Эволюция эволюции - Завадский К.М., Колчинский Э.И.

Автор: Завадский К.М. Колчинский Э.И.

Теги: планировка районная и городская планировка планировка в масштабе страны ландшафтная и садово-парковая архитектура флора фауна эволюционный процесс эволюция эволюционное учение

Год: 1977

Похожие

Развитие эволюционных идей в биологии

Финализм в современном эволюционном учении

Принципы таксономии животных

Эволюция организмов

Текст

К.М.ЗАВАДСКИЙ
э.и.подчинений
эволюция
эволюции

АКАДЕМИЯ НАУК СССР
БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. В. Л. КОМАРОВА
К. М. ЗАВАДСКИЙ,
э. и. подчинений
ЭВОЛЮЦИЯ
эволюции
Историко-критические очерки
проблемы
В
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
ЛЕНИНГРАД • 19 7 7
. УДК 71 : 576.12
Эволюция эволюции (историко-критические очерки проблемы). Завад-
ский К. М., Колчине кий Э. И. Л., «Наука», 1977. 236 с.
В книге ставится вопрос о необходимости пересмотра положения о не-
изменности в процессе эволюции самих ее факторов и причин, которое
является одним из основных в современной эволюционной теории. Вна-
чале кратко в теоретическом плане, а затем более подробно — в историко-
критическом — сопоставляются основные доктрины, существующие в био-
логии по этой проблеме (униформизм, неоуниформизм, неокатастрофизм
и др.). Делается вывод, что теория эволюции, строящаяся как учение
об универсальных факторах и причинах эволюции, должна быть дополнена
частными теориями эволюции (исследующими особенности механизмов
эволюции отдельных крупных таксонов, таких, например, как простейшие
или растения), а также — учением об исторических изменениях самих
универсальных факторов и причин эволюции и о появлении новых фак-
торов эволюции в процессах мегоарогенеза растений и животных. Лит. —
434 назв., ил. — 1.
Ответственный редактор
Д. В. ЛЕБЕДЕВ
Кирилл Михайлович Завадский,
Эдуард Израилевич Колчинский
ЭВОЛУОЦИЯ эволюции
Историко-критические очерки проблемы
Утверждено к печати
Ботаническим институтом им. В. Л. Комарова
Академии наук СССР
Редактор издательства Ф. И. Кричевская. Художник Д. С. Данилов
Технический редактор Л. М. Семенова
Корректоры Ж. Д. Андроноваи Т. А. Румянцева
Сдано в набор 22/1 1977 г. Подписано к печати 20/V 1977 г. Формат 60х90‘/ю. бу-
мага № 2. Печ. л. 143/4=143/4 усл. печ. л. Уч.-изд. л. 17.04. Изд. № 6448. Тип.
зак. № 58. М-26070. Тираж 4450. Цена I р. 56 к.
Ленинградское отделение издательства «Наука»
199164, Ленинград, В-164, Менделеевская линия, д. 1
1-я тип. издательства «Наука». 199034, Ленинград, В-34, 9 линия, д. 12
21001-573
055(02)-77
428-76
© Издательство «Наука», 1977
3
ВВЕДЕНИЕ
Термин «эволюция эволюции» был предложен А. Шеллом
(Shull, 1936) для характеристики исторических изменений такого
важного фактора эволюции,1 как аппарат наследственности. Шелл
отметил, что до сих пор изучалась эволюция фенотипов (организ-
мов, тканей и органов), теперь же пришло время приступить и
к изучению исторических преобразований самого аппарата на-
следственности как фактора эволюции или, сокращенно, к изу-
чению «эволюции эволюции».
В дальнейшем отдельные авторы ясно видели необходимость
изучения «эволюции форм эволюции» (Парамонов, 1945, с. 360).
Констатировалось, что «формы борьбы за существование и от-
бора явственно эволюируют» (там же), в частности, возникно-
вение и развитие поведения разумного типа, достигающее выс-
шего выражения у человекообразных обезьян, существенно
меняет характер и интенсивность действия борьбы за существова-
ние и отбора. Указывалось, что «наше представление об эволю-
ционном процессе должно быть расширено: эволюционный про-
цесс есть не только эволюция органических форм, но также и
эволюция самих форм эволюции» (Хохлов, 1946, с. 72). Выдвига-
лось предложение разрабатывать не только общую, но и частные
теории эволюции, применимые, например, к таким объектам, как
синезеленые водоросли (Полянский, 1956).
И. И. Шмальгаузен воспользовался термином «эволюция эво-
люции», набрасывая план исследования на эту тему, и суще-
ственно расширил его содержание. «Эволюция факторов эволю-
ции», — считал он, — это не только исторические перестройки ге-
нетических систем, но и эволюция форм борьбы за существова-
ние, эволюция форм естественного отбора, эволюция механизмов
онтогенеза, перестройка механизмов, регулирующих темпы
эволюции, и т. п. Он исходил из того, что «классическая
эволюционная теория» принимает основные факторы эво-
люции «как данные уже предпосылки» (Шмальгаузен, *
' Понятие «фактор эволюции» для нашей работы имеет важное значе-
ние, и его разбору ниже уделяется особое место (гл. 1, раздел 2—3). В дан-
ном случае «фактор эволюции» нами понимается как часть причины,
вызывающей процесс эволюции, или, что то же самое, — часть движущих
сил эволюции.
1*
3
1974, с, 6), в то время как в действительности в процессе эволю-
ции происходили исторические изменения самих движущих сил
эволюции и всех входящих в их состав основных факторов.
В последние годы появились работы, в которых признавалась
важность изучения проблемы эволюции факторов и причин эво-
люции, ставился вопрос о направлениях ее разработки, начались
отдельные исследования особенностей причин эволюции у неко-
торых крупных таксонов или их сравнительное изучение в зави-
симости от положения группы в цепях питания и т. п. (Rensch,
1960, 1968; Шмальгаузен, 1961, 1972; Шварц и др., 1965; Шварц,
1967; Парамонов, 1967; Полянский, 1969, 1972, 1974а; Завадский,
Колчинский, 1971, 1972а, б; Колчинский, 1971, 1972, 1976).
Таким образом, еще в 30—60-е годы вопрос о необходимости
изучения эволюции самих факторов и причин эволюции более
или менее четко формулировался несколькими отечественными
и зарубежными биологами. Но дальше отдельных высказываний
и в лучшем случае конспектов будущих исследований дело не
продвинулось и до сих пор. В таком же примерно состоянии на-
ходится изучение этой проблемы и за рубежом. Между тем, как
будет показано ниже, уже в прошлом столетии делались первые
попытки создать гипотезы эволюции, основанные на постулате
об изменяемости в процессе эволюции самих факторов и причин
эволюции. Эта идея составляла существенную часть эволюцион-
ных воззрений Ж. Б. Ламарка и Г. Спенсера. Хотя Ч. Дарвин-
и исходил из постоянства причин эволюции, полученные им дан-
ные привели к открытию таких форм отбора, как половой и ис-
кусственный. Эти открытия противоречили исходному тезису и
свидетельствовали о том, что в процессе эволюции изменяются
не только организмы и таксоны, но модифицируется и преобразу-
ется даже основная причина эволюции (естественный отбор).
Почему же столь важная проблема, имеющая более чем
150-летнюю историю, до сих пор не подвергалась систематиче-
скому исследованию? Объясняется это, видимо, тем, что в разви-
тии эволюционной теории, как и любой другой науки, существует
очередность решения главных задач. Несмотря на многие «забе-
гания вперед», в каждую эпоху наука в целом сосредоточивается
на решении главной задачи, и если она еще не решена, то не-
возможно и продвижение вперед к решению следующей.
Эволюционная теория в своем развитии прошла два больших
этапа, и, как мы предполагаем, ей предстоит пройти еще и тре-
тий этап. На этих этапах решались и должны решаться следую-
щие основные задачи:
1. Доказательство самого феномена эволюции. Этот этап был
завершен во второй половине XIX в.
2. Создание общей теории эволюции, т. е. науки об универсаль-
ных причинах исторического развития живой природы. Этот этап
получает завершение с разработкой основ современной синте-
тической теории эволюции, т, е. в наши дни.
.4
3. Разработка частных теорий эволюции, учитывающих осо-
бенности действия общих причин эволюции у отдельных крупных
таксонов (таких, как прокариоты, простейшие и т. и.), и разра-
ботка вопроса об эволюции факторов и причин эволюции в ходе
прогрессивных изменений главных стволов филогенеза (т. е. в про-
цессе мегоарогенеза). Этот этап получит развитие, видимо, только
в конце нашего столетия. Эволюционная теория ближайшего бу-
дущего будет строиться не на экстраполяциях с отдельных мето-
дически удобных объектов на все живое, а путем обобщения
данных об особенностях действия отдельных факторов эволюции,
достаточно полно изученных у всех крупных таксонов.
Можно назвать две причины, вызвавшие довольно продол-
жительную задержку развития теории эволюции на втором этапе.
Во-первых, существовала объективная необходимость скру-
пулезного изучения всеми доступными науке методами каждого
из элементарных факторов естественного отбора и эксперимен-
тального изучения самого отбора. Во второй половине прошлого
века учение Дарвина в целом находилось еще на стадии рабочей
гипотезы, а ряд его существенных компонентов был вовсе не
изучен (подробнее см.: Завадский, 1973). Только в последние
полвека начали исследоваться такие составляющие естественного
отбора, как онтогенетическая и мутационная изменчивость, за-
коны рекомбинирования генов и признаков, численность попу-
ляции и динамика ее плотностей, миграции и изоляция, конку-
ренция, эффект группы, взаимное благоприятствование и т. п.
Пока каждый из этих компонентов естественного отбора не был
в какой-то мере изучен в отдельности, трудно было понять осо-
бенности действия отбора в целом и разработать специфические
формы действия отбора у разных таксонов, в различных эколо-
гических условиях и тем более в разные геологические периоды.
Надо было создавать основы общей теории естественного отбора,
которые не могли не меняться после крупных открытий в области
экспериментальной генетики и учения о популяции, микросистема-
тики, экологии, экспериментальной морфологии и эмбриологии и пр.
Во-вторых, нельзя забывать, что становление современного
дарвинизма происходило в условиях жестокого соревнования с дру-
гими концепциями эволюции: с неоламаркизмом, мутационизмом-
неокатастрофизмом, телеогенезом-финализмом и т. п. Характер
этой борьбы требовал в первую очередь доказательств и систем
аргументации в пользу самих общих доктрин, составляющих ядро
каждой из конкурирующих концепций эволюции. В этом соревно-
вании победителем вышел современный дарвинизм в форме син-
тетической теории эволюции (Завадский, 1971а, 1973, 1975).
В течение последних десятилетий основная задача состояла
в разработке общей теории микроэволюции. Для этой
цели использовались главным образом данные генетики популя-
ций, микросистематики и экологии. В итоге были сформулиро-
ваны представления о причинах элементарных адаптивных пре-
5
образований популяций, протекающих в недрах вида, о способах
изоляции и путях видообразования, Оказалось, что микроэволю-
ция в основном осуществляется с помощью тех же самых фак-
торов, которые впервые были описаны еще Ч. Дарвином. Сто-
летие назад представления о дарвиновских факторах эволюции
носили гипотетический характер и были весьма схематичны,
а теперь они приобрели ранг твердо установленных фактов, де-
тально разработаны и дополнены.
Создание основ общей теории микроэволюции должно быть
отнесено к главным заслугам современной синтетической теории
эволюции. Но ее нынешнее состояние — только завершение од-
ного этапа развития науки и преддверие следующего.
При построении теории микроэволюции до сих пор, как пра-
вило, отвлекались от всего своеобразного в организации популя-
ций и в действии факторов эволюции. Вот почему случилось так,
что в учении о микроэволюции практически все факторы и при-
чины эволюции рассматриваются в качестве величин постоянных
(см., например: Stebbins, 1968; Тимофеев-Рессовский и др., 1969;
Wright, 1969; Меттлер, Грегг, 1972, и др.). Даже в обобщающих
работах ученых, ясно осознающих значение проблемы «эволю-
ции эволюции», по существу в качестве постулата принималось
положение о постоянстве факторов и причин эволюции и они рас-
сматривались как инварианты (Майр, 1968; Шмальгаузен, 19686,
1969; Dobzhansky, 1970).
Современная теория микроэволюции стоит перед необходи-
мостью преодолеть капитальное противоречие, возникшее в про-
цессе ее формирования. С одной стороны, вся совокупность ма-
териалов эволюционной биологии свидетельствует о том, что не
существует каких-то особых, иных, чем экспериментально уста-
новленные при изучении микроэволюции, специфических факто-
ров и причин, лежащих в основе так называемой макроэволю-
ции, т. е. при образовании высших таксонов, формировании но-
вых органов и т. п. Современные исследователи, работающие
в области микроэволюции, убеждены поэтому в том, что «в эво-
люции высших групп в течение продолжительных периодов вре-
мени Действуют те же самые процессы, которые действуют и в на-
стоящее время в природных популяциях» (Шеппард, 1970:211).
С другой стороны, в пользу идеи об «эволюции эволюции»
накапливались не только теоретические высказывания, но и не-
которые материалы. Таковы данные об изменении в процессе
эволюции форм действия самой общей ее причины — естествен-
ного отбора. Стало известно, что и такой исходный фактор эво-
люции, как мутационный процесс, много раз существенно изме-
нялся в процессе эволюции генетических систем (от прокариоти-
ческих вироидных дохромосомных состояний к эукариотам с мно-
гохромосомным ядром, сложным аппаратом репараций, с дипло-
идностью и доминантностью; далее появились сложные полиген-
ные системы, системы обезвреживания и накопления мутаций,
б
йспользованйя деталей для регуляций на популяционном уровне
и т. п.). В эволюции фенотипа появление каждого крупного нов-
шества являлось по существу включением в причины эволюции
нового фактора. У животных новым могучим фактором эволюции
становятся высокоразвитые формы поведения, например совер-
шенствование семейно-стадных отношений и т. п.
Преодоление противоречий между постулатами о постоянстве
и об изменяемости причин эволюции станет возможным только
на третьем этапе развития эволюционной теории. Тогда будут
достаточно разработаны частные теории эволюции и вопрос
о своеобразном проявлении общих факторов и причин эволюции
в разные периоды истории жизни и у разных высших таксонов.
Одним из первых шагов, способных помочь началу разработки
проблемы эволюции факторов эволюции, можно считать поста-
новку вопроса об эволюционно-биологических формациях (За-
вадский, Колчинский, 1972а, 19726; см. также наст, изд., гл. 9).
Это крупные этапы органической эволюции, характеризующиеся
специфическими формами действия общих факторов эволюции,
а также наличием некоторых частных факторов, специфичных
только для одной или нескольких формаций.
Уместно подчеркнуть, что перед теорией эволюции встают
особые, имеющие принципиальный характер трудности изучения
факторов и причин эволюции, действовавших в геологическом
прошлом. Они связаны с тем, что в ископаемое состояние фак-
торы и причины эволюции не переходят, а фоссилизируются
только остатки вымерших организмов и различные следы их
Жизнедеятельности. Здесь возникают две возможности, которые и
использовались в различных концепциях эволюции. Первая из
них состоит в попытках судить о факторах и причинах эволюции,
основываясь на ее результатах, т. е. на описаниях ископаемых
остатков, на данных эволюционной морфологии, эволюционной
эмбриологии и других наук, не наблюдающих эволюционный
процесс в «кипящем слое», а восстанавливающих картину эволю-
ции и некоторые ее закономерности (неравномерность темпов,
тенденция к специализации или к аккумуляции адаптаций, дока-
завших свое широкое значение и пр.). Многие концепции эволю-
ции строились именно так и все они оказались несостоятельными
(см.: Завадский, 1973, 1975). Дж. Симпсон (Simpson, 1960) хотя
и допускает возможность суждений о причинах эволюции по ее
результатам, но считает, что такой подход содержит очень высо-
кую вероятность ошибочных или субъективных выводов.
Вторая возможность состоит в экстраполяции на прошлое
данных о факторах и причинах эволюции, полученных экспе-
риментально в наблюдениях над ныне живущими популяциями,
над специально созданными моделями их трансформации. Ею ши-
роко пользуется синтетическая теория эволюции, рассматриваю-
щая естественный отбор в качестве -движущей силы и осущест-
вляющая свои генеральные экстраполяции в духе метода, впер-
7
вые разработанного Ч. Дарвином.2 Коренное преимущество этого
метода перед построениями гипотез о причинах эволюции, осно-
ванных на данных о ее результатах, состоит в том, что изуча-
ются действительно существующие факторы и причины эволю-
ции и исследование их ведется точными методиками. Но при
этом ускользает наблюдение геологического времени, в течение
которого и развертывалось действие изучаемых причин. В связи
с этим важнейшее значение приобретают проблемы экстраполя-
ции на прошлое данных о ныне действующих факторах и причи-
нах эволюции. Если правомочность ее на сравнительно недалекое
геологическое прошлое трудно опровергнуть, то экстраполяция на
сотни миллионов, на один-два и даже три миллиарда лет — опера-
ция далеко не простая. Все это связано с вопросом о применении
метода актуализма в эволюционно-биологических исследованиях,
и поэтому мы рассмотрим его достаточно полно (см. гл. 2).
Положение о том, что причины эволюции представляют собою
высокоустойчивые- взаимодействия многих факторов, служит од-
ним из главных методологических устоев теории эволюции.
И право на экстраполяцию с современности на прошлое высту-
пает одним из его прямых следствий. Лабораторные экспери-
менты по моделированию абиогенного синтеза аминокислот
доказывают, что при соблюдении известных условий можно
успешно экстраполировать их результаты на далекое геологиче-
ское прошлое (Фокс, Дозе, 1975). Эта же возможность доказы-
вается и более широкими работами по моделированию добиологи-
ческой эволюции макромолекулярных систем (Эйген, 1973).
Тесной связью, существовавшей между основными решениями
интересующего нас вопроса в концепциях эволюции второй по-
ловины XIX—первой половины XX в. и вопросом об изменяе-
мости причин явлений в геологии и биологии первой половины
XIX в., т. е. с доктринами классического униформизма и ката-
строфизма, и объясняется включение нами отдельной главы, по-
священной взглядам Ч. Лайеля и Ж. Кювье.
Рассматривая различные концепции под углом зрения их
отношения к проблеме «эволюции эволюции», мы натолкнулись
на сложную зависимость между позицией того или иного автора
в этом вопросе и положением его взглядов в классификациях тео-
рий эволюции, предложенных Э. Майром (1968:17) и К. М. За-
вадским (1973:28—44). В этих классификациях не было про-
ведено сравнения теорий по их отношению к вопросу об эволю-
ции факторов эволюции. Совершенно чуждые по своему содер-
жанию концепции эволюции, например учение Ч. Дарвина и
номогенез Л. С. Берга, оказываются тождественными — унифор-
2 В основном труде Дарвина большинство фактов, имевших решающее
значение для каузальных построений, относилось к данным из области
селекции и экспериментальной гибридизации растений и животных, а также
взаимоотношений между организмами одного или разных видов.
8
мистскцми, а близкие по своему содержанию концепции эволюции,
например разновидности неоламаркизма, оказываются противо-
положными. Например, Э. Коп опирался на идею об изменении
факторов эволюции, а многие механоламаркисты — на унифор-
мистскую доктрину. Оказалось, что одни авторы оперировали
реально существующими причинами эволюции, но отрицали их
способность к изменениям, другие признавали способность при-
чин эволюции к историческим преобразованиям, но оперировали
при этом с мнимыми величинами, а третьи пытались эклекти-
чески объединять различные концепции эволюции, например
так, что для докембрия принимались макромутационистские или
дарвинистские факторы, а для более поздних этапов эволюции —
жоффруистские, механо- или психоламаркистские факторы. Про-
делав такие сопоставления, мы убедились, что классификация
концепций эволюции, основанная исключительно на признаке их
отношения к вопросу об «эволюции эволюции», была бы весьма
искусственной, объединяя крайне разнородные учения.
Вот почему при выделении «основных доктрин» нами учиты-
валось не только отношение к изменяемости причин эволюции,
но и само содержание воззрений на причины эволюции (см. гл. 1,
разд. 4). В первую очередь пас интересовала судьба выделенных
нами основных доктрин в истории дарвинизма вплоть до совре-
менности. Из-за небольшого объема книги меньше места уделено
выяснению отношений к вопросу об «эволюции эволюции» авто-
ров различных ошибочных концепций эволюции.
В заключение необходимо подчеркнуть, что отсутствие систе-
матически накапливаемых знаний в области закономерностей
исторических изменений причин эволюции и разработки частных
теорий эволюции в наши дни становится уже препятствием для
дальнейшего прогресса теории эволюции. Частные теории эволю-
ции могут быть созданы на базе частной генетики популяций и
экологии, микросистематики, экспериментальной морфологии
и т. п. Их предпосылкой должны стать исследования особенно-
стей действия у той или иной группы главных факторов и при-
чин эволюции, и прежде всего — естественного отбора. Это по-
зволит продолжать разработку общей теории эволюции на более
богатой и глубокой основе. Она будет покоиться на знаниях
общих законов уже не в качестве тощих схем, подкрепленных
исследованиями отдельно взятых случайных или же методически
удобных объектов. Общие законы предстанут полнокровными, так
как будут исследованы особенности их действия, поняты причины
их модификаций и т. п.
Главная же задача предлагаемых очерков — привлечь внима-
ние к проблеме «эволюция эволюции». До сих пор отсутствовал
историко-критический анализ узловых моментов развития пред-
ставлений об изменяемости и о характере изменений факторов и
причин органической эволюции, и в настоящей работе будет сде-
лана попытка заполнить этот пробел.
Глава 1
ИСХОДНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ
1. Органическая эволюция
(Краткая характеристика основных черт)
Органическая эволюция, или историческое развитие живой
природы, понимается нами как совокупность необратимых пре-
образований живого населения Земли начиная с появления пред-
жизни 3.7—4.0 млрд, лет тому назад и вплоть до современности.
Новейшие исследования докембрия позволили некоторым авторам
значительно изменить датировку первых этапов органической
эволюции. Так, Б. С. Соколов (1976) считает, что простейшие
эобионты появились на Земле «вероятно, ранее 4.25 млрд, лет»
(с. 142), возникновение механизмов фотосинтеза у прокариоти-
ческих протобионтов произошло 3.7—2.5 млрд, лет тому назад,
а достоверное появление эукариот —1.6—1.35 млрд, лет тому
назад.
Основными этапами органической эволюции были: длитель-
ный период биопоэза (существование эобионтов, по Пири (1959);
преджизни, по Руттену (1973); протоклеток, по Фоксу и Дозе
(1975)); формирование матричного синтеза и совершенствование
его аппарата; образование настоящей жизни вироидного типа,
уже обладающей точным аппаратом самовоспроизведения макро-
молекулярных комплексов РНК и ДНК; развитие и совершен-
ствование клеточной организации прокариотного, а затем и эука-
риотного типа в течение докембрия и, наконец, единственный,
относительно хорошо изученный период фанерозоя (последние
0.6 млрд. лет). Последний этап органической эволюции — период
антропозоя. По новейшим данным, антропогенез начался гораздо
раньше, чем это предполагалось не только в годы открытия пи-
текантропа яванского,, но и синантропа. Видимо, более 4.5 млн.
лет антропогенез протекал в немногих малочисленных популя-
циях, занимавших ограниченный ареал и по своему воздействию
на окружающую среду еще практически ничем не отличавшихся
от популяций других высших приматов. И так же как по мере
развития живого все возрастало его влияние на безжизненное,
а геохимические процессы все более становились биогенными,
так по мере становления и развития человечества все усилива-
лось и становилось качественно многообразным его влияние на
органическую эволюцию. Определение нижней границы антро-
позоя вызывает разногласия, связанные с выбором разных кри-
10
териев. Если в качестве такового, например, избирается домести-
кация и начало эволюции в условиях культуры, то эта граница
проходит примерно в 8000—10 000 гг. до н. э., а если избираются
признаки, характеризующие начало ноосферы в смысле В. И. Вер-
надского, то и ныне мы находимся только на подступах к антро-
позою. На глазах последних поколений влияние человечества
на процесс эволюции стало глобальным и таким исключительно
интенсивным, что требования всесторонней планомерности воз-
действия и учета его отдаленных последствий становятся настоя-
тельно необходимыми.
Органическая эволюция — процесс, одновременно совершаю-
щийся в рамках четырех основных форм организации живого:
биостроматической, биоценотической, популяционно-видовой и
организменной (Завадский, 1966, 1968). Было высказано пред-
положение, что происхождение жизни неправильно сводить к про-
исхождению примитивного организма, что в процессе образования
первичной жизни «должен был одновременно появиться сложный
комплекс живых форм» (Вернадский, 1931, с. 639). Формирова-
ние первичного организма — дискретной самовоспроизводящейся
полимолекулярной системы РНК (или ДНК) — белок шло парал-
лельно с формированием зачатков всех других основных форм
организации живого.
Началом исторических преобразований биостроматической
формы организации живого — геомериды, т. е. всего живого ве-
щества биосферы в целом, было состояние протобиосферы, вклю-
чавшей только ультрамикроскопических эобионтов макромолеку-
лярной организации. Его итог — современная сложнодифференци-
рованная биосфера. Эволюция биоценозов (экосистем) шла от
первичных биоценозов, в которых взаимодействие процессов
синтеза и деструкции привело к возникновению круговорота орга-
нического вещества, «зародышу будущего биотического кругово-
рота» (Камшилов, 1974, с. 43), до современных сложно расчле-
ненных и разнообразных экосистем. В основе современных
экосистем лежит круговорот продуцентов и редуцентов из числа
бактерий, одноклеточных водорослей, низших грибов и других древ-
них групп, над которым надстроены этажи из многоклеточных
растений и животных, связанные трофическими, средообразую-
щими, конкурентными отношениями, а также отношениями взаи-
моблагоприятствования, кооперации и т. п. Эволюционные преоб-
разования популяционно-видовой формы организации жизни про-
ходили от первичных суммативных агамных популяций и видов
древних предков прокариот до современных популяций и видов
высших амфимиктических растений и животных со сбалансиро-
ванным генетическим полиморфизмом, отработанными системами
скрещивания и другими признаками, свидетельствующими о зна-
чительной целостности таких систем.
Наконец, эволюция индивидов (организмов) шла от частиц
эобионтов и особей вироидного типа к особям — клеткам древ-
11
нейших прокариот и далее, в конце концов к сверхсложным и
высокоинтегрированным индивидам высших животных. До по-
следнего времени эволюционная биология занималась главным
образом изучением исторического развития именно этого уровня
организации живого. Эволюция же надындивидуальных форм
организации живого пока исследована слабо. Даже главные сту-
пени их эволюции пока характеризуются не специфическими
признаками, присущими каждой из этих форм как целостным си-
стемам, а описанием отдельных организмов, входящих в их со-
став на правах элементарных компонентов.
В процессе эволюции всех четырех основных форм организа-
ции живого наблюдается увеличение целостности (интегрирован-
ности) систем. В основе этого процесса лежит образование все
более эффективных, т. е. оптимальных, конструкций (Rashevsky,
1960) и совершенствование систем регуляций, управляющих под-
держанием гомеостаза. Происходит оптимизация динамических
систем начиная с цитохимических и молекулярно-генетических
реакций и кончая биоценотическими и биостроматическими про-
цессами (Розен, 1969, и др.). Однако темп процесса интеграции
систем и соответственно достигнутые ныне итоги в эволюции ор-
ганизма несоизмеримы с его темпом и итогами у других основ-
ных форм организации живого. Степень интегрированности и со-
вершенства регуляций надындивидуальных форм оранизации
жизни намного меньше, чем у особи (индивида, организма).
Механизмы популяционных, биоценотических и биостроматических
регуляций действуют очень медленно, срабатывают с большой
задержкой и только после накопления огромного избытка «оши-
бок». Иначе говоря, они обладают значительной инерционностью.
Лишь частично регуляции этих систем основаны на пороговых
или градуальных изменениях скоростей процессов с помощью
изменений концентраций химических веществ. В эволюции же
организма, еще на ступени развития прокариотной клетки, воз-
никли специализированные «блоки управления» основными функ-
циями, централизованное управление энергетикой, трофикой, ре-
паративными процессами, воспроизведением, «памятью» разной
срочности и т. п. Впоследствии же у многоклеточных животных
с появлением эндокринной и нервной регуляции колоссально воз-
росли объем, скорость и точность передачи информации к рабо-
чим частям, а также показатели оптимизации реактивности по-
следних. С развитием центральной нервной системы и поведения
разумного типа появились новые возможности для дальнейшего
повышения интегрированности не только организма, но и пер-
вичных надындивидуальных образований, таких как семья, стадо
и колония у высших групп животных.
Эволюция организмов (индивидов) продвинулась далеко впе-
ред по сравнению с эволюцией других основных форм организа-
ции живого и по такому важному признаку, как «степень сво-
боды элемента и блока в системе». Способность индивидов к пере-
12
мещениям из одной популяции в другую и из одного биоценоза
в другой, так же как и способность микропопуляций к миграциям
и к инвазиям в новые биоценозы, свидетельствует об их значи-
тельной независимости от надсистемы по сравнению с тканевыми
клетками, тканями и органами у индивида.
Основное содержание процесса эволюции организмов — адап-
тациогенез, или приобретение новых приспособлений, встраивание
их в существующую морфологическую и функциональную
системы индивида. Происходит такое преобразование онтогенети-
ческих и дефинитивных состояний, которое в конечном счете
оказывается полезным для популяции, вида или более крупной
таксономической единицы. Степень этой полезности может быть
довольно точно измерена с помощью учета ближайших следствий.
Приобретение новой адаптации ведет к увеличению численности
потомства, т. е. к повышению степени процветания группы.
А. Н. Северцов назвал этот процесс биологическим прогрессом
и предложил учитывать его величину по увеличению средней
численности потомков (разумеется, устойчивого, а не связанного
с периодическими колебаниями), по увеличению плотности попу-
ляции, а также по размаху процесса расселения за границы ра-
нее освоенной экологической ниши и географического ареала, и,
наконец, по увеличению числа популяций, принадлежащих к ис-
ходному таксону или к вновь возникающим таксонам того же или
более высокого ранга. В условиях повышенной плотности попу-
ляции, при освоении новых экологических ниш или в процессе
миграции и захвата нового ареала переоценка значения новых
и старых приспособлений всегда происходит в процессе проб и
ошибок. Некоторые из наиболее полезных приспособлений удер-
живаются. Так происходит отфильтровывание и накопление «эво-
люционных новшеств». Эти приспособления в дальнейшем оказы-
ваются весьма различными по широте использования и значению
для будущего.
Большинство из них не выдерживает проверки на пригод-
ность в разнообразных условиях и обнаруживает эффективность
только в узком спектре условий и ограниченное эволюционное
значение (например, изменения окраски). Но изредка возникают
приспособления, в последующем обнаруживающие общее,
а иногда и практически универсальное значение. К ним, напри-
мер, относится способность к депонированию различных резер-
вов, в том числе запасов пищи в яйцах и семенах, обеспечиваю-
щая надежность и безущербный выход из критических положе-
ний, образование перьевого и шерстного покровов и т. п.
К приспособлениям очень общего характера относятся все корен-
ные усовершенствования организации, т. е. ароморфозы.
Примерами адаптаций, приобретших универсальное значение
в эволюции животных и обусловивших крупные ароморфозы, мо-
гут служить возникновение полового процесса и диплоидности,
многоклеточность и дифференциация тканей и органов, переход от
13
икринки к яйцу и к живородности, переход от свободноживущих
личинок к развитию их внутри материнского организма (эмбрио-
низация), повышение защищенности эмбриона, питание молод-
няка молоком, активация ферментов и более эффективное исполь-
зование пищи, интенсификация окислительных процессов, совер-
шенствование терморегуляции, развитие органов высшей нервной
деятельности и совершенствование рефлекторного и двигательного
аппаратов, использование личного опыта для охраны и трени-
ровки (обучения) молодняка, приспособление к новой ситуации
через индивидуальное изменение поведения и возникновение по-
ведения разумного типа и т. п. /
По своему происхождению ароморфозы ничем не отличаются
от адаптаций самого узкого значения. Первое время они служат
приспособлениями к тем частным условиям, в которых впервые
была проверена их эффективность. Однако впоследствии, при рас-
селении потомков, обнаруживается, что эти приспособления не
только эффективны для чрезвычайно широкого круга условий, но
и помогают всем потомкам расселяться и адаптивно изменяться
далее. Некоторые обладатели таких ароморфозов оказываются
способными к следующим ароморфозам, так что в конце концов
возникают комплексы глубоких преобразований. Они охватывают
все стадии онтогенеза начиная с овоадаптаций, а также биохи-
мическую и морфофизиологическую организацию взрослого ин-
дивида. В результате целого комплекса крупных ароморфозов
возникает совершенно новый организм в виде «вставки» в онто-
генез, как это наблюдается при переходе от прямого развития
к развитию с фазой свободноживущей личинки.
Совокупность ароморфных преобразований приводит к су-
щественным конструктивным и функциональным усовершенство-
ваниям организации. Повышается слаженность (гармоничность,
коадаптированность) организма, увеличивается его приспособ-
ленность к внешней среде и конкурентоспособность. Количест-
венно этот процесс измеряется повышением средней выживае-
мости особи, о которой будет сказано ниже.
Всякая новая адаптация может возникнуть только постепенно,
и чем больше масштаб эволюционного новшества, тем медленнее
оно формируется и отшлифовывается. Постепенность таких Про-
цессов — единственная возможность их осуществления, так как
существует крайне малая вероятность, чтобы новая адаптация
была встроена в уже существующую систему корреляций, не
нарушив их гармоничность. Прежде всего это касается пе-
рестроек ансамбля генов, генотипической среды и единства
генотипа, затем биохимических (ферментных) систем, гармонич-
ности клеточных дифференцировок, ведущих к установлению
высокоупорядоченных морфогенетических корреляций и т. д.
Преобразование таких сверхсложных и высокогармоничных си-
стем, как генетический аппарат, порядок выдачи и согласован-
ность информации, идущей от генотипа в процессе онтогенеза,
14
организация и функционирование дефинитивных корреляционных
систем, может происходить практически только крайне мелкими
дозами. Всякое же резкое нарушение генетического гомеостаза
ведет к дезорганизации развития, тератогенезу и т. п., в конеч-
ном итоге приводя к более или менее сильному снижению вероят-
ности размножения и продолжения рода. Даже в периоды экспло-
зивной эволюции, когда происходит реализация накопленного
комплекса арогенных преобразований, развитие каждой филогене-
тической ветви основывается на суммировании мелких изменений.
Прогресс неизбежно внутренне противоречив. Всякое новооб-
разование входит в уже существующий ансамбль негладко. Весь
вопрос в том, насколько вносимый диссонанс соизмерим с пока-
зателями, улучшающими функционирование системы, и каков
будет итог после периода подгонки. Усложнение системы увели-
чивает вероятность повреждений и отказов. Эта опасность устра-
няется с помощью образования дополнительных страхующих (ре-
зервных) элементов или блоков, а также с помощью новых регу-
лирующих (ремонтирующих) устройств и т. и. Однако опасность
повреждений распространяется теперь и на эти страхующие и ре-
монтирующие устройства. Такая цепочка противоречий может дол-
гое время стимулировать усложнение системы (Завадский, 1970).
В эволюционной теории понятию «частный прогресс» соот-
ветствует путь эволюции группы в сторону специализации,
а «общий прогресс» — в сторону арогенеза (Завадский, 1958, 1970;
Тахтаджян, 1966; Парамонов, 1967). С экологической точки зре-
ния эти пути эволюции противоположны, так как в результате
специализации приспособительные возможности группы ограни-
чиваются, а в результате арогенеза расширяются. Путь аллоге-
неза (идиоадаптации в смысле А. Н. Северцова) с этой точки зре-
ния занимает промежуточное положение, так как новые эколо-
гические позиции группы являются равноценными старым. В этом
плане арогенез — это приобретение эврибионтности, полифагии,
расширение адаптивной нормы реагирования (см. схему).
CR
2
О)
ИЗ
О)
О)
О*
S
L.
О
к:
о
О)
Арогенез
Приобретение
адаптаций широ-
кого значения
Аллогенез
Смена адаптаций
на новые, эколо-
гически равно-
ценные
Телогенеэ
(специализация)
Интенсификация
адаптаций на ос-
нове сужения их
экологических
возможностей
Иные соотношения обнаруживаются, если исходить из морфо-
физиологической точки зрения (сложность конструкции и функ-
15
циональиых связей). Общий прогресс (арогенез) здесь противо-
положен морфофизиологическому регрессу, т. е. общему упроще-
нию организации из-за упрощения условий существования (пере-
ход от активного движения к сидячей жизни, к экто- и к эндо-
паразитизму). Частный же прогресс, т. е. специализация, в этом
случае оказывается, как правило, практически неотличимым от ал-
логенеза, так как в процессе этого пути эволюции общий уровень
организации индивида остается неизменным.
Наконец, с точки зрения принципа мультифункциональности
клеток и органов общий прогресс характеризуется гармоничным
сочетанием эволюции одних органов путем увеличения числа
функций с интенсификацией как старых, так и новых функций
(пример: эволюция пятипалой конечности стегоцефала до руки
человека) и эволюции других органов путем специализации
функций, которая совершается с помощью уменьшения числа
функций и интенсификации оставшейся (пример: эволюция скоп-
лений светочувствительных клеток до глаза высших животных).
Частный же прогресс характеризуется преимущественным ис-
пользованием принципа интенсификации функций на основе
уменьшения их числа.
Появление крупных новообразований, принципиально улуч-
шающих конструкцию или энергетику, несомненно ведущий при-
знак общего прогресса. Но история живой природы не знает слу-
чая, чтобы коренные усовершенствования были обязаны одному
изолированно взятому новшеству. Они всегда возникают в резуль-
тате их накопления.
Длительный прогресс невозможен без удержания, стабилиза-
ции, шлифовки и включения в систему таких новообразований и
изобретений, как например матричный принцип репликации белка,
способность расщеплять ферментами пищевые материалы в спе-
циальной полости тела, регулировать процессы жизнедеятельности
в соответствии с состоянием внутренней и внешней среды при
помощи центральной нервной системы. Таким образом, изобрете-
ние нового, как бы оно ни было само по себе важно, без придания
ему устойчивости, без стабилизации и включения его в уже су-
ществующие функциональные связи — это еще не прогресс.
На миллионы мелких улучшений, эффективных только для спе-
цифических условий и касающихся каких-либо деталей органи-
зации, приходится один случай эволюции путем коренного усо-
вершенствования. Таким, например, было улучшение конструкции
крыла у насекомых (Мартынов, 1938). Чем крупнее новшество,
тем ре’же оно возникает. В противоположность этому распростра-
нение и длительность существования новшеств прямо зависит от
их значимости. Так, эволюционная биохимия установила порази-
тельно глубокое единство и универсальность многих фундамен-
тальных химических процессов и химических структур'. Эта да-
леко идущая однотипность как процессов биосинтеза, так и
строения веществ, касается нуклеиновых кислот, белков, кофер-
16
ментов и других участников и продуктов биосинтеза. Удивитель-
ный консерватизм и стойкость многих циклов реакций и веществ
объясняется древностью их происхождения, кардинальным и
универсальным значением, которое выявилось при всестороннем
испытании их на пригодность. Образец, оказавшийся особенно
удачным, репродуцируется, и его носителями становятся огром-
ные массы потомков. Особенно удачные изобретения не стареют
и с течением времени образуют фундамент развивающихся систем
или их частей. Древние по своему происхождению, возникшие
на примитивных стадиях развития жизни, они полностью сохра-
няют свою эффективность и в современных сверхсложных систе-
мах. Таков, например, принцип линейного расположения генов
в хромосоме, использование полифосфатов (АТФ) для запасания
энергии, клеточная организация и мн. др.
Важной закономерностью общего прогресса является усовер-
шенствование онтогенеза, которое происходит после того, как
взрослая форма оказывается столь хорошо организованной, что
берется под охрану стабилизирующим отбором (Шмальгаузен,
19686). Нередко бывает так, что взрослая форма достигает до-
статочного совершенства и процесс ее преобразования прекраща-
ется вовсе или идет по малосущественным деталям. Однако общий
прогресс может продолжаться. Одна из заслуг А. Н. Северцова
(1922, 1945) и состояла в том, что он наперекор устоявшемуся
мнению об эволюции как о совокупности преобразований взрос-
лых форм разработал концепцию эволюции целых онтогенезов,
в которой были указаны способы филогенетических изменений
онтогенеза, сочетающиеся с консерватизмом взрослых состояний.
В течение более чем столетия доказывалось, что органическая
целесообразность существует объективно, проявляясь в адапта-
циях, коадаптациях и конкурентоспособности и что она всегда
остается относительной. При этом не рассматривалось то важней-
шее обстоятельство, что сама органическая целесообразность
в процессе эволюции тоже может совершенствоваться. Сравни-
тельно недавно было предложено понятие «степени целесообраз-
ности» (Завадский, 1958). Было показано, что в процессе ароге-
неза происходило возрастание степени целесообразности, которое
можно измерять увеличением упорядоченности (объема инфор-
мации), или повышением таких показателей, как КПД системы,
«энергетическая доходность» и «степень элевации (Elevationgrad)»,
по Францу (Franz, 1951), или же, наконец, степенью при-
ближения биологических показателей к их физическим пределам
(Мороз, 1972). Возрастание степени целесообразности проявля-
ется в росте общей экономичности обмена веществ и круговорота
биомассы, уменьшении непроизводительных потерь при большей
работоспособности структур, более высокой их надежности, при
большей общей активности организмов, нарастании тенденции
к автономизации (по Шмальгаузену), интенсификации и возра-
станию точности гомеостатических процессов и пр. Однако самым
. g К. М. Завадский, Э. И. Колчинский 17
общим и наглядным способом характеристики повышения степени
целесообразности является измерение ее ростом средней выживае-
мости особи.
В ходе мегоарогенеза не только возрастает степень приспособ-
ленности организмов к среде, но зарождается и прокладывает
себе дорогу более высокая форма связи живого с внешним ми-
ром — способность к изменению среды в соответствии с потреб-
ностями живого. Эта закономерность особенно сильно проявля-
ется на базе высокоразвитой центральной нервной системы и
получает простор уже за рамками биологической эволюции.
Хотя процесс аккумуляции псе более совершенных приспособ-
лений и продолжается ужо в течение многих сотен миллионов
лет, а темп этого процесс,а во много раз превосходит темп изме-
нений неорганической природы (за исключением катастрофиче-
ских процессов), органическая целесообразность не приблизилась
к своему абсолютному значению. Степень целесообразности
не могла превзойти фактически достигнутую потому, что эволю-
ционный процесс носит сложносопряженный характер и в про-
цессе эволюции происходило изменение и усложнение связей жи-
вого с живым. Стандарт приспособленности, достигнутый данным
видом и вполне достаточный сегодня, с неуклонной необходи-
мостью уже завтра становится не обеспечивающим нормальное
воспроизводство. Система биоценотических отношений (хищ-
ник—жертва, паразит—хозяин, инфекция и ее объект, конку-
рентнее отношения и т. и.) такова, что повышение стандарта
приспособленности у одного вида автоматически приводит в дей-
ствие цепь противоречий, приводящих (при благоприятном тече-
нии процесса) к повышению стандарта приспособленности у мно-
гих других видов. В огромном числе случаев одни приспособления
заменяются другими, лучшими в новых условиях, но не повы-
шающими уже достигнутой1 ранее средней выживаемости. При
замене приспособлений на равноценные повышение степени целе-
сообразности происходить не может. Но в ходе ароморфной эво-
люции, особенно на главных ее магистралях (мегоарогенез) про-
исходила не простая смена одной целесообразной организации
на другую, а такие преобразования, при которых, как правило,
шаг за шагом возрастала и степень целесообразности, т. е. новая
ступень эволюции приводила к образованию более совершенной
организации.
Биологический прогресс видов достигается двумя в стратегиче-
ском отношении противоположными путями: повышением сред-
ней плодовитости и повышением средней выживаемости особи
(Завадский, 1958,1968).
Если рост численности вида происходит за счет подъема пло-
довитости — это означает экстенсивное увеличение надежности
вида, т. е. достижение успеха «числом, а не умением». В этом
случае надежность вида возрастает, несмотря на сохранение
больших изъянов в аппаратах надежности особи. Флюктуации
18
численности таких видов имеют огромный размах. Но колос-
сальные «наводнения» особей в периоды пиков численности ока-
зываются нормальной избыточностью, лишь страхующей вид от
вымирания в периоды депрессии. У средней особи таких групп
вероятность выполнения видовой функции — воспроизведения —
очень мала. Существование любого вида обеспечивается поддер-
жанием его численности на уровне, достаточном для пережива-
ния периодов с экстремальными условиями. Достигается это в ос-
новном статистическими механизмами надежности — высокой
плодовитостью и огромным уровнем численности в экологически
оптимальных условиях.
Такая стратегия обеспечения надежности вида не может быть
признана экономичной и эффективной. Если из миллиона наро-
дившихся особей в среднем только одна особь выполняет видо-
вую функцию (воспроизведение), а остальные идут в уплату
«дани» за несовершенство организации, то колоссальные массы
живого вещества затрачиваются при этом лишь на преодоление
закономерных и случайных факторов «сопротивления среды». При
длительной эволюции по этому пути роль отдельно взятой особи
в жизни вида может даже снижаться, происходит уменьшение
размеров и средней продолжительности жизни особи.
Если же надежность вида увеличивается в основном за счет
совершенствования аппарата надежности особи и роста ее сред-
ней выживаемости, то плодовитость снижается, возрастает роль
отдельно взятой особи в жизни вида, преодоление факторов «со-
противления среды» происходит все более и более за счет раз-
вития защитных и парирующих адаптаций индивида или коллек-
тивных адаптаций, основанных на высоком развитии индивида
(забота о потомстве, стадное поведение и т. п.). Вид становится
все более экономичной системой. Неэффективные статистические,
действующие на популяционном уровне, механизмы надежности
ослабляются. Возрастающая же надежность особи и рост осно-
ванных на ней групповых адаптаций позволяют резко сократить
непроизводительные расходы биомассы. В процессе эволюции,
идущей по этому пути, наблюдается гигантское увеличение сред-
ней выживаемости особи (индивида). У примитивных групп сред-
няя выживаемость особи очень мала и приближается к вели-
чинам порядка 1/109—1/1010. У высших животных, например
у крупных млекопитающих и некоторых птиц, она достигает
10—30%, т. е. в среднем каждая из 10 или даже из 3—4 родив-
шихся особей непременно доживает до репродуктивного периода
и принимает участие в воспроизведении вида.
Этот путь эволюции, основанный на повышении средней вы-
живаемости особи, и стал главной стратегией прогрессивного раз-
вития живого.
Повышение выживаемости особи на основе ароморфозов со-
провождалось развитием нового принципа преодоления неблаго-
приятных условий внешней среды. Там, где раньше выживание
2*
19
было возможно только с помощью инактивации (образование спор,
цист, уход в покой, анабиоз) или же — развития пассивных за-
щитных приспособлений, теперь создается способность к поиску
оптимальных условий или к преодолению вредных условий при
сохранении активной жизнедеятельности.
Органическая эволюция — это процесс непрограммированного
развития. В этом отношении филогенез противоположен онтоге-
незу — развитию, идущему по заранее сформированным програм-
мам, хранящимся в закодированной форме в генетическом мате-
риале клеток.
Недавно М. Эйген сделал превосходное заключение, что «эво-
люцию жизни... следует рассматривать как неизбежный процесс,
несмотря на ее недетерминированный ход» (1973, с. 200). Лучше
сказать — непредетерминированный ход, так как эволюция не-
прерывно детерминируется естественным отбором. Естественный
отбор принимает разные направления в зависимости от качества
многочисленных внутренних и внешних факторов, о которых здесь
нет надобности говорить, и от характера их взаимодействия. Дей-
ствуя на статистической основе как кибернетический регулятор,
естественный отбор поддерживает равновесие популяции с окру-
жающей средой. Ранее сложившаяся адаптивная норма то пре-
образуется или разрушается и заменяется новой, то поддержива-
ется и охраняется. Селективные силы могут быть направлены на
поддержание адаптивного полиморфизма популяции или на ста-
билизацию дефинитивного состояния путем рационализации онто-
генеза, иногда — против дефинитивного состояния, на поддержа-
ние ювенильной фазы (педоморфоз) и т. п. Время, в течение кото-
рого сохраняется одно и то же направление отбора, может быть
очень коротким (при циклических формах отбора, например при
сезонных сменах его направлений) или более или менее продолжи-
тельным в зависимости от устойчивости «экологического желоба»,
а также от длительности сохранения связей между компонентами
экосистемы (например, типа «сопряженной эволюции»).
Исходным среди основных направлений эволюции должна быть
признана адаптивная радиация популяций, т. е. дивергенция.
Именно она служит причиной образования прерывистого много-
образия групп, иерархического характера их соподчинения, суще-
ствования роев форм, концентрирующихся вокруг неких центров,
отражающих «единство типа», т. е. наличие общего родона-
чальника. Все другие основные направления эволюции явля-
ются производными и вторичными. Наиболее важные среди них —
параллелизмы, конвергенция и синтезогенез. В последнее время
показано гораздо большее значение параллельной эволюции, чем
это предполагалось ранее. Синтезогенез, т. е. эволюционные пре-
образования, основанные на объединении двух или нескольких
инициальных форм в одну производную с помощью гетерока-
риоза, трансдукции, отдаленной гибридизации или симбиоза, про-
тивоположен сегрегациогенезу, т. е. эволюции путем адаптивной
20
радиации, иначе говоря — путем расчленения единой инициаль-
ной формы на две или несколько обособленных и более или менее
измененных производных форм (Завадский, 1968). Необходимо
подчеркнуть, что эволюция путем синтезогенеза может осуществ-
ляться только при наличии многообразия форм, т. е. адаптивная
радиация предшествует любым путям синтезогенеза. Так, обра-
зование ' эукариотической клетки, если оно происходило путем
многократного симбиоза прокариотных организмов (Margulis,
1970; Белозерский, Медников, 1972; Белозерский, Антонов, Мед-
ников, 1972; Тахтаджян, 1973) предполагает предварительную
широкую дивергенцию прокариотных форм.
Преемственность — одно из фундаментальных свойств эволю-
ции. Каждый ее шаг обусловлен предшествующим состоянием
и в свою очередь обусловливает последующие события. Можно
назвать три главных формы филогенетической преемственности.
Во-первых, — непрерывность потока жизни через смену поколе-
ний, благодаря которой все современные организмы связаны не-
прерывной нитью с древнейшими представителями жизни на
Земле. Во-вторых, — тенденция к сохранению оправдавших себя
в прошлом конструкций и реакций, к удержанию всего полез-
ного, т. е. к аккумуляции и передаче потомкам всей доказавшей
свою эффективность информации. В-третьих, — существование
довольно строгих ограничений в размерах изменений, которые
могут быть допустимы в одном шаге эволюции. Случаи наруше-
ния этой формы преемственности, изученные до сих пор, оказыва-
лись артефактами («порождение» видов, онтомутации или макро-
мутации, сразу дающие новый тип организации и т. п.).
Это даже самое краткое описание основных черт эволюции
жизни позволяет предполагать, что наряду с универсальными
причинами существуют также причины частные. Нельзя ожидать,
что при усложнении индивида на 13—14 порядков величин при-
чины эволюции остаются неизменными, тем более что среди них
фигурируют и основные формы организации живого: в процессе
развития причины и следствия образуют сложные цепи, много-
кратно меняясь местами.
2. Каузальное изучение эволюции и уточнение терминологии
Существует два подхода к изучению эволюции — описатель-
ный, цель которого — с максимальной точностью восстановить ее
картину и на этом основании определить устойчивые тенденции
(закономерности) филогенеза, и каузальный, имеющий целью
вскрыть причины эволюции и в конечном итоге установить си-
стему законов, управляющих процессами исторического развития
живой природы.
В прошлом многие биологи полагали, что развитие описатель-
ных отраслей эволюционной биологии будет способствовать пони-
манию причин эволюции. Однако проходили десятилетия, появля-
21
лись и достигали своего расцвета все новые отрасли эволюцион-
ной биологии, занимающиеся описанием филогенеза таксонов,
эволюцией онтогенеза, эволюцией структур, веществ, функций и
т. п., но среди этого огромного скопления знаний не было полу-
чено чего-либо точно установленного относительно причин эво-
люции. Постепенно становилось ясным, что весь цикл описатель-
ных отраслей эволюционной биологии (филогенетическая систе-
матика, палеонтология, эволюционная морфология и эмбриология,
эволюционная биогеография и др.), имеющий решающее значе-
ние для восстановления картины эволюции и для обоснования за-
кономерностей филогенеза, в малой степени может быть полезным
для развития каузальных исследований эволюции. Изучением
причин эволюции в прошлом веке по-настоящему занималась одна
эволюционная теория. Но многого она сделать тогда не могла,
так как для глубокого изучения причин эволюции необходимо
было расчленить их на составные части (или на отдельные сто-
роны) и каждую из них изучать порознь. Такое расчленение при-
чин эволюции на части и стороны и исследование каждой из них
в отдельности с помощью специально подготовленных ученых и
специальными методиками было осуществлено в нашем веке.
Этим занялись экспериментальная (и особенно популяционная)
генетика, экспериментальная экология и биоценология, экспери-
ментальная микросистематика и др. Именно этим новым комп-
лексом экспериментальных отраслей эволюционной биологии
были заложены прочные основы каузального изучения эволюци-
онного процесса. Вместе с тем изучение отдельных компонентов,
входящих в состав причин эволюции, т. е. онтогенетической
(модификационной) и наследственной (мутационной и рекомби-
национной) изменчивости, генотипической и фенотипической
дифференциации популяций, динамики численности, плотности и
расселения популйций, миграции и изолирующих механизмов, кон-
куренции, хищничества и паразитизма, кооперации, симбиоза, за-
боты о потомстве, пищевых, средообразующих и других типов
внутри- и межвидовых отношений, — потребовало аналитического
подхода, и, казалось, что комплексное понимание причин эволю-
ции не сдвинулось с места. Одним из следствий такого подхода
явилось формирование многих гипотез о причинах эволюции,
в которых выпячивалась роль одного-двух реально существую-
щих факторов и оставлялись в тени все остальные. Возникали
односторонние представления, сводящие причины эволюции к му-
тации, макромутации или онтомутации, к гибридизации или ду-
пликации, к приспособительным онтогенетическим изменениям,
к авторегуляции, к действию физиологической изоляции и т. п.
Впервые после времен Ч. Дарвина каузальное изучение эво-
люции получило новый мощный стимул к развитию только тогда,
когда значительная группа биологов разных специальностей из
разных стран в конце 30-х годов нашего столетия начала работу
по широкому синтезу всего точно известного науке об отдельных
22
факторах эволюции (см. подробнее: Завадский, 1971а, 1975).
В течение 40—70-х годов формирование современного дарвинизма
или синтетической теории эволюции продолжается.
Синтетической теории эволюции удалось доказать, что в при-
роде отдельные факторы действуют не изолированно, а образуют
взаимодействующий комплекс, основой которого служит процесс
естественного отбора. Именно отбор является подлинной причи-
ной эволюции.
Оказалось, что эволюционный процесс может совершаться
только в статистически насыщенных ансамблях родственных ор-
ганизмов, способных надежно служить полем действия естествен-
ного отбора. Такие ансамбли (множества) родственных, принад-
лежащих к одному виду организмов, получившие наименование
местных (локальных) популяций, являются наименьшими едини-
цами субстрата эволюции. В зависимости от высоты орга-
низации, от положения в экосистеме, от степени приспособлен-
ности средняя численность популяции может быть очень разной,
она может исчисляться триллионами особей (у микроорганизмов)
и сотнями или даже десятками особей (у высших животных).
Но эволюционный процесс всегда приурочен к этой (популяцион-
ной) форме организации живого.
Одна из наиболее важных научных заслуг современного
дарвинизма и состоит в доказательстве того, что элементарной
единицей эволюционного процесса служит не особь, как ранее
полагали эволюционисты, а местная популяция. Было не только
подтверждено экспериментально, но и гораздо более глубоко раз-
работано основное положение дарвинизма, которое можно сфор-
мулировать так: сущность эволюционного процесса состоит
в адаптивных преобразованиях популяций, вызываемых и на-
правляемых естественным отбором.
Было доказано, что нет оснований разделять причины эволю-
ции на причины микроэволюции и макроэволюции. Существует
единый процесс эволюции (адаптивные преобразования популя-
ций) и его результаты — непосредственные и отдаленные, не-
большие по масштабу и огромные. Все рассуждения о существо-
вании каких-то особых причин макроэволюции, которые якобы
действуют параллельно и независимо от причин микроэволюции
и будто бы порождают сразу новые виды или даже более высокие
таксоны (гипотезы «типогенеза» и др.), основывались на спеку-
лятивных идеях и не имеют под собою научного фундамента.
Эволюционный процесс может совершаться с различными ско»
ростями, так что новый вид возникает в одном случае через ты-
сячи поколений, а в другом — всего через несколько поколений,
Если инициальные формы нового вида возникают сразу в резуль-
тате отдаленной гибридизации (аллополиплоиды у растений),
крупной мутации (у агамных прокариотных групп) или как за-
вершающая стадия симбиоза, tq отбору остается только отшлифо-
23
вать эти формы и отладить регуляционные системы новых видов
(Завадский, 1961, 1968). Если же трансформация популяций
осуществляется отбором форм, различающихся по проявлениям
малых мутаций, то видообразование идет строго постепенно, растя-
гиваясь на множество поколений. Но ни в одном известном науке
случае видообразование не происходит вне контроля естествен-
ного отбора.
Поиски «особых» причин макроэволюции, и в первую очередь
причин прогрессивной (ароморфной) эволюции, как правило, ве-
дутся учеными, далекими от экспериментальных методик, не при-
выкшими делать обобщения, основанные на точных данных, не
умеющими четко различать доказанные выводы от необоснованных
предположений. Такие ученые легко могут поставить на одну
доску лишь предположения о существовании каких-то особых
причин макроэволюции и экспериментально обоснованные знания
о причинах микроэволюции, полученные в результате усилий не-
скольких отраслей современной биологии.
Теоретические ошибки в области изучения причин микроэво-
люции легко экспериментально проверить и опровергнуть. Но как
проверить, действовали ли в протерозое в качестве причин эволю-
ции «законы» номогенеза или «системные мутации»? Вопрос об
обоснованности процедуры экстраполяции наших знаний о при-
чинах эволюции, полученных при экспериментальном изучении
микроэволюции, на геологическое прошлое очень важен и будет
специально обсужден в следующей главе.
Здесь же мы обсудим возникшие терминологические трудности
при каузальном изучении эволюции. До сих пор в эволюционной
теории нет общепринятых однозначных определений терминов,
фиксирующих результаты каузального изучения эволюции.
Можно насчитать по крайней мере восемь терминов, которыми
обозначается главная задача или предмет эволюционной теории.
Чаще всего речь идет об исследованиях «факторов», «причин» и
«движущих сил» эволюции. Но существует немало определений
основного предмета эволюционной теории, в которых говорится
об изучении «законов» и «закономерностей» эволюции. Иногда,
наконец, главный предмет этой отрасли знания определяется как
изучение «механизмов», «причинных механизмов» и даже «пу-
сковых механизмов» эволюции.
В использовании всех этих терминов до сих пор, к сожалению,
не существует какого-либо порядка, не говоря уже о строгом оп-
ределении каждого из них, соподчинении на этой основе всех их
и упразднении лишних. Нет даже и попытки четкого выделения
синонимичных терминов и разделения «сфер влияния» между
остальными.
Задача этого раздела состоит в предварительном определении
понятий «фактор», «причина» и «движущая сила» эволюции, ко-
торые в нашей работе фигурируют в качестве основных, и в ха-
рактеристике соотношений между ними, а также в кратком обос-
24
новании мотивов, по которым следует отказаться от употребле-
ния некоторых из перечисленных выше восьми терминов.
Еще в словаре Брокгауза и Ефрона (1902, т. 69, с. 244) ука-
зывалось, что слово «фактор» употребляется по крайней мере
в двух смыслах — для обозначения движущих сил процесса и для
характеристики его общих условий, а отсюда «происходит немало
недоразумений в теоретическом отношении» (там же). Эта почва
для недоразумений, увы, полностью сохранилась и через много
лет при попытках определить термин «фактор». Так, например, во
втором издании БСЭ (т. 44, с. 506) фактор определяется как дви-
жущая сила, или причина, вызывающая процесс в целом или оп-
ределяющая какую-либо его сторону, а в 1-м издании МСЭ (т. 9,
с. 239) — как движущая сила процесса или же «одно из его ус-
ловий, искусственно выделяемое из прочих».
В зарубежных словарях также наблюдается значительный
разнобой в интересующих нас определениях. В «Grand Larusse»
термин «фактор эволюции» отождествляется с «естественной при-
чиной эволюции» (у. 4, р. 381), а в «Der grosse Brochhaus» —
с «частью причины процессов, протекающих в биологических систе-
мах» (Bd 3, S. 754). В «The Encyclopedia Americana» слово «фак-
тор» в общем его значении определяется как действующий агент
(v. 10, р. 698), но в разделе, посвященном биологической эволюции,
этот термин не определяется, хотя и приводится обычное пере-
числение факторов эволюции (мутации, миграции, изоляция, из-
менение частоты генов в популяции, естественный отбор). В «The
Encyclopedia Britanica» дается самое краткое определение фактора
(«то, что делает»), а затем более пространно рассматривается
смысл этого слова в применении к торгово-экономическим делам.
Неудивительно, что эта неупорядоченность с определениями
трех интересующих нас терминов проникла на страницы книг по
теории эволюции, например в «Курс дарвинизма» А. А. Парамо-
нова (1945). Мы специально взяли эту работу, так как ее автора
нельзя упрекнуть в теоретической беспечности или в незнании
предмета. В этой книге объективно отражено состояние вопроса.
Вот что там написано о центральной проблеме теории эволюции;
«.. .вопрос идет о выяснении причин, движущих сил, или факто-
ров, обусловливающих трансформацию видов», о «проблеме фак-
торов, или движущих сил (причин) эволюции» (1945, с. 13).
Очевидно, что упомянутые здесь термины рассматриваются в ка-
честве синонимов, но почему именно — не ясно из-за отсутствия
определения каждого из них.
В действительности же вопрос о соотношении этих терминов
совсем не так прост. Когда-то находились эволюционисты, пытав-
шиеся с легкостью ответить на вопрос, что же вызывает процесс
эволюции и обусловливает все наблюдаемые ее черты (адаптив-
ный характер, необратимость, неравномерность темпов и т. п.).
Они постулировали (т. е. придумывали) некую силу (природную
или внеприродную) или несколько сил, которым и приписывалась
25
Способность вызывать процесс эволюции со всеми присущими ему
особенностями. Так плодились представления о внутренних или
внешних причинах эволюции, как силах — толкачах процесса. По
этой мерке было создано много десятков гипотез о причинах эво-
люции. Эти надуманные, непроверяемые или неподтвердившиеся
при проверке гипотезы отличались одной общей чертой — просто-
той. Наблюдается в процессе эволюции тенденция развития в оп-
ределенном, раз принятом направлении, и тут же придумывается
внутренняя сила (например, «автономический ортогенез»), кото-
рой приписывается роль главной причины — закона эволюции
(Берг, 1922).
Только дарвинизм впервые начал тяжелую и черновую ра-
боту по разложению возможной причины эволюции на наблюдае-
мые, проверяемые и точно описываемые составные части.
В дальнейшем этим занялись вновь возникшие отрасли биоло-
гии — генетика, экология и др., и чем дальше и глубже шло это
изучение, тем все больше накапливалось данных в пользу необхо-
димости дальнейшего расчленения этих частей. В результате мно-
гим казалось, что принцип монокаузальности примитивен и дол-
жен быть заменен принципом сложной (многоступенчатой и сет-
чатой) поликаузальности. Другие предпринимали попытки во-
обще выбросить принцип каузальности, заменив его принципом
кондициональности. Кроме того, стихийно складывалась концеп-
ция, сохранившая все рациональное от идей о существовании
единой причины эволюции, но принимавшая положение о слож-
ном и комплексном ее характере. Во всех этих случаях и понадо-
билось понятие «фактора» эволюции, свободное от того нежела-
тельного содержания, которое ранее вкладывалось в различные
надуманные «причины^ и «законы» эволюции, от обилия которых
так страдала биология в еще недавнем прошлом.
Термин «фактор эволюции» был введен в эволюционно-биоло-
гическую литературу Г. Спенсером в статье «Факторы органиче-
ской эволюции» (Spencer, 1886). Вскоре это заглавие было из-
брано К. А. Тимирязевым для речи на съезде русских естество-
испытателей и врачей (1890). В этих работах термин «фактор
эволюции» не определялся. Но без труда можно сделать вывод,
что оба автора, употребляя этот термин, имели в виду такую
часть причины эволюции, которую можно выделить и изучать как
относительно самостоятельный феномен. Они различали факторы
внутренние, такие как наследственность или плодовитость, и
внешние — различные влияния среды, действующие непосред-
ственно (по Спенсеру — прямое уравновешивание на основе на-
следования приобретенных признаков) или же косвенно (по
Спенсеру — воздействия среды, вызывающие неопределенную из-
менчивость, служащую лишь материалом для естественного от-
бора). Оба автора считали, что, кроме уже известных факторов
эволюции, существуют и такие, значение которых еще проблема-
тично. В конце речи Тимирязев пришел к выводу, что науке пока
26
известно только три фактора эволюции: среда, наследственность
и отбор. В «Историческом методе в биологии» Тимирязев писал
также и о трех факторах отбора: изменчивости, перенаселении и
конкуренции. Более чем через полвека И. И. Шмальгаузен в книге
«Факторы эволюции» (19466) также не дал определения термина
«фактор эволюции». Факторами эволюции он называет мутабиль-
ность, разные типы скрещиваний (инбридинг, кроссбридинг
и др.), активность фенотипа, борьбу за существование и есте-
ственный отбор. Ниже мы остановимся на значении предложения
Шмальгаузена о расчленении факторов на движущие и составля-
ющие материал и субстрат эволюции. Здесь же важно подчерк-
нуть, что хотя, к сожалению, определения этого термина Шмаль-
гаузен не дал, но употреблял его в достаточно ясном смысле: онг
рассматривал «фактор эволюции» как относительно самостоятель-
ный феномен, составляющий часть причины эволюции (относя-
щуюся к субстрату, материалу, движущим противоречиям
и пр.).
Можно привести много примеров, показывающих значитель-
ную неопределенность в применении и понимании термина «фак-
тор эволюции» в современной эволюционно-биологической лите-
ратуре. Э. Майр (1968) также не определяет интересующего нас
термина, но пользуется им многократно. Он, например, пишет об
отборе как об одном из факторов, уменьшающих генетическое
разнообразие популяции (с. 155), а далее — как о наиболее важ-
ном факторе эволюции (с. 171), о «действии интегрирующих
факторов на отбор» (с. 230) и т. д. В одном месте мы читаем,
что «эволюция — процесс, зависящий от двух факторов» (с. 179) —
создания генотипической изменчивости и выбора из нее наиболее
упорядоченных и полезных вариантов, а в другом, что экология
видообразования зависит от «внешних факторов» (т. е. географи-
ческих преград) и от «внутренних факторов» (т. е. различных ре-
акций видов на эти преграды) (с. 442—452). Ясно, что фактором
эволюции здесь именуется причина или часть причины эволюции
в целом, а также видообразования, естественного отбора и т. п.
В книге Н. В. Тимофеева-Ресовского с соавт. (1969) термин «фак-
торы эволюции» или его вариации употребляются очень часто, но
по заведенной традиции не определяются. Правда, в начале главы
об «элементарных эволюционных факторах» сказано, что эти фак-
торы необходимы для осуществления пусковых механизмов эво-
люции (с. 101), но это вряд ли можно считать за попытку опре-
деления. Как и всеми упомянутыми выше учеными, «фактор
эволюции» здесь тоже понимается как выделяемый в процессе
исследований феномен, как-то влияющий на процесс эволюции.
Это может быть причина в целом или же ее компонент, но может
быть субстрат, подвергающийся преобразованиям, а также и усло-
вия, без которых невозможен процесс эволюции.
Во многих современных работах по теории эволюции везде,
где речь идет об анализе основ процесса эволюции, авторы избе-
27
гают слова «причина», «условие» и «субстрат» и предпочитают
именовать все это термином «факторы».
Таким образом, употребление термина «фактор эволюции»
в современной литературе многозначно (а значит, и неопреде-
ленно). Во-первых, фактором эволюции называют причину (дви-
жущую силу) процесса в целом или чаще один из ее компонентов.
Иногда фактором эволюции называют изолированно взятый дей-
ствующий агент, входящий в состав одного из компонентов дви-
жущих сил эволюции. Здесь речь идет о факторе эволюции как
понятии-операторе, обозначающем тот или иной относительно ди-
скретный компонент каузальных отношений или эти' отношения
в целом. Во-вторых, фактором эволюции называют особенности
организации эволюирующих объектов: субстрат эволюции в це-
лом или его составные части и элементы. В-третьих, фактором
эволюции называют необходимые или просто сопутствующие ус-
ловия.
Не обсуждая отношения между причиной, субстратом и ус-
ловием, отметим, что некоторые эволюционисты, боясь примитив-
ного и старомодного представления о простой причине как не-
коей силе, с охотой пользовались и пользуются термином «фак-
тор». Это было удобно потому, что термин «фактор» был менее
определенным и на первых порах не требовал ничего, кроме кон-
статации самого наличия агента и описания его действия. Ни один
из известных нам эволюционистов, стоящих на позициях совре-
менного дарвинизма, не отвергает необходимости причинного ана-
лиза эволюции (как это когда-то делал М. Ферворн) и не высту-
пает в защиту идеи равноценности условий (факторов) эволю-
ции. Напротив, как это будет показано в следующем параграфе,
делаются попытки классифицировать факторы эволюции и этим
углубить наше понимание их неравноценности.
Как правильно отмечает 3. Вапплер (Wappler, 1973), в совре-
менной теории эволюции принимается действие целого сложного
комплекса факторов, из которых одни входят в состав каузаль-
ных, а другие — коыдициональных связей. При этом следует учи-
тывать, что один и тот же фактор относительно одних процессов
выступает причиной, а относительно других — условием. Далее,
этот автор считает безосновательным отказ некоторых эволюцио-
нистов (В. Циммермана, например) от понятия о движущей силе
эволюции из-за якобы присущего ему антропоморфизма. Вапплер
утверждает также, что «в изучении детерминации эволюционного
процесса не достигнуто точное определение термина „фактор эво-
люции" и необходимо еще исследовать реально существующие
различия между условиями, факторами, причинами и дви-
жущими силами» (с. 54). Если первая часть этого пред-
ложения бесспорна, то со второй трудно согласиться. Чтобы
искать различия между понятиями, надо вначале определить
их. Иначе поиск «реально существующих различий» окажется
безрезультатным.
28
Мы предлагаем, учитывая все сказанное, «фактором эволю-
ции» называть любую часть (сторону, компонент-, элемент) суб-
страта, условий и движущей силы эволюции, выделяемую в про-
цессе ее изучения. Фактором эволюции выступает каждый
относительно дискретный процесс или особенность организации
живого, если он участвует во взаимодействиях, вызывающих не-
обратимые адаптивные преобразования популяций. Отсюда сле-
дует, что факторы эволюции неравноценны. Одни из них пред-
ставляют собою части организации субстрата эволюции (особен-
ности популяционно-видовой, организменной и биоценотической
форм организации живого), другие являются составляющими кау-
зальных связей, третьи — кондициональных.
Вопрос о классификации факторов эволюции будет рассмотрен
в следующем разделе. Здесь же остается кратко сформулировать
наше понимание соотношения между понятиями фактор, движу-
щая сила и причина эволюции. Начиная с работ Дарвина господ-
ствует аналитический подход к изучению детерминации эволю-
ционного процесса. Он с необходимостью привел к раздроблению
на части единого, но очень сложного комплекса взаимодействую-
щих факторов, лежащего в основе процесса эволюции и к изуче-
нию каждого из этих факторов в качестве чего-то имеющего са-
модавлеющее значение. Так появилось представление о сущест-
вовании многих внутренних и внешних причин эволюции. В этом
смысле понятие «причина эволюции» оказалось совершенно рав-
нозначным понятию «фактор эволюции». И в литературе их часто
употребляют в качестве синонимов. Не делали этого в свое время
лишь те биологи, которые испытывали влияние кондиционализма
как философского течения и боялись заковывать результаты своих
исследований в форму каузальных построений. Теперь же про-
шла мода на кондиционализм и на стремление к простому пере-
числению факторов как окончательному результату научного
исследования. Противостояние понятия «причина» понятию
«фактор» оказалось забытым и их стали охотно применять как
синонимы.
Под причиной эволюции мы будем понимать взаимодействие
всех факторов эволюции, не только необходимых и достаточных
для осуществления эволюционного процесса, но и, сверх того,
факторов, воздействующих на этот процесс извне и обуслов-
ливающих, например, изменение его темпов или изменение
направления развития парирующих (защитных) аппаратов,
общее повышение надежности систем и т. п. Понятия «причина»
и «движущая сила эволюции» следует считать синонимичными,
но, подчеркивая сложный характер каузальных связей, вполне
правомерно отдавать предпочтение термину «движущая сила эво-
люции».
Рассмотрим теперь мотивы, по которым мы не будем пользо-
ваться другими терминами, перечисленными в начале этого па-
раграфа.
29
Термин «законы эволюции» в принципе не только не может
вызвать возражения, но и должен быть поддержан. Ведь истин-
ная задача теории эволюции именно и состоит в установлении
законов,, по которым совершается историческое развитие живой
природы. Но случилось так, что в течение полутора веков поня-
тием о законах эволюции так много злоупотребляли, что подавля-
ющее большинство ученых избегают этого термина. В течение
прошлого века многие эволюционисты называли «законом» каж-
дое обобщение, гипотезу или даже каждый постулат, как бы он
ни был спекулятивен и далек от действительности. Вспомним
«законы», предложенные Ж. Ламарком, «законы» целестреми-
тельного развития (К. Бэр), стремления к совершенству, стрем-
ления к прогрессу (К. Негели), «батмизма» (Э. Коп) и т. п., це-
лый набор «законов», одним росчерком пера введенных Э. Гек-
келем.
Подробнее остановимся на употреблении термина «закон»
Ч. Дарвином. Он им пользовался часто, но в том же смысле упот-
реблял также и термины «начало», «принцип», а в отдельных ме-
стах — также «причина». Например, естественный отбор Дарвин
называл законом, но чаще именовал его «началом», «принципом»,
а в заключительной главе «Происхождения видов» — однажды и
«главным фактором эволюции».1 Законом Дарвин называл дока-
занную строгую последовательность явлений. Ссылался он на за-
коны, уже установленные ранее, такие как «закон единства типа»,
«закон условий существования», «закон эмбрионального сход-
ства», «закон корреляции органов», «закон компенсации или
уравновешивания роста», а также на «законы», которые еще не
открыты: «законы изменчивости», «законы роста», «законы инди-
видуального развития», «законы географического распростране-
ния».
В заключительном абзаце «Происхождения видов» есть фраза,
посвященная перечислению «законов в самом широком смысле».
Здесь названы законы роста и воспроизведения, наследственности,
изменчивости, прогрессии размножения, борьбы за существова-
ние, естественного отбора и вымирания менее совершенных форм.
Из этого видно, как сам Дарвин оценивал значение сделанных
им открытий.
Приверженность старой и плохой традиции злоупотребления
термином «закон» сохранилась среди части эволюционистов на-
шего века, особенно среди палеонтологов, склонных к неоламар-
кизму и к телеогенетическим гипотезам эволюции. Вспомним «за-
коны биогенеза», придуманные Д. Н. Соболевым, «законы номо-
1 Любопытно, как последователи Дарвина характеризовали борьбу за
существование и отбор. А. Уоллес пользовался термином «основное явле-
ние», но «расхождение признаков» называл «законом» (1911, с. 115), писал
о «законе изменяемости» (там же, с. 133). А. Вейсман писал о «принципе
естественного отбора» (1905, с. 68 и др.), о процессе отбора, но нигде не
именовал его законом.
30
генеза» (Л. С. Берг), «закон тетраплазии» и др. (Г. Осборн),
«закон стремления идиоплазмы к раздвоению» (Д. Роза), «закон
филогенетического увеличения размеров тела» (Ш. Депере)
и мн. др. (см. подробнее: Завадский, 1973). Возможно, что со-
временные эволюционисты не относились бы с такой боязли-
востью, например, к именованию естественного отбора законом
эволюции, если бы не было подобных злоупотреблений.
Скептическое отношение современных специалистов по теории
эволюции (речь идет об исследователях, стоящих на позициях
дарвинизма) к употреблению термина «закон эволюции» объясня-
ется также тенденцией к математизации знаний. Настоящий за-
кон, по их мнению, должен быть закован в математическую
форму. Таких же законов в теории эволюции пока действительно
нет.
Мы не разделяем господствующего скепсиса к способности
теории эволюции устанавливать законы и считаем, что естест-
венный отбор — лучший пример такого закона. Тем не менее,
чтобы не было споров о словах (закон ли это, причина ли, или
самый главный, направляющий и движущий фактор), мы далее,
как правило, не будем пользоваться этим термином.
Под закономерностями эволюции мы понимаем устойчивые
тенденции, обнаруживаемые при изучении филогенетических
преобразований. Неправильно было бы смешивать их с каузаль-
ными основами процесса эволюции. Закономерностями эволюции
в нашем понимании прежде всего являются такие фундаменталь-
ные тенденции филогенеза, которые характеризуют как развитие
целых царств, так и каждого мелкого таксона. Это — закономер-
ность адаптациогенеза, т. е. адаптивная направленность преобра-
зований всех таксонов при всех направлениях эволюции, дивер-
гентный характер эволюции (тенденция к адаптивной радиации
групп), необратимость эволюции, неравномерность темпов эво-
люции.
Широко известными закономерностями эволюции выступают
главные направления морфофизиологических перестроек организ-
мов в процессе филогенеза: арогенез, аллогенез, телогенез, катаге-
нез и др., а также основные тенденции в филогенетических пере-
стройках органов (расширение и сужение, интенсификация и
иммобилизация, смена и субституция функций и др., полимериза-
ция и олигомеризация и т. п.).
Изучение закономерностей филогенеза бесспорно должно вхо-
дить в предмет эволюционной теории. Однако все, даже самые
фундаментальные тенденции филогенеза, в конечном счете вы-
ступают следствиями взаимодействия, между факторами эволю-
ции, связанными с капитальными свойствами субстрата эволюции,
ее материалом и условиями.
Наконец, следует привести мотивы, по которым мы отказы-
ваемся от употребления терминов «причинные механизмы», «ме-
ханизмы» и «пусковые механизмы» эволюции. Нам не удалось
31
найти в литературе определений этих терминов, и, очевидно, все
они употребляются в качестве синонимов более простого термина
«причина эволюции». Но вместе с тем, по-видимому, и слово «ме-
ханизм», и множественное число, в котором обычно употребля-
ются указанные термины, должны оттенять сложность каузаль-
ных связей, их комплексный характер действия, многообразие
факторов, участвующих в управлении эволюционным процессом.
Однако никто никогда не привел каких-либо доводов в пользу
преимущества терминов «механизмы» и «причинные механизмы»
над стародавним термином «причины». Термин же «пусковые
механизмы эволюции» следует признать особенно неудачным.
Эволюция — самосовершающийся процесс, идущий уже милли-
арды лет, и уж если говорить о «пуске» эволюции и его «меха-
низмах», то все это должно относиться к эпохе предбиологиче-
ского развития. Пишут же о «пусковых механизмах эволюции»,
имея в виду систему факторов, лежащих в основе преобразова-
ния популяций. Итак, эти три термина неточны, неудачны и
поэтому могут употребляться не в качестве особых научных по-
нятий, а только «для разнообразия», как синонимы термина «при-
чины эволюции».
Таким образом, в дальнейшем мы будем пользоваться терми-
нами «фактор» и «причина эволюции», а также при необходи-
мости еще и термином «движущая сила эволюции».
' 3. О классификации факторов эволюции
Для наших целей прежде всего важно подчеркнуть необхо-
димость подразделения факторов эволюции на общие (или обще-
биологические), действующие на протяжении всего исторического
развития живой природы^ у всех таксонов и во всех регионах и
частные, действующие на известных этапах филогенеза или же
только у отдельных таксонов. Как среди общих, так и среди
частных факторов эволюции должны быть выделены главные
(или основные), без которых не может быть осуществлена детер-
минация процесса эволюции. Каждый из таких факторов входит
необходимой составной частью в состав причины (движущей
силы) эволюции.
Главными (основными) факторами эволюции общебиологиче-
ского значения следует называть те, взаимодействие которых не-
обходимо и достаточно для осуществления процесса эволюции
у всех таксонов, во всевозможных условиях начиная с древней-
ших времен до современности. Главными факторами эволюции
частного значения следует называть факторы, без которых невоз-
можно осуществление процесса эволюции у отдельных крупных
таксонов, например у классов, типов, царств или надцарств.
Разграничение главных или основных факторов эволюции на
общие и частные важно потому, что с его помощью создаются
32
логические предпосылки для постановки вопроса об изменении
факторов эволюции в процессе филогенеза. Кроме факторов,
необходимых и достаточных для детерминации эволюцион-
ного процесса, существует необозримое множество процессов,
воздействующих на эволюцию отдельных популяций и видов,
флор и фаун целых областей или всего живого на Земле. Они
могут быть узколокальными и однократного действия, как засо-
лонение или опреснение данного водоема, распространение вул-
канических газов после подводного извержения, или же постоян-
ного действия, как вселение нового хищника или конкурента,
выпадение из данной экосистемы какого-то компонента и т. п.
Они могут быть действующими регионально и эпизодически или
периодически. Но внешние факторы могут носить характер про-
цессов и планетарного масштаба, действие которых развертыва-
ется в течение геологического времени. К ним относятся дрейф
материков, изменение состава атмосферы и интенсивности радиа-
ции, горообразование, изменения уровня океана, глобальные коле-
бания климата и т. п. Независимо от того, каково происхождение
этих факторов — дальнекосмическое, солярное или геологическое,
чисто абиогенное или же хотя бы отчасти биогенное, все они вхо-
дят в состав кондициональных внешних факторов эволюции.
Как бы ни было важно их влияние на эволюционный процесс,
все они принципиально отличаются от главных или основных фак-
торов эволюции. Эволюционный процесс может протекать и без
их участия, в то время как в отсутствии любого из главных фак-
торов он совершаться не может.
Первоначально в дарвинизме принималось, что в состав дви-
жущих сил эволюции входят следующие пять главных факторов:
изменчивость, наследственность, борьба за существование, естест-
венный отбор и изоляция. Но каждый из этих факторов в отдель-
ности был еще мало или совсем не изучен. Поэтому естественно,
что десятилетиями происходили дискуссии о значении в качестве
факторов эволюции наследования приобретенных признаков, пря-
мого приспособления, психогенного формообразования, а также
стремления к совершенству, изначальной целесообразности и т. п.
(Завадский, 1973). Постепенно эволюционная теория очищалась
от многих подобных псевдофакторов.
Изучение отдельных факторов эволюции в последние десятиле-
тия претерпело поразительный прогресс, что нагляднее всего
видно на примере развития генетики, а также экологии попу-
ляций.
Все более углубленное изучение отдельных факторов эволю-
ции привело к детализации знаний и к дифференциации единых
по замыслу Дарвина факторов эволюции. Вот почему углубление
знаний, например, о процессах борьбы за существование привело
многих дарвинистов к мнению о необходимости исключить это
понятие из числа факторов эволюции как метафорическое, слиш-
ком расплывчатое и-суммарное (Завадский, Галл, 1974; Галл,
3 К. М. Завадский, Э. И. Колчинский
33
1976). Были предложения заменить понятие борьбы за существо-
вание как фактора эволюции более определенными и узкими
понятиями и рассматривать в качестве самостоятельных факторов
эволюции внутривидовую и межвидовую конкуренцию, конку-
ренцию вообще (соревнование за более высокую степень жизне-
способности и выживаемости, за более экономичный обмен веществ
или за приспособленность к каким-то специфическим условиям),
перенаселение (или фактор плотности популяции), элиминацию
(подразделяемую на много частных форм), взаимопомощь (эф-
фект группы, кооперация и пр.), аллелопатические воздействия,
реакции на воздействия разных абиотических агентов. Но вся
совокупность этих сложных и различных по своей природе воздей-
ствий и взаимодействий в итоге представляет собою единый про-
цесс, ведущий к естественному отбору и обусловливающий опре-
деленные формы его действия, изменения его интенсивности и
направления. Поэтому появляются призывы о необходимости
вернуться к понятию борьбы за существование в его широком
значении, разумеется с учетом всего материала, который накоп-
лен наукой в период расчлененного изучения отдельных компо-
нентов (Шмальгаузен, 19686, 1969; Завадский, Галл, 1973,
1974).
Большой материал накоплен в области экспериментальных
исследований естественного отбора, в особенности по моделиро-
ванию разных форм и направлений действия естественного отбора
на массе объектов из разных царств, его генетических и экологи-
ческих аспектов, его связей с другими факторами и условиями
эволюции. Значителен объем данных по изучению различных
форм изоляции.
Вместе с тем не может не вызвать удивления тот факт, что,
несмотря на гораздо большую изученность отдельных факторов
эволюции, перечисленных и вчерне очерченных еще в прошлом
веке и вновь открытых, в современной литературе безоговорочно
принимаются только три главных фактора эволюции: мутацион-
ный процесс (мутагенез), естественный отбор, изоляция. Что ка-
сается других факторов эволюции, то одними специалистами
они принимаются, а другими нет. Так, после предложения
С. С. Четверикова (1926) колебания численности («популяцион-
ные волны») нередко стали рассматриваться в числе главных и
общих факторов эволюции (например: Rensch, 1954; Ludvig,
1960, и др.). Н. В. Тимофеев-Ресовский с соавторами (1969) счи-
тают, что такие флюктуации численности являются одним из
четырех основных «элементарных факторов эволюции». Однако
многие специалисты не включают популяционные волны в число
главных факторов эволюции (см., например: Шмальгаузен,
19686, 1969; Майр, 1968; Dobzhansky, 1960, 1970; Osche, 1972,
и др.) по разным мотивам, и в частности потому, что колебания
численности популяции — это скорее следствие сложного взаимо-
действия многих агентов (см.: Шварц, 1969, с. 18, а также: Уиль-
34
яисон, 1975; Дажо, 1975, и др.). Флюктуирующие изменения
численности популяций возникают в результате взаимодействия
многих факторов, относительная роль которых может значи-
тельно изменяться в зависимости от уровня и особенностей орга-
низации группы, от величины, плотности и структуры популяции.
Климатические, физико-химические и биотические факторы (вклю-
чая воздействия хищников, паразитов, инфекций, конкурентов,
в том числе внутривидовых конкурентов), переплетаясь и интер-
ферируя, воздействуют на размер смертности особей всех возра-
стов, на плодовитость, продолжительность жизни, на миграцион-
ную активность и многие другие показатели, обусловливая
в итоге колебания численности популяции. Отсюда следует, что
популяционные волны — не элементарный фактор, а проявление
суммарного эффекта процессов борьбы за существование,, разных
форм элиминации и естественного отбора (см.: Завадский, Галл,
1974).
Кроме мутационного процесса, изоляции, популяционных волн
и отбора, в качестве пятого главного фактора эволюции В. Люд-
виг (Ludvig, 1960) выдвигает «вселение в экологическую нишу».
Но этот фактор не может претендовать на роль основного,
хотя бы потому, что эволюция способна совершаться и в преде-
лах одной и той же экологической ниши. Не случайно поэтому
большинство авторов, обсуждавших эти вопросы, не поддержали
предложения Людвига.
Дж. Симпсон (Simpson, 1953) называет семь главных факто-
ров эволюции: мутагенез, скорость смены генераций и их продол-
жительность, колебания численности, строение популяции, отбор,
изоляция, воздействия внешней среды. Воздействие внешней
среды, как известно, входит на правах существенного компонента
в состав всех других факторов эволюции. Непосредственно или
опосредованно эти воздействия составляют часть каузальной
основы мутагенеза, отбора, динамики численности и строения по-
пуляции и т. п. Поэтому выделение воздействия внешней среды
в качестве самостоятельного главного фактора эволюции оши-
бочно. Строение популяции — генетическое и фенотипическое,
возрастная и пространственная ее структура, так же как средняя
продолжительность жизни особи и периода размножения, —
безусловно важные показатели, существенно влияющие на на-
правление и скорость эволюции. Но не меньшее влияние на эво-
люцию оказывают особенности морфофизиологической организа-
ции индивида, специфические особенности онтогенеза, место вида
в трофических связях экосистемы и т. п. Однако все эти показа-
тели не являются специфическими агентами, вызывающими про-
цесс преобразования популяции. Показатели, названные Симпсо-
ном, так же как и упомянутые только что нами, входят в гораздо
больший по своему объему и комплексный показатель — особен-
ности организации индивида (включая онтогенез) и популяции
(включая организацию ее связей в консорции и всей экоси-
3*
35
стемы).. Вопрос заключается в том, можно ли исторически сло-
жившиеся особенности организации индивида и популяции счи-
тать одним из главных и основных факторов эволюции? Весь
опыт филогенетических исследований, а в меньшем масштабе —
опыт селекции, говорит об огромном влиянии предшествующих
состояний на последующую эволюцию. Отсюда следует, что
в число главных факторов эволюции, как и предполагает Симп-
сон, но в обобщенном виде, надо включить особенности органи-
зации индивида (включая его онтогенез), генетическую и эколо-
гическую организацию популяции и организацию консорции и
биоценоза, в которые входит популяция. Для краткости можно
именовать этот фактор особенностями организации индивида, по-
пуляции и консорции.
Дж. Стеббинс (Stebbins, 1968) считает, что синтетическая
теория эволюции оперирует пятью основными факторами эво-
люции: генные мутации, изменения в структуре и числе хромо-
сом, генетические рекомбинации, естественный отбор и репро-
дуктивная изоляция. Кроме того, по Стеббинсу, «могут действо-
вать» (р. 3) еще два фактора: миграции и случайность
(генетический дрейф). Очевидно, что мутационный процесс,
обычно принимаемый за единый главный фактор эволюции и раз-
ложенный здесь на три отдельных фактора, может при желании
быть детализирован и далее (например, путем выделения разных
типов структурных изменений хромосом, полиплоидии и т. п.).
Но, такая детализация может привести к тому, что наряду с фак-
торами действительно общебиологического действия в список по-
падут частные факторы эволюции (действующие только у эука-
риот, только у растений и т. п.).
Вряд ли правильно и выделение репродуктивной изоляции,
возникшей на известной ступени эволюции биосферы в качестве
главного и основного фактора эволюции, и исключение экологиче-
ской и географической изоляции. Правильнее, видимо, как это де-
лают многие авторы, говорить об изоляции в самом обобщенном
смысле.
Ф. Добжанский (Dobzhansky, 1960, 1970) главными факторами
эволюции называет мутационный процесс, генетический груз,
половое размножение, естественный отбор, конкуренцию и другие
формы взаимодействий между организмами и их группами внутри
популяций и видов и между ними.
Как и в ранее приведенных перечнях, здесь фигурируют
«постоянные» три фактора. Этого нельзя сказать о генетическом
грузе, половом размножении и о конкуренции. Можно полагать,
что генетический груз, как и половое размножение, — факторы,
возникшие на известном этапе процесса эволюции, а поэтому не
всеобщие для живой природы. Что касается конкуренции, уже
и из приведенных примеров видно, что многие ученые этот фак-
тор не называют в числе главных. Как уже было сказано выше,
мы считаем, что в качестве главного фактора эволюции должна
36
фигурировать борьба за существование, включая как конкурен-
цию, так и другие общебиологические ее формы.
Наряду с мутационным процессом, отбором и ограничениями
панмиксии (изоляцией) некоторые авторы на первый план вы-
двигают и ряд других факторов, значение которых в качестве
главных (основных) или же общих до сих пор обсуждается.
Очень важно подразделение факторов эволюции, с одной сто-
роны, на факторы, создающие «основной материал эволюции»
(Шмальгаузен, 1946а, с. 222) и ответственные за организацию
местных популяций как элементарного субстрата эволюции, и,
с другой, на «движущие факторы эволюции» (с. 243—279), вклю-
чающие, по Шмальгаузену, борьбу за существование в широком
смысле как процессы соревнования (конкуренции) и другие
формы противоречий, так и взаимопомощь (с. 522 и др.) и естест-
венный отбор.
Отсутствие такого подразделения факторов эволюции, харак-
терное для многих современных работ (и это было видно из при-
веденного выше перечня), ведет- к нивелировке всех факторов
эволюции, к построению их «в один ряд», что не только факти-
чески неверно, но и ошибочно в методологическом плане. Дей-
ствительно элементарные факторы, такие как онтогенетическая
(модификационная) изменчивость и мутационный процесс, при-
равниваются к такому сложному комплексному фактору, как
естественный отбор. Кроме того, доставка материала для эволю-
ции и организация субстрата эволюции ставятся в один ряд с не-
посредственной движущей силой эволюции — отбором, который
опирается на наличный материал и субстрат эволюции, исполь-
зует, интегрирует и перестраивает его, определяет темп и направ-
ление эволюции. Таким образом, отбор ни в структурном, ни
в функциональном отношениях не может быть отнесен к элемен-
тарным факторам эволюции. Называть же отбор главным факто-
ром эволюции неудобно терминологически: получается главный
среди главных. Очевидно, что следует принять предложение
Шмальгаузена и определять отбор как движущий фактор эволюции
или же вовсе отказаться от попытки характеристики отбора как
одного из «факторов эволюции». Мы бы определили естественный
отбор как процесс взаимодействия целой совокупности факторов
эволюции, выступающий ядром движущей силы эволюции.
Рассмотрим теперь такие явления, роль которых как факторов
эволюции до сих пор оспаривается или остается невыясненной.
Некоторые авторы, например, на первый план выдвигают роль
случайных колебаний численности популяции (принцип основа-
теля, дрейф генов или генетико-автоматические процессы и др.).
При этом генетический дрейф иногда рассматривают в качестве
одного из главных факторов эволюции (например: Osche, 1972,
и др.) или в качестве фактора ограниченной сферы действия,
объясняющего только «появление микрогеографических рас по
наследственным особенностям, не имеющим отборного значения»
37
(Дубинин, 1970, с. 347). Анализируя изолированные колонии
моли из рода Panaxia, островные популяции бабочки Maniola
jurtina, а также обсудив данные многих авторов, Е. Форд (Ford,
1960) пришел к выводу, что давление отбора в природе слиш-
ком велико, чтобы фактор дрейфа был бы эффективен: резуль-
таты отбора должны быть настолько значительными, что уничто-
жают любое действие основателя. Э. Майру (1968) удалось по-
казать, что первоначальное понятие дрейфа как случайного
закрепления в популяции одной из аллелей и полного исчезнове-
ния другой заменилось очень неопределенным понятием, вклю-
чающим несколько гипотез, совершенно различных по своему
эволюционному значению (принцип основателя, быстрое измене-
ние размеров популяции и давление отбора, эффекты, связанные
со скрытым отбором, селективная равнозначность генотипов
и др.). По Майру, в общей, форме следует признать значение
случайности как самостоятельного фактора эволюции, не входя-
щего в комплекс факторов, обусловливающих селективный харак-
тер эволюции. Такие случайные явления, заключает Майр, как
принцип основателя и рекомбинации при селективной эквивалент-
ности генотипов, «вводят в эволюцию значительную степень не-
определенности. Они даже могут временно подавить отбор в пол-
ностью изолированных и... малых популяциях. Важность таких
популяций для видообразования и дальнейшей эволюции все еще
остается неясной. Мне кажется, что если бы мы воздержались от
ссылок на „дрейф генов" как на причину эволюции, то это спо-
собствовало бы внесению ясности в дискуссии по эволюционным
вопросам» (1968,- с. 179).
Во многих экспериментах и по многим мотивам отмечалась
малая вероятность эволюционных последствий случайных диф-
ференцировок популяций. Колебания же численности, принимае-
мые за случайные, кажутся таковыми только при поверхностном
рассмотрении, а генетический дрейф не имеет такого самостоя-
тельного значения в эволюции, какое ему приписывают некото-
рые авторы (см.: Оленов, 1961; Шеппард, 1970, и др.).
Рассмотрим еще три примера. До сих пор спорным считается
не только значение, но и само существование преадаптаций. Нет
необходимости подробно останавливаться на материалах, доказы-
вающих реальность преадаптаций и их значение в качестве фак-
тора эволюции, так как недавно этот вопрос был освещен с доста-
точной полнотой (Георгиевский, 1974). Отметим только главное.
Значение преадаптаций как фактора эволюции было показано на
разнообразном материале. Доказано, что этот фактор приобретает
первостепенное значение при вселении в новую экологическую
зону, во время быстрых изменений экологических условий, при
эволюции органа в сторону расширения и смены функций и т. п.
Значение преадаптаций как необходимого фактора арогенной
эволюции было, например, рассмотрено при анализе эволюции
протокраниат (Wahlert, 1965). Возможность перехода к актив-
38
ному питанию, связанная с усилением тока воды, была обуслов-
лена анатомо-морфологическими особенностями глоточной муску-
латуры, сделавшей реальной большую интенсификацию ее функ-
ций. Подробно изучены преадаптации, использованные при ста-
новлении птиц (Воск, 1965) и некоторых других групп животных
(Osche, 1962). Если особенности организации предшествующих
состояний с необходимостью входят в комплекс факторов, обу-
словливающих ход последующей эволюции, и особенно в периоды
экологических кризисов (нарушений биоценотического равнове-
сия), то надо признать, что преадаптация была фактором эволю-
ции еще во время становления основных форм организации жи-
вого (на стадии предбиологической эволюции). Поэтому нам
представляется справедливым считать преадаптацию не только
важным, но и одним из главных общих факторов эволюции.
Второй пример касается значения модификационной (так на-
зываемой ненаследственной) изменчивости и роли фенотипа
в эволюции. Из приведенного выше материала видно, что многие
ведущие эволюционисты игнорируют эти факторы. Объясняется
это не столько традицией, берущей свое начало еще от утвержде;
ния Дарвина, что только наследственная изменчивость может иг-
рать роль в эволюции, сколько желанием противостоять прими-
тивноламаркистским представлениям.
Было время, когда усиленно пропагандировалась неоламар-
кистская идея эволюции путем прямого приспособления. В ка-
честве самого главного фактора эволюции выдвигалось наследо-
вание приобретенных признаков. Рекламировались опыты, из ко-
торых следовало, что существуют разные пути преобразования
генотипов, адекватные изменениям фенотипов. Но позднее много-
кратная экспериментальная проверка показала, что в природе не
существует ни одного из предполагаемых путей адекватных изме-
нений генотипа под влиянием воздействий со стороны фенотипа.
В результате возникло и укрепилось убеждение, что для эволю-
ции имеют значение только генотипические изменения, а фено-
типические изменения никакой эволюционной роли не играют.
Поэтому и вопрос о модификационной (фенотипической) изменчи-
вости как о факторе эволюции перестал даже дискутироваться.
В дальнейшем, однако, накопились данные, требовавшие учета
фенотипической изменчивости в качестве одного из главных об-
щих факторов эволюции. При этом речь шла не о возврате к ка-
кой-либо разновидности ламаркизма, а о дальнейшем развитии
вопроса с позиций дарвинизма и современной генетики. Ряд био-
логов, в частности К. Уоддингтон, но особенно глубоко Шмальгау-
зен (19466) и Майр (Мауг, 1965), осуществили подробный ана-
лиз данных, свидетельствующих об активной роли фенотипа
в эволюции. Было показано, что действие естественного отбора —
это статистический процесс дифференцировки фенотипических
различий и в итоге — оценка выживаемости и плодовитости каж-
дого фенотипа. Несмотря на то что многие эволюционисты
39
до сих пор обходят вопрос о значении этого фактора в эволюции,
есть веские доводы в пользу представления об активной роли
фенотипа в качестве одного из главных и общих факторов.
В качестве третьего примера кратко остановимся на вопросе
о роли симбиоза в эволюции и о значении симбиогенеза как фак-
тора эволюции. В работах А. С. Фаминцына, К. С. Мережковского,
Б. М. Козо-Полянского, как это было показано Л. Н. Хахиной
(1973, 1975), симбиоз рассматривался в качестве главного и об-
щего фактора эволюции. Казалось, что трудная для классического
дарвинизма проблема причин усложнения организации находит
в гипотезе симбиогенеза важное дополнение (или новую опору),
позволяющее применять ее к объяснению происхождения не
только отдельных таксонов (например, лишайников), таких явле-
ний, как микориза и другие симбиоорганы, но и эукариотической
клеточной организации. Делались попытки объяснять само воз-
никновение жизни с позиции идей о симбиозе на молекулярном
уровне. Затем наступило время, когда обсуждение гипотезы сим-
биогенеза почти прекратилось. Но в последние годы было полу-
чено много данных в области биохимии, цитофизиологии, проти-
стологии и в ряде других наук, позволивших на новом уровне
ставить вопрос о симбиозе как факторе эволюции. Уже в 70-х го-
дах этому помогли работы А. Н. Белозерского и его сотрудников,
Л. Маргулис, Ю. И. Полянского и др. Интеграция уже отшлифо-
ванных отбором организмов в комплексные системы нового орга-
низменного уровня при известных обстоятельствах не только осу-
ществима, но и дает большие выгоды. Несомненно, что упроче-
ние трофических и иных связей биоценотического уровня может
заходить весьма далеко. Постепенно, с помощью группового
отбора они могут переходить в физиологические связи, и таким
путем создается новая система организменного уровня.
Здесь не место перечислять трудности, еще. стоящие перед
концепцией симбиогенеза. До сих пор, например, остается не-
ясным, сколь широко и часто действовал этот фактор эволюции
в истории органического мира. Можно с уверенностью утверж-
дать, что отрицание роли симбиоза как фактора эволюции не
соответствует действительности, так же как и представление об
его универсальном значении. Процесс эволюции может осущест-
вляться и без симбиоза, но последний способен ускорять и ме-
нять направление эволюции. Отсюда следует, что симбиоз было бы
неправильно относить к главным факторам эволюции. С нашей
точки зрения, симбиоз — важный частный фактор эволюции.
Следует остановиться на неясностях, существующих в разгра-
ничении факторов эволюции на общие (общебиологические) и
частные. Так, со времен А. Вейсмана широко распространено
убеждение, что амфимиктическое размножение является главным
общим фактором эволюции. Между тем, хотя половой процесс и
является могучим фактором эволюции, выделение его в главные
общебиологические факторы вряд ли обосновано, так как эволю-
40
ция совершалась и может совершаться без его участия. Правиль-
нее трактовать этот фактор как развитие фундаментального свой-
ства ДНК — способности к рекомбинациям и относить к мутаге-
незу в широком значении этого понятия. Выделение полового
процесса как главного фактора эволюции общебиологического зна-
чения обусловило недооценку, а иногда и игнорирование су-
ществования-крупных таксонов с агамным размножением и эво-
люционного значения агамных форм размножения. Например,
синезеленые водоросли играют важную роль в современном био-
тическом круговороте, и «сбрасывание со счетов» агамных форм,
мягко говоря, некорректное упрощение. Включение в мутагенез
комбинативной изменчивости на основе амфимиктического раз-
множения дает возможность показать, как в процессе прогрессив-
ной эволюции (арогенеза) осуществлялось образование и усовер-
шенствование систем скрещивания, аппаратов доминирования и
резерва мутантных аллелей, гетерозиса и систем, обеспечиваю-
щих поддержание его оптимального уровня и определенной чис-
ленности гетерозисных особей в популяции, генетического сба-
лансированного полиморфизма.
Пример с определением ранга полового процесса как фактора
эволюции показывает, что главными общими факторами эволю-
ции могут быть только необходимые для ее осуществления фак-
торы, общебиологическое значение которых доказано. Любые же
из частных факторов, как бы широко распространены, могучи и
необходимы они ни были в современных условиях, неправильно
относить к общебиологическим факторам эволюции. Вместе с тем
для всей массы популяций с сексуальным размножением скре-
щивание должно рассматриваться как необходимый, т. е. главный
фактор эволюции.
Наряду с частными факторами эволюции такого широчайшего
распространения, как половой процесс, существуют частные фак-
торы, действующие только в пределах какого-нибудь одного так-
сона. В качестве примера частного фактора узкого значения
рассмотрим колониальность и групповой отбор (на сохранение
и совершенствование организации группы).
А. Эмерсон (Emerson, 1961) показал, что по мере совершен-
ствования колониальности термитов она становится все более
важным фактором эволюции этой группы. Наступает момент,
когда колониальность становится не только главным объектом
преобразования, но и фактором, определяющим направление
эволюции термитов, и отбор в основном идет на совершенствова-
ние механизмов «социального гомеостазиса». Усиливается разде-
ление функций между особями разных каст. Возникают новые
касты, например солдаты 2—3 типов, различающиеся защит-
ными функциями. Усиливалась интеграция колонии как специ-
фической надындивидуальной системы. Возрастало до некоторого
оптимума количество особей в колонии. Шел также и более слож-
ный процесс сопряженной эволюции термитов со многими видами
41
растений и животных, таких как жгутиковые, жуки, стафили-
ниды и др. В результате возникли более или менее целостные
экосистемы, основой которых выступают виды термитов. Отбор
на совершенство «социального гомеостаза» ведет к образованию
у термитов эффективных регуляций. В колонии создаются опти-
мальная влажность, температура, оптимальные условия питания
и защиты от хищников, размножения и индивидуального развития
с учетом необходимости поддержания полиморфизма (набора
каст в определенном численном выражении). В то же время дли-
тельный отбор в интересах колонии ведет к регрессивной эволю-
ции многих признаков организмов разных каст. Главная мысль
Эмерсона заключается в том, что «социальный гомеостазис»
термитов, став определяющим фактором отбора, приводит к зна-
чительному прогрессу надындивидуальных адаптаций и в то же
время ведет к регрессивной эволюции морфофизиологической
организации особей. Этот регресс индивидов делает их более
высоко приспособленными к существованию в условиях интегри-
рованной колонии и этим самым способствует лучшему приспо-
соблению колонии в целом к условиям биоценозов.
В заключение остановимся на значении исследований взаимо-
действия между факторами эволюции, которые позволят более
глубоко понять каузальные зависимости, управляющие процессом
эволюции.
Для позиции многих современных эволюционистов характерно
признание того, что все факторы в процессе эволюции функцио-
нируют не изолированно, а тесно взаимодействуют, в природе
они существуют в форме интегрированных комплексов. Вот по-
чему при изолированном изучении факторов нельзя понять эво-
люционную роль каждого из них. История науки показывает, как
при таком изучении факторов эволюции возникали искаженные
представления об их роли в эволюции, гиперболизировалось зна-
чение отдельных факторов и создавались односторонние гипотезы
о причинах эволюции (см. например: Завадский, 1973).
Мысль о тесном взаимодействии факторов эволюции в про-
цессах трансформации популяции и при видообразовании в сущ-
ности была одной из основополагающих идей современного
дарвинизма (Dobzhansky, 1937, 1960, 1970; Шмальгаузен, 1946а,
19466; Rensch, 1954, и мн. др.).
По Дж. Симпсону (Simpson, 1953), в природе действуют не
отдельные факторы, а их сложные констелляции. При таком
подходе, считал Симпсон, прекратятся бесплодные споры о роли
внутренних и внешних факторов эволюции, а также о том, какой
из двух факторов — мутации или отбор — играет главную роль
в эволюции.
Мысль о необходимости моделировать каузальную обуслов-
ленность эволюции, опираясь на различные специфические соче-
тания факторов (причин), на изучение их комплексного действия,
лежит в основе идей, развиваемых Б. Реншем (Rensch, 1954).
42
По В. Людвигу (Ludwig, 1960, S. 57), «в действительности всё
изучаемые нами в отдельности факторы эволюции связаны в одно
неразрывное целое». Часто подчеркивается, что «все причинные
связи эволюционного процесса в сущности являются комплекс-
ными, так что неправильно искать действия какой-то одной
«силы», одной изолированно взятой «причины» или, иначе говоря,
«механизма эволюции» (Zimmermann, 1967, S. 130). Далее
В. Циммерманн предлагает подразделить процесс микроэволюции
на шесть фаз (Momentenphase): мутирование, репродукция мута-
ции, половой процесс, феногенез, селекция, изоляция. «На каждой
фазе участвует, — пишет он, — большое число факторов..., но
можно выделить свой главный фактор — фактор-дифференциа-
тор. .. Иногда его называют еще как „направляющий фактор",
и он является тем, что обычно называют „причиной развития"»
(S. 131). Отдельные каузальные связи, продолжает автор, можно
вычленять только при сравнении состояний, если все остальные
каузальные связи (т. е. остальные факторы) не изменяются.
Следовательно, причины эволюции не являются полностью по-
стоянной величиной. Дж. Стеббинс (Stebbins, 1968) настаивает
на том, что поиск каких-то новых будто бы еще неизвестных
факторов эволюции бесцелен, и призывает сосредоточить исследо-
вания на изучении особенностей взаимодействия основных фак-
торов эволюции в разных типичных эволюционных ситуациях.
То, что необходимо изучать взаимодействия факторов эволю-
ции, — несомненно, но вряд ли правилен призыв к прекращению
исследований отдельных факторов эволюции, точно установлен-
ных и еще проблематичных, а также к прекращению поисков
еще неизученных факторов эволюции. Для наших целей особенно
важны сравнительные исследования отдельных главных общебио-
логических и частных факторов эволюции и их взаимодействий
(т. е. движущих сил эволюции). Именно в результате таких
работ может быть накоплен не отрывочный, как это имеет место
сейчас, а систематизированный материал, который позволит на-
полнить содержанием вопрос об эволюции каждого фактора
эволюции в процессе исторического развития органической при-
роды и об эволюции систем их взаимодействий.
И последнее: увлечение системно-структурным анализом тол-
кает некоторых исследователей к попыткам переноса методов,
эффективных при изучении взаимодействий в статических ситуа-
циях, на исследования процессов эволюции. Это вполне законное
увлечение, но, как всякое увлечение, оно ведет и к ошибкам,
которые, в частности, проявляются в недооценке значения иссле-
дований причинных отношений. Им противопоставляются иссле-
дования взаимодействий функционального типа (происходящих
в данный момент). В действительности каузальный и функцио-
нальный подходы должны дополнять друг друга по принципу
комплементарности. Однако даже в самых последних и хороших
работах, посвященных детерминации биологических систем (Ви-
43
шаренко, 1975), при обсуждении движущих сил процесса эволю-
ции (например, естественного отбора) применяются термины
«факторы», «механизмы», «детерминация», но слово «причина»
не употребляется. Создается впечатление, что в эволюционном
учении исследование каузальных зависимостей — пройденный
наукой этап. На самом деле каузальный аспект анализа эволю-
ционного процесса был, до сих пор остается и еще долго будет
целью и главным содержанием теории эволюции. Конечно, в бу-
дущем когда-то станет возможным исследовать взаимодействия,
участниками которых являются многие общие и частные, главные
и второстепенные, необходимые и случайные факторы эволюции,
переплетенные между собою в отдельных блоках и фазах общего
процесса детерминации эволюции. Такое комплексное исследова-
ние взаимодействия между всеми факторами эволюции в настоя-
щий момент, к сожалению, еще неосуществимо. Пока существуют
методы, позволяющие изучать взаимодействия между двумя-тремя
факторами эволюции.
Находятся еще и последователи финализма и идеалистиче-
ской телеологии, ведущие борьбу против причинных объяснений
эволюции. Все это заставляет нас обратить внимание на то, что
самой актуальной задачей эволюционной теории является раз-
работка тех уже открытых причин эволюции, которые по своей
природе являются сложными, комплексными, т. е. представляют
собою взаимодействие более элементарных факторов. Такими при-
чинами эволюции являются борьба за существование и есте-
ственный отбор. Именно изучение этих причин эволюции и сулит
в ближайшем будущем более глубокое проникновение в интим-
ные стороны и еще неизвестные глубины взаимодействий, детер-
минирующих эволюционный процесс, и в особенности взаимодей-
ствий между молекулярными преобразованиями и преобразова-
ниями на клеточном, организменном и популяционном уровнях.
По самой природе объектов изучение отдельных факторов
эволюции, таких как онтогенетическая и модификационная,
а также рекомбинационная изменчивость, мутационный процесс,
генотипическая и фенотипическая структура популяции, дина-
мика численности и плотность популяции, процессы расселения
и миграция, изоляция, внутривидовое и межвидовое взаимодей-
ствия (конкуренция, кооперация, забота о потомстве, хищниче-
ство, паразитизм, каннибализм, симбиоз и т. п.), может осу-
ществляться только на живом материале. Как показывает
опыт, в подавляющем большинстве случаев наблюдения и описа-
ния, как бы они ни были хороши по исполнению, оказываются
недостаточными, и исследование должно осуществляться с по-
мощью сложных по методике проведения серий экспери-
ментов.
Разумеется, что и исследование взаимодействий между на-
званными факторами эволюции, образующими то, что мы назы-
ваем причиной, или движущей силой, эволюции, также возможно
44
только на живом материале с помощью экспериментальных мето-
дов. Именно об этом свидетельствует вековой опыт изучения
борьбы за существование и естественного отбора.
4. Предварительная характеристика основных доктрин
В биологию прочно вошло представление о том, что основ-
ными доктринами эволюционного учения являются концепции,
в которых по-разному понимается сама природа движущих сил
эволюции, например дарвинизм, ламаркизм, телеогенез и фина-
лизм, мутационизм и др. (см.: Завадский, 1973).
Для целей же нашей работы необходимо выделить главные
типы воззрений на вопрос о возможности и характере изменений
в процессе эволюции ее факторов и причин. Поэтому здесь
должны фигурировать совсем иные основные доктрины. Их
можно выделять и рассматривать чисто логически, отвлекаясь от
содержания самих факторов и причин эволюции. При таком
подходе выделяются следующие пять возможных доктрин:
1. Отрицание изменяемости факторов и при-
чин эволюции, т. е. признание их полного по-
стоянства (неизменности).
Эту доктрину иногда выводят из общефилософской идеи
о неизменности законов и «сил» природы, но на самом деле она
имела более сложную основу. В нее входят и обобщения эмпи-
рического опыта, доказывающие большую устойчивость факторов
и причин эволюции. Как известно, до недавнего времени многие
ученые пренебрегали различиями между «большой устойчи-
востью» и «постоянством» или же, отождествив общее с неизмен-
ным, игнорировали существование «различий внутри тождества».
Объяснялся такой подход далеко не всегда приверженностью
к метафизике. Чаще он был связан с необходимостью выявления
и изучения факторов и причин эволюции, имеющих общебиоло-
гическое значение, т. е. действующих всегда и везде.
2. Признание только количественных изме-
нений факторов и причин эволюции, т. е. изме-
нений интенсивности их действия.
Принципиально эта доктрина не отличается от предыдущей,
и ее следует рассматривать в качестве разновидности первой.
Практически же все классики естествознания, защищавшие
мысль о неизменности «сил» и законов природы, разрабатывая
ее, допускали флюктуации интенсивности их действия.
3. Признание также модификаций форм дей-
ствия общих факторов и причин эволюции, име-
ющих характер «внутримерных» качественных
изменений.
Эта доктрина существовала в эволюционизме второй поло-
вины прошлого века, хотя и не была еще четко сформулиро-
45
вана. Свидетельства о ее наличии мы обнаруживаем при совре-
менном анализе соответствующих данных и обобщений. В совре-
менной теории эволюции она получила широкое распространение
при изучении отдельных факторов эволюции, но еще недоста-
точно разработана, особенно для исторических преобразований
движущих сил эволюции в целом.
4. Признание не только изменений форм дей-
ствия общих факторов и причин эволюции, но
и возникновения качественно новых частных
факторов и причин эволюции.
Эта основная доктрина только зарождается в современной
теории эволюции. Правильное понимание соотношения между
изменениями общих и частных факторов и причин эволюции
может быть достигнуто под давлением фактического материала
и на основе частных обобщений. Но эффективнее развивать эту
доктрину с учетом представлений о диалектической взаимозави-
симости общего и частного в процессах развития.
5. Отрицание существования общих для всего
процесса эволюции факторов и прйчин и при-
знание возможности замен одних факторов
и причин другими.
Предположение об отсутствии общих для всей истории жизни
на Земле факторов и причин эволюции могло быть подтверждено
данными о том, что они являются агентами чисто внешними по
отношению к живому и что в процессе эволюции происходила
полная замена всех фундаментальных признаков живого, связан-
ных с организацией субстрата, с процессами репликации эле-
ментарного генетического материала, самовоспроизведения фено-
типов и т. п. Но современная биология не только не располагает
такими данными, но и имеет 'веские доводы, говорящие против
таких гипотез. Поэтому подобная доктрина должна рассматри-
ваться как ошибочная.
Рациональное же ее зерно. состоит в подчеркивании возмож-
ности новообразования в процессе эволюции одних ее факторов
и причин и уничтожения других. Однако отказ от воззрения на
движущие силы эволюции как на некоторое сочетание общих
и частных факторов, неизбежно ведет к представлению о немоти-
вированных фронтальных (носящих тотальный характер) сменах
одних движущих сил эволюции принципиально другими. Такое
представление в итоге обычно смыкается с доктриной постоян-
ства факторов и причин эволюции. Но в отличие от нее здесь
отрицается существование на протяжении всего филогенеза
общих для всех его стволов, т. е. общебиологических, факторов
и причин эволюции.
Только что перечисленные доктрины выделены на основании
сознательного упрощения путем уменьшения числа признаков,
положенных в их основу. В процессе развития эволюционной
теории среди массы конкретных концепций в таком логически
46
чистом виде не появилось- ни одной. Для классификации реально
существующих доктрин необходимо учитывать следующее.
Во-первых, реально существующие учения отличаются друг
от друга также и по ряду других признаков. Среди них — трак-
товка вопроса о соотношении непрерывности и прерывистости,
о размерах «элементарного шага» при преобразованиях факто-
ров и причин эволюции, о преемственности между сменяющими
друг друга факторами и причинами эволюции. Следует также
учитывать существование учений, основанных на представлениях
о циклическом характере смен факторов и причин эволюции
в течение геологической истории или же об ациклическом их
характере.
Во-вторых, в результате чисто логической классификации
в одну и ту же основную доктрину могут быть отнесены концеп-
ции, содержащие даже противоположные трактовки природы
движущих сил эволюции. Одинаково решая вопрос об изменяе-
мости факторов и причин эволюции, одни из них оперировали
с мнимыми факторами, другие — с реальными хорошо изучен-
ными, третьи — со смесью выдуманных и реально существующих.
В одну «графу» попали бы концепции, постулирующие действие
нематериальных факторов, и концепции, опирающиеся исключи-
тельно на экспериментально проверенные данные, и т. п. Более
продуктивен, видимо, путь историко-критического сравнительного
анализа различных гипотез эволюции и группировки их в инте-
ресующем нас отношении с учетом логически возможных основ-
ных доктрин в качестве упрощенной схемы, а также с учетом
таких дополнительных признаков, как непрерывность — преры-
вистость, размер шага преобразований, преемственность и отно-
шение к цикличности.
Сочетая, таким образом, логически возможную классифика-
цию с результатами историко-критического анализа различных
концепций эволюции, мы пришли к выводу о существовании
следующих типов основных доктрин:
1) униформизм, 2) вариаформизм, 3) неокатастрофизм.
Рассмотрим кратко особенности доктрин первого типа.
Основу униформизма составляет положение о постоянстве
факторов и причин эволюции. Объективное значение унифор-
мизма для развития науки состоит в разработке вопроса об общих
факторах и причинах эволюции. Устойчивость факторов и при-
чин эволюции всегда являлась опорой униформистских доктрин,
но некоторые их разновидности отождествляли устойчивость
с полной неизменностью, переходя этим самым грань допустимых
приближений.
Все успехи эволюционной теории были достигнуты с помощью
доктрин униформистского типа. Однако им присущи методологи-
ческие недостатки. Строгое следование основному положению
униформизма исключает возможность изучения эволюционных
47
изменений самих факторов и причин эволюции, а также предпо-
лагает, что причинно-следственные отношения действуют только
односторонне — от причин к следствиям.
Признание возможности изменения интенсивности дей-
ствия общих факторов и причин в процессе эволюции, а также
обратного влияния следствий на причины обязывало изменить
слишком строгую формулировку униформистской доктрины.
К этому вынуждал опыт исторической геологии, а также эволю-
ционной биологии. Первое возможное дополнение к строгой
догме униформизма состоит в признании того, что в процессе
эволюции происходят количественные изменения ее факторов
и причин (изменение интенсивности их действия). При этом пред-
полагалось, что действуют они непрерывно путем суммации мел-
ких сдвигов. Именно в таком виде униформистская доктрина
была сформулирована Ч. Лайелем, став одной из основ мировоз-
зрения многих биологов-эволюционистов (подробнее см. гл. 4).
Эту доктрину мы бы назвали классическим униформизмом. Вто-
рая поправка была связана с допущением не только количе-
ственных, но и качественных изменений общих факторов и при-
чин. Признавалось, что в процессе исторического развития живой
природы общие факторы и причины эволюции способны приоб-
ретать новые формы. Этот вид униформизма впервые был
воплощен в учении Ч. Дарвина (см. гл. 5). Его мы предлагаем
именоватц неоуниформизмом.
Неоуниформизм должен быть признан более совершенной кон-
цепцией, так как, сохранив все рациональное от классического
униформизма, вместе с тем он освободился от некоторых его
недостатков. Сохранялись правильные мысли о высокой устой-
чивости общих факторов и причин эволюции, но более полно
отбрасывалась абсолютизация' этой устойчивости, свойственная
строго униформистской догме.
Существовали разные степени развития и формы неоунифор-
мизма. В одних случаях доктрина неоуниформизма не формули-
ровалась четко, зато в ее пользу был представлен достаточный
фактический материал. В других случаях она формулировалась
четко, но, к сожалению, при этом обсуждались не реальные,
а надуманные факторы и причины эволюции.
Третья корректировка униформистской доктрины связана
с подразделением факторов и причин эволюции на общие и част-
ные. Это позволило в дополнение к неоуниформизму создать пред-
ставление о том, что в процессе эволюции могут возникать новые
частные факторы эволюции, а старые факторы способны не
только видоизменяться количественно и качественно, но и вовсе
исчезать. Допуская возможность такой способности, а также но-
вообразования и ликвидации частных факторов и причин эволю-
ции, эта концепция настолько принципиально отлична от перво-
начальной униформистской догмы, что ее целесообразно выделить
в качестве самостоятельной основной доктрины — вариафор-
48
мизма.2 * 4 Опираясь на синтетическую теорию эволюции и данные
всей современной эволюционной биологии, эта доктрина утверж-
дает возможность различных форм изменений как общих, так
и частных факторов и причин эволюции. Разрабатывая идеи об
изменяемости факторов и причин эволюции, сторонники вариафор-
мизма подчеркивают преемственную связь между сменяющими
друг друга факторами и причинами (смена их происходит не
внезапно, а постепенно).
Не трудно заметить, что вариаформизм сохранил одну суще-
ственную черту, присущую униформизму — положение о суще-
ствовании общих для всей живой природы факторов и причин
ее развития. Вместе с тем вариаформизм представляет собою
высшую ступень развития представлений об «эволюции эволю-
ции», соответствующую диалектико-материалистической методо-
логии. Вариаформизм — доктрина, еще только начавшая фор-
мироваться в недрах современного дарвинизма, и, как об этом
было сказано во введении, ее расцвет еще предстоит на третьем
этапе развития эволюционной теории. О первых шагах этой докт-
рины см. гл. 9.
Существовали гипотезы эволюции «гибридного» типа, соеди-
няющие черты строгого униформизма и вариаформизма. Таким,
например, было учение Ж. Ламарка (см. гл. 3).
Трудно классифицировать и значительную группу учений,
в которых не признается существование общих для всей эволюции
живого причин, а принимается, например, что на первых порах
действовал естественный отбор, а затем прямое приспособление
(Г. Спенсер) или утверждалась обратная очередность их действия
(Г. А. Машталер), или же что вначале двигателем эволюции
были макромутации, а затем — естественный отбор (Р. Маттей)
и т. п. Как и в униформистских теориях, в этих учениях при-
чины эволюции рассматриваются в качестве очень устойчивых
систем факторов. Но отрицание причин общебиологического
охвата — тенденция антиуниформистская. Попытки авторов та-
кого рода учений выступать в пользу постепенности переходов
от господства одних причин эволюции к господству других также
позволяют сближать эти 'учения с униформизмом, но отсут-
ствие мотивированности этих переходов — признак, характерный
для неокатастрофистских доктрин. Внешне эти учения сходны
с вариаформистскими; изменяемость причин эволюции ими не
только признается, но и выдвигается на самый первый план.
Но по своему содержанию они эклектичны, включают принци-
пиально разнородные концепции — селектогенез и мутационизм
или селектогенез с эктогенезом жоффруистского или ламаркист-
ского оттенков. В этих учениях механически объединялись про-
2 Более правильно было бы назвать эту доктрину «вариалегизмом»,
или «вариакаузализмом», но лучше придерживаться традиционных, хотя
и неточных окончаний.
4 К. М. Завадский, Э. И. Колчинский
49
тивостоящие концепции эволюции. Основой этого объединения
служило предположение, что каждая из причин эволюции дейст-
вовала на своем отрезке геологической истории. При этом рядом
с реально действующей причиной эволюции (естественный отбор)
допускались причины надуманные. Более подробно эта группа
эклектических учений будет рассмотрена в гл. 8.
В заключение следует кратко рассмотреть главные черты
неокатастрофизма. Его фундаментом служит положение о ко-
ренных изменениях факторов и причин эволюции, происходящих
путем замены одних из них другими, наступающих обычно вне-
запно и носящих циклический или ациклический характер. Пре-
емственность между сменяющими друг друга факторами и при-
чинами эволюции не обсуждается, игнорируется или отрицается.
В неокатастрофизме отрицается положение о единстве при-
чин эволюции на протяжении всей истории жизни. В основе
эволюционно-биологических построений неокатастрофистов лежит
мысль о том, что все коренные переломы филогенеза и все важ-
нейшие новообразования (будь это возникновение новых органов
или новых планов организации) возникают разом, в порядке
единичных или массовых перечеканок форм. Происходят они
под воздействием внезапных изменений внутренних или же внеш-
них (космических, геологических, физико-географических) фак-
торов.
Как будет показано в гл. 7, неокатастрофизм стал одной из
основных форм антидарвинизма. Его сторонники выступали про-
тив дарвинизма не только потому, что последний на биологиче-
ском материале развивал униформистскую доктрину. Под зна-
мена неокатастрофизма ученые стекались по разным причинам.
Многие — из-за несогласия с теорией Дарвина об аккумулятив-
ном действии естественного отбора. Немало палеонтологов было
убеждено, что пробелы в палеонтологической летописи, и осо-
бенно отсутствие переходных форм в основаниях стволов многих
крупных таксонов, правильнее рассматривать как данные, прямо
свидетельствующие в пользу сальтационной гипотезы эволюции.
Часть сторонников неокатастрофизма правильно возражала про-
тив идей о полной равномерности темпов эволюции. Но проблема
неравномерности темпов эволюции разрабатывалась ими на базе
одностороннего положения о прерывистости как основном законе
эволюции. При этом признавалось, что прерывистость лежит в ос-
нове не только филогенетических преобразований, но и смены
факторов и причин эволюции.
Некоторое сходство с неокатастрофизмом имеют работы,
в которых с дарвинистских позиций обсуждаются возможные
факторы значительного ускорения процессов вымирания и фор-
мообразования. Однако, если действие этих факторов признается
не самостоятельным, а опосредованным через процессы есте-
ственного отбора, нет оснований причислять таких авторов
к лагерю неокатастрофизма. Таковы, например, представления
50
А. П. Павлова, П. П. Сушкина, М. И. Головкина, Н. Ньюэлла.
С другой стороны, к неокатастрофизму как эволюционно-биоло-
гической доктрине необходимо отнести не только представления
о заменах одних катаклизмогенных факторов планетарного
масштаба другими, но и представления о сменах факторов, вызы-
вающих макромутации (Р. Гольдшмидт) или онтомутации
(А. Дальк), действие которых может быть не связано с какими-
либо глобальными пертурбациями.
В итоге предварительного обсуждения доктрин, рассматрива-
ющих проблему изменяемости факторов и причин эволюции, мы
пришли к выводу, что основное направление их развития в эво-
люционной теории начиналось с классического униформизма, ко-
торый перерастал в неоуниформизм, а затем и в вариаформизм.
Этому главному направлению все время противостоял катастро-
физм и неокатастрофизм, а также сопутствовали некоторые про-
межуточные (гибридные и эклектические) доктрины.
4*
Глава 2
ЗНАЧЕНИЕ МЕТОДА АКТУАЛИЗМА
ДЛЯ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ТЕОРИИ
1. Сущность актуализма и формы его применения
В самом общем виде суть актуализма как метода историче-
ских исследований состоит в том, что настоящее используется
в качестве модели прошлого. Это хорошо выражено в известном
афоризме: «Изучение настоящего есть ключ к познанию прош-
лого».
При непосредственном сопоставлении метод актуализма про-
тивоположен историческому методу, для которого изучение прош-
лого служит ключей для познания настоящего. Но нередко
можно услышать, что актуализм составляет часть исторического
метода. Правильно, видимо, то, что общей теоретической основой
этих методов служит принцип развития. Следствием этого прин-
ципа выступает ситуация, при которой настоящее более или ме-
нее отличается от прошлого. Именно для таких ситуаций, кото-
рые рассматриваются в качестве общего случая, действенны оба
метода. Однако надо учитывать и крайние ситуации. Так, при
практическом тождестве настоящего с прошлым кажется, что
применение обоих методов становится бессмысленным. Но оно дей-
ствительно оказывается таковым только после установления са-
мого факта этого тождества с помощью указанных методов. И для
этого могут потребоваться долгие годы исследований. Возможен
и другой крайний случай, при котором настоящее столь полно
несходно с прошлым, что практически моментами сходства можно
пренебречь. На первый взгляд, в этом случае актуализм теряет
свою силу. Но само установление факта такой высокой степени
различий настоящего с прошлым является не исходным пунктом,
а результатом длительного исследования. В процессе же прове-
дения таких работ невозможно обойтись без метода актуализма
и без исторического метода (например, в форме сравнительно-
исторических изысканий). Необходимо различать формы приме-
нения актуализма в зависимости от наличия или отсутствия
в фактическом материале документов, сохранившихся от прош-
лого в виде фоссилей. Применение актуализма в палеонтологии,
биогеохимии, филогенетике и эволюционной морфологии связано
с задачей истолкования фоссилей, реконструкции целого по части,
достройки недостающих звеньев в филах и т. п. Принципиально
иная задача стоит перед актуалистической процедурой в таких
52
науках, как эволюционная физиология и эволюционная теория.
Они не располагают документами в виде фоссилей, так как ни
функции, ни причины эволюции не переходят в ископаемое со-
стояние.
Например, исследуя химические признаки современных орга-
низмов, биогеохимия получила новую возможность познания «про-
шедшей жизни через изучение химического состава ныне жи-
вущих организмов» (Виноградов, 1932, с. 6). Актуалистический
метод в этом случае сводится к сравнению химических признаков
современных организмов с признаками древних остатков (раз-
личных органогенных пород). И, разумеется, его основой служит
убеждение в существовании преемственности между древней и
современной жизнью. К обычным сравнительно-морфологическим
или сравнительно-эколого-морфологическим работам сводится и
деятельность палеонтолога, в которой «луч света» падает от
современного на ископаемое. В таких работах роль актуализма
громадна, так как только с его помощью происходит превращение
найденного остатка в научный факт, а тем более в факт, имею-
щий какое-то эволюционное значение.
Нередко, однако, и этим наукам приходится судить о прошлом
совсем без помощи прямых документов. Например, представле-
ние о происхождении покрытосеменных от бурых водорослей (по-
рядка Fucales), независимо от фила, идущего от зеленых водо-
рослей, через псилофитовых к голосеменным, было выработано
М. С. Яковлевым (1974) исключительно путем сравнения эмбрио-
генеза ныне живущих форм (наличие или отсутствие смены
поколений, особенности гаметогенеза и др.). Если филогения па-
поротников и голосеменных строится с привлечением палеобота-
нических данных, то филогения покрытосеменных пока целиком
основана на сравнительном анализе современных форм: «Для
очень многих таксонов палеоботанические данные полностью от-
сутствуют или крайне скудны. В этих случаях филогенетические
взаимоотношения могут быть только дедуктивно выведены из
сравнительного изучения их современных представителей» (Тах-
таджян, 1966, с. 39). Можно ожидать, однако, что неполнота
геологической летописи в будущем значительно снизится. И со-
ответственно возрастет роль той формы актуализма, которая
заключается в сопоставлении современного и ископаемого.
Не менее длинен и список случаев, при которых сохранение
прямых документов прошлого совершенно исключено (из-за от-
сутствия условий фоссилизации, вследствие малых размеров по-
пуляций, больших скоростей эволюции, вторичной метаморфиза-
ции отложений и т. п.). Возможность применения актуализма
в форме сопоставления современного с ископаемым исключена
здесь столь же полно, как и для изучения эволюции функций,
а также факторов и причин эволюции.
Однако сохраняется возможность применения другой формы
актуализма, основанной на способности самого живого хранить
53
информацию о прошлом. Сохранение прошлого в настоящем соз-
дает возможность изучать прошлое, опираясь исключительно на
анализ настоящего. Для этого надо исходить из фундаментальных
основ жизни, связанных со способностью нуклеиновых кислот
неопределенно долго удерживать и накапливать информацию, со
специфичностью их необычайно устойчивого циклического взаи-
модействия с белками, а также с механизмами репарации мута-
ций, репрессии генов, различных типов избыточности на молеку-
лярном уровне и т. п. Именно так строится современная теория
молекулярной эволюции и возникновения жизни, которая, «исходя
из анализа современных форм жизни, должна объяснить, каким
образом могли возникнуть первичные молекулы и системы и как
из них мог развиться современный живой мир» (Фокс, Дозе,
1975, с. 10).
Три основных процесса ведут к удержанию прошлого в на-
стоящем.
Первый из них — арогенез. Каждое эволюционное новшество,
доказав свою широкую или даже универсальную пригодность, от-
шлифовывается и входит в состав современного в качестве частей
его основы практически в неизменном или в несколько модифи-
цированном виде, но с сохранением всех существенных черт ис-
ходной организации (Завадский, 1967, 1970, 19716). Такова
судьба всех фундаментальных конструктивных и функциональ-
ных усовершенствований вроде концентрации генетического мате-
риала в хромосомах, образования эукариотической клетки, воз-
никновения полового процесса, многоклеточного организма, ней-
рона, мозга и т. п.
Второй — удержание прошлого на положении реликта. Проис-
ходит это в силу неравномерности темпов эволюции, гетеробат-
мии, уединенности экологической ниши и слабой конкуренции,
экстремальности условий или по каким-либо другим причинам.
В результате до настоящего времени сохраняются в неизменном
или малоизмененном виде отдельные древние морфологические
признаки, функции или реакции, древние органы, отдельные фазы
жизненного цикла или целые таксоны, а также осколки древних
биоценозов или — в условиях островной и некоторых других форм
пространственной изоляции и стабильности климата — даже це-
лые реликтовые экосистемы.
Третий — сохранение прошлого в качестве необходимого звена
или фазы коадаптационной морфогенетической или же трофи-
ческой системы. Таковы, например, условия удержания палинге-
нетических признаков. Надо учитывать также широкое распро-
странение механизма репрессии, подавления элементов и блоков
(функций) прошлого путем упрятывания их «под спуд». Напри-
мер, «новые функции заслоняют древние, старые» (Орбели, 1958).
Ясно, что во всех упомянутых направлениях исследований про-
шлого актуализм не только важен и необходим, но всесилен и
единствен.
54
eat’
Обычно положение о том, что изучение более развитого состо-
яния позволяет глубже понять менее развитое состояние («анато-
мия человека — ключ к анатомии обезьяны»), истолковывается
в том смысле, что актуализм должен быть ведущим звеном срав-
нительно-исторических исследований, в которых прямо пред-
ставлены и документы прошлого. Если же ископаемый материал
отсутствует, то сравнение все время ведется только горизон-
тально, так как его материалом служат современные объекты.
И в каждом отдельном случае должно быть доказано, что «менее
развитое» современное можно рассматривать именно как «пред-
ковое». Данные для таких доказательств, как правило, собрать
трудно, и чаще всего такие исследования приводят к созданию
лишь более или менее вероятных гипотез. Для исследований та-
кого рода граница между актуализмом и сравнительно-историче-
ским методом оказывается не только «в некоторой мере увповной»
(Высоцкий, 19616, с. 117), но и вовсе стирается.
Все сказанное целиком относится и к изучению факторов и
причин эволюции. Так как движущие силы эволюции не фосси-
лизируются, изучить их можно только в действии, т. е. в данный
момент. Поэтому положения о всесилии актуализма целиком при-
менимы и к теории эволюции. Живое способно хранить информа-
цию только о результатах действия причин эволюции и частично
о некоторых внутренних факторах эволюции. Эта информация
в принципе недостаточна, чтобы на ее основании судить о движу-
щих силах эволюции, действовавших в прошлом. Поэтому для их
познания существует лишь один путь. Это путь эксперименталь-
ного изучения их действия в настоящее время. И далее, основы-
ваясь на общем положении о большой их устойчивости, мы полу-
чаем основание для актуалистической процедуры, т. е. для экст-
раполяций на прошлое.
В теоретическую основу применения метода актуализма в эво-
люционной теории должно входить также положение о необходи-
мости разграничения исследуемых факторов эволюции на общие и
частные. Базой для экстраполяций на прошлое должны прежде
всего служить те ныне действующие факторы и причины эволю-
ции, которые рассматриваются в качестве общих для всей истории
жизни или по крайней мере для достаточно крупных ее этапов. Ча-
стные факторы эволюции также необходимо экстраполировать на
прошлое. Но эта процедура должна осуществляться с осторож-
ностью, чтобы не перейти границы допустимого. Изучив, напри-
мер, изолирующую роль пения или особенности брачных танцев
у птиц, можно воспользоваться этими факторами для объяснения
специфических черт эволюции и организации таксонов невысокого
ранга у птиц. Такие факторы, как определенная форма заботы
о потомстве или поведение разумного типа, действуют в пределах
отдельных более или менее крупных таксонов или на определен-
ных этапах их эволюции. И экстраполяция их на прошлое должна
проводиться при строгом учете того, что могут быть таксоны,
55
продвинутые в этологическом отношении, но примитивные по
признакам фоссилизируемой части морфы.
Кроме того, надо учитывать возможность преобразования даже
общих факторов и причин эволюции, связанных с ароморфозами
как генетических систем, так и фенотипов. Так, после формиро-
вания хромосомного аппарата и полового процесса возникли
полиплоидия и рекомбинационная изменчивость, т. е. новыми
формами обогатился мутагенез. С образованием полового размно-
жения, диплоидности и балансированного генетического полимор-
физма создалась возможность для возникновения такой формы
естественного отбора, как дизруптивный отбор, а с появлением
высокоразвитых форм поведения животных — и полового отбора.
Поэтому экстраполяции актуалистического типа должны произво-
диться не только с учетом степени общности изучаемых факторов
и причин эволюции, но и с учетом возможности их модифициро-
вания.
2. Изучение микроэволюции — фундамент познания
причин макроэволюции
Под микроэволюцией обычно понимается совокупность преоб-
разований популяций, протекающих еще в рамках вида. В насто-
ящее время исследуются разные стороны внутрипопуляционных
изменений, имеющих флюктуирующий или направленный харак-
тер. Направленные изменения местных (локальных) популяций
могут вести к улучшению адаптаций и к стабилизации вида или
к явлению, выходящему за рамки микроэволюции — к видообра-
зованию. Микроэволюцию изучают эволюционная генетика (ге-
нетика популяций), эволюционная экология и этология, микроси-
стематика, ряд разделов биохимии, занимающихся сравнительным
анализом популяций и закономерностей внутривидовой изменчи-
вости по химическим признакам, эволюционная биогеография по-
пуляций. Эти дисциплины широко используют эксперименталь-
ные и сравнительные методы, а также математическое моделиро-
вание. К микроэволюционным исследованиям - непосредственно
примыкает раздел экспериментального эволюционизма, занима-
ющийся моделированием отдельных этапов видообразования (на-
пример, получение отдаленных гибридов — амфидиплоидов и дру-
гие пути неоформогенного видообразования (Завадский, 1968),
изучение особенностей действия дизруптивного отбора, исследо-
вание изолирующих механизмов и т. и.). Объектами исследова-
ний по микроэволюции и по экспериментальному моделированию
отдельных этапов видообразования служат ныне живущие формы
и ныне действующие факторы и причины эволюции. Естественно
поэтому, что для этих разделов экспериментального эволюцио-
низма не возникает и вопроса о применении метода актуализма.
К. Анфинсен пишет, что «пока отрезок рассматриваемого вре-
мени невелик и пока мы в состоянии связать каждое феноти-
пическое изменение с определенным изменением генотипа, основ-
56
ные положения эволюционной теории можно подвергнуть пря-
мому и довольно точному экспериментальному анализу. Однако
при исследовании эволюции в более широких масштабах
экспериментальные методы уже не приложимы. В этом
случае эволюционист должен обратиться к морфологии и эколо-
гии и изучать ископаемые остатки или сравнительную анатомию
и физиологию современных видов» (1962, с. 215).
Сказанное вовсе не означает, что все вопросы, касающиеся ми-
кроэволюции, можно решать на чисто экспериментальной основе.
Весьма интересен опыт исследований голоценовых популяций
субфоссильных видов млекопитающих: бурых и белых медведей
(Kurten, 1958); лосей, зубров, туров, благородных и северных
оленей и др. (Паавер, 1965, 1973). Он свидетельствует о том, что
если изучение скорости изменений признаков (например, вели-
чины зубов) основано на построении обычных хронограмм, то
представление о действии естественного отбора как причины на-
правленных преобразований популяций вводится с помощью
экстраполяции, т. е. уже с соблюдением процедуры, характер-
ной для метода актуализма. Понимание причин вымирания отдель-
ных популяций и особенностей внутривидовых изменений млеко-
питающих в послеледниковое время лимитируется скорее пробе-
лами в знаниях конкретных факторов микроэволюции современных
популяций, недостатками в трактовке подвидов, спорностью
границ и объемов других внутривидовых таксонов, чем возмож-
ными ошибками экстраполяций на 8000—10 000 лет в прошлое.
Немалые трудности существуют и при выяснении относительного
эволюционного значения различных селективных факторов (пи-
щевых, конкурентных, климатических, антропогенных).
Исследования в области доместикации животных также
должны входить в состав проблематики учения о микроэволюции.
При этом такие данные частично поддаются анализу без приме-
нения актуализма. Например, использование радиокарбонового ме-
тода позволяет точно датировать найденные остатки. Но первич-
ные и вторичные центры происхождения культурных растений
Н. И. Вавилов (1935) устанавливал, широко используя актуали-
стические методы (в частности, опираясь на данные о совре-
менных центрах разнообразия форм). Изучение же осо-
бенностей искусственного отбора при доместикации животных,
например исследование дестабилизирующего отбора у се-
ребристо-черных лисиц на перестройку типа поведения и др. (Бе-
ляев, 1972, 1974), уже всецело опирается на актуалистический
метод: закономерность устанавливается экспериментально, а за-
тем применяется для объяснения причин исторических событий.
Можно сказать, что во всех случаях, когда предметом изуче-
ния являются движущие силы эволюции, уже совершившейся
в более или менее далеком геологическом прошлом, без актуа-
лизма обойтись невозможно. Любая процедура исследования
прошлого включает в качестве логически неизбежного основания
57
сопоставление со знаниями, полученными при изучении современ-
ности. Все отрасли эволюционной биологии, изучающие макро-
эволюцию, всегда осознанно или неосознанно использовали актуа-
листический метод, но в первую очередь к ним относится теория
эволюции.
Степень трудности позпания событий далекого геологического
прошлого у разных дисциплин, входящих в состав эволюционной
биологии, различна. В связи с тем что метод прямых наблюдений
за действием факторов и причин уже совершившейся эволюции
в принципе не осуществим, эволюционная теория была вынуж-
дена пользоваться лишь совокупностью косвенных методов. Они
состояли в обобщении результатов экспериментальных исследова-
ний ныне действующих факторов и причин эволюции и в осто-
рожной экстраполяции их на прошлое. Известно, что взгляды со-
временных эволюционистов-экспериментаторов на характеристику
элементарного эволюционного акта и на относительное значение
отдельных факторов для эволюционного процесса иногда суще-
ственно расходятся. Но почти всех их объединяет убеждение, что
причины эволюции могут быть выведены только из точных наб-
людений, доступных всестороннему прямому изучению. Именно
такой методологический принцип положен в основу моделирова-
ния законов эволюции, действовавших в прошлом, в фундамен-
тальных трудах по теории эволюции, написанных с позиций
современного дарвинизма.
Рассмотрим более подробно аргументацию, приводимую совре-
менными эволюционистами для доказательства того, что актуа-
лизм — это не только метод, избежать применения которого не-
возможно из-за неимения лучшего, но и метод, позволяющий де-
лать достаточно обоснованные заключения.
Широкие сравнительные и экспериментальные исследования
факторов эволюции генетиками, экологами, систематиками, эмб-
риологами и морфологами, проводимые на различных современ-
ных животных и растительных объектах, как отметил Б. Ренш,
позволяли сделать твердый вывод о «единстве движущих сил эво-
люционного процесса во всем царстве живого и во все времена»
(Rensch, 1954, S. 8), который и стал теоретическим фундаментом
актуализма. ;
Характеризуя современную синтетическую теорию эволюции,
Дж. Стеббинс (Stebbins, 1968) подчеркнул, что ее основой служит
положение о фундаментальном сходстве ныне действующих и под-
лежащих экспериментальному изучению причин эволюции с при-
чинами, действовавшими в течение всей истории жизни на Земле,
(р. 17) и что это теоретическое положение позволяет переносить
знания современных движущих сил вф прошлое.
Многие виднейшие представители современного дарвинизма
придерживаются такой же точки зрения (например: Майр, 1968;
Dobzhansky, 1970, и др.). На симпозиуме по происхождению выс-
ших уровней организации, состоявшемся на Международном зоо-
58
логическом конгрессе (см.: System. Zoology, 1965, v. 14, № 4),
подробно обсуждался вопрос о правомочности экстраполяции на
макроэволюцию данных микроэволюционных исследований.
Анализируя роль естественного отбора в происхождении выс-
ших таксонов, М. Гехт (Hecht, 1965) приходит к заключению,
что большинство признаков организма имеет адаптивное значение
и поэтому их происхождение объясняется отбором. Среди четы-
рех основных типов отбора — направляющего (т. е. движущего),
стабилизирующего, дизруптивного и циклического, в происхожде-
нии высших уровней организации наиболее важен первый. Эффек-
тивность отбора можно измерить скоростью эволюции, выраженной
через изменение фенотипических признаков (хотя таким изме-
рениям пока присущи значительные ошибки). Надо, однако,
иметь в виду, что и при стабильности фенотипов могут происхо-
дить значительные генетические изменения. Обсудив трудности
определения скорости эволюции и рассмотрев исследования Кур-
тена по филетической эволюции бурых медведей, Яноша — по
эволюции землероек, Дея — по эволюции морских ежей и др.,
Гехт пришел к выводу, что «эволюция высших уровней организа-
ции или высших таксонов не требует какого-то специального гене-
тического механизма или особого механизма отбора. Это просто
продолжение микроэволюционного процесса» (р. 317).
Б. Шаффер рассматривал значение экспериментальных дан-
ных для проблемы эволюции на сверхвидовом уровне (Schaeffer,
1965). Переход от преобразований микроэволюционного уровня
на макроэволюционный всегда связан с возникновением каких-то
адаптаций широкого значения у животных, как правило, связан-
ных с функциями питания и движения. В одном и том же на-
правлении идет параллельная эволюция обычно целых пучков
родственных филогенетических линий. Но прочного (т. е. с по-
следующей интенсивной адаптивной радиацией) перехода на ма-
кроуровень добиваются очень немногие филы. Так, видимо не-
однократно, разные кистеперые рыбы «делали попытки» выйти
на уровень организации земноводных. Иначе говоря, и на этом
уровне эволюции мы сталкиваемся с пробами и ошибками, с дви-
жением ощупью, с неравномерным накоплением новшеств в раз-
ных ветвях, с угасанием одной из них, стабилизацией других,
медленным продвижением третьих, среди которых со временем
обнаруживаются очень немногие ветви, способные (после того,
как изобретение приобретет завершенную форму) к быстрой эво-
люции. Так или иначе, но единственным источником информации
об интимных факторах эволюции, лежащих в основе перехода от
уровня микроэволюции на уровень макроэволюции, нам могут
служить экспериментальные данные, полученные при изучении
ныне совершающихся процессов.
Происхождение крупных морфологических изменений может
быть обусловлено незначительными количественными измене-
ниями в морфогенетических механизмах. Редукция малоберцовой
59
кости в эксперименте может быть вызвана простым уменьшением
количества мезенхимы в зачатке конечности (Devillers, 1965).
Такие данные еще более увеличивают ценность материалов из
области микроэволюции для познания процессов эволюции боль-
шого масштаба.
Подробный анализ роли экологических факторов в эволюции
низших позвоночных позволил Г. Валерту (Wahlert, 1965) сде-
лать вывод; что новые крупные направления эволюции начина-
ются с микроэволюциониых изменений поведения животных.
Эволюция экологических ниш — это центральный вопрос изучения
эволюции. В результате успешного отбора на пластичность пове-
дения становится возможной последующая адаптивная радиация
и происходит выход за пределы экологической ниши с захватом
новой экологической зоны и с образованием высшего таксона.
При этом не действуют никакие специфические факторы, кроме
известных в процессе изучения микроэволюции. .
Все участники симпозиума пришли к выводу, что макроэво-
люция осуществляется теми же факторами и причинами, которые
действуют в современных условиях и доступны поэтому экспе-
риментальному изучению.
К такому же выводу пришли и многие современные бота-
ники-эволюционисты. Обсуждая вопрос об эволюции цветковых,
Дж. Стеббинс (Stebbins, 1974) отмечает, что, основываясь на
анализе их ископаемых остатков, мы не можем себе представить
даже в самых общих чертах особенности их происхождения, ос-
новных направлений морфофизиологической эволюции и тем бо-
лее ее движущих сил. Он приходит к выводу, что проблему воз-
никновения и эволюции цветковых и других крупных таксонов
растений можно успешно изучать лишь на основе данных о фак-
торах и причинах микроэволюции, полученных при изучении со-
временных природных и модельных популяций.
Ф. Шванитц справедливо указывает на то, что вопрос о при-
чинах становления крупных таксонов растений в настоящее
время еще не может быть решен экспериментальными методами.
Однако это не должно стать основой для выдвижения спекуля-
тивных гипотез о том, что признаки надвидовых таксонов возни-
кают в результате действия каких-то совершенно иных причин,
чем признаки рас и видов: «Пока экспериментально не доказано
противоположное, мы не можем принять, что генетические фак-
торы образования признаков крупных таксонов иные, чем фак-
торы образования признаков рас и видов» (Schwanitz, 1974,
S. 149).
Рассматриваемое нами положение четко сформулировано в на-
чале 10-й главы «Основ палеонтологии» Д. Раупа и С. Стенли
(1974, с. 252). Там сказано, что современные представления о при-
чинах эволюции «основаны на неонтологических науках, изу-
чающих организмы на протяжении очень короткого периода, со-
ставляющего всего лишь недолгий момент в геологической исто-
60
рии. Палеонтологическая летопись мало что добавляет к нашему
пониманию основного механизма эволюции, однако она служит
единственным источником данных о макроэволюции органического
мира».
Из приведенных примеров можно сделать вывод, что в на-
стоящее время многие специалисты по теории эволюции и по
другим отраслям эволюционной биологии рассматривают актуа-
лизм единственным и полноправным методом исследования причин
эволюции, действовавших в прошлом. При этом значительная
группа ученых не делает никаких оговорок и ограничений.
Такое, возможно, слишком прямолинейное и слишком реши-
тельное желание экстраполировать с современности на сколь
угодно далекое прошлое не могло не вызвать возражений. Их
можно подразделить на две группы. Одни ограничивались заме-
чаниями, полными скепсиса, или конструировали спекулятивные
гипотезы. Немало других представителей современного дарви-
низма предприняло попытки уточнения границ актуализма и усо-
вершенствования этого метода. Вначале приведем примеры,
характеризующие первое течение.
Некоторые палеонтологи утверждают: из того непреложного
факта, что микроэволюция современных растений и животных
совершается на основе мутационного процесса, рекомбинацион-
ной изменчивости и отбора, нельзя делать надежных заключе-
ний о том, что на такой же основе она происходила и на заре
жизни, т. е. 3.5 • 109 лет тому назад. Преждевременно также ут-
верждать, что причины эволюции, экспериментально установлен-
ные для ныне живущих видов, были таковыми же в ходе эволю-
ции основных стволов растительной и животной жизни, т. е.
в геологическом прошлом, отстоящем от современности на 1—
2 • 109 лет или даже на 600—800-106 лет (Kerkut, 1960).
Дж. Броу (Brough, 1958) подразделяет органическую эволю-
цию на два этапа. На заре жизни процесс мутирования якобы
имел огромные скорости, был направленным и спонтанным. На
основе таких мутаций внезапными «великими волнами» возни-
кали новые типы, классы и другие высшие таксоны. Это была
эпоха господства «макромутаций» и «типогенеза», а естественный
отбор еще не начинал своей деятельности. Второй же этап эволю-
ции якобы начался после истощения «энергии эволюции» до та-
кой степени, что макромутации исчезли и заменились наблюдае-
мым в настоящее время процессом мутирования. Эволюция про-
исходит теперь лишь в рамках низших таксонов и ее энергия
все время падает. На этом этапе стал действовать естественный
отбор. Сходную концепцию развивал и Р. Маттей (Matthey, 1954)
(см. подробнее гл. 8). Недоверие к актуализму и недооценка
экспериментальных данных привели в этом случае к фантасти-
ческим построениям, в которых сальтационистская доктрина эво-
люции сочетается с идеей затухания эволюции. В главе о неока-
тастрофизме будет показано, как попытки разных авторов обой-
61
тись без актуализма приводили их к созданию спекулятивных
гипотез. При этом актуализм все-таки использовался, но в завуа-
лированном виде или же в неудачной форме.
Теперь более подробно рассмотрим серьезный критический
анализ актуализма и предложения об его ограничении, выполнен-
ные с позиции современного дарвинизма.
В первом томе третьего издания «Эволюции организмов», рас-
сматривая методы исследования процесса эволюции, В. Циммер-
мапп (Zimmoi’inann, 1967) вполне логично утверждает, что если
под актуализмом понимать принцип, согласно которому современ-
ность служит моделью для изучения прошлого потому, что в исто-
рии Земли «просто вообще нет ничего нового» (S. 116), то тогда
актуализм нацело ошибочен. Но на самом деле, продолжает Цим-
мерманн, актуализм наших дней совсем иной. Он учитывает свое-
образие прошлых эпох, и потому экстраполяции должны быть
осторожными. Например, следует учитывать, что в силуре и де-
воне, при первичном заселении суши позвоночными, существенно
возросли скорости эволюции, так как занимались еще пустые, но
доступные экологические ниши.
Нельзя не согласиться также и с доводами Е. Кун-Шнидера,
который доказывает, что «актуализм образует фундаментальную
основу современной геологии и палеонтологии. Ведь весь опыт
этих наук строится на наблюдениях за современностью. Но одно-
временно всякий глубокий исследователь должен ставить под со-
мнение абсолютный характер применения этого принципа, каж-
дый раз проверять его применимость и вновь очерчивать его гра-
ницы» (Kuhn-Schnyder, 1967, S. 255). Далее этот автор пишет:
«...центральной темой актуализма в биологии является вопрос
о факторах эволюции. После длинного и тяжелого пути биология
выработала ... единую синтетическую теорию эволюции, основан-
ную на изучении генетики, систематики и некоторых других
сторон современных организмов» (там же). Вместе с тем «... от-
резки времени, которые имеются в распоряжении эволюциони-
стов-экспериментаторов, сравнительно с геологической историей
являются ничтожно малыми... Экспериментально можно наблю-
дать только процесс микроэволюции, но, согласно синтетической
теории эволюции, и вся макроэволюция осуществляется теми же
факторами» (S. 256). Грандиозные шаги эволюции произошли
в самом начале палеозоя, и об их причинах нам известно очень
немного. Кун-Шнидер полагает, что экстраполяция представле-
ний о ныне действующих факторах эволюции на докембрий и на
несколько более позднее время не подтверждена фактически.
Это-то и позволяет высказывать различные гипотезы о существо-
вании в докембрии не только других, но якобы и принципиально
отличных от ныне действующих факторов эволюции.
Позднее Дж. Симпсон (Simpson, 1970) в статье, посвященной
униформизму, высказался за необходимость разграничения ак-
туализма на две формы: ортодоксальную и современную. Первая
62
была слита с униформизмом и опиралась на ошибочное положе-
ние о неизменности процессов, сил и причин на протяжении всей
геологической и биологической истории. Такая форма актуализма
была аксиоматичной и уязвимой с точки зрения современной
науки (р. 63). Современный актуализм свободен от такого догма-
тизма. Его познавательная роль громадна. Настоящее всегда слу-
жит ключей для познания прошлого. В этом смысле актуализм
был и будет необходимой основой всякого исторического исследо-
вания. Симпсон выделяет три этапа исторических исследований:
1) сбор и обработка исторических данных (отложений, ископае-
мых остатков, следов их жизнедеятельности); 2) изучение со-
временных эволюционно-биологических процессов; 3) сопоставле-
ние данных, полученных на первом и втором этапах с целью
установления сходств и различий.
М. Руттен (1973) в превосходной работе о происхождении
жизни проводит мысль о необходимости распространения всех
известных факторов эволюции только на те геологические вре-
мена, в течение которых атмосфера имела в своем составе более
10% кислорода от современного его содержания. Эволюция жизни
в условиях первичной бескислородной атмосферы была, видимо,
столь своеобразна, что эту эпоху было бы целесообразно называть
«доактуалистической». Хотя Руттен и пишет, что термины «актуа-
лизм» и («униформизм» «почти равнозначны», но (с. 17) далее
он справедливо указывает на необходимость под актуализмом
«подразумевать лишь единство причин, а не постоянство условий
или неизменность результатов» (с. 24).
Наконец, совсем недавно в книге о научной революции в био-
логии А. Урбанек (Urbanek, 1973) также обсуждает вопрос о ди-
скуссиях вокруг актуализма как метода исследования движущих
сил и закономерностей эволюции. Кроме форм актуализма, из-
вестных ранее: классического, крайнего и критического, — Урба-
нек предлагает выделить его четвертую форму — умеренный ак-
туализм. Классический актуализм характеризовался полным слия-
нием с униформизмом и ошибками, присущими этой доктрине.
Крайний актуализм — это концепция, которой придерживается
мало современных ученых. Ее типичным представителем, по Ур-
банеку, был В. И. Вернадский, так как он считал, что в течение
всей эволюции основные параметры биосферы оставались посто-
янными. Критический актуализм Урбанек понимает в смысле
Симпсона (Simpson, 1963, 1964). Униформистская доктрина при
этом не отбрасывается, но сильно ограничивается, так как при-
знается, что эволюция включает не только события повторяю-
щиеся, но и уникальные. Наличие последних требует в каждом
отдельном исследовании проверки пригодности актуалистической
процедуры. Под умеренным актуализмом Урбанек предлагает
понимать концепцию, согласно которой отдельные физико-хи-
мические константы неизменны в геологических процессах, но
сложные их взаимодействия приводят к неповторимым (уни-
63
кальным) геологическим явлениям. К сожалению, этот автор, бу-
дучи палеозоологом, озабочен точностью реконструкции условий
образования фоссилей, но не упоминает о том, как применить уме-
ренный актуализм к изучению причин эволюции.
В заключение необходимо еще раз указать на существование
принципиальных различий между формами актуализма, примени-
мых, с одной стороны, для реконструкции филогенеза отдельных
таксонов на основании палеонтологических материалов и косвен-
ных данных разных отраслей эволюционной биологии, а с дру-
гой — для объяснения причин эволюции. Эти причины не запечат-
леваются в фоссилях и действуют только в «кипящем слое»
жизни на уровне популяций. Информацию об их содержании
можно получить поэтому только одним путем — в процессе экспе-
риментального исследования микроэволюции. Попытки же судить
о причинах эволюции, основываясь на описаниях картины фило-
генеза, всегда приводили и в будущем могут приводить только
к созданию спекулятивных гипотез, т. е. малообоснованных пред-
положений, которые в принципе непроверяемы. Можно ли про-
верить, например, гипотезу М. Лаубенфёльса (Laubenfels, 1956).
согласно которой вымирание многих таксонов рептилий (дино-
завры, птерозавры и др.) в конце мезозоя было вызвано внезап-
ным повышением температуры после падения на Землю огром-
ного метеорита? Почему фактор, столь роковой для одних назем-
ных животных, не оказал заметного влияния на других и не
вызвал повсеместного вымирания наземных растений?
Сказанное не означает, что мы отрицаем существование (и
соответственно — значение исследований) уникальных событий
или процессов, которые могли влиять на причины эволюции
или же сами могли выступать в качестве ее факторов. Таковы горо-
образование, движение материков, колебания уровня океана, рез-
кие изменения климата или интенсивности космического излуче-
ния. Можно перечислить и другие события и процессы, которые
так или иначе могли вплетаться во взаимодействия факторов
эволюции и изменять их. Привлечение данных исторической гео-
логии, палеоэкологии и палеоклиматологии, астрономии, астро-
физики и ряда других наук, несомненно, помогает изучению осо-
бенностей действия движущих сил эволюции на том или ином
этапе истории Земли. Но главное заключается в том, что и во
всех перечисленных случаях приемы актуализма остаются со-
вершенно необходимыми. Мысленные модели тех или иных осо-
бых событий прошлого могут успешно строиться только на базе
наших знаний о современных процессах.
В итоге мы приходим к выводу, что экстраполяция знаний
о ныне действующих факторах и причинах эволюции на прош-
лое — это единственный научно обоснованный способ ее каузаль-
ного объяснения.
64
3. Дискуссии об актуализме в геологии
Прежде чем подводить итоги вопросу о значении актуализма
как метода эволюционной теории, следует кратко рассмотреть
оценки этого метода, существующие в геологии. Актуализм был
здесь предметом затяжных дискуссий, до сих пор не завершив-
шихся каким-либо однозначным итогом, принятым всеми уче-
ными. И тем не менее биологам не стоит пренебрегать более чем
столетним опытом геологов в этом вопросе.
Историей возникновения актуализма в геологии занимался
Б. П. Высоцкий. Он пришел к выводу, что «суждения о прошлом
с использованием современного опыта вообще свойственны чело-
веческому сознанию» (19616, с. 84) и поэтому элементы актуа-
лизма были присущи методам всех ученых, обсуждавших истори-
ческие проблемы.
В статье «Возникновение актуализма как научного метода»,
посвященной трудам К. Гоффа, Высоцкий (1959) доказывает, что
Ч. Лайель не только дополнил актуалистический метод концеп-
цией униформизма, но и объединил их в некоторое целостное
учение. В итоге до самого последнего времени в теоретической
геологии не могли четко разграничить униформизм как мировоз-
зрение и актуализм как метод исследования. По Высоцкому, во
время дискуссии среди советских геологов, развернувшейся в на-
чале 50-х годов, многие расхождения были связаны со смешением
актуалистического метода с униформистской доктриной. Более
подробно об особенностях этой доктрины будет сказано в гл. 4,
а пока следует сразу же отметить, что вопрос об отношении ак-
туализма к униформизму действительно изрядно запутан. От-
части это произошло по чисто терминологическим причинам. Есть
страны, в которых слова «актуализм» и «униформизм» упот-
ребляются в качестве синонимов, или один из этих терминов
используется для обозначения и доктрины и метода (например,
во Франции употребляется термин «актуализм»). Такое слово-
употребление объясняется в общем правильной мыслью о том,
что основой метода служит система взглядов, т. е. доктрина. В са-
мом деле, о каком же методе актуализма можно говорить, если
отрицать существование устойчивых во времени общих (универ-
сальных) законов развития земной коры? Смешивать метод с тео-
рией не следует, но еще меньше есть оснований отрывать их
друг от друга.
Много ошибок возникало также из-за того, что делались по-
пытки сопоставлять современный актуализм с униформизмом
XVIII (Дж. Геттон)-начала XIX в. (К. Гофф, Ч. Лайель).
В связи с этим обращает на себя внимание определение значения
актуализма для геологии, принадлежащее Высоцкому: «Учиты-
вая опыт истории и современные научные идеи, мы можем опре-
делить актуализм как научный метод геологии, применяемый для
раскрытия геологического прошлого и будущего путем всесторон-
5 К. М. Завадский, Э. И. Колчинский
65
него использования результатов изучения современных явлений
и процессов с учетом необратимости процесса развития в целом»
(1961а, с. 139). В общем это определение удачно. Но последнее
придаточное предложение вызывает недоумение. Оно направлено
против толкований обратимости развития, характерных для гео-
логии 150-летней давности (Лайель), а в современных условиях
вряд ли это напоминание необходимо. Если уж расшифровывать
эту сторону определения, то следует сказать о том, что актуализм
не менее действен и при изучении циклических процессов, столь
обычных для геологических преобразований.
Далее, попытаемся сделать в самой краткой форме обзор важ-
нейших точек зрения на значение актуализма, высказанных гео-
логами в последние полвека. Некоторые геологи защищали ак-
туализм в его классической форме, т. е. в лайелевской форме
доктрины униформизма. Например, В. Саломон (Salomon, 1922)
поддерживал актуализм и униформизм на том основании, что
в течение истории Земли действовали одни и те же геологические
законы, которые сохранились до наших дней, не изменяясь. По-
этому можно прямо и непосредственно экстраполировать с совре-
менности на прошлое любой древности, как в области литологии,
так и геотектоники и т. п. Позднее. К. Вольф высказывался
в том же духе: «Принцип актуализма, который в геологии оказался
столь плодотворным, сохраняет свое прежнее значение. Он имеет
свое глубочайшее обоснование в том, что законы природы вне-
временны и их действие сохраняется вечно» (Wolf, 1942, S. 279).
Таких позиций придерживались и некоторые другие геологи
(Pompeckj, 1926; Jakob, 1945; Gilluly, 1949, и др.).
Разумеется, что лежащие в основе отдельных геологических
преобразований физико-химические законы не носят историче-
ского характера и в этом смысле вечны. Но процесс дифференциа-
ции первично однородного состава поверхности Земли до совре-
менного ее состояния уже вначале подчинялся сложной системе
законов, имевших довольно отчетливые черты законов развития.
Появление жизни и воздействие ее на эволюцию земной коры
придало констелляциям геологических законов еще более ясно вы-
раженный исторический характер. Защищая метод актуализма
в геологии, не следует, видимо, настаивать на «вневременности»
всех ее законов. Правильнее было бы сказать, что актуализм
оправдан и важен потому, что и исторические законы (законы
развития) обладают большой устойчивостью и действуют более
или менее продолжительное время, но всегда на несколько по-
рядков величин длительнее, чем возникающие на их основе от-
дельные геологические процессы.
Другие авторы хотя и поддерживали ту точку зрения, что ак-
туализм остается важным рабочим методом и что без аппеляции
к современным геологическим событиям нельзя понять прошлое,
все же предлагали некоторые ограничения. Е. Кайзер (Kaiser,
1931) призывал дальше работать в духе актуализма, но при этом
66
«постоянно задумываться, имеет ли этот метод неограниченное
значение для всего геологического прошлого, или только для
какой-то его части» (S. 392), Кайзер предлагает разграничить
актуализм как мировоззрение (т. е. униформизм) и актуализм
как метод. К первому следует относиться с осторожностью, а вто-
рой надо принять, так как «на его место ничего другого не может
быть поставлено» (там же).
Вскоре началась дискуссия, вызванная статьей Кайзера. Одни
геологи поддержали мысль о необходимости внести ограничения
в метод актуализма. Э. Киммеров высказался против абсолютной
применимости актуализма, так как существуют ситуации, когда
события далекого прошлого качественно отличны от современности
(Kimmerow, 1932). Этот автор приводит доказательства в пользу
того, что далеко не все события прошлого имеют аналоги в совре-
менных процессах. К. Бойрлен (Beurlen, 1935) утверждал, что ак-
туализм превратился в догму и препятствует изучению и понима-
нию переломов в геологической истории, имеющих качественный
характер. Любопытна «философская» аргументация автора:
«... актуализм основан на механистическом мировоззрении
Лайеля, который отвергал всякое развитие... Немецкий дух не
может быть удовлетворен таким мировоззрением в области гео-
логии» (S. 521). По мнению Г. Зандберга (Sandberg, 1932), «тео-
рия актуализма не оспаривает того, что в прошлом могли быть
иные условия и иная интенсивность действия современных фак-
торов. Она утверждает только, что сущность геологических сил
была неизменной на протяжении всей истории Земли» (S. 636).
Нужно пользоваться актуалистическим методом, «постоянно
помня при этом, что он имеет не всеобщее, а ограниченное приме-
нение» (S. 640), а также учитывая, что деятельность человека
все более нарушает естественный ход современных геологических
событий.
Из этих примеров следует, что в 30-е годы только немногие
геологи различали униформизм как доктрину и актуализм как
метод. Большинство же геологов, обсуждавших эти вопросы, счи-
тали классический униформизм (т. е. взгляды Лайеля) теорети-
ческой основой актуализма или же рассматривали эти термины
в качестве синонимов.
В 50-е годы вновь началась дискуссия о значении актуализма.
Одни доказывали, что актуализм имеет универсальное научно-
теоретическое значение и без него невозможно объяснить при-
чины, действовавшие в прошлом, но не отрицали при этом того,
что геологические процессы в прошлом могли отличаться значи-
тельным своеобразием. Е. Май (Мау, 1955), например, подчерки-
вал, что размах различий в современных процессах осадкообразо-
вания очень велик, а поэтому может служить основой для объ-
яснения различных видов осадкообразования в прошлом. По
мнению этого автора, критика актуализма привела к тому, что
методологическое значение этого принципа укрепилось и было
5*
67
лучше осознано. Обсуждалось глубокое сходство актуалистиче-
ского метода в геологии с экспериментальным методом в других
областях естествознания (Hooykaas, 1959). Актуализм, как и
эксперимент, не всесилен. Они могут указать лишь на возмож-
ный ход событий в природе (в прошлом). Поэтому актуализм не
может дать вполне достоверных заключений, но способен точно
указать па несколько возможных путей развития. Появились
предложения исключить из актуализма догматические элементы
старого уииформизма и сохранить его как метод экстраполяции
с настоящего на прошлое, включающий логико-критическую
оценку результатов наблюдений современных процессов (Billow,
1960).
Наконец, у некоторых геологов сформировалось убеждение
в полной несостоятельности актуализма и как метода исследо-
вания. С. Гоулд (Gould, 1965), считает, что этот метод был не-
обходим полтора века назад для сокрушения наивного катастро-
физма и для изгнания теологии из естествознания. В настоящее же
время геология больше не нуждается в актуализме, который
стал анахронизмом. Каким же образом добывать информацию
о причинах, вызывавших геологические процессы в прошлом?
Об этом Гоулд не пишет.
В геологической литературе обсуждается вопрос о постепен-
ных преобразованиях в истории Земли не отдельных факторов,
а целых комбинаций факторов, действующих в качестве причин
геологических процессов (Guntau, 1965; Reiprich, 1965). Дела-
ются попытки выделения главных этапов геологической истории.
Например, выделяются физико-геологический, химико-геологи-
ческий, биогеологический и антропо-геологический этапы, каждый
из которых характеризуется особыми комбинациями факторов и
причин геологических преобразований (Fandrich, 1965).
В отечественной геологической литературе вопрос о значении
актуализма дебатируется не одно десятилетие. Некоторые гео-
логи выступили с решительной критикой актуализма как метода
исследований. Л. В. Пустовалов писал, что применение' актуа-
лизма в геологии «в том виде, как оно обычно осуществляется
сейчас, вызывает по меньшей мере целый ряд сомнений» (1940,
с. 367). Этот автор протестует против утверждений, что любая
осадочная порода может считаться хорошо изученной только
после сопоставления с современными сходными осадками, против
сравнительного метода в геологии, основанного на изучении со-
временных гомологов древних пород и исследований современ-
ных условий их образования. Пустовалов настаивает на необхо-
димости введения поправок, «притом часто весьма значительных»
(с. 386), на изменение геологической обстановки и условий обра-
зования осадков и осуждает геологов, полагающих, что такими
поправками можно пренебречь как несущественными. Правда,
тут же он замечает, что сказанное им не направлено на сверты-
вание исследований современных отношений: «...чем подробнее
68
будут наши знания о современных отношениях, тем точнее и
увереннее мы сможем воссоздавать условия образования осадоч-
ных пород» (с. 372). Однако далее Пустовалов призывает крити-
чески пересмотреть подавляющее число работ, выполненных ме-
тодом сравнительной литологии, так как в них накоплено много
неправильных выводов и заключений.
В заключение утверждалось, что актуализм основан на при-
знании полного постоянства природы, противостоит историческому
методу и поэтому совершенно неприемлем. В более поздних ра-
ботах (Пустовалов, 1950, 1964) этот автор не изменил своего от-
рицательного отношения к актуализму. По его мнению, актуа-
лизм неразрывно связан с принципом однообразия геологических
процессов и несовместим с идеей направленного и необратимого
развития. Он писал, что «признание направленного закономер-
ного развития Земли ... находится в непримиримом противоречии
с сущностью актуализма, согласно которому действующие на
Земле силы являются постоянными как по качеству, так и по
количеству» (1964, с. 128).
А. Л. Яншин утверждает, что актуализм «в настоящее время
... стал тормозом дальнейшего развития науки, поскольку он ме-
шает сосредоточивать внимание на выявлении специфики геоло-
гических условий пройтлого и на исследовании общего хода эво-
люции геологических процессов» (1963, с. 1). Он возражает про-
тив работ, в которых актуализм рассматривается в качестве
полезного метода и противопоставляется «ошибочному принципу
униформизма». «Актуализм и униформизм, — считает автор, —
это названия по сути дела синонимичные» (там же). И, наконец,
«признание принципиальной возможности познания любых яв-
лений геологического прошлого через изучение современных гео-
логических явлений находится в противоречии с законами диа-
лектического материализма...» (с. 2). Против актуализма вы-
ступил также Г. П. Леонов (1970) и некоторые другие гео-
логи.
Большая группа геологов стоит за необходимость четкого раз-
граничения униформизма как ошибочного воззрения и актуализма
как метода, доказавшего свою действенность, если он приме-
няется в единстве с историческим методом. Эта позиция нашла
свое отражение в решении «Совещания по осадочным породам»
(1952). Там признавалась определенная ограниченность актуа-
лизма, но подчеркивалось, что этот метод остается необходимым
для геологических исследований. Геология не располагает дру-
гими средствами понимания прошлого, и различные формы эк-
страполяций знаний, полученных при наблюдениях за современ-
ными процессами, являются пока единственными надежными ин-
струментами познания.
Подобные взгляды в разных вариантах высказывали
Н. М. Страхов (1948), Н. М. Страхов и др. (1954), Н. С. Шатский
и др. (1951), Б. П. Высоцкий (1959, 1961а, 19616, 1969, 1971),
69
В. Ф. Заузолков (1964), А. И. Равикович (1969), Б. П. Высоцкий,
Н. П. Французова (1970, 1972), Д. И. Щербаков (1971),
Н. П. Французова (1972) и др. Одни из авторов обращали при
этом большее внимание на характеристику ограниченности актуа-
лизма и на критику униформистской доктрины, другие — на дока-
зательства незаменимости актуализма.
Наконец, существует и третья точка зрения, согласно которой
актуализм является необходимым во всех геологических и исто-
рико-биологических исследованиях, так как «нет никаких осно-
ваний полагать, что химические и физические условия среды,
в которой развивалась жизнь, в минувшие эпохи отличались от
современных» (Добрянский, 1948, с. 373) и соответственно «нет
никаких оснований сомневаться в постоянстве геологического
режима во все эпохи» (с. 375).
И. Ф. Зубков (1971) считает, что актуализм служит крае-
угольным камнем методологии всех наук, исследующих «объекты
с длительной историей развития» (с. 261), т. е. не только геоло-
гии, но и эволюционной биологии, социологии, космогонии. Без
изучения современных процессов можно только описать историю
геологической системы, но «нельзя познать ее сущности» (с. 262).
В противовес распространенной точке зрения Зубков доказывает,
что актуализм не является частью исторического метода и не
соподчинен последнему, а представляет собою относительно само-
стоятельйый метод геологических исследований. Актуалистичес-
кий и исторический методы должны взаимодействовать, а не устра-
нять или поглощать друг друга. А. В. Сидоренко (1976) доказывает,
что вся совокупность данных о развитии земной коры «позволяет
применять к докембрийским образованиям те же методы актуа-
лизма, которые, как известно, были главными для понимания
истории фанерозоя и создали мощное разветвленное древо со-
временных геологических наук» (с. 122).
Таковы вкратце основные точки зрения, высказываемые гео-
логами на значение актуализма.
Нам остается еще раз обратить внимание на существенное
различие целей применения актуалистического метода в геоло-
гии, палеонтологии и в эволюционной теории. Для первых — ос-
новная цель работы состоит в «реконструкции событий прошлого»
(Французова, 1972, с. 300), а для второй — в реконструкции при-
чин, вызывавших в прошлом процесс эволюции. Если цель со-
стоит в восстановлении глубоких причин эволюции, действовав-
ших в прошлом (исходя из гораздо более высокой их устойчи-
вости по сравнению с устойчивостью отдельно взятых явлений),
надежность применения актуализма оказывается гораздо более
высокой, чем при восстановлении отдельных событий. Но, с дру-
гой стороны, геологи, как правило, имеют дело с более или менее
сохранившимися результатами процессов и событий прошлого,
в то время как в остатках живого причинные механизмы эволю-
ции не сохраняются,
70
Мы не намерены вмешиваться в Споры Геологов. Да нам и
трудно оценить правомерность этих высказываний. Однако есть
смысл сделать некоторые выводы, основанные на анализе значе-
ния актуализма для эволюционной теории, с учетом уроков, ко-
торые полезно извлечь из споров, ведущихся в геологии (и при-
нимая во внимание специфичность предмета).
4. Об использовании актуализма в эволюционной теории
Практически все предложенные более чем за полтора столе-
тия гипотезы о причинах эволюции, начиная со взглядов
Ж. Б. Ламарка, основывались на методе актуализма.
«Философию зоологии» Ламарк, можно сказать, пронизал ак-
туалистическими идеями. Сама мысль о поступательном развитии
живой природы и его законах, утверждал Ламарк, приходит в ре-
зультате наблюдений за ныне живущими организмами, за дей-
ствием на их организацию изменений питания, климата и других
внешних условий, упражнения или неупражнения органов, из-
менений привычек, усилий воли и т. п. Те же мысли, по словам
Ламарка, возникают при сравнительном изучении строения со-
временных организмов и расположении их в естественную систему
по ступеням усложнения организации.
В широчайшем синтезе, предпринятом Дарвином, большинство
фактов, имевших решающее значение для доказательства главных
пунктов его теории было взято из наблюдений за современной
живой природой. На таком материале полностью были основаны
учения о неопределенном характере индивидуальной наследствен-
ной изменчивости, о борьбе за существование, об естественном
отборе. От начала и до конца такими были данные из области
селекции и экспериментальной гибридизации животных и расте-
ний, которые Дарвин рассматривал в качестве ключевых аргу-
ментов в пользу своей теории. Материалы по биогеографии были
почерпнуты главным образом из наблюдений во время кругосвет-
ного путешествия, данные из области систематики основывались
на монографическом изучении усоногих раков. Такой же чисто
актуалистический характер носили материалы по морфологии и
эмбриологии. Наконец, именно Дарвин положил начало экспери-
ментальному эволюционизму (см. подробнее: Завадский, 1973).
Таким образом, можно утверждать, что победа эволюционных
идей Дарвина была достигнута именно благодаря всестороннему
применению метода актуализма.
Вместе с тем развитие эволюционной теории показало, что для
ее построения актуализм был хотя и необходимым методом, но
далеко еще не достаточным для достижения истины. Применение
актуализма само по себе еще не гарантировало успеха и не стра-
ховало от ошибок. Так, например, все ошибочные гипотезы эво-
люции практически целиком основывались на актуалистической
аргументации. Таковы идеи неоламаркизма о значении прямого
71
функционального приспособления, о наследовании приобретенных
признаков, о переделке «природы» организма в онтогенезе, о роли
психики в эволюции и т. п. Все они строились на неправильно
понятых или неточно проверенных наблюдениях за изменчи-
востью ныне живущих организмов, возникающей в онтогенезе
под влиянием различных факторов среды и функциональных воз-
действий. В последующие десятилетия неоднократно делались
попытки подкрепить эту ложную эволюционную доктрину разно-
образными экспериментальными данными. Именно такой была
направленность исследований П. Каммерера, Г. Вонье и его
школы, В. Тоуэра, А. Пикте, работ псевдодарвинистов, гипотез
химического ламаркизма (П. Вентребер) и «авторегуляции»
(А. Вандель) и мн. др. (Бляхер, 1971; Завадский, 1973).
Все разнообразие гипотез экспериментального неоламаркизма
может служить превосходным примером использования процедуры
актуализма, при которой на прошлое переносятся не реально су-
ществующие, а мнимые (надуманные) факторы и причины эво-
люции.
Другим примером ошибочных гипотез эволюции, целиком по-
строенных на основе актуализма, может служить мутационизм.
Мутационные концепции эволюции основываются на абсолютиза-
ции отдельно взятого важного фактора эволюции — наследствен-
ной изменчивости. В отличие от неоламаркизма они экстрапо-
лировали на прошлое не мнимые, а реально действующие фак-
торы. Однако объективно существующие процессы мутагенеза и
гибридизации были вырваны из совокупности взаимодействующих
факторов эволюции и им приписывалась не только главная, но и
исключительная роль в процессах эволюции. Именно им отводи-
лось место фактора, творящего новое в течение всей истории
живого. Актуалистический метод был использован также и для по-
строения всех без исключения телеологических гипотез эволюции.
Абсолютизация и мистификация феномена активности организма,
например, была положена в основу учения А. Бергсона о твор-
ческой эволюции. Ту же манипуляцию с каждодневно наблюдае-
мым явлением органической целесообразности проделал Л. С. Берг
в гипотезе номогенеза, постулировав ее в качестве изначального
свойства живого. Факт строгой ограниченности средней продол-
жительности жизни особи был неправомерно экстраполирован на
филогенез филогеронтологами и сторонниками других форм фина-
листических концепций эволюции. Все гипотезы эволюции, по-
строенные на отождествлении филогенеза с онтогенезом, были
также основаны на актуалистическом методе. И здесь ошибки
коренились не в использовании актуализма как метода работы,
а в том, что результаты, следствия эволюции выдавались за из-
начальные свойства живого и главные причины эволюции.
Таким образом, неоламаркизм, мутационизм и телеогенез хотя
и опирались на актуалистический метод для экстраполяции ис-
пользовали ложные, мнимые факторы и причины или реальные,
72
но взятые в изолированном, абсолютизированном и мистифици-
рованном виде или же, наконец, причинами эволюции объявляли
ее результаты.
Дарвинизм оказался единственной эволюционной концепцией,
которая сумела соединить актуалистический метод с историче-
ским и в то же время, опираясь на идею селектогенеза, включила
в свою основу целую совокупность точно, т. е. экспериментально,
изученных факторов эволюции.
Итак, научное значение актуализма как метода построения
эволюционных теорий было огромно. Однако применение этого
метода по двум причинам еще не гарантирует правильности обоб-
щений. Во-первых, этот метод сводится к экстраполяции некото-
рых знаний при невозможности экспериментальной проверки
того, как же на самом деле протекали события в прошлом. Во-
вторых, он зависит от качества самих экстраполируемых знаний.
Если производится экстраполяция обобщений, основанных на не-
точных данных, то применение актуализма приводит к отрица-
тельным последствиям. Так, например, использование данных
некоторых отраслей описательной биологии, которые сами нужда-
ются в более точном обосновании, неизбежно связано с опас-
ностью искаженного толкования причин эволюции. В эволюцион-
ной теории известно много попыток использования актуалисти-
ческого метода палеонтологами, которые привели к созданию
ложных концепций эволюции (например, филогеронтогенеза,
финализма и др.).
При моделировании тех или иных факторов эволюции решаю-
щее значение имеет выбор точных исходных параметров. Осо-
бенно велика методологическая роль обобщений, полученных при
изучении экспериментальными методами ныне совершающихся
процессов эволюции (т. е. процессов микроэволюции). При этом
необходимо взаимодополнение экспериментальных данных, полу-
ченных при исследовании природных популяций и в искусственно
созданных модельных условиях данными, полученными методами
математического моделирования (конечно, при условии надеж-
ных биологических посылок, что иногда нарушается).
Недооценка же или даже игнорирование фактов и обобщений,
добытых экспериментальными и математическими методами, не-
избежно ведет к субъективизму, к гальванизации отвергнутых
научных гипотез. Примером таких попятных тенденций могут
служить взгляды Л. Ш. Давиташвили (1968). Взявшись за рас-
смотрение вопросов методологии исследования проблем эволю-
ции, этот автор отвергает практически все экспериментальные и
математические методы исследования эволюционного процесса.
Известно, что к числу классических исследований естествен-
ного отбора относятся работы Г. Кеттлуэлла по индустриальному
меланизму бабочек, Г. Ф. Гаузе с сотрудниками над отбором
у простейших, а также исследования многих авторов по крити-
ческой окраске насекомых. Давиташвили (1968) стремится не
73
только принизить научное значение этих выдающихся работ
(с. 101), но фактически искажает действительное положение ве-
щей с экспериментальным моделированием естественного отбора
и с изучением его в природных условиях, утверждая, что до сих
пор «никому не удавалось непосредственно лицезреть процесс
естественного отбора» (с. 100). Единственным же методом изу-
чения естественного отбора этот автор признает истолкование
наблюдений, полученных лишь косвенными методами, характер-
ными для биологии XIX в.
Известно также, что, разрабатывая кибернетические проблемы
эволюции, И. И. Шмальгаузен широко поставил вопрос об авто-
регуляционном характере биологических взаимодействий в биогео-
ценозах, ведущих через механизм прямой и обратной связи
к адаптивным преобразованиям популяций, и о биогеоценозе как
арене эволюционных преобразований. Переведя на язык киберне-
тики систему понятий современного дарвинизма, Шмальгаузен
открыл новые пути для использования математико-логических
методов в эволюционной теории. Исследования, направленные
именно этими идеями Шмальгаузена, позволили по-новому рас-
смотреть соотношение между преобразующим (ведущим) и ста-
билизирующим отбором и более глубоко поставить вопрос о со-
отношении изменяемости и устойчивости в эволюционном про-
цессе. На основе кибернетических представлений Шмальгаузен
приступил к разработке таких важнейших вопросов эволюционной
теории, как интересующая нас проблема эволюции причин эво-
люции, уточнил понятия генетической и фенотипической инфор-
мации, значительно углубил ранее разрабатываемые им понятия
о механизмах интеграции биологических систем, с новой стороны
подошел к доказательству статистически-вероятностного харак-
тера процесса эволюции. Все это Давиташвили нигилистически
отверг и охарактеризовал как «словесную мишуру» (Давиташвили,
1968, с. 71). Оценивая попытку М. С. Гилярова (1966) применить
принцип обратной связи в филогенетических исследованиях, Да-
виташвили без всяких оснований утверждает, что «ненужная ки-
бернетическая фразеология толкнула исследователя к ошибоч-
ному толкованию эволюционного процесса» (с. 72).
Таким образом, Давиташвили выступает против всего реально
сделанного в области математико-кибернетических исследований
эволюционного процесса. По существу он призывает к использо-
ванию в эволюционной теории только привычных для него, как
специалиста по описательной палеонтологии, понятий и методов,
сложившихся в прошлом.
В одном месте автор предлагает применять актуалистический
метод «только с постоянной осторожностью» (с. 178). Можно
было предполагать, что именно он и продемонстрирует читателям,
как это следует делать. Однако, как видно из приведенных при-
меров, его книга буквально насыщена духом отрицания достиже-
ний современного экспериментального дарвинизма, основанных
74
йа планомерном Применений актуализма й имеющих основопола-
гающее значение для теории эволюции.
В этой работе Давиташвили утверждает, что современный
дарвинизм не располагает системой строго доказанных фактов
и обобщений, связанных с изучением микроэволюционных про-
цессов, которые можно было бы экстраполировать на прошлое
органического мира. При этом он игнорирует весь богатейший
опыт науки, доказывающий, что современный эксперименталь-
ный дарвинизм служит прочной основой для познания причин
эволюции, действовавших в прошлом. Неслучайно, что, кроме ука-
занного выше замечания об актуализме, Давиташвили не разби-
рает этот важнейший методологический принцип эволюцион-
ной теории. Заявляя, что именно палеонтологии должна принад-
лежать решающая роль в обобщениях по теории эволюции,
Давиташвили тем самым противопоставляет исторический метод
актуалистическому и фактически игнорирует последний.
Остается высказать несколько замечаний по поводу от-
ношений между актуализмом и историческим методом в связи
с вопросом о зависимости точности экстраполяций от ее мас-
штабов.
Исторический и актуалистический методы кажутся просто
противоположными только при поверхностном их сопоставлении.
На практике же они образуют фазы и стороны единого метода.
Само право на проведение процедуры экстраполяции знаний о ка-
ких-либо современных процессах на прошлое должно быть приоб-
ретено. Прежде чем экстраполировать, надо располагать данными,
свидетельствующими о преемственности, существующей между
настоящим и прошлым. Исторический подход позволил, напри-
мер, истолковать современные группы с примитивным строением
(синезеленые водоросли, бактерии, миксомицеты) как во многих
существенных чертах стабилизированные формы, доминировав-
шие в экосистемах далекого геологического прошлого. Само су-
ществование таких групп истолковывается как свидетельство
о неравномерности темпов эволюции и о возможности персистиро-
вания не только отдельных признаков, но целых их комплексов,
характеризующих крупные таксоны. В свою очередь, факторы
эволюции, экспериментально изученные на объектах, которые при-
надлежат к таким группам, можно с меньшим риском ошибки
экстраполировать на ранние стадии эволюции именно этих таксо-
нов или же близких им по уровню или особенностям организа-
ции. Даже завзятые эмпирики и скептики не стали бы, вероятно,
возражать против экстраполяции на ископаемых дрозофилид
(если бы они были изучены) основных данных эволюционной ге-
нетики, полученных на современной дрозофиле. Но экстраполя-
ция этих данных на всех ископаемых насекомых или тем более
на всех вторичноротых и т. д., очевидно, должна сопровождаться
внесением каких-то поправок, которые могут быть сформулиро-
ваны только после разработки частных теорий эволюции.
75
Вместе с тем, если в отложениях, имеющих возраст в 1-109
лет, на шлифах обнаруживается одноклеточная особь с ядром и
хромосомами, — это дает право распространить на нее знания об
общих факторах эволюции, полученные в исследованиях совре-
менных эукариотических одноклеточных организмов. Конечно,
точность экстраполяций в общем увеличивается при уменьшении
ее масштаба.
При больших масштабах экстраполяций на основе комбини-
рованного применения сравнительно-исторического и актуалисти-
ческого методов можно (и необходимо) вводить поправки на
специфичность условий и пробелы в знаниях экологической обста-
новки и функциональных особенностей древних организмов. Од-
нако неправильно было бы утверждать, что существует линейная
зависимость между точностью экстраполяции и масштабом вре-
мени. Еще Дарвин обнаружил, что время само по себе не способ-
ствует и не препятствует эволюции. Например, все эволюционные
новшества капитального значения удерживаются с поразительной
стойкостью в течение миллионов и миллиардов поколений, так
как это известно, например, для клеточных органелл и цитобио-
химических циклов реакций. Эту мысль В. Ф. Купревич (1972)
выразил следующим образом: «В некоторых отношениях эволю-
ция на нашей планете завершена примерно два миллиарда лет
назад. Я имею в виду биохимический аппарат живого вещества,
основные биохимические процессы» (с. 163). Однако, сколько бы
ни накапливалось информации о прошлом, основанной на ис-
копаемых остатках и сравнительном изучении современной жизни
на организменном уровне, — она позволяет более точно предста-
вить картину эволюции, сформулировать некоторые обобщения
относительно филогенетических тенденций, подтвердить сущест-
вование отдельных внутренних факторов эволюции (например,
хромосомной наследственности, полового процесса и пр.), но мало
что дает для изучения взаимодействий между факторами эволю-
ции, составляющими ее движущие силы в более или менее дале-
ком геологическом прошлом.
Более чем сто лет существует практика построения умоза-
ключений о причинах эволюции, основанных на изучении ее след-
ствий (результатов). Этим путем было создано много десятков
гипотез. И все они отличались спекулятивным характером, так
как основывались на недоказанных или недоказуемых постулатах.
Бездоказательность этих гипотез эволюции, как правило, имела
глубокие корни, уходящие к их методологическим предпосылкам.
Часто это были попытки приписать самодовлеющее значение од-
ному из факторов, вырванному из ансамбля. Но не менее часто
это была попытка отыскивать причины по результатам.
Поскольку же ни в ископаемом материале, ни в живых организ-
мах причины эволюции не запечатлевались, авторам гипотез при-
ходилось прибегать к «логическим достройкам». И достраивалась,
как правило, сама сердцевина гипотезы.
76
Другой путь — изучение причин эволюции в ее «кипящем
слое» экспериментальным путем, т. е. в процессах жизнедеятель-
ности современных популяций. Надо сказать, что никаких других
методов познания причин эволюции, кроме экспериментального
изучения их действия в современных условиях, сравнительного
изучения отдельных ее факторов у ныне живущих групп и экст-
раполяции этих данных на прошлое, не существует и, видимо,
в принципе существовать не может. Из сказанного следует, что
эволюционисты, защищающие не только важность, но и необхо-
димость или неизбежность актуализма, стоят на правильных по-
зициях, во всяком случае — по отношению к познанию причин
эволюции живого. Поэтому нельзя не присоединиться к словам
В. Ф. Заузолкова (1964, с. 14), что «предложение отказаться от
актуализма при полной невозможности действительно это сделать
на деле означает отказ от его дальнейшего развития».
Итак, в современном дарвинизме актуалистический метод ис-
пользуется не в изолированном виде, а в единстве с историче-
ским,, и в первую очередь со сравнительно-историческим ме-
тодом.
Но подлинно могучим орудием должен стать усовершенство-
ванный диалектико-материалистический метод, опирающийся на
глубокий синтез актуалистического и исторического методов,
когда настоящее должно использоваться для того, чтобы познать
прошлое, а прошлое — для того, чтобы лучше познать настоящее
и предвидеть будущее. Метод материалистической диалектики,
включая в себя как исторический, так и актуалистический ме-
тоды, выступает как их сплав, их единство.
В заключение следует сказать, что использование метода ак-
туализма не ограничивается только ретроспекцией.
Задача каузального объяснения прошлого чрезвычайно трудна,
так как приходится реконструировать условия, факторы и при-
чины эволюции, существовавшие и действовавшие миллионы и
миллиарды лет назад. Но эта задача всегда включает значитель-
ный элемент «интерпретивности», так как в принципе исключена
возможность проверки наших гипотез с помощью решающего пря-
мого эксперимента. И построение серий все более совершенных
комплексных моделей прошлого не может заменить «эффекта
присутствия» и вытравить из научных объяснений событий «прин-
ципиальную их гипотетичность».
Истинная же глубина познания причин эволюции может быть
проверена при использовании их для построения прогнозов. Для
прогнозирования процесса эволюции недостаточно знать общие
факторы эволюции. Необходимо изучить особенности эволюцион-
ного процесса в условиях современной научно-технической
революции, демографического взрыва и возрастающей интенсив-
ности многообразных воздействий цивилизации на живую при-
роду. Актуализм, повернутый в будущее, по временным парамет-
рам экстраполяций не может идти в сравнение с актуализмом,
77
обращенным в прошлое. Зато краткосрочные прогнозы доступны
прямой проверке.
Современные взаимоотношения человечества с живой приро-
дой характеризуются тем, что сознательное воздействие на эволю-
цию ограничивается лишь узким кругом видов окультуренных
растений и одомашненных животных. Если считать и виды, с ко-
торыми только что начата селекционная работа, то в настоящее
время человек управляет эволюцией примерно сотой процента
всех существующих видов. По словам П. М. Жуковского, «фено-
менальное историческое явление состоит, в том, что почти все
современные основные культурные растения были одомашнены
еще за несколько тысяч лет до нашей эры. То же случилось и
с одомашниванием животных» (1970, с. 3).
Надо полагать, что одним из главных показателей начала эры
ноогенеза станет резкое увеличение численности видов растений
и животных, эволюция которых будет поставлена под прямой
контроль человека. Вероятно, что это будут не только окульту-
ренные и одомашненные виды, но и виды, существующие в со-
ставе естественных экосистем. Настоящее управление эволюцион-
ным процессом может быть осуществлено на основе глубоких
знаний не только общих, но и частных факторов эволюции попу-
ляций и преобразования экосистем. Практические же успехи
в этом сложнейшем деле будут служить лучшей проверкой достиг-
нутой глубины этих знаний.
Таким образом, наилучшая проверка знаний о причинах эво-
люции может быть достигнута на путях применения актуализма
для планирования будущего и управления эволюционным процес-
сом во все более широких и наконец в глобальных масштабах.
Г лава 3
ОСОБЕННОСТИ ВЗГЛЯДОВ Ж. Б. ЛАМАРКА
Эволюционные воззрения Ламарка начали обсуждаться еще
в первой половине прошлого века, например Ч. Лайелем (см. гл. 4),
К. Ф. Рулье и др. Но особый интерес к ним возник во второй
половине прошлого и в начале нашего века, в связи с формиро-
ванием научной оппозиции дарвинизму. Один из самых активных
и многочисленных отрядов этой оппозиции выступал под знаме-
нем неоламаркизма (подробнее см.: Завадский, 1973). Так случи-
лось, что самый крупный предшественник Дарвина через полвека
после своей смерти оказался идейным вождем конкурирующей
с дарвинизмом научной школы. И это обстоятельство наложило
сильнейший отпечаток на литературу, посвященную эволюцион-
ным взглядам Ламарка. Многочисленные работы на эту тему,
вышедшие за последние десятилетия во многих странах, включая
и некоторые отечественные труды, необъективны. Одни сущест-
венные части учения Ламарка замалчивались или их содержание
искажалось, а другие — выпячивались или модернизировались,
после чего легко было делать те или иные необоснованные их
оценки, необходимые автору не для установления исторической
истины, а в качестве отправного пункта для полемики на со-
временные темы.
Не имея возможности подробно рассматривать здесь этот во-
прос, напомним только, что, например, неовиталисты, и в особен-
ности психовиталисты, пытались зачислить Ламарка чуть ли не
в основатели их учения. И это несмотря на то, что читая самого
Ламарка, легко можно установить, каким он был решительным
противником витализма. Ведь жизнь он считал чисто физическим
процессом, а разум — свойством организации мозга. Эпигоны Ла-
марка — неоламаркисты разных направлений стремились разор-
вать единое учение Ламарка на куски и универсализировать зна-
чение какой-либо одной из выдвинутых Ламарком причин эво-
люции. Ламаркисты-палеонтологи и ортоламаркисты-телеологи
признавали главной причиной эволюции «закон стремления к про-
грессу», механоламаркисты-ботаники таковой считали изменение
питания и обмена веществ, отождествляя приспособительные
реакции в онтогенезе растений с возникновением филогенети-
чески новых наследственно обусловленных приспособлений. Мно-
79
гие специалисты по механике развития — зоологи выпячивали
роль «упражнения неупражнения» органов, а некоторые фи-
зиологи и зоопсихологи выхватывали из целостного учения
Ламарка один фактор — раздражимость или психику и объявляли
именно его главным двигателем эволюции.
Среди некоторых отечественных ученых, начиная с П. Ф. Лес-
гафта, В. В. Половцева и В. Л. Комарова, существовала традиция
игнорирования идеи Ламарка об автономических и телеологиче-
ских причинах прогресса, а его взгляды па причины эволюции
сводились к идеям о функциональных основах морфогенеза жи-
вотных или о влиянии климата и почвенного питания на разви-
тие растений.
Среди специальных работ отечественных авторов, посвящен-
ных эволюционным взглядам Ламарка и отличающихся объек-
тивностью анализа, можно выделить превосходную вступитель-
ную статью И. М. Полякова (1937) ко второму тому «Философии
зоологии» 1 и главу, написанную 3. И. Берманом (1966) в «Исто-
рии эволюционных учений в биологии».
Каково же было учение Ламарка в интересующем нас плане?
Как решался в нем вопрос об «эволюции эволюции»? Ответ на
эти вопросы удобнее дать после самой краткой характеристики
представлений Ламарка о причинах эволюции.
Ламарк был сторонником идеи самопроизвольного зарождения
жизни и считал, что этот процесс совершается на Земле непре-
рывно с древнейших времен до современности. Ныне живущие
простейшие представлялись ему продуктом самозарождения, иду-
щего в наши дни, т. е. группой филогенетически самой молодой,
еще не успевшей претерпеть эволюцию. Все современные живот-
ные, стоящие на более высоких ступенях организации (последних
он насчитывал шесть) рассматривались им как потомки «инфузо-
рий», возникших в более или менее древние времена и успевших
пройти более или менее длительную эволюцию. «.. .теперешнее со-
стояние животных есть, с одной стороны, — писал Ламарк, — ре-
зультат нарастающей сложности организации — сложности, стре-
мящейся к правильной градации, а с другой — след влияния весьма
многочисленных и крайне разнообразных внешних обстоятельств,
постоянно стремящихся нарушить правильный ход градации
в развитии организации» (Ламарк, 1935, с. 176). Если бы на
Земле условия были одинаковыми, то, как умозаключал Ламарк,
существовало бы только шесть видов животных, соответствующих
числу ступеней организации.
Объясняя причины эволюции в сторону усложнения органи-
зации, Ламарк выдвинул гипотезу о существовании особой
1 Вместе с тем вступительная статья И. М. Полякова к «Избранным
произведениям» Ламарка (1955, 1959), так же как и его книга о Ламарке
(1962), страдает недостатками, о которых выше шла речь. Лишь в «Исто-
рии биологии» (1972) Поляков вернулся к объективной оценке эволюцион-
ных взглядов Ламарка, большим знатоком которых он является.
80
«силы», действующей автономно от среды, непрерывно и посте-
пенно, строго равномерно (пропорционально времени). Эта сила
управляет усложнением организации целенаправленно, так как
продвигает животных к наивысшей степени совершенства. Ла-
марк толковал эту «силу» как «закон природы». Но под природой
он понимал совокупность основных законов бытия и развития,
созданных творцом.
Таким образом, «закон градации» Ламарка явился прообразом
всех идеалистических «законов» эволюции, толковавших движу-
щие силы прогресса автогенетически и телеологически. Таким
был «закон» целестремительности (К. Бэр), «закон» стремления
к совершенству (К. Негели), «закон» автономического ортогенеза
(Л. С. Берг) и др.
Ламарк придал своему «закону градации» строго униформист-
ский характер. И это не удивительно, так как еще в «Гидрогео-
логии» (1802) он выступал против катастрофизма, за медлен-
ность действия сил природы, получение крупных итогов путем
суммирования и накопления мелких изменений. В «Философии
зоологии» эта общая доктрина была применена Ламарком к «за-
кону градации». Уже тот факт, что Ламарк разработал идею
о существовании общего закона эволюции, был направлен про-
тив катастрофизма и закладывал основы униформистской докт-
рины в эволюционной теории. Более того, недавно была выска-
зана мысль, что классический униформизм сформировался под
большим влиянием Ламарка, хотя сам его родоначальник это и
не осознавал, и что через Лайеля Ламарк оказал сильное воздей-
ствие и на Дарвина (Маут, 1972). Вполне вероятно, что убежде-
ния в существовании единых законов развития живой природы
и в том, что они действуют без катаклизмов («природа не делает
скачков»), в определенной последовательности, были восприняты
от Ламарка.
Если «закон градации форм» Ламарк трактовал в строгом
униформистском духе, делая упор на постоянстве (неизменности)
его действия, то причины приспособления организмов к среде и
причины разнообразия форм в пределах каждой ступени органи-
зации Ламарк объяснял с ясно выраженных вариаформистских
позиций.
У самых примитивных организмов жизнь поддерживается по-
стоянно притекающими и улетучивающимися «тонкими флюи-
дами», под которыми он понимал теплород, свет, электричество
и другие материальные субстанции — носительницы энергии.
Жизнь здесь еще целиком обязана внешним причинам и внешняя
среда через флюиды прямо изменяет и разнообразит простейшие
формы. Среда вызывает и поддерживает жизнь, выступая пря-
мой (непосредственной) причиной всего разнообразия форм
в пределах первой ступени организации. Более совершенные, но
еще «донервные» животные и растения изменяются уже иначе.
Флюиды видоизменяют их не непосредственно, а через питание.
6 К. М. Завадский, Э. И. Колчинский 81
С появлением нервной системы, которая как бы улавливает флю-
иды и заключает их внутрь организма, влияния внешней среды
на эволюцию приобретают косвенный и более сложный характер.
Изменение среды вызывает изменение потребностей животных,
это ведет к изменению их привычек, которые обусловливают уси-
ление или ослабление функции того или иного органа, вызываю-
щей адекватное изменение формы органа, которое и наследуется.
Наконец, иначе объяснял Ламарк причины эволюции пас-
сивных адаптаций. Изменение обстоятельств ведет к появлению
новых потребностей и привычек, а далее в причинный ряд он
вводит понятие «напряжение внутреннего чувства» и «воли».
Именно такой ряд причин ведет к изменениям притока флюидов
к рогам, панцирям и другим подобным образованиям. Это не
просто прямое психогенное формообразование, а изменения ка-
чества и количества флюидов, необходимых, по Ламарку, для об-
разования пассивных структур. Так же он объяснял и возникно-
вение новых органов.
Итак, причины эволюции в пределах каждой ступени орга-
низации имели, по Ламарку, единую материально-энергетическую
природу («действие тонких флюидов»), но с усложнением орга-
низации приобретали столь специфические черты, что можно го-
ворить об их качественных преобразованиях.
После открытия Дарвином и его последователями в нашем
веке истинных причин эволюции теперь хорошо известно, что
Ламарк выдвигал систему мнимых причин эволюции. Им был
собран большой материал и высказаны многие опережающие время
обобщения о факторах формообразования в онтогенезе. Но
он опирался на ошибочные обобщения о наследовании приобре-
тенных признаков и прошел мимо проблемы органической целе-
сообразности (он ее не поставил как научную проблему, а чисто
интуитивно постулировал положение о ее изначальности и абсо-
лютном характере). В итоге он отождествил причины онтогене-
тических изменений с причинами изменений филогенети-
ческих.
Ио нас должны интересовать не эти хорошо известные ошибки
Ламарка при попытке дать причинное объяснение идиоадаптив-
ной эволюции. Важно обратить внимание на то, что общая при-
чина приспособительной эволюции (действие флюидов) в процессе
усложнения организмов, по Ламарку, не только модифицируется,
но и возникают новые частные причины эволюции, действующие
только в пределах одной или двух ступеней организации. Именно
такое сочетание общих и частных причин развития и характерно
для доктрины вариаформизма. Если бы содержание этих причин
в учении Ламарка соответствовало действительности, эту часть
его эволюционных воззрений можно было бы определить как ва-
риаформистскую. И одна из главных идей Ламарка — изменение
в процессе эволюции самих причин приспособительной эволюции,
хотя и была построена на мнимом, надуманном основании, сама
82
ИО себе не только правильна, но и в методологическом отношений
превосходит соответствующую сторону теории Дарвина.
Разработка представления о том, что возникающие в процессе
эволюции крупные новшества в организации индивида сами ста-
новятся новыми факторами эволюции или по крайней мере мо-
дифицируют ранее действующие причины, т. е. что следствия
способны становиться причинами или видоизменять их, должна
быть отнесена к бесспорным крупнейшим научным заслугам
Ламарка. До сих пор, к сожалению, в пылу полемики, на эти
представления Ламарка не обращали внимания.
Подведем итоги. Учение Ламарка о причинах эволюции двой-
ственно не только потому, что наряду с сотворенным «законом
градации форм» он постулировал и ряд независимых от его дей-
ствия причин эволюции, обусловленных разными формами дей-
ствия флюидов. Оно двойственно и потому, что усложнение орга-
низации объясняется с типично униформистских позиций
(законом, действующим медленно, равномерно, непрерывно, по-
степенно и одинаково на протяжении всей истории живой природы,
как неизменная причина прогресса), а приспособительная эво-
люция, по существу, — с позиций вариаформизма. Вот почему
учение Ламарка следует квалифицировать как образование гиб-
ридное, предвосхитившее, с одной стороны, классический унифор-
мйзм, а с другой — даже вариаформизм — доктрину, начинающую
формироваться только в наши дни.
Учение Ламарка было типичной поликаузальной гипо-
тезой и может быть противопоставлено дарвинизму как м о и о-
каузальной, но многофакториальной теории. Од-
нако самым существенным в противостоянии этих двух великих
концепций эволюции было то, что, как оказалось, ламаркизм был
построен на мнимой каузальной основе, в то время как дарви-
низм — на реально существующем фундаменте. Необходимо, на-
конец, объяснить, почему большинство неоламаркистских гипотез
эволюции стремилось отойти от поликаузальной структуры гипо-
тезы Ламарка и создать монокаузальные гипотезы. Такой причи-
ной, надо полагать, было желание, чтобы структура гипотезы отве-
чала логике отношений общего и частного. Во второй половине про-
шлого века и в первые десятилетия нашего века большинство
авторов теорий эволюции прежде всего искали наиболее общую
причину эволюции, одинаково действующую как у истоков жизни,
так и на самых высших ступенях ее развития. В этом отношении
успех дарвинизма поражал всех, в том числе и его противников.
6*
Глава 4
КЛАССИЧЕСКИЙ УНИФОРМИЗМ И КАТАСТРОФИЗМ
1. Формирование униформизма и катастрофизма
Термины «униформизм» и «катастрофизм» в 1832 г. предло-
жил английский математик и историк науки В. Уэвелл (1869).
Однако истоки как униформистских, так и катастрофистских идей
уходят в глубь веков. Уже в натурфилософии Древней Греции
высказывались мысли о строго однообразном характере и по-
стоянстве законов, а в религиозно-философских системах Древней
Месопотамии допускались периодические вмешательства в про-
цессы природы каких-то необычных, внезапно действующих сил.
Но прошли многие столетия, прежде чем подобные натурфило-
софские и мифологические построения послужили идейной осно-
вой для формирования в естествознании XVIII и XIX вв. науч-
ных доктрин униформизма и катастрофизма.
Отдельные элементы концепции униформизма и катастро-
физма получили широкое распространение в естествознании Но-
вого Времени и неоднократно излагались в работах Леонардо
да Винчи, Н. Стено, И. Шейхцера, Д. Вудворда, М. В. Ломоносова,
В. Уистона, П. С. Далласа, Ж. Бюффона и многих других есте-
ствоиспытателей.
Споры между нептунистами и плутонистами во второй поло-
вине XVIII в. не затрагивали вопроса об устойчивости законов
природы. Они нередко придерживались одинаковой позиции
в этрм вопросе. В естествознании того времени получили некото-
рое распространение окказионалистские представления. Творец
рассматривался причиной каждого отдельно взятого явления. Так,
в системе А. Вернера (Werner, 1774) признавалось, что творец
время от времени вмешивается в геологические процессы, вызы-
вая на поверхности земли грандиозные потопы. Г. Штор объяс-
нял образование горных цепей вмешательством верховного
существа, вызывающего мощные потрясения земной коры (см.: Ра-
викович, 1969). Среди естествоиспытателей XVIII в. идеи наив-
ного катастрофизма удерживались также благодаря влиянию
библейских сказаний о кратковременности истории Земли. По-
нятно, что геологи, которые верили в библейские догматы, объяс-
няли грандиозные изменения на поверхности Земли влиянием
каких-то необычных сил разового действия, отличавшихся от совре-
менных колоссальной мощностью. Большинство геологов того вре-
84
мени было склонно к катастрофизму, хотя иногда отдавалась
дань и униформизму. Однако никто из них не создал целостного
геологического учения.
Честь создания такого учения, по мнению многих исследова-
телей, принадлежит шотландскому геологу Дж. Геттону (Hutton,
1795). Причины геологических явлений Геттон стремился найти
среди современных факторов. Установив большую роль гидроло-
гических факторов в преобразовании современной поверхности
Земли, Геттон считал возможным распространить этот вывод на
далекое геологическое прошлое и объяснял возникновение конти-
нентов сложением морских осадков, а образование долин — влия-
нием текучих вод, приводящих к медленному разрушению пород.
Вместе с тем он признавал влияние внутреннего тепла и давле-
ния на образование кристаллических пород. Геттон был одним
из первых геологов, убежденных в громадной продолжительности
геологической истории. Длительность времени выступает в его
концепции как важный фактор, способствующий осуществлению
грандиозных преобразований на поверхности Земли. Некоторые
частные геологические выводы Геттона о роли эндогенных сил
в образовании пород и о значении внутренней энергии Земли
в возникновении дислокаций постепенно завоевывали сторонни-
ков. Но его общетеоретические идеи о сходстве современных сил
природы с силами, действовавшими в прошлом, о громадной про-
должительности геологического времени становились нередко
объектом резкой критики и довольно скоро оказались почти забы-
тыми (Равикович, 1969). Только после выхода в свет труда
Ч. Лайеля «Основы геологии, или попытка объяснить древние
изменения Земли действующими и сейчас процессами» (Lyell,
1830) геологи вспомнили, что близкие взгляды совсем недавно
отстаивал Геттон.
На геологические воззрения Лайеля определенное влияние
оказали также работы его старшего современника К. Гоффа, ко-
торый собрал множество фактов о современных геологических
процессах и об изменениях поверхности Земли на последних эта-
пах геологической истории. Но в работах Гоффа, опубликованных
до выхода в свет «Основ геологии» Лайеля еще не было создано
целостной униформистской концепции (Высоцкий, 19616; Рави-
кович, 1969). Только после 1830 г. он окончательно стал на по-
зиции униформизма. Поэтому несмотря на- долгую историю уни-
формистских идей, основателем униформизма как ясно очерчен-
ной доктрины следует считать Ч. Лайеля. «Основы геологии»
Лайеля превратили униформизм в господствующее направление
геологии середины и второй половины XIX в. Взгляды Лайеля
сыграли громадную роль в развитии естествознания. Это призна-
вали крупнейшие ученые — представители самых различных об-
ластей науки. По словам Энгельса, Лайелю удалось превратить
геологию в историческую науку и внести «здравый смысл в гео-
логию» (Маркс и Энгельс, Соч., т. 20, с. 352). Катастрофизму
85
как учению о действии Каких-ТО гипотетических, внезапно дей-
ствующих сил природы была противопоставлена доктрина, пост-
роенная на строго проверенных фактах. На базе «униформист-
ского учения геология перестала быть мифологией Земли и пре-
вратилась в ее историю» (Walther, 1894, S. XXIX).
Именно в первой трети XIX в. униформизм и катастрофизм
сформировались как противоположные направления естество-
знания. Основателем катастрофизма как целостной концепции
по праву считается Ж. Кювье. В «Рассуждениях о переворотах
на поверхности Земного шара» (1937) он впервые дал теоретиче-
ское и фактическое обоснование катастрофизма.
Учитывая, что работы Ч. Лайеля и Ж. Кювье оказали сущест-
венное влияние на решение рассматриваемой проблемы, эта глава
посвящается краткому рассмотрению их геологических и биоло-
гических взглядов, связанных с созданием в классической форме
доктрин униформизма и катастрофизма.
2. Общегеологические взгляды Ч. Лайеля
Учение Лайеля было направлено на доказательство реаль-
ности процессов развития земной поверхности и их закономер-
ного характера. Оно -приучило геологов мыслить категориями исто-
рического развития, подобно тому как ранее то же самое сде-
лали Кант и Лаплас применительно к солнечной системе. Как
отмечал Тимирязев, «на страницах книги Лайеля сделана первая
систематическая попытка рассматривать естественную историю
как действительную историю» ’(Тимирязев, 1937, с. 170).
Анализ чисто геологических сторон учения Лайеля не входит
в нашу задачу (подробный анализ работ Лайеля см.: Равикович,
1961, 1969). Мы остановимся только на воззрениях Лайеля в об-
ласти теоретических основ геологии, так как именно они оказали
влияние на формирование эволюционных взглядов Ч. Дарвина
(см. раздел 2 следующей главы).
Главная идея работ Лайеля — доказательство тождествен-
ности сил и причин,1 управляющих современными преобразова-
ниями Земли, с силами и причинами далекого геологического
прошлого. Основные документы истории Земли — осадочные от-
ложения, по мнению Лайеля, показывают единообразие процес-
сов отложения осадков во все периоды истории Земли. В тех же
случаях, когда осадки отличаются между собой по сложению и
минералогическим свойствам, это лишь результат того, что древ-
ние породы более метаморфизированы.
Изложив многочисленные данные о грандиозных результа-
тах, вызываемых современными факторами — гидрологическими
(дожди, реки, подземные ключи, морские течения, приливы и
1 Понятия «действующая сила», «причина» и «закон» природы Лай-
ель употреблял как синонимы.
86
отливы) и «огненными» (извержения, землетрясения), Лайель
приходит к следующему выводу: «Одной и той же совокупности
общих ... причин достаточно для произведения посредством их
различных комбинаций бесконечного разнообразия геологических
процессов, памятники которых сохранились в земной коре» (Lyell,
1830, v. 1, р. 75).2
Под неизменностью сил природы Лайель подразумевал не
только их качественную однородность, но и то, что никогда не
менялась их интенсивность. Он писал, что «опрометчиво было бы
предполагать, что в отдаленные времена глубоко скрытые дей-
ствия подземной теплоты превосходили соответствующие дей-
ствия внутренней теплоты в наше время» (Ляйэлль, 1866, т. 1,
с. 185). Столь же необоснованными он считал предположения
о том, что в прошлые времена «воды океана ... изливались ог-
ромными волнами на сушу, смывали целые материки, прорывали
долины и переносили песок, гравий и эрратические валуны на
большие расстояния» (там же, с. 178).
Лайель считал, что общая совокупность энергии геологиче-
ских процессов на Земле всегда остается постоянной. По его
мнению, Земля всегда находилась в состоянии динамического
равновесия, и поэтому изменения в одном регионе с необходи-
мостью должны были компенсироваться противоположными из-
менениями в другом. Так, например, «размывание почвы и оса-
ждение осадков составляют части одного и того же процесса...
их быстрота всегда должна ограничиваться одними и теми же
причинами, и перенесение твердого вещества в какую-либо мест-
ность должно соизмеряться со скоростью смывания его в другой,
так как совокупность всех осадочных пластов в земной коре ни-
когда не может превзойти по объему количество плотного веще-
ства, которое смывалось, а потом уносилось проточною водой»
(с. 176).
В итоге Лайель приходит к окончательному выводу, что со-
вокупность скоростей всех геологических процессов остается
в целом неизменной, так как ускорение в одном регионе с необ-
ходимостью вызывает замедление подобного процесса в другом
и наоборот.
В свете этого положения и следует рассматривать его выска-
зывания о том, что иногда происходят значительные изменения
скоростей процессов выветривания, эрозии, осадкообразования
и т. п. Не отрицал он также, что землетрясения, извержения
вулканов нередко вызывают громадные пертурбации на поверх-
ности земного шара за короткий отрезок времени. Но эти изме-
нения, по мнению Лайеля, охватывали только отдельные районы
2 Мы пользовались :1-м английским изданием «Основ геологии», вышед-
шим в 1830—1833 гг. и русским переводом 1866 г., сделанным, по-види-
мому, с 9-го английского издания 1856 г. В прошлом веке транскрипция
фамилии Лайеля была Ляйэлль (см. список литературы). Мы употребляем
современную транскрипцию.
87
и никогда не носили глобального характера. Поэтому «.. .если бы
весьма значительные периоды, равные по своей продолжитель-
ности, могли быть сравнены между собой, то скорость изменений
как в животном, так и в неорганическом мире, будет почти оди-
накова» (т. 2, с. 412).
Мысль о всеобщем однообразии законов природы, как считал
Лайель, вполне допускает попеременное развитие и прекращение
основных геологических процессов на длительный промежуток
времени в отдельных географических областях. Однако общая
совокупность всех изменений остается постоянной во все времена,
так как постоянна интенсивность главных законов преобразова-
ния Земли (Lyell, 1830, v. 1, р. 312—314).
Положение о постоянстве сил природы было неразрывно свя-
зано с признанием непрерывности и медленности их действия.
Согласно с этим принципом, процессы изменений в целом, т. е.
на всей поверхности земного шара, не прекращались ни на ми-
нуту, а монотонно совершались шаг за шагом в течение тысяче-
летий. К выводу о непрерывном и постепенном преобразовании
рельефа земной поверхности, климата, физико-географической
среды, особенностей географического распределения организмов
Лайель пришел на основании изучения геологических осадков
и ископаемых, сохранившихся в различных горизонтах третич-
ного и четвертичного периодов. На основе этого он формулировал
положение о том, что «в течение веков, как утверждают геологи,
не прерывалось действие одних и тех же постоянных законов
геологических процессов» (Lyell, 1830, р. 75).
Суммирование мелких изменений • на протяжении громадных
промежутков времени Лайель рассматривал как основной меха-
низм преобразований в неорганической природе. Только этим
можно объяснить, как отдельные, ничтожно малые изменения
приводят к колоссальным результатам. Он приводит много дока-
зательств того, как незначительные мелкие изменения, накапли-
ваясь в течение долгого времени, ведут к образованию речных
долин, крупных островов, к изменению очертания материков,
к возникновению или разрушению горных цепей и т. п. Первона-
чально разрыхленные осадочные образования, накапливаясь, под
давлением силы тяжести претерпевали столь значительную мета-
морфизацию, что преобразовывались в горные породы. Некото-
рые горные породы (например, известняк, железные руды, крас-
ный песчаник и т. д.) характерны лишь для определенных геоло-
гических периодов.
Защита принципа суммирования мелких изменений требо-
вала отказа об общераспространенных в то время представлений
о краткости истории Земли. В связи с этим Лайель придавал
большое значение обоснованию тезиса о «всемогущем влиянии
времени» на происходящие в природе процессы развития. От про-
должительности времени в значительной степени зависит степень
и характер происходящих преобразований, т. е. чем более значи-
88
телен промежуток времени суммирования мелких изменений, тем
более грандиозны его результаты.
Эволюционно-геологические взгляды Лайеля характеризова-
лись определенной противоречивостью. Он склонялся к призна-
нию потенциальной обратимости всех геологических изменений.
Так, постепенное поднятие горных цепей может смениться про-
тивоположным процессом, Накопление осадочных пород — их раз-
мыванием и т. д. Из этих наблюдений Лайель делал широкий
вывод о том, что в общем результате «отношение суши к морю
всегда остается одно и то же ... объем Земли, поднимающийся
над уровнем моря есть величина постоянная, и что не только
средняя, но и экстремальная высота земной поверхности испы-
тывает лишь незначительные колебания, а также не меняется
в целом глубина моря» (р. 112). Однообразие действующих сил
может привести к полному повторению уже ранее существовав-
ших физико-географических условий. Так, он допускал возмож-
ность полного повторения физико-географической обстановки ме-
зозоя (р. 123).
В результате он не принял положения о поступательном ха-
рактере развития всей земной поверхности от некоего начального
состояния. Развитию, по мнению Лайеля, были подвержены лишь
отдельные физико-географические регионы, а в целом Земля оста-
валась одной и той же на протяжении всей геологической исто-
рии. Геология не сможет проникнуть в прошлое дальше тех
времен, когда начали действовать современные силы, т. е. к так
называемому догеологическому состоянию Земли. Указывая на
отсутствие данных о ранних стадиях развития Земли, Лайель
считал любые гипотезы о ее происхождении спекулятивными
и недостойными внимания геологов. Особенно ожесточенно вы-
ступал он против космогонической гипотезы Канта и Лапласа.
Ключ к познанию геологической истории Земли Лайель искал
среди сил, действующих в настоящее время. Главную ошибку
многих своих предшественников Лайель усматривал в стремлении
найти причины преобразования земной поверхности среди сил,
непохожих на современные. Сам он сконцентрировал усилия на
доказательстве универсальности актуализма как метода историче-
ских естественнонаучных исследований. Знание современных фак-
торов и законов позволяет объяснить любой процесс в истории
Земли и живой природы, тем. самым человек становится способ-
ным «проследить события бесчисленных веков, .предшествовав-
ших созданию человека» (1866, т. 1, с. 229).
Лайель еще не пользовался терминами «униформизм» и «актуа-
лизм», но из его труда следует, что он не различал униформизм
как учение о постоянстве действующих сил природы от актуа-
лизма как метода познания причин явлений прошлого на основа-
нии использования знания о ныне действующих законах (см. гл. 2).
Он подчеркивал, что только твердая уверенность в «сход-
стве или тождестве древней и настоящей системы земных изме-
89
нений» дает возможность в «Каждом факте, указывающем на при-
чины, повседневно действующие, увидеть ключ к истолкованию
какой-нибудь тайны в прошедшем» (Лайель, 1866, т. 1, с. 228).
Таким образом, теория униформизма выступала как метод, а ме-
тод актуализма давал веские доказательства в пользу самой теории.
Вместе с тем актуализм Лайель не противопоставлял истори-
ческому методу. Более того, он использовал эти методы как вза-
имодополняющие друг друга. Экстраполяция современных факто-
ров и причин на геологическое прошлое позволяла исследовать
особенности изменений поверхности Земли в прошедшие эпохи,
а тем самым объяснять современный рельеф, распределение суши
и моря, климатическую зональность, географическое распределе-
ние растений и животных и т. д.
С позиций разработанного им учения Лайель выступил с рез-
кой критикой концепции катастрофизма, господствовавшей в те
времена в геологии. Он четко сформулировал основной недостаток
катастрофизма — отрицание преемственности между современ-
ными факторами и законами природы и факторами и законами
геологического прошлого и показал, что этим самым по существу
закрывался путь к познанию истории Земли. Утверждения ката-
строфистов о периодическом вмешательстве в процессы природы
каких-то внезапно глобально действующих могучих сил Лайель
относил к числу предрассудков, препятствующих развитию гео-
логии. Подводя итоги критическому анализу истории геологии, он
писал, что только на начальных этапах изучения земной поверх-
ности можно было предполагать, что в отдельные периоды исто-
рии Земли действовали какие-то особые причины, по своему ха-
рактеру и интенсивности резко отличавшиеся от современных.
В действительности же «многие явления, долгое время считав-
шиеся доказательством какой-то таинственной, необычайно дей-
ствующей причины, были окончательно признаны за необходимые
следствия законов, ныне управляющих материальным миром»
(с. 69). Критиковал он также гипотезы нептунистов и вулкани-
стов о громадной интенсивности вулканических и гидрологиче-
ских факторов на ранних этапах истории Земли.
Это краткое рассмотрение основных общегеологических взгля-
дов Лайеля позволяет сделать лишь предварительный вывод.
Он заключается в том, что, приняв существование постоянных,
непрерывно действующих в геологической истории сил, посте-
пенно суммирующих мелкие изменения, Лайель создал эволю-
ционную концепцию. Но форма этой эволюционной концепции
была еще далека от совершенства, так как за основной закон он
принял также и обратимость развития. Поскольку были приняты
принципы непрерывности и «суммации» изменений, налицо была
концепция развития, включавшая идеи поступательности и пере-
растания количественных изменений в качественные. Но предло-
женные Лайелем принципы компенсации одних изменений про-
тивоположными и обратимости всех процессов существенно ослаб-
90
ляли им же разработанную концепцию развития в геологии. Бес-
спорная противоречивость выводов Лайеля и трудность самой
проблемы явились причинами разногласий в оценке общегеологи-
ческих воззрений Лайеля.
3. Оценка геологических взглядов Ч. Лайеля
С момента выхода в свет «Основ геологии» воззрения Лайеля
привлекают внимание многих геологов и естествоиспытателей
других специальностей. Были высказаны самые противоречивые
оценки. Одни авторы принимали взгляды Лайеля в области гео-
логии за эволюционистские (Павлов, 1897; Геккель, 1908; Sand-
berg, 1932; Potonie, 1957; Высоцкий, 1959; Hooykaas, 1959, 1966;
Holder, 1960; Равикович, 1961, 1965, 1969; Albritton, 1963; Gun-
tay, 1963, 1967; Трусов, 1971; Руттен, 1973, и др.). Другие авторы
признавали большое историческое значение работ Лайеля, но счи-
тали его воззрения в области геологии антиэволюционными (Bil-
low, 1960; Пустовалов, 1964; Леонов, 1970; Борисяк, 1973; Urba-
nek, 1973, и др.). И, наконец, существует особая группа авторов,
вообще отрицающих положительную роль работ Лайеля в станов-
лении исторической геологии (Циттель, 1934; Beurlen, 1935; Gan-
non, 1960, и др.).
Рассмотрим наиболее типичные высказывания каждой из пе-
речисленных групп авторов.
Ф. Энгельс наиболее кратко характеризовал одну из су-
щественных сторон системы Лайеля как учения о «медленном
развитии» (Маркс, Энгельс, Соч., т. 20, с. 510), т. е. о «посте-
пенном действии медленного преобразования Земли» (с. 352).
Указывая на некоторые методологические слабости учения Лай-
еля, Энгельс отметил также такие существенные стороны унифор-
мизма, как признание постоянства действующих сил и отсутствие
единого направления в развитии всей Земли. «Недостаток лайе-
левского взгляда — по крайней мере в его первоначальной
форме — заключался в том, что он считал действующие на Земле
силы постоянными, — постоянными как по качеству, так и по ко-
личеству. Для него не существует охлаждения Земли,3 Земля не
развивается в определенном направлении, она просто изменя-
ется случайным и бессвязным образом» (с. 352). Как видно, Эн-
гельс относил униформизм к числу геологических теорий разви-
тия, хотя не соглашался с оценкой «сил природы», т. е. действую-
щих причин, как неизменных по характеру и интенсивности.
В статье, посвященной столетию со дня рождения великого
английского геолога, А. П. Павлов (1897) писал, что Лайель яв-
3 Замечание Энгельса об охлаждении Земли вызвано широко распро-
страненными в те годы гипотезами И. Канта и П. Лапласа. Однако и со-
временная наука еще не дает окончательного ответа на вопрос о том,
кто же был прав в этой космогонической проблеме — Кант — Лаплас или
Лайель.
91
ляется создателем исторической геологии, так как ему удалось
доказать непрерывное преобразование земной поверхности под
действием одних и тех же сил природы.
Интересная характеристика геологической системы Лайеля
была дана Э. Геккелем (1908). Анализируя влияние общегеоло-
гических взглядов Лайеля на естествознание XIX в., Геккель
справедливо выделяет основные черты униформизма: «Совершаю-
щиеся еще и теперь перед нашими глазами изменения земной
поверхности вполне удовлетворительно объясняют все, что нам
известно о развитии земной коры ... суммирование мелких измене-
ний приводит к величайшим действиям... медленное и постепен-
ное развитие» (с. 94—95).
Такого рода оценки взглядов Лайеля не вызывали возражений
со стороны большинства геологов второй половины XIX и начала
XX в. (см., например: Пэдж, 1867; Котт, 1874; Энгельгард, 1893,
и др.). Да и позднее с такими оценками были согласны многие
геологи. Так, например, Г. Зандберг писал: «Униформизм отнюдь
не отрицает развитие на поверхности земного шара и не отрицает
идею о существовании в прошлые времена других условий. При-
знает он также возможность некоторых колебаний в интенсив-
ности действующих сил природы. Униформизм настаивает только
на неизменности сущности геологических процессов на протяже-
нии всей истории Земли» (Sandberg, 1932, S. 636).
Рассмотрев применение принципа однообразия процессов и
законов в геологии и биологии, Р. Хойкас приходит к выводу, что
несмотря на известные недостатки, связанные с абсолютизацией
этой доктрины, униформизм сыграл положительную роль в есте-
ствознании XIX в., обосновав идею медленного, длительного и
постепенного развития (Hooykaas, 1959). Позднее Хойкас писал,
что «униформизм в целом является эволюционной системой»
(Hooykaas, 1966, р. 575).
Как гипотезу цикличной эволюции оценивает униформизм
Б. П. Высоцкий (1961). При этом он отмечает, что сам Лайель
как бы предостерегал от попыток ошибочного истолкования его
концепции как антиэволюционной, когда писал о том, что не сле-
дует понимать однообразие природы как полную тождественность
ее современного состояния с состояниями в прошедшие геологиче-
ские периоды. Именно униформизм, по мнению Высоцкого, обес-
печил победу в геологии идеи развития. В связи с этим он вполне
справедливо пишет, что представление Лайеля о цикличности
развития не противоречит мысли о необратимом развитии и, более
того, «... для решения отдельных проблем на определенных, даже
очень больших отрезках времени „униформизм" полностью сохра-
няет свое значение» (1961, с. 97). По-видимому, правильнее
было бы сказать, что в униформизме допускалась лишь потенци-
альная обратимость отдельных процессов развития в ограничен-
ных регионах.
В серии работ, посвященных истории развития основных тео-
92
ретических направлений в геологии XIX в., А. И. Равикович
(1961, 1965, 1969 и др.) отстаивает мысль о том, что униформизм
представляет собой специфическую историческую концепцию, по-
строенную на абсолютизации цикличности в развитии неоргани-
ческого мира и признающей «лишь количественное развитие»
(1965, с. 78). Характеристика униформизма как концепции «ко-
личественного развития» не совсем удачна, так как не может
быть развития без качественных изменений. Равикович справед-
ливо выделяет следующие основные принципы учения Лайеля:
«1) силы, преобразовавшие земной шар, на протяжении геологи-
ческих эпох отличались однообразием по своему характеру и ин-
тенсивности — принцип однообразия; 2) эти силы производили
и продолжают производить в настоящее время работу медленно,
но зато непрерывно, без катастроф — принцип непрерывности;
3) благодаря тому, что эта работа продолжается в течение огром-
ного промежутка времени, малозаметные изменения суммируются
и приводят к грандиозным преобразованиям на Земле — принцип
суммирования мелких отклонений в течение длительного вре-
мени» (1961, с. 52). К этим принципам следовало бы добавить
и принцип, отражающий особенности позиции Лайеля в трак-
товке направленности развития.
Возражая против обвинения униформизма в абсолютизации
принципа однообразия геологических процессов, М. Руттен пи-
шет, что «ни один геолог не отрицает изменчивости лика Земли,
колебания скорости и интенсивности различных процессов, иду-
щих на поверхности и в недрах нашей планеты» (1973, с. 30).
Таким образом, многие исследователи считали и считают
взгляды Лайеля о медленных и непрерывных преобразованиях
на поверхности земного шара, детерминируемых постоянными за-
конами, по существу эволюционистскими. Несмотря на различия
в аргументации и в оценке отдельных сторон униформизма, эта
группа авторов рассматривала учение Лайеля как геологическую
концепцию развития, соответствующую уровню науки первой по-
ловины XIX в.
Принципиально иную позицию занимают авторы, которые, от-
давая дань уважения историческим заслугам теории Лайеля, оце-
нивают его воззрения в области геологии как антиэволюционист-
ские.
А. А. Борисяк, например, отмечал большую роль Лайеля в пре-
вращении геологии в историческую науку, изучающую постепен-
ные изменения неорганической природы, а также «причины этих
изменений и то влияние, которое они производили на преобразо-
вание поверхности и внешнего строения нашей планеты» (Бори-
сяк, 1973, с. 186). Однако он пришел к выводу, что в работах
Лайеля мы «напрасно стали бы искать.. . какие-либо признаки
идеи развития» (с. 187). Борисяк считал, что только с формиро-
ванием теории геосинклиналей идея развития могла появиться
в геологии. Сам уровень геологической науки в середине XIX в.
93
был причиной того, что «лайелевская геология оставалась на низ-
шей ступени историзма; она не поднялась до эволюционизма»
(с. 198). Однако с подобными выводами нельзя согласиться. При-
веденные Лайелем факты грандиозных направленных постепен-
ных преобразований рельефа земной поверхности, климата,
физико-географической среды; особенностей географического рас-
пределения суши, метаморфизации осадочных отложений, приво-
дящих к образованию горных пород, и т. д. убедительно доказы-
вали реальность процессов развития в неорганической природе.
Ссылаясь на приведенную нами оценку Энгельса, многие оте-
чественные и зарубежные исследователи приходят к выводу, что
Лайель не признавал развитие в неорганической природе.4
К. Бюлов утверждает, что «Лайель принимает изменение без
развития, без прогресса» (Bulow, 1960, S. 161). И далее он про-
должает: «.. .то, что мы понимаем как ступень развития в неорга-
нических и органических мирах, для Лайеля является только мо-
дификацией в сущности неизменного состояния Земли» (S. 167).
Такая оценка построена на ошибочном отождествлении всякого
развития с прогрессом. Лайель действительно описывал такие
эволюционные преобразования на поверхности Земли, к которым,
очевидно, не применимы понятия «прогресс» и «регресс». Да и
в современной геологии до сих пор еще не выработаны точные
критерии прогрессивного развития Земли.
Г. П. Леонов отмечал, что «принцип однообразия внес здравый
смысл в геологию и ограничил произвол». В то же время он ха-
рактеризует униформизм как «полностью антиисторическое уче-
ние» (1970, с. 14). В работе А. Урбанека (Urbanek, 1973) также
утверждается, что Лайель превратил униформизм в антиэволю-
ционное учение тем, что настаивал на постоянстве законов, ле-
жащих в основе геологических процессов и тем самым постули-
ровал однообразие характера и интенсивности этих процессов.
Остается непонятным, почему положение о постоянстве общих
законов противоречит идее развития. Достаточно напомнить, что
диалектико-материалистическая теория развития построена на
существовании всеобщих, а следовательно, и постоянных во всех
формах движения материи законов. Именно представление о су-
ществовании общих для всех геологических эпох сил, т. е. зако-
нов, позволило Лайелю доказать непрерывный «суммационный»
характер преобразований земной поверхности (см. предыдущий
раздел).
Некоторые авторы отмечали, что в концепции Лайеля рас-
сматриваются только причины геологических процессов, но не ста-
вится вопрос об изменениях, которые претерпевают сами законы
4 При этом главное внимание обращали не на общую оценку, данную
Энгельсом учению Лайеля в целом, а на отдельное выхваченное из кон-
текста положение о том, что, по Лайелю, Земля не развивается в опреде-
ленном направлении, а изменяется случайным, бессвязным образом (см.,
например: Пустовалов, 1964, с. 128).
94
развитий в результате собственной деятельности (Guntau, 1963).
С позиций принципа однообразия законов, по мнению Гунтау,
нельзя объяснить качественное своеобразие геологических про-
цессов в Отдельные периоды истории Земли, которые, по-види-
мому, обусловлены действием различных законов. Автор считает,
что положение о постоянных законах обусловило метафизическую
ограниченность униформизма. В действительности же в начале
прошлого века главная задача состояла именно в поиске общих
для геологической истории законов, открытие таких общих, т. е.
постоянных, законов создавало саму возможность для „научного
познания в геологии.
И в заключение остановимся на примерах негативных оценок
учения Лайеля. Естественно, что ученые, стоящие на позициях
неокатастрофизма, резко отвергали униформизм (Циттель, 1934;
Beurlen, 1935; Cannon, 1960, и др.). Эти авторы утверждали, что
принцип неизменности действующих сил природы несовместим
с идеей развития и поэтому униформизм по своей сути является
антиэволюционным и сыграл только отрицательную роль в раз-
витии геологии. Так, например, К. Бойрлен писал, что Лайель
не признавал прогресса и развития в истории Земли (Beurlen,
1935). Присоединяясь к оценке униформизма, данной К. Цитте-
лем, Бойрлен считал, что ни Геттон, ни Лайель не занимались
проблемой возникновения нового в геологической истории, а изу-
чали только постоянный круговорот в качественно неизменной
природе. «Униформистское учение, — писал он, — не знает ни на-
чала, ни конца явлений и резко отрицает возможность их разви-
тия» (там же, S. 522). Лайель, по его мнению, создал учение,
которое ограничивалось анализом современных геологических
процессов (Beurlen, 1939). Сам же Бойрлен отрицал научную цен-
ность экстраполяции современных данных на прошлое и в силу
этого по существу был вынужден «познавать» прошлое сред-
ствами интуитивизма.
В целом оценка Бойрлена искажала взгляды Лайеля. В самом
деле, образование новых горных цепей, формирование каньонов
и долин, метаморфизация горных пород и т. п.— все это бесспорно
является примерами новообразований. Выполненный Лайелем
анализ направленного изменения климата Земли убедительно оп-
ровергает обвинения его в признании только постоянного круго-
ворота. Как было показано выше, знание о современных дейст-
вующих силах Лайель использовал для познания геологических
процессов далекого прошлого. Постановка же вопроса о началь-
ных этапах развития Земли, как справедливо отмечал Лайель,
в те годы была основана почти целиком на спекуляциях, так как
не было еще данных для его решения. Лишь грандиозные успехи
геологических и астрономических наук XX в. позволили присту-
пить к разработке этого вопроса.
Подробно разбирая дискуссию между катастрофистами и уни-
формистами в середине XIX в., В. Кэннон приходит к выводу,
95
что если термин «эволюция» использовать для обозначения
любого направленного изменения во времени, то станет ясным ан-
тиэволюционный характер униформизма Лайеля, в котором изу-
чалась только повторяемость, а не новообразования как совокуп-
ный результат геологических процессов (Cannon, 1960). В дей-
ствительности же, как это было показано выше, Лайель доказал,
что геологические новообразования существуют именно как ре-
зультат суммации процессов. Правда, в общетеоретическом плане
у Лайеля нельзя найти четких формулировок, характеризующих
понимание им взаимоотношений между новообразованием и по-
вторяемостью событий.
Итак, в основе общегеологических взглядов Лайеля лежали
следующие принципы: 1) Постоянство «действующих сил» при-
роды. Постоянной принимается также и общая интенсивность их
действия на протяжении всей геологической истории Земли.
2) Непрерывность и медленность действия сил природы. Отсюда
следует, что темпы преобразования лика Земли были примерно
одинаковы во все геологические эпохи, однако они могли весьма
меняться в отдельных регионах. 3) Суммирование мелких измене-
ний в течение громадных промежутков времени. 4) Потенциаль-
ная обратимость геологических изменений.
Главная заслуга Лайеля заключается в том, что он впервые
доказал существование в истории Земли общих законов,' т. е. за-
конов, действующих примерно одинаково на протяжении по край-
ней мере нескольких геологических эпох. Это способствовало вне-
дрению исторического метода в геологию и открывало путь к по-
знанию далекого геологического прошлого.
Лайель, сконцентрировав свое внимание на доказательствах
существования общих законов природы, еще не ставил вопроса
о существовании частных законов, характерных только для от-
дельных этапов истории Земли. Любой закон осадкообразования,
вулканической деятельности, трансгрессии и регрессии и т. д.
Лайель считал действующим на протяжении всей истории Земли.
И такой подход был по тем временам совершенно правильным.
В нем не было ничего метафизического. Вначале надо было уста-
новить общие законы как таковые, а только затем переходить
к изучению их модификаций и к частным законам.
Наконец, следует подчеркнуть, что Лайель создал представле-
ние о существовании непрерывных и направленных геологических
изменений. Это была по существу эволюционная концепция. Но
она была существенно ослаблена мыслью об обратимости геологи-
ческих процессов и о постоянстве лика Земли на основе «баланса
разнонаправленных сил».
Слабости воззрений Лайеля стали вскрываться только позд-
нее. В настоящее время установлено, что на протяжении истории
Земли происходили не только количественные, но и качественные
изменения важнейших факторов геологических процессов: маг-
нитных свойств Земли, общей интенсивности радиоактивности на-
96
шей планеты, ее общего климата и климатической зональности,
процессов осадкообразования, химических свойств состава мор-
ских и океанических вод, атмосферы, орогенетических процессов
(Ботаник, 1947; Шварцбах, 1955; Страхов и др., 1954; Сауков,
1963; Лунгераузен, 1963; Щербаков, 1971, и др.). Только теперь
становится ясным, что происходила и эволюция самих законов
основных геологических процессов, что вело к необратимым из-
менениям в механизмах литогенеза, тектогенеза, орогенеза и
эпейрогенеза (Яншин, 1963).
Значительное влияние на изменение закономерностей геоло-
гических и геохимических процессов оказала жизнь, превратив-
шаяся в общепланетарное явление. Если же учесть еще реша-
ющее воздействие деятельности человека на современные геоло-
гические и геохимические процессы, то тем очевиднее становится
ошибочность положения о неизменности всех факторов и законов
геологического развития Земли.
Однако нельзя согласиться с мыслью, что «наука отказалась от
униформизма — гипотезы о характере развития, оказавшейся
ложной» (Высоцкий, 1961а, с. 144) и что «униформизм противо-
речит всем фактам, добытым наукой, а также и диалектическому
материализму» (там же). Такие формулировки неверно отражают
действительный ход развития науки. Как нами только что было
показано, униформизм представляет собой учение о существо-
вании общих универсальных законов, под непрерывным действием
которых происходит суммация мелких изменений, приводящая
к преобразованию поверхности Земли. Переход от униформизма
к диалектико-материалистическим представлениям в области гео-
логии осуществлялся путем исправления отдельных положений
униформизма: был показан необратимый характер развития и
возможность изменения в действии законов природы, резкое уско-
рение темпов геологических преобразований. Униформистские по-
ложения об универсальных законах природы, о преемственности
в процессах являются важнейшими научными обобщениями, во-
шедшими впоследствии в диалектико-материалистическую кон-
цепцию развития.
Таким образом, униформизм — не ложная метафизическая ги-
потеза, а необходимый этап формирования естественнонаучной
концепции развития.
4. Биологические воззрения Ч. Лайеля и униформизм
Многие считали удивительным, что основатель исторической
геологии занимал в биологии антиэволюционные позиции. Этот
факт можно оценить как показатель непоследовательности обще-
теоретических взглядов Лайеля, порожденной живучестью науч-
ных предрассудков. Так. Ф. Энгельс писал: «Теория Лайеля была
еще более несовместима о допущением постоянства органических
видов, чем все предшествовавшие ей теории. Мысль о постепен-
7 К. М, Завадский, Э. И. Колчинский
97
ном преобразовании земной поверхности и всех условий жизни
на ней приводила непосредственно к учению о постепенном пре-
образовании организмов и их приспособлении к изменяющейся
среде, приводила к учению об изменчивости видов. Однако тра-
диция является могучей силой не только в католической церкви,
но и в естествознании. Сам Лайель в течение долгих лет не за-
мечал этого противоречия, а его ученики и того менее» (Маркс и
Энгельс, Соч., т. 20, с. 352). Н. Г. Чернышевский объяснял пара-
доксальный с его точки зрения факт антиэволюционной позиции
большинства биологов середины XIX в., принимавших геологиче-
скую концепцию развития Ч. Лайеля, тем, что «и в научных, как
и в житейских делах, последовательность образа мыслей приобре-
тается большинством людей не скоро» (1888, с. 87).
Мы полагаем, что обсуждаемое противоречие во взглядах
Лайеля имеет основание в том, что, несмотря на тесную связь ор-
ганического мира с физико-географическими условиями, влияние
абиотических факторов на географическое распределение расте-
ний и животных и на их эволюцию не носит характера прямой
детерминации. Существование видов-космополитов, а также ви-
дов — древних реликтов, сохранившихся неизменными на протя-
жении десятков и даже сотен миллионов лет, свидетельствует
о том, что преобразование климата, рельефа земной поверхности,
гидрологического режима не воздействует непосредственно на
эволюцию органического мира. Поэтому логически возможна кон-
цепция, в которой признается развитие неорганического мира и
отрицается эволюция мира органического. Следует учитывать
также и то,' что в науке новая идея побеждает после того, когда
получены весьма крупные и веские доказательства в ее пользу.
Как было показано выше, Лайелю удалось собрать такие факты
о преобразовании земной поверхности, доказательных же фактов
о преобразовании органических форм, как будет показано далее,
в его распоряжении еще не было.,
В литературе встречаются и почти противоположные выска-
зывания о причинах антиэволюционной позиции Лайеля. Утверж-
дается, что ими являются его униформистские убеждения (Ward,
1943; Борисяк, 1973, и др.). Задача данного параграфа — рассмот-
реть вопрос о связи между антиэволюционной позицией Лайеля
в области биологии и его униформистскими воззрениями. По-
скольку общебиологические взгляды Лайеля в отечественной ли-
тературе известны мало (когда данная книга находилась в печати,
вышла интересная книга А. И. Равикович «Ч. Лайель» (1976 г.),
в которой рассматриваются и биологические разделы «Основ
геологии» Лайеля, а также причины его аитиэволюционных взгля-
дов в области биологии), ответить на этот вопрос можно только
после краткого рассмотрения их.
Свои общебиологические взгляды Лайель изложил во втором
томе «Основных начал геологии». Логически первым и централь-
ным вопросом он считал проблему вида. В противоположность
98
Э. Жоффруа Сент-Илеру и Ж. Ламарку Лайель защищал положе-
ние о реальном существовании устойчивых и дискретных видов.
Он подробно анализирует существенные черты вида. Как и все
ученые того времени, Лайель признавал, что в рамках вида мо-
гут происходить изменения, имеющие приспособительные значе-
ния. Ссылаясь на данные К. Линнея и Ж. Кювье, он считал, что
размах внутривидовой изменчивости имеет строгий предел. Даже
наиболее крупные изменения животных и растений при культи-
вировании их человеком, по мнению Лайеля, не выходили за
рамки внутривидовой изменчивости. Пределы, до которых может
быть доведена изменчивость домашних животных, зависят от
первоначальной способности их диких предков к подобным из-
менениям. Не нашел Лайель оснований и для того, чтобы допу-
стить возможность появления новых видов в результате межвидо-
вой гибридизации. Анализируя опыты и наблюдения Дж. Ган-
тера, И. Кельрейтера, Г. Герберта, А. Вигмана и др., он приходит
к выводу, что даже под охраной человека такие гибриды не со-
храняются на протяжении нескольких поколений. Отсутствие же
гибридных форм в природных условиях и резкое понижение пло-
довитости в искусственных условиях ясно подтверждает положе-
ние об устойчивости видов.
Лайель не находил доказательства преобразования видов и
в данных палеонтологии. Палеонтология того времени еще не
располагала полными рядами ископаемых форм, и ископаемые
животные и растения в смежных отложениях, как правило, столь
резко отличались друг от друга, что существование преемствен-,
ности между ними следовало признать явной натяжкой. Факт
существования в современном мире животных с различным уров-
нем строения неопровержимо свидетельствовал против развития
живой природы. Отсутствие же высокоорганизованных животных
в самых древних отложениях Земли он объяснял неполнотой па-
леонтологической летописи. И сходство зародышей животных, на-
ходящихся на разных ступенях систематической иерархии,
а также явление параллелизма эмбриональных стадий высших
животных со взрослыми формами низших, по мнению Лайеля,
не подкрепляло идею о постепенном превращении видов и тем
более о возможности прогрессивного .развития в органическом
мире (Лайель, 1866, т. 2, с. 311—312). Ссылаясь на работу
Э. Серра, Лайель писал, что в процессе эмбриогенеза отдельных
органов (например, головного мозга у человека) не наблюдается
простого повторения строения соответствующих органов ниже-
стоящих форм (рыб, пресмыкающихся, птиц и примитивных мле-
копитающих), а лишь их весьма отдаленное сходство.
Затруднения, возникающие при классификации видов, Лайель
объяснял недостаточным уровнем развития систематики. Трудно-
сти неизбежно порождались резким увеличением числа класси-
фицируемых видов, отсутствием точных знаний о морфологиче-
ских и физиологических особенностях растений и животных на
7*
99
различных стадиях индивидуального развития, наличием ряда
общих признаков у близких видов и т. п. Этими доводами Лайель
пользовался для критики эволюционных идей Ламарка. Крити-
чески разобрав аргументы Ламарка и некоторых других биоло-
гов в пользу эволюции, Лайель пришел к таким выводам: в ор-
ганическом мире «господствуют следующие законы: во-первых,
организация особей способна видоизмениться под влиянием внеш-
них причин в известных пределах; во-вторых, эти изменения
иногда могут передаться их потомству; в-третьих, существуют
пределы внутривидовой изменчивости; т. е. потомки никогда не
могут уклониться от родительского типа; в-четвертых, каждый
вид происходит от одной первоначальной группы и никогда не
скрещивается с потомством какой-нибудь другой группы; в-пя-
тых, каждому виду суждено существовать в течение долгого вре-
мени» (Lyell, 1832, v. 2, р. 23).
Очевидно, вопреки своим взглядам в области геологии Лайель
утверждал, что суммирование мелких отклонений не может при-
вести к преобразованию существенных свойств вида, и тем самым
к его эволюции.
Как многие биологи того времени, Лайель считал, что виды не
только не изменяются, но и не могут изменяться, так как каждый
организм в совершенстве приспособлен к внешним условиям и
является высокоцелостной системой, обладающей совокупностью
сложных коррелятивных связей и отношений между органами и
функциями. Поэтому всякое существенное изменение отдельных
органов нарушало бы состояние приспособленности к среде и по-
рывало бы коррелятивные связи, внося дисгармонию в отношение
организма к среде и в его функционирование. При этом всегда бы
падали до нуля его шансы на выживание при сложных взаимо-
действиях с физико-географическими и биологическими условиями
существования. Равновесие численности видов, нуждающихся
в одних и тех же условиях существования, поддерживается оже-
сточенной конкуренцией между ними. Прежде чем любой вид
сможет приспособиться к изменившимся условиям, он будет, по-
лагал Лайель, вытеснен другим видом, мигрирующим из областей
с условиями существования, подобным изменившимся. Не обош-
лось здесь и без аппеляций к Верховному существу.5 О высокой
степени приспособленности каждого вида к определенным усло-
виям существования свидетельствовали и работы А. Декандоля,
А. Гумбольда, Дж. Гукера по географии растений, которые
обильно цитировались в изданиях «Оснований геологии» 40—
50-х годов.
Вместе с тем Лайель признавал, что история органического
мира представляет собой длинный ряд следующих друг за другом
эпох, в каждую из которых Земля населялась различнымй видами
5 При этом Лайель нигде не ссылался на работы Пейли (Paley, 1802),
взгляды которого были очень популярны среди теологически настроенных
естествоиспытателей в Англии первой половины XIX в.
100
животных и растений. Ведущей причиной вымирания видов, по
Лайелю, служат неблагоприятные взаимодействия с биотическими
факторами. Он отмечал, что появление в сообществе нового вида
способно не только нарушить сложившееся равновесие между
численностями различных видов, но и вызвать вымирание некото-
рых из них. Причиной вымирания могут служить также и измене-
ния в физико-географических условиях. Признавая, что выми-
рание видов и смена видового состава в каждом географическом
регионе представляют собой медленные и постепенно идущие
процессы, Лайель пытался объяснить, откуда появляются «новые»
виды, занимающие места вымерших, и был вынужден появление
«новых» видов рассматривать как результат вмешательства
сверхъестественной силы. Это противоречило его взглядам в об-
ласти исторической геологии, откуда им были изгнаны такие силы
и причины. Утверждая, что виды неизменны, Лайель вынужден
был объявлять заранее предопределенными области их распро-
странения, их экологические связи, приспособленность к конку-
рентам, хищникам и к источникам питания и даже срок их вы-
мирания.
Таким образом, Лайель отбирал только факты, свидетельству-
ющие об устойчивости и неизменности видов, и, не найдя есте-
ственно-научного объяснения смены видов на протяжении геоло-
гической истории, был вынужден прибегать к креационистским
толкованиям.
Рассмотрим теперь оценки общебиологических воззрений
Лайеля, которые давались в литературе. Известно, что Ч. Дарвин
считал себя учеником Лайеля и не упускал случая выразить свое
глубокое уважение к воззрениям Лайеля (см.: Дарвин, 1935,
с. 3; 1957, с. 91, 96, 111, 112 и т. д.). Несмотря на это в историче-
ском очерке «Происхождение видов» он не называет Лайеля среди
сторонников эволюционной идеи в биологии. Немало усилий было
потрачено Дарвиным для того, чтобы убедить Лайеля в правиль-
ности эволюционной идеи. Что же касается теории естественного
отбора, то Лайель до конца своих дней относился к ней с большим
недоверием, склоняясь к телеологическому объяснению эволюции
(см.: Дарвин, 1950, с. 121—127). Незадолго до своей смерти
Ч. Дарвин несколько раздраженно утверждал: «... Ч. Лайель был
занят преимущественно поиском все новых и новых возражений
против моей теории, и даже после того, как они все были исчер-
паны, он все равно продолжал сомневаться» (Darwin, 1887, v. 1,
р. 111).
В 1868 г. Э. Геккель отметил идейное влияние Лайеля на эво-
люционные взгляды Дарвина. По мнению Геккеля, Лайель дока-
зал «беспрерывный ход исторического развития и показал смену
различных друг за другом следующих состояний природы» (1908,
с. 96). Интересна реакция самого Лайеля на это выступление.
В письме к Геккелю он поблагодарил за признание его приори-
тета в защите «закона непрерывности» в органическом мире, на-
101
сколько это было возможным без принятия эволюционных взгля-
дов Ламарка. Лайель подчеркивал, что он впервые доказал не-
прерывное изменение климата и других физико-географических
условий, которые вызывали миграции видов и постепенное их
вымирание (Lyell, 1881, р. 436). Доказав же смену видов, он тем
самым открыл дорогу для принятия теории Дарвина, которому
оставалось найти закон преобразования видов — естественный
отбор.
Из этого письма видно, что в 30—60-е годы Лайель признавал
лишь вымирание одних видов и появление на смену им других
видов, но не преобразование одних видов в другие. И даже при-
соединившись к учению Дарвина, Лайель излагал его в 10-м из-
дании «Оснований геологии» в весьма осторожных выражениях:
«Если бы когда-либо могло стать вероятным, что виды изменяются
благодаря варьированию и естественному подбору...» (цит. по:
Борисяк, 1973, с. 198).
Особый интерес вызывает позиция Т. Гексли, который сопро-
тивление Лайеля эволюционным идеям в области биологии рас-
сматривал как незначительную логическую погрешность в его
учении, обусловленную желанием противостоять натурфилософии
и избежать уступок неприемлемой для науки спекулятивной ги-
потезе Ж. Ламарка. Гексли утверждал, что эволюционизм Дарвина
представляет собой последовательный и до конца продуманный
униформизм Лайеля и что последовательный униформизм пред-
полагает признание эволюции как в органическом, так и неорга-
ническом мире (Huxley, 1908). На первый взгляд, такая поста-
новка вопроса может показаться правильной. Действительно,
принцип суммирования мелких изменений организма, имеющих
приспособительное значение и происходящих под влиянием
внешних условий, казалось бы, требовал принятия идеи эволюции
животных и растений. Однако слюдует учитывать, что для Лайеля
постоянство видов было научным фактом ранга закона органи-
ческой природы, а значит, антиэволюционизм не противоречил
основному постулату униформизма. Кроме того, рассматривая все
изменения в рамках вида как процесс обратимый, Лайель как бы
подтверждал принцип униформизма о потенциальной обратимости
всех изменений.
Казалось бы, что антиэволюционизм Лайеля — факт, не тре-
бующий более подробных комментариев. Но самые различные
авторы утверждали, что Лайель еще задолго до появления теории
Дарвина придерживался эволюционных воззрений в области био-
логии. Так, например, Н. Г. Чернышевский писал, что на стра-
ницах «Оснований геологии» в зачатКе уже существовало все сов-
ременное эволюционное учение, так Как доводами Лайеля якобы
«была уже опровергнута теория неизменности видов, что специа-
листы по ботанике и зоологии, принимавшие геологическую исто-
рию Земли, раскрытую ЛайелеМ, теряли научное право сомне-
ваться в происхождении йойых видов от прежних» (1888, с. 87).
102
М. А. ЭнгельгарД писал, что Лайель «уничтожил прежнее мнение
о переворотах в истории органического мира» и показал «связь
между развитием органического и неорганического мира» (1893,
с. 45). Ссылаясь на письмо Лайеля к Дж. Гершелю, в 1836 г.,
Дж. Джэд считает, что для Лайеля «эволюция как органического,
так и неорганического мира есть непреложная истина, хотя он
и не мог принять ламаркизм или какую-либо другую из существо-
вавших в то время гипотез» и поэтому следует «рассматривать
учение Геттона и Лайеля... как тождественное эволюционизму»
(1924, с. 17).
Однако ряд авторов правильно квалифицировал позицию Лай-
еля. Приведем несколько примеров. К. А. Тимирязев писал, что
в девяти изданиях своей книги «Лайель неизменно выступал
противником идеи трансформизма» (1937, с. 169). По мнению
А. А. Борисяка, «Лайель незаметно для себя приходит к самой
грани признания теории эволюции, удерживаясь на этой грани...
лишь путем своеобразной эквилибристики между „изменяющейся
природой" и „неизменяемостью видов". Считая для себя вопрос
решенным, он идет далее в энергичное наступление против тех,
кто эту грань переходит» (Борисяк, 1973, с. 193). Борисяк под-
черкивал, что Лайель отрицал эволюцию органического мира, так
как считал эту идею несовместимой с принципом неизменности
законов природы. Этот мотив вряд ли можно признать справедли-
вым. Ведь он вполне совмещал доктрину униформизма с призна-
нием эволюции геологических явлений. Оценивая взгляды Лайеля
в области биологии, Дж. Симпсон пишет: «...существовали пов-
торные создания видов, но внутри этого повторяющего создания
сохранялся status qwo» (Simpson, 1970, р. 69). Изменения в орга-
ническом мире, по словам Симпсона, сводились Лайелем к тому,
что существует последовательное вымирание одних видов и созда-
ние новых. Иначе говоря, органический мир для Лайеля в течение
всей геологической истории Земли оставался в общем в одном и
том же состоянии, с тем же самым разнообразием животного и
растительного царства, что и сейчас. Симпсон вполне справедливо
характеризует биологические взгляды Лайеля как особую форму
креационизма, согласно которой творец постоянно участвует й со-
здании новых видов и вновь создаваемые виды по уровню слож-
ности не отличаются от предыдущих. Но трудно согласиться
с мнением Симпсона о том, что антиэволюционные взгляды
Лайеля в области биологии являются следствием принятия докт-
рины униформизма, который не признает существование направ-
ленных и необратимых изменений. Выше уже были названы иные
причины антиэволюционизма Лайеля. Что же касается унифор-
мизма, то только один из его принципов — идея обратимости
всех преобразований — в какой-то степени мог препятствовать
принятию учения об эволюции в органическом мире.
Надо сказать, что в литературе встречается и противополож-
ное мнение, согласно которому антиэволюционизм Лайеля несов-
103
местам с униформизмом. У. Ирвин, например, считает, что Лайель
вопреки логике «проводит черту прямо поперек мира природы,
провозглашая эволюцию в сфере геологии и творца в сфере, где
обитает человек и животные» (Ирвин, 1973, с. 109). Когда же
дело касается проблемы возникновения новых видов, Лайель при-
нимает доктрину многочисленных и беспрерывных актов творе-
ния, совершенно не совместимую с униформизмом.
Оценка биологических взглядов Лайеля, которую недавно пред-
принял Э. Майр (1975), стоит несколько особняком. Майр крити-
кует широко распространенное в биологической историографии
положение о том, что сформулированная Лайелем концепция уни-
формизма была одним из важнейших факторов победы эволю-
ционных представлений в области биологии. Однако он не согла-
сен и с теми, кто в униформизме усматривает причину антиэволю-
ционных взглядов Лайеля в биологии. Майр полагает, что эти
взгляды объясняются в первую очередь «естественной теологией»
Пейли и Бриоджуотера, владевшей умами многих английских
ученых того времени, и «типологическим мышлением», основан-
ном на философском учении о существовании неизменных сущно-
стей вещей. Это учение было названо К. Поппером эссенциализ-
мом (Popper, 1950). Естественная теология, по мнению Майра,
пропитывает биологические главы «Оснований геологии» Лайеля.
Следуя же философии эссенциализма, Лайель, по Майру, считал,
что существенные признаки не могут изменяться, так как «вся
природа состоит из неизменных типов, созданных в определенное
время, ..'.а типы — это сущности морфологического порядка»
(Майр, 1975, с. 11).
Нельзя игнорировать возможность влияния теологов и фило-
софов на мировоззрение и на биологические взгляды ученых в на-
чале XIX в. Но аргументация Лайеля в пользу постоянства и
дискретности реально существующих видов опиралась в первую
очередь на данные систематики, палеонтологии,' сравнительной
анатомии, биогеографии и на результаты разведения домашних
животных и культурных растений. Отдельные же высказывания
в духе креационизма у Лайеля встречались только тогда, когда
он не мог, опираясь на научные ресурсы биологии первой поло-
вины XIX в., объяснить то или иное явление в органическом мире.
Поэтому мы не можем согласиться с Майром в объяснении при-
чин антиэволюционных взглядов Лайеля.
Мы полагаем, что в преддарвиновский период Лайель после-
довательно выступал против идей эволюционизма. Его высказы-
вания о постепенном изменении видового состава органического
мира путем замены вымерших видов вновь сотворенными видами
нельзя рассматривать даже как прообраз эволюционной идеи.
Было бы неправильно считать, что антиэволюционизм Лайеля
в области биологии противоречил его униформистским убежде-
ниям. Признание постоянства видов действительно лишало его
возможности применить к живой природе один из основных прин-
104
ципов, выработанных им же для геологии, — суммирование мел-
ких изменений как основы гигантских преобразований. Зато дру-
гой принцип — потенциальная обратимость изменений — находил
себе полное применение в его биологических воззрениях. Ведь
изменения в рамках вида рассматривались тогда как обратимые.
Главный же принцип униформизма — постоянство причин
(сил), вызывающих изменения, — как это и показал весь после-
дующий опыт развития эволюционной теории, применялся во мно-
гих эволюционных концепциях, как правильных, так и ошибоч-
ных. Все дело заключалось в том, какие именно причины прини-
мались: реально существующие или мнимые.
Таким образом, доктрина униформизма не была причиной ан-
тиэволюционных воззрений Лайеля в области биологии.
5. Катастрофизм. (Взгляды Ж. Кювье)
Классическому униформизму в первой половине XIX в. проти-
востояло учение катастрофизма. Истоки этого учения, так же как
и истоки униформизма, уходят к натурфилософским представле-
ниям древнего мира. Однако наиболее целостное оформление это
учение получило в работах Ж. Кювье, который в характеристике
сил и причин, вызывающих преобразования на поверхности
Земли, защищал положения, противоположные основным принци-
пам униформизма.
В области биологии Ж. Кювье, как и Лайель, стоял на анти-
эволюционных позициях. К этому их обоих вынуждала вся сово-
купность эмпирических и теоретических обобщений биологии на-
чала XIX в. Рассматривая доктрину катастрофизма в ее класси-
ческой форме, мы постараемся показать, что взгляды Кювье были
порождены его стремлением снять противоречие между данными
в пользу устойчивости и постоянства современных видов и ре-
зультатами изучения ископаемых животных, неопровержимо сви-
детельствующими о смене господствующих таксонов животных на
протяжении истории Земли.
Подробный анализ взглядов Ж. Кювье не входит в задачи
нашей работы. Занимая антиэволюционные позиции в области
биологии, Кювье был очень далек от обсуждаемой нами проб-
лемы. Однако многие представители особого направления в реше-
нии проблемы «эволюция эволюции» (эволюционный неокатаст-
рофизм) считают, что их концепции о существовании периодов
коренных преобразований органического населения Земли явля-
ются возрождением на эволюционной основе основных принципов
учения Кювье. Поэтому мы посчитали целесообразным кратко
рассмотреть катастрофизм в его классической антиэволюционной
форме.
Сущность этой теории заключается в следующем. На основа-
нии изучения современных геологических процессов Кювье выде-
ляет четыре «действенные причины, которые вызывают измене-
105
ние поверхности наших континентов» (Кювье, 1937, с. 89): дожди,
выветривание, море, вулканы. Эти действующие в настоящее
время геологические факторы характеризуются небольшой энер-
гией и могут вызвать только незначительные изменения в дета-
лях рельефа Земли. Ими невозможно объяснить образование гор-
ных цепей, затопление целых материков, неоднократно происхо-
дящих в истории Земли. Кювье считал, что «напрасно искать
среди ныне действующих на поверхности Земли сил тех причин,
которые были бы достаточны, чтобы произвести перевороты и ка-
тастрофы, следы которых нам являет земная оболочка» (с. 97).
Тем самым он по существу отказывался от метода актуализма
для познания прошлого.
В органическом же мире современные физико-географиче-
ские изменения в условиях обитания вызывают внутривидовую
изменчивость и локальные миграции животных. Между тем дан-
ные палеонтологических исследований свидетельствовали о корен-
ных изменениях состава органического населения. Стремясь объ-
яснить крупные изменения поверхности Земли и ее органического
населения, Кювье сформулировал основной принцип катастро-
физма: резкое отличие ныне действующих сил природы, от сил,
действовавших в прошлом. «.. .нить событий прервалась, ход при-
роды изменился и ни одной из действующих сил, которыми она
пользуется теперь, не было бы достаточно, чтобы произвести ее.
прежнюю работу» (1937, с. 88—89).
Кювье считал, что бесконечные изменения на поверхности
Земли «не все были медленными, не все происходили постепенно,
наоборот, большая часть катастроф, их вызвавших, была внезап-
ной» (с. 82). Разбирая причины оледенения, Кювье приходит квы-
воду, что это событие произошло внезапно, а что «ясно доказано
в отношении этой последней катастрофы, не менее доказательно
и для предшествующих» (с. 82). Поэтому он предполагал, что
преобразование Земли носит характер пульсаций, что было свя-
зано с внезапными сменами действовавших сил.
Эпохи покоя земной коры, по мнению Кювье, чередовались
с эпохами ее интенсивного движения, а каждая из этих эпох де-
терминировалась различными причинами. Если катаклизмы вызы-
вались какими-то неизвестными в настоящее время силами при-
роды, то после них наступал новый период медленных изменений,
в котором действовали обычные силы, аналогичные современным.
В связи с этим Кювье сформулировал второй основной принцип
катастрофизма: отсутствие связи между сменяющими друг друга
причинами. Он признавал скачкообразный характер смен фаун
на протяжении истории живой природы. «Жизнь не раз потря-
салась на нашей Земле страшными событиями. Бесчисленные
живые существа становились жертвой катастроф: одни, обитатели
суши, были поглощены потопами, другие, населявшие недра вод,
оказывались на суше вместе с внезапно цриподнятым дном моря,
сами их расы навеки исчезли» (с. 83) .
106
Кювье был убежден, что медленное и постепенное суммиро-
вание мелких изменений не могло привести к коренным преобра-
зованиям лика Земли. Процессы' вымирания одних групп живот-
ных и появление на их месте других, мигрирующих из соседних
районов, незатронутых этими катаклизмами, развертывались в те-
чение коротких промежутков времени. Этим Кювье объяснял су-
ществование резких разрывов между ископаемыми животными
в смежных отложениях. Признание неравномерности скоростей
геологических процессов и пульсационного характера процессов
миграции животных являлось третьим принципом катастро-
физма.
Кювье отмечал также, что на протяжении истории нашей пла-
неты одни биологические формы исчезали, другие появлялись,
а общий ход этих изменений шел в направлении все более высо-
коорганизованных животных (с. 138—143). Хотя он и не давал
объяснения причинам повышения уровня организации ископае-
мых от древних к более молодым отложениям, однако установле-
ние этого факта являлось одним из важнейших постулатов
классического катастрофизма. В дальнейшем сторонники катастро-
физма (В. Букланд, А. Седжвик, Л. Агассис, А. д’Орбиньи) до-
казывали существование прогрессивного усложнения ископаемых
форм по мере восхождения от древних пластов Земли к более
современным.
Таким образом, основными в учении Кювье были положения:
1) о резком отличии ныне действующих сил природы от сил, дей-
ствовавших в прошлом; 2) об отсутствии связи между сменяю-
щими друг друга причинами; 3) о резкой неравномерности ско-
рости геологических процессов; 4) наконец, о прогрессивном ус-
ложнении ископаемых животных по мере восхождения от древних
геологических отложений к более современным.
В предыдущих параграфах было показано, что униформизм
был сформулирован Лайелем при изучении геологических процес-
сов и не был связан с его антиэволюционной позицией в биологии.
Другая зависимость существует между учением Кювье о катаст-
рофах и его антиэволюционными взглядами. В отличие от Лайеля,
научные интересы которого были преимущественно связаны с гео-
логией, Кювье свои основные произведения посвятил сравнитель-
ной анатомии, систематике животных и палеонтологии. Однако
результаты его палеонтологических и неонтологических исследо-
ваний оказались в явном противоречии. Исследуя остатки живот-
ных, издавна находимых в различных слоях осадочных отложе-
ний, и реконструируя их внешний облик, Кювье доказал, что все
они относятся к вымершим видам. Тем самым было показано,
что Земля не всегда была такой же, как сейчас, что виды живот-
ных менялись на протяжении истории Земли, так как в смежных
пластах залегают кости животных разных видов и родов.
Кювье отмечал также значительные различия в степени слож-
ности ископаемых животных, живущих в разные периоды исто-
107
рии Земли. В наиболее древних отложениях встречаются только
беспозвоночные животные: зоофиты, моллюски и ракообразные.
Вслед за ними идут слои, в которых преимущественно сохрани-
лись остатки вымерших рептилий (ихтиозавры, плезиозавры, га-
виалы, мегалозавры, птеродактили, игуанодоны и т. д.). Затем
наступила эпоха ныне исчезнувших родов млекопитающих (па-
леотерии, анаплотерии, лофиодонты, аптракотерии, херопотамы,
адаписы и др.). После исчезновения этих млекопитающих появи-
лись роды млекопитающих, близкие к современным, но включав-
шие другие виды (мастодонты, мамонты, мегатерии, гиппопотамы,
динотерии, носороги, эласмотерии). И, наконец, в новейших отло-
жениях обнаруживаются ископаемые кости, которые принадлежат
современным видам животных. Подобная же картина наблюда-
ется и среди морской фауны, хотя различие между древними и
новейшими отложениями не столь значительны. «Их виды, даже
их роды менялись вместе со слоями, и хотя случаются возвраты
тех же видов на небольших расстояниях, однако можно сказать,
что вообще раковины древних слоев имеют только им свойствен-
ные формы, что они постепенно исчезают и уже более не появ-
ляются в более поздних слоях, а тем более в современных морях,
где не существует даже многих из их родов; наоборот, раковины
поздних слоев похожи в родовом отношении на живущих в на-
ших морях, а в последних и самых рыхлых слоях и в некоторых
новейших и ограниченных отложениях существуют некоторые
виды, которых самый испытанный глаз не сможет отличить от
тех, которых питают соседние прибрежья» (1937, с. 80—81).
Вместе с тем Кювье не находил фактов, которые могли бы
подтвердить предположение о том, что «открытые и установлен-
ные новые роды ископаемых ... могли бы быть родоначальниками
каких-нибудь современных животных, ставших отличными от них
только под влиянием времени или климата» (с. 150). Большая со-
вокупность научных данных свидетельствовала в пользу докт-
рины постоянства видов и вынуждала Кювье отвергать эволюци-
онные построения Ж. Ламарка как беспочвенные натурфилософ-
ские фантазии.
Кювье считал, что сформулированное им учение об организме
как высокоцелостной системе и о соответствии строения и функ-
ций организма условиям внешней среды неопровержимо свиде-
тельствует против эволюционных построений. Тщательно иссле-
дуя корреляцию частей организма, он приходил к выводу, что
существуют постоянные взаимоотношения между органами, на пер-
вый взгляд, даже не связанными друг с другом, и что изменения
в одном органе оказывает влияние на все остальные. Обнаружив
высокую степень целостности организмов, Кювье имел веские ос-
нования считать, что всякое существенное их изменение может
привести лишь к ее разрушению и к вымиранию вида. Такие из-
менения, по мнению Кювье, приводят к вымиранию вида также
потому, что нарушают идеальную приспособленность каждого
108
организма к условиям его существования. Поэтому он был убеж-
денным сторонником учения о предустановленной целесообраз-
ности и гармонии в природе. Связь теории неизменности видов
Кювье с идеей предустановленной гармонии была хорошо про-
комментирована Н. П. Вагнером: «Всю природу Кювье принимал
за одно громадное гармоническое целое. Та же гармония, та же
связь существует и в каждом организме, и здесь мы не можем
отнять ни одного члена, не нарушая или не изменяя этой гармо-
нии...» (I860, с. 53). Принцип нерушимости гармонии «с необхо-
димостью вел к признанию строгих рамок, за которые ни при ка-
ких обстоятельствах не может выходить изменчивость» (Russel,
1916, р. 39).
Наряду с теоретическими доводами в пользу неизменности
видов Кювье привел факты, по его мнению, прямо опровергающие
гипотезы эволюции. Он показал, что мумифицированные живот-
ные, найденные в египетских пирамидах, ничем не отличаются от
современных животных. В итоге он пришел к выводу, что если
за пять тысяч лет ни один вид не изменился, то нет оснований счи-
тать их способными измениться в течение большего времени. Про-
тив эволюции видов, по Кювье, свидетельствовали также факты
несходства видового состава фаун и флор в климатически анало-
гичных территориях, будь они географически столь удалены друг
от друга, как Новая Зеландия и Британия, или же, напротив, так
близки, как острова Ломбок и Бали (австрало-азиатское биогеогра-
фическое разъединение). В качестве прямых свидетельств в пользу
постоянства видов он рассматривал тот факт, что наряду со мно-
гими признаками, которые легко изменяются при перемене кли-
мата, пищи, освещения и других факторов среды, такие признаки
животных, как строение зубов, число и особенности строения кос-
тей и др., не обнаруживают ни малейших изменений. Кювье про-
водил обширные сравнительно-анатомические работы и всегда
сталкивался с существованием постоянных признаков, противо-
стоящих любым переменам. Хотя волк и лисица обитают на огром-
ных территориях, сильно различающихся климатом, но многие
признаки их черепов остаются неизменными. Например, черепа
лисиц из Северной Европы, из Франции и из Египта не имели
никаких различий, кроме «индивидуальных вариаций». Он при-
знавал, что размах изменчивости у домашних животных намного
больше, чем у диких. Однако эта изменчивость касается только
несущественных признаков. Даже у собак, которые под воздей-
ствием человека претерпели наибольшие вариации в окраске,
в размерах тела, в форме ушей, носа, хвоста, головы, размерах
головного мозга и т. д., «...отношения костей остаются те же, и
никогда форма зубов не меняется сколько-нибудь заметно»
(Кювье, 1937, с. 148). Исходя из таких данных, Кювье пришел
к выводу о существовании твердых пределов изменяемости видо-
вых признаков: «.. .у животных есть признаки, противостоящие
всяким влияниям, будь то природные или со стороны человека, и
109
ничто не показывает, что время может оказать на них болыпеё
влияние, чем климат и одомашнение» (там же: 148).
Сильным доводом против изменяемости видов, Кювье считал
факт существования морфологических и физиологических (в осо-
бенности — сексуальных) хиатусов между всеми видами, а также
факт устойчивого и непрерывного воспроизведения организмами
себе подобных в течение многих поколений. Поэтому в природных
условиях не встречаются «промежуточные особи между зайцем и
кроликом, между оленем и ланью, между куницей и белодушкой»
(там же, с. 146). Отмечая возможность появления гибридов в ис-
кусственных условиях, Кювье писал, что гибридные особи, как
правило, бывают стерильными. В тех же случаях, когда они все-
таки способны к размножению, их плодовитость намного снижена
и исчезает полностью через несколько поколений.
Таким образом, Кювье привел веские доказательства в пользу
положения о постоянстве вида. Причем это было не только эмпи-
рическое обоснование неизменности видов, но и доказательство ее
необходимости. Видом он называл «совокупность существ, при-
надлежащих к одной из тех форм, которые стойко сохранились
с самого начала вещей, не выходя за свои границы» (Cuvier, 1829,
р. 16). «Нет никаких доказательств, — писал Кювье, — что все
различия, наблюдаемые между организмами, могли быть созданы
одними условиями среды. Все, что высказывалось в защиту этого
мнения, гипотетично. Опыт приводит, по-видимому, к противо-
положному заключению; при современном состоянии Земли разно-
видности заключены в определенных довольно тесных границах,
и, как бы далеко не проникали мы в глубину древности, мы ви-
дим эти границы теми же, что и ныне» (р. 9). В то же время
результаты палеонтологических исследований Кювье определен-
ным образом противоречили доктрине неизменности видов. Оста-
вались непонятными причины смены крупных таксонов животных
в условиях постоянства видов. Стремясь снять противоречие
между эмпирическими и теоретическими доводами в пользу по-
стоянства видов, с одной стороны, и результатами изучения древ-
нейшего животного населения Земли, с другой, Кювье и предло-
жил свою теорию катастроф.
Поэтому трудно согласиться с оценкой отрицательного отноше-
ния Ж. Кювье к эволюционным воззрениям Ламарка как резуль-
тата «консервативности» и даже «реакционности» его научных по-
зиций: «... как метафизик, Кювье признавал органические
формы неизменными» (Берман и др., 1966, с. 114). Как бы пред-
видя обвинения в креационистском характере его гипотезы ката-
строф, Кювье писал: «Я не говорю, что нужно было новое творе-
ние для воспроизведения ныне существующих видов; я говорю
только, что они не существовали в тех местах, где мы их видим
теперь, и что они должны были прийти из других мест» (1937,
с. 150). Враг натурфилософских спекуляций, Кювье и в этом во-
просе оставался в рамках научного объяснения, не прибегая к по-
110
мощи каких-то сверхъестественных сил. И следует присоединиться
к мнению А. П. Павлова (1924) о том, что обвинения Кювье
в креационизме беспочвенны. Создатель теории катастроф не ви-
новен в том, что его эпигоны А. д’Орбиньи и Л. Агассис насчиты-
вали десятки периодов полного обновления органического населе-
ния Земли в результате деятельности творца. В классическом же
катастрофизме Кювье не было креационистских объяснений. Его
автор посчитал необходимым уклониться от ответа на вопрос
опричинах повышения уровня организации ископаемых животных
при переходе от древнейших геологических слоев к современным.
В теории катастроф делалась попытка согласовать факт смены
видов на протяжении истории Земли с фактом неизменности каж-
дого вида. Сменяющиеся виды животных генетически не были
связаны друг с другом: виды появлялись не один из другого,
а один после другого. В этой теории были учтены объективно су-
ществующие дискретность и устойчивость видов, но они были аб-
солютизированы. Правильно отмечая неравномерность темпов гео-
логических процессов и необратимый характер изменений в со-
ставе населения Земли, Кювье не сумел назвать причины этих
событий среди ныне действующих сил природы и поэтому вынуж-
ден был постулировать действие каких-то неизвестных сил при-
роды на определенных этапах истории Земли.
Таким образом, если униформизм Лайеля не имеет прямого
отношения к его антиэволюционным взглядам в биологии, то ан-
тиэволюционные воззрения Кювье были тесно связаны с доктри-
ной катастрофизма.
Глава 5
УЧЕНИЕ Ч. ДАРВИНА И УНИФОРМИЗМ
Дарвин вел многолетнюю борьбу со сторонниками катастро-
физма. Мысль о вмешательстве в процессы природы каких-то вне-
запно действующих таинственных и неповторимых сил была ему
глубоко чужда. Сложнее вопрос об отношении Дарвина к клас-
сическому униформизму. Недаром уже в течение ста лет идут
дискуссии о том, является ли учение Дарвина униформистской
концепцией?
Известны слова Дарвина о том, что всем, что он сделал в на-
уке, он обязан изучению работ Ч. Лайеля и использованию прин-
ципов униформизма (см.: Дарвин, 1935, с. 3). Но многие авторы
считают, что принципы, на которых основана концепция Дарвина,
резко отличаются от униформизма. Другие же полагают, что тео-
рия Дарвица представляет собой разновидность классического
униформизма. Недавно в нашей эволюционо-биологической и фи-
лософской литературе дарвиновская концепция нередко подверга-
лась резкой критике за якобы присущий ой плоский эволюцио-
низм, связанный с ортодоксальным применением принципов уни-
формизма.
Такие расхождения в оценках потребовали подробного разбора
вопроса об отношении учения Дарвина и униформизма.
1. Влияние Ч. Лайеля
В первой трети своей научной деятельности Дарвин работал
преимущественно в области геологии и был одним из крупней-
ших геологов 30—40-х годов XIX в. Его работы о происхождении
коралловых рифов, о четвертичных оледенениях, о гравитацион-
ной дифференциации, т. е. о значении веса минералов в диффе-
ренциации магмы, и в настоящее время не потеряли значения
(Шатский, 1936; Равикович, 1969).
В годы молодости Дарвина в геологии господствовал катастро-
физм. Сторонниками катастрофизма были непосредственные учи-
теля Дарвина в области геологии — А. Седжвик и Дж. Генсло.
Но из автобиографии и писем Дарвина видно, что покидал он
университетскую скамью без ясных теоретических представлений,
так как с недоверием относился к малообоснованным гипотезам
о внезапных подъемах горных цепей и о мощных потопах.
112
Отправляясь в кругосветное путешествие на корабле «Бигль»,
Дарвин взял по совету Генсло только что опубликованный первый
том «Основ геологии» Ч. Лайеля. Внимательное изучение этой
книги, по словам Дарвина, принесло ему величайшую пользу как
в теоретическом, так и в практическом отношениях. «Уже самое
первое исследование, произведенное мною в Сант-Яго на островах
Зеленого Мыса, — писал он, — ясно показало мне изумительное
превосходство метода, примененного Лайелем в трактовке геоло-
гии, по сравнению с методами всех других авторов, работы кото-
рых я взял с собою или прочитал когда-либо впоследствии» (Дар-
вин, 1950, с. 91). В результате он не последовал второй части со-
вета Генсло: «.. .ни в коем случае не принимать отстаиваемых
там (т. е. в книге Лайеля, — К. 3. и Э. К.) воззрений» (с. 112).
Сравнивая свои геологические, палеонтологические и биогеогра-
фические наблюдения с основными выводами учения Лайеля,
Дарвин убеждался в правильности униформизма. Как пишет
С. Н. Шатский, Дарвин «вернулся из путешествия „большим лай-
елистом11, чем был сам Лайель; он привез груду фактов, подтвер-
ждающих теорию униформитаризма, он привез новые доказа-
тельства постепенных изменений земного лика и новые данные
о постепенном изменении его обитателей» (Шатский, 1936,: с. 252).
Обратимся к геологическим, палеонтологическим и биогеогра-
фическим наблюдениям Ч. Дарвина.
Исследуя геологию провинций Ла-Платы и Патагонии, Дарвин
приходит к выводу, что «весь ландшафт со всеми его особенно-
стями представляет результат медленных и постепенных перемен»
(Дарвин, 1935, с. 152). Это подтверждал осмотр третичных и чет-
вертичных отложений в «ступенчатых равнинах» Патагонии и
морских террас западных берегов Южной Америки, покрытых
гравием и приподнятых почти на 100 м над ур. м. Дарвин пока-
зал, что морские террасы «образовались в результате денудации
древних пластов» (1936, с. 519) в условиях постепенного поднятия
морского дна. Это подтверждалось его наблюдениями современ-
ных колебаний земной коры в окрестностях залива Байя-Бланка.
Отсутствие дизъюнктивных дислокаций или же складчатых из-
гибов пластов, спокойный характер их залегания, сходство остат-
ков моллюсков на высоте свыше 400 м над ур. м. с современными
морскими моллюсками, по мнению Дарвина, убедительно доказы-
вало также постепенность образования третичных и четвертичных
отложений (Равикович, 1969).
Подводя итоги своим исследованиям процессов поднятия бере-
гов. Южной Америки, Дарвин писал: «Но поскольку я вынужден
был признать, что на восточном берегу — по сходству последних
ста футов поднятия в Ла-Плате, по одинаковому почти размеру
галек на протяжении всей широты террас и по поднятым ракови-
нам:, которые все являются прибрежными видами, — поднятие
было постепенным, то я заключаю, что и на западном берегу — по
сходству развивающихся в настоящее время движений, по огром-
3 К. М. Завадский, Э. И. Колчинский ЦЗ
ным количествам моллюсков, которые живут в настоящее время
исключительно на берегу или около него и раковины которых рас-
сеяны по всей поверхности суши до очень значительных высот, —
движение было медленным и постепенным, сопровождавшимся,
по-видимому, небольшими случайными толчками» (1936, с. 560).
Следует заметить, что Дарвин не рассматривал поднятие или
опускание суши южноамериканского континента как однообраз-
ный и непрерывный процесс. Напротив, он предполагал, что этот
процесс прерывался периодами сравнительного покоя. Дарвин до-
пускал неравномерность скорости движения земной коры в раз-
личных частях Южной Америки, а также различные направления
этих движений. Он указывал на большую продолжительность фаз
опускания или поднятия. Во время длительных опусканий суши
образовывались мощные геологические отложения из обломочного
материала, сносимого с горных районов, проходящих фазу подня-
тия (Равикович, 1969).
На основании двухлетних наблюдений за результатами дейст-
вия на берега Южной Америки «перемежающихся поднятий суши
совместно с процессами денудации и образования осадочных от-
ложений» (Дарвин, 1957, с. 110) он разработал гипотезу о проис-
хождении коралловых рифов, по которой образование барьерных
рифов и атоллов вызвано постепенным опусканием морского дна
с одновременным непрерывным ростом кораллов, направленным
вверх. В 1842 г. Дарвин подробно обосновал свою гипотезу, пока-
зав тесную связь медленных тектонических процессов с непре-
рывной деятельностью рифостроящих кораллов. Теория образова-
ния коралловых рифов была блестящим подтверждением основ
униформизма.1
В пользу непрерывного и постепенного характера преобразо-
ваний фауны Южной Америки сйидетельствовали также палеон-
тологические данные, собранные Дарвином (1935, с. 150—151).
Возражая катастрофистам, Дарвин справедливо указывал, что по-
стулирование мощных катаклизмов на поверхности всего земного
шара не согласуется с тем фактом, что в одних и тех же геологи-
ческих отложениях совместно встречаются ископаемые и совре-
менные виды животных. По мнению Дарвина, вопрос о появлении
и вымирании видов будет оставаться неясным и запутанным до
тех пор, пока исследователи не обратятся к современным причи-
нам расселения видов или их исчезновения из какой-либо мест-
ности. Подобно Лайелю, он в ныне действующих причинах искал
ключ к познанию событий в органическом мире далекого геологи-
ческого прошлого.
Дарвин ссылался на высказывания Лайеля о принципиальном
сходстве процессов истребления видов животных человеком и их
постепенным вытеснением, вызванным размножением естествен-
1 Подробный анализ вопроса об идеях униформизма в геологических
трудах Дарвина содержится в работах Шатского (1936), Andree (I960) и
Равикович (1969),
114
пых врагов. По Дарвину, То же самое видно в последовательных
третичных напластованиях. В постепенном исчезновении вида
следовало видеть только результат действия каких-то неблаго-
приятных обстоятельств.
Особенности географического распространения животных и
растений на южноамериканском континенте, протянувшемся бо-
ле чем на 7500 км через различные физико-географические зоны,
также наводили Дарвина на мысль, что изменения в органичес-
ком мире происходили в результате постепенного и непрерыв-
ного действия сил и суммирования мелких изменений. Другая
группа фактов, подтверждающих этот принцип, связана с особен-
ностями фауны Галапагосских островов. По мнению автора,
в пользу гипотезы о постепенном изменении видов свидетельст-
вует «... южноамериканский характер большинства обитателей
Галапагосского архипелага, в особенности же тот факт, что близ-
кородственные виды различных островов архипелага известным
образом незначительно отличаются друг от друга» (Дарвин, 1957,
с. 127).
Из кругосветного путешествия Дарвин вернулся убежденным
в правильности геологического учения Лайеля. Во всех своих по-
следующих геологических работах («Строение и распределение ко-
ралловых рифов», «Геологические наблюдения», «Геология» и др.)
он оставался верным сторонником униформизма и актуалистиче-
ского метода. Более того, Дарвин решил, что «. ..следуя примеру
Лайеля в геологии и собирая все факты, которые имеют хотя бы
малейшее отношение к изменению животных и растений в куль-
турных условиях и в природе, удастся, быть может, пролить не-
который свет на всю проблему в целом» (с. 128). Так, руководст-
вуясь методом актуализма, Дарвин приступил к разработке гипо-
тезы эволюции органического мира.
2. Три главные особенности естественного отбора
и отношение Ч. Дарвина к униформизму
Нет необходимости останавливаться на общеизвестной исто-
рии открытия Дарвиным причин эволюции органического мира.
Разрабатывая учение о естественном отборе как главной при-
чине эволюции органических форм, Дарвин указывал на тесную
связь своей концепции с униформизмом Лайеля. «Я вполне со-
знаю, что учение о естественном отборе ... может встретить те же
возражения, которые были впервые выдвинуты против великих
идей сэра Чарльза Лайеля о „современных изменениях земной по-
верхности, объясняющих нам геологические явления11» (1939,
с. 339—340). И далее он выражает надежду, что подобно тому,
как со временем признали, что суммирования мелких изменений
могли привести к образованию глубочайших речных долин и гро-
мадных горных кряжей, так будет признан и естественный от-
бор, действующий .«путем сохранения и накопления малых на-
8*
115
следственных изменении, каждое из которых выгодно Для сохра-
няемого существа». По мнению Дарвина, учение о естественном
отборе «изгонит из науки веру в постоянное творение новых ор-
ганических форм или в какие-либо глубокие и внезапные изме-
нения в их строении ... как современная геология почти изгнала
из науки такие воззрения, как например прорытие глубокой до-
лины одной дилювиальной волной» (с. 340). Из этих выдержек
видно, что Дарвин считал учение о естественном отборе унифор-
мистским.
В чем же причины такого большого сходства этих эволюцион-
ных концепций? Наиболее простое объяснение заключается в том,
что Дарвин, будучи сторонником учения Лайеля в геологии, пере-
нес его основные принципы в биологию. Но известно, что Дарвин
всегда старался избегать необоснованных теоретических обобще-
ний и пе подкрепленных фактами экстраполяций. Так было и на
этот раз. Поэтому более вероятно, что приверженность Дарвина
униформистским принципам обусловлена тем, что открытые им
факторы и причины эволюции, и прежде всего основные черты
естественного отбора, обнаружили некоторое сходство с принци-
пами униформизма.
Сформулировав гипотезу о борьбе за существование и естест-
венном отборе как причинах видообразования и эволюции в це-
лом, Дарвин попытался исследовать «пространственные и времен-
ные» границы их действия. Но отсутствие экспериментальных
данных о действии отдельных факторов и причин эволюции,
так же, как и отсутствие прямых доказательств избирательного
действия процессов борьбы за существование в природных усло-
виях, затрудняло это исследование. В те годы существовали
только отрывочные наблюдения за некоторыми простейшими слу-
чаями борьбы за существование. Преобладали общие рассужде-
ния, больше опиравшиеся на логические построения, чем на ре-
зультаты наблюдений, а тем более — на экспериментальные иссле-
дования. В распоряжении Дарвина были только косвенные доводы
в пользу реального существования естественного отбора.
По мнению Дарвина, еще О. Декандоль,. Ч. Лайель и У. Гер-
берт доказали всеобщность борьбы за существование в органиче-
ском мире (см.: Дарвин, 1939, с. 315). К такому же выводу при-
шел и он. Опираясь на еще скудные ресурсы науки его времени,
Дарвин пытался собрать все наблюдения и другие доводы в пользу
того, что борьба за существование всеобща для органической при-
роды. В его распоряжении еще не было количественных данных,
чтобы уточнить любой обсуждавшийся им пример. Так, он не
мог привести цифр, подтверждающих его наблюдения, что -зре-
лости достигает лишь небольшая часть сеянцев и что это зависит
от истребления остальных различными животными — насекомыми,
клещами, моллюсками — или от вытеснения конкурирующими ви-
дами или особями своего же вида (с. 319). В таком же духе Дарвин
описывает разные случаи зависимости организма от других орга-
не
низмов и от условий внешней среды, например то, что гибель
мелких млекопитающих и птиц зависит от запасов пищи, от хищ-
ников и от эпизоотий. Дарвин доказывал всеобщий для органи-
) ческой природы характер противоречивых взаимодействий живого
с живым (хищников с жертвами, продуцентов с консументами,
паразитов с хозяевами, конкуренции за пищу, пространство, место
для размножения). Он неоднократно подчеркивал также, что ор-
ганизмы каждого вида в «каком-нибудь возрасте, в какое-нибудь
; время года, в каждом поколении или с перерывами вынуждено
бороться за жизнь и подвергаться значительному истреблению»
(с. 326). И данные палеонтологии, по мнению Дарвина, свиде-
тельствуют о том, что борьба за существование действовала на
протяжении всей истории живого, так как «обитатели мира
в каждый последовательный период его истории побеждали своих
предшественников в борьбе за жизнь» (с. 562).
Таким образом, все материалы и соображения, собранные
J в связи с вопросом о борьбе за существование, Дарвин сосредо-
точил для доказательства, что борьба за существование всеобща
не только в современных условиях, но всегда была таковой
и в истории органического мира.
Хотя в распоряжении Дарвина не было прямых доказательств
1 существования естественного отбора в природе, он привел такое
количество косвенных данных, что выдвинутая им гипотеза убе-
дила биологов в реальности исторических изменений органиче-
ских форм. Уже начиная характеристику естественного отбора,
Дарвин приводит несколько «воображаемых примеров» для того,
чтобы подчеркнуть, что естественный отбор действует и у млеко-
питающих, и у насекомых, и у цветковых растений. Разбирая
дальше различные возражения против естественного отбора, Дар-
вин показывает, что под действием естественного отбора фор-
мировались самые разнообразные структуры и самые разнообраз-
ные функции у различных таксономических групп, начиная
с низших многоклеточных (мшанок) и кончая высшими позво-
ночными (птицами и млекопитающими). Действием естествен-
ного отбора он объяснял адаптивную организацию мшанок, мор-
ских звезд и морских ежей, офиур и голотурий, совершенство
органов дыхания и зрения у головоногих моллюсков, конечно-
стей ракообразных, сложных инстинктов насекомых, строения
органов дыхания, зрения у наземных позвоночных, крыльев
птиц, млечных желез у млекопитающих и т. д. Дарвин обсуждал
также возможность формирования под действием естественного
отбора специфических особенностей насекомоопыляющих расте-
ний и движений у вьющихся растений. В итоге он приходит
к выводу, что строение и функции всех животных нужно рас-
сматривать как «следствия одного общего закона, обусловливаю-
щего прогресс всех органических существ, именно — размноже-
ния, изменения, переживания наиболее сильных и гибель наибо-
лее слабых» (Дарвин, 1939, с. 485).
117
Дарвин считал, что естественный отбор действовал также на
всех этапах исторического развития живого, так как «... основные
и руководящие факты палеонтологии удивительно согласуются
с теорией происхождения путем изменений через образование
разновидностей и естественный отбор» (с. 561).
Изучение процессов антропогенеза также показывало, что
изменение физических и умственных свойств предков человека
вызывалось «прямо или косвенно, теми же самыми общими при-
чинами и подчинены тем же самым общим законам, как и у низ-
ших животных» (Дарвин, 1953, с. 171), так как «древние праро-
дители человека... должны были подвергаться по временам
борьбе за существование, а следовательно, подлежать суровому
закону естественного отбора» (с. 171).
И, наконец, при сопоставлении процессов эволюции, управ-
ляемых волей человека и идущих в «дикой» природе, Дарвин
показал сходство механизмов действия естественного и искус-
ственного отборов (неопределенная изменчивость как исходный
материал; возможность суммации наследственных изменений,
т. е. аккумулирующая функция отбора; постепенность дей-
ствия и т. д.). В итоге он приходит к выводу, что «нет никакого
'Основания, чтобы принципы, столь действенные при . одомаш-
нивании, не могли бы проявить свое действие и в природе»
{(1939, с. 649-650).
Таким образом, открыв причины развития живой природы
'(борьба за .существование и естественный отбор), Дарвин есте-
ственно должен был защищать доктрину униформизма. И в этой
позиции Дарвина нет ничего ошибочного. Идея о всеобщности
'борьбы за существование и естественного отбора опиралась на
^богатый фактический материал. Как показали последние иссле-
дования процессов предбиологической эволюции и антропосоцио-
генеза, естественный отбор действует начиная с эобионтов и кон-
чая первобытными стадами предков человека.
Уже в первом варианте своей гипотезы (1842 г.) Дарвин
•'отмечал, что «возможность отбора требует совершенной посте-
пенности» (1939, с. 89), хотя знание о «постепенных переходах,
которыми каждый отдельный орган и каждое отдельное живот-
ное с его агрегатом органов достигло своего теперешнего состоя-
ния, вероятно, никогда не будет достигнуто» (там же). Он был
убежден, что из древнейших простых обитателей Земли «посред-
ством процесса постепенного отбора бесконечно малых измене-
ний развилось бесконечное число самых прекрасных и самых
изумительных форм» (с. 111). Эти выводы Дарвин подкреплял
.данными палеонтологии о постепенных переходах ископаемых
• остатков в третичных отложениях и данными биогеографии
ю постепенном изменении видового состава растений и животных
на границах географических зон (с. 93—100). Глубокая целе-
сообразность строения организмов и их совершенная приспособ-
.ленность к внешней среде истолковывались Дарвином как веское
<118
доказательство того, что именно мелкие индивидуальные измене-
ния служат основным материалом для эволюции, а резкие круп-
ные изменения, как правило, должны отметаться. Большая слож-
ность и целостность организмов также не позволяла ожидать,,
что крупные изменения могут иметь в эволюции существенной
значение, как правило, они ведут к дисгармонизации жизненных
процессов. В пользу постепенного преобразования видов свиде-
тельствовала и взаимоприспособленность видов, составляющих
одну экологическую систему. Внезапное появление новых форм
создавало бы угрозу сбалансированным и отрегулированным био-
тическим взаимодействиям.
Накопление данных в ходе дальнейшей разработки гипотезы
естественного отбора все более убеждало Дарвина в том, что пре-
образующая роль естественного отбора осуществляется путем,
суммирования именно мелких полезных вариаций. По мнению1
Дарвина, взаимоотношения в органическом мире столь тонко1
уравновешены, что появление малейших изменений в строении,
и функциях животных и растений, дающих преимущество1
какой-либо особи, могут перетянуть «тонко уравновешенную)
чашу весов» и сразу же подхватываются естественным отбором-
Дарвин описал немало случаев «скачковой изменчивости», т. е-
внезапного возникновения таких форм, как черноплечий павлин,,
мошанская и анконская .овцы, рогатый скот ниата, однолистная'
земляника, гладкокожие персики, бегония фригида и т. д.
Однако он подчеркивал, что даже в селекционной практике новые1
породы возникли внезапно лишь в небольшом числе случаев
(1951) и считал маловероятным, чтобы в природе такие резкие
и внезапные изменения могли служить материалом для эволю-
ции. Высказывания Дарвина о постепенности действия естествен-
ного отбора встречаются почти на каждой странице. «...Есте-
ственный отбор действует исключительно путем накопления
незначительных, последовательных, благоприятных изменений
...он не может производить резких, значительных или внезапных
видоизменений; он подвигается только короткими и медленными
шагами» (1939, с. 652).
Выступления А. Келликера, С. Майварта и др. с неокатастро-
фическими представлениями о возможности внезапных «перече-
канок» органических форм заставило Дарвина в шестом издании
«Происхождения видов» особо подчеркнуть момент постепенно-
сти эволюции и повторять лейбницовскую формулу «Natura поп
facit saltum» (см. Дарвин, 1939, гл. 7). Но Дарвин не отрицал
a priori возможности видообразования путем «инорождения» или
через «перечеканку» форм. Он рассмотрел большой материал, на.
основе которого выдвинул доводы о маловероятности такого спо-
соба видообразования. 1. Культурные формы более изменчивы,,
чем дикие, и маловероятно, чтобы в условиях дикой природы
могли часто встречаться такие резкие изменения, какие встреча-
ются порой у культурных форм. 2. Опыт показывает, что резкие
119.
изменения у культурных форм бывают единичны и встречаются
редко. Без специальной заботы и охраны они легко теряются.
К тому же многие из них являются не новообразованиями, а воз-
вратами к предковым формам. 3. В пользу постепенного харак-
тера видообразования говорит тот факт, что виды крупных родов
сходны между собой в большей степени и имеют больше разно-
видностей, чем виды малых родов. Виды крупных родов собраны
в небольшие группы, подобно тому, как разновидности группи-
руются вокруг типичных видовых форм. 4. Невероятно, чтобы
внезапные превращения видов не нашли бы своего отражения
в эмбриональном развитии. 5. Невозможно допустить, что много-
численные взаимоприспособления частей организма и целых
организмов к окружающим условиям возникли внезапно, не
нарушив при этом общей приспособленности организма.
Обсудив все доводы С. Майварта в пользу скачкообразного
происхождения видов, Дарвин сделал вполне определенный вы-
вод: «Допустить все это, мне кажется, значило, бы перейти
в область чудесного, покинув область Науки» (с. 458).
Дарвин считал верным также и принцип непрерывного дей-
ствия факторов и причин развития, введенный Лайелем: «Выра-
жаясь метафорически, — убеждал он, — можно сказать, что есте-
ственный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету
мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая
хорошие, работая неслышно и невидимо, где бы ш когда бы ни
представился к тому случай, над усовершенствованием каждого
органического существа в связи с условиями его жизни, органи-
ческими и неорганическими» (1939, с. 330).
Таким образом, разрабатывая учение о естественном отборе,
Дарвин установил три главные его особенности: 1) универсаль-
ность механизма отбора для живой природы, 2) медленность
и постепенность действия, 3) способность суммировать мелкие
изменения. Как видно, Дарвин имел веские основания считать,
что учение о естественном отборе подкрепляет принципы уни-
формизма.
3. Данные против униформизма
В этом разделе будет показано, что, разрабатывая теорию
естественного отбора, Дарвин установил ряд фактов и сделал
обобщения, которые объективно противоречили постулату уни-
формизма о неизменности факторов и причин развития.
Противоречие между позицией Дарвина, которая была рас-
смотрена в предыдущих параграфах, и некоторыми разделами
его теории наиболее отчетливо проявилось в его данных о поло-
вом отборе, при обсуждении проблемы антропогенеза и преобра-
зующих воздействий человека.
Дарвин открыл существование полового отбора и установил,
что по механизму своего действия он представляет особую форму
естественного отбора. Он поставил вопрос о распространении
120
этой формы отбора и отметил, что на какой-то «... низшей сту-
пени органической лестницы прекращается действие этого закона»
(1939, с. 334). Анализируя «вторичные половые признаки в низ-
ших классах животного царства», Дарвин полагал, что половой
отбор не действует в таких классах и подцарствах, каковы Pro-
tozoa, Coelenterata hl т. п. (1953, с. 356). Не находил он основа-
ний и для признания действия этой формы отбора у моллюсков
и червей. По мнению Дарвина, половой отбор начинает действо-
вать только у ракообразных и пауков, достигая наибольшего раз-
вития у позвоночных.
Главную роль в становлении человеческого общества Дарвин
отводил таким формам внутривидовых отношений, как коопера-
ция и сотрудничество, и таким формам отбора, при которых
сохраняются признаки, полезные для других особей данной
группы («Происхождение человека и половой отбор», гл. 3—5);
Дарвин полагал, что именно благодаря этим формам борьбы за
существование и естественного отбора происходило становление
характеризующих человека свойств. «Между животными, выиг-
равшими от жизни в сплоченных сообществах, те особи, которые
находили наибольшее удовольствие в сообществе своих, всего
легче избегали различных опасностей, тогда как те, которые
мало заботились о своих товарищах и держались в одиночестве,
погибали в большем числе» (1953, с. 221). При этом особенности
действия естественного отбора, по Дарвину, заключались в том,
что сохранялись такие стада предков человека, в которых наибо-
лее часто встречались особи с зачатками различных чисто чело-
веческих свойств (смелость, альтруизм, доброта и т. д.).
Дарвин был далек от идей трудовой теории происхождения
человека, предложенной впоследствии Ф. Энгельсом. Не пришла
ему в голову и мысль о выделении особой биосоциальной формы
отбора, об ослаблении действия естественного отбора в процессе
антропогенеза, приведшему с момента появления Homo sapiens
к прекращению его действия, как движущей силы эволюции.
Для нас важно сейчас отметить, что его взгляды на причины
антропогенеза содержат предпосылки для признания изменений
в процессе эволюции самих форм и направлений действия борьбы
за существование и естественного отбора.
. Дарвин отмечал существенные различия между естественным
и искусственным отбором. Сущность этих различий в значитель-
ной степени обусловливалось тем, что естественный отбор осуще-
ствляется путем истребления менее приспособленных,, в то время
как искусственный отбор — путем выбора и сохранения наиболее
полезных форм. Существуют различия и в исходном материале
(1939, с. 328—330). Таким образом, в указанном плане Дарвин
рассматривал эти формы отбора как различные. Бессознатель-
ный же отбор он рассматривал в качестве промежуточной формы
отбора, возникшей на заре цивилизации в самой примитивной
форме (сохранение наиболее полезных для человека особей).
121
В дальнейшем, искусственный отбор стал применяться в формё
«методического» отбора, основанного на целенаправленном поиске
и размножении наилучших форм, на скрещивании вариантов,
на многократной жестокой отбраковке и сохранении индивидов,
способных не только улучшить данную породу животных или
сорта растений, но и дать начало новой. Дарвин отмечал, что и ме-
тодический отбор прошел несколько ступеней развития: массовый
отбор; индивидуальный отбор производителей, наиболее удовле-
творяющих цели работы; отбор с выбранными для скрещивания
родительскими парами и изоляцией потомства; отбор, опираю-
щийся на отдаленную гибридизацию, на знание законов наслед-
ственности и т. д.
Показав, что естественный отбор связан с «бессознательным»,
а последний с искусственным отбором, Дарвин, по существу,
и здесь представил материал, свидетельствующий об изменяемо-
сти самих причин эволюции. При желании их можно было бы
привести в качестве убедительных доводов против догм уни-
формизма.
Труды Дарвина содержат и другие данные и обобщения, сви-
детельствующие об изменениях интенсивности действия общих
факторов и причин эволюции, о неравномерности темпов эволю-
ции, о ее необратимости, о существовании прогрессивной линии
в развитии.
Дарвин считал, что открытые им основные факторы и при-
чины эволюции — изменчивость, наследственность, борьба за су-
ществование, естественный отбор — являются всеобщими и в этом
смысле качественно неизменными на протяжении всей истории
органического мира. Однако он не раз отмечал, что в процессе
эволюции может происходить изменение их интенсивности. Нали-
чие единых всеобщих факторов и причин эволюции, по мнению
Дарвина, не означало абсолютной тождественности в их дей-
ствии в разные геологические эпохи, у различных таксонов
и в различных физико-географических условиях.
Дарвин допускал возможность, что «мир в очень ранний
период претерпевал более быстрые и более резкие изменения
своих физических условий, чем те, которые совершаются ныне;
а эти изменения должны были вызывать в соответствующей сте-
пени и изменения у организмов, тогда существовавших» (1939,
с. 535). Он отмечал существенные различия между высшими
и низшими организмами в формах и амплитуде наследственной
изменчивости. На интенсивность действия причин эволюции
определенное воздействие имеют такие характеристики, как гео-
графический ареал вида. «Хотя небольшие изолированные ареалы
в некотором отношении были крайне благоприятными для обра-
зования новых видов, но тем не менее в обширных областях
изменения в большинстве случаев совершались быстрее» (с. 347).
Разбирая условия, благоприятствующие или препятствующие
действию естественного отбора, Дарвин отмечал, что к их числу
122
относятся частота возникновения неопределенных наследствен-
ных изменений, численность особей вида, степень родственности
скрещиваний (оптимальная ведет к повышению мощности орга-
низации, близкая же — к ослаблению и т. п.), способ и величина
изоляции (с. 344—346). Существуют различия в интенсивности
борьбы за существование, зависящие от степени близости форм
в таксономическом и экологическом отношениях, а также — от
плотности населения конкурирующих видов или разновидностей
(с. 324-326).
Дарвин разделял мысль Лайеля о медленном и постепенном
характере развития, но не мог подтвердить положение о равно-
мерности темпов эволюции. Так, в геологических главах «Проис-
хождения видов» он писал; что «виды относящиеся к различным
родам и классам, изменялись неодинаково быстро и не в одина-
ковой степени» (с. 539), а обитатели суши изменялись, по-види-
мому, быстрее, чем морские организмы. Допускал он также, что
в различные геологические эпохи темпы эволюции были не-
одинаковы.
Неравномерность темпов эволюции Дарвин объяснял неодина-
ковой высотой организации эволюирующих организмов, своеоб-
разными комплексами абиотических и биотических условий на
отдельных этапах истории органического мира. Более высокий
темп эволюции наземных и высокоорганизованных форм по
сравнению с эволюцией морских и низкоорганизованных обуслов-
лен более сложными взаимодействиями первых с условиями их
жизни (с. 540).
Высказывания Дарвина об ускорении темпов эволюции с по-
вышением уровня организации живых существ и с усложнением
биотических взаимодействий чрезвычайно важны для преодоле-
ния недостатков униформистской доктрины. Правда, в противоре-
чии с приведенными высказываниями Дарвина стоит его утверж-
дение о высоких темпах эволюции в докембрийские времена,
когда органический мир был более однообразен и включал только
низкоорганизованные формы.
Для характеристики позиции Дарвина в вопросе о неравномер-
ности темпов эволюции имеют также значение его взгляды на
возможность замедления эволюции и ее остановок. Он писал,
например, что гораздо более вероятно предположить, что каж-
дая форма в течение долгого времени остается неизменной,
а затем вновь подвергается изменению (с. 560). Разбирал он
и причины, вызывающие стабилизацию вида (сохранение преж-
них условий существования и отсутствие сильных конкурентов).
Неравномерность темпов эволюции иллюстрировалась им приме-
рами неизменности некоторых ныне существующих групп с па-
леозоя и т. п.
Дарвин считал, что «продолжительность времени сама по Себе
не содействует и не препятствует естественному отбору» (с. 346).
И далее он продолжает: «... совершенно ошибочно уверяли, будто
123
я придаю элементу времени всемогущее значение в процессе
изменения видов, как будто все жизненные формы неизбежно
и непрерывно изменяются в силу какого-то прирожденного им
закона» (с. 346). Продолжительность времени могла лишь увели-
чить или уменьшить возможность появления благоприятных
изменений, и в этом, пожалуй, исчерпывалась ее роль в эволю-
ционном процессе. Все эти формулировки существенно отлича-
ются от положений о непрерывном и медленном действии сил
природы, характерных для униформизма.
О том, что Дарвин не слепо шел в фарватере униформистских
принципов, свидетельствует также четкая позиция, занятая им
в вопросе о необратимости эволюции .«Вид, исчезнувший однажды,
писал Дарвин, никогда не может появиться вновь, если бы даже
снова повторились полностью органические и неорганические
условия» (с. 541).
Некоторые ученые считают, что Дарвину принадлежит честь
установления «закона необратимости эволюции» (Парамонов,
1945, с. 352). Возможно, что такое предположение и спорно, но
несомненно принципиальное отличие в этом вопросе позиции
Дарвина от позиции Лайеля.
В отличие от Лайеля Дарвин признавал существование про-
гресса в развитии органического мира, хотя колебался при
обсуждении вопроса о критериях высоты организации (Дарвин,
1939, с. 555-558; 1950, с. 123).
Таким образом, научное наследие Дарвина содержит две
группы данных, противоречащих догме классического унифор-
мизма: 1) о появлении в процессе эволюции новых форм борьбы
за существование и естественного отбора и 2) об изменении
в процессе эволюции интенсивности действия факторов и причин
эволюции. Представления Дарвина о прогрессе как направлении
развития живого, о необратимости эволюции и неравномерности
ее темпов, также не вписывались в рамки униформистских воз-
зрений. Однако сам Дарвин до конца своей жизни полагал, что
он униформист и что его теория подтверждает основы уни-
формизма.
4. Дискуссия об отношении Ч. Дарвина к униформизму
Еще в 60-х годах прошлого столетия началась дискуссия, по-
священная отношению учения Дарвина к униформизму. Воз-
никла она по вполне понятной причине. Ее основой служило
противоречие между высказываниями Дарвина в пользу унифор-
мизма, а также тождеством некоторых существенных положений
его теории с постулатами униформизма и приципиальными рас-
хождениями между униформизмом и другими существенными
пунктами учения Дарвина. Ниже будет показано, как современ-
ники Дарвина оценивали отношение его теории к униформизму,
а затем на нескольких примерах мы постараемся проанализиро-
124
вать основные точки зрения, высказанные за последние десяти-
летия геологами и биологами по данному вопросу.
В 1869 г. в докладе перед членами Лондонского геологиче-
ского общества Т. Гексли заявил, что выход в свет «Происхож-
дения видов» Дарвина означал появление особого, отличающе-
гося как от катастрофизма, так и униформизма, направления
в историческом естествознании (Huxley, 1908). Это направление
он назвал эволюционизмом.2 При этом единственным различием
между униформизмом и эволюционизмом, по мнению Гексли,
было признание последним прогрессивного развития живой при-
роды. Гексли считал, что эволюционизм представляет собой
объединение идей катастрофизма и униформизма. В качестве
модели подобного синтеза он воспользовался механизмом часов,
в которых ход совершается согласно принципам униформизма,
а бой часов — в соответствии с постулатами катастрофизма.
Близкие мысли высказывались также в работах геологов
Д. Пэджа (1867) и Б. Котта (1874), которые считали, что учение
Дарвина о неравномерности темпов эволюции и о существовании
прогресса в развитии живого несколько преобразовало унифор-
мизм Лайеля. По мнению Пэджа, теория Дарвина позволяет даже
предположить, что в различные периоды истории органического
мира «могли быть разные законы развития» (Пэдж, 1867, с. 97)
и что «ход развития в различных разрядах органического мира
был неодинаков, что в высших он шел быстрее и проходил
меньше промежуточных ступеней, чем в низших; у наземных
быстрее, чем водных, живущих в более однообразных условиях;
наконец, быстрее у животных, чем у растений, обладающих
вообще более низкой организацией» (с. 111).
Однако сам Ч. Дарвин не счел возможным согласиться
с Гексли о необходимости выделения теории естественного
отбора из круга униформистских представлений. 19 марта 1869 г.
Дарвин писал ему: «Я согласен с Вами во всем, кроме одного,
так как думаю, что Вы напрасно стремитесь провести границу
между униформизмом и эволюционизмом» (Darwin, 1887,
v. 3, р. 113).
Впоследствии Гексли изменил свои взгляды на отношение
теории естественного отбора к униформизму. В 1877 г. он писал,
что последовательный униформизм предполагает эволюцию как
в органическом, так и в неорганическом мире, а, следовательно,
«величайшее произведение Ч. Дарвина является результатом
последовательного приложения главных идей и методов „Осно-
ваний геологии" к области биологии» (Huxley, 1900, р. 474).
Такое изменение во взглядах Гексли, по мнению Дж. Джэда
(Джэд, 1924), объясняется не столько возражениями со стороны
Дарвина, сколько более скрупулезным изучением произведения
2 Т. Гексли отмечал, что космогоническая гипотеза Канта и Лапласа
также должна рассматриваться как эволюционистская.
125
Ч. Лайеля, позволивших обнаружить содержащиеся там идеи
..развития не только неорганического, но якобы и органического’
мира. Сам Джэд считал излишним как-то разграничивать дарви-
новскую теорию и униформизм, так как последний представляет,
по его мнению, эволюционное учение в области геологии и в об-
ласти биологии. По мнению Джэда «Дарвин... сначала и до конца
был непоколебимым ,,униформитарианистом“» (с. 17).
В книге «Естественная история миротворения» Э. Геккель
(Haeckel, 1868) писал, что антиэволюционные взгляды Лайеля
в области биологии до появления «Происхождения видов» можно
оценить как искажающий основную идею зигзаг мысли. Дарвин
же исправил эту логическую ошибку Лайеля и, опираясь на
принципы униформизма, доказал реальность процессов развития
в живой природе, как за тридцать лет до него то же самое сде-
лал Лайель применительно к неорганическому миру.
Отмечая громадное значение выдвинутого Лайелем принципа
неизменности законов природы, М. А. Мензбир не видел основа-
ний для того, чтобы как-то выделять позицию Дарвина в этом
вопросе. Он писал: «Все изменилось с тех пор, как геология
и биология в основу своего развития положили изучение совре-
менных явлений, когда та и другая науки признали, что в бы-
лые времена действовали те же силы и те же законы, какие
действуют и теперь, что органические существа подчинены были
тем же законам, какие мы изучаем ныне, и что вся оригиналь-
ность прошдых веков исчерпывается только несколько иной ком-
бинацией фактов» (Мензбир, 1886, с. 55).. По мнению К. А. Ти-
мирязева, произведение Ч. Дарвина убедительно доказало, что
эволюция органического мира подчинена неизменным причинам
и что «объяснение прошлого возможно только при допущении
в нем тех же факторов, какие мы изучаем в настоящем» (1937,
с. 169). Как важнейшую теоретическую предпосылку для воз-
никновения теории Дарвина он рассматривал также «идею мед-
ленного естественно-исторического процесса».
Таким образом, сам Дарвин и его последователи были убеж-
дены в том, что в дарвинизме основные принципы униформизма
были использованы без всяких изменений и что именно они
обеспечили победу эволюционной идеи в биологии. В те годы,
по-видимому, никто не обратил внимания на отступления от
ортодоксального униформизма, содержавшиеся в учении Дарвина
и рассмотренные нами в предыдущем параграфе.
Среди современных работ по истории геологии и биологии
встречаются более разноречивые оценки отношения учения Дар-
вина к униформизму. Немало современных исследователей счи-
тают, что при построении своей концепции Дарвин слепо шел
в фарватере униформизма (Некрасов, 1939; Парамонов, 1945; Zim-
mermann, 1965; Gunther, 1967; Green, 1971; Urbanek, 1973, и др.).
А. Д. Некрасов рассмотрел теоретические и фактические пред-
посылки возникновения теории естественного отбора (1939). Ана-
126
лизируя влияние Ч. Лайеля на формирование Эволюционных пред-
ставлений Дарвина, автор приходит к выводу, что идеи унифор-
мизма оказались чрезвычайно плодотворными в области биологии.
По мнению Некрасова, униформизм является общетеоретической
основой учения Дарвина.
А. А. Парамонов также считал, что «Дарвин по своим воззре-
ниям был ближе к униформистской точке зрения, согласно кото-
рой эволюция лика земли и организмов во все времена подчиня-
лись одним и тем же законам» (1945, с. 143). Позднее он
признал, что в работах Дарвина имеются определенные зачатки
мыслей об «эволюции самих законов эволюции», так как Дарвин
показал, что естественный отбор связан с бессознательным, а по-
следний с искусственным (Парамонов, 1957).
По мнению К. Гюнтера (Gunther, 1967), именно использова-
ние Дарвиным принципов униформизма, правильность которых
уже раньше была доказана Лайелем в области геологии, способ-
ствовало утверждению эволюционистских представлений в био-
логии. В. Циммерманн (Zimmermann, 1954) считает, что перенесе-
ние принципов униформизма в биологию сыграло решающую роль
в раскрытии Дарвином причин эволюции и привело к созданию
«Происхождения видов». С подобной точкой зрения нельзя согла-
ситься полностью. Как справедливо отметил сам Циммерманн,
«.. .теория Дарвина признавала качественную повторяемость за-
конов эволюции, но отрицала полную повторяемость их интен-
сивности и комбинаций их между собой, которые и определяют
своеобразие каждого этапа истории живой природы» (S. 195).
Близок к этой точке зрения и А. Урбанек, который считает,
что Лайель был не просто вдохновителем дарвиновской теории,
но что «дарвиновская революция с методологической точки зре-
ния является экстраполяцией принципов классического унифор-
мизма на органический мир» (Urbanek, 1973, с. 109). Этот тезис,
правда, расходится с его же выводом о том, что в классический
униформизм Дарвин добавил идеи о прогрессивном характере
эволюции, об уникальности эволюционно-биологических процес-
сов и об их необратимости.
Таким образом, даже сторонники отождествления дарвинизма
и униформизма Лайеля отмечали ряд расхождений между этими
концепциями.
Особую группу составляют работы, в которых хотя и писалось
об униформизме Дарвина, но имелся в виду актуализм, исполь
зованный им как основной метод изучения истории органиче-
ского мира. Так, например, К. Андре пишет, что Дарвин был
полностью согласен с учением Лайеля, которое «вооружило его
основным методом для изучения эволюции живого» (Andree,
1960, р. 278). Как мы уже отмечали во второй главе, актуализм
действительно служил Дарвину могучим орудием исследования.
Но из того, что Дарвин был согласен с Лайелем в вопросе
о необходимости использования актуалистического метода, еще
127
не следует, что его учение было последовательно унйформист-
ским.
Многие современные авторы поддерживают мысль о необхо-
димости выделения дарвиновской теории из классического уни-
формизма (Шатский, 1936, 1960; Bulow, 1960; Равикович, 1961,
1965, 1969; Simpson, 1970; Wilson, 1971; Майр, 1975, и др.).
Причем главное отличие между дарвинизмом и униформизмом
все эти авторы усматривали в том, что дарвинизм признает необ-
ратимость эволюций и закономерность прогресса в эволюции
живого.
Н. С. Шатский неоднократно обращался к вопросу о воздей-
ствии геологических взглядов Лайеля на работы Дарвина (Шат-
ский, 1936, 1953, 1960). Он утверждал, что «Лайель в своем
обобщающем труде установил принципы новой геологии, а Дар-
вин показал, как эти принципы надо применять к решению кон-
кретных геологических проблем» (1960, с. 14). Шатский был
убежден, что «в значительной мере через геологию Дарвин при-
шел к своим воззрениям об эволюции органического мира»
(1936, с. 241). Успех теории естественного отбора был обуслов-
лен тем, что Дарвин распространил на органический мир те же
самые принципы, которые Лайель установил при изучении гео-
логических явлений. Поэтому неожиданно звучит конечный вы-
вод Шатского о том, что именно Дарвин внес «идеи развития
в геологию», которые «сразу подняли геологию на более высокую
ступень, чем та, на которой она находилась в эпоху господства
ортодоксального униформизма, или актуализма» (там же).
Очевидно, Шатский не отличал актуализм от униформизма. Его
высказывания об использовании Дарвином принципов Лайеля
всецело относятся к актуалистическому методу в трудах
Дарвина.
На подобном же недоразумении построен и вывод К. Бю-
лова, который писал, что «Дарвин придал стационарной кар-
тине мира Лайеля исторический характер, введя идею развития
в историю неорганического мира, заменившую униформистские
представления о постоянном изменении без развития, без про-
гресса» (Bulow, 1960, р. 169).
Рассматривая борьбу Дарвина за «униформистскую докт-
рину» А. И. Равикович пишет: «Без преувеличения можно ска-
зать, что геологические работы Дарвина сыграли решающую
роль в утверждении униформизма» (1969, с. 148). Например,
мощные пласты осадочных пород на побережье Чили, как объяс-
нял Дарвин, образовались благодаря одновременно протекавшим
медленным и непрерывным процессам опускания берегов и ро-
ста коралловых рифов. Однако Равикович признает, что Дарвин
«не был настроен догматически» (там же с. 150) и не отвергал
фактов быстрых движений земной коры, приводящих к гибели
коралловых колоний и к образованию мертвых, погруженных
в море атоллов. Уже в признании колебаний темпов геологиче-
128
ских процессов Равикович усматривает различие между взгля-
дами Дарвина и Лайеля. Но ведь и Лайель допускал колебания
темпов геологических процессов на отдельных участках зем-
ного шара.
Равикович (1962, 1969) рассматривает вопрос о принципах
униформизма в «Происхождении видов». «Хотя Дарвин и призна-
вал, что в прошлом действовали примерно те же силы, что
и в настоящее время, он допускал изменение интенсивности
(энергии) и темпов их действия. В связи с этим и результаты
несколько иные, чем те, которые мы вправе ожидать по анало-
гии с ныне действующими факторами» (1969, с. 184). Тем
самым, по мнению Равикович, Дарвин отступил от ортодоксаль-
ного принципа однообразия, признав изменения интенсивности
и скорости отбора у разных видов в связи с тем, что «темпы
и амплитуда изменчивости были неодинаковыми даже для осо-
бей одного и того же вида, не говоря уже о том, что изменчи-
вость низших животных должна была отличаться от изменчиво-
сти высших форм» (с. 185). Однако главное отличие между
теорией Дарвина и униформизмом Лайеля автор видит в при-
знании Дарвином необратимости процессов развития и существо-
вания прогрессивной линии в эволюции живого.
Такой критерий вряд ли может служить основой для выде-
ления дарвинизма из круга униформистских концепций. Можно
признавать прогресс в живой природе и в то же время придер-
живаться принципа неизменности главного закона этого про-
гресса, как это имело место в учении Ламарка («закон града-
ции») и во многих неоламаркистских и телеогенетических гипо-
тезах эволюции (см. гл. 3 и гл. 6, разд. 1). Дарвиновскую
позицию в отличие от позиции классического униформизма Рави-
кович вслед за Т. Гексли предлагает именовать эволюционист-
ской. Такое использование термина «эволюционизм», по нашему
мнению, является неудачным, так как этот термин уже занят
и обозначает учение о процессах развития природы. Следует
также напомнить, что и униформизм представлял собою теоре-
тическую основу, на которой Лайель развил по существу эволю-
ционную концепцию в области геологии (см. гл. 3).
В статье «Униформизм. К вопросу о принципе, теории и ме-
тоде в гео- и биоистории» Дж. Симпсон (Simpson, 1970) разби-
рает основные концепции исторической геологии и эволюционной
биологии XIX—XX вв., а также принципы, используемые каждой
из них. Автор рассматривает принципы «натурализма», «унифор-
мизма», «актуализма», «историзма», «эволюционизма», «револю-
ционизма», «неокатастрофизма» и «градуализма». Симпсон убеж-
ден, что нет оснований рассматривать дарвиновскую теорию как
униформистскую концепцию. Лайель оказал влияние на Дарвина
только в области геологии, что же касается эволюционных воз-
зрений Дарвина, то они «были прямым опровержением, а не
дополнением лайелевскому униформизму» (Simpson, 1970, р. 82).
9 К. М. Завадский, Э. И, Колчинский 129
При этом термин «эволюционизм» автор считает возможным
использовать только в области биологии, для того чтобы избе-
жать всякой двусмысленности. Антиэволюционную направлен-
ность биологических взглядов Лайеля до середины 60-х годов
Симпсон использует в качестве аргумента для полного отрицания
какого-либо идейного воздействия со стороны Лайеля на теорию
естественного отбора. Столь крайняя оценка взаимоотношений
между учениями Лайеля и Дарвина весьма спорна. Нами уже
было показано, как на протяжении почти 30 лет Дарвин опи-
рался на идеи и метод Лайеля и использовал их для своих целей.
Дарвиновские представления о направленности и необратимости
эволюции, по мнению Симпсона, являются вескими основаниями
для выделения его учения из состава униформистских доктрин.
Разбирая разногласия между неокатастрофизмом и дарвиниз-
мом в трактовке вопросов о размерах элементарного шага эво-
люции и о внезапных возрастаниях скорости эволюции на отдель-
ных этапах истории органического мира, Симпсон предлагает
характеризовать позицию Дарвина и современных дарвинистов
в этих вопросах как градуализм, т. е. учение о постепенной эво-
люции. «Учение о градуализме предполагает, что новые формы
возникают при малых скоростях и небольшими шагами; уче-
ние же о неокатастрофизме — что формы возникают при громад-
ных. скоростях, иногда даже мгновенно, и крупными шагами»
(>р. 72). Симпсон предостерегал от понимания градуалистического
характера эволюции как протекающей с одинаковыми скоростями
во все геологические периоды и у всех таксономических групп.
Неравномерность темпов эволюции, по его мнению, обусловлена
«колебаниями в интенсивности действия некоторых факторов
эволюции» (р. 90).
В предыдущих разделах этой главы были приведены мате-
риалы, которые показывают, что главные геологические и эво-
люционно-биологические исследования Дарвина подтверждали
принципы униформизма, но что им было приведено немало фак-
тов и обобщений, противоречащих этим принципам.
В учении Дарвина был полностью использован только один
из принципов униформизма — суммирование мелких изменений
в течение геологического времени. Дарвин привел ряд фактов,
свидетельствующих о появлении в процессе эволюции новых
форм отбора, что не согласовывалось с принципом униформизма
об однообразии действующих причин. За рамки этого принципа
выходили и положения Дарвина о том, что в зависимости от
условий существования и уровня организации эволюирующих
организмов меняется размах изменчивости, интенсивность борьбы
за существование и естественного отбора. Признание необратимо-
сти эволюции и существования направлений эволюции, ведущих
к общему прогрессу организации, также противоречило принци-
пам униформизма или во всяком случае взглядам Лайеля.
1Дз этого видно, что Дарвину удалось в значительной степени
130
смягчить крайности и ошибочные утверждения классического
униформизма.
Однако Дарвин еще не применял исторический метод к изу-
чению движущих сил эволюции. Он был убежден, что с откры-
тием общих факторов и причин развития живого ему удалось
распространить на органическую природу доктрину униформизма
и тем самым подтвердить ее. Фиксируя внимание на изучении
универсальных для живой природы причин, на единстве ныне
действующих причин с причинами, действовавшими в прошлом,
Дарвин, естественно, еще не мог даже поставить вопрос о появ-
лении в процессе филогенеза качественно новых частных факто-
ров и причин эволюции.
Позицию Дарвина по вопросу об эволюции факторов и причин
эволюции можно охарактеризовать как неоуниформистскую.
9*
Глава 6
РАЗВИТИЕ УНИФОРМИЗМА В ЭВОЛЮЦИОННОЙ ТЕОРИИ
ПОСЛЕ Ч. ДАРВИНА
1. Униформизм в антидарвиновских гипотезах эволюции
За более чем столетний срок выявилась следующая любопыт-
ная закономерность. Доктрина униформизма получила некоторое
развитие только на почве дарвинизма. Что же касается массы
антидарвиновских гипотез эволюции, то в них или вовсе отказы-
вались от нее (неокатастрофизм) или же принимали доктрину
униформизма в неизменном виде. Основную догму классического
униформизма о строгом постоянстве и неизменности действия
законов развития природы полностью восприняли и защищали
почти все сторонники телеологических гипотез эволюции. Напри-
мер, некоторые авторы считали, что «законы целестремитель-
ности», «стремления к прогрессу» и т. п. действовали абсолютно
одинаково на протяжении всей истории органического мира
(см.: Baer, 1876; Nageli, 1884, и др.). На постулатах строгого уни-
формизма были построены и телеогенетические концепции эво-
люции XX в., примером которых может служить гипотеза «номо-
генеза» Л. С. Берга (1922). В основу ее было положено пред-
ставление о существовании универсального и неизменного закона
развития живого — «автономического ортогенеза», действовавшего
абсолютно прямолинейно и независимо от биотических и физико-
географических условий, но всегда целесообразно и направленно
в сторону прогресса. Чисто униформистский характер имели и
разнообразные гипотезы механоламаркизма, в которых за универ-
сальный закон эволюции принималось наследование приобретен-
ных признаков и прямое приспособление. Финалистические гипо-
тезы эволюции, согласно которым в процессе филогенеза происхо-
дит постепенная растрата первичного запаса «витальной энергии»,
также не выходили за рамки доктрины классического унифор-
мизма. В этих концепциях признается только постоянное сниже-
ние интенсивности одной и той же «силы жизни».
Лишь в немногих антидарвиновских гипотезах делалась по-
пытка выйти за рамки диллемы — униформизм или неокатастро-
физм. Такова, например, гипотеза «батмогенеза», предложенная
Э. Копом. Не вдаваясь в подробности (см.: Завадский, 1973),
напомним только, что основой эволюции Коп считал специфиче-
ский вид энергии, сходный с сознанием, — «анагене тическую
энергию», действие которой проявлялось в «силе» роста и разви-
132
тия или «батмизме». Этой силе приписывались такие же функ-
ции, как и «закону градации форм» Ламарка — стремление
к усложнению форм. Концепция батмогенеза — порождение чисто
униформистского строя мышления. В качестве дополнительных
причин эволюции, как и Ламарк, Коп признавал также влияние
физико-химических факторов среды («физиогенез») и «упражне-
ния и неупражнения» органов («кинетогенез»). Первый из них
преобладает в эволюции растений, где роль сознания деградирует,
а второй --- в эволюции животных, где роль сознания возрастает.
Но в отличие от Ламарка Коп пытался не противопоставлять
причину прогрессивной эволюции причинам адаптивной эволю-
ции. Он постулировал связь батмогенеза как основы с физио- и
кинетогенезом как формами его проявления. Этим самым дела-
лась попытка заменить поликаузальное представление Ламарка
на монокаузальное (сущность едина, это батмизм, а ее проявле-
ния множественны).
В- таком виде неоламаркизм, разработанный Копом, можно
квалифицировать как неоуниформистскую 'Концепцию, опираю-
щуюся на мнимые причины эволюции. Однако Коп не ограни-
чился этим и попытался сочетать батмогенез с селектогенезом.
Сила батмизма, по Копу, создает зачатки новых органов и при-
знаков и формирует их до тех пор, пока они не становятся доступ-
ными для действия естественного отбора. Здесь налицо объедине-
ние причины мнимой с причиной реально существующей, т. е.
шаг назад от монокаузального представления к поликаузальному.
Однако при этом Коп не отходил от следования доктрине уни-
формизма. Обе причины принимались им за общие, действующие
одновременно на протяжение всей геологической истории жизни.
Таким образом, в разбираемой гипотезе эволюции был ликвиди-
рован наивный вариаформизм, являвшийся методологической
основой части учения Ламарка и произведено «выравнивание»
всех составных частей на базе неоуниформизма.
Более подробный анализ униформистских представлений, воз-
никших в процессе создания различных антидарвиновских ги-
потез эволюции, не представляет интереса, так как все они опе-
рировали с надуманными «законами» эволюции. Тяга же боль-
шинства авторов подобных гипотез к установлению всеобщих
законов эволюции приводила их к фабрикации построений уни-
формистского типа.
2. Неоуниформизм в работах дарвинистов
второй половины XIX в.
После доказательства самого феномена эволюции основная
задача биологии заключалась в подтверждении реальности и все-
общности открытых Дарвином причин эволюции. Поэтому неуди-
вительно, что представители различных направлений в дарви-
низме в вопросе о возможности изменения факторов и причин
133
эволюции придерживались позиции самого Дарвина (см.: Завад-
ский, 1973). Все они были уверены в том, что борьба за сущест-
вование и естественный отбор представляют собой не какие-то
частные факторы эволюции, а основные и общие законы развития
живого (см., например: Мензбир, 1886, с. 55; Вейсман, 1905, с. 8;
Тимирязев, 1937, с. 170 и др.). И доказательству этого положения
многие из них посвятили всю свою жизнь. Будучи последовате-
лями Дарвина не только в трактовке движущих сил эволюции, но
и в методах их изучения, дарвинисты старшего поколения пола-
гали, что каузальное объяснение истории органического мира
возможно только на основе актуалистических приемов. Напри-
мер, К. А. Тимирязев писал, что «всякие попытки прибегать при
объяснении этого прошлого к факторам исключительным, не имею-
щим аналогии в современном естественном ходе явлений были на-
перед осуждены как не научные» (Тимирязев, 1937, с. 169).
Прежде всего следует сказать о двух крупных, обобщениях,
сделанных дарвинистами старшего поколения, которые противо-
речили некоторым основным пунктам классического унифор-
мизма. Речь идет о понятии «персистирование», предложенном
Т. Гексли и о законе необратимости эволюции, сформулированном
Л. Долло (Dollo, 1895). Это были важные теоретические обобще-
ния, в которых особенно четко зафиксировано отличие неоуни-
формизма от классического униформизма. Установление явления
персистирования, выражающего крайнее проявление неравномер-
ности темпов эволюции по существу противоречило принципам
классического униформизма о непрерывном и постоянном дей-
ствии законов развития и о равномерности его темпов. Закон же
Долло опровергал принцип классического униформизма о потен-
циальной обратимости исторических преобразований. В законе
Долло формулировались противоположные принципы — неразру-
шимости прошлого и аккумулятивного характера развития. В нем
отражена важная характеристика развития как процесса, вклю-
чающего в себя лишь неполные возвраты к прошлому, возвраты
на новой основе (неореверсии).
Кроме того, в работах дарвинистов старшего поколения при-
водились некоторые факты и обобщения (многие из которых были
взяты из произведений Дарвина), свидетельствующие об изме-
нениях интенсивности и форм действия общих факторов и при-
чин эволюции. Так, например, А. Уоллес (1911) считал, что
интенсивность борьбы за существование у высших животных
снижается и это приводит к резкому уменьшению их плодовито-
сти и к замедлению смены поколений. Отмечал он также и значи-
тельные различия в размахе индивидуальной изменчивости у рас-
тений, простейших, моллюсков и высших животных. А. Вейсман
отмечал существенные различия в интенсивности действия естест-
венного и полового отбора. Он характеризовал половой отбор как
качественно новый закон эволюции, возникший только с достиже-
нием высокого уровня развития нервной системы у перекрестно-
134
ойлоДотвдряЮщйхся животных, в то время как «у растений он
во всяком случае не может действовать, а также нельзя прини-
мать его в расчет у низших животных» (1905, с. 287). Интерес-
ные соображения о преобразовании отдельных факторов эволюции
можно найти и в работах И. И. Мечникова, который вслед за
Дарвином обращал внимание на то, что у домашних животных
и культурных растений размах изменчивости резко возрастает
по сравнению с их дикими предками. При культивировании
растений и животных могут возникать крупные скачкообразные
наследственные изменения, которые иногда могут дать вполне
жизнеспособные формы, а следовательно, становятся исходным
материалом для действия искусственного отбора. Тимирязев
(1937) отмечал более широкое распространение отдаленной гиб-
ридизации как фактора эволюции в царстве растений.
Подобные высказывания по существу не содержали ничего
нового по сравнению с тем, что было уже в представлениях Дар-
вина и что было определено нами как неоуниформизм. Но, оста-
ваясь на позициях неоуниформизма Дарвина, старшее поколение
дарвинистов делало также попытки добавить некоторые новые со-
ображения и данные.
Так, И. И. Мечников, выступая против некритического восхва-
ления теории естественного отбора, подчеркивал, что действие
в природе основных факторов эволюции еще совершенно не изу-
чено. Он допускал, что естественный отбор играет незначитель-
ную роль в эволюции низших организмов, которые, по его мне-
нию, «нечувствительны к переменам внешних условий» (1960,
с. 275), превосходя в этом отношении все остальные организмы.
В статье «К истории животных обществ» Мечников ставит вопрос
об эволюции различных форм кооперации и взаимопомощи, вы-
ступающих важными факторами эволюции. «Эволюция общест-
венности» (1960, с. 379), по Мечникову, шла у млекопитающих
в сторону приближения к оптимальному соотношению между
всесторонним развитием индивида и включением его в сложную
систему внутриколониальных и внутристадных отношений. Исто-
рический подход к факторам эволюции можно видеть и в пред-
ставлении Мечникова об эволюционном значении плодовитости:
высокая плодовитость является не столько причиной, вызывающей
борьбу за существование, сколько следствием большой смерт-
ности. Уровень плодовитости представляет собой адаптацию, на-
правленную на поддержание существующей численности вида.
М. А. Мензбир (1886) также отмечал определенные изменения
в действии законов борьбы за существование и естественного
отбора. Особое внимание он уделял эволюции форм обществен-
ности в животном мире, развитию семейно-стадных отношений.
У организмов с «высокоразвитыми формами интеллектуального
поведения» встречаются особо сложные семейно-стадные объеди-
нения, создаваемые для коллективного способа добычи пищи, за-
боты о потомстве, защиты от общего врага и т. д. Он полагал, что
135
все это существенно меняет формы действия естественного от-
бора. В процессе становления человеческого общества, по Менз-
биру (1910), также менялись формы отбора.
Итак, дарвинисты старшего поколения были убеждены в пра-
вильности принципов униформизма, перенесенных Дарвином из
исторической геологии в биологию. Разрабатывая тезис о посто-
янстве общих факторов и причин эволюции, они приводили не-
мало фактов и обобщений, свидетельствующих о том, что в ходе
исторического развития живого происходили модификации форм
их действия. Расхождения с классическим униформизмом по
этому пункту в итоге оказывались довольно велики, что позво-
ляет рассматривать подавляющее большинство дарвинистов сто-
ронниками доктрины неоуниформизма (см. гл. 1, разд. 4). При
этом необходимо напомнить, что этот вид униформизма не су-
ществовал как четко сформулированная концепция и о его нали-
чии можно судить лишь в результате выполненного нами исто-
рико-критического анализа. Как и Дарвин, сами они не замечали,
что приводимые ими факты о появлении в ходе исторического
развития живого качественно новых форм борьбы за существова-
ние и отбора (взаимопомощь и групповой отбор у высших жи-
вотных, половой отбор у животных со сложными формами пове-
дения, искусственный отбор в практической деятельности чело-
века и т. д.) не вполне согласуется с принципом однообразия
движущих сил эволюции. На основе неоуниформистских воззре-
ний решалась главная задача второго этапа в развитии эволюци-
онной теории — создание науки об универсальных законах исто-
рического развития живого. Попытка подтвердить реальность и
всеобщность факторов и причин эволюции, предложенных Дар-
вином, являлась важнейшей задачей эволюционной теории в по-
следние десятилетия прошлого века.
3. Особенности неоуниформизма в дарвинизме XX в.
В работах дарвинистов первой трети века мы не находим по-
пыток развития доктрины неоуниформизма. Так же как и сам
Дарвин, они были убеждены в неизменности общих причин эво-
люции на протяжении всей истории живого. Отдельные же дан-
ные, свидетельствующие о преобразованиях движущих сил эво-
люции, совмещались в этих работах, как и в прошлом веке,
с доктриной инвариантности факторов эволюции. Даже самые
крупные ученые, такие как А. Н. Северцов, не делали попыток
ставить вопрос об «эволюции эволюции», так как самой насущной
задачей биологии считали разработку доказательств в пользу той
или иной из конкурирующих в те годы гипотез об общих причи-
нах эволюции. Северцов отвергал все автогенетические и телеоге-
нетические гипотезы эволюции (Бэра, Негели, Берга) и, подводя
итоги своей деятельности, решительно заявлял, что влияние усло-
вий среды через естественный отбор считает «неизмеримо более
136
значительным» (1934, с. 134), чем «прямое» влияние. В вопросе
о причинах эволюции Северцов стоял на позициях Дарвина, но
не пошел дальше его. Между тем разработанное Северцовым
учение о главных направлениях эволюционного процесса содер-
жало в себе богатые возможности для постановки вопроса об
«эволюции эволюции». Особенно плодотворным в этом отношении
могло бы стать представление об ароморфной эволюции. Каждый
крупный ароморфоз можно было трактовать как такое новообра-
зование, которое выступает в качестве нового фактора эволю-
ции, более или менее сильно меняющего дальнейшее направление
борьбы за существование и отбора и вызывающего иногда к жизни
новые формы отбора. Особо интересна для нашей темы брошюра
Северцова «Эволюция и психика» (1922), в которой ставился во-
прос о необходимости исследовать различные формы поведения,
посредством которых совершается приспособительная эволюция
животных. Рассматривая поведение как важнейший фактор эво-
люции животных, Северцов отмечает, что различные формы этого
фактора (поведение инстинктивное, рефлекторное и разумного
типа) приурочены к разным этапам филогенеза многоклеточных
животных. Появление разумного поведения у высших млекопи-
тающих, по мнению Северцова, явилось существенным усовер-
шенствованием движущих сил эволюции. Именно оно обеспечивало
такую перестройку адаптаций в течение онтогенеза, при которой
«ненаследственные функциональные изменения» поведенческих
реакций могут быть благодаря обучению переданы потомству.
Он считал, что в сочетании с высокой полифункциональностью
«эктосоматических» органов поведение разумного типа стало
основой для выработки универсальных адаптаций, позволяющих
особи не только выживать в определенных условиях существова-
ния, но и быстро приспособляться к их резким и неожиданным
изменениям.
Работа Северцова была, по-видимому, одной из первых попы-
ток рассмотреть изменение такого фактора эволюции, как онто-
генетическая приспособляемость. Четкое фактическое обоснование
выдвигаемых в ней положений способствовало тому, что она ис-
пользовалась рядом современных авторов при постановке про-
блемы «эволюция эволюции» (см. гл. 9).
Подробное знакомство с работами Северцова показывает, что
он располагал материалами, чтобы выйти за рамки традиционной
для дарвинизма доктрины неоуниформизма и в той или иной
мере воспринять идеи вариаформизма. То что он не сделал этого
шага, свидетельствует не только о силе традиций и инерционных
моментов в науке. Главное препятствие, видимо, состояло в том,
что Северцов сам не занимался изучением факторов и причин
эволюции, а как эволюционный морфолог имел дело уже со след-
ствиями их действия. Таковы были его исследования модусов
филэмбриогенезов, способов органообразования и морфофизиоло-
гических направлений эволюции, с помощью которых достигается
137
биологический прогресс. И хотя сам он много раз на материале
показывал, как следствия и причины в процессе эволюции меня-
ются местами, а кроме того, четко сформулировал положение
о влиянии предшествующих состояний на последующее развитие,
надо полагать, что только осторожность не позволила ему выска-
зать хотя бы предположения в духе доктрины вариафор-
мизма.
Обратимся теперь к вопросу о причинах того, что боль-
шинство дарвинистов второй трети нашего века, принявших уча-
стие в формировании синтетической теории эволюции, так же как
их предшественники, не выходили за рамки доктрины неоунифор-
мизма. На первый взгляд, понять это труднее, так как создатели
современного дарвинизма не могли уже не знать, что в ходе эво-
люции происходили существенные изменения генетических си-
стем, появлялись качественно новые формы мутагенеза, изменяв-
шие взаимоотношения между мутагенезом и естественным отбо-
ром, возникали новые изолирующие механизмы, специфические
формы действия естественного отбора и т. п. Но требования по-
строения основ теории эволюции общебиологического значения
заставили их направить все свои помыслы на поиски таких фак-
торов, которые можно принять в качестве инвариант, отвлекаясь
от всего своеобразного в их действии. В самом деле, достаточно
ознакомиться с работами Ф. Добжанского, И. И. Шмальгаузена,
Э. Майра, Н. В. Тимофеева-Ресовского, Ф. Шепарда, Дж. Симп-
сона и других создателей современного синтеза в дарвинизме, опу-
бликованных с конца 30-х до 60-х годов, чтобы стало ясно, что
в этих основных трудах отсутствует постановка вопроса о необхо-
димости разработки проблемы «эволюция эволюции» и, как пра-
вило, не проводится разделение'факторов и причин эволюции на
общие и частные.
Не касаясь подробностей (см.: Завадский, 1971а), напомним
только самые главные из тех особенностей формирования совре-
менного дарвинизма, которые важны для понимания интересую-
щего нас вопроса. Фундаментом современного дарвинизма стали
результаты экспериментального исследования всех главных об-
щебиологических факторов эволюции. Вначале это были усилия
по объединению данных генетики с дарвинизмом. Они были ос-
нованы на изучении закономерностей мутационной и рекомбина-
ционной изменчивости, отдаленной гибридизации, на разработке
проблем генетики популяций, таких как эволюция доминантности,
биологическая роль гетерозиготности, фонда рецессивных мута-
ций и полиморфизма, способы поддержания гетерозиса и др. Одно-
временно исследовались закономерности модификационной измен-
чивости по морфологическим, физиологическим, биохимическим и
этологическим признакам и выяснялось истинное эволюционное
значение ненаследственной изменчивости. В тесной связи с только
что перечисленными направлениями развернулись работы в об-
ласти экспериментальной систематики (микросистематики). Было
138
установлено, что вид имеет сложную структуру й включает гене-
тически различающиеся группы — географические и экологичес-
кие расы, местные популяции, а также внутришшуляционные
формы различной природы. Изучались разные формы изоляции
и различные изолирующие аппараты. Важное значение имели ра-
боты экологического профиля по изучению динамики численности
и плотности популяции, исследования таких компонентов борьбы
за существование, как внутривидовая и межвидовая конкуренция,
взаимоотношения хищников й жертв, паразитов и хозяев, инфек-
ции и макроорганизмов, эффект групп и т. п. Была проведена
масса опытов над самыми различными объектами и агентами, ко-
торыми было окончательно доказано, что причиной адаптивных
преобразований популяций является естественный отбор.
Из этого беглого перечня видно, что в центре всех этих иссле-
дований стояло изучение причин, вызывающих необратимые
адаптивные преобразования популяций, т. е. проблема детерми-
нации процесса микроэволюции.
На первых порах формирования современного дарвинизма
(синтетической теории эволюции) главная задача заключалась
в накоплении точных доказательств по каждому из исследован-
ных факторов, в разработке комплексных методик. Все внимание,
естественно, сосредоточивалось на выяснении твердых характери-
стик самых общих контуров каждого из изучаемых факторов эво-
люции. Важно было исключить из эволюционных построений эле-
менты гипотетичности, составляющие существенную часть всех
учений об эволюции, предшествующих современному дарвинизму.
Для этого надо было сосредоточить все силы на получении точ-
ных фактов, которые нельзя было бы интерпретировать по-раз-
ному, как это имело место с данными неэкспериментальных наук,
как правило «немых» для каузальных объяснений эволюции.
В эти годы было не до изучения особенностей действий отдель-
ных факторов эволюции у разных таксонов и в разных условиях,
не до постановки вопроса об «эволюции эволюции».
Вот почему при создании общей теории микроэволюции
в качестве исходного постулата было принято положение о том,
что общие факторы и причины эволюции являются величинами
постоянными, действующими одинаково у всех групп организмов
и на всех этапах истории органического мира. Внимание иссле-
дователей было приковано к доказательству того, что «процессы
эволюции во всех существенных отношениях схожи, даже если
сравнивать столь различные формы, как бактерии, насекомые и
млекопитающие» (Stebbins, 1968, р. 2). Положение о том, что «все
эволюционные изменения в прошлом, вызывались причинами,
действующими в настоящее время и доступными поэтому экспе-
риментальной проверке» (Dobzhansky, 1937, р. 4), считалось важ-
нейшим методологическим пунктом. При изучении различных
форм действия естественного отбора (движущего, стабилизирую-
щего, дизруптивного, поддерживающего, катастрофического и
139
т. д.) внимание обращалось на то, что «многочисленные так на-
зываемые формы отбора... по механизму своего действия сво-
дятся к одному и тому же естественному отбору; отличаются же
они по апостериорным определениям» (Тимофеев-Ресовский и др.,
1973, с. 186). Практически все создатели современного синтеза
в дарвинизме рассматривали движущие силы эволюции как ин-
варианты (Dobzhansky, 1937; Huxley, 1942; Шмальгаузен, 1946;
Майр, 1947; Rensch, 1947; Симпсон, 1948; Stebbins, 1950, и др.).
Такая направленность эволюционных исследований была не
только оправданной, но и необходимой на втором этапе развития
эволюционной теории, когда главная ее задача заключалась
в установлении и экспериментальной проверке общих факторов
и причин микроэволюции.
Однако неоуниформизм современных дарвинистов значительно
отличается от униформизма Дарвина и его последователей, ра-
ботавших в прошлом и в начале нашего столетия. Современные
авторы хорошо понимают, что в ходе исторического развития жи-
вого возможны не только количественные, но и качественные из-
менения движущих сил эволюции. Они признают, что общие фак-
торы и причины эволюции способны приобретать новые формы,
хотя и высказывают сомнения в возможности экспериментальной
проверки этой мысли (Simpson, 1970). О подвижности факторов
в составе движущих сил эволюции говорили и многочисленные
данные, приводимые во многих работах (см.: Холден, 1935; Dob-
zhanskyi 1937, 1970; Simpson, 1953; Stebbins, 1968; Zimmermann,
1968, и др.). Г. Геберер (Heberer, 1960) писал, что по существу
в каждом эволюционном акте существует специфическая констел-
ляция факторов: колеблется интенсивность действующих факто-
ров, а также изменяются их комбинации между собой.
Огромные изменения интенсивности действия отдельных фак-
торов и существенные различия в их наборах были констатиро-
ваны в процессе изучения причин и скоростей видообразования
(см. подробнее: Завадский, 1968; Майр, 1968, и др.). Вспомним
хотя бы значение отдаленной гибридизации, интрогрессии и ал-
лополиплоидии, апомиксиса, обособления внутрипопуляционных
феногрупп как факторов видообразования у высших растений,
роли изоляции при образовании видов-двойников и т. п. При со-
поставлении микроаккумулятивного видообразования с неоформо-
генным («взрывным») было обнаружено, как резко может изме-
няться темп процесса и относительное значение в его детерми-
нации разных форм мутагенеза, отбора и изоляции.
Хотя Э. Майр, особенно в своих ранних работах, исходит из
положения о постоянстве факторов и причин эволюции, он кон-
статирует, что «процесс видообразования находится под воздейст-
вием многих разнообразных факторов; известные факторы имеют
большее значение в одних группах животных, а другие — в дру-
гих» (Майр, 1947, с. 413). Например, в эволюции низших живот-
ных велика роль громадного размаха фенотипической изменчи-
во
вости, большого числа внутривидовых морфологических групп,
а в эволюции высокоорганизованных животных — автономности
онтогенеза, поведенческих реакций и т. д.
Уделяя главное внимание описанию универсальных факторов
и причин эволюции, многие авторы приводили данные, по су-
ществу свидетельствующие о качественных перестройках факто-
ров и причин эволюции в ходе исторического развития живого и
о своеобразии их действия в различных таксономических груп-
пах.
В своей работе В. Циммерманн (Zimmermann, 1968) проводит
мысль о том, что любое эволюционное преобразование вызывается
взаимодействием качественно неизменных факторов. Однако здесь
же он отмечает возрастание роли группового отбора в ходе про-
грессивной эволюции. Этой форме отбора, по его мнению, при-
надлежит ведущая роль в становлении различных симбиотических
отношений, в формировании общественного поведения в живот-
ном мире и в возникновении человеческого общества. Циммер-
манн отмечает также значительно большую интенсивность борьбы
за существование растений по сравнению с животными. При-
знает он и то, что «в некоторые тысячелетия или сотни лет набор
факторов эволюции мог существенно меняться». (S. 143).
На протяжении трети века Ф. Добжанский разрабатывал са-
мые общие характеристики основных факторов эволюции и по-
этому исходил из допущения их постоянства. Вместе с тем в ряде
его работ приводится материал, свидетельствующий, что он раз-
делял положение о своеобразии действия этих факторов у отдель-
ных крупных таксонов. Так, например, он отмечал особенности
эволюции у бактерий по сравнению с более высокоорганизован-
ными формами. Среди них — простота строения бактерий, быстрая
смена поколений, громадная численность, отсутствие перекомби-
нирования как постоянно действующего фактора, резко повышен-
ная возможность появления среди мутантов сразу адаптивной
формы, позволяющей штамму бактерий быстро приспособиться
к резким изменениям в условиях внешней среды и обеспечиваю-
щей переход на принципиально новый тип питания (Dobzhansky,
1960). В другой работе Добжанский констатирует, что только
у бактерий естественный отбор может действовать наподобие
сита, что, например, единичный мутант, обладающий устойчи-
востью к антибиотикам, может выжить и дать начало новому ре-
зистентному штамму (Dobzhansky, 1970).
Работа Ф. Шеппарда (1970) также направлена на обоснова-
ние значения общих факторов эволюции, и прежде всего естест-
" венного отбора. Но приводимый фактический материал застав-
ляет автора иногда обращать внимание не на общие моменты,
а на особенности действия факторов, связанные со своеобразием
объекта. Так, он считает, что быстрая смена поколений и боль-
шая численность бактерий и вирусов обеспечивает появление бла-
гоприятных мутантов за счет постоянно идущего мутационного
141
процесса, что в значительной степени компенсирует недостатки
гаплоидности их генома и бесполого размножения, при которых
«новые мутации не могут находиться в скрытом рецессивном со-
стоянии и не могут так же комбинироваться и образовывать бла-
гоприятные сочетания, как это происходит у аутбредных орга-
низмов» (с. 125).
Некоторые из основателей современного дарвинизма спе-
циально занимались эволюцией отдельных факторов эволюции.
Например, Дж. Гексли (1940) описывает основные этапы в эво-
люции полового отбора. У низших организмов (кишечнополост-
ные, аннелиды и т. д.) полового отбора еще нет. Примитивная
форма отбора возникает у организмов, спаривающихся во время
размножения, но ведущих одиночный образ жизни (членисто-
ногие, амфибии, некоторые виды рыб и птиц и т. д.). У них по-
ловой отбор направлен только на выработку, признаков, привле-
кающих половых партнеров и обеспечивающих синхронность их
действия в период спаривания. Наивысшая же форма отбора, по
Гексли, действует в популяциях млекопитающих и большинства
птиц, у которых он контролирует не только процессы скрещи-
вания, но и совместное проживание родителей с целью обеспече-
ния кормом и воспитания молодняка. Казалось бы, это чисто ва-
риаформистская разработка. Но в основных трудах этого автора
проблема «эволюции эволюции» не только не ставится в качестве
центральной, но даже не рассматривается в каком-либо специ-
альном разделе. Именно это обстоятельство заставляет нас пози-
цию Дж. Гексли также квалифицировать как в целом неоунифор-
мистскую.
Одни авторы затрагивали вопросы эволюции генетических си-
стем, изменения роли отдельных классов мутаций и т. п., дру-
гие — эволюционные преобразования конкуренции в связи с ус-
ложнением индивида и эволюцией основных внутривидовых от-
ношений, третьи — эволюцию типов кооперации от примитивных
случаев «эффекта группы», протокооперации и химических вза-
имодействий до разнообразных форм кооперации у высших жи-
вотных и т. д. Так осуществлялось накопление данных в пользу
вариаформистской доктрины, несмотря на то что большинство ав-
торов придерживалось неоунифомизма.
Все только что отмеченные особенности, присущие современ-
ному неоуниформизму в теории эволюции, делает его существен-
но отличным от неоуниформизма, распространенного среди дар-
винистов конца XIX—первой трети нашего столетия.
В заключении мы считаем необходимым сделать вывод о том,
что до тех пор, пока в биологии сохраняла свою первоочередность
задача переоснащения общей теории эволюции на основе синтеза
новых экспериментальных данных генетики, экологии, микро-
систематики и других отраслей науки, доктрина неоуниформизма
сохраняла свое господствующее положение. Однако по мере на-
копления данных об эволюционных изменениях самих факторов
142
и причин эволюции и после начала сравнительных исследований
особенностей движущих сил эволюции у крупных таксонов на-
чали создаваться предпосылки для формирования частных тео-
рий эволюции, т. е. для организации специального изучения спе-
цифических черт действия универсальных и частных факторов и
причин эволюции в разных царствах живой природы, у таких
групп, как культурные и одомашненные формы, в различных ти-
пах и звеньях экосистем. Естественно, что в этой ситуации нео-
униформизм представителей современного дарвинизма стал в той
или иной степени дополняться элементами вариаформизма и по-
этому все менее и менее походить на свой прототип — неоунифо’р-
мизм Дарвина.
Глава 7
НЕОКАТАСТРОФИЗМ
1. Введение
Термин «неокатастрофизм» был предложен Н. С. Шатским
(1937) в статье, посвященной критическому анализу теории
Г. Штилле (Stille,1924) о «геологических революциях». Позднее
Д. Л. Степанов (1959) констатировал возрождение в палеонтоло-
гии уже на эволюционной основе главных постулатов катастро-
физма. Неокатастрофизмом он назвал представления о внезапных
вмешательствах в процессы эволюции факторов и причин, отлич-
ных от ныне действующих. Подобные представления впервые
были высказаны Э. Зюссом в качестве альтернативы униформи-
стским воззрениям на факторы и причины эволюции (Suess, 1863).
Приспосабливая идеи катастрофизма Кювье к новым временам,
Зюсс рассматривал органическую эволюцию как чередование гео-
логическй продолжительных периодов относительно стабильного
состояния таксонов с кратковременными периодами их массовых
перечеканок. Причину последних он видел в действии каких-то
физико-географических и климатических агентов, внезапно воз-
действующих на органический мир. Эти представления не нахо-
дили достаточно широкой поддержки биологов-эволюционистов
второй половины XIX в., внимание которых в основном было
приковано к поиску всеобщих (универсальных) факторов и при-
чин эволюции.
В дальнейшем мысль о внезапно наступающих массовых пе-
речеканках, ведущих к разовому возникновению новых таксонов,
часто объединялась с признанием существования всеобщего
«внутреннего закона развития», действующего импульсивно или
проявляющегося только при определенном сочетании условий.
Таковы были гипотезы А. Келликера, С. И. Коржинского, В. Ва-
агена и др. Для них было характерно сочетание признания неиз-
менности единых причин эволюции с убеждением, что они дейст-
вуют импульсивно и поэтому новые таксоны образуются одним
скачком, т. е. мутационно. Иначе говоря, униформизм в трактовке
причин эволюции уживался здесь с сальтационизмом в понима-
нии филогенетического формообразования. Последовательный же
неокатастрофизм (см. гл. 1, разд. 4) противоположен униформизму
не только в толковании характера и темпов перехода от старого
таксона к новому, но и в толковании его причин. Вместо положе-
144
ния о постоянстве факторов и причин эволюции неокатастрофизм
выдвигает положение о внезапных заменах одних факторов и при-
чин эволюции другими.
В начале нашего века произошло усиление неокатастрофист-
ских представлений. Это было связано в первую очередь с разра-
боткой таких проблем эволюционной палеонтологии, как причины
неполноты палеонтологической летописи и неравномерности тем-
пов эволюции, причины внезапных вымираний крупных групп
животных и растений на границах геологических периодов. По-
иски ответов на эти вопросы и привели некоторых палеонтологов
к принятию доктрины неокатастрофизма. При этом интерпрета-
ция палеонтологических фактов, свидетельствующих в пользу су-
ществования переломов в истории органического мира, дополня-
лись иногда интерпретацией отдельных данных эксперименталь-
ной генетики («макромутации» по Гольдшмидту, «онтомутации»
по Дальку и т. д.). Так возник современный неокатастрофизм.
Рациональное зерно неокатастрофизма заключается в поста-
новке вопроса о возможности новообразования в процессе истори-
ческого развития живого одних факторов и уничтожения других.
На протяжении 3.5 млрд, лет существования жизни не раз воз-
никали, усиливались и затухали орогенетические и вулканические
процессы, климатические изменения, перемены в режиме враще-
ния Земли, изменения ее поверхности, дрейф материков, круп-
ные геогидрократические колебания уровня океана, изменения
в освещенности Земли и интенсивности космической радиации и
т. д. Все они могли воздействовать на процессы органической
эволюции, вызывая вымирание крупных таксономических групп
и значительно меняя скорости и направления действия есте-
ственного отбора. Иное утверждали неокатастрофисты. Они отка-
зывались от воззрений на движущие силы эволюции как на
сложные сочетания общих и частных факторов эволюции, прини-
мая существование только частных факторов, заменяющих друг
друга внезапно и немотивированно. «Эволюция эволюции» неока-
тастрофистами понималась как процесс фронтальных (носящих
глобальный характер), смен одних причин эволюции принци-
пиально другими.
Гипотезы неокатастрофистского типа отличаются между собой
по трактовке характера смен факторов и причин эволюции, по
степени их фактической обоснованности, по пониманию самой
природы движущих сил эволюции и т. д. Особый интерес пред-
ставляют два основных направления неокатастрофизма, разли-
чающихся трактовкой характера смен факторов и причин эво-
люции.
Первое из них связано с признанием периодического харак-
тера таких смен. В рамках этого направления разрабатывались
гипотезы о существовании трех- и четырехфазных циклов в исто-
рии всего органического мира и отдельных филогенетических
стволов. При этом предполагалось, что на каждой фазе действуют
|0 К. М. Завадский, Э. И. Колчинский 145
специфические (т. е. частные) факторы и причины эволюции, ис-
чезающие при переходе от одной фазы к другой. Такая трактовка
смен факторов и причин эволюции может быть названа цикли-
ческим неокатастрофизмом. К нему принадлежит большинство
сторонников этой доктрины, которые в своих построениях опери-
руют с мнимыми факторами (пример — взгляды Д. Н. Соболева)
или со сложными сочетаниями реальных и мнимых факторов
(пример — взгляды О. Шиндевольфа).
Второе направление основывалось на признании внезапных
вмешательств в процессы органической эволюции уникальных или
непериодически действующих мощных абиотических факторов, вы-
зывающих непосредственно (т. е. помимо естественного отбора)
эрогенное формообразование. В качестве таких факторов обычно
назывались события космического происхождения (повышение
уровня жесткой радиации, падение метеоритов и т. д.). Подобные
взгляды можно назвать ациклическим неокатастрофизмом. Встре-
чаются в литературе они относительно редко. Объясняется это,
по-видимому, тем, что подобные гипотезы строились на допуще-
нии «шальных» причин в эволюции живого (лавины мутации или
космические катастрофы), а такие допущения недоступны про-
верке и не могут быть подкреплены геологическими или палеон-
тологическими данными.
Анализируя гипотезы неокатастрофизма в интересующем нас
аспекте, мы не можем игнорировать их конкретное содержание,
прежде всего их понимание самой природы движущих сил эво-
люции. И в этом плане неокатастрофизм всегда противостоял
дарвинизму. Природу движущих сил эволюции неокатастрофисты
трактовали в духе автогенеза или эктогенеза. Некоторые неока-
тастрофисты делали попытки сочетать авто- и онтогенетические
взгляды с дарвинистскими, но' естественному отбору всегда отво-
дилась негативная или второстепенная роль.
В этой главе рассматриваются воззрения только типичных пред-
ставителей указанных выше направлений и форм неокатастрофизма.
2. Взгляды Д. Н. Соболева
Основные положения эволюционных воззрений Д. Н. Соболева
недавно были разобраны в работе, посвященной развитию эволю-
ционной теории после Дарвина (см.: Завадский, 1973). Здесь же
рассмотрены те их разделы, которые имеют непосредственное от-
ношение к обсуждаемому вопросу.
На протяжении пятнадцати лет Д. Н. Соболев опубликовал
серию работ (1914, 1915, 1924, 1926, 1927а, 19276, 1928 и др.),
направленных на обоснование гипотезы, названной им «истори-
ческой биогенетикой» и представляющей собой вариант цикличе-
ского неокатастрофизма. Взгляды Соболева основывались на по-
нимании органической эволюции как процесса прерывистого и
неравномерного (1915). В истории всего органического мира и
146
отдельных филогонетичебкйх стволов он выделяет четырехфазные
циклы. Каждый цикл начинается с фазы «стабилизации» (стаси-
базис), затем наступают фазы «постепенного развития» (анаба-
зис), — «обратного развития» (катабазис) и, наконец, «скачко-
образного появления новых органических форм» (метабазис). Во
время первой фазы морфофизиологические признаки видов ста-
билизируются и находятся в состоянии подвижного равновесия.
В течение второй фазы происходит реализация потенций, заложен-
ных в период сальтационного возникновения новых органических
форм. В фазе обратного развития происходит ретроградация
и дезинтеграция организмов. Четвертая же фаза представ-
ляет образование новых типов организации nyj'eM сальтацион-
ного изменения исходных форм. Совокупность и определенная
последовательность фаз биогенеза составляет биогенетический
цикл. «История органического мира слагается из малых и боль-
ших биогенетических циклов, и каждый полный и законченный
цикл состоит из двух полуциклов — полуцикла эволюции, вклю-
чающего фазу роста и фазу установления, и полуцикла револю-
ции, проходящей через фазу обратного развития (молодения) и
фазу превращения или переворота, знаменующего начало воз-
рождения» (1924, с. 173). Для каждой из этих фаз характерны
не только определенные законы биогенеза, но и определенная ско-
рость эволюции — умеренная на «эволюционных» полуциклах и
бурная в «революционные».
Соболев полагал, что каждый из четырех основных законов
биогенеза («закон наследственности или сохранения видов», «за-
кон эволюции или органического роста», «закон обратимости эво-
люции» и «закон прерывистости») действует на отдельных фазах
биогенетических циклов и сменяется при переходе от одной фазы
к другой. Свою концепцию он рассматривал как возрождение ка-
тастрофизма Ж. Кювье с учетом новых данных биологии и с до-
бавлением представлений Ламарка об общей прогрессивной на-
правленности в развитии живого. В связи с этим историю органи-
ческого мира Соболев изображал как «определенно направленный,
но круговой процесс, как эволюцию, многократно прерываемую
революциями» (19276, с. 56).
Действие «закона наследственности или сохранения вида». Со-
болев доказывал данными палеонтологии, свидетельствующими
о том, что многие виды сохраняются практически неизменными
на протяжении геологического времени. Из этого в принципе вер-
ного наблюдения Соболев делал неоправданный вывод в духе уче-
ния о постоянстве видов и утверждал, что органическая форма
«всегда проявляет стремление к сохранению и постоянству»
(1924, с. 39). Абсолютизируя объективно существующую устой-
чивость видов, Соболев тем самым одно из свойств живого воз-
водил в ранг самостоятельно действующего закона, который оп-
ределяет первую фазу биогенеза (стасибазис).
«Закон эволюции или закон органического роста» рассматри-
10*
147
вался Соболевым как идентичный принципу градации Ламарка.
Прогрессивное развитие, по этому закону, детерминировалось осо-
быми внутренними факторами, которые обеспечивали «планомер-
ное прохождение в определенном порядке определенных стадий»
(1924, с. 53). Рассматривая прогрессивное развитие как органи-
ческий рост, Соболев был убежден в строгой автономности этого
процесса, т. е. полной независимости его от факторов внешней
среды и дарвиновского отбора. Он не замечал, что отождествляет
констатацию явления прогрессивного развития с установлением
управляющего им закона. Утверждение о существовании закона
органического роста, стремящегося внести порядок в цепь измене-
ний на следующей фазе (анабазис) представляет собой тавтоло-
гическое объяснение, неотличимое от идеалистических «законов»
целестремительности.
«Закон обратимости эволюции», по Соболеву, позволяет раз-
витию протекать в сторону упрощения организации. Этот закон
действует на третьей фазе биогенеза (катабазис). В результате
появляются «регрессивные градационные изменения, воспроиз-
водящие в обратном порядке лестницу прогрессивных градацион-
ных изменений» (с. 104). Примером «обратимых процессов раз-
вития» служит неотения, которая позволяет замкнуть «цикл исто-
рического развития и привести потомков к (предполагаемой)
исходной форме, к форме предков» (1927, с. 25). Он описал случай
регрессивного развития в некоторых филогенетических стволах
(редукция наружного скелета, уменьшение числа позвонков, зу-
бов, исчезновение боковой линии, разворачивание раковины и
т. д.). Вместе с тем Соболев признал, что палеонтология не дает
прямых доказательств в пользу существования регрессивной эво-
люции. Поэтому необходимость признания закона обратимости
Соболев обосновывал, исходя, из общего положения о том, что
регрессивное развитие приводит к возрастанию эволюционных воз-
можностей. Благодаря обратимости «эволюционный процесс при-
обретает большую степень устойчивости, ибо, загнанный специа-
лизацией в эволюционный тупик, организм умеет найти в неко-
торых случаях дорогу назад» (1924, с. 130).
«Закон прерывистости», по мысли автора, должен подчерки-
вать первичность перерывов в переходах от предков к потомкам.
«Границы стратиграфических подразделений всегда хорошо обо-
значены более или менее резкою сменой фаун. Исчезновение од-
них фаун и появление новых не происходит с медленной посте-
пенностью, а всегда наступает более или менее быстро, как бы
внезапно» (1927а, с. 31). Отсутствие переходных форм объясня-
лось Соболевым . скачкообразным характером самих изменений.
«Едва ли можно сомневаться, что при образовании филогенети-
чески новых форм быстрые их превращения и более или менее
крупные сальтации играли выдающуюся роль» (с. 32). Вместе
с тем Соболев отмечал, что палеонтология не может дать веские
доказательства того, что отсутствие переходных форм является
148
следствием скачкообразного характера эволюции (с. 32). Не-
смотря на это признание, Соболев продолжал настаивать на том,
что главные шаги эволюции совершаются скачкообразно под дей-
ствием закона прерывистости, функционирующего на последней
заключительной фазе биогенеза (метабазисе).
Эти четыре закона, по мнению Соболева, детерминировали все
эволюционные преобразования, однако они действовали не одно-
временно, а сменяли друг друга при переходе от одной фазы био-
генеза к другой.
Соболев считал, что коренные преобразования фауны происхо-
дили на границах протерозоя и палеозоя, девона и карбона, перми
и триаса, мезозоя и кайнозоя. Совпадение начала каждого цикла
с эпохами интенсивных орогенетических процессов (каледонское,
герцинское, киммерийское и альпийское) объясняется господст-
вом ритмики во всех процессах природы. Такое совпадение под-
тверждает гипотезу о детерминации процессов органической и не-
органической природы какими-то законами космического масш-
таба, вызывающими смену законов биогенеза при переходе от
одной фазы к другой (1915, 1924, 1926). Оставалось, однако, не-
понятным расхождение в периодах коренных преобразований
царства животных и царства растений. Для последних Соболев
устанавливал совершенно другие границы биогенетических цик-
лов (протофитный — кембрий, силур; палеофитный — девон, кар-
бон, нижняя пермь; мезофитный — верхняя пермь, триас, юра,
нижний мел; ксерофитный — верхний мел, третичный и четвер-
тичный периоды) (Соболев, 1915). В итоге он вынужден был при-
знать, что филогенез растений подчиняется законам ритмики, от-
личным от законов, детерминирующих коренные изменения
в царстве животных. Все это не способствовало стройности его
концепции, а ссылки на весьма гипотетические ритмы общевсе-
ленского масштаба не делали ее более убедительной.
Вместе с тем Соболев признавал, что повышение уровня орга-
низации было основной тенденцией в развитии органического мира.
«Как правило новый цикл достигает большей эволюционной вы-
соты по сравнению с предыдущим ... эволюционные волны под-
нимаются все выше, и общая объемлющая биогенетических цик-
лов, проходящая по их вершинам, представляет собой восходя-
щую кривую, которая изображает прогрессивную эволюцию
органического мира, общую филэволюцию или анабазис» (1924,
с. 175). Стремясь объяснить этот факт, он признает «существо-
вание присущего организмам внутреннего закона развития, по
которому происходят их изменения во времени» (с. 176). Таким
образом, его концепция циклического катастрофизма была по-
строена на автогенетической основе.
В соответствии с автогенетическими представлениями он оце-
нивал дарвиновские факторы. Соболев считал, что ни естественный
отбор, ни изменения во внешней среде не оказывали значитель-
ного влияния на процессы коренных преобразований флоры и
149
фауны. Они могли Только ускорить вымирание отдельных групп
организмов, лишенных эволюционной пластичности вследствие
специализации и дискорреляции. «Естественный отбор выполняет
только роль могильщика, истребляющего и очищающего арену
жизни» (1924, с. 195). Таким образом, Соболев (см. таблицу) за-
нимал четко сформулированную антидарвиновскую позицию, и
среди чередующихся законов биогенеза не нашлось места для ес-
тественного отбора ( таблица предложена Соболевым, но не-
сколько изменена нами).
Основные положения «исторической биогенетики»
Закон биогенеза
Фаза биогенеза
Цикл биогенеза
Наследственность
Органический рост
Обратимость
Прерывистость
Стасибазис
Анабазис
Катабазис
Метабазис
Эволюционный
Революционный
Итак, основу «исторической биогенетики» составляют пред-
ставления циклического неокатастрофизма о периодически проис-
ходящих фронтальных сменах одних законов эволюции другими.
Причины подобных замен усматривались автором в весьма гипо-
тетических общевселенских ритмах.
На первый взгляд, представления Соболева могут рассматри-
ваться как попытка исторически подойти к самим: законам орга-
нической эволюции. Однако в его взглядах отсутствует мысль об
истинном их новообразовании. Здесь речь идет не о появлении ка-
чественно нового фактора (закона) эволюции или об уничтоже-
нии старого фактора в ходе самой эволюции, а лишь о периодиче-
ских сменах одних неизменных законов другими. К тому же вся
концепция Соболева была построена не на учете реальных фак-
торов эволюции, а на мнимых законах -эволюции, в качестве кото-
рых признавались отдельные результаты органической эволюции,
ее феномены, или же догмы номогёнетического толка.
В настоящее время концепция Соболева в целом представляет
только исторический интерес. Но его идеи о периодических за-
менах законов эволюции и о существовании многофазных циклов
в истории жизни оказали влияние на работы многих палеонтоло-
гов. Историческая биогенетика, по-видимому, стала базисной кни-
гой для ряда более поздних концепций циклического неокатастро-
физма, целиком или преимущественно построенных на автогене-
тической основе.
3. О. Шиндевольф о сменах законов органической эволюции
Общетеоретические и эволюционно-биологические взгляды
О. Шиндевольфа уже были проанализированы в ряде работ зару-
бежных и отечественных исследователей (см., например; Коробов,
150
1971; Лукина, 1972; Wappler, 1973, и др.). Однако его ориги-
нальные представления о характере смен «законов» эволюции до
сих пор еще в целостном виде не рассматривались. Учитывая, что
работы Шиндевольфа представляют собой наиболее полную раз-
работку идеи циклического неокатастрофизма, построенную на
сложных комбинациях элементов эктогенетического и автогене-
тического неокатастрофизма и на использовании как реальных,
так и мнимых факторов и причин эволюции, целесообразно рас-
смотреть его взгляды подробнее.
Обосновывая статус эволюционной палеонтологии как истори-
ческой науки, Шиндевольф подчеркивал, что она изучает не веч-
ные законы природы, а факторы и законы органической эволю-
ции, действующие только в определенные периоды геологического
времени (Schindewolf, 1964). Органическую эволюцию Шинде-
вольф сравнивает с движением экипажа, у которого постоянное
вращение колеса обеспечивает движение вперед. Законы же эво-
люции Периодически сменяют друг друга в ходе эволюции, кру-
жась в таком же монотонном движении, как спицы колеса. И эта
периодическая смена законов обусловливает циклический харак-
тер эволюции.
Казуальное объяснение неравномерности органической эволю-
ции Шиндевольф считал важнейшей задачей современной эволю-
ционной теории и палеонтологии, которая не может быть решена
путем простой экстраполяции ныне действующих факторов и при-
чин эволюции на далекое геологическое прошлое. Признавая, что
некоторые современные законы изменения органических форм
действовали и в доисторический период, он, однако, считал, что
их недостаточно для объяснения всех естественно-исторических
событий большого масштаба (Schindewolf, 1950).
На богатом материале Шиндевольф доказывает реальность
резких, синхроничных разрывов в палеонтологической летописи,
фиксирующих границы эр и периодов геологической истории.
Переход от одной эры к другой характеризуется резкими измене-
ниями в составе фауны. Так, на границе палеозоя и мезозоя вы-
мерло свыше 20, а вновь появилось 11 групп животных таксоно-
мического ранга выше семейства. Не менее грандиозными были
преобразования в органическом мире на границе мезозоя и кайно-
зоя. Критически проанализировав аргументы в пользу решающего
влияния геологических и климатических агентов на внезапное
появление, прогресс и вымирание крупных таксонов животных,
Шиндевольф пришел к выводу, что переломные моменты в исто-
рии органического мира хронологически не совпадают с орогене-
тическими процессами, которые к тому же, как свидетельствует
современная геология, не носят глобального характера. В распо-
1 Здесь он называет следующие «законы эволюции»: протерогенез,
анастрофы, ортогенез, закон специализации, закон необратимости, есте-
ственный отбор, аллометрический рост и т. д.
151
ряжении палеонтологов и геологов нет доказательств того, что
отдельные преобразования (движения) земной коры играли
сколь-нибудь значительную роль в становлении и развитии как
отдельных филогенетических стволов, так и фауны в целом. Хотя
«геологические революции» и перестраивали целые экологические
зоны, однако на Земле всегда оставались регионы, не затронутые
происходящими тектоническими процессами, служившие «резер-
вуарами» для сохранения многочисленных представителей преж-
них флоры и фауны. По этим же соображениям были отвергнуты
и объяснения резких преобразований в органическом мире,
построенные на признании решающей роли климатических
агентов.
В итоге он пришел к выводу, что ведущая роль в развитии
и вымирании крупных таксономических групп принадлежит внут-
ренним факторам. «Естественно-исторический процесс представ-
ляется нам не как случайный, стимулируемый и направляемый
условиями среды эктогенез, а как автогенез» (Schindewolf, 1950,
S. 429).
Стремясь объяснить неравномерность темпов эволюции и рез-
кие разрывы в палеонтологической летописи, Шиндевольф раз-
работал представления о развитии филогенетических стволов
в виде циклов, распадающихся на три фазы, каждая из которых
обладает различными законами, характером и темпом развития
(типогецез, типостаз, типолиз). В первой фазе каждого цикла
(типогенез) под влиянием макромутаций, возникающих спон-
танно и независимо от условий внешней среды, скачкообразно
появляются новые формы разного таксономического ранга, на-
званные автором «типами». Сразу после возникновения тип рас-
падается на таксоны более низкого ранга. Внезапно, т. е. за
очень короткий промежуток геологического времени, возникает
громадное число «подтипов», варьирующих основной «тип» в са-
мых различных направлениях, но сохраняющих при этом его ос-
новные черты. Типовые признаки, как правило, являются неадап-
тивными. Типогенетические фазы слишком коротки, чтобы мед-
ленно действующий отбор мог оказывать какое-то влияние на ход
процессов. Внезапные перечеканки типов происходят на ранне-
онтогенетических или даже эмбриональных стадиях, где естествен-
ный отбор еще не мог действовать. «Факторы же внешней среды
действуют лишь как неспецифические возбуждения, которые ос-
вобождают возможности, имеющиеся в наличии, но количество и
качество новообразований обусловлено исключительно самим ор-
ганизмом» (S. 428).
Далее следует фаза типостаза, во время которой происходит
преобразование и дифференциация в рамках устоявшегося типа
организации. Здесь начинают действовать и внешние факторы,
определяющие формирование приспособительных признаков. Фаза
типостаза значительно длиннее типогенеза и характеризуется
снижением скорости эволюции на несколько порядков величин.
152
Борьба за существование и естественный отбор элиминирует не-
приспособленные типы организации, а оставшиеся начинают по-
степенно приспосабливаться к условиям внешней среды. Шинде-
вольф признавал влияние естественного отбора на процессы
микроэволюции, разыгрывавшиеся на этой фазе филогенетического
цикла: «Отбор имеет большое значение для расообразования» (там
же, S. 429). Вместе с тем Шиндевольф постоянно подчеркивал
в целом ортогенетический характер эволюции во время типостаза.
Противопоставляя свои взгляды дарвинизму, он утверждал, что
естественный отбор не способен создать ничего принципиально
нового, что он воздействует только на самые поздние стадии онто-
генеза, на которых адаптивно дошлифовывается уже существую-
щий тип организации, что повышаемая отбором приспособлен-
ность является как бы завершением эволюции, а не ее началом:
«Естественный отбор является в основном негативным фактором,
элиминирующим типы, существование которых в данных усло-
виях невозможно» (S. 416).
Шиндевольф считал, «гто в течение фазы типостаза эволюция
строго детерминирована, осуществляясь направленно под дейст-
вием ортогенеза и . ортоселекции, и возможности формообразова-
ния постепенно растрачиваются и сужаются. Ортогенез, подавляя
действие естественного отбора, приводит к сверхспециализации.
Заключительная фаза цикла — типолиз. На этой фазе наблюда-
ются различные отклонения в онтогенезе, непропорциональное
развитие отдельных органов, гигантский рост, многочисленные
признаки дегенерации, ослабление воспроизводительных способ-
ностей и т. д. Постулируя для этой фазы «телеологический орто-
генез», автор приходит к выводу о неизбежности вымирания так-
сонов, загнанных в эволюционный тупик прогрессирующей спе-
циализацией. Это конец цикла. Происходит быстрое вымирание
сверхспециализированных или дегенерировавших форм.
Шиндевольф писал, что развиваемые им представления в ка-
кой-то степени могут быть подтверждены отдельными данными
генетики, эмбриологии и физиологии развития. Но в итоге он
вынужден был признать, что постулируемые им причины типо-
генеза и типостаза не действуют в настоящее время, а следова-
тельно, в принципе недоступны экспериментальной проверке.
«Можно считать, что наряду с факторами, аналогичными дейст-
вующим в настоящее время, в доисторический период имели ме-
сто еще и другие процессы, которые, как относительно редкие
события, отделенные от нас огромными промежутками времени,
недоступны наблюдению и эксперименту» (S. 333). Ссылаясь на
опыт геологических исследований, он приходит к выводу, что для
реконструирования движущих сил эволюции далекого геологиче-
ского прошлого, совершенно недостаточно знаний современных
факторов и причин эволюции. Шиндевольф занимал решительную
антиактуалистическую позицию. Эволюция органического мира,
по его мнению, «может быть объяснена только на основе палеон-
153
'Гологии как исторической науки, опирающейся на реальный фак-
тический материал, а «...генетика при этом должна играть под-
чиненную роль из-за вневременного характера изучаемых ею за-
конов» (S. 360).
Позднее О. Шиндевольф (Schindewolf, 1954, 1963) разочаро-
вался в автогенетических объяснениях эволюции живого. Про-
цессы коренных преобразований органического мира, по новому
мнению Шиндевольфа, были связаны с ускорением темпов мута-
ций в результате мощных взрывов космической или солнечной
радиации. Космические факторы воздействовали одновременно на
органическое население земного шара, вызывая вымирание пред-
ставителей многих таксономических групп и в то же время — по-
явление новых более прогрессивных форм, возникающих в резуль-
тате удачных макромутаций. Шиндевольф рассматривает не
только прямое действие космических излучений, но также и уси-
ленное образование под их влиянием радиоактивных изотопов,
которые, проникая в организм, вызывают макромутационные из-
менения генетических свойств (1954, 8, 459). Губительное воз-
действие радиоактивного излучения особенно сильно должно было
сказываться на крупных и долгоживущих организмах. Расцвет
же «молодых стволов без труда может быть объяснен экологи-
ческими факторами: заселением обширных пространств, остав-
шихся свободными после вымирания старых стволов» (S. 462).
При этом Шиндевольф вполне сознает, что его гипотеза не
снимает многих трудностей в изучении процессов макроэволюции
и представляет собой лишь одно из возможных объяснений ее
причин. Неясным, например, остался вопрос о воздействии кос-
мического излучения на морские организмы, учитывая экрани-
рующий эффект водной среды. Отмечал он также и несоответ-
ствие своей гипотезы с данными экспериментальной генетики,
свидетельствующими о полной летальности или пониженной жиз-
неспособности мутантов, возникающих в результате ионизирую-
щего облучения. Да и астрономия, по его признанию, еще не
располагает какими-либо данными о том, что «во времена корен-
ных изменений фауны (приблизительно 75, 200, 400 и 500 мил-
лионов лет тому назад), и только в те времена, имели место кос-
мические события, которые привели к сильному повышению кос-
мического излучения» (1954, S. 465).
Шиндевольф признавал всю сложность проблемы и слабую
обоснованность предлагаемой им гипотезы, но считал, однако,
возможным остановиться на ней после многолетних поисков при-
чин макроэволюции. Мысль о том, что через воздействие косми-
ческого излучения сложный механизм биосферы может быть и
приведен в расстройство и пущен вновь в ход, была для Шинде-
вольфа очень привлекательной. Ее преимущество он усматривал
в постулировании причины, которая охватывала бы все биотопы
моря, суши, пресных вод и воздушного пространства, как и стволы
самых различных групп (1963). Главным в своей теории Шинде-
154
вольф считал не столько предлагаемые им «механизмы» макро-
эволюции, сколько твердо установленную неравномерность темпов
эволюции и факт существования периодов коренных переломов
в эволюции морской и наземной фауны на границах протерозоя
и палеозоя, палеозоя и мезозоя, мезозоя и кайнозоя (1958),
Для объяснения' этих феноменов он считал необходимым ос-
новываться на доктрине неокатастрофизма.
Концепции Шиндевольфа объединяют представления о макро-
мутациях, ортогенезе, автогенезе, естественном отборе и другие
элементы разных эволюционных теорий. Как и многие другие
антидарвинистские, в том числе и неокатастрофические концеп-
ции, его взгляды включали и признание дарвиновских факторов
эволюции в качестве подчиненных сил частного значения. Как
и другим неокатастрофистам, Шиндевольфу не удалось доказать
реальность постулируемых им причин эволюции и феномена их
замен, а также таких закономерностей эволюции, якобы прису-
щих каждому филогенетическому стволу, как трехфазность цикла
с имманентно обусловленным вымиранием и т. п.
Коренной недостаток построений Шиндевольфа — недооценка
актуалистического метода, что открыло ему возможность по-
строить концепцию преимущественно на догадках. Порочен был
и сам подход Шиндевольфа, состоявший в попытках оторвать
объяснение причин макроэволюции от уже изученных причин
микроэволюции. Такой подход неизбежно ведет к поискам мни-
мых феноменов и к фантастическим объяснениям их происхожде-
ния. Вместо того чтобы осторожно дополнять наши знания о ка-
зуальных основах эволюции, полученные путем эксперименталь-
ного анализа современных процессов, и вносить поправки на
специфические условия прошлых геологических эпох, Шинде-
вольф отверг эти знания и пытался заменить их целой системой
догадок.
4. Другие концепции автогенетического неокатастрофизма
Рассмотрим гипотезы циклического неокатастрофизма, постро-
енные преимущественно на элементах автогенеза. Палеонтолог
Р. Ведекинг (Wedeking, 1920) пришел к выводу, что эволюция
протекает очень неравномерно и непрямолинейно. После возник-
новения таксонов их эволюция прекращается. По мнению Веде-
кинга, эта может быть объяснено существованием двух крупных
периодов в истории каждого филогенетического ствола: периода
«стабилизации» (Invirenzperiode)n периода «превращения, рас-
цвета» (Virenzperiode), в свою очередь распадающийся на три
фазы, каждая из которых отличается специфическими факторами
и скоростями эволюционных преобразований.
На фазе «лабильного развития» главным фактором является
модификационная изменчивость. Появляется множество форм,
155
связанных между собой цепью непрерывных переходов и дивер-
гирующих «веерообразно». На следующей фазе «скачкообразного
развития» главным фактором становятся крупные мутации, вызы-
вающие внезапные перечеканки исходных форм. Темп эволюции
резко, возрастает. Ранее тесно связанные переходами «пучки» форм
неожиданно раскалываются и обнаруживаются резко обособлен-
ные филогенетические группы. Наконец, на фазе «ограничения
стволов» происходит постепенная реализация ранее заложенных
потенций. Главным законом эволюции в это время является орто-
генез. Скорость эволюционных преобразований снижается. Эво-
люционная судьба отдельных ветвей очень различна: представи-
тели одних ветвей вымирают, другие же персистируют. Вымира-
нием или персистированием органических форм завершается
период «превращения», в результате чего отдельные «реликтовые»
формы переходят к длительному периоду стабилизации. В этом
построении надуманным является принятие модификации, макро-
мутации и ортогенеза в качестве самостоятельных причин эво-
люции, действующих на ее разных фазах.
К. Бойрлен (Beurlen, 1933) также выступал с концепцией
трехфазных автогенетических циклов в эволюции, основываясь
на результатах изучения ископаемых иглокожих, моллюсков и
позвоночных.
Начальная фаза — эксплозивное развитие — характеризуется
бурным образованием новых типов организации в результате пе-
доморфозов, неотении и других резких нарушений онтогенетиче-
ского ра'звития. Эволюция протекает как неадаптивный процесс,
так как закладка новых типов происходит без всякого влияния
со стороны внешних условий. На этой фазе эволюция может идти
в самых различных направлениях, в том числе и вспять. Вторая
фаза — ортогенетическое развитие — представляет собой процесс/
детерминируемый главным образом внутренними факторами, за-
ложенными в конституцию организмов на предыдущей фазе. На
этой фазе, и только на ней, подчеркивает Бойрлен, действуют все
те законы, которые до сих пор были найдены для эволюции: нара-
стание специализации, увеличение размеров тела, параллелизм
в развитии родственных групп и т. д. На этой фазе начинает дей-
ствовать и закон необратимости эволюции, запрещающий возврат
к уже ранее пройденным состояниям и повторение уже осуществ-
ленной адаптации. Темп эволюции постепенно снижается и в конце
фазы наступает «застывание» формы. В заключительной фазе
вновь возрастает изменчивость, которая однако носит флюктуи-
рующий характер и вызывает, как правило, различные аномалии.
Патологические изменения, по Бойрлену, являются следствиями
задержки развития половых желез, в результате чего уменьша-
ется плодовитость, снижается рождаемость.
Бойрлен правильно отмечает, что «темпы эволюции не явля-
ются чем-то неизменными и всегда одинаковыми, здесь существуют
чрезвычайно большие замедления и ускорения» (1933, S. 92).
156
Однако он не дает правильного объяснения этому феномену.
В итоге эта плодотворная мысль оказалась погребенной под фило-
геронтическими рассуждениями.
По Э. -Дакке (Dacque, 1935) в пользу неокатастрофического
понимания эволюции свидетельствует обилие пропусков в палеон-
тологической летописи, удивительная малочисленность «обобщен-
ных» типов, наличие морфологических хиатусов между современ-
ными таксонами и большая вероятность того, что формы, назы-
ваемые переходными, вроде археоптерикса в действительности яв-
ляются боковыми ветвями. Поэтому он считает, что «эволюция
шла всегда скачкообразно, и часто эти скачки столь велики, что не
имеет никакого смысла искать переходные формы, которые в дей-
ствительности никогда не существовали» (1935, S. 108). Дакке
защищал теорию эволюции путем внезапного полифилетического
возникновения новых, уже изначально высокоспециализирован-
ных форм.
Вслед за Бойрленом Дакке выделял три основные фазы в раз-
витии каждой таксономической группы. Он полагал, что только
с признанием цикличности развития как необходимой формы фи-
логенеза можно «ставить вопрос о причинах эволюции и пока-
зать различие этих причин на различных фазах цикла»
(1935, S. 114).
В первой эксплозивной фазе происходит инадаптивное фор-
мообразование. На второй фазе заложенные во время формообра-
зования потенции постепенно развертываются в направлении
повышения приспособляемости к окружающим условиям. При-
знаки, оказавшиеся бесполезными, редуцируются, но направление
эволюции определяется селекцией эксплозивно возникших форм.
Естественный отбор оказывается одним из главных факторов эво-
люции на этой фазе филогенеза. «Постоянно нарастающая при-
способленность организма к внешним условиям обусловливает
примат функции над формой» (S. 115). Поэтому отправление той
или иной функции в значительной степени определяет строение
органа. Нарастающая приспособленность организма постепенно
ведет к столь узкой специализации, что неизбежно наступает
третья фаза, для которой отношение между формой и функцией
органов становится неопределенным. Возникают различные ано-
мальные отклонения, приводящие в итоге к вымиранию вида.
В концепции Дакке по различным фазам филогенеза были
распределены такие факторы эволюции, как макромутации, пре-
адаптация, естественный отбор, усовершенствование органов под
влиянием их упражнения, ортогенез и т. д. Однако смена этих фак-
торов рассматривалась им только в пределах отдельных филоге-
нетических ветвей. Мысль о том, что цикличность присуща не
только эволюции отдельных таксонов, но и всему органическому
миру, казалась Дакке весьма заманчивой. Однако противоречи-
вость большинства сведений палеонтологии, палеогеографии и па-
леоэкологии заставляли его критически относиться к ней.
157
Во всех трех изложенных гипотезах неокатастрофизма пре-
увеличивалось значение палеонтологических сведений об отсут-
ствии переходных форм между крупными таксонами. Фиксируя
внимание на неравномерности темпов эволюции как одной из ос-
новных закономерностей развития живого, на резких переломах
в истории органического мира, неокатастрофисты не смогли дать
объяснения этим феноменам, которое согласовывалось бы с дан-
ными экспериментальных наук. В этих гипотезах центральной
фазой эволюции считалось возникновение крупного таксона в ре-
зультате внезапной «перечеканки» предковой формы путем раз-
личных «системных» мутаций. Однако генетические исследования
убедительно показали, что внезапное появление вполне жизне-
способной формы, возникшей в результате различных макрому-
таций, маловероятно. Любое крупное адаптивное приобретение
является продуктом исторического развития и формируется от-
бором, для которого мутации представляют лишь строительный
материал. Системные же мутации могли дать начало новому виду,
если бы они возникали с громадной частотой или было бы воз-
можно одновременное появление нескольких полезных мелких му-
таций у одной особи. Однако, согласно_ данным современной ге-
нетики, ни того, ни другого в действительности не происходит.
Поэтому утверждения о системных макромутациях как важней-
ших факторах арогенных преобразований не имеют фактической
опоры и должны быть отвергнуты.
Если, даже допустить возможность внезапного появления та-
кой крупной мутации, то все равно невозможно понять ее влияние
на эволюционный процесс независимо от дарвиновских факторов.
Внезапное появление у отдельной особи действительно новой по-
лезной мутации еще не означает появление новой таксономи-
ческой формы до тех пор, пока эта мутация не станет характер-
ной для целой изолированной популяции. Для того чтобы новая
адаптивная форма могла сохраниться и оставить потомство,
ее носитель должен найти «брачного» партнера, должны
возникнуть генетическая и фенотипическая системы, способ-
ные к удержанию и распространению новой адаптивной формы
и т. п. В изложенных же гипотезах, построенных на типологи-
ческих представлениях, экологический аспект появления и рас-
пространения новой адаптивной формы не учитывается.
Таким образом, для данной группы гипотез характерно игно-
рирование экологических и генетических экспериментальных дан-
ных о факторах эволюции. Вместо этого предлагались преиму-
щественно надуманные, якобы заменяющие друг друга факторы
и «законы» эволюции. Хотя рассмотренные авторы признавали
борьбу за существование и естественный отбор, однако этим фак-
торам отводилась незначительная роль в эволюции. Считалось,
что борьба за существование и естественный отбор действовали
только на второй или на третьей фазах филогенетического цикла
и приводили либо к незначительным видоизменениям, к «дошли-
158
фовке» уже готовой адаптивной формы, либо к вымиранию уже
обреченного таксона. При этом связь законов, вызывающих ново-
образование, с дарвиновскими причинами не обсуждалась.
Сторонники рассмотренной формы неокатастрофизма собрали
богатый фактический материал о неравномерности темпов эво-
люции, о Чередовании «спокойных» и «переломных» периодов
в истории органического мира, характеризовавшихся резкими из-
менениями в органическом населении Земли и образованием но-
вых крупных таксонов. Но они не смогли дать причинного объяс-
нения этим явлениям. Предложенные же гипотезы о сменах фак-
торов (законов) эволюции оказались неудовлетворительными, так
как основывались на телеологических и макромутационных пред-
ставлениях.
5. Эктогенетический неокатастрофизм
В состав эктогенетического неокатастрофизма входят учения,
признающие цикличность в сменах причин эволюции, а также
учения, названные нами «ациклическим неокатастрофизмом». Их
объединяет представление о том, что коренные переломы и важ-
нейшие новообразования в эволюции живого были связаны с вне-
запно наступавшими изменениями геологических, физико-геогра-
фических и космических условий. Особенно широкое распростра-
нение получили гипотезы о решающем воздействии на процессы
макроэволюции тектонических и климатических процессов.
Гипотезы о причинной связи прогрессивного развития орга-
нического мира с тектогенезом высказывались еще во второй
половине XIX в. и получили новый толчок после предложенной
в 1924 г. Г. Штилле теории «геологических революций». За по-
следние полвека было опубликовано немало работ, использую-
щих идею геологических революций для объяснения причин
органической эволюции. Мы рассмотрим только некоторые из них.
Вначале коснемся гипотез, выдвигающих на первый план текто-
нические процессы и их следствия, а затем изменения климати-
ческих условий.
Оригинальная гипотеза о детерминации грандиозных преобра-
зований флоры и фауны изменениями структуры Земли и кли-
мата, приуроченными к определенным фазам геологического
цикла, была предложена Б. Л. Личковым (1945, 1965). Этот
автор не был согласен с дарвиновскими объяснениями действо-
вавших в прошлом факторов эволюции и полагал, что для изу-
чения крупных преобразований в органическом мире следует опи-
раться не столько на знания о ныне действующих факторах и
причинах эволюции, как это делал Дарвин, сколько на данные
геологии. Он отмечал, что «каждый раз революция в органиче-
ском мире всеземного масштаба происходила в эпоху образования
складок земной коры или орогенеза» (Личков, 1945, с. 169) и
что последние наступают в результате перемен в режиме вра-
159
щения Земли под влиянием закономерностей вселенского харак-
тера. Циклические изменения рельефа коры, климата, режима
денудации, почвенного покрова, вызываются орогенетическими
процессами и в свою очередь определяют преобразования расти-
тельного и животного царств, причем «каждая волна соответст-
вует по своей величине геологическому циклу и укладывается
в промежуток между двумя соседними тектоническими диастро-
фами» (1965, с. 91). Личков выделяет шесть геологических цик-
лов, или «волн жизни», начала которых приурочены к тектониче-
ским революциям: восточносаянской, каледонской, варисцийской,
древнекиммерийской, новокиммерийской и альпийской. Каж-
дый из циклов разделяется на три фазы: ледниковую, умеренную
и ксеротермическую. Время ледниковой фазы, отличающейся мак-
симально контрастным рельефом и максимальной денудацией,
было временем расцвета органического мира (как раститель-
ного, так и животного) и на суще и на море. В умеренной фазе
происходила пенепленизация рельефа, снижалась интенсивность
денудации, что вело к «ослаблению волны творчества» (1965,
с. 97) и к стабилизации состава флоры и фауны. Ксеротермическая
фаза характеризовалась резким сокращением пищевых ресурсов
и являлась фазой «вымирания животного мира и сокращения
растительности» (1945, с. 179). В работах Личкова можно найти
и утверждение, что крупные изменения физико-географических
условий воздействуют на органический мир через «крупные из-
менения естественного отбора и борьбы за существование в за-
висимости от количества пищевых ресурсов» (там же, с. 176).
Однако в данном случае дарвиновская терминология чисто
внешне прилагается к неокатастрофистской трактовке эволюции
как громадных циклов, важнейшие фазы которых детерминиру-
ются прямым влиянием абиотических факторов. Повышение же
уровня организации растений и животных при переходе от одного
геологического цикла к другому объясняется в его работах номо-
генетически.
Обсуждая зависимость макроэволюции растений от геологи-
ческих процессов, А. Н. Криштофович также пришел к выводу,
что «наиболее резкие изменения растительного покрова и орга-
низации самих растений связаны с периодами орогенеза» (1957,
с. 438). Влияние тектонических процессов автор усматривает
в том, что «изменение организации и состава растительного мира
обычно следует за фазами тех или других геологических процес-
сов первостепенной важности (орогенез, оледенение, ксеротерми-
зация), которые как сами по себе вызывают изменения расти-
тельных форм, так и освобождают площади для мигрантов, при-
способленных к вновь наступившим условиям» (1957, с. 437).
По мнению Криштофовича, учение Кювье о внезапных измене-
ниях в органическом мире под влиянием каких-то мощных
абиотических факторов хорошо согласуется с современными дан-
ными палеоботаники.
160
Подробный анализ гипотез о воздействии периодических диа=
строф на макроэволюцию не входит в задачу нашей работы.
Ограничимся несколькими замечаниями.
Тектонические события в отдельных географических районах
не могли не оказывать влияния на интенсивность действия и
направления естественного отбора. Большое значение для эволю-
ции имели, например, тектонические процессы, приводящие к изо-
ляции крупных биогеографических областей или, напротив, к их
воссоединению. Геологические процессы воздействуют также на
горизонтальные и вертикальные передвижения некоторых видов
животных и растений, а иногда и целых экосистем. Однако они
не оказывали прямого и основополагающего влияния на развитие
жизни в глобальном масштабе. Сама гипотеза Штилле о периоди-
чески разражающихся геологических революциях спорна и отвер-
гается многими геологами. Хотя термин «революция» до сих пор
еще широко используется в геологии, однако им, как правило,
характеризуются тектонические события регионального масштаба
(Gilluly, 1967). Вызываемые ими грандиозные физико-географи-
ческие изменения оказывали умеренное воздействие на эволюцию
животных и растений. Они приводили обычно лишь к измене-
ниям в расположении биогеографических зон и ареалов отдельных
видов, действуя в основном не как творческий фактор, а, напро-
тив, лишь как фактор элиминации, уничтожающий эндемичные
формы. Подобные возражения были сделаны рядом исследовате-
лей (Schindewolf, 1950, 1954; Henbest, 1952; Simpson, 1953, 1970;
Romer, 1966; и др.).
Гипотезы о периодических грандиозных изменениях живого
под влиянием тектонических процессов должны быть отвергнуты
и потому, что современная биология не располагает данными,
свидетельствующими в пользу чисто абиогенной природы факто-
ров арогенной эволюции. Так, например, А. Мюллер считает, что
«невозможно координировать тектонические процессы с фазами
расцвета жизни» (Muller, 1955, с. 43). Отказавшись от дарвинов-
ского объяснения эволюции, авторы данных гипотез не смогли
дать научного объяснения процессам формирования прогрессив-
ных групп под влиянием тектонических событий. Поднимая важ-
ный вопрос о возможности периодического воздействия на про-
цессы эволюции мощных геологических агентов, они отрывали
действие этих агентов от уже изученных общебиологических фак-
торов и причин эволюции. В итоге высказанные ими соображения
остаются на уровне непроверенных и принципиально непрове-
ряемых гипотез.
Были предложены и новые варианты гипотез о решающем
влиянии тектонических процессов на развитие органического
мира. В результате палеонтологических исследований морской
фауны подмосковного бассейна Е. А. Иванова (1955, 1958) при-
шла к выводу, что вопреки распространенному мнению крупные
шаги эволюции не происходили после периодов диастрофизма,
11 К. М. Завадский, Э. И. Колчинский
161
а предшествовали им. Опираясь на геологические гипотезы об
усилении миграции радиоактивных элементов к поверхности
Земли во время крупных диастроф, Иванова высказала предполо-
жение о решающем воздействии этих элементов на эволюцию
живого. Исходила она из данных о высокой чувствительности
живого к воздействию радиоактивных элементов. На увеличение
их концентрации организмы должны были реагировать намного
раньше, чем неорганические процессы. При этом, чем более круп-
ные процессы происходили в земле, тем на большей территории
она отражались, вызывая крупные изменения в органическом мире.
Сходная мысль была выдвинута группой авторов (Дысса и
др., 1960). Они исходили из данных о значительном количестве
радиоактивных элементов в лавах современных вулканов и ссы-
лались на весьма незначительную интенсивность современного
вулканизма по сравнению с вулканизмом предшествующих эпох.
Опираясь на них, эти авторы сделали попытку объяснить про-
цессы коренных преобразований в органическом мире ионизи-
рующей радиацией, возникающей в периоды интенсивного оро-
генеза. Незначительное, на первый взгляд, повышение содержа-
ния радиоактивных элементов в продуктах вулканического
извержения заражало атмосферу и гидросферу Земли и тем самым
вызывало вымирание доминирующих групп и быстрое образова-
ние новых таксонов.
В этих представлениях недостаточно учитывается роль разно-
образных биотических отношений в эволюции органического
мира, не нашлось также подобающего места уже известным фак-
торам эволюции (борьба за существование и естественный от-
бор). Не получила в них объяснения и избирательность воздей-
ствия радиоактивных элементов на органический мир. Почему
усиление радиоактивных элементов в земной коре губило одни
таксоны, а другие близкородственные им не только сохранились,
но и нередко интенсивно развивались? К тому же весьма гипо-
тетично само усиление вулканизма в прошлые эпохи и совпаде-
ние макроэволюционных преобразований с эпохами орогенеза.
Предположение же о том, что среди мутаций, индуцируемых по-
вышенной радиацией, могут возникать перспективные монстры —
родоначальники крупных таксонов — не согласуется с данными
эволюционно-генетических исследов аний.
Значительная группа авторов защищала мысль о решающем
воздействии циклических изменений климата на эволюцию орга-
нического мира, Н. Н. Яковлев (1922) выделял три климати-
чески обусловленных «критических» периода (конец силура, ко-
нец палеозоя и граница мезозоя и кайнозоя), во время которых
происходило массовое вымирание ранее доминирующих групп.
Он считал неубедительным дарвинистские объяснения причин
коренных преобразований фауны и флоры. Нет оснований, на-
пример, связывать кризис головоногих с появлением панцирных
рыб, а вымирание аммонитов — с конкуренцией со стороны кос-
162
тистых рыб, так как остается неясным, питались ли соответст-
вующие рыбы наутилидами или аммонитами и могли ли они
вообще ими питаться? Яковлев утверждал: «Если бы происхо-
дило уничтожение одних групп другими в борьбе за существова-
ние, ... то сдача позиций одними группами в пользу других про-
исходила бы постепенно» (1922, с. 26).
Образование свободных экологических зон в результате мас-
сового вымирания ранее господствующих групп под влиянием
климатических изменений, как полагал Яковлев, стимулировало
внезапное появление новых типов организации путем сальтаций:
«Одна группа не вытесняет другую, вступая с ней в борьбу, но
занимает место, освобожденное вследствие вымирания от небла-
гоприятных условий... При заселении свободных мест открыва-
лись широкие возможности к образованию мутаций де Фриза»
(там же), приводивших к возникновению преадаптаций, согласно
Кено.
Эта гипотеза вызвала решительные возражения Д. Н. Соболева
(1924, 1928), А. П. Павлова (1924), М. В. Павловой (1924, 1927),
М. И. Голенкина (1927) и др. Доказывалось, что крупные пре-
образования флор и фаун нельзя связать с климатическими из-
менениями. Резкие колебания климата, по их мнению, как пра-
вило, не оказывали существенного влияния на органический мир.
Так, например, время наибольшего расцвета древних амфибий
падает как раз на неблагоприятный для них в климатическом
отношении пермский период. Оставался неясным механизм воз-
действия климатических изменений на преобразование морской
фауны на границе девона и силура, учитывая большую устойчи-
вость температуры морей. Ошибочность представлений Яковлева
о появлении новых таксонов в результате крупных мутаций была
установлена позднейшими исследованиями в области эксперимен-
тальной генетики.
В недавно опубликованных статьях В. А. Красилова (1972,
1973) вновь развивается мысль о том, что «климатические
циклы — основные причины этапности эволюции» (1973, с. 238).
Ритмические изменения климата, по мнению Красилова, перио-
дически превращают экологические закрытые биоценозы в от-
крытые и тем самым изменяют направление эволюции. Тенден-
ция к специализации, к сужению экологических ниш и т. д.
сменяется стремлением к экологической экспансии и к приобре-
тению новых адаптаций. Сравнивая экологическую «емкость» тро-
пических биоценозов и биоценозов умеренных широт, Красилов
приходит к выводу, что «при похолодании биоценозы оказыва-
ются перенасыщенными, а при потеплении — недонасыщенными»
(с. 236). В первом случае эволюция шла «по пути массо-
вой элиминации избыточных видов, а во втором — по пути обога-
щения видами за счет адаптивной радиации, иммиграции и типо-
генеза (с. 236). Бурное формообразование в периоды «недонасы-
щения» биоценозов «шло путем коренной реорганизации исходной
11*
163
формы» (1972, с. 205). «Геологическая летопись свидетельствует
в пользу версии, связанной с концепцией макромутаций или си-
стемных мутаций» (там же). И в этих работах представления
о макромутациях и о решающем воздействии периодических кли-
матических изменениях общепланетарного масштаба привели
к отказу от экспериментально установленных данных о факторах
эволюции, взамен которых постулировалось сальтационное обра-
зование крупных таксонов.
Таким образом, базой всех гипотез о заменах одних катаклиз-
могенных факторов общепланетарного масштаба другими слу-
жили необоснованные предположения о существовании в прош-
лом причин эволюции, в принципе иных, чем ныне действующие.
Кроме того, эти гипотезы требовали принять без доказательств
положение о том, что в процессе эволюции происходили изменения
фундаментальных свойств живого. Современная биология не рас-
полагает данными, свидетельствующими в пользу чисто абиоген-
ной природы факторов и причин макроэволюции, и возникновения
под их воздействием новых крупных таксонов. Поэтому все идеи,
основанные на признании неоднократных коренных изменений
в процессе эволюции ее движущих сил, происходящих путем цик-
лических замен одних абиогенных агентов другими, должны быть
оставлены, как построенные на ложных предпосылках.
В заключение рассмотрим гипотезу ациклического неоката-
строфизма., Как мы уже отмечали, она выдвигалась довольно
редко, по-видимому потому, что не может быть проверена не
только экспериментально, но и на базе палеонтологических ис-
следований, представляя собой чисто умозрительное построение.
Примером может служить предположение о вмешательстве в эво-
люционный процесс каких-то мощных космических факторов. Ти-
пична для подобных построений1 гипотеза о коренных изменениях
органического мира под влиянием повышения уровня жесткой
радиации, вызванной увеличением космического излучения.
В. И. Красовский и И. С. Шкловский (1957) объясняли при-
чины макроэволюции тем, что солнечная система, передвигаясь
в Галактике, периодически попадала в такие области, где плот-
ность космического излучения в десятки и сотни раз превышала
плотность современной космической радиации. Усиление косми-
ческой радиации, продолжающееся десятки и сотни лет, влекло
за собой «серьезные биологические и прежде всего генетические
последствия» (с. 198), так как резко возрастала частота мутаций.
С одной стороны, это влекло за собой губительные последствия
для многих доминирующих, долгоживущих и специализирован-
ных животных с небольшой численностью популяций. Именно
космическими причинами, по мнению этих авторов, можно объяс-
нить великое вымирание рептилий в конце мела. С другой сто-
роны, значительное увеличение интенсивности космического из-
лучения могло оказаться важным, если не решающим фактором
прогрессивного развития других животных и растений вследствие
164
появления крупных полезных мутаций. «Не исключено, что пыш-
ный расцвет растительности в эпоху каменноугольного периода
в значительной степени был связан с повышением уровня жест-
кой радиации» (с. 199).
Анализируемой гипотезе нельзя отказать в оригинальности.
Однако, к сожалению, она слабо подкреплена доводами астрофи-
зики и противоречит палеонтологическим данным. Даже по дан-
ным палеонтологов-неокатастрофистов, процессы коренных преоб-
разований органического мира не происходили в течение несколь-
ких столетий, а растягивались на сотни тысяч и миллионы лет.
Гипотеза о радиоактивных агентах космического происхожде-
ния как главном факторе макроэволюции, так же как и остальные
гипотезы неокатастрофизма, была построена на шатких представ-
лениях о возможности образования новых типов организации
в результате однократного мутирования особи, вызванного не-
ожиданным появлением мощного абиогенного агента. Генети-
ческие исследования, проведенные на разных объектах, показали,
что макромутации так редки и, как правило, так вредны, что
внезапные появления на их основе адаптивных форм сверхмало-
вероятно. Поэтому хотя эта гипотеза была поддержана некото-
рыми Палеонтологами (Liniger, 1961; Boureau, 1972), она подвер-
глась резкой критике со стороны многих биологов-эволюционистов
(Н. Ньюэлл, В. Зимон, Л. Ш. Давиташвили, Г. Геберер, Д. Л. Сте-
панов, Дж. Симпсон и мн. др.). Правда, в пылу полемики неко-
торые из этих авторов отрицали факт существования периодов
крупных преобразований органического мира, неравномерность
темпов эволюции и саму. возможность неожиданного появления
нового абиогенного агента, способного весьма существенно изме-
нить скорость и направление действия естественного отбора.
Успешная разработка гипотезы о влиянии какого-нибудь
мощного абиогенного агента на макроэволюцию должна осуществ-
ляться на базе представлений современного дарвинизма о движу-
щих силах эволюционного процесса с привлечением данных исто-
рической геологии, палеоэкологии и палеоклиматологии, астроно-
мии, астрофизики и ряда других наук. Только таким путем
можно исследовать значение некоторых уникальных событий или
процессов, выступавших в качестве факторов эволюции или ока-
завших влияние на ее причины, и тем самым изучать особен-
ности движущих сил эволюции на том или ином этапе истории
Земли.
* *
Из приведенных в этой главе материалов можно сделать вывод
о живучести неокатастрофизма. Несмотря на критику, которой он
подвергался в течение столетия, и в наши дни появляются все
новые и новые варианты этой идеи. Неудовлетворенность уни-
формистскими доктринами и убеждение в специфичности при-
165
чин, действовавших в далеком прошлом, вызывали потребность
в критическом отношении к актуализму. Доктрина неокатастро-
физма оказалась привлекательной для многих ученых, потому что
она весьма решительно порывала с униформизмом и выдвигала
заманчивые решения проблемы «эволюции эволюции». Однако
критический анализ этой доктрины показывает, что в целом она
несостоятельна. Отождествив актуализм с униформизмом, ее сто-
ронники стремились отказаться от актуалистического метода, от-
крывая тем самым простор для спекулятивных построений. Сама
сущность представлений о внезапных заменах факторов и при-
чин эволюции и о скачкообразном возникновении крупных так-
сонов оказалась несовместимой с экспериментально обоснован-
ной теорией эволюции путем естественного отбора. В трактовке
каузальных основ эволюции нарушались принципы преемствен-
ности и единства прерывистости и непрерывности развития.
Вместе с тем многие данные и частные обобщения, сделанные
в трудах сторонников неокатастрофизма, должны быть включены
в доктрину вариаформизма, войдя в состав синтетической теории
эволюции.
Глава 8
О НЕКОТОРЫХ ТРУДНОКЛАССИФИЦИРУЕМЫХ КОНЦЕПЦИЯХ
Существует немало концепций, которые в разных сочетаниях
включают элементы «основных доктрин» (униформизма, неоуни-
формизма, неокатастрофизма и вариаформизма). Эти концепции
весьма разнородны и в трактовке движущих сил эволюции. Неко-
торые из них эклектичны, так как сочетали противоположные
теории эволюции с помощью допущения замены одних движущих
сил на другие — принципиально иной природы.
Ниже рассматривается концепция Г. Спенсера, представляю-
щая собою первую попытку решить проблему «эволюции эво-
люции» в последарвиновское время путем сочетания теорий есте-
ственного отбора и прямого приспособления. Кроме того, обсуж-
даются работы XX в., в которых принципы дарвинизма так или
иначе объединяются с механоламаркизмом или с сальтациониз-
мом. Но можно встретить концепции, в которых делались по-
пытки включить в дарвинистские представления элементы нео-
катастрофизма. Они отнесены нами в эту главу, потому что
несмотря на намерения авторов, объективно их взгляды носят
«гибридный характер».
1. Особенности воззрений Г. Спенсера
В отечественной литературе до сих пор не существует еди-
ного мнения о значении работ Г. Спенсера для теоретической
биологии. Некоторые авторы положительно оценивают вклад
Спенсера в разработку проблем эволюционной теории, другие
нацело отрицают его, сводя деятельность Спенсера в этой области
к построению системы плоского эволюционизма. На самом же
деле по ряду вопросов теоретической биологии Спенсер высказал
чрезвычайно оригинальные мысли. К их числу относятся его идеи
об изменяемости в процессе эволюции ее движущих сил путем
постепенной замены одних причин эволюции другими и о воз-
растании скорости преобразований с повышением уровня органи-
зации живых существ. Общую характеристику эволюционных
взглядов Спенсера можно найти в недавно опубликованной ра-
боте (Завадский, 1973) и поэтому здесь мы рассмотрим лишь
его воззрения по интересующей нас проблеме.
167
Спенсер высказывался против униформизма, считая, что этой
доктриной по существу вообще отвергается теория развития.
В отличие от Ч. Дарвина и Т. Гексли Спенсер отчетливо понимал
необходимость пересмотра лайелевского принципа постоянства
факторов и причин развития природы. Осознанная постановка
вопроса о преобразовании движущих сил эволюции путем замены
одних общебиологических причин другими заставляет выделять
его взгляды из всех концепций униформистского типа. Выска-
зывания же Спенсера о постепенном характере замены факторов
и причин, направленные против неокатастрофизма, ясно показы-
вают, что его взгляды были чужды сальтационизму.
При постановке проблемы «эволюции эволюции» Спенсер опи-
рался на положение о том, что в ходе возрастания степени диф-
ференциации и интеграции систем происходит усложнение взаи-
модействий между факторами развития. Он полагал, что в про-
цессе прогрессивного развития системы не только возрастает
интенсивность действия всех факторов развития, но и появляются
качественно новые факторы.
Среди факторов и причин эволюции1 органического мира
Спенсер выделял внешние и внутренние. К числу первых он от-
носил воздействие космических, геологических и климатических
условий, а также различные прямые или косвенные взаимодей-
ствия между живыми организмами. К внутренним он относил
прямое приспособление к меняющимся внешним условиям бла-
годаря наследованию приобретенных признаков и косвенное при-
способление путем естественного отбора. Внешние факторы,
взаимодействие между которыми является одной из составляю-
щих движущих сил эволюции, как писал Спенсер в «Основаниях
биологии» (1870), сами изменяются в ходе прогрессивного раз-
вития органического мира, так как «... ни в один из промежутков
времени действие сил не может быть в точности таким же, каким
оно было в какой-то другой промежуток времени» (с. 310). В про-
цессе эволюции появляются все новые типы взаимодействий внеш-
них факторов. Они отличаются от предыдущего модификациями
свойств или изменениями интенсивности этих факторов, либо по-
явлением качественно новых факторов.
Спенсер перечисляет различные преобразования факторов и
выделяет следующие пять основных. 1) Изменения абиотических
условий существования организмов (климата Земли, геологиче-
ской среды, физико-географических условий). 2) Непрерывное
усложнение и возрастание числа биотических факторов. Тесная
связь организмов в сообществах столь велика, что всякое изме-
нение какого-либо вида меняет сложившуюся равновесную си-
стему органического сообщества и так или иначе отражается на
других видах. 3) Повышение уровня организации живых су-
1 Понятия «действующая сипа», «фактор», «причина» и «закон» Спенсер
использовал как синонимы.
168
ществ. Оно становится одним из источников развития, так как
более дифференцированный организм подвергается воздействию
большего числа факторов и сам обладает более разнообразными
требованиями к внешней среде. 4) Повышение активности, усо-
вершенствование органов движения и увеличение радиуса мигра-
ций животного. Они ведут к возрастанию «как численности, так
и многообразия воздействий вещей на него и его воздействий на
эти вещи» (1870, с. 374). 5) Неуклонное возрастание видового
разнообразия, освоение и заселение новых территорий вело к ус-
ложнению биотической среды, к увеличению прямых и косвен-
ных межвидовых взаимодействий.
К важным положениям следует отнести мысль Спенсера о не-
уклонном возрастании влияния биотических факторов на эволю-
ционный процесс. Он считал, что на начальных этапах истории
органического мира- изменения в сочетаниях внешних неоргани-
ческих сил (астрономических, геологических и метеорологиче-
ских) были единственными факторами эволюционных преобра-
зований. С усложнением организмов и с возрастанием разнооб-
разия живой природы абиотические факторы оказывают на ход
эволюции все меньшее влияние, и соответственно взаимодействия
между биотическими факторами в ходе прогрессивного развития
живого превращаются в главные и единственные движущие силы
эволюции (с. 350—351).
Причину ускорения темпов эволюции Спенсер видел в услож-
нении взаимодействий абиотических и биотических факторов.
Темпы эволюции возрастают в «геометрической прогрессии»
в ходе прогрессивного развития живого.
В работах Спенсера отмечалось, что такие факторы, как ко-
лебание численности вида, т. е. «волны жизни» и уровень плодо-
витости подчинены действию естественного отбора и сами явля-
ются результами эволюции. Если существует «избыточная пло-
довитость», то через перенаселение возникает отбор на снижение
плодовитости и тем самым временно устраняется дисгармония,
возникшая между численностью вида, его плодовитостью и
смертностью. Подробно обсуждая сложную проблему механизмов
саморегулирования популяций, Спенсер устанавливает ряд эм-
пирических соотношений, имеющих большое значение для раз-
работки проблемы «эволюции эволюции». При низкой степени
организации особи смертность очень велика, так как организм
еще слабо сопротивляется совокупности неблагоприятных усло-
вий. В этих условиях высокая плодовитость компенсирует высо-
кую смертность из-за несовершенства организации индивида. Вы-
сокая плодовитость всегда связана с примитивной организацией,
как правило, с малыми размерами тела и краткостью срока
жизни особи: существуют противоречия между плодовитостью и
энергетическими затратами на развитие особи, между плодови-
тостью и двигательной активностью организма (при сравнении
видов с одинаковыми размерами особей). Спенсер обратил вни-
169
мание и на то, что в процессе эволюции от низших форм жизни
к высшим наблюдается колоссальное уменьшение плодовитости,
что у максимально интегрированных и дифференцированных
организмов резко возрастает способность к самосохранению и
соответственно падает плодовитость. Рассматривая все эти отно-
шения, Спенсер опирался на массу хорошо подобранных фактов,
многие из которых не потеряли значимости и в настоящее время.
Основываясь на этих данных, Спенсер выдвинул гипотезу из-
менения в процессе эволюции характера действия естественного
отбора, а затем и замещения его движущей силой совсем другой
природы — наследованием приобретенных признаков. По мнению
Спенсера, естественный отбор является основной движущей си-
лой развития только на начальных этапах эволюции живой при-
роды, а в настоящее время — лишь в эволюции низших организ-
мов и растений. Естественным отбором он -объяснял эволюцию
пассивных, защитных, опорных и других подобных им образова-
ний, у которых отсутствует активная (двигательная) функция и
пользу приносит само их присутствие, а также эволюцию плодо-
витости и коадаптаций, связанных с размножением. Высокая чис-
ленность и огромная плодовитость низших организмов, их пас-
сивность и малая продолжительность жизни, как полагал Спен-
сер, не позволяли еще действовать у них фактору прямого
приспособления путем наследования приобретенных признаков,
но открывали широкие возможности для функционирования ес-
тественного' отбора. Вот почему у примитивных организмов вся
эволюция идет под воздействием дарвиновских статистических
законов. Тем самым Спенсер сделал значительный шаг к преодо-
лению столь характерного для того времени организмоцентризма
и до некоторой степени предвосхитил современные представления
о цопуляции как основной эволюирующей единице. Правда, Спен-
сер считал действие естественного отбора, т. е. статистический
принцип преобразования, крайне неэффективным, и этой осо-
бенностью отбора объяснял медленные темпы эволюции низших
организмов. Следует сказать, что Спенсер не мог еще знать о су-
ществовании у низших групп огромных масштабов неизбиратель-
ной элиминации, ведущей к отбору на плодовитость, но резко
сокращающей величину популяции подвергающейся действию
индивидуального отбора. Низкий темп филогенетических преобра-
зований адаптаций у индивида примитивных групп объясняется
не малой эффективностью самого статистического принципа от-
бора, а столь малой величиной ансамбля особей, подвергающегося
избирательной элиминации, что наиболее часто он оказывается
статистически ненасыщенным.
Спенсер полагал, что снижение плодовитости и численности
вида, наблюдающееся в ходе прогрессивной эволюции, значи-
тельно ограничило преобразующую роль естественного отбора.
В ходе прогрессивной эволюции возрастало значение активности
животных! и функциональных приспособлений. Это приводило
170
к тому, что в конце концбв прямое приспособление становится
единственным творческим фактором эволюции. Основной едини-
цей эволюции теперь становится не популяция, а индивид. Спен-
сер правильно уловил тот факт, что в процессе прогрессивной
эволюции роль отдельного индивида возрастает, но его предполо-
жение о возможности эволюции путем прямого приспособления
отдельного индивида не подтвердилось. При описании эво-
люции высших животных Спенсер исходил из организмоцентрист-
ских и механоламаркистских представлений, которые, как по-
казало развитие биологии в нашем веке, оказались ложными.
Интересны рассуждения Спенсера, об изменениях функции
естественного отбора в процессе эволюции. Он полагал, что в ходе
прогрессивной эволюции функции естественного отбора посте-
пенно ограничивались и он превращался в элиминирующий фак-
тор, поддерживающий общую жизнеспособность особей и уда-
ляющий нежизнеспособных особей. Творческая же роль посте-
пенно полностью переходила к наследованию приобретенных
признаков.
Подводя итог, следует отметить, что Спенсер был первым уче-
ным последарвиновского времени, сделавшим попытку обосновать
идею об «эволюции эволюции». Прогрессивной была его критика
классического униформизма и стремление пойти дальше неоуни-
формизма, признав возможность того, что в процессе эволюции
могут возникать новые факторы эволюции. Заслуживают полного
одобрения и его мысли о том, что замена причин эволюции проис-
ходит не внезапными скачками, а постепенно, что одни факторы и
причины могут или полностью вытесняться другими, или же ме-
няется характер и степень их воздействия на эволюционный про-
цесс, что достигнутый новый уровень организации живых су-
ществ сам становится одним из важных факторов эволюции.
Принципиальная ошибка Спенсера состояла в убеждении
о возможности сочетать дарвинизм и механоламаркизм. Его
стремление связать ценную мысль об эволюции самих факторов
эволюции с ошибочными идеями «прямого уравновешивания» и
«наследования приобретенных признаков» исторически может
быть оправдано, но оно существенно снизило научную значи-
мость его гипотезы.
По многим признакам концепция Спенсера сходна с вариафор-
мизмом. Но в таком решающем пункте, как отрицание единой
движущей силы эволюции общебиологического значения, и све-
дение естественного отбора к частной причине заставляет рас-
сматривать эту концепцию как эклектическую.
2. Примеры эклектических концепций
В 20—30-е годы нашего столетия стали появляться работы,
в которых делались попытки механического объединения дарви-
низма с механоламаркизмом или сальтационизмом.
171
Так, например, П. В. Серебровский (1934) выступил с крити-
кой положения о «неизменности и вечности законов развития»
и предложил свою гипотезу «развития самих законов развития».
Это развитие он понимал как постепенное замещение «закона»
наследования приобретаемых признаков естественным отбором.
Такие факторы, как наследственность и изменчивость, претерпе-
вали существенные изменения уже на первых этапах органиче-
ской эволюции, когда жизнь «была совершенно своеобразной,
целого ряда закономерностей2 еще не возникало, а те, что возни-
кли, глубоко отличались от того, что явилось позднее» (с. 34).
На первом этапе существовали «бесформенные, гомогенные
комочки», у которых «изменчивость выражалась в виде до край-
ности подвижной нормы реакции... и существовала непрерывная
наследственность приобретаемых признаков». Размножение этих
протоорганизмов происходило путем простого деления, а их «он-
тогенез и филогенез были слиты воедино» (с. 42). Второй этап
был связан с появлением организмов, близких к современным
примитивным одноклеточным. У этих организмов стабилизиру-
ются морфологические признаки, развивается способность к ак-
тивному передвижению, возникает половое размножение. Сереб-
ровский предполагал, что на этом этапе возникла мутационная
изменчивость, которая лишь впоследствии стала играть важную
роль в эволюции. Третий этап связан с формированием многокле-
точности, при которой исчезла способность к филогенетическому
закреплению соматических мутаций, произошла изоляция репро-
дуктивного аппарата от непосредственных воздействий внешней
среды, уменьшилась роль модификационной изменчивости, мор-
фологической индивидуальной приспособляемости, регенерации
и т. д.
Эти качественные преобразования, по мнению Серебровского,
были причинами того, что прямое' приспособление перестало быть
основой эволюции и заменилось естественным отбором. Вна-
чале естественный отбор выполнял только элиминирующую роль,
удаляя нежизнеспособные «протовиды». Затем добавилась рас-
пределительная функция, связанная с «перегруппировкой и пере-
комбинацией» медленно эволюирующих видов. И наконец, есте-
ственный отбор стал действовать как творческий фактор. В ходе
дальнейшей эволюции появлялись все новые формы естественного
отбора: внутриклеточный, межклеточный, межтканевой, отбор
между биоценозами и флоро-фаунистическими комплексами.
В заключении этот автор писал, что «всюду видны спирали раз-
вития, возникновение качественно новых форм, новых законов
развития. Индивидуальность, изменчивость, наследственность,
рост, развитие, физиология, жизнь и смерть, труп и т. д. — все
2 В работах П. В. Серебровского и других авторов, рассматриваемых
в этом параграфе, понятия «фактор», «причина», «закон», «закономерность»,
«категория», «принцип» и т. д. употреблялись как синонимы.
172
это на первых этапах следует одним закономерностям, на вто-
рых — другим, на третьих — третьим и т. д., развиваются сами
законы эволюции» (с. 49).
Как видно, правильная мысль об «эволюции эволюции» обо-
сновывалась Серебровским рядом произвольных натурфилософ-
ского типа предположений. Например, вопрос о наследовании
приобретаемых признаков к тому времени уже был решен отри-
цательно (Бляхер, 1971). Не были подкреплены и рассуждения
о различных формах внутриорганизменной борьбы за существо-
вание и естественного отбора, о полном слиянии онтогенеза и фи-
логенеза на первых этапах эволюции и т. д.
Несколько позднее Г. А. Машталер попытался «пересмотреть
некоторые существенные положения эволюционной теории в ас-
пекте изменения закономерностей эволюции на различных эта-
пах» (1938, с. 58). Необходимость исторического подхода к самим
причинам эволюции, по его мнению, диктуется накопленными
фактами о том, «что законы эволюции не в одинаковой мере дей-
ствуют на различные группы организмов и на различных этапах
развития и что эволюируют сами законы эволюции» (с. 58).
«Изменчивости и развитию подвержены все категории видообра-
зования: приспособленность, изменчивость, наследственность,
фенотип, генотип, естественный отбор и борьба за существование,
размножение и окружащая среда, форма и функция и пр.»
(с. 58). Рассматривая изменчивость как самую простую «кате-
горию» эволюции, он утверждал, что все остальные факторы
возникли из нее.
Как и Серебровский, Машталер считал, что «приспособление
низших животных развивается как непосредственная реакция на
среду, а приспособление высших — через опосредованное влия-
ние среды, через естественный отбор» (Машталер, 1940, с. 166).
«Естественный отбор действует в наиболее ярко выраженной
форме у высших организмов, и, наоборот, на низших этапах эво-
люции он выступает в своем неразвитом, необособленном виде»
(с. 169). Но автор не разъясняет, что он понимает под «разви-
той» и «неразвитой» формами естественного отбора.
Машталер отмечал, что в филогенезе снижалась роль таких
форм индивидуальной приспособляемости, как анабиоз, регене-
рация, морфологические модификации, а возрастало значение
саморегулирующих механизмов онтогенеза, индивидуальной ак-
тивности животных, их функциональной приспособляемости. Од-
нйко из этой правильной посылки он делал выводы об отсутст-
вии законов наследственности у примитивных организмов, хотя
генетика уже в те годы установила, что законы наследственности
едины во всем органическом мире. Фенотипическая и генотипи-
ческая изменчивость, по Машталеру, тождественна у низших
организмов, и разделена лишь у высших животных. Это также
противоречит данным генетики, доказавшей, что у бактерий и
вирусов фенотип и генотип не тождественны (Хэйс, 1965).
173
Сводя причины эволюции низших организмов к фенотипиче-
ской изменчивости и к внутриорганизменным взаимодействиям,
Машталер писал: «Индивидуальное и видовое развитие на низ-
ших этапах эволюции сближается в максимальной мере — видо-
вое развитие приближается к его тождеству с индивидуальным»
(1938, с. 74). Он полагал также, что закон необратимости эволю-
ции действует только у высших животных, так как только «слож-
ная генотипическая система высших организмов устраняет воз-
можность обратимости эволюции» (с. 66)-.
Наиболее обоснованными в работах Машталера были сужде-
ния об эволюции борьбы за существование. В ходе прогрессивной
эволюции, по его мнению, уменьшается эволюционная роль кон-
ституциональной борьбы и различных пассивных форм борьбы за
существование. Постепенно они заменяются активными-внутриви-
довыми и межвидовыми взаимодействиями. Ссылаясь на работы
Ч. Дарвина о происхождении человека и П. А. Кропоткина
о взаимопомощи, Машталер защищал мысль о появлении в про-
цессе эволюции качественно новой формы борьбы за существо-
вание — взаимопомощи, которая наиболее ярко выражена в «вы-
соко стоящих в эволюционном отношении группах» (1938, с. 67).
Основной недостаток гипотез Серебровского и Машталера за-
ключается в попытке решения проблемы «эволюции эволюции»
путем эклектического соединения принципов ламаркизма и дар-
винизма. Их работы отличались декларативностью и ошибоч-
ностью большинства теоретических положений. Поэтому для раз-
работки проблемы «эволюции эволюции» они сыграли скорее от-
рицательную, чем положительную роль, дискредитируя в глазах
большинства биологов-эволюционистов эту плодотворную идею.
Гипотезы Серебровского и Машталера встретили отрицательную
реакцию со стороны биологов и были подвергнуты резкой критике
(см., например: Бирштейн, 1941).
В качестве примера попыток разработать идею об изменяе-
мости факторов и причин органической эволюции путем сочета-
ния дарвинизма с мутацио.низмом и сальтационизмом приведем
работу Р. Маттея (Matthey, 1954). Он утверждал, что «современ-
ная эволюция сильно отличается от эволюции далекого прошлого»
(1954, р. 201). Данные палеонтологии говорят о резком возра-,
стании многообразия органических форм на границе протерозоя
и палеозоя и о существовании в докембрии всех типов животных,
за исключением позвоночных. На этом основании он выделяет
«два главных этапа в истории живой природы» (р. 202). Первый
этап (в течение первого миллиарда лет) характеризовался фор-
мированием типов и классов. В то время возникли все основ-
ные типы организаций. Движущей силой эволюции был не отбор,
а захват макромутантами еще не занятых зон жизни и крупных
экологических ниш. Это была эпоха господства «макромутаций»
и «типогенеза». Второй этап начался с того момента, когда плот-
ность заселения пригодных для жизни зон стала достаточно вы-
174
сокой. С возрастанием количества организмов на нашей планете
естественный отбор приобретал все большее значение. Под его
контролем происходят процессы дифференциации популяции и
видообразование. Однако на этом этапе по существу ничего нового
уже не возникало, а происходила лишь реализация ранее нако-
пленных генетических возможностей.
Подобная трактовка вопроса содержит некоторые рациональ-
ные моменты. Особенность докембрийской биосферы состояла
в слабой заселенности нашей планеты, в наличии множества сво-
бодных экологических зон и даже — целых зон жизни. Возможно,
что это и создавало гораздо большую свободу для эксперимен-
тального формообразования. Относительная простота протобиоце-
нозов, в которых также была упрощена и система межвидовых
отношений, возможно, и ослабляла интенсивность естественного
отбора. Можно предположить, что в тот период, как пишет
М. М. Камшилов, «проб было много, а критиков мало» (1974,
с. 197). Возможно, что лишь с усложнением структуры биосферы
и плотным заселением пригодных для жизни зон возникли более
жесткие условия для действия естественного отбора и все боль-
шую роль стал играть отбор на конкурентоспособность. Вместе
с тем несомненно, что на ранних этапах эволюции существовала
интенсивная конституциональная борьба, а также внутривидовая
конкуренция, играющая главную роль в эволюции и выступаю-
щая основной предпосылкой для действия естественного отбора.
Предположение же Маттея о том, что естественный отбор не дей-
ствовал на протяжении всего докембрия, ничем не обосновано.
Напротив, как показали новейшие исследования в области моле-
кулярной биологии, отбор был основной движущей силой эво-
люции уже на самых ранних этапах предбиологической эволюции
(см.: Эйген, 1973; Фокс, Дозе, 1975, и др.).
Гипотеза Маттея неудовлетворительна, так как построена на
неверных представлениях о возможности образования новых ти-
пов организации в результате однократного мутирования. Гене-
тические исследования показали, что макромутации так редки и
вредны, что вероятность внезапного образования на их основе
жизнеспособной адаптивной формы, способной стать родоначаль-
ником таксона, крайне мала.
Все подобные попытки решения проблемы «эволюции эво-
люции» оказались неудачными, так как противоречили экспери-
ментально полученным знаниям о факторах и причинах эволюции
и были эклектичными. Недооценка экспериментальных данных и
игнорирование актуалистического метода приводили к спекуля-
тивным построениям. Подобные построения не столько способ-
ствовали разработке проблемы «эволюция эволюции», сколько вы-
зывали со стороны многих эволюционистов-биологов скептиче-
ское отношение к возможности ее серьезной разработки. Опыт
построения таких эклектических доктрин учит, что разработкэ
проблемы «эволюция эволюции» может успешно осуществляться
175
только на базе современного дарвинизма с учетом данных, сви-
детельствующих о своеобразии движущих сил эволюции у раз-
личных крупных таксонов (см. подробнее гл. 9), а не путем со-
единения разнородных эволюционных концепций: например, дар-
винизма для объяснения эволюции насекомых, механоламаркизма
или жоффруизма — для растений или макромутационизма — для
эволюции живого в докембрии, а психофинализма — для эволюции
высших форм животных.
3. Неоуниформизм или иеокатастрофизм?
Для объяснения неравномерности темпов эволюции некоторые
дарвинисты, как правило, специалисты в области палеонтологии,
предложили гипотезы, в которых резкие изменения флоры и
фауны на границах многих геологических периодов объяснялись
вмешательством в движущие силы эволюции мощных абиотиче-
ских агентов. В числе таких агентов назывались «геологические
революции», орогенетические процессы, интенсивный вулканизм,
крупные трансгрессии и регрессии океана, а также резкие изме-
нения климата, изменения в освещенности Земли и т. д. Подоб-
ные гипотезы не укладываются ни в одну из основных доктрин.
С одной стороны, в них отрицается постепенность преобразова-
ния движущих сил эволюции, а с другой — признается ведущая
роль в течение всей эволюции за естественным отбором. Рассмот-
рим их особенности на нескольких примерах.
В 1922 г. П. П. Сушкин высказал гипотезу о решающем воздей-
ствии климатических условий на эволюцию органического мира.
Вызывая массовое вымирание ранее доминирующих групп орга-
низмов климатические перевороты освобождают множество эко-
логических зон, которые впоследствии занимаются новыми груп-
пами. К этому выводу Сушкин пришел на основе палеонтологи-
ческих данных по эволюции наземных позвоночных: Переломные
эпохи их эволюции, по его мнению, совпадали с резкими измене-
ниями климатических условий. Прогрессивная эволюция человека
была также связана с резкими похолоданиями, вызванными пе-
риодически наступавшими ледниковыми эпохами в четвертичный
период.
При этом Сушкин исходил из правильной мысли, что «воздей-
ствие общей перемены условий заключается в том, что сущест-
венно меняется программа отбора». Организмы, преобладавшие
в старых климатических условиях, элиминировались, а одна из
ранее существовавших групп, «представляющая более высокий
тип в морфологическом и биологическом отношении, ... выдви-
гается на первый план и быстро занимает жизненную арену»
(1922, с. 30).
Сушкин указывал на идейную связь своей гипотезы, с концеп-
циями неокатастрофизма. Но признание естественного отбора как
процесса, связывающего абиогенные агенты с органическим насе-
176
лением Земли, заставляет признать его взгляды дарвинистскими.
Однако вместо чисто униформистской основы, характерной для
большинства вариантов этой теории, здесь мы встречаемся с не-
коей комбинацией неокатастрофизма и неоуниформизма.
Близкие взгляды высказывали А. П. Павлов (1924) и М. И. Го-
ленкин (1927). Значительную роль в процессе эволюции Павлов
отводил «критическим периодам», возникающим внезапно, на-
пример вследствие усиливающегося подводного вулканизма.
Обильное выделение ядовитых газов, происходившее во время
извержения вулканов, отравляло атмосферу и водную среду.
В результате этого наступало массовое вымирание форм, неустой-
чивых к интоксикации, а ядоустойчивые расселялись, диверги-
ровали и становились доминирующими группами.
Одну из наиболее значительных революций в истории орга-
нического мира — массовое вымирание голосеменных растений
и завоевание господствующего положения покрытосеменными —
Голенкин объяснял изменением яркости солнечного света на зем-
ной поверхности под влиянием какой-то космической причины.
Появление и широкое распространение покрытосеменных послу-
жило основой для разделения всей истории живого «на две
части — до появления покрытосеменных — древний период и
после появления покрытосеменных — новый период, который про-
должается и в настоящее время. На границе этих периодов про-
изошла необычно своеобразная катастрофа ..., отразившаяся глу-
бочайшим образом на дальнейшем существовании и эволюции
всех живых существ» (1927, с. 76). В целом Голенкин принимал
дарвиновское объяснение причин смены доминирующих видов
растений в далеком геологическом прошлом. Вместе с тем он
считал, что смена голосеменной флоры покрытосеменной произо-
шла после катастрофического вымирания голосеменных и быст-
рого наступления покрытосеменных, занимавших уже «опустев-
шие местообитания». Позднее идеи Голенкина были поддержаны
и развиты в работах М. В. Сеняниновой-Корчагиной (1959).
Предложенные Сушкиным, Павловым и Голенкиным объясне-
ния событий принадлежат к принципиально труднопроверяемым.
Вероятно, всегда сохранится возможность для создания несколь-
ких одинаково правдоподобных гипотез. Но следует подчеркнуть
важность развиваемой этими авторами идеи о том, что такие про-
цессы, как горообразование, движение материков, крупные изме-
нения климата, возрастание интенсивности вулканизма и другие
абиотические агенты, могли вызвать существенные преобразова-
ния живого. Ведущая роль в эволюции, как известно, принадле-
жит биотическим взаимодействиям (т. е. взаимодействиям живого
с живым), но сами они могут в большей степени зависеть от
абиотических условий. Крупные изменения в физико-географиче-
ских условиях приводят к нарушению установившихся связей
в биоценозах, к более или менее широким вымираниям и осво-
бождению многих экологических ниш. В .этих условиях повыша-
12 К. М. Завадский, Э. И. Колчинский
177
ется возможность ускорения эволюции новой прогрессивной
группы и ее широкого распространения.
Попытка объяснить коренные переломы в истории органиче-
ского мира и неравномерность темпов эволюции на основе при-
знания внезапного вмешательства в движущие силы эволюции
каких-то мощных абиотических агентов не может быть отверг-
нута без обсуждений. На первый взгляд эти гипотезы следо-
вало бы отнести к эктогенетическому неокатастрофизму
(см. гл. 7), тем более что взгляды Сушкина, Павлова и Голенкина
имеют общее с неокатастрофистскими представлениями и в трак-
товке характера изменений движущих сил эволюции: изменения
форм и направлений борьбы за существование и естественного
отбора понимались не как результаты предшествующего разви-
тия живого, а как следствия неожиданного изменения физико-
географических условий. Однако эти гипотезы отличаются рядом
существенных признаков от концепций эктогенетического неока-
тастрофизма. В отличие от сторонников неокатастрофизма Суш-
кин, Павлов, Голенкин стояли в целом на дарвинистских пози-
циях в объяснении движущих сил эволюции, хотя и отказыва-
лись от традиционной униформистской их трактовки. Они прини-
мали борьбу за существование и естественный отбор за универ-
сальные причины эволюции, действовавшие на протяжении всей
истории органического мира, однако считали, что интенсивность
и формы, их действия могут существенно меняться в результате
резких изменений абиотических агентов общепланетарного или
космического масштаба. Эти гипотезы не могут рассматриваться
как неокатастрофистские и вместе с тем они не могут быть вклю-
чены и в рамки неоуниформистских доктрин..
В разработанных Сушкиным, Павловым, Голекиным представ-
лениях весьма оригинальным способом объединены принципы нео-
катастрофизма и неоуниформизма. Подобное объединение нельзя
назвать эклектическим, так как оно базируется в целом на дар-
винистском понимании движущих сил эволюции. В то же время
они весьма далеки от доктрины вариаформизма. Их следует ква-
лифицировать как доктрины «гибридного» типа, причем подобная
«гибридизация» проведена на основе дарвинистских представле-
ний о факторах и причинах органической эволюции.
Г л а в a 9
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ
«ЭВОЛЮЦИЯ ЭВОЛЮЦИИ»
Выше (см. гл. 1, 5 и 6) было показано, что при создании общей
теории эволюции в рамках неоуниформизма постепенно накапли-
вались данные, позволяющие корректировать его основные поло-
жения. G помощью этих данных были предприняты первые
попытки постановки и разработки проблемы «эволюция эволю-
ции» с позиций современного дарвинизма. Постепенно начинает
складываться доктрина вариаформизма, согласно которой в про-
цессе исторического развития живого происходили как модифи-
кации форм действия общих факторов и причин эволюции, так и
новообразования или исчезновения частных ее факторов и причин.
Все большее число отечественных и зарубежных исследователей
склоняется к тому, что в настоящее время уже недостаточно изу-
чать только схематические очертания самых общих факторов и
причин эволюции, — необходимо исследовать также и специфиче-
ские формы их действия у различных групп организмов и на раз-
личных этапах истории органического мира.
В этой главе будет рассказано о первых шагах формирующейся
доктрины вариафоризма, которая получит свое развитие, видимо,
только в конце нашего столетия. В начале кратко рассматрива-
ется формирование представлений об эволюции таких основных
факторов эволюции, как наследственность и мутагенез. Эволю-
ционная генетика оказалась единственной отраслью биологии,
воспринявшей и последовательно разрабатывающей идею «эволю-
ции эволюции» с позиций дарвинизма. Следующий раздел главы
призван показать необходимость создания частных теорий эволю-
ции или по крайней мере целенаправленного накопления факти-
ческого материала, способного ускорить создание таких теорий.
В качестве примеров нами выбраны протистология, в которой уже
формируется частная теория эволюции, и ботаника, где уже на-
коплены материалы для создания такой теории. Далее разбира-
ются попытки А. А. Парамонова, Б. Ренша, С. С. Шварца и осо-
бенно И. И. Шмальгаузена поставить проблему «эволюции эво-
люции» в целом и очертить основные тенденции в изменениях
таких общих причин эволюции, как борьба за существование и
естественный отбор.
12*
179
В заключительном разделе ставится вопрос о необходимости
введения понятия «эволюционно-биологическая формация», кото-
рое должно отражать существование крупных. этапов в истории
органического мира. Каждая эволюционно-биологическая форма-
ция характеризуется специфическими формами действия общих
факторов или причин эволюции, а также частными факторами,
действующими только в ее пределах (или на протяжении несколь-
ких формаций) (Завадский, Колчинский, 1972а, 19726).
1. Вариаформизм в генетике
Полвека назад в генетике началась постепенная замена основ-
ных понятий. Ранее все они строились на представлении о полном
постоянстве главных свойств аппарата наследственности. Прини-
малось, что эволюция не затрагивала эти свойства, хотя и шла на
их основе. Так, в генетике реализовалось положение о том, что
эволюируют лишь следствия, а в мире причин господствует пол-
ный покой. Но наконец были получены данные, поколебавшие
это положение. Оказалось, что эволюционный процесс затрагивает
не только мир фенотипов, но и важнейшие параметры таких
фундаментальных факторов эволюции, как наследственность и
изменчивость. Вначале это были факты изменяемости гена (рент-
гено- и хемомутации), изменяемости его проявлений в зависи-
мости от .генотипической среды (эффект положения), изменяемо-
сти хромосом и геномов. Вскоре накопились факты, позволившие
приступить к сравнению аппаратов наследственности у пред-
ставителей разных царств, у таксонов разных уровней организа-
ции. В результате было показано, что в процессе прогрессивной
эволюции генетических систем (от прокариотических вироидных
и бактериоидных геномов к многохромосомным ядрам с услож-
ненным механизмом репарации, к диплоидности и доминантности,
к сложным полигенным системам, к системам обезвреживания де-
талей для регуляций на популяционном уровне и т. д.) суще-
ственно менялись и такие исходные факторы эволюции, как
строение аппарата наследственности и мутационный процесс.
Работами эволюционных цитогенетиков (Ф. Добжанский,
Н. П. Дубинин, Г. Д. Карпеченко, Г. А. Левитский, М. С. Нава-
шин, М. А. Розанова, Дж. Стеббинс, Р. Стертевант и др.) были
показаны различные способы эволюции хромосомного аппарата
у растений и у животных. Данные Н. И. Вавилова о параллелизме
наследственной изменчивости у родственных видов и об умень-
шении этого параллелизма по мере дивергенции групп также
свидетельствовали об эволюции генотипической изменчивости.
Данные об эволюции мутабильности были получены в рабо-
тах ряда отечественных и зарубежных генетиков (Дубинин, 1932,
1940; Дубовский, 1935; Demerec, 1937; Timofeeff-Ressovsky, 1937;
Шапиро, 1938; Шапиро, Игнатьев, 1945; и мн. др.). В этих рабо-
180
тах обосновывались идеи об адаптивном характере самого мута-
ционного процесса, о возникновении в процессе прогрессивной
эволюции оптимального уровня мутабильности, при котором не
происходит разрушение уже испытанной отбором организации,
но в то же время обеспечивается накопление фонда рецессивных
мутаций, необходимого для сохранения эволюционной пластич-
ности вида.
Теоретические положения о том, что мутабильность является
важнейшим адаптивным признаком вида, контролируемым отбо-
ром, были высказаны С. С. Четвериковым (1926), Г. Мёллером
(Muller, 1928) и Н. П. Дубининым (1932, 1940) и подкреплены
экспериментально многими генетиками. Так, в 1932 г. Н. В. Ти-
мофеев-Рессовский (Timofeeff-Ressovsky, 1937) установил, что
обитающие в Северной Америке и в Европе популяции Drosophila
melanogaster отличаются по частоте мутирования одного и того
же локуса. Воздействуя одинаковой дозой рентгеновских лучей на
лабораторные линии дрозофилы различного географического про-
исхождения, Н. И. Дубовский (1935) выявил существенные раз-
личия в количестве появляющихся летальных и полулетальных
мутаций, что свидетельствовало о наследственно закрепленных
различиях в темпах мутирования. Об этом же свидетельство-
вали и результаты сравнительного анализа природных популяций
дрозофил, выявившего существование высокомутабильных и низ-
комутабильных рас (Demerec, 1937; Тиняков, 1939; Оленов, Хар-
мац, 1939; и др.). В работах упомянутых авторов были показаны
также и различные способы генетического контроля над мута-
бильностью (путем отбора наиболее устойчивых аллелей или пу-
тем отбора генов-модификаторов мутабильности).
Кроме того, обсуждался вопрос об основных тенденциях в эво-
люции мутационного процесса, которые, как правило, усматривали
в неуклонном снижении мутабильности (Demerec, 1937; Sturte-
vant, 1937; Dobzhansky, 1937; Шапиро, 1938; Шапиро, Игнатьев,
1945, и др.). Выдвигалась также мысль о том, что естественный
отбор, определяя темп мутационного процесса, специфически дей-
ствует у разных современных таксонов, а возможно, и на различ-
ных этапах эволюции. По мнению Ф. Добжанского и Н. И. Ша-
пиро, все современные долгоживущие организмы погибали бы
в возрасте 15—20 лет из-за накопления вредных соматических
мутаций, если бы их мутабильность была такой же высокой, как
у древнейших обитателей Земли.
Эволюция доминантности нормальных аллелей и возникно-
вение генов-модификаторов, блокирующих мутационный процесс,
оценивались как специальные механизмы, возникшие в ходе про-
грессивной эволюции, функция которых заключалась в стабили-
зации генотипа и в защите его от вредящего действия большин-
ства мутаций (Fischer, 1931; Камшилов, 1939, и др.). Вместе с тем
отмечалось, что снижение мутабильности могло происходить
только до определенного предела, так как чрезмерная стабилиза-
181
Ция генотипа означала бы потерю эволюционной пластичности
популяции.
О контроле естественного отбора над амплитудой и характером
генотипической и фенотипической изменчивости, о существенных
изменениях в системе факторов эволюции под влиянием пере-
строек взаимоотношений между отбором, генотипической и фе-
нотипической изменчивостью говорилось в работах В. С. Кирпич-
никова (1935), Е. И. Лукина (1936) и Ю. М. Оленова (1946).
В результате названных экспериментальных и теоретических
исследований был сформулирован вывод: «В течение эволюции
сами закономерности мутационного процесса подвергались изме-
нениям. .. те закономерности, которые нами изучаются сегодня,
возможно, являются продуктом длительной эволюции, в течение
которой изменялся целый ряд его основных свойств (темп мути-
рования, соотношение различных типов мутаций и др.)» (Шапиро,
1938, с. 592).
С изучением эволюции мутабильности были связаны работы
по эволюции генетического полиморфизма популяции. Были
установлены механизмы впаивания в генетическую систему по-
пуляции деталей и полулеталей на основе селективных преиму-
ществ гетерозигот и т. д. Высказанное в 1926 г. С. С. Четверико-
вым предположение о большой генотипической гетерогенности
природных популяций было затем подтверждено многочисленными
экспериментальными работами, показавшими, что природные по-
пуляции'дрозофил буквально насыщены летальными, семилеталь-
ными и физиологическими мутациями (см., например: Dobzhansky,
1937; Мазинг, 1939; Муретов, 1939, и др.). Работы, посвященные
эволюционному значению гетерозиготности и селективному под-
держанию ее оптимального уровня, привели к формированию
представлений о «мобилизационном резерве» наследственной
изменчивости у организмов с половым способом размножения и
автономным онтогенезом (Гершензон, 1941) и о генетическом
грузе популяций (Muller, 1950). Согласно этим представлениям,
в ходе прогрессивной эволюции естественный отбор действовал
в сторону создания генетических систем, способных постоянно
поддерживать состояние оптимального уровня гетерозиготности.
Последняя выступает важнейшим адаптивным признаком популя-
ции, благодаря которому сохраняется такой размах генетической
изменчивости в популяции, что она может эволюировать на про-
тяжении многих поколений, обходясь без притока новых генов
(Spassky a. oth., 1958; Spiess, 1959, и др.). При этом отмечалось,
что создание резерва наследственной изменчивости стало возмож-
ным только после появления диплоидности и становления меха-
низма доминантности. Диплоидность и доминантность усовершен-
ствовали эволюционный процесс, повысили генетическую пла-
стичность популяций путем создания резерва наследственной
изменчивости. Способствовали они и становлению механизма по-
пуляционного гомеостаза, который обеспечивал нормальный ход
182
морфогенеза у носителей летальных или семилетальных мутаций
(Thoday, 1958; Lerner, 1958, и др.).
Наряду с изучением мутабильности и генетического полимор-
физма как адаптивных признаков вида разрабатывались и пред-
ставления об адаптивном значении особенностей аппарата наслед-
ственности. Так, например, Н. И. Шапиро (1938) рассматривал
формирование хромосомного аппарата наследственности, поли-
генности большинства признаков организма и т. д. как важней-
шие события в Эволюции наследственности.
Оригинальная гипотеза об эволюции наследственности и из-
менчивости была высказана А. А. Малиновским (1939, 1941), ко-
торый считал, что если бы на заре жизни существовала «слитная»
наследственность, то она под действием отбора должна была
превратиться в дискретную, так как некорпускулярные виды со-
вершенно не могли соревноваться с видами, которые обладают
корпускулярной наследственностью, и быстро вытеснялись бы ими
в борьбе за существование. Как отмечал автор, эволюция путем
отбора могла происходить лишь при наличии возможности пере-
комбинирования признаков, что обеспечивали только генотипы
с дискретной наследственностью. Вместе с тем в процессе эволю-
ции отбор шел не столько на достижение дискретной наследствен-
ности, сколько на выработку оптимального взаимодействия между
корпускулярностью и плейотропностыо генов. Малиновский пока-
зал также, что линейное расположение генов в хромосомах и
кроссинговер имели значение кардинальных адаптаций. Подводя
итог своему исследованию, он писал: «Определяя в значительной
степени успех естественного отбора, форма наследственной пере-
дачи признаков сама подвергается действию естественного отбора.
И естественный отбор допускает существование только такой на-
следственности, которая обеспечивает эволюцию вида в борьбе за
существование в постоянно меняющихся условиях» (1941, с. 176).
Представления о мутационном процессе как адаптивном при-
знаке вида, об отборе на мутабильность, о создании в ходе про-
грессивного развития живого наиболее оптимального соотношения
между мутационным процессом и устойчивостью фенотипа, об из-
менениях в соотношениях между мутагенезом и отбором были
экспериментально обоснованными попытками рассмотреть сами
законы наследственности и изменчивости не как неизменные,
стоящие вне истории принципы, а как результаты эволюционного
процесса.
Эти представления, а также данные сравнительных исследо-
ваний генетических систем у вирусов, бактерий, простейших, мно-
гоклеточных животных стали основой для разработки гипотез об
эволюции генетических систем.
А. Шелл (Shull, 1936), видимо, первым поставил вопрос об
эволюционных преобразованиях генетических систем и об изме-
няемости законов наследственности в процессе прогрессивной эво-
люции. Он выделяет следующие основные этапы эволюции:
183
1) появление свободноживущих генов; 2) объединение генов
в систему; 3) возникновение митоза; 4) появление организмов
с примитивным «половым» размножением, основанным на мей-
отическом механизме редупликаций; 5) объединение генов в хро-
мосомы; 6) формирование изолирующих механизмов и появле-
ние видов. Шелл отмечал, что в процессе прогрессивной эволюции
происходило постоянное разрешение противоречий, завершив-
шееся выработкой наиболее оптимального соотношения между
устойчивостью и лабильностью генетических систем. Диплоид-
ность, гетерозиготность, половой процесс и мейоз обеспечили не-
обходимый для адаптивных преобразований популяций размах
наследственной изменчивости и в то же время повысили точность
и надежность редупликации. «Изменчивость стала достаточной
для того, чтобы обеспечить приспособление к новым условиям,
и в то же время не настолько велика, чтобы разрушить благо-
приятные комбинации» (р. 277). Работа Шелла характеризуется
историческим подходом к основным факторам эволюции: наслед-
ственности и изменчивости. Он рассматривал их как продукты
эволюции, а не как вечные и неизменные свойства жизни. Однако
в концепции Шелла об «эволюции эволюции» не обсуждался во-
прос об изменяемости других факторов эволюции. Поэтому ее
было бы правильнее назвать гипотезой об эволюции генетических
систем.
Выдвинутые Шеллом идеи вскоре получили развитие в книге
К. Дарлингтона «Эволюция генетических систем» (Darlington,
1939). В этой работе были рассмотрены основные этапы эволюции
генетических систем. В понятие «эволюция генетических систем»
он включал не только изменения в строении аппарата наслед-
ственности, но и исторические преобразования в регуляции скре-
щивания, в способах размножения и т. д. «Генетические системы
совершают сложную эволюцию от бесполого размножения к поло-
вому, которая включает ряд более мелких революций» (Darling-
ton, 1958, р. 212). Различие генетических систем обусловливает
существенные различия в механизмах эволюции. Как полагал
Дарлингтон, при агамном размножении и половом процессе, свя-
занном с мейозом, совершенно различна роль наследственной
изменчивости как материала эволюции. Происхождение мейоза
и полового процесса он расценивал «как настоящую революцию»
(р. 215) в развитии генетических систем, которая была подго-
товлена возникшими «изобретениями» в ходе их предшествующей
эволюции. Среди таких изобретений автор называет линейное рас-
положение генов в хромосоме, возникновение митоза, механизма
кроссинговера, рекомбинационной изменчивости у организмов
с бесполым способом размножения и т. д.
Дж. Гексли использовал идеи Дарлингтона в одной из осно-
вополагающих работ по сйнтетической теории эволюции (Huxley,
1942), в которой он подробно обсуждает вопросы о начальных
этапах эволюции генетических систем, об адаптивном характере
184
митоза и мейоза, о различной эволюционной значимости гибриди-
зации и полиплоидии у растений и животных и многие близкие
проблемы.
Позднее, развивая эти идеи, Ю. М. Оленов предложил гипотезу
о факторах эволюции наследственного аппарата клетки. Он сде-
лал попытку объяснить локализацию функции наследственной
информации в ядерной ДНК, падение роли цитоплазматической
наследственности в ходе прогрессивной эволюции, возникновение
хромосомного аппарата и соответственно механизма митоза, ли-
нейного расположения генетического материала в хромосомах
и т. д. (Оленов, 1961, 1965). Согласно этой гипотезе, на началь-
ных этапах эволюции носителями наследственной информации
были рибонуклеиновые комплексы, рассеянные по «бесклеточ-
ному» организму. В дальнейшем функцию наследственной ин-
формации стали выполнять дезоксирибонуклеопротеиды, появле-
ние которых Оленов считает надстройкой над ранее существовав-
шей структурой. Несоответствие в темпах размножения этих цито-
плазматических компонентов наследственности приводило нередко
к потере жизненно важных структур организма. Возникновение
хромосомного аппарата и механизма митоза было крупной адап-
тацией, обеспечивающей синхронизацию редупликации носителей
наследственной информации. Эта адаптация вела к олигомериза-
ции ауторедуплицирующихся элементов, к уменьшению числа
макромолекул ДНК, которые отныне располагались линейно
в хромосомах клеточного ядра.
В обобщающей сводке Н. П. Дубинина «Эволюция популяций
и радиация» (1966) обсуждается вопрос о «существовании глубо-
ких преобразований в особенностях и частоте мутирования, кото-
рые она (мутабильность, — К. 3., Э. К.) могла претерпеть в истории
жизни в целом» (с. 418). Отмечая большое значение обсуждае-
мого им вопроса для развития эволюционной теории, Дубинин
признает, что существует еще мало фактов для его решения.
Дубинин выделяет несколько фаз в эволюции мутабильности.
На фазе дохромосомного аппарата наследственности был очень
высокий темп мутирования, обусловленный прямыми связями
между молекулами наследственности и условиями внешней среды.
Но малая дифференцированность наследственных единиц, много-
кратное их дублирование затрудняли проявление мутаций.
На фазе гаплоидной организации наследственности каждая мута-
ция проявлялась фенотипически, попадая сразу же под действие
естественного отбора. Это потребовало формирования различных
механизмов, снижающих темпы мутирования. На фазе диплоид-
ной организации наследственности и полового способа размноже-
ния был достигнут оптимальный уровень мутабильности, при ко-
тором генетическая изменчивость обеспечивалась в основном ре-
комбинациями и сохранением фонда, мутаций в рецессивном со-
стоянии. Это позволило создать громадный резерв мутаций, спо-
собный при изменениях внешней среды к быстрой мобилизации.
185
В итоге «диплоидность вызвала к жизни совершенно новую форму
генотипической эволюции в виде использования гетерозиса, при
котором в основу адаптивной эволюции признаков ложатся ге-
терозиготные генокомплексы, обеспечивающие особую динамич-
ность приспособлений. Все эти обстоятельства коренным обра-
зом изменили направление всей эволюции» (с. 419).
Все обобщения по эволюции генетических систем базировались
на дарвиновском понимании причин эволюционного процесса. Исто-
рический подход к наследственности и изменчивости стал обычен
в синтетической теории эволюции (см., например: Dobzhansky,
1958; Huxley, 1963; Полянский, 1967; и мн. др.). Были выделены
наиболее существенные этапы в эволюции генетических систем.
Констатировалось изменение роли в эволюции таких факторов,
как наследственность, изменчивость, способ размножения и регу-
ляция скрещивания. Однако авторы рассмотренных работ, будучи
генетиками, не обсуждали вопроса о том, как сказываются преоб-
разования всех этих факторов на действие основной причины эво-
люции — естественного отбора. В работах по эволюции генетиче-
ских систем отбор по существу рассматривался как некий прин-
цип, действующий однообразно на протяжении всей истории
органического мира.
Все кратко рассмотренные в этом разделе работы по существу
выполнялись с позиций вариаформизма и представляют собой су-
щественный вклад в разработку проблемы «эволюция эволюции».
2. О создании частных теорий эволюции
Выше уже отмечалось, что назрела необходимость создания
частных теорий эволюции. Их предметом должны быть особен-
ности действия общих и изучение частных факторов и причин
эволюции у отдельных крупных таксонов. В настоящее время
трудно назвать число будущих частных теорий эволюции и даже на-
метить основные таксоны животных и растений, особенности эво-
люции которых таковы, что заслуживают создания таких теорий.
Примерами подходов к созданию частных теорий эволюции
являются исследования факторов и причин предбиологической
эволюции (Пири, 1959; Опарин, 1966; Бернал, 1969; Кальвин,
1971; Руттен, 1973; Эйген, 1973; Фокс, Дозе, 1975; и др.). Изуча-
ются особенности действия предбиологического отбора в период
становления аппарата репликации и размножения, ускорения
реакций окисления, сопряжения и полимеризации, повышения
общей согласованности биохимических реакций в процессах об-
мена веществ. Исследовалось также перерастание предбиологиче-
ского отбора в естественный.
В работах по особенностям движущих сил антропосоциоге-
неза (Шмидт, 1948; Семенов, 1966; Ефимов, 1969, и др.) разраба-
тывалась идея о существовании общественно-трудового или био-
социального отбора, объектом действия которого были первобыт-
186
ные объединения пралюдей, а направления действия заключались
в совершенствовании морфофизиологических предпосылок произ-
водственной деятельности и в формировании навыков обществен-
ной жизни. Однако следует признать, что наши знания факторов
и причин предбиологической эволюции и антропосоциогенеза до
сих пор носят весьма гипотетический характер.
Более удачными примерами создания частных теорий эволю-
ции являются работы, посвященные изучению особенностей дви-
жущих сил и филогенетических закономерностей эволюции отдель-
ных современных групп. Интересные исследования в этом на-
правлении ведутся протистологами, и ниже будет показано, что
они уже приступили к созданию частной теории эволюции.
В заключение мы попытаемся кратко показать, что и в бота-
нике уже накоплен достаточный материал для обобщений, необ-
ходимых при формировании частной теории эволюции растений.
* * *
В настоящее время уже становится ясным, что морфофизио-
логические, генетические и экологические особенности простей-
ших накладывают столь специфический отпечаток на движущие
силы и филогенетические закономерности их эволюции, что не-
обходимость создания частной теории эволюции простейших оче-
видна (Полянский, 1971, 1972).
Филогенетическая древность основных групп простейших не
вызывает сомнения (Основы палеонтологии, 1959). Некоторые
отряды саркодовых (фораминиферы, радиолярии) довольно хо-
рошо документированы палеонтологическими данными, свидетель-
ствующими о существовании этих простейших уже в позднем
протерозое и раннем кембрии и о широком их распространении
в последующие периоды истории органического мира. Но в иско-
паемом состоянии сохраняются только скелетные образования
саркодовых, по которым можно представить лишь очень неполную
картину их эволюции (Рауп, Стэнли, 1974). По сохранившимся
остаткам этой группы простейших практически невозможно узнать
что-нибудь об особенностях их строения и жизнедеятельности,
а тем более о факторах и причинах их эволюции. Единственным
источником знаний о движущих силах эволюции даже у хорошо
сохранившихся в геологических слоях групп простейших явля-
ется изучение эволюции современных форм. Что же касается групп
простейших, представители которых или совершенно неизвестны
в ископаемом состоянии (споровики, книдоспоридии), или почти
неизвестны (жгутиковые, инфузории), то нет других путей для
изучения факторов и причин эволюции, кроме актуалйСтических
приемов. Поэтому именно работами неонтологов-протиСтологов
было положено начало исследованиям качественных особенностей
эволюционного процесса у одноклеточных организмов (Dogiel, 1929;
Догель, 1954; Cleveland, 1956; Sonneborn, 1957, 1963, 1964, 1974;
187
Полянский, 1957, 1967, 1971, 1972, 1974а, 19746, 1976; Райков,
1957, 1972, 1975; Ephrussi, 1958; Nanney, 1958; Полянский, Рай-
ков, 1972; Grell, 1973, и др.).
Основы для выделения частной теории эволюции простейших
были заложены трудами В. А. Догеля, который впервые в 1929 г.
сформулировал положение о ведущей роли полимеризации орга-
ноидов в прогрессивной эволюции простейших (Dogiel, 1929; До-
гель, 1954; Догель, Полянский, Хейсин, 1962). Догель показал,
что в прогрессивной эволюции многоклеточных преобладают про-
цессы олигомеризации гомологичных органов и их дифференци-
ровка, а в прогрессивной эволюции простейших полимеризация
органоидов, что объясняется фундаментальными различиями орга-
нов и органоидов. Из-за микроскопических размеров и определен-
ной молекулярной структуры у органоидов ограничены возмож-
ности формообразовательных изменений. Прогрессивное развитие
органоидов, ведущее к интенсификации жизнедеятельности про-
стейших, может осуществляться в основном по пути постоянного
увеличения их количества. Состоящие же из множества клеток
органы многоклеточных животных могут увеличиваться в разме-
рах и претерпевать сложную дифференцировку.
В работах К. Грелла, Л. Кливленда, Т. Соннеборна, Ю. И. По-
лянского были вскрыты специфические морфофизиологические
закономерности эволюции простейших (многоядерность клеток,
дифференцировка ядерного аппарата на вегетативное и генера-
тивное ядра, высокий уровень полиплоидизации ядер и т. д.).
Вместе с тем была показана специфичность факторов и причин
эволюции простейших: особенности структуры популяций, много-
образие способов размножения, своеобразие аппаратов митоза и
мейоза и его влияние на эволюционный процесс, особые формы
фенотипической, генотипической, эпигеномной1 и рекомбина-
ционной изменчивости и особое их влияние на эволюционный
процесс, особенности форм борьбы за существование, широкое
распространение внутриклеточных симбиотических взаимодей-
ствий.1 2
Наиболее полно (хотя и все еще крайне недостаточно) во-
просы особенностей структуры популяций, структуры вида и эле-
ментарных эволюционных процессов разработаны на инфузориях
(Sonneborn, 1957; Полянский, 1976). Преобладание бесполого раз-
множения, протекающего очень быстро, приводит в короткие сроки
1 Понятие эпигеномной (эпигенетической) изменчивости введено
Л. Нэнни (Nanney, 1958) и Б. Эфрусси (Ephrussi, 1958) для обозначения
особой формы наследуемых изменений, не связанных с качественными
преобразованиями генотипа (т. е. изменениями молекулярной структуры
генов). Можно полагать, что они обусловлены репрессией и дерепрессией
генов (Оленов, 1967).
2 В дальнейшем мы остановимся преимущественно на работах
Ю. И. Полянского, в которых обобщены фундаментальные факты об особен-
ностях закономерностей эволюции у простейших.
188
к развитию локальных, обычно резко ограниченных популяций
(пруд, канава, озеро и т. п,). Мутации, возникающие в сложном
полигеномном вегетативном ядре (макронуклеусе), не получают
фенотипического выражения благодаря наличию не мутировав-
ших аллелей тех же локусов, а также благодаря тому, что при
очередной конъюгации или автогамии макронуклеус разрушается.
Мутации же, возникающие в микронуклеусе благодаря его гене-
тической неактивности, также не проявляются и могут быть фено-
типически реализованы лишь после конъюгации или автогамии
(что в популяциях происходит достаточно редко). В этих усло-
виях особое значение приобретает фенотипическая (модифика-
ционная) изменчивость популяций, в значительной своей части
являющаяся адаптивной (адаптивные модификации). Наряду
с обычными у инфузорий (возможно, и у других простейших),
по-видимому, широко распространены длительные модификации.
Последние представляют собою фенотипические изменения, сохра-
няющиеся в течение ряда (иногда нескольких сот) агамных по-
колений после прекращения действия индуцирующего фактора.
Явление длительных модификаций, впервые открытое Йоллосом
(JoIIos, 1921, 1934), было подтверждено рядом авторов (Полян-
ский и Орлова, 1948; Женермон, 1970; Криппа-Францеши,
1970). Однако и до сих пор вопрос о природе их и происхожде-
нии остается открытым и вызывает дискуссии.
Существенную роль в полиморфизме популяций инфузорий,
по-видимому, играет эпигеномная изменчивость. К сожалению,
этот важный вопрос экспериментально еще очень слабо изучен.
Наследуемое многообразие в популяциях инфузорий, возможно,
связано также с особою формою расщепления при агамном раз-
множении (vegatative assortment), которое изучено сколько-нибудь
полно пока только у Tetrahymena pyrtformis (Nanney, 1964). Оно
также является одной из форм выражения эпигеномной изменчи-
вости.
Соннеборн (Sonneborn, 1957) в большой работе, посвященной
проблеме вида и системам скрещивания у инфузорий, различает
у них три системы скрещиваний: 1) строгий аутбридинг, при ко-
тором близкородственная конъюгация, если она произойдет, при-
водит к летальному исходу (пример — Paramecium bursaria, под-
робно изученная Г. Дженнингсом; Jennings, 1944), 2) строгий
инбридинг (пример — Paramecium aurelia и 3) промежуточные
между 1-ой и 2-ой формами скрещивания. Интересно отметить,
что иногда два вида одного рода характеризуются разными фор-
мами размножения и скрещивания. Разумеется, что генетическая
структура популяций у инфузорий, относящихся к трем назван-
ным типам скрещиваний, будет различна. Генетические системы
простейших организмов отличаются разнообразием форм, свиде- '
тельствующим о сложной эволюции их от гаплоидных к гетеро-
плоидным.
Для многих таксонов простейших характерны такие генети-
189
ческие системы, которые по строению аппарата наследственности,
способам размножения и механизмам митоза и мейоза сущест-
венно отличаются от генетических систем других организмов.
Дифференцировка ядерного аппарата на макронуклеус и микро-
нуклеус связана со строгой специализацией их функций. Вегета-
тивное ядро «специализируется» на управлении синтетическими
и метаболическими процессами в клетке, а генеративное ядро —
на хранении генетической информации, передающейся путем ми-
тоза из поколения в поколение. Подобное разделение основных
функций ДНК (репликация и транскрипция) между двумя яд-
рами имело большое эволюционное значение, так как позволяло
осуществлению генеративных функций одноклеточного организма
без всяческого замедления вегетативных процессов и снижения
биосинтетической активности (Райков, 1972).
Другие качественные особенности аппарата наследственности
(высокая полиплоидность ядер и многоядерность некоторых орга-
низмов) также способствовали «повышению интенсивности функ-
ций ядерного аппарата, обеспечивающей высокий темп размно-
жения и энергичный ход биосинтетических процессов» (Полян-
ский, 1971, с. 542). Высокая полиплоидность ядра функционально
заменяет множественность ядер многоклеточного организма. Од-
нако при полиплоидизации становится невозможным нормальное
функционирование митотического аппарата, что приводит к за-
мене митоза эндомитозом, сопровождаемым сегрегацией геномов
(Полянский, Райков, 1960; Grell, 1973). В отличие от полиплои-
дии у растений и многоклеточных животных полиплоидия микро-
нуклеуса у простейших не выражается фенотипически, поскольку
он не осуществляет или почти не осуществляет функции транс-
крипции.
У кокцидий, фораминифер. и некоторых жгутиковых аппарат
мейоза одноступенчатый: «Гомологичные хромосомы конъюги-
руют без репликации и в процессе единственного редукционного
деления расходятся в дочерние клетки» (Полянский, 1971, с. 545),
т. е. из двух функций мейоза (кроссинговер и редукция хромо-
сом) остается только последняя. Одноступенчатый мейоз не мо-
жет служить источником рекомбинационной изменчивости путем
кроссинговера (так как последний осуществляется на уровне хро-
матид, которые при одноступенчатом мейозе не образуются), что
существенно снижает ее эволюционное значение у этих организ-
мов. Имеются основания предполагать, что одноступенчатый
мейоз представляет собой эволюционно примитивную исходную
форму процесса (Райков, 1975).
Генетические системы простейших поражают разнообразием
способов размножения: первично-агамное (голые и раковинные
амебы, большая часть жгутиковых); факультативное половое раз-
множение (фитомонады); половое размножение, когда особи
гаплоидны в силу зиготической редукции (споровики, некоторые
Жгутиковые); половое размножение, когда особи диплоидны на
190
протяжении всего жизненного цикла, а мейоз и редукция происхо-
дят при образовании гамет, которое непосредственно предшествует
оплодотворению, как и у многоклеточных животных (Полянский,
1967, 1972). У простейших установлено также гетерофазное че-
редование поколений, когда одно поколение, как и у многих расте-
ний возникающее из агамет, является гаплоидным, а другое по-
коление, образующееся при половом процессе, — диплоидным
(Grell, 1973). Такое многообразие способов размножения свиде-
тельствует о «многократном и независимом возникновении поло-
вого процесса в разных группах простейших» (Полянский, 1972,
с. 288).
Разнообразие форм размножения обусловливает различные со-
отношения между мутагенезом и естественным отбором в эволю-'4
ции простейших. Агамное или факультативное половое размноже-
ние у гаплоидов ограничивает возможности накопления мутаций
в генофонде популяции, так как «любая возникшая мутация вы-
является фенотипически» (Полянский, 1967, с. 35) и немедленно
подвергается прямой проверке. Поэтому вероятность выживания
их носителей исключительно мала. Общая смертность довольно
значительна, тогда как действие избирательной элиминации и
сохранение полезных мутаций невелико. В агамных популяциях
роль случайности в определении судьбы отдельной особи исклю-
чительно велика, а значение отдельной особи в жизни вида со-
ответственно очень мало. Объясняется это и малой надежностью
самой особи и слабым развитием надындивидуальных адаптаций,
входящих в состав основных внутривидовых отношений. «В этих
условиях новообразование форм идет на основе мутаций при чрез-
вычайной затрудненности комбинаторики и интеграции, так как
мутации возникают в разных независимых, замкнутых, бесполо
размножающихся линиях» (Дубинин, 1966, с. 647). В эволюции
агамных простейших мутационная изменчивость, по-видимому,
является основным источником возникновения новых адаптивных
форм, а функции естественного отбора сводятся в основном к эли-
минации вредных мутаций и аккумуляции полезных.
У простейших с чередующимися способами размножения зна-
чение рекомбинационной изменчивости также незначительно, так
как перекрестное оплодотворение, хотя и регулярно, но череду-
ется с многократно повторяющимися возникновениями новых ор-
ганизмов в результате агамного размножения. Творческая роль
естественного отбора, по-видимому, также еще слабо развита и
наиболее сильно проявляется в период полового размножения,
когда естественный отбор сохраняет благоприятные комбинации
генов и хромосом, проверяя их в различных генотипах. В тече-
ние же бесполого размножения естественный отбор выполняет
в основном лишь элиминирующую функцию. Можно предполо-
жить, что в эволюции простейших с гетерофазным размножением
происходит как бы чередование творческой и элиминирующей
функций естественного отбора.
191
Появление же организмов с диплоидным ядром на протяжении
большей части жизненного цикла создало предпосылки для фор-
мирования мобилизационного резерва наследственной изменчи-
вости (Полянский, 1972). Огромная масса мутаций, ранее под-
вергавшихся прямому отрицательному отбору, теперь сохраняется
в генофонде популяций, перерабатываясь в различных генотипи-
ческих средах и накапливаясь в виде резерва наследственной из-
менчивости. Естественный отбор у этих простейших имеет дело
не столько с вновь возникающими мутациями, сколько с мута-
циями из «фондов» популяции, прошедших горнило отбора и
подвергшихся известной шлифовке. Отныне естественный отбор
становится главным механизмом формирования новых адаптив-
ных форм.
Популяции простейших (особенно высокоразвитых) характе-
ризуются сложной внутривидовой изменчивостью, что связано,
по-видимому, с разнообразием способов размножения, реоргани-
зациями ядерного аппарата, а также с онтогенетической циклич-
ностью (Полянский, 1957, 1976). Наряду с формами генотипи-
ческой, эпигеномной, рекомбинационной и фенотипической измен-
чивости, существующими в других группах организмов, в популя-
циях простейших встречаются также специфические формы этих
важнейших факторов эволюции. Так, в популяциях инфузорий
существует наследственно закрепленные расы «убийц» (killers)
(Sonneborn, 1945), «убийц спаривания» (mate-killers) (Siegel,
1953), «типов спаривания» (mating-tipes) (leaning, 1939).
Особенно важна эволюционная роль наследственно закреплен-
ных типов спаривания. Они обеспечивают перекрестное оплодо-
творение у гермафродитных организмов, приводящее к развитию
сложной эпигеномной наследственности в популяциях высокораз-
витых инфузорий. Половой процесс у них, как известно, проте-
кает в форме конъюгации, когда оба партнера обмениваются гап-
лоидными пронуклеусами, которые при слиянии со стационарным
пронуклеусом партнера образуют синкарион. Совершенно нео-
жиданно оказалось, что ядра, образующиеся в результате митоти-
ческого деления синкарионов и имеющие соответственно одинако-
вый генотип в различных линиях, обладают различными насле-
дуемыми особенностями. Возникновение и сохранение наслед-
ственных различий при идентичном генотипе обусловлено, ве-
роятно, межаллельной репрессией (Nanney, 1964), т. е. стойким
подавлением фенотипического выражения некоторых аллельных
генов, и является проявлением эпигеномной изменчивости. Воз-
никновение наследуемого многообразия при бесполом размноже-
нии имеет большое значение для интенсификации механизма эво-
люции. «Для инфузорий эта своеобразная форма „расщепления"
без мейоза имеет, возможно, особенно большое значение, ибо
половой процесс (конъюгация) происходит у них редко (через
сотни бесполых размножений) и поэтому явление менделевских
расщеплений играет здесь меньшую роль, чем у многоклеточных
192
организмов, размножающихся половым путем» (Полянский,
1974а, с. 23). Можно предполагать, что эпигеномные изменения
являются материалом для естественного отбора.
Большинство групп простейших отличается высокой феноти-
пической пластичностью. Особенно следует отметить такую специ-
фическую форму фенотипической изменчивости, как длительные
модификации (Jollos, 1921, 1934). В результате длительных мо-
дификаций тот или иной фенотип простейшего определяется не
только его генотипом и условиями среды, в которых реализуется
генотип в процессе размножения и развития данного поколения,
но также «разнообразными последействиями многих факторов,
воздействующих в течение предшествовавших агамных поколе-
ний» (Полянский, 1957, с. 61). Таким образом, устойчивое мор-
фофизиологическое и экологическое разнообразие популяций про-
стейших нередко представляет собой проявление модификацион-
ной изменчивости (в том числе и длительных модификаций). Оно
обусловлено исключительно широкой нормой реакции, позволя-
ющей популяциям существовать в разнообразных условиях.
Специфические особенности проявляются и в процессах борьбы
за существование простейших. Так, защита от вредящих факторов
абиотической среды осуществляется часто при помощи пассив-
ных средств (спорообразование и инцистирование), когда про-
стейшие впадают в состояние покоя, позволяющего переносить
очень крупные изменения внешней среды (промерзание, полное
высыхание водоемов и т. д.). Несмотря на пассивный характер
такого рода конституциональной борьбы, инцистирование оказа-
лось очень эффективным способом онтогенетической приспособ-
ляемости простейших, обусловливающим в значительной степени
космополитное распространение большинства пресноводных про-
стейших (Догель и др., 1962). Исход примитивных форм конку-
ренции у одноклеточных организмов нередко определяется интен-
сивностью размножения и численными соотношениями взаимо-
действующих форм (Gause, 1934). Взаимодействие же типа хищ-
ник—жертва носит статистический характер. Вследствие этого
интенсивность взаимодействий прямо зависит от концентрации
сопряженных популяций (законы Вольтерра—Лотка—Гаузе).
Ввиду относительной примитивности поисковых реакций про-
стейших нахождение жертвы или спасение от гибели достигается
за счет случайного выхода на жертву или случайного ухода
от хищника.
У простейших иногда даже целые классы (споровики, книдо-
споридии) целиком переходят к паразитическому образу жизни,
т. е. из всех компонентов борьбы за существование у них домини-
рующее значение приобретают взаимодействия типа «паразит—
хозяин». Особенности паразитизма простейших по сравнению
с паразитическими формами многоклеточных животных заклю-
чаются в том, что переход к эндопаразитизму не связан с регрес-
сом или деградацией, а, напротив, нередко ведет к морфофизио-
1/4 13 К- м- Завадский, Э. И. Подчинений 193-
логическому прогрессу, к морфофизиологической дифференциа-
ции (Полянский, 1969). В ходе эволюции паразитических групп
были выработаны очень сложные жизненные циклы, обеспечи-
вающие размножение и широкое распространение простейших —
паразитов.
За последние годы было доказано громадное значение различ-
ных внутриклеточных симбиотических взаимодействий в эволю-
ции простейших (Sonneborn, 1963, 1964, 1974; Ball, 1969; Полян-
ский, 1972). Наличие внутриклеточных симбионтов (бактерий,
низших водорослей, риккетсиеподобных организмов, выполняю-
щих определенную, но до сих пор еще не выясненную физиоло-
гическую функцию), а также эпибионтов, принимающих иногда
на себя локомоторные функции, неопровержимо свидетельствует
о том, что симбиогенез был одним из важнейших факторов про-
грессивной эволюции простейших. Интеграция симбионтов нередко
столь далеко заходит, что «существование и функционирование
многих из симбионтов находится под контролем генотипа „хо-
зяина"» (Полянский, 1971, с. 546). В настоящее время накапли-
вается все большее количество фактов, подтверждающих, что
симбиогенез играл ведущую роль в самом возникновении эука-
риотической клетки, и в первую очередь таких ее важнейших
компонентов, как кинетический центр, хлоропласты, митохондрии
(Margulis, 1970; Рудин, Уилки, 1970; Тахтаджян, 1973). Согласно
новейшим представлениям, возникновение эукариотической клетки
представляло собой своеобразную сборку уже в значительной
степени готовых деталей.
Таким образом, работы в области частной теории эволюции
простейших убедительно свидетельствуют в пользу учения об
«эволюции эволюции». В пределах этой крупной таксономической
группы животных, составляющей самостоятельное подцарство,
общие факторы и причины .эволюции действуют в специфических
формах (особенности аппарата наследственности; разнообразие
способов агамного и полового размножения; своеобразие аппара-
тов митоза и мейоза; особенности процессов конкуренции, хищни-
чества, конституциональной борьбы за существование и естествен-
ного отбора). Кроме того, существует целый ряд частных факто-
ров эволюции, характерных только для этой группы животных
(длительные модификации, эпигеномные изменения, высокая по-
липлоидность и ядерный дуализм, симбиогенез и паразитизм как
факторы прогрессивной эволюции и т. и.).
Работы по созданию частной теории эволюции простейших
убедительно показывают перспективность этого направления
в развитии синтетической теории эволюции.
* * *
Рассмотрим теперь в самой сжатой форме основные группы
данных, позволяющих сделать заключение, что в ботанике уже
194
накоплен материал, необходимый для начала работы по созданию
частной теории эволюции растений.
Прежде всего несколько слов о своеобразии исходного мате-
риала для отбора и видообразования. В отличие от животных
у растений крупные мутации, затрагивающие общее строение ра-
стений, его важнейшие органы и некоторые физиологические
функции, иногда оказываются не только жизнеспособными, но
даже превосходят в некотором отношении исходную форму
(Stubbe, Wettschtein, 1941; Brucher, 1941; Burgeff, 1943; Zimmer-
mann, 1948; Rothe, 1951; Lamprecht, 1966; Gottschalk, 1971;
Schwanitz, 1974, и др.). Например, К. Брюхер, а также Г. Штуббе
и Ф. Веттштейн показали, что некоторые мутанты львиного зева
{Antirrhinum maims) в измененных условиях превосходят исход-
ную форму по интенсивности роста и высоте стебля, по величине
листьев, по числу цветков и по продукции семян. Встречаются
мутанты, иммунные к грибковым заболеваниям. При этом вполне
жизнеспособными оказываются носители довольно крупных му-
таций, затрагивающих не только видовые признаки, но и такие
признаки, как форма строения и ветвления стебля, форма, место-
расположение, число цветков, строение таллома, форма и строение
листа и т. д., которые считаются характерными для более круп-
ных таксономических единиц (см. подробный обзор: Gottschalk,
1971; Schwanitz, 1974). Согласно данным Г. Ротке, мутант «Subi-
onnata» у Antirrhinum majus проявляет столь сильную вариа-
бельность в строении семядолей, что можно построить ряд пере-
ходных признаков от подлинно двудольных к однодольным. Этот
мутант интересен не только изменчивостью по такому важней-
шему систематическому признаку покрытосеменных растений, но
и тем, что в определенных условиях он полностью доминирует
над исходной формой. Подобные факты заставили Ф. Шванитца
высказать предположение о том, что у растений крупные мута-
ции действительно могли лежать в основе возникновения круп-
ных таксономических подразделений, дополняясь, конечно, мно-
гими малыми мутациями (см. также: Шмальгаузен, 1969, с. 181).
Иначе обстоит дело у животных. У них крупные мутации всегда
резко снижают жизнеспособность.
Важной особенностью растений является способность образо-
вания вполне жизнеспособных межвидовых и довольно часто
даже межродовых гибридов. Отдаленная гибридизация резко уве-
личивает масштаб генетической изменчивости и способствует ус-
корению темпов эволюции путем создания перспективных новых
видовых форм (Карпеченко, 1927; Anderson, Stebbins, 1954; Завад-
ский, 1968; Stebbins, 1969 и др.). Значение отдаленной гибриди-
зации для видообразования у растений хорошо видно на примере
повторных межвидовых скрещиваний, в результате чего генотипы
нескольких видов синтезируются в так называемые compilospe-
cies'. Здесь в едином генотипе объединяются отдельные фраг-
менты, части или даже целые геномы нескольких видов (Clausen,
13 К. М. Завадский, Э. И. Колчинский
195
1961; Harlan, Wet, 1963; Natho, 1974). Такие гибридизационные
процессы происходят в пределах обширных родов или даже между
родами и приводят к образованию форм, способных к широкой
эколого-географической экспансии. Сложные повторные межвидо-
вые скрещивания характерны для многих групп высших расте-
ний (эвкалипты, розы, ивы, мятлики, хлопчатник и т. д.). Поли-
морфизм, широта адаптивной нормы, высокая пластичность и
приспособляемость compilospecies делают подобный способ ви-
дообразования весьма перспективным в эволюции растений. Тот
факт, что отдаленная гибридизация полностью отсутствует у выс-
ших животных, служит хорошим примером того, как в процессе
эволюции может сильно меняться значение отдельных факторов.
Гибридизация обычно ведет к деспециализации новой формы
и к расширению ее эволюционно-экологической пластичности. Это
особенно важно, учитывая пассивный способ расселения растении.
Естественный отбор у растений всячески способствует выработке
механизмов, уменьшающих неблагоприятные последствия гибри-
дизации, например, снижение плодовитости в результате отда-
ленной гибридизации у долгоживущих растений не влекло за
собой отрицательных последствий, так как наличие нескольких
способов размножения позволяет избежать стерильности гибри-
дов.
В отличие от животных полиплоидия у растений играет роль
важного фактора эволюции. Согласно современным данным, поли-
плоидные ряды встречаются практически у всех типов растений,
но особенно часто среди цветковых (Жуковский, 1972), где, по
подсчетам Дж. Стеббинса (Stebbins, 1950), полиплоидные ряды
включают примерно 30—35% видов. Это убедительно свидетель-
ствует о том, что полиплоидия играла большую роль в эволюции
растительного мира (Muntzing, 1936; Бреславец, 1963; Dob-
zhansky, 1970, и др.). Полиплоидия нередко ведет к повышению
жизненной мощности и устойчивости. Полиплоидные формы эко-
логически, по-видимому, более пластичны, заселяют более широ-
кий ареал, чем исходные формы, и отличаются большей приспо-
собленностью к экстремальным условиям (Hageryp, 1932; Steb-
bins, 1950, 1971; Соколовская, 1965, и др.). Этому способствует
ряд морфофизиологических изменений, наблюдаемых обычно при
полиплоидии: увеличение скорости роста и размеров тела, уве-
личение размеров отдельных клеток, проявляющееся чаще всего
в органах с конечным ростом — чашелистиках, лепестках, пыль-
никах, плодах и семенах. Поэтому понижение фертильности поли-
плоидов в значительной мере компенсируется перечисленными
преимуществами, а способность к вегетативному размножению
или апомиксису обеспечивает сохранение полиплоидов с пони-
женной фертильностью. Экспериментально доказано, что отбором
можно повысить 'фертильность полиплоидов и в итоге создать
новую видовую форму, репродуктивно изолированную от роди-
тельской. Таким образом, у растений полиплоидия выступает как
196
«фактор, обеспечивающий поставку материала для видообразова-
ния, и как важнейший фактор репродуктивной изоляции вновь
возникающей формы.
Полиплоидия, будучи широко распространенной как фактор
эволюции у высших растений, практически полностью отсутствует
у раздельнополых животных (Баранов, Астауров, 1956; Астауров,
1965, и др.). Вероятные причины этого были в свое время ука-
заны еще Мёллером (Muller, 1925), который считал, что цитоге-
нетический механизм определения пола ставит почти непреодоли-
мые препятствия для полиплоидии в мире животных.
Это своеобразие генетического материала эволюции растений
создает возможность быстрого или «неоформогенного» видообра-
зования, где отбор производит только дошлифовки высокожизне-
способных и сбалансированных новых видовых форм (Завадский,
1961,1968).
Много своеобразного обнаружено и в онтогенетических осно-
вах эволюции растений.
Индивидуальное развитие растений отличается от оптогенеза
многоклеточных животных (Козо-Полянский, 1937; Тахтаджян,
1954; Юсуфов, 1974, и др.). Онтогенез растений представляет со-
бой открытую систему роста, на протяжении которого меристема
остается активной и производит обновление тканей, органов и
скелетных образований особи. Особенность онтогенеза растений
состоит в том, что на одном и том же растении «могут наблю-
даться важнейшие этапы его жизненного цикла, не только один
после другого, но и один рядом с другим и над другим» (Тахтад-
жян, 1954, с. 71). Образование новых органов и тканей проис-
ходит не путем метаморфизации прежних органов, как у боль-
шинства животных, а путем надставок над ранее существующими
(Козо-Полянский, 1937; Тахтаджян, 1954; Хохряков, 1975, и др.).
Цикличность дифференцировки тканей растений повышает их
выживаемость в условиях неподвижного образа жизни и выпол-
няет защитные функции при разнообразных повреждениях, так
как усиленная меристемизация тела и повторяемая дифференци-
ровка обеспечивают избыточность структур в онтогенезе.
Если в эволюции высших животных прослеживается тенден-
ция к удлинению эмбрионального развития и начальных этапов
постнатального развития, то у высших растений наблюдается про-
тивоположная тенденция. По мнению В. Л. Комарова (1940),
быстрота прорастания семян и роста всходов часто играла решаю-
щую роль в процессах борьбы за существование.
Другой важной особенностью онтогенеза растений является
высокая пластичность их роста, выступающая одним из важней-
ших приспособлений к прикрепленному существованию. Этот спо-
соб существования растений делает невозможным узкую фикси-
рованность рамок роста, присущую большинству животных. Ши-
рокая приспособляемость в онтогенезе к изменениям размеров
площади питания, водоснабжения и минерального питания явля-
13*
197
ется важнейшим адаптивным свойством наземных высших расте-
ний. Даже в случае сужения размаха приспособительных изме-
нений роста, например при переходе от древесной формы роста
к травянистой, у растений никогда не наблюдается фиксиро-
вание твердых приспособительных границ роста. Коренное отли-
чие растений от высших животных касается в особенности ниж-
него порога,, т. е. минимума питания, при котором могут осуще-
ствляться развитие индивида и выполнение им видовой функции.
В условиях большой густоты у некоторых однолетних растений ниж-
ний порог отодвинут к очень малым величинам: растения цветут и
дают жизнеспособные семена в фазе семядолей. У многолетних же
растений, напротив, в таких условиях затормаживается не только
рост, но и генеративное развитие, однако жизнеспособность и го-
товность к плодоношению при этом сохраняются в течение ряда
лет (Сукачев, 1941; Завадский, 1957). Способность растений адап-
тивно изменять уровень ростовых процессов, сохраняя при этом
соответствующую плодовитость (у однолетних) или готовность
к плодоношению (у многолетних), была названа аккомодацией
роста (Завадский, 1947). Способность к аккомодации роста яв-
ляется наследственно закрепленным адаптивным признаком. Не-
которые виды способны к ростовым аккомодациям в удивительно
широких пределах.
Растения обладают значительной способностью изменять свой
фенотип, в соответствии с изменениями условий внешней среды,
т. е. способны к широкому размаху модификационной изменчи-
вости («зависимое формообразование», по Шмальгаузену,
19466). Такая форма онтогенетической приспособляемости ра-
стений обеспечивает им более точную пришлифовку к тем факто-
рам среды, которые могут измениться во времени и на разных
участках освоенного местообитания. Об особенностях онтогенети-
ческой приспособляемости у растений говорит также и тот факт,
что если способность к регенерации у животных неуклонно умень-
шается в ходе прогрессивной эволюции, то у растений не просле-
живается подобной тенденции (Кренке, 1950; Синнот, 1963; Хэй,
1969; Юсуфов, 1971). Напротив, эта способность нередко даже
увеличивается у филогенетически продвинутых растений, как,
например, происходило это при переходе от древесных к травя-
нистым формам.
По сравнению с животными растения характеризуются в це-
лом гораздо большей автономностью отдельных органов и мень-
шей их взаимозависимостью. Относительная автономность отдель-
ных ветвей, побегов, почек, листьев и т. д. выражается в опреде-
ленной самостоятельности и независимости их развития и в по-
тенциальной способности к образованию новых растений в слу-
чае отделения от родительской особи. По мнению Тахтаджяна
(1954, 1966), подобная автономность отдельных органов и отно-
сительно малая целостность растительного организма обуслов-
лены неподвижным образом жизни и неспособностью к активному
198
поиску наиболее благоприятных условий существования. Относи-
тельно низкая степень координационной зависимости отдельных
органов растений приводит к значительным расхождениям в тем-
пах их эволюции, в результате чего в филогенетическом развитии
растений явления мозаичной эволюции и гетеробатмии наблю-
даются гораздо чаще, чем в царстве животных.
Своеобразием отличается у растений и такой важный фактор,
как способы размножения. В отличие от высших животных, у ко-
торых безраздельно господствуют ксеногамия, раздельнополость
и способы размножения генетически жестко детерминированы,
у высших растений такая специализация способов размножения,
пожалуй, является исключением. -В царстве растений наиболее
широкие перспективы открываются перед видами, не переходя-
щими к какому-либо одному способу размножения, а напротив,
присоединяющими к существующему способу новые (Завадский,
19666, 19716). Наибольшие селективные преимущества, как пра-
вило, имеют виды, способные размножаться одновременно ксено-
гамно, автогамно, апомиктически и вегетативно. Подобная избы-
точность способов размножения резко повышает надежность
воспроизводства вида, так как создает необходимую для процвета-
ния устойчивость, поскольку воспроизводство вида в целом ста-
новится более независимым от изменяющихся условий. Быстрый
рост и меньшая гибель .зачатков при вегетативном размножении
объясняются физиологическим контактом их с материнским орга-
низмом. Оно оказывается особенно полезным в тех случаях, когда
половое размножение в силу каких-то причин затруднено (Сме-
лов, 1937; Серебряков, 1962), а также при освоении новых тер-
риторий. Насыщение новой территории отростками позволяет
дочерним особям быстро формировать заросли одного клона, что
может приводить к своеобразной изоляции клона и в последую-
щем половом размножении создает благоприятную возможность
для вскрытия мобилизационного резерва наследственной измен-
чивости. Не вдаваясь в дискуссию об эволюционной перспек-
тивности апомиксиса, следует полагать, что появление бесполо-
семенной формы размножения является хорошим примером воз-
никновения в процессе эволюции качественно нового фактора, под
воздействием которого эволюция идет путем распада панмик-
тической популяции (Stebbins, 1950, 1957; Завадский,
1968).
Высказывалась мысль, согласно которой наиболее перспектив-
ным в эволюционном плане является сочетание полового размно-
жения с бесполосеменным: недостатки каждого из них подстра-
ховываются другими способами размножения, а преимущества
суммируются (Завадский, 19666). Примером могут служить вы-
сокополиморфные виды Роа pratensis, Р. alpina и др., популяции
которых включают формы с половым размножением, апомиктов
и гибридов между ними, выщепляющих как половые, так и апо-
миктические формы (Мирошниченко, 1963).
199
Собран значительный материал, показывающий своеобразие
процессов борьбы за существование у растений. Это своеобразие
связано со всем комплексом отличий растительной организации
от животной, а не с отдельными признаками. Пассивный образ
жизни и прикрепленность к субстрату характерны, например, и
для животных, ведущих сидячий и эндопаразитический образ
жизни. Поэтому процессы борьбы за существование у растений
имеют ряд общих черт с такими процессами у только что назван-
ных животных. Своеобразие борьбы за существование у растений
обязано не только пассивному и прикрепленному образу жизни,
но и фототрофному способу питания, зависимому типу формооб-
разования в онтогенезе, конструктивным особенностям строения
особи (максимальное увеличение фотосинтезирующей поверхно-
сти, образование листовой мозаики, специфическая архитектоника
корневой системы и др.), своеобразию организации и способов
расселения зачатков (спор, семян, выводковых почек и пр.), спо-
собности к аккомодации роста и др.
Экспериментально показано, что внутривидовая и межвидовая
конкуренция растений ведется за свет, минеральное питание и
воду, а также за место произрастания. Ее интенсивность связана
с адаптивными особенностями объектов, плотностью на'саждения,
богатством и увлажненностью почвы и др. (Сукачев, 1935, 1941,
1953, 1956; Шенников, 1939; Завадский, 1947, 1954, 1957, 1968,
и др.). '
Нет надобности увеличивать число примеров, показывающих,
что в ботанике уже накоплен материал, позволяющий начать фор-
мирование частной теории эволюции растений. Уже в течение
сорока лет в работах по эволюционной тематике приводятся дан-
ные и констатируется необходимость учета особенностей действия
факторов эволюции у растений (Anderson, 1937; Dobzhansky, 1937,
1970; Turill a. oth., 1942; Шмальгаузен, 1946а, 19686; Stebbins,
1950, 1971; Rensch, 1954, 1968; Полянский, 1956; Майр, 1968,
1974; Завадский, 1968,19716; Grant, 1971; Grasse, 1973; Schwanitz,
1974, и др.). Но до сих пор еще не начаты необходимые обобще-
ния и систематические экспериментальные исследования, пресле-
дующие специальную цель— вычленить своеобразные, чисто ра-
стительные черты, присущие действию как отдельных факторов
эволюции, так и движущим силам эволюции в целом.
Надо надеяться, что но за горами время прекращения встре-
чающихся ошибок, когда в погоне за изучением общих и главных
факторов эволюции под видом именно таких факторов в науку
могут проникать факторы ограниченного радиуса действия —
«пшеничные», «злаковые», «птичьи» или же «дрозофильные». Но
расчленить общие и частные факторы эволюции станет под силу
только после создания целого ряда частных теорий эволюции.
200
! 3. Первые шаги к общей постановке и разработке проблемы
Начиная с 40-х годов нашего столетия некоторые отечествен-
ные и зарубежные биологи четко формулировали задачу о необ-
ходимости изучения эволюции самих факторов и причин эволю-
ции. Были предприняты и отдельные попытки исследовать основ-
ные тенденции в эволюции факторов и причин эволюции. К числу
их относятся работы А. А. Парамонова, Б. Ренша и С. С. Шварца.
А. А. Парамонов уже в 40-х годах считал проблему «эволю-
ции закономерностей эволюции» 3 важнейшей в эволюционной те-
ории. Путь к ее разработке он видел в создании частных филоге-
нетик, основная задача которых состоит в изучении «эволюции
форм отбора и форм адаптациоморфозов в отдельных группах»
(1945, с. 354). Парамонов пытался реконструировать процесс фор-
мирования факторов и причин эволюции в период возникновения
жизни и приводит некоторые данные о специфических формах
борьбы за существование и естественного отбора в адаптивных
преобразованиях простейших, низших многоклеточных, нематод,
кольчецов, членистоногих и позвоночных.
Основываясь на гипотезе А. И. Опарина, Парамонов признает,
что уже на стадии коацерватов начались примитивные селектив-
ные процессы, представлявшие собой «первый этап естественного'
отбора, протекавшего, однако, в весьма элементарных механиче-
ских формах: это был механический отбор на становление жи-
вого» (с. 354). По мнению Парамонова, возникновение биологи-
ческого отбора было связано с формированием наследственности
и генетической изменчивости. Протоорганизмы, возможно, эволю-
ировали с помощью модификационной изменчивости, возникаю-
щей под непосредственным воздействием условий внешней среды
и элементарных обменных процессов. Поэтому первобытные од-
ноклеточные, по-видимому, отличались генетической неустойчи-
востью. Автор указывает, что постепенное усложнение биотиче-
ских условий и обострение конкуренции между первичными ор-
ганизмами давали преимущество организмам с наследственно
закрепленными адаптациями, развитие которых не зависело от
колебаний в физико-географических условиях. Таким образом,
сам аппарат наследственности рассматривался как адаптивный
признак.
Далее он отмечал, что на эволюцию движущих сил эволюции
оказали влияние такие факторы, как появление многоклеточно-
сти. Оно открыло путь к созданию сложной нервной системы,
повысившей активность организмов и обеспечивающей поиско-
вую деятельность, богатые и точные реакции на внешние раз-
дражители. Если у примитивных многоклеточных борьба за су-
ществование носит пассивный характер: «Хищник не проявляет
3 Понятия «движущая сила», «причина», «фактор», «закон», «законо-
мерность» эволюции Парамонов употреблял как синонимы (см. гл. 1).
20£
специальной поисковой деятельности, его поведение носит чисто
рефлекторный характер... Судьба хищника и жертвы ... опре-
деляется частотой случайных встреч и непосредственных рефлек-
сов на прикосновение к специальным ротовым органам (хищ-
ника), а не каким-либо охотничьим поисковым поведением»
(с. 357), то уже у кольчецов и членистоногих резко повышается
активность организмов в процессах борьбы за существование,
а тем самым и эффективность действия естественного отбора. Раз-
витие сложных органов чувств, интенсификация движения и другие
ароморфные адаптации членистоногих рассматривались Парамо-
новым как новые факторы эволюции. Высокая активность чле-
нистоногих, громадная плодовитость, большая численность попу-
ляций, быстрая смена поколений, способность быстро использо-
вать благоприятные условия, наличие множества видов — конку-
рентов и врагов придают необычную остроту процессам борьбы
за существование .и естественного отбора и обеспечивают высо-
кие темпы их эволюции, о чем свидетельствует громадное разно-
образие таксонов и экологических форм.
Сложные инстинкты насекомых, по мнению автора, были важ-
нейшим фактором эволюции, поднявшим «процессы борьбы за
существование на значительно большую, чем у предшествующих
групп, ступень активности» (с. 358). Но инстинктивная деятель-
ность препятствует быстрой адаптации организмов к меняющимся
внешним условиям, так как эволюция поведения насекомых про-
исходит путем отбора полезных мутантов. Появление «разумного
способа поведения» Парамонов вслед за Северцовым выделяет
в качестве важнейшего этапа в эволюции движущих сил эволю-
ции. В «разумном поведении» высших позвоночных Парамонов
видел убедительное доказательство того, что «естественный отбор,
создавая новые, более высокоорганизованные типы, являясь дви-
жущим фактором эволюции, в свою очередь эволюирует в формах
своего проявления» (с. 359).' Главная стратегия жизни отныне
заключалась в приспособлении без морфофизиологических изме-
нений, за счет координации своего поведения с учетом изменений
в экологических условиях.
Из сказанного видно, что Парамонов справедливо уделял ос-
новное внимание влиянию крупных ароморфозов на эволюцию
борьбы за существование и естественного отбора.
В оценке основной тенденции в эволюции движущих сил эво-
люции Парамонов несколько противоречив. С одной стороны, он
признает постоянное усложнение форм борьбы за существование
и естественного отбора, с другой, считает, что эволюция шла
«в общем направлении нарастающего ослабления действия естест-
венного отбора» (с. 361). В его работе, к сожалению, не исполь-
зован имевшийся уже в те годы материал об эволюции таких фак-
торов, как наследственность и изменчивость, что, по-видимому,
помешало поставить важный вопрос об изменении взаимодейст-
вий между мутагенезом и естественным отбором. Трудно согла-
202
ситься с его утверждением, что в процессе эволюции неуклонно
снижалась эволюционная роль отбора. В действительности же
происходило снижение только элиминирующей функции отбора,
а его творческая функция, напротив, усиливалась, о чем сви-
детельствует общая оптимизация эволюционного процесса у выс-
ших животных. Данные палеонтологии противоречат также его
выводу о постепенном замедлении темпов эволюции.
В 1967 г. Парамонов вновь обратился к вопросу об «эволю-
ции эволюции». В результате подробного анализа главных фило-
генетических закономерностей эволюции автор приходит к мысли,
что «эволюционный процесс никогда не оставался себе равным;
эволюция живых форм непрерывно эволюировала» (1967, с. 437).
Причиной «эволюции филогенезов» .являются крупные аромор-
фозы. И хотя «каждый арогенез был результатом отбора,
однако каждый арогенез менял' формы отбора» (там же).
Парамонов высказал ряд дополнительных соображений о при-
чинах преобразований естественного отбора. Так, например, он
отмечал, что повышение автономности организма и усиление ре-
гуляции процессов его формообразования и функционирования
оказывали существенное влияние на изменение естественного от-
бора. С повышением степени интегрированности организма резко
возросла «ответственность» отбора за обезвреживание дезинтегри-
рующего действия мутационного процесса. Особенности эволюции
у животных с разумным способом поведения, по мнению автора,
также убедительно свидетельствуют о том, что, «выработав орга-
низацию высших форм жизни, отбор преобразуется сам под влия-
нием созданной им высокой и сложной организации» (с. 436).
Наиболее ярко преобразование форм естественного отбора прояв-
ляется в эволюции приматов. Человеческое общество стало новым
фактором эволюции, под влиянием которого все более интенсивно
перестраиваются не только отдельные сообщества, но и вся био-
сфера в целом. Выработка адаптаций диких растений и животных
к антропогенным факторам служит доказательством того, что эво-
люция всей живой природы в значительной степени направля-
ется деятельностью человека.
Несмотря на спорность отдельных суждений Парамонова, в це-
лом им был сделан значительный вклад в разработку проблемы
«эволюция эволюции». По сути дела это была первая попытка
широкой ее постановки с позиций вариаформизма.
Для обозначения процессов «развития законов (регулярно-
стей) живого» Б. Ренш предложил специальный термин «бионо-
могенез» (Bionomogenese). Этим термином он обозначал то, что
«с появлением новых крупных таксонов нередко появляются и
новые эволюционные законы» (Rensch, 1954, S. 347). Под зако-
ном эволюции он понимал всякую повторяемость (регулярность),
устойчивость явления или процессов. Ренш насчитывает свыше
ста эволюционных законов. В результате перечисления этих зако-
нов Ренш приходит к выводу о том, что «все они появились по-
203
следовательно и постепенно» (Rensch, 1968, S. 116), в том числе
и законы, которые «появлялись с момента формирования опреде-
ленных типов, классов, отрядов» (S. 255). Так, например, многие
законы появились после возникновения редукционного деления
хромосом и полового размножения (например, законы Менделя),
законы филогенетических перестроек головного мозга начали дей-
ствовать после возникновения центральной нервной системы,
закон Бергманна — после появления гомойотермных живот-
ных й т. д.
Он неоднократно обращался к проблеме «биономогенеза»,
включая в число основных ее вопросов и изучение эволюции фак-
торов и причин эволюции. Ренш (Rensch, 1954, 1972) перечисляет
следующие основные изобретения живого, ставшие важнейшими
факторами эволюции: возникновение молекул нуклеопротеидов,
способных к саморепродукции; возникновение мутационного про-
цесса, давшего необходимое число вариантов молекул или групп
молекул для отбора; возникновение генов, поддерживающих ди-
намическое равновесие в живых системах, т. е. целостность мо-
лекулярных комплексов; возникновение хромосомного аппарата
наследственности; возникновение полового размножения, гранди-
озно умножившего число вариантов путем комбинирования хро-
мосом, их частей и отдельных генов и создавшего новые возмож-
ности накопления мутаций в гетерозиготном состоянии. Возник-
новение репликации, по мнению Ренша, было главным условием
для «включения» механизма естественного отбора.
Одйу из основных задач современной эволюционной теории
Ренш видел в изучении того, «в каких масштабах законы эволю-
ции сами подвергались эволюции» (1968, р. 166). Ренш ставит
вопрос о необходимости разграничения общих и частных законов
эволюции. Общие законы появились в предбиологичесцих про-
цессах с того момента, когда механизм репликации начал обес-
печивать сохранение адаптивных признаков, а мутационная из-
менчивость — поставлять исходный материал для действия естест-
венного отбора. «С первых мутаций и начавшегося в связи с этим
отбора происходило закономерное расчленение жизни на виды,
что в дальнейшем вызвало формирование крупных филогенети-
ческих стволов» (р. 123).
Некоторые из выделяемых Реншом общих законов эволюции
по существу отражают ступени процесса «эволюции эволюции».
Так, он перечисляет следующие тенденции — законы: повышение
эффективности действия отбора с возрастанием выживаемости ор-
ганизмов; повышение темпов видообразования у малочисленных
и изолированных популяций; склонность малых популяций к го-
мозиготизации; возрастание полиморфизма популяций у малопод-
вижных или прикрепленных животных; медленность темпа эво-
люции морских животных и т. д. Частные же законы, по Реншу,
появились постепенно с возникновением условий, на базе которых
они могли действовать, а сфера их действия ограничивалась
204
обычно классом или отрядом. Ренш выделяет даже законы, при-
сущие отдельным родам. Среди частных законов, предложенных
Реншом, мы встречаем правила Бергманна, Аллена, Глогера
и т. д.
Таким образом, под биономогенезом Ренш понимал возникно-
вение в процессе арогенной эволюции новых морфофизиологиче-
ских тенденций, географических правил и т. д. Что же касается
эволюции самих- движущих сил эволюции, то здесь Ренш огра-
ничился только заявлениями о необходимости изучать изменение
борьбы за существование и естественного отбора.
В середине 60-х годов были опубликованы статьи С. С. Швар-
ца, посвященные интересующей нас проблеме. В одной из них
был поставлен вопрос о принципиальных различиях в эволюци-
онных закономерностях у позвоночных животных разных клас-
сов: рыб и млекопитающих (Шварц и др., 1965). Если в эволю-
ции млекопитающих наблюдается значительная устойчивость био-
химически-тканевого уровня организации, то у рыб даже при ми-
кроэволюционных изменениях затрагивается биохимический и
тканевый уровень организации. Поэтому у млекопитающих даже
виды одного семейства в биохимическом отношении дифферен-
цированы слабо, а у рыб внутривидовые группы отличаются це-
лым комплексом биохимических особенностей. Высокая изменчи-
вость биохимического уровня организации рыб обеспечивает их
существование в различных водоемах при отсутствии устойчивой
внутренней среды организмов.
Среди факторов эволюции, специфических у рыб, авторы на-
зывают отдаленную гибридизацию (связанную с наружным опло-
дотворением), высокую индивидуальную приспособляемость
(обусловленную большой амплитудой морфологической изменчи-
вости), колебание плодовитости, резкие отличия в размерах осо-
бей одного и того же вида, неустойчивость темпов онтогенеза, из-
менения в пропорциях тела, вариации в числе позвонков и т. д.
Из перечня факторов, анализируемых в работе, видно, что здесь
предпринята попытка очертить некоторые особенности движу-
щих сил эволюции рыб, что, по нашему мнению, имеет сущест-
венное значение для разработки проблемы «эволюция эволю-
ции».
Другая работа Шварца посвящена основным тенденциям
в эволюции главных факторов и причин эволюции (1967). Он от-
метил специфические особенности эволюции в различных биоце-
нозах, а также у животных, занимающих разные места в цепях
питания. Шварц напоминает об отсутствии в эволюции высших
животных таких факторов, как отдаленная гибридизация и поли-
плоидия, широко распространенных в эволюции растений и низ-
ших животных. Для сравнения он выбирает две условные группы
организмов, первые из которых представляют собой формы, близ-
кие к бактериям, а вторые — к высшим позвоночным. По мнению
Шварца, это позволяет в схематической форме представить очер-
14 К. М. Завадский, Э. И. Колчинский
205
тания конкретных проявлений изменений эволюционного «меха-
низма», изменение относительной роли в эволюционном процессе
«естественного отбора, генетико-автоматических процессов, не-
посредственного влияния среды («принцип Ламарка»), ассимиля-
ции приобретенных признаков («принцип Уоддингтона») (с. 152).
Эти изменения Шварц усматривает в снижении прямого влияния
внешней среды на мутационную изменчивость организмов и в ис-
чезновении у высших животных прямого приспособления к изме-
нившимся условиям среды (сохраняющегося в течение многих
поколений после действия исходного стимула). Причину этих из-
менений он объясняет возрастанием автономности онтогенеза и
активностью жизнедеятельности высших животных.
Далее Шварц отмечает неуклонное уменьшение роли гене-
тико-автоматических процессов и повышение творческой роли
естественного отбора в эволюции. Если на первых этапах эволю-
ции, пишет он, неизбирательная элиминация, резкие колебания
численности, принцип основателя и другие ненаправленные со-
бытия играют важную роль в процессе эволюции, до некоторой
степени определяя даже дальнейшую судьбу организмов, то
в эволюции высших млекопитающих основная роль принадлежит
отбору, а его формы действия усложняются и становятся разно-
образными. Под контролем естественного отбора происходит со-
здание резерва наследственной изменчивости и ее мобилизация
в нужный эволюционный момент. При этом естественный отбор
у высшйх животных не просто суммирует полезные мутации, а вы-
полняет истинно творческую роль, производя бесконечное пере-
комбинирование мутаций и отбирая наиболее ценные коадаптив-
ные генные комплексы. Шварц подчеркивает также возрастаю-
щую роль межгруппового отбора в процессе эрогенной эволю-
ции.
В процессе прогрессивной эволюции, по мнению Шварца, про-
исходило неуклонное снижение значения абиотических факторов,
а биотические факторы становились ведущими.
Таким образом, в работах Шварца не только обосновывается
необходимость разработки проблемы изменяемости факторов и
причин эволюции, но и намечаются контуры решения таких во-
просов, как перестройка взаимодействий между факторами эво-
люции, качественные модификации одних факторов, изменения
интенсивности действия других, появление качественно новых
факторов.
В рассмотренных работах можно усмотреть первые контуры
того этапа в развитии эволюционной теории, который будет свя-
зал с изучением различных новообразований и исторических из-
менений частных факторов и изменений форм действия общих
факторов и причин эволюции. Все эти представления разрабаты-
вались на основе вариаформистской доктрины, т. е. с позиции со-
временного дарвинизма, признания преемственной связи между
206
сменяющими друг друга факторами и причинами эволюции и
учета представлений о единстве общего и частного в процессах
развития.
4. И. И. Шмальгаузен об «эволюции механизмов эволюции»
В постановке проблемы «эволюции эволюции» значительная
роль принадлежит одному из создателей синтетической теории
эволюции И. И. Шмальгаузену. Отношение Шмальгаузена к этому
вопросу менялось на протяжении четверти века. В работах 1938—
1946 гг. он еще не упоминал об интересующей нас проблеме, но
со второй половины 50-х годов постоянно подчеркивал, что в «про-
цессе эволюции меняются и факторы этой эволюции» (1966,
с. 28) .4 Именовал ее он проблемой «эволюции механизмов эволю-
ции» и считал важнейшей в современной эволюционной теории.
Какое важное значение придавал Шмальгаузен этой проблеме,
хорошо видно из его набросков к плану исследования на тему
«Эволюция факторов эволюции и ее движущие силы» (1974),
опубликованному в специальном сборнике «История и теория эво-
люционного учения», посвященном девяностолетию со дня рож-
дения И. И. Шмальгаузена. Этот набросок плана, к сожалению,
неосуществленной работы обращен к будущему эволюционной
теории. В нем формулируются некоторые основные проблемы эво-
люционной теории на том этапе ее развития, который связан с пе-
реходом к изучению особенностей действия общих причин эволю-
ции у отдельных высших таксонов и к разработке вопроса об эво-
люции движущих сил эволюции в ходе прогрессивных изменений
главных стволов филогенеза. Взгляды Шмальгаузена по этому во-
просу очень важны, но разбросаны по многим статьям и книгам.
Поэтому полезно изложить их здесь достаточно подробно.
В процессах «эволюции механизмов эволюции» Шмальгаузен
выделял несколько основных тенденций. Прежде всего это «эво-
люция материальной' основы наследственности» (1974, с. 7) на-
чиная с формирования самой способности к редупликации как ос-
новы существования жизни и важнейшего фактора ее эволюции.
Способность к самовоспроизведению молекул ДНК и хромосом,
точное, равномерное распределение генетического материала по
дочерним ядрам, механизм митотического деления рассматрива-
лись им как результаты длительной эволюции, достигнутые еще
на клеточном этапе организации жизни.
Изменчивость он считал древнейшим фактором эволюции, по-
явившимся уже у предбиологических систем. «По мере выработки
более точных механизмов, обеспечивающих точное воспроизведе-
4 Основные высказывания Шмальгаузена по теме «эволюция эволюции»
содержатся в статьях, опубликованных в 1957—1961 гг. в различных сбор-
никах и журналах. В дальнейшем они были изданы все вместе в его книге
«Кибернетические вопросы биологии» (1968), на которую мы и будем
ссылаться.
14*
207
ние унаследованных свойств, первичная изменяемость организмов
постепенно вводилась во все более узкое русло ограниченной му-
табильности» (1968а, с. 114).
Он отмечал изменение роли отдельной мутации в эволюции и
преобразование соотношений между мутагенезом и естественным
отбором. На первых этапах эволюции у организмов с бесполым
способом размножения, близких к бактериям, низшим грибам и
низшим водорослям, мутации, вызывая изменения в выборе пот-
ребляемых веществ и в составе метаболитов, нередко сразу могут
оказаться адаптивными. Естественный отбор у этих групп выпол-
няет главным образом элиминирующую функцию (19686, 1969).
Половой процесс и свободное скрещивание внутри популяции
рассматривались Шмальгаузеном как новые факторы эволюции,
резко повысившие возможности генетической изменчивости по-
пуляции. Появление диплоидности и выработку наиболее опти-
мального уровня доминирования Шмальгаузен считал особенно
важными событиями в повышении эволюционной пластичности
популяции, посвящая целые разделы в своих книгах разбору ги-
потез о роли полового процесса в эволюции и об эволюции доми-
нантности. Разделение жизненного цикла на две фазы — с гапло-
идным набором хромосом и диплоидным — позволило совместить
столь противоречащие друг другу требования: обеспечить надеж-
ную реализацию наследственной программы с эволюционной
пластичностью популяции, т. е., по выражению Шмальгаузена,
сочетать, лабильность популяции со стабильностью особи (19686).
Мобилизационный резерв обеспечивает быструю приспособляе-
мость популяции к меняющимся условиям внешней среды. Про-
исходило также усовершенствование систем, обеспечивающих
быстрое и эффективное вскрытие мобилизационного резерва.
Используя также работы о мутабильности как адаптивном
признаке вида, Шмальгаузен1 неоднократно писал о важном яв-
лении обезвреживания мутаций в процессе эволюции и о выра-
ботке наиболее оптимальной интенсивности мутагенеза. Развитие
и совершенствование аппаратов доминирования существенно из-
менили роль мутационной изменчивости в эволюционном процес-
се. Она значительно возросла в том смысле, что мутации, ранее
подвергавшиеся элиминации, сохранялись в популяции в гетеро-
зиготном состоянии, перерабатываясь в генофонде популяции,
проверяясь в различных генотипах и накапливаясь в виде нового
фактора эволюции — мобилизационного резерва наследственной
изменчивости. Отбор отныне использует в качестве исходного
материала для адаптивных преобразований не вновь возника-
ющие мутации, а мутации из генофонда популяции, уже про-
шедшие горнило естественного отбора и подвергнувшиеся из-
вестной доработке на оптимальную силу и широту проявления
(1968а).
Все эти изменения в генетических параметрах популяции при-
водили к преобразованию форм действия естественного отбора.
208
Если на первых этапах эволюции естественный отбор имеет дело
с проявлением отдельных мутаций, то с появлением полового про-
цесса и многоклеточной организации индивида — «не с отдельными
мутациями, а с интегральным выражением их в виде оформив-
шихся, вполне жизнеспособных вариантов полиморфной популя-
ции» (с. 180). Эти выводы Шмальгаузена базировались на целой
серии экспериментальных работ, проведенных как у нас в стране,
так и за рубежом.
Значительный интерес представляют замечания Шмальгау-
зена о некоторых отличиях в требованиях к исходному генетиче-
скому материалу у различных таксонов (1969). У сосудистых и
цветковых растений, правда очень редко, носители даже крупных
мутаций оказываются вполне жизнеспособными. Поэтому круп-
ные мутации, по мнению Шмальгаузена, могли быть основой для
видообразования у микроорганизмов и растений. Иначе обстоит
дело у большинства животных, особенно у высших — насекомых
и позвоночных. Высокая степень сложности и целостности этих
животных приводит к тому, что крупные мутации всегда резко
снижают жизнеспособность и в гомозиготном состоянии немед-
ленно элиминируются. Материалом для эволюции могли служить
мутации, прошедшие вначале отбор на обезвреживание в разной
генотипической среде и оказавшиеся в таких системах гетерози-
гот, где их фенотипическое проявление стало адаптивным.
В ходе эволюции происходило также изменение форм инди-
видуальной приспособляемости, труднообратимые морфогенети-
ческие реакции дополняются более легко и быстрообратимыми
функциональными реакциями (внутренние регуляторные меха-
низмы, поведение и т. п.). Эволюция онтогенетической приспо-
собляемости осуществлялась в сторону выработки защитных ме-
ханизмов индивидуального развития и усовершенствования аппа-
ратов его авторегуляции (1938, 1946). Поэтому в популяциях
птиц и млекопитающих ведущую роль приобретает пластичность
поведения индивида и полифункциональность отдельных орга-
нов. Хорошо развитая индивидуальная функциональная приспо-
собляемость позволяет быстро адаптироваться к изменениям
внешней среды и наиболее эффективно использовать ее ресурсы.
Широкие возможности адаптивных реакций отдельных органов
и существование сложных авторегуляторных аппаратов, по
Шмальгаузену, ведут к тому, что в популяции образуется прак-
тически бесконечное множество приспособительных вариантов
основной формы.
Наиболее эффективным функциональным приспособлением
у высших животных оказался разумный способ поведения, при
котором каждая конкретная реакция все менее определяется ге-
нетической программой, представляя собой результат сложной
условнорефлекторной деятельности, обучения и воспитания. При
разумном способе поведения наследственной является лишь спо-
собность к целесообразной деятельности, которая реализуется
209
в процессе длительного обучения и воспитания. Развивая идеи
А. Н. Северцова, Шмальгаузен не раз отмечал, что поведение ра-
зумного типа было одним из важнейших новых факторов эволю-
ции млекопитающих. В последнее время эти идеи подтверждены
исследованиями по эволюционной этологии.
Усовершенствования онтогенетической приспособляемости
резко повысили индивидуальную активность организма и привели
к созданию широких адаптаций, позволяющих быстро завоевы-
вать новые экологические зоны и овладевать новыми, ранее не-
доступными источниками питания. Реализуясь в различных ак-
тах жизнедеятельности (в поиске пищи и в борьбе за нее, в за-
щите от хищников, в соревновании за самку, в охране потомства
и т. д.), активность фенотипа повышалась как путем увеличения
числа функций, так и их интенсификацией. Победа в борьбе за
существование одерживалась, как правило, не столько благодаря
уклонению от вредящих факторов среды, сколько путем их энер-
гичного преодоления. Высокая активность организма, будучи ре-
зультатом действия естественного отбора, сама способствует по-
вышению его эффективности и ведет, несмотря на снижение ин-
тенсивности элиминации, к резкому ускорению темпов эволюции
(Шмальгаузен, 1943, 1946). В результате этих преобразований не-
уклонно возрастает роль отдельной особи в жизни и эволюции
вида. «Естественный отбор имеет дело только с такими целост-
ными особями, обладающими своей генетической структурой и
имеющими за собой свой собственный путь индивидуального раз-
вития и‘свою глубоко индивидуальную историю жизни... Только
всесторонняя оценка всех приобретенных разных свойств особи
на протяжении всей ее жизни и даже после этого — в жизни ее
потомства — является решающей в процессе естественного от-
бора...» (1968а, с. 181).
С перестройкой системы взаимодействующих факторов эволю-
ции связывал Шмальгаузен повышение эволюционной пластич-
ности вида, которая «определяется его мутабильностью, извест-
ным размером наследственной изменчивости, а также наличием
явного гетероморфизма, связанного с образованием локальных
или сезонных форм» (1966, с. 26)- Наличие полиморфизма резко
повышает эволюционную лабильность вида и создает для него
потенциальные возможности для перехода из пограничных обла-
стей различных сред жизни в принципиально новые экологиче-
ские зоны. Постоянно аккумулируя приспособления широкого
значения и развивая способности к индивидуальной адаптации,
естественный отбор способствует выработке адаптаций универ-
сального типа. Высокая индивидуальная приспособляемость по-
зволяет нередко перейти в новую экологическую зону в течение
жизни индивида (там же).
Шмальгаузен (1972) неоднократно отмечал ведущую роль
в эрогенной эволюции трофических связей. Он подчеркивал, что
наиболее активные и крупные животные занимают обычно выс-
' 210
шие звенья в цепях питания. При этом прямая элиминация хищ-
никами или резкими колебаниями физико-географических усло-
вий носит эпизодический характер, а ведущая роль в эволюции
принадлежит внутривидовым отношениям. Беспрепятственный за-
хват новых пищевых ресурсов, отсутствие истребления и межви-
довой конкуренции, обеспеченность питанием и защищенность от
врагов объясняли, по мнению Шмальгаузена, «парадоксальное
явление — быструю эволюцию крупных животных с медленной
сменой поколений (слоны, копытные, хищники) и медленную
эволюцию (только видообразование) мелких животных с быстрой
сменой поколений и большой плодовитостью (грызуны)» (1972,
с. 8). Организмы, занимающие высшие звенья в цепях питания,
характеризуются крупными размерами, малочисленностью попу-
ляций, малой плодовитостью, длинным онтогенетическим разви-
тием и медленной сменой поколений. И несмотря на эти, каза-
лось бы, неблагоприятные факторы для быстрой эволюции, они
эволюируют намного быстрее организмов низших звеньев, отли-
чающихся большой численностью, высокой плодовитостью, быстрой
сменой поколений и высоким давлением естественного отбора.
По мнению Шмальгаузена, этот факт объясняется тем, что отбор
действует у высших животных не столько как фактор изоляции и
дифференциации внутривидовых форм, сколько как фактор по-
вышения активности в добывании и потреблении пищи и других
жизненных средств, интенсивности обмена, скорости реакций
и т. п. Полученные в последние годы данные подтверждают эти
предположения Шмальгаузена.
Обсуждая вопрос о борьбе за существование как движущей
силе естественного отбора, Шмальгаузен подчеркивал, что «борьба
за существование прошла этапы своего возникновения и преобра-
зования в процессе эволюции. Вместе с тем, конечно, должны
были изменяться и формы естественного отбора» (1974, с. 6).
Он показал, что в ходе прогрессивной эволюции изменялись со-
отношения между различными формами элиминации, а также
появлялись новые формы элиминации. Общая тотальная элими-
нация действует обычно только у примитивных групп, занимаю-
щих низшие звенья в цепях питания. С тотальной элиминацией,
как правило, связаны малая выживаемость особей, незначитель-
ные их размеры, быстрая смена поколений (1939, 1946). В про-
цессе арогенной эволюции элиминация приобретает все более
избирательный характер, а биотические факторы становятся ве-
дущими. Появились и принципиально новые формы элимина-
ции — семейно-стадная, при которой сохраняются наиболее за-
щищенные кладки, происходит отбор различных средств защиты
икры и потомства, развиваются сложные формы заботы о молод-
няке (инстинкты гнездостроения, насиживания, охраны, вскарм-
ливания и воспитания потомства). Важнейшими формами борьбы
за существование у высших животных становятся «коллективное
состязание» и «взаимопомощь» (1974).
211
Шмальгаузен неоднократно ставил вопрос об эволюции са-
мого естественного отбора. Он возник в предбиологических про-
цессах при формировании способности к поддержанию жизнедея-
тельности. В этих условиях предбиологические системы, не
обладающие способностью синтезировать необходимые для под-
держания жизни и для размножения вещества, разрушались.
Сохранялись же протобионты, способные использовать средства
окружающей среды, сохранять свою жизнь и самовоспроизво-
диться: «В этом простом выживании жизнеспособных особей и
находит свое выражение наиболее примитивная форма естествен-
ного отбора». Усложнение условий существования и повышение
уровня организации живых существ привели к «значительным
изменениям форм естественного отбора» (1968а, с. 114).
Формирование стабилизирующего отбора Шмальгаузен рас-
сматривал как важнейший шаг в «эволюции механизмов эволю-
ции». Исторически он возник позднее движущего отбора, так как
действие его стало возможным только после появления механиз-
мов онтогенетического развития, гетерозиготности и способности
к адаптивным модификациям. Гипотезу стабилизирующего отбора
Шмальгаузен разработал в 30—40-е годы, а позднее обращал
основное внимание на следствия стабилизирующего от-
бора, на уникальность вызываемых им адаптаций. Под действием
стабилизирующего отбора происходили создание авторегулятор-
ных механизмов индивидуального развития, автономизация онто-
генеза, повышение устойчивости организмов, накопление мутаций
и т, д. Стабилизирующий отбор обеспечивал неуклонное «уве-
личение организованности и устойчивости популяции... при
прежних условиях существования, при сохранении высокой
степени ее эволюционной пластичности» (Шмальгаузен, 1968а,
с. 140).
Одним из важных следствий арогенеза, по мнению Шмальгау-
зена, было снижение плодовитости. Однако сама плодовитость
является важным фактором эволюции, и ее снижение приводило
к качественным перестройкам естественного отбора. Отбор на
наибольшую плодовитость особи в ходе арогенеза постепенно
преобразуется в индивидуальный отбор на наибольшую приспо-
собленность. Все более возрастает роль межгруппового отбора,
который на первых этапах эволюции выполнял только элимини-
рующую и распределяющую функции. В дальнейшем же меж-
групповое соревнование и межгрупповой отбор способствуют
также и эволюции самих факторов эволюции, так как вызывают
вытеснение форм, отстающих в темпах и качествах этой эволю-
ции (1968а, 19686).5
5 В работах 30—40-х годов И. И. Шмальгаузен считал, что межгруп-
повой отбор выполняет только элиминирующую функцию, позднее же он
пришел к выводу, что межгрупповой отбор выступает главной движущей
силой «эволюции эволюции».
212
В итоге Шмальгаузен пришел к важному заключению: в ходе
прогрессивной эволюции происходит преобразование и появление
качественно новых факторов эволюции, ведущее к оптимизации
ее движущих сил и к увеличению ее темпов. В результате созда-
ния «целой градации регулирующих механизмов в особях, попу-
ляциях, видах, а также в целых биоценозах... процесс эволюции,
начавшийся со случайных столкновений в хаосе молекулярных
явлений при самых элементарных формах отбора, постепенно
усложнялся, упорядочивался, совершенствовался и ускорялся»
(1968а, с. 182). Именно появлением качественно новых «меха-
низмов» эволюции Шмальгаузен объяснял смену доминирующих
групп животных в периоды -коренных преобразований фауны.
Выполненный им анализ причин вытеснения примитивными мле-
копитающими мезозоя ранее доминирующих рептилий является
весьма важным для решения старого, но все еще неясного вопроса
о причинах «революционных» преобразований органического на-
селения Земли (1946, 19686).
Шмальгаузен поставил вопрос и об особенностях эволюцион-
ного процесса в современных условиях, когда человеческая дея-
тельность становится решающим фактором преобразования при-
роды. В результате вмешательства человека происходит созна-
тельное или непроизвольное уничтожение одних форм, а также
сознательное или непроизвольное размножение и распростране-
ние других. Прямое и косвенное воздействие человека на природу
приводит к замене природных биоценозов культурными и к ко-
ренным перестройкам биотических связей в сохраняющихся био-
ценозах. Это ведет к уничтожению популяций и целых видов, не-
способных приспособиться к создаваемым человеком условиям
(1969). При этом он отмечает изменение процессов индивидуаль-
ного развития и проявления мутаций у растений и животных, вы-
ращенных в условиях культуры. И хотя процесс адаптации про-
должается, писал Шмальгаузен, однако он определяется теперь
главным образом обстановкой, созданной человеком. Происходит
разрыв ранее установившихся биоценотических связей, возникает
новый микроклимат, изменения почв и т. и. Шмальгаузен был
убежден, что при этом естественный отбор отнюдь не утратил
своего значения. Даже в процессах селекции он продолжает свое
действие наряду с искусственным отбором, приводя к созданию
«локальных или региональных сортов, т. е. экологических форм,
которые отличаются от природных экологических рас лишь при-
вязанностью к искусственным биогеоценозам» (1969, с. 258). При
этом естественный отбор может как тормозить, так и усиливать
действие искусственного отбора. Игнорирование роли естествен-
ного отбора может привести к вырождению ценных сортов расте-
ний и высокопродуктивных пород животных. Лишь при соблюде-
нии биотехнических и агрономических приемов может быть обес-
печено как выведение, так и поддержание на требуемом уровне
хозяйственно ценных сортов и пород.
213
Идеи Шмальгаузена об «эволюции, эволюции» были основаны
на богатом фактическом материале и отличались исключительной
широтой. Они чрезвычайно ценны для постановки данной про-
блемы, но, к сожалению, не получили развития ни в работах са-
мого Шмальгаузена, ни в исследованиях других авторов.
5. Понятие об эволюционно-биологической формации
Трудности в изучении проблемы изменяемости факторов и
причин эволюции заключаются в отсутствии не только знаний,
но даже постановки вопроса о существовании таких этапов в исто-
рии органического мира, которые характеризуются наличием
своеобразных форм действия общих факторов эволюции, а также
специфических частных факторов, действующих только на данном
этапе развития живого (Завадский, Колчинский, 1971, 1972а,
19726).
Выше уже отмечалась необходимость расчленения факторов
и причин эволюции на общие и частные. Примерами общих фак-
торов могут служить наследственность и мутационная изменчи-
вость, а примером общей причины — естественный отбор. Они дей-
ствовали на протяжении всех 3—3.5 млрд лет существования
жизни, а возникли у эобионтов, когда механизм репликации до-
стиг такого порога, при котором образовалось характерное для
всего живого соотношение между копированием (передача ин-
формации потомству) и его нарушением (мутагенез), а поддер-
жание жизни стало осуществляться с помощью поиска, методом
перебора вариантов. Этап предбиологической эволюции завер-
шился тогда, когда дискретные комплексы нуклеиновых кислот—
белка приобрели достаточную устойчивость для воспроизводства
себе подобного (возникновение наследственности), а их лабиль-
ность была снижена и введена в такие рамки, которые позволили
осуществиться накапливающей функции естественного отбора.
В процессах антропоСоциогенеза наследственность и изменчи-
вость сохраняются как биологические процессы, но перестают
быть факторами развития, а естественный отбор, пройдя через
форму действия биосоциального отбора, теряет свою творческую
функцию в качестве движущей силы развития и подвергается
самоустранению (Кремянский, 1941; Семенов, 1966).
Образование хромосомного аппарата и механизма митотиче-
ского деления, появление рекомбинационной изменчивости на
базе полового размножения, возникновение онтогенетической из-’
менчивости у многоклеточных, катастрофический отбор при агам-
ном размножении, дизруптивный отбор в панмиктической попу-
ляции и т. д. являются своеобразными формами действия общих
факторов и причин эволюции.
К числу частных факторов относятся, например, этологиче-
ская изоляция, разумный способ поведения, высокоразвитые
214
формы внутривидовой кооперации, забота о молодняке на основе
нервной деятельности и т. д. . ...
Следует учесть, что разделение факторов и причин эволюции
на общие и частные до сих пор еще не разработано, что затруд-
няет практическое использование этих понятий. Перемена интен-
сивности действия отдельных факторов эволюции, т. е. на первый
взгляд только количественное их изменение, достигая известных
критических точек, выступает уже как качественное преобразо-
вание факторов. Такие перемены интенсивности действия факто-
ров могут приводить к изменению направления эволюции групп,
даже к переключению знака эволюции на противоположный. На-
пример, относительно небольшие изменения интенсивности дей-
ствия селективных сил могут приводить к переходу от эволюции
по пути усиления интеграции популяции на основе сбалансиро-
ванного полиморфизма и усложнения ее генофонда в сторону
рассечения популяции на отдельные изолированные формы и
упрощения генофонда. Отбор на повышение плодовитости вызы-,
вает в известный момент перестройку многих взаимосвязанных
параметров, также выступающих в качестве факторов эволюции
(таких как средняя продолжительность жизни, размер взрослого
индивида, скорость смены поколений, период полового созрева-
ния, способы охраны потомства, характер внутривидовых отно-
шений и т. д.).
Естественно, что существующая периодизация истории жизни
не могла учитывать таких признаков, как изменения причин эво-
люции и соотношений между частными и общими факторами. Эта
периодизация основывалась на изучении ископаемых остатков,
т. е. на наблюдениях за результатами эволюционного процесса.
Она сыграла важную роль в установлении общей последователь-
ности развития живого, в выделении основных этапов преобразо-
ваний флоры и фауны Земли, в описании смен доминирующих
таксонов и т. и.
Описательный характер современной периодизации (геохроно-
логии) вызывал необходимость поиска новых, более глубоких кри-
териев классификации и построения на их основе принципиально
новых периодизаций.
До сих пор предпринимались лишь отдельные попытки перио-
дизации развития живой природы на иных основаниях, чем в со-
временной геохронологии.
В. И. Вернадский (1944) выделял четыре этапа в истории
органического мира: появления первичных автотрофов, животных
с кальциевым скелетом, лесных биоценозов и, наконец, ноосферы.
Недостатком этого перечня является отсутствие единого принципа
выделения этапов.
Подразделяя историю жизни на два этапа, Р. Маттей (Mattey,
1954) руководствовался различием движущих сил эволюции. Но
эта «периодизация» была построена на неверном допущении того,
215
что естественный отбор не действовал на первых этапах эволю-
ции органического мира (см. гл. 8).
По И. И. Горскому (1964), существовало два крупнейших
этапа эволюции, которые он выделяет по таким признакам, как
распространение планктонных животных, формирование травяни-
стых и лесных биоценозов и т. д. Заслуживает внимания его
предложение учитывать при этом смену темпов эволюции.
В. В. Ковальский (1963) предлагает выделить три этапа
в истории живой природы: протобиосферу, биосферу и ноосферу.
При этом он правильно учитывает своеобразие действия факторов
эволюции в пределах каждого из выделенных этапов. Однако
предложенная Ковальским хронология истории живого несколько
упрощена и учитывает только наиболее крупные этапы. Кроме
того, первый и последний этап по существу выходят за рамки
чисто биологической истории органического мира, так как пред-
ставляют собой периоды перехода от неорганической формы дви-
жения материи к органической и от биологической к полному
господству социальной.
Некоторые ученые (Бернал, 1959; Гаффрон, 1962) выделяют
в истории органического мира шесть основных этапов: абиоген-
ные химические реакции; фотохимические реакции, ведущие
к элементарным формам накопления энергии; круговорот соеди-
нений углерода, включающий реакции консервации лучистой
энергии и ее освобождения, т. е. возникновение биотического кру-
говорота; усложнение и усовершенствование круговорота, свя-
занное с возникновением организмов; прогрессивная дифферен-
циация живых существ, представляющая собой морфологический
процесс, ведущий к появлению и прогрессивному развитию мно-
гоклеточных организмов; развитие нервной системы и органов
чувств, приведшее к появлению поведенческих реакций. Эта клас-
сификация основных стадий «биогенеза» далеко выходит за раМки
истории живого. Значительная часть этих стадий включает в себя
процессы не биологической, а геохимической эволюции.
М. М. Камшилов (1970) подразделяет органическую эволю-
цию на четыре этапа (становление биохимической организации,
морфофизиологический прогресс, эволюция психики и, наконец,
эволюция сознания начиная с возникновения трудовой деятель-
ности людей). В этой классификации не использована идея об
эволюции факторов и причин эволюции.
Как видно из этого краткого обзора, назрела необходимость
уточнить понятие об основном этапе развития органического
мира, который мы предложили назвать эволюционно-био-
логической формацией (Завадский, Колчинский, 1971,
1972а, 19726; Колчинский, 1971).
В поисках отправных принципов для определения понятия об
эволюционно-биологической формации мы обратились к самым
общим принципам, использованным при формировании учения
об общественно-экономической формации. Используя их, мы от-
216
нюдь не собираемся отождествлять содержание стадий развития
в этих качественно различных формах движения материи. В жи-
вой природе, разумеется, нет ни средств и орудий труда, ни
производственных отношений, основой которых является отно-
шение собственности на средства производства. Нельзя ставить
знак равенства между общественно-экономическими формациями
и этапами развития живого также и потому, что первые пред-
ставляют собой часть стадий развития всего одного вида на про-
тяжении тысячелетий (из 1.5 млн лет его истории), в то время
как вторые являются стадиями развития всего органического
мира, каждая из которых продолжалась сотни миллионов лет.
Несомненны все эти коренные различия в содержании про-
цессов. Для наших целей можно и нужно воспользоваться мето-
дологией периодизации истории человечества по следующим со-
ображениям.
Во-первых, в основу расчленения истории общества на основ-
ные этапы положена смена типов взаимодействия между основ-
ными факторами его развития— производственными отношениями
и производительными силами. Смена типов взаимодействий этих
факторов в свою очередь реализовалась в специфических формах
действия основного закона развития человеческого общества —
закона соответствия производительных сил и производственных
отношений — и вела к появлению ряда частных законов, дей-
ствующих только в рамках отдельных формаций. Именно этими
самыми общими принципами мы предлагаем пользоваться при
периодизации этапов эволюции органической природы.
Во-вторых, при периодизации истории человечества сущест-
венное внимание уделяется технологическим способам производ-
ства, т. е. способам добывания средств к жизни, необходимых
для нормального функционирования, воспроизводства и развития
человеческого общества. Аналоги смен «способа производства»
могут быть обнаружены в процессах развития органического
мира. Ими могут служить преобладающие в биосфере способы
питания. При рассмотрении основных этапов развития живой
природы следует выделять, например, этапы первичных гетеро-
трофов, автотрофов — первичных гетеротрофов, вторичных гете-
ротрофов — автотрофов. Последний этап эволюции способов
питания наступит тогда, когда человечество научится в больших
масштабах синтезировать не только белковые продукты, но и жи-
вое вещество. Новые органы и различные морфофизиологические
усовершенствования, направленные на улучшение способов до-
бычи пищи и наиболее рациональное использование пищевой
энергии, могут (в известном приближении) рассматриваться как
аналоги усовершенствования орудий труда.
В-третьих, общественно-экономические формации включают
либо один (при первобытнообщинном строе), либо несколько со-
циально-экономических укладов. На заре эволюции, когда струк-
тура протобиосферы была относительно простой, когда население
217
Земли было довольно однородным, а жизнь существовала в отно-
сительно простых условиях первичного океана, возник одноуклад-
ный этап эволюции, который можно назвать эобионтным. Для
него было характерно специфическое взаимодействие формирую-
щихся факторов эволюций (мутагенеза, отбора и т. д.). В даль-
нейшем все основные этапы эволюций были многоукладными.
При переходе к новому этапу эволюции одни из предыдущих
укладов вообще элиминировались или разрушались как целое и
в новую биотическую систему включались лишь отдельные его
элементы (виды, биоценозы, иногда, возможно, даже целые фло-
ристические и фаунистические комплексы) или же, наконец,
старый уклад входил в новую систему целиком в качестве струк-
турной части новой эволюционно-биологической формации.
Можно предложить следующее определение понятия об эво-
люционно-биологической формации, имеющее лишь предвари-
тельный характер: эволюционно-биологическая фор-
мация представляет собой крупный этап эволю-
ции органического мира, характеризующийся
специфическими формами действия общих фак-
торов и причин эволюции, а также наличием не-
которых частных факторов, действующих только
на данном этапе.
Сейчас еще трудно точно сказать, сколько эволюционно-биоло-
гических формаций существовало в течение развития жизни на
Земле и где проходят их временные границы. Состояние наших
знаний об особенностях действия в геологическом прошлом на-
шей планеты общих факторов и причин эволюции не позволяет
выделить ту или иную формацию, опираясь только на этот самый
существенный критерий. При выделении эволюционно-биологиче-
ских формаций необходимо не, только создавать гипотезы (мо-
дели) их функционирования и развития, но и прибегать к по-
мощи дополнительных критериев, в качестве которых могут быть
использованы и наиболее показательные результаты эволюции.
Надо помнить, что такие крупные эволюционные изобретения, как,
например, появление клеточного ядра, полового процесса, гете-
розиготности, многоклеточности, являясь результатами эволюции,
в то же время выступали в качестве ее новых мощных факторов.
При характеристике и описании эволюционно-биологических
формаций полезно учитывать также специфичность абиотических
условий, оказывающих определенное влияние на направление,
характер и темпы эволюционных преобразований. Хотя физико-
географические условия, будучи внешними условиями эволюции
органического мира, не оказывают решающего воздействия на
эволюционный процесс, однако колебания климата, процессы
трансгрессии и регрессии, орогенетические процессы, вулканизм
и т. д. влияли на интенсивность мутагенеза, модифицировали дей-
ствие естественного отбора, могли резко влиять на изоляцию
и т. п. Следует учитывать также, что в первичных эволюционно-
го
биологических формациях в силу относительной простоты их
структуры и примитивной организации заселяющих их форм
такие условия окружающей среды, как состав атмосферы, косми-
ческие и солнечные излучения и т. д., выступали в качестве важ-
нейших агентов отбора.
Эволюционно-биологические формации далеко не всегда совпа-
дали с выделяемыми сейчас геологическими формациями. Однако
это не означает, что при выделении их следует отказаться от
использования существующей геохронологии. Описывая ту или
иную эволюционно-биологическую формацию, мы не можем оста-
вить в стороне субстрат движущих сил эволюции, т. е. основные
свойства эволюирующих групп (в особенности доминирующих
групп) и надорганизменных систем. Поэтому при описании той
или иной формации, очевидно, на первых порах наиболее удоб-
ным будет указывать доминирующую таксономическую группу и
время существования этой формации. При этом уже ни в коем
случае нельзя обойтись без привлечения существующей геохро-
нологии. Нам представляется, что были бы удачными такие на-
звания эволюционно-биологических формаций, как, например,
катархейская эобионтная, архейская протобионтная, архейская
вирусоидная, протерозойская прокариотная и т. д.
В заключение приведем пример возможной характеристики
одной из первых эволюционно-биологических формаций. На про-
тяжении большей части нижнего протерозоя жизнь была пред-
ставлена прокариотными формами — бактериями и синезелеными
водорослями (Вологдин, 1963; Глесснер, 1963; Пешков, 1966;
Крылов, 1972; Барнхорт, 1972; Соколов, 1976, и др.). Эти формы
резко отличались от всех предшествующих наличием клеточной
оболочки, создавшей возможность для возникновения и нормаль-
ного протекания внутриклеточных обменных процессов и оградив-
шей генетический аппарат от непосредственного влияния факто-
ров внешней среды. В повышении устойчивости наследственной
информации важную роль сыграли возникновение хромосомы и
митотического механизма ее редупликации. Характерными фак-
торами этой эволюционно-биологической формации были субми-
кроскопические размеры тела, ультракороткий срок жизни от-
дельной особи, высокая плодовитость, громадная численность
популяции, пассивность организмов, развитие химической регуля-
ции (через среду) в биоценотических отношениях, еще слабая
расчлененность изменчивости на генотипическую и фенотипиче-
скую и т. д. В результате взаимодействия всех этих факторов
эволюционные процессы протерозойской прокариотной формации
были крайне неэкономными. Для одного единственного шага эво-
люции требовались сотни миллиардов особей. Каждая вновь воз-
никающая мутация не могла быть сохранена в рецессиве и под-
вергалась немедленной проверке. Роль избирательной элиминации
была незначительна, в то время как катастрофический отбор и
генетико-автоматические процессы были широко распространены.
219
Творческая роль отбора проявлялась лишь в суммировании по-
лезных мутаций, а его основными (преобладающими) направле-
ниями были отбор на координацию биохимических процессов
в клетке, на большую плодовитость и т. д. Дав начало более вы-
сокоорганизованным формам, прокариоты в дальнейшем изменя-
лись, видимо, очень мало, совершенствуясь главным образом
биохимически и физиологически в пределах уже достигнутого
уровня организации.
В результате крупных эволюционных изобретений (образова-
ние клеточного ядра, образование органелл движения и возраста-
ние активности фенотипа, возникновение полового процесса и
диплоидности и т. д.) существенно изменились движущие силы
эволюции, что послужило причиной перехода - к новой эволюци-
онно-биологической формации, в которую предшествующая фор-
мация вошла в качестве эволюционного уклада.
В этом кратком очерке только поставлен вопрос о необходи-
мости введения понятия об эволюционно-биологической формации.
При разработке этого понятия, видимо, будет происходить объеди-
нение данных общей и частных теорий эволюции с материалами
палеобиологии, включая палеоэкологию, исторической геологии,
палеоклиматологии и других наук, позволяющих реконструиро-
вать разные стороны среды обитания прошлых эпох, особенности
структуры сообществ, специфические типы взаимодействия между
факторами эволюции и т. п.
Разработка вопроса об эволюционно-биологической формации,
как мы полагаем, должна стать одним из важных условий созда-
ния нового этапа в развитии эволюционной теории.
* * *
Работая над этой книгой, мы исходили из того, что история
науки особенно полезна в тех случаях, когда исследуется разви-
тие наиболее актуальных проблем. Их историко-критический
анализ может представлять ценность при выборе направлений
современных исследований и для понимания тенденций развития
проблемы в ближайшем будущем. Мы убеждены, что для разви-
тия эволюционной теории в настоящее время вопрос, ставший
предметом этих очерков, является первоочередным. Мы сознаем,
что наша работа кладет только начало историко-критическому
изучению проблемы. Нет сомнения в необходимости дальнейшей
разработки проблемы «эволюции эволюции» во всех ее многооб-
разных аспектах.
ЛИТЕРАТУРА
Анфинсен К. Молекулярные основы эволюции. М., 1962.
Астауров Б. Л. Экспериментальная полиплоидия у животных.— В кн.:
Полиплоидия и селекция. М., 1965, с. 43—56.
Баранов П. А., Астауров Б. Л. Вступительная статья. — В кн.: Поли-
плоидия. М., 1956, с. 5—22.
Варнхорт Э. Древнейшие органические остатки на Земле. — Природа,
.1972, № 5, с. 77-87.
Белозерский А. Н., Антонов А. С., Медников Б. М. Вступитель-
ная статья.—В кн.: Строение ДНК и положение организмов в си-
стеме. М., 1972, с. 3—16.
Белозерский А. Н., Медников Б. М. Нуклеиновые кислоты и систе-
матика организмов. М., 1972.
Беляев Д. К. Генетические аспекты доместикации животных. — В кн.:
Проблемы доместикации животных и растений. М., 1972, с. 39—45.
Беляев Д. К. О некоторых вопросах стабилизирующего и дестабилизи-
рующего отбора. — В кн.: История и теория эволюционного учения,
вып. 2, Л., 1974, с. 76—84.
Берг Л. С. Номогенез, или эволюция на основе закономерностей. СПб.,
1922.
Берман 3. И., Зеликман А. Л., Полянский В. И., Полян-
ский Ю. И. История эволюционных учений в биологии. М.—Л.,
1966.
Бернал Дж. Проблема стадий в биогенезе. — В кн.: Труды V Между-
народного симпозиума «Возникновение жизни на Земле». М., 1959,
с. 42-59.
Бернал Дж. Возникновение жизни. М., 1969.
Вирштейн Я. А. Адаптация в эволюции пещерных животных. — Усп.
соврем, биол., 1941, т. 14, с. 436—453.
Б л я х е р Л. Я. Проблема наследования приобретенных признаков. М.,
11971.
Боганик Н. С. К вопросу об изучении магматических пород. — Сов.
геол., 1947, № 25, с. 9—20.
Борисяк А. А. Избранные труды. М., 1973.
БреславецЛ. П. Полиплоидия в природе и опыте. М., 1963.
Быков Б. А. Биогеоценозы и эволюция. — В кн.: Флора и растительные
ресурсы Казахстана. Алма-Ата, 1975, с. 23—35.
Вавилов Н. И. Ботанико-географические основы селекции. М., 1935.
Вагнер Н. П. Ж. Кювье и Э. Жоффруа Сент-Илер. Казань, 1860.
Вейсман А. Лекции по эволюционной теории. СПб., 1905.
Вернадский В. И. Об условиях появления жизни на Земле.— Изв.
АН СССР, 1931, 7 сер. ОМЕН, № 3, с. 403-437, № 5, с. 633—653.
Вернадский В. И. Несколько слов о ноосфере. — Усп. соврем, биол.,
1944, т. 18, вып. 2, с. 113—120.
Виноградов А. П. Геохимия живого вещества. М., 1932.
В и ш а р е н к о В. С. Детерминация в биологических процессах. Л., 1975.
Вологдин А. Г. Земля и жизнь. М., 1963.
15 К. М. Завадский, Э. И. Колчинский
221
Высоцкий Б. П. Возникновение актуализма как научного метода гео-
логии. — В кн.: Очерки по истории геологических знаний. М., 1959,
вып. 8, с. 64—402.
Высоцкий Б. П. Проблема актуализма и униформизма и система мето-
дов в геологии. — Вопр. филос., 11961а, № 3, с. 434—145.
Высоцкий Б. П. Возникновение униформизма и соотношение его с ак-
туализмом. — В кн.: Очерки по истории геологических знаний. М.,
19616, вып. 9, с. 84—125.
Высоцкий Б. П. Проблемы истории и методологии геологии. Автореф.
докт. дис., М., 1969.
Высоцкий Б. П. Классификация форм движения материи и наук.
Система методов геологии.— В кн.: Пути познания Земли. М., 1971,
с. 284—306.
Высоцкий Б. П., Французова Н. П. Об актуализме и его философ-
ском анализе. — Литология и полезные ископаемые, 1970, № 5,
с. 160—163.
Галл Я. М. Борьба за существование как фактор эволюции. Л., 1976.
Галл Я. М., Колчинский Э. И. К постановке проблемы эволюции
закона борьбы за существование. — В кн.: Закономерности прогрес-
сивной эволюции. Л., 1972, с. 66—71.
Гаффрон Г. Эволюция фотосинтеза. — В кн.: Труды V Международного
биохимического конгресса. Эволюционная биохимия. Симпозиум III.
М., 1962, с.. 116-431.
Геккель Э. Естественная история миротворения, ч. I. СПб., 1908.
Гексли Дж. Теория полового отбора в свете новейших данных. — Усп.
соврем, биол., 1940, т. 13, № 2, с. 306—326.
Георгиевский А. Б. Проблема преадаптации. Л., 1974.
Гершензон С. М. «Мобилизационный резерв» внутривидовой изменчи-
вости. — Журн. общ. биол., 1941, т. 2, № 1, с. 85—107.
Гиляров М. С. Эволюция насекомых при переходе к пассивному раз-
множению и принцип обратной связи в филогенетическом разви-
тии. — Зоол. журн., 1966, т. 45, № 1, с. 3—23.
Глесснер М. Древнейшие бесскелетные организмы. — Природа, 1963,
№ 11, с. 73—78.
Голенкин М. И. Победители в борьбе за существование. М., 1927.
Горский И. И. О древнейших ископаемых остатках животных и расте-
ний. — В кн.: Вопросы закономерностей и форм развития органиче-
ского мира. М.; 1964, с. 5—17.
Давиташвили Л. Ш. Вопросы методологии в изучении эволюции орга-
нического мира. Тбилиси, '1968.
Дажо Р. Основы экологии. М., 1975.
Дарвин Ч. Путешествие натуралиста вокруг света. — Соч., т. 1. М,—Л.,
1935.
Дарвин Ч. Геологические работы.— Соч., т. 2. М,—Л., 1936.
Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. — Соч.,
т. 3. М.-Л., 1939.
ДарвинЧ. Избранные письма. М., 1950.
Дарвин Ч. Изменения домашних животных и культурных растений,—
Соч., т. 4. М,—Л., 1951.
Дарвин Ч. Происхождение человека и половой отбор. — Соч., т. 5. М.—Л.,
1953.
Дарвин Ч. Воспоминания о развитии моего ума и характера. (Автобио-
графия). М., 1957.
Джэд Дж. Возникновение и развитие идей эволюции. М,—Л., 1924.
Добрянский А. Ф. Геохимия нефти. Л.—М., 1948.
Догель В. А. Олигомеризация гомологичных органов. Л., 1954.
Догель В. А., Полянский Ю. И., Хейсин Е. М. Общая протозоо-
логия. Л., 1962.
Дубинин Н. П. О некоторых основных проблемах генетики. — Биол.
журн., 1932, № 2, с. 112—146.
222
Дубинин Н. П. Дарвинизм и генетика популяций. — Усп. соврем, биол.,
1940, т. 13, № 2, с. 276—305.
Дубинин Н. П. Эволюция популяций и радиация. М., 1966.
Дубинин Н. П. Общая генетика. М., 1970.
Дубовский Н. И. К вопросу о сравнительной мутабилыюсти у Droso-
phila melanogaster линий различного происхождения. — ДАИ СССР,
1935, т. 4, № 1—2, с. 89—91.
Дысса Ф. М., Нестеренко П. Г., Стовас М. В., Широков А. 3.
К вопросу о причинах вымирания больших групп организмов.--
ДАН СССР, 1960, т. 1131, № 1, с. 183—185.
Ефимов Ю. И. Специфичность закономерностей антропосоциогопеза. —
Вопр. филос., 1969, № 7, с. 120—130.
Женермон И. Проблема длительных модификаций у простейших. —
Журн. общ. биол., 1970, т. 31, № 6, с. 661—671.
Жуковский П. М. Мировой генофонд растений для селекции.
Л., 1970.
Жуковский П. М. Эволюционные аспекты полиплоидии растений,—
В кн.: Полиплоидия и селекция. Минск, 1972, с. 9—il8.
Завадский К. М. Влияние густоты насаждений на численность и рост
кок-сагыза. Автореф. канд. дис., Л., 1947.
Завадский К. М. О причинах выпада растений в гнездовых посевах. —
Бот. журн., 1954, т. 39, № 4, с. 515—544.
Завадский К. М. Перенаселение и его роль в эволюции. — Бот. журн.,
1957, т. 42, № 3, с. 426—449.
Завадский К. М. К пониманию црогресса в органической природе. —
В кн.: Проблема развития в природе и обществе. М.—Л., 1958,
с. 79—120.
Завадский К. М. Учение о виде. Л., 1961.
Завадский К. М. Основные формы организации живого и их подраз-
деления. — В кн.: Философские проблемы современной биологии.
М.—Л., 1966а, с. 29—47.
Завадский К. М. Проблема вида у апомиктических растений.— В кн.:
Совещание по проблемам апомиксиса. Саратов, 19666, с. 17—21.
Завадский К. М. Проблема прогресса живой природы. — Вопр. филос.,
1967, № 9, с. 124—136.
Завадский К. М. Вид и видообразование. Л., 1968.
Завадский К. М. К проблеме прогресса живых и технических систем. —
В кн.: Теоретические вопросы прогрессивного развития живой при-
роды и техники. Л., 1970, с. 3—28.
Завадский К. М. Синтетическая теория эволюции и диалектический
материализм. — В кн.: Философские проблемы эволюционной теории,
ч. 2, М., 1971а, с. 4—30.
Завадский К. М. К исследованию движущих сил арогенеза. — Журн.
общ. биол., 19716, т. 32, № 5, с. 515—529.
Завадский К. М. Развитие эволюционной теории после Дарвина. Л.,
1973.
Завадский К. М. Эволюционная теория. — В кн.: История биологии
с начала XX века до наших дней. М., 1975, с. 362—386.
Завадский К. М., Галл Я. М. Разногласия в оценке борьбы за суще-
ствование как фактора эволюции. — В кн.: История и теория эволю-
ционного учения, вып. 1. Л., 1973, с. 28—41.
Завадский К. М., Галл Я. М. И. И. Шмальгаузен и современный
синтез в дарвинизме. — В кн.: История и теория эволюционного
учения, вып. 2. Л., 1974, с. 10—17.
Завадский К. М., Колчинский Э. И. Значение проблемы изменяе-
мости факторов и законов эволюции.—В кн.: Наука и техника,
вып. VI, 1971, с. 165—169.
Завадский К. М., Колчинский Э. И. К вопросу об эволюционно-
биологической формации. — В кн.: Организация и эволюция живого.
Л., 1972а, с. 33—39.
15*
223
Завадский К. М., Колчинский Э. И. Эволюционно-биологическая
формация. — В кн.: Закономерности прогрессивной эволюции. Л.,
19726, с. 449-156.
ЗаузолковВ. Ф. О месте актуализма в науке об осадочных породах.—
Изв. Высш. уч. завед., геология и разведка, 1964, № 11, с. 5—16.
Зубков И. Ф. О значении познания современного состояния Земли для
познания ее истории. — В кн.: Пути познания Земли. М., 1971,
с. 255—263.
Иванова Е. А. К вопросу о связи этапов эволюции органического мира
с этапами эволюции земной коры. — ДАН СССР, 1955, т. 105, № 1,
с. 154—157.
Иванова Е. А. Развитие фауны в связи с условиями существования. —
Тр. Палеонт. ин-та, 1958, вып. 69.
Ирвин У. Обезьяны, ангелы и викторианцы. Дарвин, Гексли и эволюция.
М., 1973.
История биологии. Под ред. С. Р. Микулинского. М., 1972.
Кальвин М. Химическая эволюция. М., 1971.
Камшилов М. М. Отбор как фактор, меняющий зависимость признака
от изменения внешних условий. — ДАН СССР 1939, т. 23, № 4,
с. 360—363.
Камшилов М. М. Биотический круговорот. М., 1970.
Камшилов М. М. Эволюция биосферы. М., 4974.
Карпеченко Г. Д. Полиплоидные гибриды Raphanus sativus L.XBras-
sica oleracea L.—Тр. прикл. бот., ген. и сел., 1927, т. 17, вып. 3,
с. 305—410.
Кирпичников В. С. Роль ненаследственной изменчивости в процессе
естественного отбора. — Биол. журн., 1935, № 4, с. 775—801.
Ковальский В. В. Возникновение и эволюция биосферы. — Усп. со-
врем. биол., 1963, т. 55, № 11, с. 45—67.
Козо-Полянский Б. М. Основной биогенетический закон с ботани-
ческой точки зрения. Воронеж, 1937.
Колчинский Э. И. Об изменяемости законов эволюции. — В кн.: Мето-
дологические проблемы биологии. Л., 1971, с. 20—26.
Колчинский Э. И. Изменение законов эволюции с повышением уровня
организации живых систем.— В кн.: Организация и эволюция жи-
вого. Л., 4972, с. 196—200.
Колчинский Э. И. Основные тенденции в эволюции факторов и законов
эволюции. In: Folia Baerianat II, Tallinn, 1976, Ik. 86—103.
Комаров В. Л. Учение о виде у растений.. М.—Л., 1940.
Коробов А. И. Теоретические проблемы палеонтологии в интерпретации
О. Шиндевольфа. — Вопр. палеонтол., 1971, № 6, с. 24—32.
Котт Б. Геология настоящего времени. СПб., 1874.
Красилов В. А. К вопросу о прогрессе в развитии органического мира.—
В кн.: Закономерности прогрессивной эволюции. Л., 1972,
с. 196—211.
Красилов В. А. Этапность эволюции и ее причины. — Журн. общ. биол.,
1973, т. 34, № 2, с. 227 -240.
Красовский В. И., Шкловский И. С. Возможные влияния вспышек
сверхновых на эволюцию жизни на Земле. — ДАН СССР, 1957, т. 1'16,
№ 2, с. 197—199.
Кремянский В. И. Переход от ведущей роли естественного отбора
к ведущей роли труда. — Усп. соврем, биол., 1941, т. 14, № 3,
с. 356—371.
Кренке Н. П. Регенерация растений. М.—Л., 1950.
Криппа-ФранцешиТ. Длительные модификации. — Журн. общ. биол.,
4970, т. 31, № 5, с. 572-577.
КриштофовичА. Н. Палеоботаника. Л., 1957.
Крылов И. Н. На заре жизни. М., 1972.
Купревич В. Ф. Всеобщность жизни.—В кн.: Населенный космос.
М., 1972, с. 163—171.
224
Кювье Ж. Рассуждения о переворотах на поверхности земного шара.
М,—Л., 1937.
Ламарк Ж. В. Философия зоологии, т. 1—2. М.—Л., 1935—1937.
Ламарк Ж. В. Избранные произведения, т. 1—2. М.—Л., 1955—1959.
Леонов Г. П. Историзм и актуализм в геологии. — Вест. МГУ, 1970,
Сер. геол., вып. 3, с. 3—15.
Дичков Б. Л. Геологические периоды и эволюция живого вещества. —
Журн. общ. биол., 1945, т. 6, № 3, с. 157—,182.
Дичков Б. Л. К основам современной теории Земли. Л., 1965.
Лукин Е. И. О параллелизме наследственной и ненаследственной измен-
чивости. — Уч. зап. Харьк. ун-та, 1936, № 5—7, с. 199—209.
Лукина Т. А. К развитию представлений о макроэволюции. (Эволюцион-
ные воззрения О. Шиндевольфа). —В кн.: Закономерности прогрес-
сивной эволюции. Л., 1972, с. 225—242.
Лунгераузен Г. Ф. О периодичности геологических явлений. — В кн.:
Проблемы планетарной геологии. М., 1963, с. 7—49.
Ляйэлль Ч. Основные начала геологии, т. 1—2, М., 1866.
Мазин г Р. А. Различная жизнеспособность мух Drosophila melanogaster,
гетерозиготных по леталям. — ДАН СССР, 1939, т. 23, № 8, с. 834—837.
Майр Э. Систематика и происхождение видов. М., 1947.
Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М., 1968.
Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М., 1974.
Майр Э. Смена представлений, вызванная дарвиновской революцией. —
В кн.: Из истории биологии, вып. 5, М., 1975, с. 3—25.
Малиновский А. А. Роль генетических и феногенетических явлений
в эволюции вида. — Изв. АН СССР, Сер. биол., 1939, № 4, с. 575—614.
Малиновский А. А. Закономерности наследственности в свете учения
об отборе.— Усп. соврем, биол., 1941, т. 14, № 1, с. 471—176.
Маркс К., Энгельс Ф. Соч., т. 20.
Мартынов А. В. Очерки геологической истории и филогении отрядов
насекомых (Pterygota), I. Palaeoptera и Neoptera ~ Polyneoptera. Тр.
ПИН АН СССР, 1938, т. 7, № 4.
Машталер Г. А. Основные закономерности эволюции приспособления. —
Сов. наука, 1938, № 2, с. 57-82.
Машталер Г. А. Роль фенотипической и генотипической изменчивости
в эволюции. Одесса, 1940.
Мензбир М. А. Дарвинизм в биологии и в близких к ней науках. М.,
4886.
Мензбир М. А. Естественный и искусственный отбор по отношению
к человеку.— В кн.: Памяти Ч. Дарвина. М., 4910, с. 159—208.
Меттлер Л., Грегг Т. Генетика популяций и эволюция. М., 1972.
Мечников И. И. Академическое собрание сочинений, т. 4, М., 1960.
Мирошниченко Е. Я. К вопросу об использовании апомиксиса для
селекции мятлика. — В кн.: Апомиксис и некоторые новые методы
селекции растений. Новосибирск, 4963, с. 35—41.
Морган Т. Экспериментальные основы эволюции. М,—Л., 1936.
Мороз П. Э. Эволюция биологических параметров к их физическим пре-
делам. — В кн.: Закономерности прогрессивной эволюции. Л., 1972,
с. 270-285.
Муретов Г. Д. Физиологические мутации и динамика генного состава
популяций Drosophila melanogaster. — ДАН СССР, 1939, т. 24, № 5,
с. 481—484.
Некрасов А. Б. Работа Дарвина над «Происхождением видов». — В кн.:
Дарвин Ч. Соч., т. 3, М.—Л., 4939, с. 19—72.
Оленов Ю. М. Ненаследственная изменчивость и эволюция. — Журн.
общ. биол., 1946, т. 7, № 2, с. 251-282.
Оленов Ю. М. Некоторые проблемы эволюционной генетики и дарви-
низм. М,—Л., 1961.
Оленов Ю. М. Гены и эпигеномная изменчивость. — Цитология, 4965,
№ 3, с. 285—302.
225.
Оденов Ю. М. Клеточная наследственность, дифференцировка клеток и
канцерогенез как проблема эволюционной генетики. Л., 1967.
О л ено в Ю. М., Хармац И. С. Трансформация генотипа в природных
популяциях Drosophila melanogaster.—ДАН СССР, 1939 т. 24, № 5
с. 472-475. ’
Опарин А. И. Возникновение и начальное развитие жизни. м., 1966.
Орбели Л. А. Эволюция функций нервной системы. Л., 1958.
Основы палеонтологии, т. I, М., 1959.
П а а в е р К. Формирование териофауны и изменчивость млекопитающих
Прибалтики в голоцене. Тарту, 1965.
П а а в е р К. Изменчивость остеонной организации млекопитающих. Тал-
лин, 1973.
Павлов А. П. Чарльз Лайель. — Русские ведомости, 1897, 2 ноября.
Павлов А. П. О некоторых еще мало изученных факторах вымирания
животных. — В кн.: Павлова М. В. Причины вымирания животных
в прошедшие геологические эпохи. М.—Пгр., 1924, с. 89—130.
Павлова М. В. Причины вымирания животных в прошедшие геологи-
ческие эпохи. М.—Пгр., 1924.
Павлова М. В. Палеозоология. М., 1927.
Парамонов А. А. Курс дарвинизма. М., 1945.
Парамонов А. А. К методологии теории Дарвина. — Изв. АН СССР,
Сер. биол., 1957, № 3, с. 360—368.
Парамонов А. А. Пути и закономерности эволюционного процесса.—
В кн.: Современные проблемы эволюционной теории. Л., 1967,
с. 342—441.
Пешков М. А. Возможные пути эволюции клеточного ядра. — Вести.
АН СССР, 1966, № 11, с. 22—26.
П и р и Н. Химическое разнообразие и происхождение жизни. — В кн.:
Возникновение жизни на Земле. М., 1959, с. 79—87.
Поляков, И. М. Ламарк и ламаркизм,-В кн.: Ламарк Ж. Б. Философия
зоологии, т. 2, М— Л., 4937, с. XIX—XXXVIII.
Поляков И. М. Эволюционное учение Ламарка, его философские и обще-
биологические предпосылки. — В кн.: Ламарк Ж. Б., т. 2, М., 1959,
с. 677—745.
Поляков И. М. Жан Батист Ламарк. М., 1962.
Полянский В. И. О виде у низших водорослей. М,—Л., 1956.
Полянский Ю. И. О внутривидовой дифференциации и структуре вида
у простейших. — Вести. ЛГУ, 1957, № 21, с. 45—64.
Полянский Ю. И. Эволюция генетических систем.— В кн.: Современ-
ные проблемы эволюционной теории. Л., 1967, с. 32—52
Полянский Ю. И. О некоторых морфологических закономерностях
в эволюции паразитических животных.— В кн.: Паразитологический
сборник, Л., 1969, вып. 24, с. 208—219.
Полянский Ю. И. О своеобразных чертах прогрессивной эволюции на
клеточном уровне. — Журн. общ. биол., 1971, т. 32, № 5, с. 541—548.
Полянский 10. И. Эволюция простейших и морфофизиологические
закономерности эволюционного процесса.— В кн.: Закономерности
прогрессивной эволюции. Л., 1972, с. 286—293.
Полянский Ю. И. Генетический аппарат инфузорий и его эволюция. —
Природа, 1974а, № 4, с. 14—-23.
Полянский Ю. И. О некоторых формах изменчивости простейших и их
значении для эволюционного процесса.— В кн.: История и теория
эволюционного учения, вып. 2. Л., 19746, с. 107—ИЗ.
Полянский Ю. И. Некоторые генетические аспекты в проблеме струк-
туры вида и видообразования у агамно размножающихся простей-
ших.— В кн.: Кариология и генетика простейших, вып. 1. Л., 1976,
с. 5-18.
Полянский Ю. И., Орлова А. Ф. Об адаптивных изменениях и дли-
тельных модификациях у инфузорий — Paramecium caudatum, вы-
226
званных действием высоких и низких температур. — ДАН СССР,
1948, т. 59, с. 4025—1028.
Полянский Ю. И., Райков И. Б. Роль полиплоидизации в эволюции
простейших. — Цитология, 1960, т. 2, № 5, с. 509—518.
Полянский Ю. И., Райков И. Б. Ядерный аппарат инфузорий и
проблема полиплоидии. — Вести. ЛГУ, 1972, № 9, с. 7—14.
Пустовалов А. В. Петрография осадочных пород. М., 1940.
Пустовалов А. В. К вопросу о положении в науке об осадочных поро-
дах. — Изв. АН СССР, Сер. геол., 1950, № 4, с. 68—102.
Пустовалов А. В. К вопросу о путях развития геологической науки. —
Бюлл. МОИП, Сер. геол., 1964, № 2, с. 120—129.
П э дж Д. Философия геологии. СПб., 1867.
Равик о вич А. Й. Униформистское учение Лайеля и его исторические
корни. — В кн.: Очерки по истории геологических знаний, вып. 9,
М., 1961, с. 48—84.
Равикович А. И. Идеи униформизма и «Происхождение видов» Чарльза
Дарвина. — В кн.: Очерки по истории геологических знаний, вып. 10,
М., 1962, с. 46—64.
Равикович А. И. Сравнительная характеристика принципов катастро-
физма, униформизма и эволюционизма середины XIX века.—В кн.:
Идея развития в биологии. М., 1965, с. 64—87.
Равикович А. И. Развитие основных теоретических направлений в гео-
логии XIX века. М., 1969.
Райков И. Б. Реорганизация ядерного аппарата у инфузорий и вопрос
о происхождении их двуядерности. — Вести. ЛГУ, Сер. биол., 1957,
т. .15, № 3, с. 21—37.
Райков И. Б. Ядерный дуализм у простейших. — Природа, 1972, № 4,
с. ,14—23.
Райков И. Б. Проблема происхождения и эволюции мейоза. — В кн.:
Цитология и генетика мейоза. М., 4975, с. 344—371.
Рауп Д., Стэнли С. Основы палеонтологии. М., 1974.
Розен Р. Принцип оптимальности в биологии. М., 1969.
Рудин Д., Уилки Д. Биогенез митохондрий. М., 1970.
Р у т т е н М. Происхождение жизни. М., 1973.
Сауков А. А. Историзм в геохимии. — В кн.: Взаимодействие наук при
изучении Земли. М., 1963, с. 285—308.
Северцов А. Н. Эволюция и психика. М., 1922.
Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. — Собр.
соч., т. 5. М., 1945.
Северцов С. А. О конгруэнциях. — Бюлл. МОИП, 1940, т. 9, вып. 5—6,
с. 97—103.
Семенов Ю. И. Как возникло человечество. М., 1966.
Сенянинова-Корчагина М. В. О победе цветковых с позиции
гелиогеофизики. Л., 1959.
Серебровский П. В. Пути и этапы палеонтологии. — В кн.: Цит-
т е л ь К. Основы палеонтологии. М.—Л., 1934, с. 22—60.
Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. М., 1962.
Сидоренко А. В. Проблемы литологии докембрия и полезные ископае-
мые,— Вести. АН СССР, 1976, № 1, с. 413-425.
Симпсон Дж. Темпы и формы эволюции. М., 1948.
С ин нот Э. Морфогенез растений. М., 1963.
Смелов С. П. Вегетативное возобновление луговых злаков. — Бот. журн.,
1937, т. 22, № 3, с. 296—326.
Соболев Д. Н. Наброски по филогении гониатитов. — Изв. Варшавск.
политехи, ин-та, вып. 1, 1914, с. 1—191.
Соболев Д. Н. Геологические периоды. — Природа, 4915, июнь, с.809—832.
Соболев Д. Н. Начала исторической биогенетики. Киев, 1924.
Соболев Д. Н. Земля и жизнь, ч. ,1. Геологические циклы, Киев, 1926.
Соболев Д. Н. Земля и жизнь, ч. 2. Эволюции и революции в истории
органического мира, Киев, 1927а.
227
Соболев Д. Н. Диастрофизм и органические революции. — Природа,
,19276, № 7—8, с. 566—581.
Соболев Д. Н. Земля и жизнь, ч. 3. О причинах вымирания организмов,
Киев, 1928.
Совещание по осадочным породам, вып. 1, М., 1952.
Соколов Б. С. Органический мир Земли на пути к фанерозойской диф-
ференциации. — Вести. АН СССР, 1976, № 1, с. 126—143.
Соколовская А. П. Вопросы географического распространения поли-
плоидных видов растений. — В кн.: Полиплоидия и селекция. М.—Л„
1965, с. 105—409.
Спенсер Г. Опыты научные, политические и философские. СПб., 1866.
Спенсер Г. Основания биологии. СПб., 1870.
Степанов Д. Л. Неокатастрофизм в палеонтологии наших дней. —
Палеонтол. журн., 1959, № 4, с. 41—16.
Страхов Н. М. Основы исторической геологии. М., 4948.
Страхов Н. М., Бродская Н. Г. и др. Образование осадков в совре-
менных водоемах. М., 1954.
Сукачев В. Н. Опыты экспериментального изучения межбиотипной
борьбы.—Тр. Петергоф, биоп. ин-та. ЛГУ, 1935, вып. .15, с. 69—86.
Сукачев В. Н. О влиянии интенсивности борьбы за существование
между растениями на их развитие. — ДАН СССР, 4941, т. 30, № 8,
с. 752-755.
Сукачев В. Н. О внутри- и межвидовых взаимоотношениях среди расте-
ний.—В кн.: Сообщ. ин-та леса АН СССР, вып. 1. М., 4953, с. 5—44.
Сукачев В. Н. О внутри- и межвидовых отношениях в растительном
мире. — Бюлл. МОИП, отд. биол., 1956, т,. 61, № 2, с. 5—20.
Сушкин П. П. Эволюция наземных позвоночных и роль геологических
изменений. — Природа, 1922, № 3—5, с. 3—32.
Тахтаджян А. Л. Вопросы эволюционной морфологии растений. Л., 1954.
Тахтаджян А. Л. Система и филогения цветковых растений. М,—Л.,
1966. .
Тахтаджян А. Л. Четыре царства органического мира. — Природа, 1973
№ 2, с. 22-32.
Тимирязев К. А. Факторы органической эволюции. — Русская мысль,
1890, февраль, с. 94—120.
Тимирязев К. А. Чарльз Дарвин и его учение. М.—Л., 1937.
Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В.
Краткий очерк теории эволюции. М., 1969.
Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В.
Очерк теории популяции. М., 4973.
Тиняков Г. Г. Высокомутабильные линии из дикой популяции Droso-
phila melanogaster. — ДАН СССР, 1939, т. 22, № 9, с. 615—618.
Трусов Ю. П. Диалектическая концепция развития и принцип законо-
мерности как методологические основы актуализма. — В кн.: Пути
познания Земли. М., 1971, с. 214—246.
Уильямсон М. Анализ биологических популяций. М., 4975.
Уоллес А. Дарвинизм. М., 1911.
У э в е л л В. История индуктивных наук, т. 3, СПб., 1869.
Фокс С., Дозе К. Молекулярная эволюция и возникновение жизни. М.,
1975.
Французова Н. П. Исторический метод в научном познании. М., 1972.
Хахина Л. Н. К истории учения о симбиогенезе. — В кн.: Из истории
биологии, вып. 4. М., 1973, с. 63—75.
Хахина Л. Н. К формированию гипотезы симбиогенеза. К. С. Мереж-
ковский.—В кн.: История и теория эволюционного учения, вып. 3.
Л., 1975, с. 5—28.
Холден Дж. Факторы эволюции. М., 1936.
Хохлов С. С. Бесполосеменные растения. — Уч. зап. Саратовск. гос. ун-та,
1946, № 16, с. 3—74.
Хохряков А. П. Закономерности эволюции растений. М., 1975.
228
Хэй Э. Регенерация. М., 1969.
Хэйс У. Генетика бактерий и бактериофагов. М., 1965.
Чернышевский Н. Г. Происхождение теории благотворности борьбы
за жизнь. Старый трансформист. — Русская мысль, 1888, сентябрь,
с. 79—114.
Четвериков С. С. [1-е изд. — ,1926] О некоторых моментах эволюцион-
ного процесса с точки зрения современной генетики. — В кн.: Клас-
сики советской генетики. М., 1966, с. 133—170.
Шапиро Н. И. Мутационный процесс как адаптивный признак вида. —
Зоол. журн., 1938, т. 17, № 4, с. 592—601.
Шапиро Н. И., Игнатьев М. В. Эволюция мутабильности. — Усп.
соврем, биол., 1945, т. 20, № 3, с. 325—344.
Шатский Н. С. Дарвин как геолог.— В кн.: Дарвин Ч. Соч., т. 2. М— Л.,
1936, с. 242—273.
Шатский Н. С. О неокатастрофизме. — Пробл. сов. геол., 1937, № 7,
с. 532—551.
Шатский Н. С. Лайелль Чарльз. — БСЭ. Изд. 2-е, т. 24, 1953, с. 230—231.
Шатский Н. С. Геология в исследованиях Чарльза Дарвина. — Бюлл.
МОИП, отд. геол., 1960, т. 35, № 4, с. 3—24.
Шатский Н. С., Косыгин Ю. А., Пейве А. В., Пущарев-
ский Ю. М., Херасков Н. П., Штрейс Н. А., Яншин А. Л.
К вопросу о периодичности осадкообразования и о методе актуа-
лизма в геологии. — В кн.: К вопросу о состоянии науки об осадоч-
ных породах. М., 1951, с. 36—62.
Шварц С. С. Современные проблемы эволюционной теории. — Вопр.
филос., 1967, № 10, с. 443—153.
Шварц С. С. Эволюционная экология животных. Свердловск, 1969.
Шварц С. С., Добринская Л. А., Добринский Л. Н. О принци-
пиальных различиях в характере эволюционных преобразований
у рыб и высших позвоночных животных. — В кн.: Внутривидовая
изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция.
Свердловск, 4965, с. 59—76.
Шварцбах М. Климаты прошлого. М., 4955.
Пенников А. П. Экспериментальное изучение взаимоотношений между
растениями.В кн.: Президенту Академии наук СССР В. Л. Кома-
рову. М., 1939, с. 754—779.
Шеппард Ф.. Естественный отбор и наследственность. М., 1970.
Шмальгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и истори-
ческом развитии. М.—Л., 4938.
Шмальгаузен И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса.
М,—Л., 1939.
Шмальгаузен И. И. Темп эволюции и факторы, его определяющие. —
Журн. общ. биол., 1943, т. 4, № 5, с. 253—285.
Шмальгаузен И. И. Проблемы дарвинизма. М.—Л., 1946а.
Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции. М.—Л., 19466.
Шмальгаузен И. И. Интеграция биологических систем и их саморегу-
ляция. — Бюлл. МОИП, отд. биол., 1961, т. 66, № 2, с. 404—135.
Шмальгаузен И. И. Проблема приспособления у Дарвина и у анти-
дарвинистов. — В кн.: Философские проблемы современной биологии.
Л., 4966, с. 14—28.
Шмальгаузен И. И. Кибернетические проблемы биологии. Новосибирск,
1968а.
Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции. М., 19686.
Шмальгаузен И. И. Проблемы дарвинизма. Л., 1969.
Шмальгаузен И. И. Факторы прогрессивной (ароморфной) эволю-
ции. — В кн.: Закономерности прогрессивной эволюции. Л., 1972,
с. 5—23.
Шмальгаузен И. И. Эволюция факторов эволюции и ее движущие
силы. — В кн.: История и теория эволюционного учения, вып. 2.
Л., 1974, с. 5—9.
229
Шмидт Г. А. Проблема отбора в антропогенезе. — Уч. зап. МГУ, 4948,
вып. 115, с. 78—127.
Щербаков Д. И. Пути познания закономерностей строения и развития
Земли. — В кн.: Пути познания Земли. М., 1971, с. 5—12.
Циттель К. Основы палеонтологии, т. I, М — Л., 1934.
Э й г е н М. Самоорганизация материи и эволюция биологических макро-
молекул. М., 1973.
Энгельгардт М. А. Чарльз Лайель, его жизнь и научная деятельность.
СПб., 1893.
Юсуфов А. Г. К вопросу о значении регенерации и вегетативного раз-
множения в прогрессивной эволюции растений. — Журн. общ. биол.,
1971, т. 32, № 5, с. 584—592.
Юсуфов А. Г. Проблема целостности организма и некоторые вопросы
эволюции онтогенеза растений. — В кн.: История и теория эволю-
ционного учения, вып. 2. Л., 1974, с. 147—121.
Яковлев М. С. Гаметогенез, зародышевый мешок и пыльцевое зерно.
(К проблеме происхождения Angiospermae).— Бот. журн., 1974, т. 59,
№ 12, с. 1721—1727.
Яковлев Н. Н. Вымирание животных и его причины'по данным гео-
логии.—Изв. Геол, ком., 1922, т. 41, № 1, с. 17—31.
Яншин А. Л. Принцип актуализма и проблемы эволюции геологических
процессов. — В кн.: Пути и методы познания закономерностей раз-
вития Земли. М., 1963, с. 1—8.
Albritton С. The Fabric of Geology. London, 1963.
Anderson E. Supra-specific variation in nature and in classification from
the viewpoint of botany. — Amer. Nat., 1937, v. 71, p. 223—235.
Anderson E., Stebbins G. Hybridization as an evolutionary stimulus. —
Evolution, 1954, v. 8, N 4, p. 378—388.
Andree K. Charles Darwin als Geologe. — In: Hundert Jahre der Evolutions-
forsphungen. Stuttgart, 1960, S. 277—289.
Baer K. Reden, gehalten in wissenschaftlichen Versammlungen und kleinere
Aufsatz, Bd 2. St.-Petersburg, 1876.
Ball G. Organisms living on and in Protozoa. — In: Research in Protozoo-
logy, 1969, N 3. Oxford, p. 565—718.
Beurlen K. Das Gesetz der Uberwindbarkeit des Tode in der Biologie.
Breslau, 1933.
Beurlen K. Der Aktualismus in der Geologie. — Zbl. f. Min., Geol. u.
Palaon., Abt. B., 1935, H. 12, S. 521-526.
Beurlen K. Einige Bemerkungen zur Geschichte der Geologie.—Zs. d.
Deutsch. Geol. Gesellsch., 1939, Bd 91, H. 3, S. 238—253.
Bock W. The role of adaptive mechanismus in the origin of higher levels
of organisation. — System. Zook, 1965, v. 14, N 4, p. 272—287.
В о u r e a u Ed. L’evolution de la biosphere dans les rapports avec les radia-
tions ionisantes. — Ann. sci. Univ. Besancon. Bot., 1972, N 12, p. 61—68.
Brough J. Time and evolution. — In: Studies on fossil vertebrates, London,
1958, p. 16—38.
Brucher H. Vitalitatssteigerung bei Mutanten in kiinstlichen Klima. —
Naturwiss., 1941, Bd 29, S. 422—423.
Biilow K. Der Weg des Aktualismus in England, Frankreich und Deutsch-
land. — Bericht. d. Geol. Gesellsch. in DDR, 1960. Bd 5, H. 3, S. 160—173.
Biirgeff H. Genetische Studien an Marchantia. lena, 1943.
Cannon W. The uniformitarion-catastrophist debate. — Isis, 1960, v. 51,
N 1, p. 38—53.
Clausen J. Introgression facilitated by apomixis in polyploid poas. —
J. Euphytica, 1961, v. 10, N 1, p. 87—94.
Cleveland L. Brief account of the sexual cycles of the Flagellates of
Cryptocercus. — J. Protozool., 1956, N 3, p. 161—180.
G u v i e r G. La regne animal. Paris, 1829.
Dacque E. Organische Morphologie and Palaontologie. Berlin, 1935.
230,
Darlington C. [ed-2, —1958]. Evolution of genetic systems. Edinburg —
London, 1939.
Darwin Fr. The life and letters of Charles Darwin, v. 1—3, London, 1887.
Demerec M. A mutability stimulating factor in the Florida stock of Dro-
sophila melanogaster. — Genetics, 1937, v. 22, p. 190—198.
Devillers Ch. The role of morphogenesis in origin of higher levels of
organisation. — Syst. Zool., 1965, v. 14, N 4, p. 259—271.
Dobzhansky Th. [ed.-3, —11951]. Genetics and the Origin of Species.
New-York, 1937.
Dobzhansky Th. Die Entwicklung zum Menschen. Hamburg—Berlin, 1958.
Dobzhansky Th. Die Evolution und Umwelt. — In: Hundert Jahre Evo-
lutionsforschung. Stuttgart, 1960, S. 81—98.
Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary process. New York—London,
1970.
D о g i e 1 V. A. Polymerization als ein Prinzip der progressiven Entwicklung
bei Protozoen. — Biol. Zbl., Bd 49, S. 451—469.
Dollo L. 1895. Sur la phylogenie des dipneustes. — Bull. Soc. beige, geol.,
paleontol. et hydro!., 1895, N 9, p. 79—128.
Emerson A. Vestigial characters of termites and processes of regressive
evolution. — Evolution, 1961, v. 15, N 2, p. 115—131.
Ephrussi B. The cytoplasm and somatic cell variation. — J. Cell, compar.
Physiol., 1958, v. 52, N 1, p. 35-53.
Fandrich K. Uber die Gesetzmassigkeit in der Geologie und die Notwen-
digkeit einer dialektisch-materialistischen Grundkonzeption der geolo-
gischen Entwicklung. — Bericht. d. Geol. Gesellsch. in der DDR, 1965,
Bd 10, H. 3, S. 355—381.
Fisher R. The evolution of dominance. — Biol. Rev. Cambridge Philos. Soc.,
1931, v. 6, N 4, p. 345-368.
Ford E. Evolution in progress. — In: Tax S. (ed.). The evolution of life,
v. 1. Chicago, 1960, p. 181—196.
Franz V. Zum jetzigen Stand der Theorie vom biotechnischen Fortschritt
in der Pflanzen- und Tiergeschichte. — Biol. General, 1951, v. 19, N 3,
p. 368—385.
Gause G. F. The struggle for existence. Baltimore, 1934.
Gilluly J. The distribution of mountain building in geologic time.—Bull.
Geol. Soc. Amer., 1949, v. 60, N 4, p. 561—590.
Gilluly J. Chronology of tectonic movements in the western United Sta-
tes. — Amer. J. Set, 1967, v. 265, p. 306—331.
Gottschalk W. Die Bedeutung der Genmutationen fiir die Evolution der
Pflanzen. — In: Fortschritte der Evolutionsforschung, Bd 6. Stuttgart,
1970, S. 187-196.
Gould S. Is uniformitarianism necessary? — Amer. J. Sci., 1965, v. 263,
p. 223—228.
Grant V. The origin of adaptations. New York—London, 1971.
Grasse P. Evolution. Stuttgart, 1973.
Green J. S. The Kuhnian paradigm and the Darwinian revolution in the
natural history. — In: Perspectives in the history of science and techno-
logy. Norman, 1971, p. 3—26.
Grell K. Protozoologie. Berlin, 1973.
Guntau M. Bemerkungen zum Aktualismus in der Geologie. — Bericht.
d. Geol. Gesellsch. in der DDR, 1963, Bd 8, H. 4, S. 377—389.
Guntau M. Das Gesetz in den geologischen Wissenschaften. — Freiberger
Forschungshefte, R. D., 1965, Bd 51, S. 7—34.
Guntau M. Der Aktualismus in den geologischen Wissenschaften. — Frei-
berger Forschungshefte, R. D., 1967, Bd 55.
Gunther K. Zur Geschichte der Abstammungslehre. — In: Die Evolution
der Organismen, Bd 1, Stuttgart, 1967, S. 3—60.
Haeckel E. Naturlich’e Schopfungsgeschichte. Berlin, 1868.
Ha ger up O. Uber Polyploidie in Beziehung zu Klima, Okologie und Phylo-
genie. — Hereditas, 1932, Bd 16, S. 19—40.
231
Harlan J., Wet I. The compilospecies concept. — Evolution, 1963, v. 17,
N 4, p. 497—501.
Heber er G. Was heisst heute Darwinismus. Gottingen, 1960.
Hecht M. The role of natural selection and evolutionary rates in origin of
higher levels of organisation. — System. Zool., 1965,. v. ,14, N 4, p. 301—317.
Henbest L. Distribution of evolutionary explosions in geologic time. —
J. Paleont., 1952, v. 26, p. 298—318.
Holder H. Geologie und Palaontologie. Freiburg—Miinchen, 1960.
Hooykaas R. Natural law and divine miracle: a historical-critical study
of the principle of uniformity in geology, biology and theology. Leiden,
1959.
Hooykaas R. Natuur en Geschiedeni. — Meded. d. Konink. Niederland.
Akad. v. Wetensch., 1966, Dell., 29, N 9.
Hutton J. The Theory of the Earth, v. 1—2, Edinburgh, 1795.
Huxley J. [ed-1, — 1942]. Evolution. The modern synthesis. London, 1963.
Huxley L. Life and letters of Thomas Henry Huxley, v. 1, London, 4900
(1877).
Huxley Th. Geological reform. — In: Collected essays, v. 8. Discourses:
biological and geological. London, 1908 (1869), p. 305—339.
Jakob J. Der chemische Aufbau unseres Planeten. Ziirich, 1945.
Jennings H. Genetics of Paramecium bursaria. — Genetics, 1939, v. 24,
N 2, p. 202—233.
Jennings H. Paramecium bursaria. Life history. — J. Exper. Zool., 1944,
v. 96, p. 243—273.
J о 11 о s V. Experimentalle Protistenstudien. 1. Untersuchungen iiher Varia-
bilirtat und Vererbung bei Infusorien. — Arch. f. Protist., 1921, Bd 43,
S. 1-222.
Jollos V. Dauermodifikationen und Mutationen bei Protozoen. — Arch. f.
Protist., 1934, Bd 83, S. 197—219.
Kaiser E. Der Grundsatz des Aktualismus in der Geologie. — Zs. d. Deutsch.
Geol. Gesellsch., 1931, Bd 83, H. 6, S. 389—407.
К e г к u t G. A. Implications of evolution. Oxford, 1960.
KimmerowE. Die aktualistische Methode in der Geologie. — Zs. d. Deutsch.
' Geol. Gesellsch., 1932, Bd 84, H. 7, S. 563—566.
Kuhn-Schnyder E. Palaontologie als stammesgeschichtliche Urkunden-
forschung. — In: Die Evolution der Organismen, Bd 1, Stuttgart, 1967,
S. 238-419.
Kurten B. Life and death of the pleistocene cave bear.— Acta Zool. Fenn.,
1958, v. .95, p. 4-59.
Lamprecht H. Die Entstehung der Arten und hoherer Kategorien. Wien,
1966.
Laubenfels M. Dinosaur extinctions one more hypothesis. — J. Paleont.,
1956, v. 30, N 1, p. 207—212.
Lerner I. The genetic basis of selection. New York, 1958.
Liniger H. Uber das Dinosauriersterben in der Provence. — Leben und
Umwelt, 1961, Bd 18, H. 2, S. 27—33.
Ludwig U. Die heutige Gestalt der Selektionstheorie. — In: Hundert Jahre
Evolutionsforschung. Stuttgart, 1960, S. 45—80.
Lyell Ch. Principles of geology, v. 1—3, London, 1830—1833.
Lyell K. Life, letters and journals of sir Charts Lyell, v. 1—2, London, 1881.
Margulis L. Origin of eukariotic cells. New Haven—London, 1970.
Matthey R. Quelques reflexions sur le probleme de 1’evolution. — Scientia,
4954, v. 89, N 6, p. 200—202.
May E. Das Prinzip des Aktualismus in seiner generellen wissenschafts-
theoretischen Bedeutung. — Scientia, 1955, v. 90, N 1, p. 1—4.
Mayr E. Selektion und die geschichtete Evolution. — Naturwiss., 1965,
Bd 52, H. 10, S. 173-180.
Mayr E. Lamarck Reviseted. — J. Hist, of Biol., 1972, v. 5, N 1, p. 55—94.
Muller H. Why polyploidy is rarer in animals than in plants. — Amer,
Nat., 1925, v. 59, p. 346—353.
232
Muller H. The measurement of gene mutation rate in Drosophila its high
variability and its dependence upon temperature. — Genetics, 1928,
v. 13, p. 279-357.
Muller H. Our load of mutations. — Amer. J. Human. Genet., 1950, N 2,
p. 111—175.
Muller A. Der Grossablauf der stammesgeschichtlichen Entwicklung.
Jena, 1955.
Miintzing A. The evolutionary significance of autopolyploidy. — Heredity,
1936, v. 21, p. 263—378.
N a g e 1 i C. Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre. Mun-
chen, 1884.
Nanney D. Epigenetic control systems. — Proc. Nat. Akad. Sci. USA, 1958,
v. 44, N 7, p. 712—717.
Nanney D. Macronuclear differentiation and subnuclear assortment in
ciliates. — In: Role of chromosome in development, New York, 1964,
p. 253—273.
N a t h о G. Introgressive Hybridisation und Sippendifferenzierung. — In: Wi-
derspiegelung der Binnenstruktur und Dynamik der Art in der Botanik.
Berlin, 1974, S. 129—136.
О s c h e G. Evolution. Wien, 1972.
Paley W. Natural theology, v. 1, London, 1802.
Pompeckj J. Altert die Erde? Berlin, 1926.
Popper K. The open society and its enemies, v. 1, London, 1950.
Potonie R. Vom Wesen der Geschichte der Geologie. — Geol. Jahrb., 1957,
Bd 74, H. 1, S. 17-30.
Rashevsky N. Mathematical biophysics. New York, 1960.
Reiprich K. Die Gesetzmassigkeit in historischen Prozess. — Freibergor
Forschungshefte, R. D„ 1965, Bd 51, S. 35—51.
Rens ch B. Neuere Probleme der Abstammungslehre. Stuttgart, 1954
(hrsg 1 — 1947; hrsg 3 — 1972).
Re ns ch B. Laws of Evolution. — In: The Evolution after Darvin, v. 1,
New York, 1960, p. 95—142.
R e n s c h B. The evolution of brain achievements. — In: Evolutionary Bio-
logy. New York, 1967, p. 26—68.
R e n s c h B. Biophilosophie. Stuttgart, 1968.
Romer A. Vertebrate Paleontology. Chicago, 1966.
Rothe H. Morphologisch-entwicklungsgeschichtliche Analyse einer sich va-
riabel manifestierenden Mutation von Antirrhinium majus L. — Zs. f.
Vererbgs., 1951, Bd 84, S. 74—89.
Russel E. Form and function. London, 1916.
Salomon W. Grundzuge der Geologie, Bd 1. Stuttgart, 1922.
Sandberg G. Der Grundsatz des Aktualismus uni die Bestimmung go-
wisse Ablagerungen als glaziogene. — Zs. d. Deutsch. Geol. Gesellsch.,
1932, Bd 84, H. 7, S. 636-641.
Schaeffer B. The role experimentation in the origin of higher levels of
organisation. — System. Zool., 1965, v. 14, N 4, p. 318—336.
Schindewolf O. Grundfragen der Palaontologie. Stuttgart, 1950.
Schindewolf O. Evolution vom Standpunkt eines Palaontologen. — Bericht.
schweit. palaontol. Gesellsch., 1952, Bd 45, S. 374—386.
Schindewolf 0. Uber die moglichen Ursachen der grossen erdgeschich.tr
lichen Fauenenschnitte. — Neues Jahrb. f. Geol. u. Palaont., 1954, H. 10,
S. 457—465.
Schindewolf 0. Zur Aussprache uber die grossen erdgeschichtlichen
Fauenenschnitte und ihre Verursachung. — Neues Jahrb. f. Geol. u.
Palaont., Stuttgart, 1958, H. 6, S. 270—279.
Schindewolf 0. Neokatastrophismus? — Zs. d. Deutsch. Geol. Gesellsch.,
1963, Bd 114, 2 teil. S. 430-455.
Schindewolf 0. Erdgeschichte und Weltgeschichte. — Abhandl. Akad.
Wiss. u. Lit. math.-nat. KI., 1964, H. 3, S. 137—238.
233
Schwanitz F. Genetik und Evolutionsforschung bei Pflanzen. — In: Die
Evolution der Organismen. Bd 2, Stuttgart, 1974, S. 1—189.
Shull A. Evolution. London, 1936.
Siegel R. A genetic analysis of the mate-killing trait in P. aurelia, va-
riety 8. — Genetics, 1953, v. 38, p. 273—284.
Simpson G. The major features of evolution. — Columbia Univ. Press, 1953.
Simpson G. The history of life. — In: Tax S. (ed.). The evolution of life,
v. 1, Chicago, 1960, p. 117—180.
Simpson G. Historical science. — In: Albritton C. (ed.). The Fabric of
Geology. London, 1963, p. 24—48.
Simpson G. This view of life. New York, 1964.
Simpson G. Uniformitarianism. An inquiry into principle, theory and
method in geohistory and biohistory.— In: Essays in Evolution and
Genetics in Honour of Th. Dobzhansky. Philadelphia, 1970, p. 44—90.
Sonneborn T. Gene action in Paramecium. — Ann. Missour. Bot. Garden,
1945, v. 32, p. 86—98.
Sonneborn T. Breeding systems, reproductive methods and species prob-
lems in Protozoa. — In: The Species Problems. Washington, 1957,
p. 155—324.
Sonneborn T. Does cell structure play an essential role in cell heredity? —
In: The Nature of Biological Deversity. New York, 1963, p. 165—219.
Sonneborn T. The differentiation of cells.—Proc. Nat. Acad. Sci. USA,
1964, v. 51, p. 915—929.
Sonneborn T. Ciliate morphogenesis and its bearing on general cellural
morphogenesis. — In: Actualites Protozoologiques. Clermont-Ferrand,
1974, p. 327-355.
Spassky B. and oth. Release of genetic variability through recombination.
1. Drosophila pseudoobscura. — Genetics, 1958, v. 43, p. 844—867.
Spencer H. The factors of organic evolution. — In: The Nineteenth Cen-
tury, v. XIX, London, 1886, p. 570-589, 749-770.
S p i e s s E. Release of genetic variability through recombination. II. Droso-
phila persimilis. Genetics, 1959, v. 44, p. 43—58.
Stebbins G. Variation and evolution in plants. New York, 1950.
Stebbins G. Self fertilization and population variability. — Amer. Nat.,
1957, v. 91, p. 337—354.
Stebbins G. Processes of organic evolution. New York, 1966.
Stebbins G. Evolutionsprocesse. Leipzig, 1968.
Stebbins G. The significance of hybridization for plant taxonomy and
evolution. Taxon, 1969, v. 18, p. 26—35.
Stebbins G. Chromosomal evolution in higher plants. London, 1971.
Stebbins G. Flowering plants. Evolution above the species level. Cam-
bridge, 1974.
Stille H. Grundfragen der vergleichenden Tektonik. Berlin, 1924.
Stubbe H., Wettstein F. Uber die Bedeutung von Klein- und Gross-
mutationen fur die Evolution. — Biol. Zbl., 1941, Bd 61, S. 264—297.
Sturtevant A. Essays on evolution. 1. On the effect of selection on muta-
tion rate. — Quart. Rev. Biol., 1937, v. 12, N 4, p. 464—472.
S ii e s s E. Uber die Verschiedenheit und die Aufeinanderfolge der tertiaren
Landfaunen in der Niederung von Wien. — Sitzber. d. math.-naturwiss.
Klasse d. Kon. Akademia. d. Wissensch., 1863, Bd 47, H. 1, S. 322—334.
Timofeeff-Ressovsky N. Exp erim entelle Mutationsforschung in der
Vererbungslehre. Dresden—Leipzig, 1937.
Thoday J. Natural selection and biological progress. — In: A. Centure of
Darwin. London, 1958, p. 315—333.
Turri 11 W., Richards O., Darlington C., Harris T., Huxley J.,
Ford E., Mather K., Norman J., Lawience W., Wilmott A.,
Ramsbottom J. Differences in the systematics of plants and ani-
mals and their dependence on differences in structure, function and
behaviour in the two groups.— Proc. Linn. Soc., 1942, v. 153, p. 272—284.
Urbanek A. Rewolucja naukowa w biologii. Warszawa, 1973,
234
Wahlert G. von. The role of ecological factors in the origin of liluhui'
levels of organisation. — System. Zool., 1965, v. 14, N 4, p. 288~ul(K),
Walther I. Einleitung in die Geologie als historische Wissenschnft, lima,
1893—1894.
Wa p pl er S. Philosophische Studien zum Problemkreis Genetik und I'lvo
lution. Zur Kritik makroevolutionischer Theorien. lena, 1973.
Ward H. Charles Darwin and theory of evolution. London, 1943.
Wedeking R. Uber Virenzperioden (Bliitenperioden).—Sitzber. Gesolsch.
Beford. d. Natur. Marburg, 1920, Bd 82, H. 1, S. 4-16.
Werner A. Von den ausserlichen Kennzeichen der Fossilen. Leipzig, 1774.
Wilson L. Sir Charles Lyell and the species question. — Amer. Sci., 1971,
v. 59, N 1, p. 43—55.
Wright S. Evolution and the genetics of populations. 2. The Theory of Gene
Frequencies. Chicago, 1969.
Wolf F. Neuvulkanismus. Altvulkanismus und Plutonismus. — Zbl. f. Min.
u. Geol., Abt. B. 1942, S. 278-291.
Zimmermann W. Grundlagen der Evolution. Frankfurt a/M.—Miinchen,
1948.
Zimmermann W. Evolution. Die Geschichte ihrer Probleme und Erkennt-
nise. Freiburg—Munchen, 1954.
Zimmermann W. Methoden der Evolutionswissenschaft. — In: Die Evo-
lution der Organismen. Bd 1, Stuttgart, 1967, S. 61—160.
Zimmermann W. Evolution und Naturphilosophie. Berlin, 1968.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
Введение ........................................................ 3
Глава 1. Исходные положения..................................... 10
1. Органическая эволюция. (Краткая характеристика основ-
ных черт)............................................... Ю
2. Каузальное изучение эволюции и уточнение термино-
логии ................................................. 21
3. О классификации факторов эволюции.................... 32
4. Предварительная характеристика основных доктрин . . 45
Глава 2. Значение метода актуализма для эволюционной теории 52
,1. Сущность актуализма и формы его применения .... 52
2. Изучение микроэволюции — фундамент познания причин
макроэволюции.......................................... 56
3. Дискуссии об актуализме в геологии................... 65
4. Об использовании актуализма в эволюционной теории 71
Глава 3. Особенности взглядов Ж. Б. Ламарка..................... 79
Глава 4. Классический униформизм и катастрофизм................. 84
1. Формирование униформизма и катастрофизма............. 84
2. Общегеологические взгляды Ч. Лайеля................. 86
3. Оценка геологических взглядов Ч. Лайеля.............. 91
4. Биологические воззрения Ч. Лайеля и униформизм . . 97
5. Катастрофизм. (Взгляды Ж. Кювье).................... 105
Глава 5. Учение Ч. Дарвина и униформизм........................ 112
>1. Влияние Ч. Лайеля.................................. 112
2. Три главные особенности естественного отбора и отно-
шение Ч. Дарвина к униформизму........................ 115
3. Данные против униформизма........................... 120
4. Дискуссия об отношении Ч. Дарвина к униформизму 124
Глава 6. Развитие униформизма в эволюционной теории после
Ч. Дарвина '.................................................. 132
1. Униформизм в антидарвиновских гипотезах эволюции . . 132
2. Неоуниформизм в работах дарвинистов второй половины
XIX в................................................. 133
3. Особенности неоуниформизма в дарвинизме XX в. . . . 136
Глава 7. Неокатастрофизм....................................... 144
1. Введение....................................... 144
2. Взгляды Д. Н. Соболева......................... 146
3. О. Шиндевольф о сменах законов органической эволюции 150
4. Другие концепции автогенетического неокатастрофизма 155
5. Эктогенетический неокатастрофизм................159
Глава 8. О некоторых трудноклассифицируемых концепциях ... 167
1. Особенности воззрений Г. Спенсера................... 167
2. Примеры эклектических концепций......................171
3. Неоуниформизм или неокатастрофизм?...................176
Глава 9. Современное состояние проблемы «эволюция эволюции» 179
1. Вариаформизм в генетике............................. 180
2. О создании частных теорий эволюции.................. 186
3. Первые шаги к общей постановке и разработке проблемы 201
4. И. И. Шмальгаузен об «эволюции механизмов эволюции» 207
5. Понятие об «эволюционно-биологической формации» . . 214
Литература.....................................................221