В. Си1гпк, V. КоЬпп, 0. ЯазЬ

РНУ8ЮЮСУ

РОК «1.А2У» 5Т1ЮЕМТ5

СК и СЫп-Уъ Маз1ег оТ Ппе АгТб

Меиготизси1аг РНу$1*о1оду
Мо1ог Соп1го1

| РАКТ I

ЧАСТЫ

Нервно-мышечная физиология
Организация движений

Б. Гутник, В. Кобрин, Д. Нэш

ФИЗИОЛОГИЯ

ДЛЯ «ЛЕНИВЫХ» СТУДЕНТОВ

Художник Чу Чин-И

Москва
Издательство «Логосфера»
2009
УДК 378-057.875:612

ББК 60.543.172:51.240

Г-972

Гутник, Б.

Г-972 Физиология для «ленивых» студентов : Нервно-мышечная физио-
логия. Организация движения [Текст] = РИу8ю1оёУ Гог «1агу» 81ис1еп18 :
№иготи8си!аг РИузюк^у. МоТогСопТго! / Б. Гутник, В. Кобрин, Д. Нэш. Ху-
дожник Чу Чин-И. — М. : Логосфера, 2009. — 200 с. : ил. : 15,5 см. — 18ВИ
978-5-98657-017-4.

Исследования показали, что, как правило, принципы работы мозга у людей
с образным типом мышления могут отличаться от принципов работы мозга у людей
с логическим типом мышления. В связи с этим подача информации людям с образ-
ным типом мышления должна быть иная, чем людям с логическим типом, а именно
в форме рисунков с минимальным количеством текста.

В ряде стран доминирует население с образным типом мышления, и это издание
предназначено прежде всего для таких людей. Кроме того, многие иностранные сту-
денты, обучающиеся в России, испытывают трудности при использовании стандарт-
ных учебников по физиологии на русском языке, и предлагаемое учебное пособие
поможет им освоить материал.

УДК 378-057.875:612

ББК 60.543.172:51.240

18ВК 978-5-98657-017-4

© Б. Гутник, В. Кобрин, Д. Нэш, текст, 2009

© Чу Чин-И, иллюстрации, 2009

© ООО «Логосфера», 2009
Ггот А1Ш1ОГ5

\Л/Ьа1: доез 'Чагу" з1и(!еп1 теап? ЕасЬ 1ш1ог изес! Ео зау Ео тесИосге зЕибепЕз
"допЧ Ье 1а?у, зЕибу тоге".

ТНе 1ур1 са1зЕиЬепЕ'з апзюег тау Ье Ике ЕЫз: Туе Ьееп геаЫпд ЕНе ЕехЕЬоок
оуег ЕНе 1азЕ чл/еек, ЬиЕ поЕМпд гетатпес! 1П ту ЬеасГ.

II тау Ье Еоо сИН^сиИ: Еог ЕЫз зЕиЬепЕЕо гететЬег зоте зресЖс сопЕепЕ оЕЕЬе
зифесЕ, \л/М1е Ье Наз уегу доос! тетогу аЬоиЕ ЕНе Ьоок апс! ЕНе раде апс! еуеп
розШоп оЕЕЬе р1с1:иге \л/Неге ЕНз 1’пЕогтаЕ1’оп \л/аз Еакеп Егот(оп ЕНе 1еЕЕ ог оп
ЕНе пдНЕ согпег о! ЕНе раде).

Номеуег, 1Е 15 по! Н15 Еаи1Е. А питЬег о! гезеагсЬез ШизЕгаЕе 1:Ьа1: реор1е аге по!
ЕНе зате 1’п Еегт5 о! ЕНек МдЬезЕ содт’Е1Уе ЕипсИопз апс! 1’пд1У1диа1 еЕЕесЕ1’уе-
пезз о! 1еагп1 пд: зоте о! ЕНет Науе 1од! саI юННе оЕЬег5 Науе ап 1’таде-Ьеаппд
Еуре оЕЕНпИпд. Апс! ЕНе гоиЕе оНпЕогтаЕюп ЬеЬуегу Ео зисЬ 5Еис!епЕ5 пееЬз
1:о Ье рпптраИу (ЬЕЕегепЕ. ТЬезе реор1е ргеЕег 1пЕогтаЕ1’оп, ргоу1с!ес1 Ьу а 1агде
питЬег о! ркЕигез апс! ггптта1ЕехЕиа1 сопЕепЕ.

1п ас!(11Е10п, а 1агде питЬег оИогетдп 5Еис1епЕ5 1’п ЕНе Кизз1‘ап Еес!егаЕ1‘оп ехреп-
епсе д1Йпси1йе5 изтпд ЕехЕЬоок5, \л/Н1‘сН гедш’ге доос! кпо\л/1ес!де оЕа Еоге1’дп
[апдиаде. Ме ЕЫпк ЕНаЕ оиг ЕехЕЬоок \л/1'И Не1р ЕНет 1’п а551’гт’1аЕ1’пд зресИзс
сопЕепЕ. Ме а1зо ргерагес! 1Ь1’з Ьоок 10 Неф реор1е юкН 1’таде-Ьеаппд Еуре о!
сп'11’са11Н1’пк1пд апс! [еагт’пд 1о Науе едиа1 оррогёитЧу 1п еЕЕесЬ’уе 1еагп!пд 1’п
В1озс!епсе.

От авторов

Что значит «ленивый» студент? Каждому преподавателю вуза приходится
как минимум раз в год говорить кому-нибудь из студентов: «Не ленись,
больше занимайся!» И при этом слышать в ответ: «Всю неделю читал, ни-
чего в голове не остается!» Часто на экзаменах студент не может вспом-
нить содержание материала, но прекрасно помнит, что эта информация
представлена на рисунке, который расположен на странице в правом
(левом) или верхнем (нижнем) углу.

Студент не виноват в этой ситуации. Исследования показали, что принци-
пы работы мозга у людей с образным типом мышления могут отличаться
от принципов работы мозга у людей с логическим типом мышления.

В связи с этим подача информации людям с образным типом мышления
должна быть иная, а именно в форме рисунков с минимальным количес-
твом текста.

В ряде стран доминирует население с образным типом мышления, и это
издание предназначено прежде всего для таких людей. Кроме того,
многие иностранные студенты, обучающиеся в России, испытывают
трудности при использовании стандартных учебников по физиологии
на русском языке, и предлагаемое учебное пособие поможет им освоить
материал.
ТАВ1.Е ОЕ С0МТЕМТ5

СНАРТЕК1
БЕгисЕига! апс! ЕипсйопаI ОгдатгаЬ’оп	Меи га I Т155ие................. 1

СНАРТЕК 2

ТКе РаИегпз оГ СопйисЬ’оп 1п Меига1Бу51ет............................ 27

СНАРТЕК3

То\л/агс15 РНуз1о1оду о! 1Не Бепзогу БузЕет.......................... 39

СНАРТЕК4

РНу51*о1оду апс! ВютесЬатсз о! 1Не Бке 1е1аI Ми5с1е.................. 47

СНАРТЕК5
0пд1’п оШе Ми5с1е Топе............................................... 83

СНАРТЕК 6
Е1ес1гоепсерНа1одгарНу 1п КеЕайоп 1о Агои$а1 апд Бкеер...............113

СНАРТЕК 7
ТЬе Сопс1Шопа1 КеИех. ОгдатгаМоп Нитап МоуетепЕз ................... 139

СНАРТЕК 8
РзусНорНузюЕоду о! Моуетеп1$........................................ 165
ОГЛАВЛЕНИЕ

ГЛАВА 1
Структурно-функциональная организация нервной ткани........ 1

ГЛАВА 2
Проведение возбуждения в нервной системе.................. 27

ГЛАВА 3
На пути к физиологии сенсорных систем..................... 39

ГЛАВА 4
Физиология и биомеханика скелетной мышцы.................. 47

ГЛАВА 5
Происхождение мышечного тонуса............................ 83

ГЛАВА 6
Электроэнцефалограмма бодрствования и сна................ 113

ГЛАВА 7
Условный рефлекс. Организация движений................... 139

ГЛАВА 8
Психофизиология движений................................. 165
РгеТасе

А 1опд репос! окгезеагсЬ тко Ьга!п кипскоп Наз 1еад ко ап ипс1ег51:апс11пд
оккНе рЬепотепоп окзреааКзакюп оккЬе ИегтзрЬегез. Т.А. ОоЬгосЬокоуа
ап с! Н.Н. Вгадта сопсер^иаИзес! сйзНпсНуе опд1пак раккегпз 1п зраМа!
кетрогак огдатзаНоп с!иппд кНе рзусНокодкак аскмНез оккНе Ьга1*пз
ок пдНк-Напс!ес! апс! 1е^-Ьапс!ес! реорке. РезеагсК оуег гесепкуеагз Наз
с1етоп51га1:ес1 тапу рагНсикаг когтз о!1 "1еП-Напдес!пезз" зисН аз зепзопаЬ
токог апс! содткп/е уапаНопз. И зеетз 10 Ье !трогкапкко ипс1егз1:апс! кЬак
пок опку тапиак азуттекгу 1кзе1к (пдНк- апс! кекк-Кап^е^пезз), Ьик акзо кНе
тсЙ71с!иак ргоШе ок тапиак азуттекгу ркауз а 51*дтк1‘сапк го1е т кЬезе какегак
сК^егепсез. Мапу гезеагсКегз Иа7е Ьетопзкгакес! зкгопд соггекак^е Нез
Ьекмееп кекк 71*зиа1апд асоизНс какегаЬгаНоп апс! кНе 1е7е1 окуегЬак апс! поп-
7егЬа1 содткюп.

И зеетз кН ак1еЯ> И а п с!е гз Кауе зоте ас!уапкаде 1‘п Ьеуекортепк ок кЬек
ткекНдепсе апс! 1пкеккескиак аЫННез (1.Р. Раукоу, Э. С. Махмекк), кЬеу акзо
с!етопзкгаке ЬпдКк агНзкк зкйкз (Неопасно Оа Ута, МкКекапдеко ВиопаггоН,
РаЫо Рказзо).

ТЬе гезиккз ок гезеагсЬ о!7 азуттекгу о!" Нитап содткке кипскюпз 1еас! ко кНе
кеа оксгеаНпд а зрескак зузкет окедисаНоп, кКак ассеркз кК1з азуттекгу.
РптагНу к 1з ге1а1ес! 1о 1ек-Ьапс!ег5, юЬо 1ке !п оиг тозНу пдЫ-Ьапс!ес!
\люг1с!.

\/егу океп 1:и1:ог51еасЬ з1:ис1епК мН о Кауе пдН1 НегтзрКепс с!от!папсе, мКйе
1Не тос!егп 1ех1Ьоокз аге 1о1а11у опеп1ес! !:о 1еагпегз мкН 1ек НегтзрКепс
доггппапсе. Аз а гике 1ек НегтзрКепс 1еагпегз аге гтзкакаЫу кеакес! Ьу кикогз
аз "тесНосге" ог 'Чагу". Оиг кехкюок рптагку кагдек кК1’з сак догу
о^ зккепк

51‘дп1Нсапк ехрепепсе т с!касН*са1 апс! текНос!о1од1’са1 мог к мкН зкис!епк
Ке1рз оиг соИесШе сараЬйку, могктд 1*п сННегепк агеаз ок Ыозаепсе
(ВттесНатсз, Ктезккзду апс! Нитап Моуетепк 5с1’епсе — Опкес, $сКоо!
ок НеакК 5с!епсе, Аисккапс!, Мем 2еа1апс! апс! Нитап рКуз1*о1оду — Ризз1ап
Зкаке С1азз!са1 Маттотс! Асадету, 5сКоо1 ок Мес!1с1 пе) ко сгеаке а пем уапапк
ок ребадодксак зузкет, деагес! комагск асНуакоп оккКе пдКк НегтзрКеге. ]/\/е
ехреск кНак кЫз 7апапк моиШ Ье детопзкакес! т кК1з Ьоок. \Л/е зиррозе кКак
кН1*з Ьоок М1*Ц з!дтккапк1у тсгеазе еккесккепезз ок зекк-сй*гескес! зкис!епк'з
могк аз ме11 аз зктикаке еккесккепезз ок кеагтпд ок депепс тесй’сак зиЬ^ескз,
мМсК аге Vе^у 1трогкапк аз а Ьаскдгоипс! кос кикиге тесНсак 5рес1а11зк5.

А.С. Катк1'п, Рго/еззог, Скспг 0ераг1:теп1 о//ипдатеп1а1
апд сИп1са1 РИу51'о1оду, Ри551'ап 8Ше Ме(Нса1 ипйегзНу,
Мо5со\л/, Ри551'а
Предисловие

Исследование функций головного мозга человека привело к по-
ниманию специализации в работе полушарий. Т.А. Доброхотова
и Н.Н. Брагина (1994) выдвинули концепцию о своеобразии
пространственно-временной организации психической де-
ятельности правшей и левшей. Работы последних лет показали
наличие различных форм левшества - сенсорного, моторного,
когнитивного. По-видимому, необходимо учитывать не просто
мануальную асимметрию (правша-левша), а индивидуальный
профиль межполушарной асимметрии. В частности, в ряде работ
было показано, что левые асимметрии слуха и зрения коррели-
руют с уровнем вербального и невербального мышления.

Существуют доказательства того, что левши имеют преимуще-
ства в развитии интеллектуальных способностей (И.П. Павлов,
Максвелл), у них ярче выражены художественные способности
(Леонардо да Винчи, Микеланджело Буонарроти, Пабло Пикассо).

Результаты изучения асимметрии психических функций челове-
ка приводят к идее о необходимости создания систем обучения,
учитывающих эту асимметрию. В первую очередь это касается
левшей, живущих в мире правшей.

Довольно часто в процессе обучения преподаватели встречают-
ся со студентами, у которых доминирует правое полушарие, в то
время как современные учебники рассчитаны на левополушар-
ных людей. Как правило, эти студенты попадают в категорию
«трудных», или «ленивых», студентов. Именно для этой кате-
гории студентов и рассчитан настоящий учебник.

Большой опыт учебно-методической работы коллективов отде-
ла биомеханики и кинезиологии технологического университета
(11МГГЕС, Новая Зеландия, Окленд) и Государственной класси-
ческой академии им. Маймонида (Россия, Москва) позволил ав-
торам создать вариант педагогической системы, направленной
на активацию правого полушария. Мы полагаем, что это сущест-
венно повысит эффективность самостоятельной работы студен-
тов и теоретической подготовки будущего врача целом.

А.Г. Камкин, профессор, доктор медицинских наук,
зав. кафедрой фундаментальной и клинической физиологии
Российского государственного медицинского университета
1 СНАРТЕК
ГЛАВА

81гис1ига1 апс! Еипсйопа!

Огдатгайоп оТ Меига1Т1*$зие

Структурно-функциональная
организация нервной ткани
ОгдатзаЬ'опа! РаНегпз оНЬе Меп/оиз 5уз1ет
Принцип организации нервной системы

АН'егепЕ пеигопез саггу 1пЕогтаЬ‘оп [ошагск [Не Сеп1га1 Мегуоиз Бузует (СМ3).

ЕЕГегепЕ пеигопез саггу тпЕогтаЬ’оп а\л/ау Егот ЕНе СепТгаЕ Негуоиз ЗузЕет.

Афферентные нейроны передают информацию к центральной нервной системе (ЦНС).

Эфферентные нейроны передают информацию из центральной нервной системы.

Е Иегуоиз ЗузЕет

Нервная система

Е ЗутраЕНеЕк Мегуоиз ЗузЕет

Симпатическая нервная система

Ганглий симпатической цепочки

С1апс1

Железа

Е РагазугпраЕКеЕк Мегуоиз ЗузЕет

Парасимпатическая нервная система

те л уд о к
ТЬе Меигопе
Нейрон

ТЫ 51*5ТЬе кеу се11 оТТЬе
пеп/оиз 5у5Тет. ЭепсккеБ саггу
1'пТогтаТ1ОП То\л/агс15 ТЬе се11
Ьос1у. Ахопб саггу 1'пТогтаЬ'оп
амау Тгот ТЬе се11 Ьос1у. ТЬе
ахоп ЬШоск 15 аТ ТИе 5ТагТ
оГ ТЬе ахоп апс! 1'5ТЬе р1асе
мИеге ТЬе асМоп роТепМаС 15
депегаТеск № 5Но\л/ Нш агеа
35 5Нас1ес1То гетпТогсе 1'15
ТипсЬ'опа!.1'трогТапсе.

Это структурная единица
нервной системы. Дендриты
доставляют информацию
к телу клетки. Аксоны пере-
дают информацию от тела
клетки. Аксонный холмик
находится в начале аксона
и является местом генера-
ции потенциала действия.
Мы выделили эту зону
затенением, чтобы подчер-
кнуть ее функциональное
значение.

Ерепдута! Се11з
Эпендимные клетки

Ерепс1ута1 се115 Нпе аШпТепог
сауЖе51п ТИе СМ3. ТЬеу гпапи-
ТасТиге апс! 5есгеТе сегеЬго5р1'-
па1 Ншд.

Эпендимные клетки высти-
лают все внутренние по-
лости центральной нервной
системы. Они вырабатывают
и секретируют спинномозго-
вую жидкость.

Ерепдута! се11$

Эпендимные клетки

Вга1п

Головной моаг
Разные типы нейронов

Е В1ро1аг пеигопе аз Тоипс! 1п ТНе геЬ'па оННе Еуе.

Биполярный нейрон, типичный для сетчатки глаза.

В Рзеис1оитро1аг пеигопе (зепзогу) ЬосКез аге 1осаТес11*п зепзогу дапдКа.

Тела псевдоуниполярных (сенсорных) нейронов локализуются в сенсорных
ганглиях.

В Мо1ог пеигопе ЬосКез аге 1осаТес11’п ТНе уеп!та1 Ьогп оЕ1Не зр1’па1 согс!.

Тела мотонейронов локализуются в переднем роге спинного мозга.
А51госу1е5
Астроциты

А51госу1е5 ^огт а 5ирроПп\е
пеЬл/огк {ог пеигопез.
ТИеу сопЫЬи^е То
Ыоос1-Ьга1п Ьагпегапс! геди-
1аТе сНегп1са1 согпро$1-
Т1оп оНЬе Ь’ззие Ншс1.

Астроциты образуют опор-
ную сеть для нейронов.
Они участвуют в форми-
ровании гематоэнцефали-
ческого барьера и регули-
руют химический состав
тканевой жидкости.

0Кдос1епс1госу(:е5

Олигодендроциты

0Идос1епс1госу11е5 ргос!исе гпуеИп тп СепТга1 Иегуоиз Бузует. РагМс1е5	туеПп

аге ргос1исес11п 1пТгасе11и1аг зрасез (сотраге юНЬ ТЬе 5сН\л/апп сеЦ$ о(ЧЬе репрИега!
а5рес15 о! 1Ье Мегуоиз 8у51ет — пех! Ядиге).

Олигодендроциты образуют миелин в центральной нервной системе. Миелин
формируется во внутриклеточных пространствах (сравните со шванновскими
клетками периферической нервной системы — следующий рисунок).
Зсбшапп СеНз

Шванновские клетки

БсНмапп сеНз ргойисе гпуеКп 5Иеа1:Ь
агоипс! ахопз апс! Ьазез с!епс1 пЧе5 1‘п 1:Ье ре-
прНега! раП:5 оШе Ме^оиз Бузует (сотраге
улЧН оИдос!епс1 госу^ез — ргеуюиз Идите).

Шванновские клетки формируют миели-
новые оболочки вокруг аксонов и основа-
ния дендритов в периферических отделах
нервной системы (сравните с олиго-
дендроцитами — предыдущий рисунок).

БсН^апп се11 епс1о$1пд ап ахоп а гпуеНп $Неа1Н
Шванновская клетка, покрывающая аксон
миелиновой оболочкой

ТЬе йезИпд МетЬгапе Ро1епЬ*а1
Мембранный потенциал покоя

ТНе 1П51‘с1е 1:Ье се11 гпегпЬгапе 15 педаЬ\е1у сЬагдес! сотрагес! 1о 1:Ье оиЬ
51с1е. ТНе гезйпд гпетЬгапе ро^епНак (от пеигопез 15 изиаПу 1’п 1Не гапде
-65 1о -70 т\/.

Внутренняя сторона клеточной мембраны заряжена отрицательно
относительно наружной стороны. Величина мембранного потенциала
покоя нейронов — обычно в пределах от -65 до -70 мВ.

б
ТКе 1отс Ва515 оНЬе КезИпд МетЬгапе Ро1епйа1
Ионная основа мембранного потенциала покоя

ТЬе 1Игее то511‘трог1ап1: 1ОП5 аге; 5ОсИит, ро1а551ит апс! сЫопйе. ТИе ро^азяит 15 соп-
сеп1га1ес11П51’с1е 1Не сеИз (1*п1:гасе11и1аг1у), зосИит апс! сЫопйе аге сопсеп1га1ес11п
1Ие 1*п1ег51Ша1 Нш’с!	1Не ех^гасеЦи 1аг егмгоптеп!:.

Три наиболее важных иона: На*, К* и С1~. Калий концентрируется внутри клеток
(внутриклеточно), натрий и хлор — в интерстициальной жидкости внеклеточного
пространства.

1п1ег51П1а1Н1пс1

ТИе юпз Тепе! 1о сИНше скмп ТЬетг сопсеп^гаИоп дгасйегПз. ТНе зосКигл апс! сЫопс!е с!И-
Ти$е 1п1о 1Ье се11з, \л/Нйе 1Ье ро^аззшт сНГТизез ои1 оИНе се11. ТИе ро^аззшт сиггегП 15
тисЬ 1агдег 1Иап 1Ие 5ос11ипп сиггегП.

Ионы стремятся диффундировать согласно своим градиентам концентрации.

Ыа* и С!" диффундируют в клетку, тогда как К* диффундирует из клетки. Ток К*
гораздо выше, чем ток Ма4.

СНаппек 5рес1^с Гог $осНит, сМопйе апс1 роГа551ит

Специфические каналы для Ма‘, С1 и К*
ТНе АсЪ'оп оНЬе 5осНит-Ро1а$$1ит Ритр

Действие Ыа7К+-насоса

ТИе зосИигп роТаззтит ритр оррозез
сопсепкайоп дгасИегП оИНе юпз. Оз-
1 пд епегду зиррИес! Ьу АТР, зосИит
ро^аззтит ритр гетсл/ез 1Ьгее зосНит
юпз Тгот 1Не се11 к)г еасЬ Ы/о ро1аз-
З1’ит 1опз к 1п1гос1исе5 1п1о се11. ТЫз
ргосезз ассоип^з Тог а 1гпоб1: а11 ТНе
епегду изаде Ьу ТИе пеп/оиз зузТет.

Ма7К4-насос противодействует
градиенту концентрации ионов. Ис-
пользуя энергию АТФ, насос удаляет
три иона Ма*из клетки в обмен на два
иона К*, которые он вводит в клетку.
Этот процесс отвечает почти за всю
энергию, используемую нервной
системой.

АТР епегду

Энергия АТФ

Мсшешегй оГ СЫопде 1оп5
Движение ионов хлора

СЫогИе 1ОП5 да1'п еп!:гапсе 1о
1Ье се11 Ьу сЛТТизэпд с!омп ТЬеэг
сопсепкайоп дгасНепТ апд Ьу
иННзтпд а тетЬгапе Ьоипд сагпег
(ритр).

Ионы С1~ могут входить в клет-
ку согласно своему градиенту
концентрации или с помощью
связанного с мембраной пере-
носчика (насоса).
Ыдапд Са1ед СНаппек

Лигандуправляемые каналы

ТИезе сИаппе1з1п се11 гпетЬгапе аге орепес! мЬеп раг11си1аг то1еси1ез (Пдапск) Ь1пс1
1о 1Ьет. 1, 2 апс! 3 гергезегН сИ^егеп1 Кдапск.

Эти каналы в клеточной мембране открываются при связывании с ними особых
молекул (лигандов). 1, 2, 3 — разные лиганды.

Се11 Ьоду

Тело клетки

1п1ег$Ш1а1 Пшс1

Интерстициальная жидкость

МетЬгапе
сИаппе!

Мембранный
канал

УоНаде 6а1ед СКаппеЬ

Электроуправляемые каналы

ТЬе$е тау Ье орепей Ьу а сЬапде 1'п Ыпе е1ес1пса1 Ь'е1й оИЬе тетЬгапе.

Эти каналы могут открываться при изменении электрического поля мембраны.

Ц ТНе да1е орепз.

Канал открывается.

И ТИе с1озес! да1е ехрепепсез а сИапде 1п е1ес1пса1 Г1еШ.
Закрытый канал подвергается действию электри-
ческого поля.
МесЬатсаНу Са1ес1 СЬаппек
Механоуправляемые каналы

ТИезе сЬаппе15 аге орепес! Ьу
ех1егпа1 (1о сеП) тесКатса!
епегду.

Эти каналы открываются
внешней (по отношению
к клетке) механической
энергией.

Ьосайопз СЬаппеЬ

Локализация каналов

В1 Идапс! да1ес1 сИаппеЬ аге 1оипс1 оп 1Ие с!епс!п1е$ апс! се11 Ьосйез о! пеигопез.

Лигандуправляемые каналы обнаруживают на дендритах и клеточных телах
нейронов.

Е \/окаде да!ес! сИаппе1$ аге тозНу [оипс! 1п 1Ье ахоп ЫИоск апс! пос1е5 о[ КапУ1ег.

Электроуправляемые каналы в основном обнаруживают в области аксонного
холмика и перехватах Ранвье.
Сгадед МешЬгапе Ро^епИак

Градуальные мембранные потенциалы

ТЬезе аге азБоста^ес! \л/кН Нпе асйуку о! Кдапс! да1ес! сНаппе15. Медане дгас!ес1 ро1еп-
На1в гезик \л/Ьеп сЫопйе (А) ог ро1а551'игп (В) Идапс! да!ес! сНаппе15 аге орепес!. Ро5111\е
дгас!ес! ро1епНа15 гезиИ мЬеп зосИигп (С) Пдапс! да1ес! сЬаппек ореп.

Эти потенциалы связаны с активностью лигандуправляемых каналов. Отрица-
тельные градуальные потенциалы возникают в результате открытия хлорных (А)
или калиевых (В) лигандуправляемых каналов. Положительные градуальные
потенциалы возникают в результате открытия натриевых (С) лигандуправляемых
каналов.

Е 6а1:е5 с1о$ес1.

Ворота закрыты.

В Са11еь ореп.

Ворота открыты.

В ке^иИагпоуетеп1 о! 1'опб.

Возникающее в результате движение ионов.
Ргодисй'оп оТ Сгадед апс! Асйоп Ро1епЬ’а15

Развитие градуальных потенциалов и потенциалов действия

Аб тадпйийе оИНе зйтиШз тпсгеазеБ, Ипе дгайес! ро1епНа15 ргойисес! аге тсгеазес!
1оо. Опсе 1Не $Ь’ти1и$ ргойисез а дгас!ес1 ро1епба1 о^аЬои1 -35т\/, ап асЬ'оп ро1:еп1:1а1
гези 11:5. Бкопдег зЬтиК мН оп1у еКск зате асНоп ро1епЬ'а1.

По мере увеличения величины стимула амплитуда возникающих градуальных по-
тенциалов тоже возрастает. Как только стимул вызывает градуальный потенциал
с амплитудой около -35 мВ, развивается потенциал действия. Более сильные сти-
мулы будут вызывать такие же потенциалы действия.
ТНе АсИоп Ро1епИа1

Потенциал действия

ТНе асНоп ро!:епЬ"а11*5 оп1у аззсюаЕед м1Н ас^уку оГ уоНаде даТес! сЬаппек. ЕасН
оРЕНе рНазез о 14Не асЕюп роЕепЬ*а1 гезиЧз Ггогп РЬе асйулЪ’ез оГ сНТТегепТ 1оп сЬаппе1з.

Развитие потенциала действия связано с активностью только электроуправляе-
мых каналов. Каждая фаза потенциала действия связана с активностью разных
ионных каналов.

В КезИпд тетЬгапе роЕепЬ’аЬ

Мембранный потенциал покоя.

В Ьоса1 с!еро1ап2аЬ*оп.

Локальная деполяризация.

в ЕаБТ с!еро1ап2а11оп.

Быстрая деполяризация.

□ РазЕ геро1апзаМоп.

Быстрая реполяризация.

Н НурегрсИалзайоп.

Гиперполяризация.
ТКе гезМпд се11 гпегпЬгапе ро1епИа11*5 соп5<:ап1.

+30-

о-

Потенциал покоя клеточной мембраны постоянный
(устойчивый).

МКеп зосИит VоI1аде да1ес! сКаппе1.5 ореп 1±е се11 гартсНу
с!еро1ап‘5е$.

При открытии электроуправляемых натриевых каналов
клетка быстро деполяризуется.
0еро1ап5аНоп оНКе тетЬгапе саизез Мпе ро1:а551ит
уоНаде да1еб сКаппек (:о орел. Ро1а55шт 1олб Ьедпп (:о
^еаVе Озе се11, Го11о\ллпд 1:Ке1 г сопсеп^гаЬ’оп дгасНеп!:.

+30-

о-

Деполяризация мембраны ведет к открытию
электроуправляемых калиевых каналов. Ионы К*
начинают выходить из клетки согласно своему градиенту
концентрации.

-70-

ТКе 5ос11ит уоНаде да1ес! сЬаппе1.5 с1о$е мКйе Мзе ро1а551ит
уоНаде да1еб сКаппе15 аге бШ1 орел.

Натриевые электроуправляемые каналы закрываются,
тогда как калиевые электроуправляемые каналы еще
открыты.
ТЬе еШих о!7 ро1а$$1‘иш юп$ 1еа7е51±е се11 тетЬгапе
Ьурегро1ап5ес1.

Выход ионов К4 из клетки гиперполяризует клетку.

ЗосЛит 7о11аде да1ес! сИаппе15 геореп тотеп1ап‘1у
а11о\л/1‘пд БОсКит юпб 1о еп1ег 1Ие се11 гесоуеппд 1Ке гезИпд
тетЬгапе ро1еп11‘а1. ТИе опд1па1 юте сКзЬчЬий’оп 15 ге-
е51аЫ15Иес1 Ьу 1Ие 5ос11ит ро1а55шт ритр.

Натриевые электроуправляемые каналы мгновенно
вновь открываются, позволяя ионам Ма* войти в клетку,
ТЬе АЬ$о1и1е НейаЛогу Репос!

Абсолютный рефрактерный период

Оиппд 11115 рЬазе по ех1егпа1 зйтиШз 15 аЫе 1о
геас117а1е сеЦ.

Во время этой фазы никакой внешний стимул
не способен повторно активировать клетку.

ТЬе Не1аНуе КеТгас1огу Репос!

Относительный рефрактерный период

Оиппд репос! Vе^у 51гопд 5Ь*ти11* тау геасй-
7а1е сеЦ. II15 а репос! о^ Ьурегро1ап5а1:1оп.

Во время этого периода очень сильные стиму-
лы могут повторно активировать клетку. Это
период гиперполяризации.
РгорадаЬ'оп оНЬе АсЬоп Ро1еп11а1

Распространение потенциала действия

Ап иптуеНпа^ед Ахоп
Немиелинизированный аксон

0еро1ап5айоп 1о ^ЬгезКоШ а1Нпе ахоп НШоск ттТтаТез
оретпд 5ос1шт уоНаде даТес! сЬаппе1.5 а1Нпе Ьед^птпд
Н1е ахоп. ТКе зосИит уоНаде да1ед сКаппе1$ ореп а1
1гоп1 о^1Ке \л/а7е о!с!еро1ап8а1:1оп ТНаТ $\л/еер$ с!о\л/п
ахоп.

Деполяризация до порогового уровня в области ак-
сонного холмика ведет к открытию натриевых элект-
роуправляемых каналов в начале аксона. Натриевые
электроуправляемые каналы открываются у фронта
волны деполяризации, которая распространяется
вдоль аксона.
А МуеНпаЬей Ахоп

Миелинизированный аксон

1п а туе11’па1ес! ахоп асйоп ро1епЬ'а11*5 аЫе 1о ргодгезз
кот опе пос!е оГ КапУ1ег 1о 1Ке пех11п а 51 пд 1е $1ер. ТК15
15 кпо\л/п а5 $аНалогу сопдисНоп. И Иа5 1:Ие ас!уап1:аде 1Иа1:
Изе асНоп ро!епЬ’а1кауек ^аг тоге дикк1у до\л/п ахоп.

В миелинизированном аксоне потенциал действия
способен распространяться «скачками» от одного пе-
рехвата Ранвье к другому. Это называют сальтаторным
проведением. Преимуществом такого распространения
является гораздо более быстрое продвижение потен-
циала действия вдоль аксона.

Ойесйоп оГргорадайоп

Направление распространения
Ма1п Еас1ог5 АЯесКпд 5реед оЕ РгорадаЬ'оп
оТ ап А с Поп Ро1епЬа1

Основные факторы, влияющие на скорость
распространения потенциала действия

Н О1АМЕТЕК. Аб с!1‘ате1ег ахоп 1‘псгеа5е5 бо с!ое5 зреес! ргорадайоп.

Диаметр. По мере увеличения диаметра аксона возрастает скорость проведения.

и Муени. Муе11па1:ес1 ахопБ Кауе а ЫдЬег $реес1 о! ргорадайоп Й1ап поп-туеКпа!:ес1
ахопБ.

Миелин. Скорость проведения по миелинизированным аксонам выше, чем по
немиелинизированным.

и Темрекашне. 1псгеа51пд 1етрега1иге 1псгеа5е5 1Ке Бреес! о! ргорадаЬ'оп.

Температура. Увеличение температуры увеличивает скорость распространения.
СаззтНсаИоп оТ Ахопз оГЗепзогу (аТТегеп!) Иеигопез
Классификация аксонов сенсорных (афферентных) нейронов

1а (Аа)

Иеигопез мкН 1Не 1агде$1
с!1ате1ег туеНпа^ес! ахопз
1ппегуа11пд ти$с1е зртпсЛез
(рптагу епсНпдз).

Нейроны с миелинизиро-
ванными аксонами самого
большого диаметра, ин-
нервирующие мышечные
веретена (первичные окон-
чания).

1Ь (Аа)

Иеигопез мкН 1агде с11ате1:ег
туеКпа^ес! ахопз 1ппег7аНпд
6о1д1 [епс!оп огдапз.

Нейроны с миелинизиро-
ванными аксонами большо-
го диаметра, иннервирую-
щие сухожильные органы
Гольджи.

II (АР)
Меигопез мкН 1п1егтесНа1:е
сКате^ег туеПпа^ес! ахопз
1ппе1Л/аНпд $есопс1агу епсНпдз
(к тизс1е зрксПез.

Нейроны с миелинизиро-
ванными аксонами про-
межуточного диаметра,
иннервирующие вторичные
окончания мышечных ве-
ретен.

III (Аб)

Меигопез мкН 5таИ с11ате1:ег
туеЬ’па^ес! ахопз шпеп/айпд
с!еер ргеззиге епсНпдз.

Нейроны с миелинизиро-
ванными аксонами неболь-
шого диаметра, иннервиру-
ющие рецепторы глубокого
давления.
IV (С)

Меигопез \л/кК згпаЦ сКате^ег
иптуеНпа^ес! ахопз 1ппегуа1-
1’пд пос1сер1ог5.

Нейроны с немиелинизиро-
ванными аксонами неболь-
шого диаметра, иннервиру-
ющие ноцицепторы.

ПаззЖсаНоп <И Ахопз Г Мо1ог (еНегеп!) Меигопез

Классификация аксонов моторных (эфферентных) нейроног

Аа

Ьагде туеПпа1:ес1 ахопз 1ппег-
уа!:е (пЬгез оГ зке1е1а1 тизс1ез.
Большие миелинизирован-
ные аксоны, иннервиру-
ющие волокна скелетных
мышц.

АР

1п<:егтес11а1е с11’ате1ег туеПп-
а11ес1 ахопз 1ппе1Л/аЬ’пд зоте
зтаЦ тизс1е ^Ьгез апс! тизс1е
5р1пс11е5.

Миелинизированные

аксоны промежуточного
диаметра, иннервирующие
некоторые небольшие мы-

шечные волокна и мышеч-

ные веретена.

Ау

5таИег сНате^ег иптуеКп-
а1ес! ахопз 1ппег7аИпд тизс1е
зртпсНез.

Немиелинизированные
аксоны меньшего
диаметра, иннервирующие
мышечные веретена.
вной ткани Глава 1

Йеига1 МеЪл/огкз

Нейронные сети

1_агде питЬегз о( пеигопез соттитса^е \лп1К о^Ьегз 1п (И^егегН 1етрога1 Я1псйопа1
ит1з. А 51 трИзйс Шизкайоп о^ (:11е5е ^ипсЬопа1 ит1з 5Ьо\л/5 ^оиг раИегпз о^ соттит-
сайоп.

Большинство нейронов объединяются с другими нейронами во временные
функциональные единицы. Упрощенная иллюстрация этих функциональных
единиц демонстрирует четыре типа объединения.

Ошегдеп?

Дивергентный

1приТ (тот опе пеигопе сап ас11уа(:е
а питЬег о^ ойпегз. ТК15 раЦегп
атрННез 1Ье тпсогтппд 51’дпаЬ

Вход от одного нейрона может
активировать ряд других. Этот тип
взаимодействия усиливает входя-
щий сигнал.

СогшегдепС
Конвергентный

5е7ега1 пеигопез соттитса(:е \лл1Ь
а 51пд1е пеигспе. ТЫз раИегп а11о\л/5
зитта^оп о^ З1дпа1з.

Несколько нейронов действуют

на один нейрон. Этот тип взаимо-
действия позволяет суммировать

сигналы.
Ра го Не I А]тег Окспагде
Параллельное последействие

А сошЫпайоп о!" (Иуегдеп!
апд сопуегдеп! раПегпз,
раИегп декауз 1Ье ра$$аде о!"
пеига11три1$е$ 1ЬгоидН
(ипсйопа! ипк.

Комбинация дивергентно-
го и конвергентного типов
объединения. Этот тип
задерживает прохождение
нервных импульсов через
данную функциональную
единицу.

РеуегЬегаНпд

Реверберация

ТЫ$ раИегп Ьаск т^огтаИоп 1о тсгеазе 1Не 11те оНйгтЯайоп т 1Не ои!ри1.

Этот тип объединения с обратной связью сопровождается увеличением времени
стимуляции на выходе.
Оеаз^оп МаИпд

Принятие решений

АсИоп ро1еп11*а1з аггмпд а! а се11 Ьоду 1тот о!Ьег пеигопез тау зитта!е (асШ1о,
ог зиЫгас! 1гот, еасЬ о1Ьег) 1п 11те (1етрога11у) ог зрасе (зраИаЦу). ТНиз ап тсопппд,
ог зепез оНпсогтпд асЬ*оп ро1еп11а1з тау ог тау по! гезик 1*п ап асйоп ро1еп11*а1 Ьетд
депега!ес1 Ьу 1Ье 1агде1 пеигопе. 1п 1Ыз сНадгат '+'IпсПса^ез а деро1ап2а11оп еуеп!,
\л/НПемсйса^ез а Нурегро1ап2а1юп еуеп!.

Потенциалы действия, прибывающие к телу клетки от других нейронов, могут
суммироваться (усиливать или ослаблять друг друга) во времени (последова-
тельно) или в пространстве (пространственно). При этом входящие потенциалы
действия или серии таких потенциалов могут привести или не привести к генера-
ции потенциала действия в нейроне-мишени. На этом рисунке знак «+» означает
деполяризацию,«-» — гиперполяризацию.

□ Т\л/о 1*псопипд асИоп ро1еп11а1з с!еро1апзе 1Не тетЬгапе оИЬе 1агде1 пеигопе, Ьи1 с!о
по! сгеа!е ап асйоп ро!еп11а1.

Два входящих потенциала действия деполяризуют мембрану нейрона-мишени,
но не приводят к развитию потенциала действия.

Б Ъл/о деро1апз1пд апд опе Ьурегро1апз1пд еуеп!з оссиг оп 1Ье тетЬгапе 1Не 1агде1
пеигопе. Мо асйоп ро1епИа11*з депега1ед.

Под действием входящих потенциалов действия на мембране нейрона-мишени
возникают две деполяризующих и одна гиперполяризующая реакции. Потен-
циал действия не генерируется.
В Роиг с1еро1ап51пд еуеп15 оссиг оп 1Не тегпЬгапе оРрЬе РагдеР пеигопе. ТРл’з
с!еро1ап5е51Не ахоп ЬШоск Ро РЬе сп11са11еуе1 апс! ап асЬ'оп ро^епМак гезиИз.
Четыре деполяризующих реакции возникают на мембране нейрона-мишени.
Это ведет к деполяризации аксонного холмика до критического уровня, и раз-
вивается потенциал действия.

В Роиг с!еро1ап51 пд апс! опе Ьурегро1ап51пд еуепРз оссиг оп Иле тегпЬгапе оР РНе РагдеР
пеигопе. Ап асР1оп роРепРтаР 15 депега Рес!.

Четыре деполяризующие и одна гиперполяризующая реакции возникают на
мембране нейрона-мишени. Генерируется потенциал действия.
2 СНАРТЕК
ГЛАВА

ТНе РаНегпз оТ СопсШсНоп
1п Меига1 Бузует

Проведение возбуждения
в нервной системе
СЬегтпса1 БупарИс Тгап5пп‘551оп

Проведение в химическом синапсе

ТН18 15 1Ье тоз1: ^гедиепМу гергезеп^ед теапз (И опе пеигопе соттипкайпд \лл1Ь
апо^Ьег. ЗсНетаЬ’зес!, 1:Ье еуепЕ 1’пуоК/ес11п зупарИс 1:гап5т1551оп аге:

Это наиболее широко распространенный способ передачи возбуждения от одного
нейрона другому. Схематически события, участвующие в синаптической переда-

че, следующие.

В Ап асИоп ро1еп11'а11гауе15 (1о\л/п 1Не
ахоп 1о 1Не ргезупарЬ’с кпоЬ.

Потенциал действия распространя-
ется по аксону, достигая пресинапти-
ческой терминали.

н ТНе с!еро1ап'5а1поп о!1
1Не ргезупарИс кпоЬ
орепз уо11:аде да!ес!
сакшгп сНаппе(5.

Деполяризация мем-
браны пресинапти-
ческой терминали
открывает электроза-
висимые кальциевые
каналы.

В СаИит юпз Ноод 1п
ГоИомпд Плен сопсеп-
1га11оп дгасЛеп!.

Ионы Са2* текут со-
гласно своему гради-
енту концентрации.
пеыго^гапзгтпИег гпсн/е
1о 1Ье 1П51с1е едде оИНе
ргезу парНс тегпЬгапе.

Содержащие медиа-
тор везикулы переме-
щаются к внутренней
стороне пресинапти-
ческой мембраны.

Уез1с1е соп1а1*тпд пеигоЁгапзггп'йег

Содержащие медиатор везикулы

В ТЬе Vе5^с^е5 Ыпс11о 1Не
ргезупарИс тегпЬгапе.
Везикулы сливаются
с пресинаптической
мембраной.

в ТЬе уе51’с1е5 еуег! 1о ге-
1еа$е 1Ье пеиго^гапзгт!-
1ег. ТН15 ргосезз 15 ап
ехатр1е о!1 ехосу1О515.

Везикулы открывают-
ся наружу, освобож-
дая нейромедиатор.
Этот процесс — при-
мер экзоцитоза.

н ТИе етШеб пеиго1гап5-
тШег сНТТизез асгозз
1Ье зупарй’с с1е<±.

Выделенный нейро-
медиатор диффунди-
рует через синапти-
ческую щель.
Ш ТЬе пеиго1гап5т1{±ег сНП:и5е5 1о\л/агс15 1Ье ро515упар11*с тетЬгапе соп^атптпд се11
тетЬгапе гесер1ог5.

Нейромедиатор диффундирует к постсинаптической мембране, содержащей
рецепторы клеточной мембраны.

□ ТЬе пеиго1гап$т1Иег Ыпбз ге7ег51Ыу \л/кЬ 115 зрестЯс гесер1:ог.

Нейромедиатор обратимо связывается с его рецептором.

К ТЬе гесер!:ог тау ореп Ндапд да1ед сЬаппе15 д1гес±1у ог тдиесНу. ТИ15 1гпаде 5Ьо\л/5
сИгес! асйуайоп. ТН15 15 кпспл/п а5 1опо1гор1с асИоп.

Рецептор может открыть лигандуправляемый канал непосредственно или
опосредованно. Данный рисунок демонстрирует прямую активацию. Это назы-
вают ионотропным действием.
 ТЫб ттаде бЬом/б 5псЛгее! асбуабоп. А 6 ргоСет п (БесопЬ теББепдег) тоуеБ 1гот
1:Ье гесер1ог 1о ореп 1Не 1лдапс! да1ес1 сНаппек ТЫб 15 а те1аЬо1гор1с асбоп.

Этот рисунок демонстрирует непрямую активацию. 6-белок (вторичный
посредник) отделяется от рецептора и открывает лигандуправляемый канал.
Это называют метаботропным действием.

С рго!е1п

6-белок

1опб БресЖс 1:о 1Не сЬаппе1
\лл11 то7е ассогЫпд 1о 1Не1‘г
сопсеШгабоп дгасНепЬ.1п
бп51'таде а БОсНит сЬаппе1
Нзб орепеЬ апб БОсЬит топб
Поос! 1*п1:о кНе сеИ.

Специфические для канала



ионы движутся по своим
градиентам концентрации.
На этом изображении от-
крылся натриевый канал,
и натрий устремляется в
клетку.

Е 1п СЫб саБе з 1оса1 Ьеро1ап-
Бабоп о^ЧИе роБ^Бупарбс
тетЬгапе оссогб. ТЫб \л/Ш
еуоке а дгаЬес! ро1епба1.

В этом случае развивается
локальная деполяриза-
ция постсинаптической
мембраны, что вызывает
появление градуального
потенциала.

□дапс! да!ес1 сНаппе1

Лигандуправляемый канал
Петоуа1 оНИе Меиго^гапзгт'Нег

Удаление нейромедиатора

Нау1’пд реНЪгтес! 1151ипс11*оп, 1Не пеиго1гап5т111ег тиз!

Ье гетоуес!. ТЫ 5 тау оссиг 1п 3 \л/ауз.

После выполнения своей функции нейромедиатор
должен быть удален. Существуют 3 пути удаления
нейромедиатора.

н Меиго^гапБгтИег тау Ье с!едгадес1 епгутаИсаНу 1п 1Ье зупарйс с1еИ. Ап ехатр1е
о11Ь151*5 1Ье епгуте асе1у1сЬо11*пе51ега5е 1Ьа1 с1едгас1е5 асе!у1сНо11*пе.

Нейромедиатор может разрушаться ферментативно в синаптической щели.
Примером является фермент ацетилхолинэстераза, который разрушает аце-
тилхолин.
В ТЬе пеиго1гап5т1Ч1:ег тау Ье ге-ир1акеп 1п1о 1Ие ргезупар^с тетЬгапе. И1Н15 оссигз

1Ье пеиго^гапзгт'Иег 15 зиЬзедиепйу ЬедгаЬеЬ Ьу епгутез.

Нейромедиатор может обратно захватываться пресинаптической мембраной.
В этом случае медиатор разрушается ферментами.

Е Меиг^гапзгтИег ЫГГизез амау {тот 1Не зупарИс с1еГк МетдЬЬоиппд сеИ.5 тау рЬадо-
су105е 1Не пеиго!:гап5пп1±ег.

Нейромедиатор диффундирует из синаптической щели. Соседние клетки могут
его фагоцитировать.
Ро551'Ые 0и1соте5 Ли Бупарйс Тгап5Ш1551'оп

Возможные результаты синаптического проведения

Н Ап 1’псогтпд асйоп ро1епЬ‘а11‘п 1Не ргезупарИс се11 тау саизе а дгас!ес1 йерокапзйоп
ог Нурегро1апзаЬ‘оп 1п 1Не роз1 зупарЬ’с се11 дерепсНпд оп 1Не 1уре 1оп сНаппе1з
орепесЕ

Входящий от пресинаптической клетки потенциал действия может вызвать
градуальную деполяризацию или гиперполяризацию в зависимости от типа
открываемого ионного канала.
в 1п 1М5 ттаде зодшт Кдапд да1ес1 сНаппе1з Науе орепед. ТНе роз! зупарЬс се11 Наз

а 1оса1 део1апзаЬ'оп д1У1пд а роз Шуе дгадед ро!еп11а1.

На этом рисунке открылись лигандуправляемые натриевые каналы. В постси-
наптической клетке развивается локальная деполяризация (положительный
градуальный потенциал).

Е1 1п 1Н1з 1таде сЫоппе 1лдапс1 да!ес1 сНаппе1з Науе орепед. ТНе роз1 зупарйс се11 Наз
а 1оса1 Нурегро1апзаЪ*оп ргоутсИпд а педаЬ’уе дгадед ро1епЬ*а1.

На этом рисунке открылись лигандзависимые хлорные каналы. В постсинап-
тической клетке развивается локальная гиперполяризация (отрицательный
градуальный потенциал).
Сопзедиепсез оТ 5упар1к Тгап5ггп551оп

Последствия синаптического проведения

Н И ро51’Ь\е дгаде ро1епИа15 аге ргодисесЬ 1Ьеге 14 а сйапсе 1:Ьа1роз1 зупарИс
сеЦ тау 1’пк1’а1е ап асМоп ро1:еп1:1’а1. ТН14 \лл11 оп!у оссиг И4иШаеп1: деро1ап4а11оп
оссигБ а1ахоп ЫИоск.

Если развиваются положительные градуальные потенциалы, существует
возможность развития потенциала действия в постсинаптической клетке. Это
произойдет только в случае достаточного уровня деполяризации в аксонном
холмике.

В И педа1п/е дгадес! ро1епЬ'а1з гезиИ, 1Неге 14 по сЬапсе оГ а зиЬзедиеп!: асЬ’оп ро!епЬа1.

Если результатом проведения являются отрицательные градуальные
потенциалы, возможности для развития потенциалов действия нет.
Зитшайоп

Суммация

I /

Тетрога1 ЗиттаНоп
Временная суммация

Ргедиеп1 асйоп ро1епНа1з Ггот
а ргезупарЬ’с пеигоп тау 1‘т11а1е
ап асНоп ро1епйа1 а11Не ахоп ЫНоск
о!" 1Не роз^зупарНс се11.

Часто следующие друг за другом по-
тенциалы действия от пресинаптичес-
кого нейрона могут инициировать по-
тенциал действия в аксонном холмике
постсинаптической клетки.

5рай'а1 ЗиттаНоп

Пространственная суммация

Розкуе дгадес! ро1еп11а1з делегате! Ьу

пеигопз А, В апс! С а1 Нзе зате йте тау

ас!с1ргос!исе ап аейоп ро1епйа1 а1
ахоп ЬШоск о^ пеигоп 0.

Положительные градуальные потен-
циалы, генерируемые одновременно
нейронами А, В и С, могут суммиро-
ваться, вызывая потенциал в аксон-
ном холмике нейрона 0.

Л=':Л
Меигопз А апс! В еуоке розкке дгас!ес1 ро1епйа1з мНйе пеигопз С апс! О ргос!исе педа^уе
дгадед ро^епйак а11Ие вате Ите. Аз 1Незе соип1егас1 еасЬ о1Нег ахоп ЬШоск о!
1Ие роз1 зупарйс се11 (!оез потере 1апзе апд по ас^оп ро!:епМа1 гезикз.

Нейроны А и В вызывают положительные градуальные потенциалы, тогда как
нейроны С и 0 одновременно ведут к развитию в том же нейроне отрицательных
градуальных потенциалов. Эти сигналы нейтрализуют друг друга, поэтому нет де-
поляризации аксонного холмика постсинаптической клетки и потенциал действия
не возникает.
3 СНАРТЕК
ГЛАВА

Тошагдз РЬуз1о1оду
о? Зепзогу 5уз1еш

На пути к физиологи!
сенсорных систем
5Ити1и5

Стимул

ТНе Сепега! Огдатзайоп
оМНе 5еп5огу 01\л51оп
Общая организация
сенсорного отдела

Кесер1ог

Рецептор

5еп$огу пеигопе

Сенсорный нейрон

А дгааеа ро1:епЬа115 ргоаисеа 1пе гесер1:ог.
ТИ15 1гпНа1е5 ап асЪ’оп ро^епйа! \л/МсЬ 1гауе1з йэ
1Ье зреете зепБОгу агеа о!ЧНе Ьга1’п.

В рецепторе возникает градуальный потен-
циал. Это ведет к развитию потенциала дейс-
твия, который распространяется к специфи-
ческой сенсорной области мозга.
5ота1о$еп$огу Рго]’есНоп

Соматосенсорная проекция

Зепзогу 1п1огтаЬ’оп сгоззез 1гот опе з1де 1о 1Не о1Нег. И тау до 1Н1’з1п опе оНмо \л/ауз.

Сенсорная информация переходит с одной стороны на другую. Переход информа-
ции может осуществляться одним из двух способов.

В Зепзогу ра!:Н\л/ауз сгозз а11аТега1 уезйЬи 1аг пис1еиз (1п 1Не тедиЦа) апд Мпеп
рго]ес11о 11Не ^На1атиз.

Сенсорные пути пересекаются на уровне латерального вестибулярного ядра
(в продолговатом мозге) и затем проецируются к таламусу.

В Зепзогу ра1Н\л/ауз тау сгозз а1догза1 зепзогу пис1е1* апд 1Неп рго]'ес11Не
1На1атиз.

Сенсорные пути могут пересекаться на уровне дорсальных чувствительных
ядер и затем проецироваться к таламусу.
Спар гегЗТо^агбз РйузкИоду ог гпе ъепзогу ьузтегп

5еп5огу РаТйшауз 1’п И1е 5р1па1 Согд

Сенсорные пути в спинном мозге

(згасП1и$ ра1Н\л/ау

Тонкий путь

Сипеа1и5 ра^Ьшау

Клиновидный путь

1а1ега1 ра(Ьшау

Оогза1 РаЫшауз
Дорсальные пути

бгасНШз апс! сипеа^из
аге гезропз^Ые (ог зеп-
зогу 1пГогтаЬоп 1гот
тизс1е зрмсНез апд
КиНпт согризс1ез о!
]01пи.

Тонкий и клиновид-
ный пути ответствен-
ны за сенсорную ин-
формацию от мышеч-
ных веретен и телец
Руффини в суставах.

]/еп1готесНа1 апд
1_а*ега1 РаЫшауз
Ветромедиальный
и латеральный
пути

Уеп1готед1а1 апд 1аТега1
ра1Ь\л/ауз с!е11уег зепза-
Иопз о! рам апд 1ет-
регариге.

Вентромедиальный
и латеральный пути
передают ощущения
боли и температуры.

А9
01$спгтпа1п/е ТоисН

Различение прикосновений

В Ап 1 п Л уте! иа1 пеигоп тау Иауе зеуега1 гесерТог Г1е1ск.

Отдельный нейрон может иметь несколько рецепторных полей.

в То Ье аЫе То сЬ’зсппп’паТе ЬеЪл/ееп Т\л/о ро1’пК гесерТог ГпеТсЛз оТЬл/о пеыгопз пееско
Ье зЬ’ти1аТед. 1п ТМз сазе сННегепТ агеаз оИНе зотаТозепзогу согТех мН Ье зйти-
1аТес1.

Для различения двух точек нужно стимулировать рецепторные поля двух ней-
ронов. В этом случае будут стимулироваться разные области соматосенсорной
коры.
$еп5огу Кесер1ог51'п (Не 5к1’п

Сенсорные рецепторы в коже

В Егее пеп/е епсКпдз (ра1п, ЬеаЪ соШ).

Свободные нервные окончания (боль, тепло, холод).

и Кгаизе епс! ЬиШз (КдЫ: ЕоисН, ЕехЕиге).

Колбы Краузе (легкое прикосновение, структура поверхности).

В ТасШе согри5с1е5 (НдН1ЕоисЬ, ЕехЕиге).

Осязательные тельца (тельца Мейснера) (легкое прикосновение, структура
поверхности).

□ 1_агпе11а1ес1 согри5с1е5 (с1еер ргеззиге, зЕгеЕсЬ, Мск1е, У1ЬгаЬ*оп).

Пластинчатые тельца (тельца Фатера-Пачини) (глубокое давление, растяже-
ние, щекотание, вибрация).

в КиЕЕ1'т согри5с1е5 (ргеззиге, зЕгеЕсЫпд оЕзИп).

Тельца Руффини (давление, растяжение кожи).

в Най гесерЕог (тоуешепЕ оЕ Наиз).

Волосяной рецептор (движение волос).
ТЬгее Ма]ог К1ПЙ5 оТ Кесер1ог5
Три основных типа рецепторов

п Егее пеп/е епсНпдз.

Свободные нервные окончания.

Е1 Епсар5и1а1е(1 пеп/е епсПпдз.

Инкапсулированные нервные
окончания.

В Зреете гесер^ог се115.

Специфические рецепторные
клетки.

СосНпд оНЬе Зепзогу 511 ши И
Кодирование сенсорных стимулов

6геа1ег бйпийэйоп
(1агдег епегду) ргойисез
тоге ГгедиепТ асМоп
ро1епЬ’а15.

Более сильная сти-
муляция (большая
энергия стимула)
сопровождается раз-
витием более высокой
частоты потенциалов
действия.
Кесер1ог5 тау Ьауе да!:ес1
сЬаппе15 мНсН сап Ье орепес!
Ьу а зресЖс 1лдапск СИНег
гесер!:ог$ Ьауе да±ес! сЬаппе15
{На! тау Ье сНгесИу асНуа^ес!
Ьу тесЬат’са1 епегду.

Оретпд да1ес1 сЬаппе1$ оп
гесер1ог5 ргос1исе5 1оса1 Ьеро-
1ап$аЬ’оп (гесер^ог ро1еп11а15).

Рецепторы могут иметь
управляемые каналы,
которые открываются спе-
цифическим химическим
веществом (лигандом).
Другие рецепторы имеют
управляемые каналы, кото-
рые могут непосредственно
активироваться механи-
ческой энергией. Открытие
управляемых каналов ре-
цептора ведет к развитию
локальной деполяризации
(рецепторные потенциалы).
4 СНАРТЕК

ГЛАВА

Р11у$1ао1оду апс! В1отесНап1с5
оГ 1Не 5ке1е1а1 Ми$с1е

Физиология и биомеханика
скелетной мышцы
Мизс1е Е1Ьгез
Мышечные волокна

1пс11У1с1иа1 дке1е!а1 тидс1е
сеИ.5 аге саИес! ти$с1е Л-
Ьгед. ТЬеде екэпдаТес! се11з
аге ти1Лпис1еа!е апд доте
1уред Ьауе тапу гтЧосЬоп-
с!па (по! дНомп 1п Ллд
ркйие).

Клетки скелетных
мышц называют
мышечными волокнами.
Это продолговатые
многоядерные клетки,
некоторые их типы имеют
много митохондрий (на
рисунке не показаны).

Соппес^е Т15$ие

Соединительная ткань

ЕасН тидс1е ЛЬге 1д \л/гаррес11*п
(епботудшт). Сгоирд оГЛЬгед аге
а1до дгоирес! Ьу соппесЛуе Лддие
(рептудшт). ТЬеде дгоирд аге
ЛМЬег \л/гаррес! Ьу 1Ье ер1*туд1*ит
1о Гогт ТНе тидс1е. ТЬе тидс1е
а1до Над а югарртпд оГГадаа. ТЬе
атоип! о! соппесЛуе Лддие 1п
а тидс1е 1д сопд^егаЫу дгеа^ег
Л1ап Л1е атоип! тидс1е ЛЬгед.
ТЬе оуегаИ дЬаре о! ТНе тидс1е
1д деТеггтппес! Ьу 1Ье соппе(11\е
Лддие.

Каждое мышечное волокно ок-
ружено соединительной тканью
(эндомизиум). Группы мышеч-
ных волокон (пучки) также
порыты соединительной тканью
(перимизиум). Эти пучки затем
объединяются в целую мышцу
с помощью эпимизиума. Мышца
также окружена фасцией. Ко-
личество соединительной ткани
в мышце значительно больше
количества мышечных волокон.
Общая форма мышцы определя-
ется соединительной тканью.
Загсотегез
Саркомеры

А1 а гт'сгозсортс 1еуе11*псНVIс!иа1 тизс1е ^Ьгез аге огдатзес!
1 п11о загсотегез. Ап 1пс!м(1иа1 загсотеге 1$ 5111иа11ес1 ЬеЬ/уееп
№о капзуегзе 1 сй’зкз. ТМ’п рго1е1*п йЧатепЕ акасЬес! 1о
1Не 1 сКзкз аге асМп то1еси1ез. ТНе Цпск ргок1п Л1атеп1з
Ье^ееп 1Не Мп'п Ыатепк аге туоз1'п то1еси1ез. Тоде^Ьег
1Неу аге 1Не соп^гасШе ргоЫпз. ТНе М Нпе гергезепк 1Не
сепке о^еасН загсотеге. ЕасН загсотеге соп^ашз Ьуо А гопез
(атзокорк), I гопез (1*зокор1с) апд опе Н гопе. ТМз
Ьапс1ес1 зкискге зНошз аз зЫаЬ’опз.

На микроскопическом уровне отдельные мышечные
волокна построены из саркомеров. Каждый саркомер
располагается между двумя соседними поперечными
2-дисками. Тонкие белковые нити, прикрепленные
к 2-дискам, состоят из молекул актина. Толстые белковые
нити, расположенные между тонкими нитями, образова-
ны молекулами миозина. Оба типа белков являются со-
кратительными белками. Центром каждого саркомера яв-
ляется М-линия. Каждый саркомер содержит две А-зоны
(анизотропные), две 1-зоны (изотропные) и одну Н-зону.
Эта зональная структура проявляется как исчерченность
(полосатость).
Удлинение (растяжение)

и сокращение на уровне саркомера

В ДОНеп 1Не ти5с1е 15 51те1:сНес! еасН загсотеге 1*5 е1опда1ес1. ТЬе Н апс! I гопе51псгеа5е
1'п 1епд1Н мМ'1е А гопе 5Ьо11еп5.

При растяжении мышцы удлиняется каждый саркомер. Длина Н- и 1-зон уве-
личивается, в то время как А-зона укорачивается.

в $агсотеге5 а11Ье1г ге511*пд 1епд1Н.

Длина саркомера в покое.



в ДОЬеп а ши5с1е соп1гас15 Мпе 5агсотеге5 тау 5Ьо11еп. ТЬе Н апс! I гопе5 ргодге551*уе1у
5Ьог1еп мЬйе А гопе 1псгеа5е5.

При сокращении мышцы саркомеры могут укорачиваться. Длина Н- и 1-зон
постепенно уменьшается, в то время как длина А-зоны увеличивается.

ТНе М Кпе 1*5 а(мау5 1оса1ес! 1*п 1Ье 5ате р1асе.

М-линия всегда остается на том же месте.
А Вторзу Тгот а Мизс1е
Биопсия мышцы

А Ыорзу 1тот а ти$с1е сап д^е
ап 5с!еа 0^11$ 1п1егпа1 агсЬкес-
кие. А Мпу атоип!: ти$с1е
Нззие 15 а5р1га<:ес1.

Биопсия мышцы может дать
представление о ее внутрен-
ней архитектонике. Извлекают
(аспирируют) маленький ку-
сочек мышечной ткани.

Маш Турез оТ Мизс1е ЕтЬгез

Основные типы мышечных волокон

\Л/1Мз1'п а пи15с1е 1Ьеге аге
Инее ша1'п 1уре5 ши5с1е
11Ьге5.

В составе мышцы встре-
чаются три основных типа
мышечных волокон.

Н 81о\л< ЬллЧсЬ ох1'(1аЬ\е ПЬгез (I).

Медленные оксидативные волокна (I).

в Еаз11 ЬллЧсЬ ох1‘с!аНуе ЛЬгез (Па).

Быстрые оксидативные волокна (Па).

в Еа51 Ь/уйсЬ д1усо1уЬ'с ПЬгез (ПЬ).

Быстрые гликолитические волокна (ПЬ).
ЕасЬ оЕЕЬезе Еурез оЕ ЛЬгез Наз итдие тесЬатса1 ргорегНез.

Каждый из этих типов волокон имеет уникальные механические свойства.

о $1ом 1\лл’ЕсН 0Х1’с1аЕ1\е ЯЬгез сопЕгасЕ Еог а 1опдег Е1’те, ЬиЕ ргос!исе ЕЬе 1еазЕ Еогсе.

Медленные оксидативные волокна сокращаются в течение длительного вре-
мени, но развивают наименьшую силу.

В ЕазЕ ЬллЕсК ох1'с!аЕ1\е ЛЬгез сопЕгасЕ тоге дшсНу ЕЬап 1Ье з1о\л/ Ьлл’ЕсК ЯЬгез апс! рго-
с!исе тоге Еогсе.

Быстрые оксидативные волокна сокращаются быстрее, чем медленные, но
развивают большую силу.

Е ЕазЕ ЪллЕсН д1усо1у±5с Е1Ьгез сопЕгасЕ ЕЬе ЕазЕезЕ апс! ргобисе ЕНе дгеаЕезЕ Еогсе.

Быстрые гликолитические волокна сокращаются быстрее всех других волокон
и развивают наибольшую силу.
Еа$1 ЪллЧсЬ д1усо1у±1с /пЬгез тпШаПу делегате 1Ье дгеа!:е511
кисе, ЬиНаЬ'дие дшск1у (1ор сНадгат). 5рпп11пд геПез
оп Ош 1уре о^ЯЬге. 51о\л/ Ьлп 1сИ охНаЬ’уе ЛЬгез сап мог к
Еог Ноигд 51дп оИа11дие (ЬоИот сНадгат). Еа$1
ЬлпЧсЬ ох1да11уе ЛЬгез рго\лс1е а регкгтапсе тШегтесИ-
а1е ЬеЬмееп Ълю аЬсл/е.

Быстрые гликолитические волокна сначала развива-
ют самую большую силу, но быстро утомляются (вер-
хняя диаграмма). Этот тип волокон обеспечивает бег
на короткую дистанцию. Медленные оксидативные
волокна могут работать часами без признаков утом-
ления (нижняя диаграмма). Быстрые оксидативные
волокна имеют промежуточные характеристики по
сравнению с быстрыми гликолитическими и медлен-
ными оксидативными типами волокон.
ТКе бепегайоп Махттигп Еогсе
Развитие максимальной силы

ТЬе депегайоп о^тах1'тит кисе гедшгеБ рагйарайоп
а111Ьгее 1уре$ тизс1е ЯЬгез (I, Па апс! ПЬ). Еог Ьа^
о^ЧНе тах1‘та1 кисе, 1уре$ I апс! Па тау соп1пЬ|Ле. А зтаЦ
атоип! кисе тау Ье ргодисес! Ьу 1уре I а1опе.

Развитие максимальной силы требует участия всех
трех типов мышечных волокон (I, Па и ПЬ). В разви-
тии 50% максимальной силы могут участвовать волок-
на типов I и Па. В развитии небольшой силы сокраще-
ния могут участвовать только волокна типа I.
Моторная единица

ТНе тоТог ит’Т 1’пТедгаТез сотропепТз оТ ТНе пегуоиз апс! тизси1аг зузТетз. А тоТог ит'Т
сотрпзез ап а тоТог пеигоп апс! ТНе тизс1е ЛЬгез 1ТтппегуаТез. Весаизе ТНеге аге ТНгее
ЫТТегепТ Турез оТ тизс1е ЛЬгез, ТНеге аге а1зо ТНгее Турез о!2 тоТог ит’Тз. ТН1’з ркТиге гер-
гезепТз а Туре I тоТог ит’Т.

Моторная единица объединяет
компоненты нервной и мышеч-
ной систем. Моторная единица
состоит из ос-мотонейрона и
мышечных волокон, которые он
иннервирует. Существуют три
разных типа мышечных волокон,
поэтому различают три типа
моторных единиц. На рисунке
представлена моторная единица
типа I.

А Туре Па тоТог ит’Т Наз
а 1агдег пеигоп апс! тоге
тизс1е ЛЬгез.

Моторные единицы типа
Па имеют более крупный
нейрон и больше мышеч-
ных волокон.

Туре ПЬ тоТог ит’Тз Науе
ТНе 1агдез1 тоТог пеигопз
апс! ТНе дгеаТезТ питЬег оТ
тизс1е ЛЬгез.

Моторные единицы типа
ПЬ имеют самые крупные
нейроны и наибольшее
число мышечных волокон.
ТНе зке1е1з1 тизс1е ПЬгез
ап 1пЬ^1Ьиз1 то1ог ит‘1 тиз1
Ье 1Ье ззте Туре.

Мышечныеволокнаотдель-
ной моторной единицы
должны быть одного типа.

ТКе РегГогшапсе Ееа^игез оНЬе ОИТегеп! МоТог 1)гп15
Функциональные свойства разных моторных единиц

ТЬе регТогтзпсе ТезТигез оИЬе ЫкегепТ тоТог ит’Тз гекесТ ТЬозе оТТЬей сопзТкиепТ
тизс1е НЬгез. Туре ПЬ ЯЬгез ргсм'Ье ТНе ЫддезТ Тогсе ЬиТ Ьз7е ТНе 1езз1 епЬигапсе. Туре
I ЯЬгез делегате ТНе 1еззТ Тогсе, ЬиТ Ьз7е 1Ье 1опдез1 епЬигзпсе. Туре Пз НЬгез Ьз7е зп
ткгтесИзк регкгтзпсе.

Функциональные свойства разных моторных единиц отражают особенности со-
ставляющих их мышечных волокон. Волокна типа ПЬ обеспечивают самую боль-
шую силу, но обладают наименьшей выносливостью. Волокна типа I генерируют
самую малую силу, но имеют наибольшую выносливость. Волокна типа Па имеют
промежуточные характеристики.

1111111|||IIН11|111|Н111ПЛШ11ШИ^|Ц11. >
п
А Мо1ог Иеигоп Роо!
Пул мотонейронов

АН гпо1ог пеигопз аззос1'а1:ес1 юкЬ ап
1‘п(11\1с1иа1 тизс1е аге са11ес! а той) г
пеигоп роо1. 11зиа11у а11 Йкее 1урез аге
ргезепй

Совокупность мотонейронов,свя-
занных с одной мышцей, называют
пулом мотонейронов. Обычно в нем
представлены все три типа мотор-
ных единиц.

А зтаН тизс1е Наз а зтаН Ьо-
тодепеоиз тойн пеигоп роо1.
Небольшая мышца имеет
небольшой пул однородных
мотонейронов.
Тке Рппар1е оГЗупскготзаИоп
Принцип синхронизации

МНеп опе а то1:ог пеигоп сй'зсЬагдез,
а11 оИНе тизс1е ЯЬгез к 1ппеп/а1е5 \л/И1
51ти11апеои51у соп1:гас1:. ТНе ^огсез {тот
1Не сопЬгасйпд ЯЬгез \лпII 5итта1е.

При возбуждении одного (/-мотоней-
рона все иннервируемые им мышеч-
ные волокна одновременно сокра-
щаются. Сила сокращения всех этих
волокон будет суммироваться.
ОезупсЬгогпзаЛоп оИНе реакз
о Ио гее ргодисНоп о( 1Ье
1 псЛ У1с1иа1 ЛЬгез Саппов оссиг
1п а погта1 тойя ипИ.

В нормальной моторной
единице десинхронизация
развития максимальной силы
отдельных волокон возникать
не может.

ТЬе А11-ог-по1Ыпд
РппарСе оТ 1±е Мо1ог Кпйз
Закон «все или ничего»
для моторных единиц

МЬеп ос то1ог пеигоп сЛз-
сЬагдез а11 о^ тизс1е ЛЬгез 11:
1ппеп/а1:е$ \л/1 II соп1гас1:.

При возбуждении ос-мото-
нейрона сокращаются все
иннервируемые им мышечные
волокна.
ТЬе"Ки1е о!512е"
«Правило размера»

ТИе зтаИез! а то1ог пеигопз аззос1‘а1:еЬ \лл1Н 1Ье зклл/ ЪллЧсЬ охМай’уе ЛЬгез аге асЬ’уа1:еЬ
Лгз1. ТЬезе аге ЛэИомеЬ Ьу 1Ье ^аз1 ЬллЧсЬ ох1’ЬаЛ’уе ЛЬгез и/Ьозе то1ог пеигопз аге 1агдег.
Ипа11у, 1Ье 1агдез1 то1ог пеигопз о^ ^аз1 ЪллЧсЬ д1усо1уЛс ЛЬгез аге асЛуа1:еЬ.

Первыми активиру-
ются самые малые
а-мотонейроны,
связанные с медлен-
ными оксидативными
волокнами. Затем
включаются быстрые
оксидативные волок-
на, чьи мотонейроны
крупнее. И наконец,
активируются самые
крупные мотонейро-
ны, иннервирующие
быстрые гликолити-
ческие волокна.

ТНгее РаНегпз

Три примера разных моторных единиц
ТЬе гпоГог пеигопз оГ1Ье Газ! ГилГсЬ д1усо1уЛс Л Ьгез Ьауе ГНе кмез! сопсепГгаЛоп оГ
зупарзез. Аз а гезикНЬеу \л/111 Науе а зтаИег зраИаС зиттаЛоп \лл1Н ГЬе сопзедиепсе
1На1:ГЬеу аге Нагдег Го зЛти1аГе.

Мотонейроны, иннервирующие быстрые гликолитические волокна, имеют
наименьшее число синапсов, поэтому у них слабо выражена пространственная
суммация, и в результате их труднее возбудить (низкая возбудимость).

ш ТЬе зтаЦег а тоГог пеигопз Ьауе а ЫдЬег сопсепТгаЛоп оГ зупарзез. ТЫз саизез ГЬет
Го Ье тоге еазНу асЛуаГеЬ.

Более мелкие ос-мотонейроны имеют более высокую концентрацию синапсов.

В связи с этим они легче активируются.

ш ТЬе гпоГог пеигопз аззос1аГес1 мГЬ ГазГГ\л/1’ГсЬ 0Х1*(1аЬ*уе ЛЬгез Ьауе ап 1*пГегтес!1‘аГе
зупарзе сопсепГгаПоп апд сопзедиепПу ап 1'пГегтесЬаГе гаГе оГсЬзсЬагде.

Мотонейроны, связанные с быстрыми оксидативными волокнами, имеют
промежуточную концентрацию синапсов и, следовательно, промежуточную
степень возбудимости.

Соп^гасИоп оГз1о^ СуутСсН ТпЬгез сап ргоу1'с!е а Гогсе ирГо 15% оГГЬе тахттит ГогГНе
тизс1е.

Сокращение медленных волокон может развивать до 15% максимальной силы
мышцы.

ш СопГгасПоп оГГазГ ГмГсЬ ох!с1аГ1уе ЛЬгез тау ргос!исе ир Го 45% оГГЬе тах1’та1
Го гее.

Сокращение быстрых оксидативных волокон может развивать до 45% макси-
мальной силы.

СопГгасПоп оГ ГазГ ЪллСсЬ д1усо1уЛс ЛЬгез тау ргоУ1с!е ГЬе тах1та1 Гогсе.

Сокращение быстрых гликолитических волокон может обеспечивать макси-
мальную силу сокращения.

2 ТЬе Гогсе депегаГес! Ьу ГЬе б1о\л/ ГмГсЬ ЛЬгез 1азГз Гог а 1опдег Лгпе.

Сила, генерируемая медленными волокнами, длится дольше.

1ЯЯ Гогсе депегаГес! Ьу ГазГ ГилГсЬ д1усо1уЛс ЛЬгез Наз ГЬе зЬогГезГ с1игаЛоп.

Сила, генерируемая быстрыми гликолитическими волокнами, имеет самую
низкую продолжительность.

ЕВ ГазГ 1 \л/ 11сК 0Х1‘с!аЛуе ЛЬгез ргос!исе Гогсе оГап 1пГегтес11аГе с1игаЛоп.

Быстрые оксидативные волокна развивают силу промежуточной длительности.
ИогтаКу (ог а тизс1е (о
ргодисе тах1’та1(огсе, а11
1:Ье то(ог ит*(5 ти5( Ье ас-
(ка(еск ТНе 5ециеп(1а1 ас(1‘-
7а(юп о((Ье то(ог ит*(5 15
кпомп аз гесгш(теп(.

В норме для развития
максимальной силы
мышцы должны активи-
роваться все моторные
единицы. Последователь-
ная активация моторных
единиц известна как вов-
лечение (рекрутмент).

ТЬе Меиготи5С1Йаг Зипсйоп
Нервно-мышечное соединение

Ап ас(1’оп ро(еп(1’а1 (гауеШпд
с!о\лт (Ье ахоп о(ап а-гпо-
11ог пеигопе мН саи5е
Ь15сЬагде о!" пеиго(гап5гт((ег-
соп(а1т’пд 7651 с 1е5 (гот (Ье
ахопа1 кпоЬ. Асе(у1сЬоНпе 15
(Ье пеиготи5си1аг пеиго(гап5-
пп((ег. ТНе пеиго(гап5П11((ег
Ь1’(Ти5е5 асго551Ке 5упар(1’с
с1е(± апс! Ыпск (о гесер(ог5 оп
(Ье ро5(5упар(1’с тетЬгапе о(
(Ье епс! р1а(е. ТЬе пеиго(гап5-
тК(ег 15 Ьгокеп с!о\л/п 1’п (Ье
5упар(1’с с1е(( Ьу (Ье епгуте
асе(у1сЬоНпе5(ега5е.

Потенциал действия, рас-
пространяющийся по аксону
а-мотонейрона, вызывает
выделение нейромедиатора
из содержащих его везикул
терминали аксона. Медиа-
тором в нервно-мышечном
соединении является ацетил-
холин. Нейромедиатор диф-
фундирует через синапти-
ческую щель и связывается
с рецепторами постсинапти-
ческой мембраны концевой
пластинки. Нейромедиатор
разрушается в синаптической
щели ферментом ацетилхо-
линестеразой.
В1*пЫпд оИНе
асе1:у1сНо11 пе 1ю
1Ъ гесерйи саизез
Ь*дапс1-да1:ес1 зосй’ит
(апс! ро1:а551игп)
сЬаппек орел.
ЗосКит юпз Яоос!
1:НгоидН <:Не сЬап-
пе1$ кИклллпд 1:Ье1г
сйНЪзюп дгасНеп!:
апс! Ьеро1ап$е <:Не
гтш5с1е Ь'Ьге.

Связывание аце-
тилхолина с его
рецептором вы-
зывает открытие
лигандуправляе-
мых натриевых и
калиевых каналов.
Ионы Ма* текут че-
рез эти каналы по
их диффузионному
градиенту и депо-
ляризуют мышеч-
ное волокно.

0еро1ап5аМоп о€
1:Не тизс1е ПЬге
саизез ап асМоп
ро1епйа1 {о Ье
ргорада1:ес1 а1опд
<:Не тетЬгапез
апс1 Т-5у$1:ет о€
11Не 5агсор1а5т1с
гейсиШт.

Деполяризация
мышечного волок-
на вызывает по-
тенциал действия,
который распро-
страняется вдоль
мембраны и сис-
темы Т-трубочек к
саркоплазматичес-
кому ретикулуму.

Ас К гесер1ог8

АХ-рецепторы
РгорадаЬ'оп Н1е асМоп ро^епЬ’а! а1опд Мпе 1иЬи1ез орепз сакпит сИаппе1з. ТИе саклиш
юп5 зргеад а1опд еасИ загсотеге.

Распространение потенциала действия вдоль Т-трубочек открывает электро-
управляемые кальциевые каналы. Ионы Са2* распространяются вдоль каждого
саркомера.
ТЬе са1аит юпб геасТ хл/НЬ зресЖс зкез оп 1:Не асйп4горот1п-Ь’орогпуо51п сотр1ех
сгеаМпд асйуе зкез.

ы*Щы 'лава 4

Ионы Са2* реагируют со специфическими участками на актин-тропонин-тропомио-
зиновом комплексе, что приводит к открытию активных участков.

Багсотеге

Саркомер

ТЬе ас^уе 511:е5 ргоуМе а ЫпсНпд зке Тог ТЬе туо51п.

Активные участки обеспечивают места связи для миозина.

1 р1аЪе
2-пластинка
1п соорегаЬ’оп \л/кИ са1с1’ит 1’опез АТР 1’5 гес!исес11о АОР апс! рИозрИа^е. ТИе НЬега1:ес1
епегду егес15туо51’п Неас15 апс! Мпеу Ыпс! \л/кЬ Мне асМп.

При участии ионов Са2* происходит распад АТФ до АДФ и фосфата. Освобожденная
энергия поднимает миозиновые головки, и они связываются с актином.

ТН15 саи$е$ а соп^огтаИопа!. сИапде 1’п Н1е туоя’п ргос!ис1пд а дупегдк 'гохллпд' тс^е-
теп! Мне туозт аЕопд Мне асЪ’п.

Это вызывает конформационное изменение миозина, приводящее к синергичес -
кому «гребущему» движению миозиновой головки вдоль актина.
ТНе 5ирегНс1а1 ЕМС
Поверхностная ЭМ Г

ТИе вирегГ1С1а1 ЕМС (е1ес-
Егоглуодгагп) 15 Мэе сНеПп-
зкигпеп!: овес!	1 пуевМда^е

е1ес1:пса1 асМхгИу 1’п зке1е1:а1
тизс1е. ТКе атр1кис1е оЕ
Мэе ЕМС 1Б ргорогМопа1 Ео
ЕНе Еогсе делегате! Ьу Мэе
тизс1е.

Поверхностная ЭМГ (элек-
тромиограмма) является
основным методом, кото-
рый используют для ис-
следования электричес-
кой активности скелетной
мышцы. Амплитуда ЭМГ
пропорциональна силе,
генерируемой мышцей.

А БГпаИ атрЫшЬе оп 1Ие ЕМС тШсаЕез ге1ахаИоп тизс1е. Еуеп \л/Ьеп 1Ье тизс1е 1б
уо1ип1:ап 1у ге1ахес! зоте то!ог ипкз аге зроп1:апеоиз1у асМVа^ес^ апс! ргоу1’с!е ЕНе зтаП
зр1’кез оп Мэе ЕМС Егасе.

Небольшая амплитуда ЭМГ служит признаком расслабленного состояния мышцы.
Даже при произвольном расслаблении мышцы некоторые моторные единицы
спонтанно активируются и обеспечивают небольшие спайки на кривой ЭМГ.
Сопсеп1:пс апс1 Ессеп1пс \Л/огк оТ 5ке1е1а1 Мизс1е

Концентрическая и эксцентрическая работа скелетной мышцы

Со п се п Ж с \л/огк 1'пуоЬ/е5 соп-
^гасНоп оНКе ти$с1е апс!
5Ког1еп5 Нпе ти5с1е. ЕссепЖс
\л/огк 1*5 ТЬе \л/огк гезчзТапсе
Н1е ти5с1е 1о Ье1*пд 5ТгеТсЬес1
Ьу ап ехТегпа1 ^огсе. 1п ТН15 сКа-
дгат, а5 ТЬе 1о\л/ег агт 1*5 Нехес!,
ТЬе Ысер5 ЬгасИп 1*5 \л/огк1*пд
сопсепЖсаЦу \л/ЬПе СИе Мсер5
ЬгасИп 1*5 \л/огк!пд ессепГпсаЦу.
1п ех1:еп51*оп, ТЬе го1е оГ еасИ
ТЬе5е Т\л/о ти5с1е51*5 ге7ег5ес!.

Концентрическая работа свя-
зана с сокращением мышцы
и укорачивает ее. Эксцентри-
ческая работа является рабо-
той сопротивления мышцы к
ее растяжению внешней си-
лой. На этом рисунке видно,
что при сгибании руки двуг-
лавая мышца плеча работает
концентрически, в то время
как трехглавая мышца плеча
работает эксцентрически.
При разгибании роль каждой
из этих двух мышц реверси-
руется (изменятся на прямо
противоположную).
ТНеге аге ТНгее Турез оТ Мизс1е Соп1гас11оп
Три типа мышечных сокращений

ко1опк И ТИе ти5с1е ргосШсеБ а соп51ап1: ^огсе о!2 соп^гасМоп.

Изотоническое

Мышца развивает постоянную силу сокращения.

1зоте1пс
Изометрическое

В ТИе ти5с1е гета1П5 а сопв^ап! 1епд1Н деврИе ргос1ис1пд
1'псгеа51пд 1огсе.

Длина мышцы не изменяется, несмотря на увеличение
силы ее сокращения.

Ьоктейс в ТИе ти5с(е сИапдез Из 1епд1Н \л/И:И а сопБ^ап! $реес1.

Изокинетическое

Длина мышцы изменяется с постоянной скоростью.

ТИезе сотропеп1з тау 51'тикапеои51у сотЫпе 1п а геа1
ти5с1е соп^гасМоп.

В реальном мышечном сокращении эти компоненты
могут комбинироваться одновременно.

ТИе ти5с1е 1*5 сопкасМпд 15о1:оп1са11у апс! 15оте±пса11у.

Мышца сокращается изотонически и изометрически.
ТНе гл05с1е 15 сопГгасйпд 1*5оте^псаЦу Ьи1 по! 15о1:оп1саЦу.

Мышца сокращается изометрически, но не изотонически.

ТНе ти5с1е 15 сопГгасйпд 15ок1пе1:1са11у апс! 15о1:отсаЦу.

Мышца сокращается изокинетически и изотонически.
ТЬе ти5с1е 15 соп^гзсйпд 15ок1*пеЬ‘сз11у Ьи1 по! 15о1:отсаЦу.

Мышца сокращается изокинетически, но не изотонически.

8ке1е1:з1 гпи5с1е5 аге 1п1едга1:ес1 51гис1:иге5 сотрозес! о^Ьо^И
соп1:гасЬ‘1е апс! екаете е1етеп15. Соп1гас111е е1етеп15 аге
асМп апс! туо51‘п с!иппд соп1гзсНоп. ЕказНс е1етеп15 аге Мпе
соппесйуе й*55ие д^гискиед; еп^отудшт, репту51’ит апс!
ер1‘ту51’ит апс! 1Не тидс1е'5 а55ос1’а1:ес11епс1оп. Е1збЕ1С е1е-
теп1:5 зге йМЬег 5иЬсНу1с!ес11п1о депед зпс! рзгз11е1 е1етеп1:5.
Зепед е1а$1:1с е1етеп1д (1епс1опд) зс! оп Мпе 5зте зх1д 35 1Ие
соп^гзсШе е1етеп1д. Рзгз11е1 е1з5Йс е1етеп1:д (егИотудшт,
репту51‘ит зпс! ер1туд1ит) зс! 1п рзгз11е11о Иле зх1д о!7 зс-
11‘оп оИНе соп^гзсШе е1етеп15.

Скелетные мышцы представляют собой интегрирован-
ные структуры, состоящие как из сократительных, так и
из эластических элементов. Сократительными элемен-
тами являются актин и миозин во время сокращения;
эластическими элементами —соединительнотканные
структуры: эндомиозиум, перимизиум, эпимизиум и
связанное с мышцей сухожилие. Кроме того, эласти-
ческие элементы подразделяют на последовательные
и параллельные элементы. Последовательные эласти-
ческие элементы (сухожилия) действуют по одной оси с
сократительными элементами. Параллельные эластичес-
кие элементы (эндомизиум, перимизиум и эпимизиум)
действуют параллельно оси действия сократительных
элементов.
ТНе 1_епд1Н-Теп510п Ке1аЬоп5Н1'р

Зависимость длина-напряжение

ТЫ 5 ге1аЬ‘оп5Ыр 15
5иЬс1плс1ес11:о Ье5СпЬе
ТИе зсМопб соп-
^гасШе апс! е1а5Ь‘с
е1етеп1:5.

Эта зависимость
подразделяется для
описания действия
сократительных и
эластических эле-
ментов.

и ТЬе дгеа^ез! кгсе а ти5с1е тау Ьеуе1ор кот 1Ч5 сопкасЫе е1етеп15 оссиг5 \л/Неп к
Ьед!п5 соп^гасМпд кот 11:5 ге5Ь‘пд 1епд1:Н.

Сила, которую мышца может развить благодаря своим сократительным эле-
ментам, будет наибольшей, когда мышца начинает сокращение при длине,
соответствующей состоянию покоя.

в ТИе кисе а гпи5с1е тау Ьеуе1ор кот к5 е1а5кс е1етеп1:51'5 тах!та1 \л/Иеп 1Не ти5с1е

15 ргеу1ои51у тахттаПу ессепТпсаПу 5кекИес! Ьу ап ех1егпа1 кгсе.

Сила, которую мышца может развивать благодаря своим эластическим элемен-
там, будет максимальной, если мышца предварительно эксцентрически растя-
нута внешней силой.

в ТИе кгсе Ье7е1орес! Ьу Ьо1Н Мпе е1а5Нс апс! сопкасТНе е1егпеп1:51оде1Ьег 15
тах!та1 \л/Иеп Мпе ти5с1е 1*5 ргеуюи51у тахоаЦу ессепТпсаНу 5кекИес!.

Общая сила, развиваемая совместно как эластическими, так и сократительны-
ми элементами, будет максимальной, если мышца предварительно эксцентри-
чески растянута.
ТЬе ЬепдЫ-Тепзюп КеШНопьЫр Пе1а1ед 1о Соп1гас1Не Е1етеп1$
Зависимость длина-напряжение,
связанная с сократительными элементами

П Егот 45 гезЬ'пд 1епд!:Н Мпе тизс1е сап оп1у скуекэр 1:Не дгеа^ез! Еогсе ауаНаЫе 4от
1Ч5 соп!гасШе е1етеп1:5.

При длине, соответствующей состоянию покоя, мышца может развивать на-
ибольшую силу, связанную лишь с ее сократительными элементами.

Е Ве1пд ргеуюсЫу тах1'та11у 5ке1сИес11:Не ти5с1е тау (Зеуекэр 45 тах1та11о1а1 Еогсе.

При предварительном максимальном растяжении мышца может развивать
свою максимальную общую (суммарную) силу.

А145 ге5Ь'пд 1епд1:И (гтпс1с11е дгамлпд), Мпе оуеКар оЕГИе асйп апс1 туо51‘п 1‘п еасИ
5агсотеге (доПед еШ'р5е) 15 орйта! 4я рго^исНоп оИогсе. 1п Мпе суЕЬег ехатр1е51‘п 1:1115
ркГиге 1:Не оуег1ар 15 по! орй‘та1.

При длине, соответствующей состоянию покоя (средний рисунок), перекрытие
актина и миозина в каждом саркомере (пунктирный овал) является оптимальным
для развития силы. В других примерах на этом рисунке перекрытие не оптимально.
ТЬе Еогсе-\/е1осйу Не1а110П51пр Ки1ез
Зависимость сила-скорость

Н Гог сопсепГпс \л/огк 1Не Гогсе деуекэред Ьу а ти5с1е Ь’Ьге 1*51*пуег5е1у ге1аГес! Го 1Не
зреед оГ сопГгасГюп. ТЬ151*5 Ьесаи5е ГЬеге 1*5 1е55 Пте Гог туо51’п-асГ1п сго55 Ьп*с1де5
Го Ье Гогтед.

Для концентрической работы сила, развиваемая мышечным волокном, обрат-
но пропорциональна скорости сокращения. Это связано с уменьшением време-
ни для формирования актин-миозиновых поперечных мостиков.

в 1п ессепГпс \л/огк ГЬе Гогсе оГ ге51*5Гапсе оГ ти5с1е Г1*55ие Го 5ГгеГсЬ 1*5 ргорогГ1Опа1 Го
ГЬе Гогсе оГ ге515Гапсе. А5 а согъедиепсе, Го асЫеуе тах1*тит Гогсе оГсопГгасГюп
ГЬе ти5с1е 5ЬоиЫ Лг5Г Ье 5ГгеГсЬе±

При эксцентрической работе сила сопротивления мышечной ткани к растя-
жению прямо пропорциональна силе сопротивления; следовательно, для
достижения максимальной силы сокращения мышца должна быть сначала



Оп ГЬ1*5 дгарЬ ГЬе Нпе 5едтепГ Ггот а Го Ь герге5епГ5
сопсепГпс \л/огк оГ ти5с1е НЬге5 ГЬаГ сопГгасГ \лл*ГЬ
уе1ос1Гу \/+. ТЬе Нпе 5едтепГ Ггот Ь Го с 5Ьо\л/5 ГЬе
ессепГпс \л/огк оГ ти5с1е Г1*55ие \л/Ьеп ГЬе ти5с1е 1*5
5ГгеГсЬед Ьу ап ехГегпа1 Гогсе м’ГЬ уе1ос1Гу V- 1*п ГЬе
орро51Ге д1*гесГ1*оп.

На этом рисунке сегмент кривой от а до Ь пред-
ставляет концентрическую работу мышечных
волокон, которые сокращаются со скоростью V-!-.
Сегмент кривой от Ь до с представляет эксцент-
рическую работу мышечной ткани, когда мышца
растягивается внешней силой со скоростью V-
в противоположном направлении.
Сопсеп1пс М/огк

Концентрическая работа

ИЧЬе ти5с1е 15 тоге 1оадед, 115 5реед соп^гасйоп \лл11 Ье 1е55. ТИ15 15 Ьесаи5е тоге
ас11п-туо51п сго55 Ьпдде5 пеед 1о Ье ^огтед.

Чем больше нагружена мышца, тем меньше скорость ее сокращения. Это связано
с необходимостью формирования большего количества актин-миозиновых попе-
речных мостиков.
ТЬе регБоп 1п 111е 1еЯ: 111е р1с1иге сап
ргосШсе дгеа1ег ти5с1е сопкасЬ'оп Ье-
саизе ти5с1е 1’5 1п1Ма11у ессеп1псаЦу
51ге1сЬед. ТНе Брппд-Пке ргорегйеБ оИНе
епдо-, реп- апд ерттуяит аге ге5роп51'Ые
^ог 1Н15 1псгеа5е.

Человек (слева на рисунке) может
развивать более сильное мышечное
сокращение, поскольку мышца сначала
эксцентрически растягивается. Эласти-
ческие (зрп'пд-Мке) свойства эндомизи-
ума, перимизиума и эпимизиума ответс-
твенны за это увеличение.
Ао гергезеп^з 1Не гезйпд 1епдТН о( соп^гасШе е1етеп1з оНЬе тизс1е.
гергезеп^з 1:Ье гезМпд 1епд1Н оННе еказйс е1етеп1з о(1Ье тизс1е.

В гергезеп^з 1епдМ1 а11:Не тах1та1 соп^гасЬоп о( 1Не тизс1е.

С5 гергезеп^з О1е (огсе депега^ед Ьу 1Ье е1аз11с е1етеп1з оИЬе тизс1е.

Со гергезеп^з 1Ье 1о1а1 соп!:гасШе апс! е1азИс Гогсе делегат Ьу 1Ье тизс1е.

Ао— длина сократительных элементов мышцы в состоянии покоя.

А1— длина эластических элементов мышцы в состоянии покоя.

и ТЬе сопЬгасШе е1етепЬз а тизсЕе тау роЬепНаЦу ргодисе ЬЬей тах1та1 ^огсе
\л/Иеп ЬЬе соп1гасШе е1етепЬз аге 1т1п*а11у аМЬеи гезМпд 1епд1:Н.

Сократительные элементы мышцы потенциально могут развивать максималь-
ную силу при исходной длине саркомеров, соответствующей состоянию покоя.

в ТЬе е1а511 с е1етеп1з а тизс1е тау ргодисе ЬЬетг тах1та1 Тогсе соп^гасЫоп \л/Ьеп
ЬЬеу Ьауе Ьееп ргеу1оиз1у зЬгеЬсЬес! ргсмс11пд ЬИет \л/1Ч11 е1азЫс епегду.

Эластические элементы мышцы могут развивать максимальную силу сокраще-
ния, если они были предварительно растянуты, что обеспечивает их эласти-
ческой энергией.

в МЬеп ЬоМ1 ЬЬе сопЬгасШе апд е1азМс е1етепЬ5 аге соп51дегед, ЬЬе тах1та1 ^огсе соп-
ЬгасЬюп о^а тизс1е ул/Ш Ье асЫеуес! \л/Ьеп ЬЬе тизс1е Наз Ьееп рге71оиз1у зЬгеЬсЬед.

Если учитывать как сократительные, так и эластические элементы, максималь-
ная сила сокращения мышцы будет достигаться при предварительном растя-
жении мышцы.
РНу51’са1 \Л/огк оННе Ми5с(е
Физическая работа мышцы

РЬу51 са1 \л/огк оГ ГЬе тизс1е тау Ье саки 1аГес1

и$1 пд ГЬе Гогти1а:

ДОогк (ДО) = Гогсе (Г) х 015Гапсе (1_).

Мои ГЬ15 саки1аГ1‘оп оп1у аскпо\л/1ес!де5

ГЬе ехГпп51*с \л/огк оГ 11Не тизс1е.

СопГгасПоп оГ тизс1е ргосксез Гогсе ГЬаГ тау
Ье изес! Го регГогт ехГппзк \л/огк.

Физическую работу мышцы можно
рассчитать по формуле:

Работа (ДО) = Сила (Г) х Расстояние (1_).

Обратите внимание, что этот расчет учитывает
только внешнюю работу мышцы.

Сокращение мышцы развивает силу, которая
может использоваться для выполнения внешней
работы.
1п геаЬЧу Мпе \л/огк соп^гасйоп оННе
адотз!: тизс1е \л/ои1д Ье дгеа1:ег дие 10
1Чз песеззИу 1:о з!:ге1:сЬ ап^адотзЬ’с
тизс1е.

В реальности работа сокращения
мышцы-агониста будет больше из-за
необходимости растянуть антагонис-
тическую мышцу.

и ТНе е1аз11с е1етеп1:5 ргоутбе 1Ье1г
тахттит соп^пЬийоп й) 1Ье 1огсе с!е-
уе1орес! Ьу 1Ье адот*з1 тизс1ез.

Эластические элементы вносят мак-
симальный вклад в силу, развивае-
мую мышцами-агонистами.

В ТНе сопиасШе еСетеп^з ргоуИе 1Ье1г
тах1тит сопЖЬиНоп 1о йясе с!е-
уе1оред Ьу 1Ие адотз* тизс1ез.

Сократительные элементы вносят
максимальный вклад в силу, разви-
ваемую мышцами-агонистами.

в Во11Ь еказНс апб сопГгасШе е1етеп1з
ргоу1бе а зтаИ сопГпЬиНоп 1:о Ьеуе1-
ор1’пд йзгсе.

Как эластические, так и сократи-
тельные элементы вносят неболь-
шой вклад в развитие силы.
АррИсаИоп оТ МемЯоп'з 1_а\л/ 1о Мизс1е \Л/огк
Применение закона Ньютона к мышечной работе

ЕасЬ к гее тау Ье ге-
5о1л/ес1 Ьу 1\л/о уес1:ог5.
Опе 1*5 1Ье ех1еп51*оп
ЕЬе ах1*5 ироп мЫсЬ ЕЬе
тизс1е 1*5 ас^пд (Ьос1у
5едтеп1) апс! ЕЬе о!:Нег 1*5
регрепсНси 1аг Ео ах1*5.
ТЬе (й'гесЬ'огк оИЬезе
кисе5 акег с1ип*пд тоуе-
тепЕ оГа]О1*п1.

Каждую силу можно
разложить на два
вектора. Направление
одного совпадает с
осью действия мыш-
цы (сегмент тела), а
направление другого
перпендикулярно оси.
Направления этих сил
изменяются во время
движения сустава.

□ ТЬе геа1 кгсе арр1лес1 Ео ЕЬе 5едтепЕ 1*5 Ед.

Реальная сила, приложенная к сегменту, — Ед.

Е] ТЬе геа1 Тогсе а ррНес! 1о 1Ье 5едтеп11*5 Ев.

Реальная сила, приложенная к сегменту, — Рв.

ЕасЬ 5ке1е1а1 ти5с1е Ьа51мо агеа5 ск аНасЬтегк к) 1Ье зке1е!:оп. ТЬе аИасЬтепЕ 1:Ьа1: Ьа5
11Ье 1еаз1: ро551’Ые тоуетегк 151Ье оп*д1’п (А); Н1а1: мЬкЬ тоуе51Ье то51:1*5 ЕЬе 1П5еП1оп (В).

Каждая скелетная мышца имеет две области прикрепления к скелету: наименее
подвижную из двух точек прикрепления мышцы — А и наиболее подвижную из
двух точек прикрепления мышцы — В.
Ми$си1аг 5у51еш Орега1е$

Рычаги мышечной системы

ТЬе зкекеТоп ргоУ1*с1е5 а зепез о Г !еуегз ТНе тизси1аг зузЕет орегаЕез. ТЬе Еогсе оЕ
Еепз!оп оЕ тизс!е !з патес! еЕЕогТ (Е). ТЬе ехТегпак Еогсе соипЕеппд ЕЬе еЕЕогЕ !з патес!
гез1*зЕапсе (К). ТЬе ро!пЕ аЬоиЕ \л/111 сЬ ТНе !еуег гоЕаЕез 15 кпо\л/п аз ЕЬе Еикгит (Е). ^еVе^5
тау Ье опе оЕ ЕЬгее с1аззез.

Скелет обеспечивает серию рычагов, которыми оперирует мышечная система.
Силу напряжения мышцы называют усилием (Е). Внешнюю силу, противодейс-
твующую усилию, называют сопротивлением (В). Точку, вокруг которой вращает-
ся рычаг, называют точкой опоры (Е). Рычаги бывают трех типов.

ЕК — длина плеча сопротивления.

ЕЕ — длина плеча усилия.

Гиз* С1а$5 Ьеуег

Рычаг первого типа

ЕГТогТ апс! гез1’зЕапсе аге оп е!ЕЬег
з!с1е оЕ ЕЬе Еикгит. ТЬе еЕЕогЕ тау
Ье едиаЕ !езз ЕЬап ог дгеаЕег ЕЬап
ЕЬе гез!зЕапсе.

Усилие и сопротивление распо-
лагаются с любой стороны точ-

ки опоры. Усилие может быть
равно, меньше или больше
сопротивления.

5есопс1 С1а55 Декег

Рычаг второго типа

ЕЕЕогЕ апс! гез!зЕапсе аге оп
ЕЬе зате з!с1е оЕЕЬе Еи1-
сгит. ЕЕЕогЕ 15 аЬл/ауз 1езз
ЕЬап гез1зЕапсе.

Усилие и сопротивление
располагаются с одной

и той же стороны точки
опоры. Усилие всегда
меньше сопротивления.
ГйзсТё

1Ъ1‘гс1 С1а55 Ьеуег

Рычаг третьего типа

у лП' ? нютесНагпсБ о!

ТНеге тау Ье зеуега! Боигсез
оЕ геБ15Еапсе (Яг Я2 е1:с).
Источников сопротивления может
быть несколько (Н,, Я2 и т.д.).

ЕЕ 15ЕНе 1епдТН оЕ ЕНе агт оЕ еЕЕогЕ.

ЕЯ 15 ЕНе ЕепдЕЬ оЕ ЕНе агт оЕ ге515Еапсе.

ЕЯ — длина плеча сопротивления.

ЕЕ — длина плеча усилия.

ТНе еЕЕогЕ 15 ЬеЕмееп ЕНе ге51'5Еапсе
апЬ ЕНе Еикгит. ЕЕЕогЕ \лл И а1\л/ау5 Ье
дгеаЕегЕНап ЕНе геБ15Еапсе (Я).

Усилие располагается между
сопротивлением и точкой
опоры. Усилие всегда больше
сопротивления (Я).
5 СНАРТЕК
ЕхкаЕиза! ЛЬгез
Экстрафуэальные
волокна

Мизс1е зртпсНе
Мышечные
веретена

1пГгаЕиза1 ЛЬгез

Интрафузальные
волокна

ЕасЬ 5ке1е1а1 тизс1е опдтаЕез Лот ге1аЛуе1у 1опд апс! зЕгопд ехЛа^иза!
ЛЬгез. ВеЛмееп Лпезе ЛЬгез \л/е сап зее 11 пу е1опда1еЬ зЛисЕигез, тизс1е
зртЫез соп1а1П1пд с!е1лса1:е, зтаИ 1 п1гаЛза1 ЛЬгез.

Каждая скелетная мышца состоит из относительно длинных и мощ-
ных экстрафузальных волокон. Между этими волокнами можно
видеть крошечные удлиненные структуры — мышечные веретена,
содержащие тонкие небольшие интрафузальные волокна.


ЕасЬ 1’п1:га1г15а1С1Ьге 1’п а ти$с1е 5р1пс11е сопСатБ а 1агде питЬег оГ тесЬатсаЦу даСес!
Са2* сЬаппе15 зепзЦпуе Со СепзНе $Сге55.

Каждое интрафузальное волокно мышечного веретена содержит большое коли-
чество механоуправляемых кальциевых каналов, чувствительных к растягиваю-
щему напряжению.
да1ес! сЬаппек 1'п ех^гайзза! Н-
Ьгез ореп. Сакшт юпз еп1ег.

При напряжении экстрафу-
зальных волокон механоуп-
равляемые каналы в интра-
фузальных волокнах откры-
ваются. Ионы Са2* входят.

Са1сшт \л/Ш асй'уаге ап ап-
пи1озр1га1 гесеркя. А зепзогу
1’триЬе \л/Ш Ье ргорада1ес1 у1а а
огдег зепзогу пеигоп.

Кальций активирует анну-
лоспиральный рецептор.

Чувствительные импульсы
Во1Ь1:Не 1п1гаЛ1за1 апд ех^га^иза!. ЛЬгез аге ипбег соп1го1 сНИегеп!: Ипдз то1ог
пеигопз мЬозе сеИ ЬосИез аге 1оса1е(11’п 111 е ап1епог Нот о^дгеу таИег оИЬе зр1'па1
согд.

Как интрафузальные, так и экстрафузальные волокна находятся под влиянием
мотонейронов разных типов, чьи клеточные тела локализуются в передних рогах
спинного мозга.
МЬеп ех1гаГи5а1 тизс1е ЯЬге 15 51ге1сЬес1аппи1о5р!га1 гесер^ог 15 ако 51ге1:сЬес1
апс! 1’пШа1:е5 ап асйоп ро1:епЬ‘а1 мНкН 1*5 с!е11\егес11о СИ5. Мо1е 1Ьз1:то1ог пеи-
гоп5 аНМЧ тотеп11‘п 1Н15 рк1иге аге по1 асЬ\а1ес1.

При растяжении экстрафузального мышечного волокна аннулоспиральный ре-
цептор также растягивается, что инициирует потенциал действия, который про-
водится в ЦНС. Обратите внимание, что на данном рисунке мотонейроны в этот
момент не активируются.
\ЛЖеп ап ехка{иза1 тизс1е НЬге 1*5 соп1гас1ес1 Мпе аппи1о5р!га1 гесер^ог 15 по1 асМVа^:ес^
апс!	Ягз1 огс!ег зепзогу пеигоп с!оез по1 с!е1™ег ап асйоп ро^епйаЬ

При сокращении экстрафузального нервного волокна аннулоспиральный рецеп-
тор не активируется, и сенсорный нейрон первого порядка не посылает потенци-
алы в ЦНС.
(Л ар Се г ьцпугп от гпе ми

Л4КШ»11Г:

а то1ог пеигоп

1Т]‘и51 1Ье а то1ог пеигоп 15 ас11\а1:ес11Ье ех^га^иза! тизс1е ЯЬге \лл И соп1гас1: апд 1Ье
аппи1озр1'га1 гесерйэг мН Ье ге1ахес1. ТНеге т'И Ье по зепзогу ргорпосерй’уе 1три1зе.

Если активируется только а-мотонейрон, экстрафузальное мышечное волокно
будет сокращаться, при этом аннулоспиральный рецептор не активируется. Им-
пульсы от проприорецепторов будут отсутствовать.
\Л/Ьеп а 5ке1е1а1 тизс1е НЬге 15 51ге1:сНес1, 1Ье гесер1:ог \л/кМп 1Ье тизс1е 5р1пс11е 15 аЬо
51ге1сЬес1. А ргорпосерЬ\е 51'дпа1 \л/1Ч1 Ье 1 пШа^ед 1Ьа1: \лл И ас!^а1:е ап а то1ог пеигоп.

При растяжении скелетного мышечного волокна рецептор внутри мышечного
веретена также растягивается. В этом случае возникает проприоцептивный
сигнал, который активирует ос-мотонейрон.
Аз а гезиИ, 1Не ехка^иза! тизс1е ЯЬгез, аз \л/е11 аз 1Ье 1о1а1. тизс1е согИгас!. ТНе
аппи1озр1*га1 гесер1:ог 15 сотргеззес!. Весаизе зепзогу тЬгтаЪ’оп а1зо асЬ’уа^ез у то-
1ог пеигопз, 1Не тпка^иза! тизс1е НЬгез мН а1зо соп1гас1:. Соп^гасйоп оИНе тп^га^иза!
Ь'Ьгез \л/Ш з1ге1:сЬ 1Не аппикозркак гесер1:ог.

В результате экстрафузальные мышечные волокна, как и вся мышца, сокращают-
ся. Аннулоспиральный рецептор сдавливается. Сенсорная информация активи-
рует и /-мотонейроны, поэтому интрафузальные мышечные волокна также будут
сокращаться. Сокращение интрафузальных волокон растягивает аннулоспираль-
ный рецептор.
Со1д1* {епЬоп огдап5 рго1есИЬе
тизс1е дззие 1тот оуег $ие1:сН
35 меИ. а5 сл/ег соп^гасдоп. Неге,
1Не до1д! 1епЬоп огдап5 геас11о
1Ье 1еп8юп 1п 1Ье 1епЬоп апс!
5Ь‘ти1а1е а соп^гасдоп оИИе
5ате ти5с1е 1ИаЬ ма5 р^юи51у
51ге1:сЬес1.

Сухожильные органы Гольджи
защищают мышечную ткань
как от перерастяжения, так и от
слишком сильного сокращения.
Здесь сухожильные органы
Гольджи реагируют на натяже-
ние сухожилия и инициируют
мышцу, которая была предва-
рительно растянута.

Гог {Не тизс1е оп опе 5<с1е о( а
Ьопе сопкам (адот51) 1Ье ти5-
с1е оп 1Не о1Нег 51 де 1Не Ьопе
тиз1 Ье а11Ье зате дте шЫЬкеб
(ап1:адот5Ь). ТН15 тпЫЫдоп 15 Ьие
й) ехс^адоп о!3 ап 1 пЫЫСогу 1пЬег-
пеигоп 1П 1Ье 5р1 па1 согЬ.

Чтобы мышца с одной стороны
кости (агонист) могла сокра-
титься, мышца с другой стороны
кости (антагонист) должна
одновременно расслабиться. Ее
расслабление связано с возбуж-
дением тормозного вставочного

нейрона в спинном мозге.
Еуеп м/Неп 'ге1ахес!' тизс1е Наз зоте зШпезз кпом/п аз тизс1е 1опе. ТНз 1тЬ’а1 зЬ’Япезз
1*5 уегу 1*трог1ап1 ^ог 1:Не еЯрс^уепезз ЯЛиге тизс1е согЯгасйоп. Мизс1е 1опе 1*з Ьазед
оп 1:Ье паГига1 тесЬатса1 ргорегНез зке1е1а1 тизс1е йззие аз \л/е11 аз зр1па1 геЯехез.

Даже расслабленная мышца имеет некоторую жесткость (ригидность), известную
как мышечный тонус. Эта исходная жесткость очень важна для эффективности бу-
дущего мышечного сокращения. В основе мышечного тонуса лежат естественные
механические свойства ткани скелетных мышц, а также спинальные рефлексы.
ТЬе Меига1 МесЬат'зт оТ Ми$с1е Топе
Нервный механизм мышечного тонуса

Оиппд ге1ахаНоп а зтаИ питЬег дезсепсНпд 1’три1зез {гот
1Ье ехаЧа^огу раг1 оТ ТЬе ге11си1аг Тогтайоп апоН1ег Йеер Ьга1’п
зТгисТигез \лл И асйуа1е зоте а апс! у тоТог пеигопз сопТгоШпд
а тизс1е. ТЬе тизс1е мл11 ТЬиз зПдЬНу тпсгеазе 1Ъ зН^пезз.

При расслаблении мышцы небольшое количество нисходящих
импульсов из возбуждающей части ретикулярной формации
и других глубоких мозговых структур активируют некоторые
а- и у-мотонейроны, иннервирующие мышцу. В связи с этим
жесткость мышцы слегка увеличивается.


МозИу, гпи5с1е 1опе 15 дерепс1еп1 ироп 1оса1 па1 геЯехез. Зепзогу ргос1осерЬ\е 1 прос-
та Поп \л/П1 гпосНГу 1Ье з1а1е о^а апс! у гпо1ог пеигопз 1о ге1а!п 1Ье вате 1еуе1 тизск
зйЯпезз с!иппд оуегаИ ге1аха11’оп.

Мышечный тонус зависит в основном от локальных спинальных рефлексов. Сен-
сорная проприоцептивная информация модифицирует состояние а- и у-мотоней-
ронов, поддерживая некоторый уровень мышечной ригидности на фоне общего
расслабления.
ТЬеге аге тапу 1п1егпеигопз1п 1Ье зр1па1 согЬ апс! о1Ьег агеаз оГ 1Ье сеп1га1 пегуоиз зуз-
1:ет. Боте оНЬет Ьауе ап 1пЬ1‘Ы1огу асЬ'оп оп 1Ье1г аззоаа^ед пеигопз, оНлегз аге ех-
С14а1огу. 1п1егпеигопз тау Ье ипдег 1Ье 1‘пЯиепсе о{ о1Ьег 1п1егпеигопз. 1п ННз (Надгат
А апс! В аге а то1ог пеигопз апд Ах апд В* аге тп^егпеигопз. ТЬе зЬадед ЬосКез гергезеп!:
1'пЫЫйоп оНЬек пеигопз.

В спинном мозге и других областях нервной системы много вставочных нейронов.
Некоторые из них оказывают тормозящее влияние на связанные с ними нейроны,
другие — возбуждающее. Вставочные нейроны могут находиться под влиянием дру-
гих вставочных нейронов. На этой схеме А и В — а-мотонейроны, А] и В] — вставоч-
ные нейроны. Штриховка указывает на торможение соответствующих нейронов.

1п Нпз (Надгат 1Ье зЬадед ЬосНез оНЬе пеигопз аге 1‘пЫЫ1ес1. Оп 1Ье 1ек 51*с1е к 1*з тоге
Кке1у ^ог 1Ье а то1ог пеигоп 1о Ье ехскеЬ. Оп 1Ье пдЫ 31‘де 1Ье а то1ог пеигоп 1‘з тоге
Нке1у 1о Ье 1‘пЫЬкед. Весаизе 1:Не зуз1ет 15 ЫдЫу дупапНс ННз (Надгат гергезеп1з а
тотеп1агу з1а!:е.

На этой схеме вставочные нейроны с заштрихованными телами — тормозящие.
Более вероятно, что а-мотонейрон слева возбуждается, в то время как а-мото-
нейрон справа тормозится. Система очень динамична, поэтому на данной схеме
показано кратковременное состояние.
ТЬе гези 1ал! тоуетеп!: оТ ап
ех^гегтЧу тау Ье с!ерепс1еп1:
ироп 115 1*п1Ь‘а1 розИоп. ТЬе
вате сЬегт'саИгпТапТ Ьаз Ьееп
аррНес! 1:Ье вате 5к1*п агеа.
ТЬе сЬгес11оп оНЬе гезикап^
\л/11Ь(1га\л/а1. геНех 1*5 сотр1еТе1у
сНН^егеп!. 011Тегеп1: дгоир5 о{
ехскаТогу апс! тМЫогу 1*п1:ег-
пеигоп5 Ьауе Ьееп асйуа1ес1
ргоЬисе 1:Ье5е Ы1Теппд ЬеЬау-
1О11Г5.

Результирующее движение
конечности может зависеть от
ее исходной позиции. Один и
тот же химический раздражи-
тель приложен к одной и той
же области кожи. Направле-
ния результирующего реф-
лекторного отдергивания ко-
нечности абсолютно разные.
Для развития этих различных
поведенческих реакций ак-
тивируются разные группы
возбуждающих и тормозных
вставочных нейронов.
Мапу гпуи1т1са1 асй’\лЪ’е$ ге1у ироп Мп е сус11’са1 5е11 асЬ'уа^оп оГ расе-
такег пеигопз \лл1±пп 1Ье 5р1па1 согск АН па1ига11осото1поп5 (\л/а 1к1пд,
гиптпд, Бмтпп'пд) аге Ьавес! оп 1:111*5 асйуку. А ро$51Ые тесКатзт йя
зе11 ас^уа^оп о{ расетакег сеИз 1*5 рге$еп1:ес1 аЬоуе. Са1с1*ит 1*оп51*п 1Ке
ех1гасе11и1аг Ншс! аа5 Идапдз.

Во многих случаях ритмическая активность основана на цикличе-
ской самоактивации пейсмекерных нейронов спинного мозга. Вся
естественная локомоция (ходьба, бег, плавание) основана на такой
активности. В верхней части рисунка представлен возможный ме-
ханизм самоактивации пейсмекерных клеток. Ионы Са2+ внеклето-
чной жидкости действуют как лиганды.

Опсе О1е тадпезтит 1оп
1*5 гетоуес! 1:Ье сакшт
ас!$ аз а 11‘дапс! апс! орепз

а са1сшт сКаппеЬ

Сразу после удаления
иона Мд2> кальций
действует как лиганд и
открывает кальциевый
канал.

о Кетоуе 1:Ье с!од (тадпезшт).

Удаляет «стопор» (магний).

В Ореп 1:Ье доог (Кдапс! даГес! са1с1‘ит сЬаппе1).

Открывает «дверь» (лигандуправляемый канал).

Сакшт Наз О1$р1ауес1
а Тпр1е Ас1т1у
Типы влияния кальция

И То шоуе 1‘п (еп(:ег 1:Не се11).

Движется внутрь (входит в клетку).
сЬаппе15 а11о\ллпд ро^аззтит юпз
1еауе се!1.

Вход ионов Са2* в клетку депо-
ляризует клеточную мембрану.
В этот момент клетка возбуж-
дается. Ионы Са2*также откры-
вают управляемые кальцием
калиевые каналы, позволяя
ионам К* покидать клетку.
ТНе еШих роТаззшт юпз
^т'ИаТез а з1:а1е тотепТагу
Ьурегро1апза1:1оп о!ЧЬе се11.
А11Мз тотеп1:1:Ье сеЦ 15 поТ
ехскаТаЫе.

Выход ионов К* ведет к крат-
ковременной гиперполяри-
зации клетки. В этот момент
клетка невозбудима.


ТИе зосНыт ро^аззшт ритр
ге-ез^аЬИзЬез 1Ие опд1па1 юте
Ьа1апсе.

Ма7К*-насос восстанавливает
исходный ионный баланс.
ТЬе {тециепсу Н1е ас^уку 1*5 геди1а!ес1 Ьу Н1е расетак-
ег. ТЬе гецшгеЬ асйуайоп апЬ 1пЬ1*Ь1*Ноп оИНе 5ке1е1а1
ти5с1е51*5 соогсЬ*па1:е(1 Ьу 1*п1:егпеигоп5. ТЬе Ьа51с раПегп
Гог 1осото11оп 15 ргсмйеЬ Ьу 1:Ье сго55ес1-ех1:еп5ог геЯех.

Частоту активности регулирует пейсмекер. Необхо-
димый уровень активации и торможения скелетных
мышц координируют вставочные нейроны. Основной
характер локомоции обеспечивается перекрестным
разгибательным рефлексом.
ТЬе НоЯтап КеПех (Н геЯех)
Рефлекс Гофмана (Н-рефлекс)

ТЬ15 геНех и и$ес! сПтса11у 1о 1:Не з11а<:е
оИНе $р1‘па1 согск

Этот рефлекс используют в клинике
для оценки состояния спинного мозга.
А 5таЦ е1ес!:г1 са1 сиггеп!: 15 ар-
р1Ле<31о рор111еа1 зиг^асе
аЬоуе 1Ке заайс пегуе апс! асЬ'-
уа1:е$ 5С1’аЬ’с 1гипк.

Поверхность кожи в подколен-
ной области над седалищным

нервом стимулируется элек-
трическим током небольшой
силы, который активирует
седалищный нерв.
ВсгЬН то1:ог апс1 зепзогу ЯЬге$ аге
ргезегП 1п 1:Ье зпаМс 1гипк. Весаизе
Н1е зепзогу НЬгез аге 1:уре 1а Нпеу
1^е Мпе Ыддез!: сКате^ег апс!
дгеа^ез! ^еVе^ оГ туеКтиайоп.
ТЬеу аге ЫдЫу 1 пVе5^ес1 \л/11Ь
Vокаде-да1:ес1 сЬаппе151п Мпе Иос1е5
оГ Каг^ег. ТЬезе ЯЬгез мН Ье
рпшагНу, апс! зотеМтез 5е1есЬ\е1у,
ехаЧеск

В составе седалищного нерва
есть как двигательные, так и сен-
сорные волокна. Поскольку сен-
сорные волокна относятся к типу
1а, они имеют самый большой
диаметр и самый большой уро-
вень миелинизации. В перехва-
тах Ранвье этих волокон очень
высокая концентрация электро-
управляемых каналов, поэтому
сначала возбуждаются эти волок-
на (иногда избирательно).

ТЬе дазПоспетюиз 1*5 зМти1а!ес! апс! сопПасй. ТЬе тесЬатса1 асЬ’оп о? НЯ 5 согПгас-
Ноп 1*5 патес! 1:Ье Н \л/а\/е оИЬе Н геНех. ТЬе Н \л/ауе 1*5 оп1у оЬзегуаЫе ЯЧЬе 1пк1’а1 е1ес-
1пса1 зйпийайоп 15 по1:1:оо 51гопд.

Икроножная мышца возбуждается и сокращается. Механическое действие этого
сокращения называют Н-волной Н-рефлекса. При не очень сильной начальной
электрической стимуляции наблюдают только Н-волну.
И а Бкопд е1е<1пса1 зЪ’тиШ$ 1*5
аррМес! зосПит уокаде-дакЬ
сЬаппеЬ 1*п О1е МобеБ о( Кагмег
о{ ЬоМ1 й1е БепБогу апс1 токи
пеигопБ \ллИ Ье аскуакб.

При действии сильного элек-
трического стимула активиру-
ются натриевые электроуправ-
ляемые каналы в перехватах
Ранвье как сенсорных, так и
двигательных волокон.
1г а 1агде е1еск1са1 зЛгпишз 15 аррЛео
уокаде да^ес! зок’ит сЬаппе1з оп ке
зепдогу апЬ токи ЛЬгез юоиШ ЬоМп
Ье асЛуакЬ. ТНе Еакз оЕке гезикапг
асЛоп рокпЛа1з аге а5 Го11о\л/5:

При действии сильного электриче-
ского стимула активируются натри-
евые электроуправляемые каналы
как сенсорных, так и двигательных
волокон. В результате:

в Моки ЛЬгез уу1 И сопЬисЬ ап асЛоп рокпЛа! ЫгесЛу к ке тизс1е \л/Н1сН \лиЦ ргоЬисе
ке Г1Г51 сопкасЛ’оп (М \л/ауе).

По двигательным волокнам потенциал действия проводится непосредственно
к мышце, которая развивает первое мышечное сокращение (М-волна).

в Моки ЛЬгез а1зо сопЬис!: ап асЛоп рокпЛа1 кмагЬ Мпе токи пеигоп ЬШоск.

ТНе Ьеро1апзаЛоп оЕке ЫИоск мН 1тЛак а пе\л/ аскоп рокпка1 как ргорадакз
кмагЬз ке тизс1е апЬ 1тЛакз апокег тизс1е сопкасЛоп (Е \л/ауе).

По двигательным волокнам потенциал действия проводится также по направ-
лению к холмику мотонейрона. Деполяризация холмика инициирует новый
потенциал действия, который распространяется к мышце и запускает второе
мышечное сокращение (Е-волна).

Е АсЛуаЛоп оЕ 1агде саЬ'Ьге зепзогу ЛЬгез саизез ап асЛоп рокпЛа! к ргорадак
кгоидЬ ке Ьогза1 Ьогп кюапк ке арргорпак а шоки пеигоп. АсЛуаЛоп
оЕке а то к г пеигоп \л/1111тЛак а кпЬ тизс1е сопкасЛоп (Н \л/ауе).

Активация сенсорных волокон большого калибра ведет к появлению потенци-
ала действия, распространяющегося через задний рог по направлению к соот-
ветствующему мотонейрону. Активация а-мотонейрона приведет к третьему
мышечному сокращению (Н-волна).
6 СНАРТЕК

ГЛАВА

Е1ес1гоепсерКа1одгарЬу
1П Не1аНоп 1о Агоиза!
апд 51еер

Электроэнцефалограмма
бодрствования и сна
ТЬе 1агде запасе о^Ье сог^1са1 агеа епаЫез 1’п1:едга-
й’оп оИЬе е1есЬпса1 агеа оИЬе епМге Ьгатп.

Большая поверхность коры обеспечивает воз-
можность интеграции электрической активности
всего мозга.

ТЬе е1ес1:пса1 асй\ку о^Не Ьга1п
тау Ье гесогс!ес1 Ьу ап е1ес!:гоеп-
сер11а1одгат.

Электрическую активность мозга
можно зарегистрировать в виде
электроэнцефалограммы.
ТНе е1ес1гоепсерЬа1одгат (ЕЕС) геНеси 1:Не е1ес1пса1 асМиИу оЕМпе согНса1 пеигопз аз
\л/е11 аз 1Ьа1 оЕ зиЬ-согНса1 сШзЕегз оЕ пеигопз. ТгасИМопаЦу Еоиг ктпдз оЕ \л/а\/е$ аге 815-
Мпди^зЬаЫе. ТНе геа1 ЕЕ6 1$ ЕНе гези 11 оЕ ЕНе тпЕедгайоп а11 ЕЬезе \л/ач/ез.

Электроэнцефалограмма (ЭЭГ) отражает электрическую активность корковых
нейронов, а также нейронов подкорковых ядер. Традиционно различают четыре
типа волн. Реальная ЭЭГ является результатом интеграции всех этих волн.

в а \л/а\/е$ 8-13 Нг \ллТЬ а Vо^1:аде арргохттаТеЕу 50 тУ.

а-волны частотой 8-13 Гц и с амплитудой примерно 50 мВ.

в Р \л/а\/ез тоге ЕЬап 13 Нг, ир 1о 80 Нг \лл11п а Vо^^аде 1п 1Ие гапде оЕ 10-30 т\/.

р-волны частотой более 13 Гц, вплоть до 80 Гц, с амплитудой в пределах
10-30 мВ.

в 0 \л/а\/е$ 4-8 Нг мкН а ге1ай\е1у Ыд атрПЕийе ир 1о 150 т\/.

0-волны 4-8 Гц с относительно большой амплитудой — до 150 мВ.

в 8 \л/а\/ез Ье1о\л/ 4 Нг \ллТЬ Vе^у 1агде атрЬЧийе, аЬс^е 150 т\/.

8-волны частотой ниже 4 Гц с очень большой амплитудой — выше 150 мВ.
ТЬе а гЬу1:Ьт опдкаТез Тгот а ге1аТке1у зтаЦ питЬег оТзреск-
к пеига1 расетакегз зкиаТес! к Мпе ТЬа1ати5. АсТкку оТТИезе
пис1е1 к рго]‘есТед То ТЬе рапеТо-осс1рка1 соПех. ТЬ1к гЬуТЬт
ехкТ$ к а регзоп \л/Но к ге1ахе(3 \л/ИЬ ТЬе еуез сТозеск
Источником а-ритма является относительно небольшое
количество специфических нервных пейсмекеров, распо-
ложенных в таламусе. Активность этих ядер проецируется
в теменно-затылочную кору. Этот ритм возникает у челове-
ка в расслабленном состоянии с закрытыми глазами.
к пеига1 Расегпакег
Нервный пейсмекер

А пеига1 расегпакег 1*5 а зресЖс пеигоп
сараЫе о{ аи^отаЬ’с пеига1 асй\1Чу.

Нервным пейсмекером называют
нейрон, способный к автоматической

А зйпрНр'ес!
тесНат'зт о/ 1Ье
асИоп о/ а пеигсН
расетакег
Упрощенный
механизм действия
нервного пейсмекера

ОЫатаГе асГз аз
а Идапс! апс! орепз зре-
сЖс Пдапс! даГес! сЬап-
пе1з (М-теМ1у1 0-азраг-
Ше гесер1ог сЬаппе1з),
1*п 1Ье ргосезз сКзр1ас1'пд
тадпезшт 1*опз.

Глутамат действует
как лиганд и открьь
вает специфические
лигандуправляемые
каналы (каналы,
связанные с М-метил
О-аспартатным рецеп-
тором) путем вытес-
нения Мд2\
Зосйигп апс! са1аиш юпз Ноос! 1 п1о Мпе сеЦ с!еро1ап51пд Н.

Ионы Ма2* и Са2+ входят в клетку, деполяризуя ее.
ТНе са1с1ит 1оп5 ас^а^е а С рго^е1‘п \л/НйсН 1п 1игп орепз сактит
ас^^а^ед ро1:а551ит сНаппек. АкетаЬ\е1у, сактит 1’оп5 тау сН-
гесМу ореп 1Ье$е сЬаппе^. Ро1:а551ит ^еаVе51±е сеИ

Ионы Са24 активируют 6-белок, который, в свою очередь,
открывает активируемые кальцием калиевые каналы. Кро-
ме того, ионы Са24 могут непосредственно открывать
эти каналы. Калий покидает клетку.


ТЬе се11 дгадиаЦу гезитез кз опд1’па1 $ТаТе апс! 1Ье тадпезкт
юпз ге-аИасЬ То Мпе М-теМпу10-азрагТаТе гесерТог сЬаппек. ТЬиз
1*п а зЬоП Мте ТЬе расетакег пеигоп 1$ аиТотаТкаНу с!еро1аг.ТЬе
Р гЬуТЬгп опдтпаТез 1’п а ЫдЫу зргеас! 1пТегпеигоп пеТ\л/огк оИЬе
геТ1’си1аг ТогтаТюп оИЬе гтпс! Ьга!п. 1Т гергезепТв ап асТ1\е $ТаТе
оТ ТЬе Ьга!п. Еог ехатр1е, 17 а регзоп 1*5 регТопгппд зоте тепТа1 ог
рЬу51’са1 асТ1\1Ту ТЫз гЬуТЬгп тау Ье с!еТесТес1 еVе^уVVЬе^е 1п ТЬе
Ьга1’п ЬиТ езреоаЦу 1п ТЬе тоТог согТка1 агеаз.

Клетка постепенно восстанавливает свое исходное состояние,
и ионы Мд24 вновь прикрепляются к каналам, связанным
с М-метил-О-аспартатным рецептором. Таким образом,
пейсмекерный нейрон автоматически деполяризуется на
короткое время. Источником р-ритма является широко
распространенная сеть вставочных нейронов ретикулярной
формации среднего мозга. Этот ритм характеризует активное
состояние мозга. Например, на фоне какой-либо умственной
или физической активности человека этот ритм наблюдают во
всем мозге, но особенно в моторных областях коры.
Меига1 расегпакег се11з сап
аи^отаМсаНу апс! гЬу1:Ь-
гтса11у асЪ\а1е сННегеп!
пеигопз 1оса1:ес1 оп Мпе
Vапои5 1^е1з оИЬе пе^оиз
зуз1:ет.

Клетки нервного пейсме-
кера могут автоматически
и ритмически активиро-
вать разные нейроны,
расположенные на раз-
личных уровнях нервной
системы.

ТЬе оп*д1’п оИЬе 0 гЬу^Ьтз 1$ ргоЬаЫу мЧМп деер
зкискиез оИЬе ЬуроМ^атиз апс! 1Не ПтЫс зуз-
1:ет. ТМз гНу11Нт 15 погтаЦу 1с!еп1лЯес11п ап ас!иИ:
ипс!ег етойопа!. з^гезз. Уегу о(Теп йпз гНуМпт ос-
сигз 1п тапу Ьга1 п сНзогдегз оГ ас! и Из. 1п сЫИгеп

гНуМпт зотеМтез 15 по1аЫе 1п 1:Не 1:етрога1
апс! рапе1:а1 гопез еVеп \л/Ьеп 1:Не сЫШ 15 ге1ахес!.

Источник 0-ритма, вероятно, находится в пре-

делах глубоких структур гипоталамуса и лим-
бической системы. Этот ритм в норме опреде-
ляется у взрослых при эмоциональном стрессе.
Очень часто этот ритм встречается при многих
поражениях мозга взрослых. У детей этот ритм
иногда отмечается в височных и теменных
зонах даже при расслабленном состоянии ре-
бенка.


1Л Ке1аЬ1оп Ьо Агоиза! ап51еер

ТНе опдтп о!" 1:Ье 8 гНуМпт тау Ье йие Ьо ас11\а-
11оп оТ Vе^у с!еер пис1е1 о{ 1Ье Ьгатп 1п 1Ье гтс1с11е
Ьга1’п, роп5 апс! тес! и На. Аггомз аге по! ргезегй 1о
1ПсНса1е 1Ье рго]есНоп асйгку (гот 1:Ье5е агеаз
Ьи!: 1Ье гЬуМпт тау Ье МепЪ’Нес! еVе^уVVЬе^е 1’п 1Ье
сог!ех. Ы5иаИу 1кп5 гЬу1:Ьт 1*5 гп 1пд1са1:ог оГзеп-

ои$ огдатс Ьга1 п сЬзеазез. ЗотеНтез гЬу^Ьт
тау Ье МепННед 1П а 5Ьа1е с!еер з1еер. ТЬе тос!-
егп У1е\л/1*51:Ьа1:5оте с!едепега1:ес1 согМса1 сеИ.5 сап
ргос!исе 1Ь1*5 гЬу1:Ьт.

Происхождение 8-ритма обусловлено, возмож-
но, активацией очень глубоких ядер мозга в
структурах среднего мозга, моста и продолго-
ватого мозга. На рисунке стрелками не обозна-
чены проекции активности этих областей, но
ритм можно обнаружить во всей коре. Обычно
он является показателем серьезных органиче-
ских болезней мозга. Иногда этот ритм может
регистрироваться в состоянии глубокого сна.
Согласно современной точке зрения, этот ритм
могут генерировать некоторые дегенератив-
ные клетки коры.
Электроэнцефалограмма бодрствования и сна Глава 6

Опе ог 1:Не тоз!: 1’трог1ап1:51гис1:иге5
Опа! асИуа^ез 1Ье Ьга1 п 1$ Опе ропйпе
геОси1аг пис1еи5.

Одной из самых важных структур,

которая активирует головной мозг,
является ядро ретикулярной форма-
ции моста.

ТЬе аеер пис1е1 от Опе ропз апа теаи11а тау
Ье сНгесНу ог 1*псЬгесОу 1‘пНиепсес1 Ьу Vапо^^5
5<:гис1:иге5 оИЬе Ьга!п апс! кот беер пис1ет о^
1:Не сегеЬеНит.

На глубокие ядра моста и продолговатого
мозга непосредственно и опосредованно
может влиять активность различных струк-
тур мозга и глубоких ядер мозжечка.
1т1пе ропЬпе геЬсшаг пиаеиз 1$ Ыоскеа, 11
сап 1еас11о а з1а!:е оНпЫЫЬоп 1агде агеаз
оИКе сог1ех. ТЫз з1а1е тау оссиг аз а гезиИ
о!7 теп^аИаИдие.

Блокада ядра ретикулярной формации
моста приводит к торможению многих
областей коры большого мозга. Такое
состояние может развиться в результате
умственного утомления.

ТЬе тес!иЦагу геЬ'ссйаг пис1еиз 1’5 та1‘п1у
1ПУоК/ес! \лл1И тпЫЫйоп о^соП1са1

пеигопз

Ядро ретикулярной формации
продолговатого мозга, как правило,
вызывает торможение корковых
нейронов.
ТпМЫЬ’оп 1Ье тейиНагу
геЬси1аг пис1еи$ \ллИ аПо\л/
\ллс1е5ргеас1 асЪ’уаЪ’оп оИНе
пеигопз о!71Ье сог1ех.

Торможение ядра ретикуляр-
ной формации продолгова-
того мозга может вызвать
широко распространенную
активацию нейронов коры.
8оте 1Ьа1атк апд Ьуро1Ьа1ат1’с
51гис1игез а1зо ас11\а1е агеаз оИКе
сог1ех 1’п ргерага11'оп (ог теп1а1 асЬ'VI 1у.

Некоторые таламические и гипота-
ламические структуры также активи-
руют области коры при подготовке к
умственной деятельности.

Тпе ропЬпе ге11си 1аг пиаеиз ас1^а1е51пе
апди1а1е дугиз апс! китх. Ас^аЬ’оп о!7
1Ьезе з1гис1:иге Ье1рз ргераге 1Ье сог1ех к)г
теп1а1 ас^1 VI 1у.

Ядро ретикулярной формации моста ак-
тивирует поясную извилину и свод. Ак-
тивация этих структур помогает подго-
товить кору к умственной деятельности.
ТНе гарКе пис(еи5 соп1а1п5 зреаНс
аскепегдк сеЦ$ гезропзтЫе кг \ллс!е-
зргеас! сНгес! асЬ^аНоп оИНе сог1:ех.
ТН15 пис1еи$ 1*5 х/егу зепзкке 1о Нурох1а.
Нурох1’а оИК1*5 пис1еи5 ргойисез а деп-

егаНзес! зНаккд оИНе Ьос1у. ТНе 1гетог5
тау Ье Пкепес! 1о ГНе асНопз оГа (15Н
1акеп кот \л/а1ег.

Ядро шва содержит специфические
адренергические клетки, ответствен-
ные за широко распространенную
активацию коры. Это ядро очень
чувствительно к гипоксии. Гипоксия
этого ядра приводит к генерализо-
ванному дрожанию тела. Это дрожа-
ние можно сравнить с движениями
рыбы, вытащенной из воды.
А ЫдЬ 1е7е1 о! рЬозрЬа^ез (зр!1Ч 1гот АТР) 1*п Ыоос! аз \л/е11 аз тпсгеазес! ас1с11±у о!

1Не ех1га се11и1аг Яше! сап сКгесНу асЪ\а1е пеигопз 1п 1Ье ехейайжу раг1 оННе ге11си1аг
1огта11оп. О1гес1 ргорпосер11\е 1’три1зез 1гот тизс1е зртсНез апс! Со1д11епс!оп огдапз
сап а1зо ас117а1е 1Ье ге1ки1аг 1огта11оп.

Высокий уровень фосфатов (отщепленных от АТФ) в крови, а также повышение
кислотности внеклеточной жидкости могут непосредственно активировать нейро-
ны возбуждающей части ретикулярной формации. Импульсы от проприорецепто-
ров, мышечных веретен и сухожильных органов Гольджи также могут непосред-
ственно активировать ретикулярную формацию.
51еер
Сон

51еер депегаЦу гергезеп1з 1‘пЬ1‘Ь1Чюп о! соЖса! асМ711у. Кар1‘(1 еуе тсл/етегПз аге
аззос1а1:ес1 тЧЬ скеатз.

Сон представляет собой главным образом торможение корковой активности.
Быстрые движения глаз ассоциируются со сновидениями.
а \л/37е5 аге ргодисес! диппд 1Ье 1гзп51Ч1опа1 рЬз5е о( $1еер 51з1е. Еуе$ аге с1озес!
апс! ге1аха11оп Ьед1П5. Оиппд 1Ье 5есопс! рЬз5е о( $1еер 1Не ЕЕС рзИегп Ьесотез тоге
1'ггеди 1аг апс! агои$а115 тоге (ННкиИ:. Аз 5(еер деерепз тоге апс! тоге 0 \л/з7е5 арреаг.
\/11а151дп5 Ьедтп 1о с!есНпе апс! 5ке1е1а1 ти5с(е5 аге 7егу гекахес!. Оиппд с!еер 5(еер 1Не
ЕЕС 15 дот1*па1:ед Ьу 51о\л/ 5 \л/37е5. 0гезт5 зге соттоп. У/кз151’дп5 гезсН 1Не!г 1о\л/е51
погтз11е7е1 (КЕМ 51еер).

а-волны возникают во время переходной фазы сна. Глаза закрываются, и
начинается расслабление. Во время второй фазы сна характер ЭЭГ становится
менее регулярным, а пробуждение — более трудным. По мере все большего
углубления сна появляются 0-волны. Основные показатели состояния организма
снижаются, и скелетные мышцы сильно расслабляются. Во время глубокого сна
на ЭЭГ преобладают медленные 8-волны. Часто бывают сновидения. Жизненные
показатели достигают самых низких уровней нормы («быстрый» сон).
А11еа$1 опе оИКе пис1е1
1п	Куроки а 1а гл и$ 1’5

гезрогы’Ые ки Ыо1од1са1
с1гсад1ап гНу^Ьтз. ТЬезе
гЬу1Ьп15 геди1а1е $1еер
апс! макеты (пезз. ТЬезе
гЬу1Ьт8 аге а1зо сараЫе
о! зеИ геди1а11’оп зо 1Ьа1
\л/аке апс! з1еер сус1ез тау
та1п1а1*пес11п 1Ье аЬзепсе
ех1егпа1 сиез. ТНе
гЬу^Ьтз аге а1зо погтаПу
геди1а1ес! Ьу 1п 1Ье ех1ег-
па1 егмгоптепГ

По крайней мере, одно
из ядер гипоталамуса
отвечает за биологиче-
ские циркадианные рит-
мы. Эти ритмы регули-
руют сон и бодрствова-
ние, а также способны к
саморегуляции, поэтому
циклы сна и бодрство-
вания могут поддержи-
ваться при отсутствии
внешних стимулов. В
норме эти ритмы также
регулируются условия-
ми внешней среды.
ТИе АззоааНоп 2опез ±Ке Сог1ех
Ассоциативные зоны коры

ТЬе а55ОС1а1:17е 2опе5 зге 1П7о17Е(11*п тпТедгаИоп о? (НТТегеп! пеига! ТипсМоп5.

Ассоциативные зоны участвуют в интеграции разных нервных функций.

РгеТгоп1а1 3550С1з117е згез регТогт5 р1зптпд о! тоТог то7ЕтЕП15, зЬ51гзс! иппИпд,
зпЪ’арзйоп оНЬе ТийиЕ зпс! е1етеп1:5 о! рЕГ5ОПзК1у.

Префронтальная ассоциативная зона играет роль в планировании движений,
абстрактном мышлении, предсказаниях и определяет признаки личности.
ТЬе Тгоп1а1З55ос1а1ес1 агеа 1*5 МдЫу 1П7е51ес! хл/ИЬ ге7егЬега11’пд агсшЪ. ТМ5 епаЫез 1Ье
1топ±а1 а550С1а11\е агеа 1о могк мЧЬ зЬогМегт орегаИпд тетогу.

Фронтальная ассоциативная зона очень богата реверберирующими контурами,
что позволяет ей работать с кратковременной оперативной памятью.
ТЬе 5ирр1етеп1агу Мо1ог Агеа
Дополнительная моторная область

ТНе 5ирр1етеп1агу то!ог агеа 1$ 1ипсЬ'опа11у ге1а1ес! 1о 1Ие рге!топ1а1 аззоааНуе агеа
апс! 1*5 уегу 1троП:ап1: ^ог соогсНпаЬ’оп о! тсметеп! 1’п Ьо1И зрасе апс! Ите апб со-
огсНпайоп о! НдЫу зупсЬгогтеб Ытапиа! тоуетеп^з. ТЫз агеа 13 ипс!ег 1Ье сИгес!
1’пЯиепсе 1гот сеп1готес11а1 7еп1го1а1ега1 апс! о1Ьег пис1е1 оИНе 1Ьа1атиз шЫсЬ 1п 1игп
аге соп1го11ес1 Ьу 1Ие 51пара111‘дит зуз1ет.

Дополнительная моторная область функционально связана с префронтальной
ассоциативной зоной и очень важна для координации движений как в простран-
стве, так и во времени, а также для координации высокосинхронизированных
бимануальных движений. Эта область находится под прямым влиянием центро-
медиальных, вентролатеральных и других ядер таламуса, которые, в свою оче-
редь, контролируются стриопаллидарной системой.
ТЬе рапейэ-осарка! 1етрога1 агеа епаЫез 1:Ие апа1уз1*з Н1е 1Ьгее сНтепзюпа!. азреси
оИЬе егмгоптеп!, сопип'пз Ьо1Г| то1ог апс! 1п1:егрге1:а1:1*оп зреесЬ сеп1гез, апс! гесодт-
11'о п о{ 71'зиа11'тадез.

Теменно-затылочно-височная зона обеспечивает анализ трехмерных аспектов
окружающей среды, содержит двигательные речевые центры, центры интерпре-
тации речи, а также центры распознавания зрительных образов.
ТЬе 11‘тЫс аззоааЬ'уе агеа 15 гезрогы'Ые 1ог ЬеНаУюиг, етойоп апд то^айоп аз \л/е11
аз 1Ье ^огтаЬоп апс! геЫеуа!. о! тетопе5. Мо1е Н1а11Ье Ьга1п 51гис1иге5 сотро51пд 1Г|е
КтЫс а550С1а117е агеа аге беер 1Ье Ьга1п, по1 оп 1Ье 5иг1асе 35 тау арреаг 1‘п 1Ье
сКадгат.

Лимбическая ассоциативная зона ответственна за поведение, эмоции и мотива-
ции, а также формирование и извлечение памяти. Мозговые структуры, составля-
ющие лимбическую ассоциативную область, располагаются глубоко внутри мозга,
а не на поверхности, как может показаться на рисунке.
ТНе Нуро1Ьа1ати5
Гипоталамус

ТЬе Ьуро1Иа1атиз, рагТ оННе ИтЫс зуз!:ет, геди1а1ез (ипсйопз зисИ аз тоос! апс! аНп-
1иде 1о хл/огк. И 1*5Кпк ЬеЪл/ееп пеп/оиз апс! епдосппе зуз^етз

Гипоталамус — часть лимбической системы, которая регулирует такие функции,
как настроение и отношение к работе. Он обеспечивает связь между нервной и
эндокринной системами.

ТНе СопсННопа! КеНех.
Огдатгайоп оТ Нитап
Моуетеп^з

Условный рефлекс.

Организация движений
Обусловливание

СопбЖотпд

ТЬе Ье1115 а пеи1га1 (сопб1’Ь’опа1) ^ог 1Ье бод. II сап'1 еуоке а гезропБе Ьу 1Ъе11.
ТЬе Ьопе 15 ап ипсопбШопа!.5Йти1и5 1Ъг 1:Ье бод. К сап еЬ'ск 1Ье геас^оп о! 5а11\аЬ*оп.
А55ос1*а11’оп о И Не сопб111опа1511ти1и5 а 5Ьог1 репоб Ье1оге 1Ье ипсопбШопа!5Ь*тиШ5
сап еИсИ 1Ье геасйоп. ТИ15 1'5 а сопбк1опа1 геасЬ’оп.

Звонок является нейтральным (условным) стимулом для собаки. Этот сигнал сам
по себе не вызывает ответа. Безусловным стимулом для собаки является кость,
которая может вызывать реакцию слюновыделения. Если условный стимул вклю-
чать непосредственно перед безусловным, такое сочетание может вызывать ре-
акцию, которую называют условной.
о

I

1ИНе сопдШопа! геасЬ'оп 15 еуокес! {тедиепНу оуег а ге1аЬ\е1у 1опд репоё, 1Ье геасйоп
Ьесотез соп51ап1:. 5иЬ5едиеп1 аррЬсаМоп о^1Не сопс!1Ь’опа15Ьти1и5 мН пом еПск^Не
гезропзе. МЬеп 1Ье ипсогиЛйопа!. 5Йти1и5 ргесесЭез 1:Ье сопсНИопак зМтиШз Ьу а ге1а-
11^е1у 1опд репод, по соп(11Ь‘опа1 геЯехез аге ез^зЬИзЬесЬ

Если условная реакция часто вызывается на протяжении относительно длитель-
ного времени, она становится постоянной. В дальнейшем реакцию будет вызы-
вать подача лишь условного стимула. Если безусловный стимул предшествует
условному стимулу, опережая его на относительно длительный период времени,
условные рефлексы не вырабатываются.
ЬеЪл/ееп сКГ^егеп!: согЬ'са! агеаз 1Ьа1
гезропб 1о сопсЯЬ'опа! апс! ипсопШ-
Ь'опа1 зЬ'тиК.

В формировании условных рефлек-
сов участвует кора большого мозга.
Между областями коры, которые ре-
агируют на условный и безусловный
стимулы, должна быть сформирова-
на сильная функциональная связь.
Т1 те тау асР аз а сопдШопа1 зйтиШз. Рог ехатр1е Йпз зйиа-
Ь'оп 1з ге1аРес1Ро Ипе серЬаМс рЬазе оР ШдезЬ’оп.

Время может действовать в качестве условного стимула.
Например, в ситуации, изображенной на рисунке, время
участвует в развитии мозговой фазы пищеварения.
ТЬеге аге Ъл/о тесЬапшпз гезропяЫе (ог с!еНуегу о( е((егеп( (то(ог) !п(огта(юп (гот
ЫдЬег пеига1 сеп(ге$ (о ти5с1е; (Ье ругагтс!а1 апс! ех(гаругаггпс1а15у5(ет$. ТЬе ругагтс1а1
5у5(ет сагпеБ уо1ип(агу 1п(огта(!оп. Е1’дЬ(у регсеп( о((Ье НЬгез сотро51’пд (Ы$ 5уз(ет
сго55 оуег (с!еси55а(е) !п (Ье тес!и11а. ТЬезе (1Ьге$ аге раг(1си1аг1у сопсегпес! \лл(Ь соп(го1
о( сЬ*5(аI ти5с1е5 о( (Ье иррег ех(гегтп(у.

Существуют два механизма, ответственные за передачу эфферентной (моторной)
информации от высших нервных центров к мышце: пирамидная и экстрапира-
мидная системы. Пирамидная система передает произвольную информацию. 80%
волокон, составляющих эту систему, пересекаются (перекрещиваются) в продол-
говатом мозге. Эти волокна в основном имеют отношение к управлению дисталь-
ными мышцами верхних конечностей.


Тпе ех1:гаругат1с!а15у51ет 15туоЬ/ес!
\л/11Ь аи^отаИс топкоппд апс! аф'и51-
теп1 тоуетеп^з апс! розжиге. ТЬе
ЫдЬе51 то1ог сеп1ег5 ^ог 1И15 Бузует аге

ге1а1ес! 1о 1Ье ггпбсНе Ьга1п апс! тес!и11а.

Экстрапирамидная система учас-
твует в автоматическом контроле
и приспособлении движений и позы.
Высшие двигательные центры этой
системы связаны со средним и про-
долговатым мозгом.
ТЬе Г\л/о тоГог зузГепъ 1пГегасГ.1п ГГ»е то7етепГ р!сГигей аЬо7е ГЬе ехГга-
ругат1с!а1 зузГет 1’5 гезрогыЫе Гог ргоУ1‘сНпд ГЬе соогсНпаЬ'оп апс! соп!го1
оГГЬе тизс1ез оГГЬе Ггипк апс! ргох1’та1 зедтепГз оГгЬе КтЬз ГЬаГ рго71‘с!е
а р1аГГогт Гог ГЬе уоктГагу тоуетепГз оГГЬе сНзГаГ ти5с1ез.

Две моторные системы взаимодействуют. В движении, изображенном
выше, экстрапирамидная система отвечает за обеспечение координации
и контроля мышц туловища и проксимальных сегментов конечностей, что
создает «платформу» для произвольных движений дистальных мышц.
АсЬ*У11у оГ зоте пискей оНЬе
сегеЬеПит апб уезйЬсЛаг пис1е1
15 1’тро11ап1:1ог соогсйпайоп
оГ1Ье дго55 розжига! ти5с1е5.

Активность некоторых ядер
мозжечка и вестибулярных ядер
важна для координации круп-
1п асЬ’\л1у рк^игес! 1Неге \л/И1 Ье а ргодгеззке 1’п7оЬ/етеп1 ск согНса1 тоЬэг пеигопз
мкН а С01'пс1'с1еп1а1 тсгеазе 1п 1Ье питЬег о!3 то1ог итЪ етр1оуес1. А! 1Ье Ьед1 птпд ск
111115 1азк 1Ье гедикетеп! 15 Гог соогсЬпайоп а11о\ллпд тах1та1 ГгееЬот оГ тоуетеп! ск
1Ье епс! о!ЧЬе ореп ИпетаЬ’с сЬатп. Опсе 1Ье епс! оГ1Ье ИпетаЬ’с сЬатп аИасЬез 1о 1Ье
гедикес! рок!, 1Ье гедикетеп15 оИЬе 1а5к аге 1о 51аЫ115е 1Ье сЬат.

Изображенная здесь активность будет осуществляться путем прогрессивного вов-
лечения двигательных корковых нейронов с соответствующим увеличением ко-
личества моторных единиц, участвующих в движении. В начале выполнения этой
задачи существует необходимость координации, предоставляющей максимальную
свободу движения конца незамкнутой кинематической цепи. Как только конец
кинематической цепи достигает намеченной точки, необходимо стабилизировать
цепь.
ТНе Ьаза1 дапдНа (согриз 51па1ит) аге
то511трог1ап1 (огтаЬ'оп (ог рге-
с1$е огдагпБаЬ'оп, р1аптпд апс! 1пЖа-
11оп о( то1ог ргодгаттез. ТЬезе пис1е!
аге 1п с1о$е соорегаНоп \л/кЬ о1Ьег
51гис1иге5 зисЬ аз; 5иЫЬа1аппс пис1еъ
1’п^епт пис1е1 оИНе 1Ьа1ати5, апс!
БиЬз^апИа тдга.

Базальные ганглии (полосатое
тело) — наиболее важное обра-
зование для четкой организации,
планирования и торможения
двигательных программ. Эти ядра
тесно взаимодействуют с другими
структурами, например субталами-
ческими и промежуточными ядрами
таламуса и черным веществом.

ТНа1агп115

Таламус
ТЬа1ати$ 1п1епт пис!е1
Промежуточные ядра
таламуса

Ри1атеп апс! раШйит
1оде1Ьег

Скорлупа и бледный
шар вместе

Ех1егпа15едтеп1 оЕ раШйит
ЕЕнешний сегмент бледного
шара

5иЫНа1агтс пис1еи$

Субталамическое ядро

1п1егпа15едтеп1 оЕ раШйит
Внутренний сегмент бледного
шара

ОКуагу пис1еи$

Оливное ядро

ОепСа! пис1еиз

РгасИсаЦу а11 сог1!са1 агеаз зепс! 1три1зез 1о 1зНе писке! о!3 саи-
с1а(:и5 апд ри^атеп. Ггот ри^атеп !трикзез аге с!!з1:пЬи1ес!
1о !п1егпак апс! ех^егпак зедтеп^з оГ 1Ье ра 11!с! и т апс! !пуокуес!
зиЬ 1Ьа1ат!с писке!. Ггот О1е !п1егпак зедтеп^з оШе раШс!ит
!трикзез аге с!! теснее! 1о 1Не уеп^гак апс! сеп^гак!п1ег!т писке! оГ
М1е 1к1акатиз апс! ЁЬеп тозНу ге1игп 1о 1Г|е зирркетеп^агу агеа
о! М1е то1ог сог1ех.

Практически все области коры посылают импульсы к ядрам
хвостатого ядра и скорлупы. От скорлупы импульсы на-
правляются к внутренним и внешним сегментам бледного
шара и связанным с ними субталамическим ядрам. От внут-
ренних сегментов бледного шара импульсы направляются
к вентральным и центральным промежуточным ядрам та-
ламуса, а затем возвращаются (в основном к дополнитель-
ной области моторной коры).
Соп1го1 апс! СоггесИоп оГ Моуетеп!

Контроль и коррекция движений

ТЬе 8Ьог1 Соггес^е 1_оор

Короткая корректирующая петля

а то1ог пеигопз гесе^е сЛгесТ 1‘пПиепсе !тот ругаете! пеигопз о!ЧЬе соП:ех. ТЬеу а1зо
гезропс! 1о зиЬзедиеп1 тпзкиейопз 1П1Т1а^ес1!тот с!еп1а1 пис1еиз о!ЧЬе сегеЬеПит 1о

1Ьа1атиз, зота^озепзогу сог1ех, 1о рптагу то1ог сог1ех апс! Япа11у 1о
арргорпа^е а то1ог пеигоп роо1з.

а-Мотонейроны получают прямые сигналы от пирамидных нейронов коры. Они
также реагируют на последующие сигналы, возникающие в зубчатом ядре моз-
жечка, идущие далее через таламус к соматосенсорной коре, первичной моторной
коре и, наконец, к соответствующим пулам а-мотонейронов.
ТЪе 1-Опд СоггесИуе Ьоор

Длинная корректирующая петля

РгорпосерНуе (еес!Ьаск (гот 1о\л/ег ехкетку ргорпосер(огз, 1*п (Ыз сазе (гот до1д1
(епс!оп огдапз, азсепйз (о (Не пис1еиз дгасШз \л/Ьеге к сгоззез 07ег апс! сопйпиез (о (Не
(Ьа1атиз. РгорпосерИуе (еебЬаск (гот иррег ех(гетк!ез раззез (ЬгоидЬ (Не пис1еиз
сипеа(из.

Проприоцептивная обратная связь — информация от проприорецепторов нижних
конечностей, в данном случае от сухожильных органов Гольджи, по восходящим
путям передается к тонкому ядру; информация от верхних конечностей проходит
через клиновидное ядро.
ТЬе БиЬБТапЬ'а тдга ргоЬисеБ Ьорапппе ТЬаТ ЫпЬб То гесерТогБ 1‘п ТЬе пис1еп оТ риТа-
теп. ТЬе$е писке! 1’п Тигп ргодисе ТЬе пейгоТгаПБгтТТег 6АВА ТЬаТ 1‘пЫЫТб Боте пис1е1
раНЬит. ТЫб 51’ТиаЬ’оп тау Ье Ь’кепеЬ То ге1тпд 1‘п а ЬогБе.

Черное вещество вырабатывает дофамин, который соединяется с рецепторами
ядер скорлупы. Эти ядра, в свою очередь, выделяют нейромедиатор ГАМК, кото-
рый тормозит некоторые ядра бледного шара. Эту ситуацию можно сравнить со
сдерживанием лошади с помощью узды.
Рагк1П5от5т

Болезнь Паркинсона

ТЬе погта1 асйтку оИЬе зиЬз^апйа тдга 15 й) ас!: тисЬ Ике а Ьк с1оез 1ог а Ьогзе. 1п
РагИпзотзт 1Ыз соп1:го111пд 1ипсЬоп 15 1оз1:. 1п оиг апа1оду 1:Ье Ьогзе Ьесотез ипсоп-
1го11аЫе. А регзоп мкН а 1аск о! с!ораггппе сап 1озе соп1го1 оуег ргеазе аз ууе11 аз дгозз
тсл/етепи оИЬе Ьос1у.

В норме активность черного вещества должна действовать, как удила для лоша-
ди. При болезни Паркинсона эта контролирующая функция теряется. В данном
примере «лошадь» становится неуправляемой. Без дофамина человек обычно
теряет контроль в отношении как точных, так и грубых движений тела.
АИНоидН а ргеозе тоуетеп!: тау сотрпзе тапу сопзедиеп!: рЬазез, 1:Ье зиЬз^апйа
тдга 1’5 аЫе 1о аззетЫе а гоидК раИегп оИНе гедшгеб тоуетеп^з.1п Йп*5 мау 1Не
зЫараШЬит зуз1:ет тау Ье аззос1а1:ес1 м/НЬ Ыоск зсЬетез оНийие тоуетеп1:з. ТЬезе
Ыоск зсЬетез аге 1:га1пес1 Ьиппд Ьитап 1Ие.

Точное движение может включать много последовательных фаз, однако черное
вещество способно собрать грубую модель требуемых движений. При этом стрио-
паллидарная система может ассоциироваться с блок-схемами будущих движений.
Эти блок-схемы осваиваются в течение жизни человека.
Еог а гг^етепТ оТ ТЫз Туре 1:Не
соттап^з 1пНиепсе Нехюп апс!
ехТепзюп оТТЬе]О1пТ.

Для движений этого типа ко-
манды влияют на сгибание и
разгибание сустава.

Е1ех1*оп

Сгибание

ТЬе ргодгатте Тог а зресЬпс тоТюп 151 тТзаИу с!е1^егес1 То ТЬе геди1 гее! тоТог итТз
апс1 сЬТТегепТ тоТог итТ роо1з оТТЬе зр1'па1 согс!. Боте тоТог пеигопз \ли11 Ье асТ^аТес!,
оТЬегз 1пЫЫТес1.Аз а гезиИ: зоте тизс1ез сопТгасТ мЬйе оТЬегз аге ге1ахес!. Оиппд ТЬе
то7етепТ ТЬе 1 пегТ1а1 Тогсез оТ ТЬе гт^етепТ аге сопзе^ес! апс! сопТгоИес!.

Программа специфического движения сначала доставляется к необходимым
моторным единицам и различным пулам мотонейронов спинного мозга. Одни ней-
роны активируются, другие тормозятся. В результате одни мышцы сокращаются,
другие расслабляются. Во время движения силы инерции движения сохраняются
и контролируются.
нвв

Ех1еп51оп
Разгибание

Боте то1:ог пеигопз о! ех^епзог тизс1ез т’Ц Ье
ас1:1^а1:ес1. ТЬе 1:о1:а1 Бузует т’Ц а1зо иЬ’Ьзе 1:Не
д^ку 1огсе.

Активируются некоторые мотонейроны, ин-
нервирующие мышцы-разгибатели. Вся систе-
ма использует также силу тяжести.
ТНе сегеЬеИит
Мозжечок

ТНе сегеЬеЦит й гезропяЫе Тог Иле диаНГу сИ тоГог ргодгаттев. И Наз ГЪгее рагк.

Мозжечок отвечает за качество двигательных программ и состоит из трех частей.

в 1\1ис1е1 оИЬе уез1:1Ьи1аг сегеЬеИит сотрите 1три1зезкот уезЬ1Ьи1аг аррага^из.
Ядра вестибулярного мозжечка обрабатывают импульсы от вестибулярного
аппарата.

Е Мис1е1* оИЬе зртпосегеЬеИит сопЬго1 розжиге 1:ЬгоидН соп1:го1 о^а гапде
о!1 роз1:ига1 д гауку.

Ядра спиноцеребеллюма контролируют позу посредством регуляции активнос-
ти широкого ряда постуральных антигравитационных структур.

н 1\1ис1е1* оНКе 1а1:ега1 сегеЬеИит аге рппараИу тг^о^ес! \мкЬ ЬЬе сопаток ргеазе
п^етегНз оНЬе иррег ехЬгетку.

Ядра латерального мозжечка в основном участвуют в контроле точных движе-
ний верхних конечностей.
рлекс. организация движений Глава

Мис1е1 оИЬе 7ех11Ьи1аг сегеЬеПогп

Ядра вестибулярного мозжечка

ТНе Vе51:^Ьи^а^ сегеЬеЦаг писСе! изиаНу оЫ:а1П 1пТогтаЬ’оп
1гот 1:Ье уе5ЬЬи(аг пис1е1 оИНе тебиНа. ТНе ^азМдеоиз,
етЬоН^огпп’з апс! д1оЬизи5 пис1е1’ аге 1ипсНопаЦу тоз!:
ге1а1:ед Мпе 5р1’посегеЬе11ит. ТНе с!еп1:а1 пис1еи$ 1$ 1ипс-
ЬопаКу то51: ге1а1:ес11:Не сог1ех о И Не 1а1:ега1 сегеЬеНит.

Ядра вестибулярного мозжечка обычно получают
информацию от вестибулярных ядер продолговатого
мозга. Ядра шатра, пробковидное и шаровидное ядра
функционально тесно связаны со спиноцеребеллюмом.
Зубчатое ядро функционально тесно связано с корой
латерального мозжечка.
1три1зез 1тот песк, еуе апс! о1:Нег дгозз розжига! тизс1ез с!е1^ег 1п^огтаНоп 1:Не уез-
Ь‘Ьи1аг сегеЬеНит пис1еЁ

Импульсы от шейных, глазных и других крупных постуральных мышц доставляют
информацию к ядрам вестибулярного мозжечка.
ТНе сегеЬеИит 1п1егрге1:5 ЫогтаЬоп кот 1±е циаЫу оТТЬе ехесийоп о(ТЬе тсНог рго-
дгаттез, дек^егес! кот сИтЫпд (пЬгез апс! 1:Не $1а1е оТТНе тизс1ез де!кегеЬ Ггот тозу
НЬгез. ТНе еИесТ оПЬе Ригк1‘п]е се11з 15 изиаНу 1пМЫТогу, \л/Ы1е 1Ьа1 Ггогп о!:Ьег пеигопз
15 ехскай)гу. ТЬиз Нпе деер пис1е1 оИЬе сегеЬеИит аге 1п а з^е о1Ьа1апсе Ьейл/ееп
ехсИа^оп апс! тЫЬШоп. СоппесЪ’оп Ье^ееп 1:Ье з!параШ(!ит сотр1ех аз ТНе та1'п рго-
дгаттег о! тоуетеп1:5 апс! Мпе сегеЬеИит аз ТНе сотри^ег о! тсл/етеп1:515 гоидК 1:Не
1‘пГепог о1ка апс! 1Ье 1‘п1егпа1 сарзи1е оТ ТНе 51па1ит. ТНе Ьеер пис1е1 о!" 1Не сегеЬеИит
ргс^1*с!е ои1:ри11о тсНог пеигоп роо1з (зее кЯ1о\лппд рк^игез).

Мозжечок интерпретирует информацию о качестве выполнения моторной про-
граммы, доставляемую по лиановидным волокнам, и информацию о состоянии
мышц, доставляемую по моховидным волокнам. Действие клеток Пуркинье обыч-
но тормозное, в то время как влияние других нейронов возбуждающее. Таким
образом, глубокие ядра мозжечка получают и возбуждающие, и тормозные сигна-
лы. Связь между стриопаллидарным комплексом как главным «программистом»
движений и мозжечком как «вычислителем» движений осуществляется через
нижнее оливное ядро и внутреннюю капсулу полосатого тела. Глубокие ядра моз-
жечка обеспечивают выход к пулам мотонейронов (см. следующие рисунки).
Боте деер пис1е1* оИКе сегеЬеНит (0еп1:а1 пис1е1) аге 11™о1л/ед \лл1:Н Япе то1:ог зкйк
оТ 1:Не сНз1:а1 ти5с1е5 оИКе иррег ехГгеггпбез. СКНегз (ЕтЬоК1огп115 д1оЬи1из апд 1а$Ь’-
деоиз) соп1го1лЬе ргох1‘та1 апс! ах1*а1 ти5с1е5 оИКе Ьоду.

Некоторые глубокие ядра мозжечка (зубчатые ядра) участвуют в обеспечении
тонких профессиональных движений дистальных мышц верхних конечностей.
Другие ядра (пробковидные, шаровидные и ядра шатра) контролируют прокси-
мальные мышцы конечностей и осевые мышцы тела.
ОепСа(ш

Зубчатое ядро

Соггесбоп ехеси!:ес1 тсметеп1:51$ ипс!ег Н1е шНиепсе о( ^епЫ пис1ез, Н1а1ати5, рптагу
зотаккепзогу сог1ех апс! 1:Ье рптагу то1:ог сог1:ех. 1п 1Ы5 \л/ау 1:Не Ьос1у 15 аЫе сотреп-
5а1е ^е51'ге^ тоуетеп^з(о г сЬапд1пд аИки(1е, 1п1егге1а1юп$Ыр$ о! КтЬз, Ьа1апсе е1:с.

Коррекция выполняемых движений осуществляется под влиянием зубчатых ядер,
таламуса, первичной соматосенсорной коры и первичной моторной коры. В связи
с этим тело способно компенсировать нарушенные движения путем изменения
положения, взаимосвязей конечностей, равновесия и др.
ТЬе КЬотЬегд Тез!
Проба Ромберга

1а1:ега1 Яис^иаИоп о^а регзоп ^псгеазез опсе 1Не регзоп 1’$ ЬКпсИоШес!. Соп1:го118 пош
уевшее! 1п с!еер пис1е! оИКе уезМЬьйаг сегеЬеНит апс] ЁНе зртпосегеЬеИит гезропсКпд 1о
зепзогу 1при! 1тот ргорпосер1:ог8 апс! ЁНе уез1:1Ьи1е.

Сразу после наложения повязки на глаза у человека увеличивается боковое от-
клонение тела. Контроль теперь возлагается на глубокие ядра вестибулярного
мозжечка и спиноцеребеллюма, которые реагируют на сенсорный вход от про-
приорецепторов и вестибулярного аппарата.
8 СНАРТЕК
ГЛАВА

Рзус11ор11у51о1оду
оТ Моуетеп15

Психофизиология
движений
КеасИоп Игле ог (Ье 1а(епсу Репой
о(а 51’тр1е 8еп5ог-то(ог КеасНоп
Время реакции или латентный период
простой сенсомоторной реакции

ТЬе ЫЛпсИоШес! регБОп 1*5 1 пзТгисТес! 1о геас1 Ьу ризЫпд
ЬЬе ЬиНоп аз гар1Ыу аз ро551Ые шЬеп 1Ье ЬиИоп у1Ьга(:е5.
Рптагу БепБОгу тп^огтаНоп 1*5 ЬеНуегеЬ 1о 1Ье рптагу
5ота1:о5еп5огу сог1ех о!ЧЬе орроБИе ЬегтБрЬеге, апс!

М1еп 1о Мге рптагу то1ог согТех. ТНе рптагу то1ог согТех
1пЯиепсеБ 1Ье арргорпа1:е то1ог ипЙБ 1о геБропЬ.

Человека с завязанными глазами просят нажимать
как можно быстрее кнопку, как только она
завибрирует. Первичная сенсорная информация
доставляется к первичной сенсомоторной коре
противоположного полушария, а затем к первичной
моторной коре. Первичная моторная кора вовлекает
в реакцию соответствующие моторные единицы.

I

КеасЪ'оп й'те

Время реакции
А 51шр1е ПеасНоп Т1те 1пуо1\лпд
а 0ес151оп

Время простой реакции,
требующей принятия решения

УУЬеп 1Не пдН1 Ьийоп у1Ьга1ез Ы1пс1-
ГоМес! регзоп тиз! ризН 1Не 1еП: ЬиНоп.

Когда вибрирует правая кнопка, че-
ловек с завязанными глазами должен
нажать на левую кнопку.
1п Топп а Поп зргеас15 НноидЬ Н1е согриз саИозит 1о 51‘тНаг пис1е11оса1ес11п 1Ье оррозке
ЬеггпзрЬеге. Егот 1Мз Ьегтп'зрЬеге 1Ье арргорпа1е соп1га1а1ега1 а то1ог пеигопз аге
ехскед.

Информация распространяется через мозолистое тело к таким же ядрам противо-
положного полушария. Отсюда возбуждаются соответствующие контралатераль-
ные а-мотонейроны.
СНоке КеасИоп Т1те

Время реакции выбора

ТНе регБоп 1п 1Мб зИиаЪоп геасГБ Ьу ризЫпд ГЬе арргорпаГе ЬиНоп мЬеп а 1атр НазНеБ.
А 1атр Го ГЬе регБоп'Б 1еТ1 гедшгеБ а гевропве Гогт ГЬе 1еТ1 иррег ехГгетку. А 1атр Го ГЬе
регБопЧ пдЬГ гедшгеБ а геБропБе Ггот ГЬе пдЬГ 51*с1е оГГЬе Ьобу.

В этом случае человек реагирует нажатием кнопки при вспыхивании лампочки.
Если лампа находится с левой стороны, человек должен реагировать левой ру-
кой, если лампа справа — правой рукой.

И а 1атр екИег 51 Ье оГ ГЬе регБоп Ид И Гб
а Ытагша1 геБропБе 15 гедшгеЬ. ТНе ге-
асГ1’оп Ите Неге Ье дгеа1:ег 1Ьап 1На1
Гог а иттапиа! сЬоке.

Если лампы находятся с обеих сторон
от человека, необходим бимануаль-
ный ответ. Время реакции при этом
будет больше, чем при ответе одной
рукой.
А Сотр1ех СНоке
Сложный выбор

ДОЬеп а НдЫ оп 1Ье пдЬ1 НазЬез
1Ье регзоп тиз! ризЬ 1Ье ЬиЬ
1оп афасеп! апс! 1о 1Ье пдЫ
1Ье 1атр К51пд 1Ье пдЬ1 Напе!.
ДОЬеп а 1атр оп 1Ье 1еП НазЬез
ГЬе ЬиКоп 1Ье пех1 1атр 1о
1Ье 1ек 15 ризЬес! \лл1Ь 1Ье 1еП:
Капе!. ТЬе геасИоп Ъ*те Неге
\лл*Ц Ье тисЬ 1опдег 1Ьап рге>л-
0115.

Когда свет вспыхивает спра-
ва, человек должен нажать
правой рукой кнопку, распо-
ложенную непосредственно
справа от лампы. Когда свет
вспыхивает слева, левой ру-
кой человек должен нажать
кнопку, ближайшую к лампе
и расположенную слева от
нее. Время реакции в этом
эксперименте будет значи-
тельно больше, чем в преды-
дущих случаях.


1лава '

ННз' 1_ауу

Закон Фиттса

ТЬе регБоп 15 1’п51гис1:ес1То сопТасТТагдеТБ аз цшск1у аз ро551’Ые аНегпайпд ЬеЪл/ееп ТЬе
1еТТ апс! пдЬТ ТагдеТ5. ТЬе сепТгеБ оТТЬе ТагдеТБ аге а Нхед (ЛтзТапсе арагТ ЬиТТЬе ТагдеТБ
Тог еасЬ ехегаЧе аге (ИТТегепТ 51265

Человеку предлагают одной рукой как можно быстрее касаться попеременно пра-
вой и левой мишеней. Центры мишеней расположены на фиксированном рассто-
янии друг от друга, но для каждого упражнения мишени имеют разные размеры.
ТЬе Типе о/ МоуетеМ
Время движения

ТЬе 11 те о( тсл/етеп! 1’псгеа5е5 аз 1Ье 51>е
о( 1Ье 1агде15 десгеазез. ТЬе 1:агде<:5 аге а
^‘хес! сЬ 51а псе арай:.

МТ = а + Ыод2

20
"до

МТ 15 тоуетепИтте (5);

а апс! Ь аге етршсаНу Ье1егт1пес1 соп-

51ап15; 0 1'5 1Ье с!151:апсе ЬеЪл/ееп 1Ье сеп-

1ге5 1агде15 (ст); ДО 15 1Ье сЬате^ег

1Ье 1агде1 (ст).

Время движения возрастает по мере
уменьшения размера мишеней. Мише-
ни расположены на фиксированном
расстоянии друг от друга.

МТ	к!

МТ = а + Ыод? — .где

2 ч ДО )

МТ — время движения (сек); а и Ь —
эмпирически определенные константы;
О — расстояние между центрами мише-
ней (см); ДО — диаметр мишени (см).

Тпдех о/В1Д1сику
Индекс трудности

Индекс трудности (ГО) можно рассчи-
тать по формуле:

ТЬе 1’пс1ех о( сНТНсиИу тау а1.5о Ье
ехрге55ед Ьу 1Ье (огти1а:

Ю =1од2

10 =1од2

20

"до Г

2Р
ДО

Мо(:е 1:Ьа!110 с1ое5 по1 Ьауе апу 5рес1’Яс ипйз.

Обратите внимание, что для ГО не ис-
пользуют какие-либо специфические
единицы.
ТЬеге 1*5 а геаргоса! ге1а110П5Мр ЬеЬл/ееп (:Ье Vе^ос^1:у тоуетеп! 1о апд ^гот 1Ье 1аг-
де1 апс! 1Ье Ьте 5реп!:1п соп!ас* \ллЙ11Ье 1агде1. И1Ье 1т*Ьа1 Vе^ос^1:у тсметегП 1о-
\л/агс! 1Ье (:агде115 МдЬ 1Ье Ь*те 1*п соп1ас1 \л/1ЧЬ 1Ье 1агде115 ге1а1ес11о 1Ье И пей с епегду
о!11Ье 5едтеп1. И 1Ье 1*тЧ1а1 уе1ос11у плетен!1о\л/агс11Ье 1а где!1*5 1о\л/ 1Ье йте 1*п
соп(:ас(: мЧИ 1Ье 1агде!: 15 ге1а1ес1 (:о 1Ье уекэсНу о!1 арргоасЬ.

Существует реципрокное отношение между скоростью движения к мишени и от
нее и временем, потраченным на контакт с мишенью. Если начальная скорость
движения по направлению к мишени высокая, время контакта с мишенью свя-
зано с кинетической энергией сегмента. Если начальная скорость движения по
направлению к мишени низкая, время контакта с мишенью связано со скоростью
приближения.
Оиппд Н115 сусКс 1а5к Н1е регБоп \л/эб 1П51гис1ес!
1о Ьед1П з1о\л/1у апс! ргодге551\е1у 1‘псгеа5е 1Ье
5рее<3 скехесиЬ’оп. А сус1е сопб1‘б1б Нте
1п соп!ас1 мкН 1Ье 1агде1, 1Ье 11 те 1о то7е 1о
1Ье Бесопс! 1агде1,1Не йте 1П соп!ас1 мкН 1Не
Бесопс! 1агде1, апс! 1Ке Ь'те 1о тсл/е Ьаск 1о 1Ке
<пгб1: 1агде1. Аб 1Не Бреес! о!ехесиНоп 1‘псгеаБеБ
1Не 1пте ск 1Не сотропегкБ ск 1Ке сус1е ргорог-
йопаНу с!есгеа5е. ТК1‘б рНепотепоп 1*5 кпомп зб
1Не РгороФ’опа! Оигайоп Мос!е1 (ЗсЬппск, 1988).

При циклическом режиме выполнения за-
дачи человека просят начинать медленно
и постепенно увеличивать скорость. Цикл
состоит из времени контакта с мишенью,
времени движения ко второй мишени, вре-
мени контакта со второй мишенью и времени
движения назад к первой мишени. По мере
увеличения скорости выполнения задачи
время компонентов цикла пропорциональ-
но уменьшается. Этот феномен называют
моделью пропорциональной длительности
(ЗсЬппсП, 1988).

ТНе РНоподгарН Апа1оду оМНе РгорогНопа!
ОигаИоп Мос!е1
Фонографическая аналогия модели
пропорциональной длительности

Р1ауес1 аМЬе поила! зреес! а11 Мпе поила! 1еа1иге5 оИНе глизк аге аисНЫе. И зреес! о!
р1ау 15 1псгеа5ес1, дезртТе ТНе сопйпиес! ех151епсе о! {Не вате 1п1огтаНоп, 1Ие гезиНапд
зоиле! Ьесотез ит‘п1е!!1‘д1Ь!е.

При нормальной скорости проигрывания мелодии слышны все особенности
музыки. Если скорость проигрывания возрастает, несмотря на то, что по-
прежнему сохраняется та же информация, результирующий звук становится
нечетким.
Мапу сусКс тсл/етепи
с1етоп51га1е Пне Ргорог-
11опа1 Оигайоп Мос1е1.

Многие циклические
движения наглядно
демонстрируют модель
пропорциональной дли-
тельности.

О, I
5оте зедтепЫ то7етеп1:$ с1етоп51га1:е репсЫит-Пке ргорегй’еБ. Еог ехатр1е, ЕЬе
5тпд1'пд оЕагпъ \л/Ы1е \л/а1к1пд с1ое5 по! пеес! ти5си1аг епегду. ТНе асЕ^ку геНеБ ироп
1Не дгаука^опак Еогсе. ТНе диаПЕу о! 1Мб Еуре оЕ шоуетепЕ Перепек ироп Еетрога! апс!
Брайз!. геди1ап1у.

Многие движения отдельных сегментов тела (сегментарные) проявляют свой-
ства, подобные маятнику. Например, взмахи рук при ходьбе не требуют мышеч-
ной энергии. В основе этой активности лежит сила гравитации. Особенности этого
типа движений зависят от временной и пространственной непрерывности.
ТНе Оупашка! Асйоп ТЬеогу оТ Моуетеп^
Теория динамического действия движений

И 1Не 7е1ос1Чу о! то7етеп! о(ЧНе 5у51ет 1псгеа5е5 ТНе Бузует кзеИ \лл11 аи^отаЬ’саПу
геди(а1е 115 ЬеЬа71оиг. 1п 1Не Бузует о! а пс!ег апс! а НогБе, зб 7е1ос1Чу 1’псгеаБеБ ТНе
ЬогБе то7е5 5иссе5517е(у (тот з \л/з1к, 1о з 1гоТ зпс! НпзЦу 1о з даКор. АИНоидЬ 1(115
ТНеогу 15 и5е1и( 1ог а1с(1пд ипс!ег51:зпс11 пд о! Боте (1итзп п^етепК 1Чб НткаНопБ рге-
7еп1 \ллс!е5ргезс1 зррКсзНоп.

При увеличении скорости движения системы сама система будет автоматически
регулировать свое поведение. В системе наездник-лошадь по мере увеличения
скорости лошадь последовательно переходит от ходьбы к рыси и, наконец, к га-
лопу. Эта теория полезна для понимания некоторых движений человека, однако
ее ограничения мешают широкому применению.
СНар1ег8 РзусЬорЬузюкэду оГ Моуетепгз

ТНе то7етеп1 йеркЬес! аЬоуе тау Ье еазйу реНЪгтес! игптапиаНу. В1’тапиаЦу, 1Ье
тоуетеп15 тау Ье ге1аЬ\е1у еазйу рег!огтес11НЬеу аге 1’п рЬазе. Опсе 1Ье тоуетепЬ
аге регкнтес! ои! рЬазе 1Ье1 г епегдейса!. гедшгетеп1к тисЬ ЫдЬег апс! 1Ье тсл/е-
теп1з Ьесоте тоге еггаИс. ТНе Оупагт’с Асйоп ТЬеогу зиддез^з 1Иа11Ье Бузует мН ас1:
1о гейисе 1Ье епегде^с соз1 о! 1:Ье то7етеп1.

Изображенные движения можно легко выполнить одной рукой. Двумя руками
эти движения можно легко выполнить, если они в фазе. При выполнении движе-
ний не в фазе их энергетические потребности становятся значительно выше,
и движения становятся неуправляемыми. Согласно теории динамического дейс-
твия движений система будет действовать так, чтобы снизить энергетическую
стоимость движения.
КеЯех ТНеогу

Рефлекторная теория

Мапу тоуетепи сап Ье ех-
р1а1 пес! оп 1Ье Ьа$15 $1тр1е
геНехез (5Иегппд1оп, 1906).

Многие движения можно
объяснить на основе простых
рефлексов (5Негппд1оп,
1906).

КеЯех ас!1 VI 1у 15 Ьазед
оп пеига1 агсз а то!ог
пеигопз апс! тЫЬИогу
1п1егпеигоп5.

Рефлекторная актив-
ность основана на
нервных дугах, включа-
ющих а-мотонейроны
и тормозные вставоч-
ТЬе гар1с1 сопТгасТюп о€ТИе адоп15Т5ТгеТсЬе5 ТЬе апТадотЧТ \л/ЫсЬ ТЬеп ехЫЫТз
а БТгеТсЬ геЯех 11‘ггпЬ‘пд ТЬе Яех1*оп оТТЬе НтЬ.

Быстрое сокращение мышцы-агониста растягивает мышцу-антагонист, в резуль-
тате развивается рефлекс растяжения, ограничивающий сгибание конечности.
а

Мо1ог Ргодгатшшд Тпеопез

Теории программирования движений

РаИегпБ ех15± (юг ЫдЫу РагтпИаг т07етеп1з. Рог ехатр1е \л/Ьеп регРоггтпд а 5епе5 о! 51'д-
па^игеБ, Мпе Ыоск БсНете оГ Мп 15 то7етеп115 1П7оЫе(1.

Существуют модели хорошо знакомых движений. Например, при выполнении се-
рии подписей используется блок-схема этого движения.
ТЬе ргорогйопа! с!ига 11 оп тос1е1 ргорозез 1Ьа1: а11 е1етеп1з о( а тоуетепГ аге ргорог-
НопаНу сотргеззес! 1’п йте \л/Ьеп ап епНге тоуетеп!: 1’5 регТогтед 1*п а зЬо11ег Нте. ТЬе
ргодгатте 1Ье тоуетеп!: зеетз 1о Ье 1Ье зате.

Модель пропорциональной длительности предполагает, что все элементы движе-
ния пропорционально укорачиваются во времени, когда все движение выполня-
ется быстрее. В программе движения, по-видимому, это правило сохраняется.
ЕасЬ тизс1е тау Ье соп51'(1еге(1 аз Ьаутпд е1азИс е1етеп1з (зрппдз). ТЬе Еогсе аззоаа^еЬ
\лл1Ь 1Ье тизс1е \л/Ье1Ьег к 15 Ье1пд 51ге1сЬес1 ог соп1гас1ед 15 ге1а1е(11о 1Ье 511<Тпе55 оГ
1:Ье зрппдз.

Каждую мышцу можно рассматривать как структуру, имеющую эластические эле-
менты («пружины»). Силы, развиваемые мышцей как при ее растяжении, так и
при сокращении, связаны с жесткостью этих «пружин».
Мазз-Зрппд МесНатзтз

Теория масс-пружинных механизмов

АссогЫпд Ьо М1е Мпеогу Мазз-Зрппд МесИатзтз тизс1ез тау Ье сопяс1егед аз зрппдз.
\Л/Иеп М1е Ысерз ЬгасЬп 15 сопЬгасЬес! Мпе Ысерз ЬгасИп 15 зЬгеЬсЬес!. ТИе 1епдЫЧепз1*оп
ге1аЬ‘опзЫр зЬаЬез Ыа1: Мпе Ы1а1 Ьэгсе Ые Ысерз зЬоиШ Ье 1‘псгеазес! \л/Ы1е Мпе ЬоЬа1
^огсе оГ Мпе Ысерз зНоиШ Ье десгеазеск АЬ Мпе едиШЬпит розШоп Ые ^огсез оГ Ые
Ысерз апс! Ысерз аге едиа1 Ьи1: опеп1ес! оррозке еасИ оМпег. ТЫз розйзоп 1з Ые тоз1:
епегдеМсаПу з1:аЫе роз1*Ыоп 1Ъг Ые ехиетИу.

Согласно теории масс-пружинных механизмов, мышцы можно рассматривать как
пружины. При сокращении трехглавой мышцы плеча растягивается двуглавая
мышца плеча. Учитывая зависимость длина-напряжение, общая сила бицепса
должна увеличиваться, в то время как общая сила трицепса должна уменьшаться.
В положении равновесия силы двуглавой и трехглавой мышц плеча равны, но
направлены противоположно друг другу. Это положение является наиболее энер-
гетически стабильным положением для конечности.

--------	>
90°----135°
Ассогсй’пд 1о едиШЬпигп ро1п1 рппс1’р1е5 м1пеп а тизс1е 1*5 5^ге1сЬес1 кз
мН ехропепйаЦу тпсгеазе. Весаизе (огсе оТа $1:ге<:сНес1 тизс1е 1*5 а ТипсНоп оТ5Ь*^пе55
апс! ЕепдМп о(51ге1:сЬ (Е= Кх|_) 1±е Еогсе оЕМпе 51:ге1:сНе(1 ти5с1е \лл*11 а1501*псгеа5е
ехропепМаЦу.

Согласно принципам точки равновесия, при растяжении мышцы ее жесткость
будет экспоненциально возрастать. Поскольку сила растянутой мышцы
является функцией жесткости и степени растяжения (Е = КхЬ), она также будет
экспоненциально увеличиваться.
ТИе ргеТгопЫ аззооаЬ'уе сог1:ех 1'5 уегу ттрогкт!:1П Мпе
р1аптпд апд 1’т’Ь’аЬ’оп оТтоуетеп!:. Ткпз агеа гартсИу аз-
зеззез Мпе ех1:егпа1 епукоптеп!: апс! с!е1еггтпез 1:Не Ьез!:
соигзе оТасЬ'оп.

Префронтальная ассоциативная кора очень важна
для планирования и инициации движения. Эта об-
ласть быстро оценивает внешнюю среду и определя-
ет наилучший ход действия.
ТНе туо&ед шНН р1аптпд
апв ехесиНпд тоуетеп!

Этапы планирования
и выполнения такого движения

Н АсТ1‘VIТу оТ ТЬе ргеТгопТа1 согТех асТ^аТез ТЬе
5Тп’араШс!ит БуБТет.

Активность префронтальной коры активи-
рует стриопаллидарную систему.

н ТЬе 5<:параШс1 игп БуБТет сгеаТеБ ТЬе гпобТ
арргорпаТе тоТог ргодгатте 1’п ге1аТ1’оп То ТЬе
ехТегпа1 егмгоптепТ.

Стриопаллидарная система создает мотор-
ную программу, наиболее соответствующую
внешним условиям.

В ТЬе рпшагу тоТог Бепск ттрикеБ скмп ТЬе согТ1'со5р1па1 ТгзсТб апс! з1бо То ТЬе ттмсМТе
Ьга!п зпс! Ьгз1‘п5Тет пис!е1’.

Первичная кора посылает импульсы по кортикоспинальному тракту, а также к
среднему мозгу и ядрам ствола мозга.

□ ТЬе гтс!с!1е зпд ЬгзтпБТет пис1е5 Бепе! 1три15е5 с!омп ТЬе ехТгзругзгтсЫ ТгзсТб.

Ядра среднего мозга и ствола мозга посылают импульсы по экстрапирамидным
трактам.

Е АрргорпаТе тоТог пеигопБ 1’п ТЬе Бр!па1 согс! аге асТ^аТес! Ьу ТЬеБе ТгзсТб зпсЛ 1п Тигп
зсТ1\аТе арргорпаТе гпи5с1е5.

Соответствующие мотонейроны спинного мозга активируются этими трактами
и, в свою очередь, активируют соответствующие мышцы.