Т. Ю. Толпышева
К. Л. Тарасов

Учебное пособие
МОРСКИМ
ВОДОРОСЛЯМ
ЛИХЕНИЗИРОВАННЫМ
ГРИБАМ
Т. Ю. Толпышева
К. Л. Тарасов
МОРСКИМ
ВОДОРОСЛЯМ
ГРИБАМ
для летней практики
студентов
Lomonosov
Moscow State University
Faculty of Biology
T. Yu. Tolpysheva
K. L. Tarasov
for Summer Practice
of Students
Moscow
University Press
2014
Московский государственный университет
имени М. В. Ломоносова
Биологический факультет
Т. Ю. Толпышева
К. А. Тарасов
для летней практики
студентов
Издательство
Московского университета
2014
УДК 581.1
ББК 28.5
Т52
Толпышева Т.Ю., Тарасов К.Л.
Т52 Учебное пособие по морским водорослям и лихенизиро-
ванным грибам (лишайникам) для летней практики сту-
дентов/ ТЮ. Толпышева, К.Л. Тарасов. — М.: Издательство
Московского университета, 2014. — 120 с.
ISBN 978-5-19-010944-3
В пособии даны сведения об особенностях морских водорослей и ли-
шайников, на изучении которых следует остановиться при прохождении
летней практики студентов. Рассмотрены экология и значение этих орга-
низмов в природе и для человека, методика проведения экскурсий, изу-
чения объектов в лаборатории, сложности, которые могут возникнуть
при их определении. Приведены ключи для определения основных родов
изучаемых объектов, а также ключ для определения видов лишайников
при отсутствии органов полового размножения. Представлены словари
альгологических и лихенологических терминов и краткий словарь общих
терминов.
Для студентов и преподавателей вузов.
УДК 581.1
ББК 28.5
Tolpysheva T.Yu., Tarasov K.L.
The Tutorial of Marine Algae and Lichenized Fungi (Lichens)
for Summer Practice of Students /T.Yu. Tolpysheva, K.L. Tara-
sov. — Moscow: Moscow University Press, 2014. — 120 p.
The tutorial provides information about the features of marine algae and
lichens, as will be detailed during the summer practice of students. Different
aspects are considered: ecology and the value of these organisms in nature and
man, the methods of conducting excursions, study of interest in the laboratory,
the difficulties that may arise in their definition. There are also given keys to
determine the objects under study including species of lichens in the absence of
their organs of sexual reproduction. The manual contains also dictionaries of
algological and lichenological terms and a short dictionary of common terms.
The tutorial is designed for students and University teachers.
© Толпышева Т.Ю., Тарасов К.Л., 2014
ISBN 978-5-19-010944-3	© Издательство Московского университета, 2014
Предисловие
Настоящее пособие предназначено для студентов биологического
факультета, которые проходят летнюю учебную практику по изучению
морских водорослей — макро- и микрофитов — и лихенизированных гри-
бов (лишайников), а также для преподавателей, ведущих эту практику
В течение длительного времени практические занятия проводятся
на Беломорской биостанции имени Н.А. Перцова биологического фа-
культета МГУ имени М.В. Ломоносова (ББС). Только в условиях ББС
студенты могут ознакомиться с такой важной группой растений, как
морские водоросли. Видовой состав лишайников, представленных в
Московской обл., где находится основная база учебных практик фа-
культета (Звенигородская биостанция имени С.Н. Скадовского), до-
вольно беден, практически там отсутствуют эпигейные и эпилитные
лишайники, столь широко распространенные на ББС.
Хотя пособие написано применительно к конкретной практике сту-
дентов биологического факультета МГУ, оно может быть использовано
также и студентами-биологами других университетов, имеющих воз-
можность проходить практику в сходных условиях, т.е. на берегу моря
с выраженной полосой литорали разных типов и богатой альгофлорой,
а также при наличии на суше обильной и разнообразной биоты лишай-
ников.
Отметим, что изучение на ББС только морских водорослей и лишай-
ников, а не всех низших растений в традиционном понимании диктуется
не отсутствием соответствующих объектов (пресноводных водорослей,
трутовиков, шляпочных грибов, микроскопических грибов-паразитов
высших растений, миксомицетов), а сложившейся структурой практи-
ки. Пресноводные водоросли, грибы и миксомицеты студенты изучают
на Звенигородской биологической станции имени С.Н. Скадовского.
Другие учебные заведения, проводя летнюю практику по низшим расте-
ниям в условиях ББС или сходных с ними, могут знакомить студентов
также и с этими объектами.
Выражаем глубокую благодарность Л.Г. Бязрову, О.М. Сергеевой и
И.И. Сидоровой за ценные рекомендации, М.К. и Н.К. Тарасовым за
помощь в подготовке иллюстративного материала.
5
Введение
Цель практики — закрепление знаний, полученных в ходе
изучения морских водорослей и лихенизированных грибов на
лекционном курсе и малом практикуме, знакомство с видовым
составом, группировками и экологией данных организмов в при-
роде. Это соответствует общим основным задачам, поставлен-
ным перед студентами на летней практике (Лёвкина и др., 1981).
За время практики необходимо уяснить экологические осо-
бенности и биологические связи рассматриваемых объектов, их
роль в природе и в практической деятельности человека, познако-
миться с основными методами сбора и определения водорослей
и лишайников, а также с методами гербаризации водорослей-
макрофитов и лишайников.
Выбор места практики. Беломорская биостанция МГУ удобна
для проведения учебной практики по морским водорослям и ли-
шайникам, так как она характеризуется следующими условиями.
1.	Биостанция расположена на берегу мелководного Канда-
лакшского залива Белого моря с хорошо выраженными прили-
вами и отливами. Во время отливов ширина обнажающейся по-
лосы литорали составляет несколько метров. Непосредственно
у посёлка биостанции находятся участки моря с очень сильным
течением (например, у Еремеевского порога) и места, где тече-
ние почти отсутствует. Наблюдается также разнообразие грунтов,
играющих важную роль в формировании водорослевых сооб-
ществ. Всё это обусловливает разнообразие местообитаний водо-
рослей и соответственно разнообразие альгофлоры. Факторами,
благоприятствующими проведению работ, являются интенсив-
ные приливно-отливные течения, обеспечивающие аэрацию
воды и насыщение её питательными веществами, при этом фо-
тосинтез усиливается в 2 раза, а дыхание — на 30—50%.
2.	Климатические условия и рельеф местности в районе био-
станции способствуют пышному развитию лишайников. На тер-
6
ВВЕДЕНИЕ
ритории и в окрестностях ББС широко представлены камени-
стые поверхности: выходы материнской горной породы, участки
скальных обнажений, валуны самых разных размеров — субстра-
тов, необходимых для развития эпилитных лишайников. В сред-
ней полосе европейской части России они обычно отсутствуют
или представлены породами, принесенными ледником. Обильны
в окрестностях ББС и эпигейные лишайники, пёстрым ковром
покрывающие почву. Здесь также представлены основные наи-
более распространённые роды эпифитных лишайников, хотя
видовой состав их из-за отсутствия широколиственных пород
деревьев более скудный, чем в некоторых других районах нашей
страны.
3.	Биостанция достаточно удалена от крупных населённых
пунктов, промышленных объектов и магистралей. Вследствие
этого отрицательное воздействие загрязнения акватории и ло-
кального загрязнения атмосферы на альгофлору и лихенобиоту
проявляется здесь мало. Антропогенное воздействие в окрестно-
стях биостанции (вытаптывание, костры и т.д.) меньше, чем во-
круг крупных городов и промышленных центров европейской
части России, что также способствует сохранению многих видов
лишайников, в том числе занесенных в Красные книги России,
Карелии, Мурманской обл., Фенноскандии.
Кроме того, на ББС созданы очень хорошие условия для сту-
денческой практики: имеются общежития, столовая, лаборатор-
ные помещения, библиотека. Каждый студент получает в распо-
ряжение микроскоп и бинокулярную лупу (бинокуляр). Для
лабораторной и экскурсионной работы имеется различный ин-
вентарь, спецодежда и т.п. Биостанция хорошо оснащена ком-
пьютерами и другой оргтехникой, имеет свой флот, который
можно использовать при изучении водорослей и для экскурсий
в более отдаленные места, например на некоторые острова Бело-
го моря. При необходимости здесь можно получить консультацию
у высококвалифицированных специалистов: зоологов беспозво-
ночных животных, географов и др.
Пожалуй, единственный предмет инвентаря, который жела-
тельно взять с собой, — это планктонные сетки. На ББС их может
не оказаться, у сеток же, используемых зоологами беспозвоноч-
ных животных, очень крупные размеры ячей, через которые могут
проходить мелкие водоросли.
Общие замечания
1.	1. Структура практики. В настоящее время практика
по водорослям и лишайникам на ББС проводится в течение пяти
дней — обычно отводится по 2,5 дня на изучение водорослей и
лишайников. Оба раздела начинаются обязательно с экскурсии,
затем следует лабораторная часть. Зачёт «выносится за сетку».
Очерёдность разделов диктуется только одним фактором — рас-
писанием приливов и отливов. Как известно, промежуток вре-
мени между максимальным уровнем любого прилива (полной
водой) и самым низким уровнем отлива (малой водой) составля-
ет 6 ч 12 мин., а весь цикл протекает за 24 ч 48 мин. Таким обра-
зом, за пять дней время прилива и отлива существенно не меня-
ется. Если отлив в дни практики данной группы приходится на
утренние часы, то занятия начинаются с раздела «Водоросли»,
если же на вечерние часы, — с раздела «Лишайники», чтобы экс-
курсия по водорослям прошла во вторую половину дня.
1.	2. Экскурсии. Как уже было сказано, каждый из двух раз-
делов практики начинается с экскурсии. Её цель — ознакомле-
ние с многообразием видового состава соответствующих объек-
тов, образуемыми ими сообществами, экологическими группами,
ролью этих организмов в природе, теоретическими и приклад-
ными аспектами использования их человеком.
Экскурсия занимает примерно 2—3 часа. В значительной сте-
пени продолжительность её определяется погодными условия-
ми: при плохой погоде время экскурсии сокращается и часть
объяснений проводится в лаборатории.
На экскурсии каждому студенту следует при себе иметь:
1)	записную книжку (или блокнот), куда желательно кон-
спективно записывать материал, относящийся к рассматривае-
мым объектам;
8
1. ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ
2)	простой карандаш (в данном случае им лучше всего пользо-
ваться, так как чернила могут быть размыты дождём, водой при
взятии проб и т.д., а шариковые ручки плохо пишут в прохлад-
ную погоду и на влажной бумаге).
Материал, законспектированный во время экскурсии, ис-
пользуется при подготовке к зачёту
Необходимо помнить, что для успешного проведения экскур-
сии преподаватель и студенты должны быть соответствующим
образом одеты и обуты. В районе Белого моря даже в середине
лета возможны прохладные дни, холодный дождь и резкий ветер.
Отъезжая на практику, следует брать с собой теплую одежду, пла-
щи, сапоги, а для экскурсии на литораль сапоги должны быть
высокими («болотные»), хотя бы у части группы.
1.3. Лабораторная часть практики состоит из: 1) разбор-
ки объектов; 2) их определения и зарисовки; 3) приготовления
гербария.
Желательно, чтобы весь собранный материал был определён
до вида. Необходимая для этого литература находится в библио-
теке биостанции, причем основные определители берутся из
расчёта одна книга на одного-двух студентов. Исключение мо-
жет быть сделано только при отсутствии в материале структур,
необходимых для идентификации видовой принадлежности, —
в этом случае допускается определение до таксона более высоко-
го ранга (например, при отсутствии репродуктивных структур
виды родов Ectocarpus и Pylaiella различить невозможно).
Для определения водорослей и лишайников в лаборатории
имеются микроскопы и бинокулярные лупы (бинокуляры), оку-
ляры-микрометры, объект-линейка, предметные и покровные
стёкла, лезвия безопасной бритвы, опасные бритвы и камни для
их заточки, а для определения лихенизированных грибов также
набор реактивов (основные сведения о них см. в разделе «Ли-
шайники»). Для гербаризации имеются бумага и марля (подроб-
нее об этом сказано в соответствующих разделах) и не менее двух
гербарных сеток на группу.
Для определения предоставляются различные определители.
Важно отметить, что при определении нужно внимательно чи-
тать всю информацию, необходимую для идентификации объек-
та. При этом недопустимо пользоваться только иллюстративным
материалом, например атласами или слайдами («определять по
картинкам»). Хорошие ключи и хорошие изображения, особенно
9
1. ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ
цветные, могут прекрасно дополнять друг друга, но ни в коем
случае не заменять друг друга.
1.4. Приготовление срезов. 1. С помощью опасной бритвы
с использованием бузины или пенопласта. При определении неко-
торых видов водорослей-макрофитов, а также лишайников ино-
гда необходимо сделать срез через слоевище. Срезы через слое-
вища водорослей и через слоевища кустистых и листоватых
лишайников делают опасной бритвой в пенопласте или бузине
(в настоящее время бузина практически не используется). Для
этого кусочек слоевища помещают в разрез пенопласта (бузины),
зажимают и лезвием опасной бритвы проводят перпендикулярно
кусочку пенопласта, стараясь сделать как можно более тонкий
срез (рис. 1). Срезы переносят на предметное стекло в капельку
пресной воды. Препаровальной иглой удаляют кусочки пенопла-
ста (бузины), срезы накрывают покровным стеклом и помещают
на столик микроскопа или бинокуляра.
2. С помощью лезвия безопасной бритвы. Срезы через накипные
слоевища лишайников и через апотеции лишайников тоже дела-
ют лезвием. Для этого кусочек субстрата с растущим на нём на-
кипным лишайником или целое слоевище листоватого или кус-
тистого лишайника с апотецием помещают на предметный
столик бинокуляра. Это место накипного слоевища или апоте-
ций слегка смачивают капелькой воды, чтобы слоевище или апо-
теции стали помягче. Сильно намокший апотеций, когда по нему
проводят лезвием, сминается, поэтому тонкий срез сделать труд-
но. Бинокуляр наводится на резкость на то место, через которое
необходимо сделать срез. При приготовлении среза всё время
необходимо смотреть в бинокуляр и придерживать слоевище
одной рукой. Лезвие держат в другой руке строго перпендику-
лярно поверхности объекта и осторожно, плавно проводят им по
слоевищу или апотецию, отсекая кусочек (рис. 2). Этот кусок от-
брасывают и вновь делают серию срезов. Надо добиваться, чтобы
срезы были как можно тоньше. После того как срезы сделаны, их
переносят на предметное стекло в капельку пресной воды. Чтобы
легче перенести срезы, препаровальную иглу опускают в воду,
тогда на её кончике остается капелька воды. Этой капелькой,
при постоянном наблюдении в бинокуляр, слегка прикасаются
к сделанным срезам, и они как бы «прилипают» к игле. Срезы
накрывают покровным стеклом и рассматривают под микроско-
пом. Срезы через апотеции лишайников рассматривают сначала
10
1. ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Рис. 1. Приготовление срезов опасной бритвой
с использованием пенопласта или бузины
11
1. ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Рис. 2. Приготовление срезов
с помощью лезвия безопас-
ной бритвы
под малым увеличением, а потом под большим. Все необходи-
мые размеры снимают, используя большое увеличение.
Аналогично можно делать срезы через слоевища макроводо-
рослей. Для этого кусок слоевища, через который хотят сделать
срез, помещают на предметное стекло, а не на столик бинокуля-
ра и, придерживая рукой, проводят по нему лезвием, отсекая ку-
ски как можно тоньше. Лезвие держат перпендикулярно поверх-
ности слоевища (рис. 2). Из серии срезов выбирают наиболее
тонкие, помещают их в каплю пресной воды, накрывают сверху
покровным стеклом и рассматривают под микроскопом. Обычно
бывает достаточно малого увеличения, но иногда применяют и
большое.
Основные ошибки при приготовлении срезов опасной брит-
вой следующие:
1) бритву ведут не плавно, а как бы «пилят» объект;
2) бритвой пытаются делать срезы так же, как лезвием.
Это совершенно недопустимо! Надо помнить, что при работе
с бритвой существуют определённые правила, которые следует
неукоснительно соблюдать:
1.	Бритва применяется только для изготовления срезов.
2.	Нельзя оставлять бритву на столе открытой.
3.	Срезы с бритвы снимают только мягкой кисточкой.
4.	Бритву после работы тщательно протирают.
5.	Бритву своевременно точат и правят.
1.5.Определениеценыделенияокуляра-микрометра.
При определении как водорослей, так и лишайников иногда бы-
вает необходимо выяснить размеры отдельных структур, которые
рассматриваются под микроскопом. Перед работами по измере-
нию величины объектов с помощью микроскопа производят опре-
деление цены деления окуляра-микрометра при тех же оптиче-
ских комбинациях, с которыми будут производиться измерения.
Обычно это два варианта: 1) окуляр 10х или 7х и объектив 8х
(«малое увеличение») и 2) окуляр 10х или 7х и объектив 40х
(«большое увеличение»). В тубус микроскопа вставляют окуляр-
микрометр. На столик микроскопа кладут объект-микрометр,
12
1. ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ
на котором нанесена линейка, каждое деление линейки равно
0,01 мм (10 мкм). Двигая объект-микрометр, добиваются совпадения
одного из штрихов его шкалы со штрихом окуляра-микрометра.
После этого определяют, какое число делений окуляра-микроме-
тра (п) укладывается в целое число делений обект-микрометра
(М). Таким образом, при данном увеличении цена одного деления
окуляра-микрометра = М : п х 10 мкм. Измерив величину объекта
в делениях шкалы окуляра-микрометра и умножив это число на
числовое значение цены деления, получают величину объекта
в микрометрах.
1.6. Оформление рисунков. Поскольку все определяе-
мые объекты должны быть зарисованы, на практике необходимо
иметь при себе альбомы или папки с чертёжной бумагой и про-
стые карандаши. Употребление цветных карандашей необязатель-
но: с одной стороны, раскрашивание изображаемого объекта
может способствовать лучшему его запоминанию, с другой же —
неправильно переданный цвет впоследствии может ввести в за-
блуждение. Неплохой результат даёт применение акварельных
красок, однако работа с акварелью рекомендуется лишь тем, кто
хорошо владеет соответствующей техникой. Неплохо зареко-
мендовали себя и акварельные карандаши.
На рисунке следует отметить все основные детали объекта,
особенно играющие роль при определении (фигурирующие в
ключах). Рисунки должны выполняться достаточно аккуратно,
однако не быть самоцелью. Излишнее увлечение рисованием
может отвлекать от основной работы (определение, гербариза-
ция) и идти ей в ущерб.
Рисунок должен сопровождаться соответствующей номенкла-
турой. Для водорослей указываются отдел, класс, порядок, се-
мейство и полное название (т.е. обязательно с указанием автора
или авторов вида — фамилия, имя, отчество даются полностью
или сокращённо — так, как это представлено в определителе).
Например, для водорослей:
отдел Ochrophyta
класс Phaeophyceae (Fucophyceae)
порядок Fucales
сем. Fucaceae
Ascophyllum nodosum (L.) Le Jolis
Для лишайников указываются порядок, семейство и полное
название. Например:
13
1. ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ
порядок Lecanorales
сем. Parmeliaceae
Cetraria islandica (L.) Ach.
При составлении этикетки и выполнении рисунка необходимо
хорошо уяснить себе следующие положения.
Фамилии автора или авторов — неотъемлемая часть полного
научного названия таксона низкого ранга (вида, рода, семейства
и промежуточных таксонов — таких, как подвиды, подсемейства
и т.п.). Если такие фамилии пишутся в виде принятых сокра-
щений, то после сокращенной части ставится точка, например:
L. (Linnaeus, Linne —Линней). Если же фамилия даётся полно-
стью, то точка не ставится.
Названия всех таксонов биологических объектов любого ран-
га (видов, родов и т.д.) строго подчиняются определённым пра-
вилам, приведённым в соответствующих кодексах (правилах для
названий). Остановимся более детально на видовых названиях.
Они всегда состоят из двух слов (биномиалы, или биноминалы)'.
родового названия и видового эпитета, а также фамилии автора
или авторов в полном или сокращённом виде.
Если вид описывается впервые, для него по определённой
форме даются максимально подробное описание, иллюстрация,
указываются место обнаружения (типовое местообитание), гер-
барий, где находится типовой образец, и приводится сравнение
с близкими видами: в чём он сходен с ними и чем отличается от
них. Даваемый ему биномиал носит название базионим. Однако
очень часто какой-нибудь крупный род (особенно это касается
наших объектов) дробится (гораздо реже происходит укрупне-
ние), и тогда этот вид получает другое название. Предлагается
так называемая новая номенклатурная комбинация. Видовой эпи-
тет остается прежним (если такой эпитет взят из латинского язы-
ка, он только должен согласовываться в грамматическом роде
с названием того рода, куда его относят). В этом случае автор ба-
зионима ставится в скобки, а за скобками пишется фамилия ав-
тора предложенной новой комбинации.
Например, К. Линней описал вид, названный им Fucusnodosus L.
Ле Жоли отнёс этот вид к роду Ascophyllum, и тот стал называться
Ascophyllum nodosum (L.) Le Jolis. Слово Fucus — мужского рода, a
Ascophyllum — среднего, поэтому окончание мужского рода -us
меняется на окончание среднего рода -urn.
14
1. ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Надо также иметь в виду, что некоторые названия могут быть
изменены согласно требованиям Международного кодекса бота-
нической номенклатуры, например, если для названия того или
иного вида или рода будет обнаружен более ранний синоним
(правило приоритета).
Важна унификация, т.е. названия следует давать максимально
в соответствии с каким-либо достаточно современным и полным
источником. Такими источниками могут служить: для водорос-
лей — база данных AlgaeBase, а для лишайников — «Список ли-
хенофлоры России», в котором приведены современные назва-
ния всех видов лишайников, отмеченных на территории РФ, или
база данных indexfungorum.
1.7. Общие замечания ПО этикетированию. Поскольку
методы гербаризации водорослей и лишайников различаются,
подробно они будут разобраны в соответсвующих разделах. В лю-
бом случае гербарный материал должен быть этикетирован. На
этикетке следует указать полное латинское название вида, его
местонахождение, местообитание, субстрат, дату сбора, фамилию
и инициалы коллектора (собравшего) и определившего объект.
Например,
для водорослей:
Fucus vesiculosus L.
Респ. Карелия, Лоухский р-н, ББС МГУ, песчано-валун-
ная литораль в 100 м к западу от пирса ББС.
На камне в 70 см от берега.
25.06.2013г. Собрал А.А. Иванов.
Определил А.А. Иванов.
для лишайников:
Hypogymnia physodes (L.) NyL
Респ. Карелия, Лоухский р-н, ББС МГУ, участок соснового
леса с хорошо развитым мохово-лишайниковым покровом и
отдельными, крупными валунами.
На стволе сосны на высоте 2 м, на северной экспозиции.
25.06.2013 г. Собрал А.А. Иванов.
Определил А.А. Иванов.
Водоросли
2.1.	Бентосные водоросли-макрофиты
2.1.1.	Экология бентосных водорослей-макрофитов
2.1.1.1.	Общие сведения. Бентосные водоросли — это водорос-
ли, жизнь которых так или иначе связана с дном водоёма. Можно
выделить несколько экологических групп водорослей-макро-
фитов (макроводорослей), из которых для нас наиболее важны
эпилиты, растущие на твердом субстрате (скалах, камнях и т.д.),
и эпифиты, поселяющиеся на других водных растениях. Иногда
выделяют особую группу перифитон — организмы (растения и
животные), живущие на объектах, введённых в воду человеком
(судах, гидротехнических сооружениях и т.п.). Эти объекты боль-
шей частью находятся в движении или их обтекает вода. Они
удалены от дна и поэтому находятся в других световых и темпе-
ратурных условиях, а также в других условиях поступления пита-
тельных веществ (биогенов). Такие обрастания могут наносить
практический ущерб: уменьшать скорость судов, мешать нор-
мальному функционированию гидротехнических сооружений.
Наиболее благоприятны для развития бентосных водорослей
места с отложением органических остатков на небольших глуби-
нах, с достаточным освещением, твёрдыми грунтами для поселения
водорослей и слабым движением воды. В этих местах продукты
минерализации быстро вовлекаются в процессы фотосинтеза, а
слабое движение воды способствует их переносу от донных от-
ложений в заросли водорослей и обогащению придонной воды
кислородом, что препятствует появлению в ней сероводорода,
губительного для многих живых организмов. Бентосные водо-
росли, растущие в условиях движения воды, получают преиму-
щество по сравнению с водорослями тихих мест (заводей), так
как один и тот же уровень фотосинтеза может быть достигнут
у них при меньшей освещённости. Это же в свою очередь спо-
собствует росту более крупных слоевищ с большим содержанием
16
2. ВОДОРОСЛИ
белков и углеводов. Движение воды предотвращает оседание на
скалы илистых частиц, которые мешают закреплению водорос-
лей. Кроме того, движение воды способствует росту водорослей
тем, что с поверхности грунта удаляются растительноядные жи-
вотные. В местах, где отсутствует движение воды и она не обога-
щена биогенами, бентосные водоросли растут плохо.
На жизнь бентосных водорослей многообразное влияние ока-
зывает температура воды. Она влияет на скорость роста, темп и
характер развития, момент закладки у них органов размножения,
определяет глубину произрастания. При уменьшении темпера-
туры интенсивность дыхания ослабевает быстрее, чем интенсив-
ность фотосинтеза. Это приводит к тому, что компенсационная
точка (момент, когда процессы фотосинтеза и дыхания уравно-
вешивают друг друга) устанавливается при меньшей освещённо-
сти, т.е. на большей глубине. Поэтому бывают случаи, когда в
северном полушарии тот или иной вид водорослей, находящихся
на севере ареала, растет на большей глубине, чем на юге ареала.
Ускорение роста одних видов и замедление роста других ведёт
к вытеснению одних видов водорослей другими.
В холодных морях на бентосные водоросли оказывает влия-
ние лёд. В зависимости от его толщины, движения и торошения
заросли водорослей могут быть полностью уничтожены до глу-
бины в несколько метров.
Супралитораль бедна водорослями, так как поверхность грунта
увлажняется нерегулярно — только брызгами прибоя или при
шторме. Здесь значительное влияние на развитие водорослей
оказывают атмосферные осадки и сток с суши. Поэтому на супра-
литорали живут в основном микроскопические водоросли, при-
способленные к большим колебаниям влажности и солёности.
Между различными экологическими группами нет чёткой
грани: обычно многие виды, особенно имеющие небольшие сло-
евища, могут жить и как эпилиты, и как эпифиты, не говоря уже
о том, что все они могут входить в состав перифитона.
Крупным водорослям важно поселиться на скальных моно-
литах или крупных камнях (или искусственных сооружениях).
Поселившись на мелких камнях, они обречены на гибель, буду-
чи снесёнными волнами или течением на большие глубины или
выброшенными на берег. На незакреплённых грунтах морфоло-
гия водорослей меняется: они становятся мельче.
Для интенсивного развития бентосных водорослей благопри-
ятно также умеренное (не до загрязнения) содержание в воде пи-
тательных веществ.
17
2. ВОДОРОСЛИ
Строгой приуроченности разных групп водорослей к опреде-
лённым глубинам нет. Однако диапазон глубин, на которых оби-
тают, например, красные водоросли, заметно шире, чем у бурых
водорослей. Дополнительные пигменты, в частности красный
фикоэритрин, помогают красным водорослям усваивать и не-
большое количество света, благодаря чему они могут расти на
больших глубинах. Так, у побережья ББС на глубине примерно
5—15 м широко распространена красная водоросль Odonthalia
dentata (L.) Lyngbye. Другие водоросли там практически не встре-
чаются.
В условиях сильного освещения цвет красных водорослей ме-
няется на бурый, жёлтый и зелёный. Это обусловлено изменени-
ем количественного соотношения пигментов и увеличением
роли хлорофилла. Изменение окраски в зависимости от света —
процесс обратимый. Фикоцианин, аллофикоцианин и фикоэри-
трин — водорастворимые пигменты, поэтому при отмирании
водорослей они вымываются из слоевищ и водоросли приобре-
тают зелёную окраску.
На Белом море встречаются красные водоросли, содержащие
известь, из родов Corallina и Lithothamnion. Их можно принять
скорее за кораллы или даже за камни, чем за водоросли. Ха-
рактерно, что органы полового и бесполого размножения у таких
водорослей образуются в особых вместилищах — концептакулах,
которые сообщаются с внешней средой с помощью одного или
нескольких отверстий. Водоросли, содержащие известь, встре-
чаются во всех частях земного шара, но чаще — в тёплых водах.
В значительной мере возможность произрастания бентосных
водорослей определяется биотическими факторами', конкурен-
цией с другими водорослями и численностью растительноядных
животных, а также симбиотическими отношениями. Некоторые
виды этих водорослей могут существенно влиять на развитие
друг друга. Fucus vesiculosus обитает на литорали прежде всего по-
тому, что из постоянно покрытых водой мест он вытесняется
другими водорослями. В пользу этого предположения говорит,
например, тот факт, что в Балтийском море, где литорали прак-
тически нет, а конкуренты представлены меньше, он прекрасно
растет, будучи постоянно погруженным в воду. В опыте зооспоры
ламинариевых не прорастали, если в сосуде с ними находились
куски слоевища Ascophyllum nodosum.
Есть виды, которые живут только на определённых видах дру-
гих водорослей. Так, красная водоросль Vertebrata lanosa (L.)
18
2. ВОДОРОСЛИ
ТА. Christensen растёт лишь на бурой водоросли Ascophyllum
nodosum (L.) Le Jolis. Особенно много эпифитных водорослей
развивается на хозяевах с кустовидно ветвящимися слоевищами
и в местах с ослабленным движением воды и повышенной кон-
центрацией биогенных веществ. Эпифитные водоросли могут
настолько плотно обрастать слоевище хозяина, что происходит
его отмирание и разрушение. Когда какая-нибудь крупная водо-
росль растёт как эпифит, слоевище форофита (хозяина) может
рваться под действием волн и течения.
Известен симбиоз морских водорослей-макрофитов с гриба-
ми. Так, Ascophyllum nodosum живёт в симбиозе с сумчатым гри-
бом Stigmidium ascophylli (Cotton) Aptroot (Mycosphaerella ascophylli
Cotton). Экспериментально показано, что при отсутствии этого
гриба водоросль развивается гораздо хуже.
В настоящее время в связи с усиливающимся загрязнением
прибрежных вод наблюдается исчезновение крупных морских
водорослей, что связано с усиленным развитием микроскопиче-
ских бентосных водорослей. Эти бентосные водоросли глушат
проростки более крупных водорослей и губят их. Немаловажную
роль при этом играет то обстоятельство, что зачатки некоторых
крупных водорослей по размеру бывают даже мельче некоторых
одноклеточных водорослей.
2.1.1.2.	Определение возраста бентосных водорослей-макрофи-
тов. Бентосные макроводоросли бывают однолетними и много-
летними. У последних может сохраняться или весь таллом, раз-
вившийся за последние годы (как у фукусовых), или же лишь
часть образовавшегося ранее таллома (как у ламинариевых) —
здесь можно провести некоторую аналогию с вечнозелёными и
листопадными высшими растениями.
Существуют разные подходы к определению возраста много-
летних макроводорослей. Один из способов — по кольцам на
срезах «черешков». Так, у ламинариевых пластины обычно одно-
летние, каждый год они заменяются новыми. «Черешки» же —
многолетние, и на их поперечных срезах видны чёткие концен-
трические кольца, подобно годичным кольцам деревьев. И здесь
одно кольцо соответствует одному году жизни. Другой способ
определения возраста этих водорослей — по числу мутовок «ри-
зоидов»: считается, что каждый год нарастает одна мутовка.
У беломорских фукусов за вегетационный период образуется
два новых дихотомических разветвления (рис. 3). Подсчитав ко-
личество таких разветвлений, можно определить возраст особи.
19
2. ВОДОРОСЛИ
. У Ул””
/	1/^ "	Рис. 3. Схема роста фукуса:
X/ Г Б а — предыдущий вегетационный период;
\ JI	Б — текущий вегетационный период
I А
Некоторые авторы предлагают определять возраст фукусов по
количеству рядов воздушных пузырей. Известно, что в некото-
рых местах (например, на литорали Восточного Мурмана) они
образуются один раз в год — в апреле или мае. Но, по одним дан-
ным, появление первых воздушных пузырей происходит на пер-
вом году жизни, по другим — на третьем или четвёртом. Кроме
того, в некоторых районах воздушные пузыри не образуются во-
обще или образуются лишь у некоторых экземпляров. На старых
растениях с сильно разрушенной нижней частью таллома следов
воздушных пузырей первых лет жизни не остается совсем.
В ряде случаев, например у Ascophyllum nodosum, у особей,
подвергающихся сильному воздействию волн, обрываются це-
лые ветви и истинная картина дихотомического ветвления на-
рушается.
2.1.1.3.	Значение бентосных водорослей-макрофитов. Человек
издавна употреблял макроводоросли в пищу (особенно в странах
Юго-Восточной Азии), а также использовал их как корм скоту
(так, на побережье Белого моря местные жители образно назы-
вали Ascophyllum nodosum «свинячий виноград»). Используются
эти водоросли и как удобрение, а также в фармакологии. Раньше
их собирали для получения йода (сейчас йод получают исключи-
тельно из нефтепродуктов).
Следует упомянуть о значении водорослей для беспозвоноч-
ных, рыб и млекопитающих. Для животных, поедающих их, бен-
тосные макрофиты служат вполне питательным кормом. Однако
наибольшее значение для рыб имеют заросли крупных форм:
среди них находят приют, защиту и обильный корм многие рыбы,
здесь растёт и спасается их молодь. Наблюдалось, что при из-
лишнем уничтожении водорослей в некоторых местах рыба пе-
рекочёвывала к другим берегам или её популяция сокращалась.
Так, красная водоросль Ahnfeltia plicata (Hudson) Е.М. Fries —
основной агаронос в нашей стране — интенсивно добывается
много лет, и её популяция, например, в Белом море сильно со-
кратилась. А так как эта водоросль служит нерестилищем для
20
2. ВОДОРОСЛИ
сельди, которая составляет существенную часть рациона белухи,
в результате сильно сократились популяции и сельди, и белухи.
В Белом море встречаются водоросли-макрофиты, которые
занесены в Красную книгу РФ. Это зелёная водоросль Kornmannia
leptoderma (Kjellman) Bliding (Кандалакшский залив, губа Руго-
зерская, окрестности ББС) и бурая водоросль Saccorhiza derma-
todea (Bachelot de la Pylaie) J. Agardh (о. Сосковец, Чапома, Три
Острова, о. Жижгин — у ББС найдена не была, но может быть
встречена и там). Если вы обнаружите эти водоросли, просим их
не собирать и сообщить об их нахождении, указав точное место
произрастания, члену межведомственной комиссии Красной
книги РФ Г.А. Беляковой (кафедра микологии и альгологии).
2.1.2.	Экскурсия
2.1.2.1.	Цель экскурсии: 1) знакомство с влиянием различных
факторов на видовой состав, распространение и обилие водорос-
лей на литорали и отчасти в верхней части сублиторали; 2) сбор
образцов различных видов водорослей для определения и зари-
совки в лаборатории и гербаризации.
2.1.2.2.	Необходимое снаряжение. На экскурсию следует
братье собой блокноты, карандаши, ножи и 3—4 ведра на группу,
желательно пластмассовых, — они легче металлических.
2.1.2.3.	Проведение экскурсии. Экскурсия проводится на ли-
торали в малую воду. Идти к месту знакомства с водорослями
надо на некотором удалении от литорали, чтобы не причинить
лишнего вреда обитающим там организмам (на ББС по берегу
проложены торные тропы). В определённых местах группа вы-
ходит на литораль, где проводится сбор и даются необходимые
объяснения. (В плохую погоду объяснения проводятся в лабора-
тории.) До начала экскурсии следует узнать, есть ли на берегу за-
поведные участки, посещение которых нежелательно или даже
недопустимо. На ББС к таким местам относится, например, ми-
диевая банка у оконечности небольшого мыса к востоку от при-
чала — естественное местообитание мидий, подлежащее строгой
охране.
Зональность литорали. В ходе экскурсии следует уяснить, что
основным фактором, определяющим характер сообществ и рас-
пределение водорослей на литорали, является грунт. Так, в районе
ББС можно выделить четыре типа литорали: 1) песчано-валун-
ную; 2) каменистую; 3) илисто-песчаную; 4) валунно-песчано-
илистую [Блинова, 1962].
Для большей части территории, прилегающей к биостанции,
характерна песчано-валунная литораль. По берегу небольшого
21
2. ВОДОРОСЛИ
залива, напротив Еремеевского острова, перед Большим поро-
гом, имеется валунно-песчано-илистая литораль. Литораль двух
оставшихся типов характерна для более удаленных от биостан-
ции мест: каменистая — для мыса Киндо и илисто-песчаная —
для северного берега Кислой губы.
На литорали каждого типа можно выделить характерные поя-
са водорослей, которые мы рассмотрим на примере песчано-
валунной.литорали.
Верхний пояс лишён живых водорослей, и растительность его
представлена высшими травянистыми растениями. Часто здесь
можно видеть зону выбросов — полосу, образованную отмерши-
ми и выброшенными на берег водорослями.
Пояс «нитчаток», идущий ниже, состоит почти исключитель-
но из Cladophora fracta (O.EMiiller) Kiitzing. В средней и нижней
частях этого пояса, если имеются отдельные валуны, обычно
развиваются небольшие кустики Fucus vesiculosus L.
Пояс Fucus vesiculosus, следующий еще ниже, — характерней-
ший пояс средней литорали на каменистых грунтах. Наряду с
F. vesiculosus, биомасса которого относительно велика, здесь встре-
чаются также сопутствующие виды: Cladophorafracta и Ascophyllum
nodosum. В нижнем ярусе иногда могут быть представлены крас-
ные водоросли: Palmaria palmata (L.) Weber et Mohr, виды рода
Polysiphonia и др., которые покрывают валуны или прикрепляются
к талломам видов Fucus и Ascophyllum nodosum.
Пояс Ascophyllum nodosum характерен для нижней литорали.
В некоторых местах у биостанции в этом поясе встречается и
эпифитная бурая водоросль Pylaiella littoralis (L.) Kjellm. От-
дельными вкраплениями сюда заходят и виды р. Fucus.
Пояс Fucus inflatus L. и F. serratus L. с нижним ярусом из крас-
ных водорослей — переходный между литоралью и сублиторалью
на каменистом грунте.
На литоралях других типов смена поясов может отличаться от
рассмотренной выше.
Так, на валунно-песчано-илистой литорали в поясе «нитчаток»
наряду с Cladophora fracta попадаются синезелёная водоросль
Lyngbya semiplena J. Agardh ex Gomond и зелёная водоросль из
р. Rhizoclonium. В следующем поясе экземпляры Fucus vesiculosus
мельче, чем на песчано-валунной литорали, что связано с пони-
женной аэрацией. На нижней части такой литорали, на песчано-
илистом сероводородном грунте, располагается пояс зелёных
«нитчаток» из родов Cladophora и Rhizoclonium, а также высшего
растения Zostera marina L.
22
2. ВОДОРОСЛИ
На каменистой литорали из-за отсутствия песчаного грунта и
сильного прибоя выпадает пояс «нитчаток», а также большин-
ство водорослей нижнего яруса и эпифитов, характерных для
поясов Fucus vesiculosus и Ascophyllum nodosum.
На илисто-песчаной литорали имеются только лишённый рас-
тительности верхний пояс и пояс «нитчаток» и Zostera marina.
Если в последнем встречаются отдельные валуны, то к ним обычно
бывают прикреплены небольшие кустики Fucus vesiculosus.
Во время экскурсии желательно найти участок с сильным те-
чением, которое обеспечивает хорошую аэрацию и постоянный
ток свежей воды с растворенными питательными веществами.
На ББС таким является участок песчано-валунной литорали
у Малого порога, напротив Еремеевского острова, где наблюда-
ется массовое развитие водорослей и исключительное богатство
их видового состава.
Экскурсия даёт студентам возможность остановиться на явле-
нии эпифитизма, особенно развитого в поясах бурых водорослей.
2.1.2.4.	Сбор водорослей. При сборе фукусовых и других во-
дорослей, прикрепляющихся подошвой, осторожно срезают но-
жом слоевище так, чтобы не повредить и не отрезать подошву.
Эпифитные водоросли берут вместе с кусочком водоросли-
хозяина. Ламинариевые водоросли, которые располагаются зна-
чительно глубже, следует осторожно вытягивать из воды за пла-
стину, стараясь не повредить её, а если позволяет глубина, то
лучше вынимать их за «черешок». Собранные водоросли поме-
щают в вёдра с морской водой. Для ознакомления с водоросля-
ми, обитающими на глубине 6—8 м, пользуются материалом, со-
бираемым при тралении и драгировании; последние проводятся
согласно программе практического курса зоологии беспозвоноч-
ных. Хорошие результаты давал сбор водорослей, проводивший-
ся на ББС подводниками.
2.1.3.	Лабораторные занятия
2.1.3.1.	Разбор материала. Собранный материал должен быть
разобран в лаборатории сразу же после экскурсии. Водоросли из
вёдер перекладывают в тазы и ванны с морской водой по груп-
пам, разделив их по разным сосудам: отдельно красные, бурые и
зелёные, а из водорослей одного отдела (например, бурых водо-
рослей) выделяют более нежные (например, виды р. Pylaiella) и
более грубые (например, виды р. Fucus). На ночь водоросли пере-
носят в специальное прохладное аквариальное помещение.
Необходимо дважды в день (утром и вечером) менять морскую
23
2. ВОДОРОСЛИ
воду (об этом не следует забывать особенно в выходные дни и
при жаркой погоде).
2.1.3.2.	Литература. Для определения водорослей можно ре-
комендовать соответствующий раздел в книге «Определитель
фауны и флоры северных морей СССР» (1948, 515—559). Эта
книга очень популярна среди зоологов, но среди ботаников она
до сих пор не нашла широкого применения. Ценность её заклю-
чается в том, что здесь охвачены все группы водорослей. Кроме
того, для определения бурых и красных водорослей могут быть
использованы достаточно популярные среди альгологов опреде-
лители А.Д. Зиновой (1953, 1955), а для определения ульвовых
водорослей — определитель К.Л. Виноградовой (1974).
Для определения бурых и красных водорослей можно исполь-
зовать также 2-й том «Определителя низших растений», где соот-
ветствующие разделы написаны А.Д. Зиновой. Приведенные в
книге ключи удобны для пользования. Однако заметим, что
вследствие ограниченного объёма этого учебного пособия диаг-
нозы здесь более краткие, а иллюстративный материал беднее.
Хорошие ключи для определения родов морских водорослей-
макрофитов имеются в иллюстрированном справочнике «Водо-
росли, лишайники и мохообразные СССР» (1978). Здесь даны
также описания и цветные иллюстрации практически всех видов
этой группы, встречающихся на ББС, так что указанное пособие
представляет несомненную ценность на практике по споровым
растениям на ББС.
При работе с определителями необходимо учитывать, что при-
знаки, по которым выделяются таксоны, часто достаточно круп-
ные, трудно выявляются при знакомстве с отдельными объекта-
ми. Поэтому, обращаясь к определителям А.Д. Зиновой, надо
пользоваться вспомогательными эмпирическими таблицами [Зи-
нова, 1953,211; 1955,205].
2.1.3.3.	Сложности при определении. Особых сложностей при
определении водорослей, как правило, не возникает. Основной
трудностью является приготовление тонких срезов, так как на-
выков и умений работы с бритвой или лезвием у студентов ещё
нет. Однако если первая половина практики была посвящена ли-
шайникам, то они смогли приобрести небольшой опыт приго-
товления срезов.
Иногда, рассматривая водоросль под микроскопом, можно
заметить «непонятные» образования, которые принимают за бо-
лезненные наросты или паразитические организмы. Обычно это
оказываются тетраспорангии, цистокарпии или другие органы
24
2. ВОДОРОСЛИ
размножения на начальных этапах своего развития. Если они
встретились в собранном материале, то их обязательно надо за-
рисовать.
Красные водоросли, обитающие в верхней части литорали, в
частности Palmariapalmata, нередко имеют бурую или даже зелё-
ную окраску, что затрудняет отнесение их к отделу Rhodophyta.
Чтобы не ошибиться при определении, необходимо сделать
реакцию с KI (йодистый калий). Запасное вещество красных во-
дорослей — багрянковый крахмал — даст при этом сначала бу-
рую, а потом красную окраску. Бурые и зелёные водоросли такой
реакции не дают.
Опыт показал, что широко распространённая в районе био-
станции бурая водоросль Saccharina latissima (L.) С.Е. Lane et al.
[Laminaria saccharina (L.) Lamour.] хорошо запоминается студен-
тами после малого практикума, так что определять её в ходе
практики не имеет смысла. Следует только ознакомиться с де-
тальным строением слоевища этой водоросли, для чего необходи-
мо сделать срез через «листовую пластину» и «черешок» и приго-
товить препарат; медленное вращение микровинта микроскопа
позволяет найти и рассмотреть слизистые ходы и ситовидные
трубки, которые необходимо зарисовать.
2.1.3.4.	Изготовление гербария. Приготовление гербария
водорослей-макрофитов характеризуется определенной специ-
фикой. Для гербаризации надо выбрать наиболее характерные
экземпляры растений данного вида без существенного повреж-
дения их слоевищ. Желательно сделать это на первом занятии,
чтобы загербаризированные экземпляры успели высохнуть.
Непосредственно перед гербаризацией растения тщательно про-
мывают в пресной воде, чтобы после сушки на них не выступила
соль. Если не гербаризировать растения сразу после промывки,
они могут начать загнивать. Участки слоевища, слишком налега-
ющие друг на друга, обычно удаляют ножницами.
Промытое растение помещают в сосуд с пресной водой. Под
растение подводят лист бумаги форматом немного больше раз-
мера слоевища. Очень важно подобрать подходящую белую бу-
магу: без определенного опыта выбрать её заранее (до отъезда на
практику) трудно, и поэтому желательно проконсультироваться
с лицами, имевшими дело с гербаризацией водорослей-макро-
фитов. Бумага должна быть матовой, а не глянцевой (иначе во-
доросль не приклеится к листу), не слишком плотной, но и не
расплываться в воде.
25
2. ВОДОРОСЛИ
После того как лист бумаги будет подведён под водоросль, на-
ходящуюся в сосуде с водой, его аккуратно поднимают вместе с
водорослью вверх на воздух. Объект желательно максимально
расправить на листе, когда он ещё в воде. На воздухе его только
слегка подправляют. Далее растение накрывают сверху чистой
марлей (или нетканым полотном) и в таком виде лист с водорос-
лью закладывают в гербарную сетку между листами фильтро-
вальной или газетной бумаги. Сетку туго затягивают. Сушат гер-
барий на солнце, на ветру или в сухом, хорошо проветриваемом
помещении. Раньше, когда на биостанции были печки, сушили
около них (не слишком близко). Листы газетной или фильтро-
вальной бумаги ежедневно надо менять на сухие. При перекла-
дывании образцов марлю с растений не снимают. Когда водо-
росль полностью высохнет, марлю очень осторожно удаляют.
Следует иметь в виду, что очень часто марля прилипает к водо-
рослям, и небрежная работа может привести к их порче или от-
клеиванию от листов бумаги. Перед повторным применением,
если возникает такая необходимость, её надо тщательно высти-
рать с порошком или мылом, хорошо прополоскать, чтобы уда-
лить частицы моющего средства, высушить и выгладить.
Красные и зелёные водоросли обычно хорошо приклеивают-
ся к бумаге, и дополнительно прикреплять их не приходится.
Фукусовые водоросли не всегда плотно прилипают к бумаге.
Поэтому их приходится иногда прикреплять к листу дополни-
тельно узкими полосками бумаги, как это делают при монтиров-
ке гербария высших растений. В дальнейшем такие листы с фик-
сированными на них водорослями приклеивают вместе с
этикеткой к гербарным листам тонкого картона. В зависимости
от цели составления гербария — научной или учебной — гербар-
ные листы либо помещают в закрытые полиэтиленовые пакеты
такого же размера, как сам лист, и используют на занятиях (учеб-
ный гербарий), либо закрывают сверху тонкой бумагой, лучше
папиросной (научный гербарий). При монтировке научного гер-
бария на один картонный лист можно наклеивать несколько ли-
стов с водорослями одного вида. В этом случае этикетки при-
клеивают под каждым образцом.
2.2.	Планктонные водоросли-микрофиты
2.2.1.	Экология фитопланктона. Морской фитопланктон со-
стоит в основном из динофитов и диатомей. Из последних (гос-
подствующих в морских полярных и приполярных водах) здесь
наиболее представлены центрические, такие, как виды родов
26
2. ВОДОРОСЛИ
Chaeioceros, Rhizosolenia, Thalassiosira, Corethron, Planktoniella и
некоторые другие. Видовой состав динофитов в морском планк-
тоне богаче, чем в пресноводном, а некоторые роды представле-
ны только в морях: Dinophysis, Goniaulax и др.
У представителей морского фитопланктона есть очень харак-
терная морфологическая особенность — образование у них раз-
ного рода выростов: щетинок и острых шипов у диатомей; ворот-
ничков, лопастей и парашютов у динофитов. Встречаются у них
и выросты, например у видов р. Ceratium. Однако у видов этого
рода в морях они не только значительно длиннее, чем у его пре-
сноводных представителей, но у многих из них ещё и загнуты.
Считается, что такие выросты могут служить для: 1) увеличения
плавучести; 2) более интенсивного фотосинтеза, если в них на-
ходятся хлоропласты; 3) защиты от выедания фитофагами.
Однородности видового состава и обилия фитопланктона на
значительных пространствах в морской воде обычно нет. Это
связано с различиями в солёности воды, температуре, условиях
освещённости и содержания питательных веществ.
Большие различия наблюдаются между фитопланктоном оке-
анов и внутренних морей. Так, только океанический фитопланк-
тон состоит исключительно из таких видов, которые весь свой
жизненный цикл проходят в толще воды, без связи с грунтом.
В районе ББС мы имеем дело только с шельфовой (нерито-
вой) зоной. Это область моря от берега до его глубины, равной
примерно 200 м. В одних местах она узкая, в других — простира-
ется на многие сотни и даже тысячи километров. Главные её эко-
логические особенности определяются более выраженной связью
с берегом и дном. В пределах шельфовой зоны можно отметить
значительные отклонения в солёности воды (обычно в сторону
уменьшения); пониженную прозрачность из-за минеральной и
органической взвеси (иногда и из-за повышенной продуктивно-
сти планктона); отклонения в температурном режиме; более вы-
раженное турбулентное перемешивание воды и — что особенно
важно для фитопланктона — повышенную концентрацию пита-
тельных веществ.
В жизненном цикле многих видов неритового планктона хо-
рошо выражена донная фаза (стадия покоя), что в условиях уме-
ренных широт определяет более чёткую сменность (сукцессию)
фитопланктона. В целом планктон шельфовой зоны в несколько
раз продуктивнее океанического.
27
2. ВОДОРОСЛИ
2.2.2.	Отбор проб фитопланктона. Пробы планктона можно
брать с берега, а если имеется возможность, — с лодки или другого
плавсредства.
На практике для взятия материала обычно используется планк-
тонная сетка (рис. 4). Основной её элемент — воронка из мель-
ничного газа № 77. Сверху она закрепляется на кольце. От него от-
ходят прикреплённые на одинаковом расстоянии друг от друга
три верёвки, соединяющиеся на некотором расстоянии и про-
должающиеся одной верёвкой длиной 3—4 м. На конце послед-
няя обязательно должна иметь петлю, которая надевается на за-
пястье, — иначе имеется большой риск упустить сетку и потерять
её (что случалось нередко на летних практиках). Снизу к воронке
прикрепляется стаканчик. Раньше пользовались специально из-
готовленными латунными стаканчиками с краниками или па-
трубками с зажимом (рис. 4, А, Б). В последнее время всё чаще
используют самодельные стаканчики из отрезанной верхней ча-
сти пластиковой бутылки, имеющей сужение (рис. 4, В). Сетку
обычно несколько раз забрасывают в воду, подтягивают к себе, а
затем вынимают из воды и сливают воду в специально подготов-
ленную посуду (об этом см. ниже). При первом забрасывании
лучше слить воду на землю, чтобы удалить организмы, которые
могли остаться в сетке от взятия предыдущих проб. Если исполь-
зуется стаканчик старого образца, то следует помнить, что кран
у него, в отличие, например, от кранов лабораторных газовых
горелок, будучи расположен параллельно оси, закрыт, а распола-
гаясь перпендикулярно оси, — открыт. Это делается для того,
чтобы при протягивании сетки кран не открывало водой. Если
используется стаканчик из пластиковой бутылки, на конце должна
быть плотно завинченная крышка, которая потом для слива
осторожно отвинчивается.
Посудой для слива обычно служат банки или стаканчики на
100—150 мл. Прежде чем сливать пробу, посуду надо ополоснуть
в той же воде. Посуду не закрывают и осторожно доставляют
в лабораторию. Её можно закрывать корковыми пробками, кото-
рые надо сразу же удалить по возвращении в лабораторию.
Для материала на небольшой заранее заготовленной этикетке
(примерно 3x3 см) простым карандашом пишутся сведения о
взятой пробе.
28
2. ВОДОРОСЛИ
Рис. 4. Планктонные сетки:
А — «классическая» сетка с краником; Б — сетка с зажимом; В — сетка со
стаканчиком из верха пластиковой бутылки
Например:
15.07.2014 г.
Беломорская биостанция МГУ.
Сублитораль у Еремеевского порога.
Проба планктона.
Этикетка опускается в банку с пробой. Желательно, чтобы
она и в дальнейшем оставалась там. Если прочтение записи на
этикетке затруднено, можно время от времени вынимать её, но
при этом стараться не перепутать этикетки из разных банок.
2.2.3.	Литература. Для определения морских микроводорос-
лей можно использовать уже упомянутый «Определитель флоры
и фауны северных морей СССР» под редакцией Н.С. Гаевской
(1948), а также 1-й и 2-й тома «Определителя низших растений»
под редакцией Л.И. Курсанова (1951, 1953). Особых сложностей
при определении наиболее распространенных диатомей и дино-
фитов обычно не возникает.
Лихенизированные грибы (лишайники)
3.1.	Общие Сведения. Термин «лихенизированные грибы»
указывает на то, что эта группа организмов относится к царству
грибов. Ведь вся систематика группы построена на грибном ком-
поненте. Этот термин получил распространение среди мико-
логов, в то время как термин «лишайники» используется более
широким кругом специалистов: экологами, геоботаниками, брио-
логами, лихенологами, лесоводами и т.д.
Лишайники — симбиотрофные организмы, состоящие из ге-
нетически неродственных организмов (грибов и водорослей),
которые функционируют как единое целое. Таллом большинства
видов лишайников образован гифами микобионтов (грибов), а
фотобионты — популяции водорослей (в том числе цианобакте-
рий) — расположены между грибными гифами экстрацеллюлярно
(внеклеточно). В отличие от паразитизма грибов на водорослях
микобионты (грибы, образующие лишайники) не уничтожают
своих фотоавтотрофных партнёров, от которых получают необ-
ходимые для жизни органические соединения.
Известно 15—20 тыс. видов лишайников. Около 98% лихени-
зированных грибов относится к сумчатым грибам и только 2% —
к базидиальным. Систематика лишайников основана на грибном
компоненте, поэтому микологи предпочитают использовать на-
звание «лихенизированные грибы», а не «лишайники».
Большинство лихенизированных аскомицетов ассоциирова-
но с одноклеточными или нитчатыми эукариотными зелёными
водорослями. Помимо них в лишайниках встречаются прокари-
отные синезелёные водоросли (цианобактерии) и очень редко —
эукариотные желтозелёные {Heterococcus) и бурые {Petroderma)
водоросли. Фотобионты, входящие в состав лишайников, широ-
ко распространены в природе и встречаются вне лишайников
как компоненты аэрофильных водорослевых или цианобактери-
альных сообществ. Исключение составляют зелёные водоросли
30
З.ЛИХЕНИЗИ РОВД ИНЫЕ ГРИБЫ (ЛИШАЙНИКИ)
из класса Trebouxiophyceae, характерные для многих видов ли-
шайников. Вне лишайниковых слоевищ эти водоросли встреча-
ются очень редко, как правило, вблизи лишайниковых слоевищ,
фотобионтами которых они являются.
В лихенизированном состоянии у фотобионтов полностью
или в значительной степени отсутствуют запасные вещества —
крахмал, липиды, зёрна цианофицина, гликогена и некоторые
другие. Многие нитчатые водоросли распадаются на отдельные
клетки. Половой процесс у водорослей подавлен, и внутри ли-
шайникового таллома они размножаются апланоспорами. Всё это
создает определенные трудности при идентификации рода водо-
росли внутри лишайникового таллома.
В отличие от многих родов фотобионтов, встречающихся вне
лишайникового слоевища, микобионты в свободном состоянии
в природе не найдены.
3.2.	Морфология и анатомическое строение слоевищ
аСКОМИЦетНЫХ лишайников. В исследуемом районе преобла-
дают аскомицетные виды лишайников. Из базидиомицетных ли-
шайников встречается только Lichenomphalina hudsoniana (H.S. Jenn.)
Redhead et al. Мелкочешуйчатое слоевище этого вида, развиваю-
щееся на мхах и растительных остатках во влажных экотопах,
трудно заметить. Плодовые тела его недолговечны и внешне на-
поминают шляпочные грибы. Определить вид не специалисту-
лихенологу, тем более при отсутствии плодовых тел, практически
невозможно.
Слоевища большинства видов аскомицетных лишайников,
образованные грибными гифами, фактически представляют со-
бой специализированные камеры для клеток фотобионтов. Раз-
личают несколько типов слоевищ. Морфологически наиболее
простым является лепрозное слоевище. Оно встречается у неко-
торых порошкоплодных лишайников из подпорядка Lecanorineae
пор. Lecanorales (например, у видов р. Chaenotheca) и представи-
телей пор. Arthoniales (виды р. Chrysothrix), у стерильных лишай-
ников — виды р. Lepraria. Внешне лепрозное слоевище выглядит
как белый, палевый или сернисто-жёлтый налёт порошка или
муки на скалах или коре деревьев. В лепрозном слоевище гифы
микобионта хаотически переплетены и оплетают группы одно-
клеточных зелёных водорослей. Многие виды лепрозных ли-
шайников почти не намокают, так как поверхность клеточных
стенок гиф гидрофобна, что способствует отталкиванию воды,
а необходимую для жизнедеятельности влагу они получают из
31
3. Л И X Е Н И 3 И РО В А Н Н Ы Е ГРИБЫ (ЛИШАЙНИКИ)
воздуха. Такие лишайники предпочитают затенённые местооби-
тания с относительно высокой влажностью воздуха. Обнаружить
их можно в нижней части стволов деревьев, например елей, на
камнях — на стороне с отрицательным углом наклона. Там иде-
альные условия для их развития: сумрачно и влажно.
Накипное слоевище развивается на поверхности или внутри
субстрата, в последнем случае его можно заметить только по пло-
довым телам, выступающим наружу. На поверхности субстрата
слоевище выглядит как тонкая или толстая, гладкая или боро-
давчатая корочка. Корочка бывает сплошной или поделённой
трещинками на маленькие площадочки — ареолы. Ареолиро-
ванные слоевища развиваются только на каменистом субстрате.
Иногда по краям накипного слоевища развиваются маленькие
лопастинки. У некоторых накипных лишайников по краю слое-
вища имеется нелихенизированная зона — подслоевище, в которой
отсутствуют клетки фотобионта. Подслоевище нередко окрашено
иначе, чем слоевище, и тогда оно выглядит как кайма вокруг
слоевища, обычно чёрного или белого цвета. Накипное слоеви-
ще настолько прочно срастается с субстратом, что отделить его
от субстрата, не повредив, практически невозможно. Накипное
слоевище может быть гетеромерным и гомеомерным.
Для гомеомерного слоевища характерно отсутствие обособ-
ленной зоны фотобионта, клетки которого распределены внутри
слоевища равномерно. В отличие от него в гетеромерном слое-
вище можно выделить несколько различающихся по структуре
слоёв. Слоевище листоватых и кустистых лишайников может быть
гетеромерным и гомеомерным, но явно преобладает гетеромер-
ный тип.
У морфологически продвинутых таксонов есть коровый слой,
который развивается или с обеих сторон слоевища, или только
с одной его стороны. Клеточные стенки гиф корового слоя гид-
рофильны и легко впитывают воду. У накипных лишайников
нижний коровый слой отсутствует. Коровый слой может быть
параплектенхимным или прозоплектенхимным. У листоватых
лишайников верхний и нижний коровые слои нередко отлича-
ются по цвету, размеру и анатомическому строению. У некоторых
родов лишайников встречаются одновременно оба коровых слоя.
Например, верхний коровый слой может быть параплектенхим-
ным, а нижний — прозоплектенхимным. Ниже корового слоя
находится зона фотобионта, а под ним — сердцевина, образован-
ная рыхло расположенными грибными гифами. Гифы микоби-
онта в этих зонах имеют гидрофобные клеточные стенки, что
32
3. ЛИХЕНИЗИРОВАННЫЕ ГРИБЫ (ЛИШАЙНИКИ)
способствует проникновению воздуха внутрь слоевища. У одних
кустистых лишайников (виды р. Cladonia) в сердцевине имеется
полость, у других, например у видов р. Usnea, в центре слоевища
проходит сердцевинный тяж (рис. 5). Он образован параллельно
идущими, плотно прижатыми друг к другу гифами микобионта.
Сердцевинный тяж наряду с коровым слоем повышает прочность
лишайника, препятствуя разрыву слоевища.
Рис. 5. Строение веточки Usnecr.
1 — осевой тяж, 2 — фибриллы, 3 — сосочки (бородавочки)
Встречаются лишайники, у которых помимо первичного фо-
тобионта (зелёной водоросли, фиксирующей углерод) имеется
ещё и вторичный фотобионт — цианобактерия (синезелёная во-
доросль), которая фиксирует также азот. Этот вторичный фото-
бионт располагается в специальных вместилищах, получивших
название «цефалодии». У большинства видов лишайников цефа-
лодии внешние и представляют собой галлоподобные образова-
ния на верхней поверхности слоевища. Внутренние цефалодии
расположены в сердцевинном слое и характерны для небольшого
числа видов [Nephroma arcticum (L.) Torss., Solorina crocea (L.) Ach.
и т.п.].
Прикрепляются лишайники к субстрату гифами сердцевин-
ного слоя, ризоидами, ризинами, гомфом, гаптерами. Накипные
лишайники не образуют специализированных органов прикреп-
ления. Они плотно прирастают к субстрату всей своей нижней
поверхностью — гифами сердцевинного слоя. Листоватые ли-
шайники чаще прикрепляются с помощью ризоидов, ризин,
реже — гомфом (например, виды р. Umbilicaria), а кустистые —
с помощью псевдогомфа или ризоидами. Органы прикрепления
образованы только гифами микобионта. Очень редко у листова-
тых слоевищ органы прикрепления отсутствуют, и тогда они
прикрепляются к субстрату отдельными, очень небольшими вы-
ростами корового слоя (р. Hypogymnia). Строение ризин у разных
родов и даже видов различается (рис. 6.) и является одним из
критериев при идентификации лишайников.
33
3. Л ИХЕНИЗИРОВАННЫЕ ГРИБЫ (ЛИШАЙНИКИ)
Рис. 6. Типы ризин:
1 — простые, 2 — дихотомически разветвлённые, 3 — ершиковидные (скву-
арозные), 4 — пучковидные
3.3.	Размножение лишайников
3.3.1.	Вегетативное размножение. У лишайников существует
три типа размножения: вегетативное, бесполое и половое.
Размножается либо только микобионт, либо лишайник в целом.
Наиболее часто наблюдается вегетативное размножение, осно-
ванное на способности слоевища лишайника регенерировать из
отдельных участков. Оно осуществляется путём фрагментации
(отделение участков) слоевища или с помощью специальных об-
разований: соредиев или изидиев.
Соредии состоят из одной или нескольких клеток фотобион-
та, окружённых сплетением тонких, состоящих из коротких кле-
ток гиф микобионта. Скопления соредий в виде порошистой или
гранулированной массы называют соралями. Их форма и распо-
ложение на слоевище постоянны для вида (рис. 7).
Рис. 7. Типы соралей:
1 — губовидная, 2 — шлемовидная, 3 — головчатая,
4 — манжетовидная, 5 — кратеровидная, 6 — щеле-
видная, 7 — изидиозная
34
3. Л ИХЕН ИЗИ РОВАН Н Ы Е ГРИБЫ (ЛИШАЙНИКИ)
Изидии представляют собой небольшие, слегка зауженные
у основания выросты на верхней поверхности слоевища и повто-
ряют строение таллома лишайника. Цвет изидиев обычно такой
же, как у слоевища, или чуть темнее. Форма изидиев различна: ша-
ровидная, палочковидная, шпателевидная, коралловидная (рис. 8).
Строение изидиев, их форма и местоположение являются хоро-
шими таксономическими характеристиками на видовом уровне.
12	3	4
Рис. 8. Форма изидиев:
1 — шаровидные; 2 — палочковидные, цилиндрические; 3 — шпателевид-
ные (уплощённые), 4 — коралловидные
3.3.2.	Бесполое размножение. Почти 60% известных лихени-
зированных грибов образуют конидиальные анаморфы. Кони-
дии обычно образуются в специальных вместилищах — пикни-
диях, которые могут быть шаровидной или грушевидной формы
и имеют одиночную пору, открывающуюся на вершине. Конидии
лишайников очень разнообразны по форме и величине. У неко-
торых видов лишайников одновременно развиваются разные
типы конидий: микро-, мезо- и макроконидии. В последние годы
конидии всё шире используют как диагностический критерий
при разграничении не только видов, но и родов лишайников.
3.3.3.	Половое размножение характерно только для микоби-
онта и осуществляется с помощью спор. Форма спор и их стро-
ение разнообразны (рис. 9) и используются в качестве диагно-
стического признака при определении лишайников. Форма и
строение спор, встречающихся у лишайников, за некоторым ис-
ключением, такая же, как и у свободноживущих грибов. Много-
клеточные споры микобионтов лишайников с поперечными и
продольными перегородками называют муральными. Только
у лишайников встречаются полярные споры (их чаще называют
биполярными). Эти споры имеют посередине толстую перего-
родку, внутри которой проходит тонкий канал. Лишайники с по-
лярными спорами предпочитают в качестве субстрата морские
скалы или известняки.
35
3. Л ИХЕНИЗИРОВАННЫЕ ГРИБЫ (ЛИШАЙНИКИ)
12	13
Рис. 9. Типы и форма спор:
1—4 одноклеточные: 1 — эллипсоидная с тонкой оболочкой, 2 — яйцевид-
ная, 3 — эллипсоидная с толстой оболочкой, 4 — с периспорием (halo);
5,6 — двуклеточные: 5 — с равномерно утолщённой оболочкой, 6 — с не-
равномерно утолщённой оболочкой; 7 — биполярные; 8-12 — поперечно
многоклеточные: 8 — игловидная, 9 — палочковидная, 10 — удлинённо-яй-
цевидная, 11 — верстеновидная (заострённая к обоим концам) (8-11 —
с цилиндрическими просветами); 12 — эллипсоидная с линзовидными про-
светами; 13 — субмуральная; 14 — муральная; 15 — муральная с периспорием
(halo)
Споры образуются в специальных вместилищах — сумках.
У некоторых лишайников сумки очень рано расплываются, а ос-
вободившиеся споры можно обнаружить на поверхности плодо-
вых тел. Сумки различаются по механизму освобождения спор.
У лихенизированных аскомицетов распространён леканоровый
тип сумок (рис. 10). Для них характерен комплекс верхушечного
купола, который является утолщением внутренней оболочки
сумки (эндоаска). Эту структуру называют толусом. Внутренняя
структура толуса хорошо просматривается в световом и элек-
тронном микроскопах. Она может быть довольно простой, но
чаще высокодифференцированна. В ней имеется окулярная ка-
мера и осевой канал. Если окулярная камера вытянута далеко
внутрь верхушечного купола, то она может быть закрыта проб-
36
3. ЛИХЕНИЗИРОВАННЫЕ ГРИБЫ (ЛИШАЙНИКИ)
Рис. 10. Строение верхней части сумки
после йодной реакции (по Н.О. Baral, 1987):
1 — светло-голубое окрашивание, 2 — синее
окрашивание, 3 — осевое тело, 4 — тол ус
(верхушечный купол), 5 — окулярная камера,
6 — стенка сумки, 7 — периплазма сумки
кой, но тонкий осевой канал обычно
проникает внутрь этой пробки. Самую
верхнюю часть пробки называют осе-
вым телом. Разные структуры верху-
шечного купола могут быть амилоидными (и тогда они окраши-
ваются от раствора Люголя в синий цвет) и неамилоидными
(остаются неокрашенными). Эти реакции имеют большое значе-
ние в диагностике семейств и родов, особенно накипных лишай-
ников.
Плодовые тела открытого типа, в которых развиваются сумки
со спорами, есть у большинства лишайников, и их называют
апотециями. Это округлые дисковидные образования, внешне
похожие на маленькие блюдца. Если несколько апотециев раз-
виваются рядом, то, надавливая друг на друга, они нередко ста-
новятся угловатыми. Удлинённые, вытянутые в виде линий апо-
теции называют гистеротециями. Апотеции чаще располагаются
на поверхности слоевища, но у некоторых лишайников они по-
гружённые.
В апотециях различают центральную часть — диск — и пери-
ферическую — округлый выпуклый валик, окружающий диск.
На поперечном срезе через диск можно видеть три слоя. Верхний
слой — эпигимений (эпитеций) — образован выступающими над
сумками бесцветными или окрашенными, нередко булавовидно
утолщенными и плотно прилегающими друг к другу концами па-
рафиз. Этот слой защищает сумки со спорами. От окраски эпи-
гимения зависит цвет диска. Средняя часть, или гимениальный
слой (теций), состоит из сумок со спорами и расположенных
между ними парафиз. Под гимениальным слоем находится слой
из плотно переплетённых гиф — гипотеций. Он образован осно-
ваниями парафиз, и здесь же располагается аскогенный аппарат,
из которого по мере созревания вырастают сумки. Гимениальный
слой и гипотеций как оболочкой окружены слоем гиф — эксци-
пулом. Эксципул может окружать их с боков и снизу, и тогда он
напоминает чашу, или охватывать их только с боков в виде коль-
ца. В эксципуле различают внутреннюю часть — паратеций —
и внешнюю боковую — амфитеций.
37
3. Л ИХЕН ИЗИ РОВАН Н Ы Е ГРИБЫ (ЛИШАЙНИКИ)
Край апотеция окружает диск снизу и с боков. В зависимости
от его строения выделяют три типа апотециев: лецидеевые, лека-
норовые и биаторовые (рис. 11). Эти названия произошли от ла-
тинских названий родов лишайников: Lecidea, Biatora, Lecanora.
У лецидеевых апотециев эксципул хорошо развит. Диск и край
апотеция имеют одинаковую, обычно тёмную, окраску, и они
очень твёрдые. Гифы, образующие эксципул, окрашены в тём-
ный цвет, плотно прилегают друг к другу, защищая апотеций
с трёх сторон. Верхний, кольцевой, край эксципула называют
собственным краем апотеция. В собственном крае и под апоте-
цием фотобионт не встречается.
Леканоровые апотеции встречаются только у лишайников и
имеют более сложное строение. У них развивается слоевищный
край, в котором есть клетки фотобионта. Происходит слоевищ-
ный край из кольцевого края амфитеция эксципула. В амфите-
ции леканоровых апотециев можно различить коровый слой
(иногда он отсутствует) и зону водорослей, которые у гомеомер-
ных лишайников распределены равномерно в толще амфитеция.
У гетеромерных лишайников встречается также сердцевинный
слой. Слоевищный край окрашен так же, как слоевище, а диск
может быть окрашен иначе.
Биаторовые апотеции по строению сходны с лецидеевыми.
Они отличаются от последних более мягкой консистенцией и
обычно светлоокрашенными гифами эксципула и светлой окра-
ской диска.
Перитеции — плодовые тела закрытого типа, кувшинообраз-
ной или овальной формы, более или менее погружённые в слое-
вище лишайника (рис. 12). На вершине перитеция имеется от-
верстие — устьице, через которое происходит выбрасывание
зрелых спор. Стенки перитеция состоят из нескольких слоёв.
Типичный гимениальный слой располагается на внутренней, ча-
шевидно вогнутой поверхности перитеция и заметен на ранних
стадиях развития плодового тела. Он состоит из сумок со спора-
ми и парафиз, которые у некоторых лишайников вообще не об-
разуются или очень рано превращаются в слизь. Снаружи гиме-
ниальный слой окружает светло- или темноокрашенная
оболочка, состоящая в свою очередь из нескольких слоев гиф,
разделенных на удлинённые клетки — эксципул. Нередко экс-
ципул снаружи бывает покрыт оболочкой — покрывальцем.
Покрывальце обычно тёмноокрашенно и в зависимости от вида
лишайника может охватывать эксципул со всех сторон, покры-
вать его до половины, развиваться только около устьица или во-
38
3. Л ИХЕНИЗИРОВАННЫЕ ГРИБЫ (ЛИШАЙНИКИ)
Рис. 11. Анатомическое строение апотециев:
А — леканоровый, Б — лецидеевый: 1 — гимениальный слой, 2 — сумки со
спорами, 3 — парафизы, 4 — эпигимений, 5 — гипотеций, 6 — эксципул,
7 — слоевищный край, 8 — слоевище, 9 — фотобионт
обще отсутствовать. Около устьица часто развиваются особые
защитные нитевидные гифы — перифизы. На все эти признаки
необходимо обращать внимание при определении видов.
Споры, соредии, изидии, обломки слоевищ служат не только
для размножения, но и для распространения лишайников. Ку-
сочки слоевищ отделяются от лишайника в сухую погоду, так как
слоевища лишайников при высыхании хрупкие и при давлении
легко обламываются. Обломки слоевищ разносятся млекопита-
39
3. Л И X Е Н И 3 И РО В А Н Н Ы Е ГРИБЫ (ЛИШАЙНИКИ)
Рис. 12. Анатомическое строение перитеция:
1 — перифизы, 2 — эксципул, 3 — гипотеций, 4 — гимениальный слой
ющими, птицами, человеком или смываются сильными потока-
ми воды. Как правило, они оказываются недалеко от материн-
ского организма. Несколько дальше, чем фрагменты слоевищ,
но тоже недалеко могут рассеиваться изидии. Чаще их обламы-
вание и рассеивание происходит в период дождей, когда круп-
ные капли падают на слоевище. В местах прикрепления к слое-
вищу изидии слегка заужены, что способствует их отделению от
поверхности лишайника.
Споры и соредии значительно легче фрагментов слоевищ и
изидиев, поэтому токами воздуха могут переноситься набольшие
расстояния. Сильные порывы ветра способны переносить соре-
дии на расстояние до 30 м. Мелкие беспозвоночные, сами того
не зная, также принимают активное участие в распространении
спор и соредиев лишайников. Многие насекомые используют
слоевища листоватых лишайников как убежище. Ползая, они
могут задевать лопасти слоевищ с соралями, что способствует
попаданию соредиев на тело насекомого и переносу их в другие
места. Такая же картина наблюдается при освобождении спор из
апотециев, если насекомое проползает по диску апотеция. Но
40
3. ЛИХЕНИЗИРОВАННЫЕ ГРИБЫ (ЛИШАЙНИКИ)
чтобы из споры образовалось новое слоевище, она должна встре-
титься с соответствующей водорослью, а это не всегда возможно,
и большинство спор погибает. Соредии, изидии, фрагменты сло-
евищ имеют в своём составе фотобионт. Возможно, поэтому
многие виды лишайников размножаются соредиями или изиди-
ями, а плодовые тела образуют очень редко.
3.4.	Значение цвета таллома в жизни лишайников.
Слоевища лишайников бывают самого разного цвета: они могут
быть серыми, коричневыми, чёрными, оранжевыми, салатового
цвета, но никогда не бывают ярко-зелёными, как трава. Это
можно проследить на примере лишайников из любой экологиче-
ской группы. Цвет лишайников обусловлен наличием различных
пигментов. При отсутствии каких-либо пигментов в верхнем ко-
ровом слое цвет лишайников нередко серый или зеленовато-
серый. Если коричневые пигменты, такие, как меланин, нахо-
дятся на поверхности или между клеток гиф корового слоя,
лишайники в сухом состоянии коричневые. У влажных лишай-
ников коровый слой более прозрачный, и через него просвечи-
вает нижележащий слой фотобионта. Поэтому серые или корич-
невые в сухом состоянии лишайники во влажном состоянии
становятся зеленоватыми или оливковыми. Одним из широко
распространенных пигментов в лишайниках является светло-
жёлтая усниновая кислота — вещество, которое придаёт видам
родов Usnea и некоторым видам р. Cladonia характерный для них
светлый, желтовато-зеленоватый цвет. Ярко-жёлтый, оранжевый,
красный цвет слоевищ видов родов Caloplaca, Xanthoria и ярко-
красный цвет плодовых тел некоторых видов Cladonia вызваны
наличием в их химическом составе антрахинонов.
На концентрацию пигментов влияют освещённость таллома,
его возраст. Цвет варьирует от особи к особи даже внутри одного
вида. Избыток ультрафиолета может повредить фотобионт, а
пигменты, располагающиеся на поверхности гиф корового слоя,
защищают водоросли от этой радиации. Действие пигментов
различается. Например, усниновая кислота более эффективна
против коротковолнового ультрафиолетового цвета, а коричне-
вые меланиновые пигменты абсорбируют (поглощают) рассеян-
ную радиацию. Частично цвет слоевища влияет на температуру
внутри лишайника. Тёмноокрашенные слоевища нагреваются
быстрее, чем светлоокрашенные, что в условиях Севера может
давать преимущество таким видам. Ранней весной, когда отно-
сительная влажность воздуха довольно высокая, а температура
41
3. Л И X Е Н И 3 И РО В А Н Н Ы Е ГРИБЫ (ЛИШАЙНИКИ)
низкая, у них раньше, чем у светлоокрашенных видов, начина-
ются процессы обмена.
3.5.	РОСТ лишайников. Лишайники — одни из медленно
растущих организмов. Скорость роста некоторых накипных ви-
дов всего около 1 мм в год. Она зависит от комплекса и соотно-
шения различных макро- и микроэкологических факторов: тем-
пературы и влажности воздуха и субстрата, количества осадков
в вегетационный период, продолжительности периода вегетации,
глубины снежного покрова, химического состава природной
воды, типа и структуры субстрата, конкурентных взаимоотноше-
ний между самими лишайниками, а также между лишайниками
и растениями и т.п. До образования органов размножения ли-
шайник растёт более быстро, но, после того как появляются ор-
ганы размножения, скорость его роста замедляется и постепенно
скорость прироста и скорость отмирания более старой части ли-
шайникового таллома выравниваются.
На ББС средний прирост кустистых лишайников Cladonia
rangiferina (L.) ЕН. Willd. и С. mitis Sandst. составляет 3—5 мм
в год, а средний возраст живой части их подециев — 10—13 лет.
На рост лишайников влияют такие экологические факторы, как
тип леса, субстрат, произрастание среди представителей своего
вида или среди мхов. Средний годичный прирост листоватого
эпилитного лишайника Arctopamelia centrifuga (L.) Hale — 2—6 мм.
3.6.	Экскурсия
3.6.1.	Цель экскурсии: 1) знакомство с основными экологи-
ческими группами лишайников; 2) сбор образцов лишайников
для определения и зарисовки их в лаборатории, а также для гер-
баризации.
3.6.2.	Необходимое снаряжение. На экскурсию следует взять
ножи, лупу, не менее пяти больших полиэтиленовых пакетов на
группу, конверты или бумажные пакеты, бумагу и карандаши для
написания этикеток и, если планируется сбор накипных эпилит-
ных лишайников, молоток и зубило.
3.6.3.	Проведение экскурсии. Выбор маршрута может быть
различным. Где бы ни проходила экскурсия — в лесу, на побе-
режье или на болоте, надо познакомиться с многообразием и
основными экологическими группами лишайников. В плохую
погоду это можно сделать и непосредственно на территории био-
станции, рядом с её постройками. Экскурсия предусматривает
сбор лишайников, поэтому, если погода позволяет, лучше совер-
шать небольшие походы за пределы биостанции, чтобы не нару-
42
3. ЛИХЕНИЗИРОВАННЫЕ ГРИБЫ (ЛИШАЙНИКИ)
шать лишайниковый покров, который в районе биостанции и
так испытывает сильное отрицательное воздействие от вытапты-
вания.
Прежде чем собирать лишайники, предполагаемые для сбора
образцы необходимо показать преподавателю, который должен
решить, можно их собирать или нет. Если это один из видов, за-
несённых в Красные книги (РФ, Мурманской обл., Карелии,
Фенноскандии), то собирать его нельзя. Все виды, занесённые
в Красные книги, подлежат охране.
На территории ББС встречаются следующие виды, занесён-
ные в Красные книги1: Arctocetraria nigricascens (NyL) Karnefelt et
A. Thell [F, MR], Bryoriafremontii (Tuck.) Brodo et D. Hawksw. |RF,
MR, K], Hypogymnia bitteri (Lynge) Ach. |K, F], Lichenomphalina
hudsoniana (H.S. Jenn.) Redhead et al. [RF, MR, K, FJ, Lobaria
pulmonaria (L.) HofTm. [RF, F, MR, K], L. scrobiculata (Scop.) DC.
[F, KJ, Melanochalea exasperatula (NyL) O. Blanco et al. |MR|,
Nephroma bellum (Spreng.) Tuck. [K|, N. laevigatum Ach. [F, K],
Peltigera venosa (L.) HofTm. [K], Pertusaria hemisphaerica (Florke)
Erichsen [K], Psoroma hypnorum (VahL) S. Gray |K|, Ramalina
dilacerata (HofTm.) HofTm. [K|, R. roesleri (Hochst. ex Schaer.) Hue
[F, K], Stereocaulongrande (H. Magn.) H. Magn. [F]. Ramalina roesleri
встречается на осинах в окрестностях посёлка биостанции; Bryoria
fremontii можно увидеть в ельнике-зеленомошнике по дороге на
Чёрную речку; слоевища Psoroma hypnorum плотной корочкой
покрывают тонкий слой почвы на выходах материнской горной
породы под берёзами вблизи верхней границы супралиторали и т.д.
Территория ББС располагается на севере Карелии, у границы
с Мурманской обл. Виды лишайников, занесённые в Красные
книги Карелии и Мурманской обл., не всегда совпадают. На рас-
пространение видов оказывает влияние комплекс климатиче-
ских факторов, а для эпифитных лишайников имеет значение
также и наличие подходящего субстрата. Поэтому виды, широко
распространённые, например, в более южных регионах, с про-
движением на север встречаются всё реже.
Если вы встретите один из видов, подлежащих охране, то, не
собирая его (это делать ни в коем случае нельзя!), обязательно
отметьте в блокноте местонахождение (географическую привяз-
ку), местообитание (экотоп), субстрат и дату его обнаружения.
1 RF — Красная книга Российской Федерации, MR — Красная книга
Мурманской обл., К — Красная книга Республики Карелия, F — Red Data of
East Fennoscandia (см. список литературы).
43
3. ЛИХЕН ИЗИ РО ВАННЫЕ ГРИБЫ (ЛИШАЙНИКИ)
Желательно также указать размеры вида, наличие органов раз-
множения. Если имеется фотоаппарат, следует сфотографиро-
вать этот вид. Все сведения о нём необходимо сообщить членам
комиссии по Красной книге РФ: Т. И. Варлыгиной (Ботанический
сад МГУ на Ленинских горах) или ТЮ. Толпышевой (каф. мико-
логии и альгологии биологического ф-та). Возможно, это новая
находка вида, и она будет занесена в следующее издание одной
из Красных книг.
В связи со сложностью определения и недостатком времени
виды лишайников, слоевища которых погружены в субстрат (эн-
дофиты, эндолиты и т.п), не собираются.
Знакомство с экологическими группами лишайников можно
проводить в различной последовательности. Независимо от по-
следовательности проведения экскурсии в ходе практических
работ необходимо познакомиться с основными жизненными
формами лишайников: кустистыми (виды Bryoria, Cladonia и т.д.),
листоватыми (виды Parmelia, Physcia, Peltigera и т.д.) и накипными
(виды Caloplaca, IcmadophUa, Lecanora и т.д.), с органами их при-
крепления и размножения. Подробнее об их строении можно
узнать по возвращении в лабораторию.
3.6.3.1. Сбор лишайников. Во время экскурсии надо поста-
раться собрать как можно больше разных видов лишайников.
Собранные лишайники помещают в пакеты (рис. 13). На пакете
пишут номер, а в блокноте отмечают место и дату сбора, экотоп,
субстрат, местоположение на субстрате. Сбор листоватых и кус-
тистых эпигейных лишайников труда не представляет. При сборе
кустистых эпифитных лишайников необходимо обратить вни-
мание на место их прикрепления и осторожно отделить от суб-
страта. Нельзя «отрывать» кусочек такого лишайника, иначе его
трудно, а иногда и невозможно будет определить. Например, при
определении видов р. Usnea имеет значение цвет базальной, т.е.
примыкающей непосредственно к субстрату, части слоевища.
В блокноте следует также отметить, какое это слоевище: распро-
стёртое по стволу, торчащее или свисающее. Все эти признаки
(детали) помогут при определении вида в лаборатории. Некото-
рые листоватые эпифитные лишайники довольно плотно при-
креплены к субстрату, в этом случае их легче бывает собрать вместе
с субстратом. Эпифитные лишайники, особенно с накипной фор-
мой роста, срезают ножом вместе с небольшим кусочком корки,
стараясь не повредить внутренние слои дерева. Желательно, что-
бы было взято целое слоевище, а не его часть. Надо постараться
выбрать слоевище с органами размножения: апотециями, соре-
44
3. ЛИХЕНИЗИРОВАННЫЕ ГРИБЫ (ЛИШАЙНИКИ)
Рис. 13. Изготовление пакетов для сбора
и сушки лишайников
днями или изидиями, иначе при опре-
делении возникнет много сложно-
стей. При сборе накипных лишайников
следует обратить особое внимание на
край слоевища. У накипных видов ча-
сто развивается подслоевище, которое
выглядит как более светлая или, нао-
борот, более тёмная, чем само слоеви-
ще, кайма. Это тоже один из диагно-
стических признаков, помогающий
идентифицировать вид. Поэтому на-
кипное слоевище желательно брать
целиком или таким образом, чтобы
захватить как центр, так и край слое-
вища, а не вырезать только его центр,
как это часто делают некоторые кол-
лекторы.
Собирают лишайники не только со ствола дерева, но и с вет-
вей. Если веточки тонкие, то их обламывают вместе с растущими
на них лишайниками. Если ветви толстые, то лишайники среза-
ют ножом вместе с корой дерева, так же как и со ствола. В блок-
ноте необходимо отметить, с живого или засохшего дерева (с жи-
вых или сухих ветвей) собраны лишайники, а материал поместить
в разные пакеты.
В районе биостанции встречаются живописно свисающие
с ветвей елей и сосен пучки нитевидных слоевищ кустистых ли-
шайников-эпифитов из р. Bryoria [в определителе А.В. Домбров-
ской и Р.Н. Шлякова (1967) он указан как р. Bryopogon], Вслед-
ствие тёмно-коричневой окраски их часто считают отмершими и
поэтому не собирают. Между тем это не так. То же самое можно
сказать и о коричневых листоватых слоевищах некоторых видов
р. РагтеИа s.l. При сборе лишайников необходимо собирать лю-
бой материал, независимо от цвета слоевищ.
Лишайники пней, поваленных стволов и обработанной дре-
весины помещают в разные пакеты. Желательно при сборе от-
метить степень разложения древесины.
Прежде чем собирать лишайники с каменистого субстрата,
следует внимательно рассмотреть, на чём произрастает тот или
45
3. ЛИХЕНИЗИ РОВАНН Ы Е ГРИБЫ (ЛИШАЙНИКИ)
иной вид: непосредственно на камне или на первичной почве —
и отметить это в блокноте. Слоевища кустистых и листовых
лишайников осторожно срезают с камня ножом, а при сборе на-
кипных видов используют молоток и зубило. В блокноте отмеча-
ют местоположение лишайника на камне (боковая сторона или
вершина камня — горизонтальная поверхность) и рельеф каме-
нистой поверхности (гладкий, шероховатый).
3.6.3.2. Эколого-субстратные группы. Лишайники освоили
различные типы субстратов: почву, камень, кору деревьев и дре-
весину, мхи, кости, остатки растений, ткань, шифер, железо и т.п.
Спектр эколого-субстратных групп довольно широк. За короткий
срок практики познакомиться со всеми эколого-субстратными
группами не представляется возможным. Ознакомление прово-
дится с наиболее важными субстратными группировками лишай-
ников. Следует иметь в виду, что видов, строго приуроченных
к одному какому-то субстрату, меньше, чем видов, способных раз-
виваться на двух и более часто несхожих между собой субстратах.
Смена субстрата иногда влечёт за собой изменения в морфоло-
гии, в типе размножения, скорости роста лишайников.
• Эпигейные лишайники. При знакомстве с эпигейными (напоч-
венными) лишайниками следует уяснить их роль в процессе поч-
вообразования, во взаимоотношениях с сосудистыми растениями.
Одним из факторов, влияющих на распределение в северных
лесах лишайников на почве, является освещенность, которая за-
висит от сквозистости древостоя. Поскольку сквозистость изме-
няется с возрастом древостоя, то леса, в том числе лишайнико-
вые сосняки, представляют собой одну из стадий сукцессии.
Пятнистость лишайникового покрова на почве обусловлена не-
равномерностью размещения деревьев. Изреживание древостоя
в результате выпадения старых деревьев, пожаров, вырубок спо-
собствует осветлению, что в свою очередь в северных регионах
благоприятно сказывается на развитии лишайникового покрова:
способствует появлению и разрастанию лишайников.
Лишайники, поселяясь на почвах, бедных органическими ве-
ществами, обогащают их своими выделениями, а также веще-
ствами, поступающими в почву в результате разложения отмер-
ших частей их слоевищ, что приводит к изменению химического
состава почв. Эти же выделения, в частности лишайниковые
кислоты, влияют на видовой состав и обилие почвенных бакте-
рий, актиномицетов, микроскопических грибов и водорослей,
подавляют прорастание спор мхов, травянистых и древесных рас-
тений, препятствуют микоризообразованию. Плотный покров
46
3. Л ИХЕН ИЗИ РОВАН H Ы Е ГРИБЫ (ЛИШАЙНИКИ)
из лишайников способствует «зависанию» семян высших расте-
ний, в результате чего последние не достигают почвенного слоя.
Кроме того, в плотном лишайниковом покрове, образованном
кустистыми лишайниками, например видами р. Cladonia секции
Cladina, проростки растений, в частности сосен, могут «выталки-
ваться» слоевищами, меняющими свою форму в зависимости от
влажности, что приводит к гибели проростков. Это явление можно
наблюдать в борах-беломошниках — сосновых лесах с хорошо
развитым лишайниковым покровом.
Эпигейные лишайники — хорошее пристанище для мелких
беспозвоночных.
В районе ББС на почве встречаются как типично лесные, так
и тундровые виды лишайников. Здесь широко представлены
виды р. Cladonia, и на экскурсии можно увидеть разные типы их
подециев (шиловидные, кубковидные, кустистые и т.п., рис. 14).
Лишайниковый покров в сухую погоду очень хрупкий и по-
жароопасный. Лишайники вспыхивают, как порох. В условиях
Крайнего Севера при медленной скорости роста лишайников
длительность восстановления лишайникового покрова и отри-
цательные последствия их вытаптывания и уничтожения выра-
жены особенно сильно.
Мхи и лишайники находятся в сложных конкурентных взаи-
моотношениях, что определяется микроклиматическими усло-
виями. Кустистые лишайники, например виды сем. Cladoniaceae,
и мхи нередко произрастают вместе, взаимно влияя на прирост
друг друга. На открытых местах разреженный покров из лишай-
ников, разрастающихся среди мхов, относительно благоприятен
для последних: предохраняет их от перегрева, пересыхания и за-
медляет процесс их полного исчезновения. Но, учитывая, что
скорость роста лишайников меньше, чем скорость роста мхов,
этот процесс идет медленнее, чем процесс замещения лишайни-
ков мхами, который наблюдается в случае разрастания крон и
при затенении. При сильном затенении лишайники полностью
вытесняются мхами.
В окрестностях биостанции постоянно идут сукцессионные
процессы. Например, в 70-х годах XX в. вдоль литорали встреча-
лись участки сосняков-беломошников, в напочвенном покрове
которых значительную роль играли виды р. Cladonia. Спустя 20
лет из-за изменения микроклиматических условий, связанных в
том числе и с увеличением затенения и влажности, лишайники
были полностью вытеснены мхами, а на месте этих участков сей-
час разрослись сосняки-зеленомошники. Аналогичный процесс
47
3. ЛИХЕНИЗИРОВАННЫЕ ГРИБЫ (ЛИШАЙНИКИ)
48
3. ЛИХЕНИЗИРОВАННЫЕ ГРИБЫ (ЛИШАЙНИКИ)
вытеснения напочвенных лишайников зелёными мхами проис-
ходит в окрестностях биостанции повсеместно. Площади, заня-
тые эпигейными лишайниками, постоянно сокращаются.
Срастание ризин лишайников, например представителей сем.
Peltigeraceae, со мхами благоприятствует жизнедеятельности ли-
шайников. Лишайники пассивно абсорбируют воду и раствори-
мые в ней минеральные питательные вещества. Ввиду того что у
видов р. Peltigera отсутствует нижний коровый слой, а гифы ми-
кобионта, образующие ризины и жилки, имеют гидрофильные
клеточные стенки, абсорбция воды и питательных веществ из
субстрата происходит быстро. Свободная вода перемещается под
действием капиллярной силы вдоль гидрофильных гиф ризин и
далее вдоль жилок. Только при достаточном насыщении слое-
вищ водой у бионтов лишайников возможно протекание всех
процессов метаболизма. Поэтому оплетение ризинами стебель-
ков и листочков мхов позволяет лишайнику дольше пребывать
во влажном состоянии и, таким образом, дольше оставаться в со-
стоянии жизнедеятельности. В то же время развитие лишайни-
ков на моховом покрове отрицательно сказывается на жизнедея-
тельности самих мхов. При развитии на мхах лишайников,
имеющих листоватые слоевища, таких, как виды р. Peltigera или
Nephroma, у мхов наблюдается подавление фотосинтеза и как
следствие — пожелтение побегов, частичное отмирание листоч-
ков, уменьшение линейных размеров живой части особей.
Виды лишайников, поселяющиеся на мхах, иногда выделяют
в отдельную эколого-субстратную группу — эпибриофиты. В эту
группу обычно входят лишайники, имеющие накипное или ли-
стоватое слоевище. Эпибриофитные лишайники встречаются на
всех субстратах, на которых растут мхи (почва, валеж, камни,
стволы и ветви деревьев и т.п.).
• Эпифитные лишайники. Знакомясь с группой эпифитных ли-
шайников, следует обратить внимание на распределение разных их
Рис. 14. Строение подециев кладоний (по Л.Я Домбровской,
из кн.: А.В. Домбровская, Р.Н. Шляков, 1967):
1 — с преобладанием первичного слоевища; 2 — палочковидные: а — про-
стые, б — ветвящиеся у основания, в — ветвящиеся на вершине; 3 — сци-
фоидные (кубковидные): а — простые, б — пролифицирующие по краям,
в — пролифицирующие из центра; 4 — сцифоидно-кустистые: а — проли-
фицирующие из центра, б — пролифицирующие по краям; 5 — кустовидно
ветвящиеся; 6 — древовидно ветвящиеся (в некоторых ключах их называют
кустовидно ветвящимися)
49
3. Л И X Е Н И 3 И РО В А Н Н Ы Е ГРИБЫ (ЛИШАЙНИКИ)
видов по стволу и ветвям дерева, на сходство и различие в видо-
вом составе лишайников на разных видах деревьев и кустар-
ников, а также на разновозрастных деревьях одной породы.
Микроклиматические условия на основании и в верхней части
стволов, а также в кроне деревьев различаются, что и определяет
различие в количественном и частично видовом составе лишай-
ников. Например, ближе к основанию дерева обычно встречаются
виды родов Cladonia, Parmeliopsis, а также Vulpicida pinastri, выше
по стволу растут виды родов Hypogymnia, Parmelia, Lecidea, Leca-
nora, а на ветвях — виды p. Bryoria. Наиболее обильны представи-
тели р. Bryoria на ветвях деревьев в ельнике-зеленомошнике на
склоне, обращённом в сторону Чёрной речки. В окрестностях ББС
нити кустистых талломов видов р. Bryoria можно обнаружить
в дуплах деревьев. Белки используют их при строительстве гайн
(гнёзд).
В северных условиях в нижней части стволов могут расти
только те виды, которые выдерживают длительное пребывание
под снеговым покровом. В этом они сходны с эпигейными ли-
шайниками. Способность этих видов без вреда для себя нахо-
диться под снегом более шести месяцев определяется наличием
у них высокой концентрации запасных жиров и запасных угле-
водов. Эти виды лишайников (реже и в меньшем количестве)
растут и выше на стволе, а также на ветвях, но достоверно они
«приурочены» именно к основанию стволов. Виды лишайников,
которые не способны длительное время находиться под снегом,
как правило, в нижней части стволов отсутствуют. По высоте, на
которой начинают развиваться некоторые виды лишайников на
стволах деревьев, можно даже определять среднюю многолет-
нюю высоту снежного покрова в конкретной местности. Таким
индикаторным видом является Melanohalea olivacea (L.) О. Blanco
et al.
На молодых деревьях лишайников обычно меньше, чем на
более старых. Особенно обильно лишайники покрывают отмира-
ющие деревья, хотя не всегда их видовой состав здесь более раз-
нообразен, чем на живых, нормально развивающихся деревьях.
Утверждение, что на северной экспозиции стволов лишайни-
ков больше, чем на других экспозициях, не совсем корректно.
Например, в густых лесах, где микроклиматические условия вы-
равнены, распределение лишайников по окружности стволов
одинаково. Это правило может не действовать в горной и даже
холмистой местности.
50
3. ЛИXЕНИ3ИРОВАНН Ы Е ГРИБЫ (ЛИШАЙНИКИ)
На хвойных породах в районе биостанции видовой состав ли-
шайников беднее, чем на лиственных. Пионерным и наиболее
распространённым видом на соснах и елях в окрестностях ББС
является Hypogymnia physodes (L.) Nyl. Этот вид часто не только
поселяется на стволах и ветвях елей, сосен, берёз, но способен
«переползать» и на хвою, затрудняя тем самым фотосинтез и ды-
хание хвоинок, которые постепенно желтеют и отмирают.
Недалеко от посёлка биостанции легко можно найти ели, на хво-
инках которых встречаются слоевища Н. physodes. Это нагляд-
ный, легко запоминающийся пример отрицательного влияния
лишайников на хвойные породы. Будучи эврисубстратным видом,
он помимо коры деревьев освоил и другие субстраты. В окрест-
ностях биостанции этот лишайник встречается на обработанной
древесине, камнях (на голой поверхности и на первичной поч-
ве), плодовых телах трутовых грибов.
На лиственных породах, например на осинах, можно найти
представителей сем. Physciaceae, Caloplacaceae, Ramalinaceae и
некоторых других.
Изменение микроклиматических условий может приводить
к угнетению одних видов лишайников и способствовать процве-
танию других. В начале 80-х годов прошлого века Hypogymnia
tubulosa была редким видом в окрестностях биостанции, но уже к
началу XXI столетия этот вид стал обычным, и найти его нетруд-
но, даже не выходя за пределы станции. Vulpicida pinastri, наобо-
рот, была широко распространена и встречалась практически на
каждом стволе сосны, на древесине валежа, на валунах. Спустя
30 лет количество особей этого вида сильно сократилось.
Лишайник довольно редко можно найти на каменистом субстра-
те, реже он встречается на основании сосен. Это связано не только
с проведением практики (сбор вида для определения), но и с уве-
личением затенения: этот вид светолюбив и сильного затенения
не выносит.
Поселяясь на коре дерева, лишайники затрудняют его возду-
хообмен. Хорошо развитый на коре покров лишайников иногда
может свидетельствовать об ослабленном жизненном состоянии
дерева. Нередко такие деревья бывают поражены различными
заболеваниями, в частности грибными. Но эпифитные лишайни-
ки способны и защищать деревья от проникновения инфекции.
Лишайниковые вещества, получившие название «лишайниковые
кислоты», ингибируют прорастание спор дереворазрушающих
грибов. Однако отсутствие на дереве лишайников не всегда сви-
детельствует о его хорошем жизненном состоянии. В условиях
51
3. ЛИХЕНИЗИРОВАННЫЕ ГРИБЫ (ЛИШАЙНИКИ)
повышенного загрязнения воздуха видовой состав эпифитных
лишайников обедняется, а при сильном загрязнении они могут
совершенно исчезнуть. Подобная способность этих организмов
чутко реагировать на изменения среды используется в настоящее
время при составлении комплексных схем охраны природы, осо-
бенно вблизи городов и промышленных объектов, при оценке и
прогнозе состояния окружающей среды.
•	Эпиксильные лишайники. Эпиксильные лишайники в строгом
понимании этой группы включают виды, которые развиваются
на обработанной древесине или лишённом коры древесном суб-
страте. Нередко в неё включают также лишайники, произраста-
ющие на поваленных стволах деревьев и пнях, покрытых корой,
что неправомерно. Действительно, видовой состав лишайников
обнажённой древесины, пней и поваленных стволов может со-
впадать. Несмотря на это, во время экскурсии желательно рас-
сматривать отдельно и сравнивать лихенобиоту пней и валежа
с корой и без коры, а также обработанной древесины.
Лихенобиота поваленных стволов деревьев зависит от степе-
ни разложения древесины. Здесь можно встретить как виды,
обычно растущие на стволах и ветвях деревьев, так и виды, ти-
пичные для почвы. Пока не отпала кора дерева, на стволах обильно
представлены эпифитные лишайники. Часть этих видов после
отпадения коры переходит на древесину. Сюда же проникают виды
лишайников, как правило, развивающиеся на почве. Однако
условия существования на почве и на слабо разложившейся дре-
весине различаются, что сказывается на развитии лишайников.
Например, на древесине скорость роста видов р. Cladonia секции
Cladina меньше и лишайники не образуют апотециев.
На пнях в основном развиваются те же виды лишайников, ко-
торые встречаются на комлях деревьев (например, виды Cladonia),
но на спилах и сломах видовой состав лишайников может быть
немного другим. Здесь часто можно найти маленькие, напоми-
нающие канделябры подеции Cladonia botrytes (K.G. Hagen) Willd. —
вида, редко развивающегося на другом субстрате. При знаком-
стве с этой группой следует остановиться на вопросе об участии
лишайников в биологическом круговороте веществ.
При изучении лишайников обработанной древесины (срубов
и крыш домов, заборов и т.п.) необходимо обратить внимание не
только на видовой состав лишайников, но и на степень развития
их слоевищ и органов размножения. Сначала, пока древесина
еще не подвержена гниению, развиваются накипные лишайни-
ки, а листоватые и кустистые если и поселяются, то имеют плохо
52
3. Л И ХЕН И ЗИ РОВАН Н Ы Е ГРИБЫ (ЛИШАЙНИКИ)
развитое или деформированное слоевище без органов размно-
жения. По мере разложения древесины обилие листоватых и ку-
стистых лишайников возрастает. Степень развития слоевищ ли-
шайников на обработанной древесине зависит не только от
степени ее разложения, но и от высоты над поверхностью почвы,
положения субстрата (вертикальное, наклонное, горизонталь-
ное), силы и направления господствующих ветров. От этих фак-
торов зависят, конечно, и эпифитные лишайники, но на древе-
сине их влияние выражено сильнее.
Можно провести морфологическое сравнение слоевищ осо-
бей какого-нибудь вида, произрастающего на древесине и на
стволе дерева. В качестве примера рассмотрим Hypogymnia physo-
des. На обработанной, но не загнивающей древесине и древесине
начальных стадий разложения валежа слоевища этого вида ли-
шайника более тонкие и сильнее прижаты к субстрату, чем на
коре деревьев; соредии развиваются реже.
Роль эпиксильных лишайников до сих пор не выяснена.
С одной стороны, поселяясь на древесине, лишайники, хотя'и не
так активно, как дереворазрушающие грибы, участвуют в её раз-
ложении, с другой — они могут подавлять развитие некоторых
дереворазрующих грибов и, следовательно, способствовать кон-
сервации древесины. Это одна из наиболее молодых субстратных
групп. В ней практически отсутствуют виды, характерные только
для древесины.
•	Эпилитные лишайники. В районе биостанции встречаются выхо-
ды материнской горной породы, огромные валуны и мелкие камни.
Как правило, они покрыты лишайниками. Некоторые виды разви-
ваются не на голом камне, а на первичной почве, которая тонким
слоем покрывает камень. Каменистая поверхность, обильно по-
крытая лишайниками, может быть идеальным объектом для демон-
страции конкурентных взаимоотношений между различными ви-
дами лишайников, а также между лишайниками и мхами.
Различают несколько форм конкуренции: нарастание слое-
вищ одного лишайника на слоевище другого; прорыв слоевища
лишайника слоевищем другого вида; аллелопатическое действие.
Обычно наиболее заметен первый тип, когда слоевище, напри-
мер, листоватого лишайника наползает на слоевище накипного
или на слоевище листоватого лишайника другого вида. Реже бы-
вает заметен другой тип конкуренции, когда накипные лишай-
ники (например, некоторые виды р. Caloplaca) развиваются на
слоевищах листоватых лишайников, что вызывает вздутие и при-
поднимание последних над субстратом. Постепенно такие вздув-
53
3. Л ИХЕНИЗИРОВАННЫЕ ГРИБЫ (ЛИШАЙНИКИ)
шиеся участки слоевища выкрашиваются. Наблюдается и такой
тип конкуренции, при котором лопасти лишайников, обладающих
одинаковой конкурентной способностью, в местах соприкосно-
вения друг с другом тоже вздуваются и разрушаются, образуя
«нейтральную» зону (аллелопатический тип). Иногда подобная
зона образуется, если один из видов выделяет антибиотические
вещества, например лишайниковые кислоты, которые подавляют
развитие других видов. Вид, испытывающий угнетение, нередко
тоже может вырабатывать лишайниковые кислоты, но другие,
обладающие менее сильным фунгицидным или фунгистатиче-
ским действием. Такая зона отчуждения иногда образуется и при
встрече слоевищ одного и тоже же вида. Это связано с тем, что
популяция генетически неоднородна и разные особи, даже раз-
вивающиеся в одних и тех же экологических условиях, могут раз-
личаться по способности синтезировать те или иные вещества
в достаточных для конкуренции количествах. Сходные аллело-
патические взаимодействия существуют между мхами и лишай-
никами.
В зависимости от характера взаимодействия видов их отно-
шения описывают как агрессивные или нейтральные. К агрес-
сивному типу относят взаимодействие, если:
1)	одно слоевище наползает на другое;
2)	одно слоевище частично покрывает другое;
3)	слоевище одного вида растёт на слоевище другого;
4)	слоевище одного вида растёт внутри слоевища другого;
5)	в месте соприкосновения слоевищ образуется валик от их
совместного давления.
К нейтральному типу относят взаимодействие, если:
1)	слоевища соседних особей не соприкасаются;
2)	слоевища соседних особей соприкасаются без видимых по-
вреждений друг друга;
3)	слоевища разных видов растут в смеси друг с другом (без
видимых изменений);
4)	слоевище одного вида растёт под слоевищем другого;
5)	слоевища разных видов листоватых лишайников плотно
прижаты друг к другу.
Пока слоевища молодые и расположены далеко друг от друга,
тип их взаимодействия нейтральный, но по мере их роста он мо-
жет измениться на агрессивный.
Эпилиты принимают участие в биологическом выветривании
горных пород и начальных стадиях почвообразования. Цвет слое-
вищ лишайников нередко отличается от цвета горной породы,
54
3. ЛИХЕНИЗИРОВАННЫЕ ГРИБЫ (ЛИШАЙНИКИ)
на которой они растут, что приводит к неравномерности их на-
гревания. Температура под слоевищем лишайника и рядом с ним
оказывается различной, что является одной из причин физиче-
ского разрушения каменистого субстрата. Кроме того, лишайники
способны воздействовать на субстрат активно. Гифы микобионта
проникают по мельчайшим трещинкам внутрь субстрата. Во влаж-
ном состоянии они разбухают, а в сухом вновь сжимаются, что
приводит к увеличению трещин, — физическое воздействие.
Лишайники оказывают и химическое воздействие на субстрат.
Этому процессу способствуют лишайниковые кислоты, имею-
щие хелатирующее свойство: они образуют различные комп-
лексы с катионами горных пород, что приводит к ослаблению
связей внутри кристаллической решётки. Постепенно камень
разрушается.
Наблюдается определённая закономерность в заселении ли-
шайниками каменистой поверхности. Например, неровная по-
верхность, где дольше задерживается влага, больше пригодна для
появления здесь листоватых и кустистых лишайников, а на глад-
кой поверхности обильнее растут накипные лишайники. Медлен-
ный рост лишайников, особенно имеющих накипное слоевище,
позволяет использовать их в лихенометрических целях (датиров-
ка горных пород, прогнозирование схода лавин и селей).
На побережье: на литорали и супралиторали — валуны и
выходы материнской породы, так же как и вдали от береговой
линии, покрыты лишайниками, но видовой состав их иной. На
литорали лишайники находятся под воздействием флуктуации
солёности и осмотического давления: во время приливов неко-
торые их виды полностью оказываются под водой, а во время от-
лива — на воздухе. Будучи затопленными, слоевища напитыва-
ются солёной морской водой. Виды лишайников, не затопляемые
во время прилива, в результате воздействия волн и водных брызг
во время шторма тоже получают некоторое количество соли.
При высыхании морской воды соль остается на поверхности ли-
шайников. Дождь смывает её с их поверхности, и в лишайники
поступает пресная вода. Не все виды могут существовать в таких
условиях, именно поэтому наблюдаются различия в видовом со-
ставе эпилитных лишайников на литорали и вдали от берега.
Видовой состав лишайников на литорали определяется место-
положением на ней каменистого субстрата (рис. 15). В нижнем и
среднем поясах литорали во время прилива небольшие валуны
и нижняя часть крупных валунов полностью погружаются в воду.
55
3. Л И X Е H И 3 И РО В A H H Ы Е ГРИБЫ (ЛИШАЙНИКИ)
К таким условиям приспособилась лишь небольшая группа ви-
дов: виды р. Verrucaria, имеющие чёрное слоевище, например
V. hochstetteri Fr. Это типичные галофилы.
В верхнем поясе литорали не все валуны заливаются даже очень
высокими (сизигийными) приливами, однако во время шторма
они могут подвергаться воздействию волн и водяных брызг.
Развивающиеся здесь лишайники меньше подвержены воздей-
ствию морской воды. На таких валунах часто отдыхают морские
птицы: чайки, крачки и др. Птичий помёт, богатый соединениями
азота, способствует развитию здесь нитрофильных видов лишай-
ников, например некоторых предствителей сем. Teloschistaceae,
Physciaceae.
На валунах под слоевищами лишайников можно встретить
мелких беспозвоночных. Накипные лишайники, плотно при-
растая к поверхности камня, не могут обеспечить необходимой
защиты, и беспозвоночных животных среди них очень мало.
Листоватые лишайники, особенно те особи, у которых централь-
ная часть приподнята и под ней имеется полость, содержащая
детрит, представляют идеальное местообитание для мелких бес-
позвоночных, например для клещей (особенно орибатид), встре-
чающихся на валунах литорали в районе ББС.
На супралиторали видовой состав эпилитных лишайников
богаче, чем в литоральной зоне. Здесь почти не проявляется дей-
ствие солёности, происходит образование первичной почвы,
поэтому наряду с типичными эпилитами встречаются эпигейные
лишайники, такие, как Psoroma hypnorum (Vahl.) Gray, некоторые
виды р. Cladonia.
56
3. Л И ХЕ Н И 3 И PO BA Н Н Ы Е ГРИБЫ (ЛИШАЙНИКИ)
Топливо кораблей, моторных лодок, разлившаяся нефть, по-
падая на слоевища вместе с морскими брызгами от волн, угне-
тающе действуют на лишайники, особенно на фотобионт, по-
давляя фотосинтез. На слоевищах таких лишайников можно
обнаружить белёсые и некротические пятна. Используемые для
сбора нефти вещества содержат в своём составе очень токсич-
ные, быстро испаряющиеся соединения, более токсичные, чем
сама нефть и нефтепродукты, и вызывают гибель лишайников.
3.7.	Лабораторные занятия. Основная часть работы в ла-
боратории связана с определением лишайников. На занятиях
необходимо освоить методы определения и гербаризации ли-
шайников.
3.7.1.	Химические реактивы, их приготовление и примене-
ние. Кроме приготовления срезов при определении лишайников
приходится пользоваться химическими реактивами. (Все реак-
тивы необходимо готовить на дистиллированной воде!) В настоя-
щее время наиболее употребительны из них 10%-й раствор едкого
кали (КОН) и раствор парафенилендиамина [C6H4(NH2)2].
В определителях эти реактивы сокращенно называют соответ-
ственно К и Р. Раствор парафенилендиамина готовят либо в спир-
те (0,1 г вещества на 5 мл спирта), либо в реактиве Штейнера.
Хранят его в тёмной посуде, так как на свету он разлагается.
Спиртовой раствор очень нестоек, им можно пользоваться только
один день. Поэтому лучше растворять парафенилендиамин в
10%-м растворе сульфита натрия (Na2SO3) (1 г парафенилендиа-
мина, 10 г сульфита натрия, 100 г дистиллированной воды).
Полученный раствор необходимо отфильтровать. Действие па-
рафенилендиамина проверяют по его реакции на Cladonia гап-
giferina — слоевище данного лишайника должно интенсивно
краснеть.
Кроме перечисленных реактивов довольно часто употребля-
ют гипохлорид кальция [Са(С1О)2] и раствор йода (I) в йодистом
калии (KI) (в определителях обозначают соответственно С и I).
Порошок гипохлорида кальция хранят в плотно закупоренной
посуде, так как на воздухе он быстро выдыхается и теряет свои
свойства. Пригодность для работы гипохлорида кальция можно
проверить на Нуросепотусе scalaris (Ach.) М. Choisy. Этот лишай-
ник часто развивается на обожжённых стволах сосен (на ББС
после давно прошедшего здесь пожара до сих пор много обож-
жённых стволов сосен, и найти этот лишайник не представляет
труда). Если чешуйки его слоевища, после того как на них нанесли
57
3. ЛИХЕНИЗИРОВАННЫЕ ГРИБЫ (ЛИШАЙНИКИ)
реактив, порозовели, значит, реактив пригоден для работы. В слу-
чае отсутствия этого реактива можно воспользоваться химиче-
скими препаратами, содержащими хлор, которые применяются
в быту Но прежде чем их применять, необходимо проверить их
действие на Н. scalaris.
Для приготовления йодного раствора 0,15 г йодистого калия
(KI) растворяют в 25 г дистиллированной воды, после чего до-
бавляют 0,05 г йода. Так как йод плохо растворяется, раствор
слегка подогревают. Йодный раствор хранят в тёмной посуде,
потому что на свету он разлагается.
Реже используют концентрированные растворы кислот: азот-
ной (HNO3), соляной (НС1), серной (H2SO4).
В более старых определителях в качестве реактива рекомен-
дован бензидин (C12H12N7). Для определения лишайников при-
меняется насыщенный раствор бензидина в спирте (Bz или В).
Этот раствор хранят в темной плотно закрытой посуде.
Метод точечных реакций был предложен в середине XIX в. и
не потерял своей актуальности до сих пор. Он широко использу-
ется для определения видовой принадлежности лишайника. Суть
метода заключается в том, что при взаимодействии с определён-
ной группой лишайниковых веществ (ароматические альдегиды,
антрахиноны, усниновая кислота и т.п.) реактив изменяет цвет.
Реакции надо делать на сухих слоевищах. Если лишайник влаж-
ный, его необходимо высушить, иначе реакция не проявится или
проявится очень слабо.
Для обнаружения цветных реакций с К, Bz, Р, I, а также кис-
лотами в соответствующий раствор опускают кончик препаро-
вальной иглы (использование пипеток нежелательно, так как
в этом случае капли получаются очень большими, а следует пом-
нить, что окраска после проведения реакции не исчезает). На
кончике иглы, после того как она будет извлечена из раствора,
остается капля. Этой капли вполне достаточно для обнаружения
реакции. Ею прикасаются к слоевищу. Вместо препаровальных
игл можно пользоваться одноразовыми шприцами. Немного
раствора реактива набирают в шприц, иголкой шприца прикаса-
ются к слоевищу лишайника и осторожно поршнем выдавлива-
ют каплю реактива на лишайник. Оставшийся в шприце реактив
используют для реакций на другие образцы лишайников. Реакция
проявляется сразу или спустя 2—3 минуты. Результаты обычно
получаются лучше, если реакция проводится на более молодых
частях слоевища. На листоватых и кустистых слоевищах — бли-
же к концам лопастей, у накипных — на частях, расположенных
58
З.ЛИХЕНИЗИ РОВД ИНЫЕ ГРИБЫ (ЛИШАЙНИКИ)
ближе к краю слоевища. Если требуется реакция на сердцевину,
то сначала необходимо лезвием бритвы удалить верхний коро-
вый слой. Удобнее это делать, если всё слоевище поместить под
бинокуляр. Можно также поскоблить препаровальной иглой
верхнюю кору, обнажив сердцевину. Как правило, это сделать
легко. На открывшийся участок сердцевины осторожно, чтобы
реактив не попал на коровый слой, переносят каплю. Если реак-
ция положительная, то она записывается как « + », если отрица-
тельная (отсутствует) — как «-». Например: слоевище К(+), серд-
цевина К(-). Необходимо также указать первоначальный цвет
реакции и его изменение, если оно произошло. Это диагности-
ческий признак. Например, кора К(+) желтеет, потом краснеет.
Обычно первоначальная реакция проявляется очень быстро,
в течение нескольких секунд, но изменение окраски может про-
исходить и спустя 1—2 минуты.
Реакцию с С проводят несколько иначе. Можно сначала опус-
тить препаровальную иглу в пресную воду, а потом в С. Крупин-
ки извести прилипают к кончику иглы, и их переносят на то
место слоевища, где хотят провести реакцию. После этого иглу
вновь опускают в воду и эту каплю воды переносят на слоевище,
где уже есть немного С. На слоевище всю эту капельку переме-
шивают иглой и ждут реакции, т.е. изменения цвета кашицы
на розовый. Можно также приготовить насыщенный водный
раствор С и сразу наносить на слоевище кашицу. Держать эту
суспензию необходимо закрытой и пользоваться только в тече-
ние дня. Реакцию с КС [КОН + Са(С1О)2] проводят аналогично,
но вместо воды применяют К. Реакция с С и КС считается по-
ложительной только тогда, когда при взаимодействии соответ-
ствующего реактива со слоевищем окраска изменяется на розо-
вую или красную. Если цвет жёлтый — реакция отрицательная.
Иглу после любой реакции нужно сразу же вытереть, и ни
в коем случае не следует опускать одну и ту же иглу в разные ре-
активы. Обычно используют несколько игл (для каждого реактива
свою), но это возможно не всегда. Если используется одна игла,
её следует промыть в воде и насухо вытереть, перед тем как опус-
тить в другой реактив.
При испытании действия реактива на срез сначала срез вни-
мательно рассматривают в капле дистиллированной воды (при
отсутствии её можно пользоваться пресной кипячёной водой),
делают необходимые замеры и только после этого обычной пи-
петкой капают на предметное стекло рядом с покровным стек-
лом каплю реактива. Фильтровальной бумагой с противополож-
59
3. Л И X E H И 3 И PO BA H Н Ы Е ГРИБЫ (ЛИШАЙНИКИ)
ного конца отсасывают воду из-под покровного стекла. Для этого
край полоски фильтровальной бумаги вплотную подводят к бо-
ковой стенке покровного стекла. Бумага впитывает воду, и одно-
временно создаётся ток жидкости, так что раствор реактива про-
никает под покровное стекло.
Работая с реактивами, необходимо соблюдать осторожность.
Если реактив попадет на одежду, могут появиться пятна, а кисло-
тами и щёлочью можно прожечь одежду. После работы с реакти-
вами следует тщательно вымыть руки!
3.7.2.	Литература. Дня определения лишайников лучше поль-
зоваться соответствующими выпусками «Определителя лишай-
ников СССР» — «Определителя лишайников России». Во 2-м
выпуске (с. 252) дан ключ для определения семейств, но пользо-
ваться им в настоящее время практически невозможно. За годы,
прошедшие с момента его написания, в систематике лишайников
произошли большие изменения. Многие семейства, которые име-
ются в многотомном издании определителя, во 2-м выпуске от-
сутствуют. В конце пособия мы предлагаем ключи для определения
родов лишайников, включённых в 10-томное издание «Опре-
делителя лишайников СССР» — «Определителя лишайников
России». Эти ключи были опубликованы в Бюллетени МОИП
(2010, вып. 115, № 4; 2011, вып. 116, № 4). Очень хороший ключ
по экологическим группам лишайников дан в книге А.В. Домб-
ровской и Р.Н. Шлякова «Лишайники и мхи севера европейской
части СССР» (1967). Пользоваться им очень легко, но следует
учитывать, что в этом кратком региональном определителе при-
ведены только наиболее распространённые виды лишайников,
кроме того, у многих видов номенклатура сильно устарела, а в ка-
честве одного из реактивов предлагается использовать бензидин.
Независимо от того, какой определитель используется, до на-
чала определения вида необходимо внимательно рассмотреть
определяемый образец под бинокуляром и только после этого
приступать к его определению. Все измерения и результаты ре-
акций, которые приходится делать, надо записывать в альбом,
рядом с рисунком. На рисунке следует подписать все основные
структуры лишайника, свойственные данному виду. Если при-
шлось делать срез через слоевище или апотеций, то необходимо
зарисовать срез, особенно наблюдаемые детали строения сумок
и спор.
В любом случае, по какому бы определителю ни велось опре-
деление, дойдя по ключу до вида, нужно прочитать его диагноз и
разобраться, соответствует ли он определяемому образцу или
60
3. ЛИХЕНИЗИРОВАННЫЕ ГРИБЫ (ЛИШАЙНИКИ)
нет. После этого можно сравнить определяемый образец с гер-
барным (ББС располагает небольшим гербарием лишайников),
что позволит не только убедиться в правильности определения,
но и получить практику по пользованию гербарием. Весьма же-
лательно создавать подобные гербарии на других стационарах,
по возможности привлекая к этому квалифицированных спе-
циалистов-лихенологов.
3.7.3.	Сложности при определении. Ниже мы приводим
наиболее типичные ошибки, которые возникают при определе-
нии лишайников.
Особенно много трудностей возникает при определении ви-
дов р. Cladonia. Так, в ключе можно встретить фразы: «соредии
ярко-жёлтые» или «соредии серно-жёлтые», «подеции желтова-
тые». Надо помнить, что типично жёлтыми соредии и подеции
видов р. Cladonia не бывают. Указанные признаки относятся к ви-
дам, у которых подеции и соредии имеют лимонный или жёлто-
лимонный цвет. Кроме того, иногда трудно разобраться, какие
соредии мучнистые, а какие зернистые. В этом случае надо вни-
мательно рассмотреть объект под бинокуляром: мучнистые со-
редии образуют на поверхности подециев ровный однородный
слой, напоминающий слой муки или пудры, а зернистые имеют
вид небольших зёрнышек. Иногда подеции бывают неравномер-
но окрашенными, и фраза «подеции в нижней части тёмные,
с белыми пятнами» может привести к путанице. В ключах эта
фраза относится только к тем подециям, нижняя часть которых
угольно-чёрная или близка к чёрному цвету и на этом очень тём-
ном фоне хорошо заметны белые пятна. Иногда бывает плохо
различим цвет апотециев, особенно если они очень мелкие, и
трудно решить, красные они или коричневые. Для того чтобы
установить цвет апотециев, весь лишайник помещают под бино-
куляр и на апотеции осторожно капают К. Красные апотеции,
цвет которых обусловлен наличием родокладониевой кислоты,
под действием К приобретут угольно-чёрную окраску. Если апо-
теции коричневые, то их цвет не изменится или станет ярче, но
они никогда не будут угольно-чёрными. При определении видов
р. Cladonia часто требуется выяснить, считать ли стенки подециев
толстыми или тонкими, а полость их — узкой или широкой. Это
довольно легко сделать. Подеций необходимо разрезать поперёк.
Если диаметр полости больше, чем толщина стенки, то перед
нами подеций с тонкой стенкой и широкой центральной поло-
стью. Если диаметр полости меньше или иногда равен толщине
61
3. Л И X Е Н И 3 И РО BA Н Н Ы Е ГРИБЫ (ЛИШАЙНИКИ)
стенки, то говорят, что подеций имеет толстую стенку и узкую
центральную полость.
Сложность при определении вызывает идентификация водо-
рослей в слоевище. Зелёные и синезелёные водоросли нередко
можно различить по цвету, для чего срез лишайника рассматри-
вают под микроскопом (экспресс-метод). Зелёные водоросли
имеют светлую ярко-салатовую окраску, а синезелёные либо бы-
вают типично зелёного (травяного) цвета, либо имеют слегка го-
лубоватый оттенок. Наличие или отсутствие пиреноида у зелё-
ных водорослей можно определить с помощью I — под действием
этого реактива пиреноид приобретает грязно-синюю окраску.
При определении накипных лишайников основная сложность
возникает, когда доходят до ступени, где говорится, что «плодо-
вые тела располагаются на ножках и напоминают собой гвоздики
в миниатюре». Студенты нередко «отправляют» в эту группу
виды р. Baeomyces, которые действительно напоминают собой
маленькие гвоздики. Следует иметь в виду, что ножка «гвозди-
ков» видов пор. Caliciales, о которых идёт речь в ключе, очень
тонкая, толщиной с ресницу или тонкий волос, а сами «гвоздики»
нередко такие маленькие, что едва различимы невооружённым
глазом. Кроме того, сумки в плодовых телах у многих представи-
телей сем. Caliciaceae, а также видов сем. Cyphellaceae быстро
разрушаются, и освободившиеся споры скапливаются на поверх-
ности плодового тела, образуя порошистую массу (mazaedium),
напоминающую под бинокуляром соредиозный налёт. Срезы че-
рез плодовые тела с mazaedium не делают. Достаточно прикос-
нуться к этой порошистой массе препаровальной иглой, на конце
которой имеется капля вода. Споры хорошо «прилипают» к игле,
и их переносят в каплю воды на предметное стекло. Если пере-
нести споры таким способом не удаётся, то можно пинцетом
осторожно перенести весь «гвоздик» или только его «шляпку» на
предметное стекло в каплю воды и, накрыв покровным стеклом,
осторожно постучать по нему обратной стороной (ручкой) пре-
паровальной иглы.
Необходимо быть внимательными при определении типа апо-
теция. К леканоровому типу относят апотеции не только тогда,
когда окраска диска и окраска края апотеция различаются, —
необходимо учитывать также цвет слоевища. Имеются роды, на-
пример Melanelia, Melanohalea, Xanthoria, у которых диск апоте-
ция и слоевищный край окрашены одинаково, а цвет слоевища
такой же, как весь апотеций. У этих видов апотеции леканоро-
62
3. Л ИХЕН И ЗИ РОВАН Н Ы Е ГРИБЫ (ЛИШАЙНИКИ)
вне. Отнесение их апотециев к лецидеевому типу — типичная
ошибка. Другая ошибка может быть связана с определением апо-
тециев лецидеевого типа. У некоторых видов на диске лецидеевых
апотециев имеется беловатый налёт, т.е. окраска диска и края
апотеция в этом случае различаются, а край апотеция окрашен,
так само слоевище. На основании этого делается вывод, что мы
имеем леканоровый апотеций. Чтобы не ошибиться, надо обяза-
тельно делать срезы через апотеции!
Несколько слов о цвете реакций. В определителях нередко
пишут, что слоевище, например, желтеет или краснеет от того
или иного реактива, — и ожидается именно ярко-жёлтый или
красный цвет. Но часто вместо ожидаемого ярко-жёлтого цвет
бывает лимонным или вместо красного — оранжевым, на осно-
вании чего делается вывод, что реакция отсутствует. Это невер-
но: реакция есть.
Большие сложности возникают также при определении видов
р. Stereocaulon. В таблице 1 приведены те признаки цефалодиев,
которые используются в ключах.
3.7.4.	Изготовление гербария. Завершающим этапом работы в
лаборатории является гербаризация лишайников. В отличие от
подобной работы со многими другими объектами в данном слу-
чае это делать довольно просто. Если образец плоский и сухой,
его сразу помещают в гербарный пакет (рис. 16). Влажные пло-
ские образцы, а также виды, которые образуют дернину или
плотную подушку, сначала помещают в пакет из фильтровальной
или газетной бумаги (рис. 13). При этом последние, если они су-
хие, во избежание ломки обязательно надо намочить. Пакеты
раскладывают в гербарной сетке между листами фильтровальной
бумаги и сетку слегка завязывают. Ни в коем случае нельзя туго
затягивать сетку, как это делают при сушке высших растений или
водорослей. В противном случае лишайники получаются на-
столько уплощёнными и так теряют форму, что с подобными
гербарными образцами трудно работать. При сушке меняют
только листы фильтровальной бумаги, не вынимая лишайники
из конвертов. Когда лишайник высохнет, его перекладывают в
гербарный пакет. Надо следить, чтобы пакет соответствовал раз-
меру гербарного образца. Не следует пытаться втиснуть большой
образец в маленький пакет и, наоборот, также плохо, если обра-
зец очень маленький, а конверт, в котором он лежит, непомерно
велик.
63
Таблица 1
Цефалодии Stereocaulon
Признаки цефалодия в зависимости от фотобионта	Фотобионты	
	Stigonema	Nostoc
Цвет	тёмный, коричневый до тёмно-корич- невого и черноватого, редко светлый, иногда с зеленоватым оттенком	светлый, желтоватый, коричневатый до тёмно-коричневатого, всегда с го- лубоватым оттенком
Форма	плотногроздевидная, реже рыхлогроз- девидная, мелкозернистая, нередко ще- тинистая (из-за торчащих наружу почти чёрных нитей водорослей)	крупинковидная, гроздевидно крупнозернистая, почти шаровидная, иногда плотногроздевидная и круп- нобугорчатая
Консистенция	жёсткая, твёрдая	более мягкая, не твёрдая
Наличие или отсутствие облачка при раздавливании	голубоватое облачко отсутствует	образуется голубоватое облачко
Приуроченность вида лишайника к субстратной группе	более характерны для эпилитов	более характерны для эпигеидов
. ЛИХЕНИЗИРОВАННЫЕ ГРИБЫ (ЛИШАЙНИКИ
3. ЛИХЕНИЗИРОВАННЫЕ ГРИБЫ (ЛИШАЙНИКИ)
Рис. 16. Изготовление пакетов для хранения гербарных
образцов лишайников
Гербарные пакеты делают из плотной неломкой бумаги. Для
этих целей лучше пользоваться бумагой «Крафт». На пакет
наклеивают этикетку, а внутрь пакета обязательно вкладывают
небольшой листок, на котором записаны все реакции, а также
сделаны другие заметки об образце: форма и размеры спор,
высота и окраска гимениального слоя и т.п. Эти данные нельзя
списывать из диагноза вида! Они должны относиться и характе-
ризовать именно тот образец, который лежит в данном конверте.
В дальнейшем пакеты монтируют на гербарный лист толстой
и плотной бумаги. На один лист помещают пакеты только одно-
го вида. Число пакетов на листе зависит от их размеров. При
монтировке пакетов и этикеток лучше пользоваться клеем PVA.
К зачету требуется сдать три пакета лишайников.
Зачёт
Итоговой формой контроля полученных студентами знаний и
приобретённых ими умений в ходе практики является зачёт.
К зачёту необходимо:
1)	знать конкретные формы (примерно 10 видов водорослей и
10 видов лишайников), встречаемые в природе, идентифициро-
ванные и зарисованные в лаборатории; их латинские названия;
2)	понимать место и значение в биоценозе встреченных на
экскурсии и рассматривавшихся в лаборатории объектов;
3)	иметь хорошо оформленный альбом с рисунками, латин-
скими названиями объектов с указанием их систематического
положения; на рисунках должны быть отмечены основные струк-
туры объектов.
Перед зачётом каждый студент сдаёт преподавателю список
определённых видов. Необходимо быть готовым воспроизвести
на память название любого из видов, материал которого ему по-
кажет преподаватель. Кроме того, преподаватель может задать
любой вопрос по материалу экскурсий. Следует также знать мате-
риал лекций и малого практикума, уметь увязать его с материалом,
усвоенным на летней практике.
Перед зачётом или во время зачёта студенты сдают препода-
вателю этикетированные гербарные образцы водорослей и ли-
шайников.
Ключи для определения
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
МОРСКИХ ВОДОРОСЛЕЙ-МАКРОФИТОВ
(МАКРОВОДОРОСЛЕЙ)
Необходимость составления настоящего ключа вызвана тем,
что многие определители (и не только для водорослей) являются
недостаточно эмпирическими. Так, например, не всегда легко
решить, бурая или красная та или иная водоросль. Здесь мы по-
старались максимально привлекать наиболее чёткие, заметные
признаки описываемых объектов1.
Сокращения:
Б — бурая водоросль
3 — зелёная водоросль
К — красная водоросль
СЗ — синезелёная водоросль
Приведённые термины, которые могут оказаться в ключе не-
известными, выделены курсивом.
1 К этой идее мы пришли независимо друг от друга с выпускником кафедры
микологии и альгологии МГУ имени М.В. Ломоносова М.М. Болдуманом
(1963-2010). Мы планировали создать эмпирический ключ совместно, однако
затем, вследствие сложности совместной работы, мы составили соответствую-
щие ключи каждый самостоятельно. Ключ М. Болдумана вошёл в составленный
им определитель (Болдуман, 2010), а мой ключ, предлагавшийся на летних
практиках, — в пособие по эмбриологии беспозвоночных (Тарасов, 1993); здесь
я привожу его в несколько исправленном виде. В отличие от составленного
мной ключа ключ М.М. Болдумана не полностью текстовой: тезы и антитезы во
многих случаях доводят только до группы видов, а сами виды в группе надо
определять по иллюстрациям (с чем я не вполне могу согласиться).
67
5. КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
Некоторые замечания:
1.	Не следует пренебрегать изготовлением срезов (может быть,
даже довольно грубых, сделанных не очень острой бритвой). Они
могут быть весьма информативны.
2.	Не следует забывать, что в сомнительных случаях можно
идти двумя путями (например, р. Ascophyllum можно определить
и по ключу группы 4, и по ключу группы 5).
3.	За водоросли иногда принимают похожие на них некоторые
гидроидные полипы. В трудных случаях следует обратиться к ко-
му-нибудь из зоологов беспозвоночных, кто постоянно присут-
ствует на ББС.
4.	За водоросль также может быть принято высшее растение
Zostera marina L. Однако оно имеет типичное листостебельное
строение и прикрепляется к субстрату (дну) корнями.
Группы
1.	Слоевище пропитано известью..................Группа	1
— Слоевище не пропитано известью.....................2
2.	Слоевище нитевидное, состоит из одного ряда
клеток.........................................Группа	2
— На срезе имеется несколько клеток..................3
3.	Слоевище, хотя бы на большей своей части, с
большой полостью внутри, так что выглядит в
виде кишки, которая может менять форму на по-
перечном срезе...............................Группа	3
— Слоевище на поперечном срезе цельное или полое,
в последнем случае полость занимает незначитель-
ную часть поперечного сечения, контуры среза ста-
бильные .............................................4
4.	Слоевище более или менее округлое............Группа	4
— Слоевище более или менее уплощённое (хотя бы
в основной своей части)........................Группа	5
Группа 1. Слоевище пропитано известью
1. Слоевище корковидное. На камнях на дне сублито-
рали ......................................Lithothamnion (К)
— Слоевище в виде кустиков с цельными или члени-
стыми ветвями...........................................2
2. Ветви слоевища цельные, напоминают
кораллы....................................Lithothamnion (К)
68
5. КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
— Слоевище состоит из соединенных друг с другом
члеников. Сублитораль; на камнях или присосках
(ризоидах) ламинарий..........................Corallina	(К)
Группа 2. Слоевище нитевидное,
состоит из одного ряда клеток
1.	Нити неветвящиеся....................................2
— Нити ветвящиеся.......................................4
2.	Окраска сине-зелёная................Lyngbya	и некоторые
другие синезелёные водоросли
— Окраска зелёная.......................................3
3.	Нити тонкие, изредка образующие ризоиды. Длина
клеток в 2—3 раза больше ширины. Образует на дне
зелёные ватообразные дерновины.............Rhizoclonium	(3)
— Нити толстые, грубые, темно-зелёные, 0,3—0,8 мм толщ.
Сублитораль; на камнях, иногда образует большие
дерновины..................................Chaetomorpha	(3)
4(1). Окраска зелёная................................5
— Окраска бурая......................................6
5. Нити обильно ветвящиеся, без ветвящихся ризоидов
от нижних клеток, образуют кустики, густые дерно-
винки или ватообразные массы. Литораль, сублито-
раль .......................................Cladophora (3)
— Нити ветвятся дихотомически или веерообразно,
нижние клетки их образуют ветвящиеся ризоиды;
образуют плотные шарообразные подушечки. Лито-
раль, сублитораль; на камнях или на других водорос-
лях .....................................Spongomorpha (3)
6(4). Слоевище в виде пушистых шариков до 2 см выс.,
с плотной базальной частью. Эпифит на фукусах и
других водорослях ...........................Elachista (Б)
— Слоевище из разветвлённых нитей, собранных в пуч-
ки от 3 до 15 см выс., часто скрученных и спутанных .... 7
7. Одноклеточные спорангии собраны группами в виде
цепочки или грозди; многоклеточные спорангии или
гаметангии обычно неправильно-цилиндрической
формы, часто интеркалярные. Литораль, сублито-
раль; на камнях или на других водорослях .... Pylaiella (Б)
— Одноклеточные спорангии одиночные, помещают-
ся на короткой ножке или сидячие; многоклеточные
спорангии или гаметангии всегда терминальные.
Литораль, сублитораль; на камнях и других водо-
рослях ....................................Ectocarpus	(Б)
69
5. КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
Группа 3. Слоевище с большой полостью внутри
(кишкообразное)
1. Окраска бурая. Слоевище до 60 см дл., 2-10 см толщ.
Сублитораль................................Scytosiphon (Б)
— Окраска зелёная. Слоевище неветвящееся или вет-
вящееся, разной толщины. Литораль, верхняя субли-
тораль; часто в опреснённой воде в устьях рек или
ручьёв.....................................Enteromorpha (3)
----Слоевище красного цвета, который иногда плохо
выражен (слоевище может выцветать до желтовато-
зелёного) ..............................................2
2. Слоевище кожистое, плотное, с выростами или без
них, тёмно-пурпурное, выросты короткие или длин-
ные. Сублитораль............................Halosaccion	(К)
— Слоевище студенистое, бледное. Литораль, сублито-
раль; на камнях и раковинах.................Dumontia (К)
Группа 4. Слоевище более или менее округлое
(не кишкообразное)
1.	Слоевище неразветвлённое или с тонкими нитевид-
ными веточками, прикрепляющееся к субстрату по-
средством «черешка», гораздо более тонкого по срав-
нению с остальной частью. Слоевище внизу плотное,
кверху трубчатое, разделённое поперечными пере-
городками на камеры, дл. до 2 м при толщ. 2—4 мм,
может нести 2 ряда тонких волосков. Сублитораль;
на камнях.....................................Chorda	(Б)
— Слоевище разветвлённое, причём ветви не отличаются
или не очень сильно отличаются от основной оси .........2
2.	В центре слоевища обычно имеется полость, к пе-
риферии от которой располагаются 2—3 слоя бо-
лее крупных клеток центральной части слоевища и
1—3 ряда более мелких клеток корового слоя; неж-
ные, обильно ветвящиеся кустики светло-бурого
цвета до 0,5 м выс. Литораль, сублитораль, на камнях
и других водорослях........................Dictyosiphon	(Б)
— Полости в центре слоевища обычно нет .................3
3.	Центральная часть слоевища из рыхло переплетён-
ных нитей. Часто в сублиторали и литорали, на кам-
нях, раковинах и других водорослях ........Cystoclonium (К)
70
5. КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
— Центр слоевища не из рыхло переплетённых нитей,
плотный............................................4
4.	В центре слоевища выделяются одна или несколько
клеток того же размера, что и расположенные к пе-
риферии, или — чаще — более крупные .................5
— Центральная (или центральные) клетка не выделя-
ется ..............................................8
5.	Центральная часть слоевища состоит из четырёх
крупных клеток; многоклеточные спорангии в виде
бородавок выступают над поверхностью слоевища .
......................................Stictyosiphon (Б)
— Центральная клетка одна..............................6
6.	Центральная клетка примерно того же размера, что
и расположенные радиально в 3—5 рядов от неё клет-
ки, но имеет более толстую оболочку; коровый слой
из 2—5 рядов мелких клеток. Сублитораль, на камнях
или «черешках» ламинарий....................Rhodomela (К)
— Центральная клетка заметно крупнее периферических ... 7
7.	Вокруг центральной клетки располагается несколь-
ко (4—25) периферических клеток меньшего разме-
ра; поперечные границы между клетками находятся
примерно в одной плоскости. Литораль, сублито-
раль; на камнях или других водорослях . . . . Polysiphonia (К)
— На поперечном срезе хорошо выражена крупная
бесцветная клетка, вокруг которой формируется ко-
ровый слой из многочисленных мелких клеток; по-
следний может быть сплошным или прерывистым.
Ветвление правильно дихотомическое, конечные
клетки загнуты внутрь. На камнях и других водорос-
лях ........................................Ceramium (К)
8(4). Ветви слоевища напоминают птичьи перья из-за
двух рядов мелких веточек, отходящих от конечных
ветвей основных осей. Всё слоевище разбито на чле-
ники, хорошо заметные в конечных разветвлениях,
и заканчивается крупной верхушечной клетцой. На
других водорослях и камнях...............Chaetopteris1	(Б)
— Выраженного перистого ветвления нет.....................9
1 В настоящее время этот род обычно объединяют с р. Sphacelaria (см. сту-
пень 10 в настоящей группе). Тогда встречающийся у берегов ББС nwxChaetopteris
plumosa (Lyngbye) Kiitzing должен называться Sphacelaria plumosa Lyngbye.
71
5. КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
9.	Коровый слой шнуровидного слоевища состоит из
периферических нитей, радиально отходящих от ни-
тей центрального пучка. Слоевище плотное, хряще-
видное, бурое, кистевидно-разветвлённое. Литораль,
сублитораль, на других водорослях ...........Chordaria (Б)
— Коровый слой образован плотно соединёнными
клетками.............................................10
10.	Слоевище состоит из более или менее ветвистых
нитей, в центре которых находится большое число
прямоугольных клеток, и заканчивается крупными
тёмными верхушечными клетками. Литораль, субли-
тораль, на крупных водорослях.............Sphacelaria (Б)
— Крупных верхушечных клеток на концах ветвей нет.....11
11.	Водоросли бурого цвета...........................12
— Водоросли красного цвета или тех или иных его от-
тенков ............................................15
12.	Слоевище с рецептакулами на специальных корот-
ких веточках и имеет воздушные пузыри. Литораль, на
камнях................Ascophyllum	(A. nodosum f. nodosum) (Б)
— Слоевище без воздушных пузырей.....................13
13.	Ветви сдавленно-цилиндрические, почти округлые,
отходят пучками от основной оси. Верхняя сублито-
раль, литоральные ванны, в защищённых местах, на
незакреплённом грунте ................................
...............Ascophyllum (A. nodosum f. scorpioides Hauck) (Б)
— Ветвление дихотомическое, не всегда чётко выра-
женное ............................................14
14.	Ветви слоевища местами уплощены и свёрнуты
в виде желобка; рецептакулы на вершине ветвей.
Скалы, скальные щели, литоральные ванны; верх-
няя литораль; обычно на открытых местах с ослаб-
ленным прибоем............................... Pelvetia (Б)
— Ветви слоевища одинаково округлые, на концах часто
зеленоватые. Сублитораль, песчано-илистые или ра-
кушечные грунты, в защищённых местах . . . Furcellaria (К)
15(11). Слоевище дихотомически или неправильно гу-
сто разветвлённое (обычно из дихотомически расхо-
дящихся ветвей одна ветвь значительно превосходит
по длине другую). Ветви хрящеватые, тонкие, жёст-
кие и крепкие. Густые тёмно-пурпурные кустики.
Сублитораль, на камнях....................Ahnfeltia (К)
72
5. КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
— Ветвление довольно правильно дихотомическое.
Ветви хрящеватые, толстые, на верхушке заострённые . . . 16
16. Прикрепляется подошвой; в проходящем свете крас-
ного цвета. Сублитораль, на камнях...........Polyides	(К)
— Прикрепляется ризоидообразными выростами; в
проходящем свете коричневого цвета. Сублитораль,
песчано-илистые, ракушечные грунты, в защищён-
ных местах .............................. Furcellaria	(К)
Группа 5. Слоевище более или менее уплощённое
1.	Уплощённость выражена	неясно	и/или	местами...2
—	Слоевища явно плоские............................6
2.	Ветвление обильное, часто	выраженное	перистое...3
— Ветвление не столь обильное, часто выраженное ди-
хотомическое ....................................4
3.	Окраска тёмно-бурая до почти чёрной. Высокие (до
1 м), жёсткие, обильно и густо ветвящиеся кусты
(ветви последующего порядка значительно тоньше
ветвей предыдущего порядка), прикрепляющиеся
к камням крупной подошвой. Сублитораль, вместе
с ламинариевыми...........................Desmarestia (Б)
—	Цвет красный с выцветами до желтовато-зелёного.
Сравнительно небольшие (до 22 см) хрящевидные
слоевища с перистым или сложно-перистым ветвле-
нием в одной плоскости (отчего контур напоминает
ветвь ели или пихты). Сублитораль, на «черешках»
ламинариевых....................................Ptilota	(К)
4(2). Слоевище срецептакулами на специальных корот-
ких веточках имеет воздушные пузыри. Средняя ли-
тораль, на камнях.............Ascophyllum	[A. nodosum (L.)
Le Jolis f. nodosum] (Б)
—	Слоевище без воздушных пузырей.......................5
5. Ветви местами уплощены и свёрнуты в виде желоб-
ка; рецептакулы расположены на вершине ветвей.
Скалы, скальные щели, литоральные ванны; верх-
няя литораль; обычно на открытых местах с ослаб-
ленным прибоем................................ Pelvetia	(Б)
— Ветви сдавленно-цилиндрические, почти округлые,
отходят пучками от основной оси. Верхняя сублито-
раль, литоральные ванны, в защищённых местах, на
незакреплённом грунте .................................
..................Ascophyllum	(A. nodosum f. scorpioides) (Б)
73
5. КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
6(1). Есть расчленение на «стебель» и «листовидную часть» . . 7
— Расчленения на «стебель» и «листовидную часть» нет .... 14
7. Пластины тонкие, красного цвета, с выраженным
перистым жилкованием.................................8
—	Пластины без выраженного перистого жилкования .... 9
8. Боковые жилки частые, края «листьев» волнистые.
Сублитораль, на камнях и «черешках» ламинариевых ....
..........................................Delesseria (К)
—	Боковые жилки редкие, «листья» с вырезами по краю
(напоминают дубовый лист). Сублитораль, на кам-
нях и «черешках» ламинариевых ...............Phycodrys(K)
9(7). Пластины располагаются цепочками и отходят от
обычно хорошо выраженных ветвящихся «стеблей».
Слоевища красного цвета. Сублитораль, на ракови-
нах и мелких камнях......... ............Phyllophora (К)
—	Пластины не располагаются цепочками. Окраска
различных оттенков бурого цвета........................10
10.	Пластина небольшая (до 40 см дл.), оканчивается
внизу маленьким «стебельком» и подошвой, оливко-
во-бурого цвета, состоит из нескольких рядов бес-
цветных клеток, окружённых одним рядом мелких
окрашенных клеток корового слоя. Литоральные
лужи; на камнях; литораль, верхняя сублитораль . . .Пеа(Б)
— Пластина обычно крупных размеров, на «черешке»,
который оканчивается внизу цельной или рассечён-
ной на лопасти («ризоиды») подошвой....................11
11.	Посередине пластины проходит жилка (ребро); от
«черешка» отходят специальные небольшие пласти-
ны (спорофиллы), на которых развиваются споран-
гии. Сублитораль, среди ламинариевых.............Alaria	(Б)
— Средняя жилка и спорофиллы отсутствуют ..............12
12.	Пластина с ровной поверхностью; «черешок», хотя бы
в верхней части, заметно уплощён. Сублитораль . . Phyllaria (Б)
— Пластина различной формы, часто с неровной по-
верхностью, цельная или пальчато-рассечённая; «че-
решок» цилиндрический ..............................13
13.	Пластина цельная. Сублитораль, литоральные ван-
ны .......................................Saccharina1	(Б)
1 В литературе до недавнего времени это родовое название не фигурировало,
а широко встречающийся в Белом море (в частности, у ББС) вид Saccharina latis-
sima (L.) C.E. Lane et C. Mayers был известен только как Laminaria saccharina (L.)
Lamour.
74
5. КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
—	Пластина пальчато-рассечённая. Сублитораль. . . . Laminaria (Б)
14(6). Пластины тонкие, состоят из 1—2 рядов клеток..15
—	Пластины сравнительно грубые, состоят из несколь-
ких рядов клеток.....................................17
15.	Пластины красного цвета, обычно однослойные, с
волнистым краем. Литораль, реже сублитораль . . Porphyra (К)
— Пластины зелёного цвета............................16
16.	Пластины из одного слоя клеток. Литораль, верхняя
часть сублиторали..........................Ulvaria1	(3)
—	Пластины из двух слоёв клеток.................Ulva	(3)
17(13). Слоевище с длинными узкими выростами, ино-
гда напоминающими усики ...........................18
—	Слоевище узких выростов не имеет .................19
18.	Узкие выросты имеются по всей поверхности ло-
пастей дихотомически ветвящегося слоевища.
Сублитораль........................... Rhodophyllis	(К)
—	Выросты лишь на вершинах лопастей Palmaria2
[Р. palmata (L.) Weber et Mohr)]..................(К)
19(17). Ветвление более или менее выраженное дихото-
мическое .........................................20
—	Ветвление беспорядочное...........................22
20.	Мелкие (до 10 см) слоевища с зубчато-
гребенчатыми краями. Сублитораль, на раковинах и
других водорослях .........................Euthora(K)
— Слоевища обычно крупнее............................21
21.	Слоевище красного цвета, с гладкой поверхно-
стью, без срединной жилки, с гладкими краями.
Литораль, сублитораль, на камнях...........Chondrus	(К)
— Слоевище бурого цвета, с ровным или зубчатым кра-
ем, со срединной жилкой, нередко с воздушными пу-
зырями по её бокам. На камнях, сплошные заросли . . Fucus (Б)
1 Внешне виды р. Ulvaria ничем не отличаются от видов р. Monostroma.
Встречающийся у берегов ББС вид Ulvaria fusca (Wittrock) Vinogradova до недав-
него времени фигурировал в литературе как Monostroma fuscum Wittrock.
2 В литературе до недавнего времени это родовое название не фигурировало,
а один из его видов, в частности широко распространенный в Белом море
Palmaria palmata (L.) Weber et Mohr, был известен только как Rhodymenia palmata
(L.) Greville. Когда этот вид относили к роду Rhodymenia, то форма с узкими вы-
ростами носила название Rhodymeniapalmata f. sobolifera (M. Vahl) J. Agardh, од-
нако для Palmaria palmata такая форма названия не имеет.
75
5. КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
22(19). Слоевище состоит из широких, плоских, не-
правильно рассечённых пластин, часто выцветает от
красного до желтовато-зелёного или почти зелёного
цвета, особенно к краям. Иногда от краёв пластин
отходят новые пластины (пролиферации), отделяю-
щиеся от старых перешейками. Литораль, сублито-
раль, на камнях, «черешках» ламинариевых . . . Palmaria (К)
— Слоевище с плоской центральной ветвящейся осью
и зубчатыми короткими веточками. Сублитораль, на
камнях, раковинах, «черешках» ламинариевых. .Odonthalia (К)
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
ОСНОВНЫХ РОДОВ МОРСКИХ
ПЛАНКТОННЫХ ВОДОРОСЛЕЙ ББС1
1. Водоросли одиночные или колониальные, непод-
вижные, пассивно плавающие. Клетки одеты крем-
незёмной оболочкой, состоящей из двух накладыва-
ющихся друг на друга половинок (наподобие чашки
Петри) и имеющей разнообразную структуру; ино-
гда могут быть различные выросты в виде шипов,
щетинок и т.п............................Diatomophyceae
— Водоросли подвижные за счёт наличия жгутиков (хо-
рошо заметны только в живом виде). Клетки дорзо-
вентральные (одна сторона — спинная — выпуклая,
а другая — брюшная — вогнутая), состоят из двух
частей — передней и задней, разделённых поперечной
бороздой; по задней части идёт также продольная
борозда. Два жгутика отходят от середины брюшной
стороны; один из них сначала идёт в продольной
борозде, потом — свободно в пространстве; другой
находится в поперечной борозде. Клетки могут быть
покрыты панцирем, состоящим из правильно распо-
ложенных щитков ............................Dinophyta
1 В планктоне могут встречаться представители временного планктона (на-
пример, многие пеннатные диатомеи, такие, как виды родов Pinnularia, Navicula
и т.п.), т.е. бентосные водоросли, за счёт движения воды временно оказываю-
щиеся в её толще. Здесь мы их не рассматриваем.
76
5. КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
Diatomophyceae
1.	Створки круглые или почти круглые — центрические . . . 2
— Створки вытянутые или почти округлые. Элементы
орнаментации (рёбра, штрихи и т.п.) располагаются
перпендикулярно продольной оси; это можно ви-
деть и у почти округлых форм, клетки соединены
в колонии — пеннатные, или перистые. Здесь мы
рассмотрим только наиболее часто встречающуюся
пеннатную водоросль, представляющую собой лен-
тообразную, иногда спирально закрученную коло-
нию из плотно прилегающих друг к другу клеток . . Fragilaria
2.	Отдельно живущие формы (после деления некото-
рое время бывают соединены попарно)........Coscinodiscus
— Клетки соединены в нитевидные колонии.................3
3.	Каждая створка снабжена двумя длинными щетин-
ками, отходящими от их концов; основаниями этих
щетинок клетки связаны в длинные цепочки (до
50 клеток) .................................Chaetoceras
— Щетинок и выростов нет ...............................4
4.	Клетки плотно прилегают друг к другу..........Melosira
— Клетки связаны между собой слизистыми нитями,
отходящими от центра створки..............Thalassiosira
---Между клетками ясно видны просветы чечевицео-
бразной формы..............................Bacteriosira
Dinophyta
1. Передняя половина клетки несёт один рог, втрое
длиннее самой клетки. Задняя половина имеет
2 рога, у основания изогнутых, свободными конца-
ми доходящих до средней части переднего рога . . . Ceratium
— Рога отсутствуют или слабо развиты...........Peridinium
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
МАКРОЛИШАЙНИКОВ
Ключ для определения родов лишайников, имеющих листо-
ватые и кустистые слоевища, составлен применительно к 10-том-
ному изданию «Определитель лишайников СССР» — «Опреде-
литель лишайников России». В нём приведены те роды, которые
имеются в указанных определителях, без учёта позднейших
77
5. КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
номенклатурных изменений. Такой подход позволяет, дойдя по
ключу до соответствующего рода, найти его в выпуске данного
издания и начать определение вида. Соответствующий том опре-
делителя указан в ключе в скобках после названия рода. Упоми-
наемые в ключе типы спор представлены на рис. 17. Прежде чем
выбрать ключ для определения лишайника, необходимо устано-
вить, к какой группе по форме роста относится слоевище опре-
деляемого объекта.
Рис. 17. Строение спор (по Н. Mayrhofer, R. Moberg, 2002), упоминаемых
в ключе для определения родов макролишайников:
1 — Pachysporaria-тип, 2 — Physcia-тип, 3 — Physconia-тип
В связи с трудностями определения формы роста у лишайни-
ков, имеющих маленькие размеры, в ключах приведены также
роды, традиционно не относящиеся к макролишайникам, но ко-
торые в силу тех или иных причин могут быть отнесены к этим
группам. Например, в ключе для определения родов кустистых
лишайников указаны те роды из пор. Caliciales, у которых апоте-
ции располагаются на ножках, хотя эти роды относятся к микро-
лишайникам.
В ключах использовано также старое название одной из групп
фотобионта лишайников — синезелёные водоросли, хотя данные
организмы относят к цианобактериям. Это сделано сознательно,
чтобы не создавать путаницы, поскольку в лихенологической
литературе используется именно это название — синезелёные
водоросли.
Слоевище листоватое
1.	Слоевище жёлтого, оранжевого или кирпично-крас-
ного цвета, от К приобретает малиновую окраску;
споры биполярные.....................................2
— Слоевище иначе окрашено, а если жёлто-оранжево-
красных оттенков, то с К не даёт малинового окра-
шивания; споры не биполярные ...........................6
78
5. КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
2.	Сердцевина с полостью................... Rusavskia	(9)
— Сердцевина компактная или рыхлая, без полости.......3
3.	Нижний коровый слой отсутствует .... Xanthoanaptychia (9)
— Нижний коровый слой имеется ........................4
4.	Слоевище с настоящими ризинами.............Oxneria	(9)
— Ризины отсутствуют, слоевище прикрепляется к суб-
страту с помощью гаптер ............................5
5.	Оба коровых слоя параплектенхимные; конидии эл-
липсоидные ................................. Xanthoria	(9)
— Верхний коровый слой параплектенхимный, а ниж-
ний — прозоплектенхимный; конидии широкопа-
лочковидные .............................Xanthomendosa	(9)
6.	Слоевище гомеомерное...............................7
— Слоевище гетеромерное..............................12
7.	Слоевище прикрепляется к субстрату с помощью
гомфа..............................................Anema	(3)
— Прикрепление слоевища иное..........................8
8.	Слоевище с перитециями..................Pyrenocollema	(3)
— Слоевище с леканоровыми апотециями .................9
9.	Верхний и нижний коровые слои отсутствуют.........10
— Имеются либо оба коровых слоя, либо только верх-
ний коровый слой ................................  11
10.	Споры одноклеточные...................Lempholemma	(3)
—	Споры поперечно-многоклеточные до слабо мураль-
ных ........................................Collenia	(3)
11. Споры одноклеточные, бесцветные...........Pannaria	(3)
— Споры поперечно-многоклеточные до слабо мураль-
ных........................................Leptogium(3)
12. Слоевище прикрепляется к субстрату с помощью
гомфа............................................13
—	Прикрепление слоевища иное......................18
13.Слоевище с перитециями (споры одноклеточные,
бесцветные)............................Dermatocarpon	(4)
— Слоевище с апотециями...............................14
14. Сумки с большим количеством (50—100) мелких,
почти шаровидных спор.....................Glypolecia	(5)
— Спор в сумке меньше 50 (от 1 до 24)..............15
15.Апотеции лецидеевые, иногда с гирозным диском,
споры от одноклеточных до 2—3-клеточных и слабо
муральных..............................Umbilicaria s.l. (5)
79
5. КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
— Апотеции леканоровые, у погружённых в слоевище
апотециев диск может быть точковидным или силь-
но вогнутым; споры одноклеточные, бесцветные ......16
16.	Водоросли синезелёные (Gloeocapsa)..........Thyrea	(3)
— Водоросли зелёные ..................................17
17.	Споры шаровидные, по (1) 3—4 (8) в сумке . . . . Aspicilia (1)
— Споры эллипсоидные, до коротковеретеновидных,
по 8-22 в сумке..........................Phylliscum	(3)
18.	Слоевище внутри с полостью..............Hypogymnia	(1)
— Слоевище без полости, сердцевина рыхлая или
плотная ...........................................19
19.	Слоевище с синезелёными водорослями...............20
— Слоевище с зелёными водорослями, а синезелёные
водоросли могут встречаться в цефалодиях............27
20.	Коровый слой параплектенхимный, развит только
с верхней стороны слоевища.............................21
— Коровый слой развит с обеих сторон..................23
21.	Апотеции располагаются на концах лопастей, на их
верхней поверхности; споры от 4- до 10-клеточных,
от бесцветных до буроватых...................Peltigera	(3)
— Апотеции располагаются по всей верхней поверхно-
сти слоевища, споры 1—2-клеточные, бесцветные.......22
22.	Споры одноклеточные....................Parmeliella (3)
— Споры 2-клеточные........................Massalongia	(3)
23.	Апотеции расположены по краям лопастей с ниж-
ней стороны................................Nephroma	(3)
— Апотеции расположены по всей верхней поверхности ... 24
24.	Споры одноклеточные, бесцветные........Coccocarpia (3)
—	Споры 2-клеточные, до поперечно-многоклеточных. . . . 25
25. Нижняя сторона слоевища без цифелл и псевдоци-
фелл .......................................Lobaria	(3)
—	Нижняя сторона слоевища с цифеллами и псевдо-
цифеллами ............................................26
26.	Нижняя сторона слоевища с цифеллами.........Sticta	(3)
— Нижняя сторона слоевища с псевдоцифеллами............
..................................Pseudocyphellaria	(3)
27.	Верхняя поверхность слоевища с округлыми или
овальными отверстиями......................Menegazzia (1)
— Верхняя поверхность слоевища без отверстий............28
28.	Плодовые тела перитеции...................Placidiopsis (4)
— Плодовые тела апотеции.................................29
29.	Споры одноклеточные, бесцветные......................30
80
5. КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
— Споры другие........................................36
30.	Апотеции и пикнидии развиваются по краям лопа-
стей ......................................Cetrarias.l. (1)
— Апотеции и пикнидии развиваются по всей верхней
поверхности........................................31
31.	Слоевище без ризин................................32
— Слоевище с ризинами.................................34
32.	Нижняя поверхность лопастей с мелкими каверна-
ми, не обнажающими сердцевину..............Cavemularia (1)
— Нижняя поверхность лопастей без каверн, но могут
развиваться мелкие отверстия, обнажающие сердцевину . . 33
33.	Слоевище с верхним параплектенхимным коровым
слоем, нижний коровый слой отсутствует..........Anzia (1)
— Коровый слой развит с обеих сторон, на нижней по-
верхности иногда имеются мелкие отверстия, обна-
жающие сердцевину..........................Hypogymnia (1)
34.	Лопасти слоевища мелкие, 0,2—15 мм дл. и 0,1—2 мм
шир., иногда почти чешуйчатые, плотно прилегают
к субстрату...........................................35
— Лопасти слоевища крупнее, менее плотно прилега-
ют к субстрату или слоевище свободное, не прикре-
пленное к субстрату........................Parmelia s.l. (1)
35.	Слоевище сероватое, беловато-серое, светло-бело-
вато-зеленоватое ......................Parmeliopsis s.l. (1)
— Слоевище жёлтое, зеленовато-жёлтое, иногда оран-
жевое .....................................Candelaria (1)
36.	Нижний коровый слой отсутствует...................37
— Коровый слой развит с обеих сторон..................41
37.	Верхний коровый слой параплектенхимный............38
— Верхний коровый слой прозоплектенхимный.............40
38.	Нижняя поверхность лопастей без жилок; споры
2-клеточные, зрелые — коричневые, молодые — се-
рые до серо-коричневых.....................Phaeorrhiza (10)
— Нижняя поверхность лопастей с жилками, иногда
они слабо развиты; споры поперечно-многоклеточ-
ные, бесцветные до буроватых.......................39
39.	Апотеции располагаются на концах верхней поверх-
ности лопастей .............................Peltigera(3)
— Апотеции в виде пятен, обычно вдавленные или
сильно прижатые, располагаются в центре или по
всей поверхности слоевища.....................Solorina	(3)
81
5. КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
40.	Слоевище от К розовеет или желтеет; споры
2-клеточные, коричневые, с очень толстыми стен-
ками.................................Heterodermia (10)
— Слоевище от К не изменяется в окраске; споры 2-кле-
точные, коричневые, Рйу^сошя-типа........Anaptychia (10)
41.	Апотеции расположены на концах лопастей на ниж-
ней поверхности..............................Nephroma	(3)
— Апотеции расположены на верхней поверхности
слоевища..........................................42
42.	Нижняя поверхность слоевища с цифеллами . . . . Sticta (3)
— Нижняя поверхность слоевища без цифелл.............43
43.	Верхний и нижний коровые слои параплектенхимные... 44
— Верхний коровый слой параплектенхимный, ниж-
ний — прозоплектенхимный или оба коровых слоя
прозоплектенхимные................................45
44.	Споры 2-клеточные, коричневые, Рйу^с/л-типа,
Pachysporaria-типа] цефалодии внутри слоевища от-
сутствуют ...............................Phaeophyscia	(10)
— Споры 2—10-поперечно-многоклеточные, бесцвет-
ные до буроватых; внутри слоевища нередко имеют-
ся цефалодии..................................Lobaria	(3)
45.	Оба коровых слоя прозоплектенхимные, споры
2-клеточные, коричневые.............................46
— Верхний коровый слой параплектенхимный, а ниж-
ний — прозоплектенхимный; споры коричневые,
2—4-клеточные до слабо муральных..................47
46.	Слоевище от К розовеет или желтеет, споры 2-кле-
точные, коричневые с очень толстыми стенками и
округлыми просветами (локулами)..........Heterodermia (10)
— Слоевище от К не изменяется, споры 2-клеточные,
коричневые, Рйу^сошя-типа....................Anaptychia	(10)
47.	Ризины ёршиковидные.......................Physconia	(10)
— Ризины простые или слабо разветвлённые, но не ёр-
шиковидные, иногда они слабо развиты или отсут-
ствуют ...........................................48
48.	Пикноконидии нитевидные, 15—20 мкм дл., споры
2-клеточные до слабо муральных...........Hyperphyscia (10)
— Пикноконидии палочковидные или эллипсоидные,
менее 10 мкм дл., споры не бывают слабо муральными . . 49
49.	Пикноконидии эллипсоидные.............Physciella	(10)
— Пикноконидии палочковидные........................50
82
5. КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
50.	Нижняя поверхность слоевища без ризин, но могут
развиваться короткие ризиноподобные выросты,
слоевище плотно прижато к субстрату........Dirinaria (10)
— Ризины имеются......................................51
51.	Сердцевина белая ..........................Physcia	(10)
— Сердцевина бледно-жёлтая, жёлто-оранжевая . . Pyxine(lO)
Слоевище кустистое
1.	Слоевище двух типов: горизонтальное — накипное,
в виде гладкой, зернистой, бугорчатой, порошистой
корочки — или листоватое, в виде мелких листочков
или чешуек, а вертикальное — в виде шиловидных,
кубковидных, коралловидных, кустистых выростов
— подециев или псевдоподециев..........................2
— Слоевище однородное (без разделения на горизон-
тальное и вертикальное) или горизонтальное, иногда
рано исчезает......................................15
2.	Вертикальные	выросты с цефалодиями ................3
—	Вертикальные	выросты без цефалодиев................4
3.	Парафизы слившиеся......................Pilophorus (6)
— Парафизы свободные.......................Stereocaulon (6)
4.	Горизонтальное слоевище в виде мелких листочков
или чешуек.............................................5
— Горизонтальное слоевище накипное.....................7
5.	Подеции на всем протяжении с полостью, высокие,
реже около 1 см выс...........................Cladonia	(5)
— Вертикальные выросты заполнены рыхлой или плот-
ной сердцевинной тканью или местами полые...........6
6.	Подеции палочковидные, цилиндрические или в
верхней части слабо разветвлённые низкие, 0,5—0,6
см, редко — до 1,5 см выс., коровый слой однород-
ный или отсутствует, апотеции биаторовые . . Baeomyces (5)
— Вертикальные выросты кустовидно ветвящиеся, бо-
лее или менее уплощённые, коровый слой двойной:
наружный тонкий, параплектенхимный, внутрен-
ний толстый, прозоплектенхимный, апотеции лека-
норовые................................Cornicularia	(6)
7.	Подециевидные выросты кустовидно ветвящиеся........8
— Подециевидные выросты простые или слабо раз-
ветвлённые, но не кустовидные.......................9
83
5. КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
8.	Подеции грубые, на всём протяжении внутри с по-
лостью, обычно с пикнидиями на апикальных ве-
точках, апотеции биаторовые, горизонтальное слое-
вище корковидное, нередко рано исчезающее. . . Cladina (5)
— Псевдоподеции без полости внутри, нежные, более
или менее лепрозные, апотеции всегда отсутствуют,
горизонтальное слоевище соредиозное, лепрозного
типа.....................................Leprocaulon	(6)
9.	Апотеции языковидные, образуются на одной стороне
сплющенного, подециевидного выроста . . . Glossodium (5)
— Апотеции образуются на верхушке подециевидного
выроста ............................................10
10.	Сумки рано разрушаются, и споровая масса вместе
с парафизами образует на поверхности диска апоте-
ция порошистую массу — мазедий..........................И
— Сумки долго сохраняются, мазедий не образуется.......14
11.	Споры 2-клеточные, тёмно-коричневые.......Calicium (3)
— Споры одноклеточные..................................12
12.	Споровая масса светлая....................Coniocybe	(3)
— Споровая масса тёмная................................13
13.	Споровая масса чёрная.................. Sphinctrina	(3)
— Споровая масса коричневая.................Chaenotheca	(3)
14.	Подеции сосочко- или булавовидные, без корового
слоя.................................... Pycnothelia	(5)
— Подеции палочковидные, с коровым слоем или без
него.......................................Baeomyces (5)
15.	Веточки слоевища лентовидно-уплощённые, дор-
совентрального строения................................16
— Веточки слоевища округлые, округло-угловатые, ра-
диального строения ................................ 36
16.	Слоевище и/или апотеции от К становятся малино-
выми, споры биполярные.................................17
— Слоевище и/или апотеции от К не приобретают ма-
линовой окраски, споры не биполярные................19
17.	Нижний коровый слой отсутствует . . . Xanthoanaptychia (9)
—	Оба коровых слоя имеются...........................18
18.	Пикноконидии эллипсоидные, ризины отсутствуют,
слоевище прикрепляется маленькими гаптерами,
которые развиваются только в местах его соприкос-
новения с субстратом...................... Xanthoria	(9)
— Пикноконидии палочковидные, настоящие ризины
хорошо развиты ...............................Oxneria (9)
84
5. КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
19.	Слоевище гетеромерное, водоросли обычно зелё-
ные, реже синезелёные................................20
— Слоевище гомеомерное, водоросли синезелёные.........32
20.	Водоросли синезелёные, Gleocapsa, в виде одиночных
клеток или колониальных, в слизистых обёртках . . Thyrea (3)
— Водоросли зелёные, слизистые обёртки отсутствуют . . . . 21
21. Коровый слой двойной: внешний, более тонкий,
параплектенхимный; внутренний, толстый, прозо-
плектенхимный .....................................22
—	Коровые слои однородные: параплектенхимные и/или
прозоплектенхимные...................................23
22. Слоевище — стелющееся по субстрату и прикрепля-
ющееся всеми частями с помощью гаптер, пикноко-
нидии палочковидные......................Pseudephebe (6)
— Слоевище более или менее прямостоячее (гори-
зонтальное слабо заметное, в виде маленьких листоч-
ков или чешуек), без гаптер, пикноконидии ганте-
левидные ................................Cornicularia (6)
23. Споры коричневые, 2-клеточные....................24
— Споры бесцветные, одноклеточные или 2-клеточные ... 26
24. Верхний и нижний коровые слои параплектенхим-
ные ..................................Phaeophyscia (10)
—	Верхний коровый слой прозоплектенхимный, ниж-
ний коровый слой отсутствует или прозоплектенхимный . . 25
25.	Споры с толстой клеточной стенкой и округлыми
просветами............................... Heterodermia (10)
— Споры с тонкой клеточной стенкой.........Anaptychia (10)
26.	Коровый слой с механическими тяжами, споры
2-клеточные, толстостенные...................Ramalina (10)
— Коровый слой без механических тяжей, споры од-
ноклеточные, тонкостенные.............................27
27.	Слоевище с краевыми ризинами, реже ризины от-
ходят также от нижней поверхности лопастей, пик-
нидии расположены на верхней поверхности, пик-
ноконидии веретеновидные................. Everniastrum (6)
— Слоевище прикрепляется к субстрату псевдогом-
фом, или наряду с псевдогомфом имеются редкие
ризины, или органы прикрепления отсутствуют,
пикнидии расположены по краям лопастей..........28
28. Органы прикрепления отсутствуют................29
— Органы прикрепления имеются......................30
85
5. КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
29.	Пикноконидии цилиндрические, гантелевидные или
удлинённо-лимоновидные, преимущественно эпи-
гейные виды.............................Cetraria (1,6)
— Пикноконидии игловидные, преимущественно эпи-
фиты ..........................................Evernia	(6)
30.	Имеются редкие ризины, пикноконидии цилинд-
рические, гантелевидные или удлиненно-лимоно-
видные, преимущественно эпигейные виды . . Cetraria (1,6)
— Слоевище прикрепляется к субстрату с помощью
псевдогомфа или наряду с псевдогомфом имеются
редкие ризоиды, пикноконидии игловидные............31
31.	Ризоиды отсутствуют........................Evernia	(6)
— Имеются редкие ризоиды...................Pseudevernia (6)
32.	Споры многоклеточные...................Leptogium (3)
— Споры одноклеточные, бесцветные.....................33
33.	Водоросли Gleocapsa, в виде одиночных клеток или
колониальные, в слизистых мешках...................34
— Водоросли нитевидные, Calothrix или Nostoc............35
34.	Прикрепление ризинами..........................Peccania	(3)
— Прикрепление гомфом.................................Anema	(3)
35.	Водоросли Nostoc. парафизы простые, неразветвлён-
ные.....................................Lempholemma	(3)
—	Водоросли Calothrix. гимениальный слой слизистый,
парафизы сетчато-разветвлённые............... Porocyphus	(3)
36.	Имеются цефалодии...................................37
— Цефалодии отсутствуют.................................38
37.	Парафизы слившиеся...........................Pilophorus	(6)
—	Парафизы свободные.................... Stereocaulon	(6)
38.	Внутри слоевища проходит сердцевинный тяж...........39
— Сердцевинный тяж отсутствует..........................40
39.	Слоевище окрашено неравномерно: местами в жёл-
тый, местами в чёрный цвет, преимущественно эпи-
литы.....................................Neuropogon	(6)
— Слоевище зеленоватое, преимущественно эпи-
фиты ........................................... Usnea	(6)
40.	Сердцевина внутри с полостью........................41
— Сердцевина без полости внутри или местами с пус-
тотами ..........................................
41.	Слоевище в виде простых или слабо разветвлённых,
снежно-белых, светло-серовато-беловатых подеци-
евидных выростов.............................Thamnolia	(5)
— Слоевище иначе окрашено...............................42
86
44
5. КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
42.	Слоевище в виде толстых, от 2—3 мм до 15 мм толщ.,
округло-пальцевидных, неразветвлённых или слабо
разветвлённых подециев, горизонтальное слоевище
никогда не развивается.......................Dactylina	(6)
— Слоевище разветвлённое, в виде кустиков.................43
43.	Настоящий коровый слой отсутствует, горизонталь-
ное слоевище корковидное, рано исчезает, апотеции
биаторовые, главная ось подециев 0,5—1,5 мм, редко
до 3 мм шир.....................................Cladina	(5)
— Имеется настоящий коровый слой, горизонталь-
ное слоевище никогда не образуется, апотеции ле-
каноровые, веточки слоевища у основания до 5 мм
шир.........................................Lethariella	(6)
44.	Слоевище соломенно-жёлтое, лимонно-жёлтое, сер-
нисто-жёлтое, ярко-жёлтое до оранжевого................45
— Слоевище иначе окрашено..............................47
45.	Споры 2-клеточные, биполярные, слоевище ярко-
жёлтое, оранжевое..........................Teloschistes	(9)
— Споры одноклеточные, слоевище разных оттенков
жёлтого цвета, не оранжевое.........................46
46.	В сумке 2—4 споры.........................Alectoria	(6)
— В сумке 8 спор...............................Letharia	(6)
47.	Слоевище гетеромерное................................48
— Слоевище гомеомерное, обычно карликово-кустистое. . . 59
48.	Слоевище в виде простых или слабо разветвлённых
подециевидных выростов, белых, светло-серовато-
белых или желтовато-белых......................Siphula (5)
—	Слоевище кустовидно ветвящееся........................49
49.	Слоевище карликово-кустистое.........................50
—	Слоевище крупное, не карликово-кустистое..............52
50.	Водоросли зелёные..........................Aspicilia (1)
—	Водоросли синезелёные.................................51
51.	Сумки с 8—32 спорами, парафизы неразветвлённые,
нитевидные....................................Synalissa	(3)
— Сумки с 24—48 спорами, парафизы разветвлённые,
с утолщёнными верхушками..................Lichinella	(3)
52.	Веточки слоевища нитевидные.................Bryoria	(6)
— Веточки слоевища более грубые, не нитевидные.........53
53.	Коровый слой двойной: внешний — более тонкий,
параплектенхимный; внутренний — толстый, про-
зоплектенхимный..........................................54
87
5. КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
— Коровый слой однородный: параплектенхимный
или прозоплектенхимный .............................56
54.	Пикноконидии палочковидные, слоевище плотно
прикрепляется к субстрату всеми частями с помо-
щью гаптер..................................Pseudephebe	(6)
— Пикноконидии гантелевидные, веточки слоевища
прямостоячие........................................55
55.	Псевдоцифеллы отсутствуют..............Cornicularia	(6)
— Псевдоцифеллы имеются..................... Bryocaulon	(6)
56.	Споры 2-клеточные или многоклеточные.................57
— Споры одноклеточные....................................58
57.	Споры 2-клеточные, реже 3-клеточные, коричневые,
водоросли Trebouxia-'mn^ с пиреноидом. . . . ТогпаЬеа(Ю)
— Споры 3-клеточные до поперечно-многоклеточ-
ных, бесцветные, водоросли Trentepohlia, без пире-
ноида .........................................Roccella	(4)
58.	Споры синеватые, фиолетовые до чёрных, слоевище
без псевдоцифелл......................... Sphaerophorus	(3)
— Споры бесцветные, слоевище с псевдоцифел-
лами........................................Alectoria(6)
59.	Водоросли зелёные, слоевище во влажном состоянии
не становится студенистым..............................60
— Водоросли синезелёные, слоевище во влажном со-
стоянии разбухает и становится студенистым..........61
60.	Водоросли Trentepohlia. в слоевище лишайника в виде
отдельных крупных клеток, реже в виде коротких
нитей, без пиреноидов.......................Coenogonium	(3)
— Водоросли Cladophora, нитчатые, с пиреноидами........
............................................Racodium	(3)
61.	Водоросли Gleocapsa, в виде одиночных клеток или ко-
лониальных, заключённых в слизистые мешки .... Peccania (3)
— Водоросли нитчатые.....................................62
62.	Водоросли Stigonema, нитчатые, с настоящим вет-
влением, трихомы образованы двумя или несколь-
кими рядами вегетативных клеток, реже однорядные ... 63
— Водоросли другие, в виде цепочек, нити с ложным
ветвлением или простые, всегда однорядные...........64
63.	Имеются сине-зеленоватые гифы ризин, гимений
зеленоватый до фиолетового, особенно в верхней
части.........................................Spilonema	(3)
— Ризины отсутствуют, гимений без зеленоватого или
фиолетового оттенка .............................Ephebe	(3)
88
5. КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
64.	Спор по 16—24 в сумке, апотеции леканоровые, во-
доросли Scytonema................ Zahlbrucknerella (3)
— Спор в сумках 8—12.............................65
65.	В сумках по 8—12 спор, пикноконидии шаровидные,
апотеции биаторовые, водоросли Scytonema . . Thermutis (3)
— В сумках по 8 спор, пикноконидии не шаровидные .... 66
66. Апотеции леканоровые, пикноконидии эллипсоид-
ные, водоросли Calotrix\ растут на затапливаемых и
увлажнённых скалах......................Lichina	(3)
— Апотеции без слоевищного края, пикноконидии
палочковидные или игловидные, водоросли Nostoc
или Scytonema....................................67
67. Имеется параплектенхимный коровый слой, пара-
физы неразветвлённые, апотеции биаторовые, пик-
ноконидии палочковидные................Polychidium (3)
— Коровый слой отсутствует, парафизы разветвлённые. . . . 68
68. Апотеции светло-коричневые, сизистые, без слое-
вищного и собственного краёв, пикноконидии
игловидные, водоросли Scytonema.....Lichinodium (3)
— Апотеции чёрные, лецидеевые, пикноконидии па-
лочковидные, водоросли Nostoc.......Leciophysma (3)
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ ЛИСТОВАТЫХ
И КУСТИСТЫХ ЛИШАЙНИКОВ С СОРЕДИЯМИ
И ИЗИДИЯМИ ПРИ ОТСУТСТВИИ АПОТЕЦИЕВ
Данный ключ не включает всего многообразия соредиозных и
изидиозных кустистых и листоватых лишайников, встречающихся
в изучаемом районе. В скобках после названия вида указан выпуск
«Определителя лишайников СССР» — «Определителя лишайни-
ков России», в котором приведено описание вида. Если диагно-
стические признаки определяемого вида отличаются от приво-
димых в ключе, этот вид следует определять по соответствующему
выпуску «Определителя лишайников СССР» — «Определителя
лишайников России». В любом случае, прежде чем записать название
вида, необходимо внимательно прочитать его диагноз. В ключе
приведены современные названия видов, которые могут не соот-
ветствовать названиям видов, указанным в многотомном изда-
нии «Определителя лишайников СССР» — «Определителя ли-
шайников России». Для таких видов в конце ключа приводится
89
5. КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
таблица, где наряду с современными отмечены названия, под
которыми эти виды даны в соответствующих выпусках опреде-
лителей. В ключе эти виды отмечены звёздочкой.
1.	Слоевище листоватое.................................2
— Слоевище кустистое, чешуйчатое, накипное............38
2.	Цвет слоевища жёлтый, оранжевый, кирпично-красный . . 3
— Слоевище другого цвета: серое, зеленоватое, корич-
невое, черноватое...................................5
3.	Слоевище жёлтое, с ярко-жёлтой соредиозной кай-
мой по краю лопастей, от К (—) . . . *Vulpicida pinastri (1,6)
— Слоевище оранжевое, кирпично-красное, от К (+)
приобретает пурпурно-малиновую окраску..............4
4.	Слоевище плотно прилегает к субстрату, гранулиро-
ванные соредии развиваются внутри сферических
пустул на верхней поверхности в центральной части
слоевища; на каменистом субстрате . . Xanthoria sorediata (9)
— Лопасти слоевища с приподнятыми, загнутыми вверх
краями, иногда почти вертикальные, сорали на вер-
хушках лопастей с верхней и/или нижней поверх-
ности ............................Xanthoria candelaria (9)
5.	Нижний коровый слой отсутствует......................6
— Коровый слой развит с обеих сторон слоевища...........7
6.	Слоевище с соредиями..............*Peltigera didactyla (3)
— Слоевище с филлидиями (чешуевидными изидия-
ми), развивающимися по трещинам и по краям ло-
пастей ...........................*Peltigera praetextata (3)
7.	Слоевище прикрепляется с помощью гомфа, чёрное, с
изидиями; на каменистом субстрате . . Umbilicaria deusta (5)
— Органы прикрепления другие: ризины, гаптеры...........8
8.	Слоевище внутри с полостью ..........................9
— Полость внутри слоевища отсутствует..................11
9.	Нижняя поверхность с округло-овальными отвер-
стиями, сорали головчатые, развиваются на верхней
поверхности на концах маленьких боковых ответ-
влений лопастей, цвет слоевища преимущественно
коричневый...........................Hypogymnia	bitteri (1)
— Нижняя поверхность без отверстий, сорали разви-
ваются на концах лопастей, цвет слоевища преиму-
щественно серый ....................................10
90
5. КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
10.	Сорали губовидные, с отверстием внутрь слоевища,
развиваются на нижней поверхности лопастей............
...................................Hypogymnia	physodes (1)
— Сорали цельные, головчатые, без отверстия внутрь
слоевища ............................Hypogymnia	tubulosa (1)
11.	Слоевище крупнолопастное, ребристое, верхняя по-
верхность сетчато-ямчатая, ямкам верхней поверх-
ности соответствуют выпуклости на нижней, ниж-
няя поверхность коротковойлочная......................12
— Строение слоевища иное..............................13
12.	Слоевище с зелёными водорослями, сорали развива-
ются по рёбрам верхней поверхности, нередко про-
растают в изидии..................Lobaria	pulmonaria (3)
— Слоевище с синезелёными водорослями, сорали
развиваются по рёбрам или по всей верхней поверх-
ности, прорастают в изидии .....* Lobaria scrobiculata (3)
13.	Слоевище с синезелёными водорослями...............14
— Слоевище с зелёными водорослями.....................16
14.	Имеются соредии, сорали в виде голубовато-белых
пятен, в центре слоевища сливающихся, нередко
прорастают в изидии, нижняя поверхность войлоч-
ная .....................................Nephroma	parile (3)
— Соредии отсутствуют, имеются изидии, нижняя по-
верхность голая или с тонким войлочком................15
15.	Сердцевина белая, от К (±) не изменяется или жел-
теет ....................................Nephroma	bellum (3)
— Сердцевина жёлтая, от К (+) краснеет.................
.................................Nephroma	laevigatum (3)
16.	Сердцевина от I синеет...........*Platismatia	glauca (1)
— Сердцевина от I не изменяется.......................17
17.	Слоевище с изидиями или псевдоцифелловыми бо-
родавочками...........................................18
—	Слоевище с соредиями...............................24
18.	Слоевище оливковое, коричневое, реже серовато-
коричневатое .........................................19
—	Слоевище серое,	желтовато-зеленоватое..............22
19.	Изидии шпателевидные...............................
.............................*Melanohalea	exasperatula (1)
— Изидии грануловидные, цилиндрические, бородав-
ковидные или имеются псевдоцифилловые борода-
вочки, внешне похожие на бородавковидные изидии ... 20
91
5. КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
20.	Лопасти слоевища узкие, 0,2—0,5 мм шир., изидии
грануловидные до соредиозных; на каменистом суб-
страте, реже на старой древесине . . Phaeophyscia sciastra (10)
— Эпифиты, ширина лопастей более 1мм....................21
21.	Слоевище с бородавочками, на вершине которых
имеются точковидные псевдоцифеллы........................
................................*Melanohalea	exasperata (1)
— Изидии грануловидные до цилиндрических, ближе
к краям бородавковидные.........*Melanohalea infiimata (1)
22.	Слоевище желтовато-зеленоватое.......................
.............................*Xanthoparmelia	conspersa (1)
— Слоевище серое, серовато-коричневатое.................23
23.	Слоевище серое, беловато-сероватое, лопасти сло-
евища узкие, до 2 мм шир., слоевище плотно при-
крепляется к субстрату; на различных субстратах, но
чаще на древесном...................*Imshaugia aleurites (1)
— Слоевище серое, серовато-коричневатое, лопасти
слоевища 3—5 мм шир., слоевище неплотно при-
крепляется к субстрату, эпилит.........Parmelia saxatilis (1)
24	(17). Слоевище плотно прикрепляется к субстрату,
лопасти узкие, 1,5—2 мм шир..............................25
—	Слоевище неплотно прилегает к субстрату, концы
лопастей нередко приподняты..............................26
25.	Слоевище желтовато-зеленоватое . . Parmeliopsis ambigua (1)
— Слоевище серое, беловато-сероватое.....................
................................Parmeliopsis hyperopta (1)
26.	Слоевище коричневое, слабо прикреплённое к суб-
страту, с простыми, редкими, слабо развитыми ри-
зинами, концы лопастей приподнятые, с беловато-
сероватыми соралями . . . . *Tiickermannopsis chlorophylla (1)
— Слоевище с хорошо развитыми ризинами..................27
27.	Слоевище с псевдоцифеллами..........................28
— Псевдоцифеллы отсутствуют.............................31
28.	Верхняя поверхность сероватая до серовато-корич-
неватой ................................................29
— Верхняя поверхность оливково-коричневая до тёмно-
коричневой ..........................................30
29.	Сорали на концах лопастей, желтоватые.	.	Parmelia fraudans (1)
— Сорали белые, беловато-сероватые, развиваются внутри
удлинённых, неправильной формы псевдоцифелл по
всей верхней поверхности слоевища .... Parmelia sulcata (1)
30.	Сердцевина от С (+) краснеет........*Melanelia	tominii (1)
92
5. КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
— Сердцевина от С (—) не изменяется . . *Melanelia disjuncta (1)
31. Слоевище оливково-коричневое, коричневое, тёмно-
коричневое .......................................32
—	Слоевище серое....................................35
32.	Ризины ёршиковидные..............................33
—	Ризины простые....................................34
33.	Сердцевина и соредии белые, от К (-) не изменя-
ются ............................Physconia detersa (10)
— Сердцевина и соредии желтоватые, от К (+) желтеют ....
.............................Physconia enteroxantha (10)
34.	Слоевище без налёта на верхней поверхности, сора-
ли головчатые, по всей верхней поверхности слое-
вища ..............................* Melanelia sorediata (1)
— Слоевище с беловатым налётом, хорошо заметным
у концов лопастей, сорали по краям лопастей, гра-
нулированные, прорастающие в изидии, иногда по-
верхностные ...........................Physconia	grisea (10)
35.	Слоевище по краям с беловатыми ресничками, вы-
ступающими из-под краёв лопастей....................36
— Реснички отсутствуют.................................37
36.	Сорали губовидные....................Physcia tenella (10)
— Сорали на нижней поверхности шлемовидных кон-
цов лопастей..................... Physcia	adscendens (10)
37.	Сердцевина от К (-) не изменяется....Physcia dubia (10)
— Сердцевина от К (+) желтеет............Physcia	caesia (10)
38 (1). Слоевище внутри с полостью....виды р. Cladonia (5)
— Слоевище без полости внутри.........................39
39.	Веточки слоевища радиального строения, цилинд-
рические, угловато-округлые.........................40
— Веточки слоевища дорзовентрального строения, лен-
товидно-уплощённые .................................60
40.	Слоевище с цефалодиями и филлокладиями; на почве
и камнях..............................................41
— Цефалодии и филлокладии отсутствуют; преимуще-
ственно на древесном субстрате.....................45
41.	Соредии от Р (+) сернисто-жёлтые...................
.............................Stereocaulon coniophyllum (6)
— Соредии от Р (+) красновато-оранжевеют, желтеют,
но не сернисто-жёлтые..........................42
42.	Филлокладии с тёмными центрами................43
— Филлокладии без тёмных центров..................44
93
5. КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
43.	Филлокладии и соредии от Р (+) слабо желтеют.......
...........................Stereocaulon symphycheilum (6)
— Филлокладии и соредии от Р (+) красновато-оран-
жевеют..........................Stereocaulon vesuvianum (6)
44.	Стволики псевдоподециев на всём протяжении го-
лые, со шпателевидными, как бы расплющенными
окончаниями веточек, соредии от Р (+) красновато-
оранжевеют......................Stereocaulon spathuliferum (6)
—	Стволики псевдоподециев голые, в верхней части
слабовойлочные, окончания веточек не расплюще-
ны шпателевидно, от Р (±) не изменяются в окраске
или слабо желтеют..............Stereocaulon botryosum (6)
45.	Слоевище серовато-зеленоватое......................46
— Слоевище от светло- до тёмно-коричневого, почти
чёрного цвета, а если сероватое, то без зеленоватого
оттенка.............................................54
46.	Слоевище без осевого тяжа, сердцевина рыхлая.......47
— Внутри слоевища проходит плотный осевой тяж..........49
47.	Лопасти слоевища очень тонкие, волосовидные,
0,1x0,4 мм шир., псевдоцифеллы точковидные, кон-
цы лопастей кудряво-извитые, с гранулированными
соралями..........................Ramalina thrausta (10)
—	Лопасти слоевища шире, не волосовидные...............48
48. Слоевище с белыми, веретеновидными псевдоци-
феллами, жёлтое до зеленовато-серого, с соралями,
без изидий...........................Alectoria sarmentosa (6)
— Слоевище без псевдоцифелл, зеленовато-серое до жел-
товато-зеленоватого, с гранулированными, изиди-
озными соредиями.....................Evernia mesomorpha (6)
49. Веточки слоевища голые, без сосочков и бугорков,
некоторые с густыми фибриллами, изидии и изидиоз-
ные сорали обильно покрывают веточки . . . Usnea hirta (6)
— Веточки слоевища с сосочками и бугорками.........50
50. Боковые веточки заужены в местах прикрепления к
основному стволику, сорали крупные, часто непра-
вильной формы, сливающиеся, углублённые до ям-
чатых.....................................Usnea	glabrata (6)
— Боковые веточки не заужены у основания.................51
51.	Сорали плоские до ямчатых............................52
— Сорали не ямчатые, плоские до выпуклых.................53
94
5. КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
52.	Ветвление изотомически-дихотомическое, базальная
часть чёрная, с поперечными трещинами, осевой тяж
толстый, сорали округлые до слегка ямчатых.............
...................................Usnea glabrescens (6)
— Ветвление симподиальное, базальная часть чёрная
или светлая, осевой тяж довольно тонкий, сорали
сильно ямчатые, нередко сливающиеся и опоясы-
вающие веточку .........................Usnea lapponica (6)
53.	Ветвление анизотомически-дихотомическое, кон-
цы основных веточек не заострённые или слегка за-
острённые, сильно извилистые, слоевище более или
менее мягкое, сорали округлые, крупные, больше
половины ширины веточки, нередко с длинными
игольчатыми изидиями....................Usnea dasypoga (6)
— Ветвление изотомически-дихотомическое, веточки
сильно заужены к концам, обычно не извилистые,
сорали округлые, менее половины ширины веточек,
изидии короткие.......................Usnea subfloridana (6)
54 (45). Сорали бледно- или ярко-жёлтые . . Bryoria fremontii (6)
— Сорали белые, зеленовато-серые, серовато-черно-
ватые .............................................55
55.	Коровый слой, сердцевина и сорали от К (+) жел-
теют, от КС (+) краснеют, псевдоцифеллы слабо за-
метные ............................... Bryoria capillaris (6)
— Коровый слой, сердцевина и сорали от К (-) не из-
меняются ...........................................56
56.	Слоевище в виде торчащих кустиков.................57
— Слоевище повисающее или распростёртое на суб-
страте ............................................58
57.	Сорали белые, изидиозные, слоевище, коровый слой,
сердцевина и сорали от Р (+) краснеют . . Bryoria furcellata (6)
— Сорали зеленовато-коричневатые, зеленовато-серо-
ватые, зеленовато-чёрные, не изидиозные, слоевище
от Р (-) не изменяется................Bryoria simplicior (6)
58.	Псевдоцифеллы редкие, плохо заметные, слоеви-
ще пепельно-серое, слегка серовато-светло-корич-
неватое, коровый слой, сердцевина, сорали от Р (+)
краснеют..........................Bryoria subcana (6)
— Псевдоцифеллы отсутствуют, слоевище светло-ко-
ричневое, коричневое, почти чёрное................59
95
5. КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
59.	Слоевище обычно блестящее, сорали рассеянные,
бугорчатые, уже ширины веточек, на которых рас-
положены, иногда с изидиями, коровый слой и серд-
цевина от Р (-) не изменяются, сердцевина иногда от
Р (+) краснеет, сорали от Р (+) краснеют; преимуще-
ственно на скалах и почве, реже на древесном суб-
страте ............................ Bryoria chalybeiformis (6)
— Слоевище матовое, сорали бугорчатые до щелевид-
ных, крупные, шире веточек, на которых развива-
ются, иногда изидиозные, коровый слой, сердцеви-
на от Р (+) краснеют, реже от Р (-) не изменяются,
сорали от Р (+) краснеют; эпифит, реже на других
субстратах.............................Bryoria fiiscescens (6)
60	(39). Кора однослойная, механическая ткань отсут-
ствует, сорали округлые, по краям лопастей.............
....................................Evernia prunastri (6)
— Кора двуслойная, внешний коровый слой параплек-
тенхимный, внутренний — прозоплектенхимный
(механическая ткань), образован толстостенными
гифами, идущими параллельно оси лопасти................61
61.	Сердцевина плотная, лопасти не полые, сорали
элиптические, по краям лопастей . . Ramalina farinacea (10)
— Сердцевина рыхлая, паутинистая, лопасти местами
полые..................................................62
62.	Лопасти слоевища вздутые, без правильных отвер-
стий, сорали развиваются внутри пузыревидных
вздутий на концах лопастей, иногда становятся гу-
бовидными..............................Ramalina obtusata (10)
— Лопасти слоевища изящные, очень тонкие, с округ-
лыми или овальными отверстиями, сорали шаровид-
ные на концах зауженных лопастей . . Ramalina roesleri (10)
Таблица 2
Соответствие названий видов, приводимых в ключе и в «Определителе
лишайников СССР» — «Определителе лишайников России»
Название вида в приводимом нами ключе	Название вида в «Определителе лишайников СССР» — «Определителе лишайников России»
Imshaugia aleurites (Ach.) S.L.F. Meyer	Parmeliopsis aleurites (Ach.) Nyl.
Lobaria scrobiculata (Scop.) DC	Pseudocyphellaria scrobiculata (Scop.) Blum
Melanelia disjuncta (Erichs.) Essl.	Parmelia disjuncta Erichs.
Melanelia sorediata (Ach.) Govard et Ahti	Parmelia sorediosa Almb.
Melanelia tominii (Oxn.) Essl.	Parmelia tominii Oxn., P. substigia Ras., P. borisorum Oxn.
Melanohalea exasperata (de Not.) O. Blanco et al.	Parmelia aspera A. Massal.
Melanohalea exasperatula (Nyl.) 0. Blanco et al.	Parmelia exasperatula Nyl.
Melanohalea infumata (Nyl.) O. Blanco et al.	Parmelia infumata Nyl.
Pbltigera didactyla (With.) J.R. Laundon	Peltigera erumpens (Taylor) Elenkin
Pbltigera praetextata (Horke ex Sommerf.) Zopf	Peltigera canina (L.) Willd. var. subcanina (Gyeln.) Frey
Platismatia glauca (L.) W.L. Culb. et C.F. Culb.	Cetraria glauca (L.) Ach.
Tuckermannopsis chlorophylla (Wil Id.) Hale	Cetraria chlorophylla (Willd.) Vain.
Usnea dasypoga (Ach.) Nyl.	Usnea filipendula Stirt.
Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattsson et M.J. Lai	Cetratia pinastri (Scop.) Gray
Xanthoparmelia conspersa (Ach.) Hale	Parmelia conspersa (Ehrh.) Ach.
97
Словари
Краткий словарь основных терминов
Базионим (от греч. basis — основа, основание и лат. nomen —
имя) — название, впервые данное таксону.
Биномиал (биномен, биноминал; от лат. bi- — двойной и
nomen — имя) — принятое в науке двойное название вида, со-
стоящее из названия рода и видового эпитета, напр. Fucus
vesiculosus. Название рода всегда пишется с прописной (заглав-
ной) буквы, а видовой эпитет — со строчной.
Лито... (от греч. lithos — камень) — часть слов, означающих
организмы, развивающиеся на поверхности или внутри камени-
стого субстрата, напр. эпилиты, эндолиты.
Пара... (от греч. para — возле, мимо, вне) — часть сложных
слов, означающих «находящийся рядом, отклоняющийся отчего-
либо, нарушающий что-либо».
Суб... (от лат. sub— под-) — часть слов, означающая располо-
жение объекта под чем-либо, ниже чего-либо, напр. сублиторалъ,
субгимений.
Сукцессия (от лат. successio — преемственность, наследова-
ние) — последовательность смены во времени одних сообществ
организмов другими.
Супра... (от лат. supra-над, выше) — часть сложных слов,
означающая нахождение выше чего-либо, напр. супралиторалъ.
Таксон (от греч. taxis — расположение, строй) — группа объ-
ектов определённого ранга и определённого объема, напр. отдел
Rhodophyta, класс Phaeophyceae. Для т. рангом от семейства и
ниже (родов, видов и промежуточных рангов, напр. подродов)
присвоение и изменение названий даётся строго в соответствии
с требованиями Международного кодекса ботанической номен-
клатуры.
Фит(о)... (от греч. phyton — растение) — часть сложных слов,
означающих приуроченность соответствующих организмов к
98
СЛОВАРИ
растениям или являющихся объектами науки о растениях — бо-
таники, напр. эпифит, фитопланктон.
Эври... (от трем, eurys — широкий) — часть сложных слов,
указывающая на обширность, широкое распространение, спо-
собность жить при широком диапазоне какого-либо фактора,
напр. эврисубстратные виды — виды, растущие на разных, не
сходных между собой субстратах.
Экто... (от греч. ectos— вне, снаружи) — часть сложных слов,
означающая «внешний, наружный», напр. эктопаразиты.
Эндо... (от греч. endon— внутри) — часть сложных слов, оз-
начающая «внутренний, внутри», напр. эндофит.
Эпи... (от греч. epi— на, над, сверх, при, после) — часть слож-
ных слов, означающая нахождение поверх, перед или возле чего-
либо, следование за чем-либо, напр. эпифит, эпилит.
Словарь альгологических терминов
Настоящий словарь составлен для облегчения определения
морских водорослей-макрофитов. В него по преимуществу вклю-
чена терминология, которая даётся в книгах А.Д. Зиновой (1953,
1955). Некоторые различия в терминологии в разных источниках
оговариваются. Буква Б или К в скобках после термина означает,
что последний относится соответственно только к бурым или
красным водорослям.
Акинеты (К) — споры, покрытые оболочкой ещё в материн-
ской клетке; представляют собой, по-видимому, покоящиеся
споры.
Апланоспоры — споры бесполого размножения, не имеющие
жгутиков.
Ауксилярные клетки [у А.Д. Зиновой (1955) — ауксиллярные]
(вспомогательные клетки) (К) — особые клетки, из которых раз-
виваются гонимобласты у многих флоридей; возникают или в не-
посредственной близости от карпогона, или на удалении от него;
ядро оплодотворённого карпогона переходит в а.к. (не сливаясь
с ядром а.к.), и от последней начинают развиваться гонимо-
бласты.
Базальная часть слоевища (Б) — совокупность распростёртых
по субстрату базальных нитей, служащих для прикрепления сло-
евища к грунту (у Ectocarpales).
Биспорангий (К) — вместилище биспор.
Биспоры (К) — споры бесполого размножения, развивающиеся
по 2 в биспорангии.
99
СЛОВАРИ
Воздушные полости (Б) — образования у Fucales, возникающие
на уже вполне развитой части слоевища в определенные сезоны
за счёт разрыва тканей. Обычно они, как и воздушные пузыри,
приурочены к определённым местам слоевища, но представляют
собой явление временное: просуществовав недолго, они могут
спадаться.
Воздушные пузыри (Б) — образования, возникающие у Fucales
в точке роста и развивающиеся одновременно с остальными
прилегающими к ним частями слоевища. В отличие от воздушных
полостей это постоянные морфологические образования, сохра-
няющиеся в течение всей жизни растения.
Волоски (Б) — бесцветные нити, состоящие из одного ряда
клеток; могут быть настоящие в. и ложные в.
Гаметофит — растение гаплоидного поколения водорослей;
внешне может быть сходен со спорофитом, отличаясь от него
только строением органов спороношения (у Ectocarpales, многих
красных водорослей), может преобладать в цикле развития
(Bangiales, Nemaliales), быть представленным микроскопиче-
ским растеньицем-заростком (Desmarestiales, Laminariales) или
вообще отсутствовать (Fucales).
Гетеротрихальный таллом — таллом, состоящий из нитей раз-
ного строения, которые выполняют различные функции: более
крупные, слабо окрашенные нити стелются по субстрату; нити
меньшего размера, более окрашенные, занимают простран-
ственное положение и служат для ассимиляции.
Пшоталлий (К) — у некоторых представителей сем.
Corallinaceae — часть многослойного слоевища, состоящая из
одного или нескольких слоев.
Гонимобласты (К) — ветвящиеся нити, вырастающие из опло-
дотворенного карпогона или из специальных ауксилярных кле-
ток, клетки г. превращаются в карпоспорангии, содержащие по
одной карпоспоре [А.Д. Зинова (1955) употребляет термин «гони-
мобласт» как собирательный для обозначения всей совокупно-
сти подобных нитей возле одного карпогона или одной аукси-
лярной клетки. В настоящее время более употребительно
применение этого термина к отдельной нити].
Гонимокарп (К) — совокупность гонимобластов, развивающих
карпоспоры.
Карпогон (К) — женский половой орган у красных водорос-
лей, у большинства (флоридей) состоит из расширенной базаль-
ной части — брюшка, заключающего яйцеклетку, и трихогины —
длинного узкого отростка; последняя у бангиевых отсутствует.
100
СЛОВАРИ
К. возникает обычно на клетках внутренней части корового слоя,
таким образом, он достаточно глубоко погружён в ткани слоеви-
ща; только у нитевидных форм и у многих видов пор. Ceramiales
к. возникает на поверхности или у поверхности слоевища.
С внешней средой погружённый в слоевище к. сообщается по-
средством трихогины, которая достигает поверхности слоевища
и своим верхним концом выступает наружу.
Карпогониальная ветвь — см. карпогонная ветвь.
Карпогонная ветвь (карпогониальная ветвь, карпогонная
нить) (К) — нить из 3—4 богатых содержимым клеток, из кото-
рых конечная — собственно карпогон. У некоторых видов к. в.
может отчленять с боков по одной или по несколько клеток и,
таким образом, становится разветвлённой. В пор. Ceramiales к. в.
состоит всегда из 4 клеток. Клетку, от которой отходит к.в., на-
зывают несущей, или базальной.
Карпогониальная нить — см. карпогонная ветвь.
Карпоспорангий (К) — спорангий, образующий карпоспоры.
Карпоспоры (К) — споры, образующиеся после оплодотворе-
ния карпогона', у некоторых (бангиевые) образуются непосред-
ственно вследствие деления карпогона; чаще же (флоридеи) из
оплодотворённого карпогона или специальных ауксилярных кле-
ток вырастают ветвящиеся нити — гонимобласты, клетки кото-
рых превращаются в карпоспорангий, содержащие по одной к.
Концептакул — 1) у красных водорослей — особое углубление
у представителей сем. Corallinaceae, на дне и на боковых стенках
которого возникают по несколько вместе тетраспоры или спер-
матангии, разделённые парафизами', к. открывается наружу од-
ним или несколькими отверстиями; в последнем случае имеется
подобие крышечки, которая пронизана отверстиями, через каж-
дое из которых выходит по тетраспоре; 2) у бурых водорослей —
см. скафидий.
Криптостомы (Б) — углубления в слоевищах у некоторых
Fucales, в которых развиваются волоски.
Ложные волоски (Б) — концы ветвей с сильно вытянутыми
клетками, лишёнными хлоропластов и являющимися непосред-
ственным продолжением ветви; встречаются довольно редко.
Моноспоры (К) — споры бесполого размножения, развиваю-
щиеся по одной в спорангии (моноспорангии); у некоторых ви-
дов способны к амёбоидному движению.
Настоящие волоски (Б) — волоски, имеющие в своём основа-
нии специальную зону роста; увеличение их в размере не зависит
101
СЛОВАРИ
от остального слоевища. Могут развиваться в любой части слое-
вища и всегда заметны благодаря выраженной зоне роста.
Нематеций (К) — образование из нитей в один ряд клеток, на
поверхности или между которыми располагаются тетраспоран-
гии или сперматангии.
Параспорангий (К) — вместилище параспор'. обычно (как,
напр., у Plumaria elegans из сем. Ceramiaceae) развивается на кон-
це самой конечной короткой веточки, имеет округлую или
овальную форму и одет только прозрачной оболочкой.
Параспоры (К) — особые споры бесполого размножения, раз-
вивающиеся различным образом; обычно находятся в параспо-
рангиях.
Парафизы (К) — небольшие нити из ряда клеток или особые
крупные клетки, развивающиеся на поверхности слоевища между
органами размножения и служащие, вероятно, для их защиты.
Перикарп (перикарпий) (К) — оболочка цистокарпа, возника-
ющая или из клеток коровых нитей, окружающих цистокарп,
или из клеток, расположенных рядом с карпогонными ветвями
или ауксилярными клетками.
Периталлий (К) — у некоторых представителей сем.
Corallinaceae верхняя часть слоевища, образованная длинными
или короткими вертикальными нитями.
Питающие клетки (К) — клетки, богатые питательными веще-
ствами; служат источником питания для развивающегося гони-
мобласта. Различают 2 основные группы п.к.: 1) просто п.к., часто
соединённые в нити и собранные в более или менее крупный
комплекс — питающую ткань; нити гонимобластов развиваются
среди таких клеток или нитей; 2) особые, так называемые аукси-
лярные клетки.
Полиспоры (К) — споры, возникающие в результате много-
кратного деления первоначально одноядерной материнской
клетки спорангия; последняя сперва становится многоядерной и
затем делится на одноядерные п. При их образовании происхо-
дит редукционное деление: из них, так же как и из тетраспор.
возникают гаметофиты.
Прокарп (прокарпий) (К) — комплекс из карпогона и аукси-
лярных клеток в случае, если эти структуры развиваются в непо-
средственной близости друг от друга.
Пролификации (пролиферации) — вторичные выросты слое-
вища; у видов р. Palmaria обычно имеют форму основного слое-
вища, с которым соединяются посредством маленького стебелька
102
СЛОВАРИ
у своего основания; могут, в свою очередь, иметь такие же п.
2-го, 3-го и т.д. порядков.
Псевдопаренхима (К) — ложная ткань, возникающая за счёт
переплетения нитевидных ветвей слоевища.
Рецептакулы (Б) — определённые части слоевища, где кон-
центрируются органы спороношения; у некоторых Fucales р. —
образования обычно на концах ветвей, где находятся скафидии.
Ризоиды — многоклеточные, простые или разветвлённые
нити, служащие для прикрепления водоросли.
Скафидии (Б) — особые углубления слоевища у Fucales, раз-
бросанные по всему слоевищу или сконцентрированные в спе-
циальных образованиях — рецептакулах.
Сперматангии (К) — антеридии (мужские половые органы)
красных водорослей; спермации возникают в них по одному.
С. развиваются на поверхности слоевища, чаще всего в один ряд,
на конечных клетках коровых нитей и большей частью собраны
в обширные группы — сорусы, беловатого или бледно-желтова-
того цвета. В отдельных случаях группы с. погружены в неболь-
шие углубления слоевища, а у сем. Corallinaceae развиваются
в особых мужских концептакулах. У нитевидных форм с. собра-
ны пучками на вершине или сбоку ветвей, а у видов сем. Rhodo-
melaceae — на трихобластах. Иногда с. развиваются на нитях
нематециев.
Спермации (К) — неподвижные клетки, служащие для опло-
дотворения карпогона} образуются по одному в антеридиях (спер-
матангиях), выпадают оттуда, переносятся токами воды и при-
липают к трихогине.
Спорогенные нити — см. гонимобласты.
Спорофит — растение диплоидного поколения водорослей;
внешне может быть сходен с гаметофитом, отличаясь только
строением органов спороношения (у Ectocarpales, многих крас-
ных водорослей), может быть подавленным, а в некоторых слу-
чаях — отсутствовать, преобладать в цикле развития (напр.,
у Laminariales) или непосредственно сменяться следующим с.
(Fucales, где гаплоидны только гаметы).
Спорофиллы (Б) — мелкие спороносные листочки у видов
р. Alaria, расположенные на «стебле» ниже листовой пластинки.
Стихидии (К) — плодоносные листочки, на которых разви-
ваются тетраспоры} возникают на особых дополнительных
веточках.
Тетраспорангии — вместилища, в которых развиваются тет-
распорьц т. могут возникать в основном слоевище или в особых
103
СЛОВАРИ
его выростах; у пластинчатых форм располагаются по краю сло-
евища. Расположены поодиночке, реже собраны в небольшие
группы в виде цепочек; последние могут быть разветвлёнными.
Тетраспоры — споры бесполого размножения, развивающиеся
по 4 в спорангии (тетраспорангии).
Трихобласты (К) — особого рода веточки, состоящие из вет-
вей в один ряд клеток, простых или разветвлённых, бесцветных
или чаще слабо окрашенных в розоватый цвет. Т. расположены
на вершине или вблизи вершины основного слоевища и его вет-
вей, появляются в определённое время года, обычно в период
спороношения, и потом отпадают. У некоторых форм на них раз-
виваются сперматангии, гонимокарпы, иногда на их базальной
клетке возникает боковая ветвь слоевища.
Трнхогнна (К) — вырост карпогона у флоридей (всегда, даже если
карпогон погружён внутрь тканей), имеющий контакт с внеш-
ней средой и служащий для оплодотворения карпогона.
Хроматофоры — см. хлоропласты.
Хлоропласт — окрашенные тела разнообразной формы в клет-
ке водоросли, образованные белково-липидной стромой; служат
местом локализации пигментов; в отличие от х. высших расте-
ний обычно имеют довольно крупные размеры и встречаются по
одному или в небольшом числе на клетку.
Цистокарп (цистокарпий) (К) — частный случай гонимокарпа,
группа карпоспор, одетая псевдопаренхиматозной оболочкой,
развивающейся из соседних с карпогоном клеток. Иногда терми-
ном ц. обозначают все гонимокарпы.
Словарь общих микологических
и лихенологических терминов
Данный словарь составлен преимущественно на основе
2-го выпуска «Определителя лишайников СССР». Поскольку
в систематике и диагностике лишайников в основном использу-
ются признаки микобионта, значительная часть приводимых
здесь терминов относится и к нелихинезированным грибам.
Реактивы, применяемые при определении лишайников, вынесе-
ны в отдельный список в конце словаря.
Амфитеций — внешняя боковая часть эксципула, представля-
ющая собой совокупность гиф, идущих обычно лучеобразно от
паратеция.
Анаморфа — бесполое размножение гриба — см. конидии.
104
СЛОВАРИ
Апотеций — многолетнее открытое плодовое тело микобионта
лишайника; представляет собой обычно блюдцевидное образо-
вание, на поверхности которого располагаются сумки и парафи-
зы. Кроме блюдцевидных а. могут быть угловатыми, вытянутыми
в виде штрихов и другой формы; у а. обычно можно различить
центральную часть, называемую диском, и край; выделяют 3 типа
а.: леканоровый, лецидеевый, биаторовый.
Ареолированное слоевище — слоевище, состоящее из неболь-
ших, чаще неправильной, угловатой формы участков — ареол;
встречается у лишайников, развивающихся на каменистом суб-
страте.
Ареолы — небольшие участки слоевища, отделённые друг от
друга узкими желобками в виде тёмных трещинок; бывают угло-
ватой или округлой формы от 0,2 до 5 мм в поперечнике.
Аскоспоры — см. споры.
Базидиоспоры — см. споры.
Биаторовый апотеций — разновидность лепидеевого типа апо-
теция, характеризуется более светлой (не чёрной) окраской дис-
ка и мягкой консистенцией.
Биполярная спора — 2-клеточная спора с сильно утолщённой
поперечной перегородкой (рис. 8), которая занимает значитель-
ную часть объёма споры; этот тип спор свойственен только мико-
бионтам некоторых видов лишайников и у нелихенизированных
грибов не встречается.
Бластцции — гранулированные образования, внешне напоми-
нающие соредии; развиваются на концах тонких лопастей или
чешуек; каждая последующая отпочковывается от вершины пре-
дыдущей; некоторые покрыты ложным коровым слоем;
служат для размножения.
Водоросли — см. фотобионт.
Бало (halo) — см. периспорий.
Пштера — ресничка с прикрепительной пластинкой в месте
соприкосновения с субстратом; воздушный орган прикрепления
лишайника.
Гетеромерное слоевище — слоевище, в котором ясно видно
несколько зон: коровый слой, слой с фотобионтом, сердцевина.
Гймениальный слой — плодущий слой в апотеции, образован-
ный сумками, в которых развиваются споры, и парафизами (рис. 11).
Гйпотеций — слой из плотно сплетённых гиф, располагаю-
щийся под гимением (тецием) и дающий начало сумкам и пара-
физам; в зависимости от вида лишайника бывает бесцветным
или окрашенным (рис. 11).
105
СЛОВАРИ
Гирозный диск апотеция — бороздчато-складчатый диск, внеш-
не похожий на мозг.
Гомеомерное слоевище — слоевище, в котором водоросли рав-
номерно распределены среди грибных гиф.
Гомф — орган прикрепления слоевища, образованный гриб-
ными гифами сердцевины и нижнего корового слоя; внешне похож
на небольшую ножку, уплощённую в месте прикрепления к суб-
страту.
Гонидиальный слой — устаревшее название зоны фотобионта
в лишайниках.
Гонидии — устаревшее название клеток водорослей в слоеви-
щах лишайников.
Гранулы — очень мелкие шаровидные изидии.
1фубосоредиозный налёт — см. соредии зернистые.
Диск апотеция — центральная часть апотеция, в которой рас-
положены сумки со спорами и парафизы', окраска разнообразная.
Диск а. может быть ровным, шероховатым и морщинистым (ги-
розный).
Жилки — более плотное, чем сама сердцевидная ткань, спле-
тение гиф сердцевинного слоя, формирующееся на ранних стадиях
развития слоевища вследствие более сильного интеркалярного
роста верхней поверхности, что приводит к разрывам и дальней-
шему уплотнению нижней поверхности сердцевинного слоя; ха-
рактерны для видов р. Peltigera и р. Solorina\ располагаются на
нижней поверхности слоевища.
Изидии — образования, служащие для вегетативного размно-
жения лишайников; представляют собой маленькие выросты
слоевища, повторяющие его строение; если слоевище с коровым
слоем, то и. тоже покрыты коровым слоем, при отсутствии верх-
него корового слоя у слоевища и. также будут без корового слоя;
располагаются на верхней поверхности слоевища; форма и. раз-
нообразна: шаровидная, цилиндрическая, булавовидная, корал-
ловидная,чешуйчатая; в месте соприкосновения со слоевищем и.
нередко заужены; мелкие и. иногда называют гранулами (рис. 8).
Изидии соредиальные — см. соредии изидиозные.
Изидиозные сорали — см. соредиозные изидии.
Конидии — споры бесполого размножения, развивающиеся в
пикнидиях\ форма к. разнообразна: эллипсоидная, палочковид-
ная, игловидная, булавовидная и т.д.
Кора — см. коровый слой.
Коровый слой — слой плотно сцементированных желатиной
гиф микобионта; играет в жизни лишайника защитную (предо-
106
СЛОВАРИ
храняет водоросли от чрезмерного освещения) и механическую
роль; к. с. развивается либо с обеих сторон, либо только с одной
стороны слоевища; также может быть прерывистым.
Кустистое слоевище — наиболее высокодифференцированная
форма слоевища; лопасти к.с. в сечении могут быть округло-ци-
линдрическими или уплощёнными. Слоевище называют к. не
только тогда, когда оно имеет вид свисающего или прямостояче-
го кустика, но и когда имеет вид удлинённых, простых или раз-
ветвлённых трубочек (напр., виды р. Cladonia).
Леканоровый апотеций — апотеций, имеющий слоевищный
край, цвет которого обычно отличается от цвета диска', на срезе
через такой апотеций виден слой водорослей сбоку от гимени-
ального слоя и под гипотецием (рис. 11).
Лепрозное слоевище — один из наиболее примитивных типов
накипного слоевища’, внешне напоминает порошистую корочку;
характеризуется недифференцированной структурой первичного
гомеомерного типа; обычно не образует плодовых тел.
Лецидеевый апотеций — апотеций, у которого край, если он
развит, получил название собственного края', цвет собственного
края аналогичен цвету диска апотеция; характеризуется отсут-
ствием слоевищного края, на срезе через такой апотеций сбоку от
гимениального слоя водоросли всегда отсутствуют, часто они от-
сутствуют и под гипотецием (рис. 11).
Листоватое слоевище — слоевище, имеющее вид пластинки;
может быть как гетеромерным, так и гомеомерным.
Лобулы — миниатюрные, поздно образующиеся лопасти,
сходные по своему анатомическому строению со слоевищем, на
котором они развиваются; могут встречаться вдоль трещин слое-
вища или по краям повреждений, по краям апотециев, по всей
верхней поверхности; увеличивают ассимиляционную поверх-
ность; не являются репродуктивными структурами.
Мазедий (mazaedium) — пылевидная масса из спор, остатков
сумок и парафиз, остающаяся на поверхности плодового тела при
пассивном освобождении спор (на поверхности плодового тела
выглядит как соредиозный налёт).
Макулы — светлые участки в виде пятнышек на верхней по-
верхности лишайника; водорослевые клетки в этих участках от-
сутствуют.
Мацедий — см. мазедий.
Механическая ткань — совокупность микобионта, выпол-
няющих скелетную функцию; стенки таких гиф сильно утолще-
ны, а просветы сужены; отличаются от гиф корового слоя боль-
107
СЛОВАРИ
шим диаметром. Гифы м.т. могут располагаться в коровом слое,
образовывать перемычки между верхним и нижним коровыми
слоями, развиваться в сердцевинном слое или образовывать осевой
цилиндр.
Микобионт — грибной компонент лишайника.
Многоклеточная спора — спора, состоящая из трёх и большего
числа клеток (рис. 9).
Монофильное слоевище — листоватое слоевище, состоящее из
одной пластинки.
Муральная спора — спора, разделённая продольными и попе-
речными перегородками в виде каменной кладки (рис. 9).
Накипное слоевище — наиболее примитивная форма слоеви-
ща, напоминающая корку; н.с. настолько плотно соединяется
с субстратом всей своей нижней поверхностью, что его невоз-
можно отделить от субстрата без повреждения. Лишайники,
имеющие н.с., собирают вместе с куском субстрата.
Органы прикрепления — ризоиды, ризины, гомф’. в отличие от
корней высших растений служат только для прикрепления слое-
вища.
Осевой цилиндр (тяж) — пучок толстостенных гиф с узкими
клеточными просветами, между которыми отлагается большое
количество хрящеватого вещества, плотно склеивающего их;
представляет собой разновидность механической ткани, характе-
рен для видов р. Usnea. Внешне напоминает тонкую ниточку внутри
слоевища.
Отверстия на слоевище — см. перфорации.
Параплектенхима — плектенхима, образованная гифами, у ко-
торых длина клеток равна диаметру или не очень сильно отлича-
ется от него.
Паратеций — внутренняя узкая часть эксципула. образованная
тесно прижатыми друг к другу гифами.
Парафизы — неплодущие гифы микобионта. развивающиеся
внутри апотеция или перитеция’, бывают простыми или разветв-
лёнными, цилиндрическими, нитевидными, булавовидными,
головчатыми и т.д.
Первичное слоевище — первичный мицелий, не содержащий
водорослей; в определителях часто термин «п.с.» применяют для
горизонтального слоевища видов р. Cladonia.
Периспорий — внешняя желатиновая оболочка споры (рис. 9).
Перитеций — более или менее погружённое в слоевище за-
крытое плодовое тело микобионта. округлой или грушевидной
108
СЛОВАРИ
формы, с узким выводным отверстием на вершине, через кото-
рое выбрасываются наружу зрелые споры (см. рис. 12).
Перифизы — нежные тонкие нитевидные выросты (гифы ми-
кобионта), располагающиеся около выводного отверстия внутри
перитеция (рис. 12).
Перфорации — небольшие, более или менее правильной округ-
лой формы отверстия в коровом слое слоевища; образуются в ре-
зультате отмирания маленьких участков верхнего или нижнего
корового слоя, располагаясь соответственно на верхней или
нижней стороне слоевища.
Пикнидии (пикниды) — органы бесполого размножения ми-
кобионта лишайника. Представляют собой мелкие шаровидной
или грушевидной формы полости, обычно погружённые в слое-
вище (реже расположены на коротких зубчиках), в которых раз-
виваются конидии', внешне выглядят как мелкие чёрные точки
или бородавочки на поверхности слоевища.
Пикноконцдии — см. конидии.
Пикноспоры — см. конидии.
Плектенхима — ложная ткань, образованная грибными гифа-
ми; в зависимости от того, как гифы ориентированы в слоевище
и какие имеют клетки (короткие или длинные), различают не-
сколько типов п.: параплектенхиму, прозоплектенхиму и т.д.
Подеции — вертикальные выросты горизонтального (первич-
ного) слоевища представителей некоторых родов лишайников
(р. Cladonia) ', представляют собой метаморфизированный вырост
эксципула, являясь, таким образом, частью плодоношения. Фор-
ма п. весьма разноообразна: п. могут быть простыми или раз-
ветвлёнными, прямыми или искривлёнными, шиловидными,
роговидными, кустистыми, в виде сциф, сцифоидно-кустистыми
и т.д. (рис. 14).
Подслоевище — см. первичное слоевище.
Покрывальце — оболочка, покрывающая эксципул у некото-
рых видов.
Полифильное слоевище — листоватое слоевище, состоящее из
нескольких пластинок.
Прозоплектенхима — плектенхима, образованная гифами,
у которых длина в несколько раз превосходит ширину.
Пролификации (пролиферации) — вторичные выросты по-
дециев.
Псевдогомф — орган прикрепления некоторых кустистых ли-
шайников; представляет собой вырост сердцевинного слоя.
109
СЛОВАРИ
Псевдоподеции — вертикальные выросты слоевища у видов
р. Stereocaulon', морфологически отличаются от подециев кладо-
ний отсутствием полости; п. образуются в результате удлинения
либо одновременно всех плектенхим (корового слоя, зоны водо-
рослей, сердцевинного слоя) чешуек горизонтального слоевища,
либо лишь базальной части (исключается зона водорослей) серд-
цевинного слоя горизонтального слоевища. П. европейских видов
р. Stereocaulon лишены корового слоя.
Псевдоцифеллы — маленькие беловатые пятнышки или чёр-
точки на поверхности слоевища, представляющие собой не по-
крытые корой участки сердцевины', внутренняя часть п. состоит
из рыхло расположенных сердцевинных гиф, что отличает их от
цифелл', служат для аэрации слоевища.
Пустулы — пузырчатые вздутия на верхней стороне слоевища
некоторых видов лишайников из сем. Umbilicariaceae', возникают
в результате более сильного интеркалярного роста верхнего коро-
вого слоя, зоны водорослей и сердцевинного слоя, что приводит
к отрыву от нижнего корового слоя и растрескиванию последне-
го; им соответствуют вогнутости на нижней стороне слоевища.
Реснички — толстые, утончающиеся к вершинам, образован-
ные пучками сросшихся гиф, простые или разветвлённые воло-
ски, растущие в горизонтальном направлении по краю слоевища
или апотеция', встречаются у высокоразвитых листоватых и кус-
тистых форм.
Ризины (рицины) — органы прикрепления слоевища; внешне
часто напоминают ризоиды, но в отличие от последних пред-
ставляют собой пучок плотно соединённых грибных гиф, что
можно увидеть на поперечном срезе через р. В образовании
р. принимают участие гифы либо нижнего корового слоя, либо
нижней части сердцевинного слоя. У некоторых лишайников
(напр., у видов Peltigera) р. могут быть разветвлёнными.
Ризоиды — органы прикрепления слоевища; представляют
собой неветвящиеся одно- или многоклеточные грибные гифы,
отходящие от нижнего корового слоя слоевища.
Рицины — см. ризины.
Сердцевина — см. сердцевинный слой.
Сердцевинная ткань — см. сердцевинный слой.
Сердцевинный слой — слой микобионта, имеющих гидро-
фобные клеточные стенки и расположенных обычно рыхло и в
беспорядке. С.с. по толщине значительно превосходит коровый
слой. По окраске с.с. чаще белый, реже за счет отложения на по-
верхности гиф кристаллов лишайниковых веществ бывает окра-
110
СЛОВАРИ
шен в жёлтые или красные тона. Основная функция с.с. — про-
ведение воздуха к водорослевым клеткам.
Слоевищный край апотеция — разросшиеся в виде валика во-
круг диска апотеция гифы микобионта, среди которых всегда
имеются водоросли; обычно такого же цвета, как слоевище;
встречается у леканоровых апотециев.
Собственный край апотеция — верхний край эксципула. всегда
без водорослей, внешне напоминает валик вокруг диска апоте-
ция и одного с ним цвета; характерен для лецидеевых и биаторо-
вых апотециев, у леканоровых развит очень слабо, незаметен.
Сорали — скопления соредиев. имеющие различную форму.
Соредии — образования, служащие для вегетативного размно-
жения лишайников; представляют собой одну или несколько
клеток водорослей, оплетённых гифами гриба; образуются вну-
три водорослевого слоя слоевища, прорывают коровый слой и вы-
ходят на поверхность слоевища; попав в благоприятные условия,
разрастаются, образуя новое слоевище. Следует различать муч-
нистые и зернистые с. Чтобы определить, к какому типу отно-
сятся те или иные с., необходимо обязательно пользоваться би-
нокуляром или лупой. Мучнистые с. под бинокуляром выглядят
как налёт муки или пудры на поверхности слоевища; зернистые
с. под бинокуляром имеют вид более или менее плотно прилега-
ющих друг к другу крупинок.
Соредии изидиозные — соредии, проросшие в изидии.
Соредиозные изидии — сорали (соредии), возникающие на изи-
диях за счёт разрыва корового слоя последних.
Спермации — см. конидии.
Споры (аскоспоры, реже базидиоспоры) — специальные об-
разования, служащие для полового размножения микобионта'.
могут быть прямыми или изогнутыми, одноклеточными, двукле-
точными и многоклеточными (рис. 9).
Стерильное слоевище — слоевище без органов размножения.
Этот термин чаще применяют к накипным слоевищам. Иногда его
употребляют, когда говорят о лепрозном слоевище. Соредии и изи-
дии у с.с. могут присутствовать.
Субмуральная спора — спора, разделённая поперечными и
одной продольной перегородками (рис. 9).
Сумка — специальное вместилище, внутри которого форми-
руются споры_микобионта\ по своей форме с. бывают цилиндри-
ческие, булавовидные, удлинённо-булавовидные, грушевидные,
мешковидные и очень редко бесформенные. Число спор в с.
у разных видов лишайников может быть разным.
111
СЛОВАРИ
Сцифы — бокальчатые расширения подециев; характерны для
некоторых видов р. Cladonia.
Теций — см. гимениальный слой.
Толус — купол, образованный в результате разрастания кле-
точной стенки на вершине сумки.
Тонкосоредиозный налёт — см. соредии мучнистые.
Фибриллы — выросты корового слоя в виде тонких боковых ве-
точек; отходят от основных веточек почти перпендикулярно им
и сохраняют их окраску; характерны для видов р. Usnea.
Фикобионт — см. фотобионт.
Филлидии — чешуевидные дорзовентрального строения вы-
росты, перетянутые в месте прикрепления; анатомически повто-
ряют строение слоевища; располагаются по трещинам и краям
слоевища; увеличивают ассимиляционную поверхность и служат
для размножения; в некоторых определителях они указаны как
чешуевидные изидии.
Филлокладии — см. чешуйки на подециях и псевдоподециях.
Фотобионт — фотосинтезирующий компонент лишайников.
В качестве фотобионтов лишайников чаще встречаются зелёные,
реже — синезелёные (цианобактерии) и желтозелёные водорос-
ли; на срезах слоевища под микроскопом зелёные водоросли
обычно имеют ярко-салатовую окраску, а цианобактерии —
типично зелёную или с чуть голубоватым оттенком; из зелёных
водорослей, входящих в состав лишайников, наиболее распро-
странены виды р. Trebouxia, из синезелёных — виды р. Nostoc.
Формы слоевища — накипная, листоватая, кустистая (см. на-
кипное, листоватое, кустистое слоевище).
Центральный тяж — см. осевой цилиндр.
Цилин — см. реснички.
Цефалодии — особые образования, в которых располагаются
цианобактерии (синезелёные водоросли), оплетённые гифами
микобионта, тогда как основной фотобионт данного лишайника —
зелёные водоросли; ц. бывают различной формы и различных
размеров, встречаются на поверхности слоевища и внутри него.
Цифеллы — поры в коровом слое слоевища, внутренняя часть
их образована склеенными шарообразно утолщёнными верши-
нами гиф сердцевинного слоя; способствуют газообмену лишай-
ников; на поверхности слоевища ц. выглядят как небольшие
пятнышки такого же цвета, как сердцевина.
Чешуевидные изидии — см. филлидии, шизидии.
Чешуйки на подециях и псевдоподециях (филлокладии) — мелкие
выросты слоевища, имеющие свои коровый слой, зону водорослей,
112
СЛОВАРИ
сердцевину} служат для увеличения ассимилирующей поверхно-
сти лишайников. Форма ч. очень разнообразная: зернистая, бо-
родавчатая, коралловидная, пластинчатая, листовидная и т.д.
Чешуйчатое слоевище — слоевище, состоящее из мелких че-
шуек; представляет собой промежуточную форму между листо-
ватым и накипным слоевищем. Нередко ч.с. бывает так же трудно
отделить от субстрата, как и накипное.
Шизидии — чешуйки слоевища, отщепляющиеся от его верх-
ней поверхности, состоящие из корового слоя и зоны фотобион-
та, зауженные в месте отхождения от слоевища и удерживающи-
еся на нём гифами сердцевинного слоя} увеличивают
ассимиляционную поверхность и служат для размножения;
раньше их относили к чешуевидным изидиям.
Эксципул — обёртка из плотного сплетения гиф, окружающая
в виде чаши внутреннюю часть плодового тела лишайника —
апотеция или перитеция. Может быть сплошным или прерыви-
стым, т.е. иметь форму чаши без дна; обычно тёмной окраски,
характерен для всех типов апотециев, однако у леканоровых раз-
вит довольно плохо и мало заметен; водоросли в э. всегда отсут-
ствуют; верхняя часть э. представляет собой собственный край
апотеция* в том случае, когда базальная часть э. сливается с гипо-
тецием, в ключах и описаниях упоминается только гипотеций
(рис. 11).
Эпибриофиты — лишайники, растущие на мхах.
Эпигейные лишайники — лишайники, растущие на почве, в том
числе и на первичной почве на каменистом субстрате.
Эпигимений — верхний слой апотеция, образованный верши-
нами парафиз} окраска э. обусловливает цвет диска апотеция
(рис. 11).
Эпиксильные лишайники — лишайники, растущие на обна-
жённой или обработанной древесине.
Эпилитные лишайники (эпилиты) — лишайники, растущие на
каменистом субстрате.
Эпитеций — см. эпигимений.
Эпифитные лишайники (эпифиты) — лишайники, растущие
на коре деревьев.
Основные реактивы,
применяемые при определении
лихенизированных грибов (лишайников)
Bz	— насыщенный спиртовой раствор бензидина
(C12H12N2) (в настоящее время не используется)
С	— насыщенный водный раствор гипохлорида кальция
(СаС102)2
I	— раствор йода в йодистом калии (KI)
К	— 10%-й раствор едкого кали (КОН)
КС — состав из гипохлорида кальция (сухое вещество) и
10%-го раствора едкого кали
Р (или Pd) — парафенилендиамин [C6H4(NH2)2] в спиртовом
растворе или в 10%-м растворе сульфита натрия
(Na2SO3)
Приготовление реактивов разбирается на с. 57.
Рекомендуемая литература
Абрамова Л.И., Толпышева Т.Ю., Зуева Ю.И. К экологии произрас-
тания эпигейных мхов и широколопастных ризоидальных лишайников
на побережье Кандалакшского залива // Вестн. Моск, ун-та. Сер. 16.
Биология. 2002. № 1. С. 44-51.
Блинова Е.И. Материалы по изучению распределения донной рас-
тительности в районе Беломорской биологической станции МГУ //
Биология Белого моря. М.: Изд-во Моск, ун-та, 1962. С. 22—34.
Ботаника: Курс альгологии и микологии: Учебник / Под ред.
Ю.Т Дьякова. М.: Изд-во Моск, ун-та, 2007. 559 с.
Болдуман М.М. Атлас-определитель макрофитов Белого моря. М.:
Дед Михей и ОК°, 2011. 160 с.
Ботаника: В 4 т. Т. 1; Т. 2. Водоросли и грибы: Учебник для студ.
высш. учеб, заведений / Белякова Г.А., Дьяков Ю.Т, Тарасов К.Л. М.:
Издательский центр «Академия», 2006. Т. 1. 320 с.; Т. 2. 320 с.
Виноградова К.Л. Ульвовые водоросли (Chlorophyta) морей СССР. Л.:
Наука, 1974. 170 с.
Водоросли, лишайники и мохообразные СССР / Под ред. М.В. Гор-
ленко. М.: Мысль, 1978. 367 с.
Домбровская А.В. Лишайники Хибин. Л.: Наука, 1970. 184 с.
Домбровская А.В. Род Stereocaulon на территории бывшего СССР.
СПб.: Мир и семья-95, 1996. 270 с.
Домбровская А.В., Шляков Р.Н. Лишайники и мхи севера европей-
ской части СССР: Краткий определитель. Л.: Наука, 1967. 182 с.
Зинова А.Д. Определитель бурых водорослей северных морей СССР.
М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953. 225 с.
Зинова А.Д. Определитель красных водорослей северных морей
СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1955. 220 с.
Илъяш Л.В., Житина Л.С., Фёдоров В.Д. Фитопланктон Белого моря.
М.:Янус-К, 2003. С. 168.
Камнев А.Н. Структура и функции бурых водорослей. М.: Изд-во
Моск, ун-та, 1987. 200 с.
Каталог биоты Беломорской биологической станции МГУ / Под ред.
А.В. Чесунова, Н.М. Калякиной, Е.Н. Бубновой. М.: Товарищество науч,
изд. КМ К, 2008.384 с.
115
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
Красная книга Мурманской области. Мурманск: Мурманское книж-
ное изд-во, 2003. 400 с.
Красная книга Республики Карелия. Петрозаводск: Карелия, 2007.
368 с.
Красная книга Российской Федерации. Растения и грибы. М.: Това-
рищество научных изданий КМ К, 2008. 855 с.
Лёвкина Д.М., Сизова Т.П., Успенская Г.Д. Летняя учебная практика по
низшим растениям: Метод, указания. М.: Изд-во Моск, ун-та, 1981.28 с.
Определитель лишайников СССР. Вып. 1—5. Л.: Наука, 1971 — 1978.
Определитель лишайников России. Вып. 6—10. СПб.: Наука, 1996—
2008.
Определитель низших растений: В 5 т. Т. 1,2/ Под ред. Л.И. Курсанова.
М.: Сов. наука, 1953. Т. 1. 391 с.; т. 2. 312 с.
Определитель фауны и флоры северных морей СССР / Под ред.
Н.С. Гаевской. М.: Сов. наука, 1948. 740 с.
Список лихенофлоры России. СПб.: Наука, 2010. 194 с.
Тарасов К.Л. Ключ для определения водорослей-макрофитов ББС //
Белоусов Л.В., Дабагян Н.В. Прауктикум по эмбриологии морских бес-
позвоночных. М.: Изд-во Моск, ун-та, 1992. 157 с.
Толпышева Т.Ю., Тимофеева А.К. Влияние субстрата на рост и раз-
множение лишайников Cladonia rangiferina и С. mitis // Вестн. Моск, ун-та.
Сер. 16. Биология. 2008. № 4. С. 34—41.
Толпышева Т.Ю., Тимофеева А. К., Еськова А. К. Рост лишайников рода
Cladonia и мха Pleurozium schreberi в сосновых лесах на побережье Белого
моря // Ботанический журнал. 2003. Т. 88. № 3. С. 27-41.
Red Data Book of East Fennoscandia / Eds. H. Kotiranta, P. Uotila,
P. Sulkava, S.-L. Peltonen. Ministry of the Environment, Finnish Environ-
ment Institut, Botanical Museum, Finnish Museum of Natural History.
Helsinki, 1998. 351 p.
Содержание
Предисловие...........................................5
Введение..............................................6
Цель практики......................................6
Выбор места практики...............................6
1.	Общие замечания....................................8
1.1.	Структура практики...............................8
1.2.	Экскурсии........................................9
1.3.	Лабораторная часть...............................9
1.4.	Приготовление срезов............................10
1.5.	Определение цены деления окуляра-микрометра.....12
1.6.	Оформление рисунков.............................13
1.7.	Общие замечания по этикетированию...............15
2.	Водоросли.........................................16
2.1.	Бентосные водоросли-макрофиты...................16
2.1.1.	Экология бентосных водорослей-макрофитов. ... 16
2.1.1.1.	Общие сведения......................16
2.1.1.2.	Определение возраста бентосных водо-
рослей-макрофитов ..........................19
2.1.1.3.	Значение бентосных водорослей-макро-
фитов ......................................20
2.1.2.	Экскурсия..................................21
2.1.2.1.	Цель экскурсии......................21
2.1.2.2.	Необходимое снаряжение..............21
2.1.2.3.	Проведение экскурсии................21
2.1.2.4.	Сбор водорослей.....................23
2.1.3.	Лабораторные занятия.......................23
2.1.3.1.	Разбор материала....................23
2.1.3.2.	Литература..........................24
2.1.3.3.	Сложности при определении...........24
2.1.3.4.	Изготовление гербария...............25
117
СОДЕРЖАНИЕ
2.2.	Планктонные водоросли-микрофиты................26
2.2.1.	Экология фитопланктона...................26
2.2.2.	Отбор проб фитопланктона.................28
2.2.3.	Литература...............................29
3.	Лихенизированные грибы (лишайники)...............30
3.1.	Общие сведения.................................30
3.2.	Морфология и анатомическое строение слоевищ аско-
мицетных лишайников................................31
3.3.	Размножение лишайников.........................34
3.3.1.	Вегетативное размножение.................34
3.3.2.	Бесполое размножение.....................35
3.3.3.	Половое размножение......................35
3.4.	Значение цвета таллома в жизни лишайников......41
3.5.	Рост лишайников................................42
3.6.	Экскурсия......................................42
3.6.1.	Цель экскурсии...........................42
3.6.2.	Необходимое снаряжение...................42
3.6.3.	Проведение экскурсии.....................42
3.6.3.1.	Сбор лишайников....................44
3.6.3.2.	Эколого-субстратные группы.........46
Эпигейные лишайники......................46
Эпифитные лишайники......................49
Эпиксильные лишайники....................52
Эпилитные лишайники......................53
3.7.	Лабораторные занятия...........................57
3.7.1.	Химические реактивы, их приготовление и при-
менение..........................................57
3.7.2.	Литература...............................60
3.7.3.	Сложности при определении................61
3.7.4.	Изготовление гербария....................63
4.	Зачёт............................................66
5.	Ключи для определения............................67
Ключ для определения родов морских водорослей-макро-
фитов (макроводорослей)..........................67
Группы...........................................68
Группа 1. Слоевище пропитано известью............68
Группа 2. Слоевище нитевидное, состоит из одного ряда
клеток...........................................69
Группа 3. Слоевище с большой полостью внутри (киш-
кообразное)......................................70
118
СОДЕРЖАНИЕ
Группа 4. Слоевище более или менее округлое (не киш-
кообразное)........................................70
Группа 5. Слоевище более или	менее уплощённое......73
Ключ для определения основных родов морских планк-
тонных водорослей ББС..............................76
Ключ для определения родов макролишайников...........77
Слоевище листоватое................................78
Слоевище кустистое.................................83
Ключ для определения видов листоватых и кустистых ли-
шайников с соредиями и изидиями при отсутствии апо-
тециев ............................................89
Словари..............................................98
Краткий словарь основных терминов..................98
Словарь альгологических терминов...................99
Словарь общих микологических и лихенологических
терминов..........................................104
Основные реактивы, применяемые при определении лихе-
низированных грибов (лишайников)....................114
Рекомендуемая литература............................115
Учебное издание
Толпышева Татьяна Юрьевна
Тарасов Константин Львович
УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ
ПО МОРСКИМ ВОДОРОСЛЯМ
И ЛИХЕНИЗИРОВАННЫМ ГРИБАМ
(ЛИШАЙНИКАМ)
для летней практики студентов
Редактор Т.М. Ильенко
Обложка художника Н.М. Аникушина
Художественный редактор Т.Д. Колоскова
Технический редактор З.С. Кондрашова
Корректоры Л.Я. Марьясис, В.В. Конкина
Компьютерная верстка Ю.В. Одинцовой
Подписано в печать 24.11.2014. Формат 60х90*/16.
Бумага офсетная. Офсетная печать. Усл. печ. л. 7,5.
Уч.-изд. л. 6,6. Тираж 150 экз. Изд. № 10221. Заказ 0621.
125009, Москва, ул. Б. Никитская, 5. Тел.: (495) 629-50-91
Факс: (495) 697-66-71
Тел.: (495) 939-33-23 (отдел реализации)
E-mail: secretary-msu-press@yandex.ru
Сайт Издательства МГУ: www.msu.ru/depts/MSUPubl2005
Интернет-магазин: http://msupublishing.ru
Адрес отдела реализации:
Москва, ул. Хохлова, 11 (Воробьёвы горы, МГУ)
E-mail: izd-mgu@yandex.ru. Тел.: (495) 939-34-93
Отпечатано в типографии МГУ
119991, ГСП-1, Москва, Ленинские горы, д. 1, стр. 15