/
Автор: Банников А.Г. Денисова М.Н.
Теги: биология зоология фауна земноводные учебное пособие пособие для учителей
Год: 1956
Текст
Л^Ьаннико'в, МЛЗЬенисо'ва
УЧПЕДГИЗ 49 56
А. Г. БАННИКОВ, М. Н. ДЕНИСОВА
ОЧЕРКИ
ПО БИОЛОГИИ
ЗЕМНОВОДНЫХ
ПОСОБИЕ
ДЛЯ УЧИТЕЛЕЙ И СТУДЕНТОВ
ФАКУЛЬТЕТОВ ЕСТЕСТВОЗНАНИЯ
ГОСУДАРСТВЕННОЕ
УЧЕБНО-ПЕДАГОГИЧЕСКОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО
МИНИСТЕРСТВА ПРОСВЕЩЕНИЯ РСФСР
МОСКВА ♦ 1956
ОТ АВТОРОВ
Лягушки, жабы, тритоны — постоянные объекты уголка живой
природы. Без лягушки невозможно представить себе ни препода-
вания зоологии и физиологии в средней и высшей школе, ни работы
огромного числа научно-исследовательских институтов.
Вместе с тем литература по биологии земноводных, где бы
учитель или студент мог почерпнуть сведения об образе жизни
этого класса животных, отсутствует почти полностью.
Необходимость пособия, в котором учитель мог бы найти све-
дения по экологии наших земноводных, очевидна.
В основу этой книжки положены лекции, читаемые
проф. А. Г. Банниковым с 1947 г. в Московском городском педа-
гогическом институте.
Книжка посвящена главным образом биологии земноводных
СССР. По размножению тропических видов приводятся лишь неко-
торые сведения, без которых невозможно дать общего представления
о специфических чертах этого класса позвоночных.
Оригинальные рисунки’ выполнены художником Н. Н. Конда-
ковым.
Поскольку настоящая книжка — первый опыт обобщения све-
дений по биологии наших земноводных, она не лишена промахов и
недостатков, однако авторы надеются, что критика и замечания
читателей помогут в дальнейшем исправить эти недостатки.
Авторы
ГЛАВА
ЗНАЧЕНИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ
Жизнь земноводных заслуживает внимания прежде
всего потому, что они занимают особое место в истории
развития наземных позвоночных, будучи первыми и наи-
более примитивными обитателями суши.
Среди других позвоночных земноводные — наименее
изученная группа. Знания об их образе жизни крайне
ничтожны. Внимание учёных прежде всего привлекали
животные, играющие большую роль в хозяйственной дея-
тельности человека. В этом отношении земноводные не
могут конкурировать с птицами и млекопитающими, боль-
шое и разнообразное значение которых в народном хозяй-
стве давно известно. Охрана пернатых и привлечение их
к поселениям человека получили широкое распростране-
ние. Наряду с этим нередко бросают камнем в «бородав-
чатую» «противную», но тем не менее очень полезную для
человека жабу.
Общеизвестно, что лягушачьи лапки высоко ценятся
в большинстве стран как изысканное блюдо. Европа и Се-
верная Америка добывают ради этого сотни миллионов
лягушек ежегодно. Накопившиеся сведения по биологии
земноводных свидетельствуют о том, что они имеют
и другое, экономическое значение.
1. Земноводные как истребители вредных животных
Все наши земноводные во взрослом состоянии питаются
исключительно животной пищей и, обитая в самых разно-
образных местах, приносят пользу в садах, огородах, по-
лях, лесах и лугах (на сенокосах), поедая вредных насе-
комых.
3
В пищу земноводных входят также и переносчики
заболеваний, и промежуточные хозяева паразитических
червей: комары, москиты, оводы, слепни и их личинки,
а также моллюски и черви.
Особая роль в уничтожении комаров принадлежит
тритонам. Значительное время в течение года они про-
водят в водоёмах, питаясь водными организмами, среди
которых большую долю составляют личинки комаров.
Роль тритонов в уничтожении комаров усиливается ещё
и тем обстоятельством, что они, как правило, обитают
в небольших стоячих и тёплых водоёмах, которые как раз
и являются местами выплода этих насекомых. Понятно,
что особое значение приобретают тритоны в местах рас-
пространения малярийных комаров.
Б. Красавцев, много времени посвятивший изучению
питания наших земноводных (1935—1939), предложил
формулу для вычисления показателя полезности того
или иного их вида* 1.
Для первоначальной ориентировки в этом вопросе
она даёт удовлетворительные результаты.
Так, для наших видов вычисленные по этой формуле
«коэффициенты полезности», исчисляемые в процентах,
будут следующие:
Обыкновенный тритон 98 Озёрная лягушка 50
Квакша 66 Жерлянка . . 49
Серая жаба 65 Остромордая лягушка 46
Зелёная жаба 6 Малоазиатская лягушка 27
Травяная лягушка 59 Прудовая лягушка 18
Чесночница 57 Гребенчатый тритон 11
Земноводные, в питании которых значительное место
занимают водные организмы (жерлянки, зелёные ля-
гушки и закавказские лягушки), оказываются менее по-
лезными, так как уничтожают меньшее количество
вредных организмов. Среди них больше других при-
носит пользы озёрная лягушка, затем жерлянка. В пи-
тании прудовой и закавказской лягушки вредные жи-
вотные играют очень небольшую роль.
, п—и; .
1 v = —----» п — число съеденных вредных животных, и —
число полезных, t — общее количество животных (вредных, по-
лезных и нейтральных, найденных в желудках) ио — коэффициент
полезности.
4
Исключением служит обыкновенный тритон, обла-
дающий наибольшим коэффициентом полезности среди
наших земноводных, несмотря на то что основу его пищи
составляют водные организмы.
Однако чтобы оценить полезную роль земноводных
для человека, необходимо знать ещё численность земно-
водных на той или иной площади и количество уничто-
жаемых ими вредителей.
Так, для травяной лягушки Б. Красавцевым подсчи-
тано, что один экземпляр съедает в сутки примерно семь
вредных животных, уничтожая за шесть месяцев актив-
ного периода года 1260 вредителей. В Горьковском крае,
в сыром долу, среди леса на площади 24 000 кв. м было
насчитано 720 экземпляров травяной лягушки. Следова-
тельно, в этом месте за лето травяные лягушки истребили
907 200 вредителей. Для того чтобы в полной мере пред-
ставить себе значение этого явления, необходимо знать
не только численность земноводных на данном участке,
но и численность вредных организмов, ими поедаемых,
однако достаточными материалами по этому вопросу мы
ещё не располагаем.
Полезная деятельность земноводных колеблется в раз-
ные годы в зависимости от их численности. Неодинакова
она в разных стациях и в разное время года, поскольку
от этих факторов меняется характер питания амфибий.
Так, показатель полезности озёрной лягушки, обитаю-
щей в водоёмах, по поёмным лугам, значительно больше,
чем у озёрной лягушки, обитающей в других ста-
циях (см. главу V).
Значение земноводных возрастает ещё и потому, что
они в большем количестве, чем птицы, поедают насеко-
мых с неприятным запахом и вкусом, а также насекомых,
обладающих покровительственной окраской. Особого
внимания заслуживает и тот факт, что сухопутные виды
земноводных охотятся ночью, когда подавляющее боль-
шинство насекомоядных птиц спит.
Следовательно, за амфибиями нужно признать совер-
шенно самостоятельную роль в истреблении вредных
насекомых.
Преимущество лягушек, и особенно жаб, перед пти-
цами заключается ещё и в том, что они не нуждаются
в особых мероприятиях для своего привлечения.
5
2. Земноводные как кормовая база полезных животных
Земноводные имеют определённое значение и как кор-
мовая база некоторых пушных зверей. Так, успех аккли-
матизации енотовидной собаки в средней полосе Совет-
ского Союза тесно связан с численностью земноводных,
которые оказались основным кормом этого вида в новых
местах обитания. Лягушки составляют более одной трети
всех кормов норки — ценного пушного зверя, приурочен-
ного к водоёмам. Охотно поедает земноводных и выдра.
Сравнительно часто попадаются земноводные в желудках
барсука и чёрного хоря. При оценке кормности охотни-
чьих угодий, в которых встречается чёрный хорь и норка,
а также и другие близкие к ним виды, количество амфи-
бий в районе имеет определённое значение.
В небольших количествах земноводные входят в пи-
щевой рацион и многих других хищных животных и птиц.
В годы, когда основной корм этих хищников — мелкие
грызуны — малочислен, роль земноводных как объектов
питания повышается. Этот заменяющий корм в трудные
периоды жизни поддерживает существование хищников,
имеющих значение в пушном промысле и в истреблении
грызунов — вредителей сельского хозяйства.
Наконец, многие промысловые рыбы в озёрах и реках
в зимний период в больших количествах употребляют
в пищу лягушек, оказывающихся вполне доступным мас-
совым кормом. Наиболее часто добычей рыб становится
травяная лягушка, которая, в противоположность зелёной,
не закапывается в ил на зимовку. Таким образом, травя-
ная лягушка, кормясь летом наземными беспозвоночными
и собираясь на зимовку в водоём, оказывается тем про-
межуточным звеном, которое расширяет кормность водо-
ёма для рыб за счёт наземных животных (см. главу V)
3. Отрицательное значение земноводных
Однако роль земноводных в рыбоводстве этим не
ограничивается. В некоторых районах искусственного
рыборазведения зелёные лягушки, обитающие всю жизнь
около водоёмов и употребляющие в пищу как водные, так
и наземные формы, в больших количествах истребляют
рыбью, молодь, в том числе таких ценных промысловых
видов, как осётры, лососи и т. п. Привлекаемые скопле-
6
ниями мальков, многочисленные озёрные лягушки оказы-
ваются здесь их основными врагами.
В ряде случаев головастики лягушек могут конкури-
ровать с рыбами из-за корма.
За последнее время появились указания на отрица-
тельное значение земноводных в природе как хранителей
опасных инфекционных заболеваний, например туляре-
мии (Новикова и Лазарев, 1940; Слинкина, 1953).
4. Земноводные как лабораторные животные
Простота препаровки лягушки, подходящие размеры
и живучесть сделали её издавна излюбленным подопыт-
ным животным. Большинство приборов эксперименталь-
ной медицины и биологии рассчитано на это животное.
На лягушке постоянно вырабатывается техника физиоло-
гического эксперимента. Огромное количество опытов и
наблюдений проводилось и проводится над этими «муче-
никами науки». Как первые опыты школьника, так и круп-
нейшие исследования медика и биолога очень часто по
сей день связаны с наблюдениями над лягушкой. Лабо-
ратории крупных учебных и научных учреждений рас-
ходуют десятки тысяч лягушек в год. Расход этот может
быть настолько велик, что оказывается необходимым
принимать меры, дабы не уничтожить всех животных.
Так, в Англии лягушки находятся ныне под охраной за-
кона и ловля их запрещена.
Не вдаваясь в описание всех случаев, когда лягушек
используют в качестве лабораторных животных, укажем
на недавно найденное применение некоторых наших ви-
дов в лабораторной и клинической практике при диагно-
стике ранних стадий беременности. Впрыскивание мочи
беременных самцам лягушек и жаб в скором времени
вызывает у самцов земноводных бурный сперматогенез.
Особую чувствительность в этом отношении среди наших
земноводных обнаруживает зелёная жаба (Алпатов,
1950).
Достаточно полно оценить значение земноводных
в природе и хозяйственной деятельности человека ока-
жется возможным только при дальнейшем изучении
земноводный, биология которых разработана лишь крайне
поверхностно.
7
ГЛАВА
НЕКОТОРЫЕ МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ
ОСОБЕННОСТИ ЗЕМНОВОДНЫХ КАК
ПРИМИТИВНЫХ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ
Земноводные занимают особое место среди других
животных, так как представляют собой первых и наи-
более просто организованных наземных позвоночных.
1. Особенности обитания в воде и на суше
Смена водной среды обитания на сушу — чрезвычайно
сложный процесс, поскольку условия суши и воды резко
отличны. Эти отличия касаются всех факторов среды.
Если колебания температуры в воде не превышают
25—30°, то на суше они достигают 120° При этом здесь
(если учитывать поверхность почвы) очень велика не
только сезонная, но и суточная амплитуда, доходящая
до 60° и более.
Условия влажности, постоянные в водной среде, на
суше резко колеблются, и на большей части земной по-
верхности влажность относительно невелика.
Количество кислорода в воздухе более или менее по-
стоянно и примерно в 10 раз больше, чем в воде. Кон-
центрация углекислоты в атмосфере также значительно
большая, чем в воде.
В водной среде не требуется почти никаких усилий
для поддержания тела, в то время как с выходом на
сушу эти усилия возрастают, поскольку удельный вес
тела увеличивается во много раз. Кроме того, на суше
точка опоры — земля располагается внизу, тогда как
в воде плотная среда, на которую можно опереться, окру-
жает животных со всех сторон.
Совершенно иными в воздушной среде оказываются
и законы распространения звука, света и т. п.
8
Таким образом, переход из одной среды в другую
неминуемо сопровождается глубочайшей перестройкой
всей организации животного.
2. Особенности земноводных как наземных обитателей
Земноводные отличаются от рыб утратой органов бо-
ковой линии и изменением строения глаза и уха. Глаза
земноводных приспособлены для рассматривания пред-
метов в воздухе на более или менее далёком расстоянии.
Приспособления эти выражаются преимущественно в вы-
пуклой форме роговицы, в форме хрусталика, имеющего
вид двояковыпуклой линзы, и в присутствии подвижных
век, защищающих глаз от высыхания и засорения. Акко-
модация, как и у рыб, достигается лишь перемещением
хрусталика, однако не при помощи серповидного отростка,
а путём сокращения ресничной мышцы, характерной для
наземных позвоночных.
Орган слуха земноводных ещё в большей степени, чем
глаза, отличается от соответствующего органа рыб. Кроме
внутреннего уха у земноводных имеется второй отдел —
среднее ухо, в котором помещается слуховая косточка.
Таким образом, орган слуха приобретает значительно
более сложное строение, приспособленное к восприятию
звука в газообразной среде.
Перестройка органов чувств вызывает прогрессивные
изменения головного мозга, отличающегося от мозга рыб
большим развитием переднего мозга и полным разделе-
нием его полушарий. У земноводных не только дно боко-
вых желудочков, но и их бока и крыша содержат нервное
вещество, т. е. появляется уже настоящий мозговой
свод — архипаллиум. Недоразвитие мозжечка у амфибий
связано с однообразием движений тела.
В связи с изменением положения точки опоры и уве-
личением удельного веса животного жизнь на суше резко
изменила и характер его передвижения. Плавники пре-
вратились в систему рычагов, что наряду с образованием
шарообразных сочленений необычайно повысило подвиж-
ность животного в новой среде обитания. Изменяется
также и положение конечностей по отношению к телу.
Развиваются пояса конечностей.
Вследствие незначительной влажности окружающей
среды у обитателей суши органы дыхания находятся
9
внутри тела и защищены от высыхания. Это очень важно,
так как газообмен между организмом и средой возможен
только через влажную поверхность. Таким образом,
приспособление земноводных к наземному образу жизни
выразилось также в развитии органов дыхания, располо-
женных внутри тела, — лёгких.
3. Примитивность земноводных как сухопутных
животных
Однако особенности строения амфибий свидетель-
ствуют не только о тех изменениях организации, которые
связаны с наземным образом жизни, но и подчёркивают
примитивность земноводных как обитателей суши.
Примитивность строения конечностей земноводных
заключается в том, что верхний их отдел располагается
в горизонтальной плоскости по отношению к поверхности
земли. Каждый, наблюдавший движения тритона на суше,
легко заметит, как, благодаря такому положению конеч-
ностей, неуклюже и медленно двигается это животное по
земле. Тот же характер движения, что и тритон, имели
древние вымершие земноводные. Способ передвижения
прыжками, свойственный лягушкам и жабам, появился
гораздо позднее и более специализирован.
Лёгкие земноводных не могут снабдить организм
кислородом в достаточной степени, так как поверхность
их невелика. У лягушек она относится к поверхности
кожи, как 2 3, у млекопитающих поверхность лёгкого
в 50—100 раз больше поверхности кожи.
Несовершенство лёгких влечёт за собой сохранение
других примитивных особенностей. Так, дополнительным
органом дыхания у земноводных является кожа, что уна-
следовано ими от рыб. Однако эта функция кожи у амфи-
бий получила особенно сильное развитие. В связи с этим
кожа у них голая, лишённая чешуи, и в ней развивается
богатая сеть кровеносных сосудов, подходящих к самой
поверхности (рис. 1).
Поглощение кислорода через кожу может идти только
в том случае, если кожа влажная. У земноводных её по-
стоянно увлажняет слизь, выделяемая большим количе-
ством кожных желез. При этом, чем больше сухость окру-
жающего воздуха, тем скорее высыхает кожа, тем сильнее
должны работать кожные железы, выделяя всё новые и
10
др.). Такая большая лабиль-
воды — один из путей
Рис. 1. Проникновение капилляр-
ных сосудов в эпидермис
у амфибий (по Ноблю, 1931).
Сар. — сосуды.
новые порции влаги. В результате запас воды в орга-
низме может уменьшиться настолько, что животное гиб-
нет. Однако амфибии могут терять большое количество
влаги, оставаясь жизнеспособными. Лягушки и жабы
способны уменьшаться в весе на 40—50%, а квакши —
до 73% своего веса (Нагорный, 1922; Шмидт, 1923; Хэл,
1924; Банников, 1954; и
ность в отношении содер;
приспособления к жизни
на суше.
В природе’земноводные
нормально не высыхают
так сильно. Так, жабы в
пустыне утрачивают за
ночь во время охоты до
15% своего веса (Иванен-
ко, 1940); квакши теряют
за день до 43% (Банников,
1954). Интересно, что зем-
новодные, так же как и
рыбы, способны восприни-
мать воду всей поверхно-
стью тела. Однако эта при-
митивная особенность ры-
бообразных предков полу-
чает у земноводных значительно большее развитие и
представляет собой приспособление, позволяющее попол-
нять запас влаги в теле, быстро уменьшающийся при
наземном образе жизни. Квакши и жабы пополняют
уменьшившийся запас воды купанием на зорях в водо-
ёмах, а травяная лягушка — «купанием» в росе (Ива-
ненко, 1940).
Сходство водного обмена земноводных с таковым у
рыб выражается не только в том, что они могут воспри-
нимать влагу всей поверхностью тела, но и в том, что
избыток влаги выводится через органы выделения, кото-
рые и у земноводных, и у рыб имеют одинаковое строение
и представлены метанефрическими почками.
Примитивной особенностью земноводных, общей с ры-
бами, следует считать их пойкилотермность, т. е. непо-
стоянство температуры тела.
Пойкилотермность земноводных усугубляется тем, что
в связи с кожным дыханием происходит постоянное испа-
11
рение влаги через кожу, снижающее температуру тела.
Поэтому температура тела земноводных не только-
следует за температурой среды, как у других пойкило-
термных животных — рыб и пресмыкающихся, но всегда
ниже её. При низкой влажности температура тела благо-
даря испарению с поверхности может оказаться ниже
температуры окружающей среды почти на 10°. При по-
стоянной температуре воздуха и повышающейся влаж-
ности температура тела лягушки будет тем меньше
Рис. 2. Схема обра-
зования яйцевых
оболочек у травя-
ной лягушки в раз-
личных отделах яй-
цевода.
отличаться от температуры окружаю-
щего воздуха, чем выше будет его
влажность.
К примитивным особенностям зем-
новодных следует отнести и строение
их яиц. Формирующаяся в яичнике
яйцеклетка имеет две тонких оболоч-
ки — первичную и вторичную. По мере
прохождения яйца по яйцеводу обра-
зуется ещё и третичная оболочка
(рис. 2), как правило, слизистая, не
могущая в достаточной мере предо-
хранить яйцо от высыхания. Это от-
личает яйцо амфибии от яиц других
наземных позвоночных, у которых тре-
тичная оболочка бывает кожистой
(пресмыкающиеся) или скорлуповой
(пресмыкающиеся, птицы) и в значи-
тельной мере защищает яйцо от потери
воды.
Особенности строения яйцевых обо-
лочек, сходные у земноводных и рыб,
определяют то, что у тех и у дру-
гих восприятие необходимой для раз-
вития воды происходит из внешней
среды.
Следовательно, яйцо амфибий, мо-
жет развиваться, как и яйцо рыб, толь-
ко в воде.
Яйцо амфибий, помимо того, по характеру своей осмо-
регуляции не может развиваться в гипертонической среде,
т. е. в солёных водоёмах.
Перечисленные морфологические особенности харак-
теризуют земноводных как примитивных наземных обита-
12
телей, которые наряду с характерными особенностями
сухопутных форм сохранили ещё и черты своих водных
предков.
Эти особенности и определяют общие черты образа
жизни класса земноводных.
Так, несовершенство наземных органов дыхания —
лёгких и необходимость дополнительного кожного дыха-
ния ставит земноводных в зависимость от влажности
окружающей среды. В то же время пойкилотермность,
усиливающаяся постоянным испарением с поверхности
тела, делает этих животных крайне зависимыми от темпе-
ратурных условий.
Развитие яиц в водной среде привязывает земноводных
к местам обитания, где есть хотя бы временные водоёмы.
4. Морфофизиологические особенности различных
земноводных
Среди немногочисленных представителей земноводных
нашей фауны мы встречаемся всё же со значительным
разнообразием морфофизиологических особенностей.
Так, известно, что у жаб лёгкое имеет сложное яче-
истое строение и гораздо больший объём, чем у лягушек.
С другой стороны, лёгкое у наземных лягушек, например
у травяной, совершеннее, чем лёгкое у водных, например
у прудовой.
В то же время число капилляров в коже у прудовой
лягушки больше, чем у жабы; бурые лягушки в этом от-
ношении занимают промежуточное положение, что видно
из таблицы 1 (по Ребергу):
Таблица 1
Число капилляров у различных земноводных
' Число капилляров (в •/• от суммы) Виды земноводных В коже В ротовой полости В лёгких
Зелёная жаба 68,0 7,0 25,0
Остромордая лягушка 70,4 7,4 22,2
Прудовая лягушка 59,0 7,5 13,5
13
В связи с этим дыхательная функция кожи у разных
видов выражена различно, что видно из следующей таб-
лицы (по Коштоянцу, 1940) (с изменениями):
Таблица 2
Значение кожного и лёгочного дыхания у травяной и прудовой
лягушки
Виды лягушек Кожное дыхание Лёгочное дыхание
о, соа о2 соа
Травяная 52 129 105 45
(33,1%) (74,1%) (66,9%) (25,9%)
Прудовая 62 119 59 19
(51,2%) (86,2%) (48,8%) (13,9%)
Ввиду того, что дыхательная функция кожи неодина-
кова у различных видов, различно идёт и испарение воды
с поверхности. У тех видов, у которых дыхательная функ-
ция кожи падает, высыхание идёт относительно медленно:
зелёная жаба высыхает в два раза медленнее, чем пру-
довая лягушка (Нагорный, 1922). Последнее зависит
от проницаемости кожи. Так, проницаемость кожи для
воды (в кубических миллиметрах на квадратный санти-
метр в час) равна у травяной лягушки — 30,5; у остро-
мордой — 21; а у зелёной жабы — 10 (Динесман, 1947).
Различная скорость высыхания амфибий приводит
к тому, что они по-разному реагируют на изменение
влажности.
Температура тела при различной влажности у земно-
водных значительно изменяется. При этом изменения
оказываются тем больше, чем меньше влажность окру-
жающей среды, что очевидно из следующей таблицы
(Хэл и Рут, 1930):
Таблица 3
Изменения температуры тела в зависимости от влажности
Виды земноводных Падение температуры тела при различной относительной влажности (to среды +200)
7% 25% 75»/о 95-100%
Лягушка (Rana pipiens) —8°,60 —6°,75 —3°,01 —0°,13
Жаба (Bufo fowled) —7°,33 —5° ,31 —2°,48 —0°,74
14
Из приведённой таблицы видно также, что разные
виды по-разному реагируют на изменение влажности.
Падение температуры тела в зависимости от -влажности
среды, особенно при низких показателях последней,
больше у лягушки, чем у жабы. Аналогичные ряды на-
блюдаются и у хвостатых земноводных.
Эти особенности различных видов земноводных, как
будет показано ниже, существенным образом определяют
характер их биологии, делая их в разной степени зависи-
мыми от влажности и температуры окружающей среды.
ГЛАВА III
НАШИ ЗЕМНОВОДНЫЕ, ИХ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
И МЕСТА ОБИТАНИЯ
В пределах Советского Союза с его крайне разно-
образными ландшафтами живёт всего лишь 33 вида
земноводных, что составляет менее 2% от мировой фауны,
наряду с 700 (8%) видами птиц и 300 (8,5%) видами
млекопитающих.
1. Бесхвостые земноводные
В лесах и лесостепи Европейской части Советского
Союза наиболее многочисленна травяная лягушка (Rana
temporaria). Этот вид едва переходит на восток за Урал,
отсутствует в средней части Сибири и вновь появляется
только в лесах Амурской и Приморской областей, доходя
здесь на север до Станового хребта. Типичная лесная
форма, травяная лягушка немногочисленна в степи и за-
ходит в неё лишь по поймам рек. Напротив, она далеко
проникает на север, местами пересекая полярный круг.
В горы поднимается до 3000 м. Всё лето травяная лягушка
проводит на суше, удаляясь от водоёмов на значительные
расстояния. Только у северных пределов своего обитания
(в связи с низкими температурами воздуха) и на юге, где
велика сухость, она держится у водоёмов. Как и другие
земноводные, травяная лягушка избегает солёных водо-
ёмов и не может прожить более суток в воде, солёность
которой достигает 0,07%.
Верхняя поверхность травяной лягушки, окрашенная
в серобурый или коричневый цвет с большим или мень-
шим количеством чёрных, бурых, красных и белых пятен,
точек и полос, делает её малозаметной среди травы, гнию-
щих листьев, хвои, палочек и сучков (табл. I, фиг. /).
Брюхо этой лягушки обычно грязнобелое или желтоватое.
16
Таблица I. Бесхвостые земноводные:
1 — травяная лягушка; 2 — остромордая лягушка; 3 — озёрная лягушка;
4 — квакша^ обыкновенная; 5 — прудовая лягушка; 6 — жерлянка красно-
брюхая; 7 — жерлянка дальневосточная; 8 — сибирская лягушка; 9 — чес-
ночница; 10 — обыкновенная (серая) жаба; 11 — зелёная жаба.
чаще с тёмными пятнами, образующими мраморный
рисунок. Одним из характерных признаков окраски
травяной лягушки, как и других бурых лягушек на-
шей фауны, служит тёмное, суживающееся назад пятно,
идущее на висках от глаза через барабанную пере-
понку.
Очень похожа на травяную лягушку остромордая ля-
гушка (Rana terrestris). По окраске она почти неотли-
чима от травяной, но значительно
меньше её по размерам и изящнее.
Брюхо лишено пятен. Весной у самцов
Рис. 3. Ступни задних лап и пяточные бугры у лягушек.
1 — озёрной, 2 — прудовой, 3 — остромордой, 4 — травяной.
спина и грудь имеют очень яркую серебристо-голубую
окраску, исчезающую после периода размножения
(табл. I, фйг. 2).
Отличительным признаком остромордой лягушки слу-
жит высокий, сжатый с боков внутренний пяточный бугор
(рис. 3, 5).
Большая часть ареала остромордой лягушки совпа-
дает с ареалом травяной, однако границы её распростра-
нения раздвинуты к югу. Населяя главным образом леса
и лесостепи, этот вид обычен в степи и даже заходит
2 2553. 17
в полупустыни Северного Казахстана. В Европейской
части Советского Союза она идёт почти до берегов Ва-
ренцова и Белого моря. На восток от Урала доходит до
Средней Сибири и Алтая, но отсутствует в Восточной
Сибири. Отсутствует, как и травяная лягушка, в Крыму
и на Кавказе.
В горы так высоко, как предыдущий вид, не идёт,
поднимаясь всего лишь до 700 м.
На суше проводит не только большую часть активного
периода, но и зимует.
По сравнению с травяной лягушкой отличается мень-
шими требованиями к влажности. Посаженные в терра-
риум на сухой песок, травяные лягушки гибнут на второй-
третий день, а остромордые живут больше недели
(Красавцев, 1939).
Остромордая лягушка встречается предпочтительно
в сухих местах обитания с относительной влажностью
80—90%, в то время как травяная лягушка редко встре-
чается в местах, где влажность ниже 90% (Динесман,
1948). В Горьковской и Ивановской областях этот вид
наиболее многочислен в борах и поёмных лугах, в от-
личие от травяной лягушки, чаще всего встречающейся
в еловых и смешанных лесах, сфагновых и торфяных
болотах.
Связь остромордой лягушки с сосной, а травяной —
с елью и смешанным лесом, видимо, объясняется харак-
тером почвы в этих биотопах. Для лягушки, прыгающей
по земле, влажность почвы имеет решающее значение.
Сосна обычно растёт на песках, влагоёмкость которых
близка к 2%, тогда как у суглинистых и глинистых почв,
характерных для еловых и смешанных лесов, влагоёмкость
достигает 15% (Красавцев, 1939).
В Курской области и на северной Украине остромор-
дая лягушка также занимает более сухие участки по срав-
нению с травяной, несмотря на то что они обитают бок о
бок на одних и тех же лугах. На территории Дарвинов-
ского заповедника (Рыбинское водохранилище), где по-
пуляция травяной лягушки в среднем составляет всего
лишь 1,7% популяции остромордой (Калецкая, 1954), кар-
тина распределения этих видов по биотопам меняется. Как
видно из таблицы 4, остромордая лягушка встречается
более или менее равномерно по всем биотопам, занимая
в том числе и биотопы травяной лягушки:
18
Таблица 4
Распределение остромордой лягушки по биотопам
Биотопы Среднее число встречен- ных экземпляров остро- мордой лягушки на 4 км маршрута Общее число остромор- дых лягушек, добытых с 1947 по 1951 г. в разных стациях
Сфагновое болото. 9,8 120
Бор-зеленомошник 9,0 115
Бор-зеленомошник-
беломошник 12,0 155
Ельник-зеленомошник 8,1 130
Под Ленинградом и на Мурмане, наоборот, травяная
лягушка является единственным обитателем всех назем-
ных стаций.
Распространяясь далее травяной лягушки на юг, остро-
мордая лягушка в Наурзумских сухих степях встречается
только по берегам пресных озёр, рек, по балкам, а также
около пресноводных копаней. Биотопы, занятые этой ля-
гушкой, характеризуются густой травянистой раститель-
ностью с большим количеством осоки, морского камыша
и тростника. Старицы, где встречается в этих местах
остромордая лягушка, отличаются от более южных водо-,
ёмов тем, что в течение всего лета почва их берегов
остаётся влажной, а травянистая растительность зелёной
и не прекращает вегетации.
В лесах Кавказа обитают внешне напоминающие
травяную малоазиатская лягушка (Rana macrocnemis) и
закавказская лягушка (Rana camerani), а в Закарпат-
ской Украине ещё один вид — прыткая лягушка (Rana
delmatina).
Эти виды, как и два описанных выше, принадлежат к
группе бурых лягушек. Отличительной особенностью в
окраске всей группы служит тёмное, суживающееся назад
пятно, идущее от глаза назад через барабанную пере-
понку. Всем им свойственна бурая окраска спины с боль?
шим или меньшим количеством тёмных пятен и полос.
У кавказских и закарпатских лягушек брюшко однотон:
ное, у кавказских — яркорозовое, у прыткой — жёлтое
или грязнобелое.
Как бы замещая травяную лягушку, по всей лесной
и лесостепной полосе на восток от Урала живёт сибир-
ская лягушка (Rana chensinensis), самая мелкая из всех
2* 19
бурых лягушек, населяющих Советский Союз (табл. I,
фиг. 8).
Отличительная особенность этой лягушки — яркие
мраморообразные розовые пятна по всему брюшку. По-
добно остромордой, сибирская лягушка встречается не
только в лесу, но и у водоёмов в лесостепи, степи и полу-
пустынях Восточного Казахстана, Южной Сибири и За-
байкалья. Так же как травяная лягушка, сибирская пере-
ходит полярный круг, но не встречается в настоящей
тундре. В южных частях ареала держится только вблизи
водоёмов.
Другая группа лягушек фауны Советского Союза — зе-
лёные лягушки, характеризующиеся отсутствием тёмного
пятна в височной области, представлена значительно более
южными формами. Все они никогда не отходят далеко от
водоёмов и прячутся на дне их при малейшей опасности.
Днём, подстерегая добычу, они сидят на плавающих в воде
предметах, на берегу или в прибрежных зарослях.
Постоянная связь с водоёмом позволяет некоторым из
них существовать в климатических зонах, характеризую-
щихся большой сухостью и высокими температурами.
Так, озёрная лягушка (Rana ridibunda), наиболее
многочисленная в степях и широколиственных лесах, оби-
тает также в полупустыне и пустыне. Северная граница
распространения почти совпадает с южной границей тайги;
западная — уходит за пределы нашей страны; на восток
этот вид доходит до оз. Балхаш. Обычна в Крыму и на
Кавказе. Поднимается в горы до 2500 м. Предпочитает
обширные и глубокие водоёмы, встречается и в быстро-
текущих водах.
Интересно, что в Южном Дагестане при большой влаж-
ности воздуха и высоких температурах озёрные лягушки
гораздо дальше уходят от водоёма, чем в средней полосе.
Озёрная лягушка один из самых крупных видов
среди наших земноводных. На юге длина тела некоторых
экземпляров достигает 170 мм.
Неподвижную озёрную лягушку нелегко рассмотреть
среди яркозелёной водной и прибрежной растительности
благодаря тому, что она окрашена сверху в яркозелёный
или оливковый цвет с большим или меньшим количеством
чёрных или темнозелёных пятен (табл. I, фиг. 3)
Другая зелёная лягушка, носящая название прудовой
(Rana esculenta), значительно уступает озёрной по раз-
20
мерам. Обычно она яркозелёная со светлой полосой вдоль
спины и большим или меньшим количеством чёрных пятен
(табл. I, фиг. 5). Прудовая лягушка хорошо отличается
от озёрной высоким внутренним пяточным бугром, более
или менее сжатым с боков (рис. 3).
Прудовая, или, как часто называют, съедобная, ля-
гушка, широко распространённая в Западной Европе, в
пределах нашей страны имеет ареал в виде клина, сужи-
вающегося к востоку, едва переходя здесь Волгу в среднем
её течении.
Населяет водоёмы главным образом широколиствен-
ных и смешанных лесов. На юго-западе, например в Бе-
ловежской пуще, встречается и вдали от водоёма по влаж-
ным лесам. В степях обитает только по водоёмам среди
речных урем; в тайгу почти не проникает, населяя в её
южных районах лишь водоёмы открытых ландшафтов.
В горы поднимается до 1000 м.
Зелёные лягушки отсутствуют на всей огромной тер-
ритории Сибири, вновь появляясь на Дальнем Востоке,
в смешанных широколиственных лесах. Здесь эта группа
представлена чернопятнистой лягушкой (Rana nigroma-
culata). Сверху она серовато-оливкового цвета с большим
числом иногда сливающихся чёрных пятен. Вдоль сере-
дины спины продольная светлая полоса. Так же как у
прудовой и озёрной, у неё отсутствует тёмное суживаю-
щееся назад пятно в височной области.
Таким образом, бурые лягушки среди наших земно-
водных — наиболее характерные обитатели лесов самых
разнообразных типов. Большинство бурых лягушек идёт
на север дальше других земноводных нашей страны.
В противоположность им зелёные лягушки обитают
только в более южных широтах. Два вида из них — пру-
довая и чернопятнистая — характерны для южного вари-
анта леса — широколиственного. Третий же вид — озёрная
лягушка — в равной мере характерен как для широко-
лиственных лесов, так и для степей. Имея более широкую
область распространения, она проникает, с одной стороны,
в пустыни, а с другой — краем ареала заходит в тайгу.
Сходные с лягушками особенности распространения
свойственны и жабам нашей фауны.
Жабы хорошо отличаются от лягушек совершенно
иным складом тела. У них значительно более короткие
задние конечности, почти равномерной толщины на всём
21
протяжении, толстое, едва ли не круглое тело, широкая,
округлая голова и, наконец, суховатая, сильно бугорчатая,
шершавая кожа. Их можно распознать даже в густые су-
мерки по характеру передвижения. Сильные, большие
прыжки лягушек у жаб сменяются короткими, как бы
вялыми прыжками, так что кажется, что жаба почти
шагом семенит по земле.
Зелёная жаба (Bufo viridis), окрашенная сверху в
светлосеро-оливковые тона с крупными темнозелёными
пятнами, отороченными узкой чёрной каймой, широко рас-
пространена в зоне степей и широколиственных лесов
(табл. I, фиг. 11). Она встречается также и в смешанных
лесах, проникая до их северной границы. На восток до-
ходит до Алтая. Последнее время отмечают увеличение
числа зелёных жаб в средней полосе Европейской части
СССР, в частности под Москвой, что говорит о расселении
их на север (Банников, 1955).
Зелёная жаба дальше других земноводных идёт в пу-
стыни, это объясняется её большей устойчивостью к су-
хости. Зелёная жаба предпочитает места с влажностью
воздуха 50—80% (Динесман, 1948). Высоко поднимается
и в горы; в пределах нашей страны найдена на высоте
до 2000 м, а в Гималаях известна на высоте до 4500 м.
В степном и лесостепном Предбайкалье и Забайкалье
и на юге Дальнего Востока, как бы замещая зелёную
жабу, обитает монгольская жаба (Bufo raddei). Она от-
личается от зелёной жабы светлой полосой на спине, менее
бугристой кожей и присутствием на голени большой же-
лезы.
Монгольская жаба не идёт так далеко на север, как
зелёная. За пределами нашей страны обитает в степях и
пустынях Центральной Азии, тем самым обнаруживая по
характеру распространения большое сходство с зелёной.
Так же высоко поднимается в горы. В Гобийском Алтае,
например, она найдена на высоте 3800 м.
На самом западе нашей страны, начиная с окрестно-
стей Минска и Бобруйска, обитает камышовая жаба
(Bufo calamita), по внешнему виду очень похожая на
монгольскую. Наиболее часто эта жаба встречается на
песчаных дюнах; она наименее чувствительна к солёности
воды и почвы.
Последний широко распространённый у нас вид —
серая, или обыкновенная, жаба (Bufo bufo), по размерам
22
и окраске значительно отличается от предыдущих
(табл. I, фиг. 10). Обыкновенная жаба — самая крупная
из наших жаб, и самки её почти не уступают по разме-
рам озёрным лягушкам. Сверху обыкновенная жаба бу-
рого цвета, снизу — грязнобелого или желтоватого.
Распространена она по всей лесной и степной полосе.
В Европе доходит до полярного круга, но в Сибири север-
ная граница распространения спускается много южнее,
достигая на востоке Охотского моря. Встречается в
Крыму и на Кавказе. В горах найдена до 3000 м над уров-
нем моря. В пустыни обыкновенная жаба не идёт; будучи
типичной лесной формой, она населяет все варианты леса,
включая и южную тайгу. Около водоёмов, как и все
жабы, концентрируется только на короткий период икро-
метания.
В особенностях распространения серой жабы есть не-
которое сходство с бурыми лягушками, которые наиболее
характерны для лесной зоны. Напротив, зелёная, монголь-
ская и камышовая жабы, так же как и зелёные лягушки,
представляют собой южные формы, обитающие главным
образом в степях и широколиственных лесах. Наибольшее
сходство в распространении обнаруживают зелёная жаба
и озёрная лягушка, ареалы которых в пределах нашей
страны совпадают на значительных пространствах.
К южным формам относятся квакши — обитатели
широколиственных и смешанных лесов и наиболее много-
численные в степях и широколиственных лесах чесночницы
и жерлянки.
Квакши, или древесные лягушки, крайне многочислен-
ные и разнообразные в тропиках, в нашей фауне пред-
ставлены всего двумя видами — обыкновенной квакшей
(Hyla агЬогеа) и дальневосточной квакшей (Hyla
japonica).
Обыкновенная квакша живёт на юго-западе Советского
Союза, в Крыму, на Кавказе и на Украине, проникая на
северо-восток до Воронежа, Орла, Тулы, Белоруссии и
южной Прибалтики. На востоке известна до Дона. Даль-
невосточная квакша обитает на юге Дальнего Востока, до-
ходя к северу до среднего течения р. Амура и на запад до
Байкала.
Квакши крайне своеобразны как по образу жизни, так
и по внешнему виду. Относясь к тому же подотряду, что
и жабы (особое семейство), квакши по внешнему виду
23
скорее напоминают крошечную лягушку с длинными и
тонкими ногами. Концы пальцев у квакши расширены в
диски, что позволяет им легко удерживаться на вертикаль-
ных поверхностях.
Сверху квакши яркозелёные, снизу — белые или чуть
желтоватые. Одна из характерных особенностей их —
способность быстро менять окраску под воздействием
окружающей среды, принимая разнообразные оттенки от
яркозелёного до серовато-коричневого (табл. I, фиг. 4).
Дальневосточная квакша отличается несколько боль-
шими размерами; под глазом у неё чёрное пятно, а на
боках тёмная неясная полоска, не образующая петли в па-
ховой области.
Большую часть жизни квакши проводят на деревьях,
кустарниках и высоких травах, где их очень трудно заме-
тить, но постоянно можно услышать их голос, напоминаю-
щий утиное крякание.
Жерлянки — наиболее древние формы среди наших
бесхвостых земноводных; они входят в особый подотряд.
По складу тела и бугорчатой коже жерлянки напоминают
жаб, но значительно меньше их по размеру.
Краснобрюхая жерлянка (Bombina bombina) сверху
светлосерого, буроватого или чёрного цвета с тёмными,
реже зелёными пятнами. Брюшко яркооранжевое с сине-
вато-чёрными пестринами. Кожа и на брюшке, и на спине
бугорчатая; концы пальцев, если смотреть сверху, — тём-
ные (табл. I, фиг. 6),
Краснобрюхая жерлянка — западная форма, распро-
странённая в европейских степях, широколиственных и от-
части смешанных лесах. На Кавказе встречается только
на северной стороне главного хребта. В Крыму отсутст-
вует. На восток идёт до Урала.
В Западной Европе, а в наших пределах — в Закарпат-
ской Украине встречается близкий вид — желтобрюхая
жерлянка (Bombina varigata).
Дальневосточная жерлянка (Bombina orientalis) оби-
тает в широколиственных и смешанных лесах Приморья,
проникает на Запад до Забайкалья. Этот вид отличается
от предыдущих гладкой кожей на брюшке, светлыми кон-
цами пальцев и оранжевой окраской брюшка (табл. I,
фиг. 7).
Лето все жерлянки проводят в воде, но зимуют на
суше.
24
На жаб по своему складу также похожи чесночницы,
представляющие в нашей фауне особый подотряд. Однако
кожа у чесночниц гладкая, а вертикальный зрачок хорошо
отличает их от всех лягушек и жаб; очень характерен для
чесночниц большой лопатообразный внутренний пяточный
бугор, развивающийся в связи с их роющей деятельностью.
Чесночницы приходят в водоёмы только на период раз-
множения, 'а затем расселяются на значительные рас-
стояния от него. День они проводят, закопавшись глубоко
в землю, и выходят на поверхность только ночью.
В нашей фауне имеется два вида чесночниц: обыкно-
венная и сирийская.
У обыкновенной чесночницы (Pelobates fuscus) спина
окрашена в желтобурый или светлосерый цвет с круп-
ными и мелкими бурыми и чёрными пятнами и с красными
точками (табл. I, фиг. 9). Лоб между глазами выпуклый.
Распространение её сходно с распространением жерлянки.
Отличия состоят в том, что чесночница есть в Крыму,
дальше проникает на север, заходя местами в тайгу, а на
востоке достигает северо-западных частей Казахстана.
В Закавказье встречается сирийская чесночница
(Pelobates syriacus), отличающаяся от обыкновенной
плоским между глазами лбом, серой или желтоватой с
чёрными пятнами окраской.
В западной части Закавказья есть ещё один представи-
тель семейства чесночниц — кавказская крестовка
(Pelodytes caucasicus). В отличие от чесночниц внутрен-
ний пяточный бугор у крестовок округлый, небольшой. Это
горная форма, поднимающаяся до 2300 м и выше над
уровнем моря. Живёт около водоёмов и в тенистых местах.’
Самец по окраске хорошо отличается от самки. После
периода размножения у перелинявшего самца на спине
появляется белое пятно в виде косого креста.
На самом юго-западе нашей страны можно встретить
интересное земноводное — жабу-повитуху (Alytes obste-
tricans), принадлежащую к тому же семейству кругло-
язычных, что и жерлянки. По внешнему виду она похожа
на жабу небольшого размера. Сверху повитуха пепельно-
серая с желтоватым, буроватым или зеленоватым оттен-
ком; с нижней стороны — беловатая или желтовато-серая.
«Бородавки» часто тёмные, чёрные или желтовато-белые.
Продольный ряд их, идущий от глаза к бедру, беловатый,
иногда яркокрасный.
25
Повитуха живёт в холмистых местностях или горах,
поднимаясь до 1500 м над уровнем моря. Обычным место-
пребыванием её служат ямы в тенистых местах, камени-
стые склоны, старые каменоломни, вблизи которых проте-
кают ручьи.
Своё название повитуха получила в связи с тем, что
самец этого вида наматывает на задние лапы шнуры икры
и носит их за собой, пока не вылупятся личинки.
2. Хвостатые земноводные
Фауна хвостатых земноводных Советского Союза не-
богата. Из 10 видов, известных в пределах нашей страны,
только три широко распространены: обыкновенный тритон,
гребенчатый и четырёхпалый. Все они вне периода раз-
множения — обитатели суши, однако период размножения
у этих видов длится долго, до 2^2 месяцев. Как и все
земноводные, тритоны совершенно не выносят солёной
воды.
Обыкновенный тритон (Triturus vulgaris) — неболь-
шое животное, 40—50 мм длиной. Самец в период пребы-
вания в воде имеет волнистый или с тупыми зубцами спин-
ной гребень, без всякого перехвата, постепенно переходя-
щий в хвостовой. Пальцы задних ног с кожистыми отороч-
ками. Спина у самца оливково-зелёная или бурая, брюхо
оранжевое. И на спине, и на брюхе крупные тёмные
пятна. В брачный период появляется синевато-перламут-
ровая полоса, тянущаяся вдоль хвоста. Самки обычно
окрашены светлее самцов, оранжевая окраска брюха у них
менее яркая. Тёмные пятна небольшой величины, но рас-
положены густо и часто, соединяются в продольные по-
лосы не только на голове, но и по бокам брюха и хвоста
(табл. II, фиг. 6).
Обыкновенный тритон населяет лиственные и смешан-
ные леса и степи. На западе страны заходит в хвойные
леса. На восток идёт до Енисея. В сухих степях и полу-
пустынях не встречается, однако найден на северных бере-
гах Арала и Балхаша. В Крыму отсутствует. В горы под-
нимается до 1500 м.
Гребенчатый тритон (Triturus cristatus) — значительно
крупнее обыкновенного и безошибочно отличается от него
шершавой, зернистой кожей. Кроме того, гребень у самца
в брачное время зубчатый, высокий, понижающийся или
26
Таблица II. Хвостатые земноводные:
/ обыкновенная (огненная) саламандра; 2 — кавказская саламандра;
3 — семиреченский тритон; 4 уссурийский когтистый тритон; 5 мало-
азиатский тритон; 6 — обыкновенный тритон; 7 — гребенчатый три гои,
8 — альпийский тритон; 9 — сибирский четырёхпалый тритон.
совсем прерывающийся в области крестца. Сверху гребен-
чатый тритон окрашен в чёрный или коричнево-чёрный
цвет. Брюхо яркооранжевое с чёрными пятнами. У сам-
цов в брачный период по бокам тела синевато-белая по-
лоса, самки часто с тонкой жёлтой линией вдоль спины
(табл. II, фиг. 7).
Ареал гребенчатого тритона нигде не выходит за пре-
делы обыкновенного и значительно уже его. Населяя лист-
венные и смешанные леса и лесостепи, гребенчатый тритон
выходит только в северные варианты степей, отсутствуя в
сухих степях. В темнохвойные леса не заходит. В горах
найден на высоте 2000 м. На восток обыкновенный тритон
проникает дальше, чем гребенчатый. Последний лишь не-
много переходит Уральский хребет, достигая Чкалова—
Орска—Свердловска.
Сибирский, или четырёхпалый, тритон (Hynobius
keyserlingi) значительно отличается от тритонов, описан-
ных выше. Это представитель другого подотряда
скрыто-жаберных, объединяющего наиболее примитивных
хвостатых земноводных. Сибирского тритона отличает
строение позвонков, челюстного аппарата и расположение
нёбных зубов. По внешнему виду его легче всего опреде-
лить среди других наших хвостатых земноводных по числу
пальцев на задних ногах. В отличие от всех других видов
у него их не пять, а всего четыре (табл. II, фиг. 9).
Сибирский тритон по размерам больше обыкновенного
тритона, но значительно меньше гребенчатого. Сверху
серокоричневый или буроватый с мелкими пятнышками
и более светлой продольной полосой на спине; снизу
светлый, без пятен.
Огромный ареал этого вида простирается от Камчатки,
Анадыря, Сахалина и Уссурийского края через всю Сибирь
на запад до Уфы и Сыктывкара. На этой территории он
обитает по всей лесотундровой, лесной и лесостепной зо-
нам. Четырёхпалый тритон — единственный из всех хво-
статых земноводных пересекающий полярный круг.
Другие семь видов хвостатых земноводных нашей
фауны, занимающие разное систематическое положение, —
обитатели гор. Все они в пределах нашей страны немного-
численны и распространены на небольшой территории.
На Западном Кавказе, поднимаясь до 2800 м над уров-
нем моря, жтёт малоазиатский тритон (Triturus vittatus),
Спина этого тритона окрашена в бронзовый или оливковый
27
цвет с тёмными пятнами. По бокам тела тянется белая
полоса, отороченная тёмным. Грудь с тёмными пятнами,
брюхо без пятен. У самца в период размножения очень
высокий зазубренный гребень с тёмными поперечными
полосами (табл. II, фиг. 5). Этот тритон, видимо, всю
жизнь проводит в воде, где и зимует.
В Карпатах и в Закарпатье обитают ещё два вида три-
тонов: карпатский тритон (Triturus montandoni), имеющий
очень небольшой ареал, лежащий в пределах Карпат, и
широко распространённый в Средней Европе альпийский
тритон (Triturus alpestris), известный у нас из Закар-
патья (табл. II, фиг. 8). В отличие от других тритонов и
особенно от малоазиатского гребень у этих видов ровный
и едва заметный (альпийский) или отсутствует совсем
(карпатский). Обитают эти тритоны в озёрах и прудах.
Альпийский тритон поднимается в горы до 2500 му в то
время как карпатский обычен лишь у подножий.
Только в горах Джунгарского Алатау живёт семире-
ченский тритон (Ranodon sibiricus), или лягушкозуб, при-
надлежащий к тому же семейству углозубых, что и четы-
рёхпалый тритон, но относящийся к другому роду.
Самый крупный из всех трёх представителей этого
семейства — семиреченский тритон, достигающий 11 см
длины. Молодые особи семиреченского, как и уссурийского
(см. ниже) тритонов на пальцах задних ног имеют когти,
исчезающие с возрастом (табл. II, фиг. 3).
Обычные места обитания семиреченского тритона —
мелкие каменистые ручейки с быстрым течением и водо-
падами, чаще лишь около 1—2 м шириной и глубиной
в 10—30 см, В таких водоёмах на высоте 1800—2500 м,
т. е. в зоне верхних арчевников, семиреченский лягушко-
зуб довольно многочислен. На расстоянии 100 м по берегу
ручейка удаётся поймать под камнями в среднем 20—25
особей разных возрастов. В больших ручьях и реках эти
животные редки. Лягушкозуб, видимо, редко покидает
водоём, только расселяясь из одного ручья в другой
или обходя водопады, не позволяющие передвигаться
по воде.
Наконец, единственный представитель третьего рода
семейства углозубых — уссурийский когтистый тритон
(Onychodactylus fischeri) обитает в Приморском, а также
в Хабаровском крае. Интересной особенностью этого вида
является отсутствие лёгких и лёгочных сосудов. Потеряв
28
после метаморфоза жабры, эти земноводные дышат только
кожей.
Уссурийский когтистый тритон (табл. II, фиг. 4) обитает
в прозрачных горных ручьях, протекающих среди леса,
преимущественно там, где обильны выходы ключей. Его
места обитания характеризуются низкими температурами,
большой влажностью воздуха и сильной затенённостью.
Когтистый тритон, как и семиреченский, всю жизнь про-
водит около ручья под прибрежными камнями или в воде.
В пределах нашей страны обитают также два вида
саламандр.
Пятнистая, или обыкновенная, саламандра (Salamand-
ra salamandra), широко распространённая в Средней
Европе, встречается у нас в Закарпатской Украине. Это
довольно крупное земноводное, достигающее более 25 см
в длину, весьма красиво. По блестяще чёрному фону раз-
бросаны большие, неправильной формы яркие оранжевые
пятна, послужившие основанием для ещё одного назва-
ния этой саламандры — огненная саламандра (табл. II,
фиг. /).
Живёт обыкновенная саламандра чаще всего среди
леса, обитая между корнями, в расщелинах, в моховой
подстилке и т. д. Однако встречается и в безлесных мест-
ностях, в горах, так называемых «полонинах», где обычна
в норах грызунов.
Другой вид — кавказская длиннохвостая саламандра
(Mertensilla caucasica) — значительно меньшего размера,
редко достигает 65 мм. Стройное тело этой саламандры
сверху коричнево-чёрное с жёлтыми овальными пятнами,
заходящими на бока (табл. II, фиг. 2). Распространена
она в Западном Закавказье около проточных водоёмов,
на высоте от 500 до 2800 м. Держится чаще всего под
камнями, но любит лежать в мелкой воде, выставив на
поверхность голову. По суше бегает очень быстро, напо-
миная ящерицу.
* *
*
Несмотря на то, что земноводные — наземные живот-
ные и довольно широко распространены, занимая различ-
ные местообитания, их нет там, где нет хотя бы временных
и не засолённых водоёмов. Это определяется особенно-
стями строения их яиц, не могущих, как правило, разви-
ваться вне воды.
29
В связи с особой чувствительностью земноводных
к влажности и температуре, разнообразие их в нашей
стране, как и всюду в средних широтах, несравненно
беднее, чем в тропиках. Так, скажем, если в Индии обитает
121 вид бесхвостых земноводных, то в СССР всего
33 вида. Наибольшее число видов амфибий встречается
у нас в наиболее тёплой и влажной зоне широколиствен-
ных и смешанных лесов. Число амфибий больше в горах,
чем на равнине, так как климат в горах влажнее.
Сухие и особенно сухие и холодные области бедны
амфибиями. Если пустыни Туркестана совершенно лишены
хвостатых земноводных и там обитают лишь два вида
бесхвостых, то Кавказ, в шесть раз меньший по площади,
населён четырьмя видами хвостатых и восемью видами
бесхвостых. Дальше всех в пустыни проникают жабы
с наиболее развитыми среди амфибий лёгкими и орого-
вевшей кожей и придерживающаяся всю жизнь водоёмов
озёрная лягушка.
Наконец, особенность строения кожи имеет и ещё одно
следствие: амфибии не могут поддерживать осмотическое
давление в гипертонической среде, в силу чего они пол-
ностью отсутствуют в солёных водоёмах. Из двух тысяч
видов современных амфибий известен лишь один —
жаб а-ага (Bufa marinus), обитающий более или менее
постоянно в предустьевых солоноватых водах по побе-
режью Южной Америки и прилежащих островов. При
этом жаба-ага имеет наиболее ороговевшую кожу и наи-
более совершенное лёгкое среди всех земноводных
(рис. 4, Б).
Наши земноводные по характеру местообитания могут
быть разделены на две группы: группу «наземных» видов,
вне периода размножения далеко уходящих от водоёма,
и «водных», всю жизнь проводящих в непосредственной
близости от воды. К первой — относятся жабы, чесноч-
ницы, квакши, саламандры и большинство широко рас-
пространённых видов бурых лягушек. Вторую группу
составляют зелёные лягушки, жерлянки и все хвостатые,
которые, за исключением саламандр, держатся в воде
всю жизнь, либо большую часть активного периода жизни.
Различная степень наземности земноводных, относя-
щихся к приведённым выше группам, хорошо иллюстри-
руется количеством дней, проводимых видом в водоёме
в активный период жизни. Так, серая жаба задержи-
30
вается в водоёме в период икрометания 6—8 дней, остро-
мордая лягушка — 10—15 дней, обыкновенный тритон —
75 дней, а прудовая лягушка проводит около воды весь
активный период года, около 185 дней. Остромордая
лягушка в засушливых зонах оказывается видом, связан-
ным всю жизнь с водоёмами, тогда как озёрная лягушка
во влажном климате менее тесно связана с водоёмом, чем
обычно. Тем не менее большинство бурых лягушек на
большей части своего ареала должны быть отнесены
к наземным формам, а зелёные — к водным.
А Б
Рис. 4. Лёгкое постоянноводной лягушки Калифорнийских гор
Ascaphus (Л) и южноамериканской наземной жабы-аги (Б).
(по Ноблю, 1931).
Большая или меньшая степень наземности вида связана
с его отношением к влажности. Чем менее требовательны
животные к влажности, тем дальше уходят они от водо-
ёмов. Зависимость от влажности в свою очередь опреде-
ляется степенью развития лёгких и значением кожи как
органа дыхания: чем больше развито лёгкое и более
ороговела кожа, тем более сухопутный образ жизни
ведёт вид.
Связь распределения по местам обитания с особенно-
стями органов дыхания проявляется не только у наших
земноводных. Так, например, у лягушки Калифорнийских
гор Ascaphus почти полностью редуцированы лёгкие и
сильно васкуляризирована кожа (рис. 4, А). Этот вид по-
стоянно живёт в холодных водоёмах. Также среди хвоста-
тых земноводных формы, живущие всю жизнь в воде или
31
проводящие в водоёме большую часть жизни, или, нако-
нец, живущие в условиях с относительной влажностью,
близкой к 100% (при низких температурах), или совсем
теряют лёгкие, или их лёгкие сильно редуцированы. Так,
Rhyacotriton из сем. Ambystomidae имеет лёгкое лишь
в 5 мм длиной; лёгкое кавказской саламандры достигает
всего 2 мм длины. Всё семейство Plethodontidae1 и ряд
других, а из наших видов — дальневосточный когтистый
тритон не имеют лёгких совершенно. При этом повышение
дыхательной функции кожи может идти у таких форм за
счёт увеличения её поверхности. Так, у скрытожаберника
(Cryptobranchus) по бокам тела тянутся кожные складки.
Кожа в области этих складок сильно васкуляризирована,
и капилляры подходят к самой поверхности эпидермиса.
Эти складки часто колеблются, напоминая движения жабр.
Такие же кожные складки развиваются у водной жабы
(Batrachophrynus) с Перуанских Анд.
Интересно, что представители единственного вполне
водного рода червяг (Typhlonectes) имеют сильно васку-
ляризированную кожу и капилляры подходят у них к по-
верхности эпидермиса.
Исключением на первый взгляд являются такие формы,
как постоянно водные Pipidae, а из наших видов — жер-
лянка, у которых значительно развито лёгкое и сильно
ороговевшая кожа. Однако нет сомнения, что это вторич-
ные водные формы. Кроме того, лёгкие сохраняются у них,
видимо, в связи с обитанием в водоёмах с высокими тем-
пературами, и следовательно, с малым содержанием
кислорода в воде. В этих условиях даже крайне васкуля-
ризированная кожа не была в состоянии обеспечить их
кислородом.
1 Часть безлёгочных американских саламандр сем. Plethodonti-
dae — вполне наземные виды, однако, будучи первично постоянно-
водными формами горных потоков и утеряв в связи с этим лёг-
кие (Dunn, 1936; Noble, 1931), они, вторично оказавшись наземными,
лёгких не приобрели и дышат за счёт кожи и полости рта.
ГЛАВА IV
СУТОЧНЫЙ И СЕЗОННЫЙ цикл жизни
1. Суточная цикличность
Одним из приспособлений, позволяющих земноводным
существовать в неблагоприятных по условиям влажности
и температуры местах, является сезонная и суточная
цикличность, т. е. правильно чередующаяся смена перио-
дов активности и периодов покоя.
Летом, когда дневные температуры высоки, а влаж-
ность относительно мала, бурые лягушки, закончившие
размножение и покинувшие водоём, ведут ночной
образ жизни, особенно это относится к травяной
лягушке. Остромордую лягушку в течение всего лета
можно встретить в небольших количествах и днём, почему
некоторые исследователи даже склонны были считать её
дневным видом. Такое разногласие в отношении остро-
мордой лягушки объясняется различным поведением её
в разных географических точках. Травяные же лягушки
летом очень редко попадаются на глаза днём. В это время
они сидят, затаившись в густых кустах, под камнями,
в пнях, в густой траве, т. е. собираются в наиболее влаж-
ные места. Часто, приподнимая упавшие деревья, можно
увидеть под ними одну или несколько лягушек. Они си-
дят, тесно прижавшись к земле, и находятся как бы в со-
стоянии оцепенения. Проходит некоторое время, прежде
чем потревоженные животные обращаются в бегство.
На рисунке 5 изображено изменение числа травяных
лягушек в течение суток в двух различных по влажности
биотопах: сухом водораздельном лугу и мокром осиннике
с болотистой почвой (Терентьев, 1938). Когда на лугу
число лягушек достигает максимума, — в осиннике оно
минимально. Интересно, что наибольшее число лягушек
в осиннике приходится на дневные часы, следовательно,
он является как бы «биотопом покоя», где лягушки
3 2553.
33
проводят неактивное время суток. Чаще всего у травяных
лягушек не происходит смена мест обитания, а под упав-
шими деревьями, в кустах, под камнями, в пнях и т. д.
они находят «биотопы покоя».
Активную деятельность травяные лягушки начинают
с наступлением сумерок. Наибольшее число особей, как
видно из рисунка 5,
активно в 11 часов
вечера, в 2 часа ночи,
затем число активных
животных падает, до-
стигая минимума к
11 часам утра.
Бодрствующие
ночью лягушки уси-
ленно кормятся. Их
желудки оказывают-
ся максимально на-
Рис. 5. Изменение числа травяных ля-
гушек в течение суток в двух различ-
ных по влажности биотопах
(по Терентьеву, 1938) :
а — сухой луг, б — болотистый осинник.
полненными в 4—8
часов утра, т. е. не-
посредственно после
ночного периода ак-
тивности (Терентьев,
1938). Затем кривая
наполнения постепен-
но падает.
В неактивный пе-
риод у лягушек идёт
переваривание пищи
и к ночи желудок по-
чти опустошается. Ви-
димо, голод и являет-
ся причиной, опреде-
ляющей переход жи-
вотных в активное состояние, побуждающей к поискам
и добыванию пищи.
По данным некоторых авторов (Залежский, 1938)
кривая активности травяных лягушек, так же как и остро-
мордых, имеет двувершинный характер и отличается от
описанной ранее тем, что после 10 часов вечера начинается
падение активности животных, достигающее максимума
к часу ночи. Затем число охотящихся особей снова воз-
растает до 3 часов ночи, после чего активность постепенно
34
замирает, чтобы к утру сойти почти до нуля. Таким обра-
зом, имеется перерыв в ночной деятельности, приходя-
щийся на самое тёмное время, а максимумы активности
соответствуют вечерним и утренним сумеркам. Такой ха-
рактер активности, видимо, связан с продолжительными
ночами и, следовательно, зависит от времени года и гео-
графического положения местности. В ночь короткую и
светлую кривая активности имеет один пик, когда ночь
длиннее и темнее, — кривая активности становится дву-
вершинной.
Большое влияние на степень активности бурых лягу-
шек оказывает температура окружающей среды. В те
дни, когда температура воздуха выше, на одном и том же
маршруте встречается значительно большее число земно-
водных. Та же закономерность выясняется при сравнении
числа активных травяных лягушек на одном и том же
маршруте в разные месяцы (Залежский, 1938). Наиболь-
шее число активных лягушек встречается в июльские и
августовские ночи, когда температура воздуха наибольшая.
Несмотря на то что лягушки предпочитают высокую
температуру, активность травяной лягушки приходится
не на самый тёплый период суток. Происходит это оттого,
что для бурых лягушек, не связанных вне периода раз-
множения с водоёмом, влажность окружающей среды
имеет решающее значение. Время их активной деятель-
ности приходится на самый влажный период суток. Хоро-
шим подтверждением этому служит тот общеизвестный
факт, что после дождя и обильной росы бурые лягушки
проявляют значительно более оживлённую деятельность.
Во время сильных тёплых дождей некоторое количество их
отправляется на охоту и днём, что видно из таблицы 5
(учёты авторов под Москвой в июле).
Таблица 5
Число активных особей травяной лягушки при различной влажности
Ночь День
с обильной росой без росы без дождя сейчас же после дождя
Число встреченных травяных лягушек на одном и том же марш- руте 38 5 0 26
3*
35
Зависимость активности от влажности у чесночницы,
которая также ведёт строго ночной образ жизни, хорошо
иллюстрируется таблицей 6 (Динесман, 1948). Чем выше
влажность, тем больший процент чесночниц активен.
Таблица 6
Зависимость активности чесночницы от влажности
^^\Влажность Температура^--^ 70% 78-89% 90—95% 100% Примечание
О СП 1 Jo СЛ О о о 15% 16,6% 57,9% 52,2% 88% 73,5% Процент активных чесночниц высчи- тан к наиболь- шему числу встре- ченных на дан- ном маршруте
Также ночной образ жизни ведёт боль-
шинство других наших земноводных: все жабы,
квакши, повитуха, саламандры и боль-
шинство тритонов в период пребывания
на суше.
Днём все эти виды прячутся в разнообразных, более
влажных убежищах: под упавшими деревьями, камнями,
в пнях и кустах. Жабы забираются в норы грызунов, а не-
которые из них, например монгольская, и сами роют не-
большие норки. Квакши днём прячутся в кроне деревьев,
в пазухах листьев крупных травянистых растений. В гус-
тые сумерки они спускаются на землю и идут к воде.
Выкупавшись, подобно жабам, и пополнив запас воды
в теле, истраченный за день, квакши переходят к активной
деятельности.
Благодаря относительно хорошему развитию лёгких,
перечисленные виды относятся к наземным формам. Быть
активными на суше они могут только в период наибольшей
влажности, вследствие чего они и деятельны ночью.
Характер суточной цикличности вида, однако, может
меняться в разные сезоны. Так, весной в период размно-
жения наибольшее число остромордых лягушек можно
насчитать в водоёме в 8—9 часов вечера (рис. 6). В это
же время значительно усиливается их подвижность, чаще
откладывается йкра, дружнее гремит хор голосов, увели-
чивается число спаривающихся особей, достигающее
36
максимума к 12 часам ночи. В 8—10 часов вечера встре-
чается и наибольшее количество лягушек на суше: это
самки, идущие в водоём *для откладки икры. К 3—4 ча-
сам утра оживление
среди лягушек осла-
бевает, число их на
поверхности сокра-
щается в 4—5 раз и
начинает опять возра-
стать только к 12 ча-
сам дня.
В течение дня число
лягушек на поверхно-
сти водоёма возра-
стает, повсюду торчат
головы голубых сам-
цов, которые, поджи-
дая самок, широко
раздвинув задние ко-
нечности и растянув
плавательные пере-
понки, удерживаются
в толще воды неопре-
делённо долгое время.
Однако спаривающих-
ся особей в 3—4 раза
меньше, чем ночью,
меньше откладывается
икры и реже звучит
брачная песнь. Днём
все лягушки держатся
на солнечных, хорошо
прогреваемых местах
водоёма.
Таким образом, ве-
сной у остромордой
лягушки активность
круглосуточная и пре-
рывается только во вто-
Рис. 6. Число активных остромордых
лягушек в водоёме в период размноже-
ния (Д) и в августе (Б).
1 — общее число активных особей; 2 — темпе-
ратура воздуха; 3 — температура воды; а —
число спаривающихся пар; б — число особей
на берегу.
рую половину ночи, в период самых низких температур.
В это время животные уходят на дно, где температура на
3—4° выше, чем на поверхности. Ночью лягушки более
активны, чем днём.
37
У бурых лягушек и других наземных видов весенняя
активность также значительно отличается от летней.
Будучи почти исключительно ночными животными летом,
весной они активны днём и в первую половину ночи, сле-
довательно, становятся сходными по характеру активно-
сти с водными видами. Попадая весной в водоёмах в оп-
тимальные условия влажности, бурые лягушки активны
в течение суток больше времени, чем летом. Активность
у них в этот период связана почти исключительно с про-
цессами размножения, так как для них характерен так
называемый «брачный пост».
Однако не следует думать, что «брачный пост» непо-
средственно связан с процессами размножения. По всей
вероятности, это явление вынужденное. В период размно-
жения бурых лягушек ранней весной насекомых и других
беспозвоночных мало, кроме того, собираясь на период
размножения в водоёмах, бурые лягушки оказываются
в необычных для данного вида местах обитания и не столь
приспособлены к добыванию в них пищи.
Переход от весенней активности к летней у бурых ля-
гушек происходит постепенно. В первую половину мая,
когда ночи ещё холодные, а влажность почвы велика.,
они в значительной степени активны днём и переходят
к ночной активности по мере падения влажности и повы-
шения температуры окружающей среды.
То же явление, только следующее в обратном порядке,
наблюдается и осенью. Ночная активность постепенно сме-
няется дневной, которая становится возможной благодаря
повышению влажности окружающей среды после обиль-
ных дождей и относительно невысокой, по сравнению с лет-
ней, температурой днём. Ночью же температура становится
настолько низкой, что препятствует жизнедеятельности
земноводных. По мере похолодания сокращаются часы и
дневной активности и всё меньшее и меньшее количество
особей оказываются активными. Постепенное затухание
активности осенью иллюстрируется рисунком 7, где дан
процент лягушек, имеющих пищу в желудках от общего
числа пойманных животных. С сентября до первой поло-
вины ноября процент активных и питающихся лягушек
неуклонно падает и, наконец, наступает зимний сон.
У разных возрастов цикл суточной активности также
неодинаков. Молодёжь бурых лягушек и жаб, в отличие
от взрослых форм, часто деятельна и днём.
38
Водные виды: прудовая и озёрная лягушки и
жерлянки — ведут дневной образ жизни.
Ночью в средней полосе, вне периода размножения, лишь
отдельные особи прудовой лягушки изредка появляются
на поверхности воды. Основная масса животных находится
на дне водоёма, где температурные условия в это время
наиболее благоприятны. Они появляются на поверхности
к 8 часам утра и исчезают к 10 часам вечера. Наибольшее
число особей активно между 12 и 4 часами дня — в самое
тёплое время суток. В эти часы, как показали наблюдения,
100V
90 - Скопл^Дколление^
80 J-----
70
60
50-
40 ,
30 -земной антивнос-
20 -
10 -
О L
Уход в воду
.ниеуводо^уоодо- । Прекращение наземной 'Выход на сушу/
емов омов » активности У "
Уходе воду
ши
Пренращение на-
— ad
—j»
Выход на сушу
Досрочный выход
203010 20 30 10 20 30 W 20 30 10 20 30 Ю 2030 10 203010 203010
IX IX X X XX! XIХ1ХПХ11ХП / / / 11 II // /// /// /// IVIVIV V
Рис. 7. Изменение числа активных травяных лягушек
взрослых (ad) и молодых (jv) по сезонам (по Банникову, 1940).
лягушки большую часть времени кормятся. В 6—8 ча-
сов вес содержимого желудка не превышает 1,1% веса
тела; максимум наполнения желудка падает на 12—16
часов, когда содержимое его достигает 14% веса тела.
Начиная с 8 часов вечера, вес содержимого желудка резко
падает и к 10 часам вечера не превышает 2% веса тела
(Банников и Денисова, 1948).
Таким образом, у тех видов, которые обитают в водо-
ёмах и тем самым находятся в условиях постоянной и
высокой влажности, активность зависит от температуры.
Весной прудовая лягушка многочисленна на поверх-
ности водоёмов с 10 часов утра до 10 часов вечера. Кри-
вая активности этого вида имеет двувершинный характер.
Первый пик приходится на 14—16 часов, второй на
20—22 часа. В течение почти всего активного времени
39
большинство лягушек находится в воде, и только
в 14—16 часов они в массе перекочёвывают на берег или
плавающие в воде предметы (рис. 8). Здесь они заняты
Часы гитан
Рис. 8. Изменение числа активных особей прудо-
вой лягушки в течение суток
(по Банникову и Денисовой, 1948):
А — август, Б — май.
1 — общее число активных особей; 2 — температура
воздуха; 3 — температура воды; а — число плавающих
на воде особей; б — число особей на берегу.
охотой, о чём свидетельствует наполнение желудков.
В это время содержимое желудков составляет 19,66%
веса тела. К 22 часам вес корма в желудке не превышает
40
3,75%. Таким образом, первый пик активности в тече-
ние суток у прудовой лягушки связан с питанием. После
4 часов дня число лягушек, охотящихся на берегу и пла-
вающих на воде предметах, сокращается, а в воде —
увеличивается.
Во время второго пика активности, в 8—10 часов ве-
чера, наблюдается наибольшее число спаривающихся и
поющих особей. Следовательно, оживление лягушек
в это время связано с процессами размножения.
Необходимо отметить, что активность, связанная
с размножением, начинается раньше того периода, когда
прекращается питание. Эти процессы в популяции на-
кладываются один на другой, однако пик активности
размножения не совпадает с пиком активности питания.
Ночь лягушки проводят на дне водоёма.
Максимальное число особей находится на берегу
в часы наиболее высоких температур воздуха, т. е. ля-
гушки используют для питания наиболее тёплое время.
Далее, при резком падении температуры воздуха после
16 часов, когда наземная активность затруднена или не-
возможна из-за низких температур, лягушки уходят
в воду, где температура вдвое выше. Следует отметить,
что пик активности, связанной с размножением, не падает
на время максимальной температуры воды, на поверх-
ности которой происходят процессы размножения, а не-
сколько сдвинут, ибо в период максимальной температуры
воды максимальна и температура воздуха, а на это время
приходится пик активности питания. Другими словами,
прудовая лягушка весной использует короткий период
высоких температур воздуха в первую очередь, поскольку
температура воды благоприятна для активности, свя-
занной с процессами размножения, более длительное
время.
Зелёные лягушки, размножающиеся в обычных для
вида местах обитания и значительно позднее бурых,
успешно кормятся и во время размножения. «Брачный
пост» у них, как правило, отсутствует.
Таким образом, весенняя активность прудовой ля-
гушки, а также, повидимому, и всех других водных
видов существенно не отличается от летней. И в том
и в другом случае она остаётся преимущественно днев-
ной или круглосуточной. Разница заключается в том, что
летом продолжительность кормёжки больше, чем весной,
41
в связи с тем, что температура воздуха и воды выше и
благоприятствует жизнедеятельности земноводных.
Летом зелёные лягушки, находясь в лучших условиях
влажности, активны в течение суток дольше, чем бурые;
весной, наоборот, бурые лягушки, попадая в одинаковые
с зелёными условия влажности, но обладая большей
Рис. 9. Кривая активности озёрной лягушки в Южном Дагестане
(по Банникову и Денисовой, 1943).
устойчивостью к низким температурам, остаются в те-
чение суток дольше жизнедеятельными, чем зелёные.
В разных географических точках активность вида
меняется. Так, в Южном Дагестане в любое время суток
общее число озёрных лягушек, плавающих на поверхно-
сти воды и прыгающих в зарослях по берегам старицы,
остаётся примерно одинаковым (рис. 9) (Банников и Де<
нисова, 1943). Однако на берегу и в воде лягушки ведут
42
себя по-разному. В прибрежных зарослях они охотятся.
Об этом свидетельствует состав их корма — главным
образом это наземные животные. Во время пребывания
лягушек на суше и желудок у них наполнен максимально.
В воде происходит опустошение желудка, пища перева-
ривается, животные спокойно лежат на поверхности или
лениво передвигаются. Водоём — это место отдыха
с наиболее оптимальными условиями температуры и
влажности, на юге существенно не изменяющимися в те-
чение суток. Поэтому южные формы озёрной лягушки,
в отличие от северных, не уходят на дно водоёма и ночью.
Так как условия температуры и влажности на тёплом
морском побережье не ограничивают активности озёрной
лягушки в течение круглых суток, то животные прояв-
ляют повышение активности всякий раз, как только же-
лудок их в какой-то мере опустеет. Происходит это обыч-
но два раза в сутки, т. е. имеются два пика активности,
приходящиеся на час дня и час ночи. В это время боль-
шинство лягушек находится на суше, и желудки их
предельно наполняются. В 9 часов утра и в 7 часов ве-
чера большинство лягушек в воде. Это пики периода
покоя, переваривания пищи. Так как в первую половину
суток при 15—26° пищеварение занимает приблизительно
6 часов, а во вторую половину суток при температуре
26—29° всего около двух часов, то дневной перерыв
в активности несколько длиннее вечернего (рис. 9). Во
время дневной активности лягушки всё время ненадолго
уходят в водоём пополнить запас влаги в теле, благодаря
этому какое-то количество лягушек встречается и в воде,
и на суше. Ночью же в часы наибольшей активности все
лягушки на суше и не идут в водоём, так как при более
низких температурах они не подвергаются опасности вы-
сыхания.
Таким образом, активность озёрной лягушки на юге,
в отличие от озёрных лягушек, живущих на севере, не
дневная, а круглосуточная.
Следовательно, в условиях резко меняющейся темпе-
ратуры и влажности, что свойственно большей части
суши, земноводные не в состоянии добывать пищу в лю-
бое время суток. Животные избирают периоды с наи-
более оптимальными условиями, проводя остальное время
в укрытии. Суточная цикличность возникает, таким об-
разом, как биологическое приспособление, позволяющее
43
земноводным занимать те географические области и та-
кие места обитания, где влажность и температура благо-
приятны для их существования лишь часть суток. В тропи-
ках, где влажность и температура относительно постоянны,
чёткая суточная цикличность у земноводных отсутствует.
Виды, обитающие в разных биотопах, обладают раз-
личным характером активности.
У наземных видов в связи с тем, что главным ограни-
чивающим фактором для них является влажность, —
активность ночная. Следствием этого оказывается относи-
тельно короткий активный период и резко выраженный
суточный цикл.
Напротив, у видов, постоянно связанных с водоёмами,
для которых влажность перестаёт играть ограничиваю-
щую роль, цикличность выражена слабее. Активность у
этих видов может быть либо круглосуточной, либо днев-
ной, и основным ограничивающим фактором оказывается
низкая температура. Период активности у них, как пра-
вило, значительно длиннее, чем у наземных форм.
При высокой влажности активность земноводных, та-
ким образом, ограничивается низкими температурами,
напротив, при низкой влажности активность ограничи-
вается главным образом высокими температурами, по-
скольку последние ускоряют испарение.
Характер суточного цикла активности вида может
изменяться при изменении температуры и влажности
в окружающей среде. Такие изменения происходят в за-
висимости от погоды, времени года и географического
положения мест обитания.
Так, активность наземных видов — жаб и бурых ля-
гушек, проводящих период размножения в воде, прини-
мает характер активности водяных форм.
Параллельно и в связи с суточной активностью воз-
никает и другая биологическая особенность — разделение
биотопов на «биотопы охоты» и «биотопы покоя». При
этом чем более «сухопутна» форма, тем резче выражено
разделение биотопов и суточные миграции, с этим свя-
занные.
2. Сезонная цикличность
Во влажных тропических лесах сезонная цикличность
отсутствует. Здесь погода изо дня в день отличается уди-
вительным постоянством. Годовая амплитуда темпера-
44
тур очень мала и колеблется в пределах всего от 1° до 6°.
При этом средняя температура самого холодного месяца
не падает ниже 18° Отсутствие здесь засушливого пе-
риода, большое количество водяного пара в воздухе со-
здают относительно постоянную влажность. Эта большая
насыщенность воздуха водяными парами препятствует
ночной потере тепла, ибо даже слабое охлаждение вы-
зывает образование росы и облаков, что препятствует
дальнейшему падению температуры. Мощным источником
тепла оказывается почва: уже на незначительной глубине
она всегда имеет температуру, равную 22—29°
Все эти факторы создают прекрасные условия для
амфибий, в связи с чем здесь правильная сезонная и су-
точная цикличность отсутствуют.
Однако эта зона охватывает лишь незначительную часть
суши: бассейн реки Амазонки и несколько градусов к се-
веру и югу, узкую полосу вдоль восточного побережья
Бразилии, восточную часть Центральной Америки, Б. Ан-
тильские острова, западную и центральную часть Африки,
часть Мадагаскара, Малабарский берег, Малакку, Индо-
Малайский архипелаг, большую часть Гвинеи и Филип-
пинских островов. Уже в зоне тропических пустынь,
занимающих значительную часть Африки, Австралии и
Америки, а также в саваннах тропической Африки, Цен-
тральной Америки, южной Бразилии и северной Австра-
лии сезонная цикличность у амфибий выражена чётко.
В зоне тропических пустынь и саванн хотя и господ-
ствуют высокие температуры в течение круглого года, но
осадки выпадают крайне неравномерно. Кратковремен-
ные периоды обильных дождей сменяются продолжитель-
ными засушливыми периодами, с осадками менее 60 мм
в месяц.
В этих зонах цикличность выражена резко. На за-
сушливый период амфибии впадают в спячку. При этом
в области тропических пустынь, где дожди не периодичны,
не периодична и спячка амфибий. В саваннах, где дожди
выпадают в определённый период года, амфибии так же
циклично впадают в летнюю спячку, как баобабы теряют
листву.
Для амфибий этих областей чрезвычайно характерны
огромные лимфатические пространства под кожей, на-
полняющиеся водой на время засухи (Hemisus, Breviceps
и др.). Большое число видов в таких областях после
45
конца дождей, наполнившись водой, как губки, роют в
почве глубиной до I м норы, забивают вход слизью,
обильно выделяемой в это время кожей, и впадают в
спячку. Амфибии как бы уносят водоём в себе. Крайне
выражено это у австралийской лягушки (Chiroleptes), ко-
торая, наполняясь водой, раздувается, словно шар. Ту-
земцы используют этих лягушек как запасы питьевой воды
(Buxton, 1923). Здесь интересна биологическая аналогия
с кактусами.
Таким образом, в тропических пустынях и
саваннах сезонная активность опреде-
ляется влажностью и носит характер
спячки в засушливое время.
Далее по направлению к полюсам, начиная с субтропи-
ческих лесов, где колебания температуры по временам
года достигают значительной величины, появляется зим-
няя спячка. Следовательно, здесь главным факто-
ром, определяющим сезонную активность, будет темпера-
тура, а не влажность.
Зимняя спячка уже хорошо выражена, скажем, в Тас-
мании, в Северной Индии, Закавказье.
Среди наших земноводных осенью раньше других пе-
рестают встречаться активные чесночницы. Затем заби-
рается на зимние квартиры зелёная жаба, перестают по-
являться на поверхности водоёмов зелёные лягушки. Позд-
нее исчезают серые жабы, жерлянки, квакши, бурые
лягушки, и самыми последними засыпают тритоны. Остро-
мордая лягушка впадает в зимнюю спячку примерно двумя
неделями раньше травяной.
Зимний сон наших земноводных связан со значитель-
ным падением температуры в это время года. Так, тра-
вяная лягушка скрывается на зимовках с наступлением
регулярных заморозков, когда средняя суточная темпера-
тура воздуха становится ниже 6°, а температура воды пре-
вышает температуру воздуха и колеблется в пределах от
6 до 10° (Банников, 1940).
Уход на зимовку обычно происходит постепенно. Не-
которое время земноводные ещё покидают места зимовок,
пользуясь временным потеплением. Так, сеголетки обыкно-
венного тритона выходят из воды, когда дневная темпера-
тура воздуха достигает всего лишь 3—4°
Молодые травяные лягушки уходят на зимовку на
одну-две недели позднее взрослых. Они встречаются еще
46
и в середине ноября при дневной температуре 0° Различ-
ное поведение взрослых и сеголеток, повидимому, объ-
ясняется различной устойчивостью их к низким темпе-
ратурам. В то время как взрослые в условиях опыта не
выносят переохлаждения тела ниже —0,4—0°,8, сего-
летки оказываются устойчивы к охлаждению до —1°, 1°, I,
а быть может и ниже (Банников, 1940).
Рис. 10. Число дыхательных движений при различной темпера-
туре у взрослых (ad) и молодых (jv) травяных лягушек
(по Банникову, 1940).
При более низких температурах у сеголеток и жизнен-
ные процессы идут более интенсивно. Это показывает ри-
сунок 10, где на оси ординат дан подсчёт числа дыхатель-
ных движений в минуту при различных температурах
у взрослых и сеголеток. При низких температурах число-
дыхательных движений у сеголеток значительно больше,
чем у взрослых; но с повышением температуры эти раз-
личия сглаживаются.
Так как наступление зимнего сна связано с температу-
рой окружающей среды, то, естественно, в разные годы
47
земноводные уходят на зимовку в разное время. Напри-
мер, колебания в сроках прекращения активности земно-
водных под Москвой могут достигать 15—20 дней.
В горах и северных областях спячка земноводных на-
чинается раньше, чем в долинах и на юге. Нередки случаи,
когда зелёные жабы, собравшиеся около тёплых ключей,
остаются активными всю зиму.
Соответственно разным срокам пробуждения и залега-
ния на зимнюю спячку продолжительность сна одного и
того же вида в разных географических точках неодина-
кова. Чем дальше вид заходит на север, тем срок его
спячки становится длиннее, как видно из таблицы 7 (Бан-
ников, 1942).
Таблица 7
Продолжительность зимовки лягушек в различных районах
Район Длительность зимовки в днях
озёрная лягушка травяная лягушка
Кавказ (низменность) 60-90
Киев 150—180 130—150
Москва 210—230 180- 200
Архангельск — 210—230
Неодинаковы также и сроки зимней спячки у разных
видов наших земноводных. Виды, рано уходящие на зи-
мовку и поздно просыпающиеся весной, отличаются более
продолжительными сроками спячки, что могут иллюстри-
ровать также следующие данные, приведённые в таб-
лице 8.
Таблица 8
Виды земноводных Средний срок зимней спячки (в днях) Температура тела в природе (в градусах по Цельсию) Размах колебаний температуры тела
Обыкновенный тритон 145 -2—4-23,5 25,5
Жерлянка 150 — —
Травяная лягушка 155 6,0-24,5 18,7
Остромордая лягушка 165 10,5—27,5 17
Серая жаба 170 11,5—26 14,5
Прудовая лягушка 180 13 —28,5 15,5
Зелёная жаба . 185 12 —28 16
Озёрная лягушка 190 — —
Чесночница 200 13 —27 14
48
Больше других спит чесночница, немногим уступают ей
зелёные лягушки и зелёная жаба. Меньший срок неактивна
серая жаба, затем остромордая лягушка и травяная ля-
гушка, жерлянка и, наконец, обыкновенный тритон, спящий
чуть не в полтора раза меньше, чем чесночница.
Срок зимней спячки находится в определённой связи с
отношением животного к температуре. Те из них, которые
наиболее устойчивы к низким температурам и могут су-
ществовать в широких температурных пределах, активны
в течение года значительно больший срок.
У многих видов зимнему сну предшествуют передвиже-
ния из мест летнего обитания к местам зимовок.
Осенью, когда средняя суточная температура воздуха
колеблется в пределах от +8° до +12°С, а минимальная
температура падает до +3—5°, травяные лягушки обнару-
живают тенденцию к группированию в местах, близких к
их будущим зимовкам. Места эти, как правило, представ-
ляют собой заболоченные участки, прилегающие к во-
доёмам, придорожные канавы, заросли осоки по берегам
речек и т. д. Заболоченные участки, изолированные от
мест зимовок и густо заселённые лягушками летом, осенью
обычно совершенно лишены их. Так, например, в июне
1935 г. под Звенигородом в мелком лесном болотце за один
час (между 18—19 часами, т. е. в часы высокой актив-
ности) были пойманы 21 взрослая лягушка и около 30 се-
голеток; а около прудика, где зимуют лягушки, — всего
лишь 3 взрослых и около 10 сеголеток; в октябре того же
года, там же, за время между 14—15 часами, когда актив-
ность животных высока, были найдены в болотце 1 взрос-
лая и 4 сеголетки, а около прудика — более 80 взрослых
и такое же количество сеголеток.
Подобные скопления в годы высокой численности ам-
фибий могут принимать форму заметных миграций. В годы
более низкой численности амфибий происходит незаметное
исчезновение лягушек из привычных мест летнего обитания
и скопление у берегов водоёмов — мест их будущих зи-
мовок.
Лягушки предпочитают двигаться по канавам, ручей-
кам или сильно увлажнённым местам, избегая сухих и от-
крытых мест. По ручейкам и канавкам они передвигаются
как по течению, так и против течения, причём совершают
миграции преимущественно днём. По пути своего движе-
ния животные часто останавливаются.
4 2553.
49
Скорость движения лягушек по суше очень невелика и
равна в среднем 3—4 м в минуту. Расстояние, преодоле-
ваемое лягушкой, не превышает 1,5 км за всё время мигра-
ции (последнее, конечно, зависит от количества подходя-
щих для зимовки мест в данном районе). Путь этот ля-
гушка проделывает в один день. Весь процесс скопления
лягушек к местам зимовок обычно длится не более
2—3 дней. Места осеннего скопления лягушек обычно свя-
заны водным путём с зимовками и лежат не далее
100—150 м от зимовок (Банников, 1940).
Осенние передвижения лягушек, очевидно, вызваны не
только падением температуры воздуха ниже температуры
водоёмов, но также сезонными особенностями кормовой
базы. К этому времени начинают исчезать сухолюбивые
наземные насекомые, вследствие чего лягушке приходится
питаться водными формами и формами сильно увлаж-
нённых мест.
Жабы в поисках подходящих зимовок иногда также
предпринимают небольшие передвижения, скопляясь в пе-
счаных ямах, подвалах домов и т. д. Такие передвижения
известны и для хвостатых амфибий — саламандр и че-
тырёхпалого тритона. Зелёные лягушки также переме-
щаются осенью из водоёмов, непригодных для зимовок,
но обитаемых летом.
Осенние миграции у земноводных тем более выра-
жены, чем больше разница между летними местами оби-
тания и зимовками.
По местоположению зимовок все земноводные рас-
падаются на две группы: зимующие в воде и зимующие
на суше. К первым относятся зелёные и травяная ля-
гушки. Нет никаких данных о местах зимовок уссурийского
когтистого тритона и семиреченского лягушкозуба. Од-
нако большая приверженность их к водоёмам в активный
период года и слабое развитие наземных органов дыхания
позволяют предполагать, что эти виды также зимуют в
водоёмах.
Отдельные особи квакш, как и остромордой лягушки,
также могут зимовать в водоёмах, но большинство особей
этих видов зимуют на суше в щелях каменных заборов,
под листьями и мхом у подножья деревьев, под камнями,
в норах и дуплах.
Все остальные наши земноводные зимуют также на
суше. Жабы и чесночницы забираются в норы грызунов,
50
глубокие ходы кротов, гнёзда береговых ласточек. Се-
рая жаба часто встречается под пнями и в корнях де-
ревьев. В некоторых случаях животные собираются в но-
рах по нескольку штук. В довольно значительных коли-
чествах жабы собираются в подвалах домов.
Чесночницы часто закапываются в почву на глубину
до 1,5 м. В кучах песка, в ямах собирается на зимовку
значительное число жерлянок; здесь они часто оказы-
ваются в компании с зимующими тритонами, которые
зимой встречаются также в норах, ходах кротов,
в сухих, трухлявых пнях и поваленных деревьях, в пу-
стотах, образовавшихся на месте сгнивших корней, под
толстым слоем лесной подстилки, под большими кучами
хвороста.
В сходных с тритонами условиях зимуют и сала-
мандры, забирающиеся в норы грызунов, расщелины
между скалами, в пещеры и углубления почвы, причём
иногда вместе собирается большое количество особей.
Сибирский четырёхпалый тритон зимует в гниющей дре-
весине упавших берёз, в трухлявых пнях, собираясь
иногда по нескольку десятков и даже сотен особей в од-
ном месте.
Зимовки на суше прежде всего более суровы и не-
постоянны по условиям влажности. Сухость зимнего воз-
духа, видимо, может иметь в ряде случаев очень большое
значение (Гехт, 1928).
Зимовки на суше, кроме того, таят в себе постоянную
угрозу промерзания. Все изученные амфибии очень
чувствительны к температурам ниже нуля. Если рептилии,
скажем, черепаха, способны переохлаждаться до —5°, то
амфибии гибнут при температуре, .немного ниже — 1°
Особенно велика угроза промерзания зимовок в мало*
снежных, но холодных районах, поскольку теплопровод-
ность песка в 4 раза больше снега- (снег 0ДХ)75; песок
0,028). Повидимому, этим объясняется крайне малое число
видов земноводных в центральной Сибири.
Зимовки амфибий изучены очень слабо.- Лучше дру-*
гих в этом отношении изучена травяная лягушка.
Почти любой не промерзающий до дна водоём может
служить местом для зимовки этого вида. Однако травя-
ная лягушка предпочитает прежде всего не сильно каме-
нистые, быстро текущие, незамерзающие речки, затем
торфяные канавы и болота с жирным илом. Меньше всего
4*
5 Г
зимовок можно встретить в больших реках, так как в такой
реке с быстрым течением трудно отыскать тихие и удоб-
ные места. Кроме того, сильный весенний разлив очень
затрудняет выход лягушек на сушу. Наконец, в боль-
ших реках, как правило, много хищных рыб, истребляю-
щих зимой большое число лягушек. Немногочисленны
также зимовки в озёрах и прудах, особенно в сильно
загрязнённых, мелких, непроточных прудиках, где ля-
гушки гибнут от недостатка кислорода и большого ко-
личества выделяющихся вредных газов (Быховский и
Фурсенко, 1929).
Травяные лягушки на зимовках располагаются либо
под камнями, либо под нависающими берегами, либо в
зарослях растительности, либо
Рис. 11. Поза зимующей травяной
лягушки.
просто на дне водоёма.
Обычно описывавшееся
зарывание лягушек в ил
относится только к пру-
довой лягушке. Отме-
тим, что расположение
лягушек под камнями
более характерно для
проточных вод (Журав-
лёв, 1890).
Травяная лягушка на зимовке сидит в очень типичной
позе (рис. 11), поджав задние лапы, а передними как
бы закрывает голову, вывернув их ладонями наружу.
При этом на ладонях всегда очень хорошо заметна
сеть кровеносных сосудов, вследствие чего ладони ярко-
розовые.
Зимовки в стоячих водоёмах, как правило, распола-
гаются около незамерзающих стоков в них или ключей.
Поступление воды в пруд из вышележащего водоёма
обусловливает лучшую аэрацию и, кроме того, около
стока всегда меньше сероводорода. В некоторых слу-
чаях, когда условия зимовки оказываются неблаго-
приятными, местоположение её в течение зимы меняется.
Так, если существующий в первую половину зимы не-
замерзающий сток затем замерзает, то лягушки пере-
мещаются в водоёме к другим незамерзающим стокам или
ключам. Перемещение зимовки может происходить на
значительные расстояния до 120 jw. Такие же миграции
вызывает промерзание водоёма на месте зимовки (Бан-
ников, 1940).
52
В проточных водах незамерзающий сток — не столь
обязательное условие зимовки. Однако и там обычно на-
блюдается скопление лягушек у места впадения в реку
ручья или притока. Такое расположение зимовок предо-
храняет земноводных от заморов — главной опасности,
грозящей благополучию зимовок в водоёмах.
Заморы возникают в результате резкого снижения со-
держания кислорода в воде, которое наступает благодаря
накоплению в ней большого количества гуминовых ве-
ществ, потребляющих много кислорода при окислении.
Если наряду с этим происходит раннее покрытие водоёма
льдом или образование второго, нижщего слоя льда, пре-
пятствующего проникновению кислорода, то это ещё
больше способствует возникновению заморов.
Таким образом, если кислородный режим водоёмов
подо льдом таит в себе угрозу гибели зимующих там жи-
вотных, то условия влажности и температуры в непромер-
зающих до дна водоёмах для земноводных вполне благо-
приятны. Угроза высыхания для них не существует вообще,
а температура никогда не падает ниже нуля и колебания
её незначительны. В торфяных канавах и ямах темпера-
тура не падает ниже +3°С, а чаще даже в очень сильные
морозы не опускается ниже +6°С. В некоторых ключах,
где зимуют травяные лягушки, температура всю зиму
держится в пределах +6,25—8°С.
Число зимующих в одном месте травяных лягушек
крайне различно. В ряде случаев это бывают одиночные
особи, в некоторых случаях число их может достигать
нескольких сотен. Чаще всего встречаются зимовки, со-
стоящие из двух-трёх десятков особей. Однако число зи-
мующих в одном месте лягушек, видимо, зависит от об-
щей численности вида в той или иной местности в разные
годы и от количества мест, удобных для зимовки. Самцы,
самки и молодёжь зимуют вместе. В некоторых случаях
вместе с травяными лягушками зимуют озёрные и пру-
довые. Как большую редкость среди зимующих травяных
лягушек можно встретить единичных остромордых.
Находящиеся на зимовках лягушки сравнительно мало
подвижны и находятся как бы в угнетённом состоянии.
Однако они далеко не лишены способности к движению.
При этом у зимующих травяных лягушек желудок не
всегда бывает пуст. В некоторых случаях до 10% из
них содержат в желудке пищу, всегда представленную
53
водными беспозвоночными. Часто встречаются в желудках
«зимних» лягушек растительные остатки — обрывки эло-
деи, спирогиры и других водорослей, а также семена раз-
личных растений и собственная кожа, сброшенная во
время линьки. Предположение, что зимнее содержание
желудков травяных лягушек представляет собой остатки
пищи, проглоченной осенью, мало вероятно, так как ско-
рость переваривания у них при температуре +0,5—2°С
равна 72—120 часам, а ниже температура тела лягушки на
зимовках не падает (Пегель и Попов, 1937). В связи с этим
у травяной лягушки, в отличие, например, от прудовой,
закапывающейся на зиму в ил, в зимний период не пре-
кращается функционирование пищеварительных желез,
выделяющих ферменты (Банников, 1940).
Несмотря на то что рост травяных лягушек зимой
резко замедляется, он, так же как и развитие половых
продуктов, всё же не прекращается совсем.
Таким образом, все процессы жизнедеятельности у ля-
гушек во время зимнего сна не прекращаются, а только
крайне замедляются.
При понижении температуры тела резко уменьшается
число дыхательных движений, как видно из таблицы 9
(Чипиччиа, 1926).
Таблица 9
Число дыхательных движений у земноводных
при разной температуре
Состояние Месяц 1 Температура Число дыхательных движений
лягушка | жаба | тритон
Бодрствование V + 16 —19° 126 134 178
Спячка XII, I, II + 5,5 —6° 73 61 127
Пробуждение II +9,5 —11° 81 119 170
Уменьшение-числа дыхательных движений вслед за
понижением температуры тела в спячке связано с резким
замедлением процессов обмена веществ, в том числе и
газообмена. Во время спячки происходит уменьшение
выделения углекислоты и потребления кислорода. Так,
при температуре 20° лягушка весом 31 г потребляет кисло-
рода на 1 кг веса в 1 час: в период спячки — 105 куб. см,
54
а в период активности 211 куб. см. Замедление выделения
углекислоты у лягушки в спячке (Шульц, 1878) проис-
ходит следующим образом:
Температура воздуха 25°,5 14° 6°,10 0°,8 0°,0
Температура тела . Выделение СО2 в куб. см 23°,3 14°,5 6°,40 1°,5 1°,0
(на 1 кг веса тела в 1 час) 86,75 43,03 34,17 7,5° 4,31
При температуре 0° выделение углекислоты в 20 раз
меньше, чем при температуре в 25°,5.
Однако одно замедление жизнедеятельности не может
обеспечить выживаемость лягушек на зимовках под водой.
В этом легко убедиться, оценивая данные о длительности
выживания лягушек под водой без лёгочного дыхания ле-
том, иллюстрируемые цифрами в таблице 10 (Обер,
1881).
Таблица 10
Температура тела 29° | 26°,5 21°,1 18°,5 15°,5
Продолжитель- ность жизни 12 мин. 45 мнн. 1 ч. 41 м. 2 ч. 18 м. 3 ч. 02 м.
Температура тела 13°,8 11°,8 8° 6° 2°
Продолжитель- ность жизни 4 ч. 10 м. 8 час. 23ч. 03 м. 29 ч. 10 м. 192ч.20 м.
Как следует из этих материалов, продолжительность
жизни за счёт кожного дыхания при выключении лёгоч-
ного растёт с понижением температуры. Однако в летний
период лягушка, содержащаяся при температуре 2°, поги-
бает без лёгочного дыхания через 8 суток, несмотря на то
что животное находится в депрессии и жизнедеятельность
его сильно понижена. Во время же спячки лягушки живут
только за счёт кожного дыхания пять месяцев и более.
Это возможно благодаря ряду изменений в организме ля-
гушки зимой. В летние месяцы понижением температуры
до 0° вызвать у лягушек зимнюю спячку не удаётся именно
благодаря существованию морфофизиологических отличий
«зимних» и «летних» лягушек.
Так, зимой у лягушки увеличивается в коже число
функционирующих капиллярных сосудов и у гемоглобина
почти вдвое повышается сродство к кислороду.
55
В печени ещё с осени в виде запасного питательного
вещества откладывается гликоген; зимой понижается
проводимость и возбудимость нервных путей, положитель-
ный гелиотропизм сменяется отрицательным и т. д.
Известно, что при температуре около 0° у лягушек
прекращается выделение воды почками, а за счёт поступ-
ления воды через кожу увеличивается содержание воды
в тканях органов. Видимо, благодаря этому вес земновод-
ных за период спячки не уменьшается, а в некоторых
случаях даже увеличивается.
Все эти факты указывают на то, что явление зимней
спячки не простая реакция на понижение температуры
или влажности, а сложная цепь взаимосвязанных изме-
нений в организме, выработавшихся исторически как при-
способление.
К концу зимы активность травяных лягушек несколько
повышается, лягушки часто расползаются из мест зимовки
по всему водоёму и держатся в это время небольшими
группами по 3—5 особей или одиночками.
В заключение необходимо отметить, что травяные ля-
гушки зимуют не только в водоёмах, но и на суше. Однако
зимовки травяных лягушек на суше неизмеримо более ред-
ки, чем водные. Часть таких наземных зимовок должна
быть отнесена к случайным, когда отдельные, видимо,
ослабленные лягушки забираются в ямы с опавшей лист-
вой, под кучи хвороста и остаются там на зиму. Такие
зимовки, как правило, обречены на гибель как от хищ-
ников, легко добирающихся до зимующих лягушек, так
и под влиянием низких температур. Зимовки травяных
лягушек в подвалах, очевидно, встречаются более
часто и не представляют собой случайного явления.
Здесь животные не уничтожаются хищниками и нахо-
дятся в более благоприятных температурных условиях.
Однако и этот вид наземных зимовок, по сравнению
с водными, редок.
Несмотря на то что условия зимовки в водоёме для
травяной лягушки, видимо, значительно более благо-
приятны, чем на суше, и здесь значительная часть зимую-
щих организмов погибает, не пережив трудное время года.
Так, в 1938 г. около 20% находившихся под наблюдением
в окрестностях Москвы зимовок травяной лягушки по-
гибли полностью. Естественно, что в разные годы в зависи-
мости от характера зимы процент гибнущих на зимовках
56
лягушек не может быть одинаковым. Однако вопрос этот
крайне слабо изучен. Гибель лягушек, зимующих в водо-
ёмах, происходит от нескольких причин: от промерзания
водоёмов, от удушия (заморов), когда в водоёме скоп-
ляется большое количество вредных газов или создаётся
резкий дефицит кислорода, и, наконец, в редких случаях —
от отравления.
Таким образом, сезонная цикличность земноводных
может определяться условиями влажности и температуры.
В средней полосе спячка связана с понижением темпера-
туры в зимнее время.
Мы указывали на различное отношение к низким тем-
пературам водных и наземных видов. Активность водных
видов, находящихся в оптимальных условиях влажности,
ограничивается низкими температурами. Для наземных
видов основным фактором, ограничивающим активность,
является влажность. В связи с этим у наземных ви-
дов выработалась устойчивость к низким температу-
рам, так как их активность приурочена к ночному
времени, когда температура более низкая, а влажность
более высокая. При этом у форм, обитающих в активный
период на суше, но с менее защищённой кожей (как, на-
пример, бурые лягушки), устойчивость к низким темпе-
ратурам и пределы колебания температуры тела больше,
так как они избегают мест, характеризующихся высокими
температурами, где опасность высыхания возрастает.
Сроки зимней спячки зависят от устойчивости вида к низ-
ким температурам и тем самым связаны с характером
местообитания вида — степенью его наземности.
Характер места, где зимует вид, также связан со сте-
пенью наземности вида. Формы, проводящие активный
летний период в воде, как правило, в водоёмах и зимуют.
Напротив, виды, активные на суше, приходящие в водоём
лишь для размножения, зимуют на суше.
Особое место занимает травяная лягушка. Этот вид,
будучи наземным в летний период, имеет водные зимовки.
Травяная лягушка как бы находится на том этапе, когда,
«завоевав» относительно сухие биотопы в активный пе-
риод, она не приобрела необходимых адаптивных черт,
которые позволили бы этому виду остаться на суше и на
период зимнего покоя.
Некоторое исключение составляет и жерлянка — вид,
постоянно связанный с водоёмом в активный период, но
57
зимующий на суше. Однако жерлянка — вторично водный
вид, имеющий значительно ороговевшую кожу и хорошо
развитые лёгкие. Она не может существовать продолжи-
тельное время только за счёт кожного дыхания, что необ-
ходимо при водных зимовках. В связи с этим жерлянка,
хотя и вполне водный вид в активное время, вынуждена
на период покоя возвращаться на сушу. Повидимому, то
же самое явление мы наблюдаем у наших тритонов.
ГЛАВА V
ПИТАНИЕ
Примитивность земноводных как наземных животных,
их крайняя зависимость от влажности и температуры,
ограничивающая активность, определили также типы пи-
тания этой группы.
1. Состав кормов
Отличия в кормах разных видов земноводных невелики.
Все взрослые земноводные питаются животной пищей.
Растительные остатки, встречающиеся в их желудках,
представляют собой лишь незначительную и случайную
примесь.
Список животных, поедаемых земноводными, очень
велик, особенно если сравнить его с таковым для других
представителей наземной фауны. Так, сопоставление со-
держимого желудков остромордой лягушки и некоторых
видов птиц, питающихся главным образом на земле,
т. е. в одном ярусе с лягушками, показало, что число ви-
дов, служащих пищей остромордой лягушке, в два раза
превышает число видов, употребляемых в пищу певчим
дроздом и поползнем, и в 3 раза — зябликом (Шварц,
1948).
Большинство видов наших земноводных собирают раз-
личных беспозвоночных и только в виде исключения озёр-
ная лягушка — самый крупный вид в нашей фауне — на-
падает на позвоночных. В некоторых местах она в значи-
тельном количестве истребляет мальков рыб. Известны
случаи нахождения в желудке озёрной лягушки голова-
стиков этого же вида, а также головастиков травяной и
остромордой лягушек. Нападает она и на взрослых земно-
водных небольшой величины — квакш и остромордую
59
лягушку. Известен случай, когда в желудке озёрной ля-
гушки был обнаружен небольшой ужонок. В других слу-
чаях мелкие млекопитающие, например землеройки, из-
редка становятся добычей этого вида. Многочисленны
указания на ^схватывание озёрной лягушкой сидящих у
воды мелких птиц; описан факт нападения её на птенцов
поганки, гнездящейся на воде. Однажды была найдена
.мёртвая лягушка с торчащим изо рта пуховым птенцом
чибиса (Красавцев, 1941, и др.).
Описаны нападения серой жабы на детёнышей мелких
грызунов.
Однако и для озёрной лягушки, и для жабы основным
кормом всегда остаются беспозвоночные.
В разных стациях питание одного и того же вида
несколько меняется. Так, озёрная лягушка из водоёмов
на поёмных лугах и такая же лягушка из водоёмов по
нагорным берегам рек отличаются списками кормов
(Красавцев, 1935). Общие корма у них составляют 76°/о
от числа всех встреченных в желудках организмов. Ха-
рактер питания изменяется также в зависимости от
времени года и возраста земноводного, однако матери-
ала, достаточного для конкретного анализа этих явле-
ний, нет.
Несмотря на то что список кормов в общих чертах
схож для большинства наших земноводных, роль тех или
иных животных в питании разных видов неодинакова.
Так, у семиреченского тритона, проводящего почти всю
жизнь в водоёме, все животные, обнаруженные в 44 про-
смотренных желудках, оказались водными обитателями
(Банников, 1951). Основу питания этого вида составляют
личинки ручейников (74% от общего веса содержимого
желудков) и ракообразные (18% от общего веса содер-
жимого желудков).
Обыкновенный тритон в период размножения (т. е.
когда он совершенно не выходит на сушу) кормится вод-
ными животными; сухопутные обитатели составляют
всего лишь 0,1 % от общего числа встреченных в желудках
животных (Красавцев, 1940; Лавров, 1944). Скорее
всего это упавшие в воду особи. Основным кормом обык-
новенного тритона в это время служат личинки двукры-
лых, составляющие 55,7% от общего веса содержимого
желудков, ракообразные (23,3%) и водные моллюски
(12,9%).
60
У всех наших бесхвостых земноводных главенствую-
щую роль в питании играют наземные формы. Это объ-
ясняется, повидимому, тем, что все они в летнее время
ведут «менее водный» образ жизни, чем хвостатые. Даже
те виды, которые в течение всей жизни связаны с водо-
ёмом, в активном состоянии обычно держатся на поверх-
ности воды или вылезают на берег или на плавающие
в воде предметы. В отличие от них тритоны летом всё
время проводят в толще воды, всплывая только, чтобы
схватить пузырёк воздуха. Покидая водоём в конце лета,
они становятся очень мало активными и питание их в этот
период не изучено.
Жерлянки, отличающиеся среди других бесхвостых
«наиболее водным» образом жизни, в течение активного
периода1 * * * * * * В кормятся почти наполовину водными формами.
Преобладающие корма у них в это время жуки, двукрылые
(главным образом личинки), водные моллюски и перепон-
чатокрылые (Красавцев, 1938).
У зелёных лягушек, чаще выходящих на берег, значе-
ние водных компонентов в питании падает. Кроме жуков
и двукрылых, в питании этих земноводных играют замет-
ную роль стрекозы, а у прудовой лягушки также и му-
равьи.
Бурые лягушки — остромордая и травяная, уходя от
водоёмов после периода размножения, очень редко кор-
мятся водными формами. У квакши, чесночницы и зелё-
ной жабы водные формы играют также ничтожную роль
в питании, а у серой жабы они совсем отсутствуют
(табл. 11, составленная по Красавцеву, 1935—1939, Куз-
нецову, 1925, и по данным авторов).
1 К сожалению, для бесхвостых амфибий нельзя с полной уве-
ренностью говорить об основных кормах, так как отсутствуют весо-
вые соотношения разных видов кормов. Возможно сравнивать лишь
число различных животных, встреченных во всех анализированных
желудках. Мелкие же формы, встречающиеся даже в большом числе,
далеко не всегда представляют большую массу, чем более крупные
животные, поедаемые в меньшем числе. Так, обыкновенным тритоном
в наибольшем числе поедаются дафнии, однако основным кормом
этого земноводного следует считать личинок двукрылых, составляю-
щих 55,7о/о от общего веса содержимого желудков. По весовому со-
отношению дафнии оказываются на втором месте.
В дальнейшем изложении будет говориться только лишь о числен-
ном преобладании того или иного корма, что, впрочем, в известной
мере совпадает с представлением и об основных кормах того или
иного земноводного.
61
Таблица 11
Значение различных групп кормов в питании некоторых земноводных
Виды земноводных °/о наземных кормов °/о кормов, могущих быть добытыми и в воде, и па суше °/о водных кормов
Средняя полоса
Серая жаба 100 — —
Травяная лягушка 94,2 3,6 2,2
Остромордая лягушка . 91,2 6,4 2,4
Прудовая лягушка 78,6 4,2 17,2
Озёрная лягушка 67,5 9,1 23,4
Жерлянка 53,5 3,7 42,8
Предкавказье
Чесночница 99,0 0,5 0,5
Зелёная жаба 99 6 0,3 0,1
Квакша . 96 2 1,0 2,8
Озёрная лягушка 86,2 1,5 12,3
Закавказская лягушка 60,8 15,3 23 9
Жерлянка 18,2 5,4 76,4
Обыкновенный тритон 0,1 10,7 89 2
Так же как у жерлянок и зелёных лягушек, у остро-
мордой и травяной лягушки главную роль в питании
играют жуки и двукрылые. У остромордой, кроме того,
известное значение имеют пауки и цикадки, а у травя-
ной — наземные моллюски и прямокрылые.
Ведущую роль играют жуки и в питании жаб, чесноч-
ниц и квакш; в больших количествах встречаются также
муравьи и гусеницы. Для зелёной жабы следует отметить
также существенное значение различных клопов, а для
квакш — двукрылых.
Для земноводных, ведущих наземный образ жизни,
характерно не только отсутствие в питании водных форм,
но и некоторое увеличение пищевой специализации. Так,
если у жерлянки преобладающие корма (жуки, двукры-
лые, моллюски и муравьи) составляют 54% от общего
числа встреченных кормов, то у серой жабы преобладаю-
щие корма (жуки и муравьи) составляют 91%. Другие
бесхвостые образуют ряд переходов между этими двумя
видами. Суммарный процент преобладающих кормов у
разных видов составляет:
62
Средняя полоса
Предкавказье
Серая жаба
Травяная лягушка
Остромордая лягушка
Прудовая лягушка
Озёрная лягушка
Жерлянка
91,0
73,0
71,8
66,0
65,7
54.0
Чесночница
Зелёная жаба
Квакша
Закавказская лягушка
Озёрная лягушка
Жерлянка
Обыкновенный тритон
87,2
78,4
71,8
72,3
80,6
88,0
90,4
Следует отметить, что среди бурых лягушек закавказ-
ская отличается большим процентом водных организмов
в пищевом рационе. В этом отношении она гораздо ближе
к зелёным лягушкам. Преобладающие корма у неё пред-
ставлены жуками, личинками двукрылых и водными
ракообразными. Среди жуков первое место в питании
этой лягушки занимает род Bimbidion, представители ко-
торого всегда держатся у воды. По характеру корма этот
малоизученный вид, видимо-, надо считать тесно связан-
ным с водоёмами в течение всей жизни. Однако несмотря
на значительную долю в питании как водных, так и назем-
ных форм, закавказская лягушка обладает значительной
специализацией в кормах. Суммарный процент преобла-
дающих кормов у неё равен 72,3% и очень близок к та-
ковому у бурых лягушек.
Если оставить в стороне закавказскую лягушку, со-
ставляющую исключение, то число форм, играющих су-
щественную роль в питании животного, сокращается
с увеличением наземности вида и выпадением из питания
водных организмов.
С другой стороны, с переходом на питание исключи-
тельно водными формами специализация снова возрастает..
Так, обыкновенный тритон отличается от бесхвостых зна-
чительно меньшим списком кормов, что, видимо, стоит
в связи с бедностью пресноводной фауны беспозвоночных
в видовом отношении, но богатством в количественном.
В 230 исследованных желудках травяной лягушки
обнаружено 87 пищевых компонентов, а в 610 желуд-
ках обыкновенного тритона всего лишь 17 Преобла-
дающие корма этого вида составляют 90,4% от всех
встреченных.
По мере продвижения вида на юг в более оптимальные
условия температуры и влажности у озёрной лягушки
роль наземных форм в питании увеличивается. Так, в сред-
ней полосе наземные животные составляют у неё 67,5%
63
кормов, а в Предкавказье 86,2%. Это явление хорошо
согласуется с тем, что, как упоминалось выше, при боль-
шой влажности и высоких температурах озёрная лягушка
больше времени проводит на суше и дальше отходит от
водоёма.
У жерлянки же, напротив, в Предкавказье процент
наземных форм от числа всех встреченных в желудках
животных падает до 18,2%.
Особенности питания объясняются не только степенью
связанности вида с водоёмом, так как даже у близких
систематически и биологически видов корма оказываются
в значительной мере различными. Например, у озёрной
лягушки корма, общие с прудовой, составляют 69% от
общего числа встреченных в желудках животных, а у пру-
довой корма, общие с озёрной, — только 43%.
Эта разница, видимо, объясняется не только большей
или меньшей приверженностью видов к водоёму, но и раз-
ными местами обитания видов, разными типами водоёмов,
в которых обитает прудовая и озёрная лягушки. Так, вес-
нянки и подёнки, входящие в состав кормового рациона
озёрной лягушки, отсутствуют у прудовой. Это должно
быть связано с тем, что указанные насекомые откладывают
яйца в быстро текущие водоёмы, населённые озёрной
лягушкой, но избегаемые прудовой.
Имеют также значение и размеры добычи. В питании
более крупной озёрной лягушки встречаются более круп-
ные беспозвоночные, особенно водные.
Различие в кормах остромордой и травяной лягушек
также объясняется обитанием их в разных стациях и раз-
ными размерами животных.
Обитающая в более сырых местах травяная лягушка
в гораздо больших количествах потребляет в пищу на-
земных моллюсков, также придерживающихся более
влажных мест. Видимо, с этим же обстоятельством, а
также и с меньшими размерами остромордой лягушки
связано полное отсутствие в числе её кормов стрекоз,
тогда как у травяной лягушки они изредка встречаются.
Обращает на себя внимание значительно большее коли-
чество пауков, комаров и муравьёв, поедаемых остромор-
дой лягушкой.
Разница в питании тритона и бесхвостых земноводных
объясняется не только отсутствием наземных компонентов
в питании тритона, но и тем, что в водоёме эти земновод-
64
ные распределяются как бы по разным микробиотопам.
Тритоны большую часть пищи берут в толще воды и на
дне, тогда как бесхвостые земноводные — с поверхности.
Однако и размещение по стациям, и размеры земно-
водного далеко не объясняют всех существующих между
видами отличий в питании.
2. Способы добывания пищи и состав кормов
Рис. 12. Три после-
довательные стадии
движения языка зе-
лёной лягушки при
ловле добычи.
Определённое значение в специфике питания того или
иного вида земноводных имеет манера охоты и особен-
ности аппарата схватывания и удержания пищи. Широко
известен своеобразный способ схваты-
вания добычи у лягушек и квакш.
Устремляющееся на жертву животное
выбрасывает наружу вытягивающийся
липкий язык, бьющий по жертве. Та-
кая подвижность языка возможна благо-
даря тому, что корень его свободен и ко
дну ротовой полости прикреплён только
кончик языка. Прилипшая к языку до-
быча подтягивается ко рту и схваты-
вается челюстями, снабжёнными у ля-
гушек мелкими, заметными только на
ощупь зубами (рис. 12).
Жабы и чесночницы обладают бо-
лее коротким языком, прикреплённым
ко дну ротовой полости на значитель-
ном протяжении. Челюсти у жаб ли-
шены зубов. У берущей добычу жабы
язык как бы вываливается набок из
ротовой полости.
Ещё менее свободен язык у жер-
лянок. Водные и сухопутные сала-
мандры имеют язык, представляющий
утолщение, которое может благодаря
удерживать и тащить назад схваченную краями челюстей
добычу.
Когда земноводные, обладающие выбрасывающимся
языком, берут пищу в воде, то они, подобно тритонам,
схватывают её челюстями.
Неодинакова также и манера охоты у различных
видов.
собой подвижное
своей клейкости
5 2553.
65
Водные бесхвостые — зелёные лягушки и жерлянки,
активные большую часть суток, сидят неподвижно, как бы
подстерегая добычу, и бросаются на всё, что движется
мимо них.
Наземные виды, обладающие, по сравнению с водными,
меньшим периодом суточной активности, постоянно пере-
мещаются, активно отыскивая добычу.
Охотящиеся жабы передвигаются небольшими прыж-
ками, так что создаётся впечатление, что животное идёт
шажками (рис. 13). Благодаря относительно коротким
задним ногам и менее развитой мускулатуре жабы и жер-
лянки не в состоянии делать сильных прыжков, устремля-
ясь за добычей. Напротив, для охотящихся лягушек такие
Рис. 13. Движение серой жабы на охоте.
прыжки очень характерны. Часто можно видеть, как спо-
койно сидящая на берегу водоёма прудовая лягушка
высоко подпрыгивает, одноврехменно выбрасывая свой
длинный и липкий язык, которым она схватывает проле-
тающую мимо стрекозу.
Отличается и посадка разных видов охотящихся земно-
водных. Передвигающаяся и сидящая жаба как бы более
прижата к земле. Угол, образуемый телом и горизонталь-
ной поверхностью, у жаб значительно меньше, чем у ля-
гушек. Различна и постановка глаз у разных видов.
Перечисленные особенности схватывания добычи в не-
которой мере объясняют различия в составе кормов на-
званных видов. Они создают как бы некоторое распреде-
ление земноводных по ярусам, где добывается корм.
Именно в манере охоть! следует искать объяснения раз-
личий в кормах серой жабы и бурых лягушек, часто жи-
вущих бок о бок.
Жабы берут корм главным образом на земле или не-
высоко над землёй. В их кормовом рационе почти отсут-
66
ствуют хорошо летающие формы, так как плохо прыгаю-
щие жабы не берут летящую добычу.
Выше держащие голову и прекрасно прыгающие ля-
гушки способны брать корм в более высоком ярусе и на
лету. Особенно велик процент летающих форм в питании
прудовой лягушки, как это видно из следующих цифр:
Виды земно водны
•/# летающих форм
от общего числа
встреченных в желудках
животных
Прудовая лягушка
Озёрная лягушка
Остромордая лягушка
Травяная лягушка
Квакша
Жерлянка
Закавказская лягушка
Зелёная жаба
Серая жаба
26,5
23,6
19,7
15,9
17,6
8,0
5,4
3,2
0
У бурых лягушек летающих форм в кормовом рационе
меньше, чем у зелёных. По всей вероятности, это объ-
ясняется ночной активностью бурых лягушек, когда ак-
тивных, летающих насекомых меньше. Этим же, видимо,
можно объяснить и большой процент летающих форм в ра-
ционе у жерлянок, имеющих круглосуточную активность
в отличие от ночных жаб.
Охотящиеся высоко над землёй квакши, способные
прекрасно передвигаться по вертикальной поверхности
при помощи прилипающих дисков на пальцах, имеют
разнообразный корм. Однако почти половину числа всех
пойманных ими животных составляют земляные блошки
(Holticini), которых квакша, видимо, собирает на травя-
нистых растениях невысоко от земли. Подобно лягушкам,
квакша, устремляясь на добычу, совершает большие
прыжки и среди её добычи летающие формы представлены
так же обильно, как и у бурых лягушек. Мелкие формы
составляют подавляющее большинство в питании квакши,
что соответствует крошечным размерам самого земно-
водного.
Таким образом, наиболее ограниченными возможно-
стями в добывании пищи среди наземных земноводных
обладают жабы, менее подвижные и характеризую-
щиеся менее специализированным способом схватывания
добычи.
5*
67
Способ схватывания добычи, видимо, также может
объяснить различие в питании жерлянки и зелёных лягу-
шек — видов, всю жизнь тесно связанных с водоёмом.
Возможности добывать наземные корма у жерлянки,
не имеющей выбрасывающегося языка, более ограни-
ченны, чем у лягушек. Это компенсируется у жерлянок
большим процентом водных форм и их круглосуточной
активностью. Корма жерлянок отличаются также от кор-
мов зелёных лягушек мелкими размерами.
Следовательно, различия в питании видов объяс-
няются разной степенью их наземности, различиями
в обитаемых стациях, способах схватывания пищи, ма-
нерах охоты, различием в размерах земноводных и в не-
которой мере характером активности земноводных и их
жертв.
Подводя итог особенностям питания земноводных,
следует отметить, что видовые различия в питании несу-
щественны. Все наши земноводные питаются беспозво-
ночными, среди них нет ни хищных форм, ни травоядных,
что характерно для других наземных позвоночных. Амфи-
бии кормятся самыми разнообразными доступными им
беспозвоночными, не обнаруживая выборочности в кор-
мах. Медленное и однообразное по типам передвижение
земноводных по суше, видимо, определило отсутствие
среди них настоящих хищников. Ограниченное время ак-
тивности полностью исключило для амфибий раститель-
ные корма. Последние, как малопитательные корма,
обычно употребляются животными в больших количе-
ствах и добываются в течение большей части суток.
Земноводные же, могущие питаться только незначитель-
ное количество времени, когда существуют необходимые
условия влажности и температуры, не могут быть расти-
тельноядными.
Ограниченные возможности активности в связи с чув-
ствительностью к влажности и температуре определяют
как громадное разнообразие видов животных, употреб-
ляемых в пищу земноводными, так и отсутствие вы-
борочности кормов. Относительно малоподвижные жи-
вотные в благоприятное время суток едят всё, что могут
найти.
Только в тропиках, там, где максимально благо-
приятны для амфибий условия влажности и температуры,
намечается развитие разных типов питания и появляются
68
специализированные формы. Так, мексиканские жабы
рода Rhinophryne, мадагаскарские Rhombophryne, сиам-
ские Glyphoglossus, африканские Hyperolius и Rhyno-
batrachus, как и ряд других тропических земноводных,
специализированы к питанию муравьями и термитами.
У них образуется вытянутая морда с крохотным ртом.
Другие тропические формы, как, например, американская
лягушка (Rana aesopus), видимо, специализированы
к поеданию жаб и лягушек; лягушка Rana niedeni кор-
мится крабами.
ЛАВА VI
РАЗМНОЖЕНИЕ
Основные черты биологии размножения земноводных
определяются в значительной мере особенностями строе-
ния их яиц, требующих для развития, как правило, вод-
ной среды. Известное влияние на характер размножения
оказывает и степень наземности того или другого вида,
зависимость его от влажности и температуры.
Проснувшись от зимней спячки, все наши земновод-
ные, за редкими исключениями, скапливаются в водо-
ёмах, оказываясь в весенний период водными обитате-
лями.
1. Половой диморфизм и приспособления взрослых
к размножению в воде
Так как для наземных амфибий весеннее пребывание
в водоёмах связано только с процессами размножения,
то неполовозрелые особи их в водоёмах не встречаются
и ведут наземный образ жизни. Недостигшие половозре-
лое™ бурые лягушки, жабы, квакши и чесночницы весной
в водоёмах представляют исключение.
Более того, детальные наблюдения за весенним обра-
зом жизни остромордой лягушки показывают, что у этого
вида в период размножения более или менее длительное
время проводят в водоёмах только самцы, подстерегаю-
щие приходящих в водоём ещё не отметавших икру
самок. Самки же не только приходят в водоём позднее
самцов, но и, отметав икру, сейчас же покидают его.
Этим объясняется то, что в водоёмах обычно встречается
большое число одиночных самцов и только спариваю-
щиеся, не отложившие икру самки. В самый разгар
размножения на суше можно встретить или ещё не от-
70
ложивших икру самок, идущих к водоему, или, напротив,
самок, отложивших икру и удаляющихся от него. Сам-
цов в это время на суше не бывает.
В период размножения у самцов происходит значи-
тельное разрастание перепонок между пальцами задних
конечностей (таблица 12).
Таблица 12
Относительная площадь ступни у половозрелых лягушек в различные
периоды года1
Виды лягушек В период размножения После периода размножения
самки | самцы самки самцы
Травяная 375 655 345 365
Остромордая 195 410 190 235
Прудовая 410 460 360 340
Рис. 14. Задняя ступня остро-
мордой лягушки:
1 — в период размножения,
2 — летом.
Как видно, плавательные перепонки на задних конеч-
ностях у самцов травяной и остромордой лягушек увели-
чиваются почти в два раза. Разрастание происходит за
счёт увеличения внешнего края перепонки, причём у
остромордой лягушки он становится выпуклым (рис. 14).
У самца прудовой лягушки
перепонки разрастаются зна-
чительно меньше (меньше
чем в полтора раза)
У самок, в отличие от
самцов, разрастание перепо-
нок весьма незначительно,
что связано не только с их
меньшей активностью, но и
с тем, что они, по сравнению
с самцами, гораздо меньше
времени остаются в водоёме.
Особенно это касается наземных видов, а среди послед-
них — остромордой лягушки.
Самцы обыкновенного тритона в период размножения
имеют на пальцах задних конечностей оторочки, играю-
щие роль плавательных перепонок; у малоазиатского
Высчитывалась площадь ступни в мм2 на единицу длины тела
и умножалась на 50, т. е. пересчитана по отношению к телу длиной
50 мм.
71
тритона этих кожных каёмок на пальцах задних ног нет,
но зато появляется широкая кайма по внешнему краю
плюсны.
У всех наших тритонов весной развиваются более или
менее широкий спинной и хвостовой плавники. Эти обра-
зования не только способствуют увеличению подвижно-
сти животного в воде, но и служат дополнительными
органами дыхания, благодаря богатой сети кровеносных
сосудов (рис. 15).
Образование дополнительных органов дыхания в пе-
риод размножения находится в прямой связи с увеличе-
нием подвижности и обмена веществ. Так как весной
Рис. 15. Самец обыкновенного тритона:
(по Банникову, 1948):
1 — в период размножения, 2 — в период пребывания на суше.
тритоны всё время проводят в толще воды, то понятно,
что усиление кожных органов дыхания, а не лёгких
играет особую роль.
Значение спинного и хвостового плавников как до-
полнительных органов дыхания подтверждается следую-
щими данными, полученными в опытах над обыкновен-
ным тритоном. Самцы этого вида в период размножения
при 15—16° способны прожить под водой без воздушного
дыхания 99 ч. 36 м., а самки 84 ч. 42 м. При 25° самцы
выживают 2 ч. 35 м., а самки 1 ч. 54 м.
После периода размножения, когда тритоны пересе-
ляются на сушу и плавники исчезают, сроки выживания
самок и самцов без воздушного дыхания почти равны
или самцы гибнут даже скорее (Банников, 1948).
72
Интересно, что самцы малоазиатского тритона, обла-
дающие наиболее развитым гребнем, достигающим 19 мм
в ширину, по имеющимся наблюдениям совсем не под-
нимаются на поверхность за воздухом.
Несмотря на дополнительные кожные органы дыха-
ния, у самцов обыкновенного и гребенчатого тритонов,
по сравнению с самками, более интенсивно идёт и лёгоч-
ное дыхание. Об этом свидетельствуют, например, наблю-
дения в аквариуме, где самцы этих видов поднимаются
на поверхность за воздухом несколько чаще самок.
Таким образом, даже у относительно «сухопутных»
лягушек, так же как и у тритонов, на период размноже-
ния развиваются черты, приспособительные к водному
существованию (плавательные перепонки, плавники).
У вполне наземных видов эти приспособления исчезают
или заметно редуцируются сейчас же после конца пе-
риода размножения. У видов, постоянно обитающих
в водоёмах, они развиты достаточно сильно, но не носят
сезонного характера.
Различия между полами у амфибий касаются не
только тех признаков, которые развиваются у них в связи
с пребыванием в воде в период размножения, а также
и ряда других особенностей, отличающих самцов и
самок.
Так, в период размножения среди всех амфибий
царит большое возбуждение. Особенно это относится
к самцам, на долю которых приходится отыскивание и
привлечение самок. Появление в водоёме не отметавшей
икру самки остромордой лягушки вызывает большую
активность у самцов, которые наперебой, отталкивая
друг друга, стремятся её захватить. Подобное явление
в большей или меньшей форме выражено и у других
видов. В связи с этим самцы и своим поведением, и ря-
дом анатомических особенностей отличаются от самок.
У самцов более крупные глаза, лучше развиты все ор-
ганы чувств и соответственно больше мозг. Активно
отыскивая самок, самцы оказываются более подвижными,
и мускулатура у них развита сильнее.
В период размножения различия между полами про-
являются также в брачной окраске, пении самцов и в дру-
гих особенностях. Так, фестончатые или зубчатые плав-
ники тритонов и оторочки на их задних лапах рассма-
триваются как брачный наряд, который дополняется
73
яркой синевато-перламутровой полосой вдоль хвоста, по-
являющейся в период размножения.
Кроме тритонов, брачный наряд ярко выражен у
остромордой лягушки и кавказской крестовки.
Спина и грудь самцов остромордой лягушки весной
окрашены в яркий серебристо-голубой цвет, который
исчезает после периода размножения. Кроме изменений
в окраске, спаривающийся самец остромордой лягушки
отличается как бы некоторой отёчностью всего тела, про-
исходящей благодаря сильному наполнению подкожных
лимфатических полостей.
У самцов травяной лягушки в период размножения
заметно голубеет горло.
Самцы кавказской крестовки в брачный период темнее
самок. На спине у них редко разбросанные красные пят-
на, которые иногда находятся в кратерообразных углуб-
лениях. На спине, боках, вдоль нижнего края нижней
челюсти и на мозолях расположены многочисленные ро-
говые образования в виде заострённых и несколько изо-
гнутых шипиков. Брюшко в нижней его части усеяно
чёрными пятнами, которые тоже представляют собой ро-
говые образования. Борозды и бугорки на спине покрыты
сплошным роговым слоем, поверхность которого неровная
и образует местами сильно выступающие утолщения. Все
эти роговые образования в конце брачного периода исче-
зают при линьке, и их можно видеть на сброшенной ко-
жице. После линьки меняется и окраска самца. На спине
постепенно вырисовывается контур светлоокрашенного
косо лежащего креста, у нижних концов которого по-
является два светлых пятна; верхняя часть брюшка при-
нимает мраморную окраску; полосы на задних ногах
становятся ярче.
У других наших амфибий окраска тела весной не ме-
няется столь значительно, но все тона её приобретают
особую яркость.
Брачный наряд амфибий, как и других позвоночных,
по всей вероятности, играет роль при распознавании по-
лов, привлечении и возбуждении самок.
Такое же значение, видимо, имеет и весеннее пение
самцов, характерное для всех наших бесхвостых земно-
водных. Отсутствие голоса у хвостатых как бы ком-
пенсируется ярким брачным нарядом и играми (см.
ниже).
74
Большинству поющих самцов свойственны особые голо-
совые мешки — резонаторы, усиливающие издаваемые
звуки.
У всех зелёных лягушек резонаторы помещаются в
углах рта. Когда лягушка издаёт голос, они выпячиваются
наружу в виде двух пузырей по бокам головы. У прудо-
вой лягушки резонаторы чисто белые, у чернопятнистой —
серые или почти белые, а у озёрной — серые или чёрные.
У всех других бесхвостых земноводных резонаторы по-
мещаются внутри, под кожей горла. Зелёным жабам и
древесницам свойственны непарные резонаторы. Громко
поющий самец зелёной жабы или древесницы так разду-
вает большие резонаторы, что они становятся чуть ли не
больше головы животного.
Более мощный голос самцов связан у них с более
мощными, по сравнению с самками, лёгкими, что среди
наших видов в особенности хорошо заметно у жерлянок.
Увеличение лёгких у самцов быть может связано также
с большей активностью и усиленным обменом веществ.
В свою очередь крупные лёгкие ведут к развитию более
мощной брюшной мускулатуры.
2. Оплодотворение, откладка икры и приспособления,
связанные с этими процессами
Как икра, так и сперма у громадного большинства
земноводных выделяется прямо в воду, т. е. оплодотво-
рение у них наружное. Эта особенность земноводных
является примитивной, общей с рыбообразными предками.
Она могла сохраниться только у таких наземных живот-
ных, для которых характерно развитие в водной среде.
Среди наших земноводных наружное оплодотворение
наблюдается у всех бесхвостых и у представителей
наиболее примитивного из современных хвостатых — се-
мейства углозубых тритонов: у четырёхпалого, семире-
ченского и уссурийского тритонов.
У бесхвостых оплодотворению предшествует «спари-
вание». Самцы бесхвостых земноводных в период размно-
жения тем или иным способом крепко обхватывают самку
передними лапами. Без такого обхватывания, или «спари-
вания», нормального процесса икрометания не происходит.
Самцы чесночниц, жерлянок и повитух держат самку
в поясничной области. Все остальные наши земновод-
75
ные — в области груди. Однако самцы жаб и квакш об-
нимают самку отлично от лягушек. У первых кисть самца
помещается подмышками, у вторых лапы самца сходятся
на груди у самки между её передними конечностями.
Рефлекс обхватывания у самцов весной выражен очень
ярко. На любое прикосновение к телу они реагируют об-
хватыванием. Самец держит самку очень крепко и с тру-
дом от неё отделяется. Известны случаи, когда самец
раздавливает самку в своих объятиях, но продолжает её
держать. Оторванный от самки, он стремится схватить её
снова и, если самки поблизости не оказывается, то схваты-
вает других самцов, особей другого вида, рыбу и, наконец,
палки, камни и другие предметы.
Однако обычно самец быстро исправляет свою ошибку,
расторгая объятие. Происходит это благодаря существо-
ванию различных у различных видов механизмов распо-
знавания пола. Так, для самца одного из видов лягушек
опознавательным признаком является объём обнимаемого
предмета и его безмолвие, так как не отложившая икру
самка при прикосновении к ней обычно не издаёт никаких
Звуков и отличается значительной толщиной. Объятия
очень быстро прекращаются, если обнимаемый предмет
издаёт предупреждающее кваканье.
У одной изученной в этом отношении жабы распозна-
вание пола происходит также после того, как произошло
объятие, при помощи так называемой предостерегающей
вибрации — неясного вибрирующего, едва уловимого-
звука, слышного только в том случае, если держать жабу
на расстоянии нескольких сантиметров от уха. Этот звук
воспринимается жабами, видимо, тактильно при соприкос-
новении с телом животного, издающего звук. Эта предо-
стерегающая вибрация заставляет обнимающего самца
немедленно прекратить объятия (Саведж, 1935; Нобл и
Аронсен, 1943 и др.).
Только что отложившая икру самка зелёной жабы при
попытках самца схватить её принимает характерную позу,
вытягивая вперёд согнутые в локтевом суставе передние
лапы, плотно прижимая распластанное тело к субстрату и
производя как бы отталкивающие движения спиной.
Когда самка принимает такую позу, самец быстро
оставляет её в покое.
Как приспособление к более крепкому обхватыванию
у самцов лягушек на первом наружном пальце передних
76
Рис. 16. Передняя
лапа самца травя-
ной лягушки с
«брачными
мозолями».
лап развиваются крупные, тёмные, шероховатые мозоли,
сглаживающиеся после периода размножения.
Значительно сильнее эти образования выражены у бу-
рых лягушек, ведущих наземный образ жизни.
Для травяной лягушки характерно четырёхраздельное
мозолистое образование (рис. 16); для сибирской — дву-
раздельное, у всех других лягушек мозоль не расчленена
на части. Несколько меньшие, чем у бурых лягушек, мо-
золи у жаб расположены на трёх средних пальцах перед-
них лап.
У самцов жерлянок небольшие чёрные мозоли поме-
щаются на первом и втором пальцах передних конечностей
и на внутренней стороне предплечья.
Роговые образования имеются также и
на внутренней стороне трёх средних
пальцев задней конечности.
У древесницы мозоли развиты слабо,
а у чесночницы и повитухи они отсут-
ствуют. В связи с явлением обхваты-
вания понятно, что передние лапы сам-
цов, по сравнению с самками, обычно
отличаются более развитой мускулату-
рой и тяжёлым скелетом. Образования
для удержания самок у крайне сухо-
путных тропических форм, размно-
жающихся на деревьях, принимают
особо причудливые формы.
Процесс икрометания, следующий
за обхватыванием самцом самки, отли-
чается у различных видов.
Так, у зелёной жабы он слагается
как бы из двух неоднократно чередую-
щихся фаз: фазы покоя и фазы от-
кладки икры. В фазе покоя и самка, и
самец принимают позу спокойно сидящего животного, не-
сколько прижатого к земле. Оба животных лежат на воде
совершенно неподвижно с полузакрытыми глазами, лишь
периодически производя резкие дыхательные движения.
В этот момент они теряют всякую осторожность и почти
не реагируют на раздражение извне. Время от времени
самка немного передвигается с места на место, благодаря
чему шнур выделяющейся икры наматывается на расти-
тельность. Обычно после каждого такого перемещения
обнимающий её
77
самка вытягивает задние ноги так, что они соприкасаются
в голеностопном суставе, а обе ступни образуют с голенью
прямой угол; одновременно с этим она немного прогибает
спину. Последнее служит сигналом для самца, который
тотчас приподнимается и как бы наступает пальцами зад-
них ног на бёдра самки, проделывая до 10 дёргающихся
движений, выделяя сперму. Затем пара животных довольно
продолжительное время замирает в описанной позе. В этот
период у самки по бокам живота хорошо заметны сильные,
волнообразные, сократительные движения и происходит
выделение икры. Наконец, наступает фаза покоя, которая
продолжается примерно то же время, что и фаза откладки
икры.
Весьма интересен процесс откладки икры у пови-
тухи. Самец, сидящий на спине у самки, двумя сред-
ними пальцами задней ноги захватывает коцец икря-
ного шнура, торчащего из клоаки самки, вытягивает
ногу, а вместе с ней и шнур. Затем он схватывает этот
шнур другой задней ногой и так действует попеременно
до тех пор, пока шнур не кончится. Одновременно с вы-
тягиванием шнура самец оплодотворяет яйца. В резуль-
тате яйцевой шнур оказывается намотанным на бёдра
самца в виде нескольких спутанных между собой петель,
похожих на восьмёрку. После этого самец таскает
этот клубок за собой, пока не выведутся личинки.
При этом один самец может спариваться с несколькими
самками и носить на себе икру, полученную от разных
самок.
Откладка икры и оплодотворение в отличие от боль-
шинства других земноводных происходят у повитух на
суше.
Овуляция, т. е. выход яиц из яичника в яйцеводы, ви-
димо, совершается нормально и без участия самца. Од-
нако, как показали наши наблюдения, если самки различ-
ных видов бесхвостых амфибий в искусственных условиях
оказываются отделёнными от самцов, то в большинстве
они погибают оттого, что скопившаяся в яйцеводах сильно
разбухшая икра разрывает их.
В других случаях такие изолированные самки по про-
шествии 1—2 недель откладывали икру, но процесс икро-
метания терял свою специфичность. Икра как бы текла
из самки, а характерные движения и поза икрометания
отсутствовали. Выделение спермы у самца, по всей ве-
78
роятности, вызывается характерной позой и движениями
икрометания самки.
Описанное выше спаривание бесхвостых амфибий при
наружном оплодотворении имеет большое биологическое
значение. Оно обеспечивает одновременное выделение
икры и спермы. Кроме того, благодаря тому, что при об-
хватывании клоаки самца и самки сближены, сперма вы-
деляется прямо на яйца. Всё это увеличивает процент
оплодотворённых яиц.
В отличие от бесхвостых у хвостатых земноводных с
наружным оплодотворением половой
слабо, отсутствует явление охвата
самок, нет приспособлений для их
удержания.
Яйца или оплодотворяются дер-
жащимися поблизости самцами по-
сле того, как они уже отложены, или,
как это имеет место у семиречен-
ского тритона, самцы прикрепляют
пакет сперматозоидов, так называе-
мый «сперматофор», к какому-ни-
будь предмету в воде (камень, пал-
ка и т. д.), самка же к такому спер-
матофору прикрепляет слизистый
мешок с икрой (рис. 17). Из спер-
матофора сперматозоиды поступают
в мешок с яйцами, где и происходит
оплодотворение.
Другие наши хвостатые земно-
водные по характеру оплодотворе-
ния стоят на более высокой степени
развития, чем углозубые тритоны и
бесхвостые амфибии. У них оплодо-
творение внутреннее, но никаких
копулятивных органов нет.
У тритонов оплодотворению предшествуют оживлён-
ные брачные игры. При этом животные держатся попарно,
плавают вместе, то тесно прижавшись, то несколько от-
даляясь друг от друга. Спаривающийся самец приподни*
мает гребень, быстро двигает им и затем приближает свою
голову к голове самки. В это время он беспрерывно дви-
гает хвостом и так сильно изгибает его, что ударяет самку
по бокам. Брачные игры происходят в течение всего пе-
м развит
Рис. 17. Спермато-
фор и икряные меш-
ки семиреченскога
тритона:
1 — сперматофор,
2 — икряные мешки.
79
риода размножения. В результате этих игр самец откла-
дывает студенистые комки — сперматофоры, содержащие
семя. Сперматофоры прикрепляются к окружающим
предметам или на дно, а возбуждённая играми самка
отыскивает их и схватывает краями клоаки. Из клоаки
сперматофор поступает в карманообразное углубление,
так называемую сперматеку. Отсюда сперматозоиды
спускаются, оплодотворяя постепенно проходящие из яйце-
водов яйца.
Несколько иначе проходит оплодотворение у наземных
видов. Так, у огненной саламандры оплодотворение проис-
ходит на суше. Самец обнимает самку и скручивается на-
столько, что их клоаки сближаются и конусообразный
________ сперматофор переходит в клоаку
к// самки. В некоторых случаях у ог-
ненной саламандры оплодотворение
Wk происходит в воде и тогда не отли-
чается от способа оплодотворения у
тритонов. Есть предположение, что
У огненной саламандры восприятие
семени телом самки происходит
Рис. 18. Сперматофор осенью, а оплодотворение — ранней
тритона. весной (Анжел, 1947).
У самцов кавказской саламандры
на верхней поверхности хвоста, в его основании, поме-
щаются особые железы, выделяющие возбуждающий
самку секрет. Такие железы свойственны многим тропи-
ческим амфибиям, главным образом наземным формам.
На плече у кавказской саламандры находится валик, ко-
торый служит для лучшего удержания самки при оплодо-
творении.
3. Форма кладки, число, размеры и строение яиц
Всем нашим лягушкам свойственна кладка икры в виде
большего или меньшего комка, образовавшегося благо-
даря склеиванию слизистых яйцевых оболочек.
Свежеотложенную икру в водоёме легко узнать, так
как она представляет собой небольшой комок тесно при-
легающих друг к другу яиц. Постепенно, по мере разбу-
хания слизистых оболочек, расстояние между отдельными
яйцами как бы увеличивается и весь комок приобретает
значительно больший объём (рис. 19).
80
Бурые лягушки откладывают икру недалеко от берега
на мелких, незатенённых, хорошо прогреваемых местах.
В одном месте обычно скапливается масса икры, отло-
женной многими самками.
Наши зелёные лягушки откладывают икру чаще всего
среди водных растений.
Рис. 19. Кладки икры бесхвостых земноводных:
1 — чесночницы, 2 — жабы, 3 — повитухи, 4 — жерлянки, 5 — квакши,
6 — зелёной лягушки^ 7 — бурой лягушки.
Также комками откладывают икру квакши, но у них
комки икры не так велики, благодаря тому, что содержат
меньшее количество икринок и сами икринки вдвое
мельче, чем у лягушек. Каждая икринка квакши имеет
свои слизистые оболочки. Икра откладывается на мелко-
водье, на дне водоёма (рис. 19).
2553. 81
У остальных наших амфибий вся кладка окружена
общей слизистой оболочкой, соответствующей наружной
слизистой оболочке отдельного яйца в комке у лягушки.
У сибирского четырёхпалого, семиреченского и ус-
сурийского тритонов кладка заключена как бы в ме-
шок различной формы, образованный наружной сли-
зистой оболочкой (рис. 20). У семиреченского три-
тона икряные мешки имеют вытянутую колбасовид-
ную форму от 6 до 30 см длины и содержат до
50 икринок (рис. 17).
У уссурийского тритона икряной мешок приближается
по форме к эллипсу. В каждом мешке помещается от 5 до
7 яиц (рис. 20).
У четырёхпалого тритона кладка имеет форму конусо-
видной спирали. Один конец спирали свободен, а к дру-
Рис. 20. Кладка икры у четырёх-
палого тритона (/), когтистого три-
тона (2) и обыкновенного тритона (5).
тому прикреплен отно-
сительно тонкий, корот-
кий слизистый шнурок,
который далее перехо-
дит в такую же слизи-
стую плёнку, охваты-
вающую ветвь подвод-
ного растения, и связы-
вает между собой два
икряных мешка. Диа-
метр мешка в его сере-
дине 19—22 мм, длина
180—190 мм, В каж-
дом мешке 60—40 яиц.
Каждое яйцо, лежащее
в мешке, имеет свою
слизистую оболочку
(Житков, 1900).
Такие (обычно пар-
ные) мешки прикре-
пляются к камням, ра-
стениям и другим предметам невысоко над уровнем воды,
так что большая часть кладки оказывается в воде и у
горноручьевых видов — уссурийского и семиреченского
тритонов колеблется из стороны в сторону благодаря
быстрому течению.
Толстые, колбасовидные шнуры, образованные наруж-
ной оболочкой яйцеклеток и содержащие внутри некото-
82
рое количество беспорядочно расположенных яиц, откла-
дывают чесночницы (рис. 19).
Икрометание происходит под водой, и шнуры как бы
обволакивают подводные предметы: упавшие сучки, ве-
точки, водоросли.
У кавказской крестовки кладка по типу сходна с клад-
кой чесночницы. В типичных случаях она имеет форму
цилиндра, внутри которого по продольной оси проходит
какой-нибудь предмет — ветка, прутик или травка. Икра
откладывается в заводях горных речек или в местах
с медленным течением, а также и в закрытых, но не за-
грязнённых водоёмах.
Яйца у жаб, расположенные в два, три или четыре ряда
и покрытые общей наружной оболочкой, образуют тонкие
шнуры, перевивающие подводные растения или попавшие
в воду ветки и прутики (рис. 19).
Шнуры из чётковидно расположенных в один ряд яиц,
покрытых несколькими оболочками, свойственны повиту-
хам (рис. 19).
В отличие от всех наших земноводных жерлянки и три-
тоны кладут одиночные яйца.
У жерлянки яйца чаще располагаются группами около
растений или других подводных предметов в толще воды,
но не связаны друг с другом (рис. 19).
Тритоны всегда кладут яйца поодиночке. Гребен-
чатый тритон приклеивает икринки к различным частям
растений так, что яйцо скрывается в растительно^
массе. Обыкновенный тритон откладывает икринку на
лист, часть которого затем загибает задними лапами,
так что икринка оказывается спрятанной между двумя
створками листа. Прилипая к икринке, согнутый лист
остаётся в таком состоянии, пока не вылупится ли-
чинка (рис. 20).
Таким образом, кладки наших земноводных по форме
могут быть расположены в следующий ряд (рис. 19):
Округлые яйцевые мешки, удлиняясь, превращаются а
толстые шнуры, последние, удлиняясь в свою очередь,
дают тонкие шнуры. Из них тем же путём возникают
чётковидные однорядные шнуры. При разрыве в проме-
жуточных между яйцами участках образуются одиночные
яйца. Эти последние благодаря клейкости оболочек могут
вторично склеиваться в комки, кучки и т. п., сохраняя,
однако, обособленными все свои оболочки.
6*
83
Выяснение вопроса, является ли этот ряд эволюцион-
ным, требует специальных исследований.
Одиночную откладку яиц в укрытие, с которой мы
встречаемся у тритонов, можно рассматривать как про-
стейшую «заботу о потомстве», так как такие яйца оказы-
ваются меньше доступны для хищника.
Ещё большую заботу о потомстве проявляет повитуха,
самец которой таскает за собой икру до момента вылупле-
ния личинок.
Наконец, среди наших земноводных высшая степень
заботы о потомстве встречается у саламандр.
Все этапы развития икры у пятнистой и кавказской са-
ламандры происходят в яйцеводах самки, а родящиеся ли-
чинки заканчивают своё развитие в воде. У чёрной аль-
пийской саламандры, вида, близкого к пятнистой сала-
мандре, этот процесс пошёл ещё дальше, и у неё не только
яйца, но и личинки развиваются в яйцеводах, а на свет
появляются уже вполне сформировавшиеся маленькие са-
ламандры.
У чёрной саламандры из 30—40 вышедших в яйце-
воды яиц развиваются только два. Все остальные
остаются неоплодотворёнными и идут на питание разви-
вающихся зародышей. Эти неоплодотворённые яйца сли-
ваются в одну окружающую зародыш питательную массу,
в которой зародыш может свободно двигаться по выходе
из яйца. Питательная масса в яйцеводах матери заменяет
как бы необходимую для личинки водную среду. Ко вре-
мени рождения детёныша весь питательный запас исполь-
зуется.
Для тех земноводных, которым свойственно внутрен-
нее оплодотворение и та или иная забота о потомстве,
характерно .небольшое число откладываемых яиц
(см. табл. 13).
Пятнистая, или огненная, саламандра родит от 8 до 70
личинок. Повитуха откладывает 60—120 яиц, тритоны от
60 до 200.
В то же время у других земноводных, лишённых за-
боты о потомстве, откладывается громадное число яиц.
У лягушек, например, их от 600 до 10 000, у жаб от
1200 до 12 000 яиц, у квакш от 800 до 1200 и т. д.
У видов, откладывающих меньшее количество яиц, они
отличаются большими размерами, за счёт увеличения за-
паса питательных веществ — желтка (табл. 13).
84
Таблица 13
Количество и размеры яиц у земноводных
Виды земноводных Количество яиц Объём яйца без слизистых оболочек (в куб. MM)t
Углозубые тритоны (Hynobiidae) Тритоны (Triturus) Повитухи (Alytes) Квакши (Hyla) Жабы (Bufo) . Лягушки (Rana) 35—100 60—2.10 60—120 800—1200 1200—12000 500—10000 6,3—16,8 1,7- 4,5 21 —33 1,7— 4,1 1,7— 4,0 1,7— 6,2
Достаточно точных данных о количестве откладывае-
мых яиц тем или иным видом земноводных у нас очень
мало. В таблице 14 приведены сведения для некоторых
наших видов.
Таблица 14
Количество яиц, откладываемых самками некоторых видов
земноводных
Виды земноводных
Бесхвостые
Краснобрюхая жерлянка .
Дальневосточная жерлянка
Повитуха
Чесночница ....
Кавказская крестовка
Зелёная жаба . .
Монгольская жаба
Камышовая жаба
Серая жаба
Квакша ....
Озёрная лягушка
Чернопятнистая лягушка
Остромордая лягушка
Сибирская лягушка
Травяная лягушка
Прыткая лягушка
Хвостатые
Сибирский тритон .
Семиреченский тритон
Уссурийский тритон
Обыкновенный тритон
Гребенчатый тритон .
Пятнистая саламандра
Количество яиц
около 300(150)
160—200(100)
60—120
1200—2300
1000—1500
8000—12000
1900—3100
3000-4000
1200—6900
800—1000
4500—10000
около 5000
830—2400
600—1500
900—4000
670—1400
60—120
около 50
10—18
60—120(700)
80—200(600)
8—40(70)
85
Колебания в количестве откладываемых яиц у одного
и того же вида связаны с изменениями плодовитости вида
в разных частях ареала. Неодинакова плодовитость и в
различные годы. Наконец, количество откладываемых
ч исло
Рис. 21. Зависимость числа продуцируемых яиц от раз-
меров самки у остромордой лягушки.
86
яиц зависит от размеров самки. Последнее иллюстрирует
рисунок 21, где показана зависимость числа продуцируе-
мых яиц от размеров самок остромордой лягушки1. Из ри-
сунка 21 видно, что с увеличением размеров самки воз-
растает число яиц. Однако это увеличение идёт лишь до
определённого момента. Так, у самок размером 69—70 мм
(размеры, почти предельные для вида) плодовитость
вновь падает. Последнее, видимо, связано с ослаблением
организма у особей предельного возраста.
Икринки различных земноводных отличаются не толь-
ко по размерам желтка, но и по величине и строению
Рис. 22. Строение яйца:
1 — лягушки, 2 — тритона. О — яйцо, Р — периви-
теллиновое пространство, Н — оболочка.
слизистых оболочек. Яйца бесхвостых, как правило,
имеют более толстые яйцевые оболочки и малое периви-
теллиновое пространство, а яйца хвостатых амфибий,
наоборот, — более тонкие и плотные оболочки и большое
перивителлиновое пространство (рис. 22).
В яйцевых оболочках бесхвостых амфибий (лягушек,
жаб, квакш, чесночниц) нет никаких структур —»они
вполне однородны. Лишь у жерлянки, в уплотнённом
внутреннем слое, видимо, имеются слабо различимые
волокнообразные образования.
В более плотных яйцевых оболочках хвостатых земно-
водных, в частности, во внутреннем, наиболее плотном,
слое есть достаточно выраженная волокнистая структура.
1 Авторами вскрыто 74 самки из водоёмов в Останкине в
1947—1948 гг. Яйца подсчитывались полностью в полости тела
и яйцеводах после конца овуляции, но до момента начала кладки.
87
Волокна тонки, прозрачны и проходят параллельно по-
верхности оболочки. У тритонов намечаются две систе-
мы волокон — меридиональные и поперечные. Пучки
последних встречаются по всей толще оболочки (Сер-
геев, 1937).
Значительный интерес представляет строение оболочек
яиц повитухи как земноводного с наземным развитием.
Здесь волокна составляют основу структуры яйцевой обо-
лочки. Кроме волокон, имеется однородное, прозрачное
промежуточное вещество. Самый порядок расположения
волокон более определённый, чем у тритонов. У повитухи
они образуют ряд слоёв, причём каждый слой состоит из
одного ряда волокон, лежащих, в общем, параллельно. Од-
нако каждое волокно далеко не прямолинейно: имеются
изгибы, некоторые волокна ветвятся. Системы двух со-
седних слоёв пересекаются под прямым углом.
Появление волокон в оболочке содействует повышению
её прочности. Действительно, плотность и прочность яйце-
вых оболочек тритона, по сравнению с яйцевыми оболоч-
ками лягушек и жаб, очень велика.
В ещё большей степени это заметно при сравнении
яйцевых оболочек водных бесхвостых амфибий с яйцевой
оболочкой наземной повитухи. Оболочки яйца последней
настолько тверды, что на ощупь кажутся кожистыми.
Возникновение прочной яйцевой оболочки у повитухи свя-
зано с переносом яиц по суше, где они подвергаются
опасности высохнуть, а также толчкам и давлениям, гораздо
более опасным, чем в воде, вследствие большего удельного
веса яиц в воздухе. Напротив, разбухание, столь харак-
терное для мягких оболочек, у твёрдых оболочек почти от-
сутствует, яйцо в последнем отделе яйцевода уже вполне
сформировано и имеет такой же вид, как и после от-
кладки. Повидимому, оформленная в волокна оболочка
уже лишена возможности разбухать в такой степени, как
однородная.
В большинстве случаев яйца с волокнистой оболочкой
откладываются поодиночке. Так, из низших бесхвостых
земноводных только одна жерлянка имеет одиночные
яйца, и именно у неё есть уплотнённая оболочка яйца.
Обыкновенный тритон откладывает одиночные яйца
с плотной оболочкой, а четырёхпалый тритон — предста-
витель другого семейства, имеющий яйцевые мешки, отли-
чается мягкими яйцевыми оболочками и т. д. Причину
88
этого можно видеть в том, что яйца, объединённые
в кладку, менее подвергаются механическим воздей-
ствиям, ибо давление распределяется на многие яйца
Вообще же необычайная эластичность и гибкость обо-
лочек яиц всех земноводных делает их прекрасными амор-
тизаторами при всяких механических воздействиях на
яйцо. Это свойство оболочек наряду с их слизистостью
приводит к тому, что кладки земноводных, особенно в виде
большого комка, почти недоступны для хищников. Дей-
ствительно, чрезвычайно трудно удержать ком лягушачьей
икры или оторвать от него часть. Благодаря этому икра
земноводных поедается лишь некоторыми утками и хищ-
ными водяными жуками.
Прозрачные оболочки яиц у большинства видов пред-
ставляют собой собирательные линзы, концентрирующие
световые и тепловые лучи на яйце. Это наряду с их малой
теплопроводностью повышает температуру в кладке.
Толстые оболочки препятствуют также сближению яиц
между собой и тем самым способствуют лучшей их аэра-
ции. При этом на оболочках, как правило, поселяются
водоросли, и это улучшает кислородный режим яиц. На-
против, благодаря особенностям их химического состава,
они препятствуют росту на яйцах бактерий.
Клейкость оболочек в ряде случаев обеспечивает воз-
можность икринкам держаться на растениях, камнях
и т. д.
Оболочки уменьшают удельный вес яиц, увеличивая их
поверхность. Это наряду с прилипающими к оболочкам
пузырьками газов у ряда видов способствует всплыванию
яиц на поверхность воды.
Наконец, оболочки служат пищей личинкам в первые
дни их жизни. Кроме того, головастик на них держится,
не сносится течением и не падает на дно.
Несмотря на то что в условиях опыта яйцо, лишённое
оболочек, развивается быстрее, в природе они выполняют
весьма разнообразную функцию и жизненно необходимы.
4. Сроки размножения
Раньше других просыпающаяся травяная лягушка пер-
вой откладывает икру. В среднем откладка икры под
Москвой у неё начинается 22 апреля. За одиннадцать лет
89
наблюдений самая ранняя откладка началась седьмого
апреля, самая поздняя — 3 мая.
Вслед за травяной лягушкой откладывает икру остро-
мордая, затем начинается икрометание у обоих видов три-
тонов. Ранними сроками откладки икры характеризуется
четырёхпалый тритон, у которого икра появляется в конце
апреля.
Ранняя откладка икры у перечисленных видов, видимо,
связана с большой устойчивостью их к низким темпера-
турам.
В начале мая начинается откладка икры у жаб и
чесночницы. Камышовая жаба в Западной Европе и мон-
гольская в Забайкалье икру мечут в первую декаду мая.
Во второй половине мая появляется икра жерлянки, затем
озёрной лягушки и, наконец, прудовой.
Из всех изученных видов, поднимающихся в горы, наи-
более ранними сроками размножения характеризуются:
кавказская лягушка, начинающая икрометание в конце
апреля, кавказская саламандра, спаривающаяся во вто-
рой половине апреля, и огненная саламандра живо-
родящий вид, массовое деторождение у которого прихо-
дится на апрель—май.
Позднее икрометание свойственно таким горным ви-
дам, как кавказская крестовка, первая икра которой
отмечена в начале июня, и семиреченский тритон, откла-
дывающий икру в конце июня.
Массовое икрометание у зелёной жабы и озёрной ля-
гушки в горах Кавказа на высоте 1600 м приходится на
вторую половину июля, а в долинах зелёная жаба, в слу-
чаях сильно затянувшегося размножения, мечет икру в
апреле—мае.
Квакша, приступающая в горах к икрометанию в конце
мая, в долинах мечет икру в конце апреля. Кавказская
лягушка в долинах откладывает первую икру в марте
(вместо конца апреля в горах).
Соответственно более раннему выходу с зимовок на
юге раньше начинается и икрометание. Так, во Франции
повитуха начинает размножаться с марта, в Германии мас-
совое икрометание у этого вида приходится на май.
В Предкавказье обыкновенный тритон начинает икромета-
ние в начале апреля вместо конца апреля под Москвой.
Зелёная жаба начинает метать икру в Предкавказье не в
начале мая, как под Москвой, а в апреле.
90
Такие виды, как бурые лягушки, обыкновенная жаба и
чесночница, характеризуются не только ранними сроками
икрометания, но и тем, что приступают к размножению
вскоре после пробуждения. Известно, что спаривание у
травяной и остромордой лягушки начинается ещё на пути
к нерестовым водоёмам.
У самок травянок лягушки, только что покинувших зи-
мовки, вся икра уже овулировала и находится в последнем
тонкостенном, растянувшемся отделе яйцеводов, готовая к
откладке. Уже через 3—5 дней после их пробуждения в не-
рестовых водоёмах можно найти свежеотложенную икру.
Кладки остромордой лягушки появляются через 6—8 дней
после начала весенней активности.
У других же земноводных, например у зелёных лягушек
и жерлянок, первая икра появляется спустя 15—20 дней
после их пробуждения.
Процесс размножения бурых лягушек, обыкновенной
жабы, квакши, чесночницы и четырёхпалого тритона отли-
чается ещё одной особенностью — краткостью периода
икрометания. Самки всех этих видов, за исключением,
быть может, четырёхпалого тритона, о котором нет доста-
точных сведений, вымётывают икру за один раз.
У квакши икра откладывается несколькими комками,
следующими друг за другом. Весь процесс икрометания
занимает от 2 до 48 часов. Все яйца у перечисленных
видов созревают и овулируют одновременно. В полости
тела оказывается масса яиц. Все они в течение не-
скольких часов улавливаются воронкой яйцеводов и,
пройдя по яйцеводам, скапливаются в расширяющемся
конечном их отделе, отличающемся чрезвычайно тон-
кими стенками.
Интересно, что у земноводных воронка яйцеводов при-
растает к околосердечной сумке и вместе с ней проделы-
вает пульсирующие движения, затягивающие яйца в яйце-
воды. Эту особенность следует рассматривать как приспо-
собление к быстрому прохождению через яйцеводы боль-
шого числа овулирующих одновременно яиц.
Яичник у только что отложившей икру самки очень мал
и содержит крохотные зачатки яиц, которые будут отло-
жены в следующем году. В течение всего лета яйца уве-
личиваются в размерах, меняют окраску и к осени приоб-
ретают вид зрелых. Откладываются же они следующей
весной.
91
Сокращение сроков икрометания у наземных видов до-
стигается также и тем, что у всех половозрелых особей
вида созревание и откладка яиц происходит более или
менее одновременно. Так, обычно все серые жабы данной
местности отмётывают икру за 6—8 дней, а бурые лягушки
за 10—15. Незначительный промежуток времени прово-
дит в воде приходящий сюда для откладки икры и четырёх-
палый тритон.
По сравнению с перечисленными видами, срок икро-
метания у других земноводных значительно растянут.
Зелёная жаба и, видимо, камышовая откладывают икру
одной порцией. Но у них в некоторые годы откладка икры
разными особями может происходить неодновременно, и
тогда икрометание значительно растягивается. Так, у ка-
мышовой жабы откладка икры происходит от апреля до
сентября, у зелёной может затягиваться до августа.
У всех других наших земноводных — зелёных лягушек,
повитухи, жерлянки, кавказской крестовки и настоящих
тритонов более или менее длинные сроки икрометания
носят постоянный характер и связаны с тем, что икра от-
кладывается несколькими порциями. Соответственно этому
созревание и овуляция яиц происходят также не одно-
временно.
Зелёные лягушки мечут икру 2—3 раза, откладывая
каждый раз большие комки икры. Многократно мечет
икру повитуха. Молодые самки откладывают икру обычно
три раза, старые — четыре. Весной одна кладка следует
вскоре за другой, и к концу мая в яйцеводах остаётся
лишь одна порция икры, которая откладывается позднее.
Несколько раз небольшими порциями кладёт икру жер-
лянка. В течение 2—5 дней родит живых детёнышей ог-
ненная саламандра. И, наконец, самки тритонов на протя-
жении почти двух-двух с половиной месяцев откладывают
по нескольку яиц в день.
Для видов с растянутым сроком икрометания харак-
терна также и неодновременная откладка икры разными
особями.
Растянуто также размножение и у кавказской кре-
стовки. Икрометание у неё продолжается три-три с поло-
виной месяца (со второй половины июня до середины
сентября). Наступающие в сентябре заморозки не прекра-
щают икрометания. В чем причина столь долгого срока
икрометания у этого вида — неясно, так как в литературе
92
нет данных о том, сколько раз в год мечет икру одна самка
(Чантуришвили, 1940).
После икрометания наземные виды амфибий покидают
водоёмы. Первыми обычно уходят самки, а одиночные
самцы встречаются в водоёмах довольно длительное время.
Продолжительность времени икрометания в значитель-
ной степени определяет срок, который наземные виды про-
водят в водоёмах. Так, серые жабы задерживаются в водо-
ёмах 6—8 дней, травяная лягушка около 15 дней, остро-
мордая 12—14 дней, чесночница 20—25, квакши 25, три-
тоны около 50 дней.
Если принять во внимание, что самки уходят из водо-
ёмов раньше самцов, то указанные сроки икрометания ока-
жутся ещё более сжатыми.
Самки же повитухи, у которой оплодотворение происхо-
дит на суше, совсем не идут в водоёмы, а самцы направ-
ляются туда, когда приходит время вылупления личинок.
Стряхнув с себя икру, из которой в воде очень быстро вы-
лупляются головастики, самец опять покидает водоём.
Этот вид представляет собой как бы следующую ступень
отрыва от водоёма.
5. Условия развития яиц
Различные сроки пробуждения и икрометания разных
видов определяют условия развития икры. Прежде всего
это касается температурных условий. Понятно, что темпе-
ратура воды в апреле ниже, чем в мае—июне, и подвер-
жена значительным колебаниям.
Например, под Москвой 19 апреля 1948 г. на мелко-
водье,! где развивалась икра остромордой лягушки, темпе-
ратура воды в течение первых суток колебалась от+4° до
+ 14°С, т. е. на 10° Через два дня, 21 апреля, наступили
холода и температура воздуха упала ниже нуля, выпал не-
большой снег, вода на мелких местах, где помещалась
икра, покрылась ледяной коркой. Наиболее высокая тем-
пература, отмеченная для воды в местах откладки икры
этого вида (за весь период развития), достигала +23°;
наименьшая +1°.
Развитие икры при описанных выше температурных
условиях оказывается возможным благодаря тому, что
яйца рано размножающихся видов очень устойчивы к воз-
действиям низких температур. Так, яйцо травяной лягушки
93
нормально развивается в пределах от +1 до +25° и вы-
держивает переохлаждение до —6°С, не теряя способности
к развитию.
Большое значение имеет также и тот факт, что темпе-
ратура в комке икры всегда выше, чем во внешней среде.
В течение суток температура в икре остромордой лягушки
в среднем превышает температуру в окружающей среде
на 3° Максимальная разница, приходящаяся на самое
тёплое и солнечное время суток, равна 7°; минимальная в
самое холодное время суток —1,5° Комок икры нагре-
вается сильнее и быстрее воды, а остывает медленнее. Это
явление объясняется, как мы говорили, тем, что прозрач-
ные слизистые оболочки яиц большинства видов амфибий
представляют собой собирательные линзы, концентрирую-
щие световые и тепловые лучи на яйце. Большая тепло-
вая инерция в комке икры объясняется также малой тепло-
проводностью оболочек.
Усиленному поглощению тепловых лучей способствует
также скопление тёмного пигмента на одном полюсе яйца,
обращённом к свету. Весьма характерно, что икра амфи-
бий, развивающаяся в укрытиях, почти лишена пигмента.
Так, тритоны, прикрепляющие яйца на нижней стороне
листа либо заворачивающие их в листья, имеют желто-
зеленоватые или слегка бурые слабо пигментированные
яйца. Напротив, у открыто кладущих икру лягушек и жаб
они тёмные. Наиболее пигментированы яйца тех видов,
которые рано размножаются.
Пигмент, поглощая тепловые лучи, в то же время
является ширмой, ограждающей яйцо от вредного дейст-
вия ультрафиолетовых лучей. Яйца, облучаемые с непиг-
ментированного полюса, погибают (Сергеев и Смирнов,
1939).
Для развития яиц имеет значение также и выбор мест
для икрометания. На мелких местах икра поглощает
больше солнечных лучей.
Совсем в иных условиях оказывается икра зелёных ля-
гушек, развивающаяся в мае—июне при более высоких тем-
пературах. Температура воды около икры озёрной и пру-
довой лягушки обычно не падает ниже 16° и не подни-
мается выше 31°.
Скорость развития яиц амфибий находится в прямой
зависимости от температуры. Чем выше температура, тем
быстрее идёт развитие. В связи с этим яйца травяной ля-
94
гушки развиваются в среднем 8—10 дней, а икра прудовой
в том же водоёме — 3—5 дней.
Однако яйца одного и того же вида в одной и той же мест-
ности могут развиваться различное время, в зависимости
от характера водоёма, причём колебания могут быть очень
велики. Яйца травяной лягушки в глубоком затенённом
пруду с температурой 6—8° развиваются в четыре раза
медленнее, чем яйца, отложенные в хорошо прогреваемую
лужу с температурой 22—25° В связи с этим трудно
указать какие-либо определённые сроки развития икры у
того или иного вида. В разных географических пунктах и
в разных водоёмах они оказываются разными. Южные
виды и виды, мечущие икру позднее, характеризуются
более быстрым развитием икры.
Однако при одних и тех же температурных условиях в
эксперименте скорость развития яиц травяной лягушки
наибольшая; несколько меньше она у прудовой и мини-
мальная у чесночницы.
♦ *
*
Таким образом, следствием развития яиц амфибий в
водной среде будут:
1) особенности распространения и размещения по био-
топам;
2) морфофизиологические приспособления взрослых к
водному образу жизни или к смене среды обитания в тече-
ние года;
3) наружное оплодотворение (у огромного большин-
ства видов);
4) развитие с превращением.
Вместе с тем особенности биологии размножения и раз-
вития земноводных зависят и от степени наземности вида.
Так, временное развитие плавательных перепонок выра-
жено особенно резко у наземных видов; это же касается
сезонного изменения органов дыхания. Также у на-
земных форм особенно сильно оказываются развитыми
приспособления, связанные с привлечением самок (окрас-
ка, голос) и удержанием их при оплодотворении (брачные
мозоли).
Все эти особенности направлены на ускорение процесса
размножения, а тем самым и на сокращение периода
пребывания в водоёме. Крайние члены такого биологиче-
95
ского ряда, размножающиеся вне водоёма, имеют эти
приспособления особенно резко выраженными (см. главу
«Случаи наземного развития»).
Наземные виды размножаются раньше водных, так как
отличаются большей устойчивостью к низким температу-
рам. Способность сохранять активность при относительно
низких температурах развивается у наземных видов имен-
но потому, что они вынуждены кормиться в наиболее
влажное время суток, которое обычно является и наиболее
холодным.
Помимо раннего размножения для наземных видов ха-
рактерно сокращение сроков икрометания.
Раннее размножение и сокращение сроков икрометания
у наземных видов приводит к тому, что ни взрослые фор-
мы, ни развивающиеся личинки не сталкиваются или
почти не сталкиваются в водоёмах с водными видами,
избегая тем самым конкуренции.
Бурые лягушки приходят для размножения в биотоп,
несвойственный им в другое время года. Зелёные же ля-
гушки размножаются там, где обитают постоянно. В связи
с этим в период размножения у бурых лягушек имеет
место так называемый «брачный пост». Выражается он
в полном или частичном голодании особей в период раз-
множения, т. е. во время пребывания их в водоёме. Это
определяется тем, что ранней весной насекомых над водо-
ёмами ещё очень мало, а в воде бурые лягушки корм почти
не берут. Сокращение периода икрометания укорачивает
тем самым и «брачный пост», позволяя наземным видам
скорее занять обычные места обитания на суше, могущие
к этому времени уже обеспечить их кормом. В то же
время зелёные лягушки, частично берущие добычу в воде,
сразу же после пробуждения могут кормиться.
Далее мы наблюдаем нерест у бурых лягушек нередко
в таких водоёмах, которые к началу лета пересыхают.
Поздно отложенная икра в этих случаях погибла бы. Это
явление и наблюдается в годы засух, когда головастики
бурых лягушек гибнут в массе, чего не бывает с головасти-
ками зелёных лягушек, обитающих в постоянных водо-
ёмах.
Наконец, сеголетки бурых лягушек по окончании мета-
морфоза расселяются по суше на большие расстояния.
Период расселения требует времени. Как показывают на-
блюдения, он занимает у крошечных сеголеток всё лето,
96
вплоть до момента начала концентрации у мест зимовок.
Сеголетки же зелёных лягушек остаются там, где они
метаморфизировали. При таких обстоятельствах ранние
сроки размножения наземных видов оказываются приспо-
собительными.
Тот же биологический смысл имеет и более ранний
выклев личинок у наземных видов и укорочение периода
их развития, позволяющие избежать конкуренции с личин-
ками более поздно размножающихся видов, использовать
для развития временные водоёмы и дальше расселиться
по наземным местам обитания.
Наши жабы как наземные формы, имеющие наибо-
лее короткий период развития личинок, проникают в такие
засушливые области, где не могут обитать другие виды.
При этом в пустыне зелёная жаба нередко использует не
только быстро пересыхающие водоёмы, но и водоёмы, за-
солоняющиеся к началу лета, где виды с длинным личи-
ночным периодом не успели бы закончить метаморфоз.
Будучи теплолюбивой формой, у которой развитие икры
и личинок не идёт при таких низких температурах, как у
бурых лягушек, зелёная жаба в средней полосе отклады-
вает икру на 18—25 дней позже бурых лягушек, но мета-
морфоз личинок запаздывает у неё лишь на 10—16 дней,
по сравнению с травяной и остромордой лягушкой. Таким
образом, несмотря на теплолюбивость зелёной жабы, ко-
роткий личиночный период позволяет проникать ей далеко
к северу.
Кажущееся исключение представляет собой чесночница.
Этот вполне наземный вид приступает к икрометанию
поздно, й личинки развиваются исключительно долго, до
90—100 дней, достигая очень больших размеров. В неко-
торых водоёмах личинки не успевают метаморфизировать
в один сезон. Однако это исключение на самом деле лишь
подтверждает правило. Особенность биологии сеголеток
состоит в том, что они не расселяются в год метаморфоза
по наземным биотопам, как бурые лягушки и жабы. Мета-
морфизировав, сеголетки чесночницы здесь же на берегу
водоёма закапываются в почву, где и остаются до весны
следующего года (Банников, 1956).
7 25.53
97
ГЛАВА VII
РАЗВИТИЕ ЛИЧИНОК ЗЕМНОВОДНЫХ,
ОСОБЕННОСТИ ИХ СТРОЕНИЯ, ОБРАЗ ЖИЗНИ
И ПРЕВРАЩЕНИЕ
Для всех земноводных характернейшей особенностью
развития следует считать то, что их личинки ведут иной
образ жизни, чем взрослые формы, и вся их организация
приспособлена к жизни в воде. В конце личиночного раз-
вития наступает быстрый процесс превращения (метамор-
фоз), во время которого происходит резкое преобразование
их организации.
Так же как наружное оплодотворение и развитие яиц
в водной среде, развитие с превращением в известной мере
унаследовано земноводными от их рыбообразных предков.
Личинки с наружными жабрами известны у двоякодыша-
щих, многопёрых и ряда других рыб.
1. Общие особенности развития и роста головастиков
Каждый видел своеобразных личинок лягушки — чёр-
ных, подвижных головастиков, кишащих в водоёмах ле-
том. Однако особенности строения этих животных мало
известны, а образ жизни почти совсем не изучен.
Личинки всех наших земноводных имеют перед выкле-
вом одноклеточные железы, выделяющие фермент, кото-
рый растворяет оболочки. При помощи этого фермента и
происходит освобождение личинки из яйца.
Особенности строения появившихся на свет голова-
стиков находятся в соответствии с особенностями их
жизни.
Так, у только что вылупившейся личинки травяной и
остромордой лягушек части тела ещё едва обозначены.
Голова отделена от туловища лёгким перехватом, а зад-
ний конец зародыша вытянут в коротенький вырост —
98
Рис. 23. Развитие остромордой лягушки (по Банникову, 1951):
1 — яйца, 2 — головастик в момент выклева; 3 — развитие плавниковых скла-
док и наружных жабр; 4 — стадия максимального развития наружных жабр;
4а — передняя часть того же головастика снизу (видны личиночные органы при-
крепления); 46 — детали строения наружных жабр у того же головастика;
5 — стадия исчезновения наружных жабр и редукция органов прикрепления,
развитие ротового аппарата головастика; 5а — тот же головастик снизу; 6— ста-
дия появления задних конечностей; 6а — ротовой аппарат головастика на той
же стадии; 7 — стадия расчленения и подвижности задних конечностей (сквозь
покровы просвечивают лежащие в жаберной полости передние конечности);
8 — стадия прорыва жаберной полости, освобождения передних конечностей,
метаморфоз ротового аппарата и начало резорбции хвоста; 9 — стадия выхода
на сушу.
хвост (рис. 23). Хвост окружён нешироким плавником,
идущим и вдоль спины личинки. Единственным скелет-
ным образованием в это время является хорда. Новорож-
дённые личинки, имеющие такое строение, неспособны
активно двигаться. Первое время они большими гроздь-
ями неподвижно висят на пустых оболочках яиц, из
которых вышли, удерживаясь особым личиночным ор-
ганом прилипания — подковообразной присоской (рис. 23).
На этой стадии развития головастики не могут ак-
тивно кормиться. Они продолжают питаться за счёт
желтка. На нижней поверхности головы такого голова-
стика уже ясно обозначено ротовое впячивание, прилегаю
щее к тонкостенной широкой глотке. Однако в связи с тем,
что личинка ещё активно не питается, сообщения между
этими двумя отделами пищеварительной системы нет и
ротовое отверстие отсутствует. Широкая глотка перехо-
дит в резко суживающийся пищевод, за которым следует
короткий недифференцированный на отделы кишечник.
Полость пищеварительной системы заполнена желтком,
и только на спинной стороне проходит узкий канал,
загибающийся вниз, где кишка сообщается с внешней
средой через заднепроходное отверстие. Раннее раз-
витие анального отверстия связано с тем, что в задний
отдел кишки открываются протоки выделительных ор-
ганов, которые развиваются и функционируют у голова-
стика очень рано. Выделительные органы — парные
округлые тела — заключены в спинном отделе стенки
тела, непосредственно сзади околосердечной полости.
По своему местоположению и строению почки личинок
амфибий являются наиболее просто устроенными выде-
лительными органами, известными у позвоночных живот-
ных. Они носят название головных почек и функциони-
руют только у зародышей и личинок. У только что вылу-
пившегося головастика, несмотря на то, что он не
передвигается и не разыскивает активно корм, процесс
дыхания, по сравнению с зародышем, находящимся
в яйце, значительно активизируется. Это происходит бла-
годаря тому, что незадолго до вылупления, в дополнение
к существующим дыхательным системам, появляются
наружные жабры.
Жабры образуются в виде двух пар небольших отрост-
ков по бокам головы. К моменту вылупления развивается
третья пара наружных жабр. В дальнейшем жабры раз-
100
деляются на целый ряд разрастающихся и ветвящихся
жаберных лепестков.
Наружные жабры, как специально личиночные органы
дыхания, представляют собой видоизменившиеся внутрен-
ние жабры, разросшиеся из жаберной полости наружу.
По сравнению с внутренними жабрами они имеют то пре-
имущество, что могут функционировать значительно
раньше того, как появится механизм, нагнетающий воду к
внутренним жабрам. Следовательно, наружные жабры,
постоянно омываемые свежей водой, могут функциониро-
вать на очень ранних стадиях развития. У некоторых рыб,
живущих в заболоченных водоёмах, также образуются на-
ружные жабры.
Несмотря на то что на описываемой стадии функциони-
руют только наружные жабры, у головастиков лягушки
уже имеются органы дыхания, приходящие им на смену, —
внутренние жабры. Жаберные мешки закладываются у за-
родыша на очень ранних стадиях развития. Они возникают
как вертикальные кармановидные складки глотки, расту-
щие кнаружи. В стенках глотки, лежащих между сосед-
ними жаберными мешками, развивается скелет жаберного
аппарата — жаберные дужки. Отметим, что у только что
вылупившегося головастика есть также и зачатки лёгких.
Степень развития наружных жабр значительно варь-
ирует даже у различных особей одного и того же вида.
Так, у головастиков травяной лягушки, содержащихся
одиночно в аквариуме, жабры развиты значительно мень-
ше, чем в том случае, когда личинки скапливаются
в массе.
В связи с тем, что на первой стадии развития личинки
ещё активно не отыскивают пищу и малоподвижны, органы
чувств развиты у них слабо. На переднем конце головы
только что вылупившегося головастика есть парные
ямки — органы обоняния, недоразвитые глаза и зачаток
органа слуха в виде слуховых пузырьков, лежащих под
кожей по бокам головы. Важнейшее значение в это время
имеют органы боковой линии — особые органы в виде не-
больших сосочков эпидермиса, которые расположены ря-
дами вдоль 'Всего тела, вокруг глаз и на других частях
головы. Органы боковой линии хорошо развиты у рыб
и связаны с водным образом жизни. Они воспринимают
колебания воды, исходящие от различных окружающих
головастика предметов.
101
Головной мозг этого крошечного животного, едва до-
стигающего 10 мм длины, в основных чертах сформиро-
ван. Но от головного мозга взрослой формы он отли-
чается почти полным отсутствием мозжечка и передних
полушарий. Вместо полушарий мозга имеются только не-
большие парные зачатки их. Эти особенности строения
мозга головастика стоят, видимо, в связи с малой ак-
тивностью организма и слабым развитием органов
чувств. У личинки хорошо развит верхний мозговой
придаток — эпифиз, совершенно исчезающий у взрослых
животных.
Крупные изменения в жизни и строении головастика
происходят через несколько дней после вылупления.
У остромордой лягушки это наступает примерно тогда,
когда головастик достигает 14 мм длины. В это время
у него прорывается рот. В связи с этим губы начинают
быстро расти вперёд и маленький, по сравнению со ртом
лягушки, рот головастика оказывается окружённым вы-
дающимися вперёд бахромчатыми губами, которые обра-
зуют небольшой конический хоботок. Верхняя и нижняя
губы в углах рта без заметного перерыва соединяются
между собой. Верхняя губа меньше и менее подвижна, чем
нижняя. Нижняя губа длиннее и шире, но в то же время
значительно мягче и подвижнее. По свободному краю её
идут в несколько рядов небольшие мясистые сосочки,
имеющие, повидимому, осязательную функцию. Они ско-
пляются преимущественно в углах рта. Перегородкой, от-
деляющей хоботок или полость губ от ротовой полости,
служит развивающийся к этому времени клюв. Он состоит
из двух крепких роговых челюстей. Внутренняя поверх-
ность обоих губ между свободным краем их и клювом
образует в поперечнике складки, на гребнях которых, так
же как и по свободному краю губ, появляются небольшие
чёрные роговые зубчики. Каждый из зубчиков головасти-
ка — это одна видоизменённая эпителиальная клетка. Он
быстро изнашивается, и на смену ему немедленно возни-
кает точно такой же.
Число зубных рядов у головастиков различных видов
неодинаково и служит их отличительным признаком.
Наиболее характерным для черепа головастика будет
раннее развитие и значительные размеры тех хрящей
в переднем отделе головы, которые связаны с челюстями.
Раннее появление и крупная величина губных хрящей, ран-
102
нее прикрепление хорошо развитой челюстной дужки к
мозговой коробке, массивный характер подчелюстной
дуги — все эти особенности есть приспособление к укреп-
лению скелета, поддерживающего роговые челюсти, и свя-
заны с развитием мускулатуры, двигающей их. Эти осо-
бенности характерны для головастика и не выражены у
лягушки; при метаморфозе они исчезают или существенно
видоизменяются.
После прорыва рта желток всасывается и головастик
начинает самостоятельно питаться. Личинки бесхвостых
употребляют в пищу всегда массовые корма, сравнительно
легко заменяя один другим. Иначе головастики, образую-
щие часто большие скопления, не могли бы найти для себя
достаточного количества пищи, не могли бы существовать.
Прежде всего они поедают яйцевые оболочки, на которых
висели первые дни жизни. Затем переходят на питание
зелёными частями растений, одноклеточными водорослями,
гниющими остатками растительных и животных орга-
низмов, мелкими беспозвоночными. Все эти корма ста-
новятся доступными личинкам благодаря их сложному
скоблящему ротовому аппарату.
В связи с характером питания у головастиков не раз-
вивается желудок. Потеря желудка в этих случаях био-
логически целесообразна, поскольку в кислотной фазе пи-
щеварения при таком типе питания было бы необходимо
тратить большое количество энергии на нейтрализацию
резко щелочного корма.
Личинка, перешедшая к активному способу питания,
начинает также и активно двигаться. По форме она уже
отличается от только что вылупившейся. Тело её стано-
вится более округлым, хвост удлиняется и расширяется за
счёт развития вокруг него плавника, превращаясь в силь-
ный орган движения. Однако значительно развившийся
хвостовой плавник головастиков служит не только как ор-
ган движения. Постепенно в нём развивается мощная сеть
капиллярных сосудов, и он становится дополнительным
органом дыхания (Медведев, 1939).
Этим не ограничиваются изменения, происходящие с
органами дыхания на стадии прорыва рта.
Наружные жабры к этому времени достигают макси-
мума развития. В то же время вступают в действие заме-
няющие их внутренние жабры. Начинается это с того,
что жаберные мешки прорываются и образуется узкая
103
вертикальная щель, ведущая из глотки наружу, — жабер-
ная щель.
Первыми открываются таким способом вторая и третья
жаберные щели, несколько позднее первая и, наконец, са-
мая задняя жаберная щель — четвёртая.
Тотчас же после открытия жаберных щелей начинают
развиваться внутренние жабры в виде рядов небольших
сосочков по краю жаберной щели. Они быстро растут и
ветвятся, образуя перистые пучки. Раньше чем откроется
рот, возникают оперкулярные складки — жаберные кры-
шечки в виде двух парных складок кожи по бокам. Эти
складки вскоре соединяются друг с другом на нижней по-
верхности головы. Вслед за открытием рта жаберные кры-
шечки начинают быстро расти назад, прикрывая как бы
чехлом жабры. Задний край складки сливается со стенкой
тела вдоль всей правой стороны и с нижней поверхности;
с левой же стороны тела он остаётся свободным и вытяги-
вается назад в виде короткой трубочки. Посредством по-
следней заключённая под крышкой полость сообщается с
наружной средой.
После образования жаберной крышки наружные жабры
быстро’ дегенерируют, причём жабры левой стороны со-
храняются несколько долее правых и нередко в течение
некоторого времени высовываются наружу через оперку-
лярную трубочку.
Исчезновение наружных жабр и замена их внутрен-
ними у личинок бесхвостых земноводных связана с пере-
ходом к активному планктонному или детритному пита-
нию, при котором наружные жабры оказываются особенно
уязвимыми. В этот период преимущества наружных жабр
теряются и жаберные лепестки, располагающиеся между
телом наружной жабры и жаберной перегородкой, вто-
рично преобразовываются во внутренние жабры особого
типа с древовидной формой ветвления.
Внутренние жабры, пришедшие на смену наружным,
имеют большую поверхность и полнее удовлетворяют
возросшие требования организма в кислороде. В пере-
городках мёжду щелями развиваются скелетные обра-
зования — жаберные дужки, входящие в состав скелета
черепа.
Вскоре после прорыва рта заканчивается формирование
жаберных сосудов и возникают капиллярные сосуды во
внутренних жабрах.
104
Таким образом, заканчивается формирование личи-
ночных органов, обеспечивающих головастику подвиж-
ность, максимум кислорода и возможность активного-
питания.
Возрастающая подвижность животного и развитие
мускулатуры сопровождается дальнейшим развитием
хряща в скелете головастика. Вокруг хорды постепенно
образуется 9 хрящевых позвонков, дуги которых возникают
несколько раньше, чем тела. Продолжающий формиро-
ваться череп также становится хрящевым.
Увеличивающаяся активность приводит и к некото-
рым усложнениям в строении органов чувств, напри-
мер слухового пузырька. Он делится на два отдела, и:
образуются полукружные каналы. Активное питание^
движение, усиление окислительных процессов повышают
обмен веществ, в связи с чем на данном этапе заканчи-
вается формирование печени и головной почки, за-
кладывающейся много раньше, а также начинает раз-
виваться выделительный орган, функционирующий во
взрослом состоянии. Почка, присущая взрослому живот-
ному, возникает несколько позади первичной личиночнои
почки.
Примерно на 20-й день, когда головастик достигает
24—26 мм длины, появляются одновременно передние и
задние конечности. Они представляют собой бугорки
мезодермы, покрытые эпителиальной тканью. Задние
конечности хорошо заметны сразу, а передние долгое
время скрыты чтод жаберной крышкой. Первое время
конечности растут очень медленно.
На стадии появления конечностей у головастика про-
рываются внутренние ноздри — хоаны, уже есть гортан-
ная щель, прикрытая надгортанником, гортань и парные
тонкостенные сосудистые мешки — лёгкие, доходящие до
заднего конца полости тела.
Ещё не скоро головастик выйдет на сушу и станет
взрослой лягушкой, а система наземных органов дыха-
ния у него уже развита.
Важные изменения происходят и в органах кровообра-
щения. В единственном до сих пор предсердии появляется
перегородка, делящая его на правую и левую части. При-
мерно к моменту образования перегородки в предсер-
диях заканчивают своё развитие и вступают в связь с
105
лёгкими лёгочные вены. Приносящий и выносящий со-
суды получают сообщение друг с другом ниже жаберных
капилляров, т. е. минуя их. Таким образом, кровь из
сердца может идти в спинную артерию, минуя жабры.
Благодаря такому прямому сообщению выносящих и при-
носящих сосудов в лёгочную артерию, отходящую от вы-
носящего сосуда 4-й дуги, также попадает неокислённая
кровь, идущая от сердца.
Следовательно, уже на ранних стадиях развития го-
ловастик имеет малый круг кровообращения, характер-
ный для наземных животных. По нему неокислённая
кровь через лёгочную артерию идёт из сердца в лёгкие,
л затем по лёгочным венам в левое предсердие возвра-
щается окислённая кровь. Однако на описываемой ста-
дии развития прямое сообщение в жаберных сосудах на-
столько узко, что в лёгкие попадает незначительное коли-
чество крови. Основная её масса проходит через жабры.
Вряд ли можно говорить о функционировании лёгких на
этой стадии.
Приблизительно на седьмой неделе развития конеч-
ности подразделяются на суставы, а ещё через неделю
появляются пальцы. К концу второго месяца начинают
функционировать лёгкие. Некоторое время лёгочное ды-
хание существует наряду с жаберным.
Личиночному развитию приходит конец. Прибли-
жается время метаморфоза, когда головастик должен
превратиться во взрослое животное и перейти к назем-
ному образу жизни.
В течение всей личиночной жизни головастик растёт.
В первую половину его развития, до появления почек
конечностей, когда усиленно идут процессы формирования
различных органов, головастик остромордой лягушки уве-
личивается за день на 0,4 мм. Наибольшей интенсивности
рост животного достигает в промежуток времени от по-
явления почек (зачатков) конечностей до дифференци-
ровки задних конечностей на отделы, т. е. как раз в то
время, когда процессы дифференцировки органов прибли-
жаются к концу и ослабевают. В это время личинка уве-
личивается приблизительно на 0,7 мм в день. Затем ин-
тенсивность роста вновь падает и перед метаморфозом
головастик увеличивается в день на 0,4 мм (Ирихимо-
вич, 1947).
306
2. Черты сходства головастика с рыбами
Развивающаяся личинка земноводных по целому ряду
признаков обнаруживает сходство с рыбами. Так, по
форме тела вылупившийся головастик напоминает кро-
шечных, причудливых рыбок.
Это сходство не ограничивается только внешним ви-
дом. Дыхание и кровообращение у головастика проис-
ходят, как у рыб. Органом дыхания служат жабры. Вода,
заглатываемая ртом, проходит через жаберные щели, и в
омываемых водой жабрах происходит окисление крови.
Окислённая кровь по выносящим жаберным сосудам по-
ступает в спинную аорту и разносится по всему телу. По
венам кровь собирается в сердце, которое у головастика
на этой стадии развития, как и у рыб, двухкамерное, т. е.
состоит из желудочка и предсердия. Из сердца по прино-
сящим сосудам кровь попадает в жабры.
Сходство в кровообращении рыбы и головастика
усугубляется ещё тем, что кровь из заднего отдела туло-
вища проходит в сердце как по нижней полой вене, суще-
ствующей и у взрослых амфибий, так и по задним карди-
нальным венам, исчезающим к моменту метаморфоза.
Задние кардинальные вены функционируют всю жизнь
только у хвостатых земноводных и рыб; нижняя полая
вена у рыб не развивается.
Кроме того, у головастиков передняя брюшная вена
парная и соответствует парным боковым венам рыб.
Позднее обе передние брюшные вены соединяются своими
задними концами спереди от мочевого пузыря; передний
же отдел вены правой стороны исчезает. Несколько позже
передняя брюшная вена утрачивает непосредственное со-
общение с венозным синусом и получает вторичное сооб-
щение с воротной веной печени. Таким образом, уста-
навливается состояние, характерное для венозной системы
взрослого земноводного.
Присутствие жаберных дуг у головастиков придаёт их
черепу сходство с черепом рыбы. При метаморфозе жа-
берные дужки почти нацело исчезают, а оставшиеся части
их значительно видоизменяются.
Осевой скелет в виде хорды, общий у личинок земно-
водных с их рыбообразными предками, строение орга-
нов чувств, особенно органа боковой линии и мозга, также
весьма сближает организацию головастиков и рыб.
107
3. Особенности развития головастиков разных видов
Темп развития личинок разных видов неодинаков.
Прежде всего вылупление их происходит на разных
стадиях. Известно, что личинки остромордой и травяной
лягушек, серой жабы, чесночницы и крестовки покидают
яйцо на ранних стадиях развития, когда есть лишь хво-
стовая почка и зачатки неразветвлённых парных жабр
(рис. 24). Напротив, у личинок прудовой и озёрной лягу-
шек, выклёвывающихся на более поздней стадии разви-
тия, хвост уже окружён хорошо развитым плавником и
имеет вытянутую форму (рис. 24). Наружные жабры зе-
лёных лягушек к моменту выклева успевают разделиться
на ряд лопастей. Головастик у повитухи выклёвывается на
ещё более поздней стадии. Наружные жабры, хорошо
развитые у зародыша, ещё не вышедшего из яйца, к мо-
менту выклева уже редуцируются.
Почки задних конечностей у головастиков зелёной
жабы появляются на 20-й день развития; головастикам
серой жабы требуется для этого на два дня больше. Ещё
больше времени проходит, прежде чем покажутся за-
чатки задних конечностей у головастиков бурых лягушек.
На 30-й день развития появляются конечности у прудовой
лягушки, а у озёрной — в возрасте 32 дней. Наконец,
головастик чесночницы приобретает зачатки конечностей,
108
будучи почти вдвое старше головастиков зелёной жабы
(табл. 15).
Та же картина наблюдается и в дальнейшем. Разде-
ление задних конечностей на суставы, появление передних
ног, начало резорбции хвоста — всё это раньше других
видов происходит у головастиков жаб и позднее всех у
личинок чесночницы. В результате самый короткий
период личиночного развития свойствен зелёной жабе;
самый длинный — чесночнице. Период личиночного раз-
вития у последнего вида более чем в два раза длиннее,
чем у зелёной жабы. Личиночное развитие у повитухи
длится столько же времени, как и у чесночницы, а в неко-
торых случаях может тянуться четыре сезона. У квакши и
жерлянки развитие головастиков продолжается 60—90
дней (табл. 15).
Таблица 15
Развитие и рост головастиков некоторых бесхвостых земноводных
по стадиям ( в днях)
Стадии Виды земноводных^^^ Исчезновение наружных жаор Появление почек ко- нечностей Разделение задних ко- нечностей на суставы Подвижность задних ко- нечностей Появление передних ко- нечностей Резорбция хвоста
Зелёная жаба 5 20 30 35 38 39
Серая жаба 8 22 32 38 42 43
Травяная лягушка 8 26 38 45 50 51
Остромордая лягушка 10 26 41 50 56 58
Прудовая лягушка 6 30 50 62 69 71
Озёрная лягушка 7 32 59 74 82 84
Чесночница 7 34 67 84 92 94
Интенсивность роста у всех видов достигает максимума
в период ослабления процессов дифференцировки органов,
что приходится главным образом на время от появ-
ления почек конечностей до полного расчленения задних
конечностей на отделы. Однако соответственно различ-
ному типу дифференцировки органов у различных видов
головастиков темп роста также неодинаков. Наименее
интенсивен он у остромордой лягушки. Максимальный
прирост характерен для чесночницы и озёрной лягушки
(табл. 16)
109
Таблица 16
Средний прирост головастиков за день в мм с момента вылупления
до метаморфоза (по Ирихимовичу, 1948):
Остромордая лягушка 0,4
Травяная лягушка 0,6
Серая жаба 0,6
Зелёная жаба 0,8
Прудовая лягушка 0,9
Озёрная лягушка 1,0
Чесночница 1,2
Следовательно, чем быстрее совершается дифферен-
цировка органов, тем медленнее рост, и наоборот. Быстрое
развитие органов, характерных для взрослого животного,
приводит к сокращению сроков личиночного развития, а
менее интенсивный рост к тому, что метаморфизировав-
шее животное оказывается маленьких размеров. В самом
деле, у зелёных лягушек и чесночницы развитие органов
замедленное, а рост более интенсивный, вследствие этого
и метаморфоз наступает позднее, и молодое животное до-
стигает значительно больших размеров (табл. 17).
Таблица J7
Размеры головастиков перед метаморфозом и взрослых самок
у некоторых земноводных (в мм)
Виды земноводных Головастики перед метаморфозом Взрослые самки Относительные размеры голова- стиков (в •/•)
Травяная лягушка 35— 45 72 55
Остромордая лягушка 35— 40 55 67
Серая жаба 29— 36 80 40
Зелёная жаба . 32— 43 70 53
Камышовая жаба 28— 38 65 50
Квакша 48— 50 40 125
Жерлянка 46— 50 50 120
Жаба-повитуха ei- 94 50 174
Озёрная лягушка 70— 90 98 83
Прудовая лягушка 60— 73 65 100
Чесночница 73— 124 70 140
Головастик серой жабы перед метаморфозом почти в
2х/г раза, а зелёной и камышовой жаб в 2 раза меньше,
чем взрослая самка; в Р/г—2 раза меньше самки мета-
морфизирующие головастики бурых лягушек. Уже лишь
немногим меньше самки головастики озёрной лягушки, а
ПО
личинки прудовой лягушки, квакши и жерлянки, достиг-
шие максимальных размеров, равны по длине взрослой
самке. Наконец, головастики чесночницы в Р/2, а пови-
тухи почти в 2 раза длиннее взрослой особи.
4. Особенности строения и биологии головастиков
разных видов
Головастики разных видов придерживаются разных
участков водоёма и держатся всегда обособленно.
Личинки жаб редко попадаются на глаза, так как они
ведут придонный образ жизни, роясь в иле, которым они
питаются. То же можно сказать и о головастиках чесноч-
ницы. Весной нетрудно отыскать толстые шнуры икры это-
го вида, но головастики, выведшиеся из неё, тотчас исче-
зают, чтобы затем, во вторую половину своей жизни, до-
стигнув, по сравнению со всеми другими головастиками,
громадных размеров, появиться в толще воды и стать
доступными для наблюдения. Это объясняется тем, что пер-
вую половину личиночной жизни головастики чесночницы,
как и жабы, ведут придонный образ жизни, а вторую —
плавают в толще воды, как личинки зелёных лягушек.
Образующие громадные скопления головастики бурых
лягушек придерживаются хорошо прогреваемых мелко-
водий. Они снуют в самых разнообразных направлениях,
но каждый из них не передвигается на большие рассто-
яния и всё время меняет направление движения. Колония
благодаря этому не разрушается, и скопления головасти-
ков в определённых местах характерны для бурых лягу-
шек до самого метаморфоза. Только ночью вся колония
перемещается в более глубокие места, где вода оказы-
вается теплее.
Головастики других видов не образуют таких больших
и постоянных скоплений. Личинки зелёных лягушек пер-
вое время также придерживаются тех мест, где они появи-
лись на свет, и держатся кучей, но затем очень скоро рас-
плываются по .всему водоёму. Их мож^о встретить в.
толще воды как на мелких местах, так и на более глубо-
ких, как в зарослях водных растений, так и в чистой воде.
Подобно этому ведут себя головастики жерлянок и квакш.
Обычно у видов, рано приступающих к размножению,
например у бурых лягушек, головастики чёрные, а у зе-
лёных лягушек — коричневые. Так же как и окраска яиц,
111
различная окраска головастиков, видимо, связана с раз-
ными температурными условиями развития. Тёмная
окраска головастиков травяной и остромордой лягушек,
развивающихся при низкой температуре, способствует их
нагреванию.
Ведущие прйдонный образ жизни головастики жаб от-
личаются как бы приплюснутой в спиннобрюшном на-
правлении формой тела. Передний отдел головы у них
несколько вытянут в хоботок, а ноздри и глаза сближены
и отодвинуты назад (рис. 25). Эти особенности строения,
видимо, связаны с тем, что головастики жаб роются на дне
в иле. Органы боковой линии развиты у личинок жаб
112
лучше, чем у лягушек, особенно зелёных. Их слабо раз-
витый хвостовой плавник почти всюду одинаков по ши-
рине на всём своём протяжении и лишь слегка сужи-
вается к концу.
У личинок бурых лягушек хвостовой плавник также
невелик, а у зелёных лягушек, квакши и особенно жерля-
нок достигает значительных размеров. Большая площадь
хвостового плавника у этих видов связана с жизнью их
в толще воды на глубоких местах и с передвижением на
относительно большие расстояния, по сравнению с бурыми
лягушками и жабами (рис. 25).
У личинок различных видов бесхвостых амфибий не-
одинаково развиты и наружные жабры.
Благодаря громадным скоплениям в одном месте ли-
чинки бурых лягушек испытывают недостаток в кисло-
роде. В связи с этим наружные жабры их относительно
длиннее, сильно ветвятся и исчезают позднее, чем у других
видов (на 8—10-й день после вылупления). У личинок
прудовой лягушки наружные жабры короче, но ветвятся
так же, как и у бурых, а у квакши они коротки и не вет-
вятся. Несмотря на то что головастики жаб, ведущие при-
донный образ жизни, обитают в условиях недостатка
кислорода, наружные жабры у них коротки. Это объ-
ясняется тем, что при их роющем образе жизни длинные
жабры повреждались бы. Особенно плохо развиты на-
ружные жабры у зелёной и камышовой жаб. Они не
только коротки, но и не ветвятся. Однако сеть кровенос-
ных сосудов в хвостовом плавнике головастиков жаб зна-
чительно гуще, чем у других видов, что связано с худ-
шими условиями аэрации в придонных частях водоёма,
относительно слабо развитыми наружными жабрами и
поздним, по сравнению с другими амфибиями, включением
лёгочного дыхания.
Головастики разных видов, обитающие в том или ином
участке водоёмов, неодинаково аэрируемых, потребляют
разное количество кислорода. Ещё на первых стадиях, до
появления почек конечностей, головастики травяной
и озёрной лягушек, обитающие в верхних слоях
воды, потребляют больше кислорода, чем головастики
чесночницы и серой жабы, ведущие придонный образ
жизни. Головастики серой жабы потребляют кислорода
почти вдвое меньше, чем личинки травяной лягушки.
Меньшее потребление кислорода придонными формами
8 2553.
113
можно рассматривать, как приспособление к плохо аэри-
руемым местам обитания.
Заметные отличия существуют и в питании головасти-
ков разных видов. Так, в питании головастиков зелёных
лягушек и чесночницы преобладают растительные корма;
личинки бурых лягушек, жаб и крестовки предпочитают
животную пищу, а головастики жерлянок и повитух —
исключительно хищники; первые, кроме того, охотно
кормятся и на разлагающихся трупах животных.
У всех головастиков кишечник значительно длиннее, чем
у взрослых, ведущих исключительно хищнический образ
жизни. Однако у прудовой лягушки кишечник голова-
стика в 10 раз больше взрослой формы, у крестовки в
6 раз, а у повитухи всего в 4 раза. Таким образом, наи-
более короткий кишечник характерен для личинок пови-
тухи, питающихся животной пищей, наиболее длинный —
для личинок прудовой лягушки, у которых преобладают
зелёные корма, а у личинок крестовки, питающихся сме-
шанной пищей, занимает промежуточное положение.
У головастиков серой жабы перед появлением перед-
них конечностей длина кишечника превышает длину тела
в 4 раза, у головастиков травяной лягушки в 4,6 раза,
у головастиков озёрной лягушки в 5,6 раза, а у головасти-
ков чесночницы в 5,9 раз, т. е. и при таком сравнении у го-
ловастиков, предпочитающих животную пищу, кишечник
короче, чем у головастиков, в питании которых преобла-
дают растительные корма. В условиях опыта кормление
головастиков травяной лягушки растительной и животной
пищей подтверждает ту же закономерность развития ки-
шечника. На 21-й день опыта длина кишечника головасти-
ков, питавшихся растительной пищей, оказалась в 1,3 раза
больше длины кишечника головастиков, питавшихся ку-
риным желтком.
Существуют различия и в строении ротового аппарата.
У головастика прудовой лягушки, в питании которого
преобладает более грубый растительный корм, воронка,
образованная губами, глубже и бахрома на краях более
крупная. Мощный клюв и зубчики, расположенные на гу-
бах, хорошо развиты. Прикрепившись к растению, голо-
вастик скоблит своим ротовым аппаратом, как тёркой.
Особенной мощности роговой клюв и бахромчатая по
краям воронка достигают у головастиков чесночницы
(рис. 26).
114
Рис. 26. Ротовые воронки
головастиков:
/ — травяной лягушки, 2 — прудо-
вой лягушки, 3 — чесночницы.
У личинок бурых лягушек, жаб и квакши воронка
менее глубокая, бахрома по её краям мелкая, челюсти рото-
вого клюва значительно уже, особенно у остромордой ля-
гушки. Зубчики на губах,
образующие у каждого вида
разное количество рядов, от-
личающихся по форме, обыч-
но мелкие. У головастика
травяной лягушки насчиты-
вают 640 зубчиков, у голова-
стика квакши — 560, тогда
как у личинки чесночницы
их 1100, т. е. вдвое больше.
Различная пища и раз-
личные способы её добыва-
ния приводят в ряде случаев
к значительным изменениям
всей биологии и всего склада
личинок. Кроме типичных го-
ловастиков со скоблящим ро-
товым аппаратом, есть, прав-
да, немногие формы, как, на-
пример, головастики афри-
канской шпорцевой лягушки
Xenopus, питающиеся планк-
тоном. Держась почти вер-
тикально в воде и непрерыв-
но работая хвостом, как вин-
том, этот головастик захва-
тывает довольно большим,
лишённым роговых зубчиков
ртом воду и процеживает её
через жаберное отверстие.
Планктон, оставаясь на осо-
бых реснитчатых бороздках,
попадает затем в пищевод.
Встречаются планктоно-
яды и несколько другого типа,
берущие корм с поверхностной плёнки воды. В этом
случае расширенные в воронку и обращённые кверху одна
или две губы головастика напоминают зонтик (рис. 27).
Такие головастики известны у некоторых Brevicipitidae,
Hylidae, Pelobatidae. Среди личинок бесхвостых встре-
8* 115
чаются и хищники, питающиеся часто личинками других
видов амфибий. Такие формы известны, например, среди
южноафриканских жаб рода Ceratophrys. Они имеют отно-
сительно большой рот,
вооружённый сильны-
ми нижними челюстя-
ми. Наконец, любопыт-
ные адаптивные изме-
нения претерпевают ли-
чинки амфибий, откла-
дывающих яйца в «во-
доёмы», образованные
скопившейся водой в
пазухах листьев броме-
лиевых, банановых или
в междоузлиях бамбука.
Отсутствие или крайняя
скудность пищи в этих
условиях приводит к
тому, что личинки пи-
таются яйцами того же
Рис. 27. Головастик чесночницы
(Megalophrys) с о. Явы (вверху),
берущий корм с поверхностной плёнки
воды (внизу).
вида. Как приспособле-
ние к схватыванию и разрезанию оболочек яиц у этих
форм развиваются мощные режущие челюсти.
5. Превращение (метаморфоз) головастиков
Особенности развития головастиков, описанные выше,
прежде всего с очевидностью показывают те преиму-
щества, .которые имеет для земноводных развитие с пре-
вращением. Наличие личиночной стадии расширяет воз-
можность питания развивающегося организма, улучшает
снабжение его кислородом, создаёт возможность переме-
щения в наиболее благоприятные условия существования.
С другой стороны, сходство головастика с рыбами, вы-
ражающееся в форме тела, в особенностях строения органов
движения, скелета, органов чувств, головного мозга, орга-
нов дыхания и кровообращения, подтверждает, что раз-
витие с метаморфозом возможно для земноводных только
благодаря тому, что личинки их являются водными оби-
тателями. Другими словами, повторение в индивидуаль-
ном развитии особенностей далёких рыбообразных пред-
ков позволяет существовать личинкам только в водной
среде.
116
Сравнение головастиков разных видов иллюстрирует
зависимость особенностей их строения от условий жизни.
Вместе с тем совершенно очевидно, что головастик всё
время с первых дней своего существования находится в
состоянии метаморфоза, с каждым днём приобретая
всё новые и новые особенности, характерные для
взрослого животного, ведущего наземный образ жизни.
Причём на каждом предыдущем этапе развиваются
системы органов, начинающие функционировать на после-
дующем.
Однако метаморфозом обычно именуют те изменения,
которые происходят в непосредственной связи с переменой
среды обитания и приводят к потере личиночных органов.
Метаморфические изменения происходят под воздействием
гормонов щитовидной железы, которая к этому времени
заканчивает своё формирование.
Эти изменения касаются прежде всего органов пище-
варения. Головастик перестаёт питаться, и происходит
резорбция кишечника. Затем сбрасываются роговые
челюсти, широкие складчатые губы сжимаются, рот
утрачивает свою округлую форму и становится зна-
чительно шире, язык, появляющийся незадолго до
метаморфоза, быстро растёт, увеличиваются размеры
печени.
Наряду с этим происходят изменения органов дыхания
и кровообращения. Всё расширяющееся прямое сообще-
ние приносящих и выносящих сосудов приводит к тому,
что большая часть крови теперь минует жабры. Жабры,
получая, таким образом, всё меньше и меньше крови, ста-
новятся всё менее деятельными, сокращаются в размерах
и, наконец, совсем дегенерируют, а жаберные щели за-
мыкаются.
Работа лёгких соответственно усиливается. К лёгким
и к коже посылается всё больше и больше крови вслед-
ствие того, что разрастаются лёгочные и кожная артерии.
При дальнейшем расширении прямого сообщения между
приносящими и выносящими сосудами образуются оконча-
тельные дуги аорты, которые ведут прямо из сердца в
спинную аорту и составляются из нижней части принося-
щего и из всего выносящего сосудов. Первая дуга аорты
превращается в сонную артерию взрослого животного.
По ней кровь идёт исключительно к голове. Вторая дуга
аорты становится системной и несёт кровь ко всем органам
117
тела. Третья дуга аорты исчезает, а' четвёртая остаётся
лёгочной артерией.
Глаза, которые до сих пор были малы и прикрыты тон-
кой кожей, становятся крупными и выпуклыми. Заканчи-
вается формирование внутреннего и среднего уха, исче-
зают органы боковой линии. Окончательно развиваются
большие полушария мозга.
Происходит половая дифференцировка. За счёт жиро-
вого перерождения передней трети полового зачатка обра-
зуется жировое тело.
Окончательно исчезает первичная почка, а её проток
делится вдоль, распадаясь на два канала: вольфов и мюл-
леров. У самок мюллеров проток служит яйцеводом, а
вольфов — мочеточником. У самцов мюллеров канал ре-
дуцируется, а вольфов служит и мочеточником, и семя-
проводом.
Заканчивается окостенение скелета, формируются по-
явившиеся незадолго перед метаморфозом пояса конеч-
ностей и значительно вырастают сами конечности. Послед-
ней метаморфизирует кожа.
Постепенно рассасывается и исчезает хвост, ткани ко-
торого идут на питание метаморфизирующего организма.
Головастик превращается в лягушку и выходит на
сушу. В это время его отношение к воде явно отрица-
тельно. Брошенный в водоём лягушонок, если ему не
угрожает опасность, моментально вылезает на сушу. А по-
мещённые в банку с водой сеголетки, распластав задние
лапы, лежат на поверхности воды, очень неохотно в неё
погружаясь.
Последовательность метаморфических изменений у раз-
ных видов неодинакова. У бурых лягушек и жаб они
совершаются гораздо быстрее (табл. 18), чем у других
видов. У всех видов метаморфоз начинается с резорбции
кишечника, затем освобождаются, прорывая жаберные
крышки, передние конечности. Вслед за этим у всех на-
земных .видов: травяной лягушки, серой жабы и чесноч-
ницы — происходит резорбция жабр и следующее за этим
сбрасывание роговых челюстей и изменение ротового ап-
парата. Далее у жабы и чесночницы происходит метамор-
фоз кожи, после чего начинается рассасывание хвоста и
изменение в строении глаз. У травяной лягушки изме-
нение глаз и резорбция хвоста предшествуют метаморфозу
кожи. У зелёных лягушек вслед за появлением передних
118
конечностей происходит исчезновение хвоста и изменение
глаза, а затем перестройка ротового аппарата и, наконец,
резорбция жабр. Метаморфоз заканчивается изменениями
в коже.
Таким образом, для наземных видов, особенно жабы и
чесночницы, характерен ранний метаморфоз органов дыха-
ния — потеря жабр и метаморфоз кожи, тогда как у зелё-
ных лягушек эти процессы происходят в конце метамор-
фоза. Видимо, это объясняется тем, что для наземных ви-
дов метаморфоз сопровождается резкой сменой среды, а
водные формы остаются и после метаморфоза в тесной
связи со средой обитания головастика.
В период метаморфоза происходит резкое падение
роста, как бы разделяющее весь процесс на два этапа: рост
личинки и метаморфизиро-
вавшего животного (рис. 28).
Только что метаморфизиро-
вавшая сеголетка обычно по
размерам значительно мень-
ше головастика.
Соответственно большей
величине головастиков перед
метаморфозом большой вели-
чины достигают и сеголетки.
У камышовой жабы они до-
Рис. 28. Схематическая кри-
вая роста земноводного.
стигают 10 мм, т. е. в 6,5 раза меньше взрослой, у травяной
лягушки 15 мм, или сеголетки последних почти в 3,5 раза
меньше половозрелых особей.
Виды, у которых откладка икры не растянута и проис-
ходит почти одновременно, отличаются и одновременным
выходом молоди на сушу. Сеголетки бурых лягушек и
жаб появляются вдруг в огромных количествах. Берега
водоёмов оказываются усыпанными крошечными земно-
водными, расселяющимися на суше (табл. 18).
Метаморфозохм не заканчивается развитие организма.
Дальнейший рост, окостенение скелета, развитие зубов и
половых желез происходит уже после превращения голо-
вастика.
Раньше других достигает половой зрелости жерлянка,
приступающая к размножению на втором году жизни.
Бурые и зелёные лягушки начинают размножаться на
третьем году, а жабы на третьем-четвёртом году, чесноч-
ницы на втором-четвёртом, а квакши на втором-третьем
119
Таблица 18
Средняя продолжительность стадий постэмбрионального развития
(в днях) и размеры головастиков (в мм} у некоторых видов
бесхвостых земноводных
Виды земноводных Продолжи- тельность личиночного периода 1 Размеры личинок перед мета- морфозом Продолжи- тельность метаморфоза Продолжи- тельность выхода сего- леток из одно- го водоёма
Зелёная жаба 40— 45 32— 43 2 4— 8
Травяная лягушка 50— 60 35— 45 3 2— 8
Остромордая лягушка 60— 65 35— 40 4 2— 6
Прудовая лягушка 70- 75 60— 73 5 12—29
Озёрная лягушка 80— 90 70— 90 5 14—26
Чесночница 90—100 73—124 6 16—32
году жизни. У ряда видов, например у серой жабы, отме-
чено, что самцы достигают половой зрелости раньше самок.
Наступление половозрелости резко не затормаживает
•роста. Рост земноводных, идущий и после метаморфоза,
отличается значительной продолжительностью. У травя-
ной лягушки, например, интенсивный рост идёт до трёх
и более лет. Падение скорости роста происходит посте-
пенно (рис. 28).
6. Строение, биология и превращение личинок
хвостатых земноводных
Метаморфоз, строение и образ жизни личинок хвостатых
земноводных значительно отличаются от бесхвостых.
Личинка обыкновенного тритона, покидающая яйцо, на
14—20-й день достигает 6,5 мм длины. По сравнению с
личинками бесхвостых земноводных, она находится на
значительно более поздней стадии развития, что связано с
большим запасом желтка в более крупных, по сравнению
с бесхвостыми, яйцах. У неё отчётливо выражен хвост,
окружённый плавником, имеются зачатки передних конеч-
ностей и перисторазветвлённые наружные жабры (рис. 29).
Личинка тритона лишена присоски, но по бокам головы
расположены железистые выросты — балансеры, характер-
ные для ранних стадий личинок хвостатых земноводных, но
быстро исчезающие.
120
Рис. 29. Развитие обыкновенного тритона (по Банникову, 1951):
I — яйцо; 2 — личинка в момент выклева; 2а — передняя часть той же личинки
снизу; 3 — стадия прорыва ротового отверстия и начала ветвления наружных
жабр; 4 — стадия полного развития наружных жабр и расчленения передних
конечностей; 4а — детали строения наружных жабр; 5 — стадия расчленения
передних и задних конечностей; 6 — начало редукции жабр и плавниковых
складок; 7 — стадия выхода на сушу.
Только что вылупившаяся личинка малоподвижна, но
вскоре при плавании начинает функционировать не только
хвост, но и конечности.
Личинка тритонов, вылупляясь на более поздних ста-
диях развития, раньше начинает активно питаться. Уже
в день выклева у неё обозначается ротовая щель, а на вто-
рой день прорывается рот, заканчивающий своё формиро-
вание на 11-й день.
По характеру питания личинки не отличаются от взрос-
лых форм. Они тоже хищники, но нападают на более мел-
кие организмы. Ещё очень маленькие личинки тритонов,
затаившись в зарослях, поджидают свою добычу — мелких
беспозвоночных и резким броском кидаются на неё, ши-
роко открыв рот. Хищничество среди молоди тритонов
возможно потому, что личинки, выходящие из одиночных
яиц, отложенных через большие промежутки времени на
значительных пространствах, не образуют больших скоп-
лений и могут быть обеспечены кормом.
Характер питания определяет особенности строения
и развития личинок хвостатых земноводных, отличающие
их от бесхвостых. Так, рот у них ничем не отличается от
рта взрослой формы, тогда как у головастиков рот по
строению не имеет ничего общего со ртом взрослого жи-
вотного. Длина кишечника у личинок хвостатых соот-
ветственно равна длине его у взрослой формы, тогда как
у головастика длина кишечника не только относительно,
но и абсолютно превышает длину кишечника взрослого
животного. В связи с хищным образом жизни у молоди
тритонов, в отличие от бесхвостых, крупные и хорошо
развитые глаза, рано начинающие функционировать. На
второй день выклева вместе со ртом открываются и жа-
берные щели. Однако внутренние жабры (в отличие от
бесхвостых) не развиваются, а наружные жабры функцио-
нируют весь личиночный период жизни. Наружные
жабры имеют то преимущество, что всегда омываются
водой и постоянно функционируют.
У личинок разных видов, обитающих в’ различных ти-
пах водоёмов, наружные жабры отличаются по своему
строению. Так, у обитателей горных ручьёв тело жабры
короткое, плоское и довольно широкое, жаберные ле-
пестки немногочисленны, сидят в два ряда вдоль свобод-
ного заднего края тела жабры и направлены назад
(рис. 30, /). У личинок, населяющих небольшие стоячие
122
Рис. 30. Жабры обитаю-
щего в горных ручьях
семиреченского тритона (/)
и живущего в стоячих во-
доёмах гребенчатого
тритона (2).
водоёмы, тело Жабры вытянуто в более или менее длин-
ный ствол, направленный назад и обычно дугообразно
изогнутый вверх. По мере роста личинки число лепестков
значительно увеличивается и, кроме того, между первич-
ными лепестками развиваются ещё чередующиеся с ними
вторичные жаберные лепестки (рис. 30, 2). Характерные
особенности наружных жабр горноручьевых форм свя-
заны с тем, что быстрое течение могло бы повреждать
сильно разросшиеся вытянутые жабры. С другой сто-
роны, большое количество кислорода в быстро текущей
воде не требует значительного развития этих органов.
Другое дело в стоячих водоёмах,
где недостаток кислорода неиз-
бежно влечёт за собой развитие
удлинённых жабр с большим ко-
личеством жаберных лепестков.
Как уже упоминалось, у мно-
гих личинок хвостатых первыми
появляются передние конечности
и только, когда на них уже обо-
значаются пальцы, начинается
развитие задних конечностей. У
обыкновенного тритона задние ко-
нечности появляются примерно на
20-й день личиночной жизни. И на
передних, и на задних конечностях
первыми закладываются и разви-
ваются пальцы на обращённой
внутрь (радиальной) стороне. Повидимому, пальцы ра-
диальной стороны для живущей в воде личинки функцио-
нально важнее, чем пальцы внешней (ульнарной) сто-
роны. При передвижении личинки по дну водоёма конеч-
ности вначале касаются дна только радиальной стороной.
У личинки гребенчатого тритона непомерно разрастаются
пальцы, превосходя длину пальцев взрослых животных.
Эти длинные пальцы, очевидно, служат органами, с по-
мощью которых личинки могут цепляться за водяные ра-
стения. Длинная хрящевая нить, в которую продолжаются
конечные фаланги пальцев, во время метаморфоза исче-
зает. Напротив, на хорошо развитых пальцах у личинок
дальневосточного когтистого и семиреченского тритонов
образуются роговые когти как приспособление к удержа-
нию за дно и камни на быстром течении горных ручьёв.
123
Личинки четырёхпалого 'сибирского тритона имеют
конечности, первое время напоминающие остроконечные
плавники.
В отличие от бесхвостых земноводных метаморфоз у
хвостатых происходит постепенно, без резких внезапных
изменений в строении животного. Такой характер мета-
морфоза определяется тем, что личинка имеет относи-
тельно мало личиночных органов и немногим отличается
от взрослой формы, последнее связано с одинаковым об-
разом жизни личинки и взрослых. И личинки, и взрослый
организм у хвостатых — хищники. В связи с этим строе-
ние рта и относительная длина кишечника на протяжении
всей жизни организма остаются примерно одинаковыми,
не меняясь в течение метаморфоза, как это характерно
для головастиков.
Во время метаморфоза животное переходит к лёгоч-
ному дыханию, исчезают жабры, зарастают жаберные
щели, происходят изменения в ’строении кожи и личинка
превращается во взрослый организм. Такой характер ме-
таморфоза называется эволютивным. В отличие от него
метаморфоз, связанный с резкими, быстро следующими
один за другим изменениями строения личинки, носит на-
звание некробиотического. Некробиотический метаморфоз
свойствен всем бесхвостым и связан с большим количе-
ством личиночных органов у головастика.
Действительно, головастик лягушки или жабы отли-
чается от взрослого организма не только способом дыха-
ния, но и характером пищи, способом движения и всей
биологией. Питание зелёными частями растений или де-
тритом, характерное для головастиков, после метаморфоза
сменяется хищничеством. В связи с этим специфический
ротовой аппарат и длинный спирально закрученный ки-
шечник, приспособленные к личиночному питанию, дол-
жны исчезнуть. Та же участь постигает и водные органы
дыхания — жабры, и водный орган передвижения — хвост.
Так же, как у хвостатых, происходят изменения в строе-
нии кожи и глаз. Следовательно, у бесхвостых изменения,
происходящие во время метаморфоза, гораздо более
значительны, чем у хвостатых.
По темпу развития личинки обыкновенного тритона
не уступают бурым лягушкам. Личиночный период у
этого вида продолжается 60—70 дней. Однако у других
наших хвостатых метаморфоз наступает значительно
124
позже. Так, у когтистого и четырёхпалого тритона пре-
вращение личинки совершается, видимо, за два сезона,
а у семиреченского тритона даже за три. Личинки ог-
ненной саламандры, родящиеся на свет с четырьмя но-
гами и размером в 25—30 мм, заканчивают своё превра-
щение через 4—'5 месяцев, достигая к этому времени
55—65 мм длины.
Половозрелость у четырёхпалого тритона наступает
на втором году жизни, у огненной саламандры на четвёр-
том, а у семиреченского тритона, видимо, на пятом
(рис. 31).
7. Зависимость развития и превращения личинок
от внешних условий
Существует много данных, говорящих о зависимости
сроков развития личинок от температуры. Так, видимо,
низкая температура горных ручьёв является фактором,
определяющим значительное удлинение личиночного пе-
риода у обитателей этих водоёмов — когтистого и семи-
реченского тритонов.
Метаморфоз головастиков травяной лягушки при
температуре в 10° заканчивается на 2 месяца позднее,
чем при температуре в 25° Обычна картина, когда вы-
клюнувшиеся одновременно головастики в более глубо-
ких, затенённых водоёмах не достигают ещё и стадии
появления задних конечностей, а в хорошо прогреваемом
водоёме в это время они уже заканчивают метаморфоз.
Ту же закономерность можно иллюстрировать на примере
средней продолжительности личиночного периода одного
и того же вида в различных широтах. Так, головастики
травяной лягушки в районе Архангельска заканчивают
развитие в 60—65 дней, в Московской области за 45-а—
55 дней, под Киевом — за 35—40 дней. У озёрной ля-
гушки в Московской области личиночный период длится
80—85 дней, в районе Киева — 70—75 дней, на Кавказе
(низменность) 55—60 дней.
Наконец, низкие температуры у северных границ
ареалов ряда видов и в холодных горных водоёмах при-
водят к тому, что личинки не успевают метаморфизиро-
вать в этом же сезоне и- зимуют в виде головастиков.
Такие зимовки головастиков в горах известны для травя-
ных, озёрных лягушек и для кавказской крестовки.
125
Рис. 31. Семиреченский тритон:
/ — половозрелый самец; 2— личинка выклева этого года; 3 — личинка двухлетнего возраста; 4— голова личинки;
5 — голова взрослого тритона.
В глубоких водоёмах под Москвой в некоторых случаях
остаются зимовать головастики более южных видов —
озёрной лягушки и чесночницы.
Известно также, что скорость наступления метамор-
фоза связана с характером питания личинки. В условиях
опыта удалось задержать наступление метаморфоза у
личинок жабы-повитухи на 2 года, выкармливая их водо-
рослями. Задержка метаморфоза на тот или иной срок
под влиянием растительной пищи известна также для
бурых лягушек и жаб. У головастиков чесночницы и зелё-
ных лягушек, которые в большей степени растительно-
ядны, чем головастики жаб и бурых лягушек, в есте-
ственных условиях метаморфоз наступает значительно
позже.
Однако и характер питания не всегда объясняет осо-
бенности развития разных видов. Головастики жабы-по-
витухи предпочитают животную пищу. Скопления их
часто встречаются на падали. Но, несмотря на это, мета-
морфоз у них происходит на 90—120-й день. Иными
словами, личиночный период у повитухи такой же длин-
ный, а иногда и более длинный, чем у прудовой лягушки,
питающейся растительностью, и в два-три раза длиннее
личиночного периода жаб, по характеру питания не отли-
чающихся от повитухи (Кемерер, 1923).
О влиянии света на развитие головастиков существуют
самые разнообразные мнения. Опыты одних исследова-
телей показывают, что свет не влияет на развитие голо-
вастиков; опыты других, — что в темноте развитие их
задерживается и, наконец, опыты третьих, — что в тем-
ноте головастики развиваются быстрее.
Ненормальное, замедленное развитие головастиков
в темноте надо считать вполне естественным явлением,
так как в этих условиях проявляется недостаток вита-
мина D, образующегося в тканях животного организма
только на свету, и происходит нарушение питания орга-
низма.
Однако новейшие исследования над головастиками
травяной лягушки (Ирихимович, 1947), поставленные
в одинаковых условиях питания, показали, что те живот-
ные, которые подвергались воздействию более короткого
светового дня (6 часов в сутки были на свету), метамор-
физировали немного скорее, чем головастики, находя-
щиеся в условиях нормального светового дня (17 часов).
127
Разное количество света, получаемое личинками, сказы-
вается только на поздних стадиях, начиная со стадии
резорбции кишечника. На более ранних стадиях развития
головастики не реагируют на количество получаемого
света. Воздействие света на развитие головастиков про-
исходит через железы внутренней секреции. Свет стиму-
лирует деятельность передней доли гипофиза, гормоны
которого в свою очередь возбуждают деятельность щито-
видной железы, что и приводит к ускорению процессов
метаморфоза. Безразличное отношение к свету личинок
на ранних стадиях развития, видимо, объясняется тем,
что железы внутренней секреции в это время у них ещё
не функционируют. Вообще же следует отметить, что
влияние света на головастиков и в период метаморфоза
незначительно.
8. Неотения
В разные годы и в разных водоёмах процесс метамор-
фоза может задерживаться на большее или меньшее
время. Очень интересны в этом отношении американские
хвостатые амфибии — амбистомы. У ряда видов этого
рода обычно метаморфоз не наступает вовсе. Наружные
жабры никогда не исчезают, но у личинок формируются
половые органы и наступает половозрелость. Такие орга-
низмы, не утерявшие личиночных черт строения, присту-
пают к размножению. Размножение личиночных форм
носит название неотении.
Способные к размножению личинки амбистомы ши-
роко известны под названием аксолотлей и часто содер-
жатся у нас в аквариумах. При искусственном введении
в организм аксолотлей гормона щитовидной железы —
тероидина они метаморфизируют и превращаются во
взрослых амбистом.
Ряд наблюдений в природе говорит о том, что в мел-
ких водоёмах с высокими температурами метаморфоз у
амбистом происходит обязательно и идёт сравнительно
быстро. Напротив, в глубоких водоёмах с низкими темпе-
ратурами, как правило, остаются неотенические ли-
чинки — аксолотли.
Среди наших амфибий постоянная неотения не встре-
чается. Однако в некоторые годы в тех или иных местах
личинки тритонов, сохраняя наружные жабры — харак-
128
терную черту личиночного строения, оказываются спо-
собными к размножению. Это явление может рассматри-
ваться как полная случайная неотения. Среди наших
бесхвостых амфибий полная неотения неизвестна. Однако
значительная задержка метаморфоза бывает и среди этих
форм, но при этом происходит только дальнейший рост
личинки, а половозрелость не наступает. Это явление
называется неполной случайной неотенией. Она чаще
всего встречается у чесночниц, реже среди зелёных ля-
гушек и жерлянок и ещё реже среди бурых лягушек.
9 2553.
ГЛАВА VIII
СЛУЧАИ ВНЕВОДНОГО РАЗМНОЖЕНИЯ
ЗЕМНОВОДНЫХ
Несмотря на то что особенности размножения амфибий
в целом типичны для водных организмов, среди предста-
вителей этого класса встречается ряд форм, развитие ко-
торых не в полной мере или совсем не связано с водоёмом.
Явление это наблюдается у относительно небольшого
числа видов и возникло конвергентно во всех трёх под-
классах (в 14 семействах из 19).
Наиболее широко это явление развито в тропиках, и
причина его — в особенностях кислородного режима водо-
ёмов. Мелкие пресноводные тропические водоёмы крайне
бедны кислородом ввиду высоких температур и огромного
количества гниющих растительных и животных остатков.
В Британской Гвинее, например, на поверхности мелкого
пресного водоёма в среднем содержится всего лишь
0,15 куб. см кислорода, а на глубине 30 см количество
кислорода равно почти нулю. Даже тропические дожди
практически не повышают количества кислорода в воде.
Причиной перехода к наземному развитию может слу-
жить не только недостаток кислорода, но и низкие тем-
пературы, а также сильное течение, что имеет место
в горных реках и ручьях. Наконец, к наземному развитию
может привести отсутствие водоёмов, пригодных для раз-
вития яиц и личинок, в местах распространения той или
иной группы видов.
Все способы перехода к наземному развитию могут
быть объединены в две основные группы:
1) неполное наземное развитие, когда личинки ча-
стично или полностью развиваются в водоёме;
2) полное наземное развитие, когда не только яйцо,
но и личинка проходит все стадии развития вне водо-
ёма.
130
Неполное наземное развитие распространено шире, чем
полное. Объясняется это тем, что яйцо при развитии на
суше требует только определённого минимума влажности,
тогда как личинки нуждаются не только во влаге, но и
испытывают затруднения в дыхании. Кроме того, личинка
должна питаться. Миновать стадию личинки для боль-
шинства земноводных невозможно, так как яйцо не содер-
жит запаса питательных веществ, необходимых для пол-
ного развития.
Можно наметить ряд переходов от использования
случайных скоплений дождевой воды для развития
яиц и личинок до полного развития их внутри яйцево-
дов самок.
Так, на Коста-Рике и в Панаме скопление воды в па-
зухах листьев бромелиевых имеет свою фауну, представ-
ленную тремя видами хвостатых и восемью видами бес-
хвостых амфибий. Свою фауну имеют также «водоёмы»
в пазухах листьев банановых и наполненные водой междо-
узлия бамбука, где поселяется ряд специфических видов
из семейства короткоголовых жаб (Brevicipitidae). Неко-
торые из тропических квакш откладывают яйца в скоп-
ления воды в дуплах, пнях и т. д. В этих крошечных
водоёмах яйца и личинки полностью проходят развитие.
Так как эти «водоёмы» находятся под постоянной угрозой
высыхания, виды, использующие их для выведения по-
томства, отличаются крайне ускоренным развитием. Свое-
образно и питание личинок в таких водоёмах. Так, у не-
которых квакш с острова Ямайка и у жаб рода Haplo-
phryne из яиц, отложенных в скоплениях воды в пазухах
наземных растений, выклёвываются головастики, имею-
щие мощные челюсти. Они питаются личинками того же
или других видов, развивающихся тут же. Некоторые
виды из числа обитателей «водоёмов» в пазухах листьев
имеют мощные скоблящие аппараты и питаются за счёт
стенок своих убежищ.
Яйца некоторых американских древесных лягушек
рода Dendrobates развиваются в пересыхающих дожде-
вых лужах, но к моменту полного исчезновения воды
головастики присасываются к спине родителей, которые
и переносят их в другую лужу.
Чаще всего яйца откладываются на суше в очень
влажных местах. Примером служат многие американские
безлёгочные саламандры семейства Plethodontidae, Так,,
9*
131 ,
относящаяся к этому семейству Desmognathus fuscus
кладёт яйца в виде комка, напоминающего виноградные
кисти, в углубления между камнями близ водоёма или
на мягкую землю. Вылупившиеся личинки скатываются
в воду, где и заканчивают своё развитие. Сходным обра-
зом откладывают яйца и другие виды этого семейства:
Plethodon cinereus — в трещинах брёвен, Р. glutinosus —
в пустотах камней, Hemidactylus — на растениях у воды.
Однако у названных форм личинка уже не уходит в воду,
и из яйца выклёвывается вполне сформировавшаяся
саламандра. Это возможно благодаря тому, что крупные
яйца перечисленных видов откладываются в небольших
количествах и имеют запас питательных веществ, доста-
точный для полного развития организма.
Среди бесхвостых амфибий также есть виды, откла-
дывающие яйца на суше во влажных местах. Австра-
лийская жаба рода Pseudophryne откладывает яйца на
влажную землю, южноамериканские наземные жабы
рода Cycloramphus и Borborocoetus — среди камней и т. д.
У некоторых амфибий всё развитие проходит вне водо-
ёма. Так, у одного вида лягушек, обитающего на Соломо-
новых островах, яйца развиваются во влажной земле, и
из крупного, богатого желтком яйца вылупляется вполне
сформировавшийся лягушонок. Прямое развитие свой-
ственно также жабам рода Eleuthrodactylus Центральной
и Южной Америки, яйца которых развиваются во влаж-
ной почве. У эмбрионов этих жаб не развиваются жабры;
органом дыхания служит мощно развитый, богатый
кровеносными сосудами хвост.
Некоторые виды откладывают яйца в норы, как, на-
пример, австралийская жаба (Crinia laevis). Самец
южноамериканской лягушки (Leptodactylus) роет нору
сам особым лопатообразным приспособлением на морде,
развивающимся только на период размножения. Иногда
норы роют самки или оба родителя.
Из числа африканских видов рода Breviceps некоторые
не только роют норы, но и устраивают в них пенные
гнёзда, сбивая лапами слизистые оболочки яиц. В послед-
них случаях не только яйца, но и личинки проходят всё
развитие вне водоёма.
Пенные гнёзда на берегу известны у многих видов
Rhacophorus. При -этом в некоторых случаях родители
выкапывают специальный желобок, по которому вылу-
132
пившиеся личинки уходят в водоёмы. Пенные массы
с яйцами у такого вида, как Chiromantis rufescens из
Камеруна, откладываются на листьях деревьев над водой.
В период, когда вылупляются головастики, пенная масса
разжижается и личинки падают в воду, где продолжается
их развитие. Такие гнёзда над водой устраивают многие
квакши. При этом некоторые южноамериканские на-
стоящие квакши и филломедузы, как, например, Phyllo-
medusa hypochondrialis, придерживая задними лапами
сближенные края листьев, откладывает яйца в образо-
вавшуюся трубочку (рис. 32). Слизистые оболочки яиц
склеивают края листьев, и образуется своеобразное
гнездо. Такие же искусные гнёзда устраивает яванская
летающая лягушка (Polypedetes reinwardti). У некоторых
видов, в частности у листовых лягушек (Hylodes), из
гнезда выходят уже вполне сформировавшиеся лягу-
шата.
Несколько реже яйца развиваются на суше, будучи
в большей или меньшей степени связанными с телом ро-
дителей. Так, в простейшем случае, у единственного вида
амбистом, кладущего яйца на суше, у Ambystoma opacum,
самка обвивается вокруг яиц. То же самое наблюдается
у амфиум. Замечательно то, что постоянно связанный
с водоёмом вид Amphiuma means выходит на сушу только
в период размножения и защищает своим телом два чётко-
видных шнура яиц. Плотный комок яиц, отложенных
в норе, обвивает телом цейлонская червяга (рис. 32);
развитие здесь прямое, и из яйца выклёвывается сформи-
ровавшееся животное.
Среди бесхвостых амфибий африканские лягушки
рода Hemisus прикрывают своим телом яйца, отклады-
ваемые в норы. Выклюнувшийся головастик уходит
в ближайший водоём, где и заканчивает развитие. Самцы
обитающей в Средней Европе жабы-повитухи носят яй-
цевые шнуры на задних лапах. К моменту выхода личи-
нок самец приходит в воду, где головастики покидают
яйцевые оболочки. Самка живущей на Цейлоне Rhaco-
phorus ruticulatus вынашивает икру на брюхе. Самец
чилийской Rhinoderma darvini носит яйца и вылупляю-
щихся здесь же головастиков в голосовом мешке (рис. 32).
Яйца этого вида отличаются большими размерами, но
откладываются в малом количестве (около 15). Однако
развитие происходит не только за счёт желтка, содержа-
133
щегося в яйце, но и за счёт тела родителя. На последних
стадиях развития личинок их тонкий вилообразный хвост,
богатый кровеносными сосудами, через которые проис-
ходит питание и дыхание, срастается со спинной стенкой
голосового мешка. Жабры у личинок этого вида не раз-
Рис. 32. Различные случаи вневодного развития у амфибий:
/ — самка цейлонской червяги, обвившаяся вокруг комка яиц, отложенных в норе;
2 — гнездо южноамериканской квакши (Phyllomedusa) над водой; 3 — гнездо
яванской летающей лягушки Polypedatus (—Rhacophorus); 4 — сумчатая квакша
Gastrotheca marsupiata с яйцами в выводковой сумке на спине (сумка на ри-
сунке вскрыта); 5 — суримская жаба Pipa americana с сетью выводковых ячеек
на спине; 6 — самец чилийской лягушки Rhinoderma darvinf с метаморфизи-
рующими головастиками в голосовом мешке.
134
виваются. Благодаря росту головастиков голосовой мешок
самца так раздувается, что сжимает пищевод и желудок,
и самец временно не может питаться.
Некоторые виды носят яйца и личинки на спине.
У лягушек с Сейшельских островов рода Sooglossa яйца
развиваются во влажной земле, а вылупившиеся голо-
вастики забираются на спину родителей, сторожащих
яйца. В одних случаях родители просто переносят их
в ближайший водоём, в других — личинки развиваются
на спине родителей до конца метаморфоза. Головастики
этого рода не имеют жабр и дышат сначала кожей, а за-
тем лёгкими.
У южноамериканских сумчатых квакш (Gastrotheca)
яйца, лежащие на спине самки, зарастают общей кожной
складкой (рис. 32). В наиболее простом случае голова-
стики заканчивают развитие в водоёме, покидая спину
самки после выклева из яиц. У других видов яйца и
личинки всё развитие проходят на спине самки, где
развивается всего четыре-семь крупных яиц. Личинки
сумчатых квакш имеют огромные жабры листовид-
ной формы, плотно прилегающие к яйцевым оболоч-
кам.
Широко известно вынашивание потомства на спине
у американской пипы. Спина пипы покрыта сетью ячеек,
в которых и помещаются яйца (рис. 32). Сверху ячейки
покрыты роговыми крышечками. Питание и дыхание
эмбрионов идёт за счёт материнского организма: длинный
хвостовый вырост, богатый кровеносными сосудами, сра-
стается со стенками ячеек. Потомство покидает тело ро-
дителей вполне сформировавшимся.
Реже встречается у амфибий яйцеживорождение, т. е.
развитие яиц в яйцеводах без образования плаценты.
Яйцеживорождение присуще обыкновенной сала-
мандре, у которой яйца развиваются в яйцеводах до ста-
дии личинки; последняя заканчивает своё развитие
в воде. У альпийской саламандры всё развитие происхо-
дит в яйцеводах. В последнем случае из 30—40 образо-
вавшихся яиц развиваются только 2—4, остальные идут
на питание зародышей. Личинкам свойственны большие
перистые жабры.
Среди бесхвостых амфибий живорождение известно
только у пустынных африканских жаб рода Nectophry-
noides.
135
Таким образом, у амфибий можно наметить четыре
основных направления, по которым происходит переход
к наземному развитию (полному или неполному):
1) откладка яиц в случайные скопления дождевой
воды;
2) откладка яиц во влажные места на берегу водоёма,
на растения у воды, в трещины скал и т. д., причём в ряде
случаев родители создают искусственные убежища в виде
нор, гнёзд и т. п.;
3) развитие в соседстве с телом родителей;
4) развитие до стадии личинки или далее в яйцеводах
самки.
Во всех этих случаях наземное развитие может быть
полным или неполным. При полном наземном развитии
обычно значительно увеличивается запас питательных
веществ в яйце. Если нет источника питания для голова-
стика, личиночная стадия выпадает и развитие уско-
ряется. Если питание возможно за счёт тела роди-
телей или резорбирующихся яиц, личиночная стадия
сохраняется. При полном наземном развитии жабры
у личинок некоторых форм совсем исчезают и дыхание
происходит через кровеносные сосуды мощно разви-
вающегося хвоста или через кожу, а затем и через
лёгкие. Напротив, у других форм жабры мощно раз-
виваются и прилегают к яйцевым оболочкам, часто вступая
в связи с телом родителя, подобно аллантоису у
амниота.
Несмотря на обилие путей, по которым идёт «вневод-
ное» развитие, оно всё же является частным приспособ-
лением того или иного вида к своеобразным условиям
существования. Как говорилось выше, это явление возни-
кает главным образом в тропиках ввиду тяжёлого кисло-
родного режима в водоёмах. В то же время только в тро-
пиках возможно развитие «водного» яйца амфибий вне
водоёма благодаря высокой влажности окружающей
среды.
В засушливых областях и в высокогорье наземное
развитие идёт по пути яйцеживорождения и живорожде-
ния. Последний тип развития представляет способ завое-
вания засушливых областей и встречается он среди наи-
более наземных форм — саламандр и жаб.
Появившись конвергентно в большинстве семейств, но
сравнительно у небольшого числа видов, наземное раз-
136
витие не стало господствующим для класса в целом и не
имеет прогрессивного эволюционного значения. Только
с появлением богатого желтком замкнутого яйца с плот-
ными третичными и зародышевыми оболочками, прису-
щего рептилиям и птицам, развитие поднялось на новую,
качественно отличную ступень эволюционного преобразо-
вания — стало вполне наземным.
ГЛАВА IX
продолжительность жизни, ВОЗРАСТНОЙ
СОСТАВ ПОПУЛЯЦИИ И ДИНАМИКА
ЧИСЛЕННОСТИ
1. Продолжительность жизни и смертность
Известны случаи, когда земноводные жили в неволе
очень долго. Так, серая жаба доживала до 36 лет,
квакша — 22, гребенчатый тритон — 28, чесночница — 11,
травяная лягушка — 18, жерлянка до 29 лет и т. д.
В природе продолжительность жизни амфибий во много
раз меньше. Однако вопрос этот почти не изучен, что
связано с отсутствием достоверного способа определения
возраста земноводных.
Для изучения возрастного состава популяции исполь-
зуют графический метод. На оси абсцисс откладывают
длину тела добытых животных, а на оси ординат — число
пойманных экземпляров той или иной длины. В резуль-
тате на кривой вырисовываются несколько пиков, указы-
вающих длину тела земноводного, которая принимается
за среднюю для определённого возраста. Самый левый
(первый) пик соответствует среднему размеру вида
в первый год жизни; самый правый (последний) — сред-
нему размеру самых старых, половозрелых особей. Число
полученных пиков свидетельствует о продолжительности
жизни, поскольку у земноводных с возрастом рост не
прекращается (рис. 33 и 34).
Описанным методом установлено, что жерлянки, по
всей вероятности, не живут больше двух с половиной лет
и лишь одиночные особи переживают ещё одну зиму,
т. е. достигают трёх лет, погибая на четвёртом году. Тра-
.вяная лягушка, становящаяся половозрелой на третьем
году, имеет продолжительность жизни, равную четырём-
пяти годам; озёрная лягушка живёт пять-шесть лет, как
и серая жаба. Семиреченский тритон, достигающий по-
138
Рис. 33. Возрастной состав популяции у жерлянки в различ-
ные даты (по Банникову, 1950):
А — 28—31/V 1947, п =2351; Б — 1/VII 1947, п = 601; В — 1—3/VUI
1947, п = 4208 (цифры в скобках — частота встречаемости для сеголеток);
Г — 9/IX 1947, п — 729 (старшие возрасты на зимовке); Д — 6/V 1948,
п - 639; Е - 6-9/VI 1948, п = 486.
ловой зрелости на пятом году, видимо, также живёт
пять-шесть лет (рис. 34); у обыкновенного тритона толь-
ко единицы доживают до трёхлетнего возраста, основная
же масса отмирает на третьем году. Указанных возрастов
достигают, понятно, не все особи.
По соотношению возрастных групп в популяции мож-
но судить о величине смертности в разные годы жизни.
Достоверность такого метода относительна, поскольку
графическим способом мы не можем точно отделить
одну возрастную группу от другой. Кроме того, рост
Длина тела
Рис. 34. Возрастной состав популяции у семиреченского тритона,
август 1948 г., л=342 (по Банникову, 1949).
земноводных с возрастом сильно замедляется, и в по-
следнюю возрастную группу могут попадать особи более
старших возрастов, в небольшом числе встречающиеся
в природе. Наконец, мы допускаем, что отлавливаем раз-
личные возрастные группы в количестве, пропорциональ-
ном к существующим в природе. Всё же этот метод по-
зволяет составить некоторое представление о том, как
идёт смертность по возрастам у разных видов земно-
водных.
Как видно из рисунков 33 и 34, в наибольшем коли-
честве гибнут сеголетки, поскольку эта возрастная группа
140
на кривых выделяется своими размерами, т. е. содержит
наибольший процент особей в популяции. То же самое
имеет место у травяной, остромордой, прудовой, озёрной
лягушек, у жаб и у обыкновенного тритона, для которых
получены аналогичные кривые.
В годовалом возрасте гибель снижается, резко увели-
чиваясь вновь при достижении половой зрелости, что у
разных видов происходит в различном возрасте. В этот
период после первого размножения (видимо, в основном
при зимовках) взрослые, как правило, отмирают, т. е. по-
пуляция практически обновляется.
Подсчёты процентного соотношения возрастных групп
в «пробах из популяции» у жерлянки за 1947 и 1948 гг.
дали следующие результаты. В августе закончившие
метаморфоз сеголетки составляли 96,6% от всей популя-
ции, годовалые — 2,1% и двухгодовалые — 1,3%. Сле-
довательно, уже одно это говорит о значительной гибели
сеголеток.
Рассчитав далее смертность разных групп, мы полу-
чим: эмбриональную и личиночную смертность, равную
45,8%, смертность сеголеток — 97,9%, годовалых —
40,5% и двухгодовалых — почти 100%.
У этого вида обращает на себя внимание огромная
смертность сеголеток. При этом очевидно, что основная
гибель их происходит за период зимовки, так как к на-
чалу зимовки численность сеголеток падает незначитель-
но (в октябре они составляют 93% всей популяции).
Далее нельзя не отметить сравнительно незначитель-
ный процент гибели яиц и личинок. Следовательно, отно-
сительно большая плодовитость амфибий, в данном слу-
чае жерлянки, есть следствие высокой смертности
молодняка в период первой зимовки. Сравнительно не-
большая же смертность яиц и личинок есть действительно
реальный критерий высокого экологического значения эм-
бриональных, и особенно личиночных, приспособлений
(Банников, 1950).
У травяной лягушки, по сравнению с жерлянкой, зна-
чительно выше смертность яиц и головастиков (80,4—
96,8%), но меньше смертность сеголеток во время
зимовки. Так, сеголетки на зимовках под Москвой со-
ставляли до 70% всех особей, перезимовавшие же годо-
вики составляли около 69% всей популяции. Это
объясняется, видимо, тем, что «забота о потомстве»
141
в форме откладки одиночных яиц у жерлянки лучше
сберегает икру и головастиков. Напротив, зимовки
на суше у жерлянки оказываются губительными для
сеголеток.
Анализ соотношения возрастных групп у семиречен-
ского тритона показывает, что смертность за весь личи-
ночный период, длящийся у этого вида три года, рав-
на 75%. При сравнении семиреченского тритона с обык-
новенным оказывается, что у последнего смертность яиц
и личинок к августу—сентябрю в сезон выклева за ряд
лет равна в среднем 78%. Другими словами, смертность
до момента окончания метаморфоза у обоих видов при-
мерно одинакова. Однако у обыкновенного тритона эта
смертность за 3,5—4 месяца, поскольку в том же сезоне
личинки метаморфизируют, а у семиреченского тритона —
за три года. За первый же сезон, т. е. за три месяца,
•у семиреченского тритона смертность равна всего 30,8%
(Банников, 1949).
Большой процент гибели наблюдается у семиречен-
ского тритона в первый год жизни (57,3%), когда губи-
тельно действует первая зимовка. Далее смертность па-
дает до 16,3% и вновь нарастает в год потери наружных
жабр (59,7%), что связано с тем, что в этот период три-
тоны впервые начинают выходить на сушу. В последую-
щих возрастных группах смертность опять падает (32,0%),
увеличиваясь в момент наступления половой зрелости
(35,3%).
Семиреченский тритон представляет собой жизненную
форму с чрезвычайно продолжительным развитием, за-
нимающим три года до конца метаморфоза и пять лет до
момента наступления половой зрелости. Последнее свя-
зано с низкими температурами в местах обитания этого
вида и, вероятно, оказалось возможным лишь при незна-
чительной напряжённости борьбы за существование у
этого обитателя зоны пессимума.
Таким образом, у земноводных, как и других позво-
ночных, наибольшая смертность имеет место в первый
период существования. Однако у разных видов она падает
на различные этапы этого периода. Последнее опреде-
ляется степенью наземности вида (в том числе местами
зимовок) и степенью развития эмбриональных и личиноч-
ных приспособлений (в том числе формой «заботы о по-
томстве»). Далее, у всех видов после наступления поло-
142
вой зрелости наблюдается вновь увеличение смертности
и, видимо, происходит отмирание взрослых, как правило,
не доживающих до следующего сезона размножения.
2. Колебания численности
Колебания численности земноводных изучены очень
мало. Имеются лишь данные о изменениях численности
травяной лягушки и немногих других видов.
Учёты численности травяной лягушки в 1936—1942 гг.
в окрестностях Москвы показали, что количество травя-
ных лягушек в различные годы неодинаково и может из-
меняться весьма значительно. Так, за 3 года, с 1939 по
1942 г., численность их возросла более чем в 45 раз; на-
против, с 1936 по 1939 г. — неуклонно падала. При этом,
подсчёты, проведённые в других районах, но в те же годы,
дали сходные результаты. Следовательно, изменение чи-
сленности может происходить одновременно на значитель-
ной территории.
Сопоставление границы колебания численности травя-
ной лягушки в 1936—1939 гг. с границей засухи, бывшей
в эти годы, показало, что засуха явилась основной при-
чиной падения численности (Сергеев и Ветшева, 1943).
Об этом же свидетельствуют и непосредственные наблю-
дения. В 1936 г. в отдельных водоёмах насчитывалось до
16 000 погибших головастиков травяной лягушки (Залеж-
ский, 1938). В 1938 г. некоторые водоёмы пересохли со-
вершенно. Это повлекло за собой гибель огромного коли-
чества головастиков. Иссохшими чёрными трупиками по-
следних были усеяны сухие и потрескавшиеся ложа пере-
сохших водоёмов. Пересыхание болот, ранний листопад
и сухость лесной подстилки привели к гибели большого
количества сеголеток и взрослых лягушек.
Условия 1939 г. содействовали падению численности
травяной лягушки, так как весна была засушливой из-за
малоснежной предыдущей зимы. Отсутствие дождей
в конце лета привело к гибели значительного количества
сеголеток.
Как было сказано выше, в результате засухи, при
пересыхании водоёмов в первую очередь гибнут голова-
стики. Вследствие этого в последующие за засухой годы
численность лягушек годовалого возраста сокращается
особенно резко. На рисунке 35 представлена численность
143
годовалых лягушек и лягушек старших возрастов за 1936—
1940 гг. на постоянном учётном маршруте. Как видно из
этого рисунка, лягушек годовалого возраста после засухи
в 1937 г. стало вполовину меньше, чем в предыдущий год,
тогда как численность старших возрастов сократилась
незначительно. В результате численность лягушек стар-
ших возрастов стала больше, чем численность годовиков,
Рис. 35. Численность годовалых травяных лягу-
шек (/) и лягушек старших возрастов (2) в раз-
личные годы.
что не соответствует нормальному соотношению возрастов
в популяции.
Такое соотношение сохранилось и в 1938—1939 гг.
вследствие продолжавшейся интенсивной гибели голова-
стиков. В 1940 г., несмотря на то что численность продол-
жала оставаться низкой, появилась предпосылка к её вос-
становлению, поскольку соотношение возрастов стало
нормальным. Последнее свидетельствует о наступлении
условий, благоприятных для выживания сеголеток и голо-
вастиков, т. е. о прекращении засухи.
Таким образом, падение численности травяной лягушки
определяется главным образом гибелью головастиков и
губительные результаты засухи выявляются при учётах
только на следующий год.
Другой причиной, определяющей падение численности
травяной лягушки, явились сильные морозы при мало-
снежной зиме 1938—1939 гг. В этот год нередки были зи-
мовки, промёрзшие до дна, вероятно, ещё больше было за-
144
моров. В целом не менее 20% зимующих травяных лягу-
шек погибло. Гибель амфибий зимой может достигнуть,
повидимому, очень больших размеров. Есть указания на
большой процент гибели в зиму 1928/1929 г. Наконец, из-
вестно, что суровая зима 1828/1829 г. привела к резкому
снижению численности амфибий в Европе и полному из-
чезновению их в Исландии.
Большой интерес в этом смысле представляют данные
о возрастном составе популяции у зимующих лягушек в
зиму 1938/1939 г. под Москвой.
В таблице 19 показано распределение возрастных групп
в ноябре 1938 г. и в марте 1939 г., и здесь же дано распре-
деление возрастных групп в мае 1936 г., т. е. весной более
или менее оптимального года.
Таблица 19
Соотношение возрастных групп у травяной лягушки в различные
сезоны
Даты учбтов Всего Сеголетки (в •/.) Старшие возрасты (в */•)
Май 1936 Г. . 324 69,9 31,1
Ноябрь 1938 г. 116 41,8 58,2
Март 1939 г. 94 32,9 67,1
Из таблицы 19 очевидно, что нормальное соотношение
возрастов (май 1936 г.) в ноябре 1938 г. оказалось нару-
шенным вследствие значительной гибели молодняка. Сего-
летки перед зимовкой были в меньшем числе, чем старшие
возрасты. После зимовки (март 1939 г.) процент сеголе-
ток в популяции упал ещё больше. Это свидетельствует о
том, что и на зимовках неблагоприятные условия губи-
тельно сказываются прежде всего на молодёжи.
Не менее, чем травяная, подвержена колебаниям
численности и остромордая лягушка. Так, в Дарвиновском
заповеднике за 1947—1949 гг. популяция её уменьшилась
в 4,6 раза (Калецкая, 1953). Падение численности лягу-
шек в этом случае оказалось также следствием засух в
первую половину летних сезонов 1948—1949 гг. Высохли
мелкие лесные и луговые водоёмы и мелководные лужи по
берегам полоев, оставшихся после летнего спада воды.
Из-за этого погибло много икры и головастиков.
10 2553. 145
В 1936—1940 гг. в Звенигороде остромордая лягушка
также пострадала от засухи и сильных морозов этих лет.
Причём численность её снизилась почти в 8,7 раза боль-
ше, чем у травяной лягушки, но характер изменения её
численности был иной.
На рисунке 36 дана численность остромордой и травяной
лягушек по годам, в процентах от численности их в 1936 г:
Из этих данных видно, что остро-
Рис. 36. Изменение чис-
ленности остромордой ля-
гушки (/) и травяной (2)
в процентах к 1936 г.
в водоёмах, где
менее резко, чем
мордая лягушка, как более сухо-
любивая форма и форма, откла-
дывающая икру в боле-е глубокие
водоёмы, оказалась более устой-
чивой к засухе, чем травяная ля-
гушка, поскольку численность её
в 1938 г. снизилась меньше, чем
у травяной. Значительное сниже-
ние численности остромордой ля-
гушки произошло только в 1939 г.,
после суровой и малоснежной
зимы. Падение численности у это-
го вида продолжалось и в 1941 г.,
так как зима 1939/1940 г. также
была суровой и малоснежной.
К этому времени, численность
травяной лягушки успела уже
значительно увеличиться.
Меньшая чувствительность тра-
вяной лягушки к суровым зимам
объясняется тем, что она зимует
температурные условия меняются
на суше. Остромордая лягушка,
зимующая на суше, страдает от морозных зим зна-
чительно сильнее.
Таким образом, засуха и морозы по-разному сказа-
лись на численности этих близких видов. Этим объ-
ясняется тот факт, что изменения численности остромор-
дой и травяной лягушек не совпадают по годам.
Наблюдения в эти же годы над обыкновенной и зелё-
ной жабами показали, что засуха и суровые зимы сказа-
лись и на этих видах.
Численность обыкновенной жабы в Звенигороде упала
в 6,5 раза более по сравнению с численностью травяной
лягушки. При этом к 1941 —1942 гг. обыкновенная жаба
146
почти полностью исчезла из ряда подмосковных районов
(Банников, 1955).
Значительное снижение численности этих видов, ви-
димо, связано главным образохМ с гибелью на зимовках в
бесснежные морозные зимы. Однако популяция более
выносливой к засухе зелёной жабы скорее восстанови-
лась, чем у обыкновенной, так как численность её
к 1941 г. не только достигла уровня 1936 г. но и значи-
тельно возросла.
Изменение численности обыкновенной жабы наблюда-
лось и в Дарвиновском заповеднике в 1947—1949 гг. Од-
нако численность этого вида снизилась в 1,5 раза, тогда
как остромордой лягушки — в 4,6 раза (Калецкая, 1953).
Следовательно, если в 1936—1940 гг. жаба пострадала
значительно больше, чем бурые лягушки, то в 1947—
1949 гг. наблюдалась обратная картина. Объясняется это
тем, что в первом случае гибель земноводных была связана
не только с засухой, но и с суровыми зимами, тогда как
во втором случае действовала только засуха. Наиболее
сухопутные формы жабы хорошо противостояли за-
сухе, но, зимуя на суше, гибли в больших количествах.
Отметим, что численность чесночницы в 1947—1949 гг.
в Дарвиновском заповеднике падала так же, как и у
жабы.
Другая группа бесхвостых амфибий — зелёные ля-
гушки испытывают на себе влияние засухи в значительно
меньшей степени, поскольку они обитают почти исключи-
тельно в постоянных, непересыхающих водоёмах. Число
озёрных и прудовых лягушек заметно не изменилось за
период с 1936 по 1940 г. При этом лишь несколько постра-
дала прудовая лягушка как обитатель более мелких водо-
ёмов. Интересно, что по некоторым наблюдениям прудо-
вые лягушки зарывались в грязь и,-«покрытые сверху под-
сохшей коркой грязи, как бы впадали в спячку» (Гуми-
левский, 1941).
Однако в Дарвиновском заповеднике за 1947—1949 гг.
численность прудовых лягушек изменилась значительно,
сократившись в 4 раза (Калецкая, 1953). В известной мере
это объясняется, видимо, местной спецификой условий су-
ществования. Численность прудовой лягушки падает здесь
в годы с низким уровнем водохранилища, когда спад воды
в июне влечёт за собой пересыхание мелких водоёмов и,
как следствие, гибель головастиков. В годы же с высоким
10*
147
уровнем воды спад начинается только в августе, когда
развитие головастиков уже закончилось и лягушата могут
перейти в другие водоёмы (Калецкая, 1953)
Очевидно, зелёные лягушки страдают и в результате
суровых зим, главным образом на юге, в связи с некото-
рыми особенностями их биологии в южных районах. Так,
в необычайно суровую зиму 1939/1940 г. на озере Ахти-
бюр в Азербайджане нам пришлось наблюдать десятки
тысяч погибших сеголеток озёрной лягушки, которые,
уходя позже взрослых на зимовку, были застигнуты
неожиданными морозами.
Испытывают колебания численности и хвостатые земно-
водные. Так, в Дарвиновском заповеднике в период
1947—1949 гг. численность обыкновенного тритона упала
в 3 раза и гребенчатого в 2,7 раза (Калецкая, 1953).
Следовательно, если смертность птиц и млекопитаю-
щих, как убедительно показано рядом экологов, опреде-
ляется главным образом не сезонными изменениями тем-
пературы, влажности, то смертность наиболее примитив-
ных позвоночных животных, какими являются амфибии,
вызывается, как правило, сезонными изменениями темпе-
ратуры и влажности, когда эти изменения отклоняются
от каких-то средних.
При этом своеобразие индивидуального развития этой
группы ведёт к своеобразному распределению смертности
по возрастам. Глубина же падения численности и различ-
ный характер колебаний численности видов определяются
в первую очередь степенью наземности их (Банников,
1948).
3. Враги земноводных
Как следует из приведённых выше данных, гибель
земноводных происходит главным образом на зимовках,
при заморах, промерзании водоёмов или, напротив, при
засухах, когда погибают икра и личинки.
Головастики, повидимому, гибнут в значительных коли-
чествах и от хищников. Так, в 1936 г. в одном из водоёмов
около 20 личинок плавунца (Dytiscus) и другие хищники
уничтожили всё население в 30—40 тысяч головастиков на
протяжении 12—20 дней (Залежский, 1938). В отдельных
водоёмах головастиков уничтожают личинки стрекоз, гла-
дыши и т. д. В некоторых случаях птицы, в том числе не-
148
которые утки» могут заметно снизить численность голова-
стиков, однако точных сведений на этот счёт очень мало.
В ряде случаев зелёные лягушки, особенно озёрная,
полностью или почти полностью уничтожают головастиков
бурых лягушек в период, когда последние заканчивают ме-
таморфоз и держатся в прибрежной зоне. Озёрная лягушка
в некоторых водоёмах, например в дельте Волги,- значи-
тельный период кормится головастиками своего вида, за-
метно снижая их численность.
Взрослыми земноводными кормятся сравнительно не-
многие виды. Известно, что обыкновенный и водяной ужи
в значительной мере существуют за счёт амфибий. В не-
которых районах лягушки и жерлянки составляют в пи-
тании ужа от 65 до 90% их корма. На западе нашей
страны в период гнездования белого и особенно чёрного
аистов лягушки составляют более 60—80% его пищи.
В небольшой степени кормятся лягушками цапли, ворона,
сорока, сарыч, коршун и некоторые другие птицы. Среди
млекопитающих енотовидная собака, -норка, выдра, бар-
сук и чёрный хорь также поедают земноводных. Так,
у чёрного хоря земноводные составляют около 12% со-
става пищи (Григорьев и Теплов), у норки — 20—22%,
у енотовидной собаки — 18—60% У барсука они встре-
чаются в таком же количестве, как и птицы (26,3%),
являясь важным весенним кормом (Лихачёв)
Однако далеко не всюду, где обитают земноводные, есть
млекопитающие и птицы, в составе кормов которых эта
группа играет заметную роль. Кроме того, земноводные,
видимо, не испытывают на себе значительного давления
хищников, поскольку в годы резких падений численности
удельный вес амфибий в питании хищников меняется
незначительно. Так, в 1937 г. в питании выдры лягушки
составляли 39%, а в 1938 г., когда численность земно-
водных резко упала, 37%. У американской норки
в 1936 г. амфибии составляли 18,8%, а в 1938 г. — 15,3%
(Теплов) Видимо, в значительном количестве гибнут
взрослые земноводные и особенно сеголетки во время
зимовок от хищных рыб. Точные данные на этот счёт от-
сутствуют, однако широко известны обычные факты на-
хождения лягушек зимой в желудках сомов, щук, окуней
и других хищных рыб. Особенно часто оказываются до-
бычей хищных рыб травяные лягушки, не зарывающиеся
в ил на дне водоёма, а поэтому и более доступные.
149
4. Защитные приспособления
В большинстве случаев защитные приспособления зем-
новодных имеют пассивный характер. К числу таких отно-
сятся ядовитые кожные железы и приспособительная
окраска.
Постоянно влажная, голая кожа земноводных, казалось
бы, служит прекрасным субстратом для плесеней и объ-
ектом для нападения комаров, москитов, клещей, пиявок и
других кровососущих животных. Од-
П нако не только эктопаразиты, но и
хищники сравнительно редко напа-
дают на земновоДных» особенно сухо-
путных. Значительную биологиче-
скую роль играют здесь ядовитые
\ Z кожные железы.
Ядовитые гранулярные железы
Рис. 37. Голова жабы, земноводных (рис. 37) обычно обра-
П — околоушные железы ЗуюТ СКОПЛеНИЯ, рЗСПОЛОЖеННЫв В
паратиды. ВИДе пОДуШКООбрЗЗНЫХ ВОЗВЫШвНИЙ
по бокам головы (парадиты жаб и
некоторых саламандр), или разбросаны в виде бородавок
вдоль спины, как у большинства лягушек и тритонов.
Так как наибольшей опасности со стороны крово-
сосущих паразитов и со стороны хищников подвергаются
сухопутные виды, то именно они имеют и наиболее мощно
развитые ядовитые железы. Напротив, секрет желез по-
стоянноводных видов ядовит очень мало. Так, наиболее
ядовит секрет, выделяемый железами жаб, жерлянок,
квакш и наземных саламандр. Эти земноводные редко
оказываются объектом нападения хищников. Яд их при
инъекции млекопитающим и птицам даёт тяжёлые по-
следствия, вызывая ослабление дыхания и мускульный
паралич.
Яд некоторых тропических видов, которые испытывают
на себе чрезвычайно мощный пресс хищников, особенно
силён. Так, африканский короткоголов (Phrynomerus
bifascita) обжигает руку, а яд бразильской жабы-аги
(Bufo maritima) легко убивает собаку, неосторожно схва-
тившую жабу. Широко известен яд южноамериканской
пятнистой древесницы (Dendrobates tinctorius), издавна
употребляемый охотниками Колумбии как яд для стрел;
такая стрела с каплей яда умерщвляет крупную обезьяну
или ягуара.
150
Из наших видов наиболее ядовиты жерлянки и огнен-
ная саламандра. Непосредственное соприкосновение сек-
рета их желез со слизистыми оболочками вызывает очень
сильное раздражение. Напротив, почти совершенно не
ядовит секрет желез на-
ших зелёных лягушек; в
малой степени ядовит сек-
рет бурых лягушек. По-
этому лягушки и оказы-
ваются чаще всего добы-
чей сомов, щук, цапель,
аистов, канюков, норок,
Рис. 38. Задняя лапа травяной
лягушки.
выдр и других хищников.
Большое защитное значение имеет приспособительная
окраска. Подавляющее число земноводных окрашено в тон
того субстрата, на котором они постоянно держатся. Та-
ковы зелёные лягушки, имеющие цвет яркой водной расти-
тельности, бурые лягушки и жабы, окрашенные под цвет
почвы и перегнивающей опавшей листвы.
При этом весьма часто встречается расчленяющая
окраска. Так окрашены задние лапы травяной лягушки
(рис. 38), где расцветка создаёт кажущуюся разорван-
ность сплошной поверхности, тогда как составные ри-
сунки создают кажущуюся непрерывность разных частей.
Очень часто расчленяющий рисунок камуфлирует глаз —
наиболе трудно маскируемый орган. Тёмное височное
пятно, присущее всем бурым лягушкам, представляет
собой пример такой маскировки (рис. 39).
Характер рисунка и
окраски у некоторых
земноводных в сочета-
нии с поведением может
достигать удивительных
результатов природного
камуфляжа. Так, южно-
африканская жаба (Bu-
fo superciliaris) имеет
Рис. 39. Голова остромордой
лягушки (/) и квакши (2); маски-
рующие глаз тёмные височные пятна.
верхнюю поверхность,
окрашенную в бурый цвет с тёмным рисунком, который
делает её сходной с поверхностью высохшего и побурев-
шего листа. На боках окраска резко меняется на кашта-
ново-коричневый цвет, что создаёт оптический эффект
очень тёмной и резко очерченной тени под краем листа.
151
Большая жаба благодаря обманчивому узору окраски
оказывается разорванной так, что верхняя часть её вы-
глядит подобно тонкому, долго лежавшему листу, а ниж-
няя — подобна глубокой тени, отбрасываемой этим
листом. Иллюзия оказывается полной, когда жаба непо-
движно сидит на земле, покрытой настоящими листьями,
среди которых она прячется (Котт, 1950).
Среди лазающих по деревьям земноводных некоторые
формы обладают приспособительным сходством с корой
дерева или лишайниками. Такова американская квакша
(Hyla squierella), короподобное, расчленяющее одеяние
которой делает её совершенно незаметной на соснах.
Ряд земноводных обладает способностью быстро и
приспособительно менять свою окраску. Наша квакша на
листьях принимает яркозелёную окраску, а на стволах
деревьев — бурую. У тропических форм быстрое изме-
нение окраски может охватывать значительную часть ви-
димого спектра.
Несомненно приспособительное значение имеет яркая
«предупредительная» окраска ядовитых видов.
Жерлянки и огненная саламандра — наиболее ядови-
тые наши земноводные — имеют и наиболее яркую, конт-
растирующую окраску. Одна из самых ядовитых лягушек
земного шара, упомянутая выше пятнистая древесница,
имеет окраску, состоящую из крупных пятен белого, жёл-
того, красного и синего цвета, контрастирующих с тёмным
фоном.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Земноводные представляют собой первых наземных
позвоночных. Естественно, что водную среду обитания
могли покинуть только такие животные, у которых были
какие-то предпосылки к переходу на сушу. Такими живот-
ными явились кистепёрые рыбы (Cosmoidei crossopterygii)
(Б. С. Матвеев) — жители пересыхающих водоёмов и
водоёмов с резким дефицитом кислорода, вызванным
большим количеством гниющих растительных остатков.
Эти-то специализированные рыбы и дали четвероногих
в виде девонских амфибий.
Не только первые земноводные — ихтиостеги, но и их
ближайшие потомки сохраняли ещё многие черты водных
животных. Они имели прекрасно развитые органы боко-
вой линии и мощный хвост. Огромная голова, так же как
и туловище (главным образом брюшная сторона), несла
большое число кожных окостенений и т. д. В то же время
эти животные уже имели лёгкие и хотя слабые, но всё же
коленчатые конечности с шарообразными суставами.
Руководящими процессами, происшедшими при смене
среды, были:
1) перестройка органов чувств и прогрессивное разви-
тие переднего отдела головного мозга — образование
первичного мозгового свода;
2) переход к передвижению при помощи парных пяти-
палых конечностей, служащих опорой тела, т. е. преобра-
зование плавников в систему рычагов, что наряду
с появлением шарообразных сочленений необычайно по-
высило подвижность животного;
3) переход к лёгочному дыханию и в связи с этим
глубочайшие изменения в органах кровообращения.
153
Наряду с этим для амфибий не менее характерны и
черты их предков:
1) пойкилотермность, т. е. непостоянная температура
тела, зависящая от температуры окружающей среды;
2) способность поглощать и отдавать воду всей по-
верхностью тела;
3) строение яиц, могущих развиваться только в воде.
Примитивное строение лёгких, повлекшее за собой раз-
витие кожного дыхания, необходимость водной среды для
развития яиц и пойкилотермность делают земноводных
крайне зависимыми от влажности и температуры окру-
жающей среды. Эти же особенности определяют и все
наиболее характерные черты их биологии. Следовательно,
основные особенности биологии амфибий связаны с прими-
тивностью их как наземных животных.
Однако история развития органического мира есть
история развития всё новых и новых приспособлений к до-
быванию пищи и защитных приспособлений от хищников.
Ведущим звеном, определяющим основные черты био-
логии группы, следует считать характер питания, как эко-
логическое проявление типа обмена веществ. Частные
особенности экологии прямо или косвенно оказываются
связанными с составом кормов, местом и способом их до-
бывания. Характер пищи определяет суточный и сезонный
ритм, время размножения, плодовитость, миграции, ско-
рость и тип движения, убежища, конкурентные взаимо-
отношения с другими видами и т. д. При этом поскольку
все частные экологические особенности оказываю гея свя-
занными друг с другом через систему питания, изменение
питания влечёт за собой перестройку всей биологии орга-
низмов.
Жизнь земноводных на первый взгляд кажется исклю-
чением из этого правила, так как те или иные видовые осо-
бенности определяются не различиями в питании, а раз-
личной степенью зависимости от влажности и температуры
окружающей среды.
Однако роль питания в формировании биологических
особенностей этой группы становится очевидной, если об-
ратиться к истории развития земноводных.
Важнейшим этапом в их эволюции, а тем самым и в
эволюции всех наземных позвоночных был переход от
водного образа жизни к наземному, начавшийся у древ-
них родоначальников амфибий в девоне.
154
Ведущим биологическим фактором, определившим вы-
ход позвоночных на сушу, были огромные неиспользуе-
мые до того запасы пищи на суше в виде наземных бес-
позвоночных при отсутствии конкуренции в новш среде
обитания. Иными словами, новые кормовые возможности
определили возникновение новой группы животных.
Среди факторов, обусловивших выход земноводных на
сушу, обычно указывается тяжёлый кислородный режим
пресных водоёмов карбона. Однако это не объясняет про-
цесса выхода позвоночных на сушу, потому что в самых
различных группах как позвоночных, так и беспозвоноч-
ных известны водные формы, дышащие воздухом. Кроме
того, условия кислородного режима заболоченных водо^
ёмов отнюдь не специфичны только для карбона.
Недостаток кислорода в водоёмах только подготовил,
сделал возможным переход к жизни на суше, поскольку у
некоторых водных обитателей возникли дополнительные
органы воздушного дыхания.
Таким образом, предыдущие этапы развития послу-
жили лишь предпосылкой к завоеванию новой пищевой
ниши.
Подобно другим животным, в развитии земноводных
ведущим является возникновение новых приспособлений к
добыванию пищи. В связи с том,’что эти организмы стали
завоевателями новей среды обитания, адаптациями к до-
быванию пищи у них оказались все приспособления, по-
зволяющие существовать в новых условиях, богатых пи-
щей. На суше это прежде всего адаптации к жизни при
мапой влажности и резких колебаниях температуры.
Именно поэтому недостаточное совершенство этих
приспособлений, т. е. примитивность земноводных как
наземных обитателей, определяет характер биологии
этой группы, в том числе и особенности питания.
Примитивность земноводных как наземных животных
ограничивает возможности в использовании кормов:
земноводные питаются лишь высококонцентрированными
кормами, т. е. они животноядны; те же причины на боль-
шей части суши препятствуют возникновению у них
стенофагии. ।
В самом деле, при большой зависимости от влажности
и температуры собирать корм в умеренных.*.широтах и за-
сушливых тропических областях, т. е. на большей части
земли, земноводные- могут лишь ограниченное время, прд
155
благоприятных условиях. За этот период при их низком
уровне организации они могут обеспечить себя пищей
лишь в том случае, если отсутствует выборочность в кормах
и корма высококонцентрированные. Растительноядность,
требующая высокого уровня обмена веществ для усвоения
пищи и длительного времени для добывания этого объём-
ного корма, исключена для амфибий совершенно. Выбо-
рочность же в животных кормах и пищевая специализа-
ция возможны лишь при исключительном обилии кормов
и в крайне благоприятных условиях температуры и влаж-
ности, что мы и наблюдаем лишь во влажных тропиках,
где и встречаются специализированные формы — стено-
фаги.
Отсутствие дивергенции по способам питания опреде-
лило также слабое развитие органов чувств и мозга, про-
стое строение органов пищеварения и относительное одно-
образие в органах движения.
Следствием примитивности земноводных как наземных
позвоночных является то, что основная масса амфибий на-
селяет тёплые и влажные тропики. В общем виде по на-
правлению к полюсам число видов земноводных резко
уменьшается.
Однако среди ныне живущих земноводных мы встре-
чаемся с видами, в различной степени приспособленными к
обитанию на суше. Уменьшение зависимости от влажности
среды определяется особенностями строения их воздушных
органов дыхания. Едва ли будет ошибкой сказать, что у
амфибий мы встречаемся с правилом: чем больше развито
лёгкое, тем меньше значение кожи как органа дыхания, тем
более она ороговевает и тем более «сухопутен» вид.
Следовательно, более совершенное лёгкое, уменьшая за-
висимость организма от влажности, способствует проник-
новению амфибий на сушу — в зоны и биотопы с менее
благоприятными условиями влажности и температуры.
Весьма характерно, что формы, встречающиеся на гра-
нице распространения класса в целом, принадлежат к ви-
дам с наиболее совершенными воздушными органами
дыхания: в пустыни проникают жабы, за полярный
круг — наиболее сухопутные виды лягушек. Вместе с тем,
размножение в водной среде ограничивает проникновение
земноводных в ландшафты, лишённые пресных водоёмов.
На большей части суши, где обитают земноводные,
(они не в. состоянии добывать пищу в любое время суток
‘156
или года. Они должны избирать периоды с наиболее оп-
тимальными температурами и влажностью. Так воз-
никает биологическое приспособление — суточная и се-
зонная цикличность. Значение суточной и сезонной
цикличности как адаптации к обитанию в неблагоприят-
ных местах подтверждается тем, что во влажных тропи-
ках цикличность отсутствует.
Постоянно водные виды имеют цикличность, незави-
симую от влажности, но определяемую температурой;
наземные виды, напротив, имеют цикличность, определяе-
мую главным образом влажностью, поскольку они более
устойчивы к низким температурам. В связи с этим, вод-
ные виды, как правило, имеют более продолжительную
дневную или круглосуточную активность, а наземные
виды — ночную.
Важнейшее значение в жизни земноводных имеет осо-
бенность строения яйца, развивающегося, как правило,
в водной среде. Размножение в водной среде сохраняет
у взрослых форм черты приспособленности к жизни и пе-
редвижению в воде. Развитие яйца в водоёмах позволяет
сохраниться таким особенностям размножения, как на-
ружному оплодотворению и развитию с превращением
(метаморфоз).
Метаморфоз, так же как развитие в водной среде и
наружное оплодотворение, в известной мере унаследован
амфибиями от их разнообразных предков.
Существование личинок у рыб и земноводных в значи-
тельной мере определяется тем, что и у тех и у других roj
сподствующей формой «заботы о потомстве» служит от-
кладка большого числа яиц. Но увеличение числа откла-
дываемых яиц влечёт за собой уменьшение запаса пита-
тельных веществ. В последнем случае биологически осо-
бенно целесообразным оказывается раннее вылупливанце
молоди. Последнее возможно потому, что выклюнувшаяся
личинка использует для жизни в воде закладывающиеся
у неё черты водных предков.
Личинка имеет ряд преимуществ перед яйцом. Прежде
всего она активно отыскивает пищу, запас которой в яйце
быстро истощается. Развитие личиночных органов дыхания
улучшает снабжение организма кислородом. Способная к
передвижению личинка активно спасается от врагов и вы-
бирает для себя места обитания, наиболее благоприятные
157
по условиям температуры, кислородного режима, питания
и т. д.
Таким образом, развитие с превращением биологи-
чески обусловлено у земноводных развит м яйца в воде
и представляет собой в этих условиях прогрессивное ягле-
ние приспособление, направленное на снижение про-
цента гибели молоди. При этом характер метаморфоза и
его течение связаны с особенностями строения личин, к и
их биологией, что в свою очередь определяется особен-
ностями биологии взрослых форм, прежде всего их на-
земностью.
Степень связанности с водоёмом в период размноже-
ния неодинаково выражена у различных видов и зависит
от степени их наземности. Наиболее сухопутные формы
держатся в водоёмах крайне незначительный период.
Это достигается путём сокращения сроков икрометания
и развития как яиц, так и личинок. В крайних случаях
«сухопутности», когда личинки развиваются в специфи-
ческих условиях (см. главу VIII — «Случаи наземного
развития»), у них возникают самые причудливые образо-
вания как приспособления к условиям питания и дыхания.
В ряде случаев у хвостатых земноводных наблюдается
выпадение процесса метаморфоза — неотения.
В связи с неотенией встаёт вопрос о происхождении
постоянножаберных хвостатых амфибий. По всем дан-
ным, постоянножаберные — это не что иное, как неоте-
нические личинки, потерявшие спзсзбность к метамор-
фозу Постоянножаберные- амфибии произошли от раз-
ных групп хвостатых амфибий. Например, слепой, тритон
пещер Техаса (Thyphlomolge) — личинка Thyph!otr;ton
или близкой формы из* того же семейства американских
безлёгочных тритонов. Амфиума — личинка какой-то
саламандры. Вероятно, неотенической личинкой каких-то
саламандр следует считать и протея. Так или иначе все
эти постоянножаберные хвостатые амфибии произошли
от разных групп.
Эволюционно неотения, в том числе и необратимая,
должна рассматриваться как один из путей перехода к
водному образу жизни. Хвостатые амфибии как наиболее
примитивные формы, оттеснённые в водоём, находят там
более благоприятные условия существования. Подобный
«возврат в воду» происходил ещё в пермский период, где,
158
например, двинозавр и ряд других видов были неотеии-
ческими формами (Быстров, 1938).
Так же как и другие черты биологии, колебания
численности земноводных как наиболее примитивных
наземных позвоночных определяются главным образом
абиотическими факторами. Это существенно отличает
амфибий от птиц и млекопитающих, где смертность опре-
деляется биотическими факторами. Различный тип коле-
бания численности у видов определяется в первую оче-
редь степенью наземности вида.
В итоге можно сказать, что если характерные черты об-
раза жизни таких высокоорганизованных наземных живот-
ных, как птицы и млекопитающие, так же как и таких
высокоорганизованных водных животных, как рыбы,
определяются особенностями питания, местами и спосо-
бами добывания пищи, то основные особенности биологии
примитивных наземных позвоночных — земноводных за-
висят от абиотических факторов — температуры и влаж-
ности окружающей среды. Таким образом, указанные
выше различия определяются не высотой организации
животных вообще, а степенью их приспособленности
к жизни в той или иной среде обитания, в данном случае
степенью наземности организмов.
Для примитивных наземных организмов борьба за но-
вый источник пищи сводится прежде всего к борьбе за
возможность жить в новой среде, к борьбе с абиотиче-
скими факторами этой среды. Напротив, у высших по-
звоночных животных, в значительной мере освободив-
шихся от непосредственной зависимости от абиотических
факторов, ведущее место имеют биотические факторы.
Адаптивная радиация идёт у них по пути специализации
в кормах, способах и местах добывания пищи, что и опре-
деляет все особенности биологии высших позвоночных.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Алпатов В. В. Чувствительность самцов бесхвостых ам-
фибий к хорионическому гонадотропину млекопитающих, Доклады
АН СССР, т. 70, 1950, № 6.
2. Алейникова М. М. иУтробинаН. М., К вопросу о роли
амфибий в биоценозах полезащитных лесных насаждений, «Зоологич.
журнал», т. 30, вып. 5, 1951.
3. Банников А. Г., Экологические условия зимовок травяной
лягушки в Московской области, Сборн. научн. студ. работ. МГУ,
вып. 16, М., 1940.
4. Его же, Экологические условия активности бесхвостых ам-
фибий как фактор, ограничивающий ареал вида, «Зоологич. журнал»,
т. 22, вып. 6, 1943.
5. Его же, О сезонном изменении дыхательной функции кожи
у тритонов, Доклады АН СССР, т. 59, 1948, № 5.
6. Е г о же, О колебании численности бесхвостых амфибий,
Доклады АН СССР, т. 61, 1948, № 1.
7. Его же, К биологии Ranodon sibiricus, Доклады АН СССР,
т. 65, 1949, № 2.
8. Его же, Возрастной состав популяции и его динамика у
Bombina bombina L., Доклады АН СССР, т. 70, 1950, № 1.
9. Его же, Основные черты биологии развития и размножения
амфибий, «Естествознание в школе», 1951, № 2.
10. Его же, Материалы по биологии земноводных и пресмы
кающихся Южного Дагестана, «Учёные записки» МГПИ им. Потём-
кина, т. 28, «Зоология», вып. 2, 1964.
11. Его же, Об изменении в распространении земноводных в
окрестностях Москвы, «Учёные записки» МГПИ им. Потёмкина, т. 38,
«Зоология», вып. 3, 1955.
12. Его же, Об особенностях в сроках размножения и разви-
тия бесхвостых земноводных различных биологических групп, «Учё-
ные записки» МГПИ им Потёмкина, т. 48, «Зоология», вып. 4, 1956.
160
13. Банников А. Г и Денисова М. Н. Суточный цикл
активности озёрной лягушки (Rana ridibunda Pall.) в условиях Юж-
ного Дагестана, «Зоологич. журнал», т. 22, вып. 1, 1943.
14. Банников А. Г. и Денисова М. Н., Суточный цикл
активности Rana esculenta L., Доклады АН СССР, т. 61, 1948, № 2.
15. Банников А. Г. и Д е н и с о в а М. Н., Содержание и ме-
тодика преподавания темы «Земноводные» в средней школе, «Учёные
записки» МГПИ им. Потёмкина, т. 38, «Зоология», вып. 3, 1955
16. Бескровный М. А., Зависимость некоторых эколого-
физиологических особенностей лягушки озёрной от температуры и
света, «Зоологич. журнал», т. 31, вып. 3, 1952.
17. Брем А. Э. Жизнь животных, т. 4, «Земноводные и пре-
смыкающиеся», СПБ, 1914.
18. Быховский Б. и Фурсенко А. Зимовка лягушек в
прудах заповедного парка Петергофского естественно-научного ин-
ститута, Труды Петергофского естеств.-научного института, 1929, № 6.
19. Войткевич А. А., О роли температурного фактора в пе-
риод метаморфоза головастиков лягушки, «Биологич. журнал»,
т. VII, 1938, № 4.
20. Гумилевский Б. А., К вопросу о сельскохозяйственном
значении гадов, Труды по защите" растений Сибири, т. 1, 1931.
21. Его же, О некоторых эколого-фаунистических исследова-
ниях на Валдайской возвышенности, «Известия Всесоюзного геогра-
фического общества», т. 73, 1941, № 1.
22. ДинесманЛ. Г К вопросу об экологической дифферен-
циации вида у амфибии, Бюлл. МОИП отд. биологии, т. 53 (6), 1948.
23. Его же, Адаптация амфибий к различным условиям влаж-
ности, «Зоологич. журнал», т. 27, 1948, № 3.
24. Е г о же, Роль паводка в экологии амфибий и рептилий
дельты Волги, Бюлл. МОИП, отд. биологии, т. 55, 1950, № 5.
25. Д и н е с м а н Л. Г. и Калецкая М. Л., Методы коли-
чественного учёта амфибий и рептилий, «Методы учёта численности
и географического распределения наземных позвоночных», изд. АН
СССР, 1952.
26. Емельянов А. А. К биологии безлёгочного тритона
(Onychodactylus fischeri). «Зоологич. журнал», т. 36. 1947, № 1.
27. Житков Б. М., Сибирские саламандры и их жизнь на воле
и в акварии, Дневник ихтиол, отд. Имп. Росс, об-ва акклим. жив.,
вып. 2, 1900.
28. Ж у р а в л ё в Г. С., О зимовке лягушки, Дневник зоол. отд.
об-ва любителей естествознания, антропологии и этнографии, т. 67,
Труды зоологич. отделения, т. VI, вып. 2, 1890.
П 2553
161
29. Г В., К динамике численности некоторых ви-
дов амфибии, Сборник научи, студ. работ МГУ, вып. 2, 1938.
30. Иваненко И. Д., Особенно ти 'кологии некоторых амфи-
бий засушливой При»- ской стеги, Эк члогич. конференция по проб-
леме массовых размножений животных. Тезисы докладов, Киев, 1940.
31. Идельсои М. С. и В о п о к о в, Питание озерной лягушки
на полойпых водоемах дельты Волги и ее значение в истреблении
молоди рыб. Тру. Волго-Касп. рыбохоз. станции, т. 8, вып. 1,
Астрахань, 1938.
32. Ир их и м ович А. И., Причины видовых различий в личи-
ночном развитии Anura, Доклады АН СССР, т. 27, 1948, .№ 1.
33. Его же. Влияние света на скорость развития головастиков,
Доклады АН СССР, т. 55, 1917, № 2.
34. Кал абу хов НИ., Спячка животных, М., 1946.
35. Калецкая М. Л. Фауна земноводных и пресмыкающихся
Дарвиновского заповедника и её изменения под влиянием Рыбинского
водохранилища, «Рыбинское водохранилище», ч. 1, Моск, о-во испы-
тателей природы, 1953.
36. Красавцев Б. А., О нападении озёрной лягушки на мел-
ких позвоночных, «Ггирода», 1941, № 1
37. Его же. Герпетологические наблюдения в Предкавказье,
Труды Вооош. пед. ин-та, т. ТУТ, г. Орджоникидзе, 1941.
38. Его же. О полезной роли озёрной лягушки в пойменных
лугах. Труды о-ва е''теств. при Казанском университете, вып. 6, 1935.
39 Его же, О питании травяро" лягушки (Rana temporaria L.),
«Зоологии, журнал», т. 14, вып. 3, М. 1935.
40. Г го же, К биологии обыкновенной чесночницы, «Природа»,
1939, № 7.
41 Его же, К биологии краснобрюхой жерлянки, «Природа»,
1938, № 5.
42. Его же, Материалы по экологии остромордой лягушки,
«Вопросы экологии и биоценологии», вып. 4, 1939.
43. Его же, К вопросу о роли амфибий в садах и огородах
Предкавказья. Труды Ворош. пед. ин-та, т. 1, 1939.
44. Его же, К экологии обыкновенного тритсна в Пред-
кавказье, Труды Ворош. пед. ин-та, т. 2, 1940.
45. Коштоянц X. С., Основы сравнительной физиологии,
М.—Л. 19^0.
46. Кузнецов Б. А., О составе пищи серой лягушки (Rana
temporaria), «Русский гидробиологический журнал», 1925, № 1—2.
47. Кулагин Н. М., Зимующие лягушки под Москвой, Лето-
пись зоологич. трудов о-ва любит, естествознания, антропологии
и этнографии, т. 54, Труды зоологич. отделения, т. А, 188.
162
48. Лавров Н. П. К биологии обыкновенного и гр.бзпчатого
тритонов и роль их в борьбе с комарами, «Природа», 1944, № 2.*
49. Машковцев Л. Л. Роль функций при развитии, ср:ан в
позвоночных животных, Труды лаборатории эвэлюц. морфологии,
т. II, вып. 3, М.—Л., 1935.
50. Его же* Морфофизиологические закономерности в равитин
позвоночных животных (роль внутренних и внешних морфо. енных
факторов в развитии наружных жабр у амфибий). Сборник стат-,
памяти академика А. Н. Северцова, т. 1, М—Л. 1939.
51. Медведев Л., Сосуды хвостового плавника личинок амфи-
бий и их дыхательная функция, Сборы, научн. студ. работ MTV,
вып. 2, 1938.
52. Его же, Сосуды хвостового плавника личинок амфибий
их дыхательная функция, «Зоологич. журнал», т. 16, М., 1937.
53. Его же, Кожные сосуды амфибий, «Зоологич. журнал»,
т. 17, вып. 3, М., 1938.
54. Никольский А. М., Земноводные. Фауна России и со-
предельных стран, Петроград, 1918.
55. Новикова, Лазарев, Роль амфибий в эгиз эотологии
туляремии, «Вести, микробиол. и эпидемиологии», т 19, вып. 2. 1940.
56. Параскив В. П., Семиреченский тритон (лягушкозуб)
«Известия» АН Каз. ССР, вып. 8, 1953, № 125.
57 Пащенко Ю. И. Материалы по фауне амфи'ий и рспги-
лий севера Европейской части Союза ССР, Труды Зоологи е ого
музея Киевского университета. Киев, 1953, № 3.
58. Пегель В. А. и Пипов Ф Г Влияние температуры
пищеварение холоднокровных позвоночных животных, Тр ль био.
гического научно-исследовательского института Том ж^го государ-
ственного университета, т. IV, вып. «Зоология», Томск, 1937.
59. Птушенко Е. С., Наземные позвоночные Курского кгая.
1. Амфибии и рептилии, Бюлл. МОИП, отд биологии, т. 43, 1934. .№ 1.
60. Ромер А. Ш., Палеонтология позвоночных, М.—Л., 1939.
61. Р ю м и н А. В., Температурная чувствительность позвоночных
животных и биологический путь происхождения теплокровных форм,
Сборы, научн. студ. работ МГУ, «Биология», вып. VI, 1939.
62. Северцбв А. Н., Морфологические закономерности эво-
луоции, изд. АН СССР, 1939.
63. Сергеев А. М., О филогении некоторых эмбриональных
приспособлений рептилий, «Известия» АН СССР, 1937 (1).
64. Сергеев А. М. и В е т ш е в а А. Г., К вопросу о влиянии
засухи йа динамику численности травяной лягушки в Европейской
части СССР, «Зоологич. журнал», т. 21, вып. 5, 1942.
и*
163
65. Сергеев А. М. и Смирнов К. С., Об окраске яиц ам-
фибий, «Вопросы экологии и биоценологии», 1939, № 5—6.
66. Сигов В., К вопросу о значении бесхвостых амфибий мест-
ной фауны в карповых прудах, «Труды Воронежск. отд. Всесоюзн.
научн. иссл. ин-т. пруд.-рыбного хозяйства», т. II, 1936.
67. С л и н к и н а А. Г., Восприимчивость лягушек (Rana terrestris
и Rana esculenta) к туляремийной инфекции, «Вопросы краевой пара-
зитологии», Томск, 1953.
68. Стрельников И., Свет как фактор в экологии живот-
ных, «Известия» Науч, ин-та им. Лесгафта, т. |17, 18, 1934.
69. Татаринов К. А., К распространению и экологии сала-
мандры в северо-восточных Карпатах, Труды Зоологического музея
Киевского ун-та, Киев, 1950, № 2.
70. Терентьев П. В. Суточный цикл активности Rana tem-
poraria, «Зоологич. журнал», т. 17, вып. 3, М. 1938.
71. Его же, К вопросу о взаимоотношении веса и размеров у
амфибий, «Известия» АН СССР, Л., 1936, № 6.
72. Его же, Очерк земноводных (Amphibia)MocKOBCKofi губер-
нии, М., 1924.
73. Его же, Лягушка, М., 1950.
74. Терентьев П. В. и Чернов С. А., Определитель пре-
смыкающихся и земноводных, М., 1949.
75. Трофимов Б. А., Новые данные о древнейших наземных
позвоночных, «Природа», 1955, № 3.
76. Ч а н т у р и ш в и л и П., Материалы по размножению и эм-
бриональному развитию. Peladytes caucasica, Сборник научн. студ.
работ МГУ, вып. 1, 1937.
77. Его же, Некоторые материалы к биологии и морфологии
кавказской крестовки. Труды биологич. станции НКП Грузинской
ССР, Тбилиси, 1940.
78. Чернов С. А., До питания про пошйрения Rana esculenta
L. на Украшц Зб1ршк праць Зоолопчного музею, КиТв, 1935, № 14.
79. Ш м а л ь г а у з е н И. И., Жабры и жаберные перегородки
амфибий, «Зоологич. журнал», т. 34, вып. 2, 1955.
80. Шмидт П. Ю., Опыты над высушиванием животных, Труды
Всерос. съезда зоол., анат. и гистологов в Петрограде 15—21/ХП
1922, 1923.
81. Шнитников В. Н., Несколько данных о семиреченском
тритоне, Ежегодник Зоологич. музея АН СССР, т. XVIII, 1913.
82. Шварц С. С. О специфической роли амфибий в лесных
биоценозах в связи с вопросом об оценке животных с точки зрения
их значения для человека, «Зоологич. журнал», т. 27, вып. 5, 1948.
164
83. Angel F., Vie et moeurs des Amphibiens, 1947.
84. В i s h о p S. C. Handbook of Salamanders; the Salamanders
of the U. S. of Canada and of Lower California, 1943.
85. В у s t г о w A., Dvinosaurus als neotenische Form der Ste-
gocephalen. Acta Zoologica, vol. 1938.
86. C i p i с c i a D., Studi sul Letargo IX. Influenza dei gas at-
tavi (CO2) ed inerti (H) su alcuni anfibi (Bufo vulgaris e viridis, Rana
esculenta, Triton taeniatus) allo saato di latargo di risveglia e di
veglia. Ann. Fac. Med. a. Chir. e Fac. Medi. Veter, d. Univ. Perugia.
Vol. 28, 1924.
87. Dunn E. R., The Salamanders of the Family Plethodontidae,
Smith College, Northampton, Mass. 1926.
88. Его же, The Amphibian and Reptilian fauna of Bromelians
in Costa Rica and Panama. «Copeia», 1937, No 3.
89. Haan I. and Banker A., Renal function in summer frogs
and winter frogs. Jour. Physiol., LIX, 1924.
90. H a 11 F. G. and Root R. W., The influence of humidity on
the body temperature of certain poikilotherms. The Biological Bulletin,
vol. LVIII, 1930, No 1.
91. Hecht G., Probleme der Oberwinterung. Blatt fiir Aquarium
und Terrarium Kunde, Bd. XXXIX, 1928.
.92 . Holzapfel R. A., The cyclic character of hibernation in
frog. Quart Rev. Biol., XII, 1937, No 1.
93. К г a s s a w z e f f B. A., Zur Biologie von Bufo bufo L. Ar-
chiv f. Hydrob., Bd. XXIX, 1932.
94. Lebrun H., Recherches sur 1’appareil genital femelie de
quelques batraciens indigenes. «La Cellule» VII, 1891.
95. Lebedinsky und Menzel, Experiment fiber die Wider-
standsfahigkeit d. Batrachienies gegen Austrocknung, Vorsch. der
Naturf. Gesellschaft, Basel, 1918.
96. Liu C h’e n g-C h a o, Sexual behavior in the Sibirian toad
Bufo raddei and the Pond frog, Rana nigromaculata. Peking Nat. Hist.
Bull., vol. 6, 1931.
97. Mertens R. und M ii 11 e г L., Liste der Amphibien und
Reptilien Europas. Abhandl. Senckenberg. Naturf. Gesellschaft, Bd. 41,
Lief. 1, 1928.
98. Noble G. K-, The Biology of the Amphibia, 1931.
99. Shitkov B., Ueber die Fortpflanzung des Isodactylium
Schrenkii Str. (Hynob. Kayselyngii Byl.). Zoologischer Anzeiger, 1895.
100. Savage R. M., The influence of external factors on the
spawing date and migration of the common Frog Rana temporaria.
IProc. Zool. Soc. London, Part. I, 1935.
165
101. Savage R. M. The breeding behaviour of the common,Frog
Rana temporaria L. and the common Toad Bufo bufo L. Proc. Zool.
Soc. I ondon. Part. I, 1934.
102. Savage R. M., The Ecology of young tadpoles, with special
reference to s. me Adaptations to the Habit of Mass-Spawing Rana
temporaria I.. Proc. Zool. Soc. London. Part. Ill, 1935.
103. Watson D. M. S., The evolution and origin of the Am-
phibia. Phil Trans. Roy. Soc. London, Ser B., CCXJV, 1926.
104. Wunder W. Nestbau und Brutpflege bei Amphibien.. Ergeb.
Biologic; Bd. 8, 1932.
105. S t r ii b i n g H., Ober Vorzugstemperaturen von; Amphibien.
Z. Morph u. Okol. Tiere, Bd. 43, 1954, № 4.
СОДЕРЖАНИЕ
Стр.
От авторов............................................... 2
Глава I. Значение земноводных.
1. Земноводные как истребители вредных жи-
вотных ....................................... 3
2. Земноводные как кормовая база полезных жи-
вотных ....................................... 6
3. Отрицательное значение земноводных .... —
4. Земноводные как лабораторные животные . . 7
Глава II. Некоторые морфофизиологические особенности
земноводных как примитивных наземных позвоноч-
ных.
1. Особенности обитания в воде и па суше ... 8
2. Особенности земноводных как наземных обита-
телей ........................................ 9
3. Примитивпо''тъ земноводных как сухопутных
животных .................................... 10
4. Морфофизиологнческие особенности различных
земноводных ................................. 13
Глава III. Наши земноводные, их распространение и места
обитания.
I. Бесхвостые земноводные.................... 16
2. Хвостатые земноводные .................... 26
Глава IV. Суточный и сезонный цикл жизни.
I. Суточная цикличность ..................... 33
2. Сезонная цикличность ..................... 44
Глава V. Питание.
1. Состав кормов........................................ 59
2. Способы добывания пищи и состав кормов . . 65
Глава VI. Размножение.
1. Половой диморфизм и приспособления взро-
слых к размножению в воде..................... 7
2. Оплодотворение, откладка икры и приспособле-
ния, связанные с этими процессами............ 75
Стр.
3. Форма кладки, число, размеры и строение яиц 80
4. Сроки размножения ......................... 89
5. Условия развития яиц........................ 93
Глава VII. Развитие личинок земноводных, особенности их
строения, образ жизни и превращение.
1. Общие особенности развития и роста головасти-
ков ........................................... 98
2. Черты сходства головастика с рыбами .... 107
3. Особенности развития головастиков разных ви-
дов ......................................... 108
4. Особенности строения и биологии головастиков
разных видов ..................................111
5. Превращение (метаморфоз) головастиков ... 116
6. Строение, биология и превращение личинок хво-
статых земноводных ........................... 120
7. Зависимость развития и превращения личинок
от внешних условий........................... 125
8. Неотения ...................................128
Глава VIII. Случаи вневодного размножения земноводных . . 130
Глава IX. Продолжительность жизни, возрастной состав по-
пуляции и динамика численности.
1. Продолжительность жизни и смертность . . . 13&
2. Колебания численности......................143
3. Враги земноводных................... . . . . 148
4. Защитные приспособления ..................150
Заключение................................................153
Литература .............................................. 160
Андрей Григорьевич Банников, Мария Николаевна Денисова.
Очерки по биологии земноводных.
Редактор Н. Т. Рыбакова.
Художественный редактор 77. В. Любарский.
Технический редактор Н. 77. Цирульницкцй.
Сдано в набор 10/XII 1955 г. Подписано к печати 19/IV 1956 г.
Формат бумаги 84><1081/з2. Печ. л IO1/2 (8,61) 4- 74(0,2) вкл. Уч.-изд.
л. 8,49+0,12 вкл. Тираж 10.000 экз. А 05645.
Учпедгиз, Москва, Чистые пруды, 6. Заказ № 2553.
Образцовая типография Латглавиздата, г. Рига, ул. Пушкина, № 12.
Цена без переплёта 2 р. 50 к. Переплёт 80 к.
Цена Зр. 30 к.