Определение возраста млекопитающих - Клевезаль Г.А., Клейненберг С.Е.

Автор: Клевезаль Г.А. Клейненберг С.Е.

Теги: mammalia млекопитающие морфология животных органология животных анатомия животных зоология биология животный мир

Год: 1967

Похожие

Принципы и методы определения возраста млекопитающих

Половая структура популяций млекопитающих и её динамика

Биологические особенности хищных млекопитающих России

Сравнительная анатомия позвоночных животных

Текст

Г. А КЛЕВЕЗАЛЬ, С. Е. КЛЕЙНЕНБЕРГ
ОПРЕДЕЛЕНИЕ
ВОЗРАСТА
МЛЕКОПИТАЮЩИХ
ТЛ ЗА АТЕАЪСТВО /НАуКА
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ИНСТИТУТ МОРФОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ им. А. Н. СЕВЕРЦОВА
Г. А. КЛЕРЕЗАЛЬ, С. Е. КЛЕЙНЕНБЕРГ
ОПРЕДЕЛЕНИЕ
ВОЗРАСТА
МЛЕКОПИТАЮЩИХ
ПО СЛОИСТЫМ СТРУКТУРАМ
ЗУБОВ и кости
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА» • МОСКВА 1967
УДК 599:591.471.3+591.431.4
G. A. KLEVE SAL, S. Е. KLEINENBERG
Age determination of mammals by layered structure
in teeth and bone.
Г. А. КЛЕВЕЗАЛЬ, С. E. КЛЕЙНЕНБЕРГ
Определение возраста млекопитающих по слоистым
структурам зубов и кости. 1967, 1—144
Приводится методика определения возраста мле-
копитающих всех отрядов фауны СССР. Исследу-
ются принципы и причины формирования годовых
слоев в дентине, цементе и периостальной зоне
кости.
В книге содержится 67 рисунков и 7 таблиц, биб-
лиографий 168.
Рассчитана на зоологов и морфологов.
2-10-6
Б. з. № 5-67
ВВЕДЕНИЕ
Метод точного определения возраста животных совершенно необ-
ходим для познания многих сторон их биологии.Не располагая
достоверными данными о возрасте, мы не можем установить темпа
роста животного, сроки наступления половой зрелости, периодич-
ность размножения и продолжительность жизни. Таким образом,
определение возраста позволяет установить интенсивность размно-
жения и определить продолжительность жизни особей. Как извест-
но, именно эти вопросы являются главнейшими для определения
типа динамики населения вида в том понимании, как это было
впервые сформулировано у нас С. А. Северцовым (1941).
С. А. Северцов был первым зоологом, который показал, что
тип динамики численности есть видовое приспособительное свой-
ство, чю каждый вид животного имеет свой, характерный для него
тип динамики населения, ’-то этот тип также характерен для дан-
ного вида, как его морфологические признаки, и что именно тип
динамики населения вида определяет его взаимодействие со средой.
Теория динамики численности С. А. Северцова существует уже
более четверти века. Проверка временем доказала жизненность и
значимость этой теории. Не будет преувеличением сказать, что
сейчас проблема динамики населения животных является одной из
центральных в современной экологии. Отсюда ясно, сколь велико
значение точного метода определения возраста в развитии эколо-
гии.
Определение возраста животных необходимо также при про-
ведении многих сравнительно-анатомических и морфологических
исследований, исследований в области систематики, ибо без этого
мы не можем судить об 'однородности сравниваемого материала
и о характере возрастной изменчивости. Наконец, определение
возраста также крайне важно для всех работ в области популяцион-
ной изменчивости. Следовательно, значимость метода точного оп-
ределения индивидуального возраста животных для работ теоре-
тического плана трудно переоценить.
Велико и прикладное значение метода определения возраста
млекопитающих, дающего возможность установить возрастной со-
3
став популяции. Это в свою очередь позволяет судить об относитель-
ном численном состоянии популяции, что важно для регулирова-
ния промысла ценных видов животных. Очень показателен в этом
отношении пример с беломорским стадом гренландского тюленя.
Промысел его развивался, а запасы сокращались. Авиаразведка
не фиксировала этого сокращения. Когда же был применен точный
метод возрастной дифференцировки стада, то оказалось, что запасы
зверя находятся в катастрофическом положении. Пришлось срочно
ставить вопрос о полном запрещении промысла, что и было сде-
лано.
С другой стороны, зная возрастной состав популяции, можно
судить о численности вредных животных и эффективности тех или
иных мероприятий, направленных против вредителей хозяйства,
и, наконец, можно прогнозировать массовые появления животных,
являющихся переносчиками опасных для человека болезней.
Именно поэтому разработке методов точного определения воз-
раста млекопитающих в последнее время уделяется много внима-
ния, и именно поэтому, очевидно, к настоящему времени эти мето-
ды, как будет видно из дальнейшего изложения, в большей степени
разработаны, на хозяйственно ценных животных. Не ставя своей
задачей разобрать здесь все предложенные методы, перечислим
лишь основные, наиболее распространенные.
Одним из давних является метод определения возраста живот-
ных по степени стертости зубов. Им пользуются при определении
ТТПЩТТ.ТХ грызунов, имеющих Зубы г пГр.тгтГ’т''Тт”ТТ'' р"0
том, насекомоядных. По времени замещения молочных зубов пос-
тоянными и по степени стачивания постоянных зубов определяют
возраст копытных.
Для некоторых грызунов (например, ондатры и рыжих полевок)
в качестве критерия возраста используют степень развития корней
и соотношение корня и коронки зуба. В свое время было предложе-
но определять возраст ластоногих по относительной ширине канала
зубов (Doutt, 1942). Недавно относительную ширину канала клы-
ков стали использовать для определения возраста наземных хищ-
ных (Смирнов, 1960; Граков, 1962).
Часто при определении возраста особи пользуются внешней
структурой, размерами черепа и его частей, весом черепа, сте-
пенью срастания черепных швов, характером поверхностей костей
конечностей и степенью окостенения их эпифизов, а при определе-
нии возраста самцов некоторых видов используют размеры кости
пениса. Для достижения большей точности при определении воз-
раста обычно используют не один, а несколько таких критериев
возраста.
Большинство из перечисленных методов удобны тем, что не
требуют сложных технических приемов обработки материала и
некоторые из них могут быть применены непосредственно в поле-
вых условиях. Однако все они имеют общие основные недостатки,
так как, во-первых, базируются на признаках, подверженных ин-
дивидуальной, а часто и географической изменчивости; во-вторых,
хотя они дают возможность разбить серию особей на возрастные
группы, но совершенно не позволяют точно определить возраст
взрослых и старых индивидуумов; в-третьих, большинство этих
методов пригодны для ограниченной группы видов.
Разработанный в последнее время способ определения возраста
млекопитающих по весу хрусталика глаза (Lord, 1959, 1961, и др.)
не имеет последнего недостатка, но имеет два первых. Так, на мате-
риале от животных известного возраста было установлено (Bauer
et al., 1964), что, хотя вес хрусталика глаза морского котика увели-
чивается даже у старых животных, индивидуальные вариации
внутри годовых классов, за исключением первого и второго, пре-
вышают размеры годовых приростов веса.
Можно указать метод определения возраста некоторых живот-
ных по роговым валикам на когтях и рогах полорогих как лишен-
ный, очевидно, первых двух недостатков. Этот метод точен для
некоторых полорогих и для тех млекопитающих, когти которых
не подвержены интенсивному стачиванию. Однако у многих мле-
копитающих когти либо слабо развиты, либо интенсивно стира-
ются.
Возраст усатых китов пробовали определять по годовым меткам
в роговом веществе китового уса. В последнее время широко при-
меняется как у нас, так и за рубежом метод определения возраста
этих животных по числу слоев в так называемых ушных пробках.
Наконец, укажем еще метод определения возраста по яичникам.
Он разработан также на китообразных и основан на подсчете сле-
дов , остающихся на яичниках от бывших желтых тел беременности.
Этот метод также не лишен недостатков: во-первых, он годен для
небольшого числа видов, и, во-вторых, он применим только к сам-
кам, участвующим в размножении. Возраст неполовозрелых и
старых самок этим методом определен быть не может.
Метод определения возраста по слоистым структурам зубов
(дентина и цемента) и периостальной зоны кости, которому посвя-
щена настоящая работа, дает возможность определять возраст в
годах каждого отдельного животного и является практически един-
ственным, позволяющим определить возраст с точностью до года
как молодых, так и старых особей обоего пола. Этот метод основан
на подсчете слоев в тканях зуба и кости. Начиная с середины
XIX в. в литературе начали накапливаться данные о наличии сло-
истости в дентине и валиков на корне зубов у морских млекопитаю-
щих (Owen, 1840—1845; Thornes, 1904 —по Laws, 1962; Boschma,
1938; Чапский, 1941). Одновременно высказывались предположе-
ния, что в течение года в зубах морских млекопитающих образуется
определенное количество валиков и слоев дентина аналогично об-
разованию годовых колец чешуи рыб. В начале 30-х годов вышла
обстоятельная работа Айдмана (Eidmann, 1932). Автор обнаружил
5
слои во вторичном дентине резцов благородных оленей, назвав их
годовыми кольцами, и предложил по их числу определять возраст
животных. Наконец, сравнительно недавно и независимо друг от
друга были проведены две работы по определению возраста ластоно-
гих: в США —Шеффером (Scheffer, 1950) и в Англии —Лоусом
(Laws, 1952). Именно после этих работ резко повысился интерес
к структуре зубов морских, а затем и наземных Млекопитающих.
Шеффер (1950) исследовал клыки морских котиков Callorhinus
ursinus точно известного возраста и пришел к выводу, что в тече-
ние года на корне образуется один валик и что, следовательно,
число валиков является показателем возраста животного. Лоус
(1952) описал в дентине клыков морского слона Mirounga leonina
слои, состоящие из чередующихся зон дентина разной степени
кальцинации и потому разной оптической плотности. Он показал,
что в течение года образуется один такой слой дентина и потому
число слоев дентина равно возрасту особи, выраженному в годах.
Работы Лоуса и Шеффера дали в руки исследователей точный ме-
тод определения возраста животных, и, начиная с 1952 г., за срав-
нительно короткий срок было проведено много исследований зубов
разных видов морских млекопитающих. К настоящему времени
слои дентина или цемента зуба, количество которых является пока-
зателем возраста животного, обнаружены и описаны у 21 вида
ласюношх (Lu-лъ, 1952, 1953а, 19536, 1957, 1958; 1990а; 1962;
Rasmussen, 1957; Chiasson, 1957; Mansfield, 1958а, 19586; McLa-
ren, 1958; Яковенко, 1959, 1960, 1961; Попов, 1960; Mansfield,
Fisher, 1960; Hewer, 1960, 1964; Fiscus, 1961; Клевезаль, 1961;
Kenyon, Fiscus, 1963; Scheffer, Kraus, 1964; Spalding, 1964; Тихо-
миров, Клевезаль, 1964; Крылов, 1965; Чапский, 1965) и у 6 видов
зубатых китов (Nishiwaki, Yagi, 1953; Nishiwaki, Hibiya, Ohsumi,
1958; Sergeant, 1959, 1962; Берзин, 1961, 1964; Хузин, 1961; Nishi-
waki, Ohsumi, Kasuya, 1961; Клейненберг, Клевезаль, 1962; Ohsu-
mi, Kasuya, Nishiwaki, 1963).
Вскоре после опубликования статей Лоуса (1952, 1953а) появи-
лись работы с описанием таких же слоев дентина и цемента в зубах
наземных млекопитающих. Христиан (Christian, 1956) обнаружил
слои дентина, сходные со слоями дентина ластоногих, в клыках
летучей мыши Eptesicus fuscus, а Рауш (Rausch, 1961) — в клыках
черного медведя Ursus americanus; Сержант и Пимлот (Sergeant,
Pimlott, 1959) описали годовые слои в цементе резцов лося Alces
alces, В. С. Смирнов (I960) —в цементе клыков некоторых хищ-
ных. В последние 2—3 года появился ряд работ, в которых показа-
но, что годовые слои имеются в цементе копытных (Mitchell, 1963;
McEwan, 1965; Low, Cowan, 1963; Novakowski, 1965), хищных
(Клевезаль, Клейненберг, 1964; Mundy, Fuller, 1964, Клейненберг,
Клевезаль, 1966), грызунов (Клевезаль, Клейненберг, 1964; van
Nostrand, Stephenson, 1964; Клейненберг, Клевезаль, 1966; Клеве-
заль, Лаврова, 1966).
6
Если наличию годовой слоистости тканей зуба было уделено
достаточно внимания, особенно со стороны исследователей морских
млекопитающих, то другой интересный вопрос —наличие слоис-
тости в периостальной зоне кости и использование ее для опреде-
ления возраста животных — был затронут весьма мало.
Аппозиционные наслоения, количество которых увеличивается
с возрастом, давно описаны в костях пойкилотермных позвоноч-
ных и применяются для анализа роста и возраста этих животных
(обзор работ по этому вопросу дан Пибоди (Peabody, 1961).
В. О. Клер (1927) был первым,кто предложил для анализа роста мле-
копитающих использовать наружные генеральные пластинки ком-
пакты кости, которые, по его мнению, вполне гомологичны к острым
наслоениям пойкилотермных животных. Дальнейшие работы в
этом плане были проведены на морских млекопитающих. К.К. Чап-
ский (1952) описал периодические наслоения в компакте нижней
челюсти гренландского тюленя, предлагая по их числу определять
возраст животных. Позже сходные слои были обнаружены в ниж-
ней челюсти кашалота, обыкновенного тюленя, морской свиньи,
дельфина-белобочки (Laws, 1960b) и был приведен ряд доказа-
тельств годовой периодичности формирования слоев периостальной
зоны кости у морских млекопитающих (Nishiwaki et al, 1961; Клей-
ненберг, Клевезаль, 1962; Тихомиров, Клевезаль, 1964; Чапский,
19G5). Годовые слон в кости были обнаружены и у наземных млеко
питающих. Так, М. Н. Мейер (1957) показала, что годовые слои
имеются в нижней челюсти малого суслика Gitellus pigmaeus.
В последние годы такие слои были найдены в нижней челюсти хищ-
ных, зайцеобразных, грызунов (Клевезаль, Клейненберг, 1964;
Клевезаль, 1965; Бернштейн, Клевезаль, 1965; Клевезаль, Лавро-
ва, 1966).
Предлагаемая вниманию читателя работа посвящена именно
этому методу точного определения возраста млекопитающих по
слоистости тканей зуба и кости. Первая глава знакомит читателя
с Морфологической основой метода и с существующими воззрения-
ми на причины образования годовых слоев. Вторая глава посвяп(е-
на возможно более подробным методическим рекомендациям. В
третьей главе обобщены результаты конкретных исследований пр
определению возраста представителей всех отрядов млекопитаюу
щих фауны СССР. Авторы не рассматривают эту краткую сводку
как нечто окончательное. Скорее наоборот — ее можно считать
лишь первым этапом работы. Без сомнения, более широкое приме-
нение метода внесет в него много нового, а это новое в свою оче-
редь поможет глубже разобраться в морфологической картине
слоистости структур и, возможно, более правильно оценить биоло-
гический смысл процессов, связанных с образованием слоев.
Использованный здесь материал как литературный, так и ори-
гинальный весьма неравновелик по отдельным отрядам. С этим
положением приходится пока мириться, потому что сбор материа-
7
па по некоторым отрядам связан с большими трудностями, не всег-
да преодолимыми.
К настоящему исследованию мы приступили с разработки мето-
да определения возраста зубатых китообразных. Эта работа была
проведена на обыкновенном черноморском дельфине. Один из ав-
торов определял возраст по слоистости дентина зуба и нижней
челюсти, а другой параллельно определял возраст тех же экзем;
пляров по яичникам (Клейненберг, Клевезаль, 1962).
В 1964 г. уже были получены собственные данные по опре-
делению возраста хищных, грызунов, зайцеобразных (Клевезаль,
Клейненберг, 1964).
В данной работе главы I—III и дополнение написаны
Г. А. Клевезаль. С. Е. Клейненбергом написано Введение, за-
ключительная глава и осуществлена редакция всего текста.
В заключение авторы выражают глубокую и самую искрен-
нюю благодарность профессору Б. С. Матвееву за непосредст-
венную помощь и неизменно ценные советы. Мы также благо-
дарны за консультации и методические указания Е. А. Клеба-
новой, Н. С. Лебедкиной, М. В. Мине и А. В. Яблокову.
Н. В. Башенина, В. М. Белькович, А. Д. Бернштейн, М. Н.
Бородина, В. А. Земский, Е. В. Карасева, М. Я. Лаврова, Л. С.
Лавров, В. С. Лобачев, С. В. Мараков, А. А. Михайлюта, В. Н.
Ор-гот. И К Пптрптитт У? ф Pmo:T-pvTm^ Д Я ГяблттПЯ. В, Г
Сафонов, В. М. Смирин, П. П. Стрелков, А. В. Яблоков предос-
тавили нам свои оригинальные материалы, за что мы им очень
признательны.
I
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГОДОВЫХ СЛОЕВ
В ТКАНЯХ ЗУБА И КОСТИ
КРАТКОЕ ОПИСАНИЕ МОРФОЛОГИИ
И ХАРАКТЕРА РОСТА ТКАНЕЙ ЗУБА
И ПЕРИОСТАЛЬНОЙ ЗОНЫ КОСТИ
В этом разделе в самой сжатой форме излагаются данные, взятые
из сводок и обзорных работ. Детальное описание макро- и микро-
морфологии зубов человека и других млекопитающих можно найти
в сводках Ленера и Пленка (Lehner, Plenk, 1936), Виддовсона
(Widdowson, 1946), Шура (Schour, 1960). Общая характеристика
строения кости дается в монографии А. В. Румянцева (1958), свод-
ках Вейнмана, Зихера (Weinmann, Sicher, 1947), Притчарда (Prit-
chard. 1956).
В зубе млекопитающих различают коронку и корень. Коронка
выступает из челюсти, корень зуба скрыт в зубной лунке челюсти.
Основная масса зуба представлена дентином, коронка снаружи
покрыта эмалью, а корень —цементом (рис. 1). Прорезавшийся
зуб представляет собой тонкостенный дентиновый колпачок, ко-
ронка которого уже покрыта эмалью. Внутрь этого колпачка вхо-
дит сосочек мягкой ткани —пульпа зуба, содержащая скелетооб-
разующие клетки (одонтобласты), за счет которых происходит
рост дентина, а также кровеносные сосуды и нервы. По мере роста
зуба утолщаются стенки колпачка, образуется корень и на корне
начинает отлагаться цемент.
Рост дентина идет со стороны полости пульпы (канала зуба)
таким образом, что раньше образованные слои дентина находятся
ближе к наружным стенкам зуба, позже образованные — ближе
к полости пульпы (рис. 1, 2).
У разных видов млекопитающих характер роста зуба в длину
различен. (Говоря о росте зуба в длину, обычно имеют в виду удли-
нение зуба за счет дентина, а не за счет отложения цемента на кор-
не.) Различают зубы с постоянным и ограниченным ростом. В
зубах с постоянным ростом (как, например, резцы грызунов, гип-
селодонтные коренные зубы серых полевок и зайцеобразных) нара-
стание дентина в нижней части зуба происходит в течение всей
жизни особи, а в верхней части зуба идет постоянное стачивание.
В зубах с ограниченным ростом прирост нижней части зуба за счет
9
Рис. 1. Схемы продольных разрезов клыков
ГП’Т.О ТГ»-1ПТ'’ППтггЯТ~ ПТПТ'Г' т« ’Т-ТТТТТХ- frT\-jr ’T’l'r f'’ Т"~
лень-крылатка), б — растущего в длину длительный
период (северный морской котик), Э — эмаль, Д — ден-
тин, Ц — цемент, ПП — полость пульпы, НЛ — неона-
тальная линия; цифрами обозначены годовые слои.
Рис. 2. Поперечный шлиф клыка кольчатой нерпы.
Отраженный свет. (Ув. 14 раз)
ПП — полость пульпы; цифрами обозначены годовые слои.
дентина идет только в течение определенного периода жизни осо-
би, а затем прекращается.
Однако, как выяснилось в процессе нашей работы, зубы, отно-
сящиеся ко второму типу, также, очевидно, имеют разный харак-
тер роста. Так, клыки настоящих тюленей прекращают рост в длину
обычно на 2—3-м году, а клыки ушастых тюленей и моржей растут
в длину значительно дольше. Соответственно тому, рано или позд-
но прекращают зубы рост в длину, по-иному идет отложение слоев
дентина внутри зуба. У настоящих тюленей, например у крылатки,
полость пульпы в нижней части корня клыка уже на 2-м году резко
суживается, тогда как в средних частях зуба она еще довольно
широкая (рис. 1, «). В последующие годы отложение слоев дентина
идет в середине зуба, и формирующиеся слои, грубо говоря, парал-
лельны продольной оси зуба. У северных морских котиков полость
пульпы в нижней части зуба всегда широкая. Заполняясь в верх-
ней части дентином, она как бы отступает к основанию зуба, и зуб,
таким образом, может долго расти в длину. Отложение слоев ден-
тина при этом идет как бы «елочкой», под углом к продольной оси
зуба, причем этот угол более острый у молодых животных, чем в
последних годовых слоях старых животных (рис. 1, б). По сходному
типу растут зубы некоторых зубатых китов (кашалота, белухи),
В дальнейшем мы будем называть зубы такого типа зубами с дли-
тельным ростом в длину.
jM,uii±11.11 ±±риДи±<лЬе-±Ис1 uuUuii MllliСр<л±±ldv 13111111 иk. ± иЗПиС’ орГЗ
ническое вещество, пронизанное дентиновыми канальцами — от-
ростками клеток одонтобластов, расположенных в полости пульпы.
Сам дентин, таким образом, клеток не содержит. Минерализация
растущего дентина идет так (Schour, Massler, 1949). У полости пуль-
пы формируется полоска органической основы — предентин. Пер-
воначально минеральные соли в предентине отлагаются в виде
шаровидных глыбок — калкосферитов с участками неминерализо-
ванной ткани между ними. Если в дальнейшем минерализации не
происходит, то многочисленные неминерализованные участки сох-
раняются, и такой дентин называется интерглобулярным. Когда
дальнейшая минерализация имеет место и калкосфериты распола-
гаются более тесно друг к другу, а промежутки неминерализован-
ной ткани уменьшаются, такой дентин называется мраморным.
Если происходит еще более полная минерализация, калкосфериты
сливаются, неминерализованные пространства исчезают и образу-
ется плотный, полностью минерализованный дентин.
Корень зуба покрыт цементом, толщина которого со временем
увеличивается. Утолщение цемента происходит за счет образова-
ния новых слоев со стороны периодонта, окружающего корень
зуба, так что раньше образованные слои цемента располагаются
ближе к границе дентина и цемента, а позже образованные слои —
ближе к наружной поверхности цемента (рис. 3). Цемент также
представляет собой минерализованное фиброзное органическое ве-
11
Рис. 3. Продольный срез боковой части корня клыка
песца. Окраска — гематоксилин. (Ув. 60 раз)
Д — дентин; Ц - цемент; ГДЦ — граница дентина и цемента;
цифрами обозначены годовые слои.
щество, но, в отличие от дентина, в нем имеются клеточные элемен-
ты — цементоциты (или костные тельца).
Несколько слов о структуре кости. Анатомически в костях
различают плотное вещество — компакту и губчатое вещество —
сыи.Ахiiouj. раоААЫл. nutiHA димнаьм и ииошии^а выражены в
разной степени. Дифференцированная компакта кости млекопита-
ющих состоит обычно из средней остеонной зоны, а также наруж-
ного и внутреннего слоев генеральных пластинок. Остеонная зона
образуется в результате перестройки первичной костной ткани.
Наружные генеральные пластинки откладываются в результате
аппозиционной деятельности периоста, покрывающего кость сна-
ружи, внутренние генеральные пластинки — в результате аппози-
ционной деятельности эндоста, выстилающего внутреннюю полость
кости. Таким образом, по способу образования в кости выделяют
периостальную, мезостальную и эндостальную костную ткань (Ти-
мофеев, 1947; Matyas, 1955). Здесь мы употребляем наименование
«периостальная зона кости» для наружных генеральных пластинок
и «мезостальная зона» для остеонной зоны кости.
Рост кости в толщину идет благодаря отложению костной ткани
со стороны периоста — утолщению слоя периостальной зоны. В
периостальной зоне, таким образом, раньше образованные слои кос-
ти располагаются во внутренних частях, а позже образованные —
ближе к периферии кости. Со стороны мезостальной зоны идет
процесс резорбции кости, в результате чего со временем внутренние
(первые по времени образования) слои периостальной зоны замеща-
ются мезостальной костной тканью. Граница мезостальной и пери-
остальной зоны кости подчеркивается линией резорбции (рис. 4).
12
Далеко не у всех млекопитающих кость четко дифференцирова-
на на периостальную, мезостальную и эндостальную зоны. В ряде
случаев, например у насекомоядных, рукокрылых,многих грызунов
(как мы могли наблюдать при исследовании структуры нижней
челюсти), мезостальная зона (остеонная зона кости) либо вовсе
отсутствует, либо выражена слабо. Вопросу различной степени
дифференцировки кости млекопитающих посвящен ряд специаль-
ных исследований (Foote, 1913; Matyas, 1929, 1955; Matyas, Szabo.
1932; Ertelt, 1955; Румянцев, 1958; Enlow, Brown, 1958; Клебано-
ва, 1962, 1964, 1965, и др.).
Периостальная зона (наружные генеральные пластинки) сос-
тоит из слоев костных пластинок, разделенных линиями склеи-
вания, параллельных друг другу, и наружной поверхности кости
(рис 1.). Линиями склеивания часто называют не только липни,
разделяющие слои периостальной зоны, по и линии, ограничи-
вающие вторичные остеоны, а также линии резорбции (Wein-
mann, Sicher, 1947; Pritchard, 1956), поскольку по своей струк-
туре эти линии одинаковы. Линии склеивания в периостальной
зоне первоначально были названы Кёлликером (Koelliker, 1889)
«Ansatzlinien» — линиями отложения. В современной литературе
на английском языке они называются «resting lines»—линии покоя
(Weinmann, Sicher, 1947; Pritchard, 1956). В русской литературе
эти термины не приняты; линии, разделяющие слои периосталь-
ной зоны кости, называют или спайными линиями (Бунак, Кле-
банова. 1957. и пп.1. или линиями склеивания (Свадковский,
1961). В дальнейшем мы употребляем термин «линии склеивания».
Рис. 4. Участок щечной стенки нижней челюсти бобра.
Поперечный срез. Окраска- гематоксилин. (Ув. 18 раз)
М3 мезостальная зона; ПЗ — периостальная зона; ЛР —
линия резорбции; ЛС — линия склеивания; цифрами обозна-
чены годовые слои.
13
Сама костная ткань периостальной зоны, как и всей кости,
состоит из минерализованного фиброзного вещества с много-
численными клеточными элементами — остеоцитами.
Соотношение основных компонентов дентина, цемента и кости
можно пояснить следующей таблицей (табл. I).
Т аблица I
Соотношение основных компонентов кости, дентина и цемента (из Frank
et al., 1960)
Компонент Кость Дентин Цемент
Фиброзное органическое вещество Коллаген Коллаген Коллаген
Межфибриллярная основа Гликопротеин Гликопротеин Гликопротеин
Неорганические кристаллы Апатит Апатит Апатит
Прилегающие клеточные элементы Фибробласты Остеобласты Фибробласты Одонтобласты Фибробласты Цементе - бласты
Внутренние клеточные элементы Остеоциты Отростки клеток Цементоциты
‘рттуг'г-пптггт'-т'т т-рор'-.тупр’-уп гг система Гаверсовы и фолькмановы каналы Пи1 Пи
Дентин, цемент и периостальная зона кости сходны не только
по составу, но и по типу роста: во всех случаях имеет место аппо-
зиционный рост со стороны либо пульпы (дентин), либо периодон-
та (цемент), либо периоста (кость). Существенное различие этих
тканей в том, что в кости постоянно идут процессы перестройки,
минеральные соли не только поступают в кость, но и изымаются
оттуда, вследствие чего первые слои периостальной зоны со вре-
менем резорбируются. В дентине же и цементе в норме может
идти только процесс аппозиции ткани, и ни резорбции, ни изы-
мания солей из уже сформированных тканей зуба не происходит
(Leicester, 1949; Sognnaes, 1955).
Таким образом, характер строения и роста дентина, цемента
и периостальной зоны кости обеспечивает сохранение морфоло-
гических особенностей, возникающих в процессе роста этих тка-
ней. В тканях зуба однажды возникшие особенности структуры
сохраняются в течение всей жизни животного, а в периосталь-
ной зоне кости — в течение значительного периода. Одной из
таких особенностей и являются годовые слои.
14
ГОДОВЫЕ СЛОИ В ДЕНТИНЕ, ЦЕМЕНТЕ
И ПЕРИОСТАЛЬНОЙ ЗОНЕ КОСТИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Морфология годовых слоев
К настоящему времени годовые слои в дентине, цементе или
периостальной зоне кости описаны почти у всех ластоногих и
многих зубатых китов, а также у целого ряда наземных млеко-
питающих. У представителей всех 9 отрядов млекопитающих
фауны СССР отмечено образование годовых слоев либо в тканях
зуба, либо в периостальной зоне кости, либо и в тканях зуба и
в кости (Клевезаль, Клейненберг, 1964; Клевезаль, 1966).
В приведенной ниже таблице (табл. II) суммированы все име-
ющиеся в настоящее время данные о наличии годовых слоев в этих
тканях у млекопитающих.
Кроме перечисленных в таблице видов Е. А. Клебанова и
Г. А. Клевезаль (1966) описали слои периостальной зоны трубча-
тых костей конечностей у большого числа видов разных отрядов
(на основании исследования отдельных экземпляров каждого ви-
да). Судя по приводимым в этой работе косвенным доказательствам,
эти слои являются годовыми, и в табл. II можно смело добавить
белок, сусликов, летяг, тушканчиков, хорьков, камышового кота
и др.
Как видно из табл. II, годовые слои в тканях зуба или в кости
имеются у животных разных отрядов и разных экологических групп,
ини описаны у зимоснящих (обыкновенный хомяк, серый сурок)
и незимоспящих грызунов (полевая мышь, серая крыса и др.),
у грызунов, размножающихся один раз в течение года (бобр) и
имеющих несколько пометов в год (полевки и др.), у хищных,
ведущих водный (калан) и наземный образ жизни (песец, соболь).
Годовые слои найдены у видов северного полушария (большин-
ство указанных в таблице видов), южного полушария (антарктиче-
ские тюлени) и жителя тропического пояса — гавайского тюленя-
монаха. Отсутствуют годовые слои в периостальной зоне кости
летучих мышей, усатых китов и копытных (подробнее об этом бу-
дет сказано в соответствующих разделах главы III), но и у летучих
мышей, и у копытных имеются слои в дентине и цементе.
Тот факт, что обнаруженные слои являются годовыми, дока-
зан в результате исследования животных известного возраста
(Мейер, 1957; Sergeant, 1959; Mansfield, Fisher, 1960; Hewer,
1960, 1964; Rausch, 1961; Laws, 1962; Scheffer, Kraus, 1964; van
Nostrand, Stephenson, 1964; Клевезаль 1965, 1966; Клейненберг,
Клевезаль. 1966; Gilbert, 1966; Ransom, 1966), а также в резуль-
тате исследования животных, добытых в разные сезоны года (McLa-
ren, 1958; McEwan, 1963; Mitchell, 1963).
Нам известна одна работа, в которой попытка отыскать годо-
вые слои в дентине и цементе потерпела неудачу. Э.Кингсмилл
15
Таблица II
Годовые слои в тканях зуба и в периостальной зоне кости млекопитающих
(знаком -р отмечено наличие годовых слоев; знаком — отсутствие слоев;
пропуск означает, мто данная ткань не была исследована)
^Семейство Вид Ткань Автор
дентин цемент перио- стальная зона кости
Отряд Насекомоядные — Insectivora
Soricidae
Обыкновенная буро-
зубка Sorex araneus
Клевезаль, 1966; Клей-
ненберг, Клевезаль, 1966
Отряд Рукокрылые — Ch iroptera
Vespertili-
onidae
Большой бурый не- топырь Eptesicus fus- cus . + Christian, 1956
Большая ночница Myotis myotis . . . + _L — Клевезаль, 1966
Рыжая вечерница Nyctalus noctula . . + — To же
Отряд Зайцеобразные — Lagomorpha
Ochotonidae
Большеухая пищуха
Ochotona roylei . . .
| Красная пищуха Och-I
| otona rutila . . . . |
+ J Бернштейн, Клевезаль,
+ I To же
Отряд Грызуны—Rodentia
Castoridae Бобр Castor fiber . . +
Sciuridae Малый суслик Citel- lus pygmaeus .... +
Тонкопалый суслик
Spermophilopsis lep- todactylus + ' +
Серый сурок Marmo- ta baibacina .... 4~ +
Muridae Полевая мышь Apo- demus agrarius . . . + +
Серая крыса Rattus nerve gicus +
Гребенщиковая пес- чанка Meriones tama- riscinus + +
Клевезаль, Клейнен-
берг, 1964; van Nost-
rand, Stephenson, 1964;
Клейненберг, Клеве-
заль, 1966
Мейер, 1957
Клевезаль, 1966
Наши неопубликован-
ные данные
Клевезаль, Лаврова,
1966
То же
Клевезаль, 1966
16
Таблица II (продолжение)
Семейство Вид Ткань Автор
дентин цемент 1 перио- стальная зона кости
Обыкновенный хо- мяк Cricetus cricetus + + То же
Ондатра Ondatra zi- bethica + 4-
Водяная крыса Arvi- cola terrestris . . . ~ь »
Обыкновенная полев- ка Microtus arvalis + Клевезаль, Лаврова, 1966
Кустарниковая по- левка Microtus 'maj-
ori 4- То же
Отряд Кито о бразн ые —. Сеtа сеа
Physeteri- dae Кашалот Physeter catodon
Delphinidae Белуха Delphinapte- rnc 1 pp <* p о
Гринда Globicephala malaena Афалина Tursiops truncatus Дельфин-белобочка Delphinus delphis
Balaenop- retidae Полосатый продель- фин Stenella caeru- leo — albus Финвал Balaenopte- ra physalus .... Сейвал Balaenoptera borealis
4- 4- 4- Nishiwaki et al., 1953; Берзин, 1961, 1964; Ohsutni et al., 1963
sergeant, 19э9; Лузин, 1961, 1963
+ 4- Sergeant, 1959
4- To же
4- + 4- Клейненберг, Клеве- заль, 1962; Клевезаль, 1966
4- Nishiwaki, Yagi, 1963
— Клевезаль, 1966
— To же
Отряд Хищные-Carnivora
Ursidae Бурый медведь Ur- sus arctos
Черный медведь Ur- sus americanus . . . + +
2 Г. А. Клевезаль
Смирнов, I960; Mundy,
Fuller, 1964
Rausti, 1961
17
Таблица II (продолжение)
Семейство Вид Ткань Автор
дентин цемент перио- стальная зона кости
Canidae Песец Alopex Lago- pus + ' + 4- Клевезаль, 1965, 1966
Mustelidae Соболь Martes zibel- lina 4- + + То же
Американская норка
Mustela vison . . . + 4- »
Калан Enchydra lut- ris + Клевезаль, Мараков, 1966
Отряд Л а стоногие — Pinni p е d i а
Odobenidae Морж Odobenus ros-
marus + + 4- Чапский, 1952; Mansfi-
Otariidae Южный морской лев Otaria byronia . . . Сивуч Eumetopias + + eld, 1958а; Крылов, 1965 Laws, 1962 Fiscus, 1961; Spalding,
jubata 4- +
Южноафриканский морской котик Arctocephalus pusillus + Rand, 1956 (no Laws, 1962)
Arctocephalus tropi- calis Южноамериканский морской котик Arc- + Laws, 1962
tocephalus australis Северный морской котик Callorhinus + To же
ursinus Chiasson, 1957; Scheffer, Kraus, 1964
Обыкновенный тю-
Phocidae лень Phoca vitulina + + Mansfield, Fisher, 1960; Тихомиров, Клевезаль, 1964
Кольчатая нерпа Pu-
sa hispida + + + McLaren, 1958; Тихоми- ров, Клевезаль, 1964
Каспийский тюлень Pusa caspica .... Байкальский тюлень + + 4- Чапский, 1965
Pusa sibirica .... 4- Клевезаль, 1961
Гренландский тю- лень Pagophilus gro-
enlandicus 4- 4- 4~ Чапский, 1952; Rasmus- sen, 1957; Яковенко, 1960, 1961
18
Таблица II (окончание)
Семейство Вид Ткань Автор
дентин 1 1 цемент _. .. 1 перио- 1 стальная зона кости
Крылатка Histrioph- oca fasciata .... 4- + Тихомиров, Клевезаль, 1964
Морской заяц Erig- nathus barbatus . . 4- 4-
Тихомиров, Клевезаль, 1964
Серый тюлень Hali- choerus grypus . . . -г 4-
Hewer, 1960, 1964
Крабоед Lobodon
carcinophagus . . . 4- 4- Laws, 1953а, 1958
Морской леопард Hydrurga leptonyx 4- 4- Laws, 1953а, 1957
Тюлень Уэдделля
Leptonychotes wed- -L Mansfield, 19586
Тюлень Росса Om- matophoca rossi . . Хохлач Cystophora 4- Laws, 1953а
cristata + + Laws, 1953а; Rasmussen, 1957; Яковенко, 1959;
Морской слон Mirounga leo- ТТпттпр 10АЛ
nina + 4- 4- Laws, 1953а, 19536, 19606, 1962
Гавайский тюлень- монах Monacbus schauinslandii . . . + + Kenyon, Fiscus, 1963
Отряд Непарнокопытные1—Perissodactyla
Equidae 1 Кулан Equus hemi- Illi
I onus..........| 4* I + I I Клевезаль, 1966
Отряд Парнокопытные-* Artiodactyla
Cervidae Косуля Capreolus capreolus ...... + + To же
Пятнистый олень Cervus nippon . . . + + — »
Bovidae Благородный олень Cervus elaphus . . . Карибу Rangifer ta- randus Лось Alces alces . . Чернохвостый олень Odocoileus hemionus Белохвостый олень Odocoileus virginia- nus Бизон Bison bison 4 4- 4- 4- + 4- Mitchell, 1953 McEwan, 1965 Sergeant, Pimlott, 1959 Low, Cowan, 1963 Gilbert, 1966; Ransom, 1966 Novakowski, 1965
2*
19
(Kingsmill, 1962) исследовала дентин и цемент зубов австралий-
ских сумчатых точно известного возраста. Она пишет, что слои
имеются и в дентине и в цементе, но не могут быть использованы
для определения возраста, поскольку в дентине они не регу-
лярны, а в цементе их трудно подсчитать. На основании этой
работы преждевременно делать вывод, что возраст австралий-
ских сумчатых нельзя определять по структуре дентина и цемен-
та. Э. Кингсмилл проводила исследование только на шлифах
зубов. Вполне возможно, что слои и в дентине и в цементе выяви-
лись бы более четко на срезах зубов, окрашенных гематокси-
лином (см. главу II).
Годовой слой в дентине и цементе состоит из двух полос: широ-
кой и узкой, различающихся по оптической плотности и по ин-
тенсивности окрашивания гематоксилином на декальцинирован-
ных срезах. Обычно на шлифах зубов видны широкие непроз-
рачные и узкие прозрачные полосы. У некоторых тюленей всю
или часть непрозрачной полосы занимает интерглобулярный ден-
тин. В зависимости от того, в проходящем или в отраженном све-
те рассматривается шлиф, отдельные полосы годового слоя выг-
лядят либо темными, либо светлыми *. Это можно пояснить сле-
дующим сопоставлением:
Полоса годового слоя Проходящий свет Отраженный свет
Прозрачная полоса Непрозрачная полоса Пнтерглобулярный дентин Светлая Темная Очень темный, зернистый Темная Светлая Пенисто-белый
Называя полосы годового слоя «прозрачными» и «непроз-
рачными», мы имеем в виду не их абсолютную, а только относи-
тельную оптическую плотность: «прозрачная» полоса более про-
зрачная, чем соседние «непрозрачные» полосы, аналогично тому,
как это отмечено для прозрачной и непрозрачной зон отолитов
рыб (Мина, 1965). Правильнее было бы поэтому говорить о «более
прозрачной» и «менее прозрачной» полосах дентина и цемента,
но для краткости мы, как и ряд других авторов, употребляем
наименования «прозрачная» и «непрозрачная» полосы.
Разная оптическая плотность полос годового слоя обуслов-
лена разным содержанием солей кальция. Относительно того,
1 В литературе иногда употребляют наименования «темные» и «светлые»
полосы без указания, в отраженном или в проходящем свете проводилось нс
следование. Это создает определенную путаницу в трактовке слоев. Вероятно,
названия «прозрачные» и «непрозрачные» полосы в этом отношении удачнее,
так как характеризуют оптическую плотность, а не цвет полос.
20
Рис. 5. Участок поперечного шлифа дентина зуба кашалота (а) и цемента
клыка хохлача (б). Отраженный свет (а — ув. 80 раз; б — ув. 33 раза).
Слева — участок, обработанный азотнокислым серебром, справа — необра-
ботанный участок. Видно, что азотнокислое серебро интенсивнее окрасило
прозрачные (здесь темные) полосы годовых слоев дентина и цемента.
какая полоса годового слоя гипер-, а какая гипокальциниро-
вана, мнения расходятся. Макларен (McLaren, 1958), Сержант
(Sergeant, 1959, 1962), А. А. Берзин (1961, 1964) считают гипер-
кальцинированной непрозрачную полосу. Кубота, Нагасаки, Мат-
сумото и Тсубои (Kubota, Nagasaki, Matsumoto, Tsuboi, 1963),
Осуми, Казуйя и Ншпиваки (Ohsumi, Kasuya, Nishiwaki, 1963)
считают гиперкальцинированной прозрачную полосу.
На основании анализа имеющихся в литературе данных по
гистологическому строению зубов человека и лабораторных жи-
вотных и на основании собственных исследований зубов морских
млекопитающих (окрашивание азотнокислым серебром, позволяю-
щее выявить относительное содержание солей кальция (рис. 5)
можно прийти к выводу, что узкая прозрачная полоса годового слоя
21
дентина и цемента гиперкальцинирована относительно широкой
непрозрачной полосы (Клевезаль, 1963, 1966).
На окрашенных гематоксилином срезах декальцинированных зу-
бов годовой слой дентина и цемента обычно состоит из широкой
слабо окрашенной и узкой интенсивно окрашенной полос. Счита-
ется, что гематоксилин интенсивнее окрашивает (после декаль-
цинации) хорошо кальцинированные ткани (Schour, Massler, 1949).
Сравнение шлифой и окрашенных гематоксилином срезов одних
и тех же зубов показало, что гематоксилин интенсивно окраши-
вает узкую прозрачную полосу дентина и цемента (Клейненберг,
Клевезаль, 1966; Клевезаль, 1966). Это можно также считать дока-
зательством того, что прозрачная полоса гиперкальцинирована
относительно непрозрачной.
Отдельные полосы годового слоя цемента различаются, возмо-
жно, не только по относительному количеству солей кальция,
но и по относительному количеству цементоцитов.
Так, Менсфилд (Mansfield, 1958а) указывает, что в цементе
зубов моржа контрастность прозрачных и непрозрачных полос
годового слоя часто подчеркнута распределением цементоцитов.
Митчел (Mitchell, 1963) пишет, что в цементе коренных зубов
благородного оленя непрозрачная широкая полоса годового слоя
содержит много цементоцитов, а прозрачная — меньше цемен-
тоцитов и больше фиброзного материала. Однако, как можно убе-
диться при исследовании годовых слоев цемента млекопитающих
разных видов, разница в плотности цементоцитов заметна далеко
не все! Да.
Годовой слой периостальной зоны кости состоит из широкой
полосы костной ткани, отделенной линией склеивания. Такие же
линии склеивания (спайные линии) ограничивают остеоны и раз-
деляют генеральные пластинки в костях человека и лаборатор-
ных животных, и здесь их структура хорошо изучена. В отличие
от самой костной ткани, они лишены фибрилл и состоят из про-
питанного солями кальция склеивающего вещества, которое более
кальцинировано, чем коллаген костной ткани (Weidenreich, 1923;
Weinmann, Sicher, 1947; Amprino, Engstrom, 1952). При окрашива-
нии гематоксилином декальцинированных срезов линии склеива-
ния, разделяющие слои периостальной зоны кости, окрашиваются
интенсивнее, чем полосы костной ткани.
Таким образом, полосы, составляющие годовой слой дентина,
различаются только по относительному содержанию солей кальция,
полосы годового слоя цемента — по содержанию солей кальция и,
возможно, также по плотности цементоцитов; в периостальной
зоне кости линия склеивания отличается от слоя костной ткани
как по относительному содержанию солей кальция, так и по струк-
туре основного вещества. Соотношение структуры годового слоя в
тканях зуба и кости можно пояснить следующей таблицей (табл.
Ш).
22
Таблица Ш
Структура годового слоя в дентине, цементе и периостальной зоне кости
Составная часть годового слоя Дентин Цемент Периостальная зона кости
Широкая полоса Непрозрачный ден- тин (коллагеновая субстанция с ден- тиновыми каналь- цами; слабо или нормально кальци- нирована) Непрозрачный це- мент (коллагеновая субстанция с боль- шим количеством цементоцитов; нор- мально кальциниро- вана) Полоса костной тка- ни (коллагеновые во- локна, остеоциты; нормально кальци- нирована)
Узкая полоса Прозрачный дентин (коллагеновая суб- станция с дентино- выми канальцами; сильно кальциниро- вана) Прозрачный цемент (к олла геновая с уб- станция с малым ко- личеством цементо- цитов, сильно каль- цинирована) Линия склеивания (склеивающее веще- ство, сильно кальци- нировано)
Четкость годовых слоев у разных видов млекопитающих раз-
лична. Говоря о четкости слоев, мы имеем в виду взаимную кон-
трастность полос годового слоя дентина и цемента и ясность и
правильность расположения пограничной линии склеивания в слое
периостальной зоны кости.
Внутри отдельных полос годового слоя дентина, особенно
часто внутри широкой непрозрачной полосы, имеются дополнитель-
ные мелкие полоски. Степень их яркости у разных видов раз-
тгттгттт р ттог-^торттх случаях, например в дентине песца (Кливс-
заль, 1966), дополнительные полоски выражены так ярко, что
мешают определить границу годовых слоев. В зубах, где ширина
годовых слоев с возрастом резко уменьшается, они видны обычно
только в нескольких первых, более широких слоях. У китообразных,
у которых ширина годовых слоев с возрастом уменьшается не-
значительно, они видны во всех годовых слоях (например, у каша-
лота, Ohsumi et al., 1963; Берзин, 1964).
Такие дополнительные полоски имеются и в годовых слоях
цемента в тех случаях, когда слои достаточно широки, например
у бобров и куланов (Клевезаль, 1966). В годовых слоях периос-
тальной зоны кости иногда встречаются дополнительные линии
склеивания. Соседние годовые слои часто разделяются не одной
линией склеивания, а двумя близко расположенными линиями,
иногда даже группой линий (как избежать в этом случае ошибки
при подсчете годовых слоев, см. главу II).
Образование полос годового слоя в дентине, цементе и пери-
остальной зоне кости у одних и тех же особей (в тех случаях,
когда слои имеются во всех трех тканях) идет синхронно. У жи-
вотных, живущих более 1—2 лет (летучих мышей, некоторых
грызунов, китообразных, хищных, ластоногих, копытных), пер-
вый, а иногда и второй годовые слои в дентине, цементе и пери-
остальной зоне кости могут быть менее четкими, чем последующие
(Mansfield, 1958а; Laws, 1953а, 1958; Берзин, 1961; McEwan, 1963;
23
Клевезаль, 1966). В этих случаях узкие полосы первых годовых
слоев менее прозрачны и менее интенсивно окрашиваются гема-
токсилином, чем узкие прозрачные полосы последующих годо
вых слоев. В периостальной зоне кости разница в четкости пер-
вых и последующих годовых слоев менее резкая, но и здесь погра-
ничные линии первых годовых слоев могут быть менее четкими
и не так интенсивно окрашиваемыми гематоксилином, чем в по-
следующих годовых слоях.
Годовые слои дентина отлагаются до тех пор, пока вся полость
пульпы не будет заполнена. Время закрытия полости пульпы
различается не только у разных видов, но и в разных зубах одно-
го животного. Так, у северного морского котика полость пульпы
в корневой части резцов и коренных зубов закрывается к 4-лет-
нему возрасту, тогда как пижних клыков — не раньше 8—12,
а верхних — не раньше 15 лет (Scheffer, Kraus, 1964).
Рост цемента пространственно не ограничен, и потому он может
отлагаться в течение всей жизни особи. У разных видов общая
толщина цемента, а следовательно, и ширина годовых слоев зна-
чительно различаются, что связано, очевидно, с различиями в
величине и характере механической нагрузки на зуб. Одним из
показателей величины механической нагрузки на зуб является
степень его стачивания. На примере многих видов можно видеть,
что при интенсивном стачивании коронки зуба происходит обра-
зование широких слоев цемента на корне. Такая картина наблю-
дается у моржа (Mansfield, 1958а), кашалота (Берзин, 1964), пят-
HHCiuiu оленя, к>ланя, ооира (Клевезаль, 1966). Гем не менее
не всегда интенсивное стачивание вызывает образование мощных
цементных отложений. У морского зайца клыки стираются на-
столько сильно, что у старых особей они не выступают из аль-
веолы или даже отсутствуют вовсе, но наслоения цемента на корне
не достигают значительной толщины (Тихомиров, Клевезаль, 1964).
Сходную картину можно наблюдать в коренных зубах ондатры,
которые интенсивно стачиваются (Цыганков, 1955) и в то же вре-
мя имеют очень узкие наслоения цемента.
Периостальная зона достигает разной ширины и различно
локализована как в одной кости у разных видов, так и в разных
костях скелета одной особи; в разное время начинается и резорб-
ция первых годовых слоев. Эти различия связаны, очевидно, с
различиями в величине и характере механической нагрузки (Кле-
банова, 1953, 1954).
При проведении исследования разных костей черепа соболей
и кольчатых нерп разного возраста (Клевезаль,4 1965, 1966) ока-
залось, что кости по характеру периостальной зоны можно, весь-
ма приблизительно, разделить на 3 группы: кости, в которых у
животных разных возрастных групп периостальная зона либо
не выражена, либо выражена слабо (скуловой отросток височной
кости у соболя и нерпы, лобная кость, альвеолярный край верх-
24
ней челюсти и скуловая кость у соболя и т. д.); плоские кости
черепа, целиком состоящие из слоев костной ткани, разделенных
линиями склеивания, без серединного диплое (например, чешуя
височной кости); кости с хорошо выраженной периостальной зоной
(основание скулового отростка височной кости соболя, барабан-
ная часть височной кости, небный отросток и носовая пластинка
верхней челюсти и тело нижней челюсти соболя и нерпы). В костях
первой группы годовые слои либо не образуются, либо очень
быстро замещаются мезостальной костью. В костях второй группы
из-за отсутствия серединного диплое трудно различить наслоения
верхней и нижней поверхности кости. В костях третьей группы
имеются четкие годовые слои. У молодых животных все кости
третьей группы имеют равное число годовых слоев. У взрослых,
и особенно у старых, особей число слоев в разных костях раз-
лично, очевидно, вследствие того, что темп резорбции не оди-
наков.
У соболей и кольчатых нерп разного возраста число годовых
слоев периостальной зоны, ближе всего соответствующее воз-
расту особи, имелось в нижней челюсти. На втором месте у соболя
стояло основание скулового отростка височной кости, а у нерпы —
барабанная часть височной кости.
Лоус (19536) описал слои в барабанной части височной кости
морских слонов и предложил их использовать для определения
возраста животных. У кольчатых нерп слои в периостальной зоне
барабанной части височной кости выражены хорошо, но число
их у 7— 1 и-летних особей было меньше возраста животного в
годах.
Как показало сопоставление структуры периостальной зоны
нижней челюсти (того участка, где периостальная зона лучше раз-
вита) и костей конечностей (в середине диафиза) у одних и тех же
особей гренландского тюленя (Чапский, 1952), большой ночницы,
полевой мыши, водяной крысы, тонкопалого суслика, кольчатой
нерпы (Клебанова, Клевезаль, 1966; Клевезаль, 1966), кости конеч-
ностей как по характеру периостальной зоны, так и по числу
годовых слоев в нем сходны с нижней челюстью. У ряда видов
грызунов, зайцеобразных, хищных число годовых слоев в бед-
ренной, плечевой, большой берцовой и лучевой костях одной особи
было, как правило, одинаково, иногда отличалось на один слой
(Клебанова, Клевезаль, 1966).
Безусловно, на основании этих данных нельзя говорить о пол-
ном соответствии числа годовых слоев в периостальной зоне ниж-
ней челюсти и костей конечностей у всех видов млекопитающих.
Характер периостальной зоны зависит от характера механиче-
ской нагрузки, который не одинаков у разных видов. Так, у кито-
образных, у которых в результате изменения функции конечности
изменилось строение плечевой кости, структура периостальной
зоны нижней челюсти и плечевой кости не одинакова. Например,
25
у взрослого дельфина-белобочки, имевшего широкую периосталь-
ную зону в нижней челюсти, в плечевой кости периостальная зона
отсутствовала, и вся кость была остеонирована. Все же, вероятно,
у большинства млекопитающих число годовых слоев в периос-
тальной .зоне нижней челюсти и костей конечностей одинаково.
Такое наше предположение основано на указанном выше совпа-
дении числа годовых слоев в нижней челюсти и костях конечностей
у животных разных экологических групп (мы не разбираем воз-
можные причины такого совпадения, поскольку это не входит
в наши задачи).
Годовые валики на корне зуба
Годовые валики представляют собой кольцевидные утолщения
боковых стенок корня зуба. Они непосредственно связаны с годо-
выми слоями в дентине и образуются в результате неравномерного
роста зуба в длину (Scheffer, 1950; Mansfield, 1958а). Впервые
на большом материале годовые валики были описаны у северного
морского котика (Scheffer, 1950), позже найдены у других тюле-
ней (Laws, 1962), у моржей (Mansfield, 1958а), у медведей (Ra-
usch, 1961), v зубатых китов (Берзин, 1961, 1964; Хузин, 1961,
1963).
Годовые валики на корне зубов непригодны для определения
возраста большинства видов млекопитающих по следующим при-
чинам. Поскольку они образуются в результате неравномерного
роста зуба в длину, то в зубах с ограниченным, рано ппекпатпяю-
щимся ростом образуется только несколько валиков первых лет
или валики вовсе не образуются. Так, у соболя рост клыка в дли-
ну прекращается на первом году жизни особи, потому валики
на корне не образуются. В зубах с длительным ростом в длину
(ушастые тюлени, моржи, зубатые киты) годовые валики на корне
образуются в течение долгого периода, но со временем наслоения
цемента на корне скрывают валики, так что они могут быть обна-
ружены только на продольном разрезе зуба (Scheffer, 1950; Хузин,
1961; Берзин, 1964). Р. Ш. Хузин (1961) считает, что возраст
белухи удобно определять по числу этих валиков, видных на про-
дольном срезе зуба.
Таким образом, у животных, имеющих зубы с длительным
ростом в длину, для определения возраста можно использовать
число годовых валиков. У молодых особей валики можно сосчи-
тать на поверхности корня зуба, очищенного от мягких тканей,
а у старых — на продольном разрезе зуба.
Причины образования годовых слоев
Большинство исследователей, имевших дело с годовыми слоями
в зубах морских млекопитающих, объясняют образование годо-
вых слоев периодическими изменениями темпа кальцинации тканей
26
зуба (Laws, 1953а, 1962; McLaren, 1958; Sergeant, 1959; Carrick,
Ingham, 1962, и др.). Они исходят из того, что, поскольку разная
оптическая плотность полос годовых слоев дентина и цемента
обусловлена разным содержанием солей кальция, эти полосы обра-
зуются в результате большего или меньшего поступления мине-
ральных солей в ткани. Причину периодических изменений темпа
кальцинации они видят либо в периодических изменениях интен-
сивности питания и поступления витамина D в организм (Laws,
1953а, 1962; McLaren, 1958), либо в изменении деятельности гор-
монов (Carrick, Ingham, 1962; Ohsumi et al., 1963). Такому объ-
яснению в значительной мере способствовал установленный Шуром
и Гофманом (Schour, Hoffman, 1939а) периодический ритм каль-
цинации тканей, поэтому мы остановимся на нем подробнее.
Шур и Гофман (1939а) описали микрослои в дентине и эмали
зубов ряда животных от рыб до человека, представляющие собой
результат разной степени кальцинации тканей. Ширина пары
слоев, одного слабо и одного сильно кальцинированных, у всех
исследованных животных независимо от типа зуба равнялась
16 мк. (Из млекопитающих были исследованы: гигантский бобр,
серая белка, морская свинка, суслик, кролик, кошка, собака,
свинья, овца, корова, макака, человек.) Шур и Гофман полагают,
что причиной рбразования таких слоев являются ритмические
изменения темпа кальцинации и что процесс кальцинации можно
представить как ритмическое формирование калкосферитов, кото-
рые сливаются более или менее полно и потому дают более или
jicij-uu полоски. Потому 16-микронныи ритм
кальцинации они считают постоянной и общей биологической еди-
ницей этого процесса. В другой работе Шура и Гофмана (19396)
указывается, что, хотя аппозиционный рост органической стромы
зуба и ее кальцинация — отдельные и отличимые процессы, темп
которых в эксперименте можно сделать не одинаковым, все же
имеющиеся данные показывают, что обычно темп аппозиции и темп
кальцинации один и тот же. Кроме микрослоев, пара которых
постоянно равна 16 мк, Шур и Гофман (1939а) описывают другие
слои — контурные линии Оуэна, которые образуются в резуль-
тате нарушения кальцинации и могут захватывать одну или не-
сколько 16-микронных пар.
По данным Шура и Гофмана (19396), темп роста органической
стромы зуба — 2—16 мк в день в зависимости от типа зуба. Таким
образом, описанный ими ритм кальцинации является либо одно-
дневным, либо повторяющимся через несколько дней.
Если объяснять образование годовых слоев с позиций рит-
мических изменений темпа кальцинации, необходимо предполо-
жить, что существует годичный ритм кальцинации. Однако никто
из исследователей, объясняющих формирование годовых слоев ден-
тина у морских млекопитающих периодическими изменениями
темпа кальцинации, не показал, что такой ритм имеет место.
27
В то же время образование годовых наростов на корне зубов,
которое идет, как это можно видеть на продольном разрезе клыка
котика или зуба кашалота, в том же темпе, что и образование
годовых слоев в дентине, объясняют сезонными различиями темпа
роста зуба в длину (Scheffer, 1950; Mansfield, 1958а).
Принимая во внимание данные Шура и Гофмана, мы пола-
гаем, что мелкие дополнительные полоски внутри годовых слоев,
возможно, образуются в результате изменений темпа кальцина-
ции тканей, но причина образования годовых слоев дентина и
цемента лежит не в периодических годичных изменениях темпа
кальцинации, а в периодических годичных изменениях темпа роста
органической стромы зуба (Клевезаль, 1963).
К сходному выводу относительно причин образования годовых
слоев цемента у парнокопытных пришли канадские исследова-
тели (Low, Cowan, 1963; Mitchell, 1963). Обращая основное вни-
мание на различное количество цементоцитов в узкой и широкой
полосах годового слоя цемента оленей, они считают, что узкая
полоса образуется в результате уменьшения прироста цемента,
но никак не объясняют причины разной степени кальцинации
полос годового слоя цемента.
Образование прозрачной полосы годового слоя дентина, отли-
чающейся от непрозрачной полосы только по количеству мине-
ральных солей, можно объяснить, исходя лишь из различий темпа
роста ткани в разные периоды. Прозрачная полоса годового слоя
всегда уже непрозрачной. В зубах, имеющих длительный рост
в длин), .узкий призрачной колосс юдово1о слоя cooiBeiciB.yei
уменьшение прироста зуба в длину, как это можно видеть на
продольном разрезе зуба (Mansfield, 1958а; Хузин 1963; Ohsumi
et al., 1963). Очевидно, в период ее образования имеет место умень-
шение роста органической стромы зуба. Если не касаться изме-
нений темпа кальцинации зуба в течение года, предположив, что
он является относительно постоянным, а рассматривать только
изменения темпа роста органической стромы зуба, то очевидно,
что зона более медленного роста будет кальцинирована сильнее,
чем зона более быстрого роста, благодаря распределению одина-
-жового количества солей кальция в первом случае в меньшем,
а во втором — в большем объеме. По-видимому, узкая гипер-
кальцинированная полоса годового слоя дентина (а точно так же
и цемента) образуется именно таким образом. Увеличение темпа
кальцинации ткани в период образования узкой прозрачной поло-
сы годового слоя не является непременным условием ее образо-
вания, но если оно имеет место, то может сделать полосу более
четкой.
Такое толкование процесса образования годовых слоев в ден-
тине и цементе не только позволяет объяснить ряд возрастных
и структурных особенностей дентина и цемента, трудно объяс-
нимых с иных позиций (Клевезаль, 1966), но и найти общую при-
28
чину, вызывающую образование годовых слоев в тканях зуба
(и наростов на корне зуба) и годовых слоев в периостальной зоне
кости у млекопитающих разных экологических групп.
Узкая прозрачная полоса годовых слоев дентина и цемента
и линия склеивания, отделяющая годовой слой кости у одних
и тех же особей, образуются одновременно (Клевезаль, 1966),
Линия склеивания представляет собой задержку аппозиции
периостальной зоны кости, т. е. задержку роста кости в толщину.
Этот факт установлен при исследовании костей человека и лабора-
торных животных, он не вызывает сомнения и упоминается во
многих как частных, так и сводных работах (Pritchard, 1956;
Sissons, 1949, 1956; Weinmann, Sicher, 1947; Свадковский, 1961,
и др.). Можно считать, что в годовом слое периостальной зоны
кости млекопитающих линия склеивания представляет собой пери-
од задержки аппозиции кости, а широкий слой костной ткани — пе-
риод роста периостальной зоны. Из этого положения исходил В. О.
Клер (1923, 1927, 1939), предлагая использовать структуру кости
для исследования периодики роста. Поскольку узкие прозрачные
полосы годовых слоев дентина и цемента также образуются в
результате уменьшения темпа роста тканей, можно заключить,
что ежегодно у млекопитающих происходит снижение темпа роста
тканей зуба и кости, в результате чего в этих тканях образуются
годовые слои.
С этим представлением хорошо согласуются структурные соот-
ношения полос годового слоя г, этих ткапят. В результате злдорж
ки роста кости образуется линия склеивания, не содержащая
фибрилл и клеточных элементов и гиперкальцинированная по
отношению к остальной костной ткани. В результате уменьшения
темпа роста цемента формируется узкая прозрачная полоса, содер-
жащая меньше клеточных элементов и гиперкальцинированная
по отношению к остальному цементу. В результате уменьшения
темпа роста дентина, который не содержит клеточных элементов,
образуется узкая прозрачная полоса, гиперкальцинированная по
отношению к остальному дентину.
Как показали наши исследования ряда видов млекопитающих,
у всех животных, добытых весной, отмечалось начало образова-
ния широкой непрозрачной полосы очередного годового слоя в
дентине и цементе и широкого слоя в периостальной зоне кости;
у добытых летом особей эти слои были достаточно широкими, а у
добытых осенью — почти полностью сформированными. На рис. 6
суммированы данные о времени образования той или иной полосы
годового слоя в дентине, цементе и периостальной зоне кости у
всех исследованных видов. Условными обозначениями показано,
какая полоса годового слоя находится в данный период в стадии
формирования. Очевидно, у всех исследованных видов прозрач-
ная полоса годового слоя или линия склеивания образуются в
29
Рис. 6. Время формирования отдельных полос годового слоя дентина. псмснта
л uupnuuiaab±iun лииы кости у разных видов- млекопитающих.
1 — широкая полоса годового слоя; 2 — узкая прозрачная полоса дентина и цемента,
линия склеивания кости. Перечень приведенных видов (снизу вверх). Периостальная зона
кости: бобр, полевая мышь, серая крыса, обыкновенная полевка, кустарниковая полевка,
кольчатая нерпа, ондатра, большеухая пищуха, красная пищуха, обыкновенный хомяк,
дельфин-белобочка, обыкновенная бурозубка, норка, соболь, песец. Цемент: бобр, ондат-
ра, кулан, полевая мышь, серая крыса, обыкновенный хомяк, большая ночница, пятни-
стый олень, обыкновенная бурозубка, соболь, песец. Дентин: рыжая вечерница, кры-
латка, кольчатая нерпа, большая ночница, кулан, обыкновенная бурозубка, пятнистый
олень, дельфин-белобочка, соболь, песец.
декабре — феврале, а непрозрачная полоса дентина и цемента
и слой костной ткани — в остальное время года.
Необходимо отметить, что, вероятно, при сравнительно грубой
технике исследования можно заметить начало образования новой
полосы годового слоя только после того, как она достигнет неко-
торой ширины; в самом начале ее формирования она неразли-
чима, так как сливается с наружным краем ткани. Поскольку
темп роста узкой полосы годового слоя очень низкий, очевидно,
не фиксируется сравнительно большой начальный период ее обра-
зования. Это можно показать на примере бобра и ондатры. Цемент
ондатры мы исследовали на тонких окрашенных срезах, а цемент
зубов бобра — на зашлифованной поверхности продольного рас-
пила зуба в отраженном свете. В первом случае мы, очевидно,
30
имели возможность раньше заметить образование прозрачной поло-
сы у наружного края цемента. Видимо, поэтому у добытых в де-
кабре ондатр у наружного края отмечена узкая полоса, а у добы-
тых в декабре бобров такая полоса не была заметна.
Сходные данные о времени образования отдельных полос годо-
вого слоя имеются в литературе. Большинство авторов считает,
что в дентине и цементе зубов ластоногих и китообразных прозрач-
ная полоса годового слоя образуется в зимний (Fiscus, 1961;
Хузин, 1961; Ohsumi et al., 1963; Hewer, 1964) или зимне-весенний
(Mansfield, 1958а; McLaren, 1958; Sergeant, 1959) период. Христи-
ан (Christian, 1956) полагает, что в дентине большого бурого нето-
пыря узкая полоса годового слоя образуется в период зимовки.
Установлено, что в цементе зубов копытных узкая полоса годового
слоя формируется зимой (Sergeant, Pimlott, 1959; Low, Cowan,
1963; Mitchell, 1963; McEwan, 1963; Novakowski, 1965, Gilbert,
1966; Ransom, 1966). Такое же время образования узкой полосы
годового слоя цемента указывается для канадских бобров (van
Nostrand, Stephenson, 1964).
Иного мнения придерживаются Мунди и Фулер (Mundy, Ful-
ler, 1964). Они обнаружили, что у убитых весной медведей-гризли
у наружного края цемента была видна прозрачная полоса, а у
убитых осенью — непрозрачная, и на этом основании сделали
вывод, что прозрачный цемент образуется в течение летнего актив-
ного периода, а непрозрачный формируется в конце лета. Дума-
ется, что Dili же данные можно трактовать плаче- у убитых воспой
медведей у наружного края цемента была видна прозрачная поло-
са потому, что отложение непрозрачного цемента еще не было
заметно; у убитых же осенью у наружного края была видна поло-
са непрозрачного цемента, сформированного в течение летнего
периода.
Немногочисленные, имеющиеся в литературе указания на время
формирования линии склеивания, разграничивающей годовые слои
периостальной кости, также совпадают с полученными нами дан-
ными. Так, у гренландского тюленя, по данным К. К. Чапского
(1952), эта линия образуется в зимне-весенний период, а у малого
суслика, судя по данным М. Н. Мейер (1957),— в период,зимней
спячки.
Таким образом, узкая полоса годового слоя дентина и цемента
и линия склеивания годового слоя периостальной зоны кости
у разных видов млекопитающих формируются в зимний период.
Это указывает на то, что в зимний период имеет место задержка
(или замедление) тканевого роста дентина, цемента и.кости.
Канадские исследователи (Low, Gowan, 1963; McEwan, 1963)
связывают сезонные изменения отложения цемента в зубах оленей
с сезонными изменениями интенсивности питания и величины инсо-
ляции. К. К. Чапский (1952) считает, что линия склеивания, разде-
ляющая слои в кости гренландского тюленя, образуется как
31
следствие периода голодания, ежегодно имеющего место у этих
животных.
Кажется более вероятным, что задержка или замедление тка-
невого роста в дентине, цементе и периостальной зоне кости явля-
ется отражением общего замедления роста организма в зимний
период. Другими словами, причиной образования годовых слоев
в тканях зуба и кости млекопитающих являются регулярные се-
зонные изменения темпа роста животных. Это объясняет нали-
чие годовых слоев у млекопитающих самых разных экологичес-
ких групп, поскольку прекращение или замедление роста в зим-
ний период отмечено для самых разных млекопитающих.
Так, у зимоспящих млекопитающих в период спячки рост при-
останавливается (Калабухов, 1956). У невпадающих в спячку гры-
зунов и мелких насекомоядных в зимний период замедляется темп
роста тела и черепа (Rorig, Knoche, 1916; Кучерук, Рюмин, 1938;
Фенюк, Шейнина, 1940; Башенина, 1953; Scrafinski, 1955; Wasile-
wski, 1956а, 19566, и др.) Темп роста у грызунов, рожденных
осенью, заметно меньше, чем у рожденных весной (Wasilewski,
1952; Mazak, 1962; Покровский, 1964).
Имеются некоторые данные и о сезонном изменении роста круп-
ных млекопитающих. Так, В. В. Дежкин (1961) пишет, что моло-
дые бобры за первые 4 (летних) месяца жизни прибавляют еже-
месячно по 1,05 кг, в последующие 8 осенне-зимних месяцев еже-
месячный прирост снижается до 0,53 кг, а на следующее лето
вновь повышается до 0,61 кг. У взрослых бобров в декабре-январе
отмечается снижение веса тела, а в апреле-мае — его увеличение
(Дежкин, 1965). О снижении прироста и даже общего веса бобров
в зимний период сообщают также канадские исследователи (Pat-
rick, Webb, 1"960 по Дежкину, 1965). Е. П. Кнорре (1961) указы-
вает, что рост молодых лосей прекращается к началу зимы на весь
холодный период года. Приостановка роста животного в зимний
период отмечена для сайгаков (Банников и др. 1961) и куланов
(Рашек, 1965).
Вуд, Коуэн и Нордан (Wood, Cowan, Nordan, 1962) приводят
кривую изменения веса чернохвостых оленей, содержавшихся круг-
лый год при одинаковом обильном кормлении, за 4 года их жизни.
На этой кривой видно, что в первую зиму привес животного резко
уменьшается, а в последующие общий вес животных резко падает.
По изменениям веса авторы судят о скорости роста животных
и устанавливают, что зимние уменьшения скорости роста
свойственны как самцам, так и самкам чернохвостого оленя; у
половозрелых животных общая скорость роста резко падает и се-
зонные различия темпа роста становятся еще более отчетливыми.
Об отсутствии роста черепа в зимний период свидетельствует
обнаруженный у насекомоядных и ряда грызунов «эффект Дене-
ля» —зимнее уменьшение высоты черепа (Pucek, 1955, 1963, 1964;
Wasilewski, 1956а, 19566; Crowcroft, Ingles, 1959; Pucek, Mar-
32
kov, 1964). Зимнее уплощение черепа вызвано резорбцией костей
черепной коробки в швах в осенний период; зимой кость остается
без изменения, а весной начинается новообразование костной ткани
(Pucek, 1957).
То, что сезонная периодика роста тканей зуба и кости явля-
ется четким отражением периодики роста животного, может быть
иллюстрировано следующим фактом. Как показывают исследо-
вания бобров (Дежкин, 1965) и чернохвостых оленей (Wood, Gowan,
Nordan, 1962), сезонные колебания темпа роста у молодых живот-
ных выражены менее четко, чем у взрослых. Четкость первых годо-
вых слоев в тканях зуба и кости, как было отмечено выше, зна-
чительно меньше четкости последующих, т. е. сезонные колеба-
ния темпа роста тканей зуба и кости в первые годы выражены
менее резко, чем в последующие.
Степень четкости годовых слоев у разных видов млекопитаю-
щих, очевидно, зависит от того, сколь резко выражено зимнее
замедление роста особи. Как показали С. С. Шварц и его сотруд-
ники, скорость роста и степень зависимости ее от сезонной смены
условий среды могут быть различными даже у разных подвидов
одного вида (Шварц и др., 1960).
Особенно четкие годовые слои имеют зимоспящие млекопитаю-
щие. У впадающего в спячку обыкновенного хомяка не наблюда-
лось в годовых слоях периостальной зоны кости ни двойных,
ни дополнительных линий склеивания, тогда как и те и другие
ЧаСТО встречаются В ГОДОВЫХ СЛОЯХ КОСТИ V МЫПТОЙ И пП’Ч'иот'
Видимо, это обусловлено тем, что сезонные изменения темпа роста
у зимоспящих выражены более резко, чем у незимоспящих. Во
всех остальных случаях степень четкости годовых слоев и нали-
чие дополнительных полос внутри годового слоя трудно связать
с экологическими особенностями видов. Так, водный, полувод-
ный или наземный образ жизни, вероятно, непосредственно не
влияет на четкость годовых слоев. Среди ластоногих у большин-
ства видов годовые слои в дентине очень четки, но есть виды,
у которых слои в дентине выражены плохо,— дальневосточный
обыкновенный тюлень (Тихомиров, Клевезаль, 1964), серый тю-
лень (Hewer, 1960). У бобра годовые слои в кости выражены зна-
чительно отчетливее, чем у ондатры, хотя оба они ведут полувод-
ный образ жизни. Пока что не удалось выявить строгую зави-
симость четкости годовых слоев от числа половых циклов в тече-
ние года. С одной стороны, у мышевидных грызунов и ондатры,
имеющих несколько пометов в год, мы чаще наблюдали дополни-
тельные линии склеивания в годовых слоях кости, чем . у бобра
и хищных, имеющих один помет в течение года. С другой стороны,
у полевых мышей и в кости, и в цементе годовые слои более чет-
кие, чем у серых крыс (Клевезаль, Лаврова, 1966; Клевезаль,
1966), хотя и те и другие имеют несколько пометов в год. Этот
вопрос требует специального исследования, поскольку имеются
3 Г. А. Клевезаль
33
б
Рис. 7. Кривая роста дентина (а) и годовые слои в дентине (б) зуба кашалота
(по Осуми, Казуя, Нишиваки, 1963)
а — изменение ширины непрозрачной полосы очередного годового слоя дентина зуба
кашалота. Ось абсцисс — месяцы года, ось ординат — процентное отношение ширины
непрозрачной полосы очередного годового слоя к ширине непрозрачной полосы преды-
"* дущего годового слоя, б—участок продольного шлифа зуба кашалота. Отраженный свет.
Темные полосы —прозрачный дентин, светлые полосы — непрозрачный. Белыми прямо-
угольниками Осуми, Казуя, Нишиваки отмечают границы годовых слоев. Стрелка —до-
полнительная полоска.
данные о непосредственном влиянии половых гормонов на рост,
в частности на рост кости (Silberberg М; Silberberg R., 1956).
Что касается причин образования дополнительных полосок вну-
три годовых слоев дентина и цемента, то здесь пока нельзя дать
четкого объяснения. Как уже говорилось выше, мелкие допол-
нительные полоски (контурные линии Оуэна), возможно, связаны
с изменениями темпа кальцинации ткани, как это считают Шур
и Гофман (1939а). В то же время есть данные, свидетельствующие
34
о том, что крупные дополнительные полоски, так же как и основ-
ные полосы годового слоя, связаны с изменением темпа роста тка-
ни. Так, Осуми, Касуя и Нишиваки (1963) приводят кривую изме-
нения ширины очередного годового слоя дентина кашалота с апре-
ля по ноябрь. Кривая показывает, что во второй половине лета
имеет место некоторое замедление прироста дентина (рис. 7, а).
На приводимых в этой же работе фотографиях продольных шли-
фов зубов кашалотов видно, что в середине годового слоя дентина
имеется одна узкая прозрачная дополнительная полоска, по чет-
кости приближающаяся к основной прозрачной полосе годового
слоя (рис. 7, б). Очевидно, замедление прироста дентина летом,
заметное на кривой, и является причиной образования этой допол-
нительной полоски.
Таким образом, если в отношении основных полос годового
слоя можно, видимо, утверждать, что они образуются в резуль-
тате сезонных изменений темпа роста всего организма, то в отно-
шении дополнительных полосок можно лишь предположить, что
наиболее крупные из них образуются по тем же причинам.
3*
МЕТОДИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ
ГОДОВЫХ СЛОЕВ ПРИ ОПРЕДЕЛЕНИИ
ВОЗРАСТА МЛЕКОПИТАЮЩИХ
II
ВЫБОР ТКАНИ И НАИБОЛЕЕ ПРИГОДНЫХ
ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВОЗРАСТА
ЗУБОВ И КОСТЕЙ
Как было показано в предыдущей главе, годовые слои образуются
и в дентине и цементе разных зубов, и в периостальной зоне кости
разных костей скелета. При определении возраста конкретных
видов можно выбрать одну из слоистых структур и какой-то опре-
деленный зуб и определенную кость. Можно выявить некоторые
общие подходы при таком выборе.
Выбор ткани для подсчета слоев
Ценность дентина, цемента и периостальной зоны кости как
критериев возраста не одинакова. Периостальная зона кости под-
вержена резорбции и потому в принципе непригодна для опреде-
ления возраста старых особей, фактически же у ряда видов темп
резорбции периостальной кости так низок, что даже у старых живот-
ных видны все годовые слои (например, у грызунов; см. главу III).
Дентин и цемент не подвержены резорбции и потому сохраняют
в течение жизни все годовые слои. Цемент более удобен для опре-
деления возраста, чем дентин, так как он отлагается не внутри,
а снаружи зуба и рост его не имеет пространственных ограни-
чений. Кроме того, поскольку в большинстве случаев годовые слои
в цементе уже, чем в дентине, в них слабее выражены дополнитель-
ные полоски, которые являются помехами при правильном опре-
делении границ годовых слоев.
При определении возраста некоторых видов не приходится
говорить о выборе ткани, так как регулярные годовые слои име-
ются только в одной из трех тканей. Так, для определения воз-
раста зайцеобразных и полевок, имеющих все зубы с постоянным
ростом, можно использовать только годовые слои в периосталь-
ной зоне кости (см. главу III).
В то же время имеются млекопитающие, у которых годовые
слои видны во всех трех тканях; так обстоит дело в случае насеко-
36
моядных, хищных, зубатых китов, ластоногих, некоторых грызу-
нов. В этих случаях первое время до выработки определенных
навыков и до установления относительной четкости слоев в разных
тканях лучше определять возраст одновременно по слоям и в
дентине, и в цементе, и в кости (или в цементе и в кости, в дентине
и в кости), контролируя один результат другим. Если исследо-
ватель имеет дело с видом, по которому нет данных об опреде-
лении возраста таким методом, и в выборке нет особей точно
известного возраста, такой взаимный контроль необходим. Дело
в том, что, даже в тех случаях, когда зуб прорезается в самом
начале постэмбриональной жизни особи, первый годовой слой
цемента у некоторых видов образуется только на втором году жиз-
ни (см. раздел «Грызуны» главы III). В случае тех видов, у кото-
рых слои в цементе достаточно четки и время образования первого
слоя установлено, лучше использовать для определения возраста
только цемент, как ткань не подверженную резорбции и не имею-
щую пространственных ограничений роста. У некоторых живот-
ных, например у летучих мышей (см. главу III), годовые слои в
цементе так узки, что их трудно считать, и возраст лучше опре-
делять по числу слоев в дентине.
Выбор наиболее пригодных для определения
возраста зубов и костей
иш! ь дентине и цемепте образутет*" ™
во всех зубах, за исключением эубов с постоянным ростом в длину
и непрерывным стачиванием. При определении возраста по числу
слоев в дентине нужно брать тот зуб, полость пульпы которого
заполняется дентином в наиболее позднем возрасте. У ластоногих
и хищных, например, такими зубами являются клыки. Очевидно,
для подсчета годовых слоев не стоит использовать те участки
зуба, отложение дентина в которых происходит под непосредствен-
ным влиянием интенсивной механической нагрузки. Такими учас-
тками, например, являются верхние части полости пульпы корен-
ных зубов грызунов, где происходит интенсивное отложение вто-
ричного дентина (см. описание определения возраста полевых мы-
шей и серых крыс в разделе «Грызуны» главы III). На таких
участках образуются многочисленные дополнительные полоски,
мешающие правильно установить границу годовых слоев.
При определении возраста по числу слоев в цементе нужно
выбирать тот зуб, где слои наиболее четкие. Очевидно, что там,
где общая толщина цемента на корне зуба мала, слои, слишком
узки и их трудно считать. Но не следует стараться использовать
для подсчета слоев те зубы или те участки зуба, где толщина
цемента очень велика. В этом случае внутри широких годовых
слоев видны дополнительные полоски, являющиеся помехами при
определении возраста. Лучшими являются такие зубы и такие
37
участки зуба, где слои достаточно широки, чтобы их можно было
легко сосчитать под некоторым увеличением, но не достаточно
широки, чтобы внутри были видны многочисленные дополнитель-
ные полоски.
Необходимо помнить, что в разных зубах одной особи первый
.годовой слой цемента может начать отлагаться в разное время,
в зависимости от того, в каком возрасте появляются постоянные
зубы. Так обстоит дело у копытных. В этом случае для опреде-
ления возраста к числу слоев цемента нужно прибавлять число
лет, зависящее от того, когда в данном зубе образуется первый
слой.
Наиболее сложно с выбором кости и участка кости при опре-
делении возраста по числу слоев в периостальной зоне. Обычно
для определения возраста животных по слоям в периостальной
зоне кости использовали поперечные срезы нижней челюсти, чаще
всего на участке за концом зубного ряда (Чапский, 1952; Nishi-
waki et al., 1961; Клейненберг, Клевезаль, 1962, и др.).
Для того чтобы при дальнейшем изложении было ясно, о каких
участках челюсти идет речь, на рис. 8 приведены схемы нижних
челюстей разного типа с обозначением участков и употребляю-
щихся в тексте терминов.
Использование нижней челюсти имеет то преимущество, что
эта кость всегда сохраняется в коллекциях, и изъятие половинки
нижней челюсти сравнительно мало портит коллекционный мате-
риал.
Б то же время применение нижней челюсти для определения
возраста по слоям в периостальной зоне кости имеет существен-
ный недостаток. Как мы говорили выше, периостальная зона не
одинаково развита на разных участках одной кости. Периосталь-
ная зона в нижней челюсти не однородно локализована не толь-
ко у животных отдаленных систематических и экологических
групп, но даже у близко родственных животных, сходных по типу
питания. Так, в нижней челюсти соболя периостальная зона дос-
тигает наибольшей ширины на щечной (наружной) стенке тела
челюсти, а у американской норки — на нижнем (не несущем зу-
*^бов) крае челюсти (Клевезаль, 1965). У всех животных не жела-
тельно использовать для определения возраста участок челюсти,
непосредственно прилегающий к зубам, поскольку здесь нор-
мальные процессы аппозиции и резорбции кости могут быть нару-
шены под влиянием механической нагрузки на зуб. Но особые
трудности возникают при определении по структуре нижней че-
люсти возраста грызунов. У грызунов костный канал, в котором
располагается постоянно растущий резец, проходит под корен-
ными зубами по всему телу нижней челюсти, так что нижняя стен-
ка челюсти почти на всем протяжении является стенкой этого
канала. Под влиянием большой механической нагрузки на резец
и прилежащие к нему стенки челюсти в нижней стенке челюсти
38
грызунов могут появляться многочисленные дополнительные линии
склеивания, как это было отмечено у полевых мышей и серых крыс
(Клевезаль, Лаврова, 1966). У полевок, у которых вследствие
усиления коренных зубов нагрузка на резец меньше, чем у мышей
(Лебедкина, 1949), в стенке челюсти под каналом резца дополни-
тельные линии склеивания встречаются значительно реже и выра-
жены не так ярко (Клевезаль, Лаврова, 1966). Поэтому для опре-
деления возраста грызунов лучше использовать участки челюсти,
максимально удаленные от канала резца.
Вследствие такой неоднородной локализации периостальной
зоны в нижней челюсти у разных видов для каждого вида необхо-
димо выбрать участок, где периостальная зона выражена лучше,
слои в ней наиболее правильные, а темп резорбции их наименьший.
Для этого у 2—3 взрослых экземпляров нужно исследовать после-
довательно разные участки челюсти (например, для выбора участ-
ка челюсти у мелких хищных мы сравнивали характер периосталь-
ной зоны, щечной, язычной и нижней стенок челюсти на попе-
речных срезах челюсти в начале зубного ряда, в середине зуб-
ного ряда, в конце зубного ряда, сразу за концом зубного ряда и на
срезе через середину че-
люстной ветви (рис. 8,а).
У остальных экземпля-
ров этого вида можно
брать только участок,
признанный паплуптпим
(Конкретно о том, какие
участки челюсти, оче-
Рис. 8. Схемы нижних че-
люстей разного типа с обоз-
начением исследованных
участков
а — схема челюсти хищного;
б — то же, грызуна; в — то же,
копытного.
ТЧ — тело челюсти; ЧВ — че-
люстная ветвь; ЯС — язычная
стенка челюсти; ЩС — щечная
стенка челюсти; 1—поперечный
срез челюсти в начале зубного
ряда; 1'—то же, зарезцовой диа-
стемы челюсти; 2 — то же, челю-
сти в середине зубного ряда;
3 — то же, в конце зубного
ряда; 4 — то же, сразу за кон-
цом зубного ряда; ба, 5в—то же,
челюстной ветви; 5б — то же,
углового отростка.
39
видно, наиболее удобны для определения возраста тех или иных
видов, мы скажем в следующей главе)1.
Как было указано, по характеру периостальной зоны с ниж-
ней челюстью сходны длинные кости конечностей. Насколько нам
известно, до сих пор структура периостальной зоны костей конеч-
ностей не использовалась для массового определения возраста
животных. Возможно, для ряда видов, особенно грызунов, длин-
ные кости конечностей окажутся более удобными для определе-
ния возраста животных, чем нижняя челюсть, так как в них будет
проще выбрать участок, пригодный для подсчета годовых слоев.
МЕТОДИКА ОБРАБОТКИ ДЕНТИНА
И ЦЕМЕНТА ЗУБОВ .
Для определения возраста по числу слоев в дентине пригоден
любой коллекционный материал. Годовые слои и в дентине, и в
цементе видны одинаково хорошо независимо от того, хранился
зуб в формалине, в спирте или в сухом виде.
Дентин. Подсчет годовых слоев в дентине можно прово-
дить на продольном или поперечном шлифе (или срезе) зуба.
Продольный шлиф (или срез) через середину зуба годится для под-
счета слоев в зубах с любым типом роста, но он дает менее четкую
картину и готовить его труднее, чем поперечный шлиф. Если зуб
рано прекращает рост в длину, подсчет слоев можно вести на
поперечном спрзе через серелтшу яубя ттги-клдт.ку такой прея лахвп
тывает все годовые слои. Поперечный срез зуба, имеющего дли-
тельный рост в длину, в котором наслоение дентина идет под уг-
лом к продольной оси зуба, захватит только часть годовых слоев,
на каком бы уровне он ни был сделан. Для определения возраста
по дентину зубов такого типа нужно делать продольные шлифы
(или срезы).
Часто годовые слои дентина отчетливо видны на аншлифах
зуба (зашлифованная поверхность сечения половинки зуба) в отра-
женном свете или на тонких шлифах в проходящем свете. Для
получения аншлифа зуб можно либо резать вручную и затем зашли-
фовать поверхность среза, либо просто сточить лишнюю часть
1 Необходимо подчеркнуть, что при определении возраста животных
по слоям в нижней челюсти нужно делать поперечные, а не продольные
срезы челюсти. Это приходится подчеркивать, поскольку имеется работа
(Н. С. Гашев, 1966. К определению возраста северной пищухи.—Бюлл.
МОИП., отд. биол., т. 71, вып. 6, стр. 24—30), автор которой исследовал
только продольные срезы челюсти. Обнаружив слои не на всех срезах од-
ной и той же кости, он сделал неправомочный вывод о том, что возраст
уральской северной пищухи нельзя определять по числу слоев в периос-
тальной зоне нижней челюсти. Дело в том, что периостальная зона часто
располагается полосой вдоль челюсти, занимая по вертикали только часть
боковой стенки. Естественно, что в этих случаях не все продольные срезы
проходят через периостальную зону, тогда как любой поперечный срез
обязательно захватывает периостальную зону челюсти.
40
зуба на механическом точильном камне и дошлифовать поверх-
ность вручную. Для получения тонких шлифов ручным способом
нужно вырезать пластинку зуба (можно пользоваться лобзиком
с пилкой по металлу) и шлифовать сначала на крупнозернистых,
а затем на мелкозернистых камнях, прижимая пластинку кор-
ковой пробкой. Для удобства шлифования пластинку можно при-
клеить к пробке. Вероятно, можно использовать для этого жела-
тиновый клей, описанный в разделе о методике обработки кости.
Мы пользовались другим способом. Зашлифовав одну сторону
пластинки, помещали ее на ровную поверхность корковой пробки
и сверху заливали целлоидиновым клеем (для таких целей годится
отмытая от эмульсии ацетатная пленка, растворенная в ацетоне).
После того как клей затвердевал, начинали шлифовку, сошли-
фовывая зуб вместе с окружающим его твердым клеем. Шлиф удер-
живается на пробке только окружающим его с боков клеем, и
потому, как только шлиф станет достаточно тонким, он легко
вынимается (или даже выпадает) из своего гнезда. (В том случае,
если клей попадет на нижнюю поверхность шлифа и приклеет
его к пробке, готовый шлиф можно освободить, опустив пробку
в ацетон.)
В любом случае ручное приготовление тонких шлифов очень
трудоемко, поэтому его лучше механизировать. Фишер и Макензи
(Fisher, Mackenzie, 1954) описывают конструкцию станка, позво-
ляющего получить шлиф толщиной 100 мк за 1 мин. Для механи-
ческой шлифовки необходимо, чтобы зуб с момента гибели зверя
сохранялся влажным, так как сухие зубы становятся хрупкими
(Фишер и Макензи предлагают хранить зубы в растворе спирт —
глицерин — тимол). Предварительный срез пластинки зуба дела-
ется ювелирной пилой из углеродистой стали (0,020 X 3 дюйма,
с 24 зубцами на дюйм), вращающейся со скоростью 2400 об/мин
от мотора в четверть лошадиной силы. Шлифовка пластинки про-
изводится двумя одинаковыми круглыми мелкопесчаными карбо-
рундовыми камнями, вмонтированными в станок типа токарного.
Один камень прикреплен к головному стволу и вращается от мото-
ра в четверть лошадиной силы, другой неподвижно закреплен на
хвостовом стволе; хвостовой ствол свободно движется вдоль ста-
нины. Камни снабжены латунными муфтами. Через кран на вер-
шине неподвижной муфты поступает вода и вытекает через выпус-
кное отверстие на дне (оно перекрывается краном, чтобы избе-
жать потери шлифа). Под муфтами имеется специальное приспо-
собление для сбора воды, которая разбрызгивается во время шли-
фовки. Вмонтированный в хвостовой ствол микрометр и непод-
вижно укрепленный на станине стопор дают возможность поста-
вить камни на любое заданное расстояние друг от друга. Плас-
тинку зуба прикладывают к мокрой поверхности любого из кам-
ней и придвигают хвостовой ствол так, чтобы камни стали вплот-
ную к пластинке с обеих сторон. При шлифовке хвостовой ствол
44*
включается вместе с машиной и медленно движется к стопору.
Таким методом можно приготовить шлиф толщиной даже 25 мк,
но оптимальной толщиной шлифа для определения возраста грен-
ландского тюленя Фишер и Макензи считают 100 мк.
Карик и Ингем (Carrick, Ingham, 1962) пришли к выводу,
что слои на аншлифах клыков морского слона становятся более
отчетливыми, если поверхность обработать азотнокислым сереб-
ром. Они помещали половинку зуба на ночь в 5%-ный раствор
азотнокислого серебра, затем промывали и экспонировали на свету
до тех пор, пока поверхность не становилась несколько более
темной, чем нужно (длительность экспозиции не превышала
10 мин.). Затем зуб фиксировали в течение 10 мин. в 10 %-ном
растворе тиосульфата натрия и в течение часа промывали в про-
точной воде. В результате годовые слои выглядят как чередую-
щиеся темные и светлые полосы.
Боу и Пьюдей (Bow, Purday, 1966) предложили увеличи-
вать четкость слоев дентина в зубах кашалота посредством обра-
ботки аншлифов кислотой. (Этот метод сходен с тем, что приме-
нял Новаковский (Novakowski, 1965) для улучшения четкости
слоев в цементе бизона, о чем см. ниже.) Они пробовали обра-
батывать зуб соляной, азотной и муравьиной кислотами различ-
ной концентрации и установили, что наилучший результат полу-
чается при использовании 5%-ной муравьиной кислоты. Поверх-
ность аншлифа зуба помещали в эту кислоту на 30 час., затем
промывали и высушивали. Вся обработка велась при комнат-
ной температуре. В результате темные и светлые полосы годовых
слоев выглядели как валики и борозды. В процессе обработки
кислотой трудно установить, каков будет конечный результат,
так как валики и борозды выступают только после высушивания.
Если они видны плохо, всю обработку нужно повторить сначала.
Г. А. Федосеев (1964) считает более удобным определять воз-
раст кольчатых нерп не по шлифам или аншлифам клыка, а по
неокрашенным срезам с декальцинированного зуба. Он помещал
целый клык в 10—12%-ный раствор азотной кислоты примерно
на сутки или немного дольше. После того как зуб становился
мягким, срез можно было делать обыкновенной бритвой. Пре-
имущество такого метода в том, что он позволяет обработать
большое число зубов в короткий срок без применения сложной
аппаратуры. Как показал наш опыт, подсчет слоев на таких сре-
зах у некоторых видов млекопитающих (например, у полосатого
тюленя-крылатки) затрудняется тем, что очень четко выявля-
ющиеся при этом дополнительные полоски мешают правильно раз-
граничить годовые слои.
У многих млекопитающих годовые слои в дентине плохо видны
как на аншлифах, так и на тонких шлифах, но очень хорошо выяв-
ляются на препаратах, окрашенных гематоксилином. Сержант(1959)
декальцинировал тонкие шлифы зубов зубатых китов в 70°-ном
42
спирте с 5% соляной кислоты и после промывки окрашивал их
гематоксилином Делафильда. Очевидно, что проще декальцини-
ровать не тонкий шлиф, а весь зуб или кусок зуба и затем полу-
чить тонкий срез.
Для декальцинации зуба вполне пригоден один из наиболее
распространенных декальцинатов — 5—7%-ный раствор азотной
кислоты. Зуб можно декальцинировать либо целиком (зубы мел-
ких млекопитающих — вместе с участком челюсти), либо кусок.
Время декальцинации варьирует в зависимости от величины и
плотности зуба от 5—6 час. (зубы бурозубок — вместе с челюс-
тью) до 1—3 суток (зубы хищных, копытных). Мягкий декальци-
нированный зуб нужно промыть в проточной воде в течение 10—
24 час. Далее обработка может идти любым принятым в гистоло-
гии методом с заливкой в парафин, целлоидин, желатину и т. д.—
в зависимости от навыка и наличия аппаратуры (см. руковод-
ства по микроскопической технике Г. И. Роскина (1951), Б. Ро-
мейса (1953) и др.).
Мы использовали наиболее быстрый и наименее трудоемкий
метод — получение срезов на замораживающем микротоме. Про-
мытый зуб или кусок зуба (если декальцинировали всю челюсть
с зубами, то нужный кусок вырезается бритвой после декальцина-
ции) резали на замораживающем микротоме в нужной плоскости
на срезы 15—30 мк. Полученные срезы помещали в дистиллирован-
ную воду, затем окрашивали гематоксилином Эрлиха (мы пробо-
вали красить также гематоксилином Карачи и гемалауном. но
нашли, что гематоксилин Эрлиха дает наилучшую картину), про-
мывали в проточной воде, проводили по глицеринам возрастаю-
щей концентрации и заключали в чистый глицерин.
На таких препаратах годовые слои состояли из узких интен-
сивно окрашенных и широких слабо окрашенных полос.
Время окрашивания варьируют в зависимости от характера
красителя. После окраски срезы нужно дифференцировать —по-
местить на несколько секунд в бюкс 70°-ным спиртом, куда доба-
влены 2—3 капли соляной кислоты, и затем быстро перенести
в воду. При окраске с дифференцировкой слои выявляются зна-
чительно более четко, чем без дифференцировки. После дифферен-
цировки срезы нужно промывать 10—15 мин. в проточной воде
или 30—60 мин. в часто сменяемой воде. Для того чтобы срезы
не коробились, их после промывки нужно помещать сначала в
25%-ный, затем в 50 и 75%-ный раствор глицерина в воде. В каж-
дом растворе срезы находятся не менее 5—10 мин. Крупные срезы
можно переносить по всем растворам препаровальной иглой, слег-
ка согнутой в середине. Очень мелкие срезы, например попереч-
ные срезы клыков летучих мышей, лучше поместить в малень-
кий сосуд, в дне И боковых стенках которого имеются много-
численные отверстия, и далее переносить сосуд со срезами из
воды в краску, в воду для промывки, в глицерины. С одного зуба
43
лучше брать не один, а несколько срезов, окрашивать и проводить
их вместе и заливать на одном стекле.
При заключении препаратов .в глицерин получаются так назы-
ваемые временные препараты, поскольку со временем в глице-
рине гематоксилин разлагается. Как показал опыт, такие препа-
раты сохраняются в удовлетворительном (для определения числа
слоев) виде в течение 2—3 лет. Преимущество временных пре-
паратов в том, что если при исследовании готового препарата
оказалось, что он плохо окрашен или плохо промыт, то его легко
вынуть, положить в воду, снова тщательно промыть или даже
перекрасить (для этого его из воды поместить в спирт с соляной
кислотой до полного обесцвечивания, тщательно промыть и снова
окрасить гематоксилином) и опять заключить в глицерин. Недо-
статком заключенных в глицерин препаратов является то, что
их можно хранить только в горизонтальном положении на план-
шетках. Для получения препаратов, более удобных для хране-
ния или перевозки, их можно после проведения по глицеринам
заключить в глицерин — желатину или заключить в глицерин и
окантовать (см. руководства по микроскопической технике).
Цемент. Цемент отлагается не однородно на поверхности
корня зуба: он может быть на одной боковой стороне корня раз-
вит значительно больше, чем на противоположной (таков харак-
тер цемента на резцах у куланов и пятнистых оленей), может
отлагаться главным образом на нижней поверхности корня (как,
например, у бобра (Клейненберг. Клевезаль. 1966\ часто он пос-
тигает большей толщины в межкорневой подушке, чем на корнях
(например, в коренных зубах оленей) (Mitchell, 1963). В боль-
шинстве случаев для определения возраста по цементу зубов при-
ходится делать продольные срезы (или шлифы). Для правильной
ориентировки следует предварительно сделать поперечный шлиф,
чтобы выяснить, нет ли различий в толщине отложений цемента
на боковых стенках корня. Поперечные срезы можно использо-
вать только в тех случаях, когда отложение цемента на боковых
стенках корня идет не намного менее интенсивно, чем на нижней
поверхности. В этих случаях (например, в клыках тюленей, имею-
щих ограниченный рост в длину) на срезах, прошедших через
середину или верхнюю .треть корня, будут видны все годовые
слои.
Иногда годовые слои в цементе отчетливо видны на аншлифах
зуба в отраженном свете. Такую картину мы наблюдали у бобра
и пятнистого оленя. Новаковский (Novakowski, 1965) использо-
вал следующий метод для улучшения четкости слоев цемента на
аншлифах зубов бизона: зашлифованную ручным способом повер-
хность разрезанного вдоль корня он помещал на 2 часа в декаль-
цинирующий раствор (5% соляной кислоты й 95% спирта), про-
мывал и сушил в течение ночи; в результате образовывались вали-
ки вследствие неравной декальцинации непрозрачных и прозрач-
44
ных полос годового слоя цемента. Мы обработали таким образом
аншлифы зубов бобра, но не нашли существенного улучшения
четкости годовых слоев.
Хьюер (Hewer, 1964) подсчитывал слои в цементе клыков серого
тюленя на тонких шлифах в проходящем свете.
Мунди и Фулер (Myndy, Fuller, 1964) для подсчета годовых
слоев в цементе зубов медведя-гризли делали продольный срез
недекальцинированного зуба толщиной 150 мк с помощью специ-
альной машины для резки кости и зуба (авторы приводят только
адрес фирмы, выпускающей машины), срез обезвоживали в спирте,
просветляли в ксилоле и заключали в канадский бальзам.
Макэуэн (McEwan, 1963) отмечает, что слои цемента не были
видны на шлифах резцов карибу ни в проходящем, ни в отражен-
ном свете, но отчетливо выявлялись на срезах декальцинирован-
ного зуба, окрашенных гематоксилином. То же самое мы наблюда-
ли в клыках калана. Годовые слои цемента в зубах мелких млеко-
питающих можно, очевидно, считать только на окрашенных сре-
зах, так как трудно сделать шлиф мелких зубов в нужной плос-
кости. Окрашенные препараты цемента можно получать точно таким
же методом, как и препараты дентина (см. выше). Как и в случае
дентина, четкость слоев увеличивается, если срез несколько пере-
красить и потом дифференцировать. На таких препаратах годовые
слои видны как чередующиеся узкие, интенсивно окрашенные
и широкие, слабо окрашенные полосы.
МЕТОДИКА ОБРАБОТКИ КОСТНОЙ ТКАНИ
Для определения возраста пригодны кости, сохранявшиеся лю-
бым из принятых в коллекционировании способов. Нам прихо-
дилось исследовать кости, свежефиксированные формалином, фик-
сированные спиртом, высушенные без очистки от мяса, выва-
ренные, очищенные от мяса и высушенные, и мы не отмечали, что-
бы способ хранения как-то влиял на четкость годовых слоев.
Непригодны только, очевидно, кости, отбеленные после очистки
от мяса перекисью водорода. Мы могли убедиться, что в большин-
стве случаев отбеленные челюсти грызунов после декальцинации
становились очень рыхлыми и на препаратах было видно, что пери-
остальная зона повреждена.
Линии склеивания, разделяющие годовые, слои периостальной
зоны, четко видны как на тонких шлифах кости (в проходящем
свете), так и на окрашенных препаратах. Шлиф кости можно
готовить на специально оборудованном станке для резки и шли-
фовки кости или вручную: вырезать пластинку кости и шлифо-
вать, прижимая корковой пробкой, на камнях все более и более
мелкозернистых. Перед шлифованием вырезанную пластинку мож-
но прикрепить к пробке. Например, А. И. Дойников (1951) при при-
готовлении шлифов челюсти человека использовал следующую ме-
45
годику. Пластинка кости прикреплялась к ровной поверхности
пробки желатиновым клеем (рецепт клея: 3 г желатины залить
25 cat3 дистиллированной воды, после набухания (40—50 мин.)
медленно подогреть до кипения; хранить в закрытой посуде, во
избежание порчи добавить 1—2 капли фенола). Клей подогре-
вают, наносят тонким слоем на поверхность пробки, кладут на
нее пластинку кости и прижимают предметным стеклом с грузом
50—100 г. Через сутки плотно приклеенная пластинка готова для
шлифования. Отклеить готовый шлиф можно при медленном нагре-
вании в воде. Готовые шлифы после высушивания и обезвожива-
ния можно заключать в канадский бальзам. А. И. Дойников
использовал для заключения шлифов глицерин-желатиновую
смесь Шабадаша: к 10 г 20%-ного раствора желатины, фильтро-
ванной на горячей воронке, добавить 6 г глицерина, 4 г 30%-ного
раствора уксусного калия или натрия и 1—2 кристалла тимола;
остывшая смесь готова к употреблению; для заключения шлифа
кусочек смеси подогревают.
Использование шлифов для определения возраста удобно тем,
что не требует специальной аппаратуры. В то же время процесс
приготовления шлифов трудоемок, требует определенных навыков;
кроме того, из сравнительно толстой пластинки, которая выре-
зается из кости, получается только один шлиф, основная масса
кости теряется при шлифовке.
Очевидно, удобнее использовать не шлифы, а окрашенные
ттрстт? рOikpixiiiuHiibiu пр иди ри 1 ы мо/кни дилучшь юм
?ке способом, что и окрашенные срезы зуба (см. выше). Кости мел-
ких животных можно декальцинировать целиком, из кости круп-
ных лучше вырезать пластинку толщиной около 0,5 см из нуж-
ного участка кости. (Резать кости можно ручным лобзиком с пил-
кой по металлу или даже по дереву.) Срез кости после окрашива-
ния гематоксилином дифференцировать обязательно в том слу-
чае, если срез окрасился чересчур интенсивно (весь очень темный),
и не обязательно, если окраска нормальная.
-ПОДСЧЕТ ГОДОВЫХ СЛОЕВ
Подсчет слоев в дентине, цементе и в кости можно вести под
бинокуляром или под микроскопом в зависимости от величины объ-
екта. Слои на шлифах можно считать как при обычном освещении,
так и в поляризованном свете. Так, Чайасон (Chiasson, 1957) нашел,
что слои дентина на шлифе клыка северного морского котика луч-
ше видны в поляризованном свете, чем при обычном освещении.
То же отмечает Менсфилд (19586) для дентина клыков тюленя
У эдделля.
Для подсчета годовых слоев в дентине старых котиков, у ко-
торых первые годовые слои широкие и легко подсчитываются, а
последние годовые слои узкие и очень тесно прилегают друг к другу
46
Куботас соавторами (1963) предлагают помещать продольные шли-
фы зубов (толщиной 100 мк) между стеклянными пластинками и
вставлять в увеличитель как негативную пленку. На увеличенном
изображении зуба легко считаются и первые и последние годовые
слои.
При подсчете слоев в дентине зубов морских млекопитающих
обычно находят неонатальную линию — линию, отмечающую рож-
дение зверя, и дальше ведут счет по узким полосам годовых слоев
в направлении от периферии зуба к полости пульпы (рис. 1).
Приблизительное местоположение неонатальной линии можно
установить, исследовав зубы особей, добытых вскоре после появ-
ления на свет. Как показал наш опыт, у наземных млекопитающих
неонатальную линию определить трудно, если только зверь не убит
сразу после рождения. Так, у летучих мышей и хищных, у которых
в течение первого лета жизни формируется почти половина тол-
щины дентина клыка, внутри полосы дентина, образованной до
первой зимы, много дополнительных полосок, мешающих выде-
лить неональную линию (рис. 13, б, в; 48). Особенно затруднено
установление неонатальной линии в дентине зубов копытных, когда
постоянные зубы прорезаются не в первый год жизни особи.
Поэтому для подсчета слоев легче определить узкую полосу пер-
вого годового слоя и вести счет от нее.
Подсчет слоев цемента, как и дентина, легче вести по узким
полосам годовых слоев. У некоторых животных (копытные, от-
пельные вины грызунов и хипшых) пемрнт начинает отлагаться
на корне зуба только на второе лето жизни особи, а иногда и
позже. Поэтому необходимо установить, когда образуется первая
узкая полоса цемента, сосчитать число годовых слоев по числу
узких полос (счет ведется изнутри наружу) и прибавить, если
нужно, недостающее число лет.
Подсчет слоев в периостальной зоне кости легче вести по ли-
ниям склеивания, ограничивающим слои. При этом важно найти
линию, ограничивающую первый годовой слой, и дальше вести
счет в направлении к наружному краю кости (см. рис. 4). В тех
случаях, когда выражена мезостальная зона, необходимо диф-
ференцировать линию резорбции, чтобы не спутать ее с линией
склеивания первого года. Как правило, линии склеивания, огра-
ничивающие годовые слои, прямые и идут параллельно друг другу
и наружной поверхности кости. Линия же резорбции извилистая
и обычно проходит по наружному краю остеонной (мезосталь-
ной) зоны.
У ряда видов внутри годовых слоев видны дополнительные
полоски, которые затрудняют правильный подсчет слоев. В ден-
тине и цементе дополнительные полоски за редким исключением
менее четко видны на шлифах и не так интенсивно окрашены на
окрашенных гематоксилином препаратах, как основные полосы,
по которым ведется подсчет годовых слоев. При известном навыке
47
исследователь их легко обнаруживает и опускает при подсчете.
В годовых слоях периостальной зоны кости дело обстоит иначе.
Здесь кроме нечетких легко отличимых дополнительных линий
могут быть видны линии, столь же яркие, как основные, и все же
являющиеся дополнительными, как показывает исследование осо-
бей точно известного возраста (конкретный пример такого явле-
ния см. в разделе «Хищные» главы III). Такие линии, насколько
можно судить по имеющимся в настоящее время данным, встре-
чаются сравнительно редко, но все же могут стать причиной ошиб-
ки при определении возраста. В тех случаях, когда имеется до-
полнительная линия склеивания, обычное соотношение ширины
годовых слоев нарушается. При некотором навыке исследователь
легко может заметить, что какая-то линия склеивания отделяет
годовой слой слишком узкий по сравнению с шириной слоя,
характерной для данного года. Сама по себе малая ширина слоя
лишь указывает на возможность того, что отделяющая его линия
является дополнительной, но не является доказательством этого.
Вполне возможно, что такой узкий слой может быть полным годо-
вым слоем (а линия склеивания — основной линией), сформиро-
вавшимся в год, когда нормальный темп роста был почему-
либо нарушен. Единственный способ отличить, является ли дан-
ная линия дополнительной или основной, который сейчас можно
предложить,— это сравнить относительную ширину и число годо-
вых слоев в кости и в дентине или цементе. Как уже было сказано
выше, дополнительные полоски в дентине и цементе выявляются
значихельно легче, чем в кости. Таким образом, если при под-
счете слоев в кости видно, что какой-то годовой слой выглядит
ненормально узким, для точного определения возраста необхо-
димо сосчитать слои не только в кости, но и в дентине или цементе
зуба.
Иногда узкие полосы в дентине и цементе и линии склеивания
в кости бывают двойными, но все же относятся к одному годовому
слою. В цементе коренных зубов некоторых грызунов узкая поло-
са годового слоя, четко одинарная в боковых стенках корня, раз-
дваивается в нижней его части. При этом иногда образовавшиеся
-две полоски отстоят друг от друга на значительном расстоянии.
На продольном разрезе зуба такую картину легко обнаружить
и узнать, прослеживая узкие полосы годовых слоев и в нижней
части корня, и в боковых его стенках. Но если годовые слои под-
считываются на поперечном срезе корня и срез прошел слишком
близко к его концу, то эти полоски могут быть видны на срезе
как два самостоятельных кольца, создавая иллюзию лишнего
годового слоя. Поэтому при определении числа годовых слоев
цемента на поперечных срезах зуба нельзя использовать срезы
нижней части (обычно нижней трети) корня.
Как мы говорили в главе I, в периостальной зоне кости у неко-
торых групп млекопитающих первые годовые слои со временем
48
резорбируются. Когда первая линия склеивания полностью ре-
зорбирована, нарушается нормальное для данного вида соотно-
шение ширины первых годовых слоев. По этому признаку часто
можно определить, что часть годовых слоев резорбирована.
Сколько слоев резорбировано, можно иногда сосчитать по остат-
кам линий склеивания, сохраняющимся между остеонами. Такие
остатки линий склеивания, например, можно было видеть в кости
старых соболей (Клевезаль, 1965).
Выше были перечислены трудности, с которыми может столк-
нуться исследователь, только приступающий к определению воз-
раста особей какого-то вида почислу годовых слоев. В дальнейшем,
с приобретением навыка, они исчезают, так как исследователь
легко сможет определить двойные и дополнительные полоски и
линии, резорбцию первых слоев и т. д. Кроме того, как будет
видно из материалов следующей главы, эги трудности могут встре-
титься при определении возраста далеко не всех видов.
4 Г. А. Клевезаль
III
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВОЗРАСТА МЛЕКОПИТАЮЩИХ
РАЗНЫХ ОТРЯДОВ
Рассмотрим конкретные данные о возможности применения мето-
да определения возраста по числу годовых слоев для видов раз-
ных отрядов млекопитающих фауны СССР.
Необходимо отметить, что, поскольку слои в дентине, цементе
и кости являются годовыми, они дают возможность определять
возраст с точностью до года. У животных, размножающихся раз
в год в определенные и сжатые сроки (хищные, копытные, ласто-
ногие и т.д.), таким методом можно определять возраст с точностью
до месяца, прибавив к числу полных годовых слоев число меся-
цев, прошедших с периода появления молодняка до момента гибели
данной особи. У животных, срок размножения которых растя-
нут и которые дают несколько пометов в год (многие грызуны,
насекомоядные и т. д.), точность такого метода определения воз-
расти бутот плюс -мппус по ст: о пт.к о месяцев. Тлг, у оробей, ро:т;
денных в апреле и добытых в апреле следующего года, слой кост-
ной ткани, снаружи ограниченный линией склеивания, действи-
тельно является годовым; но у особей, рожденных в августе и
убитых в апреле следующего года, такой же слой костной
ткани, ограниченный линией склеивания, сформировался за 8 ме-
сяцев. Поскольку обычно годовые слои считают по узким поло-
сам годового слоя в дентине и цементе и по линиям склеивания в
кости, которые образуются в зимний период, при определении
возраста животных, дающих несколько пометов в год, правильнее
„говорить не о возрасте в годах, а о числе прожитых зим.
ОТРЯД НАСЕКОМОЯДНЫЕ
Годовые слои описаны только у одного представителя отряда —
обыкновенной бурозубки Sorex araneus (Клевезаль, 1966; Клей-
ненберг, Клевезаль, 1966). Остальные виды исследованы не были.
В нашем распоряжении были нижние челюсти 40 экз. обыкно-
венной бурозубки, добытых в августе-сентябре в Московской об-
ласти (материал предоставлен М. Я. Лавровой). Бурозубки, вероят-
но, не живут больше двух лет, и перезимовавших зверьков от непе-
резимовавших отличают по весу, состоянию половой системы и
50
степени стертости зубов (Дунаева, 1955). Из большой серии зверь-
ков, разделенных М. Я. Лавровой по этим признакам на возраст-
ные группы, были выбраны 15 незимовадших и 25 зимовавших
особей. Все исследование проводилось на поперечных срезах че-
люсти, окрашенных гематоксилином. На срезах задней части те-
ла челюсти, кроме кости, были видны продольные срезы щечных
зубов, на срезах передней части — еще и поперечный срез корня
резца (рис. 9). У незимовавших бурозубок на корнях всех щечных
зубов имеется довольно широкий слой однородного, слабо окра-
шенного гематоксилином цемента (рис. 10, а). На стенках крупного
резца, корень которого проходит под предкоренным зубом, насло-
ений цемента нет. У перезимовавших зверьков толщина цемента
щечных зубов увеличивается более чем в 2 раза. Он состоит; из
двух слабо окрашенных слоев, разделенных узкой интенсивно
окрашенной полосой (рис. 9, 10, б). На корне резца, на одной
его боковой стенке, появляется широкий слой однородно окрашен-
ного цемента (см. рис. 9, а).
Таким образом, узкая темноокрашенная полоса в цементе от-
мечает прожитую зиму. В цементе резца она не образуется пото-
му, что отложение цемента здесь начинается, очевидно, только
на второе лето жизни особи.
Перезимовавшие бурозубки от незимовавших четко отличаются
и структурой периостальной зоны нижней челюсти. У нези-
мовавших зверьков кость плотная. Мезостальная зона не выраже-
на, остеонов нет, но центральная зона кости тела нижней челюсти
отделена 113ЕИЛПСТОЙ линией (по форме похожей па линию резорб-
ции) от наружного слоя периостальной кости, имеющей правиль-
ное параллельное поверхности кости расположение волокон.
Такая же картина видна в дерхней части челюстной ветви (рис.
11, а), У перезимовавших зверьков структура кости в общем та-
кая же, но на всем протяжении Теда челюсти в нижней части щечной
стенки имеется узкий слой периостальной зоны, отделенный от
предыдущего слоя периостальной зоны линией склеивания (рис.
12). Такой же слой появляется и в верхней части челюстной вет-
ви (рис. 11, б). Новый слой кости идет полосой по всей длине те-
ла челюсти, но по вертикали занимает меньше половины щеч-
ной стенки; на язычной он отсутствует вовсе.
Различия в структуре цемента зубов и периостальной зоны у
зимовавших и незимовавших бурозубок можно пояснить таблицей
IV.
У большинства перезимовавших особей в дентине зубов не бьь
ло видно годового слоя. Вероятно, основная масса дентина зубод.
формируется в течение первого лета жизни, на второе лето при-
рост дентина, видимо, так мал, что не выявляется на наших сравни-
тельно грубых срезах. Четкий годовой слой дентина можно было
видеть только у двух перезимовавших экземпляров. У этих
зверьков прирост дентина второго года жизни был сравнительно
4*
51
Рис, 9. Поперечные срезы нижней челюсти обыкновенной бурозубки в перед-
ней части тела челюсти (а) и в задней части тела челюсти (б). Окраска —
гематоксилин. (Ув. 60 раз)
1 — продольный разрез щечного зуба; 2 — поперечный разрез корня резца; Д — ден-
тин; Д — цемент; стрелкой показана интенсивно окрашенная полоса цемента.
Рис. 10. Продольные срезы коренных зубов незпмовавшей (я) и перезимовав-
шей (б) обыкновенных бурозубок. Окраска — гематоксилин. (Ув. 120 раз).
Обозначения см. рис. 9.
Рис. 11. Поперечные срезы верхней
части челюстных ветвей нижней че-
люсти незимовавшей (а) и перезимо-
вавшей (б) обыкновенных бурозубок.
Окраска — гематоксилин.
(Ув. 84 раза)
ЛР —• линия резорбции; ЛС — линия скле-
ивания.
Рис. 12. Поперечный срез нижней ча-
сти щечной стенки нижней челюсти
перезимовавшей обыкновенной буро-
зубки. Окраска — гематоксилин.
(Ув. 120 раз).
Обозначении см. рис. И
широким; возможно это были особи из поздних выводков прош-
лого года, у которых необходимая масса дентина не успела сфор-
мироваться до первой зимы.
На поперечном разрезе нижней части резца у этих экземпляров
можно было видеть узкую интенсивно окрашенную полосу, отде-
ляющую широкое наружное кольцо дентина от значительно бо-
лее узкого внутреннего кольца. У незимовавших бурозубок таких
полос не было.
На основании этих данных можно сказать, что возраст насе-
комоядных можно определять по числу годовых слоев в цементе
53
Таблица IV
Структура цемента и периостальной зоны кости у незимовавших
и перезимовавших обыкновенных бурозубок
Структура цемента и периостальной зоны Возрастные группы Всего исследовано
незимовавшие I зимовавшие II
Цемент . щечных зубов Светлоокрашенный слой 15 . — 40
Два светлоокрашенных слоя, разделенные тем- ной полосой — 25 40
Цемент резца Цемента нет 15 — 40
Светлоокрашенный слой цемента —• 25 40
Периосталь- ная зона КОСТИ Линий склеивания нет 15 —- 40
Одна линия склеивания плюс новый слой кости 25 40
и, вероятно, в дентине (утех видов, которые живут дольше бурозу-
бок и у которых отложение дентина идет в течение более длитель-
ного периода). Возраст бурозубок можно определять и по годовым
слоям в периостальной зоне кости, но у нас нет твердой уверен-
ности, что структура периостальной зоны кости пригодна для
определения возраста долгоживущих насекомоядных (причины
' такой неуверенности будут разобраны в разделе «Рукокрылые»).
ОТРЯД РУКОКРЫЛЫЕ
Христиан (1956) обнаружил слои дентина, сходные с описан-
ными для ластоногих, на поперечном разрезе клыков большого
бурого нетопыря (Eptesicus fuscus). Он сопоставил число слоев
в дентине клыка с возрастом животных, определенным по степе-
ни стертости зубов, и пришел к выводу, что в течение года в ден-
тине клыка образуется один слой (одна широкая и одна узкая
зона).
Нами были исследованы нижние челюсти 15 рыжих вечерниц
(Nyctalus noctula), пойманных летом в Воронежской области
(возраст 11 из них был известен благодаря кольцеванию), и нищ-
54
ние челюсти и кости конечностей 10 больших ночниц (Myotis
myotis), добытых в апреле в Закарпатье (материал был предо-
v. ставлен К. К. Панютиным). Исследование проводилось на окра-
* шенных гематоксилином срезах.
Зубы исследованных летучих мышей рано прекращают рост
в длину, и все годовые слои видны как на продольных, так и на
поперечных срезах зуба. Отчетливые слои имеются и в дентине
клыков, и в дентине щечных зубов. У всех рыжих вечерниц точ-
но известного возраста число годовых слоев, видное на попереч-
ных срезах клыков, совпадало с возрастом особи в годах (рис. 13,
14). У одних и тех же особей число годовых слоев в дентине клыка
и щечных зубов было одинаково (рис. 14), У больших ночниц (бы-
ли отобраны взрослые особи,, судя по их размерам и степени стер-
тости клыков) было обнаружено от 2 до 7—8 годовых слоев
(рис. 15).
Интересно отметить, что у взрослых особей дентин состоит как
бы из двух зон: наружной, более светло окрашиваемой гемато-
ксилином, и внутренней, более темно окрашиваемой. Узкая ин-
тенсивно окрашиваемая гематоксилином полоса первой зимы обы-
чно располагается на границе этих зон; все последующие годовые
слои — внутри более темно окрашиваемой зоны (рис. 13, б, в, г;
14, 15).
Каждый последующий годовой слой уже предыдущего. На-
чиная с пятого головые слои становятся особенно уопинп (рис.
13, г). При таком низком темпе отложения дентина полость пуль-
пы полностью закрывается, вероятно, в позднем возрасте. У лету-
чих мышей, добытых на 8-м году жизни, она еще довольно ши-
рока (рис. 13, г).
В широкой слабо окрашенной полосе первого годового слоя
часто видны внутренние нечеткие светлые и темные полоски
(рис. 13, е). В остальных годовых слоях внутренние полоски не
наблюдались.
Цементные наслоения имеются на корнях всех зубов летучих
мышей, и в них видны четкие, очевидно годовые, слои. У рыжих
! вечерниц начиная со второго года слои цемента были такие уз-
кие, что на наших срезах сливались в единую темноокрашенную
! полосу и сосчитать их было трудно. У больших ночниц ширина
слоев цемента с возрастом не только не уменьшалась, но даже не-
сколько увеличивалась. Число слоев в дентине и цементе одних и
тех же особей большой ночницы было одинаковым.
Годовые слои в периостальной зоне кости были видны не у
J всех животных. Мезостальная зона кости в нижней челюсти лету-
1 чих мышей не выражена, в кости сеголеток видна извилистая ли-
ния, отделяющая узкий наружный слой периостальной кости,
j У годовиков кроме этой линии, похожей на линию резорбции,
была видна 1 линия склеивания, отделяющая первый годовой слой
| периостальной кости. У особей старших возрастных групп в раз-
55
Рис. 13. Поперечные срезы клыков сеголетка (а),
вечерниц. Окраска — гематоксилин. (Ув. 84 раза)
К — кость альвеолы; Д — дентин; ПП — полость пульпы;
но окрашенные полосы годовых слоев; цифрами обозначены
ных участках челюсти образование годовых слоев не было заметно.
Так, у 3—7-летних рыжих вечерниц можно было видеть 1—2 ли-
нии склеивания, разделяющие годовые слои, у взрослых больших
ночниц — 2—3 такие линии. У самца большой ночницы, имевше-
го в дентине 7—8 годовых слоев, в периостальной зоне были
видны 3 слоя кости. Такая же картина наблюдалась в бедренной
и плечевой костях больших ночниц.
Очевидно, в периостальной зоне кости летучих мышей годо-
вые слои образуются в первые 2—3 года жизни. Позже либо
рост кости прекращается, либо годовые приросты становятся
столь малыми, что при нашей технике исследования сливаются
с наружным краем кости.
56
годовика (б), трех летней (в) и семилетней (г) рыжих
НЛ — неонатальная линия; стрелками показаны интенсив-
годовые слои.
Вероятно, такие возрастные изменения периостальной зоны
кости свойственны и другим летучим мышам. В периостальной
зоне нижней челюсти исследованной нами водяной ночницы
Myotis daubentoni (из коллекции ЗИН АН СССР), возраст кото-
рой (по результатам кольцевания) был не менее 3 лет, можно было
видеть только 1 линию склеивания, разделяющую два слоя кост-
ной ткани.
Рукокрылые вместе с насекомоядными выделяются среди
других млекопитающих наиболее примитивной структурой кости
(Enlow, Brown, 1958). Возможно, что такие особенности роста
периостальной зоны связаны с примитивным строением кости. (В
таком случае они должны быть свойственны и насекомоядным.
57
Рис. 14. Поперечный срез клыка (а) и продольный срез
коренного зуба (б) пятилетней рыжей вечерницы.
Окраска — гематоксилин. (Ув. 84 раза).
Обозначения см. рис. 13.
58
Рис. 15. Поперечный срез клыка взрослой большой
ночницы. Окраска — гематоксилин. (Ув. 84 раза).
Обозначения см. рис. 13.
Это и заставило нас в предыдущем разделе высказать неуверен-
ность, что у насекомоядных, живущих более 1—2 лет, в кости
образуются регулярные годовые слои.) Возможно, однако, что
такое раннее прекращение (или замедление) роста кости в толщи-
ну связано с приспособление^ w tto^otv прп котором сформипован-
ные в начале постэмбрионального периода весовые соотношения
скелета не должны нарушаться.
Таким образом, возраст летучих мышей можно точно опреде-
лять по числу годовых слоев в дентине зубов, а у некоторых ви-
дов — и по числу слоев в цементе. Периостальная зона кости
для определения возраста летучих мышей непригодна.
ОТРЯД ЗАЙЦЕОБРАЗНЫЕ
У представителей этого отряда резцы и гипселодонтные корен-
ные зубы постоянно растут в длину в корневой части и непреры-
вно стачиваются со стороны коронки. Зубы такого типа не могут со-
хранять годовые слои, даже если они образуются. Поэтому годо-
вые слои у зайцеобразных описаны только в периостальной зоне
нижней челюсти (Бернштейн, Клевезаль, 1965). Была исследована
структура кости на окрашенных гематоксилином срезах красных
(Ochotona rutila) и большеухих (Ocbotona rojlei) пищух Тянь-
Шаня. Возраст животных точно известен не был, но по внешним
признакам, состоянию половых органов и величине гребня на
нижней челюсти молодые зверьки, жившие первое лето, были от-
делены от перезимовавших особей.
Наилучшим участком для подсчета годовых слоев оказалась
средняя часть челюсти в районе коренных зубов. Мезостальная
59
зона в нижней челюсти пищух выражена не очень отчетливо. В бо-
ковых стенках челюсти она занимает внутренние части, основная
масса стенок представлена пластинчатой костью с пучками колла-
геновых волокон, идущими параллельно поверхности челюсти.
Стенка челюсти пронизана радиальными кровеносными каналами.
Линия резорбции либо не выражена вовсе, либо выражена слабо.
В наружной части стенки имеется сравнительно узкая периосталь-
ная зона с линиями склеивания.
У всех молодых, ни разу не зимовавших особей, добытых летом,
кость была либо рыхлая (рис. 16,а), либо плотная, но в наружных
частях не было ни одной линии склеивания. У зверьков, выделен-
ных в группу «зимовавших», кость была плотная и в наружных ча-
стях стенки можно было видеть от 1 до 3 линий склеивания, разде-
ляющих сравнительно узкие слои периостальной костной ткани
(рис. 16, б—г).
Анализ структуры периостальной зоны кости у пищух, уби-
тых в разные сезоны года, показал, что слои костной ткани явля-
ются годовыми и разделяющая их линия склеивания формируется
зимой. Этот вывод был подтвержден и соотношением числа зверь-
ков с разным количеством линий склеивания в периостальной зоне
в группе «зимовавших». Большинство зверьков имели 1 линию,
меньшее количество — 2 линии и отдельные особи — 3 линии
(Бернштейн, Клевезаль, 1965). Это вполне соответствует пред-
ставлению, что в средней выборке более молодых звопькон полтпп
оЫ1х> иильше, чем старых.
Темп перестройки кости у исследованных животных либо
крайне медленный, либо не захватывает наружных частей стенки
челюсти. Даже у старых особей, имеющих 3 линии склеивания, не
было видно никаких следов резорбции вблизи первой линии.
Таким образом, возраст животных из отряда зайцеобразных
можно определять по числу годовых слоев в периостальной зоне
кости. Число линий склеивания в периостальной зоне показывает
число прожитых зим. В зависимости от растянутости сезона раз-
множения возраст иногда можно определить и более точно. На-
пример, сезон размножения у обоих исследованных видов пищух
длится с апреля по август (Бернштейн, 1964), т. е. зверьки одного
года рождения могут отличаться по возрасту всего на 4 месяца.
В этом случае по числу линий склеивания в кости, зная дату до-
бычи особи, можно определять возраст пищух с точностью до 4
месяцев (Бернштейн, Клевезаль, 1965).
ОТРЯД ГРЫЗУНЫ
Поскольку у представителей отряда грызунов встречаются раз-
ные типы роста и стачивания зубов и структуры кости, мы дадим
описание отдельно по видам или группам видов.
60
1 7.
Рис. 16. Участки стоп-
ки нижней челюсти
молодой большеухой
пищухи (о) и взрос-
лых красных (б, в) и
большеухой (г) пи-
щух. Поперечные сре-
зы. Окраска — гема-
токсилин. (Ув. 60
раз).
Стрелками показаны ли-
нии склеивания, цифра-
ми обозначены годовые
слои.
Бобр Castor fiber
Бобр имеет коренные зубы, состоящие из дентино-эмалевых
петель, формирование которых целиком заканчивается в конце
эмбрионального — начале постэмбрионального периода. Поэ-
тому для определения возраста бобров пригодна структура цемен-
та и периостальной зоны кости и непригодна структура дентина.
Годовые слои в периостальной зоне нижней челюсти бобров
были нами описаны (Клевезаль, Клейненберг, 1964; Клевезаль,
1966) на материале от 14 бобров точно известного возраста из
Воронежского заповедника (материал получен от Л. С. Лаврова)
и 11 бобров неизвестного возраста из Мордовского заповедника
(материал получен от М. Н. Бородиной).
Исследование проводилось на окрашенных гематоксилином
срезах. Было установлено, что наиболее правильные слои пери-
остальной зоны при наименьшем темпе их резорбции имеются
в щечной стенке челюсти за концом зубного ряда.
В нижней челюсти бобра хорошо выражены мезостальная и
периостальная зоны и разделяющая их линия резорбции. В первом
слое периостальной зоны мпого кровеносных сосудов, последую-
щие слои плотные (рис. 17, 18, 19, 20).
Число слоев периостальной зоны у бобров известного возраста
строго соответствовало возрасту особи в годах (рис. 17), по толь-
ко не у старых животных.
У ста пых особрй пепвые головые слои пезорбипуются и за-
мещаются остеонной костной тканью. У бобра в возрасте 11 лет
в периостальной зоне были сохранены все 11 слоев, у бобра старше
14 лет осталось только 13 слоев, у 17-летнего бобра —12—13 слоев.
Судя по этим данным, резорбция первого годового слоя периосталь-
ной зоны происходит в возрасте 12—13 лет.Темп резорбции, оче-
видно, у разных особей может быть различен. Так, среди бобров
из Мордовского заповедника находился очень старый зверь, в
периостальной зоне которого можно было насчитать 18 слоев. Ши-
рокая полоса первого годового слоя в этом случае была полностью
,резорбирована, линия резорбции местами подходила вплотную к
первой линии склеивания, но сама линия еще не была резорбиро-
вана и второй годовой слой не затронут (рис. 20). Мы говорим здесь
о темпе резорбции только на том участке челюсти, который был
признан наиболее пригодным для определения возраста бобров,—
в щечной стенке челюсти за концом зубного ряда. На других
участках темп разорбции выше. Наиболее интенсивно, очевидно,
идет резорбция в стенках зарезцовой диастемы. У старого бобра,
у которого за концом зубного ряда было видно 18 слоев перио-
стальной зоны, в стенках зарезцовой диастемы осталось только
8 слоев.
Иногда в годовых слоях периостальной зоны вместо одной ли-
нии склеивания образуются две линии, расположенные рядом
62
Рис. 17. Участки стенки челюсти бобра сеголетка (а), двухлетнего (б)
и четырехлетнего (в) бобров. Поперечные срезы. Окраска — гематоксилин.
(Ув. 18 раз).
М3 — мезостальная зона; ПЗ — периостальная зона; ЛР — линия резорбции; стрелками
показаны линии склеивания; цифрами обозначены годовые слои.
(рис. 18), или даже несколько сближенных -линий (рис. 19). В от-
дельных случаях в середине годового слоя видна дополнительная
линия склеивания, менее четкая, чем основные (рис. 18, 7-й годо-
вой слой).
Ширина годовых слоев с возрастом уменьшается. Обычно са-
мым широким бывает первый годовой слой, второй — значительно
уже, третий — уже второго (рис. 17, в; 20). Начиная с 3-го, после-
дующие 5—6-й годовые слои имеют почти равную ширину, затем
ширина слоев еще раз резко уменьшается и остается более или
менее постоянной (рис. 20). Иногда ширина 2-го и 3-го годовых
слоев почти равная, а уменьшение происходит с 4-го слоя (рис. 18).
Годовые слои в цементе бобра были описаны одновременно для
европейских и канадских бобров (Клевезаль, Клейненберг, 1964;
van Nostrand, Stephenson, 1964). В дальнейшем метод определе-
ния возраста по числу слоев в цементе был опробован на боль-
шой серии бобров В. Г. Сафоновым (1966).
Коренные зубы бобра с возрастом интенсивно стачиваются и
параллельно стачиванию коронки на корне идет интенсивное
образование цемента. У очень старых бобров цемент составляет
большую часть коренного зуба (рис. 21).
На материале от бобров, возраст которых определялся по чи-
слу годовых слоев в периостальной зоне кости (1 экз. был точно
известного возраста), было установлено (Клевезаль, Клейненберг,
1964; Клевезаль, 1966; Клейненберг, Клевезаль, 1966), что в це-
менте всех щечных зубов образуются четкие годовые слои, хорошо
ouiueuubiv на иродильпим аншлифс зуоа в отраженном свете
(рис. 22). Слои видны лучше, если срез прошел через середи-
ну зуба перпендикулярно дентино-эмалевым петлям.
У годовиков и двухлетних бобров цемент отлагается только
по нижней кромке зуба, в основании зуба имеется полость, кото-
рая начинает заполняться вторичным дентином. У трехгодовалых
бобров от полости пульпы остается только узкий канал, цемент
начинает отлагаться по всей нижней поверхности зуба. У годови-
ков и двухлетних бобров слоистость цемента видна не четко, уз-
кие темные полосы различимы только при определенном угле па-
дения света. Третий годовой слой, идущий по всей нижней поверх-
ности зуба, виден значительно лучше. Начиная с четвертого года
годовые слои цемента, состоящие из чередующихся более широ-
ких светлых и более узких темных полос, становятся особенно
отчетливыми; они отлагаются на нижней поверхности зуба почти
перпендикулярно его продольной оси; полость пульпы целиком
заполнена вторичным дентином.
Число слоев цемента во всех щечных зубах одинаково, но в
предкоренном первый годовой слой еще более узок, чем в корен-
ных зубах; это можно объяснить тем, что постоянный предкорен-
ной прорезается последним. Ширина годовых слоев цемента на-
именьшая в первые два года жизни особи, затем увеличивается и
64
Рис. 18. Участок стенки нижней челюсти взрослого бобра. Поперечный срез.
Окраска — гематоксилин. (Ув. 18 раз).
Обозначения см. рис. 17. 1—4-я линии склеивания — двойные, между 6 и 7-й видна
дополнительная линия склеивания.
Рис. 19. Участок стенки нижней челюсти взрослого бобра. Поперечный срез.
Окраска — гематоксилин. (Ув. 18 раз).
Третий годовой слой ограничен группой сближенных линий склеивания (указаны
стрелкой).
5 Г. А. Клевезаль
Рис. 20. Участок стенки нижней
челюсти старого бобра. Попереч-
ный срез. Окраска — гематокси-
лин. (Ув. 60 раз).
Обозначения см. рис. 17.
Рис. 21. Первые нижние предко-
ренные зубы бобра-сеголетка
(слева) и старого бобра (справа).
Продольные шлифы. Отраженный
свет
Ц — цемент.
66
Рис. 22. Нижняя часть первого нижнего предкоренного зуба (а) и третьего
нижнего коренного зуба (б) старого бобра. Продольные шлифы. Отраженный
свет. (Ув. 8 раз)
Д — дентин; Ц — цемент.
остается почти постоянной. Заметного уменьшения ширины слоев с
возрастом не наблюдалось даже в цементе 18-летнего бобра (рис. 22).
Внутри отдельных полос годового слоя часто видны добавоч-
ные мелкие полоски; внутри узкой темной полосы можно видеть
еще более узкую светлую полоску (рис. 22, а), внутри широкой
светлой — много узких светлых и темных полосок (рис. 23).
Ван Ностранд и Стефенсон (1964) на основании исследования
42 бобров известного возраста пришли к сходным с нами выводам,
что «цемент отлагается в виде годовых слоев в течение жизни живот-
ного». Они не обнаружили годовых слоев цемента первого и вто-
рого года жизни особи и первым годовым слоем считали слой
цемента, отлагающийся по всей нижней поверхности зуба на тре-
тьем году жизни бобра. Кроме того, более узкая полоса, формиру-
ющаяся зимой, по их данным, светлее (в отраженном свете),
чем широкая летняя полоса. В результате личной переписки с
ван Нострандом выяснилось, что и мы, и канадские исследователи
называем «зимними» и «летними» одни и те же полосы годового слоя
цемента. В письме от 22 октября 1965 г. Ван Ностранд пишет, что
теперь, после исследования большего материала, он считает, что
«каждый годовой слой цемента состоит из относительно широко-
го летнего слоя и более узкого зимнего, который может выглядеть
5*
67
либо светлее, либо темнее летнего». Кроме того, он пишет, что при
определении возраста большой серии бобров они обнаружили
слои цемента на боковых стенках корня зуба у бобров в возрасте
около 1г/2 лет.
Как мы уже говорили, годовые слои цемента первых двух лет
жизни видны плохо. Вероятно, для определения возраста боль-
ших серий бобров лучше принять методику канадских исследова-
телей: начинать счет годовых слоев с первого четкого слоя и при-
бавлять недостающее число лет. Необходимо только учесть, что
время образования первого слоя цемента, занимающего всю
нижнюю часть зуба, может быть несколько различно у бобров из
разных местностей. (Подробно о различии начала образования
цемента у животных из разных мест см. в конце раздела «Грызуны».)
Полевая мышь Apodemus agrarius
и серая крыса Rattus norvegicus
Все представители подсемейства мышей имеют коренные зубы
с ограниченным ростом и отложением цемента. Отложение дентина
по всей поверхности полости пульпы, по данным Шура и Массле-
ра (1949), у крыс идет только в течение первых 125 дней жизни,
позже образуется только вторичный дентин в процессе стачивания
зуба в участках полости пульпы, входящих в бугорки зуба (рис. 24).
Поскольку образование вторич-
ного дентина на этих участках
является реакцией на стачива-
ние зуоа, т. е. на усиленную ме-
ханическую нагрузку, нормаль-
ная периодика роста дентина
здесь, видимо, нарушена, и в
связи с этим имеются многочис-
ленные дополнительные полосы.
Поэтому мы не проводили ис-
следования наличия годовых
слоев во вторичном дентине
крыс и мышей, тем более что
четкие годовые слои были най-
дены в цементе и в периосталь-
ной зоне кости (Клевезаль, Лав-
рова, 1966).
Рис. 23. Нижняя часть третьего ниж-
него коренного зуба взрослого бобра
(фото с препарата В. Г. Сафонова).
Продольный шлиф. Отраженный свет
(Ув. 13 раз).
Стрелками показаны полоски внутри го-
довых слоев.
68
Рис. 24. Первый нижний коренной зуб
белой крысы в возрасте 500 дней. Про-
дольный срез (по Шур, Масел ер, 1949)
Alveolar bone — кость альвеолы; Pulp — по-
лость пульпы; Od — одонтобласты; D — ден-
тин; d — вторичный дентин; Еп — эмаль;
С - цемент; PDM — периодонтная мембрана.
(Варшавский,
шавский, 1951
В нашем распоряжении были
нижние челюсти 80 экз. полевых
мышей и 63 экз. серых крыс, добы-
тых с июня по сентябрь в Крас-
нодарском крае. Точный возраст
зверьков известен не был. По сте-
пени стертости коренных зубов
Крылова, 1948; Вар-
•) М. Я. Лаврова раз-
била большую серию полевых мы-
шей, в числе которых были и ис-
следованные нами экземпляры, на
6, а серых крыс — на 5 возрастных
групп. Считалось, что полевые мышиУ и VI и серые крысы IV и V
возрастных групп — явно перезимовавшие, тогда как IV группа
мышей и III группа крыс в этом отношении были сомнительными.
Поммми lui и, ш имели нижние челюсти от <5 полевых мышей
точно известного возраста, живших в лабораторных условиях
(материал предоставлен Н. В. Башениной). Исследование прово-
дилось на окрашенных гематоксилином срезах.
Наиболее правильные наслоения периостальной кости были
обнаружены на участках челюсти, не связанных с резцовым кана-
лом: у полевой мыши — в нижнем крае челюсти, у основания
челюстной ветви, сразу за концом зубного ряда или на уровне по-
следнего коренного зуба (рис. 8, б, участок 3—4), у серой крысы —
в нижнем крае углового отростка (рис. 8, б, участок 5').
Мезостальная зона и линия резорбции у полевых мышей и серых
крыс выражены не всегда. У серых крыс дифференцированная
кость встречается чаще, чем у полевых мышей. У полевых мышей
все стенки челюсти обычно представлены пластинчатой костью,
внутренние части которой пронизаны кровеносными сосудами.
У зверьков, отнесенных к незимовавшим, кость была либо
рыхлая (у особей I возрастной группы (рис. 25, а; 26, а) или
уже плотная, но в ней не было ни одной линии склеивания
(рис. 25, б; 26,6). Большинство зверьков, отнесенных к зимовав-
шим, имели в кости линию склеивания, отделяющую наружный
слой костной ткани (рис. 25, в; 26, в—д). 3 полевые мыши, которые
были пойманы молодыми и прожили в неволе зиму, имели в кости
по 1 линии склеивания.
69
Таблица V
Число пиний склеивания в кости у полевых мышей и серых крыс разных
возрастных групп
Полевая мышь
Число линий склеивания Возрастные группы
незимовавшие сомнительные зимовавшие
I II III IV V VI
0 5 5 10 18 4
1 — — — 1 14 14
2 — — — — 6 4
Всего 5 5 10 19 24 18
экземпляров
Серая крыса
Число линий склеивания Возрастные трупы
незимовавшие сомнительные зимовавшие
III IV V
0 23 15 3
1 — — 6 3 —.
2 — — 2 7 —
3 — •— 1 3 —
4 — —- — — 1
Всего экземпляров 23 15 12 | 13 1
Соотношение зверьков с разным числом линий склеивания в
кости показано в табл. V.
У крыс наблюдалось обычное для случайной выборки соотно-
шение зверьков разных возрастных групп: большинство особей
не зимовало ни разу (41 экз.), 9 зимовали 1 раз, 9 пережили 2 зимы,
4 особи — 3 зимы и только 1 крыса, пойманная в поселке,—
4 зимы.
У полевой мыши зверьки первых трех возрастных групп бы-
ли взяты в малом количестве экземпляров, так как нас больше ин-
тересовали перезимовавшие особи. 6 экз. V группы и 4 — VI
группы имеют по 2 линии склеивания. Мы не беремся утверждать,
70
Рис. 25. Нижний край тела нижней челюсти полевых мышей: I (а), IV (б)
и V (в) возрастной групп. Поперечные срезы. Окраска — гематоксилин.
(Ув. 60 раз), лс — линия склеивания.
71
Рис. 26. Угловые отростки нижней челюсти серых крыс: 1 (а), II (б), III (в, г)
и IV (д) возрастных групп. Поперечные срезы. Окраска — гематоксилин.
(Ув. 60 раз).
Стрелками показаны линии склеивания, цифрами обозначены годовые слои.
72
что эти особи прожили 2 зимы, хотя и не исключаем такой возмож-
ности. Судя по тому, что слой кости, отделенный второй линией
склеивания, уже второго годового слоя у других особей и что сама
вторая линия менее четкая, чем первая (рис. 27), эта линия может
быть дополнительной (об этом свидетельствует и строение цемен-
та у этих особей: у некоторых из них в цементе была видна вторая
узкая интенсивно окрашенная полоса, гораздо менее четкая и яр-
кая, чем первая; у других вообще не было второй узкой полосы).
Того же типа возрастные изменения наблюдаются в щечной
стенке верхней половины челюстной ветви. Так, у серых крыс
число линий склеивания на этом участке и в угловом отростке
обычно совпадало. Но в стенке челюстной ветви линии склеива-
ния часто бывают двойными, слои периостальной кости — не
параллельными, что затрудняет их подсчет.
На участках стенок нижней челюсти, прилегающих к резцово-
му каналу, появляются многочисленные дополнительные линии
склеивания. В нижнем крае челюсти, непосредственно прилега-
ющем к каналу резца, под первым коренным зубом у некоторых по-
73
Рис. 27. Нижний край тела нижней челюсти полевой мыши VI возрастной
группы. Поперечный срез. Окраска — гематоксилин. (Ув. 60 раз).
ЛС — основная линия склеивания; ДЛС — дополнительная линия склеивания
левых мышей III группы, пойманных летом, имеется 1 линия скле-
ивания, у зверьков IV группы — 1—2 линии, в то время как у
этих же особей в нижнем крае челюсти, не прилегающем к каналу,
за концом зубного ряда нет ни одной линии склеивания. У всех
зверьков V и Vi групп, имеющих на участке чемюегм оа пинцом
зубного ряда 1 линию склеивания, в стенке канала резца видно
не менее 2 линий, чаще 4—5 (рис. 28). Эти линии не так широки
и не так интенсивно окрашены гематоксилином, как линия склеи-
вания в стенке за концом зубного ряда.
Рис. 28. Нижний край тела нижней челюсти под резцовым каналом полевой
мыши V возрастной группы. Окраска — гематоксилин. (Ув. 60 раз).
Обозначения см. рис. 27.
74
Рис. 29. Продольные срезы третьих нижних коренных зубов полевых мышей:
I (а), III (б), IV (в) и V (г) возрастных групп. Окраска — гематоксилин.
(Ув. 60 раз).
Д — дентин; Ц — цемент; ПП — полость пульпы; стрелкой указана интенсивно
окрашенная полоса цемента.
Рис. 30. Продольный срез третьего
нижнего коренного зуба полевой мы-
ши V возрастной группы. Окраска —
гематоксилин. (Ув. 60 раз)
ДП — дополнительная полоска. Остальные
обозначения см. рис. 29.
Рис. 31. Продольные срезы третьих
нижних коренных зубов серых крыс
III (а) и IV (б) возрастных групп.
Окраска —гематоксилин.(Ув. 60 раз).
Обозначения см. рис. 29.
Годовые слои в цементе имеются и у полевых мышей, и~у се-
рых крыс, но у полевых мышей они выражены значительно четче
(Клевезаль, Лаврова, 1966). У полевых мышей 1 возрастной груп-
пы полость пульпы в нижней части корня коренных зубов еще ши-
роко открыта, цемент только начинает отлагаться (рис. 29, а).
С возрастом ширина полости пульпы в корневой части уменьша-
ется, а толщина цемента увеличивается (рис. 29, б). У взрослых
зверьков из группы незимовавших весь цемент однородно слабо
окрашивается гематоксилином (рис. 29, в). У перезимовавших в
цементе видна узкая интенсивно окрашенная полоса, разделяющая
его на 2 слоя (рис. 29, г). Наружный слой цемента отлагается либо
только на нижней поверхности корня, либо также, хотя и в мень-
шей степени, на боковых стенках корня. Иногда кроме основной
полосы видны дополнительные, не так ярко окрашенные полоски
(рис. 30).
У 3 полевых мышей, проживших в лаборатории зиму, в цемен-
те была видна одна узкая интенсивно окрашенная полоса.
Было найдено полное соответствие наличия линии склеивания
в кости и узкой интенсивно окрашенной полосы в цементе у одних
и тех же особей. Так, из зверьков IV возрастной группы только
1 экз. имеет линию склеивания в периостальной зоне кости, и
он же — единственный из IV группы — имеет узкую интенсивно
окрашенную полосу в цементе. 4 особи V группы не имеют ни од-
ной линии склеивания в кости; 3 из них не имеют ни одной интен-
сивно окрашенной полосы в цементе (цемент 4-го экз. не удалось
посмотреть, так как зубы выкрошились при резке).
У серых крыс, как и у мышей, в цементе были видны слои
(рис. 31) и число узких интенсивно окрашенных гематоксилином
полос в цементе совпадало у одних и тех же особей с числом
линий склеивания в угловом отростке нижней челюсти. У старых
крыс последние слои цемента различимы плохо, так как, начиная
с третьего слоя, они становятся очень узкими.
Обыкновенный хомяк Cricetus cricetus
Годовые слои у хомяков имеются в периостальной зоне кости и
в цементе зубов ( Клевезаль, 1966). (Дентин по тем же причинам,
что и в случае с мышами и крысами, исследован не был.)
Были исследованы нижние челюсти (на окрашенных гематокси-
лином срезах) 11)экз., добытых в мае — июле в предгорьях Алтая,
возраст которых был известен в результате мечения, и 13 экз.,
добытых в мае и отнесенных по размерам тела, краниологическим
признакам и степени стертости коренных зубов к группе subsenex
(материал предоставлен Е. В. Карасевой).
В нижней челюсти у взрослых особей четкая мезостальная зона
не наблюдалась, линия резорбции не была видна. Наиболее пра-
77
вилы two годовые слои периостальной кости имеются в нижней
стенке челюсти сразу за концом зубного ряда.
У добытых в июне сеголетков кость была еще рыхлая. У пе-
резимовавших особей кость плотная, в наружных частях стенки
челюсти видны линии склеивания, разделяющие слои костной
ткани. У окольцованных особей число линий склеивания соответ-
ствовало, как правило, предполагаемому возрасту в годах. Мак-
симальное число годовых слоев — 4 — было найдено у самца,
которому, по данным кольцевания, было не меньше 3 лет. Боль-
шинство хомяков группы subsenex имели 2 годовых слоя (рис. 32)
и только 4 экз. — 3 годовых слоя.
Годовые слои в кости у хомяков обычно правильные, линии
склеивания очень редко бывают двойными, дополнительных ли-
ний мы не наблюдали. Ширина второго годового слоя (между пер-
вой и второй линиями склеивания) больше ширины последующих.
Никаких следов резорбции внутренней линии склеивания у ста-
рых особей не отмечалось.
Толщина цемента на корнях коренных зубов даже у старых
животных относительно невелика. У сеголеток коренные зубы во-
обще еще не имеют цемента. К сожалению, мы не смогли иссле-
довать зубы годовиков. У двухгодовалых животных в цементе
можно было видеть одну узкую интенсивно окрашенную гема-
токсилином полосу, отделяющую новый слой слабо окрашенно-
го цемента. Сопоставление числа слоев цемента с числом слоев
периостальной зоны кости показывает, что во всех случаях в
течение первого года жизни на корне зубов вообще не образуется
цемента, а отложения цемента начинаются на втором году.
У хомяков, имеющих 3 слоя периостальной зоны и 2 слоя це-
мента, второй слой цемента очень узкий, а слабо окрашенная поло-
са очередного третьего слоя так узка, что 2-я узкая интенсивно
окрашенная полоса почти сливается с наружным краем цемента
(рис. 33). Поэтому годовые слои в цементе хомяков неудобны для
подсчета и определения возраста по их числу.
». Обыкновенная полевка Microtus arvalis
и кустарниковая полевка Microtus majori
У серых полевок как резцы, так и коренные зубы имеют посто-
янный рост в длину, поэтому в поисках годовых слоев у них была
исследована только периостальная зона кости (Клевезаль, Лаврова,
1966).
Были исследованы (на окрашенных гематоксилином срезах)
нижние челюсти 63 обыкновенных полевок и 53 кустарниковых
полевок из Краснодарского края. Материал представлял собой
пробы из разных возрастных групп большой серии полевок, при-
мерный возраст которых был определен М. Я. Лавровой
78
Рис. 32. Нижний край тела нижней челюсти обыкно-
венного хомяка из возрастной группы subsenex. Окрас-
ка — гематоксилин. (Ув. 60 раз).
Обозначения см. рис. 26.
Рис. 33. Продольный срез третьего нижнего коренного
зуба обыкновенного хомяка из возрастной группы
subsenex. Окраска — гематоксилин. (Ув. 60 раз).
Обозначения см. рис. 29.
79
по внешней структуре черепа (Карасева, 1955; Лаврова и др.,
1960). Обыкновенные полевки были разбиты на 5, а кустарнико-
вые — на 3 возрастные группы. Предполагалось, что обыкновен-
ные полевки V, а возможно, и IV группы и кустарниковые полевки
III группы — перезимовавшие, зверьки остальных групп — не-
зимовавшие. Возраст трех обыкновенных и одной кустарниковой
полевок был известен в результате кольцевания.
Исследование разных участков челюсти полевок точно извест-
ного возраста показало, что наиболее удобна для определения воз-
раста полевок структура периостальной зоны кости в нижнем
крае челюсти, в районе последнего коренного и в щечной стенке
челюстной ветви (в нижней ее части, которая ближе к зубному ряду).
Поперечный срез челюсти проводится на уровне последнего корен-
ного таким образом, что на срезе оказывается и нижняя стенка
челюсти, и верхняя часть челюстной ветви (см. рис.8,6,3— 4).
Мезостальная зона и линия резорбции в кости полевок не выра-
жены. У полевок первой возрастной группы кость рыхлая. Да-
лее с возрастом кость становится плотной, но у незимовавших
особей в ней нет ни одной четкой линии склеивания (рис. 34, а, б);
35, а, б). Иногда, правда, на участке челюсти под резцовым кана-
лом, в средней ее части, была видна не очень четкая линия, одним
концом обычно доходившая до канала резца. У перезимовавших
полевок кроме такой нечеткой линии в середине стенки, ближе к
наружному краю стенки, имеется четкая линия склеивания (ино-
гда несколько сближенных линий), отделяющая новый слой
периостальной кости (рис. 34. в. г. 35. в}.
Наличие линии склеивания в кости полевок разных возраст-
ных групп показано в табл. VI. Обыкновенные полевки не имели
больше одной такой линии (не считая сближенных линий, считав-
шихся за одну). 3 кустарниковые полевки имели 2 линии склеи-
вания, отделяющие 2 слоя костной ткани (рис. 35, г). Одна из них
была окольцована взрослой в 1958 г. и поймана в 1959 г. Возмож-
но, эти полевки пережили 2 зимы (Клевезаль, Лаврова, 1966).
Ондатра Ondatra zibethica
- Годовые слои у ондатры образуются в периостальной зоне ко'
сти и в цементе зубов (дентин исследован не был) (Клевезаль, 1966)'
Были исследованы (на окрашенных гематоксилином срезах)
нижние челюсти и в некоторых случаях также и кости конечно-
стей 25 зверьков, добытых в Мордовии и на Балхаше в декабре,
апреле—мае и сентябре (материал получен от С. В. Маракова,
Б. Л. Ларина и М. Я. Лавровой). Возраст животных был прибли-
зительно определен по степени развития корней и высоте коронки
зубов (Цыганков, 1955).
Для определения возраста по кости удобно исследовать те
же участки челюсти, что и в случае серых полевок. Мезостальная
80
Рис. 34. Нижний край тела нпжней челюсти обыкновенных полевок: 11 («), IV (б), V (в) возрастных групп и
полевки точно известного возраста, перезимовав).юй одну зиму (г). Поперечные срезы. Окраска — гематок-
силин. (Ув. 60 раз).
ЛС — линия склеивания.
6 Г. Л. Клевезаль
81
Рис. 35. Нижний край тела нижней челюсти (слева) и челюстные ветви (справа)
окольцованной взрослой и пойманной на следующий год (г). Поперечные
ЛС — линия склеивания.
кустарниковых полевок: I (а), II (б), III (в) возрастных групп и полевки,
срезы. Окраска — гематоксилин. (Ув. 60 раз)
6*
83
Таблица VI
Число линий склеивания в кости у обыкновенной и кустарниковой полевок
разных возрастных групп
Обыкновенная полевка
Число линий склеивания Возрастные группы
незимовавшие сомнительные зимовавшие
О [I ш IV V
0 15 15 9 4
1 — — 8 12
Всего экземпляров 15 15 17 16
Кустарниковая полевка
Число линий склеивания Возрастные группы
не зимовавшие зимовавшие
I II III
0 б 30
1 — 4 10
2 — — 3
Всего экземпляров 6 34 13
зона и линия резорбции выражены хорошо. Годовые слои разде-
лены обычно не одной, а двумя или даже группой линий склеи-
вания (рис. 36, в, а), что очень затрудняет подсчет слоев при опре-
делении возраста. Все же слои чаще более четко разграничены в
челюстной ветви, чем в нижнем крае челюсти. Такие же годовые
слои, как показало сравнение на 5 экз., имеются и в бедренной и
в большой берцовой костях.
Тот факт, что слои в кости и цементе являются годовыми, был
установлен как сопоставлением с примерным возрастом особи, так
и сравнением структуры тканей у животных, добытых в разные се-
зоны (Клевезаль, 1966). Так, у добытого осенью сеголетка в ко-
сти не было линии склеивания (рис. 36, а), у добытого осенью
годовика была видна 1 линия склеивания далеко от наруж-
ного края кости (рис. 36, б), у годовика, добытого в декабре,
84
Рис. 36. Щечные стенки челюстных ветвей нижней челюсти ондатр: сеголетка
(а), годовика (б), добытых в сентябре, и взрослой ондатры, добытой в декабре
(в). Поперечные срезы. Окраска — гематоксилин. (Ув. 60 раз).
Стрелками показаны линии склеивания (или группы линий), разграничивающие слои;
цифрами обозначены годовые слои.
Рис. 37. Продольный срез межкорневой подушки первого нижнего коренного
зуба взрослой ондатры. Окраска — гематоксилин. (Ув. 60 раз).
Д — дентин; Ц — цемент; И — периодонт; К — кость альвеолы; стрелкой показана
интенсивно окрашенная полоса в цементе.
была видна еще 1 линия склеивания у наружного края кости
(рис. 36, в). У добытой в декабре взрослой ондатры были видны 2
двойные линии склеивания, отделяющие 2 слоя кости, и 3-я линия
у наружного края кости (рис. 36, г).
Толщина цемента на корнях зубов у ондатр крайне невелика
даже у старых особей. Годовые слои узки и плохо различимы.
Они лучше видны не на нижнеи, а на боковых стенках корня и в
межкорневой цементной подушке (рис. 37).
Так же как и у обыкновенного хомяка, у ондатр обычно чис-
ло годовых слоев в цементе на 1 меньше, чем в периостальной
зоне кости, т. е. в первое лето жизни образования цемента вооб-
ще не происходит. Только в двух случаях число слоев в цементе
было равно числу слоев в кости. Возможно, эти ондатры родились
весной, и ко времени первой зимовки цемент уже начал образо-
вываться (подробнее вопрос о различии в образовании годовых
слоев у животных одного года рождения, но ранневесенних и по-
зднеосенних пометов будет разобран в конце раздела о грызунах).
В целом можно сказать, что годовые слои в кости и цементе
ондатр настолько трудны для подсчета, что определение по ним
возраста особей, очевидно, нецелесообразно, тем более что имеет-
ся достаточно точный метод определения возраста особей этого
вида по высоте коронки зуба и степени развития корней (Цыган-
ков, 1955; Смирнов, Шварц, 1959).
Водяная крыса Arvicola terrestris
Были исследованы нижние челюсти и кости конечностей (на
окрашенных гематоксилином срезах) 5 экз. из случайной выборки,
добытых в сентябре в Мордовии (материал был предоставлен
86
М. Я. Лавровой). Структуру кости исследовали на том же уча-
стке челюсти, который был признан наиболее удобным для опреде-
ления возраста серых полевок. Поскольку водяные крысы имеют
все зубы с постоянным ростом, структуру зубов мы не исследовали
У 2 экз. кость была рыхлая, у 2 — плотная, с 1 линией скле-
ивания, отделяющей слой костной ткани, и у 1 — с 2 линиями
склеивания, разделяющими слои периостальной зоны. Мезосталь-
ная зона и линия резорбции выражены не были.
Вероятно, возраст (число прожитых зим) водяных крыс, так
же как и серых полевок, можно определять по числу линий склеи-
вания, разделяющих слои кости.
Гребенщиковая песчанка Meriones tamariscinus
Были исследованы (на окрашенных гематоксилином срезах)
нижние челюсти 4 экз., добытых весной в Приаральских Кара-Ку-
мах (материал предоставлен В. С. Лобачевым). Возраст зверей из-
вестен не был, но, поскольку они были добыты весной и имели раз-
мер взрослых животных, можно было предположить, что они зи-
мовали по крайней мере 1 раз. У трех из них в нижней стенке че-
люсти за концом зубного ряда была видна 1 линия склеивания, раз-
деляющая слои костной ткани и располагающаяся близко от наруж-
ного края кости, а у одной — 2 линии склеивания: первая — на
значительном расстоянии от наружного края кости, вторая — не-
далеко от края (рис. 38).
Четко выраженных мезостальнои зоны и линии резороции не
наблюдалось.
В цементе коренных зубов у первых трех песчанок была видна
одна узкая интенсивно окрашенная полоса у самого наружного
края цемента, а у последней песчанки — две такие полосы:
первая — далеко от края, вторая — у самого края. В связи с тем
что корни зубов песчанок имеют изгибы, слои цемента извилисты
и не очень четки. Дентин зубов исследован не был.
Семейство беличьих Sciuridae
Ни одного исследования возможности определения возраста
беличьих по годовым слоям в дентине, цементе и периостальной
зоне кости, проведенного на большом материале, до сих пор не
опубликовано.
М. Н. Мейер (1957) в работе по возрастной изменчивости мало-
го суслика Citellus pygmaeus описала слои в костной ткани в об-
ласти зарезцовой диастемы нижней челюсти и на материале от
животных точно известного возраста показала, что число слоев
соответствует возрасту животного в годах.
Отчетливые, судя по ряду косвенных доказательств, годовые
слои в периостальной зоне костей конечностей были обнаружены
57
Рис. 38. Нижний край тела нижней челюсти взрослой гребенщиковой
песчанки. Поперечный срез. Окраска — гематоксилин. (Ув. 60 раз).
Обозначения см. рис. 36.

на шлифах костей отдельных экземпляров белок, сурков и сусли-
ков разных видов (Клебанова, Клевезаль, 1966).
Мы исследовали взрослую самку тонкопалого суслика Spermo-
philopsis leptodactylus, пойманную в апреле в Кара-Кумах. На
окрашенных гематоксилином срезах в нижнем крае челюсти за
концом зубного ряда были видны 2 линии склеивания, отделяю-
щие слоя костной ткани, такие же 2 линии, разделяющие слои,
были видны на срезах середины диафиза плечевой и бедренной
костей. В нижней челюсти мезостальная зона была выражена не
четко. В костях конечностей и мезостальная зона, и линия ре-
зорбции были видны отчетливо.
Кроме того, нами было проведено предварительное исследова-
ние препаратов зубов и кости нижней челюсти большой серии серых
сурков Marmota baibacina (препараты срезов зубов и кости, окра-
шенных гематоксилином, были предоставлены зоологом Кир-
гизской противочумной станции А. А. Михайлюта). Четкие слои
'имеются у серых сурков как в периостальной зоне кости, так и в
дентине и цементе зубов. Возраст сурков известен не был, но по
аналогии с другими исследованными ранее грызунами мы счи-
таем эти слои годовыми.
Наиболее удобным для определения возраста сурков по струк-
туре нижней челюсти является, видимо, поперечный срез челю-
сти сразу за концом зубного ряда. Судя по предварительным ис-
следованиям, структура челюсти серого сурка имеет одну яркую
особенность, которая не была пами обнаружена у других грызу-
нов.
У исследованных нами мелких грызунов, а также у хомяка,
ондатры и бобра кость становится плотной в первое лето жизни.
88
У бобров в первом годовом слое периостальной зоны много крове-
носных сосудов, но уже на следующий год отлагается плотная
кость. У серого сурка не только в течение всего первого года жиз-
ни кость не плотная, но во второе, а в отдельных случаях и в третье
лето жизни формируется периостальная кость с многочисленными
лакунами и кровеносными сосудами. Слои плотной периостальной
кости образуются только начиная с третьего года жизни (рис.
39).
В связи с этим первая линия склеивания, отделяющая первый
годовой слой и образующаяся, очевидно, в первую зиму, у моло-
дых особей (годовиков и двухлеток) располагается между слоями
неплотной кости (рис. 39, б). У более старших, у которых вся
кость становится плотной, эта линия может быть полностью ре-
зорбирована или могут быть сохранены отдельные ее участки.
У взрослых особей участки первой линии склеивания видны во
внутренней трети стенки челюсти и кнаружи от нее располагается
широкий слой костной ткани с многочисленными остеонами. Ли-
ния склеивания второй зимы отделяет этот широкий остеонирован-
ный слой кости (второй годовой слой, являющийся здесь уже по
сути мезостальной зоной) от последующих типичных слоев пе-
риостальной зоны кости (рис. 39, в). Мезостальная зона, таким
образом, хорошо выражена, но линия резорбции не четкая. На-
чиная с четвертого-пятого, годовые слои периостальной зоны ста-
новятся очень узкими и отлагаются не по всей поверхности стен-
ки челюсти.
Цемент нарастает несколько более интенсивно на нижней по-
верхности корней зубов, чем на боковых стенках, но все же все
годовые слои видны не только на продольном срезе, но и на попе-
речном срезе, если он прошел примерно на уровне х/3 длины
корня от нижнего края (о возможных ошибках при определении
возраста, если срез прошел слишком низко, см. предыдущую
главу). У годовиков, имеющих в кости 1 линию склеивания, на
корне зубов был виден узкий гомогенно слабо окрашенный гема-
токсилином слой цемента. У старших особей число слоев в цементе
было на 1 меньше, чем в кости (рис. 40). Очевидно, цемент начинает
отлагаться на корнях зубов только на второе лето жизни особи,
и первая узкая интенсивно окрашенная полоса, отделяющая пер-
вый годовой слой цемента, отмечает вторую зиму особи.
Дентин коренных зубов в течение первого и второго лета жиз-
ни серого сурка отлагается по всей поверхности полости пульпы.
Позже образование дентина идет в верхних выступах полости
пульпы, входящих в бугорки коронки зуба, и на одной стороне
полости пульпы корневой части зуба, т. е. на третьем году жизни
начинает отлагаться «вторичный» дентин (по определению Шура
и Масслера, 1949). Годовые слои имеются и в первичном и во вто-
ричном дентине. Поскольку вторичный дентин коронки зуба об-
разуется, как мы говорили выше (см. раздел «полевая мышь и
89
Рис. 39. Участки щечных стенок нижней челюсти серых сурков: сеголетка (а),
годовика (б) и перезимовавшего, очевидно, 3 раза (в). Поперечные срезы.
Окраска — гематоксилин.
Обозначения см рис 36.
Рис. 40. Участок поперечного среза корня третьего нижнего коренного зуба
взрослого серого сурка, имеющего в кости 5 годовых слоев. Окраска — гема-
токсилин. (Ув. 60 раз).
Д — дентин; Ц — цемент; ГДЦ — граница дентина и цемента; стрелками показаны узкие
интенсивно окрашенные полосы цемента.
серая крыса»), под влиянием усиленной механической нагрузки, на
этих участках в дентине могут формироваться многочисленные
дополнительные полоски, и потому их лучше не использовать
для подсчета годовых слоев в целях определения возраста. У серых
сурков годовые слои в дентине удобно считать на поперечных
срезах корня через его середину или х/з от нижнего конца. 11а 1а-
ких срезах видно, что вторичный дентин отлагается на одной
стороне полости пульпы корня и имеет четкие слои.
Узкая интенсивно окрашенная полоса первой зимы, ограни-
чивающая первый годовой слой дентина, проходит еще в первичном
дентине и потому видна на поперечном срезе по всей окружности
зуба. Она видна четко не у всех особей (рис. 41). Узкая полоса
второй зимы, отделяющая второй годовой слой первичного ден-
тина, обычно видна четко у всех особей. Она является границей
первичного и вторичного дентина, и потому на некотором протя-
жении видна по краю полости пульпы, и только на том участке,
где отлагается вторичный дентин, вслед за ней формируются но-
вые слои дентина. Иногда на границе с вторичным дентином уз-
кая полоса второй зимы на небольшом участке раздваивается.
Во вторичном дентине годовые слои узкие и четкие (рис. 41). Под-
счет годовых слоев в дентине лучше начинать не с первого го-
дового слоя, а со второго (с границы первичного и вторичного ден-
тина), и прибавлять 1 год.
Таким образом, возраст серых (а вероятно, и других) сурков
можно определять по числу годовых слоев в периостальной зоне
кости в дентине или цементе зуба, но необходимо учитывать:
что первая линия склеивания лежит во внутренней трети стенки
91
челюсти и может быть полностью резорбирована, что первый го-
довой слой цемента начинает формироваться на втором году жиз-
ни особи и что первая узкая интенсивно окрашиваемая гемато-
ксилином полоса, ограничивающая первых"! годовой слой дентина,
не всегда видна четко.
* * *
На основании приведенного описания годовых слоев в тканях
зуба и кости у разных видов грызунов можно сделать вывод, что
возраст, вероятно, всех грызунов можно определять по числу
годовых слоев или линий склеивания, отмечающих прожитую зи-
му, в периостальной зоне кости. У большинства грызунов можно
определять возраст также и по числу слоев в цементе, а у некото-
рых — и по числу слоев в дентине коренных зубов.
Здесь встает очень важный вопрос о различии в образовании
годовых слоев у зверьков ранних и поздних пометов одного года
рождения.
Грызуны рождаются с рыхлой костью, которая затем становится
плотной, и позже, в процессе аппозиции периостальной кости,
Рис. 41. Участки поперечных срезов корня третьих нижних коренных зу-
бов серых сурков: имеющего в кости 2 (а) и 5(6) годовых слоев. Окраска-
гематоксилин. (Ув. 60 раз).
Д — дентин; ВД — вторичный дентин; Ц — цемент; ГДЦ — граница дентина и цемента;
ПП — полость пульпы; стрелками показаны узкие интенсивно окрашенные полосы ден-
тина, цифрами обозначены годовые слои.
92
Рис. 42. Продольные срезы третьих нижних коренных зубов полевых
мышей V возрастной группы. Окраска — гематоксилин. (Ув. 60 раз).
иоозначения см. рис. zy. Пояснении в тексте.
в ней образуются годовые слои. Поскольку темп роста кости в
• зимний период замедлен, возможно, что особи позднеосенних
выводков могут зимовать, имея рыхлую, не уплотненную кость.
На примере серого сурка мы могли видеть, что линия склеивания
первой зимы образуется даже в неплотной кости. Можно предполо-
жить, что это имеет место и у любых других видов, если особи
поздних пометов зимуют, имея не плотную кость.
Иначе обстоит дело с цементом. У таких грызунов, у которых
цемент начинает отлагаться на корне зубов очень рано, особи
ранних и поздних пометов будут отличаться не по числу годовых
слоев, а только по ширине первого годового слоя. Так, у полевых
мышей цемент появляется на корне коренных зубов уже у зверь-
ков 1 возрастной группы (возраст 1—2 месяца), поэтому даже
у рожденных в конце периода размножения особей до зимы успе-
вает сформироваться некоторый слой цемента. В таких случаях
ширина первого годового слоя цемента может быть использована
для определения относительного возраста внутри годовых клас-
сов. На рис. 42 показан продольный разрез второго коренного
зуба двух мышей, перезимовавших одну зиму и потому имеющих
в цементе одну узкую темную полосу. У одной из них (рис. 42, а)
93
она расположена почти у границы дентина и цемента и ширина
полосы первого лета жизни очень узка. У другой (рис. 42, б) эта
полоса значительно шире — очевидно, эта мышь была рождена
раньше, и в течение первого лета ее жизни успела отложиться боль-
шая толщина цемента.
У грызунов, на корнях зубов которых цемент начинает отла-
гаться сравнительно поздно, иногда даже на втором году жизни
(например, хомяк, ондатра), особи ранних и поздних пометов
могут отличаться на один полный слой цемента. Если у большин-
ства особей цемент все же начинает формироваться в течение пер-
вого лета жизни, то у особей из поздних пометов он может на-
чать отлагаться только на следующее лето и, таким образом, ли-
ния первой зимы в цементе у них будет отсутствовать. Если у боль-
шинства особей цемент образуется только на второе лето жизни,
то у особей ранних пометов он может начать отлагаться уже в пер-
вое лето жизни и будет сформирована линия первой зимы, как пра-
вило у особей этого вида отсутствующая. Возможно, что ключом к
распознаванию таких «лишних» или «отсутствующих» слоев мо-
жет явиться ширина первого слоя цемента.
Сходные различия могут наблюдаться и у особей тех видов,
которые имеют 1 помет в год, но срок появления молодняка у ко-
торых растянут. Например, для бобров из Белоруссии отмечено
самое раннее появление молодняка в конце апреля, а самое позд-
нее — в конце июля (Фомичева, 1959). Как мы говорили выше,
первый головой слой ттемрнтя у бобров обычно очень узкий. Воз
можно, что у особей, появившихся на свет в самом конце периода
размножения, слой цемента первого года жизни не успеет сформи-
роваться. Возможно, что у особей северных популяций в связи с
более поздним появлением молодняка и более коротким летним пе-
риодом первый слой, как правило, образуется только на второе
лето жизни особи. Соответственно у разных особей одной популя-
ции и у особей разных популяций бобров могут различаться и
сроки появления первого сплошного слоя цемента на корне зуба,
от которого ван Ностранд и Стефенсон (1964) вели счет годовых
слоев.
~ Этот вопрос в целом требует специального серьезного иссле-
дования. Пока что при определении по цементу возраста животных,
у которых сроки размножения растянуты, а слой цемента перво-
го года обычно узкий или же цемент вообще появляется только на
второе лето жизни, необходимо помнить, что в отдельных случаях
можно ошибиться на 1 год.
ОТРЯД КИТООБРАЗНЫЕ
Возможности применения метода определения возраста по
годовым слоям в тканях зуба и кости совершенно различны для
представителей двух подотрядов отряда китообразных.
94
Подотряд Зубатые киты
У зубатых китов годовые слои имеются в дентине, цементе и
периостальной зоне кости (Nishiwaki et al., 1958, 1961; Sergeant,
1959; Берзин, 1961, 1964; Хузин, 1961, 1963; Клейненберг, Кле-
везаль, 1962; Ohsumi et al., 1963). В основном для определения воз-
раста животных используют слои в дентине. Зубы большинства
зубатых китов имеют длительный рост в длину, и потому подсчет
проводится на продольных аншлифах в отраженном свете или на
тонких шлифах в проходящем.
Вопрос о том, сколько слоев дентина образуется в течение го-
да в зубах зубатых китов, до сих пор остается спорным.
Периодика отложения дентина в зубах китообразных была
впервые исследована на зубах кашалота Physeter catodon (Nishi-
waki et al., 1958; Берзин, 1961). Было установлено, что по мере
отложения дентина формируются слои неравной ширины и оп-
тической плотности. Авторы не имели материала от животных
точно известного возраста, но, сопоставляя число слоев в дентине
зуба с длиной кашалота и числом желтых тел в яичниках, они при-
шли к выводу, что в течение года в дентине образуются две широкие
непрозрачные полосы, отделенные узкими прозрачными полосами,
т. е. два слоя. В более поздней работе японские исследователи
(Ohsumi et al., 1963) провели измерение прироста последнего слоя
дентина в разные сезоны года, а также подсчет числа слоев дентина
в зубах моченых гитов (возраст, в котором были помечены киты,
точно известен не был). На основании полученных данных они
заключили, что ежегодно в дентине кашалота формируется мень-
ше двух слоев, вероятно один. А. А. Берзин (1964) дополнительно
разобрал этот вопрос, учитывая новое мнение японских исследо-
вателей, и подтвердил свой прежний вывод, что в течение года в
дентине формируются два слоя.
Сержант (1959), имея в своем распоряжении- животных точно
известного возраста, установил, что у афалины Tursiops truncatus
в течение года отлагается один слой дентина (одна широкая
непрозрачная и одна узкая прозрачная полоса). К такому же
выводу он пришел при исследовании зубов гринды Globicephala
melaena (Sergeant, 1959, 1962).
Просмотрев большую серию зубов белухи Delphinapterus 1е-
ucas, Сержант (1959) предположил, что у этого вида в течение года
образуются 2 Слоя дентина. В то же время Р. Ш. Хузин (1961)
пришел к выводу, что в зубах белухи ежегодно формируется
1 слой дентина.
Нами было проведено исследование зубов черноморских дель-
финов-белобочек Delphinus delphis (Клейненберг, Клевезаль,
1962). Мы проводили подсчет слоев дентина на продольных срезах,
окрашенных гематоксилином (рис. 43), но, поскольку зуб белобо-
чки рано прекращает рост в длину, слои можно считать и на попе-
95
Рис. 43. Участок продольного среза зуба дельфина-белобочки.
Окраска — гематоксилин. (Ув. 60 раз).
Д — дентин; Ц — цемент; ПП — полость пульпы.
речных срезах. Возраст животных (только самок) был приблизи-
тельно определен по числу рубцов от желтых тел беременности в
яичниках (Слепцов, 1940). Сравнивая число слоев в дентине с
предполагаемым возрастом самок, мы пришли к выводу, что в тече-
ние года в дентине дельфинов-белобочек формируются два слоя.
Этот вывод был подтвержден и сопоставлением числа слоев в ден-
нше и числа слоев в периостальной зоне нижнеи челюсти у самцов
и самок (Клейненберг, Клевезаль, 1962).
Таким образом, для афалины и гринды было установлено обра-
зование одного слоя дентина ежегодно (Sergeant, 1959, 1962), для
дельфина-белобочки — двух слоев дентина в год (Клейненберг,
Клевезаль, 1962). Относительно периодики формирования слоев
дентина у кашалота и белухи мнения исследователей расходятся.
Ниже мы попытаемся дать объяснение этому явлению.
Внутри широкой непрозрачной полосы годового слоя дентина
у зубатых китов, как и у других млекопитающих, имеются дополни-
тельные полоски разной ширины и степени четкости. Такие по-
лоски регулярно встречаются в дентине кашалота (Ohsumi et
al., 1963; Берзин, 1964). У дельфинов-белобочек мы их не обна-
ружили, очевидно, благодаря малой ширине самих годовых слоев.
За полный слой считают широкую непрозрачную и узкую про-
зрачную полосы, пренебрегая мелкими полосками внутри непро-
зрачной полосы. В случае, если одна из прозрачных полосок вну-
три широкой непрозрачной выглядит особенно яркой, она может
быть либо сосчитана как непрозрачная полоса годового слоя, либо
принята за внутреннюю полоску и пропущена. Нам кажется, что
именно в этом заключается причина различных мнений о периоди
ке формирования слоев дентина у зубатых китов.
96
На эту мысль нас навел тот факт, что японские исследователи
и Л. А. Берзин, проведя серьезный детальный анализ периодики
формирования дентина уодного и того же вида
(кашалота) примерно одного района (северной части
Тихого океана), пришли к разным выводам. Берзин (1961, 1964)
считает, что в течение года в дентине образуются 2 прозрачные и
2 непрозрачные полосы, тогда как японские исследователи (Nishi-
waki, Ohsumi, Kasuya, 1961; Ohsumi, Kasuya, Nishiwaki, 1963)
полагают, что ежегодно образуются 1 прозрачная и 1 непрозрачная
полосы.
Сравнив работы и тех и других исследователей, мы обнаружили
следущее. Японские исследователи в работе 1963 г. приводят
фотографии шлифов зубов кашалота, на которых белыми прямо-
угольниками указывают границы годовых слоев. На этих фото-
графиях видно, что они разграничивают годовые слои так, что вну-
три каждой непрозрачной полосы их годового слоя имеется 1
яркая прозрачная полоска. Эта полоска по яркости почти равна
прозрачной полосе годового слоя, но которой проводится граница
годовых слоев (см. рис. 7, б). Если Берзин считал эту внутреннюю
полоску также границей годового слоя, то он мог на том же самом
материале, на котором японские авторы устанавливают образование
одного слоя дентина в год, показать образование двух слоев ден-
тина в год. Подтверждение этому предположению мы находим в
работе Берзина (1964), где он подробно разбирает данные Осуми,
Казуя и Нишиваки (1963). Он пишет: «На рисунке рассматривае-
мой раииты японские аыиры неииосниванни (рмксирую! в (^дель-
ных случаях группы типичных слоев (курсив наш.— Г. К и С. К.)
согласно нашим методам определения как один слой» (стр. 41).
Из этой цитаты ясно, что Берзин считает за несколько полных
слоев то, что японские исследователи определяют как один слой.
На основании разобранного примера, мы полагаем, что и в дру-
гих случаях, когда у китообразных устанавливалось образование
двух слоев в год, внутри широкой полосы имелась яркая прозрачная
полоска, которая и принималась за границу второго слоя. Это осо-
бенно вероятно в случае нашего изучения возрастных изменений
дентина дельфина-белобочки (Клейненберг, Клевезаль, 1962),
так как слои подсчитывались на окрашенных гематоксилином
препаратах, а при окраске увеличивается четкость как основных
полос годового слоя, так и внутренних полосок.
Как мы уже говорили в главе I, такие четкие дополнительные
полоски, очевидно, вызваны некоторым замедлением роста ткани в
летний период. Причину образования особенно четкой дополнитель-
ной прозрачной полосы лишь у отдельных видов зубатых китов
можно представить себе следующим образом. У некоторых зуба-
тых китов кроме отчетливого зимнего замедления роста, свойст-
венного всем млекопитающим и вызываемого какими-то явлениями
общего порядка, происходит заметное снижение темпа роста тка-
7 Г. А. Клевезаль
97
ни в летнии период под действием каких-то частных факторов, на
пример уменьшения интенсивности питания. Этот фактор деист
вует регулярно и вызывает регулярное образование дополнительной
полосы в дентине.
У Других видов вместо одного более глубокого уменьшения
темпа роста в летний период происходит ряд более мелких из-
менений роста, в результате чего и образуется ряд нечетких
дополнительных полосок.
Таким образом, вывод, что у одних зубатых китов в течение го-
да образуется один слой дентина, а у других, в отличие от всех
остальных млекопитающих,— два слоя, мы предлагаем заменить
другим выводом: у всех зубатых китов образуется один слой
дентина в год, но у некоторых внутри непрозрачной полосы годо-
вого слоя среди дополнительных полосок имеется одна особенно
четкая полоска, по четкости равная или почти равная основной
прозрачной полосе годового слоя, у других видов такой выде-
ляющейся внутренней полоски нет.
Слои в цементе зубатых китов обычно не употребляются для
определения возраста, хотя в принципе такой способ определения
возраста ряда зубатых китов возможен. Четкие слои цемента
имеются в зубах афалины, гринды, белухи, кашалота, и число слоев
в цементе соответствует числу слоев в дентине (Sergeant, 1959; Ху-
зин, 1961; Берзин, 1964). У дель-
финов-белобочек также имеются
слоив цементе, но они очень уз-
кие и трудно подсчитываются
вследствие небольшой общей
толщины цемента (рис. 43).
Годовые слои в периосталь-
ной зоне кости описаны в ниж-
ней челюсти кашалота и дель-
финов-белобочек (Laws, 1960;
Nishiwaki et al., 1961; Клей-
ненберг, Клевезаль, 1962). Сопо-
ставление числа слоев в нижней
челюсти с числом слоев в дентине
зуба и с примерным возрастом
особи, определенным по числу
рубцов желтых тел в яичниках,
показало, что ежегодно в кости
Рис. 44. Участок щечной стенки ниж-
ней челюсти дельфина-белобочки.
Поперечный срез. Окраска — гема-
токсилин. (У в. 60 раз).
М3 — мезостальная зона; ПЗ — перио-
стальная зона; Л С — линии склеивания.
98
образуется 1 слой костной ткани, отделенный 1 линией склеи-
вания.
В нижней челюсти исследованных нами дельфинов-белобочек
хорошо выражены мезостальная зона и линия резорбции. Наиболее
удобным для подсчета годовых слоев является поперечный срез
челюсти сразу за концом зубного ряда. У самцов, имевших 10—11 го-
довых слоев, первые слои на этом участке еще на были затронуты
резорбцией. У очень старого самца, у которого первые слои пе-
риостальной зоны были явно резорбированы, здесь было видно
18 слоев (рис. 44), па других участках челюсти — меньше.
Японские исследователи (Nishiwaki et al., 1961) указывают,
что у тихоокеанских кашалотов первые слои периостальной зоны
резорбируются в возрасте 13—16 лет, у одного антарктического ка-
шалота было обнаружено 18 слоев.
В годовых слоях периостальной зоны кости дельфинов-белобо-
чек мы не наблюдали регулярных дополнительных линий склеива-
ния, хотя в отдельных слоях у отдельных особей такие линии
были видны.
Таким образом, возраст зубатых китов можно определять по
числу слоев в дентине, цементе и периостальной зоне кости.
Подотряд Усатые киты
Нискольку усатые киты не имеют зубов, у них можно искать
годовые слои только в периостальной зоне кости. С этой целью
мы исследовали (на шлифах и окрашенных гематоксилином сре-
зах) участки нижней челюсти 5 самок сейвала (Balaenoptera
borealis длиной 13,6—16,4 .и и 1 самки финвала (Balaenoptera
physalus) длиной 20 м из Антарктики (материал был предоставлен
В. А. Земским). Строение кости изучалось на 3 участках челю-
сти: в передней части тела челюсти сразу за симфизисом, в средней
части тела челюсти и у основания челюстной ветви. На каждом
участке исследовали щечную стенку, язычную стенку и нижний
край челюсти.
Несмотря на то что усатые киты были двух видов и, судя по разме-
рам, разного возраста, структура кости в общих чертах у всех
экземпляров была одинакова. Основную массу поперечного среза
челюсти на всех участках составляла спонгиозная кость, проме-
жутки между балками которой были заполнены жиром. Плотность
компактного слоя стенок челюсти на разных участках варьиро-
вала. В переднем конце челюсти вся стенка челюсти была пред-
ставлена остеонной костной тканью; наружные слои стенки ры-
хлые, остеоны расположены редко, средняя часть стенки пред-
ставлена плотно расположенными остеонами, далее внутрь
плотная кость постепенно переходила в заполненную жиром спон-
гиозу (рис. 45, а, б) В средней части тела челюсти компактная
7*
99
Piif "VnacTOK япътчной стрнкп прпрлнрй части нижней челюсти сейвала
($ L = 16,4 м).
Поперечный срез. Окраска — гематоксилин.
а — общий план (ув. 3 раза), б — участок наружного края (ув. 13 раз).
стенка была шире, чем в переднем конце челюсти. Основная масса
стенки была очень плотная, полностью остеонированная, наруж-
ные слои более рыхлые с многочисленными кровеносными сосу-
дами, самые краевые слои состояли из «кружева» костной ткани
(рис. 46, в). У основания челюстной ветви стенки челюсти целиком
состояли из плотно расположенных макроциркулярных пластин
(пластов костной ткани, разделенных радиальными и циркуляр-
ными щелевидными пространствами), во внутренних частях так-
же переходящих в спонгиозную кость (рис. 46, а, б). У финвала
здесь почти не было остеонов, у сейвалов слои макроциркулярных
пластин были остеонированы: у мелких сейвалов — в меньшей,
а у крупных — в большей степени.
Во всех случаях в стенках челюсти усатых китов мы не обна-
ружили даже нешироких слоев типичной периостальной зоны
(генеральных пластинок). Не было обнаружено и линий склеива-
ния.
Единственные линии, которые удалось найти, были светлые
(в отраженном свете) узкие полоски, заметные на сухом шлифе
100
Рис. 46. Участок щечной стенки нижней челюсти у основания челюстной ветви
(а, 6) и в середине тела челюсти (в) финвала (ф L = 20 м). Окраска — гема-
токсилин
а — общий план (ув. 3 раза); б, в — участки наружного края (ув. 13 раз).
щечной стенки челюсти у основания челюстной ветви двух сейва-
лов. Эти полоски в общем были параллельны наружной поверх-
ности кости и делили компакту на слои (рис. 47). На декальцини-
рованных окрашенных срезах было видно, что они представляют
собой особенно уплотненные тяжи макроциркулярных пластин.
Являются ли они сезонными метками роста кости — на малом ма-
101
^и5‘ ' Участок щечной стенки нижней челюсти у основания челюстной ветви
сейвала ($ 1 = 13,6 м). Поперечный шлиф. Отраженный свет. (Ув. 8 раз).
Стрелками показаны узкие светлые полоски.
териале установить нельзя. Они были видны в кости сейвалов
длиной 13,6 и 14 и не заметны у сейвалов длиной 16,0 и 16,4 34.
Возможно, это объясняется тем, что у более крупных сейвалов ма-
кроциркулярные пластинки сильно остеонированы.
Насколько можно судить на основе столь небольшого мате-
риала, у усатых китов, во-первых, аппозиция костной ткани
мды не в виде пленных слоев периостальной кости, а либо в
виде рядов макроциркулярных пластин, либо в форме рыхлой
костной ткани; во-вторых, процесс остеонизации кости (замены
периостальной кости мезостальной) в ряде участков идет очень
интенсивно (в этом отношении кость усатых китов напоминает
кость копытных, см. ниже).
Таким образом, в кости усатых китов мы не нашли годовых
слоев периостальной зоны и, вероятно, метод определения возраста
по числу годовых слоев в тканях зуба и кости к усатым китам не-
применим.
ОТРЯД ХИЩНЫЕ
У представителей отряда хищных годовые слои образуются в
дентине, цементе и периостальной зоне кости.
Первое упоминание о правильных слоях в цементе хищных
имеется в работе В. С. Смирнова (1960). В. С. Смирнов, предлагая
определять возраст хищных млекопитающих по относительной
ширине канала клыка, писал: «Цемент, покрывающий корни
зубов у просмотренных нами хищников, часто оказывается слои-
стым, однако не у всех количество слоев соответствует возрасту
животного. У медведя слои цемента наиболее четкие и можно счи-
102
тать, что каждый слой соответствует году жизни. У волка, песца,
лисицы слои цемента тоже обнаруживаются, но не у всех живот-
ных...» (стр. 99). Позже, на материале от животных известного воз-
раста, было показано (Клевезаль, Клейненберг, 1964; Клейнен-
берг, Клевезаль, 1966), что у песцов Alopex lagopus имеются регу-
лярные слои у всех исследованных экземпляров, число которых,
как правило, соответствует возрасту животного.
Рауш (Rausch, 1961) исследовал американских медведей Ursus
americanus известного возраста и установил, что в клыках мед-
ведей имеются как годовые слои дентина и цемента, так и годовые
наросты на корне. Зуб растет в длину только до 6 лет, и на корне
не бывает более 6 наростов. Годовые слои дентина он исследовал
на продольном шлифе клыка и мог выделить по числу годовых
слоев 10 возрастных классов. Описаны годовые слои в цементе
медведей-гризли Ursus arctos (Mundy, Fuller, 1964). Отмечено на-
личие четких слоев в цементе калана Enchydra lutris (Клевезаль,
Мараков, 1966), соболя Martes zibellina, американской норки
Mustela vison (Клевезаль, 1966).
Нами было проведено исследование дентина клыков соболей
точно известного возраста, полученных из зверосовхоза. Рост
клыков соболя в длину прекращается в течение первого года жизни
особи, поэтому годовых наростов на корне не образуется, а подсчет
годовых слоев в дентине можно вести на поперечных срезах через
середину зуба.
Основная масса пентина клыка отлагается в тряские пепкпго
года жизни. На шлифах в проходящем и отраженном свете сло-
истость сформированного позднее дентина была видна плохо, зна-
чительно лучше слои выявлялись на окрашенных гематоксили-
ном срезах (рис. 48), но и здесь не всегда можно было уверенно про-
вести границу годовых слоев. Из 20 экз. у 11 число видимых на
окрашенных срезах годовых слоев было точно равно возрасту осо-
би в годах, у остальных — равно с точностью плюс—минус 1 год.
Полость пульпы клыков заполняется дентином, очевидно, не ра-
нее 12—14 лет (Клевезаль, 1966).
Гораздо хуже, чем у соболей, различимы годовые слои в денти-
не клыков песцов. У песцов (мы исследовали только данные мате-
риала, полученного из зверосовхоза) внутри годовых слоев ден-
тина очень много дополнительных полосок разной степени четко-
сти и потому трудно определить границу годового слоя (рис. 49).
В цементе хищных слои значительно более четки, чем в денти-
не. Мунди и Фулер (1964), определяя возраст медведя-гризли,
подсчитывали слои цемента третьего коренного зуба (чтобы наи-
менее обесценивать коллекционный материал) на срезах неде-
кальцинированного зуба в отраженном свете. Возраст особей
известен не был, и число слоев в цементе было сопоставлено с ве-
личиной скуловой ширины черепа. Третий коренной зуб прореза-
ется у медведей на втором году жизни, и полный первый слой це-
103
Рис. 48. Участок поперечного среза
клыка 6-летнего соболя. Окраска —
гематоксилин. (Ув. 60 раз).
Д — дентин; Ц — цемент; ПП — полость
пульпы; НЛ — неонатальная линия; циф-
рами обозначены годовые слои.
мента имеется только у двух-
годовалых животных, поэтому
возраст медведей можно опреде-
лить по числу слоев в цементе
третьего коренного, прибавив
1 год.
Нами был исследован (на ок-
рашенных гематоксилином сре-
зах) цемент зубов песцов точ-
но известного возраста, полу-
ченных из зверосовхоза (Клеве-
заль, Клейненберг, 1964; Клей-
ненберг, Клевезаль, 1966). Пред-
варительно было проведено
сравнение строения цемента ко-
ренных зубов и клыка ниж-
ней челюсти шестилетнего пес-
ТТЯ Т< РТЫ Г» Г> ТТТТ ГТ ТТГРЧ/ГПТТТр ХТТТТЯГ»Т» T?PT>YTfPTT ТТ TTTf.TCTTOTT ТТОТГТЛГТ'ТТ
5 песцов разного возраста. Во всех случаях структура цемента,
четкость и число слоев в разных- зубах одного экземпляра было
одинаковым. В дальнейшем мы исследовали цемент только клыков
на окрашенном продольном срезе через середину зуба.
Цемент значительно толще в нижней части клыка, чем на боко-
вых его стенках (рис. 50), но все же отложение идет по всей поверх-
ности корня, поэтому подсчет слоев можно вести и на поперечных
срезах, сделанных через середину корня.
У 30 исследованных нами песцов число слоев в цементе точно
. совпадало с возрастом особи в годах (рис. 50, 51,56). Первый годовой
слой был значительно менее четким, чем последующие (рис. 56).
Слои в цементе калана плохо видны на шлифах и аншлифах
клыков, но хорошо выявляются на окрашенных гематоксилином
срезах (Клевезаль, Мараков, 1966). Цемент отлагается по всепповер-
хности корня, и подсчет слоев можно вести как на продольных,
так и на поперечных срезах. У соболей также слои в цементе видны
на окрашенных гематоксилином продольных и поперечных сре-
зах, но так как общая ширина цемента невелика, слои нужно
считать при большом увеличении.
Годовые слои в периостальной зоне кости хищных были описа-
ны на примере песца, "соболя и американской норки точно извест-
ного возраста, полученных из зверосовхоза (Клевезаль, 1965).
104
Была исследована нижняя челюсть на окрашенных гематокси-
лином срезах. У всех трех видов периостальная зона наиболее раз-
вита и имеет наиболее четкую слоистость на участках тела челю-
сти в области последнего предкоренного — первого коренного
(хищного) зубов. Опа имеет неодинаковую толщину на разных
стенках челюсти. У соболей она значительно шире на щечной стен-
ке, у норки — на нижнем крае челюсти, у песца ширина либо на
обеих стенках одинакова, либо больше на язычной стенке.
Общий характер периостальных наслоений у соболя, норки и
песца одинаков. В нижней челюсти отчетливо выражена мезосталь-
ная зона с разной степенью плотности остеонов; от периостальной
она отделена извилистой линией резорбции (рис. 52—54).
Число слоев периостальной зоны обычно было равно возрасту
особи в годах вплоть до начала резорбции первых годовых слоев
(рис. 52—54). У соболя резорбция затрагивает первую линию
склеивания, начиная с пятилетнего возраста, а в некоторых случаях
и позже.
В нашем материале не было пи песцов, ни норок старше 6 лет;
у шестилетних норок и песцов первый слой периостальной зоны
еще не был резорбирован (рис. 53, г).
Ширина годовых слоев варьирует у разных видов. Ширина
слоев периостальной зоны песца как относительно поперечных раз-
меров челюсти, так и абсолютно меньше, чем ширина слоев у со-
боля и норки того же возраста. У всех видов с возрастом ширина
годовых слоев уменьшается. На-
иоолее широким является вто-
рой годовой слой — слой, нахо-
дящийся между первой и второй
линиями склеивания, тогда как
периостальный слой первого го-
да, расположенный между ли-
нией резорбции и первой линией
склеивания, значительно уже
второго, вероятно в результате
активной перестройки компак-
ты кости в начале постнаталь-
ного периода, j
Среди тех особей, у которых
первый слой еще не был резорби-
Рис. 49. Участок поперечного среза
клыка взрослого песца. Окраска —
гематоксилин. (Ув. 60 раз).
Обозначения см. рис. 48; стрелками пока-
заны предполагаемые границы годовых
слоев.
105
Рис. 50. Продольный срез нижней части
(с) и боковой части (б) корня клыка 6-
летнего песца. Окраска — гематокси-
лин. (Ув. 60 раз)
Д — дентин; Ц — цемент; ГДЦ — граница
дентина и цемента, стрелками показаны уз-
кие интенсивно окрашенные полосы цемента;
цифрами обозначены годовые слои.
рован, в некоторых случаях (у 1 соболя из 35, у 5 норок из 24,
у 2 песцов из 30) число слоев не совпадало с возрастом животного.
Часть этих отклонений, очевидно, объясняется неверным этикети-
рованием материала при сборе (соболь, песец). У 5 норок из 24
была видна четкая дополнительная линия склеивания, создающая
иллюзию лишнего годового слоя. Она впервые появлялась у годо-
валых животных. О том, что эта линия является дополнительной,
свидетельствовало не только сопоставление числа линий склеива-
ния с возрастом животного, но и сравнение ширины годовых слоев.
106
a
Рис. 51. Продольные срезы нижней части корня клыков песцов:
сеголетка (а), трехлетнего (б), четырехлетнего (в). Окраска —
гематоксилин. (Ув. 60^раз).
Обозначения см. рис. 50.
107
i
Рис. 52. Участок стенок нижней челюсти собол< й: сеголетка (а), двухлетнего (б), трехлетнего (в) и девятплет-
него (г). Поперечные срезы. Окраска — гематок илин. (Ув. 60 раз).
М3 — мезостальная зона; ПЗ — периостальная зона ЛР — линия резорбции; JTC — - линии склеивания; цифрами обозна-
чены годовые слои.
Рис. 53. Участки стенок нижней челюсти аме >иканских норок: сеголетка (я), годовика (б), двухлетней (в)
и шёстилетней (г). Поперечные срезы. Окраска — гематоксилин. (Ув. 60 раз), обозначения см. рис. 52-
Рис. 54. Участки сте-
нок нижней челюсти
песцов: сеголетка (а),
двухлетнего (6).
Поперечные срезы.
Окраска — гематок-
силин. (Ув. 60 раз).
Обозначения см. рис. 52.
Рис. 55. Участок стен-
ки нижней челюсти
годовалой американ-
ской норки. Попереч-
ный срез. Окраска —
гематоксилин. (Ув. 60
раз).
ДЛС — дополнительная
линия склеивания; ос-
тальные обозначения см.
рис. 52.
по
1
Рис. 56. Продольный срез боковой части корня клыка
годовалого песца. Окраска — гематоксилин. (Ув. 60 раз).
Обозначения см. рис. 50.
Как уже было отмечено, ширина второго годового слоя значитель-
но больше ширины первого (рис. 53). Если считать дополнительную
линию склеивания за основную, ограничивающую годовой слой,
то в таком случае ширина первого и второго годовых слоев оказы-
вается равной (рис. 55) (подробнее об этом вопросе см. в главе
II).
Иногда линии склеивания лгпяпнттнптлгптто
вали двойными, разделенными очень узкой полоской костной тка-
ни (рис. 52, г, 2-я линия склеивания). Иногда внутри годовых слоев
можно было видеть нечеткие дополнительные линии склеивания.
Отчетливые слои периостальной зоны, очевидно годовые, бы-
ли найдены в костях конечностей отдельных экземпляров калана,
барсука, выдры, лесной и каменной куниц, соболя, горностая,
черного хорька, камышового кота (Клебанова, Клевезаль, 1966).
Таким образом, возраст представителей отряда хищных мож-
но определять как по числу годовых слоев в дентине и цементе,
так и по числу годовых слоев в периостальной зоне кости.
ОТРЯД ЛАСТОНОГИЕ
Годовые слои в дентине или цементе клыков описаны у 21 ви-
да ластоногих (см. табл. II). Подробный разбор метода определе-
ния возраста ластоногих по слоям в дентине и цементе дан
Лоусом (Laws, 1962).
У большинства ластоногих годовые слои в дентине очень чет-
кие и хорошо видны на ашплифах клыков, например у морского
слона Mirounga leonina (Laws, 1953а, б), кольчатой нерпы Pusa
hispida (Тихомиров, Клевезаль, 1964), или на тонких шлифах в
проходящем свете, например у северного морского котика Callo-
Ш
Рис. 57. Участок поперечного шлифа клыка хохлача.
Отраженный свет. (Ув. 13 раз).
Д — дентин; Ц — цемент; ГДЦ — граница дентина и цемента;
ПП — полость пульпы.
rhinus ursinus (Kubota et al., 1963). Клыки большинства настоящих
тюленей рано прекращают рост в длину, и для подсчета слоев в
дентине можно делать поперечные шлифы в средней части зуба
(рис. 57). У ушастых тюленей и моржей клыки долго растут в дли-
ну, поэтому для определения возраста по числу слоев в дентине
необходимо делать продольные шлифы.
Исследованием зубов тюленей, добывавшихся в течение всего
года (McLaiCx., IDuS), я поясней, ьизраы хчлирыл оыя МоЬс-
стен (Laws, 1962; Scheffer, Kraus, 1964), было доказано, что в те-
чение года в дентине образуется один слой. Регулярное отложение
годовых слоев дентина идет до тех пор, пока вся полость пульпы
не будет заполнена. У разных видов это происходит в разное время.
Например, у кольчатой нерпы полное закрытие полости пульпы
клыка происходит не ранее 22—24-летнего возраста, у крылатки
Histriophoca fasciata — в возрасте 10—11, иногда 14 лет, у обык-
новенного тюленя-ларги Phoca vitulina largha — в возрасте
17—19 лет (Тихомиров, Клевезаль, 1964).
Внутри широкого годового слоя дентина имеются многочислен-
ные дополнительные полоски. У некоторых тюленей часть или всю
непрозрачную полосу занимает интерглобулярный дентин. Ин-
терглобулярный дентин имеется в годовых слоях у крабоеда (Laws,
1958), кольчатой нерпы (McLaren, 1958; Тихомиров, Клевезаль,
1964); у крылатки и обыкновенного тюленя-ларги он выражен не
всегда и чаще только во втором и третьем годовых слоях. Он не
всегда одинаково выражен даже у разных подвидов одного
вида. Так, у охотской кольчатой нерпы интерглобулярный ден-
тин имеется во всех годовых слоях, кроме первого, а у кольчатой
нерпы Баренцева моря он, как правило, не выражен (Клевезаль,
1966).
112
Четкость годовых слоев у молодых неполовозрелых живот-
ных обычно хуже, чем у взрослых (Laws, 19536; Mansfield,
1958а). Для тюленей, в годовых слоях которых имеется интергло-
булярный дентин, отмечено, что в первых годовых слоях он не
выражен или выражен хуже, чем в последующих (McLaren, 1958;
Тихомиров, Клевезаль, 1964).
Цемент достигает значительного развития на корнях зубов
не всех видов ластоногих. Он хорошо развит на корнях клыков
серого тюленя Halichoerus grypus (Hewer, 1960, 1964), хохлача
Cystophora cristata (Laws, 1959), коренных зубов моржа Odo-
benus rosniarus (Mansfield, 1958a, Крылов, 1965). Тот факт, что
слои в цементе являются годовыми, подтвержден исследованиями
животных точно известного возраста (Hewer, 1960; Mansfield,
Fisher, 1960), а также многочисленными сопоставлениями числа
слоев в дентине и цементе.
Годовые слои имеются и в периостальной зоне кости ластоно-
гих, хотя они и не используются для массового определения воз-
раста. Описание периостальной зоны нижней челюсти у тюленей
разных возрастных групп впервые было дано К. К. Чапским
(1952) на большом материале по гренландскому тюленю Pago-
philus groenlandicus. Им же было проведено сопоставление количе-
ства слоев периостальной зоны нижней челюсти с длиной телх
и черепа, величиной гениталий и количеством валиков на когтяа
и высказано предположение, что ежегодно образуется один слой
кости. Наше исследование 10 кольчатых нерн и 3 морских зай-
цев Охлскию миря и 5 кольчатых нерп Баренцева моря, возраст
которых был определен по числу годовых слоев в дентине клыка,
а также сопоставление числа слоев в периостальной зоне нижней
Рис. 58. Участок стенки нижней челюсти кольчатой нерпы.
Поперечный срез. Окраска — гематоксилин. (Ув. 36 раз).
Цифрами обозначены годовые-слои.
В Г. А. Клевезаль
It?
челюсти и в дентине и цементе клыка у каспийского тюленя
(Чапский, 1965) подтвердило предположение Чапского (1952).
У настоящих тюленей периостальная зона хорошо развита на
щечной, язычной стенках и нижнем крае тела нижней челюсти.
От мезостальной зоны она отделена линией резорбции, которая,
однако, не всегда четко выражена. Темп резорбции периостальной
зоны, вероятно, не одинаков на разных участках тела челюсти.
Так, у семилетней кольчатой нерпы в передней части нижней че-
люсти сразу за клыком и на участках тела челюсти под средними
коренными 3 первых слоя периостальной зоны были уже резор-
бированы, тогда как в стенках челюсти за концом зубного ряда
резорбция не затронула еще даже первого слоя. Очевидно, для под-
счета годовых слоев в периостальной зоне нижней челюсти лучше
всего использовать поперечный срез челюсти за концом зубного
ряда. Мы не можем сказать, в каком возрасте на этом участке
происходит полная резорбция первого годового слоя периостальной
зоны. Самыми старыми в нашем материале были две 14-летние коль-
чатые нерпы, у обоих в периостальной зоне нижней челюсти за
концом зубного ряда было видно 14 слоев (рис. 58). Иногда вместо
одной линии склеивания, разграничивающей годовые слои, вид-
ны 2 или даже 3 линии, но в этом случае слои костной ткани, рас-
положенные между ними, очень узкие — значительно уже нор-
мального годового слоя.
Таким образом, возраст ластоногих можно определять как по
числу годовых слоев в дентине или цементе зуба, так и по годовым
ОТРЯД НЕПАРНОКОПЫТНЫЕ
В литературе нет никаких данных о наличии годовых слоев в
тканях зуба и кости непарнокопытных.
В нашем распоряжении были отдельные зубы 13 экз. кулана
Equus hemionus, возраст, а в ряде случаев пол и дата гибели кото-
рых известны не были. Приблизительный возраст некоторых из
них был определен по состоянию зубной системы (по таблицам для
определения возраста лошадей) В. Н. Орловым.
Строение дентина было исследовано на поперечных срезах рез-
цов нижней челюсти, окрашенных гематоксилином.
У куланов, вероятный возраст которых был определен в 6
лет и больше, в дентине постоянных резцов были видны 2 зоны:
наружная, слои в которой не были видны четко, и внутренняя,
в которой имелись ясные слои, состоящие из слабо и интенсивно
окрашенных полос (рис. 59). Число слоев во внутренней зоне
увеличивалось с увеличением предполагаемого возраста живот-
ных (табл. VII).
На основании нашего ограниченного материала трудно сделать
окончательный вывод, что эти слои являются годовыми. Мы не
114
Таблица VII
Число слоев в дентине и цементе дубов у исследованных взрослых куланов
№ Пол Возраст, годы Зуб Число слоев в
дентине цементе
1 9 «4—4,5 II (2—3) * 1—2
2 9 «6 » (2?)4 3—4 3—4
3 9 «6 » (2?)+4 4
4 d «7—8 » (2?) 4-8 8
5 d >11 » (2?)+11 12—13
6 ? senex » (2?)+12 10—12
7 9 «9 » >10
8 d «9 » 12
9 d >11 /2 >15
10 ? senex M1 10—11
* В скобках взято предполагаемое число слоев в наружной зоне дентина.
Рис. 59. Участок поперечного среза первого нижнего резца (о) и внутренняя
зона дентина этого зуба (б) взрослого кулана. Окраска — гематоксилин.
(Ув. а — 13, б — 60 раз).
Д — дентин; Ц — цемент; ГДЦ — граница дентина и цемента; ПИ — полость пульпы.
8* 115
Рис. 60. Продольный срез боковой части корня первого нижнего
резца взрослого кулана. Окраска — гематоксилин. (Ув. 60 раз).
Обозначения см. рис. 59.
знаем, когда начинается формироваться первыйчеткий слой дентина,
и сопоставление с предполагаемым возрастом не могло дать от-
вет на этот вопрос, поскольку возраст куланов устанавливался
по таблицам для определения возраста лошадей и, очевидно, был
рргт атп ТтТ'тт^1ТПЗТТТп ЛБНЫМ тглтттт 'глттттпт’л г»ллт’т»птг,п’т>у|сг тууу
ела слоев в дентине возрасту особи осложняется еще и тем, что
постоянные резцы появляются в возрасте 2—4 лет, но образование
слоев дентина может идти уже тогда, когда зуб еще внутри аль-
веолы.
Все же по аналогии с парнокопытными (см. ниже) мы полагаем,
что четкие слои в дентине куланов являются годовыми. Можно
предположить, что начало формирования четких слоев в дентине
связано с наступлением половой зрелости особи, которое у кула-
нов происходит в возрасте 2—3 лет (Гептнер и др., 1961).
Мы исследовали на окрашенных гематоксилином срезах стру-
ктуру цемента молочных зубов 3 куланов, постоянного коренно-
го зуба одного старого кулана и постоянных резцов 9 особей (пре-
параты цемента резцов были нам предоставлены В, Н. Орловым).
В молочных зубах куланов, возраст которых был не более 3
лет, можно было видеть в боковых стенках корня узкую интенсив-
но окрашенную гематоксилином полосу цемента, отделяющую
внутреннюю широкую светлую полосу цемента от наружной.
В межкорневой подушке вместо одной темной имелось несколько
сближенных узких интенсивно окрашенных полос.
В цементе постоянных зубов были видны четкие слои (рис. 60),
число которых увеличивалось с увеличением предполагаемого
возраста животных (табл. VII).
116
Рис. 61. Участок щечной стенки зарезцовой диастемы нижней челюсти моло-
дого (а) и старого (б) куланов. Поперечные срезы. Окраска — гематоксилин.
(Ув. 34 раза).
117
Число слоев в цементе было примерно равно числу слоев во
внутренней зоне дентина, где слои четки. Очевидно, первый
слой цемента начинает формироваться тогда, когда в дентине уже
образована внутренняя зона, в которой, вероятно, имеются 2 го-
довых слоя. Но наш материал не дает возможности сказать, в ка-
ком возрасте это происходит.
В периостальной зоне кости куланов мы не нашли годовых
слоев. Мы исследовали структуру стенок тела нижней челюсти
молодого и старого куланов в районе зарезцовой диастемы и в
средней части тела челюсти (на окрашенных гематоксилином сре-
зах).
У молодого животного основную массу щечной стенки состав-
ляла ретикулярная костная ткань и костные пластинки, разделен-
ные многочисленными каналами кровеносных сосудов, снаружи
была видна очень узкая периостальная полоса без линий склеива-
ния (рис. 61,а). Язычная стенка была полностью остеонирована.
У старого кулана и щечная и язычная стенки были целиком
остеонированы (рис. 61, б).
Вероятно, как и у парнокопытных (см. ниже), у кулана про-
исходит быстрая перестройка периостальных наслоений и перио-
стальная зона сохраняется очень короткий срок.
Таким образом, возраст непарнокопытных, вероятно, можно
определять по числу годовых слоев в дентине и цементе зубов, если
установить, в каком возрасте образуется первый четкий слой ден-
11Ша ж! Ксришй слой цейеша. Cip>Ki^p<i KuciM НеиарНикииЫ1НЫХ,
по-видимому, непригодна для определения возраста особей.
ОТРЯД ПАРНОКОПЫТНЫЕ
У парнокопытных имеются четкие годовые слои в цементе и
дентине зубов.
Еще в 1932 г. Айдман (Eidmann, 1932) опубликовал работу,
в которой предлагал определять возраст благородных оленей
—Cervus elaphus по числу «годовых колец» во вторичном дентине
резцов. Вторичный дентин по мере стачивания- резца заполняет
верхнюю часть полости пульпы (аналогично вторичному дентину
в коренных зубах грызунов, см. рис. 24). Айдман писал, что на
продольных аншлифах резпов оленей видны чередующиеся тем-
ные и светлые зоны вторичного дентина. Одна темная и одна свет-
лая зоны представляют собой прирост вторичного дентина за
один год, и потому по этим годовым кольцам можно определять
возраст оленей. При этом к числу годовых колец необходимо при-
бавить 3 года — время, прошедшее до образования первого слоя
вторичного дентина. С возрастом по мере стачивания коронки зу-
ба первые слои вторичного дентина также стачиваются. По дан-
ным Айдмана, первое годовое кольцо вторичного дентина стачива-
118
ется у оленей в возрасте 10—12 лет. С этого времени по числу
годовых колец можно определять лишь приблизительный возраст
оленей. Айдман считал, что такой метод, видимо, можно приме-
нять и для определения возраста других копытных.
Для того времени, когда была опубликована работа Айдмана,
предлагаемый им метод был, безусловно, очень перспективным.
В настоящее время вряд ли стоит рекомендовать его для определе-
ния возраста парнокопытных, поскольку он дает возможность су-
дить о точном возрасте только тех особей, у которых первый слой
вторичного дентина не сточен. Обнаруженные в последние годы го-
довые слои в цементе и нормальном дентине дают значительно боль-
шие возможности точного определения возраста парнокопытных,
чем слои во вторичном дентине.
Сержант и Пимлот (Sergeant, Pimlott, 1959) описали слои цеме-
нта, видные на аншлифах и тонких шлифах резцов лося Alces, alces,
и предположили, что эти слои являются годовыми (все лоси, за
исключением одного экземпляра, были неизвестного возраста).
Лоу и Коуэн (Low, Cowan, 1963) исследовали резцы чернохвостых
оленей Odocoileus hemionus точно известного возраста (на окра-
шенных гематоксилином продольных срезах декальцинированного
зуба) и установиди, что ежегодно образуется 1 слой цемента, при-
чем поскольку постоянный резец прорезается приблизительно в
возрасте 12 месяцев, то широкая слабо окрашиваемая полоса
первого годового слоя цемента образуется на второе лето жизни
исиик. (McEwan, I'jGo) описал юдивые слои в цементе
резцов карибу, Rangifer tarandus, хорошо заметные на окрашенных
гематоксилином срезах. Периодика отложения слоев у карибу была
им установлена исследованием зубов молодых животных, уби-
тых в разное время года. Поскольку отложение цемента в постоян-
ных резцах начинается в возрасте 8—9 месяцев, т. е. на второе ле-
то жизни, для определения возраста к числу годовых слоев в це-
менте нужно прибавить 1 год.
Митчелл (Mitchell, 1963) исследовал зубы шотландских благород-
ных оленей Cervus elaphus. Поскольку коренные зубы имеют более
мощные цементные отложения, чем резцы и клыки, он использо-
вал для подсчета годовых слоев в цементе продольный аншлиф ко-
ренного зуба, на котором слои отчетливо видны в отраженном све-
те, особенно хорошо в более толстой цементной «подушке» между
корнями. Число слоев цемента в разных зубах соответствовало
порядку появления постоянных зубов. То, что слои в цементе
благородных оленей являются годовыми, было показано как
исследованием цемента оленей, убитых в разные периоды года,
так и исследованием цемента двух оленей точно известного
возраста.
Митчелл полагает, что наиболее удобно определять возраст бла-
городных оленей по числу слоев в цементе первого нижнего корен-
ного зуба; поскольку первая непрозрачная полоса цемента появ-
119
Рис. 62. Продольный срез боковой части корня первого нижнего
резца пятнистого оленя. Окраска — гематоксилин. (Ув. 60 раз).
Обозначения см. рис. 59.
ляется в возрасте 1 года 11 мес.— 2 лет 6 мес., он считает необхо-
димым к числу слоев цемента прибавлять 1 год.
Новаковский (Novakowski, 1965) обнаружил отчетливые слои
цемента в зубах бпзопа Bison Lison, которые он no ападигпи с
описанными слоями у оленей считал годовыми. Слои были видны
на аншлифе зуба, частично декальцинированном и высушенном
(методика описана в главе II). Он подсчитывал слои цемента чет-
вертого нижнего предкоренного зуба и для определения возраста
в годах к числу слоев прибавлял 4 года, поскольку отложение це-
мента в этом зубе начинается в возрасте 4 лет.
Ренсом (Ransom, 1966) и Гильберт (Gilbert, 1966) описали го-
довые слои в цементе зубов белохвостых оленей Odocoileus vir-
ginianus, имея в своем распоряжении материал от животных из-
-вестного возраста. Ренсом считал слои на аншлифе продольного
распила первого коренного зуба, а Гильберт — на продольном
срезе первого резца, окрашенном гематоксилином. Оба автора от-
мечают, что непрозрачная полоса первого годового слоя образует-
ся в первое лето жизни особи.
При исследовании окрашенных гематоксилином продольных и
поперечных срезов резцов и шечных зубов пятнистых оленей Cervus
nippon мы обнаружили такие же четкие слои цемента, какие
описаны для других оленей (рис. 62).
Лоу и Коуэн (1963) и Макэуэн (1963) упоминают, что слои име-
лись также и в дентине исследованных ими оленей, но они не про-
водили специального изучения этих слоев Мы обнаружили четкие
слои дентина на окрашенных гематоксилином поперечных срезах
120
резцов и щечных зубов пятнистых оленей Cervus nippon и косу-
ли Capreolus capreolus точно известного возраста (рис. 03, 04) (мате-
риал предоставлен Т. Б. Саблиной).
У двухлетней косули, убитой в августе, в дентине первого
нижнего резца можно было видеть наружное более слабо окрашен-
ное кольцо и внутреннее более темное кольцо; во внутреннем
кольце имелись 2 узкие интенсивно окрашенные полосы, отделяю-
щие более широкие и слабо окрашенный полосы — 2 годовых
слоя (рис. 64). У 5 взрослых оленей в возрасте от 6 до 10 лет в
дентине первого нижнего резца можно было видеть равное возрас-
ту животного число полных годовых слоев дентина. Постоянные
резцы у пятнистых оленей замещают молочные в возрасте 1 —1,5
лет (Миролюбов, Рященко, 1948). Поскольку число годовых слоев
дентина точно соответствовало возрасту особи в годах, очевидно,
первый годовой слой дентина начинает появляться тогда, когда зуб
еще скрыт в альвеоле.
В периостальной зоне кости парнокопытных, как показали
наши исследования, нет годовых слоев, по которым можно было
бы определять возраст животного.
Была исследована структура кости (на шлифах и на окрашенных
гематоксилином срезах) стенок нижней челюсти в районе зарез-
цовой диастемы, тела челюсти на уровне зубного ряда и за концом
зубного ряда, у основания челюстной ветви у 10 пятнистых оленей
разного возраста. Возраст оленей
был точно известен (материал пре-
доставлен Т. Б. Саблиной). В об-
щем характер строения стенок че-
люсти на разных участках был
сходным.
У молодых оленей в процессе
аппозиционного роста кости от-
лагаются слои макроциркулярных
костных пластин, разделенные
многочисленными кровеносными
каналами (рис. 65, а, в), у взрослых
оленей — слои типичной плотной
периостальной зоны (типичные на-
ружные генеральные пластинки)
(рис. 66, а, б, в).
Рис. 63. Участок поперечного среза
первого нижнего предкоренного зуба
8-летяего пятнистого оленя. Окраска—
гематоксилин. (Ув. 60 раз).
Цифрами обозначены годовые счоп; осталь-
ные обозначения см. рис. 59.
121
О
Рис. 64. Участок поперечного среза
первого нижнего резца двухлетней ко-
сули. Окраска — гематоксилин. (Ув.
60 раз).
Цифрами обозначены годовые слои. Осталь-
ные обозначения см. рис. 59.
Насколько можно судить по на-
шему небольшому материалу, от-
лагающиеся у взрослых оленей
слои являются годовыми (Клеве-
заль, 1966). Параллельно аппози-
ционному росту идет изнутри бы-
страя замена сначала макроцирку-
лярных пластин, а затем и плот-
ных слоев периостальной зоны ос-
теонной костной тканью. Поэтому
слои периостальной зоны сохраня-
ются в течение очень короткого
периода. Замещение периосталь-
ной зоны мезостальной идет более
интенсивно на язычной стенке че-
65, а—г). Но и здесь резорбция
люсти, чем на щечной (рис.
идет достаточно быстро. Так, у шестилетнего оленя в щеч-
11 (Ji! VlLxlXkV UU pVuClUUUlI x_liX<AV X VaVXJlM. VIMulU .X OXJV/tXxJiiV U_lxX pvxixvxx
периостальная зона с тремя линиями склеивания, разделяющими
слои, а у восьмилетнего оленя эта стенка челюсти была уже поч-
ти полностью остеонирована и в очень узкой периостальной зоне
можно было видеть не более двух годовых слоев (рис. 66, а, б).
Сходное строение периостальной зоны кости имеется и в костях
конечностей копытных (Клебанова, Клевезаль, 1966).
Как мы говорили выше, очевидно, сходное строение имеет
периостальная зона кости у парнокопытных и отчасти у усатых
китов.
Особенности микроструктуры трубчатых костей копытных
Е. А. Клебанова (1965) объясняет их общебиологическими осо-
бенностями, в частности ранним развитием у них способности к
передвижению.
Инлоу (Enlo.v, 1962) вслед за Амприно (Amprino, 1947) счи-
тает важным фактором, определяющим структурные различия ко-
сти у разных видов, различный темп роста. По мнению Инлоу,
объем костной ткани, отлагающийся за данный период, оказывает
влияние на тип формирующейся костной ткани. Пласты кости,
разделенные многочисленными радиальными и циркулярными кро-
веносными каналами (как у молодых оленей в нашем материале),
образуются при продуцировании большого количества кост-
122
Рис. 65. Участки стенок зарезцовой диастемы нижней челюсти двухлетнего
(«, б) и трехлетнего (в, г) пятнистых оленей; а, в — щечная стенка; б, г —
язычная стенка. Поперечные срезы. Окраска — гема' оксилин. (Ув. 34 раза).
123
Рис. 66. Участки зарезцовой
диастемы нижней челюсти 6-лет-
него («) и 8-летнего (б, в) пят-
нистых оленей
а, б — щечная стенка; в — языч-
ная стенка. Поперечные срезы. Ок-
раска —гематоксилин. (Ув. 34 раза).
124
ной ткани в единицу времени, а слои плотной периостальной
пластинчатой кости — при медленном росте кости.
Мы не разбираем здесь этот вопрос подробно, поскольку он
является предметом специального исследования. Можем только
заключить, что при таком характере возрастных изменений пери-
остальной зоны кости годовые слои в ней или не образуются,
или не сохраняются.
Таким образом, возраст парнокопытных можно определять по
числу слоев в дентине или цементе зубов и нельзя определять по
числу слоев в периостальной зоне кости.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ МЕТОДА
Метод определения возраста млекопитающих по числу слоев в
тканях зуба и кости представляется наиболее универсальным и
точным. Универсальность его заключается в том, что он оказался
применимым для определения возраста представителей всех 9 от-
рядов млекопитающих фауны СССР. Лишь для одного подотря-
да — усатых китов — он оказался пока, к сожалению, неприменим.
Вместе с тем именно здесь точный и надежный метод определения
возраста уже давно крайне нужен, ибо запасы китов-полосати-
ков из-за хищнического промысла находятся на грани катастрофы.
Можно лишь надеяться, что описанные в главе III данной работы
потогтлт, видные Ku их.шфад с1еник челюсти усатых китов, при бо-
лее детальном исследовании окажутся индикаторами возраста, и
тогда усатые киты перестанут быть исключением.
Сейчас еще недостает данных для того, чтобы можно было твер-
до говорить о применимости изложенного метода для определения
возраста млекопитающих тропического пояса. До последнего вре-
мени в этом отношении был исследован только один вид — гавай-
ский тюлень-монах. У него были найдены четкие слои в тканях зу-
ба (Kenyon, Fiscns, 1963). Однако ареал этого тюленя захва-
тывает лишь самую северную часть тропического пояса. С другой
стороны, годовые слои имеются в кости у некоторых типично тро-
пических пойкилотермных животных (Peabody, 1961; Warren,
1963). Пибоди (Peabody, 1961) связывает образование этих слоев
с чередованием влажных и засушливых периодов года. В тех ме-
стах, где нет контрастных сезонов, годовые слои могут не образо-
вываться или же могут формироваться под влиянием сезонных ци-
клов половой активности. Вполне вероятно, что такая же картина
будет наблюдаться и у млекопитающих тропического пояса.
Мы только что говорили, что изложенный метод определения
возраста млекопитающих не только наиболее универсален, но и
наиболее точен. Однако здесь следует оговориться, что степень,
точности его не одинакова для всех животных. Для млекопитаю
126
щих, длительность жизни которых исчисляется годами, а иногда
и десятками лет, размножающихся один раз в году в определенные и
сжатые сроки (например, копытные, хищные, ластоногие), этот ме-
тод очень точен. Он позволяет определять индивидуальный возраст
каждого животного с точностью до месяца. У животных, имеющих
длительный период жизни, но сроки размножения которых растя-
нуты, например у зубатых китов, этот метод позволяет определять
возраст лишь с точностью до года.
Наименее точным оказывается этот метод при определении
возраста мелких млекопитающих, живущих год-два и размно-
жающихся несколько раз в течение года. У таких животных этот
метод дает возможность лишь установить, зимовал данный зверек
или нет. Однако даже и в этом случае ценность метода велика,
ибо он позволяет с абсолютной уверенностью говорить, с чем мы
имеем дело: с перезимовавшим зверьком или со взрослой особью
данного года рождения. Во многих случаях установление этого
факта бывает очень важно.
В некоторых случаях применение метода определения возраста
по числу слоев оказывается нецелесообразным. Так, у обыкновен-
ных бурозубок, которые живут не более 2 лет, имеются отчетливые
слои и в дентине, и в цементе, и в периостальной зоне кости. Но раз-
работанный ранее метод определения возраста этих животных по
размеру и состоянию половой системы и по степени стертости
зубов (Дунаева, 1955) позволяет отделить перезимовавших зверь-
ков от незимовавших так же точно, как и данные по структуре
Дешина, цемента и кости.
У ондатры годовые слои и в кости, и в цементе трудно подсчи-
тать, потому что в кости много двойных и даже тройных линий,
а слои в цементе слишком узки. Вероятные при этом подсчете
ошибки вместе с ошибками, связанными с растянутым сроком раз-
множения ондатр, делают метод определения возраста ондатры по
числу слоев не более точным, чем ранее разработанный метод
определения возраста по высоте коронки и степени развития корней
(Цыганков, 1955; Смирнов, Шварц, 1959).
В целом же можно сказать, что для подавляющего большинства
млекопитающих метод определения возраста по числу слоев, позво-
ляющий устанавливать индивидуальный возраст каждого животно-
го, является наиболее точным. Мы надеемся, что в ближайшее время
он станет основным при определении возраста млекопитающих раз-
ных систематических и экологических групп. Преимущества этого
метода перед другими столь очевидны, что, вероятно, присту-
пая к изучению какого-то вида, необходимо прежде всего проверить
возможность определения возраста этих животных по числу слоев
в тканях зуба или кости и, только получив отрицательный резуль-
тат, пытаться использовать другие методы.
Во всяком случае, при изучении зубатых китов и ластоногих
этот метод стал общепризнанным. Однако при исследовании на-
127
земных млекопитающих этот метод не только еще не стал общеупо-
требительным, но для многих животных даже не разработан.
Единственный серьезный недостаток метода определения воз-
раста по числу слоев — несколько усложненная для ряда видов
методика получения препаратов—на наш взгляд, не должен явиться
помехой для его широкого применения. В ряде случаев слои видны
на шлифах и аншлифах, но даже в тех случаях, когда необходимо
готовить тонкие окрашенные срезы, методика их приготовления
не столько сложна, сколько непривычна для зоологов и неприме-
нима в полевых условиях. После налаживания соответствующей
аппаратуры и освоения процесса приготовления срезов вся про-
цедура определения возраста по числу слоев оказывается не бо-
лее сложной и трудоемкой, чем, например, определение возраста
по весу и размерам черепа. В тех исследовательских учреждениях,
где многим сотрудникам приходится сталкиваться с задачей оп-
ределения возраста разных видов животных, возможно, целесооб-
разно создать какую-то единую лаборантскую точку, куда можно
было бы сдавать материал и получать готовые препараты для под-
счета слоев.
Наконец, укажем еще некоторые области, где определение воз-
раста по слоям в тканях зуба и кости могло бы оказать неоцени-
мую помощь. Прежде всего это область палеонтологии, где но-
вые формы часто описываются по разрозненным остаткам. Именно
здесь бывает особенно трудно установить, что обнаруженные
различия между двумя формами не являются возрастными. Для
палеонтологов метод определения возраста по числу слоев в тка-
нях зуба и кости, на наш взгляд, является весьма заманчивым, так
как, во-первых, именно зубы и кости сохраняются в ископаемых
остатках, во-вторых, этим методом можно определить точный воз-
раст особи по отдельному зубу или по отдельной кости. Возраст
ископаемых пойкилотермных позвоночных в настоящее время оп-
ределяют по числу слоев в кости (Peabody, 1961). Но пока нет ни
одной работы, где бы возраст ископаемых млекопитающих опреде-
ляли по числу слоев в зубах или в кости.
. В археологии за последнее время получило бурное развитие
Определение млекопитающих (домашних и диких), которых исполь-
зовал человек в прошлом, по костным остаткам, находимым при ра-
скопках (Цалкин, 1956). Предлагаемый метод определения воз-
раста дает возможность по этим костным остаткам определить
также и возраст животного. Думается, что определение возраста
этих животных могло бы явиться ценным дополнением к общей
картине охотничьего промысла в прошлом.
128
ДОПОЛНЕНИЕ
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ТЕМПА РОСТА
И ВРЕМЕНИ НАСТУПЛЕНИЯ ПОЛОВОЙ ЗРЕЛОСТИ
ПО СЛОИСТЫМ СТРУКТУРАМ ЗУБОВ И КОСТИ
Наличие годовых слоев в тканях зуба и кости дает в руки ис-
следователей возможность ретроспективно оценивать темп ро-
ста особи в течение жизни. На поперечных срезах зубов видно,
что ширина годовых слоев дентина с возрастом уменьшается,
причем иногда, начиная с какого-то годового слоя, уменьшение
ширины особенно резко заметно. Это наводит на мысль, что темп
отложения дентина идет параллельно темпу роста всего орга-
низма не только в смысле сезонных изменений скорости роста, но
и в течение всей жизни особи и что поткое унснтптстттто отлож.снпл
дентина может быть связано с уменьшением общего темпа роста
животного по мере достижения половой зрелости.
На примере трех видов тюленей было показано (Клевезаль,
1964), что действительно темп роста дентина клыков резко за-
медляется в период, который соответствует времени наступления
половой зрелости.
На основании анализа скорости роста дентина клыков 20 са-
мцов и 20 самок кольчатой нерпы и стольких же экземпляров по-
лосатого тюленя-крылатки и 10 самцов и 10 самок обыкновенно-
го тюленя-ларги Охотского моря было определено время на-
ступления половой зрелости у этих тюленей. Вышедшие позже ра-
боты, в которых было проанализировано на большом материале
состояние половых органов у разных возрастных групп кольча-
той нерпы Охотского моря (Федосеев, 1964, 1965) и крылатки
(Шустов, 1965), показали, что в общем период наступления поло-
вой зрелости был определен верно.
Так, по темпу роста дентина было рассчитано, что самцы и сам-
ки крылатки в массе достигли половой зрелости в трехлетием во-
зрасте, 27% самок в пробе и 47% самцов стали половозрелыми
годом позже. А. П. Шустов (1965) пишет, Что более половины са-
мок крылаток готовы к овуляции в возрасте 2 лет, в трехлетием
возрасте к овуляции готовы все самки; отмечены случаи, когда
9 Г. А. Клевезаль 120
первая беременность наступала в возрасте 4 лет. У трехлетних сам-
цов сперматозоиды найдены у 43%, у четырехлетних — у 90%.
Для кольчатой нерпы Охотского моря было установлено по
темпу роста дентина, что и самцы и самки достигают половой
зрелости к 7 годам, но сроки наступления половой зрелости
растянуты, самое раннее созревание может быть в 5 и даже в 4 года.
По данным Г. А. Федосеева (1964, 1965), кольчатая нерпа в Охот-
ском море достигает половой зрелости начиная с 5—6-летнего
возраста, после 7 лет все звери половозрелы.
Некоторое расхождение сроков, рассчитанных по темпу роста
дентина клыка и определенных Г. А. Федосеевым и А. П. Шусто-
вым, объясняется тем, что в первом случае материала было зна-
чительно меньше.
В указанной работе (Клевезаль, 1964) вычислялся темп отло-
жения дентина клыков, рано прекращающих рост в длину и не
подверженных интенсивному стачиванию. Методика расчета бы-
ла следующей.
Для определения темпа отложения дентина использовались те
же шлифы и препараты, что и для определения возраста, т. е.
клыки были срезаны поперек на уровне альвеол. Из всего мате-
риала были отобраны только такие шлифы и препараты, на ко-
торых была хорошо видна граница годовых слоев дентина. Так
как измерить абсолютное количество отложенного за каждый год
дентина практически невозможно, пользовались его относительным
показателем. Количество отложенного за гол пентина опенива лось но
ширине годового слоя, измеренной по короткой оси эллипса шлифа.
Этот показатель отражает годовое количество дентина неточно. Ши-
рина годового слоя дентина первого года жизни меньше, чем вто-
рого, но в первый год жизни животного зуб интенсивно растет в
длину, так что общее количество отложенного в первый год ден-
тина явно больше, чем количество дентина, отложенное во второй
год. Поэтому, чтобы не искажать общей картины, темп отложения
дентина в первый год жизни животного можно не определять,
так как он получается явно заниженным. Зато темп отложения
дентина в поздние годы — седьмой, восьмой и т. д. — получается
слегка завышенным, так как дентин отлагается на меньшей площа-
ди, чем в первые годы (как это можно видеть на рис. 1,а). Шири-
на годового слоя остальных лет вполне отражает темп отложения
дентина. Измерение ширины годовых слоев проводилось под би-
нокуляром окулярным микрометром.
Оценивать возрастные изменения темпа отложения дентина на
основании изменений ширины годовых слоев можно различными
способами. В упомянутой выше работе (Клевезаль, 1964) определя-
лась скорость отложения дентина по формуле скорости роста
(Шмальгаузен, 1928) Су — • Вместо измерений
тела v в формулу подставлялась общая ширина дентина S. Посколь-
130
1 Z 3 4 5 6 годы / Z 3 4 5 6годы
Рис. 67. Разные формы выражения возрастных изменений темпа отложения
дентина одного и того же зуба (клык полосатого тюленя-крылатки, самец
№ 159)
° — изменение величины скорости роста С ; б — изменение величины соотношения ши*
0
рины дентина в данный год к его ширине в предыдущий год —5; в — изменение общей
ширины дентина S; г— изменение ширины годовых слоев d; д — величина «константы
роста» К в разных возрастных классах; е — величина отношения ширины годового слой
^п+1
данного года к ширине предыдущего годового слоя — в разных возрастных классах^
“п
ку рассматривался прирост дентина за каждый год, то величина
периода — h) равна 1. Формула принимает вид:
Г _ ИЛп+1-1иё ‘\
Gs 0,4343
где Sn — количество дентина, отложенное за п лет (ширина от
наружного края шлифа до конца n-го годового слоя), a —
количество дентина, отложенное за п + 1 год (ширина дентина
от наружного края шлифа до конца п + 1-го годового слоя).
9*
131
Скорость роста Cs относится к середине года. После получения
цифровых данных строилась кривая изменений с возрастом скоро-
сти отложения дентина Cs, и период наступления половой зрело-
сти определялся по резкому изменению направления кривой
(рис. 67, а). Дополнительно вычислялась «константа роста» по
формуле, предложенной И. И. Шмальгаузеном (1928),— K=Ct.
Период наступления половой зрелости отмечается резким умень-
шением значения «константы» (рис. 67, г).
Приведенная выше формула скорости роста дентина (1) пред-
ставляет собой отношение 1 , прологарифмированное и раз-
деленное на 0,4343. Очевидно, характер кривой возрастных измене-
ний темпа отложения дентина не изменится, если по оси ординат
откладывать не величину С$, а величину отношения Об-
щий характер возрастных изменений темпа отложения дентина
отражается также и кривой изменения с возрастом общей ширины
дентина, и кривой возрастных изменений прироста дентина (ширины
годовых слоев). Сопоставив четыре кривые, характеризующие воз-
растные изменения темпа отложения дентина одного и того же зу-
ба (рис. 67, а—г), можно видеть, что все они: кривая изменения
скорости роста (рис. 67, а), кривая изменения отношения общей
ширины дентина в данный год к его ширине в предыдущий год
(рис. 67,6), кривая изменения общей ширины дентина (рис. 67, в) и
кривая изменения ширины годовых слоев (рис. 67, г) — имеют
перехпи нк 4-м 1иду. (Пеки юрам сдвину тисть кривой скорое хи
роста влево вызвана тем, что скорость роста относится к середине
того года, для которого она вычислена, а показатели всех оста-
льных кривых — к концу года.)
Для определения периода резкого уменьшения темпа отложения
дентина можно также вычислять отношение прироста дентина за
данный год к приросту за предыдущий год, т. е. отношение ширины
п + 1-го годового слоя к ширине n-го годового слоя. На пост-
роенной таким образом гистограмме (рис. 67, ё) время уменьшения
темпа роста дентина (период наступления половой зрелости) вы-
“-является даже более четко, чем на гистограмме «константы роста»
(рис. 67, д').
Если применить более точные расчеты и учитывать непосред-
ственно объем отложенного в течение года дентина, то, видимо,
кривая отложения дентина с возрастом будет еще более резко
менять угол наклона в период наступления половой зрелости, чем
при расчете только по ширине годового кольца.
При вычислении скорости роста дентина в зубах с ограничен-
ным, но длительным ростом в длину (в зубах такого типа, как по-
казано на рис, 1, 6), очевидно, нужно вычислять площадь годового
слоя на продольном срезе зуба, так как изменение ширины годо-
вого слоя с возрастом не отражает возрастных изменений объема
отложенного дентина.
132
Выше речь шла о зубах, не подверженных интенсивному стачй-
ванию. Очевидно, что в зубах, имеющих большую механическую
нагрузку, ежегодный объем отложенного дентина больше, чем в
зубах, несущих меньшую нагрузку. Но, вероятно, и в этом слу-
чае период общего замедления роста животного в связи с наступле-
нием половой зрелости отражается в строении дентина в виде
замедления темпа его отложения.
Цемент в меньшей степени, чем дентин, может служить реги-
стратором изменений общего характера роста особи в течение жи-
зни, поскольку его общая толщина и ширина годовых слоев
обусловлена величиной механической нагрузки на зуб.
В некоторых случаях в цементе также наблюдается заметное
уменьшение с возрастом ширины годовых слоев, которое можно свя-
зать с наступлением половой зрелости. Так, Мунди и Фулер
(1964) отмечают, что первые 5 годовых слоев цемента клыков ме-
дведя-гризли Шире последующих и что это может быть связано С
периодом наступления половой зрелости. Но в то же время у мно-
гих видов животных ширина годовых слоев цемента не только не
уменьшается с возрастом, но даже несколько увеличивается как,
например, у бобров и больших ночниц.
Кроме того, необходимо учитывать, что в отличие от дентина
каждый последующий годовой слой цемента отлагается на несколь-
ко большей поверхности, чем предыдущий, и поэтому даже при
одинаковом объеме отложенного цемента ширина каждого после-
дующего слоя может быть несколько меньше.
Общая ширина периостальной зоны кости также определяется,
видимо, величиной механической нагрузки. Но мы не наблюда-
ли ни одного случая, когда бы ширина годовых слоев периостальной
зоны с возрастом оставалась постоянной или увеличивалась.
Во всех случаях наиболее широкими были первые годовые
слои и с возрастом ширина слоев уменьшалась. Более того,
у животных, имеющих значительную продолжительность жизни,
можно было отчетливо различить период, когда ширина годового
слоя уменьшалась особенно резко, а далее — незначительно.
Так, у кольчатой нерпы падение ширины годовых слоев происходит
на 7-м году, у бобра — на 3-м или 4-м году. Как было сказано
выше, по данным Г. А. Федосеева (1964, 1965), к 7 годам все коль-
чатые нерпы достигают половой зрелости. У бобров, по данным
Л. С. Лаврова (1956), среди двухлетних самок размножается не
более 8% , а начиная сЗ лет и старше ежегодно размножается 50—
75% самок. Эти данные показывают, что резкое уменьшение ши-
рины годовых слоев периостальной зоны приблизительно совпа-
дает с периодом наступления половой зрелости.
Все это заставляет предположить, что, хотя общая ширина
периостальной зоны обусловлена величиной механической нагруз-
ки, изменение ширины ее годовых слоев является отражением воз-
растных изменений темпа роста животного. Если это так, то, как и
133
в случае дентина, по изменению ширины годовых слоев периосталь-
ной зоны мы можем судить об изменениях темпа роста животного.
Это особенно ценно для изучения характера роста тех видов,
у которых дентин не может быть использован в силу особенно-
стей строения зуба, например у бобра.
Периостальная зона является несколько худшим регистратором
темпа роста особи, чем дентин, поскольку со временем первые
годовые слои резорбируются и замещаются остеонной костью.
Таким образом, изменение с возрастом ширины годовых слоев
.дентина, а также, вероятно, и периостальной зоны кости фикси-
руют возрастные изменения общего темпа роста особи, в частно-
сти уменьшение скорости роста с наступлением половой зрелости.
Это дает возможность судить о темпе роста каждой особи в естест-
венных условиях, т. е. получить сведения, которые трудно собрать
каким-то другим путем. Такой способ определения времени на-
ступления половой зрелости позволяет выяснить период на-
ступления половой зрелости у особей данного вида, имея в распо-
ряжении даже только краниологический материал от достаточно
старых животных. Этот способ особенно ценен для исследования
ископаемых млекопитающих, так как никаким другим методом,
видимо, нельзя установить темп роста и время наступления по-
ловой зрелости у вымерших видов.
ЛИТЕРАТУРА
Банников А. Г., Жирнов Л. В., Лебе дев а Л. С., Фад-
деев А. П. 1961. Биология сайгака. Сельхозгиз.
Башенина Н. В. 1953. К вопросу об определении возраста обыкновен-
ной полевки (Microtus arvalis).— Зоол. ж., т. 32, вып. 4, стр. 730—743.
Берзин А. А. 1961. Материалы по развитию зубов и определению возра-
ста кашалота.— Труды Совещаний ихтиол, комиссии АН СССР, вып. 12.
Берзин А. А. 1964. Методы определения возраста и возрастной состав
стад кашалотов Тихого океана. Канд. дисс. Владивосток.
Бернштейн А. Д. 1964. Размножение красной пищухи (Ochotona
rutila Sw.) в Заилийском Алатау.— Бюлл. МОИП, отд. биол., т. 69,
вып. 3, стр. 40—48.
Бернштейн А. Д., Клевезаль Г. А. 1965. Определение возраста
красной и большеухой пищух.— Зоол. ж., т. 44, вып. 5, ср. 787—789.
Бунак В. В., Клебанова Е. А. 1957. Формирование структуры
т -Г г,/-.гт.тт v тгг,” лтл-nT'V Т'-ПТ’ТТТТ 'ТПт’ПТТТТ'ГО ТГ>ТТТТТ‘У Т> ТТЛ ПТТ ПТ TTV ПОРТЯ _
Изв. АПН РСФСР, вып.84, стр. 47—86.
Варшавский С. Н. 1950. Определение возраста курганчиковой и
домовой мышей.— Бюлл. МОИП, отд. биол., т. 55, вып. 6, стр. 21—34.
Варшавский С. Н., Крылова К. Т. 1948. Основные принципы
определения возраста мышевидных грызунов. Материалы к познанию
фауны и флоры СССР, изд. МОИП, новая серия, отд. зоол., вып. 17 (32).
Гептнер В. Г., Насимович А. А., Банников А. Г. 1961.
Млекопитающие Советского Союза. Т. 1. Парнокопытные и непарноко-
пытные. М., изд-во «Высшая школа».
Граков Н. Н. 1962. К методике определения возраста лесной куницы.—
Сб. «Проблемы зоологических исследований в Сибири». Горноалтайск,
Книгоиздат.
Дежкин В. В. 1961. Вес речных бобров воронежской популяции.—
Труды Воронежск. гос. заповед., вып. 12.
Дёжкин В. В. 1965. Особенности биологии и вопросы хозяйственного
использования речных бобров воронежской популяции. Канд. дисс.
Воронеж.
Дойников А. И. 1951. Особенности анатомического и микроскопиче-
ского строения нижней челюсти человека. Канд. дисс. М.
Дунаева Т. Н. 1955. К изучению биологии размножения обыкновенной
бурозубки (Sorex araneus L.).— Бюлл. МОИП, отд. биол., т. 60, вып. 6,
стр. 27-43.
Калабухов Н. И. 1956. Спячка животных. Изд- 3-е. Изд-во Харьковск.
гос. ун-та.
Карасева Е. В. 1955. Изучение эпизоотии безжелтушного лептоспи-
роза на популяции полевки-экономки.— Сб. «Природная очаговость
болезней человека и краевая эпидемиология». Л., Медгиз.
135
Клебанова Е. А. 1953. Изменения в костной системе у растущих
животных под влиянием физической нагрузки. Научная конференция
по возрастной морфологии, ч. 1. М., стр. 185—190.
Клебанова Е. А. 1954. Об изменениях микроструктуры трубчатых
костей в связи с их функцией.— Изв. Естеств.-научи. ин-та им. П. Ф. Лес-
гафта, т. 26, стр. 143—160.
Клебанова Е. А. 1962. Микроскопическое строение плотного вещества
длинных трубчатых костей у тушканчиков,— Зоол. ж., т. 41, вып. 3,
стр. 425—436.
Клебанова Е. А. 1964. Микроскопическое строение компактного ве-
щества длинных костей конечностей у представителей семейства беличь-
их.— Труды Зоол. ин-та (ЗИН) АН СССР, т. 33, стр. 256—283.
Клебанова Е. А. 1965. О причинах различия микроскопического
строения компактного вещества длинных трубчатых костей конечностей
у млекопитающих.— Труды ЗИН АН СССР, т. 35, стр. 364—374.
Клебанова Е. А., Клевезаль Г. А. 1966. Слоистость периосталь-
ной зоны трубчатых костей конечностей как критерий определения воз-
раста млекопитающих.— Зоол. ж., т. 45, вып. 3, стр. 406—412.
Клевезаль Г. А. 1961. Определение возраста ластоногих по структуре
зубов. III Всесоюзная научная конф, молодых ученых-биологов. Тезисы
док л. МГУ.
Клевезаль Г. А. 1963. О причинах слоистости дентина зубов морских
млекопитающих. Второе Всесоюзн. совещ. по изучению морских млеко-
питающих. Тезисы док л. Л., Изд-во АН СССР.
Клевезаль Г. А. 1964. Определение темпа роста и времени наступле-
ния половой зрелости ластоногих.— Сб. «Определение возраста промы-
словых ластоногих и рациональное использование морских млекопи-
тающих». М., Изд-во «Наука», стр. 21—42.
Клевезаль Г. А. 1965. Рост периостальной зоны кости и определение
возраста млекопитающих.— Ж. общ. биол., т. 26, вып. 2, стр. 212—218.
Клевезаль Г. А. 1966. Возрастные изменения в стрчктчро ттовтиял
цемента и периостальной зоны кости млекопитающих. Канд. дисс. М.
Клевезаль Г. А., Клейненберг С. Е. 1964. Методика точного
определения возраста в связи с изучением структуры популяций млеко-
питающих. «Современные проблемы изучения динамики численности по-
пуляций животных». Материалы совещания. М., ИМЖ АН СССР.
Клевезаль Г. А., Лаврова М. Я. 1966. Определение возраста
мышевидных грызунов по структуре кости.— Бюлл. МОИН, отд. биол.,
т. 71, вып. 1, стр. 18—25.
Клевезаль Г. А., М арак ов С. В. 1966. О возрасте калана.— Сб.
научно-техн, информации ВНЙИЖП, вып. 16.
Клейненберг С. Е., Клевезаль Г. А. 1962. К методике опре-
деления возраста зубатых китообразных.— Докл. АН СССР, т. 145,
** № 2, стр. 460—462.
Клейненберг С. Е., Клевезаль Г. А. 1966. К определению
возраста млекопитающих по структуре цемента зубов.— Зоол. ж., т. 45,
вып. 5, стр. 717—724.
Клер В. О. 1923. Строение кости человека и периодика роста.— Труды
I Всерос. съезда зоологов, анатомов и гистологов в Петрограде, 1922.
Клер В. О. 1927. О методике исследования периодики роста.— Русск.
зоол. ж., т. 7, вып. 4, стр. 114—133.
Клер В. О. 1939. Общие закономерности тканевой дифференцировки и
регенерации кости.— Архив анат., гистол. и эмбриол., т. 21, вып. 3,
стр. 299 —326.
Кнорре Е. П. 1961. Итоги и перспективы одомашнения лося.— Труды
Печоро-Илычского заповед., вып. IX.
136
Крылов В. И. 1965. Определение возраста, темп роста и анализ возраст-
ной структуры побоек тихоокеанского моржа.— Сб. «Морские млекопи-
тающие», Изд-во «Наука», стр. 201—211.
Кучерук В. В., РюминА. В. 1938. Материалы по изучению попу-
ляции серой полевки. Сборник работ научных студенческих кружков
МГУ, отд. биол., вып. 2, стр. 93—125.
Лавров Л. С. 1956. К вопросу о характеристике популяции бобров
Воронежского заповедника.— Труды Воронежск. гос. заповед., т. VI.
Лаврова М. Я., Прохорова Е. В., Лист Л. В. 1960. Некото-
рые особенности биологии полевок-экономок и течение лептоспирозной
эпизоотии среди них' на западе Московской области.— Бюлл. МОИП,
отд. биол., т. 65, вып. 2, стр. 13—24.
Лебедкина Н. С. 1949. Морфо-функциональный анализ черепа зайцев
и полевок. Канд, дисс. М.
Мейер М. Н. 1957. О возрастной изменчивости малого суслика.— Зоол. ✓
ж., т. 36, вып. 9, стр. 1393—1402.
МинаМ. В. 1965. О разработке метода объективной оценки структуры
зон на отолитах рыб.— Вопросы ихтиол., т. 5, вып. 4, стр. 732—735.
Миролюбов И. И., Рященко Л. П. 1948. Пятнистый олень.
Владивосток.
Покровский А. В. 1964. Некоторые вопросы экспериментальной эко-
логии полевок. Канд. дисс. Свердловск.
Попов Л. А. 1960. Хохлач Гренландского моря (Cystophora cristata
Erxl.) — новый объект советского зверобойного промысла. Автореф.
канд. дисс. М.
Р а ш е к В. А. 1965. Рост и развитие кулана.—Сб. «Охотн.-промысл.
звери. Вып. I» М., Россельхозиздат.
Ромейс Б. 1953. Микроскопическая техника. М., ИЛ.
Роскин Г. И. 1951. Микроскопическая техника. М., «Сов. наука».
Румянцев А. В. 1958. Опыт исследования эволюции хрящевой и кост-
ной ткани. М., Изд-во АН СССР.
Г Я Л п о р В Р утту.-, ГТЦ 71 Г Tpyii 1 Ури j
ляций бобра.— Бюлл. МОИП, отд. биол. т. 71, вып. 4, стр. 5—15
Свадковский Б. С. 1961. Возрастная перестройка костной ткани.
М., Изд-во АПН РСФСР.
Северцов С. А. 1941. Динамика населения и приспособительная эролю-
ция животных, М., Изд-во АН СССР.
Слепцов М. М. 1940. Определение возраста Delphinus delphisL. —
Бюлл. МОИП, отд. биол., т. 49, вып. 2, стр. 43—51.
Смирнов В. С. 1960. Определение возраста и возрастные соотношения
у млекопитающих на примере белки, ондатры и пяти видов хищников.—
Труды Ин-та биол. Уральского фил. АН СССР, вып. 14.
С м и р н о в В. С., Ш в а р ц С. С. 1959. Сравнительная эколого-физиоло-
гическая характеристика ондатры в лесостепных и приполярных райо-
нах.— Труды Ин-та биологии УФ АН СССР.— Сб. «Вопросы акклима-
тизации млекопитающих на Урале». Свердловск.
Тимофеев С. И. 1947. Опыт классификации костных тканей.— Изв.
Биол.-геогр. научно-исслед. ин-та при Иркутск, гос. ун-те, т. 10, вып. 1,
стр. 66—83.
Тихомиров Э. А., Клевезаль Г. А. 1964. Методы определения
возраста некоторых ластоногих.— Сб. «Определение возраста промысло-
вых ластоногих и рациональное использование морских млекопитаю-
щих». М., Изд-во «Наука».
Федосеев Г. А. 1964. Об эмбриональном, постэмбриональном росте и
половом созревании охотской кольчатой нерпы.— Зоол. ж., т. 43, вып. 8,
стр. 1228—1235.
Федосеев Г. А. 1965. Половое созревание и темпы размножения охот-
ской кольчатой нерпы.— Сб. «Морские млекопитающие». М., Изд-во
«Наука».
137
Фенюк Б. К., Шейнина М. В. 1940. Длительность жизни в природе
полевок (Microtus arvalis Pall.).— Вести, микробиол., эпидемиол.,
паразитол., т. 19, вып. 3-4, стр. 571—590.
Фомичева Н. И. 1959. Размножение речного бобра.— Билл. МОИП,
отд. биол., т. 64, вып. 3, стр. 5—15.
Ху зин Р. Ш. 1961. Методика определения возраста и материалы по раз-
множению белухи.— Научно-техн. бюлл. ПИНРО, Ns 1 (15), стр. 58—60.
Хузин Р. Ш. 1963. Материалы по определению возраста и размножению
белухи (Delphinapterus leucas Pall.).— Труды ПИНРО, т. 15.
Цалкин В. И. 1956. Материалы для истории скотоводства и охоты
в древней Руси.—Материалы и исследов. по археологии СССР, № 51.
М., Изд-во АН СССР.
Цыганков Д. С. 1955. Методика определения возраста и продолжитель-
ности жизни ондатры.— Зоол. ж., т. 43, вып. 3. стр. 640—651.
Чапский К. К. 1941. Морские звери Советской Арктики. М.— Л.,
Изд-во Главсевморпути.
Чапский К. К. 1952. Определение возраста некоторых млекопитающих
по микроструктуре кости.— Изв. Естеств.-научн. ин-та им. П. Ф. Лес-
гафта, т. 25, стр. 47—67.
Чапский К. К. 1965. Рост и наступление половой зрелости у самок
каспийского тюленя,— Сб. «Морские млекопитающие». Изд-во «Наука».
Шварц С. С., К о п е и н К. И., Покровский А. В. 1960. Срав-
нительное изучение некоторых биологических особенностей полевок
Microtus gregalis gregalis и М. g. major и их помесей.— Зоол. ж., т. 39,
вып. 6, стр. 912—926.
Шмальгаузен И. И. 1928. О закономерностях роста у животных.—
Природа, № 9, стр. 815—838.
Шустов А. П. 1965. Некоторые черты биологии и темпы размножения
крылатки (Histriophoca fasciata).— Изв. ТИНРО, т. 59.
Яковенко М. Я. 1959. О методике определения возраста и некоторых
вопросах оиологии хохлача.— Научно-техн. бюлл. Миги, На ч \е>),
стр. 14—19.
Яковенко М. Я. 1960. Определение возраста и сроков наступления
половой зрелости у беломорского лысуна.— Труды ПИНРО, т. 12.
Яковенко М. Я. 1961. Методика определения возраста беломорского
лысуна в связи с определением норм его промысла.— Труды Совещаний
ихтиол, комиссии АН СССР, вып. 12.
Amprino R. 1947. La structure du tissu osseux envisagee comme expression
de differences dans la vitesse de 1’accroissement.— Arch, biol., 58, 316—330.
Amprino R., Engstrom A. 1952. Studies on X-ray absorption and
diffraction of bone tissue.— Acta anat., 15, 1—22.
Bauer R. D., Johnson A. M., Scheffer V. B. 1964. Eye lens
— weight and age in the fur seal.— J. Wildlife Manag., 28, N 2, 374—376.
Boschma H. 1938. On the teeth and some other particulars of the sperm
whale (Physeter macrocephalus L.).— Temminckia, 8, 151—274.
В о w J. M., P u r d а у C. 1966. A method of preparing sperm whale teeth
for age determination.— Nature, 210, N 5034, p. 437—438.
CarrikR., Ingham S. E. 1962. Studies on the southern elephant
seal Mirounga leonina L. II. Canine tooth structure in relation to function
and age determination.— C. S. I. R. O. Wildlife Res., 7, N 2, 102—118.
Chiasson R. B. 1957. The dentition of the Alaskan fur seal.— J. Mammal.,
38, N 3, 310-319.
Christian J. J. 1956. The natural history of a summer aggregation of
the big brown bat Eptesicus fuscus juscus.— Amer. Midland Naturalist,
55, N 1, 1—66.
Crowcroft P., Ingles I. M. 1959. Seasonal changes in the brain-
case of the common shrew (Sorex araneus L.).— Nature, 183, 907—908
138
D outt J. K. 1942. Art. IV. A review of the genus Phoca.— Ann. Carneg.
Museum, 29, 61—125.
Eidmann H. 1932. Altererscheinungen am Gebiss des Rothirsches (Cervas
elaphus L.).—Mitt. Forstwirtsch. und Forstwiss., 3, H. 2, 291—341.
E nlow D. H. 1952. A study of the postnatal growth and remodeling of
bone.— Amer. J. Anat., 110, N 2, 79—101.
Enlow D. H., BrownS. 0. 1958. A comparative histological study
of fossil and recent bone tissues, pt. III.— Texas J. Sci., 10, N 2, 187—230.
E r te 1 t W. 1955. Untersuchungen uber Korpergrosse und Knochenstruktur
bei Saugetieren.— Zool. Jahrb. Abt. 2, 74, N 4, 588—638.
Fisher H. D., Mackenzie B. A. 1954. Rapid preparation of tooth
section for age determination.— J. Wildlife Manag., 18, N 4, 535—537.
F i s c u s С. H. 1961. Growth in the Steller sea lion.— J. Mammal, 42, N 2,
218—223.
Foote J. S. 1913. The comparative histology of the femur.—Smithsonian
Misc. Coll., 61, N 8.
Frank R. M., Sognnaes R. F., Kern R. 1960. Calcification in den-
tal tissue with special reference to enamel ultrastructure. In: Calcification
in biological systems, ed. R. F. Sognnaes. AAAS Symposium, p. 64.
Gilbert F. F. 1966. Aging white tailed deer by annuli in the cementum
of the first incisor.— J. Wildlife Manag., 30, N 1, 200—202.
HewerH. R. 1960. Age determination of seals.— Nature, 187, 959.
Hewer H. R. 1964. The determination of age, sexual maturity, longevity
and a life-table in the grey seal (Halichoerus grypus).— Proc. Zool. Soc.
London, 142, N 4, 593—624.
Kenyon K., F i s c u s С. H. 1963. Age determination in the Hawaiian
monk seal.— J. Mammal, 44, N 2, 280—281.
Kingsmill E. 1962. An investigation of criteria for estimating age in
the marsupials Trichosurus vulpecula Kerr, and Perameles nasuta Geof-
ftay.— Austral. J. Zool., 10, N 4, 597—616.
Koelliker А- 1б»У. Hanutiucii der Gewebelenre. 1. Leipzig.
Kubota K., Matsumoto K., Nagasaki F., TsuboiM.
1963. An age determination of the highly aged fur seal by means of photo-
graphy of the maxillary canine.— Bull. Tokyo Med. and Dent. Univ.,
10, N 1, 61—73.
Kubota K., Nagasaki F., Matsumoto К., T s u b о i M.
1961. Histological studies on the growth layers in the maxillary canines
of fur seal as an indicator of age, pt. I. The teeth at the age of one to nine
years.— Bull. Tokyo Med. and Dent. Univ., 8, 261—285.
Laws R. M. 1952. A new method age determination for mammals.— Na-
ture, 169, 972.
Laws R. M. 1953a. A new method of age determination in mammals with
special reference to the elephant seal (Mirounga leonina).— Falkland
Islands Depend. Su.'v. Sci. Rept., 2.
Laws R. M. 19536. The elephant seal. I. Growth and age.— Falkland Is-
lands Depend. Surv. Sci. Rept, 8.
Laws R. M. 1957. On the growth rate of the leopard seal Hydrurga leplonyx.—
Saugetierkundl. Mitt., 5, N 2, 49—55.
L a w s R. M. 1958. Growth rate and age of carbeater seals Lobodon carclno-
phagus.— Proc. Zool. Soc. London, 130, N 2, 275—288.
Laws R. M. 1959. Accelerated growth in seals with special reference to the
Phocidae.— Norsk hvalfangst-tidende, 9, 425—452.
Laws R. M. 1960a. The southern elephant seal (Mirounga leonina L.) at
South Georgia.— Norsk hvalfangst-tidende, 10, 11, 466—476, 520—542.
Laws R. M. 19606. Laminated structure of bones from some marine mam-
mals.— Nature, 187, 338—339.
Laws R. M. 1962. Age determination of pinnipeds with special reference to
growth layers in the teeth.— Z. Saugetierk., 27, N 3, 129—146.
139
Lehner L, PlenkH. 1936. Die Zahne. In: Handbuch der mirkoskopi-
schen Anatomie des Menschen. Hrsg. von W. v. Mollendorff, Bd V, T. 3.
Leicester H. M. 1949. Biochemistry of the teeth.— St. Louis.
Lord R. D. Jr. 1959. The lens as an indicator of age in cottontail rabbits.—
J. Wildlife Manag., 23, N 3, 358—360.
Lord R. D. Jr. 1961. The lens as an indicator of age in the gray fox.— J.
Mammal., 42, N 1, 109—111.
L о w W. A., Cowan I. M.c.T. 1963. Age determination of deer by an-
nual structure of dental cementum.— J. Wildlife Manag., 27, N 3, 466—
471.
Mansfield A. W. 1958a. The biology of the Atlantic walrus Odobenus
rosmarus rosmarus (Linnaeus) in the eastern Canadian Arctic.— Fish.
Res. Board, Canada, M. Rep. Ser. biol., 653.
Mansfield A. W. 19586. The breeding behaviour and reproductive cycle
of the Weddell seal (Leptonychotes weddelli Lesson).— Falkland Islands
Depend. Surv. Sci. Rept, 18.
Mansfield A. W., Fisher H. 1960. Age determination in the harbor
seal, Phoca vitulina.— Nature, 186, 92—93.
M a ty a s J. 1929. Die mikroanatomische Knochenstruktur und die Abstam-
mungsgeschichte einzelner Wirbeltiergruppen.— Verhandl. X internal,
zool. Kongr. Budapest.
M a ty a s J. 1955. Mikroskopische Untersuchungen der biologischen Resorp-
tionen in den Rohrenknochen. Budapest.
Maty as J., Szabo M. 1932. Die nahere Verwandschaft zwischen den
Menschen und den Antropoiden auf Grund mikroosteologischer Untersu-
chung auch mit Riicksicht auf die feinere Knochenstruktur der Carnivoren
und Ungulaten.—Z. Anat. und Entwicklungsgesch., 1—2,. 169—209.
M a z а к V. 1962. Zur Kenntnis der postnatalen Entwicklung der Rotelmaus,
Clelhrionomys glareolus Schreyer (Mammalia, Microtidae).— Vest. Ceskosl.
spolec. zool., 26, N 1, 77—104.
i\l с h w a n E. H. 1963. Seasonal annuli in the cementum of the teeth of
barren ground caribou.— Canad. J. Zool., 41, N 1, 111—113.
McLaren I. A. 1958. The biology of the ringed seal (Phoca hispida Schre-
ber) in the eas.tern Canadian Arctic.— Bull. Fish. Res. Board, Canada, 118.
Mitchell B. 1963. Determination of age in Scottish red deer from growth
layers in dental cement.— Nature, 198, 350—351.
Mundy K. R. D., Fuller W. A. 1964. Age determination in the grizzly
bear.— J. Wildlife Manag., 28, N 4, 863—866.
Nishiwaki M., HibiyaT., OhsumiS. 1958. Age study of sperm
whale based on reading of tooth laminations.— Scient. Repts Whales
Res. Inst., 13.
Nishiwaki M., OhsumiS., KasuyaT. 1961. Age characteris-
— tics in the sperm whale mandible.— Norsk hvalfangst-tidende, 12, 499—506.
N ishiwaki M., Y a g i T. 1953. On the age and the growth of teeth in a
dolphin (Prodelphinus caeruleo — albus).— Scient. Repts Whales Res. Inst.
Tokyo, 8.
Nostrand F. C. van, Stephenson A. B. 1964. Age determination
for beavers by teeth development.— J. Wildlife Manag., 28, N 3, 430—434.
N ovakowski N. S. 1965. Cemental deposition as an age criterion in
bison, and the relation of incosor wear, eye-lens weight and dresses bison
carcass weight to age.— Canad. J. Zool., 43, N 1, 173—178.
OhsumiS., KasuyaT., Nishiwaki M. 1963. Accumulation rate
of dentinal growth layers in the maxillary tooth of the sperm whale.—
Scient. Repts Whales Res. Inst. Tokyo, 17.
Owen R. 1840—1845. Odontography or a-treatise of the comparative anatomy
of the teeth, their physiological relations, mode of development and micro-
scopic structure in the vertebrate animals. London.
140
Peabody F. В. 1961. Annual growth zones in living and fossil vertebra-
tes.— J. Morphol., 108, N 1, 11—62.
Pritchard J. J. 1956. General anatomy and histology of bone. In: Bio-
chemistry and physiology of bone, ed. G. H. Bourne. N. Y.
Pucek Z. 1955. Untersuchungen uber die Veranderlichkeit des Schadels
im Lebenzyklus von Sorex araneus araneus L.— Ann. Univ. M. Curie —
Sklodowska, C, 9, 4, 163—211.
Pucek Z. 1957. Histomorphologische Untersuchungen fiber die Winterde-
pression des Schadels bei Sorex L. und Neomys Каир.— Ann. Univ. M.
Curie — Sklodowska, C, 10, 15, 399—428.
Pucek Z. 1963. Seasonal changes in the braincase of some representatives
of the genus Sorex from the Palearctic.— J. Mammal., 44, №423—536.
Pucek Z. 1964. Morphological changes in shrews kept in captivity.— Acta
theriol., 8, 9, 137—166.
Р ис e к Z., M а г к о v G. 1964. Seasonal changes in the skull of the common
shrew from Bulgaria.— Acta theriol., 9, 15—20, 363—366.
Hansom A. B. 1966. Determining age of white — tailed deer from layers
in cementum of molars.— J, Wildlife Manag., 30, N 1, 197—199.
Rasmussen S. R. 1957. Exploitation and protection of the East Green-
land seal herd.— Norsk hvalfangst-tidende, 2, 45—59.
Rausch R. L. 1961. Notes on the black bear, Ursus americanus Pallas,
in Alaska, with particular reference to dentition and growth.— Z. Sauge-
tierk., 26, N 2, 77—107.
RorigG., KnocheE. 1916. Beitrage zur Biologie der Feldmause.—
Arv. Kaiserl. Biol. Anstalt Land- und Forstwirtsch., 10, H. 3.
Scheffer V. B. 1950. Growth layers on the teeth of Pinnipedia as an indi-
cation of age.— Science, 112, N 2907, 309—311.
Scheffer V. B., Kraus B. 1964. Dentition of the northern fur seal.—
Fish. Bull., 63, N 2, 293-342.
с r, ..... у 4oro Vnvn'c or.-.4 and ombrvolocrv. Sth ed. London.
Schourl., Hoffman M. M. 1939a. Studies in tooth development. 1.
The 16 micron calcification rhythm in the enamel and dentine from fish
to man.— J. Dent. Res., 18, 91—102.
Schourl., Hoffman M. M. 19396. Studies in tooth development. II.
The rate of apposition of enamel and dentine in man and other mammals.—
J. Dent. Res., 18, 161—175.
Schourl., MasslerM. 1949. The teeth. In: The rat in laboratory in-
vestigation, eds. E. Farris, J. Griffith. London.
Scrafinski W. 1955. Badania morfologiczne i ekologiczne nad polskimi
gatunkami rodzaju Sorex L. (Insecrivora, Soricidae).— Acta theriol., 1, 3,
27—86.
Sergeant D. E. 1959. Age determination in Odontocete whales from den-
tinal growth layers.— Norsk hvalfangst-tidende, 6, 273—288.
Sergeant D. E. 1962. The biology of the pilot or pothead whale Globice-
phala melaena (Traill) in Newfoundland waters.— Bull. Fish. Res. Board.
Canada, 132.
Sergeant D. E., P i m 1 о 11 D. H. 1959. Age determination in moose
from section incisor teeth.— J. Wildlife Manag., 23, N 3, 315—321.
Silber berg M., Silberberg R. 1956. Steroid hormones and bone.
In: The biochemistry and physiology of bone, ed. G. H. Bourne, N. Y.
Sissons H. A. 1949. Intermittent periosteal activity.— Nature, 163, 1001 •
Sissons H. A. 1956. Growth of the bone. In: The biochemistry and physio-
logy of bone, ed. G. H. Bourne, N. Y.
SognnaesR. F. 1955. Microstructure and histochemical characteristics
of mineralized tissues.— Ann. N. Y. Acad. ScL, 60, 545—574.
Spalding D. J. 1964. Age and growth of female sea lions in British Colum-
bia.— J. Fish. Res. Board, Canada, 21, N 2, 415—417.
141
Warren J. W. 1963. Growth zones in the skeleton of recent and fossil ver-
tebrates.— Diss. Abstr., 24, N 2, 908.
Wasilewski W. 1952. Morphologische Untersuchungen fiber Clethriono-
mys glareolus glareolus Schreb.— Ann. Univ. M. Curie-Sklodowska, C, 7,
3, 119—211.
Wasilewski W. 1956a. Untersuchungen fiber die morphologische Veran-
derlichkeit der Erdmaus (Microtus agrestis).— Ann. Univ. M. Curie-Sklo-
dowska, C, 9, 6, 261—305.
Wasilewski W. 19566. Untersuchungen uber die Veranderlichkeit des
Microtus oeconomus Pall, in Bialowieza.— Ann. Univ. M. Curie-Sklodo-
wska, C, 9, 8, 355—386.
Weidenreich F. 1923. Knochenstudien. T. I. Uber Aufbau und Entwick-
lung des Knochens und den Character des Knochengewebes.— Z. Anat. und
Entwicklungsgesch., 69, 382—466.
Weinmann I. P., Sicher H. 1947. Bone and bones. Fundamentals
of bone biology. Kimpton. London.
WiddowsonT. W. 1946. Special or dental anatomy and physiology and
dental histology human and comparative, v. I, II. London.
W о о d A. J-, С о w a n I. McT., N о r d a n H. C. 1962. Periodicity of
growth in ungulates as shown by deer of genus Odocoileus.— Canad. J.
Zodl., 40, N 4, 595—603.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение ....................................................... 3
I. Общая характеристика годовых слоев в тканях ауба и кости ... 9
Краткое описание морфологии и характера роста тканей зуба и перио-
стальной зоны кости........................................... 9
Годовые слои в дентине, цементе и периостальной зоне кости млекопи-
тающих ....................................................... 15
II. Методические основы использования годовых слоев при определении
возраста млекопитающих......................................... 36
Выбор ткани и наиболее пригодных для определения возраста зубов
и костей....................................................... 36
Методика обработки дентина и цемента зубов..................... 40
Методика обработки костной ткани............................... 45
Подсчет годовых слоев.......................................... 46
III. Определение возраста млекопитающих разных отрядов .... 50
Отряд Насекомоядные............................................ 50
Отряд Рукокрылые............................................... 54
итряд зайцеобразные............................................ 39
Отряд Грызуны.................................................. 60
Отряд Китообразные.............................................. 94 е
Подотряд Зубатые киты...................................... 95
Подотряд Усатые киты....................................... 99
Отряд Хищные.................................................. 102
Отряд Ластоногие.............................................. 111
Отряд Непарнокопытные......................................... 114
Отряд Парнокопытные........................................... 113
Заключение. Возможности использования метода............ 126
Дополнение. Определение темпа роста и времени наступления половой
зрелости по слоистым структурам зубов и кости.......... 129
Литература...................................................... 135
CONTENTS
Introduction.........................................:.................... 3
I. General characteristic of the. annual layers in the tissues of tooth and bone 9
A short description of tissues morphology and growth character in tooth
and periosteal zone of bone ........................................... 9
Annual layers in dentine, cementum and periosteal zone of bone of mam-
mals. ................................................................ 15
II. Principles of using the annual layers for age determination in mammals 36
The choise of the tissues and the teeth and bones that are the most sui-
table for age determination.......................................... 36
Preparation method for dentine and cementum.............................. 40
Preparation method for bone tissue....................................... 45
The counting of the annual layers........................................ 46
III. Age determination in mammals of various orders...................... 50
Order Insectivora.................................................... 50
Order Chiroptera....................................................... 54
Order Lagomorpha........................................................ 59
Order Rodentia......................................................... 60
Order Cetacea......................................................... 94
Suborder Odontoceti.................................................. 95
Suborder Mistacoceti................................................. 99
Order Carnivora..................................................... . 102
Cldc. rLuuipudiu........................................................ ill
Order Perissodactyla...................................................... 114
Order Artiodactyla........................................................ 118
Conclusion.' The possibilities of the application of the method .... 126
Appendix. The determination of the growth rate and the age of sexual ma-
turity by means of the layers in teeth and bones..................... 129
Literature.............................................................. 135
Галина Александровна Клевезаль, Сергей Евгеньевич Клейненберг
Определение возраста млекопитающих по слоистым структурам £
зубов и кости
Утверждено к печати Институтом морфологии животных им. А. И. Северцова ;
Академии наук СССР
Редактор издательства А. М. Гидалевич. Технический редактор И. А. Макогонова
Сдано в набор 13/11 1967. Подписано к печати 25/IV-1967 Формат 60 x 90"/,, Усл. печ. л. 9
Уч-изд. л. 8,6. Бумага типогр. № 1. Тираж 1700 экз. Т-05180. Тип. зак. 2290
Цена 74 'коп.
Издательство «Наука». Москва, К-62, Подсосенский пер., д. 21
2-я типография Издательства «Наука». Москва, Г-99, Шубинский пер., д. 10
ОПЕЧАТКИ
Стра- ница Строка Напечатано Должно быть
18 19 сн. Arctocephalus tropicalis Кергелленский котик Arctocephalus tropicalis
71 2 сн. возрастной возрастных
Г. А. Клевезаль