/
Автор: Костенко С.М.
Теги: фауна біологія зоологія фауна україни тваринний світ світ тварин тварини
Год: 1981
Текст
АКАДЕМІЯ НАУК
УКРАЇНСЬКОЇ
РСР
АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНСЬКО! РСР
ІНСТИТУТ ЗООЛОГИ їм. І. І. ШМАЛЬГАУЗЕНА
5АУНА
УКРАЇНИ
В СОРОКА ТОМАХ
Редакційна колегія
В. О. ТОПАЧЕВСЬКИИ (голова),|В. Г. КАСЬЯНЕНКО\,
О. П. МАРКЕВИЧ, М. А. ВОІНСТВЕНСЬКИИ,
В. Г. ДОЛІН, В. Г. ПУЧКОВ, І. Т. СОКУР,
М. М. ЩЕРБАК, В. І. МОНЧЕНКО (секретар)
КИЇВ «НАУКОВА ДУМКА» 1981
АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНСЬКОЇ РСР
ІНСТИТУТ ЗООЛОГИ ім. І. І. ШМАЛЬГАУЗЕНА
УКРАЇ Н И
Том 36
Випуск 4
С. М. КОСТЕНКО
УРЦЕОЛЯРІІДИ
(ПЕРИТРИХИ, МОБІЛІІ)
КИЇВ «НАУКОВА ДУМКА» 1981
УДК 593.175
Фауна Украиньї. В 40-а т. Т. 36. Урцеоляриидьі. Вьіп. 4. Перитрихи,
мобилии. Фауна України. В 40-а т. Т. 36. Урцеоляріїди. Вип. 4. Перитрихи,
мобілі! / Костенко С. М.— К. : Наук, думка, 1981.—148 с.— Укр.
В монографии обобщенн исследования автора и литературнне данньїе
о строєний тела, образе жизни, хозяйственном значений и распространении
урцеоляриид Украиньї. Приведенні таблицьі для определения родов, видов
и подвидов.
Для зоологов, паразитологов, гидробиологов, фаунистов и системати-
ков, а также преподавателей и студентов внісших учебньїх заведений.
Ил. 80. Табл. 38. Библиогр.: с. 126—139.
Редактор випуску
В. І. МОНЧЕНКО
Рецензенти
Ф. П. ЧОРИК, т, І. КОМАРОВА
Редакція загальної біології
Ф 358“81 2005000000
© Видавництво «Наукоза думка», 1981
ПЕРЕДМОВА
Том 36, випуск 4 «Фауни України» присвячено інфузоріям родини Еігсеоіагіідае
8іеіп, 1867. Вони належать до тварин підцарства Ргоіохоа, типу СіїіорЬога, класу війча-
сті інфузорії Сіїіаіа, підкласу РегіігісЬа, ряду МоЬіІіа. Родина об’єднує тих, що жи-
вуть вільно, коменсалів та паразитичних одноклітинних організмів; це жителі різних
біотопів водного середовища.
Знаходять урцеоляріїд на планаріях, колоніях Вгуогоа, кишковопорожнинних,
членистоногих, червах, голкошкірих, молюсках, личинках Епсаибаіа і тритонах, пуго-
ловках амфібій і, здебільшого, на рибах. Дорослі риби є постійним джерелом інвазії
молоді. Урцеоляріїдози можуть завдавати значних збитків рибному господарству
(Івасик, 1957; Чернова, 1968); іноді гинуть усі риби водойм.
Найкраще досліджено видовий склад та деякі екологічні властивості урцеоля-
ріїд з коропових риб. Вивчення їх морфології, таксономії, взаємовідносин з хазяями
викликано не тільки практичними потребами. Разом з іншими паразитами вони ві-
діграють роль індикаторів, або «етикеток», при вивченні морських та прісноводних риб
(Шульман и др., 1970; Коновалов, 1971).
Ця група найпростіших становить значний теоретичний інтерес. Родина Пгсеоіагіідае
є сукупністю форм, що знаходяться на різних ступенях пристосування до паразитич-
ного способу життя. Досконале її вивчення має значення при розв’язанні загальних
біологічних проблем і питань становлення паразитизму тваринного світу.
На прикладі урцеоляріїд можна простежити весь ланцюг морфологічних змін
і пристосувань у зв’язку з різними умовами життя. Хоч у цій групі є форми, що жи-
вуть вільно, і ендопаразити, питання паразитизму серед представників цієї родини
дискусійне навіть зараз.
Деякі види урцеоляріїд мають на собі (або в собі) паразитів інших груп най-
простіших. Інколи вони самі паразитують на паразитах інших таксонів, вступаючи
з цими тваринами в складні взаємовідносини (гіперпаразитизм тощо).
У водоймах СРСР урцеоляріїд вивчали в широкому еколого-фауністичному пла-
ні. Матеріали, здобуті дослідниками, дають відомості про видовий склад і екологію
урцеоляріїд в окремих природно-географічних зонах. Найповніші відомості про дослі-
дження урцеоляріїд деяких водойм дають праці В. О. Догеля (1940, 1948). Перше
знайомство з інфузоріями цієї групи на Україні знаходимо в повідомленні О. П. Марке-
вича (1947). До 1965 р. урцеоляріїд у водоймах України не вивчали. У літературі мож-
на знайти лише окремі відомості, обмежені зазначенням трьох-чотирьох видів
(ТгісИодіпа сіотег^иеі, Т. игіпагіа, ТгісИодіпеІІа зр.). Даний випуск «Фауни України» —
перша спроба монографічного опрацювання урцеоляріїд риб фауни України.
Нами використано колекційні збори 1965—1978 рр. з різних типів водойм Укра-
їни. При складанні таблиць для визначення інфузорій узагальнено матеріали власних
спостережень та сучасні дані з літературних джерел.
Рисунки та мікрофото виконані Л. П. Голубєвою.
Консультації щодо визначення матеріалу одержано на кафедрі безхребетних Ле-
нінградського державного університету, в Інституті цитології АН СРСР, в Зоологіч-
ному інституті АН СРСР. Зібраний матеріал зберігається в лабораторії безхребетних
Інституту зоології АН УРСР.
5
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА
УРЦЕОЛЯРІЇД
Довгий час представників родини Іігсеоіагіісіае 8іеіп, 1867 вивчали
переважно шляхом фарбування вологих мазків гематоксиліном або ін-
шими барвниками. З кінця 50-х років, спочатку за рубежем, а потім і в
нашій країні, почали використовувати методику імпрегнації 2%-ним
азотнокислим сріблом за В. Клейном (КІеіп, 1927). У літературних дже-
релах цих років з’являється велика кількість описів видів, виконаних
на різній методичній основі. Тому тепер досить добре охарактеризовано
тільки, мабуть, третю частину «видів» урцеоляріїд, що живуть на рибах
та безхребетних. Саме тому дуже важко вірогідно ідентифікувати їх
за матеріалами, зібраними в польових умовах.
Деякі автори (Ьош, Ьаігсі, 1969; Штейн, 1973, та ін.) вважають, що
існує лише один шлях — прийняти за основу при вивченні таксономії
родини игсеоіагіісіае методику імпрегнації сріблом за В. Клейном. Тому
виникає необхідність ревізії старих відомостей з метою створення сучас-
ного уявлення про фауну урцеоляріїд.
Для вивчення тих інфузорій, що паразитують на різних хазяях
(двостулкові молюски, гідри, пуголовки амфібій, риби), у 1965—1978 рр.
збирали матеріал в басейнах Дунаю, Дніпра, Дністра, Південного Бугу,
Сіверського Дінця, Берди, (Збиточної, Молочної, у ставках та водойми-
щах України, а також у деяких пунктах Азовського та Чорного морів
(узбережжя Кримського півострова біля м. Керчі, північно-західне узбе-
режжя Чорного моря). Під час польових зборів в одному пункті водойми
обстежували по 15 екз. риб кожного виду, а в експерименті — не більше
50 екз. Рибу брали живу або щойно заснулу із ставних і плавних
сіток, ятерів, тралів, використовували лови вудочками та спінінгами.
Перед обстеженням рибу вимірювали і зважували, для визначення віку
брали луску. Сомів та минів поділяли на статевозрілих та нестатево-
зрілих (без виготовлення шліфів кісток та отолітів для визначення
віку).
Щойно заснулу чи свіжовиловлену рибу встановленого віку обсте-
жували для виявлення ознак захворювання, викликаного ектопаразитич-
ними інфузоріями. Плавці риб відрізали і проглядали під мікроскопом,
розсуваючи промені й розправляючи респіраторні складки їх. Ланцетом
обшкрібали стінки носової порожнини, вводили туди краплю води, щоб
відсмоктати піпеткою вміст порожнини і готували мазки. Зіскоб брали
також з поверхні тіла риб (біля плавців і за головою з спинної частини
тіла) і з зябер. Сечовий міхур і сечоводи препарували. Нерухому личин-
ку риби вміщували на предметне скло і оглядали при малому збільшен-
ні мікроскопа (7 X 10). У молюсків робили зіскоб з внутрішнього боку
мантійної порожнини, цей вміст відсмоктували піпеткою.
Препарати виготовляли тимчасові і постійні. Перші дозволяли ви-
вчати інфузорій у живому стані. Для мазків використовували скло
7
іавтевшки 17 мкм. Одну частину мазків просушували, другу фік-
•ували розчином Шауднна і зберігали в 70°-ному спирті. Сухі мазки
мпрегнували протарголом (ТиИгаи, 1964) і 2%-ним азотнокислим сріб-
юм за В. Клейном (Кіеіп, 1927). Час експозиції залежав від джерела
івітла. При імпрегнації азотнокислим сріблом експозиція була на пря-
мому сонячному освітленні або під ультрафіолетовим промінням ртут-
ю-кварцової лампи. Вологі мазки фарбували гематоксиліном за Гейден-
айном або фіксували розчином Буена для сріблення за методом Бодіяка
і прописі Дражеско (Ога^езко, 1962). Для виявлення фібрил інфу-
зорій фіксували розчином Флемінга (Пешковская, 1923) Резорбцію зуб-
дів у віночку прикріплювального диска робили за допомогою сапоніну.
Зологі мазки фарбували також карміном, еозином та іншими загально-
відомими барвниками.
При використанні розчину Флемінга (Пешковская, 1923), найкраще
судову глибокої опорної сітки видно, якщо інфузорій перед фарбуван-
ням попередньо 4—6 год обробити гарячим фіксатором.
Рисунки виконані за допомогою апаратів РА-4 і РА-5. Мікрофото-
графії готували за допомогою пластинчастої мікрофотонасадки та фо-
тоапарата «Зеніт» на мікроскопах МБІ-3, МБІ-6 (90 X 10).
У роботі використовували такі показники ураження риб парази-
тами:
1. Екстенсивність зараження — відношення числа заражених риб
до всіх обстежених (%).
2. Максимальна інтенсивність інвазії — максимальна кількість
інфузорій в одному полі зору мікроскопа (10 X 7) із десяти на од-
ному мазку, зробленому з одного органа однієї найбільш зараженої
риби.
3. Середня інтенсивність — частка від ділення загальної суми ін-
фузорій з 10 полів зору на всіх мазках (з риб даного виду), взятих із
розрахунку по одному мазку з одного органа однієї зараженої риби,
поділена на загальну суму всіх лічених полів зору.
Перші відомості про інфузорій пов’язані з відкриттям мікроскопа
А. Левенгуком. Вже тоді спостерігачі повідомляли про знаходження на
прісноводних гідрах дрібних істот «Апітаїсиїа». Перші згадки про Сі-
їіаіа містить праця О. Ф. Мюлера (Мйііег, 1786), де описано вид
Сусіісііит ресіісиїиз. У 1833 р. Ц. Г. Еренберг (ЕЬгепЬег^, 1838) засновує
для цього виду рід Тгісіюсііпа. Пізніше Ф. Дюжарден (Ои]агсііп, 1841)
створює родину Іігсеоіагіісіае, куди відносить поряд з родом Тгісіюсііпа
також інфузорій родів Зіепіог, ОрЬгусііа, ІІгосепіит. Під загальною
назвою Пгсеоіагіа зіеіііпа цей автор об’єднує форми з невизначеним
систематичним положенням. Згадані автори наводять у своїх працях
описи зовнішньої і внутрішньої будови (підтверджуючи їх малюнками)
відомих їм найпростіших організмів.
Згодом з’являється повідомлення Ц. Давена (Вауаіпе, 1854) про
спостереження урцеоляріїд на зябрах риб, без опису морфологічних
ознак. Він зазначає швидку смерть тварин, позбавлених води.
У працях Е. Клапареде і Л. Лахмана (Сіарагеде, ЬасИшап, 1861),
X. Джеймса-Кларка (Лашез-СІагк, 1865), В. Джексона (Ласкзоп, 1875),
А. Квенерштедта (риеппегзіесіі, 1869) публікуються описи багатьох но-
вих видів інфузорій, а також наводяться дані з морфології і життєвих
циклів уже відомих видів.
Перша спроба об’єднання розрізнених відомостей про урцеоляріїд
належить Ф. Штейну (Зіеіп, 1867). Він відокремив родину Уогіісеїіісіае
від Іігсеоіагіісіае і залишив у останній три роди: Тгісіюсііпа, Пгсеоіагіа,
Тгісіюсііпорзіз.
З прісноводних губок В. X. Джексон (Ласкзоп, 1875) описав інфу-
зорію Сусіоскаеіа зроп^іііае і створив для неї рід Сусіоскаеіа. В. Кент
(Кепі, 1880) проаналізував дані попередніх дослідників (з відкриття
8
перших урцеоляріїд) і описав інфузорії дев’яти видів родів Тгіскосііпа,
Бігсеоіагіа, Сусіоскаеіа, Біспоркога. С. Робін (КоЬіп, 1879) вперше по-
відомив про морську триходину з зябер риб Зсограепа рогсиз та Тгі-
&1а зр. і назвав її Т. зсограепа. П. Фабр-Домерг (ЕаЬге-Оотег^ие,
1888а) знайшов інфузорію Т. Ьібепіаіа.
Наприкінці XIX ст. вчені займаються розробкою системи урцеоля-
ріїд і їх діагностики. Е. Четтон (Скаііоп, 1910) описує з зябер риб
родини губанові (бгепіІаЬгібае) інфузорій Т. ІаЬгогит. Н. Фентем (Гап-
ікаш. 1918, 1930) повідомляє про інфузорії Т. Ьіеппі, Т. согпиіиз, Т. ске-
ІідопісЬіЬиз, Т. ша^іііз, Т. екіпі, а X. Прехт (Ргескі, 1935) — Т. сіотег-
&иеі. Майже в цей час В. О. Догель (1940) описує Т. соШсіагит і
форми соШдагит, аісіскікуз, кетіріегі, Т. дотег^иеі І. тегісііопаїіз
(=Т. тегісііопаїіз), Т. зрЬаегосоісІез, Т. іпуегза, Т. аЬошае, Т. Ьогеаііз,
Т. сазріоіозае, Т. ігіскіигі, Т. сіошег^иеі І. Іаіізріпа ( = Т. геіісиїаіа).
М. Паднос та Н. Нігрелі (Радпоз, Мі^геїіі, 1942) описують морфо-
логію та історію вивчення інфузорій. Ряд авторів повідомляють про
описи Т. Ьгапскісоїа (Тгіраікі, 1966), Т. кеііскоегі (8игикі, 1950), Т. ра-
гакгапскісоїа і Т. шиИісІепзіз (БаігсІ, 1953, 1961). Інфузорій з риб
Балтійського моря описує М. Стрижеська-Трембачовська (8ігу]еска-
ТгешЬасхоАУзка, 1953). З Білого моря — С. С. Шульман та Р. Є. Шуль-
ман-Альбова (1952) знаходять інфузорій Т. еіе^апі, Т. соііідагиш !. ша-
гів, Ю. І. Полянський (1955)—Т. соШсІагиш ї. Ьагепхі, ї. сусіоріегі,
І. ^гасіїіз, Б тигтапіса, а Г. Райхенбах-Клінке (РеіскепЬаск-КІіпке,
1962) —Т. сіокгпі. Значний внесок у розвиток досліджень морських ін-
фузорій зробили 3. Раабе (КааЬе, 1958, 1959а, б), С. Казубський (Ка-
гиЬзку, 1965), К. Мігала (Мі^аіа, 1971)—вони описали Т. сіошег^иеі
Т. іасігапіса, Т. геіісиїаіа, Т. оуописіеаіа.
На початку XX ст. з’являються праці з морфології, екології і систе-
матики урцеоляріїд та повідомлення з описами їх видового складу
(Миеііег, 1937; КісЬагсІз, 1949; Расіпов, Мі^геїіі, 1942; Оауіз, 1947;
йа Сипка, 1928, 1950; Зихикі, 1950; Згашек-Низек а, б, 1953; 8ігу]еска-
ТгетЬахоАУзка, 1953; Штапп, 1954; Натрі, 1955; Скеп Скіп-Іеи, 1956;
Уо)іек, 1957; Ткитап, 1957; Бот, Ноїтап, 1964; Бот, 8іеіп, 1966; АУеІІ-
Ьогп. 1967; БаігсІ, 1953, 1961а, Ь, та ін.).
Найбільший внесок у розробку питань сучасної систематики урцео-
ляріїд зробив чеський дослідник Ю. Лом (Бот, 1959, 1962). Він описав
більше десяти нових для науки видів (Т. Іерзіі, Т. риуіагасі, Т. гаакеі,
Т. регїогаіа тощо).
В СРСР дослідження паразитичних інфузорій даної родини розпо-
чали В. О. Догель (1940, 1948) та його учні. Цінний вклад в науку
внесли праці В. О. Догеля з систематики урцеоляріїд, що були почат-
ком нового етапу у вивченні інфузорій. Він дослідив і систематизував
збірний вид Т. сіошег^иеі, виділивши головні морфологічні ознаки, які
відіграють провідну роль при діагностиці. Автор описав 11 видів і форм
прісноводних представників роду Тгіскосііпа і 5 видів інфузорій з мор-
ських риб. Більшість згаданих «форм» пізніше переведено до рангу са-
мостійних видів. З 1940 р. (у зв’язку з розробкою В. О. Догелем діаг-
ностичних ознак родини Цгсеоіагіісіае) значно розширили дослідження
фауни паразитичних урцеоляріїд. З’явилося багато повідомлень про
фауну і екологію урцеоляріїд риб штучних та природних водойм різних
природно-ландшафтних зон СРСР.
Значний науковий інтерес мають праці Чан Син Мана (1961) про
урцеоляріїд з риб Амуру, Є. В. Жукова (1962) —з морських риб Дале-
кого Сходу. Поряд з описами відомих видів ці автори наводять цікаві
матеріали про інфузорій нових для науки видів. Так, Чан Син Ман
знаходить і описує інфузорію Тгіскобіпа зітеїкоуі, яка є гіперпаразитом
на деяких моногенетичних сисунах.
9
Систематику урцеоляріїд та їх фауну досліджує Г. О. Штейн (1954,
1961, 1962, 1966, 1967, 1968, 1969, 1973, 1974). Поряд з вивченням фауни
і розробкою систематики цих інфузорій автор наводить результати ци-
тохімічних і цитологічних досліджень.
Спорадичні дані з фауни паразитичних інфузорій різних водойм
СРСР наводять у працях цілий ряд вчених (Ахмеров и др., 1957; Ива-
сик, 1953, 1955, 1957, 1962, 1967, 1969, 1970; Шульман, 1954, 1962, 1970;
Бауер, Богданова, 1957, 1963, 1969; Кудрявцева, 1957; Зиновьева, 1962;
Ирлина, 1962; Кандилов, 1964; Малахова, 1964; Османов, 1964, 1966а, б;
Заіка, 1965; Кашковский, 1965, 1969, 1971, 1974; Красильникова, 1965;
Решетникова, 1965; Агапова, Ахметова, 1966; Джалилов, 1966; Муссе-
лиус, 1966, 1969; Иванова, 1967, 1969, 1970, 1971; Калецкая, 1968; Гази-
гамедов, 1969, 1970а, б; Гецевичуте, 1970; Иксанов, Бригун, 1970; Иса-
ков, 1970; Касесалу, 1970; Коваль, 1970; Кузнецова, 1970; Смирнова,
Каирова, 1970; Диарова, 1971; Караев, 1971; Гвоздев, Соболева, 1972;
Каирова, 1972; Кириченко, 1972; Комарова, 1972; Корпиенко, 1972;
Гроздилова, 1974; Даниярова, 1974; Изюмова, 1974, та ін.).
Викликають інтерес праці Н. С. Іванової (1967, 1969), І. В. Кульо-
міної (1968, 1969), де розглядаються особливості екології і патології
інфузорій ряду видів. О. Любарська (1963, 1966), Н. К. Кандилов
(1964), В. В. Кашковський (1969, 1971, 1974) опрацювали сезонну ди-
наміку згаданих паразитів. Останні три автори описали нові для науки
види урцеоляріїд. Дещо подібні також праці І. В. Гогебашвілі (1966)
та Т. Н. Чернової (1968), які вивчали цю групу найпростіших у водой-
мах Кавказу. Значне місце в історії вивчення урцеоляріїд зайняли ро-
боти Г. О. Штейн (1962—1975).
З водойм України досі відомі окремі види паразитичних інфузорій.
Це стосується переважно дуже патогенних видів, що уражають ставко-
вих риб. Найповніше вивчені протопаразити: іхтіофтиріус і хілодонела.
З 1960 р. з’являються деякі повідомлення про знаходження урцеоляріїд
на ставкових та морських рибах. Але в цих працях фігурували інфузорії
ТгісИосІіпа сіошег^иеі — збірного на той час виду. Повідомлення про
знаходження урцеоляріїд є у О. П. Маркевича (1951), В. М. Івасика
(1953—1972), О. П. Кулаківської (1959 а—д), В. В. Слухая (1961),
М. П. Іскова (1966), Т. В. Погорєльцевої (1966, 1970), Т. І. Комарової
(1972), Л. П. Аниишкіної (1962, 1971, 1975), С. М. Костенко (1967,
1968, 1969, 1971, 1976). Отже, з фауни й екології урцеоляріїд в СРСР
зібрано багатий матеріал переважно з риб. Є поодинокі повідомлення
і про знахідки урцеоляріїд з безхребетних тварин. Цікаві праці
А. В. Янковського (1967, 1968, 1973) і деяких інших. Ми спостерігали
переселення урцеоляріїд з безхребетних (Сусіорз) на риб. Тому вивчен-
ня їх на безхребетних конче необхідно. За рубежем є багато повідом-
лень про вивчення інфузорій з молюсків. Це чисто описові праці з пи-
тань систематики (Нашрі, 1955; КахиЬзку, 1958; КааЬе, 1959Ь, 1965;
Вег^ех, 1961; Саиііегу, Мезпії, 1915; Меіег, 1954; Кіскагсіз, 1949).
У ракоподібних (Сгизіасеа) виявлено інфузорій ТгісЬосііпа геііси-
Іаіа і Т. біаріоші. Описи їх знаходимо у Г. Ейсмонда (1890), Л. Куено-
та (Сиепоі. 1891), Р. Шрамека-Гушека (Згашек-Низек, 1953Ь), Ю. Ло-
ма (Ьот, 1958), Ю. Голанда, А. Батіса (Ноііапсіе, Ваііззе, 1959), В. Бей-
ха та ін. (Веикак, Уазапіу, 1963), Т. Фенхеля (РепсЬеІ, 1965, 1966),
Бредбарі (ВгабЬигу, 1970).
В сечовому міхурі та на зябрах пуголовків деяких видів амфібій
знайдено інфузорій п’яти видів, з сечового міхура Кама гапае описано
інфузорій двох видів (Еиііоп, 1923; ЗаззисИіп, 1928; Оіііег, 1928; Вгеіі-
зсИпеісіег, 1935; Сипка, 1950; Ьош, 1958). К. М. Рагель (1975) в Бразілії
фіксує Т. зіеіпіі на пуголовках Виїо ісіегісиз. Г. Обара (ОЬага, 1931)
наводить опис урцеоляріїд з поверхні тіла саламандри без видової
назви. Інфузорій з гідри описали Д. Ерлідг (Агіібд, 1849), Ц. Добелл
10
(ОоЬеІІ, 1932), Дж. Фултон (Риііоп, 1923), Г. Джеймс-Кларк (Іашез-
Сіагк. 1865) та з медуз (Агуу, 1972).
Повідомлення про інфузорій з голкошкірих є у Д. Бірса (Веегз,
1962, 1964, 1966) і Л. Куенота (Сиепоі, 1891).
Деякі автори (УУЬіісИеаІ, 1915; Пешковская, 1923; Керпег, Ріскепз,
1925; Уа1капоА¥, 1931; Базі, 1950; ВгасіЬигу, 1970; Кеупоісізоп, 1955, 1957;
Агуу, 1972) знайшли інфузорій родини Пгсеоіагіісіае у турбелярій, пле-
чоногих, Сгизіасеа, Іпзесіа та ін.
МОРФОЛОГІЯ
Родина Пгсеоіагіісіае Зіеіп, 1867 об’єднує високоспеціалізованих ін-
фузорій. Обмаль відомостей з морфології урцеоляріїд і неповні описи
багатьох видів призвели до виникнення різних поглядів на значення
окремих морфологічних ознак при діагностиці урцеоляріїд. Досі систе-
матика цієї родини не підпорядкована єдиним принципам, що викликало
описи все нових і нових видів; більшість із них виявилась невалід-
ними. Описи базувалися на недостатньому фактичному матеріалі, оскіль-
ки дуже часто автори, використовуючи різні методики, описували той
самий вид під різними назвами. Такі описи мали і позитивне значення,
бо підкреслювали значну морфологічну мінливість інфузорій. При роз-
робці систематики урцеоляріїд дослідники тою чи іншою мірою вивча-
ли зовнішню та внутрішню будову цих найпростіших, а різні методики
дозволяли бачити різноманітну будову інфузорій.
Відомо кілька спеціальних досліджень з морфології й анатомії ін-
фузорій цієї групи (Зіеіп, 1859; Лашез-СІагк, 1865; Сіарагесіе, Баскшапп,
1861; БаЬге-Оошег^ие, 1888а; \Уа11еп£Геп, 1897а, Ь; Риііоп, 1923; Пеш-
ковская, 1923; \\Мге1, 1927; /іск, 1928; Догель, 1940; Бот, 1956, 1959,
1961а, Ь, 1962, 1963а, Ь, 1964, 1970, 1973а, Ь; Штейн, 1961 — 1976; Наісіег,
1964, та ін.).
Наші спостереження над живими інфузоріями, вивчення фіксованих
і забарвлених екземплярів, аналіз літературних джерел дозволили на-
вести такі відомості з морфології, анатомії та фізіології інфузорій.
ЗОВНІШНЯ І ВНУТРІШНЯ БУДОВА
Форма тіла урцеоляріїд різноманітна і в процесі життєдіяльності може
мінятися. У живих тварин форму тіла можна порівняти з більш-менш
високим ковпаком з широкою основою. Фіксовані інфузорії, як прави-
ло, нагадують за формою капелюх або тюрбан. Найбільші розміри тіла
у триходин із скатів — ТгісИосІіпа оуібисіі (100—140 мкм), а найменші
у П. зігпріех (10—22 мкм). Зовні урцеоляріїди вкриті ектоплазматичним
еластичним утворенням — пелікулою. Вона допомагає тілу інфузорії
утримувати ту чи іншу форму. Коли інфузорії гинуть і втрачають знач-
ну кількість вологи, пелікула зморщується незважаючи на значну щіль-
ність.
Протоплазматичні структури дрібно- й грубозернисті. За спостере-
женнями К. Цика (7іск, 1928) у Пгсеоіагіа когзскеШ під оболонкою
розташована протоплазма, диференційована на екто- і ендоплазму.
У протоплазмі багато включень: різного типу вакуолі з жировими кра-
пельками або без них, світлі дрібні тільця, розташовані в різних части-
нах клітини; є також гранули, функції яких невідомі. У протоплазму
занурена і травна вакуоля, в якій часто знаходили рештки бактерій
та симбіотичних водоростей (Наісіег, 1964). У ній розташований також
ядерний апарат, який складається з ядер двох типів: макро- (рис. 1, б)
і мікронуклеусів (рис. 1, р). Якщо дивитись на інфузорію з аборального
полюса, можна побачити велике ядро. У різних урцеоляріїд воно різ-
ної форми: від овальної до Н-подібної, у більшості видів підковоподіб-
не. Кінці ядра заокруглені і віддалені один від одного на різну від-
11
стань. Іноді біля кінця однієї з гілок макронуклеуса із зовнішнього
боку є заглиблення, виїмка, де знаходиться мікронуклеус. Між кінця-
ми макронуклеуса розташований вхід у цитостом і канал, що веде від
скоротливої вакуолі. Навколо ядер по поверхні тіла пролягає адораль-
на спіраль (рис. 1, а). Макронуклеус заповнений тонкогранульованою
ахроматичною речовиною з включеннями у вигляді округлих тілець
щільнішої консистенції.
Мікронуклеус яйце- або паличкоподібний, видовжений або корот-
кий. Він лежить збоку від одного з колін (справа), із внутрішнього
Рис. 1. Загальний вигляд і будова урцеоляріїди:
а — війки адоральної спіралі, б — макронуклеус, в — травна вакуоля, г —
бокові війки, д — «парус», або велюм, ж — зовнішний аборальний віночок
зубців, з — зубці, і — смуги смугастої мембрани, к — внутрішня ундулююча
мембрана, л — міжвійкова вставка (септа), м — крайова мембрана, н — між-
війкова септа, о—міонеми, фібрили, с — смуги смугастої мембрани, р —
мікронуклеус, с—пульсуюча вакуоля, т — вестибулюм.
боку або між кінцями гілок макронуклеуса і має хроматофільний центр.
Периферичні частини мікронуклеуса нещільні. Положення його щодо
кінців макронуклеуса має таксономічне значення. У більшості випад-
ків мікронуклеус лежить збоку одного із колін макронуклеуса. У Т. сіо-
тег^иеі з внутрішнього боку коліна макронуклеуса, іноді — між обома
його колінами (у Т. гесіипсіпаіа).
Опукла частина тіла фізіологічно вважається переднім кінцем, уві-
гнута—заднім. Опуклий бік прийнято називати адоральною поверхнею
тварин. На ній розташований цитостом — клітинний рот. Увігнута по-
верхня зветься аборальною. Вона утворює складно організований
прикріплювальний диск, або прикріплювальний орган. Ще в 1890 р.
Е. Пенард намагався розв’язати питання про призначення прикріплю-
вального диска. Він запропонував назву «присасьівательньїй диск» (Ре-
пагсі, 1890; р. 74), гж би визначаючи цим його функцію. Але, на наш
погляд, термін, що вживається спеціалістами зараз,— прикріплювальний
диск — здається кращим, бо інфузорії цією органелою не смокчуть свою
жертву, а прикріплюються до неї. Деякі автори (8іеіп, 1859; ВизИ, 1855;
СИаііоп, 1910) приписують порожнині прикріплювального апарата купо-
лоподібну форму. На думку П. Фабра-Домерга (РаЬге-Е)атег§ие,
1888в), ця порожнина нагадує склянку із сплощеним дном. При спо-
стереженнях за скороченням і розширенням прикріплювального диска
12
у живих особин ми помітили, що він лежить не в одній площині, а уві-
гнутий всередину тіла, на дні якого (глибше від усіх органел) лежить
віночок протоплазматичних зубців. Саме вони і дозволяють тварині
короткочасно фіксуватись в одному місці тіла хазяїна.
Перше обгрунтоване повідомлення про будову й функції прикріп-
лювального диска дали Я. Кларк (Лашез-СІагк, 1865) і П. Фабр-Домерг
(РаЬге-Оошег^ие, 1888). Опис будови прикріплювального диска наво-
дять ряд авторів (Миеііег, 1932, 1937; N0516, 1940; Раиге-Ргешіеі, ТЬаи-
Рис. 2. Будова елементів прикріплювального диска урцеоляріїд (а, в) і ядерного
апарата (б):
Ма — макронуклеус. Мі — мікронуклеус.
геих, 1944). Наші спостереження підтверджують дані цих авторів. Дій-
сно, якщо дивитись на урцеоляріїд з адорального полюса тіла, можна
бачити лише округлі обриси його та систему війок. Прикріплювальний
диск занурений всередину тіла, тому його не видно. Якщо дивитись на
інфузорію з аборального полюса, то здається, що тіло її складається
з трьох концентричних шарів. Внутрішній шар найпомітніший, бо скла-
дається з віночка щільних плазматичних елементів — зубців (рис. 2, а).
Вони з’єднуються між собою центральною частиною, будова якої на-
гадує порожнистий конус (середня або центральна частина зубця), за-
округлений, загострений або тупо зрізаний на кінці. При цьому тонший
кінець цього конуса входить у відповідну передню частину такого са-
мого порожнистого утвору сусіднього зубця. Таке упорядкування за-
безпечує тварині еластичність, гнучкість і міцність структури. Від цен-
тральної частини зубця до периферії прикріплювального диска йде
зовнішній відросток, який зветься лопаттю. Форма лопаті, положення
в прикріплювальному диску мають діагностичне значення. Від централь-
ної конічної частини ближче до центру лежить другий відросток, що
зветься шипом. Його форма і розміри також мають діагностичне зна-
чення. Лопать (її увігнута центральна частина) здебільшого утворена
щільнішою протоплазмою, тому і фарбується інтенсивніше, ніж її опук-
ла частина. Лопать спостерігали майже всі дослідники урцеоляріїд
(див. рис. 2, в). Шипи зубців вперше описує Г. Валленгрен (\¥а11еп-
£геп, 1897а). А. Каль (КаИІ, 1935) також бачив ці утвори, але дивився
на них як на артефакти, що утворюються при фіксації інфузорій. Один
кінець шипа переходить у загострену або заокруглену верхівку, дру-
гий— в центральну частину зубця. Розміри шипа різні: довгі (коли їх
кінці дотикаються один до одного), короткі (1,1—2,2 мкм), мають вигляд
маленького відростка у інфузорій роду ТгісЬодіпеІІа), або масивні, тов-
сті, довгі (до 10 мкм і більше у роду ТгісИосІіпа). Ступінь розвитку шипа
13
€ однією з характерних рис при діагностиці родів вивчаємо! родини.
Помилкова думка Ф. Штейна (81еіп, 1859) і Ф. Вейдовського (1881)
про хітнноїдну основу зубця була скасована вже у 1889 р. О. Бючлі
(ВйізсИІі), який довів, що весь протоплазматичний апарат має тільки
протоплазматичну природу. Він розглядав зубці як пелікулоподібні
утворення щільнішої консистенції. КІЛЬКІСТЬ зубців у віночку прикріп-
лювального диска зрідка буває постійною, частіше величина мінлива.
Вона залежить від віку організму тварини, сезонних та інших екологіч-
них умов. Деякі автори описують значну кількість цих елементів при-
кріплювального диска (КахиЬзку, 1958) і пояснюють це залежністю від
сезону року.
При фіксації віночок зубців випинається на поверхню прикріплю-
вального диска. Звичайно він занурений у середину і прикритий тонкою
прозорою мембраною (рис. 1, я). Шипи зубців майже ніколи не дося-
гають центру прикріплювального диска. Він заповнений гранульованою
плазмою, яка при імпрегнації 2%-ним азотнокислим сріблом у інфузо-
рій різних видів має різні відтінки. Так, у деяких видів це одна суцільна
біла пляма (див. рис. 2, а). Іноді їх кілька і вони менші за розмірами.
Спостерігається помітно темний центр без білих включень. Біла пляма
може підступати до шипів зубців, а буває і значно менших розмірів.
Таке розташування плям, якщо вони є, та колір фарбування беруть
до уваги при діагностиці інфузорій. Над зубцями, частково їх перекри-
ваючи, і до зовнішнього краю диска розташована кругова мембрано-
подібна структура — смугаста мембрана (див. рис. 1, і). Якщо диви-
тися з адорального полюса, ця структура густо покреслена у вигляді
сукупності фібрилярних радіальних ліній (довгих, тонких, вузьких), що
лежать над зубцями і на половину довжини продовжуються за зубці.
На площинних препаратах прикріплювального диска видно, що до кож-
ного зубця підходить та чи інша кількість радіальних ліній, або смуг
(див. рис. 1, с). Кількість смуг у того чи іншого виду постійна. Іноді
вони можуть лежати попарно. Простір між смугастою мембраною і
прикріплювальним диском буває різної величини. Зовнішній край окре-
мих радіальних ліній зв’язаний пелікулою. Сукупність радіальних смуг
служить для зміцнення віночка зубців в момент фіксації. Вважають,
що вони надають тілу еластичності і збільшують загальну поверхню
його. Дж. Фултон (Риііоп, 1923), О. Мюллер (Мйііег, 1786), Г. Нобль
(МоЬІе, 1940), Г. Гіршфільд (НігзМіІІсі, 1949), Ю. Лом (Бот, 1958)
знайшли й міцні фібрили, що йдуть від основи віночка зубців до зов-
нішнього краю смугастої мембрани. За походженням віночок зубців
і смугаста мембрана — похідні субпелікули.
Функція всього прикріплювального апарата довгий час залиша-
лась спірною. Г. Прехт (РгесЬі, 1935) припускав, що за допомогою
цієї системи органел інфузорія ссе свою жертву. Ц. Ріхард (КЇсНагсІз,
1949) провів ряд дослідів, якими довів, що за допомогою комплексу
прикріплювального апарата інфузорія тільки прикріплюється до хазяї-
на. За даними Г. Хайдера (Наібег, 1964), урцеоляріїди фіксуються од-
наково до м’якої і твердої поверхні. Це, мабуть, не зовсім так.
На нашу думку, урцеоляріїди присисаються до субстрату при ви-
никненні негативного тиску під склепінням «купола» тварини. Разом
з цим зубці віночка в прикріплювальному диску занурюються у суб-
страт (або покрив тіла хазяїн?) і забезпечують щільну фіксацію в стані
нерухомості інфузорії
Всю аборальну зону облямовує крайова гранулярна складка — па-
рус (див. рис. 1, д). Вона утворює зовнішній край, або обідок тіла.
Форма і товщина «паруса» дуже мінлива навіть у представників одного
виду. Іноді його зовсім не видно. Між «парусом» і вищою адоральною
поверхнею тіла часто спостерігається кілька складок і зморшок, наяв-
ність яких залежить, як правило, від напряму прикріплювального дис-
14
ка: якщо він спрямований униз, складки і зморшки зникають, поверхня
тіла стає гладенькою (АУеіхеІ, 1927; Оіііег, 1928; 7іск, 1928; ВгеіізсЬпеі-
дег, 1935; N0516, 1940; НігзсЬППд, 1949). Раніше (Іашез-СІагк, 1865)
термін «парус» вживали для позначення пелікулярної складки. Хоч
він є у всіх урцеоляріїд, його рідко бачать і описують. Дослідники
не надавали йому значення і при вивченні прикріплення та пересування
інфузорії. «Парус» служить, пев-
но, для допоміжного закріплення
тварини на хазяїні.
Нижче «паруса» є неглибока
виїмка, де розташовані аборальні
війки (рис. 1,лс), що розміщені
у двох концентричних рядах.
Внутрішній ряд складається з
міцних концентричних війок, що
густо сидять під «парусом». Вони,
мабуть, склеюються одна з одною
по всій довжині й утворюють так
звану ундулюючу мембрану
(рис. 1, к). Більшість дослідників
цю органелу не спостерігали, бо
її можна побачити тільки у жи-
вих інфузорій. Іноді вона помітна
у фазово-контрастному мікроско-
пі. В. Ділер (Ьіііег, 1965) відзна-
чив, що ундулююча мембрана
бере участь у прикріпленні тва-
рини до субстрату.
Зовнішній концентричний ряд
війок утворюється довгими, гус-
тими, дуже міцними війками (див.
рис. 1,ж). Це головний локомо-
торний орган тварини. За допо-
могою ударів війок ці одноклітин-
ні організми можуть рухатися із
значною швидкістю. Між зовніш-
нім віночком війок і ундулюючою
мембраною є^ітка протоплазма-
тична складка, або «септа»
Рис. 3. Схема розвитку адоральної зони
в клітинній глотці:
/ — вестибулюм, II — цитофаринкс, III — цито-
стом із травною вакуолею.
Суцільна лінія — зовнішня ундулююча мембрана
(гаплокінети), штрихова — внутрішня ундулююча
мембрана (полікінети).
(рис. 1, л).
Над локомоторними війками по нижньому краю «паруса» можна
побачити ще один віночок більш-менш густих, довгих, дуже тендітних
війок. Вони вигинаються від нижнього боку «паруса» і витягуються
паралельно боковій частині тіла тварини. Удари бокових війок дуже
швидкі і більше вібрують порівняно з хвилеподібним рухом війок або-
рального поясу. Але вони можуть рухатись і повільніше, рівномірніше,
їх можна побачити, якщо дивитись на тварину збоку (рис. 1, г). Вони
називаються ще цирами, або щетинками. К. Цик (1928) вважає їх
дотиковими. Вся система війок при імпрегнації 2%-ним азотнокислим
сріблом дає картину їх розташування, або кінетом. За даними А. В. Ян-
ковського (1968), кінетом поділяється на три відділи: соматичний (для
пересування), тигмотаксичний (для дотику) і передротовий (для жив-
лення). Будова кінетома, за даними Л. Н. Серавіна (1967), має діагно-
стичне значення у макросистемі інфузорій.
Верхня поверхня тіла інфузорій утворює так зване перистомне поле,
оточене адоральною зоною війок (рис. 1, а). Перистомне поле, або
перистом, може легко і дуже скорочувати і збільшувати поверхню. Це
більш-менш заокруглена, не зовсім рівна і не зовсім горизонтальна
15
(іноді дископодібна) поверхня. Адоральна зона війок починається на
периферії перистомної поверхні і спускається круто вниз у вестибулюм,
у цитофаринкс, цитостом. Зовнішня адоральна зона війок (або адораль-
на спіраль) розвинута вздовж перистомної поверхні й облямовує її.
Весь війчастий ротовий тракт слабко трубкоподібний. На схемі (рис. 3)
показано розвиток адоральної спіралі ротового тракту, війчастий тракт,
який добре видно після імпрегнації. Сама адоральна спіраль складає-
ться з двох паралельних рядів довгих волоскоподібних війок (АУаІІеп-
£геп, 1897а). Війки зовнішнього ряду називаються гаплокінетами, внут-
рішнього— полікінетами. Обидва ряди розташовані на двох міцних
спіральних тяжах. Адоральна спіраль із цитостому проходить у перед-
ротову виїмку і обмежує перистомальну поверхню (Ьизі, 1910). На
думку одних авторів (АУаІІеп^геп, 1897а; Риііоп, 1923; Пешковская, 1923;
Оауіз, 1947, игшапп, Зііскпеу, 1950), війки адоральної спіралі склеюють-
ся в мебранелу, на думку інших (РепагсІ, 1922; Ьош, 1958), а також
на нашу, таке склеювання відсутнє. Довжина і кут повороту спіралі у
різних видів урцеоляріїд дуже мінливий. Безумовно, це найважливіші
діагностичні ознаки для визначення родів родини Огсеоіагіідае. У ін-
фузорій родів Тгіскодіпеїіа спіраль закручена майже на 180°; Тгіраг-
ііеііа — на 270°; ЗетіігісЬосІіпа — на 360°; ТгісИодіпа — 400—420°; Уаи-
сИошіа — на 720°.
У різних видів урцеоляріїд (ТгісИосііпа ресіісиїиз) адоральна спі-
раль може повністю лежати на перистомальній поверхні або виходити
за її межі і розташовуватись у площині, паралельній площині прикріп-
лювального диска (як у Т. сіотег^иеі або Т. ресіісиїиз).
Опорні структури урцеоляріїд. Скелетні, або опорні, структур» ви-
конують опорну, провідну і координуючу функції. У багатьох Ргоіохоа
зовнішній шар ектоплазми ущільнюється у пелікулу. У протоплазмі
морфологічно високоорганізованих урцеоляріїд є добре розвинута си-
стема фібрил. Як правило, це комплекс дуже міцних фібрил, що мають
вигляд тяжів, вузлів та густої сітки переплетених між собою прото-
плазматичних волокон. Такі системи у різних видів інфузорій описували
багато дослідників.
Фібрилярну структуру у Ргоіохоа (і Меіахоа) вивчав Н. К. Коль-
цов (1911). Якщо клітини мають більш-менш голу поверхню і рідкий
внутрішній агрегатний стан, то вони повинні мати і внутрішні формо-
утворювальні елементи у вигляді щільного скелету різної форми —
такого висновку дійшов цей дослідник. В даному разі це скоротні (міо-
неми), опорні (морфонеми) і провідні (нейронеми) фібрили. Таку дум-
ку пізніше висловив і Тен Кате (Теп Каіе, 1927). Скелетна сітка фібрил
утворюється між тяжем перистомального поля та пелікулою дна при-
кріплювального диска. Серед дрібних, тоненьких фібрил виділяються
міцні тяжі, розвинутіші від інших, які становлять основу структури.
Навколо них густою сіткою переплітаються фібрили, утворюючи густі
анастомози — кінетодесми. Діаметр їх становить 200 А, у кожній є кіль-
ка сот фібрил.
Міцніші фібрилярні стовбури розташовуються ближче до поверхні
тіла порівняно з тонкими. Сукупність усіх фібрил виконує опорну функ-
цію. Та ділянка, де вони розташовані, дуже мінлива за формою і має
багато зморщок. Крім цього, така фібрилярна система, можливо, ділить
протоплазму на частини, що відрізняються фізіологічно: травні і виділь-
ні вакуолі тощо.
Дуже важлива функція руху, яку виконують ці утворення. Вони
забезпечують скорочення тіла інфузорій. В урцеоляріїд виявлено фіб-
рил и-міонеми. Вперше їх спостерігав Г. Валленгрен (1897а) у Цгсеоіа-
гіа шііга. Він бачив фібрилярну систему, що має вигляд вигнутих округ-
лих тяжів, які дозволяють одноклітинному організму дуже стискувати
або скорочувати тіло. Ці самі фібрили допомагають інфузорії розширю-
16
вати об’єм або витягувати тіло. Пізніше ряд дослідників (ІззеІ, 1906;
Сересіе, АУіІІет, 1911; Реііізіег, 1935; Раиге-Ргетіеі еі аі., 1960; Веіп-
ЬгесИ, 1967 та ін.) за допомогою спеціальних барвників і електронно-
мікроскопічних досліджень цієї системи дійшли висновку, що кожне
волокно міонем складається з пучка тонких фібрил.
Система фібрил, яку виявила М. Пешковська (1923), дає загальну
уяву будови такої системи в урцеоляріїд (рис. 4). Основу системи ста-
новлять міонеми. Вони служать розширювачами прикріплювального дис-
ка (їх, за Іссе, буває 16—18, завтовшки 1 мкм кожний) та орального
кінця тіла. Діаметр міонем близько 1,5 мкм. Два паралельні витягнуті
щільні тяжі лежать на оральному боці
й починаються на самому високому місці
перистомальної поверхні. Ці фібрили обля-
мовують ротовий отвір і сприяють збіль-
шенню його. Від перистомальної поверхні
до прикріплювального диска під пелікулою
йде густа сітка фібрил, серед яких виділяю-
ться міцніші. Периферичні фібрили перисто-
ма утворюють сітку щільних тяжів, які
з’єднані з міонемами цитофаринкса, але ле-
жать саме в протоплазмі тіла. Це могутні
конусоподібні тяжі дорзовентральних міо-
нем, що виходять з трьох пунктів перисто-
мального поля, які тягнуться вниз до при-
кріплювального апарата. Від таких тяжів
міонем іде сітка тонших фібрил, які анасто-
мозами пов’язані один з одним і виконують
функцію стискування.
А. Ветцель (АУеіхеІ, 1927) бачив, що в
інфузорій Т. ребісиїиз від адоральної зони
до прикріплювального диска йдуть два тяжі
з сіткою фібрил, яка обходить ядерний апа-
Рис. 4. Система міонем за
М. Пешковською.
рат, утворюючи навколо нього густу фібри-
лярну сітку у вигляді кишені. Міонеми виконують функції стискання,
причому цей процес не скоординований (скорочуються лише окремі
міонеми). Такі фібрили, що йдуть від прикріплювального апарата до
внутрішнього боку перистомної поверхні, описували різні дослідники
(Саиііегу еі аі., 1915; МоЬІе, 1940; НігзМіІШ, 1949; Наісіег, 1964). Близь-
ку за будовою фібрилярну сітку спостерігали ми в інфузорій Т. игіпагіа
і Тгіскосііпеїіа сагаззіі. У них, як правило, на внутрішній поверхні ви-
діляєтеся колоподібний тяж, та такий самий тяж, але інший за розміра-
ми, лежить в середині прикріплювального апарата і координує прикріп-
лення тварини, збільшення проміжків між окремими зубцями, зменшен-
ня або збільшення центральної частини прикріплювального диска, що
лежить в середині віночка зубців. Від базального зерна кожної війки
до внутрішнього кругового тяжа прикріплювального диска йдуть міцні
фібрили, які досягають центра, або його середини. Д. Ф. Мюллер (Мие-
Пег, 1937), Г. С. Девіс (Оауіз, 1947), Ю. Лом (Ьош, 1958) знайшли тя-
жі, що йдуть від смугастої мембрани до середини прикріплювального
диска.
Хоч схема розташування фібрил і тяжів майже у всіх інфузорій
однакова, тонкі фібрили у кожного виду відрізняються. Фібрилярні
тонкі нитки з’єднуються в міцніші стовбури, які утворюють міонемні
кола. Дані електронно-мікроскопічних досліджень (Раиге-Ргешіеі еі аі.,
1956) 0. рагасіоха, Ц. раіеііае довели їх роль як випрямлювачів локо-
моторних війок. Ці дослідники довели щільну консистенцію міонем,
вивчили їх розміри та форму (2 мкм завширшки, 0,34 мкм завтовшки).
Тонкі нитки несуть інформацію з поверхні тіла у внутрішні шари.
17
Г. Нобль (МоЬІе, 1940) описав тонку фібрилярну систему і назвав
її нейронемою, що прямо або побічно пов’язана з гранулою, яка лежить
на кінці цитофаринкса і керує пучком війок. Ці фібрили об’єднуються
поблизу цитостома і тягнуться у вигляді тяжа до базальних зерен
оральної системи у формі вузлів і з’єднують основу тіла з ротовою
спіраллю. Пізніше такий гранульований вузол маскується. Ротова спі-
раль і віночок зубців з’єднані фібрилами-міонемами. Вони лежать
ближче до центра тварини і виконують провідну і, як вважають деякі
дослідники, керівну роль. Це можна побачити після імпрегнації кліти-
ни 2%-ним азотнокислим сріблом. Є фібрили, що разом з стискуванням
виконують і захисну функцію і забезпечують різний рух війок, органел
травлення тощо.
Разом з фібрилами, гранулами і вузлами утворюються нейронеми.
В. Клейн (Кіеіп, 1927) після обробки таких систем фібрил у Т. ресііси-
Іиз азотнокислим сріблом знайшов, що вони часто мають поперечні й
поздовжні відгалуження, пов’язані між собою гачками, тобто з фібрил
утворюється внутрішній скелет.
Завдяки використанню сухого методу сріблення (Кіеіп, 1927) з’яви-
лись праці, в яких описано різноманітну конфігурацію системи арген-
тофільних фібрил. їй В. Клейн надає важливого значення, називаючи
цю систему нейроформативною.
В останні роки завдяки електронно-мікроскопічним дослідженням
у вивчення фібрилярних структур інфузорій внесено багато нового. Ста-
ло відомо (Ьош, 1964, 1975 та ін.), що в основі війок розташовані ба-
зальні тільця (кінетосоми), від яких іде тонка фібрила — кінетодесма.
Кінетодесми сусідніх війок об’єднуються в пучок фібрил. Кожна кінето-
десма тягнеться на кілька сусідніх війок, потоншується на кінці і схо-
дить нанівець, тому пучок фібрил відповідає нейронемам; між ними і
органоїдами виникає механізм передачі інформації. Про існування ко-
ординаційного центру свідчить*і те, що війки б’ють упорядковано, як
єдина координована система. Проте проблема наявності нервоподібної
системи у Ргоіогоа потребує дальших детальних досліджень.
Цитоскелет, його утворення. Білкову природу цитоскелета, що утво-
рився із щільнішої протоплазми, описували І. Узман, Р. Стікней (Пх-
тапп, Зііскпеу, 1954). Бачили і вивчали фібрили адоральної спіралі
Є. Форе-Ферм’є і Д. Таурекс (Еаиге-Ргешіеі, ТЬаигеих, 1944). Вони
виявили цитохімічну структуру прикріплювального диска і смугастої
мембрани, а також фібрил, що підтримують ці органели і адоральну
спіраль. Цитохімічну будову фібрильних тяжів вивчали також Г. Нобль
(МоЬІе, 1940), Г. Хайдер (Наісіег, 1964), Дж. Мюллер (Миеііег, 1937).
Морфогенез цитоскелета прикріплювального диска і його новоутво-
рення спостерігали майже всі дослідники урцеоляріїд. Після ділення
клітини на дві дочірні стара половина кільця повністю резорбує. Па
утворення нового кільця вказує поява паличкоподібних фібрил, які
лежать по колу. їх добре помітно під мікроскопом при любому збіль-
шенні, вони ростуть в довжину й ширину. Потім вони заокруглюються
спереду і набирають вигляду пластинок. У зоні полімеризації урцеоля-
ріїд розвиток елементів зубчастого кільця припиняється. У представни-
ків різних родів елементи зубчастого кільця розвиваються по-різному
(рис. 5).
Дихання. Більшість Сіїіаіа — облігатні аероби. Поглинання кисню
у них не пов’язане з функцією спеціальних складних органел. Можли-
во, інтенсивний водний обмін, дифузія через стінки тіла та рух цито-
плазми достатні для задоволення потреб обмінних процесів у організмі.
Деякі автори (Мудрецова-Бисс, 1933; Саігпз, 1964 та ін.) конста-
тують зменшення поглинання кисню із збільшенням віку одноклітин-
них організмів. При диханні цукри окислюються до вуглекислоти й
води.
18
Урцеоляріїди можуть використовувати для газообміну рослинні
симбіонти — одноклітинні водорості зоохлорелу або зооксантелу (назва
залежить від кольору). Симбіонти мають вигляд сферичних включень
(діаметром від 3 до 10 мкм), розсіяних у цитоплазмі хазяїна. Кількість
симбіонтів в одній особині залежить від співвідношення розмірів сим-
біонта й хазяїна. При розмноженні зараженої ними урцеоляріїди во-
дорості більш-менш рівномірно розподіляються між дочірніми твари-
нами.
Травна система. Як і всі інфузорії з пелікулярною оболонкою, урцео-
ляріїди живляться локалізовано. їжа поступає через ротовий отвір
Рис. 5. Схема еволюції зубців родини Сїгсеоіагіісіае:
а — Огсеоіагіа — іур.» б — ТгісЬосІіпеІІа — іур.» в — ЗетіігісЬодіпа — іур; г — ТгісЬосіі-
па — іур.
(див. рис. 3), перед яким лежить западина — уезІіЬиІит (Согіізз, 1965,
1975). Рот переходить у трубкоподібну глотку, розташовану в ендо-
плазмі. Струмінь води з їжею за допомогою адоральної спіралі йде в
западину і потім через глотку (глотковий канал) переходить у вакуолю,
що лежить на дні її. Приймальна вакуоля з їжею через короткі інтер-
вали відривається від глоткового каналу і повільно рухається у цито-
плазмі. Дещо ззаду від макронуклеуса вакуоля затримується, щоб прий-
няти важливі травні ферменти, і пересувається далі до порошиці. Тут
окремі вакуолі зливаються у загальну «фекальну». Вакуоля на дні
глотки має лужну реакцію, через ЗО с вона стає кислою (рН = 1,4—
3,4), тобто приблизно дорівнює кислотності шлункового соку собаки.
Поступово реакція вакуолі знов стає лужною і залишається такою до
самої дефекації. При фарбуванні нейтральротом вакуолі набувають різ-
них відтінків — від блакитних до рожевих. Вакуолі з кислим вмістом
лежать ближче до центру тіла, а лужні — на периферії його. У всіх
інфузорій екскреторний отвір скоротливої вакуолі — преформована по-
ра. Вона відкривається у вивідний канал, навколо якого розташовують-
ся фібрили, що скорочують екскреторний канал.
За характером живлення майже всі Регіїгіска належать до бак-
теріофагів, частина з них є хижаками або має змішаний характер
травлення. Раніше урцеоляріїд вважали паразитами, що ссуть кров у
молоді риб (Зіеіпшапп, 1924). 3. Раабе (КааЬе, 1950) припускав, що
редукція оральної системи видів родів ТгісЬосІіпеІІа та ЗешіігісИосІіпа
є результатом зменшення інтенсивності й активності живлення.
У нормальних умовах головними об’єктами живлення урцеоляріїд
є бактерії і детрит. Іноді в травних вакуолях спостерігаються рештки
клітин хазяїна: у ТгісИодіпа їиііопі їх бачив Г. Девіс (Оауіз, 1947).
2
19
При змішаній інвазії триходинами та іхтіофтиріусами X. Рейхен-
бах-Клінке (КеісИепЬасИ-КІіпке, 1951) також спостерігав у урцеоляріїд
клітинні рештки тканин хазяїна. Б. Гофер (Ноїег, 1906) писав, що
в інвазованих риб епітелій руйнується. Такі рештки клітинних оболонок
знайшов він у вакуолях урцеоляріїд. Про рештки клітинних оболонок
хазяїна у вакуолях урцеоляріїд повідомляє Ю. Лом (Ьош, 1958). Ціка-
вий симбіоз спостерігається в природі у Т. ребісиїиз з гідри. Урцеоля-
ріїда виїдала грибкові гіфи, які живуть на тілі гідри, хоч уже в цей
час триходина вважалась паразитом. Скоротливий апарат (де відбу-
вається осморегуляція) має вигляд скоротливих або пульсуючих ва-
куолей.
Усі інфузорії мають видільний апарат з пульсуючої вакуолі і вивід-
ного каналу, отвір якого відкривається збоку, зліва від цитостому.
У різних урцеоляріїд скоротлива вакуоля відмічена в різних частинах:
в середині тіла, у вестибулюмі цитостому. М. А. Шнайдер (ЗсИпеісІег,
1960), вивчаючи ультрамікроскопічну будову скоротливої вакуолі і ви-
відних каналів Рагашесіиш саидаіиш знайшов, що ділянка плазми нав-
коло скоротливої вакуолі складається з чисельних тонких скручених
трубочок з осміофільними стінками. По периферії трубочки переходять
у канальці ендоплазматичної сітки, що пронизує все тіло парамеції.
Близька до описаної видільна система урцеоляріїд. Пульсуючий цикл,
за даними різних авторів, залежить від сольового складу і температури
навколишнього середовища і відбувається у різному ритмі. Навіть у
одних видів інфузорій з різних хазяїв цикл триває неоднаковий час.
Так, Г. Хайдер (Наісіег, 1964) за ЗО—40 хв спостережень за ТгісНосІіпеІ-
1а сагаззіі виявив, що в екземплярів з окуня видільний цикл триває
10—22 с, з миня — 9—19 с. У морських видів пульсація буває повільні-
шою. Л. Н. Серавін (1965, 1967) вважав, що в осморегуляції тварин
вакуолі не беруть участі. Д. Н. Насонов (ІЧаззопоу, 1932) вбачає у ско-
ротливій вакуолі гомолог апарата Гольджі.
Розмноження. Нестатеве розмноження відбувається поділом клітин
на дві дочірні. Перед поділом проходить певний період травлення і рос-
ту. Нестатеве ділення спостерігали ряд дослідників (Зіеіп, 1859; Вйі-
зскіі, 1885; РаЬге-Оошег^ие, 1888а; АУаІІеп^геп, 1879; Сересіе, АУіІІет
1911). У Пгсеоіагіа тііга цей процес вивчала М. Пешковська (1923),
у ТгісИосііпа ребісиїиз — Д. Фультон (Риііоп, 1923), В. Діллер (Оіііег,
1928), К. Цпк (7іск, 1928). Розмноження морських урцеоляріїд спосте-
рігали Є. Хеттон, А. Львов (СИаДоп, ЬауоИ, 1949), Ж. Паднос і Н. Ні-
греллі (Расіпоз, ІМі^геНі, 1942) та ін. Нестатеве розмноження інфузорій
із різних біотопів описує Г. Девіс (Оауіз, 1947).
Ф. Штейн (Зіеіп, 1859) припускав, що нестатеве розмноження на-
стає у всієї популяції одночасно. Поодинокі стадії ділення зустрічають-
ся зрідка, крім зимових місяців, тому Ф. Штейн називав такий процес
«епідемією ділення». Спостереження К. Ціка (7іск, 1928) за поділом
одноклітинних організмів дозволили з’ясувати, що різні особини урцео-
ляріїд можуть ділитися протягом червня — липня. Г. Хайдер (Наісіег,
1964) зазначив, що поділ інфузорій триває від ранньої весни до пізньої
зими. Усі автори твердять, що нестатеве розмноження відбувається в
активному стані, під час руху тварини, і на стадії спокою (цисти).
Першою ознакою настання ділення є гомогенізація плазми і збіль-
шення розмірів клітини. Поступово макронуклеус зазнає значних цито-
хімічних змін, коліна підково- і Н-подібного макронуклеуса резор-
бують. Він втрачає гладеньку поверхню і набуває хвилеподібних кон-
турів. Наступні перетворення (Оіііег, 1928) призводять до концентрації
хроматину в тяжі, макронуклеус набуває смугастого вигляду. Він тем-
нішає, стає ковбасоподібним, посередині з’являється перетинка і, на-
решті, стає майже овальним. Потім клітина ділиться.
20
Після поділу клітини макронуклеус стає знову ковбасоподібним і
складається з двох частин. У дочірньої клітини ядра спочатку овальні,
з часом — стають підковоподібними. З початком змін у макронуклеусі
розмір мікронуклеуса швидко збільшується. На цій стадії з’являються
овальні маленькі ядерця, іноді із загостреним кінцем. Тепер шляхом
мітотичного ділення утворюються два дочірніх мікронуклеуси. Вони
а
Рис. 6. Ділення прикріплювального диска (а) та новоутворення в дочірній
клітині (б).
ущільнюються, в них виникають веретена поділу, в яких часто спостері-
гають центродесми, що складаються з центріолей.
Клітинна плазма починає ділитися в телофазі. «Парус» стає щіль-
ним і коротшим. Відшнуровування відбувається від перистомального
поля до прикріплювального диска. У дочірній клітині ядро набуває
первісної форми: стає еліпсоподібним, витягається і набуває підково-
подібної форми. Мікронуклеус переходить на місце, характерне для
певного виду інфузорії.
В прикріплювальному апараті нове кільце при діленні утворюється
по зовнішньому краю смугастої мембрани, між віночком зубців і цією
мембраною. Одночасно віддаляються в протилежні боки будь-які дві
точки у віночку зубців. Утворюються дві щілини, які знаходяться в зоні
ділення (рис. 6). Ці щілини з’єднуються і материнське коло ділиться
на дві половини, що з’єднують краї половин віночків і краї смугастої
мембрани. Кола замикаються. В обох дочірніх клітинах реорганізують-
ся інші органели. У Тгісіюсііпа шііга цей процес спостерігала М. Пеш-
ковська (1923). Частково залишені органели материнського організму
резорбують і утворюють новий перистом, цитофаринкс, цитостом, спі-
раль тощо. М. Паднос і Н. Нігрелі (Расіпоз, Мі^геїіі, 1942), які дослі-
джували імпрегновані препарати, довели, що оральні й аборальні війки
частково залишаються і ще до відшнуровування утворюють новий ци-
тофаринкс.
Перистомальна зона війок, як у всіх РегіігісЬа, утворюється із
полі- і гаплокінет. Базальні зерна війок адоральної спіралі беруть
участь в утворенні нового цитостому. Процес починається ще в старо-
му організмі шляхом подвоєння зовнішньої і внутрішньої спіралей.
21
Одночасно з перешнуровуванням макронуклеуса ділиться пульсуюча
вакуоля. Скоротлива вакуоля в дочірній клітині утворюється заново.
Цікавий процес пупкування описано у Т. ребісиїиз (Сауаіііпі, 1931).
Він нагадує пупкування у сукторій. Автор вважає, що такий процес
характерний лише для теплої пори (травень — вересень). Як у сукто-
рій, так і у Т. ребісиїиз з гідри Р. Каваліні спостерігає пупкування.
За час спостереження інфузорія ділилася двічі й 10 раз пупкувалась.
Цей автор вперше наводить опис пупкування. Після того, як велике
ядро макронуклеуса розпадається на значну кількість клітинних улам-
ків, на перистомальній поверхні роздимається пелікула, через неї пе-
реливається частина протоплазми і половина часточок макро- і мікро-
нуклеуса. Весь новий комплекс відшнуровується. Утворюється пупок з
війчастою базальною системою, пізніше виникає апікальна. Під час
розвитку новоутворень розподіляється хроматинова маса. Отже, виникає
ядро нової триходини, яке набуває звичайної для певного виду форми
і гранульованої консистенції. Мікронуклеус переходить у зону цито-
стому.
Кон’югація, або статевий процес. Статевий процес спостерігали
перші дослідники інфузорій цієї родини (ВизсИ, 1855; Еп^еїтапп, 1862;
Саиііегу, Мезпії, 1915). При тимчасовому з’єднанні двох особин відбу-
вається обмін частинами ядерного матеріалу, проте після цього потом-
ство не виникає, а спостерігається лише зміна спадкових властивостей
кон’югуючих організмів (СШІег, 1928; 7іск, 1928; Рабпоз, Мі^геПі, 1948;
Нипіег, 1942; І)ауіз, 1947). Г. Хайдер (Наісіег, 1964) описує кон’югацію
V Т. ботег^иеі ї. ботег^иеі, ТгісЬосІіпеІІа сагаззіі, Тгісіюсііпа геіісиїаіа,
Т. гесіипсіпаіа, Т. игіпагіа.
Перед початком кон’югації обидві особини розташовуються так,
що перистомальна поверхня одної лежить на аборальному боці другої.
Відразу після злиття плазм мікронуклеуси збільшуються. При ньому
вони міняють своє положення:^ від одного з колін макронуклеуса мікро-
нуклеус переходить до середини тіла тварини і залишається лежати
під адоральною зоною. Зміни помітно в обох ядрах. У центрі макро-
нуклеуса в цей час зосереджується хроматин, тому він забарвлений
темніше. Плазма вакуолізується, розпадається на чисельні ядерця, які
за формою нагадують мікронуклеус: одні світлозернисті, інші містять
темні гранули. Протоплазма інфузорій стає драглистою. Після підготов-
чого періоду у кожної з кон’югуючих особин мікронуклеус ділиться.
Каріокінез відбувається так само, як і в інших інфузорій (Наісіег,
1964). Потім утворюється один великий екскон’югант, синкаріон ділить-
ся, ядра ділення розподіляються для утворення мікро- і макронуклеуса
в особин, що розходяться. Реорганізація зубчастого віночка починається
після злиття протоплазми обох кон’югантів. Нове кільце зубчиків ви-
никає збоку від старого так само, як при нестатевому розмноженні, ли-
ше кількість зубчиків у новому віночку така, як і в старому, материн-
ському. У всіх вивчених видів процес кон’югації однаковий і схожий
з описом кон’югації у Т. зрЬаегоібеі (Расіпоз, Мі^геїіі, 1942). Одні
дослідники вважають, що кон’югуючі особини однакові за розмірами,
інші (Піїїег, 1928) вважають їх анізогамними. На нашу думку, різниця
в розмірах пов’язана з віком кон’югантів.
Процес реорганізації (без кон’югації) макронуклеуса із продуктів
ділення мікр.онуклеуса часто спостерігав В. Діллер (Піїїег, 1928).
Л. Л. Вудруф і Р. Ердман (1914) назвали цей процес ендоміксисом.
В. Діллер (Піїїег, 1928) і Д. Ф. Мюллер (1937) повідомляють про спо-
стереження в урцеоляріїд процесу ендоміксиса. Він наступає після зви-
чайної кон’югації при третинному поділі мікронуклеол на чоловічі й
жіночі ядра. У ньому беруть участь однакові за розмірами тварини; це
трапляється навесні, часто в червні. Початок процесу характеризується
розпадом макронуклеуса і утворенням чисельних ядерець різних роз-
22
мірів. Мікронуклеус ділиться тричі, утворюючи вісім ядер; з одного
формується молодий мікронуклеус, а сім інших є зачатками макро-
нуклеуса, які потім розподіляються по одному при діленні інфузорій.
М. Паднос і Н. Нігреллі (Расіпоз, Мі^геПі, 1942), описуючи ендо-
міксис, помилялися, називаючи його самостійним процесом. Г. Хайдер
і ін. припускали, що дослідники бачили кон’югуючі стадії особин.
З останнім висновком згодні й ми, бо стадії, подібні ендоміксису, спо-
стерігаються майже в усіх видів і є, безумовно, посткон’югантними ста-
діями.
ЕКОЛОГІЯ
За останні роки створено багато риборозплідників та ставкових
господарств, спостереження за якими доказали (Івасик, 1955; Бауер,
1948; Богданова, 1969), що «урцеоляріїдози» стали серйозною пробле-
мою на форелевих та лососевих заводах і, особливо, в створених на базі
теплових електростанцій ставкових господарствах. Майже весь життєвий
цикл урцеоляріїд проходить на рибах, крім періоду інтенсивного роз-
множення та розселення. Урцеоляріїди, яких виявляють на поверхні
тіла, зябрах, у носових ямках або в інших органах хазяїв, по-різному
відносяться до них. Інколи вплив урцеоляріїд виявляється в різких змі-
нах зовнішнього вигляду хазяїна, тоді говорять про наявність патоген-
ності і про те, що урцеоляріїди цього виду є паразитами.
Донедавна іхтіопатологи вважали, що урцеоляріїди — лише ослаб-
люючі паразити (Бауіз, 1947; Зскарегсіаиз, 1954). Дослідження останніх
років показали, що деякі біологічні показники (вгодованість), а головне
загибель риб, залежать від наявності на них великої кількості пара-
зитичних урцеоляріїд, які вкривають рибу так щільно, що в полі зору
мікроскопа при збільшенні 10 X 20 налічують їх до ЗО екз.
При зовнішньому огляді риби не можна виявити прямих слідів
впливу паразитичних урцеоляріїд на хазяїв, проте й тоді зберігається
потенціальна можливість їх дії. Патогенний вплив проявляється залеж-
но від складного комплексу абіотичних і біотичних факторів. З погір-
шенням умов існування риби збільшується можливість інвазії її інфу-
зоріями. Наявність білувато-блакитного нальоту на поверхні тіла риб
біля голови з спинного боку, біля плавців та на них свідчить про при-
сутність паразитів. Тіло тварин вкривається більшою кількістю слизу,
який має імунні властивості, аналогічні властивостям серозної рідини
й крові у ссавців. При значних пошкодженнях, коли вся поверхня зябер
вкривається специфічним нальотом, у риб порушується дихання і міняє-
ться кровообіг.
При масовому заселенні поверхні тіла інфузоріями верхні шари шкі-
ри відшаровуються і злазять клаптиками. При цьому інфузорії можуть
бути прямою причиною захворювань (коли гине все рибне населення
ставка) або через ранки та виразки на тілі в хазяїв проникають інші
хвороботворні організми: гриби (сапролегнія тощо) та гнійні бактерії,
що також з часом призводить до загибелі хазяїна. Іноді на таких тва-
ринах-хазяях можна відмітити тільки сліди механічних пошкоджень у
місцях прикріплення інфузорій на тілі хазяїна за допомогою комплек-
су органоїдів. Віночок із зубців при цьому завдає механічних пошко-
джень поверхні тіла хазяїна. Прикріплення закінчується тим, що інфу-
зорія на деякий час фіксується на якомусь органі свого носія. Вона
може знову відокремлюватись і вільно пересуватись по поверхні тіла
або в товщі води, завдяки чому інфузорій певного виду можна виявити
і в планктоні.
Ектокоменсальні форми урцеоляріїд від звичайного «квартиран-
ства» до паразитизму переходять переважно у процесі індивідуального
розвитку організму хазяїна. Як правило, найчастіше й у великій кіль-
23
кості урцеоляріїди спостерігаються на молоді (личинки, цьоголітки)
риб, організм яких остаточно ще не сформований і легше підпадає
руйнівному впливу паразитів.
Всі ціліати мають виключно високий рівень морфологічної диферен-
ціації, якого досягли в ході еволюції. Окремим ціліатам, зокрема, ур-
цеоляріїдам, властиві різноманітні форми та цитоплазматичні структури,
що дуже розширюють сферу їх взаємодії з абіотичним і біотичним се-
редовищами, які вони населяють. Урцеоляріїди в екологічному відно-
шенні здаються дуже одноманітною групою, насправді мають складні
відносини з навколишнім середовищем. Разом з тим вони мають бага-
тогранні зв’язки з хазяїном, іншими епібіонтами, з якими вступають
у трофічні, територіальні й просторові відношення. У процесі еволюції
системи «паразит — хазяїн» не лише в інфузорій виникає спеціалізація
до хазяїна певного виду, й хазяїн пристосовується до присутності па-
разита.
У поведінці багатьох тварин протягом життя спостерігаються знач-
ні зміни, які супроводжуються змінами їх паразитофауни. Так, коропи
взимку у ставках утворюють значні скупчення на дні. За даними деяких
паразитологів, у цей час короп губить ендопаразитів, а кількість екто-
паразитів зростає, бо таке скупчення і мала рухливість сприяють пе-
реходу ектопаразитів з одної особини до іншої. Міграції риб також
впливають на паразитофауну, яка у молоді більшості риб схожа. Якщо
статевозрілі особини хазяїна мігрують з річки в море, вони гублять
частину паразитів. І, навпаки, чим довше риби знаходяться в прісній
воді, тим їх паразитофауна якісно зростає.
Зміну паразитофауни урцеоляріїд у риб різної статі іхтіопатологи
описують рідко.
У природних умовах в системі «паразит — хазяїн» спостерігаються
різні інвазії паразитів та різна сприйнятливість хазяїв незалежно від
того, викликаються вони екологічними чи фізіологічними причинами.
Екстенсивність зараженості особин, що утворюють популяцію хазяїна,
може бути неоднакова, тобто в даному місці акваторії рівні інвазій
можуть бути різними. Деякі паразитологи (Коновалов, 1971; ХУізпіеуузкі,
1958) дійшли висновку, що передбачити склад паразитофауни неможли-
во, але аналіз взаємовідношень «хижак — жертва» може служити по-
тенціальним критерієм для передбачення структури паразитофауни в
кожній водній екосистемі.
Істотне значення при вивченні зміни чисельності урцеоляріїд на
тілі хазяїна має місце хазяїна в біотопі та гідродинамічний стан середо-
вища. До комплексу абіотичних факторів належать температура, наси-
ченість киснем та іншими газами, рН тощо. Всі фактори середовища
впливають на організм в єдиному комплексі і відокремити будь-який
неможливо.
Інфузорії родини Іігсеоіагіісіае майже постійно живуть на межі
двох середовищ — «хазяїн — водне середовище», тому найважливішим
фактором в річках є швидкість течії, у водоймищах — сила хвилювання.
Майже всі паразити мають визначену локалізацію в організмі хазяїна,
або на його поверхні. Часто це якісь певні ділянки тих чи інших органів.
При значному зараженні риб серед урцеоляріїд спостерігається
різна локалізація. Це призводить до особливих відносин між інфузорія-
ми. Вони можуть бути взаємовигідними або антагоністичними. Трофіч-
ні стосунки між ними примушують інфузорій розселятися в різних ор-
ганах: це зумовлює просторовий розподіл паразитів. На тих самих ор-
ганах хазяїна поряд з інфузоріями-паразитами і інфузоріями перехідних
до паразитизму форм родини Іігсеоіагіісіае оселяються Сіїіаіа інших
таксонів, зокрема ЗсурЬісІіа, Аріозоша, Уогіісеїіа, КЬаЬбозіуІа. Серед
останніх спостерігаються також коменсали й хижаки, що перейшли з
планктону (слідом за певними видами Ргоіохоа) до життя на поверхні
24
Рис. 7. Схема локалізації Тгісіюсііпа тиіаЬіІіз (1)
і ТгісЬосІіпеІІа регсагит (2) на зябровому пелюстку
риби.
тіла й у внутрішніх органах хазяїна. При незначній кількості представ-
ники різних видів змішуються, локалізуючись у певному місці. їх жит-
тєві потреби, мабуть, тісно не стикаються. При великій інвазії спосте-
рігається дещо інша картина: інфузорії розселяються в різних органах
окремими (видовими) групами. їх розселення зумовлено, мабуть, кон-
курентними трофічними стосунками, а також різною потребою окремих
інфузорій до насичення
середовища киснем. Осе-
ляючись на хазяїні, ур-
цеоляріїди разом з інши-
ми поселенцями утворю-
ють складні угруповання
різних організмів, між
якими виникають складні
біоценотичні зв’язки. За
нашими даними, у коропа
виявлено п’ять видів інфу-
зорій, які розміщуються
на тілі між складками
променів плавців (Т. пі-
£га і Т. тиіаЬіІіз), у носо-
вих порожнинах (Зетіігі-
сЬобіпа тегібіопаїіз), на
зябрах (ТгісЬосІіпеІІа)
(рис. 7). Одночасне пара-
зитування усіх інфузорій
на одному екземплярі ко-
ропа не відмічено. Навіть
на зябрах урцеоляріїди
розташовуються так, що
на пелюстках тичинки зу-
стрічається Т. пі£га, а в
просторі між ними — Тгі-
сЬобіпеІІа. При такому
розміщенні інфузорій ін-
тенсивність зараження
дрібними урцеоляріїдами
роду ТгісЬосІіпеІІа буває
вдвічі більша.
Зрідка можна знайти урцеоляріїд на невластивому для них органі
й хазяїні. Це стосується навіть ендопаразитичних інфузорій. Так, Тгі-
сЬобіпа игіпагіа є ендопаразитом сечового міхура та сечоводів риб,
проте у молоді риб вона зустрічається на зябрах і навіть на поверхні
тіла, тобто там, де іде інтенсивний азотистий обмін речовин. Аналізую-
чи таку диференційовану локалізацію, можна виявити перехід планк-
тонних урцеоляріїд до коменсалізму, а потім і до паразитизму.
У тілі самих урцеоляріїд дуже часто знаходять зелені водорості,
інфузорії-сисуни та бактерії. Між цими групами немає чітких антагоні-
стичних відносин. Крім того, іноді урцеоляріїд знаходять на паразитах
інших груп тварин (Т. зігеїкоуі на моногенетичних присисних) (Костен-
ко, Пашкевічуте, 1969); це явище називається гіперпаразитизмом (Гвоз-
дев, Соболева, 1972).
Проте у літературних джерелах є багато вказівок на те, що урцео-
ляріїди і моногенетичні сисуни — антагоністи. На таку залежність зяб-
рових видів триходин від моногеней вказує В. М. Івасик (1957).
Гідрологічний і гідрохімічний режим водойм відіграють важливу
роль у житті урцеоляріїд. Про значення сольового режиму для урцео-
ляріїд свідчить чіткий поділ їх на морських і прісноводних. Є серед
25
них також солонуватоводні. Загальновідомо, що видовий склад інфузо-
рій в осолонених частинах водойм майже втричі різноманітніший порів-
няно з прісними. Літературні джерела свідчать про здатність солону-
ватоводних інфузорій витримувати підвищений вміст солей у воді. Де-
які вчені (Саігпз, 1964) після досліджень триходин вважають, що серед
них є евригалінні види.
Аналіз наших даних дозволяє зробити висновок про те, що до
Огсеоіагіісіае належать інфузорії різних екологічних груп; це типово
морські види урцеоляріїд, які оселяються на рибах прибережних вод
Дніпровсько-Бузького і Дністровського лиманів та інших солонувато-
водних водойм України. Вони відомі з Чорного, Балтійського, Баренцо-
ва, а також далекосхідних морів, та з деяких інших водойм (ТгісЬосііпа
іпуегза, Т. риуіогасі).
Другу екологічну групу становлять морські види урцеоляріїд (Тгі-
скосііпа сазріоіозае, Т. затірИгізі, Т. ]абгапіса), адаптовані до солоних
заплав річок. До родини належать і інфузорії змішаної екологічної
групи (ТгісИосІіпа бошег^иеі, Т. Ьогеаііз, Т. іепиібепз, ТгісЬосІіпеІІа) —
прісноводні інфузорії, що витримують значну солоність; і морські, що
пристосувались до прісноводності. Типовою групою є прісноводні інфу-
зорії (ТгісИосІіпа шиіаЬіІіз, Т. пі^га, Т. ребісиїиз, ЗешПгісИосІіпа тегі-
сііопаїіз), тобто урцеоляріїди річок, озер, заплавних та штучних водойм.
Підвищення солоності впливає на інфузорій різних видів по-різно-
му. В окремих популяціях виникають зміни видового складу. В інших
випадках такі зміни стосуються тільки деяких морфологічних ознак
(зменшення розмірів тіла й органел, поява інфузорії на іншому хазяїні
тощо).
Взагалі представники родини Пгсеоіагіісіае переважно прісноводні
види, лише приблизно Уб належить до морських або солонуватоводних
видів. Найімовірніше, еволюція цих організмів ішла так, що прісновод-
ні представники оселялися спочатку в естуаріях річок, де вони адапту-
валися до солонуватої, пізніше морської води. Адаптація і механізм
пристосування до води з різною солоністю йшли, мабуть, по лінії осмо-
регуляції цих організмів.
Інфузорії родини Пгсеоіагіісіае відчувають вплив розчинених у воді
солей через зміну осмотичного тиску і щільність ВОДИ. Як і хазяїн-но-
сій, урцеоляріїди поділяються на стено- й евригалінні. Найбільша чи-
сельність прісноводних інфузорій на рибах відзначається у водоймах
при мінералізації приблизно до 800 мг/іонів на 1 л. Процес адаптації
інфузорій до різних концентрацій супроводжується зниженням або рос-
том чисельності урцеоляріїд. Деякі з них можуть витримувати підви-
щену солонуватість.
Відношення до температури. Температура в водоймах помірних ши-
рот різко змінюється за сезонами року, що добре помітно на якісному
складі їх населення. За даними Ю. І. Полянського (1957) пристосуван-
ня гідробіонтів до змін проявляється у виробленні таких життєвих цик-
лів, при яких організми добре витримують сезонні кліматичні коли-
вання.
Із зміною температури середовища змінюється інтенсивність обміну
речовин у тварин. При підвищених температурах життя урцеоляріїд
значно коротше, тому розмноження відбувається швидше, чисельність
популяції й інтенсивність інвазії зростає швидше. Температура є сиг-
нальним фактором, що означає початок того чи іншого етапу в житті
популяції. Температура тіла риби дещо вища від температури навко-
лишньої води. Але на інфузорії, що оселяються на поверхні тіла риби,
більше впливає температура води, ніж на ендопаразитичні організми
цієї родини. Значні коливання інтенсивності інвазії хазяїв урцеоляріїда-
ми пов’язані не тільки із зміною температури в водоймах. Хоч така
інвазія може мати характер сезонної, але разом з тим трапляються
26
тимчасові піки в розвитку одноклітинних, тоді популяція паразита зро-
стає, дуже інвазовані особини хазяїна починають гинути. У цей час пе-
редача паразитів від одного хазяїна до другого значно залежить від
щільності популяції риб, а також від швидкості течії. Коли риби зби-
раються в зграї (навесні для нересту або восени на зимівлю), екстен-
сивність зараження зростає. Коли зграя розпадається, як це буває
влітку при нагулі, ступінь інвазії знижується. Значну інтенсивність
інвазії цими паразитами можна пов’язати з підвищенням температури
води пои збільшенні в планктоні кількості урцеоляріїд (РоЦапзку, Ігіі-
па, 1973).
У літературних джерелах є багато вказівок на дію температури
середовища на життєвий цикл урцеоляріїд. О. М. Бауер (1948) помітив,
що зменшення абсолютної кількості урцеоляріїд на рибах Єнісею і ек-
стенсивності зараження ними риб у літні місяці залежать від підвищен-
ня температури. У середній течії Єнісею, де температура води значно
вища, ніж у пониззі, чисельність триходин зменшується раніше.
Поділ пойкілотермних тварин на стено- й евритермні можна віднес-
ти й до інфузорій родини Пгсеоіагіідае. Майже всі її представники на-
лежать до евритермних видів. Кожен має свій температурний оптимум,
при якому краще відбуваються його життєві процеси. Урцеоляріїди
мають два сезонні піки чисельності, які відображають наявність двох
періодів масового розмноження. Отже, температурний оптимум розвит-
ку чисельності переважної більшості інфузорій лежить у межах помір-
них температур весняно-літнього та літньо-осіннього сезонів.
Регулярні вимірювання температури в заплавних водоймах коло
с. Лозівки (Дніпро), де ми весь рік збирали матеріал, дозволили нам
знайти орієнтовні температурні характеристики для ряду урцеоляріїд.
При цьому щільність посадки риб відігравала не останню роль. У став-
ках, на рибоводних заводах чисельність інфузорій змінюється інакше
порівняно з річками та іншими природними водоймами. Так, у річках
ми констатуємо ріст чисельності майже всіх урцеоляріїд роду ТгісЬосІі-
па у весняні місяці при температурі 9—20°. Серед них Т. асиіа зустрі-
чається зрідка майже весь рік. Але оптимальні температури для неї —
близько 9—10°. Кількість її особин, що діляться, зростає на початку
квітня при температурі близько 9° та в середині вересня.
У природних водоймах Т. пі^га ми зустрічали лише при температу-
рі понад 17°. Але в ставках вона присутня у великій кількості (особли-
во взимку, разом з СЬіІосІопеІІа сургіпі). У коропових господарствах
Т. пі^га є одним з головних паразитів. Оптимальна температура для
неї ’гут 8—10°. У господарствах РРФСР (Иванова, 1970) Т. ребісиїиз
стала паразитом, що витискає інфузорій Т. підга і Т. шиіаЬіІіз, бо
різниця в їх оптимальних температурах малопомітна. За нашими дани-
ми, чисельність Т. шиіаЬіііз при температурі 18—20° зростає.
Поодинокі інфузорії роду Тгірагііеііа ми зустрічали рано навесні,
але розмножувались вони пізніше, при температурі 11 —15°; зрідка трап-
ляються вони й восени (у жовтні).
Представники роду ТгісЬосііпеІІа виявлені в усі сезони року, вони
добре адаптовані і до низьких температур (близько 5°), хоча розмно-
ження і ріст чисельності ми спостерігали при температурі 16—17°. Ці
інфузорії не вимогливі до високої температури, бо окремі випадки
розмноження ми спостерігали і при температурі 8—9°.
На паразитів внутрішніх органів зовнішнє середовище впливає мен-
ше. Мабуть тому протягом року ми не спостерігали різких коливань
чисельності ендопаразитичної інфузорії ТгісЬобіпа игіпагіа із сечового
міхура та сечоводів окуня і судака. Проте влітку (мабуть, сприятливі-
ший час) ми знайшли цю інфузорію в ролі ектопаразита, прикріпленого
до зябер мальків плітки і плоскирки. Зменшення загальної чисельності
урцеоляріїд наприкінці літа ми умовно пов'язуємо з комплексом
27
факторів: високою температурою води, дефіцитом кисню, значною інсо-
ляцією тощо.
Аналізуючи порівняльний матеріал, ми бачимо, що температурний
оптимум може значно зміщуватись залежно від географічних умов
(Ирлина, 1962). Вплив температурного фактора є виявом загально-
екологічних правил про зменшення або збільшення генерацій у пойкіло-
термних тварин залежно від географічної широти розвитку популяції.
Сезонність у житті. Сезонність видового складу паразитофауни риб
вивчало багато вітчизняних дослідників, але дані щодо урцеоляріїд або
відсутні, або мають фрагментарний характер. Аналізуючи власні збори,
ми робимо висновок про те, що в інфузорій одних видів протягом року
не помітно значних змін чисельності, масовий розвиток інших пристосо-
вано до певних сезонів року.
У всі сезони року виявлено інфузорію Т. (Зотег^иеі. Безумовно, її
чисельність протягом року значно мінялася. Максимальний розвиток
спостерігали двічі: навесні і восени, причому інтенсивність зараження
риб цією інфузорією навесні значно вища, ніж восени.
Тільки навесні ми відзначали Т. езосіз ( у 31,5% обстежених риб)
і Т. ресіісиїиз (у 11,7% карасів), які з квітня до початку червня іноді
в значній кількості знаходяться у планктоні (Ткишапп, 1957). Влітку
цих інфузорій у планктоні було мало, починаючи з листопада вони зов-
сім^не спостерігались.
Інфузорію Тгісіюсііпа ]апоуісе знайдено лише навесні (16,3%),
Т. сазріоіозае (26,1%) зустрічалась переважно в літніх зборах, Т. Іиііо-
пі і Т. аІЬигпі — в осінніх. Весь рік (з різною інтенсивністю) траплялася
Т. игіпагіа. Максимальне збільшення її чисельності припадає на тра-
вень, коли вона вільно плаває в планктоні. Мабуть, тому в цю пору
року можна спостерігати оселення її на рибах різних видів, але не в
сечовому міхурі, як у основного хазяїна, а на різних органах: ніздрях
і зябрах, а також на плавцях, тобто там, де іде інтенсивний обмін ре-
човин або вода насичена киснем.
Триходинели та трипартієли протягом року живуть на рибах і без-
хребетних. Ріст їх чисельності припадає на середину весни й осені
(кінець вересня — початок жовтня). Отже, види роду Тгісіюсііпа тепло-
любніші, хоч окремі види належать до холоднолюбних і зустрічаються
навіть при температурі 4-5°. Майже для всіх урцеоляріїд характерні
два максимуми сезонного розвитку: весняний і осінній, другий пік знач-
но менший. Влітку, коли температура підвищується понад оптимальну
для них, чисельність інфузорій значно скорочується (рис. 8).
Відношення до активної реакції середовища. Концентрація водне-
вих іонів (рН) є третім абіотичним фактором, який впливає безпосе-
редньо на ектопаразитів і коменсалів. Такий вплив зумовлюється взає-
модією з внутрішнім середовищем тварин, яке завжди має слабколужну
реакцію. Тому (за окремими нашими спостереженнями) інфузорії осе-
ляються на хазяїні, який також тяжіє до станцій із слабколужним,
близьким до нейтрального, середовищем. Підйом рН дуже лімітує ріст
чисельності організмів. Але деякі форми урцеоляріїд можуть існувати
і при слабкокислому середовищі. Інфузорій родини Пгсеоіагіісіае можна
вважати в переважній більшості стеноіонними.
Відношення до глибини й освітлення. Відношення паразитичних
найпростіших до глибин вивчали ще наприкінці XIX ст., але й досі воно
досліджено погано. У літературних джерелах є відомості про залежність
фауни паразитів від глибини знаходження хазяїна (Заика, 1965). При
вивченні паразитичних інфузорій ми не помітили у видовому складі їх
будь-яких істотних змін, викликаних різною глибиною життя риб !. Не
залежить він і від розмірів водойм.
1 Вивчення автором глибоководних риб (Індійський океан) не виявило у них
урцеоляріїд.
28
Види,
Рис. 8. Сезонні зміни деяких урцеоляріїд:
1 — ТгісЬодіпа асиіа, 2 — Т. тиіаЬіІіз, 3 — Т. ресіісиїиз, 4 — Т. <1отег£иеі сіотегеиеі, 5 — Т. ипіопіз,
6 — Т. геїісиїаіа, 7 — Т. заіпїіоИпзі, 8 — Т. роїісусігга; 9 — Т. роїузігіаіа; 10 — Т. оуісіисіі, 11 — Т. роіа-
підае; 12 — Т. ресіепіз, 13—Т. Ьогеаііз, 14 — Т. пі^га, 15 — Т. тиіаЬіІіз, 16 — Т. регїогаіа, /7 — Т. соЬі-
ііз, 18 — Т. ап^иіПа; 19— Т. сазріаіозае; 20 — Т. іізае, 21 — Т. езосіз, 22 — Т. іпіегтесііа, 23 — Т. іапо-
уісє, 24 — Т. зігеїкоуі, 25 — Т. гозїгаїа, 26 — Т. гесіипсіпаіа, 27 — Т. Іепиісіепз, 28 — Т. Ьаіііса,
29 — Т. зраіИиІаіа, ЗО — Т. іадгапіса, 31 — Т. игіпагіа, 32 — Т. игіпісоїа, 33 — Т. Іерзіі, 34 — Т.
риуїогасі, 35 — Т. гааЬеі, 36 — Т. тісготасиїаіа, <37— Т. їиііопі, 38 — Т. азіегісоіа; <39 — Т. рагіі-
иізсі, 40 —Т. гапае. 41 — Т. тосіезіа, 42 — Т. їгап^иііііз, 43 — Т. зїеіпіі, 44 — Т. сйіогоріюга,
45 — Т. оуописіеаїа, 46 — Т. Ьгеуігасііоза, 47 — Т. зсограепае.
Прісноводні водойми, як правило, мають незначні глибини, тому
навіть у придонні шари води проникає сонячне світло. Ллє ступінь
інсоляції по-різному впливає на продуктивність інфузорій різних видів
(Чорик, 1968). Для морів із значними глибинами вказівки про знахідки
інфузорій у батифільних риб майже відсутні.
Відношення до грунтів. Грунти так чи інакше впливають на процеси
життєдіяльності урцеоляріїд. Хоч більшість інфузорій цієї родини мож-
на назвати евритопними, проте в окремих випадках кількісний і навіть
якісний склад фауни залежить від характеру грунту. Так, помічено
(Маркевич, Костенко, 1972), що екстенсивність і інтенсивність заражен-
ня риб найбільша в біотопах із стоячою водою і замуленим дном. Наші
дані доповнюють спостереження щодо цього питання і дозволяють кон-
статувати, що на мулистих (сірих, чорних) і мулисто-піщаних грунтах
видова різноманітність урцеоляріїд найбільша. Деякі інфузорії присто-
совані до конкретних грунтів (ТгісИодіпа бошег^иеі £оЬіо). Грунти
посередньо впливають на паразитів і коменсалів даної групи, вплив
проявляється через рибу — носія безхребетних. Найменша екстенсив-
ність і інтенсивність зараження буває у безхребетних і риб, що живуть
на скелястому й гальковому дні.
Відношення до швидкості течії і сили хвилювання у водоймах. Сила
хвилювання і швидкість течії у великих водоймах в житті урцеоляріїд
мають велике значення. Ми не маємо власних даних щодо цього питан-
ня, але побічні спостереження дозволили побачити велику різницю в
якісному і кількісному складі фауни верхів’я і пониззя річок, що пояс-
нюється разом із впливом швидкості течії. У гірських річках, коли вода
змиває паразитів з поверхні тіла риб (Кулаківська, 1963), найпростіші
пристосовуються до життя в складках плавців, між тичинками зябер
або оселяються у внутрішніх органах, тобто уникають найменшого
впливу течії. Не можна не враховувати при цьому впливу течії на ха-
зяїна — носія інфузорій, бо саме вона зумовлює кількісний і якісний
склад риб у верхів’ях та пониззях водойм.
З іншого боку, порівняльний аналіз паразитофауни риб одного виду
з різних екологічних стацій, а також прибережної і пелагічної частин
великих водойм дозволяє зробити висновок про інтенсивніший розвиток
урцеоляріїд на популяціях риб з прибережних зон. У водоймах з при-
бійною ділянкою таке збільшення чисельності, мабуть, пов’язано з спри-
ятливішими умовами існування інфузорій: кращим кисневим режимом,
наявністю близько розташованого мулистого дна, багатого на органіч-
ний детрит, і інтенсивною інсоляцією. Це створює хороший температур-
ний режим, сприяє активнішому розпаду продуктів життєдіяльності і
створює умови для розселення паразитів завдяки більшій щільності по-
пуляцій риб. Проте в прибережній зоні є й екологічні фактори, що не-
гативно впливають на популяцію урцеоляріїд. Зокрема, як відомо, не-
гативне значення має механічний вплив рухомого субстрату.
Відношення до розчинених у воді газів. Риби і безхребетні — носії
урцеоляріїд—не можуть існувати без кисню, який поступає крізь зяб-
ра. За кількістю кисню, що йде на дихання, риб поділяють на чотири
групи (ХУипбег, 1936). Риби першої групи (жителі холодних швидких
річок, у воді яких розчинено кисню 711 см3/л): голець (Иешаскіїиз Ьаг-
Ьаіиіиз), гольян (Ркохіпиз ркохіпиз), бабець-головач (Соііиз £оЬіо)
тощо. До другої групи риб, що потребує вмісту кисню у воді приблиз-
но 5—7 см3/л належать харіус (ТИушаІІиз іИутаїїиз), головень (Ьеи-
сівсиз серкаїиз), підуст (СИопсІгозіота пазив), пічкур (ОоЬіо §оЬіо),
минь (Ьоіа Іоіа). Риби третьої групи населяють озера: плітка (КиШиз
гиіііиз), окунь (Регса їіиуіаіііів), Йорж (Асегіпа сегпиа). До четвертої
групи належать риби, зовсім невимогливі до вмісту кисню у воді во-
дойм: сазан (Сургіпиз сагріо), лин (Тіпса ііпса), карась (Сагаззіиз са-
газзіиз).
ЗО
Урцеоляріїди, що паразитують на рибах цих груп, відповідно реа-
гують на той чи інший вміст кисню. Так, на рибах другої групи інтен-
сивність інвазії дуже низька у харіуса, головня, підуста, але у пічкура
та миня вона іноді становить близько 10 екз. у полі зору.
Інтенсивність інвазії риб першої групи значна (у полі зору іноді
помітно до 20 екз. урцеоляріїд). Риби третьої групи також мають знач-
ну інтенсивність і екстенсивність зараження (10—20 екз. у полі зору).
Найвища інтенсивність і екстенсивність зараження у риб четвертої групи
(іноді ми спостерігали до ЗО триходинел у полі зору). Отже, інфузорії,
які селяться на рибах усіх груп — евриоксибіонти. Наявність значної
кількості СО2 і Н25 негативно впливає майже на всі гідробіонти. Це,
мабуть, стосується і їх дії на урцеоляріїд. Відомостей про вплив цих
газів на інфузорій дуже мало.
Відносини з хазяями і носіями. Україна розташована в різних при-
родно-географічних зонах: лісовій (Полісся), лісостеповій і степовій.
Водойми, розташовані в кожній зоні, відрізняються рядом гідрофізичних
і гідрохімічних особливостей, які впливають на хазяїв урцеоляріїд —
безхребетних та риб. Серед останніх можна виділити види, які переваж-
но зустрічаються у водоймах Полісся або Степу, у гірських річках та
озерах Карпат і Криму. Сучасне розселення урцеоляріїд по водоймах
залежить від подвійного набору факторів: природно-географічних і ха-
зяїнних.
Якщо наведене вище розглядати як біоценотичні особливості роз-
поділу урцеоляріїд, то їм можна протиставити зоогеографічні особли-
вості, пов’язані з пристосуванням їх до хазяїв з того чи іншого зоогео-
графічного комплексу. Це стосується ендемічних видів риб, а також і
самих інфузорій, бо вони підлягають власним закономірностям зоогео-
графічного розподілу.
Фауна риб України налічує 198 видів 52 родин прохідних, типово
прісноводних, напівпрохідних і місцевих форм, що належать до різних
екологічних груп (рео-, потамо-, лімнофіли, загальнопрісноводні риби).
Крім того, у водойми України завезені й дуже поширені американський
сомик, гамбузія, райдужна форель, амурський чабачок тощо. Аклімати-
зовані рослиноїдні риби: білий і чорний амур, товстолобик тощо.
Кількість видів риб, а також кількісне співвідношення їх у різних
водоймах дуже різні. У гирлі річок зустрічаються такі види, яких немає
в середній частині (атерина, зеленушки, морські голки тощо). У при-
токах великих річок України видовий склад риб бідніший.
Специфічні особливості річок Закарпаття привели до того, що деякі
види риб в процесі пристосування до умов середовища виробили нові
морфологічні ознаки: низьке тіло, коротка голова і значно більша кіль-
кість лусок у боковій лінії (в’язь, підуст, плоскирка, щиповка, плітка,
щука та ін.).
На зміни у фауні риб України впливають антропічні фактори. Гід-
робудівництво на річках міняє водний режим пониззя річок та солону-
ватоводних лиманів, тому деякі види риб зовсім зникли, а їх екологічні
ніші зайняли інші. Зменшився загальний обсяг стоку великих річок,
по-іншому розподіляється вода за сезонами року. Особливо помітно
скоротився стік води навесні, коли риба нереститься. У цей час швид-
кість течії зменшується у два-три рази. Прогрівання води у весняний
період затримується, а восени вона охолоджується повільніше.
Погіршення гідрологічного режиму негативно впливає на місця не-
ресту риб, які або зникають зовсім, або руйнуються, а також місця на-
гулу. Все це знижує вилов промислових риб і навіть призводить до
втрати промислового значення деяких видів. Часто значний процент
вилову становлять малоцінні види і так звані «смітні» риби, яким нале-
жить помітна роль при формуванні гідробіоценозів у нових водоймах
(при створенні нових ставкових господарств та риборозплідників).
31
«Смітні» риби разом з «квартирантами» потрапляють з малих водойм
і річок у нові штучні водойми. Щільність посадки риб, гідрохімічний
і гідробіологічний режими сприяють виникненню значних паразитарних
захворювань у нових екологічних умовах.
Найрізноманітніша іхтіофауна передгирлової зони Чорного моря
(115 видів риб, 42 родини), куди несуть свої води майже всі річки
України. Ендеміками є Еашреіга бапїогсіі, НисЬо ЬисЬо, Азрго зігеЬег,
Асегіпа зсЬгаеізег.
Риби поділяються на прохідні (осетрові, дунайський оселедець, ло-
сось), напівпрохідні (рибець, сазан, лящ, судак), типові реофіли (ма-
рена, стерлядь), озерно-річкові жилі форми (сазан, лящ, карась, красно-
пірка), морські (кефаль, атерина, глоса, бички). Чисельно переважають
бентосоїдні риби. Головними місцями нагулу є лимани, рукави та зато-
ки передгирлових ділянок узбережжя, де на лиманах тримається мо-
лодь риб.
Досліджуючи фауну урцеоляріїд з риб водойм України, ми знайшли
65 видів і підвидів цих інфузорій (у світовій фауні їх є дещо більше
100 видів).
Кількісне й якісне збіднення паразитофауни часто залежало від
різних причин, в тому числі від рідкості виявлення хазяїна. Ми дослі-
джували і протистофауну тих риб, що рідко зустрічаються: вирезуба,
харіуса, єльця-андруги, лосося дунайського (екстенсивність зараження
2,3%). У риб, які зустрічаються частіше (підуст, головень, єлець зви-
чайний, гірчак, карась, плітка тощо), видовий склад урцеоляріїд різно-
манітніший і кількісно більший, а екстенсивність та інтенсивність зара-
ження значно вищі. Отже, фауну урцеоляріїд масових видів риб вва-
жаємо якісно й кількісно різноманітнішою; фауну паразитів звичайних
риб нормальною, а фауну паразитів риб, що зустрічаються рідко, збід-
неною (якісно й кількісно). У ставкових риб вона кількісно різноманіт-
на, але якісно збіднена.
У водоймах, де є багато масових видів риб, спостерігається доміну-
вання фауни паразитичних інфузорій деяких (часто споріднених) видів
риб і вплив її на формування фауни інфузорій інших видів риб, від-
далених філогенетично. Це характерно для водойм Карпат. Так, пара-
зитичні ТгісЬосІіпеІІа виявилися дуже поширеними при обстеженні риб
Тиси та її приток. їх виявили у великій кількості навіть у ендемічних
хазяїв.
Ми обстежили в загальній кількості безхребетних та риб 122 видів.
Із 109 видів риб 24 — були носіями лише одного виду урцеоляріїд. Але
ми не можемо твердити, що ці риби моноксенні, бо з часом з’являються
нові відомості, і в хазяїв, яких вважали моноксенними, знаходять різні
види урцеоляріїд. У 21 виду хазяїв риб та безхребетних урцеоляріїд не
знайдено. У цілого ряду хазяїв інфузорій виявлено вперше: у форелі
райдужної, йоржів смугастого і звичайного, піскорийки угорської, міно-
ги, тюльки, бичка, гольця, плоскирки, яльця, білизни, карася, лина,
чехоні, окуня, судака, плітки, підуста, синця, сома, стерляді, гірчака,
російської бистрянки тощо.
Молодь промислових риб, як правило, має високий процент зара-
женості. За нашими даними молодь коропових має найбільшу екстен-
сивність інвазії. Найбільшу інтенсивність інвазії помічено у ставкових
риб, а також у окуня, судака, щуки, сома, гірчака, морської голки
тощо (табл. 1).
Зміна фауни урцеоляріїд у зв’язку із зміною віку хазяїна. Залеж-
ність фауни паразитів прісноводних риб від віку хазяїна висвітлено в
багатьох працях з гельмінтофауни. Проте дослідники мало уваги при-
діляли вивченню паразитофауни риб в ранній період їх життя. Деякі
відомості є в ряді праць (Полянский, 1955; Бауер, 1959а; Кулемина,
1969; Костенко, 1968; Любарская, 1963; Брагіна, 1972, 1975а, та ін.).
32
Риби й безхребетні, на яких виявлено урцеоляріїд
( + наявність,— відсутність)
Таблиця 1
Хазяїн Паразит Тип водойм
Гірські річки й озера Рівнинні річки, во- доймища, ставки Солонува- товодні Морські
Нусіга упі^агіз уиі^агіз ТгісЬосііпа ресііси- — + — —
Ріапагіа Іи^иЬіз — + —
Ріапагіа зр. — — + —
Моногенезе £ЄПП8 зр. Т. зігеїкоуі — + — —
ІІПІО СГ388П8 Ь. Т. ипіопіз — + — —
Апосіопіа су£пеа Т. ипіопіз — + — —
Сагдішп есіиіе Ь. — — + —
ТЬеосіохиз Пиуіаііііз Ь. Т. ЬаНіса — +
НусігоЬіа зр. Моїй. Т. Ьаіііса — + — —
Оіаріотиз зр. Т. сіотег^иві — + — —
Тгііигиз уиі^агіз Ь. Т. игіпісоїа — + — —
Капа езсиїепіа Ь. Т. гапае — + —. —
Капа іетрогагіа Ь. — + — —
Капа гісІіЬипсіа Зсоапе Т. гапае + — —
Виїо Ьиіо Ь. — — + — —
Ьатреіга сіапіогсІі (К.) Т. Іатреігі + — —
Зциаіиз асапНііаз Ь. Т. Гиііопі, Т. ]’а<ігапіса — — — +
Ка]а сіауаіа Ь. Т. ]’асігапіса — — — +
Оазуаііз разііпаса Ь. Т. іасігапіса — — — +
Низо Позо Ь. — — — +
РзеисІогазЬога рагуа ($сЬ1е- ТгісЬосііпа асиіа — + —
£>Є1) АІЬигпиз аІЬигпиз Ь. Т. ресіісиїиз, Т. пі- §га пі&га, Тгіраг- ііеііа соріоза, 8е- тіігісЬосІіпа аі- Ьигпіз + + — —
АІЬигпоісіез Ьірипсіаіиз (ВІосЬ.) ТгісЬосІіпеІІа регсагит + + — —
А. Ь. гоззісиз Вег£. + + — —
Віісса Ьргкпа Ь. ТгісЬосііпа пі&га, Т. гозігаіа, Т. ки- Цогпіпа, Т. игіпа- гіа + + +
АЬгатіз зара (Раїї). Т. зарі, ТгісЬоЛ- пеііа сагаззіі + + — —
А. Ьгата (Ь.) А. Ьаііегиз Ь. Т. пі£га, Т. тосіез- іа, Т. зраіЬиІаіа ТгісЬосііпа пі£га, ТгісЬосІіпеІІа + +
УітЬга уітЬга сагіпаіа (Раїї.) регсагит ТгісЬосііпа тосіез- іа, ТгісЬосІіпеІІа регсагит + — + —
Реіесиз сиіігаіиз (Ь.) ТгісЬосііпа іиііопі, ЗетйгісЬосІіпа іпсіза, ТгісЬосІі- пеііа сагаззіі + + +
КЬосІеиз зегісеиз атагиз (В1.) ТгісЬосііпа пі£га, Т. тиіаЬіІіз, Тгі- рагііеііа Іаіа, Т. соріоза + + + —
Сагаззіиз сагаззіиз (Ь.) ТгісЬосііпа сі. гоз- ігаіа, Т. геіісиїа- іа, ТгісЬосІіпеІІа сагаззіі, Зетіігі- сЬосІіпа тегісііо- паїіз + + +
З 1739
33
Продовження таблиці 1
Хазяїн Паразит Гірські річки й озера Тип водойм Морські
Рівнинні річки, во- доймища, ставки Солонува- товодні
С. аигаіиз ^іЬеІіо (В1.) ТгісЬосІіпа тиіа- Ьіііз, Т. ресііси- Іиз, Т. геіісиїаіа, ТгісЬосІіпеІІа сагаззіі + + + —
Сургіпиз сагріо Ь. ТгісЬосІіпа пі&га, Т. асиіа, Т. ти- іаЬіІіз, ТгісЬо- сііпеїіа сагаззіі + +
КешасЬііиз ЬагЬаіиІиз Ь. ТгісЬосІіпа пегпа- сЬШ, 8егпіігі- сЬосІіпа іпсіза, Т. Гиііопі + + +
СоЬіііз Іаепіа Ь. Т. соЬіііз, Тгіраг- ііеііа соріоза + + — —
8і1игиз £ІапІ5 Ь. ТгісЬосІіпа зііигі, Т. зігеїкоуі + + — —
Асірепзег гиіЬепиз Ь. ТгісЬосІіпеІІа рег- сагит — + — —
А. зіеііаіиз Раїї. — — + — —
8ргаііиз зргаНиз рЬаІегі- С118 (КІ58О) — — — +
Сіиреопеїіа деіісаіиіа сіеіі- саіиіа (ІЧогсІт.) Тгіскосііпеїіа сагаз- зіі — — + +
Аіоза сазріа погсітаппі Апііра ТгісЬосІіпа Іерзіі, Т. сазріаіозае. Т. Ьогеаііз — — — +
Аіоза кеззіегі ропііса (ЕісЬху.) Т. іпуегза, ТгісЬо- сІіпа сазріаіо- зае, Т. Іерзіі, Т. риуіогасі + 4-
8а1то ігиііа ІаЬгах Раїї. Т. ігиііае — — — +
8. і. тогГа Ьгіо Ь. Т. пі^га пі&га + — —
8. ігісіеиз СіЬ. Т. соріоза + — — —
НисЬо ЬисЬо Ь. — + — — —
ТЬутаїїиз іЬутаїїиз (Ь.) — + — — —
ІІтЬга кгатегі А¥а1Ь. Т. іасігапіза + —
Езох Іисеиз Ь. Т. езосіз, ТгісЬо- сііпеїіа регсагит + + + —
Киіііиз гиіііиз гиіНиз (Ь.) ТгісЬосІіпа пі£га, Т. сІотег£иеі за- іпЬрЬпзі, Т. киї- Іотіпі, 8етіігі- сЬосІіпа іпсіза, Т.соріоза, Т. ре- сіісиїиз + + +
К. г. Ьескеїі (МогсІт.) Т. гозігаіа — — + —
Киіііиз Ггізіі (ІЧогсІт.) — + — — —
Ьеисізсиз Іеисізсиз (Ь.) Тгірагііеііа соріо- за, ТгісЬосІіпеІІа сагаззіі + +
Ь. серЬаІиз (Ь.) 8етіігісЬосІіпа іпсіза + + — —
Ь. ЬогузіЬепісиз (Кеззі.) ТгісЬосІіпа Ьогеаііз — + — —
Ь. ісіиз (Ь.) Т. пі£га, 8етіігі- сЬосІіпа іпсіза, ТгісЬосІіпеІІа рег- сагит + +
Ь. зоиИіа а^аззігі (Нескеї.) Т. сагаззіі + — — —
РЬохіпиз регспигиз (Раїї.) Т. сагаззіі, ТгісЬо- сІіпа петасЬіІі + +
34
Продовження таблиці 1
Хазяїн Паразит Тип водойм
Гірські річки й озера Рівнинні річки, во- доймища, ставки | Солонува- товодні Морські
РЬ. рЬохіппз (Ь.) ТгісЬодіпа іпіегте- сііа, Т. ]*апоуісе, ТгірагііеІІа Іаіа, 8етіігісЬосІіпа іпсіза + + — —
Зсагсііпіиз егуікгорЬіаІтиз (Ь.) ТгісЬосІіпеІІа рег- сагит, 8еті(гі- сЬосііпа іпсіза, Тгісіюсііпа пі£га + + +
Азріиз азріиз Ь. ТгісЬосІіпеІІа рег- сагит, ТгісЬосіі- па пі£га + + + —
Ьеисазріиз сіеііпеаіиз (Неск.) Т. асиіа, Т. шиіа- Ьіііз, ТгірагііеІІа соріоза + + — —
Тіпса ііпса Ь. Тгісіюсііпа пі£га пі£га, Т. шиіаЬі- 1І8, Т. Й11ІОПІ, ТгісЬосІіпеІІа сагаззіі + + +
СЬопсігозіота пазиз (Ь.) ТгісЬосііпа пі&га + + — —
ОоЬіо £оЬіо (Ь.) Т. пі£га &оЬіі, Т. Гиііопі, Тгіраг- ііеііа оЬіиза + + + —
СіоЬіо £°Ь о саграіісиз 81азі. ТгісЬосііпа пі£га ЄоЬіі — + — —
ВагЬиз ЬагЬиз ЬогузіЬепі- Т. ЬагЬизі + + — —
сиз ІиЬ.
ВагЬиз ЬагЬиз Ь. — + — — —
В. тегі(ііопа1і8 реіепуі — + — — —
Неск.
Атіигиз пеЬиІозиз (Ье ТгісЬосііпа зр. + — — —
г>еиг Ап^иіПа ап^иіПа (Ь.) Т. ап£иі11і — — + +
Веіопе Ьеіопе еихіпі Сипі. Т. іпуегза — — — —
Ьоіа Іоіа (Ь.) ТгісЬосІіпеІІа Іоіае — + — —
Рип^іііиз р1аіі£азіег (Кеззі.) ТгісЬодіпа іепиі- сіепз — + +
Сазіегозіеиз асиїеаіиз Ь. Т. сіотег^иеі сІо- тег£иеі, Т. іепиі- сіепз — — + —
НегорЬіиз орЬідіоп іегез Т. тісготасиїаіа — — + +
(К.)
8уп£паіЬиз іурЬІе аг^епіа- іиз Раїї. Т. рагіісіізсі, Т. оуописіеаіа Т. Іерзіі, Т. ге- сіипсіпаіа, Т. іп- уегза + +
8. пі^гоііпеаіиз ЕісЬчу. Т. рагіісіізсі, Т. гесіипсіпаіа — — + +
ЗрЬугаепа зрЬугаепа (Ь.) — — — — +
Ми&і1 серЬаІиз Ь. Т. Іерзіі, Т. тісго- тасиїаіа, Т. риу- іогасі, Т. ]асігапі- са, Т. Іерзіі +
М. гатасіа Різзо — — — — +
М. аигаіиз Кіззо Т. Іерзіі, Т. ]ас1га- піса, Т. риуіогасі — — + +
М. заііепз Кіззо Т. іасігапіса, Т. Іер- зіі, Т. рагіісіізсі, Т. оуописіеаіа — + +
АіЬегіпа тосЬоп ропііса ЕісЬуу. Т. риуіогасі, Т. Ьо- геаііз — — + +
З
35
Продовження таблиці 1
Хазяїн Паразит Тип водойм
Гірські річки й озера РІВНИННІ річки, во- доймища, ставки Солонува- товодні Морські
Зеггапиз зсгіЬа (Ь.) Т. гесіипсіпаіа, Т. іпуегза — — — +
Ьерогпіз £ІЬЬо5іі5 (Ь.) Т. роїузігіаіа + — — —
Ьисіорегса Іисіорегса (Ь.) Т. асиіа, Т. пі£га Іисіорегса, Т. іі- зе, ТгісЬосІіпеІІа регсагит + + + +
Ь. тагіпа Лиу. ТгісЬосІіпа сазріа- Іозае — — — +
Регса ПиуіаШіз Ь. Т. пі£га, Т. зра- ІЬиІаіа, Т. игіпа- гіа, Т. роїусігга, ЗетіігісЬосІіпа тегісііопаїіз, Тгі- сЬосііпеІІа рег- сагит + + + +
АзргО 7ІП£ЄІ (Ь.) ТгісЬосІіпа пі£га, ТгісЬосІіпеІІа рег- сагит + — — —
А. зігеЬег 8іеЬ. — н-
Регсагіпа сІетісІоИі Могсіт. — — — +
Асегіпа сегпиа Ь. ТгісЬосІіпеІІа рег- сагит + + +
А. асегіпа (бйісі.) — + + + —
А. зсЬгаеізег (Ь.) — + — —
ТгасЬигиз тесіііеггапеиз ропіісиз А1. ТгісЬосІіпа сазріа- Іозае, Т. гпісго- тасиїаіа, Т. іп- уегза, Г. оуопис- Іеаіа, Т. ]асІгапіса +
Зрісага зтагіз Ь. Т. іпуегза, Т. оуо- писіеаіа — — — +
МиІІиь ЬагЬзІиз ропіісиз Ез. Т. сІотег^иеі сіо- тег§иеі, Т. іп- уегза, Т. Іерзіі, Т. гесіипсіпаіа, Т. оуописіеаіа, Т. тісгошасиїаіа + +
СгепіІаЬгиз ііпса (Ь.) Т. гесіипсіпаіа, Т. Іасігапіса, Т. Іиііопі, Т. іп- уегза, Т. оуопис- Іеаіа, Т. шісгота- сиіаіа + +
С. осеїіаіиз (Г.) Оірагііеііа зітріех — — + +
Іігапозсориз зсаЬег Ь. ТгісЬосІіпа їиііопі, Т. іасігапіса — — — +
Віеппіиз ігі^іоісіез Т. гесіипсіпаіа, Т. оуописіеаіа — — — +
ОрЬідіоп госЬеі Мої. Т. оуописіеаіа, Т. &1оЬопис1еа — — — +
Загсіа загсіа (В1.) — — — —
ЗсотЬег зсотЬег Ь. Т. іпуегза + +
(ЗоЬіиз ЬаігасЬосерЬаіиз Раїї. Т. іасігапіса, Т. Іиі- іопі, Т. сіошег- £иеі сІотег^иеі — — +
С. бутпоігасЬеІиз К. — — — +
6. теіапозіотиз Раїї. Т. оЬІіциа, Т. іп- уегза, Т. гесіипсі- паіа, Т. сІотег- £иеі сіотег^иеі +
36
Продовження таблиці 1
Хазяїн Паразит Тип водойм
Гірські річки й озера Рівнинні річки, во- доймища, ставки Солонува- товодні Морські
0. пі£ег Ь. Т. гесіипсіпаіа, Т. оуописіеаіа, Вірагііеііа зітр- — — — +
0. кеззіегі СшпіЬег —, — —
С. Пиуіаііііз Раїї. ТгісЬосііпа сіотег- £иеі сІотег£иеі — + + +
С. орЬіосерЬаІиз Раїї. Т. іпуегза, Т. гес- іипсіпаіа, Т. оЬ- Іідиа — — + +
РгоіегогЬіпиз тагтогаіиз (Раїї.) Т. іасігапіса, Т. іп- уегза — — — +
ВепіЬорЬіІиз зіеііаіиз ($аиу.) Т. пі£га &оЬіі — — — т
ЗсорЬіЬаІтиз таеоіісиз таеоіісиз (Раїї.) Т. оуописіеаіа, Т. Ьогеаііз, Т. Гиі- іопі, Т. сазріа- Іозае, Т. іпуегза
РІаіісЬіЬуз Пезиз Іизсиз (Раїї.) Т. гааЬеі, Т. Ьоге- аііз, Т. іпуегза — — + +
8о1еа Іазсагіз пазиіа (Раїї.) Т. Ьогеаііз, Т. оуо- писіеаіа, Т. іп- уегза — — — +
СіепорЬагупбосіоп ісіеііа (Уаіеп.) Т. ресІісиїиз, Т. пі&- га, ТгісЬосІіпеІІа тіпиіа, Тгірагіі- еііа ЬиІЬоза 4-
МІ5£ити8 ІОЗЗІІІЗ (Ь.) ТгісЬосІіпеІІа регса- гит, ТгісЬосііпа петасЬПі, $еті- ігісЬосІіпа іпсіза +
Особливу увагу в цих працях приділено вивченню зараження найрані-
ших стадій риб (з викльову личинок).
З ростом хазяїн все більше контактує з паразитом. Тому екстен-
сивність і інтенсивність інвазії для багатьох видів паразитів змінюють-
ся, зростаючи з віком хазяїна. Крім цього, вікові зміни часто пов’язані
із змінами в будові тіла хазяїна, його поведінкою, екологією та спект-
ром живлення.
Зміну паразитофауни в зв’язку з віком хазяїна досліджував
В. О. Догель (1940), який довів, що в більшості випадків з віком
риби кількісний і якісний склад паразитів зростає. Першими інвазують
рибу паразити з прямим циклом розвитку — найпростіші.
З усіх паразитів риб паразитичні найпростіші, мабуть, найтонше
реагують на зміну віку хазяїна. Реакція виявляється не тільки у кіль-
кісних аспектах зараження, а й у якісному складі паразитів.
Ми досліджували зв’язок зараженості риб з віком хазяїна на базі
рибгоспу «Червоний Жовтень» Черкаської області. Рибгосп розташова-
ний у гирлі річки Вільшанки, що впадає у верхів’я Кременчуцького
водоймища. Ми користувалися сажками з алюмінієвими і дерев’яними
каркасами, обтягнутими млиновим газом різних номерів. Сажки мали
форму куба, бік якого становив 1 м. їх встановляли рано навесні, зразу
після нересту судака й окуня. В 1965 р. стояло два, 1966 р.— чотири,
1967 р.— шість сажків.
Затока, де провадили досліди, мала мулисто-піщане дно і слабку
проточність (рН близько 8). Тричі за день у сажках вимірювали темпе-
ратуру. їх розташовували так, щоб гідробіонти в них були майже в
37
однакових екологічних умовах; при зниженні рівня води сажки перестав-
ляли на більшу глибину, щоб боки весь час обмивала вода.
В один сажок вміщували ікру окуня, яку брали від кількох кладок,
знайдених на штучних гніздах судака, в інших інкубували ікру судака,
яку також брали із штучних гнізд (або вміщували все гніздо з ікрою
на стадії очка). 1967 р. сажки зарибили у два строки (табл. 2).
Таблиця 2
Зариблення сажків ікрою окуня і судака
Сажок Газ, номер Початок досліду Кількість гнізд
Окунь
1 11 26.IV 1967 р. Кілька
Судак
2 11 26. IV 1967 р. Одне
3 21 26.^ 1967 р. »
4 21 26. IV 1967 р. »
5 9 ЗО. IV 1967 р.
6 21 30.^ 1967 р.
ЗО.IV у п’яти сажках виклюнулися личинки судака (при середньо-
денній температурі 14,6°). 6.У — виклюнулись личинки окуня (15,6°).
Весь час сажки промивали водою, щоб вони не замулювалися, а личи-
нок риб підгодовували їжею, яку збирали в затоці. Кожен день обсте-
жували по 25 екз. личинок (або мальків) з одного сажка. Кожен з них
обстежували раз за п’ять днів. Температура води в затоці за час досліду
мінялася від 13 до 27°. За весь період було обстежено 1300 екз. судака
і 225 екз. окуня.
Усіх личинок і мальків поділили на вікові групи з інтервалом п’ять
днів: І група — перший день після викльову, II—1—5 днів, III — 6—
10, IV—11 —15, V—16—20, VI —21—25, VII —26—ЗО днів, VIII —
2 місяці, IX — 3 місяці.
Цьоголіток, одноліток і риб інших вікових груп обстежували на
цій самій ділянці Кременчуцького водоймища в різні сезони року. Ви-
явилося, що кожному періоду розвитку молоді риб відповідає харак-
терний комплекс видів паразитичних інфузорій. З ростом і розвитком
личинок спостерігалась закономірна зміна комплексів паразитичних ін-
фузорій, що призвело зрештою до встановлення більш-менш постійного
комплексу паразитів, характерного для дорослих риб (табл. 3).
Таблиця З
Екстенсивність зараження паразитичними інфузоріями молоді судака й окуня
Вікова група Судак, екз. Окунь, екз.
Досліджено Заражених % Досліджено Заражених %
1 25 25
11 — 8 32,0 — 5 20,0
III — 15 60,0 — 11 40,4
IV — 19 76,0 — 18 72.0
V — 23 91,2 — 23 91,2
VI — 24 98,0 — 24 98,0
VII — 25 100,0 — 25 100,0
VIII 50 48 92,0 15 10 40,0
IX 15 15 100,0 — 13 86,6
0 — 15 100,0 — 12 60,0
+ — 8 53,3 — 10 40,0
38
З даних табл. З видно, що екстенсивність інвазії молоді судака й
окуня в перший час існування зростає. Після досягнення максимального
зараження екстенсивність починає знижуватись. У судака вона падає
різкіше порівняно з окунем.
У табл. 4 наведено дані про якісні зміни фауни урцеоляріїд у моло-
ді судака.
Таблиця 4
Кількісні та якісні зміни складу паразитофауни судака раннього віку
Вікова група
Паразит І П 1 1 111 IV 1 V VI VII VIII 1 ІХ 0 1 < +
ТгісЬосііпа пі&га 2(3) • 5(6) 1 (2)
Т. пі&га Іисеорегса — 2(4) 9(18) 20 (40) 11 (21) 11 (23) 13 (28) 9(17) 4(8) 5(14) 6(15)
Т іпіегтсдіа — — 3 4 1 (2)
ТгісЬосІіпеІІа регсагит — — — 1 (2) 1 (2) 3(7) 3(4) 3(6) 8(15) 10(12) 10(1)
Т. асиіа 7 4(8)
Т. игіпагіа — — — — — — — — 7(15) 3(8) 2(6)
* У дужках — максимальна зараженість
Зараження личинок судака урцеоляріїдами починається тоді, коли
вони ще не рухаються і живляться залишками жовткового мішка (ста-
дія Аі і А2). Пізніше, в період змішаного живлення, на них з’являється
ТгісЬосііпа пі^га спочатку на поверхні тіла, плавцевій облямівці, а потім
і на зябрах. На стадії Сі і С2 до неї приєднується Т. Іисіорегса, спочат-
ку поодинокими екземплярами, бо й сама личинка дуже мала. Число
видів паразитичних урцеоляріїд стає максимальним десь на 40-й день
після викльову личинок з ікри. З середини літа до початку осені для
порівняння ми обстежували мальків судака завдовжки 9,6 см з річки
Вільшанки. В цей період спостерігалось якісне збіднення фауни парази-
тів (заражені на 31%). Порівняно з першим місяцем життя личинки,
восени інтенсивність зараження збільшується, а екстенсивність стає мен-
шою (табл. 4).
Екстенсивність зараження молоді судака прогресивно збільшується
від часу викльову і стає максимальною (100%) приблизно через 35 днів.
На цьому рівні вона утримується наступні півмісяця. Восени екстенсив-
ність у мальків трохи зменшується, значно знижується тільки у одно-
літків. Коли риба доживає до року, настають нові зміни паразитофауни,
з’являються інші паразити (представники моногеней тощо).
Екстенсивність зараження зменшується з доживанням хазяїна до
одного року, інтенсивність може досягати максимальних значень, особ-
ливо за несприятливих умов (табл. 5). Схожі зміни з незначними
Таблиця 5
відхиленнями спостерігалися в сажку з личинками (мальками) окуня.
Видові зміни паразитофауни інфузорій личинок окуня наведено в
табл. 6. Як і в судака, в перші дні після викльову личинок окуня на них
39
з’являються поодинокі ТгісЬосІіпа пі£га. Інтенсивність зараження спо-
чатку незначна. Максимальне число паразитичних інфузорій відзначено
у мальків окуня у віці одного місяця, у цьоголітків воно менше і із
збільшенням віку риб зменшується (табл. 6).
Таблиця 6
Кількісні та якісні зміни складу паразитофауни окуня раннього віку
Паразит Вік хазяїна, дні
І 5—6 11 16 21 26 31 60 90 Цього- літки
ТгісЬосІіпа пі£га 2(6) * 3(15) 20 (23) 28 (39) 36 (41) 35 (40) Н (18) 9(11) 6(15)
Т. игіпагіа — 2(3) 2(5) П (15) 18 (29) 8(19)
Т. іпіегтедіа — — 2(3) 5(8) 3(6) 2(4) 5(11)
ТгісЬосІіпеІІа регсагит — — — 3(9) 4(8) (11) (29) (13) 42 (60) 24 (56)
* У дужках—максимальна зараженість.
Якісний склад фауни паразитичних інфузорій у окуня різного віку
з верхів’я Кременчуцького водоймища змінюється менше, ніж паразито-
фауна у риб цього виду із сажків (табл. 7).
Таблиця 7
Паразитофауна окуня різного віку
Паразит Вік хазяїна, роки
0 1+ 2+ 3+ 4+ 5+
ТгісЬосІіпа пі£га + + + + + —
Т. игіпагіа + + + + 4* + +
ТгісЬосІіпеІІа регсагит + + + + + + +
Якщо всіх інфузорій, зазначених вище, статевозрілі окуні матимуть
на собі, але інтенсивність зараження буде незначною, то істотної шко-
ди хазяїну вони не завдадуть. Отже вивчення паразитофауни риб у ли-
чиночний і мальковий періоди життя має значний практичний і науко-
во-теоретичний інтерес. Слабкий несформований організм личинок і
мальків дуже вразливий, тому на них особливо легко нападають па-
разити; вікові зміни фізіології хазяїна і супутні зміни екології супро-
воджуються різним складом паразитофауни.
Вже в польових дослідах, вивчаючи зв’язок між зараженням риб
різними видами паразитичних інфузорій і віком хазяїна, ми виявили,
що плоскирка має тих чи інших паразитів Сіїіаіа лише перші три роки
життя. Пізніше їх немає зовсім, або їх кількість така незначна, що
якось зашкодити рибі вони не можуть.
Іншу картину зв’язку фауни паразитичних інфузорій і віку хазяїна
одержано для щук (табл. 8).
Таблиця 8
Паразитофауна щуки різного віку
Паразит Вік хазяїна, роки
0 1+ 2+ 3+ 4 +
ТгісЬосІіпа Є8ОСІ8 + + + +
ТгісЬосІіпеІІа регсагит + + + +
Для одноліток плітки характерний ріст кількості паразитичних ін-
фузорій (табл. 9). З віком видова різноманітність паразитичних інфу-
зорій зменшується. Пізніше риби можуть бути носіями урцеоляріїд, але
40
Таблиця 9
Паразитофауна плітки різного віку
Паразит Вік хазяїна, роки
0 1+ 2+ 3+ 4+
ТгісЬосІіпеІІа регсагит + +
ТгісЬосііпа асиіа + + + + +
Т. тиіаЬПіз + + + — —
Т. гозігаіа + + — —
Т. игіпагіа + + — — —
Т. зсЬігоіЬогасі + + — — —
від них не гинуть. Найбільша видова різноманітність фауни паразитич-
них інфузорій у карасів (золотого та сріблястого) у віці 1+ (табл. 10).
З ростом риб кількість паразитів зменшується. Для плоскирки законо-
мірність у розподілі паразитофауни майже така сама (табл. 11).
Таблиця 10
Паразитофауна карася різного віку
Паразит Вік хазяїна, роки
0 1+ 2+ 3+
ТгісЬосІіпеІІа сагаззіі + + + +
ТгісЬосііпа пі^га +
Т. ресІісиїиз — + — —
Т. іапоуісе — — + —
Т. геіісиїаіа + — — —
+ + + 4-
Таблиця 11
Паразитофауна плоскирки різного віку
Паразит Вік хазяїна, роки
Ли- чинки 0 1+ І-+- 4-І- 5+ 6+ 7+
ТгісЬосІіпеІІа регсагит + + + + + — — —
ТгісЬосііпа пі&га + + + + + — — — —
Т. іпіегтесііа — — — — + — — — —
ЗетіігісЬосІіпа іпсіза — + + + — — — — —
ТгісЬосііпа игіпагіа — — — + — — — —
Отже, В. О. Догель справедливо вважав, що урцеоляріїди є при-
чиною хвороб так званого дитячого віку риб. Лише при інвазії разом
з представниками других таксонів вони можуть викликати загибель
навіть плідників.
Паразитизм урцеоляріїд. Інфузорії родини Пгсеоіагіісіае оселяються
на тваринах морських, солонуватих та прісних вод. Тварини-носії на-
лежать до 10 різних класів. Урцеоляріїди знайдено також на бактеріях,
мікроскопічних водоростях та детриті.
Точне визначення явища паразитизму в родині Пгсеоіагіісіае усклад-
нюється труднощами встановлення чіткого характеру відносин паразита
і хазяїна. Вони тісно переплітаються з іншими міжвидовими стосунка-
ми. Щоб вияснити це питання у конкретної пари паразит — хазяїн, тре-
ба, перш за все, з’ясувати, чим живиться урцеоляріїда. Про паразитизм
можна твердити лише тоді, коли паразит фізіологічно залежить від
хазяїна. Репродуктивний потенціал паразита повинен бути вищим, ніж
у хазяїна. При інтенсивному зараженні паразит зрештою може вбити
41
хазяїна. Процес зараження призводить до перерозсіяного розподілу па-
разита в популяції хазяїна, тобто паразити розподіляються в популяції
хазяїна так, що більша частина їх скупчується на відносно незначній
кількості особин хазяїна. Важливо вивчити стосунки між хазяїном і
паразитом на індивідуальному і популяційному рівнях.
Популяція паразита — це сукупність усіх особин того чи іншого
виду на визначеній території незалежно від того способу життя, який
він веде — вільний чи знаходиться в організмі хазяїна.
Надмірне зараження хазяїна потенціально небезпечне не тільки
для хазяїна, а й для паразита. Для рівноваги системи хазяїн — пара-
зит паразит повинен пристосуватися до відповідних параметрів хазяїна.
Чисельність популяції паразита регулюється. У процесі еволюції систе-
ми хазяїн — паразит природний добір йде в напрямку встановлення
між ними стійких взаємовідносин. Всередині будь-якої популяції серед
особин хазяїна може бути значна інвазія паразитами і, як наслідок цьо-
го, загибель хазяїна. Але система існуватиме і зберігатиме відносну
стійкість.
Види урцеоляріїд виявлені у гідри, Вгуохоа, щупальцевих, плана-
рій, пуголовків амфібій — це епойки. Вони використовують хазяїна як
субстрат для поселення. У ракоподібних і риб, що несуть на собі урцео-
ляріїд, спостерігається явище ектокоменсалізму, а в молюсків — ендо-
коменсалізму. Справжній паразитизм урцеоляріїд відзначено у риб
(у боковому каналі Соііиз &оЬіо, Сагіеге, 1889), причому тварини мо-
жуть паразитувати якийсь період життя. Так, ТгісЬосііпа ресіісиїиз спо-
стерігали багато дослідників у планктоні, де, безумовно, паразитичне
живлення неможливе. її знайдено на коропових; разом з іншими Ргоіо-
хоа вона може викликати загибель цих риб. Р. Штейман (Зіеішапп,
1924) і 3. Раабе (НааЬе, 1950) припускали, що хазяїн гине тоді, коли
багато інфузорій «смокче» за допомогою прикріплювального диска свою
жертву і вона гине від цих подразнень.
Інші вчені (Іванова, 1969^) показали, що в травній вакуолі деяких
інфузорій спостерігаються рештки клітин поверхні тіла хазяїна. Г. О. Го-
фер (Ноіег, 1906) описав захворювання акваріумних риб, яке назвав
циклохетіазис. Симптомом була поява білої плями, яка весь час збіль-
шувалась. Дж. Куберлет (ОиЬегІеі, 1926) бачив в акваріумі хворих на
цю хворобу линів (Тіпса ііпса). Симптоми захворювання були такі самі,
як і в попередньому випадку. Відомості про подібні захворювання є не
тільки для акваріумних риб. Вони описані для риб природних водойм.
Так, В. В. Шеперклаус (ЗсЬарегсІаиз, 1926) відзначив подібну хворобу
риб озера на околицях Берліна. Він довів, що внаслідок значних пош-
коджень шкіри тіло й зябра дуже заселяє сапролегнія. М. Паднос і
Н. Нігреллі (Расіпоз, ї\ГІ££ге11і, 1942) спостерігали пряме руйнування
зябрових пелюсток і смерть риб. Г. Райхенбах-Клінке (КаісЬепЬасЬ-
Кііпке, 1957) вважав, що при захворюванні пошкоджуються тканини,
бо в травних вакуолях паразитів зустрічаються червоні кров’яні тільця
риб. Особливо цікаві гістохімічні праці В. Франка (Ргапк, 1962), який
спостерігав ходи в зябрах, зроблені урцеоляріїдами. Такі самі спосте-
реження зробила Н. Іванова (1969). Вона підтвердила дані поперед-
нього дослідника. Обидва автори дійшли висновку: інфузорія буравить
тканини хазяїна особливими тканиноруйнівними ферментами. В. Франк
(Ргапк, 1962) доводить, що цитоліз, який при цьому помітно, є уявним,
бо в травних вакуолях інфузорій клітин хазяїна не знайдено. Г. Хайдер
(Наісіег, 1964) в травній вакуолі урцеоляріїд знайшов рештки зруйно-
ваних епітеліальних клітин з сечового міхура саламандри. Ю. Лом
(Бот, 19736) за допомогою електронного мікроскопа показав, що, як
правило, урцеоляріїди стають паразитами тільки при масовому розмно-
женні на тілі хазяїна, але значну шкоду вони завдають лише механіч-
ними подразненнями тканин при прикріпленні.
42
Специфічність урцеоляріїд. Звичайно паразит утворює разом з ха-
зяїном збалансовану екосистему хазяїн — паразит. Для створення її
потрібен їх прямий контакт, ступінь якого залежить від способу розсе-
лення, поведінки, екологічних умов. При цьому морфологічні й фізіоло-
гічні особливості хазяїна повинні підходити паразиту. Якщо паразит
має дуже спеціалізовані вимоги, коло його хазяїв обмежене. Крім того,
при поселенні паразита на хазяїні останній реагує так, що тому треба
пристосуватися до цієї реакції. З іншими потенціальними хазяями па-
разит якщо й утворює екосистему, то нестійку. Тих паразитів, що утво-
рюють екосистему з одним-двома хазяями, вважають високоспецифічни-
ми. При паразитуванні на одному хазяїні паразит вузькоспецифічний,
моноспецифічний. Висока специфічність свідчить про давність системи
паразит — хазяїн і відбиває філогенію хазяїна і паразита.
Видовий склад паразитів і інтенсивність зараження хазяїв зумов-
люються морфологічним, фізіологічним і екологічним станом самого
хазяїна й інфузорії, що оселяється на ньому. Між ними виникають еко-
логічні й філогенетичні відношення: систематичне положення хазяїна
й паразита, їх минула спільна еволюція, спеціалізація паразитів у ви-
борі кола хазяїна.
Паразитичні урцеоляріїди виявляють різний ступінь специфічності
щодо хазяїв. Одні з них, можливо, взагалі не мають специфіки пара-
зитування і селяться на будь-якій рибі, другі мають широке коло ха-
зяїв, треті живуть на хазяях двох-трьох видів. Згідно з нашими даними
інфузорії окремих видів досить високоспецифічні.
Для з’ясування стійкості відносин паразит — хазяїн у тих урцео-
ляріїд, які не є дуже специфічними, ми провели ряд дослідів з інфу-
зорією Т. геіісиїаіа, що в природних умовах паразитує тільки на деяких
коропових (карась, короп тощо). Досліди повинні були виявити, чи
можуть інфузорії цього виду розвиватись нормально на хазяїні, пред-
ставнику іншої родини (окуневі).
Досліди провадили з 15.У по 15.УІІ 1966 р. у гирлі Вільшанки
(Черкаська обл., рибгосп «Червоний Жовтень»). В затоні поблизу ри-
боловецького стану поставили сажки (об’єм кожного 1 м3) так, що
вода досягала середини бокових стінок. Сажки зарибили одночасно.
В один посадили шість риб (завдовжки 7—8 см). Після огляду виявили,
що носіями урцеоляріїд були тільки два карася. Інші два окуня і два
лина були стерильними щодо цього ектопаразита. Перед дослідом риб
обробили трипанфлавіном. При сумісному утриманні риб цих видів уже
після десяти днів на шкірі окуня знайдено окремих особин Т. геіісиїаіа.
У лина до кінця досліду (ЗО днів) урцеоляріїд не виявлено. Заражених
окунів відсадили до другого сажка. Через 14 днів після відсадки ми не
знайшли на окунях Т. геіісиїаіа, тобто зараження їх було нестійким
і підтримувалось постійним джерелом інвазії від карасів. Так само,
мабуть, відбувається і в природних водоймах, де разом із зараженими
карасями живуть риби інших видів. Отже, в досліді досягнуто лише
тимчасового нестабільного зараження окуня неспецифічним для нього
паразитом коропових риб, а у линів за цей відрізок часу не виробилась
навіть тимчасова система лин — Т. геіісиїаіа.
У лабораторії провели інший експеримент. В дослід взяли специ-
фічного для коропових риб паразита ТгісЬосІіпеІІа сагаззіі, яким про-
тягом 25 днів намагалися інвазувати окуня, і Т. регсагит для зара-
ження карася, який не є хазяїном цієї урцеоляріїди. Для такого дослі-
ду з перехресним зараженням ми використали акваріум (20 X 23 X
X ЗО см), майже заповнений водою. В нього посадили чотирьох кара-
сів (Сагаззіиз сагаззіиз) і чотирьох окунів (Регса Пиуіаііііз) (цього-
літок). Риби обох видів були заражені специфічними для них урцеоля-
ріїдами. Після 20-денного сумісного перебування в акваріумі обстежу-
вали риб на присутність урцеоляріїд. При цьому виявилось, що карасі
43
і окуні зберегли властиві їм до експерименту інфузорії. Перехресного
зараження не було.
Аналізуючи чисельні літературні відомості і наші дані, можемо
стверджувати, що інфузорія Т. регсагит паразитує на рибах чотирьох
родин (окуневі, щукові, бичкові та, почасти, коропові). На рибах трьох
родин (осетрові, окуневі і коропові) паразитує ТгісЬосІіпа асиіа.
З інфузорій інших видів, що паразитують переважно на рибах
якоїсь однієї родини, треба відмітити ТгісЬосІіпеІІа сагаззіі, яка є ха-
рактерним паразитом коропових риб, хоч зрідка її знаходять на тюльці,
коли остання іде з гирл у верхів’я річок. Солонуватоводна Т. сазріаіозае
відома з риб двох родин. Ще вужче коло хазяїв у інших інфузорій,
що заражають риб тільки деяких видів (або родів) однієї родини. Так,
Т. геіісиїаіа паразитує на коропових: на карасі, гірчаку, підусті, сазані.
Нарешті, вузькоспецифічні паразити заражають рибу лише одного виду.
Так, тільки на мині відома ТгісЬосІіпеІІа Іоіае, на щуці—ТгісЬосІіпа
езосіз, на судаці — Т. Іисіорегса, на щиповці звичайній — Т. пі^га соЬі-
Ііз, на бичку-піщанику— Т. Гиііопі, на гольці — Т. пі^га пешасЬіІі. Вузь-
коспецифічні ТгісЬосІіпеІІа тіпиіа, Тгірагііеііа ЬиІЬоза. Тількй з сонячної
риби (Ьерошіз ^іЬЬозиз) (Роман, 1953) ми описали Т. роїузігіаіа, на
вусачі балканському — Т. ЬагЬизі. Як правило, вузькоспецифічною є
ендопаразитична інфузорія ТгісЬосІіпа игіпагіа (Миеііег, 1937), яка па-
разитує в сечовому міхурі та сечоводах окуня, судака, іноді плітки, хоч
навесні зустрічається на невластивих їй хазяях. ЗетіігісЬосііпа аІЬигпі
знаходиться в сечовому міхурі і сечових канальцях верховодки. Постій-
ний зв’язок цих органів з навколишнім середовищем сприяло, мабуть,
проникненню в них інфузорій і дальшому пристосуванню до постійного
ЖИТТЯ В НИХ. Крім цієї інфузорії, дослідники знаходили інфузорії Т. ге-
пісоїа (Миеііег, 1937) у сечовому міхурі і сечоводах щуки чорної (Езох
пі^ег), Т. перЬгуїіса (Миеііег, 1937) —в сечоводі і сечовому міхурі Езох
таз^иіпоп^и, Т. оукіисіі (Полянский, 1955)—в яйцепроводах, зрідка
в сечовому міхурі ската.
У деяких видів риб інфузорії поселяються тільки на зябрах, в но-
сових мішках, або там і там. Така подвійна локалізація зумовлена
деякою схожістю функцій органів виділення зябер. У костистих риб
аміак, сечовина, аміно-деривати виділяються, як правило, не через нир-
ки, а через зябра (можливо, частина речовин обміну йде і через носо-
ві мішки). Подвійна локалізація часто спостерігається у інфузорій
Т. игіпагіа і 8. аІЬигпі.
Вузькоспецифічні інфузорії, описані Чан Син Маном (1961) з моно-
генетичних сисунів АпсугосерЬаІиз гпо^игипсіае і АпсуІосіізсоіЬез азоіі.
Вузькоспецифічна, мабуть, Т. зігеїкоуі, яку ми описали (Костенко,
Пашкевичуте, 1969) з моногенетичних сисунів Оасіуіо^угиз ишпсіегі і
□. їаісаіиз лящів Дніпра. На одному сисуні ми знаходили п’ять-шість
триходин. На зябрах обстежуваних риб інфузорій цього виду не вияв-
лено. Від першоопису Чан Син Мана наші дані відрізняються іншими
розмірами тіла урцеоляріїди, меншою кількістю зубців у віночку при-
кріпного диска і більшим діаметром тіла інфузорії. Ці зміни треба,
можливо, віднести за рахунок географічної мінливості виду.
Отже, ми виявили, що в природі специфічність вужча, ніж в експе-
рименті. Вузька специфічність характерна також для паразитів, пов’я-
заних з ендемічними видами хазяїв, вона пояснюється давніми відно-
синами і тим, що хазяїн знаходився довгий час в ізоляції.
Для інфузорій родини Цгсеоіаіісіае характерне порушення звичай-
ної специфічності, що виявляється в появі їх на невластивому хазяїні
або на незвичайному для них органі. Так, Т. игіпагіа знайдено на зяб-
рах плоскирки, а типово зяброві паразити іноді зустрічаються на по-
верхні тіла (інфузорії роду ТгісЬосІіпеІІа).
44
Природні для одного виду урцеоляріїд хазяї реагують на паразита
як на «свого», при цт>ому відсутні значні імунологічні й клітинні реак-
ції відторгнення. Ці реакції необов’язково стають летальними для па-
разита.
Після виникнення системи хазяїн — паразит (носій — урцеоляріїда)
еволюція її може йти різними шляхами. Урцеоляріїда і риба можуть
підпадати процесу одночасного видоутворення або видоутворення може
відбуватись паралельно чи тільки в одного з компонентів, у другого
воно припиняється. Такі процеси викликають вузьку специфічність,
схильну до короткочасних змін.
ЗАСОБИ БОРОТЬБИ
Засоби боротьби з захворюваннями, викликаними урцеоляріїдами
у промислових водоймах (річках, озерах, водоймищах), а також в айва*
ріумах, повинні базуватися на точних знаннях біології й екології цих
паразитів і їх хазяїв.
Найпростішими методами боротьби є 10—15-хвилинне купання риб
у розчині кухонної солі (25 г/л). Молодь і акваріумних риб купають
20 хв. при 2° (ТО—15 г/л). Роблять 30-хвилинні ванни у перманганаті
калію (0,01 % -ний розчин), а при сильному зараженні — 5—10-хвилин-
ні ванни у 0,1%-ному розчині. Інфузорії дуже чутливі до висихання,
тому спуск на літо ставків і їх літування допомагає у боротьбі із
урцеоляріїдами. О. М. Бауер (1959а) запропонував лікувати риб бак-
терицидними лампами.
Інші методи боротьби з паразитами засновані на змінах хімічного
складу, значень рН, кисневого режиму водного середовища та гідроло-
гічного і гідротермічного режимів водойм. Дуже важливим заходом є
ріст вгодованості риб (Комарова, Петриченко, 1974).
При перспективній розробці біологічних заходів боротьби з пара-
зитичними інфузоріями треба враховувати їх природних ворогів. Деякі
триходини мають у собі (або навіть на собі) інших паразитів (явище
гіперпаразитизму). Так, у літературних джерелах є відомості про за-
гибель Т. ресіісиїиз від сисної інфузорії ЕпсІозрЬаега еп^еїтаппі. Цей
гіперпаразит, виявлений різними дослідниками у Т. ресіісиїиз, Т. зрЬае-
гоісіез, Т. Ьаііі, Т. туасоїа.
Одним із напрямків досліджень біологічної боротьби з урцеолярії-
дами є пошуки природних хижаків, які б знищували цих паразитів.
Посилення вивчення екології паразитичних інфузорій і їх відносин
з іншими групами тваринного і рослинного світу значно розширить
списки відомих нині природних ворогів цих небезпечних шкідників риб-
ного господарства і створить передумову для організації ефективної
системи заходів, заснованих на біологічних методах боротьби.
КЛАСИФІКАЦІЯ РОДИНИ
Сучасна класифікація урцеоляріїд неможлива без знання історії
становлення системи цієї родини. Ще Р. Фабр-Домерг (РаЬге-Пошег^ие,
1888а) зробив таксономічний аналіз великої кількості видів, відомих
на той час у родині Цгсеоіагіісіае і поділив усю групу на три підродини.
Одна з них (ЬіспорЬогісІез), як передбачив сам автор, пізніше була
переведена в групу НеіегоігісЬа, друга (ТгісЬосііпорзіз) згодом була
ліквідована, бо її характеристика була помилкова. Справа в тому, що
соматичні війчасті покриви ТгісЬосііпорзіз, які раніше описали Е. Кла-
паред і С. Лахман (Сіарагесіе, ЬасЬшап, 1861), виявились потім па-
разитичними спірохетами. І лише остання підродина (ТгісЬосііпісІез)
рівнозначна сучасній родині Цгсеоіагіісіае. Вона, за системою Р. Фабра-
Домерга, складалася з п’яти родів (ЬеіоігосЬа Р.-П.; АпЬушепіа Р.-П.;
45
СусіосугсЬа Р.-П.; ТгісЬосііпа ЕЬг.; СусІосЬаеіа Ласк). У зв’язку з дуже
слабкою морфологічною диференціацією двох останніх родів Г. Вал-
ленгрен (АУаІІеп^геп, 18976) зводить перший у синонім другого. При
цьому всі автори при класифікації урцеоляріїд використовують поряд з
об’єктивною діагностичною ознакою (будовою віночка зубців) ту саму
Рис. 9. Розташування окремих війок у урце-
оляріїд:
а — розріз краю прикріплювального диска інфузорій
роду Тгісіюдіпа; б — розріз латеральної частини ін-
фузорії роду ТгісЬосііпа; 1 — війки адоральної зони,
2 — бокові війки, 3 — велюм («парус»), 4 — локомо-
торні війки, 5 — внутрішньовійкова септа, 6 — внут-
рішня ундулююча мембрана, 7 — крайова мембрана,
8 — внутрішнє фібрильне коло, 9 — зубці віночка,
10— смуги смугастої мембрани.
Пізніше французький дослідник Е. Форе-Фрем’є (Раиге-Ргешіеі,
1943) створив більш-менш природний нарис систематики урцеоляріїд і
представив таку схему систематики урцеоляріїд: рід игсеоіагіа 8іеіп
з підродами Игсеоіагіа 8іеіп, ЬеіоігісЬа РаЬг.-Оош.; рід ТгісЬосііпа з
підродами ТгісЬосііпа ЕЬг., СусІосЬаеіа Лакзоп.
Порівняно з раніше описаними схемами Е. Форе-Фрем’є дав най-
неістотну морфологічну ознаку,
що й Р. Фарб-Домерг: наяв-
ність або відсутність віночка
цир (чутливих війок, які, згід-
но з сучасними даними, зав-
жди існують, але можна їх ба-
чити то краще, то гірше). То-
му ряд видів перенесли із роду
ЬеіоігосЬа до роду СусІосЬаеіа.
Обидва роди, як виявилося піз-
ніше, зведено в синонім родів
відповідно Цгсеоіагіа і ТгісЬо-
сііпа.
Ще довго систематика ур-
цеоляріїд залишалась штуч-
ною, а таксономія і діагностика
урцеоляріїд надто заплутаною.
Ряд авторів (ХУаІІеп^геп,
1897Ь; Еиііоп, 1923; СиЬегіеі,
1926; Шеігеї, 1927; КаЬІ, 1935;
Оауіз, 1947; КісЬагсіз, 1949)
пропонували свої системи кла-
сифікації урцеоляріїд, які були
неприродними.
Природнішою здається си-
стема К. Цика (7іск, 1923),
який у родині игсеоіагіісіае
розглядав чотири роди (игсео-
іагіа, ТгісЬосііпа, АсусІосЬаеіа,
ТгісЬосІіпорзіз). Цей автор
вважав, що головними родови-
ми ознаками є будова прикріп-
лювального апарата і наяв-
ність або відсутність чутливих
війок (рис. 9). Хоч і ця систе-
ма є дуже штучною, бо остан-
ня ознака пізніше виявилася
непридатною при діагностиці,
але досить довго нею користу-
вались при вивченні урцеоля-
ріїд.
ближчу до природної класифікацію родини. Позитивне у ній те, що
автор цієї схеми за основну ознаку використав форму і розміри орга-
нел, що складають прикріплювальне скелетне кільце. Нехтуючи іншими
діагностичними ознаками, Е. Форе-Фрем’є не зміг уникнути помилок
при класифікації.
46
Велике значення в розвитку і становленні систематики родини ма-
ли праці В. О. Догеля. Він встановив наявність корелятивного зв’язку
між будовою скелетного кільця і рядом інших морфологічних ознак,
а саме: кількістю радіальних смуг, що кріпляться до одного зубця ві-
ночка, діаметрами тіла, макронуклеуса тощо. Більшість діагностичних
ознак (рис. 10), що використовував В. О. Догель (1948), взято за осно-
ву при діагностиці інших родів, які пізніше виділилися із роду ТгісЬо-
сІіпа.
Значний вклад у розвиток знань про природну систему інфузорій
цієї родини внесли польські протистологи на чолі з 3. Раабе (КааЬе,
1948, 1963). Вони запропонували філогенетичну схему класифікації,
побудовану на основі таких діагностичних ознак, як будова адоральної
зони і скелетного кільця. При цьому 3. Раабе розділив родину ІІгсео-
Іагіісіае на дві підродини. Представники першої підродини описані як
паразити безхребетних, другої — як паразити риб. Різні шляхи еволюції
на хазяях різного типу, згідно з думкою 3. Раабе, призвели до розхо-
дження в будові адоральної зони і скелетного кільця. Проте такий по-
діл не підтримали інші дослідники. А роди, які 3. Раабе вивів як са-
мостійні, Г. Хайдер (Наісіег, 1964) звів у синоніми.
Рід ВгасЬузріга (КааЬе, 1950) Г. Шрамек-Гушек (Згашек-Низек,
1953) назвав ТгісЬосІіпеІІа, бо назва ВгасЬузріга була в той час вже
преокупована у молюсків.
Р. Кудо (Кисіо,1954) описує знову тільки три роди. І. Узман та
Р. Стекней (Штапп, Зііскпеу, 1954) рід ТгісЬосІіпа ділять на підроди:
СусІосЬаеіа, ТгісЬосІіпа, УаисЬошіа.
Досконаліше від інших дослідників вивчав цю групу інфузорій
чеський протистолог Ю. Лом. Новим і цікавим було застосування як
діагностичної ознаки будови букального апарата і будови кинетосома.
При цьому брали до уваги величину кута повороту адоральної спіралі.
Ю. Лом (Бот, 1959, 1964, 1968, 1975) запропонував таку систему:
Ряд РегіігісЬа 8іеіп, 1859
Підряд МоЬіІіа КаЬІ, 1935
Родина Пгсеоіагіісіае 8іеіп, 1867
Рід Пгсеоіагіа 8іеіп, 1867
Рід ТгісЬосІіпа ЕЬгепЬег^, 1838; 8іеіп, 1859
Рід УапсЬогпіа Миеііег, 1938
Рід ТгісЬосІіпеІІа Згаїпек-Низек, 1953
Підрід РагаігісЬосііпа Ьот, 1963
Підрід Тгірагііеііа Ьот, 1959
Рід Роїіеііа Ьот, 1959
Система Ю. Лома заснована на узагальненні великої кількості ма-
теріалу і досвіду попередників, була найближчою до природної хоч і
мала недоліки. Так, рід ТгісЬосІіпеІІа виявився збірним.
Докладніше про це сказано при описі роду ТгісЬосІіпеІІа. Очевидно,
кожний з підродів, що увійшли в цей рід, мав право на самостійність.
Система Ю. Лома не поклала кінець пошукам систем. С. Казуб-
ський (КахиЬзку, 1958) відокремив рід ЗетіігісЬосііпа від роду Тгіраг-
ііеііа, він описав ЗеиііігісЬосііпа зрЬаегописІеа. 3. Раабе (КааЬе, 1959а)
описав рід Оо^іеііпа з типовим видом Во^іеііпа зітріех (з СоЬіиз
пі^ег). Ю. Лом (Ьот, 1963) запропонував у роді ТгісЬосІіпеІІа виділити
підроди Оо^іеііпа (КааЬе, 1959а), ТгісЬосІіпеІІа з. зі., Роїіеііа, Тгіраг-
ііеііа.
Г. Штейн (1961) показала, що назва Во^іеііпа вже преокупована
в назві роду однієї з нематод і ввела замість нього рід Вірагііеііа
(КааЬе, 1959) Зіеіп, 1961, як синонім По^іеііпа КааЬе, 1959 пес Бо^іЄ’
Ііпа Во§сІапоАУІс7, ХУоІозЬіпоуа рго Нешаіосіа.
47
10
Таким чином, система родини в цей час мала такий вигляд: рід Тгі-
сЬосііпа ЕЬгепЬег^, 1838; рід 8іеіп ешепсі Наісіег, 1964; рід Нгсеоіагіа
Зіеіп, 1867; рід УаисЬошіа Миеііег, 1937, з такими самими ознаками, як
у роду ТгісЬосііпа, але адоральна спіраль робить більше, ніж два обер-
ти; рід ТгісЬосІіпеІІа Згашек-Низек, 1953, ( = ВгасКузріга КааЬе, 1950);
рід ЗешіігісЬосІіпа КагиЬзку, 1958 майже з такими ознаками, як у роду
ТгірагііеІІа, але адоральна спіраль розвернута від 180° до 270°; рід Оі-
рагііеііа 6. 8іеіп, 1961. Інші роди були розміщені таким чином, що рід
ТгісЬосііпорзіз СІар.-ЬасЬш., 1862, як вважав Г. Хайдер (Наісіег, 1964),
можна перенести до роду Нгсеоіагіа; рід СусІосЬаеіа Ласкзоп, 1875, з’єд-
нати з ТгісЬосііпа 8іеіп; рід ЬіспорЬога Сіарагесіе, 1867, Г. Хайдер пере-
ніс до підкласу НеіегоігісЬа; рід ЬеіоігосЬа РаЬге-Вошег^ие (1888)
Г. Хайдер (Наісіег, 1964) включив до роду Нгсеоіагіа; АпЬугпепіа РаЬ-
ге-Вошег^иеі, 1888а та СусІосугсЬа— до роду ТгісЬосііпа; АсусІосЬаеіа
Хіск, 1928 Г. Хайдер (Наісіег, 1964) розглядає синонімом ТгісЬосііпа ЕЬ-
гепЬ.; ВгасЬузріга КааЬе, 1950 — синонімом ТгісЬосІіпеІІа Згашек-Низек,
1953.
В 1964 р. з’являється перша досконала монографія, присвячена са-
ме інфузоріям родини Нгсеоіагіісіае. Г. Хайдер наводить у ній історію
розвитку знань про існуючі системи урцеоляріїд. Г. Хайдер пропонує
таку синонімізацію в системі родини:
Рід Іігсеоіагіа Зіеіп, 1867
Рід ЕеіоігосЬа РаЬ.-Пот., 1888а
Рід ТгісЬосііпорзіз Сіар. еі ЕасЬтап,
1862
Рід ТгісЬосііпа ЕсЬг.. 1830
Рід АпЬугпепіа РаЬ.-Пот., 1830
Рід СусІосугсЬа ЕаЬ.-Пот., 1830
Рід СусІосЬаеіа Ласкзоп, 1875
Рід АсусІосЬаеіа 2іск, 1923
Рід УаисЬошіа Мйііег, 1786
Рід ЗетіігісЬосііпа КагиЬзку, 1958
Рід ТгірагііеІІа Еот, 1959
Рід ТгісЬосІіпеІІа КааЬе, 1950
Рід ВгасЬузріга КааЬе, 1950
Рід Вірагііеііа КааЬе, 1950
Рід Во£Іе1іпа КааЬе, 1950
Рід Роїіеііа Еот, 1959
Ломовські підроди роду ТгісЬосІіпеІІа за Г. Хайдером треба роз-
глядати так: ТгісЬосІіпеІІа Ьот, 1959 з. зіг. ТгісЬосІіпеІІа (Ьот, 1959)
рагі.; Роїіеііа рагі.; Оірагііеііа. Рід ТгірагііеІІа Ьот, 1959, ідентичний з
родом ЗетіігісЬосІіпа КагиЬзку, 1958.
За даними Г. Хайдера (Наісіег, 1964) сучасна класифікація повин-
на бути такою:
Ряд РегіігісЬа Зіеіп, 1859 етепсі С. Наісіег, 1964
Підряд МоЬіІіа КаЬІ, 1935
Родина Пгсеоіагіісіае Зіеіп, 1867 етепсі
С. Наісіег, 1964
Рід Игсеоіагіа Зіеіп, 1867
Рід ТгісЬосііпа ЕЬгепЬег&, 1838, Зіеіп
етепсі С. Наісіег, 1964
Рід УаисЬошіа Мйііег. 1938
Рід ЗетіігісЬосііпа КагиЬзку, 1958
Рід ТгісЬосІіпеІІа КааЬе, 1950
Морфологічні ознаки, які лягли в основу системи Г. Хайдера, такі
самі, як і в попередніх авторів, але саму перекомбінацію видів у родах
зроблено, здається нам, у штучних сполученнях. Ми проаналізували
дані (див. рис. 10) В. О. Догеля (1940, 1948), Г. О. Штейн (1961, 1962,
Рис. 10. Основні систематичні ознаки інфузорій родини Пгсеоіагіісіае (за даними різ-
них авторів):
1, 8 —виміри тіла з адорального полюса (а —діаметр прикріплювального диска, б —зовнішній
діаметр віночка, в —діаметр центральної частини прикріплювального диска, г — кількість смуг
прикріплювального диска, розміщених між двома сусідніми зовнішніми відростками, д — ширина
краєвої мембрани, ж — смугаста мембрана), 2 —форма зубців у ТгісЬодіпа (а — довжина зо-
внішнього, б — внутрішнього відростків зубця), 3 —у ТгірагііеІІа. 4, 5 — у Тгіслодіпеїіа, 6-у Оі-
рагііеііа, 7,9 — виміри ядер, підковоподібна форма макронуклеуса та положення мікронуклеуса
(а — діаметр макронуклеуса, у — відстань від мікронуклеуса до найближчого кінця макронуклеуса,
х — відстань між кінцями макронуклеуса), 10 — розвиток адоральної спіралі (а — ОірагНеІІа, Тгі-
сЬодіпеІІа, б — ЗетПгісЬосііпа, в, г — ТгісЬодіпа, УаисЬошіа).
4 1739
49
1974, 1975), Ю. Лома (1958, 1959, 1977), Г. Хайдера (1964), власні ма-
теріали і вважаємо за доцільне представити систему родини Пгсеоіа-
гіідае в такому вигляді:
Підклас РегіігісЬа 8іеіп, 1859
Підряд МоЬіІіа КаЬІ, 1935
Родина Пгсеоіагіісіае 8іеіп, 1867
Рід УаисЬотіа Лійііег, 1938
Рід ТгісЬосІіпа ЕЬг., 1838; 8іеіп, 1868
Рід 8етіігісЬосііпа КахиЬзку, 1958
Рід Тгірагііеііа Ьот, 1959
Рід ТгісЬосІіпеІІа ^гатек-Низек, 1959
Рід Пірагііеііа О. 8іеіп, 1961
Рід Игсеоіагіа 8іеіп, 1867
ФІЛОГЕНІЯ
Проблемою філогенії найпростїшіх, а саме Сіїіаіа, цікавились різ-
ні дослідники. Вони бачили, що інфузорії займають настільки відокрем-
лене місце, що їх споріднені зв’язки з іншими групами Ргоіохоа зали-
шаються досі нез’ясованими. Існують лише загальні припущення щодо
походження інфузорій від якихось стародавніх джгутикових.
Питання про філогенію МоЬіІіа вперше розглянув Ц. Лехман (Ьасй-
шапп, 1856). Він вважав, що Огсеоіагіісіае походять від одноклітинних,
що живуть на поверхні тіла безхребетних тварин і мають рухоме пери-
Рис. 11. Схема класифікації підродини ТгісЬосІіпіпае за Ломом (1961):
1 — ТгісЬодіпа, 2 — ЗетіігісЬодіпа, 3 — адоральна спіраль 180°, 4 — УаисЬотіа —
адоральна спіраль, 5 — ТгісЬодіпа — адоральна спіраль, 6 — Тгірагііеііа — зубець,
7 — РагаігісЬодіпа — підрод, 8 — ТгісЬосІіпеІІа, 9 — Гоїіеііа, 10 — Оо£іе11іпа, 11 —
АсусІосЬаеіа, 12 — ЗетіігісЬодіпа.
50
стомальне поле. Таке саме значення адоральній системі приділяв піз-
ніше О. Бючлі (ВйізсЬІі, 1885). Після таких повідомлень інші дослідни-
ки при аналізі цього питання надавали найбільшого значення будові
прикріплювального диска. Вже Є. Форе-Фрем’є (Раиге-Ргешіеі, 1905,
1909, 1950) показав, що головною ознакою при вивченні походження та
морфології ряду МоЬіііа є будова прикріплювального диска. Він гомо-
логізує зовнішні адоральні мембрани (гаплокінети) з пароральними
мембранами ТЬі^шоігісЬеп, а внутрішні адоральні мембрани (полікіне-
ти)—з адоральними рядами війок ТЬі§шоігісЬеп. Тобто автор хотів
показати, що РегіігісЬа походять (через ТЬі^шоігісЬа) від Нушепозіо-
таіа. Ця рання гіпотеза була поштовхом до дальшої значної дискусії
в науці.
Цікаву гіпотезу щодо філогенії игсеоіагіісіае наводить 3. Раабе
(КааЬе, 1948, 1950), поділяючи найпростіших за відхазяїнним факто-
ром. Але і ця думка здається дуже штучною. Цей самий автор запере-
чував спільне походження МоЬіііа і Зеззіїіа. Г. Хайдер (Наісіег, 1964)
вважає, що вихідною групою цих перитрих були якісь вільноплаваючі
планктонні форми джгутикових.
Ми в своїх дослідженнях теж приділяли найважливіше значення
будові прикріплювального диска, а також простежили, як відбувається
розвиток елементів його: від примітивних, у вигляді сплощених пластин
зубців (у роду Цгсеоіагіа), до добре розвинутих у інфузорій родів 8е-
шіітісЬобіпа і ТгісЬосііпа (рис. 11). Таке ускладнення пов’язано із змі-
ною умов навколишнього середовища. Можна спостерігати, що більш
примітивні урцеоляріїди селяться на безхребетних (планарія, гідра).
У інфузорій з молюсків віночок зубців вже має розвинутіші відростки,
які дають можливість тварині фіксувати своє тіло на деякий час. Три-
ходини з риб — це високодеференційовані морфологічно одноклітинні
організми (селяться у відкритих місцях рухомих хазяїв, живуть у рео-
фільніших умовах). Все це дозволяє вважати, що тільки вільноплаваючі
планктонні урцеоляріїди (ТЬитапп, 1957) були вихідною групою всіх
екологічних груп МоЬіііа. Між паразитами і вільноплаваючими існує ці-
лий ряд перехідних форм, які за певних умов можуть переходити то до
паразитизму, то бути коменсалами.
При з’ясуванні родинних співвідношень, ми використували таксо-
номічний аналіз Є. С. Смирнова (1969), який дозволив показати струк-
туру роду ТгісЬосііпа та всієї родини Цгсеоіагіісіае: рід ТгісЬосііпа, рід
ЗешіігісЬосііпа, рід Тгірагііеііа, рід ТгісЬосІіпеІІа і найбільш примітивний
рід Оірагііеііа.
4
СИСТЕМАТИЧНИЙ ОПИС
ТИП ВІЙЧАСТІ (РЕСНИТЧАТЬІЕ)—
СІЬІОЕОКА ООГЬЕІМ, 1901
КЛАС ВІЙЧАСТІ ІНФУЗОРІЇ
(РЕСНИТЧАТЬІЕ ИНФУЗОРИИ) —
СПЛАТА РЕНТУ, 1852
ПІДКЛАС КРУГОВІЙЧАСТ1 (КРУГОРЕСНИТЧАТЬІЕ) —
РЕКІТКІСНА 8ТЕІІЇ, 1859
На передньому кінці тіла є перистомна поверхня, де розташований
цитопрокт і занурений у тіло цитостом. По краю перистомного диска
розміщена закручена проти годинникової стрілки спіраль війок. Вона
складається з двох зовнішніх рядів війок, зрослих між собою у коміро-
подібну мембрану, і двох внутрішних рядів війок, зрослих частково.
Тому внутрішні ряди підганяють їжу, а зовнішні спрямовують її у вести-
булюм, що переходить у глотку без війок. У неї відкривається цито-
прокт і двома каналами єдина скоротлива вакуоля.
Більшість РегіігісИа живуть осіло. Вони прикріплюються до суб-
страту за допомогою стебельця (що скорочується, або ні), або спеціаль-
ного прикріплювального диска. Війки розташовані пучками чи у вигляді
поясів. Задня частина тіла молодих форм-бродяжок має віночок нижніх
війок, яких немає на стадії осілого життя.
Нестатевий поділ іде впоперек материнської клітини (цитостом змі-
щується на аборальний полюс). Статевий процес має вигляд ізогамної
(рівної) або анізогамної кон’югації. При останній чоловічі (мікрокон’-
юганти) клітини менші за розміром, ніж жіночі особини осілих форм
(Зеззіїіа). Мікрокон’юганти рухомі навіть в осілих форм. Вони актив-
но шукають макрокон’югантів, а після кон’югації гинуть. Підклас на-
лічує два ряди.
Таблиця для визначення рядів підкласу
круговійчастих — РегіігісНа
1(2). Рухомі організми. Аборальний полюс видозмінений до прикріплювальпої системи
органел.........................................рухомі — МоЬіііа
2(1). Прикріпні форми (молоді—рухомі). Аборальний полюс видозмінений у прикріп-
не видовжене стебельце чи «підошву», або один чи два відрост-
ки .. . ........................ ... сидячі — Зеззіїіа
РЯД РУХОМІ (ПОДВИЖНЬІЕ)—МОВИЛА КАНЬ, 1935
МоЬіііа КаЬІ, 1935, р. 886.
Плаваючі форми, до субстрату не прикріплені, рухливі, з дуже
розвинутим тигмотаксизмом. Локомоторний віночок постійно має війки.
Тимчасову фіксацію (на рослинах, тваринах-хазяях) забезпечує дуже
розширена скопула, діаметр якої іноді більший від ширини тіла в
екваторіальній частині. Війковий передротовий апарат-тетрахіменіум.
Захисних органів немає. Вільноживучі, екто-, ендокоменсальні та пара-
зитичні форми. В ряді — єдина родина Пгсеоіагіісіае, Р. 8іеіп, 1867. Ві-
дома у фауні України.
52
РОДИНА УРЦЕОЛЯРІЇДИ (УРЦЕОЛЯРИИДЬІ) —
ОКСЕОЬАКІЮАЕ Р. 8ТЕІМ, 1867
Іігсеоіагіісіае Р. 8іеіп, 1867, р. 1142; Сусіісііит Мйііег, 1786, р. 367; Іігсеоіагіеп
Риіагсііп, 1841 рагі., р. 684; УогіісеІНсІае ЕЬгепЬег^, 1838 рагі., р. 12.
Одноклітинні куполоподібні форми. Нижній полюс такого купола
має віночок міцних війок. Над ним на деякій відстані знаходиться дру-
гий віночок війок, довгих, але прикріплених на значній відстані одна від
одної. В опуклій частині цього полюса є система фіксуючих органел.
Кон’юганція ізогамна або анізогамна. Живуть на багатьох водних без-
хребетних та деяких хребетних тваринах.
Серед урцеоляріїд є типові паразити, ектокоменсали та планктонні
вільноживучі форми. Шкодять при значному розмноженні і при скупчен-
ні хазяїв. Ми спостерігали паразитування у триходин одноклітинних во-
доростей та найпростіших інших таксонів.
Родина загалом має всесвітнє поширення. її представників знайде-
но у водоймах майже всіх континентів, а також в океанах. До неї нале-
жать 120 видів і підвидів, які розподіляються на сім родів. У фауні
України є п’ять родів.
Типовий рід: ТгісЬосІіпа.
Таблиця для визначення родів родини урцеоляріїд—Іігсеоіагіісіае
1(5). Зубці у віночку прикріплювального диска мають добре розвинуті зовнішні від-
ростки (лопаті) і внутрішні (шипи).
2(3). Адоральна спіраль має кут повороту близько 700° . . . ваухомія— УаисЬотіа
3(2). Адоральна спіраль має кут повороту не більше 420°.
4(6). Адоральна спіраль має кут повороту від 360 до 420° . . триходина — ТгісЬосІіпа
6(4). Адоральна спіраль має кут повороту не більше 270°....................
..............................................семитриходина — ЗетіігісЬодіпа
5(1). Зубці у віночку прикріплювального диска мають іншу будову. Зовнішні відрост-
ки зубців (лопаті) розвинуті добре, шипи іноді можуть бути редуковані до
майже непомітного гачечка.
7(8). Зубці у віночку прикріплювального диска складаються з лопаті, що має вигляд
гладеньких пластин без внутрішніх відростків .... плечикові — Іігсеоіагіа
8(7). Зубці у віночку прикріплювального диска мають добре розвинуті лопать і шип.
Центральна частина зубця видозмінена у витягнутий і загострений відросток.
Адоральна спіраль має кут повороту близько 270° ......................
..................................................трипартієла — Тгірагііеііа
9(10). Адоральна спіраль має кут повороту близько 180° або трохи більше. Зубці у
віночку прикріплювального диска мають добре розвинуті паличкоподібні лопаті.
Шипи редуковані майже до гачків...................триходинела — ТгісЬосІіпеІІа
10(9). Адоральна спіраль має кут повороту не більше 270°. Зубці у віночку прикріп-
лювального диска мають добре розвинуті зовнішні відростки, внутрішні відрост-
ки майже редуковані.................................дипартієла — Оірагііеііа
РІД ТРИХОДИНА (ТРИХОДИНА) — ТКІСНООША ЕНКЕКВЕРС, 1838
ТгісНсиііпа ЕЬгепЬег&, 1838, р. 612 (рагі.); 8іеіп, 1867, р. 355 (рагі.); СусІосНаеіа
Ласкзоп, 1875, р. 243; Апскутепіа РаЬге-Цотег^ие, 1888а, р. 214; Сусіосугска ЕаЬге-
Вотег^ие, 1888а, р. 215; Асусіоскаеіа 2іск, 1928, р. 357.
Сюди належать урцеоляріїди з аборальним кінцем тіла, увігнутим
у вигляді «присоски», яка функціонує як прикріплювальний диск. Адо-
ральна спіраль заходить у вестибулюм, де 8-подібно закручується. Зуб-
ці у віночку мають шипи й лопаті, що відходять від центральної коніч-
ної частини їх. Мікронуклеус займає різне положення біля колін макро-
нуклеуса, що залежить від видової належності урцеоляріїди.
Рід об’єднує прісноводних, солонуватоводних та морських урцеоля-
ріїд, що селяться на деяких безхребетних та хребетних (амфібії і риби)
тваринах. За розмірами найбільші інфузорії в родині Сгсеоіагіісіае. Рід
налічує близько 60 добре диференційованих видів. Дуже виражена під-
видова різноманітність. Так, вид Т. дошег^иеі має два підвиди. Видова
та підвидова різноманітність роду мінятиметься за рахунок новоописів
53
урцеоляріїд з нових хазяїв. Представники роду відомі з чотирьох океа-
нів і водойм багатьох континентів. Зустрічаються дуже часто. Найпо-
ширеніші і майже космополіти Т. сіотег^иеі з підвидами. Відома також
з Чорного моря, зокрема, з прибережних вод. М. Лаірд (Ьаігсі, 1953)
описує цих триходин з припливно-відливної зони поблизу узбережжя
Нової Зеландії, Канади. Інфузорії пристосовані до життя у воді з різною
солоністю.
На Україні відомо 51 вид і підвид цього роду.
Типовий вид: ТгісЬодіпа ресіісиїиз ЕЬг.
Таблиця для визначення видів роду триходина — ТгісНоіїіпа
1(43). На імпрегнованих препаратах центр прикріплювального диска гемний.
2(7). Лопаті зубців майже трикутні.
3(6.) Лопаті зубців гостротрикутні, мають порожнину, що проходите через весь зу-
бець ......................................триходина випрямлена — Т. гесіипсіпаіа
4(13). Лопаті зубців довші від шипів у 1,5 раза або більше.
5(14). Шипи біля конічної центральної частини зубця стиснуті й клиноподібно роз-
ширені.
6(3). Лопаті завдовжки такі, як і шипи або трохи довші............................
. . ....................триходина каспійська — Т. сазріаіозае
7(2). Лопаті іншої форми. Серпоподібні лопаті ніби падають назад, проти годиннико-
вої стрілки...........................................триходина чорна — Т. пі&га
8(12). Лопаті й шипи вигнуті так, що утворюють 8-подібну фігуру, що лежить пер-
пендикулярно до краю прикріплювального диска.
9(10). Шипи прямі, вузькі або слабко вигнуті в тому самому напрямку, що й лопаті.
Макронуклеус овальний...............триходина яйцеядерна — Т. оуоппсіеаіа
10(9). Шипи широкі, трохи звужуються до кінця. Макронуклеус підковоподібний
. . . . ..............................триходина раабовська — Т. гааЬеі.
11(58). Лопаті розширені посередині. Відношення довжини лопаті до довжини шипа
як 1 : 2. До зубця підходить шість пар радіальних смуг............................
....................................триходина ніжкоподібна — Т. ресіісиїиз
12(8). До зубця підходить сім пар радіальних смуг. Трикутні лопаті мають вигляд
великих дзьобоподібних утворів...................триходина знаменита — Т. поЬіІіз
13(4). Лопаті й шипи зубців завдовжки майже однакові і мають специфічну 8-подібну
форму..............................................триходина тендітна — Т. Іерзіі
14(5). Шипи біля конічної центральної частини зубця прямі.
15(18). Шипи прямі, на кінці заокруглені. Плазма заповнена зоохлорелами . . . .
...................................триходина хлорофорна — Т. сІїІогорЬога
16(17). Шипи паличкоподібні, на кінці загострені..................................
..........................................триходина гребінцева — Т. ресіепіз
17(16). Шипи прямі, на кінцях загострені . . . триходина яйцевидна — Т оуібисН
18(15) Шипи іншої форми. Плазма не заповнена зоохлорелами.........................
19(20). Перистомна поверхня щодо прикріплювального диска коса.....................
..........................................триходина богемська — Т. игіпісоїа
20(19). Перистомна поверхня щодо прикріплювального диска перпендикулярна. Вона
має численні косі фурки............................триходина сечова — Т. игіпагіа
21(23). Мікронуклеус лежить біля одного з кінців макронуклеуса.
22(24). Мікронуклеус лежить біля зовнішнього боку макронуклеуса...................
..........................................триходина зірчаста — Т. азіегісоїа
23(21). Мікронуклеус займає інше положення, овальний, маленький.
24(22). Мікронуклеус лежить в середині макронуклеуса. Серпоподібні лопаті майже
прямі............................................триходина балтійська — Т. Ьаіііса
25(35). Адоральна зона війок розвинена не більше ніж на 400°.
26(27) Лопаті лопатоподібні Веретеноподібний великий мікронуклеус розташований
біля одного з колін великого підковоподібного макронуклеуса.......................
......................... триходина різноманітна — Т. тиіаЬіІіз
27(26). Лопатоподібні лопаті позначені темними крапками. Шипи на кінцях не дуже
загострені.......................................триходина пронизана — Т. регїогаїа
28(29). Центральна конічна частина зубця міцна, широка, завдовжки 3,5 мкм .
..........................................триходина Стрєлкова — Т. зігеїкоуі
29(28). Центральна конічна частина зубця тендітна, вузька ........................
...................................................триходина тисе — Т. Нзае
30(31). Адоральна спіраль війок утворює дугу в 310—340°...........................
..........................................триходина вступна — Т. іапоуісе
31(30). Адоральна зона війок утворює дугу в 380°..................................
......................................триходина серединна — Т. іпіегтебіа
32(33). Пеликулярна складка «парус» міцна з багатьма зморшками. Перистомна по-
верхня хвиляста....................................триходина жаб’яча — Т. гапае
54
33(32). «Паруса» немає. Перистомна поверхня звичайна. Плазма заповнена зоохлоре-
лами .........................триходина низька — Т. Ьгеуігадіоза
34(25). Адоральна зона війок розвинена більш ніж на 370°. Лопать значно довша від
3,3 мкм................................триходина спокійна — Т. ігап&иі11і$
35(36). Серпоподібна лопать видовжена з товстим переднім і заднім боками. Шипи
короткі, конусоподібні.............................триходина помірна — Т. тобезіа
36(35). Лопаті пластиноподібні, заокруглені. Шипи прямі, дуже довгі................
.....................................триходина скорпенова — Т. зсограепае
37(40). Лопать має вигляд вузького серпа.
38(39). До кожного зубця підходять по п’ять пар радіальних смуг....................
...........................................триходина нічия — Т. петасЬіІі
39(38). До кожного зубця підходять по шість пар радіальних смуг .... . .
Центральна частина прикріплювального диска іноді комірчаста.................
...........................................триходина тонка — Т. іепиідепз
40(37). Лопать широка, масивна, серпоподібна. Центральна конічна частина зубця
також масивна з виступом ... .... триходина Штейна — Т. зіеіпіі
41(42). Серпоподібна округла лопать має вирізку....................................
. . . . ..................... триходина гачкувата — Т. гозігаіа
42(41). Лопать зубця має паралельні краї. Виникає уявлення, що завдовжки та зав-
ширшки вона однакова...............................триходина щиповочна — Т. соЬИіз
43(1). Центр прикріплювального диска після імпрегнації має світлий колір...........
44(51). Найсвітліша частина прикріплювального диска у вигляді великої світлої плями
без аргептофільних включень.
45(48). Лопаті слабовигнуті.
46(47). Лопаті рівномірно широкі по всій довжині з заокругленими верхівками. Адо-
ральна зона війок розвинена на 370° . . триходина розділена — Т. рагіідізсі
47(46). Лопаті серпоподібної форми з трохи загостреними верхівками. До кожного
зубця підходять п’ять пар радіальних смуг . . триходина щукова — Т. езосіз
48(45). Лопаті серпоподібні з заокругленими верхівками. До кожного зубця підходять
п’ять пар радіальних смуг.
49(50). Перистомна поверхня так стискається, що все тіло має зморщені стінки. Пара-
зити риб...........................................триходіна сплющена — Т. їиііопі
50(49). Перистомна поверхня звичайної будови. Коменсали молюсків...................
............................................триходина польська — Т. роїапідае
51(44). Лопаті вигнуті назад, широкозаокруглені. Шипи розширюються на кінцях.
Світлин центр прикріплювального диска роздріблений на частки . . . .
....................................триходина Пуйторацева — Т. риуіогасі
52(53). Лопаті серпоподібні, масивні. Шипи завдовжки майже такі, як і лопаті. їх
відношення становить 1:1. триходина звичайна — Т. дотег^иеі
53(52). Відношення лопаті до зубця становить 1,5:1.................................
...........................................триходина ядерна — Т. ]асігапіса
54(55). Шипи трохи довші від 3,3 мкм. Світлий центр прикріплювального диска має
аргентофільні включення.....................триходина голчата — Т. тісготасиїаіа
55(54). Шипи не довші від 3,3 мкм. Лопать також завдовжки 3,3 мкм..................
..............................................триходина північна — Т. Ьогеаііз
56(57). Центральна частина прикріплювального диска має вигляд бджолиних комірок.
Зубці масивні. Мікронуклеус лежить у виїмці біля зовнішнього боку макро-
нуклеуса триходина сітчаста — Т. геіісиїаіа
57(56). Центральна частина прикріплювального диска має залишки старих віночків
зубців.........................................триходина торочкувата — Т. роїусігга
58(11). Зубці масивніші.
59(60). Масивні серпоподібні лопаті мають на опуклому боці значних розмірів
виїмку.....................................триходина гострокінцева — Т. асиіа
60(59). Серпоподібні лопаті мають витягнутий край верхівки у вигляді гострого
дзьоба. До зубця підходить десять пар радіальних смуг..............................
.................................триходина багаторадіальна — Т. роїузігіаіа
61(62). Чисельні темні включення зливаються в окремі плями.........................
.....................................................триходина вугрева — Т. ап£ш11і
62(61). Чисельні білі включення на темному фоні є уламками зубців, що не імпрег-
нуються......................................триходина об’єднана — Т. ипіопіз
Триходина звичайна (триходина обьічная) —
ТгіспоШпа (1отег£иеі (АУаІІеп^геп, 1897)
— йотег^иеі \Ма11еп£геп, 1897 с, р. 48 рагі.
Тіло інфузорій цього виду має вигляд сплощеного циліндричного
диска. Адоральний полюс заокруглений. Стінки трохи скошені, майже
прямі, зморщені біля перистомної поверхні. Адоральні війки добре роз-
винуті. Локомоторні війкі довгі, ніжні. Інфузорії великих та середніх
розмірів. Ядерний апарат складається з великого підковоподібного ма-
55
кронуклеуса й маленького мікронуклеуса овального або паличкоподіб-
ного, щільно притиснутого до зовнішнього боку одного з кінців мак-
ронуклеуса. Поділ спостерігається рано навесні. Кон’югація анізогамна.
Зубці у віночку прикріплювального диска масивні, масивним здає-
ться і сам віночок. Лопать серпоподібна, широка, центральна конічна
частина зубця також широка. Від неї відходять шипи, трохи вигнуті й
заокруглені на кінцях. На імпрегнованих препаратах видно, що центр
прикріплювального диска не імпрегнується, залишається білим і має
різні включення. Інфузорії цього виду паразитують на колючкових та
бичкових рибах.
Зауваження щодо систематики. Т. сіотег^иеі описана
Г. Валленгреном (Шаііеп^геп, 1897а) як Сусіоскаеіа сіотег^иеі з шкі-
ри й зябер Ру^азіеиз рип^іііиз, Сазіегозіеиз асиїеаіиз, Сагаззіиз уиі-
^агіз, РИохіпиз арЬуап, Ьеисізсиз деііпеаіиз. Він побачив на аборально-
му полюсі кільце цир, які не описували інші дослідники. Це не дозво-
лило Г. Валленгрену (Шаііеп^геп, 1897а) віднести цю урцеоляріїду до
роду ТгісЬосІіпа. Пізніше багато дослідників, не аналізуючи свої ма-
теріали, відносили кожну урцеоляріїду, яку вони знаходили, до цього
виду, тому 43 види урцеоляріїд з зябер та шкіри риб, що не мали чіт-
кого систематичного положення, належали до виду Т. сіотег^иеі. Цей
вид мав багато так званих «форм». Плутанину збільшували дослідни-
ки, які надалі стали відносити сюди інфузорій з пуголовків різних ам-
фібій. Інфузорій таких видів без описів треба розглядати як пошеп
писіиш. Інфузорій з сечових міхурів відносили до різних видів, а інфу-
зорій з зябер та шкіри тільки до Т. сіошег^иеі, він став збірним
(Т. дошег^иеі 8. 1.). Пізніше деякі дослідники, а саме 3. Раабе (КааЬе,
1950), Ю. Лом (Ьош, 1962), намагаються описати Т. сіошег^иеі 8. 8Іг.
і відокремити її підвиди.
Таблиця для визначення підвидів виду
триходина звичайна — Т. дотег^иеі
1(2). До кожного зубця у віночку прикріплювального диска підходять чотири-п’ять
пар радіальних смуг.............триходина звичайна — Т. дотег^иеі Нотег^иеі
2(1). До кожного зубця у віночку прикріплювального диска підходять три пари ра-
діальних смуг ... триходина гранульована — Т. дотег^иеі $аіпі]оНп$і
Триходина звичайна (триходина обьічная) —
ТгісЬойіпа йотег^иеі йотег^иеі (Шаііеп^геп, 1897)
— йотег^иеі ХУаІІеп^геп, 1897а, р. 56 (СусІосКаеіа йотег^иеі)\ Наісіег, 1964, р. 132
(ТгісЬосІіпа сіотег^иеі).— Іаіізріпа Оо^іеі, 1940, р. 11 (Тгіспосііпа йотег^иеі (.); 8іеіп,
1954, р. 178; ЗсЬиїтап, ЗсЬиітап-АІЬоуа, 1952, р. 58; КааЬе, 1950, пес КааЬе 1959,
р. 291; Зігуіеска-ТгетЬасхо^зка, 1953, р. 91.— дгасіїіз Роііапзку, 1955, р. 356 (ТгісНо-
сІіпа).
Інфузорії великих розмірів (висота тіла до 11,1 мкм) (рис. 12).
Тіло їх має вигляд сплощеного диска. Бокові стінки зморщені, опуклі.
Верхівка тіла також опукла, заокруглена. Адоральна спіраль робить
по перистомальній поверхні дугу в 360°. Локомоторні війки та війки
адоральної спіралі розвинуті звичайно. Плазма гранульована, в ній
розташовані у великій кількості травні вакуолі. «Парус» розвинутий,
має вигляд потовщеної складки пелікули, на задньому боці якої розта-
шовані маргінальні війки, закручені кінцями вгору. Цей вид відрізняє-
ться від інших добре і повно імпрегнованим прикріплювальним диском.
Центральна частина диска чиста, чітка, нагадує білу пляму. Краї її
нерівні, виїмчасті. В середині білої плями буває нагромадження окре-
мих включень, що мають вигляд різної форми гранул. Віночок зубців
складається з міцних масивних зубців. Співвідношення лопаті до ши-
па виражається як 1 : 1. Лопаті серпоподібні, міцні, заокруглені у вер-
хівці. Шипи короткі, прямі, заокруглені на кінцях і майже досягають
56
білої плями в центрі прикріплювального диска. До кожного зубця під-
ходять по п’ять пар радіальних смуг. У віночку налічується 16—35 зуб-
ців. Як і в усіх інфузорій, розміри органел триходини звичайної дуже
мінливі (табл. 12).
Мабуть, різні автори мали справу з різними підвидами триходини
звичайної (табл. 12). За нашими даними, меристичні ознаки підвиду
мінливі. Так, діаметр тіла міняється від 50 майже до 100 мкм. Діаметр
Рис. 12. Т. дотег^иеі.
прикріплювального диска дорівнює в середньому близько 60 мкм,
діаметр віночка зубців — у середньому ЗО—40 мкм. Ядерний апарат
складається з підковоподібного макронуклеуса діаметром 28,6 мкм і зав-
ширшки 6,6 мкм та овального мікронуклеуса 1,1—4,4 мкм. Поділ цих
триходин ми спостерігали при температурі близько 18°.
Зауваження щодо систематики. Цей підвид повністю
відповідає описам Г. Валленгрена (ХУаІІеп^геп, 1897а) та Е. Форе-
Фрем’є (Раиге-Ргетіеі, 19436). Вони вважали цей підвид типовим.
Г. Хайдер (Наісіег, 1964) визначає Т. сіотег^иеі сіотег^иеі синонімом
триходини тонкої (Т. іепиісіепз), бо в цих урцеоляріїд тільки лопаті
відрізняються за формою, а меристичні дані підвиду перекривають да-
ним триходини тонкої.
Ми вважаємо, що триходина тонка повинна зберігати свою таксо-
номічну самостійність, тому що інфузорії цього виду дійсно різняться
будовою прикріплювальних дисків. Г. Хайдер зводить у синонім інфу-
зорій з пуголовків, також стверджуючи тотожність їх меристичних
ознак. Таким чином, триходини цього підвиду селяться на зябрах і
Таблиця 12
Мінливість розмірів органел Т. с1отег£иеі дотег^иеі
Автор Довжина, мкм Кількість ра- діальних смуг Ширина кра- йової мембра- ни, мкм
лопаті шипа
Макленан (Масіеппап, 1939) 4,0—5,0 5,5—7,0 5—10 2,5—3,5
Догель, 1940 5,7—7,6 3,4—5,8 — —
Форе-Фрем’є (Раиге-Ргетіеі, 1943, Ь) 9,0 8,0 13 3,5
Раабе (КааЬе, 1959а) 5,0—9,0 5,0—8,0 — —
Хайдер (Наісіег, 1964) 4,0—6,0 5,0 7—10 2,0—3,0
57
шкірі тріскових та багатьох коропових риб (Киіііиз гиіііиз, Віісса
Ьіогспа, АЬґашіз Ьгата, Сургіпиз сагріо, РЬохіпиз рЬохіпиз, Зсагсііпіиз
егуіЬгорЬіЬаІтиз, Атіигив пеЬиІозиз, Езох Іисеиз, КЬодеиз зегісеиз
атагиз, Ьеисазріиз сіеііпеаіиз, АІЬигпиз аІЬигпиз, Ьоіа Іоіа, ОоЬіиз ті-
пиіиз, 6. пі^ег, Соііиз зсогріиз, а також на зябрах пуголовків Капа
езсиїепіа та Виїо Ьиїо. Цього висновку дійшли багато вчених (Догель,
1940; КааЬе, 1950; Зігуіеска-ТгетЬахоуузка, 1953; Штейн, 1954; Полян-
ський, 1955; Ьош, 1958; Наідег, 1964; Костенко, 1968).
Поширення: інфузорії паразитують на організмах прісних та
солонуватих водойм Євразії.
Триходина іранульована (триходина гранулированная) —
ТгісЬосііпа с1отег£иеі зиЬзр. заіпЦопзі Ьош, ЬаігсІ, 1969
— 8аіпі]оп8І Ьот, ЬаігсІ, 1969, р. 1369 (ТгісЬосііпа сіотег§иеі Г.).— тагіз-педгі
ЗсЬиїтап, ЗсЬиїтап-АІЬоуа, 1952, р. 258 рагі. (ТгісЬосііпа соііісіагит Г).— сусіоріегі
РоЬ'апзку, 1955, р. 358 (ТгісЬосііпа соііісіагит Ь).
Інфузорії середніх і малих розмірів, тіло має вигляд ковпачка.
Центр прикріплювального диска світліший, не імпрегнується і має
аргентофільні включення. Молоді екземпляри мають меншу кількість
гранул, іноді білу пляму перетинає лише кілька темних ліній, які по-
діляють центр на радіальні сектори. Іноді ці гранули набувають ви-
гляду грудок, нагромаджених одна на одну. Віночок діаметром 18,7 мкм
складається з 20—ЗО зубців (рис. 13). Лопать майже трикутна, звужує-
ться до верхівки. Шипи паличкоподібні, як правило, рівномірно широкі
Рис. 13. Прикріплювальний диск Т. сіошег^иеі заіпііоііпзі.
й заокруглені на кінці. Вони трохи вигнуті в тому напрямку, що й лопа-
ті. Будова адоральної зони і ядерного апарата звичайна для роду
ТгісЬосііпа. Найважливіші виміри інфузорії з різних місць наведено в
табл. 13.
Зауваження щодо систематики. За будовою прикріплю-
вального диска і розмірами органел триходина гранульована наближає-
ться до триходини північної (Т. Ьогеаііз).
58
Таблиця 13
Розміри органел триходини гранульованої, мкм
Показник Узбережжя Канади Баренцеве море Чорне море
Діаметр
тіла — 52,0—69,0 68,0—79,0
прикріплювального диска 43,0—66,0 33,0—54,0 43,0—57,0
віночка зубців 21,0—33,0 20,0—32,0 33,0—39,0
макронуклеуса Довжина — 35,0—40,0 33,0
лопаті 4,0—5,0 4,0—5,0 6,8
шипа 3,5—5,0 3,5—5,0 5,5
центральної конічної частини зубця Кількість 1,5—2,2 1,5—2,2 1,1—2,2
зубців 23—30 23—30 20—30
радіальних смуг 6—10 6—10 8
Ширина крайової мембрани 4.0—5,0 4,0—5,0 4,4—5,5
Поширення. Типово морський евригалінний вид. Зустрічається
в прісних водоймах (гирла річок, тощо) .Ми виявили інфузорію на зяб-
рах тарані в гирлі Дніпра. Описана з зябер Сусіоріегиз Іишриз, РЬоІіз
^иппеїиз, МуохосерЬаІиз зсогриз, Тгі^іорз тиггауі з Чорного і Балтій-
ського морів, узбережжя Канади (Ьот, Ьаігсі 1969; Костенко, 1969;
Штейн, 1973). Вид, очевидно, холодолюбний.
Триходина загальна (ітриходина общая) -ї—
Тгісйосііпа ипіопіз Нагарі, 1955 '
— ипіопіз Нашрі, 1955, р. 155 (ТгісНосІіпа).
Рис. 14. Будова прикріплю-
вального диска Т. ипіопіз.
Ці інфузорії відрізняються від інших видів роду ТгісЬосііпа
(рис. 14). Діаметр прикріплювального диска в середньому дорівнює
90 мкм, висота тіла — 20 мкм. Віночок складається з 26—32 зубців,
діаметр його 27,6—30,9 мкм. Загальна довжи-
на зубця становить 11,1 мкм, лопаті — 7,7 мкм
і шипа — 9,9 мкм. За формою зубці нагаду-
ють конфігурацію зубців триходини Т. сіотег-
£иеі сіотег^иеі, але у триходини загальної
серпоподібні лопаті довші, витягнутіші, струн-
кіші. Вони майже паралельносторонні. Шипи
довгі, міцні, чергуються (один довший, другий
коротший; теж є видовою відміною). На кін-
цях шипи заокруглені. До кожного зубця крі-
питься по п’ять пар радіальних смуг. Діаметр прикріплювального диска
становить у середньому 62,8 мкм. «Парус» витончений. Дуга адоральної
спіралі з дугою повороту близько 400°, має війки середньої довжини.
Локомоторні війки теж короткі.
Ядерний апарат складається з підковоподібного макронуклеуса та
маленького витягнутого мікронуклеуса, що лежить біля правої гілки
великого ядра. У цьому самому місці видно і скоротливу вакуолю, яка
відкривається у вестибулюм. Плазма грубозерниста, має іноді, як вклю-
чення, зелені водорості. Деякі дослідники спостерігали у цієї інфузорії
поділ. Кон’югацію не описано. Центр прикріплювального диска після
імпрегнації темнозабарвлений, з уламками зубців, що не імпрегнуються.
Зауваження щодо систематики. Вперше цю урцеоля-
ріїду спостерігав ще X. Цик (7іск, 1928) з молюсків в околицях Мар-
бурга і описав її як СусІосЬаеіа богаег^иеі. Г. Валленгрен (АУаІІеп^геп,
59
1897а) і Г. Хайдер (Наісіег, 1964) вважають цей вид підвидом триходи-
ни звичайної.
Поширення. Інфузорії цього виду, очевидно, вузькоспецифічні.
Ми знайшли їх у мантійній порожнині Цпіо сгаззиз, 15. рісіогит, Апа-
сіопіа су^пеа. Поширення Т. ипіопіз пов’язано з розповсюдженням ха-
зяїна. Описував цю урцеоляріїду А. В. Янковський (1968).
Триходина сітчаста (триходина сетчатая) —
Тгісіюйіпа геіісиїаіа НігзсЬшап, РагізсЬ, 1955
— геіісиїаіа НігзсЬгпап, РагізсЬ, 1955, р. 525 (ТгісНосІіпа).— те^атісгописіеаіа Ро-
&іе1, 1940, р. 10 (ТгісНосІіпа сіотег§иеі і.) рагі.
Тіло інфузорії має вигляд сплощеного диска з низькими боковими
стінками, які у живих екземплярів часто втягуються в середину тіла
(рис. 15). Система війок тендітна, ламка. Війки звичайної довжини, іно-
ді імпрегнуються. Адоральна спіраль має дугу розвитку трохи більше
360° і охоплює перистомальну поверхню тіла, яка лежить приблизно на
висоті 19,1 мкм. Якщо дивитись на інфузорію з аборального полюса, то
справа від вестибулюма розташована скоротлива вакуоля. Плазма тіла
тонкогранульована. «Парус» розвинутий погано, має вигляд зморщеної
складки завширшки 2,2 мкм. Пелікула склепінчаста. За розмірами ті-
ла це середні й великі урцеоляріїди. Діаметри тіла 40—89 мкм при ви-
соті 15—20 мкм, прикріплювального диска — 39,2—71,1 мкм, віночка
зубців— 18—63 мкм. У віночку 20—32 зубці, до кожного з них підхо-
дить по п’ять пар радіальних смуг (див. таблицю 14).
Характерною ознакою цього виду є сітчаста будова центра при-
кріплювального диска, яка виявляється після імпрегнації 2%-ним азот-
нокислим сріблом. Найістотнішою ознакою є будова ядерного апарата.
Макронуклеус підковоподібний, діаметром 41—56,7 мкм, завтовшки
6,6—8,7 мкм. Величина відрізка «X» мінлива, дорівнює 6,6—15,6 мкм.
Величина «У» позитивна і також мінлива (від 5,5 до 17,8 мкм)
(табл. 14). Ядерний апарат складається з підковоподібного макрону-
клеуса та великого, майже веретеноподібного мікронуклеуса, що лежить
у виїмці зовнішнього боку одного з кінців його великого ядра.
Триходина сітчаста — дуже поширений у прісноводних риб вид,
його багато раз переописували. Ця урцеоляріїда локалізується на по-
верхні тіла, плавцях, зябрах майже всіх коропових риб. Першоопис з
зябер Сагаззіиз аигаіиз належить В. О. Догелю. Цю триходину знахо-
дили ряд вчених (Догель, 1940, Бауер, Богданова, 1963; Кротас, Рауц-
кис, 1975; СИеп, 1963; Ха-Кі, 1971; Штейн, 1954, 1968; Лом, 1960а; Ко-
стенко, 1968; Іванова, 1971; Кашковський, 1974). Ю. Лом спостерігав її
також з зябер пуголовків.
Основні проміри триходини
Хазяїн Розміри, мкм
крайової мембра- ни відрізка «X» величини «У> тіла
Карась золотий — 2,8—5,0 1.4—7,4 (50,0—66,0)55,0
Карась, окунь, гірчак, піч- 5,0 6,6—16,8 0—19,8 (36,4—88,0)74.0
кур Карась 5,5 12,1 — 19,6 6,6—7,7 71,3
Гірчак 4,4—5,5 12,1 — 19,6 6,6—7,7 64,9
60
а
Рис. 15. Загальний вигляд (а) і прикріплювальний диск (б) Т. геіісиїаіа.
сітчастої Т. геіісиїаіа
Таблиця 14
Діаметр, мкм Кількість Висота тіла, мкм Автор опису
прикріплю- вального диска віночка зубців зубців радіальних смуг
65,0—80,0 41,0—63,0 28—32 10 — Штейн, 1954
39,2—79,9 18,2—62,8 24—27 10—14 15—23 НігзсЬтапп, РагізсЬ, 1955
48,4 39,1 24—25 10 17—21 Наші дані
49,5 47,3 24 10 15—20
61
На Україні цю інфузорію описували як Т. те^атісгописіеаіа із
ставків Львівської області (Івасик, 1955). Вона відома з водойм Узбе-
кистану, Чехословаччини, Болгарії, країн Азії, Північної Америки (Ьот,
НоГтапп, 1964; ШеІІЬогп, 1967). В. В. Кашковський (1974) наводить ри-
сунки знайдених на рослиноїдних рибах триходин, що мають різну фор-
му мікронуклеуса. Ми дослідили її з карасів і гірчаків з різних водойм
середнього Дніпра, Закарпаття тощо.
Зауваження щодо систематики. Цей вид знайдено та
описано спочатку як форму виду триходина звичайна (Догель, 1940).
До цієї самої форми В. О. Догель відносив інфузорій з діаптомусів.
Але, як виявилось пізніше (К. Парч, Г. Гіршман, 1955), інфузорії з
диаптомусів мали таку саму будову ядерного апарата, але інші забарв-
лення центру прикріплювального диска після імпрегнації, тобто він
позбавлений сітчастої структури. Г. Шрамек-Гушек (Згашек-Низек,
1953а) описував інфузорію з діаптомусів під назвою Т. ботег^иеі ї.
біаріоті, який пізніше був зведений у синонім іншого виду. Види Т. ге-
іісиїаіа і Т. ботег^иеі І. біаріоті чітко розрізняються. Дослідним шля-
хом доведено, що Т. геіісиїаіа не інвазує діаптомусів (Ьот, 1960а).
О. М. Бауер (1957) надає догєлівській формі таксономічного рангу
виду.
Поширення. Інфузорії цього виду широко розповсюджені, але
в морських та солоних водах не описані.
Триходина торочкувата (триходина бахромчатая) —
ТгісЬобіпа роїусігга Ьот, 1960
— роїусігга Ьот, 19606, (Тгісіїосііпа), р. 169; Ьот, 1970а, (ТгісНоіііпа (іо-
тег^иеІ).
Інфузорії цього виду з адорального полюса мають вигляд ковпачка
з трохи розширеною основою (рис. 16). Адоральна зона хвиляста, вкри-
та борозенками й косими насічками. Кут розвороту адоральної спіралі
Рис. 16. Прикріплювальний диск Т. ооіусігга.
62
досягає 300—360°. Від краю адоральної зони у доцентровому напрямі
ідуть численні тонкі борозенки. Центр адорального полюса гладенький.
Два адоральні пояси війок розташовані на звичайних місцях, не чисель-
ні, крайові лежать нижче слабко розвинутого «паруса». Вони міцні й
загнуті вгору.
Прикріплювальний диск, діаметром 50—60 мкм, облямований ніж-
но покресленою крайовою мембраною завширшки 3,3 мкм. Віночок
складається з 38—55 зубців, діаметр його 28—48 мкм. Лопаті схожі на
лопаті триходини сечової Т. игіпагіа (4,4 мкм). Вони серпоподібні, на-
віть булавоподібні, вузькі. Шипи мало схожі на власне шипи, бо це
короткі, досить широкі і трохи загнуті назад відростки 2,2—3,3 мкм.
Центральна конічна частина зубця завширшки 1,4—1,7 мкм. До кож-
ного зубця кріпляться шість радіальних смуг. На препаратах, імпрегно-
ваних азотнокислим сріблом, на фоні центральної частини прикріплю-
вального диска можна бачити залишки старих віночків зубців (самий
старий лежить найближче до центру). При розгляді триходини з або-
рального полюса здається, що віночок зубців складається тільки з цен-
тральних конічних частин, а ніжних і ламких зовнішніх і внутрішніх
відростків не видно (рис. 17).
Ядерний апарат складається із підковоподібного макронуклеуса з
загостреними кінцями, діаметром 16—18 мкм. Мікронуклеус не описа-
ний. Плазма ніжногранульована. Скоротлива вакуоля лежить ексцен-
трично біля вестибулюма.
Зауваження щодо систематики. Інфузорії цього виду
були описані як форма Т. ботег^иеі (Ьот, 19606). Самостійним видом
Т. роїусігга став в 1970 р., коли Ю. Лом (Ьот, 1970а) відокремив його
від Т. ботег^иеі з. 1.
Поширення. Інфузорії зустрічаються зрідка і лише в ранньо-
весняних зборах. Ю. Лом (Ьош, 19606) виявив триходину торочкува-
ту в сечових міхурах пліток з водойм Чехословаччини. Г. Штейн (1954)
знайшла їх також у сечових міхурах пліток. їх ряд авторів (Наісіег,
1964; Кашковський, 1974 та інші) відзначали у водоймах СРСР, НДР,
Польщі. На Україні триходину торочкувату ми описали з сечового міхура
в’язя з Кременчуцького водоймища (екстенсивність інвазії 21%). Ана-
ліз літературних джерел показав, що вона є специфічним ендопарази-
том, органели якого мало мінливі.
63
Триходина багаторадіальна (триходина многорадиальная) —
ТгісЬосІіпа роїузігіаіа Козіепко, 1969
— роїузігіаіа Козіепко, 1969, р. ПО (Тгіскоіііпа).
Досить великі інфузорії мають вигляд трохи витягнутого ковпачка
(рис. 18). Діаметр тіла 79—115 мкм, прикріплювального диска 64,1—
82,5, віночка зубців 49,7—69,3 мкм. У кожному віночку, як правило,
23—24 зубці. Прикріплювальний диск своєрідної будови. Зовнішні від-
ростки зубців — лопаті, дуже серпоподібно вигнуті і закінчуються
видовженою загостреною верхівкою, як дзьоб. Тонка нижня частина
лопаті прикріплює її до витягнутої центральної конічної частини зубця.
Внутрішні відростки прикріплюються до центральної частини зубця
(якщо провести вертикаль) на рівні середини верхівки лопаті і виги-
наються в тому самому напрямку, що й лопаті. Шипи вузькі, конічні,
завширшки 0,5 мкм. Лопать завдовжки 6,6 мкм, шип 7,7, центральна
конічна частина завширшки 2,2—4,4, завдовжки 12,1 мкм. До самих
шипів підходить чітко облямована світла пляма, яка утворюється після
імпрегнації в центрі прикріплювального диска. До кожного з зубців
підходять і кріпляться десять пар радіальних смужок. Крайова мембра-
на тонкогранульована завдовжки 3,3 мкм. Адоральна зона має дугу
спіралі війок трохи більшу 360°. Війки довгі, локомоторні звичайних
розмірів, бокові поодинокі, спрямовані вгору.
Ядерний апарат теж має деякі особливості. Макронуклеус підко-
воподібний, товщий ніж звичайно у триходин. Мікронуклеус овальний,
маленький (1,1—2,2 мкм). Величина «У» має позитивне значення. Від-
різок «X» дуже мінливий.
Зауваження щодо систематики. Будова прикріплюваль-
ного диска дозволяє порівняти триходину багаторадіальпу з Т. сіауізі
(АУеІІЬогп, 1967). Конічна центральна частина зубця у цього виду дещо
витягнута, інші діагностичні ознаки однакові.
Поширення. Триходину багаторадільну ми описали із зябер
Ьерогліз £іЬЬо8И8, що часто зустрічаються в уловах в гирлі Дунаю. Ін-
фузорії термофільні.
64
Триходина пронизана (триходина пронзенная) —
ТгісЬосііпа регТогаіа Ьот, Соїетапзку, СгпрсЬеуа, 1976
— рег}огаіа Ьот, (Зоїетапзку, СЗгирсЬеуа, 1976 (ТгісНо<ііпа), 1976, р. 293.— тегиііопа-
~ ’ * 1 163 рагі. (ТгісНо-
І із Во&іе1, 1940, р. 21 (Тгісїіосііпа сіотег^иеі ї.) рагі.; 8іеіп, 1962, р.
(ііпа).
Інфузорії середніх розмірів (рис. 19). Характерною
є будова прикріплювального апарата. Віночок зубців
будову: лопаті з майже паралельними
жають Ю. Лом (Ьот, та ін., 1976),
вони вкриті крапками так, що ство-
рюється вигляд «дірок» у лопаті.
Ось тому на імпрегнованих препара-
тах частина лопаті між цими утво-
рами і місцем, де лопать переходить
в конічну центральну частину зубця,
має вигляд виїмки. Лопать у цьому
місці дуже тендітна, тонка, імпрег-
нується частково. Адоральна зона
має спіраль з дугою 360—400°, як
у всього роду ТгісЬосііпа. Розміри
органел, що мають діагностичне зна-
чення, наведено в табл. 15. В 1969 р.
І. В. Кульоміна з носових ямок і
шкіри в’язя описала триходину, яку
до кінця не визначила; її Ю. Лом
(Ьот, 19706) описує, як і І. В. Кульоміна. В. О. Догель (1940), як
форму тегісііопаїіз, наводить інфузорій цього виду в збірному в той час
виді Т. дошег^иеі. Триходину пронизану Ю. Лом порівнює з триходи-
ною Кульоміної як з найближчим видом. До цього виду він відносить
і інфузорій В. Кашковського
(1974), які той описав з но-
сових ямок карася і коропа
(водойми Уралу) та з коро-
пів деяких ставків Японії
(Зпіеішап, 1972).
Діаметр макронуклеуса
38—48 мкм. Відстань між
його кінцями 16—20 мкм.
Мікронуклеус не виявлено
(табл. 15).
Поширення. У фау-
ні України цей вид не вияв-
лено. Схожу урцеоляріїду
Ю. Лом з співавторами зна-
йшов у 1976 р. У Чехосло-
ваччині з пічкура (зябра,
шкіра). Подібну урцеолярії-
ду ми описали із зябер
пічкура звичайного з водойм
Закарпаття, яку вважаємо
«сопїогтіз» (табл. 15).
а т и к и. Ю. Лом (1976) з спів-
ознакою виду
має своєрідну
краями, верхівки тупі. Як вва-
Рис. 19. Частина прикріплювального дис-
ка Т. регГогаіа.
Таблиця 15
Розміри органел триходини пронизаної
Т. регїогаіа, мкм
Показники, мкм Чехословач- чина (Ьот, 1976) Закарпаття (наші дані)
Діаметр тіла 58,0—62,0 56,0—80,0
прикріплювального диска 37,0—43,0 39,0—49,0
віночка зубців 19,0—26,0 25,0—29,0
Кількість зубців 23—24 23—26
радіальних смуг 8—9 8—10
Довжина лопаті 5,2—6,1 6,1—7,0
шипа 2,6 1,7—3,0
центральної частини зубця 5,2 5,2—7,0
Ширина крайової мембра- ни 3,5 4,4—5,2
систем
щодо
Тгісіюсііпа ботег^иеі ї. тегісііопаїіз Во§іе1, 1940,
Зауваження
авторами вважає, що
що описана В. О. Догелем з морських риб родів Зуп^паіЬиз та Мезо^о-
Ьіиз, а також із Ьисіорегса Іисіорегса та Зііигіз діаліз є також сопїог-
тіз. І. В. Кульоміна (1969) описала новий вид з шкіри і носових ямок
в’язя, Т. киїетіпе, як його потім назвав Ю. Лом (19706). З цим видом
5 1739
65
Ю. Лом з співавторами порівнюють Т. регїогаіа. До цього виду ці авто-
ри відносять інфузорій, яких знайшов В. Кашковський (1974) в носових
ямках карася та коропа (у водоймах Уралу).
А /
\ / Триходина яйцевидна (триходина яйцевидная) —
V ТгісЬосііпа оуісіисіі РоЦапзку, 1955
— оуісіисіі Рсфаизку, 1955, р. 365 (ТгісИосііпа)-, КааЬе, 1963, р. 121 (Роїіапзкіпа).
Інфузорії з значною кількістю зубців, ЯКІ щільно сидять один біля
одного (рис. 20). Лопаті правильні з майже паралельними краями і
трохи заокругленим кінцем. Центральна конічна частина зубця масив-
на. Шипи прямі, однакової ширини по всій довжині.
Діаметр тіла 100—190 мкм, прикріплювального диска—82—90, ві-
ночка зубців — 62—76 мкм, макронуклеуса — 81 —102 мкм. До кожно-
№
а
Рис. 20. Т. оуісіисіі (а) і будова її зубця (б).
го з зубців підходить шість пар радіальних смуг. Довжина лопаті 7,7,
шипа — 5,5 мкм, ширина крайової мембрани 4,4 мкм. Адоральна зона
розвинута у Т. оуісіисіі з ястиків Ка]’а гасііаіа Баренцова моря на 330—
345°, у Т. оуісіисіі з скатів Аргентінського узбережжя — на 370—380°,
у інфузорій із Ньюфаундлендських вод—на 300—330°. У популяцій
чорноморських адоральна спіраль має дугу в 330°.
Зауваження щодо систематики. Цей вид вперше опи-
сав Ю. І. Полянський (1955) із ястиків самок Ка]’а гасііаіа із Баренцо-
ва моря. 3. Раабе (КааЬе, 1963) триходину яйцевидну перевів у новий
рід РоЦапзкіпа, бо адоральна зона має специфічну будову, прикріплю-
вальний диск з великою кількістю зубців, розміри тіла теж дуже ве-
ликі. У Є. Б. Євдокимової (1969) і її співавторів це викликало сумніви,
і вона скасувала рід. Різні популяції мають різні адоральні зони, тому
Т. оуісіисіі може бути збірним видом.
Поширення. Ми знайшли триходину яйцевидну в ястиках Ка]’а
габіаіа (Чорне море біля Севастополя). Зараження в травні було знач-
ним (у 6 екз. із 10 риб). Згадані вище автори описали вид з ястиків
Ка]‘а гасііаіа Балтійського і Баренцова морів. Різні популяції мали адо-
ральну зону, де спіраль війок розвивалась по-різному (від 290—380°).
Відомі Т. оуісіисіі з К. гасііаіа (Баренцове море, Полянський, 1955),
К. та§е1апіса, К. ЬгасЬігорз, К. осаЬіпа, К. Паогеігозіез (узбережжя
Аргентіни, Євдокимова і др., 1969), К. гасііаіа (Ньюфаундленд, Ьот,
Наісіаг, 1977), К. гасііаіа (Ньюфаундленд, КЬап, 1972). Популяції Т. оуі-
сіисіі мало мінливі (відрізняються тільки розмірами тіла та незначною
різницею в розвиткові адоральної спіралі). Наші дані щодо Т. оуісіисіі
схожі з даними у повідомленні Ю. Лома і Д. Галдара (Бот, Наісіаг,
1977).
66
Триходина польська (триходина польская) —
ТгісЬосІіпа роїапідае РепсЬеІ, 1965
— роїапісіае РепсЬеІ, 1965, р. 172 (ТгісНосІіпа).— сагсііі Л. КааЬе еі 2. КааЬе, 1959,
р. 455 (ТгісНосІіпа сіотег^иеі [.).
Рис. 21. Прикріплювальїіпй диск
Т. роїапісіае.
Інфузорії діаметром 38—50 мкм мають вигляд сплощеного ковпач-
ка середніх розмірів заввишки 36 мкм (рис. 21). Діаметр прикріплю-
вального диска, що має «ботег^иеі-іур» (тобто центр його після імпрег-
нації азотнокислим сріблом має білу пля-
му, що доходить до зубців), становить
25—35 мкм, віночка зубців — 22—32 мкм.
Віночок складається з 22—26 зубців.
У кожного зубця лопаті завдовжки 4,4—
6,6 мкм, шип — 4,4—6,6 мкм. Лопаті сер-
поподібні, з заокругленими верхівками.
Конічна центральна частина зубця за-
вдовжки 1,1 мкм. Шипи дещо нахилені
в той самий бік, що й лопаті. Смугаста
мембрана розвинута. До кожного зубця
підходить п’ять пар радіальних смуг.
Ядерний апарат звичайної будови.
Діаметр макронуклеуса 13,5 мкм. Ми
знайшли інфузорій триходини польської
в мантійній порожнині Сагбіиш едиіе на
узбережжі Чорного моря (гирло Дунаю).
Зараження незначне. Збирали матеріал
навесні. Вид морський. Зустрічається весною, літом.
Поширення. Виявлена в південній частині Балтійського моря
(Сагбіиш едиіе, КааЬе, 1959в), в західній частині узбережжя Швеції
(С. Іатагскі, РепсЬеІ, 1965), на Білому морі (СЬІатіз зр., Штейн, 1974).
Триходина гострокінцева (триходина остроконечная) —
ТгісЬосІіпа асійа Бот, 1961а
— асиіа Ьот, 1961а, р. 580 (ТгісНосІіпа сіотегдиеі і.).— Іаіізріпа Во^іеі, 1940, р. ЗО
(ТгісНосІіпа сіотег^иеі Е).
Тіло інфузорії має вигляд диска. Прикріплювальний диск дуже
своєрідної будови (рис. 22). В центрі його після імпрегнації з’являється
невелика пляма неімпрегнованої зони (9,9 мкм). Зубці з широкими ма-
сивними конічними центральними частинами. Лопаті порівняно короткі,
із слабо загостреними або, навпаки, заокругленими кінцями. На перед-
ньому краї її буває зазубрина (більша або менша). Шипи прикріпляю-
ться до своєї центральної частини на рівні кінців лопатей. Вони конічно
звужуються. Весь віночок має вигляд дуже масивного.
Діаметр тіла 58—78 мкм, прикріплювального диска 37—61, віноч-
ка зубців 36—49,1 мкм. У віночку налічується 19—24 зубці. До кожного
із них підходять по десять радіальних смуг. Крайова мембрана зав-
ширшки 3,3—4,4 мкм. Макронуклеус підковоподібний, діаметром 48,7—
50,2 мкм. Відстань між кінцями макронуклеуса («X») дорівнює 9,3—
16,1 мкм. Біля одного із зовнішніх країв його лежить мікронуклеус.
Хоч цей вид і дуже поширений у водоймах Азії, Європи, Північної
Америки, але спостерігається незначна внутрішньовидова мінливість.
Тільки С. Казубський (КазиЬзку, Мі^аіа 1968) з співавтором спостерігав
сезонну мінливість морфології триходин.
Інфузорії цього виду мають характерну лише для цього виду будо-
ву зубців, тому Ю. Лом (Ьот, 19616) догелівську форму Т. сіотег^иеі
5:
67
ї. Іаіізріпа звів в синонім Т. дотег^иеі ї. асиіа, а в 1970 р. надав своїй
формі Т. сіотег^иеі ї. асиіа ранг виду Т. асиіа.
Поширення. Звичайний у прісних водах вид у великій кількості
зустрічається на поверхні тіла, плавцях, зрідка на зябрах багатьох
риб: судака, окуня, в’язя, гірчака, коропа, карася, рослиноїдних, верхів-
ки, колюїпки, форелі, стальноголово-
го лосося, мікіжі, тайменя, гольяна,
амурського чебака, верховодки, а
також на південноамериканських
Еипбиіиз зетіпоііз та Моіигиз Іеріо-
сапіЬиз; на Віаріотиз уиі^агіз, Г4ео-
діаріотиз Ьапдеіі і Зіподіаріотиз
загзі; на поверхні тіла пуголовків
Капа езсиїепіа і ВотЬіпа ЬотЬіпа
(КааЬе, 1959а; СЬеп, 1963; Канділов,
1964; Кашковський, 1965; Лом,
1961а, 1962, 1970; Решетникова,
1967; ХУеІІЬогп, 1967; Штейн, 1967;
Костенко, 1968; КазиЬзку, Мі§а1а,
1968; Кульоміна, 1969; Ьот, Ьаігд,
1969; Іванова, 1970; Мі§а1а, 1971).
Т. асиіа зустрічається цілий рік
у ставкових господарствах. Лока-
Рис. 22. Прикріплювальний диск Т. асиіа.
лізується паразит переважно на шкірі, зрідка на зябрах. Мальки зара-
жаються на четвертий-п’ятий день після викльову із ікри. У віці 20—
26 днів на одному мальку може бути 1—150 паразитів. Перші особини,
що діляться, з’являються у лютому при температурі води 0,5—0,7°. У бе-
резні—квітні при температурі 1—5° спостерігається їх максимум. К- Мі-
гала (Мі§а1а, 1971) вважає, що максимальна інтенсивність наступає в
жовтні на шкірі плітки.
Вид холодолюбний.
\ / Триходина північна (триходина северная) —
ТгісЬосііпа Ьогеаііз (По^іеі, 1940)
— Ьогеаііз По&іе1, 1940, р. ЗО (Т. йотег^иеі Г.) -—ріеигопесіез 8ігуіеска-ТгепіЬас2о\¥-
зка, 1953, р. 119 рагі. (Т. ріеигопесіез); КааЬе, 1958. р. 360 (Т. сіотег§иеі і.).
Тіло нагадує маленький ковпачок з дуже увігнутим аборальним по
люсом (рис. 23). Діаметр тіла 26—38,1 мкм, віночка зубців—14—
21,1 мкм. Зубці складаються з
серпоподібних лопастей із за-
округленою вершиною. Шипи па-
личкоподібні, прямі або ледве
вигнуті, трохи зсунуті назад по-
рівняно з зовнішніми лопатями.
Виступ перед шипом не завжди
помітно. Лопать завдовжки
2,2 мкм, шип — 2,2 мкм. Шири-
на крайової мембрани—1,1—
3,3 мкм. Діаметр всього прикріп-
лювального диска 16—ЗО мкм.
Ядерний апарат звичайної будови.
Мікронуклеус овальний (1,1 —
2,1 мкм). Адоральна зона розви-
нута на 360°.
Зауваження щодо
систематики. Інфузорій цьо-
го виду описано як форму виду
Рис. 23. Прикріплювальний диск Т. Ьогеаііз.
68
Т. (Іотег^иеі (Догель, 1940), як форму Т. дотег^иеі ріеигопесіез
(8ігу]еска-ТгетЬас2О5¥8ка, 1953), а також описав її 3. Раабе (КааЬе,
1958). Всі ці форми зведено в синонім виду Т. Ьогеаііз (Ьот, 19706).
Поширення. Інфузорії відомі з зябер глоси, морського язика,
камбали азовської, калкана з Чорного моря поблизу Севастополя і
Батумі, в Керченській затоці, Азовському морі поблизу мису Казантип.
Триходина ніжкоподібна (триходина ножкообразная) —
ТгісЬосІіпа ресіісиїиз (О. Р. Мйііег, 1786)
— ресіісиїиз Мйііег, 1786, р. 367 рагі. (Сусіісііит); Богу 6е 8і. Уіпсепі, 1822, р. 411
(Вигзагіа); ЕЬгепЬег^, 1838, р. 612. рагі. (ТгісНосІіпа); КахпЬзку, 19656, р. 221.—
сіізсіпа Ьатагск, 1816, р. 22. (Іїгсеоіагіа).— сопкуеі озрегтаііса Сагиз, 1832, р. 80
(Китиіеііа).— зіеіііпа Ои]агдіп, 1841, р. 684 (Игсеоіагіа).— (иііопі Бауіз, 1947, р. 29
(ТгісНосІіпа).— Нусігае 8пхикі, 1950, р. 218 рагі. (ТгісНосІіпа).
Тіло блюдцеподібне (КагиЬзку, Мі^аіа, 1968) або циліндричне (на-
ші дані). У живих екземплярів часто бокові стінки тіла втягнуті все-
редину, тому нагадують своїм виглядом широкий пісковий годинник
(рис. 24). Перистомальна поверхня опукла і дещо опущена по краю,
звідки починається адоральна зона війок. Вона розвивається майже
в ціле коло спіралі (400°) і опускається у вестибулюм. Цитостом ле-
жить у площині, паралельній прикріплювальному диску. «Парус» тро-
хи зморщений. Висота тіла іноді досягає ЗО мкм [за даними КааЬе,
1950], висота тіла може становити 55 мкм. Ядерний апарат складається
з підковоподібного макронуклеуса й паличкоподібного мікронуклеуса.
Кінці макронуклеуса трохи загострені, по довжині він нерівномірно по-
товщений і вигнутий до 300°. Мікронуклеус лежить поблизу одного з
кінців макронуклеуса. На одних препаратах (забарвлених гематокси-
ліном) шипи зубців у віночку здаються тонкими й ніжними, на інших
(імпрегнованих 2%-ним азотнокислим сріблом)—широкими при осно-
ві, потім звуженими і загостреними, як шило. Лопаті зубців порівняно
з шипами короткі, вигнуті й загострені біля вершини. Використовуючи
різні методики, ми спостерігали, що гематоксилін фарбує тільки потов-
щену й щільну частину зубця у вигляді його вісі. Те саме можна поба-
чити при використанні фазоконтрастного приладу. Подібну картину
відтворюють і фотографії інфузорій, зроблені деякими дослідниками
(Сапеїіа, 1964а).
Другою ознакою цього виду є довжина шипа. Незважаючи на знач-
ний діаметр прикріплювального диска, шипи тягнуться майже до його
середини, що спостерігається рідко у представників роду ТгісЬосІіпа.
На імпрегнованих препаратах частина центра диска, вільна від шипів,
забарвлена темним кольором, як і простір між зубцями. До кожного
зубця у віночку прикріплювального диска підходять п’ять-шість пар ра-
діальних смуг.
У табл. 16 наведено дані біометричних вимірів органел триходини
ніжкоподібної за даними різних авторів і нашими матеріалами. Роз-
міри інфузорій не визначаються розмірами хазяїна, на якому вони па-
разитують, а існують якісь внутрішні фактори (фізіологія). Порівняно
з іншими видами урцеоляріїд триходина ніжкоподібна має великий
віночок зубців та діаметр макронуклеуса. Ці співвідношення спостері-
гаються на одному екземплярі триходин. Відношення лопаті до шипа
як 1:2. Спостерігається широка внутрішньовидова мінливість, але на-
ведені вище відношення зберігаються.
Загальна довжина зубця Т. ребісиїпз становить 19,6—21,8 мкм, від-
ношення лопаті до зубця як 6,5 : 12,0. Віночок прикріплювального диска
складається з 22—28 зубців, діаметр його становить 37—39,1 мкм, при-
кріплювального диска — 42,1—44,2, тіла — 49,4 мкм. По всьому тілу
69
розкидані травні вакуолі. Часто спостерігаються поділ та ізогамна кон’-
югація.
Зауваження щодо систематики. Триходину ніжкоподіб-
ну описав О. Ф. Мюллер (Мйііег, 1786) з гідри звичайної. Ц. Еренберг
(ЕИгепЬег^, 1838) детально дослідив її з інших видів гідр. Дж.-Кларк
а
Рис. 24. Т. ресіісиїиз (а) і її прикріплювальний диск (б).
(Латез-СІагк, 1865) знаходив триходину ніжкоподібну (Т. ресіісиїиз)
з Нубга їизса та Н. уігібіз. Нові результати поступили від А. Квеннер-
штедта ((^иеппегзіесіі, 1869) та Г. Валленгрена (ХУаІІеп^геп, 1897а), які
вже описували цю триходину з риб. Дж.-Кларк (1865) називав її три-
ходиною звичайною. Видову назву ці автори давали урцеоляріїді як
ТгісЬосііпа сіотег^иеі, хоча ще тоді О. Ф. Мюллер, а пізніше 3. Раабе
(КааЬе, 1950) і М. Стрижеська-Трембачевська (8ігу]еска-ТгетЬаго\у-
зка, 1953) підкреслювали, що дослідники мали справу з видом трихо-
диною ніжкоподібною. Сформовано єдиний опис, який детально на-
70
Таблиця 16
Виміри органел триходини ніжкоподібної Т. ресіісиїиз
Хазяїн Діаметр, мкм Висота тіла, мкм КІЛЬКІСТЬ Автор
тіла прикріплю- вального диска віночка зуб- ців зубців радіальних смуг
Гідра, пуголовки 50 0— 70,0 — — — 24— 26 10— 11 Цик (Хіск, 1928)
Рослинноїдні риби 53,9— 75,5 41,7— 68,2 29,0— 43,0 10,0— 25,0 25— 28 11— 12 Чен (СЬеп, 1956)
Гідра 34,0— 60,0 27,5— 47,5 15,0— 35,0 25,0— 55,0 22— 27 7—8 Лом (Ьот, 1960)
58.1 — 94,4 38,2— 68,8 27,5— 45,5 — 24— 36 8— 11 Хайдер (Наісіег, 1964)
Рослиноїдні риби 53,9 46,2 37,0 25,0— 33,0 25— 28 12 Наші дані
Карась золотий 44,3— 48,4 46,6 23,0— 32,2 13,8— 28,7 22— 26 12 »
водили ряд авторів: А. Ветцель (АУеіхеІ, 1927), К. Цик (Хіск, 1928),
Шрамек-Гушек (Згатек-Низек, 1953), М. Канелла [Сапеїіа, 1964а).
На жаль, всі описи нетотожні. Рисунки А. Ветцеля були майже фан-
тастичними і зображали невідомо що. З гідр різних видів триходину
ніжкоподібну описував 3. Раабе (КааЬе, 1950). Він обстежував Реі-
шаіоЬубга оіі^аеііз із водойм околиць Варшави. Описували цю інфу-
зорію ряд авторів: Т. Арнольд і Ц. Беленцер (Агпоісі, Воиіеп^ег, 1915),
В. О. Догель (1940), Ч. Чен (СЬеп СЬіп-Іеи, 1956), С. 1. Османов
(1964), С. Казубський, К. Мігала, (КагиЬзку, Мі^аіа, 1968), Г. Хайдер
(Наідег, 1964), Н. Іванова (1967, 1970), Г. О. Штейн (1962), І. В. Ку-
льоміна (1969), С. М. Костенко (1968), К. Мігала (Мі§а1а, 1971)
та ін.
Усі автори вказують на незначну інтенсивність зараження хазяїв
цими паразитами. Але в ставкових господарствах екстенсивність зара-
ження буває значною (до 30%).
Поширення. Триходина ніжкоподібна дуже поширена у пріс-
них водоймах на різних хазяях. Вона описана з гідр РеїтаЬудга оіі-
£асііз, Нубга уиі^агіз уиі^агіз, Н. уиі^агіз аііепиаіа і з зябер пуголов-
ків амфібій Кала езсиїепіа, К. іетрогагіа, ВиГо Ьиїо, зрідка її зна-
ходили на Тгііигиз уи1§агіз, колоніях моховаток (Вгуохоа, Ріитаіеііа
герепз і Сгізіаіеііа тиседо), на прісноводній медузі Бітпоспісіа тиседо
із Індії, Г. Арнольд та Ц. Беленцер (1912) знайшли триходину ніжко-
подібну у Південній Африці на Бітпоспісіа гЬосІезіа. У Чехословаччи-
ні вона відома з сріблястого карася, ляща, плітки, верховодки, голов-
ня, краснопірки (Бот, 1960а). У Польщі її описали з коропових риб,
у Китаї — з рослиноїдних.
У зябрах та на шкірі коропових риб цю інфузорію знаходили в
різних місцях СРСР. Ми спостерігали її в планктоні, на гідрах Нубга
уиі^агіз уиі^агіз, на зябрах коропа, товстолобика, золотого карася.
Взагалі інфузорію описано з зябер та шкіри плітки, верховодки, єльця,
золотого та сріблястого карася, сазана, окуня, лина, ляща тощо.
Зустрічається у великій кількості ранньою весною і влітку. Окремі
форми, що діляться, знаходять у ставках у січні — лютому. Інфузорія ма-
лоспецифічна, зустрічається іноді разом з триходинами чорною (Т. пі§-
га), гострокінцевою (Т. асиіа), різноманітною (Т. тиіаЬіІіз), крючку-
ватою (Т. гозігаіа).
71
Триходина чорна (триходина черная) —
ТгісЬосІіпа пі^га Ьот, 1960
— пі£га Ьот, 1960а, р. 270 (ТгісНоіїіпа).
Тіло має вигляд сплощеного ковпачка середніх розмірів. Адораль-
на спіраль війок робить поворот на перистомальній поверхні близько
400°. Прикріплювальний диск великий з широкою (5,5 мкм) крайовою
мембраною. Зубці мають досить великі лопаті (5,5—6,6 мкм) та при-
близно такі самі шипи. Якщо дивитись на зубчасте кільце, то здається,
ніби лопаті падають назад. Біля вершини вони заокруглені. Шипи до-
сить масивні, клиноподібні. Чим старша урцеоляріїда, тим вони тон-
ші. Шипи спрямовані до центра прикріплювального диска майже пря-
мо, з невеликою вигнутістю вліво. Макронуклеус великий, підковопо-
дібний. Мікронуклеус великий, веретеноподібний, 2,2—4,4 мкм. Пік
розмноження спостерігається в квітні.
Триходини мають широку морфологічну мінливість. На відому по-
ліморфність виду звернув увагу його автор (Ьот, 1960а), який виділив
в ньому кілька форм, що зайняли ранг виду або підвиду. Такий поділ
зумовлено належністю триходин до різних хазяїв та деякими особли-
востями будови органел прикріплювального диска (своєрідною формою
зубців та різними способами їх з’єднання): Т. пі^га І. соЬіііз = Т. соЬіііз;
Т. пі£га І. £оЬіі, Т. пі£га ї. петасЬШ = Т. петасЬіІі і Т. пі^га І. пі^га.
Ми описали дві нові форми при вивченні урцеоляріїд середнього
Дніпра (Т. пі£га І. реіесі та Т. пі^га І. гиіііі). Останню форму звели
до синоніма описаної в той самий час інфузорії Т. тиіаЬіІіз КагиЬзку,
1968.
Мінливість, яка спостерігається в цих триходин, має локально-еко-
логічний характер. До числа мінливих ознак треба віднести меристич-
ні ознаки тіла й органел. Інші ознаки: форма та організація органел
прикріплювального диска, загальна конфігурація органел прикріплю-
вального диска, загальна конфігурація ядерного апарата, що мають
найважливіше значення у видовій диференціації, залишаються постій-
ними. Ми виділили третю групу морфологічних ознак, які змінюються,
але закономірно і безперечно: кількість радіальних смуг на один зу-
бець у віночку прикріплювального диска, а також своєрідна форма
зубців.
Різна кількість радіальних смуг у інфузорій з різних хазяїв до-
повнюється своєрідною в кожному випадку будовою і формою зубців
у віночку. Сполучення цих ознак, на нашу думку, дозволяє виділити
триходину в самостійний підвид (раніше «форма»). Характеристику
Т. пі§га можна звузити; доцільно виділити номінативний підвид Т. пі£-
га пі§га. Інфузорії, що локалізуються у слизу на шкірі, зрідка на зяб-
рах риб, носять назву шкіряні і утворюють так звану групу триходин
типу пі§га (по забарвленню темним кольором центральної частини
прикріплювального диска).
Вперше інфузорія описана з шкіри багатьох видів коропових риб
та пуголовків у Чехословаччині (Ьош, 1960а). У Польщі К. Мігала
(Мі^аіа, 1974) бачив її на коропі. В СРСР різні дослідники (Штейн,
1962; Кандилов, 1964; Чернова, 1968; Кашковський, 1969, 1974; Коно-
валов, 1971; Любарська, Штейн, 1967) знаходили інфузорії на сазані
з р. Кури, плітці з Куйбишевського водосховища, білому амурі, стро-
катому товстолобику, коропі, лящі і багатьох інших коропових рибах.
72
Триходина чорна чорна (триходина черная черная) —
ТгісЬосііпа пі^га пІ£га Ьот. 1960
— підга Ьот, 1960а, р. 90.
Тіло має вигляд диска посередині трохи піднятого. Бокові стінки
більш-менш зморщені (рис. 25). Велюм розвинутий погано і має ви-
гляд вузької зморшки. Прикріплювальний диск добре імпрегнується
Рис. 25. Т. пі&га з коропа.
і фарбується в різні кольори. У віночку прикріплювального диска на-
лічується 21—29 зубців, переважно 21—22. Лопаті зубців широкі, за-
округлені, з трохи загостреними верхівками. Довжина лопаті 4,4—
6,6 мкм. Шипи майже прямі або слабковигнуті. Широка їх частина
знаходиться поблизу конічної центральної частини зубця. У урцеоля-
ріїд з шкіри краснопірки, плоскирки, окуня, в’язя і судака розміри
органел різні, мінливість їх не виходить за межі мінливості виду
(табл. 17), вони мають єдині морфологічні ознаки: у них постійна
кількість радіальних смуг та характерна форма зубців, що описано
вище. Після імпрегнації азотнокислим сріблом добре видно чорний
центр прикріплювального диска, що не має ніяких включень.
Зауваження щодо систематики. Інфузорії цього виду
знайшов Ю. Лом (Ьот, 1960а) на багатьох рибах Чехословаччини
і завдяки чорному забарвленню центральної частини прикріплюваль-
ного диска дав їм назву Т. пі^га пі^га.
Поширення. Популяції Т. пі^га пі^га зустрічаються на рибах
всіх досліджених водойм України. Інтенсивність інвазії мінлива, за-
лежить від сезону року та виду хазяїна. Максимальна інтенсивність
спостерігається навесні у личинок окуня й судака (верхів’я Кремен-
чуцького водоймища).
73
Виміри органел, що мають діагностичне
Хазяїн Локаліза- ція Висота Діаметр, мкм
тіла прикріп- лювально- го диска віночка зубців макронук- леуса шипа
Краснопірка Шкіра 15,0—28,0 63,0—70,0 48,4 38,5 30,0—46,0 7,7
Плоскирка » — 40,7 38,5 29,7 28,6—36,3 4,4
Окунь » 61,6—54,7 45,1—50,6 34,1—41,8 36,3—41,8 5,5
В’язь — 48,4 46,2 26,4—35,2 — 5,5
Судак — 59,0—67,0 45,1—53,9 33,0—42,9 24,4—26,4 9,9
Багато вказівок на знаходження популяцій цього підвиду в різних
географічних зонах СРСР. Вид, очевидно, голарктичний.
Таблиця для визначення підвидів вида
триходина чорна— ТгісКодлпа пі§га
1(4). Лопаті зубців серпоподібні.
2(3). Лопаті зубців широкі, заокруглені, з трохи загостреними верхівками. Шипи май-
же прямі або слабовигнуті, однакової довжини з лопатями. Ширша їх частина
знаходиться поблизу центральної конічної частини зубця .........................
.....................................триходина чорна чорна — Т. пі£га пі&га
3(2). Лопаті зубців широкі. Шипи коротші лопатей, тупі на кінцях . .........
триходина чорна пічкуроза — Т. пі&га &оЬіі
4(1). Лопаті зубців серпоподібні з виїмкою на передньому боці або вони іншої форми.
5(6). Лопаті зубців серпоподібні з слабою виїмкою на передньому боці. Шипи витяг-
нуті, довгі, на кінцях загострені . . триходина чорна сомова — Т. пі^га зііигі
6(5). Лопать майже трикутної форми. Шипи слабовигнуті. Весь віночок зубців щіль-
ний масивний .... триходина чорна судакова — Т. пі^га Іисеорегса
Триходина чорна пічкурова (триходина черная пескарная) —
ТгісЬосІіпа пі£га £оЬіі Ьот, 1960
— £оЬіі Ьот, 1960а, р. 250, рагі. (Тгісіїосііііа пі§га).
Інфузорії звичайної для виду форми. Діаметр тіла близько 50 мкм,
прикріплювального диска — близько 40 мкм, віночка з 21—ЗО зубців —
до 37 мкм (рис. 26). До кожного зубця підходять чотири пари радіаль-
них смуг (табл. 18). Адоральна спіраль має дугу в 360°. Ядерний апа-
рат звичайний. Лопаті зубців та центральні конічні частини зубців
порівняно широкі. Шипи коротші лопатей, товсті, тупі на кінцях. Раді-
Виміри Т. пі£га
Хазяїн Локалізація Діаметр
тіла прикріплю- вального дис- ка віночка зубців макронуклеу- са шипа
Пічкур Пічкур Шкіра Зябри, шкіра 48—52 (40—61) 49,5 (48—50,3) 31—39 (28—51) 37,1 (44—30,2) 19—23 (17—30) 33,5 (30—37) 40 38—44 3,5—5 4,4
74
Таблиця 17
значення у триходини ніжкоподібноТ
Довжина, мкм КІЛЬКІСТЬ Величина, мкм Довжина зубця, мкм Автор
лопаті централь- ної части- ни зубця мікронук- леуса зубців радіаль- них смуг <х> «у>
5,5— 6,6 2,2 1,1 —1,4 21—29 10 5,5 19,6 — 6,6 Наші дані
7,7 2,2—3,6 1,1—4,4 22—28 10 4,4 17,6 — 6,6
4,4 2,2 1,1—2,2 3,3—4,4 23—24 10 5,5 24,2 — 6,6
5,5 3,3 1,1—2,2 22 10 5,5 16,5 — 6,6 »
5,5 2,2—3,3 1,1—2,2 22—23 10 5,0 17,6 — 5,5
альні смуги смугастої мембрани ідуть
під зубцями до крайової
мем-
брани.
Зауваження щодо морфології. Триходину чорну піч-
курову Т. підга £оЬіі ми знайшли на поверхні тіла пічкурів у багатьох
водоймах УРСР; вона відрізняється від першо-
опису значно більшою кількістю зубців, а також
ширшою центральною конічною частиною зубця.
Зауваження щодо систематики.
Від номінативного підвиду відрізняється ширшою
центральною конічною частиною зубця. Лопаті
короткі й заокруглені, розташовані не дуже щіль-
но. Шипи теж коротші, ніж у триходини чорної.
Після імпрегнації центр прикріплювального дис-
ка темний.
Поширення. Типово прісноводні Інфузо- рис. 26 Прикріплюваль-
рії, термофільні. Виявлені в теплу пору року В ний ДИСК Т. ПІ&ГЗ £оЬіі.
в водоймах Чехословаччини, басейні Дніпра, озе-
рах Уралу (Ьот, 1960а, 1970; Костенко, 1968; Кашковський, 1974) і в
багатьох інших водоймах.
Триходина чорна судакова (триходина черная судачья) —
ТгісКосІіпа пі&га Іисіорегсае Ьот, 1970.
— Іисіорегса Ьот, 19706, р. 122 (ТгісИосІіпа пі§га).
Тіло має вигляд сплющеного диска середніх розмірів. Характерною
рисою у будові прикріплювального диска є масивність віночка зубців
£оЬІІ, МКМ
Таблиця 18
Довжина Кількість Ширина кра- йової мемб- рани Автор
централь- ної части- ни лопаті загальна мікронук- леуса зубців радіальних смуг
2,2—2,5 4—5 8—9 6X3 21—23 (18—26) 8 2,3—3,5 Лом, 19606
2,2—2,5 4,4—5,5 8—9,9 3,3 х 4,4 21—30 8 2,2—3,3 Наші дані
75
(рис. 27). Кожен зубець має трикутну, а не серпоподібну лопать: всі
зубці розташовані близько один до одного. Тому прикріплювальний
диск виглядає компактним. Плазма тіла тонкогранульована й насиче-
на симбіонтними бактеріями. Шипи слабовигнуті. Діаметр тіла 44,5 мкм,
прикріплювального диска 36,3, віночка зубців 22,1 мкм. Діаметр підко-
воподібного масивного макронуклеуса досягає 44 мкм, мікронуклеус
овальний, лежить збоку одного з кінців макронуклеуса, 2,2 X 3,3 мкм.
Величина «У» позитивна і дорівнює
8—18 мкм (Ьот, 1970). До кожного
зубця підходять чотири-п’ять пар ра-
діальних смуг. Шип завдовжки 5,5 мкм,
лопать — 4,4—5,5, центральна конічна
частина зубця — 2,2—3,3 мкм. Ширина
крайової мембрани 3,3—5,5 мкм. Адо-
ральна спіраль війок розвинута зви-
чайно для роду ТгісЬосііпа. Локомотор-
ні війки досить довгі.
Рис. 27. Частина прикріплювального Зауваження щодо систе-
диска Т. пі£га Іисіорегса. м а т и к и. Довгий час інфузорії цього
підвиду визначались як Т. пі^га зепзи-
Іаіо. Тільки в 1970 р. Ю. Лом відокремив підвид і дав назву «Іисіорег-
сае», бо головним хазяїном інфузорії був судак.
Поширення. Інфузорію описав з зябер Ьисіорегса Іисіорегса
Ю. Лом (Ьот, 19706) (Тиса, Угорщина). Відома вона з судаків Дніп-
ра, Сіверського Дінця (Слухай, 1961; Костенко, 1968), оз. Селігвр
(Кульоміна, 1969), з водойм Польщі, Болгарії (КагиЬзку, 1967; Груп-
чева, 1975). Вид евритермний. Пік максимальної чисельності у березні.
Триходина чорна сомова (триходина черная сомовая) —
ТгісКойіпа пі£га зііигі Ьот, 1970
— зііигі Ьот, 19706, р. 125 (ТгісНойіпа пі^га).
Тіло звичайної для триходини чорної форми. Центр прикріплю-
вального диска після імпрегнації темний (рис. 28). Зубці мають вигну-
ті серповидні лопаті, передній край має невелику виїмку. Шипи щіль-
ні, витягнуті, загострені на кінцях. Форма зубців у різних популяцій
триходини чорної сомової мало м
звичайний розвиток. До кожного
зубця підходять по чотири пари
радіальних смуг. Ширина крайо-
вої мембрани 4,4 мкм. Діаметр
тіла 49—62,3 мкм, прикріплю-
вального диска 39—49, віночка
зубців 24—32 мкм. У віночку зуб-
ців в середньому до 25. Лопать
завдовжки 5,5 мкм, центральна
конічна частина 2,2, шип 6,6 мкм.
Макронуклеус підковоподібний,
величина «У» позитивна, мікро-
нуклеус видовжений, 1,1—3,3 мкм.
Локалізується на зябрах Зііигиз
§1апіз. Обстежені риби в дельті
Дунаю, на Південному Бузі вище
Миколаєва. Ю. Лом (Ьот, 19706)
обстежив сомів у водоймах Боге-
мії, Угорщини і описав підвид як
новий.
[лива. Адоральна спіраль війок має
Рис. 28. Т. пі&га зііигі.
76
Зауваження щодо морфології. Цей вид нагадує трихо-
дин чорну і різноманітну (Т. підга пі^га і Т. тиіаЬіІіз), але добре від-
різняється за будовою зубців, які більше нагадують зубці триходини
чорної. Проте в останньої лопаті наче відкинуті до центральної коніч-
ної частини і шипи теж більші. У триходини чорної сомової лопать
і шип знаходяться на одній осі. Це теплолюбний вид, у зборах трап-
ляється зрідка. Його вважають строго специфічним, бо паразитує на
одному хазяїні. Інтенсивність зараження дунайських сомів була знач-
ною (екстенсивність — 37%).
Зауваження щодо систематики. Ю. Лом (Ьош, 19706)
вважає, що синонімом триходини чорної сомової є частина інфузорій
триходини чорної (Т. пі^га І. катсЬаііса Зіеіп, 1967) та триходини
Стрєлкова (Т. зігеїкоуі) (Штейн, 1967).
Поширення. Інфузорії цього підвиду широко розповсюджені.
Його поширення тісно пов’язане з ареалом хазяїна.
Триходина різноманітна (триходина разнообразная) —
ТгісЬосІіпа гпиіаЬіІіз КогиЬзку еі Мі§а1а, 1968
— тиІаЬШз КахиЬзку еі Мі&а1а, 1968, р. 140 (ТгісНосІіпа).— гиіііі Козіепко, 1969,
р. 68 (ТгісНосІіпа підга 1.).
Тіло середніх розмірів, має вигляд невисокого, зморщеного по бо-
ках диска діаметром 44—100 мкм. Адоральна спіраль робить поворот
близько 400° і закінчується у вестибулюмі. Війки адоральної спіралі
та локомоторні війки звичайної довжини.
Ознакою, що відрізняє триходину різноманітну, є будова при-
кріплювального диска (рис. 29). Зубці у віночку стрункі. Лопаті лопа-
топодібні, тупо зрізані, заокруглені у вершині. Шипи загострені на
кінцях, слабковигнуті в тому напрямку, що й лопаті. До кожного зуб-
ця у віночку прикріплювального диска підходять по вісім—десять ра-
діальних смужок (табл. 19, 20).
С. Казубський, К. Мігала (1968) стверджують, що зміни в морфо-
логії цієї інфузорії залежать від сезонних змін середовища. Саме тому
вони виділили дві раси триходини: зимову (зібрану пізно восени й
рано навесні) і літню. Екологічні раси відрізняються не тільки мери-
стичними ознаками, а й, на думку цих авторів, навіть будовою деяких
органел (шипи у зимової раси гостріші тощо).
Ядерний апарат має таку саму будову, як у Т. геіісиїаіа. Великий
макронуклеус підковоподібний, товстий. Біля одного з його кінців (май-
же у виїмці) лежить овальний, витягнутий (1,1 X 4,4 мкм) мікрону-
клеус. За будовою органел триходини різноманітна Т. тиіаЬіІіз і щи-
повкова Т. соЬіііз схожі (Ьот, 1962). Як вважає автор першоопису
С. Казубський, типовою популяцією були інфузорії, що паразитують у
сазана, коропа й карася. Триходину різноманітну знаходять разом з
триходинами ніжкоподібною (Т. ребісиїиз), крючкуватою (Т. гозігаіа)
і чорною (Т. пі§га). Вона описана майже з усіх водойм України. Ми
знайшли їх на лині, лящі, карасі, коропі, туркестанському пічкурі, зміє-
голові (збори Р. Караєва). Ці інфузорії специфічні щодо родини коро-
пових.
Розмноження діленням ми спостерігали влітку. Кон’югація ізо-
гамна.
Зауваження щодо систематики. Інфузорії цього виду
мають своєрідну будову віночка зубців, які дозволили нам у 1969 р.
описати Т. пі£га І. гиіііі, яку зараз зводимо в синонім триходини різ-
номанітної.
Поширення. Відома з водойм Євразії. Особливо небезпечною
стає у ставках і інших штучних водоймах у зв’язку з розширенням
77
Виміри
Хазяїн Локалізація Діаметр
тіла прикріплю- вального диска віночка зубців макронук- леуса лопаті
Плітка Зябра 64,9 57,2 37,3 41,8 5,5—6,6
Сазан, ка- рась, короп » 77—99,3 59,4 29 38 8,8
Лящ 44—61,5 40,7—48,4 30,8—39,6 47,4 5,5
Лин Шкіра 41,8—48,1 (54,2) 40.8 33,0 13,2 5,5
рибництва на базі теплових вод. Триходину різноманітну знайшли на
зябрах коропа, золотого карася, амура білого, товстолобика строкатого
та форелі Н. С. Іванова (1969) у Московській області і Краснодарсько-
му краї, О. В. Брагіна (1972, 1975а, б) у Казахстані, Ю. Касесалу
(1970) в Естонії, Ю. Лом (Ьот, 19706) і М. Групчева (1975) у Болга-
рії і Чехословаччині.
Триходина різноманітна — теплолюбний вид. Найвища інтенсив-
ність зараження спостерігається в червні — липні.
6
78
Таблиця 19
Т. гпігіаЬіІіз, мкм
Довжина Кількість
шипа центральної частини мікронукле- уса зубців радіальних смуг «X» «у»
5,5—6,6 2,2 2,2—3,2 24—26 8—10 16,1
7,7 2,2 1,1—3,3 29 8—10 18,4 +5
4,4 1,1 2,2—4,4 17—19 8—10 14,9 +5
7,7 1,1—2,2 1,1—2,2 24—26 8—10 16,5 +5
Таблиця 20
Виміри Т. тійаЬіІіз (КахиЬзку, 1968), мкм
Дата Діаметр Висота тіла Кількість зубців
тіла прикріплю- вального диска віночка зубців макронукле- уса
20.У 67,8 86—90 56,2—74,2 45,6—62,5 29,7—40,3 16,4—20,7 25—30
1.У1 74,7 66,8—82,7 66 53 34 18—13 27
20.УП 71,2 61,5 47,7 29,7 18,6 25
1.УІІІ 84,8 53,5—68,4 40,3—51,6 26—33,9 15,5—19,1 25—28
1.УІІ 78,4 62,5 48,9 30,4 17,8 26,4
20.УІІІ 68,4 60,4—79,5 68,9 56,7 35 19,4 26
20.ІХ 76,3 67,8—85,9 61,5 49,3 30,2 17 24
20.Х 84,2 71—97,5 54,1—66,8 41,3—54,1 25,4—33,4 4,9—18 27—30
20.Х— 20.Х1 87 68,9—106,0 59,3 46,1—67,8 29,2—42,9 14,8—19,1 27—32
20.УІ 86 78,4—95,4 11,5—80,6 48,8—64,7 30,7—40,8 17—20,1 26—33
15. IV 71,3 65,7—86,3 58,3—71 45,6—57,8 28.6—38,2 15,9—19.1 25—28
9.Х—XI 71,5 63,6—79,5 57,2—66,8 43,5—54,1 27,6—33,4 15,9—19,1 24—27
Рис. 29. Органели Т. тиіаЬШз:
а — розвиток адоральної спіралі, б — зубці прикріплювального диска, в — будова ядерного апа-
рата, г — прикріплювальний диск, б —з зябер золотого карася, е— коропа та гірчака.
79
Триходина щиповкова (триходина щиповочная) —
ТгісЬосііпа соЬіііз Ьот, 1960
— соЬіііз Ьот, 1960а, р. 90 (ТгісНоіїіпа підга Г.); Ьот, 19706 (Тгісіюсііпа).
Тіло має вигляд майже циліндричного ковпачка із складкою на
аборальному полюсі. Триходини середніх розмірів. Прикріплювальний
диск має віночок зубців своєрідної будови. Края лопаті майже пара-
а
Рис. ЗО. Т. соЬіііз (а) і прикріплювальний диск її (б).
лельні, тому вона здається однаковою по довжині й товщині (рис. ЗО).
Зубці густо розташовані у віночку прикріплювального диска. Шипи ма-
ють саму широку частину приблизно посередині, на кінці загострені.
Крайова мембрана досить широка (5,5 мкм) (табл. 21).
Таблиця 21
Виміри Т. соЬИіз, мкм
Показники Ьот, 1960а Наші дані
Діаметр
тіла 41—58(55) 54—66
прикріплювального диска 32—38 (45) 30—46
віночка зубців 20—24 (21) 23—25
макронуклеуса Довжина — 17—21
лопаті 5,5 6,6
шипа 6 7,7
загальна Ширина 8 16,5
центральної частини зубця 2,5 2,2
крайової мембрани Кількість 5 4,4
зубців 23—30 (25) 25—30
радіальних смужок 8—10 8
Ядерний апарат звичайної будови для роду ТгісЬосііпа. Величина
«У» має позитивне значення, а відрізок «X» — величина мінлива.
Зауваження щодо екології. Інфузорії прісноводні. Опи-
сані з зябер і шкіри СоЬіііз іаепіа у водоймах Чехословаччини Ю. Ло-
мом (Ьот, 1960), який вважає, що щиповка є моноксенним хазяїном
цього виду. Але він спостерігав тимчасову картину зараження гольянів
від інвазійних СоЬіііз іаепіа.
80
Поширення. Ми неодноразово знаходили Т. соЬіііз наприкінці
весни і на початку осені на зябрах і шкірі СоЬіііз іаепіа майже в усіх
прісноводних водоймах України. Типово прісноводний мешканець. Роз-
множується протягом року, але пік росту чисельності спостерігається у
травні.
Триходина нічия (триходина ничья) —
ТгісЬосііпа петасЬіІі Ьот, 1960
— петаскіїі Ьот, 1960а, р. 90 (Тгіскосііпа пі§га і.).
Тіло середніх розмірів, звичайної для роду ТгісЬосііпа ковпачкопо-
дібної форми. Будова прикріплювального апарата своєрідна. Лопать
зубця має вигляд вузького сер-
па із зрізаною вершиною. Ши-
пи короткі і не такі правильно-
конічні, як у близького виду
триходини чорної, «формою»
якого були описані інфузорії
цього виду. Зубці у віночку
тісно зближені (рис. 31,
табл. 22).
Основні відомості щодо
розмірів органел наведені у
табл. 22.
Як видно з цієї таблиці,
від першоопису Ю. Лома (Ьот,
1960а) популяції триходини ні-
чиєї з водойм України відріз-
няються наявністю постійної
кількості радіальних смуг (10),
що кріпляться до одного зуб-
ця. Після фарбування гемато-
ксиліном В середині централь- Рис. 31. Прикріплювальний диск Т. петасЬіІі.
ної частини прикріплювального
диска можна бачити якісь включення, що нагадують переплетені стріч-
ки. Макронуклеус підковоподібний. Біля одного з його кінців лежить
видовжений мікронуклеус. Величина «У» позитивна.
Таблиця 22
Виміри органел Т. петасЬіІі, мкм
Показники Ьот, 1960а Наші дані
Діаметр
тіла 54—82 (64—73) 68,2
прикріплювального диска 41—56 (46—50) 55
віночка зубців 25—36 (29—32) 40,7
макронуклеуса 33(28—40) 26—37
Довжина
лопаті 5—6 6,6—7,7
шипа 6-7 5,5—6,6
загальна 8 8,8
центральної конічної частини зубця 2,5 2,2
відрізка «X» — 10—17
Ширина
мікронуклеуса 2x5 2,2—4,4
крайової мембрани 5,0 5,5
Кількість
зубців 25 (28—31) 28—32
радіальних смуг 8—10 10
6 1739
81
Зауваження щодо систематики. 1960 р. Ю. Лом (Ьош,
1960а) описав форму триходини чорної, якій 1970 р. надав ранг виду
триходини нічиєї.
Поширення. Вперше триходину нічию описав Ю. Лом з зябер
№таскі1и8 ЬагЬаіиІиз. Пізніше ми (Костенко, 1969) описали знахідку
її в районі заплавних водойм Кременчуцького водоймища на зябрах
гольця, а також у притоці Дніпра, Десні (на 80 км від її гирла).
В. Кашковський (1974) виявив цю триходину на зябрах гольяна з де-
яких водойм Урал а. Повідомляли про знаходження її В. Слухай (1961),
С. М. Коновалов (1971) та ін.
Вид, здається, теплолюбний. При 14° спостерігалась екстенсивність
зараження поодинокими паразитами, при 16—18° зараження стано-
вило 100%.
Триходина вугрева (триходина угревая) —
ТгісЬосііпа апдиіііі АУи, 1961
— ап&иі11і АУи, 1961; р. 111 (Тгісігосііпа)-, Ьот, 19706, р. 111.
Тіло ковпачкоподібне. Адоральна спіраль війок розвинута на 360°.
Війки її середньої довжини. Локомоторні війки теж не дуже довгі
(рис. 32). На імпрегнованих препаратах в центрі прикріплювального
диска можна бачити білу пляму з темними включеннями (як у Т. ]‘а(і-
гапіса). Зубці віночка прикріплювального диска своєрідної будови.
Лопаті серпоподібні, але з заокругленою вершиною. Шипи потоншені,
майже прямі, іноді дещо конусоподібні, наче трохи зсунуті назад до
лопатей. Центральна конічна частина зубця у тому місці, де кріпиться
шип, зрідка утворює виступ, подібний до виросту незначного розміру.
Лопать завдовжки 4,4 мкм, шип — 3,3 мкм. До кожного зубця підхо-
дять по чотири пари радіальних смуг. Ширина центральної конічної ча-
Рис. 32. Частина прикріплюваль-
ного диска Т. ап£иі11і.
стини зубця 1,3 мкм. У віночку налі-
чується 21—22 зубці. Ширина крайової
мембрани становить 4,4 мкм. Діаметр
підковоподібного макронуклеуса 15,6—
24,7 мкм. Мікронуклеус розташований
біля внутрішнього боку одного з кінців
макронуклеуса.
Зауваження щодо систематики. Як
вважають 3. Раабе (КааЬе, 1958, 1959),
Заїка (1965), Ю. ЛохМ (Ьот, 19706), цей
вид дуже нагадує триходину ядерну
(Т. іасігапіса) за морфологією деяких ор-
ганел. Для ідентифікації треба аналізу-
вати масовий матеріал. Наші дані дозво-
ляють вважати, що триходина вугрева —
самостійний вид, хоч близькоспоріднений
з триходиною ядерною.
Поширення. Ми досліджували її в гирлі Дунаю. Рано навесні
інтенсивність зараження становила 3 екз. Теплолюбний вид. Ми описа-
ли триходину вугреву з поверхні голови та зябер вугра річкового біля
м. Вилково. Відомі знахідки біля м. Батумі, із ставків Богемії, з Нев-
ської губи Фінської затоки (Чернова, 1968; Заїка, 1965; КааЬе, 1958;
Штейн, 1975; Ьош, 19756).
82
Триходина каспійська (триходина каспийская) — /
ТгісЬосііпа сазріаіозае (По^іеі, 1940)
— сазріаіозае Во^іеі, 1940, р. 8—ЗО рагі. (Т. йотег^иеі 1.); 8іеіп, 1962, р. 172; Наісіег,
1964, р. 142 (Т. йотег^иеі зиЬзр.).
Тіло сплощене, дископодібне, діаметр його 23,1—29,7 мкм, при-
кріплювального диска 17,7—24,3, віночка зубців 15,9—27,1 мкм
(рис. 33). Лопаті зубців мають вигляд трикутників неправильної фор-
ми з заокругленою вершиною. Передній край лопаті довший. Внутріш-
ні відростки — шипи по всій своїй довжині однакові і розташовані по-
заду лопатей, зрідка під ними.
Лопать завдовжки 4,4 мкм, шип
4,4, центральна конічна частина
1,8 мкм. До кожного зубця під-
ходять вісім радіальних смуг.
Крайова мембрана завширшки
2,2—4,4 мкм. Адоральна зона має
спіраль з кутом повороту 370°.
Війки її звичайної довжини. Ло-
комоторні війки дуже тендітні.
Макронуклеус підковоподібний,
діаметром 19—27 мкм, мікрону-
клеус овальний, маленький 2,2 X
Рис. 33. Т. сазріаіозае.
Він може мати «У» негативний.
X 2,7 мкм. Величина «У» позитив-
на (5—7). Положення мікрону-
клеуса не постійне (Догель, 1940).
Відрізок «X»— 10—11 мкм.
Зауваження щодо систематики. Вид добре вивчений,
вперше описаний як форма виду Т. сіотег^иеі По^іеі, 1940. Г. Штейн
(1962) надає ранг виду, а Г. Хайдер (Наісіег, 1964)—ранг підвиду
Т. сіотег^иеі.
Поширення. Вид евригалінний. Виявлений у Чорному, Каспій-
ському і Азовському морях (гирла річок) на зябрах Сазріаіоза ЬгазсЬ-
пікоуі таеоііса, оселедців долгинського та керченського, камбали азов-
ської, ставриди, судака (Догель, 1940; Штейн, 1962, 1975; Ьот, 1962;
Костенко, 1968). Триходина каспійська, здається, термофільний вид.
Триходина благородна (триходина благородная) —
ТгісЬосііпа поЬі!і$ СЬеп, 1963
— поЬИіз СЬеп, 1963, р. 99—111 (ТгісЬосііпа).
Тіло досить велике, має вигляд високого ковпачка. Віночок зубців
прикріплювального диска дуже своєрідний (рис. 34). Зубці складаю-
ться з майже трикутних лопатей, що сидять на тонкій ніжці. Така ос-
нова лопаті має невеличкий виріст у місці, де центральна конічна ча-
стина сусіднього зубця сполучається з виїм-
кою конічної центральної частини цього зуб-
\ ґ ця. Біля основи шипа, там де сусідні зубці
) ґ з’єднуються, теж утворюється незначний ви-
ступ, який переходить в тонкі шипи, що за-
I гострюються на кінці. Шипи вигинаються в
// у тому напрямі, що й лопаті. До кожного зубця
У у підходять 12—14 радіальних смуг (табл. 23).
ВЦентр прикріплювального диска після імпрег-
нації темний. В табл. 23 наведені виміри орга-
нел, що мають діагностичне значення.
Рис. 34. Зубці Т. поЬіІіз. Зауваження щодо екології. Три-
6*
83
Таблиця 23
Виміри органел Т. поЬіІіз, мкм
Показники Кашковський, 1974 Штейн, 1968 Наші дані
Діаметр
тіла 73 (72—90) 57,0—91,5 78—92
прикріплювального диска 68 (59—73) 34,5—67,5 58—75
віночка зубців 65(57—71) 30—64,5 38—48
макронуклеуса Довжина — 33,0—58,5 40—47,9
лопаті 10(8,7—11) 6,0—10,5 8—10
шипа Ширина 14(13—16) 6,0—13,5 10—12
конічної частини 3,1 (3—3,6) — 4,4
крайової мембрани 6—7,2 — 4,4
відрізка «У» + 12 +3—10,5 + 10—17
відрізка «X» Кількість 7,5—28.5 13—15
радіальних смужок 12—14 8—14 14
зубців 23 (22—28) 18—25 (21—23) 23—25
ходина благородна описана з коропових. Має оригіна льну будову
лопатей.
Поширення. Інфузорії описані з шкіри та зябер рослиноїдних
та деяких інших коропових риб Китаю та басейну Амуру в СРСР
(Штейн, 1968), у ставкових господарствах Уралу (Кашковский, 1974),
Болгарії, Чехословаччини (Бот, Соїетапзку, ОгирсЬеуа, 1976) з єль-
ця, густери, товстолобиків і білого амура, коропа.
Ми виявили її на шкірі риб (товстолобик, амур білий) ставкових
господарств біля Цюрупинська, Кілії. Збори зроблено восени, хоч, здає-
ться, інфузорії належать до термофільних. Екстенсивність зараження
буває значною (близько 80%).
Триходина тисе (триходина тисе) —
ТгісЬосІіпа Нзае Бот, 1970
— іізае Ьот, 19706, р. 153—170 рагі. (ТгісНосІіпа).
Тіло має вигляд розширеного до низу ковпачка. Діаметр його 46,8—
56,8 мкм, прикріплювального диска 41—46, віночка зубців 25,1—31 мкм
(рис. 35). Як правило, у віночку 23—25 зубців [23—27, за даними
Ю. Лома (Бот, 1970)]. До кожного
зубця підходить по чотири пари ра-
діальних смуг. Зубці широкі, лопаті
серпоподібні. Найширша частина її
ближче до вершини, значно заго-
стреної. Шипи тонкі, прямі. Цент-
ральна конічна частина зубця дуже
тендітна. Лопать завдовжки 4,4 мкм,
шипа — 5,5, центральна конічна час-
тина— 1,5 мкм. Крайова мембрана
завширшки 4,6 мкм. Діаметр підко-
воподібного макронуклеуса стано-
вить 36,7 мкм. Збоку одного з кінців
його лежить трохи видовжений мікронуклеус (2,2 X 3,3 мкм). У плазмі
триходини тисе часто зустрічаються Зисіогіа, ЕпсіозрЬаега еп^еішаппі.
Зауваження щодо систематики. Ю. Лом (Бет, 19706)
порівнює триходину тисе з південноамериканським видом Т. їипсіиіі
(з Еипсіиіиз поііі). Але останній має багато ознак, що дуже відрізняю-
ться від Т. іізае.
84
Поширення. Прісноводні інфузорії можуть витримувати невисо-
ку солоність. Зустрічається на зябрах Ьисіорегса Іисіорегса. Триходину
тисе ми виявили в багатьох водоймах України. Найбільша кількість їх
зустрічається навесні. Поширені в водоймах Чехословаччини, України.
Триходина щукова (триходина щучья) —
ТгісЬосііпа Є5ОСІ8 (Ьот, 1960)
— Є8ОСІ8 Ьот, 1960, р. 90 рагі. (ТгісЬосііпа сіопгег^иеі і.); Ьот, 1963, р. 99
(ТгісЬосііпа).
Ковпачкоподібні інфузорії середніх розмірів. Лопаті у віночку зуб-
ців прикріплювального диска широкі, серпоподібно зігнуті, з загостре-
Рис. 36. Т. Є5ОСІ8.
ними кінцями (рис. 36). Характерно, що після імпрегнації центральна
частина прикріплювального диска трохи світліша, ніж інші органели
його. Нечітка межа центральної зони досягає кінців шипів. До кожно-
го зубця підходять п’ять — сім пар радіальних смуг. Ю. Лом (1960а)
наводить лише десять смуг (8, 9). Популяції триходини щукової з во-
дойм України відрізняються від ломовських більшими розмірами
(табл. 24).
Таблиця 24
Виміри органел Т. езосіз, мкм
Показники Ьот, 1960а Наші дані
Діаметр тіла 65—66 (50—78) 41,3—78
прикріплювального диска 49 (38—62) 61,6
віночка 31—32 (22—39) 44,3—47
Кількість
зубців 22—24 (20—27) 22—28
радіальних смуг Ю (8,9) 10—14 (5—7 пар)
Розміри
лопаті 5,7—6 5,5
центральної конічної частини зубця 2,5—3 2,5
шипа 5,6—6 6,6
загальна довжина зубця 10—11 13,1
Ширина крайової мембрани 3,5—5 3,5—5
Розмір мікронуклеуса 1,5—3,5 2,2—3,3
Висота тіла 11,7
Довжина
крайових війок — 7,7
оокових війок — 13,2
і і
85
Зауваження щодо систематики. Триходина щукова
була описана Ю. Ломом (Ьот, 1963а) як форма збірного вида Т. до-
тег^иеі з. 1. Пізніше (19706) цей же автор надає формі ранг виду.
Поширення. Інфузорії виявлено на поверхні тіла щук та судака
із водойм Чехословаччини (Лом, 1960а, 1963а). Цей вид, здається, має
вузьке коло хазяїв. О. Любарська (1963) знайшла цю триходину також
на поверхні тіла щук. Г. О. Штейн (1967), І. В. Кульоміна (1968)
з щуки і судака, В. Кашковський (1969) виявив її на поверхні тіла ко-
ропа, білого амура, окуня. Є. Богданова (1967) констатувала Т. езосіз
на поверхні тіла годовиків форелі.
Інфузорій цього виду знаходять весь рік. Справедлива буде думка
про їх евритермність. Але інтенсивність та екстенсивність інвазії риб
найбільша в квітні.
Типово прісноводна триходина.
Триходина серединна (триходина срединная) —
ТгісЬосІіпа іпіегтесііа Ьот, 1960
— іпіегтесііа Еот, 1960а, р. 90 рагі. (ТгісНоіїіпа).
Тіло позбавлене особливих властивостей порівняно з іншими три-
ходинами, досить сплощене, дископодібне (рис. 37). Адоральна зона,
як свідчить назва виду, має вкорочену спіраль (310—340°). Ця ознака
наближає триходину середин-
ну до інфузорій родів Зегпіігі-
сЬодіпа або Тгірагііеііа. При-
кріплювальний диск досить
своєрідний: лопаті за формою
проміжні й нагадують зубці
ЗетіігісЬосІіпа іпсіза (майже
паралельними передніми та
задніми краями). Останні на
відміну від інших триходин не
вигнуті, як це буває у більшо-
сті урцеоляріїд. Центральна
конічна частина тонка, шип
прямий, вузький і короткий.
Між нею і переднім краєм ло-
паті іноді можна бачити виїм-
Рис. 37. Т. іпіегтесііа.
ку. Загальна довжина зубця 5,5—6,6 мкм. До кожного зубця кріпиться
шість радіальних смуг. «Парус» розвинутий погано. Макронуклеус зви-
чайний, діаметром 15—18 мкм, мікронуклеус 1,1 —1,5 мкм.
Зауваження щодо систематики. Вид рідко зустрічає-
ться. Має характерну майже паличкоподібну форму лопатей.
Поширення. Триходина серединна належить до рідкісних і
дуже специфічних видів. Виявлено її на шкірі та зябрах РЬохіпиз рЬо-
хіпиз прісних водойм Чехословаччини й України. Вид термофільний.
Триходина вступна (триходина вступительная) —
ТгісЬосІіпа ]*апоуісе Ьот, 1960
— ]ап,(юісе Ьот, 1960а, р. 90 рагі. (ТгісНойіпа).
Тіло середніх розмірів, паляницеподібне, діаметром 68—80 мкм. Бу-
дова прикріплювального диска своєрідна: у віночку буває до 43 зуб-
ців (41—43) (рис. 38). Кількість їх майже не міняється. Зубці зближе-
ні, їх лопаті витягнуті до центра і розширюються до зрізаної у верхів-
ці центральної конічної частини зубця. Зубці дуже тонкі й трохи за-
86
гнуті назад. На імпрегнованих препа-
ратах передній край лопаті може мати
зазубринки, які Ю. Лом (Ьот, 1960а)
сприйняв як артефакти. Центральна
частина зубця темна, як у триходини
чорної. Лопаті зубців торкаються
крайової мембрани, яка завширшки
1,1 мкм. Макронуклеус підковоподіб-
ний, діаметром близько ЗО мкм, мікро-
нуклеус овальний, маленький. Війчас-
тий апарат розвинутий звичайно. Адо-
ральна зона розвивається на 360°. Ло-
паті зубців завдовжки 7,7 мкм, шип
8,8, конічна частина 2,2 мкм. До кож- Рис-
ного зубця підходять чотири пари ра-
діальних смуг. Діаметр прикріплювального диска 50—65 мкм, віночка
зубців 31—41,8 мкм.
Зауваження щодо систематики. Дуже рідкісний вид.
Описав його Ю. Лом (Ьот, 1960а). Знайдений кількома авторами (Кос-
тенко, 1968; Коновалов, 1971 і інш.).
38. Частина прикріплювального
диска Т. ]’апоуісе.
Триходина Стрєлкова (триходина Стрелкова) —
ТгісЬосііпа зігеїкоуі СЬап, 1961
— зігеїксюі СЬап, 1961, р. 360—375 рагі. (ТгісНосІіпа).— катсКаііса 8іеіп, 1967,
р. 291—306 рагі (Т. ігі&га і.).
Тіло досить велике, ковпачкоподібне, майже сферичне. Прикріплю-
вальний диск своєрідної будови: віночок складається із зубців масив-
них з такою самою центральною конічною частиною, трохи більше ви-
довженою (рис. 39). Лопаті широкі, серпоподіб-
но вигнуті, з більш-менш заокругленими верши-
нами. Внутрішні відростки паличкоподібні, вигну-
ті так, як лопаті, завширшки приблизно однакові
по всій довжині. Кріпляться вони до централь-
ної частини зубця на деякій відстані від внут-
рішнього боку центральної частини, яка звичай-
но з товстими стінками і з гребенеподібним ви-
ступом на зовнішньому боці. Зовнішній і внут-
Рис. 39. Зубці Т. 8іге1- рішній відростки лежать на одній вертикалі. На
коуі. препаратах, імпрегнованих азотнокислим сріб-
лом, центральна частина прикріплювального дис-
ка темна. Віночок має 22—32 зубці, до кожного з них підходить по
вісім радіальних смуг. Крайова мембрана завширшки 3,3 мкм. Лопать
завдовжки 5,5 мкм, весь зубець 13,1, центральна конічна частина
3,3 мкм.
Підковоподібний макронуклеус діаметром 25—45 мкм, кінці його
заокруглені. Біля одного з них лежить видовжений (1,4—3,3 мкм) мік-
ронуклеус. Відрізок «X» дорівнює 4—20,1 мкм, величина «У» позитив-
на. Діаметр триходини Стрєлкова буває 49,6—78,8 мкм, прикріплюваль-
ного диска — 27,9—39,4, віночка зубців — 22,5—29,8 мкм. Адоральна
зона має спіраль з дугою в 360°. Порівнюючи з першоописом, інфузорії
водойм СРСР значно більші за розміром органел.
Зауваження щодо систематики. За будовою прикріп-
лювального диска і розмірами органел триходина Стрєлкова найближ-
че стоїть до триходини сітчастої (Т. геіісиїаіа).
Поширення. Ми описали Т. зігеїкоуі з зябер, плавців і поверх-
ні тіла карася сріблястого (Сагаззіиз аигаіиз £ІЬе1іо) та сома (Зііигіз
£ІапІ8) з Дніпра, Кременчуцького водоймища Дніпра, а також з зябер
87
ляща з пониззя Дніпра. Дані про знахідки цієї інфузорії є з водойм
Далекого Сходу (Жуков, 1964; Штейн, 1967, 1968).
Інфузорії паразитували на поверхні тіла моногенетичних сисунів
китайського окуня, амурського сома; на поверхні тіла, зябрах, плавцях
амурської щуки, ротана-головешки тощо.
Триходина гачкувата (триходина крючковатая) —
ТгісЬодіпа гозїгаїа Киїетіпа, 1968
— гозігаіа Киїетіпа, 1968, р. 62—63 (ТгісЬосііпа).
Тіло досить велике, має вигляд сплощеного ковпачка з розшире-
ною основою (рис. 40). Характерним для прикріплювального апарата
є будова широкої округлої лопаті зубця, яка при основі має виступ-
«рострум», відокремлений від нижньої частини невеликою виїмкою. Ма-
сивна конусоподібна центральна частина
зубця має внутрішній відросток. Шипи май-
же прямі, найширша частина лежить при-
близно посередині їх довжини. Зубців у ві-
ночку 23—25, до кожного підходять п’ять
ш пар радіальних смуг. Макронуклеус підко-
Чу воподібний, діаметр 30—46 мкм, мікрону-
* клеус 1,3—3,6 мкм. Лопать завдовжки
Рис. 40. Зубці Т. гозігаіа. Я мкм, шип 6,6, центральна конічна части-
на 2,2 мкм. Крайова мембрана завширшки
5,5 мкм. Відрізок «X» мінливий, «У» позитивний. Адоральна зона така
сама, як у всіх представників роду ТгісЬосііпа. Війки звичайної довжини
і щільності.
Зауваження щодо систематики.
Дуже схожі за будовою прикріплювального диска на триходину
чорну, але триходина гачкувата має менші розміри та інших хазяїв.
В 1,970 р. з шкіри, зябр гірчака водойм Угорщини Ю. Лом (Ьот,
19706) описує Т. сопїоггпіз гозігаіа.
Поширення. Типово прісноводна інфузорія. Відмічена на по-
верхні тіла і зябрах плітки (тарані), коропів, ляща, гірчака (оз. Се-
лігер, Каховське водоймище, водойми Уралу, Угорщини, Чехословач-
чини; Кульоміна, 1968; Ьош, 19706; Кашковський, 1974).
Триходина випрямлена (триходина вьіпрямленная) —
ТгісЬосііпа гесіипсіпаїа КааЬе, 1958
— гесіипсіпаіа КааЬе, 1958, р. 355—362 рагі. (ТгісЬосііпа).— Ьійепіаіа ЕаЬге-Вотег-
&ие, 1888а, р. 214—260 (ТгісЬосііпа).
Тіло живої інфузорії циліндричне, фіксованої — тюрбаноподібне,
середніх розмірів (рис. 41). Центральна частина прикріплювального
диска після імпрегнації — темна. Лопаті своєрідної форми — майже
гострокутний трикутник і мають, здається, отвори, що проходять через
всю лопать і її вершину. Шипи спрямовані до центра, загнуті назад
і розташовані під кутом до площини, зубці спрямовані конусами влі-
во, відростки лежать від спостерігача. Тіло діаметром 28,4—51,3 мкм,
прикріплювальний диск 24,3—35,1 мкм. Віночок з 20—ЗО зубців, до
кожного підходять по шість радіальних смуг. Лопать завдовжки
6,6 мкм, шип 3,3, центральна конічна частина 1,1—2,2 мкм. Макронук-
леус підковоподібний, кінці його широко розставлені, діаметром 20—
26 мкм. Величина «У» може бути позитивною або негативною. Мікро-
нуклеус овальний (2,2 X 1,1 мкм). Адоральна спіраль має дугу пово-
роту близько 360°. Аборальний пояс війок складається з трьох добре
розвинутих віночків. «Парус» також досить добре розвинутий.
88
Рис. 41. Т. гесіипсіпаіа.
Зауваження щодо систематики. Хоч інфузорії цього
виду вперше описав 3. Раабе (КааЬе, 1958), Ю. Лом (19706) вважає
його збірним видом. Ми маємо достатньо даних щодо цього питання,
тому різну диференціацію популя-
цій відносимо до внутрішньовидо-
вої мінливості.
Поширення. Ми знайшли
інфузорію на зябрах зеленушок
(узбережжя Чорноморського запо-
відника, дунайського узбережжя
Чорного моря), а також на голках
пухлощокій, чорноморській, довго-
рилій на султанці, губані, чорному
бичці, трав’янику, йоржі. Відома
вона з румунського узбережжя (Ьот
х 1962, 1970в; Наідег, 1964) Чорно-
го моря, а також Азовського моря, Керченської протоки (Заика, 1965;
Штейн, 1975). Паразитує у хазяїв 15 видів. Вид евритермний, еврига-
лінний.
Триходина яйцеядерноподібна (триходина яйцеядернообразная) —
ТгісЬодіпа оуописіеаіа КааЬе, 1958
— ОVопис^еаіа КааЬе, 1958, р. 355—362 рагі. (ТгісНоіїіпа).
Тіло має вигляд сплощеного диска. Характерною особливістю є різ-
ний розвиток прикріплювального апарата (рис. 42). Інфузорії середніх
розмірів. Діаметр тіла 30—40,9 мкм, прикріплювального диска 25—
29,5, віночка зубців 13,1 — 19,1 мкм, у ньому налічується 18—21 зубець.
До кожного підходить чотири
Рис. 42. Т. оуописіеаіа.
пари радіальних смуг. Адоральна зона
війок має звичайний розвиток. Або-
ральний пояс складається з трьох
рядів ніжних ламких війок.
Макронуклеус сферичний (12 X
X 8 мкм), великий, розташований
ексцентрично під адоральною спі-
раллю біля цитостома. Мікронукле-
ус круглий і маленький, знаходиться
поблизу від цитостома. Скоротлива
вакуоля лежить проти макрону-
клеуса.
Зауваження щодо си-
випрямлена, триходина яйцеядернопо-
Різні популяції інфузорій мають роз-
стематики. Які триходина
дібна, мабуть, політипічний вид.
виток адоральної спіралі від 220 до 330°. В. Заїка* (1966) описує* дві
форми цього виду: ї. ^гасіїіз, і. зиЬііІів.
Поширення. Зустрічається разом з триходиною випрямле-
ною на зябрах риб дев’яти видів: Віеппіііз іепіасиїаіиз (Адріатичне
море, КааЬе, 1858), ОрЬісІіоп госЬеі, Оаісігорзагиз тесіііеггапеиз, Сге-
піІаЬгиз пазза, С. яиіпциетасиїаіиз, АзіегоіЬеса, Иірросатриз, Кади-
Ііпиз азргеїіиз, Пазусоііиз (Чорне море, Ьот, 1962; Заїка, 1965, наші
дані).
89
V Триходина тонка (триходина тонкая) —
ТгісЬосііпа іепиісіепз Раиге-Ргетіеі, 19436
— іепіАйепз Раиге-Ргетіеі, 19436, р. 158—169 рагі. (ТгісІгосІіпа).— Іаіізріпа Во^іеі,
1940, р. 8—31 рагі. (ТгісНоіїіпа іїотегдиеі і.). 81гу]еска-ТгетЬаго\¥8ка, 1953, р. 85—
119 рагі.— £гасіІі5 Роїіапзку, 1955, р. 5—70 (ТгісНосІіпа).
Тіло велике, ковпачкоподібне. Найбільші з урцеоляріїд (Ьот, 1966).
Характерною особливістю прикріплювального диска є його морфологія
(рис. 43). Центральна частина його іноді комірчаста. Лопать зубців
у віночку прикріплювального диска видовже-
Рис. 43. Частина при-
кріплювального апарата
Т. іепиісіепз.
Зауваження
на, серпоподібно заокруглена у верхівці. Ши-
пи тоненькі, трохи загнуті, загострені на кін-
цях. Адоральна спіраль має дугу 360°. Війки
звичайної довжини. Діаметр прикріплюваль-
ного диска 46,6—59,3 мкм, віночка зубців
29,1—42,1 мкм. Лопать завдовжки 6,6—9,9
мкм, шип 7,7—10,1 мкм. У віночку є 26—
28 зубців, до кожного підходить шість пар
радіальних смуг. Крайова мембрана завширш-
ки 3,3—5,5 мкм.
Макронуклеус підковоподібний. Біля одно-
го з кінців його лежить маленький овальний
мікронуклеус (1,1 X 2,2 мкм).
щодо систематики. За морфологією ко-
мірчастого прикріплювального диска (після імпрегнації) деякі автори
помилково описували триходину тонку як триходину сітчасту (Т. геіі-
сиіаіа), звичайну (Т. сіотег^иеі зиЬзр. сіотег^иеі), Пуйторацеву (Т. риу-
іогасі) і розділену (Т. рагіісіізсі).
Таблиця 25
Виміри Т. їепиісіецз за різними авторами, мкм
Показник Поширення, автор
Франція, Раиге- Ргетіеі, 1943 Балтійське море, 84гу- Іе\<8ка, ТгегпЬа- годузка, 1953 Баренцове море, По- ЛЯНСЬКИЙ, 1955 • Узбереж- жя Пів- денного Сахаліну, Богдано- ва, Штейн, 1963 Кандалак- ша, Біле море, Штейн, 1963 Узбережжя Чорного моря, наші дані
Діаметр
тіла — 48(42—46) 47—54 36—59 34—75 45—69; 56—80
прикріплювально- го диска — 45(37—56) — 24—54 27—54 50(40—62); 54(46—63)
віночка зубців — 35(26—37) 27—33 22—51 20—44 31(25—40); 34(28—41)
макронуклеуса — 33(21—45) 28—34 — 32—50 51—60; 48—62
Довжина
шипа — — — 2,8—7,1 2,8—7,1 5—7; 6—7
лопаті — — — — 2,8—5,7 4,5—7; 5—7
загальна (зубця) Кількість — — — — — 12—12,5; 12—12,5
зубців 31—34 (28—36) 28(27—32) 29—31 (27—33) 24—26 21—32 28(25—33); 27(23—32)
радіальних смуг — 8—10 10 — — 8; 8—10
Ширина крайової мемб- рани — — — — — 4,5—5; 4,5—6
Величина «У» — — +0,9—Ь9 — — + 1,8—1-2,5; +2—Ь2,5
90
Поширення. Вид дуже поширений. Живе в прісних і морських
водоймах на зябрах і поверхні шкіри колюшок трьох- і дев’ятиголко-
вої (табл. 25). Відомий не лише з водойм СРСР, а й з Польщі, Фран-
ції, Чехословаччини та морів Далекого Сходу.
Триходина балтійська (триходина балтийская) —
ТгісЬосііпа Ьаіііса (Зиеппегзіесіі:, 1869
— Ьаіііса риеппегзіесіі, 1869, р. 36 рагі. (ТгісИоіїіпа).— Ьаіііса 2іск, 1928, р. 356—
403 рагі. (АсусІосНаеіа).
Тіло має вигляд високої шайби (ЗО—60 мкм), діаметр його 69—
78 мкм, прикріплювального диска 32—56, віночка 18—29 мкм; він скла-
дається із зубців своєрідної будови (рис. 44). Лопаті (6,6 мкм) лопа-
топодібні, на вершині заокруглені.
Бокові краї майже паралельні. Цен-
тральна конічна частина зубця
(1,1 мкм) не має виступів, а шип
кріпиться до неї на рівні задньої
стінки лопаті, він завдовжки 7,7
мкм, прямий, довгий. До кожного
зубця підходять чотири-п’ять пар
радіальних смуг. У віночку налічу-
ється 22—28 зубців. «Парус» розви-
нутий погано. Адоральні війки ко-
роткі, адоральна зона має дугу по-
вороту близько 360°. Макронуклеус
С-подібний, діаметром 22—50 мкм.
Мікронуклеус маленький, круглий,
лежить між внутрішнім боком вели-
кого ядра та одним із його кінців
Рис. 44. Т. Ьаіііса.
Зауваження щодо систематики. Триходину балтій-
ську описав А. Квеннерштедт (Риеппегзіесіі, 1869) як триходину ніж-
коподібну (Т. ресІісиїиз) з Мсгіііпа їіиуіаііііз (Балтійське море).К. Цик
(Хіск, 1928), 3. Раабе (НааЬе, 19596), Г. Хайдер (Наісіег, 1964) зна-
йшли триходину балтійську у мантійній порожнині молюсків Теосіохиз
Пиуіаііііз, НудгоЬіа иіуае. Н. з’епкіпзі, Ьітпаеа оуаіа Ьаіііса. Ми ви-
явили її також у мантійній порожнині ТЬеосіохиз їіиуіаііііз (гирло Ду-
наю, Дніпра).
Поширення. Інфузорії зустрічаються в прісних та солонува-
тих водах Польщі (Балтійське море), Болгарії (гірські річки), Юго-
славії, водоймах України (гирла річок, річки Закарпаття). Вид еври-
галінний, евритермний.
Триходина ідеальна (триходина идеальная) —
ТгісЬосііпа зраїЬиІаїа Киїетіпа, 1968
— зраіНиІаіа Киїетіпа, 1968, р. 62—63 (Тгісіїосіїпа).
Тіло маленьке, дископодібне. Адоральна зона має спіраль 360°.
Прикріплювальний диск своєрідної будови, лопатоподібні лопаті його
зубців звужені біля центральної конічної частини зубця. Весь зубець
має вигляд вузького й короткого тонкостінного конуса (рис. 45). Вну-
трішні відростки — шипи вигнуті і однаково розширені по всій довжині,
їх кінці більш-менш загострені. Зубці у віночку прикріплювального
диска довгі. Сам він тонкостінний, ніжний. Після імпрегнації центр
прикріплювального диска темний. Макронуклеус підковоподібний, май-
же однакової товщини на всьому протязі, мікронуклеус сферичний.
Зауваження щодо систематики. За формою органел
триходина ідеальна найближче стоїть до триходини чорної, але одно-
91
♦
часно за формою лопатей нагадує триходину
Пуйторацева (Т. риуіогасі), проте остання відріз-
няється короткими шипами, а також іншими
ознаками.
Поширення. Триходину ідеальну описа-
ла І. В. Кульоміна (1968) з зябер личинок АЬ-
гатіз Ьгата (озеро Селігер). Екстенсивність ін-
Рис. 45. Зубщ Т. зраіпи- вазії значна (28%). Наші знахідки на плавцях
ляща стосувались поодиноких паразитів. В. Каш-
ковський у водоймах Уралу (1964) також відмітив її на зябрах ляща,
а Ю. Лом (Ьот, 19706) описав її з водойм Чехословаччини. Вид, здає-
ться, термофільний, типово прісноводний.
\ Триходина ядерна (триходина ядерная) —
і ТгісЬосІіпа іасігапіса (Ьот еі Еаігсі, 1969)
— Іасігапіса Ьот еі Еаігсі, 1969, р. 1367—1380 рагі. (ТгісНосІіпа йотег^иеі і.); Ьот,
19706, р. 101 —123 рагі. (ТгісНосІіпа).— §оЬіі КааЬе, 1959а, р. 141 —152 рагі. (ТгісНосІіпа
сіотегдиеі і.).— Ьогеаііз Во^іеі, 1940, р. 8—31 рагі. (ТгісНосІіпа сіотегдиеі і.).—
ріеигопесіез Зігуіеска-ТгетЬаго^зка, 1953, р. 85—119 рагі. (ТгісНосІіпа сіотег^иеі і.).
Рис. 46. Частина прикріплювального
апарата (а) та розвиток адоральної
спіралі (б) Т. іасігапіса.
Тіло сплощене, невелике, заввишки 10—12 мкм, діаметром 23—
35 мкм. Адоральна зона війок робить дугу 320°. Діаметр прикріплю-
вального диска 28—34,8 мкм, віночок зубців мінливий—14,18 мкм,
у ньому 19—23 зубці (рис. 46). До кожного з них підходять по три
пари радіальних смуг. Лопаті завдовжки 3,3—4,4 мкм, широкі, вигну-
ті, серпоподібні. Центральна конічна частина завдовжки 1,1 мкм, трохи
вигнутий шип 4,4—5,5 мкм. Крайова
мембрана завширшки 3,3 мкм. Після
імпрегнації центр прикріплювального
диска має вигляд білої плями із слаб-
ко вирізаним краєм і темними- грану-
лами— включеннями. Ядерний апарат
складається із С-подібного макрону-
клеуса діаметром близько ЗО мкм та
овального мікронуклеуса, що лежить
біля зовнішнього боку одного з кінців
його.
Зауваження щодо систе-
матики. Інфузорії описав 3. Раабе
(КааЬе, 1958) як триходину звичайну ф. ядерну з зябер і шкі-
ри Миііиз ЬагЬаіигиз. Найближчою до триходини ядерної є триходина
звичайна (Т. сіотегдиеі зиЬзр. сіотегдиеі). Ю. Лом (Ьот, 19706) вва-
жає, що синонімом цього виду є Т. аЬотае, Т. агсііса, Т. соШбагит
ї. аІсісЬІЬуз РоЦапзку (1955). За даними 3. Раабе (КааЬе, 1958) та
В. Заїки (1965), Ю. Лома і М. Лаірда (Ьот, Еаігсі, 1969) Т. сіогпег-
диеі І. іасігапіса і Т. іасігапіса, Т. сіотегдиеі Е доЬіі ідентичні. ІО. Лом
(1976) знаходить підвид поЬІеі.
Видова мінливість незначна.
Поширення. Виявлена триходина ядерна на узбережжі Бал-
тійського і Чорного морів, біля узбережжя Франції. Вид евригалійний,
евритермний, відомий із зябер Бірагіз сусіориз, ОоЬіиз тіпиіиз, Ріеиго-
песіиз Пеззиз, Піріосіиз задгиз і ПтЬга кгаттегі.
92
Триходина сечова (триходина мочевая) —
ТгісЬосііпа игіпагіа Г)о£іе1, 1940
— игіпагіа Во^іеі, 1940, р. 8—31 рагі. (Тгіско(ііпа)\ Ьот, 19706, р. 101—123 рагі.
(V аискошіа).
Тіло середніх розмірів, паляницеподібне. Виняток становить пові-
домлення В. Кашковського (1974) про знаходження триходин діамет-
ром 104 мкм. Бокові стінки у прикріплених інфузорій зморщені, тіло
витягнуте так, що стає чашеподібним. Адоральна зона війок (рис. 47)
розвивається на 540°. Використовуючи техніку імпрегнації за Клейном,
Рис. 47. Т. игіпагіа.
Ю. Лом (Ьот, 1976) показав, що адоральна зона збільшує розвиток на
180° від внутрішнього кінця. Спостерігаються так звані аргентофільні
лінії, а імпрегнація протарголом кінетосом не виявляє. При останній
імпрегнації можна простежити внутрішній кінець зони — полікінети.
Вони проходять в середині двох подвійних рядів, кінетосоми яких щіль-
но прилягають, утворюючи чотирирядний пояс. Макронуклеус підко-
воподібний, діаметром 40—57 мкм. Мікронуклеус видовжений і лежить
біля одного з кінців макронуклеуса. Величина «У» позитивна. Відрізок
«X» дорівнює 12—16 мкм (табл. 26). Скоротлива вакуоля лежить дещо
ексцентрично. «Парус» розвинутий добре. До нього підходить ніжна
ундулююча мембрана, що може рухатись. По нижньому аборальному
краю в особливих виїмках укріплені крайові війки. Вони короткі, щіль-
ні, між собою роз’єднані довшими війками. Локомоторні війки ніжні,
короткі. Прикріплювальний диск у триходини сечової включає віночок
зубців своєрідної будови. Лопаті вузькі, паличкоподібні, шипи довгі й
вузькі. У деяких інфузорій вони досягають майже середини прикріплю-
вального диска, залишаючи вільним лише маленьку центральну частину.
На імпрегнованих препаратах часто видно рудиментні старі шипи, які
не резорбуються і залишаються до наступного ділення.
Збільшена адоральна зона показує на спорідненість цього виду з
УаисИогпіа перЬгуііса.
Інфузорія локалізується на стінках сечового міхура і в сечоводах.
Ми, крім цих місць паразитування, спостерігали її в зіскобах з носових
порожнин молоді золотого карася та плоскирки.
Зауваження щодо систематики. Польський протисто-
лог 3. Раабе (КааЬе, 1963) запропонував для інфузорії сечової новий
рід РагауаисЬошіа. Значно розвинена адоральна зона війок має тен-
денцію до гіпертрофованої адоральної зони роду Уаискошіа (Ьот,
93
Виміри Т. игіпагіа, мкм
Таблиця 26
Догель, 1940 Лом, 19606 Наші дані
Показник Окунь Окунь, судак Окунь, карась, судак
шкіра сечовий міхур сечоводи, ніздрі, плавці
Діаметр
тіла 61 68 (60—74) 60—78 60-81 88
прикріплювального
диска 24,5 45 (41—50) 55 55 60,5
віночка 25 25 (21—29) 44 30,8 44
макронуклеуса 37,6 40—66 40—57 41—49 39—49
Довжина
лопаті 5,4—7,1 (6) 6 6,6 6,6
шипа 4,9—7,8 (6) 4—6 9,9—12,1 5,5
ширина центральної
частини — 2 1,1 2
мікронуклеуса — — 1,6—1,2 1,6—1,2 1,6—1,2
Кількість
зубців 30—50 36 (29—40) 37—40 32—34 31—36
радіальних смуг — 6(7) 6 6 6
Парус товстий і широкий 5,5 5,5 5,5
Крайові війки товсті з широким інтервалом 2,5 2,5 2,5
Крайова мембрана — 4 4 4 4
Величина відрізків «X» 14,5 — 12 — 16
«У» + + +
Адоральна спіраль 540° 540°
19606). Але це не дозволяє визнати рід Рагауаискошіа, описаний 3. Ра-
абе, самостійним.
Поширення. Інфузорію цього виду вважають строго специфіч-
ною щодо окуня й судака. Знаходження її на зябрах неспецифічного
хазяїна пов’язане з тимчасовим паразитуванням на зябрах і плавцях
його у місцях скупчення молоді риб. У водоймах України триходину
сечову вперше відмітив О. П. Маркевич (1951). Це типово прісновод-
ний вид водоймів СРСР, де зустрічається майже повсякчасно як пара-
зит у окуня, зрідка судака.
Першоопис зроблений В. О. Догелем (1940). Знайдена в Чехосло-
ваччині (УоДек, 1957; Ьот, 1963). Вид евритермний.
\/ Триходина сплощена (триходина плоская) —
ТгісЬосііпа Тиііопі Вауіз, 1947
— ресіісиїиз ЕИгепЬег^, 1888а, р. 612 рагі. (Тгіско(1іпа)\ Риііоп, 1923, р. 29 рагі.;
Миеііег, 1937, р. 251—258 рагі.— [иНопі Вауіз, 1947, р. 29 рагі. (Тгіскойііга)\ Наісіег,
1964, р. 148.— пгагі8-пе£гі Ьот, 1962, р. 49—61 рагі. (ТгіскосІіпа).— та&па Ьот,
1960а, р. 90 рагі. (7. йотег^иеі і.).
Тіло велике, діаметром 80—110 мкм, переважно 90—94 мкм. Перис-
томна поверхня тіла сплощена настільки, що вся інфузорія теж сплю-
щується. Бокові стінки її дуже зморщені, тому війки адоральної зони
розташовані близько біля крайових та локомоторних. Війки адоральної
зони короткі, інші мають звичайну будову (рис. 48). Прикріплюваль-
ний диск діаметром 67—78 мкм, віночок зубців 43—53 мкм, він скла-
дається з 25—ЗО коротких зубців. Лопать зубця широка, заокруглена з
переднього краю та вершини і трохи увігнута. Широка частина лопаті
переходить у тонку нитку і видовжену центральну конічну частину зуб-
ця, яка має виступ у місці, де до неї прикріплюється короткий кону-
соподібний, загнутий назад шип. До кожного з зубців шість-сім пар
радіальних смуг смугастої мембрани. Підковоподібний макронуклеус
діаметром 60—70 мкм, мікронуклеус лежить біля внутрішнього краю
94
його або біля одного з кінців. Адоральна зона війок має спіраль 360°.
«Парус» майже не розвинутий. Крайова мембрана завширшки 4,4 мкм.
Центр прикріплювального диска на імпрегнованих препаратах має ви-
гляд білої плями з аргентофіль-
ними включеннями. Скоротлива
вакуоля лежить в середині тіла,
вивідний канал — зліва від вести-
булюма.
Зауваження щодо
систематики. Інфузорій
цього виду описували під різни-
ми підвидовими назвами, які
Ю. Лом (Ьот, 1970Ь) звів у си-
Рис. 48. Т. їиііопі.
ноніми.
Поширення. Знайдена на плавцях, поверхні тіла, зябрах лина,
форелей, гольця, миня морського, бичків, окунів мало-, великоротих,
кам’яних, блакитних в басейні Чорного моря, водоймах Північної Аме-
рики, Канади (Пауіз, 1974; Ьот, 1960, 1962; Наісіег, 1964; Костенко,
1969).
Триходина зірчаста (трихоДина звездчатая) —
ТгісЬосІіпа азіегісоїа (РгесЬі, 1935)
— азіегісоїа Ргесіїі, 1935, р. 406 (СусІосНаеіа)\ Наісіег, 1964, р. 182 (ТгісНосІіпа).—
азіегізсі бгиЬег, 1884, р. 518 (ТгісНосІіпа).
Тіло маленьке, має вигляд опуклої шайби (рис. 49) діаметром 20—
36,7 мкм. Прикріплювальний диск діаметром 18,5—29,7 мкм, віночок
16,5—22,7 мкм, складається з 16—26 зубців. Лопаті (3,9—4,3 мкм)
Рис. 49. Будова системи війок (а) і ядерного
апарата (б) Т. азіегісоїа.
3,6 мкм) овального або округлого,
гу 360°.
трохи вигнуті, вершини їх за-
округлені. Шипи (2,9—5,9 мкм)
прямі, клиноподібні, звужую-
ться на кінцях і трохи зсунуті
назад порівняно з лопатями.
Центральна конічна частина
зубців досить масивна. На ім-
прегнованих препаратах центр
прикріплювального диска пря-
мий. Ядерний апарат складає-
ться з підковоподібного макро-
нуклеуса (діаметром 11,7—
29,6 мкм) і великого мік-
ронуклеуса (1,3—3,9 X 1,6—
Адоральна зона утворює ду-
Зауваження щодо систематики. Вперше інфузорії цього
виду (пошеп писіит) описані в роді ТгісЬосІіпа (СгиЬег, 1884). До
роду СусІосЬаеіа переніс триходіну зірчасту Г. Прехт (РгесЬі, 1935),
Г. Хайдер (1964) — до роду ТгісЬосІіпа.
Поширення. У фауні України не виявлена, але можлива. Ти-
пово морська триходина, знайдена Г. О. Штейн (1974) на поверхні тіла
морських зірок Азіегіаз ашигепзіз, Раіегіа ресііпіїега, Еуазіегіаз есЬі-
позоша. Г. Хайдер (Наісіег, 1964) описував триходину зірчасту за ма-
теріалами Г. Прехта (РгесЬІ, 1935).
95
V Триходина розділена (триходина разделенная) —
ТгісЬосііпа рагіісіізсі (Ьот, 1962)
— рагііііізсі Ьот, 1962, р. 50 (Т. йотег^иеі ї.).
Рис. 50. Прикріплювальний апарат
Т. рагіісіізсі.
Тіло має вигляд сплощеного ковпачка (рис. 50) діаметром ЗО—
36 мкм, прикріплювальний диск 18—25,4, віночок зубців 11,7—19,9 мкм.
До кожного з 19—24 зубців підходять по три пари радіальних смуг.
Внутрішні й зовнішні відростки
кріпляться на одному рівні. Ви-
ступ біля отвору широкої (1,6—
2,6 мкм) центральної конічної
частини зубця не завжди поміт-
ний. Лопаті широкі, заокруглені
(3,3 мкм). Шип завдовжки 2,7 мкм.
Величина «У» позитивна. Макро-
нуклеус підковоподібний, діамет-
ром 22—25 мкм, мікронуклеус
овальний (1,1 X 2,2 мкм). Адо-
ральна зона утворює спіраль ду-
гою 370°. Крайова мембрана зав-
ширшки 2,2—3,3 мкм.
Зауваження щодо си-
стематики. Вперше цих ін-
фузорій Ю. Лом (1962) відніс до
збірного в той час виду Т. сіошег-
£иеі з. 1. В 1970 р. цей же автор
відокремив їх від Т. сіотег^иеі і надав ранг самостійного виду.
Поширення. Триходину розділену описано з зябер Ми^іі аига-
іиз, М. заііепз і М. серЬаІиз. Відома (Штейн, 1975) на зябрах голок
чорноморської довгорилої, пухлощокої, товсторилої з Чорного моря
(узбережжя Румунії) біля Севастополя, в Азовському морі біля мису
Казантип.
Триходина жаб’яча (триходина лягушачья) —
ТгісЬосііпа гапае Па СипЬа, 1950
— гапае Оа СипЬа, 1950, р. 2 (ТгісНойіпа).
Тіло має вигляд високого циліндра з опуклою вершиною (рис. 51).
Бокові стінки можуть дуже зморщуватись, тому виникає вдавлення в
середину тіла діаметром 36,4—
45,1 мкм. Перистомальна поверх-
ня досить хвиляста. її висота бу-
ває до ЗО мкм. Адоральна зона
звичайного для роду розвитку і
лежить у горизонтальній площині.
Перистомальний край глибоко
вдавлений. «Парус» міцний, із
складками. У віночку діаметром
20,4—26,1 мкм налічується 28—
33 зубці, які за формою нагаду-
ють Т ресІісиїиз, але відрізняю- рис 51 т гапае (а) та .бець іп.
ться будовою ШИПІВ, значно ко- лювального диска (б).
ротших у Т. гапае. Лопаті широкі
(4,4—5,5 мкм), заокруглені й трохи загострені на вершині. Центральна
частина зубця міцна, загострена і має трохи вигнутий шип, однаковий
завширшки по всій довжині (5,5 мкм). Загальна довжина шипа 11—
96
12 мкм. До кожного зубця підходять три-чотири пари радіальних смуг.
Крайова мембрана широка. Діаметр усього прикріплювального диска
40—50 мкм. Макронуклеус підковоподібний і лежить паралельно зби-
ральному боку. Величина «У» позитивна.
Зауваження щодо систематики. Інфузорії цього виду
вперше описані в 1950 р. (СипЬа, 1950) як ендопаразити жаб.
Поширення. Живе в сечовому міхурі жаб Капа езсиїепіа
і К. гідіЬипда. А. М. Куп (СипЬа, 1950) знайшов триходину жаб’ячу
на К. гісііЬипсІа регехі.
Ми спостерігали інфузорій цього виду у 8 екз. Капа гісііЬипсІа по-
близу околиць Запоріжжя. Г. Хайдер (Наісіег, 1964) виявив їх у жаб
деяких водойм НДР.
Триходина помірна (триходина умеренная) —
ТгісЬосііпа пюсіезіа Ьот, 1970
— то(1е8Іа Ьот, 19706, р. 158 (Тгісіюсііпа).
Тіло має вигляд сплощеного ковпачка діаметром 33,0—49,8 мкм
(рис. 52). Прикріплювальний диск діаметром 26,5—37,9 мкм, віночок
зубців 16—19 мкм, у ньому налічується 22—25 зубців. До кожного з
них підходить по чотири пари ра-
діальних смуг. Лопать видовже-
на, з товстим переднім і заднім
боками (4,4 мкм). Шипи короткі,
конусоподібні (3,3 мкм). Цент-
ральна конічна частина зубця
(1,1 мкм) має невеликий виступ.
Крайова мембрана завширшки
3,3 мкм. Діаметр підковоподібно-
го макронуклеуса 19—24 мкм.
Величина «У» — позитивна. Адо-
ральна зона розвинута на 360°.
Війки короткі. Аборальні війки
Рис. 52. Т. гпосіезіа.
довші, ніж адоральні.
Зауваження щодо систематики. Порівняння можливе з
Т. атигепзіз, Т. тісгосіепіісиїаіа, Т. 8раіЬи1аіа, Т. £ІоЬоза.
Поширення. Ми виявили триходину помірну з зябер АЬгатіз
Ьгата, УітЬа уітЬа Тиси, Латориці, Стрия (Закарпатська обл.).
Ю. Лом (Ьот, 19706) у Чехословаччині й Угорщині знайшов і описав
її з зябер АЬгатіз Ьгата, УітЬа уітЬа. Популяції з ляща дещо від-
різняються від інших тендітнішими зубцями і більшими розмірами.
Триходина гребінцева (триходина гребешковая) —
ТгісЬосііпа ресіепіз С. Зіеіп, 1974
— ресіепіз 6. 8іеіп, 1974, р. 969 рагі. (Тгісіюсііпа).
Тіло маленьке, зубці прикріплювального диска розвинуті добре.
Лопаті трикутні, з заокругленими кінцями (рис. 53). Задній край ло-
паті прямий або майже прямий, передній прямий або трохи заокругле-
ний. Шипи прямі, паличко- або шилоподібні. В одному віночку зустрі-
чаються шипи обох типів. Шипи порівняно з лопатями зсунуті назад.
Спрямований вперед виріст перед шипом невиразний. Центр прикріп-
лювального диска має пляму (на імпрегнованих препаратах) з арген-
тофільними включеннями, шипи не досягають її. У віночку налічується
7 1739
9Х
22—31 зубець. До кожного з них підходить
по 10 радіальних смуг. Краєва мембрана
завширшки 2,6 мкм. Будова ядерного апа-
рата невідома.
Зауваження щодо екології.
Інфузорії цього виду зустрічаються як екто-
паразити та ендопаразити безхребетних.
Від близьких за будовою прикріплювально-
го диска триходин Т. тасотагигл КааЬе еі
КааЬе, 1959, Т. сагбіогит КааЬе, 1959,
Т. роїапідае РепсЬеІ, 1965 триходина гре-
бінцева відрізняється світлою зоною при-
Рис. 53. Прикріплювальний кріплювального диска^
диск Т. ресіепіз. Поширення. Знайдена у мантійній
порожнині Ресіеп уе88оепзі8 та на поверхні
сплощеного морського їжака ЕсЬіпогасЬпіз рагта. Можлива у фауні
УРСР. Типово морський вид.
Триходина спокійна (триходина спокойная) —
ТгісЬосІіпа ігапдиіПіз Л. КааЬе, 7. КааЬе, 1959
— Ігап^иіИіз 1. КааЬе, 7. КааЬе, 1959, р. 965—975 рагі. (ТгісНосІіпа).
Тіло має вигляд сплощеного диска (рис. 54) діаметром 80—95 мкм,
завдовжки 20—25 мкм. Прикріплювальний диск діаметром 64—70 мкм,
віночок зубців 28—32 мкм, у ньому 28—32 зубці. Адоральна зона має
спіраль війок, розвинуту на 400°. Війки дуже короткі. Лопаті серпо-
подібні, завдовжки 7—
8 мкм. Шипи мають ви-
гляд дуже гострих від-
ростків завдовжки 8—
10 мкм. До кожного
зубця підходить по три
пари радіальних смуг.
На імпрегнованих пре-
паратах центр прикріп-
лювального диска тем-
ит.х Рис. 54. Т. ігап£ШІ1І8 (а) і її вигляд з адорального
НИИ’О полюса (б).
Зауваження
щодо систематики. Після першоопису інфузорії ніким не вияв-
лялись. В плазмі триходини спокійної багато зоохлорел як у триходини
хлорофорної.
Поширення. Відома з РІапогЬіз рІапогЬіз Ь. У фауні України
не виявлена, але можлива. У водоймах Польщі описана Я. Раабе і
3. Раабе (Л. КааЬе, X. КааЬе, 1959).
Триходина Штейна (триходина Штейна) —
ТгісЬосІіпа зіеіпіі Сіарагебе, БасЬтапп, 1857
— зіеіпіі РаЬге-Оотег^ие, 1888а, р. 214—260 рагі. (АпсусІосНаеіа)} Сіарагеде ЬасЬтапп,
1857, р. 291 рагі. (ТгісНосІіпа)} Хіск, 1928, р. 128 рагі.; КаЬІ, 1935, р. 651—886 рагі.
Тіло інфузорій має вигляд сплощеного циліндра (рис. 55). Бокові
стінки майже прямі, трохи зморщені. Перистомальна поверхня теж
складчата. Війки звичайного розвитку, є латеральні. Вони короткі, міц-
ні й щільні. «Парус» має вигляд великої зморшки. Віночок зубців ді-
аметром 18,3—22,9 мкм, складається з 22—28 зубців. Лопаті масивні
98
(З—4 мкм), заокруглені, серпоподібні. Центральна частина зубця тлін-
на, конічна, має виступ. Шип звужується, заокруглюється на кінці
(6,1 мкм). До кожного зубця підходить чотири пари радіальних смуг.
Прикріплювальний диск діамет-
ром 27,5—39,7 мкм. Крайова мем-
брана завширшки 2 мкм.
Макронуклеус підковоподіб-
ний завширшки 4 мкм, діаметром
35—44 мкм. Величина «У» пози-
тивна. У плазмі багато гранул. рис> 55. т. зіеіпіі.
Зауваження щодо си-
стематики. А. Каль (КаЬІ, 1935) встановив значну спорідненість
із Т. ресІісиїиз.
Поширення. П. Фабр-Домерг (РаЬге-Потег^ие, 1888а) знайшов
її разом з Пгсеоіагіа гпііга на турбеляріях, планаріях. З поверхні тіла
Ріапагіа іогза, Р. аїріпа, Р. Іи^иЬгіз описав Г. Хайдер (Наісіег, 1964).
Можлива у фауні УРСР. Типово прісноводний вид.
Триходина хлорофорна (триходина хлорофорная) —
ТгісЬодіпа сЬІогорЬога КісЬагеїз, 1949
— сНІогорНога КісЬагсІз, 1949, р. 94 (Т гіскойіпаУ, Наісіег, 1964, р. 161.
Тіло середнього розміру, щось середнє між шайбоподібним і ци-
ліндричним, діаметром 41—70 мкм (рис. 56). Перистомальна поверхня
занурена глибоко в складки. Спіраль війок розвинута майже в гори-
зонтальній площині. Війки всіх типів міцні, добре розвинуті. Віночок
діаметром 23—ЗО мкм, налічує
25—ЗО зубців. Лопаті майже з
паралельними сторонами, на кін-
ці заокруглені (5 мкм). Шипи ко-
роткі, прямі, на кінці теж за-
округлені (2—5,5 мкм). Біля вхо-
ду в центральну конічну частину
зубця є виступ. Смугаста мем-
брана складається з прямих
Рис. 56. Т. сЬІогорЬога.
смуг, чотири-п’ять пар їх підходять до кожного зубця. Крайова мем-
брана завширшки 4,1 мкм. Діаметр усього прикріплювального диска
дорівнює 37—59 мкм. Макронуклеус завширшки 2—4 мкм, відрізок
«X» — 14,4 мкм. Величина «У» — позитивна. Плазма та інші структури
насичені симбіонтами — зоохлорелами.
Зауваження щодо систематики. Інфузорії цього виду за
будовою прикріплювального диска близькі до триходини чорної.
Поширення. Знайдена в мантійній порожнині молюсків роду
РЬузеІІа (РЬузеІІа агприіасеа і РЬ. ігазкіі) із Каліфорнії, США. Мож-
лива в фауні УРСР.
Триходина низька (триходина низкая) —
ТгісЬосііпа Ьгеуігасііоза КісЬагсІз, 1949
— Ь^ігасііоза КісЬагсІз, 1949, р. 94 (ТгісНосііпа).
Тіло має вигляд циліндра з опуклою вершиною (рис. 57), діамет-
ром 52—66 мкм. Адоральні війки розвинуті. «Паруса» не видно. Віно-
чок з 26—ЗО зубців з діаметром 23—29,5 мкм. Лопать широка, трикутна,
на вершині загострена. Радіальний шип короткий, прямий, на кінці за-
округлений. Центральна конічна загострена частина зубця завширшки
7*
99
1,6—2 мкм. Шип завдовжки 1,5—
З мкм. До кожного зубця підхо-
дять 8 радіальних смуг. Діаметр
прикріплювального диска 36—
49 мкм. Крайова мембрана зав-
ширшки 4—5 мкм.
Ширина підковоподібного
макронуклеуса 4—5 мкм. Відрі-
зок «X» дорівнює 8,2—16,5 мкм.
Мікронуклеус видно у виїмці бі-
ля зовнішнього боку великого
Рис. 57. Т. Ьгеуігасііоза.
ядра. Скоротлива вакуоля лежить
між вестибулюмом і макронукле-
усом. У плазмі багато симбіотичних зелених водоростей зоохлорел.
Зауваження щодо систематики. Будова зубців прикріп-
лювального диска ставить цей вид в окреме становище. Але заповне-
ність плазми зоохлорелами ріднить триходину низьку з триходиною
хлорофорною.
Поширення. Триходину низьку знайдено в мантійній порожни-
ні молюсків роду РЬузеІІа у Каліфорнії, США. Можлива у фауні УРСР.
Триходина скорпенова (триходина скорпеновая) —
ТгісЬосііпа зсогрепае (КоЬіп, 1879)
— зсогрепае КоЬіп, 1879, р. 229 (СусІосНаеіа)\ РаЬге-Вотег^ие, 1888а, р. 214—
260 рагі. (АпНутепіа); 2іск, 1928, р. 356—403 рагі.; Оо^іеі, 1940, р. 27; Наісіег,
1964, р. 180.
Тіло нагадує плоску шайбу с хвилястим перистомом діаметром
40—50 мкм (рис. 58). Війки адоральної зони і аборального полюса зви-
чайного розвитку. «Парус» не можна побачити. Віночок складається із
17—28 зубців (13—34 за Хайдером, 1964). Лопаті пластиноподібні, за-
округлені (3,3—4,4 мкм). Цент-
ральна конічна частина зубця
видовжена так, що шип розташо-
ваний під лопаттю, він прямий і
дуже довгий (5,5—6,6 мкм). До
кожного зубця підходять по чоти-
ри пари радіальних смуг. Краєва
мембрана завширшки 1,1 мкм.
Макронуклеус підковоподіб-
ний, мікронуклеус овальний. Ско-
ротлива вакуоля лежить перед ве-
стибулюмом. Рис. 58 т зсограепае.
Зауваження щодо си-
стематики. Можливо, триходина скорпенова — збірний вид.
Поширення. Виявив її К. Робін (КоЬіп, 1879) на зябрах 8сог-
раепа зр. і Тгі§1а 8р. (узбережжя Франції). Зустрічається часто. Ми
знайшли на зябрах Зсограепа рогсиз із затоки поблизу Кара-Дагу
(Чорне море). Вид типово морський.
Триходина богемська (триходина богемская) —
ТгісЬосііпа игіпісоїа Риііоп, 1923
— игіпісоїа Риііоп, 1923, р. 29 рагі. (Тгісіюсііпа)', Ьот, 1958, р. 251—261 рагі.; 2іск,
1928, р. 356—403 рагі. (АсусІосНаеіа).
Тіло має вигляд скошеного циліндра. Бокові стінки більш-менш
прямі (рис. 59). Перистомальна поверхня може міняти положення за
рахунок скорочення бокових стінок. Війки перистомальної поверхні та
ундулююча мембрана розвинуті добре, як і локомоторні війки. «Парус»
100
Рис. 59. Т. игіпісоїа.
має вигляд ущільненої складки. Віночок зубців діаметром 27,5—
33,1 мкм, складається з 27—36 масивних зубців. Лопать серпоподібна,
видовжена й заокруглена на вершині (7,6 мкм). Передній і задній краї
майже паралельні. Шип довгий (6—7 мкм) і десь посередині заокруг-
лений. Смугаста мембрана розвинута добре. До кожного зубця підхо-
дять чотири-п’ять пар радіальних смуг. Діаметр прикріплювального ди-
ска 42,8—67,3 мкм. Крайова мем-
брана завширшки 4 мкм, густо
покреслена. Весь прикріплюваль-
ний диск глибоко занурюється у
тіло.
Макронуклеус підковоподіб-
ний і лежить паралельно прикріп-
лювальному диску. Зустрічаються
особини, у яких макронуклеус має
вигляд літери С. Мікронуклеус
лежить між кінцями макронукле-
уса. При С-подібній формі вели-
кого ядра мікронуклеус переміщується до бокової стінки. Скоротлива
вакуоля знаходиться між кінцями макронуклеуса. Плазма дуже гра-
нульована, має багато маленьких вакуолей. У цього виду часто спосте-
рігаються стадії нестатевого поділу.
Зауваження щодо систематики. Г. Хайдер (Наісіег,
1964) вважає, що інфузорії виду Т. игіпісоїа складаються з кількох під-
видів: номінативного игіпісоїа Гиііоп, 1923 та уезісиїагиш (Раиге-Рг^-
тієї, 19436).
Поширення. У сечовому міхурі тритонів Тгііигиз уиі^агіз,
Т. сгізіаіиз знаходив триходину богемську Г. Хайдер (Наісіег, 1964),
Дж. Фультон (Риііоп, 1923) виявив її в сечовому міхурі Виїо зр. По-
відомляли про знахідки Т. игіпісоїа Ю. Лом (Ьот, 1958), Форе-Фрем’є
(Раиге-Ргетіеі, 19436). У фауні України цей вид можливий.
х Триходина тендітна (триходина изящная) —
\] ТгісЬосІіпа Іерзіі Ьот, 1962
— Іерзіі Ьот, 1962, р. 49—61 рагі. (ТгісНоіїіпа).
Тіло шапкоподібне, діаметром 26—40 мкм. Перистомальна поверх-
ня зморшкувата, хвиляста (рис. 60). Адоральна зона має спіраль дугою
360—370°. «Парус» утворений щільною складкою. Аборальні війки зви-
чайно розвинуті. Віночок складає-
ться з 18—25 зубців, діаметром
12,1 —15,2 мкм. Форма зубців лу-
же специфічна. На імпрегнованих
препаратах вони 8-подібні. Пе-
редній бік лопаті (2,2 мкм) за-
округлений. Лопаті вигнуті назад,
шипи (2,2 мкм) — вперед і оби-
два кінці їх розширені. До кож-
ного зубця підходять три пари радіальних смуг. Крайова мембрана
завширшки 1,1—3,3 мкм.
Підковоподібний макронуклеус діаметром 20—22 мкм. Округлий
мікронуклеус (1,1 X 2,2 мкм) лежить попереду одного з кінців макро-
нуклеуса. Весь прикріплювальний диск має діаметр 18—25 мкм. Краєва
мембрана завширшки 2 мкм.
Зауваження щодо систематики. Інфузорії мають досить
своєрідну будову тіла. Завдяки цьому Т. сііпі РапіЬат’з, 1930, Т. Ьо-
геаііз Полісі, 1948, Т. сіотег^иеі І. Ьогеаііз 8ігу]еска—ТгетЬосго\узка,
1953 з Соііиз зсогріиз зведені Ю. Ломом в синонім триходини тендітної
(19706).
101
Поширення. Триходина тендітна живе на зябрах лобана, син-
гіля, гостроноса, султанки, пузанка у Чорному морі біля Севастополя,
Батумі, узбережжя Чорноморського заповідника, Карадазького запо-
відника, у Керченській протоці, Азовському морі (Казантип), солону-
ватоводних озерах Румунії. Евригалінний вид. Названа на честь прото-
зоолога І. Лепші.
V Триходина Пуйторацева (триходина Пуйторацевая) —
ТгісЬосііпа риуіогасі Ьот, 1962
— риуіогасі Ьот, 1962, р. 49—61 рагі. (ТгісНоіїіпа).
Тіло має вигляд диска. На імпрегнованих препаратах центр при-
кріплювального диска світлий і має аргентофільні включення, за фор-
мою як кофейні зерна (рис. 61). Діаметр дископодібного тіла становить
42—50 мкм. Віночок діаметром 17,1—26,9 мкм, складається з 25—
ЗО зубців. Лопаті зубців широкозаокруглені, трохи вигнуті назад
(4,4 мкм). Шипи прямі або майже прямі, розширяються на кінцях
(4,4 мкм). До кожного зубця підходять три-чотири пари радіальних
смуг прикріплювального диска. Краєва мембрана завширшки 3,3 мкм.
Макронуклеус підковоподібний, завдовжки 29—44 мкм (Ьот, 1962),
мікронуклеус видовжений (1,1 X 2,2 мкм), лежить біля зовнішнього
Рис. 61. Т. риуіогасі.
боку одного з кінців великого ядра. Величина «У» позитивна (9—
10 мкм). Адоральна зона має спіраль до 340—380°.
Зауваження щодо екології. Рідко зустрічаються інфузо-
рії цього виду, порівнюючи з іншими морськими урцеоляріїдами.
Поширення. Вид евригалінний. Ми знайшли його на зябрах
лобана і сингіля поблизу Карадазького мису, біля Приморського.
Вперше описані інфузорії з зябер Ми^іі аигаіиз, М. заііепз і М. серЬаІиз
(при локалізації разом з Т. Іерзіі) в озерах Палеостомі.
102
Триходина раабовська (триходина раабовская) — V
ТгісЬосііпа гааЬеі Ьот, 1962
— гааЬеі Ьот, 1962, р. 49—61 рагі. (ТгісНоіїіпа).— Ьогеаііз Во^іеі, 1940, р. 8—31 рагі.
(ТгісНосііпа йошет^иеі ріеигопесіез Во^іеі, 1948, р. 44—66 рагі. (ТгісНосііпа
сіотег^иеі і.).
Тіло має вигляд сплощеного диска діаметром 36—43 мкм. Центр
прикріплювального диска на імпрегнованих препаратах темний. Віночок
діаметром 14,9—17,1 мкм (рис. 62), складається з 20—26 зубців. Ло-
пать широка, слабко вигнута, з заокругленими кінцями (3,3 мкм). Ши-
рина конічної центральної частини 1,3 мкм. Шип
конічний, звужується біля кінця (2,6 мкм). Діа- ----—
метр підковоподібного макронуклеуса 21— /
ЗО мкм. З внутрішнього боку біля стінки великого 7 К *
ядра розташований маленький мікронуклеус
(1,1 —1,5 мкм). Величина «У» негативна. Адо-
ральна зона утворює дугу в 380°. Крайова мем- V*'
брана завширшки 2,2—3,3 мкм, прикріплюваль-
ний диск діаметром 25—ЗО мкм. Рис- б2* Частпингап^икР1"‘
г лювального диска Т. гаа-
Зауваження щодо систематики. Ьеі
В. О. Догель (1940) з зябер Ріеигопесіез Пезиз
(Біле море), та з зябер МуохосерЬаІиз циасігісогпіз (Догель, 1948) опи-
сав Т. сіотег^иеі Ь Ьогеаііз та Т. сіотег^иеі ї. ріеигопесіез (Соііісіае).
Обидві форми Ю. Лом (Ьот 19706) зводить в синоніми триходини
раабовської.
Поширення. Ми знайшли її на зябрах глоси Ріеигопесіиз їіе-
8іі8 (узбережжя Чорноморського заповідника). Відома вона з глоси
біля румунського узбережжя Чорного моря (Ьот, 1962).
Триходина голчаста (триходина игольчатая) —
ТгісЬосііпа тісготасиїаіа О. Зіеіп, 1975
— тісготасиїаіа Сі. 8іеіп, 1975, р. 63 (ТгісНосііпа).
Рис. 63. Прикріплювальний диск
Т. тісготасиїаіа.
Тіло дископодібне, середніх розмірів. Прикріплювальний диск ді-
аметром 27—29 мкм, зовнішній діаметр віночка зубців 25,5—34,5 мкм
(рис. 63). Віночок складається з 20—24 зубців. Лопаті мають опуклий
передній і майже прямий задній бік. До вершини лопать звужується,
але залишається заокругленою. Шипи пря-
мі, паличкоподібні, з заокругленими кінця-
ми, прикріплюються на одному рівні з зо-
внішніми відростками або зсунуті назад.
Виступ перед шипом не завжди добре вид-
но. Зубці лежать на відстані один від од-
ного. Конусоподібні центральні частини зуб-
ця довгі. До кожного зубця підходить п’ять
пар радіальних смуг. Лопать завширшки
2,9 мкм, завдовжки 3,3 мкм, шип завдовж-
ки 3,3—4,4 мкм. Адоральна зона звичайна
для роду ТгісЬосііпа. На імпрегнованих пре-
паратах у центрі прикріплювального диска
є аргенофільні включення.
Зауваження щодо система-
цього виду з чорноморських риб різних ви-
тики. Описані інфузорії і
див. Мінливість триходини голчатої в різних хазяїв незначна.
Поширення. Відома з зябер і плавців ставриди, голок чор-
номорської та довгорилої, султанки, лобана, йоржа морського, бичка-
103
змії, калкана, горбиля темного, рулени з Чорного моря — узбережжя
Чорноморського заповідника, поблизу Севастополя, в солонуватих озе-
рах Румунії, в Азовському морі біля мису Казантип (Штейн, 1975).
РІД СЕМИТРИХОДИНА (СЕМИТРИХОДИНА) —
8ЕМ1ТКІСНООША КА71ІВ$К¥, 1958
— 8етіігісИо(ііпа КагиЬзку, 1958, р. 3; — РагаігісНосііпа Ьот, 1959, р. 573—590 рагі.;—
Р аг аігіс Поліпа Ьот, 1963, р. 7—19 рагі.; — Тгірагііеііа Ьот, 1959, р. 573—590; Зіеіп,
1961, р. 1137—1142 рагі.;—ЗетіігісНоіііпа Наісіег, 1964, р. 200 рагі.
До роду ЗетіігісЬодіпа належать урцеоляріїди середніх розмірів,
з характерно збудованими зубцями у віночку прикріплювального дис-
ка. Кожен зубець має добре розвинуту лопать, іноді вона серпоподібна.
Шипи паличкоподібні, загострені на кінцях. Центральна конічна ча-
стина майже така, як у представників роду ТгісЬосІіпа — конусоподібна.
Адоральна зона має спіраль війок з дугою повороту від 180 до 370°.
До числа другорядних ознак (Ьот, 1959) треба віднести будову букаль-
ного апарата: в середині цитостома полікінети розпадаються на ше-
стирядні мембранели. Гаплокінети роблять на стінці поворот в 3/4
повороту адоральної спіралі.
Г. Хайдер (Наісіег, 1964) перевів рід Тгірагііеііа в синонім роду
ЗетіігісЬосІіпа (КагиЬзку, 1958). Але представники останнього роду від-
різняються від представників роду Тгірагііеііа іншим розвитком адо-
ральної спіралі, іншою формою зубців, ближчою до представників роду
ТгісЬосІіпа.
Значні відміни між родами Тгірагііеііа та ЗетіігісЬосііпа в еколо-
гії. Представники роду ЗешіігісЬосііпа однаковою мірою виявлені на
морських та прісноводних рибах. Крім цього, у видів обох родів бу-
кальний апарат збудований по-різному (рід ЗешіігісЬосііпа має два по-
яси гаплокінет і один пояс полікінет).
Невеликий за складом рід налічує 7 добрих видів. Підвидова різ-
номанітність не виражена. Представники роду відомі як ендокоменсали
зябер.
На Україні відомо 7 видів.
Таблиця для визначення видів роду семитриходина —
ЗетіігісИодіпа
1 (9). Макронуклеус підковоподібний або сочевицеподібний.
2(10). Макронуклеус підковоподібний.
3(6). Адоральна зона війок утворює дугу не більше 240°.
4(5). Форма лопаті зубця пластинчаста з виїмкою і уявним відростком . . . .
.......................................семитриходина виїмчаста — 8. іпсіза
5(4). Форма лопаті зубця пластинчаста, але без виїмки й уявного відростка . . .
......................................семитриходина корліса — 8. когііззі
6(3). Адоральна зона війок утворює дугу значно більше 240°.
7(8). Форма лопаті зубця серпоподібна. Лопать загострена при вершині, широка при
основі, з паралельними краями .... семитриходина уклейна — 8. аІЬигпі
8(7). Форма лопаті зубця серпоподібна. Лопать при вершині з одного боку заокруг-
лена, з другого витягнута у вигляді гострого дзьобоподібного утвору, вона ши-
рока по всій довжині, з непаралельними краями................................
.................................семитриходина середня — 8. ніегідіопаїіз
9(1). Макронуклеус сочевицеподібний .... семитриходина опукла — 8. сопуеха
10(2). Макронуклеус овальний.
11(12). Адоральна зона війок утворює дугу від 110° до 200°. Форма лопаті зубця
більше серпоподібна, ніж пластинчаста.......................................
..............................семитриходина сферична — 8. зрЬаегописІеа
12(11). Адоральна зона війок утворює дугу близько 220°. Форма лопаті зубця пластин-
часта з майже паралельними краями...........................................
• , . . *..................семитриходина овальноядерна — 8. £ІоЬопис1еа
104
Семитриходина виїмчаста (семитриходина вьіемчатая) — >'
ЗетИгісЬосГіпа іпсіза Ьот, 1959
— іпсіза Ьот, 1963Ь, р. 13 [Тгірагііеііа (Раіаігіскод,іпа)}\ Ьот, 1959, р. 373—390
[Тгісігосііпеїіа (Тгірагііеііа)].
Рис. 64. 8. іпсіза.
Таблиця 27
Виміри 8. іпсіза (Ьот, Наісіаг, 1977), мкм
Показник Кінцеві дані з усіх хазяїв
Діаметр
тіла 18—45,5
прикріплювального диска 16—31
віночка зубців 9—30
макронуклеуса 16—24
Кількість
радіальних смужок 4—8
зубців 19—30
Мікронуклеус 0,8—1,5X2—4,2
Довжина
шипа 1,2—4,5
лопаті 2,3—4,8
центральної частини 1,5—3,3
Тіло маленьке або середнього розміру, має вигляд перевернутого
блюдця або тарілки (рис. 64). Перистомальна поверхня виділяється,
адоральна спіраль має дугу 150—210°, вона міняється у інфузорій з різ-
них риб (у семитроходин з НаетасИіІиз ЬагЬаіиІиз— 200°, Ьеисізсиз
ійиз, РЬохіпиз Іаеуіз— 160—190°).
Висота тіла, залежно від різного
стану тварин, коливається від 13,1
до 16,6 мкм. Локомоторні війки роз-
винуті звичайно. Бокові війки добре
видно. Діаметр тіла 22,4—30,0 мкм,
прикріплювального диска 19,6—
28,7 мкм, віночка зубців 11,1—
15,6 мкм. У кожному віночку налі-
чується, як правило, 22—24 зубці
(23—28). Довжина зубця 6,6—
7,7 мкм, до кожного з них підходить
по шість радіальних фібрильних смуг.
Зубці цієї семитриходини мають спе-
цифічну будову. Як вважає Ю. Лом (Ьот, 19636), представники його
підроду, потім роду Рагаігіскодіпа, куди він відносить іпсіза, мають
лопать з дуже тонким переднім краєм, який погано імпрегнується. Ви-
никає враження про наявність виїмки на передньому краї лопаті і спря-
мованого вперед відростка зовнішнього боку центральної частини зубця,
тобто цей відросток не справжній (як у Тгірагііеііа, де він входить у
виїмку заднього краю лопа-
ті, яку не можна повністю
відтворити). На нашу дум-
ку, зовнішні відростки (ло-
паті) трохи* нагадують ви-
глядом контури лопатей три-
ходин: форма лопатей
близька до серпоподібної,
опуклий заокруглений перед-
ній бік і слабко увігнутий
або майже прямий задній її
край. Ближче до централь-
ної частини зубця лопать
звужується і має вигляд тон-
кого стебельця. Внутрішні
відростки (шипи) паличко-
подібні, прямі, з заокругле-
ними або слабко заокругле-
ними кінцями.
Лопаті завдовжки 3,3—4,4, шипи 3,3—4,4 мкм. Зовнішній бік цент-
ральної частини зубців добре розвинутий і має спрямований вперед
відросток. Шипи кріпляться до центральної частини зубця на одному
рівні з лопатями або зсунуті трохи назад (табл. 27). На межі з цент-
ральною частиною є глибока вирізка при основі лопаті. Крайова мем-
брана завширшки 1,1—2,2 мкм.
Макронуклеус підковоподібний, з його зовнішнього боку лежить
мікронуклеус. Скоротлива вакуоля розташована ексцентрично і від-
кривається через короткий канал у вестибулюм. Протоплазма тонко-
гранульована.
105
Порівняльна таблиця, яку опублікували Ю. Лом і Д. Голдар (Ьот,
НаМаг, 1977), показує, що в популяцій із різних хазяїв усі зміни мери-
стичних ознак лежать у межах внутрішньовидових змін.
При температурі 16—18° часто спостерігається поділ інфузорій.
Зауваження щодо систематики. Після виявлення урце-
оляріїд вищеописаного виду Ю. Лом (Ьот, 1959) відніс їх у підрід Тгі-
рагііеііа роду ТгісЬосІіпеІІа 8. 1. Пізніше він виділив рід ТгісЬодіпеІ-
1а з. 8Іг. та рід Тгірагііеііа 8. 1., а інфузорію перемістив до підроду Тгі-
рагііеііа, а потім до роду РагаігісЬоЬіпа (Ьош, 1963а). Поскільки ми
вважаємо останню назву синонімом роду ЗетіігісЬосІіпа КагиЬзку, 1958,
цей вид залишаємо під назвою ЗетіігісЬосііпа іпсіза (Ьот, 1959).
Поширення. Вперше семитриходину описав з зябер НетасЬіІиз
ЬагЬаіиІиз, РЬохіпиз рЬохіпиз, КиШиз гиіііиз, ОоЬіо &оЬіо, Ю. Лом (Ьот,
1959). Пізніше він знайшов її на зябрах Зсагсііпіиз егуіЬгорЬіЬаїтиз,
Ьеисізсиз Іеисізсиз, Ь. ісіиз. Г. О. Штейн (1967) виявила її у гольяна
(РЬохіпиз регспигиз) і харіуса (ТЬутаїїиз агсіісиз), а також на пуго-
ловках Капа езсиїепіа. У 1964 р. інфузорію знаходив Т. Хайдер на
морських голках (Зуп^паіЬиз) та бичках (Мезо^оЬіиз). В СРСР знахо-
дили інфузорію на плітці, гольяні, в’язі, храмулі, пічкурі, головні, вер-
хівці, гольці, чехоні, харіусі з оз. Селігер, водойм Уралу, верхнього
Дону, Камчатки, України (Закарпаття, Прикарпаття, річки Приазов’я)
(Кашковський, 1969; Красильникова, 1965; Штейн, 1967; Костенко,
1968; Кулемина, 1969; Коновалов, 1971; Калецкая, 1971; Юнчис, 1971).
Семитриходина уклейна (семитриходина уклейная) —
ЗетИгісЬосІіпа аІЬигпі (УоДек, 1957)
— аІЬигпі ¥о]іек, 1957, р. 173—180 (ТгісНосІіпа); Ег^епз, 1961 (РагаігІсНосііпа); 8іеіп,
1962, р. 159 (ТгісНосІіпа); Ьот, 1970, р. 153—177 рагі.; Наісіег, 1964, р. 196—197
(ТгісНосІіпа).— рНохіпі Ьот, 19636, р. 1—4 рагі. (РагаігісНоіїіпа).
Спіраль робить дугу 180—270°
Рис. 65. 8. аІЬигпі.
Тіло має вигляд хлібини, ‘маленьке, діаметром 38—53 мкм. При-
кріплювальний диск діаметром 33—51 мкм (рис. 65), віночок 20—
26 мкм, складається із зубців, що за формою лопаті належать до роду
ЗешіігісЬосііпа. Війки адоральної зони короткі й розвинуті звичайно.
(Ьот, 1963; Наісіег, 1964) та 270—
320° (наші дані). Війки аборального
полюса ніжні, «парус» майже не
можна побачити. У віночку налічує-
ться 27—35 зубців. Лопать широка,
при основі слабко нахилена, з май-
же паралельними краями, завдовж-
ки 5,5 мкм. Внутрішній бік цент-
ральної конічної частини зубця ду-
же витягнутий, на кінці затуплений.
Шипи тонкі, довгі, посередині пай-
товщі і нахилені до лопаті так, що
здається вони нахилились назад. До
кожного зубця підходить чотири пари радіальних смуг, скоротлива
вакуоля лежить перед вестибулюмом. Плазма звичайно гранульована.
Зауваження щодо систематики. Цей вид описав Д. Вой-
тек (Уо|іек, 1957) із сечового міхура і сечоводів АІЬигпиз аІЬигпиз із
річки Дії (Чехословаччина) як ТгісЬосІіпа аІЬигпі. Вважаючи на адо-
ральну зону (180—320°), В. Ергенс (Ег^епз, 1961) перевів вид до роду
РагаігісЬосііпа. В 1962 р. семитриходину уклейну Г. О. Штейн віднесла
до роду ТгісЬосІіпа, а Г. Хайдер (Наісіег, 1964) також до роду ТгісЬо-
сІіпа. Він навіть спостерігав поділ цієї інфузорії, бо екстенсивність та
інтенсивність зараження (за нашими спостереженнями) урцеоляріїдами
цього виду значні (24%).
106
Поширення. Ми знайшли 8. аІЬигпі у басейні Дніпра у літніх
зборах. Вид типово прісноводний, зустрічається в сечоводах і сечовому
міхурі, дуже рідко на зябрах АІЬигпиз аІЬигпиз водойм (озер) Каре-
лії, України, Угорщини, Чехословаччини (Уо]іек, 1957; Ег^епз, 1961;
Штейн, 1962; Ьош, 19636; Костенко, 1968).
Семитриходина південна (семитриходина южная) — \ /
ЗетНгісЬосІіпа тегісііопаїіз (Во^іеі, 1940)
— тегісііопаїіз Во^іеі, 1940, р. 8—31 рагі. (ТгісНосііпа сіотегдиеі і.); Ьот, 1959,
р. 573—590 рагі. (ТгісНосііпеІІа-ТгірагііеІІа); 6. Зіеіп, 1962, р. 163 (ТгісНосііпа);
Наісіег, 1964, р. 207 (ЗетіігісНосііпа).
Тіло середніх розмірів, має вигляд видовженого ковпачка із заок-
ругленою вершиною (рис. 66). По краю перистомальної поверхні про-
ходить адоральна спіраль і утворює дугу повороту трохи більше 300°.
Скоротлива вакуоля займає звичайне місце. Протоплазма дрібногра-
нульована. Нижче наводимо характерні параметри для особин, знайде-
них на зябрах риб (табл. 28).
Таблиця 28
Виміри органел 5. тегідіопаїіз, мкм
Показник Догель, 1940 Наші дані
Сом, морська голка, бичок Сом
Висота тіла 10—12
Діаметр тіла 30—40 49,5
прикріплювального диска — 30,4
віночка 17,8—30,3 31,3
макронуклеуса 23 16—24
Довжина лопаті 3,2—4,4 4,4—5,5
шипа — 4,4
Ширина лопаті 1,55; 13; 1,3 1,1
відрізка «X» Величина «У» У +
мікронуклеуса — овальний 1,1 X 1,4
Кількість зубців 20—34 24
радіальних смужок 8 8
Адоральна зона 400° 320°
Інтенсивність зараження — (у полі зору 1 паразит)
107
Тіло діаметром близько 50 мкм, прикріплювальний диск — близь-
ко ЗО мкм. Зубців у віночку 24, вони мають характерну для виду бу-
дову. Центральна конічна частина зубця тонка. Шип і лопать за роз-
міром майже однакові. Лопать широка, серпоподібна, на вершині з
одного боку заокруглена, з другого — дзьобоподібна. Шипи вузькі, за-
гострені, до кожного у віночку прикріплювального диска підходить чо-
тири пари радіальних смуг. Підковоподібний макронуклеус діаметром
16—24 мкм, мікронуклеус майже овальний—1,1—4,4 мкм.
Зауваження щодо систематики. Інфузорій вперше опи-
сав В. О. Догель (1948) з сома, морської голки і одного з бичків
(Азовське, Каспійське, Чорне моря) як форму роду ТгісЬосііпа, виду
Т. сіотег^иеі з. 1. Пізніше Г. О. Штейн (1962) переописує інфузорію як
самостійний вид. Після цього Ю. Лом (Ьот, 1959), виходячи з будови
прикріплювального диска та форми адоральної спіралі, відносить інфу-
зорію до роду Тгісітосііпеїіа з. 1. (підроду ТгірагНеІІа). Г. Хайдер
(Наісіег, 1964), зважаючи на будову цих органел, залишає її в роді
ЗетіігісЬосііпа КагиЬзку, 1958. До 8. тегісііопаїіз (= Т. тегійіопаїіз)
не належать інфузорії, описані В. Кандиловим (1964) із носових по-
рожнин шемаї, бо вони мають іншу локалізацію, а будова прикріплю-
вального диска й адоральної спіралі дозволяє здогадуватись, що він
мав справу з ТгісЬосііпа іпіегтесііа.
Поширення. Інфузорії локалізуються на зябрах та в носових
порожнинах морських, прісно- та солонуватоводних риб: сома, судака,
шемаї, плоскирки, в’язя, сазана, золотого та срібного карася, окуня,
плітки, туркестанського усача, східної бистрянки, коропа, білого амура,
товстолобика (Штейн, 1962; Османов, 1964; Кандилов, 1964; Кулемина,
1968; Уразбаев, 1971; Калецкая, 1971; Кашковский, 1974; Караев, Ко-
стенко, 1972) з Балтійського, Чорного, Азовського і Каспійського морів,
водойм Середньої Азії, України, Невської губи.
Семитриходина опукла (семитриходина вьіпуклая) —
ЗетИгісЬосІіпа сопуеха КагиЬзку, 1958
— сопліеха КахиЬзку, 1958, р. З (ЗетіігісНосІіпа).
Тіло має вигляд ковпачка діаметром 65 мкм, завширшки 56 мкм
(рис. 67). Адоральна зона має спіраль війок 160—180° (Ьот, 19636).
Будова прикріплювального диска типова для роду ЗетіігісЬосііпа; його
діаметр 32—47 мкм, віночка зуб-
ців 17—24 мкм, останній складає-
ться з 22—25 зубців. Загальна
довжина зубців 9—12 мкм, лопа-
ті завдовжки 6,1—6,4 мкм. Шип
короткий, прямий, тупий на кінці,
завдовжки 3,5— 3,8 мкм, цент-
ральна конічна частина його зав-
ширшки 1,9—2,2 мкм. Лопаті
серпоподобні, ширші в середній
частині. До кожного зубця під-
ходять по вісім радіальних смуг.
Макронуклеус має вигляд соче-
виці або зовсім овальний, діамет-
Рис. 67. 8. сопуеха (а) і розвиток адораль-
ної спіралі її (б).
ром 14—16,5 X 9—14 мкм.
Зауваження щодо систематики. Як вважав Ю. Лом
(Ьогп, 19636), інфузорія семитриходина опукла належить до роду Тгі-
сЬодіпеІІа, але в 1970 р. цей автор повернув її до роду ЗешіігісЬосІіпа.
Поширення. Найпростіші живуть у мантійній порожнині сли-
маків (околиці Санок, Польща) СосЬІодіпа Іашіпаіа (Мопі.). Ю. Лом
(Ьот, 1959) знайшов її в Чехословаччині. Можливий у фауні УРСР.
108
Семитриходина сферична (семитриходина сферическая) —
8етіігісЬосііпа зрЬаегописІеа (Ьот, 1956)
— зрНаегописІеа Ьот, 1956, р. 121—124 рагі. (РагаігісНо(ііпа)\ КагиЬзку, 1958,
р. З (8етіігіс1іо(ііпа).
Тіло пластичне, нагадує сферу з заокругленими краями (рис. 68).
При розгляді збоку воно має багато зморшок і складок: 9 (Ьот, 1956),
11 (КагиЬзку, 1958), 12 (Л. КааЬе, 7. КааЬе, 1959).
Адоральна зона має спіраль війок дугою ПО—200°. В системі війок
є цири, які сидять з краю нижнього полюса, наче ділять тіло на сегмен-
ти. Прикріплювальний диск своєрід-
ної будови. Лопаті зубців (8,3—
13,5 мкм) з заокругленим переднім
боком, трохи витягнутою вершиною
й опуклим заднім. Шипи коротші
лопатей, прямі, тупі на кінцях. Або-
ральні війки міцні, прикріплені під
слабко розвинутою складкою («па-
русом»). Крайова мембрана зав-
ширшки 3,3 мкм. С. Казубський
(1971) вважає, що в 8. зрЬаегопис-
Іеа, як і в Т. тиіаЬіІіз, спостерігає-
ться значна морфологічна мінливість залежно від сезону. Скоротлива
вакуоля знаходиться в середині перистомальної поверхні, скорочується
вона швидко (3—4 с). У плазмі лежать численні травні вакуолі.
В табл. 29 наведені дані органел, що мають діагностичне значення
(Ьот, Наїсіаг, 1977).
Таблиця 29
Виміри 8. зрЬаегописІеа, мкм
Показник Ьот, Наїдаг, 1977
Діаметр
тіла 49 (40—55) 62 (44—83) 58,0
прикріплювального диска 43 (39—47) 42 (38—49) 44,9
віночка зубців 24 (20—26) 25 (18—32) 21,8
макронуклеуса Кількість 10(8—12) 14 (9—15) н,о
зубців 33 (31—35) 28 (26—31) 26—33
радіальних смуг 8 8 8
Довжина зубця 9,4—13,0 — 8,3—13,5
Зауваження щодо систематики. Вперше описана семи-
триходина сферична Ю. Ломом (Ьот, 1956) з Риїтопаіа (Ьітасісіае)
та включена до роду РагаігісЬосІіпа. В 1958 р. С. Казубський (КагиЬ-
зку, 1958) переніс до роду ЗетіігісЬосІіпа.
Поширення. У фауні України семитриходина сферична не ви-
явлена, але знаходження її можливе. Паразитує вона в мантійній по-
рожнині молюсків ЗсЬізіорЬаІІиз огіепіаііз, Віеігіа соегиіапз, Ьітах
тахітиз. Описана в Чехословаччині, Польщі. Вид термофільний.
Семитриходина овальноядерна (семитриходина овальноядерная) —
8етИгісНос1іпа £ІоЬопис1еа (Ьот, 1963)
— дІоЬописІеа Ьот, 19636, р. 7—19 рагі. [ТгірагііеІІа (РагаігісНосІіпа)].
Тіло маленьке, має вигляд сплощеного ковпачка (рис. 69). Адо-
ральна зона розвинута на 220°, кінець її спіралі опускається у вестибу-
люм. Плазма дрібногранульована і має включення у вигляді симбіотич-
109
них бактерій. Макронуклеус овальний, 14,1 X 16,4—17 мкм, мікронукле-
ус 1,1—4,4 мкм, лежить поблизу великого ядра. Прикріплювальний
апарат діаметром 18,8—21,9 мкм, діаметр віночка зубців 11,7—
14,8 мкм. У віночку налічується 16—20 зубців. Лопать має вигляд пла-
стини з паралельними краями, розміром 4,4 мкм, центральна конічна
частина з загостреною вершиною
завдовжки 2,2 мкм, шип прямий,
гострий, завдовжки 2,2 мкм. До кож-
ного підходить по три пари радіаль-
них смуг. Крайова мембрана зав-
ширшки 2,2 мкм.
Зауваження щодо си-
стематики. За будовою ядерного
Рис. 69. $. £ІоЬопис1еа.
апарата (Ьот, 19636) інфузорії належать до підродини ТгісЬосІіпісІае,
як і 8. оуописіеаіа КааЬе. Пізніше Ю. Лом і інші (Наїсіаг, Ьош, 1977)
перенесли семитриходину овальноядерну до роду ЗешіігісЬосііпа.
Поширення. Вид, здається, типово морський. Семитриходина
овальноядерна описана з зябер Саісігорзагиз шесіііеггапеиз і ОрЬісІіоп
ЬагЬаіиз (узбережжя Чорного моря біля Румунії). Наші знахідки теж
стосуються цих риб на узбережжі біля Одеси, у Чорноморському за-
повіднику.
Семитриходина корліса (семитриходина корлиса) —
ЗешіігісЬосііпа согііззі (Ьош, Наїсіаг, 1977)
— согііззі Ьот, Наїсіаг, 1977, р. 193—210 рагі. (РагаїгісИоіїіпа).— іпсіза Ьот, 1959,
р. 573—590 рагі. [Тгірагііеііа (РагаігісНосІіпа) рагі.]
Тіло маленьке, має вигляд сплощених ковпачків діаметром 27—
35 мкм, у середньому 33 (рис. 70). Прикріплювальний диск діаметром
19—25 (22) мкм, віночок зубців—10—15 (12) мкм. У віночку 18—24
(20) зубців, до кожного підходять по три
пари радіальних смуг. Лопать, яка дуже
нагадує лопать 8. іпсіза, але не має виїмки, У?'',Ш
завдовжки 3,8 мкм. Шипи гострі, вузькі, не а
вигнуті, завдовжки 2,2—3,3 мкм. Централь-
на конічна частина зубця завдовжки 1,1— -
2 мкм. Дуга адоральної зони розвинута на
180—240°. Крайова мембрана завширшки /я л.
1,8—2,2 мкм. Діаметр підковоподібного мак- /п А
ронуклеуса в середньому не перебільшує І І !
27 мкм, хоч спостерігається мінливість від !(( І
24 до 31 мкм. /
Зауваження щодо система- У У / б
тики. Семитриходина корліса входила до
складу Тгірагііеііа іпсіза з. 1. В 1977 р.
Ю. Лом з співавтором відокремили новий Рис 70 $ когііззі (а) і будо-
вид РагаігісЬосііпа согііззі, яку ми внесли ва адоральної спіралі (б).
в склад роду ЗешіігісЬосііпа.
Поширення. У фауні України не виявлена, але можлива. Опи-
сана з зябер ОоЬіо £оЬіо (Чехословаччина) і ОоЬіо кеззіегі (Болга-
рія). Вид типово прісноводний.
110
РІД ТРИПАРТІЄЛА (ТРИПАРТИЕЛЛА)—
ТКІРАКТІЕЬЬА (ЕОМ, 1959)
— Тгіскосііпеїіа (Тгірагііеііа) Ьот, 1959, р. 573—590; — 8етіігіскод,іпа (КагиЬзку,
1958) Наісіег, 1964, р. 242 рагі.;— Тгірагііеііа (Рагаігіскосііпа) Ьот, 19636, р. 7—
19 рагі.
Тіло середніх розмірів. За організацією близькі до роду Зетіігі-
сЬодіпа, але мають свої особливості. Так, за даними Ю. Лома і Д. Гал-
дара (Ьот, Наісіаг, 1977), представники цього роду мають особливість
у будові адоральної спіралі порівняно з родом ЗешіігісЬодіпа. Кут по-
вороту її від 180 — до 290°. Букальний апарат має два пояси: гапло- і
полікінети. Кожен зубець складається з добре розвинутої лопаті, ча-
стіше серпоподібної, зрідка паличкоподібної. Від лопаті до центра при-
кріплювального диска йде прямий шип, спрямований трохи назад, як
правило, загострений на кінці. Центральна конічна частина видовжена
і має вигляд загостреного відростка, який тісно прилягає до тіла су-
сіднього зубця. Місце прикріплення лопаті до центральної конічної ча-
стини вузьке й видовжене, може мати короткий і тонкий виступ, або
це утворення нагадує конус. Макронуклеус підковоподібний.
Трипартієли живуть переважно в прісних водах. Тіло має вигляд
сплощеної напівкулі або мішкоподібне. Це справжні теплолюбні види;
розмноження спостерігаються в теплі пори року. Історію наукового
становлення роду стисло наведено в синоніміці.
Описаний Т. Іеисізсі (Зигисі, 1950) етепсі Ьот, 1977 є синонімом
Т. ЬиІЬоза (Ьот, 1977).
Поширення. Поширені у прісних водоймах. Центральної Євро-
пи, Сибіру, Середньої Азії і Далекого Сходу.
За розвитком фауністичних досліджень-видова різноманітність ро-
ду зростатиме насамперед за рахунок відкриття нових трипартієл з но-
вих хазяїв.
Окремі трипартієли витримують невелике підвищення солоності во-
ди. Рід налічує сім видів, у фауні України зустрічаються п’ять.
Рід Тгірагііеііа Ьот, 1959 8. 1. складався з двох підродів Тгіраг-
ііеііа з. 8Іг. Ьот, 1959 та РагаігісИосііпа Ьот, 1959, яких переведено до
рангу самостійних родів (Ьот, Наісіаг, 1977).
Типовий в ид: Т. соріоза Ьот, 1959.
Таблиця для визначення видів роду трипартієла —
Тгірагііеііа
1(6). Центральна частина зубця у віночку прикріплювального диска має вигляд тон-
кого, трохи витягнутого відростка, що закінчується біля шипа конусом, який
утворює разом з основою шипа коліноподібний відросток. Шипи загострені,
прямі, короткі. По осі зубця немає порожнини.
2(3). Центральна частина зубця при основі лопаті утворює виступ, що має вигляд
загостреного відростка. Центральна частина прикріплювального диска рівномір-
но темна (після імпрегнації).............трипартієла шипувата — Т. соріоза
3(2). Центральна частина зубця при основі лопаті утворює конусоподібний виступ.
Центральна частина прикріплювального диска має вигляд гранул .......
трипартієла притуплена — Т. оЬіиза
4(5). Центральна частина зубця разом з основою шипа утворює коліноподібний ви-
ступ. Внутрішні відростки-шипи затуплені на кінцях.......................
...............................................трипартієла широка — Т. Іаіа
5(4). Центральна частина зубця прикріплювального диска утворює майже прямокут-
ний виступ з основою паличкоподібної лопаті, що має заокруглену і розширену
вершину. Шипи загострені, короткі. Центральна частина прикріплювального
диска темна...................................трипартієла бульбочкова — Т. ЬиІЬоза
6(1). Центральна частина зубця у віночку прикріплювального диска має вигляд ко-
нічного, трохи витягнутого відростка, тендітна. Шипи короткі, прямі, загострені
Через весь зубець проходить порожнина.....................................
......................................трипартієла зв’язана — Т. оЬІідиа
111
Трипартієла шипувата (трипартиелла шиповатая) —
ТгірагНеІІа соріоза Ьот, 1959
— соріоза Ьот, 1959, р. 573—590 рагі. (ТгірагііеІІа)} Наісіег, 1964, р. 202, 20*
(Зетіігіскосііпа).
Тіло має вигляд невисокого ковпачка з трохи розширеною основою
(рис. 71), заввишки (15—16 мкм); висота може змінюватися залежно
від стану тварини. Адоральна спіраль описує на перистомальній по-
верхні дугу, трохи більшу 180°. Адоральні війки порівняно з інши-
ми трипартієлами короткі, локомоторні — звичайної довжини, бокові —
тоненькі, ніжні. Діаметр тіла
29,7 мкм, прикріплювального диска
26,4, віночка зубців 14,6 мкм. Лопа-
ті зубців мають вигляд пластин з
майже паралельними краями (вер-
шина може бути заокругленою), во-
ни трохи увігнуті, завдовжки 3,3 мкм,
шипи гострі, завдовжки 2,2 мкм.
Центральна конічна частина то-
ненька, починається невеликим ко-
нусоподібним виступом, а закінчує-
ться конусом. У віночку, як прави-
ло, налічується 22—24 зубця, при-
чому до одного зубця кріпиться по
шість радіальних фібрильних смуг,
мають параметри, які відрізняються
(табл. ЗО). Але будова ядерного апа-
рата однакова. Він складається з підковоподібного макронуклеуса (зав-
товшки близько 6 мкм) та майже овального мікронуклеуса, що лежить
біля однієї з гілок макронуклеуса (коли макронуклеус лежить до нас
кінцями, то мікронуклеус знахрдиться зліва).
Зауваження щодо систематики. Описана трипартієла
шипувата Ю. Ломом в роді ТгірагііеІІа. Г. Хайдер (Наісіег, 1964) пере-
носить її до роду ЗетіігісИосІіпа. Ми залишаємо цей вид в роді Тгіраг-
ііеііа.
Поширення. Цю інфузорію вперше описує Ю. Лом (Ьот, 1959)
з зябер плітки. Пізніше він знайшов її на зябрах інших риб з прісних
Таблиця ЗО
Виміри Т. соріоза, мкм
Рис. 71. Т. соріоза (а) і будова зуб-
ців (б).
Органели різних популяцій
навіть кількістю радіальних смуг
Хазяїн Діаметр КІЛЬКІСТЬ Довжина зубця Автор
тіла .Е і я ач £«о а 2 о «а К Ч Я * віночка зубців зубців радіаль- них смуг
КиШиз гиіііиз 26 20 8 22 2,0; 2,3 Ьот
(18—33) (14—25) (16—13) (19—28) 4 3,5; 3,7 (19636)
АІЬигпиз аІЬиг- 28 21 9 22 1,8; 2,1 Той самий
пиз (21—34) (15—26) (7-Н) (19—26) 4(5) 3,4; 3,8
Ьеисазріиз сіе- 24 20 10 23 2,0; 2,1 » »
Ііпеаіиз (17-30) (16—23) (8-Н) (21—27) 5 3,0; 3,3
Ь. Іеисазріиз 29 21 11 25 1,9; 2,2 » »
(26—30) (20—25) (10—13) (22—27) 5 2,8; 4,0
КИосІеиз зегісеиз ЗО 25 13 27 2,2; 2,5 Наісіег
(23—49) (18—31) (9-16) (20—33) 4(5) 3,4; 3,3 (1964)
СоЬіо &оЬіо ЗО 21 11 24 2,1; 2,3 Той самий
(23-42) (17—23) (9-13) (21—27) 4(5) 3,1; 3,5
Міз^игпиз їоз- 22,9—42,8 15.3—30,6 12,2—19,8 21—30 5—6 — » »
5І1І5 30,6—45,9 21,4—29 12,2—11,8 25—29 4—6
Ьоіа Іоіа 33,8—43,5 27,8—29,0 12,2—15,7 22—25 5—6 — »
112
водойм Богемії (див. табл. ЗО) та на зябрах Віісса Ь]огспа, Ьеисізсиз
серЬаІиз, СоЬіііз іаепіа. У водоймах СРСР інфузорій знаходили багато
дослідників на зябрах багатьох хазяїв. Крім цього інфузорія відома з
пічкура туркестанського, бистрянки, яльця зеравшанського, гостролучки,
гольців гребінчастого і бухарського, щиповки аральської, гамбузії. Ми
знаходили її на вівсянці, гірчаку, форелі райдужній, щиповці
гірській.
Прісноводний вид, зустрічається у водоймах різного типу при тем-
пературі води 18—20°. Живе на хазяях, які вибирають затишні, замуле-
ні місця.
Трипартієла притуплена (трипартиелла притупленная) —
Тгірагііеііа оЬІиза Ег^епз еі Ьот, 1970
— оЬІиза Ег&єп8, Ьот, 1970, р. 383 рагі. (Тгірагііеііа).
Невеликі інфузорії, мають вигляд розширеного ковпачка (рис. 72а).
Війки адоральної системи ніжні, короткі, локомоторні також короткі.
Адоральна спіраль робить дугу майже 180°. Зубці у віночку прикріп-
лювального диска мають лопать
у вигляді вузьких 8-подібних Ш
пластин, завдовжки 3,3 мкм, ши-
пи трохи коротші — 2,2 мкм. Ви-
ступ, який мають зубці при осно- - 0 Л влЙС
ві лопаті, не загострений як у £ / /ТЛ
Т. соріоза, а конусоподібний. Цен- • / /
тральна частина зубця тонка й д
видовжена (1,5 мкм). Шип гост-
рий, тонкий (рис. 726). До КОЖ- Рис. 72. Т. оЬіиза (а) і будова зубця (б).
ного зубця підходять по чотири
радіальні смуги. Крайову мембрану (завдовжки 2,2 мкм) добре видно.
Макронуклеус підковоподібний, діаметром близько 17,6 мкм. Біля одно-
го з «колін» лежить трохи видовжений мікронуклеус завдовжки 1,1—
2,2 мкм. Характерною ознакою будови інфузорії цього виду є наяв-
ність гранульованого центра прикріплювального диска.
Меристичні ознаки різних популяцій досить мінливі, що пояс-
нюється географічною мінливістю (табл. 31).
Таблиця 31
Виміри прикріплювального диска Т. оЬіиза, мкм
Показник Ег£еп5, Ьот, 1970 Наші дані
Діаметр тіла ЗО (23—42) 32 (27—38)
прикріплювального диска 21 (17—23) 17(15—19)
віночка зубців 11 (9—13) 12(11—13)
Кількість зубців 24 (21—27) 22 (20—24)
Зауваження щодо систематики. Трипартієла притупле-
на описана Ю. Ломом і Т. Ергенсом як самостійний вид, хоч ряд показ-
ників збігається з даними виду Тгірагііеііа соріоза. Ці види відріз-
няються формою зубців.
Поширення. Інфузорії знайдено Ю. Ломом та Д. Голдаром
(Ьот, Наїдаг, 1977) на зябрах ОоЬіо §оЬіо водойм Чехословаччини, в
водоймах Уралу описав її В. Кашковський. Ми описали їх з зябер Сіо-
Ьіо ^оЬіо водойм Закарпаття.
’/48 1739
113
Трипартієлу притуплену виявлено в літніх зборах. В інший період
ми не знаходили її. Можливо, вона належить до вузькоспецифічних ви-
дів, для яких найсприятливіша навколишня температура досягає 18—
20°.
альні смуги. Кожен зубець має
Рис. 73. Т. Іаіа (А) і будова зуб-
ця (Б).
Трипартієла широка (трипартиелла широкая) —
Тгірагііеііа Іаіа Ьош, 1963
— Іаіа Ьот, 19636, р. 7—19 рагі. (Тгірагііеііа).
Вид представлений малочисельною групою маленьких інфузорій, що
мають вигляд ковпачків з увігнутою всередину основою тіла (рис. 73а).
Зубців, як правило, 20. До кожного зубця кріпиться по чотири раді-
(рис. 736) лопать, конусоподібний ви-
ступ, витягнуту конічну центральну
частину зубця та шип. Адоральна спі-
раль має поворот трохи більше 230°.
Макронуклеус підковоподібний, тов-
стий, мікронуклеус витягнутий, лежить
біля одного з «колін» макронуклеуса.
Популяції цього виду мало варіа-
більні (табл. 32). Ті незначні зміни,
що спостерігаються, можна віднести
за рахунок географічної мінливості.
Інфузорії цього виду близько спо-
ріднені з Т. ЬиІЬоза та Т. Ьигзіїогшіз.
Різницю Ю. Лом бачив у будові внут-
рішнього відростка зубця, що має ви-
гляд гострого шипа, який переходить
у «коліно» й кріпиться до конічного виступу при основі лопаті. Лопать
має вигляд паличкоподібної пластинки. Зубці з’єднуються за допомогою
виступів та порожнистих «колін».
Поширення. Вперше описано з РЬохіпиз Іаеуіз із Чехословач-
чини (Ьош, 19636). С. М. Коновалов (1971) наводить опис з виловле-
них у річках Камчатки цьоголіток щуки. Г. Г. Групчева (1975) знайшла
Таблиця 32
Виміри Т. Іаіа, мкм
Показник Коновалов (1974) Наші дані (водойми Карпат)
ОпсогЬупсЬиз пегса РИогіеиз 5ЄГІСЄ118
Діаметр
тіла ЗО (24—34) ЗО (28—32)
прикріплювального диска 22(17—25) 24 (20—28)
віночка зубців 8(6—9) 7(6—10)
макронуклеуса Кількість 18 14
зубців 22 (20—24) 20
радіальних смуг Довжина 4—5 4
зубців шипа 1,5 1,5
конусоподібного виступа 1,1 1,1
лопаті 4,2 3,3
крайової мембрани 1,3 1,1
центральної конічної частини 4,7 4,4
Мікронуклеус 1,4X2 1,3x1,7
114
цих урцеоляріїд з зябер 8а1шо ^аігсіпеїї водойм Болгарії. Ми знаходи-
ли трипартієлу широку у гірчака з річок Карпат, у басейні середньо-
го Дніпра в 1977 р. Популяції її з зябер РішерЬаІез уі^ііах описали
Ю. Лом, Д. П. Галдар в водоймах США (1977).
Ми в осінніх зборах виявляли інфузорій. Мабуть, пік розвитку
припадає на прохолодну пору року. Виключно прісноводні.
Трипартієла зв’язана (трипартиелла связанная) — \ /
ТгірагііеІІа оЬІідиа Ьот, 1963 V
— оЬІідиа Ьот, 19636, р. 7—19 рагі. (ТгірагііеІІа).
Тіло маленьке, нагадує ковпачок з дещо розширеною основою або-
рального полюса, заввишки близько 13,1 мкм (рис. 74). За розвитком
адоральної спіралі трипартієла зв’язана наближається до роду ТгісЬо-
сііпа. Характерною рисою для цього виду є будова ядерного апарата.
Макронуклеус, діаметром 11 мкм,
має вигляд сочевиці. Біля однієї
з вершин макронуклеуса лежить : /
маленький, майже овальний (1,1 X . . 7
X 2,2 мкм) мікронуклеус. Діа- 1
метр тіла 20—31 мкм, прикріп- ' У
лювального диска 14,6—17,1, ві-
ночка зубців 8,8—9,9 мкм, у ньо- а
му 18—23 зубці, до кожного під- “
ХОДИТЬ ПО три пари радіальних рис 74 у оЬІіциа (а) і будова ядерного
смуг. Лопать має ВИГЛЯД трикут- апарата (б).
ника 3 видовженою вершиною. Як
і в триходини випрямленої (Т. гесіипсіпаіа), у трипартієли зв’язаної
зубець має порожнину, що починається з верхівки, іде через усю лопать
і входить у конічну загострену центральну частину зубця. Лопать зав-
довжки 3,3 мкм, шип прямий, короткий, загострений на кінці (2,2 мкм).
Центральна частина зубця тендітна, завдовжки 1,1 мкм. Крайова мем-
брана вузька, завдовжки 1,7 мкм. Адоральна зона має спіраль війок,
що утворює дугу 300°. Війки адоральної зони короткі, аборальні роз-
винуті звичайно.
Зауваження щодо систематики. Вперше описав її
Ю. Лом (1962) з зябер СгепіІаЬгиз ^гізеиз і ЗсогпЬег зсотЬег (Узбе-
режжя Чорного моря біля Румунії). В 1970 р. з зябер Тгі^іа Іисегпа,
з зябер Виііз атЬоіпепзіз описав цей же автор інфузорію, яку фар-
бував гематоксиліном. По формі зубців інфузорії нагадують дипаргієл
Т. іпуегза Во£іе1, 1940, Т. шісгогЬіз Зигикі, 1950, Т. гесіипсіпаіа КааЬе,
1958.
Поширення. Ми знайшли трипартієлу зв’язану на зябрах зе-
ленушки, цьоголітка скумбрії на узбережжі Чорного моря (Чорномор-
ський заповідник). Вид морський, але витримує опріснену воду. Особин
також зібрали в серпні на зябрах зеравшанського єльця з Чимкур-
ганського водоймища.
Трипартієла бульбочкова (трипартиелла клубеньковая) —
ТгірагііеІІа ЬиІЬоза Бауіз, 1947
— ЬиІЬоза Вауіз, 1947, р. 1—29 рагі. (ТгісНосііпа); Ьот, 1959, р. 573—590 рагі.
(ТгірагііеІІа).— Іеисізсі Зигикі, 1950, р. 181—218 рагі. (ТгірагііеІІа)', Зіеіп, 1962, р. 167
(ТгісНосііпа).— ооаЩогтіз СЬеп СЬіп-Іеи, 1955, р. 123—164 рагі. (ТгісНосііпа).
Тіло маленьке, майже втричі менше, ніж у триходини ніжкоподібної
(ТгісЬосііпа ресіісиїиз), що оселяється разом з нею на зябрах риб. Тіло
у живих особин грушоподібне з розширеною частиною до аборального
8+74 1739
115
полюса (рис. 75). Фіксовані екземпляри стають сферичними. Прикріп-
лювальний диск значно увігнутий в середину тіла. При погляді на
інфузорію збоку вона здається чашоподібною. Шипи короткі й затуп-
лені. Адоральна спіраль має дугу повороту більше 240°, війки її довгі
й прямі. Адоральна спіраль починається біля краю тіла, потім розви-
вається проти годинникової стрілки адорального полюса, куди трохи
не доходить, і по протилежному боку тіла тварини входить до цито-
стома.
Підковоподібний макронуклеус діаметром 18—28 мкм має біля од-
нієї з гілок видовжений мікронуклеус розміром 2,1—2,2 мкм. Макро-
нуклеус часто перекручений у центральній частині. Зовнішні відростки
(лопаті) паличкоподібні з потовщеною
вершиною біля основи утворюють разом
з центральною частиною прямий кут.
Внутрішні відростки (шипи) короткі, за-
гострені, часто перекриваються централь-
ною частиною зубця. До кожного з них
підходять чотири радіальні смуги
прикріплювального диска. Зубців у ві-
ночку прикріплювального диска 20—23
(табл. 33).
Зауваження щодо систе-
матики. Вперше інфузорія трипартіє-
ла бульбочкова описана в роді ТгісЬосІіпа
(Пауіз, 1947). Ю. Лом (Ьош, 1959) пере-
ніс її до роду Тгірагііеііа. Як триходина
овальна зафіксували її Ч. Чен (СЬеп,
1955), Г. О. Штейн (1962).
Поширення. Трипартієлу бульбочкову знайшли разом з
Т. іигпеїасіепз на зябрах Маг^агізсиз таг^агііа у водоймах з США
(Пауіз, 1947). Спостерігали її весь рік. Ми виявляли цю урцеоляріїду
майже в усіх ставкових господарствах, де акліматизовані рослиноїдні
риби. Ч. Чеком (1956) знайдені інфузорії з Масгородиз сЬіпепзіз, Му-
ІорЬагуп^обоп рісеиз та на пуголовках Виїо Ьиїо. Описували її у став-
кових господарствах Болгарії (Соїешапзку, СгирсЬеуа, 1975), водоймах
Угорщини (НоИтап, Ьот, 1967). В СРСР цю інфузорію знайдено в
ставкових господарствах Краснодарського краю (1966) і у водоймах
Уралу (Кашковский, 1974).
Виміри Т. ЬиІЬоза, мкм
Таблиця 33
Показник ОоІетапзІКу, ОгирсЬеуа, 1975 Наісіег, 1964 Оауіз, 1947 Кашков- ский, 1974 Наші дані
Діаметр
тіла 27—37 — 21 (16,2— 26,7) 26(13—42) 24,2—26,4
прикрі п люва л ьного диска 20—24 22—26 15,4—27,4 20(18—24) 22—23
віночка зубців 8—9 10—12 6,9—12,5 9,17—13 13,7—20,9
макронуклеуса Кількість 15—26 — — 2 —
зубців 23—27 19—24 — 26 22—23
радіальних смуг 3—4 5—6 4-5 4—6 4
Висота тіла — — 23,0 (19,7—29,1) — 9,7—13,1
Розмір мікронуклеуса 17—26 — паличкопо- дібний
116
РІД ТРИХОДИНЕЛА (ТРИХОДИНЕЛЛА)—
ТИІСНООШЕЬЬА 8КАМЕК-НІ}$ЕК, 1953
— Тгіскодлгіеііа Згатек-Низек, 19536, р. 167—180 рагі.;— Вгаскузріга КааЬе, 1950,
р. 310; — Вгаскузріга РІеіИег, 1855 рго. Моїі.
Представників роду ТгісЬосІіпеІІа 8. зіг. характеризують невеликі
розміри тіла й органел. Дуга адоральної спіралі не більше ніж 180—
270°. Тіло фіксованих інфузорій звичайно має вигляд маленьких ков-
пачків, іноді паляницеподібних. У живих особин форма тіла різнома-
нітніша. Розміри тіла і кількість елементів прикріплювального диска
менші, ніж у представників близького роду трипартієла.
Структура зубців прикріплювального диска своєрідна: центральні
конічні частини їх дуже тонкі й продовжуються у відростку, спрямо-
ваному вперед. Краї лопаті біля зубців трохи вигнуті, з майже прями-
ми вершинами. Прикріплення лопатей до центральної конічної частини
зубців не таке, як у представників роду Тгірагііеііа.
Війки букального апарата утворюють два ряди. Кожна війка внут-
рішнього ряду (гаплокінета) зв’язана з одною простою кінетосомою.
Кожна війка зовнішнього ряду (полікінета) з’єднана з трьома-чотирма
кінетосомами. Обидва ряди війок на передньому кінці оральної частини
тіла, утворивши дугу 180°, занурюються в інфундибулюм. Вони відо-
кремлюють цитостом від інфундибулюма. Полікінети занурюються кру-
тіше всередину, тоді як гаплокінети випинаються вздовж межі інфун-
дибулюма. Потім у вестибулюмі полікінети утворюють широкі й короткі
війки-мембранели, розміщені на шести рядах кінетосом. Після імпрег-
нації (Ьот, 1959) на стінці інфундибулюма стають помітними ущільне-
ні фібрилярні структури, роль яких, можливо, полягає у підтриманні
інфундибулюма у відкритому стані. Біля цитостома до зовнішнього
краю мембранел приєднується ряд війок, що б’ють в середину цитосто-
ма, приганяючи до нього їжу. Виявлені нами морфологічні ознаки ін-
фузорій цього роду внаслідок схожих методик обробки матеріалу від-
повідають загалом даним Ю. Лома (Ьогп, 1959).
Вивчивши значний фактичний матеріал, ми дійшли до висновку,
що представникам роду триходинела (ТгісЬосІіпеІІа) властива значна
зміна морфологічних ознак. Навіть на одному мазку органели мають
неоднакову форму. Зубці з тонкою центральною частиною, яка при
скріпленні віночка зубців заповнює виїмку між центральною частиною
і лопаттю попереднього зубця. Лопать добре розвинута. Доцентровий
шип витончений у вигляді гачка. У живих особин його погано видно,
у імпрегнованих добре. Макронуклеус підковоподібний. Мабуть, тому
ряд дослідників, обстежуючи різні популяції одного виду і застосовую-
чи різні методики, дійшли висновку про різну видову належність цих
популяцій.
Цей рід вперше відокремив від роду ТгісЬосііпа ЕЬгепЬег^
(1838) 3. Раабе (КааЬе, 1950), який дав йому родову назву ВгасЬузріга.
Оскільки ця назва виявилась потіпа ргаеоссираіа, Р. Шрамек-Гушек
(Згатек-Низек, 19536) перейменував його в ТгісЬосІіпеІІа. Незабаром
після цього Лом (Ьот, 1959) розділив представників роду ТгісЬодіпеЬ
1а (з. 1.) на чотири підроди: ТгісЬосІіпеІІа (з. зіг.) Тгірагііеііа, Роїіеііа,
Цірагііеііа, відповідно до структури прикріплювального апарата та ін-
ших діагностичних ознак. Г. О. Штейн розглядає всі ці підроди як са-
мостійні роди. С. Казубський (КагиЬзку, 1958) відокремив від роду
ТгісЬосІіпеІІа (з. 1.) ще один рід—ЗетіігісЬодіпа, самостійність якого
Г. Хайдер (Наісіег, 1964) заперечує. Проте більшість дослідників вва-
жає ЗетіігісЬосііпа самостійним родом.
Отже, до складу переописаного Р. Шрамеком-Гушеком (Згатек-
Низек, 19536) роду ТгісЬосІіпеІІа (з. 1.) належали: ТгісЬосІіпеІІа (з. зіг.),
Тгірагііеііа Ьот, 1959, ЗетіігісЬосііпа КагиЬзку, 1958, РагаігісЬосііпа
8+!/4;
117
Ьош, 1959, Вірагііеііа 8іеіп, 1961. Рід Роїіеііа (Ьот, 1959), що мав ли-
ше один вид Роїіеііа зиЬііІіз = Тгісігосііпеїіа (Роїіеііа) зиЬШіз Ьот,
1959, ТгісЬосІіпеІІа сагаззіі (Бо^іеі, 1940, Козіепко, рго рагіе), був пе-
ренесений до роду ТгісЬосІіпеІІа (Ьот, Наїдаг, 1977).
При опрацюванні матеріалу, зібраного на рибах з багатьох во-
дойм України, ми виявили невеликий за кількістю видів рід триходине-
ла (ТгісЬосІіпеІІа): це шість видів, що живуть на зябрах прісноводних,
зрідка морських риб внутрішніх водойм СРСР. На Україні відомо тіль-
ки чотири види. До цього роду відносять також Т. Ьаіііса (Зігуіеска-
ТгетЬасхоА¥зка, 1953), (яку ми звели в синонім Т. регсагит), Т. Іоп^і-
зріга О. Зіеіп, 1962 із зябер амурської щуки; Т. гпуаккае Миеііег, 1937,
описаний з ІсіоЬіиз ЬиІЬозиз, Сагроібез сагріо та деяких риб Китаю.
Типовий вид: ТгісЬосІіпеІІа регсагит (Бо^іеі, 1940) Козіеп-
ко, 1969.
Таблиця для визначення видів роду
триходинела — ТгісЬосІіпеІІа
1(4). Адоральна спіраль утворює дугу близько 180°.
2(3). Паличкоподібні лопаті віночків прикріплювального диска заокруглені зверху і
мають два відростки. Гачків редукованого шипа часто не видно, бо він підвер-
тається під центральну конічну частину зубця ....................................
.........................................триходинела карасева — Т. сагаззіі
3(2). Лопать у віночку зубців прикріплювального диска має вигляд сплощених пла-
стин із зрізаною вершиною....................триходинела минева — Т. Іоіае
4(1). Адоральна спіраль утворює дугу від 180 до 270°.
5(6). Лопаті у віночку зубців прикріплювального диска паличкоподібно, шипи реду-
ковані до гачків............................триходинела дрібна — Т. пнпиіа
6(5). Лопаті у віночку зубців прикріплювального диска паличкоподібні з заокругле-
ною вершиною, мають один відросток центральної конічної частини зубця . . .
...................................................триходина окунева — Т. регсагит
Триходинела окунева (триходинелла окуневая) —
ТгісЬосІіпеІІа регсагит Бо^іеі, 1940
— регсагит Бо&іе1, 1940, р. 31 (ТгісНосІіпа іїотегдиеі ї.); Ьот, 1959, р. 539 (ТгісНосІі-
пеііа ерігооііса Г); Зіеіп, 1962, р. 184; Козіепко, 1969, р. 29 (ТтісНосНпеНа) — ерігооіі-
са КааЬе, 1950, р. 241—310 рагі. (ТгісНосИпейа)’, $гатек-Низек, 1953, р. 180 рагі.; Ьот,
Наїсіаг, 1977, р. 193—210 рагі.,— сагаззіі Наісіег, 1964, р. 210 (ТгісНосИпеІІа) рагі.
— Ьаіііса 8іг.-Тгет., 1953, р. 119 (ТгісНосііпеІІа).
Тіло має вигляд маленького ковпачка, аборальний полюс якого
увігнутий і розширений. На передній поверхні починається адоральна
спіраль, яка тягнеться від «паруса» до перистомальної поверхні, де
заходить у клітинний рот. Спіраль з війками у популяцій з різних риб
різна (за даними деяких авторів) (рис. 76). Так, триходина окунева з
плоскирки з водойм Болгарії має спіраль, закручену на 180—200°. За
Виміри органел
Автор Діаметр Кількість
тіла прикріплю- вального диска віночка зуб- ців зубців радіальних смуг
Догель, 1940 27 13—86 — 21—26 6
КааЬе, 1950 (25)21,5— 27,4 12—54 — 23—26 6
Ьот, 1963а 35 (27—41) 23(17—30) 12(9—18) 25 (21—30) 4—5
Той самий 34 (23—29) 22(15—30) 12(8—18) 24 (18—28) 4-5 (6)
32 (29—43) 24 (20—31) 13(12—18) 23 (20—29) 4—6
31 (28—39) 24 (22—28) 12(11 — 14) 24 (21—28) 5(6)
32 (28—35) 20 (18—23) 11 (9—12) 22 (19—25) 4
118
нашими даними, у популяцій з дніпровського окуня вона майже досягає
180°, а з дунайського — близько 200°. Війки адоральної спіралі досить
довгі (щодо війок триходин). Через розвиток адоральної спіралі на
одному боці тіло асиметричне. Аборальний полюс із системою прпкріп-
лювальних елементів виконує функцію фіксуючого органа. Виміри орга-
нел представлено в табл. 34 (за даними різних авторів).
Інфузорії рухаються дуже швидко, б’ючи крайовими війками в од-
ному напрямку. Розміри тіла дуже мінливі — 26,5—44,5 мкм. Діаметр
прикріплювального диска 24,4—31 мкм, віночка зубців 17—30,8 мкм.
Зубців у віночку, як правило, 22—26. Лопаті з майже паралельними
боками, паличкоподібні, закінчуються виїмкою. Вершина лопатей
заокруглена. Відросток
на лопаті може бути
більш-менш розвину-
тим. Центральна коніч-
на частина дуже тонка,
тендітна; шипи майже
редуковані, тоненькі
гачки завдовжки близь-
ко 2 мкм. До кожного
зубця підходить по
шість радіальних смуг.
Макронуклеус має ви-
гляд літери «С» 3 ши- рис 75 т регсагит.
роко розведеними кін-
цями. Розміри його у інфузорій різних популяцій мінливі, але частіше
21—23 мкм. Характерним для триходини окуневої є поворот дуги адо-
ральної спіралі трохи більше 180°, будова зубців у віночку прикріплю-
вального диска (майже редукований шип, який має вигляд гачка).
Зауваження щодо систематики. Вперше цю інфузорію
описав В. О. Догель (1940) як форму в межах виду ТгісЬосііпа сіотег-
£иеі І. регсагит. Після ревізії збірного виду Т. ботег^иеі (з. 1.) та
відокремлення ряду самостійних нових видів цю форму Г. О. Штейн
(1962) перемістила до роду ТгісЬосІіпеІІа з. зіг. як Т. ерігооііса І. рег-
сагит. За її даними, морфологічні відміни між Т/ ерігооііса іур., Т. са-
газзіі (Во£Іе1, 1940) та формою регсагит полягають у різній кількості
радіальних смуг, а також, що дуже характерно, у меншому закручен-
ні адоральної спіралі у Т. сагаззіі. Крім того, у Т. сагаззіі менші роз-
міри тіла і більша кількість зубців у віночку прикріплювального диска.
Триходинела окунева уражає зябра багатьох риб Євразії. Спостері-
гається різниця в будові адоральної спіралі у різних популяцій цього
виду. Майже всі популяції інфузорій з окуня, йоржа, коропа, щуки
Т. регсагит, мкм
Таблиця 34
Загальна довжи- на зубця Розміри ло- паті Поворот адо- ральної спі- ралі Розміри Хазяїн
макронукле- уса мікронукле- уса
— — — 12,4(15,2— 14,8) 28 Окунь
— — — 15(11,8— 18,5) — Йорж
9,3 4,0 180° 26 2,3—3,5 Окунь
7,1 2,7 — 24 0,8 X 2,5 Йорж
10,3 3,6 — ЗО 1,5X5,5 Щука
9,9 4,3 — 26 1X5 Минь
7,7 3,2 — 20 0,8x2 Марена
119
мають адоральну спіраль з дугою 180°. Але, за даними Ю. Лома (1977),
у Т. регсагиш (= Т. ерігооііса} є варіації (180—270°), у популяцій з
Віісса Ь]’огкпа з Болгарії 180—200°; у інфузорій з Азрго гіп^еі 210—
270°.
Ці триходинели зустрічаються протягом року, як правило, на зяб-
рах, зрідка на поверхні тіла з молоді риб прісних і солонуватих во-
дойм (табл. 35). їх відмічали на Регса Пиуіаііііз, Асегіпа сегпиа, Езох
Іисіиз, Сургіпиз сагріо, Азрго гіп^еі, ВагЬиз ЬагЬиз, Віісса Ь]огкпа, Са-
газзіиз сагаззіиз, С. аигаіиз §іЬе1іо, Реіесиз сиіігаіиз, Заігпо ігиііа,
КЬобеиз зегісеиз, Зсагбіпіиз егуігорЬіЬаІтиз, Тіпса ііпса, амурі біло-
му, пістрявому товстолоби-
ку, яльці Данилевського, пі-
дусті, синці, судаку, бич-
ках — кругляку і піщанику,
пічкурі, сомі, в’язі, річково-
му вугрі, мині тощо.
Підсумовуючи дані ба-
гатьох авторів щодо харак-
теру морфології прикріплю-
вального диска, Ю. Лом ді-
йшов висновку, що можна
узагальнити ці дані і наве-
сти характеристику внутріш-
ньовидової мінливості (див.
табл. 35).
Як вважають деякі ав-
Таблиця 35
Виміри Т. регсагиш, мкм
Показник Ьот, Наїдаг, 1977
Діаметр
тіла 18—60
прикріплювального диска 13—47
віночка зубців 8—30
макронуклеуса 13—37
Кількість
зубців 13—57
радіальних смужок 4—10
Виміри мікронуклеуса 0,6—2,9x2,0—7,0
Розвиток адоральної зони 180—270°
тори (Богданова, 1963, Гроз-
дилова, 1974), у молоді спостерігається триходинельоз, який виникає
у ставкових риб при погіршанні умов їх існування.
Ультраструктуру прикріплювального диска і шкоду, яку триходи-
на завдає тканинам хазяїна, вивчив Ю. Лом (Ьот, 1973). Він показав,
що прикріплення інфузорій до поверхні тіла і зябрових дужок є ре-
зультатом складної координації всіх складових частин: зубців і або-
ральних війок війчастих кілець. По-перше, прикріплювальний диск
кріпиться до поверхні ударами війок, потім його простір ізолюється
мембраною, яка врізається гострими кінцями в тканини. При цьому
весь організм надимається у вигляді купола, а прикріплювальний диск
утворює присоску, що має вигляд чашечки. Тканини хазяїна пошко-
джуються, крім гострих країв, ще й тим, що клітини епітелію втягують-
ся в утворений роздутий диск. Загальна шкода, завдана рибі, залежить
від інтенсивності пошкодження, але якщо умови для риб сприятливі,
триходинели поводять себе як симфаріонти. На ослаблених з якихось
причин хазяях, вони ведуть себе як паразити.
Поширення. Один із звичайних видів урцеоляріїд фауни Украї-
ни. Ми виявили його в різних природно-географічних зонах республіки,
в тому числі у водоймах Криму, Карпат і Закарпаття. Відомі у водой-
мах Кавказу, Середньої Азії, Західного Сибіру і Далекого Сходу. Се-
литься, як правило, на молоді коропових риб. Це евритермний вид,
загалом прісноводний, але здатний витримувати підвищену солоність
води. Ми зустрічали його на рибах гирлових ділянок приазовських та
чорноморських річок. Інтенсивність інвазії, як правило, значна, в се-
редньому 10—15 інфузорій.
120
Триходинела карасева (триходинелла карасевая) —
Тгіскодіпеїіа сагаззіі Во^іеі, 1940
— сагаззіі Оо^іеі, 1940, р. 31 (ТгісНосІіпа сіотег^иеі ї.); Козіепко, 1969, р. 24
(ТгісНосііпеІІа).— регсагит Г>о&іе1, 1940, р. 31 (ТгісНосІіпа сіотегдиеі !.). рагі; Ьот,
1959, р. 180 (ТгісНосііпеІІа еріхооііса і.) рагі.— еріхооііса (КааЬе, 1950), р. 293
(ТгісНосііпеІІа)-, ^гатек-Низек, 1953Ь, р. 169.— зиЬШіз (Ьот, 1959), р. 590 (Гоїіеііа);
Наісіег, 1964, р. 211 (ТгісНосИпеІІа)-, Ьот, Наїсіаг, 1977, р. 206.
Тіло триходинели цього виду нагадує сплющений капелюх з округ-
лим верхом. Це найменші інфузорії в роді ТгісНосііпеІІа. Характерни-
ми ознаками виду є будова зубців, яка схожа на будову їх у Т. рег-
сагит, але кількість зубців у віночку більша і вони прилягають щіль-
ніше один до одного. Видовою відміною є також наявність чотирьох
радіальних смуг у Т. сагаззіі, що кріпляться до одного зубця. Крім
того, іноді популяції інфузорій після імпрегнації дають картину такої
будови, що деякі вчені, прийнявши її за основу (рис. 77), виділили із
роду ТгісНосііпеІІа рід Еоііеііа (Ьот, 1959) з єдиним видом Т. зиЬШіз.
Адоральна спіраль має дугу
близько 180°. Передній край цен-
тральної частини зубця після де-
якого звужування має вигляд
двох відростків, що розділяються
глибоким проміжком. Задній бік
лопаті переходить у звичайний,
але дуже тонкий відросток цент-
ральної частини зубця.
Зауваження щодо си-
стематики. Інфузорій цього
виду описав В. О. Догель (1940)
і відніс їх до старого великого роду
Пізніше Г. О. Штейн (1962), зважг
зубців у тварин, перенесла цей вид до роду Тгірагііеііа, а Г. Хайдер
(Наісіег, 1964) —до роду ТгісНосііпеІІа. Але об’єм цього виду в остан-
нього автора досить широкий — синонімами Т. сагаззіі він вважав Тгі-
сЬосІіпа сагаззіі Оо^іеі, 1940; Т. сіотег^иеі ї. регсагит ІЗо^іеІ, 1940;
ВгасНузріга еріхооііса КааЬе, 1950; ТгісНосііпеІІа еріхооііса (КааЬе)
8гатек-Низек, 1953; Т. еріхооііса ї. регсагит (Ьо^іеі, 1940) Ьот, 1959.
Для нас цілком ясно, що Т. еріхооііса ї. регсагит має своєрідні морфо-
логічні особливості, які не дозволяють ідентифікувати її з кожним із
названих видів. Про це, зокрема, свідчить наявність різної кількості
радіальних смуг, що припадають на кожний зубець у віночку згаданих
видів.
Навпаки, Т. еріхооііса іур. КааЬе, 1950, на нашу думку, дійсно
є синонімом Т. сагаззіі. Головні діагностичні особливості видів, описа-
них В. О. Догелем (1940) і 3. Раабе (1950), майже повністю збігають-
ся. Обидва автори зазначили наявність чотирьох прикріплювальних
смуг на один зубець у віночку прикріплювального диска. Величина від-
різка «У» у Т. сагаззіі і у ВгасЬузріга еріхооііса має позитивне значен-
ня. Форма зубців у представників обох видів цілком ідентична: лопать
пластинкоподібна з трохи заокругленою вершиною. Шипи редуковані
до маленького гачка. Розміри інших органел в обох видів майже збі-
гаються. Оскільки В. О. Догель описав свій вид у 1940 р., а 3. Раабе
у 1950 р., другий вид слід звести до синоніма першого.
Г. О. Штейн (1962) за формою зубців у віночку прикріплювально-
го диска віднесла вид до роду Тгірагііеііа. Це здається нам помилко-
вим, бо закруглення адоральної спіралі та інші ознаки у названого ви-
ду відповідають родовій характеристиці ТгісЬосІіпеІІа.
Поширення. Зустрічається на прісноводних рибах рідше, ніж
Т. регсагит. Ю. Лом (Ьот, 1959) відзначив на пуголовках Капа езси-
121
Таблиця 36
Виміри Т. сагаззіі, мкм
Показник КагиЬзку, Мі£а1а, 1968 Соїетапзку, Сгир- сЬеуа, 1975 Наші дані
Діаметр 9,9—15,1
макронуклеуса (14,6—23,9) 18,8 14,8
тіла (23,9—35,4) 28,9 26,0—25,0 26,2—41
прикріплювального диска (14,6—21,8) 19,2 17,0—20,0 18,5—31,3
віночка зубців Кількість (8,3—12.5) 10,2 9,1—11,3 14.5—19,8
зубців — 19—22 18-30
радіальних смуг Довжина 4—5 5 4
лопаті — 2,6—3,5 4,4
шипа — 2,1—3,5 2,2
«X» 3,1—10,4 7,0 7,0
«У» — +9,6 +9.9
Адоральна спіраль 180° 180° 180°
Іепіа. Г. Хайдер (Наісіег, 1964) описав її з Сагаззіиз сагаззіиз разом з
ТгісЬосііпа геіісиїаіа. Ю. Лом (Ьот, 1959) дав переопис цієї групи інфу-
зорій, вивчивши урцеоляріїд з Сагаззіиз сагаззіиз у водоймах Богемії.
В. Големанський та Г. Групчева (Соїешапзку, СгирсЬеуа, 1975) описали
цей вид з коропа. С. Козубський та К. Мігала (серпень—жовтень, 1968)
бачили його на карасі та лині. Ю. Лом (Бот, 19636) наводить дані
цього виду з Сургіпиз сагріо, Тіпса ііпса, Віісса Ь]*огкпа, Реіесиз сиііга-
іиз, 8а1шо &аісіпегі, КЬосіеиз зегісеиз (табл. 36).
В СРСР інфузорії описані у літній період на зябрах золотого та
сріблястого карася, у рослиноїдних риб, сазана, коропа (Слухай, 1961;
Иванова, 1967; Брагина, 1972; Чернова, 1968; Кашковский, 1974 і інші).
В. В. Кашковський (1974) констатує в цей час екстенсивність інвазії
25—50% при 100%-ній інтенсивності зараження коропа водойм Уралу.
Триходинела минева (триходинелла налимья) —
ТгісЬосІіпеІІа Іоіае СЬап, 1961
— Іоіае СЬап, 1961, р. 362 (ТгісЬосііпа регсагит і.); Зіеіп, 1962, р. 184 (ТгісЬосІіпеІІа
еріхооііса і.); Козіепко, 1969, р. 28 (ТгісЬосІіпеІІа).
Тіло шапкоподібне з добре розвинутою системою війок (рис. 78).
Адоральна спіраль утворює дугу не більше 180°. Це одна з найбільших
за розміром представників роду. Виміри органел (табл. 37) показують,
що незважаючи на значну вну-
трішньовидову мінливість, по-
пуляції цього виду мають ха-
рактерні риси, а саме: величи-
на «У» позитивна. Мікронукле-
ус займає положення біля од-
ного з кінців макронуклеуса з
зовнішнього боку. Загальна
довжина зубців майже 6,6 мкм.
Лопать має вигляд сплощеної
пластини із заокруглим вер-
хом, що дуже важливо в діагностиці виду. Краї її майже паралельні бі-
ля вершини лопаті.
Зауваження щодо систематики. Вперше про інфузорію
згадує В. О. Догель (1940). Але він не наводить її опису з зябер окуня
та йоржа, тому пріоритет пізніше залишився за С. Чаном (1961), який
122
Таблиця 37
Виміри Т. Іоіае, мкм
Показник Г. Штейн, 1962 Наші дані
Діаметр
тіла
прикріплювального диска
віночка зубців
макронуклеуса
Кількість
зубців
радіальних смуг
Виміри мікронуклеуса
Загальна довжина зубця
.«У»
«X»
Ширина крайової мембрани
25,3—60,2
18,6—32,8
12,1—32,8
100—35,0
18—30
(переважно 23—26)
6—10
2,2—4,4X1,1—2,2
1,43—5,5
0; +1,1 — 16,3
1,4—15,7
45,1—50,3
21,0—30,8
15—25,3
10—21,1
18—27
(переважно 24)
6
3,3—4,4
5,5—6,6
+ 1,1—9,9
17,6—28,6
2,2
називає її ТгісЬосііпа Г. Іоіае. Ю. Лом, Д. Галдар (Ьот, Наїдаг, 1977)
вважає, що до складу ТгісЬосІіпеІІа ерігооііса, як синонім повинен на-
лежати цей вид. Але навіть і при значній варіації зубців роду ТгісЬо-
діпеїіа, цей вид складається з популяцій, які відзначаються своїми
особливостями. Так, порівняно з іншими представниками Т. Іоіае мають
значно більші розміри органел.
Поширення. Триходинела минева з минів відома з Карельсь-
кої АРСР, ЛатвРСР, з річок Німан та Амур, з Невської губи, Фінської
затоки, водойм Західного Сибіру, інш. водойм.
На відміну від описів С. М. Чана (1961) і Г. О. Штейн (1962)
популяції триходинели з зимових зборів на зябрах миня з Київського
водоймища та Прип’яті мали по шість радіальних смуг, а не шість—
десять (див. табл. 37).
Максимальна інтенсивність інвазії в цих районах становила 43, се-
редня — 15, мінімальна — 6 інфузорій.
Триходинела дрібна (триходинелла мелкая) —
ТгісЬобіпеІІа тіпійа СЬеп, 1956
— тіпиіа СЬеп, 1956, р. 21 (Тгісіюсііпа)', 8іеіп, 1962, р. 188 (ТгісНосііпеІІа).
Живі інфузорії маленькі, майже кулеподібні, трохи сплющені з
аборального полюса (рис. 79). Висота тіла мінлива (7,7—13,1 мкм),
діаметр варіює від 24,3 до 33,1 мкм, прикріплювального диска — від
12,1 до 19,8 мкм. Зубців у віночку прикріплювального диска переважно
24 (22—24). Лопать зубця має форму плоскої пластинки з заокругле-
ною вершиною. Лопать завдовжки 4,4 мкм. Центральна конічна части-
на зубця та гачок, що відходить від неї, схожі за будовою з цією части-
ною зубця у ТгісЬосІіпеІІа сагаззіі, але вони відрізняються тим, що адо-
ральна спіраль у Т. сагаззіі розвивається на 180°, а у Т. тіпиіа — на
240°. До кожного зубця йдуть по чотири радіальні фібрилярні смуги.
Маргінальні війки (на відміну від Т. сагаззіі) довгі. Крайова мембрана
завширшки 5,5 мкм. Ядерний апарат складається з підковоподібного
макронуклеуса й маленького мікронуклеуса, що лежить біля кінця од-
нієї з гілок великого ядра.
Зауваження щодо систематики. Описи у Ч. Чена не
завершені, тому він помістив цю триходину до роду ТгісЬосііпа,
Але за будовою зубців і адоральної спіралі ми перенесли її до роду
123
ТгісЬосІіпеІІа. Ю. Лом, Г. Галдар (Ьот, Наїсіаг, 1977) вважає, що
Т. тіпиіа може бути синонімом Т. сагаззіі.
Поширення. Інфузорію описано з зябер товстолобика АгізіісЬі-
Ьіз поЬіііз з прісноводних водойм КНР (провінції Гуандін, Гуансі).
Ми знайшли її на зябрах амура біло-
го, акліматизованого в рибному госпо-
дарстві м. Цюрупинська (Херсонська
обл.), у ставках села Кислиці (на Ду-
наї), у рибному господарстві біля Дні-
пропетровського водоймища.
Інтенсивність інвазії риб цими ін-
фузоріями слабка (максимальна —
три особини, середня — дві, мінімаль-
на — одна).
Триходинелу малу у фауні Украї-
ни наведено вперше. У неї спостерігає-
ться вузька специфічність щодо вибору
хазяїв. Незважаючи на те, що зараз
Рис. 79. т. шіпиіа. у коропових господарствах аклімати-
зують рослиноїдних риб, переходу її
на коропа або інших коропових нерослиноїдних риб не спостерігали.
Інфузорії виявлені лише у ставкових риб у весняний період при темпе-
ратурі близько 15°, коли вони і розмножуються. Типово прісноводний
житель.
РІД ДИПАРТІЄЛА (ДИПАРТИЕЛЛА) —
ОІРАКТІЕЬЬА О. 8ТЕЖ, 1962
— Оірагііеііа О. 8іеіп, 1962, р. 188; — ТгісЬосІіпеІІа (йірагііеііа) Ьош, Наїсіаг, 1977,
р. 200; — ОоріеШпа КааЬе, 1959а, р. 452; — Оірагііеїіа 6. 8іеіп, 1962, р. 188.
Вид роду Оірагііеііа — найменший за розмірами серед урцеоляріїд,
крім ЗешіігісЬойіпа. Тіло має вигляд маленького ковпачка з війочком
війок, які у живих екземплярів дуже добре видно. Адоральна спіраль
має кут повороту трохи більший, ніж у інфузорій роду ТгісЬосІіпеІІа,
близько 270°. Ядерний апарат типовий для урцеоляріїд. Макронуклеус
підковоподібний. Мікронуклеус (не описаний 3. Раабе) маленький,
овальний, лежить проти однієї з гілок макронуклеуса. Зубці у віночку
мають специфічну будову. Внутрішній відросток зовсім редукований.
У роді є деякі номенклатурні утруднення. Для назви роду 3. Раабе
(КааЬе, 1959а) використав Оо^іеіііпа, але ця назва вже була преоку-
пована у Нетаіосіа. Саме тому Г. О. Штейн (1961) запропонувала но-
ву назву Оірагііеііа. Ю. Лом (Ьот, 1959), виходячи з того, що адораль-
на спіраль має дугу з кутом повороту 150—270° та редукованості шипа
в зубчатому віночку, синонімізує Вірагіісіїа з родом ТгісЬосІіпеІІа. Але,
на нашу думку, таке переміщення недоцільне, бо за формальними озна-
ками родовий діагноз досить чітко окреслено, і тільки в ньому є пред-
ставник урцеоляріїд із зовсім редукованим шипом.
Типовий (і єдиний) вид: О. зітріех.
Дипартієла проста (дипартиелла простая) —
ОірагііеІІа зітріех 6. Зіеіп, 1962
— зітріех КааЬе, 1959а, р. 452 (Оо£іеШпа);— зітріех О. 8іеіп, 1962, р. 188 (Оірагііеііа).
За формою нагадують маленькі ковпачки. Адоральна спіраль ле-
жить ближче до верхнього полюса, де робить дугу близько 270° перед
тим, як зануритись у цитостом. Діаметр тіла в середньому 23,2 мкм,
прикріплювального диска—15,1, віночка зубців—12,1 мкм (рис. 80).
Зубці у віночку не прилягають тісно один до одного. Вони мають
124
форму неправильних трикутників, у яких більший бік має опуклість у
середину (трикутника) так, що зубці мають вигляд невеликого нахилу
за годинниковою стрілкою. Зовнішній відросток зубця — заокруглена
трикутна добре розвинута лопать (2,2 мкм). Але зубець не має внут-
рішнього відростка, центральна конічна частина завершує форму зубця.
Кількість зубців варіює від 17 до 20, переважно їх буває 18. До кож-
ного зубця віночка підходить чотири радіальні смуги. Центр прикріп-
лювального диска після імпрегнації темний. Ядерний апарат складається
з підковоподібного макронуклеуса з потовщеними кінцями та мікро-
нуклеуса. Останній описаний тут вперше. Він лежить попереду правого
коліна макронуклеуса. Г. Хайдер (1964)
бачив скоротливу вакуолю, що лежить під
одним з кінців макронуклеуса. В таблиці 38
наведені розміри органел Ь. зішріех за да-
ними різних авторів.
Зауваження щодо система-
тики. ТгісЬосІіпеІІа Ьаіііса має дуже не-
повний опис. Мабуть, це один із синонімів
Оірагііеііа зішріех. Про це свідчить малий
розмір інфузорій, однакова будова прикріп-
лювального диска і спільність хазяїна. На
думку Ю. Лома і співавторів (Ьот, 1977,
та інш.), ці інфузорії належать до роду Тгі-
сЬосііпеІІа.
Поширення. Ми виявили цю урцео- Рис- 80. в- зітрісх.
ляріїду в Херсонській області в районі
Ягорлицького кута Чорноморського заповідника. М. Стрижеська-Трем-
бачевська (1953) виявила її на зябрах СгепіІаЬгиз ііпса з Балтійського
моря та його заток. Цю дипартієлу описав В. Є. Заїка (1965) з зябер
СгепіІаЬгиз ііпса в районі Севастополя. Вона знайдена в сумішній ін-
вазії з ТгісЬосііпа гесіипсіпаіа. Поодиноких дипартієл цей дослідник
бачив на зябрах Оіріосіиз аппиіагіз, Зсіепа итЬга, Еп^гаиііз епсгазі-
сЬоІиз, СогурЬоЬІеппіиз ^аіегііа. Г. О. Штейн (1975) вважає, що інфу-
зорії поширені і в Чорному морі.
Вид зустрічається переважно в теплі пори року, від початку берез-
ня до кінця вересня. Тяжіє до опріснених, солонуватих, морських
заток.
Особини, яких ми виявили, мали в порожнині тіла кілька зоохлорел.
Поширення. Дипартієлу просту, як зауважує Г. Хайдер (Наі-
сіег, 1964), знайшов 3. Раабе на зябрах ОоЬіиз пі^ег в затоках Бал-
тійського моря, де вона зрідка зустрічається разом з ТгісЬосІіпеІІа
Ьаіііса.
Показники О. зітріех
Таблиця 38
Ознаки Автор Хазяїн
Наісіег, 1964 Заїка, 1965 КааЬе, 1959а
Діаметр прикріплювального диска віночка зубців тіла Довжина зубця Кількість зубців радіальних смуг Центр прикріплювального диска 10—22 6,5—9,5 7—16 19—24 10—13,5 2,5—4 19—24 5 темний 60—65 55—60 СгепіІаЬгиз осеііа- іиз, Зсограепа рог- сиз
СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ
Агапова А. Н., Ахметова Б. Паразити растите.іьноядннх рьіб в Казахстане.— В кн.:
Болезни рьіб и мерьі борьбьі с ними. Алма-Ата, 1966, с. 10—14.
Алламуратов Б. Новьіе видьі паразитических простейших у риб Южно-Сурханского
водохранплища.— Докл. АН УзССР, 1966, 4, с. 58—60.
Анцьіиікина Л. М. Паразитофауна прудовьіх риб степной зони Украиньї.—Тр. совещ.
Ихтиол. комис. АН СССР, 1962, вьіп. 14, с. 211—214.
Анцшикина Л. М. Материальї к паразитофауне риб Днепродзержинского водо-
хранилища.— В кн.: Днепродзержинское водохранилище. Днепропетровск, 1971,
с. 156—160.
Анцшикина Л. М. Паразитофауна рьіб Запорожского водохранилища.— В кн.: Пара-
зитьі и паразитозьі животньїх п человека. Киев, 1975, с. 7—19.
Астахова Т. В. Паразитофауна молоди осетрових Волго-Каспийского района.— Вопр.
ихтиологии, 1974, 14, № 5, с. 907—911.
Астахова Т. В., Степанова Г. А. О паразитофауне белого амура в прудовнх и нере-
ст о-вьірастньїх хозяйствах дельти Волги.— Паразитология, 1972, 6, № 4, с. 364—
368.
Ахмеров А. X., Богданова Е. А. Материальї по паразитофауне рьіб водоемов зоньт
будущего Сталинградского водохранилища.— Изв. ВНИОРХ, 1957, 13, с. 146—
160.
Банана Н. Н. Распределение ациозом по телу рьіб в свете паразитохозяинного отно-
шения.— Паразитология, 1975, 9, № 3, с. 285—292.
Бауер О. Н. Паразитьі рьіб Енисея.— Изв. ВНИОРХ, 1948, 27, с. 97—157.
Бауер О. Н. Паразитофауна молоди лосося на ранних стадиях его развития.— Тр.
Леиингр. о-ва естествоиспнтателей, 1957, 73, вьіп. 4, с. 157—163.
Бауер О. Н. Паразитарньїе заболеванпя рьіб в прудовьіх, нерестово-вьірастньїх хозяй-
ствах и рьібопитомниках и мери борьбьі с ними.— В кн.: Основньїе проблеми
паразитологии риб. Л. : Изд-во Ленингр. ун-та, 1958, с. 267—300; 341.
Бауер О. Н. Зкология паразитов пресноводннх риб.— Изв. ВНИОРХ, 1959а, 49, с. 1 —
206.
Бауер О. Н. Влияние факторов средьі на размножение паразитов рьіб.— В кн.: Вопро-
сн зкологии (по материалам 3-й зкол. конф.). Киев, 19596, т. З, с. 132—
141.
Бауер О. Н., Богданова Е. А. Протозойньїе и грибковне заболевания при вьіращива-
нии лососевих.— Изв. НИИ озер, и реч. риб. хоз-ва, 1963, 54, с. 7—14.
Богданова Е. А. К вопросу о паразитофауне молоди осетрових при прудовом внра-
щивании в дельте Волги.— Изв. ВНИОРХ, 1957, 42, с. 100—106.
Богданова Е. А. Триходиниазис рьіб и мери борьбьі с ними.— М., 1963а.— 33 с.
Богданова Е. А. Процесе деления ТгісЬосііпа ігиНае Миеііег.— Докл. АН СССР, 19636,
151, № 6, с. 1458—1461.
Богданова Е. А. Фауна паразитов радужной форели (Заігпо ігібеиз) и профилактика
ее заболеваний.— Изв. ВНИОРХ, 1969, 68, с. 224—234.
Брагина Е. В. Динамика зараженности паразитами молоди сазана в первьіе месяція
жизни на основних нерестилищах Бухтарминского водохранилища.— Рьіб. ре-
сурси водоемов Казахстана и их использ., 1972, вип. 7, с. 158—164.
Брагина Е. В. Паразитические простейшие молоди некоторнх риб Бухтарминского
водохранплища и нерестово-вирастного хозяйства.— В кн.: Зкология паразитов
водних животньїх. Алма-Ата : Наука, 1975а, с. 75—85.
Брагина Е. В. Паразити и болезни рнб Бухтарминского водохранилища и нерестово-
вьірастного хозяйства.— Пробл. паразитологии, 19756, 4, № 1, с. 78—80.
Г азимагомедов А. А. Паразитические простейшие риб Каспийского моря.— В кн.:
Успехи паразитологии. Л.: Наука, 1969, с. 222—223.
126
Газимагомедов А. А. Новий вид инфузории из белоглазки,—Сб. науч. сообщ. Каф.
зоологии и каф. биол. химии / Дагест. ун-т, 1970а, вьіп. 4, с. 70—71.
Газимагомедов А. А. Влияние течения на протофауну рьіб Каспийского моря — Сб.
науч. работ / Дагест. н.-и. вет. ин-т, 19706, 4, с. 296—297.
Газимагомедов А. А. К изучению паразитических простейших рьіб Каспийского моря.—
Сб. науч. работ / Дагест. н.-и. вет. ин-т, 1970в, 4, с. 291—293.
Гвоздев Е. В., Соболева Т. Н. Инфузории сем. Пгсеоіагіісіае — гиперпаразити личинок
трематод ВгасЬуІаетиз зріпиіозиз.— Изв. АН КазССР. Сер. биол., 1972, № 2,
с. 36—38.
Гецевичюте С. К познанию паразитофауни бокоплавов (АтрЬіроба) Ропіо^аттагиз
гоЬизіоібез Сгітт и Р. сгаззиз Сгітт, акклиматизированннх в заливе Куршю
Марес.— Сб. науч. тр. Зет. с.-х. акад., 1970, № 70, с. 138—139.
Гогебаиівили И. В. Паразитические простейшие рнб р. Кури (в пределах Грузин).—
Сообщ. АН ГССР, 1966, 43, № 2, с. 465—472.
Гроздилова Т. А. Паразитофауна горбушн (ОпсогЬупсЬиз ^огЬизсЬа АУаІЬ.) Белого
моря.— Паразитология, 1974, 8, № 4, с. 293—298.
Групчева Г. Паразитические инфузории некоторнх рьіб Бургайского озера.— Асіа 2ООІ.
ЬиІ£., 1975, с. 77—83.
Данияров М. Р. К паразитофауне форели бассейна р. Кадгирничан.— Изв.
АН ТаджССР. Отд. биол. наук, 1974, № 2, с. 70—72.
Джалилов У. Д. Паразитические простейшие риб реки Вахш и ее пойменньїх озер.—
В кн.: Биологпческие основи рибного хозяйства на водоемах Средней Азии и
Казахстана. Алма-Ата : Наука, 1966, с. 120—121.
Диарова Г. С. Основние заболевания карпов в прудовьіх хозяйствах юга Казахста-
на.— В кн.: Биологические основи рибного хозяйства на водоемах Средней Азии
п Казахстана. Алма-Ата : Наука, 1966, с. 252—254.
Диарова Г. С. Паразитофауна молоди белого амура и карпа в прудовнх хозяйствах
юга Казахстана при заводском способе разведения.— Тр. ВНИОРХ, 1971, 18,
с. 63—65.
Догель В. А. К вопросу о систематике рода ТгісЬосІіпа.—Тр. Ленпнгр. о-ва естество-
испитателей, 1940, 68, вьіп. 4, с. 8—31.
Догель В. А. Паразитические простейшие рьіб залпва Петра Великого. 1. Инфузории
рода ТгісЬосІіпа.— Изв. ВНИОРХ, 1948, 27, с. 44—46.
Дубинина М. И. Влияние на паразитофауну риб их зимовки в зимовальних ямах
дельти Волги.— Паразитол. сб. Зоол. ин-та АН СССР, 1949, № 11, с. 104—125.
Евдокимова Е. Б. Паразитофауна костистих риб Патагонского шельфа.— В кн.: Во-
проси паразитологии. Киев : Наук, думка, 1970, с. 24—26.
Евдокимова Е. Б., Кузнецова И. Г., Штейн Г. А. Паразитические инфузории семей-
ства Іігсеоіагіісіае (РегіігісЬа, МоЬіІіа) некоторьіх рьіб юго-западной Атлантики.—
Зоол. журн., 1969, 48, № 10, с. 1451—1455.
Жуков Е. В. Паразитофауна рьіб Чукотки, ч. 3. Простейшие.— Паразитол. сб., 1962,
№ 20, с. 20.
Жуков Е. В. Паразитофауна риб Чукотки, ч. 3. Простейшие (Ргоіогоа) морских и
пресноводньїх риб.— Паразитол. сб., 1964, № 22, с. 224—263.
Заика В. Е. Паразитофауна риб озера Байкал.— іМ. : Наука, 1965.— 107 с.
Заика В. Е. Скорости размножсния инфузорий.— Биология моря, Киев, 1970, вьіп. 19,
с. 96—104.
Залевська-[Наповал Н. М. Матеріали до пізнання паразитів риб Дніпра.— К.: Вид-во
АН УРСР, 1950.—Т. 4.
Залевская-Шаповал Н. М. Кровепаразитические простейшие риб бассейна р. Днепр :
Автореф. дис. ... канд. биол. наук.— Киев, 1954.— 18 с.
Зиновьева Е. Г. Температурние границь! жизни паразитов и их хозяев.— Докл. АН
СССР, 1962, 145, № 6, с. 1389—1393.
Иванова Н. С. К вопросу о заражений некоторнх прудовнх рьіб инфузориями семей-
ства Нгсеоіагіісіае.— Тр. / ВНИИ прудового риб. хоз-ва, 1967, 15, с. 287—293.
Иванова Н. С. Патогенная роль некоторнх представителей семейства Іігсеоіагіісіае
(Іпіизогіа, РегіігісЬа).— В кн.: Успехи протозоологии. Л. : Наука, 1969, с. 279—
280.
Иванова Н. С. Динамика зараженностп карпов и растительноядннх риб паразитиче-
скими простейшими семейства Іігсеоіагіісіае (8іеіп, 1867) в зимний цериод.— Тр.
Всесоюз. ин-та зксперим. ветерпнарии, 1970, 38, с. 309—313.
Иванова Н. С. О биологии некоторнх видов Іігсеоіагіісіае, 8іеіп, 1867.— Тр. / ВНИИ
прудового рьіб. хоз-ва, 1971, 18, с. 76—81.
Ивасик В. М. Паразити карпа в рнбхозах западной области УССР и болезни, ими
визнваемьіе.— Тр. / ВНИИ прудового риб. хоз-ва, 1953, № 9, с. 85—122.
Ивасик В. М. Болезни и паразити риб и мери борьбьі с ними в прудовнх хоз. зап.
обл. УССР -.Автореф. дис. ... канд. биол. наук.— Л., 1955.— 19 с.
Ивасик В. М. Роль добавочннх и сорннх рьіб в распространении паразитов карпа
в прудовнх хозяйствах.— В кн.: Проблеми паразитологии : Тр. II научи, конф.
Укр. о-ва паразитологов, Киев, 1956, с. 278—279.
Ивасик В. М. Паразитофауна карпа в зимний период.— Зоол. журн., 1957, 36 № 10
с. 1571—1573. ’ ' ’
127
Ивасик В. М. Гидрологический и гидрохимпческий режим прудов и его связь с за-
болеваниями карпа в прудовьіх хозяйствах западньїх областей УССР.— Вопр.
ихтиологии, 1961а, 1, вьіп. 17, с. 169—175.
Ивасик В. М. Влияние различньїх условий вьіращивания в прудах сеголетков карпа
на их паразитофауну.— Вопр. ихтиологии, 19616, 1, вьіп. 2, с. 347—353.
Ивасик В. М. Изменения паразитофауньї молоди карпа на протяжении 10 лет в пру-
довом хозяйстве. «Несвиг».— Вопр. зкологии, 1962, № 8, с. 53—54.
Ивасик В. М. О паразитоценозах жаберного аппарата молоди карпа.— В кн.: Мате-
риальї III зоол. конф. / Пед. ин-т РСФСР. Волгоград, 1967, с. 178—181.
Ивасик В. М., Кулаковская О. П., Ворона Н. И. Обмен паразитами между раститель-
ноядньїми рнбами и карпом в прудах западньїх областей Украиньї.— Гидробиол.
журн., 1969, 5, № 5, с. 100—103.
Ивасик В. М., Масленникова Е. И. Совещание по болезням и паразитам рьіб и вод-
ньіх беспозвоночньїх. Ленинград, декабрь 1968 г.— Гидробиол. журн., 1970, 6,
№ 1, с. 127—128.
Изюмова Н. А. Сезонная динампка паразптов рьіб.— Тр. биол. ст. «Борок», 1958, № З,
с. 384—398.
Изюмова Н. А. Основньїе закономерности формнрования паразитофауньї рьіб волжских
водохранилищ.— В кн.: 2-я конф. по изуч. водоемов бассейна Волги. Борок, 1974,
вьіп. 2, с. 73—76.
Иксанов К. И., Бригун П. Ф. О состоянип и перспективах изучения паразитофауньї и
болезней рьіб в водоемах Киргизии.— Изв. АН КиргССР, 1970, № 1, с. 43—45.
Ирлина И. С. Влияние УЗ на зктопаразитов.— Вопр. зкологии, 1962, № 7, с. 72—73.
Исаков Л. С. Об устойчивости некоторьіх специфичньїх зктопаразитов колюшки к из-
менениям солевого режима.— Паразитология, 1970, 4, № 1, с. 18—24.
Исаков Л. С., Шульман С. С. К вопросу об устойчивости некоторьіх зктопаразитов
колюшки к изменениям солевого режима.— Тр. Карело-Финск. фил. АН СССР,
1956, № 4, с. 68—73.
Псков М. 77. Сезонньїе изменения паразитофауньї леща и сазана в Васильковском
нерестово-вьірастном хозяйстве Каховского водохранилища.— В кн.: Паразитні,
промежуточньїе хозяева и переносники. Киев, 1966, с. 52—56.
Псков М. 77. Материальї к характеристик зпизоотического состояния промьісловьіх
рьіб Киевского водохранилища в первьіе годьі его становлення.— Рьіб. хоз-во,
Киев, 1970, вьіп. 10, с. 112—120.
Казубский С. Л. Сезонная изменчивость Сіїіаіа.— В кн.: Успехи протозоологии. Л.:
Наука, 1969, с. 395—396.
Каирова Н. В. К вопросу изучения кровепаразитов рьіб Балхаш-Илийского бас-
сейна.— Рьіб. ресурсні водоемов.* Казахстана и их использ., 1970, вьіп. 6, с. 269—
275.
Каирова Н. В. Паразитні судака, акклиматизированного в оз. Алаколь.— Рьіб. ресур-
сні водоемов Казахстана и их использ., 1972, вьіп. 7, с. 176—177.
Калецкая С. Л. Паразитофауна рьіб оз. Невель.— Учен. зап. Витеб. вет. ин-та, 1961,
17, с. 115—122.
Калецкая С. Л. Паразитические простейшие рьіб Западной Двиньї : Зооветеринар.
наука пр-ву.— Учен. зап. Витеб. вет. ин-та, 1968, 20, с. 47—55.
Калецкая С. Л.г Турлаков А. 77. Паразитические инфузории и мерьі борьбьі с ними
в прудовьіх хозяйствах Смоленской області!.— Тр. Смолен. н.-и. вет. станции,
1974, вьіп. 4, с. 159—165.
Кандилов 77. К. Зктопаразптические простейшие рьіб бассейна р. Курні.— Тр. Ин-та
зоологии АН АзССР, 1964, 23, с. 134—149.
Караев Р. М. К паразитофауне рьіб Чимкурганского водохранилища.— В кн.: Биоло-
гические основні рьібного хозяйства в Узбекистане. Ташкент : Фан, 1971, с. 79—
81.
Касесалу Ю. О паразитофауне карпа в прудовьіх хозяйствах Зстонской ССР.— Сб.
науч. тр. Зет. с-х. акад., 1970, № 70, с. 133—136.
Кашковский В. В. Новьіе и редкие видні паразитов рьіб Ириклинского водохранили-
ща.— Изв. НИИ озер, и реч. рьіб. хоз-ва, 1969, 65, с. 57—64.
Кашковский В. В. Материальї по паразитофауне рьіб Верхней Камьі.— Тр. Урал, отд-
ния Сиб. НИИ рьіб. хоз-ва, 1971, 8, с. 205—214.
Кашковский В. В. Урцеоляриидьі (Шгсеоіагіідае) рьіб Урала.— Паразитология, 1974,
8, № 4, с. 368—378.
Кириченко Л. М. Паразитофауна рьіб Николаевского рьібопитомника.— В кн.: Вопро-
сьі морфологии зкологии и паразитологии животньїх, М., 1972, с. 113—122.
Колесова В. Е. Возрастньїе изменения паразитофауньї молоди серебряного карася
озера Щелкун.— Тр. Урал, отд-ния. Сиб. НИИ рьіб. хоз-ва, 1975, 9, ч. 2, с. 28—
32.
Кольцов 77. К. Исследование о сократимости стебелька /ооіЬатпіит аііегпапз.—
Биол. журн., 1911, № 2, с. 55—136.
Комарова Т. 77. Паразитофауна личинок и молоди сазана в верховних Кременчуцько-
го водохранилища.— Гидробиол. журн., 1971, 7, № 9, с. 94—97.
Комарова Т. 77. Паразитофауна молоди леща, синца в Кременчугском водохрани-
лище.— Гидробиол. журн., 1972, 8, № 1, с. 50—58.
128
Комарова Т. И. Паразитофауна личинок и мальков язя в верховьях Кременчугского
водохранилища.— Гидробиол. журн., 1973, 9, № 5, с. 80—84.
Комарова Т. И., Петриченко Т. Д. О влиянии паразитов на упитанность и рост мо-
лоди риб Кременчугского водохранилища.— Гидробиол. журн., 1974, 10, № 2,
с. 87—89.
Коновалов С. М. Зоогеографический анализ паразитофауни рнб Тихоокеанской про-
винции.— Паразитология, 1969, 3, № 4, с. 331—339.
Коновалов С. М. Дифференциация локальних стад нерки ОпсогупсЬиз легка (А¥а1-
Ьаит).—Л., 1971.—229 с.
Корниенко Г. С. Инфузории в составе планктона естественньїх водоемов Кубани.—
Гидробиол. журн., 1972, 8, № 4, с. 16—26.
Костенко С. М. Материальї к фауне паразитических инфузорий рьіб Среднего Днеп-
ра.— В кн.: Проблеми паразитологии. Киев, 1967, с. 474—476.
Костенко С. М. Паразитические инфузории рнб среднего Днепра : Автореф. дис. ...
канд. биол. наук.— Киев, 1968.— 20 с.
Костенко С. М. Зкология паразитических инфузорий риб Среднего Днепра.— В кн.:
Успехи протозоологии. Л.: Наука, 1969, с. 285—286.
Костенко С. М. Новие сведения об урцеоляриидах Дуная.— В кн.: Материальї пер-
вого сьезда Всесоюзн. о-ва паразитологов. Баку, 1971, с. 287.
Костенко С. М. Іігсеоіагіісіае— паразити риб советского участка Дуная.— Гидробиол.
журн., 1972, 8, № 3, с. 107—112.
Костенко С. М. Паразитофауна инфузорий редких и зндемичннх риб водоемов
Украиньї.— В кн.: Материальї II Всесоюз. сьезда протозоологов. Киев, 1976, ч. 1,
с. 74—75.
Костенко С. М., Комарова Т. И. Влияние паразитических инфузорий сем. Іігсеоіагіі-
бае на рост и упитанность личинок и мальков некоторьіх карпових рьіб.—
В кн.: Паразити и паразитозн животннх и человека. Киев, 1975, с. 85—88.
Костенко С. М., Паїикевічуте А. Виявлення гіперпаразитичної інфузорії ТгісЬосііпа
зігеїкоуі на моногенетичних присисних.— Доп. АН УРСР. Сер. біол., 1969, № 12,
с. 1124—1126.
ІКрасильникова Н. И\, Шафоростова Л. С. Результати паразитологического обследо-
вания риб в прудах рибхоза «Нива».— Работи Н.-и. лаб. Воронеж, ун-та, 1965,
З, с. 282—286.
Кротас Р. А., Рауцкис 3. Ю. К вопросу о влиянии термальних вод на паразитофау-
ну щуки.— В кн.: Основи биопродуктивности внутренних водоемов Прибалтики.
Вильнюс, 1975, с. 427—428.
Кудрявцева Е. С. Паразитофауна риб реки Сухони и Кубенского озера.— Зоол.
журн., 1957, 36, № 9, с. 1292—1303.
Кудрявцева Е. С. Сезонние изменения паразитофауни ерша Кубенского озера.—
Учен. зап. / Калннин. пед. ип-т, 1971, 89, с. 26—33.
Кузнецова И. Г. Паразитофауна хрящевьіх рьіб Патагонского шельфа (Калинин-
град).— Вопр. мор. паразитологии, 1970, с. 52—54.
Кулаковская О. /7. Изучение паразитов рьіб из рек Карпат и Прикарпатья.— Науч.
зап. Ужгород, ун-та, 1959а, 40, с. 309.
Кулаківська О. П. Матеріали до фауни паразитів риб водойм західних областей
України.— Наук. зап. Льв. наук.-природознав. музею, 19596, 7, с. 68—76.
Кулаковская О. П. Изученность паразитов риб из рек Карпат и Прикарпатья.—
Науч. зап. / Ужгород, ун-т, 1959г, 40, с. 309—318.
Кулаківська О. П., Івасик В. М. Зараженість коропів паразитами в ставках з різним
водопостачанням.— Наук. зап. Льв. наук.-природознавч. музею, 1959д, 7, с. 63—
68.
Кулаковская О. П. Особенности фауни паразитов риб Карпатских и Прикарпатских
водоемов.— Флора и фауна Карпат, 1963, вип. 2, с. 208—211.
Кулаковская О. П. Изученность паразитов риб дельти Дуная.— В кн.: Работи по
паразитофауне юго-запада СССР. Кишинев, 1965, с. 84—86.
Кулаковская О. П. Паразитофауна рьіб дельти Дуная.— В кн.: Материальї VII Сес-
сии смсшан. комис. по применению соглашения о рьіболовстве в водах Дуная.
Киев, 1966а, с. 54—58.
Кулаковская О. П. Зоогеографический анализ паразитов рьіб бассейна Дуная.— В кн.:
4-я Межвуз. конф. Львов, 19666, с. 136—137.
Кулаковская О. П., Ивасик В. М. Паразитофауна растительноядньїх рнб в прудах
Львовской області!.— Паразитология, 1967, 1, вьіп. 4, с. 325—328.
Кулаковская О. П., Ивасик В. М., Карпенко И. М., Петриченко И. У., Ворона Н. И.
Зкологические основи борьби с болезнями риб в прудовнх хозяйствах При-
карпатья.— Рьіб. хоз-во, 1970, вип. 11, с. 87—97.
Кулаковская О. П., Коваль В. П. Паразитофауна рьіб бассейна Дуная.— Киев : Наук,
думка, 1973.— 210 с.
Кулаковская О. П., Шумило Р. П. Ихтиопаразитофауна реки Днестра.— В кн.: Па-
разитология животннх и вопросн краевой паразитологии. Кишинев, 1963, с. 45—
56.
129
Кулемина И. В. Возрастньїе изменения паразитофауни некоторнх рнб озера Сели-
гер.— в кн.: Зколого-паразитол. исслед. на озере Селигер. Л. : Изд-во Ленингр.
ун-та, 1969, с. 59—87.
Кулемина И. В. Паразитические инфузории (РегіігісЬа, Іігсеоіагіісіае) с молоди не-
которнх рнб оз. Селигер.— Асіа ргоіохооіо^., 17, 1968, с. 185—208.
Любарская О. Д. Паразитарнне заболевания молоди некоторнх промислових, рнб
Куйбьішевского водохранилища.— В кн.: Проблеми паразитологии. Киев : Изд-во
АН УССР, 1963, с. 461—462.
Любарская О. Д. Сравнительная характеристика паразитофауни рнб рода Ьисіорегса
из Волжского отрога Куйбьішевского водохранилища в разнне сезони года.—
Сб. аспирант. работ. Казан, ун-т. Естеств. науки, 1966, ч. 2, с. 63—76.
Любарская О. Д. Сезонная динамика паразитофауни леща (АЬгатіз Ьгата) Волж-
ского отрога Куйбншевского водохранилища.— В кн.: Вопросн зволюционной
морфологии и биогеографии. Казань, 1970, с. 40—49.
Любарская О. Д., Штейн Г. А. Паразитические инфузории рнб Куйбьішевского водо-
хранилища.— Зоол. журн., 1967, 46, № 6, с. 811—819.
Майр 3. Принципи зоологической систематики.— М. : Мир, 1969.— 456 с.
Малахова Р. П. Сезоннне изменения паразитофауни некоторнх риб озера Кончез:
Автореф. дис. ... канд. биол. наук.— Л., 1964.-24 с.
Маркевич О. П. Паразитофауна риб р. Дніпра і заплавних водойм в районі м. Ка-
нева.— 36. праць Канів, біо-геогр. заповідника, 1947, ч. 2, вип. 1, с. 21—23.
Маркевич А. П. Паразитофауна пресноводних рнб Украинской ССР.— Киев : Изд-во
АН УССР, 1951.—376 с.
Маркевич А. П. Проблеми происхождения простейших.— Киев : Изд-во Киев. ун-та,
1954.— 17 с.
Мудрецова-Бисс К. А. Влияние угольной кислоти, сероводорода, метана и отсутствия
кислорода на воднне организмн.— М.: Госстройиздат, 1933.— 47 с.
Мусселиус В. А. Паразитарнне заболевания белнх амуров, белих и пестрнх толсто-
лобиков в прудовнх хозяйствах РСФСР.— В кн.: Болезни рнб и мери борьбн
с ними. М., 1966, с. 99—105.
Мусселиус В. А. Паразити растительноядннх рнб дальневосточного комплекси при
внращивании в прудовнх хозяйствах европейской части СССР.— Паразитологии,
1969, 3, № 3, с. 236—243.
Мусселиус В. А., Иванова Н. С., Мирзоева Л. М., Поддубная А. В. Паразити и бо-
лезни нових обьектов разведения.— Рнб. хоз-во, 1976, № 10, с. 16—17.
Мусселиус В. А., Филиппова Н. Т. Испнтание нових препаратов для борьбн с ихтио-
фтириозом в прудовнх хозяйствах.— Тр. ВНИИ прудового рнб. хоз-ва, 1969,
16, с. 288—301.
Нечаева И. Л. Паразитарнне болезни молоди курильского лосося на рнбзав. и мери
борьбьі с ними.—В кн.: Тр. совещ. Ихтиол. комис. АН СССР. 1959, внп. 9,
с. 91—93.
Османов С. О. Материальї к паразитофауне рнб Черного моря.— Учен. зап. Ленингр.
ун-та, 1964, ЗО, с. 187—265.
Османов С. О. К познанию паразитов рнб реки Сьір-Дарьи.— В кн.: Биологические
/ основи рибного хозяйства на водоемах Средней Азии и Казахстана. Алма-
Ата : Наука^ 1966а, с. 98—100.
Османов^. О. Па^азУРгн рнб бассейна Аму-Дарьи.— В кн.: Рнбн и гидробиологиче-
ский режим Южно-Аральского бассейна. Ташкент, 19666, с. 261—336.
Османов С. О. Многолетние изменения паразитофауни рнб Аральского моря.— Пара-
зитология, 1975, 9, № 6, с. 476—483.
Пермяков Е. В. Паразити и заболевания радужной форели в прудах Карелии.—
В сб. науч. тр. ВНИИ прудового рнб. хоз-ва, внп. 14, с. 168—171.
Пешковская Л. С. Биология и структура Т. тііга — Арх. рус. протист. о-ва, 1923, 2,
с. 249—279.
Пешковская Л. С. Изменения ядерного аппарата некоторнх равноресничннх инфузо-
рий во время кон'ьюгации.— Тр. Ин-та цитологии, гистологии и змбриологии,
1941, 1, внп. 1, с. 19—26.
Погорельцева Т. П. Матеріали до паразитофауни риб Північно-Східної частини Чор-
ного моря.— Тр. Ін-ту зоології, 1952, 8, с. 100—120.
Погорельцева Т. П. Некоторне паразитарнне заболевания рнб и значение паразитар-
ного фактора для рибного промнсла в Черном море.— В кн.: Краевая пара-
зитология и природная очаговость трансмиссивннх болезней. Киев, 1966, с. 82—
90.
Погорельцева Т. 77. Паразитофауна хрящевнх рьіб Черного моря.— В кн.: Вопросн
морской паразитологии. Киев : Наук, думка, 1970, с. 106—107.
Полянский Ю. И. О некоторнх паразитическпх инфузориях из морских моллюсков и
голотурий.— Паразитол. сб., 1951, № 13, с. 355—370.
Полянский Ю. И. Материальї по паразитологии рнб северннх морей СССР : Паразити
рнб Баренцева моря.— Тр. Зоол. ин-та, 1955, 19, с. 5—70.
Полянский Ю. И. Некоторне вопросн паразитологии рнб Баренцева моря.— Тр. Мур-
ман. биол. станции, 1957, 3, с. 175—183.
130
Полянский Ю. И. Температурньїе адаптации у инфузорий. І. Зависимость теплоустой-
чивости инфузории-туфелькп от температурних условий существования.— Зоол.
журн., 1957, 36, вьіп. 2, с. 1630—1646.
Полянский Ю. И. Паразитофауна и окружающая среда. Некоторьіе вопросьі зкологии
паразитов морских рьіб.— В кн.: Основньїе проблеми паразитологии. Л.: Изд-во
Ленингр. ун-та, 1958, с. 55—89.
Полянский Ю. И. О морфофизиологических закономерностях зволюции простейших.—
Зоол. журн., 1970, 49, № 4, с. 560—569.
Реиіетникова А. В. Паразитофауна кефали Черного моря.— Тр. Карадаг, биол. стан-
ции, 1955, № 13, с. 71—95.
Реиіетникова А. В. Паразитофауна рьіб пресноводньїх водоемов Крнма.— Тр. Карадаг,
биол. ст., 1957, вьіп. 14, с. 82—91.
Реиіетникова А. В. Паразитофауна молоди рьіб Цимлянского водохранилища.— Тр.
Волгогр. отд-ния НИИ озер, и реч. риб. хоз-ва, 1967, 3, с. 186—205.
Роман Е. К вопросу о паразитофауне солнечной риби Ьерогпіз ^іЬЬозиз (Ь.), ак-
климатизированной в Дунае.— Докл. АН СССР, 1953, 89, № 4.
Серавин Л. Н. Двигательньїе системи простейших : Строение, механо-химия и физио-
логия.— Л. : Наука, 1967.— 332 с.
Серавин Л. Н., Скобло И. И., Багнюк И. Г. Механизм сокращения мионем инфузорий
Зрігозіотит атЬі^иит.— Асіа ргоіохооі., 1965, 3, № 28/35, с. 327—335.
Слухай В. В. Матеріали до вивчення паразитичних найпростіших риб басейну Сів.
Дінця.—Доп. АН УРСР, 1961, № 3, с. 112—114.
Смирнов Е. С. Таксономический анализ. М. : Изд-во Моск. ун-та, 1969.— 186 с.
Смирнова К. В., Каирова Н. К вопросу о паразитофауне риб некоторих озер Цели-
ноградской области.— Риб. ресурси водоемов Казахстана н их использ., внп. 6,
1970, с. 285—289.
Столяров В. 77. Динамика паразитофауни промислових риб Рнбинского водохрани-
лища.— Тр. Ленингр. о-ва естествоиспитателей, 1955, 72, № 4, с. 160—189.
Стадниченко А. 77. К характеристике взаимоотношений между сочленами системи
«паразит — хозяин».— В кн.: І Всесоюз. симпоз. по болезням и паразитам вод.
беспозвоночних. Львов : Изд-во Львов. ун-та, 1967, с. 79—80.
Томчатик Е. Н., Мариц 77. М. Роль сорних риб в распространении возбудителей па-
разитарних заболеваний и биологическая борьба с ними в малих водохранилищах
Молдавии.— В кн.: Паразити животньїх и растений, 1968, вьіп. 4, с. 177—183.
Уразбаев А. Инфузорий урцеоляриидн риб в прудах Каракалпакии.— Вести. Каракалп.
фил. АН УзССР, 1971, № 2, с. 47—51.
Уразбаев А. Паразити риб, разводимьіх в рисових чеках Каракалпакии.— В кн.: При-
родние ресурси низовьев Аму-Дарьи. Ташкент : Фан, 1974, с. 119—136.
Успенская 3. И. Способность инфузорий к фотореактивации после облучения при раз-
ннх температурах.— Сб. работ / Ин-т цитологии, 1974, вьіп. 16, с. 308—310.
Ха-Ки. Новьіе инфузории (Сіїіаіа) из кишечника пресноводньїх риб Северного
Вьетнама.— Асіа ргоіохооі., 1971, 8, № 19/26, с. 261—282.
Чан Сьін Ман. К систематике рода ТгісЬосііпа.— Паразитол. сб., 1961, 20, с. 360—375.
Чернова Т. Н. Материалн по паразитофауне риб некоторих водоемов Западной Гру-
зин.— В кн.: Реферати докл. V Всесоюз. совещ. по болезням и паразитам риб и
водних беспозвоночних. Л.: Наука, 1968, с. 124—125.
Чиабераиівили Е. А. Паразитофауна риб рек Кури, Алазани и Йори.— Сакартвелос.
зоотехникур-саветеринаро сасцавло-квлевити институти. Шромата-кребули. Сб. Тр.
Груз. зоотехн. вет. учебно-исслед. ин-т, 1967 (1969), 36, с. 447—463.
Черньїиіенко А. С. Паразити риб Хаджибейского лимана.— Праці Одес. ун-ту. Сер.
біол. наук, 1962, 152, № 12, с. 39—43.
Чорик Ф. 77. Влияние степени минерализации на состав и численность инфузорий —
Изв. АН МССР. Сер. биол. и хим. наук, 1968, № 1, с. 35—36.
Шаова 77. Д. Паразитофауна риб Тщикского водохранилища.— В кн.: 1-я науч. конф.
молодих учених Адигейс. НИИ истории, язика и литератури. Майкоп, 1971, ч. 2,
с. 256—262.
Шевченко /7. 77. Паразити риб Сев. Донца и в среднем течении.— Учен. зап. Харьк.
ун-та, 1956, 67, с. 269—301.
Штейн Г. А. Материали по исследованию паразитов риб Прибалтики. Инфузории ро-
да ТгісЬосііпа.— Уч. зап. Ленингр. ун-та, 1954, 72. Сер. биол., 35, с. 177—184.
Штейн Г. А. К систематике Игсеоіагіісіае (Іпіизогіа, РегіігісЬа).— Зоолог, журн., 1961,
40, внп. 8, с. 1137—1141.
Штейн Г. А. Сіїіаіа (сем. урсеоляриидьі).— В кн.: Определитель паразитов пресновод-
них риб СССР.— М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962, с. 151—188
Штейн Г. А. Паразитические инфузории (РегіігісЬа, Пгсеоіагіісіае) некоторих риб
Камчатки.— Асіа ргоіогооі., 1966, 4, с. 291—306.
Штейн Г. А. Паразитические инфузории (РегіігісЬа, Пгсеоіагіісіае) рьіб бассейна Аму-
ра.— Асіа ргоіогооі., 1968, 5, с. 229—244.
Штейн Г. А. Изменчивость инфузорий семейства Пгсеоіагіісіае (РегіігісЬа, МоЬіііа).—
В кн.: Успехи протозоологии.— Л. : Наука, 1969, с. 305—306.
Штейн Г. А. Паразитические инфузории (РегіігісЬа, Пгсеоіагіісіае) некоторих рьіб Ба-
ренцова моря.— Паразитология, 1973, 7, № 6, с. 489—496.
131
Штейн Г. А. Морфологические особенности инфузорий сем. Іігсеоіагіібае (РегіігісЬа,
МоЬіІіа) из морских беспозвоночньїх.— Зоол. журн., 1974, 53, № 7, с. 965—973.
Штейн Г. А. Сем. Нгсеоіагіібае.— В кн.: Определитель паразитов позвоночньїх Черно-
го и Азовского морей.— Киев : Наукова думка, 1975, с. 54—68.
Шульман С. С. О специфичности паразитов рьіб.— Зоол. журн., 1954, 33, вьш. 1, с. 14—
25.
Шульман С. С. Простейшие.— В кн.: Определитель паразитов пресноводньїх рьіб
СССР.— М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962, с. 151.
Шульман С. С., Шульман-Альбова Р. Е. Паразитьі рьіб Белого моря района се-
ла Гридина.— Учен. зап. Карело-Финск. ун-та. Сер. биол., 1952, 4, вьіп. З, с. 78—
97.
Шульман С. С., Малахова Р. П., Рьібак В. Ф. Изучение паразитов рьіб водоемов Ка-
релии.— Учен. зап. Петрозавод. ун-та, 1970, 16, № 4, с. 172—174.
Щербина О. К. Захворювання сьоголітків коропа під час зимівлі в рибгоспах УРСР.—
Вісті Укр. НДІ риб. госп-ва, 1934, 1, впп. 1, с. 27—40.
Вйсмонд О. П. Инфузории, живущие на ракообразньїх рода баттагиз (из окрестно-
стей Варшави).— Варшава : Тип. К. Ковальского, 1890, 68, вьш. 11.— 70 с.
Юнчис О. Н. Встречаемость и морфологическая изменчивость ТгісЬосііпа пі&га и Тгі-
рагііеііа іпсіза в зависимости от сезона года.— В кн.: Успехи протозоологии.—
Л. : Наука, 1969, с. 306—307.
Юнчис О. Н. Паразитофауна молоди плотвн оз. Верхнєє Врево Ленинградской обла-
сте.— Тр./ВНИИ прудового рнб. хоз-ва, 1971, 18, с. 272—276.
Юнчис О. Н. Влиянпе глубин на паразитофауну урцеоляриид.— В кн.: Материальї
2-Всесоюзн. сьезда протозоологов, Киев : Наук, думка, 1976, ч. 1, с. 165.
Юнчис О. Н., Банина Н. Н., Юхименко С. С. Новьіе видьі инфузорий рода Аріозота
пресноводньїх рьіб СССР.— Паразитология, 1975, 9, № 1, с. 93—95.
Юхименко С. С. Методика обследования носовьіх полостей молоди рьіб.— Парази-
тология, 1972, 6, № 1, с. 83—84.
Янковский А. В. Новая система ресннчньїх простейших.— Тр. Зоол. ин-та АН СССР,
1967, 43, с. 3—52.
Янковский А. В. Новьіе данньїе по морфологии инфузорий, обитающих в Апобопіа.—
Зоол. журн., 1968, 47, вьіп. 10, с. 1462—1470.
Янковский А. В. Инфузории. Подкласс СЬопоігісЬа.— Л.: Наука, 1973.— 355 с. (Фауна
СССР. Т. 2, вьш. 17).
Агіаке В. Еіує пеху зресіез ої ТгісЬосііпа.— Аппоі. 2оо1., Лар., 1929, N 12, р. 285—
288.
Агіій^е У. ОЬзегуаііопз ої зоїле оі ІЬе рЬазез оі беуеіортепі оГ ІЬе ТгісЬосііпа ресііси-
їиз.— Миз. паіиг. Ьізі., 1849, N 4; р. 269.
Агпоїй С., ВоиІеп£ег С. Оп а ігезЬхуаіег тесіиза Ггот ІЬе Ьітроро гіуєг зузіет, ууііЬ
а поіе оп а рагазіііс Іпіизогіап.— Ргос. гооі. зос. Ьопбоп, 1915, р. 71—76.
Агоу Ь. 8иг 1а ргезепзе бе Сгазребасизіа 8о\УЄгЬуі Ьапкезіег, 1880 (Ьітпотебизе :
Оііпбіібае), аззосее а ип соттепзаі ТгісЬосііпа ресіісиїиз ЕЬгепЬег^ (Сіїіе : Регіі-
гісЬа) сіапз 1е сапаї бе Вгіаге.— Апп. зсі. паіиг. /ооі. еі Ьіоі. апіт., 1972, 14,
N 2, р. 131—146.
Атоу Б., Ваііззе А., БасошЬе О. РегіігісЬез ерігоіциез бапз 1а сЬатЬге ЬгапсЬіаІе без
Ваіапібае (Сгизіасеа : Сіггіребіа) Ерізіуііз пі^геїіі п. зр. Е. Ьогіхопіаііз (СЬаііоп,
1930).— Апп. рагазііоі. Ьит. еі сотр., 1969, 44, N 4, р. 351—373.
ВагІ8сН А. НаиіігйЬег ипб Наиігегзібгег ап ЕізсЬеп.— Аіікгокозтоз, Л960, 49. N 8,
р. 233—236.
Веег8 С. Б. 8оте соттепіз оп іЬе Тегтз Іпіесі апб Іпіезі ууііЬ а гесоттепбеа иза^е
оі Іпіаипаіе.— Тигіох ІЧеиз, 1962, N 40, р. 18—20.
Веегз С. Нгсеоіагіа зріпісаиба п. зр. апб ерігоіс сіїіаіе (РегіігісЬа, МоЬіІіпа) ої зеа-
игсЬіп зріпез апб ребісеїіагіае.— Л. Ргоіохооі., 1964, 11, N 3, р. 430—435.
Веегз С., БНеггюооіі №. А пеху зресіез оі АУообгиИіа, а хоозрогеіп^езііп^ сіїіаіе оссиг-
гіп& оп іЬе \уаіег тоїб 8арго1е&піа.— Тгапз. Атег. Місгозс. 8ос., 1966, N 4,
р. 528—536.
ВеіпЬгеск О. 2иг МогрЬоІо^іе, РогірПапхип^ ипб ОЬегіга&ип£ уоп Сгсеоіагіа рагабоха
(РегіігісЬа, МоЬіііпа).— АгсЬ. Ргоіізіепкипбе, 1967, 110, N 1, р. 12—53.
Вег^ех Б Аббіііопаї гесогбз оі епіосоттепзаі сіїіаіез Ігот пеагсііс есЬіпоібез.— Л. Рго-
іогооі., 1961, 8. р. 41—48.
ВеиНаИ V, 6. ТгісЬобіпа зр. (гот Сгурохопа зетіги^аіа.— Л. гооі. зос. Іпбіа, 1963, 15,
N 1—2, 93—96.
Віосса Е. Аісипе сопзісегагіопі зиііа зізіетаііса беі ргоіогоі е зиііа иіііііа бі сгеаге
ипа пиоуа сіаззе бее ргоіогоі.— Кєу. Ьгазії. таїагіоі., 1956, N 8, р. 91—102.
ВІапсНатй Р, 8иг ип іпіизоіге регіігісЬе есіірагазііе без роіззопз б’еаи боисе.— Виїї.
8ос. гооі. Ргапсе, 1885, N 10, р. 277—280.
Вопсіі С. Оззегуахіопі зиііа Іосаіізагіопе бі ТгісЬобіпа зр. зи Пи^езіа Іи^иЬгіз.— АгсЬ.
гооі. ііаі., 1960, N 20, р. 451—458.
Вогу йе 8і. Уіпсепі, Вигзагіа ребісиїиз. Пісііаппаіге сіаззіцие б’Ьізіоіге паіигеїіе.—
Рагіз, 1822, 2, 104 р.
ВгасіЬигу Р. С. Нгсеоіагіа кохІоИі зр. п. а зутЬіопі оі ЬгасЬіоробз —Асіа ргоіохооі.,
1970, 7, N 31—37, р. 465—473.
132
Вгеіізкпеісіег А. Оег РеіпЬаи уоп ТгісЬодіпа епігіі зр. п.— Кесиеі без ігауаих дедіез
аи 25 те аппіуегзаіге зсіепііПцие сій ргоїезеиг Рауіоузку. Мозсои- : АН ІЛпіоп Іпзі.
Ехр. Месі., 1935, р. 363—366.
Вгоокз ІГ. М. Ргоіогоа : Ьозі-рагазііе-раіЬо^еп іпіеггеїаііопзЬірз.— Мізс. гиЬІз. епіо-
тої. зос. Атег., 1973, 9, N 2, р. 105—111.
Визск V. 2иг Апаіотіе сіег ТгісЬодіпеп.— Мйііегз АгсЬ. Апаі. ипсі РЬузіоІ., 1855, N 22,
р. 357—362.
Вйізскіі О. УегзисЬ еіпег тогїоІо^ізсЬеп Уег£еісЬип& дег Уогіісеїіідеп тііуегууапдіеп
Сіїіаіеп.— МогрЬоі. ЛаЬгЬ., 1885, N 1, р. 552—566.
Вйізскіі О. Ргоіогоа.— К1. ипсі Огдпип^еп ТЬіеггеісЬз, 1889, 1, N 3, р. 1098—2035.
Саігпз і. іг. ТЬе сЬетіса! епуігоптепі ої соттоп їгезЬ — дуаіег Ргоіогоа.— Ьїоіиіае
Иаіигае, 1964, N 365, р. 1—6.
Саігпз і. іг. РгоЬаЬІе ехізіепсе ої зупег&ізііс іпіегасііопз атоп£ діїїегепі зресіез ої
ргоіогоапз.— Рєу. Ьіоі. (Рогіи&.), 1967—1968, 6, N 1—2, р. 103—108.
Сапеїіа М. В. Зігисіиге Ьиссаіі, іпїгасіїіаіига, їііо^епезі е зізіетаііса деі сіїіоїогі.— Апп.
ІДпіу. Реггага, 1964а, зег. З, 2, N 4, р. 119—ЇЙ.
Сагаззо У., Раиге-Ртетіеі Е., Раоаг% Р. Риеіциез азресіз сіє 1а зігисіиге їіпе сіез сі-
їіез.— АгсЬ. гооі. ехр. еі &еп., 1963, 102, N 2, р. 177—178.
Сагиз С. Миттиеііа сопсЬуІіозрЬегтаііса.— Иоуа асіа паі. сиу., 1832, 14, р. 80.
СаVаШпі Р, Ьа &еттагіопе іп ТгісЬосІіпа ресіісиїиз.— Ргоіізіепкипде, N 75, 1931,
р. 167—178.
Саиііегу М., Мезпії Р. Зиг ТгісЬосІіпа раіеііае: Сиепоі зутЬ. ауес сіез ХоохапіЬеІІез
зігисіиге, діуізіоп, соп]‘и£аізіоп.— С. г. Зос. Ьіоі., 1915, N 78, р. 674—677.
Сересіе С., ЧРіїїет V. ОЬзегуаііопз зиг ТгісЬосІіпорзіз рагасіоха.— Виїї. зсі. Ргапсе еі
Веі^е, 1911, N 45, р. 239—248.
Скаііоп Е. Ргоіогоаігез рагазііез сіез ЬгапсЬіез сіез ЬаЬгез (ТгісЬосІіпа ІаЬгогит).—
АгсЬ гоок Рагіз., 1910, 5, р. 239—266.
Скаііоп Е„ А. РесЬегсЬез зиг Іез сіїіез Тгі^тоігісЬез. 1. АгсЬ. гооі. ехр., 1949,
N 86, 169—253.
Скаііоп Е., УШепеиие 5. Ьа сііуізіоп сіє 1а ЬоисЬе еі 1а їогтаііоп сій регізіоте сЬег
РегіігісЬез (СусІосЬаеіа азігоресііпіз п. зр.) : Ьеиг сопііпиііе &епеііцие іттедіа-
іе.— С. г. Асад. зсі., 1937, N 204, р. 538—541.
Скеп Скіп-Іеи. ТЬе ргоіогоап рагазііез їгот їоиг зресіез ої СЬіпезе роипсі ЇізЬез : Сіе-
порЬагуп^одоп ідеііиз, ХіуІорЬагуп^одоп рісеиз, АгізіісЬіЬуз поЬіІіз апсі Ну-
рорЬіЬаІтісЬіЬуз тоїіігіх. 1. ТЬе ргоіогоап рагазііез ої СіепорЬагуп^одоп ісіеі-
Іиз.— Асіа ЬудгоЬіоІ. Зіп., 1956, N 1, р. 19—42.
Скеп Скіп-Іеи. Зіидіез оп есіорагазіііс ТгісЬодіпідз (гот ЇгезЬ—ууаіег їізЬ, іасіроіі ипсі
Сгизіасеап іг СЬіпа.— Асіа ЬудгоЬіоІ. зіпіса, 1963, 3, р. 99—111.
Сіарагесіе Е„ Ьасктапп і. Еіисіез зиг Іез Іпїизоігез еі Іез КЬігородез.— Мет. іпзі.
паі. £еп., 1857, N 5—7.— 128 р.
Сіарагесіе Е., Ьасктапп і. Зійде зиг Іез іпїизоігез еі Іез гЬігородез.— Мет. іпзі. паі.
£еп., 1861, N 7, р. 1—291.
Соїюіп Ь. Віпагу їіззіоп апсі соп]'и£аііоп іп Іігсеоіагіа зупаріае.— Л. МогрЬоі., 1944, 75,
N 2, р. 203—250.
Согіізз і. О. 8іотаіо£епезе сЬег Іез Сіїіез еі за зі^піїісаііоп рЬуІо^епе іізие.— АгсЬ.
гооі. ехр. £еп., 1965, 105, N 2, р. 265—273.
Согіізз і. О. ІЧисІеаг сЬагасіегізіісз апсі рЬуІо^епу іп іЬе ргоіізіап рЬуІит СіїіорЬога.—
•Віозузіетз, 1975, 7, N 3/4, р. 338—349.
СгаЬсіа Е., Кахіска 6. Рагазііо1о&іса1 ргоЬІетз ої РоїізЬ їізЬегу.— АУіад. рагагуіоі.,
1961, 7, N 4/6, р. 795—801.
Сиепоі Ь. Іпїизогіез соттепзаих сіез Ьі^из, Раііеііез еі Агепісоїез.— Кеу. Ьіоі. попі.
Егапсе, 1891, 4, N 3, р. 81—89.
Сипка А. М. ТгісЬосІіпа гапае п. зр. ип Іігсеоіаіге рагазііе де 1а уеззіе игіпаіге де 1а
Сгепоиіііе.— Мет. е. Езіид. Миз. 7оо1. ІЛпіу. СоітЬга, 1950, 1, N 5, р. 202.
Сипка А. М., Ріпіо С. ТгісЬодіпа (агіапі п. зр. сіїіе регіігісЬе епдорагазііе де роіззоп
тагіп.— С. г. зос. Ьіоі., 1928, N 98, р. 1570—1571.
Оаіе С., Веегз С. й. ОізігіЬиііоп ої Огсеоіагіа зріпісоїа (Сіїіаіа, РегіігісЬіда) оп ІЬе
зріпез ої іЬе зеа ІТгеЬіп 8ігоп&у1осепігоіиз дгоіЬасЬ іепзіз.— Віоі. Виїї., 1966, 131.
N 2, р. 219—229.
йазз С. М. 5. Зіидіез оп іЬе писіеаг аррагаіиз ої регіігісЬоиз Сіїіаіез. 1. ТЬе писіеаг
аррагаіиз ої Ерізіуііз агіісиїаіа.— Ргос. Иаі. Іпзі. Зсі. Іпдіа, 1953, 19, N 3, р. 384—
404.
йаоаіпе С. Зиг дез Іігсеоіаігез рагазііез дапз 1а уєззі игіпаіге дез ігііопз.— С. г. зос.
Ьіоі., 1854, N 6, 170—173.
Иаоіз Н. 8. Зіидіез ої іЬе ргоіогоап рагазііез ої їгезЬхуаіег ЇізЬез.— II. 8. ЕізЬ ХУіІдІіїе
Зєгу. ЕізЬ. Виїї., 1947, N 41, р. 1—29.
йіеіх О. Веііга^ гиг Кеппіпіз дег Сіїіаіепїаипа еіпі^ег Вгаскчуаззегійтреї (еіап&з) дег
їгапгбзізсЬеп Міііеїтеегкйзіе.— Уіе еі тіїіеи, 1964, 15, N 1, р. 47—93.
Віїїег ІГ. Р. Віпагу їіззіоп апд епдотіхіз іп іЬе ТгісЬодіпае їгот іадроіез (Ргоіогоа,
Сіїіаіа).— Л. МогрЬоІо^., 1928, 46, N 2, р. 521—563.
йіііег ІГ. Р. ТЬе геїаііоп ої атісгописіеагііу іо зіотаіо^епіс асііуііу дигіп£ соп]и§аііоп
іп зеуегаї сіїіаіез.— Л. МогрЬоі., 1965, 116, N 1, р. 51—63.
9 1739
133
йоЬеІІ С. Аиіопу уоп ЕееигуеЬоск апс! Ьіз Іііііс апетаїз Ьеі£ зоте ассоипі оГ іЬе
ЕаіЬез оі Ргоіогооіо^у апд Васіегоіо^у апд Ьіз тиІШагісиз дізсоуегі ез іп ТЬезе
дізеіреіпез.— Еопдоп, 1932, р. 1—24.
Оо[1еіп Р., РеісКепою Е. ЕеЬгЬисЬ дег Ргоіогоепкипсіе.— 6 АиП.— Лепа : ЕізсЬег, 1949—
1953.— 776 р.
йгсціезсо Е Е’огіепіаііоп асіиеііе сіє 1а зузіетаііцие сіез Сіїіез еі 1а ІесЬпіцие сГітрге^-
паііоп аи ргоіеіпаіе сГаг^епі.—Виїї. тісгозс. аррі. 8ег. 2, 1962, 12, р. 49—58.
йга^езсо ]. (^иеіциез сіоппеез осоїо^іциезз зиг Іез сіїіаз ИЬгез сіє Е’Аігіцие.— Атег.
гооі., 1973, 13, N 1, р. 321—232.
йгуі 5. Кезропзе о( сіїіаіе ргоіогоа іо ехіегпаї зіітиіі.— Асіа ргоіогооі., 1970, 7,
N 23—30, р. 325—333.
Оиіагіїіп Р. Нізіоіге паіигеїіе сіез гоорЬуіез, іпіизоігез еіс.— Рагіз : ЕіЬг. Епсусі. Рогеі,
1841.—684 р.
йипсап В. Ь. ЕГгсеоІагіід сіїіаіез, іпс1исііп£ іЬгее пєуг зресіез, (гот сиііигесі РЬіІірріпе
ПзЬез.— Тгапз. Атег. Місгозс. 8ос., 1977, 96, N 1, р. 76—81.
ЕКгепЬег£ С. С. Віє Іпіизіопз ТЬіегсЬеп аіз уоіікоттепе Ог^апізтеп.— Ееіргі^, 1838.—
612 8.
Еп^еїтапп ТК. №. 7иг Иаіиг^езсЬісЬіе сіег ІпіизіопзіЬіеге.— 2. туізз. гооі., 1862, 11,
8. 347—393.
Ег^епз Ьот Е Рйуодсі рагазііагпісЬ петосі гуЬ.— РгаЬа : АсасІ. РгаЬа, 1970.— 383 р.
РаЬге-Еотег§ие Р. Ь. Еіисіе зиг Гог^апізаііоп (іез игсеоіаігез еі зиг циеіциез ^епгез
сГіпїизоігез уоізіпз (іе сеііе їатіїїе.— Л. Апаі. РЬузіоІ., 1888а, N 24, р. 214—260.
РаЬге-Оотег§ие Р. Ь. КесЬегсЬез апаіотіциез еі рЬузіоІо^ідиез зиг Іез іпіизоігез сі-
їіез.—Апп. паі, 2оо1., 1888Ь, 5, р. 129.
РапіКат Н. В. 8оте рагазіііе ргоіогоа їоипсІ іп 8оиіЬ Аїгісап ПзЬез апсІ атрЬіЬіапз.—
8. Аіг. Л. 8сі., 1918, 15, р. 338.
РапіКат Н. В. 8оте рагазіііе Ргоіогоа їоипсі іп 8оиіЬ Аігіса. 7.— 8. АГг. Л. 8сі., 1924,
N 21, р. 442—444
РапіКат Н. В. 8оте рагазіііе Ргоіогоа їоипсі іп 8оиіЬ Аїгіса. 8.— 8. АГг. Л. 8сі., 1930,
N 27, р. 376—390.
Раиге-Ргетіеі Е. 8иг 1а зігисіиге сіє Гаррагеіі Нхаіеиг сЬег Іез Уогіісеїіідае.— АгсЬ.
Ргоіізіепк., 1905, N 6, р. 207—226.
Раиге-Ргетіеі Е. 8иг ип саз сіє зутЬіозе ргезепіе раг ип іпіизоіге сіїіе.— С. г. зос.
Ьіоі., 1909, N 57, р. 113—115.
Раиге-Ргетіеі Е. Соттепзаііз те еі аЛаріаііоп сЬег ипе Уогіісеїіідае : Ерізіуііз 1\уоИі
п. зр.—Виїї. зос. 2оо1. Ргапсе, 1943а, N 88, р. 154—158.
Раиге-Ргетіеі Е. Еіисіе Ьіотеігіцие сіє циеіциез ігісЬодіпез.— Виїї. зос. гооі. Егапсе,
1943Ь, N 68, р. 158—169.
Раиге-Ргетіеі Е. Еа Пхаііоп сЬег Іез іЬіизоігез сіїіез.— Виїї. зсі. Егапсе еі Веіе., 1950а,
N 45, р. 27—50.
Раиге-Ргетіеі Е. МогрЬоІо^іе сотрагее еі зузіетаііцие Лез сіїіез.— Виїї. зос. гооі.
Егапсе, 1950Ь, N 68, р. 109—122.
Раиге-Ргетіеі Е. МогГоІо^іе сотрагае еі зузіетідие (іез сіїіез.— Виїї. зос. гооі.
Егапсе, 1962, N 75, р. 109—122.
Раиге-Ргетіеі Е., РаVа^(і Р., Сагаззо N. Еіисіе аи тісгозсоре еіесігопіцие сіез иіігазіги-
сіигез В’ЕрізіуІіз апазіаііса (Сіїіе, РегіігісЬе).—Л. Місгозс., 1960, 1, N 3—4,
р. 287—312.
Раиге-Ргетіеі Е., Мщ^агсі Н. ЕІпе ТгісЬодіпа рагазііе епдоизісаіе сЬег Капа езсиїеп-
іа.— Виїї. зос. гооі. Егапсе, 1946, N 71, р. 36—38.
Раиге-Ргетіеі Е., Роиіііег С.. СаисКегу М. ЬІаррагеі Гздиеіеіііцие еі туоісіе сіез ЕІгсео-
іаігез; еіиде аи тісгозсоре еіесігопіцие.— Виїї. зос. гооі. Егапсе, 1956, N 81, р. 77—
84.
Раигй-Ргетіеі Е.г ТКаигеаих 1. Ргоіеіпез сіє зігисіиге еі суіоздиеіеііе сЬег Іез Еігсеоіагі-
сіез.— Виїї. Ьіоі. Егапсе еі ВеІ£., 1944, N 78, р. 143—156.
Раигб-Ргетіеі Е., ТКаигеаих Е Ргоіеіпез де зігисіиге еі суіоздиеіеііе сЬег Іез Еігсеоіа-
гідез.—Виїї. Ьіоі. Егапсе еі Ве1&., 1955, N 78, р. 143—155.
РепсКеї Т. Сіїіаіез їгот 8сапдіпауіап тоїіизсз.— ОрЬеІіа, 1965, 2, N 1, р. 171—174.
РепсКеї Т. Оп іЬе сіїіаіед ргоіогоа іпЬаЬіііп^ іЬе тапііе сауііу ої ЕатеІІіЬгапсЬез.—
Ма1асо1о&іа. 1966, 5, N 1, р. 35—36.
ЕеІіпзКа М. Магіпе сіїіаіа їгот РІутоиіЬ РегіігісЬа, Уа^іпісоїідае.— Л. Магіпе Віоі.
Аззос. ІЕ К., 1965, 45, N 1, р. 229—239.
Ріпіеу Н. Е. ТЬе регіігісЬз, по\у апд іЬеп : 1676—1973.— Тгапз. Атег. Місгозс. 8ос.»
1974, 93, N 3, р. 307—313.
Ргапк №. НізіоІо^ізсЬе ЕІпіегзисЬип^еп Ьеі Сагаззіиз сагаззіиз аигаіиз Е. (Різсез, Те-
Іеозіеі) пасЬ еіпет зіагкеп Веіаіі дигсЬ ТгісЬосііпа дотег^иеі А¥а11еп&геп, 1897
(Ргоіогоа, Еисіїіаіа).— 2. Рагазііепк., 1962, N 21, 8. 446—456.
Риііоп Е Р. ТгісЬосііпа ресІісиїиз апсІ пеху сіозеїу геїаіед зре^іез ТгісЬосііпа игіпісоїа.—
Ргос. Возіоп 8ос. ЬІаі. Нізі., 1923, N 37, р. 1—29.
Ооіетапзку V., ОгирсКеуа О. КесЬегсЬез зиг Іез рагазііез ипісеїіиіаігез дез роіззопз
ЬєгЬіуогєз аппиеіз еп Виї^агіе.— Асіа гооі. Ьиїд., 1975, N 2, р. З—14.
бгиЬег А. Віє Ргоіогоеп дез Наіепз уоп Сепиа.— Йоуа Асіа д. К. Ееороід.-Сагоі.
ВізсЬ. Акад. д. ІМаіигїогзсЬег, 1884, 46, 8. 517—520.
134
ОиЬегІеі 1. Е. Есіорагазіііс іпїизогіа аііаскіп& їізЬ ої ІЬе МогіЬ-угезі.— ІЛпіу. АУазЬ.
РиЬІ. ЕізЬ., 1926, N 2, р. 1 — 16.
Наісіег 6. Мопо£гарйіе сісг Ратіїіе ІЛгсеоІагіібае (Сіїіаіа, РегіігісЬа, МоЬіІіа).— Лепа :
РізсЬег, 1964.— 250 р.
Натрі А. ТгісЬосііпа ипіопіз п. зр. еіп пеиез Сіїіаі аиз ВйВ^аззегтизсЬеІп ипсі еіпі^е
Ап^аЬеп йЬсг апсіеге іп осісг ап Моїіизкеп ІеЬепсІеп Сіїіаіеп.— 7оо1. Апг., 1955,
155, Н. 1/2, 8. 43—49
Напек О., ТкгеІ[аІІ №. Рагазііез ої іЬе пепезріпе зііскІеЬаск Рип&іііиз рип£іііиз (Ь.)
іп №№Їоипб1апб апб ЬаЬгобог.— Сап. .1. гооі., 48. N 3, р. 600—602.
Ніг8Н(іеІ(і Н. ТЬе тогїо!о&у ої ІЛгсеоІагіа кагуїоЬіа п. зр., ТгісЬосііпа іе^иіа п. зр.,
апсі 8сурЬібіа иЬіциііа п. зр. іЬгее пеш сіїіаіез їгогп зоиіЬегп Саііїогпіа Іітреіз
апсі ІигЬапз.— Л. ЕІізЬа МіІсЬе’ 8сі. 8ос.. 1949, N 46. р. 214—217.
Нігзсктапп Н., Рагізсії К. Еіп еіпхеїіі^ег ЕізсЬрагазіі уоп йЬеггазсЬепбег ЗсЬбпЬеіі.—
ІЛтзсЬаи, 1955, 55, 8. 525—527.
Но/ег В. НапбЬисЬ дег ЕізсЬкгапкЬеііеп.— 2. Аиіі.— 8іиі&агі, 1906.— 359 р.
НоЦтап О., Ьот /. ОЬзегуаііоп оп ТгірагііеІІа Ьигзіїогтіз, ТгісЬосііпа пі&га апсі а
раіЬо^епеііс ігісЬобіпіб, ТгісЬосііпа їиііопі.— Виїї. АУіІбІіїе Віз. Аззос., 1967,
З, N 4, р. 156—159.
Ноііагиіе А., Ваііззе А. СопігіЬиііоп а Геіибе без іпїизогіез сій соесит де ГНубгосЬеі-
ге (НубгосЬеігиз сариЬага Ь.). 1. Ьа їатіїїе Лез СусІорозіЬіісІае.— Мет. Іпзі.
О. Сгиг, 1959, 57, N 1, р. 1—16.
Нипіег О. №. 8іибіез оп іЬе рагазііез ої їгезЬууаіег ЇізЬез ої Соппепсіісиі.— Виїї. Сопп.
£ео1. паіиг. Ьізі. зигу., 1942, N 63, р. 228—335.
Іззеї В. Іпіегпа аііа зігисіига еб аііа Ьіоіа^іа беП’іпїизогіа ТгісЬосііпорзіз рагабоха
СІар. & ЬасЬт.— Апп. Миз. сіу. зіог. паіиг. Сепоуа, 1906, N 2, р. 334—357.
Заскзоп №. Н. Оп а пе\у регіігісЬоиз іпїизогіап (СусІосЬаеіа зроп^іііае).— С^иагі. 3.
Місг. 8сі.. 1875, N 15, р. 243—249.
/атез-СІагк Н. Рагазііе ої Нусіга.— Мет. Возіоп 8ос. ІМаі. Нізі., 1865, N 1, р. 114—130.
КаНІ А. ІЛгііеге осіег Ргоіогоа. 1. АУітрегііеге осіег Сіїіаіа.— Іп: Оіе Тієпуєіі ОеиізсЬ-
Іапбз./.Еб. Е. ОаЬІ. Лепа : ЕізсЬег. 1935, Т. ЗО, 8. 651—886.
КагиЬзку 8. Ь. 8етіігісЬос1іпа &еп. поу. зрЬаегописІеаіа (Ьот, 1956) іп 8сЬізіосерЬа1-
Іиз огіепіаііз Сіезз (Риїтопаіа — /опііібае) іп Роїапб.— Виїї. Асад. рої. зсі. СІ. 2,
1958. N Ь, р. 109—112.
КагиЬзку 8. Ь. 8етіігісЬобіпа сопуеха зр. п. (Іігсеоіагіісіае) їгот Іаиз зЬаі СосЬІобіпа
Іатіпаіа (Мопі).— Асіа рагазііоі. рої., 1961, 9, N 21, р. 273—278.
КагиЬзку 8. £. ТЬе беуеіортепі ої зкеїеіае еіетепіз іп ТгісЬосііпа.— Іп: Рго^гезз іп
ргоіогоіо^у: АЬзіг. Рар. Рес. 2пб Іпі. сопї. Ргоіогооі. Ьопдоп, 1965, N 265,
р. 221—222.
КагиЬзку 8. Ь. 8іис1у оп іЬе £гоіЬ ої зкеїеіаі еіетепіз іп ТгісЬобіпа ресіісиїиз.— Асіа
ргоіогооі., 1967, 5, р. 37—48.
КагиЬзку 8. Ь. 8оте азресіз ої арр!уіп& іЬе рЬоіо теіЬосі їог іпуезіі£аііп& іЬе тогрЬо-
1о£у ої сіїіаіез.— Асіа ргоіогооі., 1971, 9, N 1—8, р. 113—114.
КагиЬзку 8. Ь. РгоЬІету У’зроігаїегпозсі еи/оіисуі Ргоіогоа і ісЬ гуич сісіі.— Місі б.
рагагуіоі., 1972, 18, N 2/3, р. 347—356.
КагиЬзку 8. Ь., Мідаїа К. ІЛгсеоІагіібае їгот Ьгеебіп^ сагр — Сургіпиз сагріо Ь. іп
/аЬіепіес апб гетагкз оп іЬе зеазопаї уагіаЬіІііу ої ігісЬобіпібз.— Асіа ргоіогооі.,
1968, 6, 13, р. 137—160.
Кепі 8. А тапиаі ої ІЬе Іпїизогіа.— Ьопбоп, 1880, 312 р.
Керпег №. А.. Ріскепз А. 2. ТгісЬобіпа зіеіпіі С. &Ь. їгот Ріапагіа роїусЬага 8сЬт.—
Віоі. Виїї., 1925, N 49, р. 227—240.
Ккап Р. А. Тахопоту, ргеуаіепсе апб ехрегітепіаі ігапзтіззіоп ої а ргоіогоап рагазі-
іе, ТгісЬобіпа оуібисіі РоЦапзкі (Сіїіаіа, РегіігісЬа) ої ІЬе іЬогпу зкаіе, К. габіа-
іа О.—Л. Рагазіі., 1972, 58, р. 680—685.
ККап Р. А. Нізіо1о£іса1 сЬап^ез аззосіаіеб ууііЬ ТгісЬобіпаї іпїесііоп іп ІЬогпу зкаіез,
Ра]‘а габіаіа Вопоуап.— Л. Міібііїе Різсеазез, 1975, 11, N 12, р. 205—209.
Кіеіп В. Віє 8і1Ьег1іпепзузіете бег Сіїіаіеп : ІЬг УегЬаІіеп игаЬгепб бег Теііип^ ипб
Соп]и&аііоп, пеие 8і1ЬегЬі1бег ИасЬіга^е.— АгсЬ. Ргоіізіепк., 1927, N 58, 8. 55—142.
Когтоз 1. Роїе ої ігапзїег кіпеіозотез іп ІЬе &етаііоп ої Ргоіогоа.— Асіа Ьіоі. Асаб.
зсі. Ьи&., 1971, 22, N 3, р. 261—274.
Когтоз /. 8ігикійга ез опіо^епегіз а сіїїіорЬогак еуо1йсіо}аЬап.— Маду. іиб. акаб. Ьіоі
іиб. озгі. кбгі, 1973, 16, N 1/2, р. 27—108.
Когтоз Когтоз К. АиВеге ипб іппеге Копіиеаііоп.— Асіа Ьіоі. Асаб. зсі. Ьипд., 1958
8, р. 103—126.
Кийо Р. Р. Ргоіогооіо^у.— 8ргіп&їіе1б, 1954.— 966 р.
Кио-Типд Раі. ТЬе їіЬгіїїаг зузіет ої Т. ребісиїиз ЕЬг. апб Т, ЬиІЬоза Оауіз —8іпепзіа
(14. 8.). 1950, N І, р. 99—111.
ЬасИтапп С. ОЬег біе Ог^апізаііоп бег Іпїизогіеп, Ьезопбегз бег Уогіісеїіеп.— АгсЬ.
Апаі. ипб РЬузіоІ., 1956, 23, 8. 157.
Ьаігсі М. ТЬе Ргоіогоа ої №ху /еаіапб іпіегіібае гопе ЇізЬез.—Тгапз. Роу. 8ос. Ме\у
7еа1апб, 1953, 81, р. 79—143.
Еаігсі М. ІЛгсеоІагіа кагуобасіуіа п. зр. (Сіїіаіа : РегіігісЬа) їгот ІзсЬпосЬііоп гиЬе (Ь.)
аі 8аіпі Аибге\уз, ІМеху Вгипзтуіск.— Сап. Л. 2оо1., 1961а, 39, N 6, р. 827—831.
9*
135
ЬаігсІ М. ТгісЬодіпідз апсі оіЬег рагазіііс ргоіогоа їгот іЬе іпіегіідае гопє ої Мапаіто,
Уагісоиуег ізіапд.— Сап. Л. 7оо1., 1961Ь, 39, р. 834—844.
Ьатагск і. В. ІЛгсеоІагіа дізсіпа.— Апіт. запз уєгі., 1816, 2, р. 44.
Ьеноіз №. М. ТгісЬодіпа іпїесііоп іп сЬаппеї саіїізЬ.— ЕАО ЕізЬ. Сиіі. Виїї., 1969, N 2,
р. 114—116.
Ьот 1. Еипд уоп ТгісЬосІіпеІІа ерігооііса (КааЬе, 1950) іп дег С8К —2оо1. Іізіу, 1956,
5, N 2, 8. 121 — 124.
Ьот 3. А сопігіЬиііоп іо іЬе зузіетаіісз апд тогїо1о£у ої епдорагазіііс ТгісЬодіпа їгот
АтрЬіЬіапз хуііЬ а ргорозаі аї ІЛпіїогт зресіїіс сЬагасіегізіісз.— Л. Ргоіогооі., 1958,
5, N 4, р. 251—263.
Ьот /. Оп іЬе зузіетаіісз ої іЬе &епиз ТгісЬодіпеІІа 8гатек-Низек (= ВгасЬузріга
КааЬе).— Асіа рагазііоі. Рої., 1959, 7, N 23—35, р. 573—590.
Ьот З. ТгісЬодіпа геіісиїаіа НігзсЬтап, РагізсЬ 1955 їгот сгисіап сагр апд Т. дотег-
£иеі ї. Іаіізріпа Во^іеі, 1940 їгот Віаріотиз.— Уезіп. Сз. зроіес. гооі., 1960а,
24, з. 264—275.
Ьот. 3. Оп іхуо епдохоіс ігісЬодіпідз Т. игіпагіа Во&еі1, 1940 апд Т. роїусігга зр. п..—
Асіа рагазііоі. Рої., 1960Ь, 8, р. 169—179.
Ьот 3. ІЛгсеоІагіідае г гуЬ СгесЬозІотуаср.— АУіад. рагазііоі., 1961а, 7, N 4—6, з. 822—
827.
Ьот 3. Ргоіогоап рагазііез їоипд іп СгесЬозІоуакіеп ЇізЬез. 1.— 2оо1. Іізіу, 1961Ь, 10,
N 1, р. 45—58.
Ьот 3. ТгісЬодіпіа сіїіаіез їгот ЇізЬез ої іЬе Китапіап Віаск 8еа соазі.— Рагазііоіо^у,
1962, 52, N 1/2, р. 49—61.
Ьот 3. ТЬе сіїіаіез ої іЬе їатіїу ІЛгсеоІагіідае, іпЬаЬіііп& &і11з ої ЇізЬез (ІЬе ТгісЬодіпеІ-
1а &гоир).— Уезіп. Сз. зроіес. гооі., 1963а, 27, N 1, з. 7—19.
Ьот 3. Візсоуегу ої а Тгірагііеііа іп ІЬе игіпагу ігасі ої РЬохіпиз рЬохіпиз Ь.— Асіа
ргоіогооі., 1963Ь, 1, N 1/13, р. 1—4.
Ьот 3. ТЬе тогрЬо1О£у апд тогрЬо^епезіз ої іЬе Ьиссаі сіїіагу ог&апе11ез іп зоте
регіігісЬоиз сіїіаіез.— АгсЬ. Ргоіізіепк., 1964, 107, N 2, р. 131—162.
Ьот 3. Ргоіогоа саизіп& дізсазез іп тагіпе ЇізЬез.— Іп : 8утр. Віз. РізЬез апд 8Ье11-
Нзпез. ХУазЬіп^іоп, 1970а, р. 101—123.
Ьот 1. ТгісЬодіпід сіїіаіез (РегіігісЬіда : ІЛгсеоІагіідае) їгот зате тагіпе ЇізЬез.—
Еоііа рагазііоі., 1970Ь, 17, N 12, р. 113—125.
Ьот 3. ТгісЬодіпа — еіп іурізсЬег 8сЬигесЬерагазіі ап ЕізсЬеп.— Мікгокозтоз, 1973а, 62,
N 11, р. 341—343.
Ьот 3. ТЬе адЬезіуе зізс ої ТгісЬодіпеІІа ерігооііса — иіігазігисіиге апд іп]игу іо ІЬе
Ьозі ііззие.— Еоііа рагазііоі., 1973Ь, N 20, р. 193—202.
Ьот 3., Соїетапзку V., ОгирсНеоа О. Ргоіогоап рагазііез ої сагр (Сургіпиз сагріо Ь.) :
а сотрагаііуе зійду ої іЬеіг оссиггепсе іп Виї^агіа апд схесЬозІоуакіа, \уііЬ іЬе
дезсгірііоп ої ТгісЬодіпа регїогаіа зр. п.— Еоііа рагазііоі., 1976, N 23, р. 289—300.
Ьот Наїсіаг й. Р. Сіїіаіез ої ІЬе &епега ТгісЬодіпеІІа, Тгірагііеііа апд РагаігісЬоді-
па (РегіігісЬа, МоЬіІіпа) іп уадіп& ЇізЬ сіїїз.— Еоііа рагазііоі., 1977, N 24, р. 193—
210.
Ьот 3., Но}[тап О. Ь. 6ео&гарЬіс дізігіЬиііоп ої зате зресіез ої ігісЬодіпідз (Сіїіаіа,
РегіігісЬа) рагазіііс оп ЇізЬез.— Л. рагазііоі., 1964, 50, N 1, р. 30—35.
Ьот ЬаігсІ М. Рагазіііс ргоіогоа їгот тагіпе апд еигуЬаІіпе ЇізЬ ої ІЧеиТоипдІапд
апд Ме\у Вгипзхуіск. 1. РегіігісЬоиз сіїіаіез.— Сап. Л. /ооі., 1969, 47, N 6, р. 1367—
1380.
Ьот 3., КохІо[[ Е. N. ОЬзегуаііопз оп ІЬе ІЛИгазігисіиге ої іЬе зисіогіаі іиЬе ої Асізіга-
сотід сіїіаіез.— Еоііа рагазііоі., 1968, N 15, їазс. 4, р. 291—308.
Ьот 3., Зіеіп О А. ТгісЬодіпідз їгот зііскІеЬаскз апд а гетагк оп ІЬе іахопотіс розі-
ііоп ої ТгісЬодіпа дотег^иеі (АУаІІ.).— Уезіп. Сз. зроіес. гооі., 1966, ЗО, N 1,
р. 39—48.
Ьизі 8. 8\трЬогіопіе РегіігісЬеп аиї Каїегп ипд УУапгеп.— /ооі. ЛаЬгЬ., 1950, N 79,
8. 353—436.
Масіепапп В. Е. ТЬе тогрЬоІо^у апд Іосотоіог асііуіііез ої сусІосЬаеіа дотег^иеі ууаіі.:
(Ргоіогоа).—Л. МогрЬоі., 1939, N 65, р. 241—255.
МагкеоіізК, Козіепко. Есо1о&іса1 сЬагасіеі ізііс апд ресиїіагіііз ої дізігіЬиііоп ої рага-
зіііс Ргоіогоа іп іЬе іЛкгаіпіпап іпіапд и/аіегз — Іп: Рго^гезз іп Ргоі. Сіег.—
Реггапд, 1973, р. 26.
Меіег М. РагазііізсЬе Сіїіаіеп Ьеі О1і&осЬаіеп — АгсЬ. Ргоіізіепк., 1954, 100, N 2,
8. 212—245.
Мі§аІа К. 8іидіез оп паіигаї рориіаііопз ої рагазіііс ргоіогоа оп Сургіпиз сагріиз Ь.
іп ропд сиііиге. Сагрз іп ІЬе їегзі уеаг ої Ше.— Асіа ргоіохооі., 1971, 8, N 19/26
р. 309—339.
Мдаїа К. Егот зіидіез оп іЬе рагазіііс Сіїіаіа іпуадіп^ ріапіїеедіп^ зресіез ої ЇізЬ
іп ропдз.— АУіад. рагагііоі., 1974, 20, N 5, з. 709—711.
Мідаїа К., Огу^іегек Е. Оп іЬе оссиггепсе ої Т. дотег^иеі зиЬзр. те&атісгопис1еаіа
Наідег (Сіїіаіа, РегіігісЬа) оп Еидіаріотиз гасЬагіазі Рорре (Саіапоіда).— Асіа
ргоіогооі., 1972. 10, N 15, р. 269—275.
Мі§аіа К-, КигиЬзку 8. Оссиггепсе ої попзресіїіс сіїіаіез оп сагрз (Сургіпиз сагріо Ь.)
іп \¥іпіег ропйз.— Асіа ргоіогооі., 1972, 9, N 22—26, р. 329—337.
136
Мйііег Р. Апітаїсиїа іпїизогіа.— КорепЬа^еп; Ьеір2І&, 1786.— 367 р.
Миеііег ]. Р. ТгісЬодіпа гепісоїа а сіїіаіе рагазііе ої іЬе игіпагу (гасі ої Езох пі^ег
Коозхуєіі.— \Уі1сі1іїе Апіт., 1932, З, N 1/4, р. 139—154.
Миеііег 1. Р. Зоте зресіез ої ТгісЬосііпа (Сіїіаіа) (гот (гезЬ\уаіег ПзЬез.—Тгапз. Атег.
Мізгозс. Зос., 1937, N 56, р. 177—184.
Nа88опоV О. N. Уііа1(агЬип& (іез Макгописіез аегоЬег ипсі апаегоЬег Іпїизогіеп.—Рго-
іоріазта, 1932, N 17, 3. 218—238.
№ак А., КоНпеП8ІгаІггі О. V. М., Ахагі 6г. Іпїезіаііоп ої ТгісЬосііпа зр. іп зіиг^еопз ої
Сазріа 8еа —Л. Уеі. Еас. ІЛпіу. ТеЬгап, 1971, 26, N 4, р. 51—54.
№§геШ Р. Р. Нурегріазііс ерісіегтаї сіізеазе іп ІЬе Ьіие^ііі зипПзЬ, Ьеротіз тасгосЬі-
гиз Каїіпізцие.— /ооіо^іса, 1948, N 33, р. 133—137.
N0^6 Е. А. ТгісЬосііпа игесЬі п. зр. ап епіогоіс сіїіаіе (гот іЬе есЬіигоіс! июгт ІЛгесЬіз
сайро.— Л. Рагазііоі., 1940, N 26, р. 292—310.
ОЬага /. ТгісЬосііпа опа^ітае п. зр. а печу зресіез ої ТгісЬосііпа їгот заіатапсіеґе 6.
еІізЬа МіісЬеІІ.— Зсі. Зос., 1931, N 46, р. 214—217.
Рсиіпо8 М., N1^11 і N. ТгісЬосііпа зрЬегоісіезі апсІ Т. Ьаііірагазіііс оп ІЬе &І1ІЗ апсІ зкіп
ої тагіпе ПзЬез иііЬ зресіаі геїегепсе іо іЬе Иїе Ьізіогу ої ТгісЬосііпа зрЬегоісіезі.—
/ооіо^іса, 1942, N 27, р. 65—72.
Расіпсм М., N1^6111 N. ЕпсІозрЬаега еп^еітаппі епсіорагазіііс іп ТгісЬосііпа зрЬаегоісІе-
зі іпїесііп^ іЬе риїїег, ЗрЬаегоідез тасиїаіиз.— /ооіо^іса, 1947, N 32, р. 169—
172.
РеІІІ8Іег М. Зиг 1а тизсиїаіиге сіє ТгісЬосІіпорзіз рагасіоха іпїизоіге рагазііе.—Кєу. Зос.
N31. Аиуег&пе, 1935, 1, р. 22—24.
Репапі Е. ОЬег еіпі^е пеие осіег туєпі£ Ьекаппіе Ргоіогоеп.— ЛаІігЬ. сіег №ззаи. Уег.
їйг Иаіигкипсіе, 1890, 43, 3. 73—91.
Репагсі Е. Еіисіез зиг Іез іпїизоігез сГеаи сіоисе.— бепеуе, 1922.— 331 р.
РНуІІІ8 С., ВгайЬигу Р. ІЛгсеоІагіа когіоїїі зр. п. зутЬіопі ої ВгасЬіоросІз.— Асіа рго-
І0200І., 1970, 7, N 32, р. 465—474.
Рііеіка О. Р. РіЬгіїїаг зігисіигез іп Ї1а&е11аіез апсІ сіїіаіиз: Кез. Ргоіогооі.— Уогк:
Рег^атоп ргезз, 1967.— 118 р.
РоЦсиїлку Ігііпа /. Оп ІЬе уагіаЬіІііу іп ІЬе погт ої геасііо ої уагіоиз сиіііуаііоп
іетрегаіигез.— Асіа ргоіогооі., 1973, 12, N 6, р. 85—95.
РгесКі Н. Ерігоеп сІег Кіеіег ВисЬі.— №уз асіа Ьеороісі., 1935, N 3. р. 405—474.
()иеппег8Іе(іі А. Вібга^ іііі зуєгі&єз Іпїизогіеїаипа. 3.— Асіа ІЛпіу. Ьипсіепзіз, 1869, N 6.
р. 36.
РааЬе 2. Ап Аііетрі ої а гєуізіоп ої іЬе зузіет ої ргоіогоа.— Апп. ІЛМСЗ С, 1948, N З,
р. 259—276.
РааЬе 2. ІЛхуа^і о ІЛгсеоІагіісІае (Сіїіаіа-РегіігісЬа) зкгіеі гуЬ.— Апп. ІЛМСЗ ВИ, 1950,
N 15, р. 291—310.
РааЬе 2. Оп зоте зресіез ої ТгісЬосііпа (Сіїіаіа — РегіігісЬа) ої іЬе £І11з ої Асігіаііс
ПзЬез.— Асіа рагазііоі. рої., 1958, 6, N 15, р. 355—362.
РааЬе 2. ІЛгсеоІагіісІае ої &і11з ої ОоЬіісІае апсІ Соііісіае їгот Ваіііс зеа.— Асіа рагазі-
іоі. рої., 1959а, 7, N 21, р. 441—452.
РааЬе 2. ТгісЬосііпа ої тоїіизсз ої іЬе Ваіііс зеа.— Асіа рагазііоі. рої., 1959Ь, 7, N 22,
р. 453—465.
РааЬе 2. ТгісЬосііпа ресІісиїиз (О. Е. Мйііег, 1786). ЕЬг. 1838 еі Т. сіотег^иеі (Зіеіп,
1897).— Асіа рагазііоі. рої., 1959с, N 7, р. 189—202.
РааЬе 2. Зузіетаіісз ої іЬе їатіїу ІЛгсеоІагіісІае Виіагсііп, 1841.— Асіа ргоіогоо!., 1963,
1, N 14, р. 121—138.
РааЬе 2. ТЬе іахопотіс розіііоп апсі гапк ої РегіігісЬа.— Асіа ргоіогооі., 1964а, 2,
N 1—9, р. 19—32.
РааЬе 2. Ретагкз оп іЬе ргіпсіріез апсі оиіііпе ої ІЬе зузіет ої Ргоіогоа.— Асіа рго-
іогооі., 1964Ь, 2, N 1—9, р. 1—18.
РааЬе 2. ТЬе рагазіііе сіїіаіез ої ^азігоросіз іп іЬе ОЬгісі Ьаке.— Асіа ргоіогооі., 1965,
З, N 28—35, р. 311—320.
РааЬе 2. ТЬе рагазіііе сіїіаіез ої Вгеіззепа роїутогрЬа апсі оіЬег Віузіуіз іп іЬе ОЬгісі
Ьаке.— Асіа ргоіогооі., 1966, 4, N 1/10, р. 1—14.
РааЬе РааЬе 2. ІЛгсеоІагіісІае ої тоїіизсз ої ІЬе Ваіііс зеа.— Асіа рагазііоі. рої.,
1959, 8, N 22. р. 453—465.
РааЬе 1., РааЬе 2. ІЛгсеоІагіісІае їгот їгезЬ \уаіег апсі іеггезііаі тоїіизсз іп РоїапсІ.—
Асіа рагазііоі. рої., 1961, 9, N 12, р. 141—152.
Ра^еі К. М. 8оЬге ТгісЬосііпа зіеіпіі Сіар. еі ЬасЬт. (Ргоіогоа, ІЛгсеоІагіісІае) сисопіга-
сіа ет £ігіпо сіє Виїо ісіегісиз сіє Вгазії.— Кєу. Ьгазії. Ьіоі., 1975, 35, N 2 р. 253—
258.
РеісЬепЬасІї-Кипке Н. Н. ЕізсЬзіегЬеп сІигсЬ ТгісЬосііпа сіотегеиеі АУаІІ.— Ааиагіеп-
Теггагіеп, 1951, N 4, 8. 96—97.
РеісИепЬасЬ-КІіпке Н. Н. КгапкепЬеііеп сіег АдиагіепїізсЬе.— 8іиіі&агі, 1957.— 215 8.
РеіскепЬасЬ-КІіпке Н. Н. Віє ТгісЬосІіпеп сіег ВопаиїізсЬе: 2и&1еісЬ ВезсЬгеіЬип^ еіпег
пеиеп ТгісЬосііпеІІа-Агі уоп Ьоіа іоіа Ь,— АгсЬ. НусІгоЬіоІ., 1962, 27/1, N 1, р. 36—
39.
Реупоісізоп Т. В. Еасіогз іпПиепсіп& рориіаііоп їіисіиаііопз ої ІЛгсеоІагіа шііга ерігоіс
оп їгезЬигаіег ігісіасіз.—Л. апіт. Есої., 1955, 24, N 1, р. 57—83.
137
КеупМзоп Т. В. Рориіаііоп Писіиаііопз іп ІЛгсеоІагіа гпііга (РегіігісЬа) апб ЕпсЬуіга-
сіі8 аІЬібиз (О1і£осЬаеіа) апсі іЬеіг Ьеагіп& оп ге&и!иііоп.— Соїб. 8ргіп& НагЬог
8утр. Оиапі. Вюі., 1957, N 22, р. 313—327.
КісНагсіз С. 8. Везсгірііоп апсі Нозі геїаііопз ої їоиг пєуу зресіез ої ТгісЬосііпа їгот
ГгезЬ^аіег тоїіизсз.— АЬзіг. Віза. 8іапїогб ІЛпіу., 1949, N 24, р. 94—95.
Кісіїагіїзоп Ь. В. ОЬзегуаііопз оп ігісЬосііпісІ іпїесііоп (СусІосЬаеііазіз) ої Заіуеііпиз
їопііпаїіз.— Тгапз. Атег. ЕізЬ. 8ос., 1938, N 67, р. 228—231.
ВоЬіп С. Метоіге зиг 1а зігисіиге еі 1а гергодисііоп (СусІосЬаеііазіз) ої 8а1уе1іпиз
їопііпаїіз (МіісЬіІІ).— Тгапз. Атег. ЕізЬ. Сиіі. Аззос., 1879, N 67, р. 228—231.
Во88еіег Т. В. Оп ТгісЬосііпа аз ап епборагазіііс.—Соу. Коу. Міс. 8ос., 8ег. 2, 1886, 2,
р. 929—933.
8апсіоп N. 8оте зресіез ої ігісЬобіпа їгот зоиіЬ Аїгіса.— Асіа ргоіохооі., 1965, З,
N 4, р. 39—56
За88иМп О. 2иг Ега^е йЬег біе екіо- ипсІ епсіорагазііізсЬеп Ргоіохоеп Зег ЕогзсЬкаиІ-
циарреп.— АгсЬ. Ргоіізіепк., 1928, 64, 8. 71—92.
Зсігарегсіаиз ІГ. ЕізсЬзіегЬеп (іигсЬ СуІосЬаеіеп іп еіпет 8ее.— ЕізсЬегеігеііип&, 1926,
N 29, 8. 650—653.
ЗсНарегсІаиз №. ЕізсЬкгапкепЬеііеп.—3. АиП.— Вегііп : Акаб. Уегі., 1954—.780 8.
ЗсНагр В. О. Віріобіпіит есаисІаіит ууііЬ ап ассоипі ої ііз пеиготоіог аррагаіиз.—
ІЛпіу. Саіії. РиЬІ. 2оо1., 1914, 13, р. 43—122.
ЗсКпеісіег М. А. ЬІоіе зиг ТгісЬобіпорзіз рагабоха.— С. г. АсасІ. Зсі. Рагіз, 1878, 87,
р. 537—538.
Вгатпек-Низек В. Вуа паїеупісі х кихе кагра.— Кохрг. Сз. акасі. уе(і, 1953а, N 63,
р. 37—41.
$гатек-Ни8ек В. К оіаге іахопотіе а раіЬо^епііу пазісЬ Ьгоизіїек (Игсеоіагіібае).—
2оо1. епіотоі. Іізіу, 1953Ь, 2, N 3, р. 167—180.
8іеіп Р. Вег Ог^апізтиз бег ІпїизіопзіЬіеге пасЬ еі^епеп ЕогзсЬип^еп іп зузіетаіізсЬег
КеіЬепїо1&е ЬеагЬеііеі.—Ееірхі£, 1859, 8. 1—206.
8іеіп Р. Оег Ог^апізтиз сіег ІпїизіопзіЬіеге пасЬ еі^епеп ЕогзсЬип^еп іп зузіетаіі-
зсЬег КеіЬепїо1&е ЬеагЬеііеі.— Ьеіргі£.— 1867, 8. 1—355.
Зіеіппшгш Р. Еіп ЗсЬтагоігег сіег Ре£епЬо&епїоге11е.— Кєу. НубгоЬіоІ., 1924, N 2,
р. 207—208.
Зігу]еска-ТгетЬас2ои)8ка М. Іпїезіі^аііопз оп игсеоіагіідае (Сіїіаіа-РегіігісЬа) ої іЬе
£іі1з ої ЇізЬез ої іЬе РоїізЬ Ваіііс зеа.— Асіа рагазііоі. рої., 1953, N 1, р. 85—
119.
Зигикі 8. Зіибіез оп іЬе игсеоіагіібае сіїіаіез ої Ларап.— Рерг. Виїї. Лйта^аіа ііпіу.
(№іиг. Зсі.), 1950, N 2, р. 181—218.
Теп Каіе С. С. В. ОЬег баз ЕіЬгіїїепзузіет бег Сіїіаіеп.— АгсЬ. Ргоіізіспкб., 1927, 57,
8. 362—426.
Теп Каіе С. 2иг Кеппіпіз уоп СЬіІобоп сургіпі Могоїї пеЬзі зузіетаіізсЬеп Ветегкип-
£еп : АгЬеііеп без ип^агізсЬеп ЬіоІо^ізсЬеп ЕогзсЬип^зіпзіііиіез.— Л. ТіЬапу, 1931,
N 4, 8. 20.
ТІїитапп М. Е. Огсеоіагіібеп іт Ріапкіоп ипб аиї сіеп ЕізсЬеп (іез Ззсгоууєг зеаз.—
2. ЕізсЬ., 1957, 6, N 1/7, 8. 195—208.
ТгіраіНі У. В. Зигуеу ої ЇізЬ рагазііез апсі тогіаіііу ої ЇізЬ сіие іо рагазііез апсі абуег-
зе епуіготепіаі сопбіііопз іп ІпсЛіа.— Виїї. оїїіс. Іпі. еріхооі., 1966, 65, N 5/6,
р. 589—602.
ТиЦгаи М. С?ие1диез уагіапіез іесЬпідиез сіє Гітрге&паііоп сіез сіїіез раг 1е ргоіеіпаіе
б’аг^епі.— АгсЬ. хооі. ехр. еі &еп., 1964, 104, N 2, р. 186—190.
Огтапп 6. В., Зііскпеу Р. ТгісЬосііпа туісоїа п. зр., а регіігісЬоиз сіїіаіе їгот іЬе та-
гіпе Ьіузіує Муа агепагіа Ь.— Л. Ргоіохооі., 1954, N 1, р. 149—155.
Уаїкапсю А. Веііга^ гиг Кеппіпіз бег рагазііізсЬеп Місгоїаипа сіег ВиІ^агізсЬеп Тгісіа-
деп.— 2оо1. Апг., 1931, N 93, 8. 262—263.
Уе]сІош8ку Р. Ветегкип^еп йЬег ТгісЬобіпа зіеіпіі Сіар. еі ЕасЬт.— Зііхип^зЬег. бег
ЬбЬт. Сез. їйг \¥ізз., 1881, 8. 115—120.
Уоі§і М. Веііга^е гиг Кеппіпіз бег Оаііип& ТгісЬобіпа ЕЬг.— Уезп. Сз. зроіес. хооі.,
1903, N 21, 8. 173—181.
Усціек Т. К рохпапі епборагазіііскусЬ Ьгоизіїек гоби ТгісЬобіпа ЕЬг. 1830.— Уезіп. Сз.
зроіес. хооі., 1957, 21, N 2, 8. 173—180.
№а11еп$геп Н. 2иг Кеппіпіз бег 6аііип& ТгісЬобіпа ЕЬг.— Віоі. хЬІ., 1897а, 17, 8. 55—
65.
№а11еп§геп Н. 8іибіег бїуег сіїіаіа Іпїизогіег. 3. Вібга& іііі Каппепботеп от Еат.
ІЛгсеоІагіпа 8іеіп.— Асіа ІЛпіу. Ьипбеп., 1897Ь, N 33, р. 1—48.
№еІІЬогп Т. Ь. Сг. ТгісЬобіпа (Сіїіаіа : ІЛгсеоІагіібае) ої їгзЬ\уаіег ЇізЬез ої ІЬе зоиіЬегп
ІЛпііеб Зіаіез.— Л. Ргоіохооі., 1967, 14, N 3, р. 399—412.
№еігеІ А. Веііга& гиг Кеппіпіз бег ТгісЬобіпа ребісиїиз.— 2. МогрЬ. ипб Окоіод. ТЬіеге,
1927, 9, 8. 719—737.
№і8піеш8кі №. Ь. СЬагасіегізаііоп ої іЬе рагазііе їаипа ої ап еиігоріс Іаке (Рагазііо-
їаипа ої ІЬе Ьіосоепозіз ої Вгихпо Ьаке. Рагі 1.).— Асіа рагазііоі. рої., 1958, N 6,
р. 1—64.
№ИііскеІ(1 Н. Оп ап еріхоіс іпїизогіоп Т. зіеіпіі апб їоипб оп ТигЬеІІагіа.— Л. (^иекеіі
Місгозс. СІиЬ, 1915, 12, N 2, р. 545.
138
УРоогігиЦ Ь., Егсітапп Е. А погтаї регіодіс геог^апігаііоп ргосезз ипікоігі сеіі Гпзіоп
іп Рагатесіит.— Л. Ехрег. гооі., 1914, N 17, р. 425—518.
УРипсІег ІГ. РЬузіоІо^іе дег ЗйззууаззегПзсЬе Міііеіеигораз. Іп НапдЬ. д. ВіппепНзсЬе-
геі Міііеіеигораз, Нгз&. Оетоіі ипд Мауег, Зіиіі^агі, 1936, 3.
їаскагіаз О. Тг. редісиїиз аіз Міі^ііед дез Ріапкіопз іп Віппепзееп.— 2Ь1. Васіегіоі.,
1900, 20, 8. 463.
2ап(іі Р. ЕізсЬрагазііеп дез Водепзеез.—2Ь1. Вакіегіоі., 1924, 92, 8. 225—271.
2іск К. Іігсеоіагіа когзскеїіі зр. п., еіпе пеие тагіпе игсеоіагіідае пеЬзі еіпет ОЬегЬІіск
йЬег діє игсеоіагіпеп —2. \Уізз. 2оо1., 1928, 132, 8 . 353—405.
АЛФАВІТНИЙ ПОКАЖЧИК
УКРАЇНСЬКИХ НАЗВ ТВАРИН1
амурський чебак 31, 68
атерина 31, 32
багаторадіальна триходина 55, 64*
балтійська триходина 91*
торочкувата триходина, 55, 62, 63*. 64*
білий амур 68, 72, 77, 84, 107, 120
богемська триходина 55, 100, 101*
бульбочкова трипартієла 111, 115, 116*
бистрянка російська 113
бичок-змія 32
ваухомія 93
верхівка 68, 106
верховодка 68
вступна триходина 55, 86, 87*
вугрева триходина 55, 82*
виїмчаста семитриходина 104, 105*
випрямлена триходина 54, 88, 89*
в’язь 31, 68, 107, 120
гірчак 32, 88, 115
глоса 32
голець ЗО, 82, 106
головень ЗО, 32, 106
голчата триходина 55, 103*
гол’ян ЗО, 68, 80, 106
гострокінцева триходина 55, 67, 68*
гостроніс 102
гранульована триходина 55, 58*
гребінцева триходина 53, 98, 99*
густера 34
Дипартієла 124, 125*
довгорила голка 31, 89
дунайський оселедець 37
жаб’яча триходина 96*
жерех 34
звичайна триходина 55, 90, 92, 56, 57*
зв’язана трипартієла 115*
зеленушка 31
зірчаста триходина 55, 95*
знаменита триходина 54, 83*
ідеальна триходина 55, 91, 92*
інфузорії війчасті 52
йорж ЗО, 89, 119
каспійська триходина 54, 83*
карасева триходинела 121*
карась ЗО, 32, 68
карась золотий 39, 77, 107
карась сріблястий 39, 107
кефаль 32
колюшка 32 68
короп 68, 72; 77, 107, 119
краснопірка 32
круговійчасті 8, 52
гачкувата триходина 55, 88*
лин ЗО, 95
лобан 102
лосось 68
лящ 31, 32, 72, 88
марена 32, 119
дрібна триходинела 55
мікіжа 68
мінога 32
морська голка 32
морський йорж 37
сечова триходина 93
минь 31, 95, 119, 120
минева триходинела 122*, 123
ніжкоподібна триходина 54, 69, 70*
нічия триходина 55, 81*
низька триходина 55, 99, 100*
овальноядерна семитриходина 104
окунь ЗО. 37, 39, 68, 73, 119
окунева триходинела 118, 119*
опукла семитриходина 104, 108
північна триходина 4, 68*
бабець-головач 30
піскорийка 32
підуст ЗО, 31, 120
пічкур ЗО, 106
Синоніми виділено курсивом; сторінки з описом різних таксонів півжир-
ним шрифтом; сторінки з рисунками наведених форм позначено зірочкою.
140
пічкурова триходина чорна 54, 74, 75*
плітка ЗО, 31, 32, 72, 88, 107, 112
польська триходина 31, 41, 54, 67*
помірна триходина 54, 97*
пронизана триходина 54, 65*
проста дипартієла 125*
притуплена трипартієла 111, 113*
пузанок 102
раабовська триходина 54, 103*
райдужна форель 34
різна триходина 54, 77, 78*, 79*
розділена триходина 54, 90, 96*
російська бистрянка 32
рулена 37
рухомі 52
рибець 31
сазан ЗО, 31, 72
серединна триходина 86*, 104
сітчаста триходина 90, 60, 61*
скорпенова триходина 100*
смугастий йорж 35
сом 32, 107, 120
сомик американський 31
сомова триходина чорна 74, 76*
сплощена триходина 94, 95*
спокійна триходина 98*
ставрида 37
стерлядь 32
стрелкова триходина 87*
судак 31, 37, 39, 68, 73, 107, 120
судакова триходина чорна 74, 75, 76*
султанка 89, 102
сферична семитриходина 104, 109*
сингіль 102
синець 32, 120
таймень 68
тендітна триходина 54, 101*
товстолобик 84, 107, 120
тонка триходина 54, 90*
Трипартієла 111
тритон 33
Триходина 53
Триходинела 118
Тисе триходина 54, 84*
тюлька 32
угорська піскорийка 31
вугрева триходина 54
уклея 33
уклейка семитриходина 104, 106*
Урцеоляриїди 52
форель 32, 113
харіус ЗО, 106
хлорофорна триходина 54, 99
чехонь 106
чорна триходина 54, 79*
чорноморська голка 89, 106
штейнова триходина 54, 98, 99*
широка трипартієла 111, 114*
щиповочна триходина 54, 80*
щука 31, 32, 86, 114, 119
щукова триходина 85*
ядерна триходина 54, 92*
яйцевидна триходина 54, 89*
ялець 32, 113, 120
алфавітний покажчик російських назв тварин
балтийская триходина 91*
бахромчатая триходина 62, 63*, 64*
богемская триходина 100, 101*
вьіемчатая семитриходина 105*
вьіпрямленная триходина 88, 89*
вступительная триходина 86, 87*
вьіпуклая семитриходина 108*
гранулированная триходина 58*
гребешковая триходина 97, 98*
дипартиелла 124, 125*
знаменитая триходина 83*
игольчатая триходина 103*
идеальная триходина 91, 92*
изящная триходина 101*
звездчатая триходина 95*
карасевая триходинвлла 121*
каспийская триходина 83*
клубеньковая трипартиелла 115, 116*
крючковатая триходина 88*
лягушачья триходина 96*
мелкая триходинелла 123, 124*
многорадиальная триходина 64*
мочевая триходина 93*
налимья триходинелла 122*
низкая триходина 99, 100*
ничья триходина 81*
ножкообразная триходина 69, 70*
обьічная триходина 56, 57*
овальноядерная семитриходина 109, ПО*
окунья триходинелла 118, 119*
остроконечная триходина 67, 68*
плоская триходина 94, 95*
польская триходина 67*
притупленная трипартиелла 113*
пронзенная триходина 65*
простая дипартиелла 125*
раабовская триходина 103*
разделенная триходина 96*
разнообразная триходина 77, 78*, 79*
связанная трипартиелла 115*
северная триходина 68*
семитриходина 109
серединная триходина 86*
сетчатая триходина 60, 61*
скорпеновая триходина 100*
спокойная триходина 98*
стрелковая триходина 87*
сферическая семитриходина 109*
Тиссе триходина 84*
тонкая триходина 90*
триходинелла 118
хлорофорная триходина 99*
угревая триходина 82*
уклейная семитриходина 106*
умеренная триходина 97*
урцеоляриидьі 52
черная триходина 73*
пескарная черная триходина 74, 75*
сомовая черная триходина 76*
судачья черная триходина 75, 76*
широкая трипартиелла 114*
Штейна триходина 98, 99*
щиповочная триходина 80*
щучья триходина 85*
ядерная триходина 92*
яйцевидная триходина 66*
142
АЛФАВІТНИЙ ПОКАЖЧИК ЛАТИНСЬКИХ НАЗВ ГВАРИН
аЬотае, ТгісЬосііпа 92
асапіЬіаз, Зциаіиз 33
азіегісоїа 29
асиїеаіиз, Сазіегозіеиз 35
асиіа, ТгісЬосііпа 27, 29, 44, 55, 67, 71
асиіа, ТгісЬосііпа сіотегдиеі }. 67, 68*
АсусІосЬаеіа 46, 91
аІЬигпі, РагаігісЬосііпа 36
аІЬигпі, ЗетіігісЬосііпа 36, 104, 106*
аІЬигпі, ТгісЬосііпа 28, 106
аІЬигпі, Тгірагііеііа 28, 29, 44
аІЬигпиз, АІЬигпиз 33, 58, 106, 107, 112
аІсісЬіЬуз, ТгісЬосііпа соііісіагит 92
аїріпа, Ріапагіа 99
атагиз, КЬосісиз зегісеиз 34
атриіасса, РЬузеІІа 99
атигепзіз, ТгісЬосііпа 97
ап^иіііа, Ап^иіііа 35, 82
ап^иіПа, ТгісЬосііпа 29, 35, 82*
аппиіагіз, Віріосіиз 125
агсііса, ТгісЬосііпа 92
аг^епіаіиз, Зуп^паіЬиз іурЬІе 35
азіегісоїа, ТгісЬосііпа 95*
азіегізсі, ТгісЬосііпа 95
аііепиаіа, Нусіга уиі^агіз 35, 71
атигепзіз, Азіегіаз 95
азіегісоїа, СусІосЬаеіа 95
АпЬутепіа 45, 100
Аріозота 27
азоіі, АпсуІосіізсоісіез 41
азріиз, Азріиз 33
гигаіиз, Ми&і! 33, 96, 102
Ьаііегиз, АЬгатіз 33
Ьаіііса, АсусІосЬаеіа 91
Ьаіііса, Ьітпае оуаіа 91
Ьаіііса, ТгісЬосііпа 55, 91*, 118
Ьаіііса, ТгісЬосІіпеІІа 125
ЬгапсЬісоїа, ТгісЬосііпа 11
ЬагЬаіиз, Миііиз 35
ЬагЬаіиІиз, ІЧетасЬіІІиз 33, 105
ЬагЬаіиз, ОрЬісііоп 110
ЬагЬиз, ВагЬиз 35, 120
ЬагЬизі, ТгісЬосііпа 44
ЬаігасЬосерЬаІиз, СоЬіиз 36
Ьісіепіаіа, ТгісЬосііпа 9, 88
Ьірипсіаіиз, АІЬигпиз 33
Ь]'огкпа, Віісса 33, 58, 113, 120
Ьіеппі, ТгісЬосііпа 9
Ьогеаііз, ТгісЬосііпа 26, 29, 55, 68*
Ьогеаііз, ТгісЬосііпа сіотег^иеі 26, 68
ЬогузіЬепісиз, ВагЬиз ЬагЬиз 35
ЬогузіЬепісиз, Ееисазріиз 34
ЬгасЬігорз, Ка]а 66
ВгасЬузріга 47, 49, 117
Ьгата, АЬгатіз 33, 58, 92, 97
Ьгеуігасііоза 29, 99, 100*
Вгуогоа 42, 71
ЬиІЬозиз, ІсіоЬіиз 116
ЬиІЬоза, ТгісЬосііпа 44, 114, 116*
ЬиІЬоза, Тгірагііеііа 29, 37, 44, 111, 114, 115.
' 116*
Ьигзі(огтіз, ТгісЬосііпа 114
сагаззіі, ТгісЬосііпа 121
сагаззіі, ТгісЬосііпа сіотег^иеі [. 121
сагаззіі, ТгісЬосІіпеІІа 20, 22, 29, 36, 44, 117,
121*, 123
сагаззіиз, Сагаззіиз 33, 43, 120
сагіпаіа, УітЬа УітЬа 34
саграіісиз, СоЬіо £оЬіо 34
сагріо, Сургіпиз 33, 58, 120
сазріоіозае, ТгісЬосііпа 26, 28, 29, 35, 44, 55,
83*
серЬаІиз, Ьеисізсиз 34, 113
серЬаІиз, Ми&і1 35, 96, 102
сегпиа, Асегіпа 36, 119
сЬеІісіопісЬіЬиз, ТгісЬосііпа 9
СЬІатуз 67
сЬІогорЬога, ТгісЬосііпа 29, 99*
Сіїіаіа 18, 24, 52
СіїіорЬога 5, 52
сіауаіа, Ка]‘а 33, 37
соЬіііз, ТгісЬосііпа 29, 44, 55, 72, 77. 80
соЬіііз, ТгісЬосііпа пі£га 80*
соЬіііз, ТгісЬосііпа підга зиЬзр. 80
сосгиіапз, Віеігіа 109
сопуеха, ВетіігісЬосІіпа 108*
соріоза, ЗетіігісЬосііпа 36, 112
соріоза, ТгісЬосііпа 112
соріоза, Тгірагііеііа 29, 111, 112*, 113
СОГІІ85І, ЗетіігісЬосііпа 36, ПО*
Соііідае 103
соііісіагит, ТгісЬосііпа 9
соііісіагит, ТгісЬосііпа соііісіагит 9
сгаззиз, Спіо 33, 60
СгепіІаЬгісіае 9, 115, 125
143
сгізіаіиз, Тгііигиз 101
Сгизіасеа 11
сиіігаїиз, Реіесиз 33
Сусіісііит 8, 69
СусІосНаеіа 8, 45, 95, 98, 100
сусіориз, Ьірагіз 92
СусІосугсЬа 46, 49
сіапїогсіі, Ьатреіга 31, 33
сіауізі, ТгісЬосІіпа 64
сіеіісаіиіа, СІиреопеІІа сіеіісаіиіа 34
сіеііпеаіиз, Ьеисазріиз 35, 112
детісІоШ, Регсагіпа 36
сііаріоті, ТгісЬосІіпа 62
сііаріоті, ТгісНосІіпа сіотег^иеі 62
Оірагііеііа 47, 49, 50, 117, 124
сіізсіпа, іігсеоіагіа 69
Оо§іеІіпа 47, 49, 50, 124
доЬгпі, ТгісЬосІіпа 9
сіоіотіеи, Місгоріегиз 50, 54
сіотегдиеі, СусІосНаеіа 55
дотег^иеі, ТгісЬосІіпа 5, 9, 10, 26, 28, 29,
35, 36, 55, 57*, 63, 70, 90
сіотег^иеі, ТгісНосІіпа сіотег§иеі }. 22, 55
сіотег^иеі, ТгісЬосІіпа дотег^иеі зиЬзр. 55
есіиіе, Сагсііит 33, 67
еЬіпі, ТгісЬосІіпа 9
е!е&апі, ТгісЬосІіпа 9
еп^еїтаппі, ЕпсіозрЬаега 45, 84
еп^газісЬоІиз, Еп^гаиііз 125
еріхооііса, ВгасНузріга 118, 121
еріхооііса, ТгісНосііпеІІа 118, 121, 123
егуіЬгорЬІЬаїтиз, ЗсагсІіпіиз 34, 58, 106, 120
езсиїепіа, Капа 33, 58, 68, 71, 97
езосіз, ТгісЬосІіпа 28, 29, 35, 44, 85*
езосіз, ТгісНосІіпа сіотег^иеі (. 85
іаісаіиз, Оіріосиеііа 44
їіаогеігозіез, Ка]’а 36
Пезиз, РІеигопесіиз 36, 92, 103
Пиуіаііііз, ОоЬіиз 35
Пиуіаііііз, Иегіііпа 91
Пиуіаііііз, Регса 36, 43, 119
Лиуіаііііз, ТЬеосіохиз 33, 91
Еоііеііа 47, 49, 50, 117
І055І11І8, Міз^игпиз 37, 112
Ггіззі, Ниіііиз 33
Гиііопі, ТгісЬосІіпа 19, 28, 29, 35, 36, 44, 55,
94, 95*
їизка, Нусіга 70
£аісіпегі, 8а1то 115
&а1егііа, СогурЬоЬІеппіиз 125
£іЬе1іо, Сагаззіиз аигаїиз 120
^іЬЬозиз, Ьеротіз 36, 49, 64
£Іапіз, 8і1игиз 34, 65, 87
&1оЬопис1еа, 8еті1гісЬосііпа 29, 104, 109, ПО*
£ІоЬописІеаіа, РагаігісНосііпа 109
^ІоЬописІеаіа, Тгірагііеііа 97
&1оЬоза, ТгісЬосІіпа 97
&оЬіі, ТгісНосІіпа сіотегдиеі /. 72
£оЬіі, ТгісНосІіпа сіотег^иеі 8иЬзр. 72
£оЬіі, ТгісЬосІіпа пі^га зиЬзр. 34, 55, 72, 74,
75*
&оЬіо, Соїіиз 42
ЕоЬіо, ОоЬіо 35, 106, 110, 112, 113
§оЬіо, ТгісЬосІіпа сіотег^иеі 113
£гасіІІ8, ТгісЬосІіпа 56, 89
дгасіїіз, ТгісЬосІіпа соїіісіагит і. 56
£гізеиз, СгепіІаЬгиз 36
? , тпоігасЬеІиз, ОоЬіиз 36
Ьаііі, ТгісЬосІіпа 45
Ьапсіеіі, Меосііаріотиз 68
Ьескеїі, Киіііиз гиіііиз 11
ЬеІісЬоегі, ТгісЬосІіпа 9
НеіегоігісЬа 45, 49, 50
НисЬо ЬисЬо 31
Низо Ьизо 31
Нусігае, ТгісНосІіпа 69
Нутепозіотаіа 51
ісіиз, Ьеисізсиз 34, 105, 106
іпсіза, РагаігісНосііпа 110
іпсіза, 8етіігісЬосііпа 34, 35, 86, 104, 105*
іпсіза, ТгісНосііпеІІа ПО
іпсіза, Тгірагііеііа 29, 110
ігісіеиз, 8а1то 31
іпіегтесііа, ТгісЬосІіпа 29, 34, 35, 55, 86*
іпуегза, ТгісЬосІіпа 9, 26, 115
Іасігапіса, ТгісЬосІіпа 26, 29, 55, 82, 92*
Іасігапіса, ТгісЬосІіпа сіотег^иеі і. 34, 35
Іапоуісе, ТгісЬосІіпа 29, 35, 55, 86, 87*
катсНаііса, ТгісНосІіпа підга 77
кеззіегі, ОоЬіиз 34, ПО
когзсЬеІіі, Пгсеоіагіа 11
кгатегі, ОтЬга 34, 92
киїетіпе, ТгісЬосІіпа 65
ІаЬгах, 8а1то ігиііо 34
ІаЬгогит, ТгісЬосІіпа 9
Іаеуіз, РЬохіпиз 105, 114
Іатагскі, Сагсііит 67
Іатіпаіа, СосЬІосііпа 108
Іаіа, Тгірагііеііа 35, 111, 114*
Іаіізріпа, ТгісНосІіпа сіотегдиеі [. 67, 90
Іаіізріпа, ТгісНосІіпа ресіісиїиз {. 67
ЬеіоігосЬа 45
Іерзіі, ТгісЬосІіпа 101*
ІерІосапіЬиз, Иоіигиз Ь8
Іеисазріиз, Іеисазріиз 112
Іеисізсі, Тгірагііеііа 111
Іеисізсиз, Ьеисізсиз 34, 106
ЬіспорЬога 8, 45, 49
ЬіспорЬогісІез 45
Іоп^ізріга, ТгісЬосІіпа 118
Іоіа, Ьоіа 35, 58, 112
Іоіае, ТгісНосІіпа 122
Іоіае, ТгісНосІіпа регсагит (. 122
Іоіае, ТгісЬосІіпеІІа 29, 122*
Іисегпа, Тгі&1а 115
Іисіорегса, Еисіорегса 36, 44, 65, 76, 85
Іисіорегса, 8іі2озіесііоп 36
Іисіорегса, ТгісЬосІіпа 35
Іисіорегса, ТгісЬосІіпа пі&га зиЬзр. 75, 76*
Іисіиз, Езох 58, 120
тпа^іііз, ТгісЬосІіпа 9
т^па, ТгісНосІіпа сіотегдиеі 94
таг^агііа, Маг^агізсиз 69
тагіпа, Ьисіорегса 36
тагіз, ТгісЬосІіпа соїіісіагит і. 92
тагіз-педгі, ТгісНосІіпа 59, 94
тагіз-пе£гі, ТгісНосІіпа соїіісіагит 94
тагтогаїиз, РгоіеггЬіпиз 37
таз£иіпоп£и, Езох 44
та^еіапіса, Ка]а 66
тахітиз, Ьітах 109
таираз, Апсізігит 77, 90
тесіііегапеиз, Оаісігорзіз 89
те^атісгописіеаіа, ТгісНосІіпа сіотедиеі
теїапозіотиз, ОоЬіиз 36
теїапозіотиз, Иео^оЬіиз 33
теоііса, Сазріаіозае ЬгазсЬпікоуі 37
144
тегісііопаїіз, ЗетіігісЬосііпа 25, 29, 104, 107*
тегійіопаїіз, ТгісНосііпа 65
тегісііопаїіз, ТгісНосііпа йотегдиеі (. 65
тегісііопаїіз, ТгірагііеІІа 65
Мезо^оЬіиз 65, 106
тісгосіепіісиїаіа, ТгісЬосііпа 97
тісготасиїаіа, ТгісЬосііпа 29, 76, 103*
тіпиіа, ТгісНосііпа 123
тіпиіа, ТгісЬосііпеПа 35, 44, 123, 124*
тіпиіиз, ОоЬіиз 58, 92
тііга, ТгісНосііпа 20
тііга, 17гсео1агіа 20
МоЬіІіа 5, 52
МоЬіііпа 50
тосіезіа, ТгісЬосііпа 35, 55, 97*
то^игипсіае, АпсугосерЬаІиз 44
стогіаїагіо, Заїто ігиііо 69
тисесіо, СгізіаіеПа 69
тисесіо, Ьітпоспісіа 69
тиііісіепіаіа, ТгісЬосііпа 9
тиііісіепзіз, ТгісЬосііпа 9
тигтапіса, ТгісЬосііпа соііісіагит і. 9
тиггауі, Тгі^іорз 59
тиіаЬіІіз, ТгісЬосііпа 25, 26, 27, 29, 56, 71,
77, 78, 79*, 109
туасоїа, ТгісЬосііпа 45
пазиз, СЬопсігозіота 35
пазиіа, 8о1еа Іазезгіз 37
пеЬиІозиз, Атіигиз 35, 58
петасЬіІі, ТгісЬосііпа 35, 56, 81*
петасНіїі, ТгісНосііпа підга (. 44, 56, 81
петасНіїі, ТгісНосііпа підга зиЬзр. 81
Иетаіосіа 47
перЬгуііса, УаисЬошіа 44
пегса, ОпсогЬупсЬиз 33
пі&ег, Езох 44
пі&ег, СоЬіиз 36, 58, 125
пі&га, ТгісЬосііпа 24, 26, 27, 29, 39, 55, 71,
72
пі§га, ТгісНосііпа підга [, 35, 36, 39, 73*
пі&га, ТгісЬосііпа зиЬзр. 55, 73
поЬіІіз, АгізіісЬіЬуз 37, 83, 1.24
поЬіІіз, ТгісЬосііпа 29, 37, 56, 83*
осаЬіпа, Ра]а 66
осеїіаіиз, СгепіІаЬгиз 36
оіі^аііз, РеїтаЬусіга 71
орЬіосерЬаІиз, СоЬіиз 35
огіепіаііз, ЗсЬізіорЬаІІиз 109 .
оЬІіциа, ТгірагііеІІа 36, 111, 115**
оЬіиза, ТгірагііеІІа 36, 56, 111, ГЇЗ*
ооійисіі, Роїіапзкіпа 66
оуісіисіі, ТгісЬосііпа 11, 35, 44, 55, 66*
ооаІі(огтіз, ТгісНосііпа 29, 35, 115
оуописіеаіа, ТгісЬосііпа 9, 29, 34, 35, 56, 89*,
110
рагаЬгапсЬісоіа, ТгірагііеІІа 9
РагаІгісЬосііпа 49, 104, 105, 106, 109, 117
РагауаисЬотіа 49, 93
рагіісіізсі, ТгісЬосііпа 29, 55, 90, 96*
рагіісіізсі йот. ТгісНойіпа 90
ресііпіїога, Раїегіа 95
ресіісиїиз, ТгісЬосііпа 15, 20, 21, 26, 27, 28,
29, 34, 42, 44, 55, 69, 70*, 77, 91, 99
рейісиїиз, Вигсагіа 69
рейісиїиз, Сусіійіит 8, 69
реіесі, ТгісНойіпа підга 72
регсагиш, ТгісНойіпа йотедиеі /.118
регсагиш, ТгісНойіпа еріхооііса /.118
регсагиш, ТгісЬосІіпеІІа 34, 35, 118, 119*
регсагиш, ТгісНойіпеІІа еріхооііса /.119
регспигиз, РЬохіпиз 34
регіогаїа, ТгісЬосііпа 29, 65*
РегіігісЬа 5, 19, 52
реіепуі, ВагЬиз тегісііопаїіз 36
рЬохіпі, РагаІгісЬосііпа 119
рЬохіпиз, РЬохіпиз 34, 58, 86, 106
рНохіпі, ЗетіігісНойіпа 106
РЬузеІІа 100
риуіогасі, ТгісЬосііпа 55
рісеиз, Му1орЬагуп£ос1оп 116
рісіогит, ЕІпіо 31
рІапогЬіз, РІапогЬіз 98
ріаіі^азіег, Рип^іііиз 35
ріеигопесіез, ТгісНойіпа йотег^иеі {. 69, 103
ріеигопесіез, ТгісНойіпа рейісиїиз [. 69
роїапісіае, ТгісЬосііпа 29, 34, 35, 56, 67*, 98
роіусігга, ТгісЬосііпа 29, 56, 62*, 63*
роїузігіаіа, ТгісЬосііпа 29, 36, 44, 55, 64*
ропііса, Аіоза кеззіегі 37
ропііса, АіЬегіпа тосЬоп 35
ропіісиз, Миііиз ЬагЬаіиз 35
ропіісиз, ТгасЬигиз тесіііеггапеиз 37
рогсиз, Зсограепа 125
Ргоіогоа 16, 24
Риїтопаїа-Еітасісіае 103
Риїтопаіа-Хопііісіае 109
рип^іііиз, Ру^азіеиз 33
риуіогасі, ТгісЬосііпа 26, 29, 55, 90, 92, 102*
циасігісогпі, МуохосерЬаІиз 103
гааЬеі, ТгісЬосііпа 103*
гасііаіа, Ка]а 66
гапае, ТгісЬосііпа 96*
гатасіа, Ми^іі 35
гесіипсіпаіа. ТгісЬосііпа 12, 22, 56, 88, 89*.
115, 125
герепз, Ріитаіеііа 69
геіісиїаіа, ТгісЬосііпа 9, 22, 29, 34, 35, 36, 43,
56, 60, 61*, 87, 90.
РпаЬсіозіуІа 24
гЬосІезіа, Ьітпоспісіа 71
гісііЬипсІа, Капа 34, 97
госЬеі, ОрЬісііоп 36
гоззісиз, АІЬигпиз Ьірипсіаіиз 33
гозігаіа, ТгісЬосііпа 29, 55, 71, 77, 88*
гиіЬепиз, Асірепзег 34
гиіііі, ТгісНойіпа пі§га [. 72
гиіііиз, Ьеисізсиз 34
гиіііиз, Киіііиз 34, 58, 106
заіпЦоЬпзі, ТгісЬосііпа 26, 29, 56, 58*
заіпЦоНпзі, ТгісНойіпа йотогдиеі зиЬзр. 29
заііепз, Ми&і1 35
заїтоісіез, Ниго
зара, АЬгатіз 33
загсіа, Загсіа
загриз, Оіріосіиз 92
загзі, Зіпосііаріотиз 68
зсЬігоіЬогасі, ТгісЬосііпа 11
зсЬаеізег, Асегіпа 31
зсаЬег, ЕІгапозсориз 37
зсотЬег, ЗсотЬег 36, 115
Зсограепа зр. 9
зсогрепае, АпНутепіа 100
зсогрепае, ТгісЬосііпа 29, 100*
зсогрепае, СусІосЬаеіа 9
зсоріиз, Соііиз 58, 101
зсогриз, МуохосерЬаІиз 59
зсгіЬа, Зеггапиз 36
145
ЗсурЬісііа 24
зетіпоііз, Гипсіиіиз 68
ЗетіігісЬосііпа 16, 19, 49, 104, 107, 112. 117
зегісеиз, КЬосіеиз 33, 58, 112, 120
зііигі, ТгісЬосііпа пі^га зиЬзр. 76*
зітріех, Вірагііеііа 11, 36, 124*, 125
зітріех, Оодіеііпа 47
зітріех, ТгісНодіпа 11
зтагіз, Зрісага 36
зраіЬиІаіа, ТгісЬосііпа 29, 34, 35, 91, 92*, 97
зрЬаегоісіезі, ТгісЬосііпа 45
зрНаегописІеа, РагаігісНосІіпа 104
зрЬаегописІеа, ЗетіігісЬосііпа 104, 109*
зрЬугаепа, ЗрЬугаепа 35
зроп^Шае, СусІосНаеіа 8
зіепіі, АпсусІосНаеіа 100
зіеіпіі, ТгісЬосііпа 29, 98*, 99*
зіеПаіиз, Асірепзег 34
8Іе11аіи8, ВепіЬорЬіІиз 36
зіеіііпа, 1}гсео1агіа 8
зігеЬег, Азрго 31, 36
зігеїкоуі, ТгісЬосііпа 25, 35, 44, 56, 77, 87*
зиЬііІіз, Роїіеїіа 117
Зуп£паіЬи8 65, 106
іаепіа, СоЬіііз 34, 113
іетрогагіа, Капа 71
іепіасиїаіа, Віеппіиз 11
іепиісіепз, ТгісЬосііпа 26, 29, 36, 56, 90*
ТЬі^тоігісЬа 51
іЬутаїїиз, ТЬутаїїиз 34
ііпса, СгепіІаЬгиз 36, 125
ііпса, Тіпса 35, 136, 42, 120
іізае, ТгісЬосііпа 29, 35, 84*
іогза, Ріапагіа 99
ігап&иі11І8, ТгісЬосііпа 98
ігазкіі, РЬ 99
ТгісЬосііпа 8, 16, 27, 28, 46, 49, 52, 95, 104, 117
ТгісЬосІіпеІІа 8, 16, 19, 25, 27, 32, 44, 47, 49.
105, 108, 117, 124
ТгісЬосііпісіае 110
ТгісЬосііпорзіз 8, 45, 46, 49
ТгІ£Іа зр. 9, 100
ігі£Іоісіе8, Віеппіиз 36
Тгірагііеііа 16, 44, 47, 104, 105, 107, 111,
112, 113, 117
ігиііа, Заїто 37, 120
итЬга, Зсіепа 37, 125
ипіопіз, ТгісЬосііпа 29, 59*
Огсеоіагіа 8, 9, 20, 47, 49, 50
игсеоіагіеп 46
игсеоіагіісіае 5, 6, 8, 11, 16, 24, 26, 27, 28,
41, 45, 47, 50, 52*
игіпагіа, ТгісЬосііпа 22, 27, 28, 29, 35, 44, 56,
63, 93*
игіпагіа, УаисНотіа 5, 49, 93 ;
игіпісоїа, АсусІосНаеіа 100 '
игіпісоїа, ТгісЬосііпа 100*, 101
УаисЬотіа 16, 47, 49, 50, 93
уі^ііах, РітерЬаІез 115
уігісііз, Нусіга 60
Уогіісеїіа 8
Уогіісеїіісіае 8
уиІ£агіз, Сагаззіиз 8
уиі^агіз, Оіаріотиз 33, 68
уиі^агіз, Нусіга уиі^агіз 33
уиі^агіз, Тгіїигиз 33, 101
ууипсіегі, Оасіуіо^игиз 44
гіп^еі, Азрго 35, 119
уеззоепзіз, Ресіеп 98
ЗМІСТ
Передмова.............................................................. 5
Загальна характеристика урцеоляріїд
Морфологія.................................................................... 11
Зовнішня і внутрішня будова.................................................... П
Екологія...................................................................... 23
Засоби боротьби .............................................................. 45
Класифікація родини........................................................... 45
Філогенія..................................................................... 50
Систематичний опис
Тип Війчасті — Сіїіоїога.......................................................: : : 52
Клас війчасті інфузорії — Сіїіаіа...................................................... 5*
Підклас круговійчасті — РегіігісЬа Зіеіп............................................. 5%
Родина урцеоляріїди — Пгсеоіагіісіае Р. Зіеіп...................................... 53
Рід триходина — ТгісЬосііпа ЕЬгепЬег^........................................... 53
Рід семитриходина — ЗетіігісЬосііпа КагиЬзку.....................................Ю4
Рід трипартієла — ТгірагііеІІа Ьот............................................... Ш
і Рід триходинела — ТгісЬобіпеПа Згатек-Низек ......................................И7
\ Рід дипартієла — Пірагііеііа 6. Зіеіп ............................................124
Список літератури.............................................................126
Алфавітний покажчик українських назв тварин...............................140
Алфавітний покажчик російських назв тварин.................................142
Алфавітний покажчик латинських назв тварин ...............................143
Академия наук Украинской ССР
Институт зоологии ім. І. І. Шмальгаузена
Фауна Украиньї
В сорока томах
Том 36
Вьш. 4
Светлана Михайловна
Костенко
Урцеоляриидьі
(Перитрихи. мобилии)
(На украннском язьіке)
Затверджено до друку вченою радою
Інституту зоології АН УРСР
Редактор В. І. Зубаток
Художній редактор Р. І. Кааиш
Технічний редактор Г. Р. Боднер
Коректори С. Ю. Ноткіна,
Ю. І. Бойко
Інформ. бланк № 3412.
Здано до складання 15.07.80. Підп. до друку 04.03.81.
БФ 00059. Формат 70x108/16. Папір друк. № 1. Літ. гарн.
Вис. друк. Ум.-друк. арк. 12,9о. Обл.-вид. арк. 12,9.
Тираж 450 пр. Зам. 1739. Ціна 1 крб. 80 к.
Видавництво «Наукова думка>. 252601, Київ, ГСП Репіна, 3.
Виготовлено Нестеровською міською друкарнею
Львівського облполіграфвидаву (м. Нестеров, вул.
Горького, 8) з матриць Головного підприємства
республіканського виробничого об’єднання «Поліграфкни-
га> Держкомвидаву УРСР (м. Київ, Довженка, 3). Зам. 2139.