БИОМЕХАНИКА
Р. АЛЕКСАНДЕР

ANIMAL MECHANICS
by
R. McNEILL ALEXANDER
Lecturer in Zoology
at the	;
University College of
North Wales _ - '
Bangor
SIDGWICK & JACKSON
LONDON 1968 .

Р. АЛЕКСАНДЕР
БИОМЕХАНИКА
Перевод
с английского
Ю. И. ЛАШКЕВИЧА
Под редакцией
и с предисловием
«д-ра мед. наук
В. С. ГУРФИНКЕЛЯ
ИЗДАТЕЛЬСТВО
«МИР»
МОСКВА
1970

УДК 612.76
В книге в доступной, но вместе с тем строгой форме изло¬
жены разделы механики, необходимые для понимания движения
животных. При этом каждое положение механики рассматри¬
вается на конкретных примерах из зоологии, что очень облегчает
восприятие материала. Отдельные главы посвящены соединениям
костей и костным рычагам, направлению тяги мышечных волокон,
понятию о центре тяжести тела, кинематике суставов, механике
мышечной ткани, движению в водной среде и т. д.
Предназначена для биологов различных специальностей —
зоологов, физиологов, гидробиологов, биофизиков, гистологов, для
специалистов в области биомеханики и бионики, для механиков,
инженеров и конструкторов, интересующихся проблемами биоме¬
ханики.
Редакция биологической литературы
2-10-2
ь7-70

ПРЕДИСЛОВИЕ К РУССКОМУ ИЗДАНИЮ
Биомеханика — одна из самых старых ветвей биологии. Ее
истоками были работы Аристотеля и Галена, посвященные ана¬
лизу движений животных и человека. Но только благодаря ра¬
ботам одного из самых блистательных людей эпохи Возрожде¬
ния— Леонардо да Винчи—биомеханика сделала свой следую¬
щий шаг. Художник, инженер и ученый Леонардо особенно
интересовался строением человеческого тела в связи с движе¬
нием. Он описал механику тела при переходе от сидения к сто¬
янию, при ходьбе вверх и вниз, при прыжках и, по-видимому,
впервые дал описание походок.
В дальнейшем большое влияние на развитие биомеханики
оказал итальянский натуралист Борелли. Он рассматривал ор¬
ганизм как машину и стремился объяснить дыхание, движение
крови и работу мышц с позиций механики. Однако последую¬
щие исследования, в которых функции живого организма изу¬
чались не только по данным анатомии и физиологии, но и ме¬
ханики, были посвящены в основном опорно-двигательному ап¬
парату. Поэтому до последнего времени было принято считать,
что биомеханика — это наука о движениях человека и животных.
Лишь в последние десятилетия, в значительной мере благо¬
даря успехам экспериментальной техники, границы биомеха¬
нических исследований расширились. Биомеханические иссле¬
дования дыхательного аппарата позволили изучить кинематику
и динамику дыхательных движений, эластическое и неэластиче¬
ское сопротивление дыхательной системы в целом и ее отдель¬
ных частей (легких, грудной клетки). Обширен круг биомеха¬
нических исследований системы кровообращения: упругие свой¬
ства сосудов и сердца, гидравлическое сопротивление сосудов
току крови, распространение упругих колебаний по сосудистой
стенке, движение крови, работа сердца и др. Все это позволяет
определить биомеханику как раздел биофизики, изучающий ме¬
ханические свойства живых тканей и органов, а также меха¬
нические явления, происходящие в них в процессе жизнедея¬
тельности. Выяснение этих свойств — важнейший этап в исследо¬
вании живых систем, так как только на такой основе воз¬
можно успешное изучение процессов регулирования их функций.

6
Предисловие к русскому изданию
Вряд ли можно утверждать, что биомеханика в настоящее
время вполне сформировалась и представляет собой упорядо¬
ченную систему знаний; она все еще находится на стадии на¬
копления фактов и первых попыток обобщения. Естественно по¬
этому, что время создания исчерпывающих монографий еще не
наступило. Книга Р. Александера «Биомеханика» (в оригинале
«Механика животных») также не претендует на всесторонний
охват материала хотя бы потому, что она построена целиком
на примерах, взятых из области зоологии.
Поскольку биомеханика является ветвью биологии, естест¬
венно было бы расположить материал по биологическому прин¬
ципу, т. е. систематизировать его по отдельным тканям, орга¬
нам и системам организма. В книге Р. Александера материал
сгруппирован по другому принципу — в соответствии с опреде¬
ленными главами механики. Вероятно, поэтому она не содер¬
жит ни вводных, ни заключительных обобщений.
Несомненные достоинства книги — простое и ясное изложе¬
ние основных сведений из области механики и использование
этих сведений для анализа биологических систем. Богатый фак¬
тический материал, а в ряде случаев и модельные подходы бу¬
дут полезны читателю, интересующемуся вопросами биомеха¬
ники.
Полезные сведения найдут в этой книге зоологи, травмато¬
логи и ортопеды, физиологи, изучающие кровообращение, ды¬
хание, все те, кто работает в области физиологии движения,
труда и спорта, а также инженеры, интересующиеся пробле¬
мами бионики.
В. Гурфинкель

ПРЕДИСЛОВИЕ АВТОРА
В этой книге рассматриваются разделы механики, оказав¬
шиеся полезными для зоологов, и некоторые исследования по
биомеханике животных, в которых эти разделы нашли прило¬
жение. Я не пытался дать исчерпывающий обзор работ по
биомеханике животных, но выбрал темы, представляющие ин¬
терес для зоологов и позволяющие охватить как можно более
широкий круг законов механики.
Читателями книги будут, вероятно, главным образом зоо¬
логи, изучавшие физику только в школе и практически незна¬
комые с техническими дисциплинами. Поэтому я исходил из
того, что их знания по механике минимальны, и постарался
сделать свои объяснения как можно проще. Я не считал не¬
обходимым излагать вывод уравнений, приводимых в книге,
но указал, где их можно найти.
Каждая глава посвящена какому-либо крупному разделу
механики, причем чисто физические разделы чередуются с био¬
логическими: за изложением каких-либо сведений из области
механики следуют один или несколько разделов, в которых
рассматриваются приложения этих сведений в зоологии, затем
излагается следующая тема из механики и т. д. Поэтому в ряде
случаев тесно связанные между собой, но требующие приложе¬
ния различных разделов механики биологические вопросы, рас¬
сматриваются в совершенно разных местах. В таких случаях
в тексте даются перекрестные ссылки.

ГЛАВА I
СИЛА И ЭНЕРГИЯ
Эта глава посвящена статике и динамике в их приложении
к организму животного. Многие положения, относящиеся к этим
разделам физики, весьма элементарны и понятны, так что
большинству читателей достаточно будет напомнить их, не вда¬
ваясь в подробные разъяснения. Все необходимые объяснения
можно найти в школьных учебниках.
СИЛА И ДВИЖЕНИЕ
В основе этой главы, а по существу и всей книги лежит
понятие силы. Определение силы в неявной форме содержится
в трех законах движения Ньютона.
1.	Всякое тело пребывает в состоянии покоя или равно¬
мерного и прямолинейного движения, пока какие-нибудь силы
не выведут его из этого состояния.
2.	Ничем не уравновешенная сила сообщает телу ускорение
в том направлении, в котором она действует. Это ускорение
пропорционально силе и обратно пропорционально массе тела.
3.	Если тело А действует с некоторой силой на тело В, то
тело В действует с такой же, но противоположно направленной
силой на тело А.
На основании второго закона Ньютона определяют единицу
силы. Одна дина — это сила, необходимая для того, чтобы со¬
общить массе в 1 г ускорение, равное 1 см/сек2 (т. е. увеличить
ее скорость на 1 см1сек за каждую секунду). Сила, равная F
дин, придает массе т, выраженной в граммах, ускорение а,
выражаемое в см1сек2\ таким образом,
F = ma.	(1)
Тела, падающие в пустоте под действием силы тяжести, имеют
ускорение 981 см!сек2, так что сила тяжести, действующая на
тело с массой т граммов, равна 981m дин. Ускорение силы
тяжести обычно обозначают буквой g\ поэтому можно написать,
что сила составляет mg дин. Ее можно также представить как
вес массы т граммов.
Существует и другая формулировка второго закона Ньютона.
Количество движения тела равно произведению его массы на
скорость его движения, так что та — это скорость изменения
количества движения. Сила (в динах), действующая на тело,
равна скорости изменения его количества движения (в
г • см!сек2).

10
Глава I
Есть разные способы измерения сил. Иногда для этого
достаточно уравновесить силу грузом или определить, насколько
она растягивает пружину. Иногда силы можно вычислить из
других наблюдаемых величин, например ускорений, как мы уви¬
дим, когда будем рассматривать прыжки животных. В неко¬
торых же случаях лучше всего использовать один из много¬
численных электрических приборов, известных под названием
механоэлектрических преобразователей [88]. Эти приборы под
действием приложенных сил генерируют электрические сигналы,
которые можно в случае надобности усиливать, а затем либо
проецировать на экран электроннолучевого осциллоскопа, либо
записывать с помощью чернильного самописца или шлейфного
осциллографа. При измерении сил, быстро изменяющих свою
величину, следует очень тщательно продумать конструкцию при¬
бора (см. гл. VII).
Для того чтобы описать силу, нужно указать не только ее
величину, но и направление. Иными словами, сила, подобно
скорости, является вектором. Об этом не следует забывать
при сложении сил.
Чтобы напомнить правило сложения векторов, рассмотрим
следующий пример. Саранча прыгает, быстро выпрямляя свои
длинные задние ноги. В последующих разделах книги будет
много говориться о ногах саранчи и ее прыжках: мы будем
рассматривать силы, развиваемые в ноге при отрыве насеко¬
мого от земли (стр. 32), зависимость между этими силами и
прочностью ноги (стр. 163), строение сочленений и расположе¬
ние мышц в ноге (стр. 44). Однако нам полезно решить здесь
одну задачу на сложение векторов, с которой мы встретимся
позднее.
В начальный момент прыжка саранча соприкасается с зем¬
лей только своими задними ногами. Ноги действуют на землю
с известной силой, так как они должны, с одной стороны, под¬
держивать, тело саранчи, а с другой — сообщать ему опреде¬
ленное ускорение. Если масса тела насекомого равна т грам¬
мов, то сила, с которой ноги действуют на землю и которая
обусловлена весом насекомого, составит 981m дин и будет, ра¬
зумеется, направлена вертикально вниз. Для создания требуе¬
мого ускорения нужна сила около 14 500 m дин, направленная
под углом примерно 55° к горизонтали (стр. 32).
На фиг. 1,/ показано, как можно сложить эти две силы,
чтобы получить их равнодействующую. АВ — вертикальный от¬
резок, длина которого соответствует 981 единице; ВС — отрезок
длиной 14 500 единиц, наклоненный под углом 55° к горизон¬
тали. Эти два отрезка изображают две интересующие нас силы,
причем стрелки указывают их направления. При сложении этих
Сила и энергия
11
сил к концу вектора АВ прикладывается начало вектора ВС.
Длина и направление отрезка АС дают нам равнодействующую
силу. Она равна 15 300/и дин и направлена под углом 57° к го¬
ризонтали.
Силы можно не только складывать, получая равнодействую¬
щие; их можно также разлагать на составляющие, которые
действуют в различных направлениях. Например, на фиг. 1,11
показано тело, на которое в точке Р действует сила F, направ¬
ленная под углом 0 к горизонтали. Эту силу можно разложить
на вертикальную составляющую F sin 0 и горизонтальную со¬
ставляющую F cos 0. Другими словами, вертикальная сила
Fsin© и горизонтальная сила Feos©, приложенные одновре¬
менно в точке Р, производили бы точно такое же действие, как
сила F. В этом можно убедиться, начертив треугольник, по¬
добно тому как это сделано на фиг. 1, I.
Часто бывает, что силы стремятся вызвать вращение тел,
и это необходимо учитывать. На фиг. 1,111 изображено твер¬
дое тело, которое может вращаться вокруг оси, проходящей
через точку О перпендикулярно плоскости бумаги. Сила F при¬
ложена в точке Р и стремится вызвать вращение тела по ча¬
совой стрелке вокруг точки О. Величину Fx, где х—расстоя¬
ние от точки О до линии действия силы, называют моментом
12
Глава I
силы относительно точки О. Сила F', приложенная в точке Р',
стремится вращать тело против часовой стрелки. Если направ¬
ление по часовой стрелке считать положительным, то момент
силы F' относительно О следует считать отрицательным, т. е.
он равен —F'x'.
Когда на тело действуют две равные, параллельные, но про¬
тивоположно направленные силы, они стремятся вращать его.
Такие силы называют парой сил. Моменты, которые они со¬
здают относительно любой оси, перпендикулярной плоскости,
в которой они действуют, равны Fd, где F — величина каждой
из этих сил, a d — расстояние между линиями их действия.
Твердое тело находится в равновесии, если действующие на
него силы не стремятся ни перемещать его в каком-либо на¬
правлении, ни вращать его около какой-либо оси. К счастью,
для того чтобы показать, что при действии на тело определен¬
ной комбинации сил оно будет находиться в равновесии, нет
надобности рассматривать все возможные направления и все
возможные оси. Если все силы действуют в одной плоскости,
достаточно показать, что:
1) при разложении всех сил на составляющие по двум на¬
правлениям, лежащим в этой плоскости, суммы составляющих
по каждому из этих направлений равны нулю; часто бывает
удобно выбрать два взаимно перпендикулярных направления,
но это совсем не обязательно;
2) сумма моментов всех сил относительно любой оси, пер¬
пендикулярной к данной плоскости, равна нулю.
Условия равновесия можно сформулировать и по-иному, либо
на основе составляющих по одному направлению и моментов
относительно двух осей, либо на основе моментов относи¬
тельно трех осей. Эти альтернативные условия можно найти
в учебниках. Если силы не лежат в одной плоскости, необхо¬
димо рассмотреть составляющие по трем направлениям и мо¬
менты относительно трех осей (подробности см. [212]).
Из условий равновесия вытекают два следствия, которые
часто оказываются очень полезными. Во-первых, совершенно
очевидно, что при воздействии двух сил тело может находиться
в равновесии только в том случае, если эти силы равны по
величине, противоположны по направлению и имеют общую
линию действия. Во-вторых, если тело находится в равновесии
при действии на него трех сил, то равнодействующая любых
двух из этих сил должна быть равна третьей и направлена
противоположно ей. Это возможно только в том случае, если
линии действия всех трех сил лежат в одной плоскости и либо
параллельны друг другу, либо пересекаются в одной точке.
Мы воспользуемся этим выводом в следующем разделе книги.

Сила и энергия
13
ЧЕЛЮСТИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ИХ ПРЕДКОВ
Млекопитающие произошли от рептилий группы Synapsida.
По-видимому, в процессе эволюции этих рептилий в сторону
млекопитающих у них постепенно развивались все более мощ¬
ные челюстные мышцы. Сами мышцы, конечно, в ископаемых
остатках не сохранились, но, судя по строению черепов, они
занимали все больше и больше места, и почти не приходится
сомневаться в том, что эти мышцы действительно увеличива¬
лись. В то же время костные структуры заднего угла нижней
Фиг. 2. Схемы расположения мышц, приводящих в движение нижнюю че¬
люсть, у пресмыкающегося (/) и у млекопитающего (II).
/ — челюстные мышцы;' 2 —зубная кость; 3 — височная мышца; 4 — венечный отросток;
5 — скуловая дуга; 6 — угол нижней челюсти; 7 — жевательная мышца.
челюсти становились все более слабыми. Эта загадка получила
объяснение, когда было рассмотрено равновесие сил, действую¬
щих на челюсть [71]; это объяснение связано с различием в рас¬
положении челюстных мышц у рептилий и у млекопитающих.
На фиг. 2,1 изображен череп примитивного пресмыкающе¬
гося. Нижняя челюсть имеет вид простой дуги, не имеющей
крупных отростков, и состоит из нескольких костей, в том числе
зубной кости, несущей на себе зубы. Остальной череп состоит
из наружной крыши, образованной кожными костями, и ле¬
жащей под ней черепной коробки. Мышцы-аддукторы нижней
челюсти (служившие для кусания), вероятно, прикреплялись
одним концом где-то между этой наружной крышей и черепной
коробкой, а другим — к дорзальному краю нижней челюсти.
Большая часть их волокон располагалась, по-видимому, более
или менее перпендикулярно к оси челюсти, как у некоторых
14
Глава I
современных рептилий, например у гаттерии (Sphetwdon) [217].
Их возможное расположение показано на схеме (фиг. 2, /).
На фиг. 2, II изображены череп и челюстные мышцы млекопи¬
тающего. Нижняя челюсть состоит здесь из одной только зуб¬
ной кости весьма сложной формы: у нее имеется дорзальный
выступ (венечный отросток) и обращенный назад вентральный
выступ (угол челюсти). Челюстные мышцы представляют собой
ряд обособленных мышц, действующих в разных направлениях.
Височная мышца идет от черепной коробки к венечному от¬
ростку. Она расположена не под прямым углом к челюсти и
тянет не только вверх, но и назад. Поверхностный слой жева¬
тельной мышцы (m. masseter) направляется от скуловой дуги
к углу челюсти и тянет вперед и вверх. Глубокий слой той же
мышцы (на схеме не показан) расположен более вертикально.
Крыловидные мышцы идут от нижней поверхности черепа к ме¬
диальной поверхности нижней челюсти и, подобно поверхно¬
стному слою жевательной мышцы, тянут вверх и вперед. Все
три мышцы служат для смыкания челюстей.
На фиг. 3 показаны главные силы, которые, вероятно, дей¬
ствовали на нижнюю челюсть у различных вымерших рептилий
при раскусывании пищи задними зубами. Фиг. 3,1 — челюсть
одного из самых примитивных пресмыкающихся. Челюстные
мышцы тянут ее вверх (сила СМ). Нижняя челюсть давит на
пищу снизу вверх, а пища с такой же силой (В) давит на нее
сверху вниз. Если челюсть в это время неподвижна, то она
должна находиться в равновесии. Но она не может оставаться
в равновесии, если на нее действуют только силы СМ и В, так
как линии их действия не составляют одной прямой. Поэтому
челюсть давит на череп в месте своего сочленения с ним, а че¬
реп давит на нее в обратном направлении — сверху вниз (сила
R). Вероятно, эта сила действовала при раскусывании пищи.
На фиг. 3, VI изображена челюсть Diarthrognathus — пред¬
ставителя Synapsida, весьма далеко продвинувшегося по пути
прогрессивной эволюции. У этой рептилии почти вся нижняя
челюсть состояла из одной зубной кости, имевшей венечный
отросток, и имела угол. Челюстные мышцы располагались,
по-видимому, так же, как и у млекопитающих. Судя по форме
черепа, височная мышца, вероятно, действовала примерно по
направлению, указанному стрелкой Т. Поверхностный слой же¬
вательной мышцы тянул по линии, близкой к SM, которой
приблизительно соответствовала и равнодействующая сил, со¬
здаваемых глубоким слоем жевательной мышцы и крыловидной
мышцей. Таким образом, можно считать, что стрелки Т и SM
отражают действие всех челюстных мышц. Стрелка В и здесь
изображает силу давления пищи на челюсть.

Фиг. 3. Нижние челюсти ряда ископаемых рептилий [71].
Показаны вероятные направления сил, действовавших на челюсть при сжимании пищи
задними зубами. Более подробное объяснение см. в тексте.

16
Глав а I
Линии действия сил Т, SAI и В пересекаются в одной точке.
Челюсть могла бы находиться в равновесии при наличии только
этих трех сил, однако это зависит от их относительных вели¬
чин. Если бы, например, сила Т была намного больше двух
других, то челюсть не находилась бы в равновесии. Однако
не было сделано никакой попытки установить относительную
величину этих сил—ведь даже примерное направление их дей¬
ствия определить достаточно трудно. Тем не менее кажется до¬
вольно вероятным, что, когда Diarthrognathus сжимал пищу
своими задними зубами, никакой или почти никакой силы ре¬
акции в нижнечелюстном суставе не возникало.
На фиг. 3, II—V представлены челюсти ряда рептилий
Synapsida — от довольно примитивных форм до почти столь же
продвинувшейся формы, как Diarthrognathus. В этом ряду
можно видеть прогрессивное развитие венечного отростка и
угла челюсти и постепенную редукцию костей, расположенных
в ее задних отделах. У всех этих форм, вероятно, были височ¬
ные и жевательные мышцы, но у более примитивных (// и III)
последние, видимо, прикреплялись к одной из задних костей,
а не к зубной кости. Вероятные линии действия сил и здесь
указаны стрелками. Ни на одной из схем II—V линии Т, SM
и В не пересекаются в одной точке, но точка пересечения Т и
SM неуклонно приближается к линии действия силы В. По-ви-
димому, равнодействующая Т и SM становится все более па¬
раллельной направлению силы В, так что сила реакции R
в нижнечелюстном суставе, необходимая для уравновешивания
моментов, постепенно уменьшается.
Таким образом, кажется вероятным, что, хотя в процессе
эволюции Synapsida челюстные мышцы усиливались, сила ре¬
акции, развивавшаяся в нижнечелюстном суставе при сжимании
пищи зубами, становилась слабее. Несмотря на то что более
поздние формы способны были кусать с большей силой, воз¬
можно, что кости, располагавшиеся на заднем конце челюсти,
были у них слабее. Эти кости уменьшались, зубная же кость
увеличивалась, и, наконец, у Diarthrognathus сама вступила
в контакт с черепом, образовав второе сочленение, расположен¬
ное латерально по отношению к прежнему суставу. У млеко¬
питающих сохранилось только это второе сочленение, а в ниж¬
ней челюсти сохранилась только зубная кость. Остальные кости
нижней челюсти у них исчезли или превратились в небольшие
ушные косточки, принявшие на себя новые функции.
У млекопитающих форма нижней челюсти и относительные
размеры ее мышц сильно варьируют. Эти различия коррели¬
руют с весьма разнообразным использованием целюстей в зави¬
симости от способа питания [223].

Сила и энергия
17
На фиг. 4 схематически изображена нижняя челюсть куницы
(Martes), питающейся белками и другими мелкими млекопи¬
тающими. Стрелками изображены силы, которые мы будем
рассматривать; показаны не только линии действия этих сил,
но и их относительная величина (она соответствует длине стре¬
лок). Во всех четырех случаях челюсть при действии указанных
сил будет находиться в равновесии.
Хищники используют зубы главным образом для двух це¬
лей, и в обоих случаях челюстям приходится испытывать боль¬
шие нагрузки. Резцы и крупные клыки эти животные исполь¬
зуют для того, чтобы схватывать и разрывать добычу. При
этом на переднюю часть челюсти действует сила, одна из со¬
ставляющих которой направлена вперед (если животное тянет
добычу к себе), а другая — вниз (так как верхняя челюсть да¬
вит на нижнюю). Эта сила представлена стрелкой Р на фиг. 4,
I и II. На фиг. 4, I ей противодействует одна только височная
мышца, сила которой, Т, приложена к венечному отростку.
Сила реакции со стороны черепа, R, уравновешивает силы Т и
Р. В области сочленения с черепом может потребоваться боль¬
шая прочность костей, но не возникает никакой опасности вы¬
виха, так как действующие силы тянут челюсть назад и слегка
вверх, как бы фиксируя ее в суставной ямке. На фиг. 4, II
силе Р противодействуют только жевательные мышцы, действу¬
ющие на челюсть с силой М. Но если сила Т была направлена
в общем противоположно силе Р, то сила М почти перпендику¬
лярна ей, так что для равновесия нужна очень большая сила R
в области нижнечелюстного сустава. И это несмотря на то, что
Таблица 1
Относительный вес мышц, смыкающих челюсти,
у некоторых млекопитающих [31]
Животное
Височная
мышца, °/о
Жеватель¬
ная мышца,
%
Крыловид¬
ная мышца,
°/о
Плотоядные
Тигр
48
45
7
Медведь
64
30
6
Собака
67
23
10
Травоядные
Зебра
11
50
40
Зубр
10
60
30
Лошадь
11
57,5
31,5
2 Заказ № 180

18
Глава I
Фиг. 4. Нижняя челюсть
Показаны силы, которые должны действовать в различных ситуациях, описанных в тексте,
вает относительную величину сил. Челюсть находилась бы
сила М на схеме намеренно сдвинута вперед по сравнению с ее
вероятным естественным положением (фиг. 4, IV), которое еще
менее благоприятно для противодействия силе Р; без этого сме¬
щения сила R была бы еще больше. Обратите внимание на
направление силы R°, ее должны были создавать связки сустава,
удерживающие челюсть на месте, в то время как силы М и Р
стремились вырвать ее из суставной ямки. Если бы хищники,
схватывая добычу, пользовались только жевательными мыш¬
цами, то они рисковали бы вывихнуть челюсть; однако эта
опасность устраняется при использовании одних только височ¬
ных мышц. У хищников височные мышщы — самые сильные из
мышц нижней челюсти (табл. 1).
Жевательная мышца играет важную роль, когда хищники
разрывают зубами добычу. Они используют для этого свои
крупные хищнические зубы (задний ложнокоренной верхней че-

Сила и энергия
19
Martes [223].
Стрелки лежат на предполагаемых линиях действия этих сил, а длина стрелок указы-
в равновесии при любой из представленных здесь комбинаций сил.
люсти и первый истиннокоренной нижней челюсти). Именно это
делает лев или собака, когда сидит с торчащей в углу пасти
костью или куском мяса и грызет добычу, придерживая ее
лапами. При этом на нижнюю челюсть на уровне хищнического
зуба должна действовать приблизительно вертикальная сила.
Она показана стрелками Р' на фиг. 4, III и IV. По-видимому,
равновесие в этом случае могло быть достигнуто при полном
или почти полном отсутствии силы реакции в челюстном су¬
ставе, если бы жевательные и височные мышцы сокращались
одновременно (фиг. 4, IV). Этот случай существенно сходен
с тем, который мы анализировали у Diarihrognathus (фиг. 3,
VI). Если бы при использовании хищнических зубов сокраща¬
лись только височные мышцы, то для равновесия требовалась
бы значительная сила реакции в челюстном суставе (фиг. 4,
III). Приложенные силы стремились бы сдвинуть челюсть на¬
зад и несколько вниз, так что возникла бы опасность вывиха.
2*

20
Глава I
Травоядные, например лошади и коровы, используют че¬
люсти иначе. Они растирают пищу ложными и истинными ко¬
ренными зубами, а это требует боковых движений нижней че¬
люсти. Сначала челюсть сдвигается в сторону, 'например влево,
как показано на фиг. 5, I. При этом жевательная и крыловид¬
ная мышцы левой стороны сокращаются, и на челюсть дей¬
ствуют силы М и Pt. Их равнодействующая направлена дор-
зально и вправо. Левые нижние зубы плотно прижимаются
к верхним и скользят по ним, так что бугорчатые поверхности
верхних и нижних зубов трутся друг о друга, перемалывая
Фиг. 5. Действие челюстей травоядного животного при растирании пищи.
I. Схематический поперечный разрез, проходящий через область боковых зубов. Ниж¬
ние зубы левой стороны начинают скользить по верхним под действием жевательной
(сила М) и крыловидной (сила Pt) мышцы II. Нижняя челюсть лошади, вид сбоку. Пока¬
заны силы, действующие при растирании пищи (объяснение см. в тексте). Стрелки ука¬
зывают направление этих сил и их относительную величину, необходимую для равновесия.
пищу. Теоретически этого можно было бы достигнуть и при со¬
кращении правой височной мышцы, но тогда силы должны были
бы передаваться от правой половины челюсти к левой через
симфиз, от которого требовалась бы очень большая прочность
и жесткость. Височные мышцы совершенно не приспособлены
для создания главных сил, необходимых при растирании пищи.
Передние зубы используются только для срезания травы, и хотя
действующие при этом силы сходны с силой Р на фиг. 4,1 и II,
они сравнительно невелики; в этом случае для предотвращения
вывиха нижней челюсти нет надобности в мощной височной
мышце. Поэтому у травоядных височные мышцы несут сравни¬
тельно небольшую нагрузку и соответственно слабо развиты
(см. табл. 1).
На фиг. 5, II изображена нижняя челюсть лошади (вид.
сбоку). По форме она типична для травоядных и резко отли¬
чается от челюсти Martes (фиг. 4) и других хищников. Задний
угол, к которому прикрепляется мощная жевательая мышца,
сильно развит, а венечный отросток—место прикрепления не¬
большой височной мышцы — очень мал. На фиг. 5, II показаны
Сила и энергия
21
также силы, которые должны, по-видимому, действовать на
челюсть при жевании. Вероятно, в суставе возникает сила ре¬
акции, но она, возможно, не так велика, как это изображено
на схеме, где не было учтено действие слабой височной мышцы;,
кроме того, сила Р может быть направлена не строго верти¬
кально. Последняя может иметь составляющую, направленную
назад и обусловленную трением между верхними и нижними
зубами, что уменьшило бы угол между Р и (Af + PZ) —суммар¬
ной силой жевательной и крыловидной мышц.
ВЫИГРЫШ В СИЛЕ
Машина — это устройство для преобразования сил. Если
приложить силу Ei к одной части машины, то она передаст
на другую часть силу F2. Эти силы не обязательно равны. Не¬
большая сила, приложенная к концу рычага, создает значи¬
тельно большую силу вблизи точки опоры, что можно показать,
рассматривая моменты сил. На этом основано действие щипцов,
для орехов. Отношение F2/Fj называют выигрышем в силе ма¬
шины. Расстояние, на которое нужно переместить точку прило¬
жения силы Fi, для того чтобы точка приложения силы F2
передвинулась на единицу расстояния, называют отношением
плеч. Для идеальной машины, например для рычага без по¬
терь на трение, выигрыш в силе был бы равен отношению плеч.
У реальных машин он всегда меньше.
Смит и Сэведж [222] сравнили выигрыш в силе для мышц
передних конечностей лошади (Equus) и броненосца (Dasypus).
Скелеты этих конечностей изображены на фиг. 6. В обоих слу¬
чаях пунктирная линия, идущая от лопатки к плечевой кости,
показывает направление действия большой круглой мышцы
(гл. teres major) — одной из основных мышц, используемых для
отведения ноги назад. Когда эта мышца тянет плечевую кость-
с силой F\, момент этой силы относительно сустава равен F\l.
В результате копыто действует на землю с силой F2, момент ко¬
торой относительно плечевого сустава равен F2h. Если бы в су¬
ставе не было трения, то эти моменты уравновешивались бы и
выигрыш в силе большой круглой мышцы F2/Fi составил l]h~
В действительности он несколько меньше. Для перемещения ко¬
пыта на расстояние х относительно тела мышце гл. teres major
достаточно укоротиться на xl/h. Отношение плеч равно l/h.
Ноги лошади приспособлены к быстрому бегу. Они совер¬
шают очень быстрые движения, но сила, с которой они действуют
на землю, не очень велика. Поэтому лошади не требуется боль¬
шого отношения плеч и она не испытывает особого ущерба от
соответственного проигрыша в силе; Ifh у нее равно ~-1/13.

22
Глава I
Броненосец же передвигается медленно, но с помощью передних
конечностей он роет землю, так что сила, с которой он дей¬
ствует на землю, должна быть очень велика. Ему необходим
достаточно большой выигрыш в силе, и его устраивает соот¬
ветственно большее отношение плеч Ijh — около 1/4.
Фиг. 6. Скелеты левой передней ноги лошади (7) и броненосца (//), иллю¬
стрирующие различие в выигрыше в силе для m. teres major [222].
h — расстояние от плечевого сустава до земли; I — расстояние от плечевого сустава до
линии действия m. teres major.
Из фиг. 6 видно также, что у лошади относительные раз¬
меры локтевого отростка (processus olecranon) локтевой кости
меньше, чем у броненосца. К этому отростку прикрепляется
трехглавая мышца — разгибатель локтевого сустава, и у ло¬
шади она дает значительный выигрыш в силе по сравнению
с той же мышцей броненосца.
Лошадь и броненосец-—не единственные виды, у которых
наблюдаются подобные соотношения. У всех бегающих живот¬
ных мышцы передних ног дают, как правило, небольшой выиг¬
рыш в силе, а у роющих — более значительный. Приспособле¬
Сила и энергия
23
ние этого показателя к различным функциям, связанным с об¬
разом жизни, можно продемонстрировать также в других груп¬
пах животных и на других частях тела.
Выигрыш в силе данной мышцы не всегда одинаков. Если
бы изображенная на фиг. 6 нога лошади была выброшена впе¬
ред, то линия действия большой круглой мышцы проходила бы
ближе к плечевому суставу и выигрыш в силе этой мышцы был
бы еще меньше. Браун [46] определял выигрыш в силе для
мышцы, разгибающей в «колене» заднюю ногу саранчи; он ока¬
зался равным 1/60 при согнутой ноге, 1/35 — при частично
согнутой ноге и снова 1/60, когда нога полностью выпрямлена.
РАСПОЛОЖЕНИЕ ВОЛОКОН В МЫШЦАХ
Произвольные мышцы состоят из пучков поперечнополоса¬
тых волокон, расположенных различным образом. Различают
два основных типа произвольных мышц — мышцы с параллель¬
ным расположением пучков волокон и мышцы с косым распо¬
ложением пучков, или перистые мышцы. Мы рассмотрим их
здесь в связи с тем, что изменение в расположении мышечных
волокон по своему эффекту может быть эквивалентно измене¬
нию выигрыша в силе.
На фиг. 7 схематически представлены мышцы того и дру¬
гого типа. В типичной мышце с параллельными волокнами
(фиг. 7, /) каждое волокно идет по всей ее длине. На обоих
концах волокна прикрепляются к элементам скелета — непо¬
средственно или с помощью сухожилия (у членистоногих —
с помощью аподемы), но места прикрепления на схеме не по¬
казаны. В типичной перистой мышце (фиг. 7, II) волокна могут
быть гораздо короче самой мышцы и располагаются под неко¬
торым углом к ее длинной оси. Они сходятся с обеих сторон
к лежащему посередине сухожилию (или аподеме), к которому
они прикрепляются.
Длинная и относительно тонкая мышца с параллельными
волокнами (вроде изображенной на фиг. 7, I) при своем сокра¬
щении значительно укорачивается, но развивает сравнительно
небольшую силу. Перистая мышца сходной формы (фиг. 7, II)
содержит больше волокон, но они короче. При сокращении та¬
кой мышцы ее сухожилие перемещается на меньшее расстояние,
но может тянуть с большей силой. Замена параллельного рас¬
положения волокон перистым в длинной мышце эквивалентно
увеличению выигрыша в силе.
Рассмотрим сначала мышцу с параллельным расположе¬
нием волокон (фиг. 7, I). В покое длина ее волокон равна Z;
когда она уменьшается до некоторой доли п этой длины,

24
Глава I
подвижный конец мышцы перемещается на расстояние (1— п)1.
Если в расслабленном состоянии каждое волокно имеет пло¬
щадь поперечного сечения А, то мышца содержит ху!А волокон.
Сила, которую может развить мышечное волокно, зависит от
степени его возможного (в данных условиях) укорочения (см.
гл. III). Если эта сила равна .Fv. когда длина волокна состав¬
ляет долю п его длины в покое, то общая сила, развиваемая
мышцей при сокращении, будет равна xyFnjA.
Фиг. 7. Схемы строения и действия мышцы с параллельными волокнами (/)
и перистой мышцы (//—IV).
Рассмотрим теперь перистую мышцу (фиг. 7, II). Она имеет
тот же объем, что и мышца с параллельными волокнами, и
почти такую же форму, когда обе они расслаблены. На фиг. 7,
III и IV показана перистая мышца в покое и в сокращенном
состоянии. В покое волокна ее имеют длину Л и наклонены
под углом а к сухожилию, так что
sin а =у/2л.
Когда волокна укорачиваются до некоторой длины пк, они под¬
нимают осевое сухожилие и угол между ними и сухожилием
увеличивается до ап, причем
sin ая = y{2nk = sin а/лг
и
cos ая п2 — sin2 а//г .

Сила и энергия
25-
Расстояние, на которое перемещается сухожилие, равно
X cos а — пк cos а„ = X (cos а — ]//г2 — sin2 а ) =
= (cos а — ]//г2 — sin2 а ) у/2 sin а.
Число волокон в мышце равно 2x1 sin а/Д, так как каждое
волокне -занимает на поверхности мышцы . площадь A sin а,
а волокна имеются по обеим “сторонам сухожилия. При сокра¬
щении каждое из них развивает силу Fn, составляющая кото¬
рой, направленная вдоль сухожилия, равна Fn cos ап. Отсюда
суммарная продольная сила равна
2xl sin а • Fn cos а„/А = 2xlFn sin а У ti2 — sin2 ajnA.
Таким образом, отношение силы, развиваемой перистой
мышцей, к силе, которую создает мышца с параллельными во¬
локнами, равно 2 Z sin аУ^п2— sin2a/ny. Это отношение не
всегда больше единицы; перистая мышца может тянуть с боль-
шей или с меньшей силой, чем мышца с параллельными волок-
нами, в зависимости от величин а, п и 1/у.
Лишь немногие мышцы способны активно сокращаться бо¬
лее чем до 70% своей первоначальной длины (т. е. до п =
= 0,7) [101]. Сила, направленная вдоль сухожилия, обращается
в нуль при n = sina, так как сократившиеся волокна располо¬
жены в этом случае перпендикулярно сухожилию. В нормаль¬
ных условиях это нежелательное состояние возникнуть не мо¬
жет, поскольку 'sina меньше 0,7 (а<45°). Угол а, по-видимому,
обычно равен около 30° или еще меньше.
Рассмотрим перистую мышцу, у которой а = 30° и sina = 0,5.
При одинаковой степени сокращения сила ее будет равна силе
такой же мышцы с параллельными волокнами, помноженной на
Z У п2— 0,25/пу. При длине покоя (п=1) этот множитель бу¬
дет равен Ъ$11у, так что перистая мышца окажется более
сильной только в том случае, если 0,9 / > у.
Многие читатели, вероятно, знают из собственного непри¬
ятного опыта или слышали от других, что крабы могут смыкать
свои клешни с большой силой. Мышца, смыкающая клешню, от¬
носится к перистому типу. Попробуем сравнить величину ее
тяги с силой, которую могла бы развить имеющая такой же
объем мышца с параллельными волокнами.
На фиг. 8, I показано строение клешни краба. Нижняя
ветвь ее неподвижна, а верхняя поворачивается в сочленении О.
Клешню раскрывает слабая мышца, прикрепленная к подвиж¬
ной ветви в точке Р, а смыкает мощная мышца, прикрепленная
в точке Q. Обе эти мышцы имеют перистое строение, волокна
26
Глава I
их сходятся с двух сторон к аподеме. Аподемы представляют
собой жесткие пластинки из обызвествленного хитина, но места
их прикрепления Р и Q гибкие. У берегового краба (Carcinus)
длина I мышцы, смыкающей клешню, примерно вдвое больше
ее средней толщины у. Когда клешня умеренно раскрыта, угол
между волокнами и аподемой составляет около 30°. Из фор¬
мулы, выведенной нами для «идеальной» перистой мышцы
(фиг. 7, II), следует что смыкающая клешню мышца, по-ви-
димому, создает в точке Q силу приблизительно вдвое больше
Фиг. 8. Мышцы с перистым расположением волокон [8].
Z. Скелет клешни краба с находящимися внутри аподемами; внизу — схематический гори¬
зонтальный разрез, на котором показано расположение волокон в мышце, смыкающей
клешню. II. Схема строения главной мышцы челюсти у одной рыбы из подотряда
Characinoidei.
той, которую она создавала бы в случае параллельного распо¬
ложения волокон. Поскольку функция клешни требует значи¬
тельной силы, здесь выгодно иметь перистую мышцу. Однако
точно такую же выгоду м'ожно было бы получить и при па¬
раллельном расположении волокон в мышце, если бы увели¬
чился выигрыш в силе за счет увеличения расстояния OQ.
В подобных ситуациях, т. е. когда мышца должна сокра¬
щаться в ограниченном пространстве, перистые мышцы обла¬
дают еще одним преимуществом. Мышечное волокно при со¬
кращении утолщается, так что его объем почти не меняется [27].
Мышцы с параллельным расположением волокон, сокращаясь,
становятся толще, что было бы невозможно, если бы они были
заключены в жесткий футляр. Перистые же мышцы не утол¬
щаются. Из фиг. 7, III и IV видно, почему этого не происходит:
при сокращении величина I не изменяется, поэтому для сохра¬
нения прежнего объема не требуется никакого утолщения.
Сами волокна утолщаются, но это не приводит к утолщению
Сила и энергия
27
мышцы, так как соответственно изменяется угол их наклона.
Полость клешни у краба окружена твердыми стенками и почти
целиком заполнена мышцами. Это возможно только благодаря
перистому строению этих мышц.
Одна из форм перистого расположения волокон играет осо¬
бую роль в челюстных мышцах некоторых костистых рыб
с большими глазами, например у Creatochanes (фиг. 8, //).
Главная мышца, смыкающая челюсти, имеет у них серповид¬
ную форму и огибает глазное яблоко снизу и сзади. Если бы
в этой мышце волокна располагались параллельно, она при
своем сокращении давила бы на глаз. Однако волокна ее при¬
крепляются под косым углом к сухожилию, которое проходит
вдоль вогнутого, обращенного к глазу края мышцы. Поэтому
сила, с которой каждое волокно, сокращаясь, действует на су¬
хожилие, имеет составляющую, перпендикулярную к сухожилию
и оттягивающую его от глазного яблока.
Беннингхоф и Роллхейзер [36] утверждали, что перистая
мышца при одном сокращении не может производить такую же
работу, как равная ей по величине мышца с параллельными во¬
локнами. Но в своем доказательстве они воспользовались од¬
ним неудачным приближением. Если бы не это, они пришли
бы к выводу, что мышцы обоих типов совершают одинаковую
работу.
ЦЕНТР ТЯЖЕСТИ
Во многих задачах механики удобно и допустимо рассмат¬
ривать массу какого-то тела так, как будто она сконцентриро¬
вана в одной точке — центре тяжести. Поскольку нам предстоит
анализировать силы, действующие на тело саранчи во время
прыжка, нам следует знать, где находится центр тяжести
у этого насекомого; одновременно мы рассмотрим на этом при¬
мере один удобный метод нахождения центров тяжести.
Когда некоторое тело подвешено на нити, на него действуют
две силы: одна из них направлена вниз и обусловлена весом
тела, а другая направлена вверх и обусловлена натяжением
нити. Равновесие возможно только в том случае, если эти силы
действуют в противоположных направлениях по одной и той же
линии. Первая из них действует по линии, совпадающей
с нитью; вторая приложена к центру тяжести. Следовательно,
центр тяжести у подвешенного тела, находящегося в покое,
должен лежать на продолжении нити. На этом и основан
метод нахождения центров тяжести.
У саранчи положение центра тяжести зависит от положения
ее конечностей. Если они будут вытянуты назад, он несколько
сместится в том же направлении. Поэтому был выбран
28
Глава I
экземпляр, зафиксированный в формалине в той позе, которую
мы будем рассматривать в дальнейшем при анализе сил. Насе¬
комое подвесили на нити, прикрепленной к его спинке, и сфото¬
графировали сбоку (фиг. 9,/). Центр тяжести должен лежать на
Фиг. 9. Определение центра тяжести у саранчи, подвешенной на нити.
Контуры тела обведены по фотографиям. Центр тяжести лежит на пересечении нитей AA'
и ВВ'.
линии АА'. Затем тот же экземпляр подвесили на нити, при¬
крепленной к голове, и снова сфотографировали (фиг. 9, II).
Центр тяжести должен теперь лежать на линии ВВ'. Следова¬
тельно, он должен находиться в точке пересечения линий АА'
и ВВ', которую можно найти путем наложения одного снимка
на другой. Так как тело саранчи симметрично, его центр тяже¬
сти должен лежать в медианной плоскости.
РАБОТА И ЭНЕРГИЯ
Работа производится тогда, когда точка приложения силы
перемещается. Работа равна произведению величины этого пе¬
ремещения на составляющую силы, действующую в направле¬
нии движения. Если сила в 1 дин перемещает точку, к которой
она приложена, на 1 см по линии своего действия, то она со¬
вершает работу в 1 эрг. 1 дж (джоуль) равен 107 эрг. Мощ¬
ность— это работа, совершаемая в единицу времени; она изме¬
ряется в эрг!сек и в ваттах (дж/сек). Если сила равна 1 дин,
Сила и энергия
29
а скорость перемещения составляет 1 см/сек, то мощность равна
1 эрг!сек.
Энергия есть мера способности производить работу. О грузе,
поднятом над землей, говорят, что он обладает потенциальной
энергией, так как при падении на землю он мог бы совершать
работу. Его можно было бы, например, заставить поднимать
другой груз, если соединить оба груза веревкой, перекинутой
через блок. Тело с массой т, выраженной в граммах, поднятое
над землей на высоту h, выраженную в сантиметрах, могло бы
при своем падении совершить работу mgh, выраженную в эргах;
поэтому его потенциальная энергия равна mgh эргов. О движу¬
щемся теле говорят, что оно обладает кинетической энергией,
так как его можно заставить совершать работу против силы,
препятствующей его движению. Кинетическая энергия тела мас¬
сой т (г), движущегося со скоростью v (см/сек), равна l/2mv2
(эрг). Это величина работы, которую оно произвело бы к мо¬
менту остановки. За счет изменения тепловой энергии также
может совершаться работа (например, в паровой машине); 1 ка¬
лория эквивалентна 4,2 дж. Работа может совершаться также за
счет электрической, химической энергии и т. д.
Произведенная работа равна затраченной энергии. В этом
состоит закон сохранения энергии. Однако обычно нельзя бы¬
вает превратить всю израсходованную энергию в полезную ра¬
боту. Нередко часть энергии теряется вследствие трения между
частями машины. Некоторая доля производимой работы идет
на преодоление силы трения, и затраченная на это энергия
теряется в виде тепла. Если для совершения полезной работы
Е2 машине требуется энергия Ei, то отношение Е2/Е\ называют
коэффициентом полезного действия (к. п.д.) данной машины.
Это отношение часто выражают в процентах.
КОЭФФИЦИЕНТ ПОЛЕЗНОГО ДЕЙСТВИЯ МЫШЦЫ
Когда мышцы совершают работу, в них освобождается хи¬
мическая энергия, накопленная в процессе метаболизма; она
частично превращается в механическую работу, а частично те¬
ряется в виде тепла. Диккинсон [86] измерила к. п.д. превраще¬
ния химической энергии в механическую работу у человека,
работающего на так называемом велоэргометре.
В таком эксперименте человек приводит во вращение ко¬
лесо, нажимая ногами на педали. Через колесо переброшен ма¬
терчатый привод, который действует как тормоз. К одному концу
этого привода подвешен груз, а другой конец прикреплен
к пружинным весам (фиг. 10). Если груз имеет массу т, то он
будет тянуть привод с силой mg. На другой конец привода

30
Глава I
Фиг. 10. Принцип действия ве¬
лоэргометра.
действует меньшая сила F, измеряемая пружинными весами.
Таким образом, сила трения тормоза, приложенная к ободу
колеса, равна mg — F. Если колесо имеет радиус г и совершает
п оборотов в единицу времени, то скорость движения его обода
составляет 2 лги. Мощность, необходимая для того, чтобы вра¬
щать колесо с такой скоростью, преодолевая силу трения, равна
2nrn (mg—F), и ее можно вычислить. Хотя описанная ра¬
бота может показаться бессмыс¬
ленной, эта мощность служит
мерой «полезной работы» в том
смысле, в каком это понятие
входит в определение к. п. д.
Затрату химической энергии
в единицу времени можно изме¬
рить косвенным путем, собирая
и исследуя воздух, выдыхаемый
испытуемым. Этот метод описан
в учебниках физиологии. На каж¬
дый миллилитр кислорода, ис¬
пользованного в процессе дыха¬
ния, освобождается около 5 кал
химической энергии. Более точно
эту величину можно определить,
если известно относительное со¬
держание жиров и углеводов
в пище, но скорость освобожде¬
ния химической энергии можно
вычислить вполне точно, если
определять содержание в выдыхаемом воздухе не только кисло¬
рода, но и углекислоты.
Диккинсон [86] измеряла у испытуемых использование хи¬
мической энергии в покое и во время работы на велоэргометре.
Разность между этими величинами в каждохм случае показы¬
вала, какое количество химической энергии расходовалось в еди¬
ницу времени на создание механической мощности, необходи¬
мой для вращения колеса. Отсюда Диккинсон могла вычислить
к. п. д. превращения химической энергии в механическую. Она
нашла, что к. п.д. варьирует в зависимости от скорости враще¬
ния педалей (фиг. 11) и достигает максимальной величины —
22%—при нажимании ногой на педаль через каждые 0,9 сек
(т. е. при одном обороте педалей за 1,8 сек).
С помощью велоэргометра можно измерить не только к. п. д.
мускулатуры ног, но и максимальную мощность, которую она
способна развить. Пэрри [191], исходя из данных Диккинсон,
вычислил, что эта мощность достигает 40 вт на 1 кг мышечной

Сила и энергия
31
ткани. На таком уровне она может оставаться лишь короткое
время, так как мышцы не могут получать кислород с необхо¬
димой для этого скоростью.
Фиг. 11. Превращение химической энергии в механическую работу у чело¬
века, приводящего в движение велоэргометр, на протяжении полуоборота
педалей [86].
Прерывистая линия —- теоретическая кривая (в тексте не упоминается).
РАВНОУСКОРЕННОЕ ДВИЖЕНИЕ
Существует несколько очень удобных соотношений, описы¬
вающих движение тела с постоянным ускорением а. Пусть со¬
ставляющая скорости в направлении этого ускорения будет
равна и в начальный момент 0 и v—в момент времени t, и
пусть тело за время t пройдет в указанном направлении путь $.
Легко показать, что
■V = и, 4- CLt,	(2)
s = ut-\- 1l2at2,	(3)
« = (и-|-'п)^/2,	(4)
-у2 = и2 + 2as.	(5)
ПОЛЕТ СНАРЯДА
Уравнения (2) — (5) позволяют определять траекторию по¬
лета снарядов в тех случаях, когда можно пренебречь сопро¬
тивлением воздуха. Рассмотрим полет снаряда, выпущенного
с уровня земли (на ровной местности) с начальной скоростью и
32
Глава I
под углом а к горизонту. Можно показать, что снаряд до¬
стигнет высоты и2 sin2 a 12g и упадет обратно на землю, пройдя
по. горизонтали расстояние w2 sin 2a/g (см., например, [184]).
Величина sin а не может быть больше единицы, которой она
достигает при а = 90°; поэтому наибольшая высота, на которую
снаряд может подняться при данной начальной скорости, до¬
стигается при выстреле, направленном вертикально вверх, и
равна u2/2g. При а = 45° величина sina имеет максимальное
значение 1; следовательно, наибольшая дальность полета при
данной начальной скорости будет достигнута при выстреле под
углом 45°; она равна u2/g.
ПРЫЖОК САРАНЧИ
На ровном месте саранча Schistocerca может прыгать на
расстояние примерно до 80 см. С помощью рассмотренных выше
формул мы можем приближенно определить начальную ско¬
рость, с которой насекомое должно отрываться от земли (ско¬
рость отрыва). В случае оптимального угла отрыва от земли,
45°, необходимая скорость определяется из уравнения
«2/g = 80,
отсюда
« = 1/80 • 981 =280 см\сек.
В действительности саранча, по-видимому, обычно прыгает под
углом не менее 55° [46, 139]. Такой угол был бы чересчур велик,
если бы требовалось прыгнуть как можно дальше, но саранча
нередко использует прыжок для того, чтобы подняться в воз¬
дух. Она прыгает и, находясь в воздухе, начинает полет. Если
угол отрыва равен 55°, а дальность прыжка 80 см, насекомое
должно отрываться от земли со скоростью, которую можно
найти из уравнения
и2 sin 110°/g = 80,
откуда
« = ]/80 • 981/0,94 = 290 см^сек.
Но даже эта оценка скорости отрыва, вероятно, занижена, так
как мы не учитывали сопротивления воздуха. Браун [46] про¬
изводил высокоскоростную киносъемку прыжков саранчи и из¬
мерял интересующую нас скорость непосредственно. Он считает
типичным прыжок со скоростью отрыва 340 см!сек.
Саранча прыгает с помощью своих мощных задних ног.
Каждая нога состоит из ряда сегментов, соединенных подвиж-
Сила и энергия
33
ними сочленениями (фиг. 12,/). Короткий сегмент, называемый
вертлугом, у многих насекомых сочленен с бедром подвижно,
но у саранчи здесь имеется жесткое соединение. Устройство
сочленений будет рассмотрено в гл. II.
Фиг. 12. Анализ прыжка саранчи.
/. Положение задней ноги саранчи перед началом прыжка (сплошной контур) и в момент
отрыва ног от земли (прерывистый контур). II. Схема, использованная при анализе сил,
действующих на ногу саранчи в начале прыжка.
Положение ноги перед прыжком показано на фиг. 12,/
сплошным контуром [46]. Лапка (tarsus) прижата к земле,
а коленное сочленение между голенью и бедром согнуто. При
прыжке насекомое придает своему телу начальную скорость
путем быстрого выпрямления задних конечностей. При этом
тазик перемещается на расстояние около 4 см и приходит в по¬
ложение, показанное прерывистым контуром; только после
этого лапка отрывается от земли. Если к моменту отрыва от
ц'мли тело приобретает скорость 340 см!сек, то скорость воз¬
растает от 0 до этого значения на пути в 4 см. Если бы при
3 Заказ № 180

34
Глава I
этом ускорение было постоянным, его можно было бы вычислить
по формуле (5):
(340)2 = 2а • 4,
«=14500 сMfceк2.
Если масса тела саранчи равна т граммов, то для того,
чтобы придать ему такое ускорение, понадобилась бы сила
14 500 т дин.
Рассмотрим начальный момент прыжка саранчи, отрываю¬
щейся от земли под углом 55°, как это можно видеть на серии
кинокадров, опубликованных Брауном [46]. Сила действия зад¬
них конечностей на землю должна быть равна 14 500 т дин и
направлена под углом 55° к горизонтали. Кроме того, сущест¬
вует сила, равная mg дин и направленная вертикально вниз
(вес тела). На стр. 10 мы произвели сложение этих двух сил и
нашли, что их равнодействующей будет сила 15 300 т дин, на¬
правленная под углом 57° к горизонтали.
В этом расчете мы принимали, что ускорение (а следова¬
тельно, и сила) имеет постоянную величину. Браун [46] застав¬
лял саранчу прыгать с платформы, снабженной приборами для
измерения сил. Он установил, что сила, с которой ноги насеко¬
мого действуют на платформу при их выпрямлении, не остается
постоянной, а возрастает до некоторого максимума, после чего
уменьшается. Максимальная сила была равна примерно
17 000 т дин. В последующем анализе мы будем предполагать,
что каждая из задних ног действует на землю с силой 8000 т
дин, направленной под углом 57° к горизонтали.
На фиг. 12,77 ломаной линией АВС изображена задняя нога
саранчи в определенный момент ее распрямления при прыжке
(АВ— лапка, ВС' — голень, CD — бедро вместе с вертлугом).
Положение ноги соответствует одному из кинокадров, приведен¬
ных Брауном [46]. Мы уже нашли центр тяжести тела саранчи
при таком положении ног (фиг. 9); на фиг. 12,77 он обозначен
точкой С. Нога давит на землю с силой 8000 т дин под углом
57°, а земля давит с такой же, но противоположно направлен¬
ной силой на ногу. Эта сила должна действовать по линии FG,
так как равнодействующая от сложения ее с такой же силой,
приложенной к другой ноге, должна проходить через центр тя¬
жести, иначе тело саранчи начнет вращаться.
Рассмотрим условия равновесия нижней половины ноги,
АВС'. На нее действуют: реакция опоры, направленная по ли¬
нии FG-, сила мышцы, прикрепленной в точке С' и лежащей
вдоль бедра, и сила реакции в суставе С. Конечно, строго го¬
воря, эта часть ноги не находится в равновесии, так как голень
получает ускорение, но масса голени настолько мала по срав¬
Сила и энергия
35
нению с массой всего тела, что, считая голень находящейся
в равновесии, мы внесем весьма незначительную ошибку.
Можно вычислить силу, создаваемую мышцей, исходя из
моментов относительно коленного сустава С. Расстояние СС'
от линии действия мышцы до сустава, по данным Брауна [46],
равно BCI35. Расстояние от FG до С составляет 0,64 ВС.
Следовательно, мышца должна тянуть с силой 8000 т X
Х0,64 ВС/(ВС/35) = 1,8• 105 т дин. Для саранчи весом 3 г это
составило бы около 5- 105 дин, или 500 г. Как отмечает Браун,
аподема этой мышцы должна быть очень прочной.
Таким же способом можно вычислить силы, которые разви¬
вают мышцы, действующие в других суставах; однако интерес¬
нее сравнить работу, совершаемую различными мышцами.
Работа, совершаемая мышцей, измеряется произведением ее
силы F на величину укорочения d. Если сила приложена на
расстоянии I от сустава, то ее момент относительно сустава ра¬
вен FI. Угол производимого в суставе поворота составляет
lid радиан (около 57 d/l°; см. стр. 40). Следовательно, работа
мышцы равна ее моменту относительно сустава, умноженному
па угол совершаемого в суставе поворота (в радианах). Реак¬
ция опоры создает намного больший момент относительно ко¬
ленного сустава С, чем относительно суставов В и D или
сустава между тазиком и грудью (который на схеме не пока¬
зан), так как линия FG проходит значительно дальше от С, чем
от других суставов. Здесь это показано только для одной ста¬
дии выпрямления ноги, но схемы, подобные изображенной на
ОШ'. 12,//, можно построить и для других стадий, и они пока¬
жу» то же самое, если не считать последнего этапа перед отры¬
вом ni земли, когда нога почти выпрямлена. Как видно из
<|нно| рафий Брауна, угол BCD между голенью и бедром при
выпрямлении ноги возрастает на 95°, а угол АВС между лапкой
и i оленью и угол между бедром и телом—соответственно на
30 и 50° (опубликованные фотографии недостаточно четки для
нно, чтобы можно было видеть, движется ли тазик). Таким
образом, на протяжении почти всего процесса выпрямления
nui и момент относительно коленного сустава гораздо больше,
чем относительно других суставов, а угол разгибания в послед¬
них меньше, чем в «колене». Поэтому почти вся работа, связан¬
ная с прыжком, должна производиться разгибателем коленного
< устава. Об этом говорят и анатомические данные: этот разги¬
батель значительно превышает по своим размерам другие
мышцы ноги.
Пэрри и Браун [194] подвергли подобному же анализу
прыжки паука из сем. Salticidae. Холл-Крэге [116] исследовал
прыжок галаго, а Баду [21] — прыжки кенгуру.

36
Глава I
ПРЫЖКИ ЖИВОТНЫХ РАЗЛИЧНЫХ РАЗМЕРОВ
Многие животные способны прыгать и имеют приспособле¬
ния (например, длинные и 'мускулистые задние конечности),
помогающие им совершать прыжки «в высоту» или «в длину».
Данные о возможной высоте и длине прыжков некоторых жи¬
вотных приведены в табл. 2. Мы по возможности исключили из
этой таблицы прыжки с предварительным разбегом. Совершать
такого рода длинные прыжки помогает кинетическая энергия
разбега. Чем быстрее животное бежит, тем дальше оно может
прыгнуть. Кинетическая энергия бега может также при извест¬
ных обстоятельствах использоваться для прыжка «в высоту».
На этом принципе основаны прыжки с шестом [89].
Таблица 2
Возможная высота и длина прыжков некоторых животных
Путь
Высота
Длина
Источник
Вид
ускоре¬
ния !), см
прыж¬
ка 2), см
прыжка,
см
данных
Человек
120*
[9]
Человек
370
[130]
Кенгуру (Macropus)
100
270*
[130]
Кенгуровая крыса (Bettongid)
240*
[130]
Галаго (Galago)
16
226
[И6]
Американский тушканчик (Zapus)
370
[130]
Лягушка (Rana)
10
90
[Ю6]
Саранча (Schistocercd)
4
80
Саранча (Schist о сег со)
Неидентифицированный кузнечик
2
30
75
[139]
Блоха (Spilopsyllus)
0,04
6
[35]
9 Путь ускорения — это упоминаемая в тексте величина I.
2) Цифры, отмеченные звездочкой, вероятно, относятся к прыжкам с разбега, а осталь¬
ные цифры — к прыжкам с места.
Человек не особенно приспособлен для совершения прыж¬
ков, но тем не менее мы его включили в табл. 2. Цифра 120 см,
приведенная в качестве рекордной высоты его прыжка, требует
пояснения. Хорошие спортсмены могут, конечно, перепрыги¬
вать через планку, установленную гораздо выше, но центр тя¬
жести тела не поднимается при этом больше чем примерно на
120 см. Перед прыжком центр тяжести уже находится на вы¬
соте около 90 см над землей, а во время прыжка оказывается
лишь немного выше планки. Например, при использовании
метода «вестерн-ролл» центр тяжести тела может подниматься
Сила и энергия
37
над планкой на высоту всего лишь около 15 см [89]. По тем же
причинам следовало бы, наверное, внести поправку и в «рекорд»
кенгуру, хотя эта поправка должна быть значительно меньше,
чем для человека, так как кенгуру, перемахнувший через ограду
высотой 9 футов (270 см), вряд ли использовал метод «вестерн-
ролл». Для других животных, прыгающих очень высоко по сра¬
внению с высотой их тела, никаких поправок не требуется.
Например, галаго, прыгнувший на высоту 226 см, должен был
поднять свой центр тяжести почти на эту же высоту.
Некоторые из приведенных в табл. 2 цифр указывают на то,
что высота или длина прыжков, возможная для данного живот¬
ного, по-видимому, очень мало связана с его размерами. Кен¬
гуровая крыса — животное величиной с кролика — может пры¬
гать почти так же высоко, как большой кенгуру. Кузнечик спо¬
собен прыгнуть примерно на такое же расстояние, как саранча,
которая вдвое больше его. Следует ли удивляться этому? Рас¬
смотрим некоторые факторы, от которых, возможно, зависит
способность животного совершать прыжки.
Когда животное прыгает «с места», каждая из участвующих
в этом акте мышц сокращается только один раз. Способность
прыгать, по-видимому, зависит от работы, которую может совер¬
шить соответствующая мышца при одиночном сокращении.
Максимальная сила, развиваемая мышцей, пропорциональна
площади ее поперечного сечения. Возможное укорочение мышцы
пропорционально ее длине. Следовательно, работа, которую она
может совершить при одиночном сокращении, пропорциональна
произведению ее длины на площадь поперечного сечения,
। г. ее объему. Мышцы одинакового объема (или веса) должны
бы и. способны совершать одинаковую работу. Рассмотрим Te¬
mpi. животное, все тело которого имеет массу т, а мышцы,
\'|,н,|вующие в прыжке, — массу т'. Пусть эти мышцы при оди¬
ночном сокращении способны совершать работу km'. Эта ра-
601:1 равна кинетической энергии, которую приобретает тело
животного при отрыве от земли:
J/2 mu? — km1,
u2 — 2km'/m,
1 ie и скорость в момент отрыва. Если бы животное прыгнуло
вертикально вверх, оно поднялось бы на высоту u2/2g^km'/mg
(гм. стр. 32). В случае прыжка под углом 45° оно опусти¬
лось бы на расстоянии u2g = 2km'/mg от начального пункта.
Погрому можно ожидать, что разные животные, у которых отно-
iik’Hiih массы используемых при прыжке мышц к общей массе
равны (т. е. равны величины т'/т), способны прыгать на
38
Глава I
одинаковую высоту и одинаковое расстояние независимо от
размеров тела. Кенгуровая крыса по общей форме тела доста¬
точно похожа на большого кенгуру, так что величины т'[т
у них не должны сильно различаться, а поэтому и высота их
прыжков должна быть примерно одинаковой. Точно так же
примерно одинаковой должна быть длина прыжков кузнечика
и саранчи.
Попробуем теперь исходить из иного предположения относи¬
тельно мышц. Будем считать, что способность совершать прыжки
ограничивается максимальной мощностью, которую могут раз¬
вить мышцы, и что единица массы мышечной ткани может раз¬
вить мощность k'. Пусть за время от начала сокращения мышц
до момента отрыва ног от земли центр тяжести животного
перемещается на расстояние I. Для большинства животных I
будет немного меньше длины ног. (В остальном мы будем
пользоваться теми же символами, что и раньше.) Мы уже знаем,
что к моменту отрыва от земли должна быть совершена работа
Чгти2. Чтобы найти необходимую мощность, нам нужно разде¬
лить эту работу на время t, за которое она производится. Про¬
ходя путь I за время t, животное увеличивает свою скорость от
О до и. Предположим, что ускорение постоянно, и используем
уравнение (4). Тогда получим
Z = (О Д-и) Z/2,
t = 4l\u.
Мощность, необходимая для совершения работы V2mw2 за это
время, составляет	а мощность, которую могут, развить
используемые при прыжке мышцы, равна k'm'. Отсюда
k’m' = ти?\Ы,
Если животное отрывается с этой скоростью от земли верти¬
кально вверх, оно достигнет высоты w2/2g= (4&7m'/m)/з/2g.
Если же оно отрывается под углом 45°, оно прыгнет на расстоя¬
ние u2/g = (bk'lm'ltri) /з /g. Rjin. животных разной величины, но
с одинаковой относительной массой мышц, используемых при
прыжке, наибольшая высота и длина прыжков должна быть
пропорциональна пути ускорения (т. е. пути, на котором ско¬
рость равномерно возрастает от 0 до а) в степени 2/з.
Приблизительные значения I для некоторых животных при¬
ведены в табл. 2. Если бы величина прыжков была пропорцио¬
нальна I/з , то можно было бы ожидать, что кенгуру сможет
прыгнуть примерно в (100/16) /з =3,4 раза выше, чем галаго,
Сила и энергия
39
а саранча — в 2 /з =1,6 раза дальше кузнечика. Однако это со¬
вершенно неверно. По-видиМому, у некоторых мелких животных
мышцы при прыжке развивают большую мощность на еди¬
ницу веса, чем у животных сходного телосложения, но крупных
размеров.
Мы не вправе заключить, что способность животных прыгать
лимитируется только работой, которую могут совершать их
мышцы. Во-первых, исходя из предположения, что прыжок
лимитируется прочностью скелета, мы на основании сведений
из гл. IV могли бы сделать вывод, что животные со сходными
пропорциями тела, но различных размеров должны прыгать
одинаково. Во-вторых, то, что прыжки млекопитающих различ¬
ного размера могут быть приблизительно одинаковы по высоте,
а прыжки саранчи и кузнечика — по длине, никак не скрывает
огромного различия между «прыгучестью» млекопитающих,
с одной стороны, и насекомых — с другой.
Сравним прыжки галаго и саранчи. У галаго, прыгнувшего
на высоту 226 см (табл. 2), скорость отрыва от земли и должна
составлять 667 см!сек. Саранча, по имеющимся данным, отры¬
вается от земли со скоростью около 340 см!сек. Я взвесил раз¬
гибатели задних конечностей одного галаго и нашел, что вес их
составляет примерно 9% веса всего тела, так что m'ltn равно
0,09. По данным Хойла [139], вес разгибателей ноги в коленном
суставе для задних ног у одной особи саранчи составлял около
5% веса тела; как мы видели, эти мышцы совершают почти всю
работу, связанную с прыжком, так что m'lm для саранчи равно
0,05. Эти данные позволяют нам вычислить работу k — (и2т/2т'),
производимую на единицу веса соответствующих мышц при
прыжке. Она составит 0,25 дж/г для галаго и 0,12 дж/г для
саранчи. Путь ускорения I в первом случае равен 16 см, а во
втором 4 см\ отсюда мы можем вычислить мощность k' =
(ц3т/4т'1), развиваемую на единицу веса мышечной ткани.
Опа будет равна 5,2 вт/г для галаго и 4,9 вт]г для саранчи.
Мышцы галаго совершают при прыжке примерно вдвое
большую работу на единицу веса, чем мышцы саранчи, но, по-
ппдимому, развивают почти такую же мощность. Здесь напра¬
шивается один простой вывод, но он был бы неправомерным,
1ПК как галаго — теплокровное животное, а саранча—холодно¬
кровное. Как работа, которую мышца может произвести при
* ноем сокращении, так и мощность, которую она способна раз-
Hiiii», зависят от температуры. Летательные мышцы саранчи
при 35° могут совершать (в расчете на 1 сокращение) в 3 раза
Полыпую работу, чем при 11° [255], тогда как по произведенной
онгпкс мышцы лягушки при 40°, вероятно, могли бы развивать
в 10 раз большую мощность, чем при 10° [22].

40
Глава I
Мощность, развиваемая при прыжке, очень велика. У галаго
и саранчи она достигает 5 вт!г. Вероятно, она недалека от этого
уровня и у блох: расчет, основанный на данных Беннет-Кларка
и Люсея [35] и на их предположении, что m'/m^/S, дает для
мощности величину не менее 3 вт/г. Эти оценки намного пре¬
вышают цифру 40 вт/кг (0,04 вг/г), полученную в эксперимен¬
тах на велоэргометре, но дело отчасти в том, что они относятся
к одиночному сокращению, а не соответствуют средней для
ряда циклов сокращения и расслабления. Мышца лягушки при
одиночном сокращении при 40°, по-видимому, могла бы раз¬
вить мощность 0,4 вт/г [22], но это все еще гораздо ниже вели¬
чин, полученных для прыжков. Можно думать, что высокие зна¬
чения мощности при прыжках, по крайней мере у саранчи и
у блох, возможны только благодаря использованию принципа
катапульты (см. стр. 86).
КРУГОВОЕ ДВИЖЕНИЕ
Если тело движется по окружности, то мы можем охаракте¬
ризовать скорость его движения несколькими способами. Можно
указать его линейную скорость v. Можно сказать, сколько обо¬
ротов оно совершает в единицу времени. Наконец, можно при¬
вести его угловую скорость, т. е. угол, который оно проходит
в единицу времени. Угловую скорость обычно выражают в ра¬
дианах в секунду.
Радиан — это угол, стягивающий дугу окружности, длина
которой равна его радиусу. Поскольку длина окружности ра¬
диуса г равна 2лг, радиан равен 360°/2л, или около 57°. Тело,
совершающее п оборотов в 1 сек, имеет угловую скорость
2пп рад/сек. Тело, движущееся с угловой скоростью оз по окруж¬
ности радиуса г, имеет линейную скорость гео.
Эта скорость постоянна по величине, но не по направлению.
Поэтому для того, чтобы удерживать движущееся тело на кру¬
говом пути, необходима некоторая сила. Она должна быть на¬
правлена к центру круга, и ее называют центростремительной
силой. Если она исчезнет, тело полетит по касательной. Если
тело имеет массу т, необходимая сила равна mco2r( = tfw2/r).
Мы воспользуемся этим выражением, когда будем рассматри¬
вать силы, действующие на птиц и на планеры при поворотах
во время полета (см. гл. VI).
МОМЕНТЫ ИНЕРЦИИ
Кинетическая энергия тела, имеющего массу т и движуще¬
гося прямолинейно со скоростью v, равна x/2tnv2. Кинетическая
энергия вращающегося тела описывается аналогичным выра¬
Сила и энергия
41
жением Чъ!®2, где I — момент инерции тела относительно оси
вращения и <о — его угловая скорость.
Для того чтобы объяснить, что такое момент инерции, лучше
всего показать, как его определяют. Рассмотрим в качестве
примера крыло летящего насекомого. Какова кинетическая
энергия крыла, когда оно движется вверх или вниз с угловой
скоростью (О?
Данные, необходимые для вычисления момента инерции,
можно получить, разрезав крыло на ряд поперечных полосок и
взвесив каждую из них; при этом нужно измерить расстояние
каждого разреза от основания крыла [230]. На фиг. 13 изобра¬
жено крыло с одной такой полоской (показана точками); слева
Фиг. 13. Определение момента инерции крыла насекомого.
Объяснения в тексте.
изображена ось, относительно которой поворачивается крыло
при каждом взмахе. Различные части полоски находятся на
разных расстояниях от оси вращения, но эти различия невелики,
так как полоска довольно узкая. Мы не внесем большой ошибки,
если измерим расстояние г от оси до середины полоски и будем
считать, что вся масса данной полоски сосредоточена на этом
расстоянии от оси. Если полоска имеет массу т и угловую ско¬
рость относительно оси со, то ее кинетическая энергия будет
почти такой же, как у тела с массой т, движущегося прямо¬
линейно со скоростью гео; она будет равна ’/г^гг2»»2. Кинети¬
ческая энергия всего крыла равна сумме таких величин для
всех полосок, S(V2^r2(o2). Поскольку угловая скорость неповре-
аицчшого крыла одинакова для всех его частей, величина и
• мпиакова для всех полосок, и мы можем переписать выражение
|лм кинетической энергии по-иному: V2W2S (mr2). Сравним это
г выражением ’/г^со2, приведенным в начале настоящего раздела:
/ момент инерции крыла относительно оси, указанной на
ф|Ц. 13, — определяется как S(mr2), т. е. как сумма величин
nnJ для всех отдельных полосок; если величины т измерять
42
Глава I
в граммах, а г — в сантиметрах, момент инерции будет равен
2 (mr2) в zfcM2.
Говоря о моменте инерции, необходимо указать ось враще¬
ния. У изображенного на фиг. 13 крыла момент инерции относи¬
тельно поперечной оси, проходящей близ его середины, или
какой-нибудь продольной оси был бы меньше, чем относительно
оси, указанной слева.
В одной из последующих глав мы будем рассматривать
энергию, необходимую для полета насекомого (стр. 266).
Крылья обладают некоторой кинетической энергией во время
своего движения вверх и некоторой кинетической энергией при
обратном движении вниз. В конце каждого из таких движений
крылья нужно остановить (т. е. отнять у них кинетическую
энергию), а затем придать им ускорение в обратном направле¬
нии (т. е. снова придать им кинетическую энергию). Чтобы оце¬
нить соответствующие количества энергии, мы должны знать
моменты инерции крыльев.
Моменты инерции фигурируют также при рассмотрении
обычного бега и галопа [222]. Значительная часть энергии, ис¬
пользуемой млекопитающим при беге по ровной местности, рас¬
ходуется на то, чтобы придавать конечностям ускорение, на¬
правленное поочередно то вперед, то назад. Чем больше мо¬
менты инерции конечностей, тем больше требуется энергии.
Моменты инерции будут меньше, если мускулатура располо¬
жена главным образом в области бедра и плеча, а не по всей
длине ноги, так как они возрастают при удалении массы от оси
вращения. У млекопитающих, способных к быстрому бегу, много
мышечной ткани в проксимальных частях конечностей и очень
мало — в их дистальных частях.

ГЛАВА II
СОЧЛЕНЕНИЯ
Разделы механики, составляющие основу этой главы, рас¬
сматриваются в учебниках по теории машин и механизмов. Нам
здесь необходимо ввести ряд представлений, которые доста¬
точно просты, но с которыми большинство зоологов, вероятно,
незнакомо.
КИНЕМАТИКА И СОЧЛЕНЕНИЯ
Все возможные движения твердого тела могут быть опи¬
саны в системе координат, три оси которых образуют между
собой прямые углы. Любое поступательное движение можно
описать путем разложения его на составляющие, параллельные
этим трем осям. Точно так же и любое вращательное движе¬
ние можно разложить на вращения вокруг трех таких же осей.
Чтобы полностью описать положение тела, необходимо задать
шесть величин. Поэтому о теле, которое может перемещаться
в любом направлении и вращаться вокруг любой оси, говорят,
что оно имеет 6 степеней свободы движения [52].
Твердое тело, подвижно соединенное с другими телами,
в кинематике называют звеном. Если оно соединено с другим
телом, положение которого считается фиксированным, то оно
имеет менее шести степеней свободы. Так, например, блоко¬
видный сустав допускает лишь вращательное движение и со¬
вершенно исключает поступательное. Два звена, соединенные
шарниром, обладают только одной степенью свободы движения
относительно друг друга. Существует еще два простых типа
сочленений, допускающих лишь одну степень свободы от¬
носительного движения: скользящие сочленения, которые допу¬
скают скольжение вдоль одной оси, и винтовые сочленения, как,
например, соединение между болтом и гайкой. Винтовое со¬
членение допускает движение вдоль оси и вращение вокруг нее,
но эти движения строго пропорциональны друг другу, и по¬
лому для того, чтобы описать изменение положения, достаточно
одной величины, и соответственно имеется лишь одна степень
свободы. Звено, соединенное с неподвижным звеном при по¬
мощи шаровидного сустава, может вращаться вокруг любой оси,
проходящей через центр шара, и обладает тремя степенями
сиободы, так как любое из его вращений можно описать, раз¬
ложи» на три поворота вокруг трех осей.

44
Глава II
СОЧЛЕНЕНИЯ У ЧЛЕНИСТОНОГИХ
Личинки многих насекомых имеют гибкую кутикулу, но
у большинства членистоногих во взрослом состоянии кутикула
образует жесткий наружный скелет. Движения возможны бла¬
годаря сочленениям, в которых два участка толстого панциря
разделены гибким участком. В конечностях насекомых, напри¬
мер в задней ноге саранчи или кузнечика, можно найти все
главные типы таких сочленений (фиг. 12,/).
Фиг. 14. Схемы некоторых суставов членистоногих.
Объяснение в тексте.
Сочленения между члениками лапки у саранчи принадле¬
жат к самому простому типу. Каждое такое сочленение пред¬
ставляет собой просто полоску гибкой кутикулы, разделяющей
два последовательных участка твердой кутикулы, так что они
совершенно не соприкасаются друг с другом. Такое сочленение
допускает небольшие движения самого различного рода; неко¬
торые из них показаны на фиг. 14, /. Здесь возможно вращение
вокруг любой оси и смещение в любом направлении. Два звена,
соединенные таким способом, обладают шестью степенями сво¬
боды относительного движения — как если бы они вовсе не
были соединены между собой. Такое сочленение ограничивает
величину возможных смещений, но не уменьшает их разнооб¬
разия.
Структура сочленения между тазиком и грудью у разных
насекомых различна, но чаще всего это шаровидный сустав.
Нужно сказать, что нередко он бывает более сложным, чем
Сочленения
45
простой сустав, который будет описан ниже. Грудь соединяется
с тазиком гибкой сочленовной перепонкой, но, кроме того, на
поверхности груди имеется выступ, которому соответствует впа¬
дина в стенке тазика. Выступ и впадина прочно удерживаются
в соприкосновении сочленовной перепонкой. Тазик может по¬
ворачиваться относительно груди вокруг любой оси.
Вертлуг и бедро обычно составляют одно жесткое звено.
Тазик соединен с вертлугом, а бедро—-с голенью при помощи
двухмыщелкового сустава. На обеих сторонах конечности вы¬
ступ сочленяется с ямкой, и единственное возможное здесь дви¬
жение— это вращение вокруг оси, проходящей через оба вы¬
ступа. Другими словами, эти суставы действуют как шарниры.
На фиг. 14, II показаны два типа двухмыщелковых суставов.
В одном случае (вверху) оба выступа направлены в одну и ту
же сторону по оси конечности, а в другом (внизу) они направ¬
лены вбок и в противоположные стороны. В первом случае
звенья удерживаются вместе одними лишь сочленовными пере¬
понками; а во втором могут разъединиться только под действием
сил, способных поломать твердый скелет. К последнему типу
относятся суставы между голенью и бедром у насекомых,
а также сочленения в ногах крабов.
Различные сочленения требуют разного числа мышц. Очень
часто мы находим по одной паре мышц на каждую степень
свободы относительного движения, возможного в данном су¬
ставе. Например, сочленение между бедром и голенью у на¬
секомого допускает одну степень свободы и снабжено одной
парой мышц-антагонистов. Одна из этих мышц выпрямляет ко¬
нечность (у саранчи она играет главную роль при прыжке; см.
стр. 34), а другая сгибает ее. Их называют антагонистами, так
как их действия противоположны. Когда одна мышца сокра¬
щается, она растягивает другую.
На фиг. 15 показаны направления действия большей части
мышц, обслуживающих сочленение между грудью и тазиком
у типичного насекомого.
Мышцы-антагонисты М и N поворачивают тазик в ту и дру¬
гую сторону вокруг оси b — Ь, мышцы I и I вращают его
вокруг оси с—с, а мышцы К и L— вокруг оси d—d. Таким об¬
разом, суставом, допускающим три степени свободы, управляют
tpn пары мышц-антагонистов. Однако в типичном случае име¬
ются еще две мышцы, прикрепленные к выступам на обеих
«торонах суставной ямки. Они могут помогать мышце М, со¬
кращаясь одновременно, и мышцам I или I, сокращаясь
шищипочке, но они не могут увеличить разнообразие движе¬
ний, возможных в этом суставе. Тазики средней пары ног
у пчел соединены с грудью двухмыщелковыми сочленениями,
46
Глава II
допускающими всего лишь одну степень свободы. Здесь имеются
четыре мышцы, т. е. число их меньше, чем у насекомых с шаро-
Ф и г. 15. Схема строения проксимального конца тазика у насекомого [229].
Показаны линии действия прикрепленных к нему мышц.
видными сочленениями, но больше, чем это необходимо для
управления блоковидным сочленением.
КИНЕМАТИКА СУСТАВОВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
У млекопитающих все достаточно подвижные сочленения
представляют собой истинные суставы: сочленовные поверх¬
ности костей покрыты слоем хряща и заключены в полость, на¬
полненную синовиальной жидкостью. Вопрос о смазке суставов
мы рассмотрим в одном из последующих разделов этой главы
Сочленения
47
(стр. 67), а сейчас нас интересует только их кинематика.
Строению и функции суставов посвящена книга Барнета с со¬
авторами [25].
Мы начнем с рассмотрения некоторых суставов, сочленов¬
ные поверхности которых плотно прилегают друг к другу и
ограничивают возможности движения. Если читатель при изу¬
чении этой главы пользуется скелетом, то ему следует напом¬
нить, что в сухом скелете суставные хрящи отсутствуют и по-
Фиг. 16. Сочленения костей и расположение некоторых связок в локтевом
суставе и предплечье человека.
1 — локтевой сустав в разрезе, II — вид локтевого сустава с внутренней стороны. III — От¬
носительное расположение лучевой и локтевой костей, h — плечевая кость, г — лучевая
кость, и — локтевая кость.
этому сочленовные поверхности по размерам и форме не вполне
соответствуют прижизненному состоянию.
Головка бедра у человека имеет почти совершенную шаро¬
видную форму [218] и плотно входит в вертлужную впадину
(acetabulum). Ее удерживают здесь связки, окружающие су¬
став, и еще одна связка, идущая от середины головки к ниж¬
нему краю acetabulum. Тазобедренный сустав относится к типу
шаровидных суставов, допускающих три степени свободы. Чело¬
век может выносить ногу вперед и отводить назад, как при
ходьбе, отводить ее в сторону или поворачивать вокруг длин¬
ной оси, так что пальцы будут направлены то вперед, то в сто¬
рону. В разных положениях натягиваются различные связки,
ограничивая движение.
Сочленение между плечевой и локтевой костями почти точно
соответствует простому блоковидному типу. Единственное зна¬
чительное движение, которое здесь возможно, — это вращение
48
Глава II
вокруг оси, показанной на фиг. 16,/. Такое движение совер¬
шается при сгибании и разгибании руки в локтевом суставе.
Если бы суставные поверхности были цилиндрическими и если
бы их смещению не мешали связки, то локтевая кость могла
бы скользить также в боковом направлении, параллельно оси.
Но на поверхности плечевой кости здесь имеется желобок, как
у блока, а у локтевой имеется соответствующая выпуклость
(фиг. 16,/), так что боковое скольжение невозможно. Локте¬
вой сустав заключен в капсулу из коллагеновых волокон; не¬
которые участки этой капсулы утолщены и образуют отдельные
связки. На фиг. 16,// показано расположение связок с внут¬
ренней стороны локтевого сустава. Они радиально расходятся
от мест своего прикрепления к плечевой кости, вблизи оси
«шарнира». Благодаря такому радиальному расположению рас¬
стояние между точками прикрепления концов каждой связки
почти не изменяется при движении в суставе; при любом по¬
ложении сустава обе связки более или менее натянуты. Их на¬
тяжение никогда не ослабевает, и в то же время они не огра¬
ничивают подвижность костей в суставе. Этим они существенно
отличаются от связок тазобедренного сустава. С наружной сто¬
роны локтевого сустава есть еще одна связка с радиально
расположенными волокнами, соединяющая плечевую кость
с кольцевой связкой, которая будет описана ниже.
Лучевая кость может двигаться относительно локтевой, так
что при горизонтальном положении предплечья руку можно
повернуть ладонью вверх (супинация) или ладонью вниз (про¬
нация). Ось вращения лучевой кости показана на фиг. 16,///.
На своем проксимальном конце эта кость имеет короткую
цилиндрическую головку, при вращении скользящую по особой
сочленовной впадине локтевой кости. Эта головка удерживается
здесь кольцевой связкой, прикрепленной обоими концами к лок¬
тевой кости; она охватывает лучевую кость, не прикрепляясь
к ней. На другом конце лучевой кости имеется вогнутая поверх¬
ность, сочленяющаяся с выпуклой поверхностью локтевой кости.
Нижняя челюсть кошки имеет сочленовные отростки при¬
близительно цилиндрической формы, входящие в суставные
ямки чешуйчатой кости. Эти суставы допускают две степени
свободы движения челюсти относительно черепа: кошка может
открывать и закрывать рот и сдвигать челюсть вправо и влево.
Последнее движение играет важную роль при разрезании мяса
хищническими зубами. Расстояние между режущими краями
двух хищнических зубов нижней челюсти меньше, чем между
краями соответствующих верхних зубов. Для того чтобы режу¬
щие края верхнего и нижнего зубов смыкались друг с другом
и хорошо действовали наподобие ножниц, челюсть должна быть
Сочленения
49
сдвинута в сторону. Понятно, что хищнические зубы не могут
быть приведены в такое положение на обеих сторонах рта
одновременно (описание акта жевания у тигра см. [31]).
У кролика суставы нижней челюсти позволяют ей подни¬
маться и опускаться и, кроме того, перемещаться в боковом и
переднезаднем направлениях. Все эти движения имеют значе¬
ние при размельчении и пережевывании пищи [19]. Сочленов¬
ные поверхности не примыкают плотно друг к другу. Да и не¬
возможно было бы сконструировать одиночный сустав с плотно
прилегающими поверхностями, который допускал бы такой ди¬
апазон движений.
Существует много других суставов, сочленовные поверхно¬
сти которых не вполне «подходят» друг к другу. Например,
в коленном суставе человека мыщелки бедра опираются своей
выпуклой поверхностью на почти плоский проксимальный ко¬
нец большой берцовой кости (фиг. 17). Кости удерживаются
вместе различными связками; из них мы отметим прочные кре¬
стообразные связки, которые лежат в промежутке между двумя
сочленовными выступами бедра и перекрещиваются. Связку,
прикрепленную к большеберцовой кости спереди, называют пе¬
редней крестообразной связкой, а другую—задней. На фиг. 17
показано, как они влияют на движения костей в суставе. При
сгибании колена задняя крестообразная связка оттягивает бедро
назад относительно оси большеберцовой кости, при разгибании
передняя крестообразная связка тянет его снова вперед [25].
Гак как сочленовные поверхности не соответствуют друг другу
4 Заказ № 180
Фиг. 17. Схемы действия крестообразных связок в коленном суставе чело¬
века [25].

50
Глава II
по форме, в каждый данный момент соприкасаются лишь не¬
большие участки суставных хрящей. Расположение крестообраз¬
ных связок таково, что эти области соприкосновения при дви¬
жениях перемещаются. Когда мы познакомимся с теорией вы¬
жимающейся смазки суставов млекопитающих, мы увидим, что
это может иметь существенное значение. В суставах, подобных
коленному, в которых сочленовные поверхности не вполне «под¬
ходят» друг к другу и наряду с вращением происходит сколь¬
жение, нередко имеются клиновидные фиброзные хрящи, ча¬
стично заполняющие пространство в тех местах, где кости не
могут прийти в соприкосновение [23].
При надлежащей форме сочленовных поверхностей и при
соответствующих местах прикрепления крестообразных связок
колено можно было бы сгибать и разгибать, не вызывая рас¬
слабления или натяжения этих связок. Именно такая картина
представлена на фиг. 17: если измерить связки, длина каждой
из них окажется одинаковой на всех трех схемах. В действи¬
тельности же дело обстоит несколько иначе. Форма суставных
поверхностей такова, что при выпрямлении ноги связки рас¬
тягиваются, и это помогает ограничить разгибание колена.
Что касается числа мышц, необходимых для управления су¬
ставом, то об этом можно кое-что узнать, изучая мышцы, при¬
водящие в движение предплечье человека. Рассмотрим мышцы,
поворачивающие локтевую кость относительно плечевой и лу¬
чевую относительно локтевой. Соответствующие суставы уже
были описаны.
Главным разгибателем локтя служит m. triceps brachii —
трехглавая мышца плеча. Она идет от лопатки и задней поверх¬
ности плечевой кости к processus olecranon локтевой кости.
Ей помогает m. anconeus — мышца гораздо меньшей величины.
M. brachialis, идущая от передней поверхности плечевой кости,,
сгибает локоть. Остальные мышцы показаны на фиг. 18. M. su¬
pinator идет от плечевой и локтевой костей к лучевой кости и
производит супинацию предплечья. M. pronator teres и m. prona¬
tor quadratus осуществляют пронацию. Двуглавая мышца плеча
(m. biceps brachii) прикрепляется к лопатке и к лучевой кости.
Она сгибает руку в локте и способствует супинации. M. bra¬
chioradialis идет от плечевой кости к дистальному концу луче¬
вой. Она сгибает локоть и приводит лучевую кость в положе¬
ние, промежуточное между пронацией и супинацией.
Здесь так много мышц, что большинство движений можно;
было бы совершать несколькими способами, используя разные
мышцы или разные их сочетания. Мышцы, действительно ис¬
пользуемые для некоторых из этих движений, были выявлены
путем записи их электрической активности с помощью введен-

Сочленения
51
ных в них игольчатых электродов [28]. Когда в той или иной
мышце регистрируются потенциалы действия, это указывает на
ее сокращение.
Фиг. 18. Расположение некоторых мышц, приводящих в движение пред¬
плечье [265].
/ — m. biceps brachii; 2— m. brachioradialis; 3 — плечевая кость; 4—m. pronator quadra¬
tus; 5 — лучевая кость; 6 — локтевая кость; 7 — m. supinator; 8 — m. pronator teres.
M. brachialis действует при любом сгибании локтя. При
супинации в сгибании предплечья участвует и бицепс, но при
пронации он не используется: в последнем случае он произ¬
водил бы супинацию, и для ее предотвращения пришлось бы
одновременно ввести в действие какую-то другую мышцу. При
повороте предплечья наружу при разогнутом локте (например,
при закручивании винта правой рукой) двуглавая мышца
обычно не используется; она вводится в действие лишь в том
4*

52
Глава II
случае, если надо приложить значительную силу. При ее со¬
кращении в этом случае должна сокращаться также трехглавая
мышца или m. anconeus, чтобы помешать сгибанию локтя.
В обычных условиях супинацию производит один лишь ш. su¬
pinator.
M. brachioradialis не работает или почти не работает, если
просто держать руку согнутой в локте, не преодолевая сколько-
нибудь значительной внешней силы, но эта мышца действует
весьма энергично при быстром сгибании в локте. Все мышцы,
сгибающие локоть, в известной степени сокращаются и во время
его разгибания, но m. brachioradialis особенно активна при
быстром выпрямлении локтя. Поскольку эта мышца сильно-
сокращается при всяком быстром вращательном движении
в локтевом суставе (в любом направлении), полагают, что-
одна из ее функций состоит в создании центростремительной
силы и тем самым в защите локтя от возможного вывиха. Дву¬
главая мышца и m. brachialis не могут выполнять эту роль,
так как они расположены вдоль плеча и оказываются на одной
линии с предплечьем только тогда, когда локоть выпрямлен.
M. brachioradialis располагается вдоль предплечья и может
создавать центростремительную силу при любом положении лок¬
тевого сустава. M. biceps и m. brachialis могли бы с такой же-
силой сгибать предплечье в локтевом суставе и в том случае,
если бы они также находились на предплечье, но тогда
повернуть предплечье было бы труднее, так как они увеличи¬
вали бы его момент инерции относительно локтевого сустава
(см. стр. 42). Если m. brachioradialis может обеспечить необ¬
ходимую центростремительную силу, то оптимальным является
расположение всех остальных мышц локтя проксимально от су¬
става. Возможно, что m. brachioradialis выполняет и другую-
роль (см. стр. 143) —предохраняет кости предплечья от пере¬
лома, уменьшая их напряжение до относительно безопасного-
уровня.
Все возможные движения локтя и предплечья могли бы
производиться с помощью двуглавой мышцы, трехглавой мышцы
и пронатора. Трехглавая мышца могла бы разгибать локоть,
а двуглавая, действуя совместно с пронатором, — сгибать его-
(пронатор при этом противодействовал бы супинации пред¬
плечья). Пронация производилась бы пронатором, а супина¬
ция — совместным действием двуглавой и трехглавой мышц (по¬
следняя противодействовала бы сгибанию локтя). Хотя все эти
движения могли бы осуществляться тремя мышцами, фактиче¬
ски их имеется восемь. Одна из причин увеличения числа мышц,
вероятно, состоит в том, что было бы неэкономным, например,
использовать совместное сокращение двуглавой и трехглавой
Сочленения
53
мышц для супинации предплечья. Трехглавая мышца не произ¬
водила бы при этом никакой механической работы, так как ее
дистальный конец не перемещался бы, а между тем на поддер¬
жание ее в напряжении расходовалась бы химическая энергия.
Мы уже говорили о том, что для супинации предплечья без
сгибания в локте предпочтительно используется m. supinator,
а не m. biceps и что сгибание без супинации осуществляет
m. brachialis без участия m. biceps. Хотя все движения пред¬
плечья могли бы производиться тремя мышцами, более эко¬
номным было бы использование четырех (по одной для сгиба¬
ния, разгибания, пронации и супинации). M. brachioradialis,
по-видимому, играет особую роль в создании центростремитель¬
ной силы, так что мы уже можем оправдать наличие пяти
мышц. Проксимальный конец двуглавой мышцы прикреплен
к лопатке и используется при движениях не только предплечья,
но и плеча. Если бы мы обладали более полными знаниями,
мы, возможно, сумели бы объяснить значение всех восьми мышц.
Сочленения между плечевой и локтевой и между локтевой
и лучевой костями относятся к типу суставов, допускающих
только одну степень свободы. Таким образом, предплечье об¬
ладает двумя степенями свободы движения относительно плеча.
Как мы видели, все возможные движения предплечья могли
бы производиться тремя мышцами. В более общем случае мо¬
жно показать, что для управления системой из костей и су¬
ставов, допускающих п степеней свободы относительного дви¬
жения, достаточно иметь (п+1) мышц. Очень часто число их
бывает больше этого минимума — по причинам, подобным упо¬
минавшимся выше. Минимальное число мышц может быть све¬
дено до п, если вместо одной из них действует какой-либо упру¬
гий материал; например, раковина моллюска Pecten закры¬
вается с помощью мышцы, а открывается в результате упру¬
гого восстановления связки, соединяющей обе створки (стр. 88).
КИНЕМАТИЧЕСКИЕ ЦЕПИ
Кинематическая цепь — это система звеньев, соединенных та¬
ким способом, что если одно из них закрепить, а какое-то другое
привести в движение, то все остальные должны будут двигаться
предписанным образом ’. Любые две части кинематической
1 Для определения кинематической цепи необходимо ввести понятие ки¬
нематической пары. В механике кинематической парой называют подвижное
соединение двух звеньев, находящихся в соприкосновении. Связная система
зпеньев, соединенных при помощи кинематических пар, образует кинематиче¬
скую цепь. Различают замкнутые и открытые кинематические цепи. В замкну¬
той кинематической цепи каждое ее звено входит по крайней мере в две
54
Глава II
цепи имеют одну степень свободы относительного движения.
На фиг. 19,/ изображена очень простая кинематическая
цепь, называемая четырехзвенной шарнирной цепью. Она со¬
стоит из четырех звеньев, соединенных шарнирами с параллель¬
ными осями. Если одно из этих звеньев закрепить, а какое-
нибудь другое перемещать, то движения остальных можно пред¬
сказать заранее. В частности, если дан угол между любыми
двумя звеньями, то можно определить все остальные углы.
Замкнутый контур из трех шарнирно соединенных звеньев
образует не кинематическую цепь, а жесткую структуру: звенья
не могут двигаться относительно друг друга. Аналогичная си¬
стема из пяти звеньев также не дает кинематической цепи — ее
части обладают двумя степенями свободы относительного дви¬
жения. Если бы мы закрепили в ней одно звено и привели
в движение другое, то остальные звенья могли бы совершать
множество различных движений. Чтобы определить положение
такой системы, нужно задать два угла.
Из простых кинематических цепей путем их соединения мо¬
жно составлять более сложные. Примером служит система, по¬
казанная на фиг. 19, //. Она состоит из двух четырехзвенных
шарнирных цепей с двумя общими для них звеньями. Если одно
из ее шести звеньев закрепить, а какое-нибудь другое пере¬
мещать, остальные будут двигаться предсказуемым образом.
кинематические пары; в открытой цепи есть звенья, входящие только в одну
кинематическую пару. Приведенное автором определение относится к такому
виду кинематической цепи, который получил название механизма. — Прим,
ред.

Сочленения
55
Число степеней свободы относительного движения X в си¬
стеме, имеющей L звеньев и J соединений, можно предсказать
с помощью уравнений [32, 41]. Существуют различные уравне¬
ния для системы с соединениями разных типов. Если все со¬
единения — шарниры с параллельными осями, то
Х=3(£-1)-2Л	(6)
Если Х=1, система представляет собой кинематическую цепь;
при X это жесткая структура.
В общем случае такие уравнения верны, однако очень легко
составлять системы, имеющие больше степеней свободы, чем
следует из уравнения [32]. Система, представленная на фиг. 19,
III,— кинематическая цепь, хотя, согласно уравнению (6), она
должна быть жесткой структурой. Она и была бы жесткой, если
бы ее звенья не были расположены параллельно. Для того
чтобы выяснить, является ли данная сложная система кинема¬
тической цепью, лучше всего испытать ее в действии.
В следующем разделе этой главы мы рассмотрим строение
черепа у ящериц и у птиц с точки зрения теории кинематиче¬
ских цепей. Такой же подход был использован при рассмотре¬
нии челюстей рыб [13].
ЧЕРЕП КИНЕТИЧЕСКОГО ТИПА
У черепахи и у крокодила череп состоит из жесткой череп¬
ной коробки и подвижно соединенной с нею нижней челюсти;
такой череп называют акинетическим. У многих ящериц, у змей
и у птиц в черепе имеются подвижные сочленения, и черепа
такого типа называют кинетическими. Ниже будут рассмотрены
механизмы движения кинетических черепов.
Фрадзетта [97] исследовал черепа ящериц, рассматривая их
главным образом с точки зрения кинематики и механики. На
фиг. 20, / схематически представлены главные части типичного
черепа ящерицы. Рыло шарнирно сочленяется с задней частью
крыши черепа в том месте, где лобные и теменные кости со¬
единены ровным поперечным швом. Квадратные кости также
подвижно причленяются к задней половине крыши черепа. Кры-
ловидные кости образуют прочное, но гибкое соединение с квад¬
ратными костями при помощи связок, а передние концы их об?-
разуют швы с небными костями. Последние составляют часть
рыла, но обладают, так же как и крыловидные кости, некото¬
рой гибкостью; поэтому мы можем рассматривать соединение
крыловидных костей с рылом как шарнирный сустав (так, как
это и представлено на схеме). Эктоптеригоиды и скуловые кости
прикреплены к крыловидным и двигаются вместе с ними как
56
Глава II
одно целое, но соединение их с рылом гибкое и действует как
латеральное продолжение «сустава» между крыловидными ко¬
стями и рылом. Черепная коробка может несколько смещаться
относительно лежащих над нею частей крыши черепа и имеет
отростки, соприкасающиеся с крыловидными костями; ее со¬
единение с последними весьма подвижно и не влияет на меха¬
низм движения челюстей, поэтому в дальнейшем рассмотрении
Фиг. 20. Схемы строения кинетических черепов ящерицы (/) и птицы (//).
Черная полоска — связка, идущая от черепной коробки к нижней челюсти (у птицы).
1 — рыло; 2 — нижняя челюсть; 3 — задняя часть крыши черепа; 4 — черепная коробка;
5 — квадратная кость; 6 — крыловидная кость; 7 — верхняя челюсть; 8 — крыловиднаяЧ-
скуловая кости.
черепной коробки нет нужды. Обе половины нижней челюсти
прочно соединены между собой в области симфиза и подвижно
сочленяются с квадратными костями.
Рыло, задняя часть крыши черепа, крыловидные и квадрат¬
ные кости образуют четырехзвенную шарнирную цепь вроде
изображенной на фиг. 19, I. Разумеется, квадратные и крыло¬
видные кости — это парные, а не одиночные структуры, но это
никак не влияет на кинематику системы. Если, например, зад¬
няя часть крыши черепа неподвижна, а квадратные кости дви¬
жутся, то крыловидные кости и рыло должны двигаться вполне
определенным образом. Если вентральные концы квадратных
костей выступают вперед, то крыловидные кости также выдви¬
Сочленения
57
гаются вперед, и рыло приподнимается; при перемещении их
назад рыло опускается. Эти движения независимы от движений
нижней челюсти, так что относительное движение частей че¬
репа обладает двумя степенями свободы.
С помощью киносъемки установлено, каким образом яще¬
рицы используют подвижность своего черепа. Когда ящерица
открывает рот, чтобы схватить добычу, рыло поднимается, а
нижняя челюсть опускается. При смыкании челюстей рыло
опускается, а нижняя челюсть поднимается. Возможно, что это
ускоряет захват пищи. Если бы двигалась одна только нижняя
челюсть, то она прикасалась бы к добыче раньше, чем рыло,
и ей приходилось бы приподнимать добычу, чтобы можно было
зажать ее между зубами. Ящерицы нередко кусают добычу
несколько раз, чтобы умертвить ее. Типичная последователь¬
ность движений показана на фиг. 21. Рыло то поднимается (II
и VIII), то опускается (IV и X). По-видимому, его движения
всегда противоположны движениям нижней челюсти. Хотя че¬
реп имеет две степени свободы относительного движения, они,
очевидно, не используются полностью. В самом деле, главная
мышца, смыкающая челюсти, расположена таким образом, что
она не только поднимает нижнюю челюсть, но и опускает
рыло.
В черепе змей гораздо больше подвижных сочленений,
чем у ящериц, и соответственно больше степеней свободы отно¬
сительного движения. При заглатывании крупной добычи дви¬
жения частей их черепа отличаются поразительным разнообра¬
зием [98].
Череп птиц с точки зрения механики гораздо более сходен
с черепом ящерицы. На фиг. 20, II схематически изображен че¬
реп типичной птицы [39]. Гибкая костная пластинка, соединяю¬
щая черепную коробку с верхней челюстью, действует как шар¬
нирное сочленение. Дорзальная часть крыши черепа включена
в черепную коробку. Квадратные кости имеют шарнирное, со¬
членение с черепной коробкой и гибко соединены с крыловид¬
ными костями. Передние концы крыловидных костей прикреп¬
лены к гибким небным костям, играющим роль шарниров между
ними и верхней челюстью. Скуловые кости расположены ла-
терально по отношению к крыловидным и имеют сходные со¬
единения с теми же костями черепа. Те и другие выполняют
общую механическую функцию и на схеме не разделены. Две
половины нижней челюсти жестко соединены между собой и
имеют шарнирное сочленение с квадратными костями. Непосред¬
ственно позади глаза от черепной коробки к нижней челюсти
идет заглазничная связка; она состоит из коллагена и практи¬
чески нерастяжима.

58
Глава II
Верхняя челюсть, черепная коробка, квадратные и крыло¬
видные кости образуют четырехзвенную шарнирную цепь. Если
при неподвижной черепной коробке квадратные кости отклоня-
Ф и г. 21. Разжевывание добычи ящерицей Gerrhonotus [97].
Контурные рисунки, сделанные по кадрам кинофильма. Пунктирным контуром в каждом
случае показано последующее положение, / —десны; 2 — добыча; 3 — язык.
ются вперед, верхняя челюсть поднимается. В этом отношении
птица сходна с ящерицей. Однако движения верхней и нижней
челюстей не вполне независимы; они независимы лишь тогда,
когда заглазничная связка расслаблена.
Когда эта связка натянута, она действует так, как если
бы это было жесткое звено, шарнирно соединенное с черепной
Сочленения
59
коробкой и с нижней челюстью. В этом случае связка, череп¬
ная коробка, квадратные кости и нижняя челюсть ведут себя
как вторая четырехзвенная шарнирная цепь, имеющая два об¬
щих звена с первой. Весь череп образует кинематическую цепь
из 6 звеньев и 7 сочленений, подобную изображенной на
фиг. 19, II.
Рассмотрим голову птицы, когда клюв закрыт. Если нижнюю
челюсть отвести вниз, она натянет заглазничную связку и че¬
реп будет вести себя как кинематическая цепь. Так как эта
связка нерастяжима, задний конец нижней челюсти припод¬
нимается, толкая квадратную кость вперед и вверх и поднимая
тем самым верхнюю челюсть. При опускании нижней челюсти
верхняя автоматически поднимается. Однако поднятие верхней
челюсти не приводит к опусканию нижней челюсти; оно просто
ведет к расслаблению связки, и нижняя челюсть опускается под
действием тяжести, если ничто не препятствует этому.
Рассмотрим теперь голову птицы, когда клюв широко рас¬
крыт. Нижняя челюсть опущена, а верхняя поднята. Если под¬
нять нижнюю челюсть, это не заставит верхнюю опуститься,
но приведет к расслаблению связки, так что верхняя челюсть
сможет свободно упасть. Если, однако, опускать верхнюю че¬
люсть, то квадратная кость отклонится назад и вниз, натянет
связку и заставит нижнюю челюсть подняться.
Заглазничная связка помогает птице держать клюв закры¬
тым. Если верхняя челюсть достаточно тяжела, клюв будет
оставаться закрытым даже после расслабления всех челюстных
мышц, так как нижняя челюсть не может опускаться, не под¬
нимая верхнюю.
ГРУДЬ МУХИ
Инженерам приходится конструировать механизмы, способ¬
ные совершать определенные движения. Зоологи часто встре¬
чаются с обратной задачей — понять механизм, лежащий в ос¬
нове наблюдаемого движения. Иногда это лучше всего иссле¬
довать на действующей модели.
При полете крылья мухи совершают сложный комплекс дви¬
жений. Поднимаясь и опускаясь, они в то же время поворачи¬
ваются относительно своих длинных осей. При опускании крыла
его передний край расположен несколько ниже заднего, а при
подъеме пластинка крыла располагается почти вертикально,
причем его передний край направлен вверх (фиг. 111). В гл. VI
мы увидим, каким образом движения крыльев создают силы,
необходимые для полета, а сейчас мы рассмотрим лишь меха¬
низм, лежащий в основе самого движения.

60
Глава II
У двукрылых только одна пара крыльев. Они прикреплены
к груди, стенки которой в одних участках жесткие, а в дру¬
гих — гибкие. Механизм ее действия лучше всего объяснить на
модели, разработанной Принглом [205]. Нам нет надобности
рассматривать анатомию самой мухи: достаточно будет разоб¬
раться в модели, каждая часть которой соответствует опреде¬
ленной части груди насекомого. Любой читатель, который по¬
желает ознакомиться с анатомическими данными [40] (резю¬
мировано у Прингла [205]), вскоре убедится, насколько легче
понять весь механизм на действующей модели.
Модель Прингла показана на фиг. 22; левая сторона ее
соответствует переднему концу груди. Четыре самых крупных
компонента модели образуют четырехзвенную шарнирную цепь
(фиг. 23, I и //), движениями которой управляют две прово¬
лочные тяги Боудена, соответствующие паре мышц-антагони¬
стов. Тяги Боудена — это гибкие трубки с проволокой внутри,
вроде тех, какие применяются для управления тормозами у не¬
которых велосипедов. «Мышца» /, сокращаясь, приводит че¬
тырехзвенную цепь в положение показанное на фиг. 23, I.
«Мышца» 2 при своем сокращении тянет верхнее звено назад,
и цепь принимает положение, показанное на фиг. 23, II. Обра¬
тите внимание на то, что z (конец плеча скутеллума) при со¬
кращении «мышцы» 2 поднимается, а при сокращении «мышцы»
1 опускается.
Фиг. 23,/// и IV представляют схемы поперечных сечений,
на которых показаны и некоторые другие части модели. Ре¬
зинка (4) соответствует паре мышц, тянущих боковые стенки
груди к средней линии тела. Крылья поворачиваются в «уклю¬
чине» (х), находящейся на боковой стенке груди, и прикреп¬
лены в точке у к плечу скутеллума (z на фиг. 23, / и II). Когда
«мышца» 2, сокращаясь, поднимает z, крылья опускаются; при
сокращении же «мышцы» /, опускающей z, крылья подни¬
маются.
На фиг. 22, // более детально изображена область прикреп¬
ления крыла. Здесь имеются три шаровых шарнира (х, у и f).
Штифт, укрепленный на обойме шарнира у, свободно входит
в прямоугольное отверстие на конце плеча z. Такое устройство
удерживает точки у обоих крыльев на постоянном расстоянии
друг от друга. Поэтому при перемещении крыльев из одного
крайнего положения в другое (фиг. 23, /// и IV), т. е. вверх
или вниз, точки х сначала раздвигаются в стороны, а затем,
после того как крылья пройдут через горизонтальное положение,
снова сближаются. Расхождению точек х в стороны противо¬
действует «мышца» 4, поэтому движения крыльев совершаются
при помощи так называемого механизма «щелчка»: первая

Фиг. 22. Действующая модель, объясняющая механизм движения крыльев
у мухи [205].
/ — проволока, изображающая продольную спинную мышцу; 2 — резинка, изображающая
плейростернальную мышцу; 3 — крыло; 4 — тергит; 5 — плечо скутеллума; 6 — плейрит;
х, у и f — шарниры.

62
Глава II
половина каждого движения совершается медленно (из-за
сопротивления оказываемого «мышцей» 4), а вторая — быстро
(благодаря содействию «мышцы» 4).
Когда крылья подняты, модель находится в положении, по¬
казанном на фиг. 23, I и III. При сокращении «мышцы» 2 плечо
z подымается. Подъем z вначале не приводит к опусканию
крыльев, так как этому противодействует «мышца» 4. Кончик
штифта отводится вверх, но у не следует за ним, и крыло по-
Ф и г. 23. Поперечные разрезы модели, изображенной на фиг. 22.
I и /// — крылья подняты; // и IV — крылья опущены.
1, 2 и 4—«мышцы»; 3 — крыло.
ворачивается относительно своей длинной оси, так что его пе*
редний край оказывается ниже заднего. После того как это
произошло, дальнейшее движение z вверх может вести только
к подъему у и опусканию крыла. Нечто подобное происходит
и при подъеме крыла. «Мышца» сокращается, и плечо z опус¬
кается. Вначале это приводит просто к повороту крыла отно¬
сительно его длинной оси, так что передний его край оказы¬
вается выше заднего. Только после, этого крыло начинает под¬
ниматься, преодолевая сопротивление «мышцы» 4. Таким
образом, поочередные сокращения двух мышц и постоянное
напряжение третьей обеспечивают весь довольно сложный цикл
движений крыла.

Сочленения
63
ТРЕНИЕ
Трение рассматривается в этой главе ввиду того, что оно
имеет большое значение для функции суставов.
Если нажать сбоку на кирпич, лежащий на столе, его не
удастся сдвинуть с места, пока приложенная сила не превысит
некоторого минимума, равного максимально возможной (пре¬
дельной) силе трения. Силы трения действуют параллельно со¬
прикасающимся поверхностям, но предельная сила трения между
двумя поверхностями пропорциональна перпендикулярной им
силе, прижимающей их друг к другу. Если Fmax — предельная
сила трения и N — направленная по нормали сила, с которой
каждая из поверхностей действует на другую, то
-^тах ,	(J)
где у, — постоянная для данных поверхностей величина, назы¬
ваемая коэффициентом статического трения. Предельная сила
трения кажется независимой от площади контакта между двумя
поверхностями: для кирпича, положенного на стол плашмя,
она будет такой же, Как и для кирпича, поставленного верти¬
кально. Однако, поскольку идеально гладких поверхностей не су¬
ществует, действительная площадь контакта, по-видимому, очень
мала и пропорциональна силе, действующей по нормали. Урав¬
нение (7) не вполне применимо к поверхностям из пластмасс
и других высокополимерных веществ [216].
Когда одна поверхность движется по другой, ее движению
противодействует сила трения, которая, однако, меньше пре¬
дельной силы трения для неподвижных поверхностей. Чтобы
поддерживать скольжение кирпича по столу, нужна меньшая
сила, чем для того, чтобы сдвинуть его с места. Отношение силы
трения при равномерном движении .поверхностей к силе, на¬
правленной по нормали, называют коэффициентом динамиче¬
ского трения. Эта величина почти не зависит от скорости дви¬
жения. Энергия, затраченная на преодоление силы трения, пре¬
вращается в тепло.
Коэффициенты трения между металлами, между пластмас¬
сами или между металлом и пластмассой обычно лежат в пре¬
делах от 0,15 до 0,8 [133, 216].
ЗАКРЕПЛЕНИЕ КОЛЮЧЕК В ПЛАВНИКАХ РЫБ
В большинстве суставов трение служит помехой, и в сле¬
дующем разделе этой главы мы увидим, что в истинных суста¬
вах млекопитающих для уменьшения трения существует заме¬
чательная система смазки. А сейчас мы рассмотрим особого
64
Глава II
рода сочленение, в котором трение используется для некой спе¬
циальной цели.
У колюшек, сомиков (фиг. 24, /) и некоторых других рыб
в плавниках имеются крепкие острые колючки, которые, по-ви¬
димому, служат для защиты от хищников. Эти колючки могут
пригибаться к телу, но в случае опасности выпрямляются и
стоят перпендикулярно его поверхности. Ни один хищник не
может проглотить такую рыбу, не поранившись колючкой. Эта
Фиг. 24. Общий вид типичного сомика (/) и схемы, объясняющие механизм
закрепления колючки спинного плавника (//—V).
/ — колючка спинного плавника; 2 — колючка грудного плавника; 3 — опорный скелет;
4 — V-образная косточка; 5—8 — мышцы.
защита была бы менее эффективной, если бы хищники могли
прижимать колючку к телу жертвы, надавливая на нее челю¬
стями. Однако колюшкам и сомикам для удержания колючек
в вертикальном положении не приходится прибегать к мышеч¬
ной силе, так как колючки «замыкаются» в этом положении
с помощью силы трения и их нельзя пригнуть, надавливая на
их кончики. Мы рассмотрим «замок» одиночной колючки в спин¬
ном плавнике сомика [10]; на том же принципе основаны раз¬
личные механизмы, «запирающие» колючки в грудных плавни¬
ках сомиков и шипы колюшек. По существу это принцип узла:
чем сильнее мы будем тянуть -за концы двух связанных между
собой веревок, тем сильнее они будут прижиматься друг к другу
в узле (т. е. тем больше будут направленные по нормали силы
в точках соприкосновения веревок). А чем плотнее они прижаты
друг к другу, тем больше предельная сила трения, препятству¬
Сочленения
65
ющая скольжению их поверхностей. Если коэффициент трения
между веревками не слишком низок, узел не развяжется, с ка¬
кой бы силой мы ни тянули.
У сомика опорой для колючки спинного плавника и ее
«замка» служит прочное образование из нескольких костей, при¬
крепленное к позвоночнику, а часто и к черепу. Колючка об¬
разует с этой опорной структурой шарнирное сочленение. Оно
«запирается» при помощи косточки, имеющей форму перевер¬
нутой буквы V (фиг. 24, //) и соединяющейся с колючкой проч¬
ной связкой (фиг. 24, III). При выпрямлении колючки выступы
этой косточки входят в пару гнезд, имеющихся в опорной струк¬
туре (фиг. 24, IV). Теперь колючка уже не может пригнуться,
не вытащив их из этих отверстий. Как выступы, так и отверстия
имеют шероховатую поверхность.
Колючка и V-образная косточка приводятся в движение
мышцами 5—8 (фиг. 24, III). При сокращении мышц 6 и 7 ко¬
лючка поднимается, а выступы косточки втягиваются в отвер¬
стия. Если после этого отгибать кончик колючки назад, то при¬
крепленная к ее основанию связка потянет V-образную косточку
(фиг. 24, IV). Но она не вытащит ее из отверстий, так как
будет тянуть в косом направлении, прижимая друг к другу
шероховатые поверхности. Колючку невозможно пригнуть, про¬
сто надавливая на ее кончик. Для опускания колючки необхо¬
димо, чтобы на V-образную косточку действовала более или
менее вертикальная сила, которая вытягивала бы ее из отвер¬
стий, вместо того чтобы заклинивать. Когда сомику нужно опус¬
тить колючку, он прилагает такую силу путем сокращения
мышц 5 и 8. Мышца 5 оттягивает V-образную косточку вперед,
а мышца 8 тянет ее (при посредстве связки) назад и вверх.
Равнодействующая этих двух сил направлена приблизительно
по вертикали (фиг. 24, V). Выступы косточки вытягиваются из
отверстий, и колючка опускается.
Рассмотрим условия, необходимые для эффективной работы
такого механизма. На фиг. 25 изображена упрощенная модель,
в которой V-образная косточка представлена стержнем АВ;
этот стержень входит в отверстие, диаметр которого несколько
больше его толщины. Мы не будем учитывать вес стержня, так
как вес косточки мал по сравнению с другими действующими
на нее силами. Посмотрим, что произойдет, если к концу А
стержня приложить некоторую силу Р, направленную под уг¬
лом а к оси отверстия. Она соответствует силе, которая действует
через связку при попытке пригнуть колючку. В модели эта сила
отклоняет стержень от вертикального направления и прижимает
его к стенкам отверстия в точках С и D. Теперь на стержень
действуют нормальные силы Nc, Nd и силы трения Fc, FD.
5 Заказ № 180

66
Глава II
Если стержень заклинится, то система будет находиться
в равновесии. Горизонтальные силы будут уравновешивать друг
Друга:
Nc = Nр —|— Р sin а,
Фиг. 25. Модель действия V-образной косточки [10].
Объяснения в тексте.
так же как и моменты относительно С. Мы можем пренебречь
моментом силы FD относительно С, который сравнительно не¬
велик, и написать, что
bND = aP sin а.

Сочленения
67
Из этих двух уравнений находим:
7Vc = Psina- (a-±-b)/b,
ND = P sin a • a[b.
Если коэффициент статического трения в точка С и D равен ц,
то Fc не может быть больше [iN'c, а FD не может быть больше
[iNd, так что
Fc sin a • (# + F)lb,
FD<^^P sina *
Для того чтобы стержень оставался в отверстии, вертикальные
силы должны уравновешивать друг друга, и тогда
Р cos a = Fc -f- PD	sin a • (2a Ц- b)jb,
p,^Z>ctga/(2a-|-&).
Если это условие будет выполняться, сила Р не вызовет сме¬
щения стержня. Как бы велика она ни была, силы трения смо¬
гут противостоять ей. Стержень будет прочно заклинен.
Это условие было найдено для простой модели, но с извест¬
ной осторожностью им можно руководствоваться и при рассмот¬
рении реального механизма у рыбы. По моей весьма прибли¬
женной оценке, у Pimelodus угол а = 45°, а b/(2a + b) =0,3. Сле¬
довательно, для того чтобы могло произойти заклинивание, ц
должно быть не меньше 0,23, что является очень скромным тре¬
бованием. Я не измерял коэффициент трения, однако «замок»
у Pimelodus, несомненно, эффективен.
СМАЗКА В СУСТАВАХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
При ходьбе человек совершает работу, направленную на
преодоление сил трения в тазобедренных суставах. Радиус го¬
ловки бедра составляет около 2 см. Когда человек делает шаг,
нога, на которую он опирается, поворачивается относительно
таза примерно на 1 рад (57°), так что сочленовная поверхность
бедра, скользя по поверхности вертлужной впадины, должна
проходить путь около 2 см. Направленное вниз давление на го¬
ловку бедра превышает вес тела, так как центр тяжести тела
не лежит прямо над головкой, и поэтому для уравновешивания
моментов должны сокращаться мышцы, расположенные лате-
рально по отношению к суставу. Сила давления на головку
бедра превышает вес тела в .1,6 раза или больше, в зависимости
от скорости ходьбы [218]. Если масса тела равна т граммов,
5*

68
Глава II
а ц — коэффициент динамического трения в суставе, то сила
трения будет не меньше 1,6 nmg дин. Работу, совершаемую
против силы трения, находят умножением этой силы на путь;
в данном случае она равна около 3 \irng эргов. Это соответ¬
ствует работе, необходимой для того, чтобы поднять все тело
на 3 m сантиметров. Такая работа была бы весьма ощутимой,
если бы коэффициент трения лежал в области величин, обыч¬
ных для несмазанных твердых поверхностей. Суставы без смазки
не только создавали бы излишнюю нагрузку для мышц, но и под¬
вергались бы перегреву. Энергия, затраченная на преодоление
силы трения, освобождалась бы в суставах в виде тепла. Воз¬
можно, что при энергичном движении сочленовные поверхности
разогревались бы до температур, способных вызвать повре¬
ждение ткани. Белки весьма чувствительны к нагреванию.
Трение можно значительно уменьшить с помощью смазки.
В смазываемых подшипниках коэффициенты динамического тре¬
ния значительно ниже 0,01 [38], тогда как для «сухих» металлов
они равны примерно 0,2. Когда вал в подшипнике неподвижен,
он выдавливает из-под себя масло, но при вращении вала
масло благодаря вязкости размазывается по всей его окружно¬
сти. Когда вал вращается, металлические поверхности все время
разделены тонким слоем масла. Такую смазку называют гид¬
родинамической. Она эффективна только там, где происходит
достаточно быстрое непрерывное движение в одном направле¬
нии. При медленном движении или тогда, когда одна поверх¬
ность скользит по другой туда и обратно, такая смазка неэф¬
фективна. В суставах животных она, по-видимому, не играет ни¬
какой роли.
Если на металлическую поверхность попадает масло, на ней
всегда остается чрезвычайно тонкая масляная пленка, которую
трудно удалить. Трение между валом и подшипником при на¬
личии такой пленки бывает слабее, чем между чистыми ме¬
таллическими поверхностями, но сильнее, чем при гидродинами¬
ческой смазке. Такую смазку называют пограничной. Эта
смазка эффективна даже при медленном или качательном дви¬
жении поверхностей, но она, по-видимому, не дает таких низ¬
ких коэффициентов трения, чтобы ее можно было привлечь для
объяснения функциональных характеристик суставов млеко¬
питающих.
Коэффициенты трения в суставах этих животных измеряли
с помощью метода, в котором сустав используют как подвес для
маятника. Когда такой маятник отклоняют и дают ему свободно
качаться, его колебания постепенно затухают. Это обусловлено
отчасти сопротивлением воздуха, но главным образом трением
в суставе. По скорости уменьшения размахов маятника можно
Сочленения
69
вычислить коэффициент трения; он оказался равным примерно
0,01 [24, 59].
Рассмотрим теперь строение истинного сустава, т. е. любого
достаточно подвижного сустава млекопитающего. Все сочле¬
нения в наших конечностях относятся к истинным суставам
в отличие, например, от сочленений между соседними позвон¬
ками. На фиг. 26 представлен типичный истинный сустав. Концы
обеих костей покрыты слоем хряща. Сустав окружен капсулой,
а полость его заполнена синовиальной жидкостью, свойства ко¬
торой будут описаны в гл. III. Хрящ напоминает губку с очень
тонкими порами и пропитан синовиальной жидкостью, которую
Фиг. 26. Схема строения типичного сустава (в разрезе), иллюстрирующая
теорию выжимающейся смазки [170].
Кость
Непогруженные участки,
впитывающие синовиальную
жидкость а
Нагруженный участок,
аз которого жидкость выжимается
Кость
Хрящ
Синовиальная
жидкость

70
Глава II
можно из него выжать. Льюис и Мак-Катчен [160, 168—170]
высказали предположение, что такого рода губчатая структура
делает возможной систему смазки, не известную в технике; они
назвали ее «выжимающейся смазкой» (weeping lubrication).
Эти исследователи продемонстрировали действие выжимаю¬
щейся смазки в экспериментах с особым видом губчатой резины,
содержащей отдельные пузырьки воздуха, а не сеть каналов,
образующих поры обычной губки. Они разрезали такую резину,
чтобы обнажить один слой ячеек, и измеряли коэффициент тре¬
ния между поверхностью среза и стеклом, используя в каче¬
стве смазки мыльную воду; коэффициент трения оказался рав¬
ным всего лишь около 0,003. Причина, видимо, состоит в следу¬
ющем: ячейки у поверхности разреза, оказавшиеся вскрытыми,
наполняются мыльной водой, и эта жидкость принимает на себя
почти всю нагрузку, когда резина прижимается к стеклу. Так
как стенки ячеек, находящиеся в соприкосновении со стеклом,
очень легко деформируются, они несут лишь ничтожную долю
всей нагрузки, но мешают воде растекаться в стороны между
резиной и стеклом. Однако вода хотя и очень медленно, но
все же сочится из ячеек, и если держать резину прижатой
к стеклу, то коэффициент трения постепенно возрастает. При
использовании обычной резины вместо губчатой коэффициент
трения оказывается гораздо выше.
Льюис и Мак-Катчен высказали предположение, что сустав¬
ной хрящ, пропитанный синовиальной жидкостью, ведет себя
подобно губчатой резине с мыльной водой. Губчатая структура
хряща создается не замкнутыми ячейками, а чрезвычайно тон¬
кими порами. Эти поры настолько тонкие, что синовиальная
жидкость не может выдавливаться из них слишком быстро.
Льюис и Мак-Катчен попробовали измерить коэффициент тре¬
ния между головкой плечевой кости свиньи и стеклом с по¬
мощью устройства, показанного на фиг. 27; стекло было исполь¬
зовано вместо сочленовной поверхности лопатки, чтобы упро¬
стить постановку эксперимента. С помощью этого устройства
в различные моменты времени измеряли две величины. Первую
из них—горизонтальную силу, необходимую для преодоления
трения, — измеряли с пелью вычислить коэффициент трения;
вторую —расстояние между стеклом и пластиной, к которой
была прикреплена плечевая кость, — для того, чтобы опреде¬
лить степень сжатия хряща. Некоторые результаты представ¬
лены на фиг. 28. Сплошными линиями показаны результаты
опытов с хрящем, пропитанным, как в живом организме, сино¬
виальной жидкостью. В самом первом эксперименте коэффици¬
ент трения составлял около 0,003. С течением времени хрящ
подвергался сжатию (это свидетельствует о выдавливании из

Вода,раствор Рингера, '
синовиальная жидкость или слюна
Фиг. 27. Прибор для измерения коэффициента трения между сочленовной
поверхностью кости и стеклом и степени деформации (сжатия) суставного
хряща [170].
Фиг. 28. Результаты экспериментов с прибором, изображенным на фиг. 27 [170].
Время действия нагрузки исчисляется с того момента, когда на платформу впервые по¬
ставили груз весом 2,5 кг. В моменты, указанные стрелками, этот груз снимали на 10 сек.
Смазкой служила вода (белые кружки) или синовиальная жидкость (черные кружки)
Коэффициент трения
Повторное намачивание,
10 сек
Повторное намачивание,
10 сек
Длительность нагрузки , мин
Юг и более.
Стекло
Деформация
2,5 кг
Конец кости

72
Глава II
него синовиальной жидкости) и коэффициент трения возрастал.
Эти изменения указывают на возможное участие механизма
выжимающейся смазки. О том же говорит и результат снятия
груза на 10 сек: при этом происходит очень небольшое умень¬
шение деформации, и после возвращения груза на место коэф¬
фициент трения на время снижается. Очевидно, за эти 10 сек
хрящ снова вбирает в себя небольшую часть потерянной им
жидкости. Для полного восстановления первоначального со¬
стояния требуется около получаса.
На фиг. 26 показано, как мог бы действовать такой меха¬
низм в типичном интактном суставе. Сочленовные поверхности
соприкасаются лишь на небольшом участке. Из этого участка
выдавливается жидкость и, прежде чем выйти в полость су-
устава, проходит довольно длинный путь внутри хряща, парал¬
лельно его поверхности. Остальные участки хряща могут сво¬
бодно впитывать синовиальную жидкость, которая, как показано
стрелками, проходит при этом в хрящ сравнительно короткими
путями под прямыми углами к его поверхности. Ни один уча¬
сток хряща не может быть очень сильно «выжат», если область
соприкосновения хрящей время от времени перемещается. Мы
уже видели, каким образом при движениях в коленном суставе
крестообразные связки обеспечивают перемещение области кон¬
такта между двумя суставными хрящами (стр. 49). Млекопи¬
тающие никогда не стоят подолгу в одной и той же позе,
а время от времени изменяют ее.
Прерывистыми линиями на фиг. 28 показаны результаты
экспериментов с хрящем, который вымачивали не в синовиаль¬
ной жидкости, а в воде. Коэффициент трения был здесь с са¬
мого начала выше и возрастал быстрее, чем в опытах с сино¬
виальной жидкостью, хотя вода выжималась из хряща при¬
мерно с той же скоростью. Очевидно, это обусловлено тем, что
гиалуроновая кислота, входящая в состав синовиальной жидко¬
сти, создает эффект пограничной смазки, дополняющей действие
выжимающейся смазки [171].
Теория выжимающейся смазки в суставах проста и подкреп¬
ляется, казалось бы, убедительными данными, но она не по¬
лучила всеобщего признания. Динтенфас [87] подчеркивает
сложность механических свойств как синовиальной жидкости,
так и суставного хряща и высказывает предположение, что
действие смазки в суставах можно объяснить на основе новей¬
ших данных о работе подвижных соединений в машинах.

ГЛАВА III
УПРУГОСТЬ и вязкость
В элементарных курсах физики рассматривается упругость
твердых тел, например стали, и вязкость жидкостей, например
воды. Материалы, из которых построен организм животного,
обладают совсем иными, более сложными свойствами. Это свя¬
зано с наличием в них длинных гибких молекул. У животных
важнейшими структурными материалами служат белки (напри¬
мер, коллаген), полисахариды (хитин и др.) и минеральные соли
(например, углекислый кальций). Белки и полисахариды—вы-
сокополимерные соединения; их большие молекулы построены
из множества более или менее сходных единиц. К счастью для
зоологов, резины и пластмассы также представляют собой вы-
сокополимерные вещества, и их свойства интенсивно изучались
ввиду их большого практического значения. Физические ос¬
новы явлений, составляющих материал этой главы, гораздо бо¬
лее детально рассматриваются в книгах о резинах и пласт¬
массах.
УПРУГОСТЬ
Если растягивать резиновую ленту и держать ее в растя¬
нутом состоянии, в ней действуют силы, которые стремятся вос¬
становить ее первоначальную длину. Если сгибать лезвие ножа
и держать его согнутым, в нем действуют силы, стремящиеся
снова выпрямить его. В обоих случаях величина упругих вос¬
станавливающих сил зависит от размеров ленты или лезвия, от
степени их растяжения или изгиба и от материала, из которого
они сделаны. Влияние материала выражают соответствующим
модулем упругости. Для разных типов деформации предложен
ряд различных модулей. Наиболее известен модуль Юнга, ха¬
рактеризующий эффекты растяжения или сжатия того или иного
материала вдоль одной оси.
Рассмотрим образец материала, изображенный на фиг. 29, II.
Он имеет длину I, и мы предположим, что площадь его по¬
перечного сечения везде одинакова и равна Л; конечно, имеется
в виду сечение, перпендикулярное продольной оси. Один конец
такого стержня закреплен, а к другому приложена некоторая
сила F, параллельная длине I. Под действием этой силы стер¬
жень становится длиннее и тоньше. Его длина возрастает до
(Z + AZ), а площадь поперечного сечения уменьшается до (А —
— АЛ). Если его, объем остается постоянным (что более или
менее верно в отношении сильно растяжимых материалов вроде
72
Глава II
него синовиальной жидкости) и коэффициент трения возрастал.
Эти изменения указывают на возможное участие механизма
выжимающейся смазки. О том же говорит и результат снятия
груза на 10 сек: при этом происходит очень небольшое умень¬
шение деформации, и после возвращения груза на место коэф¬
фициент трения на время снижается. Очевидно, за эти 10 сек
хрящ снова вбирает в себя небольшую часть потерянной им
жидкости. Для полного восстановления первоначального со¬
стояния требуется около получаса.
На фиг. 26 показано, как мог бы действовать такой меха¬
низм в типичном интактном суставе. Сочленовные поверхности
соприкасаются лишь на небольшом участке. Из этого участка
выдавливается жидкость и, прежде чем выйти в полость су¬
става, проходит довольно длинный путь внутри хряща, парал¬
лельно его поверхности. Остальные участки хряща могут сво¬
бодно впитывать синовиальную жидкость, которая, как показано
стрелками, проходит при этом в хрящ сравнительно короткими
путями под прямыми углами к его поверхности. Ни один уча¬
сток хряща не может быть очень сильно «выжат», если область
соприкосновения хрящей время от времени перемещается. Мы
уже видели, каким образом при движениях в коленном суставе
крестообразные связки обеспечивают перемещение области кон¬
такта между двумя суставными хрящами (стр. 49). Млекопи¬
тающие никогда не стоят подолгу в одной и той же позе,
а время от времени изменяют ее.
Прерывистыми линиями на фиг. 28 показаны результаты
экспериментов с хрящем, который вымачивали не в синовиаль¬
ной жидкости, а в воде. Коэффициент трения был здесь с са¬
мого начала выше и возрастал быстрее, чем в опытах с сино¬
виальной жидкостью, хотя вода выжималась из хряща при¬
мерно с той же скоростью. Очевидно, это обусловлено тем, что
гиалуроновая кислота, входящая в состав синовиальной жидко¬
сти, создает эффект пограничной смазки, дополняющей действие
выжимающейся смазки [171].
Теория выжимающейся смазки в суставах проста и подкреп¬
ляется, казалось бы, убедительными данными, но она не по¬
лучила -всеобщего признания. Динтенфас [87] подчеркивает
сложность механических свойств как синовиальной жидкости,
так и суставного хряща и высказывает предположение, что
действие смазки в суставах можно объяснить на основе новей¬
ших данных о работе подвижных соединений в машинах.

ГЛАВА III
УПРУГОСТЬ И ВЯЗКОСТЬ
В элементарных курсах физики рассматривается упругость
твердых тел, например стали, и вязкость жидкостей, например
воды. Материалы, из которых построен организм животного,
обладают совсем иными, более сложными свойствами. Это свя¬
зано с наличием в них длинных гибких молекул. У животных
важнейшими структурными материалами служат белки (напри¬
мер, коллаген), полисахариды (хитин и др.) и минеральные соли
(например, углекислый кальций). Белки и полисахариды—вы-
сокополимерные соединения; их большие молекулы построены
из множества более или менее сходных единиц. К счастью для
зоологов, резины и пластмассы также представляют собой вы-
сокополимерные вещества, и их свойства интенсивно изучались
ввиду их большого практического значения. Физические ос¬
новы явлений, составляющих материал этой главы, гораздо бо¬
лее детально рассматриваются в книгах о резинах и пласт¬
массах.
УПРУГОСТЬ
Если растягивать резиновую ленту и держать ее в растя¬
нутом состоянии, в ней действуют силы, которые стремятся вос¬
становить ее первоначальную длину. Если сгибать лезвие ножа
и держать его согнутым, в нем действуют силы, стремящиеся
снова выпрямить его. В обоих случаях величина упругих вос¬
станавливающих сил зависит от размеров ленты или лезвия, от
степени их растяжения или изгиба и от материала, из которого
они сделаны. Влияние материала выражают соответствующим
модулем упругости. Для разных типов деформации предложен
ряд различных модулей. Наиболее известен модуль Юнга, ха¬
рактеризующий эффекты растяжения или сжатия того или иного
материала вдоль одной оси.
Рассмотрим образец материала, изображенный на фиг. 29, II.
Он имеет длину I, и мы предположим, что площадь его по¬
перечного сечения везде одинакова и равна А; конечно, имеется
в виду сечение, перпендикулярное продольной оси. Один конец
такого стержня закреплен, а к другому приложена некоторая
сила F, параллельная длине I. Под действием этой силы стер¬
жень становится длиннее и тоньше. Его длина возрастает до
(/ + А/), а площадь поперечного сечения уменьшается до (Л —
АЛ). Если его объем остается постоянным (что более или
менее верно в отношении сильно растяжимых материалов вроде

74
Глава III
резины), то
Al=(A - ДЛ)(/+Д/).
Приращение длины Л/// называют относительным удлине¬
нием. Будучи отношением двух длин, эта величина является
безразмерной. Если в результате растяжения длина образца
увеличилась вдвое, относительное удлинение равно 1. Силу,
приходящуюся на единицу площади поперечного сечения, назы¬
вают напряжением. К сожалению, существует два разных спо-
Фиг. 29. Растягивающие напряжения (7) и напряжения сдвига (II).
соба определения этой величины. Иногда ее определяют как
F/А, а иногда как ЕЦА—ДА). При небольшом растяжении
разница между этими определениями несущественна, но при
большом она становится значительной. Для резиновой ленты,
растянутой до двойной длины, (А — ДА) составит, по уравне¬
нию (8), всего лишь-у А. Если силу измерять в динах, а пло¬
щадь— в см2, то мы получим напряжение в дин/см2. Согласно
закону Гука, удлинение Д/ пропорционально силе F. Это более
или менее верно для металлов (но не вблизи разрушающих на¬
пряжений), а при незначительных удлинениях и для многих
других материалов. Модуль Юнга есть отношение напряжения
к относительному удлинению; для любого материала, который
подчиняется закону Гука, модуль Юнга является постоянной
величиной; он также выражается в дин/см2. Если материал под¬
вергается не растяжению, а сжатию вдоль одной оси, то напря¬
жение и относительное удлинение становятся отрицательными,
но их отношение по-прежнему будет представлять собой модуль
Юнга. При больших удлинениях напряжение в наибольшей сте¬
Упругость и вязкость
75
пени пропорционально относительному удлинению в том случае,
если оно измеряется как F/(A — АД); поэтому в расчетах, ка¬
сающихся больших удлинений, лучше пользоваться именно
этим определением напряжения.
На фиг. 29, II изображен тот же образец материала, что
и на фиг. 29,/, но сила действует здесь параллельно плоскости
его торца, а не перпендикулярно ей. Если образец достаточно
короткий и толстый, то он примет форму, показанную прерыви¬
стой линией, и не подвергнется при этом заметному изгибу. Та¬
кую деформацию называют сдвигом. Относительный сдвиг из¬
меряется углом 0, выраженным в радианах. При малой дефор¬
мации этот угол приблизительно равен s/l. Напряжение сдвига
измеряется как отношение силы к площади поперечного сече¬
ния. Здесь уже нет никакой двусмысленности, так как при
сдвиге (в отличие от растяжения) поперечное сечение не изме¬
няется. Модуль сдвига равен отношению напряжения сдвига
к относительному сдвигу.
Если образец материала подвергается действию высокого
гидростатического давления, то он сжимается до меньшего
объема.
Всестороннее сжатие определяют как отношение изменения
объема к первоначальному объему, а модуль всестороннего
сжатия — как отношение давления к всестороннему сжатию.
Изменить форму куска резины гораздо легче, чем изменить его
объем; иными словами, у резины модуль всестороннего сжатия
значительно больше других ее модулей. Для подобных мате¬
риалов модуль Юнга примерно втрое больше модуля, сдвига;
для различных пластмасс он в 2,5—3 раза больше модуля
сдвига [216].
На деформацию упругого материала затрачивается некото¬
рая работа, в результате чего в нем запасается энергия. Это
одна из форм потенциальной энергии, которая может освобож¬
даться при возвращении упругого тела к исходной форме. Пред¬
положим, что мы растягиваем кусок материала и измеряем
в различные моменты этого процесса упругую силу, которая
стремится восстановить первоначальную форму образца; таким
образом, мы можем построить график зависимости этой силы
от степени растяжения (фиг. 30, /). Производимую работу
нельзя вычислить путем простого умножения силы на прираще¬
ние длины, так как по мере растяжения материала эта сила
изменяется. Если, однако, мы будем рассматривать растяже¬
ние в пределах очень малого интервала, например от X до У,
то сила окажется более или менее постоянной, и работа бу¬
дет равна произведению этой силы на расстояние XY. Дру¬
гими словами, работа, затрачиваемая на растяжение данного
76
Глава III
материала от X j\p У, соответствует площади вертикально за¬
штрихованного участка. Отсюда работа, затрачиваемая на растя¬
жение его от 0 до Z, соответствует площади всего участка, рас¬
положенного под кривой.
Если дать возможность образцу постепенно сокращаться
до первоначальной длины, то он будет совершать работу про¬
тив сил, сдерживающих его укорочение. Измеряя эту силу
при различных значениях остающегося растяжения, мы полу¬
чим другую кривую (фиг. 30,//), не совпадающую с первой.
Фиг. 30. Явление механического гистерезиса.
Объяснения в тексте.
Площадь под ней соответствует работе, которую производит
упругая сила, вызывающая сокращение.
Таким образом, работа, затраченная на растяжение образца,
соответствует площади заштрихованного участка на фиг. 30, /,
а работа, произведенная образцом при его укорочении, — пло¬
щади меньшего заштрихованного участка на фиг. 30, //. Раз¬
ность между этими площадями, т. е. площадь петли, получаю¬
щейся при вычерчивании обеих кривых на одном графике,
соответствует количеству энергии, потерянной в процессе рас¬
тяжения и упругого сокращения. Такие петли называют пет¬
лями упругого гистерезиса. Потерянная энергия рассеивается
в виде тепла.
Термину «резильянс» придавали по крайней мере три раз¬
ных значения, и все они связаны с упругостью. В этой книге
он всегда будет означать работу, совершаемую материалом при
упругом восстановлении первоначальной формы и выраженную
в процентах к работе, затраченной ранее на деформацию этого
материала. Резильянс материала, свойства которого представ¬
лены на фиг. 30, равен площади заштрихованного участка на
графике II, выраженной в процентах к площади заштрихован¬
Упругость и вязкость
77
ного участка на графике /. Резильянс того или иного материала
не является постоянной величиной; он зависит от длительности
процессов деформирования и возвращения к первоначальной
форме.
Иногда удобнее бывает указывать жесткость образца, а не
модуль материала, из которого он состоит. Если при деформа¬
ции образца на длину х упругая восстанавливающая сила равна
Sx, то жесткость равна S. Так, например, жесткость при рас¬
тяжении образца, представленного на фиг. 29, /, будет равна
F/Ы, а его жесткость при сдвиге (фиг. 29, II) — F/s.
Если бы выполнялся закон Гука, то график на фиг. 30, I был
бы прямой линией. Сила, необходимая для того, чтобы растя¬
нуть образец на А/, была бы равна SAZ, где S — жесткость
материала. Работа, совершенная при растяжении образца (со¬
ответствующая площади под графиком), составляла бы 3(А/)2/2.
В более общей форме: если деформация образца, подчиняю¬
щегося закону Гука, равна х, а его жесткость при данном виде
деформации (будь то растяжение, сдвиг, изгиб или кручение)
равна S, то совершенная работа равна Sx2/2. Это выражение
используют в одном методе измерения резильянса.
Рассмотрим кусок часовой пружины, жесткость которой при
изгибе равна S. Один конец ее закреплен. Если согнуть пру¬
жину и отпустить, она начнет колебаться, отклоняясь то в одну,
то в другую сторону. Эти колебания будут постепенно умень¬
шаться. Предположим, что в какой-то момент кончик пружины
отклонился на расстояние х' в одну сторону, а затем на рас¬
стояние х" в другую сторону (фиг. 123, //). Работа, необхо¬
димая для отклонения пружины в первое из этих положений,
равна Sx'2. Часть ее переходит в кинетическую энергию дви¬
жения при возвращении в исходное положение, отклоняя пру¬
жину в противоположную сторону. Необходимая для этого ра¬
бота равна Sx"2/2. Если можно пренебречь сопротивлением воз¬
духа, то резильянс пружины будет равен 100(х"Д/)2- Таким
образом, если можно измерить амплитуды последовательных
колебаний, то можно вычислить резильянс. Если изменить ча¬
стоту колебаний (изменив длину куска пружины или прикре¬
пив к ней грузик), то мы не обязательно получим ту же самую
величину резильянса. В основе своей этот метод, конечно, при¬
меним не только для исследования часовых пружин. Ниже мы
увидим, как он был использован для определения резильянса
одного эластичного белка (стр. 89).
Резильянс часто измеряют -другой величиной — тангенсом
угла потерь (см. гл. VII). Связь между резильянсом и танген¬
сом угла потерь дается уравнением
In (100//?)^ к tg	(9)

78
Глава III
Это уравнение оказывается достаточно точным при 6<0,1, но
не при больших величинах б [190].
ВЫСОКОЭЛАСТИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА КАУЧУКОПОДОБНЫХ
МАТЕРИАЛОВ
Существует огромная разница между упругими свойствами
стали и резины. Сталь разрывается уже при растяжении при¬
мерно на 0,3%, и модуль Юнга для стали равен около
2-2012 дин]см2. Мягкие резины можно растягивать до 300%
первоначальной длины, а величины модуля Юнга для них ле¬
жат в области около 5-107 дин/см2 (табл. 3). Это различие
в свойствах обусловлено фундаментальным различием в моле¬
кулярном механизме упругости. Упругость, свойственная высо-
кополимерным веществам, важна для нас потому, что ею об¬
ладают некоторые компоненты животных тканей.
Таблица 3
Механические свойства различных материалов
Материал
Модуль
Юнга,
дин! см2
Источник
данных
Прочность
на разрыв,
■ дин [см'2'
Источник
данных
Мезоглея Metridium
-3-104
[6,7]
Резилин
1,8-107
[257]
3-107
[258]
Абдуктин
1—4-107
[151]
Эластин
6-106
[37]
Коллаген *
ЮЮ
[121]
5-10-108
[91]
Кость **
юн
[228]
109
[93]
Кутикула саранчи
юн
[147]
109
[147]
Слабо вулканизирован-
1,4-107
[94]
ная резина
Дуб
юн
[133]
109
[133]
Мягкая сталь
2-1012
[133]
5-109
[133]
* При растяжении вдоль волокон.
** При растяжении вдоль осей остеонов.
Сталь состоит из атомов, расположенных на одинаковых рас¬
стояниях друг от друга. При ее деформации упругие восста¬
навливающие силы почти всецело обусловлены изменением
межатомных расстояний; Структура резины далеко не регу¬
лярна, и ее упругость б основном зависит от другой причины.
Резина состоит из длинных гибких молекул, кое-где соединен¬
ных поперечными мостиками из атомов серы и образующих та¬
ким образом трехмерную сеть (фиг. 31, /). Молекулы причуд-

Упругость и вязкость
79
ливо изогнуты и под действием тепловой энергии совершают
непрерывное броуновское движение, так что их форма все
время меняется. Расстояние между концами каждой отдельной
молекулы также изменяется, но длина куска недеформированной
резины остается практически постоянной, так как крайне ма¬
ловероятно, чтобы все молекулы изогнулись или выпрямились
одновременно. Хотя длина отдельной молекулы подвержена слу¬
чайным колебаниям, она имеет некоторую наиболее вероятную
величину, и в каждый данный момент большинство молекул
в недеформированной резине будет иметь длину, достаточно
близкую к наиболее вероятной. При растяжении резины ее мо-
Ф и г. 31. Схемы строения поперечносшитого аморфного полимера, например
резины, в недеформированной состоянии (/) и при горизонтальном растяже¬
нии (II).
Изогнутыми линиями изображены молекулы.
лекулы растягиваются в соответствующем направлении (фиг. 31,
II). После снятия деформирующей нагрузки длина каждой мо¬
лекулы под влиянием беспорядочного молекулярного движения
восстанавливается до своей наиболее вероятной величины, и ре¬
зина снова укорачивается.
Различие между этими двумя видами упругости можно
кратко охарактеризовать следующим образом: упругость стали
обусловлена главным образом изменениями внутренней энер¬
гии, а упругость резины — изменениями энтропии. Для наших
целей нет необходимости знать точный смысл понятий «внутрен¬
няя энергия» и «энтропия». Он разъясняется в учебниках фи¬
зической химии (см., например, [102]). Мы будем пользоваться
этими терминами просто как удобными обозначениями для двух
явлений, с которыми связана упругость.
Упругость, обусловленную главным образом изменениями
энтропии, называют каучукоподобной эластичностью. Она свой¬
ственна не только резине, но вообще высокополимерным веще¬
ствам с поперечными связями, если только они не обладают
в высокой степени кристаллической структурой и если темпера¬
тура не слишком низка. Критическая температура зависит от
80
Глава III
вида полимера; при очень низких температурах даже резина
становится твердой и теряет упругость. Поперечные связи не¬
обходимы для того, чтобы при растягивании материала моле¬
кулы его не скользили друг относительно друга, а только вы¬
прямлялись. Модули упругости зависят от расстояний между
поперечными связями. Если между двумя такими связями ле¬
жат длинные отрезки гибкой цепи, то возможности деформации
велики, а модуль растяжения (модуль Юнга) и модуль сдвига
имеют малую величину. Если же поперечные связи расположены
ближе друг к другу, то возможности деформации будут меньше,
а модули — больше. Можно теоретически показать, что если
р — плотность материала, а М — средний молекулярный вес
участка молекулы между соседними поперечными связями, то
модуль сдвига G при абсолютной температуре Т определяется
по формуле
G = ?RT\M.	(10)
Модуль Юнга примерно в 3 раза больше. Величина
7? в этом уравнении — универсальная газовая постоянная,
8,3- 107 эрг!град • моль (см. гл. V). С помощью уравнения (10)
можно приближенно определять М исходя из известных вели¬
чин плотности и модуля сдвига.
Чистый каучук состоит только из молекул соответствующего
полимера. Белки, обладающие каучукоподобными свойствами,
содержат большую примесь воды, молекулы которой лежат ме¬
жду белковыми молекулами. Вода изменяет плотность мате¬
риала, но не влияет на модуль сдвига. Применяя уравнение (10)
к белкам, следует брать не плотность материала, а содержание
в нем белка (в граммах на 1 сж3).
Это правило, вероятно, следует применять и при исследо¬
вании таких белков, которые, по-видимому, были разбавлены
водой еще до поперечного сшивания молекул. Если это проис¬
ходит после сшивания, то при определении молекулярного веса
участков между поперечными связями по модулю сдвига при¬
меняется иное правило [240]. В этом случае процесс разбавления
водой ведет к растягиванию молекул, так что они уже не изги¬
баются случайным образом, и это влияет на модуль. К такого
рода материалам относится резина, набухшая в результате про¬
питки парафином.
В благоприятном случае можно экспериментальным путем
установить, в какой мере упругость материала обусловлена из¬
менениями внутренней энергии и в какой мере — изменениями
энтропии. «Благоприятный случай», как мы увидим, состоит
в том, чтобы нашелся подходящий материал для экспериментов.
Предположим, что такой материал у нас есть.

Упругость и вязкость
81
Рассмотрим кусок материала, который растянут до некото¬
рой постоянной на протяжении опыта длины I, тогда как абсо¬
лютная температура Т изменяется. При каждой температуре
его выдерживают достаточно долго, чтобы наступило равнове¬
сие, а затем измеряют упругую восстанавливающую силу F (ко¬
торая, разумеется, действует на зажим, удерживающий мате¬
риал в растянутом состоянии). Получают кривую зависимости
F от Т и находят ее градиент. Можно показать, что доля упру¬
гой силы F, обусловленная энтропией, в Т раз больше этого
градиента. В математическом выражении она равна T(dF/dT)i
[240]. Остальная часть F должна быть обусловлена внутренней
энергией. Для абсолютной строгости эксперимента необходимо,
чтобы объем материала оставался постоянным, несмотря на из¬
менения температуры. Этого можно достигнуть, применяя вы¬
сокое давление, что и было сделано в экспериментах с рези¬
ной [15]; но для большинства целей это совершенно не нужно
и только сильно усложняет эксперимент.
Такой метод различения энтропийной упругости и упругости,
связанной с изменениями внутренней энергии, неприменим к ма¬
териалам, в которых (как, например, в обычном желе) по¬
перечные связи с повышением температуры разрываются. Он не
годится и для таких материалов, как эластин, которые при изме¬
нениях температуры теряют воду или поглощают ее из окру¬
жающей среды (хотя, как мы увидим на стр. 87), с помощью
небольшой «хитрости» этот метод удалось приспособить для ис¬
следования эластина).
Большинство материалов, способных к значительному упру¬
гому растяжению, обладают каучукоподобными свойствами,
обусловленными главным образом изменениями энтропии.
Но есть и исключения. Волос можно растянуть до 1,7 первона¬
чальной длины, и он снова сократится, но это связано с тем, что
белок кератин, из которого он состоит, может существовать
в двух кристаллических формах. При растяжении часть кера¬
тина переходит из формы, в которой его молекулы закручены
плотной спиралью, в другую форму, в которой они больше вы¬
тянуты в длину [60, 95]. Это явление не имеет ничего общего
с упругостью резины.
РЕЗИЛИН
Резилин — белок, встречающийся у членистоногих и выпол¬
няющий у них ряд различных функций [18]. Особый интерес
представляют состоящие из резилина структуры в грудном
отделе насекомых; они служат для уменьшения затрат энергии
при полете. Для того чтобы понять механизм их действия, рас¬
смотрим свойства резилина.
6 Заказ № 180

82
Глава III
В сухом виде резилин — твердое вещество, но в естествен¬
ном состоянии он содержит 50—60% воды и имеет мягкую, кау¬
чукоподобную консистенцию. После высушивания его можно
снова сделать каучукоподобным, поместив в воду. У стрекоз
имеется одна аподема, плотная и нерастяжимая почти на всем
своем протяжении, но ее средний участок состоит из почти чи¬
стого резилина. Этот участок называют упругим сухожилием,
0,5 мм
Фиг. 32. Эксперимент с упругим сухожилием стрекозы Aeschna [257].
I — сухожилие с прикрепленными к нему нейлоновыми нитями; II — это же сухожилие
в растянутом состоянии; III — камера с помещенным в нее сухожилием и термопарой,
вид сверху; IV — то же, что и на III, вид сбоку. 1 — сухожилие; 2 — термопара; 3 —элек¬
троды.
и Вейс-Фо [257] использовал его в некоторых экспериментах,
когда изучал резилин. Несмотря на чрезвычайно малые раз¬
меры аподемы, ему удалось прикрепить к ее жестким частям
тончайшие нейлоновые нити, чтобы растягивать упругий участок.
Аподема и прибор Вейс-Фо показаны на фиг. 32. Аподему
укрепляли в наполненной водой стеклянной камере на столике
микроскопа. Камера была снабжена термопарой (2) для изме¬
рения температуры воды и двумя электродами (3), с помощью
которых воду можно было нагревать, пропуская через нее ток.
Аподему растягивали либо грузиком, прикрепленным к нейло¬
новой нити, либо при помощи электрического устройства. Длину
аподемы измеряли окулярмикрометром.

Упругость и вязкость
83
Резилин удавалось растянуть до длины втрое большей пер¬
воначальной. Вейс-Фо с помощью грузиков растягивал кусочки
резилина примерно вдвое и оставлял их под нагрузкой на не¬
сколько дней и даже недель. Длина их при этом оставалась
практически неизменной, но после снятия нагрузки каждый ку¬
сочек мгновенно укорачивался до первоначальной длины. Оче¬
видно, молекулы резилина соединены поперечными связями,
иначе они скользили бы друг по другу. Модуль Юнга легко
вычислить, так как площадь поперечного сечения резилинового
участка аподемы примерно одинакова по всей его длине.
Он оказался равным около 1,8 • 107 дин/см2. С помощью уравне¬
ния (10) мы можем оценить расстояния между поперечными свя¬
зями. Модуль сдвига (G) должен быть примерно втрое меньше
модуля Юнга, т. е. 6 • 106 дин!см2\ 1 см3 резилина в естествен¬
ном состоянии содержит около 0,5 сухого белка — можно счи¬
тать, что р = 0,5 г!см3. Подставив эти величины в уравнение,
мы найдем, что средний молекулярный вес участка молекулы
между двумя соседними поперечными связями составляет около
2000, что соответствует примерно 23 аминокислотным остаткам.
По оценке Вейс-Фо [258], между поперечными связями поме¬
щается около 60 остатков, но он пользовался формулой для на¬
бухших резин (см. стр. 80). По-видимому, значительная часть
поперечных связей — это ковалентные связи между остатками
тирозина в соседних пептидных цепях [16].
Для того чтобы выяснить, какая доля упругой восстанавли¬
вающей силы обусловлена изменениями энтропии, Вейс-Фо
произвел эксперименты типа описанных на стр. 81. Резилин —
очень удобный объект для таких экспериментов: он очень бы¬
стро приходит в равновесное состояние после изменения тем¬
пературы, и даже очень резкие изменения температуры не вли¬
яют ни на содержание в нем воды, ни на поперечные связи.
Полученные результаты представлены на фиг. 33. Величина %,
отложенная на верхней оси абсцисс, представляет собой отно¬
шение длины кусочка резилина в растянутом состоянии к его
первоначальной длине (величина а, указанная на нижней оси
абсцисс, нас не интересует). Кривая f отражает зависимость
упругой восстанавливающей силы от растяжения при 27°
(300° К). Кривая — T(dS/d)C)T соответствует той части этой
силы, которая обусловлена изменениями энтропии (она вычис¬
лена по данным о зависимости силы от температуры). Третья
кривая представляет слагаемое упругой восстанавливающей
силы, которое определяется изменениями внутренней энергии.
Когда резилин растянут не менее чем до 1,5 первоначальной
длины, большая часть упругой силы, по-видимому, обусловлена
изменениями энтропии. Оценки энтропийного слагаемого,
6*

84
Глава III
вероятно, занижены из-за теплового расширения. Если можно
было бы ввести соответствующую поправку, то, вероятно, оказа¬
лось бы, что даже при небольших удлинениях упругая сила
Фиг. 33. Относительная роль двух типов упругости в создании упругой силы
при различной степени растяжения резилина [258].
Объяснения в тексте.
обусловлена главным образом энтропией. Упругость резилина,
по-видимому, существенно сходна с упругостью резины.
Йенсен и Вейс-Фо [147] измеряли резильянс резилина, поль¬
зуясь сложной электрической аппаратурой, вроде показан¬
ной на фиг. 128. Если кусочек резилина подвергали деформации
и освобождали 50 раз в 1 сек, резильянс составлял 97%. При
больших частотах он был несколько ниже. Величина 97% очень
высока. Резины и пластмассы с близкими модулями при наи¬
Упругость и вязкость
85
более благоприятных скоростях деформации и освобождения
обычно имеют резильянс около 91% [94].
Итак, резилин — это упругий материал с примерно таким
же модулем, как у обычной мягкой резины. Его упругость обу¬
словлена тем же молекулярным механизмом, что и упругость
резины. Подобно резине, он характеризуется выраженным «от¬
скоком», т. е. обладает очень высоким резильянсом. Рассмотрим
некоторые примеры использования этих свойств резилина у на¬
секомых.
При полете насекомые машут крыльями, поднимая и опус¬
кая их. При движении крылья обладают кинетической энергией,
и, как мы видели (см. гл. I), можно оценить ее величину.
В промежутке между двумя последовательными движениями
крыльев нужно уменьшить кинетическую энергию крыльев до
нуля, чтобы остановить их, а затем снова придать им энергию,
чтобы сообщить им ускорение в обратном направлении. Резилин
дает возможность использовать для этого ускорения энергию,
только что отнятую у крыльев при их торможении. Это тот же
принцип, на котором основано отскакивание резинового мяча.
Падая, мяч приобретает кинетическую энергию. При ударе о зем¬
лю движение его мгновенно тормозится, и он деформируется; от¬
нятая у него кинетическая энергия превращается в потенци¬
альную энергию упругой деформации. В процессе восстановления
первоначальной формы эта потенциальная энергия перехо¬
дит в кинетическую, и мяч отскакивает вверх. Он уже не под¬
нимается на ту высоту, с которой падал, так как резильянс
резины меньше 100%. Однако он все же получает обратно часть
отнятой у него кинетической энергии. Благодаря упругости мяча
кинетическая энергия его падения превращается в энергию дви¬
жения, направленного вверх.
У основания крыльев насекомого имеются комочки резилина,
расположенные таким образом, что при подъеме крыльев ре¬
зилин деформируется. Если расправить передние крылья мерт¬
вой саранчи, то они отклоняются вниз. Если оттянуть крылья
вверх, резилин деформируется, а если отпустить их, то он вос¬
станавливает первоначальную форму и снова отклоняет крылья
вниз. Упругое восстановление формы резилина дополняется ана¬
логичной реакцией стенок груди, деформирующихся при отве¬
дении крыльев вверх, и мышц, которые при подъеме крыльев
растягиваются. Когда саранча летит, большая часть кинетиче¬
ской энергии, отнимаемой у крыльев в конце их подъема,
сохраняется, переходя в потенциальную энергию упругой де¬
формации резилина, стенок груди и мышц; затем эта энергия
снова передается крыльям и переходит в кинетическую энергию
их обратного движения вниз. При отсутствии эластичных

86
Глава III
■структур необходимо было бы получать гораздо больше энергии
от мышечного сокращения [259]. К этому вопросу мы еще вер¬
немся в гл. VI, когда будем сравнивать работу, необходимую
для создания кинетической энергии, с работой, которую прихо¬
дится совершать против аэродинамических сил (при полете
саранчи).
Беннет-Кларк и Люсей [35] обнаружили, что у блох резилин
выполняет иную роль. Как мы видели в гл. I, для ускорения
в начале прыжка блохе необходима мощность, эквивалентная
по меньшей мере 3 вт на 1 г мышечной ткани. Это, вероятно,
намного превышает возможности любой мышцы, и блохи могут
прыгать так высоко только потому, что они используют принцип
катапульты.
Когда мальчик стреляет из рогатки (а это своего рода
катапульта), он сначала силой своих мышц растягивает резину.
Энергия, которую он при этом сравнительно медленно накапли¬
вает, освобождается очень быстро, когда он отпускает натяну¬
тую резину. Иными словами, мальчик развивает меньшую мощ¬
ность на протяжении более длительного времени, а рогатка —
большую мощность в течение более короткого времени.
У блох около основания задней конечности имеется комочек
резилина, гомологичный резилину у основания крыльев летаю¬
щих насекомых. Резилин этот расположен таким образом, что
задняя нога блохи, поднимаясь, сжимает его. Она поднимается
сравнительно медленно в результате сокращения мышцы, а за¬
тем внезапно освобождается при помощи особого «спускового»
устройства. Резилин быстро расправляется, развивая гораздо
большую мощность, чем это могли бы сделать мышцы, подобно
тому как ручная катапульта способна развить большую мощ¬
ность, чем мышцы ее обладателя. За счет упругой силы рези¬
лина нога приобретает большую скорость, направленную вниз,
и подбрасывает блоху в воздух.
Браун [48] показал, что прыжок саранчи также основан на
принципе катапульты, но упругим телом, накапливающим энер¬
гию, служит здесь не резилин, а главная мышца, разгибающая
ногу при прыжке (упругие свойства мышц будут рассмотрены
в последнем разделе этой главы).
ЭЛАСТИН
Эластин — это упругий белок, имеющийся у позвоночных.
Он содержится в виде тонких тяжей в соединительной ткани
ареолы. Он составляет весьма значительную часть вещества
стенки артерий, особенно вблизи сердца [120]. Выйная связка
(ligamentum nuchae), идущая вдоль дорзальной поверхности
Упругость и вязкость
87
шеи у копытных (фиг. 34), состоит из почти чистого эла¬
стина.
Эластин, подобно резине, можно сильно растянуть, а если
его затем отпустить, он мгновенно сокращается до первона¬
чальной длины. Модуль Юнга у него равен около 6-106 дин^см2
[37], т. е. несколько меньше, чем у резилина (см. табл. 3). При
нагревании эластин теряет воду и сжимается, поэтому трудно
установить, какая доля его упругости обусловлена изменениями
энтропии. Хуве и Флори [134] произвели эксперименты с эла¬
стином в смеси воды и гликоля, в которой он после нагревания
Фиг. 34. Расположение выйной связки (/) у лошади.
не набухает и не сжимается. По их мнению, им удалось пока¬
зать, что упругость эластина всецело обусловлена энтропией,
и они, возможно, правы, хотя их методика вызвала критику
(см. [135]). Эластин по своим свойствам очень похож на рези¬
лин, но сильно отличается от него по химическому составу [221].
Сходство этих веществ обусловлено исключительно тем, что оба
они, подобно резине, состоят из длинных, гибких молекул, со¬
единенных поперечными связями.
Здесь можно также упомянуть о функции выйной связки
у копытных. Эта связка особенно сильно развита у лошадей и
коров — животных с большой тяжелой головой. Если бы они
удерживали голову поднятой только при помощи мышц, то
длительное напряжение последних требовало бы немалой за¬
траты энергии. Выйная связка расположена таким образом, что
она помогает поддерживать голову и шею (фиг. 34), но в то
же время она достаточно растяжима, так что животное может
опускать голову, чтобы пить воду или щипать траву.

88
Глава III
О функции эластина в стенках артерий будет сказано позже,
в гл. VI, когда мы будем рассматривать течение жидкостей
в трубках.
АБДУКТИН
Абдуктин—сократимый белок морских гребешков. Раковина
этих моллюсков состоит из двух створок, соединенных гибкой,
но нерастяжимой наружной связкой, образующей своего рода
шарнир (фиг. 35). Здесь же расположена внутренняя связка,
которая состоит из абдуктина; створки, закрываясь, сжимают
•ее, а она благодаря упругости абдуктина стремится снова рас¬
крыть их. Раковину закрывает большая мышца-замыкатель, для
Фиг. 35. «Шарнирное» соединение створок и положение мышцы-замыкателя
у гребешка (Pecten).
J — вид со стороны верхней створки; II — поперечный разрез. 1 — лигамент; 2 — мышца-
замыкатель; 3 — внутренняя связка; 4 — наружная связка.
открывания же раковины никаких мышц нет, да и трудно пред-
■ставить себе, как могла бы открывать раковину мышца, нахо¬
дящаяся внутри нее. Антагонистом замыкателя служит внут¬
ренняя связка; она раскрывает створки, когда замыкатель рас¬
слабляется.
Если внутреннюю связку отделить от раковины и бросить
на стол, она отскакивает, как мячик. Модуль Юнга удобнее
•определять, не отделяя связки от раковины. Удалив мышцу-
замыкатель, нетрудно измерить силу, необходимую для урав¬
новешивания упругости связки при любом положении створок.
Величины модуля Юнга, полученные для разных видов гребеш¬
ков, варьируют от 1,3 • 107 до 4 • 107 дин!см2 [12, 151, 241]. Рас¬
стояния между поперечными связями в абдуктине, вероятно,
примерно такие же, как в резилине, или несколько меньше. Как
показали эксперименты, подобные описанным на стр. 81, упру¬
гость абдуктина представляет собой подлинную каучукоподоб¬
Упругость и вязкость
89-
ную эластичность, обусловленную главным образом изменени¬
ями энтропии.
Гребешки плавают, очень быстро открывая и закрывая
створки раковины. Я наблюдал, как плавает Chlamys, и могу
сказать, что он раскрывает и закрывает раковину примерно
3 раза в секунду. Чем выше резильянс абдуктина при такой
частоте сжатия и упругого восстановления, тем меньше энергии
требуется для плавания. На рис. 36 показано, как измеряли
резильянс абдуктина Chlamys ([12]; этот метод был ранее
Фиг. 36. Прибор для измерения резильянса внутренней замковой связки
Chlamys.
Вверху справа — схематическое изображение получаемой фотозаписи.
применен [147] для измерения резильянса кутикулы насеко¬
мого). Из раковины удалили тело моллюска, сохранив ее свя¬
зочный аппарат в целости. Одну створку прикрепили к скамье,
а к другой приклеили небольшое зеркальце. Затемнив лабора¬
торию, направили на зеркало узкий луч света таким образом,
чтобы «зайчик» от него падал на экран. Когда свободную
створку раковины прижимали и затем отпускали, она начинала
колебаться вверх и вниз с постепенно уменьшающейся ампли¬
тудой. Прикрепляя к раковине кусок пластилина, можно было
приблизить частоту этих колебаний к частоте движений, совер¬
шаемых при плавании. Когда створка колебалась, световой зай¬
чик на экране двигался вверх и вниз. На экран направляли фо¬
токамеру, установленную на треножнике. Ее затвор открывали
перед началом колебаний раковины и оставляли открытым до
их полного прекращения. В то время как они затухали, камеру
медленно поворачивали, так что зайчик вычерчивал на фото¬
пластинке волнообразную линию (фиг. 36, справа). По этому
90
Глава III
снимку определяли амплитуды последовательных колебаний,
а затем вычисляли резильянс, как описано на стр. 77. Оказа¬
лось, что он равен около 91%, т. е. лежит в области обычных
величин для каучукоподобных материалов, но ниже величин,
найденных для резилина.
Абдуктин очень сходен по своим физическим свойствам с ре¬
зилином и эластином, но существенно отличается от них обоих
по химическому составу [17, 151].
ГИСТЕРЕЗИС ВНУТРЕННЕЙ СВЯЗКИ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ
Гребешки — необычные двустворчатые моллюски. При пла¬
вании они непрерывно и очень быстро открывают и закрывают
раковину, и их внутренняя связка обладает высоким резиль-
янсом. Другие двустворчатые моллюски не совершают таких
быстрых непрерывных движений, и для них, вероятно, не так
важно, какая доля работы, производимой мышцей-замыкате¬
лем, теряется в виде тепла. Трумэн [241] исследовал свойства
внутренних связок различных двустворчатых моллюсков, откры¬
вая и закрывая их раковины и получая для каждой из них
петлю гистерезиса (см. стр. 76). У гребешков такие петли
оказались значительно уже, чем у других моллюсков. Судя по
полученным кривым, у гребешков резильянс внутренней связки
составляет не менее 90%, а у других форм — не более 80%.
У последних каждый цикл закрывания и открывания раковины
занимал несколько минут, так что их движения, вероятно, го¬
раздо медленнее, чем плавательные движения гребешков.
вязкость
Схема, представленная на фиг. 37, I, напоминает фиг. 29, II,
но сила, вызывающая сдвиг, приложена здесь не к упругому
твердому телу, а к вязкой жидкости. Слой жидкости нахо¬
дится между двумя плоскими пластинами; толщина этого слоя
равна I, а площадь каждой из пластин—А. Нижняя пластина
неподвижно закреплена, а к верхней приложена горизонталь¬
ная сила F. Напряжение сдвига равно F/A. Верхняя пластина
движется в горизонтальном направлении, и ее движению проти¬
водействует вязкость жидкости. Слой жидкости, непосредст¬
венно прилегающий к нижней пластине, остается неподвижным,
а слой, прилегающий к верхней пластине, движется вместе
с нею. На промежуточных уровнях скорость движения жидко¬
сти пропорциональна расстоянию от нижней пластины. Если на¬
пряжение сдвига остается постоянным, то верхняя пластина
движется с постоянной скоростью и и в жидкости существует
Упругость и вязкость
91
градиент скорости v/l. Для многих жидкостей градиент скоро¬
сти пропорционален напряжению сдвига. Чем выше вязкость
жидкости, тем меньше будет градиент скорости, и поэтому вяз¬
кость определяют как отношение напряжения сдвига к гради¬
енту скорости. Градиент скорости можно представлять себе как
величину, характеризующую сдвиг жидкости (определение от¬
носительного сдвига дано на стр. 75), и поэтому вязкость
можно также определить как отношение напряжения сдвига
к скорости деформации. Если мы выразим v в см]сек,, I—в см,
F — в дин и А — в см2, то получим вязкость в дин1сек{см2,
или пуазах. Вязкость воды при 20° С равна 0,01 пз, а вязкость
глицерина — 15 пз.
Фиг. 37.
/ — схема, иллюстрирующая определение вязкости (см. текст); // — схема конусного
вискозиметра (в разрезе).
Существуют различные методы измерения вязкости жидко¬
стей. В одном из них жидкость проталкивают через капилляр¬
ную трубку под известным давлением и измеряют скорость
потока; после этого вязкость можно вычислить с помощью урав¬
нения (26). В других методах используется слой жидкости,
заключенный между двумя дисками — неподвижным и враща¬
ющимся. На фиг. 37, II схематически показан прибор, называе¬
мый конусным вискозиметром. Диск, лежащий под слоем жид¬
кости, вращают с постоянной скоростью, и жидкость благодаря
своей вязкости стремится передать вращение конусу. Измеряют
пару сил, удерживающую конус в равновесии, и это позволяет
вычислить вязкость (см. [216]). Применение диска и конуса
вместо двух плоских дисков имеет то преимущество, что при
этом обеспечивается постоянство градиента скорости во всей
жидкости. Скорость движения отдельных участков вращающе¬
гося диска возрастает с увеличением расстояния от центра, но
пропорционально увеличивается и толщина слоя жидкости.
В таких жидкостях, как вода и глицерин, градиент скорости
пропорционален напряжению сдвига, так что вязкость при лю¬
бой данной температуре постоянна. Это так называемые
92
Глава III
ньютоновы жидкости. В высокополимерных веществах и их
растворах градиент скорости не пропорционален напряжению
сдвига, и вязкость обычно уменьшается с увеличением напряже¬
ния и градиента скорости [163]. Это обусловлено большой длиной
молекул. Если бы в жидкости, изображенной на фиг. 37, /, ка¬
кая-то длинная молекула находилась в вертикальном положе¬
нии, то масса окружающих молекул увлекла бы ее верхний
конец вправо быстрее, чем нижний конец, и таким образом
стремилась бы перевести ее в горизонтальное положение. Как
правило, длинные молекулы в градиенте скорости имеют тен¬
денцию располагаться в плоскости, перпендикулярной гради¬
енту, т. е. так, чтобы вся молекула лежала в слое жидкости,
движущейся с одной и той же скоростью. Случайные движения
молекул нарушают эту упорядоченность, но чем больше гради¬
ент скорости, тем сильнее сказывается его ориентирующее
действие на длинные молекулы и тем меньше один слой мешает
движению другого. Поэтому с увеличением градиента скорости
вязкость имеет тенденцию уменьшаться.
СИНОВИАЛЬНАЯ ЖИДКОСТЬ
Эта жидкость заполняет полости истинных суставов млеко-
копитающих. По своему составу она сходна с плазмой крови,
но в ней меньше белка. Кроме того, она содержит гиалуроно¬
вую кислоту -— полисахарид, имеющий длинные молекулы и, по-
видимому, связанный с белком. Синовиальная жидкость обла¬
дает значительно большей вязкостью, чем кровь, что, очевидно,
обусловлено присутствием гиалуроновой кислоты. При обра¬
ботке ферментом, разрушающим это вещество, вязкость сильно
снижается [188].
Различные исследователи установили, что вязкость сино¬
виальной жидкости уменьшается с увеличением градиента ско¬
рости. Дэвис [79] изучал свойства синовиальной жидкости круп¬
ного рогатого скота с помощью конусного вискозиметра. Жид¬
кость из лучезапястного сустава при градиенте скорости
0,1 сек~х имела вязкость около 50 пз (что в 5000 раз больше
вязкости воды), а при градиенте 1000 сек~х— около 0,1 пз
(только в 10 раз больше, чем у воды). Таким образом, с уве¬
личением градиента скорости вязкость уменьшилась в 500 раз.
Для жидкости из другого сустава, содержавшей меньше гиалуро¬
новой кислоты, были найдены более низкие величины вязкости.
Синовиальная жидкость обладает еще одним замечатель¬
ным свойством. Отстоя и Стейньер [187] продемонстрировали это
с помощью простого эксперимента. На оптически плоскую по¬
верхность помещают каплю исследуемой жидкости, а сверху
Упругость и вязкость
93
накладывают выпуклую линзу. На линзу помещают груз, после
чего определяют расстояние между нею и плоской поверхно¬
стью по интерференционным кольцам (так называемым коль¬
цам Ньютона; объяснение этого явления см. [184]). Когда такой
опыт производят с водой, линзу легко прижать вплотную
к плоской поверхности. Тот же результат дает плазма крови,
разведенная настолько, чтобы снизить концентрацию в ней
белков до уровня, характерного для синовиальной жидкости.
В опыте с глицерином сближение линзы с плоской поверх¬
ностью происходит очень медленно. В экспериментах с сино¬
виальной жидкостью оно прекращается, когда между обеими
поверхностями еще остается некоторое расстояние. Это расстоя¬
ние зависит от величины груза, помещенного на линзу. Но са¬
мое интересное состоит в том, что после снятия груза линза
снова слегка приподнимается — очевидно, под действием упру¬
гого восстановления. По-видимому, синовиальная жидкость об¬
ладает не только вязкими, но и упругими свойствами. Тончай¬
ший слой этой жидкости, остающийся в промежутке между
линзой и плоской поверхностью, ведет себя примерно так, как
если бы это был тонкий слой резины.
Упругость синовиальной жидкости можно продемонстриро¬
вать еще более простым способом. Если придать ей в каком-
нибудь сосуде круговое движение, а затем внезапно остановить,
то вследствие упругого восстановления в ней возникнет крат¬
ковременное обратное вращение.
В свойствах синовиальной жидкости нет ничего особенно
загадочного, хотя упругость может на первый взгляд пока¬
заться несовместимой с жидким состоянием. Многие другие
разбавленные растворы высокополимерных веществ также обна¬
руживают уменьшение вязкости с увеличением градиента скоро¬
сти и обладают упругостью [163]. Один из последующих раз¬
делов этой главы специально посвящен материалам, обладаю¬
щим одновременно вязкостью и упругостью.
Возможно, что свойства синовиальной жидкости препят¬
ствуют полному выдавливанию ее из промежутков между сочле¬
новными хрящами в суставах, точно так же, как они не позво¬
ляют выдавить ее из пространства между линзой и плоской по¬
верхностью. Ценность такого свойства для смазочного материала
очевидна.
ТИКСОТРОПИЯ
Некоторые виды красок при помешивании становятся более
жидкими и после этого не сразу возвращаются в первоначаль¬
ное состояние. Такое свойство называют тиксотропией. Оно не
вполне идентично вязкости неньютоновых жидкостей, хотя
94
Глава III
упругие жидкости часто обладают обоими этими свойствами [163].
Вязкость неньютоновой жидкости уменьшается при увеличении
градиента скорости, а вязкость тиксотропной жидкости посте¬
пенно снижается при постоянном градиенте скорости и некото¬
рое время остается пониженной даже после прекращения сдвига
слоев. По-видимому, синовиальная жидкость наряду с вяз¬
костью, характерной для неньютоновых жидкостей, обладает и
тиксотропией [79].
Сырой песок обнаруживает свойство, напоминающее тиксо¬
тропию. Смесь песка и воды, в которой объемное содержание
песка превышает примерно 65%, имеет консистенцию довольно
твердой пасты. Смесь, содержащая менее 60% песка, ведет
себя как ньютонова жидкость [66]. При разрыхлении или пере¬
мешивании сырого песка он начинает поглощать воду из окру¬
жающей массы песка и становится менее «густым». Вероятно,
эту его особенность использует червь пескожил (Arenicola) t
роющийся в сыром песке [58]. Непрерывными движениями хо¬
ботка он разрыхляет и соскребает впереди себя песок, кото¬
рый в результате этого, вероятно, поглощает воду и временно
размягчается. Давление в окружающем песке по мере удаления
из него воды падает [244]. Подвергшийся механическому воз¬
действию песок снова быстро затвердевает, образуя прочные
стенки норы.
ВЯЗКО-УПРУГИЕ СВОЙСТВА
Когда упругий материал с модулем сдвига G испытывает
деформацию сдвига 0, то в нем возникает напряжение GQ
(стр. 75). Когда жидкость с коэффициентом вязкости т] подвер¬
гается деформации сдвига, так что скорость деформации (или
градиент скорости) равна dtydt, напряжение равно v\dtydt
(стр. 75); величина dQjdt характеризует наклон кривой зави¬
симости 0 от времени t. Представим себе материал, обладаю¬
щий одновременно упругостью и вязкостью, так что сдвигу
противодействуют как упругая восстанавливающая сила, так
и вязкое сопротивление. Общее напряжение F/А равно сумме
двух составляющих, одна из которых обусловлена упругостью,
а другая — вязкостью, так что
F[A = 69 %- т] dQ[dt.	(И)
В первый момент приложения усилия напряжение 0 будет
равно нулю, а скорость деформации dQjdt будет относительно
высокой. С течением времени, по мере увеличения 0, 60 будет
составлять все большую долю усилия, если оно остается по¬
стоянным, так что d^ldt должно уменьшаться. Напряжение бу¬
дет возрастать с постепенно убывающей скоростью, постепенно
Упругость и вязкость
95
приближаясь к равновесному значению (при котором G9 было
бы равно усилию), никогда не достигая его. Уравнение (11)
можно решить аналитически; в результате получим
9 = (1 — e~atl^F\AG.
Отношение вязкости к модулю сдвига -q/G имеет размерность
времени, и его называют временем замедления т. Последнюю
формулу можно переписать в виде
9 = (1 -e~tlz)F\AQ.	(12)
Это формула для сдвига, но ее можно превратить в фор¬
мулу для растяжения, заменив модуль сдвига G модулем Юнга,
а напряжение сдвига — напряжением растяжения 0. Растяжению
противодействует не только упругая восстанавливающая сила,
но и вязкость, так как оно сопровождается сдвигом (см. гл. IV).
Свойства вязко-упругих материалов редко бывают такими
простыми, как в рассмотренном выше воображаемом случае.
Когда к полимеру приложена постоянная нагрузка, в вызывае¬
мой ею деформации обычно можно выделить три компоненты.
Они показаны раздельно на фиг. 38, /—III. Все кривые на
фиг. 38 выражают зависимость деформации от времени, и в каж¬
дом случае предполагается, что в период, ограниченный пре¬
рывистыми линиями, воздействует постоянная нагрузка. Рас¬
смотрим каждую из трех компонент по отдельности:
1.	Мгновенная упругая деформация (фиг. 38,/) возникает
сразу же после приложения нагрузки и исчезает тотчас после
ее снятия.
2.	Медленная упругая деформация (фиг. 38, II) возрастает
с постепенно убывающей скоростью все время, пока действует
нагрузка. Это тот тип деформации, который представлен урав¬
нением (12), но обычно он не вполне строго соответствует
этому простому уравнению. Различие между медленной упругой
деформацией реального материала и тем, что предсказывает
это уравнение, можно охарактеризовать следующим образом:
реальный материал имеет не одно время замедления т, а целый
спектр этих величин [216]. После снятия нагрузки медленная
упругая деформация исчезает с постепенно убывающей ско¬
ростью.
3.	Вязкое течение (фиг. 38, ///) возрастает с постоянной
скоростью в период действия нагрузки и остается после ее сня¬
тия. У полимера с поперечными связями эта компонента отсут¬
ствует, если только поперечные связи не настолько слабы, чтобы
разрываться под действием нагрузки.

96
Глава III
На фиг. 38, IV показан результат сложения всех трех ком¬
понент деформации. Именно такая кривая получается, когда ка¬
кой-нибудь полимерный материал нагружают, а затем снимают
нагрузку. Точная форма этой кривой зависит от свойств дан¬
ного материала. Например, в резилине имеются прочные по-
Ф и г. 38.' Деформация вязко-упругого материала при воздействии постоянной
нагрузки (в течение периода, отмеченного на каждом графике прерывистыми
линиями) и после снятия нагрузки.
I — мгновенная упругая деформация; II — медленная упругая деформация; III — вязкое
течение; /V—суммарная деформация.
перечные связи, так что он не «течет», а значения времени
замедления медленной упругой компоненты у него настолько
малы, что в обычных экспериментах вся его упругая деформа¬
ция представляется мгновенной.
При наличии вязкого течения упругое восстановление формы
не может быть полным. Но если материал деформировать на
очень короткое время, а затем снять нагрузку, то вязкой де¬
формации почти не произойдет и восстановление может быть
практически полным даже при отсутствии в материале попереч¬
ных связей. Если же надолго оставить материал под нагрузкой,
то вязкое течение будет значительным и восстановление ока¬
Упругость и вязкость
97
жется далеко не полным. Иными словами, при кратковременной
нагрузке материал может вести себя как каучукоподобное твер¬
дое тело, а при длительной нагрузке — как вязкая жидкость.
Такое сочетание свойств имеется у «прыгающей замазки» (вы-
сокополимерное вещество полидиметилсилоксан). Если шарик
из этого материала уронить на пол, он подскочит подобно куску
резины, но если оставить его лежать на столе, он будет очень
медленно расплываться, пока не превратится в лепешку.
МЕЗОГЛ ЕЯ
Актиния Metridium может необычайно сильно изменять
свои размеры, наполняя свою внутреннюю полость водой или,
напротив, изгоняя воду путем сокращения стенок тела. Эти.
процессы будут описаны в гл. V. Изменение размеров тела
возможно благодаря свойствам его весьма растяжимой стенки,
которые мы сейчас рассмотрим. Стенка тела состоит из двух
слоев клеток и лежащей между ними студенистой мезоглеи.
Механические свойства стенки тела, вероятно, зависят главным
образом от свойств мезоглеи.
На фиг. 39, I схематически изображен прибор, с помощью
которого были исследованы эти свойства [6]. Из стенки тела
актинии, наркотизированной хлористым магнием для выклю¬
чения мышц, вырезают полоску. Ее прикрепляют к короткому
концу рычага, показанного на схеме, и растягивают при по¬
мощи груза, подвешенного к другому плечу этого рычага. По
мере растягивания препарата груз опускается в воду, вес его
из-за гидростатического давления постепенно уменьшается и
соответственно уменьшается растягивающая препарат сила.
Форма груза рассчитана таким образом, чтобы, несмотря на
уменьшение толщины препарата при его удлинении, напряже¬
ние растяжения [Е/(А— АА)] оставалось неизменным. Растяже¬
ние препарата регистрируется на вращающемся барабане ки:
мографа с помощью стеклянного пера, укрепленного на конце
рычага.
На фиг. 39, II представлен результат типичного экспери¬
мента. В начальный момент времени, когда была приложена
нагрузка, возникла незначительная мгновенная деформация,
за которой последовала гораздо более значительная медлен¬
ная упругая деформация. Длина препарата увеличилась втрое
и спустя 23 час продолжала возрастать, хотя и очень медленно.
Вязкого течения не было или почти не было, так что кривая
не вполне сходна с фиг. 38, IV. В некоторых экспериментах
прослеживали упругое восстановление первоначальной формы;
оно оказалось медленным, но более или. менее полным.
7 Заказ № 180

98
Глава III
Очень медленное удлинение показывает, что мезоглея обла¬
дает высокой вязкостью, хотя модуль упругости у нее низок.
Это означает, что медленно растягивать мезоглею сравнительно
легко, а растянуть быстро очень трудно. По-видимому, актинии
Фиг. 39. Растягивание стенки тела актиний в условиях постоянной нагрузки.
/. Схема прибора: 1 — барабан кимографа; 2 — ось рычага; 3 — образец ткани; 4 — груз.
II. Изменение деформации во времени по данным одного эксперимента со стенкой тела
Metridiuin.
это очень выгодно: стенка ее тела хорошо выдерживает рез¬
кие толчки, а для медленного увеличения размеров тела путем
наполнения его водой не требуется значительного давления.
Мезоглея актиний — материал, совершенно необычный в том
отношении, что его медленная упругая деформация вполне
дочно описывается уравнением (12). Мезоглея медуз представ¬
Упругость и вязкость
99
ляет собой гораздо более «обычный» материал с широким
спектром значений времени замедления [7], хотя и не ясно, чем
объясняется такая разница. У обеих форм мезоглеи очень низ¬
кие модули упругости, чего и следовало ожидать; так как это
студни с очень высоким содержанием воды (табл. 3).
ВОЛОКНА
Волокна образуют особый класс полимерных материалов.
К нему относятся волокна животного происхождения (напри¬
мер, коллагеновые), растительные волокна и синтетические тек¬
стильные волокна. Но сюда не следует относить «волокна»
эластина: это просто тонкие нити каучукоподобного материала.
С помощью рентгеноструктурното анализа можно показать, что
в волокнах имеются как кристаллические участки, в которых
молекулы расположены упорядоченно, так и аморфные участки
с беспорядочным расположением молекул. Как показывает
электронная микроскопия, волокна содержат очень тонкие,
длинные нити, или фибриллы, в типичных случаях толщиной
около 100 А (1 А=10~8 см) [128]. Обычно фибриллы распола¬
гаются более или менее параллельно длинной оси волокна, но
в стенках удлиненных клеток, образующих растительные во¬
локна, они идут по спирали.
Хёрл [125, 126] высказал предположение, что во многих во¬
локнах молекулы расположены примерно так, как показано на
фиг. 40. В образующейся при этом структуре есть участки,
в которых молекулы лежат параллельно друг другу и связаны
в пучки, имеющие кристаллическое строение; это и есть фиб¬
риллы. Она содержит также аморфные участки, которые нахо¬
дятся между фибриллами и в которых отдельные молекулы
беспорядочно ориентированы во всех направлениях. Последо¬
вательные участки одной длинной молекулы могут входить
в состав фибриллы, отделяться от нее и блуждать в аморфном
матриксе, присоединяться к другой фибрилле и т. д. Хотя каж¬
дая молекула входит в состав каждой данной фибриллы лишь
на небольшом протяжении последней, сами фибриллы очень
длинны. Полагают, что кое-где в волокне могут встречаться сво¬
бодные концы фибрилл (фиг. 40, А и В) и что фибриллы ино¬
гда разветвляются, как в точке С (фиг. 40). По-видимому, кри¬
сталлическая решетка способна деформироваться, что позволяет
фибриллам плавно изгибаться, как это можно видеть в элект¬
ронном микроскопе. Вероятно, подобную структуру имеют мно¬
гие виды волокон, но предполагают, что в вискозном шелке и
в некоторых других волокнистых материалах расположение мо¬
лекул иное.
7*

100
Глава III
Кристаллы и, вероятно, фибриллы гораздо менее растяжимы,
чем каучукоподобные материалы. Удлинение их связано с из¬
менением расстояний между атомами, а не с распрямлением
гибких молекул. Величины модуля Юнга для продольного рас-
Ф и г. 40. Схема структуры волокон согласно теории Хёрла [125].
тяжения волокон лежат в области 109—1011 дин1см2, что на¬
много больше величин 107—108 дин) см?, обычных для каучуко¬
подобных материалов. Тем не менее у волокон эти модули зна¬
чительно ниже, чем у кристаллов. Хёрл [127] предполагает, что
при растяжении волокна его фибриллы не только растягива¬
ются, но и распрямляются; распрямление фибрилл вызывает де¬
формацию лежащего между ними аморфного матрикса, и ему
должны противодействовать вязкие и упругие свойства последнего.

Упругость и вязкость
101
Материал, молекулы которого расположены случайным об¬
разом, имеет одинаковый модуль Юнга для всех направлений
растяжения и одинаковый модуль сдвига для всех направлений
сдвига. Этого нельзя сказать о волокнах, молекулы которых
располагаются более или менее параллельно друг другу. Так,
например, Пиннок и Уорд [203] определяли модуль Юнга для
волокон терилена при их продольном растяжении и при по¬
перечном сжатии. Оказалось, что у терилена, не подвергнутого
вытягиванию, молекулы которого ориентированы случайным об¬
разом, продольный и поперечный модули одинаковы, а у во¬
локон терилена, подвергнутых вытягиванию, в которых моле¬
кулы лежат более или менее параллельно оси волокна, про¬
дольные модули больше поперечных. Чем сильнее выражена
параллельная ориентация молекул, тем больше разница между
модулями. Эффекты ориентации у разных материалов могут
быть несколько различными, но, по-видимому, всегда происхо¬
дит увеличение модуля Юнга для растяжения в направлении
такой ориентации [203, 252]. В этом нет ничего удивительного.
Молекулы, частично уже ориентированные в направлении рас¬
тяжения, не могут быть дополнительно вытянуты в такой же
степени, как молекулы, расположенные случайным образом.
КОЛЛАГЕН
Коллагены — это группа волокнистых белков, играющих
особенно важную роль в организме позвоночных. Например,,
у мыши коллаген составляет около 20% всего белка [121]. Кол¬
лагены являются главными компонентами сухожилий, большин¬
ства связок и дермы, а также существенными компонентами
кости и хряща. Они содержатся и во многих других тканях
позвоночных животных, а также встречаются у многих беспо¬
звоночных. Мезоглея кишечнополостных состоит главным обра¬
зом из коллагена. Особого рода коллаген содержится в жест¬
кой кутикуле круглых червей. Коллагены различных животных
и даже разных органов одного и того же животного не иден¬
тичны. Их объединяют в группу коллагенов ввиду общего сход¬
ства их аминокислотного состава и по некоторым характерным
особенностям дифракционных рентгенограмм.
У большинства коллагенов продольная структура фибрилл
периодически повторяется через каждые 600—700 А. Эта пе¬
риодичность обнаруживается при рентгеноструктурном анализе,
а также на электронных микрофотографиях, где она прояв¬
ляется в чередовании светлых и темных поперечных полос. При
растяжении коллагеновые волокна могут, не разрываясь, удли¬
няться на 10—20%; рентгеноструктурный анализ растянутых
102
Глава III
волокон показывает, что при удлинении их на 10% период уве¬
личивается на 9% [67]. Это означает, что фибриллы фактиче¬
ски растягиваются на 9% и что лишь небольшая часть удли¬
нения волокна обусловлена распрямлением фибрилл. Удлинение
фибрилл на целых 9% было бы крайне маловероятным, если
бы это были непрерывные нити из кристаллического матери¬
ала, подобные изображенным на фиг. 40. Есть и другие осно¬
вания полагать, что продольная структура с периодом 600—
700 А обусловлена чередованием высокоупорядоченных кри¬
сталлических участков и участков, построенных из иных ами¬
нокислот, с менее регулярным расположением молекул.
Вероятно, удлинение происходит главным образом в этих по¬
следних участках. Для коллагеновых волокон из кожи человека
модуль Юнга составляет ~ 1010 дин1см2 [121], т. е. он гораздо
выше, чем у каучукоподобных материалов, но не выходит за
пределы величин, обычных для волокон. Благодаря своему вы¬
сокому модулю Юнга коллаген — очень подходящий материал
для сухожилий и связок, которые должны выдерживать боль¬
шие нагрузки, не слишком удлиняясь.
При нагревании коллагеновые волокна укорачиваются при¬
мерно до !/з своей первоначальной длины. С коллагенами мле¬
копитающих это происходит при температуре около 65°. На этом
основан способ изготовления миниатюрных человеческий голов
южноамериканскими индейцами [122]: удаляют кости черепа,
а голову подвергают действию тепла, заставляя сжиматься
коллагеновые волокна дермы. Сокращение коллагеновых воло¬
кон обусловлено разрушением кристаллической структуры. Про¬
исходит диссоциация фибрилл, и молекулы, ранее лежавшие
параллельно друг другу, ориентируются случайным образом во
всех направлениях. Сократившийся коллаген не дает правиль¬
ных дифракционных картин, так как он уже не содержит кри¬
сталлических структур. Его можно растянуть примерно до пер¬
воначальной длины, и он снова сократится благодаря своей
упругости (модуль Юнга ~ 107 дин!см2). Таким образом, на¬
гревание превращает волокнистый материал в каучукоподоб¬
ный. Это изменение в термодинамическом отношении сходно
с плавлением твердого тела [189].
Роды у млекопитающих связаны с очень сильным растяже¬
нием различных тканей, содержащих коллаген. Растягивается,
в частности, шейка матки. У крыс она содержит 5—10% кол¬
лагена (по весу). Харкнесс и Харкнесс [118] исследовали ее
физические свойства. Они вырезали шейку матки у крысы на
различных стадиях беременности и вводили в нее (в оба ка-
нала> ведущие в рога матки) две палочки, одну из которых за¬
крепляли неподвижно, а другую использовали для приложения
Упругость и вязкость
103
растягивающей силы. Затем они регистрировали растяжение шей¬
ки под действием постоянной нагрузки (фиг. 41). У неберемен¬
ных крыс и в первые 12 дней беременности она растягивалась
Фиг. 41. Механические свойства шейки матки у крысы на разных стадиях
беременности и после родов [118].
I — 12 дней беременности, нагрузка 600 г; II — спустя 24 час после родов, нагрузка 300 г\
111 — 21 день беременности, нагрузка 50 г.
весьма незначительно, причем растяжение постепенно замедля-
лось и за полчаса достигало предельной величины. При каждой
из испытанных нагрузок эта величина была примерно такой,
какой следовало бы ожидать, если бы каждое коллагеновое
104
Глава Ш
волокно проходило по всей окружности шейки, замыкаясь
в кольцо, или же волокна были прочно соединены в одну
сплошную круговую сеть. На более поздней стадии беременно¬
сти шейка матки увеличивается и становится гораздо более
растяжимой. В эксперименте растяжение ее под действием од¬
ной и той же нагрузки уже не прекращалось по достижении
некоторой предельной величины; постоянной становилась
скорость удлинения. Ткань вела себя так, как если бы коллаге¬
новые волокна не составляли непрерывной сети, а могли сколь¬
зить друг относительно друга, позволяя шейке матки неограни¬
ченно растягиваться. По-видимому, растяжению противодейст¬
вует не столько упругость самих волокон, сколько вязкость
какого-то промежуточного материала, в котором при скольжении
волокон происходит сдвиг слоев. Есть данные, подтверждаю¬
щие это предположение. После обработки ферментом трипси¬
ном шейка матки растягивается значительно быстрее, хотя трип¬
син не действует на коллаген [119]. В первые же сутки после
рождения детенышей шейка вновь приобретает свои первона¬
чальные свойства, хотя размеры ее все еще несколько больше,
чем до беременности.
Коллаген служит главным органическим компонентом мезо¬
глеи актиний; по-видимому, он образует здесь волокна, кото¬
рые тянутся во всех направлениях [57]. Мезоглея эластична и
очень сильно растяжима. Если при растяжении мезоглеи кол¬
лагеновые волокна не просто скользят друг относительно друга,
но обусловливают и упругость ткани, то они должны резко от¬
личаться по своим свойствам от типичных коллагеновых во¬
локон позвоночных.
КРИСТАЛЛИЗАЦИЯ, ВЫЗЫВАЕМАЯ ДЕФОРМАЦИЕЙ
Сырой (невулканизированный) каучук представляет собой
высокополимерное вещество без поперечных связей между мо¬
лекулами. Если кусок каучука растянуть в несколько раз по
сравнению с первоначальной длиной и держать растянутым,
напряжение в нем постепенно исчезнет; если затем отпустить
его, он не сократится до исходных размеров. Подобное пове¬
дение не обусловлено вязким течением материала, так как его
можно заставить сократиться, подвергнув нагреванию; оно свя¬
зано с кристаллизацией. При растяжении молекулы распрям¬
ляются и располагаются параллельно друг другу, а группы
параллельно лежащих молекул легко образуют в каучуке кри¬
сталлические участки. Растянутый кусок каучука не может со¬
кратиться, пока кристаллы не будут разрушены, а разрушаются
они только при нагревании [240].

Упругость и вязкость
105
Такого же рода кристаллизация может происходить в жид¬
ких полимерах при сдвиге слоев, возникающем, например, при
прохождении полимера через узкую трубку под давлением.
В трубке жидкость течет быстрее всего около центральной оси,
а у стенок движется медленно (см. гл. VI). Если длинная мо¬
лекула входит в трубку боком, то конец ее, находящийся ближе
к стенке, будет отставать от другого конца, так что молекула,
постепенно поворачиваясь, расположится по течению. Таким об¬
разом, длинные молекулы, двигаясь по трубке, располагаются
более или менее параллельно друг другу, и это создает усло¬
вия для кристаллизации. Материал, входящий в трубку в жид¬
ком состоянии, может выходить из нее в виде волокна, в ко¬
тором молекулы соединены поперечными связями и ориенти¬
рованы продольно, образуя кристаллические фибриллы.
ШЕЛК
Шелк вырабатывают личинки многих насекомых, а также
взрослые формы некоторых видов [261]. Обычный шелк произ¬
водят гусеницы тутового шелкопряда (Bombyx mori). Гусеница
строит из него защитный кокон, в котором она окукливается.
Шелк вырабатывается парными железами; эти железы откры¬
ваются наружу общим выходным отверстием прядильного ор¬
гана, расположенным около рта гусеницы.
Шелк-сырец содержит два белка. Промышленное значение
имеет один из них — фиброин. Другой белок — серицин — пред¬
ставляет собой камедеобразный материал, растворяющийся
в теплой воде; при изготовлении шелковой пряжи его удаляют.
Нить, выделяемая гусеницей шелкопряда, состоит из двух плот¬
ных волокон фиброина (по одному из каждой железы), заклю¬
ченных в общую оболочку из серицина.
Фиброин, взятый прямо из железы, растворим в воде. Как
показывает рентгенограмма, он не имеет кристаллической
структуры. Когда он проходит через узкое отверстие прядиль¬
ного органа, его молекулы располагаются параллельно друг
другу и кристаллизуются, образуя волокна. Шелк проходит
через прядильный орган под действием натяжения уже образо¬
вавшейся нити. Эта нить прилипает к окружающим предметам
и к готовой части кокона благодаря клейкости серицина, и гу¬
сеница движениями головы натягивает ее, чтобы шелк продол¬
жал выходить из прядильного органа. За 1 сек образуется
около 1 см нити. В растворе фиброина можно вызвать кри¬
сталлизацию искусственно, например путем создания в нем
градиента скорости (сдвига) с помощью конусного вискози¬
метра. Если градиент скорости в вискозиметре достаточно
106
Глава III
высок, в нем образуются нерастворимые волокнистые сгу¬
стки [142].
Шелк обладает типичными свойствами волокнистого мате¬
риала. Его модуль Юнга равен около 1011 дин1см2\ волокно
разрывается при удлинении примерно на 20%. Материал, из
которого пауки строят паутину, очень сходен с шелком как по
способу образования волокон, так и по их свойствам [219].
ТЕКСТИЛЬНЫЕ МАТЕРИАЛЫ
Тканая материя состоит из большого числа нитей, пересе¬
кающихся под прямыми углами. Одно важное свойство тканей
легко продемонстрировать на обычном носовом платке: его
нельзя существенно растянуть в направлении, параллельном
кромке, но он довольно сильно растягивается по диагонали.
Сами волокна не способны сильно вытягиваться, но угол
между пересекающимися нитями может изменяться, и это по¬
зволяет ткани растягиваться в диагональном направлении.
ИЗМЕНЕНИЯ ФОРМЫ ТЕЛА У НЕМЕРТИН И ПЛОСКИХ ЧЕРВЕЙ
У берегов Англии встречается немертина Amphiporus. Она
может вытягиваться (становясь при этом длиннее и тоньше) и
сокращаться (становясь короче и толще). Максимальная
длина особи примерно в 5 раз больше минимальной. Коуи [68]
исследовал анатомию этой немертины с целью выяснить, каким
образом она так сильно изменяет форму своего тела и чем
определяются границы этой возможности.
У Amphiporus непосредственно под эпителием лежит тол¬
стая базальная мембрана, одевающая все тело. Импрегнируя
гистологические срезы серебром, можно показать, что эта мем¬
брана состоит из нескольких слоев тончайших волокон. В каж¬
дом слое все волокна идут параллельно друг другу. Во всех
слоях они расположены под одним и тем же углом к длинной
оси тела, но в последовательных слоях наклонены под этим уг¬
лом то вправо, то влево. Возможно, что это коллагеновые во¬
локна. В свежем материале их можно разрывать, натягивая
с помощью микроманипулятора, но заметно растянуть их не
удается. В срезах особей Amphiporus, зафиксированных в вытя¬
нутом состоянии, волокна лежат под малым углом к длинной
оси тела, а в срезах сократившихся особей — под большим уг¬
лом. При удлинении и сокращении тела червя мембрана дефор¬
мируется точно так же, как носовой платок, растянутый по
диагонали.
Коуи [68] пытался выяснить, в какой мере базальная мем¬
брана ограничивала бы способность червя изменять свою

Упругость и вязкость
107
форму, если бы волокна были совершенно нерастяжимы. Во¬
локна идут вокруг тела по спиралям (строго говоря, это не
спирали, так как тело червя имеет не цилиндрическую, а обычно
Фиг. 42. Возможности изменения формы тела у немертин и турбеллярий [62].
Объяснения в тексте. Длина выражена относительно длины в расслабленном состоянии,
принятой за 1.
более или менее уплощенную форму). Выделим такой отрезок
тела, на котором каждое волокно базальной мембраны делает
один полный виток (фиг. 42, /). Пусть этот отрезок имеет длину
Z, когда волокна расположены под углом 0 к длинной оси тела.
Величины Z и 0 могут изменяться, но длина D участка волокна,
образующего один полный виток, постоянна. Если представлен¬
108
Глава III
ную на фиг. 42, I базальную мембрану разрезать вдоль и раз¬
вернуть (фиг. 42, //), то очевидно, что
1 = D cos 9,
а окружность тела равна Z)sin0.
Объем, который может быть заключен в нашем отрезке ба¬
зальной мембраны, будет наибольшим при цилиндрической
форме тела и меньше — при уплощенной. В первом случае если
радиус цилиндра равен г, то
2тсг = D sin 9,
r = D sin 9/2тс.
Находим соответствующий объем v:
•V = тсг2/ = тс (D sin 9/2тс)2 D cos 9 = D3 sin2 9/cos 9/4тс.
На фиг. 42, III показана зависимость v от угла 0. Чтобы не
связывать себя выбором определенного значения величины D,
по оси ординат вместо и отложим значения 4jw/£>3( =
= sin20cos0). Понятно, что объем v равен нулю, когда 0 = 0
(так как при этом г = 0) и когда 0 = 90° (при этом / = 0); он
достигает максимума при 0 = 55°.
Не все значения 0 возможны. Внутри базальной мембраны
должно помещаться все тело червя. Предположим, что часть
его, заключенная в нашем отрезке базальной мембраны, имеет
объем V. Тогда возможны будут только те варианты формы
тела, при которых v^V. Наибольшей длиной тела будет та,
при которой v=V, и базальная мембрана еще способна вме¬
стить тело, если оно примет цилиндрическую форму. Наимень¬
шей будет длина, при которой опять-таки о = Е и форма тела
должна быть цилиндрической. Возможны все промежуточные
значения длины; при этих значениях v>V и тело червя будет
иметь не цилиндрическую, а уплощенную форму.
Наркотизированный червь Amphiporus принимает форму,
соответствующую некоторой промежуточной длине. Если его
растянуть и затем отпустить, он быстро сократится до этой
длины. Если в таком расслабленном состоянии червя зафикси¬
ровать и изготовить из него срезы, то окажется, что волокна
идут под углом около 55° к длинной оси тела. Это именно та
величина 0, при которой тело в наибольшей степени уплощено,
так как v при этом достигает максимума. Расслабленный червь
уплощается под действием собственного веса.
Отношение ширины тела Amphiporus к его высоте, измерен¬
ное на поперечных срезах расслабленных особей, составляет
в среднем около 5,1 : 1. Из этого можно вычислить [68], что
4тсУ/О3 = 0,144.

Упругость и вязкость
109
На фиг. 42, III проведена горизонтальная линия, соответству¬
ющая этому уровню. Точки F и G, в которых эта линия пере¬
секается с кривой 4jw/£>3, указывают значения 0, при которых
v=V. Можно ожидать, что тело Amphiporus будет иметь наи¬
большую длину при угле 0, соответствующем точке F, т. е. 23° 30'.
Эта длина в 1,6 раза больше длины в расслабленном состоя¬
нии. Наименьшая длина должна соответствовать углу 0 = 82°
и составляла бы 25% длины расслабленного тела.
Произведенные измерения подтвердили эти теоретические
предсказания. Коуи «измерял угол 0 на срезах наркотизирован¬
ных червей, растянутых перед фиксацией до предельной длины,
и на срезах сократившихся червей. Он получил значения 22—
24° для растянутых особей и 70—81° для сократившихся. Оказа¬
лось, что наркотизированных червей можно растянуть примерно
до 1,7 длины в расслабленном состоянии, а сами они могут
сократиться до 0,3 этой длины. По-видимому, особи Amphiporus
могут удлиняться до теоретического максимума, но не спо¬
собны укорачиваться до теоретического минимума. Они сокра¬
щаются только до длины, при которой VID3 соответствует
точке G' на фиг. 42, III. Поперечные срезы предельно сокра¬
тившихся червей не вполне круглые.
У других немертин и у турбеллярий имеется базальная мем¬
брана такого же типа, как у Amphiporus. Некоторые из этих
червей были исследованы Кларком и Коуи [62]. У двух видов
значения V/D3 оказались больше, чем у Amphiporus-, поэтому
их тело в расслабленном состоянии менее уплощено и они не
могут так сильно вытягиваться и сокращаться. Фактические
изменения длины у них хорошо согласовались с вычисленными.
У некоторых других видов, в том числе у трехветвистых тур¬
беллярий, величины VID2, значительно меньше, чем у Amphi¬
porus, и тело у них более уплощенное; если бы возможности
изменения длины тела определялись у них только базальной
мембраной, то они были бы способны к более значительным
изменениям. В действительности изменения не так велики;
у этих форм в мышечной ткани имеются соединительнотканные
волокна, которые, возможно, и ограничивают изменения длины
тела.
ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТЫЕ МЫШЦЫ
В покое мышечная ткань представляет собой вязко-упругий
материал с самыми обычными свойствами [50, 210]. Подлинно
интересное свойство мышцы — это ее способность к сокращению.
На фиг. 43, I показан прибор, использованный для иссле¬
дования сокращения портняжной мышцы лягушки [148, 262] —
поперечнополосатой мышцы с параллельными волокнами, нахо¬
110
Глава 111
дящейся на бедре. К короткому плечу рычага (на схеме — слева
от его оси) подвешен груз. Один конец мышцы закреплен не¬
подвижно, а другой прикреплен к правому концу рычага, так
что мышца при своем сокращении поднимает груз. У левого
конца рычага имеется регулируемый стопор, не позволяющий
грузу растягивать мышцу, когда она расслаблена. Движения
рычага регистрируются при помощи фотоэлемента, соединен-
Фиг. 43. Исследования сокраще¬
ния поперечнополосатой мышцы
[262].
I — схема прибора; II — результаты
одного эксперимента. Кривые отража¬
ют укорочение (во времени) одной и
той же портняжной мышцы лягушки
при различной величине противодей¬
ствующей силы (сверху вниз): 1 г, за¬
тем 2,5, 5, 20 и, наконец, 30 г.
I
ного с осциллографом (действие аналогичного устройства объ¬
яснено в гл. VII). Мышцу заставляют сокращаться, раздражая
ее рядом электрических ударов через электроды, показанные
на схеме знаками + и —.
Одно обстоятельство требует разъяснения. Для того чтобы
упростить анализ результатов, приложенную к мышце силу
нужно поддерживать на возможно более постоянном уровне.
Но эта сила не может быть постоянной, она будет возрастать
при ускорении движения рычага и груза. Увеличение силы
можно свести к минимуму, используя легкий рычаг и тяжелый
груз, подвешенный близко к оси, вместо более легкого груза,
подвешенного дальше от нее. Груз с массой т на расстоянии г
от оси рычага будет создавать момент mgr и обладать момен¬
том инерции тг2 относительно этой оси. Если сделать г малым,
Упругость и вязкость
111
можно получить заданный момент силы при минимальном мо¬
менте инерции. Чем меньше момент инерции груза, тем меньше
будет изменение действующей на мышцу силы при ускорении
движения рычага.
На фиг. 43, II представлены результаты, полученные в эк¬
сперименте. Кривые показывают движение рычага, как оно
выглядело на экране осциллографа. Отдельные кривые отра¬
жают сокращение мышцы при различной величине противо¬
действующей силы. В каждом случае мышца укорачивалась до
определенной длины, при которой наступало равновесие, сохра¬
нявшееся до прекращения раздражения (продолжительность
его составляла около 1 сек). Чем меньше была противодейст¬
вующая сила, тем больше укорачивалась мышца. Максималь¬
ная сила, которую может развить мышца, снижается по мере
уменьшения ее длины, и это ограничивает укорочение мышцы
против каждой данной силы. Максимальная сила при оптималь¬
ной длине составляет около 2«106 дин на 1 см2 поперечного
сечения мышцы.
Если противодействующая сила невелика, мышца не только
сильнее укорачивается, но и быстрее сокращается. Результаты
этих экспериментов довольно точно соответствуют уравнению,
составленному Хиллом [132] и записанному в более общей форме
Эбботом и Уилки [1]. Если сокращающаяся мышца имеет
длину I в момент времени t, то скорость ее укорочения —dlldt
(минус означает уменьшение длины) определяется по формуле
-dl\dt = (Л - F) bj(F + а),	(13)
где F — сила, которую преодолевает мышца, Л — максимальная
сила мышцы при той длине, при которой- измеряется скорость
ее укорочения, а и b — константы. Было показано, что эта фор¬
мула, известная как уравнение Хилла, очень точно описывает
укорочение самых разнообразных мышц позвоночных и бес¬
позвоночных животных. Константа а равна около 4 • 105 дин на
1 см2 поперечного сечения мышцы, а константа b для разных
мышц различна [132]. Заметим, что даже при отсутствии силы,
противодействующей сокращению, мышца укорачивается с огра¬
ниченной скоростью: если F=0, то—(dlldt) =F\bla. Уравнение
Хилла нельзя вывести просто как следствие вязкости мышцы,
но были попытки объяснить его на основе других соображений
[54, 264].
На фиг. 44, I представлен эксперимент иного типа, в кото¬
ром использовался тот же прибор, только у правого конца
рычага был устроен стопор, не позволяющий мышце сокра¬
щаться до тех пор, пока его не отключат с помощью соленоида.
Мышцу раздражают, и она развивает напряжение, после чего
112
Глава III
стопор внезапно убирают. Мышца тотчас же очень быстро со¬
кращается, а затем следует более медленное сокращение
(фиг. 44, 77); оно вполне сходно с сокращениями, зарегистриро¬
ванными в опытах первого типа (фиг. 43), и его скорость обна-
Фи г. 44. Исследование «последовательного упругого компонента» поперечно¬
полосатой мышцы [262].
I — схема прибора; II — результаты одного эксперимента. Кривые отражают укорочение
(во времени, которое отложено в направлении справа налево) одной и той же портняж¬
ной мышцы лягушки при различной величине противодействующей силы. Точками отме¬
чены интервалы по 20 мсек.
руживает такую же зависимость от нагрузки. Очень быстрое
начальное сокращение, по-видимому, обусловлено упругостью.
Можно предположить, что мышца, не имея возможности сокра¬
титься, растягивает какой-то упругий материал, который после
отключения стопора быстро возвращается к исходной длине.
Этот материал получил название «последовательного упругого
компонента».

Упругость и вязкость
113
Результаты, представленные на фиг. 44, II, были получены
при отключении стопора в определенный момент после начала
раздражения мышцы. Из других экспериментов было известно,
что в этот момент мышца развивала определенную силу Ft.
Когда стопор убирали, ее сокращению противодействовала одна
только сила F, обусловленная весом груза. Поэтому упругое
восстановление происходило в результате уменьшения растяги¬
вающей силы с Ft до F, и из экспериментальных данных можно
было вычислить жесткость последовательного упругого компо¬
нента. Необходимо, конечно, вводить поправку на упругость
Расстояние .между полосами ,<мк
Фиг. 45. Зависимость силы сокращения поперечнополосатого мышечного во¬
локна от расстояния между соседними пластинками Z [103].
самого прибора. По-видимому, действие последовательного
упругого компонента нельзя целиком объяснить упругостью
сухожилия: оно должно быть отчасти обусловлено упругостью
самой мышечной ткани.
Если неподвижно закрепить концы мышцы и заставить ее
сокращаться, то максимальная сила сокращения будет зависеть
от расстояния между концами мышцы. Эта сила уменьшится,
если расстояние будет меньше длины мышцы в покое, как и
■следовало ожидать исходя из результатов, представленных на
фиг. 43. Сила сокращения уменьшится и в том случае, если
расстояние между концами мышцы будет больше ее длины
в покое. Под силой сокращения имеется в виду разность между
общей силой, которую развивает мышца при ее раздражении, и
упругой восстанавливающей силой, обусловленной растяжением
мышцы сверх ее нормальной длины. Наиболее плодотворные
эксперименты по изучению зависимости силы от длины были
лроведены на изолированных поперечнополосатых мышечных
волокнах [90, 103].
8 Заказ № 180

114
Глава III
Поперечные полосы мышечного волокна раздвигаются при
его растяжении и сближаются при сокращении. На фиг. 45 при¬
веден график зависимости между силой сокращения волокна
и расстояниями между соседними полосами. В расслабленных
волокнах эти расстояния равны 2,1 мк (1 ж/с=10-4 см). Сила
сокращения достигает максимума при расстояниях 2,0—2,2 мк,
и эта сила принята за 100%. При расстояниях 1,3 и 3,7 мк сила
равна нулю. Это можно объяснить на основе «гипотезы сколь¬
зящих нитей», о которой будет сказано ниже.
Поперечнополосатое мышечное волокно представляет собой
клетку, содержащую многочисленные фибриллы, которые сами
Фиг. 46. Схема расположения субмикроскопических нитей в поперечнополо¬
сатом мышечном волокне [103].
Объяснения в тексте.
имеют поперечную исчерченность. На фиг. 46 дана схема строе¬
ния фибриллы, основанная на электронных микрофотографиях.
Фибрилла состоит из продольных нитей, построенных из белков
актина и миозина; нити актина входят своими концами в про¬
межутки между нитями миозина. Эти нити образуют структуру,
которая повторяется на всем протяжении волокна и лежит
в основе поперечной исчерченности, видимой в обычный микро¬
скоп. Нити актина — более тонкие, они лежат на участке b
(фиг. 46). Они проходят сквозь поперечные перегородки, назы¬
ваемые пластинками Z. Миозиновые нити (фиг. 46, а) толще и
снабжены боковыми выступами, которые прикрепляются к ни¬
тям актина, образуя мостики. Полагают, что именно благодаря
этим мостикам мышцы развивают силу при сокращении; деталь¬
ный механизм работы мостиков неизвестен, хотя и высказан ряд
предположений 1 [81, 143]. Посередине каждой нити миозина
имеется участок (фиг. 46, с), лишенный боковых выступов.
1 Интересное предположение высказал по этому поводу В. И. Дещерев-
ский (см. Биофизика, XIII, вып. 5, стр. 928—935, 1968). — Прим. ред.

Упругость и вязкость
115
Когда мышца сокращается или подвергается растяжению, нити
актина и миозина скользят друг относительно друга, так что
область их перекрывания становится длиннее или короче.
На фиг. 47 показано, как изменяются пространственные от¬
ношения нитей при различных расстояниях между соседними
Фиг. 47. Схема, показывающая степень перекрывания нитей миозина и актина
в поперечнополосатом мышечном волокне при различных расстояниях между
соседними пластинками Z [103].
Объяснения в тексте.
пластинками Z (т. е. при различной плотности расположения
поперечных полос). Эти расстояния для представленных здесь
■случаев I — VI указаны также стрелками с соответствующими
цифрами на фиг. 45. При расстоянии 3,65 мк (положение /)
нити актина и миозина уже не накладываются друг на друга,
и можно ожидать, что волокно не будет способно развивать
силу; и действительно, примерно при таком растяжении сила
сокращения падает до нуля. По мере сближения пластинок Z
нити актина все глубже проникают в промежутки между ни¬
тями миозина, и, наконец, при расстоянии 2,2 мк (положение//)
все боковые выступы на миозиновой нити приходят в контакт
с нитью актина-, образуя поперечные мостики. Если именно эти
8*

116
Глава III
мостики ответственны за возникновение силыц то следует ожи¬
дать, что в диапазоне от положения I до положения II сила
будет пропорциональна степени перекрывания нитей, и это под¬
тверждается на опыте. При дальнейшем укорочении волокна
число мостиков, которые могут образоваться, не изменяется, и
сила остается постоянной, пока расстояние между пластинками
Z не уменьшится до 2,05 мк (положение III). В этот момент
нити актина сходятся своими концами и сила начинает убывать.
Она продолжает медленно убывать, пока расстояние не дости¬
гнет 1,65 мк (положение V), когда концы миозиновых нитей при¬
ходят в соприкосновение с пластинками Z. При дальнейшем
сокращении нити миозина должны сминаться; сила начинает
убывать быстрее и, наконец, совсем исчезает.

ГЛАВА IV
ПРОЧНОСТЬ
Разделы механики, на которых основана эта глава, изла¬
гаются в курсах сопротивления материалов. Большинству чита¬
телей они, вероятно, незнакомы, поэтому мы рассмотрим их до¬
вольно подробно.
ПРОЧНОСТЬ И КОНЦЕНТРАЦИЯ НАПРЯЖЕНИЯ
Чаще всего приходится иметь дело с двумя показателями
прочности — с прочностью на растяжение (или на разрыв) и
с прочностью на сжатие. Для определения этих показателей
материал подвергают действию соответствующих нагрузок.
В обоих случаях прочность измеряется наименьшей силой, вызы¬
вающей разрушение образца данного материала, деленной на
площадь его начального поперечного сечения. Эту площадь
определяют в том месте, где происходит разрушение образца,
и берут при этом сечение, перпендикулярное направлению сил.
Еще раз подчеркнем, что берется начальная площадь, изме¬
ренная до приложения нагрузки. Как уже говорилось в начале
гл. III, существует два определения растягивающего или сжи¬
мающего напряжения: в одном случае исходят из начальной
площади А, а в другом — из площади, изменившейся под дей¬
ствием нагрузки (А—АД). Рассматривая прочность, всегда
пользуются первым определением, хотя при рассмотрении
упругости и вязкости часто предпочитают второе. Различие
между ними существенно только для таких материалов, как,
например, резина, которые, прежде чем разрушиться, выдержи¬
вают значительное растяжение или сжатие.
В определениях прочности на растяжение подразумевается,
что образец нагружен равномерно, т. е. на равные по площади
участки его поперечного сечения действуют равные силы.
Разрушение может начаться в любом месте, где сила на еди¬
ницу площади превысит предел прочности, даже если в среднем
по всему сечению она будет гораздо ниже этого предела.
При измерении прочности на разрыв концы образца следует
закрепить, например с помощью зажимов. Очень трудно ска¬
зать, как распределяется приложенная сила между различными
участками поперечного сечения поблизости от зажима, и если
образец разрушается около одного из закрепленных концов,
оценить прочность материала весьма сложно. Поэтому лучше
всего брать для испытаний образцы такой формы, которые
всегда разрушаются на достаточном расстоянии от зажи¬
мов, где сила распределена по всему сечению равномерно.

118
Глава IV
Инженеры обычно используют образцы с утолщенными концами,
плавно переходящими к более тонкой средней части (фит. 48, /).
Зажимы накладывают на эти толстые концы, разрыв же навер¬
няка должен произойти где-то посередине. Пригодны также
образцы в форме кольца [216].
При измерении прочности на сжатие зажимы не нужны, и
поэтому вполне пригодны образцы цилиндрической или пря¬
моугольной формы. Концы образца и сжимающие его поверх¬
ности должны быть плоскими и параллельными друг другу.
Относительная длина образца в направлении действия сил не
должна быть слишком большой, иначе образец будет изги¬
баться, вместо того чтобы испытывать простое сжатие. Такого
рода изгиб при продольной нагрузке будет рассмотрен позже
(стр. 159).
Фиг. 48.
/ — форма образца, удобная для измерения прочности материала на разрыв; II и III —
схемы, иллюстрирующие явление концентрации напряжения.
Некоторые материалы, прежде чем разрушиться, начинают
«течь». При увеличении нагрузки они до известного предела
ведут себя как упругие тела. Но если нагрузка превысит этот
предел упругости, то материал начнет течь (как вязкое тело) и
после снятия нагрузки образец уже не вернется к своим перво¬
начальным размерам. Хрупкие материалы разрушаются вне¬
запно, без текучести. Материал может быть в одних условиях
вязким, а в других — хрупким; например, резина обычно бывает
вязкой, а стекло хрупким, но при низких температурах резина
становится хрупкой, а стекло при высоких температурах —
вязким.
Хрупкий материал часто гораздо легче разрушается, чем
вязкий. Одна из причин этого станет понятной, если мы рас¬
смотрим явление концентрации напряжения (о другой причине
будет сказано на стр. 124). На фиг. 48, II показан стержень
с зарубкой — риской, на который действует растягивающая
сила. Продольные прерывистые линии соответствуют равным
частям этой силы. На достаточном расстоянии от риски на¬
грузка распределяется равномерно по всему поперечному сече¬
нию стержня. На схеме это отражено равномерной плотностью
расположения линий. Около риски такое распределение растя¬
Прочность
119
гивающей силы нарушается. Как показывает сближение линий,
у нижнего конца риски нагрузка больше, чем в других местах.
Это называют концентрацией напряжения. Конечно, риска
уменьшает площадь поперечного сечения стержня, однако даже
очень неглубокая риска может создать весьма сильную концен¬
трацию напряжения у своего нижнего конца. Концентрацию на¬
пряжения создают также отверстия и изменения толщины.
При этом само уменьшение площади сечения менее су¬
щественно, чем резкость перехода. Узкая риска создает более
сильную концентрацию напряжения, чем широкая, маленькое
отверстие — более сильную, чем большое, резкое изменение тол¬
щины — более сильную, чем постепенное. Для того чтобы избе¬
жать большой концентрации напряжения, толстые и тонкие
участки образцов для измерения прочности на разрыв соеди¬
няют плавными кривыми (фиг. 48,/). Много количественных
сведений о концентрации напряжения приводит Петерсон [202].
Около небольшого круглого отверстия, проходящего поперечно
в стержне, который подвергается продольному растяжению,
напряжение в три раза больше средней величины. Трещины —
это по существу очень узкие риски, и в нижней части трещины
напряжение может быть во много раз больше среднего напря-.
жения в данном образце.
Что происходит, когда хрупкий стержень с риской подвер¬
гается растяжению? Независимо от' величины приложенной
силы напряжение у нижнего конца риски будет больше, чем
в любом другом месте. При постепенном увеличении силы на¬
ступит момент, когда напряжение в этом участке превысит
прочность на разрыв, хотя средняя величина напряжения для
всего поперечного сечения стержня будет все еще ниже предела
прочности. Тогда у нижнего конца риски образуется трещина.
Такая трещина действует как очень узкая риска, создающая
высокую концентрацию напряжения, в результате этого разрыв
распространяется во все стороны, и стержень разрывается, хотя
среднее напряжение на все его поперечное сечение еще не до¬
стигло предела прочности на разрыв. Небольшая риска может
очень сильно уменьшить прочность хрупкого образца. Если ма¬
териал хрупкий, то стержень с риской (фиг. 48,//) будет сла¬
бее стержня без риски, у которого площадь поперечного сече¬
ния равна минимальной площади сечения стержня с риской.
Стержень из вязкого материала при наличии на нем риски
будет вести себя иначе. Когда напряжение у нижнего конца
риски достигнет предела упругости, материал в этом месте
начнет течь и концентрация напряжения исчезнет. Риски и
другие дефекты, создающие концентрацию напряжения, не
снижают прочности изделий из вязких материалов. Если бы
120
Глава IV
стержни, изображенные на фиг. 48, II и III, были сделаны из
вязкого материала, прочность их была бы почти одинаковой,
однако стержень с риской был бы более подвержен так назы¬
ваемой усталости.
Когда на материал воздействует не постоянная, а перемен¬
ная нагрузка и колебания ее продолжаются достаточно долго,
материал может не выдержать даже в том случае, если макси¬
мальная нагрузка гораздо ниже предела прочности. Это явле¬
ние называют «усталостью».
кость
Для того чтобы костная ткань могла выполнять свои функ¬
ции, она, естественно, должна быть прочной. Прочность кости
изучали многие исследователи, но мы сможем лучше оценить
их данные, если рассмотрим сначала химический состав и строе¬
ние костной ткани.
Около двух третей веса кости, или половину ее объема,
составляет неорганический материал — минеральное вещество
кости. Оно содержит кальций, фосфат и гидроксильные ионы
в соотношении, довольно точно соответствующем формуле ги¬
дроксиапатита ЗСа3(РО4)2-Са(ОН)2, а также небольшие коли¬
чества других ионов. Это вещество представлено в форме
микроскопических кристаллов, нередко достигающих 200 А
в длину [42]. В остальном’ кость состоит из органического мате¬
риала, главным образом коллагена. Кристаллы минерального
вещества лежат между фибриллами коллагена и, как полагают,
прочно прикреплены к ним [174]. Длинные оси кристаллов па¬
раллельны осям фибрилл.
Группы коллагеновых фибрилл, идущие параллельно друг
другу, обычным образом складываются в волокна. В костях
эазличного типа эти волокна расположены по-разному. Смит
224, 225] описал типы их расположения у млекопитающих.
3 костях одного типа волокна перепутаны наподобие войлока.
В костях других типов они уложены правильными слоями,
образующими костные пластинки. В каждой такой пластинке
волокна идут параллельно друг другу, но волокна двух сосед¬
них пластинок пересекаются примерно под прямыми углами.
Существует два основных типа костной ткани, имеющей такого
рода структуру (фиг. 49). Один из них — это поверхностная
костная ткань, в которой пластинки лежат параллельно поверх¬
ности кости; другой тип — ткань, состоящая из остеонов.
В каждом остеоне пластинки расположены концентрически
вокруг центрального канала, содержащего кровеносные сосуды.
Коллагеновые волокна идут в этих пластинках по спирали, но
нередко в одной пластинке они проходят более или менее
Прочность
121
параллельно центральному каналу, а в следующей — более или
менее перпендикулярно ему, так что их можно было бы назы¬
вать продольными и циркулярными. Продольных волокон часто
бывает больше, чем циркулярных. В длинных костях сами
остеоны располагаются продольно.
Костная ткань, состоящая из остеонов, может быть компакт¬
ной или губчатой. Компактная кость представляет собой спло¬
шную твердую массу, если не считать каналов для кровеносных
сосудов, полостей, содержащих клетки, и тончайших канальцев,
которые расходятся от этих полостей в разных направлениях
Фиг. 49. Схематический разрез участка кости млекопитающего с поверх¬
ностной костной тканью и остеонами.
В некоторых костных пластинках указано направление коллагеновых волокон. Клеточные
полости зачернены; канальцы не показаны. 1 — канал; 2 — остеоны; 3 — поверхностная
костная ткань.
и соединяют их между собой. Губчатая кость, как показывает
ее название, имеет пористую структуру, которую можно видеть
невооруженным глазом.
Кость можно обрабатывать на токарном или фрезерном
станке. Различные исследователи выпиливали из крупных костей
небольшие кусочки подходящей формы и измеряли их прочность
на разрыв и на сжатие с помощью приборов, предназначенных
для испытания на прочность технических материалов. При ме¬
ханической обработке не следует допускать чрезмерного разо¬
гревания кости, так как высокая температура влияет на ее
свойства. При испытании на прочность кость должна находиться
в естественном, необезвоженном состоянии: высушенные кости
обладают иными свойствами. Судя по результатам экспери¬
ментов со свежими костями млекопитающих, модуль Юнга
у них равен примерно 10й дин)см2 [288], прочность на раз¬
рыв—около 109 дин/см2 [72, 93] и прочность на сжатие —
около 1,8 • 109 дин/см2 [93]. Все эти величины получены для
122
Глава IV
компактной кости, подвергающейся действию сил, параллельных
длинным осям остеонов. Сходные величины для модуля Юнга и
прочности на разрыв были получены и в таких экспериментах,
в которых вместо сравнительно крупных образцов кости испы¬
тывали одиночные остеоны, выделенные из костей [20]. При
нагрузке, перпендикулярной осям остеонов, прочность на раз¬
рыв, по-видимому, ниже [93].
Кость обладает гораздо большей жесткостью и меньшей рас¬
тяжимостью, чем содержащийся в ней коллаген. Модуль Юнга
для коллагена из декальцинированной кости равен около
1010 дин!см2 [20], т. е. такой же, как у коллагена из других
тканей, а для кости, содержащей 50% коллагена (по объему),—
около 1011 дин/см2. Это различие, вероятно, зависит от мине¬
рального вещества, и следовало бы ожидать, что его кристаллы
будут увеличивать модуль упругости, если они прикреплены
к коллагеновым волокнам или друг к другу, так как модуль
этих кристаллов, вероятно, близок к 1012 дин[см2 [75].
По-видимому, минеральное вещество придает кости не
только большую жесткость, но и большую прочность. Ашенци
и сотр. [20] нашли, что у выделенного из кости коллагена проч¬
ность на разрыв составляет около 9« 108 дин)см2 (т. е. примерно
такая же, как у коллагена сухожилий), у кости же она дости¬
гает 1,3 • 109 дин!см2, причем на долю коллагена приходится
лишь половина объема костной ткани.
На первый взгляд кажется, что минеральное вещество кости
вряд ли может придавать ткани прочность, так как оно, подобно
другим кристаллическим солям, должно быть хрупким. Карри
[74, 75] предположил, что механические свойства кости удастся
понять, сравнивая их со свойствами комбинированных матери¬
алов, используемых в технике.
КОСТЬ И РАЗЛИЧНЫЕ КОМБИНИРОВАННЫЕ МАТЕРИАЛЫ
Комбинированными, или материалами сложной композиции,
называются твердые материалы, состоящие из двух компонен¬
тов, каждый из которых сохраняет свои специфические особен¬
ности. В промышленности и в строительной технике исполь¬
зуется множество таких материалов, и поэтому они хорошо’
изучены [137]. Мы ограничимся рассмотрением лишь двух таких
материалов — стеклопластика и наполненной резины, исследо¬
вание которых, видимо, проливает свет на природу кости.
Стеклопластик представляет собой каркас из тонких сте¬
клянных волокон, заполненный пластмассой, например какой-
нибудь полиэфирной смолой. Его используют для изготовления
множества разных вещей, в том числе удилищ и лодок. Главное
Прочность
123
его достоинство заключается в том, что он одновременно прочен
и легок. У смолы модуль Юнга сравнительно низкий, а у сте¬
кла— сравнительно высокий, у стеклопластика же он имеет
промежуточную величину. Предмет из стеклопластика прочнее,
чем если бы он был сделан из одной лишь полиэфирной смолы
или из обычного однородного стекла. Прочность этого мате¬
риала обусловлена, с одной стороны, низким модулем упругости
смолы, а с другой — тем странным фактом, что тонкие неповре¬
жденные стеклянные волокна обладают значительно большей
прочностью на разрыв, чем более толстые куски стекла. Пока
еще не ясно, почему стеклянные волокна так прочны, но было
высказано мнение, что они сравнительно мало страдают от
таких дефектов, которые создают концентрацию напряжений
в цельном стекле. Как только в стекле возникает трещина, она
быстро распространяется вследствие концентрации напряжения
у ее конца. Если такая трещина возникнет в куске обычного
стекла, то весь образец, вероятно, сломается. Если же она
возникнет в отдельном стеклянном волокне стеклопластика, то
она, возможно, пройдет через все поперечное сечение волокна,
но не дальше, так как смола просто растянется и снимет кон¬
центрацию напряжения.
Карри [74, 75] сравнивал смолу, входящую в состав стекло¬
пластика, с коллагеном, а стекло — с минеральным веществом
кости. У кости, как и у стеклопластика, модуль Юнга имеет
промежуточную величину по сравнению с модулями ее компо¬
нентов, а прочность на разрыв, вероятно, больше, чем у доста¬
точно большого образца каждого из компонентов. Однако
между стеклопластиком и костью есть одно важное различие.
Для придания стеклопластику прочности стеклянные волокна
должны быть достаточно длинными, хотя они могут быть го¬
раздо короче, чем длина блока материала; длина волокон
должна достигать по меньшей мере 1 см [137]. В кости же
кристаллы имеют всего лишь около 200 А в длину; возможно,
что они каким-то образом соединены между собой, однако нет
никаких данных, которые бы указывали, что эти кристаллы
образуют длинные прочные структуры.
Наполненные резины, пожалуй, служат более близкой ана¬
логией кости, хотя уступают ей как в прочности, так и в жест¬
кости. Это смеси каучука с мельчайшими частицами какого-
либо другого материала, обычно высокодисперсной сажи. Форма
частиц такой сажи близка к сферической, и у некоторых сортов,
используемых для упрочнения резины, они имеют примерно
такую же величину, как и кристаллы минерального вещества
кости. Резина, в которой наполнителем служит сажа, приме¬
няется для изготовления автомобильных шин.

124
Глава IV
По-видимому, молекулы каучука очень прочно прикрепляются
к частицам сажи, и это ограничивает степень их распрямления
при растягивании резины, особенно в связи с тем, что частицы
сажи сами имеют тенденцию соединяться в короткие цепочки.
Поэтому модуль Юнга у такой резины выше, чем у чистого
каучука; она обладает также большей прочностью на разрыв.
Резина, содержащая 50% сажи, может быть в 16 раз прочнее
чистого каучука [51].
КОНЦЕНТРАЦИЯ НАПРЯЖЕНИЙ В КОСТИ
В костной ткани имеются полости для клеток (их нет лишь
у некоторых рыб) и каналы для кровеносных сосудов. Карри
[73] исследовал вопрос о том, могут ли эти полости существенно
уменьшать прочность кости, вызывая концентрацию напря¬
жения.
Длинная кость, вероятно, подвергается наибольшей опас¬
ности перелома при действии сил, стремящихся вызвать ее
изгиб. Если бы каналы для кровеносных сосудов проходили
в костях поперечно, то напряжение около них при действии из¬
гибающих сил увеличивалось бы втрое [202]. Однако большин¬
ство этих каналов проходит более или менее параллельно длин¬
ной оси кости и не может вызвать заметной концентрации
напряжения при изгибе. Сколько-нибудь значительный угол
с длинной осью образуют лишь немногие анастомозирующие
каналы.
Полости для костных клеток в поверхностном слое кости и
в остеонах имеют чечевицеобразную форму. Концентрация
напряжений около них будет зависеть как от степени их упло-
щенности, так и от их ориентации. Карри [73] измерял некоторые
из этих полостей в костях человека и крупного рогатого скота
и пришел к выводу, что при наименее благоприятной ориента¬
ции большинство их вызывало бы увеличение концентрации
напряжения примерно в четыре раза. На самом деле они
обычно ориентированы наиболее благоприятным образом: их
короткие оси располагаются перпендикулярно длинной оси кости
(фиг. 49), поэтому они не могут существенно концентрировать
напряжение.
Карри высказал предположение, что клеточные полости,
возможно, даже увеличивают прочность кости, задерживая рас¬
пространение трещин. У конца трещины может создаваться
^огромная концентрация напряжения, так как трещина—это,
в сущности, очень узкая риска. Когда она доходит до клеточной
полости, дно ее как бы расширяется и становится пологим.
Тот же принцип используют в легких пластмассовых плащах,
Прочность
125
карманы которых открываются наружу узкой прорезью в пласт-
массовой пленке: на обоих концах такой прорези делают кру¬
глые отверстия, чтобы уменьшить концентрацию напряжения,
а тем самым и опасность разрыва.
Карри попробовал проверить свое предположение. Он выпи¬
ливал небольшие кусочки кости и расщеплял их с помощью
долота. Многие кусочки расщеплялись надвое, но в некоторых
образовывалась трещина, не доходившая до противоположной
стороны. Карри изготовлял из таких треснувших кусочков
серийные срезы и исследовал конец трещины под микроскопом.
На некоторых срезах трещина оканчивалась в массе твердого
вещества, но очень часто концом ее оказывалась клеточная по¬
лость; это случалось гораздо чаще, чем следовало бы ожидать,
если бы трещина с равной вероятностью могла окончиться
в любом месте. Поскольку полости разделены промежутками,
естественно, что на некоторых срезах трещины не могли дохо¬
дить до них.
Возможно, что распространению трещин противодействуют
и каналы для кровеносных сосудов, но они менее эффективны,
чем клеточные полости, так как не столь многочисленны.
ИЗВЕСТКОВЫЕ ПЛАСТИНКИ ИГЛОКОЖИХ
Скелетные образования очень многих животных содержат
кристаллы минеральных солей. В костях, раковинах моллюсков,
скелетах кораллов и т. п. эти кристаллы очень малы и разде¬
лены белковым веществом. По-видимому, все эти образования
были бы менее прочными, если бы состояли не из комбиниро¬
ванного материала, а из сплошной массы чистой соли
(стр. 122). Известковые пластинки иглокожих составляют
исключение, так как они представляют собой монолитные кри¬
сталлы углекислого кальция. Однако каждый такой кристалл
образует не компактную массу, а трехмерную сеть из извест¬
ковых перекладин. Возможно, что сетевидная структура придает
пластинке большую прочность. Трещина, образовавшаяся в ком¬
пактном кристалле, вероятно, легко пройдет через всю его
толщу, тогда как для разлома сетевидной структуры необхо¬
димо образование новой трещины в каждой отдельной пере¬
кладине [78].
КУТИКУЛА НАСЕКОМЫХ
Кутикула насекомого состоит в основном из хитина и белка.
Хитин — полисахарид, отличающийся от целлюлозы только тем,
что в каждом из его глюкозных остатков одна группа —ОН
замещена группой —NHCOCH3. Это волокнистый материал,
в- котором ' фибриллы уложены слоями и, по-видимому,
126
Глава IV
сцементированы белком. В экзокутикуле, т. е. в том слое кути¬
кулы, который придает ее определенным участкам жесткость,
молекулы белка соединены межу собой многочисленными по¬
перечными связями; это результат химического процесса, назы¬
ваемого хиноновым дублением [49, 208].
Йенсен и Вейс-Фо [147] измеряли модуль Юнга кутикулы
и ее прочность на разрыв, подвергая растяжению голени са¬
ранчи. Полученные ими результаты показывают, что в отноше¬
нии этих свойств кутикула очень сходна с костью и древесиной
дуба (табл. 3).
УДАРНАЯ ПРОЧНОСТЬ
При растяжении образца материала, подчиняющегося закону
Гука, на некоторую длину х совершается работа Fxj2, где F—
величина упругой восстанавливающей силы при максимальной
деформации (см. гл. III). Из этого можно вычислить работу,
необходимую для разрушения куска материала.
Нам удобнее рассмотреть тот случай, когда материал под¬
вергается растяжению, хотя мы могли бы точно так же рас¬
смотреть сжатие, изгиб или любой иной вид деформации. Пусть
наш образец в недеформированном состоянии имеет длину I
и площадь поперечного сечения А, а материал, из которого он
состоит, обладает прочностью на разрыв Т и модулем Юнга Е.
Тогда сила, необходимая для разрыва образца, равна АТ.
Если пренебречь изменением его поперечного сечения вследст¬
вие растяжения, то можно считать, что под действием этой силы
длина образца увеличится на ТЦЕ. Отсюда работа, совершае¬
мая при растяжении образца до его разрыва, равна AT(Т1/Е)/2,
или А1Т212Е. Но А1 — это объем образца; следовательно, для
его разрыва необходима энергия Т2)2Е на единицу объема ма¬
териала.
Это верно лишь в том случае, если материал подчиняется
закону Гука вплоть до момента разрыва. Если же материал
вязкий и перед разрывом начинает течь, потребуется большая
энергия.
Энергия, необходимая для разрушения единицы объема ма¬
териала, служит мерой так называемой ударной прочности
данного материала. Очень часто именно это свойство опреде¬
ляет, будет ли образец разрушен. Чашка, падающая на пол,
может разбиться только в том случае, если ее кинетическая
энергия в момент удара достаточна для того, чтобы совершить
работу, связанную с ее разрушением.
Следует обратить внимание на то, что ударная прочность
Т2!2Е пропорциональна квадрату прочности на разрыв и обратно
пропорциональна модулю Юнга. Чем выше прочность на раз¬
Прочность
127
рыв и чем ниже модуль, тем больше ударная прочность. Отвер¬
стия, риски и т. п., вызывающие концентрацию напряжений,
облегчают разрушение образца при ударе. Например, неболь¬
шое поперечное отверстие в хрупком стержне уменьшит его
прочность на разрыв в 3 раза, и, следовательно, ударная проч¬
ность (которая пропорциональна квадрату прочности на раз¬
рыв) уменьшится в 9 раз. При наличии амортизирующей про¬
кладки разрушающее действие удара ослабляется. Когда чашка
падает на ковер, вероятность того, что она разобьется, меньше,
Фиг. 50. Измерение ударной прочности.
чем при падении на бетонный пол, так как часть ее кинети¬
ческой энергии расходуется на деформацию ковра.
Ударная прочность вязко-упругого материала зависит от
скорости его деформации: при медленном изменении формы он
может выдержать большую деформацию и для разрушения
образца потребуется больше энергии, чем при внезапном ударе.
Имеются различные устройства для измерения ударной
прочности. Чаще всего образец материала испытывают на раз¬
рушение при изгибе под действием быстрого удара тяжелого
маятника. Принцип работы устройств этого типа показан на
фиг. 50. Маятник, имеющий массу m, поднимают на высоту hi,
так что он приобретает потенциальную энергию mghi. Затем
его отпускают, и он ударяет по образцу в нижней точке своего
движения. Разрушив образец, он двинется дальше и поднимется
до высоты hz, где его потенциальная энергия будет равна mgh2.
Если можно пренебречь потерями энергии, связанными с тре¬
нием и т. п., то энергия, затраченная на разрушение образца,
равна mg (hi—h2). На образцах, предназначенных для

128
Глава IV
испытания на таких устройствах, обычно делают риску в том
месте, где должен начаться разлом. Риска способствует разлому
образца по типу, характерному для хрупких материалов, и
уменьшает разброс получаемых результатов [216].
Ударная прочность очень сильно зависит от конкретных
условий, в которых ее определяют; поэтому на основании ре¬
зультатов испытания очень трудно предсказать, какую ударную
нагрузку данный материал сможет выдержать при иных усло¬
виях.
ЗАЩИТНОЕ ДЕЙСТВИЕ КОЖИ
У животных кости прикрыты кожей и другими тканями,
которые защищают их от ударов. Карри [77] исследовал защит¬
ное действие кожи в отношении плюсневых костей кролика. Он
использовал устройство, сходное с изображенным на фиг. 50,
с тем отличием, что груз ударял в середину образца, закреплен¬
ного на обоих концах. Образцами служили целые плюсневые
кости, на которых не делалось зарубок. В одних опытах удар
наносили прямо по кости, в других ее покрывали (в том месте,
по которому должен ударить груз) кусочком шкуры, которая
покрывает плюсну в обычных условиях. В этом случае средняя
энергия, необходимая для того, чтобы сломать кость, оказалась
на 37% больше, чем при ударе по неприкрытой кости. По-види¬
мому, кожа создает костям весьма значительную защиту.
ЭНЕРГИЯ, ЗАПАСАЕМАЯ ДЛЯ ПРЫЖКА БЛОХИ
Если материал обладает ударной прочностью Н и резиль-
янсом (в смысле, принятом в гл. Ill) R, то наибольшая работа,
которую можно получить от единицы его объема при упругом
восстановлении, равна HR/XQ0.
Перед прыжком блоха создает запас энергии в форме упру¬
гой деформации кусочков резилина, расположенных у основа¬
ний ее -задних конечностей. По-видимому, упругое восстановле¬
ние этого материала и служит источником энергии для прыжка.
Но достаточно ли имеющегося количества резилина для нако¬
пления необходимой энергии? Этот вопрос был рассмотрен
Беннет-Кларком и Люсеем [35].
Блоха Spilopsyllus весит около 0,45 мг и при прыжке отры¬
вается от земли со скоростью около 100 см!сек. Ее кинетическая
энергия составляет при этом V2 • 0,45 • 10-3 • 1002 = 2,25 эрг.
Именно такое количество энергии и должно быть запасено
в резилине. Ударную прочность резилина нельзя вычислить по
формуле, приведенной на стр. 126, так как при высоких сте¬
пенях растяжения его поведение не подчиняется закону Гука;
Прочность
129
однако ее можно оценить, исходя из площади под кривыми
зависимости между силой и удлинением для кусочков резилина,
подвергаемых растяжению до разрыва [258]. По-видимому, ре¬
зилин обладает ударной прочностью около 2-107 эрг!см3.
У блохи имеется два кусочка резилина общим объемом около
3‘10“7 см3. В этом случае работа, необходимая для их разру¬
шения, составит 6 эрг. При упругом восстановлении обоих ку¬
сочков после максимальной обратимой деформации можно по¬
лучить почти 6 эрг работы, так как резильянс резилина близок
к 100%' [147]; при прыжке блохи восстановление происходит
значительно быстрее, чем в любом из экспериментов, в которых
измеряли резильянс, но не настолько быстрее, чтобы можно
было ожидать существенного изменения резильянса. По-види¬
мому, при упругом восстановлении можно получить почти 6 эрг,
а для прыжка требуется всего лишь 2,25 эрг. Таким образом,
гипотеза о том, что энергия для прыжка запасается в резилине,
вполне правдоподобна.
ПРОЧНОСТЬ НА ИЗГИБ
На фиг. 51, I показана балка, один из концов которой не¬
подвижно закреплен в стене. На фиг. 51, II свободный конец
Фиг. 51. Изгиб балки, закрепленной на одном конце, под действием пары сил,
приложенной к другому концу.
Объяснения в тексте.
ее подвергают действию пары сил с моментом М. Балка согну¬
лась и имеет теперь форму дуги окружности. В результате
изгиба верхние слои материала в ней растянулись, а нижние
9 Заказ № 180

130
Глава IV
сжались, но имеется промежуточный слой, который не подвергся
ни сжатию, ни растяжению. Разумеется, толщина его беско¬
нечно мала, поэтому лучше говорить не о слое, а о поверхности.
Это так называемая нейтральная поверхность. Она не растя¬
нута и не сжата, но согнута. На фиг. 51, II она представлена
прерывистой линией с радиусом кривизны г.
Рассмотрим тонкий слой материала, имеющий толщину &у
и лежащий на расстоянии у от нейтральной поверхности, кна¬
ружи от нее. До изгиба он имел ту же длину, что и нейтраль¬
ная поверхность, но подвергся растяжению, и теперь длина его
ра!вна первоначальной длине, умноженной на (г+у)/г. Иными
словами, он удлинился на ylr. Нагрузка, необходимая для того,
чтобы вызвать такую деформацию, равна Еу)г, где Е — модуль
Юнга для материала балки. Конечно, мы могли бы рассмотреть
слой, лежащий кнутри от нейтральной поверхности. Тогда рас¬
стояние у имело бы отрицательную величину, а растягивающее
напряжение было бы отрицательным, т. е. стремилось бы выз¬
вать сжатие.
На фиг. 51, III представлено поперечное сечение той же
балки, имеющее неправильную, но симметричную форму. Ши¬
рина тонкого слоя, который мы рассматривали выше, равна г,
так что площадь его поперечного сечения будет z§y. Следова¬
тельно, при нагрузке Еу/r сила, растягивающая этот слой, дол¬
жна быть равна Eyzbyjr. Чтобы определить суммарную силу,
действующую на конец балки, можно разделить балку на боль¬
шое число тонких слоев, вычислить силу для каждого слоя и
сложить все найденные силы. Поскольку к концу балки прило¬
жена только пара сил, в результате этого сложения должен
получиться нуль. Значит, суммарная сила, растягивающая верх¬
нюю часть балки, должна быть равна суммарной силе, сжима¬
ющей ее нижнюю часть.
Исходя из этого можно определить положение нейтральной
поверхности. Можно показать, что в цилиндрической балке она
проходит через ось цилиндра, а в балке прямоугольного сече¬
ния — по ее средней линии. Существует очень простой способ
нахождения нейтральной поверхности для балки с любым сече¬
нием. Нужно вырезать из картона фигуру, геометрически подоб¬
ную данному поперечному сечению, и найти ее центр тяжести
(для этого можно применить метод, описанный в гл. I). Ней¬
тральная поверхность должна проходить через точку, соответ¬
ствующую этому центру тяжести на действительном поперечном
сечении.
Балка сгибается под действием пары сил с моментом М.
Помимо того, что силы, растягивающие верхнюю часть балки,
должны быть равны силам, сжимающим ее нижнюю часть, эти
Прочность
131
две группы сил должны составлять пару с моментом М. Удобно
взять моменты относительно нейтральной оси поперечного сече¬
ния балки, т. е. той линии, по которой это сечение пересекается
с нейтральной поверхностью. Сила Eyzbyfr, действующая в вы¬
деленном нами тонком слое, обладает моментом Ey2zbylr. Мо¬
мент М представляет собой сумму моментов сил, действующих
во всех слоях:
М = 2 (£y2z By/г) = (£/r) 2 (у2г By).
Выражение 2(z/2z6z/) называют вторым моментом площади по-
A
4a b
nr2
jrab
^(rt-rz)z
!
4a3b/3
ЛГ*/4
na3b/4
jr(r,^-r/)/4
J
Itr*/2
^(rt4 ~r/)/2
Фиг. 52. Поперечные сечения прямоугольной, цилиндрической, эллиптической
и трубчатой балок и соответствующие выражения для площади поперечного
сечения Л, второго момента площади для изгиба в вертикальной плоскости /
(нейтральные оси показаны прерывистыми линиями) и второго момента пло¬
щади для кручения I.
перечного сечения и обычно обозначают буквой I, так что мы
можем написать
М = ЕЦг.	(14)
Чем больше I, тем больше будет г при данных величинах М и
Е. Большая величина г означает малую степень изгиба. Следо¬
вательно, при большом I балку трудно согнуть. Для того чтобы
найти второй момент площади какого-либо поперечного сече¬
ния, можно вычертить контур этого сечения, разделить его на
узкие полоски, параллельные нейтральной оси, измерить каж¬
дую из них и сложить соответствующие величины y2zby. Неко¬
торые величины для балок с различными сечениями приведены
на фиг. 52.
Мы уже видели, что напряжение на расстоянии у от ней¬
тральной поверхности балки равно Eyjr. Из уравнения (14)
9*

132
Глава IV
следует, что Eylr=MylI. Предположим, что верхний край попе¬
речного сечения балки находится на расстоянии у\, а нижний —
на расстоянии у% от нейтральной поверхности (фиг. 51,///).
Верхние слои балки подвергаются растяжению, причем растяги¬
вающее напряжение будет наибольшим у верхней поверхности
балки, где оно достигает Му\Ц. Аналогичным образом сжима¬
ющее напряжение будет иметь наибольшую величину (Му^Г)
у нижней поверхности балки. Балка сломается, если Му\!1 пре¬
высит прочность материала на разрыв или если My^jl превысит
прочность его на сжатие.
Мы рассматривали балку, которая подвергалась плавному
изгибу под действием пары сил, приложенных к ее концу.
На фиг. 53, / представлена балка, к концу которой приложена
не пара сил, а всего лишь одна сила. Рассмотрим действие силы F
на выделенный в балке тонкий поперечный слой, находящийся
на расстоянии х от ее конца. Это действие, пожалуй, легче
всего понять, если представить себе, что балка перерезана около
самого этого слоя, справа от него. Какие силы должны быть
приложены к поверхности разреза, чтобы отделенный таким
образом кусок балки находился в равновесии (фиг. 53, //)?
Ясно, что для этого нужны сила F, направленная вверх, и пара
сил с моментом Fx, направленным против часовой стрелки. Сле¬
довательно, в цельной балке на наружную поверхность выделен¬
ного нами тонкого слоя должны действовать сила F, направлен¬
ная вниз, и пара сил с моментом Fx, направленным по часовой
стрелке. Первая будет вызывать в нашем слое сдвиг, а вторая —
изгиб. Если поперечное сечение балки имеет площадь А, в ней
возникнет напряжение сдвига F/А. Если второй момент пло¬
щади сечения относительно нейтральной оси равен /, то на
расстоянии у от этой оси возникнет растягивающее или сжима¬
ющее напряжение Fxyll. Напряжение сдвига одинаково по всей
длине балки, а растягивающее и сжимающее напряжения воз¬
растают с увеличением х. В короткой и толстой балке эти по¬
следние напряжения будут сравнительно небольшими (даже
у закрепленного конца), и в балке произойдет сдвиг без зна¬
чительного изгиба. Напротив, в длинной и тонкой балке растя¬
гивающее и сжимающее напряжения сравнительно велики, и
изгиб будет более существенным, чем сдвиг.
Предположим, что поперечное сечение балки симметрично
и одинаково по всей ее длине. Мы хотим знать, на какое рас¬
стояние d опустится конец балки под действием приложенной
к нему силы (фиг. 53, /). Если балка достаточно коротка и
толста, мы можем пренебречь изгибом и вычислить d по модулю
сдвига (см. гл. III). Если же она достаточно длинна и тонка,
мы можем пренебречь сдвигом. Можно показать, что в послед-

Прочность
133
нем случае, если d невелико по сравнению с длиной I балки,
d = Fl3l3EI,	(15)
где Е—модуль Юнга (см., например, [253]). Сходные формулы
могут быть выведены и для ряда других случаев — для балок,
равномерно нагруженных по всей длине; для балок, закреплен¬
ных на обоих концах, и т. п. Эти формулы можно найти в учеб¬
никах по сопротивлению материалов.
Во многих случаях — как в инженерных конструкциях, так
и в скелетах животных—желательно сочетание прочности
с легкостью. Как добиться оптимальных результатов при исполь-
Ф и г. 53. Изгиб балки, закрепленной на одном конце, под действием одной
силы, приложенной к другому концу.
зовании данного материала? Эта задача довольно проста, если
элемент должен работать либо только на продольное растяже¬
ние, либо только на сжатие при отсутствии опасности прогиба
(см. стр. 159). Предположим, что требуется подвесить опреде¬
ленный груз на тросе определенной длины. Прочность троса
будет равна прочности его самого тонкого участка, поэтому вес
его будет наименьшим при одинаковой площади поперечного
сечения по всей длине. Форма этого сечения не играет роли,
так как прочность на разрыв просто пропорциональна его пло¬
щади. Конструкция элементов, от которых требуется прочность
на изгиб, более сложна. Предположим, что горизонтальная
'балка заданной длины должна поддерживать заданный груз.
Если важно уменьшить ее вес, не следует делать ее профиль
одинаковым по всей длине — она должна иметь наибольшую
толщину там, где изгибающие моменты будут наибольшими.
Балка, изображенная на фиг. 53, могла бы быть более легкой
без ущерба для прочности, если бы толщина ее постепенно
уменьшалась по направлению к свободному концу. На самом
конце, где изгибающий момент отсутствует, толщина ее должна
быть достаточной только для того, чтобы выдерживать нагрузку,
134
Глава IV
вызывающую сдвиг. Сопротивление балки изгибу очень сильно
зависит от формы ее поперечного сечения (профиля). Мы рас¬
смотрим несколько простых профилей и попробуем выяснить,
при каком из них балка, способная выдержать заданный изги¬
бающий момент, может иметь наименьший вес.
Балка, подвергающаяся изгибу, сломается, если максималь¬
ное растягивающее напряжение MyJI (см. выше) превысит
прочность на разрыв Т (т. е. если М>Т11ух) или если макси¬
мальное сжимающее напряжение Му211 превысит прочность на
сжатие С (т. е. если М>С1[у2'). Найдем наименьшую площадь
поперечного сечения, при которой балка выдержит изгибающий
момент М, для балок различного профиля. Мы будем предпо¬
лагать, что балка начнет разрушаться там, где она подвергается
растяжению, а не там, где она испытывает сжатие (т. е. мы
будем пользоваться символами у\ и Т вместо у2 и С).
Рассмотрим сначала цилиндрическую балку с радиусом г.
(фиг. 52), а у\ = г, отсюда
Т1ух = Т^г314.
Решив уравнение
М = Ткг314,
мы найдем, что
г==(47И/тгЛ1/з
и площадь поперечного сечения
7СГ2 = 7и1/3(4УИ^)2/зв
Рассмотрим теперь балку эллиптического сечения с осями
а и & (фиг. 52).
М = Тка2Ь14,
а=[(а1Ь)4М1кТ]1/з.
Отсюда площадь поперечного сечения лаб равна (яЬ/а)1* (ЬМ/Т)*1**
Балка эллиптического сечения будет легче цилиндрической,
если а>Ь, т. е. если большая ось эллипса лежит в плоскости
изгиба. Чем более вытянутым будет эллипс, тем меньше может
быть вес балки, но лишь в известных пределах: при недостаточ¬
ной толщине у нее появится тенденция сгибаться в боковом на¬
правлении вследствие упругой неустойчивости (стр. 161);
поэтому придется сделать балку более тяжелой, чем следовало
бы по нашему расчету.

Прочность
135
Перейдем к рассмотрению цилиндрической трубчатой балки
с наружным и внутренним радиусами г\ и г2 (фиг. 52).
М = Тк (г* - г*)^ = Тт.г\ (1 - k4)/4,
где
г1= [47И/тсГ(1 -k4)]1'3.
Площадь поперечного сечения такой балки равна л (л — г|) ,
или лГ12(1—k2), что можно заменить выражением [л(1—Л2)/(1 +
_{_/>2)2]1/з ^4^7’^ \ Это меньше площади поперечного сечения
для цилиндрической балки. Следовательно, балка может быть бо¬
лее легкой, если сделать ее полой, и относительно тонкая стенка
(большая величина k) будет давать преимущество, но лишь
в известных пределах: при слишком малой толщине стенки
балка будет стремиться изогнуться вследствие упругой неустой¬
чивости (стр. 161) и придется сделать ее более тяжелой, чем
это следует из нашего расчета.
Трубы не только легче сплошных балок равной прочности,
но и обладают большей жесткостью.
Кости конечностей полые, и поэтому они могут быть более
легкими, чем если бы они были сплошными. У диафиза бедрен¬
ной кости человека k равно примерно 0,5, и поэтому площадь
поперечного сечения составляет [0,75/(1,25)2]/з, т. е. 0,78 пло¬
щади сечения сплошной кости, имеющей такую же прочность.
У более мелких млекопитающих и у птиц стенки полых костей
относительно тоньше. У плечевой кости лебедя k равно при¬
мерно 0,9 и площадь поперечного сечения может составить
всего лишь 0,38 площади сечения сплошной кости равной с ней
прочности. Трубка с такими тонкими стенками легко могла бы
«переламываться» вследствие упругой неустойчивости, подобно
тому как это бывает с согнутой резиновой трубкой, но в по¬
лости плечевой кости имеются тонкие костные «распорки», ко¬
торые, вероятно, противодействуют этому.
КРУЧЕНИЕ
Пары сил, действующие в плоскостях, параллельных про¬
дольной оси балки, вызывают ее изгиб. Если же пары сил дей¬
ствуют в поперечных плоскостях, то балка подвергается кру¬
чению. При кручении в материале происходит сдвиг слоев.
Напряжение сдвига имеет наибольшую величину у поверхности
балки и равно нулю на ее центральной оси. На расстоянии у
от оси массивного или полого цилиндрического стержня,
136
Глава IV
подвергающегося кручению под действием пары сил с моментом
М', это напряжение будет равно М'уЩ J — второй момент пло¬
щади относительно оси, который не тождествен величине I,
используемой при оценке изгибающих напряжений (фиг. 52).
При кручении, так же как и при изгибе, полые стержни
выгодны, так как сочетают в себе прочность с легкостью.
ПРОЧНОСТЬ крыла птицы
Крыло прикреплено к телу плечевой костью, которая должна
быть достаточно прочной, чтобы не сломаться при полете. Пен-
Ф и г. 54. Контуры крыла голубя и некоторых его костей [199].
Объяснения в тексте.
никуик [198] исследовал прочность плечевой кости голубя (Co¬
lumba) и рассмотрел силы, которые она, по-видимому, должна
выдерживать.
На фиг. 54 изображено крыло голубя, расправленное таким
образом, что плечевая, лучевая и локтевая кости занимают свое
Прочность
137
естественное положение. Когда птица летит, на ее крылья дей¬
ствуют силы, направленные вверх и поддерживающие ее тело
в воздухе (см. гл. VI). Совокупность этих сил — подъемную
силу—мы можем рассматривать так, как будто последняя при¬
ложена в одной точке — центре подъемной силы, подобно тому
как вес тела мы считаем
приложенным в центре тя¬
жести. В гл. VI мы увидим,
как можно приближенно
определить положение цент¬
ра подъемной силы с по¬
мощью прямоугольников,
наложенных на контур кры¬
ла на фиг. 54. В воздухе
голубь может либо планиро¬
вать, либо активно продви¬
гаться вперед, либо очень
недолго держаться на одном
месте (зависать). Положение
центра подъемной силы
зависит, как мы увидим, от
того, какой из этих видов
полета осуществляется в
данный момент. При плани¬
рующем полете центр подъ¬
емной силы, вероятно, на¬
ходится около точки, отме¬
ченной на схеме белой звез¬
дочкой, при зависании —
вблизи точки, указанной чер¬
ной звездочкой, а во время
активного полета — в ка¬
ком-то промежуточном по¬
ложении.
Подъемная сила стремит¬
ся одновременно и согнуть
плечевую кость и перекрутить ее. Изгибающий момент будет наи¬
большим у проксимального конца кости, где он равен произ¬
ведению подъемной силы на расстояние от центра этой силы
до линии, обозначенной на фиг. 54 как «ось изгиба». Крутящий
момент равен произведению подъемной силы на расстояние от
ее центра до длинной оси плечевой кости, обозначенной на той
же схеме как «ось кручения».
Пенникуик сконструировал приборы для измерения проч¬
ности костей крыла на изгиб и кручение. Определение прочности
Фиг. 55. Прибор для измерения проч¬
ности костей на изгиб [199].

138
Глава IV
на изгиб показано на фиг. 55. Концы кости помещают
в латунные цилиндры и закрепляют их, заливая в сплав Вуда,
который плавится при 70°, так что кости можно заливать в него,
не подвергая их чрезмерному нагреванию. Кость закрепляют
таким образом для того, чтобы избежать концентрации напря¬
жений, искажающей результаты измерения. Кость можно было,
например, закрепить достаточно прочно, просто привязав ее
к прибору проволокой. Однако при этом под небольшими участ¬
ками контакта с проволокой создавались бы концентрации
напряжения и кость, вероятно, часто ломалась бы именно в этих
местах. В результате оказалось бы невозможным судить о ве¬
личине местной нагрузки, вызвавшей разлом. Сплав Вуда
плотно облегает кость, и поэтому приложенные к ней силы рас¬
пределяются по значительной площади ее поверхности.
Нижний латунный цилиндр закреплен неподвижно, а к верх¬
нему прикреплен рычаг, который может оттягиваться вбок
шнуром, перекинутым через блок. К нижнему концу шнура при¬
вязывают ведерко и подливают в него воду до тех пор, пока
кость не переломится. Затем ведерко с водой взвешивают, опре¬
деляя силу F, сломавшую кость. Эта сила создает изгибающий
момент FD, где D — расстояние от горизонтальной части шнура
до места перелома. Блок устанавливают таким образом, чтобы
кость сгибалась в том же направлении, в каком она сгибалась
бы под действием подъемной силы у летящей птицы.,
Подъемная сила у птицы действует так, как будто она при¬
ложена к центру подъемной силы, на некотором расстоянии от
плечевой кости. Точно так жё и сила F при испытании проч¬
ности на изгиб приложена не непосредственно к дистальному
концу кости, а к концу рычага. Это означает, что напряжение
в кости, обусловленное силой F, вызывающей сдвиг, невелико
по сравнению с напряжением, обусловленным изгибающим мо¬
ментом FD.
Прибор для измерения прочности на кручение изображен на
фиг. 56. Здесь показано испытание лучевой и локтевой костей,
но с помощью этой установки исследовали также и прочность
плечевой кости. Концы кости, как и при испытании на изгиб,
заливают сплавом Вуда в латунных цилиндрах. Один цилиндр
закреплен неподвижно, а другой прикреплен к валу, вращаю¬
щемуся в двух шариковых подшипниках. От вала горизонтально
отходит рычаг, к концу которого подвешено ведерко. Вес этого
ведерка с налитой в него водой вызывает кручение кости
в том же направлении, в котором должен действовать крутя¬
щий момент подъемной силы при полете. Подливая в ведерко
воду, определяют силу F, необходимую для разрушения кости,
а затем вычисляют соответствующий крутящий момент FD.

Прочность
139
Все эксперименты проводили на костях только что забитых
голубей. Прочность на изгиб определяли для 8 плечевых костей,
и средний изгибающий момент, при котором они ломались,
составил 17 кг/см. Какую подъемную силу может выдержать
крыло без перелома плечевой кости под действием изгибающих
моментов? При планирующем полете центр подъемной силы
лежит на расстоянии 12,4 см от оси изгиба, показанной на
Фиг. 56. Прибор для измерения прочности костей на кручение [199].
фиг. 54, но расстояние его от параллельной линии, проведенной
через среднюю точку перелома, составляет всего лишь 9,9 см.
Плечевая кость у голубя, вероятно, сломалась бы, если бы
подъемная сила, действующая на одно крыло, достигла при пла¬
нировании 17/9,9=1,7 кг. Когда голубь висит в воздухе, центр
подъемной силы лежит дальше от плечевой кости и для созда¬
ния того же изгибающего момента нужна меньшая сила. В этом
случае для перелома, вероятно, была бы достаточна подъемная
сила 1,1 кг. К очень близким выводам привели и вычисления,
основанные на данных о среднем крутящем моменте, вызыва¬
ющем перелом плечевой кости: она сломалась бы в результате
кручения, если бы подъемная сила достигла 1,8 кг при плани¬
рующем полете и 1,1 кг при зависании. Значения подъемной
силы, приводящие к перелому лучевой и локтевой костей, по-
видимому, несколько ниже.

140
Глава IV
В описанных экспериментах изгибающий и крутящий мо¬
менты действовали раздельно, тогда как при полете они дейст¬
вуют одновременно. Поэтому оценки подъемной силы, вызыва¬
ющей перелом костей, вероятно, завышены. К этому вопросу
мы еще вернемся.
Действительно ли при воздействии на крыло слишком боль¬
шой подъемной силы в первую очередь сломалась бы одна из
костей или еще до этого не выдержал бы нагрузки какой-
нибудь другой элемент, например сухожилие? Во время актив¬
ного полета крыло опускается в результате сокращения боль¬
шой грудной мышцы, и эта же мышца удерживает его в гори¬
зонтальном положении при планировании; она прикреплена
к грудине и к плечевой кости. При чрезмерном увеличении
подъемной силы эта мышца может оторваться от плечевой
кости; тогда крыло пассивно поднимется вверх и дальнейшее
возрастание подъемной силы станет невозможным.
Пенникуик и Паркер [200] исследовали прочность кости
в месте прикрепления большой грудной мышцы. Они отпрепа-
ровывали эту мышцу у только что забитого голубя вместе с при¬
соединенной к ней плечевой костью. Кость зажимали в тиски
таким образом, чтобы мышца свешивалась вниз, а к мышце
привязывали ведерко, которое затем наполняли водой до тех
пор, пока мышца не отрывалась от кости. Было довольно¬
трудно получить удовлетворительные результаты, так как не¬
редко сухожилие отрывалось от кости лишь частично. По-види¬
мому, в этих случаях кость была закреплена не совсем пра¬
вильно и нагрузка на сухожилие распределялась неравномерно.
Для того чтобы разорвать кусок материи или оторвать сухожи¬
лие от кости, начиная с одного края, нужна гораздо меньшая
сила, чем для того, чтобы вызвать одновременный разрыв по-
всей ширине при равномерно распределенном натяжении.
Можно предполагать, что у живого голубя вся область при¬
крепления мышцы испытывает одинаковую нагрузку, так что
сила, необходимая для отрыва мышцы при неравномерной
нагрузке, не дает верного представления о той силе, которая по¬
требовалась бы для этого в естественных условиях. В пяти опы¬
тах, в которых удалось получить настоящий разрыв, средняя
величина приложенной силы составляла 9 кг. Чтобы опреде¬
лить максимальную подъемную силу, при которой мышца еще не
отрывается от кости, нужно разделить указанную величину на
выигрыш в силе данной мышцы; это дает величину около 0,7 кг
для планирующего полета и 0,5 кг для зависания. Выигрыш
в силе в этих двух случаях неодинаков вследствие различнсг®
положения центра подъемной силы.

Прочность
141
Подъемная сила, вызывающая отрыв мышцы от плечевой
кости, меньше той, которая приводит к перелому костей. Макси¬
мальная подъемная сила, которая может быть создана, веро¬
ятно, еще меньше, так как мышца не способна развить такую
силу, которая могла бы оторвать ее от кости.
Каковы максимальные величины подъемной силы, которые
могут действовать на крылья голубя? Экземпляры, у которых
измеряли прочность элементов крыла, весили примерно 0,4 кг,
так что для планирования по прямой в неподвижном воздухе
им требовалась бы подъемная сила около 0,2 кг на каждое
крыло (см. гл. VI). Когда голубь висит в воздухе на одном
месте, создаваемая им подъемная сила вряд ли значительно
превышает вес его тела, т. е. составляет не более 0,2 кг на каж¬
дое крыло; будь она больше, голуби могли бы сообщать своему
телу сильное ускорение, направленное вверх. При планирова¬
нии по прямой и при зависании подъемные силы, видимо, не
слишком близки к пределам, обусловленным прочностью при¬
крепления грудной мышцы. Это относится, вероятно, и к актив¬
ному машущему полету по прямой линии. Наибольшие подъем¬
ные силы, по-видимому, требуются для создания центростре¬
мительной силы при быстрых поворотах.
В случае планирующего полета отрыв больших грудных
мышц от плечевых костей произошел бы при подъемной силе
0,7 кг на каждое крыло, т. е. тогда, когда общая подъемная
сила в 3,5 раза превысила бы вес тела. Для какого виража
могла бы потребоваться такая сила? Голубь должен был бы
лететь довольно быстро, так как максимальная подъемная сила
крыла зависит от скорости, с которой оно движется в воздухе
(см. гл. VI). Предположим, что скорость равна 15 м/сек, и
определим с помощью формулы (37), насколько крутым может
быть вираж, если подъемная сила будет в 3,5 раза больше веса
тела. Указанная формула даст нам радиус поворота 7 м. Я не
знаю, в какой мере голуби способны приблизиться к этому
пределу, зависящему от прочности прикрепления их мышц, но
мне еще ни разу не случалось видеть, чтобы голубь покале¬
чился, совершив слишком быстрый вираж.
i
СБАЛАНСИРОВАННЫЕ НАГРУЗКИ И РАСТЯЖКИ
В этом разделе мы рассмотрим вопрос о том, каким образом
можно иногда уменьшить напряжение в некоторой структуре,
приложив к ней добавочные силы. Нам удобно будет считать
растягивающие напряжения положительными, а сжимающие
отрицательными, так как сжатие есть отрицательное растя¬
жение.

142
Глава IV
На фиг. 57, I изображен столб с поперечной перекладиной
на верхнем конце; он имеет радиус г и закреплен у основания.
К правому концу перекладины приложена сила F, направлен¬
ная вниз. В результате на столб действует осевое давление F,
направленное вниз, и изгибающий момент Fx. Одно лишь осевое
давление создало бы в столбе напряжение —F{nr2, а один
Фиг. 57. Уравновешивание нагрузок и действие растяжек.
Объяснения в тексте.
изгибающий момент — напряжения с градиентом от —Fxrfl^
=—4Fx/№ на правой поверхности столба до +4Fx/nr3 на его
левой поверхности (второй момент площади для изгибания ци¬
линдра равен лг4/4; см. фиг. 52). Общее напряжение у правой
поверхности столба будет равно —F[nr2—^Fx/nr3 и должно
быть отрицательным (т. е. сжимающим). Общее напряжение
у левой поверхности будет равно —F/jtr2+4Fx/nr3, и оно будет
положительным (т. е. растягивающим), если х>г/4.
Предположим теперь, что на левый конец перекладины дей¬
ствует сила F, направленная вниз. Если она приложена на
том же расстоянии от оси столба, что и сила, действующая
справа, то никакого изгибающего момента уже не будет и во
Прочность
143
всех частях столба напряжение будет одинаковым: —2Е/лг2.
Растягивающее напряжение у левой поверхности столба исчез¬
нет полностью, и если г>г/4, то сжимающее напряжение у пра¬
вой поверхности уменьшится. (Если бы столб был не сплошным,
а полым с наружным и внутренним радиусами n, г2, то соответ¬
ствующее условие выражалось бы неравенством х>(г2 +
/4Г1.) В определенных случаях структура, которая разру¬
шилась бы под действием одной силы F, способна выдержать
две уравновешивающие друг друга силы F, действующие сов¬
местно.
На фиг. 57, II изображен флагшток, на который действует
горизонтальная сила F, обусловленная ветром. Она изгибает
флагшток и может сломать его, если ветер будет достаточно
сильным. Вероятность поломки флагштока можно уменьшить,
укрепив растяжку, которая будет создавать силу F', направлен¬
ную под углом к флагштоку; эта сила уменьшит изгибающий
момент.
Паувельс [196] обратил внимание на то, что принципы, про¬
иллюстрированные на фиг. 57, I и //, находят ряд приложений
в биомеханике человека. Представим себе, что человек стоит
на одной ноге или начинает делать шаг, опираясь всей тяжестью
на одну ногу. Мышцы, идущие от подвздошной кости к наруж¬
ной стороне бедра, удерживают бедро в нужном положении.
Вес тела (сила F на фиг. 57, III) действует по линии, прохо¬
дящей на некотором расстоянии от диафиза бедра, и стремится
согнуть его. Напряжения в бедре уменьшаются благодаря на¬
тяжению tractus iliotibialis — прочной фасции, состоящей из
коллагеновых волокон. Эта фасция идет вдоль наружной сто¬
роны бедра от подвздошной кости к большой берцовой кости
(показано на фиг. 57, III прерывистой линией) и снабжена
мышцей, которая может натягивать ее. Она уменьшает напря¬
жения в бедре точно таким же образом, как вторая сила, при¬
ложенная к перекладине на фиг. 57, /, уменьшает напряжения
в столбе.
Рассмотрим другой пример. Человек держит в согнутой руке
тяжелый груз (фиг. 57, IV). Если бы предплечье удерживали
в горизонтальном положении только m. biceps и m. brachialis,
которые прикрепляются к лучевой и локтевой костям около
локтя, то эти кости подвергались бы действию больших изги¬
бающих моментов и в них возникали бы значительные напря¬
жения. Эти напряжения уменьшатся, если при этом будет
сокращаться также m. brachioradialis, так как эта мышца при¬
креплена к лучевой кости около запястья и тянет в направле¬
нии, указанном на схеме прерывистой линией; она действует
144
Г лава IV
на кости предплечья таким же образом, как растяжка — на
флагшток (фиг. 57, II). И в самом деле, когда нужно согнуть
локоть с преодолением большой силы, то наряду с бицепсом и
m. brachialis используется m. brachioradialis [28]. M. brachio¬
radialis, уменьшая напряжение в лучевой и локтевой костях,
в то же время увеличивает напряжение в плечевой кости, так
как стремится согнуть ее; с этой точки зрения было бы невы¬
годным, если бы m. brachioradialis служила единственным сги¬
бателем предплечья в локтевом суставе. Это было бы невы¬
годно еще и потому, что крупная мышца, расположенная ди¬
стально от локтя, уменьшала бы подвижность предплечья, уве¬
личивая его момент инерции относительно локтя (см. послед¬
ний раздел гл. I).
КОМБИНИРОВАННЫЕ НАПРЯЖЕНИЯ
В гл. III мы выделили три вида напряжений: растягиваю¬
щие, сжимающие и напряжения сдвига. Сжатие есть отрица¬
тельное растяжение, поэтому растягивающие и сжимающие на¬
пряжения иногда объединяют под общим названием «прямых
Фиг. 58. Схемы, показывающие, что растяжение сопровождается сдвигом,
а сдвиг — растяжением.
напряжений» (direct stresses). Растягивающее напряжение
обычно рассматривают как положительное прямое напряжение,
а сжимающее — как отрицательное прямое напряжение.
На фиг. 58, / представлен блок материала квадратного се¬
чения. Мы увидим, как различные напряжения деформируют
его и как они деформируют ту его часть, которая выделена
Прочность
145
прерывистой линией. Эта часть сама представляет собой ква¬
драт, но стороны ее расположены под углом 45° к сторонам
блока. На фиг. 58, II блок подвергается действию вертикаль¬
ного растяжения и горизонтального сжатия. В результате воз¬
никших в нем прямых напряжений блок стал выше и уже, вну¬
тренний квадрат превратился в ромб; иными словами, он пре¬
терпел деформацию сдвига. На фиг. 58,/// к поверхностям
главного блока были приложены напряжения сдвига, внутрен¬
ний квадрат подвергся растяжению и превратился в прямо¬
угольник. Таким образом, прямые напряжения вызывают сдвиг,
а сдвиг ведет к возникновению прямых напряжений.
На фиг. 58,/ стороны внутреннего контура располагаются
под углом 45° к сторонам главного блока. На фиг. 58, IV они
расположены под иными углами и приложенные к блоку пря¬
мые нагрузки не превращают внутренний квадрат в ромб
(фиг. 58,1/), а напряжения сдвига не превращают его в пря¬
моугольник (фиг. 58,//): в том и в другом случае квадрат,
испытывая одновременно сдвиг и растяжение, превращается
в параллелограмм.
Все напряжения, представленные на фиг. 58, действуют
в плоскости бумаги, и в этом разделе мы ограничимся рассмо¬
трением напряжений, действующих в одной плоскости. При на¬
личии двумерной системы напряжений для любой точки тела
можно найти две такие плоскости, перпендикулярные плоскости
напряжений и друг другу, в которых нет напряжений сдвига.
Эти две плоскости называют главными плоскостями для дан¬
ной точки, а действующие в них прямые напряжения — глав¬
ными напряжениями. В других плоскостях наряду с прямыми
напряжениями действуют и напряжения сдвига. Последние
достигают наибольших величин в плоскостях, лежащих под
углом 45° к главным плоскостям, где они равны половине раз¬
ности между главными напряжениями (при вычислении этой
разности растягивающие напряжения следует считать положи¬
тельными, а сжимающие — отрицательными). Образцы мате¬
риала, подвергаемые сжатию, часто разламываются по пло¬
скостям, образующим угол 45° с направлением сжатия, т. е. по
тем плоскостям, в которых напряжения сдвига достигают мак¬
симума.
В случае трехмерной системы напряжений имеются три
взаимно перпендикулярные главные плоскости и три главных
напряжения.
В описанных выше экспериментах с костями голубя действие
изгибающих и крутящих моментов испытывали по отдельности.
Насколько больше были бы напряжения, если бы эти мо¬
менты действовали совместно? В учебных руководствах для
10 Заказ № 180

146
Глава IV
инженеров приводятся формулы, которые можно использовать
для решения подобных задач. Они позволяют рассчитать изги¬
бающий и крутящий моменты, каждый из которых в отдельно¬
сти вызывает перелом плечевой кости; если же приложить их
одновременно, то максимальное прямое напряжение будет при¬
мерно на 12% больше, чем при действии одного лишь изгибаю¬
щего момента. Это еще не позволяет нам вычислить, какое со¬
четание изгибающего и крутящего моментов вызовет перелом
кости, так как кручение изменило бы не только величину, но и
направление максимального напряжения, а кость имеет различ¬
ную прочность по разным направлениям.
ФОТОУПРУГОСТЬ и изоклины
Фотоупругость — свойство прозрачных высокополимерных
веществ, позволяющее определять напряжения, которые нельзя
вычислить. Оно оказалось особенно полезным при исследовании
концентрации напряжения.
Обычный свет можно рассматривать как колебания, проис¬
ходящие во всех направлениях в плоскости, перпендикулярной
пути светового луча. Эти колебания можно разложить на две
взаимно перпендикулярно поляризованные компоненты. Неко¬
торые материалы, называемые двоякопреломляющими, разла¬
гают проходящий через них свет на две компоненты, распро¬
страняющиеся с разной скоростью. В каждой из них колебания
совершаются только в одном направлении, перпендикулярном
направлению колебаний другой компоненты.
Пластинка из поляроида прозрачна только для той компо¬
ненты света, в которой направление колебаний совпадает с на¬
правлением так называемой оптической оси поляроида. В све¬
товой волне, прошедшей через такую пластинку, колебания
происходят только в одном направлении; такой свет называется
плоско поляризованным. Если две пластинки поляроида постав¬
лены друг за другом так, что их оптические оси взаимно перпен¬
дикулярны, то свет не проходит через них совсем, так как пер¬
вая пластинка пропускает именно ту компоненту, которую
задерживает вторая. Расположенные таким образом пластинки
поляроида называют скрещенными.
Свет может проходить и через два скрещенных поляроида,
если между ними находится какой-нибудь двоякопреломляющий
материал. Это иллюстрируют схемы, изображенные на фиг. 59.
Здесь на каждой схеме показано направление (или направле¬
ния) колебаний в луче света, перпендикулярном плоскости бу¬
маги. Предположим, что свет прошел сначала через поляроид,
оптическая ось которого направлена (на схеме) вертикально.

Прочность
147
После этого в нем остается только вертикально поляризованная
компонента (фиг. 59,/). Если свет пройдет затем через двоя-
копреломляющий материал, то он разложится на две взаимно
перпендикулярно поляризованные компоненты (фиг. 59,//).
Каждая из этих компонент в свою очередь имеет горизонталь¬
ную составляющую (фиг. 59,///). Эти горизонтальные состав¬
ляющие могут пройти через второй поляроид, ось которого
расположена горизонтально. Если бы они совпадали по фазе,
то они гасили бы друг друга и через этот поляроид свет не
проходил бы совсем; но обычно они не бывают синфазными,
Фиг. 59. Схемы, показывающие прохождение света через скрещенные поля¬
роиды, между которыми находится материал, способный к двойному луче¬
преломлению.
Объяснения в тексте.
так как две компоненты, показанные на фиг. 59,//, проходят
через двоякопреломляющий материал с разными скоростями.
Можно выяснить, обладает ли данный материал двойным
лучепреломлением, если поместить его между скрещенными
поляроидами или призмами Николя (которые действуют на
свет таким же образом) и посмотреть, может ли свет проходить
через эту систему. Если образец очень мал, для этого лучше
всего воспользоваться поляризационным микроскопом. Вращая
образец, можно также определить направления колебаний
в компонентах, на которые он разлагает световой луч. Свет
будет проходить насквозь при всех положениях образца, за
исключением таких, при которых направления колебаний в этих
компонентах точно совпадают с направлениями оптических осей
поляроидов. Посмотрим еще раз на. фиг. 59. Если бы двояко¬
преломляющий материал был расположен так, что он расще¬
плял бы свет на вертикально и горизонтально поляризованные
компоненты, то вертикально поляризованный свет от первого
поляроида не изменялся бы, проходя через образец, и не содер¬
жал бы горизонтально поляризованной компоненты, способной
пройти через второй поляроид.
10*

148
Глава IV
Способность веществ к двойному лучепреломлению обуслов¬
лена расположением их молекул. Прозрачные аморфные поли¬
меры не обладают двойным лучепреломлением, пока в них нет
напряжений, так как их молекулы расположены случайным об¬
разом во всех направлениях. При воздействии нагрузки моле¬
кулы проявляют тенденцию располагаться по направлению
главного растягивающего напряжения. Вещество приобретает
способность к двойному лучепреломлению и начинает разлагать
Фиг. 60. Прибор для исследования изоклин в прозрачной модели, подвергае¬
мой действию нагрузок [226].
/ — источник света, дающий широкий пучок параллельных лучей; 2 — пара поляроидов,
способных вращаться вокруг оси, совпадающей с осью светового пучка, но соединенных
между собой так, что они всегда остаются скрещенными; 3—модель; 4 — зажим, с по¬
мощью которого в модели создаются напряжения; 5 — экран из матового стекла.
свет на компоненты с колебаниями в направлении главного
растягивающего напряжения и под прямым углом к нему
(т. е. в двух главных плоскостях). В этом и заключается явле¬
ние фотоупругости. Его можно наблюдать, например, при рас¬
тяжении резилина в поляризационном микроскопе. Сначала
резилин не обладает способностью к двойному лучепреломле¬
нию, но приобретает ее, будучи растянут [256]. В волокнах мо¬
лекулы расположены более или менее параллельно даже при
отсутствии напряжений, поэтому волокна и в обычном состоя¬
нии обнаруживают способность к двойному лучепреломлению.
Используя фотоупругость, можно определять направления
напряжений. Если бы интересующая нас структура была еде-
Прочность
149
лана из прозрачного амфорного полимера, ее можно было бы
исследовать непосредственно. Однако чаще приходится изготов¬
лять модель данной структуры из такого материала, как, на¬
пример, перспекс или аралдит, и изучать напряжения в этой
модели. Применяемый метод показан на фиг. 60. После прило¬
жения нагрузки модель приобретает способность к двойному
лучепреломлению и свет проходит к экрану через все ее участки,
кроме тех, в которых главные напряжения параллельны опти¬
ческим осям поляроидов. На экране эти участки имеют вид,
темных линий, так называемых изоклин, на фоне светлого изо¬
бражения модели. Поворачивая поляроиды в несколько этапов,,
в общей сложности на 90°, можно получить целую серию систем
изоклин и найти главные плоскости во всех частях модели..
Этот метод не позволяет отличать растягивающие напряжения
от сжимающих — он дает лишь пару взаимно перпендикуляр¬
ных направлений для каждого участка модели. Обычно нетрудно-
бывает сообразить, какие направления соответствуют растя¬
жению и какие — сжатию.
Описанный метод применим только к двумерным моделям.
С помощью более сложного метода можно получать изоклины
и для трехмерных моделей (см., например, [253]).
ЭПИФИЗАРНЫЕ ПЛАСТИНКИ И КОСТНЫЕ ТРАБЕКУЛЫ
У растущего млекопитающего кости конечностей — не моно¬
литные образования; их концы представляют собой обособлен¬
ные участки кости, соединяющиеся с телом кости лишь тонким
слоем хряща. Эти обособленные части называют эпифизами,
а хрящевые прослойки — эпифизарными пластинками. Сочле¬
новные хрящи суставов находятся не на теле кости, а на эпифи¬
зах. К эпифизам же прикрепляются многие сухожилия [26]. Как
полагают, благодаря этому процессы роста меньше сказываются
на функции суставов и мест прикрепления мышц, чем если бы
кость росла как единое целое.
Хрящ менее прочен по сравнению с костью, поэтому в расту¬
щей кости эпифизарные пластинки представляют собой слабые
участки. Могла бы возникнуть опасность отлома эпифизов под
действием нагрузок. Это не относится к сжимающим напряже¬
ниям, направленным перпендикулярно эпифизарной пластинке;
они должны были бы, напротив, прочнее удерживать эпифизы
на месте. Опасными могли бы быть нагрузки, вызывающие рас¬
тяжение или сдвиг. Для того чтобы определить вероятные
направления напряжений в эпифизарных пластинках, Смит
[226, 227] исследовал изоклины в моделях различных костей
конечностей, изготовленных из перспекса.

350
Глава IV
На фиг. 61,/ показана модель, использованная Смитом при
изучении напряжений в пяточной кости человека. На заднем
конце этой кости имеется эпифиз, к которому прикрепляется
ахиллово сухожилие. Модель вырезана из листа перспекса, и
общий контур ее соответствует сагиттальному разрезу костей
предплюсны и плюсны. Сочленение этих двух групп костей
представлено шарниром (Е). Выступ D соответствует ахиллову
«сухожилию, а выступы С и Н, соединенные шнуром, — связкам
и мышцам подошвы. Модель показана в том положении, при
котором она воспроизводит напряжения, возникающие при
беге и при ходьбе в тот момент, когда пятка отрывается от
земли. В области голеностопного сустава приложена сила А,
направленная вниз и слегка назад, а в точке D — направлен¬
ная вверх сила, имитирующая натяжение ахиллова сухожилия.
Эти силы автоматически натягивают шнур СИ, так как передний
конец модели имеет под собой твердую опору.
На фиг. 61,// изображена область пятки с 9 системами
изоклин. Справа указаны соответствующие направления опти¬
ческих осей обоих поляроидов (поляризатора и анализатора).
На фиг. 61,/// представлены направления главных напряжений,
выведенные из картины изоклин. Напряжения, направленные
вдоль пунктирных линий, должны быть растягивающими,
а вдоль сплошных линий — сжимающими. Растягивающие на¬
пряжения действуют в ахилловом сухожилии и связках подошвы
(продольно) и в лежащей между ними части пяточной кости
{тангенциально). Сжатие действует в пяточной кости по ради¬
альным линиям, везде под прямым углом к растягивающим
напряжениям.
Положение эпифизарной пластинки показано на фиг. 61,///
широкой полосой пунктира. Передняя ее часть параллельна
растягивающим напряжениям и перпендикулярна сжимающим
напряжениям. Последние в этом случае должны способствовать
закреплению эпифиза на месте. В своей задней части эпифи¬
зарная пластинка образует ряд уступов. Она поочередно распо¬
лагается то по растягивающим, то по сжимающим напряже¬
ниям, так что нигде не идет параллельно напряжениям сдвига.
Это, вероятно, наилучшее расположение, сводящее к минимуму
опасность отлома эпифиза.
Когда на той же модели воспроизводили нагрузки, действу¬
ющие при стоянии, картина главных напряжений была совер¬
шенно иной (фиг. 62). Так как пятка давит на землю сверху
вниз, сжимающие напряжения в большей части пяточной кости
направлены здесь вертикально, а не радиально. Линия эпифи¬
зарной пластинки уже не совпадает с направлениями главных
напряжений. На эту пластинку почти всюду действуют напря-

Фиг. 61. Результаты исследования напряжений в пяточной кости человека
с помощью прибора, изображенного на фиг. 60 [226].
I. Модель в том положении, в котором она использовалась в данном эксперименте; при¬
ложенные силы указаны стрелками. II. Изоклины, появляющиеся в области пятки при
различных положениях осей поляроидов (обозначены соответствующими цифрами).
III. Картина напряжений, воспроизведенная по изоклинам. Сплошными линиями пока¬
заны направления главных сжимающих напряжений, пунктирными линиями — направле¬
ния главных растягивающих напряжений. Зачерненные участки — мягкие ткани; полоса,.
покрытая точками, — эпифизарная пластинка.

152
Глава IV
жения сдвига, которые стремятся сместить эпифиз в дорзаль¬
ном направлении (но в области Е они стремятся сдвинуть его
вперед). Таким образом, расположение эпифизарной пластинки
уменьшает опасность, связанную с теми напряжениями, которые
■Фиг. 62. Анализ напряжений в пяточной кости при опоре на всю стопу [226].
J. Положение модели и приложенные к ней силы. II. Картина напряжений. Условные
обозначения те же, что и на фиг. 61.
должны возникать при опоре на передний конец стопы, а не
■с теми, которые действуют при стоянии. Какова относительная
величина тех и других напряжений?
На фиг. 63 показаны силы, действующие на стопу, когда
человек стоит на одной ноге, приподняв пятку. К той части
«топы, которая опирается на землю, приложена направленная
вверх сила W, равная весу тела. Момент этой силы относительно

Прочность
153
голеностопного сустава уравновешен силой, приложенной
к пятке и также направленной вверх, — тягой икроножной
мышцы, передаваемой через ахиллово сухожилие. Выигрыш в силе
для икроножной мышцы равно 0,5, поэтому она должна
создавать силу 2 W. Для того чтобы уравновесить силы, направ¬
ленные вверх, к голеностопному суставу должна быть прило¬
жена сила 3W, направленная вниз. При беге и прыжках
могли бы действовать гораздо большие силы. При прыжке с вы¬
соты 1 м на одну ногу тело человека, быстро теряя скорость,
будет давить на землю с силой не менее 3 W, так что в голе¬
ностопном суставе будет действо¬
вать сила 9 W. Эти силы намного
Фиг. 63. Силы, действующие
на стопу, когда человек стой1,
на одной ноге, не опираясь на
пятку.
больше тех, которые действуют при
стоянии на месте. Даже если че¬
ловек стоит на одной ноге, сила
в голеностопном суставе будет
равна W или несколько больше,
смотря по тому, находится ли центр
тяжести тела прямо над суставом.
Если пятка приподнята, то напря¬
жения, вероятно, гораздо выше, чем
при опоре на всю стопу. Эпифизар¬
ная пластинка представляет собой
приспособление, уменьшающее
опасность смещения эпифиза при
таком распределении нагрузок, при
котором можно ожидать наиболь-
ших напряжений.
Аналогичные черты адаптации Смит обнаружил и в эпифи¬
зах других костей. Эпифизарные пластинки, по-видимому, рас¬
полагаются преимущественно таким образом, чтобы сжимаю¬
щие напряжения были направлены перпендикулярно им. Однако
в верхнем конце большеберцовой кости, где сухожилие колен¬
ной чашки прикрепляется к эпифизу, это невозможно. Когда
сухожилие натянуто, растягивающие напряжения действуют под
прямыми углами к эпифизарной пластинке и стремятся оторвать
эпифиз. В связи с этим хрящ эпифизарной пластинки заменен
здесь пучками коллагеновых волокон, которые идут от диафиза
к эпифизу по направлению растягивающих напряжений и удер¬
живают эпифиз на месте [227].
Во многих костях имеются участки губчатого строения, где
костное вещество представлено лишь сетью тонких перекладин
(трабекул). Примером может служить пяточная кость человека.
Трабекулы располагаются здесь не беспорядочно, а образуют
линии, идущие по направлениям главных сжимающих
154
Глава IV
напряжений, показанных на фиг. 61. Длинные и тонкие распорки
при продольном сжатии легко прогибаются (стр. 160), но между
трабекулами имеются поперечные соединения, которые должны
противодействовать их прогибанию. Трабекулы расположены по
направлениям больших сжимающих напряжений, возникающих
при отрыве пятки от земли, а не по направлениям тех меньших
сжимающих напряжений, которые действуют при опоре на всю
стопу [226]. В большой берцовой кости, под местом прикрепле¬
ния сухожилия коленной чашки, основные трабекулы распола¬
гаются вдоль главного растягивающего напряжения. Эти тра¬
бекулы, имеющие сравнительно мало поперечных соединений,
вероятно, слабо сопротивлялись бы сжатию [227].
ФОТОУПРУГОСТЬ: ИЗОХРОМАТИЧЕСКИЕ ПОЛОСЫ
Свет может проходить через скрещенные поляроиды только
в том случае, если между ними находится какой-либо материал,
способный к двойному лучепреломлению, так как он разлагает
свет на две компоненты, проходящие через него с разной ско¬
ростью и на выходе не совпадающие друг с другом по фазе.
Если случится так, что более «медленная» компонента отстанет
от более «быстрой» на целое число длин волны, то на выходе
они окажутся синфазными и через второй поляроид свет про¬
ходить не будет. Отставание по фазе зависит от толщины ма¬
териала и от его преломляющих свойств. У материалов, при¬
обретающих эти свойства при нагрузке, степень их проявления
пропорциональна разности между двумя главными напряже¬
ниями. На этом основан один из методов количественного изу¬
чения напряжений.
В этом методе используются модели такого же рода, как и
при определении направлений деформирующих нагрузок по изо¬
клинам. Однако прибор несколько модифицирован, так что изо¬
клины не образуются. Если напряжения в модели достаточно
велики для того, чтобы вызвать отставание медленной компо¬
ненты света на одну или несколько длин волн, на изображении
модели появляются полосы. Темные участки соответствуют тем
местам, где отставание равно целому числу длин волн; при
этом каждая из темных полос объединяет точки с одинаковой
разностью между главными напряжениями. Эти полосы назы¬
вают изохроматическими полосами. Получив сложную картину
таких полос, можно выяснить, какая величина отставания по
фазе медленной компоненты (в длинах волн) соответствует той
или иной полосе; для этого нужно начать с малых нагрузок и
последовательно увеличивать их, наблюдая полосы на каждом
этапе, пока не будет получена данная сложная картина. Та¬
Прочность
155
кие картины дают лишь информацию о разности между глав¬
ными напряжениями в каждой точке модели. Для определения
величины самих напряжений, а не только их разностей иногда
требуется весьма сложный анализ (см., например, [253]).
Паувельс [196] использовал изохроматические полосы, чтобы
наглядно показать, каким образом tractus iliotibialis умень¬
шает напряжения в бедренной кости, a m. brachioradialis — в ко¬
стях предплечья (стр. 143). На фиг. 64, I представлена кар¬
тина полос, полученная на модели бедра, в которой не было
аналога tractus iliotibialis. Сила, соответствующая весу тела,
действовала вдоль прерывистой линии и изгибала бедро. Она
создавала в диафизе бедра продольные напряжения, но не вы¬
зывала поперечных, и поэтому изохроматические полосы
Фиг. 64. Изохроматические полосы в модели бедренной кости человека [196].
Приложенные силы имитируют нагрузки при стоянии. /. Модель без растяжки. II. Мо¬
дель с растяжкой, соответствующей tractus iliotibialis.

156
Глава IV
соответствуют здесь продольным напряжениям, а не просто раз-
ности между главными напряжениями. Тонкая темная линия
в середине бедра, отмеченная кружочком, соответствует ней¬
тральной поверхности, где нет никаких напряжений. Темные
линии по обе стороны от нее отмечают последовательные при¬
росты напряжения по 10 кг!см?. Числа указывают величины на¬
пряжений у боковых поверхностей бедра, найденные путем под¬
счета полос. Следует помнить, что наружная сторона кости под¬
вергается растяжению, а внутренняя — сжатию. На фиг. 64,//
показана картина изохроматических полос в той же модели при
такой же нагрузке, но после введения растяжки, соответствую¬
щей tractus iliotibialis. Растягивающее напряжение на наруж¬
ном крае модели почти равно нулю, а сжатие на внутренней
(медиальной) стороне намного уменьшилось.
Картина изохроматических полос не позволяет получить на¬
дежных оценок напряжений в реальном бедре, так как двумер¬
ная модель, на которой основан этот метод, сильно отличается
от настоящей кости. Математический анализ дал бы гораздо
более точные оценки. Значение картин, полученных в данном
исследовании, состоит в том, что они позволили чрезвычайно на¬
глядно продемонстрировать конструктивные принципы, исполь¬
зованные природой.
ИЗМЕРЕНИЕ ПОВЕРХНОСТНЫХ ДЕФОРМАЦИЙ
Метод фотоупругости позволяет получать сведения о напря¬
жениях и деформациях в моделях различных структур. Сущест¬
вует ряд методов исследования деформаций на поверхности
этих структур. В простейшем случае на поверхность изучаемой
модели наносят сетку или какие-нибудь иные отметки, фотогра¬
фируют структуру с нагрузкой и без нагрузки и сравнивают
полученные снимки. Изменение расстояний между отметками по¬
казывает, каким деформациям подвергались различные участки
поверхности. Другой метод состоит в том, что структуру покры¬
вают каким-либо хрупким лаком. При действии нагрузки в слое
лака появляются трещины, расположенные под прямыми углами
к направлению главного растягивающего напряжения. Если на¬
грузку увеличивают постепенно, трещины возникают в первую
очередь в местах наибольшей деформации.
Еще один метод состоит в применении проволочных тензо¬
датчиков. Их действие основано на том, что при растяжении
металлической проволоки ее сопротивление изменяется. Прово¬
лочные тензодатчики представляют собой очень тонкие прово¬
лочки или кусочки металлической фольги, прикрепленные
к бумаге. Их приклеивают к поверхности исследуемого образца.

Прочность
157
Когда образец подвергают действию нагрузки, датчики дефор¬
мируются и их сопротивление изменяется. Величину этих изме¬
нений определяют с помощью мостика Уитстона. Каждый от¬
дельный датчик чувствителен к деформации по одной оси;
однако величину и направления двух главных деформаций в не¬
котором участке поверхности образца можно определить при
помощи специального датчика, который состоит из трех простых
датчиков, установленных под углами 45 или 60° друг к другу
[253].
ДЕФОРМАЦИИ ПРИ КУСАНИИ
Эндо [92] применил проволочные тензодатчики для исследо¬
вания деформаций, происходящих в черепе человека при сжи¬
мании чего-либо зубами. Поскольку укрепить датчики на черепе
живого человека невозможно, Эндо использовал высушенные
черепа с датчиками, приклеенными в различных положениях.
У человека, как и у других млекопитающих (см. гл. I),
в смыкании челюстей участвуют височные, жевательные и кры¬
ловидные мышцы. На фиг. 65 показано, каким образом Эндо
воспроизводил силы, создаваемые височными и жевательными
мышцами (действие крыловидных мышц он не учитывал).
В местах прикрепления указанных мышц (участки, покрытые
точками) к черепу приклеены куски холста (на схеме они за¬
штрихованы). Ямки нижнечелюстного сустава опираются на
твердые подставки, а свободные концы двух кусков холста на
каждой стороне черепа прикреплены к двум концам рычага,
оттягиваемого вниз силой R, как показано на схеме. Еще один
рычаг служит для приложения направленной вверх силы Pd
к одному из верхних зубов, как если бы один только этот зуб
участвовал в прикусывании. Сила Pd автоматически уравнове¬
шивается силами Ра, Rt и Rm (сила Ра приложена к ямкам
нижнечелюстного сустава, а силы Rt и Rm передаются через
куски холста, заменяющие височные и жевательные мышцы).
Способ приложения нагрузки к кускам холста обеспечивает
действие сил Rt и Rm в надлежащих направлениях. Поверх¬
ностные деформации, создаваемые в черепе при такой системе
нагрузок, вероятно, достаточно близки к естественным.
На фиг. 66 представлены два примера результатов, получен¬
ных Эндо. Одна и та же сила, приложенная к Ему коренному
зубу (фиг. 66, /) и к первому резцу (фиг. 66, II), дает различ¬
ное распределение деформаций. На той стороне черепа, где
находится нагруженный зуб, и на противоположной стороне
деформации неодинаковы. В верхней челюсти, скуловой дуге и
вокруг глазницы отмечаются сравнительно большие деформации,
а в области лба — незначительные. Это понятно, поскольку
158
Глава IV
лобные кости, предназначенные прежде всего для защиты мозга,
вероятно, гораздо толще, чем это было бы нужно, если бы они
служили только для передачи сил, связанных с жевательной
функцией.
Фиг. 65. Схема устройства для воспроизведения напряжений, возникающих
в черепе человека при откусывании пищи [92].
Жевательная мышца тянет скуловую дугу вниз, поэтому
в области ее прикрепления возникают растягивающие напря¬
жения, направленные примерно вертикально. Сила этой мышцы,
направленная вниз, и направленная вверх сила Р, приложен¬
ная к зубу, совместно стремятся создать напряжение сдвига
в подглазничных областях, где в связи с этим главные напря¬
Прочность
159
жения и деформации направлены под углом около 45° к верти¬
кали. Эти напряжения были бы больше, если бы не наружные
Фиг. 66. Деформации поверхности черепа в результате приложения силы Р
(4,5 кг) к двум разным зубам с помощью устройства, показанного на
фиг. 65 [92].
стенки глазниц, подвергающиеся растяжению: они, по-видимому,
не только защищают глаза, но и поддерживают скуловые дуги.
УПРУГАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ
Равновесие может быть устойчивым и неустойчивым. На
фиг. 67,/ изображен стержень, подвешенный на оси. Его весу
противодействует реакция оси, так что стержень находится
в равновесии. Если отвести его в сторону, в положение, ука¬
занное прерывистой линией, равновесие будет нарушено. Вес
отклоненного стержня дает момент относительно оси, стремя¬
щийся вернуть его обратно в равновесное положение. Равно¬
весие такого типа называют устойчивым. На фиг. 67,// изобра¬
жена та же система в перевернутом виде. Когда стержень за¬
нимает строго вертикальное положение, его вес и реакция оси
действуют по одной прямой и система находится в равновесии.
Но при малейшем отклонении стержня вес его дает момент от¬
носительно оси, стремящийся увести его еще дальше от положе¬
ния равновесия. Если стержень привести в равновесное положе¬
ние, он не сможет сохранить его, так как неизбежны случайные

160
Глава IV
отклоняющие воздействия (предполагается, что трение в обла¬
сти оси не слишком велико). Такого рода равновесие называют
неустойчивым.
На фиг. 67, III изображен относительно тонкий, гибкий стер¬
жень, нижний конец которого фиксирован неподвижно, а к верх¬
нему прикреплен груз. Если, согнув этот стержень, отвести его
в положение, показанное прерывистой линией, вес груза дает
момент, стремящийся согнуть стержень еще сильнее, в то время
как упругая восстанавливающая сила будет стремиться разо¬
гнуть его. Если вес груза меньше определенной величины, то
упругие силы преодолеют изгибающий момент при любом не
Фиг. 67. Устойчивое равновесие (/), неустойчивое равновесие (II) и упругая
неустойчивость (III и IV).
Объяснения в тексте.
слишком большом отклонении стержня. Будучи согнутым, стер*
жень вновь выпрямится, и равновесие его в выпрямленном поло¬
жении будет устойчивым. Если же вес груза больше этой кри¬
тической величины, то изгибающий момент даже при очень
малом отклонении преодолеет упругие силы. Равновесие стрежня
в выпрямленном состоянии будет неустойчивым, и он всегда бу¬
дет сгибаться. Можно показать, что если диаметр стержня
меньше примерно 7зо его длины I, то критическая величина
направленной вниз силы равна nEIfM2, где Е— модуль Юнга,
а I—второй момент площади поперечного сечения относительно
нейтральной оси для изгиба. Если стержень имеет не круглое
сечение, то нужно брать величину I для того направления,
в котором он легче всего сгибается. Мы воспользуемся приве¬
денным выражением, когда будем рассматривать пластроны
насекомых (см. гл. V). Оно применимо лишь в том случае, если
при выпрямленном положении стержня линия действия силы
точно совпадает с его продольной осью. Если же линия действия
силы не совпадает с этой осью, так что имеется изгибающий
момент даже при прямом стержне, следует применять более
Прочность
161
сложную формулу, в которую наряду с модулем материала
входит и его прочность. Приведенное выше выражение приме¬
нимо только к случаям, в точности подобным представленному
на фиг. 67, III, когда один конец стержня неподвижно закре¬
плен, а другой совершенно свободен. Соответствующие выра¬
жения для тонких распорок, концы которых закреплены иными
способами, можно найти в учебниках механики.
Вид неустойчивости, который мы рассматривали, называют
упругой неустойчивостью. Вследствие упругой неустойчивости
максимальная нагрузка, которую может выдержать тонкая
колонна, гораздо меньше величины, необходимой для того,
чтобы сжимающие напряжения в колонне достигли предела ее
прочности на сжатие. Для невысокой толстой колонны возмож¬
ную нагрузку ограничивает прочность на сжатие, а для высо¬
кой и тонкой колонны—-упругая неустойчивость.
Явление упругой неустойчивости свойственно отнюдь не
только тонким колоннам [239]. Если полотно ножовки закрепить
одним концом в тисках таким образом, чтобы оно было распо¬
ложено горизонтально зубьями вверх, а к его свободному
концу подвешивать грузы, то до известного предела оно будет
выдерживать нагрузку без значительного изгиба. Но если вес
груза превысит этот предел, полотно перекрутится и согнется
вследствие упругой неустойчивости (фиг. 67, IV). Если на конец
стоящей вертикально тонкостенной трубки поставить тяжелый
груз, трубка может потерять устойчивость и сложиться «гар¬
мошкой». При изгибании тонкостенной трубки она также может
потерять устойчивость и смяться с той стороны, с которой при¬
ложена изгибающая сила.
Складываться наподобие гармошки могут только очень
тонкостенные трубки. При большей толщине стенок иногда
наблюдается упругая неустойчивость иного типа. Ее можно про¬
демонстрировать на резиновой трубке от бунзеновской горелки
или просто на пластмассовых «соломинках» для коктейлей.
Когда такую трубку сгибают, стенка ее на наружной стороне
изгиба растягивается, а на внутренней стороне сжимается.
В результате этого поперечное сечение трубки становится уже
не круглым, а овальным. Конечно, изгибающему моменту про¬
тиводействует упругий восстанавливающий момент, и на ран¬
них стадиях изгиба он постепенно возрастает. Однако это не
продолжается бесконечно, так как поперечное сечение упло¬
щается. Изгиб достигает предела, после которого дальнейшее
сгибание ведет уже не к увеличению восстанавливающего мо¬
мента, а к его уменьшению. Трубка становится неустойчивой и
внезапно «переламывается». Для вычисления этого критического
изгибающего момента Брейзьер [43] вывел формулу, которую мы
И Заказ № 180

162
Глава IV
приводим ниже в упрощенном виде. Если г — радиус трубки
(расстояние от ее оси до середины толщины ее стенки), t —
толщина стенки, Е — модуль Юнга для материала трубки и
М — изгибающий момент, при котором она становится неустой¬
чивой, то
М^ХДЕгЕ.	(16)
Мы уже касались вопроса о том, как можно добиться соче¬
тания прочности на изгиб с наименьшим весом (стр. 133). Мы
видели, что балку данной длины, рассчитанную на определен¬
ную нагрузку, можно облегчить, сделав ее не массивной, а по¬
лой. Тонкостенную трубу большего диаметра можно сделать
более легкой, чем трубу меньшего диаметра, у которой стенки
должны быть значительно толще. Но все это верно лишь в тех
случаях, когда прочность на изгиб лимитируется прочностью
материала на разрыв или на сжатие. Это не относится к труб¬
кам, перегибающимся вследствие упругой неустойчивости. Рас¬
смотрим сплющивание трубок при перегибании, к которому
применима формула (16). Поскольку площадь поперечного
сечения стенки А равна 2nrt, мы можем переписать это выра¬
жение по-другому:
M	1,1E (rt)3‘2 (//r)1 7 2 = 1,1Е (Л /2к)3/ 2 (//г)‘7 2.
Отсюда
т. е. А уменьшается с увеличением t/г, если М остается посто¬
янным. При расчете на один и тот же изгибающий момент сра¬
внительно узкую трубку с довольно толстыми стенками можно
сделать более легкой, чем относительно широкую, но тонкостен¬
ную трубку.
По-видимому, для трубки, которая должна быть как можно
более легкой и вместе с тем должна выдерживать заданный
изгибающий момент, существуют некоторые оптимальные про¬
порции. До известного предела выгодно увеличивать ширину
трубки и уменьшать толщину ее стенок; дальше это становится
невыгодным. Критическая точка, в которой пропорции трубки
идеальны, — это точка, соответствующая переходу от разруше¬
ния путем обычного перелома к разрушению в результате
упругой неустойчивости. Идеальные пропорции зависят от отно¬
шения модуля Юнга (который влияет на упругую неустойчи¬
вость) к прочности на разрыв. На основании сведений, приве¬
Прочность
163
денных здесь и на стр. 134, можно сделать следующие прибли¬
женные оценки: если модуль Юнга в 100 раз больше прочности
на разрыв, наилучшим будет отношение толщины стенок к ра¬
диусу, равное примерно 0,03, а если модуль в 50 раз больше
прочности на разрыв, то оно должно составлять около 0,06.
У кости и у кутикулы насекомых модуль Юнга примерно
в 100 раз больше прочности на разрыв, однако не следует
делать поспешное заключение, что у конечностей насекомых и
у костей радиус должен быть в 30 раз больше толщины стенок:
модули этих материалов в разных направлениях различны, и,
кроме того, на стр. 134 не учитывалось изменение прочности
в результате сплющивания при перегибании.
Карри [76] произвел аналогичные вычисления, основываясь
на уравнении, несколько отличающемся от уравнения (16).
УПРУГАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ ГОЛЕНИ САРАНЧИ
Максимальные силы, действие которых приходится выдер¬
живать задним ногам саранчи, вероятно, возникают при боль¬
ших прыжках. Мы уже произвели оценку этих сил (см. гл. I).
Посмотрим теперь, насколько им соответствует прочность го¬
лени. Форма и размеры голени, вероятно, почти целиком обу¬
словлены естественным отбором, связанным с ее механической
функцией. Форма голени вряд ли зависит от ее содержимого,
так как она не содержит практически ничего, кроме крови.
Этим голень отличается от бедра, которое утолщено, чтобы
вместить мышцы коленного сочленения.
Силы, действующие на голень в начале прыжка, стремятся
согнуть ее. Голень представляет собой трубку из твердой кути¬
кулы, и при слишком сильном сгибании она переламывается
так же, как пластмассовая «соломинка», т. е. образуя один
резкий перегиб. Максимальный изгибающий момент, который
она может выдержать, определяется не прочностью кутикулы,
а ее упругой неустойчивостью.
Этот максимальный изгибающий момент очень легко изме¬
рить. Из задней ноги только что убитого насекомого вырезают
голень и вставляют ее проксимальный конец в металлическую
трубочку, наполненную зубным цементом. После затвердевания
цемента трубочку закрепляют в зажиме штатива так, чтобы
голень была расположена горизонтально, задней стороной
вверх. Тогда груз, подвешенный к ее свободному концу; будет,
сгибать ее в том же направлении, в котором действуют силы,,
возникающие при прыжке. К концу голени подвешивают легкую
чашечку и постепенно подкладывают в нее гирьки до тех пор,
11*

164
Глава IV
пока голень не переломится. Я и мои студенты много раз про¬
делывали это, и мы получали весьма различные результаты.
Голени от очень молодых имаго часто ломаются под действием
груза, лишь в 5 раз превышающего вес тела, но позже голень
становится прочнее и иногда выдерживает груз, превышающий
вес тела в 50 и более раз. Это обусловлено тем, что кутикула
голени с возрастом утолщается [147].
В этих экспериментах нагрузку прикладывали к концу
голени под прямым углом к ней. При прыжке линия действия
реакции опоры проходит у самого конца голени, но перпенди¬
кулярна ей только в начале прыжка, когда действующая сила
еще не достигла максимальной величины [46]. В момент, когда
нога находится в положении, представленном на фиг. 12,11,
приложенная к голени сила должна быть примерно в 8 раз
больше веса тела, но она действует уже не под прямым углом
к голени, а ее перпендикулярная составляющая лишь в 6 раз
больше веса тела. Голени, взятые от молодых имаго, нередко
перегибались и при меньшей нагрузке, однако порог упругой
неустойчивости для голеней, взятых у имаго более позднего
возраста, гораздо выше. Молодые имаго способны прыгать при¬
мерно так же, как их старшие собратья. Судя по результатам
описанных грубых экспериментов, их голени только-только
способны выдерживать нагрузки, связанные с прыжками.
Однако в экспериментах вес подвешенного груза действовал
в течение нескольких секунд; возможно, что при мгновенном
воздействии предельная нагрузка может быть больше.
При прыжке изгибающие моменты должны быть наиболь¬
шими для самых проксимальных участков голени. В опытах
эти участки были залиты в зубной цемент и перегиб происходил
около поверхности цемента, на расстоянии около 1,5 см от
дистального конца голени, так что изгибающий, момент при.
подвешивании груза L граммов составлял здесь 1,5 L
(г • дин!см). Форма голени не строго цилиндрическая, но на¬
столько близка к цилиндрической, что в данном случае можно
применить формулу (16). Радиус голени равен примерно
0,005 см. Измерения с помощью микрометра показали, что тол¬
щина кусочков стенки, взятых из голеней немолодых имаго
около обычного места перегиба, составляет около 0,005 см.
Модуль Юнга для продольного растяжения кутикулы из голени
саранчи составляет примерно 1011 дин]см2 [147]. Это не тот
модуль, который нам в действительности нужен, так как при
перегибе форма поперечного сечения меняется от круглой до
приблизительно эллиптической, а такое изменение зависит от
модуля окружного напряжения, который может иметь иную
величину. За неимением других данных мы воспользуемся
Прочность
165
цифрой 1011 данном1 2. Тогда выражение (16) дает
l,5£g^l,l • 1011 • 5 • 10~2(5 • 10“3 4 5)2,
£^90 г.
Таков ожидаемый на основании теоретических соображений
вес груза, который должен вызвать резкий перегиб голени. Он
лежит в области величин критической нагрузки, найденных
в экспериментах.
Диаметр голени по всей ее длине почти одинаков, но стенки
ее у проксимального конца примерно вдвое толще, чем у дис¬
тального [147]. Это целесообразно, так как именно у прокси¬
мального конца действуют наибольшие изгибающие моменты.
Согласно формуле (16), удвоение толщины стенок должно уве¬
личивать критический изгибающий момент в 4 раза.
ТВЕРДОСТЬ
Термином «твердость» обозначают несколько различных, но
близких между собой свойств, которые измеряются разными
способами. Одно из этих свойств — способность царапать дру¬
гие материалы. Алмаз может царапать стекло, а стекло не мо¬
жет царапать алмаз, поэтому говорят, что алмаз тверже стекла.
Вообще если материал А царапает материал В, то В не может
царапать А. Шкала твердости по Моосу представляет собой
перечень материалов, расположенных в порядке возрастающей
твердости. Каждый из них будет царапать все материалы,
предшествующие ему в этом перечне, а его будут царапать все
последующие. Приводим эту шкалу:
1 —тальк
2 — гипс
3 — кальцит
4 — флюорит
5 — апатит
6	— ортоклаз
7	— кварц
8	— топаз
9	— корунд
10	— алмаз
Твердость того или иного материала можно определить, выяс¬
нив, какие из этих материалов будут царапать его, что позво¬
ляет найти его место на шкале.
Другое свойство, называемое твердостью царапания (твер¬
дость по склерометру), определяют, проводя по поверхности
образца алмазным острием, на которое давит определенный
груз. Измеряют ширину сделанной царапины и, разделив на
нее вес груза, получают оценку твердости (см. [216]).

166
Глава IV
Третье свойство, называемое твердостью индентации, изме¬
ряют, вдавливая в образец закаленный стальной шарик или
алмазное острие (индентор). Твердость оценивают путем деле¬
ния силы, приложенной к шарику или острию, на площадь или
глубину образующегося углубления. На этом принципе осно¬
вано определение твердости по Бринелю, по Виккерсу и по
Рокуэллу. Несмотря на общность принципа, из-за различий
в методике и в типе вдавливаемого объекта трудно было найти
удовлетворительный способ перевода величин, полученных
одним из этих тестов, в величины, которые были бы получены
с помощью двух других тестов [253]. Особые трудности возни¬
кают при измерении твердости вязко-упругих материалов.
РАДУЛЫ моллюсков
Хитоны и многие виды брюхоногих моллюсков, обитающие
на морском побережье, питаются нитчатыми водорослями, ко¬
торые растут на поверхности скал. Они соскребают водоросли
с камня при помощи терки, или радулы, — органа, покрытого
мелкими зубчиками, который выставляется изо рта наружу и
действует наподобие напильника [175].
Водоросли образуют на поверхности скалы плотно прилега¬
ющий к ней тонкий слой, врастают в углубления и даже «вбу-
равливаются» в камень, особенно в известняк, на глубину не¬
скольких миллиметров [165]. Те моллюски, у которых зубцы
радулы тверже камня (по шкале Мооса), могут стирать мате¬
риал скалы и добираться до водорослей, находящихся в глу¬
бине. Моллюски, у которых зубцы мягче камня, могут только
соскребать поверхностный слой водорослей.
У некоторых брюхоногих моллюсков, питающихся водорос¬
лями, например у Littorina, зубцы радулы состоят целиком из
прозрачного органического материала [165]. Они могут царапать
гипс, но не кальцит, так что обладают твердостью между 2 и 3
по шкале Мооса. Таким образом, они мягче большинства ка¬
менных пород, в том числе известняка (который состоит глав¬
ным образом из кальцита). В содержимом пищеварительного
тракта Littorina иногда встречаются минеральные частицы,
но эго, по-видимому, частицы, отделившиеся сами по себе, без
участия радулы. Вероятно, Littorina может питаться лишь водо¬
рослями, образующими поверхностный слой.
У ряда других брюхоногих моллюсков, в том числе у блю¬
дечка (Patella), зубцы терки покрыты непрозрачным материа¬
лом, который, по данным рентгеноструктурного анализа, иден¬
тичен минералу гётиту Ре20з • Н2О. Твердость этого минерала
по шкале Мооса — от 5 до 5,5 [133], а твердость зубцов радулы,
Прочность
167
очевидно, лежит в этих пределах, так как они с трудом могут
царапать апатит. Моллюски с такими твердыми зубцами спо¬
собны соскребать известняк и добывать врастающие в него
водоросли.
У хитонов зубцы радулы покрыты магнетитом Fe3O4, твер¬
дость которого по шкале Мооса достигает 6 [164]. Они, конечно,
могут царапать известняк, однако они мягче многих других
каменных пород. У особей, живущих на твердых породах, на¬
пример на граните, зубцы радулы нередко бывают сильно стер¬
тыми. При их употреблении они не стачивают камень, а, нао¬
борот, стачиваются о него сами. У хитонов, живущих на извест¬
няке, часто не обнаруживается никаких признаков износа
зубцов, а на известняковых скалах в местах обитания хитонов
можно найти бороздки, процарапанные зубцами их терок.

ГЛАВА V
ДАВЛЕНИЕ, ПЛОТНОСТЬ И ПОВЕРХНОСТНОЕ
НАТЯЖЕНИЕ
Все вопросы физики, затронутые в этой главе, относятся
к гидростатике, но некоторые из них рассматриваются в учебни¬
ках не только физики, но и физической химии.
ДАВЛЕНИЕ
Давление в данном участке жидкости —это сила, которая
действовала бы на единицу площади помещенной здесь плос¬
кой поверхности с любой из ее сторон. Эта сила одинакова во
всех направлениях, если можно пренебречь вязкостью жид¬
кости [213]; она совершенно одинакова во всех направлениях,
если жидкость неподвижна, но для большинства практических
целей ее можно считать независимой от направления и в теку¬
щих жидкостях. Поскольку давление есть сила на единицу пло¬
щади, его можно выражать в дин!см2 (в микробарах), но боль¬
шие давления иногда удобно бывает измерять в единицах,
равных атмосферному давлению на уровне моря, которое со¬
ставляет около 106 дин)см2 (1 бар).
Существует много способов измерения давления. Один из
самых прямых методов — измерение с помощью манометра, ко¬
торый представляет собой U-образную трубку, частично запол¬
ненную жидкостью. Если одна ветвь этой трубки сообщается
с областью, где давление равно Р\, а другая — с областью, где
оно равно Р2, то в равновесном состоянии разность уровней
жидкости в двух ветвях будет равна h, так что
Р\~~ P2=?gh,	(17)
где р — плотность жидкости. В манометрах чаще всего исполь¬
зуют воду или ртуть, поэтому во многих случаях давление
удобно выражать в сантиметрах высоты h водяного или ртут¬
ного столба. Давление 1 см вод. ст. очень близко к 103 дин!см2,
а 1 см рт. ст. равен 1,33* 104 дин!см2.
Для некоторых целей манометры непригодны. Они не могут
работать надлежащим образом, если U-образная трубка слиш¬
ком тонкая — из-за эффектов поверхностного натяжения (труд¬
ность связана здесь с различием между малым и большим
углами контакта). В связи с этим масса жидкости должна
быть довольно значительна, и ее инерция может препятство¬
вать регистрации быстрых изменений давления. Кроме того,
при измерении давления в сравнительно небольшом резервуаре
сам манометр будет несколько изменять давление. Например,
Давление, плотность и поверхностное натяжение
169
если попытаться измерить с помощью манометра повышение
давления в теле небольшого червя при сокращении его муску¬
латуры, то часть содержимого червя перейдет при этом в трубку
прибора и вызовет в ней смещение жидкости, что приведет
к уменьшению давления. Вообще манометры пригодны только
для измерения постоянных или медленно изменяющихся дав¬
лений в сравнительно больших резервуарах.
Существуют специальные датчики давления, которые можно
применять при малом объеме резервуара и при быстрых- изме¬
нениях давления. В таком датчике имеется небольшая метал¬
лическая диафрагма. Измеряемое давление воздействует на нее
с одной стороны и слегка деформирует ее. Эта деформация
преобразуется в электрический сигнал, например, в результате
изменения емкости между диафрагмой и расположенной позади
нее металлической пластинкой. С помощью такого датчика
можно получать непрерывную запись изменений давления, если
присоединить к нему электроннолучевую трубку, чернильный
самописец или шлейфный осциллограф.
Если давление внутри какого-то резервуара отличается от
наружного давления, на стенки его будут действовать опреде¬
ленные силы. Рассмотрим, например, котел с куполообразной
крышкой. Если разность между внутренним и наружным давле¬
ниями равна Р, то какова будет сила, стремящаяся оторвать
крышку от боковых стенок? В любом участке искривленной
поверхности крышки на единицу площади действует сила Р,
но в разных местах направление ее различно, так как она
всегда приложена под прямым углом к поверхности. Чтобы
найти равнодействующую всех этих сил, направленную вверх,
нужно умножить Р не на площадь искривленной поверхности
купола, а на площадь ее горизонтальной проекции. В более
общей форме можно сказать, что сила, действующая в данном
направлении на искривленную поверхность, равна произведе¬
нию давления на проекцию этой поверхности на плоскость, пер¬
пендикулярную направлению интересующей нас силы.
Рассмотрим теперь силы, действующие на стенку трубки
радиусом г, когда внутреннее давление в трубке выше наруж¬
ного на величину Р. Представим себе, что трубка разрезана
вдоль на две половинки; какова будет сила, стремящаяся раз¬
двинуть их в стороны? Если трубка имеет длину Z, то площадь
проекции каждой половинки равна 2rl, а сила равна 2г1Р.
Определим теперь напряжение, т. е. силу на единицу длины.
Общая длина краев разреза у каждой половинки равна 21, так
что напряжение Т составит 2rlP!2l, откуда
Р = Tfr.
(18)

170
Глава V
Т —- это напряжение, действующее по окружности трубки. Если
трубка имеет закрытые концы, то на них будут действовать
силы пг2Р, стремящиеся оторвать эти концы. Эти силы созда¬
дут продольное напряжение в стенке трубки. Так как окруж¬
ность трубки равна 2лг, продольное напряжение Т' будет равно
лг2Р/2лг, откуда
р = 2Т'1г.	(19)
Напряжение	в	стенке сферы радиусом	г,	обусловленное
внутренним давлением Р, можно найти из уравнения
Р = 2Tfr.	(20)
Существует также	простая формула для	напряжения	в	стенках
сосуда с неодинаковым радиусом кривизны в двух разных на¬
правлениях [66].
ГИДРОСТАТИЧЕСКИЕ СКЕЛЕТЫ
Принцип гидростатического скелета очень прост, и он имеет
очень важное значение, особенно для движения животных
с мягким телом [56, 61]. Рассмотрим животное, имеющее форму
полого цилиндра, внутри которого находится жидкость. Пред¬
положим, что в стенке его тела имеются продольные мышцы,
лежащие параллельно оси цилиндра, и кольцевые мышцы, охва¬
тывающие его по окружности. Если жидкость не может вхо¬
дить в полость тела и не может выходить из нее, то объем жи¬
вотного будет почти постоянным, так как жидкости практи¬
чески несжимаемы. При сокращении кольцевых мышц тело
должно становиться не только тоньше, но и длиннее, а при со¬
кращении продольных мышц — не только короче, но и толще.
Таким образом, кольцевые и продольные мышцы образуют две
группы мышц-антагонистов. Если продольные мышцы одной
стороны тела сокращаются, а кольцевые мышцы препятствуют
утолщению тела, то животное будет сгибаться в эту сторону,
а продольные мышцы другой стороны будут при этом растяги¬
ваться.
Замкнутая, наполненная жидкостью полость тела создает
возможность для антагонистического действия двух групп
мышц. Поскольку скелет из жестких рычагов, например костей,
позволяет мышцам действовать в качестве антагонистов (сги¬
бателей и разгибателей), то для полостей тела, создающих
условия для антагонизма мышц, ввели термин «гидростатиче¬
ский скелет». Этот термин применяют также к паренхиме
плоских червей и к другим тканям, действующим аналогичным
образом, хотя они, конечно, не являются жидкостями.

Давление, плотность и поверхностное натяжение
171
Мы рассмотрели в качестве примера цилиндрическое живот¬
ное с продольной и кольцевой мускулатурой. Когда мы позна¬
комимся с работой ноги у двустворчатых моллюсков, мы уви¬
дим, что не все гидростатические скелеты действуют точно та¬
ким образом. Кроме того, не все такие полости постоянно
бывают замкнутыми, как мы убедимся на примере актиний.
АКТИНИИ
Актиния Metridium обладает необычайной способностью из¬
менять свои размеры и форму [29, 30]. Рисунки на фиг. 68, сде¬
ланные по фотографиям в одном и том же масштабе, изобра¬
жают одну и ту же особь в разное время.
Тело актинии по существу представляет собой цилиндри¬
ческий мешок, наполненный морской водой (фиг. 69). От его
Фиг. 68. Одна и та же особь Metridium в различных состояниях [61].

172
Глав а V
внутренней стенки по направлению к центральной оси отходят
вертикальные перегородки, так называемые септы. Как стенка
тела, так и септы состоят из двух слоев клеток, между кото¬
рыми находится студенистая мезоглея (см. гл. III). Имеется
также кольцевая мускулатура, опоясывающая все тело, а в сеп¬
тах расположены продольные мышцы. К последним относятся
париетальные мышцы, лежащие около стенки тела, и мощные
Фиг. 69. Схема строения актинии Metridium [29].
1 — сфинктер; 2 — септа; 3 — мышца-ретрактор; 4 — париетальная мускулатура; 5 — коль¬
цевая мускулатура; 6 — сифоноглиф, покрытый ресничками; 7—глотка.
ретракторы, проходящие ближе к центру. Рот — единственное
отверстие, ведущее во внутреннюю полость (если не считать не¬
которого числа мелких пор); он представляет собой щель на
верхнем конце тела, окруженную щупальцами. У одного конца
этой щели (или у обоих ее концов) имеется сифоноглиф — по¬
лоска, покрытая ресничками, биение которых загоняет воду
внутрь. Сифоноглифы накачивают воду в полость тела и могут
таким образом раздувать его, если ротовая щель на остальном
своем протяжении закрыта.
Мы уже видели, что мезоглея обладает упругостью и по¬
этому всегда возвращается к определенным размерам и форме,
если на нее не действуют никакие силы (см. гл. III). Актинии
в состоянии наркоза постепенно приобретают определенную ве¬
Давление, плотность и поверхностное натяжение
173
личину и форму — по-видимому, такую, при которой мезоглея
свободна от внутренних напряжений. Актиния, изображенная
на фиг. 68,7V, вероятно, лишь немного меньше, чем она
была бы в состоянии наркоза. На фиг. 68, I, V и VI та же акти¬
ния сильно раздута и мезоглея ее растянута. На фиг. 68, /77
она сократилась, мезоглея сжата и поверхность тела стала
морщинистой. Если животное в любом из этих состояний нар¬
котизировать, мезоглея благодаря своей упругости постепенно
вновь приобретает размеры и форму, свойственные ей в отсут¬
ствие деформирующих сил.
Увеличение в размерах происходит медленно, так как сифо-
ноглиф не может создавать значительных давлений, а мезоглея
обладает большой вязкостью; например, для того чтобы при¬
обрести форму, показанную на фиг. 68, V, животному требуется
не менее 1 час. Сократиться до состояния, изображенного на
фиг. 68, IV, оно может гораздо быстрее, так как мышцы-ретрак¬
торы очень сильные. Если актинию уколоть, она сожмется за
несколько секунд.
Наполненная водой полость тела играет роль гидростати¬
ческого скелета. Когда рот закрыт, париетальные и кольцевые
мышцы действуют как антагонисты. Актиния может изменить
свою форму из IV в V (фиг. 68) и обратно, сокращая сначала
париетальные мышцы, а затем кольцевые. Она может со¬
гнуться сначала в одну сторону, а потом в другую, поочередно
сокращая париетальные мышцы соответствующих сторон тела.
На фиг. 70 показан прибор, который использовали Бэтхем
и Пантин [29] для измерения давления внутри живых актиний.
Водяной манометр соединен со стеклянной канюлей, введенной
в полость тела через небольшой прорез в его стенке. Отмечают
показания манометра при двух положениях крана А: когда
манометр соединен с полостью тела (как показано на схеме)
и когда он сообщается с окружающей водой. Разность между
этими двумя показаниями и есть разность давлений между со¬
держимым полости тела и окружающей водой. Воронка, со¬
единенная через кран В со второй канюлей, использовалась
в экспериментах, в которых актинию искусственно растягивали,
наполняя ее морской водой, но эти опыты нас сейчас не ин¬
тересуют.
При наблюдении за давлением в полости тела в течение
примерно получаса оказалось, что оно подвержено заметным
колебаниям. Актинии постоянно совершают небольшие движе¬
ния, и давление резко возрастает всякий раз, когда сокращается
кольцевая мускулатура. Среднее давление за более или менее
длительный период варьировало у разных особей в пределах
приблизительно от 0,1 до 0,6 см вод. ст. Грубые подсчеты
174
Глав а V
с использованием уравнений (18) и (19) показывают, что по
порядку величины это соответствует давлениям, необходимым для
Фиг, 70. Аппарат для измерения давления в полости тела актинии [29].
противодействия упругой силе мезоглеи при умеренно растяну¬
той стенке тела [6].
ДВУСТВОРЧАТЫЕ МОЛЛЮСКИ, ЗАРЫВАЮЩИЕСЯ В ДНО
Многие двустворчатые моллюски живут в песке или иле,
а наружу высовываются только их сифоны. С помощью ресни¬
чек на жабрах они всасывают воду через один сифон и выпу¬
скают через другой, отцеживая из нее частицы пищи. Некото¬
рые в случае опасности глубоко зарываются в грунт.
На фиг. 71 изображен моллюск Ensis (вид сбоку). Две
длинные створки, образующие раковину, подвижно соединены
между собой. На верхнем конце раковины между ними высту-

Давление, плотность и поверхностное натяжение
175
Фиг. 71. Схе¬
матическое изо¬
бражение мол¬
люска Ensis.
1 — сифоны; 2 —
замок; 3 — рако¬
вина; 4 — нога.
пают сифоны, а на нижнем конце — нога. (И нога и сифоны
могут втягиваться в раковину.) Ensis необычен по своей форме,
но он зарывается в грунт таким же способом, как и другие
двустворчатые моллюски [245]. Его роющие движения можно
наблюдать, если заставить его зарываться в сы¬
рой песок у самой стенки прозрачного пластмас¬
сового ящика.
На фиг. 72 показан один цикл таких дви¬
жений. У особей длиной 13 см он занимает
около 2,5 сек. На этапе I створки раковины ши¬
роко раздвинуты, сифоны открыты и нога про¬
талкивается в песок. Так как раскрытая рако¬
вина плотно зажата р. песке, нога проникает
вглубь и, вероятно, совсем не выдавливает рако¬
вину кверху. На этапе II сифоны закрыты, ра¬
ковина закрывается и выжимает воду из своего
нижнего конца, в результате чего кончик ноги
расширяется. На этапе III нога укорачивается;
ее расширенный конец прочно закреплен в песке,
а раковина, поскольку она закрылась, уже не
зажата в нем; поэтому нога, сокращаясь, тянет
раковину вниз. На этапе IV опускание рако¬
вины закончено; сифоны открываются, и створки
раковины, раздвигаясь, насасывают через них
воду внутрь. Нога начинает сжиматься. На
этапе V животное готово приступить к новому
циклу.
Для того чтобы понять, как совершаются
эти движения, нужно знать некоторые анатоми¬
ческие особенности двустворчатых моллюсков.
На фиг. 73 приведен схематический разрез
тела типичного представителя этого класса (по¬
казаны только те структуры, которые для нас
существенны).
В участке раковины около связки, соединяющей ее створки,
находятся висцеральный мешок и мышцы-замыкатели, которые
закрывают раковину. При расслаблении этих мышц створки
раковины раскрываются благодаря упругости соединяющей их
связки (см. гл. III). От висцерального мешка отходит нога,
полость которой представляет собой продолжение гемоцеля —
полости тела, наполненной кровью. Мускулатуру ноги обра¬
зуют две главные группы мышц: ретракторы, идущие от рако¬
вины к самому концу ноги, при сокращении которых нога уко¬
рачивается, и поперечные мышцы, проходящие через гемоцель
от одной стороны ноги к другой, при сокращении которых нога
176
Глава V
вытягивается и становится тоньше. Когда створки раковины
неподвижны, т. е. не раскрываются и не закрываются, эти две
группы мышц действуют как антагонисты. В результате сокра¬
щения мышц-ретракторов нога не только укорачивается, но и
утолщается, а при сокращении поперечных мышц она стано-
Ф и г. 72. Последовательные этапы (/—V) цикла роющих движений Ensis [245].
Моллюск изображен с вентральной стороны. >-* Перемещения жидкости в гемоцеле;
О-> выталкивание воды из мантийной полости; >—< сокращение мышцы-замыкателя или
мышц-ретракторов.
вится не только тоньше, но и длиннее, так как объем ее не из¬
меняется. Но когда раковина закрывается, створки ее выжи¬
мают кровь из висцерального мешка в ногу и объем ноги уве¬
личивается; раскрываясь, раковина отсасывает кровь из ноги
обратно в висцеральный мешок.
Кроме висцерального мешка внутри раковины находится
мантийная полость. В этой полости расположены жабры, через
которые проходит ток воды, приносящий пищу, и она, естест¬
венно, наполнена морской водой. При сближении створок рако¬
вины сжимается не только висцеральный мешок, но и мантий-

Давление, плотность и поверхностное натяжение
177
ная полость. Вода должна выходить из нее через сифоны или
каким-то другим путем, например через щель между ногой и
краем раковины (стрелки А на фиг. 73). У Ensis мантия закры¬
вает весь промежуток между сво¬
бодными краями створок, и един¬
ственными отверстиями мантий¬
ной полости остаются сифоны,
шель вокруг ноги и небольшое
четвертое отверстие, указанное
на фиг. 72 цифрой 4. На том
этапе цикла роющих движений,
когда сокращаются мышцы-за¬
мыкатели, сифоны и это отвер¬
стие закрыты, и поэтому вся
выжимаемая из мантийной поло¬
сти вода выходит около основа¬
ния ноги, где она разрыхляет
песок и таким образом облегчает
продвижение раковины. По
оценке Трумена [245], при закры¬
вании створок у особи Ensis
объемом 30 мл около 2 мл крови
вытесняется в ногу и около 4 мл
воды выходит из мантийной по¬
лости наружу.
Трумен [245] измерял давле¬
ние в гемоцеле Ensis, зарываю¬
щегося в песок. Он вводил иглу
для подкожных инъекций через
четвертое отверстие (фиг. 72)
в ногу и соединял ее короткой
трубкой с датчиком давления.
Животные зарывались нормально
до тех пор, пока не погружались
в песок до половины, так что
трубка оказывалась у поверхно¬
сти грунта. В каждом цикле
Фиг. 73. Схема строения типич¬
ного двустворчатого моллюска
[246].
Стрелками показаны перемещения
крови и воды при сокращении мышцы-
замыкателя. 1 — лигамент; 2 — мышца-
замыкатель; 3 — гемоцель; 4 — мышца-
ретрактор; 5 — мантийная полость;
6 — поперечная мускулатура ноги; 7 —
нога.
роющих движений наблюдалось два коротких подъема давле¬
ния: один из них, до 100 см вод. ст., совпадал с закрыванием
створок раковины, а другой, гораздо меньший,—с проталкива¬
нием ноги вглубь. Подъем давления, связанный с сокращением
мышцы-замыкателя, необходим для того, чтобы кончик ноги рас¬
ширился и закрепился таким образом в песке. Замыкатели не
могут быть использованы для проталкивания ноги, так как ее
успешное вбуравливание в песок возможно лишь тогда, когда
12 Заказ № 180

178
Глава V
раковина плотно зажата в грунте. Вероятно, в этом продвиже¬
нии участвуют только поперечные мышцы ноги.
На фиг. 74 суммированы результаты наблюдений над Ensis
и другими двустворчатыми моллюсками [242, 243, 246]. Здесь
показана типичная последовательность событий при зарывании
этих животных в грунт. Многие сведения, представленные на
фиг. 72, вновь приводятся на этой схеме, но в иной форме;
кроме того, здесь показано, как повышается давление при
закрывании створок перед втягиванием раковины в песок.
Йога
Сифон
Движение
раковины
3 100
со §
Q5
g 21
С £Г
во О
1сек
Фиг. 74. Диаграмма некоторых событий в цикле роющих движений типич¬
ного двустворчатого моллюска [242].
Черная полоса, относящаяся к ноге, означает проталкивание ноги вперед, а белая по¬
лоса— утолщение ноги. Черная полоса, относящаяся к сифонам, означает, что сифоны
закрыты.
Давление 100 см. вод. ст.-—это весьма высокое давление.
Оно развивается как в гемоцеле, так и в мантийной полости.
Какое усилие требуется от мышц-замыкателей, чтобы создать
такое давление? У особи Ensis длиной 13 см проекция каждой
из створок раковины на плоскость симметрии (см. стр. 169)
имеет площадь около 25 см2. При давлении 100 см вод. ст.
(105 дин!см2) на каждую створку будет действовать сила
2,5 • 106 дин, приложенная к середине ширины створки в 1 см
от замка. Создавая момент 2,5 • 106 дин-см относительно замка,
она будет стремиться раскрыть раковину. Упругая сила лига-
мента также стремится открыть раковину, и это увеличивает
момент, который должны уравновесить мышцы, примерно до
2,8* 106 дин • см. Если бы повышение давления при закрывании
раковины было обусловлено только работой мышц-замыкателей,
то эти мышцы, по оценке Трумена [245], должны были бы разви¬
вать силу 5-106 дин[см2 поперечного сечения. Эта величина ле¬
жит в пределах возможного, хотя она близка к максимальной
силе, зарегистрированной в экспериментах с мышцами-замыка¬
Давление, плотность и поверхностное натяжение
179
телями двустворчатых моллюсков, и вдвое больше силы, кото¬
рую способны развить мышцы лягушки (см. гл. III). Однако
замыкателям, возможно, помогают мышцы, лежащие в стенке
мантийной полости и прикрепленные к краям обеих створок.
Общая площадь их поперечного сечения примерно такая же,
как у мышц-замыкателей, тогда как выигрыш в силе у них
больше, так как они действуют на большем расстоянии от
замка. Если бы они сокращались вместе с замыкателями, то
для создания наблюдаемого давления было бы достаточно силы
1,5 • 106 дин!см2, развиваемой теми и другими мышцами.
ДОЖДЕВЫЕ ЧЕРВИ
В стенке тела дождевого червя имеются слои продольной и
кольцевой мускулатуры, а его целом действует как гидроста-
Фиг. 75. Движения ползущего дождевого червя (по фотографиям, сделанным
с интервалами 0,5 сек) [107].
тический скелет. При локальном сокращении кольцевых мышц
соответствующие участки тела становятся длиннее и тоньше,
а при сокращении продольной мускулатуры — короче и толще.
На фиг. 75 представлены контурные рисунки, сделанные по
данным киносъемки ползущего червя. В каждом сегменте тела
12*

180
Глава V
поочередно сокращаются продольные и кольцевые мышечные
волокна; при этом в каждом данном сегменте сокращение про¬
исходит несколько позже, чем в сегменте, лежащем впереди.
В результате возникает ряд чередующихся волн сокращения
кольцевой и продольной мускулатуры, распространяющихся
вдоль тела по направлению к его заднему концу.
На каждом сегменте имеются короткие щетинки, направлен¬
ные назад; поэтому, если провести пальцем по ветральной
поверхности червя по направлению к голове, она покажется
шероховатой, хотя при обратном движении пальца червь ка¬
жется гладким. Благодаря этим щетинкам червь легче сколь¬
зит по земле вперед, чем назад, и он мог бы ползти, просто
поочередно вытягивая и сокращая свое тело. Однако щетинки
не закреплены неподвижно: на каждом сегменте они выдви¬
гаются, когда происходит сокращение продольной мускулатуры
и утолщение данного сегмента [61]. Поэтому утолщенные сег¬
менты не сдвигаются с места. Так как волны распространяются
спереди назад, продольные мышцы сегментов, примыкающих
сзади к утолщенному участку, сокращаются и подтягивают зад¬
ние участки тела вперед. Одновременно с этим в сегментах,
примыкающих к утолщенному участку спереди, сокращаются
кольцевые мышцы; они удлиняют эти сегменты и проталкивают
передние части тела дальше. Таким образом задний конец тела
подтягивается, а передний проталкивается вперед, в то время
как утолщенные участки обеспечивают червю сцепление с грун¬
том. Это сцепление необходимо червю, когда он ползет по
поверхности земли; когда же он зарывается в землю, утолщен¬
ные сегменты просто оказываются плотно зажатыми в тес¬
ном ходе.
Целом дождевого червя разделен перегородками (септами)
на большое число сегментарных полостей. Эти перегородки
неполные: в каждой из них вокруг нервной цепочки есть отвер¬
стие, но оно снабжено сфинктером, который, судя по его виду,
может плотно обжимать нервную цепочку и делать септу непро¬
ницаемой для жидкости. Ньюэлл [185] показал, что у активного
червя отверстия в септах, очевидно, закрыты. Он впрыскивал
червям в отдельные сегменты материал, поглощающий рентге¬
новские лучи, снимал рентгенограммы таких червей, затем
позволял им некоторое время ползать и извиваться и снова
снимал рентгенограмму. Оказалось, что поглощающий материал
остается в тех сегментах, в которые он был введен.
Септы не являются необходимыми для движений рассмот¬
ренного выше типа. Какова их функция? Правдоподобный ответ
на этот вопрос дают расчеты Чэпмена [55]. Представим себе
червя, имеющего радиус г, у которого кольцевые и продольные
Давление, плотность и поверхностное натяжение
181
мышцы на поперечном разрезе тела занимают площади Ас и
соответственно1. Пусть максимальная сила на единицу
поперечного сечения мышцы равна S. Продольные мышцы смо¬
гут тогда развить силу а поскольку площадь поперечного
сечения тела составляет яг2, они могли бы создать давление
ALS/nr2. Толщина слоя кольцевой мускулатуры равна Ас/2лгг
поэтому максимальное напряжение (сила на единицу длины
тела), которое она способна создать, будет равно AcS/2nr.
Соответствующее этому давление можно найти с помощью
уравнения (18); оно составит AcS/2nr2.
Следовательно, для того чтобы кольцевые и продольные
мышцы при своем максимальном сокращении создавали равные
давления, площадь AL должна составлять около половины Лс.
На самом же деле она примерно в 5 раз больше Ас, т. е. про¬
дольная мускулатура, по-видимому, способна создавать во много
раз большее давление, чем кольцевая.
При отсутствии септ это представлялось бы очень стран¬
ным. Давление было бы всегда одинаковым по всей длине червя,
и он не мог бы в полной мере использовать силу своих про¬
дольных мышц. Если бы в утолщенном участке тела продоль¬
ная мускулатура максимально сократилась для того, чтобы
этот участок оказался плотно зажатым в подземном ходе, то
кольцевая мускулатура в тонких участках не могла бы сокра¬
щаться и даже подверглась бы растяжению.
Однако это слишком упрощенное рассуждение. Мы не учли
меньшую толщину тонких участков, из-за которой для противо¬
действия данному давлению нужна меньшая сила на единицу
длины (уравнение 18). Вместе с тем мы не учли и того, что
в результате растяжения тела слой кольцевой мускулатуры
становится тоньше. Кроме того, мы не приняли в расчет изме¬
нения максимальной силы мышцы при ее укорочении (фиг. 45).
Тем не менее AL все еще оказывается настолько больше Ас,
что без септ дождевой червь вряд ли мог бы полностью исполь¬
зовать силу своих продольных мышц.
Благодаря септам давление в разных частях тела может
быть различным. Вероятно, септы не могли бы выдержать
большую разность давлений между соседними сегментами, но
если каждая из них выдерживает хотя бы незначительную раз¬
ность давлений, то между сегментами, лежащими на некотором
расстоянии друг от друга, эта разность может быть весьма
существенной. Тогда слабость кольцевых мышц в тонких участ¬
ках тела не обязательно будет препятствовать максимальному
1 У Чэпмена символ Ас имел иное значение.

182
Глава V
сокращению продольных мышц в середине утолщенного участка.
Способность кольцевых мышц создавать более высокие дав¬
ления может показаться целесообразной, так как именно эти
мышцы проталкивают голову червя вперед, когда он продви¬
гается под землей. Однако Чэпмен [55] высказывает предполо¬
жение, что дождевые черви используют уже существующие
в почве трещины и что сила требуется главным образом для
их расширения. Эту силу может создавать сокращение продоль¬
ной мускулатуры.
Ньюэлл [185] измерял давление в целомах дождевых червей
с помощью специального манометра (spoon gauge.). У нарко¬
тизированных червей он не смог обнаружить никакой разницы
между атмосферным и внутренним давлением, но у активных
особей отмечалось избыточное давление в среднем около
15 см вод. ст. в передних сегментах и несколько меньшее —
в задних. У каждой особи оно сильно колебалось от одного
измерения к другому; наибольшее из зарегистрированных дав¬
лений достигало 29 см вод. ст. По-видимому, это не выше мак-
оимального давления, которое может создать или выдержать
кольцевая мускулатура, так как черви при этом не находились
в почве. Продольная мускулатура создает максимальное давле¬
ние только в подземном ходе, где утолщение тела встречает
сопротивление окружающей почвы.
Ментон [173] измеряла наибольшее давление, которое могут
создать продольные мышцы, с помощью очень простого метода.
Она заставляла червя проползать под предметным стеклом,
положенным в виде мостика на подставки такой высоты, чтобы
червь не мог подлезть под стекло, не приподняв его. На стекло
ставили гирьки возрастающего веса, пока не был достигнут
предельный вес, который червь еще мог поднять. Гирьки поме¬
щали у краев мостика, так что червя можно было фотографи¬
ровать сверху через стекло. На полученном снимке измеряли
площадь участка тела, соприкасавшегося со стеклом. Если во
время поднятия груза весом W граммов эта площадь равна А
квадратных сантиметров, то давление в находящихся под сте¬
клом сегментах тела составит Wg/A дин/см2. Ментон нашла,
что у дождевого червя Allolobophora внутреннее давление мо¬
жет достигать примерно 105 дин/см2, или 100 см вод. ст. Оче¬
видно, это давление создавали продольные мышцы — именно
они были сокращены в сегментах, соприкасавшихся со стеклом.
Измерения были довольно грубыми, так как область соприкос¬
новения выделялась на снимках не очень отчетливо. Большей
точности можно было бы достигнуть, используя в качестве
мостика призму, как это сделал Хэммонд [117] при измерении
давления у Acanthocephalus.

Давление, плотность и поверхностное натяжение
183
Грей и Лисмен [108] измеряли продольные силы, создаваемые
ползущим червем. Для этого они использовали специальный
прибор (фиг. 76); в нем имеются неподвижные платформы (/),
в промежутке между которыми находится мостик (2); мостик
может несколько смещаться вправо и влево, он соединен с гру¬
зиками (5), которые в случае смещения мостика стремятся вер¬
нуть его в исходное положение. Чем сильнее сместится мостик,,
тем больше восстанавливающая сила, так что положение мо¬
стика в каждый данный момент указывает величину действую¬
щей на него силы. Движения мостика, усиленные рычажком (3),
регистрируются на закопченном барабане кимографа (4).
Грузики опущены в ванночки с маслом, из которых на схеме
показана только одна. Вязкость масла предотвращает колеба¬
тельные движения, которые могли бы возникать после каждого-
смещения мостика (см. гл. VII).
Червя заставляют переползать по мостику с одной платформы
на другую. Действующие на мостик силы автоматически регист¬
рируются на закопченном барабане; чтобы знать, при каких:
обстоятельствах они возникают, одновременно производят кино¬
съемку. Когда червь впервые достигает мостика (фиг. 77, /)г
он опирается утолщенным участком тела на неподвижную плат¬
форму и проталкивает передние сегменты дальше, преодолевая
трение между ними и мостиком; при этом мостик смещается
в направлении движения этих сегментов. Позже (фиг. 77, Я)
утолщенный участок неподвижно фиксируется на мостике; этот
участок проталкивает передние сегменты на платформу, нахо¬
дящуюся впереди него, и подтягивает задние сегменты, лежа¬
щие на другой платформе; при этом мостик смещается назад.
Сползая с мостика (фиг. 77, Я/), червь снова оттягивает его-
в направлении своего движения.
Сила, действующая на мостик в момент, представленный на
фиг. 77, I, направлена вперед и обусловлена сокращением коль¬
цевых мышц. Наибольшая зарегистрированная величина ее
составляла 8 г (8000 дин). Из этого можно вычислить давление
в тех сегментах, в которых сокращались кольцевые мышцы [55].
Площадь поперечного сечения этих сегментов, вероятно, была
около 0,3 см2-, следовательно, давление достигало примерно
8000/0,3 дин]см2, или около 27 см вод. ст. Это хорошо согла¬
суется с максимальной величиной 29 см вод. ст., полученной
Ньюэллом [185]. Возможно, конечно, что кольцевые мышцы
могли бы создать большее давление, если бы червь натол¬
кнулся на какое-нибудь препятствие.
Сделанные измерения показывают, что кольцевая мускула¬
тура может создавать давление по меньшей мере 29 см вод. ст.,
а продольная—100 см вод. ст. Вычисления, основанные на

Фиг. 76. Аппарат для измерения сйл, создаваемых ползущим дождевым чер¬
вем [108].
Объяснения в тексте.
Фиг. 77. Схемы движений дождевого червя, ползущего слева направо по
платформам аппарата, изображенного на фиг. 76.
Стрелками указано направление смещения подвижной платформы.

Давление, плотность и поверхностное натяжение
185.
данных о площади поперечного сечения мышц, приводят к вы¬
воду, что продольные мышцы должны создавать большее давле¬
ние, чем кольцевые, хотя в действительности различие оказалось
меньше, чем можно было ожидать исходя из этих расчетов.
ДАВЛЕНИЕ И РАБОТА
Представим себе поршень насоса. Предположим, что пло¬
щадь его поперечного сечения равна А и что он при своем
движении вытесняет из насоса объем V жидкости под давле¬
нием Р. Приложенная к поршню сила равна РА, и он проходит
путь VIA. Следовательно, он совершает работу PA-VIA = PV.
Это верно и в отношении насосов иных типов, а не только*
поршневых. Производимая насосом работа равна объему пере¬
качиваемой жидкости, умноженному на разность давлений жид¬
кости на входе и выходе насоса.
КОНЕЧНОСТИ ПАУКОВ
У пауков ноги имеют сочленения шарнирного типа, снаб¬
женные мышцами-сгибателями, но без разгибателей. Разгиба¬
ние конечностей осуществляется путем нагнетания в них жид¬
кости под давлением [193].
На фиг. 78 показан прибор для измерения давления в ноге-
паука. Одну ногу живого паука вводят в стеклянную трубку,,
конец которой после этого герметически закупоривают. Трубка
соединена с манометром, а также — через кран — с источником,
сжатого воздуха. Гибкую перепонку в сочленении ноги наблю¬
дают в микроскоп, а давление в трубке при этом постепенна
увеличивают, пропуская в нее сжатый воздух, до тех пор пока .
выбухавшая ранее перепонка не спадется и не окажется вдав¬
ленной внутрь. В этот момент давление в трубке будет чуть,
выше, чем во внутренней полости ноги. В состоянии покоя это>
давление примерно на 5 см рт. ст. выше атмосферного.
Если паука потревожить, прикоснувшись к нему или напра¬
вив на него струю воздуха, давление на короткое время резко-
возрастает. В некоторых экспериментах Пэрри и Браун [193J
измеряли это повышение давления с помощью датчика давле¬
ния, но они использовали также простой прибор, показанный
на фиг. 78. Они повышали давление в трубке до некоторой опре¬
деленной величины выше уровня, соответствующего положению--
покоя, так что перепонка сочленения спадалась, а затем раз¬
дражали паука. Если перепонка при этом снова надувалась, та
186
Глава V
можно было заключить, что давление в ноге поднялось выше
уровня давления в трубке. Оказалось, что при энергичных дви¬
жениях у пауков может развиваться давление до 45 см рт. ст.
(0,6 атм), но оно удерживается на таком уровне лишь в тече¬
ние долей секунды.
Поместив в трубку две ноги паука, можно показать, что
давление в них изменяется одновременно и в одинаковой сте¬
пени. Это позволяет предполагать, что давление создается
в теле паука; вероятно, изменения давления обусловлены сокра¬
щением мускулатуры просомы (передней половины тела).
Фиг. 78. Прибор для измерения внутреннего давления в ноге паука [193].
Стрелка показывает поступление сжатого воздуха.
Внутреннее давление стремится разогнуть сустав, так как
объем его полости в разогнутом состоянии больше, чем в сог¬
нутом. Работа, совершаемая /мышцами тела при нагнетании
жидкости в сустав, равна произведению давления Р на изме¬
нение объема сустава AV. Работа, совершаемая суставом, когда
он выпрямляется, преодолевая сопротивление некоторой силы,
равна произведению момента этой силы относительно сустава
М на изменение угла производимого в суставе поворота Л0
(см. гл. I). Если давление не растягивает в сколько-нибудь зна¬
чительной степени кутикулу ноги, то на ее растяжение не будет
затрачено почти никакой работы, и тогда
Р • ДУ=Л4 • Д9,
M\P==^V\№.

Давление, плотность и поверхностное натяжение
187
Пэрри и Браун измеряли М/Р и AV/ДО в отдельных эксперимен¬
тах и нашли, что эти величины действительно примерно
равны.
ПЛОТНОСТЬ
Плотность вещества—это масса, заключенная в единице
его объема. Приводя плотность, необходимо указывать еди¬
ницы измерения (например, г!см3). Удельный вес вещества —
это отношение его плотности к плотности воды при 4° С. Будучи
отношением двух однотипных величин, он представляет собой
безразмерную величину. Плотность воды равна 1000 г!см\
поэтому удельный вес того или иного вещества численно равен
его плотности, выраженной в г/см3.
Плотность какой-либо жидкости можно измерить с помощью
пикнометра или ареометра, если только мы располагаем доста¬
точным количеством этой жидкости. Соответствующие методы
описаны в элементарных курсах физики, где говорится также
о том, как можно использовать ареометр для измерения плот¬
ности твердых тел. С помощью этого прибора можно, например,,
определить плотность рыбьей чешуи, если она имеется в боль¬
шом количестве и если чешуйки проходят через горлышко
сосуда [3].
Плотность небольших образцов тканей, мелких животных
или капель жидкости (крови и т. п.) можно определять, при¬
готовляя смесь хлороформа с бензолом той же плотности,
какую имеет образец, и измеряя плотность этой смеси с по¬
мощью ареометра (см., например, [3]). Плотность бензола 0,90,
а хлороформа 1,49, так что можно получить смесь любой про¬
межуточной плотности. Чтобы выйти за пределы этих величин,
нужны другие жидкости. Образец помещают в приготовленную
смесь, а затем добавляют ту или иную жидкость, пока не будет
достигнуто наибольшее возможное приближение к равновесию,
при котором образец не всплывает и не тонет. Необходимо
очень тщательно перемешивать смесь после каждого добавле¬
ния одного из компонентов и следить за тем, чтобы к образцу
не прилипали пузырьки воздуха.
Плотность тела крупных животных иногда определяют,
взвешивая их и измеряя их объем. Чтобы определить объем,
животное опускают в сосуд, наполненный до краев водой, и
измеряют объем воды, переливающейся через край. Этот метод
неточен. Вероятно, он позволяет определить объем в лучшем
случае с точностью до 1%, так что нельзя было бы, например,
с уверенностью сказать, имеет ли тело данной рыбы плотность
1,07 или 1,08 г!см3.

188
Глава V
Плотность тела достаточно крупного животного гораздо
лучше определять, пользуясь законом Архимеда: когда какое-
нибудь тело погружено в жидкость, на него действует направ¬
ленная вверх сила, равная весу вытесненной им жидкости.
Пусть тело, имеющее вес W и плотность р, погружено в жид¬
кость, плотность которой р7. Объем этого тела равен W/p,
поэтому вес вытесняемой им жидкости будет Wp'/p. В общем
итоге на тело будет действовать направленная вниз сила
W' = W - Wp'/p,
-откуда
р'/р = («7- W')IW,
Р = р'[1 +	W)].	(21)
W можно определить путем обычного взвешивания тела
в воздухе. Чтобы найти W', можно определить вес тела, когда
оно погружено в воду или другую жидкость с известной плот¬
ностью р'. Отсюда можно вычислить р. Ошибка в 1 % при
определении W или W' приведет к ошибке также в 1%, но не
в определении р, а только в разности между р и р7. Если рыбу,
плотность тела которой 1,070 г!см3, взвешивали в воздухе и
в воде, то при такой ошибке отклонение результата составит
всего лишь 0,001, т. е. мы получим 1,069 или 1,071. Для объек¬
тов, плотность которых близка к плотности воды, этот метод
обладает огромным преимуществом по сравнению с простым
измерением веса и объема.
Но и этот метод может оказаться малопригодным для изме¬
рения плотности относительно мелких водных организмов, на¬
пример креветок. Точное взвешивание таких животных в воз¬
духе вообще невозможно, так как их трудно обсушить снаружи,
не вызвав обезвоживания тканей. Лаундс [166] разработал
довольно сложный метод определения плотности, позволяющий
обойти это затруднение.
Всякое животное состоит из нескольких разных тканей,
имеющих различную плотность. Например, у рыб мышечная
ткань имеет плотность около 1,05 г!см3, кость (в высушенном
состоянии)—около 2,0, хрящ—около 1,1 и жир — около 0,9
[3, 167]. Средняя плотность всего тела зависит от относительных
количеств и плотности его отдельных компонентов. Предполо¬
жим, что животное состоит из двух тканей, одна из которых
имеет плотность рх и занимает объем х, а другая — плотность
ру и занимает объем у. Весовые количества этих двух компо¬
нентов будут соответственно равны хрх и уру, а плотность р
всего тела определяется по формуле
Р = (*Рх + УРу)/(* + ?)•	(22)

Давление, плотность и поверхностное натяжение
189
ПЛАВУЧЕСТЬ КАРАКАТИЦЫ
Каракатица Sepia плавает в море около дна, подкрадывается
к мелким рыбам, рачкам и крабам и ловит их, выбрасывая
свои длинные щупальца. Для плавания под водой ей требуется
очень мало энергии, так как плотность ее тела почти не отли¬
чается от плотности воды.
Плавучесть каракатицы исследовали Дентон и Джилпин-
Браун [82]. Они определяли плотность тела у наркотизирован-
Ф иг. 79. Положение щитка в теле каракатицы (Sepia) и распределение воды
в щитке (зачерненная область) [83].
Стрелки показывают, что плавучесть щитка уравновешивает вес остального тела в мор¬
ской воде и что разность гидростатического давления (/) между внешней средой и вну¬
тренностью щитка уравновешена разностью осмотического давления (2) между жид¬
костью щитка и кровью; 3 — газовые полости.
ных животных, взвешивая их в воздухе и в морской воде.
У некоторых особей плотность была меньше, чем у морской
воды, и для того чтобы они шли ко дну, к ним нужно было при¬
вязывать кусочки свинца. Конечно, в этих случаях вес живот¬
ного в морской воде был отрицательным и его определяли как
разность между весом животного со свинцом и весом самого
свинца (в морской воде). Вес различных особей в морской
воде варьировал в пределах примерно между +0,4% и —0,9%
их веса в воздухе. Плотность воды была 1,026 г!см3, и, согласно
уравнению (21), плотность тела у каракатиц составляла от
1,017 до 1,030 г!см3.
Своей низкой средней плотностью каракатицы обязаны
щитку (рудимент раковины), форма и положение которого
показаны на фиг. 79. Щиток содержит около сотни плоских
полостей, частично наполненных газом и разделенных перего¬
родками из хитина, пропитанного углекислым кальцием. На
фиг. 79 часть этих перегородок представлена прерывистыми
190
Глава V
линиями внутри щитка. Между перегородками имеются «рас¬
порки» из того же материала. Каждая полость совершенно
изолирована стенками из обызвествленного хитина.
Из каракатиц, плотность тела которых была измерена, Ден¬
тон и Джилпин-Браун извлекали щитки и определяли их плот¬
ность путем взвешивания в воздухе и в морской воде. Чтобы
заставить щитки тонуть в воде, их приходилось нагружать
свинцом. Их плотность оказалась равной в среднем 0,62 г/см2.
Щиток занимает около 9,3% объема тела. Посмотрим, какую
плотность имело бы тело каракатицы без щитка. У типичной
особи оно имеет приблизительно такую же плотность, как мор¬
ская вода (1,026 г/сж3), и содержит по объему около 9,3%
вещества щитка и 90,7% другого материала, плотность кото¬
рого мы хотим знать. Согласно уравнению (22),
1,026 = (9,3 • 0,62 %- 90,7р")/100,
р" = 1,067 г(см3.
Таким образом, если бы у каракатицы не было щитка, ее тело
было бы примерно на 4% плотнее морской воды — как у каль¬
мара (Loligo), у которого имеется лишь рудиментарный гомо¬
лог щитка без газовых полостей.
Хотя полости щитка наполнены главным образом газом, они
содержат и некоторое количество жидкости. Дентон и Джилпин-
Браун определили, сколько жидкости находилось в щитках, из¬
влеченных из наркотизированных каракатиц. Сначала они взве¬
шивали щиток в воздухе и в воде и вычисляли его плотность.
Затем они прокалывали его в нескольких местах иглой, так
чтобы были проколоты все его полости, и помещали в ванночке
с морской водой в вакуумную камеру. Когда давление пони¬
жалось, газ выходил из полостей в виде пузырьков. После уда¬
ления всего газа, который можно было извлечь, давление вновь
повышали до атмосферного уровня, и полости щитка наполня¬
лись морской водой. Тогда щиток взвешивали, а затем высу¬
шивали и снова взвешивали. В качестве примера авторы при¬
водят результаты одного такого опыта:
Начальный вес щитка в воздухе
Начальная плотность
Вес после наполнения полостей мор¬
ской водой
Вес после высушивания
30,5 г
0,68 г/см3
55,1 г
17,5 г
Полости высушенного щитка не были пустыми: в них находи¬
лась соль, оставшаяся после испарения морской воды. При
Давление, плотность и поверхностное натяжение
191
испарении 37,6 г воды должно было остаться около 1,3 г соли.
В этом случае вес высушенного щитка без соли составлял бы
16,2 а, а вес морской воды, заполнившей полости, 55,1 —16,2 =
= 38,9 г. Жидкость, первоначально содержавшаяся в полостях,
должна была весить 30,5—16,2=14,3 а, и мы будем предпола¬
гать, что она не отличалась по своей плотности от морской
воды. Тогда мы получим:
Объем всего щитка	30,5/0,68 =45 мл
Объем полостей	38,9/1,026 = 38 мл
Объем жидкости, первоначально со- 14,3/1,026= 14 мл
державшейся в полостях
Объем газа, первоначально содер-	38—14 = 24 мл
жавшегося в полостях
Объем твердого материала	45—38 = 7 мл
Таким образом, в данном щитке, плотность которого выше
средней величины, несколько больше одной трети объема камер
было заполнено жидкостью и несколько меньше двух третей —
газом. Плотность твердого материала составляла 16,2/7 =
= 2,3 г!см3, что лежит в области возможных величин для смесей
хитина с углекислым кальцием.
В одном из следующих разделов этой главы мы позна¬
комимся с механизмом регуляции плотности щитка у кара¬
катицы.
ЦЕНТР ПЛАВУЧЕСТИ
Точно так же как сила, обусловленная весом тела, прило¬
жена к его центру тяжести, подъемная сила, обусловленная
весом вытесненной им жидкости, приложена к точке, называе¬
мой центром плавучести. Когда тело полностью погружено
в жидкость, центр плавучести находится там, где находился бы
центр тяжести, если бы тело имело равномерную плотность.
Например, у шара центр плавучести всегда совпадает с его
геометрическим центром. Это остается верным даже в том
случае, если одна половина шара сделана из свинца, а дру¬
гая — из дерева, хотя центр тяжести такого шара будет лежать
в его свинцовой половине, довольно далеко от геометрического
центра. Когда центр тяжести и центр плавучести какого-либо
тела не находятся в одном и том же месте, вес и подъемная
сила, приложенные в соответственных точках, стремятся повер¬
нуть тело таким образом, чтобы центр плавучести лежал прямо
под центром тяжести. На этом основан метод, с помощью кото¬
рого был найден центр плавучести у Nautilus.

192
Глава V
ПЛАВУЧЕСТЬ NAUTILUS
У головоногого моллюска Nautilus раковина внешне совсем
не похожа на щиток каракатицы (фиг. 79), но гомологична
ему и таким же образом придает телу плавучесть. Моллюск и
его спирально закрученная раковина показаны в разрезе на
фиг. 80, I. Полости раковины наполнены газом, но стенки ее
довольно толстые, так что плотность раковин, взятых от нарко¬
тизированных моллюсков, составляет около 0,95 — намного
Фиг. 80. Моллюск Nautilus.
I. Схема сагиттального разреза. Показаны: тело моллюска (область, покрытая точками),
камеры, наполненные газом, центр тяжести (белый кружок) и центр плавучести (черный
кружок). II. Метод нахождения центра плавучести.
больше, чем у каракатицы [84]. Однако раковина достаточно
велика, и поэтому средняя плотность тела почти не отличалась
от плотности морской воды.
Nautilus плавает в положении, показанном на фиг. 80, I,—
газовые полости находятся над телом. Дентон и Джилпин-
Браун [84] определили местоположение центров тяжести и давле¬
ния у моллюска. В естественном положении центр плавучести
должен находиться прямо над центром тяжести. Если повернуть
животное на 90°, оба центра должны оказаться в одной гори¬
зонтальной плоскости (фиг. 80, II). Моллюска поместили
в ведро с морской водой и придали ему это положение с по¬
мощью нитей, прикрепленных резиновыми присосками к диа¬
метрально противоположным точкам раковины. Конец одной
нити закрепили над ведром, а к другой подвешивали грузики
разного веса. Был подобран грузик весом w, при котором жи¬
вотное оставалось повернутым на 90°. Если вес животного
равен W, а плотность его тела такая же, как у морской воды,
Давление, плотность и поверхностное натяжение
193
то подъемная сила, обусловленная весом вытесненной им воды,
будет также равна W. Если центр плавучести и центр тяжести
находятся на расстоянии х друг от друга, эти две силы W
образуют приложенную к животному пару сил с моментом Wx.
Для равновесия сил натяжение обеих нитей должно быть оди¬
наковым, равным весу w грузика, и если расстояние между точ¬
ками их прикрепления к раковине равно d, две силы w обра¬
зуют пару с моментом wd. Поскольку животное находится
в равновесии,
Wx = wd,
x = wd[W.
С помощью этого метода было установлено, что у особи Nau¬
tilus длиной 13 см расстояние между центром плавучести и
центром тяжести составляет 0,6 см. Центр тяжести был найден
методом, описанным в гл. I. Его положение указано на фиг. 80, Z;
здесь же показано, где должен находиться центр плавучести:
он должен лежать на расстоянии 0,6 см от центра тяжести,
прямо над ним, когда животное плавает в естественном поло¬
жении.
ОСМОТИЧЕСКОЕ ДАВЛЕНИЕ
Рассмотрим два различных по концентрации раствора од¬
ного и того же вещества в одном и том же растворителе. Пусть
они будут разделены мембраной, пропускающей молекулы рас¬
творителя, но непроницаемой для растворенного вещества.
Тогда растворитель будет проходить сквозь мембрану из более
слабого раствора в более концентрированный, что ведет к урав¬
ниванию концентраций. Этому переходу можно воспрепятст¬
вовать, приложив к концентрированному раствору большее
давление, чем к разбавленному. Необходимое для этого давле¬
ние называют осмотическим давлением. Вероятно; почти каж¬
дый студент-биолог когда-нибудь видел опыт, демонстрирующий
осмотическое давление. В воронку, широкий конец которой за¬
тянут пергаментной бумагой, наливают немного раствора
сахара, а затем опускают этот конец воронки в сосуд с водой.
Вода проходит через пергаментную бумагу в воронку, и это
продолжается до тех пор, пока уровень жидкости в воронке
или в прикрепленной к ней трубке не станет гораздо выше
уровня воды в сосуде.
Осмотическое давление П между разбавленным раствором
и чистым растворителем определяется по формуле
U = NTc,
(23)
13 Заказ № 180
194
Глава V
где R— универсальная газовая постоянная (см. стр. 195), Т ■—
абсолютная температура и с—молярная концентрация рас¬
твора (т. е. концентрация, выраженная в грамм-молекулах на
единицу объема). Если величина с дана в моль!см3, a R—
в эрг!град • моль (она равна 8,3 ИО7 эрг!град - моль), то П мы
получим в дин!см2.
Осмотическое давление часто бывает очень высоким, и тогда
его трудно измерить прямым путем. Например, у морской воды
оно достигает около 25 атм [115], и для его измерения понадо¬
бился бы чрезвычайно прочный прибор. Однако осмотическое
давление пропорционально понижению точки замерзания, изме¬
рить которую значительно легче. У водного раствора, замер¬
зающего при —АГ°, оно составляет при 0° около 12АТ атм.
Осмотическое давление можно также вычислить, зная точку
кипения или давление паров [102].
С осмотическим давлением нередко приходится иметь дело
в биологии, но чаще в связи с вопросами, которые относятся
к физиологии, а не к биомеханике.
ОСМОТИЧЕСКИЙ МЕХАНИЗМ ЩИТКА КАРАКАТИЦЫ
По-видимому, осмотическое давление играет важнейшую
роль в регуляции средней плотности тела у каракатицы. Дентон
и сотр. [85] исследовали особей, добытых тралом с глубины
73 м. Поскольку плотность воды равна 1 г!см3, давление под
водой с каждым метром глубины увеличивается на 105 дин!см2,
или 0,1 атм. Следовательно, на глубине 73 м давление должно
быть равно 8,3 атм.
Из щитка каракатицы извлекали жидкость и определяли ее
осмотическое давление — по понижению точки замерзания или
по давлению паров воды. Когда жидкость брали сейчас же
после извлечения животного с глубины, ее осмотическое давле¬
ние оказывалось равным около 18 атм. Но если жидкость
брали спустя несколько часов, оно составляло 24 атм, т. е. было
примерно таким же, как у морской воды. Осмотическое давле¬
ние крови всегда было около 24 атм. Таким образом, на глу¬
бине у этих животных осмотическое давление жидкости в щитке
на 6 атм ниже осмотического давления крови. По всей вероят¬
ности, эта разница превышает 6 атм, так как у каракатиц осмо¬
тическое давление жидкости щитка после поимки животного
возрастает. Эта разность давлений вызывала бы отсасывание
жидкости из щитка, и при жизни она должна уравновеши¬
ваться разностью гидростатического давления, которая, напро¬
тив, стремится нагнетать жидкость в щиток (фиг. 79).
Дентон и Джилпин-Браун [83] измеряли давление в камерах
щитка каракатицы при помощи иглы для подкожных инъекций,
Давление, плотность и поверхностное натяжение
195
к которой был присоединен манометр. Найденные ими величины
были ниже атмосферного давления — в среднем 0,8 атм, но
в камерах на переднем конце щитка, образовавшихся позже
других, давление составляло всего лишь 0,3 атм. Кажется
вероятным, что во время образования 'камеры осмотическое да¬
вление жидкости в ней понижается и в результате этого вода
начинает переходить в кровь, оставляя в полости частичный
вакуум. Затем в полость диффундируют газы, пока не устано¬
вится равновесие между ними и газами, растворенными в жид¬
костях тела.
Газы, растворенные в крови каракатицы, стремятся прийти
в равновесие с газами, растворенными в морской воде, которые
в свою очередь стремятся к равновесию с атмосферой. Парци¬
альное давление газов в жидкостях тела (т. е. давление газо¬
вой смеси, с которой они находились бы в равновесии) не может
превысить 1 атм-, обычно оно бывает ниже 1 атм, так как кисло¬
род используется для дыхания. Это остается верным для любой
глубины. Даже если каракатица живет на глубине 73 м, где
давление равно 8,3 атм, газ будет диффундировать в газовые
полости щитка только до тех пор, пока давление в них не
достигнет 1 атм или несколько меньшей величины. Остаю¬
щаяся разность давлений в 7,3 атм (или несколько больше) урав¬
новешивается разностью осмотического давления между жид¬
костью щитка и кровью- Когда животное поднимают на поверх¬
ность, разность гидростатического давления становится очень
незначительной; соответственно уменьшается и разность осмо¬
тического давления.
Чтобы выдерживать разность между наружным и внутрен¬
ним давлением, щиток должен быть очень прочным. Карака¬
тицы живут на глубинах до 150 м, где давление достигает
16 атм, так что эта разность будет здесь больше 15 атм. Ден¬
тон и сотр. [85] вложили один щиток в плотно облегающий его
полиэтиленовый мешочек, чтобы в него не просачивалась вода,
поместили его в барокамеру и начали постепенно повышать
давление. Для того чтобы раздавить щиток, потребовалось да¬
вление 24 атм.
УРАВНЕНИЕ ИДЕАЛЬНОГО ГАЗА
Одна грамм-молекула идеального газа при давлении Р и
абсолютной температуре Т занимает объем V, так что
PV=RT.	(24)
Это уравнение идеального газа, где Р — универсальная газо¬
вая постоянная. Если давление дано в дин!см2, а объем — в см2,
то величина R должна быть выражена в эрг)град • моль и равна
13*

196
Глава V
8,3-IO7 [102]. Из уравнения идеального газа вытекает закон
Бойля: если при одной и той же температуре данная масса газа
при давлении Pi занимает объем а при давлении Р2—
объем V2, то
PlVl=P2V2‘	(25)
Уравнение идеального газа описывает поведение реальных
газов с точностью, достаточной для большинства целей, если
только давление не очень велико. Рассмотрим случай, в кото¬
ром оно не вполне применимо. Плотность кислорода при атмо¬
сферном давлении и обычных температурах равна 1,4« 10~3 г!см3.
Уравнение (24) предсказывает, что при давлении 700 атм этот
газ должен занимать в 700 раз меньший объем, чем при 1 атм,
и что его плотность должна быть 700* 1,4 • 10~3= 1,0 г!см3. В дей¬
ствительности же плотность его при этом давлении равна
0,7 г/см3 [183]. На глубине около 7000 м, где давление дости¬
гает примерно 700 атм, была поймана рыба с плавательным
пузырем, наполненным газом, и при рассмотрении влияния
этого газа на среднюю плотность тела пришлось учесть разли¬
чие между идеальными и реальными газами [11]. Но это был
исключительный случай. Обычно же в биомеханике это раз¬
личие несущественно.
ПЛАВАТЕЛЬНЫЙ ПУЗЫРЬ
У многих костистых рыб плотность тела настолько близка
к плотности воды, в которой они живут, что для плавания
в толще воды им достаточно лишь очень слабых движений
плавников. Это обусловлено тем, что в полости тела у них
имеется мешок, наполненный газом, — так называемый плава¬
тельный пузырь. Если бы этого пузыря не было, плотность их
тела составляла бы примерно от 1,06 до 1,09 г/сж3; прекратив
плавательные движения, рыба сразу начинала бы опускаться
ко дну, и ей требовалось бы больше энергии, чтобы плыть
с определенной скоростью. Согласно произведенной оценке,
рыба, имеющая пузырь, при непрерывном плавании, вероятно,
будет расходовать на 8% меньше энергии, чем такая же рыба
без пузыря [14].
Как отмечалось в предыдущем разделе, давление газа
в щитке каракатицы ниже давления окружающей воды. Давле¬
ние таза в плавательном пузыре рыбы равно давлению окру¬
жающей воды или (как мы увидим) несколько выше его. Кара¬
катица уменьшает среднюю плотность своего тела, удаляя жид¬
кость из резервуара с жесткими стенками. У рыб та же цель
достигается путем секреции газа в резервуар, имеющий гибкие
Давление, плотность и поверхностное натяжение
197
стенки (о механизме этой секреции см. [11]). У костистых рыб
наружная стенка тела, так же как и стенка самого плаватель¬
ного пузыря,-обладает гибкостью, и поэтому, когда рыба опу¬
скается на большую глубину, газ в пузыре сжимается, а когда
она поднимается на меньшую глубину — расширяется. При дан¬
ном количестве газа в плавательном пузыре существует только
одна определенная глубина, на которой пузырь будет иметь
в точности такой объем, какой нужен для того, чтобы средняя
плотность тела была равна плотности окружающей воды.
Фиг. 81. Аппарат для исследования механических свойств плавательного
пузыря у рыб [2].
Трубка со стрелкой ведет к вакуумному насосу.
Но даже на этой глубине равновесие будет неустойчивым: при
небольшом подъеме газ в пузыре расширится, плотность тела
уменьшится и возникнет сила, способствующая дальнейшему
подъему, а если рыба опустится несколько ниже уровня равно¬
весия, то плотность ее тела увеличится, и это будет способст¬
вовать дальнейшему опусканию. В этом отношении щиток кара¬
катицы обладает большим преимуществом перед плавательным
пузырем, так как объем его газовых полостей практически не
изменяется при изменениях наружного давления [85].
На фиг. 81 показан прибор, с помощью которого изучают
влияние изменений давления на объем тела у рыб, имеющих
плавательный пузырь [2]. Рыбу подвергают действию наркоза и
помещают в сосуд, заполненный слабым раствором анестези¬
рующего вещества. Этот раствор заходит в капиллярную трубку
и образует в ней мениск. Давление изменяют с помощью сжа¬
того воздуха или вакуумного насоса и измеряют манометром.
Одновременно определяют смещение мениска по капилляру;
если диаметр отверстия капилляра известен, можно вычислить
соответствующее изменение объема. Необходимы различные
198
Глава V
предосторожности, чтобы избежать ошибок и иметь возможность
внести поправки.
Если мы знаем вес рыбы и ее плотность при одном извест¬
ном нам давлении, то из изменений объема мы можем вычис¬
лить плотность при любом другом давлении, которое можно
создать в данном эксперименте. Один из способов определения
плотности состоит в том, что находят давление, при котором
рыба имеет точно такую же плотность, как и вода. Для этого
можно воспользоваться прибором, показанным на фиг. 81, если
рыба достаточно свободно помещается в сосуде; нужно лишь
отрегулировать давление так, чтобы она не тонула и не всплы¬
вала [3].
Судя по результатам проведенных экспериментов, у боль¬
шинства костистых рыб зависимость объема плавательного
пузыря от наружного давления довольно строго подчиняется
закону Бойля [4]. Стенки пузыря и тела не влияют существен¬
ным образом на изменения объема. У рыбы, живущей на не¬
большой глубине, тело обычно имеет почти такую же плотность,
что и вода, но если бы эта рыба опустилась на глубину 10 ~м,
где давление равно 2 атм, то ее плавательный пузырь был бы
сдавлен до половины первоначального объема и тело стало бы
значительно плотнее воды. У окуней, которых содержат в неглу¬
боких аквариумах, плотность тела составляет в среднем
1,005 г!см2, а плавательный пузырь занимает 7,5% объема тела
[149]. Если бы такой окунь опустился на глубину 10 м, то сжа¬
тие плавательного пузыря привело бы к уменьшению общего
объема тела на 3,75%, так что плотность повысилась бы до
1,005 • 100/96,25= 1,045. Окунь мог бы снова снизить ее до пер¬
воначальной величины, удвоив количество газа в пузыре путем
секреции, но для этого потребовалось бы несколько часов.
Если бы после этого рыба быстро всплыла к поверхности воды,
то объем ее плавательного пузыря удвоился бы, а плотность
уменьшилась до 1,005 * 100/107,5 = 0,935. У некоторых рыб
имеется канал, соединяющий плавательный пузырь с пищева¬
рительным трактом, и они могут быстро выпускать газ из пу¬
зыря через рот. У окуня такого соединения нет, и удаление газа
может происходить лишь путем медленного всасывания его
в кровь.
При незначительном различии между плотностью тела и
плотностью воды рыба обычно все еще может держаться на
одном уровне, совершая движения плавниками. Чем больше
различие в плотности, тем большая мощность необходима для
этих движений; величину ее можно было бы оценить тем же
способом, с помощью которого мы оцениваем расход мощности
при трепещущем полете у колибри (см. гл. VI). Если различие
Давление, плотность и поверхностное натяжение
199
становится слишком большим, рыба не может держаться на
одной глубине. Джонс [150] нашел, что окуни всплывают при
плотности тела ниже 0,98 г]см3. Окунь, приспособившийся
к глубине 10 м, не мог плавать близ поверхности и даже на
глубине 4 м до тех пор, пока он не удалил некоторое количество
газа из своего плавательного пузыря.
Существует очень большая группа костистых рыб, у кото¬
рых стенки плавательного пузыря мало растяжимы и туго на-
Ф и г. 82. Результаты одного эксперимента с красноперкой (Scardinius), кото¬
рый был произведен в аппарате, изображенном на фиг. 81 [2].
Объяснения в тексте.
тянуты, так как давление газа в пузыре несколько выше наруж-
ного давления. Это отряд Cypriniformes, к которому относятся
карпы, гольяны и многие другие пресноводные рыбы. При изме¬
нении глубины объем плавательного пузыря изменяется у них
меньше, чем можно было бы ожидать на основании закона
Бойля, если не учитывать упругости его стенок [2, 5]. Эти рыбы
были исследованы с помощью прибора, показанного на фиг. 81.
При этом использовалось наличие у них канала, соединяющего
пузырь с пищеварительным трактом. Обычно этот канал закрыт
сфинктером, но если давление падает ниже определенного
уровня, то он открывается и газ может выходить из пузыря.
На фиг. 82 представлены результаты одного эксперимента
с красноперкой (Scardinius). В первой части опыта давление
200
Глава V
в колбе повышали (в несколько приемов), пока оно не стало на
24 см рт. ст. выше атмосферного, и при каждом повышении
отмечали положение мениска. Затем давление, также по сту¬
пеням, уменьшали до тех пор, пока оно не стало на 6 см рт. ст.
ниже атмосферного. При этом давлении газ еще не начинал
выходить из плавательного пузыря, так что можно было по¬
строить кривую зависимости объема пузыря (который опреде¬
ляли по положению мениска) от давления для всего исследо¬
ванного диапазона давлений. Найденные точки этой кривой
указаны на фиг. 82 крестиками. В начале второй части опыта
давление уменьшили до уровня намного ниже атмосферного,
так что значительное количество газа вышло из плавательного
пузыря в виде пузырьков, которые поднялись к верхушке со¬
суда. Когда давление вернули к атмосферному уровню, объем
всего газа, находившегося ранее в пузыре, стал больше перво¬
начального, так как этот газ теперь уже не был заключен
внутри пузыря с натянутыми стенками. Из пузыря ушло слиш¬
ком много газа, и его стенки опали. После этого давление
снова увеличивали (по ступеням) до 24 см рт. ст. выше атмо¬
сферного и на каждой ступени отмечали положение мениска.
Найденные точки указаны на фиг. 82 кружками.
Получились две кривые, одна из которых отражает влияние
наружного давления на объем газов, заключенных в плаватель¬
ном пузыре, а другая -— влияние давления на объем газов,
вышедших из пузыря или, во всяком случае, уже не сжатых
его упругими стенками. Из первой кривой можно вычислить
влияние изменений давления на среднюю плотность тела рыбы,
а из второй, пользуясь законом Бойля, найти количество газа
в плавательном пузыре. Сопоставив обе кривые, можно опре¬
делить давление в пузыре. В первой части эксперимента при
атмосферном давлении в сосуде мениск находился у отметки
13 см. Во второй части эксперимента для того, чтобы привести
мениск в это же положение, потребовалось давление на
6,9 см рт. ст. выше атмосферного. Следовательно, давление газа
в плавательном пузыре первоначально должно было быть на
6,9 см рт. ст. выше атмосферного давления.
Преимущество туго надутого плавательного пузыря Cypri¬
ni formes видно из фиг. 83. Плотва {Rutilus) относится к этому
отряду, и газ в ее пузыре находится примерно под таким же
избыточным давлением, как и у красноперки. Пятнадцатииглая
колюшка {Spinachid) — представитель другого отряда, стенки
ее пузыря способны сильно растягиваться и не могут сжимать
находящийся внутри газ. Приведенные кривые показывают
зависимость объема плавательного пузыря от давления у
Rutilus и Spinachicr, для сравнения здесь же представлена ана¬
Давление, плотность и поверхностное натяжение
201
логичная кривая для свободного пузырька воздуха. Объем
пузыря Spinachia изменяется почти так же, как и объем сво¬
бодного пузырька; только в области достаточно низких давле¬
ний стенка плавательного пузыря натягивается и оказывает
Фиг. 83. Изменения объема пузырька воздуха (7) и плавательных пузырей
Spinachia (II) и Rutilus (III) при изменении внешнего давления [4].
сопротивление дальнейшему расширению газа. По сравнению
с этим у Rutilus изменения объема пузыря при давлениях,
близких к атмосферному, более чем вдвое меньше. Когда плотва
переходит с одной глубины на другую, изменения плотности ее
тела не составляют и половины того изменения, которое наблю¬
далось бы, если бы она имела обычный плавательный пузырь
с расслабленными, легко растяжимыми стенками.
ПОВЕРХНОСТНОЕ НАТЯЖЕНИЕ
В жидкости любая молекула, не лежащая вблизи поверхно¬
сти, со всех сторон испытывает одинаковое притяжение окру¬
жающих молекул. На поверхности же 'молекула испытывает
притяжение только в одном направлении—внутрь жидкости.
Поэтому жидкость стремится принять такую форму, при кото¬
рой площадь ее поверхности была бы наименьшей; в некоторых
отношениях она ведет себя так, как будто ее поверхность пред¬
ставляет собой упругую пленку. Существенное отличие состоит
в том, что напряжение в этой «пленке» обычно остается посто¬
янным независимо от степени ее растяжения или сокращения.

202
Глава V
Поверхностное натяжение измеряется силой, действующей под
прямым углом к любой кривой единичной длины, находящейся
на поверхности. Оно равно поверхностной энергии или, иными
словами, работе, которую нужно произвести, чтобы увеличить
площадь поверхности на 1 единицу. Поверхностное натяжение
обычно измеряют в дин! см, а поверхностную энергию —
в эрг!см2, но поскольку 1 эрг=\ дин!см, размерности этих
единиц тождественны.
Поверхностное натяжение воды на границе с воздухом при
20° равно 73 дин/см и несколько изменяется в зависимости от
Фиг. 84. Схемы, поясняющие понятие угла контакта.
I и II. Капли жидкости на плоских тзердых поверхностях (вид сбоку); угол контакта 0
в одном случае (/) острый, в другом (II)— тупой. III. Жидкость с острым углом контакта,
поднимающаяся в трубке.
температуры. У многих жидкостей биологического происхожде¬
ния поверхностное натяжение на границе с воздухом составляет
30 дин]см или менее. Можно также измерять натяжение на
поверхностях раздела между двумя несмешивающимися жид¬
костями.
Если какая-нибудь жидкость и воздух находятся в сопри¬
косновении друг с другом и с твердой поверхностью, то поверх¬
ности раздела образуют угол, который зависит от природы дан¬
ной жидкости и данного твердого тела. Этот угол называют
углом контакта и всегда измеряют со стороны жидкости, так
что иногда он может быть острым (фиг. 84, /), а иногда —
тупым (фиг. 84, II). Если жидкость продвигается по твердой
поверхности вперед, угол контакта больше, чем если она
отступает. Чем выше шероховатость твердой поверхности, тем
больше угол контакта отличается от 90°, независимо от того,
острый он или тупой. На угол контакта оказывает заметное
влияние даже ничтожное загрязнение твердой поверхности
посторонним веществом. Угол контакта между водой и совер¬
шенно чистой стеклянной поверхностью равен 0°, но если стекло
Давление, плотность и поверхностное натяжение
203
не совсем чистое, он может достигать 8° [184]. Угол контакта
между водой и воском составляет около 105°.
Если угол контакта острый, жидкость поднимается по опу¬
щенной в нее трубке (фиг. 84, III), так как поверхностное на¬
тяжение подтягивает ее кверху.
ПЛАСТРОНЫ
Насекомые дышат газообразным воздухом, и поэтому виды,
живущие под водой, нуждаются в специальных дыхательных
приспособлениях. Самое замечательное из таких приспособле¬
ний— пластрон, который имеется у клопа Aphelocheirus и у не¬
скольких видов жуков [70, 236, 237]. Это тонкий слой газа,
покрывающий значительную часть поверхности тела и удер¬
живаемый множеством мельчайших волосков. Растворенный
в воде кислород диффундирует из нее в пластрон, а оттуда —
в трахейную систему, которая распределяет его по всему телу.
Пластрон действует как своего рода жабры, и обладающее им
насекомое может совсем не подниматься на поверхность за
воздухом.
Для того чтобы пластрон сохранялся длительное время,
давление в нем должно быть ниже атмосферного. Это легче
будет понять, если мы посмотрим сначала, что происходит
у насекомых (например, у Corixa), которые уносят с собой под
воду воздух, но не имеют пластрона. Воздух содержит по
объему около 20% кислорода и 80% азота, так что парциальное
давление кислорода в атмосфере равно 0,2 атм, а азота —
0,8 атм. Вода, соприкасающаяся с воздухом, стремится прийти
в равновесие с ним, и поэтому парциальные давления раство¬
ренных в ней кислорода и азота будут равны 0,2 и 0,8 атм
соответственно. Когда Corixa уносит воздух под поверхность
воды и использует часть содержавшегося в нем кислорода для
дыхания, парциальное давление его в этом воздухе падает
ниже 0,2 атм, и кислород диффундирует туда из окружающей
воды. Так как парциальное давление кислорода понижается,
а общее давление находящегося под водой воздуха больше
1 атм (давление возрастает с глубиной), парциальное давле¬
ние азота повышается и становится больше 0,8 атм. Тогда азот
начинает диффундировать в окружающую воду. Содержание
кислорода в подводном запасе воздуха никогда не будет больше
’/д содержания азота, так как диффузия кислорода не может
поднять его парциальное давление выше 0,2 атм. Поэтому по
мере утечки азота запас воздуха будет уменьшаться, и в конце
концов Corixa должна будет подняться на поверхность, чтобы
пополнить его.

204
Глава V
Этого не происходило бы, если бы парциальное давление
азота удерживалось на каком-то уровне ниже 0,8 атм. Парци¬
альное давление кислорода не может подняться выше 0,2 атм,
поэтому необходимо, чтобы давление находящегося под водой
воздуха было меньше 1 атм, на какой бы глубине ни плавало
насекомое. Aphelocheirus живет в реке Волге на глубинах по
крайней мере до 7 м. Давление на этой глубине составляет
1,7 атм, и запас воздуха в пластроне может длительно сохра-
Ф и г. 85. Пластрон -и его значение.
Объяснения в тексте.
няться только в том случае, если давление в нем будет не
менее чем на 0,7 атм ниже давления окружающей воды. Сейчас
мы увидим, как это достигается.
Пластрон Aphelocheirus — это слой ворса из мельчайших
волосков, которые стоят более или менее перпендикулярно
кутикуле, но имеют загнутые кончики (фиг. 85, /). Воздух за¬
держивается между кутикулой и кончиками волосков. Его объем
почти не зависит от глубины, на которой находится насекомое;
причину этого можно понять, если рассмотреть поверхность
пластрона в разрезе, проходящем через загнутые кончики
волосков под прямым углом к ним (фиг. 85,// и ///).
На фиг. 85, // показан характер поверхности раздела между воз¬
духом и водой на малой глубине. Эта поверхность образует
с каждым волоском угол контакта 6. Силы поверхностного на¬
тяжения воды действуют на волоски в направлении, указанном
стрелкой. Равнодействующая сил, приложенных к каждому
отдельному волоску, направлена вниз, в сторону кутикулы. Это
сила, с которой волоски оттягивают поверхность воды вверх,
Давление, плотность и поверхностное натяжение
205
и она уравновешивается небольшой разностью давлений между
водой и воздухом.
. На фиг. 85, III показано, что происходит на большой глу¬
бине. В результате возросшего давления поверхность воды очень
незначительно продвинулась по направлению к кутикуле. Эта
поверхность подходит к волоскам под тем же углом контакта,
что и раньше, но приложенные к ним силы поверхностного натя¬
жения направлены теперь гораздо круче вниз. Поэтому равно¬
действующая, приложенная к каждому волоску, больше и во¬
лоски оттягивают поверхность воды с большей силой, уравно¬
вешивающей большую разность давлений.
Торп и Крисп [236] измерили величину волосков и расстоя¬
ния между ними в пластроне Aphelocheirus и произвели оценку
максимальной разности давлений, которая могла поддержи¬
ваться на границе между водой и воздухом. Им не удалось
измерить угол контакта, но они считали его равным примерно
110°. Малый угол контакта между гладкой кутикулой насеко¬
мого и водой составляет обычно 100—110° [136]. Торп и Крисп
пришли к выводу, что при достаточной прочности волосков раз¬
ность давлений может достигать около 3,7 атм. Это гораздо
выше максимальной разности давлений, которая, судя по име¬
ющимся данным, необходима Aphelocheirus в его природных
местообитаниях.
Газовая прослойка придает пластрону характерный блеск.
Когда небольшой участок пластрона Aphelocheirus подвергают
действию высоких давлений, он выглядит нормально, пока
давление не достигнет примерно 4 атм, что соответствует раз¬
ности давлений около 3 атм. При более высоких давлениях
блеск исчезает, но если давление снова понизить, он частично
восстанавливается; по-видимому, исчезновение блеска обуслов¬
лено не отрывом поверхности воды от волосков, а сгибанием
самих волосков.
Волоски можно рассматривать как тонкие стержни, закреп¬
ленные на одном конце. Можно полагать, что они сгибаются
вследствие упругой неустойчивости, подобно стержням, изобра¬
женным на фиг. 67, III. При каком давлении они должны
были бы согнуться? На 1 см2 пластрона приходится 250 млн.
волосков, так что разность давлений АР дин!см2 создавала бы
нагрузку AP/(2,5’108) дин на каждый волосок. Волоски имеют
высоту 5 мк (5*10-4 см) и радиус 0,1 мк. Материал их, веро¬
ятно, подобен кутикуле саранчи, для которой модуль Юнга
равен около 10п дин!см2 (табл. 3). Подставив эти величины
в формулу модуля Юнга (л2£7/4/2), мы найдем, что волоски
должны сгибаться при разности давлений около 2 атм. Это
меньше полученной в опыте величины (около 3 атм), но
206
Глава V
большего согласия величин трудно было ожидать, так как
оценка была основана на грубых измерениях и предположитель¬
ной величине модуля Юнга. Использованные данные, вероятно,
могли бы привести к еще более низкой оценке: ведь мы вос¬
пользовались формулой для стержня, на который действует
сила, направленная по его длинной оси, а между тем сила,
приложенная к загнутому кончику волоска в пластроне, должна
отклоняться от этого направления вбок. Мы могли бы восполь¬
зоваться более сложной формулой, позволяющей учесть это
отклонение [253], но тогда нам пришлось бы взять предположи¬
тельную величину не только для модуля Юнга, но и для проч¬
ности волосков.
Крисп [69] рассмотрел еще один вопрос, касающийся пласт¬
рона. Что произойдет, если отдельные волоски слегка изо¬
гнутся, так что расстояния между их кончиками станут неоди¬
наковыми? На фиг. 85, IV показаны кончики трех волосков.
Волосок В согнулся таким образом, что стал ближе к волоску
А, чем к волоску С. При наличии разности давлений воды и
воздуха на поверхность между волосками В и С действует
большая сила, чем на поверхность между волосками А и В,
так что площадь в первом случае больше. К волоску В с обеих
сторон приложены равные силы поверхностного натяжения, но
поверхность воды примыкает к В справа ниже, чем слева, так
что сила, действующая справа, направлена более круто вниз
и имеет большую вертикальную- составляющую. Благодаря
этому как меньшая сила, обусловленная разностью давлений
на участке между А и В, так и большая сила, действующая на
поверхность между В и С, могут быть уравновешены. Однако
силы поверхностного натяжения, приложенные к волоску В
асимметрично, будут стремиться еще больше отклонить его
в сторону волоска А. Если волосок В обладает достаточной
жесткостью, то он выпрямится и займет свое первоначальное
положение посередине между волосками А и С; в противном
случае он будет отклоняться дальше, пока не приблизится
вплотную к волоску А. Если волоски пластрона недостаточно
жесткие, пластрон будет неустойчив, так как при малейшем
нарушении равенства расстояний между их кончиками волоски
будут «слипаться» в пучки, разделенные широкими промежут¬
ками. Поскольку пластрон Aphelocheirus устойчив, волоски его,
очевидно, обладают достаточной жесткостью.
ПОВЕРХНОСТНЫЕ ПЛЕНКИ
Поверхностное натяжение воды может сильно уменьшаться
при добавлении ничтожных количеств различных веществ, обра¬
зующих на ее поверхности тонкую пленку. Некоторые из этих
Давление, плотность и поверхностное натяжение
207
веществ, например жирные кислоты, нерастворимы. Попадая
на поверхность воды, они растекаются по ней, образуя пленку
из одного слоя молекул. Если такого вещества слишком мало,
чтобы такая пленка могла покрыть всю поверхность, то оно
обычно не оказывает значительного влияния на поверхностное
натяжение. Если же оно покрывает поверхность полностью,
натяжение уменьшается, так как всякое сокращение площади
поверхности уплотняет расположение молекул в пленке.
Некоторые другие вещества, образующие пленку на поверх¬
ности воды, более или менее растворимы. Таковы, например,
мыла. Если мыльному раствору дать постоять, поверхность его
полностью покроется мономолекулярной пленкой из мыла и
поверхностное натяжение понизится (примерно до 25 дин!см).
В случае увеличения площади поверхности молекулы мыла
начинают переходить из раствора в пленку и вновь образуют
сплошной слой на большей поверхности. Однако это присхо-
дит не мгновенно; в период увеличения поверхности пленка
остается неполной и поверхностное натяжение повышено.
Именно поэтому так устойчивы мыльные пузыри: если поверх¬
ность пузыря почему-либо растягивается, поверхностное натя¬
жение возрастает и стремится сократить ее до первоначальных
размеров.
Влияние поверхностных пленок на поверхностное натяжение
изучают с помощью сосуда Лэнгмюра и различных приборов,
основанных на том же принципе.
ЛЕГКИЕ
На фиг. 86 представлены результаты одного эксперимента
с легким, взятым от кошки. Непрерывной линией показана за¬
висимость между объемом легкого и внутренним давлением при
раздувании легкого воздухом и во время обратного процесса.
Кривая образует хорошо выраженную петлю гистерезиса, по¬
добную петлям на графиках зависимости между силой и длиной
при растяжении и сокращении упругих материалов (фиг. 30).
Эта петля заставляет предположить, что стенки легкого обла¬
дают упругостью, однако прерывистая кривая показывает, что
большая часть площади петли никак не связана со свойствами
легочной ткани. Эта вторая кривая с гораздо более узкой петлей
показывает зависимость между объемом и давлением в анало¬
гичном опыте, в котором легкое наполняли солевым раствором
(предварительно удалив из него воздух вакуумным насосом).
Гистерезис выражен здесь гораздо слабее, чем при наполнении
легкого воздухом, и для растяжения легкого требуется значи¬
тельно меньшее давление. Когда легкое наполняют солевым
208
Глава V
раствором, в нем уже нет поверхности раздела между воздухом
и жидкостью; поэтому можно предположить, что сопротивле¬
ние, наблюдаемое при вдувании воздуха, в значительной части
обусловлено поверхностным натяжением.
Это представляется достаточно правдоподобным, если рас¬
смотреть строение легких. Воздухоносные пути в них много¬
кратно разветвляются и оканчиваются микроскопическими ме-
Ф и г. 86. Зависимость между внутренним давлением и объемом легких кошки
при их наполнении воздухом и солевым раствором и последующем опорож¬
нении [211].
точками, так называемыми альвеолами. Средний радиус аль¬
веол при умеренном наполнении их воздухом составляет у чело¬
века около 60 мк, а у крысы — около 20 мк [64]. Представим
себе альвеолу радиусом 60 мк (0,006 см) и предположим, что
поверхностное натяжение увлажняющей ее жидкости такое же,
как у плазмы крови, — примерно 50 дин/см. Тогда, согласно
уравнению (20), поверхностное натяжение будет создавать
внутри альвеолы давление 2 • 50/0,006= 1,7 • 104 дин]см2, или
17 см вод. ст. В более мелких альвеолах это давление будет
выше.
Различие между давлениями, которые нужны для наполне¬
ния легкого воздухом и солевым раствором, не настолько ве¬
лико, чтобы его нельзя было отнести за счет поверхностного
натяжения. Однако при этом последнее нельзя считать постоян¬
Давление, плотность и поверхностное натяжение
209
ной величиной. Если бы поверхностное натяжение было постоян¬
ным, то создаваемое им давление уменьшалось бы по мере
раздувания альвеолы; различие между сплошной и прерывистой
кривыми на фиг. 86 при максимальном наполнении легкого
было бы меньше, чем при средней степени его наполнения.
Ф п г. 87. Изменение поверхностного натяжения экстракта легочной ткани при
изменении площади его поверхности [63].
Стрелками указано направление этих изменений. Если откладывать площадь по оси
абсцисс, а натяжение — по оси ординат, то кривая шла бы в противоположном направле¬
нии, т. е. по часовой стрелке, как на фиг. 30, III и 86.
В действительности это не так. По мере наполнения легкого воз¬
духом поверхностное натяжение должно возрастать. Это
могла бы обеспечить поверхностная пленка.
Если мы будем взбалтывать раствор соли с измельченной
легочной тканью, а затем профильтруем его, то мы получим
жидкость, покрытую пленкой из материала, который, по-види¬
мому, покрывает внутреннюю поверхность интактного легкого.
Поверхностное натяжение такого рода экстрактов при увели¬
чении площади поверхности возрастает до максимальной вели¬
чины около 40 дин!см, а при сокращении поверхности падает
14 Заказ № 180

210
Глава V
до минимума около 2 дин!см (фиг. 87). При этом наблюдается
выраженный гистерезис. Поверхностная пленка обладает именно
такими свойствами, какие нужны для объяснения фиг. 86
[63—65].
При некоторых патологических состояниях в легких накап¬
ливается жидкость и образуется пена. Такую пену можно также
приготовить искусственно. Если промытую пену высушить,
останется вещество воскообразной консистенции. Это липопро¬
теид— по-видимому, тот самый материал, который стабилизи¬
рует пену и образует естественную поверхностную пленку в лег¬
ких [195].
Значение поверхностной пленки ясно видно из последствий
ее недостаточности у некоторых новорожденных. Это состояние
называют респираторным синдромом, и оно часто приводит
к смерти в первые дни после рождения. Аутопсия легких в таких
случаях показывает, что альвеолы их не наполнены воздухом,
как это обычно бывает. Поверхностное натяжение экстрактов
легочной ткани обнаруживает лишь незначительный гистерезис,
а минимальная величина поверхностного натяжения намного
выше обычной.
Если бы не было поверхностной пленки, то во время выдоха,
когда альвеолы сжимаются, давление в легком повышалось бы.
Альвеолы обнаруживали бы тенденцию полностью спадаться, и
требовалось бы значительное давление, чтобы они снова начали
наполняться воздухом для следующего вдоха. Именно это и
происходит при респираторном синдроме, хотя здесь имеет
место лишь недостаточность, а не полное отсутствие пленки.

ГЛАВА VI
ДВИЖЕНИЕ ТЕЛ В ЖИДКОСТЯХ
В этой главе рассматриваются силы, действующие при дви¬
жении жидкости относительно твердого тела, т. е. тогда, когда
жидкость течет около какого-то препятствия или через трубку
или же когда какое-либо тело движется в жидкости. Физика
всех этих случаев относительного движения излагается в учеб¬
никах гидродинамики; здесь мы ограничимся лишь самым эле¬
ментарным введением в этот раздел механики.
ЧИСЛО РЕЙНОЛЬДСА
Силы, возникающие при движении жидкости относительно
какого-нибудь тела, зависят, помимо всего прочего, от строе¬
ния потока. Можно было бы предположить, что, например,
около сферических тел строение потока всегда будет одинако¬
вым, однако это не так. Оно будет одинаковым только в том
случае, если число Рейнольдса имеет одно и то же зна¬
чение.
Число Рейнольдса — это безразмерная величина prztz/r|, где р
ит] — плотность и вязкость жидкости, и — скорость ее движе¬
ния относительно тела на — некоторая длина. Когда жидкость
течет по трубе, то посередине трубы она движется быстрее, чем
у стенок, и в качестве и берут среднюю скорость. Если рас¬
сматривают течение жидкости в трубе, то длиной а считают
радиус трубы, а если жидкость обтекает твердое тело, — то
длину тела в направлении потока.
Правило, согласно которому строение потока около тел
одной и той же формы одинаково, если одинаково число Рей¬
нольдса, неприменимо в тех случаях, когда речь идет о пове¬
дении жидкости около ее свободной поверхности. Например, на
основании числа Рейнольдса мы не сможем предсказать, будет
ли одинаковой картина волн, создаваемых судном и его умень¬
шенной моделью.
Таблица 4
Кинематическая вязкость некоторых жидкостей при 20° [133]
Жидкость
Вязкость,
пз
Плотность,
г [см3
Кинематическая
вязкость, см2fсек
Воздух
1,8-10-4
1,3-Ю-з
0,14
Вода
0,010
1,00
0,010
Глицерин
15
1,26
12
14*

212
Глава VI
Число Рейнольдса удобно выражать как uajv, где v = r]/p—■
величина, называемая кинематической вязкостью. Кинемати¬
ческая вязкость некоторых жидкостей приведена в табл. 4.
ТЕЧЕНИЕ ЖИДКОСТЕЙ В ТРУБКАХ, КРОВЕНОСНЫХ СОСУДАХ
И ЖАБРАХ
Известны две различные формы течения жидкости в трубке.
При малом числе Рейнольдса каждая частица жидкости дви¬
жется по определенной плавной траектории, если трубка пря¬
мая,— то по прямой. Такое течение называют ламинарным. При
большом числе Рейнольдса движение частиц приобретает не¬
упорядоченный вихреобразный характер. Такое течение назы¬
вают турбулентным. Если скорость течения в трубке увеличи¬
вать, она в конце концов достигнет критической величины, при
которой течение внезапно переходит из ламинарного в турбу¬
лентное. Обычно это происходит при числе Рейнольдса
около 1000.
Полезно привести несколько конкретных случаев, в которых
число Рейнольдса достигает 1000. Это произойдет при течении
воды со скоростью 10 см!сек по трубке радиусом 1 см или со
скоростью 100 см!сек по трубке радиусом 0,1 см, а также при
течении воздуха со скоростью 140 см!сек по трубке радиу¬
сом 1 см.
Давление, необходимое для проталкивания жидкости через
трубку при ламинарном течении, определяется по уравнению
Пуазейля. Пусть через трубку длиной I и радиусом г протекает
жидкость, имеющая вязкость ц. Тогда для создания потока со
(измеряемого объемом в единицу времени) нужна разность
давлений между концами трубки ДР:
ДР = 8т]/<о(г:г4.	(26)
В случае турбулентного течения имеет место более сложная
зависимость [238].
Работа, необходимая для проталкивания жидкости через
трубку, равна произведению объема протекающей жидкости
на разность давлений. При ламинарном течении разность
давлений пропорциональна величине потока со (а при турбу¬
лентном— величине, близкой к w1>8). Следовательно, при быст¬
ром проталкивании жидкости совершается большая работа,
чем при медленном, и для того чтобы перегнать данное коли¬
чество жидкости по трубке за данное время с помощью серии
толчков, нужно совершить большую работу, чем в том случае,
если жидкость будет течь равномерно под действием постоян¬
ной разности давлений.

Движение тел в жидкостях
213
Если бы артерии имели жесткие стенки, кровь проходила бы
через капилляры последовательными толчками. Она переме¬
щалась бы во время сокращения сердца, а затем оставалась бы
неподвижной до следующего сокращения. Но дело обстоит
иначе. Во время систолы артерии расширяются, накапливая
как кровь, так и упругую энергию. В промежутках между
сокращениями сердца они сжимаются и упругая восстанавли¬
вающая сила гонит накопленную в них кровь дальше, в более
мелкие сосуды. Благодаря этому кровь течет по артериолам и
капиллярам с гораздо более постоянной скоростью и для дви¬
жения крови по всему телу требуется меньше энергии, чем
было бы нужно, если бы артерии имели жесткие стенки.
Упругость артериальных стенок обусловлена главным обра¬
зом наличием в них эластина. Они содержат также коллаген,
который гораздо менее растяжим, чем эластин, но коллагено¬
вые волокна, видимо, расположены таким образом, , что натя¬
гиваются только при растяжении артерии. Особенно хорошо
растяжима та часть аорты, которая лежит в грудной полости.
У собак ее диаметр при каждом сокращении сердца увеличи¬
вается на 10%, тогда как остальная часть аорты и бедренные
артерии расширяются всего лишь на 5 и 4% соответственно.
В грудной аорте эластин составляет около 30% сухого веса
стенки, а в брюшной аорте и других артериях его содержание
достигает лишь 15% [120]. Грудная аорта благодаря высокому
содержанию в ее стенке растяжимого эластина может накап¬
ливать большое количество упругой энергии и играет особенно
большую роль в выравнивании тока крови.
Когда рыбы пропускают воду через жабры, она проходит
по каналам между жаберными пластинками. Эти каналы дей¬
ствуют по существу как батарея очень тонких трубочек, и
если бы вода проходила че£щз них толчками, то на это требо¬
валось бы больше энергии, чем для поддержания равномер¬
ного потока. Рыба перекачивает воду движениями ротовой
полости и жаберных полостей, и эти движения обычно коорди¬
нированы таким образом, чтобы поддерживать достаточно рав¬
номерный ток воды на протяжении большей части каждого
цикла дыхательных движений [14, 141].
Около центральной оси трубы жидкость течет быстрее, чем
у стенок. Это не относится к входному участку, где жидкость
втекает в трубу из большого резервуара, но в самой трубе ток
жидкости около стенки замедляется под влиянием вязкости и
возникает градиент скорости от нуля у стенки до некоторого
максимума в центре [238].
На фиг. 88, I показано движение в трубке воды, поток ко¬
торой разделен на обособленные отрезки пузырьками воздуха.

214
Глава VI
Внутренние стрелки указывают направление и скорость движе¬
ния воды относительно пузырьков. И пузырьки и вода дви¬
жутся вправо относительно трубки, но около стенок движение
воды замедляется вследствие ее вязкости. Она перемещается
медленнее, чем пузырьки, и поэтому скорость ее движения отно¬
сительно пузырьков направлена влево. Около центральной оси
Фиг. 88.
/. Столбик воды, движущейся слева направо по трубке между двумя пузырьками газа;
стрелки (внутри) показывают перемещение воды относительно пузырьков. II. Схема де¬
формации эритроцитов в капиллярах.
трубки вода движется быстрее, чем пузырьки, и поэтому,
перемещаясь вправо, она циркулирует, как показано стрелками
1207]. Полагают, что именно такой характер носит течение
плазмы крови в капиллярах, потому что эритроциты, диаметр
которых больше ширины капилляра, деформируются и движутся
по капилляру друг за другом (фиг. 88, II) [113]. Циркуляция
плазмы, передвигающейся по капилляру в промежутках между
эритроцитами, по-видимому, способствует диффузии веществ из
крови в ткани и обратно. Например, кислород, диффундирую¬
щий из центра эритроцита, будет переноситься этим круговым
течением к стенке капилляра.
ТЕОРЕМА БЕРНУЛЛИ
Теорема Бернулли относится к установившемуся течению
вдоль линий тока. Сначала нужно объяснить, что такое уста¬
новившееся течение и что такое линии тока. Течение называют
установившимся, если скорость его в каждой точке постоянна,
хотя при переходе жидкости из одного места в другое скорость
ее движения может изменяться. Течение жидкости в трубке
■будет установившимся, если скорость его в каждом ее участке
постоянна, хотя трубка может расширяться и суживаться, так
что жидкость в соответствующих местах движется медленнее
или быстрее. Линией тока называют кривую, направление кото¬
рой везде совпадает с направлением течения жидкости. При
установившемся течении частица, начинающая свой путь в на¬
Движение тел в жидкостях
215
чальной точке некоторой линии тока, будет следовать по ней
до самого ее конца.
Теорема Бернулли выражает зависимость между скоростью'
и, высотой h и давлением Р жидкости в различных точках одной
и той же линии тока. Она верна только для случая установив¬
шегося течения. Для любой точки линии тока
+	+	=	(27}
где р — плотность жидкости, a k — константа, величина которой
одинакова для всех точек одной и той же линии тока, но может
быть иной для других таких линий. Следует заметить, что если
жидкость течет в горизонтальном направлении (т. e. h — вели¬
чина постоянная), то увеличение скорости должно сопровож¬
даться снижением давления. В следующем разделе мы увидим,
как этим можно воспользоваться для измерения скорости дви¬
жения жидкости. На этом основано также устройство лабора¬
торных насосов, применяемых для ускорения фильтрования.
Вода выходит из такого насоса сравнительно медленно, и давле¬
ние ее равно атмосферному, но внутри насоса имеется сужен¬
ный участок, где она течет значительно быстрее и давление ее
соответственно понижено. К этому участку с пониженным давле¬
нием и присоединяют прибор, в котором требуется создать раз¬
режение.
Теорему Бернулли не следует применять в тех случаях,
когда рассматривается течение жидкости вблизи поверхности
твердого тела.
АЭРОДИНАМИЧЕСКИЕ И ГИДРОДИНАМИЧЕСКИЕ ТРУБЫ
Во многих случаях трудно измерять силы, которые дейст¬
вуют на тело, движущееся в жидкости. Часто удобнее бывает
измерять их в условиях, когда тело неподвижно, а жидкость
движется. В такого рода экспериментах используют аэродина¬
мические и гидродинамические трубы. Они должны быть очень
тщательно сконструированы, чтобы измеряемые силы были та¬
кими же, как в натурных условиях, когда движется тело, а не
жидкость. В естественной ситуации жидкость обычно непод¬
вижна, если не считать области, непосредственно окружающей
тело. Таким образом, основная масса жидкости движется отно¬
сительно тела с одинаковой скоростью. Поэтому установка
должна быть сконструирована так, чтобы набегающий на тело-
поток имел везде одинаковую скорость и чтобы в нем не было
завихрений.
Создать такие условия нелегко. Когда жидкость течет по
трубе, скорость ее движения не везде одинакова — у стенок
216
Глава VI
она меньше, чем около центральной оси. При достаточной ши¬
рине трубы и достаточной скорости потока течение становится
турбулентным.
На фиг. 89 показана аэродинамическая труба, в которой эти
трудности в основном преодолены [204]. Воздух нагнетается
вентилятором в широкую камеру, где скорость его движения
невелика. Проволочная сетка способствует выравниванию ско¬
рости по всему поперечному сечению камеры. Далее установлена
Фиг. 89. Аэродинамическая труба незамкнутого типа.
J — вентилятор; 2 — проволочная сетка; 3 — сотовидная решетка; 4 — объект; 5 — сопло;
6 — к манометру.
решетка из металлических пластинок (наподобие решетки, раз¬
деляющей кубики льда в холодильниках), которая препятствует
образованию в камере крупных завихрений и заставляет воз¬
дух двигаться более, или менее прямолинейно. Таким образом,
в широкой камере создается достаточно однородный поток воз¬
духа. Если в этом потоке еще остаются какие-то возмущения,
то они сглаживаются в результате большого и равномерного
возрастания скорости при прохождении воздуха через гораздо
более узкое сопло. Манометр показывает скорость воздушного
потока.
Аэродинамические трубы иногда делают замкнутыми; при
этом исследуемый объект помещают в трубке, которая служит
продолжением сопла и ведет обратно к вентилятору. Гидроди¬
намические трубы строятся на тех же принципах, что и аэро¬
динамические, и, естественно, бывают замкнутыми.
Существуют различные методы, позволяющие визуализи¬
ровать обтекание модели в гидро- или аэродинамической трубе
[238]. Иногда полезно бывает видеть, где возникают завихрения.

Движение тел в жидкостях
217
ЛОБОВОЕ СОПРОТИВЛЕНИЕ
Когда какое-нибудь тело движется в жидкости, на него
действует направленная назад сила, задерживающая его дви¬
жение. Эту силу называют лобовым сопротивлением. Величина
ее зависит от природы жидкости и от размеров, формы и ско¬
рости движущегося тела.
Как показали эксперименты в аэродинамических трубах,
лобовое сопротивление тела или различных тел одной и той же
формы можно определить по формуле
D = 4“	,	(28)
где D—лобовое сопротивление, р — плотность жидкости, и.—
скорость движения жидкости относительно тела, А—характе¬
ристическая площадь (объяснение см. ниже) и CD—величина,
называемая коэффициентом лобового сопротивления, которая
зависит от формы тела и от числа Рейнольдса. При ином опре¬
делении коэффициента CD множитель V2 можно было бы исклю¬
чить: он введен в связи с тем, что в уравнение Бернулли (урав¬
нение 27) входит член м2/2.
Нам нужно еще определить площадь А. К сожалению, не
существует единого определения А, которое было бы удобным
при любой форме тела. Используются следующие площади:
1)	лобовая площадь, т. е. площадь проекции тела (см. гл. V)
на плоскость, перпендикулярную направлению потока. В случае
цилиндра, имеющего высоту h и радиус г, лобовая площадь
будет равна лг2, если ось цилиндра параллельна потоку, и
2r/z, если она перпендикулярна ему;
2)	площадь наибольшей проекции, т. е. проекции по тому
направлению, по которому площадь ее будет наибольшей; эту
величину используют, когда имеют дело с обтеканием профиля
крыла; по сравнению с лобовой площадью она имеет то преи¬
мущество, что не изменяется при наклоне профиля;
3)	суммарная поверхность тела. Следует помнить, что в слу¬
чае тонкой пластинки это будет суммарная площадь обеих ее
сторон.
Если возможны сомнения, то всегда важно указывать, какая
именно из этих площадей была использована при вычислении
коэффициента CD.
На фиг. 90 приведены кривые зависимости коэффициента
лобового сопротивления CD от числа Рейнольдса для тел раз¬
личной формы. Обтекаемое тело более или менее скруглено
спереди и постепенно сужается, образуя сзади острую кромку,
т. е. имеет форму торпеды без оперения (фиг. 91, I и 77). Все
218
Глава VI
коэффициенты были вычислены на основе лобовой площади.
Число Рейнольдса для всех тел, кроме диска, определяли обыч¬
ным способом по длине, измеренной в направлении потока; для
диска же его определяли по диаметру, хотя он расположен пер¬
пендикулярно потоку.
Фиг. 90. Зависимость коэффициента лобового сопротивления от числа Рей¬
нольдса для диска, расположенного перпендикулярно направлению своего
движения; для удлиненного цилиндра, движущегося перпендикулярно своей
оси; для шара и для тела обтекаемой формы, движущегося вдоль своей оси.
При изменении числа Рейнольдса в области его 'малых зна¬
чений (примерно до 100) коэффициенты лобового сопротивления
изменяются быстро. Число Рейнольдса равно около 100 для
тела длиной 1 см, движущегося в воде со скоростью 1 см/сек.,
для тела длиной 0,1 см, движущегося в воде со скоростью
10 см!сек, пли для тела длиной 1 см, движущегося в воздухе
со скоростью 14 см]сек. О лобовом сопротивлении при очень
малых числах Рейнольдса будет сказано в конце этого раздела.
В области чисел Рейнольдса примерно от 103 до 105 коэф¬
фициент сопротивления для тел данной формы, движущихся
Движение тел в жидкостях
219
в данном направлении, почти не изменяется. Он имеет минималь¬
ную величину при определенном критическом значении числа
Рейнольдса, которое обычно лежит где-то между 2- 105 и 2- 106.
Для шарообразных и цилиндрических тел он настолько резко
падает, что увеличение скорости приводит к уменьшению сопро¬
тивления. Чтобы число Рейнольдса достигло критической вели¬
чины, тело должно иметь довольно крупные, с точки зрения
зоолога, размеры или двигаться очень быстро. Число Рей¬
нольдса достигло бы величины 106 для тела длиной 10 см, дви¬
жущегося в воде со скоростью 10 м/сек или в воздухе со ско¬
ростью 140 м/сек, или же для тела длиной 100 см, движущегося
со скоростью 1 м/сек в воде или 14 м/сек в воздухе.
При сравнительно не очень больших значениях числа Рей¬
нольдса коэффициенты лобового сопротивления для тел разной
формы могут быть весьма различны. Для диска, расположен¬
ного перпендикулярно потоку, коэффициент сопротивления в ши¬
роком диапазоне значений числа Рейнольдса будет составлять
около 1,1, а для тел, сходных по форме с парашютом, он будет
еще выше. Наименьшие величины, около 0,05, дают обтекаемые
тела.
Для того чтобы легче было понять, почему форма тела так
сильно влияет на лобовое сопротивление, мы разделим его на
два типа: сопротивление, обусловленное давлением, и сопротив¬
ление трения. Двигаясь в жидкости, тело оставляет за собой
след в виде некоторой области завихренного движения. В этой
области жидкость приобретает кинетическую энергию, источ¬
ником которой должна быть работа, совершаемая при протал¬
кивании тела через жидкость. Связанную с этим часть лобового
сопротивления называют сопротивлением давления. При дви¬
жении диска в направлении, перпендикулярном его плоскости,
большую часть лобового сопротивления составляет сопротивле¬
ние давления. Так же обстоит дело с шарообразными и иными
телами, которые при движении оставляют за собой сильно воз¬
мущенный след.
Тонкая пластинка при движении в своей собственной пло¬
скости не оставляет позади себя почти никакого возмущения.
Почти все лобовое сопротивление обусловлено трением, т. е. по¬
тери на трение равны работе, затрачиваемой на преодоление
вязких сил в жидкости. Работа должна быть совершена потому,
что тело увлекает за собой непосредственно соприкасающуюся
с ним жидкость и в окружающем его тонком слое жидкости
(так называемом пограничном слое) возникает градиент ско¬
рости. Когда тонкий диск движется в своей собственной пло¬
скости, сопротивление давления очень мало и поэтому общее
сопротивление во много раз меньше, чем при движении диска
220
Глава VI
под прямым углом к этой плоскости. Например, при числе
Рейнольдса 1Q4 оно в первом случае в 40 раз меньше, чем во
втором. Постепенное сужение заднего конца у тела обтекаемой
формы способствует тому, что струи жидкости плавно смы¬
каются позади него, не образуя значительных завихрений.
Лобовое сопротивление движению хорошо обтекаемого тела
обусловлено главным образом трением, и поэтому оно лишь
ненамного больше, чем в случае тонкой пластинки, имеющей
такую же общую площадь
Фиг. 9i.
/ и II. Обтекаемые тела с удлинением
2 и 4,5 соответственно. III. Профиль крыла,
описанный в тексте (толщина преувеличена).
(Передние концы во всех трех случаях обра¬
щены влево.)
поверхности, когда она движется
в своей собственной пло¬
скости.
Для тел обтекаемой фор¬
мы сопротивление зависит
от отношения длины к наи¬
большему диаметру, назы¬
ваемого удлинением. При
увеличении удлинения уве¬
личивается площадь поверх¬
ности и возрастает трение,
но зато сопротивление дав¬
ления снижается. У тел с
одинаковой лобовой площа-
наименьшим при удлинении,
дью лобовое сопротивление будет
равном 2 (фиг. 91, /). У тел одинакового объема оно будет на¬
именьшим при удлинении около 4,5 (фиг. 91, //) и увеличится
лишь примерно на 10%, если удлинение будет равно 3 или 7. Для
фюзеляжей самолетов, естественно, предпочитали выбирать удли¬
нения, близкие к 4,5. Сопротивление давления у хорошо обтекае¬
мого тела с удлинением 4,5 составляет лишь около 20% общего
сопротивления [266] (приведенные выше цифры были получены
в экспериментах при числах Рейнольдса порядка 107 и не обя¬
зательно должны быть верны для меньших чисел Рей¬
нольдса) .
Изломы на кривых коэффициента сопротивления при числах
Рейнольдса порядка 106 обусловлены изменением в погранич¬
ном слое. При более низких значениях числа Рейнольдса тече¬
ние в этом слое остается еще ламинарным, а при более высоких
становится турбулентным. В самой области излома имеет место
ламинарное течение около передней части тела и турбулент¬
ное— у его задней части. Это явление того же рода, что и пере¬
ход от ламинарного течения к турбулентному, который проис¬
ходит в трубках при числах Рейнольдса около 103. Различие
в критических числах Рейнольдса (106 при обтекании тел и 103
в трубках) связано просто с тем, что вычисление в этих двух
случаях производится различными способами. Числа Рей¬
Движение тел в жидкостях
221
нольдса, вычисляемые по радиусу трубки или по длине тела,—
это существенно различные величины. Пока течение остается
ламинарным, сопротивление трения равно примерно
(1,33 Re-0’5),-где р—плотность жидкости, и — скорость, S —
общая площадь поверхности тела и Re — число Рейнольдса.
После перехода к турбулентному течению сопротивление трения
становится равным V2pu2S(0,074 Re-0-2), т. е. возрастает. Однако
турбулентный пограничный слой способствует уменьшению
области возмущения позади тела и тем самым — снижению со¬
противления давления. Именно поэтому на определенном этапе,
когда появляется турбулентность, лобовое сопротивление неко¬
торых тел при увеличении скорости фактически падает.
Существует область чисел Рейнольдса, в которой коэффи¬
циент лобового сопротивления для тела обтекаемой формы
можно уменьшить, если предотвратить возникновение турбу¬
лентности в пограничном слое или в некоторой его части.
В экспериментах с профилями крыльев было показано, что
даже при очень больших числах Рейнольдса сопротивление
может оставаться более низким, чем оно было бы при полностью
турбулентном пограничном слое, если наиболее толстая часть
профиля отодвинута далеко назад (фиг. 91, III). Впереди нее
пограничный слой имеет тенденцию оставаться ламинарным, но
если область наибольшей толщины отодвинуть слишком далеко,
это преимущество будет сведено на нет ростом сопротивления
давления. Отодвигая назад область наибольшей толщины, мо¬
жно было бы, вероятно, получить сходные результаты и с тор¬
педообразными телами. Возможно, что удалось бы поддержи¬
вать ламинарное течение при числах Рейнольдса выше обычной
критической точки, если бы тело было покрыто губчатым мате¬
риалом (см. следующий раздел этой главы). Гэдд [100] нашел,
что добавление ничтожных количеств некоторых веществ за¬
метно уменьшает турбулентность в воде, но пока, по-видимому,
нет никаких указаний на то, что подобного рода эффекты могут
иметь какое-то значение для животных.
Шероховатость поверхности почти не влияет на лобовое
сопротивление, если неровности не настолько велики, что высту¬
пают над пограничным слоем. Так как с увеличением числа
Рейнольдса пограничный слой становится тоньше, неровности,
несущественные при. медленном движении, могут иметь серьез¬
ное значение при высоких скоростях. При длине тела I выступы
высотой 10-3 I становятся существенными, когда число Рей¬
нольдса равно 105, неровности высотой 10-4 I—если оно равно
106 и т. д. [204].
Рассмотрим теперь лобовое сопротивление при очень малых
числах Рейнольдса. Для тела длиной 1 мм, движущегося в воде
222
Глава VI
со скоростью 1 мм/сек, число Рейнольдса равно 1. Когда это»
число меньше единицы, лобовое сопротивление при движении
тела длиной а со скоростью и в жидкости, имеющей вязкость
определяется по закону
D = k'riau,	(29)
где k — константа, зависящая от формы тела; для шара диа¬
метром а она равна Зя. Эта формула очень сильно отличается
от уравнения (28): в нее не входят ни плотность жидкости, ни
поверхность тела, а скорость не возведена в квадрат. Из урав¬
нения (29) следует закон Стокса, согласно которому шарик
с радиусом г и плотностью р, опускающийся в жидкости, будет
двигаться ускоренно, пока не достигнет некоторой скорости и,
причем
tt = 2r2g(P-PW	(30)
где р' ■— плотность жидкости и т] — ее вязкость.
В двух следующих разделах этой главы мы рассмотрим
сопротивление среды движению животных при весьма различ¬
ных числах Рейнольдса.
ЛОБОВОЕ СОПРОТИВЛЕНИЕ У ДЕЛЬФИНОВ
Дельфины — крупные, быстро плавающие животные, и поэ¬
тому число Рейнольдса достигает у них больших значений.
Т иг slops gilli—тихоокеанский представитель того же рода,
к которому относится бутылконосый дельфин, встречающийся
у берегов Англии. Лэнг и Норрис [157] нашли, что при корот¬
ких «бросках» этот дельфин может развивать скорость до
830 см/сек (около 16 узлов), а со скоростью 610 см!сек (около
12 узлов) способен плыть примерно в течение 1 мин. Исследо¬
ванный экземпляр имел длину 191 см, так что число Рейнольдса
при первой из этих скоростей составляло 830 • 191/0,01 = 1,6 • 107.
Тело Tursiops имеет хорошо обтекаемую форму, если не счи¬
тать вогнутости на конце рыла, за которую этот дельфин полу¬
чил название «бутылконосого». Оно имеет торпедообразную
форму, более или менее округлое поперечное сечение и мягко
сужается к заднему концу. Удлинение равно около 5, что близко
к идеальному отношению 4,5. Единственными выступающими
частями являются грудные, хвостовые и спинной плавники;
профиль всех этих плавников хорошо обтекаем (стр. 238).
Кожа очень гладкая и лишена волос. Все указывает на малую
величину лобового сопротивления. Стивен [231] наблюдал дель¬
финов и тюленей, плававших ночью среди планктона, который
фосфоресцировал при всяком возмущении воды. Тюлени остав¬
Движение тел в жидкостях
223
ляли за собой яркий фосфоресцирующий след, у дельфинов же
он был гораздо менее заметным. Это, по-видимому, подтвер¬
ждает, что дельфины создают сравнительно слабое возмущение
воды в своем кильватере и испытывают поэтому лишь небольшое
сопротивление давления, как и можно было предполагать ис¬
ходя из формы их тела.
Попробуем оценить величину лобового сопротивления Тиг-
siops, плывущего со скоростью 830 см!сек, и мощность, разви¬
ваемую его мышцами. Лобовая площадь, у экземпляра длиной
191 см, вероятно, составляла около 1100 см2. Коэффициенты
лобового сопротивления для обтекаемых тел при числах Рей¬
нольдса около 1,6 • 107 близки к 0,055 (фиг. 90). Подставив эти
величины в уравнение (28), мы найдем, что лобовое сопротивле¬
ние у нашего дельфина составляет примерно ’/2(830)2• 1100Х
X 0,055 = 2,0* 107 дин. Мощность равна сопротивлению, умножен¬
ному на скорость, т. е. в данном случае 830*2,0*107 эрг!сек,
или 1660 вт. Однако от мышц требуется большая мощность,
так как их к. п. д. при плавании не может достигать 100%
(стр. 278); поэтому она едва ли могла быть меньше 2000 вт.
Дельфин весил 89 кг, из которых на долю участвующих в пла¬
вании мышц приходилось, вероятно, около 15 кг. Таким обра¬
зом, мощность мышц должна была составлять примерно
130 вт!кг. Это в 3 раза больше максимальной мощности, кото¬
рую могут развивать мышцы человека при работе на велоэр¬
гометре (см. гл. I).
Действительно ли мышцы дельфинов развивают такую мощ¬
ность? После того как Грей [105] впервые произвел оценку мощ¬
ности мышц дельфинов, ее величиной интересовались многие
зоологи. Некоторые из них высказывали предположение, что
в пограничном слое каким-то образом поддерживается в основ¬
ном ламинарное течение, несмотря на высокие числа Рей¬
нольдса.
Контуры тела дельфина сходны с поперечным сечением
крыла, представленным на фиг. 91, III. Наиболее толстая часть
сдвинута назад, на расстояние около 55% длины тела от конца
рыла. До самого этого места течение могло бы оставаться лами¬
нарным. При числе Рейнольдса 1,6 • 107 крылья с подобным
сечением испытывают лишь 65% того сопротивления трения,
которое возникало бы при полностью турбулентном течении [129].
В коже дельфинов ближе к поверхности имеется тонкий
губчатый слой. Местные колебания давления, возникающие
в турбулентном пограничном слое, деформируют этот губчатый
материал, но вязкость пропитывающей его жидкости противо¬
действует деформации. Возникло предположение, что кожа,
демпфируя колебания давления, поддерживает ламинарность

224
Глава VI
пограничного слоя. Крамер [153, 154], который высказал эту
мысль, изготовил модель с искусственными покрытиями, имити¬
рующими кожу дельфина. Наиболее эффективное покрытие при
числе Рейнольдса 1,6- 107 снижало лобовое сопротивление при¬
мерно до 40% нормальной величины. Однако другим исследова¬
телям, по-видимому, не удалось воспроизвести эти поразитель¬
ные результаты [99].
Лэнг и Прайор [158] использовали иной подход к проблеме
плавания дельфинов. Они производили киносъемку одной
особи Stenella, которая после «броска» медленно плыла вдоль
берега, выпрямив тело. Движение дельфина, конечно, замедля¬
лось в результате сопротивления воды, которое вначале было
высоким, но по мере уменьшения скорости снижалось. Лэнг и
Прайор измеряли это замедление при различных скоростях и
вычисляли сопротивление при каждой из них, основываясь на
втором законе Ньютона (уравнение 1). Из найденных величин
они заключили, что пограничный слой был полностью турбу¬
лентным.
ЛОБОВОЕ СОПРОТИВЛЕНИЕ У ВОДЯНЫХ ЖУКОВ
Водяной жук Acilius имеет длину около 1,7 см и при пла¬
вании под водой может развивать скорость до 50 см)сек. Число
Рейнольдса при этой скорости составляет у него 1,7-50/0,01 =
= 8500. Более крупный Dytiscus, возможно, способен плавать
быстрее, но числа Рейнольдса для обоих этих жуков, несом¬
ненно, лежат в той области, где коэффициент лобового сопро¬
тивления мало зависит от числа Рейнольдса (фиг. 90). Течение
в пограничном слое, по-видимому, носит ламинарный характер,
и для сохранения его ламинарности не требуется никаких спе¬
циальных приспособлений.
Форма тела у водяных жуков не кажется особенно хорошо
обтекаемой. Нахтигаль и Било [178, 181] определяли их коэф¬
фициент сопротивления в надлежащем диапазоне значений
числа Рейнольдса. Некоторые из этих измерений производились
в гидродинамической трубе при скорости потока, соответство¬
вавшей естественной скорости, с которой плавают эти жуки.
Другие измерения были сделаны в аэродинамической трубе.
Так как кинематическая вязкость воздуха в 14 раз больше, чем
вязкость воды, для получения того же числа Рейнольдса ско¬
рость воздушного потока должна быть в 14 раз больше, чем
водного. Коэффициент сопротивления, вычисленный по лобовой
площади, оказался равным 0,23 для Acilius и 0,34 для Dytiscus.
У тела хорошо обтекаемой формы при том же числе Рейнольдса
он, вероятно, был бы меньше 0,1 (фиг. 90). Очевидно, что жуки
Движение тел в жидкостях
225
не обладают хорошей обтекаемостью и испытывают значитель¬
ное сопротивление давления. Их способ плавания будет описан
в одном из следующих разделов этой главы.
ТЕОРЕТИЧЕСКИЙ И ГИДРАВЛИЧЕСКИЙ К. П. Д.
Когда винт приводит в движение самолет или судно, на¬
правленная вперед тяга, необходимая для преодоления лобового
сопротивления, создается в результате отбрасывания назад
воды или воздуха. Если при этом в каждую секунду масса m
жидкости получает скорость и, то жидкость приобретает им¬
пульс mu в 1 сек и, согласно второму закону Ньютона
(см. гл. I), тяга равна mu. Мощность, необходимая для уско¬
рения жидкости, равна кинетической энергии, приобретаемой
жидкостью в единицу времени, т. е. х12ти2 в 1 сек. Очевидно,
что наибольшие значения к. п. д. могут быть достигнуты при
больших значениях m и малых значениях и. Летательный аппа¬
рат или судно экономнее приводить в движение, придавая
меньшую скорость большей массе воздуха или воды, а не боль¬
шую скорость меньшей массе.
Энергию, расходуемую на вращение винта, можно разделить
на три части. Первая часть, которую мы обозначим Ех, затра¬
чивается на преодоление лобового сопротивления движению
судна или самолета. Вторая часть, Е2, расходуется на то, чтобы
придавать воде или воздуху импульс, направленный назад, и
создавать таким образом тягу. Третья часть, Е3 — это прочие
потери энергии, например на образование водоворотов в киль¬
ватере или на преодоление лобового сопротивления лопастей
винта.
К. п.д. удобнее выражать здесь в виде дроби, а не в про¬
центах. К. п. д. винта — это отношение энергии, идущей на пре¬
одоление лобового сопротивления судна (или самолета), к общей
энергии: EJ(Ei+E2 + E3) . Это суммарный к. п. д., но удобно
ввести еще две величины: теоретический к. п. д. Ei/(E'i + E2) и
гидравлический к. п.д. (Ei + E2)/(Ei + E2+E3). Как легко заме¬
тить, эти величины определены таким образом, что суммарный
к. п.д. равен произведению теоретического к. п.д. на гидравли¬
ческий. Теоретический к. п.д. зависит от таких факторов, как
относительные размеры винта. Из сказанного ранее следует,
что он достигает максимальной величины в том случае, когда
сравнительно большая масса жидкости получает малую ско¬
рость. Для получения высокого теоретического к. п. д. нужен
большой винт. Гидравлический к. п. д. зависит от таких факто¬
ров, как форма винта, и у хороших винтов он обычно состав¬
ляет около 0,85 (85%).
15 Заказ № 180

226
Глава VI
У животных нет винтов, но понятия теоретического и гидрав¬
лического к. п. д. полезны и в биомеханике. Мы будем пользо¬
ваться ими при рассмотрении полета птиц.
ГРЕБЛЯ
При гребле весла совершают рабочие движения (гребок),
направленные назад относительно лодки, и возвратные движе¬
ния (замах), направленные вперед. На фиг. 92 представлена
гребная лодка, скорость движения которой U мы будем считать
постоянной, хотя реальная лодка двигалась бы во время рабо¬
чего хода весел ускоренно, а во время возвратного хода за-
Ф и г. 92. Механика гребли.
Объяснения в тексте.
медленно. На нее действует лобовое сопротивление D. Лопасти
весел движутся вперед и назад со скоростью и относительно
лодки, так что относительно воды они имеют скорость (w—U),
направленную назад, во время рабочего движения, и скорость
(и+ЦУ, направленную вперед, во время возвратного движения.
В первом случае они испытывают лобовое сопротивление d,
а во втором — d'. Мощность, необходимая для того, чтобы пре¬
одолевать, ]сопротивление воды движению лодки, равна DU.
Во время рабочего движения весел на преодоление их лобового
сопротивления расходуется мощность 2d(u—U), так что общая
мощность;,составляет 2d(u—U)+DU. Во время возвратного
движеншГвместо 2d'(u—U) мы будем иметь 2d'(u+U), и общая
мощность, будет. равна 2d'(u+U) +DU. Средняя затрата мощ¬
ности составляет d(u—U) +d'(u+U) +DU, а к. п.д. равен
Движение тел в жидкостях,
227
DUI[d(u—U) +d'(u+U) +DU]. Во время рабочего движения на
весла действует сила 2d, направленная вперед, а при возврат¬
ном движении — сила 2d', направленная назад, так что средняя
сила равна (d—d') и направлена вперед. Эта сила должна
уравновешивать лобовое сопротивление лодки, т. e. D=(d—d').
После подстановки (d—d') вместо D наше выражение для
к. п. д. примет вид (U/u) [(d—d') I (d+d')]. Первый множитель
в этом выражении, (U/u), зависит от относительных размеров
и коэффициентов сопротивления лодки и весел, и его можно
сравнить с теоретическим к. п. д. винта. На самом деле к. п. д.
будет меньше величины приведенного выражения, так как мы
не учитывали некоторых потерь энергии. Например, лопасти
весел движутся не по прямой, а по дуге круга, и следовало бы
учесть работу, затрачиваемую бесполезно на отталкивание воды
в сторону.
Для того чтобы к. п. д. был высоким, скорость движения
весел не должна быть намного больше скорости движения
лодки. Форма весла должна обеспечивать большое лобовое
сопротивление при малой скорости. Быстрые гребные лодки
имеют обтекаемую форму, но весла у них с широкой, плоской
лопастью, которую держат перпендикулярно траектории ее
движения в воде, чтобы сделать возможно большим лобовое
сопротивление. Величина d' должна быть малой. Для возврат¬
ного движения гребцы поднимают весла над водой, так как
сопротивление в воздухе гораздо меньше, чем при той же ско¬
рости в воде. Чтобы еще больше снизить d', они поворачивают
лопасти весел в горизонтальное положение.
ПЛАВАТЕЛЬНЫЕ ДВИЖЕНИЯ ВОДЯНЫХ ЖУКОВ
Хьюз [140] и Нахтигаль [178] производили киносъемку пла¬
вательных движений жуков Dytiscus и Acilius, которые гребут
под водой средними и задними конечностями; задние ноги у них
больше средних. На фиг. 93 схематически представлены 4 мо¬
мента рабочего (/—4) и 4 момента возвратного движения
(5—8) задних ног (конечности правой и левой стороны дей¬
ствуют одновременно).
Строение задней ноги хорошо видно там, где она изобра¬
жена сбоку в положении 4 (фиг. 93, II). Она совершенно не
похожа на ноги обычных жуков. Бедро, голень и лапка имеют
в поперечном сечении не круглую, а эллиптическую форму
(отдельные части ноги насекомого и их названия были приве¬
дены на фиг. 12, / в гл. I). Вдоль узких краев голени и лапки
расположены длинные волоски. Лапка очень длинная, а голень
относительно укорочена. Тазик неподвижно присоединен к телу.
15*

Фиг. 93. Жук Acilius.
I — вид с брюшной стороны; II и III — вид сбоку. Показаны восемь последовательных
положений задней конечности при плавательных движениях. Остальные конечности
не изображены.

Движение тел в жидкостях
229
Сочленения между тазиком и вертлугом и между бедром и го¬
ленью относятся к шарнирному типу, допускающему вращение
вокруг вертикальной оси. Голень соединена с лапкой сочлене¬
нием шарового типа.
Благодаря такому сочленению лапку можно поворачивать
вокруг ее продольной оси. Ее широкие боковые поверхности,
как у весла, располагаются во время рабочего движения верти¬
кально, а во время возвратного движения горизонтально. Кино¬
съемка жуков, у которых одна из поверхностей лапки была
окрашена белой краской, показала, что поверхность, обращен¬
ная при рабочем движении вперед, при возвратном движении
оказывается повернутой вверх. Поворот происходит автомати¬
чески вследствие того, что на дорзальном крае лапки волоски
значительно длиннее, чем на вентральном. Это хорошо видно
на лапке конечности, находящейся в положении 4 (фиг. 93, II).
Когда изображенная здесь левая конечность совершает рабочее
движение, сопротивление длинных дорзальных волосков стре¬
мится повернуть лапку против часовой стрелки, но устройство
сочленения не позволяет ей зайти при этом дальше того поло¬
жения, при котором волоски лежат в вертикальной плоскости.
При возвратном движении сопротивление длинных волосков
поворачивает лапку по часовой стрелке, так что эти волоски
оказываются обращенными назад.
Этот автоматический механизм дополнен еще одной деталью:
волоски сочленены с конечностью таким образом, что во время
ее рабочего движения они расправляются, а при возвратном
движении ток воды отклоняет их назад.
Нахтигаль заметил, что если Acilius плывет с постоянной
скоростью, то во время рабочего движения ноги место соеди¬
нения голени с лапкой остается неподвижным относительно
воды. Это наблюдение несколько неожиданно: оно означает,
что покрытая волосками голень во время рабочего движения
перемещается вперед и таким образом мешает, а не помогает
гребле. Однако во время начального ускорения тела вся нога
движется относительно воды назад, и в этом случае волоски
голени должны быть полезны. Основываясь на этом наблюде¬
нии Нахтигаля, мы можем оценить величину множителя U/u
в выражении для к. п. д. Сопротивление воды действует на все
участки лапки, и все они движутся с разными скоростями, но,
учитывая строение лапки, можно предполагать, что равнодей¬
ствующая приложена около середины ее длины, т. е. в точке,
соответствующей примерно 79% длины всей конечности от
груди. Расстояние от груди до сочленения, которое остается
неподвижным, равно 57% длины конечности. Отсюда Ufu =
= 57/79^0,7.

230
Глава VI
Нахтигаль измерял лобовое сопротивление ноги Acilius.
в гидродинамической трубе. В одной серии опытов он укреплял
ее таким образом, чтобы поток набегал на нее сзади и приводил
в положение, характерное для рабочего движения. В другой
серии он переворачивал ее, так что она принимала положение,
типичное для возвратного движения. Из полученных результа¬
тов он вычислил тот множитель для к. п. д, который отражает
затрату энергии на возвратное движение. Этот множитель был
эквивалентен множителю (d—d') / (d + d') и оказался равным
около 0,8. Нахтигаль вычислил также множитель, отражающий
потерю энергии на отталкивание воды в сторону при движении
ноги по дуге круга; он тоже оказался близким к 0,8. Теперь
мы можем оценить общий к. п. д. гребного механизма Acilius:
0,7X0,8X0,8=0,45.
АЭРОДИНАМИЧЕСКИЕ И ГИДРОДИНАМИЧЕСКИЕ ПРОФИЛИ
Лобовое сопротивление — не единственная гидродинами¬
ческая сила, действующая на тела, которые движутся в жид¬
кости или находятся в потоке. По определению оно имеет то же
направление, что и скорость движения жидкости относительно
тела. Когда симметричное тело движется вдоль своей оси сим¬
метрии, действующая на него гидродинамическая сила направ¬
лена прямо назад и вся она представляет собой лобовое сопро¬
тивление. Но когда симметричное тело движется под некото¬
рым углом к оси симметрии или когда асимметричное тело дви¬
жется в любом направлении (кроме некоторых определенных
направлений), гидродинамическая сила действует под углом
к его пути. Ее можно разложить на две составляющие, одна из
которых направлена прямо назад и представляет собой лобовое
сопротивление, а другая действует под прямым углом к первой.
Эту вторую составляющую называют подъемной силой, так как
наиболее известным ее примером служит направленная вверх
сила, которая действует на крылья самолета и поддерживает
его в воздухе. Подъемная сила вопреки ее названию не обяза¬
тельно должна быть направлена вверх.
Устройства, подобные крылу самолета, которые предназна¬
чены для создания подъемной силы при движении в воздухе,
называют аэродинамическими профилями. Аналогичные приспо¬
собления, создающие подъемную силу при движении в воде,
называют гидродинамическими профилями. На фиг. 94, I изо¬
бражен профиль и показаны направления подъемной силы и
лобового сопротивления. Соотношение этих сил зависит от угла
атаки, т. е. угла между профилем и направлением потока воз¬
духа или жидкости. Согласно одному определению, углом атаки
Движение тел в жидкостях
231
считают угол а, а согласно другому, — несколько больший угол
а , указанный на фиг. 94, II.
Коэффициент лобового сопротивления определяется по урав¬
нению (28), а коэффициент подъемной силы—очень сходным
уравнением, выражающим зависимость подъемной силы крыла
от его площади А, скорости движения и и плотности среды р.
Фиг. 94. Профили крыльев, движущихся относительно воздуха горизонтально
вправо.
В качестве А берется площадь наибольшей проекции. Это урав¬
нение имеет вид
L = l ,	(31).
где CL—коэффициент подъемной силы. Величина CL для дан¬
ного крыла зависит от числа Рейнольдса и от угла атаки. При
равенстве чисел Рейнольдса и углов атаки крылья одинаковой
формы имеют одинаковый коэффициент подъемной силы. При
этом размеры крыла, скорости движения и свойства среды
могут быть различными, достаточно, чтобы было одинаковым
число Рейнольдса. Характеристической длиной при определе¬
нии числа Рейнольдса профиля служит длина хорды
(фиг. 94, 77).
Коэффициент подъемной силы крыла при данном числе
Рейнольдса обычно приблизительно пропорционален углу атаки,
но только до известного предела. Этот предел обусловлен явле¬
нием, получившим название отрыва потока, и угол атаки, при
котором оно возникает, называют критическим углом атаки.
При дальнейшем увеличении угла атаки коэффициент подъем¬
ной силы падает. Отрыв потока сопровождается заметным
изменением картины обтекания крыла жидкостью. Когда угол
атаки меньше критического, поток в основном параллелен
поверхности крыла. Когда угол атаки больше этого критичес¬
кого угла, образуются крупные завихрения.

232
Глава VI
Подъемная сила обусловлена тем, что около одной поверх¬
ности крыла жидкость течет быстрее, чем около другой. Когда
крыло расположено так, как это показано на фиг. 94, скорость
потока над ним больше, чем под ним (мы не будем касаться
причин этого). В соответствии с уравнением Бернулли (уравне¬
ние 27) давление жидкости сверху, где она движется с боль¬
шей скоростью, меньше, чем давление ее снизу, где она дви¬
жется медленнее, и поэтому на крыло действует сила, направ¬
ленная вверх. Это и есть подъемная сила.
У боковых концов крыла жидкость перетекает вверх из
области более высокого давления в область более низкого да¬
вления (фиг. 95). При этом она приобретает определенное коли-
Хч'- высокое давление	,
Фиг. 95. Механизм возникновения индуктивного лобового сопротивления.
На фигуре схематически изображен самолет (спереди). Объяснения в тексте.
чество кинетической энергии и сохраняет эту энергию, оставаясь
позади прошедшего мимо крыла. Поэтому при движении само¬
лета воздух позади конца его левого крыла завихряется в одном
направлении, а позади конца правого крыла—в другом.
За счет этого создается некоторая .часть лобового сопротивления
крыла, называемая индуктивным сопротивлением. Выше мы
уже видели, что сопротивление давления обусловлено кинети¬
ческой энергией, теряемой с кильватерной струей.
Величина индуктивного сопротивления зависит от разности
давлений у верхней и нижней поверхностей крыла. При боль¬
шой разности давлений кончик крыла обтекает большее коли¬
чество жидкости, чем при малой, а при длинной хорде — боль¬
шее, чем при короткой. Существует уравнение, связывающее
коэффициент лобового сопротивления с коэффициентом подъем¬
ной силы и с удлинением крыла, т. е. отношением размаха
крыльев (расстояние между кончиками обоих крыльев) к сред¬
ней длине хорды. Коэффициент лобового сопротивления С©
для крыла с удлинением R при угле атаки, при котором коэф¬
фициент подъемной силы равен CL, определяется по формуле
CD = CD0 + &?l/rc/?.	(32)
CD0 — коэффициент лобового сопротивления при таком угле
атаки, при котором нет никакой подъемной силы. Его величина
зависит от формы крыла в поперечном сечении (как оно изобра¬
Движение тел в жидкостях
233
Жено на фиг. 94). Так как форму поперечного сечения назы¬
вают профилем крыла, часть лобового сопротивления, соответ¬
ствующая Сво, получила название профильного сопротивления.
Остальная часть представляет собой индуктивное сопротивле¬
ние. Величина константы k в уравнении (32) зависит от формы
крыла в плане. Она не может быть меньше единицы, но для
большинства практических целей ее можно считать почти
равной 1.
Фиг. 96. Поляры крыла с обтекаемым профилем при числе Рейнольдса около
5 • 106 (/), заднего крыла саранчи при числе Рейнольдса около 4000 (II)
и крыла Drosophila при числе Рейнольдса около 200 (III).
Для каждой кривой указана точка максимального отношения подъемной силы к лобо¬
вому сопротивлению (соответствующие цифры подчеркнуты).
Характеристики крыла можно исследовать, измеряя его
подъемную силу и лобовое сопротивление при различных углах
атаки в аэродинамической трубе. Если неудобно иметь дело
с крылом в натуре, то можно использовать его модель; необхо¬
димо лишь обеспечить надлежащее число Рейнольдса. Резуль¬
таты подобных экспериментов обычно представляют в виде
поляр, т. е. кривых зависимости между коэффициентом подъем¬
ной силы и коэффициентом лобового сопротивления, на кото¬
рых около каждой точки пишется соответствующий угол атаки.
Кривая I на фиг. 96—полярная диаграмма для одной модели
234
Глава VI
крыла самолета. У этого крыла при угле атаки 0° коэффициент
подъемной силы был очень мал, а затем возрастал приблизи¬
тельно пропорционально углу атаки, пока не достиг максималь¬
ной величины — около 1,5 при угле 19,5°. С ростом коэффици¬
ента подъемной силы увеличивался и коэффициент лобового
сопротивления (в соответствии с уравнением 32). При угле
атаки 19,5° происходил отрыв потока, и при больших углах
атаки коэффициент подъемной силы уже снижался, хотя коэф¬
фициент лобового сопротивления продолжал возрастать. При
угле атаки 2,5° (на кривой эта точка отмечена штрихом) подъ¬
емная сила крыла была в 24,5 раза больше его лобового сопро¬
тивления; при других углах атаки соотношение было меньше.
Фиг. 97. Различные профили крыла, рассматриваемые в тексте.
На фиг. 97 показаны некоторые типы профилей (т. е. попе¬
речных сечений) крыла. Фиг. 97; I — профиль тонкой, плоской
пластинки; II — профиль такой же пластинки, но слегка изогну¬
той; /// — симметричный обтекаемый профиль, который в своей
наиболее толстой части гораздо толще этих пластинок; IV —•
асимметричный обтекаемый профиль, который, как показывает
дугообразная центральная линия, представляет собой изогну¬
тый вариант предыдущего профиля. Это традиционный тип
профиля для крыльев самолета. Фиг. 97, V и VI будут рас¬
смотрены позже.
В обычных курсах аэродинамики обсуждаются сравнитель¬
ные достоинства различных профилей при числах Рейнольдса
порядка 106 и выше. Это та область чисел Рейнольдса,
в которой работают крылья самолетов. Крылья птиц, насеко¬
мых и моделей самолетов меньше по своим размерам и дви¬
жутся медленнее, поэтому они работают при меньших числах
Рейнольдса. Шмиц [220], занимавшийся конструированием моде¬
лей самолетов, измерял подъемную силу и лобовое сопротивле¬
ние крыльев различного профиля при более низких числах
Рейнольдса вплоть до 2 • 104. Некоторые из полученных им
результатов представлены на фиг. 98; это поляры для плоской
пластинки, изогнутой пластинки и обычного крыла при Двух
Движение тел в жидкостях
235
различных числах Рейнольдса.
Соответствующие профили
очень сходны с профилями /,
II и IV на фиг. 97.
При оценке этих профилей
возможны два подхода. Для
одних целей наилучшим будет
тот профиль, который дает
наибольший коэффициент
подъемной силы, для других —
тот, который дает наивысшее
отношение подъемной силы
к лобовому сопротивлению
(Cl/Cd). Нам нет необходимо¬
сти делать выбор между этими
критериями, так как в дан¬
ном случае оба они приведут
нас к одинаковым выводам.
При числе Рейнольдса 168 000
наилучшим будет обычное
крыло. Оно дает более высо¬
кий максимальный коэффи¬
циент подъемной силы, чем
плоская или изогнутая пла¬
стинка, а проведенная на гра¬
фике касательная (прерыви¬
стая линия) показывает, что
это крыло обеспечивает и наи¬
высшее отношение подъемной
силы к лобовому сопротивле¬
нию. Оно гораздо лучше пло¬
ской пластинки, но лишь не¬
значительно превосходит изо¬
гнутую пластинку. Максималь¬
ный коэффициент подъемной
силы у обычного крыла дости¬
Фиг. 98. Поляры крыльев трех раз-
личных профилей при числах Рей¬
нольдса 42 000 и 168 000.
X плоская пластинка: ® изогнутая пла¬
стинка; ® крыло традиционного профиля.
гает 1,3, а у изогнутой пла¬
стинки—1,1. Наивысшее отно¬
шение подъемной силы к лобо¬
вому сопротивлению для обыч-
ного крыла равно 15, а для
изогнутой пластинки—12.
Если взять другой традиционный профиль или же увеличить
или уменьшить изгиб пластинки, то можно получить другие
цифры, но, по-видимому, с профилями обычного типа при
236
Глава VI
указанном выше числе Рейнольдса можно получить лучшие ре¬
зультаты, чем с изогнутыми (или плоскими) пластинками. Это
остается верным и при более высоких числах Рейнольдса.
При числе Рейнольдса 42 000 плоская и изогнутая пластинки
дают несколько худшие результаты, чем при 168 000. Однако
при каждом данном коэффициенте лобового сопротивления
коэффициент подъемной силы понижается у них лишь незна¬
чительно, работа же крыла обычного типа настолько ухуд¬
шается, что оно оказывается уже не лучшим, а худшим из трех
исследованных профилей. Наибольший коэффициент подъемной
силы (почти 1,1) и наивысшее отношение подъемной силы
к лобовому сопротивлению (11) дает теперь изогнутая пла¬
стинка.
Это резкое ухудшение работы обычного крыла происходит
внезапно при некотором критическом числе Рейнольдса, которое
зависит как от профиля, так и от угла атаки, но обычно, по-
видимому, лежит в области между 60 000 и 150 000.
Сравнительные достоинства профилей, имеющих разную
толщину и разную степень изгиба, насколько мне известно, были
исследованы только при больших числах Рейнольдса, при
которых работают крылья самолетов [238]. Наибольший коэф¬
фициент подъемной силы достигается при довольно сильно
изогнутом профиле, а наивысшее отношение CLICD дают про¬
фили с меньшим изгибом.
Для того чтобы крыло давало, высокий максимальный коэф¬
фициент подъемной силы при больших числах Рейнольдса, оно
должно быть гладким, но с уменьшением числа Рейнольдса
отрицательное влияние шероховатой поверхности сильно умень¬
шается и в конце концов становится практически неощути¬
мым [220].
При очень малых числах Рейнольдса крылья не могут
работать удовлетворительно. При числах менее 100 коэффи¬
циенты лобового сопротивления у них возрастают, как и у дру¬
гих тел (фиг. 90). Хотя при числах Рейнольдса, близких к 1,
возможны высокие коэффициенты подъемной силы, соответст¬
вующие коэффициенты лобового сопротивления настолько
велики, что подъемная сила при всех условиях равна лишь
небольшой доле лобового сопротивления [238].
Действующая на крыло подъемная сила обусловлена раз¬
ностью давлений у его верхней и нижней поверхностей, но ее
можно представить как силу, приложенную в одной точке —
в так называемом центре давлений. Этот центр может быть
сдвинут далеко вперед или назад от средней линии крыла,
в зависимости от профиля, от угла атаки и от наличия у крыла
дугообразного изгиба, направленного назад [204], но у плоского
Движение тел в жидкостях
237
крыла он обычно лежит примерно на !/4 расстояния от перед¬
него края до заднего.
Когда Пенникуик [199] вычислял подъемную силу, которую
смогли бы выдержать кости крыла у голубя (см. гл. IV), ему
нужно было знать, где находятся центры подъемной силы.
На фиг. 54 показано, как он приближенно определял положение
этих центров. Он взял контур крыла голубя и разделил его на
10 прямоугольных полосок. Он исходил из допущения, что
подъемная сила, создаваемая каждой полоской, действует
посередине ее ширины и на расстоянии У4 ее длины от перед¬
него края. На фиг. 54 это место для каждой полоски указано
точкой. При планирующем полете все полоски движутся с оди¬
наковой скоростью и подъемная сила каждой из них должна
быть пропорциональна ее площади. На основе этих предполо¬
жений Пенникуик вычислил, что равнодействующая подъемных
сил всех полосок должна быть приложена в точке, отмеченной
на фиг. 54 белой звездочкой. Это и есть центр подъемной силы
для планирующего полета. Однако при зависании отдельные
подъемные силы уже не пропорциональны площади соответст¬
вующих полосок, так как дистальные полоски движутся с наи¬
большей скоростью, а проксимальные практически неподвижны.
Пенникуик учел это и путем вычислений установил, что центр
подъемной силы для зависания должен находиться в точке, от¬
меченной черной звездочкой.
КРЫЛЬЯ НАСЕКОМЫХ
У насекомых крылья работают при малых значениях числа
Рейнольдса. Саранча летит со скоростью 350 см!сек или не¬
сколько быстрее (стр. 262). Ее задние крылья сужаются к кон¬
цам, но у основания крыла хорда его достигает около 2 см.
Кинематическая вязкость воздуха равна 0,14 (табл. 4), а про¬
ксимальный конец крыла движется с той же скоростью, что и
тело; поэтому число Рейнольдса для основания крыла состав¬
ляет примерно 350’2/0,14 = 5000. Саранча крупнее большинства
насекомых, так что крылья у нее работают при относительно
больших для насекомого значениях числа Рейнольдса. Эти зна¬
чения для крыльев насекомых гораздо ниже тех, при которых
эффективны крылья традиционных профилей. В сущности,
крылья насекомых не имеют таких профилей: это тонкие, иногда
изогнутые пластинки. Поверхности их не гладкие, на них высту¬
пают выпуклые жилки. Однако эти жилки, вероятно, выступают
недостаточно сильно, чтобы оказывать заметное влияние на
подъемную силу или на лобовое сопротивление при столь малых
числах Рейнольдса.

238
Глава VI
На фиг. 96 приведена в числе прочих поляра для крыла
саранчи и крыла дрозофилы при соответствующих числах Рей¬
нольдса. Измерения производились на настоящих крыльях
в аэродинамических трубах. Оказалось, что крыло саранчи
обладает теми свойствами, каких и следовало ожидать, однако
крыло дрозофилы, по-видимому, совершенно не подвержено
отрыву потока. При углах атаки от 20 до 50° коэффициент
подъемной силы остается у него более или менее постоянным.
Нельзя считать, что это обусловлено просто малым числом
Рейнольдса, так как на моделях крыльев дрозофилы, вырезан¬
ных из магнитофонной ленты, при том же числе Рейнольдса
происходит отрыв потока при угле атаки около 25°. Вероятно,
это каким-то образом связано со строением крыла — быть мо¬
жет, с его различными волосками и щетинками [248].
Нахтигаль [180] измерял подъемную силу и лобовое сопро¬
тивление крыльев у бабочек.
ПЛАВНИКИ ДЕЛЬФИНОВ
У дельфинов и других китообразных хвостовой плавник пред¬
ставляет собой гидрокрыло. В результате движений хвоста этот
плавник создает подъемную силу, которая имеет направленную
вперед составляющую, продвигающую животное в воде [209].
Как мы уже видели, дельфин Т иг slops может плыть со ско¬
ростью до 830 см/сек. Лопасти хвоста у него сужаются к кон¬
чикам, но средняя хорда составляет около 15 см. Так как у плы¬
вущего животного хвост то поднимается, то опускается, хвосто¬
вой плавник описывает в воде волнообразную линию и должен
двигаться значительно быстрее, чем тело, но мы не будем учи¬
тывать это при определении числа Рейнольдса. Хвостовому
плавнику приходится работать при числах Рейнольдса по мень¬
шей мере до 15 • 830/0,01 = 1,2* 106. Это значительно выше ниж¬
него предела той области, где обычные обтекаемые профили
работают лучше, чем изогнутые пластинки. У дельфинов плав¬
ники имеют довольно утолщенные, обтекаемые профили, очень
сходные с фиг. 97, III [156].
ПРОФИЛИ КРЫЛЬЕВ У птиц
Птицы крупнее насекомых и летают быстрее, но их крылья
работают все еще при малых числах Рейнольдса. Например,
у голубя хорда крыла ра^на примерно 12 см (если не считать
участка около кончика крыла); следовательно, при планирова¬
нии со скоростью 15 м]сек крылья голубя работают при числе

Движение тел в жидкостях
239
Рейнольдса 12 • 1500/0,14= 130 000. Когда голубь неподвижно
зависает в воздухе его крылья работают при числе Рейнольдса
около 40 000. По-видимому, крылья голубей функционируют в том
диапазоне значений числа Рейнольдса, в котором свойства
Фиг. 99. Крыло голубя и профили некоторых его участков [182].
обычного крыла изменяются. При скользящем или быстром
полете, возможно, наилучшими были бы крылья традиционного
профиля, но при зависании лучше работали бы изогнутые пла¬
стинки.
На фиг. 99 показаны профили различных участков крыла
голубя. Они были определены Нахтигалем и Виссером [182],
которые использовали специальный метод, позволяющий сни¬
мать профиль крыла, не изменяя естественного положения.
240
Глава VI
перьев. Проксимальный, конец крыла обладает довольно обте¬
каемым профилем с утолщенным передним краем, в котором
расположены кости и мышцы. Кроющие перья придают про¬
филю плавные очертания. В своей дистальной части крыло
представляет собой тонкую изогнутую пластинку.
Эти профили были определены в условиях неподвижного
крыла в спокойном потоке. Во время полета давление воздуха
изгибает крыло и изменяет его профиль. Нахтигаль и Виссер
[182] исследовали эти изменения, устанавливая крыло голубя
в аэродинамической трубе. Они наносили 'на каждое крыло
ряды небольших меток и фотографировали их при различных
скоростях воздушного потока и при различных углах атаки.
Это делалось с помощью трех камер, направленных на крыло
под разными углами, и получаемый стереоскопический эффект
использовался для вычисления положения каждой метки, что
позволяло определять форму профиля. Как и следовало ожи¬
дать, оказалось, что поток воздуха отгибает вверх задние края
крыльев, уменьшая таким образом угол атаки и изгиб крыла.
Крыло, изгиб которого уменьшается с увеличением скорости,
кажется превосходным. При малых скоростях, для того чтобы
крылья могли поддерживать вес тела, у них должен быть высо¬
кий коэффициент подъемной силы; его легче получить при
сильно изогнутом профиле. При высоких скоростях, вероятно,
можно получить такую же подъемную силу в сочетании с мень¬
шим лобовым сопротивлением, если изгиб не слишком велик.
Браун [45] с помощью деревянного держателя укреплял ма¬
ховые первого порядка голубя в таком положении, в каком
эти перья находились бы в расправленном крыле. До тех пор
пока угол атаки был не слишком большим, подъемная сила
оставалась более или менее независимой от скорости. Вероятно,
это было обусловлено увеличением изгиба перьев при больших
скоростях.
КРЫЛЬЯ СО ЩЕЛЯМИ
Обычные крылья самолетов, как правило, не дают коэф¬
фициентов подъемной силы выше 1,5. Это связано с отрывом
потока. Более высокие коэффициенты можно получать с по¬
мощью особых приспособлений, благодаря которым отрыв
потока наступает только при необычном увеличении угла атаки.
Из этих приспособлений наиболее известны щели.
На фиг. 97, V показан профиль крыла со щелью у перед¬
ней кромки. У крыльев такого типа коэффициент подъемной
силы достигает 2 и более [238]. На фиг. 97, VI изображен про¬
филь многощелевого крыла. Такого рода крылья дают коэф¬
фициенты примерно до 3,9 [155].

Движение тел в жидкостях
241
КРЫЛЫШКО
Крылышко (alula)—это группа перьев, находящихся на
переднедорзальной поверхности крыла птицы. Оно может дви¬
гаться независимо, так как опирается на большой палец, в то
время как маховые первого порядка прикреплены на двух дру¬
гих пальцах. Крылышко может приподниматься, и при этом
между ним и остальными перьями крыла образуется щель;
тогда поперечное сечение крыла на этом уровне довольно сходно
с изображенным на фиг. 97, V. При медленном полете кры¬
лышко в определенные фазы движения крыла поднимается
(фиг. 106) и, вероятно, действует как щель у передней кромки.
Оно находится на некотором расстоянии от кончика крыла, но
концы маховых первого порядка имеют тенденцию разделяться,
образуя по существу многощелевое крыло.
По данным Брауна [47], крылышко действует как автомати¬
чески открывающаяся щель. Он фиксировал крыло голубя
в аэродинамической трубе; крыло необходимо было брать от
только что забитой птицы, так как после трупного окоченения
мышц эксперимент не удался бы. При малых углах атаки кры¬
лышко плотно прилегало к главной части крыла, так что не
оставалось никакой щели. При постепенном увеличении угла
атаки наступал момент, когда крылышко приподнималось.
В этом нет ничего загадочного. Крылья создают подъемную
силу потому, что давление над ними ниже, чем под ними. При
больших углах атаки давление, по-видимому, становится осо¬
бенно низким над самым крылышком [238], которое поэтому
отходит вверх.
Если крылышко пришить к крылу, так чтобы оно не могло
подниматься, то перья на верхней стороне крыла начинают
трепетать, когда угол атаки достигает величины чуть выше той,
при которой крылышко приподнялось бы. Трепетание свиде¬
тельствует о том, что наступил отрыв потока. Если теперь, не
изменяя положения крыла, перерезать швы, то крылышко
поднимется, а перья снова будут лежать ровно, что будет ука¬
зывать на прекращение отрыва потока. Это кажется убедитель¬
ным доказательством того, что крылышко действительно увели¬
чивает критический угол, как и следовало ожидать, если оно
действует подобно щели у переднего края в крыле самолета.
Однако Нахтигаль и Виссер [182] в своих экспериментах не
смогли продемонстрировать автоматическое поднятие крылышка.
ПЛАНИРОВАНИЕ
На фиг. 100, I изображен планер, движущийся с постоянной
воздушной скоростью и под углом О к горизонту. «Воздушная
скорость» — это скорость относительно воздуха; угол 0 между
16 Заказ № 180

242
Глава VI
горизонталью и линией движения планера в воздухе называют
углом планирования. В отсутствие ветра и и 6 будут соответст¬
венно равны скорости и углу относительно земли. Планер нахо¬
дится в равновесии, подвергаясь действию подъемной силы L
Фиг. 100. Механика полета планера.
I. Силы, действующие при планировании по прямой линии. II. Действие рулей высоты.
III. Силы, действующие во время виража в горизонтальной плоскости.
(создаваемой главным образом крыльями), лобового сопротив¬
ления D и силы тяжести mg. Следовательно,
и
Z, = /zzgcos9	(33)
D = mg sinti.	(34)
Согласно уравнению (31),
L = ^ACl,
где р — плотность воздуха, А — площадь крыльев и CL — коэф¬
фициент подъемной силы.
Из уравнения (32) получим
D = Ч2Р«2Л (Cdo +	,
где CD0 — коэффициент профильного сопротивления, в котором
учитывается лобовое сопротивление не одних только крыльев,
но и фюзеляжа, и R — удлинение крыльев.
С помощью этих уравнений можно вывести уравнение для
скорости и sin 0, с которой планер опускается относительно воз¬
духа. Ее называют скоростью снижения. Если угол планиро¬
вания, как это обычно бывает, невелик, то
и sin 9 = (рЛСр0/2/?г^) и3 -ф- (2kmgjv:RpA>)lii.	(35)
Движение тел в жидкостях
243
Обратите внимание на то, что один из членов в правой части
этого уравнения возрастает с увеличением и, а другой —
с уменьшением и.
Существует некоторое промежуточное значение и, при кото¬
ром «sin 0 имеет наименьшую величину; иными словами, су¬
ществует оптимальная воздушная скорость, при которой ско¬
рость снижения минимальна. На фиг. 101 приведены графики
Фиг. 101. Зависимость скорости снижения от воздушной скорости для типич¬
ного планера (/) и для планирующего полета глупыша (77).
Цифры на кривой II указывают число наблюдений, использованных при определении той
или иной точки.
зависимости скорости снижения от воздушной скорости для
планера и для птицы. График для планера был получен в ре¬
зультате испытательных полетов; другой график — для глу¬
пыша — получили с помощью метода, который будет описан
в следующем разделе этой главы. Оба графика имеют форму,
предсказанную уравнением (35) (шкала скорости снижения
читается сверху вниз!).
Увеличение удлинения крыльев всегда уменьшает скорость
снижения, но при малых скоростях полета оно гораздо более
эффективно, чем при больших, так как член уравнения (35),
16*

244
Глава VI
на который оно влияет, имеет большую величину при меньшей
величине и. Увеличение площади крыльев может либо увели¬
чивать скорость снижения, либо уменьшать ее. Продифферен¬
цировав уравнение (35) по переменной А, можно показать, что
при данной воздушной скорости скорость снижения будет наи¬
меньшей, когда
А = 2т g V kjTCjRC D0lpu2;	(36)
поэтому идеальное крыло должно иметь большую площадь
при малых скоростях и малую площадь при больших скоростях.
Удельная нагрузка (m/Л) у идеального крыла должна быть
низкой на малых скоростях и высокой на больших.
Из уравнения (35) видно, какова зависимость воздушной
скорости от утла планирования для каждого данного планера.
Угол планирования можно регулировать с помощью рулей вы¬
соты. Подъемная сила, поддерживающая планер, представляет
собой равнодействующую подъемных сил, приложенных
к крыльям и к горизонтальному стабилизатору. У задних кро¬
мок последнего имеются рули высоты, которые можно откло¬
нять вниз (как на фиг. 100, II), чтобы увеличивать подъемную
силу стабилизатора, или вверх, чтобы уменьшать ее. Когда эта
сила возрастает, равнодействующая подъемных сил крыльев и
стабилизатора смещается назад; когда она уменьшается, равно¬
действующая смещается вперед. Эти смещения приводят к изме¬
нению угла планирования, так как планер может находиться
в равновесии только в том случае, если центр давления лежит
над центром тяжести на одной вертикали с ним.
Когда самолет или планер делает вираж, он должен накре¬
няться в сторону поворота, чтобы подъемная сила имела гори¬
зонтальную составляющую, которая действовала бы как цен¬
тростремительная сила. Если масса летательного аппарата
равна т, то для поворота радиусом г на скорости и необходима
центростремительная сила ти2[г (см. гл. I). Это иллюстрирует
схема (фиг. 100, III), изображающая планер, который делает
вираж в горизонтальном полете. Вертикальная составляющая
подъемной силы равна L cos <р; она должна нейтрализовать вес
планера, поэтому
mg = Leos®.
Горизонтальная составляющая равна L sin ср и должна обеспе¬
чивать центростремительную силу; поэтому
ч
mu2jr = L sin?.

Движение тел в жидкостях
245
Из этих двух уравнений находим
m2g2 ф- m2u4jr2 = I2 (sin2 <р -ф cos2 ср) = А2,
L = щ У g2 ф- и4у .	(37)
Чем больше скорость и чем меньше радиус поворота, тем боль¬
шей должна быть подъемная сила. Из приведенных уравнений,
можно также найти угол крена
tgcp = «2/rg.	(38)
Накренив самолет или планер, можно заставить его сделать
вираж. Крен вызывают с помощью элеронов — подвижных щит¬
ков на задних кромках крыльев. Для того чтобы повернуть на¬
право, левый элерон опускают, а правый поднимают, В резуль¬
тате этого на левом крыле возникает большая подъемная сила,,
чем на правом, и аппарат накреняется в нужную сторону.
Для управления планером применяют также воздушные
тормоза. Это пластинки, которые могут выдвигаться над крыль¬
ями или под крыльями перпендикулярно направлению полета.
Будучи выдвинуты, они создают значительное сопротивление
давления, замедляющее движение планера. Воздушные тор¬
моза дают возможность при любом данном угле планирования
лететь с меньшей воздушной скоростью, чем это следовало бы
из уравнения (35).
ПЛАНИРУЮЩИЙ ПОЛЕТ ГЛУПЫШЕЙ
Глупыш (Fulmarus) подолгу летает перед скалами около
своего гнезда, и с вершины скалы можно наблюдать за ним
с близкого расстояния. Пенникуик [198] воспользовался этим,,
чтобы изучить планирующий полет глупыша. Он измерял воз¬
душную скорость и углы планирования у множества глупышей..
Пенникуик установил на вершине холма фотокамеру на тре¬
ножнике с головкой, имевшей отдельные оси для поворота и
для наклона и позволявшей направлять объектив в любую сто¬
рону под любым углом. Головка была соединена с чернильным
самописцем; одно перо непрерывно регистрировало азимут ка¬
меры, а другое записывало угол ее наклона. К камере был
прикреплен дальномер, соединенный с третьим пером, регистри¬
ровавшим расстояние, на которое он был установлен. Когда
птица приближалась, включали самописец и держали камеру
все время направленной на птицу, соответственно регулируя
установку дальномера. Самописец регистрировал направление-
246
Глава VI
и расстояние до птицы, и полученная запись позволяла опреде¬
лить ее путь и скорость относительно земли. С помощью анемо¬
метра, установленного на шесте над скалой, измеряли скорость
и направление ветра. Из этих данных вычисляли скорость и на¬
правление полета птицы относительно воздуха.
Особое приспособление, соединенное с дальномером, авто¬
матически приводило в действие спуск камеры, когда птица
оказывалась на расстоянии около 11 м. По фотографии прибли¬
зительно определяли площадь крыла, которую птица может
Фиг. 102. Контуры тела мертвого глупыша, показывающие возможные изме-.
нения площади крыльев и хвоста.
изменять, сгибая или распрямляя крылья. На фиг. 102 пока¬
заны контуры крыла мертвого глупыша в различных положе¬
ниях. Сравнивая снимки с этими контурами, оценивали пло¬
щадь крыльев у планирующих глупышей. Взрослые глупыши
достаточно однородны по размерам.
- Глупыш может поджимать ноги так, что они оказываются
совершенно скрытыми в перьях, и он делает это, когда плани¬
рует с равномерной скоростью в спокойной обстановке. Иногда
юн опускает ноги и пользуется ими как воздушными тормозами,
что позволяет ему, например, совершать крутой спуск сравни¬
тельно медленно.

Движение тел в жидкостях
247
Мы уже говорили о фиг. 101. Приведенная здесь кривая для
глупышей целиком основана на данных о планирующих полетах
с совершенно спрятанными ногами. Как показывает направле¬
ние касательной, минимальный угол планирования несколько
меньше 7°. Минимальная скорость снижения, по-видимому, со¬
ставляет около 4 футов в 1 сек. В обоих отношениях птица
уступает планеру, снижение которого представлено другой
кривой. Однако Пенникуик указывает, что планер предназначен
исключительно для планирования, тогда как планирующий
в воздухе глупыш —это не планер, а летательный аппарат
с двигателем, который просто выключен, и поэтому его «пла¬
нерные» качества вовсе не так уж плохи.
На основании этих данных о планирующих глупышах Пен¬
никуик вычислил коэффициенты подъемной силы. Его аппарат
не обеспечивал надежной регистрации ускорений, поэтому он
сделал допущение, что все птицы планировали с постоянной
скоростью, и для вычисления подъемной силы воспользовался
уравнением (33). Он получил ряд весьма различных коэффици¬
ентов, вплоть до максимального 1,8, который был бы нужен
для поддержания веса тела при планировании со скоростью
23 фута в 1 сек с полностью расправленными крыльями (поло¬
жение 1 на фиг. 102). В нескольких случаях была отмечена
меньшая скорость, но при этом птица, вероятно, имела ускоре¬
ние, направленное вниз. При медленном планировании крылья
глупышей обычно были совершенно расправлены, так что пло¬
щадь их достигала максимальной возможной величины, но при
больших скоростях чаще всего отмечались положения 2 и 3
(фиг. 102). Как мы уже видели, площадь крыла, при которой
скорость снижения минимальна, уменьшается с увеличением
воздушной скорости.
Пенникуик и Уэбб [201] исследовали способы регуляции
планирующего полета у глупышей. Мы уже говорили, что их
ноги могут действовать как воздушные тормоза. Хвост, видимо,
не используется в качестве руля высоты, так как линяющие
глупыши, совершенно лишенные хвостовых перьев, при умерен¬
ных и высоких скоростях полета маневрируют, по-видимому, не
хуже, чем обычно, На малых скоростях хвост расправляется —
очевидно, для создания дополнительной подъемной силы
(фиг. 103). Это происходит при посадке, так как глупыш, пре¬
жде чем сесть, должен замедлить полет, чтобы не получить
повреждений. Некоторые птицы перед посадкой загибают хвост
книзу, и он действует как воздушный тормоз, но глупыши не
делают этого. Для изменения угла планирования они вместо
руля высоты используют крылья, отклоняя их вперед или назад
и соответственно перемещая линию действия подъемной силы

Фиг. 103. Фотография глупыша (Fulmarus) в полете

Движение тел в жидкостях
24»
относительно центра тяжести. Чтобы сделать вираж, глупыши
иногда накреняются, поворачивая крылья вокруг их длинных,
осей и придавая им таким образом различные углы атаки: все
крыло используется как элерон. Иногда же они поворачивают'
только кончики крыльев.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ восходящих ТОКОВ ВОЗДУХА
Восходящие токи воздуха образуются в тех местах, где*
солнце нагревает землю неравномерно. Над участками, нагре¬
ваемыми сильнее других, соседних участков, воздух становится:
относительно более теплым и менее плотным и в конце концов
поднимается, образуя восходящий ток воздуха. Такой ток не¬
редко держится около 5 мин, а затем наступает перерыв минут
на 15. Восходящие токи воздуха часто возникают над сухими,
темными участками земли и над склонами, обращенными
к солнцу. В поисках таких восходящих токов планеристы вни¬
мательно изучают как поверхность земли, так и облака [260]_
Планер, находящийся в восходящем токе воздуха, будет под¬
ниматься, если скорость снижения у него меньше скорости
движения воздушных масс. Он может набрать немалую высоту,,
описывая некоторое время круги в восходящем токе, а затемг
может пролететь некоторое расстояние по прямой, теряя высоту,,
прежде чем ему понадобится найти другой восходящий поток
и снова двигаться по кругу.
В небольшом восходящем токе планер должен описывать,
круги малого радиуса. Чем меньше радиус, тем большая подъ¬
емная сила нужна планеру (уравнение 37). Дополнительную-
подъемную силу можно получить, ускорив полет, но при этом
увеличится и подъемная сила, необходимая для движения по-
кругу. Прирост подъемной силы в известных пределах можно-
также получить, увеличив угол атаки и тем самым коэффициент
подъемной силы, но это приведет к росту индуктивного сопротив¬
ления и как следствие увеличит скорость снижения. Уэлш и.
сотр. [260] рассмотрели возможности планера, снижение кото¬
рого представлено на фиг. 101, и показали, что его минималь¬
ная скорость снижения быстро возрастала бы по мере прибли¬
жения радиуса круга - к 100 футам (~30 м). При радиусе-
100 футов эта скорость достигла бы 20 футов в 1 сек (примерно-
6 м/сек), и даже самый сильный восходящий ток оказался бы
недостаточным для того, чтобы заставить планер подниматься.
Такой планер мог бы набирать высоту только в токах ширинок
н несколько сот футов.

250
Глава VI
ПАРЕНИЕ КАНЮКОВ
Грачи, чайки и многие другие птицы парят в восходящих
токах воздуха, описывая в них круги подобно планерам [260].
Распет [215] использовал планер при изучении различных форм
парящего полета канюка. Его планер обладал высокой манев¬
ренностью, и Распет хорошо знал его динамические характе¬
ристики. Он следовал за канюками на расстоянии 5—10 м, так
что воздушная скорость планера (которую можно было опре¬
делять по прибору) была такой же, как у птицы. Распет знал
скорость снижения планера при любой воздушной скорости и
оценивал скорость снижения канюка, наблюдая, насколько
быстро птица поднималась или опускалась относительно пла¬
нера. По характеристикам планирующего полета канюк оказался
Фиг. 104. Положение крыльев канюка при парении в восходящем токе воз¬
духа (/) и при быстром планировании (II).
очень похожим на планер, поведение которого представлено
на фиг. 101. Минимальный угол планирования составлял у него
2° 30', а у планера — 2° 18'. Минимальная скорость снижения
была равна 0,6 м/сек, а у планера — 0,8 м/сек, но у птицы
самое медленное снижение наблюдалось при меньшей воздуш¬
ной скорости (14 м/сек), чем у планера (19 м/сек). Поскольку
дополнительная подъемная сила, необходимая для полета по
кругу, с увеличением скорости возрастает (уравнение 37), ка¬
нюк, вероятно, мог использовать для подъема более узкие
восходящие токи воздуха, чем планер.
При медленно парящем или скользящем полете канюки
раздвигают маховые первого порядка (фиг. 104). Это придает
концам крыльев профиль многощелевого крыла и позволяет
получать высокие коэффициенты подъемной силы, которые необ¬
ходимы при малых воздушных скоростях. Нередко высказыва¬
лось мнение, что при раздвинутых маховых первого порядка
снижается индуктивное лобовое сопротивление — крыло ведет
себя так, как будто увеличилось его удлинение; однако это,
по-видимому, неверно [186].
Планируя с большой скоростью, канюки сужают или закры¬
вают щели между маховыми первого порядка и уменьшают
площадь крыльев, сгибая их. Мы уже объясняли, почему вы¬
годно уменьшать площадь крыла при высоких скоростях.

Движение тел в жидкостях
25 Е
АЛЬБАТРОСЫ
Нередко можно наблюдать, как альбатросы (Diomedea)
парят над морем, поднимаясь на высоту около 12 м и пикируя
оттуда к самой поверхности воды, подчас без единого взмаха,
крыльями [145]. Они могут держаться в воздухе, так как ско¬
рость ветра у поверхности моря меньше, чем на большей высоте..
Набрав скорость, птица всегда может некоторое время пла¬
нировать с набором высоты, пока сила тяжести и лобовое-
сопротивление не замедлят ее скорость настолько, что крылья
уже не смогут создавать достаточной подъемной силы. Альба¬
трос поднимается против ветра, и, хотя при этом его скорость,
относительно воды уменьшается, воздушная скорость может
оставаться неизменной или даже возрастать, так как скорость,
встречного ветра по мере подъема птицы увеличивается.
Механику планирующего полета альбатросов рассматривал
Уокден [251]. Согласно его оценке, альбатрос, планирующий со
скоростью и метров в 1 сек относительно воздуха, может наби¬
рать высоту без потери воздушной скорости только в том слу¬
чае, если скорость ветра с каждым метром подъема увеличи¬
вается по меньшей мере на 13/w метров в 1 сек. Чем быстрее-
птица летит, тем меньший градиент скорости ветра необходим,
для планирующего подъема. Альбатросы планируют с воздуш¬
ными скоростями примерно до 28 м!сек, так что минимальный
градиент должен составлять для них около 0,5 м/сек. Градиенты
такого порядка встречаются только вблизи поверхности моря;
именно поэтому, видимо, парящие альбатросы никогда не под¬
нимаются очень высоко.
Достигнув высшей точки своего подъема, альбатрос может
снова планировать вниз в любом направлении. Иногда он про¬
должает полет против ветра, и если он планирует достаточно-
быстро, то может продвинуться вперед даже относительно воды,,
хотя он и не машет крыльями. Иногда птица вместо этого пово¬
рачивает и скользит по ветру; в этом случае за каждый цикл,
подъема и спуска она будет перемещаться на некоторое рас¬
стояние по направлению ветра.
Такого рода планирование очень сильно отличается от паре¬
ния канюков в восходящих токах воздуха. Альбатрос при не¬
больших градиентах скорости ветра может набирать высоту
только за счет быстрого движения относительно воздуха. Канюк
может подниматься в небольшом, слабом восходящем токе лишь-
в том случае, если он способен планировать с малыми воздуш¬
ными скоростями. В табл. 5 для сравнения приводятся некото¬
рые данные о крыльях альбатроса и белоголового сипа. Сипы
парят таким же образом, как и канюки, о которых говорилось
252
Глава VI
в предыдущем разделе, но они гораздо крупнее, и их удобнее
сравнивать с альбатросами, так как они сходны по величине.
Таблица 5
Нагрузка на единицу площади крыльев у альбатроса (Diomedea exulans)
и у сипа белоголового (Gyps fulvus) по измерениям двух сходных
по величине особей разных видов [109]
Вид
Вес тела,
г
Размах
крыльев,
см
Площадь
крыльев,
см2
Нагрузка
на крылья,
г) см2
Альбатрос
8502
341
6 206
1,37
Сип белоголовый
7269
256
10 540
0,69
У альбатроса крылья значительно длиннее, чем у белого¬
лового сипа, но зато гораздо уже, так что удельная нагрузка
на крыло вдвое больше. Для альбатроса при быстром планиру¬
ющем полете наиболее выгодна довольно высокая удельная
нагрузка (см. уравнение 36). Для сипа важно иметь небольшую
нагрузку, чтобы крылья его создавали достаточную подъемную
силу при малых скоростях. Большое удлинение крыла было бы
выгодным для обеих птиц, но основание длинного крыла под¬
вергается действию больших изгибающих моментов, и поэтому
очень длинное крыло должно было бы иметь весьма тяжелый
скелет. Белоголовый сип вынужден обходиться сравнительно
малым удлинением крыльев, чтобы площадь их была доста¬
точной при не слишком большой длине. У альбатроса удлине¬
ние крыла равно примерно 18, а у сипа—всего лишь 6. У сипов
и канюков маховые первого порядка могут раздвигаться, обра¬
зуя нечто вроде многощелевого крыла, чтобы сохранять боль¬
шую подъемную силу при малых скоростях, у альбатросов же
они не раздвигаются.
ВЕРТОЛЕТЫ
У вертолета каждая лопасть ротора представляет собой
крыло, создающее подъемную силу таким же образом, как
обычное крыло самолета; однако лопасти могут создавать ее
даже тогда, когда вертолет неподвижен, так как они движутся
в воздухе при вращении ротора. Когда воздух воздействует на
крыло с некоторой силой, направленной вверх (подъемная
сила), крыло воздействует на воздух с равной силой, направлен¬
ной вниз, и сообщает ему соответствующее ускорение. Зная,
какую работу нужно затратить на это направленное вниз уско¬
Движение тел в жидкостях
253
рение, можно вычислить минимальную мощность, необходимую
для того, чтобы вертолет, мог неподвижно висеть в воздухе [204].
Если пг — масса вертолета и А — площадь круга, описываемого
концами лопастей ротора, то минимальная мощность Q, необ¬
ходимая при плотности воздуха р, дается равенством
Q = Vm3g3l2Ap .	(39)
Это та мощность, которая расходуется на придание воздуху
ускорения, направленного вниз. Разделив ее на гидравли¬
ческий к. п. д. ротора (см. стр. 226), получим мощность, необ¬
ходимую для того, чтобы приводить ротор в движение.
КОЛИБРИ
Колибри питаются нектаром, который они высасывают из
цветков, не садясь на них. Они как бы висят в воздухе перед
цветком, совершая крыльями быстрые трепещущие (вибрацион-
Ф и г. 105. Схема вибрационных движений крыльев у колибри, когда он непо¬
движно висит в воздухе (зачернено поперечное сечение крыла).
ные) движения вперед и назад, как показано на фиг. 105. Обра¬
тите внимание на то, что крыло во время движения назад по¬
вернуто нижней стороной вверх. Оно работает как лопасть ро¬
тора у вертолета, с той разницей, что направление его вращения
вокруг вертикальной оси постоянно меняется. Благодаря пово¬
ротам вокруг горизонтальной оси подъемная сила все время
направлена вверх. Размах основного движения крыла состав¬
ляет около 120° [129].

254
Глава VI
Мощность, необходимую для такого висения в воздухе, мо¬
жно оценить с помощью равенства (39). Мы сделаем расчет
для сравнительно небольшого колибри весом 3 г. Длина его
крыльев равна примерно 4 см [109], и так как каждое крыло,,
двигаясь вперед или назад, описывает дугу 120°, площадь А
составит 2/3 площади круга радиусом 4 см, т. е. 16л-2/3 = 34 см2.
Плотность воздуха равна около 1,3* 10-3 г1см\ Подставив эти
величины в уравнение (39), получим
Q = /(3 • 981)3/2 • 34 • 1,3 • 10“3 = 5,4 • 105 эрг1сек.
Пирсон [197] и Ласевский [159] измеряли потребление кисло¬
рода колибри, висящим в воздухе. Птицу помещали в большую
герметически закрытую камеру. В этой камере подвешивали
чашечку с раствором сахара, так чтобы колибри мог добыть
корм, только если он повисал перед чашечкой, быстро вибри¬
руя крыльями. Через камеру медленно продували воздух и
определяли содержание в нем кислорода до поступления его-
в камеру и после выхода из нее. В одном из опытов Ласевского
колибри Calypte costae весом 3 г непрерывно висел в воздухе
в течение 35 мин., и в это время среднее потребление им кисло¬
рода составляло 127 мл!час. Во время отдыха в темноте он
потреблял около 18 мл кислорода за 1 час-, следовательно, для
того чтобы птица могла висеть в воздухе, требовалось, по-види¬
мому, около ПО мл Ог в 1 час. При окислении углеводов или
жиров выход химической энергии составлял бы в этом случае
примерно 550 кал/час [34], что эквивалентно мощности
6,4 • 106 эрг!сек. По сделанной нами оценке, полезная мощность,,
расходуемая на то, чтобы висеть в воздухе, равна 5,4 • 105 эрг/сск;
следовательно, эффективность превращения химической энер¬
гии в полезную работу составляла, очевидно, около 8%. У че¬
ловека к. п. д. преобразования химической энергии в механи¬
ческую работу при работе на велоэргометре с оптимальной
скоростью равна около 20% (см. гл. I). Если бы 20% хими¬
ческой энергии, расходуемой мышцами колибри, превращалось
в механическую работу, то общая механическая работа, совер¬
шаемая мышцами в 1 сек., достигала бы 0,2 • 6,4 • 106= 1,3 -
• 106 эрг. Так как полезная мощность составляла 5,4 • 105 эрг/сек,.
гидравлический к. п. д. механизма висения в воздухе, по-види¬
мому, равен примерно 40%'.
Мышцы крыльев у колибри весом 3 г имели бы вес около
0,75 г [109]; значит, механическая мощность их на единицу веса
составляла бы 1,7-106 эрг[сек, или 170 вт/кг. Это примерна
в 4 раза больше максимальной удельной мощности мышц чело¬
века (см. гл. I).

Движение тел в жидкостях
255
МАШУЩИЙ ПОЛЕТ ПТИЦ
Мы уже рассмотрели планирующий полет и неподвижное
висение в воздухе, но пока еще не касались обычного машущего
полета, при котором птица продвигается вперед, делая взмахи
крыльями. Браун [44—46] изучал такой полет, в частности
у голубей, с помощью киносъемки. Голуби могут делать до
9 взмахов в 1 сек [200], поэтому он производил съемку со ско¬
ростью около 90 кадров в секунду.
На фиг. 106 показаны движения голубя, летящего очень
медленно в первые моменты после взлета. По-видимому, мед¬
ленный полет требует гораздо больше усилий, чем обычный, и
возможен лишь в течение нескольких секунд. Тело наклонено
под большим углом к горизонтали. Во время движения крыла
вниз крылышко приподнято. Крылья опускаются, а затем зано¬
сятся вперед: на фиг. 106, III они раскинуты в стороны, а на
фиг. 106, IV уже находятся впереди тела и расположены почти
параллельно друг другу. На фиг. 106, V показано начало подъ¬
ема крыльев. В это время крыло закрывает голову; направля¬
емое согнутым carpo-metacarpus, оно движется вверх и назад,
а затем следует внезапный- рывок, в результате которого кон¬
чик крыла быстро проходит через положение, представленное
на фиг. 106, VII, и крыло оказывается вытянутым над спиной.
Браун [44] опубликовал серию схем, показывающих последова¬
тельные положения костей крыла при выполнении этого слож¬
ного движения.
При медленном полете маховые второго порядка у основа¬
ния крыла движутся с относительно небольшой скоростью, так
как тело перемещается медленно, но маховые первого порядка,
расположенные около кончика крыла, движутся быстро. Только
они и могут создавать значительные аэродинамические силы.
Удаление маховых второго порядка, по-видимому, никак не ска¬
зывается на способности голубя к медленному полету, но если
удалить дистальные маховые первого' порядка, птица не сможет
летать. При объяснении механизма медленного полета работу
маховых второго порядка можно не учитывать.
Маховые первого порядка быстро движутся относительно
тела птицы вниз и вперед, а затем вверх и назад, в то время
как тело медленно перемещается в воздухе. Траектория какой-
либо точки махового первого порядка относительно воздуха
будет результатом сложения этих двух движений. Приблизи¬
тельная форма этой траектории представлена на фиг. 107, I, и
здесь же показаны поперечные сечения дистальной части крыла.
Во время движения крыла вниз угол атаки велик, но образова¬
ние щелей между перьями предотвращает отрыв потока

Фиг. 106. Медленный долет голубя.
Контуры перерисованы с фотографий, снятых с интервалами 0,01 се^

Движение тел в жидкостях
257
(см. стр. 240). Просвет под крылышком действует как щель
в передней кромке, а маховые первого порядка у кончика крыла
слегка расходятся, делая его многощелевым. Равнодействую¬
щая подъемной силы и лобового сопротивления, вероятно, на¬
правлена более или менее вертикально вверх: на это указывает
характер изгиба маховых первого порядка на фиг. 106, III.
Во время подъема крыла давление воздуха на дорзальные
поверхности маховых первого порядка поворачивает их, так что
они расходятся не только у кончиков, как при движении вниз,
Фиг. 107. Маховые первого порядка при медленном полете голубя.
/. Путь, проходимый в воздухе маховыми первого порядка при медленном полете голубя,
и силы, действующие на них при движении крыльев вверх и вниз. II и III. Схемы, пока¬
зывающие, почему маховые первого порядка сомкнуты при движении крыла вниз и раз¬
деляются при движении вверх.
а почти по всей своей длине. Это обусловлено тем, что у каж¬
дого пера опахало с задней стороны стержня шире, чем с перед¬
ней, и перья частично накладываются друг на друга, как пока¬
зано на фиг. 107, Я. При опускании крыла давление воздуха
на более широкую сторону опахала стремится удерживать
перья в сомкнутом положении (если не считать кончиков, кото¬
рые не смыкаются), а во время подъема поворачивает их так,
что между ними образуются широкие промежутки (фиг. 107, III).
Предполагали, что рабочим движением крыльев является их
опускание, а подъем — это просто возвращение в исходное поло¬
жение, во время которого перья, подобно веслам, повернуты
гак, чтобы лобовое сопротивление сводилось к минимуму;
однако на фиг. 106, VII маховые первого порядка отогнуты
вверх и вперед, а это говорит о том, что на них действует сила,
направленная вверх и вперед. На фиг. 107,/ показано, каким
17 Заказ № 180

258
Глава VI
образом эти перья работают подобно отдельным крыльям и
создают такую силу.
Летящей птице нужны аэродинамические силы, направлен¬
ные вверх, которые поддерживали бы тяжесть ее тела, и силы,
направленные вперед, которые продвигали бы ее в воздухе.
Наш анализ уже показал, что равнодействующая приложенных
к крылу сил при его опускании направлена более или менее
вертикально вверх, а во время его подъема — вверх и вперед.
Фиг. 108. Последовательные положения (через равные промежутки времени)
плеча голубя, который летит вверх, справа налево.
Обратите внимание на то, что во время подъема крыла тело движется быстрее.
По-видимому, это подтверждает и фиг. 108, где указаны поло¬
жения плеча одного голубя на последовательных кадрах снятого
Брауном фильма. Птица летит медленно справа налево, набирая
высоту. В периоды подъема крыльев точки располагаются
дальше друг от друга, т. е. птица движется быстрее именно
тогда, когда, как мы полагаем, действует главная движущая
сила, направленная вперед.
Механизм медленного полета, который мы до сих пор рас¬
сматривали, используется лишь очень короткое время — при
взлете и при посадке. Обычный полет со средней или большой
скоростью носит совершенно иной характер. Птица движется
в воздухе сравнительно быстро, так что крылья и при более
медленных взмахах создают достаточную подъемную силу. Как
амплитуда, так и частота взмахов во время обычного полета
Движение тел в жидкостях
259
меньше, чем при взлете. Но даже проксимальные части крыльев
движутся с достаточной скоростью, чтобы создавать полезные
силы. Без маховых второго порядка голубь может взлететь, но
не способен развить большую скорость.
Контуры на фиг. 109 сделаны с кадров, полученных при
киносъемке быстрого полета большой синицы (Parus major).
Крылья во время их движения вниз не заносятся вперед, а при
движении вверх не происходит никакого сложного «рывка».
Фиг. 109. Быстрый полет большой синицы (Parus major).
Контуры срисованы с фотографий, снятых с интервалами 0,01 сек.
На фиг. 109,/// концы маховых первого порядка отогнуты
вверх и вперед; следовательно, сила, возникающая при опуска¬
нии крыльев, должна быть наклонена вперед. На фиг. 110 пока¬
зано, как это могло бы получаться: равнодействующая подъем¬
ной силы и лобового сопротивления крыла, конечно, наклонена
назад относительно траектории крыла в воздухе, но она может
быть наклонена вперед относительно траектории тела, так как
крыло движется по нисходящей линии.
Во время подъема крыльев маховые первого порядка не
согнуты, так что действующие на них силы, по-видимому, не¬
велики. Кончик крыла, вероятно, поднимается примерно так,
как показано на фиг. НО, и не создает сколько-нибудь заметной
подъемной силы. Эта сила имела бы составляющую, направлен¬
ную назад и стремящуюся замедлить движение птицы. Это от¬
носится и к маховым второго порядка, но только в гораздо.
7*:

260
Глава VI
меньшей степени, так как они находятся ближе к телу и
поэтому траектории их подъема и спуска не такие крутые, как
у маховых первого порядка. Вероятно, эта проксимальная
группа перьев все время создает силу, направленную вверх,
тогда как маховые первого порядка, опускаясь, создают силу,
направленную вверх и вперед, а во время их подъема не воз¬
никает почти никакой силы. Киносъемка полета лебедя, который
ничем существенным не отличался от представленного на фиг. 109
полета синицы, ясно показала, что во время опускания крыльев,
когда маховые первого порядка создают силу, направленную
вперед, движение тела ускоряется, а во время подъема крыльев
Фиг. 110. Схема траектории маховых первого порядка при обычном быстром
полете птицы (показаны силы, действующие на эти перья при движении крыла
вниз).
замедляется. Существуют формы полета, промежуточные между
типичным быстрым и типичным медленным полетом [45].
Попробуем теперь оценить мощность, необходимую для
машущего полета. Птица, планирующая с постоянной скоростью
в неподвижном воздухе, теряет высоту и тем самым — потен¬
циальную энергию. Птица, летящая горизонтально, не теряет
потенциальной энергии. Мы можем с достаточным основанием
предположить, что энергия, необходимая для машущего полета,
не должна быть меньше той энергии, которую птица потеряла
бы в случае планирования [215]. Минимальная скорость сниже¬
ния планирующего глупыша составляет около 120 см!сек
(стр. 247), а у канюка она равна около 60 см/сек (стр. 250).
Мы возьмем промежуточную величину 100 см!сек и предполо¬
жим, что птица с массой тела т граммов при планирующем
спуске будет терять в среднем 100 mg эргов потенциальной
энергии в 1 сек и что для горизонтального полета ей потре¬
буется мощность по меньшей мере 100 mg эргов в 1 сек.
Теккеру [247] удалось измерить потребление кислорода летя¬
щей птицей. Он обучил волнистых попугайчиков (Melanopsitta-
Движение тел в жидкостях
261
cus) совершать полет навстречу воздушному потоку в аэроди¬
намической трубе таким образом, чтобы не перемещаться отно¬
сительно стенок трубы ни вперед, ни назад. Труба была зам¬
кнутого типа, с многократной рециркуляцией воздуха, и Теккер
измерял скорость снижения содержания в нем кислорода во
время эксперимента с птицей. Попугайчики использовали 38 мл
(или несколько больше) кислорода на 1 г веса тела в 1 час
во время полета и всего лишь около 8 мл/г • час в состоянии
покоя. Очевидно, для полета требовалось примерно 30 мл Оз
на 1 г веса в 1 час, и эта величина оставалась более или менее
постоянной при всех испробованных воздушных скоростях. Она
соответствует примерно 150 кал/г'Час, или 1,8 • 106 эрг1г-сек
химической энергии. Если эффективность преобразования мыш¬
цами химической энергии в механическую равна 20% (см.гл. I),
то за 1 сек освобождалось около 3,6-105 эрг механической энер¬
гии на 1 г веса тела. Из наблюдений над глупышами и каню¬
ками мы заключили, что для горизонтального полета нужна
была бы мощность 100 mg, или 105 эрг/г-сек. Это позволяет
предполагать, что гидравлический к. п. д. полета равен около
30%, что несколько ниже нашей оценки для колибри, висящего
в воздухе на одном месте. Конечно, это весьма приближенный
расчет; кроме того, нужно учитывать, что ни глупыш, ни канюк
не имеют особого сходства с волнистым попугайчиком.
Мы относили мощность к единице веса всего тела, а не
только мышц. Вес летательной мускулатуры составляет у вол¬
нистого попугайчика 26% веса тела; поэтому выход механи¬
ческой мощности, если оценивать его по потреблению кислорода,
будет около 1,4 • 106 эрг на 1 г мышечной ткани, или 140 вт!кг,
что лишь немного ниже оценки, полученной для колибри.
ПОЛЕТ НАСЕКОМЫХ
У насекомых движения, связанные с полетом, можно было бы
изучать таким же образом, как Браун изучал их у птиц, —
путем киносъемки свободного полета. Вейс-Фо [254] разработал
иной метод, который он применил при исследовании полета
саранчи.
Насекомое подвешивали на тонком рычажке подобно грузу
на стержне маятника. Его прикрепляли с помощью воска или
присоски так, чтобы это не мешало движениям крыльев. Затем
этот «маятник» помещали перед соплом аэродинамической
трубы такого типа, как на фиг. 89. Когда включали вентиля¬
тор, насекомое начинало махать крыльями, и такой «полет»
иногда продолжался несколько часов. Если скорость его была
больше скорости воздушного потока, то «маятник» отклонялся
262
Глава VI
вперед, а если меньше, то назад. Благодаря электрической
обратной связи между «маятником» и вентилятором скорость
потока в первом случае уменьшалась, а во втором увеличива¬
лась, т. е. она автоматически регулировалась таким образом,
что всегда была в точности равна скорости «полета» насеко¬
мого. В таких условиях сила лобового сопротивления, направ¬
ленная назад, была равна противоположно направленной силе,
создаваемой движениями крыльев, как это было бы при свобод¬
ном полете с постоянной скоростью. Конечно, лобовое сопро¬
тивление было частично обусловлено тонкой осью «маятника».
Эта часть была невелика, но в некоторых экспериментах прини¬
мались меры, чтобы скомпенсировать ее.
Рычажок с насекомым подвешивали к аэродинамическим
весам, измерявшим направленную вверх силу, которую созда¬
вали движения крыльев. Когда эта сила была равна весу насе¬
комого, условия эксперимента приближались к условиям сво¬
бодного горизонтального полета. Это имело место при «полете»
со скоростью около 350 см/сек-, при меньших или больших ско¬
ростях сила, направленная вверх, была соответственно меньше
или больше. Воздушные скорости полета саранчи в естествен¬
ных условиях, по произведенным оценкам, несколько превы¬
шают 350 см1сек.
Движения крыльев регистрировались с помощью фотогра¬
фии. Был использован стробоскопический метод, а не высоко¬
скоростная киносъемка, так как он дешевле и не требует
непрерывного яркого освещения (наиболее стабильный полет
саранчи удавалось получать при слабом свете). Интервалы
между стробоскопическими вспышками были отрегулированы
так, чтобы они были немного длиннее одного цикла летательных
движений; при этом создается впечатление, что крылья совер¬
шают нормальные движения, но только гораздо медленнее.
При каждой вспышке производили один снимок; таким обра¬
зом, на последовательных снимках фиксировались моменты раз¬
личных циклов, но они соответствовали ряду последовательных
фаз одного цикла. В результате фактически получался фильм,
на котором очень быстрые движения крыльев представлены
в замедленном виде.
Прежде чем перейти к результатам работы Вейс-Фо, рас¬
смотрим движения крыльев у мухи Phormia. У нее только два
крыла, тогда как у саранчи — четыре. Полет Phormia исследо¬
вал Нахтигаль [179], который применял в общем такой же ме¬
тод, как и Вейс-Фо, но только использовал высокоскоростную
киносъемку.
Движения крыльев Phormia показаны на фиг. 111. Два кон¬
тура тела относятся к моментам, когда крылья находятся
Движение тел в жидкостях
263
в крайнем верхнем и крайнем нижнем положениях. Во время
движения вниз крылья отклоняются вперед относительно тела,
а во время движения вверх — отклоняются назад. Так как тело
все время перемещается в воздухе вперед, кончик крыла опи¬
сывает довольно сложную кривую (фиг. 111).
Здесь же представлено поперечное сечение крыла на четы¬
рех стадиях цикла движений и вероятные схемы действующих
Фиг. 111. Движения крыльев мухи (показаны силы, которые, вероятно, дей¬
ствуют на крыло в различные моменты цикла движений).
на него сил. На большей части нисходящего отрезка пути перед¬
няя кромка крыла расположена несколько ниже задней, а во
время подъема поверхность крыла повернута почти вертикально
передней кромкой вверх. Механизм этих движений был уже
описан в гл. II. На стадии I угол атаки сравнительно невелик
и крыло, по-видимому, создает достаточную подъемную силу
при малом лобовом сопротивлении; равнодействующая обеих сил
направлена более или менее вертикально. На стадии II угол
атаки достигает почти 90° и лобовое сопротивление должно быть
большим, но если крыло этой мухи так же мало подвержено
отрыву потока, как у дрозофилы (фиг. 96), то подъемная сила
все еще может быть значительной. Во всяком случае, направле¬
ние равнодействующей и здесь должно быть приблизительно
264
Глава VI
вертикальным. Большое лобовое сопротивление будет способ¬
ствовать замедлению движения крыла, которое должно оста¬
новиться в нижней точке своего пути. На стадии III воздушный
поток набегает уже не на вентральную, а на дорзальную
поверхность крыла и равнодействующая, вероятно, направ¬
лена более или менее горизонтально вперед. На стадии IV
воздух снова набегает на вентральную поверхность и равно¬
действующая, видимо,, направлена назад и вниз; при этом она
лишь может помочь торможению крыла в конце его движения
вверх.
Таким образом, при движении крыльев вниз, по-видимому,
создается большая часть силы, направленной вверх и поддер¬
живающей вес тела, а при движении их вниз — большая часть
силы, направленной вперед и преодолевающей лобовое сопро¬
тивление тела. Возможно, что аэродинамические силы помогают
торможению крыла вблизи верхней и нижней точек его дви¬
жения.
Phormio, делает около 120 взмахов крыльями за 1 сек, а са¬
ранча, исследованная Вейс-Фо, — всего лишь около 17. Фиг. 112
скомпонована на основании нескольких типичных фильмов,
снятых в условиях, когда подъемная сила точно уравновеши¬
вала вес саранчи. Поперечные линии, прочерченные на перед¬
них крыльях,—это тонкие волоски, которые были приклеены
к крыльям, чтобы можно было наблюдать вращение крыла
вокруг его длинной оси. Приведенные здесь графики показы¬
вают изменение угла, если смотреть на крылья сзади. Этот
угол отсчитывается от линии, направленной вертикально вниз,
и выражен в радианах. Линия, проведенная на графике против
ординаты 1,6 (л/2) рад, соответствует горизонтальному поло¬
жению крыльев. Задние крылья поднимаются выше и опуска¬
ются ниже, чем передние, и несколько опережают их по фазе.
Путь каждого крыла в воздухе очень похож на путь крыла
Phormio (фиг. 111), и крылья весьма сходным образом пово¬
рачиваются вокруг своих длинных осей.
Йенсен [146] пытался определить величину сил, действующих
на крылья саранчи на каждой из стадий, выявленных Вейс-Фо.
Для этого необходимо было измерить подъемную силу и лобо¬
вое сопротивление крыльев при различных углах атаки. Кон¬
чики крыльев движутся быстрее, чем их основания, и это необ¬
ходимо было учесть. Для того чтобы упростить задачу, Йенсен
измерял действующие на крыло силы в воздушном потоке, ско¬
рость которого у кончика крыла была больше, чем у основания.
Как мы уже знаем, у стенок трубы жидкость течет медленнее,
чем у ее центральной оси. Йенсен вставлял крыло саранчи
через боковое отверстие в трубку, по которой проходил воздух.

Движение тел в жидкостях
265
Придав трубке надлежащую форму, Йенсен смог получить
такой градиент скорости потока около крыла, который в доста¬
точной мере соответствовал условиям, создающимся при полете.
Он измерял подъемную силу и лобовое сопротивление каждого
Угол отклонения крыла , род
Фиг. 112. Движения крыльев саранчи.
Кривые отражают изменение угла между крылом и вертикалью, направленной вниз, по
данным стробоскопической фотосъемки во время «полета» в аэродинамической трубе.
Над кривыми изображено насекомое в четырех последовательных положениях. Время
отсчитывается с того момента, когда задние крылья проходят среднюю точку при дви¬
жении вверх.
/ — задние крылья; II — передние крылья.
крыла в ряде последовательных положений, по возможности
точно соответствовавших.положениям, которые оно принимает
во время полета. На основании полученных результатов он про¬
изводил оценку вертикальных и горизонтальных сил, создавае¬
мых крыльями на каждом этапе цикла их движений.
Можно было бы усомниться в надежности этого метода.
В самом деле, допустимо ли на основании измерений, произве¬
денных на неподвижном крыле, оценить величину сил, которые
266
Глава VI
действуют на крыло во время его быстрых и сложных движений,
связанных с полетом? Йенсен проверил это, приближенно вы¬
числив средние значения направленных вверх и вперед сил,
которые крылья передают телу у экземпляров саранчи, показан¬
ных в четырех из фильмов, отснятых Вейс-Фо. Во всех случаях
полученные оценки вертикальной силы хорошо согласовались
с результатами измерений этой силы в опытах Вейс-Фо, а оценки
горизонтальной силы — с величинами лобового сопротивления
тела, измеренными при той же воздушной скорости. Лобовое
сопротивление измеряли на мертвых экземплярах, у которых
крылья были удалены, а ноги приведены в положение, харак¬
терное для полета; эти экземпляры высушили, чтобы придать
им жесткость.
Таким образом, описанный метод, по-видимому, надежен.
Сила, действующая на крыло саранчи на той или иной стадии
его движения, не всегда имеет такое же направление, как в со¬
ответственный момент у Phormia, но эти различия для нас несу¬
щественны. Результаты работы Йенсена нашли наиболее инте¬
ресное применение при вычислении энергии, необходимой для
полета [146, 259].
Летящее насекомое совершает работу против аэродинами¬
ческих сил, действующих на его крылья. При движении крыльев
вниз равнодействующая подъемной силы и лобового сопротив¬
ления направлена вверх (фиг. 111) и задерживает это движение.
При движении крыльев саранчи вверх равнодействующая этих
двух сил все еще отклонена вверх и, следовательно, помогает
движению крыльев. В результате действия аэродинамических
сил летательные мышцы не сокращаются, а растягиваются.
Можно сказать, что эти мышцы производят отрицательную ра¬
боту. Из экспериментальных данных Йенсена было вычислено,
что в каждом цикле движений летательные мышцы саранчи
должны производить примерно +8000 эрг положительной ра¬
боты и —2500 эрг отрицательной работы.
Поднимая и опуская крылья, летящее насекомое совершает
также работу, связанную с ускорением и замедлением их дви¬
жения. Когда крылья движутся ускоренно, летательные мышцы
сокращаются и производят положительную работу. Когда дви¬
жение крыльев замедляется, летательные мышцы подвергаются
насильственному растяжению и производят отрицательную
работу. Необходимую работу можно вычислить по максималь¬
ной угловой скорости каждого крыла при каждом движении
(в одном направлении) и по моментам инерции крыльев. Мы
уже видели (см. гл. I), как можно определить момент инерции
крыла насекомого. По-видимому, в каждом цикле движений
саранча должна произвести около +6000 эрг положительной
Движение тел в жидкостях.
267
работы, чтобы придать своим крыльям ускорение, и около
—6000 эрг отрицательной работы, чтобы затормозить их дви¬
жение.
Работу, затрачиваемую на преодоление аэродинамических
сил, мы будем называть аэродинамической, а работу, связан¬
ную с ускорением и замедлением движения крыльев, — инер¬
ционной. Суммарную работу, которую нужно совершить в од¬
ном цикле движений, нельзя определить просто путем сложения
аэродинамической работы с инерционной. Это видно из рассмо¬
трения стадии II в цикле летательных движений Phormia
(фиг. 111). На этой стадии крылья опускаются, преодолевая
сопротивление аэродинамических сил, так что совершается
положительная аэродинамическая работа, но они движутся
с замедлением, так что совершается отрицательная инерцион¬
ная работа. Кинетическая энергия, отнятая у крыльев, может
быть использована для совершения хотя бы некоторой части
аэродинамической работы, и поэтому положительная аэродина¬
мическая работа и отрицательная инерционная работа взаимно
компенсируются, по крайней мере частично. Вычисление, сде¬
ланное с учетом таких взаимоотношений, показывает, что в об¬
щем итоге саранча должна производить +11 000 эрг положи¬
тельной работы и —6000 эрг отрицательной работы в каждом
цикле движений крыльев.
Упругие материалы могут сохранять в себе запас энергии
(см. гл. III). На растяжение упругого тела затрачивается работа,
но затем оно само может производить работу при своем упру¬
гом восстановлении. Иными словами, во время растяжения
тело производит отрицательную работу, а во время укороче¬
ния— положительную работу. Мы уже видели (см. гл. III), что
большая часть отрицательной работы, совершаемой при тормо¬
жении крыльев в конце их движения вверх, переходит в потен¬
циальную энергию резилина и других упругих материалов. Эта
энергия вновь освобождается в виде положительной работы,
затрачиваемой на ускорение -крыльев в начале их движения
вниз. Поскольку инерционная работа составляет весьма значи¬
тельную часть всей работы, таким способом экономится сущест¬
венное количество энергии.
Эта энергия терялась бы, если бы движение крыльев просто
тормозилось мышцами, так как мышцы не способны сохранять
энергию, затраченную на их растяжение (если не считать не¬
большого ее количества, сохраняемого последовательным упру¬
гим компонентом; см. последний раздел гл. III). Сопротивляясь
насильственному растяжению, мышца не только не накапливает
энергию, а даже в какой-то мере расходует ее.

268
Глава VI
ГЕТЕРОЦЕРКАЛЬНЫЕ ХВОСТЫ РЫБ
На фиг. 113,/ изображена типичная акула. Хвост у нее
гетероцеркальный —с большой нижней и небольшой верхней
лопастями. Когда рыба плывет, он движется из стороны в сто¬
рону. На фиг. 113,// хвост представлен в поперечном сечении
и показаны силы, которые действуют на него, когда он откло¬
няется влево. Большая нижняя лопасть изогнута и образует
с направлением движения угол атаки а, так что на нее действует
не только лобовое сопротивление, но и подъемная сила; это
направленная вверх сила С на фиг 113, /.
Фиг. 113. Движение акулы.
I — схема сил, действующих на тело плывущей акулы; II — поперечное сечение хвоста
в момент его движения справа налево.
У типичных акул плотность тела значительно выше плот¬
ности воды, в которой они живут. Для того чтобы они могли
плыть по горизонтали, им необходимы силы, направленные
вверх, которые могли бы сбалансировать избыточный вес тела.
Эти силы создаются хвостом и грудными плавниками, которые
акула держит так, что образуется некоторый угол атаки и воз¬
никает подъемная сила; это направленная вверх сила В на
фиг. 113,/.
На той же схеме показаны еще две вертикальные силы: вес
рыбы W, приложенный в центре тяжести, и выталкивающая
сила А, обусловленная весом вытесненной воды, которая при¬
ложена в центре плавучести. Центр тяжести расположен не¬
сколько кзади от центра плавучести, так как хвост плотнее
головы. D—лобовое сопротивление тела и плавников, а Т —
сила тяги, создаваемая плавательными движениями.
Если рыба плывет горизонтально с постоянной скоростью,
то равнодействующая всех сил, действующих на рыбу, должна
Движение тел в жидкостях
269
быть равна нулю. Сила Т должна быть равна лобовому сопро¬
тивлению D, и
A+B + C = W.
Рассмотрим теперь моменты относительно центра тяжести.
Если расстояния от этого центра до линий действия сил А, В и
С равны а, b и с соответственно, то
Аа-\- ВЬ = Сс.
С помощью этих уравнений можно оценить подъемные силы
В и С, необходимые данной акуле для сохранения равновесия
[9]. Величины A, W, а, b и с можно измерить или приближенно
вычислить. Затем можно решить систему из двух приведенных
выше уравнений и найти величины В и С. Для одного экзем¬
пляра акулы Galeorhinus, весившего 3,5 кг, В оказалось равно
113 г, а С — 44 г. Всякий раз когда эта рыба плывет по гори¬
зонтали, с какой бы скоростью она ни двигалась, силы В и С
должны иметь эти величины.
Силы, действующие на гидрокрыло, зависят от скорости его
движения. Для того чтобы сила В оставалась постоянной, коэф¬
фициент подъемной силы грудного плавника по мере увеличения
скорости должен уменьшаться. Существуют мышцы, которые
могли бы производить такое действие, уменьшая либо угол
атаки, либо степень изгиба этого плавника. Для поддержания
постоянства силы С необходимо уменьшать коэффициент подъ¬
емной силы хвоста, по мере того как рыба будет плыть быстрее
и движение ее хвоста из стороны в сторону будет ускоряться.
На фиг. 114 показан аппарат, с помощью которого измеряли
вертикальные силы, создаваемые гетероцеркальными хвостами
[9]. Хвост, повернутый нижней стороной вверх, прикрепляли
к концу рычага FG, который в точке В был соединен шарниром
с вертикальным стержнем, подвешенным в точке А на шари¬
ковом подшипнике. Этот стержень мог вращаться под действием
груза Е. Хвост погружали в воду, налитую в большой сосуд, и
при вращении стержня он двигался в ней. При этом хвост соз¬
давал силу, направленную вниз (так как он был перевернут);
эту силу можно было измерять, уравновешивая ее грузами,
прикрепляемыми к другому концу рычага (G). Здесь укрепляли
тот или иной груз (помимо груза, необходимого для уравнове¬
шивания тяжести самого хвоста) и подбирали такую скорость
вращения, чтобы хвост не поднимался и не опускался.
На основании результатов таких экспериментов были по¬
строены кривые зависимости вертикальной силы от скорости
(фиг. 115). Различные части хвоста находились на разных рас¬
стояниях от стержня и двигались с разными скоростями;

Фиг. 114. Прибор, использованный при исследовании сил, действующих на ге¬
тероцеркальные хвосты рыб [9].
Объяснения в тексте.
Фиг. 115. Зависимость вертикальной силы, действующей на хвосты акул
Galeorhinus {/) и Scyliorhinus (II и III), от скорости их движения в аппарате,
изображенном на фиг. 114.
Для Scyliorhinus приведены не первоначально опубликованные данные (полученные
в опытах с хвостами, хранившимися в замороженном состоянии [9]), а результаты новых
экспериментов со свежими хвостами. Данные для Galeorhinus также получены на неза¬
мороженных хвостах. Значение стрелок объяснено в тексте. Вес Galeorhinus 3500’ г, вес
Scyliorhinus 800 г (II) и 900 г (III).

Движение тел в жидкостях
271
скорость, указанная на графике, — это скорость движения той
точки хвоста, где, по-видимому, приложена равнодействующая
сила. Как у Galeorhinus, так и у Scyliorhinus вертикальная
сила приблизительно пропорциональна скорости, взятой в сте¬
пени 1,5. Если бы хвост представлял собой жесткое гидрокрыло,
эта сила была бы пропорциональна квадрату скорости. Наблю¬
дающееся различие, вероятно, обусловлено сгибанием хвоста,
в результате чего коэффициент подъемной силы с увеличением
скорости снижается. Этого можно было ожидать, так как чем
выше скорость, тем больше силы, стремящиеся согнуть хвост и
уменьшить угол атаки а (фиг. 113, II).
Хотя с увеличением скорости коэффициент подъемной силы
уменьшается, он отнюдь не падает настолько быстро, чтобы
подъемная сила оставалась постоянной. Стрелками на фиг. 115
указаны те величины подъемной силы, которые, по произведен¬
ной оценке, должен создавать хвост у той и у другой рыбы,
когда они плывут по горизонтали. Хвост Galeorhinus создавал
нужную силу при скорости 38 см!сек, а хвосты двух особей
Scyliorhinus — при скоростях 47 и 68 cMjceK.
Боковые движения хвоста накладываются на поступательное
движение тела. Скорости, о которых мы говорили, относятся
к поперечной составляющей, но, судя по данным киносъемки,
поперечная составляющая примерно равна поступательной со¬
ставляющей. Мы можем заключить, что у Galeorhinus хвост
создавал бы нужную подъемную силу без мышечной регули¬
ровки при движении рыбы вперед со скоростью 38 см!сек,
а у Scyliorhinus — при какой-то скорости, близкой к 60 см!сек.
Если бы рыба плыла по горизонтали с любой иной скоростью,
ей пришлось бы использовать мышцы хвостового плавника,
чтобы изменить коэффициент подъемной силы хвоста и достиг¬
нуть требуемой величины подъемной силы. В аквариумах акулы
Scyliorhinus часто плавают со скоростью около 30 см)сек, но
они могут плавать гораздо быстрее.
АЭРОДИНАМИЧЕСКАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ
На фиг. 116 изображена стрела с перьями на заднем конце.
Она летит по направлению, указанному прерывистой линией,
но с небольшим наклоном. Вследствие этого перо, расположен¬
ное перпендикулярно плоскости бумаги, имеет некоторый угол
атаки и создает подъемную силу, которая будет поворачивать
стрелу, ориентируя ее длинную ось по направлению полета.
При отклонении в любую сторону на перья будет действовать
подъемная сила, стремящаяся вернуть стрелу в нормальное
‘m
Глава VI
положение. В таком случае говорят, что стрела аэродинами¬
чески устойчива.
Совсем иначе обстояло бы дело, если бы стрелу пустили
оперенным концом вперед. В случае отклонения ее оси от ли-
Ф и г. 116. Стрела, летящая горизонтально.
Показано, каким образом оперение придает ей устойчивость.
нии полета действующая на перья подъемная сила вызывала бы
еще большее отклонение. Стрела была бы аэродинамически
неустойчивой. Перья, расположенные в любом месте позади
Фиг. 117. Слепок тела Mustelus, использованный для изучения гидродинами¬
ческой устойчивости [124].
центра тяжести стрелы, способствуют ее устойчивости, а распо¬
ложенные впереди центра тяжести делают ее неустойчивой.
Тот или иной объект может быть аэродинамически или ги¬
дродинамически устойчивым по отношению к одному виду от¬
клонений, но неустойчивым к другому. На фиг. 117 указаны
различные виды отклонений. Повороты вокруг вертикальной
оси называют рысканием, а вокруг поперечной оси—тангажом.

Движение тел в жидкостях
273
Стрела, изображенная на фиг. 116, устойчива в отношении
обоих этих видов отклонения.
Повороты вокруг продольной оси называют креном. Перья
на стреле задерживают вращение около продольной оси, но не
стремятся вернуть стрелу в исходное положение, если поворот
уже произошел. В этом отношении стрела не является ни устой¬
чивой, ни неустойчивой.
ГИДРОДИНАМИЧЕСКАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ АКУЛЫ
Харрис [124] исследовал устойчивость небольшой акулы
Mustelas при продувке в аэродинамической трубе. Вместо самой
рыбы ему пришлось использовать ее слепок, так как мертвая
рыба не могла бы сохранять во время эксперимента естествен¬
ное положение и «полоскалась» бы в воздушной струе подобно
флагу. Свежезабитую рыбу длиной 90 см выпрямили, распра¬
вили все ее плавники и тщательно сделали с нее слепок. Слепок
был изготовлен из гипса, а плавники — из воска, так что их
можно было отделять. Поверхность гипса для придания ей глад¬
кости покрыли шеллаком.
Иногда рыбы, проплыв активно некоторое расстояние, начи¬
нают «планировать» в воде, более или менее выпрямив тело.
Изготовленный слепок был пригоден для исследования устой¬
чивости только в этой ситуации, так как он не мог воспроизво¬
дить плавательные движения.
Слепок помещали в аэродинамическую трубу и прикрепляли
к аэродинамическим весам; способ прикрепления зависел от
того, какие силы собирались измерять. Скорость воздушного
потока составляла 18 м/сек. Так как кинематическая вязкость
воздуха в 14 раз больше, чем у воды (табл. 4), число Рей¬
нольдса при этом было таким же, как и при движении в воде со
скоростью 130 см/сек. Акула Mustelas длиной 90 см, несом¬
ненно, могла бы плыть с такой скоростью.
Самые интересные из полученных Харрисом результатов
связаны с устойчивостью к движениям по рысканию. Слепок
устанавливали в аэродинамической трубе горизонтально, прямо
по направлению воздушного потока и под различными углами
к нему. Во всех положениях, помимо других величин, измеряли
момент, стремящийся повернуть рыбу в горизонтальной плос¬
кости (т. е. изменить угол рыскания).
Некоторые результаты представлены на фиг. 118 и 119.
Отклонение в одну сторону чисто условно считается положи¬
тельным, а в другую — отрицательным. Стабилизирующий мо¬
мент принято считать положительным, если он стремится повер¬
нуть слепок в положительном направлении, и отрицательным,
18 Заказ № Г80

274
Глава VI
если он направлен в обратную сторону. Это означает, что угол
рыскания возрастает, если стабилизирующий момент и угол
рыскания имеют одинаковый знак, и уменьшается, если этот
момент имеет противоположный знак.
Фиг. 118. Результаты одного эксперимента, проведенного в аэродинамической
трубе с изображенным на фиг. 117 слепком без грудных и переднего спинного
плавников [124].
Кривые показывают зависимость различных величин от угла рыскания: I — лобовое со¬
противление (в фунтах); II — поперечная сила (в фунтах); III — стабилизирующий мо¬
мент (в единицах, равных 0,1 фунта).
Результаты, представленные на фиг. 118, получены со слеп¬
ком, к которому были прикреплены только хвостовой, анальный
и задний спинной плавники. Все эти плавники расположены
вертикально и находятся далеко позади центра тяжести, так
что они действуют подобно оперению стрелы. При положи¬
тельном угле рыскания они создают отрицательный момент, и
наоборот; таким образом, этот момент всегда стремится вернуть
слепок в равновесное положение.
На фиг. 119 представлены результаты измерений, сделанных
при наличии у модели тех же трех плавников и в добавление

Движение тел в жидкостях
275
к ним еще переднего спинного плавника. Этот большой плавник
расположен в основном впереди центра тяжести (который на
фиг. 117 совпадает с точкой 0); поэтому он способствует неу¬
стойчивости к движениям по рысканию. При углах рыскания
'Фиг. 119. То же, что и на фиг. 118, но с добавлением переднего спинного
плавника [124].
от +5 до —5° он настолько точно гасит стабилизирующее дей¬
ствие других плавников, что стабилизирующий момент оказы¬
вается равным нулю. В этих пределах слепок не проявляет ни
устойчивости, ни неустойчивости к движениям по рысканию.
Так же обстоит дело и при добавлении к модели грудных плав¬
ников.
Харрис высказал предположение, что акула Mustelus
способна изменять свою гидродинамическую устойчивость.
18*

276
Глава VI
Ее плавники не всегда такие жесткие, как восковые плавники
слепка: они становятся жесткими при сокращении соответству¬
ющих мышц и мягкими при их расслаблении. В первом случае
они действуют, вероятно, так же, каки их восковые слепки, в рас¬
слабленном же состоянии они устанавливаются параллельно
движению рыбы в воде, без какого-либо угла атаки, так что
их влияние на устойчивость очень незначительно. Когда перед¬
ний спинной плавник расслаблен, а другие непарные плавники
установлены неподвижно, то рыба должна быть устойчива
к движениям по рысканию, что, по-видимому, желательно при
пассивном скольжении по прямой линии. Если рыба, начиная
изгибать тело для поворота, делает свой передний спинной плав¬
ник жестким, то действующая на него сила должна способст¬
вовать дальнейшему изгибанию тела.
У Mustelas в отличие от большинства других акул передний
спинной плавник расположен впереди центра тяжести. Обычно
же у акул он находится прямо над центром тяжести или позади
него; поэтому результаты экспериментов Харриса с Mustelas
не следует считать типичными для акул вообще [14].
Харрис производил также измерения при различных углах
тангажа и нашел, что акула Mustelas неустойчива к движениям
по тангажу. Когда она плывет по горизонтали, она должна
непрерывно корректировать случайные отклонения переднего'
конца тела вверх или вниз. С этой целью она могла бы изме¬
нять изгиб или угол атаки грудных плавников.
ПЛАВАНИЕ С ПОМОЩЬЮ ВОЛНООБРАЗНЫХ ДВИЖЕНИЙ ТЕЛА
Девять контуров, изображенных на фиг. 120, перерисованы
с кадров, полученных при киносъемке плывущего угря. Они
пронумерованы по порядку и наложены друг на друга так, как
если бы угорь оставался на одном месте, хотя на самом деле
он продвигался вперед. Изгибы тела образуют волны, пере¬
мещающиеся спереди назад. Например, слева цифра 3 стоит
против гребня волны, образуемой соответствующим контуром,
и можно проследить движение этой волны до самого кончика
хвоста, которого она достигает в контуре 9. При таком движе¬
нии волн от головы к хвосту каждый участок тела перемещается
то в одну, то в другую сторону. Когда какой-либо короткий
отрезок тела движется влево, его левая сторона обращена не¬
сколько назад; во время обратного движения — вправо — не¬
сколько назад обращена его правая сторона. Для того чтобы
привлечь внимание к этому факту, на одном из участков тела
(фиг. 120) одна его сторона выделена толстой черной линией..
Перемещаясь вправо или влево, тело всегда наклонено таким
Движение тел в жидкостях
277
образом, что оно отталкивает воду назад и стремится продви¬
нуться вперед. Иными словами, оно движется в воде несколько
боком под некоторым углом атаки, и на него действует подъем¬
ная сила, направленная вперед.
Фиг. 120. Контуры тела плывущего молодого угря (Anguilla), срисованные
с последовательных кадров кинофильма и наложенные друг на друга так, как
если бы угорь оставался на одном месте [104].
Чем быстрее угорь продвигается вперед, тем меньше угол
атаки. Он всегда меньше, чем можно думать, глядя на фиг. 120,.
так как поперечные движения отдельных участков складываются
278
Глава VI
с общим поступательным движением тела, и поэтому каждый
участок тела продвигается в воде по линии, направленной
косо то в одну, то в другую сторону. Если бы угорь двигался
вперед с такой же скоростью, с какой волны распростра¬
няются по его телу спереди назад, так что волны были бы
неподвижны относительно воды, то не было бы никакого угла
атаки и никакой силы тяги, направленной вперед. Когда угорь
начинает плыть, скорость его продвижения возрастает, и это
ведет одновременно к увеличению лобового сопротивления тела
и к уменьшению угла атаки. Если он не изменяет темпа своих
плавательных движений, то вскоре наступает стационарное
состояние, в котором он продвигается вперед с постоянной
скоростью и сила тяги в точности уравновешивает лобовое
сопротивление.
Тэйлор [234] разработал теорию такого механизма плавания.
Эта теория основана на произведенных в аэродинамической
трубе измерениях подъемной силы и лобового сопротивления
длинных цилиндров, наклоненных под различными углами
к направлению воздушного потока. Тэйлор исходил из предпо¬
ложения, что подъемная сила и лобовое сопротивление каждого
отрезка тела угря должны быть такими же, как если бы этот
отрезок был частью длинного прямого цилиндра, движущегося
с той же скоростью и с тем же углом атаки. Для проверки
своей теории Тэйлор регистрировал плавательные движения
водяной змеи и пиявки с помощью кинокамеры. Водяные змеи
плавают совершенно так же, как угри, только они часто дер¬
жат голову над водой [129]. Пиявки тоже передвигаются с по¬
мощью волнообразных изгибов тела, однако эти изгибы проис¬
ходят не в боковом, а в дорзовентральном направлении. По за¬
снятым кадрам Тэйлор определял величину волн и скорость их
перемещения вдоль тела. На основе своей теории он вычислял
скорость, с которой данное животное должно было бы продви¬
гаться в воде. Предсказания теории оказались приблизительно
верными.
Направленная вперед сила тяги, развиваемая плывущим
угрем, зависит от величины момента инерции, направленного
назад, который угорь сообщает воде, продвигаясь в ней. Так же
как и в случае с винтом (стр. 225), заданную силу можно
получить более экономным способом, если сообщать большей
массе воды меньшую скорость, а не наоборот. Для того чтобы
придать ускорение большой массе воды, угорь должен совер¬
шать волнообразные движения большой амплитуды, оставляя
позади себя достаточно широкую полосу воды, получйвшей
ускорение. При этом большая амплитуда движений не обяза¬
тельна для всего тела — лучше даже, если она будет постепенно
Движение тел в жидкостях
279
увеличиваться от головы к хвосту [161]. У угрей она действи¬
тельно возрастает по направлению к заднему концу тела
(фиг. 120). Еще сильнее это выражено у более обычных кос¬
тистых рыб: кажется, что они плавают за счет одних только
боковых движений хвоста, но с помощью киносъемки можно
показать, что все тело совершает у них по существу такие же
движения, как у угрей [104]. Высокий хвостовой плавник способ¬
ствует эффективности плавательных движений, увеличивая
высоту струи воды, получающей ускорение.
Фиг. 121. Схема, показывающая, каким образом волны, распространяющиеся
вдоль тела червя по направлению к голове, могут продвигать его вперед.
Пусть U — скорость движения рыбы относительно воды и
и — скорость распространения волн вдоль тела. При каждой
данной величине и большая амплитуда волн и высокий хвосто¬
вой плавник будут способствовать увеличению U. По вычисле¬
ниям Лайтхилла [161], теоретический к. п.д. был бы равен
(w+ U)/2u. Грэй [104] определял U и и по данным киносъемки
различных костистых рыб и нашел, что U варьирует примерно
от 0,5 и до 0,7 и; это соответствует величинам к. п. д. от 0,75 до
0,85. У пиявки, по данным кинофильма, использованного Тэй¬
лором [234], U = 0,2u, что соответствует к. п.д. 0,6. Следует заме¬
тить, что выражение Лайтхилла для к. п. д. не может дать
величин меньше 0,5.
У свободноплавающих многощетинковых червей, например
у Nereis, имеются параподии, выступающие по бокам тела.
На фиг. 121 показаны плавательные движения такого червя.
Волны изгибов тела перемещаются слева направо. Параподия,
находящаяся на наружной стороне изгиба, во время приближе¬
ния к ней гребня волны наклонена вправо, а после того как он
пройдет мимо нее, — влево. Во время прохождения волны она
280
Глава VI
поворачивается и действует как весло, продвигающее тело
вправо. Это происходило бы даже в том случае, если бы пара-
подии были неподвижно закреплены под прямым углом к телу,
как на фиг. 121. На самом деле они двигаются таким образом,
что их гребное действие усиливается [61]. Когда Nereis и дру¬
гие сходные с ним черви плавают, они перемещаются в том же
направлении, что и волны по их телу. Для продвижения тела
вперед им нужны волны, распространяющиеся от хвоста к го¬
лове, тогда как угрям нужны волны, идущие от головы к хвосту.
Тэйлор [234] подверг математическому анализу и этот механизм
плавания.
Сперматозоиды плавают наподобие угрей или с помощью
несколько более сложных винтообразных движений [138]. Так же
как и угри, они продвигаются вперед в результате волнообраз¬
ных изгибов, распространяющихся спереди назад, но возник¬
новение движущей силы имеет здесь иную природу. У спермато¬
зоида имеется очень тонкий хвостик, который медленно дви¬
жется из стороны в сторону (частота волн может быть высо¬
кой, но амплитуда их очень мала); поэтому хвостик работает
при очень малых значениях числа Рейнольдса, порядка 10-а
или еще меньше. При таких значениях числа Рейнольдса подъ¬
емные силы ничтожны и передвижение можно объяснить только
действием сил, обусловленных вязкостью, а это довольно труд¬
ная задача.

ГЛАВА VII
КОЛЕБАНИЯ И ПЕРЕМЕННЫЕ СИЛЫ
С вопросами физики, которые мы затронем в этой главе,
можно подробнее ознакомиться по учебникам акустики. Воз¬
можно, что не все считают изучение звука одним из разделов ме¬
ханики, однако мы включили его в книгу, так как звук — явле¬
ние механическое и так как с ним тесно связаны другие вопросы,
обсуждаемые в настоящей главе.
СВОБОДНЫЕ КОЛЕБАНИЯ
На фиг. 122, I схематически изображено полотно ножовки,
один конец которого фиксирован, а к другому прикреплен груз,
имеющий массу т. Если такую пилу отклонить от вертикального
положения и отпустить, она начнет колебаться из стороны в сто-
Фиг. 122. Колебания полотна ножовки.
Объяснения в тексте.
рону. Рассмотрим ее в некоторый момент, когда груз находится
на расстоянии х от своего первоначального положения
(фиг. 122, II). Если жесткость пилы равна S, то будет действо¬
вать упругая восстанавливающая сила —Sx, стремящаяся вер¬
нуть груз в исходное положение. Знак минус означает, что упру¬
гая сила действует в направлении, противоположном смещению
груза. Эта сила в соответствии со вторым законом Ньютона (см.
гл. I) будет сообщать грузу некоторое ускорение а, так что если
масса полотна пилы достаточно мала, чтобы ею, можно было пре¬
небречь, то
— Sx = та.
(40)
Из этого уравнения с помощью математических выкладок
можно установить характер и ход колебательного процесса.
Можно показать, что если груз был смещен на расстояние х0 и
282
Глава VII
освобожден в некоторый момент времени /о, то величина х в мо¬
мент времени t дается уравнением
х = x0cos (УS 1т • /).	(41)
Величина косинуса колеблется во времени между значениями
+ 1 и —1, так что х колеблется между +%о и —х0 (фиг. 123, /).
Другими словами, Хо есть амплитуда колебаний. Конечно, коле¬
бания полотна реальной пилы постепенно уменьшались бы, но
в нашем уравнении это не отражено, так как мы игнорировали
явление затухания.
Косинусы углов 0 рад, 2л рад (360°), 4л рад и т. д. имеют ве¬
личину + 1. Следовательно, х равен +х0, когда выражение
(фЗ/m*/) равно 0, 2л, 4л и т. д., и приобретает то же значение
через интервалы времени 2nl]/m/S , т. е. 2лфт/5 — это период ко¬
лебаний величины х. Частота колебаний — это число периодов
в единицу времени, и она равна Sjml2n. Если измерять 3 в ди¬
нах на 1 см, a m в граммах, то это выражение дает нам частоту
в герцах (циклах в 1 сек).
С этой частотой полотно пилы будет колебаться всякий раз,
когда мы отклоним его в сторону и отпустим. Оно начнет коле¬
баться с этой частотой и в том случае, если мы ударим по нему
или по зажиму, в котором оно закреплено. Обратите внимание
на то, что частота колебаний зависит от отношения 3 к т. Она
тем выше, чем большей жесткостью обладает полотно пилы, и
тем ниже, чем оно тяжелее.
Колебания полотна реальной пилы постепенно затухали бы,
так как резильянс стали меньше 100%' (см. гл. III), и, кроме того,
энергия расходовалась бы на преодоление сопротивления воз¬
духа. Колебания, которые постепенно ослабевают по этим или
другим подобным причинам, называются затухающими колеба¬
ниями.
У всех материалов резильянс меньше 100%, так как они обла¬
дают не только упругостью, но и вязкостью. Сила, необходимая
для преодоления вязкости, пропорциональна происходящему
в материале сдвигу (см. гл. III). В случае колеблющегося по¬
лотна пилы эта сила в каждый данный момент пропорциональна
скорости и движения груза. Сопротивление воздуха для каждого
участка пилы пропорционально скорости или квадрату скорости
его движения, что зависит от числа Рейнольдса (см. гл. VI).
Во многих колебательных системах, интересующих биологов, мы
имеем дело с небольшими объектами и малыми амплитудами ко¬
лебаний, и соответствующие значения числа Рейнольдса неве¬
лики. Мы исходим из допущения, что эти значения достаточно
Колебания и переменные силы
283
малы для того, чтобы сопротивление среды можно было считать
пропорциональным скорости. Это очень упрощает нашу про¬
блему. Обе силы, вызывающие затухание колебаний, — сила, обу¬
словленная вязкостью материала колеблющегося тела, и сила со¬
противления среды — пропорциональны скорости.
Мы можем теперь написать усложненный вариант уравнения
(40), учитывающий затухание колебаний. Сила, которая сооб¬
щает грузу ускорение, — это упругая восстанавливающая сила
минус сила (пропорциональная скорости груза), обусловливаю¬
щая затухание. Если последняя равна Ду, то наше новое уравне¬
ние будет иметь вид
—Sx — Д7 = та,
или
Sx Kv ma = Q.	(42)
Из этого уравнения можно вывести более сложный вариант урав¬
нения (41):
х = х0 . e~Ktl2m cos (y/S\m - /C2/4m2/).	(43)
Экспоненциальный член e~Ktl2m равен 1, когда /=0, так как
е° = 1. С увеличением t он уменьшается; он равен 1/е ( = 0,37) при
t=2m]K,, 1/<?2 (=0,14) при t=4m/K и т. д. Вследствие этого
в каждый из моментов, когда косинус равен 1, величина х будет
меньше, чем в такой же момент предыдущего полупериода: ам¬
плитуда колебаний постепенно уменьшается. Это показано на
фиг. 123, II. Чем меньше 2т/К (т. е. чем больше Д/m), тем бы¬
стрее убывает амплитуда.
При затухании не только уменьшается амплитуда колебаний,
но и изменяется их частота. Из уравнения (41) мы вывели, что
частота незатухающих колебаний равна у S/m/2n. Аналогичным
образом из уравнения (43) находим для частоты затухающих ко¬
лебаний величину
VS/m - К2/4т2/2г,
которая уменьшается с увеличением Д.
Расстояния х' и х" на фиг. 123, II — это амплитуды двух по¬
следовательных отклонений, разделенных полупериодом. Можно
показать, что
In (х'/х") = К/4т f,	(44)
где f — частота колебаний. Величина 1п(х7лу/) называется лога¬
рифмическим декрементом колебания, и из нее с помощью урав¬
нения (44) можно вычислить Д.

284
Глава VII
В случаях когда затухание в основном вызывается вязкостью
упругого материала и сопротивлением среды можно пренебречь,
из отношения х'/х" можно вычислить резильянс данного мате¬
риала (см. гл. III).
До сих пор мы предполагали, что К не слишком велико.
Уравнение (43) верно только при К <Z 2f mS ; если К > 2У mS ,
то система настолько сильно демпфирована, что не может коле¬
баться. Если бы наша пила с грузом была погружена в густую
Фиг. 123. Изменения смещения полотна ножовки после ее освобождения при
начальном смещении х0.
I — незадемпфированная; II — умеренно задемпфированная и III — сильно задемпфиро-
ванная колебательная система.
патоку, то после отклонения в одну сторону она не стала бы ко¬
лебаться. Затухание было бы настолько сильным, что ее полотно
просто постепенно выпрямилось бы (фиг. 123, /77). Чем больше
сопротивление среды, тем медленнее будет происходить выпрям¬
ление.
Предположим теперь, что мы хотим использовать ножовку
для измерения сил. Пусть к ее концу будет приложена горизон
тальная сила F, которая будет сгибать ее (фиг. 122, III). Коле¬
бания ножовки в конце концов прекратятся, причем конец ее бу¬
дет смещен на расстояние F/S. Время, протекшее до полного пре¬
кращения колебаний, зависит от скорости их затухания. Если
, пила после приложения к ней силы согнется быстро,
но будет некоторое время колебаться, прежде чем остановится.
Если же /О-2фтЗ, она будет сгибаться медленно и достигнет
конечного положения лишь спустя долгое время. Быстрее всего
Колебания и переменные силы
285
это положение будет достигаться при K = 2]/mS. Когда К имеет
эту величину — наименьшую, при которой колебание уже невоз¬
можно, — говорят, что система критически задемпфирована. Наи¬
более удобно использовать ножовку для измерения сил, если она
критически задемпфирована, так как при этом положение покоя
достигается за наименьший 'промежуток времени.
Степень демпфирования — не единственный фактор, влияю¬
щий на время, за которое полотно ножовки приходит в равновес¬
ное состояние. Можно показать, что критически задемпфирован-
ная система проходит 90% пути к своему конечному положению
за время около 4^mS, а 99% пути — за время 6,7]/т5 (это при¬
близительно равно периоду колебаний, которые совершала бы
данная система без затухания). При большой величине m/S наш
измерительный инструмент работал бы слишком медленно. За-
демпфированное полотно ножовки лучше всего служило бы для
измерения сил в том случае, если бы на конце его не было груза.
Конечно, при этом мы не могли бы принять т = 0, так как при¬
шлось бы учитывать массу самого полотна, которой мы раньше
пренебрегали.
Биологам часто бывает нужно получить данные о быстро из¬
меняющихся силах. Такие данные можно получить только с по¬
мощью приборов, у которых период прекращения колебаний по¬
сле приложения измеряемой силы значительно короче времени ее
действия. Инструмент, приходящий в состояние равновесия за
1 сек, нельзя использовать для измерения силы, которая дей¬
ствует в течение 0,1 сек. Свойства различных инструментов, ко¬
торые можно использовать для измерения сил, рассмотрены Мэ-
чином (см. [88]).
ВИБРАЦИИ ПАУТИНЫ
Пауки подстерегают добычу, сидя на своей паутине. В ногах
у них имеются органы, чувствительные к вибрации, с помощью
которых они, по-видимому, и обнаруживают жертву, вызываю¬
щую колебания паутины. Искусственно вызывая вибрации пау¬
тины, можно приучить паука различать колебания разной
частоты.
Паутина обладает известной упругостью, а тело насекомого —
определенной массой. Паутина с запутавшимся в ней насекомым
имеет некоторую собственную частоту колебаний, которая зави¬
сит от массы этого насекомого, от жесткости паутины и от демп¬
фирующих факторов. Если насекомое попадет в паутину и за¬
стрянет в ней или будет пытаться освободиться, то в паутине воз¬
никнут колебания именно этой частоты.

286
Глава VI1
Пэрри [192] исследовал вибрации паутины с попавшимися
в нее насекомыми. В своей лаборатории он предоставлял паукам
Тegenaria деревянные кольца, в которых они строили паутину.
После этого кольца закрепляли в аппарате с датчиком, соприка¬
савшимся с паутиной. Датчик преобразовывал вибрации в элек¬
трический сигнал, который после усиления воспроизводился на
экране осциллографа.
В качестве «жертвы» Пэрри использовал мелких тараканов
длиной около 1 см. Он наркотизировал таракана и помещал его
в центр паутины, укрепленной в приборе с преобразователем.
Когда таракан пробуждался и делал попытки освободиться, воз¬
никавшие при этом вибрации паутины регистрировались прибо-
Фиг. 124. Типичные вибрации паутины, вызываемые слабыми движениями
насекомого (7); кривая II — отметка времени, 50 гц [192].
ром. Это были колебания неправильной формы, содержавшие
компоненты с различными частотами, но наибольшую амплитуду
имела составляющая с частотой около 15 гц (фиг. 124). Пэрри
показал, что это была частота свободных колебаний паутины
с насекомыми. Он клал на паутину усыпленного таракана и сооб¬
щал ему толчок (бросая на него маленький шарик); при этом
в паутине возникали затухающие колебания с частотой 15 гц.
Во время попыток таракана освободиться из паутины Пэрри
обнаруживал также вибрации с частотой около 100 гц. Оказа¬
лось, что они соответствуют другой собственной частоте колеба¬
ний паутины с насекомыми. Колебания с частотой 15 гц — это
простые отклонения в ту и другую сторону под прямым углом
к плоскости паутины; колебания же с частотой 100 гц связаны
с вращением тела таракана то в одном, то в другом направлении.
По частоте возникающих вибраций пауки могли бы судить
о весе пойманных насекомых; однако нет оснований утверж¬
дать, что они используют эту возможность. Пэрри полагает даже,
что пауки, быть может, обнаруживают жертву не по свободным
колебаниям паутины, а по внезапным толчкам, происходящим
в паутине, когда в нее попалось насекомое. Эти толчки, воз¬
можно, обусловлены резкими движениями отдельных нитей пау¬
тины, возвращающихся в исходное положение после того, как они
были оттянуты в сторону. Подобные толчки можно воспроизве¬
сти, осторожно водя по паутине ножкой насекомого.

Колебания и переменные силы
287
ОТОЛИТЫ
У всех позвоночных в каждом ухе имеется два или три отоли¬
товых органа. Строение их показано на фиг. 125, I. Сам отолит
состоит главным образом из углекислого кальция. Он лежит в на5
полненной жидкостью полости и одной из своих сторон прикреп¬
лен к ее стенке при помощи эластичной ткани, в которой нахо¬
дятся волоски сенсорных клеток. Если отолит, смещаясь, сгибает
Фиг. 125. Схемы, показывающие строение отолитового органа (7) и действие
на него наклона (II) и ускорения (III).
эти волоски, сенсорные клетки возбуждаются. В положении, изо¬
браженном на фиг. 125, I, стимуляция сенсорных клеток происхо¬
дит при горизонтальных смещениях отолита.
Отолиты значительно плотнее воды, так как они содержат уг¬
лекислый кальций. Окружающая их жидкость имеет примерно
такую же плотность, как и вода. Если W — вес отолита и р — его
удельный вес, то в окружающей жидкости он будет иметь вес
W' = W(p—1)р (см. гл. V). Когда отолитовый орган находится
в положении, показанном на фиг. 125, /, этот вес действует как
сила, направленная параллельно волоскам сенсорных клеток.
При повороте органа на некоторый угол (фиг. 125, II) эта сила
будет иметь составляющую, направленную перпендикулярно во¬
лоскам. Последняя будет смещать отолит в полости и изгибать

288
Глава VII
чувствительные волоски, как показано на схеме. Таким образом,
при наклоне головы частота потенциалов действия в сенсорных
волокнах отолитовых органов изменится.
Ускорения также оказывают воздействие на отолитовые ор¬
ганы. Если отолитовый орган, изображенный на фиг. 125, III, бу¬
дет ускоренно двигаться вправо, плотный отолит обнаружит тен¬
денцию отставать, т. е. смещаться относительно полости влево.
Конечно, при этом окружающая его жидкость будет оттесняться
вперед (вправо), но отолит плотнее этой жидкости, так что центр
тяжести всего содержимого полости окажется смещенным назад.
Ускорения действуют на сенсорные клетки отолитовых органов
точно таким же образом, как и наклонение головы; эти органы
не могут отличать ускорение от наклона.
Отолитовый орган в этом отношении похож на полотно но¬
жовки с грузом, изображенное на фиг. 122, I. Полотно согнется,
если его наклонить или если придать ему ускорение, направлен¬
ное влево или вправо. Время, необходимое для того, чтобы уста¬
новилась некоторая постоянная степень изгиба при постоянном
угле наклона или постоянном ускорении, будет зависеть от сте¬
пени демпфирования.
Де Фриз [249, 250] исследовал отолитовые органы костистой
рыбы Acerina. На основании произведенных измерений он вычис¬
лил эффективную массу, жесткость и степень демпфирования
отолитов — величины m, S и К в уравнении (42).
Величина т — это не просто.масса отолита, так как при сме¬
щении отолита в одном направлении относительно стенок поло¬
сти окружающая его жидкость должна перемещаться в проти¬
воположном направлении. Де Фриз предположил, что эффектив¬
ная масса приблизительно соответствует сумме массы отолита
и массы равного ему по объему количества воды. Для нас не так
важно знать, насколько это верно: различие между действитель¬
ной массой отолита и эффективной массой не столь велико,
чтобы иметь сколько-нибудь существенное влияние на наши вы¬
воды.’ Величину S мы будем оценивать, исходя из измерений сак-
кулярного отолита (самый крупный из отолитов) особи Acerina
весом 21 г. Этот отолит весил примерно 0,033 г. При плотности
около 2,9 его эффективная масса т должна была составлять при¬
мерно 0,033 4-0,033/2,9=0,044 г. Вес его в окружающей жидко¬
сти (W' на фиг. 125) был бы равен приблизительно 0,033—
•—0,033/2,9 = 0,022 г.
На фиг. 126 показано, как де Фриз измерял S. Голову только
что убитой рыбы прочно закрепляли над фотопластинкой (5).
Ее можно было вместе с пластинкой поворачивать около горизон¬
тальной оси (6), на продолжении которой находилась рентгенов¬
ская трубка (7). Когда голова направлена вверх, на каждый ото¬
Колебания и переменные силы
289
лит действует сила W'g, сдвигающая его назад. После поворота
вокруг оси 6 на 180°, когда голова направлена вниз, на каждый
отолит действует та же сила, сдвигающая его вперед. Таким об¬
разом, при повороте происходит смещение отолита относительно
окружающих костей. Де Фриз снимал рентгенограммы головы
в обоих положениях и измерял смещения отолитов.
В одном из таких экспериментов саккулярный отолит у особи
Acerina весом 21 г сдвинулся на 0,014 см. Сила W'g, направлен¬
ная вперед, сместила отолит из его среднего положения на
0,007 см вперед, а такая же сила, направленная назад, сместила
Фиг. 126. Аппарат, применявшийся для исследования механических свойств
отолитов у рыб [249].
Объяснения в тексте.
его на 0,007 см в противоположную сторону. По нашей оценке,
величина W' составляла примерно 0,022 а; следовательно, W g
должна быть равна около 22 дин, а жесткость — около 22/0,007=
= 3000 дин/см. Другие отолиты были фиксированы менее жестко.
При изменении положения тела саккулярный отолит быстрее
всего останавливался бы в своем новом положении, если бы он
был критически задемпфирован. В этом случае /С должно быть
равно 2Ут5 = 2]/0,044 • 3000=23 дин-сек]см. Тогда он проходил
бы 99% пути к своему конечному положению за	—
= 6,7]/0,044/3000 = 0,025 сек,, так что круглый мешочек (sacculus)
мог бы давать очень быструю информацию об изменениях в по¬
ложении тела.
Де Фриз приближенно определял К по результатам экспери¬
ментов, в которых голову рыбы приводили в быстрое колебатель¬
ное движение. Он присоединил ось прибора (фиг. 126,6) к эксцен¬
трику, вращавшемуся при помощи мотора, так что вся система
вибрировала. Голова и фотопластинка вибрировали совместно,
поэтому изображение черепа оставалось резким. Поскольку
19 Заказ № 180

290
Глава VII
при вибрации происходит ускорение то в одном, то в другом на¬
правлении, на отолиты поочередно действовали противополож¬
ные силы, смещавшие их относительно черепа. Изображения ото¬
литов получались размытыми, но концы каждого из таких раз¬
мытых пятен были видны достаточно ясно для того, чтобы можно
было измерить амплитуду колебаний относительно черепа.
Это были вынужденные колебания. Вскоре мы рассмотрим
теорию таких колебаний и увидим, что существует область частот
(близкая к резонансной частоте), в которой амплитуда вынуж¬
денных колебаний зависит главным образом от К (см. стр. 292).
Де Фриз проводил свои эксперименты именно в этой области
частот и вычислил, что для продольных колебаний саккулярного
отолита Acerina К~15 дин - сек/см. Это лишь ненамного меньше
идеальной величины, которая давала бы критическое демпфиро¬
вание.
ПОЛУКРУЖНЫЕ КАНАЛЫ
Почти у всех позвоночных во внутреннем ухе имеются три
полукружных канала, лежащие в трех взаимно перпендикуляр¬
ных плоскостях. Они наполнены той же жидкостью, что и осталь¬
Ф и г. 127. Схема строения
полукружного канала.
Пунктиром показано смещение
купулы относительно канала
при ускоренном вращении по¬
следнего по часовой стрелке
1 — купула; 2 — сенсорная
клетка.
ные части внутреннего уха. Каждый
из них обоими концами открывается
в одну из полостей внутреннего уха
и имеет на одном конце расшире¬
ние-ампулу. Просвет ампулы почти
полностью закрыт особым студени¬
стым образованием — купулой, кото¬
рая прикреплена к стенке ампулы и
может двигаться подобно дверпе, от¬
крывающейся в обе стороны (фиг. 127).
У основания купулы находятся сенсор¬
ные клетки совершенно такого же
типа, как и в отолитовых органах. При
отклонении купулы в одну сторону ча¬
стота потенциалов действия в чувстви¬
тельном нерве полукружного канала
возрастает, а при отклонении в другую
сторону — уменьшается.
Полукружные каналы чувстви¬
тельны к вращению. Когда голова на¬
чинает поворачиваться, движение жид¬
кости в одном, двух или всех трех каналах (в зависимости от
направления оси вращения) отстает от движения стенок ка¬
нала. Если бы канал, изображенный на фиг. 127, начал повора¬
чиваться по часовой стрелке, то жидкость, отставая от него,
Колебания и переменные силы
291
стала бы двигаться против часовой стрелки относительно его
стенок и купула отклонилась бы вправо, в положение, указан¬
ное прерывистой линией.
Жидкость в полукружном канале имеет некоторую массу.
Купула упруго соединена со стенкой ампулы. Движения жидко¬
сти относительно стенок тормозятся вязкостью самой жидкости.
Де Фриз [250] произвел оценку массы, жесткости и степени дем¬
пфирования для полукружных каналов человека. По-вйдимому,
степень демпфирования примерно в 20 раз выше критической
величины.
Если голова будет вращаться все быстрее и быстрее с посто¬
янным угловым ускорением, то купула будет все больше и больше
отклоняться, пока не придет в такое положение относительно
стенки канала, при котором упругая восстанавливающая сила ку-
пулы оказывается достаточной для того, чтобы придать движе¬
нию жидкости ускорение. Купула будет оставаться в этом поло¬
жении до тех пор, пока ускорение не изменится. Она ведет себя
подобно отолиту, занимающему при постоянном линейном уско¬
рении головы некоторое постоянное положенние. Е каждом кон¬
кретном случае это положение зависит от ускорения. Однако по¬
лукружные каналы настолько сильно задемпфированы, что для
достижения этого постоянного положения отолитам требуется
около 1 мин. В обычных условиях сохранение ускорения в тече¬
ние столь длительного времени маловероятно. Вращательные
движения головы в большинстве случаев продолжаются не более
1 сек. Реакции полукружных каналов так несоразмерно мед¬
ленны, что не могут дать никаких прямых сведений об угловом
ускорении.
Это, разумеется, не означает, что полукружные каналы бес¬
полезны. Можно только заключить, что они не служат для из¬
мерения угловых ускорений. Угловые ускорения, как правило,
настолько кратковременны, что купула не успевает даже прибли¬
зиться к своему равновесному положению; поэтому ее упругую
восстанавливающую силу можно не принимать в расчет. Движе¬
ние жидкости относительно стенок канала почти всецело контро¬
лируется ее вязкостью. А это означает, что ускорению пропор¬
ционально не само смещение жидкости и купулы, а скорость
этого смещения. Представим себе, что голова вращается с по¬
стоянным угловым ускорением а, при котором жидкость приоб>
ретает скорость ka относительно стенок канала. Предположим,
что это продолжается в течение периода /, не превышающего не¬
скольких секунд. Тогда угловая скорость вращения головы до¬
стигнет величины at, а жидкость сдвинется в канале на расстоя¬
ние kat. Смещение жидкости и купулы в каждый данный момент
пропорционально угловой скорости. Следовательно, полукружные
19*

292
Глава VII
каналы служат не для измерения углового ускорения, а для оп¬
ределения угловой скорости.
В приведенных выше рассуждениях мы для простоты пред¬
полагали, что угловое ускорение постоянно, но в этом не было
необходимости. Смещение купулы будет в каждый данный мо¬
мент пропорционально угловой скорости на протяжении любой
короткой последовательности положительных и отрицательных
угловых ускорений.
ВЫНУЖДЕННЫЕ КОЛЕБАНИЯ
Вернемся к нашему полотну ножовки с грузом. Предположим,
что на него действует сила Fsin(2nnZ), как показано на
фиг. 122, IV. Это гармоническая сила: величина ее колеблется
между +F и —F. Частота ее циклов равна п, и она заставляет
пилу колебаться с этой'частотой.
Уравнение (42) относится к свободным колебаниям. Его
можно видоизменить для случая вынужденных колебаний, введя
гармоническую силу:
Sx 4- Kv + та — F sin (2-m/).
(45)
С помощью этого уравнения можно показать, что при вынуж¬
денных колебаниях должна установиться постоянная амплитуда
А, величину которой дает уравнение
А = F//(S - 4^п2т)2 + (2tv<)2.
(46)
А имеет наибольшую величину при наименьшем значении квад¬
ратного корня, а последнее будет наименьшим при частоте, рав¬
ной j/ S/m —	/2л. Эта частота ниже частоты свободных
колебаний, и ее называют резонансной частотой системы. При
этой частоте уравнение (46) принимает вид
А = F//C VSim - K2j4m2 = F/2tufK,
где f — частота свободных колебаний. Следует отметить, что К
приобретает здесь большое значение. При вынужденных колеба¬
ниях на резонансной частоте амплитуда зависит главным обра¬
зом от демпфирования.
При иных частотах демпфирование гораздо меньше влияет
на амплитуду. Когда п значительно ниже резонансной частоты,
в уравнении (46) можно пренебречь членами, содержащими п, и
тогда это уравнение примет вид
A^FjS.

Колебания и переменные силы
293
В этом случае амплитуда обратно пропорциональна жесткости
и практически не зависит от степени демпфирования. Если же п
значительно выше резонансной частоты, единственной частью
знаменателя, которую необходимо учитывать в уравнении (46),
остается член, содержащий наивысшую степень п, и тогда
А Р\Ак2п2т.
Заметим, что в это приближенное уравнение входит m, а К и S
в него не входят. При частотах, гораздо более низких, чем ре¬
зонансная частота, отношение А к F зависит главным образом
от жесткости системы. При частотах, близких к резонансной, оно
зависит в основном от степени демпфирования. При частотах,
гораздо более высоких, чем резонансная, оно зависит главным
образом от массы и частоты.
Вынужденные колебания имеют ту же частоту, что и вызы¬
вающие их силы, но не совпадают с ними по фазе. Если бы они
были синфазны с изменениями силы, так что сила F sin (2лп/)
вызывала бы смещения Xsin(2nnZ), то график зависимости
между силой и смещением имел бы вид прямой. В действитель-
ности колебания отстают от.изменений силы, так что смещение
описывается выражением Xsin(2nn/— б) и график зависимости
смещения от силы образует петлю. Это петля гистерезиса (см.
гл. III), и она показывает, что сила производит работу. Площадь
петли соответствует работе, совершаемой в каждом цикле.
Энергия, затрачиваемая в колебательной системе на работу
против сил жесткости, возвращается обратно в процессе упругой
отдачи. Работа, затрачиваемая на ускорение системы, возвра¬
щается при ее замедлении. За полный цикл движений теряется
только та работа, которая была затрачена на преодоление
демпфирования. Мощность, необходимая для поддержания по¬
стоянной амплитуды колебаний, равна этой работе, помножен¬
ной на частоту. Можно показать, что эта мощность составит
2л.2п2А2К. Очевидно, что с увеличением коэффициента затуха¬
ния К мощность, необходимая для поддержания данной ампли¬
туды, возрастает.
Отставание по фазе б между колебанием и силой дается
уравнением
tg 8 = 2iznK\(S — 4те2/г2т).	(47)
Оно тем больше, чем выше степень демпфирования.
Для исследования вязко-упругих свойств материалов часто
используют аппарат, в котором закрепленный образец подвер¬
гается растяжению или сдвигу под действием синусоидальной
силы. Измеряют отставание по фазе, причем найденную вели¬
294
Глава VII
чину tg 6 называют тангенсом угла потерь данного материала.
Она зависит от частоты; зависимость ее от резильянса данного
материала была указана ранее (уравнение (9), см. гл. III).
Тело, совершающее колебания, имеет наибольшую скорость
в тот момент, когда оно проходит среднюю точку своей траекто¬
рии. В случае синусоидальных колебаний эта скорость равна
2лпА, где п — частота и А — амплитуда. 2лпА есть амплитуда
скорости. Отношение амплитуды силы, вызывающей вынужден¬
ные колебания, к амплитуде скорости называют механическим
импедансом данной системы (строго говоря, это модуль механи¬
ческого импеданса). Если F—амплитуда силы, a Z—механиче¬
ский импеданс, то
Z — Г[2тспА,
и из уравнения (46) получим
Z = У(S - 4гс2А)2 + (2к/гЛГ)2/2тс/г.	(48)
ЛЕТАТЕЛЬНЫЕ МЫШЦЫ НАСЕКОМЫХ
Каждое сокращение обычного поперечнополосатого мышеч¬
ного волокна вызывается нервным импульсом, так что волокно
получает по меньшей мере столько же нервных импульсов,
сколько раз оно сокращается. С летательными мышцами насеко¬
мых дело обстоит иначе. У синей мясной мухи крылья могут де¬
лать 120 взмахов за 1 сек, хотя за это же время к каждому мы¬
шечному волокну приходит всего лишь 3 нервных импульса.
По-видимому, нервные импульсы приводят мышцу в состояние
осциллирующего сокращения, частота которого никак не связана
с частотой самих импульсов. Однако осциллирующее сокращение
возможно только тогда, когда мышца имеет подходящую механи¬
ческую нагрузку. Кусочек мышцы, отделенный от крыльев,
нельзя заставить осциллировать, если не дать ему взамен какую-
нибудь другую подходящую нагрузку [206].
Мэчин и Прингл [172] исследовали свойства летательных
мышц крупных жуков, заставляя эти мышцы работать в особых
искусственно созданных условиях. Размеры жуков, сравнительно
малая частота взмахов их крыльев и анатомическое расположе¬
ние мышц делали их особенно удобными объектами для таких
экспериментов. Большинство экспериментов было проведено на
индийском жуке-носороге Oryctes.
Использованный этими авторами прибор схематически пред¬
ставлен на фиг. 128. Тело жука неподвижно фиксируется в спе¬
циальном держателе. К мышце прикрепляют тонкую проволочку,
Колебания и переменные силы
295
другой конец которой присоединен к вибратору с подвижной ка¬
тушкой. Когда через катушку вибратора пропускают ток, на
мышцу воздействует некоторая сила. Действующие на мышцу
силы измеряют с помощью пьезоэлектрического датчика, а 'изме¬
нения ее длины — с помощью шторки, укрепленной на прово¬
лочке. Шторка частично перекрывает луч света, падающий на фо¬
тотранзистор, и при ее движениях выходной ток фототранзистора
Фиг. 128. Прибор, использованный для изучения свойств летательных мышц
жуков [172].
1 — датчик; 2 — держатель; 3 — жук; 4 — мышца; 5 — электрод; 6 — фототранзистор.
изменяется. Выходные токи пьезоэлектрического датчика и фото¬
транзистора подаются на отклоняющие электроды X и У осцилло¬
графа, так что одна координата светового пятна на его экране
соответствует силе натяжения мышцы, а другая — ее длине.
Вибратор можно использовать двумя различными способами.
С его помощью можно растянуть мышцу до определенной длины
и удерживать ее в таком состоянии, измеряя в это время силу
натяжения. Кривые на всех графиках фиг. 129 представляют
зависимость измеренной таким образом силы от длины. На
всех графиках нижняя кривая получена на расслабленной
мышце, а верхняя — на мышце, подвергавшейся раздражению
296
Глава VI!
электрическим током. Управляющая вибратором цепь была
устроена таким образом, что вибратор неподвижно удерживался
в любом положении, в котором его останавливали, и поэтому
мышца не могла совершать осциллирующих сокращений.
Увеличение длины, лы*
Фиг. 129. Зависимость силы натяжения мышцы от ее длины [172].
Объяснения в тексте.
Вибратор можно было присоединить к другой цепи, под конт¬
ролем которой он вел себя как механическая система, обладаю¬
щая жесткостью, вязкостью и массой. Вибратор создает силу,
пропорциональную подведенному к нему току. Одна из частей
управляющей цепи соединяла фототранзистор с вибратором та¬
ким образом, что этот ток был пропорционален отклонению под¬
вижной шторки от ее среднего положения; благодаря этому виб¬
ратор создавал силу, пропорциональную смещению, т. е. действо¬
вал подобно пружине или какой-нибудь иной механической
Колебания и переменные силы
системе, обладающей жесткостью. Другие части цепи подводили
к вибратору токи, пропорциональные скорости и ускореникт
шторки, т. е. имитировали соответственно вязкость и массу. Ве¬
личины имитируемых при этом жесткости, вязкости и массы
можно было изменять.
Если мышцу раздражали током в то время, когда вибратор
имитировал некоторый не слишком сильно задемпфированный.
груз, обладающий жесткостью и массой, то мышца производила.
Фиг. 130. Зависимость частоты осциллирующих сокращений от жесткости (/)4
.	и от массы (//) [172].
осциллирующие сокращения. Частота этих сокращений зависела
как от жесткости, так и от массы «груза» (фиг. 130).
Резонансная частота слабо задемпфированной системы очень
близка к ^S/m/Zn, где S и т — жесткость и масса. Если жест¬
кость и эффективная масса мышцы жука равны соответственно
Si и mi, а жесткость и масса, имитируемые вибратором, — S2 и
т2, то резонансную частоту п мышцы и вибратора, соединенных
в описанном выше приборе, можно определить по формуле
ri2 (5j 4- S2)/4tc2 (ml + m2).
Зависимость n2 от S2 при постоянной величине т2 выражается
прямой линией с наклоном 1/4л2 (mt + т2), пересекающейся
с осью X в точке —Si; зависимость 1/п2 от т2 при постоянной,
величине S2— прямой с наклоном 4л2/(Si + S2), пересекающейся
с осью X в точке —mi. Фиг. 130 показывает, что частота осцил¬
лирующего сокращения f равна резонансной частоте п_
На фиг. 130, 7 представлена кривая зависимости f2 от жесткости,.
298
Глава VII
полученная в опыте, в котором величина m2 поддерживалась на
постоянном уровне (30 г). Экспериментальные точки лежат до¬
статочно близко к прямой, наклон которой составлял бы около
1/1500, если бы жесткость была выражена не в граммах на 1 см,
а в динах на 1 см. Поскольку масса m2 была равна 30 г, а масса
мышцы — доле грамма, (mi + m2) было равно около 30 а,
a 1/4a2(mi + тг) — около 1/1200. Это достаточно близко к най¬
денному наклону. Прямая пересекается с осью X примерно
в точке—8,5• 105 дин!см (—850 г!см), что достаточно близко
к величине —Si, полученной в эксперименте, в котором мышца
подверглась раздражению, но не могла осциллировать.
На фиг. 130,// изображен график зависимости I//2 от т2,
полученный в опыте, в котором величину 32 поддерживали на
уровне 4-Ю5 дин1см. Точки лежат на прямой с наклоном
4-10-5. Если мы используем величину Si, соответствующую
точке пересечения на фиг. 130,/, то получим 4л2/(51+5г) =
= 4л2/(12,5 • 105) =3 • 10-5, что близко к найденному наклону.
Прямая пересекается с осью X около точки 0, т. е. величина mi
очень мала.
Кривые зависимости между силой натяжения и длиной
мышцы, получаемые на экране осциллографа во время осцилли¬
рующего сокращения, образуют петли (фиг. 129). Световое
пятно, описывающее петлю, движется против’ часовой стрелки;
это показывает, что при каждой, данной длине натяжение во
время сокращения больше, чем во время удлинения, и что мышца
совершает работу. Это противоположно ситуации, представлен¬
ной на фиг. 30, ///, где работа связана с деформированием
пассивного материала и движение совершается по часовой
стрелке.
Площадь петли, полученной в опыте с мышцей, соответствует
работе, производимой в каждом цикле сокращения и расслаб¬
ления. Фиг. 129 показывает зависимость этой работы от степени
демпфирования. Петля имеет наибольшую площадь на
фиг. 129, ///, а при более сильном демпфировании (фиг. 129, /
и //), так же как и при менее сильном (фиг. 129, IV), площадь
ее меньше. При высокой степени демпфирования работа мышцы
незначительна, так как мала амплитуда движений (т. е. степень
укорочения мышцы). При слабом демпфировании полезная ра¬
бота мышцы таюКе невелика, поскольку большая часть совер¬
шаемой ею работы идет на преодоление ее собственной вязкости.
Мощность можно вычислить, умножив производимую за один
цикл работу на частоту сокращений. Наибольшая стабильная
мощность, наблюдавшаяся в опытах Мэчина и Прингла, была
эквивалентна 30 вт на 1 кг веса мышцы. Авторы полагают, что
при полете она может быть значительно выше.

Колебания и переменные силы
299
ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ АНАЛОГИ
На фиг. 131 приведена схема электрической цепи. Разность
потенциалов между полюсами генератора переменного тока в мо¬
мент времени t равна Esin (2лл/). Разность потенциалов между
пластинами конденсатора емкостью С при заряде q равна q/C.
Разность потенциалов на сопротивлении R, когда через него
проходит ток i, равна Ri. Разность потенциалов на катушке с ин¬
дуктивностью L при скорости изменения тока а равна La.
О гсюда
q\C 4- Ri 4~ L* - V sin (2k//Z).
Это уравнение очень похоже на уравнение (45), описываю¬
щее вынужденные колебания механической системы. Сила тока
Фиг. 131. Электрический аналог механической системы, представленной
на фиг. 122, IV.
равна скорости изменения заряда в конденсаторе; поэтому
заряд, ток и скорость изменения тока связаны между собой та¬
ким же образом, как смещение, скорость и ускорение механиче¬
ской системы. 1/С в уравнении электрической системы соответ¬
ствует жесткости S в уравнении (45); R соответствует коэффи¬
циенту затухания К, L — массе tn, а амплитуда напряжения
V—амплитуде силы F. Буквой п в обоих уравнениях обозна¬
чается частота.
Таким образом, электрическая цепь, представленная на
фиг. 131, служит аналогом простой механической системы такого
типа, как полотно ножовки с грузом (фиг. 122, IV). Если по¬
строить цепь, в которой 1/C, R и L будут численно равны жест¬
кости, коэффициенту затухания и массе определенной механи¬
ческой системы, то с помощью такой цепи можно определять
импеданс этой системы на любой частоте. Ток в цепи будет чис¬
ленно равен скорости механической системы в том случае, если
колебания напряжения переменного тока и колебания силы
имеют одинаковую частоту и амплитуды их численно равны.
Электрический импеданс цепи, равный отношению амплитуды
300
Глава VII
напряжения к амплитуде силы тока, будет численно равен меха¬
ническому импедансу механической системы.
Обычно не имеет смысла создавать электрическую модель
простой механической системы, импедансы которой можно
быстро вычислить. Электрические аналоги полезны, когда при¬
ходится иметь дело со сложными системами, математический
анализ которых требует большой затраты времени. Конечно,
сложным механическим системам будут соответствовать слож¬
ные аналоги — в них придется использовать не только последо¬
вательное, но и параллельное соединение элементов. Правила
построения электрических моделей изложены у Мэчина
(см. [88]).
Ухо человека — очень сложная механическая система. Бара¬
банная перепонка обладает известной массой и жесткостью и
колебания ее задемпфированы. Она соединена с внутренним
ухом тремя косточками, которые также имеют массу и на дви¬
жение которых оказывают влияние жесткость и демпфирующие
свойства мест их прикрепления. При вибрации барабанной пере¬
понки воздух в полости среднего уха попеременно сжимается и
разрежается. Он обладает жесткостью в том смысле, что сжа¬
тию и разрежению противодействуют возникающие при этом из¬
менения давления. Воздух обладает также массой и вязкостью,
и влияние его на импеданс уха усложняется еще существова¬
нием камер, сообщающихся с основной полостью среднего уха.
Эндолимфа обладает массой и вязкостью, и ее колебания свя¬
заны с поочередным выбуханием овального и круглого окон, ко¬
торые обладают жесткостью.
Ряд исследователей использовали электрические аналоги
уха. Например, Звислоцкий [267] с помощью такого аналога под¬
твердил результаты своего анализа факторов, обусловливающих
импеданс уха. Импедансы полной и неполной механической си¬
стемы уха определяли различными методами, основанными на
измерении амплитуды колебаний, вызываемых осциллирующим
давлением. Звислоцкий построил электрическую модель, части
которой по числу и расположению соответствовали главным из
вероятных компонентов импеданса уха. Он подобрал емкости,
сопротивления и индуктивности этих частей таким образом, что
электрический импеданс цепи был близок к механическому им¬
педансу на всех частотах, а импедансы надлежащих частей цепи
приближались к импедансам неполной механической системы
уха. Затем он проверил, где это было возможно, соответствие
емкостей, сопротивлений и индуктивностей отдельных компо¬
нентов цепи тем механическим величинам, аналогами которых
они служили. Например, он убедился в том, что индуктивность,
представлявшая в модели массу барабанной перепонки, имела
Колебания и переменные силы
301
величин}7, близкую к действительной массе этой перепонки. Тот
факт, что Звислоцкому удалось построить модель, удовлетво¬
ряющую столь жестким требованиям, говорит о том, что он пра¬
вильно идентифицировал главные факторы, определяющие импе¬
данс уха.
Функция среднего уха будет рассмотрена в одном из следую¬
щих разделов.
ЗВУК
На фиг. 132, I представлена пульсирующая сфера, т. с. сфера,
которая периодически расширяется и сжимается. Представим
себе, что она окружена несжимаемой жидкостью. Когда сфера
расширяется, она расталкивает жидкость во все стороны; когда
она сжимается, она стягивает жидкость по направлению к себе.
Пульсации сферы возбуждают колебания в жидкости. Предпо¬
Ф и г. 132. Пульсация (/)
и колебание (//) сферы.
ложим, что при расширении сферы ее радиус, который был ра¬
вен г, возрастает до несколько большей величины, г + дг. Ее
объем увеличивается на 4лг26г (так как поверхность ее состав¬
ляла 4лг2), и при этом вытесняется объем жидкости, равный
4,пг25г. Рассмотрим сферический слой жидкости, лежащий на
расстоянии s от центра нашей сферы. Если этот слой отодви¬
нется от центра на расстояние s + ds, то заключенный внутри
него объем увеличится на 4л52б«. Так как это увеличение объема
должно быть равно 4лг2бг, получим
ад (r2/s2) or.
Это означает, что амплитуда колебаний жидкости, вызываемых
пульсацией сферы, обратно пропорциональна квадрату расстоя¬
ния от центра сферы.
На фиг. 132, II изображена сфера, которая колеблется из
стороны в сторону; при этом она оттесняет со своего пути
302
Глава VII
окружающую жидкость. Так же как и пульсирующая сфера, она
вызывает колебания жидкости, но только более сложным обра¬
зом. Пульсирующая сфера вызывала колебания жидкости в ра¬
диальном направлении, и амплитуда этих колебаний на одном
и том же расстоянии от сферы была одинакова во всех направ¬
лениях. Колеблющаяся сфера вызывает такие колебания, при
которых жидкость, вытесняемая из пространства перед сферой,
обходит ее кругом, чтобы заполнить место позади нее. Ампли¬
туда этих колебаний на равных расстояниях от сферы в разных
направлениях различна. В любом данном направлении она убы¬
вает пропорционально кубу расстояния.
Возмущения, которые возникали бы в несжимаемых жидко¬
стях под действием пульсирующих или колеблющихся тел, на¬
зывают ближними зонами акустического поля. В реальных жид¬
костях, которые в той или иной степени сжимаемы, возникают
также возмущения иного типа. Этот второй вид возмущений на¬
зывают дальними зонами акустических полей или звуковыми
волнами. Рассмотрим снова пульсирующую сферу. Расширяясь,
она сжимает непосредственно окружающую ее жидкость, кото¬
рая затем вновь расширяется, сжимая следующий слой жидко¬
сти, и т. д. Таким образом, в жидкости движется по радиальным
направлениям фаза сжатия. За ней следует фаза разрежения,
порожденная очередным сжатием сферы. Чередующиеся сжатия
и разрежения, которые распространяются в жидкости, — это
и есть звуковые волны. Частицы жидкости совершают колеба¬
тельные движения вперед и назад вдоль линий, по которым
распространяется звук. Там, где происходит сжатие жидко¬
сти, они сближаются, а в местах ее разрежения удаляются друг
от друга.	.	\
Звуковые волны распространяются со скоростью около 3,3X
Х104 см/сек в воздухе и около 1,4« 105 см!сек в воде. Если звук
с частотой колебаний п распространяется со скоростью с, то
одна область максимального сжатия к моменту возникновения
второй такой же области пройдет расстояние с/n. Последова¬
тельные области наибольшего сжатия будут находиться на рас¬
стоянии с]п друг от друга, и длина волны будет равна с/п. На¬
пример, длина волны «до» первой октавы (256 гц) равна 3,ЗХ
X 104/256 = 130 см в воздухе и 1,4-105/256 = 550 см в воде.
Распространение звука связано с передачей энергии через
среду. Сила (точнее, интенсивность) звука — это мощность, пе¬
редаваемая через единицу площади поверхности, перпендику¬
лярной линии распространения звуковых волн. Если интенсив¬
ность дальней зоны акустического поля на некотором расстоя¬
нии s от центра пульсирующей сферы равна I, то общая мощ¬
ность, которая передается через слой жидкости радиусом $, со¬
Колебания и переменные силы
303
ставит 4л$2/. Если при центробежном распространении волн
энергия не приобретается и не теряется, величина I должна быть
обратно пропорциональна s2. На самом деле небольшое количе¬
ство энергии теряется в виде тепла, но обычно этим можно бы¬
вает пренебречь. Как правило, интенсивность дальней зоны аку¬
стического поля можно считать обратно пропорциональной квад¬
рату расстояния от источника звука. Это относится не только
к звуку, порождаемому пульсирующими телами, но и к звуку,
создаваемому колеблющимися телами, если только мы будем
сравнивать точки, лежащие на разных расстояниях по одному и
тому же направлению. Колеблющийся объект не дает никакого
звука в плоскости, перпендикулярной направлению его колеба¬
ний, а вдоль линии распространения колебаний сила звука при
любом данном расстоянии будет наибольшей.
Сила звука I зависит от амплитуды А колебаний частиц ма¬
териала, в котором распространяются волны, и от амплитуды р
изменений давления. Можно показать, что для звуковых волн
с частотой п, распространяющихся со скоростью с в материале,
имеющем плотность р,
/ = 2тс2/г2р<?А2	(49)
и
Z = p2/2pc.	(50)
Аир пропорциональны квадратному корню из I. Если I обратно
пропорциональна квадрату расстояния от источника, то А и р
будут обратно пропорциональны самому расстоянию. Нужно
подчеркнуть, что уравнения (49) и (50) верны только для даль¬
них зон акустического поля.
Теперь мы можем понять, откуда. получили свои названия
ближние и дальние зоны. Амплитуда колебаний частиц жидко¬
сти под действием ближней зоны обратно пропорциональна
квадрату или кубу расстояния от источника. Амплитуда коле¬
баний, обусловленная дальней зоной, обратно пропорциональна
самому этому расстоянию. С увеличением расстояния поле
в ближней зоне ослабевает быстрее, чем в дальней. Вблизи ис¬
точника амплитуда колебаний в основном определяется эффек¬
том ближнего поля, а на более далеких расстояниях — эффектом
дальнего поля. Существует, конечно, промежуточная область,
где вклад обоих полей в амплитуду колебаний одинаков. Эта
область соответствует расстоянию около 0,2 длины волны от ис¬
точника. На значительно меньших расстояниях обычно доста¬
точно бывает учитывать только ближнее поле, а на значительно
больших существенно только дальнее поле [123].

304
Глава VII
В дальней зоне акустического поля амплитуда изменений
давления р связана с амплитудой колебаний А следующим об¬
разом:
р = ‘2'кп^сА,	(51)
что очевидно из уравнений (49) и (50). Уравнение (51) приме¬
нимо только в области, достаточно удаленной от источника
звука, где ближнюю зону можно не учитывать. Вблизи источ¬
ника звука при данной величине А амплитуда изменений давле¬
ния р будет меньше, чем предсказывает уравнение.
Микрофоны большинства типов реагируют на изменения
давления, связанные со звуком. Их выходной ток для звука
каждой данной частоты пропорционален амплитуде изменений
давления. В некоторых случаях важно бывает помнить, что
амплитуда колебаний А на малом расстоянии от источника
звука может быть больше, чем это следовало бы из уравнения
(51), и больше, чем можно было бы думать, судя по выходному
току микрофона.
Различия в силе звука часто выражают в децибелах (дб).
Если сила одного звука равна 1\, а другого /г, то различие
между ними можно представить как 10 lg(/2//i) дб. Например,
если /2 в три раза больше 1\, то различие составит 10 1g 3 = 5 дб;
если /2 в 100 раз больше Л, то различие составит 10 1g 100 =
= 20 дб. Из уравнения (50) следует, что если амплитуды изме¬
нений давления для двух звуков равны pi и р2, то /2//1 = (Р2/Р1)2
и различие в силе будет равно 10 1g (р2/рА2 = 20 1g (Р2/Р1) дб.
Измерения выходных токов микрофона дают отношение p2/pi,
а не /2//ь
Силу (громкость) звука часто измеряют, сравнивая ее с оп¬
ределенным стандартным, уровнем в децибелах. Если она выше
этого уровня, то ее выражают положительным числом децибел,
а если ниже — отрицательным. Стандартный уровень часто ха¬
рактеризуют давлением звукового поля и в этом случае берут
не амплитуду изменений давления, а его среднее квадратичное
значение. Оно равно этой амплитуде, умноженной на 1/]/2.
Наиболее употребительным стандартом служит величина
0,0002 дин1см2, близкая к слуховому порогу человека. Она соот¬
ветствует силе звука, равной 10-16 вт[см2.
СЛУХ У РЫБ
Распространение в воде, в которой плавает рыба, звуковых
волн вызывает колебания всего тела рыбы. При ускорениях, свя¬
занных с колебаниями тела, смещение отолитов отстает от коле¬
Колебания и переменные силы	305
бательных движений головы, и таким образом звук раздражает
отолитовые органы.
Чувствительность рыб к звукам можно исследовать, предва¬
рительно обучив их совершать определенное действие в ответ на
звуковой раздражитель. Например, они могут научиться избе¬
гать электрического удара, переплывая в другую часть аквари¬
ума над перегородкой, доходящей почти до поверхности воды.
Можно изменять частоту и громкость условного звукового сиг¬
нала и таким образом определить для той или иной области
частот минимальную силу звука, еще достаточную для того,
чтобы вызвать реакцию. Подобные эксперименты с выработкой
условных реакций всегда должны быть тщательно продуманы:
нужно убедиться в том, что рыба действительно реагирует на
звук, а не на что-нибудь другое, например на действия экспери¬
ментатора.
В качестве источника звука в таких экспериментах, каза¬
лось бы, проще всего использовать специальный подводный
громкоговоритель, помещенный в аквариум. Однако это связано
с рядом трудностей. Отолитовые органы чувствительны к уско¬
рениям, вызываемым звуковыми волнами, а ускорение при лю¬
бой данной частоте пропорционально амплитуде колебаний А.
Силу звука в аквариуме пришлось бы измерять с помощью под¬
водного микрофона, который чувствителен не к амплитуде коле¬
баний, а к амплитуде изменений давления р. Если бы условия
позволяли пренебречь ближней зоной акустического поля, то р
можно было бы вычислить из А по формуле (51). Но пренебречь
ею можно только в том случае, если расстояние от громкогово¬
рителя до рыбы значительно превышает 0,2 длины волны. При
этом для изучения чувствительности рыб к звуку с частотой
100 гц понадобился бы аквариум, длина которого была бы го¬
раздо больше 280 см. Это было бы довольно неудобно. А при
близком расположении громкоговорителя, при котором уже
нельзя не учитывать ближнюю зону, было бы очень трудно опре¬
делить амплитуду колебаний по данным об амплитуде измене¬
ний давления.
При высоких частотах звука легко было бы сделать аквариум
достаточно длинным, чтобы можно было пренебречь ближней зо¬
ной. Однако те самые условия, которые позволяют пренебречь
этим полем, вызывают новое осложнение. Если размеры аква¬
риума достаточны для данной длины волны, в нем легко могут
возникать стоячие волны (стр. 319). При этом создаются значи¬
тельные различия амплитуды колебаний в разных участках ак¬
вариума. В результате становится весьма затруднительным
точно выяснить, какая амплитуда воздействовала на рыбу в том
1/4 20 Заказ № 180

306
Глава VII
или ином опыте, так как теперь это существенно зависит от по¬
ложения рыбы в аквариуме.
Трудность, связанную с ближней зоной, можно было бы пре¬
одолеть, поместив громкоговоритель в воздухе на некотором
расстоянии от поверхности воды. В воде интенсивность звука
гораздо меньше, чем в воздухе (см. следующий раздел), но она
определяется почти исключительно дальней зоной, и амплитуду
Фиг. 133. Кривые зависимости слухового порога от частоты для некоторых
костистых рыб [144].
I — Haemulon* II — Holocentrus\ III — Carassius\ IV—Ictalurus. Слуховой порог дан
в децибелах по отношению к средней квадратичной величине давления в 1 мкбар
(1 дин!см2), что соответствует амплитуде давления/2 дин!см2.
колебаний можно вычислить из амплитуды изменений давления,
измеренной с помощью подводного микрофона. Возникновение
стоячих волн можно частично устранить путем включения
в стенку аквариума звукопоглощающего материала (см. следую¬
щий раздел, а также [216]).
На фиг. 133 представлены результаты экспериментов, прове¬
денных на некоторых видах костистых рыб. У Holocentrus, Са-
rassius и Ictalurus плавательный пузырь либо доходит до са¬
мого уха, либо соединен с ним веберовыми косточками, что по¬
вышает чувствительность этих рыб к звукам (стр. 321). Только
у Haemulon отолитовые органы стимулируются просто вибра¬
циями всего тела. На частотах до 200 гц Haemulon может слы¬
шать звуки не слабее —20 дб. Из этого можно вычислить соот¬
ветствующую амплитуду изменений давления р, так как разли¬
Колебания и переменные силы
307
чие в силе (в децибелах) между звуками с амплитудами измене¬
ний давления р2 равно 20 1g (р21рх):
-20 = 201g(p//2),
/?= 1/2/10 = 0,14 дин1см?.
Амплитуду колебаний А можно найти с помощью уравнения
(51):
0,14 = 2тспргА,
А = 0,14/(2к/г • 1,4 • Ю5) = 1,6 • 10~7//г см,
где п — частота. Для 200 гц эта минимальная амплитуда, при
которой звук еще слышен, равна 8 • 10-10 см.
ОТРАЖЕНИЕ ЗВУКА
Звук может отражаться и преломляться совершенно так же,
как и свет. Эхо представляет собой отраженный звук. Для того
чтобы отражение звука некоторой поверхностью было таким же
направленным, как отражение света зеркалом, эта поверхность
должна быть достаточно гладкой, т. е. неровности ее должны
быть малы по сравнению с длиной волны звука. Если размеры
неровностей велики по срайнению с длиной волны, то поверх¬
ность отражает звук диффузно, подобно тому как бумага отра¬
жает свет. Звук можно сфокусировать параболическим рефлек¬
тором, если только диаметр рефлектора достаточно велик по
сравнению с длиной волны.
Когда звук отражается от какого-нибудь препятствия, кото¬
рое во много раз больше длины волны, позади этого препятст¬
вия образуется «тень» — область, экранированная от звука.
Препятствия, имеющие малую величину по сравнению с длиной
волны, не создают «тени»; они рассеивают звук, и он распро¬
страняется от них во всех направлениях.
В воде скорость распространения звука больше, чем в воз¬
духе, а скорость распространения света, напротив, меньше.
Поэтому звук, преломляясь при переходе из воздуха в воду или
из воды в воздух, отклоняется в сторону, противоположную от¬
клонению света. Звук может проникать из воздуха в воду
только в том случае, если он падает почти вертикально. Если
угол падения больше 13°, звук полностью отражается — точно
так же как свет, распространяющийся в воде, полностью отра¬
жается от ее свободной поверхности, если угол падения превы¬
шает критическую величину. Следует помнить, что звук испы¬
тывает полное внутреннее отражение в воздухе, тогда как пол¬
ное внутреннее отражение света происходит в воде.
20*

308
Глава VII
При условиях, не приводящих к полному внутреннему отра¬
жению, звук, дойдя до поверхности раздела двух сред, частично
отражается, а частично переходит во вторую среду. Какая
именно доля звука проходит через поверхность раздела, зави¬
сит от плотностей обеих сред, от скоростей распространения
в них звука и от угла падения. Эта доля будет наибольшей, если
угол падения равен нулю (т. е. если звук падает на поверхность
под прямым углом). В дальнейшем мы будем рассматривать
именно этот случай.
Давление по обе стороны границы между двумя средами
должно быть одинаковым. Если pi — амплитуда изменений дав¬
ления падающего звука, рг— отраженного и pt — прошедшего
через границу, то, поскольку рг и рг находятся но одну сторону
границы, a pt — по другую ее сторону,
Pi + Pr = Pf
Величина рг может быть положительной или отрицательной, так
как отраженный звук может совпадать или не совпадать по фазе
с падающим.
Амплитуда колебаний по обе стороны границы должна быть
также одинаковой. Если амплитуды для падающего, отражен¬
ного и прошедшего через границу звука обозначить соответст¬
венно Аг, Аг и At, то
Ai А~ Аг = Аг.
Из этих двух уравнений можно вывести силу звука, перехо¬
дящего во вторую 'среду. Обозначим силу падающего звука Л,
а проходящего /t; пусть плотности двух сред будут pi и рг и ско¬
рости звука в них Ci, с2. Тогда, если угол падения равен нулю,
можно показать, что
Л/Л = 4р1с1р2с2/(р1с1 + р2с2)2.	(52)
Можно также показать, что произведение рс для любого мате¬
риала равно амплитуде изменений давления распространяюще¬
гося в нем звука, деленной на соответствующую амплитуду из¬
менений скорости. Но амплитуда изменений приложенной силы,
деленная на амплитуду изменений скорости, — это импеданс си¬
стемы по отношению к вынужденным колебаниям. Таким обра¬
зом, величины ppi, р2с2 фактически представляют собой им-
педансы, каждый из которых относится к единице площади
поверхности, перпендикулярной линии распространения звука.
Их называют характеристическими акустическими импедансами
материалов. Плотность воздуха равна 1,3-10-3 г!см2, а скорость
звука в нем — 3,3-104 см)сек\ отсюда характеристический импе¬
данс воздуха равен 43 дин' сек/см3. Плотность воды составляет
1 zIcmP, а скорость звука в ней—-1,4- 105 см!сек\ отсюда харак¬
Колебания и переменные силы
309
теристический импеданс воды равен 1,4-105 дин-сек! см3. Под¬
ставив эти величины в уравнение (52), находим:
Ш=4 • 43 - 1,4 - 105/(1,4 • 105)2=1,2 • 10~3.
Таким образом, когда распространяющийся в воздухе звук па¬
дает на поверхность воды под прямым углом, в воду проникает
только 0,1% его энергии. Точно так же, когда звук, распростра¬
няющийся в воде, подходит к ее поверхности под прямым углом,
только 0,1 %1 его энергии переходит в воздух. В обоих случаях
99,9% энергии звука испытает отражение. Граница между водой
и воздухом служит чрезвычайно эффективным барьером для
звуковой энергии.
Нужно помнить, что при одинаковой силе звука амплитуда
колебаний в воздухе значительно больше, чем в воде, а ампли¬
туда изменений давления значительно больше в воде, чем в воз¬
духе. Это следует из уравнения (51). Когда звук переходит из
воздуха в воду, его сила и амплитуда колебаний во много раз
уменьшаются, а амплитуда изменений давления почти удва¬
ивается: рг~рг, отсюда	Когда звук переходит из воды
в воздух, его сила и амплитуда изменений давления во много
раз уменьшаются, а амплитуда колебаний увеличивается почти
вдвое. Отраженный звук не совпадает по фазе с падающим
(сжатие отражается как разрежение), поэтому рг~Р\ и вели¬
чина pt очень мала.
Инверсия фазы происходит при отражении звука от границы
с любой средой, обладающей более низким характеристическим
импедансом (по сравнению с импедансом среды, в которой этот
звук распространяется); при отражении от границы со средой,
имеющей более высокий импеданс, такой инверсии не происхо¬
дит.
Когда звуковые волны падают на микрофон, часть их энер¬
гии приводит в движение мембрану, а часть отражается. Соот¬
ношение этих частей зависит от механического импеданса для
колебаний данной частоты и от площади мембраны. Для того
чтобы доля используемой энергии была достаточно велика, им¬
педанс на единицу площади мембраны должен быть близок
к характеристическому акустическому импедансу воздуха.
В этом смысле часто говорят, что импеданс микрофона следует
«подогнать» к импедансу воздуха.
Фонограф был изобретен раньше, чем электронный усили¬
тель. Всю энергию, необходимую для прочерчивания борозды
с записью звука, приходилось получать от самого звука. Звуко¬
вую энергию улавливали с помощью широкого рупора, который
концентрировал ее в своем узком конце, где помещалась не¬
большая мембрана. Эти рупоры имели такую же форму, как и
310
Глава VII
трубы старинных граммофонов. Такой рупор играет роль при¬
способления для «подгонки» импедансов. Его форму и размеры
можно подобрать так, чтобы в широкой части — раструбе —им¬
педанс на единицу площади был низким и приближался к хара¬
ктеристическому акустическому импедансу воздуха, а в узком
конце был высоким, близким к неизбежно высокому импедансу
мембраны. Благодаря этому энергия, собранная раструбом ру¬
пора, передается на малую площадь мембраны без слишком
больших потерь.
На границе двух сред энергия звука не обязательно пере¬
дается во вторую среду или отражается. Она может также по¬
глощаться— в этом случае она расходуется на работу против
вязкости и превращается в тепло. Хорошо поглощают звук пори¬
стые материалы, так как вязкость содержимого пор оказывает
сопротивление колебаниям. Толстый слой пористого материала
благодаря большей длине пор поглощает большую долю падаю¬
щего на него звука, чем тонкий слой.
Коэффициент поглощения звука поверхностью равен той доле
падающей на нее звуковой энергии, которая не испытывает от¬
ражения. В таком определении не делается различия между
пропускаемым и поглощаемым звуком. Коэффициент поглоще¬
ния паркетного пола для звука частотой 500 гц равен около
0,06, но если покрыть пол толстым ковром, коэффициент можег
возрасти до 0,5.
СРЕДНЕЕ УХО
Наземные млекопитающие живут в воздушной среде, и чаще
всего на них действуют звуки, распространяющиеся в воздухе;
однако клетки, воспринимающие звук,—так называемые волос¬
ковые клетки — находятся у них во внутреннем ухе, которое
наполнено жидкостью -— эндолимфой. Для того чтобы звук
можно было услышать, он должен возбуждать в эндолимфе
вынужденные колебания. Мы не будем рассматривать здесь
природу этих колебаний и механизм, с помощью которого ухо
воспринимает их и отличает друг от друга разные частоты, так
каю все это можно найти во многих других книгах.
Внутреннее ухо окружено костной капсулой, и только в об¬
ласти овального и круглого окон имеются эластичные мем¬
браны, которые могут прогибаться. Если перепонка овального
окна выбухает, то перепонка круглого окна должна вдавли¬
ваться внутрь, и наоборот. При колебаниях, вызываемых зву¬
ками, происходит попеременно выбухание и вдавливание пере¬
понок этих двух отверстий. Эти перепонки обладают упругой
жесткостью, а колеблющаяся жидкость—массой и вязкостью.

Колебания и переменные силы
311
Поэтому внутреннее ухо обладает некоторым механическим
импедансом.
Механический импеданс можно вычислить по результатам
экспериментов, проведенных фон Бекеши [33] на ухе человека.
В этих экспериментах овальное окно подвергали действию ос¬
циллирующего давления и измеряли амплитуду изменений
объема, происходивших в области круглого окна при его выбу¬
хании и вдавливании. Фон Бекеши нашел, что при колебаниях
частотой 500 гц отношение амплитуды изменений давления
к амплитуде изменения объема составляло около 109 дин)см5.
Изменение объема у овального и круглого окон должно быть
одинаковым. Площадь овального окна равна около 0,03 см2,
так что при амплитуде изменения объема х кубических санти¬
метров средняя амплитуда колебаний его перепонки составит
х/0,03 см. Следовательно, отношение амплитуды изменений да¬
вления к амплитуде колебаний в области овального окна равно
0,03 • 109=3 • 107 дин)см3. Амплитуда изменений скорости при
частоте п равна амплитуде колебаний, умноженной на 2лп,
а импеданс на единицу площади есть отношение амплитуды
давления к амплитуде изменений скорости. Отсюда находим,
что импеданс на единицу площади в области овального окна
равен 3 • 107/2л • 500~ 104 дин • сек!см3.
Характеристический акустический импеданс воздуха состав¬
ляет всего лишь 43 дин • сек/см3. Если бы приходящие к уху
звуковые волны падали прямо на овальное окно, почти вся их
энергия отражалась бы; только ничтожная ее часть использова¬
лась бы для возбуждения колебаний во внутреннем ухе, благодаря
которым возможно восприятие звуков. Во всяком случае, на не¬
большую площадь овального окна падало бы мало энергии.
В действительности звук падает на барабанную перепонку и
заставляет ее колебаться. Через наполненное воздухом среднее
ухо ее колебания с помощью слуховых косточек передаются
овальному окну. По своей площади барабанная перепонка при¬
мерно в 20 раз больше овального окна. Энергия улавливается
с более обширного пространства, чем если бы звук падал непо¬
средственно на овальное окно, и поскольку импеданс распре¬
деляется на большую поверхность, величина его на единицу
площади уменьшается. Если бы это различие в площади было
единственным фактором, который нужно учитывать, то импе¬
данс уха на единицу площади на уровне барабанной перепонки
составлял бы 104/20 = 500 дин • секшем3.
Слуховые косточки образуют систему рычагов, в которой
отношение плеч (см. гл. 1), вероятно, близко к 2. Разные иссле¬
дователи приходили к различным заключениям о характере
колебаний косточек и о величине отношения плеч. Указанная
312
Глава VII
выше величина была получена недавно в экспериментах на кош¬
ках [114]. Если она верна, то амплитуда изменений скорости
колебаний у барабанной перепонки вдвое больше, чем у оваль¬
ного окна, но амплитуда изменений силы, с которой перепонка
действует на косточки, вдвое меньше, чем при передаче воз¬
действия с косточек на овальное окно. Следовательно, импе¬
данс, т. е. отношение амплитуды силы к амплитуде скорости,
у барабанной- перепонки вчетверо меньше, чем у овального
окна. Если учесть это наряду с различием в площади, то можно
заключить, что импеданс уха на единицу площади на уровне
барабанной перепонки составляет около 500/4=125 дин • сек!см3.
Эта оценка исходит из неверного допущения, что импеданс
среднего уха относительно мал и им можно пренебречь. На са¬
мом деле среднее ухо обладает заметным импедансом, обуслов¬
ленным массой, жесткостью и вязкостью его многочисленных
компонентов (стр. 300). Импеданс на единицу площади у ба¬
рабанной перепонки для частоты 500 гц в действительности до¬
стигает около 1000 дин-сек! см3 [267]. При частоте 1000 гц он
снижается примерно до 400 дин • сек!см3.
Наружное ухо, вероятно, действует подобно раструбу фоно¬
графа, увеличивая площадь, с которой улавливается звуковая
энергия, и улучшая соответствие между импедансами уха и
окружающего воздуха.
Ухо наземных млекопитающих довольно плохо функциони¬
рует под водой, так как в процессе эволюции оно адаптирова¬
лось к характеристическому акустическому импедансу воздуха.
У китов ухо имеет весьма своеобразное строение, специально
приспособленное для восприятия звуков под водой [96]; относи¬
тельные размеры слуховых косточек и способ их соединения
с барабанной перепонкой изменены таким образом, что отноше¬
ние плеч в цепи косточек значительно меньше единицы, а ам¬
плитуда колебаний овального окна намного больше амплитуды
колебаний барабанной перепонки. У наземных млекопитающих
отношение плеч в передаточной системе среднего уха и разли¬
чие в площади барабанной перепонки и овального окна дей¬
ствуют в одном направлении — снижают импеданс на единицу
площади у барабанной перепонки. У китов низкое отношение
скоростей противодействует эффекту различия в площади и по¬
вышает импеданс у барабанной перепонки.
ЭХОЛОКАЦИЯ У ЛЕТУЧИХ МЫШЕЙ
Летучие мыши ведут ночной образ жизни, и большинство
их питается мелкими насекомыми, например комарами. Они
весьма искусно ловят насекомых на лету даже в полной или
почти полной темноте. Ослепленные животные, по-видимому, не
Колебания и переменные силы
313
уступают в этом отношении зрячим. Во время полета летучие
мыши издают звуки очень высокой частоты, которые не слышит
человек, но могут зарегистрировать соответствующие приборы.
Если животному заклеить рот, лишив его возможности издавать
звуки, оно начнет натыкаться на предметы, на которые в обыч¬
ных условиях не наткнулось бы. То же самое наблюдается,
если заткнуть ему уши. По-видимому, при полете в темноте ле¬
тучие мыши ориентируются, воспринимая отражение (эхо) из¬
даваемых ими звуков от окружающих препятствий. Судя по
всем имеющимся данным, таким же способом они обнаружи¬
вают насекомых, которые служат им пищей [НО, 111].
Все сказанное ниже относится к представителям Vespertilio-
nidae — самого крупного семейства летучих мышей. У некото¬
рых других рукокрылых имеется иная система эхолокации,
а большинство плодоядных видов (Megachiroptera) совсем не
используют эхо.
Летучая мышь из сем. Vespertilionidae, например Myotis,
во время полета издает очень короткие звуковые сигналы. Каж¬
дый из них длится 2—3 мсек, а интервалы между ними — около
70 мсек\ высота звука в них быстро падает: частота снижается
примерно от 110 000 гц вначале до 40 000 гц к концу. Для че¬
ловека верхний предел слышимости лежит в области около
20 000 гц.
Приближаясь к препятствию или преследуя насекомое, лету¬
чая мышь издает более короткие сигналы, разделенные мень¬
шими интервалами. Они могут длиться всего лишь 0,3 мсек и
повторяться через каждые 5 мсек. Частота их ниже — порядка
30 000 гц, и падение высоты на протяжении каждого сигнала
не столь значительно [112].
Скорость звука в воздухе равна 3,3 • 104 см!сек. При дли¬
тельности звукового импульса 3 мсек его первая волна
к моменту посылки последних волн пройдет расстояние
0,003 • 3,3’ 104 = 100 см. Если летучая мышь находится менее
чем в 50 см от какого-то препятствия, то отраженный от него
эхо-сигнал первых волн возвратится раньше, чем окончится по¬
дача импульса. Возможно, что животному трудно услышать
первую часть относительно слабого эхо-сигнала, поскольку в это
время оно еще продолжает издавать интенсивный звук. При
длительности импульса 0,3 мсек первые волны к моменту его
окончания пройдут всего лишь 10 см, и эхо будет замаскиро¬
вано издаваемым мышью звуком только в том случае, если оно
придет от препятствия, находящегося менее чем в 5 см от жи¬
вотного.
Каландер, Мак-Кью и Уэбстер [53] производили киносъемку
летучих мышей, которые ловили жуков, подброшенных в воздух.

314
Глава VII
Одновременно они регистрировали издаваемые при этом живот¬
ными звуки и сопоставляли длительность звуковых импуль¬
сов с расстоянием между летучей мышью и жуком. Они по¬
лучили два удовлетворительных фильма и подвергли их анализу.
В обоих случаях при расстоянии 50 см импульсы длились при¬
мерно 1,5 мсек-, с уменьшением расстояния их длительность
также сокращалась и при расстоянии 10 см составляла всего
0,3 мсек. Звуковые волны пробегают 50 см за 1,5 мсек и (как
мы видели) 10 см за 0,3 мсек. Летучие мыши регулировали
длительность своих звуковых сигналов таким образом, что по¬
следние волны испускались примерно тогда, когда первые до¬
ходили до жука. Эхо-сигнал возвращался лишь спустя некото¬
рое время после окончания сигнала.
Если бы интервалы между звуковыми сигналами были че¬
ресчур короткими, то последующий импульс отправлялся бы
еще до возвращения эхо-сигнала от предыдущего. Это могло
бы осложнить анализ информации, который должна произво¬
дить летучая мышь. Когда она находится близко к какому-
нибудь объекту, импульсы могут следовать с промежутками
всего лишь 5 мсек, а за это время сигнал успеет пройти только
170 см. Эхо-сигнал, отраженный от предметов, удаленных
больше чем на 85 см, не успел бы вернуться до посылки сле¬
дующего сигнала. При свободном полете вдали от каких-либо
препятствий или насекомых интервалы между сигналами до¬
стигают 70 мсек. В этом случае эхо-сигнал успеет вернуться до
момента испускания следующего сигнала, даже если он отра¬
жается от объекта, находящегося на расстоянии 12 м. Воз¬
можно, что быстрая последовательность сигналов создает наи¬
лучшие условия для преследования насекомого, летящего где-то
поблизости, а для локации более удаленных объектов необхо¬
димы более длительные интервалы между импульсами.
Учащение звуковых сигналов при приближении к какому-
нибудь объекту было использовано для оценки расстояния, на
котором те или иные объекты могут быть обнаружены. В длин¬
ной комнате между полом и потолком были натянуты прово¬
локи, так что летучая мышь при своем полете должна была
проскальзывать между ними. Мышей выпускали на одном конце
комнаты и регистрировали частоту посылки ими звуковых сиг¬
налов во время приближения к проволокам. При толщине про¬
волочек 1 мм частота сигналов начинала возрастать на рас¬
стоянии около 2 м. При толщине 0,2 мм это происходило на
расстоянии, около 90 см. По-видимому, именно на этих рас¬
стояниях летучие мыши и обнаруживали проволочки. Они еще
способны замечать проволочки толщиной около 0,1 мм, но при
меньшей толщине частота посылки сигналов не возрастает и
Колебания и переменные силы
315
животные не пролетают между проволочками, а довольно часто
натыкаются на них.
Летучие мыши, несомненно, могут определять, с какой сто¬
роны приходит эхо. Для этого им, по-видимому, нужны оба уха,
так как если заткнуть им одно ухо, то они становятся почти та¬
кими же беспомощными, как если заткнуть оба уха. Возможно,
что они определяют направление звука одним из двух способов,
которыми пользуется человек, или обоими этими способами.
Звук, приходящий слева, будет с левой стороны головы
громче, чем с правой, так как голова препятствует распростра¬
нению звука и создает «тень». О том, откуда приходит эхо,
можно было бы судить по различной громкости звука для пра¬
вого и левого уха. Кроме того, звук, приходящий слева, дости¬
гает левого уха раньше, чем правого, так что можно было бы
основываться на разнице во времени прихода звуковых волн.
Эта разница всегда очень мала, так как расстояние между
ушами у типичной летучей мыши составляет около 1 см. Звук,
приходящий слева (под прямым углом к медианной плоскости)
со скоростью 3,3-104 см]сек, достигнет левого уха на 1/(3,ЗХ
ХЮ4) сек = 0,03 мсек раньше, чем правого. Это очень небольшая
разница во времени, но выявление ее облегчает высокая частота
звука. При частоте 50000 гц звук, приходящий к левому уху,
будет на 1,5 цикла сдвинут по фазе относительно того же звука,
достигающего правого уха. Конечно, при «наклонном» направ¬
лении звука по отношению к голове разница во времени будет
меньше, и она исчезнет совсем, если источник звука будет нахо¬
диться в медианной плоскости.
Оба указанных признака — разница в громкости и разница
во времени — не однозначны. Ни один из них не позволяет,
например, отличать друг от друга разные направления в меди¬
анной плоскости. Это затруднение можно преодолеть с помощью
движений головы. Если, например, какой-то объект лежит в ме¬
дианной плоскости, когда голова наклонена влево, и оказы¬
вается лежащим в новой медианной плоскости после наклона
головы вправо, то он находится на линии пересечения этих
двух плоскостей.
Летучие мыши почти несомненно могут оценивать не только
направление, но и расстояние до объекта по отраженным от
него сигналам. Если бы мышь, заметив насекомое, просто ле¬
тела на него, раскрыв рот, ей достаточно было бы знать только
направление; продолжая преследовать таким образом насе¬
комое, она в конце концов поймала бы его. Однако летучие
мыши ловят добычу иным способом. Обыкновенно они растяги¬
вают летательную перепонку (кожная складка, натянутая ме¬
жду задними конечностями и включающая в себя хвост)
316
Глава VI1
и захватывают ею насекомое либо накрывают его чашеобразно
согнутым крылом. Для этого требуется в нужный момент вы¬
тянуть конечность и безусловно необходимо знать, на каком
расстоянии находится добыча. Летучая мышь, вероятно, оцени¬
вает это расстояние по интервалу времени между подачей зву¬
кового сигнала и возвращением отраженного звука [53].
Среди летучих мышей есть несколько видов, питающихся
рыбой. На задних ногах у них имеются большие когти. Мыши
летают над водой и время от времени опускают ноги в воду,
чтобы поймать рыбу; они ловят ее как в пресных водоемах,
так и в море. Эти животные могут охотиться за рыбой в тем¬
ноте и во время полета, подобно другим летучим мышам, из¬
дают короткие звуковые сигналы. По-видимому, они находят
добычу с помощью эхолокации. Но как они это делают? Почти
вся энергия издаваемых ими звуков должна отражаться от по¬
верхности воды. Под воду может проникнуть лишь 0,1% звуко¬
вой энергии, падающей на поверхность, так что сила звука,
который дошел бы до плавающей под водой рыбы, очень мала.
Тело рыбы, вероятно, плохо отражает звук, так как его харак¬
теристический акустический импеданс лишь незначительно от¬
личается от импеданса воды, однако плавательный пузырь слу¬
жил бы хорошим отражателем. Только 0,1% отраженной зву¬
ковой энергии, дошедшей до поверхности воды, может перейти
в воздух. Таким образом, звук на своем пути от летучей мыши
до рыбы и обратно ослаблялся бы в 1000 раз при каждом
прохождении через водную поверхность. Эхо от рыбы было бы
в 1 млн. раз слабее, чем от сравнимого объекта, находящегося
на том же расстоянии в воздухе. В таких условиях вряд ли
возможно обнаруживать рыб с помощью эхолокации. Проведен¬
ные эксперименты [232] показывают, что, по-видимому, летучие
мыши действительно не способны обнаружить рыбу, находя¬
щуюся под водой, но могут замечать небольшие возмущения
водной поверхности. Вероятно, и в естественных условиях они
обнаруживают рябь на воде, создаваемую рыбой, плывущей
близко к поверхности, а не саму рыбу.
Подковоносы ((Rhinolophidae) также используют эхолока¬
цию, но при этом издают совсем не такие звуки, как Vesperti-
lionidae [112, 177]. Частоты их сходны, но длительность отдель¬
ных сигналов гораздо больше (от 7 до 100 мсек и более), а ин¬
тервалы между ними сравнительно короткие. Вероятно, начало
эхо-сигнала обычно возвращается к животному значительно
раньше окончания данного сигнала, а конец эхо-сигнала часто
накладывается на следующий посылаемый им сигнал.
Подковоносы держат рот закрытым', и звуковые волны вы¬
ходят через ноздри. Вокруг ноздрей расположена своеобразная
Колебания и переменные силы
317
«подкова», за которую эти животные получили свое название.
Она имеет вогнутую форму и отражает звук вперед в виде
сфокусированного пучка, подобно узкому лучу света от вогну¬
того зеркала. Диаметр подковы составляет всего лишь не¬
сколько миллиметров, но этого достаточно, так как звук имеет
частоту 80—100 кгц и соответственно длину волны 0,3—0,4 см.
Интерференция между звуковыми волнами, выходящими из
двух ноздрей (см. следующий раздел), должна способствовать
уменьшению интенсивности звука, распространяющегося в бо¬
ковых направлениях.
Летящий подковонос все время поворачивает голову в раз¬
ные стороны. Он поочередно направляет свой звуковой луч то
туда, то сюда и каждый раз слушает эхо. Подковоносам нет
надобности сравнивать звуки, воспринимаемые двумя ушами,
чтобы определить, откуда приходит эхо, и после выключения
одного уха они продолжают благополучно обходить препят¬
ствия. За время подачи одного звукового сигнала подковонос
может повернуть голову почти на 360°, и если он собирает ин¬
формацию со всех направлений, то он вряд ли может судить
о расстоянии до какого-либо объекта по интервалу времени
между началом посылаемого им сигнала и началом эхо-сигнала.
Вероятно, растояние оценивается по силе отраженного звука.
ИНТЕРФЕРЕНЦИЯ ЗВУКА
Звуковые волны интерферируют друг с другом совершенно
так же, как световые. Предположим, что в одно и то же место
одновременно приходят два идентичных звука от разных источ¬
ников. Если они совпадают по фазе, то они будут складываться,
так что амплитуда изменений давления и амплитуда колебаний
будут вдвое больше, чем они были бы при наличии лишь одного
из этих звуков. Интенсивность (сила) звука, которая пропор¬
циональна квадрату амплитуды, будет соответственно в 4 раза
больше. Если же волны приходят в противоположных фазах,
они будут гасить друг друга. Амплитуда изменений давления,
амплитуда колебаний и интенсивность звука будут равны нулю.
На фиг. 134,/ представлены два источника А и В, испус¬
кающие идентичные и синфазные звуки. В некоторой точке С
измеряется амплитуда изменений давления. Если бы эта точка
лежала на прерывистой линии, то расстояния АС и ВС были
бы равны; тогда приходящие в точку С звуки совпадали бы по
фазе и складывались. Если расстояние АВ равно длине волны
или больше нее, то для точки С возможны положения, при ко¬
торых АС и ВС будут различаться на целое число длин волн,
и звуки опять-таки будут совпадать по фазе. С другой стороны,
318
Глава VII
если АВ не меньше половины длины волны, то для С возможны
такие положения, при которых АС и ВС различаются на нечет¬
ное число полуволн (т. е. на ц + ’/з длины волны, где п—целое
число). При этом звуки будут приходить в точку С в противо¬
фазе и гасить друг друга. Если АВ в точности равно половине
длины волны, то на любом данном расстоянии интенсивность
звука будет наибольшей на прерывистой линии, а на перпенди¬
кулярной ей прямой, проходящей через А и В, будет равна нулю.
Две ноздри подковоноса представляют собой пару источни¬
ков звука, разделенных расстоянием, равным половине длины
волны. Выходящие через них звуки идентичны и синфазны, так
Фиг. 134. Схемы, иллюстрирующие явление интерференции звуковых волн.
Объяснения в тексте.
как это два одинаковых канала, проводящих звук от одной си-
стемы голосовых органов. Интерференция между звуковыми
волнами будет создавать максимум интенсивности в медианной
плоскости и гасить звук, распространяющийся в стороны (по
отношению к голове). Она будет дополнительно ослаблять звук
за пределами пучка, направляемого вперед «подковой».
На фиг. 134,// звук от источника D падает на стену (Е)
и отражается от нее. В точке F измеряют амплитуду изменений
давления. Если расстояние 2EF равно целому числу длин волн,
эхо будет совпадать по фазе со звуком, приходящим прямо от
источника D. Амплитуда изменений давления представляет со¬
бой сумму амплитуд изменений давления прямого и отражен¬
ного звуковых сигналов. Если же 2EF равно нечетному числу
полуволн, эхо будет в противофазе к прямому сигналу. Тогда
амплитуда изменений давления будет разностью амплитуд изме¬
нений давления прямого и отраженного сигналов. Эхо никогда
не может полностью погасить прямой сигнал, но разностный
сигнал может быть очень мал. Вдоль линии DE чередуются
максимумы и минимумы амплитуды изменений давления. Такие
периодические изменения амплитуды в пространстве, обуслов¬
Колебания и переменные силы
319
ленные взаимным наложением волн, распространяющихся в про¬
тивоположных направлениях, называются стоячими волнами.
Выше уже отмечалось, что они могут оказаться помехой при
исследовании слуха.
В этих рассуждениях предполагалось, что у материала, от¬
ражающего звуковые волны, характеристический акустический
импеданс выше, чем у среды, в которой они распространяются.
В противоположном случае — например, если бы речь шла
о звуке, распространяющемся под водой и отражающемся от
ее поверхности, — отражение сопровождалось бы инверсией
фазы. Тогда при 2EF, равном целому числу длин волн, прямой
сигнал и его эхо находились бы в противоположных фазах,
а при 2EF, равном нечетному числу полуволн, совпадали по
фазе. Стоячие волны также возникали бы, но максимумы и ми¬
нимумы находились бы в других местах.
Прямой сигнал и эхо распространяются в разных направле¬
ниях. Если они совпадают по фазе, то эхо будет стремиться
смещать частицы воздуха, скажем, влево, а прямой сигнал —
вправо. Если же фазы противоположны, эхо и прямой сигнал
будут смещать их в одну и ту же сторону. Поэтому там, где
амплитуда изменений давления- достигает максимума, ампли¬
туда колебаний будет минимальной, и наоборот.
, Предположим теперь, что от двух источников распространя¬
ются звуковые волны несколько различной частоты. Где бы мы
их ни наблюдали, их фазы будут временами одинаковы, а вре¬
менами противоположны друг другу. В результате их наложе¬
ния амплитуда изменений давления (так же как и амплитуда
колебаний) будет периодически то уменьшаться, то увеличи¬
ваться. Такие флуктуации амплитуды называют биениями. Ча¬
стота биений равна разности между частотами двух звуков.
Частота звука, издаваемого летучей мышью из сем. Vesper-
tilionidae, падает на протяжении каждого отдельного сигнала.
Было высказано предположение, что эти мыши оценивают рас¬
стояния до объектов по биениям, возникающим при наложении
эха на звук более низкой частоты, который животное издает
в момент прихода отраженного сигнала. В этой гипотезе, ко¬
нечно, предполагается, что эхо приходит обратно еще до окон¬
чания первичного сигнала, но это, по-видимому, не соответствует
действительности (стр. 313).
ПУЛЬСИРУЮЩИЕ ПУЗЫРЬКИ
При продувании воздуха через воду возникает звук. Он обус¬
ловлен тем, что пузырьки воздуха в момент своего образования
получают импудьс, вызывающий их пульсацию. Это одна из

320
Глава VII
форм свободных колебаний. Подобно рассмотренным выше сво¬
бодным колебаниям полотна ножовки, пульсация обусловлена
взаимодействием массы и жесткости. Масса в данном случае —
это масса воды, которая при пульсации пузырька перемещается
в радиальном направлении поочередно к центру и от центра.
Жесткость связана с изменением давления воздуха при измене¬
ниях объема пузырька; например, когда пузырек расширяется,
давление в нем падает и таким образом возникает разность
между наружным и внутренним давлением, которая стремится
снова сжать пузырек. Много сведений о пульсирующих пузырь¬
ках приводит Мейер [176].
Свойства пульсирующих пузырьков можно описать, указав
значения массы, жесткости и коэффициента затухания, которые
можно подставить в основные уравнения для свободных и вы¬
нужденных колебаний (уравнения 42 и 45). Поскольку дав¬
ление— это сила на единицу площади, массу также удобно вы¬
разить в расчете на единицу площади. Можно показать, что эф¬
фективная масса на единицу поверхности приближенно равна
гр, где г—радиус пузырька и р — плотность окружающей жид¬
кости (это приближение ведет к существенной ошибке только
при частотах, которые значительно выше резонансной частоты).
Для пузырьков радиусом 0,1 см и более жесткость на единицу
площади примерно равна ЗуР1г, где у—отношение теплоемко¬
сти при постоянном давлении к теплоемкости при постоянном
объеме для газа, находящегося в пузырьке (для воздуха и
кислорода оно равно 1,4), и Р — давление. Демпфирование на
единицу площади различно в зависимости от диаметра пу¬
зырька, но относительно невелико. Таким образом, частота сво¬
бодной пульсации примерно равна ]/S/m/2n, или у ЗуР/р/2лг.
Для пузырька воздуха в воде на малой глубине у = 1,4, Р =
= 106 дин!см и р=1 г/см3-, следовательно, частота составит
330/г герц. Пузырек радиусом 1 см будет пульсировать с ча¬
стотой около 330 гц, а радиусом 0,1 см—с частотой около
3300 гц.
Рассмотрим теперь пузырек в поле звуковых волн. Изме¬
нения давления вызывают попеременное сжатие и расширение
пузырька, так что он совершает вынужденные пульсации. Ам¬
плитуда р этих изменений давления — это амплитуда изменений
силы, действующей на единицу поверхности пузырька. Выра¬
жения для эффективной массы и жесткости на единицу поверх¬
ности мы уже имеем; подставив их в уравнение (46), получим
формулу для вычисления амплитуды А' пульсаций:
А' = р\У [ЗуР/г - 4тс2/г2рг]2 4- (ЪспК?.

Колебания и переменные силы
321
В дальней зоне акустического поля с той же амплитудой изме¬
нений давления при отсутствии поблизости пузырьков ампли¬
туда колебаний А была бы равна р/Ъяпрс (уравнение 51). При
частотах в пределах нескольких октав от 330/г герц это на¬
много меньше амплитуды пульсаций. Пузырек увеличивает ам¬
плитуду в А'/А раз, причем
A’lA — 2iznrpclV (ЗуР — 4тс2/г2г2р)2 (ЯкпгК)2. (53)
На фиг. 135 приведены две кривые зависимости А'/А от пг.
Кривая / относится к пузырьку воздуха в воде на малой глу-
Ф иг. 135. Зависимость усиления колебаний в дальней зоне акустического поля
от произведения частоты на радиус [11].
I — для пузырьков воздуха; II — для плавательного пузыря рыбы. Способ вычисления
степени усиления описан в тексте.
бине и рассчитана с помощью уравнения (53). Нужно было
принять определенную величину для демпфирования, которое
различно для пузырьков разного радиуса. Выбранная величина
верна для пузырьков радиусом около 0,1 см\ более мелкие пу¬
зырьки усиливали бы звук на резонансной частоте в меньшей
степени, а более крупные—в большей.
ПЛАВАТЕЛЬНЫЕ ПУЗЫРИ И СЛУХ
Рыбы слышат при помощи отолитов, на которые воздейст¬
вуют связанные со звуком колебания, а не изменения давления.
Мы только что видели, как происходит усиление колебаний
21 Заказ № 180

322
Глава VII
в дальней зоне акустического поля вокруг пузырька газа. У мно¬
гих рыб этот эффект используется для повышения чувствитель¬
ности к звуку путем увеличения амплитуды колебаний отолитов.
В большинстве случаев участвующий в этом газ находится
в плавательном пузыре.
Амплитуда колебаний около пульсирующего пузырька об¬
ратно пропорциональна квадрату расстояния от его центра (см.
стр. 301). Плавательный пузырь будет увеличивать амплитуду
вызываемых звуком колебаний во всем теле рыбы, но наиболее
полезным для слуха он окажется в том случае, есди будет
расположен у самого уха. У представителей многих групп кости¬
стых рыб, в том числе у сельдей и других сельдеобразных (от¬
ряд Clupeiformes), плавательный пузырь имеет спереди вы¬
росты, проходящие через отверстия в черепе в слуховую
капсулу. У африканских рыб, принадлежащих к группе Мог-
myroidei, в ушах имеются пузырьки, наполненные газом, ко¬
торые развиваются как выросты плавательного пузыря, но за¬
тем обособляются от него. У огромного большинства пресно¬
водных рыб на каждой стороне тела существует цепь косточек,
соединяющая плавательный пузырь с ухом. К таким рыбам от¬
носятся карпы, гольяны, сомы и многие другие, объединяемые
в надотряд Ostariophysi. Эти косточки называют веберовым ап¬
паратом.
Усиление звука у поверхности плавательного пузыря можно
вычислить, модифицировав для этого случая уравнение (53),
выведенное для свободного пузырька [11]. При этом следует
учесть наличие стенки плавательного пузыря и стенки тела.
Ни та, ни другая не влияет на эффективную массу, так как по
плотности обе они близки к воде. Стенка плавательного пу¬
зыря, если она туго натянута, увеличивает жесткость (т. е.
уменьшает изменение объема при данном изменении давления;
см. фиг. 83). Стенка пузыря и стенка тела увеличивают демп¬
фирование.
Коэффициент затухания был приближенно определен по за¬
писям звуков, издаваемых двумя видами рыб, у которых име¬
ются мышцы, прикрепленные к плавательному пузырю. Эти
мышцы производят ряд коротких сокращений, и в результате
каждого из них пузырь начинает пульсировать со своей естест¬
венной частотой и издавать звук соответствующей высоты. Пуль¬
сации и звук постепенно затухают. Логарифмический декремент
звукового давления, определенный по осциллографическим
записям выходного тока микрофона, составляет 0,4 у одного
вида рыб и 0,7 у другого. С помощью уравнения (44) находим,
что соответствующие коэффициенты затухания К равны 1,6 mf
и 2,8 mf. Оценку коэффициентов затухания производили также
Колебания и переменные силы
323
иным, вероятно не очень надежным, способом — по слуховым
порогам на различных частотах у Ictalurus (фиг. 133); при этом
была получена величина 4/nf. Нижняя кривая на фиг. 135 отра¬
жает зависимость усиления от частоты, полученную при ис¬
пользовании модифицированного уравнения (53) при K = 4mf.
Главное различие между этой кривой и приведенной на том
же графике кривой для пузырька связано с тем, что пузырек
дает гораздо большее усиление на резонансной частоте и около
нее, так как он задемпфирован значительно слабее, чем пла¬
вательный пузырь. На частотах, более удаленных от резонанс¬
ной частоты, степень демпфирования мало влияет на вынуж¬
денные пульсации (см. стр. 292) и плавательный пузырь дает
почти такое же усиление, как свободный пузырек газа. Боль¬
шая жесткость плавательного пузыря слегка повышает его ре¬
зонансную частоту по сравнению с пузырьком газа и умень¬
шает усиление на низких частотах.
Судя по приведенной на фиг. 135 кривой, плавательный пу¬
зырь должен усиливать звуковые колебания в 100 раз на резо¬
нансной частоте (когда произведение частоты на радиус, пг,
равно 350 см • гц) и в 10 или более раз в диапазоне пг при¬
мерно от 60 до 2000 см-гц. Рыба, у которой плавательный пу¬
зырь тесно связан с ухом, должна была бы на резонансной
частоте пузыря воспринимать звуковые колебания в 100 раз
меньшей амплитуды (т. е. звуки в 10 000 раз меньшей интен¬
сивности), чем рыба, не имеющая плавательного пузыря. Дру¬
гими словами, можно было бы ожидать, что пузырь, соединен¬
ный с ухом, будет снижать слуховой порог для звуков резонанс¬
ной частоты на 40 дб. Кроме того, рыба с таким пузырем должна
была бы в диапазоне пяти октав слышать колебания в 10 раз
меньшей амплитуды (т. е. звуки в 100 раз меньшей интенсив¬
ности), чем рыба без плавательного пузыря. Иными словами,
можно ожидать, что ее порог в этом диапазоне будет на 20 или
более децибел ниже. Эти предсказания основаны на предполо¬
жении, что амплитуда колебаний в ухе равна амплитуде изме¬
нений радиуса пульсирующего плавательного пузыря; между
тем у рыб с веберовым аппаратом эти амплитуды могут быть
различными [11].
Рассмотрим слуховые пороги некоторых рыб, представлен¬
ные на фиг. 133. У Holocentrus, Car assius и Ictalurus плава¬
тельный пузырь соединен с ухом. У Holocentrus передний конец
его просто прилегает с затянутому перепонкой окну в черепной
коробке. Holocentrus чувствителен к более высоким частотам,
чем Haemulon (у которого плавательный пузырь не соединен
с ухом), однако он ни в какой области частот не обладает
особенно низким порогом; на всех частотах пороги у него выше,
21*

324
Глава VII
чем у Equetus (у которого пузырь не связан с ухом) [233].
Carassius и Ictalurus имеют сложный веберов аппарат и чрез¬
вычайно низкие слуховые пороги. Клеерекопер и Роггенкамп
[152] нашли, что если выпустить газ из плавательного пузыря
Ictalurus, то это приведет к небольшому повышению порога
для низких частот, а порог для 1500 гц повышается на 30 дб\
вероятно, эта частота близка к резонансной частоте пульсации
пузыря (см. [11]).
У Carassius плавательный пузырь отделен от внешней среды
обычной мышечной стенкой тела. У Ictalurus в мышечном слое
имеются разрывы, так что пузырь лежит под самой кожей.
Можно было бы думать, что это уменьшает коэффициент зату¬
хания и что способность воспринимать звуки, близкие к резо¬
нансной частоте пузыря, у Ictalurus соответственно выше, чем
у Carassius. Однако на фиг. 133 подобного различия не видно.

ЛИТЕРАТУРА
1.	Abbott В. S., Wilkie D. R., The relation between velocity of shor¬
tening and the tension-length curve of skeletal muscle, J. Physiol., 120,
214—223 (1953).
2.	Alexander R. McN., The physical properties of the swimbladder in
intact Cypriniformes, J. exp. Biol., 36, 315—332 (1959).
3.	Alexander R. McN., The densities of Cyprinidae, J. exp. Biol., 36,
333—340 (1959).
4.	Alexander R. McN., The physical properties of the swimbladders of
fish other than Cypriniformes, J. exp. Biol., 36, 347—355 (1959).
5.	Alexander R. McN., The physical properties of the swimbladders of
some South American Cypriniformes, J. exp. Biol., 38, 403—410 (1961).
6.	Alexander R. McN., Visco-elastic properties of the body wall of sea
anemones, J. exp. Biol., 39, 373—386 (1962).
7.	Alexander R. McN., Visco-elastic properties of the mesogloea of
jellyfish, J. exp. Biol., 41, 363—369 (1964).
8.	A 1 e x a n d e r R. McN., Adaptation in the skulls and cranial muscles of
South American characinoid fish, J. Linn. Soc. (Zool.), 45, 169—190 (1964).
9.	Alexander R. McN., The lift produced by the heterocercal tails of
Selachii, J. exp. Biol., 43, 131—138 (1965).
10.	Alexander R. McN., Structure and function in the catfish, J. Zool.
bond., 148, 88—152 (1966).
11.	Alexander R. McN., Physical aspects of swimbladder function, Biol.
Rev., 41, 141—176 (1966).
12.	Alexander R. McN., Rubber-like properties of the inner hingeliga¬
ment of Pectinidae, J. exp. Biol., 44, 119—130 (1966).
13.	Alexander R. McN., Mechanisms of the jaws of some atheriniform
fish, J. Zool. bond., 151, 233—255 (1967).
14.	A 1 e x a n d e r R. McN., Functional design in fishes, Hutchinson, Lon¬
don, 1967.
15.	Allen G., Bianchi U., Price C., Thermodynamics of elasticity of
natural rubber, Trans. Faraday Soc., 59, 2493—2502 (1963).
16.	Andersen S. O., Covalent cross-links in a structural protein, resilin,
Acta physiol. Scand., 66 (suppl. 263), 1—81 (1966).
17.	Andersen S. O., Isolation of a new type of cross link from the hinge
ligament protein of molluscs, Nature, bond., 216, 1029—1030 (1967).
18.	Andersen S. O., Weis-Fogh T., Resilin. A rubberlike protein in
insect cuticle, Adv. Insect Physiol., 2, 1—65 (1964).
19.	A r d r a n G. M., Kemp F. H., R i d e W. D. L., A radiographic analysis
of mastication and swallowing in the domestic rabbit, Oryctolagus cuni¬
culus (L.), Proc. zool. Soc., Lond., 130, 257—274 (1958).
20.	A s c e n z i А., В o n u c c i E., C h e c c u с c i A., The tensile properties
of single osteons studied using a microwave extensimeter, in Evans F. G.,
ed., Studies on the anatomy and function of bone and joints, Springer,
Berlin, 1966.

326
Литература
21.	Ba do их D. M., Some notes on the functional anatomy of Macropus
giganteus Zimm, with general remarks on the mechanics of bipedal leaping,
. Acta Anat., 62, 418—433 (1965).
22.	В a i n b r i d g e R., Problems of fish locomotion, Symp. zool. Soc., bond.,
5, 13—32 (1961).
23.	Barnett С. H., The structure and functions of fibrocartilages within
vertebrate joints, J. Anat., 88, 363—368 (1954).
24.	Barnett С. H., Cobbold A. F., Lubrication within living joints.,
J. Bone Jt Surg., 44B, 662—674 (1962).
25.	В a r n e 11	С.	H.,	Davies D. V.,	M а с С о n n a i 11	M. A.,	Synovial
joints, their structure and mechanics, Longmans, London, 1961.
26.	В a r n e 11	С.	H.,	L e w i s O. J.,	The evolution of some traction epiphy¬
ses in birds	and mammals, J. Anat.,	92,	593—601 (1958).
27.	В a s k i n	R.	J.,	P а о 1 i n i P.	J.,	Muscle volume	changes,	J. gen.
Physiol., 49, 387—404 (1966).
28.	В as ma ji an J. V., Muscles alive: their functions revealed by electro¬
myography, Williams and Wilkins, Baltimore, 1962.
29.	В a t h a m E. J., P a n t i n C. F. A., Muscular and hydrostatic action
in the sea-anemone Metridium senile (L.), J. exp. Biol., 27, 264—289 (1950).
30.	В a t h a m E. J., P a n t i n C. F. A., Phases of activity in the sea ane¬
mone Metridium senile (L.) and their relation to external stimuli, J. exp.
Biol., 27, 377—399 (1950).
31.	Becht G., Comparative biologic-anatomical researches on mastication in
some mammals, Proc. K. Med. Acad. Wet., 56, 508—527 (1953).
32.	Beggs J. S., Mechanism, McGraw-Hill, New York, 1955.
33.	Vо n Веке s у G., The vibration of the cochlear partition in anatomical
preparations and in models of the inner ear, J. acoust. Soc. Am., 21,
233—245 (1949).
34.	В e 11 G. H., Davidson J. N.,' S c a r b о г о и g h H., Textbook of phy¬
siology and biochemistry, ed. 6, Livingstone, Edinburgh, 1965.
35.	B e n n e t - C 1 а г к H. C., Luce у E. C. A., The jump of the flea: a
study of the energetics and a model of the mechanism, J. exp. Biol., 47,
59—76 (1967).
36.	Benninghoff A., Rollhauser H., Zur inneren Mechanik des ge-
fiederten Muskels, PfKigers Arch. ges. Physiol., 254, 527—548 (1952).
37.	B e r g e 1 D. H., The static elastic properties of the arterial wall, J.
Physiol., 156, 445—457 (1961).
38.	В e v a n T., The theory of machines. A text-book for engineering students,
ed. 3, Longmans, London, 1956.
39.	Bock W. J., Kinetics of the avian skull, J. Morph., 114, 1—42 (1964).
40.	В о e 11 i g e r E. G., F и r s h p a n E., The mechanics of flight movements
in Diptera, Biol. Bull., Woods Hole, 102, 200—211 (1962).
41.	Bottema O., On Griibler’s formulae for mechanisms, Appl. Sci. Res.,
A2, 162—164 (1950).
42.	Bourne G. H. (ed.), The biochemistry and physiology of bone, Academic
Press, New York, 1956.
43.	B r a z i e r L. G., On the flexure of thin cylindrical shells and other
“thin” sections, Proc. R. Soc. A, 116, 104—114 (1927).
44.	В r o w n R. H. J., The flight of birds. The flapping cycle of the pigeon,
J. exp. Biol., 25, 322—333 (1948).
45.	Brown R. H. J., The flight of birds. II. Wing function in relation to
flight speed, J. exp. Biol., 30, 90—103 (1953).
46.	В r o w n R. H. J., Jumping arthropods, Times Sci., Rev., summer 1963,
6—7 (1963).
47.	В r o w n R. H. J., The flight of birds, Biol. Rev., 38, 460—489 (1963).

Литература
327
48.	Brown R. H. J., Mechanism of locust jumping, Nature, bond., 214,
939 (1967).
49.	Bru net P. C. J., Sclerotins, Endeavour, 26, 68—74 (1967).
50.	В u c h t h a 1 F., К a i s e r E., The rheology of the cross striated muscle
fibre with particular reference to isotonic conditions, Dan. Biol. Medd.,
21 (7), 1—318 (1951).
51.	Buech e F., Tensile strength of filled GR-S vulcanizates, J. Polymer
Sci., 33, 259—271 (1958).
52.	В u 11 e i d С. H., Kinematics of machinery, in Glazebrook R., edit., A di¬
ctionary of applied physics, 1, 542—550 (1922).
53.	C a h 1 a n d e r D. A-, M c C u e J. J. G., Webster F. A., The determi¬
nation of distance by echolocating bats, Nature, Lond., 201, 544—546 (1964).
54.	C a p 1 a n S. P., A characteristic of self-regulated linear energy converters.
The Hill force-velocity relation for muscle, J. theoret. Biol., 11, 63—
86 (1966).
55.	Chapman G., Of the movement of worms, J. exp. Biol., 27, 29—39
(1950).
56.	Ch a p m a n G., The hydrostatic skeleton in the invertebrates, Biol. Rev.,
33, 338—371 (1958).
57.	C h a p m a n G., The structure and functions of the mesogloea, Symp.
zool. Soc., bond., 16, 147—168 (1966).
58.	C h a p m a n G., Newell G. E., The role of the body fluid in relation
to movement in soft-bodied invertebrates. I. The burrowing of Arenicola,
Proc. R. Soc. B, 134, 431—455 (1947).
59.	Ch am ley J., The lubrication of animal joints, New Scientist, 6,
60—61 (1959).
60.	Ciferri A., The a XB transformation in keratin, Trans. Faraday Soc.,
59, 562—569 (1963).
61.	Clark R. B., Dynamics in metazoan evolution. The origin of the coelom
and segments, Oxford University Press, 1964.
62.	Clark R. B., Cowey J. B., Factors controlling the change of shape of
certain nemertean and turbellarian worms, J. exp. Biol., 35,731—748 (1958).
63.	Clements J. A., Surface tension in the lungs, Scient. Am., 207 (6),
121—130 (1962).
64.	Clements J. A., Brown E. S., Johnson R. P., Pulmonary surface
tension and the mucous lining of the lungs: some theoretical considera¬
tions, J. appl. Physiol., 12, 262—266 (1958).
65.	Clements J. A., H u s t e a d R. F., Johnson R. P., G r i b e t z I.,
Pulmonary surface tension and alveolar stability, J. appl. Physiol., 16,
444—450 (1961).
66.	Cottrell A. H„ The mechanical properties of matter, Wiley, New York,
1964.
67.	Cowan P. M., North A. C. T., R d n d a 11 J. T., X-ray diffraction
studies of collagen fibres, Symp. exp. Biol., 9, 115—126 (1955).
68.	С о w e у J. B., The structure and function of the basement membrane
muscle system in Amphiporus lactifloreus (Nemertea), Quart. J. microsc.
Sci., 93, 1—15 (1952).
69.	Crisp D. J., The stability of structures at a fluid interface, Trans. Fa¬
raday Soc., 46, 228—235 (1950).
70.	Crisp D. J., Plastron respiration, Res. Prog. Surface Sci., 2, 377—
425 (1964).
71.	Crompton A .W-, On the lower jaw of Diarthrognathus and the origin
of the mammalian lower jaw, Proc. zool. Soc. bond., 140, 697—753 (1963).
72.	C u г г e у J. D., Differences in the tensile strength of bone of different
histological types, J. Anat, 93, 87—95 (1959).

328
Литература
73.	Си r г е у J. D., Stress concentrations in bone, Quart. J. microsc. Sci.,
103, 111—133 (1962).
74.	Currey J. D., Strength of bone, Nature, Lond., 195, 513—514 (1962).
75.	С и г г e у J. D., Three analogies to explain the mechanical properties of
bone, Biorheology, 2, 1—10 (1964).
76.	Currey J. D., The failure of exoskeletons and endoskeletons, J. Morph.,
123, 1—16 (1967).
77.	Currey J. D., The effect of protection on the impact strength of rabbit’s
bones, Acta Anat., 1968.
78.	С и r r e у J. D., N i c h о 1 s D., Absence of organic phase in echinoderm
calcite, Nature, bond., 214, 81—83 (1967).
79.	Davies D. V., Synovial fluid as a lubricant, Fed. Proc., 25, 1069—1076
(1966).
80.	Davies J. T., Rideal E. K-, Interfacial phenomena, Academic Press,
New York, 1961.
81.	Davies R. E., A molecular theory of muscle contraction: calciumdepen¬
dent contractions with hydrogen bond formation plus ATP-dependent exten¬
sions of part of the myosin-actin cross-bridge, Nature, bond., 199, 1068—
1074 (1963).
82.	D e n t o n E. J., G i 1 p i n - В r o w n J. B., The buoyancy of the cuttlefish,
Sepia officinalis (b.,) J. mar. biol. Assoc. U. K-, 41, 319—342 (1961).
83.	D e n t o n E. J., G i 1 p i n - В r o w n J. B., The distribution of gas and
liquid within the	cuttlebone, J.	mar. biol. Assoc.	U. K-, 41, 365—381 (1961).
84.	D e n t o n E.	J.,	G i 1 p i n- В r	o w n J. B., On	the buoyancy of the pearly
nautilus, J. mar. biol. Assoc. U. K-, 46, 723—759 (1966).
85.	D e n t o n E.	J.,	G i 1 p i n - В r	o w n J. B., H o	w a r t h J. V., The osmotic
mechanism of	the	cuttlebone, J.	mar. biol. Assoc.	U. K-, 41, 351—363 (1961).
86.	D i с к i n s o n S., The efficiency of bicycle-pedalling, as affected by speed
and load, J. Physiol., 67, 242—255 (1929).
87.	D i n t e n f a s s L-, bubrication in joints: a theoretical analysis, J. Bone
It. Surg, 45A, 1241—1256 (1963).
88.	D о n a 1 d s o n P. E. K-, others, Electronic apparatus for biological re¬
search, Butterworth, bondon, 1958. (П. Дональдсон, Электронные приборы
в биологии и медицине, ИЛ, М., 1963.)
89.	D у s о n G. H. 'G., The mechanics of athletics, University of bondon
Press, 1962.
90.	E d m a n KA. P., The relation between sarcomere length and active ten¬
sion in isolated semitendinosus fibres of the frog, J. Physiol., 183, 407—
417 (1966).
91.	Elliott D. H., Structure and function of mammalian tendon, Biol. Rev.,
40, 392—421 (1965).
92.
93.
94.
Endo B., Distribution of stress and strain produced in the human facial
skeleton by the masticatory force, J. anthrop. Soc. Nippon, 73, 123—136
(1965).
Springfield, Illinois,
Evans F. G., Stress and strain in bones, Thomas,
1957.
Ferry J. D., Vescoelastic properties of polymers, Willey, New York,
1961.
95.	Feughelman M., Free-energy difference between the alpha and beta
states in keratin, Nature, bond., 200, 127—129 (1963).
96.	Fraser F. C., P urves P. E., Anatomy and function of the cetacean
ear, Proc. R. Soc. B, 152, 62—77 (I960).
97.	F r a z z e 11 a T. H., A functional consideration of cranial kinesis in
lizards, J. Morph., Ill, 287—319 (1962).
98.	Frazzetta T. H., Studies on the morphology and function of the skull
in the Boidae (Serpentes). Part II. Morphology and function of the
Литература
329
jaw apparatus in Python sebae and Python moturus, J. Morph., 118, 217—
296 (1966).
99.	G a d d G. P., Some hydrodynamical aspects of swimming, Nat. Phys. Lab.
Ship. Div. Ship. Rept., 45, 1—22 (1963).
100.	G a d d G. E., Reduction of turbulent friction in liquids by dissolved
additives, Nature, Lond., 212, 874—877 (1966).
101.	Gans C., Bock W. J., The functional significance of muscle archi¬
tecture, Ergebn. Anat. Entw. Gesch., 38, 115—142 (1965).
102.	Glass tone S., Lewis D., Elements of physical chemistry, ed. 2,
Macmillan, London, 1962.
103.	Gordon A. M., Huxley A. F., Julian F. J., The variation in
isometric tension with sarcomere length in vertebrate muscle fibres, J.
Physiol., 184, 170—192 (1966).
104.	Gray J., Studies in animal locomotion. I. The movement of fish with
special reference to the eel., J. exp. Biol., 10, 88—104 (1933).
105.	Gray J., Studies in animal locomotion. VI. The propulsive powers of
the dolphin, J. exp. Biol., 13, 192—199 (1936).
106.	Gray J., How animals move, Cambridge University Press.
107.	Gray J., Lissmann H. W., Studies in animal locomotion. VII. Lo-
comotory reflexes in the earthworm, J. exp. Biol., 15, 506—516 (1938).
108.	Gray J., Lissmann H. W., An apparatus for measuring the pro¬
pulsive forces of the locomotory muscles of the earthworm and other
animals, J. exp. Biol., 15, 518—521 (1938).
109.	G r e e n e w a 11 C. H., Dimensional relationships for flying animals,.
Smithson, misc. Colins, 144 (2), 1—46 (1962).
110.	Griffin D. R., Listening in the dark. The acoustic orientation of bats
and men, Yale University Press, New Haven, 1958.
111.	Griffin D. R., Echoes of bats and men, Heinemann, London, 1960.
112.	Griffin D. R., Comparative studies of the orientation sounds of bats,
Symp. zool. Soc., Lond., 7, 61—72 (1962).
113.	Guest M. M., Bond T. P., Cooper R. G., Derrick J. R., Red.
blood cells: change in. shape in capillaries, Science, 142, 1319—1321 (1963).
114.	Guinan J. J., Peake W. T., Middle-ear characteristics of anaestheti¬
zed cats, J. acoust. Soc. Am., 41, 1237—1261 (1967).
115.	Hale L. J., Biological Laboratory Data, Methuen, London, 1965.
116.	H a 11 - C r a g g s E. C. B., An analysis of the jump of the Lesser Galago
(Galago senegalensis), J. Zool., Lond., 147, 20—29 (1965).
117.	Hammond R. A., Changes of internal hydrostatic pressure and body-
shape in Acanthocephalus ranae, J. exp. Biol., 45, 197—202 (1966).
118.	Harkness M. L., R., Harkness R. D., Changes in the physical pro-
peries of the uterine cervix of the rat during pregnancy, J. Physiol.,
148,524—547 (1959).
119.	Harkness M. L. R., Harkness R. D., Effect of enzymes on me¬
chanical properties of tissues, Nature, Lond., 183, 1821—1822 (1959).
120.	Harkness M. L. R., Harkness R. D., McDonald D. A., The
collagen and elastin content of the arterial wall in the dog, Proc. R.
Soc., B, 146, 541—551 (1957).
121.	Harkness R. D., Biological functions of collagen, Biol. Rev., 36,
399—463 (1961).
122.	Harkness R. D., Collagen, Science Progr., 54, 257—274 (1966).
123.	Harris G. G., Considerations on the physics of sound production by >
fishes, in Tavolga W. N., ed., Marine Bio-Acoustics, 233—247, Pergamon,
Oxford, 1964.
124.	Harris J. E., The role of the fins in the equilibrium of the swimming¬
fish. I. Wind-tunnel tests on a model of Mustelus cants (Mitchell), J.
exp. Biol., 13, 476—493 (1936).

330
Литература
125.	H е а г 1 е J. W. S., A fringed fibril theory of structure in crystalline
polymers, J. Polymer Sci., 28, 432—435 (1958).
126.	Hearle J. W. S., The fine structure of fibers and crystalline polymers.
I.	Fringed fibril structure, J. appl. Polymer Sci., 7, 1175—1192 (1963).
127.	Hearle J. W. S., The fine structure of fibers and crystalline polymers.
III. Interpretation of the mechanical properties of fibers, J. appl. Polymer
Sci., 7, 1207—1223 (1963).
128.	Hearle J. W. S., P e t e r s R. H., Fibre structure, The Textile Insti¬
tute and Butterworth, Manchester and London, 1963.
129.	Hertel H., Structure, form, movement, Reinhold, New York, 1966.
130.	Hill A. V., The heat of shortening and dynamic constants of muscle,
Proc., R Soc., B, 126, 136—195 (1938).
131.	Hill A. V., The dimensions of animals and their muscular dynamics,
Science Progr., 38, 209—230 (1950).
132.	Hill A. V., Thermodynamics of muscle, Brit. med. Bull., 12, 174—
176 (1956).
133.	Hodgman C. D. (ed.), Handbook of Chemistry and Physics, ed. 46,
Chemical Rubber Co., Cleveland, Ohio, 1965.
134.	Ho eve C. A. J., F 1 о г у P. J., The elastic properties of elastin, J. Am.
chem. Soc., 80, 6523—6526 (1958).
135.	Ho eve C. A. J., F 1 o.r у P. J., Elasticity of crosslinked amorphous po¬
lymers in swelling equilibrium with diluents, J. Polymer Sci., 60, 155—
164 (1962).
136.	Ho Id gate M. W., The wetting of insect cuticles by water, J. exp.
Biol., 32, 591—617 (1955).
137.	Holliday L. (ed.), Composite materials, Elsevier, Amsterdam, 1966.
138.	Hol will M. E. J., Physical aspects of flagellar movement, Physiol.
Rev., 46, 696—785 (1966).
139.	Hoyle G., Neuromuscular mechanisms of a locust skeletal muscle,
Proc. R. Soc., B, 143, 343—367 (1955).
140.	Hughes G. M., The co-ordination of insect movements. III. Swimming
in Dytiscus, Hydrophilus, and a dragonfly nymph, J. exp. Biol., 35,
567—583 (1958).
141.	Hughes G. M, Shelton G., Respiratory mechanisms and their
nervous control in fish, Adv. comp. Physiol. Biochem., 1, 275—364 (1962).
142.	I i z u к a E., Mechanism of fiber formation by the silkworm, Bombyx
mori L., Biorheology, 3, 141—152 (1966).
143.	In gels N. P., Thompson N. P., An electrokinematic theory of
muscle contraction, Nature, bond., 211, 1032—1035 (1966).
144.	Jacobs D. W., Ta Volga W. N., Acoustic intensity limens in the
goldfish, Anim. Behav., 15, 324—335 (1967).
145.	Jameson W., The wandering albatross, Hart-Davis, London, 1958.
146.	Jensen M., Biology and physics of locust flight. III. The aerodynamics
of locust flight, Phil. Trans., B, 239, 511—552 (1956).
147.	Jensen M., Weis-Fogh T., Biology and physics of locust flight.
V. Strength and elasticisy of locust cuticle, Phil. Trans., B, 245, 137—
169 (1962).
148.	Jewell B. R., W i 1 к i e D. R., An analysis of the mechanical compo¬
nents in frogs’ striated muscle, J. Physiol., 143, 515—540 (1958).
149.	Jones F. R. H., The swimbladder and the vertical movement of teleo-
stean fishes. I. Physical factors, J. exp. Biol., 28, 553—’566 (1951).
150.	Jones F. R. H., The swimbladder and the vertical movements of teleo-
stean fishes. II. The restriction to rapid and slow movements, J. exp.
Biol., 29, 94—109 (1952).

Литература
331
151.	К el 1 у R. Е„ Rice R. V., Abductin: a rubber-like protein from the
internal triangular hinge ligament of Pecten, Science, 155, 208—210
(1967).
152.	Kleerekoper H., Roggenkamp P. A., An experimental study on
the effect of the swimbladder on the hearing sensitivity in Ameiurus
nebulosus nebulosus (Lesueur), Can. J. ZooL, 37, 1—8 (1959).
153.	Kramer M. O., The dolphin’s secret, New Scientist, 7, 1118—1120
(1960).
154.	Kramer M. O., Hydrodynamics of the dolphin, Adv. Hydrosci., 2, 111—
130 (1965).
155.	L a n d о 11 H., В o r n s t e i n R., Zahlenwerte und Funktionenaus. Physik,
Chemie, Astronomie, Geophysik und Technik, ed. 6, vol. 4, pat I, Springer,
Berlin, 1955.
156.	Lang T. G., Hydrodynamic analysis of dolphin fin profiles, Nature,
bond., 209, 1110—1111 (1966).
157.	Lang T. G., N o r r i s K. S., Swimming speed of a Pacific bottlenose
porpoise, Science, 151, 588—590 (1966).
158.	Lang T. G., Pryor K-, Hydrodynamic performance of porpoises
(Stenella attenuata), Science, 152, 531—533 (1966).
159.	L a s i e w s к i R. S. Oxygen consumption of torpid, resting active and
flying hummingbirds, Physiol. Zool., 36, 122—140 (1963).
160.	Lewis P. R., McCutchen C. W., Experimental evidence for weeping
lubrication in mammalian joints, Nature, Lond., 184, 1285 (1959).
161.	Lighthill M. J., Note on the swimming of slender fish, J. Fluid
Meeh, 9, 305—317 (1960).
162.	Littler T. S, The physics of the ear, Pergamon, Oxford, 1965.
163.	Lodge A. S, Elastic liquids, Academic Press, London, 1964.
164.	L o w e n s t a m H. A, Magnetite in denticle capping in recent chitons
(Polyplacophora), Bull. geol. Soc. Am, 73, 435—438 (1962).
165.	Lowenstam H. A, Goethite in radular teeth of recent marine ga¬
stropods, Science, 137, 279—280 (1962).
166.	Lowndes A. G, The displacement method of weighing living aquatic
organisms, J. mar. biol. Ass. U. K-, 25, 555—574 (1942).
167.	Lowndes A. G, Density of fishes. Some notes on the swimming of
fish to be correlated with density, sinking factor and load carried, Ann.
Mag. nat. Hist. (12) 8, 241—256 (1955).
168.	M c C u t c h e n C. W, Sponge-hydrostatic and weeping bearings, Na¬
ture, Lond, 184, 1284—1285 (1959).
169.	McCutchen C. W, The frictional properties of animal joints, Wear,
5, 1—17 (1962).
170.	McCutchen C. W, Animal joints and weeping lubrication, New
Scientist, 15, 412—415 (1962).
171.	McCutchen C. W, Boundary lubrication by synovial fluid: demon¬
stration and possible osmatic explanation, Fed. Proc, 25, 1061—1068
(1966).
172.	Machin К- E, Pringle J. W. S, The physiology of insect fibrillar
muscle. II. Mechanical properties of a beetle flight muscle, Proc: R. Soc,
B, 151, 204—225 (1959).
173.	Manton S. M, The evolution of arthropodan locomotory mechanisms,
part 8. Functional requirements and body design in chilopoda, J. Linn.
Soc. (Zool.), 46, 251—484 (1965).
174.	Marino A. A, Becker R. O, Evidence for direct physical bonding
between the collagen fibres and apatite crystals in bone, Nature, Lond,
213, 697—698 (1967).
175.	Markel K, Modell-Untersuchungen zur Klarung der Arbeitsweise der
Gastropodenradula, Verh. dt. Zool. Ges, 1964, 232—243 (1964).

332
Литература
176.	Meyer E., Air bubbles in water, in Technical aspects of sound, 2, 222—
239, ed E. G. Richardson, Elsevier, Amsterdam, 1957.
177.	Moehres F. P., Sonic orientation of bats and other animals, Symp.
zool. Soc., Lond., 3, 57—66 (1960).
178.	Nachtigall W., Uber Kinematik, Dynamik und Energetik des Schwim-
mens einheimischer Dytisciden, Z. vergl. Physiol., 43, 48—118 (1960).
179.	Nachtigall W., Die Kinematik der Schlagfliigelbewegungen von Dip-
teren, Z. vergl. Physiol., 52, 155—211 (1966).
180.	Nachtigall W., Aerodynamische Messungen am Tragfliigelsystem
segelner Schmetterlinge, Z. vergl. Physiol., 54, 210—231 (1967).
181.	N a c h t i g a 11 W., Bilo D., Die Stromungsmechanik des Dytiscus-
Rumpfes, Z. vergl. Physiol., 50, 371—401 (1965).
182.	Nachtigall W., Wiesser J., Profilmessungen am Taubenflugel, Z.
vergl. Physiol., 52, 333—346 (1966).
183.	National Research Council of the U. S. A., International critical tables
of numerical data, physics, chemistry and technology, 3, McGraw-Hill,
New York, 1928.
184.	Nelkon M., Parker P., Advanced level physics, ed. 2, Heinemann,
London, 1965.
185.	Newell G. E., The role of the coelomic fluid in the movements of
earthworms, J. exp. Biol., 27, 110—121 (1950).
186.	Newman B. G., Soaring and gliding flight in the black vulture, J.
exp. Biol., 35, 280—285 (1958).
187.	Ogston A. G., Stanier J. E., The physiological functions of hya¬
luronic acid in synovial fluid; viscous and lubricant properties, J. Physiol.,
119, 244—252 (1953).
188.	Ogston A. G., Stanier J. E., Some effects of hyaluronidase on the
hyaluronic acid content of ox synovial fluid, and their bearing on the
investigation of pathological fluids, J. Physiol., 119, 253—258 (1953).
189.	Oth J. F. M., Dumitru E. T., Spurr О. K-, F1 о г у P. J., Phase
equilibrium in the hydrothermal shrinkage of collagen, J. Am. chem. Soc.,
79, 3288—3289 (1957).
190.	Parke S., Logarithmic decrement at high damping, Brit. J. app. Phys.,
17, 271—273 (1966).
191.	Parry D. A., The swimming of whales and a discussion of Gray’s
paradox, J. exp. Biol., 26, 24—34 (1949).
192.	Parry D. A., The signal generated by an insect in a spider’s web, J.
exp. Biol., 43, 185—192 (1965).
193.	Parry D. A., Brown R. H. J., The hydraulic mechanism of the
spider leg, J. exp. Biol., 36, 423—433 (1959).
194.	Parry D. A., Brown R. H. J., The jumping mechanism of salticid
spiders, J. exp. Biol., 36, 654—664 (1959).
195.	Pattie R. E., Surface lining of lung alveoli, Physiol. Rev., 45, 48—
79 (1965).
196.	Pauwels F., Die Bedeutung der Bauprinzipien fur die Beanspruchung
der Rohrenknochen, z. Anat. Entw. Ges., 114, 129—166 (1948).
197.	Pearson О. P., The metabolism of hummingbirds, Condor, 52, 145—
152 (1950).
198.	Pennycuick C. J., Gliding flight of the fulmar petrel, J. exp. Biol.,
37, 330—338 (1960).
199.	Pennycuick C. J., The strength of the pigeon’s wing bones in re¬
lation to their function, J. exp. Biol., 46, 219—233 (1967).
200.	Pennycuick C. J., P a r k e r .G. A., Structural limitations on the
power output of the pigeon’s flight muscles, J. exp. Biol., 45, 489—498
(1966).

Литература
333
201.	Pennycuick С. J., W e b b e D., Observations on the fulmar in Spits¬
bergen, British Birds, 52, 321.—332 (1959).
202.	Peterson R. E., Stress concentration design factors, Wiley, New
York, 1953.
203.	P i n n о с к P. R., Ward I. M., Mechanical and optical anisotropy in
polypropylene fibres, Brit. J. appl. Phys., 17, 575—586 (1966).
204.	P r a n d 11 L., Essentials of fluid dynamics, Blacklie, London, 1952.
205.	Pringle J. W. S., Insect flight, Cambridge University Press, 1957.
206.	Pringle J. W. S., The contractile mechanism of insect fibrillar muscle
Progr. Biophys. mol. Biol., 17, 1—60 (1967).
207.	P г о t h e г о J., Burton A. C., The physics of blood flow in capil¬
laries. I. The nature of the motion, Biophys. J., 1, 565—580 (1961).
208.	Pryor M. G. M., Sclerotization, in Florkin, M. and Masson H. S., eds.,
Comparative Biochemistry, 4, 371—396, Academic Press, New York, 1962.
209.	Purves P. E., Locomotion in whales, Nature, Lond., 197,334—337(1963).
210.	Rack P. M. H., The behaviour of a mammalian muscle during sinusoidal
stretching, J. Physiol., 183, 1—44 (1966).
211.	R a deord E. P., Recent studies of mechanical properties of mammalian
lungs, in Remington J. W., ed., Tissue Elasticity, American Physiological
Society, Washington, 1957.
212.	Ramsey A. S., Statics. A text-book for the use of the higher divi¬
sions in schools and for first year students at the universities, ed. 2,
Cambridge University Press, 1941.
213.	Ramsey A. S., Hydrostatics. A text-book for the use of first year
students at the universities and for the higher divisions in schools, ed. 2,
Cambridge University Press, 1946.
214.	Randall R. H., An introduction to acoustics, Addison-Wesley, Reading,
AAass 1951
215.	Raspet A., Biophysics of bird flight, Ann. Rept. Smithson Inst., 1960,
405—425 (1960).
216.	Ritchie P. D., ed., Physics of plastics, Iliffe, London, 1965.
217.	Romer A. S., Osteology of the reptiles, University of Chicago Press,
1956.
218.	Ry dell N., Intravital measurements of forces acting on the hip joint,
in Evans F. G., ed., Studies on the anatomy and function of bone and
joints, Springer, Berlin, 1966.
219.	Savory T. H., The spider’s web, Warne, London, 1952.
220.	Schmitz F. W., Aerodynamik des Fliigmodells, ed. 4, Lange, Duisburg,
1960.
221.	Serafini-Fracassini A., Tristram G. R., Electron microscopic
study and amino acid analysis on human aortic elastin, Proc. R. Soc.
Edin., 69, 334—344 (1966).
222.	Smith J. M., Savage R. J. G., Some locomotory adaptations in
mammals, J. Linn. Soc. (Zool.), 42, 603—622 (1956).
223.	Smith J. M., Savage R. J. G., The mechanics of mammalian jaws,
School Science Rev., 40, 289—301 (1959).
224.	Smith J. W., Collagen fibre patterns in mammalian bone, J. Anat., 94,
329—344 (1960).
225.	Smith J. W., The arrangement of collagen fibres in human secondary
osteones, J. Bone J. Surg., 42 B, 588—605 (1960).
226.	Smith J. W., The relationship of epiphysial plates to stress in some
bones of the lower limb, J. Anat., 96, 58—78 (1962).
227.	Smith J. W., The structure and stress relations of fibrous epiphysial
plates, J. Anat, 96, 209—225 (1962).
228.	Smith J. W., Walmsley R., Factors affecting the elasticity of bone,
J. Anat, 93, 503—523 (1959).

334
Литература
229.	S n о d g r a s s R. E., Principles of insect morphology, McGraw-Hill, New
York, 1935.
230.	Sotavalta O., The essential factor in regulating the wingstroke
frequency of insects in wing mutilation and loading experiments and in
experiments at subatmospheric pressure, Ann. zool. Soc. “Vanamo”, 15 (2),
1—67 (1952).
231.	Steven G. A., Swimming of dolphins, Science Progr., 38, 524—525
(1950).
232.	Suthers R. A., Acoustic orientation by fish-catching bats, J. exp. Zool.,
158, 319—348 (1965).
233.	Tavolga W. N., Wo dinsky J., Auditory capacities in fish. Pure
tone thresholds in nine species of marine teleosts, Bull. Am. Mus, nat.
Hist., 126, 177—240 (1963).
234.	Taylor G., Analysis of the swimming of long and narrow animals,
Proc. R. Soc., A 214, 158—183 (1952).
235.	Thom A., Swart P., The forces on an aerofoil at very low speeds,
J. R. aero. Soc., 44, 761—770 (1940).
236.	Thorpe W. H., Crisp D. J., Studies on plastron respiration. I. The
biology of Aphelocheirus [Hemiptera, Aphelocheiridae (Naucoridae)] and
the mechanism of plastron retention, J. exp. Biol., 24, 227—269 (1947).
237.	Thorpe W. H., Crisp D. J., Studies on plastron respiration. IV.
Plastron respiration in the Coleoptera, J. exp. Biol., 26, 219—260 (1949).
238.	Tietjens O. G., Applied hydro- and aerodynamics, Dover, New York,
1957.
239.	Timoshenko S., Theory of elastic stability, McGraw-Hill, New York,
1936.
240.	T r e 1 o a r L. R. G., The physics of rubber elasticity, ed. 2, Oxford Uni¬
versity Press, 1958.
241.	Trueman E. R., Observations on certain mechanical properties of the
ligament of Pecten, J. exp. Biol., 30, 453—467 (1953).
242.	Trueman E. R., Bivalve mollusks: fluid dymanics of burrowing,
Science, 152, 523—524 (1966).
243.	Trueman E. R., The fluid dynamics of the bivalve molluscs Mya and
Margaritifera, J. exp. Biol., 45, 369—382 (1966).
244.	Trueman E. R., Observations on the burrowing of Arenicola marina
(L.), J. exp. Biol., 44, 93—118 (1966).
245.	Trueman E. R., The dynamics of burrowing in Ensis (Bivalvia), Proc.
R. Soc., В 166, 459—476 (1967).
246.	Trueman E. R., B r a n d A. R., D a v i s P., The dynamics of burro¬
wing of some common littoral bivalves, J. exp. Biol., 44, 469—492 (1966).
247.	Tucker V. A., Oxygen consumption of a flying bird, Science, 154,
150—151 (1966).
248.	Vogel S., Flight in Drosophila. III. Aerodynamic characteristics of fly
wings and wing models, J. exp. Biol., 46, 431—443 (1967).
249.	de V r i e s H., The mechanics of the labyrinth otoliths, Acta oto-lar, 38,
262—273 (1950).
250.	de V r i e s H., Physical aspects of the sense organs, Progr. Biophys.
biophys. Chem., 6, 207—264 (1956).
251.	Walkden S. L., Experimental study of the soaring of albatrosses, Na¬
ture, Lond., 116, 132—134 (1925).
252.	Ward I. M., P i n n о с к P. R., The mechanical properties of solid po¬
lymers, Brit. J. appl. Phys., 17, 3—32 (1966).
253.	W a r n о c k F. V., Benham P. P., Mechanics of solids and strength
of materials, Pitman, London, 1965.

Литература
335
254.	Weis-Fogh T., Biology and physics of locust flight. IL Flight per¬
formance of the desert locust (Schistocerca gregaria), Phil. Trans.,
В 239, 459—510 (1956).
255.	We is-Fogh T., Tetanic force and shortening in locust flight muscle,
J. exp. Biol., 33, 668—684 (1956).
256.	Weis-Fogh T., A rubber-like protein in insect cuticle, J. exp. Biol.,
37, 889—907 (I960).
257.	W e i s - F o g h T., Thermodynamic properties of resilin a rubber-like pro¬
tein, J. mol. Biol., 3, 520—531 (1961).
258.	We i s - F o g h T., Molecular interpretation of the elasticity of resilin,
a rubber-like protein, J. mol. Biol., 3, 648—667 (1961).
259.	W e i s - F o g h T., Power in flapping flight, in Ramsay J. A. and Wig-
glesworth V. B., eds., The cell and the organism, Cambridge University
Press, 1961.
260.	Welch A., Welch L., Irving F. G., The soaring pilot, Murray,
London, 1955.
261.	W i g g 1 e s w o r t h V. B., The principles of insect physiology, ed. 6,
Methuen, London, 1965.
262.	Wilkie D. R., The mechanical properties of muscle, Brit. med. Bull.,
12, 177—182 (1956).
263-	Wood A., Acoustics, Blackie, London, 1940.
264.	Worthington C. R., Conceptual model for the force-velocity relation
of muscle (Hill’s equation), Nature, Lond., 193, 1283-—1284 (1962).
265.	Young J. Z., The life of mammals, Oxford University Press, 1957.
266.	Zahm A. F., Smith R. H., Louden F. A., Drag of C-class airship
hulls of various fineness ratios, N. A. C. A. Rept., 291, 1—16 (1928).
267.	Zwislocki J., Analysis of the middle-ear function. Part I: Input impe¬
dance, J. acoust. Soc. Am., 34, 1514—1523 (1962).

ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие к русскому изданию	 5
Предисловие автора	, , . .	7
Глава I. Сила и энергия	 9
Сила и движение	 9
Челюсти млекопитающих и их предков	....	13
Выигрыш в силе	21
Расположение волокон в мышцах	23
Центр тяжести	27
Работа и энергия	28
Коэффициент полезного действия мышцы	...	29
Равноускоренное движение	31
Полет снаряда	31
Прыжок саранчи	32
Прыжки животных различных размеров	....	36
Круговое движение 	40
Моменты инерции	40
Глава II. Сочленения	43
Кинематика и сочленения	43
Сочленения у членистоногих	44
Кинематика суставов млекопитающих	46
Кинематические цепи :	53
Череп кинетического типа	55
Грудь мухи	59
Трение	63
Закрепление колючек в плавниках рыб	....	63
Смазка в суставах млекопитающих	67
Глава III. Упругость и вязкость	73
Упругость	73
Высокоэластические свойства каучукоподобных
материалов ...	 78
Резилин	 81
Эластин	86
Абдуктин	88
Гистерезис внутренней связки двустворчатых мол¬
люсков 	90
Вязкость	90
Синовиальная жидкость	92
Тиксотропия	93
Вязко-упругие свойства 		94
Мезоглея 	97

Оглавление
337
Волокна	99
Коллаген 	101
Кристаллизация,	вызываемая деформацией . . 104
Шелк	105
Текстильные материалы	106
Изменения формы .тела у немертин и плоских
червей	106
Поперечнополосатые мышцы	109
Глава IV. Прочность 		117
Прочность и концентрация напряжения .... 117
Кость	120
Кость и различные комбинированные материалы 122
Концентрация напряжений в кости	124
Известковые пластинки иглокожих	125
Кутикула насекомых	125
Ударная прочность	126
Защитное действие кожи	128
Энергия, запасаемая для прыжка блохи .... 128
Прочность на изгиб	129
Кручение 	135
Прочность крыла птицы	136
Сбалансированные нагрузки и растяжки .... 141
Комбинированные напряжения	144
Фотоупругость и изоклины	146
Эпифизарные пластинки и костные трабекулы 149
Фотоупругость: изохроматические полосы . . . 154
Измерение поверхностных деформаций .... 156
Деформации при кусании	157
Упругая устойчивость	159
Упругая устойчивость голени саранчи .... 163
Твердость	165
Радулы моллюсков	166
Глава V. Давление, плотность и поверхностное натя¬
жение 	168
Давление	    168
Гидростатические скелеты	170
Актинии	171
Двустворчатые моллюски, зарывающиеся в дно 174
Дождевые черви 	179
Давление и работа	185
Конечности пауков 	 185
Плотность 		187
22 Заказ № 180

338
Оглавление
Плавучесть каракатицы 		189
•Центр плавучести	. . 191
Плавучесть Nautilus	* 192
Осмотическое давление	193
Осмотический механизм щитка каракатицы . . . 194
Уравнение идеального газа	195
Плавательный пузырь	196
Поверхностное натяжение	201
Пластроны	203
Поверхностные пленки	206
Легкие 	207
Глава VI. Движение тел в жидкостях	211
Число Рейнольдса	211
Течение жидкостей в трубках, кровеносных сосу¬
дах и жабрах	° 212
Теорема Бернулли	214
Аэродинамические и гидродинамические трубы 215
Лобовое сопротивление 	 217
Лобовое сопротивление у дельфинов	222
Лобовое сопротивление у водяных жуков . . . 224
Теоретический и гидравлический к. п. д. ... 225
Гребля	226
Плавательные движения водяных жуков . . . 227
Аэродинамические и гидродинамические профили 230
Крылья насекомых	237
Плавники дельфинов	«...	238
Профили крыльев у птиц	238
Крылья со щелями	240
Крылышко	241
Планирование 	 241
Планирующий полет глупышей	245
Использование восходящих токов воздуха . . . 249
Парение канюков	250
Альбатросы 	251
Вертолеты	;	252
Колибри	253
Машущий полет птиц 		255
Полет насекомых	261
Гетероцеркальные хвосты рыб	268
Аэродинамическая устойчивость	271
Гидродинамическая устойчивость акулы .... 273
Плавание с помощью волнообразных движений
тела 	276

Оглавление
339
Глава VII. Колебания и переменные	силы	281
Свободные колебания	281
Вибрации паутины	285
Отолиты . . :	287
Полукружные каналы .	290
Вынужденные колебания	292
Летательные мышцы насекомых	.	294
Электрические аналоги 	 299
Звук . . . '	301
Слух у рыб . . 		304
Отражение звука	307
Среднее ухо	310
Эхолокация у летучих^ мышей	312
Интерференция звука	317
Пульсирующие пузырьки	  319
Плавательные пузыри и слух	321
Литература	325
22*

Р. АЛЕКСАНДЕР
БИОМЕХАНИКА
Редактор Н. Фомина
Художник С. Золотарев
Художественный редактор Ю. Максимов
Технический редактор И. Дерва
Корректор И. Максимова
Сдано в производство 4/11 1970 г.
Подписано к печати 25/VI 1970 г.
Бумага № 1 60X90716=10,63 бум. л.
Усл. печ. л. 21,25.
Уч.-изд. л. 20,37. Изд. № 4/5402.
Цена 1 р. 65 к. Зак. 180.
ИЗДАТЕЛЬСТВО «МИР»
Москва, 1-й Рижский пер., 2
Ленинградская типография № 8
Главполиграфпрома Комитета по печати
при Совете Министров СССР.
Ленинград. Прачечный пер., 6.