именно поэтому ламаркизм не в
состоянии объяснить возникновение приспособительных призна-
ков. Это объяснение дал дарвинизм; его сущность состоит в том,
что принимается не зависимое от характера внешних воздействий
возникновение тех свойств, которые могут обеспечить выжива-
ние, т. е. оказываются в данных условиях целесообразными. «Слу-
чай,— утверждал Детто,— решает вопрос — быть или не быть;
случай является логическим постулатом, научно объясняющим
возникновение органической целесообразности, и именно в слу-
чайности заключена философская сила теории отбора, сила дар-
виновской мысли» 45.
45 С. D е 11 о. (См. сн. 43), стр. 190.
(G4
Глубину и новизну этого обобщения Дарвина отметил в «Диа-
лектике природы» Ф. Энгельс: «Дарвин в своем составившем эпо-
ху произведении исходит из самой широкой, покоящейся на слу-
чайности фактической основы» 46.
Антидарвинизм в самых различных его проявлениях, основы-
ваясь на метафизическом понимании случайности, абсолютизиро-
ванной и противопоставляемой необходимости, восставал именно
против признания роли случая в процессах видообразования. Об
этом говорили виталисты, например Г. Дриш, называвший дар-
винизм «рецептом, как можно строить дома определенных стилей
одним лишь беспорядочным нагромождением камней» 47. На той
же точке зрения стоял Л. С. Берг, пытавшийся противопоставить
учению Дарвина, которое Берг называл «тихогенезом» (от слова
ти/ц — случай), свое понимание эволюционного процесса — «номо-
генез» (vopog — закон): «Происхождение одних форм от других
подчиняется законностям и протекает в определенном направле-
нии, а не находится в зависимости от игры случайностей... Какая
причина заставляет организм изменяться в определенном направ-
лении, это пока от нас скрыто... Организм обладает способностью
активно приспособляться к среде, обнаруживая при этом как бы
присутствие некоего внутреннего регулирующего принципа»48.
В противоположность дарвиновскому пониманию источника воз-
никновения приспособительных, т. е. целесообразных, признаков в
результате естественного отбора полезных изменений Берг считал,
что «целесообразность есть основное свойство живого... Одним из
следствий поддерживаемого нами принципа изначальной целесо-
образности является учение о влиянии упражнения и неупражне-
ния органов, или так называемый ламаркизм» 49.
С возражениями против основных положений дарвинизма не-
однократно выступал с ламаркистских позиций Г. В. Никольский50.
Выдвигая положение о прямом приспособлении в противовес дар-
виновскому принципу неопределенной изменчивости, Никольский
соответственно не признавал естественный отбор в качестве основ-
ного фактора видообразования; естественный отбор, по мнению
Никольского, «не является ни творческим, ни специфически био-
логическим фактором» 5i.
46 К. М а р к с и Ф. Э и г е л ь с. Соч., т. 20, стр. 535.
47 Г. Дриш. Витализм, его история и система. М., 1915, стр. 145.
48 Л. С. Вер г. Номогенез или эволюция на основе закономерностей. Пг.,
1922, стр. 47—48.
49 Там же, стр. 6.
54 Г. В. Никольский. О некоторых вопросах проблемы вида,—Зоол.
жури., т. 32, вып. 5, 1953, стр. 820—827; Г. В. Никольский. О неко-
торых общих проблемах биологии,— Бюлл. Моск, об-ва испытат. природы,
т. 58, вып. 2, 1953, стр. 48—56; Г. В. Никольский. Об изменчивости
организмов,— Зоол. журн., т. 34, вып. 4, 1955, стр. 723—733.
51 Г. В. Никольский. Об изменчивости... (См. сн. 50), стр. 730.
165
Обоснованные фактами аргументы против антидарвинистских
взглядов Никольского были выдвинуты, в частности, в статье
К. Г. Константинова®2, который опроверг утверждения Никольско-
го о приспособительном характере самой изменчивости. В качестве
примеров, показывающих невозможность объяснить эволюцион-
ный процесс прямым приспособлением или направленной измен-
чивостью, Константинов использовал следующие. Приспособитель-
ные признаки скорлупы яиц (ее прочность, структура и расцветка)
не могли возникнуть за счет прямого приспособления к условиям
окружающей среды и за счет условий развития яиц в организме
птицы; красная окраска многих морских беспозвоночных (мор-
ские звезды, офиуры, крабы, креветки, актинии) и рыб (морской
окунь) возникает на глубинах, куда не достигают красные лучи;
появление мимикрирующих форм совершается в условиях отсут-
ствия контакта между моделью и подражателем; прямым при-
способлением нельзя объяснить появление и закрепление ин-
стинктов у рабочих пчел, поскольку они не дают потомства,
и т. п.
В числе антидарвинистов сравнительно недавнего времени мож-
но упомянуть анатома Г. Бёкера, взгляды которого были изложе-
ны, в частности, в статье «Превращение видов путем переконстру-
ирования, переконструирование посредством активного реагиро-
вания организмов». Бёкер отстаивал взгляд, что для эволюции име-
ет значение не изменение отдельных признаков, а «изменение
всей анатомической конструкции, которое тотчас делает животных
наново приспособленными» 52 53. Такое переконструирование, по мне-
нию Бёкера^ является следствием активного реагирования, без ко-
торого «нет никакого приспособления, а есть лишь подчинение
случаю, хаос, уничтожение... Как только... нарушается эколого-
этологическое равновесие, возникает анатомическая реакция в
форме переконструирования... В то время как пассивные мутации
случайны и не связаны ни с целью, ни с будущим, активная реак-
ция всегда создает разумные структуры» S4.
«Превращение организмов,— писал далее Бёкер,— есть всегда
активный, творческий акт самих организмов, который... соответ-
ствует их внутреннему миру. На смешении активного прилажива-
ния (Einpassung) с пассивным приспособлением (Anpassung) в
конечном счете потерпели крушение как дарвинизм, так и ламар-
кизм. Оба приписывают внешнему миру активную творческую
роль в превращении видов». В соответствии с этим взглядом Бё-
52 К. Г. Константинов. Направленная изменчивость или естественный
отбор?— Зоол. журн., т. 35, вып. 7, 1956, стр. 972—977.
53 Н. Во к о г. Artumwandlung durch Umkonstruktionen, Umkonstruktion
durch aktives Reagieren der Organismen.— Acta biotheor., t. I, № 1—2,
1935, S. 19.
54 Там же, стр. 25—26.
166
Кер ограничивай наследование приобретенных признаков томй
свойствами, которые возникли в результате активного «прилажи-
вания», отрицая наследование признаков, пассивно вызванных ус-
ловиями окружающего мира: «Я не сомневаюсь в том, что насле-
дование активно образовавшихся конструкций, т. е. таких, возник-
новение которых организм желал, будет когда-нибудь ясно проде-
монстрировано»55.
Очень сходные идеи неоднократно высказывал и П. Вентребер,
недавно выпустивший одну за другой объемистые книги (более
400 страниц каждая) под сходными заглавиями — «Живое суще-
ство — творец своей эволюции» и «Развитие живого существа са-
мого по себе» 56.
Вентребер уверен, что «живое побеждает среду своими творче-
скими функциями реагирования на ее воздействия, присущими его
индивидуализированной макромолекулярной структуре, которые...
служат признаком химического разума, одновременно сознатель-
ного и несознательного. Это положение, ...продолжая труд Ламарка,
должно нести имя основателя этой концепции; я называю его хи-
мическим ламаркизмом» 57. Подобная теория,— поясняет Вентре-
бер,— исходит из представления, что реакция наследственного
приспособления имеет следующий биохимический механизм: воз-
никает приспособительный признак, т. е. изменение строения и
функции органа, действующий как антиген, на который организм
отвечает выработкой приспособительного антитела; последнее,
присоединяясь к нуклеопротеиду, дает начало новому гену S8. Ни-
же Вентребер детализирует эту концепцию. По его представлени-
ям, до тех пор, пока потребность в новой или измененной функции
не удовлетворена из-за отсутствия или недоразвития соот-
ветствующего органа, в организме накапливается «токсин функ-
циональной недостаточности», т. е. антиген, для нейтрализации ко-
торого вырабатывается дезоксирибонуклеиновое антитело, или гор-
мон, являющийся при соединении с видовым нуклеопротеидом ис-
точником нового или измененного гена59. Эта «конкретизация» ги-
потезы Вентребера не только не делает ее более убедительной и
правдоподобной, а еще более отчетливо обнаруживает ее совер-
шенно спекулятивный характер.
Вентребер полемизирует с Ж. Ростаном, который последова-
тельно выступал против ламаркизма, ссылаясь, в частности, на не-
55 Н. В б к е г. (См. сн. 53), стр. 28.
56 Р. Wintrebert. Le viyant createur de son evolution. Paris, 1962, 416 p.
P. Wintrebert. De developpement du vivant par lui-rneme. Paris, 1963,
455 p. Ниже цитируется только первая из этих книг, так как во второй,
вышедшей годом позже, никаких новых аргументов в поддержку воз-
зрений автора не содержится.
57 Р. Wintrebert. Le vivant createur de son evolution, p. 4—5.
58 Там же, стр. 13.
59 Там же, стр, 84, 131, 304, 306, 331.
167
удачи попыток показать наследование приобретенных признаков.
Эти неудачи, как считает Вентребер, объясняются тем, что в ка-
честве приобретенных признаков использовали причиняемые
организму повреждения, а не активно выработанные им самим
адаптации, и тем, что опыты ставились в лабораторной обстановке.
Если же соответствующие опыты поставить в природных условиях,
т. е. позволить организмам выработать самостоятельно предвари-
тельное приспособление, а затем, после его приобретения, выяс-
нить биохимическую природу гормона, выделяемого измененным
органом, и цитологическим путем установить появление нового
гена, то этим будет, как надеется Вентребер, не только доказано
наследование приобретенного признака, но и обнаружен химиче-
ский механизм его возникновения.
Говоря об опытах в природе, Вентребер, однако, сам подчер-
кивает необходимость предосторожности в выборе и генетической
чистоте использованных объектов 60’61.
К своей гипотезе адаптивного дезоксирибонуклеинового гормо-
на-антигена Вентребер возвращается несколько раз, не приводя
никаких доказательств ее правильности. Он также неоднократно
повторяет, что «живая материя обладает разумом», что организм
«не только черпает энергию из окружающей среды, но и распоря-
жается средой, побеждая ее и используя ее избирательно в собст-
венных целях» 62. Вентребер упрекает Дарвина за его отрицатель-
ное отношение к Ламарку, именно к мнению последнего, что при-
способление зависит от воли животных 63. По Ламарку, как его
взгляды понимает Вентребер, «приспособление есть первая причи-
на эволюции»64.
Принимая это положение и отвергая противоположное, дарви-
новское, согласно которому приспособление есть следствие эволю-
ции, Вентребер стремится сохранить не живую мысль  Ламарка,
что организмы изменяются в соответствии с условиями их сущест-
вования, а утратившее всякое значение его предположение, что
эти изменения зависят от ощущения потребности и воли жи-
вотных.
Если бы сочинения Вентребера были опубликованы лет сто на-
зад, о них можно было бы упомянуть в одной фразе, присоединив
его имя к именам ряда других авторов, придерживавшихся тогда
сходных воззрений. Но появление книг Вентребера в 60-х годах
XX в. вынуждает говорить о них более подробно и дать им надле-
жащую оценку исходя из уровня современной науки.
Кроме Вентребера, ламаркистских взглядов придерживаются
и некоторые другие современные авторы (в Америке, например,
60 Р. Wintrebert. (См. сн. 56), стр. 31, 304.
61 Там же, стр. 94.
62 Там же, стр. 116—117.
63 Там же, стр. 299.
64 Там же, стр. 381.
168
Фозергил и во Франции Бурдье). Последний, ссылаясь только на
литературные данные, возродил, между прочим, старый аргумент
ламаркистов, что наследование приобретенных признаков может
осуществляться только при многовековом воздействии изменяю-
щего фактора и потому невоспроизводимо в лабораторных усло-
виях.
Он ссылается при этом на геологические и космогонические
закономерности, истинность которых подтверждалась не экспери-
ментом, а косвенными соображениями 65.
Об историческом значении ламаркизма и дарвинизма, в част-
ности о развитии этих направлений в XIX в. и в текущем столе-
тии, писал Ж. Ростан, касаясь при этом и вопроса о наследовании
приобретенных признаков. Отдавая должное гению Ламарка, Ро-
стан, основываясь на не вызывающих сомнения эксперименталь-
ных данных, признает, что «объяснение Ламарком механизма
эволюции не выдержало проверки временем. Вопреки мнению Ла-
марка, изменения, приобретенные индивидуумом, не передаются
потомству»66. Сопоставив воззрения Дарвина, как известно счи-
тавшего, что приобретенные признаки могут1 в известных случаях
наследоваться, со взглядами Вейсмана, который «решительно от-
вергал наследуемость приобретенного», Ростан заключает: «Сейчас
точно известно, что приобретенные изменения, зависящие от окру-
жения (фенотипические), исчезают вместе с индивидуумом, ко-
торый их обнаруживает; они неизбежно преходящи, не могут
передаваться потомству и не играют никакой роли в эволю-
ции»67.
Превосходный анализ соотношения между представлением об
эволюции на основе прямого приспособления, т. е. наследования
приобретенных признаков, и теорией эволюции на основе естест-
венного отбора дан в статье А. Л. Тахтаджяна. Показав, что все
известные формы эволюционного процесса подчиняются статисти-
ческим законам, Тахтаджян пришел к выводу, что «отказ от ста-
тистического принципа логически приводит или к различным
теориям автогенеза, ортогенеза, аристогенеза, номогенеза и пр.,
или же к одной из разновидностей неоламаркизма (от психоламар-
кизма до механоламаркизма и «творческого дарвинизма»). Наибо-
лее характерной чертой неоламаркизма... является вера в так на-
зываемое «прямое приспособление», основанное якобы на адекват-
ном наследовании «приобретенных признаков»»68.
65 F. В о и г d i е г. Le lamarckisme et la raison.— Cahiers rationalistes,
№ 252, 1967.
66 J. Rostand. Esquisse d’une histoire de la biologie. Paris, 1964, p. 106.
67 Там же, стр. 178—179.
68 А. Л. Тахтаджян. Прямое приспособление или естественный отбор?
(О статистических закономерностях биологии).—Вот. журн., т. 42, №4,
1957, стр. 603,
.169
«Основной догмой гипотезы прямого приспособления,— про-
должал Тахтаджян,— является вера в способность каждой отдель-
ной особи давать целесообразную наследственную реакцию на воз-
действие окружающей среды... Изменчивость сразу создает при-
способление без творческой работы отбора» 69. Здесь Тахтаджян
воспользовался сравнением, которое в свое время было предложе-
но А. С. Серебровским: представление об эволюции в результате
прямого приспособления оба автора сопоставили с идеей, что бро-
ня танков и военных судов утолщается под влиянием ударов о нее
неприятельских снарядов.
А. Л. Тахтаджян рассмотрел далее те примеры приспособи-
тельной пластичности организмов, которые ламаркистами напрас-
но привлекаются в качестве свидетельства возникновения в онто-
генезе и закрепления в филогенезе приспособительных признаков.
Изменения формы листьев у растений-амфибий, одинаково при-
способленных к водной и воздушной среде, например у пастухи
или земноводной гречихи, не являются вновь приобретенными
признаками, а представляют проявление способности реагировать
на внешние воздействия, приобретенной в процессе предшествую-
щей эволюции с помощью естественного отбора. Следовательно,
индивидуальная приспособительная пластичность организмов яв-
ляется результатом эволюции, а не причиной приспособительных
эволюционных изменений. Тахтаджян специально коснулся вопро-
са о возможности адекватного наследования приобретенных инди-
видуальных изменений. Он заметил, что если принять форматив-
ное влияние соматических клеток на половые, то следует допустить
такое же действие одних соматических клеток на другие. В этом
случае «изменения всех частей организма должны передаваться
в адекватной форме всем остальным его частям, в первую очередь,
конечно, соседним... Благодаря взаимному наследственному влия-
нию всех частей организма он должен со временем дедифференци-
роваться, т. е. все его части начнут постепенно уподобляться друг
другу, и— организм превратится рано или поздно в бесформенную
массу». С таким выводом, как полагал Тахтаджян, не согласится
ни один ламаркист, хотя нечто подобное («наследственное взаи-
модействие соматических частей») ламаркисты допускают для слу-
чаев так называемой «вегетативной гибридизации». «Поэтому вы-
ход для ламаркизма заключается в молчаливо признаваемом до-
пущении, что приобретенные изменения передаются какими-то
изолированными путями лишь половым клеткам. Каковы эти та-
инственные пути — ламаркисты не объясняют» 70.
Рассматривая попытки отстоять мнение о приспособительном
характере изменчивости, направление которой, по мнению сторон-
ников этого взгляда, адекватно изменениям внешних условий,
69 А. Л. Тахтаджян. (См. сн. 68), стр. 604.
70 Там же, стр. 606—607.
170
И. И. Шмальгаузей заметил, что возможности изменяющих внеш-
них влияний на организм весьма ограничены системой его регуля-
торных механизмов. Даже если допустить, что внешнее воздейст-
вие может повлиять; на синтез специфических белков, природа ко-
торых связана со структурными признаками клетки, например,
путем изменения в строении молекулы РНК, то при устранении
такого воздействия снова начнет синтезироваться неизмененная
РНК, структура которой определяется строением молекулы ДНК.
Если же внешнее воздействие затронет и структуру ДНК,
то «это окажется столь сложно опосредованным изменением, что
о его простой адекватности нельзя и думать. Это будет объектив-
но случайное изменение, которое мы должны назвать мута-
цией» ”.
71 И. И. Шмальгаузей, О детерминизме и статистических законах в
учении о наследственности,— Вот. журн., т. 43, № 8, 1958. Перепеч. в кн.:
И. И. Шмальгаузей. Кибернетические вопросы биологии. Новоси-
бирск, 1968, стр. 184.
I* лава одиннадцатая
КЛАССИФИКАЦИЯ ИЗМЕНЕНИЙ,
ВЫЗЫВАЕМЫХ
ВНЕШНИМИ ВОЗДЕЙСТВИЯМИ
К числу наиболее серьезных и объективных обзоров работ, касаю-
щихся проблемы наследования приобретенных признаков, отно-
сится обширная глава в книге Э. Гийено «Изменчивость и эволю-
ция» '.
Не касаясь всей истории вопроса, Гийено начал его обсуждение
с воззрений Ламарка и справедливо отметил, что механистическая
по замыслу теория Ламарка в действительности имеет финалисти-
ческий, т. е. телеологический, характер. По мысли Ламарка, живые
существа отвечают на воздействие окружающих условий адаптив-
ными изменениями. Без этого «скрытого финализма», как выра-
зился Гийено, теория Ламарка не могла бы называться теорией
эволюции,,т. е. теорией приспособительных изменений. Именно
этот «скрытый финализм, замаскированный под детерминизм»,
и являлся источником успеха теории Ламарка у некоторых нату-
ралистов и философов, не удовлетворенных материалистической
теорией Дарвина.
Нельзя не согласиться с Гийено, что ламаркисты злоупотреб-
ляли ссылкой ца необходимость1 длительных сроков для осуществ-
ления эволюционных изменений под непосредственным влиянием
внешних факторов; впрочем, они ссылаются на это обстоятельство
только при обсуждении отрицательных результатов опытов, ста-
вившихся для доказательства наследования приобретенных приз-
наков. Во всех же тех опытах, которые расценивались ламарки-
стами как удачное экспериментальное доказательство унаследова-
ния приобретенных изменений, кратковременность изменяющего
внешнего воздействия (иногда его влияние только на одно поко-
ление) почему-то не вызывала у ламаркистов недоумения.
Они подвергали резкой критике представление Вейсмана о су-
щественном различии между репродуктивными элементами орга-
низма (зародышевой плазмой) и всеми остальными частями ор-
ганизма (сомой), исключающем специфическое воздействие сомы
на зародышевую плазму. По мнению Гийено, различие между за-
1 Е. G и у е п о t. La variation et 1’evolution. T. П. L’evolution. Paris, 1930,
414 p.
172
родышевой плазмой и сомой является частным случаем различий
между любыми частями организма — между конечностью и хво-
стом, мозгом и печенью и т. и. Мало оснований думать, что по-
вреждение, атрофия или гипертрофия глаза может существенно по-
влиять, например, на строение кисти конечности; в такой же мере
законно сомневаться в том, что гипертрофия бицепса, возникнове-
ние анкилоза локтевого сустава, изменение строения глаза или
функциональное изменение мозга (появление новой привычки)
отразятся специфическим образом на зародышевой плазме. Чтобы
изменение, возникшее в течение индивидуальной жизни в кости,
мышце или какой-либо другой части тела, могло перейти к по-
томству, недостаточно только коррелятивного изменения в заро-
дышевой плазме; совершенно необходимо, чтобы это последнее из-
менение было специфическим, т. е. чтобы оно воспроизводило
у потомства то же самое (или очень сходное) изменение, которое
вызвано воздействием среды у родительских особей. Высказыва-
лось априорное предположение, основанное на факте функцио-
нальных корреляций между органами, что влияние различных
частей тела на репродуктивные элементы, т. е. на содержащуюся
в них зародышевую плазму, может осуществляться через нервную
систему или посредством циркулирующих в крови специфических
веществ типа гормонов. Кто осмелится утверждать, спрашивал
Гийено, что по нервным волокнам действительно передаются влия-
ния, вызывающие в зародышевой плазме адекватные изменения,
следствием которых было бы развитие у потомков тех же измене-
ний, что у родителей. По его мнению, непредставимо, чтобы, на-
пример, недостаток гормона щитовидной железы у родительских
особей вызывал такие изменения в их зародышевой плазме, след-
ствием которых было бы соответствующее изменение именно в щи-
товидной железе потомков. Число гормонов со строго установлен-
ными формообразовательными функциями весьма невелико. А гор-
мональная гипотеза передачи по наследству приобретенных приз-
наков допускает существование отдельных гормонов, будто бы вы-
деляемых костями, мышцами, суставами и т. п., более того,— спе-
циальных гормонов каждой отдельной мышцы, каждого сустава.
Гийено считал совершенно невероятным представление, что в кро-
ви циркулирует бесчисленное множество специфических субстан-
ций, достигающих зародышевой плазмы и вызывающих в ней, со-
гласно гормональной гипотезе наследования приобретенных приз-
наков, определенные трансформации.
Концепция наследования приобретенных признаков, как резю-
мировал эти соображения Гийено, вовсе не столь естественна и ло-
гична, как это хотелось бы считать ее сторонникам; эта гипоте-
за требует совершенно невероятных физиологических допущений.
Непредставимости этих допущений, которая сама по себе, вообще
говоря, не служит аргументом против гипотезы наследования при-
обретенных признаков, могут быть противопоставлены только бес-
273
Эмиль Гийено
(1885—1963)
спорные факты такого наследования. Гийено перечислил те тре-
бования к постановке опытов, устанавливающих наследуемость
приобретенных признаков, которые должны быть соблюдены, что-
бы устранить всякие сомнения.
Следует, во-первых, доказать, что изменение действительно
первоначально возникает в соматических частях организма (это
изменение может быть названо сомацией) и лишь вторично по-
лучает отражение в изменений генеративных элементов, или за-
родышевой плазмы, называемое мутацией. Другими словами, те
опыты, в которых изменяющий фактор действует или может дей-
ствовать непосредственно на зародышевую плазму, для доказа-
тельства наследования приобретенных признаков непригодны.
Столь же непригодны для этой цели и случаи, когда воздействую-
щий фактор вызывает изменения в соме родителей (сомации) и
параллельно такие изменения в их зародышевой плазме, которые
приводят к возникновению мутации у потомков, по внешнему вы-
ражению сходной с сомацией родителей.
Необходимы, во-вторых, точные сведения о генетической кон-
ституции используемых в опыте организмов. Поэтому экспери-
менты на материале, непосредственно взятом из природы, для до-
казательства наследования приобретенных признаков непригодны,
так как неизвестно, какие скрытые (рецессивные) наследствен-
ные факторы имеются у особей данной природной популяции. По
174
отношению к животным и растениям, разводимым в лабораторных
условиях, должно быть соблюдено требование предварительной
проверки в течение нескольких поколений, не обладают ли они в
рецессивном состоянии наследственными факторами, которые мо-
гут обусловить появление признака, сходного с вызванным в опы-
те под влиянием использованного экспериментального воздейст-
вия. Гийено справедливо замечает, что ни в одном из опытов, ре-
зультаты которых толковались как доказательство наследования
приобретенных признаков, это условие не было соблюдено с до-
статочной строгостью.
В-третьих, существенно, чтобы в опытах было показано нали-
чие однозначной причинной связи между изменением и тем фак-
тором, который его действительно вызвал. Вместе с тем во многих
работах, содержащих утверждение, что подобная причинная связь
показана, на самом деле из сотен подвергнутых воздействию осо-
бей описываемое изменение обнаруживается у ничтожно малого
их числа.
Наконец, в-четвертых, при обсуждении результатов опытов не-
обходимо исключить возможность так называемой ложной наслед-
ственности, т. е. изменений под влиянием того или иного химиче-
ского воздействия только в цитоплазме яйца, тогда как наследст-
венные (ядерные) структуры остаются неизменными. Иллюстра-
цией могут служить, например, опыты Л. Ситовского, кормившего
гусениц моли Tineola biseliella шерстью, смоченной раствором су-
дана, который окрашивает жир в красный цвет. При этом краси-
лись жировые включения как соматических клеток, так и яиц. Кра-
ситель обнаруживался также и в тканях потомков, развивавшихся
из этих яиц 2,
Аналогичным образом в опытах Гофмана, изучавшего влияние
хлоралгидрата на развитие фасоли, частота (в процентах) возник-
новения аномалий убывала в последующих семи поколениях сле-
дующим образом: 73, 67, 47, 51,8,4, 0. При этом аномалии
передавались только через яйцеклетки, а не через пыльцу,
т. е. и в этом случае имела место так называемая ложная наслед-
ственность.
Резюмируя перечисленные выше условия доказательности опы-
тов, претендующих на демонстрацию наследования приобретенных
признаков, Гийено считал необходимым при постановке подобных
опытов «иметь дело с чистой линией, проверенной в отношении ее
генотипа; использовать факторы, не способные прямо воздейство-
вать на зародышевую плазму; точно устанавливать причинную
связь действия фактора с полученными изменениями; убеждаться,
что новые признаки, появившиеся у достаточного количества под-
опытных особей, действительно передаются через зародышевую
2 L. S i t о w s к у. On the inheritance of aniline dye.— Science, v. 30, 1909,
p. 308.
115
Родители
Потомст/'о	Природа результата
I. Факторы, действующие непосредственно только на сому
а)	Местное изменение
(гипертрофия, атрофия
и т. п.)
Ь)	Общее изменение (с
местными изменениями
или бе) них)
Никакого отражения
Отражение иной природы
Отражение специфическое (то
же изменение, что и у родителя)
Никакого отражения
Какое-то отражение
Отражение специфическое (то
же изменение, что и у родителя)
1)	Сомация
2)	Мало вероятно
3)	Наследование приобретен-
ного признака
4)	Сомация
5)	Возможно
6)	Наследование приобретен-
| нозо признака
Л. Факторы, действующие прямо на зародышевую плазму [3. n.J
или одновременно на сому и зародышевую плазму
а) Местное изменение	к акого отражения Какое-то отражение Специфическое отражение	7)	3. п. не затронута 8)	Может быть вызванная мутация 9)	Случайное совпадение ре- зультатов прямого действия на сому и зародышевую плазму (мутация)
Ь) Общее изменение (яды, алкоголь)	Никакого отражения Какое-то отражение Специфическое отражение (на- пример. те же повреждения, вызванные алкоголем, что и у родителей) Изменения местные или общие	10)	Сомация 11)	Напр., наследственный алкоголизм 12)	Невероятный случай, может быть вызванная му- тация
с) Никакого изменения		13) Вызванная мутация
плазму половых клеток и сохраняются после возвращения в нор-
мальные условия в течение многих последовательных поколе-
ний» 3.
Касаясь распространенных в 20-х годах текущего столетия ла-
маркистских взглядов, Гийено замечает, что обсуждение пробле-
мы затруднено тем, что в поддержку гипотезы наследования при-
обретенных признаков приводят подчас опыты с прямым воздей-
ствием на зародышевую плазму, т. е. явления индуцированных му-
таций, а также опыты, в которых потомки подвергшихся тому или
иному воздействию родителей обнаруживают изменения, но иные,
чем те, которые возникли у их родителей. Эти опыты, как пишет
Гийено, «не имеют ничего общего с концепцией наследования
приобретенных признаков и создают безвыходную путаницу: чи-
тая отдельные работы, рискуешь потерять существо дела и полу-
чить впечатление, что наследование приобретенных признаков до-
казано, тогда как в действительности обсуждается совершенно
иная проблема» 4.
Чтобы покончить с двусмысленностями, Гийено свел в табли-
цу (см. выше) разные случаи, в которых учтены природа воздей-
ствующих внешних факторов и характер полученных изменений
3Е. Guyenot. (См. сн. 1), стр. 33—34.
4 Там же, стр. 34.
176
(общих или местных) или же отсутствие всяких изменений, а так-
же характер отражения изменений, вызванных у родителей, в по-
томстве (отсутствие изменений у последних, изменения сходные
и несходные с родительскими).
Гийено сделал заключение, что концепции наследования при-
обретенных признаков в точном смысле этого понятия соответст-
вуют 3-й и 6-й случаи из числа 13, предусмотренных таблицей, т. е.
случаи адекватных изменений в зародышевой плазме, возникшие
под влиянием местных или общих соматических изменений. Имен-
но эти случаи, по представлению Гийено, являются совершенно
невероятными.
Сходную классификацию изменений, которые могут быть вы-
званы внешними воздействиями, привел в своей книге «Основы ме-
ханики развития» Б. Дюркен. В его графической схеме предусмот-
рены прямое действие на зародышевую плазму (Дюркен называет
ее «основой реагирования»—Reaktionsbasis) (рис. 1, Л), парал-
лельная индукция с изменением всей сомы (рис. 1, В, а) или не-
большой ее части (рис. 1, В, Ъ) и соматическая индукция с изме-
нением участка сомы, вызывающим изменение «основы реагирова-
ния» (рис. 1, С) или всей сомы с тем же последствием (рис. 1
D-, а и b — две последовательные фазы процесса индукции). Воз-
можность параллельной индукции Дюркен считал сильно преуве-
личенной; что же касается воздействия на зародышевую плазму
частично измененной сомы, иначе говоря настоящего, в ламаркист-
Рис. 1. Схема возможных влияний внешних факторов
(по В. Дюркену, упрощено)
Наружный круг—сома; внутренний круг — зародышевая плазма' («основа реаги-
рования»); черные стрелки — внешние факторы, действующие или на сому, или непо-
средственно на зародышевую плазму; белые стрелки — действие измененной сомы
да зародышевую плазму. Буквенные обозначения см. в тексте
177
ском смысле, наследования приобретенных признаков, то, по его
мнению, «более лом сомнительно, чтобы такая индукция вообще
имела место; во всяком случае, против этой возможности могут
быть выдвинуты серьезные возражения, а экспериментально что-
либо подобное до сих пор не было получено» 5. Дюркен предусмат-
ривал и некоторые другие возможности более сложных путей воз-
действия измененной сомы на зародышевую плазму. В отличие от
Гийено, решавшего вопрос об адекватном изменении при сомати-
ческой индукции в отрицательном смысле, Дюркен уклонился от
определенного заключения, хотя, казалось бы, оно непосредственно
вытекает из его схемы.
Почти одновременно с Дюркеиом и Гийено различные мысли-
мые возможности изменений под влиянием внешних факторов на
организм (на его соматические ткани и зародышевую плазму по-
ловых клеток) сопоставил М. М. Завадовский и изобразил эти воз-
можности в виде схемы, более иллюстративной, чем у Дюркена
(рис. 2) 6. Внешний фактор на этой схеме озображен буквой R;
сплошная стрелка — его влияние; прямые прерывистые стрелки —
ответ соматических тканей или зародышевой плазмы на изменяю-
щее воздействие, причем параллельное расположение этих стре-
лок указывает на одинаковые изменения признаков родителей и
потомков, а расположение стрелок под углом — на неодинаковые
изменения родителей и потомков; дугообразная прерывистая стрел-
ка означает влияние сомы на зародышевую плазму.
Схема предусматривает следующие возможности:
1.	Внешнее воздействие вызывает изменение в соме, но не до-
стигает зародышевой плазмы, которая поэтому остается неизме-
ненной (.41).
2.	Внешнее воздействие изменяет сому, а изменения последней
оказывают влияние на зародышевую плазму, которая в свою оче-
редь изменяется. При этом изменения зародышевой плазмы таковы,
что у следующего поколения йоявится новый признак, но не тож-
дественный с измененным признаком родителей (Аг), или же у
следующего поколения возникнет тот же измененный признак, что
и у родителей (43). Этот последний, теоретически мыслимый слу-
чай называли соматической индукцией с адекватным изменением.
3.	Внешнее воздействие затрагивает и сому, и зародышевую
плазму одновременно; здесь также можно представить себе изме-
нения потомства, не сходные (В3) и сходные (В4) с родительски-
ми. Последняя возможность, по предложению Детто, называлась
параллельной индукцией.
5 В. Diirken. Grundrip der Entwicklungsmechanik. Berlin, 1929, S. 135.
6 M. M. Завадовский. Динамика развития организма. М., 1931, стр.
429. Схема дается в несколько упрощенном виде, как она воспроизводи-
лась в книге: Л. Я. Б ляхе р. Курс общей биологии для медицинских
институтов. Изд. I—IV, 1935—1944.
178
Михаил Михайлович
Завадовский
(1891—1957)
4.	Внешнее воздействие совсем не затрагивает сому и оказыва-
ет изменяющее влияние только на половые клетки (зародышевую
плазму) (С).
Очевидно, к категории явлений, которые можно объединить по-
нятием «наследование приобретенных признаков», подходят слу-
чаи Лз и В4, т. е. соматическая и параллельная индукция с изме-
нением половых клеток, адекватным изменению сомы. Явления,
указанные в пунктах 1 и 4 (Ai и С), под категорию наследования
приобретенных признаков не подходят, так как в первом случае
нет наследования, а в последнем нет приобретенного признака.
Случаи А2 и Вз также не могут называться наследованием приобре-
тенного признака, так как в обоих случаях приобретается один
признак, а наследуется другой.
Случаи под пунктами 1, 2, 3 и 4 (.4Ь А2, В3 и С), вполне ве-
роятны. Множество фактов свидетельствует о возможности вызы-
вать внешними воздействиями соматические изменения, или со-
мации (Л1), и бластогенные изменения, т. е. индуцированные му-
тации (С). Возможно, хотя прямо и не показано, и влияние изме-
нений, возникших в соме, на наследственную конституцию поло-
вых клеток, изменение которых, как правило, не может быть адек-
ватным сомации родителей, а также изменение как сомы, так и за-
родышевой плазмы под влиянием одного и того же воздействия
179
Рис. 2. Схема различных влияинй на сому и половые
клетки (по М. М. Завидовскому, упрощено)
Объяснение в тексте
извне; в этом случае тоже нет оснований ожидать адекватных из-
менений. Эти соображения демонстрируются следующей схемой,
показывающей практическую невозможность параллельной и со-
матической индукции с адекватными изменениями (рис. 3) ’.
Если буквой S обозначить сому, буквой К — половые клетки и
буквой R—источник воздействия, исходящего из внешней среды,
то в случае предполагаемой параллельной индукции (/) должны
возникнуть соматические изменения (£1) и такие изменения в по-
ловых клетках (Ki), в результате которых в потомстве возникнут
такие же изменения (Si), как у родительской особи. Так как био-
логические системы S и К чрезвычайно сильно отличаются друг
от друга, то нет оснований ожидать, что на действие одного и того
же агента R они ответят адекватными изменениями.
Осуществление предполагаемой соматической индукции (II)
на схеме изображено так: R — внешний агент, действует на роди-
тельскую сому (S), которая, изменяясь, влияет на половые клет-
ки (К); это влияние обозначено буквой R\. В результате получа-
ются измененная сома (Si) и измененные половые клетки (Ат),
причем измененные так, что они обеспечат возникновение у потом-
ства такого же изменения (Si), как у родительской особи. Если в
случае параллельной индукции возникновение одинаковой реак-
ции сомы и половых клеток на одно и то же воздействие (7?) долж-
7 Схема опубликована в главе «Движущие силы эволюции», написанной
в давние годы автором настоящей книги для коллективно переработан-
ного перевода руководства: А. Ф. Ш елл. Общая биология, ч. II. М.— Л.,
1933, стр. 494. Она воспроизводилась во всех изданиях «Курса общей био-
логии» (см. сн. 6).
180
но быть признано весьма маловероятный, то еще менее вероятна
одна и та же реакция, если на сому действует один агент (R),
а на половые клетки — другой (7?i). Выражение «одна и та же
реакция» употреблено здесь для упрощения рассуждений. На са-
мом деле в соме должен появиться новый признак, а в половой
Рис. 3. Схема параллельной (I)
и соматической (II) индукции
Объяснение е тексте
клетке — качественно иное изменение в наследственной субстан-
ции, которое должно обеспечить у следующего поколения возник-
новение соматического признака, подобного измененному роди-
тельскому. Это уточнение делает возможность адекватной сомати-
ческой индукции еще менее вероятной.
Приведенные соображения не новы. Их в совершенно отчетли-
вой форме высказал в начале текущего столетия К. Детто. Рас-
сматривая возможность передачи половым клеткам изменений, вы-
званных, например, в соме механическим воздействием, он заме-
тил, что «в случае раздражения соматических клеток давлением
возникают три неидентичных процесса — механическое давление,
воздействие его на протоплазму и раздражение, проводимое к поло-
вой клетке. Зародышевая плазма при этом будет испытывать ка-
чественно иное раздражение, чем соматическая». Исходя из этих
соображений, Детто считал необоснованным предположение о воз-
можности адекватных изменений в соме и в испытывающей влия-
ние сомы зародышевой плазме8.
В следующих главах рассматриваются эмпирические попытки
продемонстрировать возможность наследования изменений, вы-
званных различными воздействиями. Отдельная глава
посвящена работам П. Каммерера, длительно и целеустремленно
стремившегося показать наследование изменений, полученных экс-
периментально под влиянием действия света, окраски и влажно-
сти почвы, температуры и некоторых других воздействий.
8 С. Detto. Die Theorie der direkten Anpassung und ihre Bedeutung fur
das Anpassungs- und Deszendenzproblem, 1904, S. 205—206.
181
Рлава двенад цаПгаЯ
ОПЫТЫ ПАУЛЯ КАММЕРЕРА
В истории попыток экспериментально подтвердить наследование
приобретенных признаков особое место занимают работы П. Кам-
мерера как по разнообразию использованных им объектов, так и по
однозначности опубликованных результатов, которые автор этих
работ истолковывал как бесспорное доказательство наследования
изменений, вызванных внешними воздействиями.
Достаточно полную сводку и вполне объективную оценку их до-
казательности дал в своей книге Э. Гийено. Изложение содержания
статей и книг Каммерера Гийено предварил их общей характери-
стикой. Он заметил прежде всего, что в работах других авторов,
изучавших возможность наследования приобретенных признаков,
полученные результаты, как правило, скудны, непостоянны и мало
демонстративны. У Каммерера же все происходит без единого ис-
ключения, без неудач, все следует наиболее чистой схеме ламар-
кистской теории. У читателя не должно возникать сомнений, кото-
рые Каммерер заранее не предвидел бы и не опроверг теоретиче-
скими доводами или результатами контрольных экспериментов.
«Каждый,— писал Гийено,— кто даст себе труд... внимательно про-
честь 625 страниц сочинений Каммерера, не может не быть пора-
жен характером его писаний. Это — не точное изложение экспери-
ментальных исследований, сопровождающееся обсуждением
результатов и теоретическими соображениями. Все вместе взятое
напоминает скорее ряд судебных защитительных речей в пользу
наследования приобретенных признаков, в которых автор от слу-
чая к случаю сообщает некоторые экспериментальные результа-
ты; чаще всего, впрочем, цифровые данные отсутствуют, прото-
колы опытов не сообщаются... Остается чувство тревоги и серь-
езных сомнений в критическом чутье автора, который предстает
решительно слишком экзальтированным апостолом ламаркизма» '.
Не удивительно поэтому, как заключает Гийено, что исследования
Каммерера встречали почти всеобщее скептическое отношение.
1 Е. G и у ё и о t. La variation et revolution. T. II. L’evolution. Paris, 1930,
p. 63-65.
182
В опытах с влиянием света на пещерную хвостатую амфибию —
протея Каммерер показал, что при воспитании на свету и при бо-
лее высокой температуре, чем та, при которой они живут в природ-
ных условиях, протеи переходят от живорождения к яйцерожде-
нию, приобретают пигментацию покровов и откладывают пигмен-
тированные яйца. Отсюда, строго говоря, можно сделать лишь тот
вывод, что генетически присущая протею способность к образова-
нию пигмента реализуется в условиях освещения и повышенной
температуры. Приведенный Каммерером случай, когда от неокра-
шенной самки и пигментированного самца родились две слегка по-
серевшие особи, Гийено считал весьма сомнительным и решительно
возражал против объяснения Каммерера, рассматривавшего окрас-
ку этих потомков как следствие унаследования признаков, приобре-
тенных их отцом.
Другие опыты Каммерера касались влияния света и тепла на
строение глаз протея. Характерные для этой амфибии недоразви-
тые глаза при воздействии на молодых особей светом увеличива-
лись в 4 раза, хрусталик не редуцировался, роговица, склера, ра-
дужная оболочка и цилиарные отростки дифференцировались, как
у живущих на свету хвостатых амфибий. О потомстве протеев с
этими изменениями Каммерер ничего не сообщил, так что упомя-
нутые опыты вообще не имеют отношения к вопросу о наследова-
нии приобретенных признаков. Истинный смысл полученных Кам-
мерером результатов таков. Организмы, веками жившие в темноте,
приобрели новые признаки — живорождение, редукцию пигмента
покровов, недоразвитие глаз. Этот длительный эксперимент, постав-
ленный природой, как будто доказывает, что признаки, возникшие
под влиянием среды обитания, сделались наследственными. Однако
в первом же поколении, перенесенном в новые условия (освещение,
повышение температуры), протеи становятся яйцекладущими, пиг-
ментируются и приобретают почти нормальное строение глаз2.
«Можно ли,— Спрашивал Гийено,— представить себе более реши-
тельное доказательство того, что, несмотря на длительное пребыва-
ние на холоде и в темноте в течение тысяч поколений, приобретен-
ные в этих условиях признаки не сделались наследственными. Мы
обязаны Каммереру прекрасной демонстрацией ненаследования
приобретенных особенностей» 3.
Совершенно так же (одновременно с Гийено) расценивал ре-
зультаты опытов Каммерера на протее и А. Н. Северцов. «Сторон-
никами Ламарка,— писал он,— обычно принимается, что вызван-
ные упражнением или неупражнением признаки становятся на-
2 Р. Kammerer. Experimente fiber Fortpflanzung, Farbe, Augen und Kor-
perreduktion bei Proteus anguineus Laur. (Zugleich Vererbung erzwunge-
ner Farbeveranderungen. Ill Mitteilung).— Arch. Entw.-Mech., Bd. 33, 1912,
S. 349-461.
3 E. Guy e not. (См. ch. 1), стр. 70.
183
следственными. Следует подчеркнуть, что каммереровские опыты с
глазами протея скорее говорят против, нежели в пользу такого
взгляда. Когда глаза атрофируются под влиянием недостатка света,
то этот признак отнюдь не фиксируется наследственностью, так как
под влиянием светового раздражения снова восстанавливается
и строение нормального амфибийного глаза и функция зрения.
Эти факты вообще можно рассматривать как доказательство
ненаследственности приобретаемых через неупражнение приз-
наков»4.
Каммерер ставил также опыты с изменением окраски ящериц
под влиянием необычной температуры5. При этом у самок Lacer-
ta muralis белое брюшко становилось красным (как у нормальных
самцов). У Lacerta fiumana, самцы которых имеют красное, а сам-
ки желтое брюшко, воздействие холодом приводило к побелению
брюшка у обоих полов, а воздействие теплом — только у самцов.
Скрещивание измененных самок с нормальными самцами, изменен-
ных самцов с нормальными самками, а также измененных особей
друг с другом дало Каммереру повод говорить о наследовании вы-
званных температурными влияниями изменений, причем получа-
лось даже подобие менделевского расщепления. На самом деле
Каммерер, очевидно, получил температурные мутации. Истолко-
вание полученных данных осложняется тем, что Каммерер имел
дело не с расовыми, а с вторичными половыми признаками.
Наиболее широкой известностью пользовались опыты Каммере-
ра, в которых он изучал возможность наследования окраски пят-
нистых саламандр, измененной под влиянием цвета (и влажности)
почвы, на которой они воспитывались.
Защитная окраска, соответствующая по цвету среде обитания,
широко распространена в животном мире, в частности у амфибий,
а особенно у насекомых. Существование таких защитных приспо-
соблений давно уже получило объяснение в теории естественного
отбора: организмы, обладающие защитной окраской или расцвет-
кой, будучи незаметны для врагов, имеют больше шансов выжить,
чем не имеющие этих признаков. Именно на этом примере бы-
ло впервые показано, что естественный отбор не просто правдо-
подобная гипотеза, а факт, доступный экспериментальной про-
верке.
Тем не менее ламаркисты неоднократно делали попытки дока-
зать, что явления защитной окраски возникли под непосредствен-
ным влиянием цвета фона и что защитный признак, появившийся
4 А. Н. Северцов. Этюды по редукции органов позвоночных живот-
ных.— Собр. соч., т. III, 1945, стр. 501 (сноска).
5 Р. Kammerer. Vererbung erzwungener Farbeveranderungen. I u. II Mit-
teilung. Induktion von woiblichen Dimorphismus bei Lacerta muralis, von
mSnnlichen Dimorphismus bei Lacerta fimnana.— Arch. Entw.-Mech., Bd,
29, 1910, S. 456-498.
184
в течение индивидуальной жйзнй, делается наследственным. Соот-
ветствующие опыты ставились в начале 20-х годов текущего сто-
летия Б. Дюркеном и Л. Брехер на куколках бабочки капустницы,
А. П. Владимирским на капустной моли 6 и другими авторами. Од-
ним из них удавалось, а другим не удавалось показать изменение
окраски насекомых после пребывания их на цветном фоне или под
цветными светофильтрами и наследование этих изменений. Дюр-
кен считал полученные им результаты бесспорным доказательством
наследования приобретенных признаков. Владимирский был гораз-
до более осторожен в выводах. Он признавал, что окончательное за-
ключение о характере наблюдавшихся явлений сделать нельзя:
«имеем ли мы здесь наследование приобретенных признаков, или
обнаруженное резкое смещение нормы реакции есть результат от-
бора определенной наследственной расы, которая в исходной попу-
ляции смешана с другими расами, но постепенно выделяется и об-
наруживает иную реакцию на внешние воздействия, чем исходная
популяция» 7.
Упомянутые выше опыты Каммерера, изучавшего влияние цве-
та фона на окраску саламандр, сводились к следующему 8. Пойман-
ные в природе саламандры помещались на желтую глину (влаж-
ную) или на черную садовую землю (более сухую). Пребывание
на желтом фоне через 3—4 года привело к увеличению размеров
желтых пятен; существовавшие в начале опыта желтые пятна сли-
вались друг с другом (влияние окраски фона), а также появлялись
новые желтые пятна (влияние повышенной влажности). На черном
фоне происходило слияние черных пятен (влияние цвета фона) и
появлялись новые черные пятна (влияние сухости почвы). Личин-
ки, полученные от саламандр с измененной окраской, сначала раз-
вивались на нейтральном фоне (гравий на дне аквариума), а после
метаморфоза молодые саламандры, произошедшие от пожелтевших
родителей, переводились на желтый, а произошедшие от почернев-
ших родителей — на черный фон. Первые делались еще более жел-
тыми и, кроме того, желтые пятна у них сливались в две продоль-
ные полосы, имитируя переход от типичной пятнистой саламандры
(Salamandra maculosa f. typica) к полосатой (S. maculosa f. taenia-
6 L. В r e c h e r. Die Puppenfarbung der Kohlweifilings, Pieris brassicae.—
Arch. Entw.-Mech., Bd. 43, 1917. Цит. по Дюркену. В. D ii r k e n. Uber die
Wirkung farbigen Lichtes auf die Puppen des Kohlweifilings (Pieris brassi-
cae) und das Verhalten der Nachkommen.— Arch. Entw.-Mech., Bd. 99,
1923, S. 222—389. A. P. Wladimirsky. Uber Vererbung experimentell
erzeugter Farbung von Puppen der Kohlmotte Plutella maculipennis.—
Biol Zbl., Bd. 48, H. 12, 1928, S. 739-759.
7 А. П. Владимирский. Передаются ли по наследству приобретенные
признаки? М.— Л., 1927, стр. 134.
8 Р. Kammerer. Vererbung erzwungener Farbeveranderung. IV Mitteilung.
Das Farbkleid des , Feuersalamanders (Salamandra maculosa) in seiner
Abhangigkeit уоп“ЙЙ Umwelt.— Arch. Entw.-Mech., Bd. 36, 1913, S. 4—
193.
185
ta). Воспитание потомкбв почерневших саламандр на черном фоне
приводило к дальнейшему увеличению количества черного пигмен-
та. В работах, посвященных описанию этих опытов, Каммерер не
сообщал о количестве подопытных животных и о постоянстве по-
лученных результатов. Часть потомков пожелтевших родителей бы-
ла посажена на черный фон, в результате чего количество желтых
пятен и симметричность их расположения уменьшились. Гийено ре-
зюмировал описанный результат следующим образом: «Эти прев-
ращения, противоположные тем, которые были приобретены роди-
телями, показывают, что обнаруженные изменения не наследствен-
ны» 9. Если же часть потомства почерневших родителей поместить
на желтый фон, то пятна сливаются в полосы, но все же эти жи-
вотные остаются менее желтыми, чем потомки пожелтевших роди-
телей. Гийено считал бы этот факт единственным свидетельством в
пользу утверждения о наследовании красочных вариаций у сала-
мандр, если бы приведенные результаты сопровождались сведения-
ми о количестве подопытных животных и о воспроизводимости опи-
сываемого эффекта.
Общий вывод из приведенных опытов Каммерера на саламанд-
рах, по мнению Гийено, сводится к тому, что относительная величи-
на поверхности черной или желтой окраски увеличивается в после-
довательных поколениях при продолжающемся воздействии какого-
нибудь одного цветного фона. Однако при перемещении с одного
фона на другой восстанавливается прежняя окраска, т. е. измене-
ния оказываются ненаследственными; тенденцию к наследованию
обнаруживает только превращение рядов пятен в полосы. Одно-
значного вывода из данных Каммерера сделать невозможно. Весь-
ма вероятно, что взятые из природы саламандры были гетерозигот-
ными и в их потомстве обнаружилось расщепление. Само по себе
изменяющее влияние цветного фона на окраску саламандр Гийено
считал, впрочем, весьма сомнительным. В природе в одних и тех
же условиях цвета грунта встречаются очень черные, очень желтые
и промежуточные по окраске саламандры; они свободно скрещива-
ются между собою, обнаруживая генетическую природу различий в
пигментации. Кроме того, важно иметь в виду, что саламандры ве-
дут ночной образ жизни, а днем прячутся под камнями и опавшей
листвой, так что цвет почвы вряд ли может оказывать влияние на
их окраску.
Опыты Каммерера никем в точности повторены не были. С. Се-
черов 10 обнаружил лишь, что саламандры, личинки которых воспи-
тывались па желтом или черном фоне, становятся соответственно
9 Е. Guy ё not. (См. сн. 1), стр. 79.	,
10 S. S е с е г о V. Uber das Farbkleid von Feuersalamandern, doren Larven auf
gelbem oder schwarzem Untergrunde gezogen wf№en.— Biol. Zbl., Bd. 34,
1914, S. 339-344.
186
более желтыми или темными. Такие же изменения видел
К. Фриш11, считавший их просто индивидуальными вариациями.
К. Хербст 11 12 использовал для проверки данных Каммерёра личинок
саламандры и установил, что их окраска изменяется в соответствии
с цветом фона, но после метаморфоза приобретенные изменения не
сохраняются, даже если молодых саламандр продолжать держать
на том фоне, на котором жили личинки. Опыты Хербста, результа-
ты которых противоречат данным Каммерера, были поставлены бо-
лее строго — прослеживались и изображались последовательные из-
менения одного и того же животного. Поэтому они заставляют сом-
неваться в утверждении Каммерера о специфическом прогрессиру-
ющем действии цвета субстрата на окраску животных. Основной
причиной неубедительности выводов Каммерера является то, что
генетическая конституция использованного им экспериментального
материала была неизвестна.
Каммерер не проводил различия между индивидуальными ва-
риациями и генотипически обусловленными различиями в окрас-
ке. Поэтому он принимал за приобретенные признаки такие, ко-
торые на самом деле зависели от наследственной конституции
различных попадавших под опыт особей.
Помимо воспитания саламандр в условиях различной окраски
фона, Каммерер ставил также на них опыты скрещивания и пере-
садки половых желез. Он скрещивал типичную пятнистую форму
(Salamandra maculosa f. typica) с полосатой (S. maculosa f. taenia-
ta), причем выяснилось, что расцветка последней рецессивна. Ре-
зультаты скрещивания типичной формы с полосатой, полученной из
f. typica воспитанием на желтом фоне (так называемая f. pseu-
dotaeniata), Каммерер описывал так: в 1-м и 2-м поколениях рису-
нок имеет промежуточный характер, а в последующих приближа-
ется к f. typica. Количественных данных о площади цветных пятен
в работе не приводится и выводы основываются на субъективном
зрительном восприятии автора. Даже для второго десятилетия
XX в. такой метод изучения наследования количественных призна-
ков мог считаться весьма несовершенным.
Достоверных выводов из генетических опытов Каммерера сде-
лать нельзя.
Опыты пересадки половых желез у саламандр, предпринятые
Каммерером, имели целью показать влияние измененной сомы на
наследственную субстанцию. Каммерер пересаживал яичник от
f. typica к f. pseudotaeniata и скрещивал самку, несущую переса-
11 К. v. F г i s с h. Uber den'EinfluB der Bodenfarbe auf die Fleckenzeichnung
der Feu ersalamanders.—Biol. Zbl., Bd. 40, 1920, S. 390—414.
12 K. Herbst. Beitrage zur Entwicklungsphysiologie der Farbung und Zeich-
nung der Tiere. I. Der EinfluB gelber, weiBer und schwarzer Umgebung
auf die Zeichnung von Salamandra maculosa.— Abhandl. Heidelb. Akad.
Wiss., 7-e Abh, 1919, S. 64.
187
женный яичник, с самцом f. typica. Из двух скрещиваний этого ро-
да в одном было получено 19 потомков с неправильным, как у
1'. typica, расположением пятен и 45 с рисунком, уклоняющимся в
сторону f. pseudotaeniata, в другом 19 потомков с рисунком
f. typica и 54 с более или менее ясной симметрией пятен. Каммерер
заключил отсюда, что измененная сома f. pseudotaeniata подейство-
вала на зародышевую плазму в пересаженных яйцеклетках f. ty-
pica. Интересно, что при пересадке яичников от f. typica к истин-
ной f. taeniata потомки сохраняют признаки f. typica. Это различие
в результатах Каммерер толковал исходя из произвольного допу-
щения, что сома давно стабилизировавшейся расы (f. taeniata) не
обладает такой активностью, как сома вновь образовавшейся под
воздействием среды расы (f. pseudotaeniata). Результаты скрещи-
ваний самца f. typica с самкой f. pseudotaeniata, несущей яичник
f. typica, существенно не отличались от результатов скрещивания
самца f. typica с самкой f. pseudotaeniata. Отсюда вытекает вопрос,
имело ли место приживление пересаженных яичников, или же по-
томки в этом случае развились из яиц регенерирующих яичников
реципиента (f. pseudotaeniata).
Каммерер предвидел этот вопрос и для ответа на него кастри-
ровал одну самку саламандры и ничего ей не пересадил; в резуль-
тате самка осталась бесплодной. Разумеется, один такой провероч-
ный опыт не может свидетельствовать против возможности реге-
нерации удаленных яичников13.
В одной из поздних работ Каммерер сообщил 14 о результатах
опытов на асцидии Clone intestinalis. Отрезанные сифоны этой ас-
цидии регенерируют, причем восстановленные сифоны оказываются
более длинными, чем в норме. По данным Каммерера, у потомков
оперированных асцидий сифоны также были удлиненными. Не го-
воря уже о том, что на размерах органов можно основывать выво-
ды только при условии статистической обработки полученных дан-
ных, чего Каммерер не делал, оказалось, что он не учел всех об-
стоятельств опыта.
Мунро Фокс, проверявший эти эксперименты Каммерера, по-
казал, что сифоны у Cione intestinalis удлиняются и без регенера-
ции, при изменении пищевого режима. Если содержать асцидий в
константных условиях питания, то регенерация сифонов не приво-
дит к их удлинению 15.
13 Опыты пересадки половых желез к животным иного генотипа, имевшие
целью выяснить возможность влияния сомы на развивающееся из чу-
жих яйцеклеток потомство, приведены в гл. 18. Упомянутые опыты Кам-
мерера включены в настоящую главу, чтобы не прерывать изложения
его работ.
14 Р. Kammerer. Breeding experiments on the inheritance of acquired
characters.— Nature, v. Ill, 1923, p. 637—640.
13 H. Munro Fox. Note on Kammerer’s experiments with Cione concer-
ning the inheritance of an acquired character.— J. Genet., v. 14, № 1, 1924,
p. 89—91.
188
Каммерер изучал также изменения инстинкта размножения и
морфологические изменения у жабы-повитухи в измененных усло-
виях существования16. При содержании Alytes при повышенной
температуре Каммерер наблюдал переход от икрометания на суше
к откладке яиц в воде, где самцы не могли вследствие набухания
яйцевых шнуров наматывать их на задние ноги, т. е. реализовать
присущий им в норме инстинкт охраны потомства. Каммерер ут-
верждал, что это изменение инстинкта передается по наследству,
т. е. что потомки, несмотря на возвращение в нормальные темпера-
турные условия, продолжали откладывать икру в воде. При скре-
щивании самок, обнаруживающих измененный инстинкт размно-
жения, с нормальными самцами эти признаки, по данным Камме-
рера, ведут себя в соответствии с законами Менделя: гибриды 1-го
поколения все обнаруживают нормальный инстинкт, а во 2-м поко-
лении происходит расщепление — особи с нормальным и изменен-
ным инстинктом появляются соответственно в отношении 3:1.
При реципрокном скрещивании почему-то обнаружено доминиро-
вание измененного инстинкта. Излагая эти опыты Каммерера,
Гийено заметил, что эксперименты описаны без ссылки на количе-
ство скрещиваний и количество полученных потомков, а также без
указания на генетическую однородность исходного материала; вме-
сте с тем известно, что, например, в окрестностях Мюнстера суще-
ствует раса Alytes, в норме откладывающая икру в воде. «Не могла
ли,— спрашивал Гийено,— большая смертность при воспитании
при высокой температуре повлечь за собой избирательную гибель и
отбор форм, гомозиготных по рецессивному гену размножения в во-
де, не проявляющемуся у гетерозиготных родителей?» 17
Начиная с 3-го поколения подопытных жаб, Каммерер заметил
у самцов на первом пальце передних ног появление брачных мозо-
лей, в норме отсутствующих у жабы-повитухи и характерных для
многих бесхвостых амфибий, спаривающихся в воде, у которых эти
мозоли способствуют удержанию самки. В 4-м и 5-м поколениях мо-
золи увеличивались и распространялись с большого пальца по
предплечью до локтя. Опубликованные Каммерером рисунки с ги-
стологических препаратов через эти выросты кожи мало демонстра-
тивны: настоящие дермальные сосочки, имеющиеся в брачных мо-
золях лягушек и жаб, здесь отсутствуют. Описанные мозоли, по
утверждению Каммерера, передавались потомкам, воспитывавшим-
ся при нормальной температуре, причем кастрация обладающих мо-
золями самцов не препятствовала сезонному возобновлению мозо-
лей 18. Это весьма странно, так как у других бесхвостых амфибий,
16 Р. Kammerer. Vererbung erzwungener Fortpflanzunsanpassungeii.
Ill Mitteilung. Die Naclikommen der nichtpflegenden Alytes obstetricans.—
Arch. Entw.-Mech., Bd. 28, H. 4, 1909, S. 447—545.
17 E. Guyenot. (См. ch. 1), стр. 87.
18 P. Kammerer. Vererbung erzwungener Formveranderungen. I Mittei-
lung. Die Brunstschwielen des Alytes-Mannchens aus «Wassereiern» (Zu-
189
в частности у относящейся к тому же семейству, что и Alytes, жел-
тобрюхой жерлянки (Bombinator pachypus), экспериментально по-
казана зависимость образования брачных мозолей от гормона се-
менника.
По докладу Каммерера в Линнеевском обществе в 1923 г. вы-
ступил У. Бэтсон, который высказал сомнения в достоверности со-
общенных результатов. Бэтсон считал, что рисунки Каммерера, ил-
люстрирующие его статьи 1909 и 1919 гг., неясны и неубедитель-
ны. Относительно самца Alytes, демонстрировавшегося во время
доклада Каммерера, Бэтсон заметил, что у этого самца на ладони
было темное пятно, кожа на этом месте была утолщена, однако под
лупой папиллярных или шиповатых структур, характерных для
брачных мозолей, видно не было. Кроме того, образование, кото-
рое Каммерер принимал за брачную мозоль, было локализовано
так, что не могло способствовать удержанию самки,— на ладони,
а не на дорзальной и радиальной стороне кисти и пальцев. Поэто-
му Бэтсон не считал возможным идентифицировать описанные
Каммерером утолщения кожи с брачными мозолями 19.
В защиту Каммерера выступил Э. Мак Брайд. Он утверждал,
что описывавшиеся Каммерером структуры на гистологических сре-
зах выглядят так же, как у амфибий, спаривающихся в воде, в
частности у травяной лягушки, но у последней сосочки и шипики
мозолей крупнее. Работы Каммерера, по словам Мак Брайда,
«имеют такое же значение для изучения наследственности с эволю-
ционной точки зрения, как все менделевские эксперименты вместе
взятые»20. Следует думать, что эта декларация не только не могла
разубедить критиков Каммерера, а скорее породила еще больший
скепсис к его экспериментальным результатам.
Бэтсон попросил, чтобы продемонстрированный на докладе эк-
земпляр Alytes был ему предоставлен для детального изучения, но
Г. Пржибрам, директор Биологического института в Вене^ в кото-
ром работал Каммерер, не согласился выдать препарат из музея и
предложил изучить его на месте. Это предложение принял позднее
известный американский герпетолог Г. Нобль из Музея естествен-
ной истории в Нью-Йорке. О результатах своего исследования, под-
твержденного Пржпбрамом, Нобль сообщил в печати21.
На кистях единственного экземпляра, сохранявшегося в Вен-
ском музее для иллюстрации опытов Каммерера, того самого эк-
земпляра, который Каммерер демонстрировал во время своего док-
gleich: Vererbung erzwungener Fortpflanzungsanpassungen. V. Miittei-
lung).— Arch. Entw.-Mech., Bd. 45, 1919, S. 323—370.
19	W. Bateson. Dr. Kammerer’s Alytes.—Nature, v. Ill, 1923, p. 738—
739.
20	E. M. MacBride. Dr. Kammerer’s experiments.— Nature, v. 111. 1923,
p. 841.
21	G. K. Noble and H. Przibram. Kammerer’s Alytes.— Nature, v. 118,
1926, p. 209-211.
190
лада в Англии, Нобль не обнаружил брачных мозолей Или их за-
чатков в виде шипиков, щеточек или других неровностей эпидер-
миса. На тыльной и ладонной сторонах левой кисти было замечено
потемнение, менее выраженное на правой кисти. Эти пятна произ-
водили такое впечатление, будто под кожу было введено инород-
ное черное вещество, сходное с тушью. Изучение объекта при сла-
бом увеличении показало, что окрашен не эпидермис, а кориум и
подлежащие мышцы. При разрезе тканей черное вещество выходи-
ло в воду, в которую погружался объект. Препарат был плохо за-
фиксирован, но тем не менее из него, с разрешения Пржибрама,
удалось изготовить гистологические препараты, на которых под-
твердилось, что поверхность эпидермиса гладкая. Окрашивающее
вещество обнаружилось в изобилии в кориуме и среди мышечных
волокон; при большом увеличении было видно, что это вещество
имеет характер гранул, причем эти гранулы черные, а не коричне-
вато-черные, как гранулы меланина амфибий. Реакций на меланин
(обесцвечивание в азотной кислоте и растворение в щелочи) зер-
на красящего вещества не давали. Контрольные опыты с введени-
ем разным амфибиям туши показали ту же картину, что на изу-
чаемом объекте Каммерера. Общее заключение Нобля сводилось
к тому, что у исследованного экземпляра Alytes брачные мозоли и
даже их зачатки отсутствуют и что под кожу передних ног была
введена тушь.
Вслед за сообщением Нобля в том же номере журнала была на-
печатана заметка Пржибрама. Она начинается словами: «Из пред-
шествующего сообщения ясно, что единственный сохранившийся
экземпляр экспериментально измененной Alytes в его теперешнем
состоянии не может служить имеющим силу доказательством нали-
чия искусственно вызванных брачных мозолей» 22. Пржибрам ут-
верждал далее, ссылаясь на полученные им письма, что фотогра-
фии, на которых видны неровности эпидермиса, описанные Камме-
рером как брачные мозоли, не ретушировались и что, следователь-
но, эти неровности ранее существовали, но сделались незаметными
от повреждений вследствие перевозки препарата из Вены в Англию
и обратно. Что же касается бесспорно установленного наличия ту-
ши в тканях передних конечностей изучаемого объекта, то Пржи-
брам допускал возможность, что «кто-то старался с помощью инъ-
екции туши сохранить внешний вид брачных мозолей из опасения
их обесцвечивания вследствие разрушения меланина на солнечном
свету». Далее Пржибрам свидетельствовал, что Каммерер был весь-
ми удивлен результатами, сообщенными Ноблем, и дал согласие на
химическое исследование своего препарата. В цисьме к Пржибраму
18 февраля 1926 г. Каммерер высказал предположение, что кто-то
с умыслом сделал такие инъекции, чтобы доставить ему неприятно-
22 G. К. Noble and Н. Przibram. (См. сп. 21), стр. 210.
191
Стй; Oft вспоМйнаёт, оДнако, что черный пигмент находился в ТОМ
же месте и у живого животного 23.
Следует заметить, что даже авторы, не разделявшие взглядов
Каммерера на наследование приобретенных признаков, не припи-
сывали ему намерения сознательно ввести кого-либо в заблужде-
ние. Г. Федерлей 24, Э. Гийено 25 и Р. Гольдшмидт26 ограничились
выражением недоумения.
Упомянутый здесь эпизод деятельности Каммерера освещен бо-
лее или менее подробно не для того, чтобы поставить под сомнение
его научную добросовестность, а с целью внести поправки в сооб-
щения писавших позднее об этих событиях активных сторонников
наследования приобретенных признаков 27 28~29.
23 G. К. Noble and Н. Przibram. (См. сн. 21), стр. 211.
24 Н. Federley. Weshalb lehnt die Genetik die Annahme einer Vererbung
erworbener Eigenschaften ab? — Z. indukt. Abstammhungs- und Vererbungs-
lehre, Bd. 54, H. 1/2, 1930, S. 20—43.
25 E. Guy eno t. (См. ch. 1), стр. 63—65.
26 R. B. Goldschmidt. In and out of ivory tower (The autobiography)
Washington, 1960, 352 p.
27 П. П. Сахаров. Наследование приобретаемых свойств. М., 1952,
стр. 207—208.
28 Н. И. Фей г ин с он. Наследование приобретаемых свойств. М., 1951,
стр. 13—14.
29 И. А. Поляков. О наследовании приобретаемых свойств. М., 1951,
стр. 25.
Глава -Гаринадцатая
НАСЛЕДУЮТСЯ ЛИ РЕЗУЛЬТАТЫ
МЕХАНИЧЕСКИХ ВОЗДЕЙСТВИЙ?
Опыты, показавшие, что отрезание хвоста у мышей и крыс не при-
водит к наследованию дефекта (Вейсман, Ритцема-Бос, Розенталь),
упомянуты выше (стр. 98—99). Во второй половине XIX в. была
сделана попытка обнаружить наследование изменений, вызванных
механическим воздействием на центральную и периферическую
нервную систему. В то время большое внимание привлекали пуб-
ликовавшиеся в течение многих лет (с 1850 до 1892 г.) исследо-
вания Ш. Броун-Секара, причем полученные им результаты иног-
да рассматривались как убедительное свидетельство в пользу на-
следования приобретенных признаков !. Броун-Сокар перерезал у
морских свинок седалищный нерв или рассекал поперечно правую
или левую половины спинного мозга, или перерезал только боко-
вые и передние его столбы, после чего наблюдал у оперированных
животных эпилептиформные припадки. По его данным, у потом-
ков этих морских свинок также иногда появлялись признаки эпи-
лепсии, а также некоторые морфологические изменения — нару-
шения в развитии глаз, ушей и пальцев на задних лапах.
Опыты Броун-Секара время от времени повторялись разными
авторами. Особенную настойчивость проявил в этом Дж. Ромене.
В опубликованном посмертно двухтомном сочинении «Дарвин и
после Дарвина. Изложение дарвиновского учения и рассмотрение
спорных вопросов дарвинизма» 2 Ромене подробно осветил теоре-
тические предпосылки, косвенные доводы и попытки прямого до-
казательства наследования приобретенных признаков, а равно и
соображения и факты, свидетельствующие против этого наследо-
вания. Сам Ромене пытался в течение 20 лет воспроизвести экспе-
1	Можно указать некоторые статьи этого автора: Ch.-E. Brown-Sequ-
а г d. Remarques sur 1’epilepsie causee par la section du sciatique chez les
cobayes.— Arch, physiol, norm, et pathol., v. 3, 1870, p. 153—160; Gh.-E.
Brown-Sequard. Quelques faits nouveaux relatifs a 1’epilepsie qu’on
observe a la suite de divers lesions du system e nerveux.— Ibid., v. 4,
1871-1872, p. 116-120.
2	G. J. Romanes. Darwin und nach Darwin. Eine Darstellung der Darwin-
schen Lehre und Erorterung darwinistischen Streitfragen. Bd. II. Darwini-
stische Streitfragen. Vererbung und Niitzlichkeit. Ubers, v. B. Noldke. Leip-
zig, 1895, 318 S.
7 л. Я. Бляхср	293
риментальные результаты Броун-Секара, но доказательных ре-
зультатов получить не удалось, что не помешало ему сохранить
склонность к ламаркистскому толкованию эволюции.
При обсуждении опытов Броун-Секара и его последователей
Э. Гийено 3 обратил внимание прежде всего на неточность описа-
ний в их публикациях. Во всех этих работах оставались неизвест-
ными ни раса морских свинок, ни степень родства между собою
подопытных животных, ни число обследованных поколений. Так,
ученик Броун-Секара Б.-С. Дюпюи 4 описал в 1890 г. опыты, по-
ставленные за много лет до того, и упомянул, что в семи поколе-
ниях, произошедших от предков с перерезанным седалищным нер-
вом, появилась одна морская свинка с недоразвитой задней ногой;
среди потомков родителей с перерезанным шейным симпатическим
нервом родилась также одна морская свинка с асимметрией лице-
вых частей. Столь же неубедительны данные Вестфаля (1871 г.),
который после перерезки морским свинкам седалищного нерва или
спинного мозга видел явления эпилепсии у двух потомков одной
оперированной самки. Г. Оберштейнер, обследовавший 32 потомка
родителей с перерезанным седалищным нервом, нашел, что только
у двух имелись признаки эпилепсии, а у некоторых —нарушения
в развитии глаз 5. Другие исследователи вообще не могли подтвер-
дить данных Броун-Секара. М. Зоммер 6 получил у 40 морских
свинок явления эпилепсии после перерезки седалищного нерва,
но ни у одного из их потомков не обнаружилось ни эпилепсии, ни
каких-либо морфологических аномалий. Равным образом Тафт7
у 114 потомков морских свинок с экспериментально вызванной эпи-
лепсией не наблюдал этого заболевания. Вжосек и Мациша8 на-
кладывали лигатуру на седалищный нерв, рассекали его или иссе-
кали участок нерва и наблюдали у оперированных животных про-
явления эпилепсии; из 82 их потомков у 33 были частичные прояв-
ления эпилепсии, однако почти у половины контрольных живот-
ных также были обнаружены подобные явления. По данным этих
авторов, морфологические аномалии возникают спонтанно у 1—2%
3Е. Guyenot. La variation et revolution, t. II. L’evolution. Paris, 1930
p. 42—45.
4 Цит. по E. Guyenot. (Cm. ch. 3), стр. 42.
s H. О b e r s t e i n e r. Zur Frage der hereditaren Ubertragbarkeit acquirier-
ter pathologischer Zustande.—Neurol. Cbl., Bd. 19, № 11, 1900, S. 498—499.
6 M. Sommer. Die Brown-Sequard’sche Meerschweinchenepilepsie und ihre
erbliche Ubertragung auf die Nachkommen — Beitr. zur pathol. Anat. u.
allg. Pathol., Bd. 27, 1900, S. 291—330.
7 Цит. по E. Guyenot. (Cm. ch. 3), стр. 44.
8 A. Maciesza und A. Wrzosek. Experimentelle Untersuchungen fiber
die dutch Ischiadicusverletzung hervorgerufenen Brown-Sequard’sche Meer-
schweinchenepilepsie.— Arch. Rassen- u. Gesellschaftsbiologie. Bd. 8, 1911,
S. 1—24, 145—163; A. Wrzosek und A. Maciesza. Uber die Entste-
hung, den Verlauf und die Vererbung der durch Riickenmarksverletzungen
hervorgerufenen Meerschweinchenepilepsie.— Ibid., Bd. 11, 1914—1915,
S. 290-298.
194
морских свинок, т. е. столь же часто, как у потомков травмирован-
ных морских свинок в опытах Броун-Секара. Гийено заметил, кро-
ме того, что при поверхностном наблюдении легко смешать слабые
проявления эпилепсии с рефлекторными движениями чесания зад-
ней лапой.
Резюмируя обсуждение работ Броун-Секара и проверочных ис-
следований, Гийено считал все эти данные «смешанным с фанта-
зией истолкованием случайных совпадений; запоминались толь-
ко положительные случаи, не оценивавшиеся критически; на отри-
цательные результаты, гораздо более многочисленные, системати-
чески не обращалось внимания» 9.
Возможность унаследования механических повреждений об-
суждал в своих теоретических сочинениях И. И. Мечников. В бо-
лее раннем периоде он просто ссылался на мнение, что «иногда
передаются изменения, полученные в результате операций, на-
пример, отрубленный хвост у собак» 10 11. Позднее Мечников сущест-
венно изменил отношение к подобным доводам в пользу наследо-
вания повреждений. «В прежние времена,— писал он,— когда
наукой допускалось, что приобретенные свойства легко передаются
по наследству, спрашивали себя, отчего же гимен, разрываемый
в течение стольких поколений, не обнаруживает никакой наклон-
ности к исчезновению? Этот пример является одним из тех, кото-
рые всего более пошатнули теорию передачи потомству призна-
ков, приобретенных в течение жизни» п.
Чисто гипотетические представления, что привычка некоторых
народов сидеть на корточках привела к изменению в строении ске-
лета нижних конечностей, были упомянуты выше (стр. 52).
О возможном значении мышечных усилий для изменения орга-
нов, ссылаясь на собственные наблюдения, писал психолог Ж. Пиа-
же 12. Он обследовал в период с 1919 по 1929 г. более 80 000 экз.
прудовика Limnaea stagnalis из Невшетельского озера. Обычно жи-
вущий в стоячей или медленно текущей воде этот прудовик насе-
ляет в альпийских озерах каменистые отмели, где волны застав-
ляют его цепляться за камни. У прудовиков этих стаций нога бо-
лее широкая, а раковина соответственно укорочена и обладает бо-
лее .широким отверстием, чем у форм из спокойных водоемов.
Пиаже показал, что при содержании прудовиков после вылупле-
ния во встряхиваемых сосудах описанные изменения воспроизво-
дятся экспериментально, однако они не передавались потомству.
9 Е. Guyenot. (См. сн. 3), стр. 57.
10 И. И. Мечников. Очерк вопроса о происхождении видов (1876).—
Избр. биол. произв., 1950, стр. 91.
11 И. И. Мечников. Этюды о природе человека (1903). М., 1923,
стр. 64—65.
12 J. Piaget. Biologie et connaissance. Paris, 1967. В этой книге Пиаже
ссылается на свои ранее опубликованные работы. Цит. по F. В о u г d i -
е г. Le Lamarckisme et la raison.— Cahiers rationalistes, № 252, 1967.
7*	195
Тем не менее Бурдье считает наблюдения Пиаже свидетельством
в пользу ламаркизма, полагая, что наследование приобретенных
признаков может осуществляться только после длительного, мно-
говекового воздействия механического фактора. Никаких доводов,
кроме субъективной уверенности в пользу этого предположения,
Бурдье не приводит.
Следует упомянуть также об экспериментальных работах, в ко-
торых, если судить по их заглавиям, будто бы содержится доказа-
тельство наследования изменений, вызванных упражнением орга-
нов. К числу таких работ относится статья У. Блура «Наследст-
венное влияние упражнения на содержание фосфолипидов и хо-
лестерина в мышцах» 13. Блур заставлял самок крыс бегать в те-
чение месяца и более. Их потомки по достижении взрослого со-
стояния упражнялись подобным же образом, и мышцы части по-
допытных крыс анализировались на содержание фосфолипидов и
холестерина, а остальные крысы спаривались. Их дочери снова
упражнялись 1—2 месяца, а затем их мышцы также анализирова-
лись. Установлено, что мышцы всех упражнявшихся крыс харак-
теризуются повышенным содержанием фосфолипидов и холесте-
рина. Разумеется, о наследовании изменений, вызванных упражне-
нием, можно было бы говорить только в том случае, если бы по-
вышенное содержание фосфолипидов и холестерина обнаружива-
лось у тех потомков активно двигавшихся крыс, которые сами не
вынуждались к продолжительной подвижности. Из опытов Блура
следует только, что упражнение мышц в каждом поколении опре-
деленным образом изменяет химический состав мышц. О наследо-
вании этих изменений из работы Блура сделать вывод нельзя.
Среди животноводов широко распространено убеждение, что
высокая молочность рогатого скота является следствием постоян-
ного механического раздражения сосков при дойке, причем резуль-
таты этого воздействия будто бы сказываются не только на осо-
бях, непосредственно испытывающих механическое воздействие,
но и на их потомстве. Так как физиологический и генетический ме-
ханизм подобного влияния через соски на половые клетки и тем
самым на удойность потомков представить себе невозможно, де-
лались попытки придумать сколько-нибудь правдоподобное объяс-
нение наследования приобретенной высокой удойности. Гипотезу
подобного рода высказал, в частности, Э. Дешанбр14. Он рассуж-
дал следующим образом. Неотения (отсутствие метаморфоза и раз-
множение в личиночном состоянии) у некоторых хвостатых ам-
фибий (например, аксолотля) связана с недоразвитием у них щи-
товидной железы. Дешанбр полагает, что это недоразвитие явля-
13 W. R. Bloor. Inheritance effect of exercise on the phospholipid and cho-
lesterol content of muscle.—J. hiol. Chem., v. 132, № 1, 1940, p. 77—82.
14 E. Dechambre. Reflexions sur les caracteres acquis et sur leur trans-
missibility— Rev. gen. Sci. pures et appl. et Bull. Soc. philomat., v, 56,
№ 7-8, 1949, p. 182,
196
ется следствием каких-либо влияний внешней среды, так как ли-
чинки аксолотля (Amblystoma mexicanum) у себя на родине жи-
вут в тех же экологических условиях, что и личинки другого
вида — A. tigrinum, которые тем не менее испытывают метамор-
фоз. Однако Дешанбр почему-то считал, что неотения аксолотля —
признак, приобретенный под влиянием среды и переданный по
наследству. Отсюда его вывод, что на этом примере обнаружива-
ется действие среды на сому, которая посредством гормонов влия-
ет на зародышевую плазму. По аналогии с этим, по мнению Де-
шанбра, можно считать, что усиленная под влиянием дойки функ-
ция молочных желез влияет на продукцию гормонов, которые в
свою очередь действуют на зародышевую плазму и обусловливают
все более сильное развитие молочных желез у потомства. Непос-
редственных доказательств правильности этой гипотезы Дешанбр,
разумеется, привести не мог. Ее изобретение понадобилось ему
только для того, чтобы отвергнуть дарвиновское объяснение, т. е.
представление, что молочность рогатого скота повышается вслед-
ствие искусственного отбора благоприятных наследственных из-
менений 15.
Критические соображения по поводу допускавшейся животноводами воз-
можности повысить молочность с помощью раздаивания задолго до
Дешанбра высказал Д. С. Серебровский (см, гд, 10, стр. 154),
Глава четырнадцатая
НАСЛЕДУЮТСЯ ЛИ РЕЗУЛЬТАТЫ
ТЕМПЕРАТУРНЫХ ВОЗДЕЙСТВИЙ?
В сводках литературы, ставивших задачей свести воедино аргумен-
ты в пользу наследования приобретенных признаков, довольно
много внимания уделено опытам с воздействием необычной темпе-
ратурой на холоднокровных животных, в частности на насеко-
мых. Работы этого рода публиковал с 1894 по 1902 г.
М. Штандфус'. Он воздействовал пониженной (ниже 0°) темпе-
ратурой на гусениц крапивницы (V. urticae). Всего в его
опытах окуклилась 8231 гусеница, и из этих куколок вышли 42
(0,5%) более темные, чем в норме, бабочки. От их спаривания
между собою было получено 545 куколок; из 42 куколок, произо-
шедших от наиболее сильно потемневших бабочек, вывелись 4 ме-
ланистические бабочки, но из них лишь одна была такой же
темной, как родительская форма, измененная прямым действи-
ем охлаждения. «Что это за экземпляр?—спрашивал Гийено,--
мутация? атавизм? — узнать невозможно. Опыт порочен в своей
основе, так как генетическая конституция родителей неизвестна» 1 2.
Повторяя опыт Штандфуса, Э. Фишер 3 получил в потомстве
темных крапивниц, вылупившихся из охлажденных куколок, око-
ло 5% заметно потемневших особей. Аналогичные опыты Фише-
ра на бабочке бурой медведице (Arctia caja) дали следующие
результаты. Он охлаждал куколок до —8°. Из числа 41 более или
менее заметно потемневших бабочек был один особенно темный
самец; его спарили с менее темной самкой и получили 173 нор-
мально окрашенные бабочки, 17 несколько более темных, чем в
норме, и только две, близкие по окраске к отцу. «Фишер счита-
ет,— заметил Гийено,— свои результаты решительным доказа-
тельством наследования приобретенных признаков, хотя они не от-
вечают условию правильно поставленного опыта» 4.
Обсуждая данные, полученные в опытах Штандфуса и Фи-
шера, М. М. Завадовский предположил, что в них имела место
1 М. Standfuss. Zur Frage der Gestaltung und Vererbung auf Grund 28-
jahriger Experimente.— Insektenborse, Bd. 19, 1902. Цит. по кн.: H. Przi-
b ram. Experimental-Zoologie. 3. Phylogenese inklusive Hereditat. Leip-
zig u. Wien, 1910.
2 E. Guyenot. La variation et revolution. T. II. L’evolution. Paris, 1930,
. P- 57-.
3 E. Fischer. Experimentelle Untersuchungen fiber die Vererbung erwor-
bener Eigenschaften.— Illustr. Z. Entomol, Bd. 6, 1901, S. 49—51, 363—381.
4 E. Guyenot. (Cm. ch. 2), стр. 57,
198
Рис. 4. Схема опыта Тоуера
(по Ю. А. Филиппенко)
Левый вертикальный ряд (снизу
вверх) — действие тепла на яйцо
или личинку: отсутствие изменений;
средний ряд — действие на кукол-
ку: ненаследственное посветление
вышедшего из куколки жука; пра-
вый ряд — действие на жука во
время созревания половых клеток:
изменение его потомства
не соматическая индукция, а
прямое воздействие температу-
ры на половые клетки. Вообще
же, по мнению Завадовского, из
этих опытов никаких определен-
ных выводов сделать нельзя,
«поскольку работы были прове-
дены на генетически непрове-
ренном материале и наследова-
ние было прослежено лишь на
одном поколении» 5.
Возможность непосредствен-
ного действия температуры на
наследственную субстанцию по-
ловых клеток явствует из широ-
ко цитировавшихся исследова-
ний У. Тоуера на колорадском
картофельном жуке6. Тоуер
варьировал свои опыты следую-
щим образом (рис. 4). Воздей-
ствию повышенной температуры
(35°) подвергались или отло-
женные яйца, или личинки,
или куколки, или вышедшие из
куколок жуки через различные
сроки после вылупления. В от-
дельных опытах были получены
жуки с измененной в сторону
грудного
/ посветления окраской
щитка и надкрылий. Существенно при этом следующее обстоятель-
5 М. М. Завадовский. Динамика развития организма. М., 1931, стр. 417.
6 W. L. i' over. An investigation of evolution in chrysomelid beetles of the
genus Leptinotarsa.— Carnegie Inst. Wash. Publ., v. 48, 1906, 320 p.
199
ство: при воздействии тепла на яйцо и личинку изменения в окра*
еже жуков не возникали; при воздействии на куколку вышедшие
из этих куколок жуки обнаруживали посветление, но их потомство
обладало нормальной окраской; наконец, при воздействии на
вышедших из куколок жуков, если подогревание совпадало по
времени с созреванием половых клеток, сами жуки не изменя-
лись, а их потомство было посветлевшим и устойчиво передавало
этот измененный признак следующим поколениям. Скрещивание
таких светлых жуков с нормальными показало, что вновь возник-
ший признак рецессивен, так как гибриды 1-го поколения имели
темную окраску, а во 2-м поколении наблюдалось расщепление
(75% темных и 25 % светлых). Следовательно, при воздействии по-
вышенной температуры на куколок были получены ненаследствен-
ные фенотипические изменения (возникал приобретенный признак,
но не было его наследования). Это явление относится в таблице
Гийено (стр. 176) к группе 4, а в схеме Завадовского (стр. 180) —
к группе А[. При воздействии на взрослого жука в период созрева-
ния половых клеток, когда их наследственная субстанция оказалась
чувствительной к нагреванию, жуки не изменялись, т. е. новый
признак в течение индивидуальной жизни не приобретался, а в по-
ловых клетках возникали изменения, выражающиеся в появлении
измененных признаков в последующих поколениях. Явление этого
рода в таблице Гийено отнесено к группе 13, а в схеме Завадовско-
го к группе С. Ни один из опытов Тоуера не может служить свиде-
тельством наследования приобретенных признаков.
Результаты температурных воздействий в опытах на ивовом
шелкопряде (Stilpnotia salicis) описаны в серии работ П. А. Кос-
минского. При сравнительно незначительном охлаждении куколок
были получены различные морфологические изменения бабо-
чек (величина и форма крыльев, характер их жилкования и др.).
Первоначально7 Косминский це обнаружил измененных при-
знаков в потомстве охлажденных бабочек. В более поздней рабо-
те 8 он установил, что самки, у которых жилкование крыльев в
результате охлаждения не изменялось, дали потомство с изменен-
ным жилкованием (в первом поколении у 28%, а во втором у
33% бабочек). Косминский считал, что его опыты свидетельст-
вуют об изменяющем действии охлаждения на половые клетки
(зародышевую плазму). В целом результаты опытов Косминского
сходны с теми, которые получил Тоуер; свидетельством в пользу
наследования приобретенных признаков они не являются.
7 П. А. Косминский. Изменения'морфологических свойств у бабочек
под влиянием температуры,— Дневник Зоол. отд. Об-ва любит, естест-
возн., антропол. и этно гр., т. 1,1913, стр. 121—134; П. А. Косминский.
К вопросу о наследовании приобретенных свойств у бабочек.— Там же,
т. II, 1915, стр. 176-181.
’ П. А. Косминский. Опыты над наследованием изменений, получен-
ных под влиянием температуры на зародышевую плазму.— Русск. зоол.
журн^ 1. 3, вып. 3 и 4, 1923, стр. 284—294.
200
М. Гершлер9, а затем X. Федерлей 10 11 считали, что большин-
ство результатов, полученных в температурных опытах на ба-
бочках, зависит не от изменяющегося влияния пониженной тем-
пературы. Используя для скрещивания появившихся в опыте
темных бабочек, осуществляют отбор соответствующих геноти-
пов, встречающихся в природе вне зависимости от каких бы то ни
было экспериментальных воздействий. Сам Федерлей продемон-
стрировал такой отбор на бабочке Leucodonta bicoloria.
«Все эти опыты,— писал Гийено,— поставленные в эпоху,
когда даже не подозревали, что организмы могли нести в себе
большое число латентных генетических факторов, имеют только
исторический интерес» n. С утверждением Гийено можно согла-
ситься, если исключить из него слово «только». Упомянутые опы-
ты Штандфуса, наряду со многими им подобными, имеют боль-
шое не только историческое, но и методологическое значение.
Они учат тому, как следует и как не следует ставить опыты для
проверки того, наследуются или нет приобретенные признаки.
Опыты по воздействию необычной температурой с целью выяс-
нить, будут ли наследоваться полученные при этом изменения,
ставились и на теплокровных животных. Ф. Самнер подвергал
мышей неизвестной наследственной конституции действию по-
вышенной температуры (около 26°) и получил у них увеличе-
ние хвоста и лап, воспроизводившееся и у части их потомков,
воспитывавшихся при комнатной температуре. Результаты не от-
личались постоянством, и, наряду с увеличением размеров орга-
нов у потомков, наблюдалось и их уменьшение. Сам Самнер не счи-
тал, что его опыты являются доказательством наследования при-
обретенных признаков 12.
Г. Пржибрам получил под влиянием повышенной температуры
у крыс изменение длины хвоста, однако уже во втором поколении
признак не только возвращался к норме, но даже изменялся в на-
правлении, противоположном полученному у подвергнутых нагре-
ванию родителей13.
9 М. W. Gerschler. Melanismus bei Lepidopteren als Mutation und indi-
viduelle Variation.— Z. indukt. Abstammungs-und Vererbungslehre. Bd. 13,
1915, S. 58-87.
10 H. F e d e r 1 e y. Die Bedeutung der polymeren Faktoren fiir die Zeichnung
der Lepidopteren.— Hereditas, Bd. I, 1920, S. 221—269.
11 E. Guyenot. (Cm. ch. 3), стр. 60.
12 F. B. Sumner. The reappearance in the offspring of artificially produced
parental modifications.— Amer. Naturalist, p. 44, 1910, p. 5—18; F. B. S u m-
n e r. An experimental study of somatic modifications and the reappearan-
ce in the offspring.— Arch. Entw.-Mech., Bd. 30, 1910, S. 317—348;
F. B. Sumner. Some studies of environmental influence, heredity, cor-
relation and growth in white mouse.—J. Exp. Zool., v.18,1915, p. 325—432.
13 H. P r z i b r a m. Die Schwanzlange temperatur-modifizierter Ratten Mus
(Epymis) decumanus Pall, und Mus (E). rattus.— Arch. mikr. Anat. und
Entw.-Mech., Bd. 104, 1925, S. 548—610.
Глава пятнадцатая
НАСЛЕДУЮТСЯ ЛИ ИЗМЕНЕНИЯ,
ВЫЗВАННЫЕ ПИЩЕВЫМИ ВОЗДЕЙСТВИЯМИ?
А. Пикте1 кормил гусениц непарного шелкопряда (Ocneria dispar)
листьями орешника вместо обычной для них пищи — дубовых
листьев. В течение двух поколений бабочки сохраняли более блед-
ную, чем в норме, окраску. Первое впечатление от этих опытов та-
ково, что Пикте сумел обнаружить наследование приобретенной ок-
раски, причем можно было надеяться, что приобретенный признак
закрепится еще прочнее, если кормление необычной пищей продол-
жить в течение нескольких поколений, т. е. ввести тот фактор дли-
тельности и повторяемости воздействия, на необходимости которого
настаивают ламаркисты. Надежда эта не оправдалась. Когда
Пикте повторил свой опыт, продолжив его в течение четырех поко-
лений, то оказалось, что признак бледной окраски бабочек, появив-
шийся в первом поколении и сохранявшийся во втором и третьем,
исчез, в четвертом поколении, несмотря на продолжающееся
кормление необычной пищей. Отношение Пикте к полученным
им результатам отражено в самом заглавии этой более поздней
работы: «Исследования, показывающие ненаследуемость при-
обретенных признаков» 1 2.
В течение последнего полустолетия в местностях с атмосферой,
загрязненной дымом фабрик и заводов, в частности в Англии,
обнаружено появление большого количества темных разновид-
ностей обычных для этих местностей видов бабочек. Реальность
этого явления, получившего название индустриального меланизма,
строго доказал в 1924 г. Дж. Холдейн 3, а истолковать его попыта-
лись Дж. Харрисон и Ф. Гарет 4. Полагая, что потемнение бабочек
зависит от того, что гусеницы питаются листьями растений, на
которых осели распыленные в воздухе минеральные частицы, эти
1 A. Pictet. Influence d’alimentation et la humidite sur la variation des
papillons. Geneve, 1905, 128 p.
2 A. Pictet. Recherches demontrant la non-heredite des caracteres acqu-
is.— Compt. Rend. Soc. phys. et hist, natur., v. 37, 1920, p. 24—28.
3 J. B. S. H a 1 d a n e. Evolution as process. London, 1954.
4 J. W. H. Harrison and F. C. G a r e 11. The induction of melanism in the
Lepidoptera and its subsequent inheritance.— Proc. Roy. Soc. London, B, v
99, 1926, p. 241—263.
202
авторы кормили гусениц пяденицы Selenia bilunaria листьями
боярышника, ветки которого перед тем стояли в слабом растворе
сернокислого марганца или азотнокислого свинца. Бабочки, развив-
шиеся из этих гусениц, обнаружили в известном проценте (в одном
опыте 4 %, а в другом даже 16 %) изменения, сходные с наблю-
дающимся в природе индустриальным меланизмом. Такой же
эффект Харрисон5 получил при кормлении гусениц другой пя-
деницы Thephrosia bistortata, взятых с деревьев из сильно задым-
ленных местностей. Искусственно полученные темные бабочки
при скрещивании с нормальными, светлыми, обнаружили рецес-
сивный характер этих меланистических изменений. Не исключено,
что соли оказывают мутагенное действие. Впрочем, вся проблема
индустриального мелапизма получила недавно вполне удовлетво-
рительное разрешение в работах Г. Кетлвела 6. Этот автор показал,
что индустриальный меланизм представляет не результат влияния
внешней среды на изменение отдельных особей, а результат вли-
яния на генетическую структуру популяции. Поблизости от заво-
дов дымовые частицы загрязняют атмосферу, траву и листья
деревьев; поэтому темные формы бабочек получают преиму-
щество перед светлыми, так как они менее заметны для насекомо-
ядных птиц, следствием чего является естественный отбор и пре-
имущественное выживание меланистических форм. Среди темных
бабочек имеются и индивидуальные, ненаследственные уклонения
от типичной окраски, и меланистические мутации; выживание пер-
вых влияет на состав популяции, живущей в данный момент, а от
наличия последних зависит характер популяций последующих
поколений.
В качестве одного из способов, посредством которого рас-
считывали вызвать наследственные изменения воздействием не-
обычных ассимилируемых веществ, одно время предлагалась час-
тичная замена белка в яйцах белком из яиц другой породы, дру-
гого вида и даже другого отряда птиц. Такого рода опыты были
начаты С. И. Боголюбским и дали весьма неотчетливые результа-
ты 7. При введении в яйца леггорнов белка из яиц нью-гемпширов
в течение трех поколений автор наблюдал в известном проценте
5 J. W. Н. Harrison. The inheritance of wing colour and pattern in the
Lepidopterous genus Thephrosia. II. Experiments involving melanic The-
phrosia bistortata and typical Thephrosia crepuscularia.— J. Genet., v. 17.
1926, p. 1—9.
6 H. B. D. К e 111 e w e 11. Selection experiments in industrial melanism in the
Lepidoptera.— Heredity, v. 9, 1955, p. 324—342; H. B. D. Kettle well.
Industrial melanism in moths and its contribution to our knowledge of evo-
lution.— Proc. Roy. Inst. Gr. Brit., v. 36, 1967, p. 616—635.
7 С. И. Б ого люб с кий. Влияние на постэмбриональное развитие жи-
вотных измененного эмбрионального питания.— Тр. Пушкинск. н.-и.
лаб. разведения с.-х. жив., вып. 3, 1949, стр. 7—16; С. И. БогоЛюб-
ек ий. Влияние замены белка в инкубируемых яйцах на окраску опере-
ния кур и потомства их,— Там же, вып. 5, 1952, стр. 88—93.
203
случаев появление у потомства палевых перьев, как известно,
встречающихся у некоторых рас леггорнов и в норме. В дальней-
шем в печати появлялись сообщения как подтверждавшие, хотя
и совершенно нечетко 8, так и отрицавшие 9 возможность измене--
ния наследственных признаков под влиянием чужеродного
яйцевого белка. Особенно выразительны результаты работы
Э. Летарда и П. Шумовского, использовавших для опыта 90 яиц
кур 5 пород — Сассекс, Куку де Малин, Черных Бресс, белых лег-
горнов и красных род-айландов, на которых производили обменное
переливание от 2 до 4 мл белка. 20 цыплят погибли перед вы-
луплением, 16 вылупились и 2 «гибрида» (леггорн и род-айланд)
достигли 9-месячного возраста. Ни в одном случае окраска опе-
рения, клюв и цевки не отличались от соответствующих призна-
ков чистопородных кур 10 11. В 1956 г. X. Ф. Кушнер в докладе на
международном генетическом симпозиуме в Токио некритически
изложил данные о замене белка в яйцах птиц как «средстве
изменения наследственности». В тексте доклада, вышедшего на
русском языке в журнале «Агробиология», упомянута, между про-
чим, неопубликованная работа Л. Ангелова, в которой последний,
по словам Кушнера, «вводил в яйца кур леггорн и род-айланд бе-
лок, изъятый из яиц орла, гусыни и индейки, и во всех вариантах
отмечал появление ряда морфологических изменений в потом-
стве» п. В тексте дана ссылка на рисунок: на нем изображена
самка-кондор, из яйца которой вводился белок в яйцо курицы.
(Говоря о белке из яиц орла, Ангелов и Кушнер, очевидно, имели
в виду этого кондора, не заботясь о том, что кондоры относятся
к подотряду Cathartao, а орлы — к подотряду Falcones отряда
хищных птиц.) Необычайная удача Ангелова, получившего поло-
жительные результаты буквально «во всех вариантах» опы-
тов, заставляет отнестись к его сообщению с особой насторожен-
ностью.
Влиянием пищи на возникновение новых наследственных при-
знаков пытались объяснить происхождение полиморфизма об-
щественных насекомых. О подобного рода фантазиях выразительно
писал А. Л. Тахтаджян: «Как могли путем прямого приспособле-
ния возникнуть у них [рабочих пчел,— Л. B.J многочисленные
и очень сложные приспособления, если они не могут вообще раз-
8 Г. А. Машталер. Влияние чужеродного яичного белка на развитие
птицы.— Докл. АН СССР, т. 71, 1950, отр. 549—552.
9 L. Chur у, R. Svec. Vegetative hybridization in animals.— Animal. Bre-
ed. Abstrs, v. 23, № 2, 1955, p. 189; Z. Kaminski, 0. Kardymowicz,
Z. Piotrowicz, Z. Zebracka-Sczesna. Experiment on the effect
of interchange of egg white in poultry eggs on the offspring.— Animal. Bre-
ed. Abstrs, v. 24, № 1, 1956, p. 62.
19 E. L e t a r d, P. S z u m о w s k i. On so called «vegetative hybridization» in
poultry.— Animal. Breed. Abstrs, v. 23, Ks 1, 1955.
11 X. Ф. Кушнер. Влияние метаболических факторов на наследствен-
ность животных.— Агробиол., № 1, 1957, стр. 19—35.
204
множаться и передавать таким образом свои приобретенные при-
знаки потомству? Еще никто из ламаркистов... не дал вразумитель-
ного ответа на этот вопрос. Нельзя же в самом деле считать отве-
том совершенно чудовищное по своей нелепости предположение о
передаче рабочим пчелам наследственных признаков через... пишу.
Такой ответ выходит слишком далеко за пределы научного знания.
И сама возможность подобного объяснения наглядно показывает
всю полноту теоретической несостоятельности современного ламар-
кизма» 12. Из приведенной выдержки не ясно, знал ли А. Л. Тах-
таджян, что такое предположение действительно высказывалось в
печати. Утверждалось, что морфологические признаки рабочей
пчелы и ее строительные инстинкты, выработанные упражнением
одних частей ее тела и неупражнением других, наследуются при
посредстве «молочка» (секрета кормовых желез рабочих пчел),
скармливаемого личинкам маток и трутней; последние сами приз-
наков рабочей пчелы не приобретают, но будто бы передают эти
признаки рабочим пчелам следующего поколения13.
Выло опубликовано несколько работ Е. С. Смирнова и
его сотрудников14, в которых сделана еще одна попытка доказать
наследование изменений, вызванных воздействием необычной пи-
щи. Объектом была выбрана оранжерейная тля (Neomyzus circum-
flexus), характеризующаяся способностью питаться разными расте-
ниями. Впрочем, различные кормовые растения в неодинаковой
степени благоприятны для жизни тлей: так, при кормлении викой
обнаружена минимальная смертность и наибольшая плодовитость;
горох является менее подходящей пищей, а редис и горчица — наи-
менее благоприятной. При выкармливании тлей листьями горчицы
авторы обнаружили увеличивающееся из поколения в поколение
повышение смертности и понижение плодовитости; однако с
7—9-го поколения смертность начинала снижаться, а плодовитость
12 А. Л. Тахтаджян. Прямое приспособление или естественный отбор?
(О статистических законах биологии).—Бот. журн., т. 42, № 4, 1957,
стр. 607.
13 А. Ф. Г у б и и и И. А. Ха л ифман. Влияние пищи на породные приз-
наки медоносной пчелы.— Агробиол., № 2, 1950, стр. 115—125.
14 Е. С. Смирнов и Е. С. Келейников. Изменения жизненности и
наследование приобретенных признаков у Neomysus circumflexus.—
Зоол. жури., т. 29, 1950, стр. 52—68;' Г. В. Самохвалова. Получение
направленных наследственных изменений у тлей при перемене кормо-
вых растений.— Зоол. журн., т. 33, 1954, стр. 1032—1041; Е. С. Смир-
нов и Г. В. С а м о х в а л о в а. Изменения наследственности и жизнен-
ности тлей при смене кормовых растений,— Агробиол., № 2, 1955,
стр. 61—77; Е. С. Смирнов. Теоретическое обоснование наследуемости
приобретенных свойств.— Докл. на 7-м и 8-м ежегодных чтениях па-
мяти Н. А. Холодковского. М.— Л., 1956, стр 61—62; Е. С. Смирно в.
Наследование приобретаемых свойств в процессе адаптации.— Журп.
общей биол., т. 18, 1957, стр. 464—475; то же в сб.: Наследственность и
изменчивость растений, животных и микроорганизмов, т. 1, 1959, стр.
743-753.
205
увеличиваться. Полученный результат авторы расценили как «на-
следственное привыкание к растению», первоначально непригодно-
му для культуры тлей», причем это привыкание, по их словам,
«осуществляется согласно закону наследуемости приобретенных
свойств» (1955, стр. 70). Этот вывод был обоснованно подвергнут
сомнению в недавно вышедшей книге, (посвященной проблемам эво-
люции15. Один из авторов этой книги (А. Л. Зеликман) высказал
следующие соображения. Способность Neomyzus питаться различ-
ными растениями зависит от генетической неоднородности любой
популяции этой тли, что отметили, в частности, Смирнов и Само-
хвалова, утверждавшие, что «индивидуальная изменчивость как
плодовитости, так и других показателей довольно велика» (1955,
стр. 64). У тлей, выкармливавшихся на горчице, была обнаружена
высокая (до 80%) смертность, причем, естественно, погибали осо-
би, характеризующиеся наибольшей чувствительностью к неблаго-
приятным условиям питания, т. е. происходил естественный отбор
наиболее устойчивых к этим условиям особей, часть которых, не-
сомненно, обладала наследственной резистентностью к вредному
влиянию необычного корма. Об этом свидетельствует то, что повы-
шение плодовитости и понижение смертности обнаруживалось, на-
чиная с 7—9-го поколения, когда благоприятные мутации (наслед-
ственная резистентность к необычной пище) кумулировались ес-
тественным отбором. Так как Смирнов и его сотрудники учитывали
жизнеспособность и плодовитость всей подопытной популяции, а не
особей каждой отдельной линии, то обнаруженные ими среднее по-
нижение смертности и повышение плодовитости должны быть отне-
сены за счет элиминации более чувствительных к вредному влия-
нию и менее плодовитых особей, т. е. за счет эффекта групповой
формы естественного отбора. Это заключение не имело бы силы
в том случае, если бы точными опытами было показано, что для
достижения полученных результатов одного естественного отбора
недостаточно, или если бы была уверенность, что естественный от-
бор по признаку жизнеспособности и плодовитости в описываемых
опытах не имел места. Шаткость позиции Смирнова и его сотрудни-
ков, утверждавших наследование приобретенной под влиянием не-
обычной пищи резистентности к ней, ощущалась ими самими, по-
скольку они все же допускали, что в их опытах известную роль
играл естественный отбор (Е. С. Смирнов, 1956).
На основании результатов скрещивания коров разных пород с
быками жирномолочной джерсейской породы, проводившегося на-
чиная с 1952 г. на научно-экспериментальной базе «Горки Ленин-
ские», Т. Д. Лысенко утверждал, что при обильном кормлении ма-
терей полукровные быки должны давать от жидкомолочных коров
15 3. И. Берман, К. М. Завадский, А. Л. Зеликман, А. А. Пара-
монов, Ю. И. Полянский. Современные проблемы эволюционной
теории. М., 1967, стр. 332—333.
206
мелкоплодное жирномолочное потомство, которое, как он считал,
сохранит эти признаки в следующих поколениях и при необильном
кормлении Is.
Комиссия Академии наук проверила эти утверждения Лысенко
и пришла к выводу, что «они опровергнуты фактическими данны-
ми...» 16 17. «В действительности,— как сказано в соответствующем по-
становлении Президиума Академии наук,— жирномолочность по-
месей в нисходящих поколениях уменьшается» 18. «Считать недо-
пустимым использование племенных быков из «Горок Ленинских»
в племенных хозяйствах» 19.
Приведенный пример показывает, что презумпция наследова-
ния приобретенных в течение индивидуальной жизни изменений
не только приводит к ошибочным теоретическим заключениям, но
и неправильно ориентирует практическую деятельность.
16 О результатах проверки деятельности экспериментальной базы и подсоб-
ного хозяйства «Горки Ленинские» Академии наук СССР. В замечани-
ях по докладу комиссии Т. Д. Лысенко заявил: «Это хороший пример
наследования приобретенных свойств у животных».— Вести. АН СССР,
№ 11,1965, стр. 62 (сноска).
17 Там же, стр. 21.
18 Там же, стр. 127.
19 Там же, стр. 128.	. _......
Глава шестнадцатая
ВОЗМОЖНО ЛИ НАСЛЕДОВАНИЕ /
ПРИОБРЕТЕННОГО ИММУНИТЕТА?
В современной иммунологической литературе вопрос о наследова-
нии приобретенного иммунитета не обсуждается; считается дока-
занным, что передача невосприимчивости к инфекционным болез-
ням и другие формы наследований иммунитета через половые клет-
ки невозможна. В современных руководствах по микробиологии и
иммунологии просто различают врожденный, т. е. наследственный,
иммунитет и иммунитет приобретенный и, следовательно, не пере-
дающийся по наследству. Практика здравоохранения требует пов-
торения предохранительных прививок от оспы, дифтерии и т. д.
каждому новому поколению, так как, несмотря на иммунизацию,
которой подвергалось не одно поколение предков, потомки рожда-
ются без унаследованного от них иммунитета. Поэтому характер
настоящего анахронизма имеет глава в книге П. П. Сахарова
озаглавленная «Наследование приобретенного иммунитета у жи-
вотных». Содержание этой главы не нуждается в детальном обсуж-
дении. Еще в 80—90-х годах прошлого века делались попытки вы-
яснить наличие иммунитета у потомков иммунизированных мате-
рей и отцов. Уже тогда выяснилось, что (как установил П. Эрлих)
следует отчетливо различать явления истинного наследования им-
мунитета от ложного наследования, т. е. от передачи иммунитета
через плацентарное кровообращение и молоко. Существование
явлений первого рода, т. е. передачи приобретенного иммунитета
через наследственный аппарат половых клеток, большинство рабо-
тавших в этой области исследователей отрицало. В тех же случаях,
когда опыты говорили как будто об истинном наследовании имму-
нитета (опыты В. Ламберта на курином паратифе, Л. Уэбстера на
мышином тифе и т. п.), на самом деле имел место отбор, так как
для последующего размножения использовались выжившие особи,
т. е. такие, у которых независимо от иммунизации родителей име-
лась генотипически обусловленная невосприимчивость к изучав-
шейся инфекции.
Неаргументированные утверждения о наследовании приобре-
тенного иммунитета к инфекционным болезням высказывались и
1 П. П. Сахаров. Наследование приобретаемых свойств. М., 1952.
208
в сравнительно недавнее время2. Опыты П. П. Сахарова и его сот-
рудников не дают никаких оснований утверждать, что ими дока-
зано наследование приобретенного иммунитета.
В свое время известное впечатление произвела серия работ
М. Гайера и Э. Смиса, суть которых сводилась к следующему. Они
вводили эмульсию растертых хрусталиков кролика курице для по-
лучения противохрусталиковой сыворотки, которую затем инъеци-
ровали беременным крольчихам в расчете воздействовать через
плаценту на развивающиеся хрусталики плодов, а может быть, и на
их половые клетки. Прежде всего следует отметить, что у самих са-
мок, получавших инъекции сыворотки, изменений в глазах обнару-
жено не было. Что касается родившихся от них крольчат, то у
части их обнаруживалось в различной степени выраженное помут-
нение хрусталика и иногда уменьшение размеров глаза или нару-
шение строения радужной оболочки. Гайер и Смис утверждали,
что полученные изменения наследственны. От одной подопытной
крольчихи было получено 7 крольчат — 6 нормальных и один са-
мец с нарушением развития одного глаза. Этот самец от нормаль-
ных самок дал в числе 18 потомков 4 самки с дефектами глаз. От
двух из этих самок при спаривании с нормальными самцами полу-
чено 9 потомков, из которых у 5 были нарушения в строении глаз3.
Позднее эти авторы от одной крольчихи после инъекции противо-
хрусталиковой сыворотки получили у 3 крольчат из 6 дефекты
глаз; один из ненормальных потомков от нормальной сестры про-
извел детенышей с нарушением развития глаз4. Всего в опытах
Гайера и Смиса 6 подопытных самок из 21 дали 17 потомков (из
общего числа 161) с нарушением строения глаз (полное недоразви-
тие, уменьшение размеров, расщепление радужки, помутнение хру-
сталика и т. п.). Признак дефектных глаз наследуется как рецес-
сивный признак, хотя расщепление не идеально точное, как это
характерно вообще для наследования глазных дефектов.
Обсуждая результаты, опубликованные Гайером и Смисом,
Гийено допускал три возможных объяснения полученных данных:
выявление скрытого у подопытных самок рецессивного признака,
возникновение спонтанных мутаций, индукция мутаций действием
сыворотки. Механизм действия противохрусталиковой сыворотки
трудно объясним — в частности, вызывание односторонних пораже-
ний агентом, циркулирующим в крови; непонятно также воздей-
ствие противохрусталиковой сыворотки не на хрусталик, а на дру-
гие части глаза.
2 Напр., в статье современного ламаркиста Э. Дешанбра (Е. Dechamb-
г е. Reflexions sur les caracteres acquis et sur leur transmissibilite.— Rev.
gen. Sci. pures et appl., v. 56, № 7—8, 1949).
3 M. F. Guyer and E. A. Smith. Studies on cytolysins. I. Some prenatal
effects of lens antibodies.— J. Exper. Zool., v. 26, 1918, p. 65—82; II. Trans-
mission of induced eye-defects.— Ibid., v. 31, 1920, p. 171—224.
4 M. F. Guyer and Smith. Further studies on inheritance of eye-defects
induced in rabbits.— Ibid., v. 38, 1924, p. 449—474.
209
Работы Гайера и Смиса были проверены, и их результаты не
подтвердились. Дж. Гексли и А. Карр-Сондерс получили от 12 са-
мок кроликов с инъекцией противохрусталиковой сыворотки 57
потомков, не обнаруживших при тщательном офтальмологическом
обследовании никаких дефектов глаз5. Дж. Финлей вводил сыво-
ротку кур или кроликов, получивших инъекции эмульсии хруста-
ликов крысы, быка или барана, беременным мышам. Глаза у всех
80 их потомков были нормальными. При активной иммунизапии
(введении беременным мышам и крысам эмульсии хрусталиков) он
также получил от них нормальное потомство 6.
В неопубликованных исследованиях Э. Гийено7, выполненных
совместно с его сотрудницами В. Бишлер (V. Bischler) и К. Понс
(К. Ponse), морским свинкам, разводившимся в течение несколь-
ких лет, следовательно проверенных на отсутствие наследственных
аномалий глаз, инъецировали эмульсию хрусталиков теленка или
молодых морских свинок. Инъекции проводились начиная с момен-
та спаривания повторно в течение всей беременности; в ряде слу-
чаев инъекции делались и самцам. Всего получено 150 потомков
без каких-либо аномалий глаз. В других опытах морским свинкам
перерезали зрительный нерв или пересаживали глаз, который с
течением времени резорбировался; в обоих случаях наступало по-
мутнение хрусталиков как следствие аутоиммунизации. У детены-
шей, родившихся в период резорбции и позднее, никаких дефектов
глаз не обнаружено.
Можно упомянуть еще более позднюю работу Г. Ибсена и
Л. Башнела8, также с отрицательными результатами.
Сопоставление приведенных экспериментов приводит к заклю-
чению, что самый факт изменения глаз детенышей в результате
введения беременным самкам противохрусталиковой сыворотки
должен быть поставлен под сомнение. Что касается данных, сооб-
щенных Гайером и Смисом, то рни. вероятно, объясняются тем, что
в их распоряжении были кролики, имевшие рецессивные гены де-
фектов глаз; подобного рода спонтанные мутапии у грызунов встре-
чаются довольно часто.
s J. S. Huxley and А. М. С а г г - S а и a d е г s. Absence of prenatal effects
of lens-antibodies in rabbits.— Brit. J. Exner. Biol., v. 1, 1924, p. 215—248.
6 G. F. Finlay. The effect of different species’ lens antisera on pregnant
mice and rats and their progeny.— Ibid., n. 200—213.
7 Результаты этих опытов обобщены в кн.: Е. Guyenot. La variation et
1’evolution. Paris, 1930, p. 110.
8 H. L. I b s e n and L. D. В u s h n e 11. The affects produced on parents and
offspring by injection of calf lens material directly into rabbit parent.—
Genetics, v. 19, 1934, p. 298—309.
Глава семнадцатая
ВОПРОС О НАСЛЕДОВАНИИ
ПРИОБРЕТЕННЫХ
ОСОБЕННОСТЕЙ ПОВЕДЕНИЯ
Идея унаследования привычек являлась неотъемлемой состав-
ной частью эволюционной концепции Ламарка. Дарвин неодно-
кратно возвращался к обсуждению вопроса о возможности превра-
щения приобретенных привычек в стойкую наследственную форму
поведения, называемую инстинктом. В «Происхождении видов»
он, в частности, детально рассмотрел три примера — инстинкт от-
кладки яиц кукушкой в чужие гнезда, рабовладельческий инстинкт
муравьев и инстинкт постройки сот пчелами. Обсуждая это место,
А. Д. Некрасов отметил уверенность Дарвина в том, что многие
инстинкты не могут быть результатом унаследования приобретен-
ных привычек, а являются врожденными формами поведения.
В частности, Дарвину было ясно, что («привычки бесполых общест-
венных насекомых не могут передаваться их потомству» Ч Некра-
сов процитировал следуюпцее место из «Происхождения видов»:
«Меня удивляет, что до сих пор никто не воспользовался этим до-
казательным примером против хорошо известного учения об уна-
следованных привычках, защищаемого Ламарком»1 2. «Сам Дар-
вин,— как заметил далее Некрасов,— не воспользовался этим при-
мером, чтобы совсем отвергнуть этот ламарковский принцип:, он
только его ограничил» 3. Степень этого ограничения явствует из не-
опубликованной при жизни Дарвина («Заметки об инстинкте», на-
печатанной Дж. Роменсом в его книге «Духовная эволюция живот-
ных» (1883); русский перевод этой «Заметки» включен в третий том
«Сочинений» Дарвина. «Если мы предположим,— писал Дарвин,—
что какое-нибудь привычное действие становится наследствен-
ным,— а можно показать, что иногда так бывает на самом деле,— то
сходство между тем, что было первоначально привычкой, и инс-
тинктом становится близким» 4.
1 А. Д. Некрасов. Работа Чарлза Дарвина над «Происхождением ви-
дов» и рост его эволюционных идей. —В кн.: Ч. Дарвин. Происхож-
дение видов.— Соч., т. 3, 1939, стр. 65.
2 Ч. Д а р в и н. Происхождение видов.— Соч.; т. 3, стр. 484.
3 А. Д. И е к р а с о в. (См. сн. 1), стр. 65.
4 Ч. Д а р в и н. (См. сн. 2), стр. 723.
211
В трудах «Происхождение человека» и «Выражение эмоций»
Дарвин проявил гораздо меньше осторожности в оценке возможно-
сти унаследования привычек. Среди ряда других аналогичных мест
можно для иллюстрации привести следующие. («Некоторые разум-
ные действия,— когда, например, птицы на океанических островах
научаются избегать человека,— будучи повторяемыми нескольки-
ми поколениями, превращаются, наконец, в инстинкты и передают-
ся по наследству» 5. Или: «Едва ли можно сомневаться в том, что в
нервных клетках или в нервах, которым приходится часто функци-
онировать, действительно происходят какие-то физические измене-
ния; в противном случае невозможно было бы понять, каким обра-
зом передается склонность к некоторым приобретенным движени-
ям» 6. Для поддержки этой мысли Дарвин сослался на выработан-
ные у некоторых пород лошадей специальные аллюры, на способ-
ность охотничьих собак делать стойку и т. п. Не понятно, почему
Дарвин даже не попытался привлечь для объяснения появления и
закрепления этих черт поведения принцип искусственного отбора.
Комментаторы пятого тома «Сочинений» Дарвина необоснован-
но писали, будто позиция Дарвина в вопросе о наследовании при-
обретенных признаков «выражена с исчерпывающей ясностью и
полнотой».
Из данных в главе 4 и из только что приведенных ссылок сле-
дует, однако, что Дарвин далеко не был уверен в наследовании
приобретенных признаков вообще и в наследовании привычек в ча-
стности. Совершенно неосновательно, кроме того, утверждение ком-
ментатора, что предположение о наследовании приобретенных при-
вычек согласуется и со взглядами современной физиологии7 (см.
стр. 216).
Сторонники наследования приобретенных особенностей поведе-
ния ссылались также и на Энгельса, будто бы безоговорочно допу-
скавшего такое наследование, в Частности, применительно к трудо-
вой деятельности человека. Особенно часто цитировалось следую-
щее место:
«Только благодаря труду, благодаря приспособлению к все но-
вым операциям, благодаря передаче по наследству достигнутого
таким путем развития мускулов, связок и за более долгие проме-
жутки времени также и костей, и благодаря все новому примене-
нию этих переданных по наследству усовершенствований к новым
все более сложным операциям,— только благодаря всему этому че-
ловеческая рука достигла той степени совершенства, на которой
она смогла, как бы . силой волшебства, вызвать к жизни
5 Ч. Дарвин. Происхождение человека и половой отбор.— Соч., т. 5,
1953, стр. 188.
6 Ч. Дарвин. Выражение эмоций у человека и животных.— Соч., т. 5,
стр. 709.
7 Примечания к кн.: Выражение эмоций у человека и животных. Ч. Дар-
вин. Соч., т. 5, 1953, стр. 1008.
212
картины Рафаэля, статуи Торвальдсена, музыку Паганини»8.
Кстати сказать, из приведенной выдержки совсем не следует,
пто Энгельс имел в виду наследование результатов привычек к тем
или иным двигательным реакциям. Его слова можно истолковать
не в ламарковском, а в дарвиновском смысле, именно, как утверж-
дение, что возникающие наследственные изменения мышц, связок
и костей, полезные для трудовой деятельности и, следовательно,
подпадающие под действие естественного отбора, усовершенствова-
лись у обладающих ими индивидуумов в результате упражнения.
В дискуссиях по методологическим проблемам биологии, про-
исходивших в Советском Союзе в 20—30-х годах, неоднократно
отмечалось, что «в вопросе о происхождении человека и роли тру-
да в этом процессе [Энгельс имел в виду] проблему не столько
биологическую, сколько общественно-историческую» 9.
Вместе с тем у Энгельса можно найти и прямо высказанное
утверждение о наследовании приобретенных признаков, мнение,
разделявшееся в его время практически всеми биологами, врачами
и сельскохозяйственными практиками.
А. Л. Тахтаджян в обзорно-критической статье, посвященной,
в частности, и вопросу о наследовании приобретенных признаков,
по поводу суждений Энгельса на эту тему справедливо заметил:
«Читая эти строки, следует иметь в виду, что они написаны тогда,
когда еще Френсис Голтон и Август Вейсман были сторонниками
наследования приобретенных признаков» 10.
Когда физиологи касаются тем, непосредственно относящихся к
их научной специальности, они всегда доказывают свои утвержде-
ния, даже предположения, ссылками на экспериментальные дан-
ные, заботясь о том, чтобы их аргументы были убедительными. Они
описывают методику опытов, обеспечивают достоверность резуль-
татов опыта надлежащим контролем, проверяют воспроизводимость
получающихся в опыте данных. В то же время, высказываясь по
вопросам, относящимся к другим областям биологической науки,
например, по вопросам изменчивости и наследственности, которые
также могут решаться только экспериментальным путем, физиоло-
ги подчас забывают о строгих требованиях, которые необходимо
соблюдать при проведении эмпирического исследования.
Так, некоторые физиологи, не ссылаясь на конкретные иссле-
дования, высказывали предположение, что приобретенные во вре-
мя индивидуальной жизни формы поведения могут передаваться
8 Ф. Энгельс. Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека.
К. Маркс и Ф. Энгельс. Соч., т. 20, 1961, стр. 488.
9 Б. П. Токин. Доклад на общем собрании биологов-материалистов Ком-
мунистической академии.— В сб.: Против механистического материализ-
ма. М.— Л., 1931. Ту же мысль высказали на этом собрании М. Л. Левин
и Б. М. Завадовский.
101 А. Л. Тахтаджян. Прямое приспособление или естественный от-
бор? — Бот. журн., т. 42, № 4, 1957, стр. 607.
213
потомству. Например, В. М. Бехтерев писал: «При постоянном
повторении одного и того же приспособительного акта приобрета-
ются в этом отношении своего рода привычные движения, обус-
ловленные выработкой путем долгого упражнения совершенно
специальных механизмов в нервной системе в форме проторенных
путей специального рода. Вследствие этого передача и закрепление
таких актов в потомстве могут происходить благодаря наследствен-
ной передаче готовых (т. е. уже выработанных) нервных меха-
низмов, которые облегчают существенным образом выработку и
приобретение подобных же актов в ряде последующих поколе-
ний» и.
Голословность утверждения о наследовании созданных в нерв-
ной системе упражнением «специальных механизмов» и «прото-
ренных путей» в те времена не всем бросалась в глаза.
Следует, впрочем, заметить, что совершенно иначе к этому во-
просу подходил И. М. Сеченов. «Умение... приспособлять действия
к измененным условиям,-—писал он,— дается только личным жиз-
ненным опытом и считается непередающимся по наследству» 11 12.
И. П. Павлов был одним из немногих физиологов, сделавших
попытку экспериментальным путем выяснить, возможно ли уна-
следование приобретенных индивидуумом особенностей поведения.
О событиях, связанных с изучением этого вопроса в лаборатории
Павлова, следует рассказать достаточно подробно. События эти
развертывались следующим образом13.
В перйом периоде исследований проблем высшей нервной дея-
тельности И. П. Павлов не занимался генетической стороной вопро-
са и лишь мельком в предположительной форме высказывал от-
дельные суждения на эту тему. Выступая на IX Международном
конгрессе физиологов в Гронингене в 1913 г., Павлов заметил, не
ссылаясь на какие-либо экспериментальные материалы: «Можно
принимать, что некоторые из условных вновь образованных реф-
лексов позднее наследственностью превращаются в безуслов-
ные» 14. В докладе, подготовленном для несостоявшегося в 1914 г.
в связи с мировой войной Международного конгресса психиатров,
психологов и неврологов в Швейцарии, Павлов выразился опреде-
ленно, снова, однако, не подтверждая свои соображения конкрет-
11 В. М. Б е х т е р е в. Психика и жизнь. СПб., 2-е изд., стр. 3.
12 И. М. Сеченов. Физиологические очерки. СПб., 1884, стр. 164.
13 Они освещены в статьях: G. Razran. Pavlov and LamarcK. Great Rus-
sian Scientist once reported experiments in support of Lamarck. Were
his final views Lamarckian?—Science, v. 128, 1958, p. 758—760; G. Zirk-
le. Pavlovs Beliefs.— Science, v. 128, 1958, p. 1476; G. Razran. Pavlov,
the empiricist.— Science, v. 130, 1959, p. 916; V. Orel und J. Jin dr a.
I. P. Pawlows Stellung zu Gregor Mendel und zur Genetik.—Biol. Rund-
schau, Bd. 5, № 2, 1967, S. 71—75.
14 И. П. Павлов. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей
нервной деятельности животных. XXII. Исследование высшей нервной
деятельности. Перепеч. в Полном собр. соч., т. III, кн. 1, 1951, стр. 273.
214
ними данными: «В высшей степени вероятно (и на то имеются
уже отдельные фактические указания), что новые возникаю-
щие рефлексы, при сохранении одних и тех же условий в ряде
последовательных поколений, непрерывно переходят в постоян-
ные» 15.
Впервые о попытках экспериментально подтвердить свое пред-
положение относительно наследования приобретенных (условных)
рефлексов И. П. Павлов сообщил в четырех докладах, сделанных
летом 1923 г. в Америке и в Англии16.
«Самые последние (еще не законченные) опыты,— сказал Пав-
лов,— показывают, что условные рефлексы (т. е. высшая нервная
деятельность) наследуемы. В настоящее время закончены некото-
рые опыты на белых мышах. У них вырабатывались условные реф-
лексы на электрический звонок. Животные должны были по звонку
бежать к месту кормления. Получены следующие результаты. Пер-
вому поколению белых мышей потребовалось 300 уроков. При-
шлось 300 раз комбинировать кормление мышей со звонком для
того, чтобы* приучить их на звонок бежать к месту кормления.
Второму поколению для получения того же результата потребова-
лось только 100 уроков. Третье поколение научилось этому после
30 уроков. Четвертому поколению потребовалось только 10 уроков.
Последнее поколение, которое я видел перед отъездом из Петрогра-
да, выучило этот урок после 5 повторений... Я считаю очень веро-
ятным, что через некоторое время новое поколение мышей побе-
жит по звонку к месту кормления без предшествующих уроков» ,7.
В приводимом сообщении И. П. Павлов основывался на экспе-
риментальных данных своего сотрудника Н. П. Студенцова, опуб-
ликованных в следующем году 18.
В мемориальной статье о И. П. Павлове, напечатанной в
«Биологическом журнале» (т. 5, № 3, 1936; стр. 387—402) и пере-
изданной с некоторыми сокращениями в 1967 г., Н. К. Кольцов,
рассказав об опытах Студенцова, заметил: «Иван Петрович дал
!5 И. П. Павлов. (См. сн. 14), стр. 281.
16	В конце июня 1923 г. на морской биологической станции в Вудс-Холе,
5 июля в Чикагском университете и 7 июля в Санатории Бэтл Крик,
а затем на XI Международном конгрессе физиологов в Эдинбурге. Чи-
кагский доклад опубликован в Scientific Monthly (v. 17, 1923, р. 603—608),
а идентичный ему эдинбургский в Трудах Конгресса (Quart. I. Ехрег.
Physiol., Suppl. vol, 1923, р. 39—43); более краткий доклад в Бэтл Крик
появился в Bull. Battle Creek Sanatorium (v. 19, 1923) и в Science (v. 58,
1923, p. 359—361). Текст статьи в Science под загл. «Новые исследования
по условным рефлексам» цит. по Поли. собр. соч., т. Ш, кн. 2, 1951,
стр. 431—432.
17	Эту фразу процитировал в своей книге «Наследование нового или насле-
дование приобретенных свойств» П. Каммерер (Paul Kammerer. Neu-
vererbung oder Vererbung erworbener Eigenschaften. Stuttgart — Heil-
bronn, 1925).
18	H. П. Студенцов. Наследование прирученности у белых мышей.—
Русский физиол. журн., т. 7, вып. 1—6, 1924, стр. 312.
21Ь
себя убедить в том, что здесь имеет место наследственная передача
благоприобретенных признаков — условных рефлексов» 19.
Во время I Съезда зоологов, анатомов и гистологов в Петрогра-
де в 1923 г. Кольцов посетил Павлова специально для того, чтобы
разуверить его в возможности наследования условных рефлексов,
высказав по поводу тогда еще не опубликованных опытов Студен-
цова мнение, что «учились не мыши, а экспериментатор, не имев-
ший до того опыта в тренировке мышей». У Кольцова сложилось
после этой беседы впечатление, что Павлов согласился с его дово-
дами. Однако Павлов счел все же возможным рассказать об опы-
тах Студенцова в упомянутых выше докладах. Впрочем, разговоры
с Кольцовым, а равно и отклики в печати сыграли роль, и при
встрече с Кольцовым в 1925 г. Павлов сказал ему: «Теперь я рабо-
таю только с собаками, которых я знаю, а с мышами больше рабо-
тать не хочу». «Тем не менее,— продолжал Кольцов,— он показал
мне мышей, с которыми продолжал работать один его сотрудник
[Е. А. Ганике]. Это было, кажется, уже восьмое поколение обуча-
ющихся мышей... Мыши быстро — после 5—7 опытов научились
приходить на звонок. Я спросил: «А пробовали ли Вы проводить
через этот опыт таких мышей, предки которых не обучались?»
Ответ был решительный: «Пробовали, достали их из другого горо-
да, чтобы не было сомнений; в этом аппарате и они обучаются так-
же через 5—7 опытов». Недоразумение было окончательно выяс-
нено» 20.
То же самое о дальнейшей проверке опытов Студенцова в ла-
боратории Павлова сообщил Л. Г. Воронин: «Опыт был проведен
на специально сконструированной Е. А. Ганике эксперименталь-
ной установке, где опыты проходили без непосредственного учас-
тия экспериментатора. Ганике обследовал свыше 25 поколений
мышей и не нашел какого-либо признака наследования условных
рефлексов. Опыты были закончены уже после смерти И. П. Павло-
ва, но результаты остались неопубликованными... Таким образом,
миф, созданный сторонниками точки зрения передачи по наслед-
ству условных рефлексов, должен быть рассеян и считаться досад-
ным недоразумением» 21.
После докладов Павлова в 1923 г. в разных лабораториях были
предприняты и опубликованы проверочные исследования. Э. Мак
Доуэл сообщил об опытах на крысах в циркулярном лабиринте.
Средние цифры продолжительности прохождения через лабиринт
крыс, родители которых не тренировались, и двух поколений, ве-
дущих начало от тренированных родителей, практически одинако-
вы. Сославшись на аналогичные опыты Багга на мышах в простом
19 Н. К. Кольцов. Труд жизни великого биолога,—В сб.: И. П. Павлов
в воспоминаниях современников. Л., 1967, стр. 112.
20 Там же, стр. ИЗ.
21 Л.. Г- Воронин. Лекции по сравнительной физиологии нервной сис-
темы. МГУ, 1957, стр. 169.
216
Лабиринте и на результаты упомянутых собственных опытов, Мак
Доуэл сделал заключение, что «тренировка предков не облегчает
обучение потомков» 22. Рядом со статьей Мак Доуэла была напеча-
тана работа Э. Викари. При тренировке мышей в простом лаби-
ринте она также не обнаружила в трех последовательных поколе-
ниях уменьшения срока прохождения через лабиринт и, подобно
Мак Доуэлу, заключила, что «обучению последующих поколений
тренировка их предков не помогает» 23. В том же году Т. Морган”
опубликовал в «Yale review» статью, вскоре переведенную на рус-
ский язык, в которой, наряду с другими мнимыми доказательст-
вами наследования приобретенных признаков, упомянул об опытах,
о которых докладывал Павлов, а также о проверочных исследова-
ниях Багга, Мак Доуэла и Викари, и резюмировал рассуждения на
эту тему следующим образом: «Как просты были бы вопросы обра-
зования, если бы наши дети по школьному звонку выучивали бы
уроки вдвое скорее, чем родители! Мы скоро могли бы ожидать при
этом наступления такого дня, когда наши праправнуки сразу по
звонку познакомятся со всем опытом предшествующих поко-
лений» 24.
Данные Павлова и результаты работ Мак Доуэла и Викари
кратко сопоставлены также в руководстве по генетике В. Иоган-
сена 25.
По поручению Н. К. Кольцова опыты, имевшие целью прове-
рить наследуемость обучения, поставила М. П. Садовникова-Коль-
цова. По ее данным, для крыс, происходящих от необученных ро-
дителей, для прохождения через лабиринт индекс (логарифм чис-
ла минут, потребных для прохождения лабиринта) равнялся в
среднем 1,85 ±0,13, а для крыс — потомков обученных родителей
он равен 1,96 ± 0,04. Разница равна — 0,11 ± 0,14; отсюда вывод,
что «обучение родителей не влияет на способности потом-
ства» 26.
В последующие годы о результатах опытов тренировки крыс со-
общал американский психолог У. Мак Дугол27. Исходные принци-
пиальные положения Мак Дугола изложены им в следующих вы-
ражениях: «Если ламарковская гипотеза справедлива, если верно,
22 Е. С. MacDowell. Experiments with rats on the inheritance of trai-
ning.— Science, v. 59, 1924, p. 302—303.
23 E. M. Vicari. The non-inheritance of the effects of training.— Science,
v. 59, 1924, p. 303.
24 T. Г. Морган. Наследственны ли приобретенные признаки? Л., 1925.
стр. 9—10.
25 W. Johannsen. Elemente der exakten Erblichkeitslehre. Jena, 1926
S. 680.
25 M. P. Sadovnikova-Koltzova. Genetic analysis of temperament of
rats.— J. Exper. Zool., v. 45, 1926, p. 301—318.
27 W. McDougall. An experiment of the testing of hypothesis of La-
marck.—Brit. J. Psychol., v. 17, pt. 4; 1927, p. 4; W. McDougall. Se-
cond report of a Lamarckian experiment.— Ibid., v. 20, pt. 3, 1930, p. 201—
217
что изменения функций й структуры, приобретенные индивиду-
умом вследствие его усилий приспособиться к среде, могут в какой-
то, хотя бы слабой, степени передаваться его потомкам, тогда вы-
рисовывается адекватная теория органической эволюции и мы
вследствие этого в состоянии назначить разуму, или, другими сло-
вами, служащей определенной цели телеологической или термиче-
ской 28 активности, постижимую ведущую роль в драме. Наоборот,
если мы не можем доказать правильность ламарковской гипотезы,
то мы остаемся в полной темноте относительно природы эволюци-
онного процесса... Дарвиновский принцип естественного отбора...
не является основательной теорией эволюции, если мы допустим
только колеблющиеся вариации или неопределенные мутации» 2Э.
С такими идеалистическими, телеологическими предпосылками
Мак Дугой приступил к своим опытам. Они сводились к следую-
щему. Крыс приучали избегать электрического удара у освещенно-
го выхода и выбирать тем самым затемненный выход. По> данным
Мак Дугола, в более чем 30 последовательных поколениях трениро-
вавшихся крыс среднее число ошибок выбора значительно меньше,
чем у контрольных крыс. Результаты опытов Мак Дугола
критически обсуждались Т. Зоннеборном, Ф. Кру, Т. Мор-
ганом и У. Эгером. Зоннеборн30 считал, что в упомянутых
опытах имел место бессознательный отбор крыс с генетически обу-
словленным характером поведения, облегчающим тренировку. Кро-
ме того, он указал на значение различий в силе электрического
удара. При большей силе тока крысы быстрее научаются находить
нужный выход, а в более поздних опытах Мак Дугол как раз
применял сильные электрические раздражения. Кру31 подробно
проанализировал данные Мак Дугола и пришел к выводу, что
многообразие факторов, могущих влиять на результат подобного
опыта, столь велико, что сделать сколько-нибудь обоснованные вы-
воды из полученных результатов невозможно. Особенно существен-
но, по мнению Кру, то, что в исходном контроле наблюдалась очень
значительная, по-видимому наследственно обусловленная, вариа-
ция поведения. Морган 32 тоже обратил внимание на широкий раз-
мах вариации в опыте и контроле, что затрудняет оценку резуль-
татов Мак Дугола. По свидетельству В. Боровского, присутствовав-
218; I. В. Rhine and W. McDougall. Third report, of a Lamarckian
experiment.— Ibid., v. 24, pt. 2, p. 213—235.
28	От греч. оррт) — натиск.
29	W. McDougall. (См. сн. 27, 1927), стр. 268.
80	Т. М. S onn eborn. McDougall’s Lamarckian experiment.— Amer. Na-
turalist, v. 65, № 701, 1931, p. 541—550.
31	F. A. E. Crew. Inheritance of educability. A first report on the attempt
to examine professor McDougal’s conclusions relating to his experiment for
the testing of the hypothesis of Lamarck.— Proc. 6-th Internet. Congr.
Genetics, v. I, 1932, p. 121—134.
32	T. Г. Морган. Экспериментальные основы эволюции. Перев. Г. Д. и
Г. С. Карпеченко. М.—Л., 1936, стр. 165—166, 220—222.
218
шего в 1929 г. на XIII Международном конгрессе физиологов в
Бостоне, доклад Мак Дугола вызвал там достаточно скептические
замечания 33.
Позднее проверочные исследования поставил У. Эгер. Его опы-
ты продолжались свыше 20 лет, причем было обследовано 100 поко-
лений крыс (свыше 4500 особей). Уже в 1931 г. Эгер пришел к
выводу, что результаты тренировки не наследуются 34. Дальнейшие
опыты полностью это подтвердили. Последнее (завершающее) со-
общение Эгера с сотрудниками было опубликовано в 1954 г.35 Пос-
ле этих работ уже нет оснований ссылаться на данные Мак Дугола
как на свидетельство наследования приобретенных особенностей
поведения. Тем не менее, склонный к ламаркистским представле-
ниям английский ботаник и историк эволюционного учения Ф. Фо-
зергил, явно переоценивая доказательность и значения опытов Мак
Дугола, писал о них как об «образце такого рода экспериментов,
которые должны занять место в первом ряду среди классических в
научной литературе» 36. Подробно изложив (с приведением циф-
ровых таблиц) данные Мак Дугола, Фозергил коснулся лишь ппо-
верочных опытов и соображений Кру, голословно считая их неубе-
дительными, и совершенно не привел данных других критиков Мак
Дугола, особенно Эгера, а равно и ппочих исследователей, показав-
ших ненаследуемость приобретенных форм поведения.
После этого отступления надлежит вернуться к эволюции взгля-
дов И. П. Павлова на вопрос о наследовании условных рефлексов
и к освещению этих взглядов в литературе.
В 1927 г. в переводе Г. В. Анрепа вышла на английском языке
книга И. П. Павлова «Условные рефлексы» (Conditioned reflexes.
Oxford University Press. London, 1927) (По-русски она называется
«Лекпии о работе больших полушарий головного мозга»).
И. П. Павлов написал к ней специальное предисловие и сделал от-
дельные примечания. В частности, на стр. 385 он добавил следую-
щее подстрочное примечание: «Опыты, которые были коротко со-
общены на Эдинбургском Международном конгрессе физиологов
(1923). о наследственном облегчении развития некоторых услов-
ных рефлексов у мышей оказались очень сложными, ненадежными
и сверх того чрезвычайно трудными для контроля. Теперь они под-
вергнуты дальнейшему исследованию при более строгих условиях.
33 В. Боровский. Выступление на общем собрании общества биологов-
материалистов.— В сб.: Против механистического материализма. (См.
сн. 9), стр. 63.
34 W. Е. Agar. A Lamarckian experiment involving a hundred generations
with negative results.— J. Exper. Biol., v. 8, № 1, 1931, p. 95—107.
35 W. Agar, T. Drummond, О. T i e g s, M. Gunson. Fourth (final)
report on the test of McDougall’s Lamarckian experiment on the training
of rats.— J. Exper. Biol., v. 31, № 3, 1954, p. 307—321.
36 Ph. G. Fothergill. Historical aspects of organic evolution. London, 1952.
p. 262.
219
В настоящее время вопрос о наследственной передаче условных
рефлексов должен считаться совершенно открытым».
IB 1927 г. вышла брошюра Е. С. Смирнова «Проблемы наследо-
вания приобретенных признаков», в которой приведены опыты Сту-
денцова и первоначальная положительная оценка их Павловым.
На эту брошюру М. Л. Левин напечатал в «Правде» (№ 106,
13 мая 1927 г.) рецензию, в которой воспроизвел текст письма
И. П. Павлова от 1 марта 1927 г. в ответ на запрос В. К. Гуттена.
Павлов писал следующее: «Первоначальные опыты с наследствен-
ной передачей условных рефлексов у белых мышей при улучшении
методики и при более строгом контроле до сих пор не подтвержда-
ются, так что я не должен причисляться к авторам, стоящим за эту
передачу» 37.
По свидетельству Грюнберга, на которое ссылаются в цитиро-
ванной выше статье В. Орел и И. Йиндра, на XIII Международном
конгрессе физиологов в Бостоне в 1929 г. И. П. Павлов подтвердил,
что повторение опытов, о которых он сообщил в 1923 г., показало
зависимость полученных ранее результатов, т. е. более быстрой вы-
работки условного рефлекса у мышей, происходящих от трениро-
ванных родителей, от повышения опытности экспериментатора.
В монографии, посвященной истории русской физиологии,
X. С. Коштоянц после упоминания об опытах Студенцова заметил,
что И. П. Павлов был вынужден согласиться с возражениями, выд-
винутыми против этих опытов генетиками, в частности Морга-
ном 38. Текст докладов 1923 г. И. П. Павлов не включал ни в одно из
изданий «Двадцатилетнего опыта изучения высшей нервной дея-
тельности», которые пополнялись ранее неопубликованными док-
ладами и статьями по проблеме условных рефлексов. Вопрос о на-
следовании условных рефлексов практически не упоминается так-
же в 5 томах «Павловских сред», в которых собрано все, что Пав-
лов говорил на этих лабораторных коллоквиумах в ЗО-х годах.
Перевод статьи в «Science»,' выдержки из которой были приве-
дены выше (стр. 215), впервые появился на русском языке в
1949 г. в V томе Полного собрания сочинений, а затем в 1951 г. во
2-й книге III тома 2-го издания трудов И. П. Павлова.
В 1949 г. П. С. Купалов опубликовал застенографированные им
в 1912/1913 г. «Лекции по физиологии» И. П. Павлова. Расшиф-
ровка стенограмм не была просмотрена Павловым; этим, несомнен-
но, объясняется то, что в тексте 9-й лекции осталось следующее
37 Ссылаясь на высказывавшееся в литературе сомнение в подлинности
письма Павлова, Л. Г. Воронин писал: «Нет оснований сомневаться в
принадлежности этих слов Павлову: едва ли кто-нибудь при жизни Пав-
лова решился бы приписать ему чужие слова со столь ответственным со-
держанием». Л. Г. Ворони н. Курс лекций по физиологии высшей нерв-
ной деятельности. М., 1965, стр. 68.
38 X. С. Коштоянц. Очерки по истории физиологии в России. М.—Л.,
1946, стр, 292,
место: «Передаются ли условные рефлексы по наследству? Точных
доказательств этому нет, до этого наука еще не дошла. Но надо ду-
мать, что при длительном периоде развития прочно выработанные
рефлексы могут становиться врожденными» зэ.
Усердно пропагандировали взгляды Павлова, от которых он от-
казался, некоторые его биографы. Так, Ю. П. Фролов утверждал,
что И. П. Павлов «признавал и доказывал наследственность приоб-
ретаемых организмами в течение их индивидуальной жизни физио-
логических признаков и особенностей (рефлексов)» 39 40 41.
В таком же духе писал на эту тему и К. М. Быков: «Особенное
значение для биологии приобретает учение Павлова об эволюции
свойств нервной системы, где первенствующее место занимает
проблема наследственных закреплений некоторых приобретаемых
рефлексов». Незначительный эпизод в необозримой научной дея-
тельности И. П. Павлова, да еще оказавшийся экспериментальной
ошибкой сотрудника, которому Павлов поручил проведение ис-
следований, поставлен К. М. Быковым на «первенствующее место».
Чтобы придать доказательность своим утверждениям, Быков про-
цитировал приведенное выше (стр. 215) место из доклада Павлова
1914 г., где высказано лишь предположение возможности унасле-
дования приобретенных рефлексов. Далее Быков писал, что в его
распоряжении имеются «новые и разнообразные факты, вновь под-
тверждающие предсказания Павлова, свидетельствующие о том,
что... подвижность нервных процессов, выявляемая методом услов-
ных рефлексов, будучи систематически подвержена изменениям,
закрепляется в одном случае в определенных генерациях, а в дру-
гом — в ряду поколений» Странно, что такое ответственное ут-
верждение не сопровождается ссылкой на публикации эксперимен-
тальных работ, на сведения о характере опытов, об их методике и
конкретных результатах. Приходится думать, что в данном случае,
как это не раз бывало с утверждениями о наследовании приобре-
тенных признаков, «чаемое и ожидаемое» выдается за «сущее». Нет
необходимости говорить о вреде, который приносили подобные не-
обоснованные утверждения. Они давали повод для упоминания их
другими авторами в качестве достоверных данных. Например,
в книге П. П. Сахарова, наряду с другими необоснованными ут-
верждениями касательно наследования приобретенных признаков,
сказано, в частности, следующее: «Исследования, проведенные...
под руководством акад. К. М. Быкова, окончательно доказали на-
следование вновь приобретенных рефлексов» 42 43.
39 И. П. Павлов. Полное собр. соч., 2-е изд., т. V, 1952, стр. 95.
40 Ю. П. Фролов. И. П. Павлов — великий русский ученый. 2-е дополи,
изд. М., 1952, стр. 114.
41 К. М. Быков. Учение И. П. Павлова и современное естествознание.
Избр. произв., т. I. М., 1953, стр. 391.
42 П. П. С а х а р о в. Наследование приобретаемых свойств. М., 1952, стр. 237.
43 Сходные взгляды высказывал и Е. С. Смирнов.
221
Бездоказательные утверждения о наследовании приобретенных
форм поведения содержатся также в книге Д. А. Бирюкова; в
ней приведена ссылка на работу В. К. Федорова, который, изучая
наследственное закрепление результатов тренировки, по словам
Бирюкова, «получил довольно убедительные результаты» 44. Если
обратиться к опубликованным работам Федорова, то можно обна-
ружить следующее. Скорость переделки условных рефлексов у
потомков от тренированных родителей больше, чем у потом-
ков, родившихся от тех же животных, но до того, как роди-
тели подверглись тренировке, однако эта скорость характери-
зуется большими индивидуальными колебаниями. Кроме того,
как пишет Федоров, «остается возражение, которое мы не в сос-
тоянии отвести,— возможность случайной селекции, направленной
на ослабление подвижности нервных процессов у мышей конт-
рольной группы»45. Автор работы при этом даже не задается
вопросом, каков мыслимый механизм передачи результатов тре-
нировки (если бы наследование измененных рефлексов было без-
упречно доказано) через половые клетки тренированных живот-
ных к их потомкам.
Точка зрения Федорова на возможность наследования услов-
ных рефлексов с годами изменялась. Раннюю работу на эту тему
он начал с утверждения о существовании «неоспоримых данных,
указывающих на то, что внешние факторы, вызывающие измене-
ния у родительских особей, тем самым при определенных услови-
ях вызывают изменения и у потомства46. В упомянутой работе
1956 г. приведены данные, которые автор, правда с оговорками,
принимал за свидетельство в пользу возможности наследования
приобретенных особенностей поведения. Однако, позже в обзор-
ной статье, посвященной вопросу о наследовании форм поведения,
Федоров даже не упомянул о своих опытах, в которых он пытал-
ся показать наследуемость условных рефлексов 47
В цитированной выше книге'Д. А. Бирюков ссылался на опыты
А. Б. Когана. Они сводились к приучиванию дафний к кормлению
в темноте. Первые 6 поколений потомков не обнаруживали отри-
цательного фототаксиса, в 7-м и 8-м поколениях число таких особей
возрастало, в 9-м и 10-м снова понижалось, дойдя в 11-м и 12-м
поколениях до нуля, а затем снова увеличивалось. Из этих опытов
А. Б. Коган сделал заключение, что «закрепляющийся на протя-
44 Д. А. Бирюков. Экологическая физиология нервной деятельности, М.,
1960, стр. 49.
45 В. К. Федоров. Влияние тренировки нервной системы мышей на
высшую нервную деятельность потомков четвертого поколения.— Тр.
Ин-та физиол. им. Павлова, т. V, 1956, стр. 143.
45 В. К. Федоров. Влияние тренировки нервной системы родителей на
подвижность нервных процессов потомков (у мышей).—Тр. Ин-та фи-
зиол. им. Павлова, т. II, 1953, стр. 276—286.
47 В. К. Федоров. Современное состояние генетики поведения.—Журн.
высш, нервн. деят., т. 16, вып. 1, 1966, стр. 38—51,
222
жения ряда поколений условный рефлекс сдал врожденным без-
условным» 48.
Эти же данные приведены в учебнике того же автора, где они
сопровождены более осторожными выводами, что для суждения о
генетическом значении наблюдений нужна дальнейшая работа
с постановкой разнообразных контрольных экспериментов» 49.
Судя по отсутствию последующих публикаций, эти эксперимен-
ты так и не были поставлены.
Ссылки на работы Федорова и Когана завершаются в книге
Бирюкова утверждением, что без закрепления этих связей в фи-
логенезе, т. е. без наследования условных рефлексов, лишается
смысла учение Павлова о приспособительном значении условных
рефлексов.
Приспособительная функция условных рефлексов в жизни ин-
дивидуума несомненна, и учению И. П. Павлова об их адаптивном
значении ничто не угрожает, независимо от того, наследуются
условные рефлексы или нет. Что же касается этого наследования,
то оно должно не постулироваться, а доказываться с той же стро-
гостью, с какой осуществляются все прочие экспериментальные
исследования высшей нервной деятельности. Доказательства на-
следования приобретенных особенностей поведения, удовлетво-
ряющие этим требованиям, отсутствуют. Наоборот, имеются дан-
ные, позволяющие понять эволюцию биологически полезных форм
поведения без допущения наследования приобретенных особенно-
стей реагирования организма на внешние воздействия. Теорети-
чески возможность замены ненаследственных индивидуальных
приспособительных признаков поведения наследственными допу-
скал в конце прошлого века Ллойд Морган, резюмировавший свои
соображения следующим образом. «В придачу к передаваемому
по наследству определенному строению или способу реакции орга-
низм наследует известное количество природной пластичности...
Те экземпляры, природная пластичность которых соответствует
данным условиям, видоизменяются и выживают... Такая модифи-
кация происходит из поколения в поколение, но, будучи только
модификацией, не наследуется. Результаты модификаций не
передаются наследственной субстанции. Но вариации [т. е.
наследственные изменения.— Л. 5.], совершающиеся в том же
направлении, как модификации,... могут развиваться беспрепятст-
венно... Всякая наследственная вариация, по направлению сходная
с этими модификациями, стремится поддержать их... Таким обра-
зом возникает наследственное предрасположение к известным
модификациям. Чем дольше продолжается этот процесс, тем...
48 А. Б. Коган и А. П. Семеновых. О наследственном закреплении
условных рефлексов.— Природа, № 9, 1955, стр. 110—111.
49 А. Б. Коган. Основы физиологии высшей нервной деятельности. М.,
1959, стр. 255—256.
223
больше дёлаётся склонность к наследственным вариациям, во всёХ
отношениях соответствующим... пластическим модификациям»50.
Сославшись на эти соображения Л. Моргана, Л. В. Крушин-
ский в работе, посвященной наследованию особенностей поведе-
ния у собак, сопоставил их с современными представлениями о
роли ненаследственной изменчивости в эволюции (И. И. (Шмаль-
гаузен, Е. И. Лукин, В. С. Кирпичников). «При возникновении в
популяции какой-либо индивидуально приобретенной биологи-
чески полезной формы поведения,— писал Л. В. Крушинский,—
могут создаваться условия для действия естественного отбора в
направлении замены роли «внешних» факторов, определяющих
возникновение этого поведения, «внутренними» факторами. Про-
цесс такой замены можно понимать как фиксирование в популя-
ции врожденного, инстинктивного поведения, развивающегося под
действием отбора из материала, выявляемого индивидуально при-
обретенным поведением животного» 51. Применительно к эволю-
ции форм поведения, исходя из изложенных представлений, Кру-
шинский пришел к выводу: «Основной направляющей причиной
развития врожденного безусловно-рефлекторного поведения из
индивидуально приобретенного является, таким образом, естест-
венный (или искусственный) отбор по наследственным склон-
ностям к возникновению тех или других индивидуально приобре-
таемых реакций поведения» 52.
Несмотря на хорошо обоснованную фактами уверенность, что
приобретенные формы поведения не наследуются, а могут лишь
замещаться в процессе эволюции наследственными его формами,
утверждения о наследовании приобретенных рефлексов продолжа-
ли высказываться в печати. К числу утверждений подобного рода
относятся выводы А. Б. Когана из его упомянутых выше опытов
с дафниями. Оценку этих опытов Крушинский дал в небольшой
содержательной статье, в которой он затронул всю проблему
наследования форм поведения. При изучении группового поведе-
ния дафний, как справедливо заметил Крушинский, не учитыва-
лись ни индивидуальная выживаемость, ни индивидуальный темп
размножения в зависимости от скорости выработки условного
рефлекса отдельных особей на темноту, т. е. условия, от которых
зависит результат селекции. Сохранение ненаследственных при-
способлений к действию внешнего фактора может привести к за-
мещению такой модификации сходным по внешнему проявлению
наследственным свойством. «Перестройка генотипа популяции
под влиянием естественного отбора на фоне возникших ненаслед-
50 Л. Морган. Привычка и инстинкт. Перев. М. Чепинской. СПб., 1899,
стр. 289—290.
51 Л. В. Крушинский. Наследственное «фиксирование» индивидуально
приобретенного поведения животных и происхождение инстинктов.—
Журн. общей биол., т. 5, № 5, 1944, стр. 274.
52 Там же, стр. 275.
224
ственных приспособлений к Измененным условиям среды может
создать иллюзию наследования приобретенного признана» 53.
Статья Крушинского была написана в связи с выходом попу-
лярной брошюры В. К. Судакова «Тайны инстинкта» (изд-во
«Знание», 1967, 48 стр.), в которой совершенно бездоказательно
утверждается, что приобретенные навыки при определенных ус-
ловиях могут передаваться по наследству. Откликом на статью
Крушинского были поступившие в редакцию «Природы» статьи
В. К. Судакова и А. Н. Студитского. Так как статья Судакова не
содержала ничего нового по сравнению с написанным в его бро-
шюре, то она не была опубликована; статья же Студитского была
напечатана в сопровождении комментариев, автором которых яв-
ляется известный специалист по проблемам генетики и се-
лекции Д. К. Беляев. Все эти материалы были приведены под
общим заглавием «Условные рефлексы не наследуются»S4.
Статья Студитского называется «Павлов о наследовании приобре-
тенного опыта». В ней приведены выдержки из выступлений
И. П. Павлова («Клинические среды», т. I, стр. 616—618 и т. III,
стр. 119), в которых он в общей и предположительной форме го-
ворил о том, что «рефлексы были сначала условными, а потом
зафиксировались и стали безусловными», и, кроме того, суждения
Павлова о единстве структуры и функции; последние замечания
совершенно справедливы, но не имеют отношения к обсуждаемо-
му вопросу. В стремлении приписать И. П. Павлову убеждение в
наследовании приобретенных рефлексов Студитский пользуется
примечательным, с точки зрения стиля полемики, методом.
Он ссылается на слова Павлова: «Генетики стоят на том, что все
приобретенное в жизни не передается. Мы обсеменили [суку с
выработанным пассивно-оборонительным рефлексом] от сильного
самца». Читатель ожидает, что далее будут приведены сведения
о поведении ее потомков. Однако! эти данные не сообщаются,
и вместо этого Студитский спрашивает: «Неужели из этих слов
можно сделать вывод, что данный опыт поставлен для подтверж-
дения тезиса о ненаследовании приобретенного опыта?» В дейст-
вительности же из слов Павлова следует только, что он хотел
выяснить вопрос, наследуются или не наследуются результаты
приобретенного опыта, и поставил упомянутый эксперимент.
Вместо приведения его результатов Студитский перечисляет раз-
личные работы об иммунитете, толерантности, трансплантации и
регенерации, не имеющие отношения к вопросу о наследовании
приобретенных особенностей поведения.
В заключительных замечаниях Д. К. Беляев коротко воспроиз-
водит историю дискуссии о наследовании или ненаследовании
53 Л. В. Крушинский. Наследуются ли условные рефлексы? — Приро-
да, № 1, 1968, стр. 120—123.
54 Природа, № И, 1968, стр. 118—123.
1Д8Л. Я. Бляхер	225
приобретенных признаков, происходившей, в частности, в Совет-
ском Союзе. Он напоминает, что обещания сторонников наследова-
ния приобретенных признаков вывести в кратчайший срок высоко-
производительные формы сельскохозяйственных растений завер-
шились провалом и что успехи генетики показали с несомнен-
ностью ненаследуемость приобретенных признаков. Обращаясь
специально к твердо установленному факту, что приобретенные ус-
ловные рефлексы не наследуются, Д. К. Беляев замечает, что этот
пример особенно выразителен. «Для судьбы особей, обитающих в
разнообразной и меняющейся во времени внешней среде, наследо-
вание условных рефлексов, выработанных их родителями, было бы
в высшей степени трагично. Они рождались бы, отягощенные свой-
ствами поведения их предков, поведения, приспосабливающего
именно предков к конкретным условиям их жизни, но совершенно
непригодного (или даже вредного) в условиях, в которых живут
потомки». Д. К. Беляев поясняет далее, что слова И. П. Павлова
с современной точки зрения можно истолковать не как утвержде-
ние наследования приобретенных условных рефлексов, а как
представление о замещении условно-рефлекторных реакций
безусловными. Однако если даже признать, что Павлов ошибочно
принимал настоящее наследование приобретенных рефлексов,
то его мнение не может повлиять на современную трактовку этого
вопроса.
Глава восемнадцатая
ОКАЗЫВАЕТ ЛИ СОМА
НАСЛЕДСТВЕННОЕ ВЛИЯНИЕ
НА ЧУЖЕРОДНЫЕ ГАМЕТЫ И ЗИГОТЫ?
В основе допущения наследования приобретенных признаков
лежит предположение, что измененная сома может оказывать
формативное влияние на половые <клетки, изменяя их таким обра-
зом, что развившееся из этих половых клеток поколение будет
обладать особенностями, отражающими изменения в соме.
Для проверки этого допущения совершенно естественно было
попытаться экспериментально создать такую систему, в которой
сома обладала бы одним наследственным признаком, а половые
клетки принадлежали бы организму с другими наследственными
особенностями. Метод трансплантации половых клеток или поло-
вых желез давал предпосылки создания такой системы.
Прежде чем останавливаться на опытах подобного рода, сле-
дует заметить, что для создания системы, в которой сома и поло-
вые клетки обладают различными генотипами, не требуется транс-
плантации гонад или яйцеклеток. Подобные системы создаются
постоянно в природе и могут быть воспроизведены в опытах скре-
щивания. На вопрос о влиянии сомы одного генотипа на половые
клетки другого генотипа такие природные и лабораторные экспе-
рименты дают непротиворечивый отрицательный ответ.
В общей форме эти соображения высказывались неоднократно.
В частности, В. Иогансен писал: «Весь менделизм, особенно тот
важный факт, что расцепляющиеся гены всегда снова выступают
в гаметах как неизменные единицы и в принципиально определен-
ных числовых отношениях, показывает, что сходящиеся при опло-
дотворении гены не испытывают влияния со стороны всего фено-
типа» Та же мысль высказана в неоднократно переиздававшей-
ся книге Э. Конклина1 2.
Достаточно напомнить любое скрещивание форм, различаю-
щихся, например, признаками окраски — гороха с желтыми и
1 W. Johannsen. Elemente der exakten Erblichkeitslehre. HI Aufl. Jena,
1926, S. 658.
2 Э. Г. Конклин. Наследственность и среда. Перев. с 5-го англ. изд.
Ю. А. Говсеева. Ред. и предисл. М. М. Завадовского. М,—Л., 1928,
стр. 255—256.
Л. Я. Бляхер
227
зелеными семенами (опыт Г. Менделя) или черных и коричневых
мышей (опыт Л. Кено) (рис. 5). У гороха, доминирует желтая
окраска семян над зеленой, поэтому в 1-м поколении гибридов
(Fi) все растения будут иметь желтые семена; у мышей домини-
рует черная окраска шерсти над коричневой, и все гибриды 1-го
поколения будут черными. Если бы соматические признаки таких
гетерозиготных организмов оказывали адекватное влияние на
развивающиеся у них половые клетки, то во 2-м поколении (F2),
у потомков от скрещивания между собой гибридов 1-го поко-
ления, не получилось бы неизменных по окраске рецессивных
форм, т. е. во взятых примерах — гороха с зелеными семенами и
коричневых мышей. Однако и те и другие в F2 появляются в по-
стоянных относительных количествах, составляя 'А всего числа
особей 2-го поколения гибридов. В прилагаемой схеме, постоянно
воспроизводившейся в том или ином варианте в элементарных
учебниках, черные и белые кольца обозначают сому, фено-
типически обладающую соответственно доминантным или рецес-
сивным признаком. Черные и белые прямоугольники соответст-
венно обозначают хромосомы, несущие доминантный (Л) и рецес-
сивный (а) гены. У гетерозигот (Ла) под покровом доминантного
фенотипа (сомы) половина развивающихся половых клеток (яиц и
спермиев) несет доминантный, а половина — рецессивный ген.
Последний не испытывает влияния доминантной сомы и в неиз-
мененном виде участвует в формировании 3Д 2-го поколения
гибридов; в частности, '/4 этого поколения гомозиготна по рецес-
44 4а 4а аа
Рис. 5. Схема моногибрид-
ного скрещивания.
Объяснение е тексте
сивному гену и воспроизводит фе-
нотип гомозиготного рецессивного
предка (Р).
Эти факты стали общеизвестны-
ми в начале текущего столетия по-
сле переоткрытия законов Менде-
ля, они постоянно подтверждались
на все увеличивающемся числе
растительных и животных орга-
низмов. Тем не менее соматическая
индукция долгое время считалась
возможной, и для проверки ее су-
ществования ставились уже упомя-
нутые опыты пересадки гонад или
оплодотворенных яиц от особей од-
ного генотипа к особям с другой
генетической конституцией. При
освещении работ Каммерера были
упомянуты и его опыты с пересад-
кой яичников от нормальных сала-
мандр к самкам, изменившим ок-
раску под влиянием цвета грунта.
228
Идея проверить таким образом возможность влияния сомы на
половые клетки не нова и принадлежит не Каммереру.
Вероятно, впервые подобный опыт поставил, в 90-х годах
прошлого века У. Хип3. Через 32—42 часа после ' спаривания
самки ангорского кролика альбиноса с самцом той же породы Хип
извлекал оплодотворенные яйца из яйцевода и переносил их в
яйцевод самки бельгийской породы (пигментированной коротко-
шерстной). В нескольких случаях пересаженные яйца импланти-
ровались й развитие плодов закончилось нормально. Полученные
крольчата обладали признаками ангорских — длинной белой
шерстью. -
У. Кэсл и Дж. Филлипс, авторы, позднее ставившие аналогич-
ные опыты на морских свинках, сделали из опытов Хипа вывод,
что «приемная мать не повлияла на наследственность подобно
тому, как зерно, скармливаемое скоту, не определяет его пород-
ных признаков» 4.
Против доказательности опытов Хипа можно было сделать
возражение, что он имел дело с уже оплодотворенными и начав-
шими дробление яйцами. Не исключено, что пересадка незрелых
яичников даст другой результат, так как в этом случае развиваю-
щиеся яйца будут испытывать влияние приемной матери еще до
оплодотворения; этому же влиянию будут подвергаться и зародыши.
Одним из первых такой опыт поставил на кроликах В. Маг-
нус 5. Он пересадил яичники от крольчихи-альбиноса к черной
самке и через 5 месяцев после пересадки спарил ее с самцом-
альбиносом. В первом помете один крольчонок был черный, а друг
гой альбинос. Оперированная самка погибла, беременная вторич-
но; из числа плодов, извлеченных из ее матки, два были темно-
пигментированных и пять розовых, которые сочтены альбиносами.
Магнус предполагал, что все потомки произошли из пересажен-
ных яичников, но вероятнее всего, что источником яиц, из кото-
рых развились упомянутые крольчата, были как пересаженные,
так и собственные регенерировавшие яичники. Во всяком случае
опыты Магнуса не могут свидетельствовать в пользу влияния
приемной матери на генотипические признаки потомства.
Опубликованные почти одновременно результаты опытов
К. Гатри6 до того, как они были тщательно проанализированы,
3 W. Н е а р е. Preliminary note on the transplantation and growth of the
mammalian ova within a uterine foster mother.— Proc. Roy. Soc. London,
v. 48, 1890, p. 457—458; W. H e a p e. Further note on the transplantation
and growth of the mammalian ova within a uterine foster mother.— Ibid.,
v. 48, 1890, p. 457—458; W. Heape. Further note on the transplantation
4 W. E. Castle and J. C. Phillips. On germinal transplantation in verte-
brates.— Carnegie Inst. Wash. PubL, № 144, 1911, p. 1.
5 V. Magnus. Norsk. Mag. f. Laege-viedensk. Christiania, 5R, v. 5, 1907,
p. 1057—1071. Цит. по Кэслу и Филлипсу (см. сн. 4).
6 С. С. Guthrie. Further results of transplantation of ovaries in chicken.—
J. Exper. Zook, v. 5, 1907, p. 563—576.
9*
229
считались убедительным доказательством возможности соматиче-
ской индукции. Для опытов были взяты черныё и белые куры.
Контрольные скрещивания белых кур дали 18 белых цыплят, а от
скрещивания между собой черных получено 13 черных цыплят со
светлой грудью и горлом; уже из этого контрольного опыта сле-
довало, что черные куры не были чистопородными. После кастра-
ции двух черных кур (В2 и ВЗ) им были пересажены яичники от
белых; первая оперированная курица была спарена с белым,
.а вторая — с черным петухом. От курицы В2 получено 9 белых
щыплят и 11 пестрых (белых с чернами пятнами на голове, спине
я крыльях). Курица ВЗ дала 4 черных цыплят со светлой грудью
и горлом и 2 черных с белыми ногами. Двум кастрированным бе-
лым курам (W2 и W3) были пересажены яичники от черных;
W2 была спарена с белым, a W3 — с черным петухом. От первой
получено 3 белых цыпленка, 1 белый с черными пятнами и 1 чер-
ный, а от второй — 12 белых с черными пятнами цыплят. Все эти
результаты свидетельствуют не о наличии соматической пндук-
щии, а о нечистоте исходного материала и, вероятно, кроме того,
и полноте удаления собственных яичников у подопытных
кур.
Девенпорт при проверке, опытов Гатри убедился, что удален-
ный яичник у кур легко регенерирует и что в опытах трансолан-
тации чужеродного яичника по крайней мере часть потом-
ков происходит из яиц собственного регенерировавшего яич-
ник- ’.
Дальнейшую попытку проверить возможность наследственно-
го влияния сомы матери на пересаженные чужеродные яичники
сделали на морских свинках Кэсл и Филлипс. Из нескольких де-
сятков самок с пересадкой яичников только одна дала потомство,
которое можно было считать происходящим из яиц пересаженного
яичника.
Этот опыт Кэсл и Филлипс описали следующим образом.
Самка-альбинос (№ 27) с пересаженными яичниками от «чисто-
черной», но неизвестного генотипа, спаренная с самцом-альбино-
сом № 654, «принесла двух самок: одна (№ 1970) была черная
с небольшим количеством рыжих волос, а другая (№ 1969) была
тоже черная, но имела рыжие волосы и правая передняя нога
была белая». Затем «она родила черного самца, имевшего немного
рыжих волос вперемежку с черными». Позднее самка № 27 «по-
гибла от пневмонии, беременная в третий раз. Обнаружены три
крупных плода. Как и прочие, они черные с небольшим количест-
вом рыжих волос; белых волос не было». Самец-альбинос № 654
при скрещивании с чисто-черной самкой дал в потомстве всех
черных с рыжими волосами. «Этот результат показывает,— заклю-
7 С В. Davenport. The transplantation of ovaries in chicken.—J. Mor-
phol., v. 22, № 1, 1910, p. 111—122.
230
чают Кэсл и Филлипс,— что рыжие волосы у 6 молодых от белой
самки с пересаженными яичниками от черной зависят не от
влияния приемной матери, а от отца. Молодь от матери с переса-
женными яичниками была точно такая же по цвету, как от черной
свинки, которая дала трансплантат, если бы эта последняя была
спарена с самцом № 654... Белая нога у одного из потомков не
противоречит этому выводу. Пятнистость характерна для расы
морских свинок, из которой произошел отец. Он сам родился в по-
мете, содержащем пятнистую молодь, тогда как ни чисто-черная
раса, давшая трансплантат, ни альбинотическая раса, его полу-
чившая, не характеризуются пятнистостью». Несомненно, опыт
Кэсла и Филлипса поставлен недостаточно строго, так как черная
самка-донор (истинная мать изучаемого потомства) должна была
бы быть точно проверенной гомозиготой. Кэсл и Филлипс справед-
ливо считали, что их опыт «не дает доказательства влияния
приемной матери на окраску молоди» 8.
Результаты работы Кэсла и Филлипса были необъективно ос-
вещены П. Сахаровым и Фейгинсоном. Сахаров описывал
опыт Кэсла и Филлипса так: белая самка с пересаженным
яичником от черной, спаренная с белым самцом, дала в двух пер-
вых пометах черных потомков с некоторым количеством рыжих
волос, а в третьем помете — трех недоношенных детенышей,
«имевших перемешанными волосы черной и желтой окраски,
причем последние явно преобладали 9 10 11. Следовательно, здесь вы-
явилось влияние окраски матери на окраску зародышей... Инте-
ресно, что Синнот и Дени, ...отрицая влияние матери на окраску
потомства, ...просто отрезали изображение свинок, которые дока-
зывали воздействие организма матери» ,0. Иначе говоря, Сахаров
обвиняет авторов известного' учебника генетики, излагавших дан-
ные Кэсла и Филлипса, в недобросовестности. То же самое, но уже
по адресу не только Синнота и Денна, но и Ф. Кру, а также
П. Ф. Рокицкого, который воспроизвел в своем учебнике генетики
схему из руководства Кру, писал Фейгинсон. По словам Фейгин-
сона, из работы Кэсла и Филлипса следует, что у потомков перво-
го и второго пометов, «кроме черных шерстинок, были и более
светлые... Но особенно разительно влияние белой самки на дете-
нышей третьего помета. Животные оказались не черные и даже
не бурые, а пятнистые, у них были черные и светлые пятна. Дру-
гими словами, опыт Кэсла и Филлипса доказывает прямо проти-
воположное тому, что ему приписывают Рокицкий, Кру, Синнот
и Денн» “.
8 W. Е. Castle and J. С. Р h i Hi р s. (См. сн. 4), стр. 9—10.
9 Кэсл и Филлипс на самом деле говорили о небольшом количестве рыжих
волос (см. стр. 230).
10 П. П. Сахаров. Наследование приобретаемых свойств, 1952, стр. 243.
11 Н. И. Фейгинсон. Наследование приобретаемых свойств, 1951, стр. 16.
231
Как отмечено выше, Кэсл и Филлипс сами считали свои резуль-
таты свидетельством отсутствия влияния сомы «приемной матери»
на яйцеклетки пересаженного чужого яичника.
Такое же заключение по поводу опытов Кэсла и Филлипса сде-
лал в своей последней книге П. Каммерер, которого нельзя запо-
дозрить в желании изобразить результат опыта, показывающего
отсутствие влияния сомы на половые клетки, еще более нагляд-
ным, чем он есть на самом деле: «Кэсл и Филлипс,— писал Кам-
мерер,— пересаживали яичники черной морской свинки к белой
и скрещивали ее также с белым самцом: родилось 2 молодых, ко-
торые тем не менее были чисто черными... Таким образом, черный
яичник от пребывания в белой самке совершенно не посвет-
лел» 12.
Именно этот вывод и призваны были иллюстрировать фотогра-
фии в учебнике Синнота и Денна и схема в учебниках Кру и
Рокицкого. Для наглядности, требуемой учебными целями, Синнот
и Денн отбросили часть рисунков, в которых морские свинки
третьего помета от самки № 27 имели больше рыжих волос, чем
остальные (но отнюдь не имели белых пятен), а Кру и Рокицкий
дали просто силуэтную схему.
Совершенно так же схематизированы итоги опытов Кэсла и
Филлипса в книге Конклина, для которого принципиальные ре-
зультаты этих опытов были совершенно ясны 13.
Позднее тому же вопросу была посвящена работа Б. Визнера.
Он усовершенствовал методику опытов следующим образом: уда-
лял у крыс' яичники вместе с проксимальным отделом труб, чтобы
в случае регенерации яичников яйца из них не могли попасть в
матку. После этого в полость матки кастрированной самки пере-
саживался яичник от донора, имевшего иную окраску, чем реци-
пиент. Пересадки делались от пигментированной самки к белой и
обратно. В опытах первой группы от скрещивания с альбиносом
родился крысенок-альбинос, а в другом случае — два альбиноса
и один пигментированный; следовательно, самки, от которых были
взяты яичники для пересадки, были гетерозиготными. В опытах
пересадки яичников от альбиносов к пигментированным родились
крысята, по окраске соответствующие генотипу донора. Визнер
сделал следующий вывод: «Влияния приемной матери на пигмен-
тацию потомства не обнаруживается» 14.
В. Хармс 15 производил обменные пересадки яичников между
,	2 Р, Kammerer. Neuvererbung oder Vererbung erworbener Eigenschaften,
1925, S. 93.
13	Э. Г. Конклин. (См. ch. 2), стр. 254—255.
14	В. Wiesner. Die Funkionsfahigkeit autophor transplantierter Ovarien bei
Ratten.— Arch. mikr. Anat. und Entw.-Mech., Bd., 99, 1923, S. 147.
15	AV. Harms. Uberpflanzung von Ovarien in eine fremde Art. I Mitt. Ver-
suche an Lumbriciden.— Arch. Entw.-Mech., Bd. 34, H. 1. 1912, S. 90—131;
II Mitt. Versuche an Tritonen.— Ibid., Bd. 35. H. 4, 1913, S. 748—780.
232
представителями различных родов наземных олигохет (Helodril'us
caliginosus и Lumbricus terrestris, Lumbricus rubellus и Helodrilus
longus, Helodrilus longus и Octalasium cyaneum). Установлено,
что сома «приемной матери» не оказывает влияния на признаки
потомков, развившихся из яиц, находившихся в пересаженных
гонадах. Во втором сообщении этой работы приведены данные о
пересадках яичников гребенчатого тритона (Triton cristatus), об-
ладающего белыми яйцами, кастрированным самкам альпийского
(Т. alpestris), у которого; яйца пигментированы. Оперированные
таким образом самки альпийского тритона откладывали белые
яйца, т. е. специфического влияния их сомы на пересаженные
яичники также не было обнаружено.
Клатт 16 ставил опыты кастрации и пересадки яичников на
гусеницах непарного шелкопряда (Lymantria dispar), у одной из
разновидностей которого гусеницы черные, а у другой — желтые.
Установив в опытах скрещивания, что черная окраска гусениц
доминантна, Клатт пересаживал яичники рецессивной по окрас-
ке гусениц расы к самкам доминантной расы. В результате от
9 бабочек с прижившимися чужими яичниками было получено
400 гусениц; все эти гусеницы были желтого цвета, следовательно,
и в этом случае соматической индукции получено не было.
Таким образом, вопрос об отсутствии влияния сомы на чуже-
родные яйцеклетки в смысле изменения наследственных призна-
ков потомства мог считаться окончательно решенным к началу
20-х годов. Однако в конце 40-х и в начале 50-х годов в Советском
Союзе к нему было вновь привлечено внимание в связи со стрем-
лением доказать, что наследственные свойства потомства можно
изменять посредством воздействия на обмен веществ родителей,
в частности при пересадке чужеродных гонад. Итог опубликован-
ных в эти годы работ был доложен X. Ф. Кушнером на Между-
народном генетическом симпозиуме в Японии 17. В этой сводке
прежде всего упомянута работа И. А. Барышникова с сотрудника-
ми 18, в которой самка черного кролика с пересаженным яичником
белого после спаривания с белым кроликом принесла в первых
двух пометах по одному белому и одному черному крольчонку,
а в двух следующих — 6 черных крольчат. Несмотря на оговорку,
что в работе были приняты меры к предотвращению регенерации
удаленных собственных яичников черной крольчихи, приходится
16 В. Klatt. Keimdriisentransplantationen beim Schwammspinner. Ein expe-
rimenteller Beilrag zur Frage der Vererbbarkeit erworbener Eigenschaf-
ten.— Z. indukt. Abstammungs- und Vererbungslehre, Bd. 22, 1919,
S. 1—50.
17 X. Ф. Кушнер. Влияние метаболических факторов на наследственность
животных.— Агробиол., № 1 (103), 1957, стр. 19—35.
13 И. А. Барышников, М. Г. Закс и Е. Ф. Павлов. Влияние мате-
ринского организма на окраску шерсти у потомства кроликов в условиях
гомотрансплантации яичников.— Докл. АН СССР, т. 72, 1950, стр. 1123—
1126; Изв. АН СССР, серия биол., № 6, 1950, стр. 77—95.
233
признать, что эта регенерация все же произошла, и разноцветное
потомство возникло или из яйцеклеток как собственного, так и
пересаженного яичников, или только из собственного яичника
черной крольчихи, гетерозиготность которой заранее не была
исключена. Законное предположение о регенерации удаленного
яичника этой крольчихи Кушнер попытался парировать ссылкой
на опыты Е. Ф. Павлова19, который повторил на курах опыт
Гатри (также без проверки гомозиготности использованного ма-
териала) и получил пестрых цыплят, появление которых в его
опыте, как и у Гатри, ничего не доказывает. Отсутствие регенера-
ции яичника кур в опыте Павлова, конечно, не свидетельствует
об отсутствии регенерации яичников кролика в опыте Барышни-
кова.
Делались также попытки выяснить вопрос о возможности
влияния сомы матери на генотипические признаки потомства с
помощью межпородных пересадок оплодотворенных яйцеклеток
или ранних зародышей. Так, А. Д. Курбатов20 сообщил о резуль-
татах подобных пересадок у кроликов; в качестве доноров были
использованы крольчихи пигментированной породы реке, а в ка-
честве реципиентов — крольчихи породы белый великан, которые
спаривались с самцами-рекс. Полученные в этих опытах 24 кроль-
чонка по окраске шерсти были сходны с родителями, от которых
происходили яйца и сперматозоиды, т. е. имели расцветку, харак-
терную для породы реке. Лишь в одном случае при пересадке зи-
готы от крольчихи породы шиншилла у крольчонка отмечено (без
детального описания) изменение окраски в сторону «приемной
матери». Из данных, приведенных в другой статье Курбатова21,
следует, что генетических изменений у особей, развивавшихся из
пересаженных зигот, не было. Наконец, еще в одной работе этого
автора 22 сообщено о случае, когда самец породы шиншилла, эмб-
риональное развитие которого происходило в самке породы белый
великан, сохранил типичную для своей породы окраску, но от
спаривания его с крольчихами шиншилла из 35 родившихся
крольчат 23 имели окраску шиншилла, а остальные были светло-
серыми или имели горностаевую расцветку. Вместо того, чтобы
сделать отсюда вывод, что материал для имплантации яйцеклеток
был гетерозиготным, т. е. непригодным для решения поставленно-
19 Е. Ф. Павлов. Наследование окраски кур в условиях реципрокной
пересадки яичников,— Изв. АН СССР, № 10, 1951, стр. 879—884.
20 А. Д. Курбатов. Опыты по межпородной пересадке оплодотворенных
яйцеклеток у крольчих.— Тр. Пушкинской н.-и. лаб. разведения с.-х. жи-
вотных, вып. 4, 1950.
21 А. Д. Курбатов. Изменение наследственности и повышение жизнен-
ности потомства путем межпородных пересадок яйцеклеток.— Усп. со-
врем. биол., т. 32, вып. 1, 1951.
22 А. Д. К у р б а т о в. Резкое изменение наследственности кроликов, развив-
шихся в организме инопородной матери.— Там же, т. 33, вып. 3, 1952,
стр. 466—471.
234
го вопроса, X. Ф. Кушнер23 ссылался на этот случай как на сви-
детельство наследственного изменения окраски под влиянием со-
матических воздействий. Упоминая об отрицательных результатах
в опытах межпородной пересадки зигот 24, Кушнер высказал пред-
положение, что у млекопитающих плацента является барьером, не
пропускающим веществ, под влиянием которых могли бы из-
мениться породные признаки плода в сторону признаков «прием-
ной матери». Вместе с тем немного раньше по поводу опытов
Барышникова с соавт. Кушнер писал, что их «нельзя объяснить
иначе, как результатом влияния матери-реципиента — черной
крольчихи — на яйцеклетки трансплантата, взятого от крольчихи-
альбиноса» 25.
Иными словами, Кушнер совершенно произвольно допускал
наличие препятствий со стороны плацентарного барьера только
для тех случаев, в которых влияние сомы на чужеродные яйце-
клетки не обнаруживалось.
Опыты межпородной пересадки зигот ставились также на ов-
цах. А. И. Лопырин, Н. В. Логинова и П. А. Карпов, опубликовав-
шие результаты таких опытов, пришли к выводу, что изменения
окраски ягнят в направлении окраски «приемной матери» не про-
исходит. Описанные одновременно изменения в экстерьерных при-
знаках столь неопределенны, что сами авторы склонны отнести
их за счет естественной изменчивости и помесного характера ис-
пользованного в опыте материала26. Вполне отчетливые отрица-
тельные результаты, как и следовало ожидать, получили недавно
в опытах имплантации зигот у овец Ф. М. Мухамедгалиев и
Р. Б. Абильдинов. В качестве реципиентов использовались грубо-
шерстные курдючные овцы, которым пересаживали дробящиеся
яйца на стадии 2—6 бластомеров от казахских тонкорунных овец,,
предварительно покрытых баранами этой же породы. Все 5 ягнят,
полученных в опыте, «были типичными тонкорунными овцами
как по экстерьеру, так и по качеству шерсти. Курдючные матери-
реципиенты не оказали заметного влияния на... ягнят, развивав-
шихся из пересаженных зигот» 27
Наряду с опытами, в которых выяснялась возможность влияния
чужеродной сомы на зиготы или на развивающиеся женские гаме-
ты, делались попытки воздействовать инопородной сомой
23 X. Ф. К у ш н е р. (См. сн. 17), стр. 24.
24 В частности, статью: А. В. Квасницкий. Опыт межпородной пересад-
ки яйцеклеток.— Сов. зоотехник, № 1, 1951, стр. 36—42.
25 X. Ф. Кушнер. (См. сн. 17), стр. 21.
26 А. И. Лопырин, Н. В. Логинова, П. Л. Карпов. Опыт межпород-
ной пересадки зародышей у овец,— Сов. зоотехник, № 8, 1950.
27 Ф. М. Мухамедгалиев и Р. Б. Абильдинов. Результаты межпо-
родной пересадки зиготы у овец.— Генетика, т. 4, № 8, 1968, стр. 68. См.
также кн.: Ф. М. Мухамедгалиев и Р. Б. Абильдинов. Межпо-
родная пересадка зиготы и ее генетические аспекты. Алма-Ата. 1971,.
106 стр.
ва мужские гаметы. Идея таких опытов принадлежит Б. Г. Нови-
кову, который поставил их на курах и утках и сообщал о получен-
ных результатах начиная с 1951 г. Итог этим работам подведен в
докладе 1966 г., в котором упомянуты и предшествующие публи-
кации58. Б. Г. Новиков кастрировал 1—5-дневных цыплят белых
.леггорнов (Л) и пересаживал им по нескольку семенников от та-
кого же возраста цыплят род-айландов (РА), а кастрированным
цыплятам РА пересаживал семенники от Л. Через 1—2 года из
прижившихся семенников брали сперму и искусственно осеменя-
ли ею самок той- породы, к которой принадлежал донор семенни-
ков. В цитированной итоговой работе коротко отмечено, что у
потомков, полученных от этих кур, «возникали разнообразные
изменения в окраске оперения и других соматических призна-
ках». Еще больший размах изменчивости был обнаружен в после-
.дующих поколениях, особенно при дополнительном использовании
половой гибридизации. Так, при скрещивании курицы РА с белым
петухом, полученным из яиц Л, осемененных спермой из семенни-
ка Л, развившегося в организме РА, получены куры следующих
фенотипов: белые с короновидными гребнями, черные с короно-
видными и листовидными гребнями, серые полосатые и андалуз-
ской расцветки. На утках производились аналогичным образом
пересадки семенников от утят белой пекинской породы (П) к утя-
там, родители которых имели окраску дикой кряквы (К), и обрат-
но. У части потомства, полученного из яиц П, осемененных спер-
мой П, развивавшейся в организме К, изменений не было, у другой
части потомства обнаружены различные изменения в окраске опе-
рения, а у некоторых особей — ив окраске клюва и ног. Измене-
ния в окраске оперения и других признаков получены и у потом-
ков при реципрокных пересадках. Описанные результаты Новиков
первоначально расценивал как явление вегетативной гибридиза-
ции, т. е. трактовал как следствие соматической индукции 28 29. В до-
кладе 1966 г., однако, специально отмечено, что «у уток и кур в
потомстве, полученном от самки, осемененной спермой из семен-
ника, развивавшегося в организме птиц другой породы, изменчи-
вость соматических признаков носила иной характер, чем при
различных комбинациях скрещивания исходных форм» 30. Отсюда
Новиков сделал заключение, что воздействие чужеродной сомы
вызывало «физико-химические изменения в нуклеиновых кислотах
сперматозоидов», что, очевидно, нужно понимать как допущение
иеспецифического мутагенного влияния. Иными словами, о воз-
действии типа соматической индукции в опытах Новикова не мо-
жет быть речи. Впрочем, и сами полученные им результаты нуж-
28 Б. Г. Новиков. Экспериментальное изменение породных признаков
у домашней птицы.— Тр. XIII Всемирного конгресса по птицеводству.
Киев, 1966, стр. 98—102.
29 Б. Г. Новиков. Опыты вегетативной гибридизации у птиц. Киев, 1953.
30 Б. Г. Н о в и к о в. (См. сн. 28), стр. 100.
236
даются в подтверждении в условиях более точной постановки опы-
тов и регистрации их результатов, поскольку пестрота расщепле-
ния внушает опасения относительно возможности неконтролируе-
мого спаривания.
Недавно результаты, сообщенные Новиковым, были проверены
с применением более совершенной методики. Ж. Бенуа и Э. Брар31
пересаживали семенники 2-, 16- и 23-дневных цыплят породы бе-
лый виандот (W) внутрь семенников молодых (8—11-месячных)
петухов породы красный род-айланд (RIR), предварительно облу-
ченных рентгеновыми лучами в дозе 1800 р с целью подавить раз-
множение и дифференциацию сперматогенных клеток. Б конт-
рольных опытах (облучение без пересадки инопородного семенни-
ка) петухи развивались нормально и проявляли половую актив-
ность, однако были вполне стерильными. На гистологических сре-
зах их семенников видны пустые семенные канальцы и дифферен-
цированная интерстициальная, инкреторная ткань. Через 2—5
месяцев после внутрисеменниковой пересадки семенников подопыт-
ные петухи подсаживались к курам RIR или W. Потомство (25
цыплят) было получено только от кур RIR. Оперение гибридов
Fi (d RIRfW] X 9 RIR) было такое же (почти совершенно бе-
лое), как у полученных обычным путем гибридов (JW X ?RIR).
Скрещивание гибридов Fi(cTRIR[W] X $ RIR) между собою да-
ло в F2 три типа окраски в соответствии с менделевским правилом
расщепления. Таким образом, из опытов Бенуа и Брара следует,
что соматическая индукция при пересадке инопородных семен-
ников не имеет места.
31 I. В е п о i t et Е. В г а г d. Groffes interraciales de testicules chez les Galli-
naces. «Testotestes» fertiles obtenus par greffe de testicules de poussins
Wyandotte blanc dans les testicules sterilises par rayons X de coqs Rhode
Island Red.—Compt. Rend. Soc. Biol., v. 162, № 4, 1968, p. 838—842.
Глава девятнадцатая
ТАК НАЗЫВАЕМАЯ
ВЕГЕТАТИВНАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ
Известный садоводам с глубокой древности прием прививки частей
одного растения к другому служил как для практических целей, так
и для изучения вопроса о взаимодействиях между подвоем и при-
воем. Старые данные относительно взаимного формообразова-
тельного влияния подвоя и привоя, как правило, совершенно недо-
стоверны. В период с XVI по XVIII в. описывались, например,
цветение и плодоношение груши, привитой на ясень, прививки
апельсина на гранат с изменением цвета мякоти апельсиновых
плодов, розы на дуб с почернением цветков перевитой розы п
т. п. 1 Уверенность в возможности подобных влияний была ши-
роко распространена и даже нашла отражение в поэзии конца
XVIII в.: '
. . .К розе, как нарочно,
Привилась полынь.
Роза не увяла —
Тот же самый цвет;
.Но не та уж стала:
Аромата нет!...
(И. И. Дмитриев)
Результаты прививки различных растений, начиная с бидза-
рии (химеры померанца и лимона), известной с 1667 г., и адамова
ракитника, полученного в 1828 г. прививкой Cytisus purpureus
на Laburnum vulgare, подробно обсуждал Дарвин, упомянувший
также о прививках у жасмина, ясеня, орешника, винограда, гиа-
цинта и особенно у картофеля1 2. Дарвин называл относящиеся
сюда явления прививочной гибридизацией; для этого, строго го-
1 А. И. Л у с с. Взаимоотношение подвоя и привоя (О роли трансплантации
в селекции).— Теорет. основы селекции растений, т. I. Под ред. Н. И. Ва-
вилова. М — Л., 1935, стр. 689—752.
2 Ч. Дарвин. Изменения домашних животных и культурных растений.—
Соч., т. 4, 1951, стр. 413—421.
238
воря, не было оснований, так как тканевое строение полученных
прививкой форм тогда еще не было исследовано и так как ни
один из известных Дарвину «прививочных гибридов» не давал се-
менного материала и, следовательно, нельзя было судить о на-
следовании признаков, полученных в результате прививки. Тем
не менее И. Е. Глущенко, комментировавший соответствующую
главу в 4-м томе Сочинений Дарвина, без оговорок называл при-
веденные Дарвином примеры прививочными гибридами3. Основы-
ваясь на более правдоподобных, но все же строго не доказанных
случаях влияния одного компонента прививки на другой, садо-
воды долгое время сохраняли уверенность в возможности не толь-
ко получить изменения с помощью прививки, но и закрепить их
при последующем половом размножении. Такого мнения, в част-
ности, придерживался известный русский садовод М. В. Рытов,
считавший, что вегетативная гибридизация тождественна с по-
ловой 4.
В начале текущего столетия началось изучение строения «ве-
гетативных гибридов». По предложению Винклера, растения,
полученные соединением частей разного происхождения, стали
называть химерами5. На химерном характере растений, получен-
ных в результате прививки, особенно настаивал Э. Баур 6.
В плане настоящей книги должна быть рассмотрена доказа-
тельность данных, толковавшихся как свидетельство возможности
возникновения «вегетативных гибридов», признаки которых будто
бы передаются следующим поколениям, развившимся из семян
таких «гибридов».
И. В. Мичурин неоднократно употреблял термин «вегетатив-
ные гибриды» 7 и даже полемизировал с отрицавшими возмож-
ность их получения8. Для того чтобы ясно понять, какие именно
явления Мичурин называл вегетативной гибридизацией, С. Я.
Краевой9 рассмотрел последовательно те примеры, на которых
Мичурин основывал свое представление о вегетативной гибриди-
зации, и пришел к выводу, что во всех этих случаях констатиро-
валось влияние подвоя на привой или наоборот, причем под влия-
3 Ч. Дарвин. (См. сн. 2), стр. 821.
4 А. П. Бердышев. Михаил Васильевич Рытов. Русский агробиолог. М.,
1951.
* Н. Winkler. Uber Piropfbastarde und pflanzliche Chimaren.— Ber. Dtsch.
hot. Ges., Bd. 25, 1907, S. 568—576; H. Winkler. Uber das Wesen der
Pfropfbastarde.— Ibid., Bd. 28, 1910, S. 116—118.
6 E. Baur. Pfropfbastarde.— Biol. Cbl. Bd. 30, 1910, S. 497—514.
7 См., напр.: И. В. Мичурин. Принципы и методы работы.— Соч., т. 1,
1948.
8 И. В. М и ч у р и и. Ошибочное суждение многих ученых исследователей по
признанию возможности явления вегетативных гибридов.— Там же,
стр. 388—395.
9 С. Я. Краевой. Возможна ли вегетативная гибридизация растений по-
средством прививки? М., 1967, стр. 111—113.
239
нием прививки возникли изменения, не передававшиеся поколе-
нию, развившемуся из сеянцев.
Подлинное отношение И. В. Мичурина к так называемой ве-
гетативной гибридизации освещено в статье Н. П. Дубинина и
более подробно в брошюре С. И. Алиханяна. Сославшись на неудачи
в получении подлинных вегетативных гибридов И. Е. Глущенко и
А. А. Авакяном, поскольку ими были описаны десятки «вегетатив-
ных гибридов», но не получено таким путем ни одного сорта и ни
одного вегетативного гибрида, равноценного половому, Н. П. Дуби-
нин объясняет это тем, что И. В. Мичурин исходил из того, что под-
вой формирует признаки привоя через изменение роли его наследст-
венных компонентов в развитии, а его последователи полагали,,
что подвой безотносительно к качеству наследственности привоя
вызовет в нем адекватное унаследование благоприобретенных
признаков» 10 11. С. И. Алиханян 11 показал, что Мичурину стоило
много труда преодоление господствовавших с конца XIX в. псев-
донаучных взглядов садовода А. К. Грелля, отстаивавшего идею
вегетативной гибридизации, т. е. сохранения в семенном потомст-
ве признаков, приобретенных в результате прививки.
Уверенность в реальности существования подлинных вегета-
тивных гибридов наряду с Греллем высказал Л. Даниель 12, также
связывавший вегетативную гибридизацию с вопросом о наследо-
вании приобретенных признаков.
Даниель писал, что его работы «экспериментально демонстри-
руют правильность гипотезы Ламарка относительно наследования
приобретенных признаков, вызванных изменением среды» 13.
Однако после продолжительного культивирования в Музее
естественной истории в Париже прививочных гибридов Даниеля,
которое осуществил А. Шевалье, выяснилось, что это были химе-
ры, половые гибриды или результаты таксономических ошибок 14.
В упомянутой и последующих работах Даниель выдвинул
предположение, что гибридный характер растений, полученных
посредством прививки, объясняется слиянием вегетативных ядер
клеток, принадлежащих разным компонентам прививки, по ана-
логии с истинными гибридами, развивающимися в результате
слияния ядер яйцеклетки и спермин разных видов. К мнению
Даниеля сначала присоединился Винклер, основываясь на при-
вивках паслена на томат или обратно. Впрочем, под влиянием
10 Н. П. Дубинин. И. В. Мичурин и современная генетика.— Вопр. фило-
софии, № 6, 1966, стр. 59—70.
11 С. И. Алиханян. Теоретические основы учения Мичурина о передел-
ке растений. М., 1966.
12 L. D ani е 1. La variation dans la greffe et I’heredite des caracteres acquis.—
Ann. sci. natur. Bot., v. 8,1898, p. 1.
13 L. Daniel. Nouvelles observations sur les hybrides de greffe et I’heredite
chez les plantes greffes—Rev. Breton. Bot., 1924 (1925), p. 1—70. Приве-
дено в ст. А. И. Лусса (см. сн. 1), стр. 716.
14 Р. Wintrebert. Le vivant createur de son evolution. Paris, 1962, p. 32.
240
критических соображений Баура Винклер должен был признать
химерный, а не гибридный характер форм, полученных им в ре-
зультате прививки. Важным аргументом в пользу мнения Баура
является то, что при самоопылении плодовитых форм приви-
тых растений они дают сеянцы, полностью тождественные одному
или другому исходному растению, т. е. или паслену, или
томату.
У. Джонс, автор сводки, посвященной этим вопросам, заметил,
что возражения против гипотезы Даниеля «сводятся к отсутствию-
каких бы то ни было достоверных свидетельств о вегетативном
слиянии двух генетически различных клеток» 15.
Важным аргументом в пользу химерного, а не гибридного ха-
рактера форм, полученных посредством прививок, служит их
кариологический анализ. У томата диплоидное число хромосом
в вегетативных клетках 24, а гаплоидное в пыльцевых зернах —
12, тогда как у паслена соответственно 72 и 36. Если бы получен-
ные Винклером формы были вегетативными гибридами, то, соглас-
но гипотезе Даниеля, в их клетках обнаружилось бы по 96 (24 +
+ 72), а в пыльцевых зернах — по 48 хромосом. На самом деле ве-
гетативные клетки «прививочных гибридов» содержали или 72
или 24 хромосомы, а пыльцевые клетки — 36 хромосом у сеянцев,
не отличимых от паслена, и 12 хромосом у сеянцев, не отличимых
от томата. У одной из форм, сеянцы которой не были
исследованы, в вегетативных клетках нашли 48 хромосом; так
как явление соматической редукции чрезвычайно мало вероятно'
и цитологически никогда не наблюдалось, то всего естественнее
предположить, что в этом случае образовался не вегетативный
гибрид (24 + 72 хромосомы с последующей редукцией), а тетра-
плоидный побег томата.
Аналогичные результаты получил Н. П. Кренке, работавший
с химерами Solanum lycopersicum и S. memphiticum 16.
Джонс проанализировал также другие, более или менее широко
известные случаи прививок — мушмулы на боярышник, груши
на айву, персика на миндаль и пр., которые иногда пытались рас-
сматривать как прививочные гибриды. Во всех случаях тщатель-
ное микроскопическое исследование обнаруживало химерную-
природу этих растений.
А. И. Лусс в цитированной выше обстоятельной сводке о вза-
имоотношениях подвоя и привоя на основании сопоставления
15 У. Н. Джонс. Растительные химеры и прививочные гибриды. Перев.
Т. Ассеевой. М.— Л., 1936, стр. 37. Слияние «формативных элементов»,
которые «заключены не только в органах воспроизведения, но присутст-
вуют также и в почках и в клеточной ткани растений», предполагал уже
Дарвин при обсуждении природы «прививочных гибридов» (Ч. Дарвин.
См. сн. 2, стр. 731).
16 N. Р. К г е n k е. Wundkompensation, Transplantation und Chimaren der-
Pflanzen. Berlin, 1933.
241
литературных данных также пришел к выводу, что прививочных
гибридов никому получить не удалось.
Тем не менее вскоре после выхода в свет этой статьи Лусса
и русского перевода книги Джонса в Советском Союзе стали по-
являться публикации, в которых вновь поднимался вопрос о воз-
можности получения настоящих вегетативных гибридов.
В 1938 г. в журнале «Яровизация», впоследствии выходившем
под названием «Агробиология», появились статьи самого редакто-
ра журнала17 и его сотрудников А. А. Авакяна 18, И. Е. Глущенко19,
В. И. Разумова20 и др., в которых высказывалась возможность по-
лучения вегетативных гибридов. Приводившиеся в этих статьях со-
ображения являлись частью аргументации, направленной против
основных принципов современной генетики, в частности, против
хромосомной теории наследственности. Т. Д. Лысенко в последую-
щие годы неоднократно выступал в печати с полемическими
статьями, в которых отстаивалась идея вегетативной гибридизации.
Т. Д. Лысенко писал: «Под химерами... в науке понимаются орга-
низмы, ткани у которых якобы механически сложены из тканей
двух пород. На самом же деле так называемые химеры можно
рассматривать как проявление смешанной наследственности,
когда одна часть организма несет свойства от одного из компо-
нентов, а другая — другого, т. е. случай, аналогичный, например,
пегой или рябой корове, у которой одно пятнышко шерсти имеет
окраску шерсти материнского организма, другое — отцовского.
Но кому же придет в голову назвать химерой пеструю корову?» 21
В том же 1940 г. вышла статья В. В. Хвостовой, в которой этот
вопрос освещен с привлечением новейших литературных данных
и дана надлежащая оценка представлений, приравнивающих явле-
ния, обнаруженные при прививке, к настоящей гибридизации.
В. В. Хвостова пришла к выводу, что «признание вегетативной
гибридизации равноценной гибридизации при половом размноже-
нии является неправильным» 22
Вскоре появилась статья Лысенко, в которой он утверждал:
«При сращивании путем прививки молодых растений двух раз-
ных пород происходит как бы передача наследственных свойств
17 Т. Д. Лысенко. Ментор — могучее средство селекции.— Яровизация,
№ 3, 1938, стр. 35—44.
18 А. А. Авакян. Вегетативная гибридизация картофеля.— Яровизация,
К» 3, 1938, стр. 83—85.
19 И. Е. Глущенко. Роль питания в изменении природы картофеля.—
Яровизация, № 3, 1938, стр. 86—90. См. также: И. Е. Глущенко. Веге-
тативная гибридизация. М., 1948.
20 В. И. Разумов. Изменение наследственных свойств картофеля путем
прививки.— Яровизация, № 1, 1939, стр. 100—109.
21 Т. Д. Л ы с е н к о. О путях управления растительным организмом.—
Вести. АН СССР, № 6, 1940. Цит.: Агробиология, 6-е изд., М., 1952, стр. 312.
стр. 312.
22 В. В. X в о с т о в а. Проблема генотипического влияния при прививках и
трансплантациях.— Журн. общей биол., т. I, № 3, 1940, стр. 469.
242
одного компонента к другому. Если от таких прививок взять
семена, то в семенном поколении получается в полном смысле то
же, что обычно получается при половой гибридизации... В настоя-
щее время имеются сотни примеров, когда в результате прививки
двух растительных организмов разных сортов получается третий
гибридный организм. Гибрид здесь создается путем обмена ве-
ществ между компонентами прививки» 23.
Два годя спустя Лысенко, отвергая общепринятый для изуче-
ния наследственности метод гибридизации («Для изучения наслед-
ственности данного живого тела,— как он утверждал,— не нужно
скрещивать растения и животных с другой наследственностью» 24),
повторно заявил: «Когда... в последние годы был найден способ
массового получения вегетативных гибридов, которые в семенном
потомстве ведут себя так же, как и обычные половые гибриды, то
генетики ничего уже не могли возразить. Они просто отвернулись
от этих фактов, иногда называя их ошибками опыта. Но сами они.
не берутся повторять эти исследования из боязни получить вегета-
тивных гибридов» 25 26.
Вегетативные «гибриды» образуются, по мнению Лысенко, не
за счет слияния вегетативных ядер, как считал Даниель, а вслед-
ствие влияния веществ, переходящих от одного компонента при-
вивки в другой.
Такие же и столь же необоснованные суждения высказывал
Н. И. Фейгинсон2С' 27.
В 1967 г. вышла книга С. Я. Краевого 28, содержащая, наряду
с литературными данными, описания многолетних (начиная с
30-х годов) собственных исследований. Работы Брикса, Рика,
Штуббе, Беме, Жебрака, Жегоциньской и других авторов, выпол-
ненные позже исследований С. Я. Краевого, также установили
ошибочность утверждений о возможности получения вегетативных
гибридов.
К. Брике29 повторил опыты прививки на тех же сортах тома-
тов, на которых, по утверждению Глущенко (1948 г.),получаются
вегетативные гибриды, и установил, что под влиянием прививок
не получается даже незначительных изменений одного компонен-
та прививки в направлении признаков другого, не говоря уже о
подлинных вегетативных гибридах. По мнению Брикса, резуль-
23 Т. Д. Л ы с е н к о.— Вести. АН СССР, № 1, 1941. Цит. по кн.: Агробиоло-
гия (См. сн. 21), стр. 364—365.
м Т. Д. Лысенко. О наследственности и ее изменчивости. Омск., 1943,
Цит. по кн.: Агробиология, стр. 433.
25 Там же, стр. 455.
26 См. учебник генетики Н. И. Фейгинсона. Изд. МГУ, 1955, стр. 242.
2/ Там же, стр. 243.
28 С. Я. Краевой. (См. сн. 9.).
29 К. В г 1 х. Untersuchungen fiber den EinfluB der Pfropfung auf Reiz und
Unterlage und die Moglichkeit einer Ubertragung eventueller Veranderun-
gen auf die Nachkommen.— Pflanzenzucht, Bd. 31, 1952, S. 261—288.
243
таты, описанные Глущенко и другими авторами, утверждавшими
возможность получения вегетативных гибридов, зависят от того,
что в их опытах отсутствовал контроль, с которым можно было
бы сравнивать результаты эксперимента. Если такой контроль
поставить, как это сделал, в частности, Ч. Рик30, то можно
убедиться, что все изменения, вызванные прививкой, имеют ха-
рактер модификаций, не передающихся по наследству.
Особенно существенны исследования Г. Штуббе, которые оп-
ровергают приведенное выше утверждение Лысенко 3‘. В ре-
зультате 2455 прививок, поставленных на разных сортах томатов
с целью выяснить взаимное влияние подвоя и привоя, ни в одном
случае «не было получено доказательств передачи генетически
обусловленных признаков от одного прививочного компонента к
другому»32. Штуббе изучал поведение 15 560 потомков 351 при-
витого растения и не наблюдал никакого влияния привитого парт-
нера. Расщепление в потомстве гетерозиготного прививочного
компонента происходило, как и у непривитых растений, по типу
обычного моногибридного скрещивания. Из данных своих опытов,
ставившихся в 1949—1952 гг., Штуббе сделал вывод: «Исследо-
вания по проблеме вегетативной гибридизации растений, проведен-
ные на большом материале и в течение длительного времени, не
дали никаких доказательств существования этого явления»33 34.
Статья была прореферирована в «Ботаническом журнале» 3i.
Н. В. Цицин и М. 3. Назарова35 36 сообщили о результатах при-
вивки томата на томатное дерево (Cyphomandra betaceae). Неко-
торые плоды отличались по виду от плодов использованного в
качестве привоя сорта Бизон. Среди сеянцев из этих плодов один
обнаружил листья, сходные с листьями томата сорта Микадо.
С. Я. Краевой, обсуждая эти данные, справедливо замечает, что
появление подобного экземпляра может быть объяснено разными
причинами и во всяком случа,е не дает оснований говорить о воз-
можности вегетативной гибридизации.
По данным Г. Бёме33, направленные изменения при привив-
30 Ch. М. Rick. The grafting relations of wilty dwarf, a new tomato mu-
tant.— Amer. Naturalist, v. 86, 1952, p. 173—184.
31 Cm. ch. 25.
32 H. Stub be. Uber die vegetative Hybridisierung von Pflanzen. Versuche
an Tomatenmutanten.— Kulturpflanze, Bd. 2, 1954, S. 235—236.
33 H. S t u b b e. (Cm. ch. 32), стр. 236.
34 Д. В. Лебедев. Новые данные к вопросу о вегетативной гибридиза-
ции.— Бот. жури., т. 40, № 4, 1955, стр. 603—604.
35 Н. В. Цицин и М. 3. Назарова. Опыты по отдаленной вегетативной
гибридизации растений.— Изв. АН СССР, серия бпол., № 1, 1953,
стр. 20—36.
36 Н. Bohme. Untersuchungen zum Problem der genetischen Bedeutung von
Propfungen zwischen genotypisch verschiedenen Pflanzen.— Z. Pflanzenzucht,
Bd. 33, 1954, S. 367—418; H. Bohme. Weitere Untersuchungen zum Prob-
lem der genetischen Bedeutung von Pfropfungen zwischen genotypisch
verschiedenen Pflanzen.— Ibid., Bd. 38, 1957, S. 37—50.
244
ках растений не возникают, на расщепление гибридов прививки
влияния не оказывают и уж во всяком случае не получается чего-
либо подобного вегетативным гибридам. Равным образом в опытах
А. Р. Жебрака37 прививки на чистолинейных сортах гороха с
контрастными признаками не приводили к адекватным измене-
ниям, а тем более к образованию вегетативных гибридов.
К тому же году, что и работа Жебрака, относится сообщение
В. Гаевского38 о безуспешных попытках получить вегетативные
гибриды на опытных станциях Польши. Годом позже Л. Жего-
циньска39 коротко сообщила результаты опытов, в которых она
осуществила 2126 прививок между тремя видами люпина — бе-
лым, желтым и узколистным; все эти опыты также не привели к
возникновению вегетативных гибридов.
Столь же безуспешными были попытки чехословацких авто-
ров 40 воспроизвести получение вегетативных гибридов, о которых
писали Лысенко и Глущенко.
И. Ф. Лященко прививал альбиносные растения подсолнечника
на зеленые и в ряде случаев получил позеленение привоев. Из
семян, собранных с 25 растений, выросло 350 проростков; все они
были альбиносами, т. е. позеленение альбиносных привоев под
влиянием зеленых подвоев оказалось ненаследственным41,
На Международный коллоквиум по трансплантации, посвящен-
ный 100-летию со дня рождения Л. Даниеля, И. Е. Глущенко пред-
ставил сообщение42, в котором, наряду с работами советских авто-
ров сведены данные, почерпнутые из иностранной литературы, с
намерением показать объективную значимость сведений о «веге-
тативных гибридах». Откликом на это явилась статья Д. Дина43,
в которой, наряду с обсуждением самого понятия вегетативной гиб-
ридизации, дана оценка примеров, использованных в сообщении
Глущенко. Для доказательства возможности вегетативной гибри-
дизации, по мнению Дина, необходимо показать, что измененные
37 А. Р. Ж е б р а к. Влияние прививки на развитие наследственных при-
знаков у гороха.— Докл. АН СССР, т. 106, 1956, стр. 1099—1102;
А. Р. Ж е б р а к. Влияние прививки на семенное потомство и на рас-
щепление гибридов во втором поколении.— Там же, т. 107, 1956, стр. 325—
327.
38 В. Гаевский.— Пробл. ботаники, 12, № 10 (127), 1956, стр. 698—705.
39 L. Rzegocinska. Attempts at generative hybridisation of different spe-
cies of Lupine by vegetative grafting.— Bull. Acad, polon. sci., ser. biol.,
№ 5/6, 1957, p. 183—186.
40 A. Haspelova, L. Kabanova. Diskusia о stave genetiky v CSR.— Bio-
logia, t. 12, № 4, 1954, p. 310—313.
41 И. Ф. Лященко. К вопросу о вегетативной гибридизации у подсол-
нечника (Helianthus annuus).—Бот. журн., т. 43, № 5, 1958, стр. 710—
712.
42 I. Е. Glouchtchenko. Lucien Daniel et 1’etat actuel du probleme de
1’hybridation vegetative des plantes et des animaux.— Bull. Soc. sci. Bre-
tagne, v. 34, 1959, p. 253—277.
43 D. S. D e a n. An evaluation of the claims of I. E. Glouchtchenko for vege-
tative hybridisation in plants.— J. Hered., v. 53, № 5, 1962, p. 215—221.
10 Л. Д. Еляхер	945
My
в результате прививки признаки передаются последующим поко-
лениям при половом размножении. Передача таких изменений
только одному половому поколению не является критерием
вегетативной гибридизации, так как вполне возможно влияние
на фенотип первого полового поколения генных продуктов
химерного материнского организма. Так как эти продукты не
могут самоудваиваться, то их влияние нельзя рассматривать как
гибридизацию в общепринятом смысле. Подвой может оказать из-
меняющее влияние на фенотип привоя и в редких случаях, как
показала работа Д. Костова44, нарушать в нем хромосомный баланс
или, как предполагал Р. Робертс45, вызвать появление мутации.
Дин считает, что при оценке возможности вегетативной гибриди-
зации нужно исключить явления трансдукции ДНК и влияние ви-
русов, симулирующее изменения, предположительно принимаемые
за результат вегетативной гибридизации.
Глущенко упомянул о работе Дж. Феннела46, который зани-
мался половой гибридизацией винограда и использовал прививку
как метод получения пыльцы в нужное для оплодотворения вре-
мя. Вопреки точному смыслу выражений Феннела, Глущенко
использовал его работу как пример исследований, подтверждаю-
щих явление вегетативной гибридизации, которое будто бы может
быть использовано для целей селекции. Ссылка Глущенко на ра-
боту Д. Костова и М. Стоилова47, пересаживавших огурцы на
тыквы, как на пример вегетативной гибридизации, тоже не обос-
нованна, так как в этой работе идет речь только о влиянии, обна-
руженном в год пересадки. Глущенко не упоминает также о том,
что подвой не был гомозиготным и что контрольная прививка
огурца на огурец тоже вызывает изменения, сходные с получен-
ными в опыте. Работа К. Матова и М. Струна48 49, в которой заро-
дыш одного хлебного злака пересаживался на эндосперм другого,
вопреки мнению этих авторов, не дает доказательства передачи
признаков реципиента потомству растений, выросших из переса-
женных зародышей, и поэтому тоже напрасно приведена в обзо-
ре, где также упомянуты результаты М. Пишно, пересаживавшей
Solanum sisymbrifolium на Datura stramonium 4Э, как пример полу-
чения вегетативных гибридов и тем самым «улучшенной разно-
44 D. К о st off. Chromosomal aberrants and gene mutation in Nicotiana ob-
tained by grafting.— J. Genet., v. 22, 1930, p. 399—418.
45 R. H. Roberts. Theoretical aspects of graftage.— Bot. Rev., v. 15, 1949,
p. 423-463.
46 J. L. Fennel. Timing and production of grape pollet by grafting.— J. He-
red., v. 36, 1945, p. 183—186.
47 D. Kostoff and M. Stoiloff. Grafting experiments of cucumber upon
squash.— Compt. Rend. Acad. Bulgare Sci., v. 1, 1948, p. 49—52.
48 Cl.-Ch. Mathon et M. Stroun. Quelques aspects de 1’hybridation vege-
tative des Cereales.— Compt. Rend. Acad. Sci. Paris, v. 241, 1955, p. 322—
328.
49 M. P i c h e n о t. Essai de greffage de Solanum sisymbrifolium Lamck, sur
Datura stramonium L.— Ibid., v. 243, N 25, 1956, p. 2137—2139.
246
видности, сохраняющейся при половом размножении». На самом
деле признаки, которые получила Пишно в привое в результате
прививки, не воспроизводили признаков подвоя. Такие же необос-
нованные выводы сделал Глущенко и из другой работы Пишно,
в которой петуния привилась на дурман 5°. Об опытах И. Кава-
хара и сотрудников по прививке томатов50 51 Глущенко писал, что
они «увенчались успехом» (т. е. были получены настоящие веге-
тативные гибриды), однако эти опыты обесценены тем, что при-
вой по генам окраски и формы плодов не был гомозиготным.
Сопоставляя явления, описанные в приведенных и остальных,
упомянутых в сводке Глущенко, работах, Дин замечает, что они
столь различны, что никак не допускают объединения и одно-
значного объяснения, особенно в терминах вегетативной гибриди-
зации. По мнению Дина, только работа Р. Главинич отвечает
тому минимуму требований, который должен быть предъявлен
к опытам, претендующим на доказательство возможности веге-
тативной гибридизации. Впрочем, Дин считает вероятным, что
описанные ею явления могут быть объяснены в свете обычных
генетических принципов.
Книга Главинич вышла на русском языке со вступительной
статьей И. Е. Глущенко 52. В этой статье избирательно приведены
только те литературные данные, в которых утверждалась возмож-
ность вегетативной гибридизации, и не упоминаются ни одним сло-
вом работы, содержащие критику этих данных или сообщающие об
опытах с отрицательными результатами. Автор статьи ограничился
только вступительной фразой, что вегетативная гибридизация в те-
чение ряда лет была предметом острой дискуссии.
Можно упомянуть также ссылку на опыты Главинич в
статье Д. Мичи «Третья стадия развития генетики» (Сб. «Сто-
летие Дарвина»53). По поводу доклада Главинич в Гааге, в ко-
тором она сообщила о расщеплении признаков (формы листьев,
формы и окраски плодов) в половом поколении томатов сорта
«Золотой трофей», привитых на «Картофелелистый», Мичи заме-
тил, что толкование ее результатов чрезвычайно затруднительно.
Можно было бы, по словам Мичи, думать об аналогии с транс-
дукцией фага, однако подобный механизм наследственности, свя-
занный с блужданием фрагментов хромосом, у высших расте-
ний совершенно непредставим.
50 М. Piche not. Modifications apportees par le greffage dans le develop-
pement du Petunia violacea LindL— Ibid., v. 244, № 12, 1957, p. 1669—1671.
S1 Дж. Казахара, T. Накамура, Й. Йонейама. Вегетативная гиб-
ридизация томатов.— J. Fac. Agric. Iwate Univ., v. 2, 1955, p. 149—160
(на японск. яз. с русск. резюме).
52 P. Главинич. Изменение наследственности растений путем прививки.
Перев. с сербского 3. Ептич под ред. и с предисл. акад. ВАСХНИЛ
И. Е. Глущенко. М., 1959.
53 D. Michie. The third stage of genetics. A century of Darwin. Ed.
by S. A. Barnett. London, Melboum, Toronto, 1959, p. 56—84.
10*
247
Во всяком случае сообщаемые Главинич данные стоят в не-
примиримом противоречии с результатами точно поставленных
опытов Г. Штуббе, Г. Беме, С. Я. Краевого и многих других.
Большой экспериментальный материал С. Я. Краевого, час-
тично опубликованный в период с 1941 по 1958 г., был более под-
робно освещен в уже цитировавшейся книге этого автора (см.
сн. 9). В ней приведены данные о прямых и обратных прививках
разных сортов картофеля с учетом признаков в последователь-
ных клубневых поколениях, о многих (в течение 5 лет) привив-
ках дикого и культурного картофеля, о прививках томатов с раз-
личной окраской и формой плодов и листьев, о прививках тома-
та на дурман и обратно (в том числе повторных); о прививках
томатов на табак и обратно, в том числе многократных (в тече-
ние 5 лет); о прививках разных сортов табака один на другой, о
прививках репса на капусту и обратно. Везде, когда это допуска-
ла плодовитость подопытного материала, производилась провер-
ка наследования приобретенных изменений в одном или двух
семенных поколениях и неизменно с отрицательным результа-
том. Таким образом, все эти многочисленные разнообразные
опыты, поставленные с соблюдением основного правила экспери-
ментальной работы, т. е. с обеспечением опыта надлежащим кон-
тролем, с несомненностью свидетельствовали, что утверждения
Лысенко, Глущенко и их последователей о получении ими
настоящих вегетативных гибридов основывались не на безупреч-
ном фактическом материале, а на априорном утверждении о на-
следовании приобретенных признаков.
Специального рассмотрения требуют работы, результаты
которых иногда истолковывались как доказатьство возможности
вегетативной гибридизации у животных. К явлениям «вегетатив-
ной гибридизации» относили результаты четырех категорий
опытов: 1) межпородных пересадок яичников, семенников
и оплодотворенных яиц; 2) частичной межпородной и даже меж-
видовой замены белка яиц; 3) временного парабиотического
сращивания; 4) введения чужеродной крови. Результаты двух
первых групп работ, по сути дела не имеющих отношения к ре-
шению вопроса о возможности вегетативной гибридизации у жи-
вотных, приведены выше (см. главы 18 и 15).
Опыты парабиоза применительно к вопросам наследственно-
сти ставились на молодых кроликах (Г. В. Борячок-Нижник54)
и зародышах птиц (М. Гашек55). Попарное сшивание самок
кроликов разной породы на срок около 1 месяца в большинстве
случаев не оказывало специфического влияния на потомство.
54 Г. В. Борячок-Нижник. Опыты вегетативной гибридизации живот-
ных.— Журн. общей биол., т. 12, № 4, 1952, стр. 233—251.
Е5 М. Гашек. Вопросы вегетативной гибридизации и пересадки тканей
у теплокровных животных.— Там же, т. 16, № 5, 1955, стр. 405—412.
248
Лишь в одном опыте был получен результат, истолкованный ав-
тором как следствие вегетативной гибридизации. Были соедине-
ны на 36 дней молодые самки ангорской породы (белая) и породы
фландр (черная); после разъединения и спаривания с белым ан-
горским самцом подопытная ангорская крольчиха принесла семь
белых крольчат — шесть короткошерстных и одного длинно-
шерстного. Таким образом, влияния' доминантного парабионта на
окраску потомков его партнера получено не было; признак дли-
ны шерсти не может свидетельствовать в пользу «вегетативной
гибридизации», так как упомянутые короткошерстные крольча-
та: при спаривании в дальнейшем между собой давали по длине
шерсТи расщепление, т. е. были гетерозиготными. Впрочем, в
этой, как и во всех подобных работах, скрещивания проводились
без учета требований постановки точного генетического опыта.
•Еще меньшее значение для идеи вегетативной гибридизации у
животных имеет работа Гашека. Он сращивал попарно зароды-
шей кур разных пород, кур и уток, кур и индеек, кур и фазанов,
кур и цесарок. В подавляющем большинстве случаев никакого
влияния одного Парабионта на другого получено не было; лишь
в одном опыте курйца, развившаяся из зародыша белого леггор-
на, бывшего в парабиозе с > Зародышем род-айланда, при спарива-
нии с род-айландом дала больше темноокрашенных цыплят, чем
две контрольные курицы породы белый леггорн от того же пету-
ха. Непонятно, почему эта курица спаривалась не с петухом
своей породы,— тогда влияние парабиоза, если бы оно имело
место, было бы Совершенно отчетливо. А из полученных Гаше-
ком случайных и количественно недостаточных данных выводов о
возможности вегетативной гибридизации сделать нельзя.
Значительно более многочисленны работы по введению чуже-
родной крови, Имевшие целью изменить наследственные призна-
ки потомства. Итоги этих работ публиковались в специальных
журналах и докладывались на международных симпозиумах и
’ съездахse.
56	X. Ф. Кушнер. Влияние метаболических факторов на наследственность
животных.—Агробиол., № 1, 1957, стр. 19—35 (Н. F. Kushner. The in-
fluence of metabolic factors on the heredity of animals.— Proc. Intern.
Genetic Symposia. Tokyo a. Kyoto, 1957); X. Ф. Кушнер. Наследование
изменений в окраске оперения у кур, подвергнутых переливанию чуже-
родной крови.—Журн. общей биол., т. 19,1958, стр. 357—368 (Н. F. Kush-
ner. Inheritance of changes in feathering pigmentation in fowls (hens)
subjectet to foreign blood transfusion.— Proc. X Intern. Congr. Genet., v. 2.
1958): J. M. S t г о u n, L. R. S t г о u n-G uttiere, J. Rossi, M. Stroun.
Modifications de la pbule Leghorn traitee par le sang de pintade.— Proc.
X Intern. Congr. Genet., v. 2, 1958; P. M. Sopikov. The alteration of cer-
tain properties and characters in fowls by means of parernteral transfusion
of blood and their fixation in the offspring.— Mem. XI Congr. Mund. Avic.
Mexico, 1958, p. 109—116; П. M. Co п и к о в. Изменение наследственности
у животных- посредством переливания крови, трансплантации тканей и
наследование приобретенных признаков и свойств.— В сб.: Наследствен-
249
После опубликования в 1871 г. отрицательных результатов в
опытах Ф. Голтона (см. гл. 4, стр. 48—49), производившего межпо-
родное переливание крови у кроликов, первым возобновил исполь-
зование этого метода для воздействия на наследственные призна-
ки И. М. Сопиков ”. Молодым курам породы белый леггорн он
вводил 2 раза в неделю по 5 .мл крови от петухов породы австралорп
(черных), а также от индеек и гусей. Сопиков и приведший его
данные Кушнер 58 утверждают, что в 4-м поколении (при продол-
жавшихся в предыдущих поколениях переливаниях крови) от
спаривания с петухами породы леггорн появилось некоторое ко-
личество особей с черным, как у австралорнов, оперением. Появле-
ние окрашенных перьев описано также у части потомков белых
кур, получавших инъекции крови гусей и индеек. Последние на-
блюдения подтвердил К. Братанов 5Э, А. М. Громов и П. И. Феок-
тистов 6°. А. М. Громов 61 и Е. Е. Пеньонжкевич и Г. А. Мишин
которые вводили курам кровь от кур других пород, индеек и цеса-
рок и также описали изменения окраски оперения у части потом-
ства. Кушнер ставил опыты введения крови курам и пету-
хам породы леггорн от кур породы нью-гемпшир, а части их по- ,
томства, полученного от скрещивания >с петухами породы леггорн,
переливал или снова кровь от кур породы нью-гемпшир или кровь
от диких уток. В этом опыте автор получил у части потомства под-
опытных кур изменения пигментации, но сделать из этих данных
сколько-нибудь определенные выводы невозможно.
Позднее об опытах с переливанием крови курам породы род-
айланд крови цесарок сообщил П. Леруа; в этих опытах у потом-
ков подопытных кур обнаружено изменение пигментации63. Годом
позже тот же автор напечатал обзорную статью, в которой постав-
лены вопросы: «Чему следует приписать изменения, наблюдавши-
еся после инъекции крови? Следует ли думать о мутагенных фак-
ность и изменчивость животных, растений и микроорганизмов, т. I, 1959,
стр. 554—560.
67	П. М. Сопиков. Изменение наследственности путем парентерального
введения крови.— Агробиол., № 6, 1954, стр. 34—45.
58	X. Ф. К у ш н е р. (См. сн. 56, 1957 г.)
59	К. Братанов. Вегетативная гибридизация птиц,— Изв. АН СССР, се-
рия биол., № 1, 1954, стр. 53—58.
60	А. М. Громов и ГГ. И. Феоктистов. Изменение наследственности
у кур посредством переливания крови.— Птицеводство, № 6, 1956,
стр. 42—45.
61	А. М. Г р о м о в. Изменения у кур, возникающие под влиянием перели-
вания чужеродной крови.— Птицеводство, № 9, 1959, стр. 26—27.
62	Е. Е. Пеньонжкевич и Г. А. Мишин. Изменение наследственности
у белых леггорнов в результате инъекции им крови серых цесарок.—
Птицеводство, № 8, 1959, стр. 32—33.
63	Р. Leroy. Observations faits sur les ponies ’Rhode Island Red’ genetique-
ment controlees et sur leurs descendants de 1. et 2. generations apres in-
jections repetees de sang de pintade.— Compt. Rend. Acad. Sci. Paris,
v. 254, 1962, p. 756—758.
250
торах? Или о специальном ферментном действии? Или о действии
вируса, как предполагают Львов и Л’Эритье? Есть ли это прямой
эффект нуклеиновых кислот, имеющихся в изобилии в крови
птиц, или комплексов белка с нуклеиновой кислотой, вызывающих
образование новой генной структуры? Возникают ли соотношения
между генетическими репрессорами (в смысле Жакоба и Моно) и
отдельными компонентами клетки? Мы не знаем» 64.
Предположение о возможной роли ДНК при переливании кро-
ви основывается на данных Ж. Бенуа и соавторов, сообщивших
об успешной индукции наследственных изменений в окраске клю-
ва у пекинских уток с помощью ДНК уток породы хаки-кемп-
белл65.
Э. Вольф откликнулся на эти результаты статьей, в кото-
рой расценивал их как важное открытие, указывающее путь к по-
лучению «направленных мутаций» 66.
Совершенно иначе комментировали результаты Бенуа профессор
Моденского университета М. Алоизи и член Парижской академии
Ж. Ростан. Алоизи в письме, опубликованном журналом «Рина-
шита», писал об опытах Бенуа, что затронутый последним воп-
рос «с чисто научной точки зрения не имеет ничего общего с пе-
редачей приобретенных признаков по наследству... Даже если бы
французские опыты оказались правильными (а они мало правдо-
подобны, и уже высказаны авторитетные сомнения по поводу их
правильности), то это лишь парадоксальным образом подтвердит
фундаментальное значение зародышевой плазмы Вейсмана» °7. Ту
же мысль высказал и Ростан68: «Говорили, что опыт с утятами,
наконец, экспериментально доказал существование наследования
приобретенных признаков... Нет ничего ошибочнее подобного
утверждения ...В действительности нет ничего общего между на-
правленной мутацией, т. е. изменением гена, вызванным непо-
средственно ДНК, и передачей приобретенных свойств». Резуль-
таты, полученные Бенуа, по-видимому, зависели от какой-то по-
грешности опыта. И. Свобода и В. Гашкова69 вскоре опубликова-
ли работу, в которой сообщили об отрицательных результатах при
64 Р. Leroy. «L’hydridation vegetative» chez les oiseaux.— L’Annee biol.,
Ser., 4, t. 2, f. 7—8, 1963, p. 337—370.
65 J. Benoit, P. Leroy, C. Vendrely, R. Vendrely. Des mutations
somatiques dirigees sont-elles possibles chez les oiseaux? — Compt. Rend.
Acad. Sci. Paris, v. 244, 1957, p. 2320—2321.
66 E. Wolff. A propos d’une decouverte recente en biologie. Le's «mutations
dirigees» chez les canards.— Rev. Philos., v. 148, 1958, p. 14—23.
67 M. Aloisi. «Rinascita», № 9, 1957, p. 483.
68 J. Rostand. «La Revue de Paris», Sept. 1957, p. 26—32. Ссылки на Алои-
зи и Ростана даны по редакционной передовой статье «О некоторых про-
блемах советской биологии (по поводу статьи Т. Д. Лысенко «За матери-
ализм в биологии»)».— Бот. журн., т. 43, № 8, 1958, стр. 1142.
69 J. Svoboda, V. Н a s к о v a. Failure to produce somatic changes betwe-
en strains of ducks by means of specific DNA.—Folia biol. (Prague), v. 5,
1959, p. 402-404.
251
попытке индуцировать наследственные признаки у уток введени-
ем ДНК от одной породы к другой. Такие же отрицательные ре-
зультаты получили Т. Перри и Д. Уокер70 и Дж. Бирн и К. Кир-
би71 на крысах, Б. Л. Астауров и соавторы на тутовом шелкопря-
де72, Р. Баргер с соавторами на курах73 и др. Если результаты
введения цельной крови могут быть тем не менее предположитель-
но отнесены за счет ДНК ядер эритроцитов, то совсем непонятны-
ми остаются пока, впрочем, непроверенные опыты с аналогичным
воздействием плазмы чужеродной крови; после введения плазмы
крови от нью-гемпширов, род-айландов и австралорпов, а также от
индеек белым леггорнам описаны такие же изменения в потомст-
ве подопытных кур, как после введения цельной крови74.
Наряду с публикациями, подтверждавшими описанные изме-
нения признаков у потомства после инъекций чужеродной крови,
выходили статьи, сообщавшие об исследованиях с отчетливо отри-
цательными результатами. К их числу относится обстоятельная
работа И. Козин и М. Като75. Цыплятам вашингтонской расы бе-
лых леггорнов с 2—5-дневного возраста вводили каждые 4 дня
кровь цыплят породы ныо-гемпшир или бронзовых индеек. Изучено
более 3000 потомков в трех последовательных поколениях, причем
учитывались окраска перьев, вес тела, окраска скорлупы яиц, пло-
довитость и вылупляемость. Кроме того, кровяная плазма и мы-
шечная ткань подвергались иммунологическому, хроматографиче-
скому и электрофоретическому исследованию. Ни по одному из
этих критериев не было обнаружено сдвигов в направлении при-
знаков дойора. Такой же отрицательный результат получен в рабо-
70 Т. L. Perry, D. Walker. Failure of deoxyribonucleic acid to effect so-
matic transformation in the rat.— Proc. Soc. Exper. Biol., v. 99, 1958,
p. 717—720. 
71 J. G. Bear n, K. S. К i r b y. Failure of deoxyribonucleic acid to produce
pigment changes in the albino rat.— Exper. Cell. Res., v. 17, 1959, p. 547—
549. '
72 Б. Л. Астауров, T. А. Беднякова, Г. И. Ги.нцбург,.
И. Б. Збарский, Г. Р. Раменская. Попытка получения наслед-
ственных изменений у тутового шелкопряда Bombyx mori посредством
межлинейных инъекций дезоксирибонуклеиновой кислоты.— Докц.
АН СССР, т. 134, 1960, стр. 449—452.
73 R. Е. Burger, R. N. S h о f f n e r, C. W. Roberts. Treatment of fowl
sperm and developing embryos with deoxyribonucleic acid extracts.—
Poultry Sci., v. 40, 1961, p. 559—564.
74 X. Ф. Куш ер, E. В. Толоконникова, И. Г. Моисеева. Изме-
нение окраски оперения у потомства кур в результате вливания им
различных компонентов чужеродной крови.— Докл. АН СССР, т. 129,
1959, стр. 674—677; Е. В. Толоконникова, И. Г. Моисеева,
С. А. Богатырева. Изменение окраски оперения кур в результате
. введения им различных компонентов чужеродной крови.— Журн. об-
щей биол., т. 21,1961, стр. 66—73,
75 J. L. К о s i n, М. К a t о. A. failure to induce heritable changes in four
generations of the White Leghorn chicken by inter- and intraspecific blo-
od transfusion.— Genet. Res., v. 4, № 2, .1963, p. 221—239.
252
те А. Бускинелли76, в которой кровь южноамериканской птицы
из отряда куриных Стах fasciolata переливали белым леггорнам
и в течение трех поколений не обнаружили никаких воздействий
на наследственные признаки.
По поводу описанных в вышеупомянутых экспериментальных
работах изменений наследственных признаков вследствие перели-
вания чужеродной крови (за вычетом той части этих публикаций,
в которой излагаемые результаты относятся за счет генетической
нечистоты исходного материала и других ошибок в постановке опы-
тов) важно отметить, как это сделал в цитированном обзоре
Леруа, что ни один из авторов не получил фенотипических изме-
нений у самих животных, которым делались инъекции; нужно
дожидаться потомков первого поколения, чтобы наблюдать изме-
нения, передающиеся последующим поколениям77.
Другими словами, в опытах переливания крови не обнаружено
соматической индукции, т. е. наследования приобретенного при-
знака в точном смысле этого понятия.
Решающее значениё для выяснения вопроса о возможности
вегетативной гибридизации и соматической индукции вообще име-
ют превосходные по замыслу и совершенству выполнения опыты
Б. Л. Астаурова и В. П. Остряковой-Варшавер78. Они были опуб-
ликованы раньше многих статей, в которых делались попытки
доказать право на существование понятия «вегетативная гибри-
дизация», но авторами этих статей эти опыты неизменно игнори-
ровались.
В работе Астаурова и Остряковой-Варшавер были получены
андрогенные гибриды двух видов шелкопряда. Яйца дикого Вош-
byx (Theophila) mandarina нагревались на стадии 2-го деления со-
зревания до 40°, что приводило к разрушению веретена митоза и
исключало ядерный материал яйца из последующих процессов
развития. Эти яйца осеменялись сперматозоидами домашнего
. Bombyx mori — вида, обладающего рядом рецессивных признаков
по отношению к соответствующим признакам дикого вида. В силу
естественной полиспермии (с женским пронуклеусом в норме
сливается, конечно, только один мужской) и выключения женско-
го ядра происходила копуляция двух мужских пронуклеусов, что
не препятствовало развитию подопытных яиц. Из них развивались
гусеницы, куколки и бабочки (естественно, только самцы вслед-
ствие отсутствия женской W-хромосомы), обладающие всеми от-
76 A. Buschinelli. Injepoes periodicas de sangue em aves о suas imp-
licapoes geneticas. Tese. Univ, de Sao Paulo. Brazil, 1961, 142 p. Цит. no
J. L. К о s i n, M. К a t о (cm. ch. 86).
77 P. Leroy. (Cm. ch. 64), стр. 344.
73 Б. Л. Астауров и В. П. О с т р я к о в а-В а р ш а в ер. Получение
полного гетероспермного андрогенеза у межвидовых гибридов шелко-
вичного червя (Экспериментальный анализ соотносительной роли яд-
ра и цитоплазмы в развитии и наследственности).— Изв. АН СССР,
серия биол., № 2, 1957, стр. 154—175.
253
цовскими признаками и совершенно лишенные материнских.
Помимо непосредственно следующего из этих опытов вывода о
локализации материальных определителей наследственности в
ядре, а не в цитоплазме, о чем Б. Л. Астауров писал уже в более
ранней работе79 80, полученные данные привлечены, как сказано
выше, и для обсуждения других общебиологических вопросов, в
частности вопроса о так называемой «вегетативной гибридизации»
у животных и соматической индукции. «Вопрос о возможности ве-
гетативной гибридизации животных,— писали Б. Л. Астауров и
В. П. Острякова-Варшавер,— воскрешает под новым и крайне
неудачным названием давно сошедший со сцены вопрос о сомати-
ческой индукции, вопрос, который в свою очередь является частью
более общей проблемы наследования благоприобретенных при-
знаков».
Упомянув о приведенных в разных главах (гл. 14, 16, 18 и 19)
настоящей книги опытах, претендовавших на доказательство спе-
цифического влияния на потомство различных воздействий — па-
рабиотического соединения, замещения части белка в яйцах птиц,
вливания чужеродной крови, межпородных пересадок яичников и
семенников, пересадки оплодотворенных чужих яйцеклеток, и
высказав резонные сомнения в достоверности изменений, описан-
ных в этих сообщениях, Б. Л. Астауров и В. П. Острякова-Варша-
вер отметили, что поставленный во всех этих работах вопрос в
сущности однозначно решен их собственными опытами. «В опы-
тах межвидового андрогенеза,— писали они,— ...мы имеем случай
предельно глубокой... перестройки системы яйца (ядро + овоплаз-
ма), в результате которой вся цитоплазма и запасные питатель-
ные вещества, превосходящие массу ядерного материала во много
тысяч раз, заменяются цитоплазмой другого вида. Несмотря на то
что чуждый материал имеет возможность действовать на призна-
ки развивающейся особи в течение всего онтогенеза, это не только
не меняет наследственных свойств дальнейших поколений, но не
сказывается и на признаках самого «вегетативного гибрида», ко-
торые всецело соответствуют генотипу, внесенному ядром. Сколь
же наивной в свете этих фактов выглядит вера достигнуть адек-
ватного изменения наследственных свойств впрыскиванием не-
скольких кубиков чужой крови или частичной заменой белковых
питательных запасов яйца» 3°.
79 Б. Л. Астауров. Значение опытов по мерогонии и андрогенезу для
теории развития и наследственности.— Усп. соврем, биол., т. 25, 1948,
стр. 49—88.
80 Б. Л. Астауров и В. П. Острякова-Варшавер. (См. сн. 78),
стр. 172.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Основным поводом к оживленным дискуссиям по вопросу о
наследовании или ненаследовании приобретенных признаков бы-
ло то обстоятельство, что этот вопрос ставился в связь, особенно во
второй половине XIX в., с разногласиями относительно движу-
щих сил эволюционного процесса. Радикальное различие между
двумя направлениями эволюционной мысли сводилось к следую-
щему. Согласно одному из них, ведущему начало от Ламарка,
эволюция рассматривалась как явление прямого приспособления;
сторонники этого взгляда допускали, что соответствующие усло-
виям среды наследственные изменения возникают под непосред-
ственным влиянием факторов этой среды или употребления и не-
употребления органов.
Другое направление, родоначальником которого является Дар-
вин, исходило из представления о неопределенном характере на-
следственной изменчивости, причем из совокупности возникающих
многообразных форм в процессе борьбы за существование отбира-
ются те, которые по своим признакам соответствуют условиям су-
ществования.
Недостаток сведений об источнике наследственных изменений,
о механизме их возникновения и о закономерностях наследствен-
ности, а также отсутствие строгих опытов, на основании которых
можно было бы с уверенностью судить о том, наследуются или не
наследуются приобретенные признаки, привели к тому, что Дар-
вин был вынужден допускать существование двух путей эволю-
ции; наряду с эволюцией путем естественного отбора, он не отвер-
гал также возможности эволюционных изменений, источником ко-
торых может служить прямое приспособление. Дарвин был, одна-
ко, вынужден считаться с выводами, которые должны следовать
из этого допущения. Сославшись на примеры, которые могут быть
предположительно истолкованы как наследование функциональ-
ных изменений, он ставил вопрос, каким образом употребление
или неупотребление какой-либо удаленной от половых желез ча-
сти тела может повлиять на половые клетки так, чтобы потомство
255
унаследовало измененные признаки. Следовало или признать, что
адекватное влияние измененных органов на половые клетки не-
возможно, или построить гипотетическое объяснение такого воз-
действия, если допустить его возможность.
Убеждение в наследуемости приобретенных изменений было
тогда почти всеобщим. Как заметил Г. де Бер, «до XIX в. людей,
отвергавших наследование приобретенных признаков, можно бы-
ло сосчитать по пальцам одной руки» Почти так же обстояло де-
ло и в середине XIX в. Дарвин поддался гипнозу распространен-
ного мнения и выдвинул гипотезу пангенезиса, о котором сам впо-
следствии отозвался весьма нелестно, называя ее «мусором» и «лег-
комысленным пустяком» и все же не желал с ней расстаться, так
как не видел ничего, чем ее можно было бы заменить.
Идея пангенезиса восходит к Гиппократу; аналогичные воз-
зрения до Дарвина высказывали Рэй, Бюффон и Мопертюи, а
после Дарвина — Эрлсберг и Геккель. Последовательный дарви-
низм, строго говоря, не нуждается в допущении наследования при-,
обретенных признаков. Этого не понимал Геккель, относивший к
категории наследования приобретенных изменений даже такие
случаи, которые сам Дарвин трактовал весьма осторожно, и доба-
вивший к ним собственные неудачные примеры. Геккель
сочувственно относился даже к психоламаркистским взглядам
своего ученика Р. Земона, отождествлявшего наследствен-
ность с памятью и шедшего в этом отношении по стопам Геринга,
Батлера и самого Геккеля, писавшего о восприятиях и памяти
пластидул (гипотетических самовоспроизводящихся белковых мо-
лекул) .
Новый исторический этап начался с того момента, когда Вейс-
ман обосновал положение, что проблема наследования приобре-
тенных признаков не может быть разрешена простым накоплени-
ем непротиворечащих примеров, что выяснение истины требует
аргументации точными экспериментами. Законность этого требо-
вания была совершенно очевидной для биологов, убедившихся в
плодотворности применения экспериментального метода для изу-
чения жизненных явлений, в частности для физиологов, эмбрио-
логов и .генетиков; однако первые две специальности имеют дело
только с данным, индивидуальным организмом и не включают в
сферу своих интересов влияния экспериментального воздействия
на последующие поколения. Только генетики, по самому роду их
проблематики, могли обоснованно говорить о возможности или
невозможности передачи потомству изменений, экспериментально
вызванных у родителей. Проверочные опыты, показывавшие не-
наследуемость изменений, приобретенных в течение индивидуаль-
ной жизни, как правило, ставились специалистами-генетиками
1 G. d е Beer. Charles Darwin. Evolution by natural selection. London,
1963, p. 164.
256
или -исследователями, владеющими методом генетического экспе-
римента.
Биологи других специальностей, не имеющие возможности по
характеру самого предмета изучения применять эксперимент (па-
леонтологи или, как правило, мало пользующиеся в своей работе
экспериментальным методом систематики, биогеографы, экологи),
нередко все же считали возможным, основываясь йа косвенных
соображениях, высказываться о возможности наследования при-
обретенных признаков.
Суждения палеонтологов, имеющих меньшее, чем специалисты
любой другой области биологии, основание утверждать наследова-
ние приобретенных признаков, рассмотрены в главе 6. Здесь сле-
дует коротко упомянуть о мнениях, высказывавшихся по этому
вопросу исследователями, работавшими в остальных только что
упомянутых областях биологии. Большинство из них — ботаники,
иногда даже склонные к экспериментальной работе, но, как пра-
вило, занимавшиеся не генетическими, а экологическими или био-
географическими опытами.
Подобного рода опыты сводились к переносу растений из одной
географической или экологической среды в другую и к наблюде-
ниям за возникающими при этом изменениями, иногда имеющими
приспособительный характер. Результаты таких исследований бы-
ли подвергнуты детальному обсуждению Г. Клебсом и К. А. Тими-
рязевым. Клебс упоминал о взглядах Р. Веттштейна, который, за-
щищая ламаркистскую точку зрения, исходил из представления о
«функциональном приспособлении»; согласно его воззрениям,
«функции прямо приписывалось каузальное значение», однако, как
заметил Клебс, «это утверждение не только не обосновано, но да-
же лишено необходимой ясности» 2. Веттштейн причислял себя к
сторонникам того взгляда, что при объяснении механизма эволю-
ции следует исходить из компромисса между ламаркистскими и
дарвинистскими представлениями, однако для растительного ми-
ра, по его мнению, наибольшую роль должен играть фактор пря-
мого приспособления, а не естественного отбора, т. е. «способность
особей при существующих условиях испытывать целесообразные
изменения и наследовать приобретенные таким образом особен-
ности» 3. Ничего, кроме косвенных доводов, в пользу этого допу-
щения Веттштейн, однако, привести не мог.
Тимирязев полностью соглашался с суждениями Клебса о воз-
зрениях «Веттштейна, Варминга и других современных писателей,
придающих этому выражению [«функциональное приспособле-
2 Г. Клебс. Произвольное изменение растительных форм.— В кн.:
К. А. Тимирязев. Соч., т. VI, 1939, стр. 357.
3 R. Wettstein. Der Neo-Lamarckismus und seine Beziehung zum
Darwinismus. 74. Vers. Naturforsch. u. Arzte in Karlsbad 26 Sept. 1902.
Jena, 1903, S. 11—12.
257
ние»] совершенно ненаучный смысл какого-то непонятного непо-
средственного целесообразного воздействия среды» 4. Если у Ветт-
штейна прямое приспособление растений к среде только констати-
ровалось без анализа его возможного механизма, то Варминг для
объяснения такого приспособления «предполагал, что растения об-
ладают особой прирожденной силой или способностью прямо при-
способляться к данным новым условиям, т. е. варьировать... в на-
правлении, полезном для жизни». «Это. понятие,— заключил
Клебс,— чисто телеологическое» 5.
К. А. Тимирязев оспаривал также воззрения Ж. Костантена и
Г. Генсло, которые считали, что вывод о наследовании приобретен-
ных признаков «можно сделать из простого наблюдения и что если
этот путь и не так строг, но зато убеждает многочисленностью
фактов, говорящих в его пользу» 6.
Аргументация Генсло в сочинениях «Происхождение структур
растений путем самоприспособления к среде» и «Наследование
приобретенных признаков у растений» 7 такова. Растения, живущие
в разных местах в одинаковых условиях, сходны между
собой, что, по его мнению, является прямым результатом внешних
воздействий. Этот вывод Генсло пытался подтвердить опытами
влияния на растения одних и тех же условий, причем предполагал,
что возникшие в этих опытах изменения должны закрепляться
в потомстве, особенно если воздействие достаточно продолжитель-
но. Убедительных результатов Генсло не получил, а его выводы
стояли в явном противоречии со старыми данными Жордана и
особенно с 'отчетливыми результатами опытов Негели (см. гл. 7,
стр. 84).
О взглядах Генсло К. А. Тимирязев высказался со свойственной
ему решительностью выражений. По поводу попыток Генсло объ-
яснить возникновение целесообразных признаков, в частности,
образования формы цветков, приспособленных к опылению насеко-
мыми, в результате механического воздействия насекомых Тими-
рязев писал: «Прочтите появившийся в прошлом году целый
томик Генсло «О происхождении цветка» — на вас пахнет чем-то
затхлым, каким-то давно исчезнувшим из обихода науки праздным
выдумыванием невозможных объяснений. Обратите, например,
4 К. А. Тимирязев. (См. сн. 2), стр. 359.
5 Г. К л е б с. (См. сн. 2), стр. 436—437.
6 К. А. Тимирязев. Исторический метод в биологии.— Соч., т. VI,
стр. 18.1.	’
7 Н. W. Henslow. The origin of plants-structures by self-adaptation to
the environment, exemplified by desert or xerophilous plants.— J. Linne-
. an Soc., v. XXX, № 208, p. 218—262. Реф. в Bot. СЫ„ Bd. 61, № 9, 1895,
S. 315—318; H. W. Henslow. The inheritance of the acquired chara-
cters in plants. London, 1908.
He следует смешивать Г. У. Генсло (1850—1930) с Джоном С. Генсло
(1786—1861)—ботаником и геологом, руководившим первыми шагами
Ч. Дарвина в его натуралистических исследованиях.
258
внимание... у Генсло на эти голословные притекания пластических
соков к нижней губе венчика, под влиянием тончащихся на ней,
и к верхней губе, под влиянием долбящих в нее лбом насекомых,
и вам невольно захочется повторить вместе с Дарвином — prepos-
terous [нелепо]» 8.
Ж. Костантен придерживался тех же взглядов, что и Генсло.
К. А. Тимирязев, опубликовавший перевод книги Костантена,
заметил в предисловии к ней, что автор, основываясь на данных
природных изменений растений, тщетно стремился «показать
неудовлетворительность [дарвиновского] объяснения происхож-
дения органических форм и превосходство точки зрения
Ламарка» 9.
Излюбленным аргументом сторонников эволюционной значи-
мости наследования приобретенных признаков была ссылка на то,
что наследственное закрепление изменений, вызванных внешними
воздействиями или употреблением и неупотреблением органов,
требует длительного времени и очень большого числа поколений.
Этим доводом пользовались Ламарк и многие его последователи
вплоть до недавнего времени. Можно сослаться, в частности, на
Р. Фика, который считал, что «неудачи многих попыток вызвать
приспособительную наследственность в течение пары поколений...
никак не служат указанием против справедливости утверждения
о значении приспособительной наследственности при естествен-
ной эволюции... в течение сотен тысяч лет» 10 11, а также на Мэк
Брайда и Фозергила (см. гл. 5). Л. Кено считал, что если в течение
100 поколений соматическая вариация не превращается в наслед-
ственную, то нет оснований думать, что это произойдет через 200
или 1000 поколений.
Р. Овас справедливо заметил, что вопрос о необходимости столь
длительного действия внешнего фактора не может быть разрешен
эмпирическим исследованием, и присоединился к мнению Гийено,
считавшего апелляцию к фактору времени софизмом и свидетель-
ством поражения ламаркизма н.
Наряду с косвенными данными, в убедительности которых
нередко сомневались сами использовавшие их авторы, в конце
XIX и в первые три десятилетия XX в. не было недостатка также
в попытках экспериментального подтверждения возможности по-
лучить соматогенные наследственные изменения.
8 К. А. Тимирязев. Факторы органической эволюции (1890)Соч., т. V,
1938, стр. 130.
9 Предисловие к книге: Ж. Костантен. Растение и среда (приспособле-
ние и эволюция). М., 1908.—В кн.: К. А. Тимирязев. Соч., т. VI, 1939,
стр. 288.
10 R. Fick. Wiederholte Bemerkungen iiber die «Vererbung erworbener
Eigenschaften bei den stammgeschichtlichen Umformungen».— Abhandl.
PreuB. Akad. Wiss. Phys.-Math. KI., № 1, 1939, S. 14.
11 R. Hovasse. Problemes de revolution.—В кн.: J. Rostand et A. Tet-
ry. Biologie (Encyclopedic de la Pleyade). Paris, 1965, p. 1676—1677.
259
В предшествующих главах приведены результаты опытов, в ко-
торых их авторы пытались показать наследуемость повреждений,
вызванных механическими воздействиями, а также возможность
наследственных изменений под влиянием необычной температу-
ры, химических, в том числе иммунологических, агентов и условий
освещения и влажности. Проверка сообщений, в которых утвер-
ждалось наследование таких изменений, т. е. наличие соматиче-
ской индукции, в условиях строго поставленных опытов, неизменно
приводила к отрицательным результатам. Аналогичным образом
были опровергнуты опыты, которыми стремились показать насле-
дуемость приобретенных особенностей поведения. Попытки обна-
ружить явление соматической индукции пересадкой яичников
между различным образом окрашенными расами позвоночных и
насекомых также не увенчались успехом. Такая же судьба постиг-
ла нашумевшие опыты с так называемой «вегетативной гибриди-
зацией» у растений и животных, первоначально толковавшиеся
как неоспоримое доказательство адекватного влияния сомы на
половые клетки. Проверка подобных сообщений показала их
фактическую необоснованность.
Значение всей совокупности экспериментальных работ, на
основании которых одни авторы отстаивали возможность насле-
дования приобретенных признаков, а другие после проверочных
исследований опровергли или, по крайней мере, решительно ста-
вили под сомнение ранее полученные положительные результа-
ты, очень велико. Сопоставление этих данных привело к выработ-
ке строгих критериев доказательности опытов подобного рода.
Основываясь на этих критериях, можно ретроспективно оцени-
вать результаты ранее опубликованных исследований, если в соот-
ветствующих работах были приведены необходимые для оценки
результатов методические сведения. Эти же критерии должны
неукоснительно приниматься во внимание и в будущем, если
кто-либо пожелает ставить аналогичные опыты. Критерии эти
просты, и их обязательность очевидна. Генетическая однород-
ность (гомозиготность) исходного подопытного материала должна
быть проверена инбридингом, т. е. должно быть показано отсут-
ствие в нескольких поколениях расщепления по тем признакам,
по которым в опыте судят об их наследовании или ненаследова-
нии. Если опыт ставился с применением внешнего воздействия,
с помощью которого рассчитывают получить изменение у роди-
тельских особей, то воздействующий агент должен быть точно
охарактеризован и оставаться во всех проверочных опытах пос-
тоянным. Следует также убедиться в том. что воздействующий
агент не задерживается в протоплазме яйца (если, например,
идет дело о красителе). Потомки измененных под влияниём изу-
чаемого агента родителей должны быть снова переведены в точно
те же условия, в которых родители находились до возникнове-
ния у них обнаруженного в опыте изменения. Если у 1-го поко-
260
пения потомков от измененных родителей в исходных условиях
обнаружатся такие же изменения, как у родителей, то следует про-
верить, сохраняются ли измененные признаки у последующих по-
колений, а также выяснить, происходит ли расщепление при
скрещивании особей, обладающих «приобретенным признаком»,
*'с особями, лишенными этого признака. Если изучаемый признак
имеет количественную природу, т. е. поддается выражению чис-
лом или мерой, то-его проявление во всех изученных поколениях
должно быть точно охарактеризовано и достоверность различия
между опытом и контролем должна быть показана статистичес-
кими методами. Опыты должны быть воспроизводимыми, т. е. при
повторении в одинаковых условиях должны получаться одинако-
вые результаты. В опытах пересадки гонад, а также яиц до дроб-
ления или после его начала, в целях выяснить возможность влия-
ния «приемной матери» на признаки развивающегося в ее орга-
низме потомства с иным, чем у нее, генотипом, кроме выполне-
ния вышеприведенных требований, должна быть обеспечена уве-
ренность, что потомки происходят именно из трансплантирован-
ных яиц, а не из яиц, развившихся в регенерировавших яични-
ках подопытной самки.
Современные теоретики эволюционного учения в большинст-
ве своем отказались от ламаркистских представлений и основы-
ваются на синтезе данных генетики с принципом естественного
отбора (Р. Фишер, С. С. Четвериков, Н. В. Тимофеев-Ресовский,
Дж. Холдейн, И. И. Шмальгаузен, Н. П. Дубинин, Дж. Гексли,
Ф. Добжанский, Г. де Бер, С. Уоддингтон, Дж. Симпсон,: Э. Майр
и др.). Они находят пути для объяснения возникновения эволю-
ционных приспособлений, не прибегая к допущению адекватно-
го наследования приобретенных в течение индивидуальной жиз-
ни изменений 12. Прежде всего для этого было необходимо осво-
бодиться от альтернативы — врожденные и приобретенные приз-
наки. Выразительный пример бесплодности альтернативной пос-
тановки этого вопроса привел Г. де Бер: «Ничто не может быть
более врожденным, чем парные глаза, имеющиеся у позвоноч-
ных с силурийского периода, т. е. 400 миллионов лет. Однако у
зародышей современных рыб при содержании в воде с хлористым
12 В наиболее исчерпывающих, современных сводках, посвященных законо-
мерностям и движущим силам эволюции, невозможность превращения
ненаследственных модификаций в наследственные изменения считается
неопровержимо доказанной и не подвергается обсуждению (см., наир.,
Э. Майр. Зоологический вид и эволюция. Перев. под ред. В. Г. Гентне-
ра и В. Н. Орлова. М., 1968, стр. 127—128) или обсуждается весьма крат-
ко только для того, чтобы показать несостоятельность позднейщих по-
пыток доказать наследование приобретенных признаков (3. И. Берман,
К. М. Завадский, А. Л. Зел и к ман, А. А. Пара ионов, Ю. И. По-
ля н с кий. Современные проблемы эволюционной теории. Л., 1967,
стр. 244, 330-335).
261
литием развиваются одиночные циклопические глаза. Это по-
казывает, что гены не способны обеспечить развитие нормально-
го организма, если внешние факторы ненормальны... Каждый
признак растения или животного есть результат взаимодействия
между генами и средой. Иными словами, каждый признак «унас-
ледован», но только частично; будучи результатом соотно-
шения генов с условиями среды, он одновременно и «приобре-
тен». Отсюда ясно, что выражение «наследование приобретен-
ных признаков» бессмысленно» 13. Г. де Бер предлагает ставить
вопрос иначе: может ли признак, развившийся в качестве ответа
организма на взаимодействие между генами и определенными
факторами среды, реализоваться при половом размножении у по-
томков в отсутствие условий среды, первоначально вызвавших
появление этого признака в качестве приспособления к данным
условиям. Эксперименты показывают, что приспособительные
признаки, возникшие в ответ на непосредственное воздействие
внешних стимулов, не наследуются, а наследуются только мута-
ции, которые могут обеспечить появление признаков, приспособ-
ленных к данной среде. С дарвинистской точки зрения, новые
приспособительные признаки, зависящие от изменения генотипа
(мутации и рекомбинации генов), появляются случайно, и если
некоторые из возникших мутаций создают преимущество их об-
ладателям, то такие мутации сохранятся в потомстве и послу-
жат основой для дальнейшего усовершенствования посредством
естественного отбора.
Попытки выяснить генетический механизм, облегчающий и
ускоряющий образование наследственных приспособлений, при-
вели к созданию несколькими авторами доступных проверке ги-
потез, в ряде отношений близких по смыслу, но оттеняющих раз-
ные стороны одного явления. Одним из первых такую по-
пытку сделал Дж. Болдуин 14. По его мысли, в результате есте-
ственного отбора прежде всего выживают особи с полезным
ненаследственным изменением. В популяции, обладающей таким
признаком, могут возникнуть мутации с тождественным феноти-
пическим проявлением, и тогда новый признак будет закреп-
лен наследственно. Близкую идею одновременно с Болдуином
высказал Г. Осборн15, тщетно пытавшийся этот механизм приспосо-
бительной эволюции истолковать не только без допущения наследо-
вания приобретенных признаков, но и без участия естественно-
го отбора. Описанный механизм возникновения наследственной
13 G. de Beer. (См. сн. 1), стр. 185—187.
14 J. М. В а 1 d w i и. New factor in evolution.— Amer. Naturalist, v. 30, 1896,
p. 441-451, 536—553.
15 H. Osborn. A mode of evolution requiring neither natural selection nor
the inheritance of acquired characters.— Trans. N. Y. Acad. Sci., v. 15, 1896,
p. 141—142.
262
адаптации значительно позднее Дж. Симпсон и С. Уоддингтон
назвали «эффектом Болдуина» (сам Болдуин предложил термин
«органический отбор») 16.
Вуд Джонс 17, а затем Давиташвили 18 совершенно неоснова-
тельно считали, что «эффект Болдуина», или «органический от-
бор», предполагает наследование приобретенных признаков, тог-
да как на самом деле в этой концепции идет речь не об унасле-
довании вызванной внешними воздействиями модификации, а о
замещении модификации сходной по фенотипическому выраже-
нию мутацией.
Возможность экспериментального получения модификаций,
сходных с возникавшими ранее мутациями, показал Р. Гольд-
шмидт, получивший такие температурные модификации у дрозо-
филы и назвавший их «фенокопиями» 19. Г. Г. Фризен обнару-
жил на этом же объекте подобные фенокопии при действии
рентгеновых лучей («рентгеноморфозы») 20. И. И. Шмальгаузей
сопоставил эти данные с другими примерами параллелизма моди-
фикационных и мутационных изменений у растений и животных:
горные модификации многих растений (опыты Бонье) и горные
(наследственные) их формы; температурный (опыты Штандфу-
са и Фишера) или химический (опыты Харрисона и Гарета),
т. е. модификационный, меланизм и наследственный меланизм у
бабочек; модификационное увеличение поверхности желтых пя-
тен у саламандр, при воспитании на светлом фоне (опыты Кам-
мерера) и наследственная природная форма со слившимися в
полосы желтыми пятнами (Salamandra maculosa f. taeniata) и
т. д. 21 По мысли Шмальгаузена, наряду с подобными случаями,
когда модификации являются фенотипическими копиями (фено-
копиями) наследственных признаков, возможно и обратное —
появление мутаций, сходных по фенотипическому выражению с
вызванными внешним воздействием модификациями. Такие му-
тации Шмальгаузей назвал «генокопиями»,— наименование го-
раздо более выразительное, чем равнозначный ему термин «эф-
фект Болдуина». Замена в процессе эволюции ненаследственных
модификационных изменений наследственными может идти, по
,s G. G. Simpson. The Baldwin-Effect.— Evolution, v. 7, 1953, p. HO—117;
0. W a d d i n g t on. The «Baldwin» effect, «genetic assimilation» and «ho-
meostasis».— Ibid., p. 386—387.
17	Wood F. Jones. Trends of life. London, 1953.
18	Л. Ш. Давиташвили. Современное состояние эволюционного учения
на Западе. М., 1966, стр. 120.
19	R. Goldschmidt. Gen und AuBencharakter (Untersuchungen an Dro-
sophila).— Z. indukt. Abstammungs- und Vererbungslehre, Bd. 69, 1935,
S. 38.
20	Г. Г. Фризен. Рентгеноморфозы Drosophila melanogaster.— Биол. журн.,
т. 4, № 4, 1935, стр. 687—705.
21	И. И. Шмальгаузей. Пути и закономерности эволюционного про-
цесса. М.— Л., 1939, стр. 46.
263
мысли Шмальгаузена, по пути естественного отбора подобных
«генокопий». Это явление входит составной частью в получив-
шую широкое признание теорию стабилизирующего отбора. К ее
созданию Шмальгаузен пришел в результате анализа обширно-
го фактического материала, исходя из критики небламаркист-
ских и автогенетических концепций эволюции. При обсуждении
взглядов неоламаркистов он, в частности, обратил внимание на
использование последними «совершенно гипотетического и по
сути дела непонятного механизма филогенетического фиксиро-
вания физиологических реакций в виде наследования приобре-
тенных признаков» 22. Генетики опровергли, по словам Шмальгау-
зена, аргументы неоламаркистов в пользу наследования приоб-
ретенных признаков и показали, что полученные эксперимен-
тальные результаты обусловлены или длительными модифика-
циями, или, чаще, бессознательным отбором с использованием
генетически не чистого материала. Не помогли неоламаркизму и
искусственные неаргументированные построения, например ги-
потеза Л. Плате, который без всякого обоснования принимал пе-
реход обыкновенных модификаций в длительные, последних в
неустойчивые, а затем в стабильные мутации 23. В соображениях
Ф. Вайденрайха Шмальгаузен выделил плодотворную мысль, что
выживание организмов зависит от того, в состоянии ли они реа-
гировать соответственными изменениями на изменения внешних
условий; однако эту мысль Вайденрайх не довел до конца и гово-
рил далее не об отборе форм, способных к приспособительным
фенотипйческим реакциям, а о наследовании приобретенных
признаков, т. е. о мнимом переходе модификаций в мутации21.
На самом деле способность к адекватной модификационной ре-
акции генотипически обусловлена и закреплена отбором. «Ника-
кой иной механизм, как только естественный отбор организмов,
обладающих, наиболее благоприятной системой реакций, обеспе-
чивающих их жизнь в данных меняющихся условиях, не может
быть ответственным за развитие целесообразной модификацион-
ной изменчивости» 25.
Анализируя формы естественного отбора, Шмальгаузен вы-
делил два основных его типа — движущий, или ведущий, и ста-
билизирующий. Движущий отбор сохраняет, главным . образом,
те отклонения от нормы, которые благоприятствуют выживанию
г? И. И. Шмальгаузен. Организм как целое в индивидуальном и исто-
рическом развитии. М.— Л., 1938, стр. 62.
23	L. Plate. Hypothese einer variabelen Erbkraft bei polyallelen Genen und
bei Radikalen. Ein Weg zur Erklarung der Vererbung erworbener Eigen-
schaften.— Acta biotheor., Ser. A, v. 2, pars 2, 1936, S. 93—124.
24	,F. W e i d e n-г e i c h. Das Evolutionsproblem und der individuelle Gestalt-
ungsanteil am Entwicklungsgeschehen.— Vortrage u. Aufsatze iib. Ent-
wicklungsmech., Bd. 27, 1921.
25	И. И. Шмальгаузен. (См. сн. 21), стр. 89.
264
Иван Иванович
Шмальгаузен
(1884—1963)
в изменившихся условиях, тогда как особи, характеризующиеся
признаками, которые были полезны в прежних условиях, оказы-
ваются обреченными на вымирание. Стабилизирующий отбор
действует, наоборот, в тех случаях, когда условия окружающей
среды остаются в течение известного периода времени неизмен-
ными. Так как обитающие в этой среде организмы приспособле-
ны к ней, то мутанты, характеризующиеся более или менее зна-
чительным изменением фенотипа, оказываются в худшем поло-
жении, чем не изменившиеся, «нормальные» формы, и поэтому
уклонения от нормы элиминируются отбором. «Естественный от-
бор,— писал Шмальгаузен,— будет в данном случае «охранять
норму», явится в роли консервативного фактора, поддерживаю-
щего постоянство признаков вида». Тем не менее при действии
стабилизирующего отбора все время накапливаются такие ком-
бинации мутаций, фенотипическое проявление которых взаимно
нейтрализуется, т. е. происходит «постоянная перестройка ге-
нотипа без изменения фенотипа» 26. Эта же перестройка геноти-
па при неизменном фенотипе происходит и за счет накопле-
ния рецессивных мутантных генов в гетерозиготном состоянии.
Иными словами, в популяции сохраняется невыявленная до по-
26 Там же, стр. 48—49.
265
ры до времени возможность таких изменений фенотипа, которая
окажется полезной в случае изменения условий, а когда это
произойдет, то для обеспечения выживания вновь окажется не-
обходимым движущий, или ведущий отбор.
При изложении основ теории стабилизирующего отбора
Шмальгаузен упоминал о своих предшественниках — зоопсихоло-
гах Болдуине и Ллойде Моргане, а также о палеонтологе Ос-
борне. Однако явления, которые Шмальгаузен объяснял прин-
ципом стабилизирующего отбора, Осборн и Л. Морган трактова-
ли с ламаркистских позиций, необоснованно допуская превраще-
ние приспособительных модификаций («индивидуальных акко-
модаций», по терминологии Шмальгаузена) в наследственные
изменения. Представления Болдуина не противоречат дарвинов-
ской теории естественного отбора, но Болдуин, так же как Ос-
борн и Ллойд Морган, придавал явлению «органического отбора»
лишь вспомогательное значение, тогда как Шмальгаузен показал,
что стабилизирующий отбор играет руководящую роль в эволю-
ции «как принцип, фиксирующий приобретаемые, адаптации, че-
рез индивидуальные аккомодации как переходный этап, и увели-
чивающий филогенетическую пластичность организма» 27.
Современные представления о соотношении генотипа и внеш-
ней среды в эволюционном процессе с исчерпывающей ясностью
изложены И. И. Шмальгаузеном в серии статей, объединенных в
посмертно изданных трудах — в сборнике «Кибернетические
вопросы биологии» и во 2-м издании книги «Факторы эволюции».
В помещенной в упомянутом сборнике статье «Контроль и регу-
ляция . в эволюции» особенно важна глава, посвященная значе-
нию непосредственного влияния внешних факторов в процессе
эволюции. Наследственная информация, содержащаяся в оплодот-
воренном яйце или в любой клетке, если последняя может слу-
жить задачам воспроизведения при бесполом размножении, испы-
тывает преобразование в процессе индивидуального развития.
Несмотря на сложную последовательность морфологических и
биохимических изменений, из которых слагается онтогенез на пу-
ти от яйца до сформированного организма, наследственный код
воспроизводится в неизмененном виде во всех клетках, как пред-
назначенных для формирования будущих половых элементов,
так и в соматических. Доказательством этой сохранности генети-
ческого кода является закономерное повторение в каждом сле-
дующем друг за другом поколении унаследованных от предков
признаков. Механизм преобразования наследственной информа-
ции в онтогенезе подвергается непосредственному влиянию внеш-
них факторов, которые, однако, не затрагивают наследственного
материала, достаточно устойчивого и хорошо защищенного от слу-
чайных воздействий среды регуляционными приспособлениями
27 И. И. Шмальгаузен. (См. сн. 21), стр. 51.
266
каждой клетки в отдельности и всего организма. Нарушение
обмена веществ в клетках может оказать косвенное влияние
на содержащийся в них наследственный материал, но это влия-
ние не специфично и его результатом являются случайные, «не-
определенные», в дарвиновском смысле, наследственные измене-
ния, т. е. мутации. Мутационные изменения в половых клетках вы-
разятся в изменении развивавшегося из них потомства, а измене-
ние наследственного материала в соматических клетках при-
ведет к возникновению соматических мутаций. Мутировав-
шие потомки сохранятся в составе популяции только в
том маловероятном случае, если они пройдут через контроль ес-
тественного отбора. Фенотипические изменения, вызванные на-
рушением внешними факторами механизма преобразования на-
следственной информации в течение индивидуального развития,
чаще всего неблагоприятны для выживания, так как к данной
среде приспособлены неизмененные, «нормальные» формы, а
измененные особи отсеиваются отбором. Однако и в тех случаях,
когда фенотипические изменения не препятствуют выживанию и
обладающие ими организмы могут размножаться, их потомки
снова будут неизмененными, «нормальными», так как код на-
следственной информации у них остался ненарушенным. «Таким
образом,— заключает Шмальгаузен,— наследование признаков,
приобретенных при жизни особи, фактически невозможно, так
как это «приобретение» касается только преобразования инфор-
мации в данной особи и гибнет вместе с нею. Наследственный ма-
териал не был затронут этим преобразованием и остался неиз-
мененным» 28.
И. И. Шмальгаузен сопоставляет фенотипические изменения
родителей, возникшие в результате нарушения внешними фак-
торами обмена веществ, следовательно, вследствие нарушения
преобразования генетической информации в процессе индивиду-
ального развития, с фенотипическими изменениями у мутантов,
произошедших от этих родителей. О несовпадении изменений фе-
нотипа родителей и потомков в подобных случаях Шмальгаузен
говорит почти в тех же выражениях, которыми пояснены приве-
денные ранее (см. гл. 11, стр. 177—181) схемы, показывающие не-
вероятность параллельной и особенно соматической индукции,
И. И. Шмальгаузен пишет: «Нет, конечно, никаких оснований
ожидать, что фенотипическое выражение новой мутации окажет-
ся сходным с выражением фенотипа, возникшего в результате
нарушения в преобразовании информации, т. е. в процессах ин-
дивидуального развития. Так как и факторы воздействия раз-
28 И. И. Шмальгаузен. Контроль и регуляция в эволюции.— Бюлл.
Моск, об-ва испыт. прир., т. 63, вып. 5, 1958, стр. 93—121. Перепеч. в кн.:
И. И. Шмальгаузен. Кибернетические вопросы биологии. Новоси-
бирск, 1968, стр. 65.
267
личны, и реагирующий материал (части развивающегося орга-
 низма, с одной стороны, и наследственный материал хромосом, с
другой) совершенно различен, то сходство в фенотипах изменен-
ной .особи и ее потомства было бы исключительно невероятным
событием»29.
Глубоко продуманные и строго аргументированные соображе-
ния И. И. Шмальгаузена подтверждают на уровне современной
науки истинность дарвиновского учения об эволюции, соверша-
ющейся посредством неопределенных изменений и естественно-
го отбора. Это понимание движущих сил эволюционного процес-
са отодвигает в прошлое все другие попытки его объяснения, в
частности, столь долго противостоявшую дарвинизму ламаркист-
скую гипотезу эволюции посредством прямого приспособления.
59 И. И. Шмальгаузей. (См. сн. 28), стр. 65.
ИМЕННОЙ УКАЗАТЕЛЬ
Абель О. 71
Абильдинов Р. Б. 235
Авакян А. А. 240, 242
Агол И. И. 147
Алиханян С. И. 240
Алоизи М. 251
Алпатов В. В. ИЗ
Андрусов Н. И. 80—82
Аристотель 10, И, 18, 48
Астауров Б. Л. 252—254
Бартер Р. 252
Барышников И. А. 233
Батлер С. 54, 65, 256
Баур Э. 239
Башнелл Л. 210
Бёкер Г. 166
Беляев Д. К. 225—226
Бёме Г. 244, 248
Бенуа Ж. 237, 251
Бер П. 136#
Берг Л. С. 32. 33, 165
Берман 3. И. 44, 261
Бехтерев В. М. 214
Бирн Дж. 252
Бирюков Д. А. 222, 223
Бишлер В. 210
Блур У. 196
Блюменбах И.-Ф. 17
Бовэ, де В. 12
Боголюбский С. И. 203
Болдуин Дж. 262, 263, 266
Болыптедский Альберт 12
Бонне Ш. 16, 17
Борисяк А. А. 70
Борячок-Нижник Г. В. 248
Брар Э. 237
Братанов К. 250
Брехер Л. 135, 152, 185
Брике К. 243
Брони Г. 85
Броун-Секар П1. 193—195
Бурдье Ф. 8, 52, 169
Бускинелли А. 252
Быков К. М. 221
Бэкон Р. 12
Бэр К. М. 59, 89
Бэтсон У. 157, 190
Бюффон Ж. 15, 16, 20, 48, 79, 156,
256
Вавилов Н. И. 104, 155
Вагнер М. 45
Вайденрайх Ф. 265
Вальдейер В. 103
Варминг Э. 126, 257, 258
Везалий А. 13
Вейсман А. 36, 39, 90, 91—99, 101—
104, 107—122, 124, 157, 162, 172,
193 213
Вентребер П. 8, 167, 168
Вермель Ю. М. 127, 132, 137, 139
Веттштейн Р. 126, 257, 258
Вжосек А. 194
Визнер Б. 232
Викари Э. 217, 222
Вилькенс М. 111
Винклер Г. 239, 241
Владимирский А. П. 131 — 135, 185,
200
Вольф Э. 251
Воронин Л. Г. 216, 220
Гааке В. 100
Гаевский В. 245
Гайер М. 134, 141, 200, 210
Ганике Е. А. 216
Гарет Ф. 152, 202, 263
Гаспелова А. 245
Гатри К. 229, 230
Гаупп Э. 91, 99
Гашек М. 248, 249
Гашкова В. 251
Гебель К. 129
Гебхардт К. 120
269
Геккель Э. 31, 49, 50, 55-65, 67,
84, 87, 126, 157, 256
Геккер В. 66
Гексли Дж. 210, 261
Гексли Т. 27
Генсло Г. 126, 127, 132, 258, 259
Геринг Э. 64, 65, 256
Гернес Р. 71
Гертвиг О. 116, 119
Гершлер М. 201
Гийено Э. 132, 172—178, 182, 183,
189, 192, 194, 195, 198, 200, 201,
210, 259
Гиппократ 9—11, 48, 256
Гис В. 58, 59, 98
Главипич Р. 247, 248
Глущенко И. Е. 239, 240, 242, 243,
245, 247, 248
Голтон Ф. 48-50, 90, 213, 250
Гольдсмйт М. 136
Гольдшмидт Р. 192, 263
Грелль А. К. 240
Громов А. М. 250
Губин А. Ф. 205
Гукер Дж. 36, 39, 40, 45
Давиташвили Л. Ш. 70—77, 80, 82,
83, 263
Даниель Л. 240, 241
Дарвин Ч. 9, 26, 27, 31, 33, 34—55,
58, 62, 71, 78, 89, 102, 107, 121 —
123, 128,' 149, 153, 156—158, 162,
165, 168, 169, 172, 193, 211, 212,
238, 239, 241, 255, 256
Дарвин Э. 19, 20, 48, 116
Дворянкин Ф. А. 44
Де Бер, Г. 256, 261, 262
Девенпорт К. 230
Делаж И. 62, 136
Денн Л. 231—232
Детлефсен Дж. 128
Детто К. 97, 162, 164
Дешанбр Э. 196, 197, 200
Дженкин Ф. 46
Джонс В. 52, 262
Дигби К. 13
Дидро Д. 18—20
Дин Д. 245, 247
Динер К. 71
Добел Г. 40
Добржанский Ф. Г. (Добжанский)
138-141, 261
Дриш Г. 165
Дубинин Н. П. 152, 240, 261
Дюпюи Б. 194
Дюркен Б. 135, 152, 177, 178, 185
Ежиков И. И. 54
Же брак А. Р. 243, 245
Жегоциньска Л. 245
Жордан А. 84
Жоффруа Сент-Илер Э. 30, 31, 89,
149, 156
Завадовский, Б. М. 137
Завадовский М. М. 178—180
Завадский К. М. 44, 261
Зейдлиц Г. 59, 84—89
Зеликман А. Л. 44, 261
Земон Р. 64, 127, 133, 256
Земпер К. 34, 46, 122, 125
Зеркл К. 9, 17
Зоммер М. 194
Зоннеборн Т. 218
Ибсеп Г. 210
Иогансен В. 6, 157, 158, 227
Йиидра И. 214, 220
Казахара И. 247
Каммерер П. 127, 132, 134, 138,
140, 143, 182-192, 228, 229, 232,
263
К ампер П. 16
Кардано Дж. 13
Карпов П. А. 235
Карр-Сондерс А. 210
Като М. 252
Кеймс (Хоум Г.) 17
Кеннон Г. 26, 27
Кено Л. 259
Кетлвел Г. 203
Кирби К. 252
Кирпичников В. С. 224
Клатт Б. 233
Клебс Г. 155, 257, 258 .
Ковалевский В. О. 70—76
Коган А. Б. 222, 223, 224
Кожевников Г. А. 113
Козин И. 252
Кольцов И. К. 142, 216, 217
Комаров В. Л. 24, 25, 42
Конклин Э. 130,. 131, 227, 232
Константинов К. Г. 166
Косминский П. А. 200
Костантен Ж. 258, 259
Костов Д. 246
Коуп Э. 71, 75, .76, 77, 78, 122, 125
Коштоянц X. С. 220
Краевой С. Я. 239, 243, 244, 248
Краузе Э. 50
Кренке Н. П. 241
Кру Ф. 218, 231
Крушинский Л. В. 224, 225
Кузин Б. С. 127, 132, 137., 138, 139
270
Купалов П, С. 220
Курбатов А. Д. 234
Кушнер X. Ф. 110, 233, 235, 249,
250
Кэсл У. 229—232
Кювье Ж. 26, 27
Лайел Ч. 39, 47
Ламарк Ж. 20—33, 34, 47, 51, 58,
79, 89, 107, 116, 129, 149, 155-157,
159, 160, 167—169, 172, 183, 211,
255-259
Ламберт В. 208
Ланкестер Э. Р. 107, 108
Лебедев Д. В. НО, 244
Лебедев Н. В. 44
Левин М. Л. 144, 146, 220
Левит С. Г. 138, 144, 152, 153
Ле-Дантек Ф. 77
Леонов Н. Д. 138, 139
Леруа П. 250
Лесгафт П. Ф. 63, 115
Летард Э. 204
Лётур Р. 119, 120
Логинов Н. В. 235
Лопырин А. И. 235
Лукин Е. И. 224
Лункевич В. В. 19
Лусс А. И. 241
Льюис Г. 40
Лысенко Т. Д. 206, 207,1 242, 243,
248, 251
Лященко И. Ф. 245
Магнус В. 229
Майе, де Б. 15, 20
Майр Э. 261
Мак Доуэл Э. 216, 217, 222
Мак Дугол У. 217—219
Матон К. 246
Мациша А. 194
Машталер Г. А, 204
Меллер Г. 141, 143
Мензбир М. А. 78
Местергази М. М. 146, 147, 149
Мечников И. И. 95, 195
Мирзоян Э. Н. 154
Митчел Дж. 14
Мичи Д. 247
Мичурин И. В. 239, 240
Мишин Г- А. 250
Монтане М. 52
Монтгомери Т. 136
Мопертюи П. 14, 15, 48, 256
Морган Л. 223, 224, 266
Морган Т. 38, 80, 81, 218
Мухамедгалиев Ф. М. 235
Мэк Брайд Э. 66, 259
Навашин М. С. НО
Надсон Г. А. 141, 142
Назарова М. 3. 244
Негели К. 59, 84
Некрасов А. Д. 211
Никольский Г. В. 165, 166
Нобль Г. 190, 191
Новиков Б. Г. 236, 237
Новиков П. А. 144
Ноймайр М. 76
Нуждин Н. И. 25, 42, 43, 45, 47, 110
Оберштейнер Г. 194
Овас Р. 259
Овидий 12
Оленов Ю. М. НО
Орел В. 214, 220
Осборн Г. 9, 19, 71, 78, 79, 98, 262,
266
Острякова-Варшавер В. П. 253, 254
Павлов Е. Ф. 234
Павлов И. П. 144, 214-217, 219—
223, 225, 226, 136
Пакард А. 136
Парамонов А. А. 261
Пеньонжкевич Е. Е. 250
Перл Р. 154
Перри Т. 252
Пиаже К. 195
Пикте А. 202
Пишно М. 246, 247
Плате Л. 67—69, 265
Половцов В. В. 115
Поляков И. М. 19, 25, 27, 28, 29,
135, 147
Полянский Ю. И. 261
Понс К. 210
Пржибрам Г. 127, 190, 191, 201
Пфлюгер 91, 93
Рабанова Л. '245
Радль Э. 59
Разран Г. 214
Разумов В. И. 242
Райков Б. Е. 116
Рик Ч. 244
Ритцема-Бос И. 99, 193
Робертс Р. 246
Розенталь И. 99, 193
Рокицкий П. Ф. 231, 232
Ромашов Д. Д. 142
Ромене Дж. 49, 116, 193, 211
Ростан Ж. 167, 169, 251
Ру В. 62, 63
Рулье К. Ф. 30—31
Рытов М. В. 239,
Рэй Дж. 13у 14, 256
271
Садовникова-Кольцова М. П. 217,
222
Самнер Ф. 201
Сахаров П. П. 208, 221, 231
Свобода И. 251
Северцов А. Н. 156-163, 183
Седжвик А. 85
Серебровский А. С. 149—155, 197
Сеченов И. М. 214
Сечеррв С. 186
Симпсон Дж. 261, 263
Синнот С. 231, 232
Ситовский Л. 175
Смирнов Е. С. 127, 132, 137, 139,
143-146, 152, 205-207, 220—222
Смис Э. 134, 141
Соболь С. Л. 42, 85
Сопиков П. М. 249, 250
Спенсер Г. 33, 48, 91, 105-116, 122,
123, 157
Стоилов М. 246
Струн М. 246
Студенцов Н. П. 215, 216
Студитский JA. Н; 225
Судаков В. К. 225
Сукачев^В.^Н. 42
Талиев В. И. 128—130
Тахтаджян А. Л. 160, 170, 204, 205,
213
Тимирязев К. А. 26—28, 36, 49, 126,
155, 162, '257-259
Тимофеев-Ресовский Н. В. 261
Токин Б. П. 213
Томсон Дж. 136
-Томсон У. 45
Тоуер У. 198, 199
Уоддингтон С. 261, 263
Уокер Д. 252
Уоллес А. 27, 121—125, 157, 158, 162
Ушман Г. 64
Уэбстер Л. 208
Федерлей Г. 192, 201
Федоров В. К. 222
Фейгинсон 43, 110, 131
Феннел Дж. 246
Феоктистов П. И. 250
Фик Р. 259
Филиппов Г. С.’141, 142
Филиппов М. М. 114, 115
Филипченко Ю. А. 118
Филлипс Дж. 229—232
Финкельштейн Е. А. 147, 148
Финлей Дж. 210
Фишер Р. 261
Фишер Э. 163, 198, 263
Флинт А. 109—НО
Фозергил Ф. 8, 65, 67
Фокс М. 188
Фома Аквинский 12
Фризен Г. Г. 262
Фриш К. 187
Фролов 10. П. 221
Хайет А. 77, 78
Хаймор Н. 13
Халифман И. А. 205
Харви У. 39
Хармс В. 232
Харрисон Дж. 202, 203, 263
Хвостова В. В. 242
Хербст К. 187
Хип У. 229
Холдейн Дж. 202, 261	. .
Холодковский Н. А. 30, 33, 97
Циттель К. 77
Цицин Н. В. 244
Четвериков С. С. 46, 144, 145, 261
Чирвинский П. Н. 154	,
Шевалье А. 240
Шмальгаузен И. И. 118, 171, 261,
263—268
Штандфус М. 163, 198, 263
ПГтуббе Г. 244, 248
Шумовский П. 204
Эгер У. 218, 219, 222
Эймер Т. 96, 97, 127
Эмпедокл 9
Энгельс Ф. 22, 137, 165, 212
Эрлих П. 208
Эрлсберг Л. 61, 256
Юар П. 52
Юарт Дж. 44, 114
Яковлев Н. Н. 77, 82
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение	5
Глава первая
Античность и Средневековье	9
Глава вторая	г
От эпохи Возрождения	до	Ламарка	13
Глава третья
От Ламарка до Дарвина. Связь гипотезы наследования приобре-
тенных признаков с эволюционной идеей	' ' 20
Глава четвертая
Отношение Дарвина к вопросу о наследовании приобретенных
признаков	34
Глава пятая
Э. Геккель и его последователи о наследовании приобретенных
признаков	55
Глава шестая
Суждения палеонтологов по вопросу о наследовании приобретенных
признаков	70
Глава седьмая
Обсуждение гипотезы наследования приобретенных признаков
в конце XIX века	84
Глава восьмая
Обзорные сочинения по проблеме наследования приобретенных
признаков (20—30-е годы XX в.)	126
Глава девятая
Дискуссии о наследовании приобретенных признаков в Советском
Союзе (20-е годы)	137
Глава десятая
Дарвинисты и антидарвинисты о наследовании приобретенных
признаков	149
Глава одиннадцатая
Классификация изменений, вызываемых внешними воздействиями 172
Глава двенадцатая
Опыты Пауля Каммерера	182
Глава тринадцатая
Наследуются ли результаты механических воздействий?	193
Глава четырнадцатая
Наследуются ли результаты температурных воздействий?	198
Глава пятнадцатая
Наследуются ли изменения, вызванные пищевыми воздействиями? 202
Глава шестнадцатая
Возможно ли наследование приобретенного иммунитета?	208
Глава семнадцатая
Вопрос о наследовании приобретенных особенностей поведения 211
Глава восемнадцатая
Оказывает ли сома наследственное влияние на чужеродные гаметы
и зиготы?	227
Глава девятнадцатая
Так называемая вегетативная гибридизация	238
Заключение	255
Именной указатель	269

Леонид Яковлевич Вляхер
ПРОБЛЕМА НАСЛЕДОВАНИЯ
ПРИОБРЕТЕННЫХ ПРИЗНАКОВ
Утверждено к печати
Институтом истории естествознания
и техники
Редактор издательства Э. А. Фролова
Художник А. Б. Шкловская
Художественный редактор Н. Н. Власик
Технический редактор П. С. Кашина
Сдано в набор 24/XI 1970 г.
Подписано к печати 30/VII 1971 г.
Формат 60x907(6- Бумага Ха 1.
Усл. печ. л. 17,25. Уч.-изд. л. 17,3.
Тираж 2600. Т-13013. Тип. зак. 1519
Цена 1 р. 30 к.
Издательство «Наука»
Москва, К-62, Подсосенский пер., 21
2-я типография издательства «Наука»
Москва, Г-99, Шубинский пер., 10
ОПЕЧАТКИ И ИСПРАВЛЕНИЯ
Стра- ница	Строка	Напечатано	Должно быть
89	4 сн.	Schriften	Aufsatze
119	21 св.	А. Вейоман	А. Вейсман
127	10 сн.	G. HchsIow	Н. Н е n s 1 о w
137	12 сн.	идей	идеи
138	18 св.	работа не дала	работа, очевидно,
147	8 св.	материалиста	не дала материалиста»
176 188	Средний стол- бец таблицы 13 св. 4 св.	к акого 19 потомков	Никакого 9 потомков
206	2 св.	к растению»	к растению
220	3 св.	«Проблемы	«Проблема
229	7 сн.	V. 48, 1890; р. 457—458	V.' 67, 1898,
230	19 св.	w. Н е а р е. Further note on the transplan- tation полноте	р. 178—183. неполноте
250	14 св.	Братанов,	Братанов.
250	15 св.	Феоктистов.	Феоктистов,
253	7 сн.	(см. сн. 86)	(см. сн. 75)
Л. Я. Бляхер