АКАДЕМИЯ НАУК СССР
СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
ЦЕНТРАЛЬНЫЙ СИБИРСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД
Н.В. ВЛАСОВА
СПАРЖИ
СИБИРИ
систематика, анатомия, хорология
Ответственный редактор
доктор биологических наук Г.А. Пешкова
в
НОВОСИБИРСК
«НАУКА>
СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
1989
УДК 582.572.232(571.1/5)
Спаржи Сибири (систематика, анатомия, хорология)/ Власо-
ва Н.В. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989. - 80 с.
ISBN 5-02-028916-7.
В монографии впервые обобщены данные по систематике си-
бирских представителей рода спаржа - Asparagus L. Про-
анализирована таксономическая ценность морфологических и
анатомических признаков. Для каждого вида даны морфологиче-
ская характеристика, синонимика, хорология и таксономические
комментарии. Уточнена система рода флоры СССР и рассмотре-
ны некоторые вопросы его эволюции. Приведены карты распро-
странений видов и таблица для их определения.
Книга предназначена для ботаников - систематиков, флори-
стов, геоботаников, интродукторов.
Табл. 2. Ил. 14. Библиогр.: 174 назв.
Рецензенты
кандидаты биологических наук
А .М. Зарубин, М.Н. Ломоносова
Утверждено к печати
Центральным сибирским ботаническим садом СО АН СССР
В
2004000000-707
055(02)-89	242
ISBN 5-02-028916-7
(с) Издательство "Наука*, 1989
ПРЕДИСЛОВИЕ
При возрастающем использовании природных ресурсов Сибири боль-
шое значение имеют их точное знание и учет. Неясности в так-
сономии растений могут обесценить работы прикладного характера.
Вот почему исследования по систематике таксонов любого ранга
представляют первоочередную задачу для ресурсоведов.
Спаржи издавна используются как декоративные, пищевые и ле-
карственные растения. Широко известный вид Asparagus offi-
cinalis L., обычно называемый спаржа, является одним из ран-
них овощей. Его побеги содержат белки, витамины, сахара, жиры;
богатая гамма питательных элементов способствует улучшению са-
мочувствия человека /Стрижев, 1977/. По мнению М.А. Панова
/1947/, она заслуживает большого внимания как культура, даю-
щая очень раннюю продукцию. Он считает, что изучение спаржи дол-
жно идти в нескольких направлениях: во-первых, необходим отбор
от богатого фонда дикорастущей спаржи, произрастающей на терри-
тории СССР, наиболее ценных в хозяйственном отношении видов и,
использование их для селекционной работы и внедрения в культуру;
во-вторых, дальнейшее изучение биологических особенностей спаржи.
Е.В. Вульф и О.Ф. Малеева /1969/ сообщают о культивируемом в
Японии A. cochinchinensis , из клубней которого готовят кон-
феты. Ради клубней отдельные виды рода культивируются в Индии
и тропической Африке /Стрижев, 1977/.
Растения также имеют лекарственное значение. По данным
В.И. Верещагина и других /1959/, спаржа лекарственная содер-
жит следы алкалоидов и входит в фармакопею Мексики и Франции.
Она стала объектом исследования на содержание стероидных глико-
зидов, которые используются для получения кортизона и других
гормонов, оказывающих разностороннее действие на организм чело-
века. В результате проведенных работ из корневища спаржи лекар-
ственной выделена сумма стероидных гликозидов, названных аспа^-
рагоёидами / Лазурьевский и др., 1976/.
Издавно известно применение спарж для декоративных целей.
Их нежную зелень повсеместно используют для украшения букетов,
а сами растения рекомендуют /Полезные..., 1962/ для посадки в
тени древесных групп на фоне травяного покрова. Отмечаются хоро-
шие декоративные качества у A. tenuifolius и A. verticHiatus:
A. tenuifolius используется для букетов; A. verticillatus
ригоден для вертикального озеленения, его следует испытать для
оформления декоративных ваз в парках, где он, как более засухо-
устойчивый, заменит требовательную спаржу Шпренгера - A. spren-
geri Regel /Полезные.., 1962/.
3
Более подробно вопросы хозяйственного использования спарж
рассматриваются в целом ряде работ /Еременко^ Комиссаров,
1955; Губанов и др., 1976; Декоративные травянистые..., 1977;
Тропина, 1978/.
Среди спарж есть редкие виды. Так, A. brachyphyllus ре-
комендуется /Соболевская, 1980, 1984/ для государственной ох-
раны. Близкий вид - A. pallasii - встречается от побережий Чер-
ного моря до бассейна р. Ангары. До последнего времени эта спар-
жа была обычной в своих восточных местонахождениях, но в связи
с изменением гидрологического режима р. Ангары, стала довольно
редкой. Вообще спаржи при всей своей неприхотливости все-таки
легко уязвимы. Они появляются весной одними из первых, охотно
поедаются животными. При резком изменении экологической обста-
новки могут исчезнуть отдельные виды.
Однако таксономия спарж разработана недостаточно. Последняя
монография по роду Asparagus, включающая около 100 видов,
вышла более 100 лет назад / Baker, 1875/ и с тех пор остает-
ся единственной. В настоящее время род объединяет около 300 ви-
дов. Для Сибири приводят от 10 до 16 видов / Крылов, 1929;
Ильин, 1935; Попов, 1957; Соболевская, 1967; Пешкова, 1979/,
расхождение в числе видов объясняется различной трактовкой объе-
ма некоторых таксонов разными авторами.
Недостаточная таксономическая изученность рода, неполнота
сведений по морфологии, экологии и распространению видов и выз-
вали необходимость их специального изучения. Материал для иссле-
дований собирался в степных районах Алтайского и Красноярского
краев, Тувинской и Бурятской АССР, Иркутской и Читинской обла-
стей. Проводя таксономическое изучение видов рода Asparagus
флоры Сибири, мы привлекали материал о соседних территориях,
без учета которого выяснить объем и распространение наших ви-
дов было бы невозможно. Так, оказались вовлеченными в работу
гербарные коллекции со всей территории СССР, хранящиеся в гер-
бариях Ботанического института им. В. Л. Комарова АН СССР (ЪЕ)»
Томского государственного университета (ТК), Центрального си-,
бирского ботанического сада СО АН СССР (UCBC)(ns).
Проведенные исследования позволили выявить видовой состав
рода Asparagus на территории Сибири и пересмотреть список
видов флоры СССР. Изученное анатомическое строение кладодиев
16 сибирских и среднеазиатских спарж наряду с морфологическими
признаками дало возможность уточнить объем видов и их положение
в системе рода.
Считаю своим приятным долгом поблагодарить сотрудников наг
ванных гербариев за предоставленную возможность пользоваться их
материалами: докторов биологических наук В.И. Грубова, В.П. Бо-
нанце ва, А.В. Положий, И.М. Красноборова, а также сотрудников
лаборатории систематики высших сосудистых растений и флорогене-
тики. Особо признательна за практическую помощь в работе й кон-
сультации при написании книги докторам биологических наук Л. И.М1
лышеву и Г. А. Пешковой.
4
Глава 1
КрдтКДЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ВИДОВ
РОДА ASPARAGUS L_.
Название 'asparagus* встречается (по Ильину /1935/) еще
у Теофраста для обозначения спаржи. Как родовое - Asparagus -
оно обнародовано К. Линнеем / Linnaeus,	1753/, который опуб-
ликовал диагнозы некоторых европейских (A. officinalis, A. al-
bus , A. acutifolius, A. aphyllus), африканских (A. declina-
tus , A. retrofractus, A. capensis ) и азиатских (A. sar-
menthosus, A. asiaticus , A. falcatus ) видов. Позднее
/ Linnaeus , 1762/ он дал диагноз еще одного вида - A. verti-
cillatus. Род Asparagus включен в шестой класс - Hexandria.
Позже изучению южноафриканских спарж посвятил несколько
работ Тунберг / Thunberg, 1820, 1823/. Им установлено 14
видов, для некоторых приведена синонимика.
В 1821 г. И. Линк / Link , 1821/ обнародовал A. dahuri-
cus Pis ch., указав, что родина вида - Даурия.
Наиболее полный для того времени список видов - сорок пять
(с указанием их отличительных признаков и распространения) - по-
мещен в r Systema vegetabilium r / Schultes et Schul-
tes f.,	1829/. Там же были опубликованы и новые таксоны: А.
bresleranus и A. nivenianus.
К.Ф. Ледебур во r Flora Altaica r /1830/ приводит четы-
ре вида спарж. Среди них A. officinalis с разновидностями: et)
vulgaris (обитает на берегах р. Иртыш, по р. Чулышман); fl )
gracilis (в тенистых местах по р. Курчум); j) decorticatus
(обитает на лугах по р. Иртыш); б) flexuosus (с. Локтевск).
Анализ гербария из коллекции К.Ф. Ледебура показал, что A. offi-
cinalis р) gracilis обнаруживает сходство с A. neglectus
Kar. et Kir. ; образцы A. officinalis 5) flexuosus при-
надлежат к A. pallasii Miscz. Остальные три вида, приведен-
ные им - A. maritimus Pall., A. tauscheri Fisch, ad Bi-
eb., A. inderiensis Blume, были даны без описания и пред-
ставляли nomen nudum.
А. Бунге / Bunge, 1832/ по собственным сборам из ок-
рестностей Пекина опубликовал диагнозы A. gibbus и A. tricho-
Р yllus. Позднее Н.С. Турчанинов / Turczaninow, 1840/так
из Северного Китая описал A. brachyphyllus , отметив его
основные отличия от близкого вида - A. trichophyllus Bunge.
5
Г.С. Карелин и И. Кирилов, путешествовавшие по Южному Ал<-
таю в 1840-1841 гг., собрали и обнародовали новый вид - А. пе-
glectus /Karelin, Kirilow, 1841/.
Первая попытка упорядочить имеющиеся сведения по спаржам
предпринята Кюнтом / Kunth, 1850/. Он выделил еще один род-
Asparagopsis , который по своим признакам был промежуточ-
ным между Asparagus L. и Mirsiphyllum Willd. Позднее
монограф рода Бейкер отметил, что Кюнт отнес к Asparagop-
sis растения с гермафродитными цветками, в то время как к As-
paragus s. str. - растения двудомные. Все виды рода Aspa-
ragus s. str. по степени изученности Кюнт разбил на: 1) за-
конные; 2) сомнительные; 3) известные лишь по названию. Среди
видов законных он указал растения с вальковатыми или туповаты-
ми кладодиями и растения с треугольными кладодиями. В роде
Asparagopsis Кюнт выделил (уже менее формально) растения
гладкие и колючие, в основном кустарники. Растения гладкие он
расчленил на травянистые и кустарниковые, растения колючие - на
группы: 1) с цветоножками одиночными и 2) с цветоносами одно-
цветковыми и веточками, несущими прицветники.
Род Mirsiphyllum Willd. содержит только одну группу -
вьющиеся растения. Все три рода в обработке Кюнта включали око-
ло 90 видов, из них Asparagus s . str. - 37 (в это число
вошли и новые, например, A. schoberioides ), Asparagop-
sis - 43, Mirsiphyllum - 8.
r Flora Rossica r К.Ф. Ледебура /1852/ содержит шесть
видов рода Asparagus с указанием их синонимов и распростра-
нения: 1 - A. tenuifolius (A. sylvaticus Waldst. et Kit.);
2. - A. officinalis (A. vulgaris Gruldenst. - A. tenuifo-
lus Gilib. - A. trichophyllus fi) medius Bong, et Mey.
A. domesticus var sativus Erndt.); 3 - A. trichophyllus
(A. neglectus Kar. et Kir. - A. officinalis fl) gracilis
Led eb. - A. trichophyllus <z) trichophyllus Bong, et
Mey.); 4 - A. scaber; 5 - A. dahuricus (A. caspius
Hohen.) ; 6 - A. maritimus (A. tauscheri Fisch. in Willd
A. officinalis fl) maritimus Falk.).
H.C. Турчанинов / Turczaninow , 1856/ для Байкало-Даур-
ской области привел два вида: A. parviflorus и A. dahuri-
cus. Первый был собран им по р. Аргунь и стал новым для нау-
ки, второй - обычный для Даурии вид. Занимаясь исследованием
Амурской флоры, К.И. Максимович /1859/ обнародовал по сборам
Маака с берегов Амура A. oligoclonos . Кроме этого, он при-
вел для данной области A. dahuricus и новый для науки - А.
sieboldi.
Бейкер /Baker, 1875/ опубликовал труд r Revision of the
genera and species of Asparagaceae*. В нем Asparaga-
ceae рассматривается как один из трех подпорядков порядка
Liliaceae. Подпорядок содержит 8 триб, 35 родов и 2 59 видов.
Триба Asparageae включает четыре рода: Asparagus, Rus-
cus, Danae, Semele и свыше 100 видов. В роде Aspara-
6
s автор выделил три секции: I- Euasparagus Baker (по
Кюнту - Asparagus s. str.; растения европейские и азиатские),
И - Asparagopsis ( Kunth ) Baker (растения с гермафродит-
ными цветками, распространены в тропиках и субтропиках Старого
Света), III - MirsiphyHum ( Willd.) Baker (растения с герма-
фродитными цветками и овальными филлокладиями, распространены
в Южной Африке). Если у Кюнта каждый из этих таксонов стоит в
ранге рода, то у Бейкера - секции. Внутри каждой секции он выде-
лил несколько "stirps " (таксономическая единица не строго оп-
ределенного значения).
По своему объему и положению " stirps " соответствует со-
временному пониманию секции или иногда подсекции. Виды в такой
единице Бейкером группируются по морфологическим признакам кла-
додий в мелкие группы (по одному - пяти видам). Например,
"stirps A. officinali " содержит пять’таких групп, одна из них
включает A. oligoclonos, A. caspius и A. dahuricus, основ-
ной признак для выделения - кладодии 1,5-3,8 см дл. Всего приве-
дено 11 r stirps". В секции Mirsiphyllum они не выделены,
поскольку имеется только четыре вида. В монографии помещены
диагнозы новых видов: A. persicus, A. oligophyllus, A. mo-
nojDhyllus, A. gonoclados и др. С территории Сибири упоми-
наются A. officinalis, A. oligoclonos, A. dahuricus, А.
trichophyllus, A. brachyphyllus, A. schoberioides, а все-
го с территории СССР - 14 видов. Обработка рода, предпринятая
Бейкером, включала все известные в то время виды спарж (около
100) и до сих пор остается единственной для рода в целом.
Позднее / Engler , Prantl, 1887/ род включен в семейство
Liliaceae , подсемейство Asparagoideae, трибу Aspara-
geae. Система его стала более последовательной: выделены три
подрода (каждый подрод соответствует по объему секции Бейкера).
П.И. Мищенко /1916/ прцанализировал крымско-кавказские
спаржи и рассмотрел вопрос о возможных путях формирования неко-
торых групп видов рода и дал диагнозы двух видов: A. pallasii
из Северного Прикаспия и А . ledebourii из окрестностей Баку.
Для Западной Сибири П.Н. Крылов /192 9/ привел шесть видов
спарж, среди них два новых: A. flexuosus Kryl. и A.se-
tiformis Kryl. В.Л. Комаров /Комаров, Клобукова-Алисова,
1931/ указал для Дальневосточного края три вида рода: A. oli-
goclonos, A. dahuricus, A. schoberioides. В то же время
Б.А. Федченко и В.Л. Некрасова /1931/ во "Флоре Забайкалья" при-
водят два вида: A. dahuricus и A. schoberioides, но рас-
пространение видов указывают не совсем точно.
М.Г. Попов /1932/, изучая флору Туркмении, подверг род As-
paragus тщательному анализу. Для этой территории он указал
пять видов спаржи, среди них - A. turkestanicus , обнародован-
ный из Кызылкумов, кроме того, -A. bresleranus, A. pallasii,
A. verticHiatus с var. subglaber Popov ( отсутствует ла-
тинский диагноз, основное отличие от типовой разновидности - кла-
Додии и веточки почти гладкие) и A. trichophyllus с тремя раз-
7
новидностями (диагнозы также только на русском языке): var. de-
serticolor - кладодии толстоватые, заметно суккулентные; var.
oligoclados ( Bornm. et Sint. ) - кладодии растопыренные,
гладкие или шероховатые; var. trichoc lad os - наиболее близ-
ка к А . trichophyllus. М.Г. Попов впервые отметил наличие у
спарж промежуточных форм гибридного характера 'помесей'.
Во Флоре СССР' М.М. Ильин /1935/ внес существенные изме-
нения в таксономию рода. Так как в СССР встречаются представите-
ли только подрода Asparagus (Euasparagus (Baker) Engl.),
то изменения коснулись именно его. Как уже отмечалось, система-
тика рода, разработанная Бейкером, устарела, поэтому при анализе
подрода Ильин М.М. выделил две секции: Archiasparagus Iljin
( stirps A. verticillati Baker p.p., et stirps A. lucidi Ba-
ker) и Neoasparagus Iljin ( stirps A. officinali Baker
et stirps A. verticillati Baker p.p.). В первую вошли расте-
ния, у которых кладодии резко трехсторонние, во вторую - с округ-
лыми, сплющенными или неправильно гранистыми кладодиями. В сек-
ции Neoasparagus по морфологическим признакам пыльников вы-
делены две подсекции: 1) монотипная Sphaerantheri Iljin
и 2) политипная Leptantheri Iljin. В последней подсекции ви-
ды сгруппированы в два видовых ряда - олиготипный ряд Aphylli
Iljin и ряд Foliati Iljin, включающий 19 видов. М.М. Ильиным
было обнародовано несколько новых видов, в основном из Средней
Азии: A. popovii, A. bucharicus, A. angulofractus, A. so-
ongoricus, A. kasakstanicus и из Сибири: A. misczenkoi (
и A. tuberculatus* Для Сибири Тэыло приведено 10 видов, для
СССР - 24. Но, как признавал сам автор /Ильин, 1946/, это чис-
ло нельзя считать окончательным, поскольку некоторые виды при-
нимаются как сборные.
Впоследствии обработка рода предпринималась разными автора-
ми /Гроссгейм, 1940, 1949; Станков, Талиев, 1949; Никитина, 1951;
Попов, 1957; Поляков, 1958; Черепнин, 1959; Сергиевская,
1961; Бондаренко, 1964; Комаров, 1967; Пагалова, 1969; Па- 1
зий, 1971; Грубов, 1977, 1982; Цветкова, 1979/.
Наиболее богата спаржами флора Средней Азии. А.И. Введен-
ский /1941/ привел для Узбекистана шесть видов, из них А . fer-
ganensis - новый для науки, затем обнародовал /Введенский,
1946/ еще три вида: A. gypsaceus, A. monoclados, А ко-
та г ovianus . Позднее он отметил, что среднеазиатские горные и
предгорные спаржи представляют собой сложный, видимо, гибридо-
генный комплекс, разграничение отдельных видовых популяций кото-
рого усложнено современными процессами гибридизации /Введен-
ский, 1963, с. 279/. Открытие новых видов с территории Средней
Азии продолжалось /Бочанцев, 1965/.
Для отдельных районов Сибири различные авторы приводят раз-
ные по числу и составу списки видов рода. К.А. Соболевская
/1967/ для Красноярского края указала пять видов: A. pallasii,
A. brachyphyllus, A. persicus, A. officinalis, A. poly—
phyllus. В Забайкалье Л.П. Сергиевская /1972/ отметила три
8
Таблица 1. Список видов, приводимых для флоры СССР
Вид	Год об- народо- вания	Происхождение типа
1		2	3
•..........и...........................................................................
<<<<<<01<<<<	<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<
officinalis L.	1753	Европа
verticillatus L.	1762	Кавказ
maritimus ( L.) Mill.	1768	Европа
tenuifolius Lam.	1783	г
dahuricus Fisch, ex Link	1821	Даурия
bresleranus Schult, et	1829	Россия (?)
hult. f.		
trichophyllus Bunge	1832	Северный Китай
gibbus Bunge	1832	г	г
brachyphyllus Turcz.	1840	г	г
neglectus Kar. et Kir.	1841	Территория современ- ного Казахстана
schoberioides Kunth	1850	Япония
parviflorus Turcz.	1856	Даурия
litoralis Stev.	1857	Крым
polyphyllus Stev.	1857	г
oxycarpus Stev.	1857	г
wrightii Asa Gray	1859	Япония
sieboldi Maxim.	1859	г
oligoclonos Maxim.	1859	Дальний Восток
persicus Baker	1875	Иран
oligophyllus Baker	1875	Россия
pseudoscaber Grecescu	1898	Румыния
sessiliflorus H. Oett.	1906	Дальний Восток
turkestanicus M. Pop.	1915	Туркестан
ledebourii Miscz.	1916	Кавказ
pallasii Miscz.	1916	Прикаспий
levinae Klok.	1927	Украина
setiformis Kryl.	1928	Алтай
flexuosus Kryl.	1928	г
leptophyllus Schischk.	1929	Кавказ
tub ere ulatus 11 j i n	1935	Монголия
kasakstanicus Iljin	1935	Казахстан
popovii Iljin	1935	Туркменистан
bucharicus Iljin	1935	Таджикистан
angulofractus Iljin	1935	Казахстан
soongoricus Iljin	1935	г
misczenkoi Iljin	1935	Даурия
ferganensis Vved.	1941	У збекистан
gypsaceus Vved.	1946	г
komarovianus Vved.	1946	Таджикистан
monoclados Vved.-	1946	г
vvedenskyi Botsch.	1965	Казахстан
burjaticus Peschkova	1974	Бурятия
вида спаржи: A. schoberioides, A. dahuricus, A. tubercu-
latus. Она не включила в список флоры A. misczenkoi Iljin
как вид сомнительный.
Г.А. Пешкова /1974/ провела таксономический анализ близких
видов для Центральной Сибири: A. pallasii и A. brachyphyl-
lus, A. tuberculatus и A. gibbus и описала новый вид -
A. burjaticus. Позже /Пешкова, 197 9/ в данном районе ею от-
мечено семь видов.
Во 'Флоре европейской части СССР' Л.И. Цветкова /1979/
приводит 11 видов рода, объем некоторых отличается от приведен-
ного М.М. Ильиным.
Специальное исследование по спаржам Кавказа выполнено
К.Г. Таманян /1979/. Она выявила пять видов рода, но характе-
ристика распространения A. officinalis и A. verticillatus
содержит некоторые неточности.
Как видно по перечисленным выше публикациям, у специалистов
нет согласованности в трактовке объема видов и их распростране-
ния. В общей сложности для территории СССР приводится свыше
40 видов (табл. 1).
Данные по спаржам с территории СССР содержатся и в ряде
зарубежных флор / Ohwi, 1965;* Valdes, 1980/ .
Исследуются спаржи и цитологически / Flory, 1932; Osaka,
1938; Sato, 1942; Randall, Rick, 1945; Yarnell-, 1954;
Ishii, 1955; Scharma, Bhattacharyya , 1957; Bozzini,
1959; MaliK, Tandon, 1959; Thombre, 1959; Suzuki ,
1963; Janaki-Ammal, Kaul, 1967; Sen, 1975; Таманян,
Погосян, 1979/. Сведения о хромосомных числах отдельных ви-
дов рода содержатся в работах А. Л. Соколовской /1966/, О.И.За-
харьевой и Л.М. Макушенкр /1969/, в сводке 'Хромосомные чис-
ла цветковых растений' /1969/. В ряде статей рассматривается
проблема полиплоидии в роде Asparagus /Braak, Zeilinga,
1957; Davies, Willis, 1958; Raju, i960; Щербаков, 1961/.
Данные по анатомии и морфологии отдельных видов рода /Ива-
нова, 1942; Cusset , Tran, 1966; Jeremie , Cusset,
1972; Таманян, 1975; Лупушор и др., 1979; Барыкина, Гуленко-
ва, 1985/ и близких ему таксонов немногочисленны /Комар,
1962; Савченко, Дмитриева, 1962; Голубева, 1975; Hirsch,
1977/.
Глава 2
МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ
И ИХ ДИАГНОСТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
ОСНОВНЫЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ
Сравнительно-морфологический метод является классическим в сис-
тематике растений. Однако виды рода Asparagus обладают
10
значительной полиморфностъю. Недооценка этой особенности приво-
дила иногда к тому, что экологические формы принимали за отдель-
ные мелкие виды.
Традиционными диагностическими признаками в классификации
спарж служат форма и размеры кладодиев / Baker, 1975; Крылов,
192 9/. Однако именно число кладодиев в пучке, их грастопырен-
ностьг, длина и толщина зависят от экологических условий /Грубов,
1977/. Одним из первых, кто критически подошел к оценке диагно-
стических признаков спарж, был А.И. Введенский /1963/. Он пред-
ложил ряд новых признаков, которые раньше использовались недо-
статочно: степень одревеснения нижней части стебля; цвет кладо-
диев, характер их поверхности (гладкие или шероховатые), длина и
толщина, число в пучке; длина шпорца и положение его на стебле;
длина цветоножек и место их сочленения; местоположение цветков
(на стебле и ветвях или только на ветвях), число их в группе
(одиночные или в большом числе).
Непосредственные наблюдения в природной обстановке, исследо-
вание обширного гербарного материала позволили выявить чрезвы-
чайную изменчивость многих морфологических признаков. Обычно
теневые экземпляры отличаются от выросших на свету более мно-
гочисленными в пучке, тонкими, нежными, иногда в 1,5-2 раза
длиннее, кладодиями и цветоножками, нередко они имеют более круп-
ные размеры, у ни* слабо выражена бугорчатость, в то время как
у световых она очень заметна. Поэтому формы одного вида иногда
определялись как разные виды. Так теневую форму А . pallasii
Miscz. с почти гладкими кладодиями часто относят к А. рег-
sicus Baker, поскольку обычная форма имеет хорошо выражен-
ную бугорчатость. Число кладодиев в пучке у обычной формы А.
pallasii 3-6, а у теневой 6-9, длина их также варьирует (табл. 2).
Реже используется такой признак, как соотношение кладодиев
в одном пучке. Этот признак - кладодии равной, неравной или рез-
ко неравной длины в пучке - может быть выражен количественно
и представлен как отношение длины (в мм) самого длинного кладо-
дия к самому короткому. Для проверки диагностической значимос-
ти этого признака использован гербарный материал по трем близ-
ким видам: A. dahuricus - кладодии обычно б.м. равной длины
в пучке; A. gibbus - неравной длины; A. burjaticus -рез-
ко неравной длины. Было взято 30-40 растений каждого вида из
трех пунктов: A. dahuricus - в окрестностях пос. Казаново
(Читинская обл.)., A. gibbus - на юго-восточном побережье
оз. Зун-Торей (юг Читинской обл.), A. burjaticus - в окрест-
ностях пос. Новоселецгинска (Бурятская АССР), незначительно уда-
ленного от классического местонахождения. Условия обитания были
несколько различные у разных экземпляров: по освещенности, кру-
тизне и экспозиции склонов, почвенному покрову, но все они были
собраны в один год (что несколько сглаживало влияние погодных
условий), почти все в стадии плодоношения (что устраняло разли-
чия, связанные с возрастными изменениями). У каждого из 30-
40 экз. взято по два - четыре измерения, всего - 75 вариант для
11
i
о
X
о
h
Ф
X
ф
X
ф
X
X
о
о
Таблица 2. Сравнение экологических форм A. pallasii (оз. Шира)
с(
1
I
со
X
5
ф
а
ф *
о
ф
Э
S
л
ф
3
X
A. burjaticus, столько же для
A. gibbus и 50 - для A. da-
huricus. Статистическая обработ-
ка проведена по Г.Ф. Лакину /1973/.
О характере варьирования судят по
дисперсии ((5^) и среднему квад-
ратичному отклонению (<б ): чем
сильнее•варьирует признак, тем
больше и среднее квадратичное от-
клонение. Для вычисления диспер-
сии применили следующую формулу:
о /	2
б2.	2(х1 - х) .	(1)
п - 1
Анализируя данные среднего квад-
ратичного отклонения как показа-
теля вариабельности признака, по-
лучаем следующие результаты: сте-
пень варьирования соотношений кла-
додиев в пучке наибольшая у А
burjaticus (= 1,96), наи-
меньшая у A. dahuricus (С>2 =
=0,44), у A. gibbus она имеет
промежуточное значение (63 =
= 1,07). Эти данные подтвердили
выводы, полученные ранее (наличие
изменчивости морфологических при-
знаков, широкий размай вариабель-
ности), и вскрыли другую сторону
этого процесса: показатель вариа-
ции у каждого вида свой, т.е. име-
ется характерная степень варьиро-
вания (рис. 1). Полученные нами
данные указывают на наличие асим -
метрий в распределении вариант,
которые вызваны, возможно, тех-
ническими (характер группировки
вариант в классы (ложная асим-
метрия)) и биологическими причи-
нами /Лакин, 1973/. К биологи-
ческим причинам мы в первую оче-
редь относим экологические факто-
ры: гербарий собирался с различ-
ных местообитаний. Именно влия-
ние микроусловий, на которые, по-
видимому, очень чутко реагируют
спаржи, и вызвало столь широкий
12
26-
22~
18-
14-
10
6
2
Рис. 1. Соотношение кладодиев А.
dahuricus (a), A. gibbus (б)
и A. burjaticus (в).
X - срединные значения классов;
Р - частота вариант.
--б
-----в
размах вариации у A. burjaticus и A. gibbus. А отсутствие
плавности у кривой, островершинность можно объяснить действием
группы разных экологических факторов. Поскольку неплавные кри-
вые оказались у всех трех видов, то можно предположить, что и
другие виды спарж чувствительны к влиянию экологических усло-
вий. Если на одну систему координат нанести данные по трем ви-
дам, то видно, что существуют области перекрытия, но полностью
графики не совпадают и довольно индивидуальны по форме. Чтобы
решить, достоверно ли различие между видами по соотношению кладо-
диев, необходимо сравнить (по:Г.Ф. Лакину /1973/) фактическое
значение нормированного отклонения ( tx) со стандартной величи-
ной нормированного отклонения (	). При t	достовер-
ность различий между средними статистическими показателями не
доказана, т.е. вопрос о сходстве или различии остается открытым;
при*	достоверность различий считается доказанной
/Лакин, 1973/. В случае малых независимых выборок ( п= 20)
Ч “ mD’
( 2)
где D =	- х2
13
Определим достоверность различий по отношению кладодиев у
A. burjaticus и A. dahuricus. Вычисляем значение t, =5,45;
для уровня значимости Р = 0,05 и числа степеней свободьгк =
=п1+п -2 = 38 находим /Лакин, 1973/ t . = 2,02. Посколь-
-L	st
esf
них значений
признаем статистически достоверным различие сред-
соотношения кладодиев у A. burjaticus и A. da-
huricus. Аналогичным способом определяем достоверность раз-
личий у A. burjaticus и A. gibbus. При
= 38 t&t = 2,02, поскольку вычисленное t
Р = 0,05 и к=
(2,2) > tgt (2,02),
то статистически различие достоверно, однако оно очень слабое . и
уже при Р = 0,01 t , =2,7; в этом случае t , < t L , а
st	ф st
значит, различие недостоверно. Наконец, последний вариант -
A. gibbus и A. dahuricus : при Р = 0,05, к = 38,
t	= 2,02 полученное t, (5) > t . (2,02), т. е. различие
st	Ф	st
A. dahuricus и A. gibbus по соотношению кладодиев в пучке ста-
тистически достоверно. Таким образом, данный признак может
быть использован как диагностический, хотя и он обладает вариа-
бельностью. Часто используют признаки формы кладодиев - шило-
видные, нитевидные, суккулентные, их изогнутость и раскинутость
(расположены по отношению к ветви под острым, под прямым уг-
лом или вниз отклоненные). Из признаков вегетативной сферы ис-
пользуются типы стебля: прямостоящий или вьющийся, стелющийся;
прямой или угловато (зигзагообразно) изогнутый и форма ветвей:
прямые, дуговидные, угловато надломленные; отходят от стебля
под прямым или под острым углом или резко вниз отклоненные.
Толщина придаточных корней у всех видов рода в нашей флоре (за
исключением A. turkestanicus и A. pachyrrhizus ) б.м.
одинаковая, поэтому данный признак практически не используется.
Из признаков генеративной сферы обычно принимают во внимание:
1) окраску околоцветника - она колеблется от слабо-желтоватой до
зеленоватой, а у высокогорных экземпляров A. neglectus посто-
янно с фиолетовым оттенком; 2) место сочленения цветоножки -
обычно (у одного вида) почти не изменяется, но длина ее может
варьировать; 3 ) форму пыльников (округлые, продолговато-оваль-
ные, цилиндрические) - один из наиболее существенных признаков
/Ильин, 1935/; 4) окраску плодов (красная, коричневая, черная),
с сизым налетом или без него и размеры; 5) количество семян в
ягоде.
АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ КЛАДОДИЕВ
Материалы по анатомии стебля, корня, плодов и семян небольшого
числа видов содержатся во многих работах /Эсау, 1969; Зиновье-
ва, Шубина, 1977; Лупушор и др., 1979/. Обстоятельный обзор
публикаций по морфологии и анатомии разных видов спаржевых дан
Н.А. Ивановой /1942/, которая считала кладодии дериватами вы-
14
Рис. 2. Строение кладодия A. dahuricus.
1 - кутикула, 2 - эпидерма, 3 - хлоренхима, 4 - неодревес-
невшая паренхима, 5 - проводящий пучок, 6 - одревесневшая па-
ренхима.
водковых почек. В последнее время /Барыкина, Гуленкова, 1985/
получены данные, доказывающие осевую природу кладодиев. Это
вопрос интересен во многих отношениях в первую очередь потому,
что признаки анатомического строения кладодиев используются в
систематике спарж. В качестве диагностических К.Г. Таманян
/1975а/ были предложены следующие признаки: форма поперечного
среза, форма клеток эпидермы (наличие или отсутствие бугорков),
число слоев ассимиляционной ткани (хлоренхимы), степень одре-
веснения паренхимы (степень склерифициррвания сердцевинной па-
ренхимы), число проводящих пучков.
Материал и методика. Изучение поперечных срезов проводилось
на живом, фиксированном в 70%-ном этиловом спирте, и гербарном
материале (2-3 кладодия с отдельных образцов, хранящихся в гер-
бариях им. М.Г. Попова и Общем ПСБС СО АН СССР ( NS ) и Бо-
танического института АН СССР ( LE )) по общепринятой методи-
ке /Фурст, 197 9/ на временных препаратах, срезы приготовляли
от^руки. Рисунки выполнены с помощью рисовального аппарата
15
_	4 Рис. 3. Схема строения кладодия* А.
gib bus.
1 - эпидерма, 2 - хлоренхима, 3 -
f	друза оксалата кальция, 4 - неодревес-
| //	невшая паренхима, 5 - одревесневшая
I I Х®Я^ИЙяП|1 \ д сердцевинная паренхима, 6 - проводящий
 I	<. ИУ40**
I I	J I*
J	В результате исследования попереч-
ных срезов кладодиев получены данные
в*5	по следующим видам.
1.	A. dahuricus Fisch, ex
Link (рис. 2). Форма поперечного среза - неправильный много-
угольник с 4, 5, 6 гранями. Эпидерма покрыта кутикулой. Хлорен-
хима трехслойная. Паренхима в сердцевине имеет клетки с равно-
мерно и сильно утолщенными оболочками. Встречаются друзы окса-
лата кальция. Проводящие пучки в числе 5-10, из них 1-2 полно-
стью окружены одревесневшей паренхимой.
Исследованные образцы: Читинская обл., пос. Нерчинский Завод,
юго-восточный склон, полынная степь, 2 5. VII 1977, Власова; там
же, кровохлебковая степь, 26. VII 1977, она же; Читинская обл.,
Шилкинский р-н, пос. Казаново, в зарослях спиреи, 8. VIII 1977,
она же.
2.	A. gibbus Bunge (рис. 3). Форма поперечного среза
округлая. Отдельные клетки эпидермы вытянуты в бугорки. Встре-
чаются друзы оксалата кальция. Хлоренхима трехслойная. Паренхи-
ма в сердцевине одревесневшая. Проводящие пучки в числе 5-10.
Исследованные образцы: Читинская обл., оз. Зун-Торей, севе-
ро-восточный берег, высота 300 м, разнотравно-злаковая степь,
13. VII 1977, Власова; там же, разнотравная степь, 13. VII 1977,
она же.
3.	A. burjaticus Peschkova (рис. 4). Форма поперечно-
го среза округлая. Эпидерма покрыта кутикулой, отдельные клетки
ее вытянуты в зубчики или бугорки. Хлоренхима двухслойная. Па-
ренхима в сердцевине одревесневшая. Встречаются друзы оксалата
кальция. Проводящие пучки в числе 4-5.
Исследованные образцы: Бурятская АССР, пос. Новоселенгинск,
южный каменистый склон, 13. VIII 1977, Власова; там же, на
скалах, 14. VIII 1977, она же.
4.	A. oligoclonos Maxim, (рис. 5, а). Форма поперечного
среза - неправильный многоугольник с выраженными гранями. Эпи-
дерма покрыта слоем кутикулы, отдельные клетки, особенно по реб-
рам, вытянуты в бугорки. Хлоренхима трехслойная. Паренхима меж-
ду хлоренхимой и проводящими пучками неодревесневшая, в сердце-
вине с равномерно утолщенными одревесневшими клетками. Прово-
дящие пучки в числе 4-5.
Исследованные образцы: Амурская обл., Амуро-Зейское плато,
16
б
Рис. 4. Строение кладодия A. burjaticus.
а - фрагмент; б - схема; 1 - клетка эпидермы, вытянутая в
бугорок, 2 - обычные клетки эпидермы, 3 - хлоренхима, 4 - дру-
за оксалата кальция, 5 - неодревесневшая паренхима, 6 - проводя-
щий пучок, 7 - одревесневшая сердцевинная паренхима.
левый берег Амура, у д. Нововоскресеновки, 18. VI 1957, №2 54,
Г.А. Абросимова, А.Е. Маценко; Амуро-Зейское плато, бассейн
р. Белой (нижней) - притока Амура, участок плато между селами
Новостепановка и Симоново, 8. VII 1958, Липатова, Петрова.
5.	A. officinalis L. (рис. 5, б). Форма поперечного сре-
за округлая, диаметр наименьший из всех исследованных видов.
Эпидерма покрыта слоем кутикулы. Хлоренхима двухслойная, клет-
ки несильно вытянуты, ближе к овальным, с узкими межклетника-
ми. Паренхима в сердцевине со слабым одревеснением. Проводящие
пучки в числе 4.
Исследованные образцы: Алтайский край, Локтевский р-н, окр.
с. Локоть, юго-восточный склон, на песке, 8. VIII 1978, Власова;
там же, в 2 км от с. Локоть, по склону, на песке, 9. VIII 1978,
она же.
6.	A. neglectus Kar. et Kir. var. dentatus Vlassova
(рис. 5, в). Форма среза округлая, со слабо заметными ребрами.
Эпидерма покрыта слоем кутикулы, с редкими устьицами, отдель-
ные клетки вытянуты в бугорки. Хлоренхима трехслойная. Парен-
хима в сердцевине сильно одревесневшая. Проводящие пучки по
6-8, из них 1-2 полностью окружены одревесневшей паренхимой.
Исследованные образцы: экспедиция в Ташкентский уезд, си-
стема р. Чаткаль, ущелье р. Коксу, 6. VIII 1914, Минквиц.
7.	A. gypsaceus Vved. (рис. 5, г). Форма среза округ-
лая. Эпидерма с частыми устьицами, отдельные ее клетки вытяну-
ты в волоски. Хлоренхима трехслойная, иногда наблюдается слабо
выраженный четвертый слой, клетки которого менее вытянуты, по-
чти овальной формы. Паренхима в сердцевине слабо одревесневшая.
Проводящие пучки по 5-6.
Исследованные образцы: Южн. Таджикистан, горы Аруктау, вы-
2 Зак. 350
17
в хю
Рис. 5. Схема строения кла-
додия A. oligoclonos ( а ) ,
A. officinalis (б), А. пе-
glectus var. dentatus (в),
A. gypsaceus ( г ), А. Ьга-
chyphyllus (д ) и A. pal-
lasii ( е ) •
охЮ
д
<9*5
18
8*5
Рис. 6. Строение кладодия A. tamariscinus.
а - схема; б - фрагмент: 1 - устьице, 2 - хлоренхима, 3 -
неодревесневшая паренхима, 4 - проводящий пучок, 5 - слабо од-
ревесневшая сердцевинная паренхима.
ходы зеленоватых глин между кишлаками Зоузамин и Найзабулаг,
2 3. V 1959, № 39, В. Бочанцев, С. Юнусов; Южн. Таджикистан,
Кагановичабадский р-н, западный склон хр. Терекли-Тау, окр. род-
ника Улан-булак, обнажение красных глин, Alt. 760 м, 3.V
1936, № 160, И.А. Линчевский, Т.И. Масленникова.
8.	A. brachyphyllus Turcz. (рис. 5, д). Форма среза -
округлая. Эпидерма с вытянутыми в бугорки клетками. Хлоренхима
двухслойная, иногда трехслойная. На границе с паренхимой обычны
друзы оксалата кальция. Паренхима в сердцевине имеет клетки с
равномерно утолщенными одревесневшими оболочками. Проводящие
пучки в числе 4-5.
Исследованные образцы: Читинская обл., д. Нипсей, небольшое
озеро, в степи, 10. VIII 1960, Пешкова, Карбина.
9.	A. pallasii Miscz. (рис. 5, е). Форма среза округлая.
Клетки эпидермы слабо вытянуты в бугорки. Хлоренхима трехслой-
ная. Отмечены друзы оксалата кальция. Паренхима в сердцевине
имеет клетки со слабо одревесневшими оболочками, иногда неод-
ревесневшими. Проводящих пучков - 4-5.
Исследованные образцы: Красноярский край, Ширинский р-н, в
3 км к северо-западу от оз. Шира, южный склон, скалы, 12. VII
1978, Власова.
10.	A. tamariscinus Ivanova ex Grubov (рис. 6).
Форма среза округлая. Эпидерма без бугорков. Хлоренхима двух-,
19
8*5
сова; там же, песчаные наносы,
Рис. 7. Схема строения кла-
додия A. ferganensis ( а ),
A. bresleranus ( б ) и А.
angulofractus (в).
иногда и трехслойная. Паренхи-
ма в сердцевине имеет слабое
одревеснение, выраженное толь-
ко в клетках, непосредственно
прилегающих к ксилеме. Прово-
дящих пучков 4-5.
Исследованные образцы: Ту-
винская АССР, цос. Усть-Элегест,
левый берег Енисея, в зарослях
караганы, 28.VII 1978, Вла-
высокотравье, 21. VII 1978,
она же.
11.	A. ferganensis Vved. (рис. 7, а). Форма поперечно-
го среза округлая. Отдельные клетки эпидермы слегка вытянуты в
бугорки, эпидерма под слоем кутикулы. Хлоренхима трехслойная.
Паренхима неодревесневшая между хлоренхимой и проводящими пуч-
ками и сильно одревесневшая, с толстыми клеточными оболочками
в сердцевине. Проводящие пучки в числе 10-15, при этом 1-2 пол-
ностью окружены одревесневшей паренхимой.
Исследованные образцы: Туркменская ССР, Тахта-Базарский
р-н, совхоз Калаи-Мор, колхоз Кагаялы-Ажи, закрепленные пески,
2 3. V1949, Мордвиной, Приходько.
12.	A. bresleranus Schult, et Schult, f. (рис. 7, б).
Форма поперечного среза округлая. Эпидерма покрыта слоем кути-
кулы, некоторые ее клетки вытянуты в бугорки. Хлоренхима трех-
слойная. Паренхима в сердцевине представлена клетками с несильно
одревесневшими равномерно утолщенными оболочками. Проводящие
20
Рис. 8. Строение кладодия A. kasakstanicus.
а - фрагмент; б - схема: 1 - устьице, 2 - кутикула, 3 - эпи-
дерма, 4 - хлоренхима, 5 - неодревесневшая паренхима, 6 - про-
водящий пучок, 7 - одревесневшая сердцевинная паренхима.
пучки в числе 4-8, из них 1-2 полностью окружены одревеснев-
шей паренхимой.
Исследованные образцы: Каракалпакия, Кызылкум, окр. колхоза
Аттым, горы Алтым-Тау, 3. VI 1932, А. Порецкий; Уральская обл
Гурьевский уезд, низовья р. Сагиз, 7. VII 1927, С.А. Никитин.
13.	A. angulofractus Iljin (рис. 7, в). Форма попереч-
ного среза округлая. Эпидерма покрыта кутикулой, без бугорков,
с многочисленными устьицами. Хлоренхима трехслойная. Паренхима
в сердцевине имеет клетки со слабо одревесневшими равномерно
утолщенными оболочками. Проводящие пучки в числе 4-8.
Исследованные образцы: Балхаш-А лаку льская низменность, рай-
он среднего течения р. Лёпси и оз. Баскан-Куль, закрепленные пес-
ки, в 1 км на северо-восток от сел. Баскан, 21. VI 1934, И. А. Лиг
чевский, О.А. Линчевский.
14.	A. kasakstanicus Iljin (рис. 8). Форма поперечного
среза округлая. Эпидерма покрыта кутикулой. Хлоренхима трехслой-
ная. Паренхима в сердцевине с сильно одревесневшими клеточными
оболочками. Проводящих пучков 4-8.
Исследованные образцы: Актюбинская обл., Челкарский р-н, в
21
б
Рис. 9. Схема строения кладодия A. pachyrrhizus (а) и
A. schoberioides (б).
15 км к востоку от ст. Челкар, на сыром глинистом дне вокруг
плеса с пресной водой, луг, 30.V 1927, М.Д. Спиридонов.
15.	A. pachyrrhizus Ivanova ex Vlassova (рис. 9, a).
Форма поперечного среза овальная. Диаметр среза почти в 2 раза
больше, чем у других видов. Эпидерма покрыта слоем кутикулы.
Хлоренхима трехслойная. Паренхима в сердцевине неодревесневшая,
только клетки, непосредственно прилегающие к проводящим пучкам,
с одревесневшей оболочкой. Проводящих пучков 14-18 (20).
Исследованные образцы: Зап. Копетдаг, окр. Кара-Кала, на об-
нажениях белых глин, на левобережье р. Сумбар в 5 км от города.
Alt. 450 м. 17. VII 1937, И.А. Линчевский.
16.	A. schoberioides Kunth (см. рис. 9, б). Форма по-
перечного среза трехгранная, с острыми ребрами, принимающими
вид выростов; кроме трехреберных, значительно реже встречаются
срезы четырех- или пятиреберные. Эпидерма покрыта слоем кути-
кулы, с редкими устьицами; отдельные клетки вытянуты в бугорки
или зубчики. Хлоренхима двухслойная; клетки вытянуты в радиаль-
ном направлении. На границе с паренхимой изредка встречаются
друзы оксалата кальция. Паренхима между хлоренхимой и проводя-
щими пучками представлена живыми клетками с неодревесневшими
тонкими оболочками; между проводящими пучками - клетками с
22
сильно одревесневшими (склерифицированными ) оболочками. Прово-
дящие пучки обычно в числе двух, реже трех, тогда один из пуч-
ков полностью окружен одревесневшей паренхимой.
Исследованные образцы: Уссурийский р-н - Ивановский р-н, бас.
р. Лефу, северный берег, 29. V 1950, В.Н. Васильев, Е.В. Волко-
ва, Л.И. Иванина; Хасанский р-н, запад Лефуна, по склону сопки,
10. VI 1951, они же; Зее-Буреинский р-н - Благовещенск,
27. VII 1904, Karo; левый берег Зеи, выше Красноярово, VIII
1926, О. Кузенева.
Признаки анатомического строения кладодиев также изменчивы
/Лордкипанидзе, 1972/, но в меньшей степени, чем морфологиче-
ские, так как не обнаруживают влияния непосредственных экологи-
ческих условий, в чем мы убедились, изучая экземпляры из раз-
личных местообитаний. Используя признаки анатомии в качестве
диагностических, не следует придавать им • абсолютного значения:
внутри одного вида и даже на одном растении признаки, взятые
нами как диагностические, варьируют. Так, число, слоев хлоренхи-
мы бывает четко выраженным, но иногда встречаются группы кле-
ток, которые образуют либо слабо развитый небольшой и неполный слой
либо распределены только по ребрам. Число проводящих пучков так-
же колеблется. Вместе с тем такие элементы, как паренхимная об-
кладка проводящих пучков, встречаемость друз оксалата кальция,
остаются у исследованных нами видов почти постоянными и, по-ви-
димому, диагностического значения не имеют. Однако степень скле-
рифицирования сердцевинной паренхимы является не только отличи-
тельным признаком, но и выражает степень ксероморфности вида
/Барыкина, Гуленкова, 1985/.
Таким образом, признаки анатомические следует использовать
в совокупности с морфологическими. Полученные данные по строе-
нию кладодиев позволяют выделить несколько групп близких между
собой видов. Так, A. schoberioides близок к A. verticillatus
они принадлежат к одной секции Archiasparagus. Анатомиче-
ское строение последнего вида изучено К.Г. Таманян /1975а/. У
обоих видов форма поперечного среза трехгранная (очень редко че-
тырех- или пятигранная), что сразу резко отличает их от осталь-
ных видов нашей флоры. У A. verticillatus число проводящих пуч-
ков обычно больше, чем у А< schoberioides (4-5, а не 2-3).
Кладодии A. neglectus s.L и A. gypsaceus по анатомиче-
скому строению в некоторой степени сходны. У них округлая фор-
ма среза, трехслойная хлоренхима. Имеются и отличительные приз-
наки: у A. neglectus сердцевинная паренхима одревесневшая,
у A. gypsaceus слабо одревесневшая. Морфологически эти ви-
ды хорошо отличимы: у A. neglectus s. 1. вьющийся стебель
и гладкие многочисленные кладодии, а у A. gypsaceus сте-
бель прямостоячий, с меньшим числом кладодиев в пучке, покры-
тых обильными волосками. Промежуточным видом служит A. bu-
charicus.
Близкие виды - A. brachyphyllus, A. pallasii, A. tama-
riscinus - иногда принимаются за один /Грубов, 1977/. По стро-
23
ению кладодиев они также близки: б.м. одинаковый диаметр попе-
речных срезов, их форма и одно число проводящих пучков, но обна-
ружены и различия: у A. brachyphyllus сердцевинная паренхи-
ма имеет клетки с равномерно утолщенными одревесневшими обо-
лочками, у A. pallasii и A. tamariscinus одревесневшие
оболочки имеют лишь клетки, непосредственно прилегающие к кси-
леме; у A. brachyphyllus и A. pallasii отдельные клет-
ки эпидермы отчетливо вытянуты в бугорки, у A. tamariscinus
этого не наблюдается; у A. brachyphyllus и A. tamarisci-
nus хлоренхима двухслойная, у A. pallasii трехслойная.
Сравнивая строение поперечных срезов наших трех видов со
строением A. persicus (по: К.Г. Таманян /1975а/), находим
некоторые отличия: у A. persicus каждый пучок окружен меха-
нической тканью, сердцевина из неодревесневшей паренхимы, в то
время как у наших видов проводящие пучки не окружены механиче-
ской тканью.
Среднеазиатские спаржи - A. kasakstanicus, A. bresle-
ranus, A. angulofractus - выделяются крупными размерами
поперечных срезов, многочисленными проводящими пучками, не-
сильно одревесневшей сердцевинной паренхимой. К этой же группе
видов близок A. pachyrrhizus , но выделяется крупным диа-
метром среза и неодревесневшей сердцевинной паренхимой. Это слу-
жит дополнительным свидетельством его видовой самостоятельно-
сти. Группа среднеазиатских спарж исследована нами не полностью
(не изучены A. wedenskyi, A. botschanzevii) и выглядит
неоднородной.
По форме кладодиев A. ferganensis похож на другие виды
среднеазиатских спарж: большой диаметр и круглая или со слабо вы-
раженными ребрами форма поперечного среза. Но многочисленные
проводящие пучки, сильно одревесневшая сердцевинная паренхима -
все эти признаки заставляют поставить его в отдельный от других
спарж ряд.
Сибирские виды - A. dahuricus, A. gibbus и A. bu-
rjaticus - морфологически сходны, в анатомическом строении у
них тоже много общего, но есть и отличия: у A. dahuricus -
срез по форме многоугольник, а у двух остальных - округлый, од-
нако у A. gibbus хлоренхима трехслойная, а у A. burjati-
cus двухслойная. Эти близкие виды образуют довольно цельную
группу.
В отличие от сибирских видов у A. oligoclonos больше
диаметр среза и меньше проводящих пучков. Морфологически этот
вид также хорошо отличается от других наших спарж, и есть осно-
вания обособить его в самостоятельный ряд.
Из всех исследованных нами таксонов наименьший диаметр
среза у A. officinalis. У него двухслойная хлоренхима и замет-
но одревесневшая сердцевинная паренхима. Полученные данные сов-
падают с приводимыми ранее /Таманян, 1975а/. Сравнивая строе-
ние кладодиев разных таксонов, учитывая их морфологию и эколо-
гию, удалось наметить группы близких между собой видов. Это
послужило предпосылкой для выделения видовых рядов.
24
Г лава 3
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР СПАРЖ СИБИРИ
И БЛИЗКИХ К НИМ ВИДОВ
М.М. Ильин /1935/ при обработке рода Asparagus для 'Фло-
ры СССР' разработал оригинальную систему подрода Aspara-
gus , к которому принадлежат все отечественные виды. Нами эта
система принимается с некоторыми изменениями /Власова, 1981а/.
Объем отдельных видов также отличается от приводимого ранее
/Крылов, 1929; Попов, 1957; Черепнин, 1959; Введенский,
1963; Соболевская, 1967; Пазйй, 1971; Пеньковская, 1973/.
Для отдельных видов нами приводится соматическое число хро-
мосом (по материалам собственных исследований /Власова, 19816/,
а также литературным данным /Хромосомные числа..., 1969;
Mesicek, Sojak , 1969; Таманян, Погосян, 1979/).
Род Asparagus L. - Спаржа
1753, Sp. Pl.: 313; id. 1754, Gen. Pl. ed. 5:147; Schul-
tes et Schultes f., 1829, Syst. Veg. 7:317; Kunth, 1850,
Enum. Pl. 5:70; Baker, 1875, J. Linn. Soc. London ( Bot<
14:508; Engler, Prantl, 1887, Nat. Pflanzenfam. 2, 5;78;
Ильин, 1935, Фл. СССР 4:424; Цветкова, 1979, Фл. европ. час-
ти СССР 4:285.
Корневищные травы, лианы или кустарники. Стебли разветвлен-
ные, прямостоячие или лазающие с мелкими чешуевидными листья-
ми, в пазухах чешуевидных листьев располагаются шиловидные или
нитевидные, плоские, трехгранные или округлые кладодии или кла-
додии полностью отсутствуют. Цветки на сочлененных цветоножках,
одиночные или в соцветии, обоеполые или раздельнополые (тогда
растения двудомные). Околоцветник шестираздельный, колокольча-
тый или полушаровидный, с равными сегментами. Тычинок 6, рав-
ных, со свободными нитями, тычиночные нити тонкие или утолщен-
ные, прикрепленные у основания или до половины сросшиеся с доля-
ми околоцветника. Пыльники интрорзные. Завязь трехгнездная.
Плод - одно- или многосемянная ягода. Семя шаровидное, с черной
блестящей кожурой.
Лектотип A. officinalis L.
Около 300 видов, распространенных в тропических, субтропи-
ческих и умеренных областях Старого Света: в Африке, Европе,
Азии и несколько видов в Австралии. Особенного разнообразия род
достигает в Южной и Тропической Африке, в Средиземноморье, в
Средней Азии и Индии /Ильин, 1946; Введенский, 1963; Тахтад-
жян, 1966, 1978; Иванина, 1982/.
25
Подрод Asparagus
- Subgen. Euasparagus ( Baker) Engl. 1887, in Engler,
Prantl, Nat. Pflanzenfam. 2,5:78, nom. illegit,; Ильин,
1935, Фл. СССР 4:427, sine auct. comb.
Тип: лектотип рода.
Растения травянистые, двудомные; кладодии шиловидные или
трехгранные, линейные или они отсутствуют.
Секция 1. Archiasparagus Iljin
1935, Фл. СССР 4:745, 427; Иветкова, 1979, Фл. европ. части
СССР 4:286.
Кладодии в поперечном разрезе резко трехгранные, с острыми
ребрами. Ягода односемянная.
Тип: A. verticillatus. L.
1.	A. verticillatus L., 1762, Sp. Pl., ed. 2,1:450; Иль-
ин, 1935, Фл. СССР 4:428; Иветкова, 1979, Фл. европ. части
СССР 4:286; В. Valdes, 1980, Fl. Europ. 5:72. - Ic. :
Rev. Hort. 1916 : 142. - Exs. : Lang, et Szovits Herb.
Ruth. cent. I, n° 15. - С. мутовчатая. 2 n = 20, 24, 40.
Тип: Кавказ - "in Oriente, circa Derbent".
Юг европейской части СССР, более обычен на Кавказе; в Сред-
ней Азии - только Горная Туркмения; кроме того, Средиземномор-
ский ( Балканский п-ов), Малоазиатский и Иранский р-ны.
На опушках лесов и каменистых склонах, вьется по кустарникам.
Довольно полиморфен. Так, у растений из Ирана и Горной Турк-
мении кладодии резко трехгранные, сильно бугорчато-зубчатые, изо-
гнутые и необычно короткие для данного вида - 0,5-1,5 см дл.
(обычно у кавказских экземпляров 3-6 см). Это дало основание
Н.А. Ивановой ( in herb. ) выделить такие гнеобычнЫег образ-
цы в особый вид - A. iranicus ( nom. nudum). Однако по дру-
гим признакам (длина и сочленение цветоножки, форма стебля, раз-
меры ягоды) они не отличаются от экземпляров обычного A. ver-
ticillatus. Попытки же выделить форму с короткими кладодиями в
особую разновидность предпринимались неоднократно, известны, на-
пример, var. brevifolius Stev. (1857), var. tricarinathus
( Red.) Miscz. ( 1916).
2.	A. schoberioides Kunth, 1850, Enum. pl. 5:70,
851; Miquel, 1867, Ann. mus. bot. lug. 3:151; Baker,
1875, J. Linn. Soc. London (Bot.) 15:604; Forbes, Hem-
sley, 1903, Index fl. Sin. 3:103; Ohga, 1930, List
Manch. Pl. : 59; Ильин, 1935, Фл. СССР 4:428; Kitagawa,
1939, Lin. fl. Mansh. : 133; Попов, 1957, Фл. Ср. Сиб.1:202;
Ohwi, 1965, Fl. Jap. : 300; Ворошилов, 1966a, Фл. сов.
Дальн. Вост. : 123; Сергиевская, 197 2, Фл. Забайк. 4:32,
р. р., quoad pl. prope fl. Argun; Егорова, 19 74, Опред.
высш. раст. Сахал. и Курил, о-вов: 117. - A. micranthus Sieb.
et Zucc., 1843, Pl. Jap. exs. ( non Lindl.).- A. parvi-
florus Turcz., 1856, Fl. Baic.-Dah. 2:226. - A. siebol-
26
di Maxim., 1859, Mem. Pres. Acad. Sci. Petersb. Div.
Sav. 9:287 ( Prim. fl. amur.) . - A. wrightii Asa Gray,
1859, bot. Jap. : 413. - A. sessilifolius H. Oett., 1906,
Acta Horti Bot. Univ. Jurjev. 6:83. - Ic. :Icon. Pl. Nipp.
1910, 7, t. 1, 2. - Exs. :Sieb. et Zucc. Pl. Japon. an.
1843. - С. шобериевидная. 2n = 20.
Стебель 40-100 см вне., прямой, гладкий, ветвистый. Ветви
отходят под острым углом, прямые или слегка дуговидные, слабо
ребристые. Кладодии по (2)3-7 в пучке, (0,5) 1-3 см дл., серпо-
видно изогнутые, резко трехгранные, гладкие или бугорчатые, осо-
бенно по ребрам, раскинутые или сжатые. Листья с коротким ту-
пым шпорцем. Цветки по (1)2-3 на стебле и ветвях первого по-
рядка. I^ртоножки 2-3 мм дл., сочлененные под цветком. Около-
цветник ширококолокольчатый, 2—3 мм дл., желтоватый. Пыльники
около 1 мм дл., почти округлые, короче тычиночной нити. Ягоды
мелкие, 4-6 мм в диам., красные или коричневатые, односемянные.
Тип: Япония - "Zollinger, Pl. Japon. n° 112 — Japonia".
На территории Сибири встречается только в юго-восточной ле-
состепной части Читинской области (Калганский и Нерчинско-За-
водский районы). Более обычен на Дальнем Востоке: в Приамурье
(юго-восток Амурской области и юг Хабаровского края), в Примор-
ском крае и на юге Сахалина. Северный и Северо-Восточный Ки-
тай (редко), Япония, Корейский п-ов (рис. 10, 1).
По открытым опушкам черноберезовых лесов и склонам в лист-
венных лесах, в зарослях кустарников, на лугах, по берегам рек,
в луговых степях.
Долгое время считалось, что вид обнародован с о-ва Ява.
М.М. Ильин /1935/ сомневался, что у нас, и в Японии, и на
о-ве Ява встречается один и тот же вид, и поэтому рекомендовал
употреблять название A. parviflorus Turcz. На самом деле
вид этот на о. Ява не встречается / Ohwi, 1965/. Ошибка явилась
следствием опечатки при обнародовании вида, который был описан
по сборам Золлингера ( Zollinger ) не с о. Ява, а из Японии.
Наши растения обнаруживают полное сходство с японскими, другое
название для них употреблять не следует.
Н.С. Турчанинов обнародовал A. parviflorus по собствен-
ным сборам из Даурии (с р. Аргунь). Впервые растение с таким
названием упоминается им в 1838 г. в r Catalogue plantarum...'
под № 1155. Если бы одновременно был дан и диагноз вида, то
тогда название явилось бы приоритетным, но вид был обнародован
почти 20 лет спустя. Аутентики Н.С. Турчанинова - теневые фор-
мы, так как имеют более тонкие, нежные, почти прямые и слегка
шероховатые кладодии.
Ови / Ohwi, 1965/ приводит для флоры Японии A. scho-
berioides var. subsetaceus Franch., отмечая, что данная
разновидность отличается более нежными кладодиями и встречает-
ся вместе с типичной. Можно было бы, следуя Ови, отнести расте-
ния с р. Аргунь к var. subsetaceus. Однако в протологе Фран-
те / Frcxx.chet , 1884/ указывает, что у этой разновидности кла-
додии плоские, и в распространении приводит Монголию. Не озна-
27
ГС
00
Рис. 10. Распространение A. schoberioides (1), A. neglectus (2).
комившись с типом названной разновидности, воздерживаемся отно-
сить наши растения к ней.
В 1859 г. К.И. Максимович обнародовал A. sieboldi по
сборам Зибольда из Японии. Этот вид также является поздним си-
нонимом A. schoberioides . К.И. Максимович дает подроб-
ную характеристику распространения A. sieboldi и подчеркива-
ет его полиморфность. Кроме того, автор отмечает, что данный
вид очень близок к A. verticillatus L.
Одновременно А. Греем / Gray, 1859/ также из Японии был
обнародован A. wrightii. Автор указывает, что, возможно, это
A. schoberioides : по признакам, приведенным в протологе,
виды практически не отличаются.
Исследователи флоры Забайкалья /Федченко, Некрасова, 1931;
Сергиевская, 1972/ ошибочно приводят A. schoberioides для
юга Бурятской АССР. В просмотренных нами гербарных материа-
лах экземпляров этого вида с данной территории нет. A. scho-
berioides из флоры Бурятской АССР следует исключить.
Судя по гербарным сборам A. schoberioides из разных
географических мест, он обладает сильной полиморфностью. Про-
слеживается зависимость морфологии от экологических условий.
Так, на лугах, у рек на открытых местах встречаются растения с
зелеными, короткими, резко трехг2 кными кладодиями. Растения,
собранные в тенистых местообитаниях, например в кустарниковых
зарослях, имеют кладодии тонкие, нежные, прижатые к стеблю
(образцы: нижнее течение р. Пейшулы, 13. VIII 1950, Васильев
и др.). Иногда все растение бледно-зеленое, с гладкими, слабо
трехгранными длинными кладодиями (до 3 см дл.).
Образцы с открытых склонов южной экспозиции имеют наибо-
лее обычную для данного вида форму: желто-зеленые, с бугорчаты-
ми серповидно изогнутыми, толстыми кладодиями 1,5-2 см дл. Яго-
да 5-7 мм в диам., плодоножки 2-4 мм дл.
Экземпляры из Приморского края (острова Русский и Попова)
имеют обычно по 3-5 кладодий в пучке, часто резко неравной дли-
ны. На о-ве Сахалин преобладает форма с более нежными, почти
гладкими кладодиями. Это объясняется, по-видимому, влиянием
местных условий, в первую очередь повышенной влажностью.
В Северо-Восточном Китае растения имеют кладодии грубые,
резко трехгранные, сильно изогнутые.
В Японии встречаются растения с более нежными кладодиями.
Об аналогичной ситуации у другого близкого вида - A. verticil-
latus L. - писал П.И. Мищенко /1916/ и отметил, что крайние
вариации имеют характер видов.
Следует отметить, что оба вида ( A. verticillatus и А.
schoberioides ) совершенно справедливо М.М. Ильин /1935/
поместил в одну секцию. По своей морфологии, приуроченности к
лесным опушкам, зарослям кустарников, расположенным по берегам
моря /Мищенко, 1916/, а в нашей местности - к склонам речных
Долин, и по распространению ( A. verticillatus - на Кавказе,
29
юго-западе Средней Азии и Иране, A. schoberioides - на Даль-
нем Востоке) оба вида, несомненно, представляют древний элемент
флоры.
Секция 2. Aphylli (iljin) Vlassova
Stat. nov. - Ser. Aphylli Iljin, 1935, Фл. СССР 4:745,
429. - Subsect. AcladodiatL Vlassova, nom. superfl.,
1981a, Новые данные о фитогеогр. Сиб. : 77.
' Кладодии отсутствуют. Ягода односемянная. Пыльники продол-
говато-овальные. Придаточные корни утолщенные, клубневидные.
Монотипная подсекция.
Тип: A. turkestanicus М. Pop.
3.	A. turkestanicus М. Pop. 1915, Почв. эксп. бас.
рек Сыр-Дарьи и Аму-Дарьи 1:78; Ильин, 1935, Фл. СССР
4:429; Пазий, 1971, Опред. раст. Ср. Азии 2:114. - А. роро-
yii Iljin, 1935, Фл. СССР 4:430, 745. - 1с. : Попов, 1. с.,
tab. 31 et 32. - Exs.: Крашенинников, Русанов, Список раст.
Герб. фл. СССР, 1949, 11, вып. 65-70, п° 3376. - С. турке-
станская.
Тип: Пустыня Кызылкум - r In deserto Kisil-Kum, Tur-
kestaniae " (LE).
Эндемичный вид южных пустынь Средней Азии: Каракумы, Кы-
зылкум, хр. Султануиздаг, горы Бол. и Мал. Балханы.
На песках, песчано-глинистых с выходами пород гипса камени-
стых обитаниях, на щебнистых склонах останцевых гор, с выхода-
ми третично-меловых пород.
М.М. Ильин /1935/ обнародовал A. popovii из Южной
Туркмении, обоатив внимание на то, что цветоножки у A. turke-
stanicus s. str. 2-6 мм дл., а у A. popovii - *8-12 мм дл.
Более резких различий между этими видами не обнаружено, поэто-
му вслед за В.К. Пазий /1971/ считаем А . popovii синони-
мом A. turkestanicus.
Ареал A. turkestanicus детально выявил Б.Ш. Шербаев
/1972/. Он пришел к выводу, что спаржа туркестанская - типично
южнотуранский вид и предположил его реликтовое местонахождение.
О древности этого вида говорил М.Г. Попов: *... по распростране-
нию и экологии реликтовый характер этого растения несомненен.
Оно встречается в немногих, разобщенных друг от друга пунктах
песчаных пустынь Турана* /1927, с. 251/. Он сближал А . tur-
kestanicus с капскими бескладодиевыми видами: A. denuda -
tus Baker и A. cuscutoides Burch. Однако капские
виды относятся к подроду Asparagopsis. В подроде же Aspa-
ragus близких видов не обнаружено. Морфологическая обособлен-
ность этого же вида дает основания отнести его к самостоятель-
ной секции. А наличие таких признаков, как односемянная ягода,
обилие мелких цветков (околоцветник 3-5 мм дл.), сближает его
с представителями секции Archiasparagus . В последнюю
включены такие виды, как восточно-азиатский субтропический А.
cochinchinensis (Lour.) Merr. с веретеновидно утолщенны-г
30
ми придаточными корнями. У A. turkestanicus придаточные
корни также выполняют запасающую функцию и клубневидно утол-
щенные. На образование корневых шишек как результат приспособ-
ления к аридным условиям у южноафриканского субтропического А.
sprengeri Rtegel указывают Р.П. Барыкина и М.А. Гуленко-
ва /1985/. Некоторые виды рода в Индии и Тропической Африке куль-
тивируют ради клубней / Стрижев, 1977/. Все эти данные подтвер-
ждают мнение о A. turkestanicus как об очень древнем пред-
ставителе подрода Asparagus.
Секция 3. Asparagus
Sect. Neoasparagus Iljin, 1935, Фл. СССР 4:42 9, 745.
Кладодии в поперечном сечении округлые, эллиптические или
неправильно гранистые. Ягода многосемянная.
Тил: лектотип рода.
Ранее (см. гл. 2) отмечено, что виды этой секции могут быть
разбиты на несколько довольно однородных и более или мвнее хо-
рошо обособленных друг от друга групп. В последней монографичес-
кой обработке М.М. Ильиным секция разделена на две подсекции:
одна из них монотипна ( Sphaerantheri Iljin ), а вторая
( Leptantheri Iljin ) включала два видовых ряда: олиготипный
Aphylii и политипный Filiati. Последний ряд оказался довольно
сборным - в него вошли 19 видов, которые можно сгруппировать
в несколько самостоятельных рядов.
Подсекция 1. Sphaerantheri Iljin
1935, Фл. СССР 4:429, 745.
Пыльники округлые, в несколько раз короче своих нитей. Моно-
типная подсекция.
4.	A. tenuifolius Lam. 1789, Encycl. 1:294; Ильин,
1935, Фл. СССР 4:429; Пветкова, 1979, Фл. европ. части СССР
4:288; В. Valdes, 1980, Fl. Europ. 5:73. )-Ic. : Rchb.
Ic. Pl. Germ. X, tab. 519, f. 969. - Exs. : F. Schultz
Herb. norm. n° 2266. - С.тонколистная.	2n = 20.
* Тип: Франция - "Provinces meridionales de la France”.
Запад европейской части СССР и Крым. Средиземноморский и
Малоазиатский р-ны.
В лесах среди кустарников.
Восточная граница A. tenuifolius - средиземноморского
лесного вида /Клеопов, 1941/ проходит на юго-западе европейской
части СССР. Резкое отличие его (округлые пыльники, многочислен-
ные, тонкие, нежные кладодии, относительно крупные (до 8 мм дл.)
околоцветники) от других видов секции Asparagus послужило
основанием для выделения A. tenuifolius в отдельную подсек-
цию.
31
Подсекция 2. Leptantheri Iljin
1935, Фл. СССР 4:42 9, 745.
Пыльники продолговато-овальные или овальные, равны, длиннее
или немного короче своих нитей.
Ser. 1. Leptocladodiati Vlassova, 1981а, Новые дан-
ные о фитогеогр. Сиб. : 77. — Ser, Foliati Iljin, 1935, Фл.
СССР 4:430, 745, р.р.
Кладодии тонкие, нежные, в пучках по 6-20, особенно обиль-
ные на стебле у основания ветвей. Стебли вьющиеся или прямые.
Обитают в горах: по склонам и в долинах.
Тип: A. neglectus Kar. et Kir.
Виды: A. neglectus Kar. et Kir., A. bucharicus Iljin,
A. gypsaceus Vved.
5.	A. neglectus Kar. et Kir., 1841, Bull. Soc. Nat.
Moscou 14:750; Ильин, 1935, Фл. СССР 4:430; Никитина,
1951, Фл. КиргССР 3:118; Поляков, 1958, Фл. Казахст. 2:222;
Введенский, 1963, Фл. ТаджССР 2:281; Пагалова, 1969, Иллюстр.
опред. раст. Казахст. 1:200; Пазий, 1971, Опред. раст. Ср. Азии
2:115; Грубов, 1977, Раст. Центр. Азии 7:80. - A, officina-
lis gracilis Ledeb. 1830, Fl. Alt. 2:43. - A. tricho-
phyllus ®c) trichophyllus Bong, et Mey, 1841, Suppl.
Fl. Alt. : 74. - A. trichophyllus <>Z,) graber, cladodiis
rectis Ledeb., 1853, Fl. Ross. 4:196. - A. flexuosus
Kryl., 1928, Animadv. Syst. Herb. Univ. Tomsk 9:1;
Крылов, 1929, Фл. Зап. Сиб. 3:647. - A. misczenkoi Iljin,
1935, Фл. СССР 4:746, 431. - Ic.: фл. СССР 4, табл. 25, рис. 11
С. пренебреженная.
Стебель 100-150 см выс., вьющийся или прямой (вьется толь-
ко на верхушке), блестящий, у основания одет расщепляющейся пе-
ридермой, ветвистый. Ветви отходят под прямым, реже под острым
углом, извилистые, гладкие, Кладодии, по 6-20 в пучках, на вет-
вях, особенно обильны на стебле у основания ветвей в виде харак-
терных густых розеток: тонкие, темно-зеленые, (0,5) 1-2 см дл.,
гладкие, блестящие или со слабым налетом (южные формы), широ-
ко раскинутые. Листья с острым шпорцем, особенно длинным в
нижней части стебля. Цветки по 1-2 .на стебле и ветвях. Цветонож-
ки 10-15 (30-40) мм дл., сочлененные вблизи цветка. Пыльни-
ки овальные, короче нитей. Ягоды 6-7 мм в диам., красные, блес-
тящие или с налетом.
Тип. Казахстан- "in montosis deserti Soongaro-Kir-
ghisici prope Ajagus" (LE).
В Западной Сибири встречается только в южных предгорьях Ал-
тая. Широко распространен в Средней Азии: в Арало-Каспийском
(восток) и При балхашском р-нах, на Тарбагатае, Западном и Север-
ном Тянь-Шане, Северо-Западном Памиро-Алае, в Джунгарии
(рис. 10, 2).
В среднегорном поясе (выс. 1400-1600 м), в низкогорьях и
предгорьях, в зарослях кустарников, в тенистых ущельях и по до-
линам рек.
32
В 1928 г. П.Н. Крыловым обнародован A. flexuosus из
южных предгорий Алтая. Автор предполагал, что именно эту раз-
новидность имел в виду Ледебур, приводя A. officinalis 6)
flexuosus Ledeb. во " Flora Altaica r. На самом деле, как
выяснилось по заметкам в гербарии, Ледебур этим эпитетом обо-
значил растения, которые были обнародованы под биномом A. palla
sii Miscz. Таким образом, П.Н. Крылов напрасно ссылался на
Ледебура при описании своего вида.
Сравнение образцов A. flexuosus и типового материала А.
neglectus показало, что аутентики отличаются незначительно: у
A. flexuosus лишь слегка изогнутые кладодии, в остальном
(тонкие, волосовидные кладодии, цветоножки сочлененные в верх-
ней трети или четверти) тождественны, и нет оснований для со-
хранения A. flexuosus в качестве самостоятельного вида. При-
соединяясь к мнению других авторов /Ильин, 1935; Грубов, 1977/,
относим его в синонимы A. neglectus.
Как уже отмечалось в литературе /Ильин, 1935; Введенский,
1963; Пазий, 1971/, вид этот неоднороден на протяжении своего
ареала. Уже Г. Карелин и. И. Кирилов / Karelin , Kirilow ,
1841/ привели для A. neglectus две разновидности: <4) fo-
fiis erectis (Soongaro-Kirghisici ) и jq) foliis divarica-
te-patentibus ( Tarbagatai). Но, как оказалось, на одном из
гербарных листов с типовым материалом смонтированы экземпля-
ры двух видов: A. neglectus и A. officinalis L. ,s. 1. Су— .
дя по описанию, за et) принимали A. officinalus, а за р) -
A. neglectus Kar. et Kir. s. str.
A. misczenkoi Iljin, без сомнения, принадлежит к числу
синонимов A. neglectus /Пешкова, 1974/. Он был обнародован
по единственному гербарному листу. На этикетке его значится:
" №340, Забайк. обл., окр. Кяхты. 1900? Собр.?" Другие сборы
данного вида из Бурятской АССР отсутствуют. Это вызвало сомне-
ние в правильности этикетки. По-видимому, подобное сомнение воз-
никло и у Н.А. Ивановой, поскольку имеется ее рукописная замет-
ка на типовом листе: "Этикетка неверна! Это растение, несомнен-
но, из коллекции В. Резниченко, собранной в 1907-1908 гг. в Се-
мипалатинской области (бас. верхнего Иртыша)". Возможно, что
действительно были перепутаны этикетки и образец ошибочно попал в
коллекцию сибирских растений. По крайней мере, принадлежность дан-
ного экземпляра к A. neglectus несомненна, Л.П. Сергиевская,
знаток флоры Забайкалья, совершенно справедливо не приводит это-
го вида.
В настоящее время по имеющимся (далеко не полным) гербар-
ным материалам можно проследить изменение некоторых морфоло-
гических признаков. Так, длина цветоножки у северных форм (Вос-
точный Казахстан) колеблется от 1 до 2 см, а у южных (Тянь-
Шань) - от 2 до 4 см. У первых цветоножка сочленяется почти
под цветком, у вторых - ближе к середине. Кладодии, напротив,
становятся короче, число пучков меньше, а на всем расстоянии,
особенно на ягодах нередко появляется сизый налет.
3 Зак. 3 50
33
В западных низкогорьях Тянь-Шаня, в северных и западных
низкогорьях Алая встречаются растения, которые по ряду призна-
ков отличаются от обычного A. neglectus. Они выделены в ка-
честве особой разновидности.
A. neglectus Kar. et Kir. var. dentatus Vlassova,
1980, Бот. журн. 65, 4:578. - Растения имеют легкий сизый на-
лет. Стебель прямой, нижние ветви отходят под прямым углом, ве-
точки второго порядка короткие, вниз отклоненные, по ребрам неяс-
но шероховато-зубчатые, редко гладкие, кладодии по 3-10, нерав-
ные, 5-10 мм дл., толстоватые, при основании шероховатые. Цвето-
ножки 2-3(4) см дл., сочлененные в верхней трети. Ягода 6-8
(10) мм в диам., темно-коричневая, с сизым налетом. Околоцвет-
ник мужских цветков 4-5 мм дл., темноокрашенный; пыльники
овальные.
Тип: "Prov. Fergana, distr. Osch, pr. Gulcza, 7. VI
1900, W. Tranzschel" (LE).
Как отмечали некоторые авторы /Введенский, 1963/, растения
с шероховатыми веточками, но гладкими кладодиями являются гиб-
ридами с A. gypsaceus. По мнению В.К. Пазий /1971/, южные
(начиная от юго-западных отрогов хр. Джунгарского Алатау и да-
лее в Тянь-Шане и Памиро-Алае) экземпляры с длинными (4 см)
цветоножками, встречающиеся чаще, чем обычная форма, являются
гибридами от скрещивания A. neglectus и A. persicus. Одна-
ко A. persicus с Южного Кавказа (ближайшее местонахожде-
ние к классическому) имеет цветоножки 0,7-1(1,2) см дл. и вряд
ли может давать гибриды со столь длинной цветоножкой и в таком
массовом числе. Вероятнее всего, что южные формы действительно
представлены еще малоизученными расами и требуют дополнитель-
ных наблюдений и сборов для полного выяснения их таксономичес-
кой принадлежности.
6.	A. bucharicus Iljin, 1935, Фл. СССР 4:430, 746;
Пазий, 1971, Опред. раст. Ср. Азии 2:116. - 1с. : Фл. СССР, 4,
табл. 25, рис. 6. - С. бухарская. 2п = 40.
Тип: Таджикистан - ’’Asia Media. Tadshikistan: prope
pagurn Arzan-czy non procul a Kulab” ( LE).
Эндемичный вид Памиро-Алая (хребты Гиссарский, Петра Пер-
вого, Дарвазский).
В горах по каменистым склонам, среди кустарников, в арчевни-
ках, ореховых и кленовых лесах.
По наличию пучков кладодий у основания ветвей схож с А.
neglectus, но хорошо отличается от него длинными или б.м. ко-
роткими волосками на кладодиях, ветвях и верхней части стебля.
Наряду с обычными встречаются и "гладкие*, т.е. без волосков,
растения. Чаше всего они отмечены в кленовниках. На южных ка-
менистых склонах иногда встречаются экземпляры A. buchari-
cus, у которых вместо волосков представлены хорошо заметные
бугорки и стебель одет расщепляющейся перидермой, цветоножки
0,7-1 см дл. (в 1,5-2 раза короче обычной).
7.	A. gypsaceus Vved. 1946, Бот. мат. (Ленинград) IX,
34
4-12 : 246; Пазий, 1971, Опред. раст. Ср. Азии 2:116. - 1с.:
Фл. ТаджССР 2, табл. LIV. - С. гипсовая.
Тип: Таджикская ССР - "In promontoriis gypsaceis inter
urbes Bajssum et Denau, in rubroarenosis prope fon-
tem Chodshaipak".
Эндемичный вид Памиро-Алая (юг).
Среднегорья, в поясе шибляка; на выходах пестроцветных по-
род, до 2000 м.
У A. gypsaceus цветоножки имеют иногда двойное сочле-
нение, чего не отмечалось у других видов. Покрыт большей частью
такими же волосками, как и A. buc baric us, на всем растении
сизый налет.
Виды, включенные в ряд Leptocladodiati, - обитатели в
основном горных и в меньшей степени равнинных территорий (A. ne-
glectus ) Средней Азии, A. neglectus встречается также в
Центральной Азии (Джунгария).
Нам кажется вполне правомерным объединение трех вышеназван-
ных видов в один ряд. Не только морфологическое сходство (меж-
ду ними отсутствуют переходные формы), но и особенности распро-
странения и экологии позволяют сделать такое объединение.
Ser. 2. Volubiles Vlassova, 1981а, Новые данные о фи-
тогеогр. Сиб. : 77. - Ser. Foliati Iljin, 1935, Фл. СССР
4:430, 745, р.р.
Все виды имеют вьющийся (иногда лишь на верхушке) или
стелющийся стебель. Кладодии толстоватые, шероховатые или бугор-
чато-зубчатые. Приурочены к солончакам, солончаковым луг^м,
берегам соленых и пресных водоемов, пескам. Политипный ряд.
Тип: A. brachyphyllus Turcz.
Виды: A. brachyphyllus Turcz., A. persicus Baker,
A. ledebourii Miscz., A. pallasii Miscz., A. tamariscinus
Ivancva ex Grubov.
8.	A. brachyphyllus Turcz., 1840, Bull. Soc. Nat.
Moscou 13:78; Baker, 1875, J. Linn. Soc. London (Bot.)
14:602, p.p.; Forbes, Hemsley, 1903, Index fl. Sin.
3:101; Ohga, 1930, List Manch. Pl. : 59; Ильин, 1935,
Фл. СССР 4:437, p.p. min., quoad pl. Chinae borealis;
Kitagawa, 1939, Lin. fl. Manch. : 133; Пешкова, 1974,
Новости сист. высш. раст. 11:84; Грубов, 1977, Раст. Центр.
Азии : 81, pro syn. A. trichophyllus Bunge.-С. корот-
колистная.
Стебель 25-50 см выс., стелющийся или вьющийся, слегка уг-
ловатый, гладкий. Ветви отходят под прямым углом, нижние не-
много длиннее верхних, прямые или дуговидные, бугорчатые. Кладо-
дии по 4-6(9) в пучке, 0,5-1 см дл., немного длиннее междоуз-
лия, тонкие, прямые или слабо изогнутые, прижатые к ветви, бу-
горчато-зубчатые, сизоватые. Листья с коротким острым шпорцем.
Цветоножки короткие, 3-5 мм дл., равны или короче околоцветни-
ка, сочлененные выше середины. Пыльники овальные, немного коро-
че нитей. Нити к основанию расширенные. Ягоды 5-6 мм в диам.,
коричневые, с сизым налетом.
35
Тип: Северный Китай - "In China boreali" (LE).
Встречается крайне редко в южной части Даурии (Читинская
обл.): д. Нипсей, падь Куку-Азарга; с. Ново-Цурухайтуевское. Сев.
Китай (рис. 11, 2).
По берегам соленых озер и на солончаковых лугах.
A. brachyphyllus Turcz . был обнародован из Северного
Китая (без более подробного указания места сбора и фамилии кол-
лектора). Возможно, что гербарий был привезен П. Кирилловым,
'состоявшим врачом при Пекинской миссии 1830 г. ...' /Боро-
дин, 1908:47/. В опубликованной в 1937 г. заметке о растениях
из Северного Китая, привезенных Н.С. Турчанинову П. Кирилловым,
никаких сведений о видах спаржи нет. И. Бородин (1. с. ) сооб-
щает о И. Кузнецове, отряженном в 1830 г. с А. Бунге в Пекин
для сбора растений. Возможно, что гербарий спарж был доставлен
И. Кузнецовым. Место сбора, по всей вероятности, окрестности
Пекина.
Н.С. Турчанинов сравнивает свой вид с другим, обнародован-
ным А. Бунге также из окрестностей Пекина - A. trichophyllus,
и указывает главные отличия своего вида: веточки не угловатые,
цветоножка длиннее цветка или немного короче, но не втрое превы-
шает его. Добавим, что у A. brachyphyllus ягода меньше
(около 0,5 см в диам.), коричневатая, с сизым налетом, придаточ-
ные корни толще (у экземпляров из Северного Китая 0,6-0,7 см
шир., у растений из Даурии около 0,6 см), чем у A. tricho-
phyllus.
Некоторые авторы /Попов, 1932; Грубов , 1977/ полагают,
что нет оснований выделять эти две формы в качестве особых ви-
дов. Причиной для такого вывода служит то, что кладодии у А.
brachyphyllus сильно и сплошь бугорчато-зубчатые, а у А.
trichophyllus - шероховатые. Как уже отмечалось, бугорча-
тость кладодиев - признак, в значительной степени изменчивый, за-
висящий нередко от местных экологических условий. Принимая во
внимание общий облик A. trichophyllus и его отличительные
признаки (многочисленные нежные, тонкие, длинные, шероховатые
кладодии, цветоножки в 3-4 раза превышающие цветки), возможно,
его следует считать родственным A. oligoclonos Maxim., ко-
торый встречается, подобно A. trichophyllus, в Северном Китае.
Однако малочисленные сборы по A. trichophyllus не позволя-
ют с уверенностью говорить о его родстве с A. oligoclonos.
Для более точного суждения о степени родства этих видов необхо-
димы дополнительные гербарные материалы.
Некоторые авторы /Ильин, 1935; Введенский, 1941; Поляков,
1958; Пазий, 1971/ приводили A. brachyphyllus для степей и
пустынь Советского Союза, обозначая этим эпитетом разные виды,
как описанные, так еще и не учтенные. Источником ошибок, вероятно,
послужило мнение П.И. Мищенко ( 1.с. ) (впервые фактически уде-
лившего серьезное внимание отечественным спаржам), что все во-
сточные (казахстанские и сибирские) экземпляры растений с
вьющимся, стелющимся, иногда прямостоячим стеблем, шероховаты-
36
О	Рис. 11. Распространение A. pallasii (1), A. brachyphyllus (2).
ми кладодиями и цветоножками 0,5-0,7 см дл. относятся к А.
brachyphyllus, а европейские - к A. pallasii. Вслед за ним
и другие исследователи такие экземпляры обозначали как A. bra-
chyphyllus /Ильин, 1935/. На самом деле A. brachyphyl-
lus - "китайский* (по выражению П.И. Мищенко ( 1. с. )) вид.
На территории СССР A. brachyphyllus s. str. обнаружен
сравнительно недавно /Пешкова, 1972/ на юге Читинской области.
Различия же между европейскими и казахстанско-сибирскими (встре-
чающимися на востоке до бас. р. Ангары) растениями, действитель-
но, отсутствуют. Все эти растения относятся к одному виду - А.
pallasii. Однако укоренившееся мнение о широком распростране-
нии A. brachyphyllus по-прежнему преобладает. Так, вид ука-
зывается /Иветкова, 1979/ для западного и восточного районов
европейской части СССР, хотя П.И. Мищенко (1. с.) приводил для
Юго-Восточной России именно A. pallasii.
A. pontic us Ivanova ( nom. nudum ) дважды приводила
Л.А. Привалова /1959, 1972/. В первый раз было вполне справед-
ливо отмечено: * A. ponticus Ivanova, nom nudum *, a
при последующем упоминании его /Определитель высших растений
Крыма, 1972:93/ "nom. nudum” было опущено и вид стал
фигурировать как законный. В то же время С.К. Черепанов /1981/
не указывает его как действительно обнародованный. В гербарии
БИН а есть экземпляры названного вида из окрестностей Севастопо-
ля. У них бугорчато-зубчатые кладодии, цветоножки 2-4 мм дл.,
т.е. имеются признаки, отличающие их от экземпляров A. palla-
sii , но остальные экземпляры из Крыма и гербарные образцы с
Черноморского побережья, выделенные Н.А. Ивановой ( in herb.)
в качестве A. ponticus, существенно не отличаются от A. pal-
lasii ни бугорчатостью кладодий, ни длиной цветоножки, поэтому
они отнесены нами к A. pallasii. Л.И. Цветкова /1979/ отме-
чала, что вопрос о таксономическом ранге A. ponticus решить
нельзя, пока не будут пересмотрены все формы, относимые к А.
brachyphyllus s.l.
9.	A. persicus Baker, 1875, J . Linn. Soc . Lon-
don ( Bot.) 14:603; Ильин, 1935, Фл. СССР 4:438, p.p.;
Гроссгейм, 1949, Опред. раст. Кавказа : 628; Цветкова, 1979,
Фл. европ. части СССР 4:288, р.р.; В. Valdes, 1980, Bl.
Europ. 5:72. - A. inderiensis Blume in herb. (authent.)
in Iljin, 1935, Фл. СССР 4:438. - A. leptophyllus
Schischk., 1929, Изв. Том. ун-та 81:434. - A. oligophyllus
Baker, 1875, J. Linn. Soc. London ( Bot.) 14:604; Грос-
сгейм, 1949, Опред. раст. Кавказа : 628. - Ic. : Фл. Кавказа,
1940, 2, табл. 22, рис. 7. - С. персидская. 2р = 40, 60.
Тип Северный Иран - Persia borealis ad radices men-
tis Demavend prope pagum Ask.
Европейская часть - Прикаспийская низменность, Кавказ, Сред-
няя Азия, Горная Туркмения (предгорья), юго-восточное побережье
Каспийского моря, Иран.
По склонам, морским побережьям, на засоленных лугах.
38
Очень полиморфный вид. Даже на сравнительно небольшом уча-
стке ареала (Кавказ) встречаются довольно разнообразные формы
A. persicus . Именно с Кавказа они были обнародованы под раз-
ными видовыми эпитетами. Так, A. leptophyllus, по-видимому,
лишь теневая форма A. persicus.
A. oligophyllus Baker (1875) был обнародован одновре-
менно с A. persicus с северного побережья Каспийского мо-
ря: " Astrachan, Prescott in Herb. Bentham*. Это дало ос-
нование ботаникам /Гроссгейм, 1949; Иванова, in herb. / при-
вести вид для Кавказа. К A. olygophyllus относят многочис-
ленные, уклоняющиеся от обычных формы A. persicus. Н.А.Ива-
нова ( in herb. ) обозначает как A. olygophyllus растения
с 1-2 прямыми толстыми кладодиями и прямым стеблем, в остальг-
ном от A. persicus не отличающиеся. Учитывая полиморфизм
A. persicus , следует, как это было сделано ранее (Ильин, 1*с.),
отнести A. olygophyllus в синонимы A. persicus.
М.М. Ильин ( 1. с.), а за ним и другие авторы региональных
"флор" и "определителей* считают A. persicus широко распро-
страненным видом в степной полосе СССР: от Кавказа на западе
до Байкала на востоке. Изучение гербарного материала показало,
что это мнение ошибочно. Так, для Красноярского края под этим
названием приводили /Черепнин, 1959; Соболевская, 1967/ тене-
вые экземпляры A. pallasii. В Средней Азии к A. persicus
относили экземпляры A. neglectus (с необычайно длинными цве-
тоножками и малочисленными пучками кладодий) или A. tama-
riscinus s.L /Введенский, 1963; Пазий, 1971/ со слабо шеро-
ховатыми кладодиями и цветоножками 1,2-1,5 см дл. (бас. р. Сыр-
дарьи), в то время как у обычного A. persicus кладодии глад-
кие, блестящие или со слабым налетом. На территории Средней
Азии A. persicus встречается по-видимому, только на юго-во-
сточном побережье Каспийского моря и в Горной Туркмении (пред-
горье). Включение Джунгарии в область распространения A. per-
sicus /Цветкова, 1979/, вероятно, ошибочно, тем более что ис-
следователи флоры Центральной Азии /Грубов, 1977/ не приводят
этого вида для Джунгарии.
10.	A. ledebourii Miscz., 1916, Bull. Jard. Bot. Tifl.
12:31; Гроссгейм, 1949, Опред. раст. Кавказа : 628. - A. per-
sicus auct. non Baker : Ильин, 1935, Фл. СССР. 4:438,
p.p. - С. Ледебура.
Тип: Восточное Закавказье - ”in sabulosis maritimus
prope Baku".
Восточное Закавказье: Апшеронский п-ов, окр. Баку.
На засоленных песках.
Исследования, проведенные К.Г. Таманян /1979/, свидетельству-
ют, что A. ledebourii четко отличается от A. persicus.
Различия заключаются в следующем: у A. ledebourii "стебель
40-50 см выс., кладодии прямые, мелкоребристые с очень корот-
ким острием на верхушке, доли околоцветника несросшиеся", в то
время как у A. persicus "стебель 50-150 см выс., доли око-
лоцветника сросшиеся на 1/2 дл." /Таманян, 1979, с. 17/.
39
Эпитет A. ledebourii был дан П.И. Мищенко, который по-
лагал, что К.Ф. Ледебур /182 9/ имел в виду именно кавказские
растения помещая рисунок A. maritimus. Но К.Ф. Ледебур по-
метил, что образцы растений, изображенные им, с р. Иртыш:
r Hab. in subsalsis ad fl. Irtysch usque ad mont. АгсаиГ*
П.Н. Крылов /192 9/, зная что Ледебур приводил растения с Ал-
тая, указывает A. ledebourii во "Флоре Западной Сибири", хо-
тя П.И. Мищенко ( 1. с.) обнародовал A. ledebourii с Кавка-
за. Неточность, допущенная П.Н. Крыловым, была исправлена
Л.П. Сергиевской /1961/, которая для Южного Алтая привела А.
soongoricus Iljin , поставив синонимом к нему A. ledebo-
urii auct. non Miscz. : Крылов, 1929, Фл. Зап. Сиб. 3:650.
11.	A. pallasii Miscz., 1916, Monit. Jard. Bot.
Tifl. 12:27; Крылов, 192 9, Фл. Зап. Сиб. 3:649; Гроссгейм,
1949, Опред. раст. Кавказа : 627; Борд зи лове кий, 1950, Фл.
УРСР 3:243; Соболевская, 1967, Фл. Красноярск, края 4:27;
Пешкова, 1974, Новости си ст. высш. раст. 11*84; Грубов, 1977,
Раст. Центр. Азии 7:81, pro syn A. trichophyllus Bunge.-
A. maritimus Pall., 1773, Reise 2:329 ( non Mill.) ; Ledeb.,
1830, Fl. Alt. 2:44; Ledeb., 1853, Fl. Ross. 4:198. - A.
officinalis 6) flexuosus Ledeb., 1830, Fl. Alt. 2:44. -
A. brachyphyllus auct. non Turcz.: Boissier, 1884, Fl.
Orient. 5:336; Ильин, 1935, Фл. СССР 4:437, p.p.; Соболев-
ская, 1953, Консп. фл. Тувы : 58, р.р.; Попов, 1957, Фл. Ср.
Сиб. 1:202; Поляков, 1958, Фл. Казахст. 2 :22 3, р. max. р.;
Черепнин, 1959, Фл. южн. части Красноярск, края 2: 214; Собо-
левская, 1967, Фл. Красноярск, края 4:27; Нагалова, 1969, Ил-
люстр. опред. раст. Казахст. 1:200; Пазий, 1971, Опред. раст.
Ср. Азии 2:116, р.р.; Пеньковская, 1973, Опред. раст. Новосиб.
обл.: 291. - A. trichophyllus у) trachyphyllus Bong, et
Меу., 1841, Suppl. Fl. Alt. : 74. - A. purpurascens Bieb.
in Kunth, 1850, Enum. pl. 5:63; Ильин, 1929, Фл. юго-вост,
европ. части СССР 3:68. - A. trichophyllus 8) tubercula-
to-scaber ... Ledeb., l.c. : 197. - A. persicus auct.
non Baker : Ильин, 1935, Фл. СССР 4:437 p.p.; Соболевская,
1953, Консп. фл. Тувы : 58; Черепнин, 1959, Фл. южн. части
Красноярск, края 2:215; Соболевская, 1967, Фл. Красноярск,
края 4:28. - A. officinalis auct* non L.: Черепнин, 1959, Фл.
южн. части Красноярск, края 2:215, р.р.; Соболевская, 1969, Фл.
Красноярск, края 4:28, р.р. - С. Палласа.
Стебель 30-70 см выс., стелющийся или вьющийся, слабо из-
вилистый, у основания с расщепляющейся перидермой. Ветви отхо-
дят под острым углом, нижние иногда под прямым, дуговидные или
изогнутые, шероховатые. Кладодии по 3-6 в пучке, 1-1,5 см дл.,
длиннее междоузлия, тонкие прямые или серповидно изогнутые, рас-
кинутые или полуприкрытые, неодинаковой длины в пучке, ясно или
слабо шероховатые. Листья с острым коротким шпорцем. Цветонож-
ки 7-10(12) мм дл., сочлененные выше середины. Пыльники про-
долговато-овальные, короче нити. Ягоды 5 мм в диам., коричне-
вые или красные, блестящие.
Тип: Прикаспийская низменность - "Ross, austr.-orient, et
region Transcaspicae”.
Западная Сибирь (южная часть) и Восточная Сибирь: юг Крас-
ноярского края (Хакасская АО), Тувинская АССР (Улуг-Хомский,
Кызыльский и Тандинский р-ны), в Иркутской обл. редок (долины
рек Унга, Оса, Заларинка); европейская часть СССР: Причерномор-
ский, Нижневолжский р-ны, Крым; Средняя Азия: Арало-Каспий-
ский, Прибалхашский р-ны (см. рис. 11,1).
На солончаках, солончаковых лугах, берегах соленых озер,
иногда встречается на сухих южных склонах, сложенных толщами,
содержащими легко выщелачиваемые соли.
A. pallasii был обнародован из Прикаспийской низменно-
сти. Для этой территории, как считал П.И. Мищенко ( 1.с.), в свое
время Паллас указывал X. maritimus ( non Mill. ) без диаг-
ноза и конкретного местонахождения. Автор вида предполагал, что
A. pallasii распространен на востоке только в Прикаспийской
низменности. Все растения, встречающиеся восточнее и близкие к
этому виду, он относил ( in herb. ) к A. brachyphyllus,
заметив, что при широком понимании вида A. pallasii может
быть подчинен как раса A. brachyphyllus. Вот это замеча-
ние о подчинении A. pallasii другому виду - A. brachyphyl-
lus - и определения Мищенко и решили дальнейшую судьбу вида:
многие авторы, начиная с М.М. Ильина, стали относить его в си-
нонимы A. brachyphyllus. На самом деле он отличается по
следующим признакам: стебель вьющийся (иногда только на вер-
хушке) или стелющийся; кладодии по 3-6 в пучке, раскинутые (а
не прижатые к ветви), изогнутые, сплошь или только у основания
шероховатые (а не бугорчато-зубчатые); цветоножки (6) 7- 10
(12) мм дл. (а не 3-5 мм), сочлененные немного выше середи-
ны; ягода блестящая, около 5 мм в диам., без сизого налета.
Эти виды имеют несоприкасающиеся на территории Советского Со-
юза ареалы: у A. pallasii восточная граница проходит в Ир-
кутской области, у A. brachyphyllus северо-западная гра-
ница - в южной части Читинской области.
Как и другие виды рода, A. pallasii обладает вариабель-
ностью. В Западном Казахстане встречаются растения с характер-
ными для этого вида признаками: стебель вьющийся, ветви отходят
под прямым углом, дуговидные, шероховатые. Та же форма встре-
чается в Прибалхашье, за исключением его южной и юго-восточ-
ной части. В Северном Казахстане у некоторых экземпляров цвето-
ножка сочленяется ближе к цветку, но остальные признаки б.м. со-
храняются. При этом отмечается приуроченность A. pallasii ис-
ключительно к солончакам и солончаковым лугам, засоленным бе-
регам рек и озер.
В Юго-Восточном Прибалхашье экземпляры A. pallasii до-
вольно редки. Чаще встречаются формы, промежуточные между А.
pallasii и A. tamariscinus Ivanova ex Grubov . В Юж-
ном Прибалхашье распространен в основном последний вид.
Сибирские ботаники /Черепнин, 1959; Соболевская, 1967/
ошибочно приводят для Сибири не произрастающий здесь A. per-
sic us Baker. Несомненно, он близок к A. pallasii, но хо-
41
рошо отличается от последнего более грубыми, гладкими, блестя-
щими или с сизым налетом кладодиями 1-5 см дл., с хорошо вы-
раженным шпорцем (до 0,5 см дл.).
Следует отметить, что A. pallasii в Красноярском крае
отличается сильным полиморфизмом. Так, растения, встречающие-
ся по каменистым склонам в зарослях кустарников, обладают бо-
лее длинными (до 1,2 см) цветоножками, сочлененными выше се-
редины, и длинными тонкими кладодиями, шероховатыми лишь у
основания. Эти экземпляры и были отнесены различными авторами
к A. persicus. На самом деле это лишь теневая форма A. pal-
lasii, к тому же обитающая на склонах, сложенных глинами и мер-
гелями, которые содержат гзначительную примесь легко выщелачи-
ваемых сернокислых, хлористых и углекислых солей, что объясняет
засоленность грунтовых вод и почв* /Суслов, 1954, с. 298/.
Ареалы видов A. pallasii и A. persicus перекрывают-
ся лишь на северо-западном побережье Каспийского моря. Южная
и юго-восточная граница A. persicus совпадает, по-видимому,
с таковой у A. verticillatus L.
A. pallasii является обычным во всех указанных для не-
го районах. Исключение составляет Иркутская область. Здесь этот
вид обитал до солончакам и засоленным лугам в долинах степных
рек, впадающих в Ангару. В настоящее время большинство этих
участков залито водами Братского водохранилища. Кроме того, ин-
тенсивный выпас способствует быстрому исчезновению спаржи (по-
беги ее появляются раньше многих других растений и охотно пое-
даются домашними животными). Эти причины привели к сильному
сокращению численности спаржи П алл аса, и вид стал редким для
степной части Иркутской области. Проведенные нами специальные
полевые исследования в летний период 1977 г. в долинах рек Оса,
Унга, Заларинка позволяют сделать такой вывод.
12.	A. tamariscinus Ivanova ex Grubov, 1955a, Бот.
мат. (Ленинград) 17 :10; Грубов, 19556, Консп. фл. МНР : 95;
Грубов, 1977, Раст. Центр. Азии 7:81, pro syn. A. tricho-
phyllus Bunge; Власова, 1984, Опред. раст. Тувинской АССР:
266. - A. trichophyllus var. oligoclados ( Bornm. et Sint.)
M. Popov ,	1932, Фл. Туркмен. 1, 2:314. - A. brachyphyl-
lus auct. non Turcz. : Введенский, 1963, Фл. ТаджССР
2:285, p.p.; Пазий, 1971, Опред. раст. Ср. Азии 2:116, р.р. -
A. persicus auct. non Baker : Никитина, 1951, Фл.
КиргССР 3:117; Поляков, 1958, Фл. Казахст. 2:224, р.р.; Вве-
денский, 1963, Фл. ТаджССР 2:285, р.р.; Бондаренко, 1964,
Опред. высш. раст. Каракалл. : 56. - A. tuberculatus auct.
non Iljin : Соболевская, 1953. Консп. фл. Тувы : 58. - С. та-
марисковая.
Стебель 50-150 см выс., вьющийся, белопленчатый, извили-
стый. Ветви отходят под тупым (реже под прямым) углом, глад-
кие, угловатые, сизоватые, ветви второго порядка резко вниз от-
клоненные. Кладодии по 8-10(12) в пучке на ветвях и у основа?-
ния ветвей, 1(2)-2,5 см дл., немного превышают длину междоуз-
42
лия, широко раскинутые, неравной длины, изогнутые, шероховатые
или почти гладкие, толстоватые. Листья с длинным и острым шпор-
цем. Цветоножки 7-16(20) мм дл., сочлененные в 1,5-2,5 мм от
цветка. Пыльники продолговатые, чуть длиннее нити или равны ей.
Ягоды темно-красные, 5-7 мм в диам.
Тип: Китай - "Алашань, долина р. Хэй-Хэ (Эдзин-Гол)" (ЬЕ).
В пределах Сибири встречается крайне редко и только в южных
пустынно-степных районах Тувинской АССР (окр. г. Кызыла; Овюр-
ский р-н). Более обычен в Средней Азии, в ее южной части в пу-
стынях Каракум и Кызылкум и в бас. рек Амударья и Сырдарья, а
также в Прибалхашье, его южной и юго-восточной части. Растет
и в прилегающих к Средней Азии районах - Джунгарии, Кашгарии
и Монголии (рис. 12,2).
В пустынной и пустынно-степной зоне по берегам арыков и рек,
вьется в зарослях тростника и тамариска.
A. tamariscinus не приводился ранее для территории
СССР. В Средней Азии его ошибочно принимали либо за A. bra-
chyphyllus , либо за A. pallasii /Введенский, 1963; Пазий,
1971/.
Отличительные признаки э'Т'ого вида следующие: стебель изви-
листый, ветви угловато надломленные, гладкие (редко шероховатые),
клаДодии гладкие, очень редко лишь у основания шероховатые, ши-
рокораскинутые и даже назад отклоненные, цветоножка 7-16(20) мм
дл., сочлененная почти под цветком.
Вид был намечен к описанию Н.А. Ивановой, которая критически
обработала весь хранящийся в БИНе гербарий по роду Asparagus.
Следуя ее определениям, мы выявили, что именно A. tamarisci-
nus распространен на юге Средней Азии, а не A. persicus и
не A* brachyphyllus, как считалось ранее.
В полосе контакта A. tamariscinus и A. pallasii встре-
чаются переходные формы. На остальной территории виды довольно
хорошо отличаются как по морфологическим признакам, так и по
экологии и распространению: A. pallasii приурочен к солонча-
кам степной и лесостепной зон, a A. tamariscinus - к долинам
рек и побережьям пресных водоемов полупустынь и пустынь.
Как и любому другому виду, A. tamariscinus также свой-
ствен полиморфизм. Отчасти по этой причине его принимали то
за A. persicus, то за A. brachyphyllus.
В Туркмении (р. Мургаб) встречаются растения с малочислен-
ными, раскинутыми кладодиями. М.Г. Попов /1932/ относил часть
их к A. trichophyllus var. oligoclados (Bornm. et Sint.)
M. Popov.
В Каракалпакии (по Амударье) встречается форма, у которой
кладодии также малочисленные (по 1-3 в пучке), шиловидные,
гладкие (очень редко шероховатые), длинные (1-3 см), располо-
женные под прямым углом к ветви и необычайно короткие для это-
го вида цветоножки (0,6-0,8 см). Н.А. Иванова ( in herb.) на-
метила эти экземпляры в качестве самостоятельного вида. Мы пока
относим их к A. tamariscinus s. 1., но, несомненно, дальней-
43
44
Рис, 12. Распространение A. gibbus (1), A. tamariscinus (2), A. oligoclonos (3 ) .
шее изучение среднеазиатских спарж с привлечением материала со
смежных территорий позволит уточнить положение этой формы.
Экземпляры из Киргизии ( Центральный Тянь-Шань, котловина
оз. Иссык-Куль) отличаются заметно шероховатыми кладодиями,
длинными (1-1,2 см) цветоножками, сочлененными немного выше
середины, а не под цветком. Они обнародованы в качестве отдель-
ной разновидности.
A. tamariscinus Ivanova ex Grubov var. issykkulen-
sis Vlassova, 1980, Бот. журн. 65, 4:579. - Ветви сильно
угловато надломленные, по ребрам бугорчато-зубчатые; кладодии
сплошь или только у основания шероховатые, цветоножки 8-10 мм
дл., сочлененные выше середины. Ягода темно-коричневая, со сла-
бым сизым налетом.
Тип: "Lacus Issyk-Kul (ad ripam australem) inter
Ak-Terek et Achagol, 18. IX 1930, N 1453, S. Juzep-
czuk” ( LE).
Шероховатость кладодий у разных растений неодинаковая: у те-
невых экземпляров кладодии гладкие (или шероховатые только у
основания), они наиболее близки к типовой разновидности. Описы-
ваемая разновидность эндемична для Вентрального Тянь-Шаня.
Из Южного Таджикистана (бас. Амударьи, долина Вахш,
р. Джигда) имеются экземпляры, несколько отличающиеся от ти-
пичной формы. Обычно их относят к A. brachyphyllus, но они
имеют более высокий (до 160 см, а не 30-60 см) извилистый (а
не стелющийся или только на верхушке вьющийся) стебель; ветви,
отходящие под тупым (а не прямым) углом; широкораскинутые (а
не прижатые к ветви) кладодии; цветоножки 0,4-1 см дл. ( а не
0,2-0,4 см); ягоды 9,4-0,7 см в диам. (а не 0,4-0,5 см). Рас-
тения из этого района с сизым налетом, в то время как у A. bra-
chyphyllus только ягоды покрыты имЛПо основным признакам
растения из Таджикистана следует отнести к A. tamariscinus.
Однако у них есть отличия от типичного вида: шероховатые по всей
длине кладодии и короткие цветоножки.
Помимо обычных экземпляров этого вида встречаются много-
численные гибриды от скрещивания A. tamariscinus с А.,
gypsaceus Vved . (пыльники длиннее нити, шероховатость ветвей
и кладодий) или с A. bresleranus Schult, et Schult, f. (вет-
ви в средней части стебля отходят под прямым углом, в верхней -
под острым, кладодии по 2-5 в пучке, суккулентные, 0,2-1,2 см
дл., полуприжатые к ветви, цветоножка 0,5-0,8 см дл.). Пока что
все эти гибридные формы отнесены к A. tamariscinus.
Данный ряд (ser. Volubiles ) включает близкие, обитающие
в сходных условиях виды, приуроченные к берегам соленых и прес-
ных водоемов степной и пустынной зон (от побережья Черного моря
до соленых озер Даурии).
Ser. 3. Monocladodiati Vlassova, 1981а, Новые дан-
ные о фитогеограф. Сибири : 78.
Кладодии шиловидные, по 1-2 в пучке, вниз отклоненные. Сте-
бель и ветви сильно угловато надломленные.
Тип: A. monophyllus Baker.
45
Виды: A. monophyllus Baker, A. ferganensis Vved.
1.3.	A. ferganensis Vved., 1941, Фл. Узбек. 1:544; Па-
зий, 1971, Опред. раст. Ср. Азии 2:116. - A. monoclados
Vved ., 1946, Бот. мат. (Ленинград) 9, 4-12:247. - 1с. : Фл.
Узбек. 1, tab. 71, f. 2. - С. ферганская.
Тип: Узбекская ССР, Ферганская обл. - гст. Мельникове*.
Ферганская долина и прилегающие предгорья.
На солончаках и песках, известняковых скалах.
Автор диагноза указал, что A. ferganensis - эндемик
Ферганской долины. В последнее время /Пазий, 1971/ благодаря
новым сборам ареал этого вида "расширился*: кроме Ферганской
долины указаны прилегающие предгорья и нижнее течение Сырдарьи
(ст. Байгакум). В гербарии БИН а нами обнаружено несколько эк-
земпляров данного вида (правда, на всех растениях имеется сизый
налет, что не характерно для этого вида) из Таджикистана. К это-
му же виду относятся образцы из Юго-Западной Туркмении (Запад-
ный и Восточный Копетдаг). Прежде их определяли ( in herb. )
как A. persicus или как A. trichophyllus. Таким образом,
A. ferganensis не является эндемичным для Ферганской доли-
ны, он распространен гораздо шире, но недостаток гербарного ма-
териала, отрывочные сведения из отдельных районов не позволяют
пока еще точно очертить его ареал. Можно лишь предположить, что
A. ferganensis встречается по крупным речным долинам в
горах юга Средней Азии. А наличие хотя и малочисленных образ-
цов этого вида из Туркмении предполагает существование родст-
венных ему видов в Иране.
Действительно, в Северном Иране встречается A. monophyl-
lus Baker, обнародованный в 1875 г. - * Belochistan su-
perior *. Основные признаки A. monophyllus следующие: кла-
додии по 1(2) (отсюда, вероятно, и название), цветоножки 2,1-
2,5 мм дл., в середине сочлененные. Судя по диагнозу, морфоло-
гически A. monophyllus Baker весьма близок к A. ferga-
nensis Vved. В протологе А.И. Введенский /1941/ отмечает,
что A. ferganensis отличается от A. monophyllus Ba-
ker по длине цветоножки: у первого она на 1-2 мм длиннее. Воз-
можно, что A. ferganensis - лишь северная раса A. mono-
phyllus Baker, но не имея в своем распоряжении типа бейке-
ровского вида, воздерживаемся от подчинения с. ферганской ранее
обнародованному иранскому виду. Морфологическое сходство двух
этих видов очевидно, поэтому включаем их в одну серию.
Через несколько лет после обнародования A. ferganensis
А.И. Введенский /1946/ описал также из Ферганской долины А.
monoclados. По замечанию автора диагноза, у A. m on ос 1а-
dos в пучке только один длинный (до 3-5 см) кладодий, в то
время как у A. ferganensis один длинный (до 2-3 см )
и один-два более коротких кладодия. Как видно из диагноза, приня-
ты во внимание только количественные признаки. Оба вида обнару-
жены в Ферганской долине. Вслед за В.К. Пазий /1971/, крити-
чески исследовавшей спаржи Средней Азии, мы относим A. mono-
clados Vved. в синонимы A. ferganensis Vved.
46
Ser. 4. Pachycladodiati Vlassova, 1981a, Новые дан-
ные о фитогеогр. Сиб. : 78. - Ser. Roliati Iljin, 1935, Фл.
СССР 4:430, 745, р.р.
Политипный ряд. Включает растения с толстоватыми, шиловид-
ными, реже суккулентными кладодиями по (1)2-3(6) в пучке.
Стебель угловато надломленный. Обитают в полупустынях и пустынях.
Тип: A. bresleranus Schult, et Schult, f.
Виды: A. bresleranus Schult, et Schult, f., A. pa-
chyrrhyzus Ivanova ex Vlassova, A. angulofractus Iljin,
A. gobius Ivanova ex Grubov, A. botschantzevii Vlas-
sova, A. kasakstanicus Iljin, A. wedenskyi Botsch.
14.	A. bresleranus Schult, et Schult, f. 1829 in
Schult., Syst. Veg. 7, 1:323; Ильин, 1935, Фл. СССР t
4:431; Пазий, 1971, Опред. раст. Ср. Азии 2:114; В. Valdes,
1980, FL Europ. 5:72 - A. komaroviani^s Vved., 1946,
Бот. мат. (Ленинград) 9, 4-12:246; Введенский, 1963, Фл.
ТаджССР 2:258. - 1с. : Фл. СССР 4, табл. 2 5, рис. 4; Фл. европ.
части СССР 4, табл. 37, рис. 1. - С. Бреслера.
Европейская часть СССР: Нижневолжский р-н, Кавказ; Средняя
Азия: Арало-Каспийский, Каракумский, Кызылкумский, Памиро-Алай-
ский (запад), Прибалхашский р-ны; Иран, Джунгария.
На ролончаках, засоленных песках, по склонам предгорий.
Это единственный вид, для которого точно не известно, откуда
он обнародован, так как при цитировании типа не было указано мес-
тонахождение ( " НаЬ? "). Бейкер при характеристике его распро-
странения отметил: "Персия, Северная Джунгария, Туркестан, Си-
бирь-Западная" / Baker, 1875, с. 598/. Во "Флоре европейской
части СССР" Л.И. Цветкова привела следующий тип: " Rossia
australis, Soongaria, Sibiria" /1979, с. 288/. К.Г. Таманян
/1979:16/ в автореферате указывает для A. bresleranus:
^Rossia, scripsit Sokolow comes Pallassii”.
Вслед за B.K. Пазий (1971) относим A. komarovianus
Vved. в синонимы A. bresleranus. А.И. Введенский /1963/
отмечал, что A. komarovianus является крайним уклонением
от обычного A. bresleranus и, кроме него, в Средней Азии
встречается еще ряд таких же мелких неописанных рас, происходя-
щих от какого-либо общего предка. Отличительными признаками А.
komarovianus он считал следующие: цветоножки 4, а не 2 мм
дл., кладодии шероховатые, а не гладкие (в действительности А.
bresleranus имеет кладодии от гладких до бугорчатых); други-
ми признаками они не отличаются или отличаются слабо (женские
экземпляры ’A. komarovianus крупнее). Возможно, на массо-
вом материале удастся выделить растения из бассейна р. Зеравшан
в качестве самостоятельного таксона. Сравнение же типового эк-
земпляра A. komarovianus с экземплярами A. breslera-
nus из разных мест показало, что существенных отличий между
ними нет.
Кроме обнародованного А.И. Введенским таксона, на юге Тад-
жикской ССР встречаются еще подобные уклоняющиеся формы. На-
47
пример, у экземпляров из долины Вахша цветоножки 5-8 мм дл.
(обычно у A. bresleranus цветоножки не превышают 3 мм),
кладодии по 3-5 в пучке, к ветви прижатые (а не по 1-2, отходя-
щие под прямым углом). Возможно, здесь сказалось влияние эко-
логических условий: растения были обнаружены в лоховой роще, а
не на открытых песках пустыни. Эти экземпляры (малочисленные
в гербарии БИНа) Н.А. Иванова /1941, in herb. / определила
как A. komarovianus Vved. В то время вид еще не был об-
народован. По-видимому, в 1939 г. А.И. Введенский только наме-
тил его к описанию, выбрав в качестве типа образец, слабо отлича-
ющийся от A. bresleranus. В.К. Пазий /1967, in herb./
отнесла эти необычные растения к A. brachyphyllus Turcz.
На самом деле они отличаются от него следующими признаками:
стебель до 120 см выс. (а не 20-50 см), веточки второго поряд-
ка резко вниз отклоненные (у A. brachyphyllus они чаще все-
го отсутствуют), цветоножки 5-8 мм дл. (а не 3-5 мм), кладодии
толстоватые, до 1 мм толщ, (а не тонкие), пыльники в 2 раза
длиннее нити (а не короче нити). Таким образом, экземпляры с
р. Вахш не могут быть отнесены к A. brachyphyllus.
15.	A. pachyrrhizus Ivanova ex Vlassova, 1980,
Бот журн. 65, 4:577. - A. trichophyllus Bunge var. de-
serticolus M. Pop. ( descr. ross.), 1932, Фл. Туркмении 1,
2:314, p.p. - С. то лето корневищная.
Растение с сизым налетом. Корневище с многочисленными тол-
стыми (до 5-6 мм толщ.) шнуровидными корнями. Стебли в числе
2-3, толстые, прямостоячие, 40-60 см выс., слегка угловато над-
ломленные, растопыренно ветвистые, в нижней части одревеснева-
ющие (обычно сохраняется основание стебля прошлогоднего побега).
Ветви в нижней части горизонтально, в верхней вниз отогнутые, уг-
ловато изогнутые, гладкие. Кладодии вальковатые, до 2 мм толщ.,
1-15(30) мм дл., немногочисленные, по 1-2(3) в пучке, обычно
оттопыренные, гладкие. Стеблевые листья без шпорца. Цветоножки
4-8 мм дл., сочлененные немного выше середины. Околоцветник
мужских цветков теми сокращенный. Пыльники продолговато-оваль-
ные, равны или длиннее нити. Ягода многосемянная, темно-корич-
невая, почти черная, 5-8 мм в диам., с сизым налетом.
Тип: "Туркменская ССР, Западный Копетдаг; окр. Кара-Кала,
на обнажениях белых глин, на левобережье р. Сумбар в 5 км от
города. Alt. 450 м, 17. VII 1931, № 518, И.А. Линчевский*
(LE).
Средняя Азия: Западный Копетдаг; Иран (северо-восток).
На соленосных глинах.
A. pachyrrhizus был намечен к описанию Н.А. Ивановой
( in herb. ) Долгое время экземпляры этого вида определяли то
как A. bresleranus , то как A. bresleranus х A. per-
sicus (Пазий, in sched. ). От A. bresleranus Schult,
et Schult, f. данный вид отличается цветоножками (4-8 мм дл.,
а не 2-3), вниз отклоненными ветвями, толстоватыми, суккулент-
ными, на верхушке закругленными и с коротким острием ( а не тон-
48
кими, шиловидно заостренными) кладодиями. A. bresleranus -
обитатель равнинных пустынь, a A. pachyrrhizus растет в
предгорьях, первый вид приурочен к засоленным пескам, второй -
к гипсоносным (соленосным) глинам; они также отличаются по рас-
пространению - A. bresleranus встречается на Кавказе, в
Иране и по всей равнинной Средней Азии (вплоть до оз. Зайсан),
A. pachyrrhizus - только в низкогорьях Копетдага и, по-ви-
димому, в прилегающей части Ирана (известен лишь один экземп-
ляр из коллекции БИНа, на этикетке которого отмечено: r Iter
persicus pr. Meschked et in montosis ad orienten
sitis. Jul., 1858r). Таким образом; различия между A. bres-
leranus и A. pachyrrhizus достаточно четкие, что дает ос-
нования для выделения A. pachyrrhizus в качестве самосто-
ятельного вида.
16.	A. angulofractus Iljin, 1935, Фл. СССР 4:432,
746; Грубов, 1977, Раст. Центр. Азии 7:78. - A. soongoricus
Iljin, 1935, Фл. СССР 4:432, 747; Сергиевская, 1961, Фл. Зап.
Сиб. 12, 1:3206. - A. ledebourii auct., non Miscz. :
Крылов, 1929, Фл. Зап. Сиб. 3:650; Пазий, 1971, Опред. раст.
Ср. Азии 2:117. - 1с' : Фл. СССР 4, табл. 25, рис. 5. - С. уг-
ловато надломленная.
Тип: Восточный Казахстан - * prope lacum Balchasch,
in valle fl. IH.'(le).
Средняя Азия: Прибалхашский р-н. Джунгария, Кашгария, Мон-
голия (Алашаньская Гоби).
На песках, в песчано-щебнистых пустынях.
М.М. Ильин (1. с. ) одновременно из Восточного Прибалхашья
обнародовал два вида - A. angulofractus и A. soongori-
cus. Первый, он считал, близок к A. bresleranus , второй -
к A. dahuricus. Судя по гербарным образцам, A. soon-
goricus близок не к A. dahuricus, а к A. angulofractus.
У образцов, определенных М.М. Ильиным ( in herb. ) как A. so-
ongoricus , стебель менее надломленный и кладодии слегка изо-
гнутые (хотя есть и прямые), других отличий обнаружить не уда-
лось. Поэтому присоединяемся к мнению специалистов /Пазий,
1971; Грубов, 1977/ и считаем A. soogoricus синонимом
A. angulofractus.
Обозначение спарж из Прибалхашья как A. ledebourii
Miscz. /Пазий, 1971/ не совсем правомерно, так как A. le-
debourii - эндемик Апшеронского полуострова - не встречается
в Казахстане.
17.	A. botschantzevii Vlassova, 1980, Бот. журн. 65,
4:577. - С. Бочанцева.
Растение сизовато-зеленое. Стебли прямостоячие, невьющиеся,
лишь слегка угловато надломленные, 40-60 см выс. Ветви глад-
кие или мелкобугорчатые, в нижней части стебля отходят под ос-
трым углом, в верхней - широкораскинутые, дуговидные. Кладодии
в пучках по 1-6, широкораскинутые, слегка изогнутые или прямые,
неравные, 1-4 см дл., гладкие, иногда лишь у основания мелкобу-
4 Зак. 3 50
49
горчатые. Стеблевые листья с коротким, 2-3 мм дл., шпорцем.
Цветки на стебле и ветвях по 1-2. Цветоножки 1-1,2 см дл., со-
члененные под цветком или без сочленения. Околоцветник мужских
цветков 5-6 мм дл., те мн сокращенный, узкоколокольчатый. Пылъг-
ники цилиндрические, равны или немного длиннее нити. Ягода ша-
ровидная, 0,8-1 см в диам., коричневатая, с сизым налетом, на
плодоножках 1-1,5(2) см дл.
Тип: Южный Узбекистан. Пестроцветные низкогорья к югу от
шоссе Дехканабад - Дербент. Окр. кишлака Курганташ, овраг Зин-
дон-Сай, 9. VI 1971, № 27, В. Бочанцев(ЪЕ).
Южный Узбекистан: Самаркандская и Кашкадарьинская области.
На гипсах и песчаниках.
От близких видов - A. bresleranus и A. kasakstani-
cus - отличается более длинными плодоножками (в 2-3 раза) и
длинными гладкими кладодиями. От A. persicus резко отлича-
ется раскинутыми, шиловидными кладодиями, сочлененной под
цветком цветоножкой, крупной ягодой, прямым коротким (а не вью-
щимся длинным) стеблем. Первоначально экземпляры этого вида
были определены коллектором ( in herb. ) как A. brachyphyl-
lus. Но A. brachyphyllus s. str.B Средней Азии, как было от-
мечено, не встречается. Ранее В.К. Пазий ( in herb. ) сходные
образцы обозначала как A. persicus х A. bresleranus, т.е.
она сразу обратила внимание, что ни к одному из названных видов
эти растения отнести нельзя, по-видимому, они представляют со-
бой гибриды, например, вьющийся стебель и цветоножка 8-10 мм
(как у A. persicus ) и единичные короткие (0,5-1 см дл.) кла-
додии (кат£ у A. bresleranus ), такие растения встречаются на
Кавказе и в меньшей мере в Средней Азии. Возможно, что A. bot-
schantzevii тоже имеет гибридное происхождение: судя по длин-
ной (до 2 см) цветоножке, одним из предков мог быть A. neg-
lectus, а прямостоячий стебель и широкораскинутые кладодии мог-
ли быть унаследованы от A. bresleranus, но более четких
признаков даже этих видов выявить не удается. Так что, если вид
и обязан своим происхождением скрещиванию, то оно произошло,
несомненно, давно.
18.	A. kasakstanicus Iljin, 1935, Фл. СССР 4:434,
747; Цветкова, 1979, Фл. европ. части СССР 4:288; В. Valdes,
1980, Fl. Europ. 5:72. - A. inderiensis auct., non Blu-
me : Пачоский ( descr. ross. ), 1892, Флорогеогр. и фито-
геогр. иссл. Колмыцких степей*: 125; Крылов, 1929. Фл. Зап.
Сиб. 3:650; Пазий, 1971, Опред. раст. Ср. Азии 2:115. - A. li-
toralis auct., non Steven : Iljin, 1929, Фл. юго-вост, европ.
части СССР 3:69. - 1с. : Иллюстр. опред. раст. Казахстана 1,
табл. 32, рис. 19. - С. казахстанская.
Тип: Казахская ССР - "prope lacum Inder, Aksai” (LE).
Европейская часть СССР: Нижневолжский р-н. Западный, Се-
верный и Восточный Казахстан.
На песках, пухлых солончаках и меловых обнажениях.
Аутентики A. kasakstanicus имеют веточки и кладодии
50
сильно и сплошь бугорчатые, цветоножки 1 см дл., сочлененные
под цветком. Другие экземпляры этого вида с песчаных местооби-
таний имеют хорошо выраженную бугорчатость, но у экземпляров
с меловых обнажений и пухлых солончаков кладодии, а иногда и
веточки совершенно гладкие, цветоножки немного короче, ягода с
налетом. В свое время М.М. Ильин /1935/ предложил для таких
растений эпитет A. kasakstanicus subsp. gypsaceus, но
диагноза не составил. Позже А.И. Введенский /1946/ использовал
эпитет "gypsaceus " при обнародовании вида из Южного Таджи-
кистана весьма отдаленного родства. А своеобразная форма с глад-
кими кладодиями из родства A. kasakstanicus осталась фор-
мально неузаконенной.
19.	A. wedenskyi Botsch. 1965, Новости сист. высш,
раст. 2:268. - Ic. : L. с. табл. 1. - С. Введенского.
Тип: Южный Казахстан - "горы Алымтау, овраг Сарыпаясай"
Южный Казахстан.
По горным склонам, сложенным красными глинами.
Совершенно своеобразный вид с необычайно крупными ягодами.
Даже отнесение его к ряду Pachycladodiati до некоторой сте-
пени условно.
Ser. 5. Anisocladodiati Vlassova, 1981а в кн.: Но-
вые данные о фитогеогр. Сиб. : 78. - sen Foliati Iljin,
1935, Фл. СССР 4:430, 745, р.р.
Кладодии неравной длины в пучке, бугорчатые или гладкие.
Стебель прямой.
Тип: A. dahuricus Fisch, ex Link.
Виды: A. gibbus Bunge, A. burjaticus Peschkova.
20. A. dahuricus Fisch, ex Link, 1821, Enum. Pl.
Horti Berol. Alt. 1:340; Kunth, 1850, Enum. Pl. 5:64 ;
Ledeb., 1853, Fl. Ross. 4:198, p.p; Turcz., 1856, Fl.
Baic^-Dah. 2,2:226; Maxim., 1859, м4т. Pres. Acad.
Sci. Petersb. Div. Sav. 9:287 ( Prim. Fl. Amur.) ; Baker,
1875, J. Linn. Soc. London (Bot.) 14:599, p.p.; For-
bes, Hemsley, 1903, Index fl. Sin. 3:101; Ильин, 1935,
Фл. СССР 4433: Kitagawa, 1939, Lin. fl. Mansh. : 133;
Грубов, 19556, Консп. фл. МНР : 95; Попов, 1957, Фл. Ср.
Сиб. 1:202; Ворошилов, 1966а, Фл. сов. Дальн. Вост. : 123;
Федченко, Некрасова, 1931, Фл. Забайк. 2:153, р.р.; Сергиевская,
1972, Фл. Забайк. 4:33(408), р.р.; Грубов, 1977, Раст. Нентр.
Азии 7:79, р.р. - С. даурская. 2п = 20.
Стебель 30-70 см выс., прямостоячий. Ветви отходят под пря-
мым углом, прямые или дуговидные, гладкие. Кладодии по (2) 3-
6 в пучке, равные, (1)2-3 см дл., прямые или слегка изогнутые,
гладкие, полу прижатые к ветви, толстоватые, блестящие. Листья с
коротким и острым шпорцем. Цветоножки 5-7(10) мм дл., сочле-
ненные в середине. Пыльники овальные, короче нити. Ягоды крас-
ные, затем темнеющие, около 5 мм в диам., блестящие.
Тип: Даурия - "in Dauria".
51

В Сибири встречается в южной степной части Читинской облас-
ти и имеет здесь свою западную границу. На Дальнем Востоке от-
мечается только в южной части Амурской области. Монголия (Во-
сточный аймак), Китай (Северный, Северо-Восточный) (рис. 13,2).
Растет в долинных степях и на пологих каменистых склонах.
Популяции данного вида на протяжении его ареала неоднород-
ны. В южной части Читинской области - растения с гладкими, гра-
нистыми, прижатыми к стеблю кладодиями; с цветоножками 0,7-
1 см дл., сочлененными в середине. Экземпляры из Амурской обла-
сти имеют также гладкие ветви, но кладодии иногда шероховатые.
В том и другом районе нередко встречаются растения с кладодия-
ми у основания слаботрехгранными, которые, по-видимому, являют-
ся гибридами от скрещивания A. dahuricus и произрастающе-
го здесь A. schoberioides. Кроме того, имеются переходные
формы к A. gibbus Bunge.
Некоторые авторы /Федченко, Некрасова, 1931; Сергиевская,
1972/ приводят A. dahuricus для всего Забайкалья. Изучение
гербарного материала показало, что A. dahuricus распростра-
нен только в Читинской области. В Бурятской АССР встречается
другой близкий вид - A. burjaticus Peschkova.
21.	A. gibbus Bunge, 1832, Enum. Pl.: 65; Baker,
1875, J. Linn. Soc. London (Bot.) 14:599, pro syn.
A. dahuricus; Forbes, Hemsley, 1903, Index fl. Sin.
3:102; Ohga, 1930, List Manch. Pl. : 59; Kitagawa,
19 39, Lin. fl. Mansh. : 133; Пешкова, 1974, Новости сист.
высш. раст. 11:85; Грубов, 1977, Раст. Центр. Азии 7:79, pro
syn. A. dahuricus . - A. schoberioides auct. non
Kunth : Федченко, Некрасова, 1931, Фл. Забайк. 2:153, р.р.;
Сергиевская, 1972, Фл. Забайк. 4:32 (407), р.р. - A. tubercu-
latus Iljin, 1935, Фл. СССР 4:433, 747, р.р.; Грубов, 1953,-
Консп. фл. МНР: 96; Попов, 1957, Фл. Ср. Сиб. 1:202; Сергиев-
ская, 1972, Фл. Забайк. 4:32(407), р.р. - С. горбатая, бугор*-
чатая.
Стебель 30-70 см выс., прямостоячий. Ветви отходят под
прямым углом, дуговидные, бугорчатые. Кладодии по (2)3-6 в
пучке, неравной длины, 1-3 (6) см дл., широкораскинутые, изогну-
тые, заметно шероховатые. Листья с мощным тупым шпорцем (бу-
горком). Цветоножки 4-7 мм дл., сочлененные в середине. Пыль-
ники продолговато-овальные, короче нити. Ягоды красные (затем
темнеющие), около 5 мм в диам., блестящие.
Тип: Северный Китай - "prope Pekinum, in cultis”.
В Сибири встречается только в южной части Читинской области
(Борзинский и Забайкальский р-ны). Монголия, Сев. Китай (см.
рис. 12,1).
Растет на степных каменистых склонах и в равнинных щебни-
стых степях.
Иногда A. gibbus относят /Грубов, 1977/ в синонимы
A. dahuricus . Действительно, эти виды близки между собой.
Их различие заключается в следующем: у A. gib bus ветви бу-
53
горчатые, кладодии шероховатые, изогнутые, широкораскинутые, не-
ровной длины в пучке, цветоножка 0,5-0,7 см дл., а у A. dahuri-
cus ветви гладкие (редко шероховатые), кладодии гладкие, пря-
мые, б.м. прижатые к ветви, почти равной длины в пучке, цветонож-
ка 0,7-1 см дл.
Проведенный нами кариологический анализ двух этих видов по-
казал, что A. dahuricus имеет соматический набор хромосом
2 п = 20, A. gibbus - 2 п = 40. Данные совпадают с приводив-
шимися ранее с других территорий / Mesicek , Sojak, 1969/.
Хотя разные хромосомные числа еще не означают, что между вида-
ми не может происходить скрещивания (а нескрещиваемость, по мне-
нию некоторых систематиков /Майр, 1974/, является основным
критерием вида), тем не менее в совокупности с морфологическими
признаками, они служат дополнительным основанием для сохранения
A. gibbus в ранге самостоятельного вида.
Кроме того, A. gibbus не встречается на Дальнем Востоке
и в Северо-Восточном Китае, т.е. является в целом более южной
расой, чем A. dahuricus. Наблюдения в природной обстановке
показали, что A. gib bus раньше цветет и плодоносит, он более
обычен в степных районах, в то время как A. dahuricus - в
лесостепных.
22.	A. burjaticus Peschkova , 1974, Новости сист.
высш. раст. 11:86. - A. dahuricus auct. non Fisch, ex Link
Федченко, Некрасова, 1931, Фл. Забайк. 2:153, р.р.; Попов, Бусик,
1966, Консп. фл. поб. Байкала : 63; Сергиевская, 1972, Фл.
Забайк. 4:33(408), р.р. - A. gibbus auct. non Bunge : Па-
либин, 1904, Тр. Троицкосавско-Кях. отд-ния РГО 7, 3:42, р.р.-
А. schoberioides auct. non Kunth : Федченко, Некрасова,
1931, Фл. Забайк. 2:153, р.р.; Сергиевская, 1972, Фл. Забайк.
4:33(408), р.р. - A. tuberculatus Iljin, 1935, Фл. СССР
4:433, 747, р.р., quoad pl. burjat.;Грубов, 19556, Консп. фл.
МНР : 96, р.р. - С. бурятская. 2п= 40.
Стебель 50-80 см выс., прямостоячий, у основания слегка уг-
ловатый. Ветви отходят под прямым углом, раскинутые, дуговидные,
бугорчато*-зубчатые. Кладодии по (2)3-6 в пучке, неравной длины
(2-3(5) см), широкораскинутые, бугорчато-зубчатые, сильно изо-
гнутые, толстоватые. Листья с коротким тупым шпорцем. Цветонож-
ки 5-6 мм дл., сочлененные в середине. Пыльники продолговато-
овальные, короче нити. Ягоды красные, затем темнеющие, около
5 мм в диам.
Тип: Бурятская АССР - "distr. Dschida, steppa Borgoi—
skaja, lacus Nishnee Beloe".
Эндемичное растение Южной Бурятии и Северной Монголии (Се-
ленгинский аймак) (см. рис. 13,1).
В лесостепи на песчаных и скалистых склонах.
Этот вид наиболее близок к двум предыдущим, в отличие от ко-
торых имеет бугорчато-зубчатые ветви и кладодии (широко раскину-
тые, резко неравной длины, изогнутые), стебель в нижней части в
междоузлиях слегка изогнутый.
54
Изолированная популяция A. burjaticus встречается на за-
падном (Маломорском) побережье в бухте Ая, где она представля-
ет единственное местонахождение на побережьях оз. Байкал. Рас-
тения данной популяции несколько отличаются от типовых экземп-
ляров A. burjaticus и их мы выделили в особую разновидность.
A. burjaticus Peschkova var. baicalensis Vlassova,
19816, Новые данные о фитогеограф. Сиб. : 98. - Кладодии тонкие,
отходят под прямым углом, по 1-3 (6) в пучке, слабобугорчатые,
редко бугорчатые только у основания. Цветоножка 7-10 мм дл.,
сочлененная выше середины. Ягода 5 мм в диам.
Тип: 'Иркутская область, Ольхонский р-н, западное побережье
оз. Байкала, бухта Ая, юго-восточный склон, на скалах, 20. VIII
1977, № 432, Н. Власова' ( NS).
Ser. 6. Macrocarpi Vlassova, 1981a, Новые данные
о фитогеогр. Сиб. : 78. - ser. Foliati Iljin, 1935, Фл. СССР
4:430, 745, р.р.
Ягоды крупные, 8-10(12) мм в диам. Стебель прямой или сла-
бо извилистый. Кладодии тонкие, шероховатые.
Тип: A. trichophyllus Bunge.
Виды: A. trichophyllus Bunge, A. oligoclonos Maxim.
A. trichophyllus на территории нашей страны не встреча-
ется. В прошлом веке его приводили / Bongard, Meyer, 1841;
LedebOur,	1853; Регель, 1876; Boissier, 1884/ с массой
мелких разновидностей. Что же подразумевали под A. trichophyl- .
lus s.l.? Например, A. neglectus - хорошо обособленный свое-
образный вид, приводился ими как A. trichophyllus fl ) graci-
lis; A. brachyphyllus (не имеющий с A. neglectus мор-
фологического сходства) был отнесен также к A. trichophyllus .
только к его другой разновидности - trachyphyllus, т.е. А.
trichophyllus, по Э. Регелю и К.Ф. Ледебуру, Выглядел сборным
видом. По своим признакам (тонкие, нежные, многочисленные в
пучке кладодии, длинные цветоножки и относительно крупные ягоды)
он, вероятно, наиболее близок к A. oligoclonos.
23.	A. oligoclonos Maxim., 1859, Mem. Pres. Acad.
Sci. Div. Sav. 9:289 ( Prim. Fl. Amur.); Miquel, 1867,
Ann. mus. bot. lug. 3:151; Baker, 1875, J. Linn. Soc.
London ( Bot.) 14:599; Ohga, 1930, List Mansh. Pl. : 59;
Ильин, 1935, Фл. СССР 4:441; Kitagawa, 1939, Lin. fl.
Mansh. : 133; Ohwi, 1965, Fl. Jap. : 300; Ворошилов, 1966a, Фл.
сов. Дальн. Вост. : 123; Ворошилов, 19666, Опред. раст. При-
морья и Приамурья : 122. - С. мало ветвистая.
Стебель 20-40 см выс., прямостоячий, слабо извилистый или
прямой. Ветви отходят под острым углом, прямые или дуговидные,
шероховатые или бугорчатые. Кладодии по 4-10(15) в пучке,
равной длины ((0,8) 1-2 см), полуприжатые, продольно-штрихова-
тые (неправильно гранистые) от гладких до яснобугорчатых, пря-
мые. Листья с коротким тупым шпорцем. Цветоножки 10-15(20)мм
дл., сочлененные в середине. Пыльники продолговатые, значитель-
но короче нити. Ягоды в начале красные, затем темно-коричневые
55
(почти черные), с сизым налетом, крупные, около 100 мм в диам.
Тип: Дальний Восток - "Am obern Amur unterhalb der
Onon-Miindung" (LE).
На Дальнем Востоке в южной части Амурской области и При-
морского края. Встречается в Китае (Северный, Северо-Восточ-
ный, Восточный), в Японии и на Корейском п-ове (см. рис. 13,3).
На сухих лугах, • песчано-каменистых склонах, на лужайках и
полянах.
М.М. Ильин /1935/ классическим местонахождением указывает
Даурию: устье р. Онон. В действительности, как видно из процити-
рованного типа, таким местонахождением является небольшая дру-
гая р. Онон (верховье Амура). В коллекции сибирских растений
есть лишь один гербарный лист A. oligoclonos, собранный в
1902 г. около Борзи А.Ф. Фадеевым, который бывал и на востоке
Читинской области: по р. Шилке, у Нерчинска, где возможно нахож-
дение этого вида / Бородин, 1908/. В окр. Борзи нет местообита-
ний, характерных для A. oligoclonos. Вполне возможным яв-
ляется обнаружение данного вида в Приаргунье, где встречаются
многие дальневосточные виды (например, A. schoberioides, об-
ладающий сходным распространением).
У A. oligoclonos , как и у других видов спаржи, наблюда-
ется внутривидовой полиморфизм. Растения из Амурской области
собранные на сухих каменистых склонах, имеют толстоватые, отчет-
ливые гранистые, у основания шероховатые кладодии по 5-8 в пуч-
ке. У экземпляров, встречающихся в зарослях кустарников, кладо-
дии более нежные, тонкие, стебель и ветви слегка изогнутые. Дли-
на цветоножки мало изменяется - (1)1,5-2(3) см, сочленена она
чуть выше середины. В южной части Приморского края чаще встре-
чаются образцы с тонкими, гладкими, прижатыми к стеблю кладо-
диями. В коллекциях из Северо-Восточного Китая известны экзем-
пляры с шероховатыми веточками и кладодиями. Растения из Кореи
отличаются довольно длинной цветоножкой. У экземпляров из Япо-
нии, кладодии большей частью округлые, гладкие. Отмечается варьи-
рование и по цвету ягоды - от красного до черного, по степени на-
лета, по размерам ягоды - от 1 до 1,2 см. Вероятно, такой поли-
морфизм вида объясняется изменением условий обитания на протя-
жении ареала.
Ser. 7. Foliati Iljin, 1935, Фл. СССР 4:430, 745, р.р.
Кладодии равной длины в пучке, тонкие, гладкие или шерохо-
ватые. Стебель прямой.
Тип: A. officinalis L.
Виды: A. officinalis L., A. pseudoscaber Grecescu,
A. maritimus ( L.) Mill., A. litoralis Stev.
24.	a. officinalis L., 1753, Sp. Pl. : 313; id 1755,
Fl. Suec. ed 2:108; Ledeb., 1830, Fl. Alt. 2:43; Kunth,
1850, Enum. pl. 5:60; Ledeb., 1853, Fl. Ross. 4:196;
Baker, 1875, J. Linnean Soc. London (Bot.) 14:598;
Boissier, 1884, Fl. Orient. 5:336; Крылов, 1912, Фл. Алт.,
Томск, губ. 6:1340; Мищенко, 1916, Вести. Тифл. бот. сада
56
12:42; Крылов, 192 9, Фл. Зап. Сиб. 3:645; Ильин, 1935, Фл.
СССР 4:439; Гроссгейм, 1949, Опред. раст. Кавк. : 627; Борд-
зиловский, 1950, Фл. УРСР 3:245; Поляков, 1958, Фл. Казахст.
2:226; Баталова, 1969, Иллюстр. опред. раст. Казахст. 1:200;
Пазий, 1971, Опред. раст. Ср. Азии 2:114; Тахтаджян, 1972,
Фл. Еревана : 32 9; Привалова, 1972, Опред. высш. раст. Крыма:
: 93; Пеньковская, 1973, Опред. раст. Новосиб. обл. : 2 91; В.
Valdes , 1980, Fl. Europ. 5:73. - A. caspius Hohen.
( nom. nudum. ), 1838, Enum. pl. Talysch. : 254: Ильин,
1935, Фл. СССР 4:440; Гроссгейм, 1949, Опред. раст. Кавк. :
627. - A. polyphyllus Stev., 1857, Bull. Soc. Nat.
Moseou 30:92; Ильин, 1935, Фл. СССР 4:441; Гроссгейм,
1949, Опред. раст. Кавк. : 627; Черепнин, 1959, Фл. южн. ча-
сти Красноярск, края 2:215; Соболевская, 1967, Фл. Красноярск,
края 4:28, р.р. - A. setiformis Kryl., 1928, Animadv.
Syst. Herb. Univ. Tomsk 9:2; Крылов, 1929, Фл. Зап. Сиб.
3:648; Ильин, 1935, Фл. СССР 4:440; Поляков, 1958, Фл. Ка-
захст. 2:224; Пеньковская, 1973, Опред. раст. Новосиб. обл.:291.
1с.: 5 Илл. опред. раст. Казахст. 1, табл. 32, рис. 18. - Exs.
Herb. Mus. Tirol, n 629. - С. лекарственная. 2n = 20, 40.
Стебель 50-150 см выс., прямостоячий, гладкий или редко у
основания светлая перидерма. Ветви отходят под острым углом,
прямые или дуговидные. Кладодии по 3-6, равные 1-2(3) см дл.,
полуприжатые, гладкие, тонкие, прямые. Листья с коротким и ост-
рым шпорцем. Цветоножки 10-15 мм дл., сочлененные в середине
или немного выше. Пыльники овальные, почти равны нити. Ягоды
красные или коричневые, 5-6 мм в диам., блестящие.
Лектотип: Европа - "in Europae arenosis".
В Сибири встречается в бассейнах Иртыша, Оби и Енисея, в
западной части Алтайского края (и по р. Чулышман); на террито-
рии СССР обычен в европейской части (кроме севера), на Кавказе,
в Средней Азии - изредка как натурализовавшееся; в Европе: Скан-
динавия, Атлантическая и Средняя Европа, Средиземноморье
(рис. 14).
На лугах, в степях, в зарослях кустарников по долинам рек,
на песчаных склонах.
A. officinalis L. не указан во "Флоре СССР" (т. 4) для
Восточной Сибири, его приводят Л.М. Черепнин /1959/ и К.А. Со-
болевская / 1967/ для Красноярского края. Сборы по A. offici-
nalis из Красноярского края малочисленны и представлены глав-
ным образом в коллекции Мартьянова (р. Ирба; окр. г. Минусин-
ска).
A. polyphyllus относится к числу синонимов A. offici-
nalis, так как различия между ними незначительны и нестойки.
Как показало исследование типового материала, A. setiformis
var. tenuior Kryl. представляет теневую форму A. officina-
lis. По долине р. Чулышман (откуда обнародован A. setiformis
var. tenuior ) встречаются вполне типичные экземпляры послед-
него вида. Единственная особенность другой разновидности - A. se-
57
Рис. 14. Распространение A. officinalis.
tiformis var typicus Kryl. - это стебель с расщепляющейся
перидермой, остальные признаки свойственны и A. officinalis.
Изогнутость кладодий и расщепляющийся стебель, возможно, объяс-
няются влиянием местных условий: растения произрастают в горных
степях и по каменистым склонам. Обычно A. officinalis встре-
чается в равнинных степях, на песчаных склонах, на лугах, по до-
линам рек.
25.	A. pseudoscaber Grecescu, 1898, Consp. Fl.
Rom. : 556; Ильин, 1935, Фл. СССР 4:439; Цветкова, 1979,
Фл. европ. части СССР 4:288; В. Valdes, 1980, El. Europ.
5:73. - Ic. : Фл. европ. части СССР 4, табл. 37, рис. 3. - С.
ложношероховатая.
Тип: Румыния - "Granguri, in distr. Prahova”.
Европейская часть СССР - Запад, Причерноморье; Восточное
Средиземноморье.
Заливные луга.
26.	A. maritimus ( L.) Mill., 1768, Jard. Diet., ed 8 :
n° 2. - Цветкова, 1979, Фл. европ. части СССР 4:288; В.
Valdes, 1980, Fl. Europ. 5:73. - A. officinalis L. об) ma-
ritimus L., 1753, Sp. Pl. :. 313. - A. levinae Klok. 1927,
Tp. Силь-Госп. Бот. 1, 3:171; Ильин, 1935, Фл. СССР 4:439. -
С. приморская.
Тип: Европа - "in Europae arenosis".
Причерноморский район и Крым; Средняя Европа, Средиземно-
морский р-н; Северная Африка.
На морских побережьях и по берегам соленых озер.
27.	A. litoralis Stev., 1857; Bull. Soc. Nat. Moscou
30, 3:92; Ильин, 1935, Фл. СССР 4:442; Цветкова, 1979,
Фл. европ, части СССР 4:289; В. Valdes, 1980, Fl. Europ.
5:73. - Ic. : Monit. Jard. Bot. Tifl., 1916, 12:37, fig. 5
in textu. - С. прибрежная.
Тил: Крым - "in litore marine haud procul a valle
Sudak".
Эндем Крыма.
По морским побережьям, иногда на скалах.
Первоначальное знакомство с гербарным материалом, хранящим-
ся под эпитетом А . litoralis , куда вошли и экземпляры, оп-
ределенные как А . litoralis М.М. Ильиным, оставило впечатле-
ние, что вид этот незначительно отличается от A. officinalis
s. 1., поэтому мы были склонны считать его лишь южной, едва
наметившейся расой. Однако дальнейшее изучение экземпляров, в
основном с классического местонахождения, показало, что A. lito-
ralis вполне можно отличить от А . officinalis по коротким
(в 1,5-2 раза), толстым, расходящимся кладодиям, длинным меж-*
доузлиям (в 2-3 раза длиннее кладодий, у A. officinalis рав-
ны или короче кладодий). По приуроченности к морским побережь-
ям он сближается с A. maritimus ( L.) Mill., от которого
отличается гладкими короткими кладодиями. Следует добавить, что
59
A. litoralis Stev. s. str. встречается только в Крыму. Экзем-
пляры, обозначенные как A. litoralis Stev., из других районов-
результат неточного определения. Так, растения из^Западного Ка-
захстана, определенные М.М. Ильиным ( in herb. ) как A. lito-
ralis, фактически принадлежит к A. kasakstanikus.
Изложенная здесь система рода Asparagus флоры СССР
отличается от приведенной М.М. Ильиным ( 1. с.): выделены новая
секция ( Aphylli ) и семь серий, общее число видов - 27 (вме-
сто 24), известных по 'Флоре СССР* (т. 4).
В результате изучения большого фактического материала, на-
блюдений в природе и учета литературных данных выявлен видовой
состав рода Asparagus в Сибири. Общее число видов - 10.
Как видно, оно совпадает с приводимым 'Флорой СССР', но сос-
тав несколько отличается, так же как объем отдельных видов. В
южной части Западной Сибири распространены A. neglectus,
A. officinalis, A. pallasii. В минусинско-хакасских степях
произрастают два вида: A. pallasii и A. officinalis. Послед-
ний крайне редок. В островных степях Иркутской области встреча-
ется A. pallasii, в бассейне верхнего течения Ангары (Пред-
байкалье) проходит его восточная граница; на западном (Маломор-
ском) побережье оз. Байкал находится изолированная популяция
спаржи A. burjaticus var. baicalensis. В Тувинской АССР,
в ее центральной части, распространен A. pallasii, здесь же
изредка встречается A. tamariscinus. В южной (примонголь-
ской) части Тувы отмечен только последний вид. Единственным
видом в Бурятской АССР является A. burjaticus . В южной ча-
сти Читинской области произрастают A. dahuricus, A. gibbus;
очень редко и только на ее крайнем юго-востоке (Калганский и
Нерчинско-Заводский р-ны) - A. schoberioides, там же воз-
можно нахождение A. oligoclonos.
Ключ для определения сибирских видов
1. Кладодии на поперечном срезе имеют округлую или неправиль-
но многогранную форму.................................  2
+ Кладодии на поперечном срезе имеют трехгранную форму . .
......................................2. A. schoberioides
2. Стебель прямостоячий...............3
+ Стебель вьющийся или стелющийся......................... 7
3.	Кладодии 1-2 см дл., почти равные между собой, цветоножки
1-1,5(2) см дл., ягода 8-12 мм в диам..................4
+ Кладодии (1)2-3 см дл., неравные между собой, цветоножки
0,7-1 см дл., ягода 7-8 мм в диам......................5
4.	Кладодии гладкие. Цветоножки 1-1,5 см дл., сочлененные в
середине или немного выше. Ягода коричневатая, 8-1 мм в
диам., блестящая.....................24. A. officinalis
+ Кладодии шероховатые, лишь иногда гладкие. Цветоножки 1-
2(2,5) см дл., сочлененные в середине. Ягода черная (несо-
зревшая красная), 10-12 мм в диам., с сизым налетом . . .
...................................23. A. oligoclonos
60
5.	Кладодии резко неравной длины между собой, широкораскину-
тые, изогнутые............................................ 6
+ Кладодии неравной длины между собой, расположены под ост-
рым углом к ветви, прямые................. 20.	A. dahuricus
6.	Ветви шероховатые, кладодии неясно шероховатые, иногда ше-
роховатые лишь у основания....................21. A. gibbus
+ Ветви бугорчато-зубчатые. Кладодии сплошь бугорчато-зубча-
тые, у основания иногда шероховатые . . .22. A. burjaticus
7.	Кладодии шероховатые или бугорчато-зубчатые, по 3-6(9) в
пучке. Пучки кладодий на стебле у основания ветвей не сохра-
няются или немногочисленные. Стебель вьющийся, иногда толь-
ко на верхушке, или стелющийся.............................8
+ Кладодии гладкие, по 10-20 в пучке, особенно многочислен-
ные на стебле у основания ветвей. Стебель вьющийся............
.......................................5.	A. neglectus
8.	Кладодии широкораскинутые, шероховатые сплошь или только у
основания. Цветоножки 0,7-2 см дл., ягода без сизого нале-
та ........................................................9
+ Кладодии б.м. прижатые к ветви, сплошь бугорчато-зубчатые.
Цветоножки 3-5 мм дл., ягода с сизым налетом..................
................................   8.	A. brachyphyllus
9.	Стебель 20-70 см выс., стелющийся, ветви дуговидные, ветви
второго порядка расположены под острым (реже под прямым)
углом. Цветоножки 7-10 мм дл., сочлененные немного выше
середины....................................11. A. pallasii
+ Стебель 50-150 см выс., вьющийся, ветви угловато надлом-
ленные, ветви второго порядка расположены под тупым (реже
под прямым) утлом. Цветоножки 1-1,5(2) см дл., сочленен-
ные почти под цветком.................12.	A. tamariscinus
Глава 4
НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ЭВОЛЮЦИИ СПАРЖ
Для выяснения родственных связей сибирских видов мы использо-
вали гербарные и литературные материалы / Thiselton-dyer,
1898; Diels, 1901; Leveille, 1905, 1915-1916; Matsumu-
ra, Hyata, 1906; Nakai, 1913, 1923; Ohga, 1930; Adam-
son, Salter, 1950; Hulten, 1950, 1962; Maheshwary,
196 3; Ohwi, 1965; Козловская, 1966/. Объяснить такие связи
можно, исходя из основных направлений в эволюции рода. Послед-
ние, в свою очередь, служат частным проявлением общих закономер-
ностей эволюции однодольных. А.П. Хохряков /19756/ считает, что
'происхождение однодольных связано с полуаридными условиями и
первоначально вообще все однодольные были полуксерофиты' (с. 140).
Исходя из данного тезиса, нетрудно объяснить присутствие спарж в
61
составе степных, полупустынных и пустынных сообществ, в зарос-
лях ксерофильных кустарников и ксерофитизованных лесных рощ.
Адаптация к засушливым условиям проявилась в крайней редук-
ции листьев, возникновении кладодиев, развитии многолетнего мощ-
ного корневища. Учитывая столь глубокие изменения в морфологиче-
ской структуре, можно судить об определенной направленности в
эволюции спарж, а именно о ксероморфогенезе. Этот процесс мог
быть связан с общим изменением климатических условий в сторо-
ну большей континентальности и с освоением открытых пространств.
На ксерофитизацию рода указывал М.М. Ильин. По его мнению, род
Asparagus уходит своими корнями в тропические леса, но уже
значительно, вероятно еще с третичного периода, подвергся ксеро-
фитизации /Ильин, 1946/. Одним из факторов проявления ксеромор-
фогенеза может служить редукция лианового типа. Лианы из подро-
да Mirsiphullum имеют широкояйцевидные филлокладии и обыч-
но характеризуются как лазающий кустарник / Baker, 1875/. В
областях с умеренным климатом типичные лианы с деревянистыми
стеблями, с широкими филлокладиями уже не встречаются. Этот
факт вполне согласуется с мнением А.П. Хохрякова /19756/: ‘"Ли-
аны - однодольные населяют главным образом тропический пояс,
лишь немногие их представители выходят в субтропики. Нелиано-
вые же кустарники и травы занимают сухие местообитания главным
образом в субтропиках - Средиземноморье, Южной Африке* (с. 99).
Он относит спаржи к группе лилиецветных в качестве лиановых про-
изводных - в эволюционный ряд лиановых форм роста. Этот род от-
личают: вьющиеся стебли, ветвистость, пазушные соцветия и веге-
тативное возобновление. Развитие спаржевых, согласно А.П. Хох-
рякову, шло путем редукции лианового типа в травянистый прямо*-
стоячий: "африканские Asparagus undulatus, A. medeoloi-
des, Semele androgyna с широкими филлокладиями - лиа-
ны с многолетним стеблем, у средиземноморских - A. persicus
стебель вьющийся, однолетний..., а у спаржей (типа лекарственной
спаржи) - надземный воздушный стебель уже однолетний. Однако
стадии вегетативного однолетника спаржи не достигают* /Хохряков,
19756, с. 98/.
По наличию корневища спаржевые можно было бы сблизить с
горизонтально-корневищными формами лилейных мезофитного проис-
хождения, например с родом Polygonatum, но А.П. Хохряков
/19756/ отмечает, что у корневищных форм лианового ряда воз-
душный стебель гомологичен стволу древесных. Несколько иной теч-
ки зрения придерживалась Н.А. Иванова / 1942/, которая считала
стебель спарж именно разветвленным цветоносом, сходным с цвето-
носом многоцветковых лилейных. В последнее время некоторые ав-
торы /Тахтаджян, 1966; Положий, 1978/ сближают спаржи с кор-
невищными лилейными, в частности с родом Polygonatum. На
наш взгляд, лиановые формы роста логичнее признавать не производ-
ными от рода горизонтально-корневищных форм ( Polygonatum),
а скорее всего параллельными ему. Недавно установлено, что стро-
ение корневища A. sprengeri на поперечном срезе сходно со
62
строением многолетних стеблей древовидных лилейных /Барыкина,
Гуленкова, 1985, с. 32 9/. Таким образом, связи рода следует ис-
кать среди древовидных лилейных. По данным А.П. Хохрякова
/19756/, наблюдается плавный переход по формам роста и пророст-
кам между древесными Dracaena, с одной стороны, и лиановы-
ми Smilacaceae и Philesiaceae - с другой, а затем и от
этих лиан - к кустарничковым и травянистым Ruscaceae и
Asparagaceae.
Какие признаки генеративной сферы рода характерны для лиан
и кустарников? Судя по гербарным и литературным / Baker ,
1875; Dyer, 1953/ материалам, это: 1) соцветия кистевидные,
реже ( A. ovatus ) цветки по (1)2-3, мелкие; 2) околоцвет-
ник глубоконадрезанный; 3) пыльники округлые, овальные или ци-
линдрические; 4) цветки обоеполые (гермафродитные). Данные при-
знаки (кроме формы пыльников) мы принимаем за относительно
примитивные. Специализация же видов, вероятно, наиболее сильно
выразилась в изменении формы кладодиев. Сходные наборы форм
пыльников встречаются у представителей как подрода A sparagop-
sis, так и подрода Asparagus, что, возможно, является резуль-
татом проявления гомологических рядов наследственной изменчивости*
Для видов подрода Asparagus характерны следующие при-
знаки: двудомность; вьющийся или прямостоячий травянистый сте-
бель; цветки однополые, одиночные или в числе 2(3); кладодии в
поперечном сечении округлые или неправильно многогранные, трех-
гранные илй отсутствуют. Отмеченные особенности морфологии
спарж не случайны. Они представляют результат длительного мор-
фогенеза, свидетельствуют о продвинутости подрода Asparagus.
В подроде Asparagus прослеживаются закономерности
изменения морфологических признаков, свойственные многим одно-
дольным. Эти направления следующие: уменьшение числа цветков и
редукция соцветия, увеличение размеров отдельного цветка, образо-
вание однополых цветков и развитие двудомности; уменьшение коли-
чества ягод, увеличение размеров ягод; увеличение числа семян в
ягоде, уменьшение размеров семян. В данном случае наблюдается
ряд корреляций, их можно выразить следующим образом: количество
уменьшается, размер увеличивается. Названное соотношение раз-
мера и количества является выражением общего закона природы:
чем на большее количество частей мы разделим нечто целое, тем
мельче будет каждая часть /А.П. Хохряков, 1975а/. Многообра-
зие форм кладодиев мы объясняем главным образом видовой спе-
циализацией. Оригинальные трехгранные кладодии можно рассмат-
ривать как результат приспособления к жизни в условиях недоста-
точной освещенности, например, при затенении на опушках лесов, в
зарослях кустарников. Конечно, немаловажную роль играет такой
фактор, как влажность. При уменьшении освещенности, вероятно,
ассимилирующая поверхность кладодиев должна увеличиваться: ли-
бо за счет увеличения поверхности каждого кладодия (отсюда ши-
рокие листовидные филлокладии и трехгранные кладодии), либо за
счет увеличения числа кладодиев в пучке (многочисленные пучки у
63
A. neglectus). И наоборот при увеличении освещенности и сухо-
сти поверхность кладодиев, очевидно, должна уменьшаться. Это мо-
жет достигаться либо путем сокращения числа кладодиев в пучке
(до их полного отсутсвия), либо путем уменьшения поверхности са-
мого кладодия. Разные варианты такой приспособительной изменчи-
вости наблюдаются у различных видов.
Секция Archiasparagus включает два вида нашей флоры:
A. verticillatus ' и A. schoberioides. Оба вида приурочены к
опушкам лиственных лесов, встречаются в зарослях кустарников,
по открытым склонам, т.е. проявляют черты мезоксерофитов.
Имеют и соответствующую форму кладодиев: трехгранные (иногда
четырех- или даже пятигранные) с резко выделяющимися ребрами.
Кроме того, у A. verticillatus вьющийся стебель (травянистая
пиана), что также свидетельствует о приспособленности к жизни в
сомкнутых, но ксерофильных фитоценозах. Поскольку мы приняли
за основные линии развития рода ксероморфогенез и редукцию лиа-
нового типа, то должны считать A. verticillatus одним из древ-
нейших представителей подрода Asparagus. Судя по прямостоя-
чему стеблю, A. schoberioides более продвинут в филогенети-
ческом отношении.
Оба вида по наличию архаичных черт (обилие мелких цветков на
очень коротких цветоножках, односемянные ягоды, округлые пыльни-
ки) представляют древние типы в этом подроде, а также связующие
звенья в отношении подрода A sparagop sis. Его виды распространены
как в палеотропической флоре Африки (A. simulans Baker, A. mo-
sambicus Kunth, A. angolensis Baker), так и Азии - Индийская
область (A. asiaticus L., A. gonoclados Baker), A. verticilla-
tus встречается на юге европейской части СССР (включая Крым),
на Кавказе, в Средней Азии (Горная Туркмения); на Балканском по-
луострове, в Малой Азии, в Иране; A. schoberioides - на со-
ветском Дальнем Востоке (за исключением севера), в Японии, на
Корейском п-ове. Интересно отметить, что виды (флоры СССР)ро-
да Smilax L. (с которым, как отмечено выше, род Asparagus,
вероятно, имеет общие корни) распространены аналогичным образом:
S. excelsa L. - Кавказ, Средиземноморье, Малая Азия, Иран; S.
oldhamii Miq. - Дальний Восток (Уссурийский р-н),Япония, Корея
/Кнорринг, 1935/. Остальные виды этого рода встречаются в тропи-
ческих, субтропических и умеренных областях/Тахтаджян, 1966/.
Правда, представители рода Smilax, судя по морфологии и экологии,
типичные мезофиты: лианы или растения с прямостоячим стеблем, с ши-
рокояйцевидными листьями обитают в сырых лесах, зарослях кустарни-
ков, по речным долинам, в то время как A. verticillatus и
A. schoberioides - скорее мезоксерофиты, но с такими же свя-
зями в тропической и субтропической флорах. Именно там находят-
ся морфологически сходные виды ty которых трехгранные или .плос-
кие кладодии - "Stirps lucidi" Baker ) , например, A. fili—
cinus Hamilt. - Западные Гималаи, A. gaudichaudianus
Kunth - Юго-Западный Китай, A. lucidus Lindl., s. 1. -
Корейский п-ов, Япония, Гонконг, Тайвань / Baker, 1875; Гог-
64
bes, Hemsley, 1903-1905; Ohwi, 1965 /. Древность видов
секции Archiasparagus и связь их с тропической флорой отме-
чал М.М. Ильин /1946/, который указывал на необходимость раз-
личать типы древние, ведущие свое развитие с третичного време-
ни и связанные с реликтовыми островными лесами и зарослями
кустарников, морфологически своеобразно оформленные; эти виды
он отнес к секции Archiasparagus, богатой представителями
в тропиках и субтропиках; из отечественных видов сюда относятся
A. schoberioides Kunth и A. verticillatus. Последний
вид М.Г. Попов /1938/ считал реликтом лесной субтропической
флоры Гинкго, которая по мере усыхания Тетиса в Древнем Среди-
земноморье в горных массивах переходит в реликтовое состояние
(лесные острова), а на равнинах исчезает совсем. A. verticil-
latus распространен в Средней Азии только в Западном Копетда-
ге. Эту интересную особенность в поведении вида можно объяснить,
если принять его за элемент 'гирканского леса*, представители
которого не встречаются во флоре горной Средней Азии: *... от-
сутствуют роды ... Smilax , Dioscorea, Ruscus и др.*
/Камелин, 1967, с. 449/, но близки к тропически-субтропическим
горным лесам. Таким образом, у нас есть основания считать виды
секции Archiasparagus, по всей вероятности, третичными релик-
тами, связанными в своем происхождении с тропическими и суб-
тропическими флорами.
В монотипной секции Aphylli A. turkestanicus - энде-
мичный среднеазиатский пустынный (южнотуранский) вид /Щербаев,
1972/. Встречается на песках, там, где они соприкасаются с ка-
менистыми третичными плато, с формацией гипсоносной гаммады
/Попов, 192 3/. Как по экологии, так и по морфологии это ярко вы-
раженный ксерофит с прямым невысоким ветвистым стеблем, лишен-
ный кладодиев, с клубневидно утолщенными запасающими придаточ-
ными корнями. По мнению Б.Ш. Шербаева /1972/, этот вид вхо-
дил в состав группировок *галерейных лесов* древних русел Аму-
дарьи. Однако спаржи, связанные в прошлом или сейчас с лесной
обстановкой, проявляют мезоксерофитные черты (вьющийся или
стелющийся стебель, многочисленные кладодии; встречаются в ро-
щах или зарослях кустарников). А . turkestanicus же проявля-
ет явную 'ассоциативность*, имеет достаточно выраженный ксеро-
морфный облик, поэтому предположение, что он входил в состав 'га-
лерейных лесов*, вряд ли справедливо, скорее и в прошлом этот
вид был связан с первичноксерофитными сообществами: *... на при-
мере этих видов ( A. turkestanicus и A. popovii ) мы
встречаемся с древними ксерофитно-пустынными типами* /Ильин,
1946, с. 246/. М.Г. Попов /1938/ относил A. turkestanicus
к плиоценовым реликтам: 'Плиоценовая флора гаммад подверглась
редукции и часть ее типов перешла в реликтовое состояние... Та-
ковы, например, реликтовые пустынные виды... третичных плато
Кызылкумов - Asparagus turkestanicus, Eremostachys
transoxana" (с. 24). Таким образом, если A. turkestanicus
в плиоцене был уже относительно широко распространен (судя по
5 Зак. 3 50
65
дизъюнкции ареала), то, вероятно, его становления как вида проис-
ходило в еще более отдаленное время.
Секция Asparagus объединяет виды, распространенные в
Средиземноморской области, в степях и лесостепях, полупустынях
и пустынях Пирку мбореальной и Восточно-Азиатской областей /Тах-
таджян, 1978/. Они обладают рядом прогрессивных морфологиче-
ских черт, обусловленных адаптацией к современным условиям: пря-
мостоячие (за немногим исключением) стебли; многочисленные в
пучке округлые или неправильно гранистые в поперечном сечении
кладодии; многосемянные ягоды; овальные (у большинства видов)
пыльники; сравнительно крупные малочисленные (по 1-2) цветки
на длинной, с заметным сочленением цветоножке.
Монотипная подсекция Sphaerantheri включает A. tenuifo-
lius , распространенный в Западном и Крымском районах европей-
ской части СССР, в Средиземноморском и Малоазиатском районах.
Встречается в рощах среди кустарников. По экологии и морфологии
этот вид можно отнести к мезоксерофитам. Но по жизненной форме
это уже не лиана, а травянистый многолетник с прямостоячим стеб-
лем, с крупным (до 8 мм дл.) околоцветником. Анализируя отно-
шения средиземноморской и Африканской флор, Н.Д. Клеопов /1941/
отмечает, что реликтовые связи с африканской флорой удается просле-
дить и в субксерофильной лесной флоре. В состав последней входит и
A. tenuifolius, который, таким образом, можно считать релик-
том субксерофильной лесной флоры.
Подсекция Leptantheri - самая многочисленная. На терри-
тории СССР встречается 23 вида, некоторые обычны в сопредель-
ных странах, многие имеют там близкие виды. Судя по наличию ря-
да прогрессивных признаков, многочисленных нерезко разграничен-
ных видов, особенно на территории Средней Азии, представители
подсекции Leptantheri , наиболее продвинуты в филогенетическом
отношении и являются сравнительно молодыми. М. М. Ильин /1946/
считал их четвертичными, сформировавшимися одновременно со ста-
новлением характера форм поверхности в постплейстоценовое время.
Однако анализ экологической приуроченности видов (среди них
встречаются горные и равнинные, лесные и пустынные элементы),
разнообразие в распространении показывают, что они далеко не
одновозрастим.
Три среднеазиатских вида - A. neglectus (горные систе-
мы Средней Азии, предгорья Южного Алтая, Джунгария), A. bu-
charicus (Памиро-Алай), A. gypsaceus (Южный Памиро-Алай)
объединены нами в ряд Leptocladodiati. Они обитатели в основ-
ном среднегорного пояса. Только A. neglectus выходит на
равнины, но и там связан с зарослями караганы. М.М. Ильин
/1946/ отмечал, что A. neglectus Kar. et Kir. - вид, при-
вязанный к лесной обстановке, эта спаржа обвивает своими стеб-
лями деревья и кустарники ксерофитизованных лесных рощ, караган-
ников, розариев. Два других вида также встречаются в ксерофиль-
ных лесных ценозах, но у A. bucharicus стебель лишь слегка
извилистый, а у A. gypsaceus уже прямостоячий. Таким обра-
зом, на примере видов одного ряда можно проследить редукцию лиа-
нового типа.
Судя по морфологии и местообитанию (ксерофитизованные ро-
щи, A. bucharicus и A. gypsaceus - на выходах пестро-
цветных пород), эти виды проявляют черты мезоксерофитов. Следо-
вательно, и в прошлом они входили в состав лесных группировок.
На их связь с чернолесной флорой указывает Р.В. Камелин /1973,
с. 288/: "... виды, связанные... с чернолесными группировками
горной Средней Азии... - Sc ilia bucharica Dessjat., Aspa-
ragus bucharicus Iljin, A. neglectus Kar. et Kir. ..."
Такие лесные группировки в основных чертах оформились, по его
мнению, уже в неогене.
Происходившая в плейстоцене криофилизация способствовала,
по-видимому, более широкому распространению A. neglectus.
Вероятно, в это время он проник в предгорья Алтая и в Джунгарию.
Таким образом, мезоксерофилъные, оригинальные спаржи в под-
секции Leptantheri связаны в своем происхождении, возможно,
с неогеновой флорой.
Интересна серия видов, распространенных уже в степях и пус-
тынях Евразии (отсутствуют на западе Средиземноморья и на
Дальнем Востоке): A. persicus, A. ledebourii, A. pallasii,
A. brachyphyllus, A. tamariscinus, они составляют один
ряд - Volubiles.
У них вьющийся (иногда лишь на верхушке) или стелющийся
стебель. Однако это уже не типичные лианы, имеющие хорошо раз-
витые колючки у основания листьев, а их крайне редуцированный
тип. По форме стебля, по немногочисленным в пучке кладодиям мож-
но заключить, что эти виды были связаны в своем становлении с
субксерофильными кустарниковыми ценозами. По приуроченности
данных видов к солончакам, солончаковым лугам, берегам соленых
и пресных водоемов, т.е. в различной степени увлажненным участ-
кам, можно предположить, что исходный предковый тип был обита-
телем литоралей. Судя по распространению этих близких видов -
A. persicus - на Кавказе, в Иране, на юго-западе Средней
Азии; A. ledebourii- в Восточном Закавказье; A. tamarisci-
nus - в Средней и Центральной Азии (в северо-восточной части);
A. brachyphyllus - на юге Даурии, в Северном Китае; А.
pallasii - в стейях Евразии (от Днепра до Ангары), их формиро-.
вание шло, вероятно, не позже начала четвертичного периода. Пока-
зателен в этом отношении A. pallasii>	имеющий евросибирский
ареал. По мнению Г.А. Пешковой /1972/, виды, имеющие евроси-
бирский тип ареала, обитали в плиоценовых сообществах саванноид-
ного типа в условиях теплого и относительно влажного климата.
A.pallasii встречается в островных степях Красноярского края
и в Иркутской области. Временем разъединения этих степей
Г.А. Пешкова /1972, с. 182/ считает эпоху максимального оле-
денения плейстоцена. Таким образом, чтобы объяснить существо-
вание A. pallasii в островных степях Средней Сибири, мы дол-
жны принять его плиоценовый возраст.
Оригинальный среднеазиатский вид - A. ferganensis -
включен нами в олиготипный ряд Monocladodiati , сюда же от-
67
носится другой, близкий - белуджистанский - A. mo noph у 11 us.
A. ferganensis распространен в Ферганской долине и южнее -
в западных предгорьях Памиро-Алая, в предгорьях Копетдага. Не-
большое (1-3) число кладодиев в пучке, прямостоячий стебель, от^-
сутствие этого вида в лесных ценозах косвенно указывают на его
ксерофильный характер. Об адаптации к засушливым условиям сви-
детельствует и строение кладодиев - значительное одревеснение
сердцевинной паренхимы (характерно для видов с наиболее ксеро-
морфной организацией). Принимая во внимание распространение,
морфологию,, приуроченность к пескам и солончакам, можно пред-
положить, что A. ferganensis связан в своем становлении с
ксерофильной флорой восточной части Древнего Средиземья, полу-
чившей наибольшее развитие в период редукции Тетиса /Попов,
1938/.
По-видимому, в этот же период происходило становление другой
группы близких видов, объединенных в ряд Pachycladodiati.
Это шесть спарж с территории СССР, главным образом, среднеази-
атских (отчасти центрально-азиатских): A. bresleranus, А. ра-
chyrrhizus, A. angulofractus, A. kasakstanicus, A. bot-
schantzevii, A. vvedenskyi. Для них характерны прямостоя-
чий стебель (коленчато изогнутый или прямой); толстые, иногда
явно суккулентные (эпидерма покрыта толстым слоем кутикулы),
малочисленные в пучке, округлые в поперечном сечении, шиловидные
кладодии. Это большей частью пустынные и полупустынные расте-
ния, встречающиеся на солончаках, на песках, на выходах пестро-
цветных пород, меловых обнажениях. По данным М.М. Ильина
/1946/, эта группа близких видов - A. bresleranus Schult.,
A. angulofractus Iljin, A. soongoricus Iljin, A. kasaksta-
nicus Il jin, встречающихся на солончаках, а большей частью на
песках Средней Азии, хотя и несколько однородна в своих морфо-
логических признаках, но все же отчетливо распределяется и про-
странственно и экологически. По его наблюдениям, A. breslera-
nus Schult. занимает широкую солончаковую территорию и мор-
ские прибрежья от полупустынь Предкавказья до Прибалхашья и
на юг до Копетдага; A. kasakstanicus Iljin распространен
по солончакам и пескам только в Арало-Каспийской области; A. an-
gulofractus Iljin и A. soongoricus Iljin - только в При-
балхашье. По нашим сведениях, ареалы этих видов несколько шире.
Так, A. bresleranus встречается в Иране и в Джунгарии; А.
angulofractus - в Джунгарии, Кашгарии и Монголии (Алашанъ-
ская Гоби). Другие виды обладают более узким распространением:
A. pachyrrhizus - Копетдаг; A. botschantzevii - юго-
западные низкогорья Памиро-Алая; A. vvedenskyi - Южный
Казахстан, Ареал ряда в целом довольно близок к Запад но-Азиат-
ской подобласти Ирано-Туранской области в понимании А.Л. Тахтад-
жян / 1978/. Учитывая морфологическое сходство этих видов, их
экологические особенности, можно предположить, что они произо-
шли от общего предка, вероятно, очень близкого к A. breslera-
nus /Введенский, 1963/. Дальнейшая географическая и отчасти
68
экологическая обстановка (интенсивное горообразование с конца
плиоцена и в плейстоцене, ксеротермический период постплейсто-
цена) в Средней Азии /Камелин, 1967/, по-видимому, способство-
вала расчленению предкового типа и специализации образующихся
новых видов. Они в свою очередь, дали множество мелких рас,
нередко описываемых в качестве самостоятельных таксонов ( а.
kasakstanicus subsp. gypsaceus Iljin, A. komarovia-
nus Vved. ).Ha примере видов ряда Pachycladodiati стал-
киваемся с фактом существования цикла полиморфных видов, приуро-
ченных к западной части Ирано-Туранской области. Мы можем пред-
положить, что они имеют и общий центр развития. По мнению
А.Л. Тахтаджяна /1978/, основной центр ирано-туранской флоры
(а ее элементами и являются виды ряда Pachycladodiati )
представляет Западно-Азиатская подобласть, особенно Иранское на-
горье.
Виды ряда Anisocladodiati - A. dahuricus, A. gibbus,
A. burjaticus - степные и лесостепные растения. У них прямо-
стоячий стебель, немногочисленные (3-6) в пучке* округлые или
неправильно гранистые в поперечном сечении кладодии.
Распространены они следующим образом: A. burjaticus -
в Южной Бурятии и Северной Монголии; A. gibbus - в Монго-
лии, Даурии (юг), Северном Китае; A. dahuricus - в Даурии,
на Среднем Амуре, в Восточной Монголии, Северном и Северо-Во-
сточном Китае. Поскольку все эти виды, хотя и в разной степени,
встречаются в Монголии, то, по-видимому, эта территория представ-
ляет центр их формирования. Дизъюнкция ареала наблюдается у А.
burjaticus. Самая северная изолированная популяция этого вида
находится на западном (Маломорском) побережье оз. Байкал в бух-
те Ая, в отрыве от основного ареала вида примерно на 200 км.
Против недавнего заноса этого вида на побережье Байкала свиде-
тельствует тот факт, что байкальская популяция A. burjaticus
имеет некоторые морфологические отличия от растений, обитающих
в Бурятии (кладодии менее бугорчатые, цветоножки немного длин-
нее (на 2-4 мм)). Напрашивается вывод, что в данном случае
различия - результат продолжительной изоляции. Разрыв ареала,
очевидно, произошел в отдаленные времена. Причиной его послу-
жило, по-видимому, образование Байкала и возвышение хребтов Бай-
кальского сводового поднятия, особенно в эпоху плейстоцена. По-
добные дизъюнкции ареалов других степных видов, например Oxyt-
ropis triphylla ( Pallas) Pers., Ephedra dahurica Turcz.
уже отмечались в литературе /Попов, 1958; Пешкова, 1972/.
A. oligoclonos включен нами в олиготипный ряд Macro-
carpi. Для него характерен прямостоячий стебель, многочислен-
ные в пучке кладодии, относительно крупная (до 10 мм в диамет-
ре) многосемянная ягода. Этот вид - обитатель сухих лугов, зарос-
лей кустарников, открытых склонов. По распространению (верхний
и средний Амур, юг Приморского края, Северный, Северо-Восточ-
ный, Восточный Китай, Корейский' п-ов, Япония) это - элемент
маньчжурской флоры.
69
Виды с подобным маньчжуро-даурским ареалом ( Scabiosa
lachnophylla Kitag. ex Nakai, Honda et Kitag., Armeni-
aca sibirica ( L.) Lam., A. mandshurica ( Maxim.)
Skvorts.) , по мнению Г.А. Пешковой / 1972, с. 161/, связаны
в своем происхождении непосредственно с третичными широколист-
венными лесами и саваннами.
Средиземноморские, в широком смысле, виды - A. officina-
lis, A. pseudoscaber, A. maritimus, A. litoralis - объеди-
нены в ряд Foliati. У них прямостоячий стебель, многочисленные в
в пучке тонкие кладодии. В отношении данных видов мы разделяем
мнение П.И. Мищенко, что весь этот ряд приморских видов - А.
maritimus ( L.) Mill., A. litoralis Stev., A. pseudoscaber
Grecescu - представляет собой расчлененный некогда гомогенный
тип на расы в соответствии с менявшимися соотношениями
Средиземно морского и Понтического бассейнов /1916/. И в со-
временных условиях виды ряда Foliati распространены на бе-
регах соленых озер, морских побережьях, заливных лугах, песчаных
косах, т.е. в той или иной степени проявляют черты литоральных
видов.
Таким образом, виды подрода Asparagus, встречающиеся
на территории СССР, имеют длительную и сложную историю. Среди
них находятся как древние представители, имеющие относительную
систематическую обособленность и архаичные признаки, так и бо-
лее молодые полиморфные с рядом прогрессивных признаков.
ЛИТЕРАТУРА
Барыкина Р. П., Туленкова М. А. Онтоморфогенез, анатомия и при-
рода листовидных органов Asparagus $prengeri (Asparaga-
ceae ) // Ботан. журн. - 1985. - Т. 70, № 3. - С. 322-331.
Бондаренко О.Н. Род Asparagaus L. - Спаржа // Определитель
высших растений Каракалпакии. - Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1964.-
с. 55.
Бордзиловский Е.И. Asparagus L. - Холодок // Флора УРСР.-
Киев: Изд-во АН УССР, 1950. - Т. 3. - С. 240-247.
Бородин И. Коллекторы и коллекции по флоре Сибири. - Спб: Изд-во
Рос. Акад, наук, 1908. - 247 с.
Бочанцев В. П. Новые виды из Средней Азии // Новости сист. высш,
раст. - 1965. - Т. 2. - С. 268-281.
Введенский А.И. Род Asparagus L. - Спаржа // Флора Узбеки-
стана. - Ташкент: Изд-во Узб. фил. АН СССР, 1941. - Т. 1. - С. 490-
494.
Введенский А.И. Новые лилейные Таджикистана // Ботан. мат. (Ле-
нинград). - 1946. - Т. 9. - С. 234-247.
Введенский А.И. Род Asparagus L. - Спаржа // Флора Таджи-
кской ССР. -М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. - Т. 2. - С.278-
288.
Верещагин В.И., Соболевская К.А., Якубова А.И. Полезные
растения Западной Сибири. -М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. 348 с.
Власова Н. В. Новые таксоны рода Asparagus ( Asparagaceae)
из Средней Азии // Ботан. журн. - 1980. - Т. 65, № 4. - С. 577-
580.
Власова Н. В. К систематике рода Asparagus L.// Новые данные
о фитогеографии Сибири. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1981а.-
С. 77 -78.
Власова Н. В. Род Asparagus L. в Сибири // Новые данные о фи-
тогеографии Сибири. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 19816. -
С. 79-104.
Власова Н. В. Сем. Asparagaceae Juss. - Спаржевые // Определи-
тель растений Тувинской АССР. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние,
1984. - С. 266.
Ворошилов В. Н. Род Asparagus L. - Спаржа // Флора советского
Дальнего Востока. - М.: Наука, 1966а. - С. 123.
Ворошилов В. Н. Род Asparagus L. - Спаржа — Определитель рас-
тений Приморья и Приамурья. - М.; Л.: Наука. Ленингр. отд-ние,
19666. - С. 122.
Вульф Е.В., Малеева О. Ф. Мировые ресурсы полезных растений. -
Л.: Наука. Ленингр. от-ние, 1969. - 565 с.
71
Голубева И. В. Морфогенез Ruscus ponticus Woronow ex
Grossh. // Ботан. журн. - 1975. - T. 60, № 6. - С. 800-807.
Гроссгейм А. А. Род Asparagus L. // Флора Кавказа. - Баку:
Изд-во Азерб. фил. АН СССР, 1940. - Т. 2. - С. 180-185.
Гроссгейм A. A. Asparagus L. // Определитель растений Кавказа.-
М.: Сов. наука, 1949. - С. 627-628.
Грубов В. И. Новые виды флоры Монголии. - Ботан. мат. (Ленинград).-
1955а. - Т. 17. - С. 1-25.
Грубов В. И. Конспект флоры Монгольской Народной Республики. - М.,
Л.: Изд-во АН СССР, 19556. - 308 с.
Грубов В.И. Род Asparagus L. // Растени^ Центральной Азии. -
Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1977. - Вып. 7. - С. 77-82.
Грубов В.И. Asparagus L. // Определитель сосудистых растений Мон-
голии (с атласом). - Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1982. - С. 67.
Губанов И.А., Крылова И.Л., Тихонова В. Л. Дикорастущие полез-
ные растения СССР. - М.: Мысль, 1976. - 360 с.
Декоративные травянистые растения для открытого грунта: В 2т. /
Под ред. Н.А. Аврорина. - Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1977. -Т. 1.
Agavaceae - Juncaceae (Агавовые-Ситниковые). - 331 с.
Егорова Е. М. Asparagus L. - Спаржа // Определитель высших
растений Сахалина и Курильских островов. - Л.: Наука. Ленингр. отд-ние,
1974. - С. 117.
Еременко Л. Л., Комиссаров В. А. Многолетние и зеленные овощи.-
Новосибирск: Кн. изд-во, 1955. - 147 с.
Захарьева О.И., Макушенко Л.М. Хромосомные числа однодольных
растений из сем. Liliaceae, Iridaceae, Amaryllidaceae и Ara-
ceae // Ботан. журн. - 1969. - Т. 54, № 8. - С. 1213-1227.
Зиновьева Н.Ф. К биологии цветения некоторых тропических видов ро-
да Asparagus L. /7 Там же. - 1979. - Вып. 16. - С. 78-87.
Зиновьева Н.Ф., Шубина Л.Н. Биоморфология и анатомия семян и
проростков некоторых тропических видов рода Asparagus L.// Ин-
тродукция и акклиматизация растений. - Ташкент, 1977. - Вып. 14. -
С. 95-105.
Иванина Л.И. Семество спаржевые ( Asparagaceae ) // Жизнь рас-
тений. - М. Просвещение, 1982. - Т. 6. - С. 155-169.
Иванова Н.А. Ассимилирующие органы триб Asparageae и Rus-
сеае // Ботан. журн. - 1942. - Т. 27, № 3-4. - С. 48-75.
Ильин М.М. Род Asparagus L. - Спаржа // Флора юго-востока ев-
ропейской части СССР. - М.; Л., 1929. - Вып. 3. - С. 66-72. -(Тр.
ГБС; Т. 40).
И льин М.М. Спаржа - Asparagus L. // Флора СССР. - Л.: Изд-во
СССР, 1935. - Т. 4. - С. 424-442, 745-748.
Ильин М.М. Некоторые итоги изучения пустынь Средней Азии // Мате-
риалы по истории флоры и растительности СССР. - М.; Л.: Изд-во АН
СССР, 1946. - Т. 2. - С. 197-256.
КамелинР. В. О некоторых замечательных аномалиях во флоре Горной
Среднеазиатской провинции // Ботан. журн. - 1967. - Т. 52, № 4. -
С. 447-460.
Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры Горной
Средней Азии. - Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1973. - 356 с.
Клео по в Ю.Д. Основные черты развития флоры широколиственных лесов
европейской части СССР // Материалы по истории флоры и раститель-
ности СССР. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1941. - Т. 1. - С. 183-256.
Кнорринг О.Э. Сассапариль - Smilax L.//Флора СССР. -Л.: Изд-во
АН СССР, 1935. - Т.4. - С. 474-475.
72
Козловская Н.В. Анализ распространения степных растений в Белору-
ски // Ботан. журн. - 1966. - Т. 51, № 12. - С. -1727-1735.
Комар Г. А. К вопросу о природе филлокладиев иглицы подлистной
( Ruscus hypophyllum L.)// Морфология и анатомия растений. -
М.; Л., 1962. - Был. 5. - С. 57-76.
Комаров Б.М. Определитель растений Северного Таджикистана. - Душан-
бе: Донши, 1967. - 495 с.
Комаров В. Л., Клобукова-Алисова Е.Н. Определитель растений
Дальневосточного края: В 2т. - Л.: Изд-во АН СССР, 1931. - Т. 1.-
622 с.
Крылов П.Н. Род Asparagus L. - Спаржа // Флора Алтая и Томской
губернии. - Томск, 1912. - Т. 6. - С. 1339-1343.
Крылов П.Н. Два новых вида рода Asparagus L. // Сист. зам.
Герб. Том. ун-та. - 1928. - № 9. - С. 1-2.
Крылов П.Н. Род Asparagus L. - Спаржа // Флора Западной Сиби-
ри. - Томск: Том. отд-ние Рус. ботан. о-ва, 1929. - Т. 3. -С. 645-
655.
Лазурьевский Г. В., Горяну Г.М., Кинтя П.К. Стероидные гликози-
ды из Asparagus officinalis L. // Докл. АН СССР. -
1976. - Т. 231, № 6. - С. 1479-1481.
Лакин Г. Ф. Биометрия. Учеб, пособие для ун-тов, и пед. ин-тов. - 2-е
изд., перераб. и доп. - М.: Высш, шк., 1973. - 343 с.
Лордкипанидзе М.К. К изучению ассимиляционного аппарата Aspara-
gus verticillatus // Сообш. АН ГССР. - 1972. - Т. 65, № 1. -
С. 133-136.
Лупушор А. В., Горяну Г. М. и др. Анатомическое строение спаржи
лекарственной // Систематика, экология и физиология растений. - Киши-
нев: Штиинца, 1979. - С. 64-68.
Майр Э. Популяции, виды и эволюция: Пер. с анг. - М.: Мир, 1974. -
460 с.
Мищенко П.И. Критические виды рода Asparagus крымско-кав-
казской флоры и ключ к определению их // Вести. Тифл. ботан. сада. -
1916. - Вып. 12(40-41). - С. 15-52.
Никитина Е. В. Род Asparagus L. - Спаржа // Флора Киргизской
ССР. - Фрунзе: Кирг. фил. АН СССР, 1951. - Т. 3. - С. 117-118.
Паз ий В. К. Род Asparagus L. - Спаржа // Определитель растений
Средней Азии. - Ташкент: Фан, 1971. -Т. 2. - С. 113-118.
Палибин И. В. Очерк растительности монгольских степей между Ургой
и Калганом // Тр. Троицкосавско-Кях. отд-ния Приамур. отд. Имп.
рус. геогр. о-ва. - 1904. - Т. 7, вып. 3. - С. 24-56.
Панов М. А. О культуре спаржи // Докл. Моск. с.-х. акад. им. К.А. Ти-
мирязева. - 1947. - Вып. 5. - С. 132-135.
Пеньковская Е.Ф. Спаржа - Asparagus L.// Определитель растений
Новосибирской области. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1973. -
С. 291.
Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири. - М.: Наука, 1972.-
207 с.
Пешкова Г.А. О роде Asparagus в Центральной Сибири // Ново-
сти сист. высш. раст. - Л., 1974. - Т. 11. - С. 83-87.
Пешкова Г. А. Род Asparagus L. - Спаржа // Флора Центральной
Сибири: В 2 т. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1979. - Т. 1.
С. 226-227.
Полезные дикорастущие растения Молдавии / Гейдеман Т.С., Ива-
нова Б.И., Ляликов С.И. и др. - Кишинев: Штиинца, 1962. - 416 с.
Положий А. В. Систематика цветковых растений. - Томск: Изд-во Том.
ун-та, 1978. - 247 с.
73
Поляков П.П. Род Asparagus L. - Спаржа // Флора Казахстана. -
Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1958. - Т. 2. - С. 219-226.
Попов М.Г. О растительности гор Султан-Уиз-Даг // Почвенные экспе-
диции в бассейнах рек Сыр-Дарьи и Аму-Дарьи. Главное управление зем-
леустройства и земледелия. Отдел земельных улучшений. - М., 1915.-
Вып. 1. - С. 63-80.
Попов М.Г. Флора пестроцветных толщ (краснопесчаниковых низкогорий)
Бухары (фрагмент к истории флоры Туркестана) // Тр. Туркестан.
науч. о-ва. - Ташкент, 1923. - Т. 1. - С. 3-42.
Попов М.Г. Основные черты истории развития флоры Средней Азии //
Бюл. САГУ. - 1927. - № 15. - С. 239-292.
Попов М.Г. Asparagus L. - Спаржа // Флора Туркмении. - Л.: Изд-во
АН СССР, 1932. - Т. 1, вып. 2. - С. 311-315.
Попов М.Г. Основные периоды формообразования и иммиграций во флоре
Средней Азии в век антофитов и реликтовые типы этой флоры // Про-
блема реликтов во флоре СССР. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1938. -
Вып. 1. - С. 10-26.
Попов М.Г. Asparagus L. - Спаржа // Флора Средней Сибири: В 2т.-
М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1957. - Т. 1. - С. 202-204.
Попов М.Г. Флора Байкальской Сибири и ее происхождение // Избр.
соч. - Ашхабад, 1958. - С. 473-488.
Попов М.Г. Основы флорогенетики. - М.: Изд-во АН СССР, 1963. -
135 с.
Попов М.Г., Бу си к В. В. Конспект флоры побережий озера Байкал. -
М.; Л.: Наука. Ленигр. отд-ние, 1966. - 216 с.
Привалова Л. A. Asparagus L.: дополнения к I тому 'Флоры Крыма'//
Тр. Никит, бот. сада. - 1959. - Т. 31. - С. 67-69.
Привалова Л. А. Род Asparagus L. - Спаржа // Определитель выс-
ших растений Крыма. - Л.: Наука. Ленингр. от-ние, 1972. - С. 91-93.
Ре гель Э.Л. Asparagus L. // Путешествие в Туркестан А.П. Фед-
ченко. - Спб.; М., 1876. - Вып. 12, т. 3: Ботанические исследования.
Ч. 1. Первоцветные и лилейные. - С. 154-159.
Савченко М.И., Дмитриева А. А. О биологии развития иглицы под-
листной (Ruscus hypophyllum L. ) и некоторых особенностях стро-
ения ее цветка и плода // Морфология и анатомия растений. - М.; Л.:
Изд-во АН СССР, 1962. - Вып. 5. - С. 46-56.
Сергиевская Л. П. Asparagus L.// Флора Западной Сибири. -
Томск: Изд-во Том. ун-та, 1961. - Т. 12, ч. 1. - С. 3206-3207.
Сергиевская Л. П. Род Asparagus L. - Спаржа // Флора Забай-
калья - Томск: Изд-во Том. ун-та. 1972. - Вып. 4. -С. 32(407)-
33(408).
Соболевская К. А. Род Asparagus L. - Спаржа // Конспект флоры Ту-
вы. - Новосибирск: Изд-во АН СССР, 1953. - С. 58.
Соболевская К. А. Род Asparagus L. - Спаржа // Флора Красноярского
края. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1967. - Вып. 4. - С. 26-28.
Соболевская К. А. Лилейные - Liliaceae // Редкие и исчезающие
растения Сибири. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1980. - С. 68-77.
Соболевская К. А. Спаржа коротколистная // Красная книга СССР:
В 2 т. - 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Лесн. пром-сть, 1984. -
Т. 2. - С. 64.
Соколовская А. П. Г еографическое распространение полиплоидных видов
растений. Исследование флоры Приморского края // Вести. Ленингр.
ун-.та. Сер. биол. - 1966. - Вып. 1, № 3. - С. 92-106.
Станков С. С., Талиев В.И. Определитель высших растений европей-
ской части СССР. - М.: Сов. наука, 1949. - 1151 с.
Стрижев А. Чудо-побеги // Юный натуралист. - 1977. - № 1.- С.46-48.
74
Суслов С. П. Физическая география СССР. Азиатская часть. - 2-е изд.,
перераб. и доп. - М.: Учпедгиз, 1954. - 711 с.
Там ан ян К. Г. К анатомическому исследованию кладодиев некоторых
представителей рода Asparagus L. // Биол. журн. Армении. -
1975а. - Т. 28, № 5. - С. 69-73.
Таманян К. Г. К систематике Кавказских представителей рода Aspa-
ragus L. // Уч. зап. Ереван, ун-та. Естеств. науки. - 19756. -
№ 2(129). - С. 118-123.
Таманян К. Г. Кавказские представители рода Asparagus L.: Авто-
реф. дис. ... канд. биол. наук. - Л., 1979. - 20 с.
Таманян К.Г., Погосян А.И. Кариологическое исследование кавказ-
ских видов рода Asparagus L. ( Liliaceae ) // Ботан. журн. -
1979. - Т. 64, № 3. - С. 398-403.
Тахтаджян А. Л. Система и филогения цветковых растений. - М.; Л.:
Наука. Ленингр. отд-ние, 1966. - 611 с.
Тахтаджян А. Л. Флористические области Земли. - Л.: Наука. Ленингр.
отд-ние, 1978. - 248 с.
Тахтаджян А. Л., Федоров Ан. А. Флора Еревана. Определитель дико-
растущих растений Араратской котловины. - Л.: Наука. Ленингр. отд-ние,
1972. - 393 с.
Тропина Л. П. Зеленные растения. - Новосибирск: Зап.-Сиб. кн. изд-во,
1978. - 71 с.
Федченко Б.А., Некрасова В.Л. Род Asparagus L. - Спаржа // Фло-
ра Забайкалья. - Л.: Изд-во АН СССР. - Вып. 2. - С. 153.
Фурст Г. Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных
тканей. - М.: Наука, 1979. - 155 с.
Хохряков А. П. Закономерности эволюции растений. - Новосибирск: Нау-
ка. Сиб. отд-ние, 1975а. - 202 с.
Хохряков А.П. Соматическая эволюция однодольных. - М.: Наука,
19756. - 196 с.
Хромосомные числа цветковых растений // Под ред. Ан. А. Федорова.-
Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1969. - 927 с.
Наго лова В. Г. Род Asparagus L. // Иллюстрированный определи-
тель растений Казахстана: В 2 т. - Алма-Ата: Наука, 1969. - Т. 1. -
С. 200.
Иветкова Л.И. Род Спаржа - Asparagus L. // Флора европейской
части СССР. - Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1979. - Т. 4. - С. 285-
289.
Черепанов С. К. Сосудистые растения СССР. - Л.: Наука. Ленингр.
отд-ние, 1981. - 510 с.
Черепнин Л. М. Род Asparagus L. - Спаржа // Флора южной части
Красноярского края. - Красноярск, 1959. - Вып. 2. - С. 214-215.
Шербаев Б. Ш. Ареал Asparagus turkestanicus М. Pop. //
Ботан. журн. - 1972. - Т. 57, № 7. - С. 817-820.
Шишкин Б. К. Asparagus leptophyllus Schischk. // Изв. Том.
ун-та. - Томск, 1928. - Т. 81. - С. 434.
Щербаков В. К. Экспериментальное получение полиплоидов у спаржи и
их выявление // Бюл. ГБС АН СССР. - 1961. - Вып. 42. - С. 78-80.
Эсау К. Анатомия растений. - М.: Мир, 1969. - 564 с.
Adamson R. S., Salter Т. М. Asparagus L. // Flora
of the Cape Peninsula. - luta, 1950. - P. 172-176.
Baker J. G. Revision of the genera and species of Aspa-
ragaceae // J. Linn. Soc. London (Bot.). - 1875.-Vol. 14. -
P. 508-631
Boissier E. Asparagus L. // Flora orientalis ( Geneva©
et Basileae) . - 1884. - Vol. 5. - P. 333-339.
75
В о n g a r d H. G., Meyer C. A. Verzeichniss der am
Jahre 1838 am Saisang-Nor und am Irtysch gesammelten
Pflanzen. Ein zweites Supplement zur Flora Altaica // Mem.
Sav. Etr. Petersb. - 1841. - Ser. 6, t. 4(б) . - P. 157-246.
В о z z i n i A. Revisione cito-sistematica del genere Aspara-
gus L. I/ Caryologia. - 1959. - Vol. 12, N 2. - P. 199-164.
В г а а к I. P., Z e i 1 i n g a A. E. Production of a colchici-
ne-induced tetrapioid Asparagus // Euphytica. - 1957. -
Vol. 6, N 3. - P. 201-212.
Bunge A. Asparagus L. // Enumeratio plantarum, quoad
in China boreali collegit Dr. Al. Bunge, anno 1831. - 1832.-
P. 65.
C u s s e t G. Tran Remarques sur I'eperon foliaire des
Asparagus // Bull. Soc. Bot. Fr. - 1966. - T. 113, N 3-4.-
P. 141-151.
Davies E. W., Willis A. I. Polyploidy in Asparagus
L. I/ Proc. Bot. Soc. British Isles. - 1958. - Vol. 3.-P. 328.
Diels L. Asparagus L. // Die Flora von Central China. -
Leipzig, 1901. - P. 245.
Dyer R. A. Asparagus ovatus // The flowering plants of
Africa. 1953. - Vol. 29. - N 115, p. 3, pl. 1146.
Engler A., P r a n t 1 K. Asparagus // Die natiirlichen
Pflanzenfamilien... - Leipzig, 1887. - Vol. 2, pt. 5. - P. 77-79.
Flory W. S. Genetis and cytological investigations on As-
paragus officinalis L. // Genetics. - 1932. - Vol. 17. -
P. 432-467.
Forbes F. В., H e m s 1 e у W. B. Asparagus L. // Index
florae Sinensis. - L., 1903. - Vol. 3.- P. 101-103.
Franchet M. A. Asparagus L. // Plantae Davidianae ex
Sinarum imperio. 1. Plantes de Mongolie, du Nord et du
Centre de China. - P. 1884. - P. 300-302.
G ray A. Botanical memoirs extracted from vol. VI (new
series) of the memoirs of the American Academy of Arts
and Sciences ( On the botany of Japan). - Boston; Cam-
bridge, 1859. - P. 377-452.
H i r s c h A. M. A developmental study of the phylloclades
of Ruscus aculeatus L. // Bot. J. Linnean Soc. - 1977. -
Vol. 74, N 4. - P. 355-365.
Hohenacker R. F. Asparagus L. // Enumeratio planta-
rum provinciae Talysch et regionum adjacentium. // Bull.
Soc. Nat. Moscou. - 1838. - T. 11, N 3. - P. 254.
Hui t e n E. Asparagus officinalis L. // Atlas of the distri-
bution of vascular plants in northwestern Europe. - Sto-
ckholm, 1950. - P. 126, m. 501.
H ult e n E. Asparagus officinalis L. // The circumpolar
plants. 1. - Stockholm, 1962. - P. 220, m. 210.
Ishii K. Cytological studies on some Asparagus. I. Chro-
mosome numbers and karyotype of some Asparagus // Jap.
J. Genetics. - 1955. - Vol. 30, N 4. - P. 169-170.
Janaki-Ammal E. K., Kaul B. L. Cytomorphological
studies in autotetraploid Asparagus officinalis L. // Proc.
Ind. Acad. Sci. B. - 1967. - Vol. 65, N 1. - P. 1-9.
Jeremie J., Cusset G. Sur les ’’cladodies” d’Aspa-
ragus densiflorus ( Kunth) Jessop // Bull. Soc. Bot. Fr. -
1972. - T. 119, N 3-4. - P. 199-206.
Karelin G., К i r i 1 о w I. Enumeratio plantarum anno
76
1840 in regionibus altaicus et confinibus collectarum //
Bull. Soc. Nat. Moscou. - 1841. - Vol. 14. - P. 369-750.
Kitagawa M. Asparagus L. // Lineamenta florae ManshU-
ricae. - Hsinking. - 1939. - P. 133-134.
Kunth C. (K.) S. Asparagus L. // Enumeratio plantarum, om-
nia hucusque cognitarum. — Stuttgardtiae et Tubingae, 1850. -
P. 57-103.
Lamarck I.BA.P. Asparagus L. // Encyclopedic Metho-
dique Botanique. - P., 1789. - T. 1.- P. 294.
Ledebour C. F. leones plantarum novarum vel imperfec—
te cognitarum, floram rossicam, imprimis altaicam, illustran-
tes. - 1829. Rigai; Londoni, Parisiis, Argentorati. - Centu-
ria 1. - Vol. 1. - Tab. 1-100.
Ledebour C. F. Asparagus L. // Flora Altaica. - Beroli-r
ni, 1830. - T. 2. - P. 43-44.
Ledebour C. F. Asparagus L. // Flora Rossica. - Stut-
tgartiae, 1852. - Vol. 4. - P. 196-199.
L e v e ill e H. Asparagus L. Liliacees, Amaryllidacees, Iri-
dacees et Hemerodacees de China // Mem. Ponti Acad.
Romana dei Nuovi Lincei. - 1905. - Vol. 24. - P. 28-29.
Levetlle H. Asparagus L. // Cataloguedes Plantes du
Gun-Nan. - Le Mans, 1915-1916. - P. 164.
Link I. H. Asparagus L. // Enumeratio plantarum horti re-
gii botanici berolinensis altera. - 1821. - Pt. 1. - P. 340.
Linnaeus C. Asparagus L. // Species Plantarum. - Hol-
miae, 1753. - T. 1. - P. 313-314.
Linnaeus C. Asparagus L. // Flora Suecica. - Ed. 2. -
Holmiae, 1755. - P. 108-109.
Linnaeus C. Asparagus L. // Species Planterum. - Ed. 2.-
Holmiae, 1762. - T. 1. - P. 448-450.
Maheshwari J. K. Asparagus L. // Flora of Delhi. - Del-
hi, 1963. - P. 336.
Malik С. P., T a n d о n S. L. Cytological behaviour of
Asparagus curillus Ham., in relation to different environ-
ments // Indian J. Hort. - 19 59. - Vol. 16, N 1. - P. 39-41.
Matsumura I., Hayata B. Asparagus L. // Enumera-
tio plantarum in insula Formosa sponte crescentium hucus-
que rite cognitarum adjectis descriptionibus et figuris spe-
cierum pro regione novarum // J. College Sci. Imp. Univ.
Tokyo. - 1906. - Vol. 22. - P. 437.
Maximowicz G. I. Asparagus L. Primitiae florae amu-
rensis // Mem. pres. Acad. Sc. Div. Sav. - 1859. - Vol. 9.-
P. 286-288.
Mesicek J., Sojak J. Chromosome counts of some
Mongolian plants // Folia geobot. phytotax. - Praha., 1969.-
Vol. 4. - P. 5 5-86.
Miquel G. F. A. Asparagus L. // Annales musei botanici
lugdunobatavi. - Amsterdam!, 1867. - Vol. 31 - P. 151.
Nakai T. Asparagus L. De Nonnulis Asparagus et Alliis
Japonicis et Coreanis // Bot. Mag. Tokyo. - 1913. - Vol. 23.-
P. 213-214.
Nakai T. Notulae ad plantas Japoniae et Coreae // Bot.
Mag. Tokyo. - 1923. - Vol. 37. - P. 69-82.
Oettingen H. Plantas Ussuriensis, quas cl. Desoulavy
anno 1902 prope Chabarowsk collegit, enumerat ( cum tab.
1 - Ill) // Acta Horti Bot. Univ. Jurjev. - 1906. - Vol. 6. -
P. 79-87.	77
О h g a I. Asparagus L. // A List of the Manchurian Plants.-
1930. - P. 59.
О h w i L. Asparagus L. // Flora of Japan. - Washington,
1965. - P. 300.
Osaka S. On the chromosome numbers of some Aspara-
gus species // Commem. Pap. Agron. M. Akemine. - 1938.-
P. 187-190.
Pallas P. S. Asparagus maritimus // Reise durch verschb-
edene Provinzen des russischen Reichs. - Spb., 1773. -
T. 2. - P. 329.
Raju C. S. K. Meiosis in an autotetraploid race of Aspara-
gus racemosus Willd // J. Indian bot. Soc. — 1960. — Vol. 39,
N 1. - P. 149-155.
Randall T. E., Rick С. M. A cytogenetie study of poly-
embryony in Asparagus officinalis L. // Amer. j. bot. — 1945.—
Vol. 32, N 9. - P. 560-569.
Sato D. Karyotype alteration and phylogeny in Liliaceae
and allied families // Jap. j. bot. - 1942. - Vol. 12, N 1-2.
Scharma A. K., Bhattacharyya B. Cytology of six
species of Asparagus and Lilium // Phyton ( Buenos Aires),.-
1957. - Vol. 8, N 1. - P. 1-12.
Schultes J. A., Schultes J. H. Asparagus L. // Sys-
tema vegetabilium. - Stuttgartiae, 1829. - Vol. 7, pt. 1.
Sen S. Cytotaxonomy of Liliales // Feddes Pepert. - 1975b-
Bd 86, N 5. - S. 255-305.
Steven Chr. Verzeichniss der auf taurischen Halbinsel
wildwachsenden pflanzen // Bull. Soc. Nat. Moscou. -
1857. - Vol. 30. - P. 65-1601
Suzuki H. Chromosomes of garden Asparagus // Jap. j.
genetics. - 1963. - Vol. 38, N 3. - P. 206.
Thiselton - dyer W. T. e t s. Asparagus // Flora of
tropical Africa. - L., 1898. - Vol. 7. - P. 425-436.
T h о m b г e M. V. Chromosome numbers in some common flo-*
wering plants // Current Sci. - 1959. - Vol. 28, N 5.
Thunberg С. P. Asparagus L. // Flora Capensis. Fiftens
plantas promontorii Bonae Spei Africes. - Hafniae, 1820.
Thunberg С. P. Asparagus L. // Ibid. - Stuttgartiae, 1823.
Turczaninow N. S. Enumeratio plantarum quas in Chi-
na boreali collegit et mecum benevole communicavit cl. me-
dicus missionis Rossicae Porphyrius Kirilow // Bull. Soc.
Nat. Moscou. - 1837. - Vol. 10. - P; 148-158.
Turczaninow N. S. Catalogue plantarum in regionibus
baicalensibus et in Dahuria sponte crescentium // Ibid. -
1838. - Vol. 11. - P. 84-107.
Turczaninow N. S. Decades quator plantarum hucus-
que non descriptarum Sibiriae maxime orientalis et regio-
num confinium incolarum // Ibid. 1840. - Vol. 13. - P. 60-80.
T u rc z a n i n о w N. S. Asparagus L. // Flora Baicalensi-
Dahurica. - M., 1856. - Vol. 2, fasc. 2. - P. 226.
Valdes B. Asparagus L. // Flora Europaea. - Cambridge:
Univ. Press, 1980. - Vol. 5. - P. 71-73.
Yarnell S. H. Cytogenetics of the vegetable crops. —
I. Monocotyledons. - Asparagus officinalis L. var. altilis
L. Garden Asparagus // Bot. Rev. - 1954. - Vol. 20, N 5.
78
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие ................................. 3
Глава 1. Краткая история изучения видов рода
Asparagus L.......................... 5
Глава 2. Морфо лого-анатомические признаки и
их диагностическое значение ......... ю
Глава 3. Систематический обзор спарж Сибири
и близких к ним видов....................... 25
Глава 4. Некоторые вопросы эволюции спарж
Литература.................................. 71
Научное издание
Власова Наталъя Васильевна
СПАРЖИ СИБИРИ
систематика, анатомия, хорология
Редактор издательства Т.А. Никитина
Художественный редактор В. В. Седунов
Художник Л. Л. Морд охо вич
Технический редактор Н.М. Остроумова
Корректоры Г.И. Швед к и на, И.А. Абрамова
ИБ № 34340
Сдано в набор 24.10,88.
Подписано в печать 14.12.88.
Формат 60x90 1/16. Бумага кн.-журн. Офсетная.
печать. Усл. печ. л. 5. Усл. кр.-отт. 5,3.
Уч.-изд. л. 6. Тираж 600 экз. Заказ № 350.
Цена 1р. 20к.
Ордена Трудового Красного Знамени
издательство "Наука", Сибирское отделение.
630099 Новосибирск, ул. Советская, 18.
4-я типография издательства "Наука".
630077 Новосибирск, ул. Станиславского, 2 5.