География растений с основами ботаники - Кудряшов Л.В., Алехин В.В., Говорухин В.С.

Автор: Кудряшов Л.В. Алехин В.В. Говорухин В.С.

Теги: география ботаника

Год: 1961

Похожие

География растений с основами ботаники

Ботаника. Систематика растений

География растений

Текст

.. _ХИНЛЛКУД?ЯШО8,ВСГОВОРуХИН
География
растений
В. В. АЛЕХИН, Л. В. КУДРЯШОВ, В. С. ГОВОРУХИН
ГЕОГРАФИЯ
РАСТЕНИЙ
С ОСНОВАМИ БОТАНИКИ
Утвержден
Министерством просвещения РСФСР
в качестве учебника
для естественно-географических факультетов
педагогических институтов
ИЗДАНИЕ ВТОРОЕ
ГОСУДАРСТВЕННОЕ
УЧЕБНО-ПЕДАГОГИЧЕСКОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО
МИНИСТЕРСТВА ПРОСВЕЩЕНИЯ РСФСР
Москва —1961
Василий Васильевич Алехин,
Василий Сергеевич Говорухин,
Леонид Васильевич Кудряшов
ГЕОГРАФИЯ РАСТЕНИЙ
Редакторы А. А. Шибанова и В, А. Коншина
Редактор карт Л(, Я. Подольская
Обложка художника Ю. М. Сиеова
Художественный редактор А. В. Максаев
Технический редактор Н. Н. Махова
Корректор А. А. Рукосуева
Сдано в набор 24/Х I960 г.
Подписано к печати 7/V1I 1961 г.
СОХ^'и:. Печ. л. 33.25 + вкл. п. л. -|-
-|- карты 1 (1,17) л.
Уч.-над. л. 35.43 л- вкл. 0.33 карты 0,53.
Тираж 22 тыс. экз. Заказ .V> 525.
Учпедгиз. Москва. 3-й проезд Марьиной рощи. 41.
Типография издательства «Уральский рабочий».
Свердловск, ул. имени Ленина. 49.
Цена без переплёта I р. Св к. 4, карты 15 к
Ледериновый переплёт 20 к.
ПРЕДИСЛОВИЕ КО ВТОРОМУ ИЗДАНИЮ
Учебник «География растений с основами ботаники» написан
в соответствии с действующей программой для географических
факультетов педагогических институтов.
В нем использован текст из книги В. В. Алехина «География
растений» (изданной в 1950 г. под редакцией проф. Л. В. Куд-
ряшова) в отделах: «Ареал», «Учение о растительных сообще-
ствах», «Основные типы растительного покрова». При этом вне-
сены исправления и значительные добавления в разделы «Бо-
лота», «Растительность холодных зон», «Растительность гор»
и др. В книге использованы также и другие работы В. В. Алехина.
Изложение материала дается по растительным зонам, а не
по типам растительности, как это было у В. В. Алехина.
Основные разделы книги (2/3 ее объема) написаны заново.
Распределение материала в книге таково:
1. «Основы ботаники» написаны проф. Л. В. Кудряшовым,
кроме разделов «Низшие растения» и «Голосеменные», написан-
ных проф. В. С. Говорухиным.
2. «Ареал» — проф. В. В. Алехиным.
3. «Экология растений» —Л. В. Кудряшовым.
4. «Учение о растительных сообществах» — проф. В. В. Але-
хиным.
5. «Основные типы растительного покрова» (основной
текст)—В. В. Алехиным. Переработаны и составлены вновь
разделы: «Болота» (Л. В. Кудряшовым), «Растительность холод-
ных зон», «Растительность гор», «Ботанико-географические за-
кономерности распространения хвойных лесов Европы и Север-
ной Азии», «Смешанные леса» (В. С. Говорухиным).
6. «Флористическая география мира» написана В. С. Гово-
рухиным. Им же во втором издании внесены дополнения в раз-
3
делы: «Систематика растений» (Введение), «Ареал» (Центры
ареалов), «Учение о растительных сообществах» (Сообщества
растений и биосфера) и др.
В новом издании увеличено число рисунков и карт.
Л. В. Кудряшов в соответствии с новыми материалами внес
ряд исправлений и дополнений в разделы ботаники и система-
тики высших растений.
Карты в книге отредактированы и частью вновь составлены
В. С. Говорухиным.
Авторы, сознавая трудности и неизбежные недостатки пред-
принятого ими труда, будут весьма признательны всем лицам,
пользующимся данным учебником, и в особенности преподава-
телям педагогических институтов за все замечания и критику,
которые помогут улучшить учебник. Ряд замечаний в рецензи-
ях на предыдущее издание нами принят с благодарностью.
Все замечания просим направлять по адресу,- Москва,
3-й проезд Марьиной рощи, 41, Учпедгиз, редакция географии.
Авторы
ЧАСТЬ i
основы
БОТАНИКИ
ВВЕДЕНИЕ
Ботаника — наука о растениях (от греческого botane — ро-
сток, растение).
Растения имеют огромное значение в природе, жизни и хозяй-
ственной деятельности человека. Это значение определяется в
первую очередь составом и характером питания растений.
Одной из важнейших особенностей растений является их
зеленая окраска, и лишь бактерии и грибы, да небольшое число
бесцветных высших растений лишены ее. С зеленой окраской,
точнее с наличием х л о р о ф и л л а — пигмента, обусловливаю-
щего зеленую окраску растения, связано их питание, а имен-
но — образование органического вещества из
неорганических.
В процессе фотосинтеза, на солнечном свету из углекислого
газа и воды растение строит сначала безазотистые органические
вещества — сахар или крахмал, а поглощая из почвы с во-
дой растворенные в ней минеральные соли (в частности, азоти-
стые), растение создает б ел к и — наиболее сложные органиче-
ские вещества, являющиеся основой протоплазмы.
Энергию, необходимую для построения органических ве-
ществ, зеленые растения получают от солнца. Эта энергия, на-
копленная в органических веществах, обеспечивает питание жи-
вотных, человека и незеленых растений.
Животные и человек питаются готовыми органическими со-
единениями, созданными растениями, или за счет органических
веществ других животных организмов, которые в свою очередь
поглощают растительную пищу. Грибы и бактерии и бесцветные
высшие растения также питаются за счет готовых органических
веществ, получая их или от живых организмов (паразиты), или
используя продукты распада отмерших организмов (сапро-
фиты)
Большое количество органических веществ, созданных расте-
нием и заключающих в себе огромные запасы энергии, консер-
вируется в наше время при накоплении торфа, древесины в ле-
7
сах и т. д. В прежние геологические эпохи были созданы расте-
ниями и накопились огромные запасы энергии на Земле в виде
нефти, каменных углей, природных газов. В процессе фотосин-
теза растение выделяет в атмосферу свободный кислород.
Накопление кислорода началось на Земле только с появлением
зеленых растений. Только при наличии свободного кислорода в
атмосфере на Земле было обеспечено появление животных, так
как без кислорода невозможно дыхание.
В процессе дыхания животные и человек поглощают кисло-
род и выделяют углекислоту. Однако непрерывного увеличения
углекислоты в воздухе не происходит, так как в процессе пита-
ния растения происходит, как мы видели выше, обратный про-
цесс— разложение углекислоты и выделение в атмосферу сво-
бодного кислорода. Наличие свободного кислорода обеспечило
усиленную энергию жизни у животных и у бесхлорофильных ра-
стений — грибов, бактерий. Последние в процессах брожения и
гниения производят разрушение, разложение отмерших орга-
низмов, вплоть до образования минеральных элементов.
В процессе фотосинтеза зеленые растения создают органи-
ческие вещества из неорганических, а незеленые растения —
грибы и бактерии — производят минерализацию органических
веществ. Таким образом, растения в основном осуществляют
круговорот веществ в природе.
Появление свободного кислорода в атмосфере коренным об-
разом изменило ход и направление процессов и в неживой при-
роде. Частицы углерода, азота, серы, фосфора начали вступать
в сложные соединения, образовались окислы. В результате из-
менялся лик Земли. Усилились разрушение горных пород, рас-
падение их в результате выветривания и накопление рыхлой мас-
сы. Рыхлая масса, вследствие дальнейшего распада и воздейст-
вия поселившихся здесь организмов, превращалась в почву,
ставшую в дальнейшем основным субстратом для растений.
Растения широко распространены по лику Земли. Насчиты-
вая огромное число видов, они произрастают обычно тесными
скоплениями, образуя растительный покров в тундрах, лесах,
степях, пустынях и т. д. Они тесно связаны в своей жизнедея-
тельности с условиями жизни благодаря своей неподвижности.
Растительный покров и образуемая растениями зеленая масса
резко различны в различных климатических зонах — в направ-
лении от экватора к полюсам.
Закономерности распределения растений на Земле изучает
география растений. Для правильного понимания пред-
мета изучающий географию растений должен иметь ясное пред-
ставление о самом объекте — растении (о его строении, ос-
новных жизненных отправлениях — функциях), ибо именно
здесь, в маленьком хлорофилловом зерне, заключенном в теле
растения, мы имеем ту единственную в мире лабораторию, где
происходят сложные и удивительные процессы улавливания и
8
накопления солнечной энергии, которая направляется всему жи-
вому на Земле и включается в сложнейшую работу по измене-
нию поверхности Земли.
Роль растений в жизни человека определяется не только тем,
что благодаря выделению кислорода они обеспечивают дыха-
ние. Растения удовлетворяют все основные потребно-
сти человека в его народнохозяйственной деятельности. Они
доставляют ему пищу, одежду, материал для построения жи-
лища, обеспечивают энергетическим материалом и сырьем для
индустрии. Растительный мир поставляет человеку различные
лекарственные вещества, вкусовые, пряные, наркотические ит. д.
Ботаника в настоящее время — сложная и разнообразная
наука, состоящая из ряда разделов, или дисциплин. Важнейши-
ми из них являются:
1. Морфология растений, изучающая внешнюю фор-
му растения, связь ее с окружающими условиями среды, проис-
хождение и эволюционное развитие формы растений.
2. Анатомия растений изучает закономерности внут-
реннего строения растения в связи с физиологическими процес-
сами и условиями жизни.
3. Физиология растений изучает жизненные про-
цессы растения и их изменения в процессе индивидуального
развития растений. К физиологии тесно примыкают и выдели-
лись из нее следующие дисциплины:
а) биохимия растений, изучающая химический состав рас-
тений и изменение веществ в них;
б) микробиология — наука о жизнедеятельности микроско-
пических организмов.
4. Систематика растений изучает сходство, различие,
родственные связи и происхождение дикорастущих и культур-
ных растений, имея также классификационную цель — сделать
легко обозримым разнообразие растительного мира. Она ис-
пользует для своей цели данные всех дисциплин.
5. География и экология растений изучают рас-
пределение растений по лику Земли в зависимости от условий
жизни и исторических причин. К ним тесно примыкает геобо-
таника-наука о растительных сообществах, изучающая со-
четания растений в их взаимосвязи с условиями жизни. Геобо-
таники учитывают производительность растительного покрова
территорий, изменяют его на основе изученных закономерностей
в нужном для человека направлении (см. ч. II книги).
6. Палеоботаника изучает вымершие растения прежних
геологических эпох по их ископаемым остаткам.
В дальнейшем изложении мы рассматриваем в первой части
книги элементы морфологии и анатомии растений и физиологии,
а также основы систематики растений, а во второй части подроб-
но географию растений с элементами экологии растений и гео-
ботаники.
9
СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ РАСТЕНИЙ
Клеточное строение растений
При рассмотрении сложно устроенных растений или любой
их части, например стебля или листа цветкового растения, под
микроскопом мы замечаем, что они состоят из клеток — мель-
чайших камер, соединенных друг с другом. Каждая клетка
имеет собственные стенки (оболочку) и содержимое очень
сложного строения. Клетка является основной единицей, с ко-
торой оперирует биолог при изучении живых организмов.
Клеточное строение растений и животных получило всеобщее
признание после появления работ ботаника Шлейдена и зооло-
га Шванна, создателей клеточной теории (1839). Энгельс считал
создание клеточной теории одним из величайших открытий в ес-
тествознании XIX в.
Растительная клетка отличается от животной наличием плот-
ной оболочки, что определяет резкие отличия в питании расте-
ния и животного. Пища может восприниматься растением толь-
ко в жидком виде — в виде растворов. Это в свою очередь опре-
делило развитие формы у растений —в направлении увеличения
поверхности соприкосновения с внешней средой.
Обычно растения состоят из огромного числа клеток. Они
имеют различную форму. Есть округлые, цилиндрические, силь-
но вытянутые в виде волокна; при этом живые клетки имеют со-
держимое, а мертвые — лишь оболочки. Клетки эти выполняют
различные функции — проводят воду, защищают растение от ис-
парения, придают дереву прочность и т. д. Внешний вид и внут-
реннее строение этих клеток определяются главным образом
функцией их. Такие растения называют многоклеточными.
Несмотря на различный внешний вид и строение и функции от-
дельных частей, растение представляет собой единый организм,
жизнь которого обеспечивается деятельностью всех клеток.
Между клетками имеется тесная связь в виде тончайших нитей
протоплазмы — плазмодесм.
Наряду с этим имеется огромное количество одноклеточ-
ных растений, тело которых состоит всего из одной клетки, в
которой осуществляются питание, дыхание, размножение и дру-
гие характерные для живого организма процессы. Таким обра-
зом, здесь одна клетка соответствует многоклеточному организ-
му в целом.
Одноклеточных организмов особенно много среди водорослей
(рис. 1, А). Одноклеточными растениями является также боль-
шинство бактерий. Имеются они и среди грибов.
Различают также колониальные организмы. Тело
таких растений состоит из некоторого, иногда очень большого
числа клеток, но более или менее одинаковых по внешнему виду
и по функциям. Формирование колониальных организмов про-
10
исходит в том случае, если образовавшиеся при размножении
клетки не расходятся, а остаются соединенными друг с другом.
Такне колонии легко распадаются на отдельные клетки,
которые продолжают жить
самостоятельно. Колониаль-
ные организмы имеются сре-
ди водорослей и бактерий
(рис. 1, В).
Наиболее сложным коло-
ниальным растением является
волчок, вольвокс (Volvox gio-
bator), тело которого состоит
из 70—75 тыс. клеток, располо-
женных в один слой по пери-
ферии шара и снабженных каж-
дая двумя жгутиками (разме-
ры шара от 0,5 до 2 мм в диа-
метре). Здесь клетки, однако,
уже соединены друг с другом
нитями протоплазмы (плаз-
мод е с м а м и), что позволяет
считать вольвокс многоклеточ-
ным организмом (рис. 1, Г).
Наконец, различают еще рас-
тения н е к л е т о ч н о г о стро-
ения. В этом случае при внешне иногда сильном расчле-
нении растения во внутреннем строении не обнаруживается раз-
деления на клетки.
Рис. 1.
А — одноклеточная водоросль .хлорококк; Б — водоросль каулерпа. (.Caulerpa) — пекле-
точное строение; В — колониальная водоросль гоннум (Goniiim); Г — зеленая водоросль
вольвокс (Volooxy с разделением Функций между клетками; а —клетки, служащие для
размножения.
И
Примером таких неклеточных форм может служить морская
водоросль каулерпа (рис. 1, Б). Она достигает 60 см длины и
как бы расчленяется на стебель, листья и корень.
Рассматривая каулерпу в микроскоп, мы не обнаружим
внутриклеточных перегородок. Здесь имеется одна полость, по-
стенный слой протоплазмы и в ней много ядер. Все растение яв-
ляется по существу одной гигантской клеткой.
Основное направление в развитии формы у растений. В срав-
нении с животными характерной особенностью растения являет-
ся большая поверхность соприкосновения с внешней средой.
Чем больше будет поверхность соприкосновения с внешней
средой, тем более энергичным будет поступление веществ в тело
растения, а следовательно, более энергичным будет и его 'рост.
Основное направление в развитии формы у растений — это
увеличение поверхности соприкосновения с внешней средой.
В простейшем случае тело растений имеет форму шара.
Таковы, например, одноклеточные бактерии — кокки, многие во-
доросли, как хлорококки, хроококки и др. В дальнейшем появля-
ются плоские, но вытянутые цилиндрические, палочковидные, нит-
чатые формы, которые мы встречаем у ныне живущих водорос-
лей, грибов, бактерий, сохраняющих еще одноклеточное строе-
ние. При делении клеток в одном направлении палочковидные,
цилиндрические одноклеточные растения могли образовать нит-
чатые колонии. Первоначально все клетки такой колонии были
равноправны, одинаковы по форме и функции. Затем появилась
дифференцировка среди вегетативных клеток, разделение их иа
вегетативные и половые. Благодаря делению клеток нитчатых
организмов в двух направлениях (плоскостях)—поперечном и
продольном—могли появиться пластинчатые формы. Примером
их может служить ульва (Ulva)—крупная морская водоросль,
произрастающая в прибрежной зоне.
Вследствие деления клеток нитей в трех взаимно перпенди-
кулярных направлениях — в длину, высоту и ширину, сформиро-
вались пластинчатые многослойные формы —слож-
ные тела многих бурых водорослей и некоторых высших расте-
ний, например маршанции и других печеночников (см. рис. 85).
Тело их, не расчлененное на стебель и листья, называется
слоевищем или талломом. Талломными растениями яв-
ляются все так называемые низшие растения — бактерии, водо-
росли, грибы, лишайники. Они обитают в водной среде или свя-
заны на суше с влажными территориями.
В дальнейшей эволюции, протекавшей в условиях главным
образом водно-наземной сухопутной среды, из таких распла-
станных на поверхности почвы талломов образовались листо-
стебельные растения. Здесь вертикально стоящий сте-
бель несет листья, обеспечившие растению большую поверх-
ность соприкосновения с внешней средой, наилучшее поглоще-
ние света и улавливание углекислого газа из воздуха.
12
Листостебельными являются так называемые высшие расте-
ния— мхи, печеночники, папоротники, хвощи, плауны, голосе-
менные и покрытосеменные (цветковые) растения.
На суше наиболее резко ощущается недостаток влаги, кото-
рая доставляется растению лишь нижней его частью, скрытой в
почве, а не воспринимается всей поверхностью тела, как это
было в водной среде. Это дало толчок к образованию корней
(см. ниже).
Первоначально эту функцию всасывания влаги и укрепление
в почве выполняли р из о ид ы — выросты клеток.
Параллельно с усложнением внешней формы усложнялось и
внутреннее строение растений. Возникла и развилась сложная
проводящая система, характерная для листостебельных
растений.
Длительный и сложный процесс формирования в раститель-
ном мире, приведший к образованию высокоорганизованных ли-
стостебельных растений, протекал в тесной связи с жизненной
обстановкой. Особенно важным этапом в развитии растения
явился переход от первоначальной водной среды обитания к
наземному, сухопутному, существованию. Растения корен-
ным образом перестроились во внешнем и внутреннем строении.
Чрезвычайно большое разнообразие местообитаний на суше
(горы, равнины, влажные, сухие местообитания, холодные, жар-
кие области и т. д.) определило неисчислимое количество расти-
тельных форм, населяющих Землю.
ОСНОВНЫЕ ОРГАНЫ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Тело высших растений расчленено на органы. Различают
органы вегетативные, служащие для поддержания вегета-
тивной жизни растения ( к о р е н ь, ст е б е л ь и лист), и ор-
ганы генеративные, служащие для обеспечения жизни
вида. У покрытосеменных растений это будет цветок.
Органы растений приспособлены к выполнению определен-
ных функций: листья к поглощению света и испарению воды,
корень к укреплению растения в почве и всасыванию воды и ми-
неральных веществ, стебель к поддержанию кроны и проведе-
нию растворов.
Функция органа определяет его внешний облик и внутреннее
строение. При изменении функции органа изменяется и его фор-
ма, и внутреннее строение, органы претерпевают различные ви-
доизменения— метаморфозы. Часто одна и та же
функция выполняется различными органами, имеющими одина-
ковый внешний вид, но различными по происхождению. Так,
колючки у барбариса и у боярышника являются защитными при-
способлениями против поедания животными, но колючки у бар-
бариса являются видоизмененным листом, а колючки боярыш-
ника видоизмененным побегом, стеблем. С другой сто-
13
роны, зеленый лист любого растения, почечная чешуйка, усик
гороха резко различны по форме, но имеют одинаковое проис-
хождение— это лист, принявший различную форму в зависи-
мости от выполняемой им функции. Все разнообразие органов,
наблюдающееся у высших растений, может быть сведено к
основным органам — листу, стеблю и корню.
КЛЕТКА
Типичная растительная клетка состоит из протоплазмы и
ядра (рис. 2)
В протоплазме находятся п л а ст и д ы — особые белко-
вые тельца разнообразной формы — бесцветные или окрашен-
ные в зеленый, оранжевый цвет особыми пигментами (хлоро-
Рис. 2. Строение клетки:
1 — молодые клетки верхушки корня. 2-более взрослая
клетка с отдельными вакуолями, 3 — взрослая клетка с
постенной протоплазмой и крупной вакуолей, о —обо-
лочка клетки, п — протоплазма, в — вакуоли, я — ядро с
ядрышками, п.м —протоплазма в виде постенного слоя.
филл, каротин и др.).
Снаружи клетка
одета прочной, но уп-
ругой эластичной обо-
лочкой.
Другие части кле-
точного содержимого,
как и оболочка, явля-
ются не живыми обра-
зованиями, а продук-
том жизнедеятельности
протоплазмы. Сюда от-
носятся: включения,
например зерна крах-
мала, капли масла,
кристаллы различных
солей и т. д.; вакуо-
л и (от слова вакуум
пустота) — полости в
протоплазме, запол-
ненные клеточным со-
ком. В нем растворе-
ны различные вещест-
ва, часто выпадающие
из раствора в виде
оформленных включе-
ний (кристаллов, друз
и др.).
о многоклеточном организме клетки соединены друг с дру-
гом особым, склеивающим межклеточным веществом в виде тон-
кой прослойки между оболочками соприкасающихся клеток.
1 Клетки многих бактерий и всех сине-зеленых водорослей ядра не
имеют (см. стр. >115).
14
Протоплазма. Основу живого составляет 'протоплазма, бес-
цветная вязкая жидкость сложного строения. Ей свойственны
псе основные функции живой материи — дыхание, питание, рост,
раздражимость, размножение. Она обладает способностью к дви-
жению и широкой приспособляемостью к воздействию окру-
жающих условий. Взаимодействуя с ядром и другими элемен-
тами, протоплазма регулирует обмен веществ клетки. Располо-
жение протоплазмы в клетке меняется с ее возрастом. Полость
молодых клеток сплошь занята протоплазмой. С возрастом, по
мере увеличения размеров, в клетке появляются вакуоли, запол-
няющиеся клеточным соком. В это время в клетке имеется обыч-
но несколько вакуолей различного размера (рис. 2). При даль-
нейшем развитии вакуоли сливаются, и во взрослой клетке име-
ется лишь небольшое число крупных вакуолей или даже одна
крупная, центральная вакуоля, заполняющая полость клетки.
Протоплазма в этом случае расположена сравнительно тонким
слоем вдоль внутренних стенок клетки (постенное расположение
протоплазмы, рис. 2).
В числе веществ, составляющих протоплазму, первое место
занимают белки. Белки — очень сложные вещества. В их состав
входят следующие элементы: углерод (55—56%), кислород (20—
25%), азот (15—19%), водород (6,5—7,5%); некоторые белки
содержат также серу (0,3—2,5%) и фосфор.
Протоплазма, будучи вязкой, легко разжижается и затверде-
вает. Все эти состояния легко обратимы. Обычно протоплазма
сильно обводнена, и содержание воды доходит до 80% и выше.
Однако в семенах и спорах растений содержание воды падает
до 12—14%. Протоплазма здесь становится твердой, но не теряет
жизнеспособности и снова становится жидкой при набухании се-
мян. Вещества, входящие в состав протоплазмы, находятся в
коллоидном состоянии.
Ядро. Ядро является существеннейшей частью клетки наряду
с протоплазмой. Обычно в клетке имеется одно ядро, но име-
ются также клетки с двумя ядрами и многоядерные клетки.
Ядро имеет большей частью округлую или слегка вытянутую
форму.
Ядро всегда погружено в протоплазму и находится с ней в
постоянном взаимодействии. В молодых клетках ядро занимает
центральное положение (рис. 2), а у более взрослых клеток,
имеющих постенное «расположение протоплазмы, оно также сдви-
нуто к стенке (рис. 2).
По химическому составу и строению ядро сходно с прото-
плазмой, оно имеет коллоидную природу, но, в отличие от про-
топлазмы, обладает большей вязкостью. В состав ядра также
входят белки, протеиды, но более сложного строения, находя-
щиеся в соединении с некоторыми органическими кислотами
(нуклеиновые кислоты). Белки эти называют нуклеопротеи-
дам и.
15
В покоящемся состоянии ядро имеет следующее строение:
снаружи оно одето ядерной оболочкой, далее следует карио-
плазма, в состав которой и входят нуклеопротеиды. В ядре
имеется еще ядрышко — маленькое тельце; нередко имеется
несколько ядрышек (рис. 2).
При фиксации клеток в различных жидкостях (в спирту,
формалине, уксусной кислоте и т. д.), а также при воздейст-
вии красок, особенно основных (метиленовая синька, гемато-
ксилин, фуксин и др.), часть ядерного вещества окрашивается
более интенсивно. Эта часть ядра, сильнее воспринимаю-
щая окраску, получила название хроматина («хрома» —
окраска).
Ядро играет важнейшую роль в жизнедеятельности клетки,
но физиологическая роль его еще недостаточно выяснена. Не-
сомненна, однако, связь ядра с различными жизненными про-
цессами, протекающими в клетке. Жизнеспособными являются
только клетки с протоплазмой и ядром. Отделенная от ядра про-
топлазма погибает из-за нарушения обмена веществ. С другой
стороны, и ядро, выделенное из протоплазмы, также не может
существовать и погибает.
У высших растений ядро обычно перемещается в участки
клеток, испытывающих наиболее энергичный рост (например,
в корневых волосках, см. стр. 40). Наконец, ядро играет важней-
шую роль в размножении клеток (см. стр. 24).
Ядро не возникает вновь из протоплазмы и образуется толь-
ко путем деления или дробления существующего — при делении
и образовании новых клеток.
Оболочка. Растительная клетка, в отличие от животной, име-
ет твердую оболочку (рис. 2).
Голыми, лишенными твердой оболочки, у растений являют-
ся половые клетки, а также зооспоры и некоторые вегета-
тивные клетки у простейших зеленых водорослей. Оболочка
имеет вид прозрачной пленки, которая плотно примыкает к про-
топлазме, и является продуктом жизнедеятельности последней.
Эта оболочка находится в коллоидальном состоянии и спо-
собна набухать, впитывая воду и растворенные в ней ве-
щества.
У большинства растений оболочка построена из клетчатки
(целлюлозы). Клетчатка — сложный углевод, полисахарид, с
той же элементарной формулой, что и крахмал (СбНюО5)п, но
значение коэффициента п у нее иное — во много раз больше, чем
у крахмала, что определяет и иное молекулярное строение клет-
чатки.
Клетчатка — очень стойкое соединение и разлагается
лишь под воздействием некоторых бактерий и грибов. Оболоч-
ка клеток обеспечивает растению защиту от неблагоприят-
ных внешних воздействий (механические повреждения, высыха-
ние и т. д.).
16
В процессе жизнедеятельности клетки целлюлоза претерпе-
вает различные изменения: одревеснение, опробковение, ослиз-
нение.
При одревеснении в стенках клетки откладывается осо-
бое вещество— лигнин. Пропитывая клетчатку, лигнин повы-
шает прочность оболочки, но делает ее менее эластичной. Благо-
даря одревеснению увеличивается общая прочность растения.
Внутренняя часть стволов деревьев почти нацело состоит из одре-
весневших элементов, что дает возможность ему легко поддержи-
вать мощную крону ветвей и листьев.
При опробковении в оболочке клеток откладывается с у -
б е р и н — жироподобное вещество, причем оболочка становится
Рас. 3.
А — схема строения оболочек клеток, а — межклеточное вещество, б — первичная оболочка
срединная пластинка), в - вторичная оболочка, г — третичный слой, д — е — толщина стенки
двух смежных клеток, п — полость клетки, S — поровые каналы в клетке из скорлупы
кокосового ореха
непроницаемой для воды и газов. Лишенное связи с окружающи-
ми клетками содержимое опробковевших клеток исчезает, и они
отмирают, превращаясь в защитный слой (пробка — см. рис. 12).
Мощный слой пробки имеется у пробкового дуба и других
растений.
Различают еще кутинизацию, при которой оболочка про-
питывается кутином — особым веществом, прозрачным и, как
суберин, непроницаемым для воды и газов. Кутин откладывается
обычно слоями в виде пленки на поверхности клеток кожицы ли-
стьев, стебля (рис. 10). Эта пленка называется кутикулой.
Рост оболочки. Каждая клетка на всем протяжении одета соб-
ственной оболочкой. В местах соприкосновения клеток оболочки
их так тесно прилегают друг к другу, что кажутся одной оболоч-
кой. Внимательно приглядываясь, можно обнаружить у таких
клеток наличие собственной оболочки. Она хорошо заметна там,
где соседние клетки слегка расходятся и образуется межклеточ-
ное пространство (рис. 3).
2 География растений
17
Такая оболочка молодых клеток называется первичной
о б о л о ч к о й.
При росте оболочки в толщину происходит отложение прото-
плазмой новых и новых слоев сболочки. Такие слон хорошо за-
метны, например, у каменистых клеток в плодах груши, рябины
и др. (рис. 3). Образовавшаяся оболочка называется вторич-
ной. Отложение новых слоев оболочки происходит неравномер-
но, и в ней всегда остаются неутолщенные места, называемые
порами. В разрезе они имеют вид каналов, упирающихся в
первичную, неутолщенную оболочку. Поры двух соседних кле-
ток обычно лежат друг против друга и в большинстве случаев
имеют округлые или овальные очертания.
Различают еще окаймленные поры, характерные, на-
пример, для проводящих воду клеток (трахеид) у хвойных де-
ревьев. Здесь полость поры суживается от первичной оболочки
(замыкающей пленки) ко внутреннему отверстию поры (канал
поры). Внутренняя широкая часть полости называется камерой
поры. Срединная часть замыкающей пленки утолщается, обра-
зуя торус (рис. 4). Окаймленные поры — более совершенный ап-
парат регулирования водообмена между клетками.
Обычно торус занимает срединное положение (рис. 4, /), и
сообщение между соседними клетками осуществляется через не-
утолщенные участки замыкающей пленки. При излишнем дав-
лении воды торус сдвигается к поверхности порового канала
(рис. 4, 5) и просачивание воды сильно замедляется или даже
прекращается совсем.
Неравномерным утолщением оболочки объясняется устрой-
ство оболочки сосудов, проводящих воду (см. стр. 34).
Пластиды. Пластиды имеются лишь у зеленых растений. Они
отсутствуют у бактерий, грибов. Различают три типа пластид:
1) хлоропласты — зеленые пластиды, 2) хромопла-
сты— желтые, коричневые, красные пластиды, 3) лейко-
пласты— бесцветные пластиды.
Хлоропласты. Цвет их обусловлен хлорофиллом— зеле-
ным пигментом сложного строения. Обычно хлоропласты имеют
вид диска, зерна (хлорофилловые зерна). У многих водорослей
хлоропласты имеют форму лент, пластинок и т. д.
В хлоропласте на солнечном свету происходит построение
углеводов из воды и углекислого газа, с выделением кислорода
в окружающую атмосферу (фотосинтез, см. ниже —раздел
«Лист»),
Хромопласты. Окраска их обусловлена присутствием к а ро-
ти но ядов— пигментов оранжевого цвета. Хромопласты осо-
бенно часто встречаются в цветках, плодах и листьях растений.
Под микроскопом они представляются многогранными, кристал-
лическими, игловидными тельцами, так как находящийся в них
пигмент (каротин, ксантофилл и др.) обычно кристаллизуется.
Хромопласты являются видоизмененными хлоропластами. Пе-
18
реход хлоропластов в хромопласты происходит при созревании,
например, плодов томата. Здесь происходит разрушение зелено-
го пигмента и высвобождение и кристаллизация каротина.
Лейкопласты встречаются во всех бесцветных частях расте-
ния. Легко обнаружить их в клетках эпидермиса многих одно-
дольных растений — орхидей, традесканции и т. д. Они очень
мелкие и имеют шаровидную или веретенообразную форму и
находятся обычно в большом числе. Лейкопласты могут перехо-
Рис. 4. Окаймленные поры в древесине сосны:
/—поперечный разрез одной трахеиды. 2—часть продольного радиального разреза
трахеиды. 3 — часть стенки трахеиды на продольной разрезе о — входное отверстие
поры 6 — выходное отверстие (принадлежит соседней слева трахеиде), оба отверстия
совпадают, в — расширенный край поры, сп —срединная пластинка, вс — вторичный слой,
то—третичная оболочка, пгп — полость трахеиды, т — торус.
дить в хлоропласты. Это легко наблюдать при освещении расте-
ния, выросшего в темноте. Такие растения имеют бледно-жел-
тую окраску, а на свету становятся зелеными. При этом лейко-
пласты зеленеют (в них образуется хлорофилл) и становятся
хлоропластами. Нередко лейкопласты являются вместилищами
запасных веществ (крахмала). При этом они растягиваются и
откладывают внутри себя крахмал (вторичный крахмал — см.
ниже, стр. 20).
Пластиды образуются как путем деления уже имеющихся в клетке, так и
путем образования их из хондрйосом
Хондр и осо мы — мельчайшие белковые тельца, насыщенные липои-
дами. Они имеЮ1 вид палочек, нитей, зернышек и возникают непосредствен-
но из протоплазмы, в дальнейшем онн дают начало пластидам.
Включения. В протоплазме клетки часто заключены различ-
ные вещества, накапливающиеся в запас или являющиеся ре-
зультатом обмена веществ.
2*
19
Запасные вещества представлены азотистыми, белковыми
соединениями или без аз от и ст ы м и — углеводами, жирами.
Белковые вещества откладываются в запас в виде
алейроновых зерен. Они встречаются преимущественно в
семенах растений. Алейроновые зерна являются высохшими ва-
куолями. Растворенные в клеточном соке белковые вещества
при потере влаги становятся твердыми или имеют вид комоч-
ков, зернышек (простые алейроновые зерна — например, в зер-
новках пшеницы) или образуют тельца своеобразного строения.
Так, в клетках семени клещевины можно видеть много овальных
зерен. Каждое зерно имеет выкристаллизованный белок —кри-
сталлоид и небольшие шарообразные тельца — глобоиды.
Жиры или жирные масла. В клетках растения нередко® запас
откладываются жиры — особенно в семенах и плодах (подсол-
нечник, конопля, лен, соя, арахис, мак и др.).
Жиры находятся в протоплазме в виде тонкой эмульсии или
в виде капель. Разложение жиров идет под воздействием фер-
мента липазы, которая всегда содержится в прорастающих
семенах. Под воздействием липазы жирные масла распадаются
с образованием в конечном итоге сахара, который и использует-
ся далее растением.
Жиры гораздо беднее кислородом, чем углеводы, и поэтому
дают значительно больший выход энергии.
Углеводы. Углеводы являются важнейшими веществами, вхо-
дящими в состав растений. К ним относятся крахмал, сахар.
Крахмал. Крахмал — наиболее распространенное в расте-
ниях соединение. Химическая его формула (CeHi0Os)n- Он об-
разуется внутри хлорофиллового зерна на свету из воды и угле-
кислого газа. Этот крахмал называют «первичным, а с с и м и-
ляционным. Крахмал нерастворим в воде. Под воздействием
фермента диастаза, находящегося в листьях, первичный крах-
мал превращается в сахар. Сахар растворим в воде и легко пе-
редвигается по растению. В различных органах в лейкопластах
крахмал образуется из сахара и откладывается про запас. Этот
крахмал называется вторичным или запасным. Зерна
вторичного крахмала значительно крупнее зерен первичного.
Крахмал откладывается в запас в семенах, плодах, клубнях,
корневищах и других частях растения в виде крахмальных зерен
(рис. 5). Форма крахмальных зерен у различных растений раз-
лична и постоянна.
Вакуоли и клеточный сок. Молодые клетки кажутся сплошь
заполненными протоплазмой. Однако детальное рассмотрение
позволяет обнаружить в протоплазме небольшие полости — ва-
куоли. По мере роста клетки отдельные вакуоли сливаются,
образуя несколько крупных вакуолей или даже одну большую
вакуоль, занимающую центральное положение. Протоплазма
тогда оттягивается к стенке клетки, занимая постенное положе-
ние (рис. 2).
20
Вакуоли заполнены клеточным соком. Клеточный сок
является водным раствором органических и неорганических ве-
ществ.
Из неорганических веществ здесь характерны соли, необхо-
димые для питания растения, из органических наиболее распро-
странены сахар (глюкоза, фруктоза, сахароза) и кислоты (яб-
лочная, щавелевая, лимонная). Благодаря последним клеточный
сок имеет большей частью кислую реакцию. Особенно много ор-
ганических кислот в клетках мякоти плодов (лимона, клюквы и
других), а также в листьях и
стеблях (щавеля,
Рис. 5.
Крахмальные зерна в клубне
картофеля.
кислицы
кислоты
обмена
в клет-
Все органические
являются продуктом
веществ и возникают
ке при дыхании растения.
К числу веществ, находя-
щихся в клеточном соке, не
играющих определенной роли
и представляющих побочные
продукты обмена, относятся
алкалоиды — азотсодер-
жащие вещества. Они обра-
зуются далеко не всеми рас-
тениями. Особенно много ал-
калоидов у маковых (морфий
у мака), у пасленовых (атро-
пин, никотин у табака), маре-
новых (хинин у хинного дерева
и т. д.). Они встречаются или
во всех частях растений, или накапливаются в отдельных орга-
нах (плодах, корневищах и т. д.). Алкалоиды обладают силь-
ным физиологическим действием на организм человека, иногда
являются смертельными ядами и имеют огромное значение в
медицине (кокаин, хинин, морфин, кофеин и др.).
Побочными продуктами являются также эфирные мас-
ла, смолы, дубильные вещества (таннин — вяжущее
вещество).
Продуктами отброса являются, несомненно, различные
кристаллы. Они образуются главным образом в листьях,
с опадением которых и удаляются из растения ненужные ему
вещества.
Наиболее распространенными кристаллами являются к р и-
сталлы щавелевокислого кальция. У различных
растений он накапливается или в виде отдельных кристаллов,
или в виде друз — сростков кристаллов. Часто образуются р а-
фиды — игольчатые кристаллы (в корневище ландыша, купены
и т. д.) (рис. 6).
21
Ту или иную окраску клеточному соку придают различные
пигменты. Наиболее распространенным пигментом является
антоциан. Это безазотистое соединение, меняющее окраску
от красного до синего цвета в зависимости от реакции клеточ-
ного сока. Антоциан обусловливает окраску лепестков незабу-
док, мака, гороха, плодов вишни, брусники, винограда, листьев
красной капусты и др.
Поступление веществ в клетку. Поступление веществ в клет-
ку определяется рядом ее свойств, и в первую очередь проницае-
мостью протоплазмы, ее способностью поглощать те или иные
Рис- 6. Кристаллы, рафиды, друзы.
/—дР}зы. 2 — рафиды, i —одна рафида при сильном увеличении, 1 — кристалл,
5 — межклетник
вещества из окружающей среды и выделять другие вещества в
эту среду.
В нормальном состоянии клетки растения вода, находящая-
ся в вакуолях (клеточный сок), прижимает протоплазму к стен-
кам клетки Оболочка клетки растягивается, ио, обладая упру-
гостью, стремится сжаться. Это давление оболочки па содержи-
мое клетки называют т у р г о р н ы м давлением, а состояние
напряжения клетки — тургором Благодаря тургору оболоч-
ка клетки напряжена и эластично растянута. В результате тур-
гора растение устойчиво, упруго и не поникает. Если отнять у
клеток воду, тургорное давление снижается, оболочка начнет
спадаться, а содержимое (протоплазма с ядром и пластидами)
отстанет от оболочки и сожмется в комочек. Произойдет плаз-
22
мол из. Частичный плазмолиз происходит при усилении испа-
рения воды растением в жаркую погоду — так часто подвядают
листья огурцов, тыквы и др.
Плазмолиз можно вызвать и искусственно, поместив клетку
в крепкий раствор тростникового сахара или поваренной соли.
Раствор этих веществ будет отнимать воду у клетки, вызывая
плазмолиз (рис. 7). Если клетку затем перенести в чистую воду,
вода проникает в клетку, так как
концентрация раствора там будет
выше. Накопляясь в вакуолях, вода
займет прежний объем, и прото-
плазма снова будет соприкасаться
с оболочкой. Восстановится тургор.
Это явление называют д е п л а з м о-
л и з о м.
Способностью к плазмолизу и
деплазмолизу обладают лишь жи-
вые клетки. Убитая протоплазма
(кипячением, действием спирта и
других веществ) не обладает этими
свойствами.
Рассматривая поступление раз-
личных веществ в клетку, устанав-
ливают, что не все они могут про-
никать в клетку. Хорошо проникают
в клетку растворимые в воде мине-
ральные соли. Многие же вещества
совсем не поглощаются протоплаз-
мой — большинство коллоидов, са-
хар, органические кислоты и т. д.
Благодаря этому живая клетка
может сохранять в себе образую-
щиеся в ней органические вещества.
Свойство пленок пропускать одни
Рис- 7. Стадии плазмолиза
в клетках листа мха.
В верхней правой клетке полный
плазмолиз, в нижней левой
клетке еще нет плазмолиза
вещества и задерживать
другие получило название полупроницаемости.
Протоплазма, точнее наружный ее слой, является такой
полупроницаемой пленкой.
Передвижение воды в клетках от растворов низкой концен-
трации к растворам высокой концентрации, через слой прото-
плазмы, что мы наблюдали при явлениях плазмолиза и деплазмо-
лиза, носит название осмоса.
Давление растворенных веществ на полупроницаемую перего-
родку называют осмотическим давлением. Осмотиче-
ское давление в клетке тем выше, чем выше концентрация
раствора и чем выше температура. Оно очень разнообразно у
разных растений. Так, у водных растений оно равно 2—3 атм.
Значительно выше оно у сухопутных растений. У растений засуш-
ливых областей (степей, пустынь) оно доходит до 20—30 атм.
23
а у растений засоленных мест (галофитов) равно 80—100 и более
атмосферам.
С первого взгляда может показаться, что при таком большом
давлении произойдет разрыв стенок клетки. Однако это слу-
чается редко. Здесь обычно раствор солей в почве очень густой и
обладает высоким осмотическим давлением. Далее, при постоян-
но идущем испарении клетки растения теряют воду и полного
давления изнутри на стенки клетки нет. В итоге поступление
воды определяется практически разностью осмотических дав-
лений клеточного содержимого и внешнего раствора.
Размножение клеток и деление ядра. Клетка, достигнув опре-
деленных размеров, приступает к размножению. Чаще всего
клетки размножаются делением. Сначала делится ядро. Затем
делятся пластиды, затем следует разделение протоплазмы на две
части — путем образования перегородки между двумя дочерни-
ми клетками. В результате из одной материнской клетки образу-
ются две дочерние клетки.
Различают три типа деления ядра:
1. Прямое деление (амитоз). В этом случае ядро разделяется пе-
ретяжкой в средней части. Образуется два ядра. Затем делится и вся клет-
ка — путем образования перетяжки. Амитоз наблюдается у некоторых водо-
рослей. У высших растений амитоз — явление патологическое и происходит
редко.
2. Непрямое деление (митоз, кариокинез) (рис. 8). Оно яв-
ляется обычным при делении клеток. Кариокинез — очень сложный процесс,
во время которого резко изменяется структура ядра. Хотя этот процесс не-
прерывный, его делят на ряд фаз, сменяющих друг друга (профаза, метафа-
за, анафаза, телофаза) (рис. 8).
В покоящемся состоянии (между делениями) ядро имеет однородное
(гомогенное) строение.
1) Профаза. В самом начале деления в ранней профазе в однородном
веществе ядра появляются мельчайшие зерна хроматина. Эти зерна слива-
ются вместе и постепенно формируют небольшие тельца — хромосомы. Хро-
мосомы затем расчленяются продольно на две половинки. К этому времени
исчезают ядерная оболочка и ядрышки (конец профазы) (рис. 8, фиг. 2—5).
2) Метафаза. Расщепившиеся хромосомы располагаются в срединной
части клетки (ядерная пластинка, рис. 8, фиг. 6). Их в это время лег-
ко сосчитать. К концу метафазы половинки хромосом изгибаются в виде
дужек, расположенных ножками к полюсам клетки. В это время в плазме об-
наруживаются топкие бесцветные нити, идущие от полюсов к экватору,
где они прикрепляются к половинкам хромосом.
3) Анафаза. Половинки хромосом расходятся от экватора к полюсам
клетки в результате сокращения бесцветных нитей (рис. 8, фиг. 7).
4) Телофаза. Из отошедших к полюсам хромосом формируются два
дочерних ядра. Они покрываются ядерной оболочкой. Вновь появляется яд-
рышко (рис. 8, фиг. 8—9).
В метафазе, в средней части клетки, в протоплазме возникают утолщения
в виде узелков, при слипании которых формируется клеточная пластинка,
разделяющая клетку на две.
3. Редукционное деление (м ей оз и с) наблюдается у высших
растений при образовании спор, а у низших растений часто и при образова-
нии гамет (половых клеток). Оно ведет к уменьшению ядерного вещества
(и числа хромосом) вдвое (редукцио — уменьшаю). Уменьшенное число
хромосом свойственно гаметам и называется гаплоидным.
24
Рис. 8. Кариокинез (митоз):
— покоящееся ядро: 2—5 — этапы профазы; б — метафаза: 7 — анафаза: 8—9 — телофаза;
10 — деление окончено, образовались две дочерние клетки.
При половом процессе (см. стр. 82) при слиянии двух половых клеток
количество ядерного вещества в зиготе увеличивается вдвое Ядро ее ста-
новится диплоидным.
Если бы не было редукционного деления, в следующем поколении, в ре-
зультате слияния таких диплоидных гамет, получилась бы зигота с учетве-
ренным количеством ядерного вещества и т. д.
Редукционное деление ядра слагается из двух делений, следующих быстро
друг за другом.
Первое деление. Хромосомы, возникшие в профазе, не расщепляются, как
это было при кариокинезе, а сближаются попарно. Образовавшиеся пары
хромосом (число этих пар будет, естественно, вдвое меньшим, чем число
единичных хромосом), затем располагаются в пластинку (метафаза). Дальше
такие пары расходятся к полюсам (анафаза).
Таким образом, каждая пара хромосом ведет себя так же, как одна хро-
мосома в кариокинезе. Образующаяся к этому времени поперечная перего-
родка делит клетку на две. В каждой из них число хромосом (и ядерное
вещество) будут вдвое меньшими. На этом первое деление заканчивается.
Второе деление. Образовавшиеся две гаплоидные клетки сейчас же при-
ступают к обычному делению (кариокинезу), которое начинается фактически
с метафазы. Оболочки дочерних ядер исчезают. Хромосомы их продольно
расщепляются, и половинки их расходятся к полюсам. В итоге двух делении
получаются четыре гаплоидные клетки, которые называют тетрадой (чет-
веркой).
Расположение клеток тетрадами свидетельствует большей частью о про-
исшедшем здесь редукционном делении.
ТКАНИ
Громадное большинство растений является многоклеточны-
ми организмами. Клетки их имеют разнообразную форму и
обладают специализированными функциями. Наибольшей слож-
ности достигают семенные растения — голосеменные и по-
Рас- 9. Конус нарастания водяной
сосенки (Hippuris vulgaris):
д — дерматоген; пб — пернблеяа; пл—плс-
ром, п — самый молодой зачаток листа.
крытосеменные, или цветко-
вые, составляющие в настоя-
щее время основную массу
растений на Земле.
Снаружи растение покрыто
своеобразными клетками, име-
ющими на наружной поверх-
ности сильные утолщения,
предохраняющие растение о г
потери влаги. Они плотно со-
единены друг с другом. Во
внутренних слоях растения
имеются удлиненные клетки,
приспособившиеся к проведе-
нию соков. Среди других кле-
ток разбросаны группы клеток
с сильно утолщенными стен*
ками. Они очень прочны и яв-
ляются механическими клетка-
ми, дающими растению опору.
26
Группу клеток, имеющих сходную форму н
строением выполняющих одну и ту же функцию,
называют тканью. Ткань возникает обычно из одной клет-
ки или небольшой группы их благодаря повторному делению.
Первоначально имеется группа однородных клеток, неразличи-
мых по форме, величине и функции. Такие группы однородных
клеток мы находим на вершине стебля или кончике корня, в так
называемом конусе нарастания (рис. 9). По мере даль-
нейшего развития и деления наблюдается дифференцировка
клеток на ткани.
У многих грибов, у лишайников часто наблюдается плотное смыкание,
сплетение нитей (гиф), каждая из которых, однако, сохраняет самостоятель-
ность роста. Такие сплетения внешне часто напоминают ткани высших рас-
тений. Такие «ткани», образованные уже взрослыми элементами, а не раз-
вившимися из одной или из однородных клеток, называются ложным»
тканям и.
Меристемы и постоянные ткани. В обычном цикле растения
возникают первоначально из одной клетки, образовавшейся при
оплодотворении. Благодаря ее делению возникает большое чис-
ло клеток, дифференцировкой которых образуются различные
ткани. Однако и во взрослом растении в различных его частях
имеются группы клеток, сохраняющие длительное время способ-
ность к делению. Клетки эти мелкие. Оболочка их тонкая с глад-
кими стенками. В содержимом их имеются: заполняющая всю
полость клетки протоплазма, крупное ядро и лейкопласты. Клет-
ки плотно прилегают друг к другу, не оставляя межклетных
пространств. Образующиеся при делении клетки далее диффе-
ренцируются в различные ткани.
Такая ткань, из которой могут возникать другие ткани, носит
название образовательной ткани или меристемы.
Образующиеся же вследствие дифференцировки клеток мери-
стемы ткани, не способные к дальнейшему росту, называют п о-
с т о я н и ы м и тканям и. Меристематическую ткань мы встре-
чаем, как сказано выше, на верхушке стебля и в кончике корня,
а также на верхушке их разветвлений. Такие меристемы назы-
ваются верхушечными (см. конус нарастания).
У некоторых растений клетки, способные к делению и даль-
нейшей дифференцировке, сохраняются в определенных участ-
ках тела растения, например у основания междоузлия в стебле
злаков. Благодаря этим клеткам стебель, в основном уже закон-
чивший свое развитие, может несколько удлиняться вставоч-
ным ростом. Такая меристема называется вставочной,
или и н т е р к а л я р н о й.
Меристематические клетки верхушки стебля делятся более
или менее равномерно во всех направлениях. Вследствие этого
формирующиеся из них клетки имеют примерно одинаковые диа-
метры. Такие клетки называются паренхимными. Несколь-
ко ниже верхушки стебля клетки имеют различную форму. Одни
27
Рис- 10. Поперечный разрез кожицы,
к — кутикула кс — кутикулярные слои.
гл — клетчатка
из них, продолжая делиться, как и верхушечные, остаются па-
ренхимными, а другие, разрастаясь усиленно в одном (продоль-
ном) направлении, становятся узкими, вытянутыми, заостряю-
щимися к концам. Такие клетки называются п розен хим иы-
м и. По мере удаления от точки роста клетки постепенно теряют
способность к делению, и, наконец, большинство их, утеряв эту
способность, может лишь увеличиваться в размерах благодаря
разрастанию
Вторичные образовательные ткани. Некоторые клетки, обра-
зовавшиеся в результате деления верхушечных клеток, дают в
дальнейшем начало новым
вторичным меристемам. Клет-
ки постоянных, уже сформи-
ровавшихся тканей могут стать
меристематическими и при де-
лении дать начало новой тка-
ни. Такой вторичной меристе-
мой, возникшей из постоянной
ткани, является пробковый
камбий, или феллоген
(см. ниже).
Постоянные ткани разделяются на следующие группы- по-
кровные ткани, ткани отложения питательных веществ (запас-
ные ткани), ассимиляционные ткани, механические ткани и про-
водящие ткани.
Покровные ткани. Функция покровных тканей сводится к за-
щите растения от влияния неблагоприятных внешних воздейст-
вий— излишнего испарения, колебания температуры, заражений
паразитами, механических повреждений и т. д. Покровные ткани
одевают растение снаружи. К покровным тканям относятся:
кожица, или эпидермис, перидерма и корка.
Кожица, или эпидермис. Кожица чаще всего состоит из од-
ного слоя клеток. Клетки эпидермиса живые, долго сохраняют
способность к делению и следуют, таким образом, за разрастаю-
щимся органом Они плотно прижаты друг к другу. Нередко
клетки эпидермиса имеют неправильную форму' и сильно изви-
листые стенки, в результате чего увеличивается прочность их
соединения, подобно тому как это бывает при соединении костей
в черепе животных.
У цветковых растений клетки эпидермиса, как правило, не
содержат хлорофилловых зерен, но у многих высших споровых
растений, например у папоротников, в эпидермисе листа они
всегда имеются
Наружные стенки эпидермальных клеток обычно сильно утол-
щены и отличаются от боковых и внутренних стенок. Снаружи
эти стенки покрыты кутикулой
У многих растений поверх кутикулы бывает развит воско-
вой налет, например на плодах сливы, на листьях злаков
28
Рис. 11. Устьице:
1 — вид с поверхности; 2 — в разрезе; зк — замы-
кающие клетки, о — щель, дп — дыхательная
полость; а — передний дворик; 6 —задний дво-
рик; я —ядро, хл — хлорофилловые зерна.
(овес, рожь и др.), на хвое пихты и т. д. Иногда слой воска до-
стигает большой мощности. У восковой пальмы (Ceroxylon) он
достигает 0,5 см в толщину и срезается для использования. Иног-
да стенки эпидермальных клеток пропитываются кремнеземом
(хвощи, злаки).
У растений, выросших в достаточно влажных условиях, кути-
кула развита слабо. Наоборот, растения засушливых областей и
местообитаний характе-
ризуются наличием мощ-
ного слоя кутикулы (рис.
10), что лучше защищает
их от испарения. Эта за-
щита еще усиливается
образованием волосков,
являющихся выростами
эпидермальных клеток и
нередко густым слоем по-
крывающих листья и
стебли, например у коро-
вяка (Verbascum), у икот-
ника (Berteroa incana)
(см. также стр. 60). Во-
лоски очень разнообразны
по величине и форме и бы-
вают нитевидные, ветви-
стые, звездчатые и т. д„
одноклеточные и много-
клеточные. Примером во-
лосков могут служить и
корневые волоски
(см. ниже «Корень»). Если
волосок заканчивается на
вершине вздутием, он на-
зывается головчатым.
Часто в этом вздутии об-
разуются различные вещества — слизи, эфирные масла и т. д.,
которые выделяются наружу. Такие волоски называются желе-
зистыми волосками (у многих губоцветных, на черешке
листа примулы и т. д.).
Устьица, их строение и механизм действия. Клетки эпидер*
миса почти непроницаемы для воды и газов благодаря своеоб-
разному устройству их наружной стенки. Как же осуществляет-
ся газообмен между растением и наружной средой и испарение
воды —процессы, необходимые для нормальной жизнедеятель-
ности растения? Средн клеток эпидермиса встречаются харак-
терные образования, называемые устьицами. Устьице — ще-
левидное отверстие, окаймленное с двух сторон двумя замыкаю-
щими клетками, имеющими большей частью полулунную форму.
29
Клетки эти живые и содержат хлорофилловые зерна и крупинки
крахмала, отсутствующие в других клетках эпидермиса. Осо-
бенно много устьиц на листе. Вид устьица с поверхности и в раз-
резе изображен на рисунке 11. На поперечном разрезе видно, что
непосредственно под устьицем внутри ткани листа находится
полость. В пределах щели замыкающие клетки более сближены
в средней части клеток, а выше и ниже они дальше отступают
друг от друга, образуя пространства, называемые передним
и задним двориком.
Замыкающие клетки способны увеличивать и сокращать свои
размеры, благодаря чему устьичная щель то широко раскры-
вается, то суживается или даже совсем бывает закрыта. Таким
образом, замыкающие клетки являются аппара-
том, регулирующим процесс открывания и за-
крывания устьиц.
Как же осуществляется этот процесс?
Стенки замыкающих клеток, обращенные к щели, так же как
верхняя и нижняя их стенки, утолщены значительно сильнее, чем
стенки, обращенные к соседним клеткам эпидермиса. Когда ра-
стение освещено и имеет избыток влаги, в хлорофилловых зер-
нах замыкающих клеток происходит накопление крахмала, часть
которого превращается в сахар. Сахар, растворенный в клеточ-
ном соке, притягивает воду из соседних клеток эпидермиса,
вследствие чего в замыкающих клетках повышается тургор.
Сильное давление приводит к выпячиванию стенок клеток, при-
мыкающих к эпидермальным, а противоположные, сильно утол-
щенные стенки выпрямляются. Вследствие этого устьичная
щель раскрывается, и газообмен, а. также испарение воды уве-
личиваются (см. стр. 65). В темноте или при недостатке влаги
тургорное давление уменьшается, замыкающие клетки прини-
мают прежнее положение и утолщенные стенки смыкаются.
Щель устьица закрывается.
Устьица расположены на всех молодых неодревесневших на-
земных органах растения. Особенно много их на листьях, при-
чем здесь они расположены главным образом на нижней поверх-
ности. Если лист расположен вертикально, то устьица разви-
ваются с обеих сторон. У плавающих на поверхности воды
листьев некоторых водных растений (например, кувшинки, ку-
бышки) устьица расположены только на верхней стороне листа.
Число устьиц на 1 кв. лои листовой поверхности в среднем
равно 300, иногда достигает 600 и более. У рогоза (Typfta) —
свыше 1300 устьиц на 1 кв. мм. У растений засушливых областей
нередко устьица бывают погружены в ткань листа.
Водяные устьица — гидатоды. Кроме устьиц, регулирующих газообмен,
имеются особенного устройства устьица, через которые происходит выделе-
ние воды в капельно-жидком состоянии. Процесс этот носит название
гуттации. Такие водяные устьица, или гидатоды, известны у многих сухо-
путных растений на кончике листа.
30
Рис. 12. Разчитие пробки у четки
смородины (поперечный разрезV
эп — эпидермис, а — полосок пк — первич-
ная кора, пр кам —пробковый камбий (фел-
логен). пр-- слои пребковых клеток.
фл — феялодерма. .« — -чуб А — продукты
деятельности феллогена
Перидерма. Чечевички. Эпидермис покрывает растения лишь
в течение первого года их жизни.
У многолетних растений возникает новая покровная ткань,
гораздо более надежно защищающая растение. К осени первого
года у этих растений стебель утолщается и эпидермис, не успе-
вающий следовать за ним в
росте, заменяется пробкой, ко-
торая является результатом
деятельности вторичной мери-
стемы — пробкового кам-
бия, или феллогена (рис.
12). Феллоген возникает в
клетках коры, глубже эпидер-
миса. Обычные паренхимные
клетки коры начинают делить-
ся, приобретая характерную
для меристемы удлиненную
форму. Это и будет феллоген,
или пробковый камбий. При
делении клетки феллогена от-
членяют наружу ряд слоев
клеток пробки. Клетки пробки
плотно, без межклетников,
примыкают друг к другу. Обо-
лочки их пропитываются субе-
рином и опробковевают. Клет-
ки эти постепенно теряют со-
держимое и отмирают. К
центру стебля феллоген от-
членяет небольшое число жи-
вых клеток (так называемая
ф е л л о д е р м а). У некоторых
растений пробка образует мощ-
ный слой. Так, например, у
средиземноморского пробкового
дуба (Quercus Suber), культивируемого и у нас в Крыму и на
Кавказе, пробка достигает нескольких сантиметров толщины.
Ее периодически срезают и используют как бутылочную пробку,
а также для изготовления изоляционных плит, линолеума и др.
Пробка гораздо надежнее защищает растение от внешних вред-
ных воздействий. Ткани стебля, кнаружи от перидермы, изоли-
рованные от внутренних слоев и лишенные питания, вскоре от-
мирают и сбрасываются. Сообщение внутренних слоев стебля с
наружной средой здесь осуществляется благодаря образованию
чечевичек — отверстий в перидерме, через которые проникает
воздух. Чечевички образуются обычно под устьицами. Здесь
феллоген откладывает большое количество живых клеток Раз-
растаясь, они разрывают эпидермис н несколько выступают
31
Рис. 13. Пучок
лубяных волокон.
наружу. Группу этих клеток называют выполняющей
тканью. Чечевички заметны на стволах деревьев в виде свет-
лых бугорков; они видны и в бутылочной пробке в виде темных
поперечных полостей (выполняющие клетки выпадают).
Корка. У некоторых растений феллоген,
раз образовавшись во внутренних слоях пер-
вичной коры, откладывает кнаружи пробку
правильными равномерными рядами. В даль-
нейшем, по мере сбрасывания наружных слоев
пробки, феллоген откладывает все новые и
новые слои. Стебли таких растений обычно
имеют гладкую поверхность (бук, серая оль-
ха). У большинства деревьев ствол в извест-
ном возрасте приступает к образованию кор-
ки (у сосны в возрасте 8—10 лет, у дуба
25—30 лет).
Корка есть результат образования новых
слоев перидермы, возникающих в коре на все
.большей и большей глубине. В результате
, многократного заложения участков феллоге-
I на внутри стебля и сбрасывания пробки уча-
стками поверхность ствола становится коря-
вой, бороздчатой, трещиноватой (дуб, вяз
и др.).
Ткани отложения запасных веществ. Асси-
миляционная ткань. Запасная ткань со-
стоит из паренхимных клеток и находится в
различных органах растения. В стебле, на-
пример, она находится в сердцевине, сердце-
винных лучах и т. д.
В течение вегетационного периода излишки питательных ве-
ществ отлагаются в различных частях растений (клубнях, луко-
вицах, древесинной паренхиме стебля и т. д.) в виде запаса на
зиму. Паренхимные клетки этих органов наполнены запасными
питательными веществами — крахмалом (например, в клубнях
картофеля) или сахаром (например, в корне свеклы), инулином,
маслами и т. д. Весной эти вещества идут на развитие листьев,
побегов, корней. Питательные вещества откладываются в запас
также в семенах (см. стр. 98).
Ассимиляционная ткань резко выражена в листе, а также и
в стебле. Благодаря наличию в клетках хлорофилловых зерен
она выполняет одну из важнейших функций зеленого растения —
функцию ассимиляции углекислоты воздуха и построения орга-
нических веществ.
Механические ткани. Функция механической ткани сводится
к приданию растению опоры. Ткани эти очень разнообразны по
устройству клеток. Общим свойством для всяких механических
тканей является сильное утолщение клеточных оболочек, кото-
32
рые к тому же часто одревесневают, что и делает такие клетки
очень прочными. Во взрослом состоянии клетки механической
ткани мертвые, лишены содержимого. Распределение механиче-
ских тканей в органах растений подвержено определенной зако-
номерности, и в целом они составляют как бы каркас, скелет,
поддерживающий все остальные ткани растения.
Различают в зависимости от формы клеток, химического со-
става оболочек и способа утолщения составляющих их клеток
следующие механические ткани: а) колленхиму, б) склеренхи-
му, куда относят лубяные волокна и либрйформ, в) склереиды.
а) Колленхима — механическая ткань из живых клеток, встречается в
периферических слоях стеблей, в черешках и пластинках листьев. Клетки
колленхимы паренхиматические или лишь слегка вытянутые и чаще всего
имеют утолщения по углам соприкасающихся друг с другом клеток (рис. 41).
Оболочка состоит из клетчатки.
б) Склеренхима состоит из прозенхимных клеток, которые имеют нерав-
номерно утолщенные стеики. Оболочка их целлюлозная или одревесневшая.
Сюда принадлежат, например, лубяные волокна (рис. 13), имеющие
большое практическое значение.
Длина лубяных волокон у каждого растения более или менее постоянна
и в среднем равна 1—2 мм, но у некоторых растений гораздо более значи-
тельна — у крапивы до 77 мм, у льна до 40 мм.
Стенки лубяных волокон чаще состоят из клетчатки, ио нередко они одре-
весневают и становятся хрупкими. В текстильной промышленности имеют
значение лишь волокна с оболочками из чистой клетчатки (лен, конопля).
Одревесневшие волокна непригодны для прядения (например, у липы так на-
зываемое лыко). Лубяные волокна собраны обычно группами и располо-
жены в лубяной части стебля, отсюда и получили свое название.
Либриформ, или древесинные волокна, по форме ничем не отличается от
лубяных волокон, но расположен не в лубе, а в древесине. У некоторых де-
ревьев, например у березы, древесинные волокна составляют главную массу
древесины стебля.
Распределение механических элементов в стебле имеет опре-
деленную закономерность.
Растение в различных своих частях вынуждено оказывать со-
противление: 1) перелому, изгибу (стебель и ветви), 2) разрыву
(корень —при раскачивании дерева), 3) сплющиванию, про-
дольному сжатию (стволы больших деревьев). Как показывают
технические расчеты, в первом случае наиболее выгодным будет
расположение механических элементов по периферии. В стеб-
лях растений механическая ткань расположена в перифериче-
ской части (колленхима, механические волокна вокруг пучков,
расположенных также главным образом по периферии стебля).
Во втором случае, при сопротивлении разрыву, например выры-
ванию корня из земли, наиболее выгодным является размеще-
ние механических элементов в центре, что мы и наблюдаем в
корнях.
Элементы проводящей ткани. К проводящим элементам отно-
сятся трахеиды, трахеи (сосуды), ситовидные труб-
ки и млечники. Функция их — проведение питательных
веществ в теле растения. Здесь имеют место два направления
3 География растение 33
передвижения растворов: водные растворы минеральных веществ,
добытые корнем, направляются вверх по стеблю к листьям, ор-
ганические вещества, образованные в листе, продвигаются к ме-
стам их усиленного потребления или отложения в запас —в
камбиальные клетки, в клубни, луковицы, корневища, семена
и т. д. У многих деревьев стебли достигают огромной высоты (на-
пример, у австралийских эвкалиптов до 155 м, у нашей сосны
40—50 м). При обычном строении клеток передвижение соков
было бы чрезвычайно затрудненным. У растения возникают
Рис. 14. Вид сосудов на продольном разрезе стебля двудольного растения.
Сосуды! /—кольчатый, 2 — спиральный. 3 — сетчатый. 4 — точечный. .с — камбий.
клетки, приспособленные к быстрому передвижению веществ.
Водный ток обслуживается элементами древесины ( к с и л е -
м ы)т р а х с и д а м и и трахеями. Ток органических ве-
ществ идет по проводящим элементам луба (флоэмы) —
ситовидным трубка м.
Трахеиды и трахеи. Простейшим элементом, специализиро-
ванным в отношении передвижения воды, являются трахеиды.
Трахеида — это мертвая прозенхимная клетка с заостренны-
ми концами. Оболочки трахеиды утолщенные, одревесневшие.
В оболочке имеются многочисленные поры — неутолщенные ее
34
поперечные
Рис. 15. Ситовидные
трубки в продольном
разрезе:
ст — ситовидная трубка,
ск — сопровождающая кл^т
ка. ка — каллюс.
части, через которые осуществляется связь между соседними
трахеидами.
Длина трахеид достигает 1—2 леи. Трахеиды сплошными мас-
сами встречаются в стебле хвойных деревьев (сосна, ель), у
которых отсутствуют сосуды. В небольшом количестве среди со-
судов трахеиды встречаются и в древесине лиственных пород де-
ревьев.
Сосуды (трахеи) представляют собой трубки, образо-
вавшиеся из ряда клеток, у которых исчез,
родки. Оболочка сосудов утолщена и
одревеснела. Утолщения не бывают
сплошными, а всегда имеются неутол-
щеиные участки разнообразной формы
(рис. 14) в виде колец (кольчатые
сосуды), в виде спиралей (с п и р а л ь-
н ы е сосуды). Имеются также с е т ч а-
т ы е, л е с т и и ч н ы е, точечные с о-
суды. Неутолщенные участки сосудов
имеют вид узких каналов —пор. Стенки
этих сосудов сильно утолщены и одре-
веснели, благодаря чему обладают боль-
шой прочностью. Через посредство пор
сосуды сообщаются друг с другом.
Поры в большинстве случаев окай-
мленные (рис. 4). Сосуды имеют в
среднем длину 10 см, но у некоторых
растений они достигают значительно
большей длины — у дуба до 2 м, а у
многих тропических лиан даже до
3—5 м.
По сравнению с трахеидами сосу-
ды—более совершенный аппа-
рат для передвижения воды,
которая при своем движении не встре-
чает здесь препятствий в виде попереч-
ных перегородок.
Сосуды характерны для наиболее вы-
сокоорганизованных — покрытосеменных
растений.
Ситовидные трубки. По ситовидным трубкам происходит дви-
жение органических веществ. Ситовидная трубка представляет
собой продольный ряд живых клеток (члеников), стенки которых
Никогда не утолщаются. Характерной особенностью ситовидных
трубок является устройство пор, которые группами расположе-
ны на ситовидной пластинке. Последняя расположена или на по-
перечной стенке ситовидной трубки, или ситовидные пластинки
8 большом числе находятся на продольных ее стенках. В месте
Расположения поперечной пластинки концы соседних ситовидных
3‘ 35
трубок несколько вздуваются, придавая им своеобразный вид
(рис. 15). Длина ситовидных трубок небольшая — 0,3—0,5 о.
Лишь у некоторых растений, особенно у л и а н, они бывают бо-
лее длинными (1—2 мм).
Млечные сосуды. У многих растений встречаются особые
млечные сосуды, или млечники, пронизывающие все органы ра-
стения, часто разветвляясь по всем направлениям. Содержимое
млечников представлено белой или желтой жидкостью, подобно
молоку являющейся эмульсией. Вещества млечников очень раз-
нообразны. Часто в млечном соке присутствуют смолы, гуттапер-
ча, каучук и т. п. Здесь встречаются сахара, камеди, белковые
вещества, алкалоиды, дубильные вещества и др.
Вытекающий из млечников при надрезах растения сок густеет
на воздухе, благодаря чему рана легко закупоривается.
Большое значение в медицине имеет о п и й, добываемый из
млечников мака. Каучук содержат многие растения. Наибольшее
значение имеет бразильская Hevea, а также виды родов Ficus,
Manihot.
Млечный сок, благодаря содержанию в нем горьких и ядови-
тых веществ, является средством предохранения растения от по-
едания животными. Образующиеся в процессе обмена веществ
продукты (эфирные масла, смолы, ядовитые вещества) накапли-
ваются «внутри растения. Часто они собираются в особых выде-
лительных клетках, или в железках (например, в листьях зверо-
боя, у цитрусовых — лимона, апельсина).
К наружным выделительным органам относятся нектарни-
ки — особые железки, развивающиеся в цветке — на лепестках,
чашелистиках и т. д. Нектарники выделяют сахаристую жид-
кость (нектар), привлекающую насекомых, производящих пере-
крестное опыление.
СОСУДИСТО-ВОЛОКНИСТЫЕ ПУЧКИ
Элементы отдельных тканей в растении обычно собраны
в группы, п у ч к и. Особенно часто в пучки собраны проводящие
элементы — сосуды и ситовидные трубки. Нередко к ним присо-
единяются паренхиматические клетки, а также и механические
элементы — волокна (лубяные и древесинные). Такие пучки назы-
вают с о с у д и с т о - в о л о к н и с т ы м и.
Сосудисто-волокнистые пучки хорошо заметны на поперечных
разрезах стебля, где они имеют вид округлых или несколько вы-
тянутых телец, петель, погруженных в паренхиму.
Сосудисто-волокнистые пучки устроены очень сложно и разно-
образно у различных растений. Они состоят из двух частей —
ксилемы, или древесины, и ф л о э м ы, или луба.
В состав ксилемы входят сосуды и трахеиды, древесинные во-
локна и древесинная п а р е н х и м а. Назначение ксилемы —
проведение воды.
36
В состав флоэмы входят ситовидные трубки, лубяные волок-
на и лубяная паренхима.
У различных растений расположение ксилемы и флоэмы в
пучке может быть различным.
Если ксилему окружает со всех сторон флоэма или наоборот,
пучки называют концентрическими.
Рис. 16. Открыть':; ьоллатериальный пучок двудольного растения (поперечный
разрез):
кс — ксилема, ф.г — флоэма, луб в —лубяные волокна, к — камбий, мк — межпучковый
камбий, кр — крахмальный .слой, от — основная ткань
Концентрические пучки широко распространены у папоротни-
ков, в корневищах цветковых растений (например, у ландыша).
Если флоэма обращена кнаружи ( к периферии) стебля, а
ксилема к центру, пучок называют б о к о б о ч н ы м, или к о л-
латеральным (рис. 16).
Отличают еще радиальные пучки. Здесь элементы
ксилемы и флоэмы чередуются друг с другом в радиальных
направлениях. Радиальный пучок встречается в корне при его
первичном строении (см. рис. 19).
37
Развитие сосудистых пучков. Как мы уже видели, вершина конуса на-
растания стебля или корня состоит из однородных меристематических кле-
ток Это — первичная меристема Несколько ниже в конусе нара-
стания наблюдается дифференцировка клеток Еще ниже на поперечном раз-
резе в центральной части стебля замечаются отдельные группы более мелких
клеток, которые на продольном разрезе оказываются вытянутыми, почти про-
зенхи.мными Эти группы мелких клеток получили название прока мби-
а л ь н ы х пучков, или прокамбия В дальнейшем развитии (ниже по
стеблю) они дают начало сосудисто-волокнистым пучкам
Клетки такого прокамбиальиого пучка делятся. Из периферических клеток
пучка образуется протофлоэма (первичная флоэма); она состоит из пер-
вичных ситовидных трубок Из клеток, обращенных к центру стебля, обра-
зуется протоксилема (первичная ксилема); она состоит из первичных
сосудов — кольчатых и спиральных.
Пока стебель еще растет, растягивается, в нем имеются лишь
эти проводящие элементы, а центральная часть пучка занята про-
камбиальными клетками. В дальнейшем развитии стебля часто
эти первичные элементы разрушаются.
У двудольных растений, а также у голосеменных в пучках
имеется прослойка камбия. Такие пучки называют откры-
тыми (см. рис. 16). Благодаря делению клеток камбия образу-
ются новые слои ксилемы и флоэмы. Это вторичная ксиле-
ма и вторичная флоэма. Стебли и корни таких растений
могут утолщаться (см. стр. 71). В пучках однодольных расте-
ний, а также у высших споровых (папоротники, хвощи, плау-
ны) камбия не имеется. Они называются закрытыми пуч-
ками (см. рис. 40).
Камбий является вторичной меристемой. Поэтому ткани,
образующиеся в результате его деятельности, носят название
вторичных. Соответственно и строение органа (корень, стебель)
называют вторичны м. Таково строение многолетних двудоль-
ных и голосеменных растений. Стебли и корни однодольных ра-
стений не могут утолщаться.
КОРЕНЬ
Корень формируется еще в зародыше растения, заключенном
в семени. При прорастании семени у двудольных растений ко-
рень сильно удлиняется (главный корень) и образует ответ-
вления (боковые корни). У однодольных растений главный
корень часто отмирает и заменяется большим количеством
придаточных корней, возникающих из основания стебля.
Функции корня сводятся; 1) к прикреплению растения к почве,
2) к добыванию из почвы воды и растворенных в ней минераль-
ных веществ (корневое питание); иногда в корне откладываются
запасные питательные вещества, в связи с чем он претерпевает
различные метаморфозы (см. ниже). Совокупность корней со-
ставляет корневую систему растения.
Развитие корневой системы растения определяется окружаю-
щими условиями (средой). Растения, произрастающие в сухом,
38
жарком климате, на сухих почвах, обладают обычно мощно раз-
витой корневой системой. У водных растений, всасывающих воду
всей поверхностью своего тела, нередко корни совсем отсутст-
вуют.
Строение корня
По форме различают корни:
1. Стержневые, являющиеся непосредственным продол-
жением стебля в земле и свойственные большинству двудольных
растений. По происхождению это будет главный корень, от него
отходят боковые корни. Стержневой корень может быть: ните-
видным, веретеновидным, репчатым, ветвистым (рис. 17).
Рис. 17. Различные виды корней:
Д — нитевидный. Б — веретеновидный, Z? —• репчатый, Г —ветвистый Д — мочковатый .
2. Мочковатые корни. В большом числе они отходят
от основания стебля, имеют более или менее одинаковую тол-
щину. Мочковатые корни имеются у однодольных растений
(например, у злаков). По происхождению это будут пр ид а-
точные корни. Придаточные корни могут возникать на стеб-
лях, листьях; они увеличивают общую поверхность корневой си-
стемы, что усиливает питание растений. Глубина проникновения
корней в почву очень значительна. У розового осота, например
(Cirsium arvense), злостного сорняка наших полей, ко-
рень проникает на глубину свыше 6 м. У верблюжьей колючки
(Alhagi camelorum), растущей в пустынях Средней Азии,
корни углубляются в землю до 20 и более метров, обеспечивая
доставку воды в растение из глубинных подпочвенных слоев. Это
дает ей возможность сохранять листья в свежем виде в самый
жаркий период, когда другие растения выгорают. Общая длина
39
Корней также выражается солидной цифрой. У большинства зла-
ков она равняется 500—600 м, а у ржи до 80 км. Общая поверх-
ность корневой системы озимой ржи достигает 237 кв. м и пре-
вышает поверхность надземной части почти в 130 раз.
Окончания главного, боко-
Рис. 18. Продольный разрез через
корень ячменя:
А — зона корневых волосков (зона вса-
сывания); Б — зона разрастания клеток:
Б — зона деления клеток; Г — корневой
чехлик: а — эпидермис.
вых и придаточных корней и
их мельчайших разветвлений
одеты снаружи так называе-
мыми корневыми чехли-
ка м и — комплексом клеток,
постоянно стирающихся и слу-
щивающихся при росте корня
среди твердых частиц почвы
(рис. 18). Корневой чехлик
имеется у всех сухопутных
растений. У водных растений
при росте их корней в воде
чехлик не образуется. При
укоренении их в почве на кон-
цах корней развивается чех-
лик.
Несколько выше кончика
корня на узком пространстве
в несколько сантиметров рас-
полагаются по всей наружной
поверхности корня так назы-
ваемые корневые воло-
с к и, являющиеся выростами
клеток эпидермиса корня.
Главная работа по всасыва-
нию из почвы воды и питатель-
ных солей осуществляется кор-
невыми волосками. Корневые
волоски густым слоем покры-
вают эту так называемую по-
глощающую зону корня.
Общая длина корневых воло-
сков у одного растения дости-
гает огромной величины. По
произведенным подсчетам дли-
на всех корневых волосков од-
ного экземпляра пшеницы до-
стигает 200 км.
Анатомическое строение корня.
На продольном разрезе через кончик
корня можно обнаружить следую-
щие участки: корневой чехлик, зону
роста, зону корневых волосков, зону
40
со строением взрослого корня (рис. 18). Зона роста расположена несколько
отступя от кончика корня. У большинства двудольных растений она
составлена несколькими рядами узких таблитчатых клеток. Это образова-
тельная ткань — меристема. Клетки последней отчленяют новые клетки кна-
ружи к формируют корневой чехлик. Самые наружные клетки округляются,
разъединяются и отшелушиваются под механическим воздействием твердых
частиц почвы. Отмершие клетки замещаются клетками, расположенными ниже
их и возникающими из меристемы корневого чехлика. В другую сторону мери-
стема кончика корня путем деления отчленяет клетки, нз которых по мере
дальнейшего развития и роста формируются различные ткани корпя. У боль-
шинства однодольных, в том числе у злаков, имеется корневой чехлик; он об-
разуется в результате деятельности особой меристемы корневого чехлика —
калиптрогена.
Несколько выше меристемы кончика корня на продольном разрезе уже
заметна дифференцировка клеток корня на три слоя: 1) наружный слой,
в дальнейшем развивающийся в кожицу — эпидермис корня, 2) средний слой,
дающий далее начало проводящей части корня, 3) промежуточный слой,
дальше развивающий так называемую первичную кору. Выше расположена
зона корневых волосков (см. рис. 19). На поперечном разрезе, проведен-
ном в области развития корневых волосков, корень имеет следующее
строение.
Снаружи корень покрыт однослойным эпидермисом. Клетки эпидермиса
живые, имеют тонкие стенки. На периферии они вытянуты в длинные выро-
сты— корневые волоски (рис. 19). Ядро клеток перемещается в корне-
вой волосок, располагаясь в переднем, растущем его конце, на нижней сто-
роне.
Корневые волоски имеют в длину 0,15—2,5 леи (во влажном воздухе и в
искусственной обстановке могут достигать 8 .«.«). Число их на корне очень
велико — в среднем на 1 льк2 до 425 штук. В длину корневые волоски распо-
ложены на протяжении I—2 см. Уже на расстоянии 3—8 .«.к от начала зоны
корневые волоски отмирают, отпадают и по мере роста корня ближе к вер-
хушке корня возникают все новые и новые. Корневые волоски выделяют на-
ружу различные вещества (кислоты), которые воздействуют на почвенные
частицы, способствуют лучшему их растворению в воде. Проникая между ча-
стицами почвы, корневые волоски плотно срастаются с ними. При выдергива-
нии из земли и при дальнейшей пересадке растение часто страдает или даже
совсем не приживается вследствие отрывания молодых, растущих частей кор-
ня с корневыми волосками.
За зоной корневых волосков расположена первичная кора
корня (рис. 19). Она составлена паренхимными клетками. Са-
мый наружный слой коры корня составлен более крупными, не-
сколько радиально вытянутыми клетками, плотно примыкаю-
щими к эпидермису. Самый внутренний слой коры образует так
называемую эндодерму, отчленяющую кору от срединной ча-
сти корня, так называемого центрального цилиндра
(рис. 19, эн). Клетки эндодермы расположены в один слой и тес-
но прилегают друг к другу. Наружные стенки их тонкие, внутрен-
ние же и радиальные (боковые) стенки получают сильное
утолщение и, пропитываясь суберином, опробковевают, становясь
непроницаемыми для воды и газов. Среди клеток эндодермы
встречаются отдельные клетки с неутолщенными стенками, бога-
тые содержимым (пропускные клетки), через эти клетки
происходит проникновение воды из коровой части корня в цент-
ральный цилиндр.
41
Центральный цилиндр, занимая срединную часть
корня, состоит из различных тканей. Самый наружный слой
(реже два слоя) клеток, примыкающий изнутри к эндодерме, носит
название и е р и ц и к л а (рис. 19). В этом слое происходит зало-
жение боковых корешков, почему перицикл часто называют
корнеродным слоем. Боковые корешки прорывают затем
наружные слои корня и выходят наружу.
Рис. 19.
Продольный разрез кончика корня кукурузы:
а — самая молодая часть чехлика, б — самые старые клетки чехлика.
отделяющиеся от него, о — наружный слой, г — промежуточный слой.
д — средний слой тканей.
Поперечный разрез корня в зоне корневых волосков:
а — волосконосный слой. - кора, эн — эндодерма. пг< — перицикл,
ф — флоэма, кс — ксилема, с — сердцевина.
За перициклом расположена паренхимная ткань, в которую
погружены проводящие элементы (сосудистый пучок). Сосуди-
стый пучок корня построен по радиальному типу (ради ал ь-
н ы й п у ч о к). Ксилема его расположена группами, лучами, иду-
щими от периферии к центру. Число лучей обычно небольшое —-3,
4, 5. Между лучами ксилемы в верхней части расположены участ-
ки флоэмы.
Первичное строение корня. Такое строение, когда в централь-
ном цилиндре имеется радиальный пучок, называется первичным.
У однодольных растений такое первичное строение корня сохра-
няется всю жизнь, так как сосудистые пучки их закрытые — не
имеют камбия.
Вторичное строение корня. У двудольных цветковых расте-
ний, а также у голосеменных растений в пучке их корня образу-
ется камбий, откладывающий элементы вторичной ксилемы и
42
флоэмы. В результате деятельности камбия получается строение
корня, называемое вторичным. Камбий возникает группами кле-
ток в паренхимной ткани под пучками флоэмы и над лучами кси-
лемы («камбиальные дужки»), которые затем смыкаются в
сплошное кольцо, первоначально имеющее неровные, извили-
стые очертания (рис. 20). Клетки камбия начинают откладывать
внутрь элементы вторичной ксилемы, кнаружи — элементы вто-
ричной флоэмы. Отложение ксилемы идет быстрее, участки пер-
вичной флоэмы часто оттесняются к периферии, благодаря чему
Рис. 20. Вторичные утолщения корня:
/ — часть корня Vida Faba н начале вторичного утолщении: а — эндодерма, б — перицикл,
ti — группа сосудом, г —камбий; 2 —схема вторичного утолщения корня: а — эндодерма,
б —перицикл, в — первичная кора, г — первичная ксилема, д — камбиальное кольцо.
с — первичная флоэма: 3 — то же — при образовании вторичных элементов: а — камбиаль-
ное кольцо, б — перицикл, лг — первичная ксилема, з — первичная флоэма, и — вторичная
ксилема, л — вторичная флоэма.
происходит выравнивание кольца. У деревянистых растений в
дальнейшем отлагаются сплошные кольца ксилемы и флоэмы и
строение корня становится вполне сходно со строением стебля.
При разрастании корня происходит изменение и его коро-
вой части. Эпидермис сбрасывается и заменяется перидермой
(пробкой).
Пластичность корневой системы в связи с условиями место-
обитания. В связи с условиями местообитания и выполнением
особых, добавочных функций корень претерпевает изменения
(метаморфозы).
43
Воздушные корни образуются на стеблях у лиан и
эпифитных растений тропических лесов — орхидей, ароидных и
других; они свешиваются вниз и снаружи покрыты несколькими
слоями мертвых клеток, сообщающихся друг с другом через
поры. Эти клетки способны впитывать влагу из окружающего
воздуха (поглощающая ткань).
Дыхательные корни (пнейматофоры) образуются из
подземных корней или корневищ и растут вертикально вверх.
Они имеются у растений, произрастающих в илистой болотной
почве или в полосе так называемых мангровых лесов — на низ-
менных берегах тропических морей в зоне морских приливов и
отливов (см. рис. 137). На верхушках таких корней развиты
скопления рыхлых клеток типа чечевичек, в корнях же имеются
воздушные ходы (у болотного кипариса Taxodium distchum,
растущего во Флориде).
Ходульные корни развиваются у растений мангровых.
Они придаточного происхождения и, отходя от стволов, образу-
ют целую систему добавочных корней, дающих дополнительную
опору растению.
Корн и-п р и ц е п к и — придаточные корни, развивающие-
ся в прицепки, прикрепляющие растения к скалам, стенам и дру-
гим растениям (плющ).
Досковидные корни встречаются у фикусов и дру-
гих тропических деревьев, достигают 1—3 м высоты и в виде до-
сок отходят от основания ствола, несущего мощную крону вет-
вей и листьев (см. стр. 302).
Утолщение корня в связи с отложениями в нем запасных
питательных веществ. Питательные вещества могут отклады-
ваться в главном корне, например у моркови, репы, брюквы, свек-
лы. При этом утолщается не только корень, но и подсемядоль-
ное колено (шейка), и верхняя часть стебля (там, где отходят
листья). Отложение питательных веществ может идти и в при-
даточных корнях. Такие утолщенные придаточные корни
называют корневыми шишками, или корневыми
клубнями (георгин, чистяк, таволга степная). На вершине
таких клубней образуются придаточные почки, дающие затем
побеги.
Микориза. У многих растений (деревьев и травянистых) кор-
ни сожительствуют с грибами.
Такие грибные образования на корнях называются м и к о р и-
з о й (г р и б о к о р е н ь). Гриб окутывает своими нитями (гифа-
ми) корень снаружи, как бы войлоком, или же гифы проникают
и в клетки корня.
Гриб получает от растения органические соединения (угле-
воды), доставляя ему воду с минеральным раствором (вместо
корневых волосков).
Микориза имеется у дуба, ольхи, березы, сосны, ели и других
наших деревьев.
44
К грибам, развивающимся на их корнях, принадлежат боро-
вики, подосиновики, подберезовики, маслята, рыжики, сыроеж-
ки и другие шляпочные грибы.
При создании степных лесонасаждений производится искус-
ственное заражение почвы микоризой, что создает более благо-
приятную обстановку для роста деревьев.
Микориза была впервые обнаружена и описана на травяни-
стом растении еловых лесов — подъельнике (Monotropa hypopi-
tys) польским ученым Ф. М. Каменским в 1881 году.
Физиология корня. Растение при помощи сети молодых кор-
ней поглощает из почвы воду с растворенными в ней минераль-
ными веществами. Поглощение воды осуществляется через корне-
вые волоски и обусловлено разностью осмотических давлений кле-
точного содержимого и внешнего раствора (см. выше, стр. 23).
Чем больше осмотическое давление внутри клетки будет превы-
шать осмотическое давление почвенного раствора, тем энергичнее
будет вода поступать в растение.
Исследования показали, однако, что энергия поступления воды в клетку
зависит также от степени насыщения клетки водой.
Дело в том, что при наполнении клетки водой последняя давит на кле-
точные стенки и они оказывают сопротивление дальнейшему растяжению. Это
давление, оказываемое эластической клеточной оболочкой, по мере наполне-
ния клетки водой все увеличивается и в известный момент может сравняться
с давлением от разности осмотических растворов внутри клетки и в наружной
среде. Тогда прекращается поступление воды из почвы в растение, несмотря
на разность концентраций раствора в клетке и в почвенном растворе.
Поступление воды в клетку поэтому определяется так называемой сосу-
щей силой, выражающейся формулой S=P—Т, где Р— разность между
осмотическим давлением клеточного содержимого и почвенного раствора, а
Г — тургориое давление (напряжение давления клеточных стенок при напол-
нении клетки водой).
Сосущая сила не остается постоянной величиной и в растении все время
меняется. При плазмолизе тургорное давление равно нулю и сосущая сила
тогда равна осмотическому давлению (S=P). Вода энергично поступает в
клетку. При полном насыщении клетки водой тургорное давление будет равно
осмотическому (Т=Р). Вода не будет поступать в растение. Отсюда ясно,
что чем больше будет сосущая сила, тем легче растение будет отнимать воду
из почвы. Величина сосущей силы у высших растений равна нескольким де-
сяткам атмосфер.
Вода, поступившая в корневой волосок, передвигается от клетки к клет-
ке — внутрь корня — вследствие увеличения в этом направлении осмотическо-
го давления и, наконец, через пропускные клетки эндодермы попадает в цент-
ральный цилиндр — в сосуды. По сосудам вода передвигается значительно
быстрее, так как не встречает препятствия в содержимом клетки. По сосудам
клетки вода далее передвигается вверх —в стебель, и в конечном счете попа-
дает в лист, где через устьица испаряется в окружающую атмосферу.
Передвижение воды вверх объясняется прежде всего мощным п р н с а с ы-
в а ю щ и .м действие м, которое оказывает испарение воды листьями (см.
ниже — транспирация). Но, помимо испарения, передвижению воды способст-
вует корневое давление. Вода из паренхимных клеток выталкивается
в сосуды корня с силой в несколько атмосфер. Развивается корневое давле-
ние, проталкивающее воду вверх по сосудам. Корневое давление легко обна-
ружить, срезав стебель невысоко от поверхности земли и надев на пенек сте-
клянную трубочку. Вода в ней скоро начнет подниматься. Приделав к срезу
ртутный манометр, можно измерить корневое давление. Оно равно у травяни-
45
стых растений 2—3 ат.и. Если весной, когда еще не распустились листья и нет
их присасывающего действия, спилить дерево (например, березу), то корне-
вое давление создает столь высокий напор воды, что она вытекает из сосудов
на поверхность ствола. Это явление носит название весеннего плача
растения, а вытекающий сок называется пасокой.
Корневое давление легко наблюдается при гуттации. В парниках и оран-
жереях, где воздух насыщен парами воды, испарения ее листьями почти не
происходит. Под влиянием корневого давления вода выдавливается в виде
капель на кончиках листьев. Это явление и получило название г у т т а ц и и.
Гуттацию можно наблюдать в природной обстановке — по утрам, на листьях
манжетки в поле, на настурции.
Таким образом, корневая система поглощает воду из почвы и
накачивает ее в растение. На этом основании ее называют ниж-
ним концевым двигателем водного тока.
Наряду с водой в растение поступают минеральные вещест-
ва, содержащиеся в почвенном растворе. Накопление их осуще-
ствляется отчасти пассивно, но в основном здесь имеет место
активная избирательность корня, так как проникновение различ-
ных минеральных веществ через протоплазму корневых волос-
ков, являющуюся полупроницаемой пленкой, происходит неоди-
наково. Этим объясняется обычно резкое различие в составе и
соотношении солей в почвенном растворе и внутри растения, а
также неодинаковое количество их в разных частях растения.
Чтобы узнать, какие соединения растения получают из почвы,
нужно выяснить элементарный состав растения и
почвы, провести соответственные химические анализы. Для этого
растения высушивают и затем сжигают. При этом органические
вещества сгорают и часть элементов, входящих в их состав, уле-
тучивается в виде газообразных продуктов, как азот, водород,
кислород (кислород частично соединяясь с углеродом и образуя
углекислый газ СОг). Оставшаяся после сжигания зола содер-
жит большое количество минеральных веществ. На долю золы
падает примерно 5% от сухого веса растения, углерода 45%,
кислорода 42%, водорода 6,5%, азота 1,5%. Главную массу
золы составляют следующие элементы: калий, кальций, магний,
натрий, железо, фосфор и сера. Но, кроме них, в ничтожном ко-
личестве имеются: бор, цинк, медь, рубидий, кобальт, никель и
многие другие. Все элементы поглощаются из почвы в виде раст-
воримых в воде соединений. Так, например, фосфор поглощает-
ся только в форме солей ортофосфорной кислоты, сера только в
виде солей серной кислоты и т. д. В различных органах растений
накапливается различное количество минеральных веществ.
Точно так же и отдельные растения накапливают в себе раз-
личные количества минеральных веществ.
Какие же из указанных выше элементов являются необходи-
мыми?
Для выяснения этого вопроса растения выращивают в сосудах, наполнен-
ных прокаленным и тщательно промытым кварцевым леском или раздроблен-
ным стеклом с добавлением некоторого количества минеральных веществ
46
(вегетационные сосуды). Чаше, однако, растения выращивают в воде
с добавлением в нее небольшого количества минеральных веществ (от 0,1 до
0.5%), что получило название водных культур. Растворы минеральных
веществ называют питательными смесями. Существует много рецеп-
тов таких смесей Наиболее употребительным является следующий.
на один литр раствора берутся:
CaNO3 I г;
КС1 0.25 г;
KihPOi 0,25 г;
MgSO4 0,25 г;
железо—следы.
Исключай из опыта тот или другой элемент, сравнивают при этом рост
растения с контролем — в сосуде с полным набором солей, и устанавливают
необходимые растению элементы.
Многочисленные опыты показали, что для нормального раз-
вития растения в питательной смеси должны быть следующие
минеральные элементы: К, Са, Mg, Fe, Р и S. Кроме того, расте-
ние поглощает еще азот, роль которого мы рассмотрим от-
дельно.
Значение отдельных зольных элементов. Роль фосфора и серы
определяется участием их в составе протоплазмы.
Остальные элементы принимают огромное участие в обмене
веществ клетки.
Калий. Хотя калий и не входит в состав органических со-
единений, но лишь в его присутствии нормально идет образова-
ние белков и углеводов. При исключении калия из питательного
раствора прекращается рост растения.
Маги и й входит в состав хлорофилла.
Железо в ничтожном количестве необходимо для образо-
вания хлорофилла, хотя оно и не входит в его состав. При отсут-
ствии железа прекращается выработка хлорофилла и растения
вырастают бледно-желтыми (хлороз). Кальций служит для
нейтрализации кислот в клеточном соке. При исключении каль-
ция корни растения не развиваются нормально.
Микроэлементы. Помимо указанных элементов, расте-
нию необходимы еще некоторые, но уже в ничтожных количест-
вах. Они получили название микроэлементов. К ним принадле-
жат: бор, медь, цинк., марганец и др. Раньше им не придавали
значения. Теперь установлено, что при отсутствии бора у свек-
лы отмирает точка роста. Цинк усиливает прорастание семян и
улучшает рост растения, марганец усиливает рост и ускоряет
цветение растения.
Состав почвы. В природной обстановке растения получают
минеральные вещества из почвы. Почвы по составу и запасам
питательных веществ очень разнообразны.
Азотное питание растений. Хотя питание растения азотом под-
чиняется тем же закономерностям, что и минеральное питание,
оно должно быть выделено особо. Это вызвано прежде всего
47
ролью азота в жизни растения. Азот входит в состав белков, про-
топлазмы, ядра. Кроме того, азота нет в составе золы. При сжи-
гании растения он улетучивается в виде газообразных окислов.
Азот входит в состав организмов и накапливается в почве только
в результате сгнивания отмерших растений и животных, т. е. его
присутствие определяется жизнедеятельностью организмов. Од-
нако азот в форме органических соединений недоступен растению.
Им доступен только минеральный азот.
В атмосфере содержится до 79,8% азота. Первым исследова-
телям питания растений казалось, что азот может поглощаться
из атмосферы. Но еще в середине XIX в. тщательными опы-
тами было установлено, что высшие растения не могут исполь-
зовать молекулярный азот и что ими используется минераль-
ный азот лишь связанный с другими веществами (в виде
аммонийных солей и нитратов — солей азотной кис-
лоты).
М ине рал из а ц и я органических форм азота осуществля-
ется микроорганизмами, которые в изобилии находятся в почве.
В распаде органических веществ большую роль играют гнило-
стные бактерии. Под их воздействием азот освобождается
в виде аммиака (NH3), который частично улетучивается в атмо-
сферу, частично сохраняется в почвенном растворе, взаимодей-
ствуя с кислотами (угольной и др.); образуются соответствую-
щие соли а м м о н и я.
Они подвергаются окислению уже другими почвенными бак-
териями. Этот процесс называют н и т р и ф и к а ц и е й; он осу-
ществляется так называемыми н и т р о ф и ц и р у ю щ и ми ба к-
териями, которые окисляют аммиачные соли сначала до об-
разования азотистой кислоты (HNO2):
2NH3 + ЗО2 = 2HNO2 + 2Н2О.
Это осуществляется бактериями из группы Nitrosotnonas. Об-
разовавшаяся азотистая кислота деятельностью другой бакте-
рии — Nitrobacter — окисляется до азотной кислоты (HNO3).
Азотная кислота, вступая в соединение с минеральными вещест-
вами, образует соли азотной кислоты, которые уже до-
ступны и могут использоваться растением.
Особые случаи азотистого питания растений. Некоторые
высшие растения, а также ряд низших растений могут, од-
нако, использовать как органический, так и молекулярный
азот.
Органический азот используется паразитными и са-
профитными растениями. К первым относятся непосред-
ственно питающиеся соками живого растения, как, например,
повилика (Cuscuta) или заразиха (Orobanche). Ко вторым принад-
лежат питающиеся за счет отмерших растений, как подъельник
(Monotropa). Они обычно сожительствуют с грибами,
48
образуя микоризу, и используют азот не сами, а через посред-
ство грибов.
Молекулярный азот используют бобовые растения. Давно
было замечено, что растения из семейства бобовых (вика, горох,
бобы и др.) могут хорошо произрастать на почвах, бедных азо-
том, и при этом не только не истощают почву, но обогащают ее
азотом. Корни бобовых несут на своих разветвлениях особые
Рис. 21. Клубеньки на корнях бобовых.
вздутия,.клубеньки (рис. 21), являющиеся разросшимися участ-
ками коры корня, в клетках которой поселяются многочислен-
ные бактерии, получившие название клубеньковых бакте-
рий (Bacterium radicicold). Эти бактерии способны связывать
(фиксировать) азот воздуха с образованием аминокислот или
даже аммиака, а углеводы получают от бобового растения.
Клубеньковые бактерии живут в почве и проникают в корне-
вые волоски через тонкие клеточные стенки. В коровой части они
усиленно разрастаются.
Способность бобовых обогащать почву азотом имеет огром-
ное практическое значение. Совместная культура бобовых со
злаками (например, вики с овсом, клевера с тимофеевкой и т. д.)
позволяет не вносить в почву азотистых удобрений. Введе-
ние бобовых в качестве самостоятельной культуры в севооборот
приводит к обогащению почвы азотом.
4 География растения 49
ПОНЯТИЕ О ПОБЕГЕ
Стебель с прикрепляющимися к нему листьями называется
побегом. Место прикрепления листа к стеблю называется
узлом, отрезок стебля между соседними узлами — м е ж д о-
у з л и е м. Расположение листьев на стебле подчиняется опреде-
ленной закономерности; листья не отягчают одной какой-либо
стороны и не затемняют друг друга. У различных растений это
достигается различным листорасположением. Разли-
чают:
I. Очередное, или спиральное, листорасполо-
жение (рис. 22,/4), при котором листья прикрепляются поодно-
Рис. 22. Листорасположение:
А — очередное (Laetuen), £ —супротивное (сирень);
В — мутоачатпе (ясменник).
му к узлу. Если соединить линией точки прикрепления листьев,
получится спираль.
Очередное расположение листьев является наиболее распро-
страненным среди цветковых растений.
2. Супротивное листорасположение. В этом
случае к каждому узлу прикрепляется по два листа, друг против
друга. Обычно выше находящаяся пара листьев расположена
накрест супротивно в отношении нижних листьев. Таким путем
достигается меньшее затенение листьев друг другом (рис. 22, Б).
50
Супротивное листорасположение характерно, например, для
растений из семейства губоцветных.
3. Мутовчатое листорасположение, при котором
в 'каждом узле прикрепляются три и больше листьев (рис. 22,В).
Мутовчатое расположение встречается сравнительно редко, на-
пример у олеандра, вороньего глаза.
Развивается побег или из верхушки материнского побега, или
возникает в пазухе листа — в углу между листом и стеблем,
к которому лист прикрепляет-
ся. Первоначально побег пред-
ставлен в виде почки.
Почки, их строение и типы.
Почка — это зачаточный,
укороченный побег со сбли-
женными междоузлиями и
Зимующие почки бука
(Fagus sslvatica):
а — почечные чешуи
Рис. 23.
Верхушка побега
а — бугорки — зачатки лиегьсп,
б — бугоркизачатки пазуш-
ных почек
тесно придвинутыми друг к другу листьями. По мере развития
почки междоузлия удлиняются, и листья таким образом раздви-
гаются. Почкой заканчивается верхушка растущего стебля и его
разветвлений (верхушечная почка). Почки бывают распо-
ложены также в пазухе листа (пазушные п о ч к и).
На продольном разрезе через почку мы видим вершину стеб-
ля. Она имеет обычно коническую форму и называется кону-
сом нарастания. На вершине его имеется меристематиче-
ская ткань, клетки которой делятся определенным образом,
образуя ряд слоев однородных клеток. Из них в дальнейшем фор-
мируются листья и ткани стебля (рис. 23).
Ниже конуса нарастания можно видеть два рода бугорков,
из одних бугорков развиваются листья, а из других, находящих-
ся в их пазухе, конусы нарастания новых почек (рис. 23).
4* 51
Почка снаружи одета видоизмененными листочками, черелит-
чато налегающими друг на друга. Они называются 'почечны-
ми чешуйками (рис. 23). Чешуйки это обыкновенно бурова-
того цвета и часто выделяют клейкие смолистые вещества. Плот-
но смыкаясь, они защищают внутренние части почки от промер-
зания, от испарения.
Различают почки вегетативные, развивающие нор-
мальные листостебельные побеги, и цветочные, развивающие
цветочные побеги. Почки закладываются очень рано в основании
конуса нарастания материнской почки. За время с весны до осе-
ни обычно происходит увеличение размеров почки, оформление
и разрастание почечных чешуй. По опадании листьев осенью поч-
ки становятся хорошо заметными. Эти почки перезимовывают
(зимующие почки), и следующей весной из них развива-
ется побег. У многолетних растений (особенно у деревьев) не все
пазушные почки трогаются в рост. Многие из них долгое время
остаются в состоянии покоя, ежегодно нарастая у основания
вслед за растущим стеблем. Такие почки называются спящими
(глазками). При определенных условиях (например, при сре-
зании побега над почкой, при поранении, обмерзании ствола) та-
кие спящие почки всей массой трогаются в рост, образуя целую се-
рию молодых побегов. Различают еще придаточные поч-
к и, образующиеся не в пазухе листьев. Они могут возникать на
корне, старых стеблях, листьях (см. ниже, «Вегетативное раз-
множение»). Образование придаточных почек наблюдается ча-
сто при срубании деревьев. При развитии их образуется пневая
поросль (у дуба, орешника, липы и др.) *.
ЛИСТ
Морфология и анатомия листа. Лист является одним из ос-
новных органов растения, выполняющим функцию ассимиляции
и испарения воды. Нормальный лист состоит из пластинки, че-
решка и прилистников. У многих растений черешок не развива-
ется и лист прикрепляется к стеблю основанием своей лластин-
ки. Такие листья называются сидячими. У некоторых расте-
ний основание листа расширено, образуя влагалище, охва-
тывающее в той или иной степени стебель (рис. 24). Иногда на
основании листа развиваются прилистники (большей частью в
числе двух). Обычно прилистники имеют небольшие размеры,
но иногда сильно разрастаются и превышают размером листо-
вую пластинку, например у чины (рис. 25,В). У большинства
растений прилистники свободны, но иногда могут срастаться, об-
разуя так называемый раструб (в нашей флоре у семейства
гречишных — у гречихи, щавеля и др.) (рис. 26). Внешний вид
1 Наряду с придаточными почками побеги пневой поросли развиваются
также из спящих почек.
52
листа постоянен для различных видов растений, но определяет-
ся также и окружающими условиями Различная степень осве-
щенности, отсутствие близко расположенных листьев и, наобо-
Рис. 24. Различные формы влагалища
рот, тесная их скученность определяют часто форму листовой
пластинки и степень развития черешка.
Черешок у листьев одного и того же растения имеет различ-
ную длину, он растет до тех пор, пока пластинка нс расположится
Рис. 25. Прилистники
А — у спиреи Б — у гороха (верхние листочки измен ны » усики) В — у чины (I-щ Лугат).
53
так, что листья не будут затенять друг друга. Особенно хоро-
шо это явление заметно у деревьев (у вяза, клена и др.) и но-
сит название листовой мозаик и.
Различают листья простые и сложные. П р о с т о н лист
имеет черешок и одну пластинку и отпадает целиком. Слож-
ный лист на черешке несет несколько листочков, прикрепля-
ющихся к главному черешку.
При отмирании сложного листа сначала отпадают листочки,
а потом главный черешок.
Рис. 26. Раструб при
основании листа одного
из гречишных.
2. Характер основания
Морфология листовой пластинки. Листовые
пластинки различных растений чрезвычайно разно-
образны по форме, величине, жилкованию и т. д.
Эти признаки имеют большое систематическое
значение и принимаются во внимание при состав-
лении описания растений (диагноз). В значитель-
ной мере определение растений основывается на
признаках морфологического строения пластинки.
Эти признаки подробно описываются в каждом
определителе растений. Здесь принимается во
внимание;
1. Форма листовой пластинки. Она опреде-
ляется соотношением длины и ширины ее. Все
разнообразие листовой пластинки может быть
сведено к нескольким типам. Различают листья:
1) округлые, 2) овальные, 3) продол-
говатые, 4) линейные, 5) ланцетные
(рис. 27). Специально различают также: стре-
ловидный лист (рис. 28. /), у которого бо-
ковые лопасти в нижней части пластинки расхо-
дятся под острым углом к черешку, к о и ь е в и д-
и ы й, когда лопасти отходят под прямым или
тупым углом (рис. 28,2).
листа. Различают листья: с клиновидны м.
с округлым, с сердцевидным основанием.
3. Характер верхушки листа. Различают листья: тупые, острые, за-
остренные, остроконечные.
4. Степень рассеченности листовой пластинки. Различают: 1) цельные
листья — если вырезы листа по краю не достигают четверти ширины пла-
стинки, 2) лопастные листья — вырезы достигают четверти ширины ли-
стовой пластинки, 3) раздельные — вырезы заходят дальше четверти ши-
рины пластинки, 4) рассеченные — вырезы доходят до средней жилки или
до основания листа. Иногда вырезы располагаются на пластинке в известном
порядке—тройчато, перисто, пальчато. Соответственно этому различают листья:
тройчато -лопастные, раздельные, рассеченные, паль-
чато- или п ер и сто -лопастные раздельные, рассеченные
(рнс. 29). Специально выделяют так называемые лировидные листья —
перисто-рассеченные, у которых верхушечная доля значительно крупнее боко-
вых (сурепка, репа) (рис. 28,3), и струговидные листья (у одуванчика)
(рис. 28, 4).
5. Характер края листа. Здесь отмечают целыю-крайные листья;
зубчатые —если зубцы по краю острые и имеют более или менее равные
стороны; пильчатые — если одна сторона зубца длиннее другой; город-
чатые — выемки острые и выпуклости тупые; выемчатые — выемки ту-
пые и выпуклости острые (рис. 30).
6. Жилкование листьев. В мякоти листа проходят проводящие пучки, ко-
торые называются жилками. Различают жилкование: параллельное.
54
Длина раена!
ширине}или [Длина превы-
превышает \шает ширину
ееаисньмало} Ыг/г~2раза
Длина лрееы
шает ширину
вЗ 4роза
Длина прсеы
шает ширину
более иен a S
___Я”_____
Лопастный. Линейный
1 Ниибсльшаи
ширина но,-
нздитсяЫю
*е к основа-
нию листа
Наибольшая
ширина на
парится по-
серсс'ине лис
та
ОаруЗрый
Овальный
Наибольшая
ширина на
'/оритслбли
ere .ч верхуш
нс листа
Обратно ши
роно яйце’
диднош.
Обратно-яй
цебидный
Рис. 27. Различные формы простых листьев
(объяснения п тексте)
Рис. 28. Листья:
/ — стреловидный (стрелолист). 2 — копь-
евидный (щавель), 3— лировидный (суреп-
ка). 4 — струговидный (одуванчик)
Рис. 29. Классификация листьев по степени рассеченности пластинки:
А— пернсто-лопастный; Б — перисто-раздельный: В — перисто-рассеченный: Г —пальчато-
лопастный: Д — пальчато-раздельный; Е — пальчато-рассеченный: /К.-тройчато-лопастный;
3 — троячато-раздельный и И — тройного-рассеченный.
ЛЛААЛ
Рис. 30. Классификация листьеи по краю листа:
А — цсльно-крайный: Б — зубчатый; В — пильчатый: Г —городчатый; Д — выемчатый.
когда в листе имеется несколько равноправных жилок, идущих вдоль листа
параллельно (рис. 31, А); дуговое (купена, ландыш), когда жилки
сходятся у основания и у верхушки пластинки (рис. 31, Б); сетчатое-в этом
случае имеется главная жилка, от которой отходят боковые, более тонкие;
при дальнейшем разветвлении образуется целая сетка мелких жилок, различ-
ным образом соединяющихся друг с другом (рис. 31, В). Параллельное и ду-
говое жилкование свойственно однодольным растениям. Сетчатое жилкова-
ние характерно для двудольных.
Сложные листья могут быть тройчато-сложными (клевер,
земляника), пальчато-сложными (конский каштан) и перисто-
сложными (вика, желтая акация) (рис. 32).
Зачастую трудно бывает отли-
чить сложные листья от простых —
перисто-, пальчато-, тройчато-рассе-
ченных. Определенное решение
можно принять, лишь проследив
характер опадания листа (см. вы-
ше).
Величина листьев колеблется от
нескольких миллиметров до 20 м в
длину (у некоторых пальм).
В нормальном побеге снизу вверх
листья несколько отличаются друг от дру-
га. Низовые листья обычно имеют
форму чешуек, нередко лишены пластинки,
представлены одним влагалищем. Средин-
ные листья являются типичными для
растения. Они обычно состоят из пластин-
ки и черешка.
Верхушечные листья обычно
имеют более мелкие размеры, они более
простой формы и нередко окрашены в раз-
личные цвета (кроющие листья цвет-
ков и соцветий, пр и цветнички и т. д ).
Срединные листья многих растений на
одном побеге могут резко различаться.
Обычно это имеет место при расположении
различных частей побега в различных ус-
ловиях. Например, у водных растений в
подводной части побега листья рассечены,
Рис. 31. Жилкование листа:
А — параллельной: Zi — дуговое:
В — сетчатое.
а в надводной части — с нормальной плоской пластинкой. Такое явление
носит название гетерофиллни (разнолистность).
Анатомическое строение листа. Пластинки листа имеют сле-
дующее микроскопическое строение (рис. 33). На верхней и ниж-
ней сторонах лист покрыт эпидермисом (кожицей). Внутри
расположена паренхимная ткань, называемая мезофиллом
(мякотью) листа. В верхней части мезофилл составлен удли-
ненными столбовидными, плотно прилегающими друг к другу
клетками. Эта ткань называется палисадной (столбча-
той) паренхимой. В нижней половине листа мезофилл со-
ставлен из округлых рыхло соединенных клеток, между которы-
ми имеются крупные воздушные полости — межклетники. Эта
57
ткань называется губчатой паренхимой. На границе па-
лисадной и губчатой паренхимы проходят сосудисто-волокни-
стые пучки (жилки).
У большинства растений эпидермис однослойный и состоит из
одинаковых клеток, плотно соединенных друг с другом. Оболоч-
ки клеток утолщены на наружной стороне и одеты кутикулой.
Рис. 32. Сложные листья:
zl — тройчато-сложный; Б — пальчато-сложный; Н — перисто-сложный.
Рис. 33. Поперечный разрез листа свеклы (Beta vulgaris):
а — эпидермис. б — палисадная паренхима. « — губчатая паренхима, г — межклетные ходы.
Н— устьица, е—дыхательная пол.кть, ж “боковая мелкая жилка-
5-«
Мезофилл является ассимилирующей тканью. Здесь именно
происходит фотосинтез — образование крахмала из воды и
углекислого газа. В клетках мезофилла имеется большое коли-
чество хлорофилловых зерен.
Палисадная паренхима имеет в своих клетках больше хло-
рофилловых зерен, чем губчатая, в связи с чем верхний слой ли-
ста имеет более интенсивную зеленую окраску.
В палисадной ткани процесс фотосинтеза протекает наибо-
лее интенсивно. В клетках губчатой ткани меньше хлорофилло-
вых зерен, и процесс фотосинтеза здесь менее интенсивен.
Рис. 34. Поперечный разрез листа бузины:
Я — выросшего лрн ярком освещении; Б — выросшего в тени (схема).
Сосудистые пучки (жилки), за редким исключением, не име-
ют камбия, всегда коллатеральные. Ксилема всегда расположе-
на сверху, флоэма — снизу. Кроме доставки воды и отвода асси-
милятов, жилки придают механическую опору листу, так как во-
круг жилок развивается пучок механических клеток с утолщен-
ными стенками. По мере следования от основания листа к его
вершине жилки разветвляются, измельчаются и изменяют струк-
туру. Сначала выпадают механические элементы, затем флоэмная
часть, наконец сосуды (трахеи), и в окончаниях мельчайших
разветвлений остаются только трахеиды.
Нижний эпидермис имеет то же строение, что и верхний, но
здесь клетки его прерываются щелевидными отверстиями —
устьицам и, через которые происходит газообмен с наружной
средой. Строение и деятельность устьиц освещены выше, на стра-
нице 29.
Строение черешка напоминает строение стебля. Из
стебля группа сосудистых -пучков направляется в черешок. Цент-
ральный пучок (средняя жилка пластинки) более крупный.
В зависимости от условий роста, освещения, расположение
тканей листа и степень их развития подвергаются большим из-
менениям.
59
Анатомическое строение листьев при разных условиях. Лис-
тья, выросшие в условиях яркого солнечного освещения (све-
товые листья), имеют резко дифференцированный на столб-
чатую и губчатую паренхиму мезофилл. Наружные стенки кле-
токэпидермиса сильно утолщены. Наоборот, у листьев растений,
выросших в затенении (теневые листья), мезофилл слабо
дифференцирован, почти нет столбчатой паренхимы, наружные
стенки клеток эпидермиса тонкие (рис. 34). У растений, имею-
щих вертикально расположенные листья и, следовательно, рав-
номерно освещаемые, палисадная ткань развита с обеих сторон
листа (ирис, нарцисс).
Ксероморфизм. Листья растений, выросших в условиях недо-
статка влаги, имеют приспособления к уменьшению испарения
и нередко сильно изменяют внешний вид — приобретают к се-
р о морфную структуру. Приспособления эти чрезвычайно
разнообразны.
Перечислим некоторые из приспособлений:
1) редукция листовой поверхности. Листья
сильно уменьшаются в размерах или же превращаются в ко-
лючки, чешуйки (кактусы, молочаи и др.). Функция ассимиля-
ции переходит тогда к стеблю; 2) мощное развитие ку-
тикулы; 3) глубокое погружение устьиц в ткань
листа; 4) свертывание пластинки листа вдоль так,
что устьица оказываются защищенными от непосредственного
нагревания солнечными лучами; 5) развитие воскового
налета на клетках эпидермиса; 6) развитие мощного
покрова из волосков, создающих особую атмосферу у
пластинки листа, и т. д.
Продолжительность жизни листьев. В условиях умеренной
зоны листья большинства растений развиваются в течение од-
ного вегетационного периода. Однако и здесь имеются листья
с более продолжительным существованием. Так, листья сосны
(хвоя) живут 2 года, хвоя ели — до 12 лет. У вечнозеленых
растений тропиков и субтропиков листья живут от 1 до 15—
17 лет. Сбрасываются они, однако, не все сразу, что и выра-
жается в виде «вечнозелености» этих растений.
Листопад. Явление массового опадания листвы на холодное
время года (умеренные зоны) или на жаркое сухое время
(в тропических и субтропических странах) носит название л и-
стопада. Листопад является биологическим приспособлением
растений к защите от испарения. При сохранении листвы на
сухое время года растения подвергались бы опасности непо-
средственного иссушения (физическая сухость). Нали-
чие листвы в холодное время года, когда корни, расположенные
в скованной морозной почве, не в состоянии подавать в расте-
ние достаточного количества влаги, тоже вело бы к иссушению
растения (физиологическая сухость). При замерзании-
воды в тканях листа происходит отнятие воды у протоплазмы,
60
Рис- 35. Образование
разъединяющего слоя
перед опадением листа:
с — сосудистая ткань листа и
стебля; пр — пробка; рс —
разъединяющий слой;
ЛО — почки.
Рис. 36. Колючки — видо-
измененные листья
у барбариса.
что приводит к свертыванию (каогуляции) ее и потере ею жиз-
ненных свойств. Сбрасывая листву, растение предохраняется от
высыхания. Вместе с тем с опаданием
листьев происходит удаление различных
продуктов обмена (например, щавелево-
кислого кальция и др.), накапливающих-
ся в листьях к осени.
Листопадные растения сформирова-
лись из вечнозеленых в течение длитель-
ного периода исторического развития
растений. Естественный отбор закреплял
формы, сбрасывающие листву на небла-
гоприятное время года. Растения, таким
образом, вырабатывают определенный
ритм развития, соответствующий
климату их родины (см. раздел «Эколо-
гия»). Подготовка к сбрасыванию листь-
ев начинается в растении задолго до на-
ступления неблагоприятных условий. При
ослаблении интенсивности жизненных
процессов, ближе к осени, наблюдается
разрушение пигментов (см. стр. 63). При
основании листа клетки черешка начинают усиленно делиться,
образуя так называемый разъединяющий слой. Клетки
этого слоя постепенно округляются, меж-
ду ними возникают большие межклетни-
ки, что ведет, наконец,'к полному разъ-
единению клеток. Тогда под тяже-
стью 'пластинки лист обрывается и опа-
дает. Ранка затягивается пробкой
(рис. 35).
Метаморфозы листьев. В связи с осо-
быми условиями жизненной обстановки
(приспособление к уменьшению испаре-
ния, особые способы питания и т. д.)
наблюдаются нередко метаморфозы
(превращения) листьев. Приведем неко-
торые примеры.
У растений, выросших в засушливых
условиях, мы отмечали выше редукцию
листовых пластинок, доходящую нередко
до полной потери ими основной своей
функции — фотосинтеза. В этом отноше-
нии особенно интересны кактусы. Листья
их превращены в колючки. В цент-
ральных районах Мексики осадки не вы-
падают в течение 6—8 месяцев. Уменьше-
ние испаряющей поверхности вследствие
61
редукции листьев, таким образом, является хорошим приспособ-
лением к засушливым условиям.
Колючки барбариса также являются метаморфизи-
рованными листьями. Это доказывается и тем, что в пазухе та-
ких многораздельных колючек помещаются укороченные побеги,
Рис. 37. Молодое растение акации
(Асааа macradenta).
Внизу — двояко-перистые листья с обычными
черешками. Вверху — листья, состоящие из
одних черешков, принявших формуй функцию
пластинок (филлодии).
несущие пучки нормальных
листьев (рис. 36).
У многих растений, пи-
тающихся за счет готовых
органических соединений
(гетеротрофные орга-
низмы — в отличие от фо-
тосинтезирующих — авто-
трофных), наблюдается
ютеря хлорофилла и силь-
ная редукция листовой пла-
стинки. Например, у зара-
зихи, повилики листья пре-
вращены в небольшие бес-
цветные чешуи. Особенно
интересны метаморфозы ли-
стьев у насекомоядных
растений. У многих рас-
тений со слабым стеблем
листья превращаются в уси-
ки, при помощи которых
растения цепляются за окру-
жающие предметы, поддер-
живая свое тело в верти-
кальном положении, напри-
мер листья гороха, вики.
и др.
У многих австралийских акаций (Acacia melanoxylon и др.) вместо свой-
ственных этому роду сложных перистых листьев развиваются плоские листо-
видные образования, которые с первого взгляда можно признать за листья.
Однако при прорастании семени у растения возникают нормальные перистые
листья. У последующих листьев наблюдается уплощение черешка и меньшее
развитие листовой пластинки. Наконец, листья, возникающие еще позднее, со-
всем не образуют пластинки. Уплощенные черешки, принявшие форму листа и
функционирующие как листья, «взываются филлодиями (рис. 37). Этим
достигается: а) уменьшение листовой поверхности, б) уменьшение числа устьиц,
которых на черешке меньше, чем на пластинках. Такие филлодийные акация
произрастают в засушливых областях Австралии.
Фотосинтез
Основной функцией зеленого листа является создание орга-
нических веществ, обладающих высоким запасом энергии, из
неорганических соединений, бедных энергией,— из углекислого
газа (СО2) и воды (Н2О). Этот замечательный процесс осу-
62
ществляется в листе только на солнечном свету. Он получил
название фотосинтеза.
Процесс фотосинтеза осуществляется в листе следующим
образом. Воздух, в состав которого входит углекислый газ
(СОг), проникает внутрь листа через устьица и, распростра-
няясь по межклетникам, достигает клеток губчатой и столбча-
той паренхимы (см. стр. 57).
В хлорофилловом зерне живых клеток происходит соедине-
ние воды с углекислым газом и образование органического ве-
щества— сахара. При этом выделяется в воздух свободный
кислород.
Суммарная формула фотосинтеза выражается таким образом:
6СО2 4-6Н<.0 — СвН,„Ов ---6О2 — 624 кал.
углекис- вода сахар кисло-
лый газ род
У многих растений в процессе фотосинтеза образуется крахмал:
6СО,4-5И.О = С.Н,,,0.4-60; - 624 кал.
крахмал
Образование органических веществ производится некоторыми бактериями
и иным путем — при посредстве окисления неорганических соединений. Такой
способ их образования носит название хемосинтеза. Таким образом син-
тезируют органические вещества, например, нитрифицирующие бактерии (см.
выше). При окислении аммиака освобождается энергия, которая и использует-
ся ими для усвоения (ассимиляции) СОа. Хемосинтезирующими являются так-
же серобактерии, железобактерии (см.’раздел «Бактерии»).
Выделение кислорода при фотосинтезе легко обнаружить, если в банку
с водой поместить несколько веточек элодеи, накрыв ее опрокинутой ворон-
кой. На трубку воронки надеть опрокинутую пробирку, также наполненную
водой. Если выставить банку на солнечный свет, то через некоторое время из
листьев элодеи будут выделяться мелкие пузырьки, которые, вытесняя воду,
будут собираться в верхнем конце пробирки. Собранный в пробирку газ яв-
ляется кислородом, что легко обнаружить, введя в нее тлеющую лучинку. Она
в нем вспыхивает и горит ярким пламенем.
На образование органического вещества требуется затратить
большое количество энергии, которую растение берет от солн-
ца. Поглощение СО2, улавливание солнечной энергии, образова-
ние сахара и крахмала осуществляются хлорофиллом — зеле-
ным пигментом, окрашивающим хлоропласт в зеленый цвет.
Хлорофилл. Хлорофилл — сложное органическое веще-
ство, в состав которого входят С, N, О, Н и Mg. Для образова-
ния хлорофилла необходимо железо, хотя оно в состав его
не входит. Для образования хлорофилла нужен кислород и
определенная температура, различная для разных растений, и,
наконец, свет. Вместе с хлорофиллом в хлорофилловом зерне
находятся желтый ксантофилл и оранжевый каротин.
Это также сложные органические соединения, которые маски-
руются зеленым пигментом и обычно незаметны. Они значитель-
но более стойки и при отмирании листьев осенью разрушаются
позднее хлорофилла. Поэтому листья осенью имеют желтую и
оранжевую окраску.
63
Отношение хлорофилла к свету. Солнечный луч
состоит из цветных лучей, которые легко обнаружить, пропу-
ская его через призму. Слева направо тогда мы будем иметь
различающиеся по длине волны участки (от длинной к корот-
кой): красный, оранжевый, желтый, зеленый, голубой, синий,
фиолетовый.
Если солнечный луч пропустить через спиртовой раствор
хлорофилла и затем на пути его поставить призму, то мы уви-
дим, что часть лучей была задержана, поглощена хлоро-
филлом. На местах поглощения поэтому будут видны черные
полосы. В спектре поглощения хлорофилла они
окажутся в желто-красной и сине-фиолетовой части спектра.
Солнечный луч содержит энергию. Хлорофилл, поглощая свет,
получает, таким образом, при этом часть солнечной энергии, ко-
торая и используется для разложения углекислого газа на угле-
род и кислород и построения органических веществ.
Видимым продуктом фотосинтеза является сахар, который
вскоре превращается в крахмал (СбНюОз)".
Обнаружить крахмал в зеленом листе очень легко. Для этого выдержи-
вают растение в темноте, чтобы крахмал, образовавшийся в листе, был исполь-
зован растением, а затем лист закрывают светонепроницаемой черной бумагой
или станиолью, оставив в нем вырезы в виде букв или фигуры. После этого
растения выставляют на свет. Через вырезы в бумаге свет будет попадать на
лист, и в этом месте будет отлагаться крахмал, в то время как в затемненной
части листа его не будет.
В этом легко убедиться, если сорванный лист прокипятить со спиртом,
чтобы освободить его от хлорофилла, и поместить его в раствор йода в йоди-
стом кали. От йода крахмал посинеет и темными окажутся участки листа под
вырезами. В остальных местах лист останется желтым, так как в нем нет
крахмала. Сахар и крахмал — сложные вещества. Это конечные продукты фото-
синтеза. Первичными продуктами являются, вероятно, более простые углеводы,
соединением и уплотнением молекул которых и образуются сахар и крахмал
В растении происходит соединение крахмала с различными минеральны-
ми веществами, в результате чего образуются более сложные органические
вещества: жиры, белки (см. стр. 79).
Значение работы К. А. Тимирязева по фотосинтезу. Впервые
фотосинтез привлек внимание ученых в XVIII в. Английский
химик Пристли, открывший кислород, установил, что растения
очищают воздух, обогащая его кислородом. Ингенхуз и Сенебье
установили, что фотосинтез идет только на свету в зеленых ча-
стях растения. При этом Сенебье рассматривал фотосинтез как
процесс питания растения.
Для изучения фотосинтеза много сделали Соссюр и Буссенго.
К 70-м годам прошлого века было в общих чертах установ-
лено, что зеленые растения создают на солнечном свету органи-
ческие вещества из углекислогб газа и воды. При этом выска-
зывались лишь предположения, что энергию, необходимую для
этого растения, берут от солнечного луча.
Тогда господствовал взгляд, высказанный физиком Дрейе-
ром и поддержанный крупными ботаниками Саксом и Пфеффе-
64
ром, по которому фотосинтез растений осуществляется в желтых
лучах спектра и свет действует лишь как раздражитель, а не как
источник энергии. Это оставляло место для утверждений о на-
личии в растении «жизненной силы» и о якобы неприменимости
к фотосинтезу всеобщего закона о сохранении энергии.
Начиная с 1867 г. начал свою научную деятельность в обла-
сти изучения фотосинтеза К. А. Тимирязев, работы которого
составили эпоху в физиологии растений и не потеряли значения
и в наши дни.
К. А. Тимирязев, усовершенствовав методику исследования,
показал, что фотосинтез идет лучше всего не в желтых, а в крас-
ных и синих лучах, наиболее богатых энергией и наиболее
хорошо поглощаемых хлорофиллом. Далее К. А. Тимирязев
экспериментально показал, что интенсивность фотосинтеза про-
порциональна интенсивности света и количеству поглощенной
листом энергии. Он показал также, что количество запасаемой
в растении энергии никогда не превышает количества энергии^
падающей на лист со светом. Больше того, энергия эта не-
превышает 3—4% поглощенных листом зеленого растения
лучей.
Этими работами К- А. Тимирязев показал, что фотосинтез
(а следовательно, и все биологические процессы) подчиняется,
как и все на Земле, закону сохранения материи и энергии, что
источником всего живого на Земле является солнечная
радиация.
После работ К. А. Тимирязева не оставалось места «жизнен-
ной силе» и изучение фотосинтеза было поставлено на материа-
листическую основу.
К. А. Тимирязев впервые широко осветил космическое
значение зеленых растений (см. стр. 8). Он не огра-
ничивался теоретическими исследованиями, а стремился к ши-
рокому внедрению достижений науки в практику сельского
хозяйства. Он призывал к тому, чтобы «вырастить два колоса
там, где прежде рос один», указывал, что «луч, упавший не на.
зеленое растение, исчез для нас бесследно».
К. А. Тимирязев прекрасно сознавал практическое значение
фотосинтетической деятельности растения и призывал, создавая
благоприятные условия, повышать эффективность фотосинтеза,
увеличивать усвоение солнечной энергии до 15 и более процен-
тов. Он призывает уплотнять посевы, расширять посевную пло-
щадь, призывает физиологов, агрономов, агрохимиков приме-
нять минеральное питание растений, посевы бобовых с целью
обогащения почвы азотом. Он много сделал для уяснения при-
чин гибели растения при засухе и наметил систему мероприя-
тий по борьбе с засухой.
Транспирация. В листе происходит также тр а нсри ра-
ция— испарение воды растением, сначала с поверхности кле-
ток в межклетные полости, а затем и выделение водяных паров
География растепвв 6S
через устьица наружу. Лишь ничтожное количество воды, по-
ступившей в растение, идет на построение органических веществ.
Основная масса воды рассеивается с поверхности в виде пара,
причем главным образом вода испаряется листом, через устьица
(устьичная транспирация). Испарение воды через
листья создает наличие сосущей силы в клетках листа,
стебля, корня и поддерживает постоянное передвижение воды
по растению. Листья поэтому называют верхним концевым
двигателем водного тока в растении. Испарение
является совершенно необходимым процессом, так как благо-
даря ему в растении накапливаются в достаточном количестве
минеральные вещества. Кроме того, благодаря испарению сни-
жается нагревание растения.
Регулировка транспирации. Устьичная транспирация регули-
руется в растении благодаря открыванию и закрыванию устьич-
ных щелей. Закрывая устьица, растение снижает транспирацию
и одновременно повышает температуру своего тела. Однако при
закрытых устьицах растение не может усваивать углекислоту
воздуха и нормально питаться. В зависимости от внешних усло-
вий и от внутренних состояний растения замыкающие клетки
все время то замыкают, то размыкают устьичную щель. Каковы
же эти условия?
1. Пассивное раскрывание и закрывание
устьичной щели благодаря тургорному давлению соседних
клеток. При полном насыщении клеток водой устьичная щель
замыкается благодаря давлению клеток эпидермиса на замы-
кающие клетки устьиц. При потере воды даже в 3—4% щель
размыкается, так как при этом клетки эпидермиса теряют тур-
гор и перестают сжимать замыкающие клетки.
2. Активное движение устьиц определяется изме-
нением содержимого замыкающих клеток. Днем в них накап-
ливается сахар, что ведет к возрастанию осмотического давле-
ния и сосущей силы. Замыкающие клетки начинают активно
засасывать воду из клеток эпидермиса. Тургор возрастает, и
щель открывается. Ночью, при отсутствии света, в замыкающих
клетках происходит отток ассимилятов и переход сахара в крах-
мал, что сопровождается потерей воды. Осмотическое давление
внутри них падает, и щель замыкается. С повышением темпе-
ратуры происходит размыкание, а с понижением — замыкание
устьичной щели.
В течение дня растение испытывает влияние ряда условий.
Одни из них способствуют замыканию, другие размыканию
устьичной щели. Так, обезвоживание ведет за собой замыкание,
а свет — размыкание устьиц. В результате наблюдается непре-
рывное изменение устьичной щели.
Интенсивность транспирации значительно уве-
личивается с увеличением температуры, силы ветра и интенсив-
ности освещения.
66
Степень испарения определяется в значительной мере
строением растения, и особенно его листьев.
Травянистые сочные листья испаряют много воды; наоборот,
кожистые листья с кутикулой на поверхности эпидермиса испа-
ряют значительно меньше. Молодые листья испаряют воды
больше, чем старые. В природе растения произрастают в весь-
ма различных условиях увлажнения. Растения влажных мест
могут испарять воду в большом количестве, так как потеря воды
непрерывно восполняется поступлением ее через корни из поч-
вы. Наоборот, растения засушливых мест, где в почве мало
воды, сухой воздух и высокая температура, усиливающая на-
гревание растений, страдают от нехватки влаги и вынуждены
иметь различные приспособления к уменьшению испарения
(см. стр. 252).
СТЕБЕЛЬ
Основными функциями стебля являются: 1) поддержа-
ние кроны растения, в связи с чем он обильно ветвится
и развивает во внутреннем строении мощные поддерживающие
ткани, и 2) передвижение веществ от корня к листьям
и обратно. Выполнение этой функции осуществляется развитием
внутри стебля проводящей системы. У некоторых растений сте-
бель служит вместилищем запасных веществ, в связи
с чем он принимает своеобразную форму (см. ниже).
Строение стебля
Размеры стеблей колеблются в значительных пределах: от
2 мм (некоторые эпифитные орхидеи, некоторые крестоцветные)
до огромных деревьев в 155 м высоты (например, эвкалипты, ра-
стущие в Австралии) и даже до 300 в длину (у некоторых
лиан). Толщина стеблей деревянистых растений может достиг-
нуть 10 .и в диаметре (африканский баобаб) и даже 11 —15 м
(у секвойи — мамонтового дерева).
По консистенции различают стебли травянистые и деревяни-
стые (травы, деревья и к у с т а р н и к и). Деревья и ку-
старники наибольшего разнообразия и мощного развития дости-
гают в тропических странах.
По продолжительности жизни различают однолетние,
двулетние и многолетние растения.
Многолетние растения особенно широко представ-
лены среди древесных и кустарниковых форм. Продолжитель-
ность жизни некоторых деревьев поразительна: тис (Taxus bacca-
ta) до 3000 лет, дуб (Quercus pedunculata) до 2000 лет, амери-
канская секвойя (Sequoja gigantea) до 4000—6000 лет.
Двулетние растения в первый год существования
развивают вегетативные органы — корень, стебель и лист — и
5*
67
накапливают обычно в подземных частях (корень, корневища)
питательные вещества. На следующую весну развивается цве-
точная стрелка и образуются семена и плоды. Такими двулетни-
ми являются наши овощные растения — морковь, редька, свек-
ла и др. У капусты накопление питательных веществ происходит
в надземной части — в стебле и листьях.
Однолетние растения весь цикл развития проходят
в течение одного вегетационного сезона. Однолетние растения
обычно имеют сравнительно небольшие размеры. Интересно про-
следить распространение однолетников. Они почти отсутствуют
Рис 33. Форма роста стеблей:
Д — прямостоячий: Б — стелющийся. В —ползучий с приподнимающимися ветвями.
Г — цепляющийся, Ц — вьющийся.
в арктических странах и в высокогорных областях. Там при не-
благоприятных условиях и коротком лете растения не успевают
пройти полный цикл развития. Наибольшего распространения
они достигают в сухих и жарких областях. Например, в пусты-
нях они появляются ранней весной, обсеменяются и сохраняют-
ся в почве в виде семян до следующего года (так называемые
весенние эфемеры).
По форме различают стебли: цилиндрические —
в поперечном сечении округлые, свойственные большинству ра-
стений, четырехгранные, например у растений из семейст-
ва губоцветных, многогранные, например у кактусов,
трехгранные у осок, сплюснутые у многих пустынных
растений, например опунции (из семейства кактусов), у мятли-
ка сплюснутого.
По ориентировке в пространстве различают стеб-
ли: прямостоячие, стелющиеся, приподнимаю-
68
щ и е с я, лазящие, цепляющиеся за посторонние пред-
меты различными выростами, метаморфизированными листья-
ми, стеблями (усиками) и т. д., вьющиеся — обвивающиеся
вокруг опоры. Последние две формы объединяются под названи-
ем лиан (рис. 38).
Л и а н ы могут быть деревянистыми и травянистыми. Они
встречаются среди самых разнообразных семейств растений. Наи-
более широкого развития
лианы достигают в тропиче-
ских влажных лесах (ротан-
говые пальмы в тропиче-
ской Азии достигают 300 м
в длину при толщине в 2—
4 см). В нашей флоре име-
ются лишь травянистые лиа-
ны (хмель, бобовые и др.).
Анатомическое строение
стебля. Анатомическое стро-
ение стебля однодольных и
двудольных растений резко
различно.
Двудольные растения.
Стебель до начала деятель-
ности камбия, производя-
щего коренную перестройку
его анатомии, имеет следую-
с
щее строение: снаружи он
покрыт эпидермисом,
далее идет первичная кора,
составленная несколькими
рядами преимущественно
Рис. 39. Часть поперечного разреза стеб-
ля пролески (Mercurialis):
« — эпидермис, пк —первичная кора, ч — цен-
тральный цилиндр, эн — эндодерма,?» — пери-
цикл, ф — флоэма, ка —камбий, с — сердце-
вина, па — паренхима, кс — ксилэма
паренхиматических клеток,
далее к центру располагается центральный цилиндр, со-
ставленный сосудистоволокнистыми пучками и сердцевиной.
Эндодерма, отделяющая кору от центрального цилиндра,
имеется лишь у немногих растений.
Центральный цилиндр начинается перициклом,
который является местом образования придаточных корней (воз-
никающих эндогенно). Наиболее важной частью центрального
цилиндра является проводящая ткань в виде открытых со-
судистоволокнистых пучков, расположенных пра-
вильными кольцами. Они коллатерального типа, между
ними проходит узкая прослойка камбия (рис. 39). Пучки раз-
делены группами паренхимных клеток, соединяющих кору с серд-
цевиной (первичные сердцевинные лучи).
Сердцевина, занимающая центральную часть стебля,
составлена крупными, плотно соединенными паренхимными
клетками Иногда сердцевина рано разрушается, а вместо нее
69
в центре стебля образуется воздушная полость (например, у зон-
тичных).
Однодольные растения. У однодольных растений разделения
стебля на кору, проводящую ткань, и сердцевину не наблюдает-
ся благодаря разбросанному расположению сосудистых пучков
по всей поверхности среза (рис. 40). Это характерно для стебля
Рис. 40. Поперечный разрез стебля
кукурузы.
лилейных, пальм и некоторых злаков, имеющих сплошной сте-
бель (например, кукурузы). У большинства же злаков средин-
ная часть стебля, соответствующая сердцевине, атрофируется, и
стебель становится полым внутри (соломина). Проводящие пуч-
ки у однодольных растений замкнутые.
Вследствие отсутствия камбия в пучках стебель однодольных
растений рано теряет способность к утолщению. Увеличение
диаметра стебля может идти лишь за счет разрастания первона-
чально заложившихся клеток и в меньшей степени за счет их
деления.
Вторичное строение стебля двудольных растений. У двудоль-
ных растений стебель утолщается. Вторичное утолщение
70
начинается с образования меж пучкового камбия, возни-
кающего в паренхимных клетках первичных сердцевинных лу-
чей— между камбием соседних пучков. В дальнейшем происхо-
дит смыкание пучкового и
межпучкового камбиев. Воз-
никает сплошное к а м б и-
альное кольцо (рис.41).
Камбий отчленяет клет-
ки кнаружи и внутрь; по-
следних образуется раза в
четыре больше.
Схематически деятельность
камбия может быть изображена
следующим образом Сначала, при
делении камбиальной клетки на
две внутренняя идет на образова-
ние ксилемы (древесины), наруж-
ная, т. е клетка собственно кам-
бия, дорастая до "первоначального
размера, снова делится на две
Новая наружная клетка превра-
щается в дальнейшем в элементы
флоэмы, а расположенная от нее
внутрь, достигнув нормальных
размеров, снова делится. Нижняя
опять дает элементы ксилемы,
верхняя продолжает сохранять ме-
ристематический характер.
Рис. 41. Вторичное утолщение стебля
(ветвь кирказона — поперечный разрез):
а — сердцевина, б — проводящий пучок,
а — ксилема пучка, г — флоэма пучка й — пуч-
кввый камбий е — межпучковый камбий,
ж — перицикл о — склеренхимное кольцо
и —эндодерма к — первичная кора
Элементы, отчленяемые камбием внутрь, носят название
вторичной ксилемы (древесины), отчлененные кнаружи
называют вторичной флоэмой.
В результате деятельности камбиального кольца осенью об-
разуется сплошное кольцо ксилемы и флоэмы.
Не все клетки, отчленяемые камбием, превращаются в эле-
менты ксилемы и флоэмы. Некоторые из них сохраняют парен-
химатическое строение Таким образом, возникают радиальные
ряды ксилемных элементов, которые перемежаются с рядами
паренхимных клеток; паренхимные клетки продолжают свой
рост от центра к периферии в виде сердцевинных лучей.
Сердцевинные лучи, состоящие из паренхимных клеток, явля-
ются местом скопления запасных питательных веществ, которые
откладываются здесь на зиму.
Дальнейшее развитие стебля идет сходным образом. После
зимнего перерыва камбий возобновляет деятельность и на сле-
дующий год дает новое кольцо ксилемы (древесины) и флоэмы
(луба).
Годичные кольца. Зимой деятельность камбия прекращается.
Весной, при усиленном притоке питательного материала, обра-
зуются более крупные элементы ксилемы — весенняя дре-
71
весина. Она богаче сосудами и трахеидами, последние более
крупных размеров и тонкостенные. Ближе к осени, по мере зами-
рания деятельности камбия, вследствие уменьшения притока
питательного материала откладывается так называемая осен-
няя древесина, составленная толстостенными сосудами и
большим количеством механических элементов (либриформ).
Весенняя и осенняя древесины, таким образом, формируют
Рис. 42. Ветка липы. Поперечный разрез:
а — сердцевина, б — первичная кора, а — вторичная кора.
е — камбвй. д — вторичная древесина, е — корка.
72
одно годичное кольцо. Переход между весенней и осен-
ней древесинами одного года — не резкий, постепенный, .между
осенней и весенней древесиной следующего года — очень резкий.
Рис. 43. Удлиненные и укороченные побеги:
/ — удлиненный однолетний побег осины с четырьмя листовыми
почками; 2 — укороченный четырехлетний псйег осины с двумя
листовыми и двумя цветочными почками; 3— удлиненный побег
яблони; •! — многолетний укороченный побег яблони (плодушка);
5 — укороченные побеги барбариса.
Годичные кольца хорошо выражены у деревьев и кустарни-
ков, обитающих в областях с резкой сменой времен года, при
наличии периода с затуханием действия камбия (у нас зимой)
(рис. 42). В областях, где нет резкой смены времен года,
например в области влажных тропиков, нет и резко выраженных
73
годичных колец. Ширина годичного кольца в разные годы неоди-
накова, в зависимости от условий года.
Строение стебля хвойных растений. Строение стебля хвойных растений в
общем сходно со строением стебля двудольных растений. Важным отличием
хвойных является отсутствие у них сосудов. Ксилема хвойных
составлена только трахеидами — удлиненными, в поперечном сечении
почти квадратными клетками. Граница между осенней и весенней древесиной
и у хвойных очень резкая, так как осенние и весенние трахеиды различны по
величине и по толщине оболочки. Трахеиды на продольных стенках имеют
окаймленные поры, посредством которых их полости сообщаются друг с
другом.
В коре, в сердцевинных лучах и в древесине у хвойных развиваются с м о-
л я н ы е х о д ы.
Метаморфозы стебля (и побега в целом). В связи с выполне-
нием дополнительных функций стебель и побег (стебель с листь-
ями) претерпевают ряд превращений (метаморфизируются).
Перечислим важнейшие из них:
Укороченные побеги.. У многих растений из пазуш-
ных почек развиваются особые укороченные побеги —
Рис. 44. Колючки стеблевого происхождения
у боярышника.
со сближенными узлами
и короткими междоузлия-
ми (рис. 43). Стебли та-
ких побегов вырастают
всего на несколько мил-
лиметров в год. Листья у
них так сближены, что
кажутся выходящими из
одной точки. Назначение
таких побегов сводится к
более равномерному и
густому облиственню кро-
ны. Особенно типично
это выражено у яблони,
груши, тополя, лиственни-
цы. У некоторых растений
листья образуются толь-
ко на таких укороченных побегах (барбарис) (рис. 43, 5). Часто
только такие укороченные побеги несут цветки и плоды (груша,
яблоня). Укороченными побегами являются также и розетки оду-
ванчика, примулы, моркови, свеклы и др.
Колючки являются защитным приспособлением от поеда-
ния животными. Они могут быть стеблевого и листового проис-
хождения (барбарис, кактус — см. выше).Колючки стебле-
вого происхождения встречаются у боярышника,
дикой яблони, крушины слабительной. Определить стеблевую
природу колючки обычно можно по ее положению. Являясь
метаморфизированным побегом, она сидит в пазухе листа
(рис. 44).
74
К л а д о д и и. Побеги растений, произрастающих в засушли-
вых условиях, могут нести сильно редуцированные листья и сами
приобретать вид и форму листьев. Такие уплощенные побеги,
принявшие форму листьев, называют кладодиями. Они имеются,
например, у широко распространенного у нас на Кавказе и
Рис. 45. Корневища:
1 — осоки; 2 — купоны (Ро/уголо/п.т:).
Южном берегу Крыма кустарника иглицы (Ruscus). Листочки
у него мелкие. В пазухах листочков сидят листовидные зеленые
ветви — кладодии. На их поверхности в пазухе маленького
листочка — прицветника — развиваются цветки, а затем и плоды.
У с и к и — видоизмененные стебли, служащие для прикрепле-
ния растения к окружающим предметам, встречаются, например,
у дикого винограда, тыквы, переступня.
75
Корневище — подземный стебель. От корпя оио отличает-
ся наличием сильно редуцированных, чешуйчатых листьев, от-
сутствием чехлика. Корневище имеет огромное большинство
многолетних травянистых растений (рис. 45). При помощи кор-
невищ, разрастающихся в разные стороны, многие растения
(пырей, тростник и др.) быстро расселяются, занимая огромные
площади, так как на корневищах образуются в большом числе
надземные облиственные побеги. У купены, ландыша корневи-
ща короткие, толстые. Корневище растения, накопив большое
количество питательных веществ, обеспечивает развитие цвето-
носных побегов и цветение растения ранней весной, когда другие
растения еще только начинают развивать свои вегетативные
части.
Усы, плети, столоны. Это обычно надземные стелю-
щиеся побеги. Они укореняются в узлах, и если имеют короткие
междоузлия, то называются плетями, если же длинные —
усами, столонами (например, у земляники, будры и пр.).
Клубни являются мясистыми утолщениями одного или
нескольких междоузлий стебля. Типичный клубень имеется у
картофеля. Удлиненные корневища (столоны) картофеля полу-
чают на конце утолщения в связи с накоплением крахмала.
На таких клубнях листья сильно редуцируются, имея вид корот-
ких чешуек, скоро отваливающихся. В пазухах таких чешуёк си-
дят почки, называемые обычно гл а з к а м и. В каждом глазке
имеется несколько почек (три и больше). Но прорастает обычно
одна почка, остальные являются спящими. У многих растений
развиваются надземные клубни.
Луковица (рис. 46) — видоизмененный укороченный побег,
у которого стеблем является нижняя, расширенная часть —
донце. От донца отходят в большом количестве придаточные
корни.
Наружные листья превращены в короткие кожистые чешуи,
защищающие внутренние части луковицы. В центре луковицы
находится конус нарастания стебля, окруженный тонкими лис-
точками. Они разрастаются на следующую весну в листья нор-
мального надземного побега, причем из верхней части образуют
надземные зеленые пластинки, к концу вегетации засыхающие,
а основание их — влагалище — превращается в мясистые чешуи
луковицы. В пазухах мясистых чешуй луковицы часто образу-
ются почки — так называемые детки (у чеснока), дающие при
развитии добавочные (пазушные) побеги.
Функция стебля
Стебель является связующим звеном между корнем и листья-
ми. По стеблю происходит передвижение воды, добытой корнем
из почвы, в листья и органических веществ (ассимилятов), обра-
зовавшихся в листе, вниз, к корню.
76
Передвижение воды определяется, как мы видели выше,
совместным влиянием осмотического давления, корневого давле-
ния и присасывающего действия листьев, вследствие испарения.
Передвижение воды по сосу-
дам стебля легко у.видеть, срезав
молодой стебель тыквы, бальза-
мина или другого растения и
поместив его в раствор красных
чернил. Вода быстро передвигает-
ся вверх по стеблю по сосудам.
Если же поливать землю раство-
ром чернил, проникновение их в
растения но наблюдается, так как
в корневые волоски не проникают
никакие краски.
Весной при распускании
листьев по древесине наряду
с минеральными веществами
с водой вверх по стеблю про-
исходит передвижение орга-
нических веществ (главным
образом сахаров). Они моби-
лизуются из запасов, отло-
женных в корне й стебле.
Вытекающий при поражении
стебля березы, клена весной
сок (см. стр. 46) сладкий.
Передвижение органиче-
ских веществ, добытых ли-
стом, в стебли, корни, семе-
на растений, идет по ф л о-
э м е.
Рис- 46. Луковицы:
/—пленчатая луковица гиацинта. 2 — про-
дольный разрез се; 3—< — чешуйчатая луко-
вица лилии: 5 —луковицы в соцветии лук»;
6 — детки в луковице.
Если, например, с веточки ивы снять кору в виде кольца и поставить ее
в воду, то через 10—15 дней выше кольцевого надреза образуется большое
количество придаточных корней. Под кольцевой вырезкой корни не образу-
ются. Оттекающие из листа вещества не попали ниже кольцевого надреза, так
как здесь была удалена кора (флоэма). Этим объясняется гибель деревьев, у
которых удалена кора до древесины.
До сих пор не выяснен вопрос о механизме передвижения
органических веществ в растении. Над разрешением этого рабо-
тают как наши, так и зарубежные физиологи.
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ У РАСТЕНИИ
В растении, как и в животном организме, непрерывно осуще-
ствляется процесс усвоения веществ из окружающей среды
(ассимиляция) и процессы распада веществ при переработке
их в тело растения (д иссим и л я ц и я), с выделением продуктов
в окружающую среду. Оба эти процесса протекают одновремен-
do — составляют единый сложный процесс. Этот
обмен веществ — основное проявление жизни растений —
может быть определен как совокупность ассимиляции и дисси-
миляции.
Обмен веществ осуществляется в тесном взаимодействии
с окружающей средой. Рассмотрим отдельные стороны, обмена
веществ.
Синтез органического вещества и накопление энергии. Как мы
видели выше (стр. 62), в листе зеленого растения из воды и
углекислоты воздуха в процессе фотосинтеза на свету происхо-
дит синтез органических веществ — сахара и крахмала. Энергию,
необходимую для этого, растение получает от солнца. Усвоен-
ная энергия сохраняется в потенциальном виде в органических
веществах и затем используется растением при дыхании и в дру-
гих жизненно важных процессах.
Первичными продуктами фотосинтеза являются сахара (глю-
коза и фруктоза) и крахмал. Присоединением к ним других
элементов, находящихся в водном растворе в растении, осущест-
вляется построение более сложных органических веществ —
углеводов, белков, жиров.
Понятие о ферментах и их роль в обмене веществ. В пре-
вращении веществ в растении огромную роль играют ферменты.
Это белковые вещества, являющиеся специализированными ка-
тализаторами. Ничтожное количество фермента вызывает пре-
вращение большого количества органического вещества, входя
с ним в реакцию. При этом ферменты почти не расходуются,
снова высвобождаясь в конце реакции.
Различают две основные группы ферментов: гидролити-
ческие и окислительные.
Гидролитические ферменты вызывают гид-
ролиз веществ — расщепление сложных веществ на более
простые путем присоединения воды. При этом нерастворимые,
например запасные, вещества (углеводы, жиры, белки) перево-
дятся в растворимые, способные передвигаться в растении.
Название свое ферменты получают прибавлением частички
аза к веществу, которое они изменяют. Ферменты, расщепляю-
щие белки, называются протеазами (протеин — белок),
жиры — л и п а з а м и, крахмал — а м и л а з о й.
Окислительные ферменты расщепляют органи-
ческие вещества присоединением к ним кислорода. Особо важное
значение они имеют в процессе дыхания (см. стр. 80).
Ферменты обладают одним замечательным свойством: в зависимости от
физиологического состояния клетки, а также и от внешних условий они могут
вести или распад веществ, или, наоборот, их синтез. Так, при прорастании
зерновок пшеницы происходит гидролиз запасного крахмала, а при созревании
зерен, наоборот, синтез крахмала. Оба эти процесса протекают в результате
деятельности фермента амилазы.
Установлено, что гидролиз и синтез могут протекать одновременно в клет-
ке, в различных ее частях.
78
Ферменты в клетке находятся как в водном растворе, так и в пластидах
(главным образом в хлоропластах), где они адсорбируются в больших коли-
чествах. ' Если фермент находится преимущественно в растворе, он осущест-
вляет главным образом гидролиз; если же он сосредоточен преимущественно
в пластидах, работа его направляется в сторону синтеза. Преимущественная
концентрация фермента в растворе или в пластидах определяется как внутрен-
ним физиологическим строением клетки, так и условиями среды (температура,
степень обводнения клетки, pH среды и т. д.).
Превращение органических веществ и образование более
сложных соединений. Превращение углеводов. Возникающие в
процессе фотосинтеза простые сахара (моносахариды) —
глюкоза, фруктоза —легко растворимы и передвигаются по сито-
видным трубкам в стебель, корень.
Простые'сахара могут претерпевать уплотнения, образуя бо-
лее сложны# сахара — полисахариды, например маль-
тозу (состоящую из двух молекул глюкозы) или сахарозу
(тростниковый сахар, состоящий из фруктозы и глюкозы). Поли-
сахариды также растворимы в воде.
Полисахаридом является также крахмал. Крахмал образует-
ся в листе растения из сахара — в процессе фотосинтеза (асси-
миляционный крахмал). Крахмал нерастворим в воде
и не может передвигаться в растении. В листе обычно происхо-
дит под воздействием фермента амилазы осахаривание крахмала.
Он распадается на глюкозу, которая свободно может передви-
гаться в растении. В стебле, корне глюкоза вновь может под воз-
действием тех же ферментов превратиться в крахмал, который
отложится в запас (запасной крахмал).
У некоторых растений в запас откладывается инулин —
углевод, близкий к крахмалу (у сложноцветных — в корнях
георгина, одуванчика, цикория и др.).
Целлюлоза, или клетчатка, входящая в состав обо-
лочек клетки, — углевод, близкий к крахмалу. Она состоит
также из молекул глюкозы и образуется из глюкозы под дейст-
вием фермента цитазы, но, в отличие от крахмала, с трудом
поддается обратному расщеплению на глюкозу.
Превращение жиров. Жиры, или масла, скопляются
в различных частях растения в качестве запасных веществ в
семенах, плодах. Они нерастворимы в воде и неспособны пере-
двигаться в растении и образуются на месте отложения из
сахаров.
Распад жиров идет под воздействием фермента липазы, пе-
реводящей их в углеводы (в крахмал, а затем и в сахар).
Превращение белков. Первичный синтез белков
происходит в листьях. Они образуются из углеводов и минераль-
ного азота, доставленного сюда с почвенным раствором. Снача-
ла образуются аминокислоты, которые затем слагаются в более
сложные белки. Присоединением фосфора и серы осуществляется
образование наиболее сложных белков. Передвижение белков
79
в неизменном виде в растении невозможно вследствие их кол-
лоидального состояния. Белки под воздействием ферментов
(протеаз) разлагаются до аминокислот, которые могут передви-
гаться в растении и откладываться в запас (см. алецроновые
зерна, стр. 20).
Дыхание и его роль в жизни растений. Растения, как и жи-
вотные, дышат, т. е. поглощают из окружающей среды кислород
и выделяют углекислый газ. Обмен газов при дыхании осу-
ществляется в растении через устьица или через чечевички
(в стебле).
При дыхании происходит распад органических веществ на
простые неорганические соединения СОг и Н2О. При этом осво-
бождается энергия, которая используется растением для осу-
ществления различных процессов, определяющих его жизне-
деятельность (превращения веществ, рост, движение и т. д.).
Таким образом, дыхание является источником
энергии, что и определяет огромную роль
его в жизни растения.
Для дыхания используются прежде всего сахара, затем
жиры. После использования углеводных запасов потребляются
белки. Белковое дыхание — болезненный, патологический процесс.
Распад сахара при дыхании — процесс, обратный фотосин-
тезу. Основная формула дыхания такова:
С6Н12О6 + 6О2 = 6СО2 + 6Н2О + 674 кал.
Здесь, таким образом, имеет место реакция окисления —
присоединение к сахару кислорода. Он имеет сходство с горе-
нием, но протекает гораздо медленнее.
В процессе дыхания некоторая часть энергии освобождается в виде тепта.
У растений, в отличие от животных, обнаружить выделение тепла при дыха-
нии трудно, так как благодаря большой поверхности тела растения они силь-
но охлаждаются. Охлаждение еще более усиливается испарением воды.
Заметное повышение температуры можно наблюдать, например, у распускаю-
щихся цветков тропической кувшинки (Victoria Regia), при разложении на-
воза (в кучах, парниках), в результате дыхания грибков и бактерий, а также
при прорастании семян.
Чтобы обнаружить дыхание, помещают семена гороха или пшеницы в бан-
ку, закрывают ее плотно пробкой и ставят в теплое место на 10—12 часов.
Если затем открыть пробку и опустить в банку горящую лучинку, она погас-
нет. Это показывает, что кислород был поглощен семенами при дыхании. Если
теперь соединить банку при посредстве стеклянной трубки через пробку со
стаканом, наполненным известковой водой,— последняя помутнеет. Это свиде-
тельствует об образовании в банке углекислого газа.
Ин те н ей в ность дыхания резко повышается с по-
вышением температуры и снижается при ее понижении. Уси-
ливается оно при освещении. Резко усиливается дыхание при
увеличении деятельности организма — при усиленном росте, при
распускании почек, при цветении, наливании зерна, при прора-
стании семян.
80
Одним из основных условий для дыхания является нал и-
ч и е кислорода воздуха.
В атмосфере содержится 21% кислорода от общего состава
газов, чти вполне обеспечивает им наземные части растения.
Но подземные органы растений (корни, корневища, луковицы
и- т. д.) нередко ощущают нехватку кислорода. Он в достаточ-
ном количестве содержится в рыхлых, структурных почвах. На-
оборот, почвы распыленные, бесструктурные, а также заболочен-
ные и илистые, всегда бедны кислородом, и растущие здесь рас-
тения имеют специальные приспособления для снабжения возду-
хом подземных частей (см. стр. 44).
Сопоставление дыхания и фотосинтеза. Дыхание происходит
в живых растениях непрерывно днем и ночью, в то время как
фотосинтез имеет место лишь днем на свету. По конечным про-
дукта^ процессы дыхания и фотосинтеза прямо противо-
положны.
Днем на свету интенсивность фотосинтеза значительно пре-
вышает дыхание, и кислорода выделяется значительно больше,
чем поглощается при дыхании. Ночью — при отсутствии света —
фотосинтез в растении прекращается, и тогда легче обнаружить
дыхание — выделение СО2 и поглощение кислорода.
РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИИ
Органы вегетативной жизни и органы размножения
Растительный организм, достигнув известной величины и
пройдя ряд стадий развития, приступает к размножению.
У одноклеточных растений происходит при этом разделение
особи на две клетки, которые вырастают и снова приступают
к делению.
У многоклеточных растений размножение особи начинается
до прекращения роста.
Более сложно организованные растения могут размножаться
путем разделения их тела на участки, каждый из которых ста-
новится самостоятельным растением. Многие цветковые расте-
ния, например разрезанные на части, восстанавливают из каж-
дой части новые растения.
Такой способ размножения называют вегетативным
размножением.
По мере развития растительного мира способность к образо-
ванию новых элементов сосредоточивалась в определенных участ-
ках организма, причем образуются специальные органы
размножения. В них образуются одиночные клетки, кото-
рые способны восстановить целостный организм.
Такой способ размножения, когда в специальных органах
образуются клетки, восстанавливающие в дальнейшем развитии
6
География растений
81
целые особи и являющиеся по существу также частью материн-
ского растения, носит название бесполого размножения.
Органы, служащие для такого размножения, называются
спорангиями, а элементы (клетки), в них образующиеся,—
спорами.
Этим двум способам бесполого размножения может быть
противопоставлено половое размножение.
Половое размножение принципиально отличается от беспо-
лого. В этом случае имеет место половой процесс — слияние
двух клеток, называемых г а м е т а м и, — отцовской и
материнской. Гаметы возникают в определенных клетках или
органах растения.
Образующаяся в результате слияния двух гамет новая клет-
ка, называемая зиготой, развивается в новый организм, прин-
ципиально отличающийся от организмов, произведших гаметы,
так как содержит наследственные свойства отцовского и мате-
ринского организмов.
Эта двойственная наследственность зиготы
обеспечивает гораздо большую жизненность развивающемуся
из нее организму, который вследствие этого обладает большой
приспособляемостью к изменяющимся условиям жизни.
Вегетативное размножение
У цветковых растений вегетативное размножение осуществ-
ляется образованием почек на отдельных органах, чаще всего
на стеблях, корнях, реже на листьях.
Размножение корневищами. В пазухах чешуе-
видных листьев на корневищах закладываются почки, развиваю-
щиеся в вертикальные наземные побеги. В нижних узлах по-
следних образуются придаточные корни. При сгнивании или при
искусственном расчленении корневища на участки каждый из
них дает начало новой особи.
Так размножаются многолетние травы, как например трудно
искоренимый сорняк пырей.
Благодаря ежегодному нарастанию корневищ растения могут
далеко отходить от места своего первичного возникновения.
Длина ежегодного прироста у сахалинской гречихи, например,
равняется 150—300 см, у хвоща— до 10—15 см, у иван-чая —
до 85—100 см и т. д.
Размножение усами, плетями, столонами
сходно с размножением корневищами. Побеги в этом случае
надземные, стелющиеся по земле, например у земляники, костя-
ники и др.
Размножение луковицами. В пазухах чешуевид-
ных листьев луковицы возникают новые почки, которые при
дальнейшем развитии дают новые растения. Так размножаются
декоративные растения — тюльпаны, лилии, нарциссы и др.
82
Размножение клубнями — у картофеля (см. стр. 76).
В пазухах прицветных листьев некоторых растений образуют-
ся мелкие облиственные побеги, опадающие на землю и прора-
стающие в новые стебли.
Такие растения часто называют живородящими. Примером
их могут служить степной мятлик (Роа bulbosa var. vivipara)
и живородящая гречиха (Polygonum viviparum). Такие живоро-
дящие растения встречаются главным образом в областях, где
растения не успевают пройти цикл развития за короткий вегета-
ционный период (в степях, тундрах, в высокогорных альпийских
областях).
Размножение растений иногда осуществляется благодаря
образованию на корнях придаточных почек, например
розового осота (Cirsium arvense) — злостного сорняка.
Участками листа размножают некоторые декоративные рас-
тения, например бегонию.
Искусственное вегетативное размножение и его практическое
значение. В своей деятельности с культурными растениями че-
ловек разработал ряд особых приемов искусственного вегета-
тивного размножения.
Черенкование. Черенком называется отрезанный от материнского расте-
ния побег. Такие побеги обладают способностью к образованию под узлами
придаточных корней. Помещая черепок в соответствующие условия, добива-
ются образования новой особи. Черенками хорошо размножаются ивы, то-
поль, смородина н др.
Некоторые растения можно размножать корневыми черенками,
для чего берут участки корней, на которых образуются придаточные почки.
Так размножают малину, розы и другие растения.
При плохом укоренении черенков применяют другой способ размножения.
Размножение отводками. Для этого пригибают надземные ветки и засы-
пают их землей. Это стимулирует образование корней. После укоренения вет-
ки она отделяется от материнского растения. Так размножают, например,
виноград, крыжовник, чай и др.
Прививка как средство вегетативного размножения заключается в сращи-
вании черенков или почек с растением, сидящим в почве. Прививаемое расте-
ние (черенок, почка) называется привоем, а то, к которому прививают, на-
зывается подвоем (дичок). Таким образом прививается привой па подвой.
Чем л^чше я быстрее будет срастание с подвоем, тем лучше результаты при-
вивки.
Прививка употребляется с целью дать прививаемому растению более мощ-
ную питательную корневую систему, обладающую большой морозостойкостью,
стойкостью к грибным заболеваниям. При прививке сортовых растений, не
дающих семян, только таким образом осуществляется размножение растений.
Наиболее распространенными способами прививок являются: копулировка,
прививка за кору, прививка в расщеп, окулировка.
Процесс срастания привоя и подвоя. При совпадении тканей привоя и
подвоя (особенно важно совпадение камбнев) срастание происходит довольно
быстро
Лучше всего срастание происходит при близком родстве прививаемых
растений — при сращивании сортов одного и того же вида. Чем более отда-
ленными являются родственные отношения между привоем и подвоем, тем
срастание идет труднее.
Трудность таких прививок, вероятно, объясняется биохимическим разли-
чием протоплазмы клеток.
6* 83
Раньше считали, что взаимоотношения между привоем и подвоем огра-
ничиваются только получением привоем питательных веществ из подвоя, при
полном сохранении индивидуальных особенностей того н другого.
И. В. Мичурин своими работами показал, однако, что при прививках про-
исходит изменение свойств одного из компонентов под воздействием другого
(см. стр. 108).
Половое размножение цветковых растений
Цветок, его строение и функции отдельных частей. Цве-
ток — укороченный побег. листья которого
видоизменены в связи с половым размноже-
нием, приводящим к образованию семян.
Цветок состоит из следующих частей: чашелистиков, совокуп-
ность которых называют ч а шеч кой, лепестков, совокупность
Рис. 47. Строение цветка:
/—ебцеполый цветок; 2—схема цветка: «« — цветоложе, чш — чашелистики,
.« — лепестки, m — тычинки, п — пестик, и — цветоножка; 3 — цветок пиона:
много тычинок, два пестика (остальные удалены).
которых называют венчиком, тычинок (совокупность их —
андроцей) и плодолистиков. Совокупность плодолистиков
называют гинецеем (рис. 47). Плодолистики, срастаясь,
образуют пестик.
Цветок развивается из почки, сидящей в пазухе листа, назы-
ваемого кроющим листом или прицветником
(см. рис. 55). Стеблевая часть (цветоножка) цветочного
побега несколько расширена вверху, образуя цветоложе,
к которому прикрепляются все остальные части цветка: чашечка,
венчик, тычинки, пестик. На цветоножке часто развиваются чешу-
евидные мелкие листочки, называемые п р и ц в е т и и ч к а м и.
Околоцветник. Околоцветник составляет наружные круги
цветка. Различают: 1) простой околоцветник, когда все
его листочки однородны; при яркой окраске листочков около-
цветник называется венчиковидным (тюльпан, ирис),, при нали-
чии зеленых листочков — чашечковидным (вороний глаз),
2) двойной околоцветник. Гораздо чаще околоцвет-
ник состоит из двух кругов: наружного — чашечки (зеленого)
и внутреннего — венчика (окрашенного) (рис. 47).
84
Чашечка состоит из зеленых листочков — ч а ш е л и с т и к о в.
Чашелистики могут быть свободными или сросшимися (свобод-
ная или же сростнолистная чашечка).
Чашечка обычно опадает после отцветания растения, но иногда остается
при плоде (у наших плодовых деревьев — яблони, груши), разрастается или
превращается в летательный аппарат в виде волосистого хохолка, перышка,
способствующего рассеиванию плодов (у одуванчика и др.). Назначение ча-
шечки— защита расположенных внутри частей цветка до их сформирования
(в бутоне).
Венчик состоит из ярко ок-
рашенных лепестков, число ко-
торых в большинстве случаев
постоянно для данного расте-
ния. Лепестки могут быть
совершенно свободными
(свободно- или раздельноле-
пестный венчик, рис. 48,1) или
же могут быть сращены меж-
ду собой в той или иной сте-
пени (спа й н о- или сростно-
лепестный венчик, рис.
48,2).
Симметрия цветка. Разли-
чают цветки: 1) правильные,
или актиноморфные, если через
Рис. 48- Венчики:
1 — раздельнолепестный у пролески
(Hepatfca); 2 — спайнолепестный
У дурмана (Datura).
венчик можно провести несколь-
ко плоскостей, разделяющих его на равные части, 2) неправиль-
ные, или зигоморфные, если через венчик можно провести лишь
одну плоскость симметрии (например, анютины глазки, мотыль-
ковый венчик гороха, рис. 49).
Асимметрические цветки — такие, через венчик которых нель-
зя провести ни одной плоскости симметрии (у валерианы,
канны).
Назначение венчика сводится главным образом к привлече-
нию насекомых (яркая окраска), а также к защите тычинок и
пестиков, расположенных глубже.
Андроцей и его морфология. Совокупность тычинок назы-
вают андроцеем. Число тычинок в большинстве случаев по-
стоянно. Они располагаются или спирально, или кругами, в один
или два круга.
Тычинка состоит из нити и пыльника, состоящего из
двух двугнездных половинок, которые соединены друг
с другом и с нитью при помощи так называемого связника.
В пыльцевых гнездах развивается пыльца (рис. 50).
Зрелый пыльник имеет следующее строение (рис. 50).
Снаружи он одет эпидермисом (э), под ним располо-
жен фиброзный слой (ф), играющий большую роль
в раскрывании пыльника. Далее расположен так называемый
8S
тапетум — слой клеток, выстилающих гнезда пыльника из-
нутри. Глубже расположены клетки археспория. Они пер-
воначально находятся в небольшом числе, а затем в результате
делений число их увеличивается. Образуются материнские
клетки пыльцы. Последние делятся редукц ионно,
в результате чего образуются тетрады (четверки) пылинок.
Рис. 49. Симметрия цветка:
/ — правильный цветок; 2 — неправильный цветок фиалки; 3— мотыль-
ковый венчик: а —флаг, б—б — крылья (весла), а — лодочка; 4 — двугубый
цветок мелиссы; S — язычковый цветок одуванчика.
Строение пылинки. Пылинка имеет внутри плазму с ядром и
окружена двумя оболочками — внутренней, более тонкой —
ин тин ой, и наружной, более толстой — э к з и н о й. Ядро
пылинки делится на два, после чего формируются две клетки —
одна вегетативная, более крупная и дающая в даль-
нейшем пыльцевую трубку, другая генеративная, более
мелкая, дающая при последующем делении две мужские поло-
вые клетки (спермин) (рис. 51). В таком двуклетном
состоянии пыльца переносится ветром или насекомыми на рыль-
це пестика.
Формы и размеры пылинок чрезвычайно разнообразны.
У в е т р о о п ы л я е м ы х растений пыльца очень мелкая, сухая,
S6
с гладкой наружной оболочкой. У на се комооп ыл я ем ы х
растений пыльца более крупная, липкая, с различными выроста-
ми на экзине. У каждого вида растений пыльца имеет особое,
В
Рис. 50. Строение тычинки и пыльника:
/ — тычинка; а — нить тычинки. 6 — пыльник, а — связник» г — гнезда пыльника ;
2 — пыльник: э — эпидермис, ф — фиброзный слой, с — проводящий лучок связника.
характерное для него строение, величину и форму. Этим пользу*
ются при определении ископаемых растений.
Гинецей и его морфология. Совокупность пестиков называет-
ся гинецеем (рис. 52). Пестик занимает центральное положе-
ние в цветке.
Рис. 51. Строение пылинки на разных стадиях развития:
/ — одноядерная пылинка: 2—образовалась генеративная клетка: 3 — генеративная-
клетка разделилась, образовались два спермин (Г, иг,): а— экзина, и —интина,
в — ядро вегетативной клетки, г — генеративная клетка.
Пестик образуется от срастания плодолистиков—
верхних, видоизмененных листочков цветка. Если в цветке не-
сколько плодолистиков, то они или остаются свободными, обра-
зуя свободный, а п о к а р п н ы й гинецей, или срастаются между
собой, тогда гинецей называется синкарпным (рис. 52).
87
Типичный пестик состоит из нижней, расширенной части —
завязи, средней, суженной — столбика и верхней — рыл ь-
ц а. Иногда столбики не развиваются, и тогда рыльце, распола-
гающееся непосредственно на завязи, называется сидячи м.
Рыльце имеет различную форму у разных групп растений
(головчатое, перистое, удлиненное и т. д.). Оно служит для
улавливания и удержания пыльцы.
Типы и строение завязей. Завязь. В завязи синкарпного
гинецея плодолистики могут срастаться только краями, по пери-
Рис. 52. Гинецей, образованный тремя плодолистиками:
7 — апокарлный; 2— t — сннкарпвый в разных стадиях срастания
плодолистиков: з — завязь, ст— столбик, р—рыльце.
ферии, образуя тогда одногнездную завязь, или же
плодолистики, заворачиваясь, срастаются краями внутри завязи,
разделяя ее на ряд гнезд (многогнездная завязь).
Положение завязи относительно других частей цветка у раз-
личных групп цветковых растений различно (рис. 53). Здесь раз-
личают:
1. Цветки с верхней завязью. Стенка завязи
образована только плодолистиками. Завязь может находиться
на плоском или выпуклом цветоложе, и тогда все остальные
части цветка прикрепляются ниже ее; или же завязь помещается
на дне вогнутого цветоложа, тогда остальные члены цветка при-
крепляются наверху цветоложа (вишня, слива) (рис. 53).
2. Ц в е т к и с нижней завязью — когда пестик по-
гружен в бокальчато-вогнутое цветоложе, срастающееся со
стенкой завязи. Тычинки и околоцветник прикрепляются выше
завязи, над пестиком. Здесь тоже возможны несколько случаев:
1) завязь срослась только с цветоложем, 2) завязь (плодоли-
стики) срослась с цветоложем и с другими частями цветка
(рис. 53).
3. Цветки с полу ни жней (средней) за-
вязью. В этом случае завязь срослась с цветоложем или
с другими частями цветка только в нижней части, верхняя же
ее часть остается свободной (бузина, жимолость) (рис. 53).
88
Более примитивной является верхняя за-
вязь. Цветки со средней и нижней завязью развились из цвет-
ков с верхней завязью.
Внутри завязи помещаются семяпочки. Семяпочка ко-
роткой ножкой (семяножкой) прикрепляется к семя-
носцу (плаценте) (рис. 54).
Строение семяпочки. Зрелая семяжочка снаружи покрыта по-
кровом, или интегументом,— одним или чаще двумя (на-
ружным и внутренним) (рис. 54). Интегументы на
верхнем конце не срастаются, образуя пыльцевход (микро-
пиле) (рис. 54, п). Далее внутрь располагается нуцеллус (ядро
семяпочки) (рис. 54, л<).
В верхней части нуцеллуса расположен зародышевый ме-
шок. У большинства растений он восьмиядерный. В верхней
части он содержит яйцевой аппарат, состоящий из трех
клеток. Одна из Них, центральная, более крупная—яйце-
клетка, две боковые, так называемые си н ер г иды (клетки-
помощницы). На противоположном конце зародышевого мешка
Рис. 53. Положение завязи в цветке:
/ — верхняя завязь на выпуклом цветоложе; 2—3 — верхняя завязь
на вогнутом цветоложе; I — нижняя завязь, образованная плодолисти-
ками, сросшимися с цветоложем; 5 — ннжвяя завязь, образованная
плодолистиками, сросшимися с вижннмв частями тычинок, лепестков н
чашелистиков; 6 — полунижняя (средняя) завязь.
имеются три клетки, называемые а и ти поди а л ьным »
(антиподы) (рис. 54, т). В центральной части зародышевого
мешка расположено вторичное ядро зародышевого
мешка, образовавшееся от слияния двух ядер. В таком виде
зародышевый мешок готов к оплодотворению.
8«ь
Закономерности размещения частей цветка. У большинства
покрытосеменных растении части
Рис. 54. Схема строения цветка покрыто-
семенных растений:
а — завязь, б — столбик, в — рыльце, г—а —две
тычинки, пыльник одной («) разрезан поперек,
другой (е)—вдоль, ле — часть околоцветника,
э —нектарники. В завязи одна обратная се-
мяпочка. и — семяножка, к — наружный покров,
л — внутренний покров семяпочки, м — нуце.т-
лус, « — халам, о — зародышевый мешок,
п — пыльцевход (микропиле). В зародышевом
мешке: р—яйцеклетка, с —две еннергиды.
т — антиподы (три клетки), в центре — вторич-
ное ядро зародышевого мешка, у — пыльцевые
зерна, проросшие на рыльце в пыльцевые трхб-
ки: одна из них проросла через ткань столби-
ка. зазязн к подошла через микропиле к
зародышевому мешку.
:етка располагаются кругами
(циклами) — это цикли-
ческое расположение.
У некоторых групп покрыто-
семенных растений имеет
место спиральное (аци-
клическое) расположе-
ние частей цветка. Послед-
нее свойственно голосемен-
ным растениям (мужские и
женские шишки) и среди по-
крытосеменных рассматри-
вается как более примитив-
ное. Различают, кроме того,
гем «циклическое (по-
лу к р у г о в о е) расположе-
ние частей цветка,когда, на-
пример, чашелистики и лепе-
стки расположены по кругу,
а тычинки и пестики по спи-
рали (например, у лютика).
Закон чередования
кругов выражается в том,
что все члены каждого кру-
га располагаются, чередуясь
с членами предыдущего и
последующего кругов. Обыч-
но цветок имеет пять кру-
гов: 1) круг чашелистиков,
2) круг лепестков, 3) на-
ружный круг тычинок,
4) внутренний крут тычинок,
5) круг плодолистиков. На-
пример, у герани каждый
из пяти лепестков распола-
гается, чередуясь с чашели-
стиками. Точно так же ты-
чинки наружного круга рас-
положены в промежутках
между лепестками и т. д.
Правило кратных отношений определяет, что число
членов каждого круга одинаково или находится в кратных отно-
шениях с соседними: например, у гвоздики имеется пять чашели-
стиков, пять лепестков, десять тычинок, пять плодолистиков.
Цветки, у которых бывает выражено правило кратных отно-
шений и закон чередования кругов, считаются нормальными,
типичными.
90
Состав цветка удобно выражать в виде формулы и диаграммы, наглядно
представляющих числовые отношения членов его (формула), а также
и пространственные закономерности взаимного расположения кругов (диа-
грамма).
Формула цветка. Каждый круг цветка имеет свои буквенные обозначения:
чашечка — Ч, венчик — В, тычинки (андроцей) — Т, плодолистики — П.
Число членов каждого круга отмечается цифрой. Явления срастания отме-
чаются заключением соответствующей цифры в скобки: например, Ч (5) озна-
чает, что чашечка сростнолистная из пяти чашелистиков. В формуле отражают
также положение завязи. Ниж-
няя завязь обозначается чер-
той, проведенной над числох<
плодолистиков, например (3),
верхняя завязь — чертой под
числом плодолистиков, напри-
мер (3). Правильный цветок
обозначается звездочкой, а не-
правильный — стрелкой, кото-
рые ставят перед формулой.
Так, формула цветка гвоз-
дики будет:
»‘/5 B5-J5-5 П(5).
Большое неопределенное
число членов цветка обозна-
чается знаком Например,
лютик едкий:
• Ч5 <х>Поо.’
Диаграмма цветка
определяется проек-
цией его членов на
плоскость, п е р п е н д и-
Рис. 55. Схема построения диаграммы
цветка:
ка — кроющий лист (прицветник), п — прицветная-
ки. ч — чашелистики, л —лепестки, о —ось
цветка.
куля рн у ю коси цветка.
Все части цветка, а также кроющий лист цветка и ось материнского побега обо-
значаются определенными значками. Ориентируется диаграмма так, что ввер-
ху изображается ось побега, внизу кроющий лист и между ними части цвет-
ка (рнс. 55).
Соцветия. Реже цветки сидят поодиночке, а чаще бывают собраны в раз-
личные соцветия.
Различают простые соцветия, если на главной оси н ее разветвле-
ниях расположены цветки, и сложные, если на главной оси и ее разветвле-
ниях помещаются не цветки, а те или иные соцветия (например, колоски
у злаков).
Соцветия разделяются на неопределенные и определенные. У неопределен-
ного соцветия главная ось продолжает расти и во время цветения, образуя
все новые цветки. Самые старые цветки находятся в нижней части соцветия.
К таким соцветиям относятся (рис. 56):
1. Колос. Отдельные цветки здесь собраны на длинной оси — сидячие
(подорожник) (рис. 56). С простым колосом не надо смешивать сложный ко-
лос, у которого сидячими бывают отдельные мелкие соцветия (колоски и др.).
Сложный колос имеется, например, у ржи, пшеницы.
2. Початок сходен с простым колосом, ио ось у него мясистая (рис. 56,3).
3. Кисть. На главной оси прикрепляются цветки на длинных, хорошо за-
метных цветоножках (смородина, черемуха) (рнс. 56,/).
4. Метелка, относящаяся к сложным соцветиям; цветки находятся на
разветвлениях главной оси, часто на ответвлениях расположены не цветки,
а соцветия, например колоски у овса (ряс. 56,9).
91
5. Щиток — это кисть,
длины, вследствие чего цветки располагаются на
3
1
у которой цветки имеют цветоножки не равной
более или менее одинаковом
уровне (рябина, калина,
рис. 56,7).
6. Зонтик — укорочен-
ная кисть. Из верхушки ее
главной оси выходят мутов-
кой боковые оси, все оди-
наковой величины Цветка
расположены на одном
уровне {рис. 56,4). Если
каждая из осей заканчи-
вается в свою очередь бо-
лее короткими осями, рас-
положенными зонтиком, не-
сущими цветки перед на-
ми,— сложный зонтик
(рис. 56,8).
7. Корзинка. Главная
ось (цветоложе) разрастает-
ся вширь, мясистая Вер-
хушечные листья окружают
соцветие со всех сторон,
так что получается впечат-
ление корзинки, на дие ко-
торой сидят цветки, распо-
ложенные по спирали (рис
56,6).
8. Султан (ложный ко-
лос) Соцветие, среднее
Рис. 56. Неопределенные соцветия:
I — кисть; 2 — колос. 3початок. 4 — зонтик;
б — головка, б — корзинка, 1 7 —щиток. S— сложный
зонтик. 9 —^метелка
между метелкой н колосом.
С первого взгляда кажется,
что цветки (колоски) сидя-
чие; при более вниматель-
ном рассмотрении оказы-
вается, что они сидят на коротких, но заметных ножках. Султан имеется у не-
которых злаков, например у тимофеевки, лисохвоста.
Рис. 57. Определенные соцветия:
/ _ двухлучевое соцветие— развилина (дихазий), 2 — завиток (моиохазнй). 3 — извилина,
4 — многолучевые соцветия
Определенные соцветия. Главная ось их заканчивается верхушечным цвет-
ком и дальше не нарастает. Ниже ее развивается одна или несколько боковых
осей, каждая из которых также заканчивается цветком и т д т.-,"-'разом,
самый старый цветок находится на вершине оси Определяю ; ;ветня
встречаются значительно реже. Сюда относятся. 1) Однол\ • в > е с о-
92
цветня (рис. 57). В этом соцветии развивается только по одной боковой
ветви, обычно перерастающей главную и заканчивающейся цветком. Если
боковые ветки отходят попеременно вправо и влево, то соцветие называют
извилиной (гладиолус, гравилат, ирис) (рис. 57,5); если же боковые
ветви обращены все в одну сторону, соцветие называют завитком (неза-
будка, медуница и др.) (рис. 57,2). 2) Двухлучевые соцветия, или
развилина. Под цветком, заканчивающим главную ось, развиваются две
боковые оси, в свою очередь заканчивающиеся цветками. Эти оси ветвятся
дальше таким же образом (у гвоздичных) (рнс. 57, /). 3) Многолучевые
соцветия. Ниже цветка, заканчивающего главную ось, развивается не-
сколько осей, продолжающих рост дальше. Такие соцветия называют ложным
зонтиком, например у молочая (рис. 57,4).
Цветки в соцветиях сидят всегда в пазухе листа (прицветника). Эти
прицветники нередко сильно видоизменяются (пленчатые, волосовидные при-
цветники).
ОПЫЛЕНИЕ
Опылением называется перенос пыльцы на рыльце пестика
после ее освобождения из лопнувшего пыльника. Распределение
тычинок и пестиков в цветках различных растений неодинаково.
Различают: 1) обоеполые цветки, имеющие и тычинки
и пестики; 2) однополые цветки, имеющие только тычин-
ки (мужские цветки) или только пестики (женские
цветки). Если мужские и женские цветки находятся на одной
особи (экземпляре), то растение называют однодомным
(береза, дуб, рис, кукуруза); если же на разных особях, то рас-
тение называют двудомным (конопля, ива).
Самоопыление и перекрестное опыление. Различают два био-
логических типа опыления: самоопыление — при попада-
нии пыльцы внутри обоеполого цветка с тычинок на рыльце пе-
стика, и перекрестное опыление — когда пыльца дан-
ного цветка переносится на рыльце пестика другого цветка.
Самоопыление менее распространено в растительном мире
в сравнении с перекрестным опылением. Чаще оно встречается
у культурных сортов многих наших полезных растений (ячмень,
пшеница, горох, фасоль и др.).
Огромное большинство растений опы-
ляется перекрестно. Перекрестное опыление является
прогрессивным, так как образующееся при этом потомство, объ-
единяя свойства отцовской и материнской особей, обладает
большими возможностями в борьбе за существование.
Ч. Дарвин своими опытами показал, что потомство, получаю-
щееся при перекрестном опылении, является более сильным;
наоборот, самоопыление приводит в большинстве случаев к ос-
лаблению и вырождению потомства.
Экология опыления. Перенос пыльцы при перекрестном опы-
лении может осуществляться различными агентами: ветром
(ветроопыляемые, или анемофильные, растения), насе-
комыми (насекомоопыляемые, или энтомофильные, рас-
тения), птицами (орнитофил ьн ые растения), водой (ги-
дрофильные растения).
93
Опыление ветром. Ветроопыляемые растения соста-
вляют около 19% нашей флоры цветковых растений. Ветроопы-
ляемыми являются многие деревья и кустарники: береза, осина,
дуб, ольха, орешник, сосна, ель и др., а из травянистых расте-
ний все злаки, осоки и др.
Тычинки ветроопыляемых растений имеют крупные пыльни-
ки, длинные нити, выносящие пыльники за пределы покровов
цветка. Околоцветник у них или совсем отсутствует, или сильно
редуцирован.
Количество пыльцы, производимой этими растениями, очень
велико, так как вероятность опыления здесь ничтожна.
Характерным является произрастание ветроопыляемых рас-
тений большими группами, зарослями (например, злаки и осо-
ки на лугах). Вероятность опыления вследствие этого повы-
шается.
Многие деревья (береза, осина, ольха и др.) цветут р а н-
н ей в е с н о й — до распускания или одновременно с распу-
сканием листьев, когда движение воздуха в лесу происходит
свободно. При полном развитии листвы движение воздуха силь-
но затруднено и вероятность опыления резко понижается.
Пыльца ветроопыляемых растений — мел-
кая, пылевидная, сухая, с гладкой экзиной, обладает малым
удельным весом, что облегчает распространение ее ветром.
Рыльце ветроопыляемых растений имеет большую воспринимаю-
щую поверхность — кистевидное, перистое (у злаков, например),
нередко высовывающееся из покровов цветка.
Опыление насекомыми (энтомофилия). Громадное большин-
ство цветковых растений опыляется при помощи насекомых.
Из насекомых-опылителей наибольшее значение имеют пчелы,
осы, шмели, мухи, бабочки. Насекомые посещают
цветки большей частью ради нектара — сладкого сока, выделяе-
мого нектарными железками и содержащего в различных кон-
центрациях сахара. Яркая окраска венчика (или венчиковид-
ного околоцветника) и запах цветков, зависящий от выделения
эфирных масел, ориентируют насекомое в поисках пищи. Нек-
тарные железки (нектарники) чаще всего расположены у осно-
вания лепестков венчика
Кроме нектара, насекомое собирает в цветке пыльцу.
Насекомые, посещая растения ради нектара или пыльцы,
проникают внутрь цветка и при этом задевают тычинки и рыль-
ца пестиков своим тельцем, производя опыление. Приспособлен-
ность цветков к опылению насекомыми различна у разных рас-
тений. Многие растения мало специализированы в этом отноше-
нии. Например, нектар цветков большинства лютиковых, многих
розоцветных (шиповник) является доступным для любого
насекомого. Однако опыление произвести может далеко не вся-
кое насекомое. Мелкие мушки, например, съедающие нектар, не
задевают своим телом тычинок и рылец. Громадное же боль-
94
шинство энтомофильных растений имеет цветки специализиро-
ванные в приспособлениях к опылению определенными насеко-
мыми. Эти приспособления чрезвычайно разнообразны. Такие
специализированные цветки большей частью неправильные,
зигоморфные.
Примеры специализированных цветков. 1. Виды рода Aconitum (борца)
из семейства лютиковых. Опыляются исключительно шмелями.
Размеры внутренних частей цветка, как и форма полости, поразительно
совпадают с размерами и формой тела шмеля. Распространение рода Aconitum
на земном шаре совпадает с распространением шмеля. 2. Наш обыкновенный
луговой клевер (Trifolium pretense) имеет очень длинную трубку венчика. Нек-
тар может быть взят лишь шмелями и особыми породами пчел с длинным хо-
ботком. При культуре красного клевера в южном полушарии, где отсутствуют
шмели, клевер не давал семян. В 1835 году в Новую Зеландию были завезены
шмели, после чего урожаи семян клевера стали нормальными.
Насекомоопыляемые растения всегда' перекрестно опыляют-
ся, и у них развиваются подчас весьма оригинальные приспо-
собления к тому, чтобы избежать самоопыления.
Чаще всего здесь имеет место д и х о г а м и я, т. е. неодновре-
менное созревание тычинок и пестиков. При этом у одних видов
раньше созревают тычинки (наиболее частый случай), у других
раньше созревают рыльца (у большинства пасленовых, кресто-
цветных и др.).
Опыление птицами (орнитофилия) известно для тропических
стран. Так, у лианы Marcgravia (тропическая Америка) опыление
осуществляется мелкими птичками колибри. Раздельнополые
цветки лианы собраны в своеобразные соцветия — зонтики, ты-
чинки и пестики повернуты своими вершинками вниз. Внизу цвет-
ков находятся прицветные листья в виде кувшинчиков, на дне
которых растение выделяет мед. Собирающие мед колибри парят
в воздухе, касаясь тельцем и головкой тычинок и пестиков, и та-
ким образом переносят пыльцу.
Опыление водой (гидрофилия) имеет место у некоторых вод-
ных растений, цветки которых развиваются под водой (роголи-
стники, наяды и др.).
Оплодотворение
Прорастание пыльцевого зерна и рост пыльцевой трубки. Пе-
ренесенная тем или иным способом на рыльце пылинка прора-
стает. При этом наружная ее оболочка лопается, а содержимое
пылинки, окруженное тонкой интиной (вегетативная клетка),
вытягивается в пыльцевую трубку, растущую через ткань
столбика. Затем пыльцевая трубка проникает в завязь и, под-
растая к семяпочке, проникает через микропиле (пыльцевход)
внутрь нее, к зародышевому мешку (рис. 54).
Образование мужских гамет. Во время роста пыльцевой
трубки генеративная клетка делится на две, образуя две муж-
ские гаметы (клетки — спермин).
95
Достигнув зародышевого мешка, пыльцевая трубка врастает
в него, лопается на конце, и спермин входят в полость зароды-
шевого мешка.
Рис. 58. Рост пыльцевой трубки и оплодотворение у покрытосе-
менных растений:
, _ 5 _ рост пыльцевой трубки и формирование епермиев: б—двойное
оплодотворение у лилии; 7 — двойное оплодотворение у топинамбура
{Httianlhuv tuberosus); 8 — спермин у него же. гкл — генеративная клетка,
я.'п.—ядро пыльцевой трубки, сп — спермин. с — синергиям, я —яйце-
клетка, яд. яйц — ядро тШцсклстки. ант — антиподы.
Двойное оплодотворение у покрытосеменных. Один из
епермиев сливается с яйцеклеткой; другой же,
достигнув вторичного ядра зародышевого меш-
96
ка, сливается с ним. Таким образом, у покрытосеменных
(цветковых) растений имеет место двойное оплодотворе-
ние, неизвестное в других группах растительного мира (рис. 58).
Двойное оплодотворение было открыто русским ученым акад.
С. Г. Навашиным в
1898 г.
Оплодотворенная
яйцеклетка делится
и в дальнейшем раз-
витии дает з а р о-
д ы ш, а оплодотво-
ренное вторичное яд-
ро зародышевого
мешка развивает э н-
досперм — пита-
тельную ткань, иду-
щую на питание
развивающегося за-
родыша (рис. 59).
Таким образом, за-
родыш покрытосе-
менных питается ве-
ществами, обладаю-
щими наследствен-
ными . свойствами
отца и матери, не-
редко выросших в
различных условиях.
В связи с этим по-
крытосеменные об-
ладают гораздо боль-
шей жизнеспособно-
стью и большими
возможностями . в
приспособлениях к
различным услови-
ям существования.
Это свойство по-
крытосеменных на-
ряду с другими при-
знаками высокой ор-
Рис- 59. Развитие зародыша и эндосперма
у двудольных растений (схема):
с— еннергиды, nd— подвесок, вдвигающий зародыш (з)
внутрь эндосперма, ант — антиподы» ->нд — эндосперм,
за счет которого развивается зародыш.
гапизации, вероят-
но, и обеспечило им широкое распространение на земле.
Сначала зародыш представлен группой более или менее одно-
родных клеток (рис. 59). По мере дальнейшего развития в нем
наблюдается дифференцировка. В зрелом зародыше различа-
ют: 1) зачаточный стебель, участок от корешка до семядолей
(подсемядольнос колено), 2) зачаточный корень, 3) зачаточные
7
География растений
97'
листочки (семядоли), 4) зачаточную почечку (перышко), окру-
женную семядолями (рис. 60).
К этому моменту семяпочка превращается в семя.
Рис. 60. Строение зрелого семени фасоли (Phaseolus vulgaris):
Л я Д — вид семени спереди и сбоку: В и Г—то же после удалеиич кожуры: Л — две
раскрытые семядоли, видна почечка: к — семявход, « — рубчик (место прикрепления
семяпочки к семяножке), с —семядоли, пс — подссмядольнос колено, к—корешок.
Строение семени. Прорастание
жи окружено оболочками (кожура
Рис. 61. Строение зародыша (схема):
J — зародыш двудольного растения (пас-
тушьей сумки); 2- эаро.тыш однодольного
растения: к — место развития первичного
корешка, пч — место развития почечки,
пк — подсемядольное колено, с — семядоли.
семени. Зрелое семя снару-
семени), образованными из
покровов семяпочки (инте-
гументов), и внутри содер-
жит зародыш и питатель-
ные вещества (эндосперм).
В семени содержится ни-
чтожное количество воды,
что позволяет зародышу
легче перенести неблаго-
приятное время года. С на-
ступлением благоприятных
условий весной семя про-
растает. При прорастании
семена впитывают воду и
начинают набухать. Начи-
нается энергичное дыхание
семян, в то время как сухие
семена дышат очень слабо.
При дыхании выделяется
тепло. Среди покрытосемен-
ных различают две большие
группы — однодольные
и двудольные расте-
ния, отличающиеся числом семядолей в семени. Однодольные
имеют одну семядолю, двудольные— две семядоли. Помимо
этого, они отличаются рядом других признаков (см. стр. 180).
Первые стадии развития зародыша обеих групп протекают
одинаково. Затем у двудольных (рис. 61,/) развивается зача-
98
точный стебель, две семядоли и почечка, а также корешок. Се-
мядоли располагаются в виде двух симметричных боковых вы-
ростов.
При прорастании семени подсемядольное колено вытягивает-
ся, обычно вынося семядоли над поверхностью земли.
Корешок становится главным корнем взрослого расте-
ния. Почечка развивается в стебель с листьями (побег). У одно-
дольных растений развивается зачаток стебля, корешок и
Рис. 62. Строение зерновки злака (пшеницы):
/— продольный разрез зерновки; а — зародыш, j — эндосперм: 2 — продольный разроз
зародыша: щ — щиток. эхд — эндосперм, з— периферический слой щитка, граничащий
с эндоспермом, снизу клетки этого слоя при большом увеличении.
единственная семядоля. Вначале закладываются две
семядоли, ио вскоре зародыш принимает несколько изогнутую
форму, верхняя часть его разрастается в семядолю, формирова-
ние другой семядоли прекращается, и сбоку развиваются подсе-
мядольное колено и верхушечная почечка (рис. 61,2).
При прорастании злаков семядоля остается внутри семени,
тесно прилегая к эндосперму в виде так называемого щит-
ка. Эта единственная семядоля служит для всасывания из эн-
досперма питательных веществ, необходимых для развития ро-
стка (рис. 62). При этом клетки щитка сильно удлиняются и про-
никают в эндосперм. Корешок (главный корень) вскоре после
углубления в землю отмирает и заменяется придаточными
корнями.
7*
9»
У некоторых растений весь эндосперм расходуется форми-
рующимся зародышем. У них отложение питательных веществ,
необходимых на первых порах развития растения при прораста-
нии семени, происходит обычно в семядолях. В этом случае (на-
пример, у фасоли, гороха) семядоли становятся мясистыми,
толстыми и зародыш зажат между 'ними. Такие семена назы-
вают безбелковыми (у них нет «белка» — эндосперма)
(рис. 60). У других растений не весь эндосперм используется
зародышем при его формировании, и остающаяся часть его рас-
ходуется при прорастании семени. Это — белковые семена
(у них есть «белок» — эндосперм, например у злаков).
Плод
После оплодотворения происходит разрастание завязи, кото-
рая превращается в плод. Плод служит для защиты ее семян
от неблагоприятных условий и у большинства растений также
для распространения семян. Плоды, образованные только за-
вязью, называются настоящими плодами. Если в образо-
вании плода принимают участие и другие части цветка (цвето-
ложе, покровы цветка), плод называют ложным. Если в
цветке имеется один пестик, соответственно образуется и
один плод. При наличии в цветке нескольких (многих) пестиков
образуется соответственно несколько плодиков. В целом плод
называется тогда с б о р н ы м..Иногда в плод превращается все
соцветие вследствие тесного расположения в соцветии большо-
го количества цветков. Такое плодоношение носит название
соплодия (у шелковицы — Mortis).
Настоящие плоды. Степки завязи при образовании плода сильно разраста-
ются и образуют стенку плода — околоплодник. В околоплоднике разли-
чают три слоя (снаружи внутрь): внеплодник, межплодник и вну-
триплодник. Околоплодник может быть мясистым, сочным или, наобо-
рот, сухим, кожистым, деревянистым; соответственно этому различают плоды
сочные и сухие.
I. Сочные плоды (рис. 63). Ягода — многосеменной плод с сочным сред-
ним н внутренним слоем околоплодника. Наружный слой околоплодника ко-
жистый. Примеры: смородина, крыжовник, помидор, виноград, брусника
(63,1—4).
Ягодообразные плоды — такие, у которых внеплодник плотно
прилегает к межплоднику (тыква, огурец, дыня, арбуз) (рис. 63,.5—7) или
отделяется от него более или менее свободно (лимон, апельсин).
Костянка — плод с сочным межплодником. Внутриплодник твердый,
деревянистый (так называемая косточка, например вишня, слива) (рис. 63,
9—12).
II. Сухие плоды. Сухне плоды делятся на раскрывающиеся и нераскры-
вающиеся (рис. 64).
1. Раскрывающиеся сухне плоды (рис. 64, А). Л нстовка —
многосемейной одиогнездный плод из одного плодолистика (у лютиковых —
купальницы, аконита) (рис. 64, /—2).
В о б — одногнездный, плод образован одним плодолистиком, обычно рас-
крывающийся по брюшному и спинному шву. Бобы свойственны всем расте-
ниям из семейства бобовых (вика, горох, желтая акация и др.). В общежитии
боб часто неправильно называют стручком (рис. 64,3—4).
100
Стручок — двугнездный и многосемейной плод, образованный двумя
плодолистиками (рис. 64, 5—6). Семена прикреплены к рамке продольной
ложной перегородки с обеих ее сторон. Раскрывается двумя створка-
ми (сурепица, левкой и др.). Различают еще стручочек — стручок, у кото-
рого ширина равна */з его длины и больше (например, пастушья сумка, ярут-
ка и др.) (рис. 64,7).
Рис- 63. Сочные плоды:
я?ода; /-смородины; 2 - крыжовника. 3- помидора, /-брусники. ЯгоЗообрааныв
ллодм: о—арбуш, б —тыквы. 7 — огурца Костянка: 8 — вишни, 9-- сливы /0-~гоеп-
кого ореха. 11 — черемухи. Мноьосемякная костянка’. 12 — боярышника.
101
К о р о б оч к а. Образована из двух или нескольких плодолистиков, со-
держит много семян.
Коробочки имеются у лилейных (тюльпана, лилии и др.). Иногда коробоч-
ка вскрывается зубчиками на верхушке—у гвоздичных (смолевка) и при-
мулы или дырочками в верхней ее части — например, у мака. У белены коро-
бочка вскрывается сбрасыванием крышечки (крыночка).
2. Н е р а с к р ы в а ю ш и е с я сухие плоды (рис. 64,5). Орех
(орешек)--односе.менной плод. Околоплодник сухой, твердый, деревянистый,
не срастающийся с оболочкой семени (лещина, желудь).
Рис. 64. Сухие плоды:
А. Сухие раскрывающиеся клопы: листов-
ка (/—?). боб (3—/), стручок (5—6). стру-
чочек (7). Б. Сухие исраскрывагащиеся пло-
ды: /—орех, 2 —желудь, 3 —семянка,
4 — зерновка.
Зерновка — односеменной плод. Околоплодник срастается с оболочкой
семени (злаки — рожь, пшеница и др.).
Семянка — односеменной плод с кожистым околоплодником, приле-
гающим к семени, но не срастающимся с ним (подсолнечник).
Сборные, сложные плоды. Развиваются у растений, имеющих в цветке
апокарпный гинецей. Каждый плодик самостоятелен. Отдельные пло-
дики могут быть сочными или сухими. Примеры: I) плод малины, ежевики
состоит из отдельных костянок, собранных на общем цветоложе; 2) плод мно-
гих лютиковых состоит из отдельных семянок, собранных на общем цветоложе.
Ложные плоды (рис. 65). Основную мясистую часть «плода» составляет
разросшееся цветоложе. В мякоть цветоложа вкраплены или заключены от-
дельные плодики (семянки, орешки и т. д.). У земляники, клубники, у розы,
шиповника плодики развиваются каждый из самостоятельной завязи апокарп-
ного гинецея. У яблока (яблоня, груша, айва и др.) околоплодник состоит
из двух мясистых частей, сросшихся воедино: наружной части, образоваипой
разросшимся цветоложем, и внутренней, образованной стенками завязи.
102
Распространение семян и плодов. Распространение семян и
плодов может осуществляться различными факторами — вет-
ром, водой, животными.
Ветер как фактор распространения семян и плодов. Приспо-
собления семян и плодов в этом отношении выражаются в раз-
витии летучек, крыльев и других летательных аппаратов, в
уменьшении веса семян и плодов (рис. 66).
Летучки. У одуванчика и многих других сложноцветных
чашечка к моменту созревания плода, разрастаясь, образует
волосистый хохолок, дающий возможность плодику долго дер-
жаться в воздухе. У пушицы (Eriophorum) волоски образованы
Рис. 65. Ложные плоды:
/—земляника: а —кора, б — сердцевина разросшегося
цветоложа, в — плоди к н из пестиков апокарпного гине-
цея; 2 — айва.
околоцветником. У тополя, ивы, осины пучком волосков снабже-
ны семена.
Крылья развиваются на плодах, например у вяза, клена
(плоды эти называются крылатками). У хвойных растений
(сосна, ель) крылатыми являются семена.
Вода как фактор распространения семян и плодов. Весенние
воды при разливе наших рек и речек несут большое количество
плодов и семян, которые, оставаясь после разлива на пойме, об-
семеняют огромные пространства заливных лутов. Приспособ-
ления к распространению водой выражаются у них часто в об-
разовании плавательных пузырей (мешочек у осок), развитии
внутри семян воздушной полости (у желтого ириса) и т. д.
Животные как фактор распространения. Семена и плоды ра-
стений часто снабжены различными выростами — шипиками,
крючочками, при помощи которых они пристают к шерсти жи-
вотных и разносятся ими. Так, у плодов череды (Bidens tripar-
titus) чашечка превращена в два или три шипика. При прохож-
дении через заросль череды к одежде пристает огромное коли-
103
чество ее семянок Иногда так разносятся целые соплодия (ло-
пух, репейник).
Прицепки развиваются у липучки (Lappula tnyosoUs) и
подмаренника {Galium aparine).
Семена или плоды часто имеют сочную оболочку и поедают-
ся животными, особенно птицами (ягоды, костянки).
Рис. 66. Летающие семена и плоды.
Летучки 1 — у одуванчика 1 — у пушицы, 3 — у осины 4 — волоски иа семенах хлоп-
чатника, 5 — крылатка вяза 6— крылатка клена 7 — крыло (прицветный лист) у липы,
S и 9 — крылатые семена хвойных
Семена их защищены твердой частью околоплодника или семен-
ной кожурой и поэтому при прохождении через пищеваритель-
ный тракт животных не теряют всхожести Интересные приспо-
собления имеются у семян и плодов наших лесных растений к
распространению их муравьями (мирмекохорные ра-
стения). Семена и плоды их имеют мясистый придаток, содер-
жащий главным образом жировые вещества. Поедая эти при-
датки, муравьи попутно растаскивают семена. Семя же в этом
104
случае защищено от поедания жесткой скорлупой (например,
у лесной фиалки, у хохлатки (Corydalis Halleri), копытеня и др.).
Некоторые растения имеют семена, активно выбрасываемые
из плода по его созревании.
РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ
В результате обмена веществ в растении происходит увели-
чение, нарастание массы растения (оно растет). На рост ока-
зывают влияние температура, свет, влажность и другие факто-
ры, которые воздействуют на растение в тесном взаимодействии
друг с другом.
Развитие растений начинается с зарождения нового орга-
низма, возникающего в результате полового процесса, и кон-
чается образованием новых половых элементов. Этот процесс ин-
дивидуального развития организма называют онтогенезом.
У высших семенных растений такой жизненный цикл растения
протекает от семени до семени.
Развитие растений идет отдельными этапами — с т а д и я м и,
которые сменяют друг друга в определенной последовательно-
сти. Без прохождения одной не может наступить другая стадия.
Теория стадийного развития акад. Т. Д. Лысенко. Т. Д. Лы-
сенко показал, что, изменяя внешние условия, можно изменить
продолжительность жизни и другие особенности развития рас-
тений.
В своем индивидуальном развитии растение проходит ряд
стадий, в которые предъявляет к внешней среде определенные
требования. Т. Д. Лысенко установил наличие двух стадий — ста-
дии яровизации и световой стадии.
Стадия яровизации. Она начинается с момента, ког-
да семя трогается в рост, и протекает лишь при определенных
условиях температуры, аэрации и обводнения клеток. Этот ком-
плекс условий, необходимых для прохождения стадии яровиза-
ции, вполне определенный для данного вида растений. Это имен-
но те условия, к которым данный вид приспособился в течение
многих поколений. Отсюда ясно, что для прохождения стадии
яровизации различным растениям нужны разные температуры.
Так, для южных растений требуются высокие температуры (на-
пример, для хлопчатника 4-25°), а для северных растений пони-
женные (например, для озимой пшеницы от 0° до +5°).
Если озимая пшеница высеяна осенью, она в поле получит все
необходимые условия и пройдет стадию яровизации. После пе-
резимовки пшеница выколашивается и зацветает. При посеве
весной озимая пшеница не получит пониженных температур в
начале развития и ие зацветет.
Световая стадия. По завершении яровизации растение
переходит в световую стадию. Для прохождения световой ста-
дии требуется определенная продолжительность освещения
105
(определенная длина дня). Только после этого растение может
перейти к плодоношению. Различают растения длинного дня и
растения короткого дня.
Растения длинного дня — это северные растения.
К ним относятся рожь, пшеница, ячмень, овес. Они должны в
течение некоторого времени иметь подряд не менее чем 14-часо-
вое освещение в сутки.
Растения короткого дня —это южные растения.
К ним принадлежат просо, кукуруза. Для прохождения световой
стадии они требуют короткого освещения—9—10 часов.
Для прохождения световой стадии требуется всего несколько
дней. Она проходит у однолетних растений в период заложения
цветка. Если растению длинного дня в этот период сократить
продолжительность освещения (до 12 или до 9 часов), оно не пе-
рейдет к цветению.
При помещении растений короткого дня в условия длитель-
ного освещения оно также не перейдет к цветению. После про-
хождения растением световой стадии продолжительность осве-
щения уже не будет иметь значения, она будет определять лишь
рост — накопление органической массы.
В сельском хозяйстве получил распространение агротехниче-
ский прием предпосевной яровизации семян.
Намоченные водой и чуть наклюнувшиеся семена весной вы-
держивают при температуре 4-2° в течение 30—50 дней. В этих
условиях семена далее не прорастают, но проходят стадию яро-
визации. Выросшие из яровизированных семян растения выко-
лосятся и дадут хороший урожай.
Предпосевная яровизация позволяет сократить полевой веге-
тационный период яровых растений (например, яровых пше-
ниц). В случае засухи (на юго-востоке) и краткости лета (на
севере) сокращение вегетационного периода имеет огромное
значение. В результате яровизации культура пшеницы у нас
была продвинута далеко на север. Яровизация ведет также к
увеличению урожая сельскохозяйственных растений и широко
применяется для злаков, картофеля, сахарной свеклы, хлопчат-
ника и овощных культур.
Понятие о наследственности. Растения находятся в опреде-
ленных взаимоотношениях с окружающей средой. Более того,
эти взаимоотношения являются обязательным условием суще-
ствования растения. Поэтому говорят о единстве организма и
условий его существования. Основой этого единства является
обмен веществ (см. стр. 77). Характер обмена веществ у
различных растений различен. Поглощая вещества и энергию,
растение перерабатывает их и строит свое тело. Для роста и раз-
вития растений требуются те условия внешней среды, какие воз-
действовали на растения на протяжении многих поколений.
Эти условия будут резко различны, например для дерева ка-
као, погибающего при температуре +5, 4-7°, и для арктического
106
хрена, выносящего без вреда температуру в —46°. Они различны
и для растений одной зоны, так как происхождение и история
различных растений, например лесов, лугов, болот и т. д., будут
различны.
Свойство растения требовать для своего развития определен-
ных условий внешней среды и определенно реагировать на те
или иные условия называют наследственностью. Если в окру-
жающей среде растение будет находить необходимые для себя
условия, то его развитие будет идти так же, как оно проходило
в предыдущих поколениях данного вида. Если растение попадет
в другую, не свойственную ему обстановку, в которой оно не най-
дет привычных для него условий, то оно погибает или приспосаб-
ливается к этим условиям. При этом неизбежно изменяется об-
мен веществ этого растения.
Отсюда следует, что, изменяя условия жизни растения в ряде
поколений, мы можем изменить его наследственность.
Разработка современной теории наследственности принад-
лежит И. В. Мичурину. И. В. Мичурин, исходя из теоретических
положений, установленных им в результате длительных практи-
ческих работ, показал, что наследственность не является посто-
янной, что она, как и все в природе, изменяется и развивается.
Хотя мы и можем изменить среду, изменить наследственность
растения, но не всякое растение изменится под влиянием любого
воздействия. Наоборот, в природе мы имеем господствующим
явление, что береза остается березой, клевер — клевером и т. д.
Наследственность, помимо изменчивости, характеризуется
еще и консерватизмом, определяется всем предыдущим разви-
тием данного вида.
Для изменения наследственности организма необходимо на-
рушить привычный ход развития растения, «расшатать» его на-
следственность.
«Расшатывание» наследственности может быть достигнуто
путем: 1) скрещивания, или половой гибридизацией, 2) путем
прививок, 3) воздействием измененных условий внешней среды,
особенно в определенные, критические периоды жизни рас-
тения.
В результате этих мероприятий у организма избирательность
к условиям внешней среды ослабляется. Полученные при этом
сеянцы становятся легко податливыми на изменение условий.
Половая гибридизация. Особенно податливы сеянцы, вырос-
шие из семян, полученных при искусственном опылении цветков
пыльцой другого вида или сорта. И. В. Мичурин рекомендовал
производить отдаленную гибридизацию — скрещивание далеко
отстоящих друг от друга растений — по географическому поло-
жению или по систематическому составу. Так, холодоустойчивая
груша Бере зимняя Мичурина была создана им путем скрещива-
ния холодостойкой дикой груши из Уссурийского края (Pirus
ussuriensis) с высококультурным сортом Бере рояль из южной
107
Франции. Путем скрещивания черемухи (Padus) и вишни (Се-
rasus) И. В. Мичурин получил новое растение церападус (Сега-
padus), объединившее свойства того и другого.
Прививки. И. В. Мичуриным было показано формирующее
влияние подвоя на привой при прививке. Сильнее воспринимает
это влияние молодое растение, особенно полученное путем поло-
вой гибридизации.
Прививая такие гибриды в крону старых деревьев или, наобо-
рот, прививая к гибридным растениям почки деревьев других
сортов или видов, И. В. Мичурин воспитывал в них опреде-
ленные ценные свойства. Такой способ воспитания растения
И. В. Мичурин назвал методом ментора. При помощи ме-
тода ментора им были созданы сорта яблонь кандиль-китайка,
Бельфлер-китайка и др. Открыв возможность воспитания гибрид-
ных сеянцев и разработав метод ментора, И. В. Мичурин внес
неоценимый вклад в науку и практику сельского хозяйства.
ЧАСТЬ II
СИСТЕМАТИКА
РАСТЕНИЙ
ЗВ нкледие Рскми"
ВВЕДЕНИЕ
Во флоре земного шара насчитывается не менее 450000 ви-
дов растений, в том числе водорослей около 25000 видов, бак-
терий и грибов около 80000, лишайников 18000 видов; мохооб-
разные насчитывают 25000, сосудистые споровые 10 500, голо-
семенные 600 видов. Покрытосеменных известно около 250000
видов. Естественно, что понадобились века для работы во всех
странах мира для того, чтобы ученые смогли разобраться в
этом разнообразии флоры мира.
Вопросами классификации, позволяющими ориентироваться
в колоссальном разнообразии форм растительного мира, зани-
мается систематика. Систематика растений прежде всего имеет
задачей установление различных естественных групп, в которых
растения объединяются по имеющимся у них общим призна-
кам. Такие группы, или систематические единицы, неодинаковы
по количеству входящих в них особей — различны по объему,
и они называются т а к со и а м и (taxon).
При решении этой задачи при помощи метода сравнительной
морфологии и других установлено, что в мире растений выде-
ляются следующие таксоны: это вид (species), род (genus), се-
мейство (familia), порядок (ordo), класс (classis), тип (typus).
Они соподчиняются друг другу в восходящем порядке, т. е.
сходные, близкие виды составляют род, роды, сходные по важ-
нейшим признакам, образуют семейство и т. д.
В строении представителей одной систематической группы —
одного таксона — сравнительная морфология большей частью
вполне отчетливо находит единую систему признаков, тесно
связанных друг с другом, составляющих как бы единый план
организации таксона.
При изучении такого плана нередко обнаруживают, что от-
дельные признаки растения, например тычинки или лепестки
цветка, оказываются недоразвитыми или даже вовсе исчезают.
Однако место, принадлежавшее им, остается незанятым и
ill
позволяет восстановить типичное строение с полным составом
органов цветка.
Так, в семействе норичниковых (Scrophulariaceae) «полный»
цветок коровяка (Verbascum) имеет в типе 5 нормальных созре-
вающих тычинок; у норичника (Scrophularia) одна из пяти ты-
чинок хотя и существует, но недоразвивается; у наперстянки
(Digitalis) эта 5-я тычинка исчезла; в цветке аврана (Gratiola)
только две вполне созревающих тычинки, две недоразвиты и
одна вполне исчезла; наконец, у вероники остаются плодущими
только 2 тычинки, остальные 3 вовсе исчезли, хотя место их в
теоретической диаграмме цветка остается незанятым.
Таким образом, хотя цветки вероники и коровяка совер-
шенно различны, сравнительно-морфологический метод позво-
ляет свести их строение к единому типу растений с пятерным,
четырехкруговым спайнолепестным цветком, с плодами в виде
многосемянной коробочки. Тем самым обнаруживается принад-
лежность упомянутых здесь родов к одному и тому же таксону,
а именно к семейству норичниковых. Графически эти отноше-
ния принято изображать в виде теоретической диаграммы цвет-
ка данного семейства.
В пределах границ какой-либо систематической группы (так-
сона) признаки ее связаны друг с другом коррелятивно: изме-
нение одного ведет за собой перемену и другого.
Возьмем, например, семейство злаков (Gramineae). Все от-
носящиеся сюда дикорастущие у нас злаки, а также и возделы-
ваемые: пшеница, рожь, ячмень, овес, всегда имеют полый с уз-
лами стебель (соломина), линейные листья,-расположенные в
постоянном порядке (Уз) и состоящие большей частью из пла-
стинки, язычка и влагалища. Цветки у злаков без венчика и
без чашечки, 'невзрачные, окружены пленчатыми чешуйками.
Тычинок большей частью три, пестик почти всегда с двумя си-
дячими рыльцами и т. д.
Если мы где-либо найдем кусочек соломины, мы с полной
уверенностью можем описать строение цветка, листьев и кор-
ней растения, которому принадлежала соломина, так как строе-
ние последней ведет за собой все остальные характерные при-
знаки злаков.
Ботаники не случайно и не прибегая к условности согласи-
лись называть данную группу «злаками». Определение «семей-
ство злаков — Gramineae» выражает тот факт, что в природе
признаки этой группы всегда встречаются вместе на одном ра-
стении. Иначе говоря, перефразируя несколько слова знамени-
того английского ученого Томаса Генри Гексли, мы можем ска-
зать, что определение семейства злаков (как и всякого другого)
есть установление закона об отношении и одновременном при-
сутствии известных признаков у растений. Причина этой связан-
ности признаков до сих пор не выяснена, ио всеобщность явле-
ния и распространенность его во времени и в пространстве
112
настолько велики, что без этого закона, закона корреляции, и
самая наука была бы невозможна. Из всех таксонов в биологии
в особенности важным и основным признается вид. Под поня-
тием «вид» принято считать совокупность растительных форм во
всех существенных наружных и внутренних (в частности, и в ве-
гетативных) признаках, сходных друг с другом и имеющих общее
происхождение. Особи одного и того же вида свободно скрещи-
ваются и дают плодовитое потомство. Непременной принад-
лежностью каждого вида является его географический аре-
ал—пространство, занятое видом, за пределами которого его
представители в природных условиях не встречаются.
Изучение изменчивости растений показало, что внутри вида
могут быть выделены более дробные таксоны — подвиды
(Subspecies), имеющие свой ареал и другие вариации (Varietas)
и формы (forma), лишенные определенного ареала. Эти мелкие
единицы составляют особую внутривидовую систему
таксонов. Установление таксонов — первая задача система-
тики.
Все систематические единицы — таксоны — обозначаются
латинскими и греческими названиями. Так, виды начиная с
1753 г., по предложению К. Линнея, принято называть двумя
словами. Первое из них принадлежит роду, к которому относит-
ся данный вид, второе слово — большей частью прилагатель-
ное — отмечало характерную особенность вида. Так, в роде сос-
на— Pinus —выделяются, например, виды: обыкновенная
(лесная) сосна (Pinus Silvestris), итальянская сосна (пиния)
(Pinus pinea), кедровая сосна (Pinus Cembra) и др.
Такой способ обозначения вида называется бинарной номен-
клатурой и является общепринятым законом.
Другой задачей систематики является классификация расте-
ний— выяснение порядка и последовательности в расположении
таксонов — семейств, порядков и классов, какие можно выяс-
нить в природе.
Нельзя не видеть, что, например, виды и другие таксоны
среди низших и в мире высших растений иногда располагаются
длинными рядами от примитивных к более совершенным. При
этом смежные виды отделены друг от друга менее резко, тогда
как крайние члены ряда существенно различны. Этот факт при-
вел Линнея к уверенности в существовании естественной систе-
мы растений, хотя основатель систематической ботаники и не
успел создать естественного метода. Природные ряды родствен-
ных видов дали французским ученым XVIII—XIX веков
Жюссье, Ж. Кювье и Декандолю полное основание утверждать,
что существует известный план, по которому возникли виды и
роды, семейства и классы растений (и животных) и который мы
должны воспроизвести в своей естественной системе. Этот же
факт .внушил Ламарку мысль об эволюции и лег в основу учения
о кровном родстве и общем происхождении живых существ.
8 География растений
113
В современном понимании система растений показывает нам
взаимное сродство организмов и отражает последовательност!
развития растительного мира в течение геологической истории
земли.
Выяснение «системы природы» облегчает также обозри-
мость бесчисленных форм растений на Земле и делает возмож-
ным ориентировку среди тех, более чем 450 тысяч видов, кото-
рые уже известны.
Естественно, что без знания систематики нельзя заниматься
изучением географического распространения видов, родов и
семейств растений. Нельзя также заниматься описанием флоры,
ее подразделений, районированием отдельных стран и целых
материков по флористическим областям и провинциям — сло-
вом, нельзя заниматься географией растений, не зная системати-
ческого состава флоры данной страны и растительного мира
вообще.
Растения делят на две большие группы: низшие растения
и высшие растения. Они представлены большим числом типов,
краткий обзор которых дается ниже.
НИЗШИЕ РАСТЕНИЯ
В начале системы растительного мира стоят низшие ра-
стения.
К ним относятся многочисленные (около 160 000 видов) раз-
нообразные виды бактерий, водорослей, грибов и лишайников.
Все они являются или одноклеточными, или колониальными, а
также и многоклеточными растениями. В противоположность
высшим растениям они большей частью не обнаруживают ни
развитого тканевого строения, ни расчленения тела на основные
органы (корень, стебель и лист) (стр. 13).
Тело низших растений представлено в виде слоевища, тал-
лома. Отсюда и название низших растений — слоевцовые, тал-
ломные растения (Thallophyta). У них отсутствуют проводящие
пучки. У низших растений имеются лишь одноклеточные поло-
вые органы (оогонии). Принадлежащие сюда типы растений
весьма своеобразны по своей организации и являются самостоя-
тельными по происхождению.
Высшие растения, за малыми исключениями, имеют расчле-
нение на стебель и листья. Отсюда и название высших — листо-
стебельные растения (Cormophyta). У большинства высших
растений имеются также корни. Они обладают сложной прово-
дящей системой в виде пучков и их сочетаний. Женские поло-
вые органы — многоклеточны. Принадлежащие сюда типы
имеют сходные планы строения. Они связаны между собой в
происхождении.
114
Приведенные выше отличия между низшими и высшими
растениями не являются абсолютными. Так, среди низших
растений имеются отдельные водоросли, обладающие много-
клеточными женскими половыми органами (см. харовые
водоросли, стр’. 127); проводящие трубки имеются у некоторых
бурых водорослей (см. стр. 134). С другой стороны, у неко-
торых высших растений, а именно у мохообразных, отсутствуют
корни, многие печеночники — талломные растения и т. д. Это
свидетельствует о систематических связях между этими двумя
группами растительного мира.
Низшие растения — более древняя группа растений. В сво-
ей жизни они тесно связаны с водной средой или с достаточным
увлажнением. Высшие растения — более молодая группа. Это
обитатели суши. Они произошли от низших растений (водорос-
лей). Выйдя из первичной водной среды на сушу, высшие
растения и здесь выработали сложное внешнее и внутреннее
строение.
Низшие растения встречаются на земле повсеместно: водо-
росли и лишайники покрывают голые скалы в горах и в пусты-
нях; нередко никаких других растений с ними не встречается и
не может быть на этих местообитаниях. Водоросли и бактерии
встречаются среди льдов Гренландии и Антарктиды: они обра-
зуют пределы распространения жизни. На суше, кроме указанных
крайних условий, почти всюду встречаются лишайники и грибы,
а в пресных водах и морях везде и всегда можно встретить во-
доросли от бесчисленных микроскопических одноклеточных до
гигантских (в несколько десятков метров) обитателей морского
дна. Даже самые глубокие впадины Мирового океана не лишены
бактериальной флоры, и в глубине земной коры в нефтеносных
пластах живет огромное количество разнообразных, так называе-
мых автотрофных бактерий. География низших растений в це-
лом еще вовсе неизвестна, но их распространение на нашей пла-
нете несравненно обширнее, чем растений высших.
ТИП БАКТЕРИИ (BACTER1X)
Бактерии являются наиболее просто устроенными одно-
клеточными организмами на земле. Они характерны своими ис-
ключительно малыми размерами, большей частью около 1 мик-
рона в поперечнике клетки (меньше бактерий вирусы — живые
возбудители многих инфекционных болезней — оспы, кори, грип-
па, полиомиелита, ящура и др.). Вирусы не имеют клеточного
строения; они большей частью шаровидной формы. Размеры
их — около0,01—0,09 р— непосредственно приближаются к вели-
чине наиболее крупных молекул (0,001 р ). Клетка бактерий со-
стоит из протоплазмы, содержащей хроматиновые вещества
(вместо клеточного ядра, которого у бактерий нет), гликоген,
8*
115
жиры и в большинстве случаев красящие вещества (но, как пра-
вило, у них нет хлорофилла). Оболочка клеток бактерий боль-,
шей частью белковая. Бактерии отличаются исключительной
Рис. 67. Бактерии:
Л —кокки: Б — диплококки: Я — тетракокки:
Г — стрептококки (собранные цепочкой): Д — сарцины
(таблички): Е — бациллы; Ж ~ спириллы: 3 — вибри-
оны; И — нитчатые формы; К — серобактерии.
скоростью процесса размножения. Из одной особи через полча-
са получаются две, а через 15 часов 230, т. е. более одного мил-
лиарда особей. В неблагоприятных условиях (например, при вы-
116
сыхании) бактерии покрываются толстой оболочкой или обра-
зуют споры и в таком виде сохраняются.
Некоторые бактерии имеют шарообразную форму клеток
(кокки), другие — палочкообразную прямую (бациллы) или изо-
гнутую (вибрионы), некоторые — спирально-штопоровидную
(спириллы) (рис. 67). Известны бактерии с жгутиками. Среди
бактерий есть так называемые автотрофные, т. е. самостоя-
тельно питающиеся за счет неорганических веществ. Так как у
описываемых бактерий, как правило, не бывает хлорофилла и
не может быть фотосинтеза, то они получают энергию за счет
окисления неорганических веществ. Так, железобактерии окис-
ляют закись железа до окиси, серобактерии окисляют H2S и серу.
Этот процесс проходит без использования органических веществ
и называется хемосинтезом. Однако автотрофные бактерии встре-
чаются сравнительно нечасто. Подавляющая масса известных
в науке бактерий относится или к сапрофитам, т. е. живу-
щим за счет использования готовых мертвых органических ве-
ществ, или к паразитам, поселяющимся в живых животных и
в растениях и вызывающих различные инфекционные заболе-
вания (патогенные бактерии).
Бактерии имеют первостепенное значение и в природе и в
экономике людей. В почве бактериальные процессы разрушения
мертвых органических веществ — явления брожения и гние-
ния—являются наиболее распространенными: без них невоз-
можна минерализация органических остатков, невозможно пло-
дородие почвы. Брожением называется разложение бакте-
риями (и другими микроорганизмами) безазотистых веществ
углеводов и жиров. При этом они отчасти разлагаются на СО?
и воду; остающееся же органическое вещество (кислота) опре-
деляет название данного типа брожения. При молочнокислом
брожении происходит скисание молока (сахар разлагается на
молочную кислоту). Продукты молочнокислого брожения (мо-
лочная кислота) используются при силосовании кормов, так как
кислоты предохраняют силос от гниения. Известны и другие
виды брожения: маслянокислое, уксуснокислое и др. Гниение
состоит в разложении азотистых, белковых веществ. При этом
разложение белков может идти до полной минерализации: оста-
ются NH3, H2S, СО2, вода и другие нередко дурно пахнущие ле-
тучие ‘продукты распада. Большое значение в сельском хозяй-
стве имеют процессы н и т р и ф и к а ц и и. Азот, необходимый
для жизни растений, последние получают только из почвы.
В почве он накапливается при помощи нитрифицирующих бак-
терий, окисляющих аммиак воздуха до азотистой и далее до
азотной кислоты, соли которой используются корнями зеленых
растений.
117
ВОДОРОСЛИ
ЖГУТИКОВЫЕ (FLAQELLATAE)
Наиболее просто устроенные примитивные водоросли отно-
сятся к так называемым жгутиковым (Flagellatae).
Жгутиковые водоросли имеют различную органи-
зацию клетки, но все они обладают одним или двумя жгутиками,
при помощи которых они движутся в воде. Движение не прекра-
щается в течение почти всей жизни особи.
Клетка жгутиковых водорослей окрашена большей частью
в золотисто-желтый (Chrysotnonadineae) или зеленый цвет от
присутствия хлорофилла, фикохризина и других веществ, нахо-
дящихся в особых белковых образованиях — так называемых
хроматофорах. В клетке имеется одно ядро, вакуоли и
красный светочувствительный глазок. Размножают-
ся жгутиковые делением клетки, большей частью однажды в те-
чение жизни, т. е. бесполым путем: половое размножение боль-
шей частью неизвестно У некоторых так называемых перидиней
(Peridlneae) клетка покрыта панцирем, состоящим из целлюлозы,
в большинстве же оболочка клетки белковая и неотделима от
плазмы. Водоросли с зеленой (от хлорофилла) окраской отно-
сятся к так .называемым эвгленовым жгутиковым (Euglenineae).
Жгутиковые широко распространены в планктоне как прес-
ных водоемов, так и морей. В открытом океане они иногда скоп-
ляются массами, так что вода приобретает своеобразную окрас-
ку — то зеленоватую, то яркую, яично-желтую.
ТИП СИНЕ-ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ (CYANOPHYCEAE)
Это одноклеточные и многоклеточные нитчатые микроскопи-
ческие растения, признаваемые за очень древние (с докембрия)
и примитивные организмы с автотрофным питанием. Они содер-
жат сине-зеленое красящее вещество — фикоциан, хлорофилл
и др. Красящие вещества находятся в корковом слое протоплаз-
мы, настоящих пластид не наблюдается. Нет также оформлен-
ного клеточного ядра. Размножение вегетативное, а также внут-
ренними эндоспорами; полового процесса нет. Эти водоросли
широко распространены в водной среде, а также и в почве. Мас-
совое развитие сине-зеленых водорослей в летнее время вызывает
так называемое цветение воды в озерах и тихих речках (Апа-
baena flos aquae, Aphanizomenon). Известно около 1400 видов
сине-зеленых водорослей.
1 Половое размножение недавно было открыто у водорослей рода
Dinobryon.
J18
ТИП ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ (CHLOROPHYTA)
Это один из важнейших типов пресноводных (а также и мор-
ских) водорослей, содержащих в хроматофорах хлорофилл, ха-
рактерных своей, как правило, яркой зеленой окраской. В хро-
матофорах заметны тельца — пиреноиды, у которых накапли-
вается крахмал. Хотя зеленые водоросли непосредственно близки
к жгутиковым, они в типе имеют гораздо более сложное строение.
У зеленых водорослей активное подвижное состояние в течение
вегетативной жизни является большей частью редкостью (кроме
вольвоксовых). Это неподвижные растения. В противополож-
ность жгутиковым у большинства зеленых водорослей рост про-
должается в течение всей жизни и происходит за счет увеличе-
ния числа клеток в особи. Большинство описываемых водорослей
многоклеточные растения, хотя есть и колониальные и однокле-
точные. В строении и химическом составе клеточных оболочек
наблюдается усложнение по мере повышения общей организации
протопластов. Наиболее примитивные (амебоидные) формы
вообще лишены оболочек, у многих одноклеточных оболочка
пектиновая, белковая, способная ослизняться, и только у срав-
нительно более высоко стоящих форм имеется настоящая, свой-
ственная и высшим растениям, целлюлозная оболочка клеток.
Размножение зеленых водорослей может быть вегетатив-
ным, бесполым и половым. При вегетативном
размножении клетки делятся надвое в продольном или
поперечном направлении. При этом наблюдается кариокинети-
ческое деление клеток. Нередко водоросли размножаются путем
распадения на отдельные участки тела (таллома).
При бесполом размножении в особых клетках
(зооспорангиях) в результате редукционного деления, или
без него, образуются маленькие клеточки, так называемые
зооспоры. Зооспоры всегда имеют подвижные жгутики, при
помощи которых они плавают некоторое время в воде. Из
зооспоры вырастает новая водоросль. Так происходит бесполое
размножение. Половое размножение происходит у
разных семейств зеленых водорослей неодинаково. У некоторых
одноклеточных в материнской клетке образуется много мелких
двужгутиковых половых клеточек, так называемых гамет. Гаметы
совершенно одинаковы между собой, но в отличие от зооспор
из равнозначных гамет, происшедших от одной особи, никогда не
вырастает новая водоросль. Необходимо, чтобы встретились две
гаметы разных полов, хотя внешне и вполне сходные. Только в
этом случае сходящиеся гаметы сливаются друг с другом, и толь-
ко после слияния полагается начало новой дочерней особи. Клет-
ка, получившаяся после слияния двух гамет, покрывается обо-
лочкой. Она во всех случаях полового размножения называется
зиготой. Так происходит половой процесс у водорослей, изве-
стный йод именем изогамии (рис. 68).
И»
Из зиготы обычно образуются зооспоры, и жизненный цикл
водоросли продолжается.
У других зеленых водорослей при образовании половых кле-
ток гаметы вырастают сходными по строению и одинаково под-
вижными, но по своей величине различными. Крупные гаметы
условно называются женскими и мелкие — мужскими. В таком
случае половой процесс называется гетерогамией (рис. 68).
У зеленых водорослей имеет место и другой тип полового про-
цесса, наиболее сложный из всех трех здесь описанных — так
называемая оогамия. При этом мужские половые клетки —
мужские гаметы — остаются мелкими, снабженными жгутиками,
Рис. S8. Половой процесс у хламидомонад:
1—5 — изогамия у Chlitmydornoivis Slelnti-. 1 — развитие гамет и материнской клетке:
S — гамета; 3—4 — копуляция; 5—зрелая зигота; « — гетерогамия CMimydomOnis
'Hraimii; 7 — оогамия у Chlamydomonus Coceifera: а — яйцеклетка, б — сперматозоид;
8 — выход из зиготы новых зооспор.
подвижными. Их называют сперматозоидами; у вьпчеорга-
низованных водорослей они развиваются в особых органах —
антеридиях. Женская половая клетка (яйцеклетка) ок-
ругла, лишена жгутиков и вовсе неподвижна. Орган, в котором
развивается яйцеклетка, называется оогонием: Оогамный по;
ловой процесс также приводит к образованию зиготы, из кото-
рой выходят либо зооспоры, либо новые дочерние водоросли.
Зеленые водоросли широко распространены как в морской
воде, так и в водах материковой суши. Они постоянно встречают-
ся в планктоне и играют важную роль в литании животного на-
селения водоемов, а также в химическом -режиме воды.
Средн зеленых водорослей имеется последовательный ряд
классов и порядков, логически располагающихся один за другим
но мере усложнения организации составляющих их растений.
120
В 20-х годах нашего столетия проф. В. В. Миллер установил,
что средн зеленых водорослей имеются многочисленные роды
с центральным положением хроматофора. Ис-
следования, произведенные в 1949—1952 гг. профессором Мо
сковского университета К. И. Мейером, показали, что вообще
положение хроматофора имеет важнейшее значение при
построении системы зеленых водорослей.
В соответствии с системой, предложенной К- И. Мейером, раз-
личают два класса зеленых водорослей:
класс I — центропластные (Centroplastae)-,
класс II — постеннопластные (Parietoplastae).
КЛАСС ЦЕНТРОПЛАСТНЫЕ ВОДОРОСЛИ
(CENTROPLASTAE)
К этому классу относятся наиболее примитивные зеленые во-
доросли с хроматофором, занимающим центральное положение
в клетке и расположенным по ее главной оси. Хроматофор мас-
сивный, у более высокостоящих форм звездчатый или лопастной;
наблюдаются производные от него хроматофоры чашевидной или
Н-образной формы. Клеточное ядро характерно своим боковым
положением в стороне от главной оси клетки. Плазма очень
густая; вакуоли мелкие, расположенные большей частью по пе-
риферии клеток, иногда их нет. Это микроскопические растения.
К классу центропластных зеленых водорослей относятся два
подкласса: 1) центропластные зооспоровые (Centro-
plastae zoosporineae) и 2) центропластные конъюгаты
(Centroplastae azoosporineae).
ПОДКЛАСС ЗООСПОРОВЫЕ ЦЕНТРОПЛАСТНЫЕ
(CENTROPLASTAE ZOOSPORINEAE)
Для водорослей, относящихся к подклассу зооспоровые
центропластные {Centroplastae zoosporineae), характерно
бесполое размножение подвижными, большей частью двужгу-
тиковыми зооспорами. Почти у всех этих водорослей на-
блюдается также и половой процесс в своих трех типичных им
вышеупомянутых формах.
У наиболее примитивных форм, так называемых центромона-
довых, на переднем конце клетки находятся два одинаковой дли-
ны жгутика и красный светочувствительный глазок. Такова, на-
пример, водоросль центромонас (Centromonas), внешне очень
похожая на известную хламидомонаду. Это одноклеточные орга-
низмы различной, большей частью продолговатой формы. Подоб-
но жгутиковым эти водоросли подвижны в течение всей своей
жизни (порядок центромонадовые — Ceniromonadales).
.Следующую ступень уже более высокой организации состав-
ляют колониальные формы. Их иногда многочисленные клетки
121
соединены друг с другом студенистой слизистой, более или менее
прозрачной массой Копоиич более или менее плоские и шаро-
видные, свободно плавающие, или грушевидные, прикрепленные
к камням и другим подводным предметам Эти растения объеди-
няются в порядок центропальмеллевые (Centropalmellales)
Третью ступень дифференциации в классе Cenlroplastae со-
ставляют водоросли порядка центрококковые (Centrococcales)
Они имеют большей частью шаровидную форму клеток, нередко
Рис. 69 Конъюгаты’
Слева — спирогира Конъюгация Две нити спир гж >ы расположенные рядом а — муж-
екая клетка б — женская клетка в — копулицнонн й канал г — переливанне протопласта
мужской клетки в женскую д — место слияния двух протопластов е — -*и ота — на а
до образования популяционного выроста Справа'—• клостерий (лссмилиевая водоросль)
а —ядро б — хроматофор, в — пиреноиды г —вакуоли
крупных, свободно плавающих Имеется центральный хромато-
фор лопастной формы, иногда образующий переходы к постепен-
ному (водоросли из родов Botodinella, Scotmosphaera и др )
Нитчатые формы водорослей представляют четвертую ступень
морфологической дифференциации цешропластных водорос-
лей— порядка центротриховые (Centrotrichales) Известно толь-
ко два рода из этого порядка Это или короткие нитчатки, раз-
122
вивающиеся из групп плсврококковых клеток, или более или ме-
нее длинные нити, состоящие из вытянутых клеточек с централь-
ными хроматофорами (Cylindrocapsa).
Последнюю, пятую, ступень составляют водоросли, относя-
щиеся к порядку центростоматовые (Cenlrostomatales). Они
имеют пластинчатый тип таллома, разрастающийся из многокле-
точных нитей, клетки которых делятся параллельными продоль-
ными перегородками. В дальнейшем они образуют волнистые,
широкие однослойные пластинки (род празиола— Prasiola).
Приведенные выше пять порядков центропластных водорос-
лей представляют, по-видимому, наиболее древнюю группу среди
зеленых водорослей. Эта линия развития в основном представ-
лена одноклеточными и колониальными формами. Ее, так сказать,
затухание видно хотя бы в том, что наиболее высокие ступени
организации — нитчатые и пластинчатые формы — выражены
слабо и представлены едва двумя, даже одним родом {Prasiola).
ПОДКЛАСС ЦЕНТРОПЛАСТНЫЕ КОНЪЮГАТЫ
(CENTROPLASTAE AZOOSPORINEAE)
Второй подкласс центропластных зеленых водорослей
включает большое число видов, отличающихся большим разно-
образием форм. Особенно оригинальны и красивы так называе-
мые десмидиевые, большей частью одноклеточные водоросли
(сем. Desmidiaceae). Последние имеют или один хорошо разви-
тый центральный хроматофор, или два, также осевых, хромато-
фора, по одному в каждой половине клетки. У других семейств
конъюгат наблюдаются переходы ст центрального положения
хроматофора к постенному положению. Например, у некото-
рых одноклеточных спиротэний (Spirotaenia, сем. Mesotaenia-
сеае) имеется осевой хроматофор с отходящими от него спираль-
ными лопастями. У других видов этого же семейства наблюдает-
ся уже настоящий постенный ленточный хроматофор с много-
численными пиреноидами. В семействе зигнемовых(£у£пв1пасеае)
у многих представителей (Zygnema, Mougeotia) также имеются
центральные осевые хроматофоры, но у более высокоорганизо-
ванных родов хроматофор вполне постепенный ленточный.
Все конъюгаты характерны отсутствием в процессе размно-
жения подвижных жгутиковых клеток (зооспор и гамет). Поло-
вое размножение происходит путем переливания содержимого
клетки одной взрослой особи в воспринимающую клетку другой
особи. Переливание, если половой процесс наблюдается у нит-
чатых водорослей, происходит через особые каналы, — у конъюгат
половые продукты вообще не выходят в воду, за пределы клеток
Такой способ размножения называется конъюгацией. Зиго-
ты сразу прорастают в виде одного или нескольких (четырех)
проростков. Большей частью это характерные планктонные фор-
мы, всю жизнь проводящие во взвешенном в воде состоянии.
>23
КЛАСС ПОСТЕННОПЛАСТНЫЕ ВОДОРОСЛИ
(PARIETOPLASTAE)
Второй класс зеленых водорослей — класс постеннопла-
стные (Parietoplastae)—охватывает большинство растений
этого типа. Он характеризуется прежде всего тем, что х р о м а то-
фор не занимает центрального положения, но
расположен постенно, вблизи от поверхности клетки.
При таком положении хроматофор приближен к свету, и в то
же время этим к нему облегчен доступ растворенных в воде и не-
обходимых для фотосинтеза и для дыхания газов (СО2,О2).
Постенное положение хроматофора освобождает место для
центральной вакуоли, играющей большую роль в обмене веществ.
Сравнительно с архаической группой центропластных рассмат-
риваемый класс особенно отличается численным богатством и
разнообразием составляющих его видов. Он разделяется на два
подкласса: 1) Постен нопл ас т н ы е клеточные (Parieto-
plastae cellulineae) и 2) Постеннопл астпые неклеточ-
ные (сифонные, Parietoplastae siphonineae).
НОДКЛАСС ПОСТЕННОПЛАСТНЫЕ КЛЕТОЧНЫЕ
ВОДОРОСЛИ
(PARIETOPLASTAE CELLULINEAE)
Свое название эти водоросли получили потому, что хромато-
фор располагается у них постенно (париетально). Кроме того,
у этих водорослей, у подвижных клеточек, образующихся при
размножении, всегда имеются жгутики (большей частью два)
одинаковой длин ы.
Ближе всего к жгутиковым, а потому и в начале всего класса
•стоят зеленые водоросли порядка вольвоксов ые (Volvo-
cales).
Сюда принадлежат прежде всего одноклеточные организмы,
относящиеся к семейству хламидомонадовых. Клетка хламидо-
монады покрыта пектиновой оболочкой; в плазме — зеленый
более или менее постенный хроматофор, ядро и красный гла-
зок; из переднего конца выходят два жгутика.
В поисках пищи, света и кислорода хламидомонады (подобно,
жгутиковым) постоянно находятся в движении. Они размножа-
ются или делением клетки по продольной плоскости, или при по-
мощи зооспор, или (важное отличие от большинства жгутиковых)
половым, большей частью изогамным путем Хламидомонадовые
широко распространены, особенно в стоячих водоемах — озерах,
прудах, лужах и т. п. Они, как и представители следующего
семейства — вольвоксовых, имеют большое значение в жизни
планктона.
У наиболее высоко стоящего в этом порядке семейства воль-
воксовые (Voluocaceae) колониальные водоросли представлены
124
как изогамными формами, например гониум. (Gonium) (колония
плоская из 16 клеточек, окруженных слизью), так и оогамными,
например вольвокс (Volvox), состоящий из 80 000 двужгутико-
вых клеток, тесно связанных между собой общностью обмена ве-
ществ и большей частью одинаково построенных.
Если вольвоксовые еще очень близки к жгутиковым и подобно
им напоминают (прежде всего движением в вегетативном состоя-
нии) некоторых простейших из мира животных !, то следующий
порядок уже резко отличается от них и прежде всего неподвиж-
ностью своих представителей в вегетативном состоянии.
ПОРЯДОК ПРОТОКОККОВЫЕ (PROTOCOCCALES)
Сюда относятся зеленые водоросли, обитающие главным об-
разом в планктоне наших рек и озер. Наиболее простые однокле-
точные протококки (Chlorococcum или Protococcus) шаровидной
<|)ормы, одноядерные, с постенным хроматофором встречаются
на сырой земле и на коре деревьев. Однако наиболее характер-
ные представители этого порядка —это колониальные водоросли,
как, например, водяная сеточка (Иydrodictyori), украшающая
двоими изумрудно-зелеными изящными сетями наши пресные
водоемы.
Порядки протококковых и вольвоксовых содержат водоросли,
резко отличающиеся от всех ^последующих групп низших орга-
низмов своим способом роста. Рост тела водоросли происходит
за счет увеличения объема клеток, число же последних с возра-
стом не изменяется, не увеличивается.
В этом отношении типичные — и по относительной неподвиж-
ности, и по способу роста — растительные формы мы встречаем
впервые только с порядка улотриксовых.
. ГРУППА ПОРЯДКОВ НИТЧАТЫХ ЗЕЛЕНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ.
ПОРЯДКИ: УЛОТРИКСОВЫЕ (ULOTRlCHALtS), ХЕТОФОРОВЫЕ
(CHAETOPHORALES), ЭДОГОНИЕВЫЕ (OEDOGON/ALES),
КЛАДОФОРОВЫЕ (CLADOPHORALES), УЛЬВОВЫЕ (ULVALES)
К перечисленным систематически близким друг к другу по-
рядкам принадлежат всегда многоклеточные, как правило, нит-
'чатые зеленые водоросли. Их таллом в течение всей своей жизни
(за исключением морских ульвовых, у которых водоросль начи-
нает развитие с нитчатого таллома, позже вырастает в виде пла-
стинки) имеет облик простой или ветвящейся зеленой нити, обла-
дающей неограниченным ростом, происходящим путем увеличе-
ния числа слагающих нить клеточек. Клетки одноядерные (реже
мнбгоядерные), хроматофоры большей частью поясковые, постен-
1 Впрочем, от животных они принципиально отличаются присутствием
хлорофилла, фотосинтезом, вообще всем процессом обмена веществ и энергии.
125
ные. Стоящие в начале группы порядки улотриксовые и хето-
форовые изогаммы; их представители в неблагоприятных усло-
виях распадаются на отдельные клетки, окруженные желеобраз-
ной слизью, т. е. переходят в так называемую пальмеллевидную
стадию. Этим они напоминают протококковые и другие ниже-
стоящие формы. Наоборот, в числе последних в описываемой
группе представителей мы видим семейство эдогониевые с очень
сложным оогамным половым процессом, с зооспорами, несущими
венчик жгутиков, с сильно расчлененным хроматофором в веге-
тативных клетках.
Порядок кладофоровые представлен ветвистыми нитчатками
с постенным хроматофором в сильно вытянутых клетках. Клет-
ки с многочисленными ядрами; и по этому и по другим призна-
кам кладофоровые представляют переходное звено, связывающее
перечисленные выше порядки с следующим, выше стоящим по-
рядком— с сифонными водорослями, принадлежащими к
подклассу постеннопластные неклеточные.
ПОДКЛАСС ПОСТЕННОПЛАСТНЫЕ
НЕКЛЕТОЧНЫЕ (СИФОННЫЕ) . ОДОРОСЛИ
(PARIETOPLASTAE SIPHONINEAE)
Относящиеся сюда водоросли объединяются в один поря-
док— сифонные водоросли, и признаки подкласса и порядка
таким образом совмещаются.
ПОРЯДОК СИФОННЫЕ ВОДОРОСЛИ (SIPHONALES)
Относящиеся к этому порядку большей частью довольно
крупные водоросли характерны неклеточным строением.
У многих из них имеется сильно расчлененное слоевище, иногда
состоящее из различной величины пластинчатых лопастей и как
бы разделенное на погруженные в дно водоема «корни» и под-
нимающиеся вверх «стебли» и «листья» (например, у известной
водоросли каулерпы). При этом водоросль составляет одну
сплошную полость, вовсе лишенную перегородок, заполненную
протоплазмой с многочисленнейшими ядрами и хроматофорами
в виде зерен. Перегородки у сифоней отделяют от главной по-
лости органы размножения и у некоторых — основания му-
товками расположенных ветвей.
Большей частью описываемые водоросли являются обитате-
лями морей и характеризуются изогамным и гетерогамным по-
ловым процессом: только у пресноводных вошериевых наблю-
дается оогамия. Наиболее сложно организованные сифонные
принадлежат семействам валониевые и дазикладовые. У живу-
щих в тёплых морях дазикладусов и ацетабулярий имеется
кольчато-мутовчатое ветвление. Некоторые из них обладают
126
способностью накопления в своем теле углекислой извести, от-
ложения которой в колониях водорослей достигают колоссаль-
ных размеров и местами образуют отмели и острова, напомина-
ющие коралловые.
Среди собственно зеленых равножгутиковых водорослей
впервые в системе растительного мира обнаруживаются явле-
ния так называемой смены поколений. Так, у ульвовых
водорослей одни особи в процессе размножения приносят толь-
ко половые (одни мужские, другие женские) клетки — гаметы.
Такие особи образуют как бы особое половое поколе-
ние — так называемый гаметофит. Вырастающие из зигот
молодые дочерние ульвы, по внешности совершенно сходные с
родителями, оказываются, однако, вполне бесполыми, так
как они производят только зооспоры. Такое бесполое поко-
ление водорослей называется спорофит. Жизнь многих
водорослей слагается, таким образом, из последовательно, в
строгом порядке следующих друг за другом генераций, или по-
колений — полового и бесполого. Эта последовательность и но-
сит название чередование или смены, поколений.
В течение долгой истории своего существования для различных
семейств споровых растений оказались характерны свои особые
формы смены поколений: у одних преобладающее значение и
наиболее сложную организацию имеет спорофит, у других по-
ловое поколение — гаметофит.
Класс постеннопластные равножгутиковые водоросли от
вольвоксовых до сифонных представляет естественный ряд по-
рядков, как бы вытекающих один из другого в восходящей по-
следовательности и большей частью связанных друг с другом пе-
реходными формами.
Среди постеннопластных совершенно особняком, изолиро-
ванно стоят харовые водоросли.
Многие авторы считают возможным выделить их в особый
класс.
КЛАСС ХАРОВЫЕ (CHAHOPHYTA)
Сюда принадлежат роды хара {Chara) и нителла {Nitella)
(рис. 70).
Это крупные (некоторые до ’/г ж длины), хорошо различи-
мые невооруженным глазом зеленые водоросли с мутовчатым
ветвлением, несколько напоминающим мутовчатое ветвление си-
фонных дазикладовых, и сложным анатомическим строением.
Клетки водоросли вначале одноядерные, позднее многоядерные,
с обильными хроматофорами, вполне напоминающими хлорофил-
ловые зерна высших растений, и с струйчатым движением про-
топлазмы. Яйцеклетка обрастает пятью лентовидными коровы-
ми клетками, которые спаяны по краям, а на концах выступают
«ад яйцеклеткой в виде коронки. Такая многоклеточная форма
127
женского органа размножения (так называемая споропочка) не
встречается нигде среди низших растений; она несколько напо-
минает архегоний мхов, почему некоторые исследователи счита-
ли, что харовые являются переходной группой между низшими
и высшими растениями. Антеридий состоит из восьми щитков и
Рис. 70. Хара (Chara jragiUsy.
1 — общий вид: 2 — часть таллома с антеридиями (а) и оогониями (б); 3 — половые орга-
ны на «листе»: а —антеридий, б —оогоний, к —коронка; 4 — сперматозоиды.
содержит много тысяч сперматозоидов. Из зиготы вырастает
новая хара.
Рассмотрение классификации зеленых водорослей позволяет
нам познакомиться с важными закономерностями в расположе-
нии порядков, семейств и родов растений. В типе зеленых во-
дорослей четко выявляется, во-первых, прогрессивная градация
объединяющих их порядков. От жгутиковых и примитивных цент-
ромонадовых до сифонных водорослей можно последовательно
проследить повышение организации как отдельной клетки, так и
128
многоклеточных талломных организмов в целом (см. табл,
рис. 71, горизонтальные ряды от I до XI).
Во-вторых, среди почти всех важнейших порядков зеленых
водорослей в пределах каждого из них отчетливо выражены ос-
новные ступени повышения морфологической дифференциации.
Это, так сказать, вертикальные ряды форм, следующие от одно-
клеточных к колониальным, и далее к нитчатым неветвистым и
ветвистым и, наконец, к пластинчатым жизненным формам (см.
таблицу рис. 71, вертикальные ряды от А до Ж).
Наконец, третья важная закономерность, отчетливо выяс-
няющаяся при изучении системы растений,— это замечательный
параллелизм морфологического строения, неизменно повторяю-
щегося в порядках, подклассах и классах водорослей. Так, сре-
ди центромонадовых, десмидиевых и вольвоксовых, с одной сто-
роны, и протококковых, плеврококковых— с другой, встречаются
одноклеточные организмы. Среди центрококковых, вольвоксо-
вых и, с другой стороны, среди протококковых опять-таки по-
вторяются сходные колониальные формы. Также и нитчатые
формы обильно встречаются в большом количестве порядков
зеленых водорослей (улотрикс — из порядка улотриксовые, хе-
тофора, эдогоний, кладофора —из соответствующих порядков
и др.). Параллелизм форм наблюдается не только между близ-
кими порядками,—он ясно выражен у различных классов и ти-
пов. Так, например, одноклеточные, колониальные и нитчатые
многоклеточные хорошо представлены уже среди наиболее при-
митивных организмов из жгутиковых. Эти же ступени морфоло-
гической дифференциации повторяются среди класса центропла-
стные, они же — в классе постеннолластиые. Основные законо-
мерности в построении системы, упомянутые здесь на примере
зеленых водорослей, свойственны и другим низшим растениям
(например, разножгутиковым, бурым и красным водорослям).
Они известны также и среди высших растений, например, среди
хвойных, среди многих покрытосеменных. По-видимому, эти так-
сономические закономерности имеют общее значение в мире рас-
тений и вообще в области биологических наук.
ТИП ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ
(DIATOMEAE)
Диатомовые водоросли, или диатомеи, представляют собой
резко очерченную группу, не обнаруживающую сколько-нибудь
отчетливых систематических связей с другими водорослями.
Сюда относятся одноклеточные (реже колониальные) микроско-
пические растения с двусторонним симметричным или радиаль-
ным строением. Примером их нам послужит пиннулярия (Pin-
nularia)' (рис. 72). Протопласт покрыт пектиновой оболочкой и
помещается в жёстком кремнеземном панцире, состоящем из
9
География растений
129
СИСТЕМА ЗЕЛЕНЫХ.
1 il 1 1 IV V
Ж А л
Е о <г г> ❖ О V * *V 5
д oV о * <*
г 3 //
в • 11 Хе) ж
1 СП 9 *
А 1 л / 8
fl VI VI
А - Ж - СТУПЕНИ ОРГАНИЗАЦИИ
Рис. 71. Система зеленых равножгутиковых
Ступени повышения морфологической дифференциации: Л — монадная. одноклеточная:
Д — коккоидная колониальная;
Последовательность классов и порядков. Класс цеитроп .частные (Cen/roplastac):
(2) астерококк; III порядок — цеитрококковыс. (3) требуксия. (4)бородинелля; LV поря-
(5) празиола. Класс постсинопластные (Parietoplastaey. VI порядок — воль-
док — пальмеллевыс. (//) коккомикса, (12) тстраспора; VIII порядок — протококковые,
триксооыс, 1/7) улотрнкс; X порядок — хетофоровые, (IS) колеохзта
РАВНОЖГУТИКОВЫХ водорослей

19 2q3’ ' A J - * п и/\ L'у )г 'Iх/
17 18<^ До Е
15 д
13 © © 14 । к г
12 ' ъ о о ч о < <> о О V в
с < О А > ❖ Ч/ J WIH 1 Б
X* i А
II VI 1 IX X XI
1 - XI - ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЬ ПОРЯДКОВ
водорослей (центропластные и постеннопластные):
Б — монадная колониальная: В — пальмеллоидная; Г — кокковдвая одноклеточная:
нитчатая; Ж — пластинчатая.
I порядок — цситромонадовыс. (!) цсвтромонас; II порядок — центропальмеллсвые,
лок — цекгротрихальныс, (5> плеврококк обыкновенный; V порядок — цевтрсстоматовые.
воксовыс. (7) хламидомонада, (8) дуналяелля, (S Пандорина, 10) вольвокс; Vllnop»-
(IJ) хлорокохк. (14) голенкнивя, (1S) целяструм. < 16, водяная сеточка: IX порядок — уло-
ветвистая, {19) колеохэта пластинчатая; XI порядок — ульвовые, (20) ульва.
9*
нижней створки, так называемой гипотеки, и верхней — эпитеки,
прикрывающей первую, как крышка закрывает коробку. Створ-
ки панциря диатомей не рас-
Рис. 72. Диатомовая водоросль
' - линнулярия (Pinnularia):
t — вид сбоку; 2 —- вид сверху; 3 — попе-
речной разрез: у —узелки. ш — шов.
х — хроматофор. п — протоплазма, з — эпи -
тека, г —гипотека.
творяются в воде, поэтому они
нередко устилают дно морей в
составе так называемого диа-
томового ила. В створках с
верхней и нижней поверхно-
стей имеются швы и так назы-
ваемые узелки (отверстия —
щели), через которые высачи-
вается из клетки протоплазма,
обладающая способностью к
активному движению над
створками диатомеи. Это дви-
жение протоплазмы вызывает
соответственно перемещение
клетки диатомеи в воде. В
плазме клетки имеются два
желтоватых хроматофора и
одно ядро. Размножение осу-
ществляется путем деления
клетки па две, причем у каж-
дой дочерней особи вырастает
недостающая створка, однако
таким образом, что восстано-
вившаяся створка всегда ста-
новится нижней. При половом
размножении происходит сли-
яние двух протопластов; ста-
рые створки сбрасываются, и
из двух слившихся клеток по-
лучается одна крупная клетка
(так называемая ауксоспора),
постепенно покрывающаяся
створками. Далее размноже-
ние происходит делением, как
описано выше.
ТИП БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ
(PHAEOPHYCEAE)
Бурые водоросли
(около 900 видов) являются
господствующими в подводной
флоре внстропических морей
всего мира. По величине это
!32
большей частью крупные растения; среди них много гигант-
ских форм, соперничающих с величайшими наземными расте-
ниями (например, водоросль макроцистис достигает более 80 м
длины). Благодаря присутствию красящих веществ ксантофил-
ла и фукоксантина, маскирующих зеленый хлорофилл, они
имеют характерную оливково-буроватую окраску.
Бурые водоросли разделяются на формы с вставочным ро-
стом и с ростом верхушечным. Примером первых могут служить
так называемые ламинариевые водоросли (порядок Lamina-
riales). К ним принадлежит ламинария (Laminaria) (рис. 73).
Прикрепляясь к под-
водным скалам, она
колеблется, склоняясь
по течению в виде ги-
гантских, в несколько
десятков метров, то
цельных лентовидных,
то глубоко надрезан-
ных дланевидных пла- .
стинчатых тел. На их
лопастях развивают-
ся зооспорангии, выпу-
скающие в воду массу
подвижных клеточек—- •
одних 300-
чотся мик-
роскопически малые
растеньица (так назы-
ваемые заростки), не-
сущие антеридии с муж-
скими половыми клет-
ками — сперматозои-
дами; из других зооспор
развиваются также
весьма миниатюрные
женские растеньица —
женские заростки с
оогониями, содержащими
происходит у этих растений оогамный половой процесс. Из опло-
дотворенной яйцеклетки — зиготы (и только из нее!) — вырастает
новая громадная водоросль. Маленькие, получившиеся из зоо-
спор заростки являются половым поколением — гаметофитом
бурых водорослей; взрослая же форма, приносящая бесполым
путем зооспоры, является бесполым поколением этих водоро-
слей — спорофитом.
Таким образом, перед нами типичная смена, или чередование,
поколений, совершенно такого же типа, как и у высших на-
земных архегониальных растений.
зооспор. Из
спор образ)
Рис. 73. Ламинария (бурая водоросль):
1 — целое растение: 2 — разрез таллома с зооспо-
рангиями (вверху): 2 —мужской заросток
с антсридиями (о : 4 — женский заросток
1С оогониями (о).
в себе яйцеклетки. На морском дне
133
Замечательным также является анатомическое строение
водорослей этого типа. Многие из них имеют вполне выражен-
ные ткани — механическую, ассимиляционную, а также проводя-
щие ткани, напоминающие настоящую сосудистую систему выс-
ших растений. По этим (и некоторым другим) признакам в
настоящее время принято считать бурые водоросли близкими к
высшим листостебельным растениям. Согласно эволюционной
гипотезе именно из бурых водорослей в глубокой геологической
древности (в силуре) возникли 'первые архегониальные расте-
ния суши.
Кроме ламинарий, к этому порядку относится величайшая в-
мире водоросль — макроцистис (50—80 м длины). Прикреп-
ляясь основанием к каменистому дну моря, макроцистис под-
нимается до поверхности воды при помощи пузыревидных взду-
тий. Громадные листовидные пучки лопастей этой водоросли
плавают в море.
Весьма распространенным в Мировом океане является по-
рядок фукусовых. Это бурые водоросли с верхушечным нара-
станием таллома. Их надрезанные лопастные слоевища держат-
ся в воде в стоячем положении благодаря пузыревидным взду-
тиям в верхней части растения. Довольно сложный процесс
размножения (без зооспор) сводится к оогамии. Большей ча-
стью, сравнительно с ламинариями, это менее крупные (около
1 л<) водоросли. К фукусовым принадлежит цистозира, фукус,
саргассум, аскофиллум и др.
тип красные, или багряные, водоросли
(RHODOPHYCEAE)
Почти исключительно морские, наиболее глубоководные
- красные водоросли (около 2500 видов) по сложности органи-
зации и особенностям способов размножения ставятся выше
всех в системе. Они имеют различную окраску клеток — от неж-
но-розовой до пунцовой и багряно-темно-красной. Их сравни-
тельно небольшие, не «превосходящие метра талломы нередко
очень красиво рассечены на тонкие лопасти и дольки.
При размножении у багрянок большей частью наблюдается
чередование поколений (рис. 74). При бесполом размножении
водоросль спорофит образует лишенные жгутиков, а потому не-
подвижные споры, так называемые апланоспоры, пассив-
но разносимые морскими течениями. На особи, вырастающей из
апланоспор (т. е. на гаметофите), развиваются мужские ор-
ганы антеридии, в которых образуются одноклеточные и непо-
движные (без жгутиков) мужские гаметы, так называемые
с п е р м а ц и и. Они носятся по течению в воде, пока не попадут
на женский орган оогоний, называемый здесь кар и ого ном.
После слияния с спермацием из карпогона образуется (сразу
134
или после различных промежуточных фаз) много так называе-
мых карпоспор, окружающих его в виде гроздьев винограда
(цистокарпий). Карпоспоры уносятся водой и дают начало
новой водоросли — новому спорофиту.
$ «
•>
В тех местах, где берега и прибрежное дно морей и океанов
представлены каменистым и скальным грунтом, острова и кон-
тиненты земли опоясаны полосой донной (бентос) растительно-
сти из бурых и багряных водорослей. В зависимости от защиты
Рис. 74. Красная водоросль (багрянка):
Размножение багрянок: 1 —тетраспорангни с неподвижными
спорами апланоспорами): 2 — выпадение спор: <? — ветвь с
карпогоном .о). трихогшюП (тр) н с антсриднями (а):
4 — цистокарпия, развившийся из оплодотворенного карпо-
гона: сверху — трнхогина (тр).
со стороны берегов, от рельефа дна, характера грунта эта по-
лоса то сужается до нескольких метров, то расширяется на де-
сятки километров. В соответствии с распределением температу-
ры воды, солености, освещения и других причин находится
географическое распространение водорослей. Представители
порядка ламинариевых сосредоточены главным образом в хо-
лодных водах полярных и умеренных поясов обоих полушарий.
На глубинах 30—40 м гигантские ламинарии образуют громад-
ные подводные «леса», тянущиеся на десятки километров. .Мощ-
ные заросли образуют здесь же фукусовые водоросли: фукус,
аскофиллум и др. Они преобладают в прибрежной зоне, ветре-
135
чаясь в колоссальных количествах — около 100—160 т на 1 га.
Заросли гигантских макроцистис бывают столь велики, что мо-
гут служить хорошей защитой берегов от разрушения (от мор-
ской абразии). В океаническом полушарии к югу от материков
Африки и Австралии почти сплошной кругосветной зоной рас-
положены громадные скопления оторванных от дна и далеко
унесенных от берегов плавающих водорослей. Дрейф разносит
массы ламинариевых и фукусовых водорослей, в особенности
макроцистис, фукус, дюрвиллеа, эклония и др. Скопления их
так велики, что местами препятствуют мореплаванию.
Красные и зеленые водоросли чаще встречаются в тропиче-
ских морях, хотя под тропиками есть и бурые водоросли. Так,
представители саргассовых водорослей (сем. саргассовые) ши-
роко распространены в теплых водах в прибрежной полосе до
глубины 20 м и более. Оторванные штормовым прибоем, они
уносятся далеко от берегов, но благодаря воздушным пузырям
не тонут и не погибают, а десятки лет держатся в больших скоп-
лениях и обильно размножаются.
Таково, например, так называемое Саргассово море в тропи-
ках Атлантического океана, названное так по преобладающим в
нем саргассовым водорослям.
Замечательно, что в тропических морях биологическая про-
дуктивность, т. е. масса водорослей на единицу площади, мень-
ше, чем в полярных морях. Наоборот, флористически, по количе-
ству видов, тропические моря намного богаче умеренных и хо-
лодных.
Большой интерес представляет вертикальное, глубинное рас-
пределение водорослей в океане. Установлено, что на глубинах
до 80 м встречаются как зеленые, так и бурые и красные водо-
росли. Глубже 80—100 м зеленые водоросли не встречаются.
Глубже проникают бурые и красные водоросли, но на некоторой
глубине (около 120 .«) и бурые исчезают. Глубже всех опускают-
ся в море заросли багряных, красных водорослей — на глубины
более 200 м. Исследования проф. Н. М. Гайдукова показали, что
причиной этому является различная приспособленность трех
названных категорий водорослей к подводному освещению. При
проникновении в воду солнечный свет расщепляется по цветам
спектра. Наименее глубоко (80—100 м) проникают красные
лучи спектра, всего глубже (250 ж) синие и фиолетовые. В со-
ответствии с этими цветовыми зонами и водоросли имеют до-
полнительную окраску своих хроматофоров: только в красных
лучах могут жить зеленые водоросли и глубже исчезают; в си-
них и сине-зеленых лучах спектра могут жить только красные,
багряные водоросли, — и бурые и зеленые исчезают на меньших
глубинах. Это приспособление к цветовому освещению воды но-
сит название хроматической адаптации (цветового
приспособления) и имеет громадное значение в географии водо-
рослей.
136
ТИП ГРИБЫ (FUNGI
Грибы образуют обширную (около 70000 видов) группу низ-
ших многоклеточных растений, не обладающих зеленым веще-
ством — хлорофиллом, и потому неспособных к фотосинтезу.
Таллом гриба состоит из тонких переплетающихся нитей (гифы),
образующих так называемую г р и б н и цу, или мицелий. То,
что в обыденной жизни называется грибами (гриб подберезо-
вик, мухомор, сыроежка и др.), представляет только часть гри-
ба—его так называемое плодовое тело, приносящее споры, тело
очень недолговечное. Наоборот, живущая многие годы и деся-
тилетня грибница находится под землей или в органическом
субстрате, на котором гриб существует.
Клетка гриба значительно отличается от типичной клетки ра-
стения: 1) нет хлорофилла, 2) никогда не бывает крахмала,
3) плазма без пластид, 4) оболочка клеток богата азотистыми
веществами и этим напоминает хитин насекомых, 5) большей
частью многоядерность клетки. Эти и некоторые другие призна-
ки в высшей степени не обычны в мире растений ’.
У грибов известно как половое, так и бесполое (спорами) раз-
множение. Грибы разделяются на две группы: низшие гри-
бы, имеющие так называемый нечленистый мицелий
(т. е. мицелий многоядерный, ’ как бы состоящий из одной
тончайше разветвленной клеточки), и высшие грибы,
у которых мицелий состоит из множества большей частью
в один ряд расположенных клеток (многоклеточный, членистый
мицелий).
Низшие грибы. Среди низших грибов выделяется класс грибы-
водоросли (Phycomycetes). К этому классу относятся организмы,
составляющие как бы постепенный переход от водного образа
жизни к растениям сухопутным. Грибы-водоросли делятся на два
порядка — оомицеты и зигомицеты. Наиболее примитивные
формы порядка оомицетов (Oomycetes) живут под водой на
гниющих органических остатках или паразитируют на рыбах.
Примером их служит сапролегния (Saprolegnia) (рис. 75). Внеш-
не они напоминают собой как бы пушок, под микроскопом обна-
руживающий рыхлые сплетения нечленистого мицелия. По мере
роста на грибнице появляются продолговатые в виде трубки зоо-
спорангии, в которых развиваются большей частью двужгутико-
вые зооспоры. Местами на мицелии встречаются оогонии и рядом
с ними коротенькие рожки — антеридии. Однако здесь нет спер-
матозоидов, и с яйцеклетками сливаются мужские ядра, входящие
в оогоний из прижавшегося к нему антеридия. Из оплодотворен-
। Природа грибных организмов настолько оригинальна и они так отли-
чаются от зеленых автотрофных растений по своему происхождению, что не-
которые исследователи (Вага) высказались за выделение грибов (и бакте-
рий) из мира растений в особую группу так называемых гетеротрофных
организмов.
137
ной таким образом яйцеклетки получается так называемая
ооспора, далее прорастающая в новый мицелий.
К тому же порядку оомпцетов принадлежат грибы, обнаружи-
вающие постепенный переход к сухопутному образу жизни.
Известный вредитель картофеля — картофельный гриб фито-
фтора (Phytophthora infestans)— представляет пример такого
перехода. На его мицелии, посе-
ляющемся в клетках листа кар-
тофеля, развиваются тонкие от-
ростки грибницы, выходящие из
устьиц листа и несущие спораи-
Рис. 75. Оомнцеты (класс фикомицеты):
А. Сапролегния (Saprolegnia): / —зооспорангии и зооспоры: 2 —оогоний (о) и антери-
дий (о). 13. Фитофтора: I — разрез через пораженный лист картофеля, ,ч — мицелий,
с — спорангиеносец со спорами: 2 — i — спорангий и его прорастание; 4—зооспсра.
гии гриба (рис. 75). При сырой погоде, когда лист картофеля
смочен дождем, из спорангия выходят зооспоры, которые, про-
плавав некоторое время, затем покрываются оболочкой и про-
растают в мицелий, входящий внутрь листа. Если погода сухая,
то упавший на лист спорангий сразу образует мицелий. Таким
образом, здесь еще встречаются зооспоры, вполне напоминающие
грибы-водоросли. Мицелий фитофторы из клубня картофеля
(куда он проникает из зеленых надземных органов растений)
138
попадает в почву, в которой может существовать за счет мертвых
органических остатков, т. е. как сапрофит. Отсюда же заражают-
ся новые растения картофеля.
У других оомицетов (гриб пероноспора) наблюдаются на осо-
бых ножках целые цепочки спорангиев, которые называются
здесь конидиями, прорастающими непосредственно в гриб-
ницу. Зооспор здесь уже никогда не бывает. Большинство перо-
носпоровых грибов — паразиты.
Совершенно порвали с водной средой представители порядка
з и г о м и ц е т о в (Zygomycetes).
Это большей частью сапрофитные грибы, образующие на
мертвых листьях, старой сырой древесине, на плохо охраняемых
продуктах питания разного рода плесень. У нас широко распро-
странен му кор (Мисог)—белая плесень на влажном хлебе, на
навозе. Неклеточная грибница его, образующаяся из спор, мно-
гоядерна. Встречающиеся нити разных мицелиев сближаются,
от них отделяются (перегородками) две клетки, которые и сли-
ваются. Этот процесс называется з и г о г а м и е й. Образуется
покрытая толстой оболочкой зигота, из которой на длинной нож-
ке вырастает спорангий. Спорангий дает споры, как говорят, раз-
ных знаков (+ и —), и вырастающие из спор мицелии могут
давать зиготу только в том случае, .если они неоднозначны (одно-
родные по внешности, но разноименные по знаку мицелии при-
належат как бы к различным полам — явление гетеротал-
л и з м а).
Высшие грибы характеризуются многоклеточным мицелием,
особенностями полового размножения, большей частью разви-
тием особых плодовых тел и др. Наряду с весьма распространен-
ным бесполым размножением путем образования спор, так назы-
ваемых конидий, имеется и половое размножение.
Половой процесс у высших грибов проходит очень своеобраз-
но и не имеет аналогии в других группах растительного мира.
Здесь совершенно нет специальных самостоятельных половых
клеток — гамет. У так называемых сумчатых грибов половой
процесс вначале состоит в переливании мужских ядер и плазмы
из антеридия в женский орган воспроизведения, так называемый
а р х и к а р п, где, однако, слияния мужских и женских ядер не
происходит. Расположенные попарно, эти ядра делятся в клетках
образующегося при этом мицелия (грибницы). В каждой клетке
последнего имеются два разных по половому знаку ядра (муж-
ское и женское ядро). Такой мицелий с двуядерными клетками
(аскогенные гифы) у сумчатых грибов быстро переходит к
слиянию ядер при образовании сумок — особых замкнутых
вместилищ, в которых образуются споры. Споры дают начало
развитию новых растений. У других грибов (называемых бази-
диальными) мицелий с двуядерными клетками (д и к а р и о ф и т)
развивается из соединения нитей двух разных по половому знаку
вегетативных мицелиев. Он существует долгое время, но затем
139
ядра дикариофита сливаются в особой клетке, базидии, и в
дальнейшем из последней образуются четыре споры, располагаю-
щиеся открыто, дающие начало новому мицелию базидиального
гриба.
Высшие грибы разделяются на три класса: сумчатые грибы
(Ascomycetes), базидиальные грибы (Basidiomycetes) и несовер-
шенные грибы (Fungi imperfecti). Отличия первых двух классов
Рис. 76:
/—дрожжи (Saccharomyces): 2 -пенициллиум (Penici Hum):
а — коиидиеносцы с конидиями ,6).
указаны выше; несовершенные грибы большей частью характе-
ризуются отсутствием полового размножения — преобладанием
бесполого, путем развития из спор — конидий.
КЛАСС СУМЧАТЫЕ ГРИБЫ (ASCOMYCETES)
Система сумчатых грибов построена главным образом на
особенностях организации плодовых тел, в которых развиваются
сумки. У наиболее примитивных, большей частью одноклеточных
сумчатых — дрожжей (порядка первичносумчатые—Protascales),
сумка развивается непосредственно в результате слияния двух
клеточек без образования плодового тела. Дрожжи весьма рас-
пространены в природе: они вызывают спиртовое брожение и
широко используются в народном хозяйстве (рис. 76).
Классификация других грибов строится, исходя из наиболее
просто устроенных плодовых тел у так называемых плесневых
плектасковых грибов. Например, у пенициллиум а (широко
известного в медицине и дающего пенициллин) (рис. 76) и других
140
аспергилл о в ы х грибов плодовое тело шаровидной формы,
и сумки разбросаны в нем без видимого порядка. У следующего
Рис. 77. Мучнистая роса:
1— мицелий на поверхности листа (jErysiphe)-. 2 — вскрывшееся плодовое тело (клейсто-
карпий) сферотеки. Видна сумка со спорами.
порядка периспориевых грибов, вредных паразитов, вызывающих
«мучнистую росу» многих возделываемых растений, плодовые
тела имеют уже правильно па-
раллельно друг другу распо-
ложенные сумки в таких же
шаровидных плодовых телах
(рис. 77). Плодовые тела вы-
шестоящего порядка пирено-
мицетов полузамкнутые с от-
верстием наверху для выхода
сумок. Сюда принадлежат
многие паразиты высших рас-
тений, например известная
спорынья.
Усложнение организации у
грибов порядка дискомицетов
выражается в строении плодо-
вых тел, в которых происходит
как бы раскрытие полузамкну-
тых плодовых тел пирсноми-
цетов. Так называемый апо-
теций дискомицетов пред-
ставляет собой блюдцеобраз-
Рис. 78. Сморчок н пецица:
Л. Сморчок: / — внешний вид: 2 — сумки
в гимсниалыюм слое: Б. Пецица— откры-
тое плодовое тело — апотеций (3).
14)
ную форму плодового тела, на дне которого сумки располо-
жены сплошным слоем (так называемый гимениальный
слой) совершенно открыто. Сюда относятся, например, весен-
ние грибы сморчки и строчки (рис. 78).
Последним порядком сумчатых грибов являются трюфели —
подземные грибы, в которых складчатый гимениальный слой с
сумками расположен внутри крупных шаровидных тел, разви-
вающихся в глубине почвы.
КЛАСС БАЗИДИАЛЬНЫЕ ГРИБЫ (BASIDIOMYCETES)
К классу базидиальных грибов относятся как наши съедобные
и ядовитые грибы, известные но признакам своих большей частью
Рис. 79. Пластинниковые грибы:
1 — пластинки в разрезе, стрелки показывают путь падения
спор; 2 —гимений; п — парафизы, б—базидии со спорами.
шляпочных плодовых тел, так и паразитные, нередко лишенные
плодовых тел грибы, и грибы-сапрофиты.
Большинство шляпочных грибов (белые, подберезовики, ма-
слята и многие другие, а также сыроежки, мухоморы и пр.)
под шляпкой плодового тела (мицелий гриба ведет подземный
образ жизни) имеют так называемый г ияч е и о ф о р. Гименофор
142
состоит или из пластинок, покрытых массами базидии с разви
вающимися из них спорами (г и м е н и а л ьн ы й слой) (такна
зываемые пластинниковые грибы — шампиньон, сыро
ежки, грузди, мухоморы и другие пластинниковые — сем. Agari
сасеае) (рис. 79), или гименофор представлен множеством со
единенных в виде губки тру-
бочек, внутренняя сторона
которых выстлана гиме-
нием с его базидиями и спо-
рами (такназываемые труб-
чатые трутовиковые
гриб ы, маслята, белые,
подосиновики и многие дру-
гие (сем. Polyporaceae) (рис.
80).
Базидиальные грибы раз-
деляются на два подкласса:
холобазидиальные и фрагмо-
базидиальные. К первому
подклассу относятся плас-
тинниковые и трутовиковые
и некоторые другие (напри-
мер, дождевики) грибы, у
которых базидия состоит из
одной клетки с четырьмя
спорами на ее вершине; они
большей частью сапрофиты
с хорошо развитыми плодо-
выми телами. К другому
подклассу принадлежат гри-
бы, у которых базидии раз-
делены на четыре клеточки,
из которых каждая разви-
вает по одной споре. К этой
группе относятся, например,
головневые грибы (Ustilagi-
nales), у которых нет плодо-
вых тел. Это исключительно
паразитические виды. Про-
Рис. SO. Трубчатые грибы.
Трутовик (Fames): I — плодовое тело; 2-го-
перечный разрез через трубчатый гименофор
видны гименналышй слой и базидии.
ростки спор заражают про-
растающее зерно пшеницы
или овса, и мицелий гриба,
внешне незаметно, внедря-
ется в стебель злака и растет.с ним. В пестике злака мицелий
распадается на так называемые головневые споры — тем-
ноокрашенные, сообщающие зерну злака как бы углистый, пач-
кающий облик. Из упавших на почву головневых спор вырастает
базидия со своими четырьмя спорами.
143
Базидиальные опоры при этом сливаются (копулируют) по*
парно и уже после этого в диплоидном состоянии заражают
проростки злаков. Далее цикл развития повторяется.
К формам, имеющим четырехчленные базидии, принадлежат
также ржавчинные грибы (JJ red inales). Это всецело паразити-
ческие организмы с весьма специализированным циклом разви*
тия. Отдельные стадии жизни гриба проходят на разных расте-
ниях-хозяевах. Весной на нижней стороне листьев барбариса
Рис.\81. Хлебная ржавчина (Puccinia graminis):
/—.iHet ржи. пораженной ржаичииой: 2 —лист барбариса и разрезе с зцидиямв (э>:
J — урсдоспоры~(я) и телейтоспора (б); 4 — телейтоспоры; .5 — прорастание телейтоспоры
в фрагмобазидию с четырьмя базидиоспорами.
можно видеть оранжево-ржавые пятна в виде маленьких округ-
лых дисков. Это так называемые эцидии ржавчинника (Pucci-
nia graminis, рис. 81), в чашечке которых образуются весенние
споры — эцидиоспоры. Эцидиоспоры прорастают в мицелий,
но только в том случае, если с весенними ветрами попадут на
луговые или полевые хлебные злаки. На листьях последних
из мицелия гриба летом вырастают кучки одноклеточных
оранжевых спор, так называемые летние споры, или
уредоспоры. В течение лета они дают на злаках
ряд поколений, пока, наконец, уже осенью им на смену обра-
зуются двуклеточные осенние споры (телейтоспоры).
Осенние споры осыпаются с листьев злаков или падают на зем-
лю вместе с отмирающим растением. Покрытые толстой оболоч-
кой и защищенные снегом осенние‘споры перезимовывают и вес-
ной прорастают. Из каждой споры образуются две базидии, при*
244
носящие по четыре споры. Именно эти базидиоспоры зара-
жают листья барбариса, в мякоти которых развивается грибница
ржавчинника. Из нее образуются эцидин с эцидиоспорами, и раз-
витие гриба повторяется. Мы описали жизненный цикл так на-
зываемой хлебной ржавчины (Puccinla gratninis). У других
ржавчинных грибов поражаются другие растения-хозяева, но за-
мечательная потребность в смене поражаемых растений по се-
зонам года сохраняется (так называемые разнохозяйственные
грибы-паразиты). Ржавчинники приносят огромный вред сель-
скому хозяйству. Борьба с ними ведется путем устранения одно-
го из промежуточных растений-хозяев (например, истреблением
в данной местности кустов барбариса и другими способами).
В нашем кратком обзоре последнюю группу низших растений
составляют лишайники.
ТИП ЛИШАЙНИКИ (LICHENES)
Лишайники представляют сложные организмы, состоящие из
гриба и включенных в его тело хлорофиллоносных водорослей.
Лишайники являются, таким образом, симбиотическими организ-
мами, в которых зеленая водоросль доставляет продукты фото-
синтеза— крахмал, сахаристые и другие органические вещества,
а гриб паразитически использует эти вещества; однако парази-
тизм здесь имеет умеренный характер: гриб предохраняет нахо-
дящуюся в нем водоросль от высыхания водой, получаемой им
из атмосферы.
Лишайники (благодаря присутствию в среде грибного тела
водорослей — г о и и д и й, вырабатывающих органические веще-
ства) более или менее независимы от плодородия почвы, на ко-
торой они растут. Питательные вещества, минеральные соли и
другие получаются из атмосферных осадков, пыли и т. п. Воду
лишайники получают из атмосферы, поглощая ее, как и пита-
тельные вещества, всей поверхностью тела. Гонидии — водорос-
ли для фотосинтеза — нуждаются в свете, поэтому лишайники
поселяются на местах, наиболее освещенных,— на открытых скло-
нах, в светлых лесах, на ветвях деревьев и т. п. Названные осо-
бенности влияют на географическое распределение лишайников.
Последние особенно часты в тундрах, на скалах, в горных обла-
стях. Среди растений лишайники далее всех распространяются
в Арктике и Антарктике, а также в горах. Они нередко образуют
границы обитания органической жизни на земле. В тундрах ли-
шайники являются важнейшими наземными кормовыми расте-
ниями, сохраняющимися в живом состоянии под снегом в течение
долгой (до 7—8 месяцев) арктической зимы. Поэтому они состав-
ляют основу питания северных оленей на зимних пастбищах. За-
мечательно, что наиболее распространенный среди лишайников —
кормовых ягелей — род кладония (Cladonla) встречается глав-
10 География растений
145
ным образом в западных тундрах. Наоборот, другие роды, как,
например,алектория (Alecioria) и некоторые цетрарии (Cetraria),'
господствуют в тундрах Якутии и в горных областях северной
Сибири. Алектория и цетрария имеют мощно развитый коровой
слой, защищающий их от жестоких холодных ураганов в бесснеж-
ной полярной Азии. Распространение кладоний в западных тунд-
рах связано с нахождением в них сравнительно глубокого снеж-
ного покрова, защищающего их лишенные коры талломы от
Рис. 82. Лишайники:
1 — накипной (на камне); 2 — лнстопагый {Parmelia) с апотециями:
3 — кустистый (Cladonia).
вымерзания. Особенности географического распространения ли-
шайников в тундрах имеют большое значение для оленеводче-
ского хозяйства Крайнего Севера. В соответствии с географией
зимних ягельных (кладониевых) пастбищ наибольшее поголовье
северных оленей сосредоточено в западных тундрах в Европе и
в Западной Сибири, а также на Чукотке, т. е. в областях со срав-
нительно значительным снежным покровом, наоборот, в конти-
нентальных условиях (около 100 мм осадков в год) арктической
Якутии ягельных кладониевых пастбищ меньше, и оленеводство
здесь развито заметно слабее.
146
По систематической принадлежности лишайниковых грибов
описываемые растения разделяются на: I класс — сумчатые ли-
шайники (Ascolichenes) и II класс — базидиальные лишайники
(Basidiolichen.es).
Первые распространены в умеренных и полярных областях
земли, вторые — главным образом в тропических странах.
ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ
Время появления наземных растений. Высшие расте
н и я геологически моложе водорослей. Это наземные расте
ния, впервые вышедшие на сушу из водной среды еще в силурий
ском периоде палеозойской
эры. Новая обстановка —
периодическая увлажнен-
ность среды обитания, не-
редкие засушливые перио-
ды, необходимость испаре-
ния — привела к выработке
у высших растений ряда
специфических черт, отли-
чающих их от низших, рас-
тений, .обитателей водной
среды.
Основные черты строе-
ния и среда обитания выс-
ших растений. Высшие рас-
тения имеют сложно постро-
енные органы. Тело их
расчленено на листья и
стебель. Громадное боль-
шинство высших растений
имеет корень, в то вре-
Рис. 83. Архегоннй:
/ — молодой неаскрывшийся архегоннй;
2 —зрелый вскрывшийся архегоний; 3 —опло-
дотворенный архегоний, шейка завядает, яйце-
клетка разделилась; а — брюшко; и — шейка;
о — яйцеклетка; б — брюшная канальцевая
клетка: ш — шейковые канальцевые клетки.
цилиндр). Снаружи тело высших
>й тканью. Развитие этих тка-
переселсния на сушу. В воде пита-
мя как тело низших расте-
ний представлено талломом,
слоевищем.
Во внутреннем строении
высшие растения отличают-
ся наличием провод я-
щей ткани (центральный
растений одето п о к р о в н ।
ней — неизбежное следствие
тельные вещества всасываются всей поверхностью тела, испаре-
ние отсутствует, что и определяет у низших растений отсутствие
этих тканей 1.
1 У некоторых бурых водорослей (Sargassum) имеются зачаточные си-
товидные трубки.
Ю* 147
Половые органы высших растений многоклеточны. Они окру-
жены снаружи стерильными (бесплодными) клетками (защита
от испарения). Женские половые органы называются здесь а р х е-
г о н и я м и, мужские — а н т е р и д и я м и.
Архегоний 'Представляет собой многоклеточное тельце, состоя-
щее из нижней, расширенной части — б р ю ш к а, и верхней, су-
женной— шейки (рис. 83).
В брюшке архегония находится яйцеклетка — женская
гамета. Над яйцеклеткой расположена брюшная каналь-
цевая клетка (рис. 83, б). Внутри шейки расположены
шейковые канальцевые клетки (рис. 83, ш).
К моменту созревания яйцеклетки канальцевые клетки (как
шейковые, так и брюшная) ослизняются и архегоний на верхуш-
ке вскрывается. От верхушки шейки к яйцеклетке ведет канал
(рис. 83), заполненный слизью, образовавшейся из расплывших-
ся канальцевых клеток. По этой слизи сперматозоид проникает
в брюшко архегония, где и сливается с яицеклеткой, производя
оплодотворение.
Архегоний встречается у всех высших растений, за исключе-
нием последней группы их— покрытосеменных растений, а также
некоторых голосеменных растений (Gneium, Welwitschia). В эво-
люционном развитии высших растений можно проследить посте-
пенное упрощение архегония и, наконец, почти полную его
утрату.
Для высших; растений характерно наличие смены поко-
лений. В цикле развития высшего растения происходит пра-
вильная смена полового поколения (гаметофита) бесполым (спо-
рофитом) и обратно.
Происхождение высших растений н их возможные предки. Вы-
ход растений на сушу осуществился лишь после того, как в пер-
вичной водной среде растения достигли некоторого усложнения.
По современным представлениям, начало высшим растениям
дали бурые водоросли.
Современные бурые водоросли имеют сложно устроенное
тело, внешне расчлененное на отдельные органоподобные участки;
они обладают многокамерными зооспорангиями и
половыми органами. У них ярко выражена смена поколений
(в трех основных вариантах — с равномерным развитием споро-
фита и гаметофита, с преобладанием в цикле развития спорофита
или гаметофита). Бурые водоросли — обитатели бентоса — при
приливах и прибоях в морях часто выбрасываются огромными
массами на берег, что облегчало им постепенное приспособление
к жизни на суше. Конечно, высшим растениям дали начало не
современные бурые водоросли, а их значительно более просто
устроенные предки.
В 1917 г. палеоботаниками были открыты ископаемые девон-
ские наземные растения — риния (Rhynla), хорнеофитон (Ног-
neophyton) и астероксилон (Asleroxylon) — первые сухопутные
148
растения. Впоследствии были найдены еще 20 родов про-
стейших высших растений. Вся группа получила название п с и«
л о ф и т о в.
Риния и хорнеофитон представляли собой небольшие растень-
ица (первое до 50 см, второе до 30 см высоты), тела их не были
расчленены на стебель и листья (рис. 84).
Рис. 84. Псилофиты:
1 — рнння (Rhynia mayor): t — риния (ЯЛ. Gtoynne — Vaughanil): 3 — хорнеофитон
(Horneop'iyton): 4 — астерокснлои (Astcroxylon) — оба; и Я внд. наверху — веточка
со спорангиями.
Анатомическое строение было чрезвычайно простым. В центре
стебля располагался сосудистый пучок, составленный трахеидами
(ксилема занимала центральную часть пучка, флоэма окружала
ксилему). К периферии от пучка располагалась мощная кора,
состоящая из паренхимных клеток. Снаружи тело было покрыто
эпидермисом с настоящими устьицами.
Спорангии располагались на концах дихотомически развет-
вленного тела.
149
Астероксилон имел зачаточные листья в виде мелких щетино-
видных выростов (рис. 84, 4) и по внешнему виду, как и по ана-
томическому строению, напоминал современные плауны.
Для псилофитов характерно отсутствие корневой
систем ы, но зато можно отметить наличие расчленения на го-
ризонтально стелющиеся и вертикально приподнимающиеся и
разветвляющиеся участки тела. Горизонтально росшие участки
тела, врастая в почву, могли дать начало корню. Ветвящиеся в
воздухе участки, выполняя функцию ассимиляции, могли упло-
щаться, давая начало будущим листовым пластинкам.
У астероксилона, однако, мы встречаем другой путь возникно-
вения листьев. Они возникали как выросты стебля. Мел-
кие листья — выросты стебля, постепенно совершенствуясь, дали
листья современного характера.
Эти растения, несмотря на простоту их устройства, уже далеко
продвинулись на пути приспособления к жизни на суше
(наличие проводящей системы, эпидермиса с устьицами и т. д.).
Это заставляет нас считать, что наземные растения появились
значительно раньше силура.
Две линии эволюции высших растений. Высшие растения раз-
деляют на ряд типов:
1) мохообразные (Bryopsida), 2) псилофитовидные (Psilo-
psida), 3) плауновндные (Lycopsida), 4) клинолистные (Spheno-
psida), 5) папоротниковидные (Pteropsida), 6) голосеменные
(Gymnospermae), 7) покрытосеменные (Angiospermae).
Типы 2, 3, 4, 5 часто объединяют в особую группу — папорот-
никообразные (Pteridophyta), ранее рассматривавшуюся в ка-
честве типа.
Типы I—5 не имеют семян и размножаются при помощи спор
(споровые растения). Голосеменные и покрытосеменные размно-
жаются при помощи семян. Семя — сложное образование, по-
явившееся позднее. Изучение циклов развития высших растений
позволяет выделить среди них две эволюционные линии,
характеризующиеся различным соотношением спорофита и гаме-
тофита. Одна из них характерна преобладанием гаметофита,
другая — преобладанием спорофита.
К первой относятся мохообразные, ко второй принадлежат
все остальные высшие растения.
ТИП МОХООБРАЗНЫЕ (BRYOPSIDA)
Сюда относятся наиболее просто устроенные высшие расте-
ния. Менее организованные представители класса не имеют рас-
членения на стебель и листья, и тело их представляет собой тал-
лом, или слоевище. Более организованные являются настоящими
листостебельными растениями. Однако корни у всех мохообраз-
но
ных отсутствуют. Всасывание воды и прикрепление к субстрату
осуществляется ризоидами — выростами эпидермиса.
Проводящая система в виде сосудистых пучков отсутствует,
и только у наиболее высокоорганизованных форм (семейство-
Polytrichaceae, среди лиственных мхов) наблюдается образова-
ние проводящих клеток, внешне сходных с трахеидами и сито-
видными трубками.
Наиболее характерным признаком мохообразных является пре-
обладание в цикле развития гаметофита — полового поколения —
Рис. 85- Маршанция (Marchantia polymorpha)-.
/—таллом с мужскими подставками: 2 — таллом с женскими подставками.
и слабое развитие бесполого поколения — спорофита, который не
имеет самостоятельного существования, а связан с гаметофитом.
Спорофит, называемый у мохообразных спорогонием,
имеет слабое развитие. Он состоит из коробочки со спорами
и ножки, нижняя часть которой утолщена (гаустория).
Спорогоний внедряется в тело гаметофита и для своего развития
получает от него необходимые вещества.
Из споры у мохообразных развивается протонема (пер-
вичная нить), иногда (у печеночников) слаборазвитая.
На протонеме у лиственных мхов образуются почки, разви-
вающиеся затем во взрослое растение.
Мохообразные насчитывают около 25 000 видов. Они /подраз-
деляются на два класса: первый класс Hepaticae— печеночные
мхи, печеночники, второй класс Musci— лиственные мхи.
КЛАСС ПЕЧЕНОЧНЫЕ МХИ (HEPATICAE)
Представители этого класса характеризуются дорзовентраль-
ным строением тела. У них всегда спинная сторона устроена
иначе, чем брюшная. Наряду с типичными для класса таллом-
ными формами имеются и листостебельные печеночники. В коро-
151
бочке спорофита, кроме спор, обычно развиваются пружинки
(элатеры), имеющие важное значение при рассеивании спор.
Протонема у печеночников слабо развита и пред-
ставлена большей частью короткой нитью или пластинкой. Пред-
ставителем талломных форм нам послужит маршанция (Маг-
chantia polymorpha)— один из наиболее распространенных в на-
шей флоре печеночников. Маршанция встречается у нас по
болотам, на горелых ме-
стах, на месте костров и
представляет собой тал-
лом, распластанный на
почве (рис. 85). Верхняя
поверхность таллома тем-
но-зеленая. К земле тал-
лом прикрепляется при
помощи ризоидов.
Ассимилирующие клет-
Рис. 86. Маршанция. Поперечный разрез
таллома.
Внизу при’малом, вверху при большом увеличе-
нии: а—брюшные чешуйки: б — ризоиды; «-асси-
миляторы в воздушных камерах; а — устьице.
ки маршанции собраны в
нити, расположенные в
особых воздушных каме-
рах, под верхним эпидер-
мисом (рис. 86).
Размножение. Мар-
шанция — растение дву-
домное. На одних экзем-
плярах к лету возникают
своеобразные выросты в
виде многолопастного ди-
ска, сидящего на ножке.
Это мужские под-
ставки. На вертикаль-
ном разрезе через диск
такой подставки заметны
полости (рис. 87). В каждой полости находится один антеридий.
В нем развиваются сперматозоиды — спирально изогнутые тель-
ца с двумя жгутиками. Сперматозоиды во время дождя через
канал полости выходят наружу и подплывают к архегонию.
Другие экземпляры маршанции образуют выросты, имеющие
ножку, увенчанную многолучевой звездой. Это женские под-
ставки. На вертикальном разрезе через такую звезду мы за-
метим группы архегониев, сидящих между лучами (рис. 87).
Развитие спорогония. После оплодотворения (см. стр. 148).
яйцеклетка делится и постепенно формирует спорогоний —
бесполое поколение. Сформированный спорогоний состоит из
шаровидной коробочки, короткой ножки и расширенного
нижнего ее отрезка — гаустории. Гаустория внедряется в
ткань подставки и воспринимает из клеток подставки питатель-
ные вещества, необходимые для развития спорогония.
152
В коробочке формируются споры и пружинки. При
образовании спор происходит редукционное
и спора, таким образом, гаплоидна
Пружинки
коробочки,
на почву,
короткую
развивает-
деление,
(рис. 87). Коробочка вскрывается на вершине несколькими
створками, после чего споры высеиваются наружу,
способствуют равномерному высеиванию спор из
Спора, попав
прорастает в
нить, которая
ся в таллом маршанции.
Рис. 87. Размножение маршанции:
/ — разрез через диск мужской подставки; п — антеркдиальная полость, а — антеридий;
1 — разрез через женскую подставку, ар — архегоний, б — пучок ризоидов;
3 — спорогоний маршанции; В —коробочка, Г — ножка; Д — гаустория.
У маршанции имеется, таким образом, смена поколений.
В цикле развития преобладает гаметофит —
растение маршанции, развивающее мужские или женские
половые органы — антеридии и архегония.
Талломные печеночники насчитывают около 1000 ви-
дов и не играют большой роли в растительном покрове. Значи-
тельно больше видов насчитывают о л и с т в е н н ы е печеноч-
ники (около 7500 видов). Это большей частью нежные неболь-
шие растения с тонким стеблем и тремя рядами листьев, состоя-
153
щих из одного слоя клеток. Они распространяются всюду от
экватора до полярных областей, но массовое развитие и большую
роль играют в тропических влажных лесах, где достигают
наибольших размеров (до 25 см) и встречаются на почве, на
стволах, ветвях и даже на листьях деревьев (так называемые
эпифиллы). В умеренной зоне они встречаются в небольшом
Рис. 88. Кукушкин лен (Polytrichumy.
/—стебельки с розетками антерндисв; 2 — стебельки со спорогониями; 3—коробочка,
одетая колпачком; 4 — коробочка с крышечкой; 5—собрание антерндисв мужской цве-
ток): 6 — группа архегониев на верхушке стебля; 7 — продольный разрез коробочки.
<i — урночкэ. б — шейка, в — крышечка, г •— колонка, д— спорангий со спорами,
е — эпифрагма, ж — зачаточный перистом зубцы).
числе, в лесу —на пнях, на коре деревьев, среди других мхов на
сырых лугах и особенно на болотах.
В тундре они играют довольно значительную роль, являясь
часто пионерами при зарастании обнаженной почвы, а также раз-
виваясь среди других мхов и образуя иногда заросли (Ptilidium).
154
КЛАСС ЛИСТВЕННЫЕ МХИ (MUSCI)
Тело лиственных мхов всегда расчленено на стебель и листья.
В коробочке лиственных мхов развиваются только споры,
пружинок не образуется.
Протонема обильно р а з в и т а и имеет вид длинной,
разветвляющейся нити.
Лиственные мхи разделяются на 3 порядка, из которых мы
рассмотрим два: 1) Bryales — зеленые, бурые мхи, 2) Sphagna-
les— сфагновые, или торфяные мхи.
ПОРЯДОК ЗЕЛЕНЫЕ МХИ (BRYALES)
Представителем их может служить кукушкин лен — Polyiri-
chutn, встречающийся у нас в нескольких видах. Особенно ши-
роко распространен Р. commune, образующий сплошной ковер
на почве в сырых лесах и на некоторых болотах (рис. 88). Сте-
бель его 15—40 см высотой, густо покрыт жесткими листьями
(рис. 88, 1, 2). Внутри стебля проходит «проводящий» пучок,
составленный из клеток, проводящих воду (в центре). Они окру-
жены клетками, проводящими органические вещества и соответ-
ствующими флоэме. Далее расположена кора. Снаружи стебель
одет эпидермисом. •
На верхней стороне листа имеются выросты — пластинки из
одного слоя клеток. Клетки эти содержат большое количество
хлорофилловых зерен.
Кукушкин лен —растение двудомное. На верхушке отдельных
стеблей образуются антеридии или архегоний.
Антеридии собраны группами, образуя «мужской цве-
ток» (рис. 88). Они имеют вид удлиненных мешков и содержат
сперматозоиды.
Архегоний расположены также группами; они типичного
устройства (рис. 88, б).
После оплодотворения развивается спорогоний. Он со-
стоит из коробочки и длинной ножки. Коробочка одета навер-
ху волосистым колпачком (остаток брюшка архегония). Ко-
робочка состоит из нижней, слегка расширенной части —шей-
ки и средней широкой — у р и о ч к и, сверху коробочка прикры-
та крышечкой. Внутри — от шейки к урночке — проходит к о-
л о и к а, состоящая из бесплодных клеток. В верхней части урны
колонка расширяется, образуя э п и ф р а г м у — тонкую пленку,
закрывающую вход в урну после отпадения крышечки.
Между колонкой и стенкой урночки находится спорангий,
прикрепленный длинными ветвистыми нитями к колонке и стен-
кам урны. В спорангии развиваются споры.
По созревании спор крышечка отскакивает и по краю урны
обнажается перистом, составленный зубцами, сидящими в
155
один ряд. Зубцы перистома гигроскопичны и в сырую погоду за-
гибаются внутрь и давят на эпифрагму, закрывая вход в урну,
и таким образом предохраняют внутренние части ее от проник-
новения воды; в сухую же погоду они отгибаются кнаружи,
эпифрагма приподнимается и через отверстия между зубцами пе-
ристома споры высеиваются.
Спора, попав в благоприятные условия, прорастает, образуя
ветвистую протонему, на которой возникают почки, далее разви-
вающиеся в листостебельные побеги.
Другие зеленые мхи отличаются более простым анатомиче-
ским устройством. У них весь стебель построен из однородных
паренхиматических клеток, проводящего пучка нет.
Листья большей частью однослойны и только вдоль средин-
ной части (средняя жилка) многослойны.
У мхов необычайно широко развито вегетативное размноже-
ние. Некоторые мхи совсем не образуют спор.
Зеленые мхи — обширная группа растений. Различные роды
их, иногда с многочисленными видами, составляют напочвенный
покров в наших тундрах, хвойных лесах. Особенно широко они
распространены на болотах — различные виды рода каллиергон
(Calliergon), дрепанокладус (Drepanocladus) и др., где обра-
зуют сплошной ковер и дают по отмирании слои торфа. Раньше
их относили к роду гипнум (Нурпит), отсюда и название — гип-
новыс мхи.
ПОРЯДОК СФАГНОВЫЕ, ТОРФЯНЫЕ МХИ (SPHAGNALES)
Представлен единственным родом Sphagnum — сфагнум, на-
считывающим свыше 350 видов. Наиболее широко сфагновые мхи
распространены в северном полушарии — на болотах, в заболо-
ченных лесах и т. д. ,
Вычлененный из дернины стебель сфагнума не имеет ризои-
дов. От стебля отходят ветви, расположенные пучками. Вверху
ветви собраны в тесную головку (рис. 89).
Листья у сфагнума состоят из одного слоя клеток. Клетки эти
двух родов (рис. 89, 4, 5). Одни из них живые, узкие, червеобраз-
ные, зеленые и содержат хлорофилловые зерна (хлорофиллонос-
ные клетки). Они зажаты между широкими, бесцветными мерт-
выми клетками, заполненными водой (водоносные клетки). Стен-
ки водоносных клеток имеют спиральные утолщения и продыряв-
лены отверстиями (порами).
На долю водоносных клеток падает 2/з поверхности листа. Та-
кое анатомическое строение обеспечивает сфагнуму быстрое впи-
тывание и накопление влаги. Установлено, что отдельные виды
сфагнума могут впитывать воды в 37,5 раза больше своего веса.
Размножение сфагнума осуществляется образованием антери-
диев и архегониев, имеющих типичное строение.
156
После оплодотворения развивается спорогоний (см. рис. 89),
состоящий из коробочки с крышечкой. По созревании спор кры-
шечка сбрасывается и споры высеиваются наружу. Перистома
у сфагновых мхов нет.
Спора прорастает в короткую пластинчатую протонему, на
которой образуются почки, развивающиеся далее в олиственные
побеги.
Рис. 89. Сфагнум (Sphagnum):
1 — стебельки с веточками. Вверху спорогонии: 2 — спорогоний: к — коробочка, кр — кро-
шечка. к — ножка, ли — ложная ножка: 3 — спорогоний в разрезе: кол — колонка, сп — спо-
рангий. кр — крышечка, ш— шейка архегоннй, и — ножка, .«« — ложная ножка: 4 — часть
листа при большом увеличении: о — хлорофиллоносные клетки, б — водоносные клетки,
а —поры; 5—часть листа на поперечном разрезе. Обозначения те же.
Распространение мхов. Мохообразные в своей жизни тесно
связаны с достаточным увлажнением и характерны для сырых
мест.
Однако они встречаются и в условиях непостоянного увлаж-
нения, например в качестве эпифитов на ветвях и стволах де-
ревьев и даже в совершенно сухих местах; имеются даже в сте-
пях и в пустынях. Но здесь они замирают на сухое время года,
прекращают свой рост и вновь оживают лишь во влажное время
года (весной и осенью). Даже и в областях достаточного увлаж-
нения мхи не достигают сколько-нибудь крупных размеров. Сре-
ди мохообразных нет и не было древесных форм. Это небольшие
травянистые растения, не превышающие 15—20 см. Там, где они
встречают благоприятные условия, мхи развиваются очень обиль-
но, покрывая огромные площади, как например на болотах или
157
на почве в лесах. Особенно в этом отношении интересны сфагно-
вые (торфяные) мхи. Они образуют сплошной ковер на болотах
и по отмирании вследствие неполного разложения (недостаток
кислорода, образование органических кислот, препятствующих
развитию бактерий, осуществляющих разложение) образуют
залежи торфа.
Торф является весьма важным продуктом народнохозяйствен-
ного значения. Он употребляется в качестве топлива. Большая
влагоемкость обеспечила сфагновому торфу широкое применение
в сельском хозяйстве в качестве подстилки. В период Великой
Отечественной войны сфагнум использовался в качестве заме-
нителя ваты. Сфагновые торфы подвергаются сухой перегон-
ке, при которой добываются ценные продукты — краски, смо-
лы и т. д.
Сфагновые мхи наиболее характерны для зоны хвойных лесов.
Здесь они достигают наибольшего развития в лесах и на болотах.
К северу —в тундре —сфагновые мхи не играют большой роля и
заменяются более стойкими зелеными мхами. К югу роль их так-
же снижается. Уже для зоны широколиственных лесов они нс
характерны, а в лесостепи и в степной зоне на болотах и в сырых
местах господствуют зеленые мхи.
Зеленые мхи образуют сплошной покров в наших лесах (Pleu-
rozium Schreberi, Hylocomiutn splendens, виды Dicranum и др.) и
настолько характерны для них, что типология лесов строится с
учетом видового состава напочвенных мхов.
В полярных и высокогорных областях наряду с лишайниками
зеленые мхи дальше всех других групп растений идут на север и
в горы и встречаются там, где цветковые растения уже не могут
существовать. О распространении печеночных мхов см. стра-
ницу 154.
Кроме мхов, у всех остальных высших растений в цикле раз-
вития преобладает бесполое поколение (спорофит). Половое же
поколение (гаметофит) имеет кратковременное существование,
незначительные размеры.
Высшие растения с преобладанием спорофита являются гос-
подствующими на Земле.
Гаметофит, задачей которого является произведение органов
размножения — антеридиев и архегониев, при наличии подвиж-
ных сперматозоидов требовал для своего нормального развития
влажных условий. Только в капельно-жидкой среде возможно
выполнение сперматозоидами свойственной им функции — опло-
дотворения. В условиях наземного существования прогрессив-
ное развитие гаметофита, таким образом, исключалось. Споро-
фит же, производящий органы бесполого размножения — спо-
рангии со спорами, менее связан с условиями увлажнения. Та-
ким образом, развитие высших растений может быть определе-
но как постепенное их освобождение от воды.
158
ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ
Папоротникообразные —обширная и разнообразная по уст-
ройству представителей группа высших споровых растений. В от-
личие от мхов здесь в цикле развития преобладает спорофит.
Ныне живущие представители папоротникообразных устрое-
ны очень сходно, в то время как их предки, известные нам в ис-
копаемом состоянии, резко отличались от современных, что
заставляет разделить их на четыре самостоятельных типа: па-
поротниковые, плауновые, хвощевые и псилофитовые.
ТИП ПСИЛОФИТОВЫЕ (PSILOPSIDA'
Эти простейшие из известных нам сухопутных растений рас-
сматриваются как родоначальные для остальных трех типов па-
поротникообразных.
ТИП ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ (PTEROPS1DA)
Папоротниковидные насчитывают около 10000 видов. Они
распространены по всей земле, но наибольшее развитие обнару-
живают в тропических областях, где достигают наибольших раз-
меров — древовидные папоротники (до 10 метров вы-
соты). Большинство же современных папоротников, в том числе
и все папоротники нашей флоры,— травянистые растения до 1 м
высотой.
Большинство папоротников (9600 видов) относится к классу
настоящих папоротников (Filices). Примером их может служить
широко распространенный у нас в сырых лесах мужской папорот-
ник (Dryopteris filix mas), цикл развития которого мы и рассмот-
рим. Подземный стебель (корневище) мужского'папоротника не-
сет корни, укрепляющие его в почве. От верхушки корневища,
обычно возвышающейся над поверхностью земли, отходят много-
численные листья (рис. 90). Стебель и листья имеют сложное
строение. В стебле (корневище) расположены в большом коли-
честве проводящие пучки концентрического типа.
Размножение. На нижней поверхности листа летом образуют-
ся спорангии, собранные в группы (сорусы). Сорус одет по-
крывалом (ин д уз нем) (рис. 90). В спорангиях обра-
зуются споры. После освобождения из спорангия спора, попав
на влажную почву, прорастает, образуя з а р о с то к — зеленую
пластиночку почковидной формы 0,5—0,8 см в диаметре (рис. 91).
От нижней поверхности заростка отходят ризоиды (рис. 91).
Здесь же развиваются антеридии и архегонии. В дождливую по-
году м н о г о ж г у т и к о в ы е сперматозоиды после осво-
бождения их из антеридия достигают архегония. Оплодотворен-
ная яйцеклетка делится и образуется зародыш, первоначально
питающийся за счет заростка. После образования корешка, стеб-
ля и листа зародыш внедряется корнем в землю и образует по-
159
степенно взрослое растение —папоротник. Здесь мы имеем, таким
образом, смену поколений: бесполое поколение (папоротник),
образующее споры, при формировании которых имеет место
редукционное деление, сменяется половым поколением (зарост-
ком), которое опять сменяется бесполым. Однако преобла-
Рис. 90. Папоротник (Dryopteris filix mas):
а — взрослое растение, {/—молодые улиткообразно закрученные листья, б — часть
листа с сорусами (в), одетыми покрывалами, г — поперечный разрез через лист с сору-
сом, д — покрывало, е— спорангии, ж — спорангий с кольцом (з).
дающим поколением является бесполое (папо-
ротник). В отличие от мхов здесь оба поколения имеют самостоя-
тельное существование. У плауновых и хвощевых цикл развития
такой же, как и у папоротников (см. ниже).
160
ТИП ПЛАУНОВЫЕ
(LYCOPSIDA)

Тип представлен травянистыми
растениями с хорошо развитым,
обычно стелющимся стеблем и мел-
кими листьями. Главнейшими рода-
ми являются плаун (Lycopodium) и
селягинелла (Selaginella).
Плаун (Lycopodium) встречается
в числе нескольких видов у нас в
хвойных лесах. Наиболее распро-
странен плаун булавовидный (L. cla-
uatum). Стебель его, одетый мелки-
ми листьями, стелется по земле и
обильно ветвится. Многие веточки
поднимаются кверху. Вниз от стебля
отходят корни (рис. 92).
В центре стебля расположен
концентрический проводящий пу-
чок. Середина его занята ксилемой,
которая разделена на лентовидные
полосы. Между участками ксилемы
и окружая ее снаружи расположена
флоэма. Далее следует кора.
Лист снаружи одет эпидермисом
и содержит мезофилл. В центре рас-
положена жилка.
Цикл развития. На боковых ве-
точках летом возникают колоски
(рис. 92). Колоски имеют ось, на
которой расположены листочки, на
верхней стороне листочков (споро-
филлов) расположены спорангии
(рис. 92, Б). В спорангиях форми-
руются споры. Спора прорастает в
заросток. Заростки многих плау-
нов развиваются под землей. Они
бесцветные и вступают в сожитель-
ство с грибами (симбиоз). На за-
ростках формируются антеридии и
архегоний. После оплодотворения
двужгутиковыми сперматозоидами
яйцеклетки архегония развивается
зародыш. С образованием корня и
олиственного побега молодое рас-
тение становится самостоятельным,
после чего заросток отмирает
(рис. 92, Г).
Рис. 91. Заросток папоротника:
А — заросток: Б — архегоний;
В — антеридии со сперматозоидами;
Г — сперматозоид.
II
География растений
161
Плауны, произрастающие у нас в хвойных сыроватых лесах
(L. clavatum, L. complanatum и другие), имеют практическое
значение. Зеленые ползучие стебли их собираются для изготов-
ления гирлянд, служащих для украшения зданий. Особенное
Рис- 92. Плаун (Lycopodium):
Л — секций вид: а —колосок: Б —спорофилл со спорангием (с):
В —спора: Г — проооеток.
значение имеют споры плаунов. Они собираются в огромном ко-
личестве и используются в аптеках для пересыпки пилюль, в ка-
честве детской присыпки. Громадное значение имеют они (бла-
годаря содержанию в них масла) в металлургии, где использу-
ются при литье металлических деталей.
162
Рис. 93. Селяпшелла (Selaginella)-,
l — общий вид: 2 — копен ветви с колоеком; 3 — продольный разрез колоска: а — мнк-
роспоран нн с микроспорами. б — макрсспораш ин с макроспорами: 4 — 21 — Г — прора-
стание микроспоры и образование сильно упрощенного мужского заростка. о — ризон-
ральняя клетка, а — клетки стенки антери;.нев. б — спсриагениые клетки: Д—клетки
стенки антсри.'ия расплылись (и), ви ны клетки, образующие сперыатозокаы (б);
Е — сперматозоиды; 5 — макроспора, проросшая в женский заросток, ар — архегоннй;
чар — зародыш; г — клетки заростка, д — оболочка макроспоры.
11*
Селягинелла (Selaginella). Взрослое растение (спорофит)
селягинеллы по внешнему облику очень сходно с плауном.
У большинства видов селягинеллы стебли лежачие, стелющие-
ся, с листьями, расположенными в два ряда. К почве селягинел-
ла прикрепляется тонкими корнями (рис. 93).
Большое отличие селягинеллы от плаунов заключается в по-
явлении у нее разноспоровости.
Lycopodium относят к так называемым равноспоровым
плаунам, так как споры у него одинаковых размеров и при
прорастании они образуют обоеполые заростки, разви-
вающие как антеридии, так и архегоний.
У селягинеллы споры двух родов. В одних спорангиях (м и-
кроспорангиях) развивается большое количество мелких
микроспор (рис. 93, <?), в других же (макроспоран-
гиях, или мега спо р а игия х) образуются обычно четыре
крупные макроспоры (мегаспоры) (рис. 93, 3}.
Микро-и макроспорангии всегда расположены на верхней
стороне спорофиллов, которые собраны в колоски.
В эволюционном развитии разноспоровость имеет большое
значение, так как влечет за собой образование двух родов
заростков (гаметофитов), мужских и женских.
Микроспора по прорастании дает мужской сильно ре-
дуцированный (упрощенный) з а р о с т о к. Он ие покидает
оболочки микроспоры, формируясь внутри нее (рис. 93, 4). За-
росток полностью лишен хлорофилла и состоит из небольшой
вегетативной (р из о и д а л ь н о й) клетки, единственно-
го антеридия, окруженного стенкой, составленной из несколь-
ких бесплодных клеток.
В антеридии формируются сперматозоиды.
Макроспора при прорастании образует женский заро-
сток (рис. 93, 5). Он состоит из вегетативной ткани, небольшой
участок которой прорывается через оболочку макроспоры. На
заростке развиваются архегоний. После оплодотворения разви-
вается зародыш, вскоре становящийся самостоятельным ра-
стением.
ТИП ХВОЩЕВИДНЫЕ (SPHENOPSIDA)
Хвощевые насчитывают около 25 ныне живущих видов, отно-
сящихся к роду хвощ (Equisetum). В нашей флоре насчитывает-
ся 12 видов хвоща, встречающихся на болотах (Е. heleocharis,
Е. limosum), в лесах (Е. silvaticum),^ кустарниках (Е. hiemale),
на лугах, пашнях, железнодорожных откосах и т. п. (Е. arvense,
Е. pralense).
Хвощ имеет горизонтально расположенное в почве, ветвящее-
ся корневище (стебель), от которого в узлах отходят тонкие кор-
ни. Вертикально вверх растущие надземные побеги несут му-
товки сильно редуцированных листьев (рис. 94). Стебли ребри-
164
стые, с длинными междоузлиями. Стебель хвоща состоит из от-
дельных участков (члеников), как бы вставленных друг в друга.
Наличие кремниевой кислоты в оболочках клеток эпидерми-
са объясняет жесткость хвоща на ощупь. Некоторые виды хво-
ща (например, Е. hietnale) настолько жестки, что стебли их упо-
требляются вместо наждака для чистки металлической посуды.
Листья сильно редуцированы, и функции листа перешли
к стеблю, в связи с чем в нем развивается ассимилирующая
ткань.
Цикл развития. Весной на верхушке главного стебля или ве-
точек образуется колосок. У большинства видов побег, несу-
щий колосок, зеленый и может, таким образом, ассимилировать.
Но, например, у полевого хвоща (Е. arvense) спороносный побег
участия в фотосинтезе не принимает. У этого вида весной обра-
зуется бурый неветвящийся побег, несущий на вершине споро-
носный колосок. После того как зрелые споры выпадут из спо-
рангиев, плодущие побеги отмирают, а из того же корневища
вырастают зеленые, сильно ветвистые побеги, растущие все лето
до осени (рис. 94,/).
Колосок хвоща состоит из многочисленных спорофиллов,
собранных мутовками. Они не похожи на листья и состоят из
ножки и расположенного на ней щитовидного диска, несущего
с нижней стороны от 3 до 10 спорангиев (рис. 94). В них обра-
зуются споры. Попадая на землю, споры прорастают в заросток
(рис. 94, 7).
На заростке, имеющем вид зеленой расчлененной пластинки,
образуются антеридии или архегонии.
После оплодотворения многожгутиковым сперматозоидом яй-
цеклетки образуется зародыш, который первоначально форми-
руется за счет заростка и остается с ним связанным до тех пор,
пока не разовьет побег и корни, после чего спорофит становит-
ся самостоятельным растением.
Участие папоротникообразных в современном растительном
покрове. Из папоротникообразных в современном растительном
покрове наибольшее участие принимают папоротники. Менее
обильно представлены плауновидные и хвощевидные.
Хвощи (25 видов) распространены на всех континентах, за
исключением Австралии. Самым крупным является южноамери-
канский тропический гигантский хвощ (Е. giganteum), поднима-
ющийся среди кустарников, за которые он цепляется, на высоту
12 м. Толщина его ветвистых стеблей достигает 2 см. Остальные
хвощи гораздо ниже. Некоторые хвощи встречаются массами,
например болотный хвощ (Е. palustre), лесной хвощ (Е. sllv at
cum). Полевой хвощ (Е. arvense) — злостный сорняк, вместе с
тем ядовитый для домашних животных.
Плауны распространены по всему свету. Под тропиками есть
и эпифитные плауны; вообще же это травянистые и наземные
формы (всего 120 видов).
165
Рис. 94. Хвощ (Equi'etwnx. -
Роиоо1...й'ЯпоЙ?ПЛ2Л^ол^к 2Г вссенН"Й СПО
спорангиями (а) S-6 4 ~ спо^иол со
7-заростки хвмца с аНтер),'д^^нП7а7»"^«о
пнями (с) “ ар^его-
Селягинеллы—небольшие (5—20 см) травянистые, многолет-
ние растения. Однако в тропических влажных лесах они дости-
гают 1,5 м высоты.
Большинство селягинелл — жители сырых и тенистых мест, но
есть виды, которые приспособились к сухому климату. В СССР
встречается несколько видов — на Кавказе, на Урале, на Коль-
ском полуострове.
Папоротники (порядок Filicales), насчитывающие свыше 9 000
видов, распространены по всей земле. Наиболее богаты папорот-
никами влажные тропические леса, особенно на склонах гор, где
осаждается большое количество влаги, постоянно насыщающей
воздух. В ряде таких местностей сохранилось много древних
форм, которые по своим признакам иногда очень сходны с иско-
паемыми остатками юры, триаса и даже перми.
Геологическое прошлое папоротникообразных. Изучение ис-
копаемых остатков показывает, что так называемые папоротнико-
образные появляются начиная с верхнего девона, тогда как до
этого геологического времени сухопутная флора была представ-
лена псилофитами (см. стр. 149). Начиная с верхнего девона и
вплоть до. наших дней мы можем шаг за шагом проследить раз-
витие трех ветвей «папоротникообразных» — ветви плауновых,
хвощевидных и ветви папоротниковидных. Наиболее пышного
развития достигают первые две ветви в палеозое, кончая перм-
ским периодом.
Каменноугольный период, равно как и пермский, был време-
нем господства' главным образом хвощевых и плауновых, пред-
ставленных здесь древовидными каламитами и клинолистами
(хвощевидные) и лепидодендронами и сигилляриями (плауно-
вые). Они населяли огромные пространства, образуя леса. Остат-
ки этих растений дошли до наших дней в виде каменных углей,
имеющих громадное промышленное значение.
Каламиты. Это были деревья до 30—50 м высотой. Они вет-
вились мутовчато, обладали вторичным ростом в толщину благо-
даря присутствию камбия. Узкие листья были сращены основа-
ниями, как и у хвощей, во влагалище. Размножались спорами.
Спорангии, как и у хвощей, были собраны в колоски или же че-
редовались с бесплодными листьями (рис. 95).
Клинолисты. Клинолисты были тонкостебельными растения-
ми, вероятно лазающими и цепляющимися за другие деревья
(лианы). Листья их имели клиновидную форму и располагались
на стебле мутовками.
Лепидодендроны были деревьями до 50 м высотой (рис. 96).
Обладали вторичным утолщением (камбий). Ствол разветвлял-
ся дихотомически и имел крону из узколинейных листьев. По
опадании листьев на стебле лепидодендронов оставались листо-
вые рубцы в виде характерных подушечек (рис. 96). Колоски
располагались на конечных разветвлениях и содержали микро- и
макроспорангии (рис. 96).
167
Сигиллярии —близкие
к лепидодендронам древо-
видные растения с шести
гранными рубцами на
стволе (сигилла—печать)
Ствол разветвлялся лишь
на верхушке. Колоски (с
микро- и макроспоран
гиями) выходили прямо
из ствола.
Все эти древовидные
хвощи и плауны к концу
палеозоя исчезли, и от
них до наших дней до-
шли лишь жалкие остат-
ки в виде травянистого
р ’Стения хвоща и плауно-
видных- плауна, селяги-
неллы. Все они являются
травянистыми растения-
ми, утеряли способность
ко вторичному утолще-
нию, ие имеют камбия
Папоротники карбона
имеют мало общего с на-
шими современными па-
поротниками. Лишь не
большая группа совре-
менных папоротников яв-
ляется древними типа-
ми— это особый порядок
тропических и субтропиче-
ских папоротников — ма-
раттиевые папоротники
(порядок Marattiales)
Громадное же большин-
ство современных папо-
ротников является моло-
дыми типами, развивши-
мися позднее, начиная
с юрского и мелового пе-
риодов. Папоротникооб-
разные были затем от-
теснены семенными рас-
тениями
Рис. S5. Ископаемые хвощсвые
Каламит (реконструкция)
168
ТИП ГОЛОСЕМЕННЫЕ
(GYMNOSPERMAE)
Обширная группа высших растений — деревьев и кустарни-
ков, растущих в лесах и во всех зонах, кроме полярных областей.
Древесина голосеменных большей частью не имеет настоящих
сосудов и состоит из так называемых трахеид (см стр 34). У од-
них представителей листья крупные, большей частью перистые,
напоминающие пальмы или папоротники (ряд саговниковидных—
семенные папоротники и саговники); у других — листья игловид-
ные (хвоя) или чешуевидные цельные (ряд шишконосных)
Рис. 96. Лепидодендрон
/ — внешний вид 2 — листовые подушечки 3 — часть колоска
с микроспорангнямн (б, н мсгаспорангияыи «)
Голосеменные — растения с однополыми «цветками» и неред-
ко двудомные. Морфологически они тесно связаны с папоротни-
кообразными, именно с разноспоровыми формами последних
Микроспорангии и микроспоролистики обычно бывают собраны
на общей оси в виде шишечек или сережек Мсгаспоролистики и
мегаспорангии иногда одиночны, но большей частью собраны в
так называемые семенные шишки. Шишка представляет собой
ось, на которой располагаются многочисленные чешуи — мега-
169
спорофиллы (мегаспоролистики) с открыто расположенной
одной, двумя или несколькими семяпочками. Таким образом,
у голосеменных семяпочки не заключены в пестик, не покрыты
стенками завязи, и семена, развивающиеся из семяпочек, также
остаются голыми — плодов у голосеменных никогда не бывает.
В отличие от предшествующих типов здесь впервые среди
высших растений в процессе развития появляется семя. Для
большинства голосеменных характерны настоящие семена с.за-
родышем, образующиеся из семяпочек после оплодотворения
яйцеклетки (см. рис. 100). Однако у вымерших голосеменных —
у семенных папоротников и кордаитов — еще ни разу не были
найдены семена с зародышем. Большое число известных ископае-
мых «семян» этих растений является по существу семяпочками
и составляет как бы переход от мегаспорангиев папоротнико-
видных к настоящим семенам. Семяпочка (см. стр. 175) в типе
представляет собой мегаспорангий, внутри которого развивается
мегаспора, прорастающая здесь в женский заросток. В семяпоч-
ке происходит оплодотворение яйцеклетки и развитие зародыша.
После этого семяпочка опадает в виде семени. В настоящее время
на основании исследования вымерших ископаемых голосеменных
установлены переходы от соцветия кордаитов, никогда не имев-
ших шишек, к шишкам древнейших каменноугольных хвойных,
именно так называемых лебахий (Lebachia).
Таким образом, установлено, что по своей природе шишка
хвойных не является цветком, но представляет собой соцветие.
Изучение голосеменных показывает нам постепенные перехо-
ды от споровых папоротникообразных к семенным растениям.
С другой стороны, голосеменные обнаруживают связи с цветко-
выми покрытосеменными. Так, в классе покровосеменных (СМа-
mydospermatophyta) в цветках имеется зачаточный околоцвет-
ник, мужские и женские соцветия (шишки) построены сложнее,
и при созревании семени околоцветник становится сочным и ярко
окрашенным, напоминая плод костянку. В древесине развивают-
ся сосуды (трахеи)и вовсе нет обычных для хвойных смоляных
ходов. Эти признаки являются общими и для наиболее высоко-
стоящих голосеменных и для покрытосеменных растений.
Таким образом, голосеменные занимают место между папо-
ротникообразными и покрытосеменными, и этим определяется
глубокое значение описываемых растений в систематике.
Тип голосеменных представлен в трех классах: 1) саговни-
ковидные (Cycadophyta), 2) шишконосные (Conifero-
phyta) и 3) покровосеменные (Chlamydospermatophyta).
КЛАСС САГОВНИКОВИДНЫЕ (CYCADOPHYTA)
Включает большей частью древние н вымершие порядки го-
лосеменных. Все они характеризуются крупными перистыми
листьями, похожими на листья пальм (или листья лентовидные).
170
Семяпочка саговников окружена покровом (интегумент), под
которым находится мелкоклеточная ткань — нуцеллюс. На вер-
шине семяпочки в покрове остается отверстие, так называемый
пыльцевход, ведущий к нуцеллюсу. Под пыльцевходом в нуцел-
люсе находится небольшая полость, так называемая пыльцевая
камера. В нуцеллюсе помещается тонкостенная питательная
ткань — эндосперм, в которой погружены архегонии.
Процесс оплодотворения происходит в жидкой среде, обра-
зующейся наверху семяпочки из расплывающихся клеток в углуб-
лении семяпочки — в пыльцевой камере. Из пылинки в камеру
Рис. 97. Семенной папоротник:
/ — часть растения (еайл); 2 — мужской спорофилл, вверху со спорангиями:
J — семяпочка в разрезе: а — интегумент, б — пыльцевая камера, в — плюска.
входят настоящие многожгутиковые сперматозоиды, подобно
тому как это имеет место у папоротников. Сперматозоиды соеди-
няются с яйцеклетками, находящимися в архегониях семяпочки,
и оплодотворяют их. К саговниковидным относятся порядки: се-
менных папоротников, саговников и беннеттитов.
ПОРЯДОК СЕМЕННЫЕ ПАПОРОТНИКИ (PTERIDOSPERMAE)
Они наибольшего расцвета достигали в каменноугольном и
пермском периодах. Это вымершие, нередко древовидные папо-
ротники с мегаспорангиями, превращенными в семяпочки
(рис. 97).
171
ПОРЯДОК САГОВНИКИ (CYCADALES)
Деревья, например рода саговник (Cycas), очень похожие на
пальмы с крупными соцветиями — шишками, расположенными
на вершине ствола среди больших вечнозеленых перистых
листьев. На нижней стороне микроспорофиллов (тычинок) распо-
ложены микроспорангии (пыльники) с пыльцой. Мегаспорангии
(семяпочки) расположены на краю мегаспорофилла. Роды сагов-
ник (Cycas) (рис. 98), макрозамия (Macrozatnia) и другие свой-
ственны субтропикам и тропикам Африки и Азии; замах
(Zamia), цератозамия (Ceratozamia), диоон (Dioon) и другие
встречаются в Южной и Центральной Америке.
Рис. 98. Сагорникя:
I — общий вид (Cyras) 2 — микроспорофилл с микроспораигиями л<).
3 — мегаспорофилл с мегяспорзигиями—семяпочками (б)
172
ПОРЯДОК БЕННЕТТИТОВЫЕ (BENNETT IT ALES)
Древовидные растения с толстыми, иногда укороченными
стволами, несущими мутовчато расположенные крупные пери-
стые листья (рис. 99). В пазухах листьев располагались прими-
тивные «цветки». Цветки по периферии содержали многочислен-
Рис. 99. Беинеттиты:
I — общий вид (реконструкция): 2 — разрез через шишку (слева нераспустнвшуюся,
оправл чолураспустнвшуюся): а — микроспорофилл. ел — верхушечные листья, б— сре-
динная часть шишки с макроспорофнллами: 3 — женская часть .шишки: а —бесплодные
листья, б —семяпочки на длинных ножках.
173
иые микроспорофиллы с микроспорангиями, содержащими
микроспоры. В середине цветка располагались мегаспорофиллы
с мегаспорангиями — семяпочками. Цветки беннеттитовььх не-
сколько напоминают цветки магнолий — покрытосеменных
растений. Поэтому некоторые ботаники считают беннеттитовые
находящимися в систематической связи с цветковыми покрыто-
семенными растениями. Беннеттитовые появились на. Земле в
триасовом периоде, распространились почти по всей суше,
в особенности в юрское время. Они окончательно вымерли в
верхнем мелу и ныне известны только в ископаемом состоянии.
КЛАСС ШИШКОНОСНЫЕ (CONIFEROPHYTA)
Сюда относятся растения большей частью с небольшими,
даже мелкими игловидными и чешуевидными листьями (у гннк-
говых листья вееровидные и у кордаитов ленточные). Это извест-
ные у нас сосны, ели, кедры и т. и. В отличие от предыдущего
класса относящиеся сюда формы (кроме кордаитов и гинкго) не
имеют подвижных сперматозоидов; вместо них функционируют
неподвижные мужские клетки, приводимые в соприкосновение с
архегонием при помощи пыльцевой трубочки.
В класс шишконосные включаются три порядка: 1) кордаи-
товые (Cordaitales), 2) гинкговые (Ginkgoales) и 3) хвойные
(Coniferales).
ПОРЯДОК КОРДАИТОВЫЕ (CORDAITALES)
Крупные деревья с развитой сердцевиной, целиком вымер-
шие еще в триасе, имевшие наибольшее распространение в ка-
менноугольном периоде. Древесина кордаитов состояла из тра-
хеид, на стенках которых было много тесно расположенных
окаймленных пор. Для древесины характерно отсутствие годич-
ных слоев. Листья лентовидные, до 50 см длины, часто с парал-
лельными жилками. Соцветие кордаитов имело вид кистей,
несших раздельнополые примитивные «цветки». В мужских
цветках находились спирально расположенные тычинки, а в
женских цветках развивались прямые семяпочки.
ПОРЯДОК ГИНКГОВЫЕ (GINKGOALES)
В геологическом прошлом широко распространенные расте-
ния в настоящее время представлены одним родом гинкго
(Ginkgo) в юго-западном paiiotic КНР. Деревья с высоким и
обильно ветвящимся стволом; листья опадают на зиму; они вее-
рообразной формы с выемкой на вершине. Мужские и женские
цветки в раздельнополых сережчатых соцветиях. Семяпочки с
174
пыльцевой камерой, воспринимающей подвижные многожгутико-
вые сперматозоиды. Семена до 3 см с внутренней деревянистой
и сочной наружной оболочками желтого цвета напоминают плод-
костянку (например, костянку сливы).
ПОРЯДОК ХВОЙНЫЕ
(CONIFERALES)
Хвойные деревья и ку-
старники — наиболее ти-
пичные и распространенные
современные голосеменные
растения. Образуют цир-
кумполярную зону хвойных
лесов в северном полуша-
рии, характеризуются пол-
ным отсутствием подвиж-
ных клеток сперматозоидов
и заменой их в половом про-
цессе неподвижными муж-
скими половыми клетками,
оплодотворяющими яйце-
клетки в семяпочках (рис.
102). Соцветие в типе — на-
стоящая шишка, несущая на
обшей оси много кроющих
чешуй и в пазухах их —
семенные чешуи, на которых
открыто помещаются две
или несколько голых семя-
почек (рис. 102). К это-
му порядку относятся наи-
более древние хвойные —
семейства араукариевые
(Araucariaceae), распростра-
ненные в южном полушарии
в субтропиках. Листья боль-
шей частью острочешуйча-
тые (не игловидные), семен-
ные чешуи шишек с одной
семяпочкой. Роды: агатис
(Agatis) (Новая Зеландия),
араукария (Araucaria) (Юж-
ная Америка, Австралия).
Семейство сосновые (Pina-
сеае) — наиболее распрост-
раненное семейство хвой-
ных. Роды: ель (Picea),
Рис- 100. Схема развития сосны.
/—Прорастающее семя.
Левый вертикальный ряд рис у и-
ков: 2 — побег с тычиночными шишками. 3 “-ты-
чиночная шишка соснк; 4 — тычинка в продольном
разрезе. 4 — развивающаяся пылинка сосны.
Правый вертикальный ряд рисун-
ков: 2 — женский побег сосны с шишечками;
3 — ссмснвая шишка; 4 — кроющая чешуя и (на
иск») семенная чешуя с семяпочкой: 5 — семсннд
чешуя и семяпочка ко времени опыления 6 —ссмая
ная чешуя с зрелым семенем На рисунках гаплоен-
ная фаза обозначена тонкими линиями, липлонд.
ная — толстыми черными контурами и сплошь
тушевана О — гаметофит: S — спорофит: R! — ZT
аукционное деление. (Из Страсбургсра.) р ‘
175
пихта (Abies), сосна (Pinus). Кроме обыкновенной сосны
(Р. silvestris), сюда относится кедровая сибирская сосна («сибир-
ский кедр»). Вместе с елью и пихтой она образует так называе-
мые темнохвойные леса Сибири; светлохвойные леса тайги со-
Рис. 101. Сосна (Pinus Silvestris):
/ —ветка с шишками сосны: а — мужская шишка, бив —женские шишки; 2 — разрез
через мужскую шишку: о —ось шишки, с — микроспорофилл. м — микроспорангий;
3 — отдельный микроспорофнлл со спорангием (м); 4 — пылинка (созревшая); 5 — пло-
дущая чешуя женской шишки с двумя семяпочками; б — разрез семени, виден зародыш.
ставлены в особенности лиственницей (Larix siblrica, L. dahu-
rica) и сосной (Pinus). Настоящие кедры (Cedrus) встречаются
в Средиземноморской области. Семейство кипарисовые (Cupres-
saceae) — листья супротивные, большей частью чешуйчатые,
реже игольчатые (туя — Thuja, кипарис — Cupressus, можже-
вельник— 1 uniperus) и др. Семейство тиссовые (Тахасеае) (род
тисс — Taxus) и семейство подокарповые (Podocarpaceae) (род
подокарпус — Podocarpus). Оба последних семейства не имеют
развитых шишек; семяпочки одиночные или немногочисленные,
иногда верхушечные.
1.76
КЛАСС ПОКРОВОСЕМЕННЫЕ (ХВОЙНИКОВЫЕ)
(CHLAM YDOSPERMA TOPHYTA)
Принадлежащие к этому классу голосеменные растения, как
уже указывалось, имеют ряд признаков, общих с покрытосемен-
ными, цветковыми.
Семейство гнетовые (Gnetaceae) с единственным родом гне-
туя (Gnetum — 38 видов). Преобладают деревья и кустарники, но
есть также и лианы. Листья внешне напоминают двудольные по*
Рис. 102. Соска. Строение семяпочки
I — семяпочка: г — интегумент, д — иуцеллюс. т — эн юсперм (женский заросток), ле — ар -
хегоннй. и — пыльцевая трубка: 2 — верхняя часть семяпочки: г — интегумент, а — нуцел-
люс. е —эндосперм, « — яйцеклетка, к— боюшная канальцевая клетка, л —клетки шейки
архегония, м — пыльцевая трубка, н — мужские гаметы— спермин, о — ядро пыльцевой
трубки.
крытосеменные, расположены супротивно. Раздельнополые со*
цветия имеют облик сережки с супротивными цветками. При со-
зревании семян околоцветник разрастается, становится мяси-
стым, ярко окрашенным. Гнетовые распространены в сырых тро-
пических лесах.
Второе семейство — эфедровые (Ephedraceae). Единственный
род эфедра (Ephedra)—35 видов, большей частью кустарники
безлистные, с членистыми, как у хвощей, стеблями и сочными,
12 география растений
177
напоминающими костянку, ярко окрашенными (оранжевыми/
желтыми) покровами семян.
Широко распространены в южных степях и особенно, в пу-
стынях.
Рис. ЮЗ. ЭЬедра:
/ — 8СТВЬ с мужскими СОЦВСТИКЛ’И: 2 — ветвь
с зрелыми п/ю-амн; — мужские соцветия;
4—тычинки; 5 — семяпочка в разрезе.
В Средней Азии одно из
характерных растений мест-
ной флоры (флора эфедры)
(рис. 103).
Третье семейство — бель-
вичиевые (Tutnboaceae) —
содержит один род с единст-
венным видом вельвичия
(или тумбоа) удивительная
(Welwitschia mirabilis).
Ствол короткий, редькооб-
разно утолщенный, до 1 м в
поперечнике, деревянистый,
лишь немного выступающий
из почвы. Растение имеет
только два длинных (до 3 м)
и широких ремневидных ли-
ста, нарастающих своими
основаниями в течение всей
жизни вельвичии (около
100 лет). «Соцветия» выхо- »
дят близ основания листьев
и содержат мужские и жен-
ские «цветки». Мужские
цветки с четырехчленным
«околоцветником» и шестью
тычинками, женские — с
трубчатым околоцветником.
Семяпочка с одним покро-
вом; в эндосперме архего-
ниев не образуется, вместо
них находятся обособленные
клеточки, некоторые из ко-
торых становятся яйцеклет-
ками, способными к оплодо-
творению. Микроспоры пе-
реносятся насекомыми в ка-
пельку жидкости, находя-
щуюся в пыльцевходе. При
созревании семян образует-
ся шишка, напоминающая шишку хвойных.
Вельвичия встречается только в юго-западной Африке, глав-
ным образом в прибрежных пустынях и пустынных степях (Ка-
лахари).
178
ТИП ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ (ANGIOSPERMAE)
Покрытосеменные — наиболее совершенные растения, в на-
стоящее_ время господствующие на Земле. Они насчитывают
около 250 000 видов, что составляет около 4/z всего видового со-
става растений. Покрытосеменные абсолютно преобладают в со-
ставе растительного покрова Земли — лесов, лугов, болот и т. д.
и только в тундре и на верховых болотах уступают первенство
мхам и лишайникам.
Покрытосеменные обладают рядом преимуществ перед дру-
гими группами растений — в их морфологическом и анатомиче-
ском строении, способе размножения, что и обеспечило им ши-
рокое распространение на Земле.
Исключительно важно значение покрытосеменных для чело-
века. Они удовлетворяют все основные потребности его хозяй-
ственной деятельности. К ним относятся главные пищевые ра-
стения— хлебные злаки (рожь, пшеница, рис, кукуруза и др.),
картофель, помидор и др.; сахарная свекла и сахарный трост-
ник— основные источники получения сахара. Финиковая паль-
ма, бананы являются важнейшим источником питания для мно-
гих народов Земли. К покрытосеменным принадлежат все много-
численные плодово-ягодные растения (яблони, груши, персики,
абрикосы, вишни, смородина, малина и др.). Покрытосеменные
дают нам пряности (перец, корица и др.), возбуждающие сред-
ства (чай, кофе, какао и др.) и наркотики (кокаин, морфий и др.).
Покрытосеменные поставляют нам сырье для прядильной про-
мышленности (хлопчатник, джут, лен и др.), древесину для по-
строек, поделок и для изготовления бумаги. Масличные растения
исключительно покрытосеменные (пищевые и технические мас-
ла), как и многочисленные лекарственные растения (до 10 000
видов), а также растения, дающие красильные, дубильные веще-
ства, пробку и т. д.
Отличительные признаки покрытосеменных. Покрытосемен-
ные характеризуются наличием у них пестика (см. стр. 87). Се-
мяпочки у них скрыты внутри пестика (в завязи) и защищены
от неблагоприятных внешних воздействий. В связи с этим в от-
личие от голосеменных (см. стр. 168) они и получили название
покрытосеменных (Angiospermae) *.
Надежная защита семян является одним из важнейших пре-
имуществ покрытосеменных в завоевании ими суши. Покрытосе-
менные далее характерны наличием у них настоящего цвет-
ка (см. стр. 84). Их часто называют цветковыми расте-
ниям и.
У покрытосеменных наиболее далеко зашла редукция (упро-
щение) полового поколения (женского и мужского). Постепен-
1 От аггейон — сосуд и сперма — семя (греч).
12* 179
ная редукция полового поколения — основная линия развития
высших сухопутных растений.
У покрытосеменных имеет место двойное оплодотво-
рение (см. стр. 96). Покрытосеменные появились позже других
растений, в меловой период мезозойской эры они быстро рас-
пространились на Земле, оттеснив остальные группы растений
на задний план. С тех пор они и являются господствующими ра-
стениями.
Основные систематические группы покрытосеменных. Покры-
тосеменные делятся на два больших класса: 1) двудольные
и 2) однодольные. Различия между ними иллюстрируются
таблицей на странице 180.
Двудольные разделяются на два подкласса:
1) подкласс раздельнолепестные и 2) под-
класс спайнолепестные растения.
Раздельнолепестные более примитивны. Спайно-
лепестные более совершенные растения, у них лепестки срос-
лись так, что образуется трубка венчика, на дне ее скапливается
нектар, при добыче которого насекомое неизбежно задевает за
тычинки или пестик и производит опыление. Здесь нектар защи-
щен от насекомых, не могущих произвести опыление. С п а й но-
ле п е ст и о ст ь—признак экологический; она возникла в раз-
личных эволюционных стволах, рядах покрытосеменных. На
схеме (см. вкладку) семейства и порядки спайнолепестных зани-
мают верхнюю часть каждого эволюционного ствола.
Класс Признак Двудольные Однодольные
1. Число семядолей в зародыше 2. Главный корень 3. Проводящие пучки 4. Вторичное утолще- ние стебля и корня при помощи камбия 5. Жилкование листа 6. Состав цветка I. Две семядоли 2. Хорошо развит 3. Открытые, с кам- бием, расположены по кругу. 4. Имеется 5. Сетчатое 6. Цветки пятерные 1. Одна семядоля 2. Рано отмирает и заменяется большим чис- лом придаточных корней 3. Закрытые, без кам- бия, расположены в бес- порядке 4. Отсутствует 5. Параллельное или дуговое 6. Цветки тройные i
Взаимоотношения между двудольными и однодольными.
Двудольные более древняя группа. На очень ранней фазе раз-
вития они дали начало однодольным (см. стр. 99).
Покрытосеменные произошли от голосеменных. Начало им
дали простейшие голосеменные, близкие семенным папоротни-
180
кам и, подобно беннеттитам, обладавшие обоеполой шишкой (см.
стр. 173). Цветок покрытосеменных сформировался из такой шиш-
ки благодаря постепенным приспособлениям и опылению насе-
комыми. Простейшие цветковые растения опылялись, вероятно,
жуками, которые составляли до 37% всех насекомых мезозоя.
Жуки — примитивные опылители. Поедая пыльцу, они способст-
вовали опылению. Сосущие насекомые в мезозое играли незна-
чительную роль, а пчелы, шмели, осы, бабочки — основные опы-
лители современных цветковых растений — появились не ранее
начала третичного периода. Развитие цветковых растений и на-
секомых шло параллельно.
Цветок простейших покрытосеменных должен был обладать
рядом признаков сходства с шишкой голосеменных, а именно:
1) большим, неопределенным числом членов, 2) расположением
их по спирали, 3) свободными, несросшимися членами. Этим
признакам отвечают двудольные растения из группы много-
плодниковых (Poly car picae), куда относятся семейства
магнолиевые, лютиковые, нимфейные и другие, которые и пола-
гаются в начале филогенетической системы цветко-
вых растений. Остатки этих растений известны из самых древних
слоев (меловых и даже юрских). Многоплодниковые развива-
лись из простейших форм цветковых, обладавших еще рядом
признаков сходства с голосеменными (см. выше).
На очень ранней фазе развития, в связи с нехваткой насеко-
мых-опылителей, многие покрытосеменные приспосабливались к
опылению ветром. Цветки их теряли околоцветники, собирались
в тесные соцветия (сережки, сложные сережки). Это характерно-
для семейств березовых, буковых (см. схему). Несомненно, это
также древние типы цветковых растений. В дальнейшем они да-
вали начало более организованным и насекомоопыляемым семей-
ствам (например, гречишные, см. стр. 191). Ниже даются сведения
по составу важнейших семейств цветковых растений и географи-
ческому распространению важнейших родов и видов. Семейства
объединены в порядки, взаимоотношения между которыми
показаны на схеме (см. приложение). Здесь показано родословное
дерево цветковых растений. В порядках важнейшие семейства
иллюстрированы изображением растения и диаграммой цветка.
Наиболее древние типы цветковых растений сохранились в тро-
пических областях, где развитие растений с третичного периода
шло без заметных потрясений. Умеренные и холодные области
обоих полушарий, наоборот, характерны наличием в составе фло-
ры и растительности более совершенных, современных семейств.
КЛАСС ДВУДОЛЬНЫЕ (DICOTYLEDONES)
Двудольные представлены 264 семействами, объединяющими-
ся в 76 порядков, и разделяются на два подкласса: 1) разделы
налепестные, 2) спайнолепестные (см. вкладку в конце книги).
185
ПОДКЛАСС РАЗДЕЛЬНОЛЕПЕСТНЫЕ (С НО R/PE TALAE)
ПОРЯДОК МНОГОПЛОДНИКОВЫЕ (POLYCARPICAE)
Простейшими среди всех цветковых являются семейства маг-
нолиевых, лютиковых, нимфейных и другие. Цветки этих расте-
ний опыляются насекомыми, но сложных приспособлений к этому
бол: шинство из них не имеет. Цветок имеет большое и неопре-
деленное число членов, расположенных по спирали. Околоцвет-
ник простой. Многочисленные тычинки и пестики свободны, не-
•сросшиеся.
1. Семейство магнолиевые (Magnoliaceae). Наиболее просто
устроенные цветковые растения. Всего около 100 видов. Вечно-
зеленые деревья и кустарники тропических и субтропических об-
ластей (см. рис. 104). Важнейшие роды: магнолия (Magnolia, см.
стр. 214), тюльпанное дерево (Uriodendron, см. стр. 494), дримис
(Drimys, см. стр. 327) Близкими к магнолиевым являются следу-
ющие пять семейств (2 — 6).
2. Семейство анноновые (Аппопасеае). Вечнозеленые деревья
тропиков. Около 10С0 видов. Роды: аннона (Annona) и др. Мно-
гие виды дают съедобные плоды.
3. Семейство лавровые (Lauraceae). Вечнозеленые деревья и
кустарники тропиков и субтропиков. Около 1000 видов. Важней-
шие представители: камфарный лавр (Cinnamomum camphora, см.
стр. 347). Дает камфару. Лавр благородный (Laurus nobihs)—ха-
рактерное растение Средиземноморья (см. стр. 481). В третичное
время лавровые произрастали в Северной Европе.
4. Семейство мускатниковые (Myrislicaceae). Сюда относится
мускатный орех (Myristica ]г agrons) — вечнозеленое дерево Мол-
лукских островов, семена которого дают пряность мускат.
5. Семейство лютиковые (Ranunculaceae). Травянистые расте-
ния умеренных областей, около 1200 видов. Очень разнообразны
по устройству цветка.
Непосредственно связаны с магнолиевыми, являясь их даль-
нейшим филогенетическим развитием. Наиболее простые цветки
имеют купальница (Trollius), адонис (Adonis, см. стр. 227). Сюда
же относятся: лютик (Ranunculus, около 600 видов), а также
более организованные с неправильными цветками — живокость
(Delphinium, см. рис. 169), аконит (Aconitum, см. стр. 95) и
многие другие.
6. Семейство нимфейные (Nymphaeaceae). Одно из древней-
ших семейств, остатки растений которого (главным образом пыль-
ца) известны из юрских отложений. Водные растения тропиков,
субтропиков и умеренных областей. У нас кувшинка (Nymphrea
alba, N. Candida, см. стр. 409) и кубышка (Nuphar, см. стр. 409).
Сюда же относятся: индийский лотос (Nelumbo), виктория (Victo-
ria Regia и другие виды, см. стр. 312), а также кабомба (Cabom-
Ьа). Всего 120 видов.
182
Следующие семейства порядка являются более совершенными
и специализированными.
7. Семейство кирказоновые (Aristolochiaceae). Сюда относится
копытень (Asarum еигораеит, см. стр. 344) — травянистое расте-
ние широколиственных лесов.
8. Семейство раффлезиевые (Rafflesiaceae). Сюда относятся
раффлезия (Rafflesia) (Суматра) и другие виды. Они паразитиру-
ют на корнях тропических деревьев. Цветки (до 1,5 м в попереч-
нике) появляются на поверхности корней.
9. Семейство кувшинолистные (Nepenthaceae). Сюда относит-
ся насекомоядное растение кувшинолист (Nepenthes, см. рис. 180).
Листья его превращены в кувшинчики — ловчие аппараты.
10 Семейство саррацениевые (Sarraceniaceae), 12 видов. На-
секомоядные растения болот Северной Америки (см. стр. 412).
Главный род — саррацения (Sarracenia, 7 видов).
От многоплодниковых берут начало более совершенные раз-
дельнолепестные, как обладающие двойным околоцветником, оп-
ределенным числом членов, расположенных по кругам, так и рас-
тения с упрощенным околоцветником и даже с полным его от-
сутствием. Развитие первых определялось приспособлениями к
опылению насекомыми, развитие вторых — к опылению ветоом.
ПОРЯДОК РОЗОЦВЕТНЫЕ (ROSALES)
1. Семейство розоцветные (Rosaceae). Свыше 2200 видов,
широко распространенных повсюду, особенно во внетропических
областях северного полушария. Розоцветные близки к лютико-
вым и из них выводятся. Они имеют много тычинок и пестиков,
но расположенных уже по кругам. Более совершенные имеют один
пестик. К розоцветным принадлежат важнейшие плодово-ягод-
ные растения — яблоня, груша, вишня, абрикос, персик, айва, ма-
лина, земляника и др. Сюда же относятся: рябина (Sorbus), ши-
повник (Rosa), черемуха (Padus racemosa), куропаточья трава
(Dryas odopetala, см. стр. 394). Близки к розоцветным следую-
щие семейства:
2. Семейство камнеломковые (Saxijragaceae). Сюда относятся:
смородина (виды рода Ribes), крыжовник (Grossularia reclynata),
чубушник, садовый жасмин (виды Philadelphus), около 200 видов
калне.олок (Saxifrage) — характерных растений горных стран.
3. Семейство полстянковые (Crassulaceae). Около 1300 видов
травянистых растений горных стран и засушливых территорий
всего земного шара. Большинство видов имеют сочные листья
(суккуленты, см. стр. 254). Сюда относятся: очиток (Sedum acre
и другие виды), молодило (Sempervivum soboliferum), крассула
(Crassula из Южной Африки, см. стр. 383).
183.
к порядку Rosales часто присоединяют семейства гамамелидовые,
платановые и эукоммиевые. Это деревья и кустарники, древнего
типа.
4. Семейство гамамелидовые (Hamamelidaceae). Всего около
50 видов. Сюда относятся: ликвидамбар (Liquidambar), дает смолу
стиракс (см. стр. 490), распространен в Северной Америке, желез-
ное дерево (Parrotia) в Талышских горах, в Иране и др.
5. Семейство пла пановые (Platanaceae). Один род — платан,
чинар (Platanus orientalts)— распространен от Средиземья до Ги-
малаев. Другой вид в Северной Америке.
6. Семейство эукоммиевые (Eucommiaceae). Сюда относится
гуттаперчевое дерево (Eucommia ulmoides) родом из Китая. Раз-
водится у нас на Кавказе.
ПОРЯДОК МИРТОЦВЕТНЫЕ (MYRTALES)
Вечнозеленые древесные растения тропиков и субтропиков.
Около ЗСОО видов. Близки к розоцветным и из них выводятся
(много тычинок и другие признаки).
1. Семейство миртовые (Myrlaceae). Сюда относятся: мирт
(Myrlus communis, см стр. 332), эвкалипт (Eucalyptus, см. стр. 458),
гвоздичное дерево (Caryophyllus aromahcus).
2. Семейство гранатовые (Punicaceae), с родом гранат (Punica,
см. стр. 482).
3. Семейство ягодковые (Thymeleaceae), куда относятся дафна,
волчье лыко (виды Daphne, см. стр. 333).
4. Семейство ризофоровые (Rhizophoraceae). Сюда относятся
деревья мангровых зарослей — ризофора (Rhizophora, см. стр. 314)
и бруггиера (Bruguiera, см. стр. 314).
ПОРЯДОК БОБОВОЦВЕТНЫЕ (LEGUMINOSALES)
Один из наиболее распространенных на Земле порядков (около
15000 видов) В тропических и субтропических областях деревья,
в умеренных странах—травы, реже кустарники. Обнаруживает
связи с розоцветными и из них выводится (см. стр. 183). Простейшие
представители имеют правильные цветки, более совершенные —
сильно неправильные с мотыльковым венчиком (рис. 49). Плод —
боб (см. стр 100).
Более примитивны семейства мимозовые и цезальпиниевые,
наиболее сложны мотыльковые.
1. Семейство мимозовые (Mimosaceae). Тропические и субтро-
пические растения, особенно в южном полушарии. Сюда отно-
сятся: мимоза (Mimosa — свыше 400 видов в тропиках), акация
(Acacia—свыше 500 видов, из них 300 в Австралии, см. стр. 457).
У нас в Крыму и на Кавказе разводят шелковую акацию, или аль-
биццию (Albizzia Julibrissin). Родина ее — Закавказье.
2. Семейство цезальпиниевые (Caesalpiniaceae). Около 1000 ви-
дов тропических деревьев и кустарников. Сюда относятся:
кассия (Cassia, см. стр. 445), дает александрийский лист; виды
184
цезальпинии (Caesalpinia echinata и др., см. стр. 446) дают красное
сандаловое дерево, цареградские рожки (Ceratonia siliqua), иудино
дерево (Cercis siliquastrum) и др.
3. Семейство мотыльковые (Papilionoceae). Сюда относятся
важнейшие пищевые растения — горох, бобы, фасоль, соя, земля-
ной орех (арахис — Arachis) и другие, желтая акация (Сага-
gana arborescens, см. стр. 482), белая акация (Robinia pseud-
acacia, см. стр. 49)), софора (Sophora japonica и др., см. стр. 477).
гледичия (Gledilschia, см. стр. 346), астрагалы (виды Astragalus,
см. стр. 185), дрок, ракитник, чингиль (Halimodendron, см. стр. 382),
испанский dpoK(Spartium junceum, см. стр. 328) и др. и многочислен-
ные травянистые растения нашей флоры, как клевер (виды Trifo-
lium), вика (Vicia) и т. д.
ПОРЯДОК ГЕРАНИЕЦВЕТНЫЕ (GERANIALES)
Выводится из розоцветных. Главным образом травянистые ра-
стения с пятерными цветками и более или менее сросшимися ты-
чинками.
1. Семейство гераниевые (Geraniaceae). Около 700 видов, пре-
имущественно в умеренных областях. Травы или полукустарники.
Наиболее распространенные роды: герань (Geranium), пелар-
гониум (Pelargonium, см. стр. 463). Близкие к ним семейства:
2. Семейство кисличные (Oxalidaceae), кислица (Oxalis acetosella,
см. стр. 295).
3. Семейство настурциевые (Tropaeolaceae, см. рис. 176).
4. Семейство леновые (Linaceae с родом мн — Linurri).
5. Семейство бальзаминовые (Balsaminaceae).
6. Семейство кокаиновые (Erythroxylaceae), куда относится ко-
каиновое дерево (Erythroxylon coca), в листьях которого содержится
кокаин (родом из Южной Америки).
ПОРЯДОК МАЛЬВОЦВЕТНЫЕ (MAL VALES)
1. Семейство мальвовые (Malvaceae). Близко к розоцветным
(много тычинок, но сросшихся в трубочку). Около 900 видов, глав-
ным образом в теплых саранах. Сюда относятся: хлопчатник
(Gossypium hirsulum и др.), мальва (Malva), алтей (Althaea), тек-
стильные растения — кенаф (Hibiscus cannabinus), канатник
(Abutilum) и др. Близки к мальвовым:
2. Семейство бол боксовые (Bombacaceae), к которым относятся
баобаб (Adansonia digitata, см. рис. 143) и бутылочное дерево.
3. Семейство стеркулиевые (Sterculiaceae, см. стр. 143), куда
относится шоколадное дерево (Theobroma cacao, см. стр. 143).
ПОРЯДОК МСЛСЧАЕЦВЕТНЫЕ (EUPHORB1ALES)
1. Семейство молочайные (Euphorbiaceae). Одно из наиболее
совершенных семейств среди раздельнолепестных. Цветки собраны
в сложно устроенные соцветия, окруженные ярко окрашенными
185
прицветными листьями. 7200 видов, распространенных всюду, кроме
полярных областей. У нас — травы (виды молочая— Euphorbia,
см. выше), перелеска (Mercurialis, см. рис. 115 и др.), в тропи-
ках и субтропиках—деревья, как каучуконос — хевея (Hevea),
клещевина (Ricinus, см. стр. 385), тунговое дерево (Aleurites Fordii).
Особенно интересны древовидные суккулентные мо-
лочаи (Euphorbia), характерные для Африки (с.м. стр. 442).
К молочайным близко семейство самшитовые (Buxiceae) с родом
самшит (Buxus, см. стр. 479). Молочаецветные близки к маль-
вовым и гераниевым, а через них связываются с розоцветными
,(см. стр. 183).
ПОРЯДОК ТЕРПЕНТИННЫЕ (TEREBINTHALES)
Деревья, кустарники, реже — травы. Простейшие формы тесно
•связаны с розоцветными.
1. Семейство фисташковые (Terebinthaceae). Около 500 видов
деревьев и кустарников тропиков и субтропиков. Важнейшие
представители: фисташка (Pistacia vera, Р. mutica, см. стр. 332),
сумах (Rhus), скумпия (Cotinus).
2. Семейство рутовые (Rutaceae). Около. 600 видов тропических
и субтропических деревьев и кустарников. Несколько травянистых
растений (у нас из них ясенец — Dictamnus на юго-востоке и юге).
Сюда принадлежат цитрусовые — виды рода Citrus, имеющие
огромное практическое значение. Родина их — Юго-Восточная
Азия. Среди них лимон (Citrus Union, см. стр. 482), апельсин
(С. auranlium, С. sinensis, см. стр. 482), мандарин (С. reticulata).
Сюда же принадлежит бархатное дерево (Phellodendroti amurense,
см. стр. 348), дающее пробку.
ПОРЯДОК САПИНДОЦВЕТНЫЕ (SAPINDALES)
Обнаруживает связь с предыдущим и из него выводится. Сюда
относятся:
1. Семейство кленовые (Асегасеае). Деревья и кустарники уме-
ренных областей северного полушария. 120 видов. Главный род
клен (Acer) с многочисленными видами (A. platanoides, A. tatari-
сит и др.). Близкие семейства:
2. Семейство конскокаштановые с главным родом Aesciilus (кон-
ский каштан, см. стр. 338).
3. Семейство водяниковые (Empetraceae), куда относится во-
дяника (Empetrum, см. стр. 392).
ПОРЯДОК БЕРЕСКЛЕТОЦВЕТНЫЕ (CELASTRALES)
1. Семейство бересклетовые (Celastraceae). Деревья и кустар-
ники главным образом тропиков и субтропиков, около 430 видов.
Несколько видов встречается в умеренной области — именно виды
186
бересклета (Evonymus verrucosa, E. europaea и др.). Несомненны
связи с терпентинными.
2. Семейство падубовые (Agui'oliaceae). Сюда относится вечно-
зеленый кустарник падуб {Ilex aqui folium, см. стр. 342).
ПОРЯДОК КРУШИННЫЕ (RHAMNALES)
1. Семейство крушинные (Rhamnaceae). Кустарники и деревья.
Всего 500 видов. Важнейшие роды: крушина (Rhamnus Frangula
и другие виды), коллеция (Colletia cruciata, см. стр. 436), держи-
дересо (Paliurus aculeatus), цеанотус (Ceti not us).
2. Семейство виноградные (Vitaceae). Около 400 видов. Де-
ревья и кустарники, преимущественно лианы. В тропиках и суб-
тропиках. Сюда относятся: виноград (виды рода Vitis, см. стр. 479),
ампе/.опсис (Ampelopsis, см. стр. 343).
Порядок выводится из сапиндоцветных (см. выше).
ПОРЯДОК ЗОНТИКОЦВЕТНЫЕ (UMEELLIFLORAtj
Характерной особенностью этих растений является соцветие
сложный, зонтик (см. стр. 92). Порядок обнаруживает
связь с крушинноцветными и сапиндоцветными (см. выше).
1. Семейство зонтичные (Umbelliferae). Одно из . наиболее
организованных среди раздельнолепестных (один круг тычинок,
нижняя -завязь и др.). Это травянистые растения, насчитывающие
свыше 3600 видов, распространенных преимущественно в умеренных
зонах северного полушария — в лесах, на лугах, по болотам.
В растениях содержатся различные эфирные масла. Много куль-
турных растений — морковь (Daucus Carota, см. стр. 482), укроп
(Anethum graveolens, см. стр. 482), сельдерей (Ар:ит), тмин (Сагит
carvi), ядовитых — болиголов (Conium maculatum), цикута, или вех
(Cicuta, virosa). Сюда же принадлежат виды Ferula, особенно в пу-
стынях, сныть (Aegopodium, см. стр. 344). Более примитивными
и древними в порядке будут семейства:
2. Семейство аралиевые (Araliaceae). Главным образом из тро-
пических областей Восточной Азии. Около 400 видов. Деревья
и кустарники, остатки которых известны из меловых отложений.
Сюда относятся: аралия (Aralia, см. стр. 228), плющ (Hedera
helix, см. стр. 331), женышень (Panax ging-seng, см. стр. 475).
3. Семейство де репные (Согпасеае). Главным образом деревья
и кустарники (около 100 видов). Род дерен (Cornus); Cornus
suecica — травянистое растение в северных лесах.
ПОРЯДОК ПРОТЕЙНЫЕ (PRO7EALES)
Семейство протейные (Proteaceae). Свыше 1500 видов, распро-
страненных в южном полушарии, —в Южной Америке, Африке и
особенно в Австралии. Главные роды: протей (Protea, см. стр. 464),
187
серебряное дерево (Leucadendron, см. стр. 463), гревиллея (Gre-
villea, см. стр. 464), банксия (Banksia, см. стр. 464), Накеа.
Одно из древних семейств. Некоторые связи обнаруживает с
миртоцветными (см. стр. 184).
ПОРЯДОК КАМЕДЕНОСНЫЕ (GUTT1FERALES)
Более простые семейства порядка (диллениевые) близко сходны
с многоплодниковыми, от которых и выводится порядок.
1. Семейство чайные (Theaceae). Вечнозеленые деревья и ку-
старники тропиков и субтропиков Восточной Азии. Сюда относят-
ся: чайный куст (Thea sinensis, см. стр. 476), камелия (Camelia,
см. стр. 476).
2. Семейство зверобойные (Hypericaceae). Деревья и кустарни-
ки— в тропиках (почти 830 видов), в умер-нных областях — не-
большое число трав, главным образом зверобой (Hypericum). Сюда
же относится мангустан (Garcinia mangoslana) — тропическое
плодовое родом из Малакки.
3. Семейство диптерокарповые (Diplerocarpaceac). Характер-
ные для тропиков Старого Света деревья (всего 350 видов) с свое-
образными выростами чашечки—в виде двух крыльев (ди — два,
птерис —крыло). Dipterocarpus. Shorea и др.
4. Семейство маркгравиевые (Mircgrauiaceae). Тропические
деревья и кустарники, лианы. Только в Южной Америке. Цветки
многих маркгравий (Marcgravia) опыляются птицами (колибри).
5. Семейство диллениевые (Dilleniaceie). Кустарники и деревья
тропиков и субтропиков всего земного шара. Часто лианы. К нам
заходят на Дальний Восток виды рода актинидия (Actinidia со-
lomicta, A. argula, A. polygama и др., см. стр. 358).
ПОРЯДОК МАКОЦВЕТНЫЕ (RHOEADALES)
Обнаруживает тесные связи с многоплодниковыми (особенно с
лютиковыми), из них выводятся:
1. Семейство маковые (Papaveraceae). Травячистые растения'
северных внетропических областей северного полушария. Особенно
много видов в Средиземноморье и на западном побережье Северной
Америки. Всего около 900 видов. Растения содержат млечный сок,
богатый алкалоидами, имеющими большое практическое значение,
как морфин, папаверин, кодеин и др.
Главный род мак (Papaver, см. стр. 394). Снотворный мак
(Р. somniferum) содержит (в коробочках) опий, в состав которого
входят упомянутые выше алкалоиды Сюда же относятся: чистотел
(Chelidoniutn majus), хохлатка (Corydalis, см. стр. 342)
2. Семейство крестоцветные (СгисНегае). Свыше 2300 видов
травянистых растений, широко распространенных в умеренных
областях северного полушария, особенно в Средиземноморье.
Цветки четверные. 4 чашелистика и 4 лепестка расположены
188
относительно друг друга крестообразно,откуда и название семей-
ства. Тычинок 6, расположены в два круга (2 наружные тычин-
ки короткие, 4 внутренние длинные). Плод — стручок или стру-
чочек (см. стр. 101). Сюда относятся важнейшие культурные рас-
тения, как капуста {Brassica oleracea, см. стр. 482), редька, ре-
дис, репа, рыжик (Camelina), дающий рыжиковое масло, горчица
и многие другие. Много сорных растений—пастушья сумка
{Capsella bursa pastoris, см. стр. 101), ярутка (Thlaspi), икотник
(Berteroa incana) и др. Сюда же относятся мелкие весенние
эфемеры — виды крупки (Draba, см. стр. 500), шиверекия (Schiwe-
reckia).
ПОРЯДОК ПОСТЕННОСЕМЕННЫЕ (PAR1ETALES)
Обнаруживает также связи смаковыми и выводится из много-
плодниковых:
: 1. Семейство фиалковые (Violaceae). У нас травы, в тропиках
деревья и кустарники. Главный род — фиалка (Viola с многочи-
сленными видами, см. стр. 455).
2. Семейство росянковые (Droseraceae). Насекомоядные расте-
ния с видоизмененными листьями. Главный род—росянка (Dro-
sera) с многочисленными видами в Австралии, Новой Зеландии
и в Африке (Капская область), У .нас три вида, главным образом
D. rotundi/olia, D. longi folia, см. стр. 411. В южных районах СССР
в воде'распространена альдровандл (Aldrovanda vesiculosa), в Се-
верной Америке широко распространена мухоловка (Dionaea та-
scipula, см. стр. 411).
Близкими к указанным являются следующие семейства:
3. Семейство тамарисковые (Tamaricaceae). 100 видов деревьев
и кустарников с мелкими чешуйчатыми листьями, произрастают
главным образом на засоленных почвах и вдоль рек в Средней Азии
(тугаи). Главный род тамариск (Tamarix, см. стр. 483).
4. Семейство франкениевые (F rankeniaceae). Травы и кустарники
засоленных почв Средней Азии (см. стр. 382). Франкения (Fran-
kenia ).
5. Семейство ладанниковые (Cislaceae). Травы и кустарники,
главным образом в Средиземноморье и в Северной Америке. Главные
роды ладанник (Cistus, см. стр. 479) и солнечник ( Heliant кетит
и ряд видов).
ПОРЯДОК ЦЕНТРОСЕМЕННЫЕ (CENPROIPE1МАЕ)
Простейшие представители этого порядка обнаруживают родство
с многоплодниковыми, как например семейство фитолакковые.
(Phylohccoceae). остальные формы — бочее организованные.
1. Семейство кактусовые (Cactaceae) Около 1500 видов, распро-
страненных в Америке и особенно в пустынях Мексики (стр. 434).
189
Характерные по облику суккуленты с листьями, превращенными
в колючки. Много эпифитов (см. стр. 340).
Важнейшие роды: цереус (Cereus) мамиллярия, (Mamillaria,
см. стр. 434), опунция (Opuntia),' эхинокактус (Echinocactus,
см. стр. 424), рипсалис (Rh'psalis см. стр. 311).
2. Семейство Aizoaceae. Близко к кактусовым. Около 600 ви-
дов ксерофитных трав и кустарников тропических и субтропиче-
ских областей, особенно в пустынях. Листья часто мясистые. Сюда
откосится л езел.бриснтемум (Mesembryanthemum, см. стр. 383).
3. Семейство маревые (Chenopodiaceac). Маревые (около 1400
видов) характерны для пустынь и полупустынь, где имеют ланд-
шафтное значение. Преимущественно травы, но есть и деревья, как
саксаул (Haloxylon, см. стр. 382). Сюда принадлежат марь (Cheno-
podium, см. стр. 281), лебеда (виды Atriplex. см. стр. 381), многочи-
сленные солянки (виды Salsola, см. стр. 382), итсегек (Anabasis
salsa, см. стр. 381), солерос (Salicornia herbacea, см. стр. 382), шведка
(Suaeda, см. стр. 485).
Из культурных растений сюда относятся: свекла (Beta vulgaris),
шпинат (Spinacia oleraecea).
К маревым относится также терескен (Eurotia) — характерное
растение Памира.
4. Семейство гвоздичные (Caryophyllaceae). Одно из наиболее
организованных раздельнолепестных. Около 20СО видов. Травы и
полукустарники, распространенные по всему свету, но особенно
характерные для Средиземноморской области. Сюда относятся:
гвоздика (Dianthus, см. стр. 342), звездчатка (Stellaria holostea —
характерный элемент широколиственных лесов, и другие виды,
см. стр. 342), смолевка (Silene), куколь (Agrosternma Githago),
песчснка (Arenaria) и многие другие.
Описываемые далее порядки очень рано отделились от основ-
ного ствола развития двудольных и развивались далее самостоя-
тельно — по линии приспособления к ветроопылению. Цветки мно-
гих из них не имеют околоцветника или он слабо развит и часто со-
браны в сложные сережчатые соцветия.
ПОРЯДОК ВОСКОВНИКОВЫЕ (MYRICALES)
Семейство восковниковые (Myricaceae). Всего 45 видов кустарни-
ков в Северной Америке, Евразии, Африке. У нас восковники —
Myrica Gale — на болотах по балтийскому побережью и М. tomen-
tosa — на Дальнем Востоке.
ПОРЯДОК ОРЕХОЦВЕТНЫЕ (JUGLANDALES)
Деревья умеренных областей северного полушария (всего
38 видов). Главный род—Juglans. J. Regia — грецкий орех —
в Европе, Закавказье, Средней Азии; J. mandschurica — мань-
чжурский орех на Дальнем Востоке (см. стр. 348); J. cinerea — се-
190
рый орех и другие виды в Северной Америке. Там же род гикори
(Caryi pecan и др., см. стр. 346). В Колхиде — Pterocarya
jraxinllolia — лапина. Выводятся из восковниковых (см. выше).
ПОРЯДОК БУКОЦВЕТНЫЕ (FАО ALES)
Несомненные связи обнаруживают с орехоцветными (см. выше).
1. Семейство березовые (Betulaceae). Деревья и кустарники
северного полушария. Всего около 70 видов. Главные роды: береза
(Betula verrucosa, В. pubescens и др., см. стр. 348), о.юха (Alnus).
2. Семейство лещиновые (Corylaceae). Сюда относятся лещина,
орешник (Corylus Aoellana — кустарник, характернейший спутник
дуба, см. стр. 344) и граб (Carpinus Betulus и др., см. стр. 339).
3. Семейство буковые (Fagaceae). Деревья умеренной, отчасти
тропической зоны. Всего около 400 видов. Бук (Fagus silvatica)—
характернейшая лесообразующая порода для западноевропейских
широколиственных лесов (см. стр. 341). В южном полушарии близ-
кий род — южный бук (Nolholagus, см. стр. 466), дуб (Que reus),
около 200 видов, ряд видов вечнозеленых — Q. suber — проб-
ковый дуб (см. стр. 331), каменный дуб (Q. Ilex, см. стр. 331) и др.
У нас наиболее распространен дуб черешчатый (Q. pcdunculala,
см. стр. 339), на Дальнем Востоке монго гьский дуб (Q. tnongolica).
Сюда же принадлежит каштан настоящий (Castanea saliva) в
Южной Европе и Закавказье.
^ПОРЯДОК ГРЕЧИХОЦВЕТНЫЕ (POLYOONALES)
Единственное семейство гречишные (Polygonaceae) содержит
около 800 видов травянистых растений, широко распространенных
в умеренной области Обнаруживает связи с крапивоцветными (см.
ниже) Сюда принадлежат гречиха посевная (Fagopyrutn esculentum),
а также виды горца (Polygonum, см. стр. 392), щавель (Rumex
с многочисленными видами, см. стр. 51), ревень (Rheum).
В пустынях Средней Азии распространен джузгун (Calligonum, см.
стр. 377). В Австралии — виды мюленбекии (Muhlenbeckia, см.
стр. 457).
(ПОРЯДОК КРАПИВОЦВЕТНЫЕ (URT1CALES)
Обнаруживает связи с букоцветными (см. стр. 191).
1. Семейство тутовые (Moraceae). Около 1000 видов, почти
исключительно деревья и кустарники в тропиках и субтропиках.
Небольшое число видов в умеренных областях. Сюда относятся:
шелковица (Morus alba, М. nigra), фикус (Ficus, около 700
видов). Большинство видов — деревья тропических лесов.
Сюда же относится Ficus Carica — инжир (см. стр. 479). Харак-
терен Ficus bengalensis — священный баньян (Индия), хлебное
191
дерево (Artocarpus). Сюда же относятся: молочное дерево (Brosi
mum Galactodendron, Венесуэла), кастиллоя (CastШоа, см. стр. 431)
и знаменитый сильно ядовитый анчар (Anthiaris toxicaria).
2. Семейство крапивные (Urlicaceae). Травы. Сюда относится
крапива (Urtica dioica и U. urens и др., см. стр. 200).
3. Семейство коноплевые (СаппаЫпасеае). Травы. Конопля (Can-
nabis saliva, см. стр. 32), хмель (Humulus lupulus, см. стр. 66).
4. Семейство вязовые(Ulmaceae). Деревья и кустарники. Около
160 видов. Главный род Ulmus, вяз (Ulmus ejjusa, см. стр. 487),
ильм (U. scabra), берест (U. campestris, см. стр. 334). Сюда же
относятся: каркас (Cellis, см. стр. 346), дзелква (Zelcowa crenata.
Колхида).
ПОРЯДОК ИВОЦВЕТНЫЕ (SAL12ALES)
Единственное семейство ивовые (Salicaceae). Деревья и кустар-
ники умеренных и холодных областей северного полушария (не-
сколько видов ив в тропиках). Всего 2S0 видов. Сюда относятся:
ива (Salix), около 250 видов (см. стр. 393), тополь (Populus),
около 40 видов деревьев. Р. nigra — осокорь, Р. tremula — осина.
Ивоцветные стоят особняком в системе и выводятся само-
стоятельным стволом из простейших покрытосеменных. Неко-
торые ботаники связывают их с ладанниковыми (Cislaceae,
см. стр. 189).
ПОРЯДОК МУТОВЧАТОЦВЕТНЫЕ (VERT1C1LLATAE)
1. Семейство казуариновые (Casuarinaceae). Сюда относится
казуарина (Casuarina), виды которой характерны для Австралии
(см. стр. 457). По мнению большинства ботаников, это очень древний
тип, особняком стоящий в системе, и выводится особым стволом из
предков цветковых. Некоторые, однако, считают их вторично
упрощенными и выводят их из гамамелидовых.
ПОРЯДОК ПЕРЕЧНОЦВЕТНЫЕ (PIPERALES)
Семейство перечные (Piperaceae). Травы, кустарники, реже
деревья, часто лианы тропических областей. Около 1000 видов.
Порядок выводится непосредственно из миогоплодниковых, обна-
руживая также связи с однодольными. Сюда относится перец
черный (Piper nigrum, см. стр. 306) — характерная лиана влаж-
ных тропических лесов.
ПОДКЛАСС СПАЙНОЛЕПЕСТНЫЕ (SYMPETALAE)
Это более совершенные двудольные растения. Срастание лепест-
ков и накопление нектара в образующейся при этом трубке венчика
обеспечивает верное опыление насекомыми. Завершают развитие
ряда стволов раздельнолепестных растений.
192
ПОРЯДОК ПЕРВОЦВЕТНЫЕ (PRIMULALES)
Он венчает ствол центросеменных, являясь дальнейшим разви
тием растений типа гвоздичные.
1. Семейство первоцветные (Primulaceae). Травянистые расте
ния умеренных областей, особенно горных стран. Всего около 600
видов. Сюда относятся роды примула (Primula), насчитывающая
около 300 видов, главным образом в горах Восточной Азии. У нас
Primula officinalis — баранчики или первоцвет (см. стр. 474), ци-
кламен (Cyclamen), проломник (виды Androsace, см. стр. 399)
В наших лесах седмичник (Trientalis еигораеа), на лугах луговой
чай (Lysimachia nummulaira).
2. Семейство свинчатковые (Plumbaginaceae). Сюда относятся:
кермек (Statice, см. стр. 367), акантолимон (горные области).
ПОРЯДОК ВЕРЕСКОЦВЕТНЫЕ (ERICALES)
Порядок венчает ствол камедсносных (см. стр. 188).
1. Семейство вересковые (Ericaceae). Вечнозеленые кустарники,
кустарнички и деревья (последние в тропиках). Около 1500 видов,
распространенных по всей Земле. Главные роды: вереск настоящий —
Erica. Около 500 видов, несколько видов в Средиземноморье,
остальные в Капской области.
Род Vaccinium. Сюда относятся: брусника (V. vitis idaea)
черника (V. myrtillus), голубика (V. uliginosum)— широко рас
пространенные в лесах и в тундре кустарнички (см. стр. 392), андро
меда (Andromeda polifolia, см. стр. 410), Кассандра (Cassandra са
lyculata, см. стр. 408), багульник (Ledum palustre, см. стр. 408) — на
болотах. В тундре еще филлодоце (Phyllodoce, см. стр. 392), то
локнянка (Arctostaphylos, см. стр. 391). В горных областях распре
странены виды рододендронов (Rhododendron, см. стр. 346), азалии
(Azalea и др.).
2. Семейство грушанковые (Pirolaceae). Небольшое семейство
(около 40 видов) вечнозеленых травянистых растений северного
полушария. В хвойных лесах обычные виды грушанки (Pirola го
tundifolia, Ramyschia secunda, Moneses uniflora н др., cst.crp. 352).
В лесах распространен бесцветный сапрофит подъельник (Mono-
fropa hypopitys, см. стр. 194).
ПОРЯДОК ТЫКВОЦВЕТНЫЕ (CUCURBITALES)
Обнаруживает несомненные связи с порядком Parietales из^раз-
дельнолепестных (см. стр. 189) и с сложноцветными (см. ниже).
Единственное семейство — тыквенные (Cucurbitaceae). Травы,
реже деревья, главным образом в тропических областях. Большин-
ство видов (всего около 800) лианы с усиками — измененными вет-
вями. Много культурных растений: тыква (Cucurbita pepo и др
виды), огурец (Cucutnis saliva), дыня, люффа (Luffa cylindrical.
13 География растений
193
арбуз (Citrullus, см. стр. 464). Сюда же относятся: бешеный огу-
рец (Ecballium), бриония (Bryonia, см. стр. 194). Чрезвычайно
своеобразен древовидный дендросициос' (Dendrosicyos) с о. Со-
котры (до 4 м высоты и 1 — 2 м диаметром).
ПОРЯДОК КОЛОКОЛЬЧИКОВЫЕ (CAMPANULATAE
Сюда относятся наиболее совершенные двудольные растения.
Они венчают ствол Parietales (см. стр. 188).
1. Семейство колокольчиковые (Campanulaceae). Травянистые
растения преимущественно умеренного пояса. Всего около 800
видов. Сюда относится колокольчик (Campanula), растет на лугах,
в лесах, в горных областях. Около 250 видов.
2. Семейство сложноцветные (Compositae). Сложноцветные —
наиболее совершенные растения среди двудольных растений. Вместе
с тем это семейство и наиболее обширно, насчитывая около 20000
видов. Почти исключительно травянистые растения (травянистые
типы выработались из деревьев) и только среди рода Senecio
имеются деревья (в Андах). Характерно устройство соцветия
у сложноцветных — ко рзи н к а (см. стр. 92). Цветки их очень
разнообразны. Есть 1) правильные трубчатые цветки
(они считаются исходными), 2) неправильные язычковые с
отогнутым в сторону венчиком, несущим на вершине пять зуб-
цов, 3) л о жн о я з ы ч к о в ы е, как и предыдущие, но с тремя
зубчиками на верхушке венчика. Эти цветки в различных соче-
таниях входят с состав корзинки у разных родов. Чаще всего
в центре расположены трубчатые цветки, а снаружи ложноязыч-
ковые, имеющие отличающуюся от первых окраску (например,
у ромашки средние—желтые, а периферические — белые). В ре-
зультате соцветие напоминает цветок. Сода относятся: василек (виды
Centaurea), поповник (Leucanthemutn), крестовник (Senecio, см.
стр. 374), одуванчик (Taraxacum), скорцонера (Scorzonera), полынь
(Artemisia), многочисленные виды которой характерны для полу-
пустынь и пустынь (см стр. 380), и многие другие. Из культур-
ных растений сюда также относятся: подсолнечник (Helianthus ап-
nuus), артишок (Cynara scolymus),
ПОРЯДОК МАРЕНОЦВЕТНЫЕ (RUBIALES)
Порядок венчает ствол терпентинных и является дальнейшим
развитием зонтикоцветных (см. стр. 186).
1. Семейство мареновые (Rubiaceae). Около 5300 видов деревьев
и кустарников, главным образом в тропиках и субтропиках.
У нас немного травянистых растений — подмаренник (виды Galium,
см стр. 288), ясменник (Asperula odorata, см стр. 342) и другие
виды. Сюда относятся: кофейное дерево (виды Coijea — С. arabica,
С. bberica и до. из Африки, см. стр. 443), хинные деревья (виды
Cinchona из Анд Южной Америки, см. стр. 436).
194
Близкие семейства:
2. Семейство жимолостные (Capri joliaceae). Деревья и кустар-
ники (около 360 видов) во внетропических областях северного
полушария. Сюда относятся: бузина (Sambucus, см. стр. 88),
жимолость (много видов Lonicera, см. стр. 346), калина (виды
Viburnum, см. стр. 91), линнея (Linnaea borealis — характерное
растение северных хвойных лесов, см. стр. 353).
3. Семейство валериановые с родом валериана (Valeriana),
многочисленные виды которой содержат в корневищах валериа-
новую кислоту (см. стр. 436).
4. Семейство ворсянковые (Dipsacaceae). Сюда относится ворсо-
вальная шишка (Dipsacus.). У нас часты короставник (К. паи На
arvensis—сорняк), скабиоза (Scabiosa ochroleuca).
ПОРЯДОК ТРУБКОЦВЕТНЫЕ (TUBIFLORAE)
Обширный порядок (20 семейств) спайнолепестных, связанный,
в происхождении с розоцветными (см. стр. 183). Менее органш
зованные представители имеют правильные цветки и пять тычинок,
более сложные — неправильные цветки и уменьшенное число
тычинок (4 и даже 2, см. ниже).
1. Семейство пасленовые (Solanaceae), около 1800 видов трав
кустарников, главным образом тропических. Сюда относятся
важнейшие культурные растения — картофель (S. tuberosum)
томат (Lycopersicum), табак (Nicoliana) и лекарственные, содер
жащпе сильнодействующие алкалоиды — атропин, белладонна
(Atгора Belladonna), гиосциамин — белена (Hyoscyamus nigerl-
и др.
2. Семейство бурачниковые (Borraginaceae). Преимущественно
травы умеренных областей. Всего около 1500 видов. У нас ме-
дуница (Pulmonaria obscura) — характерное растение широколист-
венных лесов, незабудки (Myosotis).
3. Семейство норичниковые (Scrophulariaceae). Здесь наряду
с почти правильными цветками (у коровяка Verbascum, см. стр. 485>
у большинства форм имеются неправильные цветки с уменьшенным
числом тычинок. В нашей флоре это виды вероники (Veronica,
у которой цветки с двумя тычинками, см. стр. 485), льнянка
(Linaria, у которой цветки двугубые, с четырьмя тычинками,
см. стр. 211). Всего около 2600 видов, произрастающих главным
образом в умеренной зоне северного полушария. Сюда же отно-
сятся: петров крест (Lathraea squamaria, см. стр. 225), лекарст-
венная наперстянка (Digitalis), декоративный львиный зев (Anthir-
rhinum), мытник (виды Pedicular is, см. стр. 500).
Близко к норичниковым:
4. Семейство пузырчатковые (Utriculariaceae), куда относятся
водные насекомоядные растения — пузырчатки (Utricularia, см.
стр. 267).
13’
19&
5. Семейство губоцветные (Labialae). Наиболее совершенное
среди трубкоцветных. Цветки всегда двугубые, с четырьмя или
двумя тычинками. Всего около 3500 видов в теплых и умеренных
странах; особенно характерны для Средиземноморья. Травы, ку-
старники, реже деревья. Все представители губоцветных богаты
эфирными маслами, находящими широкое применение в парфюме-
рии и медицине.
В нашей флоре широко распространены — глухая крапива
(виды рода Lamium), зеленчук (Galeobdolon luteum)— характер-
ное растение широколиственных лесов (см. стр. 344), мята
(виды рода Mentha), живучка (Ajuga reptans). Сюда относятся
также розмарин (Rosmarinus officinalis, см. стр. 333) и лаванда
(Lavandula vera).
6. Семейство вербеновые (УегЬепасёаё, см. стр. 299). Близко
к губоцветным.
ПОРЯДОК МАСЛИНОЦВЕТНЫЕ (OLEALES)
Тесно связан с трубкоцветными (см. выше). Единственное се-
мейство маслинные (Oleaceae). Деревья и кустарники субтропиче-
ских и тропических областей (около 60 видов). Сюда относятся:
маслина (Olea еигораеа), ясень (виды Fraxinus, см. стр. 349),
сирень (Syringa, см. стр. 349), жасмин (Jasminum, см. стр. 183),
бирючина (Ligustrum).
ПОРЯДОК СКРУЧЕННЫЕ (CONTORTAE)
Близок к трубкоцветным, имея с ним общее происхождение
от розоцветных (см. стр. 183). Сюда принадлежат:
1. Семейство горечавковые (Oentianaceae). Около Г000 видов
травянистых растений, распространенных по всей Земле.
Сюда относятся: горечавка (Gentiana, около 500 видов), преиму-
щественно горные растения (см. стр. 402). У нас на равнине в
кустарниках G. pneumonanthe. На болотах часто встречается
вахта (Menyanthes trifoliate).
К горечавковым близко:
2 Семейство кутровые (Аросупасеае). Сюда относятся: барви-
нок (Vinca, см. стр. 369), кендырь (Аросупит), олеандр (Nerium
Oleander)—характерное растение Средиземноморья (см. стр. 333).
Оно наиболее сложно устроено.
3. Семейство ваточниковые (Asclepiadaceae). Сюда относятся:
ваточник (Asclepias Cornuti и другие виды), кавказская лиана
обвойник (Periploca graced). В южной Африке много суккулен-
тов — стапелии (Slapelia, см. стр. 384) и др. Сюда же относится
дисхидия (Dischidia Rafflesiana).
196
КЛАСС ОДНОДОЛЬНЫЕ (MONOCOT YLE DONES)
Характеристику класса см. на стр. 180.
Однодольные по числу видов составляют около х/3 от дву-
дольных. Они насчитывают 68 семейств, объединенных в 29 поряд-
ков. Простейшими среди них являются представители порядка
водолюбов (см. ниже), цветки которых сходны с цветками мно-
гоплодниковых (много тычинок или пестиков), из которых и
выводятся (см. стр. 180).
Наиболее типичным среди однодольных является порядок
лилиецветные.
ПОРЯДОК ЛИЛИЕЦВЕТНЫЕ (ULI1FLORAE)
Порядок выводится из водолюбов (см. ниже). Цветки опыляются
насекомыми, но специальных приспособлений к ним не имеют.
1. Семейство лилейные (Liliaceae). Травянистые растения (около
3000 видов). Большинство видов приспособлено к жизни в сухих
областях и имеет луковицы, корневища, что позволяет им пере-
носить сухие условия. Сюда относится много культурных расте-
нии: лук (виды Allium, см. стр. 343), чеснок, спаржа (Asparagus),
лекарственные: ландыш (Convallaria, см. стр. 344), декоративные
лилии (виды til turn— у нас 16 видов), сциллы (Scilla, см. стр. 284).
Сюда же относятся: купена (Polygonatum, см. стр. 197), алое
(виды Aloe, см. стр. 442), драцены (Dracaena, см. стр. 485), кор-
дилины (Cordiline), юкки (Jucca, Центральная Америка, см. стр. 491).
Последние три рода — деревья. Сюда же относится иглица (Ruscus).
2. Семейство амариллисовые (Amaryllidaceae). Близко к лилей-
ным, отличаясь от них нижней завязью. Растения главным образом
засушливых областей, особенно Средиземноморья и юга Африки
(Капсг.ая область, см. стр. 463). Всего около 1000 видов. Сюда
относятся: амариллисы (Amaryllis), подснежник (Galanthus nivalis,
см. стр. 342), нарцисс (Narcissus, см.. стр. 82), а также агавы
(виды Agave), характерные суккуленты сухих областей Америки.
3. Семейство ирисовые (Iridaceac). Сюда относятся: ирис (виды
Iris, см. стр. 288), гладиолус (Gladiolus, см. стр. 93), крокусы.
4. Семейство ананасные, или бромелиевые (Bromeliaceae). Исклю-
чительно американские растения (см. стр. 424). Многие из них
эпифиты во влажных тропических лесах. Сюда принадлежат: эхмея
(Aechmed), билльбергия (Billbergid), тилландсия (Tlliandsia
см. стр. 425), бромелии. (виды Bromelia) и др. Сюда же относится
ананас (Ananassa saliva).
5. Семейство ситниковые (Juncaceae). Характерно невзрачными
цветками, собранными в тесные соцв> тия. Сюда относятся: сит-,
ник (виды Juncus, см. стр. 274), ожика (Luzula) и др.
От лилиецветных развитие пошло в двух направлениях, в связи
с чем выявляются два эволюционных ствола. Одно из них Связано
с приспособлением к иасекомоопылению, другое— с ветроопыле-
197
нием. В первом направлении выработались такие сложные семей-
ства, как банановые, канвовые и, наконец, орхидные. Во втором
направлении — осоки и злаки.
ПОРЯДОК БАНАНОЦВЕТНЫЕ (SCITAMINALES)
Сюда относятся: банан (виды Musa, см. стр. 439), стрелиция
(Strelitzia, см. стр. 463), дерево путешественников (Ravenala, см.
стр. 455), из семейства банановых (Musaceae); имбирь (виды
Zingiber, см. стр. 440), кардамон (Elettaria) из семейства имбир-
ных (Zingiberaceae); маранта (виды Maranla) из семейства маран-
товых (Marantaceae); канна (60 видов Саппа из тропической
Южной Америки) из семейства канновых (Саппасеае, см. стр. 424).
ПОРЯДОК ОРХИДНЫЕ (ORCHIDALES)
Единственное семейство порядка — орхидные (Orchidaceae).
Одно из наиболее крупных среди цветковых, насчитывающее
около 15000 видов. Травы. Особенно широко распространены в
тропических влажных лесах (см. стр. 428), но имеются и в уме-
ренных областях. У нас распространен пятнистый ятрышник
(Orchis maculata и другие виды), кукушник (Gymnadenia), венерин
башмачок (виды Cypripedium — С. calceolus и др.), любка (Plata-
nthera).
В тропиках роды: ваниль (Vanilla, см. стр. 429), стангопея
(Stanhope а), одонтоглоссум (Odontoglossum) и др.
ПОРЯДОК ОСОКОЦВЕТНЫЕ (CYPERALES)
Травы с трехгранным стеблем и трехрядным расположением
листьев. Цветки невзрачные, часто однополые, собранные в соцве-
тия— колоски. Широко распространены в умеренных холодных
областях северного полушария, где играют ландшафтную роль
(леса, болота, тундры).
Единственное семейство — осоковые (Сурегасеае). Всего около
4000 видов. Важнейшие роды: камыш (Scirpus, см. стр. 40), пу-
шица на болотах (Eriophorum, см. стр. 39), осока (Carex, около
2000 видов, из них в СССР около 400), кобрезия (Cobresia).
Сюда же относится папирус (Cyperus papyrus)
ПОРЯДОК ЗЛАКОЦВЕТНЫЕ (GRAMINALES)
Единственное Семейство злаковые (Gramineae). Травы, реже де-
ревья (в тропиках) с округлым, часто полым внутри стеблем (со-
ломина) и двухрядным расположением листьев. Всего около 7000
видов, распространены главным образом в северных внетропиче-
ских областях. Образуют большие скопления, придавая характер-
198
ный облик громадным территориям (луга, степи, саванны и т. д.).
Невзрачные обоеполые цветки злаков собраны в колоски, которые
в свою очередь собраны в сложные колосья, метелки, султаны
(см. стр. 92). Сюда относятся важнейшие хлебные злаки: рожь
(Secale cereale), пшеница (Triticum, см. стр. 106), ячмень (Hordeum,
см. стр. 102), рис (Oryza, см. стр. 476), овес (Avena saliva), просо
(Panicum), кукуруза (Zea mays, см. стр. 106) и многие другие.
Многие виды имеют кормовое значение, как виды родов: мятлик
(Роа, см. стр. 485), овсяница (Festuca, см. стр. 485), костер (Bromus,
см. стр. 485). Сюда относятся также: ковыль (виды рода Stipa),
келерия (Koeleria, см. стр. 370), бородач (Andropogon, см. стр. 370),
типчак (Festuca sulcata, см. стр. 368), характерные растения степей
(см. стр. 364). В прериях Северной Америки характерны злаки
трава бизонов (Buchloe dactyloides, см. стр. 499), трава Г рама
(Bouteloua gracilis).
Для влажных тропических областей характерен бамбук — дре-
вовидный злак (виды Bambusa, Phyllostachys).
ПОРЯДОК ПОЧАТКОЦВЕТНЫЕ (SPADICIFLORAE)
Для относимых сюда растений характерно соцветие — початок
(см. стр. 91), окруженное большей частью ярко окрашенным при-
цветным . листом. Порядок, несомненно, древний, в простейших
представителях упирающийся в многоплодниковые (см. стр. 182).
1. Семейство ароидные (Агасеае). Травы, реже деревья. Свыше
1000 видов, распространенных по всей Земле, но главным образом
в тропиках, где много эпифитов. В нашей флоре сюда относится:
белокрыльник болотный (Calla palustris), аир болотный (Acorus
calamus). Сюда же должны быть отнесены: монстера (Monstera,
см. стр. 429) и филодендроны (Philodendron) — характерные лианы
из американских влажных тропических лесов, антуриумы (Anthu-
rium), каладиумы (Caladium) в травянистом покрове влажнотропи-
ческих лесов, виды арума (Arum).
2. К ароидным близко семейство рясковые (Lemnaceae), куда
относятся: ряска (виды Lemna, см. стр. 240), спироделла (Spirodella),
вольффия (Wolt/ia arhiza) — характерные водные растения уме-
ренных областей.
3. Семейство пальмовые (Palmaceae). Наиболее характерные рас-
тения тропической зоны. Уже в субтропиках они почти отсут-
ствуют (в южной Европе имеется карликовая пальма хамеропс
(Chamaerops, см. стр. 333), в Восточной Азии виды трахикарпус
(Г г achy car pus, см. стр. 475), а в умеренных областях их нет.
Пальмы — деревья, ствол их не ветвится и несет крону перистых
или пальчатых листьев. Всего около 1200 видов и родов. Каждой
области свойственны свои роды и виды пальм (см. стр. 425).
Многие пальмы — важнейшие культурные растения тропиков,
как финиковая пальма (Phoenix dactyliIera), кокосовая пальма
199
(Cocos nucliera, см. стр. 429), масличная пальма (Elaeis, см.
стр. 443). Сюда же относятся роды: корифа (Corypha, см. стр. 440),
королевская пальма (Oreodoxa, см. стр. 420), фителефас (Phyte-
leplias, см. стр. 420), кентия (Kentia, Вост. Азия), ливистона
(Livistona) и многие другие.
4. К пальмам близко родственно семейство циклоцветных (Сус-
lanthaceae), куда относится карлюдовика (Carludovica palmata),
листья которой дают панамское волокно (см. стр. 419).
5. Семейство пандановые (Pandanaceae). 250 видов семейства
распространены в тропиках Старого Света. Наиболее важный и об-
ширный род пандан (Pandanus, см. стр. 438).
6. Семейство ежеголовниковые (SparganiaceaB) с родом ёжего-
ловка (Sparganium, см. стр. 409).
7. Семейство рогозовые (Typhaceae), куда относится рогоз
(Typha, см. стр. 30), характерное растение сырых мест северной
виетропической области.
ПОРЯДОК ВОДОЛ.ОБЫ (HELOBIAE)
Водолюбы полагаются в основу системы однодольных, связы-
вая их с многоплодниковыми (см. выше). Сюда входят водные и
болотные растения, широко распространенные в нашей флоре.
1. Семейство частуховые (Alismataceae). Сюда относятся: час-
туха (Alisma plantago, см. стр. 200) и стрелолист (Sagittaria,
см. стр. 409). Частуха— травянистое растение, широко рас-
пространенное по сырым и топким местам, на берегах рек,
озер и прудов, по канавам. Листья на длинных черешках. Цветки
бледно-розовые, собраны в метельчатые соцветия. Чашелистиков
. 3, лепестков 3, тычинок 6, пестиков и плодиков (односемянных
орешков) много.
Всего 70 видов в умеренных и холодных областях.
2. Семейство сусаковые (Bufomaceae) с родом сусак (Butomus,
В umbellatus, см. стр. 409).
3. Семейство водокрасовыё (Hydrocharitaceae) с родами: лягу-
шатник (Hydrocharis morsus гапае), валлиснерия (Vallisneria Spi-
ralis), телорез (Slratiotes aloides), элодея, или водяная чума (Elodea)
и др. Большая часть — полупогруженные и подводные растения.
4. Семейство рдестовые (Potamogelonaceae). Погруженные в
воду растения, но с цветками, часто возвышающимися над поверх-
ностью воды. Всего 100 видов. Главный род рдест (Potamogeion,
см. стр. 409), виды которого встречаются в пресных водах всей
земли (пример космополитных растений, см. стр. 200). В морях —
морская трава (Zostera, см. стр. 413), посейдония (Posydonia).
5. Семейство ситниковидные (Juncaginaceae). На болотах:
шейхцерия (Scheuchzeria palustris, см. стр. 409), триостренник
(Т riglochin).
200
ЧАСТЬ III
ГЕОГРАФИЯ
РАСТЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ
География растений представляет отдел ботаники и геогра-
фии, изучающий распространение растений по земной поверхно-
сти и законы этого распространения. География растений имеет
дело не только с современным распространением растений,—
она занимается также вопросами о прежнем распространении
растений в различные геологические периоды и эры; таким обра-
зом, мы можем говорить о географии растений мелового перио-
да, каменноугольного периода и др. В последних случаях геогра-
фия растений основывается исключительно на ископаемых остат-
ках растений, их отпечатках и пр, которых, конечно, всегда
имеется недостаточное количество; поэтому наши знания о рас-
пространении растений в прошлые геологические времена можно
считать неполными.
Однако не следует думать, что современное распространение
растений известно нам с исчерпывающей полнотой; ведь очень
большое число видов растений остается до сих пор неизвестным
науке; это с очевидностью следует из того, что каждый год откры-
ваются и описываются все новые и новые виды, относящиеся как
к низшим, так и к высшим растениям Что же касается распро-
странения уже известных растений, то и здесь их географизм во
многих случаях остается далеко еще не выясненным; в ряде слу-
чаев вновь открываемые пункты нахождения тех или других
видов в корне меняют наши представления о территории, занятой
этими видами.
Растительные виды обычно сгруппировываются в особые со-
четания — растительные сообщества; поэтому наряду с географии
ей видов мы имеем дело и с географией сообществ.
География растений разделяется на три основных отдела:
1) флористическая география, 2) историческая география,
3) экологическая география растений.
При изучении географизма видов и сообществ можно ограни-
читься лишь изучением площади распространения, границ, сопо^
ставлением флор и растительности различных континентов.
203
Так как в основе подобных исследований лежит установление
площади размещения вида (или других систематических еди-
ниц), так называемого ареала (от латинского слова «ареа»—
площадь), то направление географии, которое этим занимается,
можно назвать ареалологическим, а науку, изучающую также
географию флор,— флористической географией.
Однако мы не можем ограничиваться только формальным
установлением ареалов и их границ,— нас интересуют причины,
вызвавшие конфигурацию тех или иных ареалов. Эти причины в
основном сводятся к двум: 1) причины экологические и 2) при-
чины исторические.
Действительно, во многих случаях площади ареалов тесно свя-
заны с окружающими условиями существования растений и в
первую очередь с климатом и почвами. Экологическая география
растений имеет своей задачей установить эту связь и объяснить
конфигурацию ареалов условиями современной обстановки.
Однако в большинстве случаев очень трудно объяснить совре-
менное размещение видов, исходя только из действующих в на-
стоящее время причин; приходится принимать во внимание так-
же те условия, которые имели место в истории данной страны или
местности. Таким образом, здесь возникает вопрос о происхож-
дении и историческом развитии современных ареалов Этими
вопросами занимается историческая география.
Данную выше схему подотделов фитогеографии можно при-
менить к любому геологическому периоду при изучении разме-
щения растений, причем подотделы исторической географии свя-
зывают флоры и растительность ближайших друг к другу пери-
одов.
В процессе исторического развития из экологической геогра-
фии растений вычленились отдельные ветви: экология растений —
учение о взаимоотношениях растения и среды и учение о расти-
тельном покрове и растительных сообществах («фитоценозах») —
геоботаника (фитоценология).
КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ ГЕОГРАФИИ РАСТЕНИЙ
Первые фитогеографические идеи зародились в древней Гре-
ции за несколько столетий до нашей эры. Однако греки не выхо-
дили за пределы изучения современной средиземноморской (фло-
ристической) подобласти и потому не имели материалов для
сравнительных геоботанических представлений. Лишь поход
Александра Македонского в Персию и Индию
(334—327 гг. до н. э.) вывел греков за пределы Средиземномор-
ской области и познакомил их с растительностью других стран —
с центральноазиатскими степями, пустынями и с тропическими
лесами Индии. Стали возможными ботанико-географические со-
поставления. Первые работы в этом направлении принадлежат
204
Теофрасту (ученику Аристотеля), который обработал
материалы, собранные во время походов Александра (он сравнил
растения различных стран, указал на влияние климата и почв,
отметил своеобразие мангровой растительности, растений, при-
сущих горам, долинам и т. д.).
Однако в дальнейшем идеи фитогеографии не получили своего
развития ни в древнем Риме, ни в средние века, по-видимому,
потому, что опередили свое время и не были поняты, как это
часто бывало в истории различных наук.
Лишь через 2000 лет фитогеография возродилась вновь, при-
чем основание ее как .науки можно отнести к 1807 г., когда
Александр Гумбольдт (1769—1859) опубликовал «Идеи
о географии растений».
Правда, можно назвать немало ботаников конца XVIII столе-
тия как русских, так и иностранных — предшественников Гум-
больдта, высказывавших те или иные фитогеографические мысли
и положения.
В работах русского академика Петра Палласа, посвя-
щенных описаниям районов громадной территории России
(1773—1788), в его работе «Flora Rossica» (1784—1788), в работе
петербургского академика Гм ел ин a «Flora Sibirica» (1747),
в работах одного из . первых русских ботаников —С.теп а н а
Крашенинникова, давшего классическое описание земли
Камчатки и занимавшегося описанием петербургской флоры
(1730—1752), находим огромное количество сведений о границах
распространения растений на равнине, в горах, на севере и на
юге европейской и азиатской России и причинах, обусловливаю-
щих эти границы. Эти данные были широко использованы в ра-
боте датского ученого Ска у (Schouw, 1822, см. ниже).
Из иностранных ученых отметим Вильдеиова, который в
1792 г. опубликовал свои «Основы травоведения», где он затро-
нул ряд вопросов распространения растений (влияние климата,
охлаждающее влияние водной среды, особенности в распростра-
нении растений гор и долин и т. д.) и коснулся причин историче-
ского порядка, указав на возможность в прошлом соединения
материков и островов, ныне разъединенных. В его работах уже
намечались три главные линии географии растений: флори-
стическая, экологическая и историческая (генетическая).
Однако у всех предшественников Гумбольдта недоставало
географического кругозора. Гумбольдт же в результате путеше-
ствий получил возможность производить личные наблюдения в
различных частях земного шара (знаменитое путешествие в Аме-
рику, где он пробыл пять лет, путешествие по Сибири, на Алтай,
к Каспийскому морю и др.). Гумбольдт не являлся только уче-
ным-ботаником— в его работах глубокое комплексное понима-
ние явлений, он положил основы и ряда других дисциплин (кли-
матология, метеорология и др.). В работах Гумбольдта мы нахо-
дим материалы по трем направлениям географии растений: фло-
205
ристическому, экологическому и историческому. Особо нужно от-
метить то, что Гумбольдт впервые ввел в науку представление
о физиономических формах растений, которые в дальнейшем по-
лучили столь большое значение в экологии; кроме того, он впер-
вые употребил слово «ассоциация», обозначая этим группы раз-
личных растений, а в своих ландшафтных описаниях исходил из
понятий о формациях (хотя не употреблял этого термина).
Физиономические представления Гумбольдта были приняты
некоторыми ботаниками-путешественниками, однако большин-
ством его современников поняты не были и возродились вновь
лишь во второй половине XIX в.
В работе Скау «Основы общей географии растений» (1822),
обобщившей данные, добытые исследователями разных стран,
впервые была дана ясная формулировка для трех основных на-
правлений географии растений, причем особое внимание он уде-
лил вопросам экологической и флористической географии (не
исторической).
В России с 30-х до 50-х годов XIX столетия наряду с продол-
жавшимися флористическими исследованиями вышло в свет
большое количество работ фитогеографического направления:
работы Турчанинова по флоре Байкало-Даурской области,
где приложен очень важный и в наше время ботанико-географи-
ческий очерк (1842—1850); классическая работа Ледебура —
«.Flora Rossica» (1842—1853), в которой Россия разделяется на
16 областей с включением американских территорий, принадле-
жавших тогда России. Каждая область охарактеризована стати-
стической таблицей семейств.
Что касается исторической географии растений, то разработ-
ка этого раздела началась с середины прошлого столетия.
В 1855 г. появился труд Альфонса де Кандоля «Бота-
ническая география» («Geographie botanique raisonee») в двух
томах; здесь впервые были сведены воедино все имевшиеся в то
время знания в области исторической географии. Стало совер-
шенно ясно, что одними климатическими условиями нельзя объ-
яснять современное распространение растений, так как распро-
странение растений в значительной мере обусловлено прежде су-
ществовавшими условиями.
Дальнейшее развитие географии растений, и особенно истори-
ческой географии, сковывалось теми воззрениями (постоянство,
неизменяемость видов, вера в творческие акты и др.), которые
существовали в то время. Однако внимательное изучение приро-
ды обнаруживало факты и явления, несовместимые с господст-
вующими взглядами.
В 1859 г. Ч. Дарвин в своей книге «Происхождение видов»
уничтожил имевшиеся противоречия, обосновав теорию эволю-
ционного развития всего органического мира. Работы Дарвина
произвели полный переворот в биологии и, в частности, в геогра-
фии растений.
206
В России вопросами исторической (генетической) географии
начали интересоваться давно. Целый ряд капитальнейших вопро-
сов исторической географии был поставлен и разрешен в середи-
не XIX столетия. Здесь особенно нужно отметить известную ра-
боту петербургского академика Ф. Рупрехта «Геоботани-
ческие исследования о черноземе», вышедшую в свет в 1866 г
В этой работе Рупрехт, по справедливости считающийся «отцом
русской исторической географии», впервые устанавливает сухо-
путное происхождение черноземов. Рассматривая состав флоры
и растительности различных территорий России, Рупрехт дока-
зывает различный возраст этих территорий и увязывает заселе-
ние их растениями с геологической историей. Такое же историче-
ское направление имеют работы Рупрехта по Уралу (1854).
Дальнейший шаг вперед в развитии географии растений — это,
работа Энглера, особенно его труд, вышедший в 1879—1882 гг.,
«Опыт истории развития растительного мира, в особенности фло-
ристических областей, с третичного периода». Одним из новых
моментов в работе Энглера следует считать то, что для система-
тических целей (для выяснения родственных отношений между
видами) был использован географизм (ареалы) этих видов, что
впоследствии прочно вошло в систематику.
Работами Рупрехта было положено начало основному во-
просу русской ботанической, географии — степному вопросу.
Дальнейшее развитие идеи Рупрехта нашли в трудах классика
русской ботанической географии Д. И. Л и т в и н о в а; его работа
«Геоботанические1 заметки о флоре Европейской России» (1890)
поставила вопрос о некоторых особенностях флоры России, кото-
рые можно было объяснить, лишь принимая во внимание исто-
рию (с третичного времени) нашей равнины. В других работах
Литвинов продолжал развивать и углублять свои мысли. Даль-
нейшее развитие эти идеи получили в работах Пачоского
(«Основные черты в развитии флоры юго-западной России»,
1910 и др.), в ряде исследований Козо-Пол янского в Кур-*
ской и Воронежской областях (его научно-популярная книжка
«В стране живых ископаемых», 1931), а также в работах Лав-
ре н к о, Толмачева, Крашенинникова, Попова и
других авторов.
В СССР широкое распространение и дальнейшую разработку
получил метод пыльцевого анализа, введенный у нас в обиход
В. С. Доктуровским и другими болотоведами, на основа-
нии которого в советский период чрезвычайно подробно изуча-
лась история лесов в четвертичный период (межледниковая и пос-
леледниковая флора). В 1944 г. вышла в свет работа ленинград-
ского ботаника-географа Е. В. Вульфа «История флор зем,ного
шара», представляющая наиболее полную сводку материала.
1 «Геоботанику» Д. И. Литвинов понимал как отдел ботаники, изучаю-
щий связь растений с историей страны
207
Возвращаясь к развитию географии растений в прошлом сто*
летии, можно видеть, что элементы экологии имели место уже у
самых ранних авторов. Они рассматривают экологические 1 усло-
вия, как тепло, влажность, свет и др., в том же порядке, как это
делается и в настоящее время. Они подразделяют растения по их
местообитанию на песчаные, известковые, болотные, скаль*
ные и т. д.
Приуроченность растений к определенным условиям сущест-
вования особенно интересовала ботаников того времени. Но осо-
бенное развитие экологическое направление получило лишь в са-
мом конце прошлого столетия. Книга Варминга «Экологическая
география растений» (1895) послужила толчком для дальнейших
экологических исследований и не потеряла своего значения до
последнего времени. Она дает многочисленные сведения по эко-
логии растений, однако почти исключительно морфолого-анато-
мического характера.
Это был первый этап в развитии экологии—описательный.
Но уже и в то время наметилось другое направление в эко-
логии. Так, в 1898 г. появилась большая сводная работа Шим-
пера под названием «География растений на физиологической
основе», где сделана попытка не ограничиваться лишь констата-
цией морфолого-анатомических признаков растений, но и объяс-
нять их причинами физиологического характера. Так как для фи-
зиологического объяснения требуется соответствующий экспери-
мент, постановка опытной проверки, то экология приближается
к наукам экспериментального направления, в частности к физио-
логии растений. Однако это-только приближение. Эксперимен-
тального материала в этом направлении накоплено еще недоста-
точно, и изложение географии растений с физиологическим объ-
яснением наблюдаемых фактов — дело будущего.
В СССР экологическое направление в ботанике стало разви-
ваться главным образом лишь в советское время. Проблемы за-
сухоустойчивости, морозостойкости, продвижения культур на се-
вер, освоения пустынь и т. д. самым тесным образом связаны с
познанием экологических свойств растений.
Работами акад. Б. А. Келлера, Н. А. Максимова, П. А. Ген-
келя в познание экологии засухоустойчивых растений внесено
много нового.
Как уже было указано, экология выделилась из экологической
географии в конце прошлого столетия; экологическая география
в первое время включала в себя и другую отрасль — геоботани-
ку — учение о растительных сообществах.
Краткая история этого учения такова. Несомненно, что такие’
единицы растительности, как лес, болото, луг, степь и т. д., были
1 Нужно заметить, что термина «экология» в то время не существовало.
Отдел биологии, изучающий влияние внешних условий на организм, был на-
зван экологией в 1866 г.
208
знакомы и первобытному человеку. Однако чуть ли не до конца
прошлого столетия сообщество (фитоценоз) не было предмет
том неучения. Первая попытка дать описание растительности
земного шара в связи с климатическими особенностями на основе
жизненных форм и растительных формаций имела место в книге
Гризебаха «Растительность земного шара» (1872). Извест-
ный русский ботаник, учитель К. А. Тимирязева, А. Н. Беке-
тов перевел ее на русский язык и снабдил многочисленными
примечаниями и дополнениями (1874—1877). Это сочинение не
потеряло значения и до настоящего времени.
Отдельные фрагменты учения о растительных сообществах
имеются в работах ряда русских и иностранных авторов, начиная
с середины прошлого столетия.
В это время началам. разработка методов исследования ра-
стительного покрова (пробные площадки, изучение послойного
отложения растительных остатков в торфе и т. д.), имеющих
большое значение при ботанико-географических исследованиях.
В России изучение растительных сочетаний особенно разверну-
лось в конце прошлого столетия.
Необходимо отметить, что ботанико-географические исследо-
вания в России с самого начала были тесно связаны с задачами
практического порядка — оценка земель, реконструкция сель-
ского хозяйства в степной полосе, земские исследования с целью
познания естественных ресурсов и улучшения кормовых уго-
дий, исследования, связанные с задачами переселенческого дела,
и т. д.
В настоящее время эти исследования в СССР имеют очень
большой размах, они тесно связаны с запросами социалистиче-
ского строительства.
Пачоский в 1891 г. указал, что отдел ботаники, изучающий
сочетания растений, представляет особую дисциплину и имеет
особый объект исследования, именно — растительную формацию.
Эту новую науку Пачоский назвал «флорологией». Первыми же
авторами в России, развивавшими это направление, были Кор-
жи некий и Краснов.
Для конца прошлого столетия и начала нынешнего следует
указать ряд выдающихся исследователей, называвшихся в то
время «ботанико-географами», которые изучали раститель-
ность России, имея объектом изучения растительную формацию.
К их числу относятся Танфильев, Краснов, Крылов и
Высоцкий. Особенно много сделала в смысле укрепления и
развития геоботанических представлений казанская школа иссле-
дователей: кроме указанного выше Коржи некого, назовем
Гордягина, который первым в России стал применять при
описаниях растительности пробные площадки.
Очень большую роль сыграл в познании «сообществ» извест-
ный лесовод Г. Ф. Морозов, работы которого относятся к обла-
сти лесоведения — к установлению типов леса и тесной связи с их
14 География растение 209
климатическими и почвенными условиями. Работы Морозова
создали основу для возникновения русской типологической лес-
ной школы, выдвинувшей многочисленных исследователей.
Продолжателями его работ являются академик В. Н. С yj
качев и его обширная школа геоботаников.
Одним из виднейших представителей советской геоботаники
был автор этой книги — проф. В. В. Алехин, основатель пер-
вой в СССР университетской кафедры геоботаники (в Москов-
ском университете).
АРЕАЛ
Каждый растительный вид находится на земной поверхности
обычно в огромном количестве особей, распределенных на площа-
ди, которая представляет так называемый «ареал» вида. Ареал —
это площадь (область) обитания вида. Без познания ареалов, ко-
нечно, совершенно невозможно делать какие-либо заключения
о географизме тех или иных видов, и поэтому ареал является ос-
новным объектом для изучения в географии растений.
Кроме размещения отдельных видов,, можно изучать разме-
щение растительных сообществ и, таким образом, иметь дело:
1) с ареалами видов (также родов, семейств и пр.) и 2) с ареалами
сообществ (их различных таксономических единиц).
Размеры ареала. Площадь ареала, определенная для каждого
данного вида или сообщества, может сильно варьировать для раз-
личных объектов, и амплитуда в этом отношении очень велика:
от поверхности почти всей суши до одного ограниченного участка
на этой поверхности. В первом случае это будет растение, распро-
страненное крайне широко (так называемый космополит), во
втором — растение исключительно редкое.
Между этими двумя крайностями наблюдаются все переходы,
но вообще широко распространенных видов значительно меньше,
чем видов с более ограниченным распространением.
Растения-космополиты. Строго говоря, растений-космополитов
в буквальном смысле слова, т. е. таких, которые были бы рас-
пространены везде, где возможна растительная жизнь, мы не
знаем, да и трудно представить себе растение, которое могло бы
одинаково произрастать и в тундре, и в тропическом лесу, и в пу-
стыне, и на болотах и т. д. Под космополитами обычно понимают
такие растения, которые широко распространены на всех конти-
нентах, но, конечно, в ряде областей и районов они могут и от-
сутствовать. Наибольшее число космополитов относится к вод-
ным растениям, что объясняется большей однородностью условий
водной среды и более легкими способами расселения. Из числа
этих водных растений можно назвать тростник (Phragmites com^
munis), частуху (Alisma plantago), некоторые виды рдеста (Ро*
tamogeton) и др. Встречаются также космополиты и среди расте-
210
ний влажных местообитаний, например лужайник (Limosella
aquatica).
Космополитами являются также некоторые сорные растения,
связанные в своем распространении с деятельностью человека:
мокрица (Stellaria media), крестовник (Senecio vulgaris), осот
(Sonchus oleraceus), крапива (Urtica urens и U. dioica), одуван-
чик (Taraxacum vulgare) и др.
Гораздо реже космополитами являются растения сухих мест,
так как здесь разнообразие условий существования крайне вели-
ко; сюда можно отнести папоротник-орляк (Pieris aquilina), па
поротник (Polypodium vulgare) и некоторые другие виды; однако
эти виды далеко не являются абсолютными космополитами, и,
например, Polypodium vulgare отсутствует на многих террито-
риях Европейской части СССР.
Широко распространенные виды иногда называют эврихор-
ными (от греческих слов: «эврис» — широкий и «хорос»— про-
странство), а виды, ограниченные в их распространении,— сте-
нохорными (от греческих слов: «стенос» — узкий и «хорос» —
пространство). Последние решительно преобладают среди цвет-
ковых растений.
Редкие растения. Как крайний предел стенохории надо счи-
тать также случаи, когда растение ограничено в своем распрост-
ранении лишь одной точкой на земной поверхности, одним пунк-
том. Так, например, эльдарская сосна (Pinus eldarica) растет в
Грузии лишь на площади около 50 га, сосна Станкевича (Pinus
Stankevlczi) известна для двух пунктов Крыма (Судак и мыс
Айя), камчатская пихта (Abies gracilis) известна лишь на вос-
точном берегу Камчатки (одна роща) и т. д. Для травянистых
растений можно было бы привести немало подобных примеров,
причем, как правило, такие стенохорные виды особенно много-
численны в горных странах, а на равнинах обычно отсутствуют.
Укажем несколько примеров: лишь на мелах юго-востока Евро-
пейской части СССР встречается ряд меловых видов — Linaria
crelacea, Silene cretacea, Artemisia hololeuca и др.; замечатель-
ный каучуконос тау-сагыз (Scorzonera tau-saghyz) встречается
лишь в горах сыр-дарьинского Каратау и на Туркестанском
хребте; известны виды, встречающиеся лишь на одной какой-
либо горе.
Все указанные виды относятся к числу эндемиков1. Эн-
демичными растениями (эндемиками) называют не только виды,
ограниченные лишь одним пунктом, но также и все те виды, ко-
торые вообще имеют более или менее ограниченный ареал. Так,
можно говорить об эндемиках Алтая, Кавказа и т. д, но, пони-
мая эндемики более широко, можно говорить даже об эндеми-
ках целого материка или его части, например Южной Амери-
ки, Австралии и т. п.
। Эндемик — от греческих слов «эн» — внутри и «демос» — народ.
Н* 211
О причинах эндемизма и о значении эндемиков для целей
географии растений будет сказано дальше.
Размещение индивидуумов по площади ареала. Нельзя пред-
ставлять себе, что индивидуумы того или иного вида или от-
дельные участки растительных сообществ занимают весь свой
ареал сплошь, но индивидуумы одних видов встречаются более
часто, других — менее часто. В этом отношении в природе на-
блюдается неограниченное разнообразие, но вообще можно раз-
личать два типа растений: эвритопные и стенотопные («топос»
по-гречески — место, о значении слов «эврис» и «стенос» см.
выше); первые — очень распространенные виды, имеющие широ-
кую «экологическую амплитуду»; вторые связаны в своем про-
израстании с достаточно узко ограниченными условиями (напри-
мер, известковые, кислые, торфяные, песчаные почвы, избыток
воды и т. п.).
К числу эвритопных относятся, например, наши обычные зла-
ки: пырей (Agropyrum repens), костер безостый (Bromus iner-
tnis), мятлик луговой (Роа pratensis); к числу стенотопных —
клейкая ольха, связанная обычно с поймами рек и отсутствую-
щая на водоразделах, ясень, избирающий наиболее богатые поч-
венные условия, подбел (Petasites spurius) растет лишь по пес-
чаным отмелям рек, ряд растений — лишь на меловых обнаже-
ниях, другие — лишь на сфагновых моховых болотах (Sphag-
num— особый мох) и пр.
Вообще же нет ни одного вида, который занимал бы свой'
ареал сплошь; наоборот, обычно большие площади внутри ареа-
ла бывают совершенно лишены индивидуумов данного вида.
В этом отношении имеется ряд различий, но если ареал обу-
словлен климатически, т. е. если данный вид за преде-
лами ареала не может существовать по условиям климата, то
чаще всего наполнение индивидуумами будет наиболее густым
в центральных частях ареала и менее густым в частях перифе-
рических, так как в последних вид находит менее благоприят-
ные условия существования (например, дуб).
Кроме различий в экологических амплитудах, у разных видов
в наполнении ареалов индивидуумами играют роль также и не-
которые свойства видов: способность к обильному размноже-
нию, способность к энергичному распространению, способность
давать сплошные насаждения и другие, так, например, в подзо-
не дубрав дуб дает сплошные насаждения, а клен обычно сюда
вкраплен отдельными экземплярами или группами, лещина
(орешник) в дубравах дает сплошные заросли, а европейский
бересклет здесь же растет отдельными особями. В некоторых ти-
пах степей типчак (Festuca sulcata) представлен щеткой из бес-
численного количества экземпляров, а ряд других видов обычно
разбросан по степи отдельными, редкими экземплярами. Неко-
торым видам свойственно вообще очень редкое, спорадическое
распространение; такие растения таежной области, как подъ-
212
ельник (Epipogon aphyllum) или калипсо (Calypso bulbosa) в
пределах своего ареала встречаются иногда настолько редко,
что их с трудом можно найти.
Методические указания. При установлении ареала нередко
отмечают крайние периферические точки нахождения данного
вида, соединяют их друг с другом линией, в результате чего по-
лучается замкнутая площадь разнообразных конфигураций Од-
нако при 'подобной методике получается слишком обобщенное, а
нередко ложное представление об ареале, (пригодное, впрочем,
для общих целей. Более правильно нанесение на карду лишь
отдельных пунктов нахождения растения по всему ареалу.
ТИПЫ АРЕАЛОВ
Основные типы ареалов. Независимо от своих размеров ареа-
лы по своим очертаниям имеют различные конфигурации и раз-
личные типы строения. Прежде всего различают сплошные и не-
сплошные ареалы; последние называются также разъединенные
ми, или дизъюнктными (от латинского слова «дизъюнктус»— не
находящийся в связи).
Рис. 104- Магнолия (Magnolia) — цветок и (налево) сборный плод.
•е 4^'
Сплошные ареалы (рис. 176) представляют одну целостную
площадь обитания вида; при разъединенных ареалах она рас-
падается на две, три и более частей; иногда в пределах ареала
имеются лишь отдельные пункты, удаленные друг от друга, где
встречается данное растение; здесь ареал как бы разорван на
известное число небольших площадей или даже пунктов. Приме*
ром такого ареала может служить водное насекомоядное расте-
ние Aldrovanda vesiculosa, имеющее островные местонахожде*
ния в Европе (Южная Франция, Италия и другие места Запад-
ной Европы), в СССР (Белоруссия, Украина, Воронежская и
213-
Рис- 105- Современное распространение семейства магнолиевых
(в узком смысле) — пример разъединенного ареала. (По Гуду.)
Курская области, низовья Волги, Амурская область), в Японии
и в Восточной Австралии. Другим примером может служить па-
поротник Cystopteris sudetica, известный для скалистых мест
Судетских и Карпатских гор; на Русской равнине этот папорот-
ник найден в ряде отдельных пунктов, особенно в восточных ча-
стях, а также на Урале и в Сибири.
Рис. 106. Местонахождение альпийской толокнянки (Arctous alpina) в Евразии—
пример прерывистого ареала; растение встречается также и в Северной Америке.
(По Н. А. Бушу.)
214
Хорошим примером видов с разъединенными ареалами яв-
ляются виды альпийские, или высокогорные; сюда относятся
тическая толокнянка (рис. 106), многие виды камнеломок (Sa-
xifrage), горечавок (Gentiana) и др., встречающиеся на горах
Европы, на Кавказе и пр., а в промежуточных равнинных местах
совершенно отсутствующие (рис. 106). Разъединенные ареалы
обусловлены причинами исторического характера (см. ниже),
например, распространение магнолии (рис. 105).
Рис. 107. Распространение сибирской лиственницы ‘ на северо-востоке
Европейской части СССР. (По Л. П. Ильинскому.)
Совершенно ясно, что если бы обвести крайние точки всех
этих местонахождений, то о распределении вида внутри ареа-
ла нельзя было бы получить никакого представления, поэтому
правильнее в подобных случаях обозначать местонахождения
точками.
Особым типом ареалов являются ленточные, где отдельные
участки территории, занятые каким-либо видом, вытянуты в
виде лент (рис. 107). Сюда относятся виды, распространенные в
поймах рек, по их террасам или по скалистым берегам; напри-
мер, подбел (Petasites spurius) встречается вдоль пойм по перча-
ным наносам; по террасам рек встречается смолевка (Silene раг-
viflora) и т. д.
215,
Сплошные ареалы нередко на своих границах переходят в
ленточные; в качестве примера укажем на некоторые степные
растения (Gypsophila paniculata, Centaurea marschalliana и др.),
произрастающие в степной полосе на различных местообита-
ниях; на севере же, на границе своего ареала, они встречаются
лишь на песках вдоль рек, давая ленточные полосы. Ряд степ-
ных видов по каньонам р. Днестра продвигается на запад. Лен-
точные полосы дает также на севере дуб, произрастающий здесь
лишь в поймах рек.
Устойчивость ареалов. Можно представить себе, что один вид
достиг во всех направлениях своих климатических границ, дру-
гой находится в процессе расселения, значит, ареал первого бу-
дет уже сформировавшимся и является относительно ус-
тойчивым, границы его изменяются лишь ограниченно. Ареал
второго находится в процессе формирования, границы его могут
изменяться. Такой ареал будет неустойчивым. Причины не-
устойчивости ареалов могут быть различны:
1. Вид не достиг еще своих климатических границ.
2. Вид не достиг своих эдафических (почвенных) границ.
3. Вид в результате своего угасания сокращает площадь сво-
его ареала.
4. Вид изменяет ареал в связи с геологическими причинами
(опускание, поднятие суши и т. д.).
5. Вид в результате воздействия человека сокращает свой
ареал или, наоборот, расширяет.
ФОРМИРОВАНИЕ АРЕАЛОВ
Миграции. Под формированием ареала понимают прежде все-
го расселение того или иного вида по территории. Каждое расте-
ние обладает известными средствами для своего распростране-
ния или использует для этого различные внешние агенты. Этими
агентами являются вода, ветер, животные и человек, которые
разносят зачатки или части растений, вообще называемые диа-
спорами. С другой стороны, некоторые растения и вне зависи-
мости от внешних агентов могут расселяться на большие прост-
ранства (разбрасывание семян самими растениями, передви-
жение при помощи корневищ и укореняющихся побегов и пр.).
Необходим огромный промежуток времени для того, чтобы
вид заселил какой-либо континент, а тем более всю земную
поверхность. При этом приходится думать о длительных
и сложных (миграциях от латинского слова «миграцио» —
переселение).
Предполагается, что вид возникает в определенном пункте,
а затем отсюда распространяется; таким образом, вид при
своем возникновении имеет очень ограничен-
ную площадь, а затем (при благоприятных условиях) дает
концентрические площади, все более и более обширные.
-216
Но в некоторых случаях формирование ареала может идти
иначе, а именно: вид в момент своего возникновения уже имеет
ареал, представляющий часть ареала материнского вида (т. е.
вида родоначального). На этой части ареала вид начинает ме*
няться в зависимости от изменений условий существования. В ре-
зультате в отдельных частях материнского ареала появляют-
ся новые формы и даже виды. Пачоский, развивший этот взгляд,
приводит ряд примеров: так, ель, занимая обширный ареал в Се-
верной Европе и Азии, не является однородной по всему этому
ареалу; в Европе она представлена европейской елью (Picea
excelsa), а в Азии (также на северо-востоке Европейской ча-
сти СССР) —сибирской (Picea obovata).
Можно привести примеры, когда родоначальный вид начи-
нает дифференцироваться на еще более мелкие единицы; так, в
южнорусских степях обычным растением является касатик —
ирис (Iris putnila), но различные экземпляры его, при тождест-
ве морфологического строения, имеют различные окраски цвет-
ка—лиловую, голубую, желтую, белую и др. (так называемый
полихромизм). Каждый экземпляр всегда имеет определенную
окраску, и этот признак является наследственным. Здесь, таким
образом, по всему своему ареалу вид распался на цветные расы,
причем, вероятно, в дальнейшем различные расы упрочатся
в различных частях ареала И произойдет дифференциация
ареалов.
Приблизительно такую же картину дает южностепной тюль-
пан (Tulipa Schrenkii) с желтыми и красными цветками.
Центры ареалов. Часто говорят о «центрах» ареалов, упот-
ребляя этот термин в различных смыслах. Можно представить
себе такие центры: 1) центр геометрический; 2) центр, где воз-
ник вид и откуда он стал мигрировать; 3) центр, где вид наибо-
лее распространен и обилен. Центр геометрический и центр
возникновения могут совпадать лишь в том случае, если вид
возник недавно в одном пункте и может в силу благоприятных
условий распространяться во все стороны, т. е. это может иметь
место у молодых аре.'чов. Ареалы старые, особенно дошед-
шие от прежних геологических времен, претерпели, конечно, ряд
изменений в своей территории, и центр возникновения вида
обычно находился вне современных границ ареала, т. е. вид,
возникший в каком-либо пункте, в дальнейшем проделал длин-
ный путь миграций, упрочился где-либо в отдаленной стране и
совершенно вымер или был уничтожен в местах своего перво-
начального ареала. Искать в подобных случаях центр возникно-
вения можно лишь на основании палеоботанических данных.
Большей частью, в особенности у растений травянистых, ис-
копаемые отпечатки и окаменелости, свидетельствующие о прош-
лом распространении, сохраняются плохо и встречаются ред-
ко. Поэтому для многих семейств и родов покрытосемянных
центр происхождения ареала приходится разыскивать иными,
217
не палеонтологическими методами. При этом чаще всего поль-
зуются изучением концентрации таксонов (родов, видов, разно-
видностей) в пределах их ареала. Так, при выяснении центра
происхождения какого-либо рода мы обыкновенно находим, что
виды его распространены по ареалу неравномерно. В местах
наиболее давнего существования рода,— там, где он впервые
появился, концентрируется наибольшее количество видов,
успевших образоваться за долгий период времени. Наоборот, в
местах новых, занятых недавно, где успели распространиться
лишь немногие и даже единичные виды,— там искать центр воз-
никновения рода и его ареала, очевидно, не приходится.
Так, для рода вороний глаз (Paris) наибольшее количество
видов известно в Китае — родине Paris-, на запад — в европей-
ские страны проник всего лишь один вид. Из 60-ти видов рода
армерия (Armeria) 40 произрастает в Средиземноморье, кото-
рое и признается родиной этого рода растений. Пантропический
род акалифа (Acalypha, из сем. молочайных) имеет, по-види-
мому, два центра происхождения — в Мексике и в экваториаль-
ной Восточной Африке. (Рис. 108).
Разыскание центров происхождения ареалов родов древних
дотретичных по этому методу менее удобно, так как за долгое
время своего существования у них неоднократно возникали вто-
ричные центры, и распространение видов менялось (например,
в роде араукария). Современный центр ареала имеет вообще
очень небольшое значение, кроме тех случаев, когда ареал обу-
словлен климатически; в таких случаях современный центр ча-
сто совпадает с центром обилия, ибо, как уже было указано,
климатически обусловленные ареалы на своих границах имеют
значительно меньшее обилие индивидуумов того или другого
вида. Так, многие степные виды нашей равнины и к югу и к се-
веру встречаются все реже и реже, например ковыли (Stipa Les-
singiana, S. stenophylla и др.), из двудольных — Filipendula
hexapetala, Adonis vernalls, Gypsophila paniculata и ряд других.
РАЗЪЕДИНЕНИЕ (ДИЗЪЮНКЦИЯ) АРЕАЛОВ
Причины разъединений. Выше было указано, что |разъедине-
ние ареалов обусловливается причинами исторического характе-
ра, и нередко очень далекое отстояние частей ареала не может
быть объяснено современными условиями. Причины возникно-
вения разъединенных ареалов могут быть довольно различны.
1. Один сплошной ареал мог разделиться на части вследст-
вие изменения климатических условий в некоторых его частях и
отмирания там вида.
2. Разъединение могло произойти в результате миграций
растений и отмирания их в пределах прежнего ареала; так, в лед-
никовый период в Европе древняя альпийская флора спустилась
с гор и была зажата между покрытыми льдом Альпами и краем
218
надвинувшегося с
севера великого лед-
ника. По окончании
ледникового перио-
да эта флора, с од-
ной стороны, стала
подниматься на го-
ры, а с другой сто-
роны, вслед за от-
ступающим ледни-
ком, стала продви-
гаться к северу. По-
лучилось разъеди-
нение ареалов, так
как" на среднеевро-
пейских равнинах
альпийская фло-
ра совершенно вы-
мерла.
3. Нередко разъ-
единения вызваны
опусканием участ-
ков суши под уро-
вень морей и океа-
нов: Такое объясне-
ние разъединения
ареалов еще недав-
но широко приме-
нялось в географии
растений (теория
мостов), так как
иначе объяснить
многочис ленные
разъединения на от-
даленных континен-
тах представлялось
невозможным.
4. По мнению не-
которых ученых,
разъединение ареа-
лов произошло в
результате разъеди-
нения или расхож-
дения континентов и
участков суши. Этот
способ разъедине-
ний объясняла тео-
рия Вегенера. По
219>
этой теории современные континенты являются разошедшимися
частями некогда сплошного континента. Эта теория объясняет
большое сходство флоры Европы и Северной Америки, Южной
Америки и Африки, Южной Африки и Австралии и др.
5. Возможно скачкообразное расселение растений
с образованием особых, отдаленных частей ареала. Это может
иметь место для споровых растений с их крайне легкими
спорами.
6. В образовании разъединенных ареалов участвует человек
большей частью преднамеренно. Так, агава (Agave amerlcattd),
кроме мексиканского ареала, имеет еще и «искусственный» ареал
в средиземноморских странах. Нередко растения распространя-
ются человеком бессознательно. Сюда относятся многие сорные
растения, попавшие в Европу и сильно распространившиеся, на-
пример мелколепестник канадский (Erigeron canadensis) из Се-
верной Америки и др.
Кроме перечисленных причин разъединений, существуют я
некоторые другие, но они имеют гораздо меньшее значение.
При разъединениях ареалов вопрос идет не только о разъ-
единениях видов; мы можем говорить о разъединениях родов,
семейств, порядков и других систематических единиц.
Примеры разъединений. Так как разъединения играют очень
большую роль в географии растений и в филогенетической си-
стематике, то необходимо привести здесь некоторые примеры их.
Разъединения находятся на различны х континентах:
1. Евразийско-североамериканское разъединение —
виды или другие систематические единицы одну часть ареала имеют в Европе
и Азии, а другую — в Северной Америке, будучи разъединены океаном. При-
меры: все семейство SaUcaceae (ивовые) — Евразия (некоторые виды в Север-
ной Африке) и Северная Америка; роды: лиственница, пихта, ель —Евразия
и Северная Америка; род вереск (С all и па); род gibes и другие; что касается
видов, то можно привести очень большое количество примеров.
2. Сев е р о ти х о о к е а и с ко е — одна часть ареала в Азии (преиму-
щественно в восточной части), другая — в Северной Америке, разъединенные
Тихим океаном. Род катальпа (Cafalpa), род хвойных (Тоггеуа), замечатель-
ное по форме своих листьев тюльпанное дерево (Liriodendron) (рис. 211).
3. Паитропическое—-в пределах всего пояса тропиков и субтропи-
ков — Азия, Африка и Америка; семейство замиевых (из саговников) —
Zamiaceae.
4. Палеотропическое — части ареалов в пределах тропиков Старо-
го света — Африка, Азия. Сюда относятся разъединения между Восточной
Африкой и Индией, Африкой и Мадагаскаром и некоторые другие. Роды
Anisophylla, Nepenthes (рис. 180) и др.
5. Юж и о ти х о о к е а н с к о е — части ареалов находятся в Южной Аме-
рике, на островах Тихого океана, в Новой Зеландии, Авсгралии. Род Drimys
(рис. 145).
6. Ю ж н о а т л а и т и ч еск о е — части ареалов, разъединенные южной
частью Атлантического океана, находятся в Южной Америке, Африке н на
Мадагаскаре. Род Ravenala — дерево путешественников (рис. 189): Мадагас-
кар, Гвиана.
7. А н т а р к т и ч е с к о е — части ареалов находятся в южных частях
Южной Америки, Южной Африки, Новой Зеландии, Австралии и на антарк-
220
тнческом материке (на последнем —в ископаемом состоянии). Род Nothofa-
gus — южный бук.
Не указывая других типов разъединения между материками, при-
ведем пример в пределах континента.
8. Австралийское разъединение—одни части ареалов лежат
в Западной Австралии, другие — в Восточной; разъединяющей территорией
является Центральная Австралия.
Реликтовые ареалы и реликты. Как было указано раньше,
одни ареалы увеличиваются в своей площади, другие, наоборот,
уменьшаются. Если площадь ареала на протяжении очень дли-
тельного времени сокращается до небольших пределов, то перед
нами реликтовый ареал, а данный вид — реликт. Реликтовые
ареалы наиболее очевидным образом могут быть доказаны при
помощи ископаемых остатков. Так, реликтовость ареалов сагов-
ников (Cycadales) может быть бесспорно доказана палеобота-
ническими данными; со всей очевидностью также это устанавли-
вается для гинкго (Ginkgo biloba) — последнего остатка некогда
(в мезозое) хорошо представленного класса Ginkgoales\ помимо
культуры, гинкго встречается в диком состоянии лишь в западных
районах КНР. Также реликтовыми необходимо считать ареалы
многих хвойных (Sequoia, Taxodium и др.), многочисленные ос-
татки которых мы находим в ископаемом виде, за пределами их
современных ареалов. Однако, если ископаемые остатки хорошо
сохраняются у древесных видов, то’у травянистых нередко не на-
ходят никаких ископаемых следов. В подобных случаях крите-
рием является положение данного вида в филогенетической сис-
теме; сама по себе редкость вида еще не доказывает его ре-
ликтовости, но редкость, соединенная с изолированным поло-
жением в системе, является решающим фактором. Так, для гинк-
го решающим является его вполне изолированное положение
в системе, даже если бы отсутствовали ископаемые остатки.
Реликты и их возраст. Возраст реликтов может быть весьма
различен: имеются реликты мезозойские, третичные, ледниковые
и послеледниковые; несомненно, значение реликтов для иссле-
дования тем больше, чем больший возраст они имеют.
На территории СССР имеются реликты третичные и более
близких к нам времен. Третичные реликты сохранились
на тех территориях, которые не подвергались оледенению в лед-
никовый период и где растения могли все время оставаться на
своих местах. Сюда относятся в первую очередь западное побе-
режье Кавказа, область Талыша на юго-востоке Кавказа, Даль-
ний Восток, отчасти Крым. Некоторые авторы считают, что тре-
тичные элементы могли сохраниться и на тех частях Русской рав-
нины, которые не были покрыты ледником: на возвышенностях
Средне-Русской, Волыно-Подольской, Приволжской и др.
Ледниковые реликты, по крайней мере на террито-
рии Европейской части СССР, сохранились в оченьнезначитель-
ком количестве, так как большая часть этой территории была
221
покрыта мощным ледником; значит, ледниковые реликты могли
сохраниться на месте лишь там, где ледникового покрова не
было. Сюда можно отнести, например, находки на болотах Сред-
не-Русской возвышенности таких растений, как багульник
(Ledum palustre), клюква (Oxycoccus palusiris), брусника (Vac-
cinium vitis idaea) и др. Такие виды, как низкорослая березка
(Betula папа), водяника (Empetrum nigrum), пушица (Trichop-
horum alpinum) и многие другие, считаемые реликтами для ряда
мест Западной Европы, у нас имеют несколько иное значение,
так как все современные местонахождения этих видов принадле-
жат области оледенения, т. е. все они переселились сюда из дру-
гих мест в послеледниковое время.
Из числа реликтов послеледникового возраста нужно указать
на реликты ксеротермические, т. е. оставшиеся и остаю-
щиеся на месте со времени теплого и сухого периода (ксеротер-
мического)— одного из периодов, бывших после ледникового.
Реликты этого периода представлены видами степного характера;
их можно встретить и севернее степной полосы, в области лесов
в Прибалтийских странах, в Московской, Калининской областях»
даже под Ленинградом и пр.
ЯВЛЕНИЕ ЭНДЕМИЗМА
Эндемизм и эндемические виды (эндемики). Эндемиками на*
зывают такие виды, которые занимают ограниченный ареал в
пределах какой-либо области и в других частях земной поверх*
ности не встречаются. Это вид, присущий исключительно данной
стране или части страны. Так, можно говорить об эндемиках
Кавказа или Крыма, об эндемиках океанических островов и т. д.
Эндемизм может быть более широкий и более узкий — можно
говорить об эндемике Кавказа, распространенном в различных
его районах, но также и об эндемике какого-либо одного района.
Имеется немало эндемиков, ограниченных в своем распростра-
нении крайне ничтожным районом и даже одним пунктом. Выше
были указаны некоторые примеры — эльдарская сосна, сосна
Станкевича и др.
Эндемизм имеет двоякую природу: или ограниченность ареала
есть результат сокращения некогда более обширного ареала, или
же ограниченный ареал говорит о недавнем возникновении вида,
не успевшего еще распространиться более широко. В первом слу-
чае мы имеем дело с древними видами, и это будет палеоэн-
демизм. Во втором случае мы имеем дело с молодыми эндеми*
ками — неоэндемизм. Таким образом, возраст эндемиков
может быть крайне различен. Эндемики могут быть очень моло-
дыми по своему происхождению. Древние эндемики, конечно, яв-
ляются реликтами, но эти два понятия все же не совпадают, так
как реликты могут иметь более широкое распространение и не
быть присущими только одной какой-либо области.
222
Отношение числа эндемиков к общей флоре какой-либо стра-
ны может быть весьма различным: так, процент эндемиков в ряде
равнинных областей СССР равен 0, тогда как на Новой Зеландии
он равен 72, на острове Св. Елены — 85.
Островные флоры. Эндемизм находится в прямой зависимости
от древности данной территории и от изоляции ее от соседних
территорий, так как при этих условиях могла сохраниться древ-
няя флора, не смешиваясь с флорами соседних стран и разви-
ваясь самостоятельно.
Классическим примером эндемизма являются флоры остро-
вов— островные флоры. Однако богатый эндемизм обнаружи-
вают далеко не все острова; острова, недавно отделившиеся от
суши, или океанические острова, недавно возникшие, обычно со-
вершенно не имеют эндемиков, подтверждением чего являются
молодые острова кораллового происхождения (Бермудские,
острова Полинезии и др.). Только те острова, которые являются
очень древними, имеют флору с резко выраженным эндемизмом.
Сюда относятся как материковые острова, давно потерявшие
связь с материками (Новая Зеландия, Новая Каледония, Мада-
гаскар и др.), так и океанические острова древнего происхожде-
ния. Хорошим примером последних являются острова Гавайские,
Галапагосские, Св. Елены, Канарские и ряд других. Процент
эндемических видов здесь колеблется от 50 до 85. Здесь сохра-
нились, с одной стороны, многочисленные древние виды, вымер-
шие на соседних континентах, а с другой стороны, возникли и
новые виды, не распространившиеся на соседние территории
вследствие изолированного положения островов.
Горные страны и эндемизм. Подобно островам, и горные стра-
ны имеют ряд условий, благоприятных для сохранения древних
элементов. Здесь прежде всего имеется крайнее разнообразие
условий существования (разнообразные климатические условия,
разнообразие горных пород и почв), что сильно отражается на
богатстве самой флоры. Разнообразие условий ведет к тому, что
виды всегда находят для себя наиболее благоприятные условия,
в то время как на равнинах, даже при незначительных измене-
ниях климата, отдельные виды могут исчезнуть; в некоторых
случаях наступающие новые виды могут даже совершенно вытес-
нить старые. В горах эти последние всегда найдут для себя то
или другое подходящее убежище.
Особенно богаты эндемиками горные страны, древние геоло-
гически, так как при этом большую роль играет их изолирован-
ность. Горная цепь и окружающая ее равнина в данном случае
могут быть уподоблены острову среди океана.
В качестве примера горных стран приведем Кавказ. Из 5767
видов, известных там в настоящее время (по-видимому, Кавказ
имеет не менее 6000 видов), эндемики составляют 1153 вида, или
19,8% всей флоры. По отдельным естественным районам Кавказа
эндемики распределяются неодинаково: особенно богаты энде-
223
Рис. 109. Ареалы викарирующих видов цикла резуха (Arabis petrosa). Различ-
ные виды показаны разными условными знаками.
миками горные (высокогорные) районы по сравнению с района-
ми низменными (степными и пустынными). Так, в районе Боль-
шого Кавказа имеется 369 эндемиков, а в северных предгорьях,
степях, пустынных равнинах и по р. Куре соответственно
35, 18 и 42. Еще более показательны относительные числа в про-
центах от общего числа видов каждого района. Что касается
эндемичных родов, то их для Ка вказа насчитывается
десять.
Возникновение викарирующих видов. Нередко в горных обла-
стях, в результате изоляции отдельных районов, тот или иной вид
разделяется на ряд более мелких видов, каждый из которых за-
нимает отдельный район. Один ареал родительского вида разби-
вается, таким образом, на ряд более мелких ареалов. Подобные
виды и их ареалы называются викарирующими, или замещаю-
щими (от латинского слова «викариус»— заменяющий, заме-
щающий). Классическим примером являются викарирующие
виды рода горечавки (Gentlana) в Швейцарских Альпах. В нашей
флоре примером могут служить виды цикла Arabis pet-
гаеа (рис. 109).
ЭЛЕМЕНТЫ ФЛОРЫ
Изучая ареалы растений, легко можно видеть, что они до
крайности разнообразны в своих конфигурациях; можно почти
наверное сказать, что нет двух ареалов, которые были бы тожде-
ственны в своих границах. Но, с другой стороны, одни ареалы
имеют большое сходство в своем расположении и очертаниях,
224
другие же совершенно исключают друг друга. Можно сгруппи-
ровать ареалы со сходным в основных чертах размещением на
земной поверхности.
Группы видов с более или менее совпадающим размещением
их ареалов представляют определенные элементы флоры, при-
чем каждая группа — это особый элемент.
В данном случае мы говорим о географическом элементе, так
как здесь для сгруппирования видов критерием служит лишь
географическое размещение; но иногда анализируют флору с
точки зрения элементов генетических, или исторических, т. е. в
зависимости от того, откуда и в какое время пришли виды на
данную территорию. Установление этих элементов нередко пред-
ставляет очень большие трудности.
Географический элемент флоры устанавливается, как сказа-
но, на основе современных ареалов, независимо от их гене-
зиса, но он является отправным моментом для дальнейшего ана-
лиза флоры с точки зрения ее происхождения.
ГЛАВНЕЙШИЕ ЭЛЕМЕНТЫ ФЛОРЫ СССР
Укажем главнейшие географические элементы флоры:
1. Арктический —группа • видов, ареалы которых на-
ходятся на Крайнем Севере, в зоне материковых тундр и на арк-
тических островах. Он распадается на ряд более дробных элемен-
тов, например западноарктический и восточноарктический. С дру-
гой стороны, некоторые арктические виды имеют части своих
ареалов (дизъюнкции) на Кавказе, Алтае и др., поэтому можно
говорить об элементах арктическо-кавказском, арктическо-аль-
пийском и т. п. (рис. НО).
2. Северный (или бореальный)— группа видов с аре-
алами, расположенными в основном в пределах северных частей
лесной области, именно в области хвойных лесов. Здесь тоже
имеются дальнейшие подразделения: евробореальный—лишь
в Европейской части, сиббореальный — в Сибири и др.
3. Среднеевропейский — группа видов с ареалами
в Средней Европе, заходящая восточными отрезками своих ареа-
лов в западную часть Союза, в отдельных случаях заходящая
даже на Урал. В основном эта группа, более теплолюбивая срав-
нительно с предыдущей, распространена в области широколист-
венных лесов. Примеры: обыкновенный дуб (доходит до Урала)
(рис. 111), остролистный клен (а также клены полевой и та-
тарский), ясень, граб, бук (рис. 111), дуб (Quercus petraea), та-
кие травянистые виды, присущие широколиственным лесам,
как копытень, петров крест (Lathraea squatnaria), медуни-
ца (Pulmonarla officinalis, рис. Ill) и др.
4. Атл а нтичес к и й — встречается в западных районах
Европейской части СССР. Наиболее сильно этот элемент пред-
15 География растений 225
Рис. 110. Арктический элемент Zфлоры: эндемичный ареал дюпонции
(Dupontia).
ставлен на территории атлантических прибрежных частей Евро-
пы. Некоторые виды более продвигаются на восток. Из рас-
тений, растущих на нашей территории, можно указать ло-
белию (Lobelia Dortmanna), восковник (Myrica Gale).
5. Понтический — группа видов главным образом южно-
русских-степей (рис. 112), но встречающихся также в румынских
и венгерских степях (если виды встречаются в основном в вен-
герских степях, то это паннонский элемент). Сюда относятся мно-
гочисленные виды наших степных пространств: горицвет (Adonis
vernalis), чистец (Siachys recta), фиолетовый коровяк (Verbas-
сит phoeniceum), желтая скабиоза (Scabiosa ochroleuca), степ-
ная вишня (Cerasus frutlcosa), ракитник (Cylisus ruthenicus)
и т. п. Паннонский элемент у нас представлен очень слабо.
6. Средиземноморский — группа видов, распространен-
ных в сухих областях, окружающих Средиземное море, и на во-
стоке произрастающих на побережьях Черного моря — в Крыму
и на Кавказе (также и в прикаспийских районах). Деревья и ку-
226
Рис. 111. Ареал медуницы (Putmonaria officinalis) —пример
среднеевропейского элемента.
Рис. 112. Арса.; горицвета (Adonis vernalis)— пример понтического
элемента.
15*
старники с вечнозелеными кожистыми листьями и сухолюбивые
травы. Примеры: земляничное дерево (Arbutus andrachne),
самшит (Buxus sempervirens), сумах (Rhus coriaria), дикий жас-
мин (Jasminum fruticans) и т. д. Некоторые авторы в средизем-
номорский элемент включают также переднеазиатский и цент-
ральноазиатский элементы.
7. Центрально азиат ск ий—приурочен к Средней Азии,
к ее крупным горным цепям (Тянь-Шань, Памиро-Алай, Тар-
багатай, Алтай). Он очень сложен и распадается на ряд более
дробных элементов.
8. Туранский — объединяет группу видов, ареалы которых
в основном связаны с пустынями Туранской низменности Сред*
ней Азии. Элемент пустынного характера. В основных чертах это
аралокаспийский элемент некоторых авторов, который, однако,
обычно понимается несколько шире. Типично туранским элемен-
том является группа среднеазиатских пустынных полыней (Arte-
misia) .
9. Маньчжурский — группа видов, имеющая основную
площадь ареала в Маньчжурии и заходящая в южные части
Дальневосточного края. Ряд деревьев и кустарников широколист-
венного типа: маньчжурский орех (Juglans nianshurlca), мань-
чжурская аралия (Aralia manshurtca), бархатное дерево (Phel-
lodendron amurense), разнолистная лещина (Corylus heterophyl-
la) и др.
ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
ФАКТОРЫ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ
И ТОПОГРАФИЧЕСКОГО РАЗМЕЩЕНИЯ РАСТЕНИИ
Форма растения, его жизненные отправления зависят от усло-
вий существования. Достаточно сравнить дерево, выросшее в лесу
и на открытом месте (например, сосну), чтобы уяснить эту зави-
симость.
Рис- ИЗ- Сосны, выросшие иа открытом месте (справа)
и в лесу (слева).
Сосна, выросшая в лесу, при некотором недостатке света,
имеет прямой ствол, лишенный на большом протяжении ветвей;
крона ее расположена лишь в верхней части ствола. Сосна —
светолюбивое растение, и нижние ветви, попадая в затененное
положение, быстро отмирают (рис. 113).
229
Наоборот, сосна, выросшая на поляне, при отсутствии влия-
ния соседних деревьев, имеет раскидистую крону. Она обильно
ветвится, ветви отходят почти от основания ствола (рис. 113).
Пшеница, выращенная на удобренном поле и на неудобренном
участке, дает различный урожай; высота растения, количество
колосьев, зерен в колосьях, их величина и т. д. резко различны.
Зная, как воздействуют те или иные условия на рост и разви-
тие растений, мы сможем, умело подбирая их, управлять ростом
и развитием растений, получать нужные нам урожаи зерна, веге-
тативной массы, древесины, корневой системы и т. д.
Жизненные формы. Находясь в тесном и постоянном взаимо-
действии со средой, приспосабливаясь к определенным условиям
жизни, растения за время своего исторического развития выра-
ботали внешний облик, внутреннее строение и физиологические
особенности, наиболее отвечающие их жизненной обстановке.
В результате в природе имеется много жизненных форм ра-
стений.
Жизненные формы составляют основную единицу в экологии
растений. Очень редко жизненные формы совпадают с система-
тической принадлежностью растения, отвечая виду или роду.
Большей частью такого совпадения не бывает и к одной жизнен-
ной форме относятся растения различного систематического со-
става. Так, жизненная форма кактусов — суккулентных
безлистных растений с листьями, превращенными в колючки,—•
характерна для семейства кактусовых, произрастающих в сухих
областях Америки, и для древовидных молочаев (из семейства
молочайных), произрастающих в пустынях Южной Африки
(стр. 383, см. также стр. 443).
Огромное значение жизненных форм для географии растений
впервые было оценено А. Гумбольдтом, который выделил 19
форм растений (формы: пальм, бананов, лиан, кактусов, злаков
и т. д.) и использовал их для характеристики отдельных бота-
нико-географических подразделений земного шара. В дальней-
шем учение о жизненных формах развивалось многими ботани-
ками (у нас Б. А. Келлером), причем в настоящее время все
большее значение получают физиологические особен-
ности (см., например, разделение растений по отношению
к воде, стр. 247). Жизненные формы приводятся и далее — в
разделах географии растений (см. также жизненные формы
Раункиера на стр. 245).
Понятие об экологических факторах и условиях существова-
ния. Среда обитания растений составляется из многих элементов.
Среди них имеются совершенно необходимые, без которых
жизнь растения становится невозможной: для зеленого растения
это кислород и СОг, тепло, вода, определенные минеральные
соли почвенного раствора. Если мы не дадим растению хотя бы
один из этих элементов, оно не сможет пройти нормального
цикла развития и неминуемо погибнет, не оставив потомства.
230
Эти элементы среды равнозначимы и незаменимы, являясь ус-
ловиями существования растений.
Наряду с такими элементами на растение воздействуют и
другие, хотя и не необходимые для их жизни и развития, но спо-
собствующие лучшему росту и развитию растения или, наоборот,
отрицательно сказывающиеся на его жизнедеятельности. К таким
элементам относятся, например, ветер, разреженность воздуха,
дымовые газы в воздухе, рельеф и т. д. Элементы среды, к кото-
рым растение относится не безразлично, называются экологи-
ческими факторами.
Значение экологических факторов в выяснении закономерно-
стей распределения растений. Поверхность земного шара пред-
ставляет для растения различные среды обитания. В различных
пунктах земной поверхности интенсивность воздействия отдель-
ных экологических факторов различна. Изменение температуры
9 аправлении с севера на юг, различная интенсивность света в
р. ых широтах, различное количество осадков на различных
территориях земной поверхности, различия в почвах, геологиче-
ской структуре — все эти элементы образуют в сложном сочета-
нии и во взаимодействии с растениями бесконечное разнообразие
экологических сред.
Общий характер влияния экологических факторов. Интенсив-
ность воздействия различных экологических факторов на расте-
ние может быть различной в разное время года, в разные часы
суток и т. д. Реакция различных растений на интенсивность воз-
действия фактора будет различной в зависимости от природы
растения. Так, например, многие тропические растения погибают
при понижении температуры до 4-5, 4-2°, в то время как аркти-
ческие растения могут без вреда выносить температуры до —30,
—•40° и ниже. Так, шоколадное дерево (Theobroma cacao) уже
при 4-15° сильно страдает. Нормальный рост какао происходит
при 4*18, 4-19°.
Различные процессы в растении — фотосинтез, транспирация,
всасывание воды, процессы превращения и обмена веществ —
протекают наиболее интенсивно при определенных условиях теп-
ла, влаги, света и других факторов.
Повышение или понижение интенсивности того или иного фак-
тора может идти лишь до известного предела, переход за который
влечет или задержку роста и развития растения или даже при-
водит к его гибели.
Кардинальные точки. Каждый вид, сорт растений, каждый
процесс в растении характеризуется определенными кардиналь-
ными точками воздействия факторов на растения: минимальной
(минимум), максимальной (максимум) и оптимальной (опти-
мум).
Минимальной точкой называется такая степень ин-
тенсивности фактора, при понижении которой прекращается тот
или иной процесс в растении или же оно погибает.
231
Максимальной точкой называют наибольшую ин-
тенсивность воздействия, с повышением которой наступает пре-
кращение той или иной функции или гибель растения.
Оптимальная точка — наиболее благоприятная, при
которой напряженность процесса достигает наиболее выгодного
для растения выражения.
Так, для ели (Picea excelsa) минимальная температура в отношении ды-
хания будет —103, для ассимиляции —40®. Оптимальная температура для про-
хождения стадии яровизации различна для яровых и озимых растений. Ста-
дия яровизации у озимых пшениц наиболее успешно протекает при наличии
влаги и аэрации при температуре от 0° до 2°, а у яровых раннеспелых при
температуре от +10 до +12®.
Экологические амплитуды. Размах колебаний в интенсивно-
сти воздействия фактора на растение в целом или для каждого
процесса в отдельности в экологии растений называется эколо-
гической амплитудой. В природе экологические факторы
всегда действуют на растение совместно, объединяясь в более
или менее сложные комплексы. Поэтому установление экологи-
ческого оптимума, при котором растение находится в полном со-
ответствии с окружающими условиями, представляет большие
затруднения. К пониманию его мы можем подойти только путем
детального изучения экологических амплитуд растения в отноше-
нии отдельных факторов.
Классификация экологических факторов. Экологические фак-
торы принято объединять в группы следующим образом:
1. Климатические факторы (воздух, свет, тепло,
вода).
2. Эдаф ячеек не факторы (почвенно-грунтовые).
3. Орографические факторы. Рельеф.
4. Биотические факторы. Воздействие растений на
растения. Воздействие животных на растения.
5. Исторический фактор.
6. Антропогенные факторы. Сюда относят много-
гранную деятельность человека, воздействующего как непосред-
ственно на растения и их сообщества, так и на все экологические
факторы. Если воздействие всех факторов на растение стихийно,
то воздействие человека является сознательным, а в условиях
социалистического хозяйства плановым. В этом принципиаль-
ное отличие антропогенного фактора.
Условность классификации факторов. Приведенная выше
классификация легко обнаруживает условность разделения фак-
торов. Так, почвенные условия сами являются результатом дея-
тельности климата, биотических факторов (почва — результат
взаимодействия материнской природы и растений, ее населяю-
щих), а также воздействия человека.
Рельеф влияет на распределение влаги, на прогревание поч-
вы, что в свою очередь воздействует на растение и т. д.
Прямо и косвенно действующие факторы. Не все экологиче-
ские факторы действуют на растение непосредственно, прямо.
232
Многие из них действуют на растительные организмы и их соче-
тания, сообщества косвенно, через изменение среды.
К прямо действующим факторам относятся: свет,
тепло, вода, химический состав почв (минеральные соли), воздух,
его состав и движение, сенокошение, поедание животными,
пожары, перенос семян, плодов и других зачатков растений.
К' 'венно действующие факторы, изменяя распре-
делен злаги, тепла, освещения, тем самым косвенно влияют на
растен..с, произрастающее в этих условиях.
К косвенно действующим факторам относятся: общий климат
страны, условия рельефа, материнская горная порода, почва с ее
физическими свойствами, осушка местности, влияние соседних
растительных сообществ и т. д. Косвенно действующие факторы
не менее важны, чем прямо действующие, так как нередко только
через их воздействие растение получает комплекс условий, обес-
печивающий ему возможность жизни на данной территории.
КЛИМАТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
СВЕТ
Все зеленые растения в своей жизнедеятельности связаны с
наличием достаточного освещения. Физиологическое значение
света было рассмотрено ранее (см. стр. 62).
Свет является также фактором, оказывающим влияние на
внешний вид растения. Выросшие при недостаточном освещении
(этиолированные) растения имеют бледную окраску, сильно
удлиненные междоузлия, листья их мелки. В природе этиолиро-
ванные в той или иной степени растения часто встречаются при
совместном произрастании — в лесу, на лугах. Сосна, выросшая
на свободе, имеет совершенно иной облик по сравнению с сосной,
выросшей в лесу; у клевера, выросшего в густом травостое, за-
метны более удлиненные междоузлия, более узкие листья по
сравнению с растениями, выросшими отдельно.
Помимо влияния на внешнюю форму, свет оказывает воздей-
ствие и на внутреннюю структуру растения и особенно листа (см.
стр. 59).
Влияние интенсивности света и продолжительности освеще-
ния. Различные растения предъявляют неодинаковые требования
к освещению. Одни из них, как например травянистые растения
наших еловых лесов, произрастают в услогаиях сильного затене-
ния (папоротники, грушанки и др.). Листья этих растений, при
сведении леса оказавшиеся на ярком солнечном свете, приобре-
тают желтоватую окраску вследствие разрушения хлорофилла.
Происходит ожог растений. Вскоре эти растения погибают.
Они называются тенелюбивыми растениями. Другие
же, например мать-махеча, очиток, растения степей и пустынь,
233
наоборот, лучше всего развиваются при ярком солнечном осве-
щении и отмирают в условиях затенения. Их называют свето-
любивыми растениями. Лесоводы давно заметили не*
одинаковое отношение деревьев к затенению и составили шкалу
теневыносливости (по мере увеличения затенения): лиственница,
осина, береза, дуб, клен, ель, граб, бук. Правильнее разделять
растения на две группы: светолюбивые и теневынос-
ливы е, так как многие растения затененных мест при предо-
ставлении им большего освещения развиваются лучше.
Интенсивность света, а также продолжительность освещения
в течение года изменяются соответственно широте— по мере дви-
жения от экватора к полюсу.
На экваторе день всегда равен ночи. Во всех остальных обла-
стях, к северу и к югу от экватора, день равен ночи только два
раза в год — в дни весеннего и осеннего равноденствия. Соотно-
шение между продолжительностью дня и ночи (фотоперио-
дизм) оказывает огромное влияние на развитие растений. Чем
выше широта местности, тем продолжительнее день. Это позво-
ляет растениям северных областей проходить цикл развития в
более короткие сроки по сравнению с южными. Недостаток тепла
на севере компенсируется более продолжительным освещением.
Различают растения короткого дня (тропические и суб-
тропические растения) и растения длинного дня (расте-
ния северных широт).
Культурными растениями короткого дня являются:
соя, бобы, рис, табак, хлопчатник; растения длинного дня:
рожь, ячмень, овес, мак, редис.
Растения короткого дня, будучи перенесены в северные широ-
ты, имеют ненормальное развитие. Они развивают мощную веге-
тативную массу, сильно вытягиваются, но позднее приступают к
цветению или даже вовсе не зацветают. При искусственном зате-
нении на несколько часов в день наблюдается нормальное их
развитие и на севере.
Биологическое значение фотопериодизма определяется нали-
чием у растений световой стадии (см. стр. 105). Интенсивность
света подвержена сильным изменениям в течение года, так как
изменяется угол падения солнечных лучей в зависимости от стоя-
ния солнца над горизонтом. С высотой местности интенсивность
света увеличивается (в горах). Интенсивность света тесно свя-
зана с погодными условиями. В облачную погоду она сильно
падает.
Кроме света, падающего непосредственно на растение, боль-
шое значение имеет также отраженный свет. Значение его
особенно велико для растений, растущих по побережьям рек,
озер, морей, где он достигает */в нормального.
Является ли свет условием, определяющим распространение
растений? На этот вопрос приходится ответить отрицательно. Во
всех пунктах земной поверхности имеется достаточное количество
234
света для тех или иных растений. Даже в морях и океанах па
значительной глубине (до 200 и более метров) мы находим ра-
стения.
ТЕПЛО
Тепловые зоны и зоны растительности. Одним из основных
факторов, определяющих распределение растений на земной по-
верхности, является тепло. Температура понижается в направле-
нии от экватора к полюсу.
В ботанической географии выделяют обычно шесть зон, совпа-
дающих с климатическими: 1) пустынно-арктическая
зона, 2) тундровая зона, 3) лесная зона, 4) степ-
ная зона, 5) субтропическая зона, 6) тропическая
зона.
Переходы между зонами постепенные, в связи с чем выде-
ляют также переходные зоны. Из них наибольшее значение имеют
лесотундра, лесостепь.
Указанная зональность относится к равнинным территориям,
и ею отмечают изменение климата и растительности с севера на
юг. Она объясняется повышением средней годовой температуры
в том же направлении примерно на 0,5° на каждые 100 км.
Вертикальная поясность. При подъеме в горы наблюдается
также уменьшение температуры примерно на 0,5° на каждые
100 м.
Это обусловливает соответственные изменения климатических
условий и растительности с. подъемом в горы. Здесь мы встре-
чаемся с вертикальной зональностью. В отличие от зон климата
и растительности здесь говорят о поясах. Число поясов, выражен-
ных в тон или иной горной системе, определяется географическим
положением ее.
Значение тепла в жизни растений. На земле нет такой терри-
тории, где бы не могли развиваться растения из-за недостатка
тепла. Только там, где накапливается много снега и льда, не
успевающих таять в теплое время, растительный покров отсутст-
вует. Но даже и здесь развиваются отдельные растения. Так, на
снежных полях Арктики летом иногда наблюдается сильное раз-
витие водоросли сфереллы (Sphaerelia nivalis), образующей на
снегу налеты кроваво-красного цвета. Рост этой водоросли про-
должается при понижениях температуры до —34°. Наиболее
успешно она развивается при температуре +4°. Такая темпера-
тура имеет здесь место весной, при подтаивании поверхностных
слоев снега.
Температурные пределы существования растений чрезвычай-
но широки. Оно может осуществляться в пределах от 0 до
~М00°С. Ниже 0 и выше 100° происходит переход воды в твердое
и газообразное состояние, жизненные же процессы в растении
тесно связаны с жидкой водой. Для большинства растений актив-
235
ная жизнь возможна в пределах от 0 до +45—50°. Выше +50°
происходит коагуляция — свертывание белков, входящих в состав
протоплазмы, и отмирание растения. Однако переход за пределы
от 0 до +50° не является для многих растений смертельным.
Представление о тепловых амплитудах некоторых растений мо-
жет дать следующая таблица:
Тепловые амплитуды для некоторых растений
Пшеница............................ от 0 до +42°
Головчатая плесень (Мисог) . ... от +4 до 4-33°
Сосна ..............................от 4-7 до 4-34°
Тыква...............................от +14 до 4-46°
Горох ..............................от —2 до 4-44°
Водоросли снежников.................от —34 до + 4°
Водоросли горячих источников.........от +70 до 4-93°
(главным образом сине-зеленые)
В одном опыте споры грибов подвергались охлаждению до
—190° в течение трех недель, а затем действию температуры в
—253° на протяжении трех суток и после этого они проросли и
дали жизнеспособные растения. Для некоторых растений необхо-
димо периодическое понижение температуры ниже 0°. Так, семе-
на многих деревьев, кустарников и травянистых растений, споры
многих грибов не могут прорасти, если не подвергнутся промо-
раживанию.
Многие наши сорные растения — фиалка (Viola tricolor),
желтушник (Erysimum cheiranth.oldes), мокрица (Stellaria
media) и другие способны выносить сильное понижение темпера-
туры зимой. В Арктике арктический хрен (Cochlearia arctlca),
заложивший бутоны с осени, выдерживает зимой температуру
до —46° и после стаивания продолжает нормально развиваться.
Вредное влияние низких температур в зимнее время сказы-
вается в том, что под влиянием сухих зимних ветров имеет место
сильное испарение. Корни растений, расположенные в мерз-
лом грунте, не в состоянии возместить потерю воды при испаре-
нии. В том случае, если надземные части растения скрыты под
снежным покровом, они не гибнут. Поэтому во многих местах
(в тундре, в горных областях) высота кустарников не превышает
толщины снежного покрова.
Способность растений переносить пониженные температуры
зависит от целого комплекса условий. Замечено, что при малом
содержании воды в растении оно легче переносит низкие темпе-
ратуры. Так, сухие семена многих наших растений могут перено-
сить без вреда для последующего развития температуры в
—100—200°. В то же время набухшие семена, пропитанные во-
дой, погибают при нескольких градусах мороза. Наши деревья
зимой могут выносить понижения температуры в —30—35°. В это
время в почках, ветвях имеется ничтожное количество воды.
Но если даже небольшие морозы наступят при распускании
236
почек весной, когда в них много влаги, почки и ветви растений
гибнут.
Еще более поразительны в этом отношении альпийские высо-
когорные растения. При сильном охлаждении ночью лепестки их
цветков замерзают и днем, при нагревании солнцем, оттаивают
и продолжают цветение. Замечено, что в этом случае важно по-
степенное замерзание и оттаивание.
Давно было отмечено, что при сильном перегреве стволов де-
ревьев ранней весной днем и при последующем охлаждении их
ночью наблюдаются м о р озо б о и н ы — расщепление стволов.
При внезапном и резком замораживании наблюдается гибель
растения.
Причины гибели растений при низких температурах. Акад.
Н. А. Максимов показал, что замерзает при этом в первую оче-
редь вода в межклетниках. При кристаллизации льда происходит
вытягивание воды из клеток, обезвоживание протоплазмы. При
этом давление кристаллов льда на стенки клеток сильно возра-
стает, оболочки их разрушаются, повреждается поверхностный
слой протоплазмы, коллоидальные вещества ее коагулируют,
вследствие чего она теряет жизненные свойства и отмирает. Ги-
бель растения от низких температур, однако, далеко не всегда
сопровождается образованием льда в межклетниках и клетках.
Многие субтропические растения гибнут при температурах зна-
чительно выше 0°. Отмирание этих растений происходит значи-
тельно медленнее, чем при вымерзании, и является следствием
расстройства физиологических процессов в организме, оказав-
шемся в несвойственной его природе обстановке.
Явление закаливания растений и морозостойкость. Практиче-
ское значение закаливания растений. Холодостойкость растений
увеличивается всеми факторами, уменьшающими отдачу воды из
клетки, или увеличивает способность протоплазмы не терять жиз-
ненных свойств при обезвоживании и механических поврежде-
ниях. Зная причины, вызывающие гибель растений, можно по-
дойти к управлению морозостойкостью растения.
Подготовку растения к перенесению низких температур назы-
вают закаливанием.
Работы по закаливанию являются громадным достижением отечественной
физиологии растений. В развитии учения о морозостойкости большую роль
сыграли акад. Н. А. Максимов, преф. И. И Туманов и др. Закаливание осу-
ществляется созданием растению комплекса условий, ведущих к образованию
и накоплению в нем защитных веществ, способствующих обезвоженности.
У озимых хлебов закаливание происходит осенью при замедлении роста,
что обусловлено влиянием низких температур. Поздней осенью озимые могут
переносить уже понижения температуры до —10°, губительно действующие на
них в более ранние сроки. Закаливание происходит постепенно. Различают
две фазы закаливания. Первая фаза происходит на свету и состоит в том,
что в растении накапливается сахар — продукт фотосинтеза. Способствует
закаливанию продолжительная прохладная осень с медленным понижением
температуры. При медленном росте расходование сахара снижается и он на-
237
капливается в растении, достигая иногда 20—25% сухого веса растения. Вто-
рая фаза закаливания происходит позднее, при температурах ниже 0°. Здесь
происходит замерзание воды в межклетниках и постепенное обезвоживание
клетки, что повышает холодостойкость растения. Растения, прошедшие посте-
пенно закалку, значительно легче переносят морозы и другие неблагоприят-
ные условия.
Действие на растение высоких температур. Высокие темпера-
туры, как и низкие, вызывают коагуляцию белков, что влечет за
собой гибель растения. При высоких температурах стойкость
протоплазмы также повышается с уменьшением воды в клетках
растения. Однако до сих пор влияние высоких температур на ра-
стение изучено очень мало. Максимальные температуры, засуш-
ливые периоды растения обычно переносят в виде луковиц, клуб-
ней, корневищ или семян, т. е. в состоянии покоя. Неблагоприят-
ное действие высоких температур проявляется у деревьев в виде
ожогов коры, корневой шейки (например, дуб в молодом возра-
сте), хвои у ели. Максимальные температуры очень различны
для разных растений. В период роста большинство бактерий гиб-
нет при 50° С, но в состоянии покоя они выдерживают темпера-
туры в 100° и больше.
Некоторые сине-зеленые водоросли могут жить в воде горя-
чих источников с температурой ® 70—80°. Большинство цветко-
вых растений гибнет при 45—50°, но растения скал выдержи-
вают нагревание до 60—70°. Лишайник, манна (Lecanora escu-
lenia), растущий в пустыне на почве, может нагреваться без вре-
да до 70°. Причины такой стойкости точно неизвестны, но они
определяются, конечно, стойкостью протоплазмы.
Физиологическими приспособлениями, снижающими вредное
действие высоких температур, являются:
1. Усиленная транспирация, уменьшающая нагревание ра-
стений.
2. Защитные приспособления, не допускающие к хлорофил-
лу горячие лучи.
3. Накопление солей в растении, что препятствует свертыва-
нию протоплазмы.
Приспособления к перенесению неблагоприятных тепловых
условий. На внешних морфологических признаках и на анато-
мическом строении растений воздействие тепловых условий не
сказывается резко. По внешнему виду далеко не всегда можно
сказать, в каких тепловых условиях произрастает растение. Ина-
че говоря, тепло как формирующий фактор имеет небольшое зна-
чение.
Морфолого-анатомические признаки, свойственные, напри-
мер, арктическим и альпийским растениям, лишь способствуют
перенесению резких колебаний температур. Арктические и аль-
пийские растения имеют стелющуюся форму подушек, розе-
ток (рис. 168). При плотном расположении стеблей и веток та-
кая подушка позволяет сохранять внутри нее равномерную тем-
238
пературу и влажность. Непосредственными измерениями показа-
но, что внутри подушек температура несколько выше, чем тем-
пература воздуха.
Образование мощной пробки, выделение смол, низкорослость,
сильное опушение, плотные почечные чешуи, глянцевые листья
и т. д, свойственные многим растениям холодных областей, раз-
виты также и у растений, произрастающих в сухих жарких стра-
нах. Эти признаки являются главным образом следствием вод-
ного режима. Гибель наземных частей растений, возвышающихся
над снегом, в арктических условиях происходит также в основ-
ном не от холода, а от зимнего или весеннего иссушения, усили-
вающегося под действием ветра. Вычленить же из этого ком-
плекса факторов действие холода пока не представляется воз-
можным.
Тепловой режим почвы. Температура почвы имеет огромное
значение. Поступление воды и минеральных веществ в растение,
рост, дыхание корней, жизнеспособность почвенных микробов,
грибов, водорослей, процесс разложения органических остат-
ков, передвижение воды в почве и т. д. тесно связаны и зависят
от температурного режима почв. Последний зависит: 1) от тем-
пературного режима наземной среды, 2) от физических свойств
почвы
Так, во влажном климате глинистые почвы холоднее песча-
ных, покрытые растительностью холоднее голых, лишенных ра-
стительности, влажные холоднее сухих. Структурные почвы бы-
стрее прогреваются весной, чем бесструктурные, а отсюда рост
растений в них более благоприятен. Темные, богатые гумусом
почвы прогреваются сильнее.
Верхние слои почвы летом и зимой имеют более высокую
среднюю температуру, чем воздух. В глубину изменение темпе-
ратуры распространяется очень медленно. Колебания температу-
ры в почве значительно меньшие, чем изменения температуры
воздуха.
Многолетняя мерзлота. В СССР «вечномерзлые почвы» имеют
широкое распространение к северу и северо-востоку от линии,
соединяющей течение рек Печоры на западе и Амура на востоке
(см. карту). Такие вечномерзлые почвы в летнее время оттаивают
на некоторую глубину, различную в почвах разного состава и
обводнения, расположенных в разных элементах рельефа. Так,
глинистые и торфяные почвы с плохой теплопроводностью от-
таивают на меньшую глубину, чем почвы песчаные и особенно
щебнистые. Сплошной травянистый и особенно моховой покров
задерживает и уменьшает оттаивание. На южных склонах оттаи-
вание идет быстрее и глубже. Наконец, громадное значение
имеют температуры теплою периода и его продолжительность,
которые уменьшаются при движении к северу.
Несмотря на отрицательное воздействие вечномерзлые почвы
не препятствуют росту растений. Так, в Восточной Сибири,
239
в Якутии на вечномерзлых почвах растут мощные леса из лист-
венницы, сосны, березы, кедра.
В условиях континентального климата при небольшом коли-
честве осадков наличие льда в почве имеет даже положительное
значение. При постепенном оттаивании грунта верхние слои поч*
вы, где расположены корни растений, получают достаточное ко-
личество влаги.
На вечномерзлых почвах имеют место своеобразные бугро-
образные выпячивания почвы. Бугры эти иногда достигают
громадных размеров.
Недостаточность метеорологических данных для характери-
стики теплового режима местообитания. Различные растения
трогаются в рост при весьма различных температурах. Так бе-
лый подснежник (Galanthus nivalis), голубая сцилла, сольда-
нелла распускают свои цветки, пробиваясь через снег (рис. 115).
Так же ведут себя большинство арктических и альпийских ра-
стений. В наших широколиственных лесах начинает свое разви-
тие при низких температурах целый ряд растений — так назы-
ваемые весенние эфемероиды. С другой стороны, многие
растения начинают прорастать только при высоких температурах.
Так, кукуруза всходит при +'8—10° тепла, а арбуз, дыня, огур-
цы при и т. д.
Для своего развития каждое растение требует определенных
температурных условий. Для достижения тех или иных фаз раз-
вития оно требует определенной суммы температур. При
вычислении суммы температур начальным днем отсчета считают
день, при котором максимальная температура была выше 0°.
Начиная с этого дня прибавляются к начальной максимальные
температуры всех последующих дней до наступления той или
иной фазы растений.
Так, например, для Ленинграда отмечалось, что цветение
мать-мачехи началось при сумме температур в 77°, кислицы —
452,9°, земляники — 500,6°, желтой акации — 700°.
Раньше сумме температур придавалось большое значение.
Считалось, что ею определяется распространение растений. Это
мнение теперь отвергается.
В климатических областях с очень теплым летом и с очень
холодной зимой растения могут получать за вегетационный пе-
риод одинаковую сумму температур с областями, имеющими
мягкую зиму и прохладное лето. Растительность этих террито-
рий, однако, будет резко различной. Суммы температур недоста-
точно для характеристики условий обитания и развития
растений.
В самом деле сумма температур ничего не говорит о распре-
делении тепла на протяжении суток. На растение воздействует
не только температура вегетационного периода, но и зимняя
температура. Для развития многих растений температуры ниже
0° совершенно необходимы (см. выше яровизация). Большое
240
значение имеет также температура почв, которая не учитывается
в данном случае. Наконец, эффективность воздействия темпера-
тур различна на фоне других экологических факторов (вода,
свет и т. д.).
Следует отметить и чрезвычайно грубые приемы учета тем-
ператур, применявшиеся прежними исследователями. Обычно
суммируют температуры, вымеренные в метеорологических буд-
ках, где они резко отличны от температур вокруг растения, ко-
торое само воздействует на температуру среды своим испаре-
нием, охлаждением при транспирации, затенением, выделением
тепла при дыхании и т. д. Для использования сумм температур,
для характеристики распространения и развития растений необ-
ходима более глубокая разработка методов учета, чем сейчас и
заняты исследователи.
Некоторое значение в географии растений имеет вычисление
годовых изотерм, на что впервые указал А. Гумбольдт в
начале XIX столетия. Северная граница созревания финиковой
пальмы совпадает с годовой изотермой + 18—19°, созревание
винограда имеет место в пределах изолиний средних температур
с апреля до октября выше +15°. Однако эти годовые изотермы в
большинстве случаев мало пригодны для характеристики тепло-
вого климата для растений. Так, годовая изотерма в 0° проходит
через южную оконечность Гренландии, крайний север Норвегии,
южную часть Белого моря на северную треть Пермской обла-
сти, далее через окрестности Тобольска следует на южный
Байкал и Забайкалье и оттуда направляется на Сахалин и
Камчатку. Но в Гренландии мы встречаем лишь отдельные чах-
лые деревья березы, растущей лишь в защищенных от ветра ме-
стах, земледелие здесь невозможно. На севере Норвегии про-
израстают густые хвойные леса, в Ленинграде — обширные леса
с примесью широколиственных пород и богатое земледелие, на
севере Европейской части СССР прекрасно удаются рожь, яч-
мень, а в Забайкалье — пшеница и даже дыни и арбузы.
Изотермы наиболее холодного и наиболее
теплого месяцев в году более отвечают распростра-
нению отдельных растений и сообществ.
Так, полярная граница лесов примерно совпадает с июльской
изотермой в +14°, граница между степью и лесом совпадает при-
мерно с температурой июля в +20°. Северная граница ели сов-
падает с июльской изотермой +10°.
Иногда указывают на совпадение границ распространения
растений с линией, соединяющей пункты с одинаковым числом
дней, имеющих положительную температуру, необходимую для
успешного роста растений. Так, границы следующих деревьев
совпадают с числом дней со средней суточной температурой
выше +5° (см. стр. 242).
Но и эти данные не говорят о причинной связи температуры
и границ ареалов; совпадения эти являются случайными, и к ним
I® География растений 241
Граница бука совпадает с линией в............210 дней
» слипы » » 190 »
» яблони » » .... 170 »
» липы » » 150 »
» ели » » 100 »
нужно относиться с осторожностью, так как границы ареалов
определяются не только температурой, но и характером зимы
(со снегом или без снега), продолжительностью ее, влиянием
почв (теплые, холодные почвы), рельефа (крутизна склона, ори-
ентированность на страны света), длиной дня и т. д.
Здесь важны не средние за год или за какой-либо другой пе-
риод, а годичный ход температуры и всех других факторов в их
комплексном воздействии на растение. Возможно здесь азам е-
щение фактора температуры другими факторами. Так, на
севере недостаток тепла компенсируется продолжительностью
освещения растения.
Суммы температур имеют значение для географии растений
при сопоставлении разных климатических областей, так как
дают наглядное представление о распределении тепла на земле.
Так, Малайский архипелаг получает за год 9500°, Ташкент —
5000°, Астрахань — 4000°, Одесса — 3500°, Ленинград — 2000°,
Новая Земля — 400°.
Для культуры растений в областях с иным климатом, чем
климат их родины, особенно важно знать годичный ход
факторов. Так, сибирская пихта (Abies sibirlca), выносящая
зимой в Сибири морозы в 47—50°, при культуре в Западной
Европе вымерзает без защиты, так как раннее наступление тепла
вызывает преждевременное развитие ее побегов, гибнущих уже
при температуре —2°. В Ленинграде она гибнет при —5°.
Фенологические наблюдения и карты. Для характеристики
какой-либо области в ботанико-географическом отношении боль-
шое значение имеют сроки наступления и продолжительность от-
дельных фаз развития растений.
Наука, изучающая зависимость периодических явлений при-
роды от климатических факторов, называется фенологией
(от слова «феномен» — явление).
Учет состояния и наблюдение за ходом развития растений
имеет огромное народнохозяйственное значение и важно для
размещения сельскохозяйственных растений (районирование
культур и посевов), уяснения требования растений к свету, теп-
лу, влаге и т. д.
Сопоставление фаз развития с погодными условиями по ряду
лет позволяет судить о темпах развития растений в различных
природных зонах СССР.
Фенологические явления не совпадают с календарными дан-
ными, поэтому огромное значение имеет фенологический
календарь, даты которого составляются из различных момен-
тов жизнедеятельности растений.
242
Этот календарь, составленный на основе долголетних наблю-
дений, позволяет установить, например, периодичность плодо-
ношения растений', что важно знать для организации сбора се-
мян деревьев и кустарников. Сопоставление таких календарей
для разных местностей
дает возможность уста-
новить различия в сро-
ках наступления фаз
цветения, плодоноше-
ния, созревания, про-
должительности их, что
очень важно, напри-
мер, для продвижения
южных пород на се-
вер. Отсюда можно
установить наиболее
благоприятные сроки
для посева, сбора уро-
жая, начала сенокоса,
сроков борьбы с вре-
дителями и сорняками,
для пастьбы скота и
т. д., делать прогнозы
урожаев сельскохозяй-
ственных растений для
уяснения условий дан-
ного района.
Большое значение
фенологии придавал
И. В. Мичурин. Глубо-
Рис. 114. Линии одновременного зацветания
лиловой сирени и черемухи. (По Щиголеву
и Шиманюку.)
кое знание сезонного
развития растений по-
могло ему разобрать-
ся в сложных вопросах
биологии растений.
Растение гораздо более четко, чем термометр, отражает хо-
дом своего развития конкретную обстановку, в которой оно про-
израстает. Оно чутко отражает малейшие колебания в интенсив-
ности того или иного фактора среды.
Изучая фенологию, мы познаем ритм развития растений. Ус-
тановлено, что ритм развития многих растений не совпадает с
климатическими условиями местности (см. ниже, стр. 244).
Проводить фенологические наблюдения очень легко. Это до-
ступно для широкого круга людей. Для растения отмечается на-
чало, продолжительность и конец распускания почек, появление
листьев, цветение, созревание плодов и семян, листопад. Для
сельскохозяйственных растений, например для хлебных злаков,
отмечают: появление всходов, кущение, выход в трубку,
16*.
243
колошение, цветение, молочную спелость, восковую (желтую)
спелость и т. д. Фенологи составляют так называемые феноло-
гические спектры отдельных растений или целых сооб-
ществ, которые наглядно иллюстрируют периодичность разви-
тия растений.
Очень большое значение имеет нанесение на карту точек од-
новременного наступления фаз у растений — и з о ф е н.
Линии одновременного зацветания называют изо анта ми
(«изос»—равный, «антос»—цветок, см. рис. 114).
Интересно проследить изменения сроков наступления и про-
должительности фенофаз с подъемом в горы. Здесь сокращается
число периодов, раньше наступает осень (выше 2000 м весна
прямо переходит в осень, лета нет), на склонах условия более
благоприятные, чем у основания гор.
Сопоставление таких карт за ряд лет дает материал для со-
ставления обобщенных карт сроков наступления тех или иных
явлений.
На основании изучения фенологии возможно характеризовать
климат по реакции растений, например «к л и м а т масли н»,
«климат пшеницы». Эта характеристика, отражающая вли-
яние совокупности факторов, более правильно освещает особен-
ности той или иной местности, чем ход метеорологических эле-
ментов, сумма температур и пр.
Подснежное развитие растений. Целый ряд травянистых рас-
тений наших широколиственных и смешанных лесов обладает
подснежным развитием. Это растения, начинающие свое
развитие с цветения (что несвойственно большинству наших
растений, зацветающих при наступлении наиболее благоприят-
ных условий летом), быстро проходящие цикл своего развития
и к лету обычно уже замирающие. У них вскоре сбрасываются
листья, и до следующего года они сохраняются в виде клубней,
луковиц, корневищ и т. д. Вследствие короткого цикла расте-
ния эти называются весенними эфемер о'и д а м и.
А. В. Кожевников показал, что, если раскопать снег в липо-
вом или дубовом лесу в начале' апреля (под Москвой), можно
заметить наличие бутонов или молодых листьев на стеблях про-
лески, чистяка, медуницы (рис. 115). Развитие цветочных почек
медуницы, селезеночника начинается под снегом еще в январе.
Такой же ритм развития характерен для альпийских и ряда арк-
тических растений, где он (ритм) гармонирует с климатически-
ми условиями. У нас же ритм развития этих растений находит-
ся в дисгармонии с температурным режимом.
Каковы же причины этого явления? Весной в наших лесах до
распускания листвы на деревьях на почву проникает много све-
та. С облиствением деревьев условия освещения в лесу резко
ухудшаются. В лиственных лесах на почве накапливается мощ-
ная подстилка из опавших листьев, предохраняющая почву
от промерзания, как и более мощный слой снега в лесу.
244
Температура в верхних слоях почвы в лесу держится око-
ло 0°.
Все указанные растения имеют запасные вещества, накоплен-
ные в подземных органах, которые и обеспечивают быстрое раз-
витие их весной. Многие из них под снег уходят с почти готовы-
ми цветами, в состоянии бутонов. Несовпадение ритмов развития
весенних эфемероидов с ходом температуры свидетельствует
о том, что они сформировались при ином климате, более суровом,
Рис. 115. Подснежное развитие. Молодые стебли пролески (Мег curtails perennisl
с бутонами и (слева) молодые листья чистяка (Ficaria ranunculiodes). Разрыто
из-под снега в начале апреля. (По Я. В. Кожевникову.)
чем теперешний. Такой климат на территории наших широколист-
венных лесов имел место в ледниковый период, отголоском ко-
торого, возможно, и является своеобразное развитие весенних
эфемероидов.
Жизненные формы Раункиера. Учитывая, что растения я в-
ляются лучшим показателем условий жизни и что наиболее кри-
тическим периодом в жизни растений является зима, датский бо-
таник Раункиер предложил классификацию жизненных форм по
признакам приспособления растений к перезимовыванию. Клас-
сификация эта нашла широкое применение в ботанико-географи-
ческих исследованиях.
Раункиер различает пять основных типов (рис. 116).
1. Фанерофиты (Ph) (от «фанерос» — открытый). Почки
возобновления расположены высоко над поверхностью почвы.
Деревья, кустарники особенно характерны для тропической
зоны.
245
Рис. 116. Жизненные формы. (По Раункиеру.)
/—фанерофит. 2а и 26 — подтипы хамефитов, За, 36, Зе —подтипы гемжарпптофнтов,
/а, 46 — подтипы криптофитов, 6 — терофит. Части растений, зачерненные иа рисунке,
перезимовывают, исзачсрнсииыс отмирают на зиму.
2. Хамефиты (Ch) (от «хамай»— над землей). Почки во-
зобновления — невысоко над поверхностью почвы, широко пред-
ставлены в холодных зонах. У нас к ним относятся, например,
черника, брусника и другие кустарнички.
3. Гемикриптофит ы (НК) («геми» — полу, «крипто»—
скрываю)-. Почки возобновления лежат на поверхности почвы.
Вся (надземная часть растения отмирает на зиму. Большинст-
во растений умеренной зоны.
4. Криптофиты (К) («крипто» — скрываю). Почки возоб-
новления под землей, на зиму отмирает не только вся надзем-
ная часть растения, но и часть подземной. Многие растения сте-
пей, пустынь, водные растения.
5. Терофиты (Т) («терос»—лето). Однолетние растения.
Перезимовывают лишь семена. Особенно характерны для пу-
стынь.
Число видов Ch С ПК К Т
Тропическая область (Сейшельские острова). 258 61 6 12 5 16
Пустынная область (Ливийская пустыня). . . 194 12 21 20 5 42
Средиземноморье (Италия) 866 12 6 29 11 42
Умеренная область (Дания) 1084 7 3 50 22 18 (
Арктическая область (Шпицберген) ПО 1 22 60 15
246
Если сопоставить для различных географических широт соот-
ношения этих жизненных форм, то заметим, что каждая клима-
тическая зона имеет свой характерный спектр жизненных форм
(см. таблицу) ’.
Изменчивость теплового режима в пределах однородной фи-
зико-географической области. Физико-географические области
выделяются, исходя из общих изменений климатического режи-
ма на больших территориях. Но в пределах отдельных физико-
географических областей климатические условия не .-.являются
совершенно однородными. В частности, распределение тепла
подвержено довольно значительным изменениям. Однако эти из-
менения менее значительны, сказываются на незначительных
площадях, не изменяя климатической характеристики области
в целом.
Большую роль здесь играет рельеф. Склоны различной экс-
позиции и крутизны как больших, так и малых возвышений
имеют различный тепловой режим. Южные склоны прогревают-
ся сильнее, чем северные, более крутые — сильнее отлогих. Раз-
личными будут почвы на склонах. Изменяется и водный режим
склонов. В пределах области могут быть развиты различные
почвы — глинистые, песчаные, торфянистые, щебнистые. Они
различно прогреваются, определяя условия жизни растений и их
топографическое распределение. ’
Так, в зоне еловых лесов ельники развиты на достаточно
увлажненных, более богатых питательными веществами сугли-
нистых и глинистых почвах. Но на песках, почвах бедных, как и
на торфянистых почвах, обладающих кислой реакцией, ель сме-
няется сосной, образующей иногда очень крупные массивы бо-
ров.
ВОДА
Вода является наиболее существенным фактором, определяю-
щим жизнедеятельность растений, оказывающим огромное влия-
ние на распределение растения как в широком географическом
масштабе, так и в пределах небольших территорий, расположен-
ных в одинаковых климатических условиях (например, понижен-
ные места, склоны и верхние части понижений).
Водный баланс растений. Поступление, передвижение и рас-
ходование воды составляет водный баланс растений.
В различных условиях жизни, в разное время суток, года вод-
ный баланс может складываться различно. Если расходование
воды больше ее поступления, в растении возникает водный де-
фицит, ведущий к обезвоживанию клеток и нарушению жизне-
деятельности растения. При известном выражении дефицита
1 Цифры, приведенные в таблице, выражают процент от общего числа
видов. Таким образом, климаты можно классифицировать, основываясь на
жизненных формах.
247
наступает гибель растения. Растение защищается от обезвожи-
вания перестройкой анатомо-морфологической структуры, изме-
нением интенсивности обмена веществ и т. д.
Значение количества осадков и запаса почвенной воды. Рас-
тения потребляют воду в капельно-жидком состоянии. Главное
значение имеют осадки, выпадающие в виде дождей. Но и дру-
гие виды осадков — снег, град, лед, изморозь, оттепель, роса, на-
конец парообразная вода — имеют не меньшее экологическое
значение.
Большое значение для растения, помимо атмосферных осад-
ков, имеет вода в почве — как в верхних ее горизонтах, так и
грунтовая вода. Помимо непосредственного воздействия на вод-
ный режим, вода изменяет свойства почвы, ее тепловой, воздуш-
ный режим и т. д.
Количество осадков. Количество осадков очень неравномер-
но в различных пунктах земной поверхности. Наибольшим коли-
чеством осадков отличаются территории, занятые влажными
тропическими лесами. .Здесь выпадает от 2000 до 4000 льи, а ме-
стами (Гавайские острова) — 12 000 мм.
В пустынях тропических стран (Сахара и особенно Атакама
в Южной Америке), а также и в наших среднеазиатских пусты-
нях количество осадков ничтожно, оно не превышает 300 мм в
год, но часто и того меньше. Так, в Атакаме выпадает всего
50 мм в год, причем в некоторые годы дождей совсем не бывает.
В Бухаре за год выпадает осадков 135 мм, в Репетеке —
103 мм, в Каире — 30 мм, в некоторых местах чилийской пусты-
ни Атакамы — всего 5 мм.
В СССР наибольшее количество осадков выпадает в юго-
западном Закавказье (до 2400 мм). В большей части лесной по-
лосы Европейской части СССР оно равно 500—600 мм. В тунд-
ре, как и в пустынных областях, осадков выпадает меньше
200 мм. Малое количество осадков характерно также для конти-
нентальных районов СССР.
Значение распределения осадков. Данные метеорологических
станций о количестве осадков не показательны для экологии ра-
стений. Местности с одинаковым количеством осадков, но с раз-
личным их распределением — равномерным или неравномерным
в течение года — имеют совершенно различную растительность.
Громадное влияние на экологию растений имеет также харак-
тер выпадения дождей. Так, при сильных ливнях, приносящих
огромное количество влаги, большая ее часть будет стекать в по-
нижения, питая ручьи, реки, вызывая эрозию — размыв и смыв
почвы. Большая часть влаги при этом пропадает без пользы для
растения. Наоборот, частые, но тихие дожди обеспечивают рав-
номерное проникновение воды в почву, постоянно сохраняющую
влажность.
В природе часть дождевой воды задерживается на поверх-
ности растений и испаряется, не используемая растением. Осо-
248
бенно в этом отношении показательны леса. Взрослый сосновый
лес задерживает на кронах до 13—14%, еловый лес до 36%
осадков. Проникшая через кроны деревьев влага задерживает-
ся подлеском, кустарниками, травами. До корневой системы
растения доходит, таким образом, очень мало воды. При этом
часть ее стечет еще в понижения, просочится через слой почвы
и перейдет в грунтовые воды. Таким образом, количество воды,
достигающее растения, резко отличается от количества, замерен-
ного дождемерами. Для экологии растений важно учитывать
фактическое количество воды, используемое расте-
нием. А оно резко различно даже на одном и том же поле,
участке леса и т. д.
Громадное значение имеет характер распределения
осадков в течение года. Так, в тропическом поясе, при равно-
мерном распределении осадков, развиты влажные тропические
леса, а при той же температуре, но при неравномерном распре-
делении осадков, при наличии засушливого периода, развиты
леса с опадающей листвой, хотя годовое количество осадков еще
очень высоко. Совпадение или несовпадение осадков с вегета-
ционным периодом определяет характер и степень развития рас-
тительного покрова.
Вода в почве. Вода в почве имеет первостепенное эко-
логическое значение, так как растение поглощает воду из
почвы.
На' поступление воды в растение из почвы оказывает влия-
ние целый ряд факторов. Так, при низкой температуре почв, но
при сильном нагревании ее надземных частей, несмотря на боль-
шой запас влаги в почве, корень не в состоянии подать ее в ра-
стение в достаточном количестве. Тогда испарение превышает
подачу воды, нарушается водный баланс растения со всеми его
последствиями. Аналогичное явление вызывают сильная кислот-
ность почв, недостаток кислорода, большое количество солей в
почве и т. д.
Такое состояние почв, когда при наличии воды она не может
быть воспринята растением, называют ф из и о л о ги ч е с к о й
сухостью, в отличие от физической сухости, имеющей
место при недостатке влаги.
Физиологически сухие почвы имеют широкое распростране-
ние в тундре, на болотах (низкие температуры, большая кислот-
ность), в степях и пустынях (засоленные почвы — солончаки и
солонцы, см. ниже). Влажность почвы различна в раз-
личных ее горизонтах в зависимости от механического состава,
структуры, неравномерного распределения корней растения, в
различных условиях рельефа. Она изменяется также по меся-
цам и годам.
Грунтовые воды и их влияние на водоснабжение растений.
При глубоком стоянии грунтовых вод капиллярное поднятие
воды не достигает корневой системы растений. В тех же местах,
249
где она достигает корней, наблюдается постоянное увлажнение
и использование грунтовых вод растениями.
Слишком близкое расположение грунтовых вод оказывает
вредное влияние на растение. Заполняя промежутки между ча-
стицами почвы, она вызывает кислородное голодание растений.
При поднятии грунтовых вод близко к поверхности происходит
заболачивание почв, что ведет к образованию торфа. Грунтовые
воды имеют огромное значение в водоснабжении растений в
пустынях, саваннах и других жарких и сухих областях (см.
стр 376)
Значение влажности воздуха. Влажность воздуха имеет ог-
ромное влияние на жизнедеятельность растения. Воздух может
воспринять при определенной температуре определенное коли-
чество водяных паров. Воздух, содержащий максимальное при
данной температуре количество паров, называется насыщен-
ным. При перенасыщении его парами они выпадают в виде
осадков. На насыщение воздуха большое влияние оказывает тем-
пература. Чем теплее воздух, тем больше паров требуется для
его насыщения; чем холоднее — тем меньше. Испарение воды
растениями (а следовательно, и питание) будет тем энергичнее,
чем менее насыщен воздух парами воды. В сыром климате рас-
тения должны больше испарять, а в сухом, наоборот,— как мож-
но сильнее уменьшать испарение (см. стр. 252). Чрезвычайно ве-
лико влияние влажности на распределение растений. Наиболь-
шей влажностью воздуха отличаются приморские территории,
океанические острова, области с господством влажных ветров
(муссонов), имеющие океанический (атлантический) климат, наи-
меньшей^— глубинные части материков, отличающиеся конти-
нентальным климатом (см. стр. 250). Для экологии растений на-
ибольшее значение имеет относительная влажность, так как чем
больше водяного пара может принять воздух, тем сильнее будет
испарение. Относительная влажность подвержена сильному ко-
лебанию как в течение суток, так и по месяцам года и тесно
связана с температурой, освещением. Большое влияние на отно-
сительную влажность оказывает растительный покров. В лесу
или при мощном травянистом покрове она значительно выше,
чем на открытом месте.
Значение снегового покрова. В холодной и умеренной зонах
осадки выпадают в значительной мере в виде снега, причем про-
должительность периода с осадками в виде снега различна на
разных территориях. Влияние снега на водный режим очень
велико. При таянии снега весной пополняется запас влаги в поч-
ве. Он имеет огромное значение для водоснабжения растений в
летнее время, особенно в засушливых районах, где дождей в
этот период бывает мало. В степных и полупустынных районах
снег часто сдувается в понижения, и почва при весеннем таянии
снегов не получает воды. То же самое имеет место и в тундре
Поэтому здесь имеют огромное значение различные мероприя-
250
Рис. 117. Ели на просеках сгибаются от снежных навалов.
тия п« снегозадержанию (установка защитных щитов,
кулисные посадки кукурузы, подсолнечника с оставлением стеб-
лей их на зиму и т. д.). Большое значение имеют и о л е з а щ и т-
ные лесные полосы, предохраняя сдувание снега с межпо-
лосных пространств.
Обилие снеговалов, особенно в лесах, может оказывать вред-
ное влияние на рост деревьев: у них ломаются ветви, искривля-
ются и ломаются стволы (рис. 117).
251
Значение других видов осадков. При осаждении водяных па-
ров воздуха при температуре выше 0° образуется скопление жид-
кой воды —выпадает роса. Во многих местностях роса имеет
первостепенное значение. Чем суше местность, тем больше ее
значение. Особенно велико ее значение в пустынях (стр. 375).
Туманы способствуют увлажнению растений. В местно-
стях, где туманы часты, обильны и продолжительны, они вредно
действуют на растения, снижая освещаемость растения, изменяя
температурный режим, состав солнечного света. В таких местах
мало видов растений (например, Приморский район северо-за-
пада Европы). Некоторые растения могут поглощать влагу не-
посредственно из атмосферы (лишайники и мхи в наших лесах,
эпифиты на деревьях тропических стран — различные орхидеи,
ароидные, бромелиевые, см. стр. 311).
Вода оказывает огромное влияние на форму растения, оп-
ределяя его внешний вид. По внешнему виду можно сразу ска-
зать, выросло ли данное растение в условиях избытка влаги или
при недостатке ее.
По отношению к воде растения разделяют на следующие
группы. Гигрофиты — водные растения и растения избыточно
увлажненных мест. Мезофиты — растения средних условий
увлажнения. Ксерофиты—растения засушливых мест.
Гигрофиты. Различают погруженные в воду растения — гид-
рофиты и растения влажных мест с избыточным увлажнением
(влажные луга, леса, побережья рек, болота) —гигрофиты. Гиг-
рофиты обладают крупным ростом, широкими листовыми плас-
тинками, слабой и неглубокой корневой системой. В связи с не-
достатком кислорода в воде эти растения, периодически (весной
и осенью) заливаемые до некоторой высоты водой, в стеблях, ли-
стьях, корневищах имеют особые приспособления. У них сильно
развита сеть межклетников — воздухоносная ткань. Они отлича-
ются следующими особенностями.
1. У гигрофитов воздухоносные полости могут занимать до
70% всего их объема.
2. Они имеют большое количество устьиц на листе. Так, у
желтой кубышки на 1 кв. мм их 400 штук, у белой кувшинки 648
штук. У этих водяных растений с плавающими листьями на ниж-
ней стороне листа устьица отсутствуют. Отсутствуют они и у
подводных листьев.
3. Гигрофиты имеют слабое развитие проводящих воду эле-
ментов (сосудистые пучки) и сильную редукцию механической
ткани (до полной у водных растений). Осмотическое давление
внутри клеток низкое.
Ксерофиты. Ксерофиты — растения засушливых местообита-
ний, растения сухих степей, пустынь и вообще областей с сухим
и жарким климатом. Они встречаются, однако, и в областях с
более влажным климатом — в условиях лесной и даже арктиче-
ской зоны. Здесь они произрастают в сухих местообитаниях —
252
по повышенным местам, на солнечном склоне и т. д. Они способ-
ны переносить засуху, не снижая сильно жизненной актив-
ности.
Эта способность растений засушливых областей объясняется
разнообразными физиологическими и морфолого-анатомически-
ми приспособлениями.
При недостатке влаги у растений появляется ксеро морф-
ная структура, тем ярче выраженная, чем меньше влаги
Эти признаки помогают растению снижать транспирацию и ос
лаблять перегрев. К ним относятся:
1. Уменьшение (ре-
дукция) листовой пластин-
ки. Листья становятся узки-
ми, мелкими, часто превра-
щаются в колючки. При
этом функция листа перехо-
дит к стеблю (испанский
дрок).
2. Глубокое разме-
щение устьиц в тка-
нях листа (рис. 118). Неред-
ко устьица имеют форму
опрокинутых воронок, меж-
ду замыкающими клетками
образуется длинный извили-
стый канал. Все это способ-
ное. 118. Различные типы устьиц
на листьях ксерофитов:
1 — погруженное устьице у амхерстии
(Amberstia); 2 — то же у Накеа. 3 — воско
ное кольцо вокруг устьица у молочая
(Euphorbia)-, 4 — устьице с извилистым
каналом у пальмы Нина (A7pa frailcans'.
ствует уменьшению испаре-
ния.
3. Складывание ли-
стьев вдоль. При рас-
положении устьиц на внут-
ренней поверхности такой свернутый лист испаряет значительно
меньше (ковыли, белоус).
4. Развитие на листьях, стеблях густого покрова из
волосков, вследствие чего листья приобретают серый, сере-
бристый цвет. Вокруг листа и между волосками создается своя
атмосфера, неподвижная воздушная оболочка.
5. Мощное развитие воскового налета на по-
верхности листьев и стеблей. Развивается мощная кутикула.
Растение приобретает сизый цвет.
6. Ориентировка листовой пластинки по отноше-
нию к солнечным лучам. Листья перемещаются параллельно пе-
редвижению солнца, подставляя его действию узкую сторону.
В результате пластинка меньше нагревается, испарение сни-
жается. Это компасные растения. У нас к ним принадлежит
латук и т. д.
7. Богатство слизями, связывающими в запас некото-
рое количество воды.
253
Из физиологических признаков обычно растениям, растущим
при недостатке влаги, свойственны:
1) повышенное осмотическое давление (40—
60 и даже 100 атм), что увеличивает сосущую силу растения
и позволяет брать из почвы воду, недоступную мезофитам, обла-
дающим меньшим осмотическим давлением (2—20 атм)\
2) способность плазмы выносить длительное
обезвоживание; 3) более высокая способность
к ассимиляции. По этим признакам мы не можем еще опре-
делить, способно или неспособно растение перенести засуху. Они
лишь способствуют перенесению засушливого периода. Прежние
характеристики ксерофитов по указанным выше признакам не
оправдали себя. Исследования физиологов, особенно акад.
Н. А. Максимова, показали, что многие ксерофиты ис-
паряют воды не меньше, чем мезофиты.
Считают, что ксерофиты характерны не тем, что
они вообще слабо транспир и руют, а тем, что
могут слабо транспир ировать при недостатке
воды и могут оправляться после завядай и я в
течение засухи с наименьшим для себя у щ е р-
б о м. Клетки ксерофитов не теряют жизнеспособности при ма-
лом содержании в них воды, что определяется устойчивостью
их протоплазмы. Роль указанных ксероморфных признаков, по
Максимову, сказывается лишь в момент закрытия устьиц, так
как они снижают кутикулярное испарение. При открытых же
устьицах эти признаки дают малый эффект. Таким образом,
ксероморфные признаки способствуют удержанию в растении
остатков воды лишь в периоды, когда растение из-за дефицита
влаги закрывает устьица.
Ксерофиты и их типы. Ксерофиты не представляют однород-
ной группы растений. Обычно различают следующие группы ксе-
рофитов: 1) суккуленты, 2) жестколистные ксерофиты, 3) тонко-
листные ксерофиты, 4) ложные ксерофиты (эфемеры и эфеме-
роиды).
Суккуленты — это сочные, мясистые растения с сильно разви-
той водозапасающей тканью. Различают: 1) стеблевые сук-
куленты (кактусы, молочаи) и 2) листовые суккулен-
ты (агавы, алое, стр. 197). Суккуленты характерны для
пустынь, имеющих влажный период, позволяющий растению
скопить запас воды. В наших среднеазиатских пустынях с ма-
лым количеством осадков суккулентов нет. Здесь развиты дру-
гие типы ксерофитов (см. стр. 380). В нашей флоре суккуленты
представлены небольшим числом форм. Среди них виды Sedum
(заячья капустка), очиток едкий, молодило (Sempervivum).
Стебли и листья суккулентов покрыты эпидермисом с сильно
развитой кутикулой. Устьица глубоко погружены в ткань листа
или стебля (рис. 118). В листе мощно развита водоносная ткань.
Корневая система суккулентных растений поверхностная, горн-
254
зонтальная. Количество воды, запасаемой суккулентами, очень
велико. Так, у некоторых кактусов оно равно 40—50 кг,
•составляя примерно 95% веса растения. Запасенная вода
расходуется чрезвычайно медленно. У кактусов устьица днем за-
крыты и транспирация их чрезвычайно замедлена. Так, шаро-
видный кактус (Echinocactus) в 37,8 кг весом не поливали в
течение 6 лет. За 6 лет он испарил 11 кг воды, при этом потеря
воды с каждым годом уменьшалась. Поэтому суккуленты обла-
дают весьма слабым и медленным ростом.
Жестколистные ксерофиты, или склерофиты. Это обширная
и разнообразная группа растений, обладающих ксероморфной
структурой. Они резко отличаются по внешнему виду от сукку-
лентов. Сухие, жесткие даже в период достаточной обводненно-
сти (весной), они содержат сравнительно мало воды и могут
без вреда терять до 25% влаги. Сорванные побеги склерофита
долго не завядают и только при сильной и продолжительной
засухе наблюдается завядание и засыхание листьев.
Склерофиты обладают высоким осмотическим давлением кле-
точного сока порядка 40—60—100 атм, что (позволяет им разви-
вать большую сосущую силу, выкачивая из почвы влагу. Корне-
вая система всегда мощно развита — общая масса корней значи-
тельно превышает массу надземных органов. К этой группе
относятся как деревья и кустарники (например, саксаул, стр. 483),
так и многолетние травянистые растения и полукустарники.
Ксероморфпая организация этих растений лишь способствует
перенесению засухи; основная же причина, определяющая
способность их переносить засуху, определяется свойствами
протоплазмы и высоким осмотическим давлением.
Тонколистные ксерофиты. На сухих местообитаниях прорас-
тают растения, листья которых не имеют ксероморфных при-
знаков; наоборот, листья их .чезоморфны — они мягкие, тонкие,
нежные, часто совершенно голые и при срывании быстро завя-
дают. Эту группу растений называют т о н к о л и с т н ы м и ксе-
рофитами. Примером их может служить верблюжья колючка
(Alhagi camelorum), виды люцерны и др. Транспирация у этих
растений очень высокая, что обеспечивается необычайно глубо-
кой корневой системой, нередко достигающей грунтовых вод
(до 10—15 или 20 л|).
Ложные ксерофиты. Сюда принадлежат растения засушли-
вых областей с очень коротким периодом вегетации. Они быстро
проходят цикл развития, начиная с весны, когда идут дожди и в
почве имеется запас влаги. К наступлению засухи они или при-
носят семена (однолетние растения,эфемеры),или,запасая неко-
торое количество питательных веществ, проводят остальную
часть вегетационного периода в покоящемся состоянии (много-
летние растения — эфемероиды). Особенно они характерцы для
степей и пустынь, где весной образуется сплошной травянистый
покров. В период цветения эти скопления эфемеров очень
255
напоминают цветущие клумбы, газоны. В Средней Азии широко
распространены эфемеровые пустыни.
Мезофиты. Мезофиты — обширная группа растений, зани-
мающая по режиму влажности и водному хозяйству промежу-
точное положение между ксерофитами и гигрофитами. Это очень
неоднородная и не резко отграниченная группа растений как в
отношении морфологических признаков, так и в отношении их
физиологии. Некоторые из мезофитов стоят ближе к ксерофитам,
другие ближе к гигрофитам, в связи с чем среди них могут быть
выделены мезоксерофиты, мезогигрофиты и т. д. Большинство
же форм являются «типичными» мезофитами. Мезофиты произ-
растают в средних условиях увлажнения. Они преобладают в
странах с умеренным климатом, где дожди выпадают на всем
протяжении вегетационного периода (больше весной и осенью).
К ним относится большинство растений наших лесов, лугов.
Культурные растения также в громадном большинстве являются
мезофитами. Большинство мезофитов — многолетние растения.
Травянистые мезофиты обладают корневищами или образуют
дернинки. Они не имеют системы воздушных ходов, как это было
свойственно гигрофитам. Листья у них плоские, с умеренно
развитой механической тканью, столбчатой паренхимой. Эпи-
дермис тонкий, кутикула развита слабо. Густого покрова из
волосков нет; как правило, устьица — только на нижней сторо-
не листа. Но в зависимости от условий увлажнения, затенения
и т. д. могут развиваться световые и теневые листья
(см. стр. 59). Первые отличаются более ксероморфной структу-
рой. Листья могут быть несколько опушенными, с умеренным
налетом (растения средних частей склонов в северной полосе
Европейской части СССР, опушек лесов, материковых лугов).
Осмотическое давление у мезофитов выше, чем у гигрофитов, но
меньше, чем у ксерофитов, и равно 10—25 атм (у типичных же
мезофитов 9,5—14,5 атм). Типичными мезофитами являются на-
ши луговые травы: тимофеевка луговая, ежа сборная, овсяница
луговая, клевер красный, лесные растения — кисличка, бор рас-
кидистый, седмичник и др. Из деревьев — липа, орешник, вяз.
Дуб — мезоксерофит, он идет дальше к югу и востоку, чем липа,
вяз. Более влаголюбивые мезофиты (мезогигрофиты)—пырей
ползучий, костер безостый, бекманния, мятлик болотный, лисо-
хвост и др. Мезофитами по существу являются эфемеры и эфеме-
роиды— отнесение их к ксерофитам неправильно, так как они
имеют мезоморфное строение и с наступлением засухи в пустынях
и степях впадают в состояние покоя.
ВОЗДУХ
Главными составными частями воздуха являются: газообраз-
ный азот (около Vs) и кислород (около 7s). Других газов (угле-
кислый газ, аргон, гелий) содержится в воздухе меньше 1 % •
256
Из них особенно большое значение имеет углекислый газ (см.
выше, раздел «Фотосинтез»).
Большое значение как экологический фактор имеет движе-
ние воздуха (ветер). На ветру растения испаряют боль-
шое количество влаги. При сухих ветрах (суховеях) в растении
нарушается баланс влаги. Корни не успевают подать из почвы
достаточного количества воды, вследствие чего на стороне, обра-
щенной к ветру, происходит завяданис листьев, а затем и от-
мирание ветвей растения. Такое же явление имеет место в лесо-
тундре и в горных областях. В результате одностороннего
Рис. 119. Флагообразныс кроны деревьев.
отмирания ветвей образуются флагообразные кроны
деревьев (рис. 119).
При большой силе ветра (ураган) ветер производит большие
разрушения в растительном сообществе. Всем известны так на-
зываемые ветровалы в наших лесах — вывороченные ветром с
корнем деревья, сломанные на известной высоте и т. д. Больше
всего при этом страдают деревья с поверхностной корневой си-
стемой, особенно ель.
Особенно сильно проявляется действие ветра в пустынях, где
создаются особые формы земной поверхности—дюны, барханы.
Однако необходимо отметить и положительное значе-
ние ветра, производящего опыление многих растений. Ветер
разносит споры, семена, плоды и другие зачатки растений, со-
действуя их распространению (см. стр. 103).
Значение вредных примесей в воздухе
для распространения растений. В больших городах, в районах
с сильно развитой промышленностью, при наличии фабрик и за-
водов, воздух засоряется различными ядовитыми примесями.
Для растения губительными оказываются ничтожные примеси
этих соединений (главным образом сернистой кислоты), вызы-
вающих нарушение фотосинтеза, расстройство дыхания, пере-
движения веществ и в конечном итоге гибель растений. Наибо-
17 География растений 257
лее чувствительными к этим примесям являются лишайники,
отсутствующие в крупных городах. Сильно страдают также
хвойные растения. У них отмирают верхушки побегов, отвали-
вается хвоя. Особенно чувствительна пихта. Менее страдает
лиственница, так как она ежегодно сбрасывает на зиму хвою.
ЭДАФИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
На растение большое влияние оказывают почва и подпочвен-
ные слои, горные породы, их подстилающие, которые в совокуп-
ности объединяются под названием эдафических факто-
ров. Они имеют значение: а) как среда укрепления растения и
б) как питательный субстрат, свойства которого определяют-
ся физическими свойствами и химическим составом почв и
грунтов.
Значение почв как среды укрепления. Лишь немногие расте-
ния не прикрепляются к земле. К ним относятся водные, пла-
вающие растения, добывающие питательные вещества из воды
всей поверхностью своего тела, растения, растущие на других
растениях, — эпифиты на стеблях или эпифиллы иа листьях.
Сюда относятся также гетеротрофные растения — сапрофиты и
паразиты. Громадное же большинство растений плотно укрепле-
но в почве. Почвы каменистые, скалистые определяют развитие
корявых, сильно извилистых корней, вынужденных пробивать
себе дорогу при росте. Здесь нередко развивается поверхност-
ная корневая система — разветвленные корни лучше укрепляют
растения в почве. Почвы рыхлые, наоборот, не препятствуют
росту корня в глубину. Здесь растения имеют длинный и мощ-
ный стержневой корень.
Связные и подвижные почвы. За исключением немногих слу-
чаев, почвы являются неподвижным субстратом, и растения, за-
крепившись в ней, обеспечивают дальнейший нормальный рост
своих надземных частей. Однако в пустынях и полупустынях
встречаются обычно песчаные почвы, перевевающиеся ветром.
Они формируются в особые характерные по внешнему виду
образования: дюны, барханы (см. стр. 375).
Псаммофиты. Приспособления к укреплению. Чтобы не быть
засыпанными песком, растения здесь обладают приспособления-
ми, позволяющими им не отставать в росте от нарастания песков.
У песчаных растений, называемых псаммофитами, разви-
ваются косо вверх растущие корневища, в узлах которых обра-
зуются придаточные корни, укрепляющие растения и обеспечи-
вающие добычу воды.
Растительность скрепляет движущиеся, развеваемые ветром
пески, позволяя включить их в систему землепользования.
На юго-востоке СССР громадное значение имеет эрозия
почвы — размывание их водой и развевание ветром. Для закреп-
258
ления этих почв используются определенные растения (деревья,
кустарники, травы), соответствующие климатическим и почвен-
ным условиям района.
Роль почвы в водоснабжении растений. Она определяется в
значительной мере физическими свойствами почвы. Среди по-
следних особенно большое значение имеет механически й
состав почв. Глинистые почвы трудно пропускают воду,
но долго ее сохраняют. Будучи плотными, глинистые почвы за-
трудняют рост корней и развитие на них корневых волосков.
Песчаные почвы, наоборот, легко пропускают воду. Глини-
стые почвы обладают большой капиллярностью. Вода из ниж-
них горизонтов в них поднимается вверх и испаряется, и почвы
высыхают на большую глубину. В песчаных почвах капилляр-
ность слабая. Поэтому в сухое время в них недалеко от поверх-
ности почвы имеется влажный горизонт.
Водный режим почв в значительной мере определяется струк-
турой их. Структура почв — результат склеивания перегно-
ем минеральных частиц почвы в комочки, отдельности. При рас-
пашке такие почвы сохраняют комковатую структуру и стано-
вятся легко проницаемыми для воды и воздуха. При этом
улучшается тепловой режим почв, уменьшается испарение, так
как нарушается капиллярность. Бесструктурные, распыленные
почвы легко уплотняются. Вода не проходит в почву и скаты-
вается в понижения. При большой капиллярности они много
испаряют воды.
Роль обработки в обеспечении водой сельскохозяйственных
растений. Для обеспечения сельскохозяйственных растений во-
дой необходимо прежде всего создать нужную структуру почвы.
Создания структуры почвы добиваются различными путями:
1) посевом трав, корни которых, проникая в почву, склеивают
ее в структурные отдельности, 2) способствуя накоплению и хо-
рошему разложению органических остатков гумуса, 3) известко-
ванием на кислых почвах и, особенно, 4) обработкой почв. При
осенней обработке почв, так называемой зяблевой вспа ш-
к е, верхнему слою почвы придается рыхлость, необходимая для
предохранения влаги от испарения и сохранения ее. Весной поля
подвергаются мульчированию. При этом на поверхности почвы
создается комковатый слой. Этим достигается разрыв между
верхним, быстро высыхающим слоем, и нижними слоями, сохра-
няющими капиллярное строение.
Почва как среда минерального питания растений. Помимо
укрепления растений, почва имеет огромное значение как среда
минерального питания растений. Минеральное питание растений
рассмотрено выше.
Растения-индикаторы. В почвах имеется огромное число хи-
мических элементов. Так, в листьях дерева гикори (Сагуа
из семейства ореховых) в золе листьев было найдено более
50 химических элементов. Некоторые растения, характерные для
17*
259
определенных местообитаний, накапливают в своем теле боль-
шие количества каких-либо элементов. Среди них имеются даже
редкие. Так, в золе ряски и хвоща находят следы золота, у не-
которых астрагалов — селен, у плауна — алюминий и т. д.
По произрастанию таких растений можно судить о богатстве почв
тем или иным соединением. Такие растения — показатели почв
называются индикаторами. В экологии и географии расте-
ний растения-индикаторы имеют большое значение, так как по
ним, без почвенных исследований, можно составить представ-
ление о характере почв. Приведем некоторые примеры растений-
индикаторов.
1. Эвтрофные растения—произрастающие на бо-
гатых почвах. К ним относятся, например, растения чернозем-
ных степей. В наших лесах указывают на богатство почв —
ясменник, сныть, пролеска; к растениям эвтрофным относятся
обитатели низинных (эвтрофных) болот, питающихся грунтовы-
ми водами, содержащими много солей.
2. Олиготрофные растения—показатели бед-
ных почв, растущие на тощих оподзоленных почвах, на верховых
болотах, питающиеся исключительно атмосферными водами,
почти не содержащими минеральных солей.
3. Нитратные растения — показатели богатства почв
соединениями азота (нитратами). К ним относится крапива, рас-
тущая по мусорным местам, в ольшатниках.
Растения очень чутко реагируют на реакцию среды поч-
тенного раствора и могут использоваться как индика-
торы ее. Большинство растений произрастают при нейтраль-
ной или слабощелочной реакции, но многие растут
и на с и л ь н о к и с л ы х или щелочных почвах.
Индикаторами наиболее кислых почв на лугах
служит щучка луговая (Deschampria caespitosa); в лесах — ве-
реск (Calluna vulgaris), брусника, черника; на культурных
полях — торица (Spergula arvensis), щавелек (Rumex acetosella) •
на болотах — мох сфагнум.
Индикаторы нейтральных почв — клевер красный,
тимофеевка, овсяница луговая, а также растения наших широ-
колиственных лесов.
Индикаторы щелочных почв — пролеска (Мег си-
rialls perennis).
Реакция почвы в значительной мере определяется наличием
или отсутствием в ней кальция. Кальций — очень сильный эле*
мент. Соединяясь с кислотами, он нейтрализует их, изменяя реак*
цию почв. Отношение к кальцию у разных растений различно, и
они могут служить индикаторами его. Различают кальцит
фильные (любящие кальций), кальцифобные (избегаю*
щие кальций) и индифферентные растения. Инд и*
катерами почв, богатых известью, является степная
астра (Aster amellus), растущая при содержании извести от
260
4,5 до 27,5%, европейская лиственница, бук, ясень, ветреница
(Anemone silvestrls), все растения меловых обнажений и извест-
няков.
Индикатором бедных кальцием почв является
мох сфагнум. Индифферентны в отношении кальция:
пупавка (Anlhemls tinctoria), ландыш и др. Практическое при-
менение кальция выражается в из-
вестковании почв. В очень кислые
почвы вносят известь, в результате
чего реакция становится нейтраль-
ной, улучшается ее структура и рост
растений.
Галофиты и их экология. Расте-
ния засоленных почв получили на-
звание галофитов. В сухом и
жарком климате степей, полупус-
тынь, на юго-востоке Европейской
части СССР, в Южной Сибири, в
Казахстане и Средней Азии ши-
роко распространены засоленные
почвы.
Засоленные почвы встречаются,
однако, не только на юге, но и в
лесной и даже тундровой зоне. Здесь
их присутствие связано с морскими
побережьями, выходами на поверх-
ность соленых ключей. По степени
и характеру засоления почв разли-
чают: солончаки, солонцы и ряд
переходов между ними (солонцева-
тые почвы, солончаковатые почвы).
Солончаки постоянно и силь-
но увлажняются солеными водами
с поверхности. С весны они богаты
водой и наиболее засолены в сухой
летний период, когда на поверх-
ности развивается корочка солей.
Засоление идет чаще всего содой
(Na2CO3, NaHCO3), гипсом (CaSO4).
Солонцы накапливают соли
главным образом в глубоких слоях
Рис. 120. Солерос
(Salicornia herbacea).
почвы, поверхностные же ее слои
бывают часто выщелочены, лишены солей. Эти слои почвы —
бесструктурны. Нижние же слои почвы уплотнены, и при высы-
хании распадаются на столбчатые отдельности и на глыбы.
Весенняя и дождевая вода быстро стекает внутрь почвы между
отдельностями. Солончаки встречаются только в сухом климате.
Наиболее типичными галофитами являются растения солон-
261
чаков. Они относятся главным образом к семейству маревых,
лебедовых (Chenopodiaceae). Галофиты имеют своеобразную
внешность и большей частью сходны с суккулентами. Они насы-
щены водой (до 92% живого веса). Корни их сравнительно сла-
бые, идут неглубоко в землю.
Акад. Б. А. Келлер различает следующие типы галофитов:
1. Тип солероса (Salicornia kerbacea) (рис. 120). Растение имеет
сочную структуру, сильно редуцированные листья, стебель состоит как бы из
члеников.
2. Тип шведки (Suaeda maritima). Сочные мясистые растения с нере-
дуцированными листьями.
3. Тип кок-пека (Atriptex сапит). Растение имеет на поверхности
листьев водоносную ткань в виде пузыревидных волосков.
4. Тип немясистых солянок (вида кермека — Statics). Растения
имеют железки на стеблях, листьях, через которые выделяются капельки соля-
ного раствора, чем растение освобождается от избытка солей.
Соли в большой концентрации оказывают вредное и даже губительное
действие на большинство растений. Так, они гибнут при 2—3-процентном со-
держании поваренной соли (NaCl) в почве. Однако, несмотря на это, галофи-
ты содержат огромное количество NaCl, у Aster tripolium до 49,9%. Галофитам
свойственно чрезвычайно высокое осмотическое давление,
что и обеспечивает им добычу воды из почвенного раствора. У многих гало-
фитов оно равно 20—30 атм, а иногда повышается до 100 атм (осмотическое
давление культурных почв равно всего лишь 0,2—1 атм).
Работы акад. Б. А. Келлера по экологии галофитов. Акад.
Б. А. Келлер много лет посвятил детальному изучению экологии
растений засоленных почв как в природе, так и в эксперимен-
тальных условиях. Он показал, что засоленность почв для гало-
фитов является благоприятным фактором, стимулирующим их
рост и жизнедеятельность. При недостатке солей галофиты испы-
тывают солевое голодание.
В разные периоды жизни отношение галофитов к засолению
неодинаково. При прорастании семян их весной, когда солончаки
богаты водой и концентрация солей понижена, осмотическое дав-
ление в клетках небольшое. При дальнейшем подсыхании солон-
чака увеличивается концентрация солей, увеличивается осмоти-
ческое давление. В середине лета концентрация становится столь
высокой, что оказывает вредное влияние на рост галофита.
К этому времени повышается вязкость клеточного сока, что
предохраняет растение от чрезмерной транспирации, и оно пре-
красно переносит жару и сухость. Растения солонцов тоже соле-
устойчивы, но достигается это иными средствами.
Обычно на солонцах растения имеют глубоко идущие корни,
достигающие влажных соленосных горизонтов. К ним относят-
ся: биюргун (Anabasis Salsa), черная полынь (Artemisia paucif-
lora), серая морская полынь (A. incana), камфоросма и др.
Растения солонцов большей частью сухие, жесткие, с мелкими
игловидными или рассеченными на мелкие доли листьями. Они
сильно опушены, часто беловойлочные. Таким образом, растения
здесь сходны с ксерофитами.
262
Общая характеристика значения эдафических факторов в рас-
пределении растений на земной поверхности. Если климатические
факторы (свет, тепло, влага, воздух) являются факторами, опре-
деляющими распределение растений в широких общих чертах,
обусловливая зональность растительности, то эдафические фак-
торы определяют распределение растений в более узких рамках,
главным образом в пределах той или иной климатической зоны.
Здесь, в зависимости от состава и свойств почвы, материнской
породы, распределение растений чрезвычайно разнообразно.
Однако следует помнить, что сами почвы есть порождение опре-
деленного климата, как показал это для естественных почв созда-
тель научного почвоведения В. В. Докучаев.
РЕЛЬЕФ
Рельеф оказывает большое влияние на растения при переме-
щении почв и грунтов под воздействием силы тяжести, что наи-
более резко выражено в горных областях. Степень воздействия
рельефа определяется мощностью его развития. Различают:
1. Макрорельеф — высокие горы. При подъеме в горы
имеет место понижение температуры на 0°,5 на каждые 100 м.
В связи с этим наблюдается смена растительных поясов, подоб-
ная смене их в направлении экватор — полюс. Обычно в горах
выделяют три высотных пояса: а) нижний пояс имеет раститель-
ность, сходную с растительностью окружающих горы равнин,
б) горный пояс — более холодный и влажный, с более гигрофит-
ной, чем в нижнем поясе, растительностью, сходной с раститель-
ностью низин, расположенных севернее, в) альпийский пояс —
холодный, с растительностью, резко отличающейся по облику от
низинной Растения этого пояса имеют своеобразный внешний
облик, сходный с арктическими полярными растениями. Высота
отдельных поясов и набор растительных видов в них зависят от
широты, на которой расположены горы.
2. Мезорельеф —например, различные части поймы на-
ших рек Воздействием мезорельефа определяется главным обра-
зом распределение влаги и питательных веществ в почве
3. Микрорельеф — незначительные повышения, например
западины в степи, кочки на сфагновом болоте, холмики, образую-
щиеся в степи действием роющих животных (сурки, суслики),
несущие более ксерофитную растительность по сравнению с пони-
жениями, и т. д.
Строение поймы Хорошим примером влияния мезорельефа и ми-
крорельефа па растительность может служить пойма
Благодаря ежегодному разливу рек в весеннее время на огромных про-
странствах вдоль их берегов осаждается большое количество почвенных частиц,
взвешенных в воде Наиболее быстрое течение весной имеет место в русте
реки Чем дальше от реки, тем медленнее течение Этим определяется харак-
тер распределения и осаждения несомых водой частиц Ближе к руслу осаж-
даются более крупные, тяжелые (песчаные) частицы Здесь у самого русла
часто образуется так называемый береговой вал Эта часть поймы называется
263
прирусловой. Далее к коренному берегу осаждаются более мелкие частицы,
здесь имеется некоторое понижение, так называемая центральная п о й-
м а. Наконец, у коренного берега речной поймы осаждаются мельчайшие
частицы почвы (глинистые). Эта наиболее пониженная часть речной долины
называется притеррасной поймой. Часто здесь выходят на поверх-
ность грунтовые воды и даже образуется небольшая речка, ниже по течению
впадающая в основное русло.
Эти три части поймы являются элементами мезорельефа. Однако в пре-
делах этих частей в свою очередь имеют место небольшие возвышения и по-
нижения — кочки, западинки Эти незначительные колебания рельефа (микро-
рельеф) оказывают влияние на распределение влаги, имеют отличный от ров-
ных пространств почвенный покров и т. д. Распределение растительности на
пойме тесно связано с указанными элементами рельефа.
В п р и р у с л о в о й части п о й м ы, на рыхлых песчаных почвах раз-
виваются заросли кустарников, главным образом ив (Salix). Из злаков здесь
развиваются корневищные злаки (пырей — Agropyrum repens, костер без-
остый— Bromus inermis).
В центральной части поймы, сообразно более мелкозернистому
составу почв, развиваются рыхлокустовые злаки—лисохвост (Alopecurus
pratensis), тимофеевка (Phleum pretense) и большое количество двудольных
растений. Здесь растения развиты наиболее роскошно, вследствие наибольше-
го богатства поймы.
В притеррасной части, при наличии уплотненного мелкозерни-
стого почвенного покрова, развиваются плотиокустовые злаки (щучка —
Deschampsia caespitosa), осоки (виды Carex) и др. Аэрация почв здесь затруд-
нена и нередко наблюдается заболачивание. Однако, где аэрация почв лучше,
развивается ряд растений, свойственных центральной части поймы (рыхло-
кустовые злаки, двудольные растения).
Большое значение имеет экспозиция склонов (обра-
щенность к странам света). Южные склоны, лучше прогревае-
мые, несут более теплолюбивую растительность. На высоких
горах по.южному склону древесная растительность поднимается
значительно выше, чем по северному. Большое значение имеет
угол наклона. Чем круче склон, тем большему нагреванию он
подвергается.
Микроклимат. Мезо- и микрорельеф оказывают большое влия-
ние на распределение климатических элементов (температура,
осадки) в пределах небольших территорий. В этом случае гово-
рят о микроклимате. Гидротермический режим почв тесно связан
именно с микроклиматом — отсюда и большое влияние микро-
климата на растительность. Всем известна значительно более
высокая температура на повышенных участках по сравнению с
низменными в вечернее время летом. В низинах нередко в летнее
время наблюдаются заморозки вследствие застаивания здесь хо-
лодного воздуха (более тяжелого), в то время как в повышенных
местах их не бывает. Учет микроклиматических особенностей
территорий имеет огромное значение в сельском хозяйстве, на-
пример при закладке плодовоягодных насаждений и т. д.
Сообразно распределению микроклиматических элементов
должно быть произведено размещение сельскохозяйственных
культур. Детальное изучение микроклимата (порайонное) дает
возможность более рационального размещения сельскохозяйст-
венных культур.
264
БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
В природной обстановке растения произрастают при тесном
взаимоотношении друг с другом и с животными. Громадное влия-
ние оказывает иа растение человек своей хозяйственной деятель-
ностью. Эти условия объединяются под названием биотиче-
ских.
Влияние растений друг на друга. Каждое расте-
ние развивает огромное количество зачатков (семян, спор и т. д.),
которые обеспечивают сохранение и расселение вида. Количе-
ство семян, образуемых растением, достигает иногда колоссаль-
ной цифры.
Название растений Количество семян, обра- зуемых одним растением
Гулявник (Descuraifita Sophia} . . . Табак (Ntcoltana tabacutn) . Мелколепестник (Ertgeron catiadense) . Белена (Hyoscyamus tuger) 730 000 360 000 120 000 10 000
Еще большее количество зачатков (спор) развивают грибы.
Так, например, один экземпляр трутовика (Polyporus squamosus)
образует 11000 000 000 спор, а гриб Lycoperdon bovista —
7 000000 000 000 спор.
Огромная размножаемость растений является приспособле-
нием для обеспечения существования вида в его борьбе с други-
ми видами.
При большом разнообразии растительных организмов как в
морфологическом, так и в физиологическом отношении происхо-
дит известный подбор форм, приспособленных к совместному су-
ществованию на одной территории, образуются определенные,
закономерные сочетания растений (см. стр. 273).
Зависимость между строением растений и способом питания.
Наиболее тесной формой сожительства является так называемый
паразитизм. В этом случае растение, получающее от живых
особей органические соединения, называют паразитом, а
кормящее растение — хозяином. Всем известны паразитные
грибы, например ржавчина наших хлебов (Puccinia graminis),
наносящая огромный ущерб сельскому хозяйству.
Многие цветковые растения, используя готовые органические
соединения от хозяина, теряют способность к самостоятельному
существованию, лишены зеленой окраски. В наших лесах широко
распространенным растением этого типа является петров крест
(Lathraea squamarta). Всем известна повилика (Cuscuta) — па-
разит, развивающийся на стеблях крапивы, хмеля, а также на
многих культурных растениях (лен, клевер) и т. д.
‘'G5
Паразитные растения наносят огромный ущерб хозяйству, от-
нимая у культурных растений питательные вещества, нарушая их
развитие, сильно снижая урожайность. Если растения питаются
органическими соединениями отмерших растений, то говорят о
сапрофитизме. Как и паразиты, сапрофиты не имеют хлорофилла.
Наши съедобные грибы (белый гриб, подосиновик и др.) могут
служить примером сапрофитов. Они в то же время являются ми-1
коризообразователями. Их грибница плотно облекает корешки
Рис. 121. Росянка:
/ — общий вид, 2 —цветок, 5 —отдельный лист. 4 — половика ресничек загнута
к центру листа, где находится муха
тех или иных древесных пород (см. стр. 44). Многие растения,
развивающие нормальные зеленые листья, в то же время полу-
чают дополнительно питательные вещества, присасываясь к ра-
стению-хозяину. Их называют полупаразитами. К ним относятся,
например,марьянниклесной (Melampyrum sllvaticum)— растение
наших хвойных лесов, очанки (Euphrasia), растущие по холмам,
на пастбищах.
К перечисленным формам сожительства примыкают сочета-
ния растений, возникающие на почве прикрепления одних расте-
ний к другим. Здесь уже нет физиологических отношений между
растениями. Сюда относятся, например, эпифиты — растения, по-
терявшие связь с почвой. Они развиваются на стеблях, в местах
разветвления стволов, в корне других растений и т. д. Это —
самостоятельно питающиеся растения, пользующиеся, образно
выражаясь, квартирой на другом растении. Примером могут слу-
жить лишайники и мхи, растущие на деревьях, в наших лесах.
Особенно мощно эпифиты развиты в тропических лесах Эпифи-
ты— это особая жизненная форма. Они представлены самыми
разнообразными семействами растений. К этой же форме соче-
266
таний относятся лианы (см. стр. 304). Как и эпифиты, лианы
встречаются в различных группах растительного мира (пальмы,
ароидные, плющи и пр.). Это деревья и кустарники,травянистые
растения, питающиеся совершенно самостоятельно, но обвиваю-
щие другие растения, цепляющиеся за них и выносящие свои
кроны к свету. Особенно мощно лианы развиты в тропиках.
В нашей флоре имеются только травянистые лианы — хмель,
различные вики, горошки, из культурных растений — тыква,
бриония и др.
Взаимоотношения растений с животными. Животные оказы-
вают различное влияние на растения.
Распространение семян и плодов растений
рассмотрено выше (см. стр. 103).
Нарушение растительного покрова. При пастьбе
скота происходит вытаптывание и поедание растений. С другой
стороны, многие растения (ядовитые) не поедаются животными.
В результате нередко на участке, подвергающемся выпасу, про-
исходит коренное изменение растительности.
Животные как посредники опыления были
рассмотрены выше (см. стр. 103).
Растения, питающиеся животными (насекомо-
ядные растения). На наших торфяных болотах встречают-
ся росянки (Drosera) (рис. 121). Это небольшие в 10—15 см
высоты растения с округлыми (у D. rotundifoha) или удлинен-
ными листьями (у D. longifolla), несущими на верхней стороне
пластинки, сидящей на длинном черешке, реснички, заканчиваю-
щиеся каплей прозрачной жидкости. Жидкость эта блестит на
солнце, как роса, откуда и название растения — росянка. При-
сматриваясь к листьям, мы обнаружим, что на некоторых листоч-
ках реснички загнуты внутрь и прижимают мелких насекомых к
пластинке листа, окружив их жидкостью. Через некоторое время
реснички разгибаются и остатки насекомых, подсыхая, удаляют-
ся ветром с листа. Исследования Дарвина и других ботаников
показали, что здесь происходит переваривание тельца насекомых
под воздействием ферментов, выделенных жидкостью ресничек
и сходных с пепсином желудочного сока. Образующиеся при пе-
реваривании соединения впитываются пластинкой листа. Росян-
ки восполняют недостаток азотистых соединений, имеющий место
на болоте (см. стр. 411). Таким образом, росянка является на-
секомоядным растением. К хищным растениям относятся также
встречающиеся в наших пресных водах пузырчатка (Utricularia),
альдрованда (Aldrovanda vesiculosa)—водное растение, встре-
чающееся у нас в южных и юго-западных районах.
В других странах встречаются иные представители насеко-
моядных растений. Некоторые из них обладают активно смыкаю-
щимися полостями, образованными зубчатыми по краю половин-
ками листьев. В середине пластинки расположены чувствитель-
ные волоски, задевая за которые насекомое вызывает захлопы-
267
ванне пластинки. Это — венерина мухоловка (Dionaea muscipula)
(стр. 267). В тропиках юго-восточной Азии, Австралии, на Ма-
дагаскаре распространено эпифитное растение — кувшинолист
(Nepenthes) (рис. 180). Черешки его листьев превращены в кув-
шинчики, а пластинка в небольшую крышечку. На дне кувшин-
чика скапливается вода и выделяется пищеварительный фермент.
Насекомые, ползая по кувшину, легко соскальзывают внутрь
кувшина по гладким изнутри стенкам, попадают в жидкость на
дне кувшинчика и здесь перевариваются.
Влияние человека. По мере освоения все новых и новых про-
странств, в связи с прогрессом научной и технической мысли роль
человека как фактора, коренным образом изменяющего природ-
ные соотношения, вырабатываемые в процессе эволюции живот-
ного и растительного мира, все возрастает. Осваивая степи, на-
саждая леса, продвигая земледелие на север путем выработки
специальных морозостойких и скороспелых растений, осваивая
пустынные и полупустынные территории путем их орошения,
человек создает новые растительные сообщества; эксплуатируя
леса, луга, болота, он способствует укреплению и мощному раз-
витию одних растительных форм за счет других, менее ценных
для хозяйства.
Огромное развитие транспорта (железные дороги, океанские
пароходы, самолеты), перевозки товаров, продуктов приводят к
заносу несвойственных данной области растений. Достаточно
указать, например, на водяную чуму (Elodea canadensis), рас-
пространенную в реках, озерах и других водоемах от Западной
Европы и до Сибири, где она образует сплошные заросли. В по-
следние годы она отмечена на Дальнем Востоке. Между тем это
североамериканское растение было впервые завезено в Западную
Европу (во Францию) в 1838 г.
В плановом социалистическом хозяйстве СССР человек пере-
страивает коренным образом природу огромных территорий в
интересах человеческого общества.
ИСТОРИЧЕСКОЕ ПРОШЛОЕ И ЕГО ВЛИЯНИЕ
НА РАСПРОСТРАНЕНИЕ РАСТЕНИИ
Если мы учтем все ныне действующие условия, то все же не
сможем объяснить многих явлений в современном распределении
растений. Почему, например, на нашей территории и вообще во
всей Евразии отсутствуют североамериканские растения? Приве-
денный выше пример с Elodea canadensis доказывает, чго
такие растения не только могут у нас расти, но и вытесняют мест-
ные формы. Северная Америка по условиям существования
растений чрезвычайно сходна с Евразией. Здесь и там имеются
зональные типы растительности — тундры, хвойные, лист-
венные леса, степи, пустыни и т. д. И растения этих территорий
различаются нередко лишь видами, принадлежа к одному роду
268
(сосны, ели, дубы, ольхи и др.). В то же время разнообразие
растительных форм, видовое богатство в Северной Америке зна-
чительно выше, чем в Евразии. Там имеется целый ряд родов
нацело отсутствующих у нас. Среди них гигантские хвойные —
секвойя, или Мамонтово дерево (Sequoja gigantea'), произраста-
ющие по западному побережью, превышающие 100 м высоты при
16 м в поперечнике (рис. 158), дугласова пихта (Pseudotsuga
Douglassii) до 100 м высотой.
Какие же причины определяют тот или иной набор расти-
тельных форм материков и областей? Современное распростра-
нение растений в значительной мере определяется историческим
прошлым территорий. Эти вопросы рассматриваются ниже (см.
стр. 272).
СОВМЕСТНОЕ ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ
В природе растение одновременно подвергается воздействию
всех перечисленных факторов. Вычленить действие какого-либо
из них и определить точно границы его воздействия на растение
зачастую не представляется возможным.
Все рассмотренные выше факторы можно разбить на три
группы: физические (свет, вдага, тепло, воздух, почва,
рельеф), биотические (влияние организмов), историче-
ские.
Какие же условия являются решающими? В современном рас-
пределении растений, конечно, основными являются физиче-
ские условия. Современное распространение растений при-
урочено к современным физико-химическим условиям земной
поверхности. Однако если мы можем объяснить ныне существую-
щее распределение растительности на земном шаре современны-
ми климатическими и другими физическими условиями, то объ-
яснить состав флор отдельных областей, наличие или отсутствие
растительных единиц (видов, родов, семейств и т. д.) в тех или
иных областях земного шара возможно, лишь привлекая исто-
рические (геологические) данные, изучая ископаемую флору.
Сложные сочетания растений, растительные сообщества могут
быть поняты лишь на фоне двух предыдущих моментов, при учете
биотических условий.
УЧЕНИЕ О РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВАХ*
Растительные организмы — индивидуумы, -почти, как правило,
произрастают в природе не изолированно, вне связи друг с дру-
гом, а они дают определенные сочетания, причем эти сочетания
могут состоять из индивидуумов одного и того же вида или из
индивидуумов различных видов. Чаще всего мы встречаем соче-
тания различных видов, причем последние представлены боль-
шим или меньшим числом экземпляров.
В иных случаях индивидуумов на участке может быть немно-
го, в других же, при особо благоприятных условиях существо-
вания, число индивидуумов может быть очень значительным.
В Стрелецкой степи, под Курском, на 1 кв. м нами.было от-
мечено 1939. экз., принадлежащих к 77 видам (Роа angustifolia
189 экз., Bromus erectus 178, Filipendula hexapetala 184, Vio-
la rupestris 131, Veronica incana 1, Leucanthemum vulgare 1
и т. д.)
Такое исключительно большое число экземпляров представ-
ляет явление довольно редкое, обычно число экземпляров на
определенную площадь значительно меньше; так, в южных степях
и особенно в пустынях растительный покров сильно разрежен и
на 1 кв. м можно найти лишь несколько растений. В особо край-
них условиях существования встречаются участки, совершенно
лишенные высших растений.
На вырубках в лесу наблюдается развитие огромного числа
всходов молодых растений какой-либо древесной породы — ели,
сосны и т. д. На гектар их насчитывается несколько сотен тысяч
штук. Они произрастают группами, иногда тесной щеткой, ис-
ключая появление здесь других видов, особенно травянистых ра-
стений, которые, развиваясь в массе, могут заглушить деревца.
1 Учение о растительных сообществах выделилось из географии растений
и вызвано было к жизни необходимостью учета растительных форм, входящих
в состав растительного покрова, с целью его дальнейшего использования и
мелиорации. Разработка методов учета растительности дала очень много для
географии растений, и в этом заключается большое значение данного
раздела ботаники (метод пробных площадок, экологических рядов, метод ли-
нейной таксации и т. д.). В разработку этих методов при ботанико-географи-
ческих исследованиях лугов и особенно степей много внес В. В. Алехин, яв-
лявшийся одним из крупнейших русских ботаников-географов.
270
На гектар взрослого леса (100—120 лет) мы находим всего
несколько сотен деревьев.
Требуя вначале ничтожного пространства, сеянцы, по мере
роста, начинают затенять друг друга, корневые системы их смы-
каются, перехватывая питательные вещества и влагу. Далее
29-П1-29Г.
484
Рис. 122. Изреживание особей шведки на 1 м. (По Закаряну.)
41
такой подрост при смыкании крон претерпевает процесс самоиз*
реживания. Отдельные экземпляры перегоняют в росте другие
особи. Пользуясь при этом большим количеством света, они раз*
вивают более мощную корневую систему и крону. Отставшие в
росте экземпляры, попавшие под полог других, хиреют и посте-
пенно отмирают.
Несмотря на это, совместное произрастание имеет решающее
значение в деле завоевания видами растений территорий и со-
хранения вида. Произрастая группами, растения более стойко
271
выносят борьбу с другими видами; развитием внутри сочетания
растений особого фитоклимата обеспечивается их более быстрый
рост. Явление подгона в росте растений под влиянием соседних
особей содействует быстрому достижению больших размеров,
что способствует лучшей борьбе с другими видами.
В результате самоизреживания на единице площади остается
сравнительно небольшое число деревьев, произрастающих так,
что они не допускают проникновения других видов; эти деревья
хорошо плодоносят и тем самым обеспечивают жизнь данному
виду.
Взаимоотношения материнского полога и подроста в лесу
обеспечивают успех данному виду в его общей борьбе с другими
видами.
На рисунке 122 изображены растения шведки блестящей
(Suaeda splendens) в разное время вегетационного периода.
Наблюдения над ней производились в Муганской степи, в За-
кавказье, на небольших площадках в 1 кв. м, причем на «чистой»
площадке, где никаких других растений не было. Уменьшение
количества экземпляров здесь чрезвычайно наглядно:
29 марта 484 экз. 19 апреля 395 экз.
5 апреля 467 » 29 апреля 158 »
12 апреля 395 » сентябрь 41 »
Полный жизненный цикл завершили лишь несколько более
8% экземпляров.
Густое произрастание шведки не допускало проникновения
других видов на площадку. По мере дальнейшего развития, при
изреживании особей было обеспечено мощное образование стой-
ких семян, что обеспечивало существование вида.
ЗАКОНОМЕРНЫЕ СОЧЕТАНИЯ РАСТЕНИЙ —
РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА
В результате длительного исторического развития на опреде-
ленном участке подбирается известный комплекс видов. Яв-
ляется ли этот комплекс случайным, состоит ли он из раститель-
ных видов любого сочетания? Наблюдения показывают, что в
каждом отдельном случае имеются вполне определенные, по-
стоянно повторяющиеся сочетания растительных видов. На се-
вере встречаются одни комбинации видов, на юге другие; в пу-
стынях эти комбинации и сами виды, их слагающие, совершенно
иные, чем в степях, на лугах, в лесах и т. д. Эти комбинации ра-
стений отличаются не только своим различным видовым соста-
вом, они отличаются и своим внешним видом, своей физионо-
мией. Последняя настолько бросается в глаза, что люди, с бо-
таникой ничего общего не имеющие, давно установили такие
понятия, как степь, луг, болото, лес и т. п.
272
Но такое, например, физиономическое объединение, как «лес»,
распадается на ряд более мелких подразделений, как леса хвой-
ные, лиственные вечнозеленые, лиственные с опадающей лист-
вой и пр.; эти подразделения распадаются еще дальше: так, на-
пример, хвойные леса распадаются на еловые, сосновые, пихто-
вые, лиственничные и пр., достаточно хорошо физиономически
различающиеся; возможны и дальнейшие подразделения, с ко-
торыми мы познакомимся дальше. Сказанное о лесах примени-
мо также и к другим широким физиономическим объединениям,
как болото, степь и пр.
Все эти объединения достаточно постоянны и, что особенно
важно, повторяются в сходных экологических условиях;
так, например, на песчаных почвах обычно развиваются сосно-
вые леса, на глинистых — еловые, на деградированных чернозе-
мах— дубовые и т. п. Эта повторяемость указывает на то, что
здесь перед нами не случайное собрание видов, а некоторый
комплекс видов, сжившихся между собой и обладающих опре-
деленным флористическим составом и определенной физионо-
мией. Подобное сочетание растительных видов называется
растительным сообществом
Растительное сообщество не представляет понятия таксоно-
мического (систематического) значения, как например в систе-
матике вид или род; это — растительные объединения как более
крупного, так и более мелкого объема, как лес вообще, так и
лес хвойный, и подразделения последнего, а также и данный
конкретный его участок.
ФОРМИРОВАНИЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
Каждое растительное сообщество, достаточно сформировав-
шееся, имеет, как^уже было указано, определенный флористиче-
ский состав и определенную структуру. Целесообразнее, одна-
ко, до выяснения структуры сообществ остановиться на форми-
ровании их, начиная с самых начальных стадий.
Каждое обнаженное место может представлять большие или
меньшие удобства для поселения растений и формирования со-
обществ. При этом нужно различать обнаженные места двояко-
го рода: во-первых, те, на которых прежде не было раститель-
ности и которые, следовательно, не содержат никаких расти-
тельных остатков, ни живых (семена, остатки корней и пр.), ни
мертвых (гумус отмерших растений),— это первичные обна-
женные места; во-вторых, нужно отличать обнаженные места,
которые можно назвать вторичными, так как на подобных ме-
стах растительность уже существовала (и, быть может, не раз),
но была тем или иным способом уничтожена; на таких местах
1 Нередко растительные сообщества называются фитоценозом (от
греческих слов «фитон»— растение н «койнос» — общий), что буквально и
означает растительное сообщество.
18 ГГГ-’-П'иЬПК рчгтпчц1
273
сохраняются в земле некоторые живые части и, во всяком слу-
чае, большее или меньшее количество гумуса.
Первичные обнаженные места могут возникать различными
путями; они могут образоваться путем оползней, обвалов, в ре-
зультате деятельности текучей воды, ледников, уничтожающих
при своем движении всякую растительность, а также от дейст-
вия ветра, особенно в областях с песчаным субстратом. Огром-,
ные обнаженные территории могут возникать в результате под-
нятия дна морей над уровнем воды. Возможны и многие другйе
пути.
Вторичные обнаженные места тоже возникают различными
путями: так, пожары или сильная засуха могут нацело уничто-
жить имевшуюся растительность, возможно также вымокание
растительности от затопления водой и пр.
С развитием культуры обнаженные места появляются в ре-.
зультате деятельности человека; особенно часто возникают вто-
ричные обнаженные места — распашка степей, корчевка лесов.
Однако деятельность человека, приводящая к возникновению
«полезных» обнаженных мест, может иногда по недосмотру спо-
собствовать появлению вредных обнаженных мест как вторич-
ного, так и первичного характера. В качестве вторичных можно
привести места лесных пожарищ, примерами первичных могут •
служить эрозионные процессы в результате распашки степей,
уничтожения лесов и пр., способствующие образованию оврагов,
обнажений с голыми склонами и т. д.
Сукцессии. Рассмотрим несколько примеров формирования
растительности на обнаженном месте, которое особенно хорошо
можно наблюдать по берегам рек с песчаными отмелями; места
эти первоначально лишены каких-либо растений, представляя
перемытый песок, в понижениях — с иловатыми частицами. По-
степенно здесь поселяются те или иные виды, прорастая из се-
мян, заносимых водой, птицами, ветром и другими агентами.
В числе первых видов здесь поселяются некоторые ситники
(Juncus), некоторые растения из семейства маревых (Chenopo-
diaceae), череда (Bidens) и др. Все эти растения разбросаны
отдельными экземплярами на голом субстрате, и в их взаимном
расположении не наблюдается никакой правильности, так как
занос семян происходит совершенно случайно.
Когда некоторое количество экземпляров поселилось на оп-
ределенной территории, то снабжение семенами данного участка
уже обеспечено и, кроме того, многие растения способны раз-
множаться вегетативно. Кроме того, внедряются и новые виды, но
сомкнутого ковра растительности еще нет, и нельзя установить
каких-либо закономерностей в создавшейся растительной
группировке. Термином группировка можно обозначать
подобные неопределенные комплексы растений.
Через некоторое время к числу растений-пионеров присоеди-
няется подбел (Petasites), имеющий крупные лопуховидные
274
листья и длинные корневища; при дальнейшем развитии он дает
почти сплошные заросли; остальные растения ютятся под его
листьями.
В дальнейшем развитии между экземплярами подбела посе-
ляются некоторые виды ив (особенно Salix triandra), и через из-
вестное количество времени получаются густые заросли ивня-
ков. Подбел теперь находится в угнетенном состоянии, но зато
появляется ряд новых видов, особенно некоторые злаки с пол-
зучими корневищами, как костер безостый (Bromus inermis),
пырей обыкновенный (Agropyrum repens), а также некоторые
двудольные.
Если подобная, эволюция растительности наблюдается в лес-
ной зоне, то ивняк со временем сменяется лесом. Господствую-
щей древесной породой является в средних областях Европей-
ской части СССР дуб, в более северных частях место дуба зани-
мает ель. К дубу примешиваются вяз, осина, а также некоторые
кустарники: калина, крушина, шиповник и др. В травянистом
покрове появляются лесные растения; иногда в большом коли-
честве развивается ландыш.
В дальнейшем развитие (при постоянстве климатических ус-
ловий) не идет дальше дубового леса, но и не останавливается,
так как лес претерпевает те или иные изменения внутри себя,
однако менее заметные и не выходящие за пределы данного типа.
Рассмотренный процесс формирования растительного покро-
ва, начавшийся на обнаженном месте и завершившийся устой-
чивым в данных условиях дубовым лесом, представляет так на-
зываемую сукцессию, она состоит, как мы видели, из ряда ста-
дий, причем нужно различать начальную, промежуточную и
«заключительную» стадию; совокупность стадий составляет
«серию».
При постоянстве климатических условий необходимость сук-
цессии в растительном покрове обусловлена следующими, по-
стоянно действующими причинами:
1. Избыток семян и плодов, приносимых на данную терри-
торию.
2. Постоянное изменение среды (местообитания) в результате
жизнедеятельности растений (отложение гумуса и пр.); возник-
новение новых условий, более пригодных для появления новых
видов.
3. Междувидовая борьба .растений, в результате которой
биологически более приспособленные вытесняют менее при-
способленных.
Приведем еще один пример смены. Перед нами распаханная
степь, доведенная до абсолютно чистого черного пара. Однако
это — вторичное обнаженное место, так как чернозем распахан-
ной степи очень богат гумусом и, кроме того, в нем имеется
обычно немало семян, остатков корней, корневищ и т. п. И в са-
мом деле, на черном пару, если его не поддерживать в чистом
275
18*
состоянии, сейчас же появляются всходы различных растении, а
также ростки от имеющихся в почве корневищ. Иногда быстро
появляются куртины розового осота (Cirsium arvense), отра-
стающие от глубоко расположенных подземных органов этого
растения.
В общем пар довольно скоро сплошь покрывается растения-
ми, в распределении которых не замечается никакой правильно-
сти. Заселение пара идет и за счет зачатков растений, находя-
щихся в почве, и за счет семян, приносимых со стороны. Особое
внимание обращает на себя в этой первой стадии зарастания
обилие и мощное развитие однолетников и двулетников. Это ста-
дии так называемых бурьянов, достигающих нередко роста че-
ловека.
В дальнейшем начинают появляться растения многолетние,
особенно снабженные длинными корневищами; куртины этих
растений разрастаются во все стороны и, смыкаясь, иногда об-
разуют сплошной ковер. Наиболее типичен для данной стадии
пырей (Agropyrum repens), иногда обильно развивается зубров-
ка (Hierochloa odorata). Эта стадия по своему флористическому
составу и внешнему виду совершенно не похожа на предыду-
щую и может быть названа корневищной стадией.
Через некоторое время корневищные растения в связи с уп-
лотнением почвы начинают изреживаться, и здесь поселяются
степные двудольные со стержневыми корнями, а также злаки
дерновинногб типа, из которых особенно характерен типчак
(Festuca sulcata)-, начинают поселяться также такие типичные
степные злаки, как ковыли. Одним словом, на данной стадии ха-
рактерные черты степной растительности все более и более уси-
ливаются.
Постепенно появляются все новые и новые типично степные
растения; крупные дерновины ковыля образуют равномерный
покров, представляя уже сформировавшуюся ковыльную степь.
Смена стадий обусловлена здесь изменением физиче-
ской структуры почвы (почва становится все менее рых-
лой, капиллярность усиливается и пр.).
При изучении начальных стадий сукцессий (как на первич-
ных, так и на вторичных обнаженных местах) обращает на себя
внимание то обстоятельство, что растительный покров проходит
несколько стадий в своем формировании, а именно:
1. Отдельные растения и их группы беспорядочно разброса-
ны по всему участку и нередко на таком расстоянии, что совер-
шенно не оказывают какого-либо влияния друг на друга.
2. Травянистый покров уже сомкнулся, растения, конечно,
уже влияют друг на друга, но не видно какой-либо выработан-
ной системы отношений. Здесь можно различать два основных
варианта:
а) растительный покров односоставный, т. е. состоящий из
одного доминирующего вида, почему-либо быстро занявшего тер-
276
риторию и сильно размножившегося: например, сплошные за-
росли пырея на залежи, костра безостого на овражных выносах
почв, заросли щавелька (Rumex acetosella) «а паровых полях
и пр.;
б) растительный покров разносоставный, т. е. состоящий из
нескольких видов, но расположенных группами, пятнами отдель-
ных видов, быстро размножившихся и занявших определенные
участки территории. Подобную картину можно наблюдать на
залежах, заросших пашнях, лесосеках и т. п.
3. Травостой не только сомкнулся, но каждое растение нашло
себе соответствующее место среди других. В травянистых со-
обществах обычно наблюдается мозаичное распределение видов
с определенными количественными отношениями экземпляров.
В древесных сообществах особенно хорошо выражен подбор ви-
дов, имеющих различную высоту и располагающихся своими
верхними частями в различных горизонтах.
Указанные стадии сукцессии могут так или иначе видоизме-
няться, но основным в этом процессе является то, что раститель-
ный комплекс сформировывается, получает известную структу-
ру и закономерные'отношения между видами.
Подобный комплекс видов мы и называем растительным со-
обществом, разумея под этим понятием нечто структурно сло-
жившееся, и в таком случае первые стадии смены можно назвать
только группировкой растений; естественно, что группировки по-
степенно переходят в сообщества. Некоторые авторы не под-
разделяют сочетания растений на группировки и сообщества и
называют сообществами (или фитоценозами) все сочетания ра-
стений, в которых имеется влияние растений друг на друга.
СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
Сложившееся сообщество имеет, как уже указывалось, оп-
ределенные структурные признаки и определенную физионо-
мию. Ковыльная степь, разнотравная степь, сосновый лес с ве-
ресковым покровом, сосновый лес с белым наземным лишайни-
ковым покровом, еловый лес с черникой и т. п. имеют вполне
определенную физиономию и нередко резко отличаются друг от
друга. Надо, однако, заметить, что у одних сообществ физионо-
мия остается почти неизменной в течение всего вегетационного
периода, у других она претерпевает ряд изменений.
Физиономия сообщества дает так называемый аспект (внеш-
ний вид). Сообщества бывают с постоянными и меняющимися
аспектами (о последних будет сказано ниже).
Физиономия и аспекты крайне важны для познания сооб-
ществ, и отграничение их в природе прежде всего основывается
на физиономичности.
Физиономия сообществ является следствием: 1) флористиче-
ского состава, 2) количественных отношений между индивиду-
277
умами имеющихся видов, 3) распределения видов и некоторых
других признаков.
Флористический состав. Он может быть очень разнообразен
и ни в какой степени не стоит в связи с систематическими-от-
ношениями этих видов. В основном здесь играют роль моменты
Рис. 123. Схемы взаимного располо-
жения видов, экологически разно-
ценных.
экологического значения.
Так как было указано, что
каждое сообщество связано
с определенными внешними
условиями, то можно было
бы думать, что в них под-
бираются виды одинаковой
и близкой экологии. Однако
это совсем не так. Возьмем
для примера какой-либо
лес; он состоит из сочета-
ния очень различных жиз-
ненных форм: деревья, ку-
старники, травы злаковид-
кого типа, травы широко-
листного типа, мхи, лишай-
ники и др. Совершенно яс-
но, что жизненные потреб-
ности и экология этих рас-
тений крайне различны. То
же имеет место в большей
или меньшей степени и в
любом сообществе. Таким
образом, виды сообщества
в основном экологиче-
ски разноценны.
Но как возникает подоб-
ная экологическая разно-
ценность видов на место-
обитании, имеющем в .об-
щем определенную эколо-
гию? Можно привести такой
упрощенный пример: на ка-
кую-либо небольшую пло-
щадку попало несколько се-
мян солнечного вида, кото-
рые дали взрослые расте-
ния; таких растений, пред-
положим, на данной пло-
экземпляров. Очевидно, что
щадке может разместиться 10
другие виды с подобным же отношением к свету на пло-
щадке поселиться не могут, однако могут поселиться такие
виды, которые являются более теневыносливыми и могут разме-
. 278
ститься под тенью первого вида. Далее можно представить себе*
какой-либо третий вид, обладающий еще большей теневыносли-
востью и поселившийся под тенью первых двух видов (рис. 123).
В данном простом примере имеются, таким образом, три различ-
ных вида, растущих на одном и том же участке и экологически
разноценных (в смысле теневыносливости). Можно представить
и другие сочетания видов с различной экологией, но прекрасно
уживающихся на одной и той же площади; например, одно ра-
стение имеет более поверхностную корневую систему, другое-—
Рис. 124. СхеМа ярусности в лесу.
более глубокую, третье — еще более глубокую, и соответственно
эти три растения предъявляют различные требования к влаге,
минеральному питанию и пр. и, значит, вполне могут существо-
вать совместно.
В результате на определенной (однородной) площади подби-
рается известный набор видов (флористический состав), предъ-
являющих к среде неодинаковые требования.
В сообществах подбираются растения: 1) экологически раз-
ноценные (большинство видов) и 2) экологически равноценные
(некоторые виды и индивидуумы одних и тех же видов).
Как уже было указано, в сложившихся сообществах флори-
стический состав является достаточно определенным, а потому
нужно предполагать, что растения с указанными различным»
экологическими потребностями должны находиться в определен-
ных установившихся отношениях. Другими словами, раститель-
ное сообщество должно обладать известной структурой.
Ярусность. Ярусное расчленение —это один из структурных
признаков сложившихся фитоценозов: растения различной высо-
ты (и соответственно различных экологических свойств) распо-
лагают свои верхние части на разных уровнях, отчасти пере-
крывая друг друга. В различных сообществах бывает различное
число ярусов-, так, например, в сосновых лесах наблюдаются та-
кие структуры:
279-
1. Сосна в 1-м ярусе, олений лишайник во 2-м ярусе (двухъ-
ярусный лес).
2. Сосна в 1-м ярусе, черника во 2-м ярусе, зеленый мох в
3-м ярусе (трехъярусный лес, рис. 125).
3. Сосна в 1-м ярусе, орешник во 2-м ярусе, черника в 3-м
ярусе, зеленый мох в 4-м ярусе (четырехъярусный лес).
4. Сосна в 1-м ярусе, орешник во 2-м ярусе, черника в 3-м
ярусе, кислица в 4-м ярусе, зеленый мох в 5-м ярусе (пятиярус-
ный лес, рис. 124).
Возможны и более многоярусные сообщества. В приведенных
примерах в каждом ярусе указан господствующий вид (доми-
нантный). В одних случаях ярусное сложение выражено более
отчетливо (леса, болота), в других — менее (некоторые типы
лугов, степей, тропические леса и др.). Последнее имеет место в
сообществах с богатым флористическим составом, когда подби-
раются виды весьма разнообразной высоты. Вообще же число
ярусов увеличивается: 1) в связи с увеличением числа видов,
2) в связи с улучшением условий существования и 3) в связи с
увеличением возраста сообщества. Наиболее древние из них,
например в тропиках, существующие с давних времен (с третич-
ного периода), имеют сложное ярусное строение, так как много-
численные виды могли приспособиться к условиям совместного
существования. Эволюция растительных сообществ, можно ду-
мать, идет в направлении усложнения ярусного строения.
Что касается размещения различных видов по ярусам, то оче-
видно, что виды (также индивидуумы), экологически равноцен-
ные, располагаются в одном и том же ярусе, а экологически
разноценные—в различных. Так, в приведенных примерах такие
виды, как сосна, орешник, черника, зеленые мхи и другие, яв-
ляются различными жизненными формами, экологически раз-
ноценными, и распределяются по разным ярусам.
Выше было указано, что растительные виды могут в большем
количестве разместиться на данном участке, если корневые си-
стемы их будут располагаться не на одинаковой глубине; так
действительно и обстоит дело в природе, т. е., помимо надземной
ярусности, имеется также и подземная ярусность. В степях, на-
пример, можно различать в типе три подземных яруса: верхний,
в котором находятся корни однолетних растений, луковицы,
клубни и другие неглубоко расположенные подземные части ра-
стений; средний, состоящий главным образом из корней злаков
(ковыли и др.), и глубокий, в котором располагаются корни
стержнекорневых двудольных.
На лугах с моховым покровом можно хорошо наблюдать че-
тыре яруса корневых систем. Наиболее высоко лежащие корне-
вые системы расположены в самом моховом ковре и при сдира-
нии последнего легко удаляются; несколько глубже, но в самом
поверхностном слое почвы размещаются более глубокие корне-
вые системы; еще глубже находятся корневища злаков и дву-
280.
дольных; наконец, глубже всего опускаются корни некоторых
двудольных.
Не приводя еще других примеров, можно вообще отметить,
что благодаря подземной ярусности на одном и том же место-
обитании могут совместно расти столь различные типы расти-
тельности, как ксерофиты, мезофиты и даже гигрофиты, или, с
другой стороны, галофиты и негалофиты. Дело в том, что у ксе-
рофитов корневые системы могут находиться в верхних иссу-
шенных горизонтах почвы, а у мезофитов и гигрофитов — дохо-
дить до уровня грунтовых вод. Вот почему в степной и полупу-
стынной обстановке степные растения могут находиться бок о
бок с таким прибрежноводным растением, как тростник. То же
имеет место и для галофитов и негалофитов, так как верхние
горизонты могут быть засолены, а нижние нет.
Из сказанного достаточно ясно, что в результате ярусности
двоякого рода (надземной и подземной): 1) на определенном уча-
стке может поселиться иногда очень большое число видов и
2) эти виды могут относиться к экологически разнородным жиз-
ненным формам. Чаще всего в типе сообщества многоярус-
н ы, реже они бывают одноярусными. Так как в последнем
случае нередко они состоят лишь из одного растительного вида,
то, естественно, этот вид представлен большим количеством эк-
земпляров, образуя так называемые чистые заросли. Причины
образования и существования подобных чистых зарослей могут
быть различны; в ряде случаев они характерны для крайних ус-
ловий существования: для местообитаний очень влажных (за-
росли тростника по берегам рек, заросли камыша в водоемах),
для местообитаний сильно засоленных (заросли солянок) и др.
В этих случаях другие виды отсутствуют вследствие неблаго-
приятных условий. В других случаях чистые заросли —это одна
из стадий смены, когда какой-либо вид временно развивается в
большом числе экземпляров (например, заросли пырея на зале-
жах и др.). Возможны и другие случаи существования чистых
зарослей.
Чем больше в сообществе ярусов, тем оно является более на-
сыщенным. Сложившиеся, более старые сообщества имеют боль-
шее число ярусов.
Растительные сообщества в большинстве случаев имеют сомк-
нутый растительный покров, и отдельные экземпляры растений
расположены близко один от другого, оказывая на своих соседей
большее или меньшее влияние (рис. 125). Но иногда, например
в полупустынях, пустынях и пр., между отдельными экземпля-
рами находятся свободные промежутки, и на первый взгляд от-
сутствует влияние растений друг на друга.
Однако в последних случаях подземные части растений обыч-
но сомкнуты своими корневыми системами. Если же в природе и
существ^'ют несомкнутые (и над и под землей) группировки
растений, то это или случайные собрания растений, или
281
начальные (пионерные) стадии при формировании сообществ
(рис. 126).
Синузии. От ярусов следует отличать экологические сообще-
ства-синузии. Синузиями называют совокупность видов сооб-
щества, относящихся к одним и тем же или близким жизненным
формам. Они имеют обычно однородные ритмы развития. Сину-
зии могут совпадать с ярусом, но могут и не совпадать. По сте-
пени экологической связанности можно различать синузии пер-
вого, второго, третьего, четвертого порядков.
Рис. 125. Степь. Смыкание надземных частей растений.
Синузия первого порядка — совокупность особей од-
ного вида, общественно растущего. Примеры — заросль трост-
ника, камыша, совокупность сосен в сосновом лесу и т. п.
Синузия втррого порядка — совокупность особей
различных видов, но принадлежащих к одной и той же жизнен-
ной форме. Примеры — совокупность широколиственных деревь-
ев наших дубрав (дуб, липа, клен и др.), совокупность широ-
колиственных дубравных злаков и осок и т. п.
Синузия третьего порядка — совокупность особей,
принадлежащих к различным, но экологически равноценным
жизненным формам. Пример — совокупность степных ксерофи-
тов, относящихся, однако, к различным жизненным формам,
имеющим различные приспособления (опушенные виды с ли-
стьями, виды с редуцированными листьями, виды с жесткими,
стоящими ребром листьями и др.).
Синузия четвертого порядка — совокупность осо-
бей, относящихся к жизненным формам, экологически неравно-
ценным, но принадлежащих все же к одной и той же жизненной
форме более общего значения. Примеры — различные ярусы
282
леса: древесный ярус может состоять из различных «деревьев»
(жизненная форма общего порядка), но относящихся к «листвен-’
ным» и «хвойным» (экологически неравноценные жизненные
формы).
Обилие. Обилие —это количество индивидуумов
каждого вида в сообществе; оно зависит от ряда причин: 1) от
свойств данного вида (одни виды
обычно встречаются отдельными
экземплярами, а другие в больши?:
количествах), 2) от экологические
условий, в которых данное сообще
ство находится, 3) от отношений с
другими видами и от подбора этих
последних. Имеются и еще некото-
рые другие причины. Экологические
условия для обилия тех или иных
видов важны потому, что один и
тот же вид в разных условиях
развивается то- более, то менее
обильно.
В иных случаях индивидуумы
видов разбросаны диффузно, обра-
зуя во время цветения пестрый ко-
вер, в других — в том или ином яру-
се известные виды доминируют. Вы-
ше были приведены примеры доми-
нирования: чистые заросли, различ-
ные сообщества сосновых лесов.
Доминирующие растения назы-
ваются доминантами, так как они
явно преобладают. Так, в еловом
лесу в его древесном ярусе ель мо-
жет быть доминантой без примеси
каких-либо других видов; в других
случаях к доминанту может присо-
единяться другой вид, играющий
важную роль в сложении яруса, но
с меньшим обилием — это будет
субдоминант.
Рис. 126. Схема' расположения
отдельных растений в сообще-
стве:
1 — растения сомкнуты в надземных
и подземных частях; 2 — растения
сомкнуты лишь в подземных частях;
3 — растения не смыкаются пи в под-
земных, ни в надземных частях. j
Доминанты могут находиться во всех ярусах: так, четырехъ-
ярусный лес (ель — орешник — черника — зеленый мох) имеет
четыре доминанта, каждый из которых господствует в соответ-
ствующем ярусе. Доминанты играют исключительную роль при
составлении названий сообщества (см. ниже).
Можно различать доминанты постоянные и временные-, пер-
вые остаются таковыми в течение всего вегетационного периода
или даже всего года (вечнозеленые растения), временные же
доминируют нередко лишь в. продолжение небольшого отрезка
283
периода вегетации, сменяясь другими, тоже временными доми-
нантами. Примеры: кратковременное цветение тюльпанов в
южных степях, незабудок в северных степях, голубых подснеж-
ников (Scilla сегпиа) в дубравах, белых ветрениц (Anemone
nemorosa) в наших западных лесах и т. п.
Роль доминантов в каком-либо сообществе различна, и, ко-
нечно, доминанты верхнего яруса леса имеют большее значение
в экологии сообщества, чем доминанты нижних ярусов. Поэтому
доминант, определяющий строй и в известной мере флористиче-
ский состав, можно называть эдификатором (латинское слово
«эдификатор» — строитель) сообщества. Так, эдификатором в
буковом лесу будет бук (доминант верхнего яруса), в еловом
лесу — ель, в ковыльных степях — ковыль и т. д.
Методические указания к учету обилия. Учет обилия ведется в полевой
обстановке или субъективно (на глазомер), или объективными методами. Так
как обилие зависит от числа экземпляров, то при объективных методах про-
изводится подсчет на определенной площади (например, на I кв. м) числа
экземпляров каждого вида или, в случае трудности отграничения отдельных
экземпляров (у корневищных растений), числа стеблей. При более точных ис-
следованиях наносят на бумагу положение каждого экземпляра, например на
1 кв. м (так называемые квадраты обилия). При субъективной оценке обилия
определяют на глаз количественные отношения экземпляров, пользуясь раз-
личными шкалами обилия. Наиболее проста н очень употребительна четы-
рехбалльная шкала обилия Др у де с такими условными обозна-
чениями:
soc (sociales) — растения смыкаются своими надземными частями, обра-
зуют фон (фоновые растения) — «ф»;
сор. (copiosae) — растения встречаются обильно, т. е. в очень большом
или большом числе экземпляров — «об»;
sp. (sparsae)—растения встречаются в небольшом количестве, рассеянно,
изредка — «изр»;
sol (solifariae)— растения встречаются редкими экземплярами, ред-
ко— «р»./
Болес правильно, однако, считать приведенную шкалу трехбалльной, так
как ступень soc не дает представления о числе экземпляров, а имеет дело с
размерами их и с характером надземных частей (рис. 126).
Поскольку рассмотренные признаки (флоржтический состав, ярусность,
обилие) познаются в результате изучения определенных конкретных участков,
то они называются аналитическими, так как при этом производится
анализ растительного покрова. Среди подобных аналитических признаков
можно указать еще покрытие и жизненность.
Покрытие. Обилие еще не дает представления о роли отдель-
ных видов, так как при одном и том же числе экземпляров на ка-
кой-либо площади роль различных видов может быть весьма раз-
лична. Покрытие имеет дело с внешним видом растений,
с характером его надземных органов.
Методические указания. Покрытие учитывают, наблюдая ра-
стительный ковер сверху вниз и замечая, какую часть почвы в
процентах на определенной площадке занимает тот или иной вид
своими надземными частями (какую он дает проекцию). Наблю-
дение производят или на глаз, или, пользуясь особой сеточкой с
284
Лрн^чоннр в *ясгмгеллж драбг*’ фггомвсса (дсрмья и <>чтвр«нки с листво*
»₽OUm м»х) « 2К5Л₽*а»«гЛХ-<>мтоижССа П&Д1СМНЫК (кйр»ЧН корнями*
и др । (ясе « и' 4)
Рис. 127 Производительность растительности (надземная
и подземная фитомасса) лесов и лугов в низовьях р Пахры
(Московская область)
285
делениями (сеточка Раменского), наставляя ее над травостоем и
определяя вполне точно процент покрытия.
Жизненность. Из приведенных выше примеров можно былс
видеть, что в сложившихся сообществах лишь небольшое число
экземпляров какого-либо вида проходит полный цикл своего раз-
вития и обсеменяется, а большинство экземпляров остается лишь
в вегетативном состоянии; таким образом, даже в пределах одно-
го сообщества жизненность разных экземпляров различна. Еще
более различна жизненность в разных сообществах, в различных
экологических условиях, причем в одних какой-либо вид плодо-
носит обильно, в других он лишь вегетирует, в третьих даже и ве-
гетирует слабо. Чем лучше в данном сообществе развивается тот
или иной вид, тем, очевидно, условия существования для него
благоприятнее, поэтому жизненность дает указание на приспо-
собленность видов к соответствующим сообществам.
Методические указания. При отметках в полевой обстановке
пользуются тремя степенями жизненности: 5 — вид проходит пол-
ный цикл развития; 2 — вид в данных условиях лишь вегети-
рует; 1 — вид вегетирует слабо. Эти отметки делают на основа-
нии наблюдений над несколькими (многими) экземплярами и вы-
водят общее заключение.
СООБЩЕСТВА РАСТЕНИЙ И БИОСФЕРА
Отдельные организмы, обитающие в растительных сообщест-
вах, дышат, питаются, отмирают и вновь рождаются при непре-
рывно идущем обмене веществ и энергии. Низшие, как и высоко-
организованные зеленые и незеленые растения, населяющие сушу
и воды, взятые во всей своей планетарной совокупности, нахо-
дятся в постоянном взаимодействии с миром животных и с окру-
жающей их минеральной средой, составляя с последней одно не-
разрывное целое. Это целое является особой живой обо-
лочкой Земли-планеты, захватывающей всю водную оболочку
(гидросферу), часть атмосферы, а также наружную область ли-
тосферы, так называемую кору выветривания. Эта живая геогра-
фическая оболочка нашей планеты в особенности внимательно
рассматривалась в трудах великих русских геохимиков —
В. И. Вернадского и А. Е. Ферсмана и получила название био-
сферы.
Наиболее важное место в жизни биосферы принадлежит зе-
леным растениям и их жизнедеятельности, используя непрерыв-
но поступающую от солнца энергию, они создают на земле массы
органического вещества, поддерживая некоторый постоянный
запас белков, жиров и углеводов, чтобы и далее непрерывно его
увеличивать. Способность и стремление организмов к размноже-
нию определяют прирост б и о м а с с ы, т. е. массы органиче-
ского вещества растений и животных на Земле, ее «урожай».
286
Наиболее отчетливо мы можем рассмотреть эти явления на
конкретных сообществах растений и в определенный (возьмем
летний) сезон года. Процессы обмена веществ, идущие в расти-
тельном сообществе, в целом находят себе наиболее полное, сум-
марное выражение в накоплении массы органического вещества
(фитомассы — растительной массы) и в ее ежегодном приросте.
Изучение биосферы на конкретных биоценозах-фитоцено-
зах представляет весьма важную и далеко еще не разработанную
область геоботаники. Мы исследуем не только надземные
«укосы» травостоя, как это обычно делается (при изучении, на-
пример, лугов), но учитываем в полной мере также и массу под-
земных органов — корневищ, луковиц, клубней и корней вообще.
Результаты изучения запасов и прироста растительной массы
выражают в мерах веса — в граммах на 1 м2 ив центнерах на 1 га.
Мы можем представить фитоценозы, составляющие расти-
тельный покров какой-либо территории в их количественном
(весовом) выражении, как в надземных, так и в подземных мас-
сах их веществ, и положить эти данные на карту. Тогда мы полу-
чим конкретное изображение отдельного участка биосферы (см.
рис. 127) и будем иметь возможность определять и анализиро-
вать не только кормовое и пищевое значение фитоценозов, но
сможем подойти и к количественной оценке их химических со-
ставляющих (например, при учете лекарственных, ядовитых и
эфиромасличных растений).
Этим самым мы получим новые материалы для изменения и
перестройки территории в интересах народного хозяйства.
ПОДВИЖНОСТЬ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
Сезонность развития сообществ. Фенологические смены.
Сформировавшееся растительное сообщество имеет определенное
строение, определенный флористический состав и другие указан-
ные признаки, но не является чем-то застывшим и неподвижным;
оно динамично по самой своей природе. Прежде всего
это связано с явлениями фенологического порядка, т. е. с тем,
что: 1) различные фенологические фазы проходятся в разные
моменты вегетационного периода и 2) эти фенологические фазы
у большинства видов не совпадают.
В самом деле, одни виды очень быстро проходят весь свой
цикл вегетации, другие, наоборот, очень медпенно и, начиная
развиваться с самой весны, цветут только в конце лета; одни
цветут в самом начале своей вегетации, другие цветут в самом
конце и т. д., т. е. растения все время сменяют свои фазы развития.
Все это сказывается на физиономии сообществ и на их аспектах.
Выше было указано, что аспекты бывают постоянные и вре-
менные; именно эти последние и связаны с фенологическими
сменами.
287
Чередование временных аспектов особенно хорошо выражено
в некоторых травянистых сообществах — на лугах и в особенно-
сти в степях.
Пример фенологических смен. В качестве примера смен ас-
пектов можно привести данные для северной красочно-разнотравной Стрелец-
кой степи под Курском. Вот основные аспекты:
1. Аспект бурый, безжизненный. Степь еще не зазеленела. Предвесенняя
фаза. Апрель.
2. Аспект бурый, но с лиловыми и светло-желгыми пятнами. <Цаза цвете-
ния прострела (Pulsatilla patens) — лиловые цветки и осоки (Carex humilis)—
светло-желтые пыльники. Конец апреля — начало мая.
3. Аспект с золотисто-желтыми цветками адониса (Adonis vernalis) и неж-
но-голубыми гиацинтами (Hyacinthella leucophaea). Фаза цветения адониса
и гиацинта. Сплошного зеленого ковра еще нет. Первая половина мая.
4. Аспект бледно-желтый от цветущих баранчиков (Primula officinalis).
Имеется уже зеленый ковер от начинающих вегетировать многочисленных рас-
тений. Фаза баранчика. Середина мая.
5. Аспект с белыми пятнами анемона (Anemone siluestris), сочевичника
(Orobus albus) и с лиловыми куртинами касатика — ириса (Iris apkylla). Фаза
анемона н сочевичника. Степь уже совсем зеленая: 20-е числа мая.
6. Аспект голубой от массы’ незабудок (Myosotis siluatica); желтые пятна
крестовника (Senecio campester). Фаза незабудок. Конец мая—-начало июня.
7. Аспект лиловый от изобилия цветков лугового шалфея (Salvia praten-
sis), ярко-желтые пятна козлобородника (Тragopogon orientalis). Фаза шал-
фея. Первая половина июня.
8. Аспект в основном белый от белых цветков поповника (Leucanlhemtim
vulgare), горного клевера (Trifolium mon'anum) и степной таволжанки (Pili-
pendula hexapetaia). Вторая половина июня.
9. Аспект розовато-желтый от розового эспарцета (Onobrychis arenaria)
и желтого подмаренника (Calium verum). Начало июля
10. Аспект буроватый от отцветающих растений, на этом фоне выделяют-
ся крупные синие соцветия дельфиниума (Delphinium cuneatum). Середина
июля.
И. Аспект еще более бурый и тусклый. Местами выделяются темно-крас-
ные соцветия чемерицы (Veratrum nigrum). Конец июля — начало августа.
12. Аспект совсем бурый; вновь зацветающих растений нет, все растения
стоят почти высохшие, бурые. С августа до снега.
В приведенной смене аспектов указаны лишь основные виды,
и вся эта смена для наглядности сильно упрощена. Кроме яркого
примера фенологических смен, здесь еще раз можно убедиться
в том, что виды, составляющие сообщество, экологически крайне
разнообразны, так как совершенно ясно, что виды, дающие аспект
ранней весной, и виды, достигающие своего полного развития в
конце лета, требуют для своей жизнедеятельности совершенно
различных условий.
С другой стороны, на данном примере можно видеть, что
набор видов с различными фенологическими циклами
дает возможность всем этим видам разместиться на небольшой
территории, тогда как, если бы они все развивались одновремен-
но, совместное существование такого же числа видов было бы
фактически невозможно.
По аналогии с рассмотренными выше явлениями ярусности
(надземной и подземной), приводящими к тому, что на данной
288
площади размещается большое число видов, здесь можно гово-
рить тоже о ярусности, но не в пространстве, а во времени.
Смены в связи с метеорологическими условиями. Если фено-
логические смены наблюдаются и констатируются на протяже-
нии одного вегетационного периода, то смены, связанные с мете-
орологическими условиями, обнаруживаются из сопоставления
растительности двух и более вегетационных периодов (различное
количество осадков, различные температурные условия и др.).
В чем же сказываются смены метеорологического характера?
Прежде всего в самом характере травостоя, причем в засушли-
вые годы травостой бывает низкорослым и значительно более
разреженным. Некоторые виды, которые имели степень жизнен-
ности 3, т. е. развивались вполне нормально, при сильной засухе
могут иметь степени жизненности 2 или 1. Некоторые виды могут
в иные годы совсем выпадать из травостоя. В результате всего
этого и физиономия сообществ и самые аспекты претерпевают
различные изменения: так, ярко выраженный аспект одного года
на другой год может быть представлен очень слабо или даже
совсем выпасть. Поэтому нужно различать аспекты постоянные,
повторяющиеся из года в год, и непостоянные, в некоторые годы
выпадающие. Естественно, что наиболее типичны аспекты по-
стоянные.
Смены и сукцессии. Типы сукцессий. Только что рассмотрен-
ные смены свидетельствуют о том, что сообщество по самой своей
природе подвижно. Однако все эти смены не приводят к наруше-
нию и изменению основных свойств и признаков сообщества;
оно остается как таковое в своем более или менее ненарушенном
виде. Ио имеется ряд смен другого порядка, которые приводят
к коренной перестройке иногда всех признаков сообще-
ства.
Чтобы смены последнего рода более ясно отличать от смен,
выше рассмотренных, здесь нужно говорить о сукцессиях (от ла-
тинского слова «сукйессио» — продвижение вперед).
Сукцессия всегда начинается на обнаженном месте и закан-
чивается сообществами, наиболее устойчивыми при данных
физико-географических условиях. Так как обнаженные места
бывают первичными и вторичными, то и сукцессии могут быть
первичными и вторичными. Примеры того и другого рода были
приведены выше: первичная — формирование растительности на
песчаной отмели реки, вторичная — восстановление степной ра-
стительности на распаханном месте (вторично обнаженное
место). Каждая сукцессия имеет ряд последовательных стадий,
которые в совокупности дают серию. Сукцессии у водных сооб-
ществ, например, очень наглядно представлены при зарастании
речек или водоемов; в результате отложения остатков растений
(корневища, стебли и пр.) дно водоема повышается, и одна
растительность сменяется другой (рис.' 128; более подробно
см. ниже).
1® География растений
289
Наиболее совершенную стадию называют «заключительной».
Она находится обычно в соответствии с климатическими уело*
виями, почему ее называют «климаксом». Заключительные сооб-
щества иногда называют коренными1.
Сукцессии рассмотренного характера обусловлены развитием
самой растительности, их можно назвать фитогенными в зависи-
мости от факторов, определяющих в основном .их ход (по Су-
качеву).
Рис. 128. Схема поясов растительности в мелких водоемах:
1 — похс погруженна.л растений: 2 — now раоеннй с плавающими листьями;
3 — пояс камыша. 4 — пояс тростника, 5 — пояс осок.
1. Климатогенные, обусловленные изменением климата (их?
нужно отличать от рассмотренных выше смен, зависящих от меч
теорологических колебаний из года в год и не влекущих за собой
изменений климата в целом).
2. Эдафогенные, обусловленные изменением почвенно-грунточ
вых условий, вне зависимости от деятельности человека (напри*,
мер, изменение растительности в результате естественного,
заболачивания местности, естественной осушки, наносов
рекой и пр.).
3. Зоогенные, вызванные влиянием животных (выпас, влия-
ние роющих животных, влияние тех или иных насекомых-вреди-
телей и пр.).
1 Учение о сукцессиях и климаксе разработано американскими ботаника-
ми (главным образом Клемен1с<>м). Пошпию сталии климакса нельзя при-
давать абсолютного значения, ;ак как расти: ельные сообщества не остаются
неподвижными даже при определенных климатических условиях. Они изменя-
ются в силу изменений внутри сообщества (см. ниже).
290
4. Антропогенные, вызванные воздействием человека (искус-
ственное орошение, осушка, воздействие путем порубок, поко-
сов и т. п.).
Все эти внешние влияния воздействуют или на заключитель-
ные стадии, или на промежуточные стадии сукцессии. Сукцессии,
зависящие от внешних воздействий, называют экзодинамически-
ми в противоположность эндодинамическим, где внешние влия-
ния играют незначительную роль (например, изменение расти-
тельности при зарастании озера).
По большей части они проявляются в смешанном виде.
Можно говорить о прогрессивных и регрессивных сменах.
Первые обычно ведут к усложнению (усложняется структура,
увеличивается органическая масса и др.), вторые (Приводят к
упрощению сообщества.
Особо следует отличать ценогенетические сукцессии. Здесь
речь идет о формировании фитоценозов в истории Земли, напри-
мер сукцессии, приведшие к формированию на Земле дубовых
лесов, сосняков, ельников и т. д. Их часто называют филоцено-
генетическими.
Изучение сукцессий совершенно ясно показывает, что расти-
тельный покров в целом находится в постоянном движении и что
даже хорошо сложившиеся сообщества не остаются неизменными
во всех своих деталях, хотя и изменяются достаточно медленно.
Одни сукцессии могут протекать довольно быстро и регистри-
роваться путем непосредственных наблюдений из года в год,
другие же требуют слишком длительных сроков и устанавлива-
ются сопоставлением ряда фактов. Так, сукцессии на болотах
устанавливаются путем изучения торфяных слоев, отложившихся
в отдаленные времена, климатические смены устанавливаются
на основании сопоставления исторических фактов и т. д.
Таким образом, подвижность растительных сообществ зави-
сит от ряда причин. Эти причины следующие: 1) фенологические
смены, 2) метеорологические смены, 3) сукцессии.
Если ко всему сказанному добавить, что глубокие климати-
ческие изменения в геологической истории приводили к «веко-
вым» сменам, обычно очень сильно или почти нацело перестраи-
вавшим растительность, то станет совершенно ясным, что дви-
жение лежит в основе растительного сообщества.
УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
В природе наблюдается очень большая устойчивость сложив-
шихся «коренных» сообществ, которая состоит в том, что послед-
ние, будучи нарушены, более или менее полно и скоро возвра-
щаются к своему исходному типу. Так, если распахать степь, то
через известное время она восстанавливается во всех своих ос-
новных признаках (этапы восстановления были указаны выше);
точно так же, если вырубить в лесостепной полосе дубовый лес.
19*
291
то он рано, или поздно восстанавливается, проходя ряд этапов с
другими древесными породами (особенно с осиной). Число по-
добных примеров может быть очень велико.
Эта устойчивость как бы не согласуется с той большой по-
движностью, которая лежит в природе сообщества. Однако это не
так. В самом деле, как было сказано выше, сообщество представ-
ляет подчас очень сложное целое, находящееся в соответствии и
в тесном взаимодействии с условиями жизни растений. А раз это
так, то подобный комплекс видов должен обладать известной
устойчивостью, во всяком случае большей, чем какой-либо ком-
плекс более случайного состава.
Обычно устойчивость сообществ и их способность восста-
навливаться являются все же относительными; так, восстанов-
ление их идет в общем до основного типа, и хотя, например, рас-
паханная степь восстанавливается, но точное повторение имев-
шихся отношений, конечно, невозможно. Для восстановления,
кроме того, совершенно необходимо лишь частичное, в смысле
площади, нарушение данного сообщества, так как если оно на-
рушено на всем его ареале, то отпадает целый ряд усло-
вий, необходимых для всякого восстановления растительности
(уничтожаются виды, затрудняется перенос семян и пр.). Вот
почему нередко исчезают бесследно реликтовые участки тех или
иных древних сообществ.
КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
Ассоциация. Для тото чтобы сделать обозримым все огром-
ное разнообразие растительных сообществ, нужна какая-то си-
стема с определенными таксономическими единицами. Все время
употреблявшийся в предыдущем термин «фитоценоз», «сообще-
ство», как было выяснено, не имеет таксономического значений,
а имеет широкое общее значение. Основной систематической еди-
ницей является ассоциация. Ассоциация — это наиболее
мелкая, хорошо улавливаемая физ ионом и ч е-
ски единица растительного покрова. Так, например, на за-
ливном лугу достаточно отчетливо вырисовываются различные
физиономически однородные участки: пестрый участок с обилием
цветущих двудольных; более однотонный с господством лисохво-
ста; ярко-зеленый с преобладанием осок и т. д. Все это отдельные
ассоциации: разнотравная ассоциация, лисохвостовая, осоковая
и другие, однако представленные на данном лугу лишь своими
конкретными участками.
В самом деле, подобные же участки — лисохвостовые, осоко-
вые и др.— можно встретить и на том же лугу и на других лугах
в сходных условиях существования; вообще ассоциация в при-
роде представлена многими (иногда очень многочисленными)
участками, причем совокупность последних и дает ассоциацию.
292
Отсюда видно, что объектом полевого изучения является
прежде всего конкретный участок ассоциации. Приведем
еще некоторые примеры ассоциаций: в сосновом лесу можно
различить сосновый лес с ярусом из брусники, сосновый лес с
чернцкой, сосновый лес с лишайниковым покровом, сосновый лес
с господством кислицы -и пр. Все эти ассоциации хорошо физио-
комически различаются.
Ассоциации (вернее, их участки) в природе отграничиваются
в одних случаях очень отчетливо, иногда даже крайне резко, так
что границы между ними можно проводить очень хорошо, в дру-
гих же случаях границы довольно условны.
Ассоциации соединяются в более крупные таксономические
единицы — в группы ассоциаций; последние соединяются в фор-
мации, группы формаций, классы формаций и, наконец, в типы
растительности. Тип растительности — это наиболее крупное под-
разделение растительного покрова земного шара.
Типы растительности и их характеристика. Одной из распро-
страненных классификаций является классификация Брокман-
Ероша и Рюбеля.
Различают четыре основных типа растительности: Lignosa
(Ugnosus — деревянистый)—древесно-кустарниковый тип; Herbosa
(herbosus —травянистый)—травянистый тип; Deserta (deserta—
пустыня)—пустынный и Errantla: (errans— блуждающий) —
тип, состоящий из организмов, не прикрепленных к субстрату,
взвешенных в водной, почвенной или воздушной среде. Первые
три типа объединяют сообщества с растениями, прикрепленными
к субстрату, причем Herbosa включает в себя травянистые сооб-
щества с более или менее сплошным травостоем, a Deserta —
сообщества с сильно разреженным травостоем, не смыкающим-
ся над землей.
Эти основные типы (I, II, III, IV) дальше распадаются на
классы формаций (1, 2, 3...).
I. Lignosa — древесно-кустарниковый тип
1. Pluvilignosa («плювиум»1—дожди) — влажные дождевые тропические
леса и кустарники.
2. Laurilignosa («лаурус» — лавр)—леса и кустарники лаврового типа.
3. Durilignosa («дурус»— жесткий)—жестколистные леса и кустарники
(вечнозеленые).
4. Ericilignosa («эрика» — вереск) Ericifruticeta— кустарники с листьями
верескового типа (леса подобного типа в природе отсутствуют).
5. Aestilignosa («эстас» — лето)—леса и кустарники с листвой в летнее
время года.
6. Hiemilignosa («гиемс» — зима) —леса и кустарники с листвой в зимнее
дождливое время года.
7. Acicutilignosa («ацикулум» — игла, хвоя)—леса и кустарники с ли-
стьями в форме игл или чешуи.
1 Все названия от латинских слов.
293
II. Herbosa— травянистый тип
8. Terriherbosa («терра» — земля, суша) — наземные травянистые сооб-
щества.
a) Duriherbosa («дурус» — жесткий)—с жесткими растениями, напри-
мер степи.
б) Sempervirenfiherbosa («семпер»— всегда, «виренс» — зеленеющий) —
вечнозеленые травянистые сообщества.
в) Altherbosa («альтус» — высокий) — травянистые сообщества с высо-
кими травами — субальпийские луга, заливные луга,
9. Aquiherbosa («аква» — вода)—травянистые сообщества, растущие в
воде или на сильно влажных местах.
III. Descrta — пустынный тип
a) Siccideserta («сиккус» — сухой) — пустыни, вызванные сухостью кли-
мата — сухие пустыни.
б) F rigorideserta («фригус» — холод) — пустыни, вызванные холодным
климатом — холодные пустыни.
в) Litorideserla («литус» — берег) — прибрежные засоленные пустыни по
берегам морей.
г) Mobihdeserta («мобилис» — подвижной) — «подвижные» пустыни на
песчаных, подвижных от ветра местах.
д) Rupideserla («рунес» — камень)—каменистые пустыни.
е) Saxideserta («саксум» — скала)—сюда относится растительность скал,
а также стволов деревьев; этот класс представлен водорослями, лишайника-
ми и мхами, поселяющимися на голом камне или на коре деревьев и не тре-
бующими для своего поселения продуктов разрушения скал или почвы.
Класс «каменистые пустыни» представлен группировками высших расте-
ний, укореняющихся и требующих продуктов разрушения.
IV. Errantia — тип, состоящий из группировок низших организмов,
не прикрепленных к субстрату, «блуждающих»
a) Aquerrantia («аква» — вода)—группировки организмов, живущих в
толще воды, так называемый фигоплинктои.
б) Sollerantia («соль» — почва) — группировки организмов, находящихся
в толще почвы, образующие фитоэдафон («эдафон» — по-гречески почва).
в) Aererrantia («аэр» — воздух) — группировки, находящиеся в воздуш-
ной толще, так называемой фитоаэрон
Вся классификация построена на физиономически-экологи-
ческой основе.
Пример классификации для лесов. В приведенной классифи-
кации даны три высшие таксономические единицы, типы, классы
и группы формаций, более низкие единицы отсутствуют. Если же
взять (для примера) древесно-кустарниковый тип и привести и
высшие и низшие таксономические единицы, то получится такой
нисходящий ряд:
1. Тип растительности Lignosa — древесно-кустарни-
ковый тип.
2. Класс формаций Aciculilignosa — леса и кустарники
с листьями в виде хвои или игл.
294
3. Группа формаций Aciculisilvae— все хвойные леса
(сосновые + еловые + пихтовые и т. д.)
4. Форма ц и я Pinela Silvestris — все сосновые леса из
обыкновенной сосны, другой формацией будут еловые леса из
европейской ели и др.
5. Группа ассоциаций. Сосновый лес распадается на
ряд групп ассоциаций, из которых одна характерна наземным
покровом из зеленого мха (Нylocomium)—группа hylocomiosa—
бор-зеленомошник; другая — наземным покровом из оленьего
лишайника (Cladonia) — группа cladinosa — бор-беломошник;
третья —- присутствием кустарникового подлеска и ряда расте-
ний дубравного типа — группа nemorosa и т. д.
6. Ассоциация. Бор-зеленомошник распадается на целый
ряд ассоциаций: бор-черничник — Pinetum myrtillosutn (чер-
ника— Vaccinium myrtillus), бор-брусничник с ярусом из брус-
ники (Vaccinium vitis idaea), бор-кисличник с кислицей (Oxalls
acetosella) и др. Все эти ассоциации связываются общностью
наземного покрова из зеленого мха.
Ассоциация — наиболее обычный объект полевого исследова-
ния растительного покрова.
Методические указания. Объектом полевых исследований при изучении
растительного покрова являются конкретные участки ассоциаций. Более круп-
ные единицы получаются в результате объединения близких ассоциаций, групп
ассоциаций и пр. Могут исследоваться естественные участки ассоциаций, но
при более точных исследованиях выделяют в пределах естественных участков
искусственные пробные площадки определенных размеров в 1 кв. м, в 100 кв. м
или в лесах по I га (метод пробных участков). На этих плошадках учитывают
основные признаки: флористический состав, ярусность, обилие, жизненность
и др. В начале же анализа делается физиономическое описание. Описание
растительности дается на фоне основных экологических условий (рельеф,
геологическое строение, почва и др.). В результате каждого описания соот-
ветствующей ассоциации дается название.
Составление названий ассоциаций. Основные правила (прие-
мы) составления названий таковы. Для ассоциации необходи-
мым является выделение ярусов и доминант каждого яруса и
расположение в одну строчку этих доминант, начиная с верх-
него яруса, например:
Pinus silveslris— Vaccinium tnyrlillus—Pleurozium Schreberi
(сосна) (черника) (мох)
При этом доминанты различных ярусов соединяются знаком
тире. Если же в одном и том же ярусе имеется несколько доми-
нант, то они соединяются знаком плюс.
Однако часто применяют другой способ, а именно: берут два
(или три) вида, наиболее важных (по доминированию и обилию)
в данной ассоциации, и к главному из них прибавляют
окончание — etum, а ко второму значению — окончание osum
(во всех случаях указанные окончания присоединяются к корню
слова).
295
Например, сосновый лес (сосна — Pinus) с преобладанием
брусники (Vaccinium) будет иметь название Pinetum vaccinio-
sutn. Дубовый лес (дуб — Quercus) с подлеском из липы (липа —
Tilia) будет иметь название Quercetum tiliosum и т. д.
Некоторые авторы пользуются еще и другими способами.
РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА И ИСТОРИЯ СТРАНЫ
Уже не раз указывалось, что сообщества тесно связаны с со-
ответствующими условиями; однако можно представить себе на
земной поверхности ряд участков, находящихся в крайне близ-
ких условиях существования, но флора и растительность которых
будет очень сильно различаться (например, наши и североаме-
риканские степи, наши и американские широколиственные леса
и т. д.). Лишь физиономия этих соответствующих сообществ
будет очень сходной в силу близости экологических условий.
Причиной тому, что при сходных условиях имеются различ-
ные наборы видов, является несовпадение их ареалов. Послед-
ние же в очень многих случаях связаны с историей тех или иных
участков суши. Так,, если две территории издавна были разъеди-
нены между собой, то, естественно, их флора должна самым ко-
ренным образом различаться. Мы приходим, таким образом, к
установлению того факта, что без знания истории терри-
тории понять сообщество в его флористическом сложении не-
возможно.
Нередко можно видеть, что одни флористические элементы
являются более новыми, другие же —более древними. Это про-
исходит оттого, что сообщество складывается постепенно, а
с другой стороны, здесь нередко мы имеем наследие дале-
кого прошлого. Так, если какая-либо территория издавна
существует как суша, то в современной растительности могут на-
ходиться такие элементы, которые сохранились от преж-
них времен, нередко с иными климатическими условиями. Дру-
гими словами, можно предположить, что некоторые современные
сообщества представляют ряд наслоений, ряд пережитков прош-
лых отношений. Эти пережитки обычно мало гармонируют с со-
временными экологическими условиями и ведут к той или иной
дисгармонии.
ОСНОВНЫЕ ТИПЫ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА
В основном растительность земной поверхности зависит от
общеклиматических условий и соответственно с этим обнаружи-
вает те или иные изменения. Там, где имеются большие простран-
ства суши, можно наблюдать постепенное изменение раститель-
ности с севера на юг, причем отчетливо вырисовываются расти-
тельные зоны, протягивающиеся в основном в широтном
направлении и сменяющиеся с севера на юг. Эти зоны — полосы
растительности порядка класса формаций — зависят главным
образом от климата и определяют ландшафты соответствую-
щих территорий.
Особенно хорошо зоны выражены в СССР на его обширных
равнинных пространствах. С севера на юг простираются четыре
основные зоны: тундра — лес—степь — пустыня', каждая из них
в свою очередь распадается на подзоны и связывается переход-
ными полосами, как лесотундра, лесостепь, полупустыня.
При меньших пространствах суши и изрезанности ее морями,
заливами и пр. указанная зональность сильно нарушается, а в
иных случаях, в силу особых климатических условий, зоны зани-
мают не широтное протяжение, а меридиональное, как например
некоторые зоны в Северной Америке.
Если определенные закономерности ярко бросаются в глаза
на картах растительности земного шара, то еще лучшее выраже-
ние они получили бы, если земная поверхность представляла бы
собой сплошную сушу — «идеальный континент».
Брокман-Ерош дает схему распределения раститель-
ности на подобном «идеальном континенте» (рис. 129). При этом
в распределении растительности отразились следующие условия:
1) уменьшение количества тепла от экватора к полюсу; 2) по-
стоянные западные влажные ветры (дующие с моря на материк)
в умеренных широтах; 3) сухие ветры (пассаты), дующие с ма-
терика на море, по обе стороны экватора; 4) уменьшение количе-
ства осадков от берега моря в глубь материка.
Схема эта построена для северного полушария, так как
южное, занятое преимущественно водными пространствами,
менее показательно в этом отношении, но в общем подчиняется
тем же закономерностям
297
Эти основные закономерности видны из прилагаемой схемы.
Здесь прежде всего имеет место чередование лесных и безлес-
ных широтных полос (зон и подзон): 1) на экваторе и по сторо-
МОРЕ
ГОСПОДСТВУЮЩИЕ
ЗАПАДНЫЕ
«Оз
ЗЕМЛЯ FRIGORIOESERTA
-^=~
ВЕТРЫ
I I Т • । I |
SICCIOESERTA
ЭКВАТОР .
ТЕПЛА
ЭКВАТОР
Рис. 129. Схема распределения основных классов и групп формаций
растительности на «идеальном континенте».
“ 4 4 ^aCICOULICHOCA^ § k
ПО ПТ7у^Л<«Л*_«_.
*
ЙЯтДЙНГ й А « Л A £ £ г.
“ . , DURIHEHBOSA
Е> Z Iff & •$ & Л <fe
SICCIOESERTA

7: w 1V. о . v. О ,» о > * *'•
КОНТИНЕНТАЛЬНАЯ ГРАНИЦА ЛЕСА
^PLUVIILIGHOSA
нам его — тропические и субтропические леса; 2) далее к севе-
ру— полоса пустынь и степей; 3) опять лесная полоса (очень
широкая); 4) безлесная северная полоса — тундра. В связи с
этим в северном полушарии имеются три границы леса,
отделяющие лесные полосы от безлесных.
В основном на данной схеме растительность Земли представ-
лена в следующем виде:
298
1. Тропическая лесная полоса распадается на
гри класса формаций. Первая — влажнотропические леса (Р1и-
viilignosa), которые развиваются особенно в западных частях,
выклиниваясь к востоку, так как влаги в этом направлении ста-
новится все меньше. Эти леса окаймляются субтропическими ле-
сами (Laurilignosa) с кожистыми вечнозелеными листьями, тре-
бующими меньшего количества тепла и влаги. В еще менее
влажном климате и при летнем засушливом периоде развиваются
зимнезеленые леса (Hiemllignosa)-, как видно на схеме, они идут
в глубь континента. Зимнезеленые леса включают в себя саван-
новые леса и саванны. Последние представляют переход к сле-
дующей (к северу) полосе.
2. Безлесная полоса пустынь и степей. Она
состоит из сухих пустынь (Siccideserta), от самого берега моря
идущих в глубь материка, сменяющихся на севере, в более кон-
тинентальных частях, степями (Duriherbosa). То обстоятельство,
что сухие пустыни доходят до самого моря, объясняется постоян-
но дующими здесь пассатами (влажные западные ветры, дую-
щие с моря, здесь отсутствуют). В схеме сухие пустыни в боль-
шинстве случаев прямо переходят в леса; при большей детали-
зации пустыни должны, по-видимому, везде смыкаться с лесами
через полосы Duriherbosa.
3. У м е р е и н а я лесная полоса. Эта полоса содержит
ряд классов формаций: летнезеленые леса (Aestilignosa), хвой-
ные леса (Aciculilignosa), жестколистные леса (Durilignosa).
Большие пространства заняты летнезелеными и хвойными лесами.
Первые развиваются в достаточно мягком приморском климате,
но с уже довольно холодным зимним периодом, поэтому они на
зиму сбрасывают листья; вторые располагаются далее к восто-
ку, в более континентальных условиях, причем, несмотря на то
что не сбрасывают на зиму хвою, испаряют меньше, чем летнезе-
леные. Переходным типом являются жестколистные леса, рас-
положенные между лесами летнезелеными и сухими пустынями
и развивающиеся при достаточном количестве тепла, но при не-
достатке влаги. Они вечнозеленые, но имеют обычно узкие
листья, часто стоящие ребром,— это леса Средиземноморья. Что
касается лавровых лесов, то они занимают в данной полосе уме-
ренных лесов лишь очень небольшую территорию. Они находят-
ся в том месте, где пассаты начинают сменяться западными мор-
скими ветрами и где, следовательно, при еще достаточном количе-
стве тепла влаги больше. Можно предполагать, что при отсутст-
вии пассатов лавровые леса, субтропические и умеренные,
смыкались бы.
4. Безлесная северная полоса. Опа находится
к северу от полярной границы леса и содержит два класса фор-
маций— Sempervirentikerbosa и Frigorideserla; первая занимает
узкую полосу, приуроченную к приморскому климату, и состоит
из низкорослых растений, переносящих в зеленом состоянии
299
неблагоприятное ъремя года под зимним снежным покровом,
а вторая — холодные пустыни, лишенные деревьев.
Взаимоотношения растительных типов в приморском климате
более сложны, чем в континентальном, вдали от моря. В послед-
нем случае ясно выражены те зоны, которые были указаны выше:
тундры — леса — степи — пустыни; под экватором имеется еще
одна зона — Hiemilignosa, т. е. зона саванновых лесов и саванн.
Приведенные выше на «идеальном континенте» полосы расти-
тельности представлены на земном шаре зонами и подзонами.
Каждая зона растительности, кроме присущих ей физико-гео-
графических условий, характеризуется своим определенным зо-
нальным типом растительности: степная зона —
типом степной растительности, лесная — типом
леса, тундровая — типом тундры и т. д. Зональный тип
является абсолютно преобладающим на плакорных, междуреч-
ных пространствах в растительности данной зоны. Другие рас-
тительные типы всегда занимают подчиненное положение и
являются включенными в пределах данной зоны. Так, в лесной
зоне, кроме лесов, обычно встречаются луга и болота, они же
известны и в степной и в тундровой зонах. Болота и луга образо-
ваны своими особыми оригинальными типами растительности,
но они нигде не образуют собственной зоны. Такие типы, как луга
и болота, включенные в среду основной зональной растительно-
сти, называются интразональными. Интразональная
растительность, располагаясь в различных зонах, не может не
отражать особенностей этих зон: так, болота тундровой зоны
представлены формациями, которые нигде больше не встречают-
ся (например, полигональные болота, скованные вечной мерзло-
той, и др.), болота лесной и степной зон также имеют свои специ-
фические черты (см. стр. 407).
В нашем изложении мы вначале рассмотрим растительность
земного шара по основным зонам, а затем остановимся на типах
интразональной растительности.
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ТРОПИЧЕСКОЙ ЗОНЫ
Влажнотропические леса и кустарники
Общая характеристика. Влажнотропические, или «дождевые»,
леса — это тропический тип древесной растительности, связан-
ный с наиболее благоприятными для растительности условиями
существования на земной поверхности: избытком тепла и влаги,
которые к тому же распределены более или менее равномерно на
протяжении всего года. Дождевые леса состоят из вечнозеленых
деревьев с крупными, по большей части блестящими листьями,
с почками, не защищенными почечными чешуями, с массой эпи-
фитов, эпифиллов и лиан.
300
Влажнотропические леса занимают большие пространства по
обеим сторонам экватора и не переходят к северу и к югу за пре-
делы тропиков: они встречаются в Африке (область р. Конго, об-
ласть Великих озер, восточный берег Мадагаскара и ряд остро-
вов), в Америке (долина Амазонки, Гвиана, восточный берег
Центральной Америки, большая часть Малых Антильских остро-
вов), в Австралии (Новая Гвинея, тихоокеанские острова,
небольшие участки в самой Австралии), в Азин (Филиппинские,
Молуккские, Зондские острова, кроме восточной части Явы,
южная часть полуострова Малакка).
Климатические условия всех этих областей более или менее
однообразны, и количество осадков, почти, как правило, свыше
200 см, доходит до 400 сл и более (в горах Гавайских островов —
до 1200 см). В местах с более или менее равномерным распреде-
лением осадков развиваются вечнозеленые леса; там же, где дож-
дливый период сменяется сухим, развиваются так называемые
муссоновые леса, или зимнезеленые (см. стр. 318).
Влажность воздуха очень велика, достигает 90%.
Температура круглый год колеблется в пределах 25—30°, и
вообще колебания между температурой наиболее теплого и наи-
более холодного месяца составляют 1—6°, самый же холодный
месяц имеет среднюю температуру выше 18°. Вот несколько при-
меров климатических элементов для некоторых пунктов.
1 1 Средняя годичная । температура в °C Средняя темпера- тура самого теп- лого месяца в °C Средняя темпера- тура самого хо- лодного месяца в °C Осадки в см Относительная влажность в %
1 за год самый дожд- ливый ме- . СЯЦ 1 наименее ДОЖДЛИВЫЙ месяц наиболее влажный месяц наименее влажный месяц
Батавия (на о. Ява) 26,0 26,5 25,4 180 35 3 87 78
Мантан 26,9 27,7 26,1 323 49 10 83 72
Устье Нигера . . . 25,5 26,6 24,4 366 63 24 91 84
Ямайка . 19,6 21,2 18,3 282 51 8 80 74
Максимальные температуры редко превышают 35—36°.
Интенсивность света, в противоположность прежним пред-
ставлениям, в тропических странах совсем невысока и нередко
ниже, чем в более высоких широтах. Причина этого — особое со-
стояние атмосферы и прежде всего ее богатство водяными
парами.
Ф и з и о н о м и ч е с к и тропические леса сильно отличаются
от лесов умеренных климатов. Они очень богаты видами, и с тру-
дом можно найти два рядом стоящих дерева, относящихся к од-
ному и тому же виду. В Бразилии на площади в 3 кв. мили было
отмечено около 400 видов деревьев, однако иногда тропические
леса состоят из немногих видов деревьев и даже из одного.
301
Разнообразие древесных пород обусловливает особую струк-
туру тропйческих лесов:' верхняя граница древесных крон пред-
ставляет не прямую горизонтальную линию, а неправильную,
зубчатую; это зависит от того, что высота деревьев различных
видов различна. При взгляде на лес сверху (например, с горы)
опять-таки резко бросается в глаза очень неровная поверхность
лесных крон, а также самая окраска листвы леса. Она никогда
не бывает однотонной, как например в наших дубовых и других
лесах, но представляет пеструю мозаику различных тонов
зеленого, бурого, желтого, оливкового и других оттенков; кроме
.того, на этом мозаичном фоне там и сям вкраплены яркие пятна
то красного, то белого цвета — это цветут те или иные деревья.
Структура тропических лесов достаточно разнообразна:
в иных случаях они совершенно непроходимы без топора, так как
подлесок и лианы образуют сплошную стену стволов, ветвей и
листьев; в других случаях в лесу господствует глубокая тень и
под деревьями почти нет подлеска и травянистого покрова.
Деревья в лесу располагаются в несколько ярусов
(4—5), тогда как в наших лесах деревья образуют 1—2 яруса.
Что касается самих деревьев, то они поражают стройностью
и высотой своих стволов, почти, как правило, очень с л а б о вет-
вящихся, причем ветвление не идет дальше ветвей 3—4-го
порядка (в наших лесах до 5—8 порядков). Многие деревья
совсем не ветвятся, например пальмы, древовидные папоротники,
некоторые двудольные. Изучить систематический состав деревьев
крайне трудно, так как различать цветки и листья в высоко рас-
положенной кроне, опутанной лианами и эпифитами, совершенно
невозможно: приходится основываться на упавших иногда пло-
дах, поваленных деревьях ит. п. Наиболее же надежный способ—
это определение по коре и анатомическим признакам ствола.
Для деревьев характерен высокий стройный ствол —
они как бы стремятся обогнать в росте другие и вынести свои
кроны кверху. Вообще устремление вверх — одна из
характерных черт тропического леса. Однако высокие стволы
нуждаются в укреплении своего основания, для чего служат раз-
вивающиеся у некоторых видов в нижних частях ствола так на-
зываемые досковидные корни, которые в виде крыльев или
контрфорсов отходят от ствола. В качестве примеров деревьев
с особенно характерными корнями такого типа следует указать
на некоторые виды фикусов.
Листья на деревьях большие, вечнозеленые, обыч-
но жесткие, кожистые, нередко имеют консистенцию жести и в
избытке содержат кремнезем (в тропической почве кремнезем-
ная кислота находится в растворенном виде). Обычно листья бле-
стят, как лакированные, и очень редко покрыты волосками. Все
эти признаки указывают на к с е р о м о р ф н о е строение листьев,
что кажется на первый взгляд странным для растений влажного
тропического климата. Однако в жаркое время дня листья очень
302
сильно транспирируют и наступает несоответствие между поступ-
лением воды и испарением (ток воды должен подняться по очень
высокому стволу). Сильной транспирации способствует также
и большая сила ветра на высоте древесных крон. Блестящая по-
верхность листьев отражает лучи слишком интенсивного света,
а с другой стороны, она служит приспособлением для быстрого
скатывания с листа дождевой воды.
Кора тропических деревьев слабо развита, гладкая, иногда
блестящая, в иных случаях имеет даже зеленый цвет вследствие
просвечивания хлорофилла, находящегося в живых клетках, ле-
жащих глубже.
Рис. 130. Ареал семейства пальм (Palmae).
Что касается систематического состава деревьев, то в него
входят многочисленные представители двудольных тропических
семейств; также встречаются пальмы, древовидные папоротники,
бамбуки. Располагаясь в несколько ярусов, деревья имеют раз-
личную высоту и в своих нижних ярусах смыкаются с ярусом ку-
старников.
Кустарники тропического леса крайне разнообразны и
принадлежат главным образом к двудольным. Подобно деревьям,
они слабо ветвятся и этим отличаются от кустарников наших
лесов. Листья их по большей части крупны, нежны, редко кожи-
сты. В противоположность листьям высоких деревьев они не
имеют приспособлений ксерофильного характера, так как транс-
пирация в глубине леса очень невелика.
Травянистый покров довольно разнообразен, но в
разных условиях развит различно; так, в наиболее темных участ-
303
ках леса он почти совершенно отсутствует, на опушках же, на
более освещенных местах достигает большого великолепия;
иногда травы поднимаются выше роста человека. Особенно нуж-
но отметить виды семейства имбирных (Zinglberaceae), виде*
ляющиеся иногда своими оригинальными и красивыми соцве-
тиями.
Обращает на себя внимание то, что травянистый покров менее
разнообразен сравнительно с древесным и что нередко один
какой-либо вид, без примеси других, покрывает большие участки,
чего обычно в древесных ярусах не бывает. Получается картина,
обратная то му, что наблюдается в наших лесах.
И в травянистом покрове травы обычно слабо разветвлены,
имеют удлиненные осн, розетки отсутствуют.
Очень важную роль в травянистом покрове играют споро-
вые растения: селягинеллы, плауны и особенно папорот-
ники, причем последние представлены многочисленными вида-
ми. Нельзя не указать на папоротники семейства Hymenophylla-
сеае, у которых листья крайне нежны и нередко состоят всего
из одного слоя клеток. Это указывает на необычайную влажность
воздуха среди напочвенной растительности тропических лесов,
при которой только и возможно существование таких нежных
листьев: они могут впитывать воду всей своей поверхностью. Как
у крайних гигрофитов, корни здесь развиты чрезвычайно слабо
и почти совсем отсутствуют. Злаки обычно представлены очень
слабо.
Если вспомнить, что деревья верхних ярусов имеют нередко
как бы жестяные, жесткие листья кссроморфной структуры, а
травянистые растения — пластинки из одного слоя клеток, то оче-
видна та огромная а мп л итуд а в условиях существования,
которая имеет место в различных ярусах тропических лесов.
Представление о том, что все растения влажных тропических ле-
сов являются ярко выраженными гигрофитами, неправильно: фи-
токлимат здесь крайне разнообразен.
Однако указанные черты тропического леса еще не дают о нем
полного представления; мы пока говорили лишь об ярусной
растительности; но именно во влажном тропическом лесу необы-
чайно пышное развитие получает так называемая в неярусная
растительность. Эта растительность представлена лианами и эпи-
фитами.
Обилие лиан и эпифитов — одна из самых характерных черт
влажнотропических лесов, обращающих на себя внимание путе-
шественников.
Лианы. Оми крайне разнообразны и относятся к весьма раз-
личным семействам (рис. 131). Эта жизненная форма, стремя-
щаяся к свету, как и деревья, обладает тем преимуществом, что
не развивает толстого стебля и может быстро взбираться на са-
мые высокие деревья. Приспособления, при помощи которых лиа-
ны взбираются по деревьям, различны: они или перебрасываются
304
с ветки на ветку, задерживаясь своими колючками, или развивают
особые придаточные корни — прицепки, или усики, в иных случа-
ях они обвивают стволы и ветки деревьев. Вползая на деревья,
они свешиваются фестонами, петлями разных размеров и форм;
Рис. 131 • Лианы, усаженные эпифнтными мхами, во влажно-
тропическом лесу в западной части о. Ява.
иногда тяжесть лиан бывает настолько велика, что ветви обла-
мываются, и лианы падают на землю, затем они взбираются на
другие деревья и т. д. Длина пальм-ротангов (виды рода Cala-
mus) может достигнуть 300 .и, это — одно из самых длинных рас-
тений. Вообще же пальмы-лианы среди лиан наиболее характер-
ны и часты.
География растений
305
Рис. 132. Дисхидия (Dischidia rafjlesiana),
отдельные части растения. У одного из меш-
ков срезана передняя стенка, причем виден
разветвленный корень (всасывающий воду).
Очень важную роль играют также лианы из семейства ароид-
ных (Philodendron и-др.).- Упомянем также лианы из родов фи-
куса, перца (Piper), ванили (Vanilla), Bauhinia с плоскими вол-
нистыми стеблями и пр.
Эпифиты. Эпифиты не менее, чем лианы, характерны для
влажнотропических-лесов. Они крайне разнообразны как систе-
матически, так и экологически. Огромное количество их относят-
ся к папоротникам и орхидным. Эпифитами усажены стволы и
ветви иногда в таком огромном количестве, что получаются как
бы особые воздушные сады. Эпифиты лучше, чем какая-либо
другая жизненная форма
тропических лесов, спо-
собны добраться до све-
та, поселившись в самых
верхних частях деревес-
ных крон. Эпифитами мо-
гут быть не только тра-
вянистые виды, но также
и кустарники и деревца.
Еще лучше приспособля-
ются эпифилл ы, они
поселяются па листьях (к
эпифиллам относятся не
только мхи и водоросли,
но иногда и цветковые
растения).
Естественно, что эко-
логически эпифиты край-
не различны, так как
виды внутренних тени-
стых частей леса силь-
но отличаются от видов,
поселяющихся на вершинах деревьев: если первые явля-
ются гигрофитами, то среди последних мы имеем резко выражен-
ные ксерофиты (сочные листья, особые клубни, запасающие воду,
и т. д.). Некоторые эпифиты запасают воду в особых вместили-
щах: знаменитая дисхидия (Dischldia из семейства ласточнико-
вых, рис. 132), бромелин и др.
Из сказанного можно заключить, что различные ярусы тро-
пических лесов имеют крайне отличающиеся фитоклиматические
условия и что такие факторы, как свет и влага, имеют здесь
исключительное значение.
Обилие влаги в нижних частях леса связано с целым рядом при-
способлений для удаления излишней влаги: капельные острия у
листьев, гидатоды на листьях, бархатистая поверхность листьев
и др. Обращает на себя внимание также и то, что среди травя-
нистых растений многие имеют на листьях прихотливые рисунки
из пятен и полос различных цветов (белого, красного и др.), как
306
например у бегоний (они культивируются в оранжереях); дру-
гие растения отливают металлически-синим цветом. Экспери-
ментальных объяснений этих явлений еще нет. Количество света
в различных ярусах различно; до почвы иногда доходит лишь
'/по света, причем пределом для цветковых является '/120—
‘/по- Но места с ничтожным количеством света на небольших
участках сменяются и более светлыми (даже до Уз)• Интересно,
что это связано с солнечными бликами и с отражением от бле-
стящих лакированных листьев, а кроме того, с явлением, о кото-
ром говорилось выше, именно — с зубчатостью крыши леса:
получается разорванность крон и возможность проник-
новения света.
Вечнозеленость тропического леса и периодичность роста.
Представление о том, что вечнозеленые деревья имеют длитель-
но существующие листья и непрерывный рост, неправильно.
Обычно деревья сбрасывают свою листву по частям (1—6 раз в
год), через известные промежутки времени (независимо от вре-
мени года), и никогда не стоят без листьев. Интересно, что ино-
гда сбрасывание более старых листьев у различных экземпляров
одного и того же вида происходит в разные сроки.
Несмотря на крайне благоприятные в течение круглого года
условия, вечнозеленые, подобно другим деревьям, имеют и пе-
риод покоя.
В году выделяется «сухой» сезон, когда осадков выпадает
втрое, вчетверо менее, чем в дождливое время. Поэтому в ряде
мест наблюдается «сезонность» в цветении и плодоношении рас-
тений гилеи. Обнаружено, что, например, в бразильских гилеях
цветение и плодоношение у большинства видов приурочено к
сравнительно короткому (3 месяца) периоду (Л. Родин).
Сравнительная бедность цветами тропических лесов. Мощ-
ность вегетации тропических лесов, поражающая наблюдателя,
находится в известном контрасте с бедностью или невзрачностью
цветков, о чем говорят все исследователи этих лесов. Очень мно-
гие деревья имеют либо самоопыляющиеся цветки, либо опыляе-
мые ветром. Пышное развитие цветков мы находим лишь на
опушках или в осветленных местах, а также при рассеченном
рельефе (овраги, долины). Иногда деревья или кустарники цве-
тут яркими цветками, но они обычно растут отдельными экзем-
плярами (не образуют, как у нас, скоплений) и теряются среди
тонов зеленого цвета, выделяясь лишь отдельными пяти а-
м и. Собрания прекрасных орхидей, ароидных и других в наших
оранжереях совсем не дают представления о тропическом лесе,
так как все эти растения не дают там таких красочных скопле-
ний. Возможно, что сравнительно небольшое число красиво цве-
тущих тропических растений, опыляемых животными цветков,
зависит от недостатка этих животных.
Подобно листопаду и развертыванию новых листьев, время
цветения не приурочено к определенному периоду, а распределе-
20* S07
но по всему году, что также является причиной бедности цветами
тропических лесов. Многие виды цветут круглый год; однако бес-
прерывное цветение нужно понимать в том смысле, что всегда
можно встретить цветущие экземпляры; и здесь характерна инди-
видуальность отдельных растений и их ветвей: в то время как
одни деревья или даже отдельные ветви цветут, на других в то
время уже имеются плоды.
Среди ряда растений с кратковременным цветением
имеет место замечательное явление: на пространстве многих квад-
ратных километров все экземпляры какого-либо вида расцве-
тают в один и тот же день (некоторые виды кофейного
дерева, некоторые бамбуки, пальмы и др.).
Сравнительная бедность цветами тропических лесов — отча-
сти и субъективное представление: цветки на высоких деревьях
снизу не видны.
Каулифлория. Наконец, в связи с цветением нужно указать на
характерное явление у тропических деревьев, на каулифлорию,
т. е. возникновение цветков прямо на стволе; позже стволы бы-
вают увешаны плодами (рис. 133). Видов с каулифлорией насчи-
тывается в тропиках более 1000; из их числа назовем дерево
какао, хлебное дерево (Artocarpus), хурму (Diospyros), много-
численные фикусы (до 50 видов в Азии) и т. п. Физиономически
это явление очень оригинально.
В целом влажнотропический лес необычайно сложен; там гос-
подствует крайнее разнообразие жизненных форм, и эти послед-
ние заполняют всевозможные места. Это — результат длитель-
ного исторического развития.
Краткий обзор тропических лесов в различных странах. Т р о->
пические леса в Азии. Особенно хорошо изучены леса
на о. Ява и, в частности, лес у Tjibodas, который хотя и находится
на высоте 1500 м, но содержит все характерные черты равнинного
тропического леса.
Его флористический состав: деревьев 165 видов, кустарников
и трав 360, лиан 65 видов. Деревья не образуют ярусов, а распо-
лагаются как бы беспорядочно, но этот «беспорядок» зависит от
того, что между ярусами размещаются еще дополнительные вне-
ярусные виды. В лесах Явы встречаются в качестве эпифитов
мирмекофильные растения — Myrmecodia и Hydnophyton.
Малезийские тропические леса Азии, в противоположность
Америке, очень бедны растениями с красивыми крупными цвет-
ками. Здесь господствуют папоротники и растения с невзрачными
цветками; кроме того, очень сильно развито вегетативное размно-
жение. Но бедность цветками зависит еще и от того, что вообще
цветение распределено на весь год и нет скопления цветущих ви-
дов, как в наших лесах в теплые месяцы.
Особый колорит яванским лесам придают древовидные папо-
ротники Alsophila (до 25 м, рис. 134) и более низкорослые Суа-
thea и Dicksonia.
308
На Филиппинах господствуют леса главным образом из де-
ревьев семейства Dipterocarpaceae (до 40—50 м высоты) (см.
стр. 437).
Тропические леса в Австралии. Развиты лишь на
Новой Гвинее и на восточном берегу континента. Они очень
Рис. 133. Пример каулифлории: дерево перментиера на о. Цейлон,
ветви увешаны плодами.
сходны с лесами малезийского типа, имея, впрочем, и некоторые
австралийские элементы.
Тропические леса в Африке. Развиты по р. Конго
и в низовьях р. Нигера, по побережью Гвинейского залива, от-
части на Мадагаскаре. По своей территории они уступают лишь
309
лесам по Амазонке — это область около 600 000 кв. км, сплошь
покрытая лесом, флористически очень богатым и разнообразным,
с очень большим количеством эндемиков (о некоторых флористи"
ческих элементах см. стр. 440).
Тропические леса в Америке. Они занимают всю
область р. Амазонки с ее притоками, все Атлантическое побе-*
Рис. 134. Древовидный папоротник альзофиля
(Alsophila armaia):
* 1 — общий вид: 2— верхняя часть ствола с листовыми
следами. 3 — поперечный разрез ствола. -/ — 'илька
листа папорошика цнатэа (Cyal/tta i>estita)
режье до Южного тропика и др.; леса по Амазонке наиболее
обширны по своей территории; они знамениты тем, что здесь
впервые натуралисты познакомились с влажнотропическими
лесами. Гумбольдт назвал эти леса гилеей («гилейон» —
по-гречески лес)1.
’ Иногда гилеями называют вообще влажнотропические леса и других
континентов.
310
Рис. 135. Бромелин (Nidularia innocentii) —
«иистерносьй» эпифит в Бразилии.
Некоторые авторы считают эти леса наиболее роскошными
из всех тропических лесов, но они вообще очень схожи экологи-
чески и физиономически с соответствующими лесами Малезии.
Различают два основных типа: «игапо» — влажнотропический
лес на более низких местах, временами заливаемый рекой, и
«эте»— на более высоких местах, уже по заливаемых. Болес"
богат флористически по-
следний, заключая много
эндемических видов.
Особенно обращает на
себя внимание обилие
в г и л е е эпифитов,
причем характерны эпи-
фиты из американского
семейства бромелиевых-,
последние поразительны
по своим формам и по яр-
кости окраски цветков.
Бромелин относятся к
«цистерновым» эпифитам
(рис. 135), так как тесно
соприкасающиеся в ро-
зетке листья образуют
воронку, где скопляется
вода (до I л), минераль-
ные и органические ве-
щества, служащие для
питания и всасываемые
основаниями листьев. Так-
же характерны в качест-
ве эпифитов кактусы (осо-
бенно виды Rhipsalis).
Некоторые авторы ука-
зывают'еще на одну черту
гилеи: многие эпифиты
дают многочисленные воздушные неразветвленные корни; кото-
рые отвесно спускаются вниз, укрепляются в почве и натяги-
ваются, как проволока.
Очень важным по своему значению является каучуконосное
дерево хевея (Hevea brasiliensis).
Не приводя списков других наиболее характерных древесных
видов гилеи (Bertholletia excelsa, Dipterix odorata и др.), укажем,
что для берегов рек особенно типично изобилие различных видов
пальм (Phytelephas. Manicaria, Astrocaryum и др.); многие паль-
мы растут и на более возвышенных местах (Euterpe, Attalea
и др.).
В области гилеи имеется целый ряд мирмекофильных расте-
ний, т. е. «сожительствующих» с муравьями (виды рода Cecropia,
311
Рис. 136. Виктория-регия (Victoria regia) в заводях р. Амазонки.
(Фото М. М. Местергази.)
Triplaris и др.). Интересны «муравьи-листорезы», муравьи, раз-
водящие «сады», и пр.
Наконец, нужно добавить, что в заводях Амазонки и
ее притоков (а также р. Ориноко) встречается культивируемая
в наших оранжереях виктория-регия (Victoria regia), растение
из семейства нимфейных (рис. 136).
Влажнотропические леса и человек
Девственность тропических лесов не нужно переоценивать;
местами эти леса сохранили свой первобытный характер, осо-
бенно там, где они занимают большие площади и мало доступны
(в бассейне р. Амазонки, в Центральной Африке), однако в ряде
мест они или совсем уничтожены, или носят вторичный характер.
Так, почти уничтожены влажнотропические леса на Западном
Малабарском побережье в Индии, на Цейлоне, на п-ве Индоки-
тай, быстро уничтожаются на некоторых Зондских островах (Ява,
Суматра) и т. д. Можно различить экстенсивные и интенсивные
формы воздействия человека и соответственно экстенсивные и
интенсивные культуры. К экстенсивным воздействиям относятся
так называемая система банту в экваториальной Африке, систе-
312
ма рай (rays) в Индокитае и др. Здесь единственным орудием
земледелия является мотыга. Во время короткого, более сухого
периода рубится подлесок и более мелкие деревья, которые затем
сжигаются; зола служит удобрением, другие удобрения (от жи-
вотных) не применяются. Более крупные деревья уничтожают,
раскладывая у их основания костры, но некоторые деревья
остаются и в дальнейшем играют роль семенников. После расчи-
стки леса разводят различные культурные растения, особенно
бананы, маниок, кукурузу и др. После нескольких лет культуры
подобные плантации забрасываются и начинают зарастать дики-
ми растениями. Последние очень быстро завладевают своей
прежней территорией, что объясняется очень благоприятными
условиями для роста в тропических областях. В первый год осо-
бенно быстро завладевают территорией лианы, затем появляются
древесные растения, давая свою поросль от корней, оставшихся
в почве. Некоторые деревья с мягкой древесиной растут чрез-
вычайно быстро. Во всяком случае, через десять лет восстанав-
ливается лес до 15—25 высотой с густым подлеском; однако
этот вторичный лес сильно отличается от исходного пер-
вичного. Основное отличие — это флористическая бедность,
зависящая от того, что многие виды были совершенно уничтоже-
ны и медленно заносятся из окружающих пространств. Имеются
данные, что восстановление первичного характера леса идет на-
столько медленно, что даже нескольких сот лет для этого недо-
статочно — лес остается беден древесными породами.
Тропические леса хищнически разрушаются тем, что произво-
дится выборочная рубка тех или других ценных древесных пород
(хинные деревья в Южной Америке, деревья с ценной древесиной
и др.). В иных случаях леса потеряли почти все свои ценные в
практическом отношении породы.
Как уже было указано, большие пространства, прежде заня-
тые влажнотропическими лесами, заняты культурами тропиче-
ских .полезных растений. Это или древесные растения: дерево
какао, кофейное дерево, хинное дерево, кокосовая пальма, ряд
каучуконосов и др., или злаки— особенно рис, реже кукуруза.
Во многих местах Юго-Восточной Азии (Суматра, Индокитай
и др.) после тех или иных культур территории зарастают злаком
Imperata arundinacea, называемым аланг-аланг, или .диким са-
харным тростником (Saccharum spontaneum). Образуемые им
заросли настолько густы, что не дают возможности быстро вос-
становиться первоначальному влажнотропическому лесу.
Мангровая растительность
Общая характеристика. Этот оригинальный тип растительно-
сти связан с тропическими странами, именно с их морскими
плоскими берегами, защищенными от воды и ветров (заливы,
лагуны и др.), и подвержен действиям прилива и отлива.
313
Наибольшее развитие данный тип растительности имеет под
экватором, но он продвигается и на север и на юг, почти не выхо-
дя, однако, из пределов тропиков: на севере доходит до южной
Калифорнии, Флориды, Бермудских островов, Персидского за-
лива, Красного моря, островов Л ючу, на юге — до Южной Бра-
зилии, Эквадора, Новой Зеландии, Нового Южного Уэльса и
Наталя.
Мангровая растительность представлена вечнозелеными ку-
старниками, кустарниковидными деревцами или небольшими де-
ревьями (некоторые, однако, до 30 .и высоты). Но в общем она
имеет характер густых кустарниковых зарослей.
Нужно отличать две области мангров — восточную (Азия,
Австралия, Микронезия и восточный берег Африки) и запад-
ную (западный берег Африки и Америки); первая богата ман-
гровыми кустарниками и деревьями, вторая — бедна. Однако,
вообще говоря, флористический состав мангровой растительности
беден: в восточной области 22 вида, в западной — всего 4 вида.
Все эти виды распределены по 8 семействам; наиболее важны
семейства Rhizophoraceae (9 видов, роды Rhizophora и Bruguiera),
V erbenaceae (род Avicennia), Sonneratlaceae (род Sonneralla).
Мангровые заросли крайне однообразны по своему составу.
Это зависит от того, что плоды видов, входящих в их состав, хо-
рошо переносятся морскими течениями. Если смотреть на манг-
ровые заросли с моря во время прилива, то кроны деревьев как
бы выходят из воды, во время же отлива обнажаются стволы и
целая система особых корней — ходульных и дыхательных. Эти
корни особенно типичны для мангровых зарослей.
Ходульные корни. Они укрепляют деревья в илистой почве,
особенно характерной для мангровых побережий (рис. 137),
хотя мангры иногда могут расти и на других субстратах. Ил
обычно имеет голубовато-черный цвет и очень беден кислородом,
во время прилива насыщен водой и представляет малоустойчи-
вый субстрат. Вот почему мангровые растения и образуют там
хорошо и обильно развитые ходульные корни.
Впрочем, подобные корни развиты лишь у некоторых видов,
главным образом у тех, которые образуют в зарослях внешний
(по отношению к морю) пояс. Здесь нужно отметить два вида
Rhizophora — Rh. mucronata и Rh. stylosa.
Илистый субстрат особенно благоприятен для размножения
мангровых. В этом отношении замечательна опять-таки Rhizo-
phora mucronata; она принадлежит к числу живородящих расте-
ний, т. е. таких, у которых зародыш без периода покоя прора-
стает в плоде, находящемся еще на дереве. Здесь зародыш имеет
очень длинное (до 60 см) подсемядольное колено булавовидной
формы, затем он отрывается от плода и, вследствие имеющегося
утолщения в нижней части, падает вертикально вниз, зарываясь
в ил и давая новое растение. Живородящими являются и многие
другие виды.
314
Дыхательные корни (пнейматофоры). У некоторых видов ман-
гровых имеются дыхательные корни различного рода. Последние
совершенно необходимы, так как ил, как сказано выше, почти не
«одержит кислорода. У одних видов корни змеевидные, ползучие,
и их верхний утолщенный край снабжен дыхательными отверг
Рис- 137. Общий вил мангровых зарослей во время отлива. Видны сплетения
ходульных корней.
стиями — ксилокарпы (Xylocarpus granatum), у других корни
коленчато выступают из ила — бругиеры (Bruguiera gymnorrhl*
za), у третьих вследствие отрицательного геотропизма корни ра-
стут вверх и выступают из ила, как молодые стебли спаржи
(Avlcennla, Sonneratia); у видов Rhizophora, имеющих ходуль-
ные корни, нет особых дыхательных корней, но функцию послед-
них играют выступающие из воды части ходульных корней. Все
указанные образования приспособлены для передачи кислорода
в подземные части.
Мангровые растения — галофиты. Так как растения мангро-
вых зарослей растут по берегам морей и заливаются соленой
морской водой во время приливов, то естественно, что они явля-
ются галофитами. Одни из них занимают внешний nonc(Rhizophora
mucronata). другие располагаются дальше от берега, третьи за-
нимают самое внутреннее положение (рис. 138).
315
Листья их в большей или меньшей мере суккулентам. Однако,
как показали новейшие^ исследования, мангры испаряют воды
больше, чем многие гигрофильные деревья; это связано с очень
большим осмотическим давлением в клетках корней и листьев.
По последним исследованиям, мангровым свойственно высокое
Рис. 13g. Схематический профиль на морском побережье у Танга (Восточная
Африка). Ясно видна смена поясов растительности:
/—пояс, .пкшениый растительности: 2 — пояс с господством Лзд'депнгТг; 3— пояс Ceriops\
4 — пот.с Rhizophora\ 5 — пояс Spnnerat а; 6—.граница распространения прибрежной рас-
тительности. Верхняя горизонтальная линия I (пунктирная?—высший уровень прилива,
средняя II —нормальный прилив, нижняя 111 —низший уровень отлива.
осмотическое давление, хотя и значительно меньшее, чем указы-
валось прежними исследователями. Так, у Sonneratia alba в сред-
нем 32 атм, у RJilzophora mucronata 33 атм, у Avicennia marina
34,5—62,0 атм, вообще же осмотическое давление довольно
устойчиво и не меняется во время прилива и отлива, но оно выше,
чем в почве, и этого превышения достаточно для успешного вод-
ного снабжения.
Вместе с водой в мангровые растения поступает много пова-
ренной соли. Для удаления последней на листьях имеются осо-
бые железки; при этом листья иногда сплошь покрыты кри-
сталлами соли.
Дальше от моря, на менее соленом субстрате в устьях рек, ман-
гры уступают господство низкорослой пальме — Nipa fruticans,
иногда покрывающей огромные пространства (формация «нипа»).
Эта формация поднимается вверх по рекам в области действия
морских приливов (рис. 139).
В западной области мангровых, как сказано, их имеется всего
лишь 4 вида: внешние части зарослей занимает Rhizophora man-
gle, самые внутренние — Laguncularia racemosa, промежуточное
положение занимают два вида Avicennia.
Эпифитов в мангровых зарослях очень мало. В западной об-
ласти можно указать на бромелин и лишайники.
316
Рис. 139. Формация пальмы пипа (Nipa f г щ icons) на о. Ява.
Тропические леса и кустарники с опадающей листвой —
зимнезел'еные леса и кустарники
Зимнезеленые леса распространены в пределах тро-
пиков и характерны для тех территорий, где выражен континен-
тальный климат или где периодически дуют то сухие, то влажные
ветры (муссоны). С тропическими лесами они связаны перехода-
ми, но отличаются тем, что во время летней засухи теряют свои
листья, быстро развивающиеся вновь с наступлением дождливого
периода.
Растительность эта довольно разнообразна и представляет в
сущности ряд сообществ, зависящих в своем развитии от количе-
ства осадков в дождливое время года. При большом количестве
осадков развиваются му ссо новые леса, наиболее прибли-
жающиеся к тропическим; при меньшем количестве — с а в а н-
иовые леса, при еще меньшем леса сменяются колючими
кустарниками или же переходят в саванны.
317
В частности, для муссоновых лесов количество осадков соста-
вляет около 150 см, температурные различия между средними
температурами самого теплого и самого холодного месяцев дохо-
дят до 8° (в влажнотропических лесах не превышают 1—6°).
Имеется ясно выраженный сухой период, однако почва не стано-
вится слишком сухой. При меньших количествах осадков
(90—150 сл<), с разницами средних температур в 14° и периодом
засухи в 4—6 месяцев, развиваются саванновые леса, или саван-
ны; при еще более крайних условиях развивается «колючее ред-
колесье» (или колючие кустарники).
Муссоновые леса особенно развиты в Юго-Восточной Азии,
именно на ряде восточных островов Зондского архипелага
(Тимор, Сулавеси (Целебес), восточная часть Явы), на полу-
островах Индостан (Декан) и Индокитай (Бирма). В основном
они очень схожи с тропическими лесами, но в период засухи, с
июня по октябрь, большинство деревьев лишено листьев. Господ-
ствующим деревом является тиковое дерево с очень крупными
листьями (Tectona grandis); оно образует сплошные насаждения,
достигающие 20—25 м высоты (иногда 40 м). Это дерево дает
прекрасный материал для постройки судов.
Во время засухи деревья стоят голыми, и сухие листья шур-
шат под ногами; большинство сопровождающих деревьев тоже
лишено листьев, но некоторые деревья являются вечнозелеными.
Кустарники многочисленны. Травы во время засухи по большей
части стоят сухими, а однолетники в это время совершенно отсут-
ствуют.
Наиболее засушливые месяцы в восточной части Явы —
август и сентябрь. В ноябре, с началом муссоновых дождей, ти-
ковое дерево начинает покрываться листьями, которые в молодом
состоянии бывают красными. В это время цветет большинство
кустарников, несколько позже цветут травы. Месяцы, менее бо-
гатые цветущими видами,— апрель, май, июнь. Интересно, что
и во время сухих месяцев имеются цветущие растения; так, в
июле и августе цветет дерево бутеа (Butea monosperma, сем. мо-
тыльковых) с крупными огненно-красными цветками, в это же
время цветут амариллисовые.
Вообще же в тиковых лесах цветов гораздо больше, чем во
влажнотропических, так как здесь больше света и суше.
Но богатство жизненными формами здесь не так велико: лиа-
ны хотя местами и часты, но все же их меньше, и они часто те-
ряют свои листья в засушливый период; эпифиты тоже менее
обильны и приурочены главным образом к кронам деревьев; де-
ревья менее высоки и лишены досковидных корней.
Там, где засуха продолжается 4—6 месяцев, где почва сильно
высыхает и где в дождливое время выпадает меньше осадков,
развиваются леса ксерофильного типа. Они очень разнообразны
флористически и связаны с континентальными областями тропи-
ков. В частности, они занимают большие пространства в Африке,
318
Южной Америке, меньше в Австралии и Азии (Индостан). Их
можно подразделить на два основных типа: саванновые
и колючие ксерофнльные леса (или кустарники).
Саванновые леса. Основные признаки саванновых лесов тако*
вы: деревья стоят довольно редко—гораздо реже, чем в муссо-
новых лесах, по большей части низкорослы, часто корявы: листья
не дают сплошного покрова, и крона не препятствует проникнове-
нию света к нижним ярусам; часто листья бывают перистыми и
имеют в иных случаях расширенные зеленые черешки; последние
ассимилируют и в то время, когда листочки перистых листьев
осыпались. Встречаются также и некоторые вечнозеленые деревья
(пальмы, хвойные). Подлесок в саванновых лесах или совер-
шенно отсутствует, или же состоит из ксерофильных кустар-
ников.
Но особенно развит травянистый покров из злаков и дву-
дольных— его пышное развитие связано с достаточным количе-
ством света в лесу. Лианы редки, эпифиты встречаются чаще.
В сухое время года деревья стоят совершенно голые, трава бурая
и сухая.
Саванновые леса связаны с саваннами, где деревья разброса-
ны по травянистому покрову лишь отдельными редкими экзем-
плярами. Саванны описываются ниже (см. стр. 322).
Колючие ксерофнльные леса («колючее редколесье») и колю-
чие кустарники развиваются при еще более континентальном
климате и при большей продолжительности’засухи. Это — наибо-
лее ксерофнльные группы деревянистых формаций тропиков.
В большинстве случаев это невысокие деревца или кустарники с
листвой, опадающей во время засушливого периода. Листья ча-
сто перистые и нередко очень колючие. Особенно характерны
бобовые: виды акаций, Prosopls, Parkinsonia и др.
Часто здесь встречаются тонкоствольные лианы, нередки эпи-
фиты, но травянистый покров беден, в частности злаками. Осо-
бенно характерно в этих лесах то, что здесь всегда богато пред-
ставлены колючие растения (отсюда их название «колючее
редколесье»).
Подобные леса и кустарники особенно развиты в Африке,
Америке, Австралии и т. д., местами занимая обширные площа-
ди. В некоторых местах они разрежены и при дальнейшем
ухудшении климата в сторону засушливости сменяются
пустынями.
Краткий обзор ксерофильных лесов в разных странах. Кее-
роф ильные леса в Африке. Как саванновые леса, так
и колючие ксерофнльные леса и кустарники в тропических обла-
стях Африки крайне разнообразны. Первые указываются для
Восточной Африки, для области Бангвеулу, Юга Республики Су-
дан, Абиссинского Нагорья, Северной Родезии и пр. Деревья
относятся главным образом к бобовым (Acacia, Berlinia Eryfhrina
и др.) и имеют до 20 м высоты. Особенно интересны саванновые
319
леса типа «плодовых садов», названные так потому, что по внеш-
нему виду они удивительно похожи на наши яблоневые сады, за-
росшие травой, с низкорослыми сильно ветвистыми деревьями,
вроде наших яблонь. Подобные «сады» имеются в Восточной
Африке, иа п-ве Сомали и т. д. (рис. 140).
Для ксерофильных лесов характерны деревья с перистыми
листьями: особенно многочисленны акации; часты также виды и
Рис. 140. Саванновый лес типа «плодовых садов» в Восточной Африке.
с тройчатыми листьями. Лианы представлены большим количе-
ством видов. Травянистый покров богат видами лишь на более
осветленных местах. Вообще же ксерофильные леса в Африке
крайне разнообразны. Интересно отмстить формацию кактусо-
видных молочаев в Восточной Африке.
Ксерофильные леса в Америке. В тропических ча-
стях Америки очень широко представлены все типы ксерофиль-
ных лесов, связанные, с одной стороны, с влажнотропическими
лесами, с другой — с саваннами и пустынями.
Встречаются также саванновые леса типа «плодовых садов»
(в Венесуэле, Восточном Перу и др.). И здесь характерны де-
ревья из бобовых (Cassia); иногда встречаются и кактусы (аме-
риканская особенность).
Крайне интересным типом ксерофильных лесов является так
называемая каатинга Бразилии, занимающая обширные про-
странства между к а м носами (см. стр. 326) на юге и влажно-
тропическими лесами Амазонки и ее притоков иа севере. Каа-
тинга состоит из целого ряда типов, причем можно различать
каатинги, состоящие или из кустарников, или из деревьев; в ку-
320
старниковой каатинге заросли могут быть очень густы. Деревья
и кустарники обычно теряют листья во время засухи. Особенно
характерно здесь обилие кактусов и растений с шипами и ко-
лючками.
В древесной каатинге на деревьях можно встретить мно-
гочисленные эпифиты, особенно из американского семейст-
ва бромелиевых, и, в частности, замечательную Tlllandsia us-
neoides («луизианский мох»), свешивающуюся длинными нитя-
Рис. 141. Каатинга в Южной Америке. На переднем^плане — ваточник
(Cavanillesia arborea).
ми с ветвей; встречается также лиана — ваниль (Vanilla). Сре-
ди деревьев преобладают представители бобовых; сами деревья
часто низкорослы, с широкой распростертой кроной; немало
колючих молочайных, некоторые из которых древовидны (Ма-
nihot dichotoma дает каучук); об обилии кактусовых (тоже не-
редко древовидных — Gereus) уже было сказано. В нижнем яру-
се— почти исключительно мелкие кактусы и бромелин.
Замечательным растением каатинги является ваточник--
дерево из семейства Bombacaceae — Cavanillesie arborea
(рис. 141), толстый ствол которого имеет несколько метров в попе-
речнике, сужен кверху и книзу и похож на редьку. В стволе запасе-
но много воды. Не останавливаясь на других типах американ-
ских колючих лесов и кустарников, укажем на своеобразные,
21 География растопи?
321
очень распространенные в Северной Америке (Нью-МексИкО,
Техас, отчасти Нижняя Калифорния) сообщества типа сухих
саванн с господством «мескито» (так называют виды Prosopls,
особенно Р. glandulosa). Это — небольшие деревья или кустар-
ники. Здесь же встречаются кактусы (Cereus giganteus) и др.
Заросли мескито представляют уже переход к полупустыням.
Саванны
Общая характеристика. Саванны —это тропический
тип травянистой (растительности ксерофиль-
•ного характера; от степей, развитых в умеренных областях,
они отличаются прежде всего тем, что не лишены совершенно де-
ревьев, как наиболее типичные степи, здесь по травянистому
покрову разбросаны деревья отдельными более или менее ред-
кими экземплярами. Интересно отметить, что присутствие де-
ревьев очень характерно для тропической растительности вплоть
до тропических пустынь, что,, очевидно, связано с большим ко-
личеством тепла. Но, конечно, в тропических травянистых про-
странствах и в пустынях выработались особые типы ксерофиль-
яых деревьев.
Саванны распространены под тропиками очень широко: в
тропической Африке (особенно в восточной части), в Южной
Америке, в Гвиане и по р. Ориноко (так называемые льяносы),
а также в Бразилии (кампосы); кроме того, в Австралии
н Индии.
Климат саванн характеризуется значительным количеством
осадков (около 90—150 см), выпадающих, однако, неравномер-
но, но приуроченных к дождливому сезону, который каждый год
чередуется с периодом засушливым, почти лишенным дождей
/продолжительность его 4—6 месяцев); так, например, в бра-
зильских кампосах из общего числа осадков в 150 см в течение
мая — августа выпадает лишь 10 см, в саваннах Западной Афри-
ки при сумме осадков около 100 см в течение июня — сентября
«осадков выпадает лишь около 1 см. В то же время температур-
ные условия меняются очень незначительно, и все время тем-
пература достаточно высока; для первого примера средняя
температура дождливых месяцев около 18—21°, а засушливых —
14—15°, для второго примера соответствующие цифры таковы:
20—24° и 18—20°.
Саванны очень характерны тем, что везде разбросаны оди-
ночные, реже группами, деревья ксерофильного типа — ланд-
шафт чрезвычайно оригинальный и для умеренных широт не-
известный. Экология этих ксерофильных деревьев до известной
степени может напоминать лишь то, что мы имеем в Средизем-
номорье.
Основные черты ксерофильных деревьев таковы: они низко-
рослые, суковатые, часто с неправильным стволом, но имеются
322
и деревья высокие и стройные, очень значительных и даже ги-
гантских размеров. Что касается более низкорослых деревьев,
то они более всего похожи на наши яблоневые деревья (см.
рис. 140).
Ксерофильные деревья имеют ряд приспособлений для пере-
несения засушливого периода; прежде всего они сбрасывают
свои жесткие листья. Очень часто листья перистые, листочки у
них подвижны и могут принимать положение, лучше защищаю-
щее от солнечных лучей. Вечнозеленые листья очень сильно
Рис. 142. Восточноафриканская саванна с зонтиковидными акациями.
(Acacia spirocarpa).
опушены и очень жесткие. Интересно, что почки очень хорошо
защищены почечными чешуями.
Одна из наиболее характерных черт деревьев саванн — это
их очень своеобразная крона; она плоская и имеет форму зон-
тика, сверху иногда как бы обрезана. Разбросанные по саван-
нам подобные деревья создают оригинальный ландшафт (рис.
142). В более редких случаях крона состоит из ряда плоских
ярусов, удаленных один от другого. Зонтиковидная фор-
ма присуща деревьям различных семейств,— другими словами,,
это определенная жизненная ф о р м а, связанная с условиями
саванн. Можно думать, что подобная форма является защитным!
приспособлением от сильных ветров и их механического и иссу-
шающего действия: главным образом действию ветра здесь под-
вергается узкий край древесной кроны.
Обращает на себя внимание имеющаяся у многих деревьев
очень толстая корка, покрывающая кору; это еще одно при-
способление против засухи.
21*
323
Одной из наиболее интересных черт саванн является присут-
ствие там деревьев, иногда исключительных размеров, что имеет
место, как мы видели выше, и в ксерофильных лесах. Подобные
деревья запасают в стволах огромное количество воды, обеспе-
чивающей жизнедеятельность растения во время засушливого
периода.
Рис 143. Баобаб (Adansonia digitata) в африканской саванне. Справа
и слева — зонтиковидные акации.
Что касается кустарников, то они не менее ксероморф-
ны, чем деревья; особенно бросается в глаза сильное развитие
подземных частей в ущерб надземным. Подземные части слу-
жат для запасания воды.
Лианы на деревьях редки; интересно, однако, отметить, что
встречаются кустарники из таких семейств и родов, которые
вообще содержат лишь формы типа лиан. Можно предполагать,
что здесь мы имеем возврат к исходному типу. Эпифиты почти
отсутствуют (однако встречаются некоторые эпифиты-фикусы).
Травянистый покров саванн обычно не является
-сплошным, причем между дерновинами растений видна красная
почва латеритового типа; реже — травостой сплошной. В боль-
шинстве случаев преобладают злаки до метра высотой, однако
иногда они достигают и большей величины — до 3 м и выше. При
•сомкнутости травяного покрова передвижение в саваннах очень
затруднено и почти невозможно. Злаки обнаруживают ксеро-
морфную структуру — листья узки и прямостоячи; у двудольных
324
листья по большей части невелики, жестки и нередко совсем ре-
дуцируются. Интересно, что некоторые двудольные имеют клуб-
ни, в которых запасается также и вода (у нас, как известно, это
свойственно главным образом однодольным).
Так как высокий травянистый покров в виде сухих остатков
сохраняется на следующий год, то саванны в общем имеют- буро-
ватый тон и лишены ярких зе-
леных и цветистых тонов на-
ших степей и лугов. Лукович-
ные почти отсутствуют. Лишь
в более разреженных типах са-
ванн цветистость усиливается.
Зеленым ковром покрывается
саванна лишь в случае унич-
тожения ее растительности по-
жаром.
Тр а вя и иста яра стнтел ьность
саванн связана с рельефом
местности; особенно роскошна
она на более пониженных ме-
стах, где растения превышают
рост человека. В долинах рас-
тут леса. ' .
Африканские саванны. В
Африке саванны занимают
большие пространства, чем в
какой-либо другой части све-
та; особенное развитие они
имеют в Восточной Африке и
к югу от Сахары. Все сказан-
ное выше приложимо и к аф-
риканским саваннам. Травя-
нистый покров состоит глав-
ным образом из высоких жест-
колистных и твердостебельных
злаков (Andropogon, Panicum,
Chlora и др.), двудольные
играют подчиненную роль.
Из деревьев очень хаоактер-
Рис. 144. «Травяные деревья»
(Xanthorrhoea) г. Австралии.
ны зонтиковидные акации, а особенно знаменитый бао-
баб (Adansonia digitata, рис. 143). Это — гигантское дерево
(до 25 л«) с необычайно толстым стволом (до 9,5 м в попереч-
нике). Интересно, что баобаб—это дерево исключительно саванн;
оно не выносит присутствия других деревьев. В древесине имеют-
ся большие скопления воды, что объясняет непонятное на первый
взгляд присутствие баобаба в климате саванн. Баобаб может до-
стигать возраста 4000—5000 лет. Свое название он получил
благодаря своим плодам, сочная мякоть которых съедобна,
325
сам же плод имеет вид большого длинного огурца. Из других
деревьев в африканских саваннах встречаются некоторые паль-
мы, отметим, кроме того, древовидные молочаи.
Южноамериканские саванны. Как уже было сказано, в Юж-
ной Америке саванны развиты в двух областях — к северу и к
югу от влажнотропических лесов р. Амазонки. Как льяносы (в
Венесуэле и Гвиане), так и кампосы (в центральных частях
Бразилии) представляют по большей части ландшафты парково-
го характера, хотя местами имеются пространства, совершенно
лишенные деревьев. На более влажных местах встречаются леса,
по берегам рек — галерейного типа.
В льяносах дожди начинают выпадать лишь с апреля, зимой
же долго держится засуха. Благодаря обильным дождям льяно-
сы покрываются роскошной растительностью из злаков (Pani-
curn, Paspalum, Hymmachne) и ряда двудольных. Интересен
ландшафт с пальмой (Copernicia tectorum), стволы которой не-
редко одеты целой сетью корней эпифита-фикуса.
Кампосы занимают главным образом водоразделы между
Амазонкой и Ла-Платой. Деревья низкорослы и корявы, очень
много кустарников; из трав преобладают злаки (Paspalum, Ра-
nicum, Andropogon, Aristida), а также многие осоковые; из дву-
дольных— бобовые и сложноцветные (Eupatorium, Vernonia).
Для деревьев характерна зонтиковидная крона.
Австралийские саванны. Занимают значительные простран-
ства во внутренних частях Австралии. Господствующими де-
ревьями являются эвкалипты и замечательные древовидные
лилейные, так называемые «травяные деревья» (Xanthorrhoea,
рис. 144).
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СУБТРОПИЧЕСКОЙ ЗОНЫ
Влажные субтропические леса — лавровые леса
Особенно больших площадей лавровые леса не занимают. Они
распространены на Канарских островах, на Мадейре, в Порту-
галии, в Северной Америке (на южном побережье и во Флориде),
в Южной Америке (в Чили и в Патагонии), в Японии, по южно-
му склону Гималаев, в Новой Зеландии и в некоторых других
странах.
Общая характеристика. Леса лаврового типа вечнозелены и
состоят большей частью из деревьев двудольных. Двудольные
имеют очень характерный тип листа: по большей части пла-
стинка крупная, овальная, всегда блестящая, кожистая и ли-
шенная волосков; по отношению к свету всегда стоит перпен-
д и к ул я р н о. Типичным примером подобного листа является
лавровый (отсюда и название). Кроме того, листья имеют све-
же-зеленую окраску и часто относительно крупные межклетники.
326
Указанные признаки говорят о близости лавровых лесов к тро-
пическому лесу, но имеется ряд существенных отличий: почки
на концах побегов уже одеты почечными чешуями (однако ра-
стения подлеска почечных чешуй могут не иметь, так как в глу-
бине леса фитоклимат более благоприятный), отсутствует ряд
признаков влажнотропического леса, нет каулифлории, нет оби-
лия эпифитов, деревья лишены досковидных корней, на листьях
Рис. 145. Ареал рода дримис (Drimys).
отсутствуют капельные острия и т. д. В лесах встречаются и го-
лосеменные (туи и др.).
Леса подобного типа по своей внешности несколько сходны с
жестколистными вечнозелеными лесами, но резко различаются
своими листьями: в жестколистных лесах они никогда не стоят
перпендикулярно свету, никогда не блестят. Лавровые леса на
Канарских островах располагаются на высоте 400—1300 я в
поясе очень высокой облачности. В них господствует очень силь«
ная влажность и интенсивность света сильно понижена, особенно
в глубине леса. Доминирующее дерево — канарский. лавр (Lau-
ras canariensis) с широкими кожистыми листьями. Многие виды
подлеска тоже имеют крупные вечнозеленые листья. Очень
обильны папоротники и мхи,—они растут как на почве, так и на
деревьях в качестве эпифитов. Особенно красив эпифит—папо-
ротник Davallia canariensis. Сходные леса встречаются и на
о. Мадейра.
Двудольные «лавровые» леса в Америке имеют место в сред-
ней и северной Флориде, в Чили, в Патагонии и др. В Чили они
представлены видами дримис (Drimys, рис. 145), вечнозеленым
буком (Nothofagus beiuloldes) с листьями лаврового типа. Оби-
лие круглый год дождей, хотя и при более низких температурах,
327
обусловливает их присутствие. И здесь очень обильны мхи,
папоротники (особенно Hymenophyllaceae). Южнее леса ста-
новятся лишь летнезелеными, но подлесок остается вечнозе-
леным.
Вечнозеленые субтропические жестколистные леса
и жестколистные кустарники
Общая характеристика. Жестколистные леса и кустарники
тесно связаны с определенными климатическими условиями и уже
внешне указывают на значительную сухость климата — растения
производят впечатление ксерофитов. Очень характерны листья,
которые обычно так хорошо отражают условия жизни растений:
они жестки, хорошо снабжены механической тканью (ксеро-
фильные листья), вечно зелены; пластинка обычно невелика и
часто покрыта волосками; чтобы уменьшить нагревание пла-
стинки, они стоят не перпендикулярно к солнечным лучам, а
косо, поэтому лучи скользят по листьям.
Однако здесь имеются не только растения с жесткими ли-
стьями. У некоторых видов на стеблях листья совершенно реду-
цируются и стебли становятся зелеными — получаются жизнен-
ные формы с прутьевидными жесткими стеблями. Хорошим при-
мером последних может служить испанский дрок (Sparlium
junceum).
Листья, в противоположность лавровому типу, никогда не
бывают блестящими, они тусклые или серо-зеленые, часто мато-
вые от смолистых выделений из особых железок. В листьях име-
ется ряд механических приспособлений, чтобы они не опадали во
время засушливого периода; устьица обычно погружены ниже
поверхности, и ряд приспособлений, задерживает транспирацию
через устьица. Очень распространено образование колючек; не-
редко колючими бывают листья.
Жестколистные растения в большинстве случаев красиво
цветут, причем преобладает желтая окраска цветков. Многие
виды выделяют эфирные масла, что вместе с пахучими цветками
придает зарослям жестколистных растений сильный своеобраз-
ный аромат.
Почки защищены довольно слабо, некоторые виды (напри-
мер, оливковое дерево) совершенно лишены почечных чешуй.
Классическим местом развития жестколистных лесов и ку-
старников является С р е д и з е м н о м о р с к а я область, т. е.
северные и южные берега Средиземного моря (большая часть
Пиренейского и Апеннинского полуостровов, меньшая часть Бал-
канского и др.; Южный берег Крыма относится сюда же). Вто-
рая территория сильного развития жестколистных лесов—Ка-
ли ф о рн и я, она простирается также на север вдоль гор южного
Орегона. Большие площади заняты этим типом в Австралии
(на юге штата Виктории и в юго-западной Австралии). Кроме
328
этих трех основных территорий, жестколистный тип развит в
Южной Африке (Капская область) и в Чили между 40
и 50° ю. ш. Таким образом, жестколистный тип в большей или
меньшей степени развит во всех пяти частях света.
Климатические условия областей жестколистных лесов очень
характерны. В Средиземноморской области лето очень сухое и
Рис. 146. Саванновый лес из эвкалиптов в Австралии.
жаркое (средняя температура самого жаркого месяца 22—28°,
осадков в июле от 2 до 23 .им), зима нехолодная (средняя тем-
пература января 5—12°) и с большим количеством осадков. Го-
довое количество осадков 50—75 с.и, но большая часть их (35—
65%) выпадает зимой. В летние месяцы небо безоблачно и бес-
прерывно сияет солнце; зимой, несмотря на осадки, очень много
солнечных дней. Область средиземноморской жестколистной ра-
стительности хорошо очерчивает изотерма января в 4~4° и на
крайнем западе изотерма июля в 20°, только к югу от этих
изотерм лежит средиземноморский климат, часто называемый
климатом маслины (оливкового дерева, рис. 147).
Неблагоприятным временем года, как видно из сказанного,
является сухое (выпадает всего 9—10% годового количества
осадков) жаркое лето, поэтому растения должны вырабатывать
329
ксерофильные приспособления, к числу которых относятся и
жесткие листья и прутьевидные стебли; с другой стороны, вес-
ной здесь характерны многочисленные луковичные и клубневые
эфемеры (о флористической характеристике Средиземноморья
см. стр. 478).
Во время летней жары жестколистные растения находятся,
как показывают исследования, как бы в состоянии покоя и асси-
милируют очень слабо.
Климатические условия Калифорнии и тех областей Австра-
лии, где развиты жестколистные леса, очень сходны с указан-
Рис. 147. Границы" распространения маслины в Средиземноморье.
ными для Средиземноморья. Наиболее распространенными
являются жестколистные кустарники. Одной из причин этого в
Средиземноморье является влияние человека, так как вырубки
лесов, распашки и пр. имели здесь место с отдаленнейших вре-
мен. И в настоящее время воздействие человека на дикую при-
роду очень велико. Имеется немало районов, где не только уни-
чтожены леса, но и почвы изменены так, что восстановление леса
невозможно; лишенные нормального растительного покрова поч-
вы смыты, развеяны ветром, н на поверхности находится голый
камень.
Однако сильное развитие кустарников, возможно, вызывает-
ся и климатическими причинами. В самом деле, жестколистные
леса в их естественном состоянии не дают пышного развития, и
деревья здесь не достигают таких больших размеров, как это
имеет место и в тропических и в умеренных лесах. Причина
кроется в том, что те пл о е в р е м я года не совпадает с
дождливым. Поэтому области жестколистных лесов — это
ззо
области угасания леса н его деградации кустарниковую расти-
тельность. iVIo/kho думать, что и в докулЬтурное время кустар-
ники были здесь развиты, хотя, конечно, в меньшей степени, чем
в настоящее время.
Рассмотрим четыре главные области распространения жест-
колистных лесов и кустарников.
Жестколистные леса и кустарники в Средиземноморье. Жест-
колистные леса состоят из вечнозеленых дубов — камен-
Рис. 148. Роща .маслин близ Ниццы (Франция).
кого дуба (Quercus ilex), в западной части также пробкового
дуба (Q. saber). Последний особенно распространен в Португа-
лии, Испании, Марокко и Алжире (менее часто на Корсике и в
Италии), поселяясь на основных породах, в то время как камен-
ный дуб характерен для почв известковых. В Крыму эти два
вида в диком состоянии не встречаются, но культивируются в
западной части Южного берега. Эпифиты из высших растений
почти совершенно отсутствуют; лиан очень мало (однако имеет-
ся плющ, Tamus communis, Smilax и др.). Эти вечнозеленые ду-
бовые леса (особенно из пробкового дуба) достаточно светлы,
и потому в них обычно хорошо развит подлесок и травя-
нистый покров; подлесок состоит из многих родов, характерных
и для маквиса (см. ниже), т. е. кустарниковых вечнозеленых
зарослей.
331
Из вечнозеленых деревьев и кустарников дубовых лесов ука-
жем на земляничное дерево (Arbutus unebo), вереск (Erica ar-
borea), мирт (Myrtus communis), виды ладанника (Cistus) и др.
Что касается маслины, этого характернейшего дерева Среди-
земноморья, то дикорастущих лесов маслины в настоящее вре-
мя не имеется, а в культурном состоянии она играет исключи-
тельную роль в общем ландшафте страны (рис. 148).
Собственно субтропические жестколистные вечнозеленые леса
Средиземноморья могут быть расчленены на две подзоны. Наи-
более южная занимает берега и прибрежные области Африки.
В гористых полупустынных областях Северной Африки распро-
странены субтропические вечнозеленые леса с значительной при-
месью степных видов в наземном покрове. Выше они переходят
в хвойные леса с преобладанием кедра атласского. Лесная ра-
стительность сосредоточена главным образом по горным скло-
нам — равнины и предгорья большей частью безлесны и заняты
или сухими степями, или полупустынями Северной Африки.
Северная подзона собственно средиземноморских вечнозеле-
ных лесов располагается по южным побережьям Европы и Ма-
лой Азии. Она представлена лесами из пробкового дуба, камен-
ных дубов на западе, местами с приземистой пальмой хамеропс,
нередко с рощами сосны пинии, а на востоке — с лавровыми ле-
сами, с лесами из ливанского кедра и др. Большей частью леса
эти истреблены еще в древности, и на их месте расположены раз-
нообразного типа кустарниковые заросли — маквис, фриганы и
другие, описанные ниже.
Севернее прибрежной зоны чистой собственно средиземно-
морской растительности лежит местами прерывающаяся, места-
ми смыкающаяся полоса смешанных широколиственных листо-
падных и вечнозеленых лесов.
Еще севернее на равнинах они сменяются листопадными
дубовыми лесами, над которыми по склонам Пиренеев, Альп,
Апеннин и Балканских гор расположены горные буковые леса.
Несравненно большую роль, чем леса, в Средиземноморье иг-
рают кустарники, типы которых носят народные названия;
так, различают маквис (корсиканское название), гаригу (юг
Франции), томилляры (Испания), фригану (Греция) и др.
Маквис распространен почти по всему Средиземноморью,
но особенно он предпочитает более влажные условия, поэтому
более развит в западных частях и особенно на Корсике. Он со-
стоит из кустарников со склерофильными и эрикоидными листья-
ми, а также из прутьевидных форм; в среднем высота кустар-
ников колеблется от Р/г До 4 м. В зависимости от ряда условий
в маквисе преобладают то одни, то другие виды. Наиболее пыш-
ную растительность имеют маквисы с преобладанием землянич-
ного дерева (Arbutus unedo) до 6—8 м высоты; некоторые де-
ревья (Phillyrea) достигают -:аже 11 .и; из других деревьев отме-
тим мастичное дерево (Pistacia lentiscus), мирт (Myrtus comtnu-
332
Рис. 149. Представитель жестколистной
растительности — жестколистный дуб
(Quercus coccifera). Ветвь с плодами.
rds). Это уже почти лес. Другую группу маквисов составляют
заросли с господством ладанника (Cistus)-, еще укажем на мак-
вис из олеандра (Nerium Oleander)-, последний характерен для
берегов ручьев и речек. В Крыму маквис отсутствует.
Гарига распространена в Средиземноморье больше, чем
предыдущий тип; она состоит из низкорослых вечнозеленых ку-
старников и полукустар-
ников не выше 1 м, при-
чем кустарники обычно
не образуют сплошных -
зарослей; этот тип бед-
нее видами. Все это по-
зволяет думать, что га-
рига в большинстве слу-
чаев — это, по сравне-
нию с маквисом, даль-
нейшая при воздействии
человека регрессивная
стадия. Впрочем, весен-
няя эфемеровая флора
гариги очень богата.
Можно различать це-
лый ряд разновидностей
гариги в связи с экологи-
ческими условиями, при-
чем в разных случаях гос-
подствуют различные виды. Очень распространена гарига с господ-
ством кустарникового дуба {Quercus coccifera, рис. 149) с колю-
чими жесткими листьями (по-провансальски он называется Ga-
roulia — отсюда слово гарига). Среди других видов типичны
для гариги такие растения, как чабрец {Thymus), розмарин
{Rosmarinus), дафне {Daphne gnidium), дрок (Genista scopa-
ria) и др. Другим типом гариги являются заросли карликовой
пальмы (Chamaerops humilis), единственной дикорастущей
пальмы Европы; ее заросли встречаются в Южной Испании, на
Балеарских островах, в Сицилии, в Алжире и Марокко.
Томил л яры — заросли кустарников с господством арома-
тичных и обычно сильно опушённых растений. («Томилляры» —
от растения Thymus — испанское народное название.) Укажем
томилляры с господством чабреца (Thymus), с розмарином
(Rosmarinus), с лавандой (Lavandula). Все они очень ароматич-
ны, что служит защитой от уничтожения скотом.
На востоке имеется своеобразный тип кустарниковых зарос-
лей— фригана (на Балканском полуострове, особенно в Гре-
ции, на Крите, в Малой Азии). Здесь наиболее типичны вечно-
зеленые кустарники с колючками и шипами, к которым
присоединяются ароматичные губоцветные и прутьевидные ку-
старники. Колючие кустарники нередко имеют шаровидную
333
форму (Poterium spinosum, Euphorbia acanthiothamnos, Ge-
nista acanthoclada и др.). Фригана предпочитает сухие южные
склоны. В Крыму фригана отсутствует.
При еще более усиленном влиянии человека кустарники де-
градируют все более и более, и, наконец, мы находим простран-
ства, почти совершенно лишенные растительности. Можно уста-
новить такой ряд деградации в связи с влиянием человека:
жестколистный лес — маквис — гарига — каменистый выгон —
пустыня.
В СССР, именно в Крыму, заросли вечнозеленых кустарни-
ков отсутствуют (С. С. Станков), хотя в русской литературе неред-
ко указывался для Южного берега Крыма маквис (Ремами, Агеен-
ко и др.). Правда, в Крыму имеются некоторые вечнозеленые
элементы, но они или не образуют кустарниковых зарослей, или
же совсем не характерны для средиземноморского маквиса (на-
пример, Ruscus ponticus). Имеющиеся же кустарниковые зарос-
ли состоят из кустарников с опадающими листьями и ближе все-
го подходят к балканскому ш и бл я ку. Вообще же нужно заме-
тить, что такие названия, как «маквис», «шибляк» и другие,
очень мало определены с ботанической стороны.
Обзор жестколистной растительности в других странах. Же-
стколистные леса в Америке распространены в южном Оре-
гоне и в Нижней Калифорнии (Северная Америка), в климати-
ческих условиях, очень близких к средиземноморским. И здесь
также имеются и леса, и кустарниковые заросли, и здесь господ-
ствующими деревьями являются вечнозеленые дубы, число ко-
торых больше, чем в Европе. Помимо дубов, имеются и другие
рева Arbutus Menziesii). Основные ассоциации: Quercus densi-
зечнозеленые (в частности, американский вид земляничного де-
flora— Arbutus, Q. agrifolia — Arbutus и др. По калифорнийско-
му побережью обильно развиты кустарниковые заросли, чрезвы-
чайно похожие на маквис. Они называются здесь чапараль.
Последний состоит из многочисленных вечнозеленых кустарни-
ков: некоторые виды дубов и ряд видов, напоминающих «среди-
земноморские». Очень характерным растением является розо-
цветное аденостома (Adenostoma fasciculatum), своим внешним
видом похожее на вереск (Erica). Очень богаты видами толок-
нянка (Arctostaphylos) и род из семейства крушиновых — Сеа-
nothus.
Небольшой район вечнозеленых жестколистных кустарников
имеется, кроме того, в Среднем Чили (Южная Америка) на
высотах 1000—2000 .и. В более благоприятных условиях иад ку-
старниками возвышаются деревья. Физиопомически и системати-
чески заросли кустарников похожи на калифорнийские.
Жестколистные леса в Австралии развиты глав-
ным образом на юго-западе, а также в некоторых юго-восточных
частях. Здесь жестколистные леса играют гораздо большую
роль, чем в других аналогичных областях, причем они занимают
334
до трети всей юго-западной провинции. Главное господствующее
дерево здесь — эвкалипт с рядом видов. Основную роль играют
Eucalyptus marginata, Е. diversicolor, Е. redunca, дающие одно-
составные леса из того или другого вида; примесь других де-
ревьев лишь в виде исключения. Леса из эвкалиптов очень ори-
гинальны: высокие, стройные деревья до 60—70 л«, со стволами,.
Рис. 150. Казуарина (Casuarina):
! — ветвь с женскими цветками. 2 — мужское соцветие (от-
резок с двумя мутовками тычиночных цветков), 3 — жен-
ское соцветие казуаоииы, 4 — жснскиП цветок; увеличено)
Крокнцнй лист отогнут, видны два белых листочка около-
цветника и дта длинных рыльца, 5 — зрелое сопло дие
лишенными ветвей до 40—50 л высоты; хотя деревья стоят до-
вольно часто, в лесу очень светло, так как листья эвкалиптов
расположены ребром. Последнее способствует пышному разви-
тию вечнозеленого подлеска, состоящего из многочисленных
видов, узнать которые по внешнему виду без цветков почти
невозможно — настолько сходны вегетативные части. Особенно
335-
обильны виды из семейства бобовых и протейных (Protea-
сеае). Эпифитов и лиан нет. Вообще физиоиомически эвкалипто-
вые леса Австралии очень отличаются от вечнозеленых дубовых
лесов Средиземноморья и Калифорнии, представляя все пере-
ходы к эвкалиптовым лесам саваннового типа. Эти последние
занимают обширные пространства на северо-востоке Господст-
вующими деревьями являются эвкалипты (ряд видов), образую-
щие светлые насаждения благодаря вертикальному положению
своих листьев.
Из других деревьев очень типичны характерные для Австра-
лии акации, часто с зонтиковидной кроной, а также казуарииы.
Травянистый покров разнообразен и меняется в своих аспектах
в зависимости от времени года.
Жестколистные кустарники в Австралии край-
не разнообразны и напоминают средиземноморский маквис; они
не превышают 1—2 м в высоту и носят местное название скрэб
Растительность в иных случаях очень близка к подлеску эвка-
липтовых лесов. Листья скрэба жестки, стоят часто ребром, ино-
гда типа вересковых или хвойных, серо-зеленого цвета, тусклые,
часто покрытые восковым или смолистым налетом. Иногда вме-
сто листьев существуют филлодии (например, у акаций); ряд
растений имеет колючки. Сравнительно со средиземноморскими
кустарниками растения скрэба имеют некоторые особенности
крайне характерны изолатеральные листья (т. е. листья, у кото-
рых верхняя и нижняя стороны анатомически построены одина-
ково) и различные приспособления к погружению устьиц и их
защите.
Скрэб занимает в юго-западных, центральных и некоторых
других частях Австралии огромные пространства и физиономи-
чески представляет крайне унылую картину; при взгляде с воз-
вышенности— это бесконечное серо-зеленое море густых кустар-
никовых зарослей, заблудиться в которых ничего не стоит На
первый взгляд совершенно невозможно разобраться в видовом
составе — так похожи вегетативные органы. Лишь во время цве-
тения можно видеть, насколько скрэб богат видами.
Доминируют семейства бобовых (целый ряд эндемичных
родов, очень многочисленны акации), миртовых (кустарниковые
эвкалипты, Melaleuca), протейных; кроме того, характерны
прутьевидные казуарины (рис. 150). Травянистых растений очень
мало.
При наблюдениях над скрэбом в течение целого года можно
установить ряд аспектов, сильно отличающихся друг от друга
Описанная картина безжизненного серо-зеленого скрэба отно-
сится к марту—апрелю, когда вегетация почти прекращается
из*за засушливого времени. В мае скрэб пестрит разнообразны*
ми цветками красного, розового, желтого, белого цветов. В конце
июля температура достигает своего минимума, а количество
осадков — максимума (как раз в противоположность Средизем-
336
номорью); в это время заросли цветущих акаций представ-
ляются желтыми, а остальные растения дают пестрый ковер.
В августе —то же причудливое смешение различных красок.
Южноафриканская жестколистная расти-
тельность. Здесь, в Капской области, жестколистные кустар-
никовые заросли распространены очень сильно. Господствуют
виды с листьями эрикоцдного и игольчатого типов из различных
семейств. Вересковые представлены особенно обильно (более
400 видов), а также имеются бобовые, рутовые, крушинные, про-
тейные и др. Так как местами в Капской области воздух очень
влажен, то вересковые заросли приближаются к 1приатлантиче-
ским западноевропейским «верещатникам» (см. стр. 363),-с кото-
рыми и средиземноморский маквис связан переходами.
Жестколистные леса и человек
Уже при описании различных типов этих лесов и жестколист-
ных кустарников была указана исключительная роль человека
при формировании некоторых из них. Это особенно относится к
Средиземноморской области. Это та область, к которой относятся
столь хорошо известные слова Энгельса: «Людям, которые в Ме-
сопотамии, Греции, Малой Азии и в других местах выкорчевы-
вали леса, чтобы добыть таким путем пахотную землю, и не сни-
лось, что они этим положили начало нынешнему запустению этих
стран, лишив их, вместе с лесами, центров скопления и сохране-
ния влаги. Когда альпийские итальянцы вырубали на южном
склоне гор хвойные леса, так заботливо охраняемые на северном,
они не предвидели, что этим подрезывают корни высокогорного
скотоводства в своей области; еще меньше они предвидели, что
этим они на большую часть года оставят без воды свои горные
источники, с тем, чтобы в период дождей эти .источники могли
изливать на равнину тем более бешеные потоки» *.
Восстановлению лесов в Средиземноморье препятствует не
только то, что их уничтожение имеет длительную историю, насчи-
тывающую тысячи лет, а также и то, что сами климатические
условия не являются благоприятными для быстрого их восста-
новления (сухость климата). Те кустарниковые заросли, которые
столь характерны для Средиземноморья, являются в большин-
стве случаев дериватами леса, но кустарники сами в результате
выпаса деградируют и превращаются в заросли колючих низко-
рослых растений (гарига, томилляры и др.). В дальнейшем, при
отсутствии соответственных мероприятий, связный растительный
покров нарушается, почва смывается или развеивается ветрами
и обнажается каменистый субстрат, на котором уже не могут
расти растения уничтоженных формаций. Так может получиться
пустыня.
1 Ф. Энгельс, Диалектика природы, 1955, стр. 141.
22 География растений
337
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ УМЕРЕННЫХ ШИРОТ
ЛЕТНЕЗЕЛЕНЫЕ ЛЕСА И КУСТАРНИКИ
Летнезеленые леса одеты листвой лишь в благоприятное лет-
нее время года, осенью листья опадают, и в холодное время де-
ревья стоят без листьев. Почки на деревьях, как правило, одеты
почечными чешуями — защита на неблагоприятное время
Летнезеленые леса и кустарники распространены почти
исключительно в северном полушарии, в его умеренных частях,
находящихся под влиянием океанического климата. В частях
более континентальных летнезеленые леса переходят в иголь-
чато-хвойные; это особенно хорошо можно видеть в умеренной
зоне Евразии, где летнезеленые леса, столь типичные для Запад-
ной Европы, выклиниваются в Европейской части СССР
(рис. 151), а Азиатская часть в своих более континентальных
частях лишена совершенно этих лесов.
Общая характеристика. Летнезеленые леса распространены в
Западной Европе и ее умеренных частях; в СССР —главным об-
разом на юге Европейской части (узкая их полоса тянется и в
Западной Сибири между тайгой и степями), в Крыму и на Кав-
казе, на Дальнем Востоке; в Маньчжурии и на востоке Китая, на
Камчатке, Сахалине, на северных Японских островах, в Север-
ной Америке, в приатлантических штатах. В Южной Америке
летнезеленые леса развиты в Патагонии, на других же континен-
тах южного полушария не представлены, не имея там подходя-
щих условий.
Климатические условия территорий, занятых летнезелеными
лесами, таковы: по крайней мере четыре летних месяца имеют
температуры выше 10°; средняя температура самого теплого
месяца от 13 до 22—23°, самого холодного до —6° (но в наибо-
лее континентальных частях СССР до —10—12°). Максимум
осадков падает на теплое время года; месяц, наиболее богатый
осадками, имеет около 100—130 осадков (в континентальных
частях СССР менее 100 леи).
Благоприятные условия во время вегетации (тепло, осадки)
дают возможность пышного развития растительности мезофиль-
ного типа (с 1некоторыми исключениями, см. ниже); листья на
деревьях имеют широкие пластинки (бук, дуб, клен и др.), по-
этому подобные леса называются широколиственными Очень не-
многие летнезеленые деревья имеют небольшие листовые пла-
стинки (береза, осина), и леса из этих деревьев называются мел-
колиственными. Листья вообще ярко-зеленые, и так как они
приурочены к летнему влажному периоду, то имеют довольно
нежную консистенцию.
Редко листья очень крупны (платан, конский каштан) или
перисты (ясень, рябина, орех — Juglans, рис. 154). Вообще раз-
меры и форма листьев варьируют очень слабо сравнительно
338
Рис- 151.’ Границы некоторых древесных летнезеленых
и хвойных пород в Европейской части СССР.
с деревьями тропических лесов. Опушение листьев обычно отсут-
ствует.
Листья не приспособлены к зимнему неблагоприятному вре-
мени и на зиму опадают; в этом видят защиту деревьев от излиш-
него зимнего испарения. Действительно, почва зимой очень хо-
лодна, являясь физиологически сухой. Кроме того, стволы и
ветви защищены толстой корой, а почки плотными чешуями, не-
редко смолистыми. Все это —защита от зимнего испарения.
22*
339
Летом и зимой летнезеленые леса, естественно, физиономи-
чески очень несходны. Летом эти леса тоже дают различные фи-
зиономические картины в зависимости от пород, входящих в их'
состав (например, темные тенистые буковые леса и осветленные
березовые леса), или от других причин: так, светлые опушки
представляют есе условия для пышного развития крон деревьев
и для более полного развития кустарников, отчего опушечная
стена леса является очень густой; в глубине леса совершенно
другая картина: высокие стволы с верхушечной кроной, более
слабо развитый подлесок.
Обращает на себя внимание обильное ветвление и, как след-
ствие этого, хорошо развитая крона; бук даст ветви 8-го порядка
(в тропическом лесу ветвление редко идет выше 5-го порядка).
Интересное отличие от тропических лесов состоит в том, что
деревья верхнего яруса имеют в общем одну и ту же высоту, и
если посмотреть на лес сверху, то он представляется ровной зе-
леной поверхностью. Это зависит от очень небольшого числа
видов деревьев, слагающих верхний ярус. Нередко здесь имеет-
ся лишь один вид, занимающий очень большие пространства и
образующий, например, обширные чисто буковые леса, чисто
дубовые леса и т. п. Впрочем, иногда летнезеленые леса более
богаты древесными породами.
Летнезеленые леса в ряде случаев обнаруживают довольно
сильно развитую я рус и ость; так, можно различать два
древесных яруса (один более высокий, другой более низкий),
кустарниковый, несколько травянистых, зависящих от трав раз-
личных высот (до трех ярусов), и напочвенный ярус (состоящий
из мЯов, лишайников, водорослей). В других же случаях ярусное
сложение выражено слабо, а в очень тенистых буковых лесах
иногда летом отсутствует всякая растительность и вся почва по-
крыта плотным покровом из старых опавших листьев.
Имеется некоторое число л и а н: хмель, плющ, ломонос,
дикий виноград, смилакс и др. В наших лесах встречается лишь
хмель; в Крыму, на Кавказе, на Дальнем Востоке и в Северной
Америке число лиан возрастает.
Эпифит ы, относящиеся к цветковым растениям, вообще от-
сутствуют; можно лишь в виде исключения указать на несколько
эпифитов из цветковых растений в лесах Японии или Северной
Америки (в последнем случае Tillandsia). Но эпифиты, относя-
щиеся к мхам, лишайникам, водорослям, представлены в боль-
шом количестве видов (это также имеет место и в хвойных
лесах); они поселяются на коре деревьев у их оснований. Впро-
чем, нужно заметить, что, говоря об эпифитах, обычно имеют
в виду эпифиты, относящиеся к высшим растениям (кроме мхов).
Каулифлория имеется в виде исключения, а досковидные
корни в таком виде, как в тропических лесах, совершенно отсут-
ствуют, имеются лишь некоторые намеки на них, особенно
на влажных почвах, у клейкой ольхи, бука и некоторых других.
3-10
Очень характерен световой режим. Здесь наблюдаются
два световых максимума: один весной, когда деревья еще не
оделись листвой, другой — осенью, когда листва леса начинает
изреживаться, но вегетация еще продолжается. В летние месяцы
интенсивность света очень сильно падает, особенно в лесах из
таких теневыносливых пород, как например бук. Таким образом,
кривая света имеет в основном две вершины.
Подобный световой режим резко отзывается на травянистой
растительности леса. Ранней весной для летнезеленых лесов
крайне характерен резкий взрыв весенней растительности,
состоящей главным образом из эфемероидов-многолетников. Они
очень быстро зацветают и затем так же быстро заканчивают
свою вегетацию, принося плоды и семена; к июню они совершен-
но выходят из травянистого покрова, скрываясь под землей в
виде корневищ, луковиц, клубней и пр. Взрыв весенних эфемерои-
дов обычно очень красочен, так как цветки их ярко окра-
шены, а число экземпляров так велико, что травянистый покров
кажется совершенно сплошным; летом, как сказано, от него не
остается (никакого следа. Интересно, однако, что иногда в буко-
вых лесах во время весеннего светового максимума совершенно
отсутствуют эфемеры.
В летние месяцы число цветущих растений травянистого по-
крова сравнительно невелико и красочных аспектов почти совсем
нет Лишь на опушках и на лесных полянках мы находим пест-
рые ковры цветов.
Ко времени опадения листьев травянистые растения уже за-
канчивают свою вегетацию. Однако в Западной Европе замечает-
ся осенью некоторое усиление вегетации.
Большинство деревьев цветут рано весной, до распускания
листьев, и являются ветроопыляемыми; поэтому цветки их не-
взрачны и часто собраны в сережки. Цветение до распускания
листьев связано с лучшим обеспечением опыления. Только не-
большое число видов опыляется насекомыми; из европейских
деревьев здесь нужно отметить клеи, цветущий весной, и липу,
цветущую средн лета и своим цветением намечающую переход ко
второй половине лета. Цветки липы содержат нектар и сильно
пахнут, что обеспечивает опыление деревьев, находящихся даже
в глубине лесных массивов.
Большая часть деревьев имеет семена или плоды, снабжен-
ные крыльями или вообще приспособлениями для перенесения
ветром, что, конечно, очень важно для завоевания лесом новых
территорий.
У растений кустарниковых и травянистых ярусов опыление и
рассеивание плодов происходит иным способом.
Наиболее распространенными формациями летнезеленых ле-
сов являются следующие.
Буковые леса. Буковые леса чрезвычайно характерны для За-
падной Европы; однако бук избегает как слишком влажного мор-
341
ского климата (Ирландия, запад Англии), так и более континен-
тального (рис. 151). На Русской равнине бук встречается на
западе Украины и в Молдавской ССР. В более северных частях
Западной Европы буковые леса занимают равнины, а на юге
переходят в горы, занимая определенный пояс, ниже которого
находятся дубовые или каштановые леса (последние на почвах,
лишенных извести). В Крыму и на Кавказе буковые леса зани-
мают определенный высотный пояс.
Хотя буковые леса Европы состоят из различных видов бука
(в Западной Европе и в Западной Украине — Fagus silvatica, в
Крыму — F. taurica, представляющий переход между европей-
ским и кавказским буком, на Кавказе — F. orientalis)1, но они
очень сходны; бук —основной и единственный доминант, опреде-
ляющий все остальные отношения в силу своей исключительной
теневыносливости. Листья бука выдерживают до ‘/so силы днев-
ного света; это чрезвычайно низкая величина, так как такое те-
невое растение, как Hepatica triloba, начинает отмирать при ‘/г?
силы света. В результате буковые леса часто лишены подлеска
и летних травянистых растений.
Особенно характерно пышное развитие весенних эфеме-
роидов: ветрениц, галантусов (Anemone nemorosa, Galanthus
nivalis, виды Dentaria). Для Западной Европы наиболее
характерны такие ассоциации: Fagetum asperulosum odoratae,
F. alliosum ursinli, F. carlcosum albae, F. bromosum ramosae и др.
В равнинных условиях наиболее характерна первая ассоциация
с Anemone nemorosa ранней весной. Интересно, что в подлеске
нередко встречаются вечнозеленые виды: тис (Taxus baccata),
остролист (Ilex aquifolium), а плющ иногда покрывает почти
сплошь почву; это — результат замещения условий; в глубине
леса фитоклимат замещает собой более мягкий океанический
климат.
В СССР в западных областях Украинской ССР буковые леса
как по склонам Карпат, так и в равнинных местах в Подольском
Ополье играют очень большую роль. По склонам Карпат бук
дает хорошо выраженный пояс чистых буковых лесов в пределах
500—1200 но отдельные деревья поднимаются и значительно
выше. Важными спутниками бука являются: европейская пихта
(Ables alba), тис (Taxus baccata), ель (Picea excelsa). Буковые
леса Ополья этих спутников не имеют. Если в карпатских буко-
вых лесах очень важную роль играет пихта, то в Ополье не мень-
шую роль играет граб (Carpinus Betulus). Из наиболее харак-
терных травянистых видов буковых лесов отметим: ясменник
(Asperula odorata), веронику горную (Veronica montana), зубян-
ку (Dentaria bulbifera), хохлатку (Corydalis cava), лук-черемшу
(Allium ursinum).
1 Однако некоторые авторы (Вульф) полагают, что в Крыму имеются как
типичные F. silvatica и F. orientalis, так и переходный между ними F. taurica.
342
Помимо пихты, в буковых лесах Западной Украины встреча-
ется немало видов: из кустарников—жимолость (Lonicera nigra),
из трав: Aposeris foetida, Digitalis purpurea, Helleborus purpuras-
cens, Lysimachia nemorum и т. д.
Для Крыма очень характерны буковые леса с весенним эфе-
мероидом зубянкой (Dentaria quinquefolia)-, ассоциация Fage-
turn dentarlosum; это прекрасные высокоствольные леса, но ли-
шенные других деревьев и подлеска. Летом травянистый покров
почти отсутствует. Выше 1100 м бук становится искривленным и
растет кустами — Fagetum subalpinum.
Особо большие площади занимают буковые леса на Кавказе.
В связи с высотой их ассоциации меняются; в районе Сочи —
Красная Поляна установлен такой ряд (Кожевников):
Высота
над уров-
нем моря
Fagetum latirocerasorum................................. . . 200 м
(подлесок из лавровишни Laurocerasus)
Fagetum trachystemosum.............................................. 1000 м
(травянистый покров развит очень слабо, обильнее других Тга-
chystemon ortentalis)
Fagetum filtcosum.................................................. 1880 м
(травянистый покров из папоротников)
Fagetum subalpinum......................... ... . . . . 1980 м
(полное отсутствие эфемероидов, лежащий главный ствол бука)
Своеобразная особенность последней ассоциации — лежащий
главный ствол бука с саблевидно изогнутыми ветвями — связана
с глубокими снежными навалами (больше 8 л:). Здесь наблюда-
ется «подснежное» развитие бука: он развивает листья и цветет
в то время, когда лежит еще снежный покров. Естественно, что
эфемероиды не находят здесь подходящей экологической обста-
новки.
Буковые леса Северной Америки. Они развиты
в восточных штатах США и на юго-востоке Канады. Здесь доми-
нирует американский бук. (Fagus americana), а также сахарный
клен (Acer saccharum). Эти леса замечательны своей осенней
окраской. Осенью — все тона красных и желтых оттенков. Аме-
риканские буковые леса менее тенисты, и здесь можно встретить
много травянистых видов; леса богаты также и деревьями —
более 40 видов. Встречаются и лианы: «дикий виноград» (Атре-
lopsis quinquefolia), обычное культивируемое у нас растение, и
несколько видов настоящего дикого винограда (Vitis).
Дубовые леса. Они распространены по всей Западной Европе,
в Европейской части СССР, на Дальнем Востоке, в Северной
Америке и т. д. В Европе несколько лесообразующих видов дуба-.
дуб (Quercus petraea), черешчатый дуб (Q. Robur) и пушистый
дуб (Q. pubescens), каждый из которых обычно встречается в
чистых насаждениях. Они идут на запад (Ирландия, западная
Англия) и на восток (Европейская часть СССР) дальше, чем
343
буковые леса. В Западной Европе дубовые леса раньше (напри-
мер, в средние века) были распространены гораздо шире, так
как искусственно поддерживались человеком из-за желудей, слу-
живших кормом для свиней. Появление в Европе картофеля
резко отразилось на откормке свиней и одновременно на судьбе
дубовых лесов: последние естественным путем быстро стали за-
меняться буковыми, как гораздо более теневыносливыми. В го-
рах дубовые леса обычно образуют более низкий пояс сравни-
тельно с буковыми.
Так как дуб является менее тенистым деревом, чем бук, то
света 'В глубь дубового леса проникает гораздо больше, и потому
там могут хорошо развиваться подлесок и травянистый покров.
В наиболее благоприятных условиях можно различать в дубовом
лесу до семи ярусов.
По своему флористическому составу и строению ассоциаций
дубовые леса очень различны с запада на восток. Так, в Ирлан-
дии можно встретить леса из зимнего дуба, где субдоминантой
является вечнозеленый остролист (Ilex aquifolium) и где имеется
еще целый ряд вечнозеленых' растений (земляничное дерево —
Arbutus unedo, рододендрон, тис), некоторые папоротники суб-
тропических лесов (Нymenophyllum, Osmunda) — все это совме-
стно с черникой, кислицей, золотой розгой и т. д. Интересно, кро-
ме того, что некоторые диды поселяются как эпифиты на стволах
дубов. Подобный лес напоминает некоторые леса на о. Ява.
Это — крайний западный о к е а и и ч ес к и й тип; другой край-
ностью могут служить дубовые леса юга Европейской части
СССР, называемые дубравами. Они образуют подзону
широколиственных лесов, но как исключения распро-
странены и в зоне хвойных лесов и в степной. К востоку от Ура-
ла дубовые леса (и дуб) ®е встречаются по условиям климати-
ческого характера.
Наши дубравы основной породой имеют черешчатый дуб
(Quercus Robur), к которому присоединяются другие широколи-
ственные породы: клены (остролистный, полевой, татарский),
ясень, липа, ильм. Иногда дуб встречается в чистых насажде-
ниях. Для подлеска очень характерен орешник. В травянистом
покрове многочисленны растения — «спутники» дубрав; для них
очень характерно сильное развитие листовых пластинок, так на-
зываемое дубравное ишрокотравье: сныть, медуницы, яс-
менник, зеленчук, копытень, колокольчики и др.;
кроме того, ландыш (Convallaria majalis), соломонова
печать; злаки и осоки также имеют широкие пластинка
листа (Bromus Benekenii, Brachypodium silvaticum. Carex pilosa
и др.). Развитие плоских широких пластинок, по всей вероятно-
сти, связано с большой влажностью, с пониженным испарением
и со слабым освещением. Это имеет место в буковых лесах.
Для дубрав очень характерен ранневесенний аспект
э ф е м е р о и д о®: лазоревые подснежники (Scilla сегпиа), жел-
.344
тые ветреницы (Anemone ranunculoides) и чистяк (Ficaria ra-
nunculoides) , розовые зубянки (Dentaria), лиловые хохлатки
(Corydalis solida) и др. Столь раннее и быстрое развитие этих
видов зависит от того, что они обладают подснежным раз-
витием, т. е. развиваются еще тогда, когда снег покры-
вает почву; это возможно потому, что температура почвы здесь
около 0°.
Рис. 152. Летнезеленый лес в Северной Каролине, очень богатый различными,
древесными породами.
Дубравы в Европейской части СССР слагаются из целого
ряда ассоциаций, но наиболее распространены такие: Quercetum
aegopobiosum (с и ы т е в а я дубрава), Q. galeobdolosutn
(зеленчуковая дубрава), Q. caricosum (осоковая
дубрава). Во всех этих ассоциациях подлесок состоит из
орешника.
Подзона сплошных дубрав в СССР (см. карту в конце книги)
тянется довольно узкой полосой, однако дубравы встречаются и
в подзоне смешанных лесов, а также и в степной зоне. В послед-
нем случае участки дубрав, комбинируясь с участками степей,
дают лесостепь (в более северных частях), или же дубовые
лески связаны исключительно с балками (в более южных час-
345.
тях)—ба мрачные лески. Здесь на водоразделах всецело гос-
подствует степь. Взаимоотношения между лесом и степью
довольно сложнй; они долгое время изучались рядом исследова-
телей.
В Северной Америке дубовые леса тоже занимают
более континентальные районы сравнительно с буковыми; в при-
атлантических штатах они расположены далее в глубь страны и
соприкасаются с областью прерий при посредстве переходной по-
лосы лесостепи (см. ниже). Дубовые леса здесь состоят, в отли-
чие от европейских, из нескольких видов дубов. Впрочем, севе-
роамериканские широколиственные леса чаще состоят из боль-
шого числа и других, кроме дубов, широколиственных пород, чем
еще более отличаются от европейских (рис. 152): многочислен-
ны виды кленов, также орехи (Juglans), гикори (Сагуа), тюль-
панное дерево из магнолиевых (Liriodendron tulipifera)', реже —
платаны, Celtis, Ostrya и др. Нередки лианы. О причинах гораздо
большего богатства лесов Северной Америки сравнительно с ев-
ропейскими см. ниже.
Широколиственные и смешанные леса востока Азии. Богатые
широколиственные леса находятся также в восточных областях
Китайской Народной Республики, Японии и в южных частях.
Дальнего Востока (китайско-японская флористическая под-
область). Здесь они непосредственно переходят на юге в субтро-
пические леса и на севере —в хвойные, и, таким образом, можно
наблюдать .все стадии этих переходов.
Северная часть п од о б л а с т и включает в себя Мань-
чжурию, Приамурье и Приуосурийский край, северные районы
КНР и Северную и Среднюю Японию. Здесь господствуют хвой-
ные и широколиственные породы, последние с листвой, опадаю-
щей зимой (летнезеленые), из хвойных — преимущественно виды
сосны, а в более южных частях также криптомерия (Cryptomerla
japonica), цефалотаксус (Cephalotaxus drupacea) и др. Широко-
лиственные породы представлены многочисленными видами, и
леса северных частей китайско-японской подобласти гораздо
богаче ев))опейских. Здесь встречаются виды дуба (в При-
амурье— Quercus monogyna), виды ореха (Juglans), кленов
и целый ряд родов, отсутствующих в Европе: софора (Sophora
japonica), гледичия (Gleditschia sinensis), naenoenuH(Pawlownia
imperialis), айлант (Ailanthus glandulosa), магнолия (Magnolia
kobus — Япония), камелия (Camelia japonica — Япония) и много
других. Перечисленные растения в Европе культивируются в пар-
ках (у нас в Крыму и на Кавказе), являясь прекрасными деко-
ративными растениями.
В этих летнезеленых лесах обычно очень богат подлесок, со-
стоящий из следующих видов и родов: жимолость (Lonicera),
сирень (Syringa), рододендрон (Rhododendron), бирючина (Li-
gustrum) и др. Большинство этих родов представлено многочис-
ленными видами, отсутствующими в Европе.
346
Помимо обильного подлеска, хорошо представлены, особенно
в более южных частях, лианы и эпифиты, к северу постепенно
совсем выпадающие.
Подобласть в своих наиболее северных частях заходит ив
наши пределы, но флора является здесь наиболее обедненной,
хотя все же на Дальнем Востоке мы находим два дуба (Quercus
mongolica и Q. dentata), ясени (Fraxinus manshurica я F. rhyn-
chophylla), липы (Tilia manshurica и T. amurensis), несколько
Рис. 153. Границы некоторых древесных пород в СССР.
видов вяза (Ulmus), граб (Carpinus cordala), орех маньчжур-
ский (Juglans manshurica, рис. 154), бархатное дерево (Phello-
dendron amurense, рис. 155) и др.— одним словом, набор видов
более богатый, чем в Европе.
Южная часть китайско-японской подобласти занимает
юг Японии и КНР, Юньнань, Сычуань и Гималаи. Здесь в силу
благоприятных климатических условий и древности самой
территории флора особенно богата, являясь субтропиче-
ской, поэтому эту южную часть подобласти обычно называют
субтропической провинцией. Кроме обычных широколиственных
пород (дубы, клены и пр.), здесь уже встречаем пальмы (Тга-
chycarpus excelsa, Llvistona chinensis), саговники (Cycas revolu-
ta), южные хвойные (Podocarpus, Cunninghamia, Glyptostrobus
и пр.), такие роды, как перец, камфарное дерево, аралия (Piper,
347
Cinnamomum Catnphora, Aralia, Melia и т. п.). Все это создает
ландшафт субтропического характера.
Широколиственные леса в южном полушарии встречаются
лишь в Патагонии и на Огненной Земле, доходя на север до 45°.
Основным деревом является южный бук — Nothofagus-, встре-
чаются в подлеске некоторые вечнозеленые виды (например,
барбарис). Эти леса, особенно зимой, похожи на леса северного
полушария, когда они стоят без листьев и засыпаны снегом,
Рис. 154. Представитель дальневосточных Рис. 155. Бархатное дерево
широколиственных лесов--маньчжурский (Phellodeiulron amurense). Ветвь
орех (Juglans tnanshurica). с плодами. (По В. Л. Кожарову.)
(По В. Л. Комарову.)
а глубина снежного покрова в некоторые зимы доходит здесь
до 1 —Р/г м-
Мелколиственные леса (березовые и осиновые). Сюда отно-
сятся леса из различных видов березы (Belula) и осины (Popu-
lus tremula). В большинстве случаев их нужно считать вторич-
ными, возникшими в результате порубок широколиственных и
хвойных лесов. Таковы, например, березняки и осинники, зани-
мающие в СССР очень большие пространства почти в любой
области (например, в Московской). В других случаях березняки
возникают «на заброшенных пашнях (сюда заносятся семена),
348
но и здесь являются временным типом, так как в дальнейшем
сменяются коренными, менее светолюбивыми породами (глав-
ным образом елью). Однако в ряде случаев березовые леса яв-
ляются первичными, длительно существующими; например,
своеобразные леса из каменной березы. (Betula Ermani) в пери-
ферических частях Камчатки (см. карту в конце книги), березо-
вые леса и колки березы в западносибирских степях (здесь мы
имеем березовую лесостепь), березняки на Кольском полуостро-
ве (В. tortuosa). Что касается осинников, то они в качестве пер-
вичных насаждений встречаются значительно реже. Можно
указать на «осиновые» кусты, своеобразные осиновые колки, раз-
бросанные по северным степям (в понижениях, западинах) в об-
ласти Донского ледникового языка.
СМЕШАННЫЕ ЛЕСА
Западные темнохвойные леса и тайга на востоке Европы не
сразу переходят в подзону широколиственных лесов. Между
ними расположена подзона смешанных лесов. В отли-
чие от тайги в этой подзоне в зональных условиях на между-
речьях распространены дубы, клены, липы и
другие широколиственные породы, растущие сов-
местно с европейской елью, а местами и с пихтой.
Начинаясь у Балтийского моря, подзона смешанных лесов
в виде острого и длинного клина протягивается через всю Евро-
пейскую часть СССР до Урала. В основном господствующей
породой в смешанных лесах является дуб (Quercus robur). На
севере по речным долинам он заходит в тайгу, на юге растет
на черноземных почвах. В Белоруссии на севере в елово-дубовых
лесах встречается клен, а на более плодородных почвах также
вяз (Ulmus laevis), ясень и ильм (Ulmus scabra). В кустарнико-
вом ярусе много жимолости (Lonicera xylosteum), бересклета
(Evonymus verrucosus), орешника, крушины, калины и др. По-
добные елово-дубовые леса, но постепенно беднеющие
западными элементами флоры встречаются в Псковской, Кали-
нинской, Московской и Рязанской областях.
К востоку от р. Ветлуги в Горьковской области, в Поволжье
сильнее сказывается влияние тайги, а в смешанных лесах пре-
обладают сочетания елово-лубовых лесов с сибирской пихтой.
Это — полоса елово-пихто-дубовых лесов восто-
к а. Особенно хорошо они известны в Горьковской области, а
также в Чувашской и в Татарской автономных республиках.
В описываемых лесах встречаются также липа, клен, ильм, в ку-
старниковом ярусе—рябина, орешник, крушина, жимолость и др.
Кроме дубравных элементов (копытень, сныть, ветреница и пр.),
в травяном покрове нередки сибирские растения, например
ломонос (Clematis sibirica) и др. Некоторые исследователи
349
(С. С. Станков) полагают, что эти леса сложились на месте вы-
тесненных елью дубрав.
В области прибалтийских республик, в западной Белоруссии
и в Карпатах в смешанных лесах распространены западно-
европейские виды: европейская лиственница (Larix decidua),
европейская пихта (Ables alba), ель (Picea excelsa) и сосна.
В числе широколиственных пород преобладающее значение
имеет европейский бук (Fagus silvatica), а также граб (Carpi-
nus Betulus), дуб, клен, ясень, вяз и др.
Для описываемой территории характерен влажный морской
климат: северо-восточная граница ареала бука не переходит
изолинии, отмечающей 650 мм осадков в год. Далее к северу в
описываемой подзоне бук не встречается и замещается поло-
сой грабово -дубово-еловых лесов.
Характерные очертания подзоны смешанных лесов, в виде
клина вдающейся в Европейскую часть СССР, объясняются ис-
торическими причинами.
Эта подзона сложилась в результате вторжения на восток в
послеледниковое время европейских широколиственных и хвой-
ных лесов, сохранявшихся во время оледенения в Закарпатском
убежище жизни, на Южном Урале, на Донецком кряже. Во вре-
мя теплого послеледникового периода широколиственные поро-
ды проникли далеко на север. В это время на север продвинулись
также степи, так называемые доисторические степи. Примером
реликтовой степной растительности в лесной зоне являются степ-
ные колонии, сохранившиеся на реке Оке (некоторые из них мо-
нографически изучены П. А. Смирновым).
Позже, в связи с увлажнением и некоторым похолоданием
климата, началось надвигание еловых лесов к югу и вытеснение
дубрав елью, а на востоке и пихтой. Этот процесс продолжается
и в настоящее время благодаря большой теневыносливости тем-
нохвойных пород.
ИГОЛЬЧАТОХВОЙНЫЕ ЛЕСА И КУСТАРНИКИ
Общая характеристика. Игольчатохвойные леса состоят нз
хвойных деревьев .или кустарников, имеющих листья в виде бо-
лее или менее удлиненных игл с развитой, по большей части ме-
ханической, тканью (реже листья чешуйчатые).
Игольчатохвойные леса развиты исключительно в северном
полушарии в умеренных широтах. Здесь они занимают огромные
пространства в Северной Евразии и Северной Америке, на своей
северной границе образуя северную границу леса вообще.
Климатические условия области этих лесов в основных чер-
тах таковы. Самый теплый месяц имеет температуру 10—19°,
самый холодный -|-Зо (в западных районах) и —52° (в Сибири).
350
Только 1—4 месяца имеют температуру выше 10°, и вообще ве-
гетационный период короткий. Климат подобного рода имеет
место также и в горах, почему игольчатохвойные леса развиты
на северных равнинах, а также на известной высоте в горах.
Сравнительно с летнезелеными лесами игольчатохвойные за-
нимают более северные и более континентальные территории.
Кроме этого, они занимают более плохие почвы (например, пес-
чаные в области летнезеленых) и более бедные кислородом
Рис. 156. Профиль, показыеающий положение различных типов и ассоциации
елового леса в рельефе:
/—ельяяк-брусничник: 2 — ельннк-кнслнчннк: 3 — ельник-черничник: 4 —ельник траая-
аой; 5 — ельник-долгомошйик: 5 —сфагновое болото с низкорослой сосной.
(болота). Они, таким образом, менее требовательны к климату
и почве. Почвы подзоны хвойных лесов относятся к подзолисто-
му типу с более или менее резко выраженным подзолистым
белесым горизонтом (горизонт вымывания) и нередко с конкре-
циями ортштейна (рудяка) в более глубоком горизонте вмыва-
ния.
Южное полушарие не имеет территории соответственного кли-
мата, и потому, как уже сказано, игольчатохвойные там-отсутст-
вуют, но зато там имеются хвойные, относящиеся к другим фор-
мациям.
Игольчатохвойные леса представляют очень характерный
ландшафт, несколько различный в зависимости от господства
тех или иных пород: ель, пихта дают конусообразные, иногда
узко остроконечные кроны (сибирская пихта), сосны округлые.
Лиственницы отличаются тем, что их хвоя опадает на зиму, и
зимой лиственничный лес похож на лес из летнезеленых де-
ревьев ’.
Еловые и пихтовые леса, вследствие большей теневыносливо-
сти составляющих их пород сравнительно с сосновыми и лист-
венничными, являются более темными и мрачными, чем послед-
1 Быть может, лиственничные леса правильнее относить к летнезеленым.
351
ние, которые более разрежены и светлы. Поэтому иногда говорят
о темнохвойных и светлохвойных лесах.
Обращает на себя внимание в северных игольчатохвойных
лесах то обстоятельство, что они обычно, особенно в Евразии,
состоят лишь из одного какого-либо вида деревьев: например,
обширные леса из одной ели, из одной сосны, лиственницы
и т. п. Флористическая бедность древесного яруса здесь исклю-
чительна. Границы основных пород даны на рисунке 153.
Леса еловые. Они господствуют в нескольких подзонах (£м.
карту) и распадаются на ряд подразделений, приуроченных к
определенным местообитаниям.
1. Е л ь н и к и - з е л е н о м о ш и и к и (Piceeta hylocomiosa).
В первом ярусе ель, во втором — брусника, черника или кисли-
ца, в третьем — гипновые зеленые мхи. Почвы более или ме-
нее богатые, хорошо дренированные.
2. Е л ьн ики - д о л го м о ш н и к и (Piceeta polytrichosa).
В нижнем ярусе мох кукушкин лен (Polytrichum), называемый
также долгим мхом. Два или три яруса. Почвы менее дрениро-
ванные, следствием чего является легкое заболачивание: присут-
ствие кукушкина льна — первый показатель заболачивания.
3. Ельники сфагновые (Piceeta sphagnosa). В нижнем
ярусе сфагновые мхи. Два или три яруса. Почвы еще более забо-
лоченные, равнинные. Сфагновый мох при заболачивании — сле-
дующая ступень за кукушкиным льном.
4. Ельники болотно-травяные (Piceeta uliginoso-
herbosa). Здесь более или менее высокий травянистый покров.
Развиваются на дне логов, по речкам и пр. 'При сильной заболо-
ченности, но при проточности вод.
5. Е л ь н и к и сложны е, или е л ь н и к и с дубрав н ы м и
элементами (Piceeta composite, или Р. nemorosa). Здесь име-
ется очень хорошо выраженный ярус кустарников (орешник,
кустарниковидная липа и др.). В древесном ярусе может присут-
ствовать дуб; в травянистом — нередко имеется немало растений,
связанных обычно с дубравами (ясменник, сныть, медуница
и т. п.). Почвы богатые, нередко с известковой подпочвой. Тип
представляет как бы переход к лесам широколиственным (дуб-
равы).
В пределах каждой из пяти групп имеется значительное число
ассоциаций, например в пределах центральной группы: ельники-
брусничники, ельники-кисличники, ельники-черничники и др. Они
распределяются закономерно по профилю (рнс. 156).
Экологические особенности еловых лесов и вообще темнохвой-
ных (пихта, сибирский кедр). Целый ряд видов тесно связан с
еловыми лесами: линнея, одноцветковая грушанка, альпийская
цирцея, орхидные — Goodyera, Epipogon, Calypso и др.
Приведем некоторые экологические черты еловых лесов:
1) очень сильно развито вегетативное размножение травянистых
растений, так как большое затенение мало благоприятствует по-
352
явлению цветков; 2) очень характерна белая окраска цветков,
что делает их более заметными; 3) много видов вечнозеленых или
зимнезеленых, использующих длительно, без перерыва, недоста-
точное количество света; 4) отсутствуют весенние эфемероиды,
очень характерные в летнезеленых лесах, так как весенней свет-
лой фазы здесь нет; 5) скудное освещение способствовало пере-
ходу ряда видов на сапрофитическое питание.
. Ель имеет огромное географическое распространение. В Ев-
ропе она представлена европейской елью (Pzcea excelsa), а на
северо-востоке Европейской части СССР и в Сибири — сибирской
елью (Р. obovata); различия между ними не так велики'. Другая
очень распространенная порода в СССР—это сибирская пихта
(Abies siblrica). Она вместе с елью и сибирским кедром (сибир-
ский «кедр» — это не кедр, а особый вид сосны — Pinus siblrica)
образует на Западно-Сибирской низменности обширные, иногда
заболоченные леса, представляющие тайгу. Вообще тайга в
западносибирском смысле имеет три основных признака: силь-
ную затененность, заболоченность и отсутствие элементов широ-
колиственных лесов. Однако тайгу можно понимать и более ши-
роко и относить к ней северные хвойные леса Европейской части
СССР, состоящие из сибирских хвойных пород, и лиственничные
леса Восточной Сибири (лиственничная тайга).
Леса сосновые в Евразии могут быть представлены теми же
пятью группами ассоциаций, что и еловые (см. выше); однако,
кроме них, большое значение имеет еще шестая, занимающая
наиболее сухие положения. Это — Pineta cladinosa — боры-бело-
мошники (или лишайниковые боры с лишайником Cladonla),
располагающиеся на бедных сухих почвах. Вообще же сосновые
леса (Pineta) развиваются на песчаных почвах, представляя
включения в ту или иную подзону. На приложенном профиле
видно взаимное расположение различных типов сосновых лесов
(рис. 157).
Экологические особенности сосновых лесов из обыкновенной
сосны (Pinus Silvestris) связаны с осветленностыо этих лесов,
с бедностью их субстрата и, по большей части, сухостью.
В сухих типах преобладают ксерофиты, а на юге в сосновые леса
заходят многочисленные степные элементы вместе с ковылем.
Еловые и сосновые леса и их взаимоотношения. Обычно в
природе эти леса занимают различные местообитания: ель зани-
мает глинистые почвы, сосна — песчаные, но ель может произ-
растать и на песчаных почвах. Так как ель, сравнительно с сос-
ной, значительно более теневынослива, то она успешно растет
под пологом сосны и постепенно обгоняет ее в росте. Сосна, ока-
завшись под пологом ели, постепенно погибает. Можно в природе
наблюдать все стадии смены сосновых лесов еловыми. Лишь на
1 На северо-западе Европы (Карельская АССР, Финляндия и др.) нужно
отметить еще финскую ель (Picea fennica).
23 География растспий
353
самых бедных и сухих почвах (в типе Pineta. cladinosa) ель не
может сменить сосны. Но возникает вопрос: раз ель почти на
всех местообитаниях может вытеснить сосну, то как объяснить
существование обширных сосновых лесов, до сих пор еще не вы-
тесненных елью? Объяснением служат лесные пожары (как
естественные от молнии, так и от неосторожного обращения с
огнем), которые в сосновых лесах представляют обычное явле-
ние и нередко захватывают огромные территории. При этих по-
жарах прежде всего страдает ель; имея поверхностную корне-
Рис. 157. Профиль типов соснового леса:
I — бор’беломошник, 2 — бэр-брусничник. 3 — бор.черничник, 4— бор-долгомошкик.
5 — сфагновое болото с сосной
вую систему, она, таким образом, выпадает из древостоя. Сосна
имеет более глубокую корневую систему и менее страдает от по-
жаров. В дальнейшем ель может опять поселиться в сосновом
лесу, но новый пожар опять ее уничтожает. При отсутствии по-
жаров сосновые леса, можно думать, в большей своей части
сменились бы еловыми.
Ботанико-географические закономерности распространения
хвойных лесов Европы и Северной Азии
Географически хвойные леса охватывают огромные простран-
ства в Европе, в Северной Азии и в Северной Америке. Они со-
ставляют самостоятельную циркумполярную подзону в преде-
лах лесов северного полушария. В соответствии с изменениями
климатических и почвенных факторов с севера па юг характер
я состав хвойных лесов существенно изменяется. Поэтому при-
нято делить хвойные леса на четыре подзоны: 1) подзону редко-
стойных лесов; 2) подзону северных хвойных лесов; 3) среднюю
подзону хвойных лесов и 4) подзону южных хвойных лесов.
Рассмотрим вкратце важнейшие особенности северной и юж-
ной границ хвойных лесов в СССР.
354
Полярные пределы лесной зоны совпадают с северной грани-
цей редкостойных хвойных лесов. Они напоминают редколесья
смежной лесотундры, но отличаются распростране-
нием таких лесных пород, как сибирский кедр и сосна,
как правило, не встречающихся в лесотундре, а также исчез-
новением типичных арктических и альпийских
видов растений в наземном покрове. Южная подзона хвойных
•лесов, как и южные их пределы, преимущественно характеризу-
ется появлением широколиственных древесных пород, главным
образом в речных долинах. В тех местах, где эти породы в лесах,
прилежащих с юга. не встречаются, хвойные леса остепнены или
имеют характер лесов с могучим развитием травянистого назем-
ного покрова.
Наиболее полно названные выше четыре подзоны представле-
ны в области распространения так называемых темнохвойных
лесов, составленных из ели, пихты и сибирского кедра, т. е. в
Европе и в Западной Сибири. Наоборот, к востоку от Енисея пре-
обладают с в е т л о х в о й н ы е леса из сибирской и даурской
лиственницы, а еще восточнее общая картина равнинной зональ-
ности нарушается из-за преобладания горного рельефа и свя-
занной с ним высотной поясности в распределении растительности.
Темнохвойные леса вновь появляются в морском климате даль-
невосточных прибрежных областей близ Охотского и Берингова
морей, но их состав резко отличен от европейских и западноси-
бирских темнохвойных лесов.
В направлении с запада на восток в Европе и в Западной Си-
бири среди равнинных темнохвойных лесов можно выделить:
западные хвойные леса (вне тайги), европейскую тайгу и запад-
но-сибирскую тайгу.
Западные хвойные леса. На северо-западе Европы от Скан-
динавии до р. Онеги и на большей части Кольского полуострова
в местностях, позже ’всех других территорий (г. е.
около 10—15 тыс. лет назад) освободившихся от по-
кровного оледенения, распространение лесной расти-
тельности произошло сравнительно поздно и сами леса геологи-
чески очень молоды. Они бедны лесными породами: кроме ели
обыкновенной (Picea excelsa), на севере ели финской (Р. fenni-
ca) и сосны (Pinus silvestris и Р. lapponica) да сопровождающих
их мелколиственных берез и осин, никаких других лесообразую-
щих пород не встречается. Здесь распространены западные
хвойные леса, по п р о и с х о ж д е н и ю, п о возрасту л
по составу своей флоры отличающиеся от господствую-
щей на громадных пространствах от р. Онеги до Тихого океана
сибирской тайги.
К востоку от р. Онеги и Онежского озера начинается тайга
в собственном смысле слова. Она характерна тем, что
основные лесообразующие породы деревьев — все сибир-
ского происхождения. После исчезновения четвертичного
23*
355
ледникового покрова тайга распространилась на освободившую-*
ся территорию, главным образом из алтае-саянского убежища
жизни, где сибирские леса сохранялись во время ледникового
периода. Леса тайги значительно богаче западных хвойных ле-
сов: сибирская ель, сибирская пихта, лиственница и сибирский
кедр вместе с березами и осинами составляют темнохвойную
тайгу.
Довольно полное выражение тайга имеет на востоке Европей-
ской части СССР, где она к тому же наиболее подробно изучена.
Восточноевропейская тайга аналогична лесам Западной Сибири
и по зональности повторяет расчленение западных хвойных ле-
сов северо-запада Европы. Поэтому мы рассмотрим ее подроб-
нее, как типичный пример расчленения, по четырем подзонам
второго порядка.
Подзона европейской редкостойной тайги. Таежные редко-
лесья состоят главным образом из сибирской ели и извилистой
березы. На песчаных почвах встречаются сосновые редкостойные
боры-беломошники. Более сомкнутые сосновые и (к востоку от
р. Печоры) лиственничные леса большей частью приурочены к
речным долинам. В разреженных сильно осветлен-
ных редколесьях хорошо представлен кустарниковый
ярус (главным образом из полярной березки и тундровых ив).
Много багульника, голубики, черники, водяники, разбросанных
на сплошном покрове из лишайников (виды кладонии, цетрарии,
пепельника и пр.) и мхов.
Подзона северной тайги характеризуется более сомкну-
тыми еловыми (на востоке) с примесью сибирского кедра
лесами. Холодные почвы препятствуют полной сомкнутости дре-
весного яруса, поэтому здесь в природных темнохвойных лесах
значительна примесь светолюбивых мелколиственных берез (Ве-
tula pubescens). Преобладают ельники-зеленомошники
и особенно д о л го м о ш н и к и с политриховыми мхами; на пес-
чаных почвах — сосновые боры. Очень велика заболоченность.
Средняя подзона тайги. В этой подзоне климатические и поч-
венные условия значительно улучшаются и тайга находит свое
наиболее полное выражение. На междуречьях господствуют
еловые и на востоке елово-пихтовые леса, а в печор-
ском крае — с примесью сибирского кедра. Кустарни-
ковый ярус почти отсутствует. Травянистый и кустарничковый
покров представлен характерными таежными видами: папорот-
ники, хвощи, круглоплодная осока, седмичник, майник, линнея,
костяника, черника, голубика, брусника, грушанки и пр. Ельни-
ки-зеленомошники представлены всеми важнейшими типами, за
исключением неморальных (сложных) ельников с дубом. Преоб-
ладают г и л о к о м и е в ы е е л ьн и к и - ч е р н и ч н и к и (с гило-
комиевыми и гипновыми мхами — Hylocomium proliferum и'
Pleurozium Schreberi); наоборот, более северные ельни-
ки-долго мошники отступают на второй план.
356
В еловых лесах впервые появляются широколист-
венные породы деревьев, из которых липа является наи-
более северной. Заболоченность, как и в северной тайге, очень
велика: встречаются крупные массивы верхов ых сф а г-
новых болот, нередко с разреженной и низкорослой болот-
ной сосной.
Подзона южной тайги. Эта подзона граничит на юге с подзо-
ной смешанных лесов и отличается от последней главным обра-
зом отсутствием дуба на междуречных простран-
ствах и некоторыми другими признаками. Кор’енные еловые и
елово-пихтовые леса междуречий на юге характерны примесью
вяза, липы, клена. Они отличаются хорошим ростом, развитым
подлеском из рябины, жимолости, орешника и др. и обилием так
называемого дубравного широкотравья (копытень,
ясменник, ветреница, сныть, медуница и др.). Таежные гилоко-
миевые мхи совмещаются с более южными зелеными мхами
(Rhytidiadelphus, Mnium, Thuldium и др.). Наиболее типичны
неморальные ельники кисличные. По долинам рек
встречаются ельники с примесью дуба (Quercus robur). Заболо-
ченность умеренная. Верховые сфагновые болота с болотными
кустарничками большей частью облесены сосной; крупные мас-
сивы торфяных болот нечасты. На восток от Урала подзона юж-
ной тайги лишена дуба’и постепенно выклинивается вместе
с исчезновением липы в лесах Западной Сибири. К востоку от
р. Енисея значение ели, пихты и кедра уменьшается, преобла-
дают светлохвойные леса.
Сибирская светлохвойная тайга. В С р е д н е й Сибири, на
Крайнем Севере, выделяется редкостойная листве н н и ч н а я
(с сибирской лиственницей) тайга в Северо-Сибирской низмен-
ности и на севере Средне-Сибирского плато. Здесь находятся с а-
м ы е северные в мире леса; они доходят до 72°23' с. ш.
Иа высоком Средне-Сибирском плато распространена горная
лесотундра из лиственницы. Южнее, в северной и средней
тайге, кроме лиственницы, местами много ели, пихты и сибирско-
го кедра. В средней тайге преобладают сосновые леса, ме-
стами с рододендроном. В южной тайге леса представлены
главным образом сосновыми и сосново-лиственничными насаж-
дениями. Они замещают расположенные в Западной Сибири бе-
резовые и осиновые мелколиственные леса и зонально соответст-
вуют дальневосточным хвойно-широколиственным лесам. В бо-
рах, особенно на южных склонах и в речных долинах, наблюда-
ется значительное остепнение (ковыль-волосатик, типчак,
житняк, полыни).
Якутская лиственничная тайга. В ее пределах выделяют: ред-
костойную тайгу, северную (с елью) тайгу и лиственнично-сосно-
вую тайгу. Южной тайги с примесью широколиственных пород
здесь нет. Однако среди южных лиственнично-сосновых лесов в
бассейне р. Лены известны не только остепненные боры, но и
357
остепненные луга с тонконогом (Koeleria gracilis) и ковылем(ЗИ-
ра attenuate). Замечательно, что в лесах Якутии из-за недостат-
ка в атмосферных осадках почвы богаты солями и не относятся
к подзолистым; есть и открытые солончаковые пространства.
Тайга Забайкалья. На плоских возвышенностях междуре-
чий — обширные лиственничные — из даурской лиственницы —
леса-зеленомошиики. На юге они сильно остспнсны. На севере в
горах встречаются сибирские кедры, имеющие в Забайкалье
восточную границу распространения. В горах развита
гольцовая зона и заросли кедрового стланика (Pinus pumila).
В бассейне реки Амура появляются широколиственно-
лиственничные леса с палласовой яблоней (Malus Palla-
siana), карагачем (Ulmus pumila), сибирским абрикосом (Arme-
nlaca sibirica) и др.
Верхоянско-колымская тайга из даурской лиственни-
цы расположена в суровой горной стране с высотами до 2500—
3000 м. К востоку от бассейна р. Колымы лесная растительность
не встречается, но и западнее она развита слабо и неравномерно,
занимая не более 5—10% всей площади (остальное пространст-
во-каменные россыпи и горные тундры). В поймах рек — лески
из ивы-кореянки (Chosenia macrolepis) и ароматического тополя
(Populus suaveolens). В горах леса сменяются горной лесо-
тундрой.
На севере, в районах, тяготеющих к Охотскому морю, преоб-
ладают тальниковые и ольховые лиственничные разреженные
леса типа северной тайги. В бассейне р. Зеи в лиственничных ле-
сах (южная тайга) много широколиственных деревьев: монголь-
ский дуб, липа (Tilia Tagueti), орешник разнолистный (Corylus
heterophylla).
По западному и юго-западному побережью Охотского моря
тайга отличается обилием представителей охотской флоры.
В темнохвойных лесах господствует аянская ель (Picea jezoen-
sis). Лиственничные леса с багульником распространены на пла-
корных возвышенностях. В них много кедрового стланика и ка-
менной березы. Мрачные леса из аянской ели и белокорой пихты
покрывают склоны Буреинского хребта.
Дальневосточная темнохвойная тайга с примесью широколи-
ственных пород распространена на большой части Сихотэ-Алиня
и Сахалина. Здесь господствуют леса из аянской ели (Picea
jezoensis) с белокорой пихтой (Abies nephrolepis) на континенте
и с сахалинской пихтой (A. sachalinensis) на о. Сахалин. В тем-
нохвойных лесах встречаются также клены (Acer ucurunduense
и др.), бересклет (Evonytnus macroptera), жимолость, вишни,
смородины. Деревья нередко перевиты л и а н а м и (актинидия—
Actlnidia colomicia).
Хвойные леса Западной Европы. Наиболее характерные хвой-
ные породы Западной Европы (кроме обыкновенной сосны
и ели) —это европейская лиственница (Larix еигораеа) и пихта
358
(Abies alba), произрастающие в Альпах и на Карпатах (в СССР
на Восточных Карпатах); равнины заняты главным образом лет-
незелеными лесами. Пояс лиственничных лесов лежит в преде-
лах 1200—2300 м; это светлые леса, вследствие чего в них сильно
развит травянистый покров (тип Larlcelutn pralosum). В Пире-
неях леса из Pinus uncinata, в горах Южной Европы из Pinus
nigra-, в Греции белая европейская пихта замещается другим
видом -- Abies cephalonica.
Хвойные леса Северной Америки. Эти леса занимают в Се-
верной Америке очень большие территории: большую часть по-
луострова Лабрадор, значительные части Аляски и широкую
полосу, связывающую эти два полуострова. Вдоль берегов хвой-
ные леса далеко продвигаются на юг: на западе вдоль тихооке-
анского побережья, особенно по горным цепям до самой Цент-
ральной Америки (Скалистые горы, Каскадные, Сьерра-Невада
и др.); на востоке — по приатлантической прибрежной равнине
до Мексиканского залива.
По сравнению с европейскими лесами здесь имеется очень
большое разнообразие хвойных пород, именно ряд особых
родов (Tsuga, Pseudoisuga, Sequoia, Thuja), кроме того, много-
численны виды сосны, а также ели, пихты, лиственницы, мож-
жевельника и пр. Основной причиной этого богатства нужно счи-
тать благоприятные условия миграций во время ледникового пе-
риода: все эти породы могли свободно отступать на юг, а затем
снова вернуться после отступания ледника.
Как и в Европе, в более холодных частях Северной Америки
хвойные широко распространены на равнинных территориях, в
более же южных частях они переходят в горы, занимая опреде-
ленный пояс.
Разнообразие хвойных пород и местных условий делает труд-
ным в кратком изложении дать более или менее полное представ-
ление о наблюдающихся отношениях. Но в основном мы имеем
следующее. Наиболее далеко идет на север белая ель (Picea
alba), а также лиственница (Larix aniericana); на севере Канады
преобладающим деревом хвойных лесов является сосна (Pinus
Bankslana), к которой присоединяются некоторые ели, бальза-
мическая пихта (Abies balsamea), лиственница и некоторые мел-
колиственные (осина, береза). На Аляске леса ситхинской ели
(Picea sitchensis), цуги (Tsuga heterophylla и Т. tneriensiana),
аляскинского «кипариса» (Chamaecyparis nutkatensis). В обла-
сти Великих озер и р. св. Лаврентия леса состоят главным обра-
зом из веймутовой сосны (Pinus strobus), к которой присоединя-
ются: туя (Thuja occidentalis), цуга (Tsuga occldentalis). Вдоль
восточного побережья хвойные леса далеко спускаются к югу, и,
например, в штатах Вирджиния и Каролина леса состоят глав-
ным образом из сосны (Pinus rigida, также Р. iaeda).
Особенно развиты хвойные леса на западном побережье Се-
верной Америки, причем в различных районах они представлены
359
Рис. 158. Лес из Мамонтова дерева {Sequoia pjgantea) в Сьерра-Неваде
в Калифорнии.
особыми видами: так, для Британской Колумбии наиболее ха-
рактерны дугласова пихта (Pseudotsuga Douglasil), туя, Pinus
Murreyana, в Скалистых горах —ряд видов сосны, в горах Сьер-
ра-Невады — желтая сосна (Р. ponderosa), гигантская секвойя,
или Мамонтова дерево (Sequoia gigantea, рис. 158), и др.
Леса из хвойных деревьев особенно характерны для тихооке-
анского побережья Северной Америки. В штате Вашингтон, в
360
его западных частях, климат очень мягкий и очень богатый осад-
ками (100—250 см осадков), крайне большая облачность и насы-
щенность воздуха водяными парами; здесь, по западным скло-
нам Каскадных гор, развиваются вечнозеленые леса из гигант-
ских деревьев, в среднем около 1 м толщиной и в очень густом
насаждении (расстояние между деревьями 2—4 л!). В нижних
частях склонов гор леса состоят из цуги (Tsuga heterophylla),
туи (Thuja glgantea) с их плоско распростертыми ветвями, улав-
ливающими свет; сюда же примешивается дугласова пихта
(Pseudotsuga) и др. В более высоких частях гор господствуют
другие хвойные: пихта, белая сосна, а также Chatnaecyparis
nutkatensls. Эти леса отличаются очень пышной растительностью.
Замечательные леса находятся на калифорнийском побе-
режье при исключительно однообразной температуре в течение
всего года (см. выше). Верхний ярус образован великолепными
экземплярами красного дерева (Sequoia sempervirens) с краси-
выми горизонтальными ветвями, напоминающими сложные
листья, и блестящими, как листья лавров. В нижних ярусах ряд
вечнозеленых: земляничное дерево (Arbutus), магония с блестя-
щими листьями (Mahonia nervosa) и др. Ряд хвойных имеет тес-
но сидящие чешуйчатые хвои, расположенные на длинном побе-
ге, который к тому же стоит более или менее перпендикулярно к
свету; таковы американские туи (Thuja occidentalis, Thuja hete-
rophylla и др.).
Леса пойменные и болотистые (хвойные). В поймах рек Евро-
пейской части СССР особенно распространены, как уже было
указано, леса летнезеленые (см. выше). Однако в более север-
ных частях лесной зоны в поймах встречается ель, а на северо-
востоке также и сибирская пихта; очень характерны на севере
ельники по долинам мелких лесных ручьев и речек (так называе-
мый тип Plceetum rivulare)-, подобные ельники имеют народное
название согра.
Хвойные леса и человек
Хвойные леса, занимающие в Евразии обширнейшие терри-
тории (см. в конце книги карту растительности), имеют огромное
народнохозяйственное значение. Основные породы, составляю-
щие хвойные леса в Европейской части СССР,— ель и сосна —
являются наиболее важными. Древесина ели европейской (Picea
excelsa) и ели сибирской (Р. obovata) используется в строитель-
стве, на поделки, как дрова, на бумажную массу (особенно для
выделки газетной бумаги). Кора их содержит дубильные веще-
ства и употребляется при дублении кож. Еловая смола при пе-
регонке дает скипидар, канифоль, вар.
Сосна (Pinus silvestris) обладает прочной, смолистой, легко
колющейся древесиной. Она дает строевой и лесопильный мате-
риал — доски, балки, дранку и т. д. Старые леса со стройными
361
высокими деревьями сосны называются корабельными, так как
дают прекрасный материал для корабельных мачт.
В смоляных ходах, пронизывающих древесину, находятся
смолистые вещества, добываемые путем подсочки стволов сосны
(живица). Из нес путем перегонки добывают скипидар, канн-'
фоль, вар, сажу и т. д.
Рис. 159. Крымская сосна (Pinus PaUasiand) на склоне Южного берега
Крыма.
Хвоя сибирской сосны дает большое количество витамина С.
В Азиатской части СССР основные породы—пихта сибирская
(Abies sibirica), сибирская кедровая сосна (Pinus sibirica),
лиственница сибирская (Larix sibirica) и лиственница даурская
(L. dahurica) —также находят широкое применение в хозяйстве.
Пихта (Abies sibirica) имеет ровную, без смоляных ходов,
древесину, которая является прекрасным строительным и поде-
лочным материалом. Она легко колется и находит применение
в токарном деле. Ровность древесины обусловливает применение
ее для изготовления резонансных досок (дека) для музыкальных
инструментов. Благодаря мягкости древесины пихты она идет на
изготовление бумажной (целлюлозной) массы. В коре содержит-
ся терпентин, так называемый бальзам, имеющий лечебное зна-
362
чение (его накладывают на раны для быстрого их заживления)
и широко используемый в лабораторной микроскопической тех-
нике при изготовлении препаратов. Канадский бальзам, упо-
требляющийся также для этих целей, дает североамериканская
пихта (Abies balsamea). Кавказская пихта (Abies Nordtnannia-
па) часто разводится как декоративное растение.
Сибирская кедровая сосна (Pinus sibirica) дает съедобные
семена — «кедровые орешки», используемые как лакомство, а
также для добычи кедрового масла. Древесина ее, как и сосны
обыкновенной, обладает прекрасными строительными поделоч-
ными качествами.
В горах Сибири, а также в северных районах широко распро-
странен кедровый стланик (Pinus pumila), также дающий
«кедровые орешки».
Лиственница сибирская (Larix sibirica) и лиственница даур-
ская (L. dahurlca) благодаря чрезвычайной смолистости их дре-
весины находят широкое применение в различных отраслях хо-
зяйства, в частности при кораблестроении и в подземных соору-
жениях (шахты).
Используются также и другие виды хвойных. Можжевельник
(Juniperus communis) обладает мелкослойной, очень твердой
древесиной, находящей применение в токарном и столярном деле
(ложки, оболочки карандашей и т. д.). «Ягоды» можжевельника
имеют лекарственное значение. Веточки казацкого можжевель-
ника (/. sabina) также находят применение в медицине. Древе-
сина /. excelsa, J. [oelidissima (Крым, Кавказ, Средняя Азия)
идет на изготовление ящиков.
Декоративными являются кипарис (Cupressus), различные
американские виды сосны, ели (Picea pungens, Р. Engelniannii—
так называемые голубые ели), тун (Thuja occidentalis) и др.
Порубка хвойных лесов ведет в большинстве случаев к полной
смене одних пород другими, причем обычно более теневыносли-
вые древесные породы сменяются менее теневыносливыми (в
связи с осветлением места после порубки). Так, еловые и сосно-
вые леса Европейской части СССР сменяются осиной и бе-
резой, причем эти породы занимают в настоящее время огром-
ные площади. Однако это леса временного типа: они со време-
нем возвращаются к исходным еловым или сосновым лесам.
Кустарники верескового типа (вересковые пустоши;
верещатники)
Общая характеристика. Верещатники представляют физионо-
мически очень своеобразный тип растительности: это простран*
ства, покрытые вечнозелеными кустарниками и кустарничками,
относящимися почти исключительно к семейству вересковых.
Наибольшего развития они достигают в Западной и северо-
западной (приатлантической) Европе, именно в северной Фран-
363
ции, Бельгии, Голландии, Ирландии, Великобритании, Дании и
северных районов ГДР и ФРГ вдоль побережья Балтийского
моря они доходят до Эстонской ССР. Кроме того, имеют распро-
странение на западе Скандинавии. Вне Европы они развиты в не-
которых местностях Северной Америки.
Физиономически верещатники отличаются тем, что входящие
в их состав вечнозеленые кустарники имеют листья эрикоидного
типа (от слова Erica — вереск); они характерны тем, что имеют
игловидную удлиненную форму, зависящую чаще всего от того,
что листья завернуты своими краями и свернуты так, что снизу
остается лишь одна щель; часто эта щель закрыта волосками;
у нашего вереска листья игловидные, трехгранные. Впрочем,
иногда имеются виды с широкими листьями (толокнянка —
Arctostaphylos).
Кроме вересковых, здесь встречаются также представители
Empetraceae (водяника — Empetrum), миртовых (Myrtaceae),
бобовых (дрок — Genista, Ulex.) и др.
В пределах распространения верещатников климат холодно-*
умеренный: зима относительно мягкая, а лето прохладное; годо-
вые амплитуды невелики (10—16°). Очень характерно равно-
мерное распределение осадков в течение всего года, а также
большая влажность воздуха; сюда присоединяется еще боль-
шая облачность. В общем это прохладный и влажный океани-
ческий климат.
Почвы верещатников очень бедны, так как соли выщелачи-
ваются обильными осадками в более глубокие горизонты. По
большей части почвы сильно песчанисты и сильно оподзолены.
Характерно, что вересковые формации ограничиваются при-
атлантическими областями и не идут на восток, в области более
континентального характера. Однако на востоке вересковидные
растения (в частности, вереск) образуют в лесах особый
ярус, вне лесов встречаются реже и обычны как вторичное яв-
ление после порубки лесов. Здесь прекрасный пример замеще-
ния условий — климатические условия замещаются биотически-
ми: в лесах вереск находит фитоклимат, сходный с морским.
Наиболее распространенным кустарником эрикоидных форма-
ций является обыкновенный вереск. На местах более влажных
и при более влажном климате появляется другой род вереско-
вых— Erica (самый распространенный вид Е, tetralyx). Наибо-
лее богаты видами Erica верещатники Великобритании и
Ирландии.
СТЕПИ
Общая характеристика. Степи — травянистые, лишенные
деревьев сообщества более или менее ксерофильного характера.
Наибольшие пространства степи занимают в СССР, протяги-
ваясь широкой полосой по Европейской и Азиатской частям с
запада на восток до р. Оби и далее на восток уже в пределах
364
Китая (в наших пределах к востоку от р. Оби лишь отдельными
участками). Небольшие участки степей («пушты») находятся в
Дунайской низменности, в Венгрии; в Северной Америке степи
называются прериями. Довольно обширны пространства степей
в Южной ^Америке (Аргентина и Уругвай)—так называемые
«па.мпасы», (или «пампы»). Степи мы находим также и в Афри-
ке, Австралии и пр. (ом. карту в конце книги).
Широкое развитие степей характерно для умеренных
климатоц со сравнительно небольшим количеством летних
осадков, причем степь чаще всего занимает промежуточное
положение между пустынями и летнезелеными лесами. Степи
менее ксерофильны, чем пустыни, и более ксерофильны, чем
леса.
Почвами степей являются черноземы различных типов.
Так как растительность степей носит в большей или меньшей
мере ксерофильны» характер, то физиономически от других тра-
вянистых типов (луга, болота и др.) они отличаются тускло-зе-
леным оттенком своих вегетативных частей, которые имеют те
или иные приспособления для выдерживания летних засух (во-
лосяной покров, редукция листьев, восковой налет и другие при-
знаки, характерные вообще для ксерофитов).
Что касается основных жизненных форм, то для степей осо-
бенно характерны хамефиты (если понимать хамефиты более
широко, чем обычно, включая сюда ковыли, типчак и другие дер-
невинные злаки). Впрочем, для-некоторых типов степей хамефи-
ты гораздо менее типичны, чем гемикриптофиты (русские север-
ные степи).
Травянистый покров степей в общем является довольно гу-
стым, но в более сухих степях он начинает изреживаться; это
изреживание, приводящее к тому, что надземные части
растений не смыкаются, особенно характерно для полупустынь
и пустынь.
Кроме того, для степей типично массовое развитие дерно-
винных злаков с их особыми приспособлениями к засушливой
среде (листья узки и обычно свернуты; основания дерновин си-
дят довольно глубоко в почве). Замечательно, что род ковылей
(Siipa) с его многочисленными видами характерен и для русских
ковыльных степей, и для североамериканских прерий, и для юж-
ноамериканских пампасов и др.
Если физиономически и экологически степи различных стран
имеют большее или меньшее сходство, то по своей флоре они
сильно отличаются, хотя и имеются некоторые общие роды.
В зависимости от количества летних осадков можно разли-
чать ряд типов степей; так, например, в СССР хорошо различа-
ются наиболее северные степи, часто называемые луговыми, и
более южные — ковыльные, переходящие в степи полупустынно-
го характера. В Северной Америке различают более влажные
высокозлаковые и менее влажные низкозлаковые прерии.
365
Степи СССР. Очень трудно и даже невозможно дать одну об-
щую ландшафтную картину для степей, даже если остановиться
на каком-либо одном типе, так как одна из наиболее характерных
черт степной растительности вообще — это сильная динамич-
ность растительного покрова в смысле фенологических смен.
В самом деле, флора степи складывается из растений, не совпа-
дающих в своих фенологических фазах и, следовательно, физио-
номически выделяющихся в самые различные моменты вегета-
ционного периода. Выше мы познакомились с очень ярким при-
мером подобного рода и видели, что в Стрелецкой степи под
Курском можно различать до 12 красочных фаз, сменяющихся
одна другой. Эти фазы настолько красочны, что степь приобре-
тает то голубую, то фиолетовую, то белую, то желтую окраску в
связи с массовым развитием тех или иных господствующих ви-
дов. Значит, говорить об общей физиономической картине степи
нельзя. Подобно северным степям (к которым относится Стре-
лецкая степь), такую же смену аспектов дают и южные ковыль-
ные степи.
Необходимо указать, что степям не свойственно явление, ко-
торое считают часто характерным для степей, а именно, они не
имеют летнего замирания растительности. Это особенно хорошо
можно видеть из фенологической смены цветущих и зацветаю-
щих вновь видов (данные для днепропетровских степей):
Число видов 5/V 15/V 29/V 17/VI 7/VII 17/VII 27/VI I 7/VI II 15/VII! 1/IX
Цветущих . . 8 21 29 27 23 16 11 12 9 7
Зацветающих 6 13 16 12 11 4 2 3 2 1
Как видно, после достижения максимума в конце мая и в на-
чале июня число цветущих видов все время медленно падает, а
падения числа цветущих видов в середине лета не замечается.
Лишь в наиболее южных степях, в причерноморских (напри-
мер, в Аскания-Нова), наблюдается в середине лета некоторое
выгорание растительности, а затем новый взрыв с сильным раз-
витием ковыля-тырсы. Ярко же выраженный летний перерыв ве-
гетации мы находим лишь в полупустынях и пустынях.
В русских степях наблюдается целый ряд закономерных из-
менений в растительности степей при движении с севера на юг.
1. Травостой все более и более разреживается, и густой тра-
востой северных степей сменяется сильно разреженным.
2. Красочность степей сильно уменьшается, так как число
двудольных к югу падает.
3. На севере преобладают многолетники, к югу значительно
усиливается роль однолетников. Обилие однолетников особенно
характерно для пустынь.
366
4. Роль широколистных злаков (костер — Bromus erectus,
овес — Avenastrum pubescens и др.) к югу сильно падает. Их
место заступают злаки узколистные (ковылн, типчак и др.).
5. Сменяется целый ряд ковылей: Stipa Joannis — St. steno-
phylla —'St Lessingiana — St. ucrainica; последний — наиболее
южный. В более южных степях обилие ковылей особенно велико.
Рис. 160. Кермек (Statice tatarica). Ветви соцветия при созре-
вании семян загибаются кнаружи, получается шаровидное образо-
вание, которое затем отрывается от корня (ориг.).
6. Видовая насыщенность (т. е. число видов на определенную
площадь) показывает такие цифры для 1 кв. м; на орловских
(наиболее северных) степях около 30 видов, на курских около 50
и более (иногда 80), на старобельских 25, на асканийских 12.
Ксерофитизация степей к югу все более усиливается, и степи
постепенно переходят в полупустыни.
Особенно характерной жизненной формой для степей являет-
ся, как уже было сказано, перекати-поле. Эта жизненная форма
выработалась независимо в самых разнообразных семействах,
367
но особенно, конечно, среди двудольных. Наибольшее число
представителей перекати-поле встречаются в средних частях
степной зоны. В основном мы здесь имеем растения шаровидной
формы, что достигается обильным ветвлением или другими спо-
собами (рис. 160). При созревании семян растения многолетние
отделяются от своих подземных частей, однолетние выдерги-
ваются с корнями и, будучи очень легкими, начинают перекаты-
ваться по степи, разбрасывая свои семена. Отделение от корне-
вищ или корней происходит чаще всего в результате того, что
стебель внизу становится чрезвычайно хрупким и переламывается
даже-от небольшого толчка; в иных случаях отделение происхо-
дит от перегнивания стебля поздней осенью или зимой (напри-
мер, толстые стебли зонтичных). Интересно, что при разбрасы-
вании семян во время перекатывания в ряде случаев выработа-
лись приспособления, ведущие к тому, что семена разбрасы-
ваются постепенно, вследствие чего они рассеиваются на большой
площади (например, отверстия коробочек становятся более узки-
ми или развиваются волоски, затрудняющие высыпание семян,
и др.).
Степи распространены на наиболее плодородных, главным об-
разом черноземных, почвах. Поэтому они большей частью рас-
паханы. Впрочем, местами еще сохранились целинные степи —
особенно в Забайкалье и в Северной Монголии.
В СССР с 1954 года развернуты грандиозные работы по
освоению целинных и залежных земель на юге Саратовской,
Оренбургской, Челябинской областей, Башкирской АССР, в
Омской, Новосибирской и Курганской областях. В настоящее
время уже освоены десятки млн. га целинных и залежных
земель в Алтайском и Красноярском краях. По РСФСР сов-
хозы и колхозы за один 1955 год с целинных и залежных земель
сняли 1 млрд. 223 млн. пудов зерновых хлебов. С развитием
агротехники урожайность будет возрастать и далее. Наряду с
энергичной распашкой целинных земель в степной зоне органи-
зованы специальные заповедные участки, где природа степей
остается неизменной и охраняется от влияния человека. Таков,
например, заповедник «Аскания-Нова» в причерноморских сте-
пях, «Центрально-Черноземный» — в Курской области, «Наур-
зумский» — в Казахстане и др.
Вопросы классификации русских степей достаточно разрабо-
таны. В самых общих чертах основные типы их таковы:
I. Северные степи. Красочное разнотравье северного харак-
тера (Salvia pratensis, Filipendula hexapetala, Anemone Silvestris
и др.) с широколистными злаками (костер — Bromus erecius,
дикие овсы — Avenastrum pubescens, A. Schellianum, полевица —
Agrostis Syreitschikowi). Из ковылей — ковыль обыкновенный
(Stipa Joannis) и узколистный (S. stenophylla).
II. Южные степи. Ковыльно-типчаковые степи с южным раз-
нотравьем и узколистными злаками (ковыль, типчак, келе-
868
рия — Koeleria gracilis). Из ковылей — ковыль Лессинга (Stipa
Lessingla/ia), ковыль-тырса(3. capillata, на востоке—S. rubens).
1. Большое количество разнотравья (красочный ко-
выльник). Более северный вариант.
2. Небольшое количество разнотравья (бескрасочный
к о в ы л ь н и к). Более южный вариант. На западе большую роль
играет ковыль украинский (Stipa ucrainica).
Степи Европейской части СССР переходят за Урал и идут
сплошной полосой до р. Оби, далее же на востоке в пределах
СССР разбиваются на отдельные острова. Эти сибирские
степи имеют много аналогичных черт со степями европейски-
ми, однако рельеф их значительно менее расчленен, вследствие
чего имеются обширные пониженные равнинные пространства,
где большую роль играют «займища», т. е. травяные болота с
тростником, п где широко распространены солончаки и солонцы.
В результате получаются сложные экологические отношения, и
степные виды сочетаются с растениями более влажных местооби-
таний и с солончаковыми. И флористически сибирские степи
сильно отличаются от европейских: они беднее видами, и ряд
растений европейских степей здесь отсутствует. С другой сторо-
ны, появляются некоторые сибирские виды, а далее на восток и
виды монгольского происхождения.
В Европейской'части СССР степи почти целиком распаханы,
а Азиатской еще занимают очень большие территории.
Венгерские пушты. Значительные пространства были заняты
степями (они почти целиком распаханы) в Придунайской низ-
менности и Венгрии; здесь степи называются «пуштами» и зани-
мают главным образом пространство между Дунаем и Тиссой.
Они довольно сходны с южнорусскими степями. Почвами венгер-
ских степей являются главным образом песчанистые черноземы.
Можно различать несколько степных формаций: с господством
ковылей (Stipa Joannis, S. capillaia), с господством злака (Polli-
nia gryllus и др.).
Растительность начинает развиваться с самой ранней весны,
и аспекты сменяются до конца лета. Первые растения расцве-
тают в последних числах марта: степь покрывается тысячами
золотистых звездочек гусиного лука (Gagea pusilia) и многими
однолетниками (Draba verna, Veronica verna, Saxifraga tridac-
tylls и др.). В апреле цветут: лютик (Ranunculus pedatus), про-
стрел (Pulsatilla pratensls), барвинок (Vinca herbacea), лапчат-
ка (Potenlilla pratensls). Май — это наиболее пышный расцвет
растительности, это — пестрый ковер цветов; в это время цветут
ковыли и другие злаки, а также многочисленные двудольные
виды. В июне степь блекнет, но еще многие растения зацветают
вновь. В июле число цветущих видов совсем невелико (Galium
verum, Asperula cynanchica, Onobrychis arenaria и др.).
Нередки участки с господством однолетнего костра (Bromus
tectorum), но это результат усиленного выпаса.
24 География растений
369
Североамериканские прерии. Очень большие пространства в
Северной Америке заняты степями, называемыми прериями. Об-
ласть прерий с севера на юг простирается от 60° в Канаде до
30° в Техасе, а с востока на запад от 89° в Иллинойсе до
107° в Уайоминге. Наиболее важны для американских прерий
три рода злаков: Stipa, Agropyrum и Bouteloua, которые встре-
чаются почти везде и присутствуют в любой ассоциации.
Из этих злаков последний в европейских степях не встре-
чается.
Прерий выделяется пять основных типов: настоящая прерия,
луговая прерия, смешанная прерия, низкозлаковая прерия, дер-
новинно-злаковая прерия.
1. Настоящая прерия. Она занимает срединное поло-
жение в области прерий и развита в штатах: Северная и Южная
Дакота, Небраска, Канзас, протягиваясь, таким образом, в дол-
готном направлении с севера на юг; при этом долгота 100° явля-
ется как бы осью этого типа прерий. Почвой служит структурный
глубокий чернозем, увлажняемый на большую глубину, вслед-
ствие чего здесь много глубоко укореняющихся видов, подразде-
ляющихся на три яруса по положению их корневых систем: на
глубине 1 Л1, 1,66 м и глубже.
Данный тип степи называют ковыльно-тонконого-
вым типом Stipa — Koeleria. Из злаков доминируют: Slipa
spartea, Andropogon scop arias, Koeleria gracilis, Bouteloua race-
tnosa. Можно наметить ряд аспектов. Весной развиваются мно-
гие виды, имеющие, однако, невзрачные цветки; особенно обиль-
на Anlennaria campestris; иа более высоких местах цветистость
несколько больше. Летом цветистость значительно повышается
благодаря расцветанию Psoralea floribunda, Erigeron ramosus,
Achillea millefolium и т. д. В конце лета и осени цветут астры,
золотая розга (Helianthus, Liatris) и др. Особенно характерны
для осени сложноцветные.
Период вегетации продолжается около 100 дней, и прерия за-
сыхает лишь осенью; летнего перерыва вегетации от засухи
здесь нет. Травостой вначале около 20 см высотой, летом до-
ходит до 50 см, причем наиболее высокие растения достигают
80—120 ель
2. Луговая прерия (или тип бородачевой пре-
рии— Andropogon). Распространена к востоку от настоящей
прерии, главным образом к востоку от Миссури (штаты Айова,
Сев. Миссури, Иллинойс, Индиана и др.). Это более влажный
тнп, количество осадков здесь до 100 см (в настоящей прерии
около 75 см). Ландшафтные отличия от настоящей прерии тако-
вы: в балках лес (главным образом дуб), травостой более
высокий и сомкнутый. Наиболее характерны виды рода бородач
Andropogon (/1. nutans, A. scoparius, A. saccharoides), также
Stipa, Bouteloua, Koeleria, Agropyrum. Есть основание думать,
что до культуры здесь был лес. В настоящее время луговая пре-
370
рия к востоку при посредстве промежуточной полосы (лесостепь)
переходит в область широколиственных лесов (см. выше).
3. Смешанная прерия (или тип Stipa — Bouteloua).
Распространение — к западу от настоящей степи (штаты Мон-
тана, Уайоминг, отчасти Северная и Южная Дакота, Колорадо
и другие, на севере проникает в Альберту и Саскачеван). В ос-
новном это переходный тип между высокозлаковыми прериями
Рис. 161. «Смешанная» прерия в Небраске. Крупные дерновины
«бородача» (Andropogon scoparius), между ними — мелкие экземпляры
травы .Грама (Houielvua gracilis).
(настоящая прерия) и пизкозлаковымп (см. ниже). Из высоких
злаков здесь Stipa, Andropogon, Bouteloua racemosa; из низких
Bouteloua gracilis и Buchloe dactyloides. Получается двухъярус-
ное сложение: высокие злаки, а в промежутках между ними низ-
кие злаки (рис. 161). Большинство видов имеет глубокие корни,
как и в настоящей прерии. Иногда высокие злаки выпадают из
травостоя, остаются лишь низкие, и тогда прерия получает ха-
рактер низкозлаковой; это является результатом неумеренного
выпаса.
4. Де р н о в и н н о - з л а к о в а я прерия (или тип Agro-
ругипг— Stipa). Этот тип прерии характерен для песчаных хол-
мов смешанной и настоящей прерий и очень сходен со смешан-
ной прерией, лишь дерновины злаков располагаются более
разреженно. Тип идет на запад до восточных частей штатов Ва-
шингтона и Орегона и связан со смешанной прерией всеми
переходами.
24*
371
Все четыре рассмотренных типа прерий могут быть объединен
ны как высокозлаковые; следующий тип будет состоять из
низких злаков.
5. Низкозлаковая прерия (или тип Buchloe —
Bouteloua). Связана с «Великой равниной». Распространена иа
большой территории от северо-запада Небраски и запада Канзаса
до северо-запада Техаса и Аризоны, но также заходит на юго*
восток Юты и юго-запад Колорадо. Небольшое количество осад-<
ков (около 40 см) вызывает сухость почвы, которая усиливается
еще тем, что около трети и более выпадающих осадков стекает
Рис. 162. Трана бизонов (Buchloe daciyloides). (Слева — женский экземпляр,
справа — мужской.)
по поверхности, не попадая вглубь. Это происходит оттого, что
почва здесь очень мелкозерниста (чернозем). В результате почва
не промачивается глубже 65 см и господствуют мелкоукореняю-
щиеся растения. Эта прерия монотонна и уже в июне высыхает
(продолжительность вегетации около 60 дней). Господствуют
два низких злака — Buchloe daciyloides (трава бизонов,
рис. 162) и Bouteloua gracilis (трава Грама), причем они зани-
мают до 75—90% всего травянистого ковра и так переплетают
почву своими корнями, что почти не допускают других растений.
Травостой или сплошной, или несколько разрежем, высотой от
5 до 8 см.
Взаимоотношения степи и леса. Степь и лес, граничащие друг
с другом, дают очень причудливую линию контакта; в СССР она
то поднимается на север, то опускается на юг. Островки лесов
проникают далеко на юг в степную область как по водоразде-*
372
лам, так и особенно по поймам рек и по балкам; в свою очередь
островки степей (или вообще степной растительности) вкрапле-
иы среди лесов лесной области (острова степей в Горьковской
области, в Приуралье и др.). Эта область контакта леса и степи
уже давно получила название лесостепи (иногда говорят
даже об особой лесостепной зоне). Чем обусловлена граница меж-
ду лесом и степью? Что за причина безлесия степей? И были ли
степи безлесны до появления человека? Все эти вопросы были
поставлены в конце прошлого столетия и сыграли огромную роль
в развитии русской ботанической географии как науки. В разре-
шении их приняли участие все виднейшие представители этой
отрасли знания. И вопрос решался по-разному. Так, одни иссле-
дователи решающее значение в безлесии степей видели в клима-
тических условиях (Б э р, Шимпер, В ы соц к и й и др.); дру-
гие выдвигали на первый план почвенно-грунтовые условия, в
особенности засоленность почв (Та нф Илье в); третьи выдви-
гали физические свойства почв, особенно их мелкоземистость и
плохую проницаемость для воды (Костычев и др.); еще иные
решающую роль отводили конкурентным отношениям между
лесом и степью, считая лес биологически более сильной форма-
цией (Коржинский), или смотрели на степь, как на опреде-
ленное звено в истории развития растительного покрова; пусты-
ня— степь — лес (П а ч ос к Ин)’. Имелись еще .и другие точки
зрения. Как видим, для объяснения безлесия указывались при-
чины климатические, эдафические, биотические и исторические.
Однако совершенно невозможно решать вопрос о безлесии
степей вообще, так как сами степи, как было выяснено выше,
далеко не однородны как по своему географическому положе-
нию, так и по растительности. Вопрос о южных степях может ре-
шаться иначе, чем для северных степей. Кроме того, несколько
односторонне искать причину безлесия лишь в одной какой-либо
группе условий — в природе мы имеем совместное дейст-
вие условий.
Что касается южнорусских степей и низкозлаковых прерий
Северной Америки, то нельзя сомневаться в том, что они обуслов-
лены общей природной обстановкой (сухой континентальный
климат, почвы, богатые солями, и др.); эти степи непосредствен-
но переходят в полупустыни и пустыни. Вообще же степь это
совершенно необходимое природное звено между
лесом, с одной стороны, и пустыней — с другой. Лес не может,
конечно, прямо переходить в пустыню,— необходим про-
межуточный тип растительности, и этим типом яв-
ляется степь.
Те части степной зоны, которые находятся в непосредственной
близости к лесной зоне (наши северные степи), во многих слу-
чаях носят как бы переходный характер и потому называются
лесостепью; здесь участки степи и леса находятся в сложных
взаимоотношениях. В более южных частях леса приурочены к
373
балкам и местам большего увлажнения. К северу лесных участ-
ков становится все больше и больше, и степь в конце концов
почти сходит на нет — от нее остаются лишь остепненные поляны.
Так, медленно и постепенно совершается переход от степи к
лесу.
В подзоне северной лесостепи в распределении участков степи
и леса играют роль уже не общеклиматические условия, а те или
другие местные условия: микроклимат, небольшие колебания
рельефа и др.
Таким образом, степь —это такое же естественное природное
явление, как лес, пустыня и др.; можно привести ряд свиде-
тельств различного рода (почвенные, исторические, биотиче-
ские), которые доказывают, что степи на юге СССР существо-
вали и в доисторическое время. Однако <в прежнее время леса и
отдельные группы деревьев проникали гораздо южнее их совре-
менной границы.
Пампасы Южной Америки занимают обширные (равнины на
юге Южной Америки от Патагонии (на юге) и почти до области
Чако на севере; на востоке они доходят до берегов Атлантиче-
ского океана, а на западе —до предгорных частей Кордильер.
В общем пампасы занимают большую часть Аргентины и Уру-
гвая.
Почва представляет собой чернозем, близкий к европейскому.
Подпочвой служит лёсс. По ландшафту пампасы, подобно сте-
пям, представляют необозримые пространства, покрытые травя-
нистой растительностью. В общем растительность здесь ксеро-
морфного характера, и злаки имеют буро-зеленую или сероватую
окраску. Весной при известном количестве осадков пампасы
ярко-зеленые.
Вегетация начинается с октября, и целый ряд злаков и двудольных ра-
стений дает постепенно сменяющиеся аспекты. Из злаков первым зацветает
Роа, о затем цветут Stipa, Aristida, Melica, Bromus, Briza\ в ноябре —
Ischaemum, Festuca. Koeleria и др. В декабре — январе появляются виды
Paniettm, Paspalum, Andropogon и др. Это разгар лета. Многие злаки цветут
еще позже (февраль — март), намечая уже начало осени.
Кроме злаков, развиваются многочисленные двудольные: весной — краси-
вые портулаковые (Portulacaceae), многие гвоздичные. (Silene, Arenaria), мо-
тыльковые (Lupinus. Desmodium, Vieta и др.), вербеновые и т. д. Особенно кра-
сива красная вербена (Verbena chamaedryfolia). Из сложноцветных весной
встречается лишь крестовник (Senecio).
С начала лета появляются желтые и голубые цветки ирисовых — прекрас-
ные Cypella и Alophia, многие дербенниковые (Lylhraceae), миртовые (Муг-
taceae), пасленовые (Solanaceae), а также многочисленные сложноцветные,
которые для этого периода особенно характерны; из них для южноамерикан-
ской флоры типичны сложноцветные с двугубым венчиком (у сложноцветных
Старого Света двугубых венчиков не встречается, только лишь одногубые).
В это время цветут высокие зонтичные и др.
В конце лета появляется особенно много сложноцветных, большинство
родов отличны от европейских. Вообще же обилие сложноцветных — это ха-
рактерная особенность пампасов.
Данное краткое описание относится к пампасам Уругвая.
374
Местами развиваются болота, физиономически напоминаю-
щие .наши болота, в более западных частях начинают попадаться
засоленные участки.
Пампасы, как места благоприятные по своим климатическим
условиям, уже давно используются как пастбища и распахивают-
ся, так что во многих местах от первобытной растительности
ничего не осталось. Часто большие территории занимают сорня-
ки, пришедшие сюда вместе с европейцами; особенно известен
в этом отношении кардой (Cynara cardunculus), являющийся
просто бичом страны.
Южноафриканские степи в верхних частях Оранжевой .реки
представляют травянистые пространства степного характера, но
в других местах более напоминают полупустыни с более разре-
женным травостоем. Близка к степям и «пустыня» Калахари.
Австралийские степи правильнее относить к саван-
нам.
Полупустыня— переходное звено между степями и 'пустыня-
ми (термин «полупустыня» в таком его понимании был предложен
акад. Б. А. Келлером). Для 'полупустыни характерно пятнистое
сложение растительного покрова. Растительные сообщества
представлены небольшими участками, пятнами, что стоит в связи
с быстрой сменой форм рельефа и с различной степенью засолен-
ности почв. В результате мы имеем комплекс (и раститель-
ный и почвенный), который к тому же бывает мозаичным по
способу сочетания разнородных участков. В сложном раститель-
ном покрове полупустыни принимают участие дерновинные зла-
ки и различные полыни (виды Artemisia) и солянки, роль которых
к югу все увеличивается и они становятся господствующими в
пустыне. В СССР полупустыня протягивается от Красноармейска
(Сарепты), бассейна рек Эмбы и Сагиза на восток по северной
окраине плато Бетпак-Дала и дальше, вплоть до оз. Зайсан.
ПУСТЫНИ
Сухие пустыни
Пустыни занимают территории, наименее благоприятные для
существования растений. Здесь, конечно, отсутствуют леса, но и
травянистая растительность не может образовать сомкнутого
покрова; последний или разрежен, или же совершенно отсутст-
вует.
Можно различать прежде всего сухие пустыни (Siccideserta)
в сухом климате и холодные пустыни (Frtgorideserta). Послед-
ние развиваются в арктических областях, где субстрат является
физиологически сухим.
Но отсутствие сомкнутого растительного покрова может быть
вызвано и рядом других условий, вследствие чего можно разли-
375
чать и другие классы формаций пустынь. Вообще же пустыни
могут быть таковы:
1) физически сухие (пустыни теплого и сухого климата);
2) физиологически сухие (пустыни холодного климата);
3) пустыни, вызванные крайне засоленными почвами — по
берегам морей, на местах высохших морских водоемов, па солон-
цах и т. д.;
4) пустыни, обусловленные подвижностью субстрата; напри-
мер песчаные пространства, перевеваемые ветром;
5) пустыни, вызванные неблагоприятными свойствами субст-
рата, когда на камнях и скалах могут поселяться растения лишь
по трещинам, или же мхи и лишайники прямо на голом камне;
6) нужно также отметить пустыни, вызванные биотическими
причинами, именно деятельностью человека и животных. Здесь,
при усиленном воздействии на растительный покров любого сло-
жения, могут возникать (в результате выпаса, распашки, вытап-
тывания и т. д.) сильно разреженные группировки и даже про-
странства, совершенно лишенные растительности.
Подобное понимание пустынь гораздо шире обычного пред-
ставления. Нами дается описание пустынь лишь двух первых
типов, имеющих наибольшее географическое значение и зани-
мающих обширные территории.
Географическое распространение сухих пустынь. Области, за-
нимаемые сухими пустынями, находятся в основном вне тропи-
ков и в схеме (см. схему «Идеального континента») протягивают-
ся к югу и к северу от тропической полосы лесов (см. карту).
Пустыни в основном — области с очень небольшим количест-
вом осадков, не превышающим 30 см, а во многих местах осадков
выпадает гораздо меньше: в Мерве 15,5 см, в Бухаре 13,5 си, в
Репетеке 10,3 см, и можно указать немало пунктов, где осадков
даже менее 10 см: Кашгар (в Центральной Азии) 5 см, Каир 3 см
и др., в некоторых же местах пустыни Атакама всего 0,5 см.
Бывают годы, когда в некоторых пустынях количество осадков
так ничтожно, что не поддается измерению.
Кроме небольшого количества осадков, для пустынь харак-
терны: 1) ничтожная влажность воздуха, 2) очень высокие тем-
пературы, 3) резкие температурные контрасты, 4) сильная инсо-
ляция, обусловливаемая небольшой облачностью, 5) часто силь-
ные и порывистые ветры.
Все эти условия крайне неблагоприятны для растительности
и вызывают необходимость чрезмерного испарения. Вообще раз-
рыв между количеством осадков и испарением очень велик, и не-
редко испарение в 10 и более раз превышает выпадающие осадки.
Так, например, в алжирской Сахаре это превышение может
достигать 50—60 раз! В Ливийской же пустыне испарение соста-
вляет около 4000 лм« в год, а дождь бывает один раз в 4—5 лет.
Ясно, что за счет атмосферной влаги растениям пустынь жить
очень трудно; основные источники их водоснабжения —это грун-
376
товая вода и влага почвы, получающаяся в результате конденса-
ции водяных паров из воздуха.
Не менее неблагоприятны для растительности и эдафические
условия. Обычно в почве пустынь имеется недостаток воды и бед-
ность в органических веществах; кроме того, почвы сильно засо-
лены, так как ничтожное количество осадков недостаточно для
выщелачивания почвенных солей.
Жизненные формы пустынь. Растительность пустынь состоит
из различных жизненных форм, но в основном можно выделить
две группы, совершенно различно приспособившиеся к жизни в
обстановке пустынь: одна группа состоит из видов, приспосо-
бившихся к перенесению неблагоприятных условий
пустыни (растения-ксерофиты), другая — из видов, не перенося-
щих засухи и заканчивающих свою вегетацию до наступления ее.
Первые представлены многолетниками (особенно полукустарни-
ками и травами), вторые — по большей части однолетниками.
Пустынные многолетники. Они обладают целым
рядом приспособлений, так как должны энергично вбирать воду
из сухой почвы или медленно испарять ее. Это обеспечивается
особенностями устройства корневых систем. У них имеет место
большая сосущая сила корней (до 100—160 атм), что, конечно,
позволяет всасывать даже небольшие количества влаги.
Корневые системы многолетников или очень сильно
развиты вглубь и тогда достигают грунтовых вод, причем здесь
интересен необычайно быстрый рост корней, в первое время в
прямой ущерб надземным частям; или очень часто грунтовые воды
растениям недоступны (они лежат на глубине 100 м и более), и
тогда корневые системы развиваются вширь. Последнее наблю-
дается у трав и кустарников; виды джузгуна (Calligonuni) в Ка-
ракумах имеют боковые корни длиной в 10—15 .и, и это не пред-
ставляет исключения. У некоторых видов (полыни, эфедра и др.)
можно наблюдать дифференциацию корней: корни, расположен-
ные на небольшой глубине, эфемерны и всасывают весеннюю
влагу, а более глубокие функционируют в остальное время веге-
тационного периода, пронизывая почву по всем направлениям.
Уменьшение транспирации у пустынных растений
достигается различными способами, но в основном является ре-
зультатом редукции испаряющей поверхности (листьев). Вообще
имеются такие формы приспособлений:
1. Развиваются афильные формы (от греческих слов «фил-
лон» — лист и «а»—приставка, означающая отрицание). При
этом листья чрезвычайно редуцируются, и в крайних случаях их
даже с трудом можно обнаружить (примеры: саксаулы, виды
Calligonuni в среднеазиатских пустынях, Casuarina — в пустынях
Австралии и т. п.). Получаются безлистные формы, у которых в
фотосинтезе основную роль играют зеленые стебли.
2. Нередки растения с жесткими листьями и с толстой кожи-
цей, защищающей от излишнего испарения.
377
3. Ряд растений пустынь накопляет в своих частях запасы
воды. В отдельных случаях вода содержится в волосках, имею-
щих вид пузырьков, густо покрывающих листья (например, у по-
лукустарника кок-пека — Airiplex сапа), но чаще запасы воды
содержатся в тканях стебля и листьев (суккуленты). Суккуленты
очень типичны для некоторых пустынь земного шара: кактусы,
молочаи, мезембриантемумы и т. п. Кактусы накапливают в
своем теле до 2000—3000 л воды (Cereus giganteus). Количество
воды у некоторых суккулентов составляет до 96% веса.
4. Ряд растений имеет защитные покровы (волоски, восковой
налет и т. п.), о чем не раз говорилось при описании ксерофиль-
ных растений.
Имеется у пустынных растений и еще ряд характерных при-
знаков; укажем лишь на одно свойство пустынных растений,
именно на усиленную склеротизацию вегетативных частей. В за-
висимости от сухости среды у растений развиваются твердые
механические элементы листья и пазушные побеги превра-
щаются в колючки Вообще колючие растения характерны для
пустынь.
Весенние эфемеры. Вторая группа растений, характер-
ная для некоторых пустынь,— это однолетники или же виды мно-
голетние, но быстро проходящие весной весь свой цикл вегета-
ции Выше мы видели, что в биологическом спектре пустынь осо-
бенно выделяются терофиты. Однолетние эфемеры устроены
очень просто—это низкорослые одностебельные формы 30—40 с.и
высоты, а в очень засушливые годы лишь 1—2 см. Они относятся
к различным семействам. Многолетние виды, называемые эфеме-
роидами, в своих надземных частях сходны с однолетниками,
но подземные их части должны выдерживать летнюю засуху; по-
этому последние представлены большей частью клубнями и луко-
вицами. Даже злаки, обычно не образующие луковичек, дают их
при основании стеблей.
Характерно для эфемеров их необычайно быстрое развитие
весной: пустыни покрываются иногда сплошным ковром цвету-
щих растений. Вегетация эфемеров продолжается около 2—2’/г
месяцев, но ряд видов весь свой жизненный цикл проходит неде-
ли в три. Некоторые пустыни особенно богаты весенними эфеме-
рами и потому называются эфемеровыми(напртлер, у нас в Сред-
ней Азии).
Различные типы пустынь. Нужно оговориться, что не везде
для пустынь характерно присутствие весенних эфемеров, так как
оно прежде всего связано со временем выпадения осадков. Осад-
ки могут выпадать в значительном количестве весной (тогда раз-
виваются эфемеры), но могут небольшими порциями распреде-
ляться и по всему периоду вегетации (в этих случаях эфемеров
почти нет).
Этот характер выпадения осадков позволяет говорить о пу-
стынях различных типов: одни с весенними осадками
378
(соленые пустыни Туркестана, пустыни Месопотамии, Северной
Африки, пустыня Карру в Южной Африке и др.), другие с осад-
ками, равномерно распределенными по вегетационному периоду
(Южный Казахстан, центральноазиатские пустыни, центрально-
австралийские, североамериканские в области «Великого бассей-
на» и др.). Однако во всех этих случаях сумма осадков остается
более или менее однообразной и не превышает 30 см в год.
По своему субстрату пустыни очень разнообразны: глини-
стые, и е с ч а н ы с. к а м е н и с т ы е, с о л о п ч а к о в ы е и др.
Рис. 163. Группа финиковых пальм (Phoenix dactili/era). Египет.
В дальнейшем мы остановимся на главных пустынях земной
поверхности.
Сахара. Она занимает огромное пространство в 9 млн. кв. км
и представляет сложную систему повышенных и пониженных
гористых пространств. По субстрату здесь можно выделить такие
типы пустынь: скалистые, .каменистые (хрящевые) и песчаные.
Пустыню пересекают сухие русла—«вади». Лишь наиболее глу-
бокие долины н места выхода ключей, «оазисы», дают резкий
контраст с пустынными пространствами.
В различных частях Сахары выпадение осадков ио времени
различно: в алжирской Сахаре максимум приходится на весну и
осень, а в центральных частях ее, в ливийской, египетско-аравий-
ской, правильности не наблюдается, да к тому же осадки крайне
скудны.
Крайние пределы температуры в тени от 7,5 до 52°,4; особенно
сильно нагреваются почвы: наблюдались температуры в 69,8 —
74°,4 в течение нескольких дней подряд.
379
Флора Сахары местами крайне скудна или даже совершенно
отсутствует. Более богаты растениями лишь те места, где имеется
вода,— «оазисы». Наиболее характерным растением является
здесь финиковая пальма (Phoenix dactylifera, рис. 163); кроме
того, несколько видов акаций (Acacia), называемых гумми-
акациями, так как они дают клейкие вещества. В более
южных частях (к юго-востоку) появляется пальма (Hyphaene
thebaica).
Обращает на себя внимание сильное развитие однолетников
и галофитов; наоборот, луковичные растения, подушкообразные
редки, а также редки и сильно суккулентные виды, очень харак-
терные для южноафриканских и американских пустынь. По-види-
мому, это-обстоятельство, помимо причин исторического харак-
тера, связано с небольшим количеством осадков — в сущности
здесь нет воды, которую суккуленты могли бы запасать.
Для песчаных пустынь очень характерен злак Aristida pun-
gens с сильно развитыми поверхностными корнями до 20 Л1 дли-
ной, улавливающими влагу с большой площади.
В центральных частях Сахары на больших протяжениях от-
сутствуют какие-либо растения.
Аравийская пустыня. Она также бесплодна, кроме оазисов,
где растет опять та .же финиковая пальма, акация, а также
Borassus, дающий аравийский бальзам. Интересны некоторые
однолетники, при созревании приобретающие шарообразную
форму, обламывающиеся и перекатывающиеся от ветра, так на-
зываемые «перекати-поле»; сюда относятся виды родов Anasta-
tica, Odontospermum — «иерихонские розы». Интересен также
съедобный лишайник (Lecanora- esculenta), который легко пере-
носится ветром, так как он к земле не прикрепляется. Обычен
также пустынный злак Aristida, некоторые полукустарники, не-
которые сочные растения (суккуленты)—все они носят сильно
ксероморфный отпечаток.
Наиболее обширные пространства в Азии занимают централь-
ноазиатские и арало-каспийско-тураяские пустыни (последние у
нас часто называются среднеазиатскими — они находятся в пре-
делах СССР).
Среднеазиатские пустыни. Они очень разнообразны, по поло-
жению и климату распадаются на северные (южноказахстан-
ские) и южные.
Границей между ними является линия, проходящая несколько
южнее Аральского моря и Балхаша. В северных пустынях осадки
распределены более или менее равномерно, а в южных хорошо
выражен весенний максимум; в результате—в последнем случае
обильное развитие эфемеров.
По своей растительности, которая тесно связана с субстратом,
среднеазиатские пустыни можно подразделить на полынные
(глинистые), солянковые (солончаковые), кустарни
ковые (песчаные) и др.
380
Для глинистых северных пустынь (рис. 164) осо-
бенно характерны полыни (Artemisia) и различные виды из се-
мейства солянковых. Из полыней исключительную роль играет
Artemisia terrae albae, которая комбинируется с рядом видов
лебедовых и дает особые типы пустынь: полынь — биюргун
(Anabasis salsa), полынь — кок-пек (Atriplex сапа), полынь —
черный саксаул (Haloxylon aphyllum) и др. Это — крайне моно-
тонные полынные и солянково-полынные пустыни с господством
полукустарников и других ксерофитов.
Рис. 164. Глинистая -пустыня с господством полыни (Artemisia terrae albae)
и биюргуна (Anabasis salsa). (По фотографии Н. В. Павлова.)
Черный саксаул — это небольшое деревцо, совершенно без-
листное; оно образует заросли, производящие впечатление не-
больших лесков. По своему внешнему виду — это типичный ксе-
рофит.
Полный контраст представляют глинистые пустыни южных
частей Средней Азии — это своеобразные эфемеровые пустыни.
Растительный покров носит мезофильный характер и весной на-
столько густ, что представляет сплошную дернину и
его можно сравнить с растительностью на лугах; почва совер-
шенно пропитана влагой. Летом все эфемеры отмирают и вывет-
риваются, поверхность почвы становится почти совершенно голой
и сухой.
Основу дернины в эфемеровой пустыне образуют осока (Carex
pachystylis) и луковичный мятлик (Роа bulbosa), к которым при-
381
соединяются эфемеры многолетние и особенно однолетние. По-
следних не менее 80% всех видов.
Солянковые (солончаковые) пустыни. Этот
тип связан с речными террасами Сыр-Дарьи, Аму-Дарьи, Мурга-
ба и вообще с пониженными местами. Засоление происходит
главным образом за счет хлоридов (особенно поваренной соли).
Растительность состоит из галофитов, главным образом из сук-
кулентов; особенно распространены различные солянки (Haloc-
петипг strobilaceum, Halostachys Caspia, Salicornia herbacea
и др.). Встречается ряд растений, у которых особые железки на
листьях выделяют солевые растворы, образующие при высыха-
нии кристаллы и корочки солен (Frankenia, Tamarix, Reaumuria
и др.).
Нередки пространства, совершенно лишенные какой бы то
'ни было растительности.
Однако солянковые пустыни менее монотонны, чем полынные,
глинистые. Растительность дает ряд меняющихся аспектов: вес-
ной— ярко-зеленая, летом — желтая, осенью — розовых, крова-
во-красных и фиолетовых оттенков. Осенью показывается и мо-
лодая зелень новых отпрысков.
Кустарниковые (песчаные) пустыни. Большие
территории Средней Азии заняты песками: Северные Каракумы,
Муюнкум, прибалхашские пески, Кызылкум, Южные Каракумы
и др. В противоположность другим типам пустынь раститель-
ность песчаных пустынь отнюдь не является скудной, так как
здесь имеется достаточно б л а г о п р и я т н ы й вод н ы й р е -
ж и м: атмосферная влага быстро проникает в песок; капилляр-
ность очень слаба; пески обладают способностью сгущать вод-
ные пары в почве во влагу.
Поэтому на песках существуют не только травянистые расте-
ния, но также кустарники и деревья. Из кустарников —
Calligonutn (до 30 видов), Atnmodendron (5 видов), Halimo-
dendron, Tamarix и др. Замечательным деревом пустынь является
белый саксаул (Haloxylon persicum). В апреле и мае, когда
цветут кустарники, эти пустыни, по выражению некоторых ис-
следователей, представляют собой совершенный сад.
Меныпие пространства занимают другие типы пустынь, на-
пример каменистая (гипсовая). Основной ее признак —
большая или меньшая каменистость и сильная (до 50%) гипсо-
носность. В северных каменистых пустынях особенно распрост-
ранена полынно-боялычная пустыня (полынь — Salsola arbuscu-
la, а также S. laricifolia). Полынь Artemisia terrae albae на юге
сменяется A. herba albae. Основной ландшафт южных пустынь —
полынно-солянковый. Гипсонооность грунтов очень резко сказы-
вается на своеобразии флоры —здесь очень много эндемиков.
Центральноазиатские пустыни. Они занимают огромные про-
странства от Памира и Тянь-Шаня до Большого Хингана на про-
тяжении более 4000 км и представляют возвышенную страну,
382
лежащую на высоте 1000—1500 Эта страна почти со всех
сторон ограничена горами и имеет исключительно континен-
тальный климат (в Яркенде средние температуры самого теп-
лого и самого холодного месяца 4-27,6 и —6°,9, в Урге 4~17,5 и
—26°,2).
В общем растительность очень сходна с северными арало-
каспийскими пустынями, так как осадков здесь мало и они выпа-
дают более или менее равномерно. Очень характерны полыни;
Рис. 165. Растения-суккуленты южноафриканских пустынь:
/ и 2—Crassula pyramldatti (сбоку и сиерху): 3—С. colurnnaria; 4— Mcsmbryanthemam
Boltisii', S — /4. calcareum. Растения 3, 4 и 5 — очень похожи на камни — «растении-камнн».
наиболее хорошо представлены семейства лебедовых, кресто-
цветных, свинчатковых, сложноцветных.
Восточная часть центральноазиатских пустынь — Гоби, или
Шамо,— тоже очень бедна видами; и здесь на огромных прост-
ранствах господствует полынь. Далее к востоку пустыня прини-
мает характер, приближающийся к степи.
Южноафриканские и американские пустыни. Для большин-
ства из них особенно характерно обилие крупных суккулентов:
в Старом Свете — молочаев, в Новом Свете — кактусов.
Особенно богаты кактусами м ек с и к а н с к и е пустыни; кро-
ме кактусов, в них встречаются также юкки .и агавы (среди по-
383
следних известная Agave americana, из которой приготовляется
национальный мексиканский напиток). Кактусы различны по
своей величине и форме: то шарообразны, то в виде лепешек, то в
виде цилиндров или канделябров. Высота их нередко превышает
рост человека, в иных случаях достигая 10 м и больше. Кроме
кактусов, встречаются различные колючие кустарники.
Совершенно отлична пустыня Великого бассейна
в юго-западной части США. Здесь господствует полынь — Arte-
misia tridentata; растение имеет серо-зеленый цвет и высоту до
1 м, его экземпляры расположены так, что между ними можно
свободно проходить. Другие виды физиономически не играют ни-
какой роли, и пустыня имеет крайне однообразный вид.
Среди ю ж н о а ф р и к а н с к и х пустынь по своему резко
пустынному климату особенно выделяется пустыня Нам и б,
тянущаяся по западному берегу Африки к северу от устья Оран-
жевой реки. Здесь растительность чрезвычайно скудна; среди
жизненных форм господствуют суккуленты, особенно род Ме-
sembryanthemum (рис. 165). Но после редких дождей пустыня
может покрываться пестрым ковром красных, желтых и белых
цветов. В местах с более или менее близким стоянием грунто-
вых вод развивается замечательное растение W elwitschia mira*
bilis; другое растение — Acanthosicyos horrlda имеет корни до
15 я в глубину. Эти два вида являются показателями близости
грунтовых вод.
Далее на восток, в глубине страны, лежат пустынные степи
Калахари; в большей своей части они представляют травя-
нистые, хотя и разреженные, пространства с рядом древесных
форм (ряд акаций и др.). Особенно обращает на себя внимание
богатство родов и видов злаков.
Ю ж н о а ф р и к а н с к а я пустыня Карру по обилию
суккулентов подобна мексиканским пустыням и полупустыням.
Среди растительности Карру можно отличить такие основные
жизненные формы:
1) листовые суккуленты — особенно мезембриантемумы (не-
обычайное разнообразие видов), также многочисленные алоэ, из
которых некоторые древовидны, виды рода Crassula и многие
другие *;
2) стеблевые суккуленты — многочисленные молочаи; некото-
рые из них очень напоминают по внешности американские как-
тусы и являются древовидными, а также стапелии и др.;
3) низкорослые кустарники, нередко снабженные колючками;
4) растения с подземными, запасающими воду, органами.
Австралийские пустыни. Они занимают значительные прост-
ранства в центральных частях материка. Наиболее бедна осад-
1 Некоторые виды Mesembryanihemum, Crassula и др. очень похожи по
своим листьям на камни. Это—один из примеров мимикрии (подражания)
среди растений Очевидно, подобные растения могут избегнуть поедания траво-
ядными животными (животные принимают их за камни).
384
ками область, называемая Эремеей (местами 13—15 см в год)
Растительность находится в связи с субстратом: сильно засолен-
ные почвы богаты листовыми суккулентами из лебедовых, но
здесь же встречаются кустарники австралийского типа: акации,
казуарины, эвкалипты и др. В песчаных местах на обширных
территориях развита так называемая спиннфексовая пу-
стыня (или Spinifex) С господством злаков (однако домини-
руют виды рода Triodla, лишь на востоке род Spinifex); в бо-
лее пониженных местах казуарины, эвкалипты и замечательные
«травяные деревья» (Xanthorrhoea) (рис. 144).
Для австралийских засушливых областей замечательно то,
что у растений очень редки стеблевые колючки и шипы; сами
листья становятся очень жесткими и оканчиваются колючим ост-
рием, т. е. колючесть достигается иными путями: злаки типа
Spinifex тоже имеют такие же листья.
Сухие пустыни и человек
Пустыни, несомненно, с давних времен использовались чело-
веком-кочевником, причем верблюд и овца —это наиболее при-
способленные к кормам пустыни животные. Животноводство
было основной базой при использовании природных ресурсов
пустыни. Хотя пустыни по своим климатическим условиям и
пригодны для земледелия, но недостаток воды является основ-
ным препятствием к развитию последнего. Там, где имеется
вода, вполне возможны различные культуры и рост деревьев;
об оазисах Сахары было уже сказано. В большинстве случаев
растительность оазисов является культурной: финиковые паль-
мы, оливки, фиговые деревья и др., различные травянистые куль-
туры: хлебные злаки, ячмень, сорго, пенициллярия и др., а так-
же кормовые растения.
Для СССР огромное значение имеет проблема освое-
ния среднеазиатских пустынь. При этом, конечно,
должны быть тщательно проанализированы местные условия и
в возможно полной степени изучена экология как местных расте-
ний, так и вводимых в кулыуру. Так как основной ограничиваю-
щий фактор в пустыне — это недостаток воды, то освоение пу-
стыни должно быть связано с ее орошением или с более рацио-
нальным использованием имеющихся в наличности запасов воды.
Наибольший эффект при освоении пустыни должно иметь, ко-
нечно, орошение. В этом отношении предприняты и предприни-
маются у нас грандиозные работы: ирригация в Средней Азии,
проблема орошения полупустынных пространств в низовьях
р. Волги и др. В условиях орошенной пустыни возможны самые
разнообразные культуры: различные плодовые деревья (перси*
ки, абрикосы, гранаты, грецкие орехи, яблоки, груши и др.), та-
кие южные культуры, как виноград, арбузы, дыни, также южные
волокнистые, масличные, каучуконосы и др. (хлопчатник,
25 География растений
385
клешевина, гвайюла и т. д.), а также рис и другие злаки. Однако
нельзя оросить, пользуясь имеющимися водами, всю пустыню,
нужно рационально использовать местные запасы влаги, исполь-
зовать зимние и весенние осадки. При этом необходим подбор
таких растений, которые проходят цикл своей вегетации быстро,
до наступления летних засушливых месяцев. Здесь необходим
подбор растений скороспелых — «убегающих» от засухи, а так-
же засухоустойчивых культур, имеющих мощную корневую си-
стему, опускающуюся до грунтовых вод.
Имеются данные о хороших результатах в отношении таких
культур: арбузы, сорго, просо, гаолян и др. При этом интересно
указать, что для сохранения почвенной влаги, помимо поверх-
ностного рыхления почвы, применяется покрытие почвы бумаж-
ной «мульчей» или битумной эмульсией (на поверхности почвы
образуется пленка в 1,5—2 льи толщиной, задерживающая испа-
рение). Таким образом, земледелие вполне возможно при соот-
ветствующих агротехнических мероприятиях и на неполивных
территориях (так называемое богарное земледелие).
Однако, помимо поливного и богарного земледелия, пустыни
Средней Азии представляют обширную арену для животноводст-
ва. Здесь вопрос стоит в направлении улучшения имеющихся
пастбищ и в создании наиболее рациональных кормовых угодий.
Для этого необходим подбор соответствующих растений — более
ценных с кормовой стороны, вегетирующих более продолжитель-
ное время, и т. д.
Разные типы пустынь (глинистые, песчаные и др.) имеют, ко-
нечно, свои специфические особенности при их освоении. Так, в
частности, песчаные пустыни особенно нуждаются в закрепле-
нии песков, которые, как правило, лишены растительности у
каждого поселка или колодца. И в этих пустынях имеется нема-
ло растений, вполне пригодных для закрепления песков (напри-
мер, волоснец—Elytnus giganteus). Очень важна в песчаных
пустынях проблема саксаулового хозяйства — саксаул дает пре-
красное топливо, уголь и др.; здесь задача состоит в восстанов-
лении уничтоженных саксаульников и заращении новых площа-
дей. Богатство песчаных пустынь различными жизненными фор-
мами растений дает большие перспективы для их хозяйственно-
го использования.
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ХОЛОДНЫХ ЗОН
Основные признаки тундры
Растительность тундр находится в крайне неблагоприятных
жизненных условиях. Количество солнечного тепла в два раза
меньше, чем в умеренном климате. Лето короткое (2—3 месяца),
прохладное, заморозки возможны во все месяцы вегетационного
386
периода. Средняя температура июля не превышает +14° (июль-
ские изотермы4-10°и +14° большей частью совпа-
дают с полярными пределами лесной зоны).
Зима холодная, продолжается долго (до 8 месяцев). Осадки
выпадают главным образом летом; в Сибири выпадает 200-
250 мм, в европейских тундрах около 400 мм в год. Снежный
покров неравномерный: в европейских тундрах около 50 см, в
Якутии около 25 см. Исключительной силы ветры, достигающие
10—40 м;сек, случаются нередко. Они сдувают слабый снеговой
покров, вызывая (в особенности в Сибири) глубокое промерза-
ние почвы, и в связи с сильными холодами вызывают жесткость
погоды, характерную для тундровой зоны. К особенностям тун-
дры относятся длинные летние дни, когда солнце заходит не на-
долго (или вовсе не заходит) и ночи по существу не бывает.
Почвы тундр очень холодны. Даже в летнее время
на небольшой глубине температура не поднимается выше 8—103
и на глубине 150—200 см в минеральном грунте большей частью
находится многолетняя («вечная») мерзлота.
Рассмотрим основные признаки тундры как самостоятельно-
го типа растительности.
Тундра — один из зональных типов растительности зем-
ного шара, распространенный главным образом в северном по-
лушарии к северу от лесной зоны. Вследствие суровости
климата и истории развития растительности в тундрах много
особых специфических признаков, нигде не повторяющихся. Ха-
рактерными чертами тундры являются отсутствие в ней
древесной растительности, преобладающее зна-
чение мезофитных мхов и лишайников, с которы-
ми сочетаются кустарники и кустарнички. Среди
травянистых растений в тундре очень мало однолетников, а так-
же луковичных растений и растений с подземными корнями-
клубнями— результат влияния холодной почвы. В тундровых
растительных сообществах преобладают своеобразные, не встре-
чающиеся в других типах растительности отношения. Если, на-
пример, в лесах споровые растения наземного покрова (мхи и
лишайники) большей частью являются теневыносливыми и су-
ществуют под защитой лесного полога, т. е. в полной зависимо-
сти от семенных растений, то в тундре отношения совершенно
изменяются. Здесь корни и корневища травянистых растений,
корни кустарников, а также и их стволы и основания ветвей
скрыты в живой (и отмирающей внизу) массе мохового и ли-
шайникового покровов. Почки возобновления семенных расте-
ний также спрятаны в плотной моховой «дерновине». Здесь спо-
ровые растения являются господствующими в сообществе; в зна-
чительной степени только под их защитой могут развиваться
травы и кустарники.
Тундровые раститепьные сообщества малоярусны, в них
обычно встречается сг одного до трех ярусов: 1) кустарники,
25»
387
2) кустарнички и травы, 3) мхи и лишайники. В тундровой з^не
леса на соответствующих плакорных местообитаниях под влия-
нием суровости климата исчезают; они сменяются открытой без-
лесной тундрой.
При этом вследствие низких температур почвы и воздуха
бактериальные процессы гниения в нижних отмирающих слоях
моховой дерновины сильно замедляются, и в аккумулятивном
почвенном горизонте (Ai) вместо образования гумуса начинают
преобладать явления обугливания и оторфовывания раститель-
ных остатков.
Образованию торфа в сухих тундрах междуречий благо-
приятствует также сезонное (весенне-осеннее) заболачивание.
В то же время гумификации почв горизонта (Aj), кроме выше-
упомянутых причин, препятствует также медленный прирост
растительной массы.
Распространение торфянистого горизонта по
незаболоченным междуречьям является одной
из характернейших о со бен ио ст ей тундровых
почв Термоизолирующие свойства мохового и торфянистого
(Ao+At) горизонтов имеют большое влияние на почвенные про-
цессы (оподзоливание, поверхностное оглеение и пр.), в особен-
ности на тепловой режим минеральных горизонтов почвы.
Можно считать установленным, что в комплексе действую-
щих экологических факторов именно физические (тепло-
вые) и химические особенности почв опреде-
ляют в основном безлесье тундры.
По вопросу о безлесье тундры и его причинах было высказа-
но много гипотез. Одни исследователи полагали причинами без-
лесья климатические факторы: недостаток света (В из нер);
повторяющиеся временами крайне суровые зимы (Шренк);
низкие температуры летом и сырые холодные северные ветры
(Миддендорф); общий недостаток тепла, сопровождаемый
летом высокой (не ниже 70% в 1 час дня) относительной влаж-
ностью воздуха (Каминский); краткость вегетационного пе-
риода, в течение которого проростки семян не успевают нарас-
тить необходимый для жизни комплекс тканей, не успевают под-
готовиться к зиме (Гризебах). По мнению Чильмана, сильное
испарение молодыми побегами зимой при отсутствии в промерз-
шей почве доступной для корней влаги приводит к гибели де-
ревьев и вызывает безлесье тундр.
По исследованиям Городкова, весной и летом почвы южной
тундры хотя и оттаивают на 1,5—2 м, но температура их на-
столько низка, что корни деревьев не могут использовать поч-
венную воду. Создается физиологическая сухость почвы, не ус-
певшей прогреться за короткое лето. В то же время развернув-
шиеся листья испаряют так много влаги, что корни не успевают
возместить большую потерю воды. В результате получается от-
рицательный баланс влаги в растениях, и деревья гибнут.
388
Важным открытием в последние годы является установле-
ние факта крайне слабой всхожести семян деревьев на поляр-
ной границе лесов. По данным Тихомирова и Андреева, сибир-
ская ель на северной границе ареала не дает полноценных
семян, вследствие чего возобновления леса в тундре обычно
не происходит.
По другим взглядам, в тундре издавна происходит постепен-
ное ухудшение лесорастительных условий и прежде всего кли-
мата. В результате этого в тундре сложилась экологическая
обстановка, при которой семена деревьев не прорастают, а если
и прорастают, то всходы не выживают (Сочава).
Многие исследователи полагают, что основная причина без-
лесья тундры — в близости многолетней мерзлоты, поднимающей-
ся в затененных местах под кронами деревьев и вымораживающей
их корневые системы (Танфильев). После новейших иссле-
дований выяснилось, что к о р н и деревьев на полярном
их пределе сосредоточены в тонком (10—20 см)
торфянистом аккумулятивном горизонте (Ai)
суглинистых почв междуречий и почти не за-
ходят в минеральные слои почвы. Сосредоточенность
корней в верхних торфянистых слоях почвы объясняется их хо-
рошей прогреваемостью солнцем и сильной охлажденностыо ни-
жележащих минеральных горизонтов. Деревья на своем поляр-
ном пределе стоят разреженно, далеко друг от друга. Если бы
они росли сомкнуто, под их густыми нижними кронами вследст-
вие затенения накапливались бы сырость и холодный воздух.
В таких условиях под кронами начиналось бы сильное развитие
мхов и мощное накопление торфа.
Всякое увеличение мощности торфянистого
горизонта и развитие мохового покрова приво-
дят к дальнейшему охлаждению минеральных
горизонтов почвы, а от них —обратно к ухудше-
нию температурного режима и в нижних
слоях торфа. В результате последний становит-
ся недоступным для корневых систем деревьев
и они не могут поселиться в открытой тундре.
При этом многолетняя мерзлота, в противоположность мнению
проф. Танфильева, не имеет значения: никакого поднятия много-
летней мерзлоты под тенистыми кронами деревьев в зону их кор-
ней не происходит. Эти наблюдения объясняют также, почему
сомкнутый лес не может произрастать в тундрах, лишенных мно-
голетней мерзлоты, например на Кольском полуострове.
По мере движения к северу от границы деревьев и воздух
и верхние слои почвы согреваются все меньше, все слабее. Про-
должительность летнего периода сокращается, мощность снеж-
ного покрова резко уменьшается, уровень многолетней мерзлоты
поднимается местами близко к поверхности. Даже самые верх-
ние горизонты почвы не успевают прогреться и не могут служить
389
убежищем корневой системе деревьев. Таким образом, древес-
ная растительность не может существовать в полосе кустарнико-
вых тундр, вполне безлесных.
Улучшение теплового режима почв (например, путем снятия
разросшегося под деревьями мохового покрова), несомненно,
будет благоприятствовать смыканию древесного яруса и разви-
тию сомкнутого леса на месте лесотундровых редколесий. Эти
положения позволяют наметить необходимые мероприятия по
облесению лесотундры.
Несомненно, что на безлесье тундры оказывают влияние не
только перечисленные выше факторы, но вся природная среда
в целом, и притом по-разному в различных географических ус-
ловиях. Советские ученые ведут активную борьбу за освоение
и облесение тундры: в Большеземельской тундре уже поднялись
молодые лесные полосы — посадки сибирской ели (работы
Андреева и др.). Полотно субарктических железных дорог уже
ограждается лесными полосами от снежных заносов.
Несомненно, что в различных подзонах тундровой
зоны (например, в мохово-лишайниковой, в арктической)
причины безлесья не одни и те же. Если на юге тун-
дровой зоны в лесотундре причиной безлесья является главным
образом низкая летняя температура почв и недостаток пита-
тельных веществ (особенно азотистых) (при этом многолетней
мерзлоты может и не быть, как, например, на Кольском полу-
острове), то в кустарниковых открытых тундрах следующей к се-
веру подзоны к названным причинам присоединяются близость
многолетней мерзлоты и низкие температуры воздуха, а в подзо-
не арктических тундр наряду с поверхностной многолетней мерз-
лотой важнейшую роль приобретает «жесткость погоды» — леде-
нящие ураганные ветры при крайне ничтожном снежном покрове.
Распространенные на громадных пространствах на трех кон-
тинентах тундры, естественно, не остаются однородными. В пре-
делах Европы и Азии один из виднейших исследователей Арк-
тики Б. Н. Городков выделяет четыре основные подзоны тунд-
ровой зоны. На юге по границе с лесами находится подзона
лесотундры, затем подзона кустарниковых тундр; еще севернее
подзона мохово-лишайниковых тундр и, наконец, на Крайнем
Севере, на границе с полярными пустынями, подзона арктиче-
ских тундр.
Названия подзон даны по преобладающему в них зонально-
му типу тундр. Кроме того, в них встречаются и болота, и луга,
и другие типы ннтразонального характера.
Рассмотрим вкратце растительность подзон тундровой зоны.
Подзона лесотундры. Северная граница лесной зоны и зоны
тундр намечается в тех местах лесной зоны, где на междуре-
чья х на открытых местах впервые со стороны севера
появляются настоящие тундровые формации,
так называемые пятнистые тундры. Вместе с тем на меж-
390
дуречьях в понижениях рельефа намечается постепенная заме-
на верховых сфагновых болот более северными
г и п н о в ы м и. На смену таежных редкостойных лесов постепен-
но распространяются тундровые редколесья с преобладанием
полярной флоры в наземном покрове (альпийская толокнянка,
гиперборейская осока, полярные ивы, камнеломки и др.). Гра-
ница лесов флористически представлена следующими породами
деревьев. В Норвегии — сосна и извилистая береза (Betula lor-
tuosa): на Кольском полуострове преобладает названная береза,
тогда как ель сибирская и сосна несколько отступают к югу. От
Белого моря до Урала по границе лесов преобладает сибирская
ель и лишь восточнее р. Печоры к ней примешивается сибирская
лиственница. Последняя вместе с елью и березой образует гра-
ницу лесов на восток от Урала до р. Енисея. За Енисеем до
самой р. Колымы границу лесов составляет даурская лиственни-
ца, к которой на Колыме и восточнее примешивается (в доли-
нах рек) ароматический тополь (Populus suaveolens) и ива-ко-
реянка (Chosenia macrolepis).
Полярная граница лесной зоны неравномерна. По речным
долинам и другим защищенным местам сомкнутые хвойные леса
проникают далеко в пределы лесотундры (так называемое
правило Миддендорфа).. Причины этого явления разно-
образны, но главными следует считать дренирующее — осушаю-
щее заболоченные почвы — влияние текучих относительно теп-
лых речцых вод. Под их влиянием понижается уровень многолет-
ней мерзлоты (в особенности в песчаном аллювии) и почвы и
воздух речных долин согреваются.
Наиболее распространенной и характерной древесной расти-
тельностью лесотундры являются редколесья. Деревья 3 —
8 м высоты; они отстоят на десятки метров друг от друга.
Большей частью это лиственницы, ели и извилистая береза;
другие породы почти не встречаются. В кустарниковом ярусе
карликовая березка и можжевельник; в наземном покрове пре-
обладают зеленые мхи и лишайники — ягеля, образующие мо-
заичный покров.
Причиной разреженности древесного яруса являются, как
сказано выше, низкие летние температуры минеральных гори-
зонтов, господствующих на междуречьях суглинистых почв: кор-
ни деревьев не заходят в них, но сосредоточены в поверхностном
(около 10 см) торфянистом слое, согретом солнцем. При сомкну-
том росте деревьев охлаждение этого слоя затенением лишает
древесные корни последнего убежища. На более сухих почвах
деревья растут лучше и дальше к северу. Кроме древесной ра-
стительности, в лесотундре нередки открытые пространства. На
повышениях рельефа они заняты различными (кустарниковыми,
мохово-лишайниковыми, пятнистыми и другими) типами тундр,
а в понижениях рельефа — бугристыми многолетнемерзлыми бо-
лотами.
391
Подзона кустарниковых тундр простирается от Кольского по-
луострова до р. Лены, восточнее которой они сменяются кочкар-
ными тундрами. Она характеризуется полным безлесьем. В ра-
стительном покрове преобладают трехъярусные сообщества из:
1) кустарников, 2) кустарничков и трав и 3) из мохово-лишайни-
кового напочвенного покрова. Кустарники находятся
под сравнительно значительным снежным по-
кровом, и холодные зимние ветры не уничто-
жают их молодые побеги и п о ч к и. Именно вымерза-
ние и иссушение чаше всего губит кустарники в более северной
тундровой подзоне.
Из кустарников особенно характерна карликовая березка (Ве-
tula папа), которую к востоку от Енисея замещает близкий вид
железистой березки (В. exilis). Много ив — на междуречьях кар-
ликовые: ива круглолистная, ива полярная, ива травянистая, ива
ледниковая (Salix rotundifolia, S. polaris, S. hertiacea, S. reti-
culata) и более крупные ивы речных долин и болотных окраин
(S. lanata, S. lapponum, S. glauca и многие другие). По долинам
рек в эту подзону местами заходит кустистая ольха (Alnus fru-
ticosa). На междуречных пространствах очень распространены
ягодники: альпийская толокнянка, голубика, брусника, различные
вересковые кустарнички (багульник, филлодоце, кассиопе и др.),
особенно водяника (Empetrum nigrum), много морошки.
Подзона мохово-лишайниковых тундр. Ухудшение климати-
ческих условий, в особенности недостаточность снеж-
ного покрова, приводит к исчезновению кустарниковой
растительности с междуречий: кустарники сохраняются только
в понижениях рельефа — речных долинах и западинах.
В описываемой подзоне на междуречьях преобладает тип
мохово-лишайниковых тундр комплексного характера. Моховая
дернина состоит из зеленых гипновых мхов: из аулакомния
(Aulacomnium turgidum), дикрановых мхов (Dicranum elonga-
turn и др.), гилокомиевых мхов (Hylocomium alascanum и пр.), ра-
комитриевых мхов (Rhacomitrium canescens) и др. Очень обычны
также и политриховые мхи и печеночники (Polytrichum hyperbo-
reum, Piilidtum ciliare). В моховом покрове находятся большей
частью несколько доминирующих видов и почти всегда имеются
лишайники (главным образом кустистые кладонии и цетрарии,
а также пластинчатые — нефрома и др.). В верхнем ярусе опи-
сываемых мохово-лишайниковых сообществ разреженно пред-
ставлены: осока гиперборейская (Carex hyperborea), мятлик
арктический, горец живородящий, дриада — куропаточья трава,
мелкие ивы, иногда голубика, брусника и др.
На песчаных грунтах распространены лишайниковые тундры.
В южных окраинах подзоны они напоминают ягельники сосновых
боров и лиственничных редколесий. В географическом распро-
странении лишайниковых тундр наблюдается ряд закономерно-
стей.
392
В западной Арктике (до р. Енисея) преобладают ягельные
тундры с кладониями (олений мох) и исландской цетрарией
Cetraria islandica). В восточной части Таймыра и в полярном
Якутии распространены алекториевые (Alectoria ochroleucau рр.)
и цетрариевые (Cetraria cucullata и др.) тундры; характерные
для них кустистые лишайники растут в условиях бесснежной
арктической зимы и легко выносят жесткость погоды, губптель-
Рис. 166. Ива ледниковая (Salix reticulata).
ную для ягелевых формаций. Последние требуют для перезимов-
ки глубокого снежного покрова, почему и распространены глав-
ным образом в западных тундрах, находящихся под влиянием
влажных ветров с Атлантического океана. Распределение лишай-
никовых тундр имеет большее значение для оленеводства. Отсут-
ствие в арктической Якутии ягельных кладониевых формаций
вместе с другими местными условиями не благоприятствует ши-
рокому распространению оленеводческих хозяйств. Напротив,
в западных тундрах (к западу от Таймыра) сосредоточено наи-
большее поголовье оленей в СССР.
Обширные плоские понижения, как и в предыдущей подзоне,
заняты низинными плоско- и мелкобугристыми, а также полиго-
нальными болотами. В них преобладают гипновые мхи (Drepa-
nocladus, Calliergon) в понижениях; Dicranum, Polytrichum,
Aulacomnium turgidum и другие — политриховые и зеленые
мхи—на грядах и выпуклых под влиянием вспучивания невысоких
буграх. Сфагновые мхи не имеют большого распространения.
393
Вследствие сильной переувлажненности нижних надмерзлот-
ных слоев почва в этих слоях принимает характер плывуна, отли-
чающегося большой подвижностью. При осеннем замерзании и
повторных весенних похолоданиях в этом слое возникает сильное
гидростатическое напряжение, приводящее к выпучиванию, к
сильному смятию почвен-
ных горизонтов. Нередко, в
особенности на грядах пло-
скобугристых болот, на про-
филе почвенные горизонты
имеют вид сильно складча-
тых и даже свернутых спи-
рально. Они как бы отмеча-
ют происходящие в почве
вихревые движения плы-
вунных потоков (пли-
к а т и в и ы е почвы). Теп-
ловые условия и сильное
увлажнение почвы (особен-
но весной и осенью), бли-
зость многолетней мерзлоты
и особая роль наземной
растительности приводят
к развитию особо-
го тундрового типа
ii о ч в, н е встречающе-
гося в подзолистой
зоне.
Подзона арктических
тундр расположена по бере-
гам Ледовитого океана и про-
стирается от острова Вайгач
до Чукотского полуострова. Под влиянием крайне сурового клима-
та растительный покров несплошной: растительность занимает до
60% площади. Остальное пространство суши занято каменистыми
россыпями щебня, голыми пятнами выпученного мерзлотой сугли-
нистого субстрата, всякого рода каменными многоугольниками,
пятнистыми тундрами, полигональными пустынями и другими
полярными поверхностными образованиями. На участках, заня-
тых растительностью, преобладают дриадовые тундры с
Dryas punctata и др. В травянистом покрове много осок (Carex
hyperborea и др.), пушиц (Erlophorum angustijolium, Е. Scheu-
chzeri), злаков (Роа arctica, Dupontla Fischeri, Arctagro-
stis и пр.), полярных маков (Papaver radicatum).
Среди мхов преобладают дикрановые и политриховые мхи, а
также и другие, главным образом зеленые мхи и печеночники
(Dicranum elongatum, Oncophorus Wahlenbergii, Hylocomiutn
alascanum,Rhacomitrium,Aulacomnlutnturgidum, Grimmia и др.).
394
Много лишайников (роды Cetraria, Alectoria, Cornlcularla, Dac-
tylina, Cladonia и др.), в особенности накипных на камнях
и скалах.
Зона арктических пустынь
Севернее тундровой зоны, главным образом на островах Ле-
довитого океана, располагается область, или зона, арктиче-
ских пустынь. Только на незначительных, свободных от льда
участках суши (на скалах, каменных россыпях, морских побе-
режьях и т. п.) появляются здесь растения. Как правило, они
представлены отдельными экземплярами, дерновинками и только
изредка небольшими лужайками: настоящего сплошного расти-
тельного покрова здесь нет. Во флоре преобладают накипные ли-
шайники, мхи (например, ракомитриевые мхи, гриммия и пр.) и
немногие цветковые (например, полярные крупки, маки, лютики,
некоторые осоки и злаки). Вследствие отсутствия сомкнутого рас-
тительного покрова в арктических пустынях нет и почв: всюду
преобладают так'называемые полярные поверхностные образова-
ния— каменные многоугольники, полигональные грунты, соли-
флюкциоиные террасы и др. (В. Д. Александрова). Часть аркти-
ческих пустынь не подвергалась оледенению и сохранила древ-
нюю флору.
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ГОР
Горы, поднимающиеся на большую высоту от уровня моря,
испытывают на своих склонах прежде всего влияние климатиче-
ских экологических факторов, а также процессов выветривания,
смыва и др. По мере поднятия в горы закономерно сменяются
температурные тепловые пояса от жарких и умеренно-теплых у
подножия до холодных в зоне вечных снегов. Закономерно изме-
няются факторы увлажнения: количество атмосферных осадков,
влажность воздуха, облачность, плотность воздуха. Естественно,
что названные здесь физико-географические высотные изменения
прежде всего отражаются на растительности гор. Еще в конце
XVIII столетия А. Гумбольдт установил явления распростране-
ния и последовательности растительно-климатических поясов
в горах экваториальной Америки (вертикальная зональность).
В географии растений высотным поясом считается
сравнительно широкая полоса растительности
в горах, расположен ная более и ли менее парал-
лель но горизонту и составленная каким-либо
господствующим на данной высоте типом расти-
тельности. Иногда доминируют два и более типа раститель-
ности (например, древесные, кустарниковые, травянистые гор-
ные типы). В настоящее время мы знаем, что пояса раститель-
ности в горах находятся в зависимости от той географической
395
равнинной зоны, в которой расположена данная горная систе-
ма. Гак как равнинные зоны растительности но своему располо-
жению прежде всего зависят от географической широты своего
местоположения и, с другой стороны, от близости океана, то и
горная поясность зависит от этих же причин.
Растительность гор тропиков
В Андах тропической Америки Гумбольдт описал ряд вы-
сотных поясов. От уровня моря до 600 м высоты по склонам и у
подножия гор расположены влажные тропические леса
с обильными пальмами, бананами и пр. Здесь годовая темпера-
тура держится около 27°. От 600 до 1200 м по склонам гор пре-
обладают субтропические леса с древовидными папорот-
никами и смоковницами. В третьем поясе (1200—1900 м} игор-
ных лесах господствуют миртовые и лавровые
деревья. Четвертый пояс с высоты 1900 до 2500 м составлен
вечнозелеными лиственными лесами при средней годовой темпе-
ратуре около 19°. С высоты 2500 м распространены широко-
лиственные листопадные леса (средняя годовая тем-
пература 16°). Шестой высотный пояс (3100—3700 -и) является
последним лесным поясом. Здесь господе! вуют х в о й ные леса
при средней годовой температуре около 13°. Седьмой раститель-
ный пояс лишен деревьев. Здесь с высоты 3700 до 4400 м
распространены вечнозеленые и листопадные ку-
старники, главным образом рододендроны (средняя годовая
температура 8,5°). Собственно нагорные травяни-
стые луга, по Гумбольдту, расположены в Андах в восьмом
иоясе на высотах от 4400 до 4800 я (средняя годовая температура
4,5°), выше которого в области вечных снегов и ледников, в де-
вятом поясе выше 4800 я (при средней годовой около 1,5°),
встречаются споровые, низшие растения.
Растительность Гималайских гор. Высочайшие на земле гор-
ные цепи Гималаев отличаются разнообразием « богатством ра-
стительных поясов. От подножия гор в Индостане почти до
1000 я по их южным склонам поднимаются влажные тропи-
ческие леса. Гигантские вечнозеленые фикусы, подпираемые
множеством воздушных корней, огромные деревья из двукрыло-
плодных (Dipterocarpaceae) и другие несут в своих кронах сот-
ни яркоцветущих эпифитных орхидей, массы эпифитных папо-
ротников и др. Стволы деревьев перевиты лианами (например,
ротанговые пальмы-лианы) и пр. Бамбуки и гигантские травы
(до 3—4 xs) из банановых, сцитаминей (Scitamineae), ароидных
и других разрастаются по окраинам джунглей и на осветленных
лужайках. Следующий — вт о р ой пояс составлен суб-
тропическими вечнозелеными лесами из двукрыло-
плодных, мимозовых, пальм, вечнозеленых дубов, субтропических
хвойных (длиннолистная сосна — Pinus longifolia) и др. Второй
396
пояс расположен между 1000 и 2000 м абсолютной высоты. Третий
пояс составлен лесами из вечнозеленых дубов, грецких орехов
(Juglans regia), чередующихся с рощами гималайского кедра
(Cedrus deodara) и др. Еще выше, до верхней границы леса, сле-
дуют могучие леса (четвертого пояса) из пихт (Abies Webbiana),
сосен (Pinus excelsa и др.) и других бореальных хвойных. Верх-
ний предел лесов достигает здесь 3500 м а б с о-
л ют ной высоты. Выше следует пояс кустарников,
главным образом красиво цветущих рододендронов (Rhododen-
dron arboreum и пр.). Еще выше лежит пояс в ы с о к о г о р н ых
лугов бореального типа с альпийскими анемонами, при-
мулами, горечавками, мытниками и многими другими. Еще далее
расположены горные холодные пустыни и веч-
ные снега.
Растительность внетропических гор
Если после юга мы обратимся к горам Крайнего Севера, то
обнаружим совсем иную картину. На Кольском полуострове
(горы Луявр-урт, по данным Кильмана) сплошные еловые леса
поднимаются всего до 327 м. Далее от 327 до 380 м следует пояс
криволесья из отдельно стоящих елей и берез, едва достигаю-
щих 5 Л1 высоты. Третий пояс от.380 до 430 м образуют кусты ря-
бины и порослевые стелющиеся (до 50 см высотой) ели (реже
сосны).
Четвертый пояс выше 470 м образован горной ерниковой
(из карликовой березки и ив) и мохово-лишайниковой тундрами.
Типы поясности
В тех случаях, когда в различных более или менее удаленных
друг от друга горах и горных системах наблюдается одинако-
вая последовательность одноименных высотных поясов, такие
горные системы объединяются в один тип поясности. Так,
близкие по характеру растительности горы островов Малайского
архипелага относятся к одному и тому же типу. К одному, на-
пример, типу поясности относится растительность европейских
Альп, Пиренеев, Карпат, отчасти Кавказа: а) пояс субтропиче-
ских лесов —в Западной Европе с каштаном, на Кавказе с име-
ретинским дубом; б) пояс листопадных буковых лесов; в) пояс
темнохвойных еловых и пихтовых лесов; г) пояс субальпийской
растительности с .высокотравьем, с рододендронами, стелющей-
ся сосной и д) пояс низкотравных альпийских лугов.
Типы поясности изменяются в особенности в направлении с
севера на юг, а также в зависимости от удаленности от океана и
от степени континентальности климата (Станюкович).
Наиболее характерными поясами растительности горных вы-
сот являются, однако, пояса альпийской растительности. Обыч-
397
но, когда говорят о высокогорной растительно-
сти, подразумевают именно типы растительно-
сти альпийских и субальпийских лугов, распо-
ложенных выше предела сомкнутых лесов и не
повторяющихся нигде в равнинных условиях.
Альпийская растительность. Снеговая линия определяет верх-
ний предел альпийской растительности. Отдельные растения, осо-
бенно мхи и лишайники, поднимаются по скалам и каменным
россыпям и выше. На горе Килиманджаро отдельные цветковые
растения поднимаются до 6000 м\ в Тибете соссюрея (Saussurea
tridactyla) указана на высоте 5800 л» и т. д. Однако сомкну-
тые формации альпийских лугов располагаются значительно
ниже.
Нижней границей поясов альпийской растительности явля-
ются пределы сомкнутых, большей частью хвойных лесов. По
вертикали расстояние между снеговой линией и верхними преде-
лами древесной растительности, отсюда и ширина пояса альпий-
ской растительности, довольно значительны. Так, на Алтае с его
высокими плоскогорьями вертикальное расстояние между снего-
вой линией и древесной растительностью колеблется около 800—
1000 м, в Альпах — от 500 до 980 м и т. д.
Важнейшее значение имеет характер и высота верхней гра-
ницы горных лесов. На севере эта граница опускается, как мы
видели, очень низко (в Норвегии она лежит на высоте около
200 м выше уровня моря), а в тропиках поднимается до громад-
ной высоты в 3700—3800 м. Кроме географической широты,
большое значение имеет степень континентальности климата.
Например, на влажном Западном Закавказье на широте около
43° леса поднимаются всего до 1900 м, в Дагестане уже до
2450 м, а в Средней Азии на Тянь-Шане под той же широтой 43°
леса доходят до 2850 ль Это зависит главным образом от высо-
ких летних температур: прохладное сырое лето неблагоприятно
для роста деревьев.
Субальпийский пояс. Горные леса большей частью лишь по-
степенно переходят в безлесный альпийский пояс. Обособленные
группы древесной растительности еще сохраняются в защищен-
ных местах; еще выше попадаются отдельные деревья, прини-
мающие, наконец, характер криволесья и стлаников. Среди них
нередко встречаются обширные площади высокотравья
(рис. 169), составленного многолетними высокими травами, как
например на Кавказе: борщевик (Heracleurn ponticum), девясил
(Inula magnifica), крестовник (Senlclo nemorensis и др.), дель-
финиум, аконит (Aconitum nasutum), чемерица (Veratrum),
виды осота (Cirsium), водосбор (Aquilegia), купавка (Trolllus),
васильки, анемоны и т. п.
Высокотравье, чередующееся с субальпий-
скими лугами, с зарослями кустарников (ивы,
можжевельники, особенно рододендроны) и отдельными де-
398
ревьями, поднявшимися выше пределов леса (на Кавказе на
высоте 1900—2500 л<), относится к субальпийскому
поясу. Для них характерна почти полная задернованность
почвы.
Пояс альпийских лугов. Следующую по высоте ступень со-
ставляет пояс альпийских лугов.
Обилие влаги от атмосферных осадков, тающих выше снеж-
ных полей, достаточные массы мелкоземистого материала, обе-
спечивающего почвообразование, исключительное обилие света
сообщают этому поясу все возможности для развития блещуще-
го своей красотой альпийского разнотравья. Альпийская
Рис. J68. Растения-подушки. Схематические разрезы через виды проломиика
(Androiace) (/), камнеломки (Saxijraga) (2), смолевки (Silene acatdis) (3).
растительность по своей экологии и по своим признакам
очень сходна с растительностью арктических
областей. Общим прежде всего является короткий вегета-
ционный период; в результате — господство многолетников, сре-
ди которых особенную роль играют хамефиты и гемикриптофи-
ты; однолетники почти совершенно отсутствуют.
Подобное соотношение жизненных форм вполне согласуется
с условиями существовалия, так как короткого лета недостаточ-
но для прохождения полных жизненных циклов, как у однолет-
них растений; хамефиты имеют то преимущество, что у них оста-
ются нижние части стеблей, в иных случаях перезимовывают и
листья, и растения затрачивают материал главным образом на
развитие генеративных органов.
Целый ряд признаков условий существования является об-
щим для альпийских лугов и тундр, однако имеется немало и
отличий; так, в альпийских условиях:
1) отсутствует многолетняя мерзлота;
2) обычно выпадает большое количество осадков;
3) имеются особенности в освещении, так как в высокогор-
ных областях свет менее изменен, чем в более низких, где при
прохождении через слой атмосферы особенно поглощаются ко-
ротковолновые лучи;
4) очень важное значение имеет в горах световой режим, так
как здесь интенсивность света значительно большая, чем на
399
Рис. 169. Субальпийские луга на Кавказе (около 1800 л). На переднем плане —
живокость (Delphinium).
уровне моря, а кроме того, в южных горах продолжительность
дня значительно меньше, чем в тундрах; поэтому многие расте-
ния тундр могут быть отнесены к растениям длинного дня, а аль-
пийских лугов — к растениям короткого дня.
Если сопоставить высокогорные условия тропических гор с
условиями тундр, то здесь имеется еще одно важное отличие, а
именно: если в тундрах имеется хотя и короткий, но относитель-
но теплый (10° и выше) вегетационный период, то в горах (на-
пример, Анды) круглый год наблюдается одинаковая низкая
температура, всего на несколько градусов выше 0°, а на боль-
ших высотах температура не поднимается выше 0° и, значит, ис-
ключает растительную жизнь.
Наиболее характерные признаки альпийских растений:
1) низкий рост (около 10—15 см)-, 2) прикорневое расположение
листьев, образующих прикорневую розетку; 3) сильная укоро-
ченность междоузлий, в результате чего стебель очень сильно
укорочен; 4) нередко встречается жизненная форма «растение-
подушка» (рис. 168); 5) у некоторых из основания выходят лишь
безлистные цветочные стрелки; 6) сильно развито вегетативное
400
размножение, так как образование семян не всегда обеспечено в
случае ранних холодов; 7) яркая окраска цветков как результат
интенсивного освещения и как приспособление к обеспечению
опыления; 8) более крупные, чем на равнинах, размеры цветков.
Крупные и ярко окрашенные цветки и соцветия обычны у мно-
гих водосборов, альпийских анемон, лютиков (рис. 170), горных
маков, альпийских лапчаток, горечавок, разнообразных примул,
астр, камнеломок, васильков, рододендронов и др. На сырой, бо-
гатой гумусом почве много красивых луковичных: тюльпаны,
гиацинты, горные лилии, рябчики-фритиялярии и др.
Обращает на себя внимание еще одна очень интересная чер-
та альпийских растений — это крайняя устойчивость против за-
мерзания. Даже и летом, во время вегетации, вследствие силь-
ного излучения температура иногда ночью опускается ниже 0°,
и венчики некоторых цветков замерзают и становятся хрупкими,
как стекло, но под действием лучей солнца быстро оттаивают, и
цветки продолжают цвести.
Рис. 170. Альпийский лютик {Ranunculus alpestris) в горах Тироля,
26 География растений
401
Альпийские растения обычно образуют очень низкорослый
травостой, сплошь покрывающий почву. На больших высотах он
изрежнвается и, наконец, совершенно сходит на нет.
Растительность Альп и Алтая. Из всех горных областей
в Альпах Средней Европы высокогорная флора лугов изучена
наиболее полно.
Она отличается от кавказской альпийской флоры значитель-
но большим содержанием видов, общих с полярными тундровы-
ми флорами. Таковы, например, альпийский лисохвост (Alope-
curus alpinus), бесстебельная смолевка (Silene acaulis), дриада
(Dryas oclopetala) и многие другие. Немало в Альпах и своих
эндемичных видов — эдельвейс (Leontopodium alpinum), ген-
цианы (Gentiana acaulis и др.), примулы (Primula hirsuta и пр.),
сольданелли (Soldanella) и многие цругие. Особенно красочны
приснежные бордюры из оранжевых лютиков, крокусов, шафра-
нов, лиловых сольданелл, анемон, примул...
Среди кустарников субальпийской зоны в Альпах распрост-
ранены: зеленая ольха (Alnus viridis), альпийские рододендро-
ны, стелющаяся сосна (Pinus montana), ивы, можжевельники,
более мелкие толокнянки и другие вересковые.
Растительность Алтая резко отлична от Альп Европы.
В связи с относительно северным положением, континенталь-
ностью климата, а также вследствие нахождения здесь обшир-
ных нагорных плоскогорий, заболоченных, покрытых мхами и
лишайниками, на Алтае выше границы леса большей частью пре-
обладают горные тундры, и альпийская растительность
занимает подчиненное положение.
Горные тундры лежат выше альпийского пояса. Они развиты
на сильно щебнистой торфянистой почве. Основой растительного
покрова являются здесь невысокие кустарники, главным обра-
зом ивы (Salix reticulata, S. myrsinites, S. glauca, S. arctica
и пр.), а также карликовая березка (Betula rotundtfolia). В тра-
вянистом покрове обычны тундровые мытники, желтые скерды
(Crepis chrysantha), а также злаки и осоки.
В напочвенном покрове преобладают мхи и лишайники. Од-
нако в алтайских тундрах много альпийских видов, не свойствен-
ных Арктике, проникших из пояса альпийских лугов.
Растительность гольцового пояса
Замечательной чертой высокогорной области Алтая является
распространение здесь гольцового пояса. Обшир-
ные площади россыпей из каменных плит и щебня, лежащих на
плоских возвышенностях, и осыпей из масс скальных обломков,
сползающих по склонам,— все они едва прикрыты участками
моховых и лишайниковых подушек, ютящихся между каменны-
ми глыбами. Только тонкая пленка накипных лишайников-кам-
нежителей желтыми, серыми и красноватыми узорами покры-
402
вают моря каменных обломков, выстилающих вершины гор
гольцовой зоны.
На северных горах в этом поясе нередко преобладают мас-
совые скопления лишайников — алектории, тамнолии, цетрарии,
а также пепельник (Stereocaulon), кладонии и пр. Много высоко-
горных мхов (RhacornUrium, Grimtnia, Dicranum и пр.). Только
отдельные растения из злаков и осок (вейник Лангсдорфа, аль-
пийский мятлик и др., осока гиперборейская) и немногих цвет-
ковых двудольных (соссюрея, камнеломки, крупки) встречаются
среди моря скал. Нередко россыпи скальных обломков обра-
зуют обширные ступенчатые поверхности, так называемые с о-
л и ф л ю к ц и о н н ы е террасы, медленно сползающие к под-
ножию гор. И далее к северу и на востоке с усилением континен-
тальности и суровости климата гольцовый пояс выражен все
сильнее и сильнее. В Саянских горах, в Забайкалье, в горах Во-
сточной Сибири, на Средне-Сибирском плоскогорье, в особенно-
сти на Урале и на Кольском полуострове, гольцовой пояс пред-
ставлен повсеместно ниже снеговой линии и на вершинах сред-
невысотных гор.
Подобно тому как пояс горных тундр соответст-
вует зоне равнинных полярных тундр, так и
гольцовый пояс географически аналогичен
равнинной зоне арктических пустынь.
Горные луга Севера
В условиях расширения гольцовой зоны в горах Севера и в
континентальном климате Сибири наблюдается распространение
пояса горных тундр. Последние флористически большей
частью вполне сходны с равнинными полярными тундрами, хотя
и отличаются от них по характеру растительности. Ниже горно-
тундрового пояса н-а горах Средней Сибири, на Северном Урале
и на Кольском полуострове хорошо развит пояс горных лу-
гов, нередко высокотравных. Горные луга обычно расположены
в местах скопления снегов, оттаивающих сравнительно поздно.
Они резко отличаются от альпийских лугов Кавказа, Альп,
Пиренеев. Здесь, как и в горных тундрах, на холодной камени-
стой почве почти нет луковичных растений — нет ни лилий, ни
тюльпанов, ни гиацинтов, нет и пионов и других клубненосных
растений. Таким образом, ни на Кольском полуострове,
ни на Тимане, ни на Урале и нигде в Северной
Сибири нет ни альпийского, ни субальпийского
поясов — они замещены горными тундрами и гор-
ными лугами. Очень мало альпийских лугов по существу и
на горах Средней Азии. Растительность альпийских и субаль-
пийских лугов мезофильна, требует достаточной влажности и
теплого вегетационного периода. Этих условий нет ни в Сред-
ней Азии, ни в Северной Сибири.
26*
403
Горы Средней Азии
В сухом континентальном климате в верхних поясах гор все
большее и большее значение приобретают горные степные фор-
мации, нередко с зарослями колючих ксерофитных кустарников.
Уже на Восточном Кавказе, в Дагестане, широко распростра-
нены горные степи; известны они и на южном и юго-западном
Алтае. Наоборот, мезофильные альпийские луга здесь постепен-
но исчезают.
Наиболее полного выражения сухой континентальный
тип поясности достигает в горах Тянь-Шаня, Джунгарско-
го Алатау и других гор Средней Азии. У подножия гор лежит
пояс полынных и полынно-злаковых пустынь,
выше по склонам переходящих в сухие степи с седыми по-
лынными, типчаковыми и ковыльными (Stipa sareptana) форма-
циями. Следующий высотный пояс составлен ковыльны-
ми {Stipa capillata) и типчаковыми степями, чередую-
щимися с небольшими долинными ельниками (Picea Schrenkia-
па). Четвертый пояс составлен среднетравными с у б а л ь-
и и й с к и ми луга м и и овсецовыми и типчаковыми степями,
среди которых всюду разбросаны группы арче в ни к a (Ju-
niperus turkestanica). Пятый пояс представлен альпийскими
л у га м и, главным образом из низкотравных кобрезиевых
(Cobresia — однодольное растение из осоковых) формаций
и лужаек из пестрых альпийских двудольных. Нередки высо-
когорные полупустыни с формациями поду-
шен ни ко в (подушковидных растений). Альпийские мезофиль-
ные луга не развиты, встречаются небольшими участками, глав-
ным образом на периферийных горных хребтах, на хорошо
увлажняемых склонах.
ИНТРАЗОНАЛЬНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
Травянистые мезофильные сообщества с более или менее
высоким травостоем — луга
Растительность лугов отличается тем, что слагающие виды
«мезоморфны» (более или менее широкие листья, соответствую-
щее анатомическое строение и др.) в противоположность степям
с их кссроморфным обликом и строением растений. В укрепле-
нии наземных частей растений наряду с механической тканью иг-
рает роль тургор (у растений степей главная роль принадлежит
механической ткани).
Так как мезофильные условия особенно благоприятствуют
произрастанию леса, то в лесных областях Европы, Азии и Се-
верной Америки луга в большинстве случаев являются вторич-
ными образованиями, возникшими после вырубки лесов и под-
404
держиваемыми в состоянии луга постоянными покосами (кось-
ба уничтожает всходы древесных пород).
Луга чаще всего можно встретить в поймах рек (так называе-
мые поемные, или заливные, луга), в северных частях лесной’
области на водоразделах (суходольные, или материковые, луга),.
Рис. 171. Пойма по Вильямсу:
1 — поперечный профиль через пойму; 2 —пойма в период половодья.
на горах выше границы леса (субальпийские и альпийские луга).
Впрочем, альпийские луга правильнее относить к особому клас-
су формаций.
Растительный покров лугов обычно очень пышный (за ис-
ключением суходольных лугов на бедных подзолистых почвах)
с густым и довольно высоким травостоем, причем почва сплошь
задернована. По своим жизненным формам луга характеризуют-
ся преобладанием гемикриптофитов; другие жизненные формы
не играют почти никакой роли. В более мягком климате, напри-
мер в Западной Европе, луга остаются зелеными и на зиму и в
их состав входит значительное число хамефитов; в областях же
с суровыми зимами и с глубоким снежным покровом хамефиты
отсутствуют.
Луга заливные. Они занимают в поймах рек огромные прост-
ранства, нередко достигая десятка и более километров в попе-
речнике (многие сибирские реки, Волга и др.). Некоторые ав-
торы полагали, что такие причины, как ледоход, обусловили без-
лесье пойм, другие связывают безлесье пойм с продолжительным
заливанием их полой водой, что вредно отзывается на росте дре-
весных пород. В низовьях некоторых рек весеннее затопление
405.
настолько продолжительно, что, несомненно, препятствует росту
деревьев. Такие луга, в особенности на севере, например на Оби,
на Печоре, никогда не были покрыты лесом (первичные само-
родные луга). Однако в более южных широтах с мягким клима-
том поймы рек большей частью облесены и пойменные луга
здесь обычно вторичного происхождения — возникли на месте
вырубленных лесов.
Если так обстоит дело в лесных областях, то в степных обла-
стях в иных случаях рост деревьев затруднен сильной засолен-
ностью пойменных почв. В большинстве же случаев и здесь, в ус-
ловиях повышенного увлажнения, леса хорошо развиваются, об-
разуя так называемые «галерейные» леса, тянущиеся длинной
лентой по обоим берегам рек.
Флористический состав заливных лугов довольно разнообра-
зен, хотя флористически они значительно менее богаты, чем дру-
гие травянистые типы, например степи; это зависит, по-видимо-
му, от молодого возраста лугов.
Так как заливные части речных долин (поймы) (рис. 171)
очень разнообразны по своим экологическим условиям, то и ра-
стительность их очень разнообразна. На более сухих местах пре-
обладают многочисленные двудольные растения, на местах сред-
него увлажнения чаще всего господствуют злаки, на наиболее
влажных местах — главным образом осоки и некоторые кислые
злаки.
Из злаков некоторые дают почти сплошные заросли и очень
характерны для лугов: лисохвост (Alopecurus pratensis), мятлики
(Роа palustris, Роа pratensis), полевица (Agrostis alba), овсяни-
ца луговая (Pesiuca pratensis), канареечник (Phalaris arundi-
пасеа), щучка (Deschatnpsia caespitosa), по более южным ре-
кам— бекмания (Beckmannia eruciforrnis), лисохвост русский
(Alopecurus ventriscosus) и др. Из луговых осок укажем Carex
gracilis, С. Goodenoughii, С. vesicaria, в более северных ча-
стях— С. aquatilis-, впрочем, осоки особенно характерны для
луговых болот.
Многочисленное разнотравье представлено разнообразными
семействами; бобовые менее обильны и приурочены преимуще-
ственно к более сухим местообитаниям.
Так как луга каждый год скашиваются, а в более теплых и
влажных частях Западной Европы покос иногда производится
до трех раз в течение вегетационного периода, то здесь должно
наблюдаться влияние покоса на растительность. И действитель-
но, имеется ряд указаний на приспособления растений в данном
направлении; так, например, некоторые растения цветут и пло-
доносят до покоса и, следовательно, от покоса не страдают; дру-
гие плодоносят во время первого покоса, третьи — во время вто-
рого и т. д.
Естественно, что те растения, которые не успели дать семена
ко времени покоса, должны постепенно исчезнуть с луга.
406
Одним словом, покос, несомненно, оказывает определенное
отбирающее действие. На лугах можно прекрасно наблюдать
явление сезонного диморфизма, когда вид разбился на более
ранние и более поздние формы, тогда как средние формы были
покосом нацело уничтожены. В этом отношении известны такие
роды, как очанка (Euphrasia), погремок (Alectrolophus) и дру-
гие виды, которые имеют весенние и позднелетние расы.
Заливные луга отличаются среди других формаций еще и
тем, что ежегодно они затопляются весенними полыми водами.
Это имеет очень важное значение, так как полые воды несут с
собой взвешенный в воде материал (илистые, глинистые, песча-
ные частицы), который и отлагается на пойме. Благодаря
этому почвы пойм становятся очень плодородными. Самый
процесс отложения частиц называется седиментацией (от ла-
тинского слова «седиментум»— осадок), а почвы называются
аллювиальными (от латинского слова «аллювио»—наносная
земля).
Луга суходольные, или материковые. Они развиваются на
водоразделах, в лесной зоне, на месте сведенных лесов и потому
являются вторичными. Южные суходольные луга, развиваю-
щиеся южнее границы леса,— это уже степи, т. е. природное яв-
ление, в своем возникновении не связанное с человеком (см.
выше). Можно различать целый ряд типов материковых лугов в
связи с почвами, условиями увлажнения и пр. Разнообразие ма-
териковых лугов зависит также от возраста, от их бывших распа-
шек и т. д. Травостой обычно низкий, почва замшелая, т. е. покры-
тая мхом, продуктивность лугов невелика. Можно различать то
злаковые травостои, то разнотравные. Из злаков наиболее обыч-
ны: белоус (Nardus stricta), дающий «белоусннки», полевица
(Agrostis vulgaris), душистый колосок (Anlhoxanthum odora-
tum), щучка (Deschatnpsia caespitosa) и др. Все эти виды оли-
готрофны и указывают на бедность почв.
Болота
Болота являются интразональным типом растительности —
они развиваются в различных зонах от тропической до тундро-
вой, но наиболее характерны для умеренного климата. Поэтому
в северном полушарии они развиты значительно шире, чем в юж-
ном, где материки расположены в приэкваториальной и отчасти
в субтропической зонах. Обычно болота приурочены к пониже-
ниям, отрицательным формам рельефа, где накапливается вода.
При большом количестве осадков болота могут занимать и во-
доразделы, покрывая громадные площади, как например в север,
ной части лесной зоны, в лесотундре.
Болота покрыты гигрофильной растительностью.
Однако растения не погружены в воду, а всегда возвышаются
407
над уровнем воды вегетативными частями. В большинстве слу-
чаев в болоте откладывается торф — полуразложившаяся орга-
ническая масса из отмерших нижних частей растений. Однако в
тундре —при ничтожном нарастании органической массы или
часто в тропиках — при быстром разложении остатков растений
торфа может и не быть.
Болота очень разнообразны по составу растительности, и мож-
но различать травяные, моховые, лесные болота,
также разнообразны они и по условиям питания (см. ниже).
Болота могут образоваться различным путем. При описании ело-
вых и сосновых лесов было отмечено их заболачивание. Появля-
ющиеся в напочвенном покрове этих лесов дернины кукушкина
льна способствуют накоплению влаги. При недостатке кислоро-
да бактериальная флора в почве угнетается я полного разложе-
ния отмирающих остатков растений не происходит. При этом
образуются органические кислоты, которые еще более угнетают
бактериальную флору. В результате накапливается торф. На
таком торфе из остатков кукушкина льна и травянистых болот-
ных растений поселяются сфагновые мхи (виды Sphagnum).
Сфагновые мхи накапливают влагу гораздо более энергично, что
объясняется анатомическим строением их стебля и листьев (см.
стр. 157).
Испарение в тенистом лесу ничтожно. Дернинки сфагнума,
смыкаясь, образуют сплошной сфагновый ковер, заболачиваю-
щий лес.
Нередко заболачиваются лесные гари, вырубки. Вы-
рубка и пожар в лесу влекут за собой повышение уровня грун-
товых вод, что благоприятствует заболачиванию. Появляющие-
ся вскоре сфагновые мхи затягивают почву сплошным ковром.
На нем поселяются кустарнички из семейства вересковых — ба-
гульник {Ledum palustre), голубика (Vaccinium uliglnosum),
Кассандра (Cassandra calyculaia), клюква (Oxycoccos palustris),
различные болотные осоки, пуиища и другие растения. Ежегодно
происходит отмирание нижних частей организма и болотных ра-
стений, которые накапливаются в виде торфа. Таким образом,
на месте сфагновых ельников и сосняков развиваются сфагно-
вые болота, где по сфагновому ковру расположены отдельно
стоящие деревца сосны, березы.
Нередко в лесной зоне заболачиваются и луга (см.
стр. 406).
Часто болота развиваются на месте выхода ключей. Со-
став растительности таких ключевых болот различен в зависимо-
сти от содержания солей в воде. Чаще здесь имеется ковер из
зеленых мхов, по которому растут осоки, тростник и другие ра-
стения. При воде, бедной солями, а также на севере нередко
сразу развивается сфагновое болото.
Мы вкратце описали заболачивание суши. Однако болота
возникают и на месте водоемов. Различные озера, старицы рек
508
заселяются водно-болотной растительностью, постепенно затяги-
вающей водную поверхность, отмирающие и падающие на дно ос-
татки водных растений заполняют котловину, превращая водоем
в болото. Заболачивание водоемов может осуществляться двумя
путями — зарастанием их и образованием сплавины (нараста-
нием).
1. Зарастание водоемов имеет место при наличии по-
логих берегов (рис. 128). Здесь наблюдается поясное рас-
положение растительности. На самых глубоких местах
(свыше 6 м) развивается: 1) пояс различных зеленых водорос-
лей (Cladophora, Chara), диатомей, сине-зеленых, довольствую-
щихся незначительным количеством света, проникающего сквозь
толщу воды. Ближе к берегу он сменяется 2) поясом различных
цветковых растений, целиком погруженных в воду,— роголист-
ник (Ceratophyllum), узколистные рдесты (Potamogeton); к ним.:
присоединяются крупные зеленые водоросли (хара, нителла).
За этим поясом следует 3) пояс широколистных рдестов, где
наряду с плавающим рдестом (Potamogeton natans), распола-
гающим листья на поверхности воды, развиваются в большом'
количестве погруженные в воду растения, на поверхность выно-
сящие только соцветия (ежеголовка — Sparganium ramosum,
уруть — Myriophyllum). Здесь глубина 4—5 м. Ближе к берегу
расположен 4) пояс водяных лилий, крупные листья которых
плавают на поверхности воды (кувшинка — Nymphaea Candida,
N. alba, кувшинка желтая — Nuphar luteum). На глубине 2—3 м
развивается 5) пояс камышей, представленный растениями, под-
нимающимися высоко над уровнем воды. Среди них главная
роль принадлежит камышу озерному (Scirpus lacustris) и тро-
стнику (Phragmites communis), нередок хвощ (Equisetum Hele-
ocharis). Далее к берегу, с уменьшением глубины, расположен
6) пояс крупных осок (Carex vesicaria, С. gracilis), сменяю-
щийся 7) поясом мелких осок. В последних двух поясах развива-
ются разнообразные растения — стрелолист (Sagittaria), сусак
(Butomus umbellatus) и др.
Падающие на дно отмершие остатки растений приводят к
обмелению водоема, сообразно чему перечисленные выше пояса
сменяют друг друга, передвигаясь от периферии к центру и сжи-
мая водное пространство все более и более тесным кольцом. Че-
рез известный промежуток времени (в зависимости от глубины
и площади водоема) впадина заполнится растительными остат-
ками (сапропелем и торфом) и водоем превратится в осоковое
болото.
2. Нарастание сплавины. При наличии спокойной,
защищенной от ветров поверхности от берегов происходит на-
растание мохового ковра из зеленых мхов или видов Sphagnum
(если вода бедна известью и другими солями). Среди мхов про-
стирают свои корневища различные болотные растения — осоки
(Carex limosa и др.), вахта (Menyanthes trifoliate), иногда шейх-
409
церия (Scheuchzeria palustris). Скрепляя рыхлую дернину мхов,
они ее несколько уплотняют. Па таком еще очень зыбком ковре
(сплавине) толщиной в несколько сантиметров могут поселяться
уже другие болотные растения — пушица (Eriophorutn vagina-
turn). клюква, болотные кустарнички (багульник, Кассандра,
андромеда), которые, уплотняя дернину еще более при отложе-
нии отмирающих их частей, обеспечивают дальнейшее наполза-
ние сплавины на открытую водную поверхность. Постепенно
Рис. 172. Ггнггччхха-’ схзмэ бэптяях сомбц'стз: б^лтта озтряэ-рзчного пита-
ния см'няогея блиали грунтэгко питания, а писл-дии г — болотами атмосфер-
ного питаиля. Видна та оке пэ:л;дазагглычал схема болотных ассоциации.
сплавина затягивает, направляясь от краев к центру, всю водную
поверхность. На более старых ее частях (ближе к периферии)
появляются деревца березы, сосны, вереск, морошка и другие
растения более старых, типичных болот. Толщина сплавины здесь
1 —1,5 м и более. Нередко на таком затянутом сплавиной озере
имеются так называемые «окна» — незаросшие участки озера
(в местах наибольшей глубины озера или над выходом ключей)
или затянутые тонкой пленкой сплавины, которая легко прова-
ливается под ногами. С нижней стороны сплавины все время
падают отмирающие остатки растений, торфяные частицы, целые
куски сплавины, постепенно заполняющие водоем.
Типы болот. Болота лесной зоны проходят в своем развитии
несколько фаз. Различают низинные, переходные и верховые
болота.
Болота, развивающиеся при снабжении грунтовыми водами,
богатыми солями, имеют плоскую поверхность и богатую травя-
нистую растительность. По ковру зеленых мхов растут различ-
ные осоки, злаки, на более старых болотах нередок древесный
полог из березы (Betula pubesceus, В. verrucosa), различных ив
410
(Salix), ольхи (например, в припойменных участках — в долинах
рек и речек). Это низинные болота, болота грунто-
вого питания.
Благодаря ежегодному отложению растительных остатков и
их неполному разложению (низинный торф), поверхность болота
нарастает быстрее вокруг древесных пней, на кочках и т. д. Здесь
происходит отрыв от грунтового питания и растения, растущие
на таких повышенных местах, получают воду лишь в виде атмо-
сферных осадков (снег, дождь).
Атмосферная вода не имеет солей, бедна питательными веще-
ствами. Не всякое растение может с этим мириться. На этих по-
вышениях развиваются главным образом сфагновые мхи, не
выносящие значительного содержания солей, а за ними специ-
фические, им сопутствующие болотные растения — пушица (Erl-
ophorum vaginatum), багульник, Кассандра, клюква и др. Боло-
то становится переходным. В этом случае по повыше-
ниям— растительность атмосферного питания, а в понижениях —
грунтового питания.
При дальнейшем накоплении растительных остатков проис-
ходит полный отрыв растительности от грунтового питания и бо-
лото становится верховым (атмосферного пита-
ния). Оно действительно имеет выпуклую форму (наи-
большая высота в центре, к краям покатое). Здесь имеют место
повышения (кочки, гряды) и понижения. На повышенных участ-
ках, лучше дренируемых, поселяются сосны, образующие кар-
ликовые формы, и различные болотные кустарнички. По пониже-
ниям (мочажины, веретья) обычно развит сплошной сфагновый
ковер и различные травянистые растения (шейхцерия, ринхо-
спора, различные осоки, особенно Carex llmosa и др., рис. 172).
Наиболее распространенными видами сфагновых мхов являются:
Sph. fuscum, Spit, medium (по повышениям, на кочках), Sph.
balticum, Sph. recurvum, Sph. angustofilium (по понижениям).
Экологические условия на болоте. Экологическая обстановка
верховых болот очень своеобразна. Нарастая ежегодно на опре-
деленную высоту, сфагновый ковер может захоронить произра-
стающие здесь цветковые растения. Все они имеют приспособле-
ния, позволяющие им не отставать в росте от сфагнума. У многих
кустарников, например, на стебле в любом месте могут возни-
кать придаточные корни. Нижние части их, таким образом, отми-
рают, а верхние продолжают рост (вереск, Кассандра, андроме-
да). Клюква образует стелющиеся по поверхности сфагнового
ковра побеги с листьями и цветами. Такие растения, как пушица,
осоки и другие, имеют корневища, растущие всегда косо вверх.
Росянка ежегодно образует розетку листьев да поверхности
сфагнового ковра, так как стебелек ее нарастает на ту же вели-
чину, что и сфагновые мхи (рис. 121).
Те же из растений, которые не обладают такими приспособ-
лениями, постепенно захороняясь в сфагновом ковре, в конце
411
концов отмирают. К ним относится, например, сосна. Сосна не
может давать придаточных корней и, поселившись в верховом
болоте, постепенно обрастает сфагновым ковром. В результате
корни ее, расположенные на известной глубине в торфе, не могут
подавать достаточного количества воды к листьям (торф — пло-
хой проводник тепла, вследствие чего болота на своих глубинах
имеют низкую температуру), наблюдается иссушение—сосна
чахнет, замедляет, а затем и прекращает рост, ветви ее засыхают,
и дерево отмирает. Этим и объясняется, что на верховых болотах
мы не встречаем крупных деревьев сосны. Эти условия сказыва-
ются и на других растениях верховых болот. У андромеды. узкие
листья свернуты вдоль и на нижней стороне покрыты восковым
налетом, у багульника листья также свернуты в трубочку и сни-
зу покрыты густым рыжеватым войлоком из волосков. У многих
осоковых (осока, пушица) листья узкие, свернуты в трубочку.
При бедности атмосферных вод солями особенно большой недо-
статок на верховых болотах ощущается в отношении азоти-
стых соединен и й. Снабжение азотом может осуществлять-
ся лишь за счет разложения отмирающих растений.
Однако иа болоте не происходит полной минерализации ра-
стительных остатков (накапливается торф). Поэтому растения
верховых болот принуждены довольствоваться ничтожным коли-
чеством питательных веществ. Некоторые из них обладают при-
способлениями, позволяющими восполнять недостаток азоти-
стых веществ путем питания насекомыми. К их числу относятся
насекомоядная росянка (Drosera), в Северной Америке сарра-
цения (Sarracenia) и мухоловка (Dionaea).
Верховые болота имеют огромное практи-
ческое значение (см. выше, раздел «Мхи»).
Наибольшего развития верховые болота достигают в север-
ной части лесной зоны. Здесь мощность торфа достигает 6—10 и
более метров. Нередки они и в средней части лесной зоны.
В южных ее частях они встречаются редко. Здесь преобладают
низинные болота. В лесостепной и степной зонах встречаются
исключительно низинные болота.
В Северной Америке сфагновые болота развиты глав-
ным образом на северо-востоке; в центральных частях, по-види-
мому, отсутствуют. По своей растительности они очень сходны с
европейскими, но вереск на них отсутствует, наоборот, водяника
(Empetrum nigrum) очень распространена. Характерным дере-
вом на болотах является лиственница (Larix lariclna).
В Южной Америке сфагновые болота встречаются в
Андах, а также на Огненной Земле. Различные типы их указы-
ваются и для Новой 3 е л а н д и и.
Растительность болот не представляет особой ценности; неко«
торые типы болот, например осоковые, совершенно лишены трав,
обладающих хорошими кормовыми качествами. Поэтому вопро-
сы улучшения кормовой ценности болот обычно связаны с их ме-
412
тиорацией, именно сосушением. В результате осушения уро-
вень грунтовых вод понижается, и тогда на болотах получают воз-
можность селиться более ценные растения. Местами болота за-
нимают обширные территории (например, Пинские болота на
западе Белоруссии), и первоочередной задачей является их осу-
шение, что в настоящее время успешно осуществляется на ог-
ромных площадях.
Верховые болота совсем не имеют кормовой ценности, но
имеют значение как основное место произрастания кустарничков,
дающих съедобные плоды (например, клюква, морошка и др.),
которые имеют большое хозяйственное значение. Интересен во-
прос о селекции клюквы и о культурах ее более ценных сортов.
Большое значение болот, именно торфяных, состоит в том, что
они дают нередко очень мощные залежи торфа, а последний
составляет значительный процент нашего топливного баланса и
является источником электроэнергии для некоторых наших элек-
тростанций. Торф идет на удобрение, на подстилку для скота, на
изготовление изоляционных плит, ряда химических веществ
(креозот, парафин, метиловый спирт и др.).
Водная растительность
Растения, обитающие в водной среде (в морях, реках, озерах
и пр.) по своему отношению к этой среде могут быть крайне раз-
личны: одни из них плавают на поверхности воды, не
будучи совсем прикреплены; другие почти всеми частями погру-
жены в воду, прикрепляясь ко дну водоемов; третьи взве-
шены в толще воды и могут в ней или пассивно, или актив-
но перемещаться.
Первые организмы в своей совокупности представляют плейс-
тон (плавающие организмы), вторые — бентос (подводные при-
крепленные), третьи — планктон (взвешенные в воде организмы).
Нужно отметить, что планктон, бентос и плейстон представ-
ляют совокупность и растительных и животных организмов. Если
иметь в виду только растения, то тогда говорят о фитопланктоне,
фитобентосе и т. д. В дальнейшем мы будем касаться лишь
растительных организмов.
Высшие растения больше всего представлены в бентосе, мень-
ше в плейстоне и совершенно отсутствуют в планктоне.
Бентос. Растения прикрепляются ко дну своими корнями, или
ризоидами (водоросли). Водоросли в бентосе морей и оксанов
имеют исключительное значение; из цветковых здесь встречается
главным образом «морская трава» (Zostera), образующая неред-
ко обширные подводные заросли. В зависимости от глубины раз-
личают несколько поясов, а именно:
I) литоральный пояс—внутри границ приливов и
отливов; господствуют зеленые и бурые водоросли, из последних
413
особенно фукусовые; в тропиках — главным образом красные и
зеленые водоросли;
2) сублиторальный п о я с — от нижней границы отлива
до глубины 40 м; зеленые водоросли уменьшаются в количестве,
красные играют все большую и большую роль; в этом поясе на-
ходятся морские цветковые растения;
3) э л и т о р а л ь н ы й пояс — глубже 40 м; здесь находятся
бурые и красные водоросли, доходящие до глубины 100 м и даже
более (зеленые — не глубже 80—100 м).
В пресноводном бентосе на более мелких местах исключи-
тельную роль играют цветковые растения, которые массами запол-
няют иногда речки, заводи, пруды и пр. Что касается водорослей,
то это главным образом зеленые водоросли, развивающиеся до
глубины 2—3 л; впрочем, в озерах с очень прозрачной водой
(например, Байкал) водоросли могут спускаться до 20—30 м
Выше было уже указано, что водная растительность в водо-
емах распределяется поясами и что в результате своей жизнедея-
тельности она приводит к заторфовыванию озер, прудов и пр.
Некоторые экологические особенности водных растений были
указаны выше.
Вообще же нужно отметить, что так как условия водной сре-
ды довольно однообразны, то и водная растительность не имеет
такого разнообразия форм, приспособлений и пр., как наземная
растительность. Удобство же расселения при посредстве воды
приводит к большому флористическому однообразию водной
флоры и сообществ водных растений.
Особо следует здесь отметить своеобразные растения, разви-
вающиеся на скалах в тропических областях в быстротекущей
воде (водопады, быстрые потоки и др.). Они принадлежат к се-
мейству Podostemonaceae и по внешнему виду совершенно сход-
ны с печеночными мхами, представляя плоские или нитевидные
зеленые образования, прикрепляющиеся к подводным скалам
особыми прицепками — видоизмененными корнями.
Плейстон. Ипрает значительно меньшую роль, чем бентос.
Среди низших растений укажем на огромные скопления оторвав-
шихся бурых водорослей (Sargassum) в Атлантическом океане
(«Саргассово море»).
Среди высших растений имеется ряд видов, плавающих на
поверхности воды, главным образом в более защищенных местах
(в заливах, прудах, зарослях крупных прибрежных растений).
Так, в стоячих водоемах у нас обычны виды рясок, сплошь по-
крывающие зеленым покровом всю поверхность воды; южнее
встречается сальвиния (водяной папоротник) и др.
Планктон. Он состоит только из низших растений (бактерии,
различные водоросли), а также из низших животных. Все эти
организмы или взвешены в воде и перемещаются пассивно, или
же могут передвигаться самостоятельно (например, при помощи
жгутиков). Различают планктон соленых и пресных водоемов.
414
а также загрязненных водоемов. Планктон играет исключитель-
ную роль, в питании более крупных животных (например, рыб).
Разнообразие планктона очень велико в связи с географиз-
мом, а также на различных глубинах и в различное время года.
Планктон представляет основную пищу для рыб, и потому для
рыбного хозяйства исключительное значение имеет состав планк-
тона и его динамика в течение вегетационного периода. Поэтому
и составу планктона и его динамике уделяется особое внимание.
Что касается высшей растительности водоемов, то она, осо-
бенно в последнее время, привлекает к себе внимание в связи с
устройством крупных водных вместилищ на ряде наших рек
(канал имени Москвы с рядом водохранилищ — «Рыбинское
море» и др.). Здесь особое значение имеют вопросы естествен-
ного зарастания вновь образуемых водоемов, направленность
этого зарастания, установление соответствующих смен расти-
тельности.
Некоторые водные растения обладают способностью быстро
занимать большие площади, очень интенсивно размножаясь кор-
невищами. Классическим примером крайне быстрого вегетатив-
ного размножения является элодея (Elodea canadensis), называе-
мая «водяной чумой». Это американское растение местами так
размножилось путем вегетативного разрастания, что заполнило
некоторые каналы и водоемы^ мешая рыбной ловле, а иногда
даже судоходству (отсюда и название растения).
•Так как в ряде случаев зарастание наносит вред водоемам,
то вопрос может идти о выработке мероприятий, препятствую-
щих этому зарастанию, а в других случаях зарастание должно
регулироваться самим человеком.
ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ ГЕОГРАФИЯ МИРА
Рассмотрение объектов изучения и методов флористической
географии показывает, что они принципиально отличны от пред-
мета и методов геоботаники и фитоценологии. Геоботаника и
фитоценология занимаются изучением растительного покрова
Земли со стороны составляющих его сообществ — фитоценозов,
тогда как флористическая география имеет задачей изучение
географического распределения флоры мира и .ее истории. При
этом она пользуется своими собственными оригинальными мето-
дами.
Рассмотрим, в чем важнейшие отличия понятий «Флора» и «Раститель-
ность».
Мы знаем, что растительный покров Земли является непременной состав-
ной частью географических ландшафтов. Растительность прежде всего пред-
ставляет различные сочетания растительных сообществ, фитоценозов, тесней-
шим образом связанных с современными экологическими условиями. Фито-
ценоз, именно ассоциация, является основной и элементарной единицей рас-
тительного покрова.
1) Признаки фитоценоза — физиономичность, аспектавностц
ярусное строение и синузии, обилие, покрытие, а в особенности запас и еже-
годный прирост биомассы и др.— вовсе не являются флористиче-
скими. Методы изучения фитоценозов: метод пробных площадок, метод
укосов, проективного обилия, методы экологических рядов и профилей, мето-
ды вертикальных проекций, учета аспективности и др.— все эти методы
не находят применения при изучении флоры.
2) Пространственное выражение основных единиц растительности — фи-
тоценозов несоизмеримо с таковым для элементарных единиц флоры —
для конкретных флор (см. ниже). Для описания ассоциаций лугов, болот и
других, большей частью травянистых, сообществ достаточно площадки в
1—4 кв. м, для лесов принимаются участки в 100 кв. м или немного более.
Для характеристики же самой скромной по составу местной флоры эти пло-
щади вовсе не применимы: минимальная площадь выявления конкретной фло-
ры— 100 кв. км, площадь, на которой могут разместиться самые различные
сообщества растений и леса, и луга, и болота.
3) Несоизмеримы флора и растительность также и во времени. Расти-
тельные сообщества весьма чутко реагируют иа различные перемены природ-
ных условий почвы и климата, происходящие даже за очень непродолжитель-
ное в геологическом смысле время.
Растительные сообщества иногда образуются при заселении новых терри-
торий, например недавно освободившихся от ледникового покрова или воз-
никших на месте морского дна при отступлении моря. При этом они сравни-
тельно быстро, в несколько десятилетий создают свою структуру, свои ярусы,
соотношения обилия; вскоре выделяются доминирующие виды и виды сопод-
чиненные и т. д. Между тем голарктические, бореальные флоры, т. е. совокув-
416
кость видов, из которых складывались сообщества наших лесов, болот и тундр,
существовали задолго до ледникового периода. Большинство видов современ-
ной флоры, для которых известны палеонтологические данные, имеют возраст
с начала третичного периода, т. е. около 30 млн. лет, а флоры Средней Азии
и тропических стран еще древнее: они преемственно развивались со времен
мелового периода Несомненно, что большинство современных видов возникло
в третичном и меловом периодах при формировании растительных сообществ,
большей частью совершенно отличных от современных. В состав древних сооб-
ществ входили не только виды, живущие в настоящее время, но и очень мно-
гие вымершие виды н даже роды растений. Процессы становления и рассе-
ления флор происходили несравненно медленнее эволюции растительных сооб-
ществ
Флора и растительность различны и в отношении их классификаций.
4) В ботанической географии разделение растительного покрова в значи-
тельной степени совпадает с ландшафтно-географическим климатологическим
делением Земли на зоны (зоны тундр, лесов, степей и т. д.). Флористическое
деление Земли на области (а отчасти и на подобласти) вовсе не соответствует
подразделению на ландшафтные зоны В одной и той же флористической
Голарктической области, например, включаются все перечисленные выше
ландшафтно-географические зоны, так как флора их едина и резко отличается
от тропических флор.
5) Флористические и геоботанические карты, как правило, не совпадают.
Они и не могут совпадать, так как современная растительность является преж-
де всего отражением ныне существующих или недавно бывших природных
условий и воздействия человека.
Природная флора хотя и отражает упомянутые здесь влияния, но, как
явление несравненно более древнее и устойчивое, определяется геологическим
ходом событий.
6) Поэтому флористическая География, хотя не оставляет без внимания
современные условия почвы и климата, но во многом основывается на данных
палеогеографии и исторической геологии Вместе с тем флористическая гео-
графия опирается на данные ареалогии — учения о распространении растений.
При этом рассматриваются ареалы и сочетания ареалов видов, родов н се-
мейств. Учение о флорах опирается на данные систематики растений, и от раз-
вития последней зависят успехи флористической географии.
Предметом флористической географии
является географическое размещение при-
родных флор Земли и их история.
Флора — это природная совокупность видов, родов и семейств
растений, представленных своими ареалами или их частями, свя-
занных единством своей истории и обитающих на какой-либо
определенной территории.
Основной единицей флористической географии (флорогео-
графии) принимается так называемая элементарная, или кон-
кретная флора (флорула). Она характеризуется
единством своего видового состава на опреде-
ленной, большей частью ограниченной террито-
рии, и достаточно четко выделяется среди дру-
гих конкретных флор. На территории одной
и той же конкретной флоры, в местах, одинако-
вых по почвенным и климатическим условиям,
в одинаковых сообществах растений их фло-
ристический состав сохраняется неизменным.
В районах, занятых различными флорами (ф л о-
27 География растения
417
Район широколиственных дубравах лгеоо
(Окско—Москворецкое междуречие)
Ранэм елсео-широколиственмых
лесов
Район cocwoaux боров и бэлы.
Район заэкских широколиственных
лесов с ясенем и кленом
I Стег.мыо Окские элементарные флоры
ПйПП Лужковская конкретная флора
[гппгп Конкретная флора остелненных
У1111111 Окских боров
л Обедненные участки Окской флоры
ф (дер^еатные флорулы) Московской и
Центрально—русской провинция
II Мячкоаская лесостепная конкретная флора
.'/T? t'axpH!ic»:.'!f\ Боровская, Москэорецизн
II! Московская дубраачая конкретная флора,
местами с участком ели
IV Та же дубравная флора б^а ели
•— Южная граница сплошных еловых лесом
— Южная граница ели (по П. А. Смирнову)
— •—• Граница Москсзсксй области
12 О 12 24 им
ф Л О Р ул U ' 1 11 * 1 * ' 11
Рис. 173. Флористическая карта Окско-Москворецкого междуречья.
Расположение конкретных элементарных флор на юге Московской
области (см. условные обозначения в’ легенде к карте).
рулами), в местообитаниях, сходных экологи-
чески (по почвам и микроклимату), находятся
сообщества с несходным флористическим со-
ставом (например, варианты ассоциации) (по Толмачеву).
418
Последнее обстоятельство, т. е. различие конкретных флор,
в общем расположенных в сходных, экологически однородных
местообитаниях, объясняется историческими причинами, разно-
родными и разновременными путями распространения видов,
расположением «убежищ жизни» — мест сохранения древних ре-
ликтовых флор во время ледникового периода и тому 'подобное.
В виде примера мы можем привести предварительную схе-
му размещения конкретных элементарных флор иа юге Москов-
ской области. Московская область лежит в пределах Европей-
ско-Сибирской флористической подобласти, в ее Московской
провинции. Поэтому основную массу видов нашей области со-
ставляют представители Средне-Европейской флоры: растения
хвойных и широколиственных, в особенности смешанных лесов.
Среди этой лесной стихии резко выделяются территории с
открытыми безлесными пространствами — склонами, луговыми
пойменными участками и др. Они отличаются распространением
степных и вообще южных видов растений. В особенности изве-
стна так называемая «Окская флора», открытая еще в 60-х го-
дах прошлого столетия. Она расположена в долине реки Оки,
в основном между г. Серпуховым и с. Белые Колодези. Здесь из-
вестен 891 вид сосудистых растений, из которых много видов
южных степных, например ковыль, степной рябчик, типчак и
другие. Они составляют основу так называемой Окской степной
колонии — типичной реликтовой конкретной флоры.
И к северу по рекам Москве, Наре и к югу по рекам Скни-
ге, Беспуте и другим отдельными пятнами среди лесов встреча-
ются флоры, обедненные степняками — мы можем сказать — де-
риватные флорулы Окских колоний; в общем все они тяготеют
к долине реки Оки.
Заметно севернее и только после значительного перерыва в
низовьях р. Пахры и на. смежных берегах 1Москвы-реки также
встречаются степные виды. По названию близлежащего с. Мяч-
ково эта флора называется «Мячковской». Она включает степ-
ные виды, как например тонконог Делявиня, земляные орешки,
степная тимофеевка и пр. Возможно, эта флора обогащалась
степняками с Оки — по путям распространения вдоль р. Моск-
вы, в особенности в теплое послеледниковое время. Однако в
Мячковской флоре встречаются такие виды, как омфалодес
(Omphalodes). вообще редкие в Московской области и вовсе
не известные на Оке.
Присутствие этих последних показывает нам, что Мячков-
ская конкретная флора имеет свое самостоятельное значение и
характерна для реликтовой послеледниковой лесостепи Москов-
ского края.
Степень различия местных флор одной от другой зависит от
оригинальности каждой из них. Она определяется путем ариф-
метического сложения количеств видов, свойственных каждой
из двух изучаемых флор в отдельности, не повторяющихся
28 гсяграфия растений
419
в них. Если в одной местной флоре имеется «X» видов, неизвест-
ных во второй сравниваемой флоре, а в этой последней — «У»
видов, не встречающихся в первой, то степень различия (разно-
характерность) двух сравниваемых флор равняется сумме
«Х + У». Конкретные флоры могут быть объединены в группы,
характерные своей особенной, общей для них территорией. По-
добно тому как в систематике близкие виды растений составля-
ют роды и сходные роды объединяются в семейства, так и в
флористической географии выделяются соподчиненные друг
другу единицы от меньших к большим. Это районы, округа, про-
винции, подобласти и области, естественно слагающиеся из от-
дельных элементарных или конкретных флор (флорул).
Сравнительное изучение ареалов семейств и родов растений
показало, что можно выделить чисто тропические семейства и
роды (например, пальмовые и др.) и среди них исключительно
американские, например кактусовые.
С другой стороны, такие семейства, как например сосновые,
камнеломковые, ивовые, вовсе не характерны для тропиков и,
наоборот, весьма типичны для северного полушария. Точно так
же для Австралии эндемичны, например, семейства казуарино-
вые, рестионовые (рис. 192), тремандровые и эндемичны многие
роды (эвкалипт, банксия, травяные деревья-ксанторреа и пр.).
Основываясь на существовании на поверхности суши земно-
го шара определенных территорий, отличающихся от других по
характеру своего растительного мира, издавна принято делить
флору земли на шесть основных флористических областей: Нео-
тропическая, Палеотропическая, Австралийская, Капская, Ан-
тарктическаяи Голарктическая (рис. 175).
Каждая флористическая область имеет свои
не повторяющиеся вне ее комплексы энде-
мичных семейств и родов растений, происхож-
дение и распространение которых в течение
длительной геологической истории протекал и
в ее пределах. Каждая область характеризуется
с о б р а и и е м с в о и х э н д е м и ч и ы х а р е а л о в р а с т с и и й,
входящих в свои местные коллективные и конкретные флоры.
Выделение областей обосновывается прежде всего палеогео-
графическими факторами из очень далеких по времени эпох (на-
чиная большей частью с мела); современные почвенные и кли-
матические факторы также имеют некоторое значение.
Для каждой области характерны процентные соотношения
видов в семействах. Флора слагается из различных элементов:
географических, генетических и исторических. Географические
элементы определяются исходя из современного распростране-
ния растений, генетические — на основании исследования цент-
ров происхождения и путей расселения (миграций); историче-
ские элементы флоры устанавливаются путем изучения времени
возникновения и расселения составляющих их видов.
420
Флористические области разделяются на соподчиненные им
подобласти. Подобласти характеризуются наличием оригиналь-
ных (эндемичных) родов и подродов растений. Они отличаются
друг от друга по возрасту и истории. Так, одни подобласти срав-
нительно мало изменились с третичн'ого периода и являются
древнейшими на Земле реликтовыми (флористические
подобласти Китайско-Японская, Приатлантическая Северо-Аме-
риканская и др.); другие сильно пострадали от оледенений, мор-
ских трансгрессий, иссушения своих территорий—флора их обед-
нела (деструктивная флора Средней Европы). Некото-
рые флоры возникли в значительной степени в результате
миграционных процессов (например, европейская стенная флора)
и др. Здесь уже сказывается зональная природа подобласти.
Провинции и округа, выделяемые в подобластях, отличают-
ся наличием эндемйчных видов растений и оказываются в зна-
чительной зависимости не только от исторических причин, но
главным образом от современных почвенных и климатических
условий.
При рассмотрении системы флористического районирования
мы замечаем, что области и подобласти, наиболее обширные по
занятой ими площади, по составу и по количеству видов вовсе
не стоят на 'первом месте. Так, например, неотропическая и ма-
лезинская флоры несравнимо богаче громадной, занимающей
вне тропиков все северное полушарие, голарктической \флоры.
Совершенно незначительная по своей территории капская фло-
ра является по оригинальности и богатству состава вполне
сравнимой с другими флорами, занимающими иногда целые
материки.
Замечательно, что флористические области и подобласти по
своим границам нередко не совпадают и совершенно расходят-
ся с современным распределением суши и моря. Так, Палеотро-
пическая область разбросана под тропиками всего восточного
полушария от Атлантического океана до Тихого включительно.
Ареалы многих северных внстропнческих семейств и родов ра-
зорваны в пределах Голарктической области между тремя мате-
риками.
Несоответствия между площадями флористических областей
и богатством и концентрацией их видового состава, так же как
и расхождения в границах флористических областей с современ-
ными пределами океанов и континентов, объясняются в основ-
ном геологической историей флоры Земли, особенностями фло-
ристической п а л е о г с о г р а ф и и.
Историческая геология показывает нам, что ко времени вне-
запного и повсеместного распространения на Земле цветковых
растений в меловом периоде очертания береговой линии и раз-
мещение океанов были не похожи на современные.
Тропические области Америки и Африки до образования
Атлантического оксана были связаны с Южной Азией в виде
28*
421
материка Гондваны (рис. 215). Па востоке простирались связи,
объединявшие Индостанскнй полуостров с Восточной Африкой.
На востоке временами существовала связь между Китаем и Ав-
стралией, так называемая Австралазия; от этой древней связую-
щей материки суши ныне остались обломки в виде островов
Малайского архипелага. Между тропическими материками и
северной внетропической сушей находилось море Тетис, протянув-
шееся от Америки на восток до Центральной Азии включитель-
но. На севере во внетропических областях полушария сущест-
вовал перешеек, соединявший Северную Америку с Северной
Европой на месте северной части Атлантического океана. В Вос-
точной Сибири простирался Ангарский материк, а на Дальнем
Востоке древняя суша Берингия соединяла Азию с Северной
Америкой на месте современного Берингова моря. В Южном
полушарии, как полагают многие биогеографы, существовала
непрерывная связь между Антарктидой (тогда еще не оледе-
невавшей, покрытой богатой растительностью) и Австралией.
В соединении с Антарктидой находились и южные окончания
материка Америки (предположительно и Африки) (рис. 215).
В конце мелового и в особенности в третичном периоде прои-
зошли значительные геологические события, совершенно изменив-
шие карту древнего мезозойского мира. Образование Атланти-
ческого и Индийского океанов нарушило связи тропических
континентов, сохранивших, однако, массивы своей материковой
основы. Еще более значительные перемены произошли в южном
полушарии в связи с глубокими опусканиями суши и морскими
трансгрессиями, затопившими материковую ступень Австралии,
оторвавшими ее от Антарктиды, разобщившими друг от друга
южные оконечности Африки и Южной Америки.
Совершенно преобразилась в течение кайнозоя природа и
флора внетропических пространств северного полушария. Древ-
ние кристаллические щиты Канады и Фенноскандии разобщи-
лись при образовании северного отдела Атлантического океана.
Огромные пространства северных материков на юге подверг-
лись в конце третичного периода иссушению в связи с высыха-
нием средиземного моря Тетис и образованием на его месте
великих пустынь. На севере начались покровные оледенения,
сменявшиеся мощными морскими трансгрессиями. Почти непре-
рывным кругосветным поясом в эпоху альпийского орогенеза
сложились горные области Гималаев, Памира, Кавказа, Альп
и других горных систем.
Эти перемены почти всюду на севере уничтожили древнюю
третичную флору умеренных широт северного полушария.
Наоборот, на юге, именно в тропическом поясе сохранились
физико-географические условия, напоминающие третичный пе-
риод, и в связи с ними в большой степени сохранилась древней-
шая на Земле и богатейшая флора тропических лесов, саванн и
пустынь.
422
ТРОПИЧЕСКИЕ ОБЛАСТИ ВСЕМИРНОЙ ФЛОРЫ
Геологическая история флор в тропическом поясе и в двух
внетропических поясах Земли протекала неодинаково. В дотре-
тичное время состав флор был равномерно богатым и в то же
время однороднее современного. Но уже в третичном периоде на-
чалось отчетливое расчленение всемирной флоры на три основ-
ные группы. В дальнейшем под влиянием дифференциации кли-
мата и истории развития биосферы расчленение это усилилось.
В настоящее время выделяют следующие группы флористиче-
ских областей.
В северном полушарии вне тропиков — Голарктическая груп-
па с одной флористической областью — Голарктической.
По обе стороны экватора располагается Пантропическая
группа с Неотропической и Палеотропической областями. В юж-
ном полушарии вне тропиков находятся Голантарктическая груп-
па, включающая три флористические области: Австралийскую,
Капскую и Антарктическую.
Из древнейших сохранившихся на своем месте с третичного
периода и представленных наиболее богато и своеобразно флор
прежде всего можно назвать нантропические флоры и в особен-
ности неотропическую флору, с которой мы и начнем наше рас-
смотрение.
НЕОТРОПИЧЕСКАЯ ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ ОБЛАСТЬ
(NEOTROPIS)
На севере граница области идет от основания полуострова
Калифорния к Мексиканскому заливу, отделяя архипелаги Ан-
тильских н Багамских островов и юг полуострова Флориды от
материка Северной Америки. На юге граница проходит прибли-
зительно по 40° южной широты, захватывая в пределы области
острова Хуан-Фернандес и Галапагосские острова.
Неотропическая область очень богата: в одной только Брази-
лии насчитывается около 40 000 видов.
Оригинальность флоры выражается в обилии характерных
(эндемичных) неотропических семейств и родов растений. Таково
прежде всего семейство кактусовые (Cactaceae). Это мясистые
растения (суккуленты) с мощными стеблями, богатыми водо-
носной тканью. Основной центр современного распространения
кактусов — Мексиканские нагорные полупустыни; другой более
древний центр — Бразильское плато. Наиболее распространены
три группы кактусов. Это колонообразные до 18—20 м высоты
кактусы цереусы, мясистые стебли которых богаты водоносной
тканью: отдельные растения содержат по 1—2000 литров воды.
Кактусы известны исключительной красотой своих цветков. Глу-
бокой ночью раскрываются у некоторых видов цереуса (Cereus
grandiflorus) великолепные до 25 см в поперечнике цветки.
423
Чашечка из 70—80 золотистых чешуи и венчик из 25 снежно-белых
лепестков, издающих ванильный аромат, окружают огромное ко
личество (до 600) желтых тычинок При первом проблеске дня
Рис. 174. Тропические пальмы
/—Маврикием пальма (Maunha vinifera).
2 — пальма Хамэдор-м (Chamaciiorca'i 3 — паль-
ма (Hyphacue thcbmca)
цветок закрывается и увя-
дает. Высохшие мертвые
стволы кактусов исполь-
зуются как топливо и для
поделочных работ. Дру-
гую группу представляют
кактусы опунции со сплю-
снутыми птосклми стеб-
лями, усаженными пра-
вильными рядами колю
чек Плоды некоторых Йз
них съедобны или имеют
лекарственное значение
Третью группу состав
ляют так называемые
сферокактусы — шаро-
видные с продольными
ребрами и сильно колю
чие кактусы. Их размеры
колеблются от 2—3 см
до 1 м в диаметре при
окружности в 2 м и весе
более полутонны. Пло-
скогорья Мексики по-
крыты ужасными шаро-
видными эхинокактусами
с и.х громадными опасны-
ми шипами (Echinocac-
tus), среди которых изви-
ваются, как зеленые колю
чие змеи, стелющиеся
кактусы (Cereus nyctical-
lus) Заселяя наименее до-
ступные жизни жаркие су-
хие нагорья, кактусы в то
же время в Андах дости-
гают вечных снегов
Семейство бромелиевые (ананасные) (Biomehaceae) не
встречается за пределами Неотропическои области Многие бро-
мелиевые кажутся бесстебельными большие (до 3 я в попереч-
нике) розетки их листьев образуют как бы воронки и в пазухах
своих задерживают много воды, в которой иногда развивается
своеобразная флора и фауна Бромелиевые большей частью
ведут эпифитпый образ жизни, поселяясь на деревьях и скалах
Корни у них служат только для прикрепления, а у рода тиляянд-
сия (Tjllandsia) корней нет вообще, и она прикрепляется своими
крючковидными ветвями. Тонкие серебристо-серые ветви тил-
ляидсии свешиваются густыми бородатыми космами, в которых
разбросаны мелкие красноватые цветочки. Это очень распростра-
ненный род эпифитов, особенно в Бразилии, Перу и у подно-
жия Анд.
Какаовые (Саппасеае) — эндемичное неотропнческое семей-
ство с одним родом канна (Саппа). Высокие, иногда гигантские
травы с великолепными красными и оранжевыми цветками, опы-
ляемыми птицами колибри; многие декоративны и введены в
культуру. Из корневищ возделываемой канны добывают пита-
тельное мучнистое вещество арроурут.
Четвертое эндемичное семейство — настурциевые (Tropaeola-
сеае, рис. 176). Травы с красивыми крупными неправильными
цветками ji вьющимися черешками, способными цепляться
за опору и поднимать слабые побеги. Много декоративных
видов.
Небольшое (44 вида) близкое к пальмам эндемичное семей-
ство циклоцветные (Cyclanlhaceae) представлено невысоким!!
деревьями и травами с веерными листьями. Цветки их собраны в
початки с яркими покрывалами, как у ароидных. Из волокон
листьев карлюдовики (Carludovica) плетут прочные ткани для
шляп — панам.
Целиком пеотроийческим является семейство маркгравие-
вые (Marcgraviaceae) — лазящие деревья и эпифиты с прицвет-
никами в виде ярко окрашенных кувшинчиков. Опыляются
птичками колибри.
Неотропическая’область выделяется богатством как эндемич-
ных, так и пантропических пальм (Palmae, рис. 177). Исключи-
тельно американскими являются следующие роды пальм.
Маврикиева пальма (Mauritla flexuosa) до 12 м высоты, с
огромной кроной из 20—30 веерных листьев, достигающих 4 л
длины. Плоды имеют вкус переспелых яблок и служили .основ-
ной пищей коренного населения льяносов в бассейне р. Ориноко.
Из сердцевины готовят саго; вместе с тем эта пальма дает прият-
ный несколько пьянящий напиток. Ее стволы идут на построй-
ки, а из волокон листьев плетут канаты, грубые ткани и делают
гамаки. Во время наводнения индейцы долгое время живут на
деревьях, разжигая костры и готовя пищу на земле, насыпан-
ной в гамаках. Для индейцев Южной Америки эта пальма столь
же важна, как финиковая и кокосовая пальмы для арабов и на-
селения Юго-Восточной Азии и Малайского архипелага.
Пальма слоновой кости фитэлефас (Phytelephas) — имеет
очень прочный эндосперм семени, напоминающий слоновую
кость, и используется на мелкие кустарные изделия (броши, пу-
говицы и пр.). Одна из красивейших в свете— пальма ореодокса
(Oreodoxa) имеет значе:шг в декоративном тропическом садо-
водстве.
lllllllllll Китайско-Ялснс^ал гх|Добл«сть [-j Подобласть прерий ~ МалезийскЛ* лс
(WSSSSSi л - игягзг} Севере-Аиооиканснйй SSSSSSJ3 _
Срелиаеииоморска» подовлвст» gsg%4 аглайжчвсЛи падоЗласгь BssSS Гопоаеланд -. а
ШЛИ] Мак«рвне»йстал подмоет. ?^^о^с^я<ГОАСв’йС>1. ИЛО Га*ата<ая <>:.А:
Г^'ЙГ| Е&&а?и8тскзя степная
I z % I лодоЗ/асть
Рис. 175. Флористические области, и подобласти
КАПСКАЯ ОБЛАСТЬ
КАЯ ОЬЛАС Тъ
НСНаТ» ЛОДОЬЛЭС'Ь
хая пойсбпаст»
подобласть
* подобласть
область
нЕОгропическая ОБЛАСТЬ
»^с/|/»м<‘схай годо&лас’ь
ихдслап подобласть
мех.сипаг<»ия подобласть
АВСТРАЛИЙСКАЯ ОБЛАСТЬ
АНТАРКТИЧЕСКАЯ ОБЛАСТЬ
&-=.;—> Ллсиа» о'бямтархп’чсскал
|....... _,1.._.| подобласть
Г_^Д-.Т) С?йа»*»арчгиче:пзн безлесная
L с—'* 1 подобласть
Pv’-J4} Нодсбпзст> Амтарг Гилсскул
К\\1 1ЮЛНрГО-А пустынь
о
2000
- 1 —
земного шара (По Хайеку, Гуду, Голенкину, Павренко и др.)
Коперникова пальма (Сорег-
nicia) — кссрофильная пальма
Бразилии, из ’которой добывают
воск «карнауба».
Особенно характерны для Юж-
ной Америки кокосовые пальмы
(Cocos) (за исключением С. пи-
ci(era — наиболее распространен-
ной в восточной тропической
Азии и на островах Тихого океа-
на). Здесь известно до 36 видов,
и здесь находится центр их рас-
пространения.
Род атталеа (Attalea) содер-
жит до 25 видов в тропической
Америке. Декоративная пальма
с высокими и тонкими стволами, из
п а которой получают волокнистый
Рис. lib. Ареал семейства яастур- к
циевых (уropaeolaccae). Матерал «лиассава».
Из других эндемичных расте-
t ний назовем род цекропия (Сес-
ropia) —деревья с полыми стволами, живущие в сожительстве с
тропическими муравьями; род кастиллоа (Castilloa elastica)
и др., так же, как и цекропия, богаты каучуком. Наиболее цен-
ный «паракаучук» получают из млечного сока дерева гевея
(Hevea). К каучуконосам принадлежат также виды рода манио-
ка (Manihol); корни-клубни других видов маниока содержат
известный крахмалистый продукт «маниока».
Тропической Америке большей частью принадлежат виды се-
мейства кокаиновых (Erylhroxylaceae) (очень близки к семей-
ству леновых). Целиком неотропическим является род мальпи-
гия (Malpighia), как и большая часть семейства мальпигиевых,
представленных деревьями и лианами с крупными цветками и
к р ы л а ты м и пл одами.
Ни одна тропическая область не сравнится с Неотропической
по разнообразию видов, сложности строения и блестящей красо-
те цветков орхидей. Кроме широко распространенных по всем
тропикам полистахиевых (Polystachyeae), целогиновых (Coelo-
gyneae) и пр., имеется много чисто неотропических видов и ро-
дов эпидендрум (Epidendrum), стангопеа (Stanhopea), онци-
дия (Oncidiuni); многие из них опыляются птицами (колибри).
Среди американских орхидей есть и пищевые виды. Такова ва-
ниль (Vanilla planifolia), длинные и тонкие плоды которой из-
вестны своим замечательным ароматом.
Роскошны и многообразны в описываемой области ароидные
(Aroideae). Это травы с листьями нередко громадных разме-
ров, ярко и оригинально окрашенными в зеленые, пунцовые
цвета с сетчатым жилкованием. Кроме пантропических, есть
Т28
I
Рие. 177. Ареалы неотропическиx пальм и Америке и в тропиках восточного
полушария.
много эндемичных неотропических родов и видов. Таковы ан-
турий (Anlhurium), имеющий около 500 видов, филодендрон
(Philodendron (около 200 видов), монстера (Monstera),— оба
последние рода представлены многочисленными лианами.
Голосеменные не имеют большого значения в ландшафтах
тропиков. Чисто нсотропическими являются следующие саговни-
ковые (Cycadaceae): замия (Zamia, 30 видов), цератозамия
(Ceraiozamia, шесть видов), диоон (Dioon) и др. Встречаются
здесь также и двойниковые (Gnelutn) с вьющимися лианообраз-
ными стеблями. Из .хвойных известен древний род араукария
(Araucaria), образующий обширные леса в Бразилии.
В тропических лесах изобилуют папоротники. Кроме миниа-
тюрных, похожих на мхи с прозрачной листвой, представителей
семейства гименофияяовых (Hymenophyllaceae) и мелких ади-
антовых (Adianihum), здесь особенно много полиподиевых — тех
же родов, что и у нас, но в гораздо большем разнообразии ви-
дов (Polypodiaceae). Замечательны многочисленные древовид-
ные. папоротники, сохранившиеся с мелового периода,— циатэа.
(Cyatkea), альзофила (Alsophila) и др. Названные папоротники
есть и в Азии.
Кроме перечисленных выше эндемиков, составляющих основ-
ной иеотропический элемент флоры, в описываемой области
много пантропических растений, распространенных по другим
тропическим материкам. Таковы страстоцветные (Passtfloraceae),
никтагиновые (Nyctaginaceae), миртовые (Myrtaceae), молочай-
ные (Euphorbiaceae), пасленовые (Solanaceae), бамбуковые —
из злаков (Gramineae) и пр. ПоТорам в климатических условиях,
сходных с северными областями, далеко на юг заходят внетро-
12»
пические голарктические элементы (например, ольхи, сосны,
пихты и др.), а также распространенные почти по всей суше
сложноцветные, бобовые, злаки. На юге, большей частью по
склонам Анд, в Неотропическую область проникают антарктиче-
ские элементы (южный бук, араукарии).
Неотропическую область принято делить на три флористи-
ческие подобласти.
Наиболее обширной, богатой и наиболее древней является по-
добласть тропической Америки, или Тропическая (см. карту 175).
Она занимает архипелаги Антильских и Багамских островов,
южную Флориду, Центральную Америку, к югу от Мексики, и
весь южноамериканский материк до 40° ю. ш., за исключением
Анд. В основном она занята сырыми тропическими лесами, ги-
леями, а также в других местах засушливыми редкостойными ле-
сами, саваннами и выжженными солнцем полупустынными на-
горьями. Все характерные типы тропической растительности в
полном блеске представлены на территории тропической под-
области.
Вест-Индия, включающая вместе с южной Флоридой обшир-
ные архипелаги Больших и Малых Антильских островов и ост-
ровов Багамских и Бермудских, находится в тропическом кли-
мате, смягчаемом постоянным влиянием влажных пассатных
ветров. Гористый характер многих крупных островов сообщает
неоднородный, неравномерный местный климат — то влажный
океанический, благоприятный для влаголюбивых древовидных па-
поротников и орхидей, то засушливый —с кактусами и бромелие-
выми. В настоящее время Вест-Индские острова заняты планта-
циями сахарного тростника, ананасов, хлопчатника и других
тропических культур и большей частью вовсе безлесны, но до
прихода европейцев они были облесены. Здесь господствовали
могучие леса, главным образом из красного дерева махагони
(Svietenia mahagoni), цедрел (Cedrela) и сейбы (Ceiba pentan-
dra). В лесах много пальм хамедорея, ореодокса, сабал, копер-
нация и др. Много также каучуковых деревьев: черное дерево
(Diospyros obovata), дерево гематоксилон и многие другие. Здесь
же лавровые, миртовые, крапивные, липовые, аноновые, мимозо-
вые деревья. Берега островов окаймлены мангровыми зарослями.
На юге Флориды распространены тропические болота с болотным
кипарисом (Taxodium distichum).
В тропической Южной Америке от Панамы и Карибского моря
до водораздела северных притоков Амазонки ландшафты неод-
нородны. Наряду с описанными тропическими лесами — гилея-
ми, встречающимися по склонам Анд и по прибрежным равни-
нам Гвианы, в бассейне р. Ориноко распространены саванны —
льяносы (см. стр. 326).
На плоскогорьях Гвианы встречается оригинальная равенала
(Ravenala guyanensis), родственная дереву путешественников
(Ravenala madagascariensis), растущему на о. Мадагаскар.
430
Одна из самых больших (около 5 млн. кв. км) в свете низмен-
ностей занята в Южной Америке бассейном р. Амазонки. Здесь,
в особенности во внутренних частях страны, в среднем выпадает
в год около 2600 мм осадков и дожди идут в течение всего года
Не менее значительна роль наводнений, разливов Амазонки, а
также высокого стояния грунтовых вод. Подъем воды достигает
15 м над меженным уровнем и продолжается три-четыре меся-
ца. Средние месячные температуры колеблются от 18 до 26°,
максимальные — до 43° в тени.
По Амазонской низменности распространились, почти не пре-
рываясь, величайшие в свете по площади тропические леса
(сельвасы); именно им А. Гумбольдт дал название г ил ей.
Здесь'находится центр распространения пальм (до 200 видов),
из которых более 60 эндемичны: кокосовые, виды атталеа,
эвтерпы (Euterpe), астрокариевые (Astrocaryum), хамедореп,
фителефас, масличная пальма и др. Отдельные деревья достигают
45 .« высоты. Из двудольных деревьев отметим бертоллецию
(Bertolleiia excelsa) из порядка миртовых, доставляющую так
называемые бразильские, или американские орехи, какао (Theo-
hroma cacao) —дерево, характерное своей каулифлорией с пло-
дами с питательной сладковатой мякотью и горькими, терпки-
ми семенами Семена богаты (около 52%) жиром, имеющим
саойсгво не горкнуть, применимым в кондитерском деле; они
содержат около 1,5% теобромина — вещества, тонирующего, воз-
буждающего нервную деятельность. Задолго до Колумба индей-
цы Центральной Америки размалывали семена «какау» и, сме-
шивая с кукурузной мукой, приготовляли напиток «чако-латль»,
откуда и название шоколад. В Европе какао появляется с начала
XVII в. и только в XVIII в. стало употребляться повсеместно,
также и в России. Одни встретили новый продукт восторженно
(Линней назвал какао «пищей богов»), другие с сомнением (бо-
таник Клюзиус считал какао удобным для откармливания сви-
ней), но довольно скоро качества этого растения получили об-
щее признание. Дынное дерево (Carica Papaya— рол Carica—
около 40 видов) разводится из-за плодов, напоминающих дыню
(2—3 кг весом), млечный сок которых содержит фермент па-
паин, благоприятствующий пищеварению. Многие деревья дают
пряности и ароматические вещества. Из каучуковых деревьев от-
метим бразильскую гевею (Hevea brasiliensls), кастиллоа (Cas-
tilloa): из технических прядильных — сейба, или шерстяное де-
рево (Ceiba peniandra), наиболее могучее по размерам (волокна
аналогичны хлопку); деревья с цветной древесиной — красные
деревья махагони и цезальпиния (Caesalpinia, С. brevifolia)
дают «альгарроба»; копайский бальзам получают от представи-
телей рода копаифера (Copaifera). Кроме перечисленных, в верх-
нем ярусе леса много бобовых, много различных видов фикусов;
до 30 м высоты достигают стеркулии, гура (Hura crepitans).
Много лавровых, мимозовых, бамбуков, банановых (род Helico-
131
nia) и др. Множество .пиан, цепляющихся с помощью корней,
например, монстера (Monstera), филодендрон (Philodendron) —
обе из аронниковых, лиан-фикусов; перец (Piper), страстоцвег-
ные и многие другие. Среди американских эпифитов исключи-
тельно роскошны и причудливо многообразны орхидеи. У од-
них наблюдается полное исчезновение листьев и вместо них раз-
витие зеленых ассимилирующих корней (Polyrhiza и др.);
у ванили (Vanilla) побеги взбираются на деревья при помощи ла-
зящих корней. У других орхидей корни проводят воздух, соби-
рают атмосферную влагу; очень обычны толстые клубневидные
стебли, в которых запасается влага.
Бесконечное разнообразие цветков орхидей объясняется при-
способлениями к опылению не только насекомыми, но и птицами
(орнитофилия).
Очень много эпифитных ароидных и папоротников.
Заливаемые леса в долине Амазонки флористически очень бо-
гаты. В приречных озерах и речных заводях множество водных
растений. Замечательны эндемичные нимфейные — род виктория
(Victoria regia и др.) с гигантскими (до Р/а в диаметре) ли-
стьями и великолепными, но недолговечными цветами. И рядом с
этими гигантами миниатюрные (величиной с булавку) пузыр-
чатки (Ulricularia), «бесстебельные» со вздутым корешком, с
одним белым цветком.
Леса междуречий флористически так же богаты, как ч леса
затопляемые, но в них много больше эндемичных форм, и среди
них ряд отличающихся глубокой древностью (например, сагов-
никовые — Zamia).
Южная Америка — родина стручкового и кайенского перца
(Capsicum аппиит, С. crassum),маниока (Manihot utilissitna) из
семейства молочайных. Подземные клубни его идут на изготов-
ление муки, крупы и пр. Очень древней культурой является в
Бразилии батат (Ipomaea batatas из вьюнковых). Его пита-
тельные клубни весят 2 кг и выше. Здесь родина арахиса
(A. hypogaea).
Южная граница бразильских лесов бассейна Амазонки не-
ровная— по речным долинам длинными языками гилея вдается
далеко на юг в районы Бразильского плато: в среднем граница
придерживается 5° ю. ш. Флора Бразильского плато совершенно
своеобразна и не похожа на описанные выше. По атлантическо-
му побережью тропической Америки тянется цепь Бразильских
гор. За ними начинается плато, представляющее плоскогорья с
поднимающимися над ними большей частью меридиональными
хребтами гор. Такое строение местности не позволяет влажным
атлантическим ветрам проникать во внутренние области Брази-
лии: дожди выпадают по восточным склонам гор и в приморье.
Все побережье, включая и склоны гор, вследствие этого покрыто
роскошными тропическими лесами — гилсямн с множеством
пальм, лиан, эпифитов. На плоскогорьях к западу от примор-
•:з2
ски.х гор климат сухой и жаркий. На Бразильском плато наи-
большее распространение имеют сухие тропические редколесья,
так называемая каатинга. В каатиигах замечательны деревья
бомбаксовые ваточники (Cavanillesia arborea) со вздутыми
редькообразными стволами в несколько метров в диаметре
(рис. 141). В этих стволах в рыхлой ткани накапливается много
воды, важной в засушливом климате каатинги. Из деревьев здесь
много акаций и других бобовых, мимозовидных, много эпифитов,
главным образом из бромелиевых (тилляндсия), папоротников,
орхидей. Здесь почти нет ни злаков, ни сложноцветных,
К югу от каатинги распространены сухие саванны, так назы-
ваемые кампосы.
К западу от рек Парагвая и Параны располагается равнина
Гран-Чако. Она большей частью занята сырыми саваннами
с бородачем (Andropogon) и изредка встречающимися строй-
ными пальмами коперниции (Copernicia australis). Местами по-
являются лески из деревьев квебрахо (Schinopsis Lorentzii) и
альгарробо (Prosopls juliflora), характерные своими причудли-
выми узловатыми ветвями и стволами, дающими весьма цен-
ную, богатую дубильными веществами и очень твердую («квеб-
рахо» — сломай топор) цветную древесину, используемую в
скульптуре. Семена альгарробо используются в пищу.
Между побережьем океана и р. Параной распространены
светлые хвойные леса из араукарий (Araucaria brasiliensis),
так называемые пннерайи; древесина их очень ценится в тех-
нике. Среди этих лесов встречаются деревца парагвайского чая,
или матэ (Ilex paraguaiensis), содержащего кофеин и используе-
мого в Аргентине в виде чая.
<> f.
Флора Бразильского плато представляется одной из очень
древних как по обилию эндемиков, так и по явственным связям
с флорой Западной Экваториальной Африки. Родственной яв-
ляется флора Мексиканского нагорья, на котором развился свой
исключительно оригинальный и богатый мир ксерофитной ра-
стительности.
Мексиканская подобласть занимает возвышенные плато от
Колорадо до перешейка Теуантепек и большую часть полуост-
рова Калифорния. Склоны Мексиканского нагорья обильно ув-
лажняются и, согретые тропическим солнцем, несут великолеп-
ные лсса-гилеп, окружающие нагорье двумя отрогами с запада
и с востока. Выше они последовательно сменяются поясами вечно-
зеленых и широколиственных дубовых, дубово-сосновых лесов
(например, из чрезвычайно длиннолистной сосны, монтезумы
Pinus Montezumae) и др., выше с примесью ольх, пихт и многих
вполне бореальных травянистых типов (валерианы, подма-
ренника, грушанки, ястребинки и пр.). Собственно Мексиканское
плато—это мощная возвышенность с сухим и знойным клима-
433
том, с многочисленными грандиозными вулканами, поднимающи-
мися выше линии вечных снегов. Здесь преобладают полупусты-
ни, в которых особенно много кактусов (до 500 видов, из них
один род Mamillaria имеет около 240 видов, из которых 224 эн-
демичных мексиканских), представленных богатейшим по раз-
иообразию собранием цере-
усов, опунций, эхинокакту-
сов и др. Здесь же центр
развития эндемичного рода
агава (Agave). Агавы обыч-
но имеют сильно укорочен-
ный ствол с розеткой мощных
мясистых листьев, иногда до-
стигающей 3 и более метров
в поперечнике. Из розетки
выходит огромное (до 6 и
более метров высоты) соцве-
тие с тысячами желтоватых
цветков. Много древовидных
лилейных из рода юкка
(Yucca) с лучками длинных
лентовидных листьев на пря-
мых стройных стволах (рис.
178). В южной Мексике ра-
стет гигантская (выше 10 .м)
фуркройя (Fourcroya), из
листового шатра которой ко
времени цветения выбрасы-
вается соцветие около 8 м
высоты с несчетным количе-
ством белых цветов. Из дру-
гих древовидных лилейных
упомянем род дазилирион
(Dasylirion), к колючим ку-
стам которого присоединяют-
ся мимозы, цезальпиниевые,
Рис. 178. Юкка (Yucca Whipplei) в цвету
в Калифорнии.
фуксии с их пунцовыми по-
никающими цветками и др. Из пальм встречается ксерофитная
брагся (Brahea edulis) и др. На высоких горах Мексики немало
проникших с севера голарктических растений: брусники, калины,
ольхи, земляничного дерева (Arbutus); трав — звездчатки (Stel-
laria nemorum), Черноголовки (Brunella vulgaris) и др. Однако
большинство мексиканских растений — неотропическис, проник-
шие в Мексику из Южной Америки. Здесь столкнулись два мира
растений — голарктическая и неотропическая флоры, и в усло-
виях быстрой смены климата, рельефа и влажности нашли себе
место многообразнейшие эндемичные формы мексиканской
флоры.
434
Мексика — родина многих культурных растений, возделы-
вавшихся в доколумбово время, до прихода европейцев. Таковы
кукуруза (Zeajnays), культура которой под местным названием
«маис» происходит из древнего мексиканского государства ацте-
ков. В Европе (в Испании) кукуруза появилась в начале XVI в.;
к концу XVII в. она стала по-
левой культурой в Южной
Европе, в Китае и в Японии.
В настоящее время она рас-
пространена в умеренных и
субтропических странах всего
мира. Здесь, в Мексике, во
влажных местах издревле воз-
делывают ананасы (Ananas-
sa sativa) с соплодиями до 10
и более килограммов весом.
Древние мексиканцы ввели в
культуру дерево авокадо (Рег-
sea graiissim'a), плоды которо-
го («груши авокадо») арома-
тичны, нежны, их сочная мя-
коть благотворно действует на
организм человека. Здесь же
родина некоторых аноновых
(Апопа squamosa), доставляю-
щих ценные белые плоды, а
также подсолнечников (Helian-
thus) с многими культурными
сортами их. Из декоративных
отметим георгин (Dahlia va-
riabilis, D. coccifiea и др.), по-
Рис. 179. Ветвь хинного дерем
(Cinchona of ficinalis).
меси и чистые сорта которых
распространились из Мексики
по всему свету.
Подобласть Анд является геологически наиболее молодой:
возникновение Анд относится ко второй половине третичного пери-
ода. По нижним поясам гор в тропических областях Анд распро-
странены влажные тропические леса, подобные смеж-
ным равнинным. С высоты 2000 м начинается пояс так назы-
ваемой н е ф е л о г и л е и, чрезвычайно богатый тума-
нам и. Нефелогилея хотя и вполне похожа на равнинные гиле ч,
но уже включает вечнозеленые дубы, подокарпусы и другие
внетропические элементы. Повсюду в этом поясе (с 1500 до
3000 ,и) распространены хинные деревья (Cinchona succirubra
и др., рис. 179), дающие важное противолихорадочное средство
(Cortex Cinchonae), и дерево кока (Erylhroxylon coca). Листья
последнего богаты кокаином. Древним перуанцам уже было из-
вестно возбуждающее действие кокаина, чрезвычайно усиливаю-
435
щего выносливость человека. По западным склонам много сухих
мест с ксерофитной флорой—коллеция (Colletia) и др., перехо-
дящих в полосу полупустынь и пустынь. От Панамскогоперешей-
ка до Южного тропика расположились по склонам гор центры
распространения американских андийских родов, например каль-
цеолярии (Calceolaria), энотеры (Oenothera), фуксии (Fuchsia).
На высокогорных (около 4000 м) плоскогорьях горные форма-
ции, так называемые пуны, соответствуют саваннам равнин;
они могут иметь засоленные почвы и в других случаях очень дли-
тельный (до семи месяцев) засушливый период. Здесь много
п о д у ш к о в и д и ы х растений (Azorella mulliflda из зонтич-
ных и др.). Эндемичен злак ациахне и др.
В южных провинциях Анд много сухих верешатников с по-
душковидными зонтичными, андийскими ковылями и многими
бореальными и биполярными видами (примула, водяника,
барбарис, смородина и др.). Местами встречаются болотистые
пространства, покрытые мхами (Sphagnum^ Dicranum и др.).
Верхнюю границу леса здесь образуют антарктические буки.
В Андийской подобласти проходят пути миграции как север-
ных бореальных типов на юг, так и антарктических на север. Но
здесь немало и местных автохтонных эндемов; особенно много
неоэндемов в семействе валериановых (Valerianaceae) и в роде
барбарис. Кроме перечисленных, только в горах Перу имеются
до 48 эндемичных видов. Здесь родина картофеля (Solanum tu-
berosum) и помидоров (Solanum Lycopersicum). Анды — родина
фасоли (Phaseolus multif lor us).
Рассмотрение флоры Неотропнческой области показывает
нам, что условия ее современного существования не объясняют
ни распределения центров происхождения, ни границ внутренне-
го районирования^на отличительных особенностей этой области
по отношению к другим областям. Однако многие из перечислен-
ных явлений и особенностей флоры Южной Америки находят
истолкование из данных исторической геологии.
В меловом периоде Бразильское плато не простиралось на
юг далее 40° ю. ш. На этой широте лежал пролив, отделявший
древнюю Антарктиду от Америки. Бразильское плато в этот пе-
риод времени находилось в связи с Экваториальной Африкой в
виде так называемого Бразильско-эфиопского материка. Именно
на этом последнем возникла флора цветковых покрытосеменных
растений, общая для Африки и Америки. Впоследствии в третич-
ном периоде при образовании Южного Атлантического океана
развитие флоры на обоих разделившихся материках шло вполне
независимо и различно. Как бы воспоминанием былой связи яв-
ляется нахождение в Южной Америке более 80 в и-
дов, общих с тропической Африкой — таких, напри-
мер, как масличная пальма, винная пальма (Raphia uinifera),
единственный африканский кактус рипсалис и др. Замеча-
тельно также, что флора прибрежных мангровых за-
436
рослей на западных берегах Африки во многом
сходна с мангровыми зарослями Южной А м е-
р и к и.
В палеозое на месте Амазонки находилось море, отделявшее
Гвианское плоскогорье и Гвианские горы от Бразильского
плато. Цепь Анд в ее современном виде в меловом периоде еще
не существовала, как не существовало связи между Южной Аме-
рикой и Северной. Мексиканское нагорье в меловой и третичный
периоды не было связано с Южной Америкой: соединение их
произошло только в плиоцене. Древнейшая ксерофитная флора
кактусов и их спутников возникла, очевидно, на Бразильском
плато. Родственная мексиканская флора развилась позднее,
по-видимому, путем переселения из Бразилии и вторичного расцве-
та. Флора сельвасов Амазонки, очевидно, родственна экватори-
альной лесной флоре Африки. Она так же, как и флора амери-
канских саванн, является очень древней, по крайней мере ранне-
третичной. Андская флора неоднородна: часть ее, наиболее
богатая эндемами, развилась из меловой флоры смежной Брази-
лии; другая часть, молодая, по преимуществу миграционного и
смешанного происхождения, т. е. явилась продуктом слияния по-
токов видов, рассеявшихся по Андам и из оледеневшей Антарк-
тиды к северу и голарктических видов с севера на юг по Панам-
скому перешейку. В целом это, очевидно, наиболее молодая нео-
тропическая флора.
ПАЛЕОТРОПИЧЕСКАЯ ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ ОБЛАСТЬ
(PALAEOTROPIS)
Палеотропическая область расположена (смотрите карту 175)
на материках Африки и Азии к югу от великого пояса тропиче-
ских пустынь на западе, на юг от гигантской цепи Гималайских
гор и гор Индокитая и на востоке — к югу от бассейна р. Янцзы.
В Тихом океане граница области идет севернее о. Тайвань, захва-
тывает Гавайские острова и далее спускается на юго-восток, па-
раллельно берегам Америки. Южная граница включает бесчис-
ленные острова Полинезии, Чатам, Антиподов и оба острова
Новой Зеландии. Далее к западу граница идет через Торресов про-
лив, исключая Австралию, и, придерживаясь около 40° парал-
лели, пересекает Индийский океан. В Африке южная граница об-
ласти проходит по Драконовым горам и р. Оранжевой. В Атлан-
тическом океане в Палеотропическую область входят острова
Св. Елены и Вознесения, но острова Зеленого Мыса к этой обла-
сти уже не относятся. Наряду с общетропическими растениями
в Палеотропической области немало своих эндемичных семейств
и родов. Таково прежде всего семейство двукрылоплодных (Dlp-
ierocarpaceae). Это большей частью могучие вечнозеленые де-
ревья тропических лесов материковой Азии, Малайского архипе-
29 География растений
437
лага, бассейнов рек Замбези и Нигера. Свое название семейство
получило за два крыловидных выроста чашечки, окружающих
плод-орех, способствующих распространению плодов ветром.
Деревья семейства двукрылоплодные весьма разнообразны в
южной Азии, в особенности на Малайском архипелаге (17 ро-
дов), где находится центр их происхождения (в Африке известно
всего два рода). Древесина двукрылоплодных у одних видов
ценна как поделочный материал, у других богата смолами
(Шореа — Shorea Wiesneri — на Суматре, дает технически важ-
Рис. 180. Непентес — растение-кувшин
(Nepenthes rafflesiana).
нуюдаммарову смолу); бор-
йенскую камфару получают
из дриобаланос (Dryobala-
tiops arotnatica), тугоплав-
кие жиры, «малабарское
сало» из Valeria indica и пр.
Другое, еще более рас-
пространенное исключитель-
но палеотропическое семей-
ство панданусовые (Panda-
пасеае) заменяет в тропиках
Старого Света родственное
кеотропическое семейство
циклоцветных. Ареал панда-
нусовых охватывает тропи-
ческую Африку, Мадагаскар,
Южную Азию, Северную
Австралию и архипелаги
островов от Больших Зонд-
ских до Полинезии и Новой
Зеландии включительно.
Ареал панданусовых как бы
вписан в пределы распространения палеотропических пальм. Пан-
данусовые большей частью растут по морским берегам, в устьях
рек и в тропических сырых лесах. Сюда относятся деревья рода
панданус (Pandanus) —«винтовая пальма» с острозубчатыми ли-
стьями, расположенными спирально на вершине тонких стволов.
Характерны ходульные корни, позволяющие панданусам селить-
ся на непостоянной иловатой почве побережий. Доставляют ма-
териал для плетений и съедобные плоды (некоторые виды).
К этому семейству относится также род фрейцинеция (Freycine-
tia)—лазящая древесная лиана из Малайи и Полинезии.
Эндемичное палеотропическое семейство непентесовые (Ne-
penlhaceae) соответствует неотропическим бромелиевым, не
встречающимся в восточном полушарии. Это (рис. 180) цепляю-
щиеся травы с черешками, .измененными в виде кувшинчика,
приспособленного для улавливания насекомых, содержащего пи-
щеварительный сок. Непентесовые не идут на запад далее Ма-
дагаскара: они более свойственны джунглям Ганга и Брахмапут-
438
ры, влажным тропическим лесам Больших Зондских и Филип-
пинских островов, Индокитая, Новой Гвинеи, отчасти Северной
Австралии (рис. 181). Их центр распространения находится в
Малезии.
Семейство раффлезиевых. (Rafflestaceae). Виды рода раффле-
зия растут на Больших Зондских островах — Яве, Суматре, а
также на Филиппинах. Это — паразиты, питающиеся за
счет деревьев тропического леса, из которых они всасывают пи-
тательные вещества и воду. Раффлезия прорастает из-под коры
Рис. 18!. Ареал рода непентес (Nepenthes).
растения-хозяина в виде бутона, развертывающегося в пятиле-
пестный мясистый красный с пятнами цветок. Раффлезия Лр-
нольди на о. Ява достигает более 1 м в диаметре — это цветок
величайший в мире. Он издает сильный трупный запах, при-
влекающий мясных мух, производящих опыление. Плод —
ягода.
Замечательно семейство апоногетоновых (Aponogetonaceae),
свойственное главным образом Мадагаскару и тропической Аф-
рике. Это подводные растения с листьями, превращенными в
изящную прозрачную сеть жилок — апоногетон (Aponogeton).
Очень важным для населения тропиков Африки и Азии яв-
ляется семейство банановые (Musaceae— банановые в узком
смысле слова). Банановые — гигантские (до 15 м) травы с ши-
рокими и длинными (до 4 лг) листьями. Плоды возделываемых
сортов банана содержат до 60% мучнистой сладкой мякоти, со-
стоящей на 16% из сахара, содержащей также крахмал (5,4%),
азотистые вещества, жиры и др. Из плодов готовят банановую
29* 439
муку, мармелады, сиропы, банановое вино, а чаще употребляют
в пищу в сыром виде. Бананы происходят, по-видимому, из Юж-
ной Азии, но уже древние египтяне имели плантации различных
сортов этих растений, а в тропической Америке их насчитывают
сотни, что, по мнению некоторых ученых,'доказывает проникнове-
ние бананов в Америку еще со времени ее соединения с Эквато-
риальной Африкой. '
Исключительно палеотропическими являются также многие
роды пальм, например пальма тени (Corypha), кариота (Са-
ryota), арека (Агеса), нипа (Nipa) и др., и целое подсемейство
борассовых пальм (Borasseae). Замечательны эндемичные ро-
танговые пальмы {Calamus)-, это лианы (до 400 л»), обвиваю-
щие деревья сырых тропических лесов Малезии, Индии и в мень-
шей степени тропической Африки.
Систематически к тому же порядку, что и банановые, отно-
сится эндемичное палеотропическое семейство имбирных {Zin-
giberaceae), из представителей которого получают ценные пря-
ности, пищевые и технические продукты (имбирь, кардамон,
цитварный корень и др.). Интересно, что имбирные как бы за-
мещают отсутствующие в Старом Свете американские канвовые,
принадлежащие к тому же порядку сцитаминиевых (Scitamina-
les).
Во влажных тропических гилеях Африки и Азии очень много
оригинальных типов семейства орхидей (Orchidaceae). В Ма-
дезии растут примитивные представители подсемейства орхидей
(рис. 182) апостазиевых (Apostasieae) (с почти правильным око-
лоцветником и тремя плодущими тычинками), здесь же роды цело-
гинэ (Coelogyne), дендробий (Dendrobium). В Африке характер-
ны роды причудливых ангрэкум (Angraecum), бульбофиллов и др.
Все это главным образом эпифиты, украшающие своим велико-
лепием тропические леса. В тропиках Старого Света много так-
же эндемичных родов ароидных (Aroideae) и др.
Анализ истории и современных географических особенно-
стей тропической флоры показывает, что Палеотропическая об-
ласть может быть разделена на несколько флористических под-
областей. Таковы подобласти: 1) И н д о - А ф р и к а и с к а я,
2) Мадагаскарская, 3) М а л ез и й с к а я, 4) Н о в о - 3 е-
л андская и 5) подобласть Сандвичевых остро-
вов, и л ж Гавайская.
Относительно наиболее близкой к вышеописанной неотропиче-
ской флоре как по составу, так и пространственно является фло-
ра Индо-Африканской подобласти.
Индо-Африканская подобласть флоры занимает континент
Африки от границы пустыни Сахары па севере до р. Оранжевой
на юге. В Азии к этой подобласти относятся Юго-Западная Ара-
вия и полуостров Индостан от пустыни Тар на западе до Индо-
китая иа востоке; северной границей является цепь величайших
в мире гор Гималаев.
440
Флора палеотропической Африки беднее флор Южной Аме-
рики и Южной Азии, но по возрасту и древности не уступает им.
Со времен мелового и третичного периодов сохранилась на
западе роскошная флора тропических лесов Гвинеи
и Конго. Здесь более 13 000 видов из тутовых, бобовых, паль-
мовых, аноновых, стеркулиевых, панданусовых и других се-
мейств Африки. В тропических лесах Африки характерны ги-
гантские (до 80 л) макаранги с чудовищными корнями-под-
порками. Многие деревья ценны со стороны использования их
Рис. 182. Малезнйская трехтычинковая орхидея из группы
апостазиевых (Apostasieae):
1 — апостззия {Aposiasia odorata) цветущая ветвь; 2 — цветок ар.йстазии.
плодов, древесины и пр. Сок пальмы рафии (Raphia vinifera)
идет на приготовление вина. Масличная пальма (Elaels guineen-
sis) дает пальмовое масло; здесь родина ливийского кофе (Cof-
:еа liberica), много ядовитых лекарственных растений (Erythro-
phloeum gutneense — в его коре очень сильный 'Сердечный яд)
и др. Множество эндемов встречается и среди гигантских бана-
441
новых трав, бамбуков, и среди эпифитов (роголиетный папо-
ротник, кактус рипсалис и др.), и среди лиан.
Полукольцом к северу, к югу и на восток от влажных тропи-
ческих лесов распространены саванновые леса и саванны Афри-
ки. От Сенегала до Нила простирается террито-
рия суданской флоры. Здесь распространены высокие,
Рис. 183. Ветеь кофейного дерена (Cofjea arabica) с цветками и плодами.
до 4—5 м высоты, злаки, многочисленные виды бородача (Ап-
dropogon), слоновой травы, аристиды, африканское просо, пен-
нисета и другие с жесткими упругими листьями и очень тверды-
ми стеблями. Это сухие саванновые области с многочисленными
суккулентами — мясистыми молочаями (Euphorbia) и столетни-
ком— алоэ (Aloe), которые замещают здесь кактусы и агавы
Америки.
По верховьям Нила, Конго, Нигера, по берегам оз. Чад ог-
ромные заросли папируса (Cyperus papyrus) и тростника (Phrag-
mites communis), пронизанные лианами из различных тыквенных,
господствуют над заводями с тропическими кувшинками, ниль-
ским лотосом и др. Древесная растительность представлена сомк-
нутыми галерейными лесами. Северная граница распространения
суданской флоры совпадает с северной границей ареала бело-
442
цветной гуммиакации (Acacia Verek). Здесь же разбросаны и
другие, главным образом зонтичные акации, а также гигантские
баобабы (Adansonia dlgitata) — непременные спутники афри-
канских саванн.
Колючие кустарниковые стеши Эфиопии и Сомали
местами, как в плодовом саду, покрыты низкорослыми (2—4 м
высоты) акациями (Acacia mellifera, A. Seyal) или «парками»
из тамариндов (Tamarindus indica), сикомор, пальмы дум
(Hyphaene thebalca). Здесь родина кофе (Coffea arabica)
(рис. 183)'.
В восточных и южноафриканских саваннах среди описанных
выше высоких и жестких трав разбросаны одиночные баобабы,
гигантские, с странным уродливым обликом шерстяные де-
ревья (Eriodendron (Ceiba) anfractuosum). Местами встречают-
ся группы пальм: дум, борассовая пальма делеб (Borassus Ца-
belliformis). В саваннах много суккулентов. Особенно обычны
алоэ (Aloe) и молочаи (Euphorbia candelabrum и др.).
В высоких горах тропической Африки встречаются настоящие
альпийские типы растительности с большой примесью бореаль-
ных элементов — видов, свойственных Европе и средиземномор-
ской Африке. Здесь же замечательный африканский можжевель-
ник (Juniperus procera), переходящий на юг за экватор. Здесь
это единственное северное хвойное. На юге, близ оз. Ньяса,
встречаются уже другие хвойные, например каллитрис (Cal-
litris).
Южная в нетропическая переходная флора
полупустынь и пустынь распространена в районах Кала-
хари на юг до р. Оранжевой и Драконовых гор. В сухих степях
и полупустынях Калахари встречаются и редкостойные деревья
вроде громадного, напоминающего баобаб, дерева копаифера
(Copaifera coleosperma); на сухих, выжженных солнцем наго-
рьях Калахари господствует кустарниковая степь или с акация-
ми: акация жирафы (A. Giraffae), а. ужасная (A. horrida) или с
деревом кассия и др. Летом в Калахари хотя и не регулярно, но
выпадают дожди, на западе же, в пустыне Намиб, дождей не бы-
вает годами. Здесь особенно знаменита удивительная вельвичия
(Welwilschia mirabilis) с двумя кожистыми листьями, растущи-
ми десятки лет (рис. 184). Подобно сферокактусам Южной Мек-
сики, разбросаны на почве в Калахари колючие клубни эхино-
тампа (Adenia Pechuelii), а также чудовищный, в виде двой-
ной кегли намибский молочай (Euphorbia namibensis). По су-
хим долинам близ Китовой бухты и в бассейне р. Оранжевой
указывают тамаринд (Tamarix usneoides) как характерный тре-
тичный реликт. Здесь уже появляются представители капской
флоры (мезембриантемум, пеларгонии и др.).
По всей вероятности", полупустыни и пустыни Африки не ме-
нее древни по своему происхождению и возрасту, чем тропиче-
ские леса гилеи. Но они еще недавно занимали намного более
443
скромное место, и их современное обширное распространение —
результат сравнительно более поздних процессов иссушения
территории.
Индия. В Азии к Индо-Африканской (подобласти относятся
южная часть Аравии и весь полуостров Индостан до Гималаев
на севере и до Цейлона на юге. Южная Аравия и значительная
часть Индии ближе к Африке, чем к Азии, не только по составу
флоры, но и физиономически. Про саванны Деканского нагорья
Рис, 184. Вельвичия (Welwi Ischia mirabitis) в пустыне Калахари.
говорят, что это «Африка в пределах Аз и и». Африкан-
ские виды встречаются как в саваннах, так и во флоре гор Индии:
36% из ксерофитов Северо-Западной Индии — африканские.
Многие аравийские и североафриканские виды распространены
в особенности в Северной и Западной Индии и всюду вне обла-
сти влажных лесов. Ксерофитные элементы проникли в Индию
из Африки через Южную Аравию и по берегам Персидского за-
лива. Ксерофиты средиземноморского происхождения проникли
в Индию из Афганистана, и еще ранее—-через древнюю сушу
Лемурию.
С другой стороны, во влажных тропических лесах Индии аф-
риканские связи весьма слабы. Наоборот, здесь большая часть
видов и родов (ядро лесной флоры) чисто малезийского типа,
444
т. е. происходит из Индокитая, островных флор Малайского ар-
хипелага и Северной Австралии.
Начавшееся в третичном периоде и затем усилившееся в Вос-
точной Африке и в Аравии иссушение территории распространи-
лось и далее на восток, превращая вечнозеленые третичные гилеи
в листопадные леса, и далее в саванновые редколесья и саванны—
вплоть до пустыни. По склонам гор среднего Индостана сохра-
нились еще леса с коралловыми деревьями (Botnbax nepiaphyl-
lum), золотистыми кассия (Cassia), деревом сал (Schorea ro-
busta). В саванновых лесах Деканского нагорья много ценных
древесных пород. Таков, например, тэк, или тиковое дерево
(Tectona grandis)-, таково сандаловое дерево (Santalum album).
Чисто африканский облик имеют в Индии ландшафты с пальмой
делеб (Borassus flabelliformis), с рощами акации (Acacia ca-
techu), с ксерофитными пальмами (Phoenix silvestris) и др. Су-
хое время года в Индии главным образом зимой —с ноября по
июнь.
Наряду с деградацией влажнотропической третичной флоры,
вследствие прогрессировавшей сухости климата в Индии, в
плиоцене произошло вторжение бореальных флор прежде всего
в виде образования горных хвойных лесов и альпийских луго-
вых формаций в Гималаях. Последние во многом напоминают
горные флоры Южной Сибири, с одной стороны, и флоры гор
Афганистана, Ирана и Кавказа —с другой. На высоте 1200—
1800 м в Гималаях проходит нижняя граница сезонного
выпадения снега, выше которой распространена чисто
умеренная флора с обильными дубами, множеством хвойных и
орхидеями, образующая здесь особый центр распространения
(во флоре Индии до 760 видов, общих с Европой). От 1200 до
1000 м и до 500 м в Северной Индии господствует субтропиче-
ская растительность, еще ниже, во влажных областях бассейна
Ганга и Брахмапутры, тропические леса — джунгли. На равнинах
части Индостана линия, идущая от Гималаев к Бенгальскому
заливу, отделяет Восточную Индию от Западной. В Восточной
очень много дубов, много пальм и орхидей, но уже мало видов
умеренной флоры. В Западной Индии нет дубов, почти нет хвой-
ных (1 вид), мало орхидей, мало и пальм — флора сильно ксе-
рофилизована.
Малезийская подобласть расположена на востоке Палеотро-
пической области. С северо-запада подобласть четко отграниче-
на гигантской стеной Гималайских гор, но восточнее, в южных
областях КНР, северная граница нерезкая — наблюдаются посте-
пенные переходы к Голарктической области — и проводится к
югу от р. Янцзы. Далее граница проходит к Гавайским островам
и вдоль берегов Южной Америки проводится до Ново-Зеланд-
ской подобласти. Южная граница совпадает с пределами Пале-
отропической области, а на западе Малезия имеет общую грани-
цу с Индо-Африканской подобластью.
445
температура около 26 ) и
ные муссоны приносят от
год. В третичном периоде
Рис. 185. /—Цветущая ветвь дву-
крылоплодного растения (Dipte-
rocarpus); 2 — Плод с приросшей
к нему чашечкой, у которой
видны два больших крыловидных
чашелистика.
Как показывают находки ископаемых растений, климат Ма-
лезийской подобласти, как и ее флора, мало изменился с тре-
тичного периода. Это равномерно жаркий (средняя годовая
сильно влажный климат. Юго-запад-
2500 до 10000 мм и более осадков в
основное ядро малезийской флоры —
зондская флора — развива-
лось на суше, позже погрузившейся
в море: на ее месте лежит Азиат-
ский шельф с поднимающимися над
ними островами Калимантан, Су-
матра и Ява. На юге, на месте со-
временного Австралийского шельфа
с его Новой Гвинеей, центром раз-
вития папуасской флоры, существо-
вала суша. В четвертичном периоде
оформилась широкая полоса непо-
стоянной суши (острова Филиппин-
ские, Сулавеси и др.), неоднократно
то погружавшейся, то вновь подни-
мавшейся из моря. По этой полосе
распространялись и зоидские и па-
пуасские виды растений. В третич-
ном периоде, то соединяясь, то рас-
падаясь, существовала система гор-
ных хребтов, начинавшихся от
Гималаев и Юньнани, Бирманских
гор и продолжавшихся через горы
ЛАалайского архипелага, Новой Ка-
ледонии, Новой Зеландии до Ант-
арктиды. Многие северные голарктические роды: вишни,
ивы, примулы и другие — распространились по этим горам
в глубину тропиков и поныне встречаются на высоких альпий-
ских вершинах. Флора Малезийской подобласти —богатейшая в
свете, она насчитывает до 45000 видов. Основной является так
называемая з ап а д н о м а л ез и й с к а я, или зондская,
флора (флора Больших Зондских островов). Она, как и всюду
в Малезии, представлена главным образом во влажных тропи-
ческих лесах. В верхних ярусах леса много деревьев из бобовых
с характерными зонтиковидными кронами (Caesalpinia, Piiheco-
lobiutn и др.), много молочайных и бурзеровых деревьев с кан-
делябровыми кронами (Argydendron amboinense). В особенно-
сти величественны (50—60 м) в этих лесах расамалы (Altingia
excelsa) из семейства гамамелидовых с их шаровидной кроной.
Много фикусовых, смоковниц (Ficus reltisa распространен по
всей Малезии; Ficus elastica доставляет каучук); очень -осты в
лесу деревья с досковидными корнями (Сипапит
decumanum, Ficus glabella и др.). Нередко наблюдается каули-
446
флория (цветки на стволах деревьев) (Saurauia cauliflora, Ficus
Roxburghii, F. heteropoda и др.) - С третичного времени повсеме-
стно в Малезия распространены роды эндемичного семейства
двукрылоплодных (Diptercarpaceae), большей частью высокие
вечнозеленые деревья (рис. 185).
Пальмы представлены в Малезии 300 видами (рис. 186). По-
всюду, особенно в Океании, распространена кокосовая пальма
(Cocos nucifera), пальма кариота с гигантскими дважды пери-
стыми листьями (Caryota mitts), пальма тени (Corypha umbra-
Рис. ISO. Ареалы палеотропических пальм (Palmae).
culifera), цветущая раз в жизни и погибающая после цветения,
и многие другие. На Зондских островах — родине саговой паль-
мы (Metroxylon Rutnphii, AL sagus) — из одного растения добы-
вают до 500 кг саго. Пальма арека (Areca catechu) доставляет
бетель; из сока сахарной аренги (Arenga saccharifera) полу-
чают сахар и пальмовое вино. Как пряности используются про-
дукты гвоздичного дерева (Eugenia aromaticus), мускатный
орех (Myristica fragrans), корица (Cinnamomum Ceylanlcutn).
Исключительно многочисленны в малезийском лесу эпифиты —
роголистный папоротник и другие (Platycerium grande, Poly-
podium imbrication) эпифиты — «собиратели гумуса». Много
э п и ф и т н ы х орхидей (GrammatophyUum, Coelogyne, Den-
drobium и другие —эндемичны), составляющих великолепное
украшение тропического леса. На Суматре и на Яве описаны
многие, необычайные даже для тропиков растения. Таково, на-1
пример, ароидное аморфофалл (Amorphophallus Titanum) с
причудливым соцветием и листьями до 8 м длины; такова пара-
447
зитическая раффлезия (Rafflesia Arnoldi) с красными цветками
более 1 м в диаметре; таков непентес (сем. Nepetiihaceae)—
насекомоядное и плотоядное растение, имеющее здесь центр рас-
пространения, ареал которого захватывает почти всю Малезию.
Тропические леса большей частью смешаны из многих согоспод-
ствующих пород. Более редки чистые однопородные насажде-
ния. Таковы на о. Ява леса из тикового дерева (Tectona gran-
dis), таковы рощи кокосовых пальм (рис. 188), таковы горные
бамбуковые леса,- В местах с сезонным распределением осадков
растут муссонные леса, более светлые и с немногими пальмами
(пальма пальмира — Borassus flabelliformis), с обильными ку-
старниками. Местами встречаются сухие травянистые простран-
ства, покрытые высокой травой (аланг-аланг — Imperata агип-
dinacea и др.) и напоминающие саванны. По влажным морским
побережьям распространены мангровые леса.
На крайнем западе Малезии выделяется о. Цейлон, стоя-
щий по составу своей лесной флоры ближе к Малезии, чем к
смежной Индии. На крайнем же северо-востоке вне Малезийской
подобласти лежат Гавайские острова, обнаруживающие
наряду с малезийскими элементами значительную примесь нео-
тропических форм и обладающие исключительно развитым энде-
мизмом (93% видов гавайской флоры эндемичны). Наконец,
Индокитай и южные район ы КНР представляют пере-
ходную зону от тропической Индии к субтропическим и умерен-
ным флорам Китая. У подножия Гималаев, в джунглях Ганга
и Брахмапутры начинаются девственные леса, в которых уже
много малезийских*растений. Они же обильны в лесах южных
районов КНР, где к югу от тропика указано более 3200 видов
цветковых (см. карту).
В Малезийской подобласти находятся важнейшие мировые
центры сельскохозяйственных тропических культур. Здесь ро-
дина риса, бананов, сахарного тростника, хлебно-
го дерева (рис. 187), т а р о, ямса, чайного к у с т а и др.
Отсюда же происходят многие технические культуры: южные
сорта хлопчатника, каучуконосы, красильные —
л и д и г о, куркума и др.
Ново-Зеландская флористическая подобласть. К Ново-Зе-
ландской флористической подобласти относится Новая Зеландия
с окружающими группами островов (Кермадекские, Чатам, ар-
хипелаг Антиподов).
Острова Ново-Зеландской подобласти расположены в уме-
ренном поясе южного полушария (30—55° ю. ш.). Сырой океани-
ческий климат, на севере субтропический, на юге умеренный,
отличается особенно дождливой зимой. Годовое количество осад-
ков колеблется от 500 до 5000 мм. Растительный и животный
мир Новой Зеландии сохранился со времени мезозойской эры и
отличается исключительным обилием эндемичных видов. Расти-
тельность Новой Зеландии у подножия многочисленных, увен-
448
чанных вечными снегами и ледниками гор по преимуществу лес-
ная (субтропические леса). В вечнозеленых лесах огромное ко-
личество папоротников как наземных, так и древовидных — циа-
тэа и диксония (Cyathea, Dicksonia) до 12 м высотой. Из пальм
встречается только род арека (Areca saplda); лилейные деревья
кордилины (Cordyline) напоминают американские юкки.
Среди лиан отметим фрейцинецию (Freyctnetia). Из эпифи-
тов преобладают папоротники. Деревья внешне ближе к мас-
линовым и лавровидным.
Кустарники также из вечно-
зеленых миртовых. Много
магнолиевых (дримис), фук-
сии и пр. Дерево каури
(Agathis australis) (из се-
мейства араукариевых) до-
стигает 30 м высоты и
4 м в диаметре. В смешан-
ных лесах встречаются де-
ревья из рода наития (Kni-
ghiia excelsa) (семейство
протейных) с темной
гладкой корой, похожие на
тополь; много миртовых, на-
пример метросидерос с пур-
Рис. 187. Ветвь хлебного дерева (Artocar-
pus incisa) с булавовидным мужским СО'
цветнем и двумя шаровидными женскими
из которых нижнее уже созревает.
пуровыми цветками в ярко-
зеленой кроне (Metroside-
ros), лавровых, группы хвой-
ных, главным образом гро-
мадные подокарпусы (Podo-
carpus) до 50 м высоты,
осенью покрытые массой красных семян. Склоны гор
опоясаны вечнозелеными буками (до 30 м) (Nothofagus), выше
которых поднимаются хвойные из тисовых, филлокладусов
(Рhyllocladus) с (плоскими ветвями, покрытыми женскими цвет-
ками, к которым примешиваются либоцедрусы (Libocedrus)
и пр. На открытых местах много папоротников (особенно харак-
терен орляк — Pieris esculenta), заменяющих здесь в ландшаф-
те наши злаки и бобовые. Здесь интересны древовидные верони-
ки и деревянистые сложноцветные, много эндемичных зонтичных.
Флора Новой Зеландии содержит 1843 вида, из которых 78%
эндемы. Это типичная островная флора. От ближайших материков
область отстоит: на 1650 км от Австралии и на 7700 км от Южной
Америки. Тем не менее имеется много видов, связывающих Новую
Зеландию с субантарктической Америкой (46 видов мхов, около
30 видов лишайников, некоторые цветковые: кальцеолярия, фук-
сия, древовидная вероника, в особенности южный бук и др.).
Новозеландская флора входит в Палеотропическую область
и в настоящее время мало родственна Австралии. Здесь нет и
449
следа эвкалиптов и акаций, мало протейных, нет ксанторрей, нет
казуарин. Однако эти растения найдены в третичных отложе-
ниях области, что доказывает связь Новой Зеландии с Австра-
лией в геологическом прошлом. Родство с флорой субантаркти-
ческой Америки объясняется существованием в мезозое древней
Антарктиды — единого континента, включавшего южные око-
нечности материков Америки и Африки, а также Австралию и
Новую Зеландию.
Несколько позже в Новую Зеландию распространились ма-
лезийские виды (панданусовые, кокосовые пальмы и др.). Боль-
шинство их в измененном вследствие изоляции состоянии состав-
ляет основу современной новозеландской флоры. Флора ост-
ровов Кермадек богата эндемами и близка к Малезии. Н а ост-
ровах Чатам проходит южная граница распро-
странения пальм и древовидных папоротников.
В природной флоре Новой Зеландии было мало полезных че-
ловеку растений. Дерево каури доставляет ценную смолу копал;
подземные побеги новозеландского папоротника-орляка исполь-
зуются в пищу; новозеландский лен дает очень прочное техниче-
ское волокно.
Гавайская флористическая подобласть. Далеко в открытом
океане на расстоянии более 3000 км от ближайшей суши лежит
длинная цепь Сандвичевых и Гавайских островов, составляю-
щих особую Гавайскую флористическую подобласть. Морские
глубины, достигающие нескольких тысяч метров, гро-
мадность расстояния от материковой суши делают эти вулкани-
ческие острова классическим примером влияния географиче-
ской изоляции на состав флоры и фауны данной островной
группы. В настоящее время наиболее крупные из описываемого
архипелага Гавайские острова представляют собой обширные
лавовые нагорья — плато до 1500 м высоты с отдельными вулка-
ническими вершинами, достигающими 4000 л«. Хотя пассатные
ветры постоянно увлажняют почву, горы остаются сухими из-за
пористости лавовой поверхности. Только редкая растительность
покрывает горные склоны вниз до 1600 м. Тропическая лесная
растительность состоит здесь из могучих метросидерасов, панда-
нусов, акации, кокосовых пальм, древовидных папоротников,
алевритовых деревьев (гавайских т у н г) (Aleurites moluc-
сапа), дающих жирное техническое масло и резко выделяющих-
ся в ландшафте своей беловатой зеленью, и многих других. Лес-
ная растительность сосредоточена в поясе в особенности от 400
до 1200 м на восточных склонах, открытых пассатным ветрам
(ниже расположены обработанные земли).
Туземная флора Сандвичевых островов содержит 705 видов
цветковых растений, из которых 653 вида, т. е. 93%, эндемич-
н ы и нигде, кроме описываемых островов, не встречаются. Здесь
много эндемичных родов: бригамия—древовидные колокольчи-
ковые, папоротники, роды нз семейства рутовых и целые энде-
450
Рис. 188. Кокосовые пальмы (Cocos' nucijera) на берегах
океана во время муссона.
мичные семейства. Многие из них чрезвычайно изменчивы, и
виды их очень трудно разграничиваются, но связаны множеством
переходных форм. 76% флоры представлены деревьями и ку-
старниками, только 24% —травы. Характерно полное от-
сутствие голосеменных. Родственные связи указывают
главным образом на малезийскую флору. Из 260 специально
изученных наиболее характерных гавайских эндемов для 180
было установлено сродство с флорами островов Тихого и Индий-
451
СКОРО океанов, для 46 —с неотропической флорой и только для
18 случаев —с континентальными флорами Азии и Африки. Ни-
кто, конечно, не решится утверждать, что современные эндемич-
ные гавайские роды и виды иммигрировали, вселились откуда-то
извне, и, изчезнув без следа на своей родине, сохранились только
на Сандвичевых островах. Когда Сандвичевы острова в резуль-
тате могучих вулканических процессов поднялись из вод океана,
их пористые лавовые склоны, увлажняемые пассатными ветра-
ми и согреваемые тропическим солнцем, дали благоприятную
почву для поселения предков современной флоры. Вследствие
идеальной географической изоляции они избегли скрещивания,
не могли смешаться с видами какой-либо иной, например аме-
риканской или азиатской, флоры и таким образом сохранили
свои характерные особенности в совершенной чистоте.
Несмотря на сравнительно незначительную площадь остров-
ной суши в географии растений всеми признана необходимость
выделения Гавайской флористической подобласти. Исключи-
тельное обилие и разнообразие эндемичных родов и даже се-
мейств, иногда размещающих весь свой ареал на каком-либо
маленьком острове или даже в одном единственном ущелье, и
изолированность большинства из них в систематическом отно-
шении вполне объясняют и оправдывают выделение Гавайской
подобласти.
Сандвичевы острова и острова Новой Зеландии с окружаю-
щими их архипелагами представляют хороший пример флор,
наиболее полно отражающих явления так называемого остров-
ного эндемизма. Эндемичные ареалы растений, как мы знаем, в
особенности сосредоточены на древних океанических островах,
флора которых отличается резкой индивидуальностью. Древние
островные флоры тропиков вообще очень богаты видами; при
этом издавна установлено, что в среднем роды растений на ост-
ровах содержат меньше видов, чем на континентах. Отношение
числа родов к числу видов в островных флорах приближается к
отношению 1 :3 (на Сандвичевых островах— I : 2,9; на Новой Зе-
ландии— 1 :3; на Японских островах— 1 : 2,6 и т. д.).
В таких флорах число древесных видов резко преобладает над
травянистыми. Вследствие ограниченности пространства и за-
труднений € естественной прибылью новых поселенцев на океа-
нических островах резко заметна неполнота, дефектность флоры.
Целые классы и порядки (например, голосеменные, хвойные)
растений, для которых море непреодолимо, отс}тствуют в остров-
ных флорах совершенно. На одну определенную площадь на от-
дельных островах количество семейств, родов и видов значитель-
но меньше, чем на ту же площадь и в сходных условиях на тер-
ритории материка. Это объясняется большим разнообразием
местообитаний и их большей повторяемостью на материках, срав-
нительно с ограниченной территорией островов. В случае гибели
части растительного населения в одной местности на континенте
452
флора ее может еще восстановиться путем миграции из своих
соседних и сохранившихся убежищ. Наоборот, на островах по-
добная потеря может стать невознаградимой, в особенности для
видов эндемичных, а также и для растений, не обладающих
специальными приспособлениями для расселения через океан.
Островные флоры и фауны .имеют большое значение в биогеогра-
фии.
Как известно, особенности фауны Галапагосских островов,
большей частью состоящей из видов, близких к видам, обитаю-
щим на соседнем материке, хотя отличающимся по ряду призна-
ков, натолкнули Чарлза Дарвина на мысли об изменчивости
видов и вообще привели его к идее эволюции.
В противоположность океаническим островам, органиче-
ский мир материковых островов имеет явст-
венные и нередко близкие отношения с флорой
и фауной соседних континентов.
Как и в случае океанических островов, развитие эндемизма
имеет здесь место только в древних флорах. Как среди океаниче-
ских островов геологически молодые коралловые атоллы лише-
ны эндемичных видов, так и материковые острова, недавно от-
делившиеся, обычно отличаются некоторым обеднением своей
флоры и не содержат эндемичных форм. Таковы, например, ост-
рова Великобритании.
Характерным примером древней богатой эндемами флоры
материковых островов является флора Мадагаскарекой подоб-
ласти Палеотропической области.
Мадагаскарская флористическая подобласть. Эта подобласть
занимает о. Мадагаскар и тяготеющие к нему группы островов:
Маска ренских, Сейшельских, Амирантских, Коморских и других,
большей частью небольших островов вулканического и коралло-
вого, а также и материкового происхождения.
Мадагаскар отделился от Африки в начале третичного перио-
да (в миоцене), еще ранее отделились Сейшельские и Амирант-
ские острова. Многие исследователи, изучавшие архипелаги
островов, расположенных к северу и 'северо-востоку от Мада-
гаскара, вместе с этим последним считают эти архипелаги за
остатки суши, соединявшей Африку с Индостаном.
Поэтому и флора описываемой подобласти обнаруживает
многосторонние связи. Прежде всего на западе Мадагаскара
среди сухих саванн много (около 33 родов) восточноафрикан-
ских растений. Таковы пальмы (R.aphia и Hyphaene), а также
многие бобовые, молочайные, а также оригинальный вид бао-
баба (Adansonia madagascariensis). Эта связь с Африкой доста-
точно древняя: большое количество мадагаскарских эндемичных
видов, связанных систематически с африканскими родами, под-
тверждает это положение.
На противоположной стороне Мадагаскара, находящейся под
влиянием юго-восточных сырых ветров, распространены влажные
30 география растений
453
тропические леса (гилеи) и ясно выделяются роды и семейства
растений, близких Индии и Малезии. 26 родов связывают мада-
гаскарскую флору с индийской. Здесь преобладают тропические
папоротники, сложноцветные, бобовые, пальмы (Агеса).
Рис. Равенала—дерево путешественников
на Мадагаскаре. (Фото Л). Л1. Меаггергази.)
Из эпифитов 'особенно замечательна эндемичная орхи-
дея ангрэкум (Angraecum sesquipedale). Цветок ее дости-
гает 25 см в поперечнике при длине шпорца в 30 см. Единично
представлены саговники (Cycas Thouarsii), хвойные (Callitris
Commersonii sfe кипарисовых), единственным видом представле-
на казуарина (Casuarina equisetifolia). Из семейства пандану-
совых выделяется эндемичный вид пандануса (Pandanus edulis},
дающий оранжевые съедобные плоды и техническое волокно.
Центральная часть острова занята обширным и высоким
плато с угнетенной злаковой растительностью и одиноко рассеян-
454
ними деревьями. Флора его наиболее своеобразна. Распростра-
ненные здесь пролески (Scilla Berthelotii) известны из флоры
Канарских островов, гор Килиманджаро. Такой же ареал у неко-
торых гераней. Тропическая фиалка {Viola abyssinica), кроме
Мадагаскара, встречается на горах Камеруна и Абиссинии. Ряд
видов, свойственных Капской флористической области, указывает
на связи Мадагаскара с Южной Африкой. Таковы папоротники
мория, род дилобейа {Dilobeia) из протейных и др. Гигантские
травы, так называемое дерево путешественников (Ravenala ma-
dagascariensis. рис. 189), указывают на древние связи с тропиче-
ской флорой Южной Америки. Сложную проблему флористиче-
ской географии представляют нередкие в горах Мадагаскара се-
верные голарктические роды. Здесь известны ивы,
лютики, фиалки, сердечник (Cardamine), папоротник-орляк
(Pieris aquilina), плаун (Lycopodium clavatum), ситник (Juncus
eRusus) и др.
Флора Мадагаскара состоит из 6765 видов, из которых 89%
эндемичны и в том числе три эндемичных семейства.
Флора Маскаренских островов представлена в тропических
лесах и по склонам островных гор. Много орхидей и папоротни-
ков. Из последних древовидные циатэа (Cyathea). Много энде-
мичных пальм из групп борассовых и арековых, но в целом
флора несравненно беднее флоры Мадагаскара.
На Сейшельских островах из 338 видов цветковых до 18%
видов эндемичны; из них пять пальм. Замечательна так называе-
мая сейшельская пальма (Lodoicea seyschellarum), приносящая
самые большие в мире плоды (около 15 кг весом).
ГОЛАНТАРКТИЧЕСКАЯ ГРУППА ФЛОР
Голантарктическая флористическая зона расположена (по
Лавренко) в южном полушарии непосредственно к югу от флор
пантропических. В общей симметрии земного шара она соответ-
ствует северной голарктической флористической зоне, но, в отли-
чие от последней, лежит в океаническом полушарии на суше,
главным образом островной, представленной фрагментарно.
Один» из материков этой зоны — Австралия — является остров-
ным, отдаленным от других континентов, другой — Антарктида —
почти целиком покрыт вечными льдами и снегами покровного
оледенения и изолирован еще более.
Только антарктическая Южная Америка, простирающаяся на
север до 40° ю. ш., представлена на суше территорией, общей с
тропической, именно Неотропической областью. В погранич-
ной между ними полосе (около 40° ю. ш.) в мезозое
проходил морской пролив, мешавший и позже —
в палеогене — смешению антарктической и пео-
тропической флор. В дальнейшем этого сме-
шения также не могло произойти, так как
30'
455
наступившее похолодание климата, а затем
и оледенение Антарктиды повело к пересе-
лению антарктической флоры на север. Вторжение
последней в Южную Америку вызвало отступление неотропиче-
ской флоры, тогда как антарктическая флора могла сохраниться
в относительной чистоте.
Из сказанного следует, что Голантарктическая зона включает
разрозненные участки суши, разделенные громадными простран-
ствами глубокого первичного океана. Они несут своеобразную
флору, очень резко отличающуюся от лежащих на севере тропи-
ческих флор. Основанием для объединения Антарктической, Кап-
ской и Австралийской областей в одну Голантарктическую зону
является также замечательное сходство их флор. Можно видеть,
как например семейство протейных имеет наибольшее обилие
видов в Австралии (720 видов), несколько менее (262 вида) в
Капской области и еще менее(7 видов)в Южной Америке: таким
образом, оно объединяет эти разъединенные области. Одни и те
же роды встречаются в этих областях и на островах, иногда отда-
ленных друг от друга тысячами километров открытого глубокого
океана. Таков папоротник тодеа (Западная Австралия и Капская
область Африки), таковы араукарии (Южная Америка и Южная
Австралия с Тасманией), подокарпусы и др. Объяснить это
сходство флор заносом семян и спор при помощи ветра, птиц или
морских течений невозможно, так как у растений нет соответст-
вующих приспособлений.
В географии растений принимается, что в конце мелового пе-
риода и в начале третичного периода — ко времени быстрого за-
воевания земли цветковыми растениями — современный антарк-
тический материк занимал несравненно боль-
шие пространства, чем в настоящее время
(см. рис. 215). Он доходил своими крайними вы-
ступами до Новой Зеландии, объединялся с
Тасмание й и Южной Австралией, а также и с
Южной Америко й. На этом материке господствовал более
мягкий, чем современный, климат, так как на оставшихся после
него островах — Фолклендских и других — были встречены
ископаемые древесные остатки.
Затем древняя Антарктида подверглась расколам, сбросам и
другим изменениям, в результате чего в большей своей части
материк погрузился иод воду. Как бы обломками этой древней,
давно исчезнувшей суши является, например, южная оконечность
Африки, богатая и оригинальная капская флора которой как бы
обрывается вместе со столовыми горами близ мыса Доброй На-
дежды. Связь с Антарктидой характерна и для флоры Австралии.
В свое время известный немецкий ученый А. Энглер объеди-
нил флоры южных внетропических областей под именем древне-
океанического царства флор. Современным выражением его мыс-
ли является принимаемая нами Голантарктическая группа флор-
456
АВСТРАЛИЙСКАЯ ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ ОБЛАСТЬ
(AUSTRALIS)
Австралия вместе с о. Тасмания составляют самостоятельную.
Австралийскую флористическую область. В ней известно 12 049
видов сосудистых растений, из которых 9086, т. е. 75%, эндемич-
ны. По оригинальности флоры и обилию эндемичных видов и
родов описываемая область не имеет равных на Земле. Со вре-
мени своего образования, еще в меловом периоде, высокий
эндемизм флоры поддерживается давней гео-
графической изоляцией австралийского мате-
рика, мешающей смешению с флорами смежных
материков. Характерной чертой описываемой флоры являет-
ся обилие чрезвычайно полиморфных, богатых видами родов-
(акация —486 видов, эвкалипт —342, банксия —50 и т. п.).
В Австралии имеют родину и эндемичны эвкалипты
(рис. 190), акации (280 видов), многие протейные, банксия и др.,
семейство казуариновые — безлистные деревья, «травяные де-
ревья» и многие другие. Австралийские акации характеризуются
разрастанием черешков листьев, заменяющих недоразвитые
листовые пластинки. Это так называемые филлодий и ые
акации. Эндемичный австралийский род эвкалиптов включает
величайшие в свете деревья, достигающие 150 л! высоты при диа-
метре свыше 10 я. В саваннах эти громадные деревья растут
разреженно. Они очень мало затеняют почву, так как кроны рас-
положены очень высоко (около 30 я), и листья, расположенные
ребром к солнцу, почти не дают тени. Эвкалипты отличаются ис-
ключительно быстрым ростом. Они богаты ценными смолами,
почему иногда и называются камедными деревьями. Широко
распространены в Австралии протейные (720 видов), из которых
отметим род банксия (Banksia), замечательный своими розовы-
ми цилиндрическими соцветиями, а также род грэвиллеа (Gre-
villea) с красивыми белыми цветками. В саваннах в высшей сте-
пени характерны деревья казуарины (Casuarina) с членистыми
зелеными ветвями, поникающими вниз и вовсе безлистными. Их
перистые разветвления напоминают об оригинальном австралий-
ском страусе — казуаре, откуда и название этого рода растений.
Род казуарина — один из наиболее примитивных и древних сре-
ди цветковых растений. В сухих редколесьях нередки ксерофит-
кые деревья (рис. 191) и кустарники: метросидерос (Metroside-
ros), каллистемон (Callistemon), яелалеука (Melaleuca) и др.
В сухих зарослях кустарников, по склонам холмов и гор обыкно-
венны так называемые травяные деревья — ксанторреа (Xani-
horrhoea) из семейства лилейных, трава кенгуру (Anihistiris
australis), в зарослях которой с головой скрывается всадник,
жесткие колючие злаки — спинифекс (Spinijex sp. и Triodia
irritans), покрывающие бесплодные песчаные пространства тру-
днопроходимыми зарослями. Целое семейство рестионовых
457
iRestionaceae), напоминающих -наши осоковые, большей частью
не встречается за пределами Австралии (рис. 192). Также только
Австралии свойственно семейство тремандровых (Tremandra-
сеае) — мелкие кустарни-
( Catnpanulaceae).
Рис. ISO. Ареал рода эвкалипт {Eucalyptus} Перечисленные энде-
и австралийских рестионовых. мнчи bfe роды и семейства
принадлежат к так назы-
ваемому австралийскому
элементу флоры. Они обнаруживают некоторую неоднородность
в своем распространении. Наряду с эндемами, распространенны-
ми по всему материку
(эвкалипты, акации,
казуарины), встреча-
ются эндемы с разор-
ванными ареалами,
свойственные юго-за-
падной и северо-восточ-
ной окраинам матери-
ка (например, род
банксия). Причины
разрывов этих ареалов
лежат в глубокой гео-
логической древности.
На месте современной
Эремеи — срединной
пустынной области ма-
терика — еще в мезозое
существовало море,
разделявшее Австра-
ки с простыми, похожими
на вересковые, листьями.
В мангровых зарослях
Австралии, особенно на
берегах Тихого океана,
встречаются травянистые
и полукустарниковые рас-
тения с неправильными
цветками и цельными ли-
стьями, принадлежащие
эндемичному семейству
гудениевых (Goodenia-
сеае), родственному наи-
более высокоорганизован-
ным колокольчиковым
Рис. 1S1. Хвойные южного полушария с широ-
кими листьями. Слева — агатис (Agatis loraniki-
folia), справа — подокарпус (Podocarpus
purdicana}.'
лию на два острова
(смотрите карту рис. 193). Безжизненные пустыни Эремеи, воз-
никшие на месте древнего моря, и ныне сохранили свое разоб-
из 4384 видов 82% эндемичны: та-
Рис. 192. Австралийские рестионовыс '
(Restionaceae).
1 — Rcsiio criophorus: 2 — его облиетвленная
ветвь; 3— побег рестиокового Restio cnmpressrt.t:
4 — цветущий побег и 5 — листояосный побег
Restlo icctoram-. 6 — часть его соцветия;
7 — диаграммы трех- и двухчленного цветков
рестионовых.
щающее восток и запад Австралии значение. Третью категорию
составляют местные эндемы, характерные для отдельных под-
областей. Эндемами последней категории особенно богата Юго-
Западная Австралия. Здесь
кого обилия эндемичных
видов на относительно
ограниченной площади не
известно нигде в мире.
Очень богата эндемами
также внутренняя пустын-
ная Австралия, так на-
зываемая Эремея. Здесь
из 2208 видов эндемич-
ных 65%.
Эта собственно авст-
ралийская группа энде-
мичных растений нередко
представлена родами, не
обнаруживающими систе-
матической близости к
каким-либо родам или
семействам цветковых
растений смежных с Ав-
стралией флор. По-види-
мому, она возникла в
Австралии еще в мело-
вом периоде и в самом
начале третичного и яв-
ляется автохтонной, т. е.
сохранившейся достаточ-
но полно на месте своего
происхождения.
Замечательно, что ори-
гинальность австралий-
ской флоры значительно
уменьшается на востоке
материка. Так, в северо-
восточной подобласти из
4395 видов эндемичны
29%, а на юго-востоке из
2171 вида эндемичны всего 7,6%.
Это уменьшение эндемизма в особенности в тропических ги-
леях и в субтропических лесах Восточной Австралии связано с
притоком на материк растений палеотропической малезийской
флоры.
Австралийская флора в течение третичного периода дважды
вступала в связь с флорой Малезийской области Палеотрописа и
дважды они вновь разъединялись. После этих двукратных втор-
459
ПОДОБЛАСТИ АВСТРАЛИЙСКОЙ ФЛОРИСТИЧЕСКОЙ ОБЛАСТИ
-——Границы подобластей <11 Се-ьгсо-ьогто^мая подобласть
I Юго-западная флористическая подобласт» IV Юго-восточная высокогорная подобласть
II Подобласть Эромч-и v Подобласть Тасмании
ПРОШЛЫЕ И СОВРЕМЕННЫЕ СВЯЗЙ ФЛОРЫ АВСТРАЛИИ С ФЛОРАМИ
ДРУГИХ ОБЛАСТЕЙ И ПУТИ МИГРАЦИЙ ФЛОР
СВЯЗИ С ДРЕВНЕЙ АНТАРКТИЧЕСКОЙ
ОБЛАСТЬЮ (ПАМООКСАМСНий ЭЛЕМЕНТ»
Дрвянме мезозойские. рано нарушенные
““"и св:’зи с Капской флеоей Юни Африки
л Меэозсмокио сэязя Аас.трали>
w с Антарктичвснсй флерси
СВЯЗИ С ПАЛЕОТРОПИЧЕСКОЙ
ФЛОРИСТИЧЕСКОЙ ОБЛАСТЬЮ
_____Меловые флоригтичоские связи
и ггутн миграций
ТРЕТИЧНЫЕ, ГЛ. С5Р МАЛЕЗИЙСКИЕ.СВЯЗИ
АВСТРАЛИЙСКОЙ ФЛОРЫ
__ Третичные {до инечена} связи
с Несой Зеландией________________
Грешные (до ллисцома) свози
с Тасманией
«набавление миграции мелзиой •
*ного элемента фгоро» Авс.’рат*
•“аправлрнхй миграции >зиалеэн*-<
:ксго злемомтэ флеоы
г кзвные вндемиЗАга и
^•чдемнчеокил видов в централ (по*
Е & В’гп&фу и ч и Кузнецову)
Число емдов « местных флора»
Австралии тпо £ в в/Льфу!
Австралазиатская третичная суше,
затопленная мор®*
_“_“с Предполагаемые области связи с Антарктидой -- До морской пролив
Рис. 193. Флористическая карта и (^орогенез Австралии
жений в Северо-Восточной Австралии распространилось много
малезийских родов и видов.
К югу от умеренной полосы в Юго-Восточной горной Австра-
лии распространены роды антарктического флористического эле-
мента. Они соответствуют арктической флоре северного полуша-
рия, но представлены не только травами и кустарниками, но и
деревьями. К этому элементу относятся антарктический бук
(Noihofagus), кустарники азорелла (Azorella, Oreobolus) и др.
Резюмируя сказанное выше, мы видим, что австралий-
ская флора, возникшая на древней, п о - в и д и м о м у
антарктической, суше еще в меловом периоде,
втретичном пер иодеразвива ласьсамостоятель-
н о и сохранила свою высокую оригинальность
вследствие географической изоляции, начавшейся
еще в мезозойской эре. На юге материка еще встречаются ан-
тарктические элементы флоры, на западе — южноафриканские
(известный папоротник тодеа — Todea barbara), различные про-
тейные и другие, напоминающие о древнейших связях австралий-
ской флоры. На востоке и северо-востоке весьма велика примесь
палеотропических иммигрантов (так называемый меланезийский
и эвмалезийсжий элементы флоры).
В пределах Австралийской области выделяются три подобла-
сти флоры. Северо-Восточная'подобласть характерна преобла-
данием лесных флор, настолько богатых малезийокими элемен-
тами, что иногда ее относят к Палеотропической области. Подоб-
ласть Эремея занимает наибольшую территорию: всю Централь-
ную Австралию с северо-западным побережьем и значительной
частью южного. Это главным образом саванны и степи, а во внут-
ренних частях — пустыни. Особенно развиты ксерофильные ку-
старники, дающие густые, нередко колючие, непроходимые зарос-
ли, называемые «скрэб». Флористически он состоит из много-
численных видов акации, эвкалиптов и некоторых других расте-
ний. Для пустынных частей нужно указать кустарниковые
заросли из эвкалиптов и видов казуарины (Casuarina), древнего
рода с безлистными ветвями.
Юго-Западная подобласть — это наиболее оригинальная часть
Австралии. Здесь господствуют вечнозеленые жестколистные леса,
главным образом из различных видов эвкалиптов с акациями, ка-
зуаринами и протейными. В саваннах, менее распространенных,
нужно отметить древовидное лилейное (Xanthorrhoea).
Интересной особенностью австралийской флоры является от-
сутствие в ней ряда широко распространенных семейств растений.
Здесь нет хвощевых (Equisetaceae), подсемейств яблоневых (Ро-
тасеае), в особенности растений с сочными плодами. Из Авст-
ралии распространены по всему свету эвкалипты, акации и др.,
но в природной флоре этого материка не было найдено пищевых
растений, которые были бы пригодны к возделыванию в куль-
туре: коренное население Австралии не знало земледелия.
461
КАПСКАЯ ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ ОБЛАСТЬ (CAPENSIS)
Область занимает территории вистронпиеской Южной Афри-
ки. Собственно капская флора в тесном смысле слова сосредо-
точена на узком (около 80 км шириной и до 800 км длиной) при-
брежном пространстве Юго-Западной Африки. Здесь обитает
свыше 6000 видов растений, относящихся к 700 родам и много-
численным семействам. Большая часть их эндемична: такого
своеобразия на столь малой площади при сравнительно однооб-
разных почвенно-геологических и климатических условиях нет
нигде во всей Африке. В прошлые геологические эпохи область
собственно капской флоры занимала гораздо более обширные
пространства. Об этом говорят большие колонии и отдельные
очаги этой флоры, расположенные много севернее бере-
говой области (например, в горах Карру и далее — в субтропи-
ческой Африке). Таким образом, собственно капская флора
является реликтовой. Так как и прилежащие с севера районы ока-
зываются (несмотря на обилие палеотропических видов) флори-
стически непохожими «и на субтропическую, ни на экваториаль-
ную Африку и содержат островки собственно капской флоры, то
и эти северные районы относятся к Капской флористической об-
ласти.
Северную границу Капской флористической области проводят
по р. Оранжевой и на востоке по Драконовым горам. В этих пре-
делах различаются три основных флористических района:
I) район западных береговых жестколистных кустарников (мезо-
филов); 2) район восточных береговых субтропических ксеро-
фитов; 3) район полупустынь Карру. В целом в этих районах из-
вестно до 14 000 видов сосудистых растений, входящих в состав
1225 родов, и более 3000 видов из них эндемичны. Район запад-
ных береговых жестколистных кустарников (мезофитов) —
область собственно капской флоры — простирается с запада на
восток от р. Олифант до Порта-Элизабет. Эта область находится
под влиянием холодного Бенгуэльского течения и климатически
напоминает северные берега Средиземного моря. Среднегодовые
температуры около 14—18°. За год выпадает до 700 мм осадков,
70% из них зимой, лето значительно суше.
Растительность напоминает безлесные ландшафты вереско-
вых пустошей. На каменистых плоскогорьях господствуют веч-
нозеленые кустарники — полуксерофиты, изредка в долинах и
ущельях с немногими древесными формами. Эта растительность
(финбош по-местному) напоминает средиземноморский маквис,
но совершенно оригинальна по флоре. Низкорослые кустарники
с мелкими голубоватыми и темно-зелеными листьями относятся к
различнейшим родам и семействам. Здесь ш ро тей н ы е (262
вида), вересковые (460 видов), тереби и товые, исто-
дов ы е, кисличные, рутовые. Монотонные серо-зеленые
заросли весной покрываются великолепными цветами. Таковы
462
белые соцветия протэи (Prolea cynaroides), роскошные массы
пунцовых пеларгоний (Pelargonium), великолепные благоухаю-
щие соцветия капских бобовых (Podalyria), клиффортия (Clif-
)ortta) — розоцветное с торчащими, как у злаков, узколинейны-
ми листьями и др.
На прогалинах между кустами появляются обильные травя-
нистые виды — луковичные, корневищные и клубненосные формы
из амариллисовых, рестионовых (80 видов), ирисовых (161 вид),
орхидей, злаков (например, Trtstachya leucotrix-n др.), осоковых
(Prioniuni serralum) и др.
Интересны здесь капский паслен (Solatium sodomeum) с жел-
тыми смертельно ядовитыми плодами, многие сложноцветные:
крестовники, цинерарии, бессмертники (Helichrysum)-, встреча-
ются и суккулентные сочные травы (алоэ и др.). Деревья низко-
рослы (13—15 м высоты), встречаются лишь в немногих местах
по долинам и ущельям и >в небольшом числе. Таковы серебряное
дерево (Leucadendron argenteum), протэа (Protea milltfera)—
оба из протейных; великолепно цветет здесь спарманния (Spar-
mannia africana).
Из лавровых распространена окотеа (Ocotea bullala)-, интерес-
ны также носороговое дерево (Elythropappus rhinocerotis), хвой-
ное каллитрис (Widdringtonia juniperoides) и др.
По горным склонам — луга из рестионовых с зарослями вере-
ска, .бессмертников, с красивыми капскими анемонами.
Восточнее этого района, от Порта-Элизабет до 26° ю. ш., на-
ходятся восточный субтропический район и восточный береговой
лесной район.
Здесь нет сухого времени года: осадки выпадают равномерно,
ио нередки сухие ветры. Господствующие здесь вечнозеленые па-
леотропического типа леса составлены главным образом из желез-
ного дерева (Olea laurifolia), эндемичных—желтого дерева (Po-
docarpus ThunbCrgii), протейного дерева, капского остролиста
н др.
Здесь нередки древовидные папоротники (Todea barbar а
и др.), встречаются наиболее южные из пальм (Phoenix
reclinata). Из голосеменных отметим цикадовое (Encephalartos).
Гигантские травы (Strelitzia — из банановых) и многочисленные
лианы (Clssus Capensis и др.), эпифиты (Davallia и др.) подчер-
кивают тропический характер лесов. Флора их очень богата:
здесь насчитывается до 35 видов деревьев, относимых к 32 родам
и 25 семействам.
По Драконовым горам (субальпийский район) описаны суб-
альпийские луга из травянистых рестионовых, жестколистных
злаков, сложноцветных (Helichrysum). С юго-запада проникают
сюда капские элементы (Proleaceae, Ericaceae, Pelargonium), а с
севера — далекие средиземноморские и европейские виды из ане-
монов, лютиков, из родов ломонос (Clematis), хохлатка (Cory-
dalis) и многих гвоздичных.
463
к северу от области собственно капской флоры лежат полупу-
стыни Карру. Из древовидных кустарников здесь местами встре-
чаются акации (особенно Acacia horrida с громадными шипами,
A. Glraffae, а также Rhus vitninalis и др.), но основной особенно-
Рис. 194. Протейные (Proteaceae)-.
1 — цветущий побег банксии (Panksia purpurea)-. 2 — цветущая ветвь
грэвиллеи (Greviilca); 5 — австралийское протейное (Protea mundi);
t — протейное оересколнстное (Cohospermum erieifotium).
стью полупустынь Карру является исключительное обилие мя-
систых суккулентов. Свыше 300 видов рода мезембриантемум
от мелких, как горошина, до размеров крупных кустарников рас-
464
пространены в Карру, многие из них очень красивы в цветении.
Во время цветения Mesembryanthemum окрашивает всю мест-
ность в красный цвет. Примером мимикрии у растений является
здесь мезембриантемум, вполне имитирующий камни (Л4. Bolu-
sii). Удивительная «слоновая нога» (Тestudinaria elephantipes)
имеет в 100-летнем возрасте клуб^еобразный ствол до 1 м в по-
перечнике, растрескивающийся, как щит черепахи, и покрытый
длинными, похожими на колючую проволоку ветвями. Интересны
здесь дикие арбузы (Citrullus vulgaris). Равнины Карру боль-
шей частью необитаемы. Только к августу на весенние пастбища
сгоняют сюда стада рогатого скота. На севере Карру переходит
в полупустынную область Калахари, богатую оригинальными
формами наземных растений и местами покрытую редко-
лесьями из акаций. Ее флора в основном принадлежит палео-
тропикам.
В описанных границах Капская флористическая область об-
наруживает отношения не только к палеотропической Африке, но
и к отдаленнейшим флорам других материков южного полуша-
рия. Таковы различные протейные, древовидные папоротники
(Todea barbara), атриксия (Athrixia) из сложноцветных, цезия
(Cassia) из лилейных, Cinonia и другие, связывающие Капскую
область с Австралией. Таковы некоторые семейства, связываю-
щие описываемую флору с Австралией и Южной Америкой.
Эти удивительные связи показывают, что местом происхож-
дения капской флоры мог бы быть древний материк, еще в мезо-
зое соединявший Южную Африку с Мадагаскаром, Индией,
Австралией, Новой Зеландией и Южной Америкой и уже давно
распавшийся и погрузившийся в воды океана. Северные пу-
стыни защитили Капскую флористическую об-
ласть от поглощения палеотропической флорой
Африки, но они же сократили ее площадь.
Капская флора бедна местными полезными растениями, наи-
большее значение имеет здесь сорго кафров (Andropogon caffro-
гшп), но зато Капская область знаменита как всемирный
центр декоративной флоры. Свыше 1000 видов красиво
цветущих семенных имеют здесь родину. Отсюда распространи-
лись декоративные ирисы, лилейные, гераниевые, пеларгонии,
маки и многие другие. Однако первоначальный растительный по-
кров страны сохранился далеко не везде Леса большей частью
вырублены, степи распаханы под плантации сахарного тростника,
бананов, ананасов, кукурузы и др. Здесь распространено вино-
делие и садоводство, завезены яблони, груши, маслины, инжир
и др. На обширных пастбищах содержатся многочисленные стада
крупного рогатого скота, здесь занимаются разведением страу-
сов. Белые колонизаторы захватили земли кафров, зулусов, буш-
менов и беспощадно и беспланово эксплуатируют почвы; в ре-
зультате истребления лесов произошло иссушение территории,
расширение пустынь.
465
АНТАРКТИЧЕСКАЯ ОБЛАСТЬ (ANTARKTIS)
Антарктическая флористическая область занимает юго-запад-
ную часть Южном Америки от 40° ю. ш. до Магелланова пролива,
включая Огненную Землю, Фолклендские острова, Землю Грэй-
ама, острова Южной Георгии, Южные Шетландские, а также
отдаленные острова: Кэргуэленские, Оклэвдские, Тристан-да-
Кунья и другие, лежащие южнее 40° ю. ш. Весь материк Антарк-
тиды входит в пределы Антарктической области.
Рис. 195. Ареал протейных (Proteaceae) и двухрылоплодных (Dipterocarpaceac).
Современная флора описываемой области отличается значи-
тельным эндемизмом. Из 1600 видов 1200 (в 25 родах), т. е. 75%,
эндемичны. Таковы, например, семейство паразитических, похо-
жих на нашу омелу, мизодендроновых (Myzodendraceal), роды
фицройа (Filzroya), древовидный папоротник — блехнум (Blech-
num), виды антарктического бука (Nothofagus); здесь встреча-
ются протейные, например похожая на нашу лещину-орешник
гэвина (Guewina Avellana), но роль их несравненно меньше, чем,
например, в Австралии или в Южной Африке (в Австралии
720 видов, в капской Южной Африке 262 и в антарктической
Южной Америке всего 7 видов (рис. 195). Из хвойных назовем
либоцедровые деревья (Libocedrus tetragona), многие араукарии
(Araucaria) и др. Характерной особенностью Антарктической
области является повторение в ее пределах родов и даже видов
растений, обитающих в северных субарктических областях и
вовсе не известных в большей части умеренных и в тро-
пическом поясе земли. Таковы, например, водяника (Empetrum
rubrum), луговик извилистый (Aira flexuosa), тимофеевка аль-
пийская (Phleum alpinum), примула (Primula jarinosa), ясколка
(Cerastiutn arvense), генциана (Gentiana prostrata) и другие —
они встречаются на Огненной Земле, по склонам Анд в антарк-
тической Америке и других местах к югу от 40° ю. ш. Таким об-
466
разом, здесь многочисленны виды и роды растений, обладающих
так называемыми биполярными ареалами.
Исходной для антарктических элементов является гипотети-
ческая циркумполярная флора древней Антарктиды, давшая
целиком современную антарктическую флору и в значительной
степени австралийскую и капскую флоры.
В верхнем мелу описываемая область как со стороны Южной
Америки, так и островов была тесно связана с материком Антарк-
тиды. С третичного периода не было связи с более северными
областями Америки (около 40° с. ш.), почему и не могло произой-
ти смешения с неотропической флорой. Ископаемые отпечатки
(например, на Сеймуре — Исландия) обнаруживают явную связь
этой вымершей растительности Антарктиды с ныне сохранивши-
мися флорами антарктических островов и южной оконечности
материка Америки (староокеанский элемент флоры земного
шара, по Энглеру). Развитие южного ледникового
периода уничтожило обитавшую в доледнико-
вой Антарктиде цветковую флору. Древняя третич-
ная флора была вытеснена наступавшим покровным оледенением,
и на ее место водворилась пришедшая с юга, с материка, антарк-
тическая флора.
Отголоски этих событий можно видеть в явлениях вторжения
цветковых растений и мхов (A'zorella, Асаепа, Boiax, Fissldens
и др.) из антарктических нагорий в высокие Анды даже до
южных границ пустыни Атакамы.
В пределах Антарктической области можно различить три зо-
нальных типа ландшафтов'» соответственно три подобласти, каж-
дая со своей оригинальной'флорой. Первая подобласть располо-
жена в антарктической части Южной Америки.
I, «Лесная субантарктическая подобласть от 40 до 48° ю. ш.
лежит в вечно влажном (2461 мм осадков в год) и умеренном
(средние температуры летом +14°, зимой -|-8°) климате. Скло-
ны Анд покрыты здесь обширными сырыми вечнозелеными леса-
ми. Эти так называемые в а л ь д и в и йс к и е леса в первом
ярусе представлены громадными (до 40—55 м высоты) вечно-
зелеными деревьями — хвойными фицройями (Fitzroya patago-
nica); их сопровождают антарктические буки (Nothofagus Dotn-
beyi), эвкрифии (Eucryphia cordifolia) и др. Во втором ярусе в
этих лесах много магнолиевых, например дримис (Drimys Win-
ter},) , окруженных древовидными папоротниками(В1есЬпшп Mage-
llanicum) и зарослями бамбука (Chusquea), затрудняющими пе-
редвижение. Они составляют третий ярус. Деревья обвиты
лианами, на ветвях много эпифитов и паразитов (например, мизо-
дендрон— Myzodendron). В описываемых лесах много неотропи-
ческих элементов —реликтов третичных тропических лесов.
По склонам гор около 38° и 40° ю. ш. встречаются чисто хвой-
ные араукар.иевые (Araucaria araucaria) л е с а с наземным
злаковым покровом (рис. 196).
467
Южнее 48° к югу от вальдивийских лесов но западным скло-
нам Анд в вечно влажном (2864 лги осадков в год) и холодном
(средняя годовая температура +6°,5) климате растут субан-
тарктические ма телл анс к ие леса из вечнозеленых
дрнмисов, антарктических буков (N'othojagus betuloides, Drimys
Winteri), из хвойных (Libocedrus, Podocarpus), уже лишенных
лиан и тропических эпифитов. В наземном покрове господствуют
мхи, зелеными космами взбирающиеся на стволы и ветви де-
Рис. 196. Лес и? араукарий (Araucaria) на юге Южной Америки.
ревьев. Из трав замечательна чилийская гуннера (Gunne-
га) с такими громадными листьями, что под одним листом могут
скрыться три всадника со своими лошадьми (рис. 197, 198).
Иа восточном склоне Анд, к югу от 37°, распространены бу-
ковые листопадные летнезеленые леса (Nothofa-
gus pumilio и N. antarctica), в подлеске барбарис (Berberis mic-
rophylla) и др. Мхи и папоротники, красная водяника и ясколка
и другие составляют наземный покров. В описанных лесах много
торфяных болот. Климат здесь сырой, с постоянными дождями и
туманами; зимы снежные и холодные.
II. Подобласть субантарктическая безлесная. Под 39° ю. ш.
снеговая линия и верхний предел лесов в горах проходят на вы-
соте 1700 м (как и в Норвегии), но южнее эта граница быстро сни-
468
Рис. 197. Заросли гуннсры (Сиппега) в Чили.
жается и на Огненной Земле леса поднимаются всего "до
400—500 м, тогда как ледники спускаются до уровня моря. Здесь
климат очень суров: постоянные влажные ветры, сырость, туман
и холод неблагоприятны для лесной растительности. Обильны
моховые болота с упомянутыми биполярными видами и своеоб-
разными, напоминающими лежащих овец, подушковидными зон-
тичными азорелла (Azorella glebarla) и др. Антарктические зла-
ки (например, Роа flabellata — трава туесок) образуют гро-
мадные кочки и достигают 2 м высоты. На Огненной Земле
Рис. 198. Ареал рода гуннера (Gunnera), указывающий на связь между
Южной Америкой, Африкой, Зондским архипелагом и Новой Зеландией.
31 Географжя расгеимй 469
Рис. 199. Ареалы двух видов водяники (Empetrum).
обильны вечнозеленые миртовые кустарники из рода Myrtus и
другие, на восточной степной части Огненной Земли нередки
антарктические очанки (Euphrasia antarctica) и громадные кочки
болакс (Bolax glebaria).
Еще южнее, на островах у побережья Антарктиды встреча-
ются уже чисто тундровые формации.
На Огненной Земле, лежащей близ южного полярного пре-
дела лесов, господствуют стелющиеся вечнозеленые кустарники
болакс, вересковые (Bolax glebaria, Ericaceae, Empetrum, Azorel-
la), из трав укажем траву туесок, до 2 м высоты (Роа f label lata),
гигантскую осоку (Carex trifida), образующие свинцово-серые
сообщества, и др.
Побережья заняты травой туесок (Роа flabellate и Carex
trifida), внутренние области — вересковыми пустошами и боло-
тами. Всего во флоре островов —135 видов цветковых растений
(20% эндемов). Это большей частью (более 40 видов) элементы
южноандийской антарктической флоры; много биполярных видов
(т. е. встречающихся и в Арктике и в Антарктике и вовсе не из-
вестных ни в тропическом, ни в большей части обоих умеренных
поясов земли) (рис. 199).
На Кергуэленских островах господствует безлесная расти-
тельность— наиболее обычны здесь азорелла (Azorella selago),
кергуэленская капуста. (Pringlea antiscorbutlca), Асаепа adscen-
dens. Их флора имеет связь с Южной Америкой.
Из культурных растений хлебные злаки отсутствуют. Овес
годен только на зеленый фураж. Картофель, капуста (цветная и
479
кочанная листовая), морковь, петрушка, турнепс, салат и другие
овощи, смородина, малина и многие декоративные цветы растут
хорошо.
Подобласть Антарктических полярных пустынь. Третью под-
область Антарктической области составляет флора собственно
Антарктиды. Последняя находится в состоянии покровного оле-
денения.
Из растений там известны преимущественно лишайники
(главным образом наскальные накипные) и мхи (например, энде-
мичные мхи сарконеурон— Sarconeuron). На Земле Грэйама
указано около десяти видов цветковых сосудистых растений.
ГОЛАРКТИЧЕСКАЯ ОБЛАСТЬ (HOLARKT1S)
В древние периоды геологической истории в палеозое и ран-
нем мезозое флоры были довольно однообразны почти на всей
суше земного шара.
Так, юрская флора, богатая голосеменными из гинкго,
чекановокии и др., простирались от Японии до Великобри-
тании, от Гренландии и Новосибирских островов до Южной Аф-
рики, Земли Грэйама н Австралии. Уже в меловом периоде начи-
нается расчленение мировой флоры: в Северо-Восточной Сибири
формируется центр происхождения хвойных - ш и<
шконосных (Contferae), распространившихся в третичном
периоде в Северной Азии и в Северной Америке. Развитие флор
цветковых растений началось в конце мелового периода, по-види-
мому, в различных областях земли. Глубокая древность среди-
земного океана Тетис, со времен мезозоя отделявшего северную
сушу от тропических материков, большей частью не допускает
возможности прямой связи тропических флор с флорами вне-
тропическими, кроме районов Юго-Восточной Азии. Центры фор-
мирования голарктических флор и центры происхождения флор
тропических разделены морями Тетис, протянувшимися от Мек-
сики до северных районов КНР. Поэтому трудно говорить о еди-
ном происхождении всей мировой флоры цветковых покрыто-
семенных растений.
Палеонтологические исследования показывают нам, чтов мио-
цене на громадных пространствах от Гренландии и Шпицберге-
на и до берегов Средиземного моря господствовала довольно
однообразная, так называемая арктотретичная флора.
В Гренландии были найдены в ископаемом состоянии буки, дубы,
орешник, тополь, магнолии, грецкий орех и другие, в Исландии —
фикус, терновник, гинкго и многие другие голосеменные. Именно
из этой арктотретичной неогеновой флоры
позже дифференцировались субтропические,
листопадные и хвои нолecu ы е флоры Голаркти-
к и (рис. 210).
31*
471
В миоцене в Европе по ее южным берегам была распростра-
нена богатая флора, похожая па тропическую флору Южной
Азии, без широколиственных сережкоцветных деревьев, так
называемая п олт а в с к а я флора. Вее состав входили фику-
сы, лавры, камфарный лавр, миртовые, протейные и др. Северная
граница полтавской флоры местами поднималась на север при-
близительно до линии, соединяющей устья рек Вислы и Янцзы.
На материке Европы и почти всюду во внетропической Азии к
северу от полтавской флоры и пустынных берегов Тетис господ-
ствовала ту,р г а й с к а я флора. Она напоминала флору совре-
менных реликтовых лесов восточных районов КНР, Закавказья,
приатлантической Северной Америки. В ее состав входили глав-
ным образом листопадные деревья, а отчасти вечнозеленые де-
ревья, а также игольчатохвойные. Здесь были различные виды
дуба, бука, клена, тополя, грецкого ореха, платана и других «мяг-
колиственных» пород; здесь же тюльпанные деревья и даже
протейные, сообщавшие древней красочной европейской флоре
американский и дальневосточный оттенок. К ним присоединя-
лись магнолии, олеандры, гранаты, лавровые, а также голосе-
менные— гинкго, секвойя, болотный кипарис и др.
В конце третичного периода на севере Европы выделились
бореальные хвойные леса из европейских видов — лист-
венницы, ели, пихты с листопадными породами: ивами, орешни-
ком, березой, ольхой. Эти леса с берегов Ледовитого океана по
мере охлаждения климата распространялись все далее и далее
на юг.
Так, в течение третичного периода из однообразной арктотре-
тичной флоры сформировались три зональных типа—полтав-
ская, тургайская и бореальная флоры.
Ни тундровая, ни степная флора в типичном зональном рас-
пространении в доледниковой Европе не были представлены.
Только по низменностям северного Прикаспия имели место степ-
ные пространства, переходящие на юго-востоке в полупустыни
Средней Азии. Настоящие равнинные степи в третичном периоде
существовали только в Забайкалье, в Северной Монголии, в Гоби.
Можно также предполагать, что в третичном периоде в Восточ-
ном Таймыре и на суше, находившейся на месте современного
моря Лаптевых и Восточно-Сибирского моря, а также в северных
группах островов Канадского архипелага, располагались тунд-
ры и к северу от них— арктические пустыни.
• о
Общее охлаждение, охватившее северную внетропическую об-
ласть с конца третичного периода, и последовавшие затем по-
кровные четвертичные оледенения на севере ее коренным обра-
зом изменили распределение растительности и сильно повлияли
на состав флоры Голарктики. Вытесняемая с своей европейской
территории полтавская флора должна была исчезнуть, так как
472
ей из-за широтного простирания Средиземного моря не остава-
лось места для отступления. Но на восточных окраинах матери-
ков Северной Америки и Азии флора могла отчасти сохранить-
ся — ДО них не достигало мертвящее веяние наступавшей ледни-
ковой эпохи. Современные лесные флоры Китайско-Японской,
Американской субтропической приатлантической и Макаронезий-
ской подобластей являются в значительной мере производными
тропической флоры. Тургайская флора под нарастающим давле-
нием бореальных хвойных лесов также должна была отступить.
Основными убежищами жизни тургайской флоры и производных
от нее широколиственных и смешанных лесов были дальневосточ-
ные и приморские (тихоокеанские) области, склоны Аппалачских
гор в Северной Америке, а также Закарпатские (в пределах Вен-
грии) и южноуральские районы. Вторжение бореальных хвойных
лесов с севера и распространение засушливых полупустынь и
сухих степей с юга совершенно уничтожили широколиственные
тургайского типа леса на всем громадном пространстве от Урала
до Амура. Только участки реликтовых липовых лесов, сохранив-
шиеся на восточных предгорьях Урала да в горах Кузнецкого
Алатау, свидетельствуют в современной флоре о былом сплош-
ном поясе широколиственных третичных лесов в Южной Сибири.
Расчленению древней доледниковой флоры способствовало
также возникновение и распространение альпийской системы
складчатости в Евразии и в Северной Америке. *
Мы уже говорили об усилении засушливости климата в чет-
вертичном периоде, в особенности в пределах Средней Азии. Ис-
сушение территории в особенности распространялось в межлед-
никовые эпохи и из Средней Азии доходило далеко на запад в
Переднюю Азию и на юго-запад — в Северную Африку. На месте
древнего Средиземного океана Тетис и по его берегам (т. е. в Пе-
редней, Средней и Центральной Азии, по прибрежным странам
современного Средиземного моря, а также в Северной Африке и
во внутренних пустынных областях Северной Америки) сложи-
лась область древнего Средиземья с раститель-
ностью пустынь, сухих степей, сухих редколесий с засухоустой-
чивыми флорами из различных эфедровых, тамарисковых, вор-
сянковых, маревых, губоцветных и других семейств растений.
Некоторые исследователи, в особенности проф. М. Г. Попов, выде-
ляют Древнее Средиземье из Голарктики, как особую флористи-
ческую область.
* «
Для Голарктической области (границы см. рис. 175) харак-
терны и большей частью эндемичны следующие семейства. Это
прежде всего различные сережкоцветные — ивовые (Salicaceae),
березовые (Betulaceae), большая часть семейства буковых (Fa-
gaceae), ореховые (Juglandaceae) и пр. Среди кустарников и
трав особенно характерны: гречишные (Polygonaceae), лютико-
473
вые (Ranunculaceae), маревые (Chenopodiaceae), крестоцветные
(Cruciferae), здесь обыкновенны многие роды и виды из злаков,
осоковых (Сурегасеае), сложноцветных (Compositae). Под влия-
нием ледниковых периодов особое распространение получили
камнеломковые (Saxifragaceae), горечавковые (Gentianaceae),
первоцветные (Prlmulaceae), многие осоковые и другие, проник-
шие по горным цепям далеко на юг в тропики и даже в южное
полушарие.
* •
*
Историческая геология и палеонтология показывают нам, как
в течение сотен тысяч и миллионов лет складывались в северной
внетропической области различные — то древние, сохранившие
третичный облик, то молодые, подобные тундровым, то переход-
ные (например, европейские степные) флоры. Они имеют свои
эндемичные роды и виды, свои центры происхождения, свои пути
расселения. Во многих случаях они разделены преградами, воз-
никшими еще в глубокой геологической древности; в других ме-
стах они имеют постепенные переходы и разграничены довольно
условно.
В настоящее время в пределах Голарктической области
принято выделять следующие флористические подобласти: 1) Ки-
тайско-Японскую, 2) Средиземноморскую лесную, 3) Макароне-
зийскую", 4) подобласть древнего азиатского Средиземья, 5) Се-
веро-африканско-индийскую, 6) Евразиатскую степную, 7) Евро-
пейско-Сибирскую лесную, 8) подобласть атлантической Север-
ной Америки, 9) Северо-Американскую тихоокеанскую, 10) под-
область прерий, 11) Арктическую.
Китайско-Японская подобласть. Из перечисленных подоблас-
тей Голарктической области наиболее флористически богатой
(более 20 000 видов) и наиболее древней признается Китайско-
Я'понская. В ее пределах с мелового периода не было ни по-
кровного оледенения, ни значительных морских трансгрессий.
Флора ее реликтового типа сохранилась с третичного периода до
наших дней.
Протянувшаяся >на опромном пространстве с севера на юг Ки-
тайско-Японская подобласть неоднородна. Прежде всего она под-
чинена зональным явлениям, как равнинным, так (на юго-запа-
де) и высотным горным.
Равнинные территории Китайской Народной Республики раз-
деляются с севера на юг по следующим флорам:
Флора Маньчжурская (с уссурийской и северокорей-
ской флорами). Леса из даурской лиственницы, корейского
кедра, разнообразных сосен (маньчжурской, уссурийской и др.)
смешаны с широколиственными монгольскими и другими дубами
(Quercus mongolica, Q. dentata), кленами, ясенями (Fraxinus
manshurica), липами (Tllia amurensis), вязами, грабами (Carpi-
nus cordata), бархатным depeeoM(Phellodendron amurense) ядру»
474
Рис. 200. Женьшень (Panax ging-
seng). Растение с плодами.
гимн, с орешником и даурской березой. Деревья, в том числе ели
и лиственницы, обвиты лианой амурский виноград (Vitls атигеп-
sis), здесь встречается и женьшень (рис. 200). Местами распро-
странены и степи.
Флора Северного Китая. Листопадные и смешанные ле-
са из пород, весьма близких западным, европейским, но значи-
тельно более разнообразных:
клены, буки, ольхи, б е р е-
з ы, дуб ы, л и п ы, в я з ы, т а к-
же тутовыедеревья, гле-
дичии, к а т а л ь п ы, павло-
в н и и, а й л анты (Ailanthus
glandulosa)'. Наиболее характе-
рен маньчжурский орех (Jug-
lans manshurica). Из кустарни-
ков — рододендроны, сирень,
жимолость и др. В горах много
хвойных (криптомерия, цефа-
лотаксус).
Флора Центрального
Китая (Сычуань и Юньнань).
В долинах, среди многочислен-
ных горных, покрытых вечны-
ми снегами хребтов, роскошные
влажные субтропиче-
ские леса из магнолий, лав-
ровых, вечнозеленых дубов,
камфарных деревьев, ореховых
деревьев, роз, бамбуков, раз-
личных пальм (Thachycarpus и
Calamus), рододендронов. По-
степенно беднея, леса эти под-
нимаются до 3000 л(, где сме-
няются еловыми лесами
и лесами из пихты Фор-
стера, лиственницы По-
танина, которые и образуют верхний предел лесов. За ними
идут заросли гималайского рододендрона, можже-
вельников, ив и других кустарников. На а л ь п и й с к и х лугах
примулы, крупки, генцианы, соссюреи и другие бореальные
виды.
Замечательное собрание различных представителей голаркти-
ческой флоры во Внутреннем Китае ясно указывает на соотноше-
ние Юго-Восточной Азии с Европой и Северной приатлантиче-
ской Америкой.
Флоры Южнокитайских влажных субтропи-
ческих лесов распространены между Внутренним Китаем и
приморской полосой с дельтой Янцзы и к югу от последней. Леса
475
камелии, падуооъ и других;
ского Средиземья. Большая
Рис. 201. Гинкго (Ginkgo bilo-
ba). «Живое ископаемое». Ветвь
с мясистыми семенами.
покрывают прибрежные горы, от самого моря поднимающиеся до
2500—3000 м. Здесь вечнозеленые субтропические заросли из
бальзамоносных ликвидамбаров, гамамелидовых (Hamamell-
daceae) и других покрывают склоны снежно-белым покровом;
розово-красные и белые цветы покрывают кусты рододендронов,
они напоминают маквисы европей-
часть области — холмистая страна,
некогда покрытая могучими суб-
тропическими влажными леса-
ми третичного типа. Сохра-
нившиеся остатки третичных
лесов показывают, что это были
леса с магнолиями, аралиями, лав-
ровыми, тюльпанным деревом, с
«яблоками каки» (Diospyros
Kaki), туей, куннингамией, сагов-
никами, гинкго (рис. 201), с подо-
корпусами, со многими тропиче-
скими формами, с пальмами,
бамбуками и вечнозеленым под-
леском. В лесах было много лиан
и эпифитов.
Уже не одно тысячелетие эта
область находится под влиянием
культуры, и первобытные леса со-
хранились как исключение толь-
ко в горных районах.
Ныне здесь поля риса, коло-
казии, дурра (Andropogon
5, хлопчатника; здесь родина
персика, цитрусовых, чая, многих декоратив-
ных растений.
Флора Японских островов. Японские острова издавна отдели-
лись от азиатского материка. Это обстоятельство вместе с высо-
когорным характером островов благоприятствовало признанному
богатству и эндемизму японской флоры.
Весной и летом острова покрыты морем цветов (вишни, сли-
вы, роскошные кисти глициний, примулы, анемоны, ирисы, разно-
образные лилейные). Осенью всеми оттенками окраски блещут
хризантемы; великолепные камелии (Camelia japonica) продол-
жают цветение и во время мягкой океанической зимы.
На юге Японии нередки тропические фикусы, веерные паль-
мы, саговники, перец, подокарпус и др. Третичные типы пред-
ставлены магнолиями (Magnolia Kobus, Тrochodendron), япон-
скими кленами, «грецкими» орехами, каштанами.
Широколиственные листопадные леса Средней Японии состав-
лены дальневосточными видами дубов, буков, липы, грабов,
берез, софоры (Sophora japonica) и др.
, посадки б а т а т о
476
Исключительно разнообразны хвойные: криптомерии, гинкго,
подокарпусы, цефалотаксус, тис, кипарисы, туи, тсуги, разнооб-
разные сосны, лиственницы, пихты, ели, можжевельники. На се-
вере хвойные преобладают.
Флора Японии тесно связана с материком Восточной Азии и
несколькими провинциями входит в единую Китайско-Японскую
подобласть.
• #
♦
Подобно экваториальной тропической растительности (в ко-
торую растительность нашей подобласти постепенно переходит
на юго-востоке Азии), китайская флора по крайней мере с тре-
тичного периода развивалась беспрепятственно на месте своего
настоящего нахождения. Отсюда, как из центра, объединяющего
убежища жизни как лесных субтропических, так и бореальных
флор, распространились в третичное время на запад и на север
листопадные широколиственные и смешанные хвойно-широколи-
ственные леса Евразии, а также лиственничные и другие форма-
ции лесов Сибири.
Распространение широколиственных и хвойно-широколиствен-
ных, буковых, дубовых, липовых и других лесов на запад проис-
ходило в доледниковое время по горам Южной Сибири через
Саяны, Алтай и далее на Южный Урал в Европу (алтае-саяиский
путь миграции).
Другой, южный поток восточноазиатской лесной флоры дви-
гался по склонам хребтов Центральной Азии и Гималаев к
Тянь-Шаню и далее на Кавказ и в область европейского Среди-
земья (гималайский путь миграции).
Эти потоки обогатили субтропические и широколиственные
леса арктотретичного происхождения, распространенные в то
время в плиоценовой Европе.
Впоследствии непрерывные зоны хвойных, широколиственных
и субтропических лесов Евразии были сдвинуты к югу и две
последние разорваны наступившим плейстоценовым оледенением
и иссушением Средней Азии.
Еще в середине XIX в. Аза-Грей показал, что флора Японии в
смешанных лесах имеет 66 родов и около полутораста видов,
общих с флорой приатлантической Северной Америки. Впослед-
ствии было доказано, что как на восточной окраине Азии, так и
на восточной приатлантической Северной Америке имеется по-
следовательный переход от флор тропических (южнокитайская,
о Тайвань —с одной стороны, Флорида —с другой) к типичным
вечнозеленым субтропическим, а затем к флорам листопадных и
смешанных лесов (север о. Хонсю и область к югу от Великих
озер Северной Америки). В свою очередь смешанные леса пере-
ходят в хвойные как в Северной Японии, так и в Канаде, а вместе
с ними и флора принимает северный, бореальный характер
Таким образом, на обоих материках имеется сходное чередование
477
флор, родственных по своему составу, а может быть, и по проис-
хождению. Возможно, что в глубокой древности и на западе
Евразии была именно та зональная (с севера на юг) последова-
тельность флор, какая сохранилась до наших дней в восточных
окраинах Америки и Азии. Сохранению реликтовых доледнико-
вых флор восточных окраин этих двух материков, по-видимому,
способствовало то, что их территория никогда не подвергалась
ни морским вторжениям, ни сплошному оледенению и при сход-
стве климатов флоры могли сохраниться на месте своей третич-
ной родины.
Средиземноморская лесная подобласть расположена на
атлантических берегах Южной Европы и Северной Африки, в
Средиземноморском бассейне по южным полуостровам и остро-
вам Европы, по южному Крыму и малоазиатскому побережью
Черного моря, а также по южным берегам Малой Азии, в Сирий-
ском районе ОАР, Палестине и в Северной Африке, от Египет-
ского района ОАР до Марокко включительно. Сюда относится
также флора горных поднятий, окружающих бассейн Средизем-
ного моря.
В начале третичного периода на месте современной Европы
находился архипелаг островов, лежавших в западной части ме-
зозойского моря Тетис. Пиренейский полуостров в те времена со-
ставлял единую сушу с Мадерой и Канарскими островами и был
соединен с Северной Африкой (Мавритания — Алжир). Корсика,
Сардиния и Центральная Италия составляли древнюю матери-
ковую область (Тирренида), соединявшуюся с Северной Афри-
кой (с Тунисом). На востоке Балканский полуостров через Эгей-
скую сушу составлял единое целое с Малой Азией, и с ней нахо-
дился в связи также Крым (см. рис. 202).
Разрушение этих древних связей началось в конце третичного
периода — в плиоцене распалась западная атлантическая суша и
образовался Гибралтарский пролив, от древней Тиррениды оста-
лись острова современного Тирренского моря; раздробившись на
архипелаги, опустилась Эгейская суша; Босфор и Дарданеллы
стали проливами; порвалась связь Крыма с Балканами, и он
присоединился к южнорусской суше. Таковы вкратце основные
черты геологической истории Средиземноморской подобласти.
Бассейн Средиземного моря окаймлен системами горных
хребтов. Поднятие этих гор имело важное значение при мигра-
циях флор и формировании флористических центров Средизем-
номорской подобласти.
Важнейшим фактором в формировании флоры Средиземно-
морской подобласти является климат. Именно колебания клима-
та в четвертичном периоде вызвали вторжение в Средиземномор-
скую подобласть северных бореальных видов, вызвали распро-
странение степных формаций на юге, климатическими влияниями
объясняется нерезкость, расплывчатость границ подобласти на
востоке и юге.
478
В начале третичного периода флора Средиземноморской
подобласти имела большей частью тропический, довольно одно-
образный характер. На равнинах господствовали тропические и
субтропические леса, сменявшиеся после поднятия гор поясами
широколиственных (платан, грецкий орех, каштан, тополь, дуб,
бук и др.) и хвойных (сосна, ель пихта) лесов, отчасти местных,
отчасти проникших с востока по гималайскому пути миграций.
Флора третичного Средиземья явилась ядром, из которого раз-
вилась в основном автохтонно на месте своего происхождения
современная средиземноморская флора.
Геологические события, имевшие место в плиоцене и описан-
ные выше, а в особенности постплиоценовое оледенение Европы,
сказавшиеся на юго-востоке подобласти в виде дождливых, так
называемых плювиальных периодов, межледниковые эпохи, вы-
звавшие в Средиземноморской подобласти формирование засуш-
ливых ксерофитных центров (Пиренейского полуострова, Север-
ной Африки, Малой Азии), привели к уничтожению тропической
флоры, вызвали значительную ксерофитизацию и сильное обед-
нение когда-то богатой средиземноморской флоры. Вместе с тем
поднятия горных хребтов эпохи альпийской складчатости в высо-
кой степени способствовали расчленению бывшей единой флоры
Средиземья на ряд местных флористических центров, давших
оригинальные флористические районы.
Ряд вечнозеленых деревьев и кустарников распространен по
всей Средиземноморской подобласти: они составляют так назы-
ваемый собственно средиземноморский элемент
флоры. Таковы лавр (Lauras nobilis), платан, маслина (Olea
еигораеа), ряд сосен: алеппская сосна (Р. halepensis), черная
сосна (Р. nigra)-, иглица (Ruscus aculeatus), дубы (Quercus),
инжир (Ficus carica), самшит (Buxus sempervirens), папорот-
ники (Adianthum capillus veneris и др.), асфодели (Asphodeline
lutea) и особенно представители семейства ладанниковых (Cis-
taceae) (ладанник — Cystus и др.). С запада, с Канарских остро-
вов, с о. Мадера, проникают виды, составляющие так называе-
мый м а к а р о н ез и й с к и й элемент флоры: канарские
лавр и падуб, Канарская финиковая пальма и другие (Laurus
canariensis, Phoenix canariensis, Ilex canariensis и пр.). Третий
элемент флоры составляют в о сто ч н о а з и а т с к и е виды:
грецкий орех, виноград (Juglans, Vltis, Cephalotaxus и пр.). Чет-
вертый элемент средиземноморской флоры — бореальный,
или у м е р е и н о - е в р о п с й с к и й: обыкновенная сосна, евро-
пейская лиственница, ель, пихта европейская (Pinus Silvestris,
Larix еигораеа, Picea excelsa, Abies peciinata), а также виды
ольх, берез, орешника, бука, дуба, вяза, клена, ясеня и др. Всего
во флоре Средиземноморской подобласти около 60% эндемичных
видов.
Различают два основных подразделения Средиземноморской
подобласти —западное и восточное. Западное Сре-
479
Рис. 202. Карта средиземноморской лесной флористической подобласти.
д и з е м ъ е (на восток до Балканского полуострова) характер
ризуется распространением пробкового дуба (Quercus suber),
каменного дуба (Q. Ilex), сосен: приморской сосны, итальянской
пинии (Pinus pinaster, Р. pinea, рис. 208), приземистой пальмы
(Chamaerops humilis) (самая северная дикорастущая пальма,
единственная пальма Европы), атласского кедра, олеандра и пр.
Характерные заросли вечнозеленых кустарников — мак»
в и с — представлены земляничным деревом (Arbutus unedo),
приносящим весной съедобные ароматные плоды, древовидным
Рис. 203. Группа атласских кедрок (Cedrus atlantica) в горах Атласа
в Северной Африке.
вереском (Erica arborea), миртом (Myrtus communis), низкорос-
лым, приземистым дубом (Quercus coccifera) и др.
Восточное Средиземье (к востоку от Адриатическо-
го моря) значительно суше западного. Здесь много степ-
ных элементов: ковыля, астрагалы, полыни, степные луки,
шиповники и др. Из древесных пород много видов сосен: палла-
сова сосна, пицундская сосна, сосна Станкевича (Pinus palla-
siana, Р. plthyusa, Р. Stankeviszi и пр.), греческие пихты (Abies
cillcica, A. cephalonica), ливанский кедр (Cedrus Libani), кипа-
рис, тис, розы, ладанниковые (Cistaceae) и др. Здесь чаще, чем
на западе, встречаются лавровые леса (главным образом
по берегам морей). В горы лавр поднимается до 300 л.
Во многих местах восточная граница лесной Средиземномор-
ской подобласти весьма неопределенна. По составу флоры, ее
481
происхождению с лесной Средиземноморской подобластью род-
ственны флоры Сахары, Ирана, Средней Азин, Монголии, Цен-
тральной Азии и пустынь Индии. Поэтому все они объединяются
(М. Г. Поповым) под именем древнего Средиземья. Таковы ос-
новные черты древней флоры, от которой сохранилось очень не-
много. Дикая природная растительность европейского лесного
Средиземья давно, еще в древности, уничтожена. Скалистые
склоны гор террасированы, и на террасах насыпана почва, на-
сажены деревья, дважды в году собирается урожай хлебов, ово-
щей и фруктов.
Средиземье, особенно восточное, является родиной важней-
ших внетропических возделываемых растений. Египетский район
ОАР и Передняя Азия (а также Закавказье) —родина пше-
ниц, овса, гороха, бобов, чечевицы, льна, коноп-
ли, большей части огородных овощей (капуста, мор-
ковь, редис, редька и др.). Здесь родина персиков,
маслины, смоковниц, миндаля, грецкого оре-
ха, лавра, каштана, тиса, мирта. Но особенно много
культивируется растений, ввезенных человеком на протяжении
многих тысячелетий из Китая и Японии, а также из Америки.
Таковы цитрусовые (апельсины, мандарины, лимоны), м у ш-
м у л а, криптомерия, распространенный из Малой Азии и
Северного Ирана виноград, сирийские розы, австра-
лийские эвкалипты, казуар ины, американские
кактусы, опунции, агавы, юкки, прочно вошедшие
в ландшафт Средиземья. Только Китайско-Японская подобласть
может соперничать с Средиземноморской подобластью по раз-
витию и культуре плодоводства и растениеводства вообще.
Подобласть древнего азиатского Средиземья. Эта подоб-
ласть обнимает Восточный Кавказ, Месопотамию, Израиль,
Иран, Среднюю и Центральную Азию, Гоби, Кашгарию.
Флора древнего Средиземья (Азиатская пустынная подоб-
ласть (см. рис. 175) развивалась главным образом на месте ме-
зозойского океана Тетис и его берегов — от Северной Африки до
Центральной Азии включительно. К концу мезозойской эры на-
чалось иссушение океана, распавшегося на отдельные бассейны.
В середине третичного периода произошло сильное сокращение
•и, наконец, полное исчезновение моря Тетис. Древняя пустынная
флора по осушенному дну морей распространилась на простран-
стве от Северной и Восточной Африки в Переднюю Азию, Иран-
ское нагорье, Туранскую низменность, Монголию, Кашгарию
и др. Представителями этой флоры являются, например, семей-
ство гранатные (Punlcaceae), роды ферула (Ferula), карагана
(Caragana), джузгун (Calligonuni), курчавка (Atraphaxis),
многие солянки, саксаул, некоторые группы полыней, некоторые
ковыли, многие виды эфедры (Ephedra), некоторые роды капер-
цовых (Capparidaceae), роды резедовых (Resedaceae) и др. Вме-
сте с тем значительную роль в сложении растительности древне-
482
го азиатского Средиземья сыграла арктотретичная флора север-
ных материковых пространств Европы и Азии, а также в меньшей
степени флора бореальной зоны. В дальнейшем в Средней Азии
произошло постепенное разрушение каменистых пустынь (гам-
мад), бывших первоначальной родиной пустынной растительно-
сти, и замещение их обширными песчаными пустынями. В соот-
ветствии с этим произошло значительное изменение и флоры в
сторон)' приспособления к усилившемуся иссушению пустынных
пространств древнего Средиземья и новым условиям жизни в пе-
сках. В течение долгой .истории развития пустынная средиземная
флора подвергалась неоднократно смешению с вторгнувшимися
с юга тропическими элементами, с востока — китайско-япон-
скими; немалое влияние имела также миграция растений с севе-
ра. Наряду с миграциями растений из африканских, южноазиат-
ских. китайско-японской и других областей в описываемой флоре
имели место также и свои собственные центры происхождения
флоры. Из таких центров сложились флоры Ирана, монгольская
и кашгарская флоры. Из таких центров, кроме описанной выше
подобласти древнего азиатского Средиземья, в Африке и в Юж-
ной Азии сложилась также флора пустынной Северо-африканско-
индийской подобласти.
Северо-африканско-индийская подобласть. Большая часть
Сахары, Ливийская пустыня и Нубия, индийская пустыня Тар
представляют западную и южную пустынную территорию древ-
него Средиземья. Во флоре этой подобласти много представите-
лей с берегов Средиземного моря и из Передней Азии: верб-
люжья колючка (Alhagi), джузгун (CalUgonum), тамариск
и др. К югу от 25° ю. ш. во флоре Сахары встречаются палеотро-
пические элементы: пальма дум (Hyphaene thebaica), гумми-
акации (Acacia Seyal, A. Tor Ulis) и др.
Таким образом, эта подобласть представляет в известном
смысле переход от Голарктиса к Палеотроп и с у.
Однако в ней много эндемичных и притом систематически сильно
изолированных монотипных родов и видов. Для всей Сахары
приводится около 1000 видов цветковых растений.
Деревья представлены главным образом в местах с близкой
грунтовой водой, например в оазисах, в сухих руслах
и т. п.
Кроме приведенных выше, упомянем еще финиковую
пальму, евфратский тополь, сикомор (Ficus sycomorus). На
песках — аристида (Aristida pungens), молочай. Местные стерж-
некорневые ксерофиты обладают значительной (до 53—100 атм)
сосущей силой корневых систем (корни до 20 м длины). Таковы,
например, пеганум (Peganum harmala), зизифус (Zizyphus lo-
tus), каперцы (Capparis spinosa) и др. Много суккулентов с
мясистыми стеблями и листьями (алоэ, молочаи); здесь же ксе-
рофиты, характерные своей мелколиственностыо, мощным вой-
лочным опушением (Artemisia herba alba), и др.
31*
483
Много однолетников, переживающих засуху в виде семян
луковичные и клубненосные (главным образом лилейные) при
способлены к кратковременным дождям весеннего периода и
составляют флору эфемероидов.
Макаронезийская флористическая подобласть. Эта подоб
ласть обнимает острова Зеленого Мыса, Канадские, Азорские и
Мадеру. Она включает средиземноморские и палеотропические
элементы флоры с небольшой примесью бореальных. На остро-
вах много (на Канарских до 51%) эндемичных видов, а также
видов третичного возраста. Заселение островов происходило
главным образом в третичном периоде, преимущественно из
Средиземноморья (различные лавровые, лавровишни, падубы,
земляничное дерево, канарские финиковые пальмы и др.) и тро-
пической Африки (молочаи, молодило, сидероксилон и др.).
Замечательные эндемичные виды: драконово дерево (Dracae-
na Draco (рис. 204), Канарская сосна (Pinus canariensis), ра-
китник (Cytisus nubigens), древовидные верески (Erica arbo-
геа) и многие другие. В горах с 700 до 1600 м лавровые атлан-
тические леса сохранили свой миоценовый доледниковый облик.
Выше — до 2000 .и —растут канарские сосновые леса с кустар-
никовыми зарослями маквисов из древовидных вересков; еще
выше (до 3200 м) расположена кустарниковая пустыня из редке
разбросанных древовидных кустов ретама и др. Еще выше
горах господствуют лишайники- и мхи.
На островах Макаронезии широко распространены культуры
сахарного тростника, бананов; здесь же ананасы, кофейное де-
рево, чай, виноград, табак, кукуруза и другие тропические и суб-
тропические растения.
Евразиатская степная подобласть простирается от пушт Вен-
герской Народной Республики через всю центральную часть
Евразии до Алтая и далее через Монголию в Северный Китай.
Сравнительно с древним Средиземьем и Китайско-Японской под-
областью зона степей геологически более молода. В течение лед-
никового периода тундры и фрагменты степей располагались
узкой прерывистой полосой по окраине ледникового щита, в так
называемой перигляциальной зоне, и подвергались всем губи-
тельным влияниям этого соседства. Холодный климат, массы та-
лых ледниковых вод, колоссальные флювиогляциальные наносы—
все это не благоприятствовало развитию степной растительности.
Таким образом, степи могли сложиться в зону в основном уже
в (послеледниковое время. Степная флора, однако, существовала
и ранее. Несомненно, что и в доледниковое время уже имели
место горные степи в альпийской зоне нынешних Карпат, гор
Балканского полуострова, на Кавказе и в Средней Азии. Не-
сомненны также степные формации в пределах древнего Среди-
земья (в Передней и Средней Азии и в Иране). Все эти цент-
ры дали основную массу ксерофитной флоры современных степей
Западной Евразии (рис. 205). Северные более влаголюбивые
484
виды (широкотравье, корневищные луговые мсзофитные злаки и
осоки северных степей) проникли в степи из области бореальной
леоной зоны. Таким образом, в основном флора степей мигра-
ционного происхождения признается переходной. Существующие
в степной зоне эндемичные «микровиды» большей частью яв-
ляются неоэндемами позднейшего происхождения. Из немного-
численных эндемичных
родов назовем степной
овес (И elictotrichon),
виды кипца (Koeleria).
Флора степей представ-
лена ксерофитными
дерновинными злака-
ми: ковыли (Stipa Joan-
nes, St. stenophylla, St.
capillata и многие дру-
гие); кипец (келерия)
(Koeleria gracilis, К.
glauca), типчак (Festu-
са sulcata), мятлики(ка-
пример, Роа, bulbosa),
тимофеевка (Phleurn
phleoides и др.); разно-
образными двудольны-
ми: полыни (Artemisia
austriaca, A. maritime
и др.), бобовые (Astra-
galus danicus, Medica-
go falcata, Oxytropis pi-
losa и др.), много губо-
цветных (Thymus Mar-
schallianus, Salvia pra-
tensis, также Phlomis
tuberosa), норичнико-
вых (Verbascum phoeni-
ceurn, Veronica inca-
Puc. 204. Драконово дерево (Dracaena Draco)
на острове Тенериф, справа — отдельный цветок.
па). Из кустарников
для степей характерны:
дикий миндаль (Amygdalus папа), карагана (Caragana jrutex),
степная вишня (Cerasus fruticosa), спирея (Spiraea crenifolia и
hypericifolia) и др.
На севере для степей характерны ксеромезофитные луговые
виды и формации, вышедшие из смежной лесной зоны, тогда как
на юге по солонцеватым почвам проникают пустынные типы, на-
пример различные мелкие кустарники, виды «перекати-поле»
и др. По понижениям рельефа в западинах и речных долинах
нередки засоленные луга и группировки галофитных видов —
солянки, солеросы (Suaeda и пр.). Европейские степи бассейна
32 Географнч растений
485
40 60 WO ICC «00 ио
УСЛОВНЫЕ
GO ЗНАЧЕНИЯ
©
I Арктическая ф/юра
Эоаоктичеекзя флора ене области покрое-
кого оледенения
г—. Древняя ^арктическая суша, соединявшая
'•У-.3 Таймыр и Якутио с Канадским архипелагом
Пути обогащения Арктики альпийскими
элементами и пути расселений альпийской
(горней) флоры
. Вторжение лесных флер о тундру о после-
\11/ ледниковое время
Расселение лесной и полярной флоры из
Древней Берингии
^§>>888 Флора гольце® и горной лесотундры
Северные и фжнке пределы ссир-ьмемясм
лесной древесной флоры и растительности
Направления обеднения полярных ф/ор
эоарктическими элементами
Позднетретичмые сапам Западной Арктики с
флорами Гренландии и Канадского
йрхипелзга
II Флора Евразиатсной степной подобласти
О Первтные (внеледникооые) и вторичное
центры происхождения степной флоры
f Древний центр плвйстоцеяоссй горной
> 7 лесостепи (ГО И.К. Крашенинникову)
Пути расселения степной флоры
Скнз!* граница степной подобласти (го
Е- М. Лааренко)
III Флора ДреЗнего Средиземья
©Предполагаемые центры происхождения
пустынной флоры *
Третичные и дотрети*гныв пути рассоления
флор Сев.- Вост. Африки. Ирэна И Монголии
Пути расселения флоры песчаных лустын»
Средней Азии
Пути вторжения пустынной галофитией
флеры в области степей
ttt
«СрО , , , 0
юро ac<io «и чг

Ч
Рис. 205. Схе?.:а путей миграций и центров распространения флор степей,
пустынь и тундр Евразии.
486
Черного моря под именем понтических отличаются от степей
Сибири и Забайкалья. Они обогащены видами европейского
Средиземья и ближе к европейским флорам, чем к азиатским
древ«несредиземноморским. Самостоятельное место занимает
флора степей Монголии и Северо-Западного
Китая. Обширные лёссовые степи в пределах Гоби сменяются
на юге полупустынями и пустынями Центральной Азии. В горах
сохранились хвойно-лиственные леса бореального облика с сос-
ной Бунге и др.
Европейско-Сибирская лесная подобласть. Северная граница
подобласти совпадает с полярными пределами лесов в Европе
и в Азии. Южная граница проходит по гребням гор, а на равни-
нах большей частью определяется особенностями почвенного по-
крова, распространением засоленных почв и малым количеством
атмосферных осадков.
Северные пределы подобласти совпадают с границами сплош-
ного распространения извилистой березы и отчасти сосны — на
Кольском полуострове; с границами сибирской ели, сибирской
лиственницы — от Белого моря до Енисея и Хатанги; еще далее,
до бассейна р. Колымы, границу образуют даурская лиственница
(Larix dahurica) и далее на восток ароматический тополь
(Populus suaveolens). Южную границу подобласти характери-
зуют бук, дуб (Quercus robur) -—до Урала, в Западной Сибири —
береза (Betula verrucosa), за Енисеем — береза, сосна (Pinus
Silvestris), лиственница даурская и другие.
Полосой от Атлантического океана до Тихого на протяжении
более 5000 км и шириной более 1000 км протянулись леса Ев-
ропейско-Сибирской подобласти (рис. 206). Здесь
эндемичны виды ели: ель финская (Picea fennica) в Скандина-
вии и на Кольском полуострове, ель обыкновенная (Picea ех-
celsa), характерна сибирская ель (Picea obovata) от Белого моря
до Дальнего Востока. Уже в бассейне рек Печоры и Камы распро-
странены сибирские породы деревьев: пихты (Abies sibirica), ли-
ственницы (Larix sibirica), сибирский кедр (Pinus sibirica),
безраздельно господствующие к востоку от Урала. На Дальнем
Востоке распространены аянская ель (Picea jezoensls), белоко-
рая пихта (Abies nephrolepis), из берез — каменная береза (Be-
tula Ermanl) и многие другие. Только три дерева имеют распро-
странение от берегов Атлантического океана до Тихого: эго —
ель (Picea), рябина (Sorbus aucuparia) и черемуха (Prunus Pa-
dus) (рис. 207).
Из широколиственных пород отметим с запада на восток —
бук (Fagus orientalis), граб (Carpinus Betulus); далее этих пород
продвигаются на восток и на север дуб (Quercus robur), клен
(Acer platanoides), вяз (Ulmus)-, далее всех на север в хвойные
леса проникает липа (Tilia cordata). Всюду в описываемой под-
области распространены береза и осина, в особенности на пору-
бях, на месте сгоревших лесов и т. п.
32’
487
Объединение огромной территории флор хвойных, смешанных
и широколиственных лесов в единую Европейско-Сибирскую
подобласть обусловлено единством происхождения этой флоры
от арктотретичных широколиственных листопадных и вечнозе-
леных лесов, составлявших некогда флору так называемых тур-
гайских лесов (от Вислы до Китая, до р. Янцзы).
Большинство названных выше хвойных древесных пород
составляет бореальный элемент флоры. Многие листо-
падные деревья (дубы, буки и пр.) относятся к среднеевро-
пейскому элементу флор.ы. К атлантическому
Рис. 206. Ареал порядка хвойных.
элементу относятся многие растения Прибалтики, а также рас-
тения Англии, Франции и др., например: вереск (Erica cinerea),
восковник (Myrica Gale), лобелия (Lobelia Dortmanna). В леса
Средней Европы (проникают представители средиземноморской
флоры (вечнозеленые дубы, благородный каштан и др.).
Большая часть Европейско-Сибирской флористической подоб-
ласти в течение четвертичного периода находилась под покров-
ным оледенением, и древняя третичная растительность ее в пре-
делах оледенения была уничтожена. Свободными от льда в Ев-
ропе и Западной Азии оставались закарпатские области,
Донецкий кряж, Ю ж н ы й Урал, предгорья Алтая
и Саян. Главным образом в этих «убежищах жизни» со-
хранилась лесная флора, и из них началось новое расселение
растительности на освободившуюся от льда голоценовую сушу.
Изучение ареалов основных пород лесных деревьев показывает,
488
что широколиственные леса с буком (Fagus silvatica), грабом
(Carpinus betulus), ясенем (Fraxinus excelsior), дубом и други-
ми из-за Карпат распространились в Центральной Европе и по-
следовательно захватили значительные области Русской равни-
ны вплоть до Волги и Онеги. Далее всех на север и восток про-
двинулись липа, клены, вязы, менее — орешник, дуб, всего
менее—граб и бук. Последовательность продвижения этих по-
род хорошо заметна на их ареалах. Вместе с широколиственны-
ми породами распространились с запада и с северо-запада ель
(Picea excelsa) и сосна (Pinus silvestris, рис. 151).
Из ю жно уральского ледникового убежища
жизни на запад и на север распространились дубовые и ли-
повые леса, сомкнувшиеся с европейскими широколиственны-
ми формациями. Вместе с ними из уральского убежища распро-
странились хвойные: лиственница и ель сибирская
(Picea obovata), сосна и др. Так возникли подзоны широколи-
ственных и смешанных лесов, на месте которых в доледниковое
время были распространены леса с так называемой тургайской
флорой. Этому, по-видимому, благоприятствовало сухое и теплое
время послеледникового термического максимума, продвинув-
шее к северу также и степную флору.
Восстановление хвойных лесов и тайги нача-
л ось ранее воссоздания западных широколист-
венных формаций. Главным ледниковым убежищем жизни
сибирской тайги были предгорья Алтая и Саян. Отсюда
последовательными волнами таежные породы: вначале сибирская
ель (Picea obovata), сибирская лиственница (Larix sibirica),
затем сибирская пихта и позже всех сибирский кедр распрост-
ранились к северу и западу за Урал до бассейнов рек Двины и
Онеги. Это особенно заметно при рассмотрении их ареалов.
Вместе с пришедшими с запада обыкновеннной елью и сосной они
образовали широкий пояс темнохвойных лесов, простирающий-
ся на север до зоны тундр. Так на протяжении от Алтая до
Скандинавии сложились темнохвойные леса северных подзон.
К востоку от Енисея, в Забайкалье, и всюду в Якутии распрост-
ранились светлохвойные леса из даурской лиственницы,
сосны и таежных кустарников. Отчасти они продвинулись из ал-
тайского убежища жизни, отчасти сохранились на месте с
третичного периода, так как значительные пространства Восточ-
ной Сибири и Дальнего Востока не подвергались покровному
оледенению. Оригинальные хвойно-широколиственные
леса из маньчжурских и монгольских дубов,
буков, грабов, лип, ясеней, орехов, кедра, лист-
венницы и другие, свойственные бассейну р. Амура, и поныне
непосредственно связаны со своей родиной — Маньчжурской
провинцией Китайско-Японской подобласти. Замечательная
«охотская флора», представленная а я некой елью,
каменной березой, севернее — ивой-кореянкой и
489
благовонным то*
полем и многими дру-
гими, происходит из
восточносибирских тре-
тичных хвойных лесов
и отчасти из флоры
древней Берин-
гии — суши, служив-
шей мостом между Се-
верной Америкой и
Азией (рис. 210).
Подобласть атлан-
тической Северной Аме-
рики. Древнейшие, со-
хранившиеся доныне
третичные леса, весьма
напоминающие третич-
ные же леса Юго-Вос-
точной Азии, находятся
в Северной Америке, в
ее южной приатланти-
ческой части. Здесь на
склонах Аппалачских
гор и на юг до Флори*
ды расположены б о*
г а т е и ш и е по со-
ставу древесных
пород леса с маг-
нолиями (Magnolia
acuminata), с летнезе-
леными (реже вечнозе-
леными) дубами, за-
падными платанами,
тюльпанным деревом
(рис. 211), лавровыми.
Здесь также много кле-
нов: сахарный клен
(Acer saccharinum, А.
Negundo) и др.; к ним
присоединяются туто-
вые деревья, ясень, се-
ребряная липа (Tilia
alba), ликвидамбар (Li-
quidambar styraciflua),
черный «грецкий» орех
(Juglans nigra) и др.
Здесь родина так назы-
ваемой белой акации
490
(Robinja pseudoaca-
cia) , американского
ясеня (Fraxinus ameri-
cana). В подлеске ро-
додендроновые, бархат-
ное дерево, дикий вино-
град, ломонос, Smilax
и др. На Аппалачских
горах пояс из гор-
ных буковых ле-
сов (Fagus ferruginea)
и др. На юге к ним при-
мешиваются тропиче-
ские элементы: веерная
пальма сабал, юкка
(Yucca filamentosa),
пальметтопальма (Rha-
pidophyttutn hystrix),
бамбуки, болотный ки-
парис с характерными
дыхательными корня-
ми, леса из длиннохвой-
ной болотной сосны и
других сосен. В подлес-
ке древовидная брус-
ника (V actinium arbo-
reum) и другие, много
эпифитов (Tillandsia),
лианы.
К северу третичные
леса сменяются листо-
падными широколист-
венными лесами из
каштанов, кленов (на-
пример, пенсильван-
ский клен), буков, вя-
зов, ясеней, дубов, раз-
нообразных берез (осо-
бенно оригинальна жел-
тая береза (В. lutea) и
осин. Необыкновенное
видовое богатство этих
лесов особенно заметно
осенью, когда в полном
блеске развертывается
великолепная игра кра-
сок их желтой, золоти-
стой, оранжевой, крас-
Рис. 208. Распространение важнейших видов сосны (Pinus).
491
ной, пунцовой листвы. Еще севернее, в области Великих озер,
флористическое разнообразие листопадных лесов уменьшается, но
увеличивается примесь хвойных пород. На песча-
ных почвах большие леса образуют веймутова сосна (Pinus stro-
bus), сосна Банкса и др. К ним присоединяется канадская тсуга
(Tsuga canadensis), желтая береза (Beiula lutea), иногда с пен-
сильванским кленом. Вместе с канадским тисом (Taxus canaden-
' Рис. 20Р7Ареалы бука и граба в северном полушарии.
sis) на песках много брусничных (например, пенсильванская
брусника).
В более сырых условиях на увлажненных почвах мно-
го западной туи (Thuja occidentalis), американской лиственницы.
(Larix americana) и др. Здесь же встречается насекомоядная
саррацения (Sarracenia) (семейство саррацениевые — целиком
североамериканское эндемичное).
Североамериканская (канадская) хвойнолесная флора. Севе-
роамериканская хвойнолесная флора Голарктической флористи-
ческой области располагается от пределов тундровой зоны на
севере до южной границы канадских хвойных лесов на юге; с за-
пада подобласть ограничена соответственно подобластями
Арктической и Тихоокеанской и на востоке —Атлантическим
океаном. Хвойные леса Северной Америки располагаются на тер-
ритории Канадского архейского щита, большей частью подвер-
гавшейся покровному четвертичному оледенению. Климат суро-
492
40 60 80?tX»lXll40
1СС0
о.
SC-IiO
Пути рассемжй флэри сечнозе№ны< $A‘
лнстсладкых лесов из Юго-Восточной Азии
6 Среднзцмсоморскх*? лоАООласТь 5 трстич-
чы педтсда^С^ЙЙЛск-Л ада)
ПССЛС-ЛОДМИНОПЫЛ пути пасселения флозы
широколиственных лесов
Пути расселения -элооы с&ойнз-амоцко-
листг.сг.яых лессе-
ОбОЗНАЧЕНИЛ
I Европейско-Сибирские лесные флооы II Восточно-Азиатские >1 Средиземноморские
. _ лесные флоры
Ледниковые .убежища чеизми** и центры
оаслгостг<зн<?».яи флосъ» щисякояйственных tSSSSSSSS Области реликтовых <рло.о (третичных)
4 смешанных лесов * ЧежнОн флоры листоладных и смешанных лесов Азии
Ллрйстоценовао пути расселения флору
тэиатских широхолисте^нмых лесоз
(Алтас-Саянский путь)
Северные (сибирсхуе и урало-украинские)
пути расселения треп^ых флор ширено-
лиственных лесов
tf.'ODW третичных Суб?ОСПаНР'((ИХ w^o-
зеленых лессе Нитзиско-Ялонской г>од-
аСласти к их реликта на Кавказе
Флора Западном Среди.?.<!мигморс*:см
Скандинавские послеледниковые пути рас-
селения флор еловых и сосновых лесов
Пути Аослел&дмгикэаого расселения пеж-
иной флоры из Алтае-Сзямского и Юнсно»
•Уозльского ..убежищ жизни**
Расселение песней флозы Берингии
Пути сассслония флозы сфзтлохоэймыи
(б. ч лиственничных) и смешанных лесса
Восточней Сибири «а Северного itKUfl □
пэетимноы и чет»?рти.чном периодах
Догний тостмчиьй центр прсвасхсии-
•Д^КИЛ ФЛОРЫ :и5ирсних и дмертесанския
хоеймых лесов

Рис. 210. Схема расположения центров и путей распространения лесных флор
Евразии. ’
493
Рис. 211. Ветвь тюльпанного
дерева (Liriodendron tulipifera)
с цветком.
вый, континентальный. Господствуют однообразные хвойные леса,
прерываемые озерами, болотами, а на юге—участками открытых
степей.
Сравнительно богаты видами леса Аляски. Сомкнутые леса
расположены на Аляске главным образом в долинах; по
склонам гор они разрежены и большей частью не поднимаются
далее 300 Л! выше уровня моря. Горы покрыты тундрой. Господ-
ствующее положение занимает ситхинская ель (Picea sitchensis
(Bong) Carr) и белая ель (Picea alba (Alt) Link):, по долинам
рек ели образуют форпосты лесов
в тундре. По речным долинам и
берегам рек преобладают тополя
(Populus balsamifera L.) и ку-
старники ив и ольхи (Alnus inca-
па (L.) Monch.).
В центральных районах канад-
ских хвойных лесов преобладают
темнохвойные ели (Picea Mariana,
Р. Engelmanni), бальзамическая
пихта (Abies balsamea), сосны
(Pinus resinosa, Р. Banksiana), а
также лиственницы. Американ-
ская лиственница (Larix america-
naMichx) распространена по всей
субарктической Америке (рис.
212). Она замещает здесь даур-
скую лиственницу Северной Сиби-
ри, хотя и имеет в лесах Канады
относительно меньшее значение.
На севере, в бассейне р. Меккен-
зи, господствует белая ель (Picea
alba (Ait) Link), достигающая здесь 68°55' с. ш. — самого север-
ного распространения хвойных в Америке.
Восточные хвойные леса занимают южную часть кристалличе-
ского канадского щита к востоку от Гудзонова залива и на Лаб-
радоре; здесь к северным пределам лесов подходят черная и
красная ели (Picea nigra Link и Picea rubra Dietr.), тогда как
белая ель (Р. alba) значительно отступает к югу. Здесь особенно
обильны болота. По 51° с. ш. проходит северный предел вейму-
товой сосны (Pinus Strobus), нередко встречается сосна Банкса
(Pinus Banksiana Lamb.), туя (Thuja occidentalis) и др. Еще
южнее, в Канаде, в области Великих озер и к западу от них рас-
положены смешанные хвойно-широколиственные леса Америки.
Леса Канады богаты ценной древесиной, пушными зверями. Еже-
годно одних пиломатериалов добывается около 14 млн. куб. м.
При хищническом ведении хозяйства в ряде районов уже реаль-
но стоит угроза полного истребления лесов, к тому же сильно
страдающих от пожаров.
494
Подобласть Североамериканская тихоокеанская. Многочис-
ленные горные цепи отделяют тихоокеанскую Северную Америку
от засушливых восточных территорий — прерий. Низменности с
субтропической растительностью чередуются с высокими плато,
имеющими степной и пустынный характер. Выше — облесенные
хвойные склоны и далее — альпийская растительность гор.
Рис. 212. Распространение важнейших видов лиственницы (Larix).
Тихоокеанская прибрежная флора расположена в умеренном
морском климате с влажной умеренной зимой и сухим и теплым
летом. Эта область вполне сравнима с европейским южным Сре-
диземьем. Уже Каскадные горы обладают богатой флорой. Ги-
гантские деревья туи (Thuja plicata) растут по одному или в со-
обществе с дугласовой пихтой (Pseudotsuga Douglasii), ситкин-
ской елью, елью Энгельманна, тисом (Picea sitchensis, Р. Engel-
manii, Taxus brevifolla) и др. Ж е с т к о л и с т в е н н ы е кустар-
ники покрывают пониженные части берегов Калифорнии. Из
этих жестких кустарников поднимаются только одиночные де-
ревья. Это большей частью дубы с кожистыми маленькими цель-
нокрайними или игольчатыми листьями (Q. agrifolia, Q. dumosa,
Q. oblongifolia). Они сопровождаются калифорнийской липой.
Физиономически кустарники очень похожи на маквис Среди-
земья Европы и называются чапарраль (Chaparral). Это
кустарники из крушины, толокнянки (Ramnus frangulold.es, Агс-
tostaphylos tomentosa) и др. Много видов кактусов. Их сопро-
вождают луковичные и клубненосные растения. Однако флори-
стически они вполне отличны от Южной Европы. Эти «чапар-
раль» распространены по всему нагорному побережью Тихого
океана по склонам гор. Здесь есть и светлые формации из кипа-
рисов (Cupressus macrocarpa), также вечнозеленые дубравы
(Quercus chrysolepls), особенно по нижним склонам Сьерра-Не-
вады. На западных склонах Сьерра-Невады богатые горные леса
сменяются в понижениях светлыми формациями из сосны (Pinus
495
Рис. 214. Распространение важнейших видов дуба (Quercus).
sabiniana). От 800 Л1 начинаются леса из желтой сосны (Pinus
Ponderosa). Еще несколько выше распространена сахарная сосна
(Pinus Lambertiana) с шишками до 50 см длины. Но вот и король
хвойных — Мамонтова дерево (Sequoia gigantea), нередко более
100 л высоты. Все вышеназванные гиганты отличаются узкими
стройными кронами и напоминают кипарисы. Мамонтовы де-
ревья достигают склонов гор в 3000 Л1 над уровнем моря. Кипа-
рисы и торрея (Тоггеуа) имеют общую область обитания — в
Восточной Азии и приатлантических штатах. Libocedrus— также
в Новой Зеландии и в Андах Южной Америки.
Тихоокеанская внутренняя пустынная флора. Это горные пло-
скогорья до 900—1400 м абсолютной высоты между Сьерра-Не-
вадой и Каскадными горами на западе и главной цепью Скали-
стых гор на востоке. Сухой и солнечный климат. Дожди нерегу-
лярны и слабы. У Большого каньона выпадает за год около
640 мм дождя, в долине Колорадо менее 280 мм. Почвы засоле-
ны: выцветы глауберовой соли и соды. Деревья только по доли-
нам рек и высоко в горах (главным образом тополя и ивы), но
чаще всего встречается желтая сосна (Pinus Ponderosa) —к югу
она идет до высот Аризоны. В горах Колорадо верхняя граница
леса достигает 4000 м.
Подобласть прерий. В конце мелового периода море, занимав-
шее середину материка от Мексиканского к Гудзонову заливу,
отступило и началось формирование ксерофитнои травянистой
флоры. Основные центры происхождения степной и пустынной
флоры лежат в Северной Мексике, на месте же отступившего ме-
лового моря возникли свои центры ареалов и сформировались
современные американские степи — прерии. Таким образом, по-
следние имеют третичный розраст и являются более древними,
чем, например, понтические степи Европы. Прерии наиболее
полно выражены вдоль 100° з. д. Здесь господствуют злаки: го-
лубой бородач (Andropogon furcatus, A. scoparius — большей
частью на песчаных почвах), ковыль (Stipa Spartea), пырей
(Agropyrum tenerum), тонконог (Koelerla gracilis), трава Грама
(Bouteloua racemosa) и др. Летом и осенью много астр, роскош-
ных пентстемонов, флоксов, цветут золотая розга, подсолнеч-
ники и др. Восточные прерии представляют остатки лесосте-
пи с благовонным тополем, ивами и ясенем в долинах рек и
балках.
Западные прерии Великой равнины засушливы, низкотравны,
составлены главным образом из низкорослых (около 10 см) зла-
ков, буйволовой травы (Bulbitis dactyloides) и бизоньей травы
(Buchloe dactyloides). Здесь обильны солянки (из семейства
Salsolaceae) с полынями из подсемейства полынных (Artemi-
siaceae). Еще западнее и южнее в пустынных степях Арканзаса,
заросших колючими кустарниками, заметно влияние мек-
сиканской флоры: встречаются мимозы, а также мяси-
стые, сочные агавы и кактусы.
497
Прерии — родина многих декоративных растений: астр, руд-
бекий, ноготков, флоксов и др. В настоящее время степи почти
нацело распаханы; вследствие неизменно нарастающей сильной
водной и ветровой эрозии и непрерывной культуры плодородие
прерий падает, и удержать это падение при существующем в
США капиталистическом строе не удается.
Арктическая подобласть. Арктическая (подобласть Голаркти-
ческой флористической области расположена кругополярно и
соответствует территории, занятой тундрами и полярными пусты-
нями Крайнего Севера. На юге Арктическая подобласть ограни-
чена полярными пределами лесов. Флора подобласти представ-
лена главным образом мохообразными растениями и лишайни-
ками; например иа Новой Земле известно свыше 500 видов
лишайников, в Гренландии — 300 видов лишайников, 600 видов
мхов. Флора семенных растений много беднее: большей частью
отсутствуют деревья, кустарники же и травы известны в Арктике
всего в числе около 550—600 видов. Это главным образом злаки,
осоковые, ситниковые, ивовые, гвоздичные, лютиковые, кресто-
цветные, камнеломковые, розоцветные, вересковые, норичнико-
вые, сложноцветные. Здесь очень мало папоротникообразных, ли-
лейных, орхидных, зонтичных, губоцветных. Арктическая флора
состоит из следующих групп или элементов.
1) Арктические виды, эндемичные. Среди них вы-
деляются эндемичные широко распространенные роды и виды:
арктофила (Ardophila), фиппсия (Phlppsia), арктагростис
(Arclagrostis)-, виды осок (Carex hyperborea, С. misandra и др.),
ив (Salix polaris), ясколки (Cerastium Regelii), маков (Papa-
ver radicatum), крупки (Draba ablongata и др.), лапчатки (Ро-
tentilla pulchella) и других так называемых эва рктических
видов. Кроме того, сюда включаются и древнейшие, так назы-
ваемые эоарктические, виды — доледниковые и раннеледни-
ковые. Таковы дюпонция (Duponlia), некоторые крупки, астра-
галы (Draba pilosa, Astragalus aboriglnorum), мытники (Pedi-
cularis capitata), лютик (Ranunculus Sabinii), желтушник
(Erysimum Pallasii) и др.
2) A p кто - а л ь п и й с к и e виды, встречающиеся в Арктике
и в высокогорной флоре Альп, Алтая, Саян и др.: куропаточья
трава (Dryas), виды камнеломок (Saxtfraga), горечавки (Gen-
tiana algida) и др.
3) Гипоарктические виды, распространенные в лесо-
тундре и смежных областях лесной зоны: карликовая березка, мо-
рошка, багульник, водяника (Betula папа, Rubus chamaemorus.
Ledum, Empeirum).
4) Бореальные виды, свойственные лесной зоне и захо-
дящие на север в пределы Арктической подобласти (многие лес-
ные мхи, черника, брусника и др.).
5) Аркто-степиые виды, родственные обитателям хо-
лодных степей, проникшие в Арктику в геологическом прошлом,
498
например, некоторые остролодки, большая ясколка и другие
{Oxytropis, Cerastium maximum, Lychnis siblrica и др.).
6) Приморские галофиты— виды засоленных морских
побережий Арктики — некоторые осоки (Carex subspalhacea),
пукциниелла (Puccinellia phryganodes, Heilanthus peploides) и др.
Качественные различия по мере рассмотрения арктической
флоры с юга на север сопровождаются постепенным количествен-
ным обеднением ее состава: Большеземельская тундра —342 ви-
да, Новая Земля — 200, Шпицберген—187, Медвежий остров--55,
Земля Франца-Иосифа — 37. Другая присущая всей Арктической
подобласти закономерность — распределение видов в восточно-
западном направлении. В арктической флоре много видов с коль-
цевым, циркумполярным распространением, например: оксирия,
дернистая камнеломка (Oxyria digyna, Saxifraga caespitosa, S.
cernua) и др. Кроме них, в Арктике имеются и другие формы рас-
пространения— подковообразные и полукольцевые или дугооб-
разные ареалы. Они имеют центры, тяготеющие чаще к Таймыру
и арктической Якутии (эо а р кт и ческа я флора — относи-
тельное большинство злаков, бобовые, полыни)
или реже приатлантической Арктике — относительное
большинство видов осо к, некоторые крупки,
бесстебельная смолевка и пр. (Silene acaulis, Arenarla
ciliata). К востоку и западу от этих основных центров наблю-
дается постепенное уменьшение видов, составляющих соответст-
вующую группу.
Между Европой и Америкой миграция видов шла двумя путя-
ми: 1) бореальные виды через Исландию и Южную Гренландию;
2) арктические виды через Шпицберген и Северную Гренландию.
Другую обширную группу составляют также прогрессивные ме-
ридиональные миграционные пути. Так, можно отметить много-
численные примеры проникновения в тундры лесных боре-
альных видов (мхи и лишайники, багульник, черника, брус-
ника и др.) и, наоборот, вто р ж е и и е в лесную область
(например, в древней Берингии) высокоарктических
в и д о в. Особое место занимают пути проникновения в
Арктику горных альпийских видов, проходящие
по горам Европы и Северной Азии от Алтая и Саян к Средне-
Сибирскому плоскогорью, по Верхоянскому хребту, по горам
Восточной Сибири (Gentiana algida и др.). Еще одним направ-
лением являются пути миграции в Арктику эле-
ментов, родственных степным видам (например,
Cerastium maximum, Lychnis sibirica, Koeleria), выходцам
из древних холодных степей Средней Сибири и Центральной
Азии (работы М. Н. Караваева).
Описанные широтные и меридиональные, а также высотные
(в горных областях) миграции привели к современному составу
флоры Арктической подобласти, сложившейся в основном в те-
чение четвертичного периода.
499
По данным палеонтологии, в третичном периоде на западе
Арктической подобласти (Шпицберген, Гренландия и др.) были
распространены вечнозеленые леса из лавров,
магнолий, секвой, кипарисов, сосен, платанов,
дубов, тополей. Современные высокоарктические виды в то
время сохранились на горах западных полярных
стран н на равнинах восточной эо а р к т и ч е с к о й
суши, простиравшейся от Таймырского полуострова до Канад-
ского архипелага, севернее Берингова моря.
Наступившее четвертичное оледенение уничтожило субтропи-
ческую третичную флору, вытеснив более выносливые горнотун-
дровые элементы вначале на равнины севера, а затем и к югу.
Мощное оледенение Средне-Европейских гор привело к смеше-
нию на равнины альпийской флоры и перемешиванию ее с при-
шедшими с севера горнотундровыми видами. При таянии и об-
ратном отступании ледников смешанная аркто-альпийская фло-
ра вернулась в свои горные местообитания (примесь к альпий-
ской флоре чисто арктических — осоки гиперборейской (Carex
hyperborea}, ивы ледниковой и других ив (Salix reticulata, S.
herbacea), а на Крайнем Севере сформировалась отделенная при-
шедшими позже лесами тундровая зона. Послеледниковые
западные флоры тундры сомкнулись в Азии и на севере Канады
с эоарктическими флорами, пережившими четвертичный период
на территориях, не подвергавшихся оледенению. К р у г о п о л’я р-
ная флористическая Арктическая подобласть
сложилась, так им образом, из неоднородных по
происхождению, возрасту и составу флор. Внутрен-
ние пространства Арктики — территории островов американского
архипелага, Северной Гренландии, древней суши, бывшей на ме-
сте морей Баренцева, Восточно-Сибирского, моря Лаптевых и
других — видимо, находились внутри кольца покровных
четвертичных оледенений и были свободны от
льдов. На их месте сложилась флора арктических пустынь, от-
части более древняя, чем флоры тундры. Вместе с тем в области
Берингова моря в кайнозое находилась суша — Берингия, заня-
тая растительностью из бореальных элементов восточносибир-
ской и охотской флор (например, Steversia pentapetala, Dicentra
perigrina, Chosenia macrolepis и др.),качественно отличных от
флоры Эоарктнки и вытеснивших последнюю. Нынешняя флора
Чукотки и Аляски содержит много видов, не идущих к западу, но
свойственных арктической Америке (куропаточья трава цель-
нолистная, анемона Ричардсона, аконит дельфинолистный —
Dryas integrifolia, Chrysanthemum integrifolium Anemone Richar-
asonii, Aconitum delphiniifolium и др.). Это остатки флоры
древней Берингии.
В арктической Америке влияние восточных азиат-
ских флор постепенно затухает. На о. Мельвилля и
на Земле Виктории еще есть азиатские виды растений, но далее
500
33 География растений
Рис, 215. Материки и моря мелового и начала третичного периодов; палеозойский — континент Говдгана>
(По Арльдту, Мазаровичу, Страхову и др.>.
к востоку они вполне исчезают. Наоборот, в этих странах к во-
стоку все более усиливаются аркто-атлантические
(мятлики, одноцветковый колокольчик, бесстебельная смолев-
ка — Роа abbreviate, Campanula unijlora, Silene acaulis и др.)
и аркто-а мер и канские (парриа, крупки, лапчагка крас-
ностебельная— Parrya arctica, Oxyiropls Bellii, Draba groen-
landica, Potentilla rubricaulis, Saxifraga Iricuspidata и др.)
элементы, находящие наиболее полное выраже-
ние на Земле Элсмира и отчасти в Северо-За-
падной Гренландии (Земля Пири).
Приведенные отличительные особенности отдельных местных
флор Арктической подобласти не могут, однако, затемнить заме-
чательного единства арктической кругополярной
флоры, в целом резко отграниченной от более
южных лесных флор.
Флора Арктики содержит ряд ценных в хозяйственном отно-
шении видов. Кустарники в жизни местного населения служат
основным топливом; многие травянистые виды имеют важное
пищевое значение (различные ягодники — голубика, водяника,
черника, морошка и др.); лекарственные (антицинготные)
виды — ложечная трава-, широко распространенные злаковые и
осоковые растения и разнотравье имеют большое кормовое зна-
чение. Но в особенности важным растением тундр является
ягель — виды полярных лишайников, главным образом из родов
кладония (Cladonia) и цетрария (Cetraria). Они составляют
основную массу кормов северного оленя на зимних, весенних и
осенних пастбищах. Оленеводство без этих растений невозможно.
Русскими исследователями сделано очень много для познания
флоры арктических стран. В СССР положено основание плано-
мерному исследованию Арктики и создана новая обширная дис-
циплина — тундроведение, теснейшим образом связанная с
хозяйственной жизнью Крайнего Севера.
♦ ♦
♦
Рассматривая флору земного шара в ее историческом разви-
тии, мы можем прийти к следующим положениям.
Со времен мезозойской эры наметились основные центры
развития тропической лесной флоры: неотропиче-
ский, палеотропический африканский и малезийский. Первона-
чально первые два были соединены на месте современного Ат-
лантического океана. Соединение Африки с Индостаном осуще-
ствлялось по гипотетической суше (Лемурии), проходившей
через Мадагаскар. Эти связи отчасти были унаследованы от древ-
ней Гондваны, отчасти и позже возникали вновь. По мнению не-
которых исследователей, и пустынная и саванновая флоры рас-
пространялись отчасти также по этим путям, главным образом
к югу от Средиземного моря Тетис и на его месте.
502
Не менее древними (дотретичными) были отношения между
флорами Антарктиды, с одной стороны, и флорами Австралии,,
Южной Африки и антарктической Америки — с другой. Распро-
странение протейных, араукарий и некоторых других семейств
объясняется именно этими отношениями *.
В северном полушарии флора Европы и Азии с давних времен
была отделена от тропиков обширным Средиземным морем
Тетис. Только на восточной окраине Азии область третичных суб-
тропических лесов была связана непосредственно с тропической
флорой Малезии. Из Китайско-Японской подобласти субтро-
пическая флора распространялась на запад до самого
Средиземноморья по так называемому Гималайскому пути. Мож-
но предполагать, что тропическая лесная так называемая пол-
тавская флора простиралась по берегам моря Тетис на гро-
мадном протяжении от Азии до Южной Европы. Севернее по так
называемому Алтае-Саянскому пути расселялись из Восточной:
Азии широколиственные леса. В третичном периоде они
простирались от современных Вислы и Немана до устья р. Янцзы.
Это так называемые тур гайские леса, в позднетретичное
время переходившие на Крайнем Севере в хвойные леса, прости-
равшиеся до берегов Ледовитого океана.
Граница между третичными тургайской и полтавской лесны-
ми флорами была установлена А. Н. Криштофовнчем и н'азвана
линией Криштофовнча. С начала третичного времени горная тай-
га распространилась по горам в зоне арктотретичных равнинных
лесов. На Дальнем Востоке хвойные леса развивались в преде-
лах древней суши Берингии и отсюда распространились на запад
в Азии и на восток в Северной Америке.
. Значительно позже —к концу третичного периода — по бере-
гам усыхающего моря Тетис распространились различные типы
пустынной и пустынно-степной флоры. Главней-
шими центрами пустынной флоры были: Гобийский, Централь-
но-Азиатский, Среднеазиатские, Иранский, Северо-Африканский,
Восточно-Африканский, Аравийский и пустыня Тар. Флора
пустынь из этих центров расселялась по всему древнему пустын-
ному Средиземью.
Первоначальными центрами древнейших доледниковых
степей были центры, лежавшие в современной Монголии и в
Северной Америке.
। Изучение систематической близости важнейших составляющих ком-
понентов различных флор позволяет выяснить отношения, существующие
между ними. Мы видим, например, что между флорами Африки и Мадагаскара;
существуют определенные связи: одни и те же роды и семейства рас-
тений встречаются в этих странах, уже давно разделенных обширными морями.
Мы отмечаем эти связи на флорогенетической карте мира стрелкой, на-
правленной по пути убывания числа систематически близких родов и видов,
в направлении от центра развития к периферии данной (Индо-Африканской)
флоры.
33*
503-
брр^'ИГИ^^КЗН
Состдс ’г it С. Гса-дру;
ГямаллйскиА путь расселения флор
третичных вечнозеленых лссоа
Лс’С.’Ч. .......
х®,т(гл&5;>т£>«вфх(и:.ймих пер
ф.’<•;: и
Лсдчимоанс ..убе.-зчда
гути расселений флэри широко-
jgg gg^. Области р£"/ихтс«к>, (гротичиих)
флор ЛНСТОЛЗДхрх /^СОз
CvUrplf-_b ДОЛСДМИКСйДС пути рдс>
••••••••• {л-Ле-о-я ф/>2р^ Ш'-ронолис m лесов
I Гола: кти .еы'.ие с/. d
.... . Сб-КГь ЛОТД ьмп:’-.
/<;•.;. 7C'4VC>:.><# и ну;
;:>•• f sot р .сто ‘и.... и
^о^леттс'тичнмй с.сятм npHTHtecKoi
фло;:^ Серости' и Аиср.-ки
£ тор ?*:е ни ст /»есиь~х пос/ч-лед-.-.^е .
флор 6 ^у><д^7
Борегсодя линия Tperi-SHOs с нерис„
Рис. 213. Флорогеиетиче
Пер>тьж (трс-тичеогс (>ОЗрйС U") ц<
рЗСПрхл:IxooVviux A'f-t.- и1.,,
Л^с-рили и т^грас-псмея рзссе-еи.
Леднй^ссь?? миз»-л4‘
хеейчьдж
листяснких ЛрССв
.Г,><»•?. рл"*дмлло.ипя области третичной
s- ф.-.оры пэлтавзнои
ИН’ЧНОМ»/Х*Н^Х лесов
i’ Среди.-емнОыор<ний лод-
о$ пасти
Большую близость родового и видового состава флор мы замечаем в Севе-
ро-Восточной Австралии и в соседних островных группах Малезии. Малезий-
ские связи флоры Австралии, как и вообще связи между континентом и про-
исшедшими от него смежными островами, сравнительно легко объясняются
прямым расселением (миграцией) ио суше, существовавшей на месте нынеш-
них проливов и мелководных морей.
Но мы находимся в совершенном затруднении, когда приходится объяс-
нять реальное сходство флор, разделенных целыми океанами, как например
504
рйэемгин rpccirt-
ме:киА Люсов ( тклсйj
,«.»« П>:и рассели*’» третичной флорой
«илей
1юоо
XX) О
40р0 к-
кая карта мира.
Мадагаскар и Индия или Австралия и Южная Америка. Единственная, обыч-
но применяемая при этом гипотеза «мостов суши» далеко не всегда поддер-
живается геологическими данными. Мы можем, например, только установить
связи флор Австралии и Америки, а также Австралии и Южной Африки,
можем только констатировать поразительное и вполне реальное сродство этих
флор. Очевидно, что и наши обозначения на флорогенетической карте —
стрелки и линии — в таких случаях имеют уже иной смысл. Они показывают
некоторое единство флор юга, ио ие их генезис.
505
История флоры в период четвертичных оледенений и после
него весьма сложна и может быть представлена только очень схе-
матично.
В областях, не подвергавшихся покровному оледенению, на-
пример в Забайкалье, в Якутии, в плейстоцене существовали
холодные степи. Иа западе Евразии во время четвертичного
оледенения лесная растительность сохранялась в «убежищах
жизни» (Закарпатское, Южно-Уральское и Алтае-Саянское убе-
жища). После отступления плейстоценовых льдов на их месте
находилась т у н д р а, местами с участками и р и л е д и и к о в ы х
(«перигляциальных») редколесий. Распространявшиеся из
«убежищ жизни» лесные формации постепенно сложились в виде
современной лесной зоны с ее многочисленными подразделениями.
В Северной Америке ледниковыми убежищами лесов были обла-
сти приатлантической Америки и прибрежные тихоокеанские рай-
оны к северу от Мексики. Степи Северной Америки (прерии)
возникли еще в мелу и в начале третичного периода. Наоборот,
европейские степи сложились в виде зоны только в послетретич-
ное время. Также молоды и западные тундры. Если в конце тре-
тичного периода на севере Якутии и в арктической Америке уже
существовала тундровая эоарктическая флора, то на
месте современной тундровой зоны в других местах Евразии
господствовали леса. Образование кругополярной тундровой
зоны, так же как и зоны хвойных лесов в их современных грани-
цах, относится к послеледниковому времени и является новым
важным событием в истории растительного мира нашей планеты.
ЛИТЕРАТУРА
ПО ГЕОГРАФИИ РАСТЕНИИ
Алехин В. В. и Сырейщиков Д. П., Методика флористических и
фитоиенологических исследований, Вологда, 1926.
Алехин В. В. и др., Методика геоботанических исследований, М., 1925.
Алехин В. В., Растительность СССР в основных зонах, М., 1951.
Бекетов А. Н., География растений, СПБ, 1896.
Буш Н А., Ботанико-географический очерк Европейской части СССР
и Кавказа, М.—Л., 1936.
Быков Б. А., Геоботаника, Ташкент, 1956.
Варм и н г Е„ Ойкологпческая география растений, перев. Геленки-
на М. И. и Арнольд» В. М„ М., 1900. Та же книга, но в переводе Ген-
келя А. Г. носит другое название — «Распределение растений в зависимости
от внешних условий», СПБ, 1902 (с дополнительным разделом Танфилье-
ва Г. И.).
Вульф Е. В., Введение в историческую географию растений, нзд. 2,
И,—Л., 1933.
Вульф Е. В., Историческая география растений, История флор земного
шара, 1944.
Гросс гейм А. А., Растительный покров Кавказа, 1948.
Гребнер П., География растений, М., 1914.
Гризебах А., Растительность земного шара, СПБ, 1874—1877 (перев.
С дополнениями А. И. Бекетова).
Гумбольдт А., География растений, М.—Л., 1936.
Городков Б., Растительность тундровой зоны СССР, М.—Л., 1935.
Говорухин В. С., Заметки о флористической географии Голарктики.
«Труды Московск. общества испытателей природы», т. 1, отдел геологиче-
ский, М„ 1951.
Д е р е в> я и кустарники СССР. Под редакцией С. Я. Соколова п
Б. К. Шишкина, т. 1—1949; т. II—1951; т. III—1954.
Ильинский А. П„ Растительность земного шара, Л., 1937.
К о р ж и н с к и й С. И., Растительность России. Энциклопедический сло-
варь Брокгауза — Ефрона. Том «Россия», XXVII, 1899.
Келлер Б. А, Растительный мир русских степей, полупустынь и пу-
стынь, М„ 1923.
Ко р о в и и Е. Г1, Растительность Средней Азии, Москва —Ташкент, 1934.
Краснов А. Н., География растений (Основы землеведения, вып. IV,
ч, 1), Харьков, 1899.
507
Кузнецов II. И., Курс географии растений, Симферополь, 1920
Литвинов Д. И., Геоботанические заметки о флоре Европейской
России. «Бюллетени Моск, об-ва испытателей природы», М., 1891.
Лундегорд Г., Влияние климата и почвы иа жизнь растений, М., 1936.
Мак-Ду го л л В. Б., Экология растений, М., 1935.
Павлов Н. В., География растений СССР, Алма-Ата, 1948.
Па ноский И. К., Основы фитосоциологии, Херсон, 1920.
Поплавская Г. И., Экология растений, М., 1948.
Растительность СССР: т. I (История растительности и флоры. Тундры.
Болота. Луга), 1938; т. II (Степи. Полупустыни и пустыни. Сорная расти-
тельность), 1940.
Растительный покров СССР. Пояснит, текст к «Геоботанической карте
СССР» (под ред. Е. М. Лавреико и В. Б. Соча вы). Изд. АН СССР,
1956. •
Сборник; Академику В. Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. Изд.
АН СССР, М.—Л., 1956.
Т а н ф и л ь е в Г. И., Очерк географии и истории главнейших культур-
ных растении, Одесса, 1923.
Ярошенко П. Д., Основы учения о растительном покрове, М„ 1954.
Шафер В., Основы общей географии растений, М., 1957.
Ш е и и и к о в А. П., Экология растений, М., 1950.
De Candolle A., Geographic botanique raisonnee, I—II, 1855.
Engler A, Drude O., Die Vegetation der Erde. Монографии,
выходят с 1896 г.
Engler A., Versuch einer Entwicklungsgeschichte der Pfianzenwelt.
1879—1882.
Faber F., S c h i m p e г A., Pflanzengeographie auf physiologischer
Grundlage, 1935.
Good R., The geography of the flowering plants, 1947.
Han nig E. и Winkler H., Die Pflanzenareale. (Собрание карт
ареалов.) Выходит выпусками с 1926 г.
Hayek A., Allgemeine Pflanzengeographie, 1926.
Karsten G., Schenk H, Vegetationgbilder. Выходит вы-
пусками с 1903 г.
Rikli М, Geographic der Pflanzen. Handworterbuch d. Naturwis-
senschaften. Bd. IV, 1934.
Schroeter C., Genetische Pflanzengeographie, Handworterbuch
d. Naturwissenschaften, 1934.
ЛАТИНСКИЕ НАЗВАНИЯ
А
Ables 176
— alba 342, 350, 359
— balsamea 359, 363. 494
— cephalonica 359, 481
— cilicica 481
— gracilis 211
— nephrolcpls 358, 487
— pcctinata 479
— sachalincnsls 358
— Webblana 397
AbutUon 185
Acacia 164. 380
— catechu 445
— Giralfae 464
— horrlda 464
— melanoxylon 62
— melUfera 4 43
— macradenia 62
— Seyal 443, 483
— Tortllis 483
- Verek 443
Acaena 467
— adscendens 4 70
Acan-.hosicyos horrida 384
Achillea millefolium 370
Acer 186
— Negundo 490
— platanoides 186, 487
— saccharum 343
— ucurunduense 358
Aceraccaa 186 *
Acicullfignosa 293, 294, 299
Aciculisilvae 294
Actinidia arguta 188
— colomicta 188. 358
— polygama 188
Aconitum 95. 182
— delphinifolium 502
— nasutum 398
Acorus calamus 199
Adanspnia dlgitata 185. 325,
4 43
Adansonia madagascaricnsis
Adenostoma fasciculatum 334
Adcnia Pechuelil 4 43
Adonis 182
— vcrnalis 2)8, 226. 288
Adianthum capillus veneris
479
Acgopodium 187
Aererrantia 294
Acsculus 186
AestiHgnosa 293. 299
Agatis 175
— australis 449
— loranthlfolla 4 58
Agaricaccae 143
Agava 197. 4.34
— amerlcana 2 0. 384
Agropyrum 370. 371
Agropyrum repei.s 2C-4, 275,
— tcnerum 499
Agrostis alba 406
— Syreistschikowi 368
— Vulgaris 407
Agrostcmma Githago 190
Argydendron amboincnse 446
AHanthus glandulosa 346/
475
Alzoaceae 190
Aira flcxuosa 467
Ajuga 196 .
Aldrovanda vesiculosa 188.
213, 267
Alcctoria 137. 395
— ochrolcuca 393
Alcctrolophus 407
Aleurites Fordii 186
— moluccana 450
Alhagi 483
— camclorum 39. 255
AHsma piantago 200
AHsmataccac 200
Allium 197
— ursinum 342
Alnus fruticosa 392
— Incana 494
— virldis 402
Aloe 197. 442. 443
Alopecurus alpinus 402
— pratensis 264, 406
— ventricosus 406
Alophia 374
Alsophila 429
Althaea 185
Altherbosa 293
Altingia excels» 446
Amaryllis 197
Amaryllidaccac 197
Aniherstia 253
Ampelopsis 186, 343
Amorphophallus Titanum 447
Amraodcndron 382
Amygdalus папа 485
Anabasis Salsa 190. 262. 381
Ananassa sativa 197, 435
Anastatica 384
Andromeda polifolla 193
Andropogon 197, 370, 371,
374, 442
— caffrorum 464
— furcatus 499
— nutans 370
—saccharoides 37 0
— scoparius 3'0, 371. 499
— sorghum 476
Androsace 193
Angraecum 440
— sesquipetale 453
Anemone Silvestris 288, 368
— ranunculcldes 345
— Richardsonil 502
- nrmorosa 284, 342
Anglospermae 150, 179
Anisophylla 220
Anethum graveolcns 187
Annona 182
— squamosa 435
Annonaceae 182
Anthistlris australis 457
Antarktis 466
Anthiaris toxicaria 192
Anlhirrhinum 196
Anthurium 199, 429
Anthoxanthum odoratum 407
Antennaria campestrls 370
Apium 187
Apocynaceae 196
Apocynum 196
Aponogcton 4 39
Aponcgctonaceae 439
APoscris foetida 34 3
APostasIcao 440
Aquifoliaceae 186
Aquilegia 398
Aquerrantia 294
Arabis pctraea 224
Araceac 199
Arctous alpina 213
ArachlS 185
Aralia 187. 348
— manshurica 228
Araliaceae 187
Araucaria 175. 429, 466
— imbrlcata 468
Araucariaceae 175
Arbutus 361, 4 35
— andrachn» 226
— Menzicsii 334
— unedo 332. 344. 479
Arctagrostis 395, 500
Arctostaphylos 193, 334, 364
Aroctostaphylos tomentosa 4 95
Arctophlla 500
Areca 440, 453
— catechu 446
— sapida 449
Arenga saccharifcra 446
Aristida 374, 380. 483
— pungens 380, 4 83
Arcnaria 190, 374
- clllata 501
Arlstolochlaccae 182
Aroideae 429. 440
Armeniaca Sibirica 358
509
Artemisia 194. 375. 381
— austrlaca 185
— herba albuc 382, 485
— hololeuca 211
— merit lina 4 85
— p.iucifl< ra 262
— terrae albac 381. 382
Artemisia (ridentata 384
Artocarpus 192
Arum ! 99
Asarum etiropaciim 18 2
Asclepius Corrwti 197
Ascoliclumes 147
Ascomycetes 140
Asperula 185
— cynanchiea 369
— odorata 342
Asphodellne lutea 479
Asteroxylon 148
Aster 111polii:m 262
Astragalus 185, 197
— aborlginorum 500
Atraphaxis 483
Athrixia 464
Atriplex 190
— сапа 262. 378. 381
Atropa Belladonna 195
Attalea 312. 429
Aulacomnium turgidum 393,
394
Australis 4 57
Astragalus danicus 485
ASrtrocaryum 311
Avena sativa 199
Avenastrum pubesccns 367,
368
— Schcllbnum 368
Azalea 193
Azorella 461. 467. 469
— glebaria 46Ц
— multifida 436
— selago 470
В
c
Bacterium radicicola 49
Batnbusa 199
Banksia 187, 4 58
Balsaminaccae 185
Basidiollchencs 147
Basidiomyeetes 140. 142
Beckmannia erttclformis 406
Bennett! tales 173
Beta vulgaris 58. 190
Botula 348
~ Ermanl 349, 387
—• exilis 392
— lutea 491, 492
— папа 222, 392, 500
— pubescens 191. 356, 41 1
— rotundifolia 402
— lortuosa 34 8. 391
— Verrucosa 191, 411, 487
Betulaceae 191, 4 73
Berteroa incana I 88
Bertholletia exec Isa 43!
Berberis microphylla 468
Bidens 274
— tripartite 103
Billbergia 197
Blcchnum 466
BIcchnum Magellanicum 467
Bolax 46 7
— glebaria 469
Bombax hcptaphyllum 445
Bombacaccac 185
Borodlnella 122
Borraginaceaa 195
Borasseae 44 0
Borassus flabclldormis 443,
445. 447
Bouteloua 370, 371, 372
— gracilis 199, 372
— racemosa 370, 371, 499
Brahea edulis 434
Brachypodium silvaticum 344
Brassica olcracea 188
Briza 374
Bromcliascae 197, 424
Brome lia 197
Bromus 199, 374
— BCnekenii 344
— erectus 270. 367, 368
— Itiermis 2 12. 264. 275
— tectorum 368
Broslmum ftalaetodendron 192
Bruguiera 185. 299. 300
Brunella vulgaris 435
Bryales 155
Bryopsida 150
Bryonia 194
Buchloe 372
— daciyloides 199. 371. 372,
499
Butomaccae 200
Butomus umbellatus 409
Buxus 185
— sempervirens 226. 479
Buxaceae 1’85
Cabomba 182
Cactaeeae 190. 423
Caesalpinia 446
— brevllolla 428
Caesalpinia echinata 185
Caesalpiniaceae 185
Calamus 440, 475
Calceolaria 4 36
Calla palustris 199
Caladlum 199
Calliergon 156, 393
Calligonum 192. 378, 382.
4 83
Callitris 443. 457
Calllstemon 457
Calluna 220
— vulgaris 260
Calypso 353
— bul boss 212
Camel la 187
Camel la japonlea 4 76
Canipanuiatae 194
Campanula 194
— unlllora 502
Campanulaceae 194, 457
Canns 197. 424
Cannaeeae 197. 424
Cannablnaceae 152
Cannabis sativa 192
Canarlum deenmanum 446
Cape.'isis 462
Capparidaceae 483
Caprifollaeeae 195
Capparis spinosa 483
Capsella bursa pastoris 188
Caragana 483
— arborescens 185
— frutex 485
Cardamine 455
Carex 264
— aquatills 406
— goodenoughii 406
— gracilis 406. 409
— hyperborea 392. 394. 500,
502
— hiitnilis 288
— limosa 409. 4 10, 411
— misandra 500
— subspathaeca 500
— Vesicarla 406. 409
— pilosa 34 4
— pachyslylis 382
— trifida 4 69
Carhidowica 424
— palntata 200
Carpinus Betulus 191. 342,
350. 487
— cordata 346. 474, 487
Cariini carvi 187
Carya 346
— pecan 191
Caryophyllus aroma lieu-. 184
Caryota 440
Caryota mills 446
Caryophyllaeeae 190
Cassandra calyculata 193. 408
Castanea sativa 191
Castilloa 192
— elastiea 428
Cassia 185
Casuarina 192, 378. 461.
4 58
— equisetiiolla 457
Casuarinaceae 193
Catalpa 220
Caulerpa 11
Cavanillesla arborea32l, 433-
Ceanothus 186, 334
Cecropla 311, 429
Cedrus 176
— deodara 397
— Lilian! 481
Ceiba pentandra 428
Ceiastraceae 186
Celt is 192
Ccntaurea 194
— marschalliana 216 ’
Ccntroplastae 122. 130
— azoosporineae 123
— zoosporincae 122
Centiomonas 122
Ccntromonadales 122
Centropalmcllales 122
Centrotrlchales 122
Cent rococca les 122
Centrostomatales 123
Centrospermae 190
Ccphalotaxus 4 79
— drupacea 346
Cerapadus 108
Ccratozamla 1 73. 429
Cercis sillquastrum 185
Ccratonla slliqua 185
Cerasus fruticosa 226, 48&
Cercus 190
Cereus glganteus 378
— grandlflorus 423
— hycticallus 424
Cerastium arvense 4 67
- maximum 450, 502
- Rcgclil 500
Ceratophyllum 409
Ceroxylon 29
Cetraria 145. 395. 504
— cucullata 393
— islandica 393
Chaetophorales 125
Chamaerops 199
510
— bumilis 333
Chamaecyparis nutkatcnsis
359, 361
Chara 127. -109
— fragll is 128
Charophyta 127
Chelidcnium majus 188
Chenopodlacoae 190
Chonopodium 190
Chiamydomcnas CoccHera 120
— Braonii |2O
— Steinii 120
Chlamydospermatophyta 170,
Chlorococcus 125
Clurscnia macrolepis 346. 391,
Chrysanthemum intcgrifolium
502
Chrysomonadineae 118
Cyclamen 193
Cicuta virosa 187
Cinnamomum camphors
348
— Ceyianicum 447
Cinchona 195
182,
— sticclrubra 436
Cirslum 398
Cirsltim arvcnse 39. 83, 275
Cistus 190, 332. 337
Cislaceae 19 0
Citrullus 194
— vulgaris 464
Citrus 186
— 1 i mon 186
— reticulata 186
Cladonia 145. 147, 294, 353,
395. 504
Cladophora 408
Cladopborales 125
Clematis 4 63
— sibirica 350
Cllffortia 465
Cobrcsia 197, 4 04
Cochlcarla arctica 236
Cocos nucifera 200, 429. 446
Cocloevncae 4 47
Colfca 195
— arabica 195, 443
— liberica 195. 443
Collctia 436
— cruciata 186
Compositae 194, 474
Conifers les 12 3. 175
Coniferophyta 170, 173
Convallaria 197
— majalls 344
Conium maculalum 187
Copaifera coleosperma 443
Copemlceac 429
Cordaltales 175
Cordiline 197. 4 49
Cornaceae 187
Cornicuiarta 395
Cornus 187
Corydalis 464
-cava 34 2
— Hallcri 103
Corvlus hetcrophylla 228,
358
— aveliana 191
Corylaccac 191
Corypha 2<>0. 4 40
— umbraculifcra 447
Cotlnus 185
Crassuia 184, 384
— columnaria 384
— pyrarnidata 384
Cras'suiaceae 18 1
Crepis chrysanlha 402
Crocus 197
Crucifcrae 188
Cryptoroeria japonica 346
Cucurbitales 194
Cucurbitaceae 194
Cueurbita pepo 194
Cucumis sativa 194
Cunninghamia 346
Cuprcssus 176, 363
— macrocarpa 495
Cuscuta 48. 265
Cyanophyceac 117
Cyathea 449. 455
Cycadales 17 3. 221
Cycadaceae 429
Cycadophyta 170
Cycas 173
—revoluta 346
— Thouarsii 4 53
Cyclanthaceae 200. 425
Cylindrocapsa 123
Cynara scolymus 194
— cardunculus 375 ‘
Cypella 374
Cyperaceae 199. 4 74
Cypripedlum calceolus 197
Cyperus papyrus 197. 442
Cystopterls sudetica 213
Cytlsus nubigens 484
— ruthenlcus 216
D
Dactyl ina 395
Dahlia coccinea 435
— yariabilis -435
Daphne 185
Daphne gnidium 333
Dasylirlon 434
Datura 85
Davallia 464
Daucus carota 187
Delphinium 182
— cuncatum 288
Dendrohium 440. 447
Dendroslcyos 194
Dentaria 342. 345
— buiblfcra 342
Dcschamp.sia csespitosa
264, 406, 407
Dcscurainia Sophia 265
Dcscrta 293
Desmidiacear 123
Dcsmodium 374
Dianthus 190
Dicentra perigrina 502
Dicksonia 300. 449
Dieotyledoncs 182
Dicranum 158. 394,
436
— elongatum 393. 395
Diciatnnus 186
Digitalis 196
— purpurea 34 3
Dillenlaceae 188
Dilobcia 455
Dionaea 412
— musclpula 188, 267
Dioon 173. 4 29
Diospyros kaki 476
Dtpsacaceae 195
Dipsacus 195
Dlpterisodorata 312
Dipterocarpaceae 188,
437. 446
Diptcroc arpus 188
260.
403,
396,
Dischidia RaHleStana 197
Draba verna 3t>8
— groenlandica 502
— oblongata 500
— pilosa 500
Dracaena 197
— Draco 483. 4 85
Drepanccladus 156. 394
Drimys 182, 220
— Winter! 467. 468
Droscra 188. 267, 412
— longlfolia 188. 267
— rotundifolta 188. 267
Droseraceae 188
Dry as 500
— integrifolla 502
— octopetala 184. 394. 402
— punctata 395
Dryobalanops aromatics 438
Dryopteris lilix mas 159, 160
Dupontia 226. 500
— Fischer! 395
Durlherbosa 293. 299
Duriiignosa 293. 299
E
Ecballium 194
Echinocactus 190, 255, 424
Elacis 200
— guineensis 443
Eiodea canadensis 200. 267,
269. 415
Elettaria 197
Elymus giganteus 386
Elythropappus rhinocerotis
464
Empetrum 186, 364, 469,
500
— nigrum 222, 4 12
— rubrum 467
Empetraccac 186, 364
Encephalartos 464
Ephedra 177, 483
Ephedraccac 177
Epldendrtim 429
Epipogon 352
— aphyllum 212
Equisetaceae 462
Equiseturn arvense 164, 165
— gigantcupi 167
— hiemaie 164
— helcocharis 164
— limosum 164
— siivaticuni 164, 165
— palustre 165
— pratcnsls 164
Erica 193. 334. 364
— arborea 332. 483
— tetralvx 364
Ericales 193
Ericaceae 193, 464, 469
Erlcllignosa 293
Ericifruticcta 293
Eriodendron (Ceiba) anfractu-
osum 443
Erigeron canadense 220, 265
— ramosus 370
Eriophorum 103, 197
— angustifolium 395
— Seheuchzcri 395
— vaginatum 409, 410
Errantia 294
Erysimum cheirantholdes 236
Erysimum Pallasii 500
Erythroxylaceae 185, 429
511
Erythroxylon eoca 185, 436
Erythrophloeum gutneense 443
Erysiphe 14 I
Eucalyptus 184
— divcrsicolor 334
— marginata 334
— redunca 334
Eucommiaoeac 184
Eucommia ulmoides 184
Eucryphia cordifolia 467
Euglenmeae 118
Euphorbia 185, 253, 443
Euphorbia aeanthothamnos
333
— candelabrum 443
Euphorbia namibensis 44 3
Euphorbiales 185
Euphorblaceae 185
Euphrasia 407
Euphrasia antarctica 469
Eurotia 190
Evonymus macroptera 358
Evonymus verrucosa 186, 350
— curopaca 186
F
Fagaccac 191, 47 3
Fagales 191
Fagopyrum esculenturn 192
Fagus americana 343
— ferruginea 491
— oricntalis 342, 487
— silvatica 51. 191, 342.
350, 490
— laurica 942
Ferula 187, 483
Festuca 199, 374
— sulcata 212, 276, 485
— pratensis 4 06
Ficana ranunculoides 315
Ficus 36. 192
— bengalensis 192
— Carica 192, 479
— elastica 446
— glabella 446
— heteropoda 4 46
— sycomorus 4 83
— Roxburgh:! 446
Filicales 159, 167
Filipendula hexapetala 218.
270. 288. 368
Fissidcns 467
Fitzroya 466
— patagomca 4 67
Flagcllata 118
Fomes 143
Fourcroya 434
Frankcnia 190, 382
Frankemaceae 190
Fraxmus americana 490
— manshurica 346, 474
Freycmctia 438, 449
Frigoridcserta 293, 299, 375
Fraxmus excelsior 490
— rhynchophylla 346
Fuchsia 436
Fungi imperfccli 140
<o
Gagea pusilia 368
Gajanthus nivalis 197. 240,
342
Galium 195
— apanne 104
— verum 288 370
Garcinia mangostana 187
Garoulia 333
Genista 364
—acanthoclada 333
— scoparia 333
Gcntiana 197, 213
— algids 500
— acaulis 402
— prostrata 467
— pneumonanthe 197
Gcntianaceae 196. 474
Geraniaceae 185
Geranium 185
Gcramalcs 185
Gmkgoales 175, 221
Ginkgo biloba 221
Gladiolus 197
Gleditschia 184
— smens.s 346
Glyptostrobus 346
Gnetaceae 177
Gnetum 148, 177, 429
Gonium 11. 125
Goodyera 353
Gossypium hirsutum 185
Grammales 199
Grammeae 199
Grammatophyllum 447
Grevillca 187, 458
Gntntnia 395. 403
Goodeniaceae 4 57
Guewma Avellana 466
Gunners 468
Guttiferales 187
Gymnadenia 197
Gymnospermac 150, 168
Gypsophila paniculata 216,
218
H
Hakea 187
Haloxylon 190
Haloxylon aphyllum 381
— persicum 382
Halimodendron 185. 382
Halocncmurn strobilaceum 382
Halostachys Caspia 382
Hamatnclidaceae 184
Hedera helix 187
Heilanthus pcploides 500
Helianthcae 435
Helianthcrnum 190
Heilanthus 370
— annuus 194
Helichrysum 464
Helictotrn-hon 485
Helle-boras purpurascens 34 3
Helycoma 428
Helobiae 200
Hepatica 85
— triloba 342
Heracleum ponticum 398
Herbosa 293
Hevea 36. 185
— brasiliensis 312
Hibiscus cannabinus 185
Hicmilignosa 293. 299. 300
Hicrochloa odorata 276
Holarktis 470
Homeophyton 148
Humulus lupulus 192
Hyacmtholla leucophaea 288
Hydrocharltaceae 200
Hydrochns morsus ranae 200
Hydrodictyon 125
Hylocomiosa 294
Hylocomium 294
— alascanuni 392. 394
— proliferum 253
— splendens 158
Hymcnophyllaceae 429
Hymenophylum 344
Hyoscyamus mgcr 195, 265
Hyphaenc 453
Hyphaene lhebaica 380 443,
483
Hypericum 188
Hypericaceae 188
Hypnum 156
1, J
Ilex aquifolium 186, 342,
34 4
Ilex canariensis 479
— paraguaiensis 433
Imperata arundinacea 314
447
Inula magnifica 398
Ins 197
— aphylla 288
— pumila 217
Iridaceae 197
Ischaemum 374
luglans 190, 338, 346
- ctnerea 190
— manshurica 190, 228, 316,
475
— nigra 490
— Regia 190, 397
Jasminum fruticans 228
Juglandales 190
Juglandaceae 474
Juncagmaceae 200
Juncaeeae 197
Juncus 197, 274
— elf us us 4 55
Juniperus 176
— communis 363
— excelsa 363
— loet idissima 363
— procera 44 3
— sabma 363
— turkesfamca 401
К
Kentia 200
Knautia arvensls 195
Knighthia excelsa 449
Koeleria 199. 370 371. 374,
485
— glauca 485
— gracilis 358, 368 370
499
L
Labia'ae 196
Lactuca 50
Lammariales 133
Laminaria 133
512
Lamium 196
Lappula myosotis 104
Larix 4 94
— americana 359. 492
— dahurica 176, 362. 363,
487
— curopaea 358. 479
— lancina 412
— sibirica 176, 362. 364.
487. 490
Lathraea squamaria 225, 265
Lavandula 333
— vera 196
Lauraceae 182
Laurus nobilis 183
— cdnauensis 4 79
Laurilignosa 293, 299
Laurcccrasus 343
Lecanora esculents 242. 381
Ledum 500
Ledum paluslre 193, 222, 408
Legummosales 185
Lenina 199
Lemnaccae 199
Lcontopodium alpinum 402
Lcucanihcmum 194
— vulgare 270, 288
Leucad-ridron 187
Leucadendron argenteum 464
Liatns 370
Libocedrus 449
— tetragon.-» 466
Ligno a 293. 294
Ligustrum 196. 346
Lihaccae 197
Lilnllorae 197
Lilium 197
Lnnosella aquatics 210
Lmaria 196
— cretacca 211
Linaceac 185
Linnaea borealis 195
Liquidambar 184
Liquidambar styraciflua 490
LitondcScrta 293
Liriodcndron 182. 220
— tuhpifcra 346
Livistona 200
— chmcnsiS 346
lobelia Dortmanna 226, 488
Lodoicea scyschcllarum 455
Lomcera 195. 346
— nigra 34 3
— xylosteum 350
Lufia 194
Lupinus 374
Liizula 197
Lychnis sibirica 500
Lycopodium 161, 164
— clavatum 164, 455
Lycopordcn kovista 265
Lycopersicum 195
Lycopsida 150
Lysimachia nummulary 193
— ncmorum 34 3
Lythraceae 374
M
Mahonia nervosa 361
Macrozanua 173
Magnolia 182
Magnoliaceae 182
Magnolia kobus 346. 4 76
Malus Pallaslana 358
Malpigbia 428
Malva 185
Malvales 185
Malvaceae 135
Mamillaria 190 434
Manihot 36. 429
Maranta 197
Marantaceac 197
Marcgravtaceae 188 124
Marcgravia 188
Marattialcs 168
Marchantia polymorpha 152
Mauritia fkxutMa 428
Medicago falcata 185
Melaleuca 336.457
Melampyrum silvaficum 265
Melica 374
Mentha 196
Menyanthes trifoliate 196. 409
Mercurial is 185
— perennis 245 260
Mesembryanthemum 190, 384,
464
— Bolusu 384. 464
— calcareum 384
Mesotaeniaccae 123
Metrosidcros 449. 457
Meiroxylon Rutnphn 44 6
Mimosa 185
Mnium 357
Mobi 1 ideserta 293
Moneses uniflora 194
Monocotylcdones 197
Monotropa 48
— hypopitys 194
Monstera 199
MOraceae 192
Morus 100
— alba 192
__nigra 192
Mucor 139
Muhlenbeckia 192
Musa 197
Musaceae 197. 439
,Musci 152. 155
Myosotis 105
__silvatica 288
Myrica Gale 19 1 , 226, 490
__tonwntosa 19 1
Myriealcs 191
Мупсасеай 191
Myristica fragrans 182. 147
Myristicaceae 182
Mynophyllum 409
МУЙассае 184. 364. 374
Myrtus communis 184. 332,
469, 479
Myzodendraceae 466
Myzodendron 468
N
Narcissus 197
Nardus stneta 407
Nelumbo 182
Neotropis 423
Nerium oleander 196. 333
Nepenthaceae 182, 438, 447
Nepenthes 220. 267
Nicotiana 105
Nicotians tabacum 265
Nipa 440
— Iruticans 253
NHclla 127
NHrobacter 48
Nitrosomonas 18
Nothofagus 191 . 221, 348.
449, 461, 466
— antarcuca 468
— betuloid s 4 68
— Dombeyi 467
— pum lio 468
Nuphar 182
— lutcum 4 09
Nyctaginaccae 429
N у mphacaccae 18 2
Nymphaea alua 182. 409
— Candida 182. 4 09
О
Ocotea bull ata 453
Odonlospermum 384
Odontoglossum 197
Oedogoniales 125
Oenothera 4 36
Olea curopaea I9n. 479
Olea laurifolia 463
Oleaceae 19G
Oleales 196
Oncidiunt 429
Onobrychis arenana 288 . 361
Oncopiiorus 395
Oomy cates 137
Optmlia 190
Orchidaceae 197, 4 40
Orclndales 197
Orchis maculata 197
Orcobolus 461
Oreodoxa 200, 428
Orobanchu 48
Orobus albus 288
Oryza 199
Osniunda 314
Oxalis acetos Ila 185, 295
Oxalidaceae 185
Oxycoccus palustris 222
Oxytropis 485. 500
—digyna 500
— pilosa 485
Oxycoecos palustris 4 08
P
Padus 108
— raccmosa 184
Palacotiopis 437
Paliurus aculcatus 186
PalmaceaL 199
Ранах ging—seng 187, 475
Pandanus 200 438
Pandanus cdulis 453
Pandanaceae 200. 438
Panicum 199, 374
Papavci 188
Papavcr somniferum 188
— rad'.catum 395, 500
Papilhonaceac 185
Parictuplastae 120, 123. 129
Parietoplastae ccllulincae 125
— siphonmes* 125, 128
Par 11 tales 194
Parmelia 147
Parrotia 184
Parrya arctica 502
Paspalum 374
Passifloraccae 429
Pavtlownia imperia]is 346
Pelargonium 185. 464
Pcdicularis 185
— capitata 500
513
Pcganum harm.-ila 483
Petllcllllutn 140
Pendmeae I 18
Pcriploca graeca 197
Per.iea gralissima л35
Petasites 274
— spurius 212 213
phalaris atundinacea 406
Phaseolus vulgaris 98
— mult'florus 4 36
Pliellndendron aniurcnse 186,
228. 346. 348. 474
Philadelphia 184
Phillyrea 337
Philodendron 199. 429
Phipps i 4 67
Phleum pratcnse 264
— alpinuni 467
— phleoidcs 485
Phloniis tubcrosa 485
phoenix dactyllfcra 200. 380
— canariensis 479
— Silvestris 445
— reclina'a 4 64
Phragmites communis 4 09,
443
Phycomycetes 137
Phyllocladus 4 49
Phyllodoce 193
Phyllostachys 199
Phytelephas 200. 312. 428
Phytolaccaccae 190
Phytophtora missions 138
Picea 176. 487
— alba 359. 494
—excelsa 2 17. 34 3. 350. 353,
361. 479
— obovata 217. 353. 361.
185. 490
— jezoensts 358. 487. 4 85.
490
— rubra 494
— SHchensis 359. 494. 495
— Engelmannn 363 494, 495
— pungens 363
— Schrenkiatia 404
— fenmca 487
— nigra 494
— Mariana 494
Pinus 176. 295, 362
— Banksiana 359. 494
— canariensis 48 3
— cldarica 21 I
— excelsa 397
— Lambertiana 495
— lapponica 355
— longifolia 397
— monUna 402
— Montezumae 434
— Murreyana 360
— nigra 359
— pallasiana 481
Pinus pinaster 479
— pinca 481
— pithyusa 481
— Ponderosa 360. 495. 499
— pumila 358. 363
— resmosa 494
— rigida 359
— sabiniami 495
— sibirica 353. 362, 363,
487
— Silvestris 176. 295. 353,
479. 485. 490
— Stankcviczi 21 I. 43 I
— strobus 359. 490. 4<J5
Pmaceae 175
Pinnularia 1 32
Piperales 193
Pipcraceae 193
Piper 348
— nigrum 193
PttoUceae 193
Pirola rotundifolia 193
Pirns ussnriensis 107
Pistacia vera 1 86
— lentiscus 337
Pithecolobium 4 46
Piat-mus orientalis 184
Plalanaccae 184
Platycermm grande 447
Plcurozium 158. 295. 357
Plumbaginaceac 193
Poa 199
Poa arc tier 395
— angustifoli.i 270
— abbicvnita 502
— bulbpea var vivipara 83
-bulbosa 382. 485
- flabellata 469
- pratensis 21 I . 406
— palustns 4 06
Podalyna 464
Podocarpus Thunbergii 4 64
Podocarpus 176. 346. 449
— purdicana 4 S-S
Podocan-aceae 176
Podosteinonaceae 4 14
Pollmill gryllus 368
Polycarpicae 182
Poljgon.iles 191
Pol ygonaceae 191, 4 73
Polygonum 192
Poljgomstum 75. 197
Polypodium imbncatum 447
Polypod’nm vulgarc 210. 211
Polyporaceae 143
Polyporus i.qnamosus 265
Polynhiza 4 28
Poly.staehyeae 4 28
Polytriehaceae 150
Polytnehum 145. 352. 394
Pol; trichum commune I 55
— hyperboreuni 39 3
Potnaceae 461
Populus 192
— balsamifera L 494
— nigra 192
— suaveolcns 338. 391. 4 85
— iremula 192. 346
Portulacaceae 374
Posidoma 200
Potaniogetonaceae 200
Potamogeton 200. 2 10. 409
— natans 409
Potentilla pulchella 5 00
— pratensis 368
— rubncaulis 502
Poter-um spmosum 333
Prasiota 123
Primula 193
Primula officinalis 193. 288
— hirsuta 402 ,
— farmosa 4b6
Primulaceae 193. 474
Primulales 193
Priomum serratum 463
PringlCa antiscorbutic.'! 470
Protascales 140
Proteaceac 187, 334,463, 466
Proteales 187
Piotea cyn.iiend's 4 63
Proles millifera 187. 463
Protococcus 125
Protococcalcs 125
Prunus padus 487
Poeudobuga 359
Pseudotsug.i Douglasii 36(1.
49o
Psilopsida I 50
Psoralca flonbunda 370
Ptcridospurmae 173
Pteridophyta 150
Pteris aqiiilma 210. 455
— r-sculenta 449
Pterocarya fraxindoha 191
Pleropsida ISO
Plilidium 155
Phlidium ciliarc 393
Puccinia 144
Puccinia granums 144, 265
Pucciniella phryganoidcs 500
Pulmonaria obscuia 195
Pulsatilla patens 288
— pratensis 368
Punicaceae 1 84
Pumea 18 1
Q
Quercus 1 91. 295, 498
— agr.folia 495
— coccifera 333. 479
— densiflora 334
— dental a 34 6. 4 74
- Hex 19!. 331. 479
— mongo 1 ica 191. 346. <74
— monogyna 346
— objongifolia 495
— pedunculata 67 . 191
— petraea 225. 344
— pubescens 344
— robur 344. 349. 357. 491,
487
— stiber 191. 331. 481
R
Rafflesiaceae 182. 438
Raffle-Mo 182
— Ainoldii <48
Ramischia secunda 194
Ranunculaeoae 1 82. 474
Ranunculus 182
— pedatus 368
— Sabinn 500
— alpeslris 401
Raphia 4 53
— Viniferj 4 36. 44 3
Ravenala 1 97. 221
— madrigascariensis 455
Reaumuria 351
Resedaceae 482
Reslionaccae 458
Rhamnaceae I 86
Rhamnales 186
Rhamnus franguloides 495
— Frangula 186
Rhacoinitrtum 395, 403
Rhacomitnum canescens 393
Rhapidophyllum hystnx 491
Rheum 192
Rhipsahs 190
Rhizophora 185. 314. 315
Rhizophoraccac 185, 314
Rhoeadales 188
Rhododendron 193. 346
— arboreum 397
Rhynia 148
Rhynia major 148
Rhyt idiadelphus 357
Rhus 186
Ph is coi i iria 226
— vimmalis 464
Ribes 184. 220
Ricinus 185
Robinia pseudacacia 185. 491
Rosa 184
Rosaceae I 84
Rosales I 84
Rosmarinus 333
Rosmarinus oflicinalis 196
Rubiaccac 195
Rubuilcs 195
Rumcx 192
Rumex acetosell a 276
Rupideserta 293
Rulaceae 186
Ruscus 75, 197
— aculeatus 4 79
— pondcus 333
s
Saccharum spontancum 140.
Sagtttaria 200. 409
Salicaceae 192. 220. 473
Salicales 192
Saliconna herbacea 190. 249.
382
Sajix 192, 264. 41 1
— arctica 402
— herbacea 502
— glaiica 402
— lanata 392
— lapponum 392
— reticulata 392
— rotunddolia 392
— tnandra 274
Salsola 190
Salsola arbuscula 382
— laricifolia 38 2
Salsolaceae 499
Salvia pratcnsis 288, 368.
4 85
Sanibucus 195
Santalum album 445
Sarconeuron 471
Sargassum 147. 414
Sarfaceniaceae 182
Sarracenia 182. 412. 492
Sapiolegnia 137. 138
Saussurea tridactvla 397
Sauraula cauliflora 447
Saxifragaceae 184 474
Saxifraga 184. 213. 500
—caespitosa 500
— cernua 500
— tridactylis 368
— tricuspidata 502
Scabios.1 ochrolcuca 195. 226
Scheuchzena palustris 20o.
409
— gigantca 67, 269, 360.
4 4b
—'einpi-rviren-. 361
Sedum acre 184
Selagmella 161, 164
Sempcrvivum 184
Setxtcio 194. 195, 37 4
— canipester 288
— nemorensis 398
•—vulgaris 210
Siccideserfa 293. 299. 375
Silcnc 190. 374
Silcnc parviflora 2 13
— acaulis 4 02, 502
—crctacea 211
Siphonales 128
Sieversia pcntapctala 500
Smtlax 332. 491
Solanaccac 195. 374, 429
Solanum tuberosum 4 36
— Lycojxirsicum 436
— sodonwum 463
Soldanclla 402
Sonchus olcraceus 210
Sophora tapontca 185. 346.
476
Sorbus 184
— aucupana 487
Spargamum ramosum 409
Spartnatima africana 463
Sphagnum 157. 212. 4 08,
409 436
— angnstifoliuni 410
— balticum 4 1 0
— fuscum 410
— recurvum 4 16
— medium 416
Sphaerclla nivalis 235
Sphagnalcs 155. 157
Sphenopsida 150
Spergula arvensis 260
Spmacia okracca 190
Spinifex 384. 457
Sp model la 199
Spirofaema 123
Sp'raea crcnifolia 4 85
— liypericifolia 485
Stachys recta 226
Stanhopea 197. 428
Stapelia 197
Statute 193. 262
— tatarica 367
Stellaria holostea 190
— media 210. 236
— nemorum 4 34
Stercccaulon 403
Sterculiaccae 185
Strelitzia 463
stipa 199. 370. 371. 374
— attenuate 358
— capi llata 404 , 485
— Joannis 367. 368. 485
— Lessmgiana 21 8. 367, 368
— rubens 368
Schorea 187
— robusta 445
— Wiesneri 4 38
Scilla 197
— Berthelotn 4 55
— cernua 284. 345
Scirpus lacustris 409
Scitammales 197, 440
Scitammeae 397
Scrophulariaccae 195
Scorzonera 194
Scot zonera tau — saghyz 211
Scotinosphaera 122
Secale ccrcale 199
— sareptana 404
— spartea 37 0. 499
— stenophylla 218. 367. 368,
485
— ucrainica 367 , 368
Strat totes 200
Suacda 190, 485
— niantima 262
— splcndens 272
Sympetalac 4 93
Syringe 197, 349
Swietenia mahagoni 429
Sequoia 221. 359
T
Tamarix 190. 382
— mdica 44 3
— usncoidcs 443
Tamar raceae 190
Tamus communis 332
Taxaceae 176
Taxus 176
laxus haccata 67. 342. 343
— brevifolia 495
— canad"nsis 490
Taxodium 221
Taraxacum 194
— vulgare 217
Tcctona grandis 445. 448
Tcrebinthales 185
Terebi nthaccae 185
Tcrrilierbosa 293
Tcstudinaria elephantipes 465
Thallophyta 1 14
Thea sinensis 187
Theaceae 187
Thcobroma cacao 185. 231
Thlaspi 188
Thymclaeacrae 185
Thymus 333
Thtudium 357
Thuja 176. 359
— hetcrophylla 361
— gigantra 361
— occidental is 359. 361, 363
490. 494
— plicata 495
Thymus 333
Thymus Marschallianus 485
Tilia 295
— alba 490
— amurensis 347. 474
— cordata 487
— mansht.nca 347
— tagucti 358
Tillandsia 197
Todea barbara 461, 465
Torrcya 220. 497
Trachjstemon
— oricntalis 343
Trachycarpus 475
Trachyrarpus exceba З46
Tragopogon oricntalis 288
Trcmandraccae 4 58
Trichophorutn alpinuni 222
Tnentalis europaea 193
Trifolium 185
— montanum 288
— pratense 95
Triglochin 200
Triodia 384
— irritans 457
Tnstacllya leucotr x 463
Trittcum 199
Trochoilendron 4 76
Trollius 182
Tropaeolaceae 185. 428. 410
Tsuga 359
— canadensis 492
— heterophylla 339. 361
— mertensiana 359
— cccidental'.s 359. 3«l
Tubiilorae 195
Tulipa Sehrenkn 217
Tumtioaceae 177
Typha 200
Typhaceae 200
515
и
Ulex 364
’Olmaccac 192
Ulmus 192. 346, 487
— campestris 192
— ellusa 192
— pumila 337
— scabra 192, 3S0
Ulotricliales 125
Ulva 12
Ulvales 125
Umlielliierae 186
Umbelliilorae 187
Uredinales 143
Urtica urens 192
— dloica 192. 21 0
Urtlcaceae 192
Utriculariaceae 196
Utricularia 196. 267
Ustilaginales 143
V
Vaccinium 193, 295
— arboreum 491
— myrtillus 193. 294, 295
— vitis idaea 193. 294
— uliginosum 4 08
Valeriana 195
Valcrianaceae 4 36
Vallisneria 200
vanilla 197. 428
Vanilla planifolla 429
Valeria indlca 438
Vcrasrum 398
— nigrum 288
Verbascum 29. 195
Verbascum phoeniccum 226,
485
Verbena chamaedryfolla 374
Verbenaceae 196. 314
Veronica 195
— incana 270. 485
— montana 34 3
— verna 368
Verticillatae 193
Vinumutn 195
Vicia 185. 374
- Faba 43
Victoria Regia 80. 182. 312
Vinca 197, 369
— herbacea 369
Viola abyssinica 455
— tricolor 236
— rupcstris 270
Vitaccac 186
Vitis 187. 343
— amurensis 475
Vol vox 125
— elobator 10. 11
Volvocalcs I 25
w
Welwitsbla 148
- mirabllis 167. 384. 443.
4 45
Wlddringtonla junipcroldes
463
Wolfiia 199
X
Xanthorrhoca 325, 384, 457
461
Y
Yucca 197. 434
— fslamentosa 491
z
Zamial 73. 429
Zamiaceae 220
Zea mays 199, 4 35
Zelkova crenata 192
Zingiberaceae 198
Zingiber 198, 440
Zizyphus lotus 483
Zostera 200
Zygnema 12 3
Zygnemaceae 123
Zygomycetes 1 39
НАЗВАНИЯ РАСТЕНИЙ И ТЕРМИНЫ, ВСТРЕЧАЮЩИЕСЯ В ТЕКСТЕ
А
Абрикосы 1'9. 183
Абрикос сибирский 358
Авокадо '135
Австралийская флористи-
ческая область 458
Австралийское разъедине-
ние 221
Австралийские степи 375
Австралийские эвкалип-
ты 34
Автохтонные эндемы 43S
Автотрофные бактерии 115
Автотрофные организмы 62
Агава 197. 220. 225. 384 , 434
Агатис 175, 458
Аденостома 334
Адонис 182. 288
Азалия 193
Азорелла 461, 469. 470
Азот 46. 47. 48
Азотистые соединения 412
Аир 199
Айва 102. 183
Айлаит 346
Аканголкион 193
Акация 62. 184. 336. 443,
457, 464
— белая 184
— желтая 57. 100. 185, 240
— жирафы 443
— ужасная 443
Аконит 182. 398
Аконит дельфинолист-
ный 502
Активное движение усть-
иц 67
Актинидия 188, 358
Алаиг-алаиг 447
Алевритовые деревья 450
Алейроновые зерна 20
Алекториевые 393
Алектория 145
Алкалоиды 21
Алоэ 197. 255. 443
Алтей 185
Лльбиццня 184
Альдроваида 188, 267
Альпийская раститель-
ность 338
Альпийские луга 403
Альпийский пояс 263
Амариллисы 197
Амариллисовые 197
Американские туи 361
Американские пустыни 383
Амилазы 78
Аминокислоты 79
Аммиак 48
Аморфофалл 447
Аммонийные соли 48
Ампслопсис 187
Аналитические признаки 234
Ананас 435
Ананасные 197
Ахгрэкум 440. 453
Андромеда 193. 409. 410
Андроцей 85
Анемона Ричардсона 502
Анемоны 285
— альпийские 401
Анемофильные растения 93
Аниона 182
Акиоиоиые 435
Антарктическое разъедине-
ние 221
Антарктическая флористи-
ческая область 446
Антеридии 120. 148
Аитнподиальиые клетки 89
Антропогенные сукцессии 290
Антропогенные факторы 232
Антоциан 22
Антуриумы 199
Анчар 192
Анютины глазки 85
Апельсин 100. 187
Апланоспоры 184
Апокарпный гинецей 102
Апоногетоновые 439
Апоиогетон 439
Ааостазиезые 440
Апотеций 141
Апофиза 156
Аравийская пустыня 380
Аравийский бальзам 3S0
Аралиевые 187
Аралия 187. 474
— маньчжурская 228
Аралокаспнйскнй эле-
мент 228
Араукарневые 1'5
Араукария 175, 429, 468
Арахис 184
Арбуз 100, 194, 240
Ареал 210
— горицвет 216
— медуницы 213
Арека 440
Аренга сахарная 446
Аристида 483
Арктагросгис 498
Арктические виды 500
Арктическая подобласть 499
Арктические пустыни 395
Арктический хрен 107. 236
Арктический элемент 225
Арктическо-альпийский эле-
мент 225
Арктические тундры 390
Арктическо-кавказский эле-
мент 225
Аркто-альпийские виды 500
Аркто-амернканскне ви-
ды 502
Аркто-атлантическне ви-
ды 502
Аркто-степные виды 500
Аркто-третнчиая флора 470
Арктофнла 500
Ароидные 44, 199. 429, 440
Артишок 194
Архегоннй 148
Архегониальные расте-
ния 114, 133
Археспорий 86
Архикарп 139
Арчевник 404
Асимметрические цветки 85
Аскогенные гифы 139
Аскофиллум 131
Аспект 277
Ассимиляционная ткань 28,
Ассимиляционный крах-
мал 20. 77
Ассимиляция 77
Ассоциация 292
Аспергнллозые грибы 141
Астероксилон 148.
Астрагалы 185. 500
Астры 402
— степные 2®)
Асфодели 479
Атлантический элемент фло-
ры 225
Атриксия 461
Атропин 21, 195
Ауксоспора 133
Афилькыс формы 377
Ацстабулярия 127
Ациахие 436
Б
Багульник 222. 405. 410. 500
Базидиальные грибы 142
Базидиальные лишайни-
ки 147
Базидий 140. 142
Базидиоспоры 144
Байрачные лески 346
Бактерии 115. 116
Бальзам 362
Бальзаминовые 185
34 География растений
517
Бальзамоиосиые ликвидам-
бары 475
Бамбук 199, 467
Банах 197, 449
Баиксня 457. 458
Банановые 197, 439
Баобаб 185, 324, 443, 453
— африканский 67
Баранчики 193
Барбарис 74
Барвинок 196, 374
Бархатное дерево 187. 228,
347
Батат 476
Бациллы 116
Бегония 83
Беэазотистые соединения 20
Бсзбслковые семена 1С0
Безлесная северная поло-
са 299
Бекманиня 256
Белена 102, 196. 265
Белки 15, 63. 78
Белковые семена 100
Белковые вещества 20
Белладонн 195
Белокрыльник 199
Белоус 253. 407
Белые грибы 141
Белые ветреницы 284
Беннеттитоныс 173
Бениеттиты 173
Бентос 413
Береза 93. 94, 191, 355, 411
— извилистая 487
— каменная 349. 358
Береза железистая 392
— карликовая 222. 356, 332
Березовые 191, 473
Бересклет 186, 349
Бересклетовые 186
Берест 192
Бескрасочный ковыльник 369
Бесполое размножение 81,
120
Бесцветные нити 24
Бизонья трава 439
Билльбергия 197
Биотические факторы 232,
269
Биполярные ареалы 467
Биполярные виды 436. 469
Бирючина 196. 346
Биюргун 262, 331
Блехиум 466
Боб 101)
Бобовоцвегныс 184
Бобовые 48. 69
Бобы 48. 184. 234
Бокобочиый пучок 37
Боковые корни 33
Болакс 469
Болиголов 187
Бомбаксовые 185
Бор 47. 247
Борассовые пальмы 440
Бореальные виды 500
Бореальные хвойные ле-
са 472
Бореальный элемент фло-
ры 487
Бородач 199. 443
— голубой 499
Боры-зсленомошвики 352
Борщевик 398
Боярышник 74
Бриония 194, 267
Бромелисвые (ананас-
ные) 197, 424
Брояелия 197
Брун мера 184
Брусника II». 193. 222. 260.
392
Брюква 44
Брюшная канальцевая клег
ка 148
Брюшко 148
Будра 76
Бузина 88, 195
Буйволова трава 499
Бук 191. 260 . 338 . 341, 491
— американский 343
— антарктический 461. 466
-южный 191. 221, 348. 449
Буковые 181. 191
Буковые леса 343
Бурачниковые 195
Берзеровые деревья 446
Бурые водоросли 133
Бурые мхн 155
Бутылочное дерево 185
В
Вакуоли 14. 20. 118
Валериана 85. 195
Валериановые 195, 436
Валлиснерия 200
Вальдивийские леса 467
Валониевые 126
Ваниль 197, 429
Василек 194. 398, 402
Ваточник 197
Ваточнпкозые 197
Вахта 196, 409
Вегетативная клетка 86
Вегетативное размноже-
ние 81. 82. 120
Вегетативные органы 13
Вегетативные сосуды 46
Вейник Лангсдорфа 403
Вельвичиевые 178
Вельвичия 178, 445
Венгерские пушты 368
Венерина мухоловка 267
Венерин башмачок 197
Венчик 84, 85, 91
Вербена 374
Вербеновые 196. 374
Верблюжья колючка 39,
255. 483
Верещатники 363
Венчиковидный околоцвет-
ник 85
Вереск 220, 334, 410. 487
Вересковые пустоши 363
Вересковые 193. 462. 469
Веретеновидный корень 39
Веретья 410
Вероника 195
Вертикальная поясность 235
Верхний концевой двигатель
водного тока 66
Верховые болота 410, 411
Верхоянско-колымская тай-
га 358
Верхушечная почечка 109
Верхушечные листья 57
Верхушечные меристемы 27
Весенний плач растения 46
Весенние эфемероиды 342.
378
Весенние эфемеры 68. 240
Весенняя древесина 66. 72
Ветвистый корень 39
Ветер 257
Ветреница 260. 342
Ветроопылясмые растения 86,
93
Вех 187
Вечная мерзлота 2«0
Вибрионы 117
Вид 111
Викторин 182
Викарирующне виды 224
Вика 48. 266
Виноград 83. 100. 241
— амурский 475
Виноградные 186
Вирусы 115
Вишня 88, 109. 108. 179. 183.
37,5
— степная 226. 485
Включения 14. 20
Влажнотропические леса и
кустарники 300
Влагалище 52
Вместилище запорных ве-
ществ 67
Внеплодник 100
Внутриплодник 100
Водная растительность 413
Водные культуры 46
Водный баланс растения 247
Водокрасозые 200
Водоносные клетки 157
Водород 46
Водоросли 114, 117
Водосбор 40!
Водяная сеточка 125
Водяная сосеика 26
Водяная чума 200 . 267
Водяные устьица 30
Водяника 186. 222 . 412. 467.
.509
Водвпиковые 186
Воздушные корни 44
Волоснец 386
Вольвокс К). 11. 125
Вольвоксовыс водоросли 125
Волы]ярия 199
Волчье лыко 18-1
Вороний глаз 51. 85
Ворсянковые 195
Ворсовальная шишка 195
Восковая спелость 244
Восковник 191. 226. 483
Воеховннковыс 191
Восковой налет 28
Восточноарктичссккй эле-
мент 225
Вставочная меристема 27
Вставочный рост 27
Вторичная ксилема 38. 71
Вторичная оболочка 18
Вторичная флоэма 38, 71
Вторичное строение корня 42
Вторичное ядро зародыше-
вого мешка 89
Вторичные обнаженные ме-
ста 273
Вторичный или запасной
крахмал 19
Выемчатые листья 54
Выполняющая ткань 31
Высокозлаковые типы 372
Высокотравье 398
Высшие грибы 137, 139
Высшие растения 13. 114, 148.
Вьющиеся етеблн 69
Вяз 54, 103. 256. 347, 487
Вязовые 192
518
г
Гавайская подобласть 440
Гавайские тунги 430
Гавайская флористическая
подобласть 450
Галантусы 312
Галофиты 261. 281
Гамамелидовыс 184, 475
Гаметофит 127. 133. 150
I а меты 82. 120
Гарига :«2. 333
Гаустория 150, 151
Гвоздика ISO
Гвоздичное дерево 416
Гвоздичные 93, ISO, 374
Гевея 428
Гемикриптофиты 246. 405
Генеративные органы 13
Генциана 467
Гемиииклическое (полукру-
rosoej расположение ча-
стей цветка 90
Геоботаника 204. 207. 416
Географический элемент 226
География растений 203
Георгин 44. 89, 435
Гераниевые 184
Гетерогамия 120
Гетероталлизм 139
Гетеротрофные организмы 62
Гетерофнллия 57
Гиацинты -'SS. 402
Гнгрофн тьная раститель-
ность 407
Гигрофиты 252. 281
Гидатоды 20
Гидролиз веществ 78
Гидрофилия 93
Гидрофиты 252
Гикори 191
Гилси 310. 453
Гилокомиевые е.тьиики-чер-
инчивкн 256
Гилокомиевые мхи 392
Гимениальный слой 142. 143
Г имепофор 142
Гинецей 84. 86
Гинкго 221. 476
Гиосциамин 195
Гипновые мхи 393
Гиннум 156
I ипоарктнчесхие виды 500
Главный корень 32, 100
Гладиолус 9.3. 197
Гледичия 184. 346
Гчииистыс почвы 259
Глинистые пустыни 373
Глобоиды 20
Глубокое погружение устьиц
60
1 духан крапива 196
Гиетум ’-77
Гнетовые 1*7
Гнилостные бактерии 48
Годичных ход факторов 242
Годовые изотермы 241
Голантарктическая группа
флор 423. 455
Голарктическая группа
флор 423
Голарктическая область 470.
445
I оловневые грибы 14.3
I оловчатыи волосок 29
Голосеменные растения 13
Дазикладусы 127
Дазиклвдовые 127
Дазилириои 434
Дальневосточная темкохвой-
ная тайга 358
Дафна 184
Двойной околоцветник 85
Двойное оплодотворение 94.
180
Двудольные 57, 98. 179
Двукрылоплодные 396. 437,
446
Двухлетние растения 63
Двухлучевые соцветия 93
Девясил 398
Деление ядра 24
Дельфиниум 283. 393
Деидросициос 194
Деидробий 440
Деплаэмо.таз 23
Дербенниковые 374
Дерево Каури 449
Дерево кока 436
Дерево сад 445
Дерево путешественников
197. 455
Дерен 187
Деренные 187
Голубика 193, 392. 408
Гониднн 145
Гоннум 125
Горечавки 196, 213. 500
Горечавковые 156. 474
Горицвет 226
Горец живородящий 392
Горная лесотундра 356
Горный пояс 262
Горошек 266
Горох 48. 62. 65. 100, 184
Горчица 188
Господствующий вид 280
Граб 225. 234, 350. 474, 487,
489
Гравилат 93
Гранат 184
Гранатовые 183, 481
Гревиллея 187
Гречишные 182, 474
[речнха 54
— сахалинская 82
— посевная 191
Гречишные 19!
I рецкий орех 191. 397. 479
Грибница 137
Г рибокорепь 46
Грибы 115. 137, 265
Гриммия 395
Грузди 143
Группировка растений 277
I руппы ассоциаций 293
Груша 74 , 85. 103
Грушапка 193
Грушанка одиоцпетковая 352
Грушапковые 193
Губоцветные 51. .63. 196. 485
Губчатая паренхима 58
Гудениевые 457
Гулявник 265
Гумми-акации 360. 483
Гуттация 30, 46
Гупиера 468
Гуттаперчевое дерево 183
Гэвина 466
Держидерево 186
Дсрховинно-злаковые прерии
371
Десмидиевые водоросли 123
Деструктивная флора 421
Детки 76
Джутгун 192. 483
Джут 179
Даелкна 192
Диаграмма цветка 91
Диаспоры 217
Диастаз 30
Диатомовые водоросли 132
Дизъюнкция 218
Дизъюнктные ареалы 213
Дикариофит 140
Дпкрановые мхи 302. 304
Днксония 449
Ди.тлениевые 188
Дилобейа 455
Дноон 173. 429
Диплоидное ядро 24
Диптерокарловыс 187
Диссимиляция 76
Дискомицеты 141
Дисхндня 197. 306
Дихогамия 95
Доминантный вид 280
Доминанты 283
Доминанты временные 283
Доминанты постоянные 283
Лонде 76
Дорзонентральиос строение
тела 152
Досковидпыс корни 44
Драконово дерево 483, 485
Драпеча 197
Древесно-кустарниковый тип
289
Древнее Средиземье 473
Древесина (ксилема) 34
Древесинная паренхима 37
Древесинные волокна 33
Древовидные суккулентные
молочаи 185
Древовидные папоротники
159. 295. 464. 467
Древовидный вереск 479.
484
Дрепаиохлалус 156
Дриада (куропаточья тра-
па) 392. 402
Дриадоиые тундры 394
Дримис 182, 449. 462
Дриобалаиопс 438
Дрожжи 140
Дрок 184, 333. 364
Дуб 191, 225. 234, 256. 338.
344, 346. 343. 400. 495
— каменный 192. 331. 479
— кустарниковый 333
— обыкновенный 225
— приземистый 479
— пробковый 31. 192, 331. 479
— пушистый 344
— черешчатый 192. 344
Дубильные вещества 2!
Дубравное шнрокотравьс 314.
357
Дубравы 314
Дуговое жилкование 54
Дурра 476
Душистый колосок 407
Дыня 86, 241
Дыхание 79
Дыхательные корни (пнев-
матофоры) 44
Дюпоиция 226. 500
Дюрви.тлса 136
34
519
Е
Еврааиатская степная под-
область 484
Евразийско - североамерикан-
ское разъединение 220
Евробореальиый 225
Ежа сборная 256
Ежевика 102
Ежеголовка 200, 409
Ежеголовниковые 200
Ель 94. ЮЗ. 177. 217, 234, 350.
487. 490
— аякская 358, 487
— белая 359, 494
— голубая 363
— европейская 217, 361
— сибирская 217, 361. 391.
487
— снтхниская 359. 494. 495
— Энгельманна 495
— финская 355, 487
Ельники болотно-травяные
352
— долгомошникн 352. 356
— зеленомошннки 352. 356
— с дубравными элемента-
ми 352
— сложные 352
— сфагновые 352
Ж
Жасмин 196
— садовый 183
Жгутиковые водоросли 118
Железистые волоски 29
Железное дерево 183, 463
Железо 46. 47, 63
Железобактерии 63. 117
Желтая скабиоза 226
Желтое дерево 463
Желудь 102
Желтушник 236, 500
Женские подставки 151
Женьшень 187
Жестколистные ксерофиты
255
Жестколистные леса 299,
334
Жестколистные кустарники
336
Живокость 182
Живородящая гречиха 83
Живородящие растения 83
Животные как посредники
опыления 267
Живучка 196
Жизненные формы 233
Жизненность 288
Жилки 54
Жимолость 88, 195, 343. 346,
350. 358
Жимолостные 195
Жиры 20, 63. 78
3
Завиток 93
Завязь 88
Закаливание 237
Закон чередования кругов 90
Закрытые пучки 38
Заливные луга 40S
Замещение фактора 242
Замия 173. 429
Замиеэые 220
Замкнутые проводящие пуч-
ки 70
Замыкающие клетки 30
Западиоарктический эле-
мент 226
Западномалезнйская флора
446
Западные хвойные леса 355
Запасной крахмал 79
Запасная ткань 32
Заразиха 48. 62
Зарастание водоемов 408
Зародышевый мешок 89, 91
Зародыш 96. 97
Заросток 161
Зачаточный корень 98
Зачаточные листочки 98
Зачаточная почечка 93
Зачаточный стебель 98
Заячья капустка 255
Звездчатка 1С0
Зверобой 187
Зверобойные 187
Зеленчук 196, 344
Зеленчуковая дубрава 345
Зеленые водоросли 118
Зеленые мхи 155, 156, 158.
393, 395. 408
Земляника 57 . 82, 102, 241
Земляничное дерево 332, 337,
344. 479
Земляной орех 185
Знгнемовые 123
Зигогамия 139
Зигота 24 , 62. 120
Зигомицеты 137. 139
Зигоморфные цветки 93
Зиэифус 483
Зимнезеленые леса 299
Зимующие почки 52
Злаковые 199
Золотая розга 499
Зона корневых волосков 40,
41
Зона роста 40
Зона со строением взрос-
лого корня 41
Зондская флопа 446
Зонтичные 187
Зооспорангии 120
Зооспоры 16. 120
Зубровка 276
Зубчатые листья 54
Зубянка 343
И
Ива 83, 93. 103, 192. 264, 411,
494. SCO. 501
Ива-кореянка 358
Ива ледниковая 392, 501
— тундровая 356
Иван-чай 93
Ивовые 192. 220, 473
Иглица 76. 197, 479
Игольчатохвойные леса 350
«Иерихонские розы» 380
Изоаиты 244
Изогамия 126
Изолатеральные листья 336
Изофены 244
Икотник 29, 188
Ильм 192. 350
Имбирные 197, 440
Имбирь 197. 440
Индиго 449
Индийский лотос 182
Индикаторы нейтральных
почв 260
Индикаторы щелочных почв
260
Индифферентные растения
260
Индо-Африканская подоб-
ласть 440
Индия 445
Индузий 161
Инжир 192. 479
Интегументы 98
Интенсивность транспира-
ции 67
Интсркалярпая меристема 27
Интяна 86. 94
Интразональные типы 300
Инулин 79
Ирис 60. 93. 103. 217. 288
Ирисовые 197. 374
Испанский дрок 184. 252
Испарение 236
Истодовые 464
Историческая география 204
Исторические элементы 226
Исторические факторы 232.
269
Итсегек 190
Итальянская пиния 479
Иудино дерево 185
К
Кабомба 182
Казацкий можжевельник 363
Казуарина 192, 336, 453
Казуариновые 457
Какао 179
Кактусовые 193. 230 . 423
Кактусы 62, 230. 255, 383
Каладяумы 199
Каламиты 167
Калий 46, 47
Каллнергоп 156
Калина 91. 195
Калипсо 212
Каллитрис 443
Кальцеолярия 436
Кальций 46. 260
Кальцифильные растения 260
Кальцифобиые растения 260
Камбиальное кольцо 71
Камбиальные дужки 43
Камбиальные клетки 31
Камбий 38, 13. 71
Камелия 187. 316. 476
Каменистая пустыня 378. 332
Камнеломковые 163. 474
Камнеломки 183. 213, 402,500
— дернистые 500
Камфоросма 262
Камыш 198
— озерный 409
Канадский бальзам 363
Канадский тис 492
Канареечник 406
Канатник 185
Каина 198. 483
Канноные 193, 424
Каперцовые 483
Каперцы 483
Капская флористическая
область 462
Капские элементы 463
Капский паслен 463
520
Капуста 68
Каратана 482, 485
Карагач 358
Кардамон 138. 440
Кардон 375
Кардинальные точки 231
Кариокинез (митоз) 25
Кариоплазма 15
Карнота 44(1
Каркас 102
Карлюдовика 203. 424
Каротин 14
Карпогои 131
Каротиноиды 19
Карпоспоры 134
Картофель 82. 195
Картофельным гриб фито-
фтора 138
Касатик 217
Кассандра 193. 408. 409. 410
Кассия 184, 443
Кастиллоа 428
Катальпа 220
Каулерпа 126
Каулифлория 308, 340, 446
Каучуконос 185. 449
Каштан настоящий 191
— конский 57. 1S6. 335
Кедр гималайский 397
— корейский 474
— ливанский 481
— сибирский 356. 487
Кедровый стланик 363
Келерия 190. 365
Кенаф 185
Кендырь 196
Кентия ЭЭО
Кергузлснская капуста 470
Кермск 193. 2ы1. 467
Кипарис. 177. 363. 495
— аляскинский 359
— болотный 491
Кипарисовые 177
Кнпсц 485
Кирказоновые 182
Кислица 185. 241
Кисличные 185. 464
Кислород 46, 8!
Кисть 91
Кладодии 76
Кладонии 393. 403
Классификация зеленых ео-
Дорослей 128
Классы формаций 293
Клевер 58. 184
— горный 288
— красный 256. 260
— сахарный 343. 493
Клен 23-1. 338. 346. 357. 474,
487
— остролистный 225
Кленовые 186
Клеточный сок 20. 21
Клеточное тело 115
Клетчатка 17, 79
Клещевина 185
Климатогениые сукцессии 250
Климатические факторы 232,
233
Клинолистные 150
Клинолисты 167. 168
Клубеньковые бактерии 49
Клубни 33. 76
Клубника 103
К.и'гффортия 464
Клюква 222, 408, 409
Кобальт 46
Кобрсзневые 404
Кобреэня 197
Ковыль 199. 253. 353. 368
— обыкновенный 368
— узколистный ЗёЬ
— украинский 368
Кодеин 168
Кожица 23
Козлобородник 288
Кокаин 21. 179. 185
Кокаиновые 185
Кокаиновое дерево 185
Коп-пек 378
Кокки 115
Коллатеральный пучок 37
Колленхима 32
Коллегия 186. 436
Колоказия 476
Колокольчик 344
Колокольчиковые 194
Колониальные организмы 10
Колонка 156
Колпачок 156
Колосок 164
Колошение 244
Колючки 74
Колючки стеблевого проис-
хождения 74
Колючки барбариса 62
Кольчатые сосуды 35
Конидии 139
Конопля 93. 192
Коноплевые 192
Конскокаштаиовые 186
Конус нарастания 26. 52.
Концентрические пучки 37
Конъюгация 123
Конкретный участок ассо-
циации 2р9
Копаифера 443
Копьевидный лист 55
Копытень 106. 183, 225. 344
Кора корня 42
Корабельные леса 361
Коралловые деревья 445
Кордилина 197, 449
Корень 13, 14, 148
Корзинка 91
Корица 179. 447
Корифа 200
Корневище 34, 76
Корневищные злаки 26(
Корневищная стадия 276
Корневое давление 46
Корневой чехлик 40
Корневые волоски 29. 40
Корневые клубни 44
Корневые черенки 83
Корневые шишки 44
Корка 28. 31
Корни-прицепки 44
Корнеродиый слой 41
Коробочка 150. 151, 156
Коровяк 29. 195
Короставник 195
Косвенно действующие фак-
торы 233
Космическое значение зеле-
ных растений 66
Космополит 210
Костер 199. 367, 370
Костер безостый 212, 256.
264
Костянка 100
Костяника 82
Кофе 179. 443
Кофеин 21
Кофейное дерево 195
Крапива 34. 192. 210. 260
Крапивные 192
Крапйвоцветныс 192
Красное дерево 361
Красочный ковыльник 368
Красные водоросли 133
Крассула 183
Крахмал 19, 20
Крестовник 191. 210, 288. 465
Крестоцветные 94, 18s. 474
Криптомерия 346. 476
Криптофиты 246
Кристаллоиды 20
Кристаллы 21
Крокус 197, 492
Кроющие листья 57. 84
Круг лепестков 90
Круг плодолистиков 90
Круг чашелистиков 9)
Крупка 188
Крушина 187. 495
Крушина слабительная 74
Крушинные 187
Крыжовник 83, 100, 183
Крылатка 103
Крылья 103
Крыночка 102
Крышечка 156
Ксанторреа 457
Ксантофилл 63
Ксерофитная брагея 434
Ксероморфная структура 60.
252
Ксеротермические реликты
222
Ксерофиты 252. 255
Ксилема 38, 43. 164
Кубышка 30. 182
Кувшинка 79. 182
— желтая 409
Кувшннолист 182, 267
Кувшинолистные 183
Куколь ISO
Кукуруза 93, 107, 179. 19).
435
Кукушкин лен 156
Куииингамия 476
Купальница 10Э. 182
Купена 54 . 76. 197
Куркума 449
Куропаточья трава 183. 500
Курчнвка 482
Кустарники верескового ти-
па 363
Кустарниковые тундры 392,
393
Кутин 18
Кутикула 18. 2S
Кутинизация 18
Кутровые 196
Кущение 244
Л
Лаванда 196, 333
Лавр 479
Лавр благородный 182
— камфарный 182
— Канарский 479
Лавровые 182, 476. 4S0
Лавровые леса 481
Ладанник 190, 322, 332 . 479
Ладанниковые 190. 192. 47S
Лазящие стебли 69
Ламинария 133
Ландыш 54 , 76, 344
Ланцетные листья 54
Лапина 191
521
Лапчатка 36S. 502
Латук 253
Лебеда 190
Лебедовые 262
Левкой 101
Ледниковые реликты 221
Лейкопласты 19
Леи 33. 179
Леновые 185
Ленточные ареалы 213
Лепесток 191
Лепидодендроны 167
Лес 297
Леса пойменные 361
— сосновые 353
Лесная зона 235
Лесная субантарктическая
подобласть 467
Лесные болота 407
Лесостепь 297, 373
Лесотундра 297, 391
Лестничные сосуды 35
Летяезсленые леса 259
Летние споры 114
Летучка 103
Лещина 102. 191
Лещиновые 191
Лианы 267, 304
Либоцедрусы 449
Лнбриформ 32. 33
Ливийское кофе 443
Лизистона 203
Лигнин 17
Ликвидамбар 490
Лилейные 71. 197. 461
Лилнецветные 197
Лилин 82. 102. 197
Лимон ИЮ. 186
Линнея 195. 352
Линейные листья 54
Липа X 52. 256
— калифорнийская 495
— серебряная 493
Липазы 20
Липучка 104
Лировидные листья 54
Лисохвост 93, 406
— альпийский 402
Лист 13. 14. 52
Лиственница 74. 177, 220,
234. 258, 359, 412. 476. 485
— американская 492
— европейская 260. 350, 479
~ даурская 352. 363. 474 , 487
— сибирская 216, 362. 363,
487
Лиственничная тайга 356
Лиственные мхи 152. 155
Лястисяиые печеночники 155
Листовые мозаихи 54
Листовка 100
Листовые пластинки 54
Листовые суккуленты 38-1
Листопад 60
Листорасположение 50
Литоральный пояс 413
Лишайники 253. 265, 356, 464
Лишайник манка 145. 236
Лобелия 226, 490
Ложечная трава 504
Ложная перегородка 101
Ложные ксерофиты 255
Ложные плоды 102
Ложные ткани 27
Ломонос 333, 350, 464
Лопастные листья 54
Лопух 10-1
Луб (флоэма) 34
Лубяные волокна 32
Марганец 47
Маревые 21. 190, 262. 274, 474
Мареновые 195
Маркгравиевые 188. 424
Маршанция 152, 151
Марьянник лесной 2S6
Маслина 196, 479
Масленики 141
Маслинные 196
Мастичное дерево 337
Материковые луга 405
Материнские клетки пыльцы
86
Мегаспоры 164
Луга суходольные или мате-
риковые 405, 407
Луга заливные 407
Луговая прерия 370
Луговик извилистый 467
Луговой клевер 94
Луговой чай 193
Лужайник 210
Лук 197
Лух-чсремша 343
Луковица 34. 76
Любка 197
Лютик 182. 358, 401
— альпийский 401
Лютиковые 102. 182. 474
Львиный зев 196
Льнянка 195
Люффа 194
Люцерна 255
Лягушатник 209
м
Магний 46. 47
Магнолиевые 182
Магнолии 182, 346, 476
Магоння 361
Мадагаскарская подобласть
440. 453
Маис 435
Мак 102. 183 . 234
~ снотворный 183
Маковые 188
Макароиезийская флористи-
ческая подобласть 484
Маквис 332
Макрозания 173
Макрорельеф 263
Макроспорангии 164
Макроцистнс 133. 136
Максимальная точка 231
Малезнйская подобласть 440,
445, 446
Малина S3. 91, 179. 1S3
Мальва 185
Мальвовые 185
Мальтоза 79
«Малабарское сало» 438
Мальпигня 428
Мамиллярия 190
Мамонтово дерево 67, 269.
350, 496
Мангровые леса 44
Мандарин 186
Мангустан 187
Манжетка 46
Маниока 429
Маньчжурский орех 191, 228,
475
Марь 190
Маранта 197
Марантовые 197
Мараттневые папоротники
159
Мегаспорапгии 16t
Медь 46. 47
Медуница 93. 225. 244. 344
Междоузлие 50
Межплодник ICO
Межпучковый камбий 71
Мезембрнактемум 190. 373.
464
Мезогигрофиты 2.55
Мезоксерофиты 25">
Мезорельеф 263
Мезофилл 58
.Мезофиты 255, 256. 281. 462
Мексиканские пустыни 384
Мелколепестник 265
Мелколепестник канадский
220
Мелколиственные леса 338
Меняющиеся аспекты 277
Меристема 27. 40
Метаморфозы 13. 39, 44. 62
Метелка 91
Метод ментора 108
Мстросидсрос 449, 457
Механический состав 259
Механическая ткань 28. 32
Миграции 217
Мизодеидровыс 465
Мизодендрои 467
Микроклимат 265
Микрорельеф 264
Микроспорангии 164
Микропиле 89, 94
.Микроспоры 164
Микориза 46. 48
Микроэлементы 47
Мимоза 184, 499
Мимозовые 184
Минерализация 48
Минеральный азот 48
.Минимальная точка 231
Мирт 183. 332. 479
Миртовые 183. 364
Мнрмекохорные растения
104
Мнргоцветные 184
Мицелий 137
Млечники 34. 36
Многогнездная завязь Й
Многогранные стебли 67
Миогожгугнковые спермато-
зоиды 161
Многокамерные спорангии
148
Многоклеточные организ-
мы 26
Многоклеточные растения 10.
68. 117
«Многолучевые соцветия 93
Многонлодниковчс 182
Многоярусные сообщества
280. 281
Можжевельник 402. 443
Мозаичное распределение
видов 276
Мокрица 200, 236
Молодило 183, 254
•Молодые ареалы 218
Молочаи 60, 93, 185, 230, 254.
381, 443
Молочайные 185
Молочная спелость 244
Молочное дерево 162
Монгольский дуб 192. 353.
474
Моносахариды 79
Монстера 1.ЗД. 429
Морковь 44. 67, 74. 187
.Морозобоины 236
522
Морская трала 200 413
.Морозостойкость 237
Морошка 409. 500
Морфии 179
Морфин 21, 188
Мотыльковые 184. 374
Мохопо лишаиниковая
ра 397, 398, 389
Мохообразные 150. 152.
.Мочажины 411
Мочковатые корни 39
Мужские подставки 151
Мужской цветок 156
Мухор 139
Мускатиикозые 182
Мускатный орех 182 . 447
Мутовчатое листорасполо
жеиие 51
Мухоморы 141. 143
Мухоловка 188. 412
Мхи 115, 265. 467, 470
Мытник 196
Мюленбекия 192
Мята 196
Мятлик 502
— альпийский 403
— болотный 256
— луковидный 381
— сплюснутый 67
— степной 83
тунд-
158
н
ярусность 231
клубни 75
молочай 4(3
195. 2SS
Надземная
Надземные
Найти я 449
Нлмибский .______ .
Наперстянка 196
Наружный круг тычинок
Нарцис 60. 82, 197
Насскомоопыляемые
иня 86. 93
Насекомоядные растения
267
Наследственность 109
Настоящая прерия 370
Настоящие плоды 100
11астурниевые 185. 424
Настурция 46
Насыщенный воздух 259
Натрин 46
Незабудка 93.
Нектарники 37
Неопределенные
Неотроличесхая
екая область 423
Нсозидемизм 222
Нсо»пдемы 436
Непсптссовые 438
Неправильные или аигоморф
ныс цветки 85
Непрямое деление (митоз,
кариокинез) 24
Непостоянные аспекты 289
Нсраскрывающиеся плоды
100
Несовершенные грибы 140
Нсфелогилея 435
Нечленистый мицелий 137
Нижний концевой двигатель
водного тока 46
Низинные болота 411
Низкозлаковые прерия
Низшие грибы 137
Низшие растения 12, 115
Никель 46
Никотин 21
SO
расте-
62,
101
соцветия ...
флористнче-
410
Нимфейные 182
Нина 440
Нить 85
Нитевидный корень 39
Нигелла 4ОЭ
Нитратные растения 259
Нитрификация 48
Нитрифицирующие бактерии
48. 63
Новозеландский лен 450
Ново Зеландская флористи-
ческая подобласть 449
Норичниковые 195, 485
Носороговое дерево 463
Нуклеопротеиды 15
Нуцеллус 89
О
Обвоиннк 197
Обоеполые цветки 93
Обмен веществ 78. 107.
Обмен веществ у растении 78
Оболочка 17
Образование сплавины
растаине) 408. 409
Образовательная ткань
Овальные
Овес 107.
— степной
Овсяница
Овсяница
406
Огурец 100 194, 241
— бешеный 194
Одногнездная завязь
Однодольные 179
Одоклеточные растения
листья 54
199. 367
485
199
луговая 256.
233
(на
27
260,
S3
10.
250
Одолетние растения 67
Однолучевые соцветия 93
Однополые цветки 93
Одноярусные сообщества 231
Одоигоглоссум 198
Одревесение 17
Одуванчик 74. 103. 194, 210
Ожог растений 233
Ожнка 197
Окаймленные поры 18.
Окислительные ферменты
Околоплодник 100
Околоцветник 84
Округлые листья 5(
Оксирия 500
Октеа 464
Окулировка 83
Олеандр 196
Олиготрофные растения
Ольха 191. 411, 494
— зеленая 402
— кустистая 402
Омела 466
Онтогенез 105
Оогамия 120
Оогоний 120
Оомицеты 137
Опий 37
Определенные соцветия
Опробковения 17
Оптимальная точка 231. ‘
Опунции 67. 190
Опыление
Опыление
Опыление
Опыление
Опыление
тофилня)
35
78
93
232
93
ветром 93
водой 94
насекомыми
птицами ।
94
I 94
(ории-
грецкий 490
191. 256
23
283.
Орех 102. 339 . 346
Орех Маньжурскнй 317. 3(8
—черный г——;: “
Ореховые 473
Орешник 52. 93.
344. 345
Орешник разнолистный 358
Орляк 449, 455
Орнитофильиые растения 93
Орографические факторы 258
Орхидные 197. 352
Осенние споры 144
Осенняя древесина 08
Осина 192. 231. 355 *1>
Ослизнение 17
Осмос 23
Осмотическое давление
Осока 67, 75, 103, 197
382. 408 412
Осока гиперборейская
501
Осоковые 474
Осокорь 192
Осот 210. 399
Островные флоры 223
Остролист 342
Остролодки 500
Открытые сосудисто волок-
нистые пучки 69
Отраженный свет 231
Охотская флора 489
Очанка 266, 407, 470
Очиток 183
392,
п
Флористи-
437
Папловиия 346
Падуб 186
— Канарский 479
Падубовые 186
Пазуха листа 51, 93
Пазушные почки 52
Палисадная (столбчатая)
паренхима 58
Палеоэидемизм 222
Палеотропическая
440
Палеотропическое
пение 220
Палеотропическая <
ческая область •
Пальма арека 446
— винная 437
— делеб 445
— Канарская финиковая 479
— карликовая 333
— кариота 446
— кокосовая 200, 429. 416
Пальма коперникова 429
— королевская 200
— ксерофнтная 445
— маврнкневз 428
— масличная 200. 443
— ореодо.чса 425
— приземистая 479
— рафия 443
— ротанговая 440
— саговая 446
— сейшельская 455
— финиковая 179, 200. 241
483
— тени 440. 446
Пальмеллевидная стадия 127
Пальметто 491
Пальмовые 190
Пальчатосложиые
Пампасы Южной
ки 374
область
разьеди-
листья 57
Лмерн-
523
Панамское волокно 200
Пандановые 200
Панданус 438, 453
Павданусовые 438
Панковский элемент 226
Пантропнческая группа
флор 423
Пампасы 365
Паитропнческое разъедине-
ние 220
Папаверин 188
Папирус 197
Папоротинк-орлик 210
Папоротники 13, 167, 233
Папоротники карбона 168
Папоротниковидные 150
Папуасская флора 446
Паразитизм 265
Паразитные растения 48
Параллельное жилкование 54
Паренхимные клетки 27
Парриа 502
Пасленовые 21. 94, 195
Пассивное закрывание усть-
ичной щели 66
Пассивное раскрывание
устьичиой щели 66
Пасока 46
Пастушья сумка 100. 188
Патогенные бактерии 117
Пеганум 483
Пеларгонии 464
Пенисета 443
Плесневые плектасковые
грибы 140
Плод 100
Плодолистик 84, 86. 91
Плющ 44. 187, 332
Побег 13. 49
Повилика 48. 62. 265
Поглощающая зона кор-
ня 40
Погремок 407
Подбел 212, 213
Подберезовики 142
Подвижность растительных
сообществ 288
Подвижные почвы 259
Подвой 83
Подгон 272
Подземная ярусностъ 281
Подзона южной тайги 3S7
Подзона европейской ред-
костной тайги 356
Подмаренник 104, 195, 288
Подобласть антарктических
полярных пустынь 470
Подобласть прерий 499
Подобласть субантаркти-
ческая безлесная 468
Подобласть Эремся 457
Подокарповые 177
Подокарпус 177, 457, 476
Подорожник 91
Подрост 272
Подсемядольиое колено 100
Подсолнечник 194 . 435
Подснежное развитие 244.
345
Подснежник 197
— белый 240
— голубой 284
Подушковидные растения 435
Подъельник 48. 194, 212
Поемные луга 405
Покровная ткань 148
Покровосемеиныс 170
Покрывало 161
Покрытие 284
Покрытосеменные растения
3, 26. 96. 150. 179. 180
Полезащитные лесные по-
лосы 250
Полевица 368, 406
Полиморфные виды 457
Полисахариды 79
Пенициллиум 14|
Пентстемоиы 497
Пепельник
Первичный
Первичные
иыс) 406
Первичная
Первичная
Первичное
ня 43
403
крахмал 20
луга (самород-
оболочка 18
меристема 37
строение кор-
Псрвичносумчатые 140
Первичные сердцевинные
лучи 71
Первоцвет 193
Первоцветные 193, 474
Передвижение веществ 67
Передний и задний дво-
рик 29
Перекати-поле 381
Прекрестиое опыление 93
Переступень 76
Переходные болота 408
Певец 179
Перец черный 193
Перечные 193
Перидерма 28
Перидицси 118
Перистосложные листья 57
Периспориевыс грибы 141
Перистом 156
Перицикл 41, 60
Пероноспора 139
Пероноспоровые грибы 139
Персик 476
Петров крест 225, 265
Пестик 81. 86
Песчанка 190
Песчаные пустыни 378
Печеночные мхи 152, 158
Пигменты 22
Пильчатые листья 54
Пиния 481
Пнинулярня 129
Пиреиомицеты 141
Питательные смесн 46
Пихта 175, 220. 358. 362, 477
Пихта бальзамическая 359
— белокорая 358
— греческая '181
— дугласова 269. 359. 495
— европейская 342, 350, 479
— камчатская 211
— североамериканская 363
— сибирская 242. 362
Пицундская сосна 481
Плавающий рдест 409
Плазмодесмы 11
Плазмолиз 22
Планктон 413
Пластиды 14
Пластинчатые многослой-
ные формы 12
Пластинниковые грибы 143
Пластинка 52
Платановые 183
Платаны 183. 479
Плацента 89
Плаун 161. 164
Плаун булавовидный 164
Плауновндные 150. 161
Плауновые 159. 161, 167
Плейстон 313, 414
Полнстахневые 429
Половое поколение 127
Половое размножение 82
Половая гибридизация 103
Половые клетки 17
Полтавская флора 472, 505
Полупаразиты 265
Полупроницаемость 23
Полупустыня 297, 375
Полынь 194. 382, 482, 499
— серая морская 262
— черная 262
Полынные 499
Полынные (глинистые) пу-
стыни 381
Полярная березка 356
Полярная зона 235
Помидоры 436
Понтический 226
Поповник 194. 288
Портулаковые 374
Поры 18
Посейдония 200
Постеннопластные водоросли
120, 123
Постеннопластные клеточ-
ные водоросли 125
Постеннопластные некле-
точиые водоросли 125. 128
Постоянные аспекты 277.289
Постоянные ткани 27
Початок 91
Почечные чешуйкн 52
Почка 51
Правило кратных отноше-
ний 90
Правильные, или актино-
морфные цветки 85
Праэнола 123
Превращение белков 79
Превращение жиров 79
Прерии 354 . 499, 506
Прививки 108
Привой 83
Придаточные корни 39. 44.
100
Придаточные почки 52, 83
Прилистник 52
Примула 63, 102. 193. 402. 466
Приподнимающиеся стеб-
ли 69
Присасывающее действие 46
Прицепки 104
Прицветник 84
Прицветннчки 84
Пробка 17
Пробковый камбий 30
Проводящая ткань 28, 148
Проводящие элементы 37
Прогрессивные смены 2S0
Продолговатые листья 54
Прозенхнмные клетки 27
Прокамбнальные пучки 37
Прокамбий 37
Пролеска 244. 245. 260. 453
Проломнвк 193
Пропускные клетки 42
Просо 106. 199
— африканское 443
Простые листья 54
Простой околоцветник 84
Простые соцветия 91
Прострел 288, 368
Протеазы 78
Протеиды 15
Протей 187
Протейные 334, 336, 457,
464. 466
Протококки 125
524
Протоксилема 37
Протонема 152
Протоплазма 14, 15
Протофлоэма 37
Процесс самоиэрежнва-
иня 272
Пружинки 151. 152
Прямое деление (амитоз) 24
Прямодействующне факто-
ры 233
Прямостоящие стебли 67
Псаммофиты 259
Пснлофитовидные 150
Пснлофиты 148, 149, 167
Пузырчатка 196
Пузырчатковые 196
Пукцинсллия 498
Пулы 436
Пустыни 375
Пустынные многолетники
378
Пустыня 297
Пучки 37
Пушица 103. 198, 394. 408.
412
Пшеница 91. 107, 179, 199
Пылинка 86
Пыльник 85
Пыльца 85. 91
Пыльцевая трубка 94
Пыльцевход 89. 9-1
Пырей 76. 82. 499
Пырей ползучий 256
Пятнистые тундры 390
Пятнистый ятрышник 198
Р
Равиожгутикопые водорос-
ли 130
Равиоспоровые плауны 164
Радиальный пучок 43
Развилина 93
Развитие растений 105
Раздельнолепестные 182
Размножение корневища-
ми 32
Размножение клубнями 82
— луковицами 62
— отводками 83
— плетями 82 .
— столонами 82
— усами 82
Разнотравье 368
Разнохозяйстиспиые грибы-
паразиты 145
Разъединенные ареалы 213
Разъединяющий слой 62
Ракитник 184, 226. 484
Ракомнтрнсвые мхи 395
Расамала 446
Раскрывающиеся плоды 100
Рассеченные листья 54
Распространение семян и
плодов 103
Растения длинного дня 106.
234
Растения индикаторы 259
Растения короткого дня
106. 234
Растения пионеры 274
Растения неклеточиого стро-
ения 11
Растения, питающиеся жи-
вотными 266
Растительная группиров-
ка 274
Растительное сообщество
272, 273. 277
Растительные эоны 297
Раструб 54
Рафиды 2!
Раффлезиевые 183, 439
Раффлезия 183. 439
Рдест 203
Рдестовые 2110
Реакция окисления 79
Ревень 192
Регрессивные смены 290
Редис 189. 234
Редька 67. 189
Редукционное деление (мейо-
зис) 24 , 86. 151
Резуха 224
Реликт 221
Реликтовая растительность
350
Реликтовые ареалы 221
Рельеф 262
Репа 44, 189
Репейник 101
Рестиоиоаые 457
Репчатый корень 39
Ржавчина 265
Ржавчинные грибы 143
Ризоиды 13. 161
Ризофора 184
Ризофоровые 184
Риния 148
Ринхоспора 410
Рнпсалкс 190. 437
Рис 93. 179, 199
Ритм развития 60
Рогоз 30. 200 •
Рогозовые 200
Роголистник 409
Роголнстиый папоротник 447
Рододендроны 193, 346. 397.
402
— альпийские 402
Рожь 179. 199. 234
Роза 83, 103
Розетки 238
Розовый осот 39. 275
Розоцветные 183
Розмарин 196, 333
Ромашки 194
Роса 105. 252
Росток 100
Росянка 189. 267. 411, 412
Росянковые 189
Рутовые 186. 463
Рыжик 189
Рыльца 88
Рыхлокустовые злаки 26-1
Рябина 153, 338. 487
Ряска 199
Рясковые 199
С
Сабал 490
Саррацсния 163. 412, 492
Сахар 20. 62
Сахарная аренга 446
Сахароза 79
Сборные плоды 100. 102
Свекла 44 , 67, 190
— сахарная 179
Свертывание пластинки ли-
ста 60
Свет 233
Светлохвойные леса 351
Светлолюбивые растения
233. 234
Световая стадия 105
Светочувствительный гла-
зок 118
Свинчатковые 193
Свободнолепестный вен-
чик 85
Связник 85
Священный баньян 192
Секеротихоокеанское разъ-
единение 220
Седиментация 407
Седчннчик 193. 256
Сезонность развития сооб-
ществ 288
Сезонный диморфизм 406
Сейшельская пальма 455
Секвойя 269
— американская 269
Селезеночник 244
Сельдерей 187
Селягинелла 161, 164, 167
Семена 34 ,
Семенные папоротники 173
Семя 98. 150
Семядоли 98. 100
Семянка 102
Семяножка 89
Семяносец 89
Семяпочка 88, 89
Сера 46
Серебряное дерево 187, 463
Сердечник 455
Сердцевина 69, 71
Сердцевинные лучи 71
Серобактерии 63, 117
Серый орех 191
Сетчатое жилкование 54
Сетчатые сосуды 35
Сибирская светлахвойная
тайга 355
Сигиллярии 167
Сидячие листья 52
Сидячее рыльце 88
Сикомор 483
Сине-зеленые водоросли 408
Сиисргиды 89
Синнлрпный гинецей 86
Синузии 282
Сирень 196. 346
Система растительного мн-
476 Ра 111
Систематические едини-
цы 111
Ситник 197, 274 . 4S5
Ситниковые 197
Снтниковидные 200
Ситовидные трубки 34. 150
Сифонные водоросли 125. 128
Скабиоза 195
Склереиды 32
Склеренхима 32
48, Склсротиаацня 378
Склерофнты 265
136 Скорцонера 194
Скумпия 186
Скрэб 336
Саговники 173. 221. 347.
Саговниковые 429
Саксаул 190, 378. 482
— белый 382
— черный 381
Самоопыление 93
Самшитовые 186
Самшит 186. 226. 479
Сандаловое дерево 445
Сапролегния 137
Сапрофитизм 266
Сапрофитные растения
117
Саргассовые водоросли
Саргассум 133
Саррацениепыс 183. 492
525
Слива S3
Слоевище 115
Слоевцовые организмы
Сложноцветные 194 , 463.
Сложные листья 54, 57
Сложные плоды 102
Сложные соцветия 91
Сложный задтик 93. 186
Сложный колос 91
Сложный лист 54
115
474
Слоновая йога 465
Слоновая трава 443
Смена поколений 127. 148
Смены или сукцессии 274,
289
Смешанная прерия 371
Смилакс 338
Смоковница 446
Смолевка 102. 190. 213
— бесстебельная 402. 501
Смолы 21
Смоляные ходы 68
Смородина 91, 11X1. 183. 358
Снегозадержание 250
Сныть 187. 259. 344
Солеросы 190. 485
Соли азотной кислоты 48
Соли аммония 48
Сольданелла 402
Солнечная радиация 66
Солнечник 190
Солонцы 261
Солончаки 262
Солончаковые пустыни 379
Соломонова печать 344
Солянки 199. 382 . 482. 485.
499
Сообщество 208
Соплодие 100
Сорго кафров 465
Сорусы 160
Сосна 94. 103. 177. 361. 476,
495
— алеппская 479
- Банкса 490. 494
— BeftMvroB.i 359. 4£Ю. 494
— желтая 359. 485. 499
— кедровая 362
— обыкновенная 479
— Станкевича 211, 222. 461
— палласова 481
— пицундская 481
— приморская 479
— сахарная 495
— сибирская кедровая 363
— черная. 479
— эльларская 211. 222
Сосудистоволокнистые пуч-
ки 37
Сосуды (трахеи) 35. 36
Сосущая сила 46. 66
Софора 185. 346. 476
Соцветия 91
Сочсвичник 288
Сочные плоды 100
Соя 185. 234
Спайнолепесгность 180
Спайнолепестные 181
Спаржа 197
Спархаиния 463
Спектр поглощения хлоро-
филла 63
Сперматозоиды 120. 151
Спермации 137
Спермин 86, 94
Сиинифскс 457
Спииифекеонаи пустыня 38-1
Спиральное листорасполо-
жение 51
Спиральное (ациклическое)
расположение частей цвет-
ка 90
Спиральные сосуды 35
Спирея 485
Спириллы 116
Спирогира 123
Спироделла 199
Спнротэинй 123
Сплошные ареалы 272
Сплюснутые стебли 67
Спорангии 82
Спорогоний 151, 156
Спорофиллы 164
Спорофит 127, 133. 150
Спора 151
Спорынья 141
Средиземноморская лесная
подобласть 478
Сростнолепестный венчик 85
Стадия яровизации 105
Стаигопса 429
Стапслии 197
Стебель 13. 14. 14S
Стеблевые суккуленты 255.
384
Стелющиеся стебли Г>7
Стенотопные растения 211
Стеиохориыс виды 211
Степи 297. 299
— австралийские 375
— северные 3®
— сибирские 369
Степи СССР 365
Степная зона 235
Степные тлементы 353
Стержневые корни 39
Стсркулиевдее 185
Столетник 443
Столбик 88
Столоны 76
Стрелолист 4М
Стреловидный лист 53
Стрелиция 107
Струговидные листья 54
Структура растительных
сообществ 223
Стручок 101
Стручочек 101
Субтропические леса 299
Супротивное листорасполо-
жение 31
Суберин 17
Сухолутиое существова-
ние 13
Суккуленты 255, 378. 381.384
Сухие пустыни 375. 376
Сусак 409
Сусакоаыс 20р
Субтропическая флора S05
Субальпийские луга 405
Субальпийский пояс 398
Субдоминант 283
Сухие плоды КМ)
Суходольные луга 405
Султан (ложный колос) 93
Сурепица 101
Сумчатые грибы 192
Сумах 186
Сумка 139
Сумчатые лишайники 147
Сухие пустыни 299
Сфагновые болота 391. 408
Сфагновые мхи 155. 157. 410
Сфагновые торфы 158
Сфсрслла 235
Сферокактусы 424
Сцилла 197
Сцитамннеи 397. 440
Сыроежки 142. 143
Съедобный лишайник 38!
т
Табак 195. 234. 265
Таволга 44
Таксономия 111
Тайга 315. 356
Талломные организмы 114
Таллом ill. 152
Тапетум 86
Тамаринды 443
Тамариск ISO. 483
Тамарисковые 190
Тамнолии 403
Таро 449
Тау-сагыз 211
Телейтоспоры 332
Телорез 200
ТемнохвоПные леса 351
Теневыносливые растения 234
Теневые листья 59
Теория стадийного разви-
тия 105
Тепло 235
Теребинтовыс 464
Тереекен 190
Терофиты 246. 378
Тетрада 26. 86
Тиковое дерево 445
Тилландсия 197, 424
Тимофеевка 93. 260. 264 . 485
— альпийская 467
— луговая 256
Типчак 212. 276. 368. 485
Типы растительности 240
Тис 67. 177. .342. 495
— канадский 493
Тисовые 177
• Ткань 26
Тмин 187
Тодеа 457. 461
Толокнянка 1!>3. 334. 495
— альпийская 213. 391
1'олстяиковые 183
Томат 1<К>
Томи.тлярк 337. .333
Тонколнстные ксерофиты 2К>
Тонконог 358. 49)
Тополь 74 . 83. 103, 192. 493
— ароматический 358. 391.485
Торица 2СО
Торф 159
Торфяные мхи 155
Точечные сосуды 35
Трава бизонов 19Э. 372
Трава Грама 371. 372. 499
Трава кенгуру 4.57
Трана туесок 469
Травянистый тип 293
Травяные болота 407
Травяные деревья 325. 383.
457
Транспирация 66
Трахеиды 18. 34. 68
Трахеи 34
Трахикарпус 199
Третичные реликты 221
Триостренник 2ft)
Тропическая зона 235
Тропические области все-
мирной флоры 423
Тропическая лесная поло-
са 29)
Тростник 76. 210. 409. 443
— сахарный 179. 449
Трутовик 143. 265
526
185
450
235
эоаркгическая
Трюфели 142
Тсуга 490
Туи .163
Тунговое дерево
Тунги гавайские
Тундра 386. 387
Тундровая зона
Тундровая
флора 506
Туидроведеиие 564
Тургайская флора 472
Тургайские леса 503
Тургор 22
Тургорное давление 22
Тутовое дерево 490
Тутовые 192
Тыква 76. 100 . 267
Тыквенные 194
Тычинки 84.
Тюльпан 85.
Тюльпанное
490
91
102. 217
дерево 182,
У
115
Углеводы 20, 78
Углерод 46
Узел 49
Укроп 187
Улотриксовые порядки
Зльва 12
Умеренная лесная поло
са 299
Умеренный климат 365
Укороченные побеги 74
Уредоспоры 144
Уриочка 156
Усики 62. 75
Уруть 409
Условия существования рас-
тений 231
Устойчивость растительных
сообществ 291
Устьица 29, 58. 59
Устьичная транспирация 66
Учение о растительном по
крове и растительных сооб
ществах 204 . 270
Усы 75
Ф
Фанерофиты 245
Фасоль 100, 184.
Феллоген Ж>
Фенологические
Фенологический
436
спектры
календарь
79
Фенология 245
Ферменты 78,
Ферула 482
Фиалка 235. 455
-• лесная 105
Фиброзный слой 86
Физическая сухость
Физиологическая
60. 249
Фикус 192
Филодендроны 199. ‘
Филлодии 62. 336
Филлодийные акации
Филлодоце 193
Филлокладусы 449
Фнлоценогенетические
цессии 291
Фисташка 186
244
457
сук
249
сухость
429
428
кроны
220.
Фисташковые 186
Фитоаэрои 291
Фито1еииые смены 289
Фитоклнмлт 272
фитолакковые 190
Фитопланктон 294
фитоценоз 204 . 273. 416
Фитоценология 204, 416
Фитоэдафон 294
Фитэлсфас 200.
Фицройа 466
Флагообразные
ревьев 256
Флоксы 499
Флористическая
фия 204
Флористический
277
Флоро география
Флорулл 417
Флоэма 37. 38.
Франкения 189
Фракксииевые 189
Фрагмобазидиальные
бы 143
Фрейципсция 438, 449
Фригана 332, 333
Формации 293
Формирование, растительных
сообществ 273
Формула цветка 91
Фосфор 46
Фотопериодизм 234
Фотосинтез 58/ 62. 81
Фукус 133 136
Фуксия 449
Фуркройя
де-
геогрз-
состав
273.
417
164
гри-
434
X
199
245, 365
409
461
476
Хамеропс
Хамефиты
Хара 128. ....
Харовые водоросли 127
Хвойные 316. 429. 453
Хвойные леса К19. 361
Хвощ 82. 409
— болотный 167
— лесной 167
— полевой 164. 167
Хвощевидные 159. 167,
Хевея 186
Хемосинтез 63
Хинин 20
.Хинные деревья 195. 436
Хламидомонады 125
.Хламидомонадоные 125
Хлебное дерево 192. 448
Хлопчатник 179. 234.
Хлороз 47
Хлоропласты 19
Хлорофилл 14. 19. 63
Хлорофилловые зерна
Хлорофиллоиосные
ки 157
Хмель 69. 192. 338
Ходульные корни 44
Холоб азнди ал ьн ые
143
Холодные пустыни 375
Хондриосомы 19
Хориеофитон 148
Хохаатка 105. 188 342
Хризантема 476
Хроматин 17. 24
Хроматическая адаптация
136
58
идет
грибы
Хроматофоры 118
Хромопласты 19
Хромосомы 24
Ц
I S3
Цареградские рожки
Цветение 244
Цветковые растения
179. 467
Цветок 84
Цветоложе 84
Цветоножка 84
Цветочные почки 52
Цезальпиииевые 184
Цезальпиния 184
Цекропия 429
Целлюлоза 79
Целлогинз 440
Цельнокрайние листья
Цельные листья 53
Цеанотус 187
Центральный цилиндр
Ценогеиетические с
сии 291
Цеитрококкопые водоростн
26,
54
। 41. 69
сукцес-
водорос-
конъюгаты
123
водорос-
Цснтромонадовые водорос-
ли 121
Центромонас 121
Цсптропальмеллевые 122
Цснтропластпыс ----------
ли 12!
Цслтропластяые
123
Цситростоматовыс
Центрогрнховые
ли 122
Цепляющиеся стебли 69
Церападус 103
Церотозамия 173. 429
Цереус 190
Цетрариевые 394
Петр ария 145, 501
Цефалотаксус 476
Циатэа 449
Цикадовые 464
Цикламен 193
Циклическое расположение
частей цветка 90
Цнклоцветныс 200, 424
Цикорий 79
Цикута 187
Цинерарии 464
Цистозира 134
Цистокарпий 135
Цитварный корень 440
Цнтрусоиые 186. 476
Цуга 359. 3S1
ч
Чабрец 333
Чапарель 331
Чзсгухл 201 210
Частеховые 201
Чай «3. 179
Чайный куст
Чайные 188
Чашелистики
Чашечка 84.
Чашечковидный
ник 85
Чемерица 288. 396
Череда 107. 274
188. 449
84.
85,
85
91
околоцвет-
527
Черемуха 91. 103. 183
Черенок 83
Черенкование 83
Черешок 52
Черника 193, 260
Чеснок 76. 197
Чечевички 31
Чилийская гуныера 468
Чина 52
Чиигнль 185
Частей 226
Чистотел 189
Чистяк 44 , 244. 315
Чубушник 191
ш
Шалфей 288
Шампиньон 143
Шафран 402
Шведка 190
— блестящая 272
Шейка 148
Шейковые канальцевые
клетки 148
Шейхцерия 200. 410
Шелковица 100. 192
Шерстяные деревья 443
Шибляк 331
Шнверекия 189
Шиповник 183
Широколиственные леса 337
Широколистные злаки 367
Шишконосные 172
Шкала обилия Друде 284
Шоколадное дерево 165, 231
Шореа 438
Шпинат 190
щ
Щавель 54, 191
Щавелек 260
Щиток 160
Щучка 406. 407
— луговая 260
э
Эварктнческис виды 500
Эпглеиовые 118
Эвкалипт 334. 457. 458
Эвкрифия 467
Эврнтопвые растения 211,
212
Эврихорные виды 211
Эвтрофные растения 259
Эдафические факторы 232,
258
Эдотониевыс 115
Эдельвейс 402
Эдификатор 284
Экзнна 86
Экзодииамические сукцес-
сии 2S0
Экологическая амплиту-
да 232
Экологическая геогра-
фия 204
Экологические факторы 231
Экология 203
Экология растений 204. 229
Экспозиция склонов 265
Эллтеры 152
Элементарная флора, см.
конкретная 416
Элементарный состав расте-
ния 4G
Элементы проводящей тка-
ни 34
Элементы флоры 224
Элиторальный пояс 413
Элодея 63. 20), 415
Эндемизм 222
Эндемики 211. 222
Эндодерма 41, 42, 69
Эндодинамнческие сукцес-
сии 299
Эндосперм 97
Эитомофильные растения 93
Эоарктическнс виды 500
Эоарктнчсская флора 500
Эпидендрум 429
Эпидермис 57. 69, 88
Эпифал.ты 164. 258, 300
Эпифитиые орхидеи 447
Эпифиты 190. 258. 265. 300,
340
Эпифрагма 155
Эрнкондный тип 364
Эспарцет 288
Этиолированные расте-
ния 233
Эукоммневые 184
Эфедра 177, 483
Эфедровые 177
Эфемеровые пустыне 255.
382
Эфемероиды 255. 344
Эфемеры 255, 381
Эхинокактус 190
Эхмея 197
Эцидни ржавчинника 144
Эцидиоспоры 144
Эфирные масла 21
ю
Южноатлантическос разъе-
динение 220
Южнотихсоксанское разъе-
динение 22!)
Юкка 197, 382. 434, 491
Я
Яблоня 74 . 85. 102
— палласова 368
Ягель 504
Ягельные тундры 392—393
Ягоды 101
Ягодковые 185
Ягодсобразпые плоды 101
Ядерная пластинка 24
Ядро 14, 15
Ядрышко 15
Яйцевой аппарат 89
Яйцеклетка 89, 120. 148
Ямс 449
Ярусность 280. 288. 338
Ярутка 101. 189
Ясень 196. 225. 260, 338, 347,
350. 474, 490
— американский 491
Ясенец 186
Ясколки 500
Ясменник 194. 259. 342, 344
Ячмень 106. 199, 234
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие ................ ...... 3
ЧАСТЬ I
ОСНОВЫ БОТАНИКИ
Введение . . ............................
Строение и функции растений......................................
Клеточное строение растений ................... , ......... . .
Основные органы высших растений..................................
Клетка.........................................................
Ткани ................................ . . ...................
Сосудисто-волокнистые пучки......................................
Корень........................................ . . . ............
Строение корня ................................. ..............
Понятие о побеге.................................................
Лист............................................................
Фотосинтез.....................................................
Стебель .........................................................
Строение стебля ..........................
Функции стебля.................................................
Обмен веществ у растений.........................................
Размножение растений..................., .........
Органы вегетативной жизни и органы размножения.................
Вегетативное размножение /.......................
Половое размножение цветковых растений ..........................
Опыление ............................................. .......
Оплодотзорение ........................... . ..................
Плод...........................................................
Рост и развитие растений ........................................
7
10
10
13
14
26
36
38
39
50
52
62
67
67
76
77
81
81
82
84
93
95
100
105
ЧАСТЬ II
СИСТЕМАТИКА РАСТЕНИЙ
Введение............................................... 111
Низшие растения
Тип бактерии (Bacteria)............................. 115
Водоросли ......................................... 118
Жгутиковые (Flagellatae) ............... 118
Тип сине-зеленые водоросли (Cyanophyceae)............. 118
Тип зеленые водоросли (CMorophyta).................... 119
Класс центропластные водоросли (Centroplastae)..... 121
529
Подкласс зооспоровые центропластные (Centroplastae Zoospori-
neae)....................................................... 121
Подкласс центропластные конъюгаты (Centroplastae azoospor:- <
пеае).................................. ................... *23
Класс постеннопластные водоросли (Parieloplasiae) . *24
Подкласс постеннопластные клеточные водоросли (Pariefo-
plastae cellulineae)............................................. *24
Порядок протококковые (Protococcales) • ..................... *25
Группа порядков нитчатых зеленых водорослей..................... *25
Порядки; улотриксовые (Ulotrichales), хетофоровые (Chaetopho.
rales), эдогониевые (Oedogoniales), кладофоровые (Clado-
phorales}, ульвовые (Ulvales)................................ 125
Подкласс постеннопластные неклеточные (сифонные) водоросли
(Parieloplasiae siphonieneae)................................ *-б
Порядок сифонные водоросли (Siphonales)......................... *26
Класс харовые (Charophyta)......................................... *27
Тип диатомовые водоросли (Diatomeae).................................... *29
Тип бурые водоросли (Phaeophyceae.)..................................... 132
Тип красные, или багряные, водоросли ( Rhodophyceae).................. *34
Тип грибы (Fungi)..................................................... *37
Класс сумчатые грибы (Ascomyceies)................................. 140
Класс базидиальиые грибы (Basidiomycetes).......................... 142
Тип лишайники (Lichenes).............................................. 145
Высшие растения
Тип мохообразные (Bryopsida).......................................
Класс печеночные мхи (Hepaticae)..............................
Класс лиственные мхи (Musci)..................................
Порядок зеленые мхи (Bryales)..................... . . .
Порядок сфагновые, торфяные мхи (Sp/iagnales) . ... .
Папоротникообразные .......................................
Тип псилофитовыс (Psilopsida)......................................
Тип папоротниковидные (Pteropsida).................................
Тип плауновые (Lycopsida)..........................................
Тип хвощевые (Sphenopsida).........................................
Тип голосеменные (Gymnospermae)....................................
Класс саговниковидные (Cycadophyta)...........................
Порядок семенные папоротники (Pleridospermae)...............
Порядок саговники (Cycadales)...............................
Порядок беннеттитовые (Bennettilales).......................
Класс шишконосные (Conijerophyta).............................
Порядок кордаитовые (Cordaitales)...........................
Порядок гинкговые (Ginkgoales)..............................
Порядок хвойные (Coniferales)...............................
Класс покровосемениые (хвойниковые) (Clamydospermatophyta(
Тип покрытосеменные (Angiospermae).................................
Класс двудольные (Dicoiyledones)..............................
Подкласс раздельнолепестные (Choripetalae)....................
Порядок многоплодниковые (Polycarpicae).....................
Порядок розоцветные (Rosales)...............................
Порядок миртоцветные (Myrtales).............................
Порядок бобовоцветные (Leguminosales).......................
Порядок гераниецветные (Geraniales).........................
Порядок мальЬоцветные (Malvales) ...........................
Порядок молочаецветиые (Euphorbiales) . ....................
Порядок терпентинные (Terebinthales)........................
Порядок сапнндоцветные (Sapindales).........................
Порядок бересклетоцветные (Celastrales).....................
Перядок крушинные (Rhamnales) . ..........................
150
151
155
155
156
159
159
159
161
164
169
170
171
172
173
174
174
174
175
177
179
181
182
182
183
184
184
185
185
185
186
186
186
187
530
Порядок зонтикоцветные (Umbelliflorae)
Порядок протейные (Proteales) ....
Порядок камеденосные (Guttiferales) .
Порядок макоцветные (Rhoeadales) . .
Порядок постенносеменные (Parietales)
Порядок центросеменные (Centrospermae)
Порядок восковниковые (Myricales) . .
Порядок орсховоцветные (Juglandales) .
Порядок букоцветные (Fagales) . . .
Порядок гречихоцветные (Polygonales) .
Порядок крапивоцветные (Urticales) .
Порядок ивоцветные (Salicales) . . .
Порядок мутовчатоцветные (Verlicillafae)
Порядок перечноцветные (Piperales) . .
Подкласс спайнолепестные (Sympetalae) .
Порядок первоцветные (Primulales) . .
Порядок верескоцветные (Privates) . .
Порядок тыквоцветные (Cucurbitales) .
Порядок колокольчиковые (Campamdatae)
Порядок мареноцветные (Rubiales) . .
Порядок трубкоцветиые (Tubiflorae) . .
Порядок маслиноцветные (Oleates) . .
Порядок скрученные (Contortae) . . .
Класс однодольные (Monocotyledones) . .
Порядок лилиецветные (Liliiflorae) . .
Порядок банапоцветные (Scitaminales)
Порядок орхидные (Orchidales) . . .
Порядок осокоцветные (Cyperales) . .
Порядок злакоцветные (Graminales) .
Порядок початкоцветные (Spadicillorae)
Порядок водолюбы (Helobiae) ....
187
187
188
189
190
190
191
191
191
192
192
192
192
193
193
193
194
194
195
196
196
197
197
198
198
198
198
199
200
ЧАСТЬ III
ГЕОГРАФИЯ РАСТЕНИИ
Введение......................................................... 203
Краткий очерк истории географии растений . . . ............... 204
Ареал......................................................... 210
Типы ареалов....................................................213
Формирование ареалов........................................... 216
Разъединение (дизъюнкция) ареалов..............................218
Явление эпдемзлма................................................ 222
Элементы флоры................................................... 224
Главнейшие элементы флоры СССР............................. . . 225
Экология растений
Факторы географического распространения и топографического раз-
мещения растений .................................................
Климатические факторы.............................................
Свет............................................................
Тепло ..........................................................
Вода............................................................
Воздух .........................................................
Эдафическг.е факторы . ...........................................
Рельеф ...........................................................
Биотические факторы...............................................
Историческое прошлое и его влияние на распространение растений .
Совместное влияние условий........................................
229
233
233
235
247
256
258
263
265
268
269
531
Учение о растительных сообществах
Закономерные сочетания растений — растительные сообщества . . . 272
Формирование растительных сообществ ............ 273
Структура растительных сообществ...................................277
Сообщества растений и биосфера ....................................286
Подвижность растительных сообществ ...................... 287
Устойчивость растительных сообществ............................... 291
Классификация растительных сообществ.............................. 292
Растительные сообщества и история страны.......................... 296
Основные типы растительного покрова
Растительность тропической зоны .................................. 300
Влажнотропические леса и кустарники.............................300
Влажнотропические леса и человек............................... 312
Мангровая растительность ...................................... 313
Тропические леса и кустарники с опадающей листвой.............. 317
Саванны . ................................................... 322
Растительность субтропической зоны................................. 326
Влажные субтропические леса — лавровые леса.................... 326
Вечнозеленые субтропические жестколистные леса и жестко-
листные кустарники . . . . ................................ 328
Жестколистные’ леса и человек.................................. 337
Растительность умеренных широт ................................... 338
Летнезеленые леса и кустарники ................................ 338
Смешанные леса . ............................................. 349
Игольчатохвойиые леса и кустарники . .......................... 350
Ботанико-географические закономерности распространения хвой-
ных лесов Европы и Северной Азии .......................354
Хвойные леса и человек . .................................... 361
Кустарники верескового типа (вересковые пустоши; верещатники) 363
Степи ....................................................... 364
Пустыни............................................... , , ? 375
Сухие пустыни.................................................375
Сухие пустыни и человек . . . ............................... 385
Растительность холодных зон ....................................... 386
Основные признаки тундры ..................................... 386
Зона арктических пустынь...................................... 395
Растительность гор................................................ 395
Интразональная растительность . . ................................. 404
Травянистые мезофильные сообщества с более или менее высо-
ким травостоем — луга........................................ 404
Болота....................................................... 407
Водная растительность........................................ 413
Флористическая география мира
Тропические области всемирной флоры.......................... .
Неотропнческая флористическая область (Neotropis)................
Палеотропическая флористическая область (Palaeotropis) . ... .
Голантарктическая группа флор ...................................
Австралийская флористическая область (Australis) ........
Капская флористическая область (Capensis)........................
Антарктическая область (Antarktis)...............................
Голарктическая область (Holarktis)......................... . .
Литература по географии растений . ..............................
Латинские названия............................
Названия растений и термины, встречающиеся в тексте.............
Приложения:
1. Карта растительности СССР
2. Мировая карта растительности
3. Схема филогенеза цветковых растений
423
423
437
455
457
462
466
471
507
509
517
ЗАМЕЧЕННЫЕ ОПЕЧАТКИ
Стр. Строка Напечатано Следует читать
41 13 сверху Taxodium distchum Taxodium dislichum
45 20 снизу нитрофицирующими нитрифицирующими
87 .п подписи под рисунком № 50 лучок пучок
183 7 сверху (Ra/jlesia) (Суматра) (Rafflesia Arncldii —
181 23 сверху и другие виды Thysieleaciae Суматра и другие виды). Thymelaeaccae
18) 9 снизу Abu iilum Abtinlun
18J 6, 7 снизу (flclia.iihentum и ряд {Heliattihem..m — ряд
225 6, 7 снизу видов). (Рис. Ш) видов). (Рис. 151)
В. В. Алехин и др. «География растений».
Зак. С 25.
Флористический состав союза Salicion herbaceae снежных долинок восточных Пиренеев
Табляв» 6
PoUtriciieiurt’ | Saliceto--Anihciietum GnaohaUeio — Sedetum candolle’
Номера проб l 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1) 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29
Высота, м над уровнем 2240 2310 2190 2240 2360 2500 2400 2460 2280 2300 2400 2400 2510 2300 2430 2180 2300 2230 2500 2450 2470 2160 2480 2300 2240 2200 2480 2530 '420
моря С 10° СВ 2° С 12» СВ 30°
Экспозиция, уклон 3 10° ЮВ2» Лож- Рав- В 10° Рав- сз СВ 20° С 10° С 5° С 10» Рав- 3 5° 315 1020» В 5» СЗ 5° 3 2» 30» СВ 2° СВ 5° СВ 10° ЮВ5° В 1° С 30»
бина инна ВИНЯ вина
Покрытие, % 1ОЭ 95 90 GO 70 95 85 90 80 95 90 100 70 40 60 40 75 80 80 65 60 50 65 60 60 60 50 50—70
Площадь проб, кв. м 50 50 50 50 4 1 4 4 4 1 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 а 1 4 4 4 4
Хавактерные виды ассо-
циаций
Polytrichum sexangulare 5-5 5 • 5 4-4 2-3 4-
Dtcranum falcatum 2-3 1 -2 3-3 + •2 4- 4- 4- 4- -1-
Anthelia juratzkana 2 • 2-3 5-5 3-3 3-2 2-3 2-2 (4-) 4--2 1-2
Salix herbacea 4-3 3-4 5-4 4-4 4-4 5-5 5-5 3-2 3-3 3 3
Sedum candollei 4- • 1 2-2 1 1 3 1 2-2 4-3 3-2 4-3 3-3 3-2 3- х - - 3 Z • 2 2 • 3 -4- 2-2-3 1 1 X 1-2
Cardamine aipina Г + 1 1 1 1 1 I 4- 1 1 21 1 • 1 1 1 1 - 1 2-2 1 1 1 1 1 1 2-2 1 -1 4- 2 1-2
Arenaria bi flora Phleum gerardi 4- 4- Р 4- 3-2 2-2 1 - 1 2-2 2-3 ’•2
Carex macrostyla Дифференциальные ви- • • 4- • 4--2
ды ассоциаций
Sagina saginoides 4- 4- 4- 4- 1 1 4* 1 +
Polytrichum piliferum 4- "1" 1-2 4- 2-2 "1* (4-) 1 - 2 1 -2 (4-1
Trifolium alpinum 4- 4- 4-° 4- 4- 4- 4- 1 • 2 4-
Plantago aipina Характерные виды союза 0 4- 4- 4- 4- 4- 2-2 1 2 2-2
p (4-) 4- 4- 2-2 2-2 1 -1 4- 2-2 2-2 + 1-2 1 -2 (4-1 1-1 4-3 3-2 4-3 2-3 4--2 2-2 2-2 2-2 3-2 2.2 3-2
(Saliclon herbaceae} Gnaphallum supinurn
Carex pirenaica p + 4- 4- (4-) 2-2 2-3 1-2 4- 4- 4- 1-2 (4-) 1-2 4-• 2 4-2 1 -2 4--2
Pohlia commutaia 2-2 + •2 4- 1 -2 2-2 4-1 4- 1-2 2-3 (4-) 1 -2 4- 1-2 4- •
Cerastium cerastoides 4- 4- 4- 4- 1 • 1 4- 1 1 1 • 1 2-1 1 • 1 -г 4- 4-
Sibbaldia procumbens + 4- 4- 1 -2 1-2 2-2 1-2 (4-) 1-2 2-2 <4-1
Sedum atpestre 4- 4- 4- 1 -1 4- (4-) 4- '• 1
Sotorina crocea 4- 4- •
Сопутствующие виды Роа aipina 4- 1 -2 4* 4- 4- 4- 4- 1 -2 4- 4- 4- (4-) 4- 4- 1 1 1 1 4- 4-
Agrostls rupestris + 4- 4- 4- + -2 1 1 144 2-2 1-2 4- 4- 4--2 •2 2-2 1 -2 4-
Polytrichum junlperinum 4- -J- 1 1 1 • 1 1 • 1 4- 1 1 2 4- 1 1 1 1 • .
Veronica aipina p (4-1 4- 1 • 1 1 -1 4- (4-) 4- 1 1 4- Ц-
Sesleria disticha 4- 4- 4- 4- 4-
Bryum sp. 4- 4- 3-2 - 4- 4-
Sisytnbrinum pinnalili- - 4- 4- 4е -
dum
Chrysanthemum alpinum Leontodon pyrenaicus + • • 4- • • 4- 4- (4-) • 4- 4- •
Taraxacum pyrenaicurn 4- (4-) 4- 4- -
Lotus eorniculatus • • 4- • 4- 1 1 4- • • •
Примечание: • — отсутствует. +— редко. Р — кмЛне оедко.