Текст
                    В.С. Сидоренко
ДРОЗОФИЛИДЫ
ПОДСЕМЕЙСВА STEGANINAE
(DIPTERA: DROSOPHILIDAE)
ФАУНЫ РОССИИ
И СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН
Владивосток
Дальнаука

RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES FAR EASTERN BRANCH INSTITUTE OF BIOLOGY AND SOIL SCIENCE V. S. Sidorenko DROSOPHILID FLIES OF THE SUBFAMILY STEGANINAE (DIPTERA: DROSOPHILIDAE) OF THE FAUNA OF RUSSIA AND NEIGHBOURING COUNTRIES Vladivostok Dalnauka 2008
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ БИОЛОГО-ПОЧВЕННЫЙ ИНСТИТУТ В. С. Сидоренко ДРОЗОФИЛИДЫ ПОДСЕМЕЙСТВА STEGANINAE (DIPTERA: DROSOPHILIDAE) ФАУНЫ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН Владивосток Дальнаука 2008
УДК 595.773.4 (47+57) ББК 28.691.89 Си 34 Сидоренко, В.С. Дрозофилиды подсемейства Steganinae (Diptera: Drosophilidae) фау- ны России и сопредельных стран : монография / В.С. Сидоренко; Биоло- го-почвенный институт Дальневосточного отделения Российской академии наук. Владивосток: Дальнаука, 2008.231 с. ISBN 978-5-8044-0860-3 Монография представляет собой обзор подсемейства Steganinae (Diptera: Droso- philidae) фауны России и сопредельных стран. В общей части рассматриваются история изучения, особенности морфологии, систематики, географического распро- странения дрозофилид подсемейства Steganinae. В специальной части даны определи- тельные таблицы таксонов, диагнозы подсемейства и 7 родов, а также описания 77 видов, из которых в фауне России достоверно отмечены 49 видов из 6 родов. Све- дено в синонимы I видовое название. Книга предназначена для широкого круга биологов, энтомологов, биогеографов, специалистов по защите растений, преподавателей и студентов биологических факультетов высших учебных заведений. Ил. 402 + 1 карта-схема, табл. 1, библ. 260. Sidorenko V. S. Drosophilid flies of the subfamily Steganinae (Dipreta: Dro- sophilidae) of the fauna of Russia and neighbouring countries. Vladivostok: Dalnauka, 2008. 231 p. ISBN 978-5-8044-0860-3 This book is the review of the fauna of the subfamily Steganinae (Diptera: Droso- philidae) of the fauna of Russia and neighbouring territories. The history of investigation is observed, the data on morphology, classification, distribution of steganins are given. In special part the keys to seven genera, 77 species, as well as the diagnoses of each taxa are given. One species name is synonymized. 111. 402 + 1 map, tabl. 1, bibl. 260. Ответственный редактор А. С. Лелей, д-р биол. наук Рецензенты: д-р биол. наук Е. А. Макарченко, д-р биол. наук В. А. Мутин На обложке: самец Phortica chi Toda et Sidorenko, 1996 ISBN 978-5-8044-0860-3 © Сидоренко B.C., 2008 г. © Дальнаука, 2008 г.
5 ПРЕДИСЛОВИЕ Семейство Drosophilidae разделяется на два подсемейства: Steganinae и Drosophilinae, - представители которых ранее рядом авторов объединялись с родами из близкородственных семейств, а иногда включались в другие семейства (Fallen, 1823; Zetterstedt, 1847; Rondani, 1856; Schiner, 1864; Becker, 1905; Oldenberg, 1914; Frey, 1921; Sturtevant, 1921; Hendel, 1928). Настоящая книга посвящена подсемейству Steganinae фауны России и со- предельных стран (см. карту). Целью настоящей работы было изучение дрозофилид подсемейства Steganinae фауны России и сопредельных стран, для чего было необходимо собрать, дополнить и обобщить сведения о морфологии, образе жизни, биологии, экологии и распространении этих двукрылых, составить опреде- лительные таблицы и дать диагнозы таксонов. Основой книги послужили личные сборы и наблюдения автора, прове- денные в Сибири и на Дальнем Востоке в 1985-2007 гг.: в Иркутской об- ласти (1994 г.), Усть-Ордынском Бурятском автономном округе (1994 г.), Амурской области (1988-1989 гг.), Хабаровском крае (1990, 1995 гг.), на Курильских островах (1991 г.) и в Приморском крае (1985-2007 гг.). Были изучены коллекции Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владиво- сток), Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), Зоологического музея МГУ (Москва), Института низких температур Хоккайдского универ- ситета (Sapporo, Japan), Tokyo Metropolitan University (Japan), Museum fur Naturkunde, Humboldt University (Germany) и ряда других российских и за- рубежных учреждений. Хочу поблагодарить Э.П. Нарчук, О.Г. Овчиннико- ву, В.А. Кривохатского (ЗИН РАН), А.Л. Озерова, А.И. Шаталкина (Зоому- зей МГУ), Т.Г. Романькову (Ottawa, Canada), А.В. Иванникова (ИЦИГ СО РАН), Т. Okada (Tokyo, Japan), Н. Schumann (Humboldt Universitat, Berlin), G. Bachli (Zurich, Switzerland) за любезно предоставленную возможность изучить коллекции, включая типы. Дополнительно был изучен большой сравнительный материал, собранный в Швейцарии (G. Bachli), Армении (Н.Г. Горностаев), Монголии (Э.П. Нарчук, И.М. Кержнер, Е.С. Сугоняев), Японии (M.J. Toda, Т. Okada, В.Н. Макаркин), Южном Китае (С.А. Белоко- быльский, M.J. Toda), Вьетнаме (Э.П. Нарчук, С.А. Белокобыльский, Е.С. Сугоняев), Таиланде (А.Л. Озеров, Н.Е. Вихрев), Мьянме (M.J. Toda), Ин- донезии (M.J. Toda, Н. Watabe, Т. Okada), Папуа Новой Гвинее (Т. Okada), Эфиопии (Т. Okada). Особую благодарность автор выражает Г. Бехли (G. Bachli) за предоставленные рисунки. Неоценимую помощь при проведении полевых исследований оказали сотрудники лаборатории энтомологии БПИ ДВО РАН: А.С. Лелей, С.1О. Стороженко, В.Н. Кузнецов, С.А. Шабалин, Г.А. Синельникова и др. Выражаю особую признательность А.С. Лелею и С.Ю. Стороженко (Владивосток) за критические замечания и ценные советы.
6 ПРЕДИСЛОВИЕ Карта-схема России и сопредельных стран. 1 - европейская часть России: с - север, ц - центр, ю - юг; 2-7 - Западная Сибирь: 2 - Тюменская обл., 3 - Омская обл., 4 - Новосибирская обл., 5 - Томская обл., 6 - Кемеровская обл., 7 - Алтайский край; 8-13 - Восточная Сибирь: 8 - Красноярский край, 9 - Тыва, 10 - Иркутская обл., 11 - Бурятия, 12 - Забайкальский край, 13 - Якутия; 14-20- Дальний Восток: 14 - Магаданская обл., 15 - Камчатский край, 16 - Амурская обл., 17 - Хабаровский край, 18 - Приморский край, 19 - о-в Сахалин, 20 - Курильские острова; 21-23 - Китай: 21 - северо-восток, 22 - север, 23 - северо- запад; 24 - Азербайджан; 25 - Армения; 26 - Грузия; 27 - Украина; 28 - Белорус- сия; 29 - Прибалтика: Эстония, Латвия, Литва; 30 - Финляндия Map of Russia and neighbouring countries. 1 - European part of Russia: c - north, ц - central part, ю - south; 2-7 - West Siberia: 2 - Tyumenskaya oblast, 3 - Omskaya oblast, 4 - Novosobirskaya oblast, 5 - Tomskaya oblast, 6 - Kemerovskaya oblast, 7 - Altaiskii krai; 8-13 - East Siberia: 8 - Krasnoyarskii krai, 9 - Tyva, 10 - Irkutskaya oblast, 11 - Buryatia, 12 - Chitinskaya oblast, 13 - Ya- kutia; 14-20 - Far East: 14 - Magadanskaya oblast, 15 - Kamchatskii krai, 16 - Amur- skaya oblast, 17 - Khabarovskii krai, 18 - Primorskii krai, 19 - Sakhalin, 20 - Kuril Is- land; 21-23 - China: 21 - north-east, 22 - north, 23 - north-west; 24 - Azerbaidzhan; 25 - Armenia; 26 - Georgia; 27 - Ukraine, 28 - Belorussia, 29 - Baltic countries (Esto- nia, Latvia, Lithuania); 30- Finland Выражаю искреннюю признательность П.А. Леру (Владивосток), заин- тересовавшему меня в студенческие годы изучением этих двукрылых. Подготовка книги была поддержана Научным советом программы Пре- зидиума РАН «Научные основы сохранения биоразнообразия России», грантом РФФИ № 08-04-00184 и грантом Президиума ДВО РАН № 06-1- П11-031.
7 СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ Триба Steganini Hendel, 1917 Подтриба Steganina Hendel, 1917 1. Род Stegana Meigen, 1830 la. ПодродAnastega Sidorenko, 2000 1.5. (A.) singulars Sidorenko, 1990 .................................. 52 16. Подрод Stegana Meigen, 1830 2. 5. (5.) furta (Linnaeus, 1766)..................................... 54 3. S. (S.) sibirica (Duda, 1934)..................................... 58 4. 5. (5.) taba Okada, 1971............................................59 1в. Подрод Steganina Wheeler, 1960 5. 5. (5.) baechlii Lastovka et Maca, 1982 ........................... 60 6. 5. (S.) coleoptrata (Scopoli, 1763).................................63 7. 5. (5.) ctenaria Nishiharu, 1979 .................................. 65 8. 5 (S.) hypoleuca Meigen, 1830.......................................67 9. 5. (5.) longifibula Takada, 1968....................................70 10. 5. (5.) masanoritodai Okada et Sidorenko, 1992 ....................73 11. 5 (5.) mehadiae Duda, 1924 ........................................75 12.5 . (5.) nigrithorax Strobl, 1898 .............................. 78 13.5 . (5.) sidorenkoi Hu et Toda, 1994 ............................. 80 14. 5. (5.) similis Lastovka et Maca, 1982 ........................... 82 15. 5. (5.) unidentata Takada, 1968....................................85 16. 5. (5.) xuei Hu et Toda, 1994......................................85 Подтриба Leucophengini Grimaldi, 1990 2. Род Leucophenga Mik, 1886 Группа видов!,, maculata................................................91
8 СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ 1. L. maculata (Dufour, 1839)......................................... 91 2. L. stackelbergi Duda, 1934 ....................................... 95 Группа видов L. sorii..................................................97 3. L. Helvetica Bachli, Vilela et Carlos, 2002 ...................... 97 4. L. sorii Kang, Lee et Bahng, 1965 ................................ 99 Группа видов L. ornata................................................100 5. L.japonica Sidorenko, 1991........................................102 6. L. quadripunctata (deMeijere, 1908).............................. 103 7. L. quinquemaculata Strobl, 1893 ................................. 105 8. L. quinquemaculipennis Okada, 1956 .............................. 108 9. L. stenomaculipennis Okada, 1968 ................................ 110 Группа видов L. mutabilis.............................................Ill 10. L. bellula (Bergroth, 1894)......................................Ill ILL . orientalis Lin et Wheeler, 1972 ............................ 113 Триба Gitonini Grimaldi, 1990 Подтриба Acletoxenina Grimaldi, 1990 3. Род Acletoxenus Frauenfeld 1868 1. A. formosus Loew, 1864 .......................................... 116 Подтриба Gitonina Grimaldi, 1990 4. Род Cacoxenus Loew, 1858 4a. Подрод Cacoxenus Loew, 1858 1. С. (C.) indagator Loew, 1858 .................................... 120 46. Подрод Paracacoxenus Hardy, 1960 2. С. (P.) argyreator Frey, 1932 ................................... 124 3. С. (P.) kaszabi (Okada, 1973).................................... 127 4. С. (P.) romankovae (Sidorenko, 1990)............................. 128
9 СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ 4в. Подрод Gitonodes Knab, 1914 5. С. (G.) olgae Gornostaev, 1995 ..................................... 130 6. С. (G.) vlasovi (Duda, 1935)........................................ 132 4г. Подрод Phragmitoxenus Gornostaev, 1995 7. C. (Ph.) marinae Gornostaev, 1995 .................................. 134 5. Род Gitona Meigen, 1830 1. G. beckeri Duda, 1924 ...............................................135 2. G. distigma Meigen, 1830 ........................................... 137 3. G. valentinae Maca, 1988 ........................................... 140 6. Род Amiota Loew, 1862 Группа видов A. alboguttata..............................................148 I. A. albilabris (Roth, 1860).......................................... 148 2. A. alboguttata (Wahlberg, 1839)..................................... 151 3. A. bifurcata Chen, 2004 ............................................ 154 4. A. delta Takada, Beppu et Toda, 1979 ............................... 156 5. A. dispina Okada, 1966 ............................................. 157 6. A. eos Sidorenko, 1989 ............................................. 158 7. A.falcilis Takada, Beppu et Toda, 1979 ............................. 160 8. A.forfwula Takada, Beppu et Toda, 1979 ............................. 161 9. A. nuerhachii Chen et Toda, 2001 ................................... 162 10. A. sigma Okada, 1971............................................... 163 11. A. spinata Chen et Toda, 2001 ..................................... 164 12. A. subtusradiata subtusradiata Duda, 1934 ......................... 165 13. A. todai Sidorenko, 1989 .......................................... 168 14. A. trifurcata Okada, 1968 ......................................... 169 Группа видов A. basdeni..................................................171 15. A. angulisternita Chen et Liu, 2004 ............................... 171 16. A. basdeni Fonseca, 1965 .......................................... 173 17. A. clavata Okada, 1971..............................................175 18. A. elongata Okada, 1971.............................................176 19. A.flagellata Okada, 1971............................................177 20. A. kitamurai Chen et Lin, 2004 .................................... 178 21. A. palpifera Okada, 1971............................................180
10 СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ Группа видов Л. taurusata...............................................180 22. A. aquilotaurusata Takada, Beppu et Toda, 1979 ................... 181 23. A. taurusata Takada, Beppu et Toda, 1979 ......................... 181 Группа видов A. rufescens.............................................. 182 24. A. rufescens (Oldenberg, 1914).....................................182 25. A. stylopyga Wakahama et Okada, 1958 ............................. 185 Amiota incertae sedis...................................................187 26. A. balaenodentata Takada, Beppu et Toda, 1979 .................... 187 27. A. dentata Okada, 1971.............................................187 28. A.furcata Okada, 1971..............................................188 29. A. kamui Chen et Toda, 2001 ...................................... 189 30. A. promissa Okada, 1960 .......................................... 191 31. A. subfurcata Okada, 1971..........................................193 7. Род Phortica Schiner, 1862 1. Ph. chi (Toda et Sidorenko, 1996).................................. 195 2. Ph. conifera (Okada, 1977)......................................... 198 3. Ph. iota (Toda et Sidorenko, 1996)................................. 199 4. Ph. kappa (Maca, 1977)..............................................201 5. Ph. okadai (Maca, 1977).............................................202 6. Ph. semivirgo (Maca, 1977).......................................... 203 7. Ph. takadai (Okada, 1977).......................................... 206 8. Ph. variegata (Fallen, 1823)....................................... 207
// ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ Первые сведения о представителях подсемейства Steganinae России и сопредельных стран приведены Т. Беккером (Becker, 1907). И вплоть до 30-х годов XX в. никаких исследований, связанных со Steganinae в России не проводилось, в то время как виды подсемейства Drosophilinae являлись обьектом многочисленных работ генетиков (Dobzhansky, 1924, 1931; Astauroff, 1929; Дубинин и др., 1932, 1934а, б; Dubinin, Heptner, 1935). Пер- вой фаунистической работой, имевшей непосредственное отношение к тер- ритории России была сводка А.А. Штакельберга (1930), в которой упоми- наются представители подсемейства Steganinae: Stegana stroblii, S. coleop- trata, Protostegana curvipennis, Phortica alboguttata, Ph. lacteoguttata. Важным этапом в изучении дрозофилид, и Steganinae в частности, яви- лась сводка О. Дуды, опубликованная в серии "Die Fliegen der palaeark- tischen Region" (Duda, 1934-1935). В ней по сборам с территории России были указаны и описаны как новые следующие виды стегании: Stegana col- eoptrata var. mehadiae (Ярославль; Териоки [Зеленогорск]; Лигово; Тамбов- ская обл.); Protostegana curvipennis (Fallen) (Приморский край), Р. sibirica (Приморский край), Cacoxenus argyreator (Финляндия), Gitona distigma Meigen (Алтай), G. beckeri (Туркмения), G. vlasovi (Туркмения), Phortica variegata (Fallen) (Приморский край), Amiota alboguttata var. subtusradiata (Приморский край), Paraphortica lata Becker (Северо-западный Китай), A. leucostoma (европейская часть России), Leucophenga stackelbergi (Примор- ский край). В предвоенные и послевоенные годы интерес к изучению дрозофилид практически исчез. Можно лишь отметить работу В. Хакмана (Hackman, 1957), посвященную дрозофилидам Ленинградской области. Но в это же время продолжалось интенсивное изучение фауны семейства на террито- рии Европы (Soos, 1945; Burla, 1948, 1949; Collin, 1952; Buxton, 1954). На- чалось интенсивное изучение дрозофилид Японии (Okada, 1956, 1968а, Ь; Wakahama, Okada, 1958; Takada, 1968; Takada, Toda, 1973; Takada et al., 1979), Южной Кореи (Okada, Chung, 1960; Lee, 1964; Kang et al., 1965a, b), Северной Кореи (Kang, Moon, 1968, 1969; Okada, 1974) и Монголии (Hack- man, 1968; Okada, 1973). Дополнительные данные об 11 видах Steganinae можно найти в Определителе насекомых европейской части СССР (Шта- кельберг, 1970) и Каталоге палеарктических двукрылых (Bachli, Rocha Pite, 1984).
12 ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ Интенсивное изучение дрозофилид в СССР, а затем и в России началось с середины 80-х годов. X. Такада (Takada, 1985), обработав сборы А.Л. Озерова из Уссурийского заповедника, указал 8 видов, из них 3 вида стега- нии: Amiota rufescens (Oldenberg), A. conifera Okada, Leucophenga quinquemaculipennis Okada. H. П. Кривошеиной (1987) приведен список видов рода Stegana, известных с территории СССР: 5. coleoptrata (Scopoli), 5. hypoleuca Meigen, 5. lacunata Krivosheina, 5. longifibula Takada, S. me- hadiae Duda, 5. similis Lastovka et Маса и S. Jurta (L.), а также сообщены интересные сведения о их биологии. Дополнительные сведения по дрозо- филидам европейской части бывшего Советского Союза можно найти в фаунистических обзорах (Зейгерман, Корнеев, 1987; Гончаренко, Горно- стаев, 1988; Горностаев, 1989, 1991; Imasheva et al., 1994). Начато изучение фауны этого семейства бывших республик СССР (Маса, 1988; Gornostaev, 1996, 1997а, Ь). Территория Дальнего Востока и Сибири также была изуче- на достаточно детально (Сидоренко, 1989, 1990, 1992; Sidorenko, 1990, 1991, 1994, 1995, 2000, 2005; Okada, Sidorenko, 1992; Toda et al., 1996; Ivan- nikov et al., 1998; Sidorenko, Ivannikov, 2001a, b; Винокурова, 2003). В последнее время особенно интенсивно стали изучаться дрозофилиды Китая, в особенности его южных провинций (Watabe et al., 1993а, b; Chen, Toda, 1994a, b, 1997, 1998a-c, 2001; Chen et al., 2005; Zhang et al., 1996; Zhang, Shi, 1997; Zhang, Chen, 2006), продолжается изучение фауны Евро- пы (Маса, 1977а, b; Lastovka, Маса, 1982; Рарр, 2000; Bachli et al., 2002, 2004), .Японии (Okada, 1988а, b; Chen, Aotsuka, 2003, 2004) и Юго- Восточной Азии (Okada, 1989, 1990; Sidorenko, 1997a, b, 1998; Chen et al., 2004, 2005c, d, 2007a, b; Chen, Toda, 2001; Chen, Wang, 2004), хотя до пол- ной инвентаризации фауны этих регионов еще очень далеко.
13 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Крупные или средних размеров, реже небольшие (2.0-8.0 мм) двукры- лые, характеризующиеся следующим набором признаков. Ариста микро- опушенная (Acletoxenus, Cacoxenus, Gitond) или опушенная. Три орбиталь- ные щетинки примерно равной длины; задняя реклинатная щетинка обычно ближе к vti, чем к передней реклинатной орбитальной. Дорсолатеральные отростки тенториума параллельные (по меньшей мере, на базальных 2/3). Передние цибариальные сенсиллы расположены исключительно в более- менее прямой ряд. Как правило, большие прескутеллярные щетинки име- ются. Дискальная и вторая базальная ячейки крыла у большинства родов разделены. Катэпистернум с двумя большими, примерно равной длины щетинками. Эпандрий и сурстили полностью слиты (Gitond) или соедине- ны мембраной. Яйцеклад, если имеется, сильно склеротизованный. СТРОЕНИЕ ТЕЛА Морфология имагинальных стадий Голова и ее придатки. Голова дрозофилид полусферической формы (рис. 1, 2). Часть головы, ограниченная с боков глазами, сзади затылком и спереди лбом, на которой располагается глазной треугольник, называется теменем. Лоб отделен от темени поперечным швом, снизу ограничен пти- линальным швом, расположенным выше основания антенн. Лобная полоса с морщинистой скульптурой или же без таковой, в микроопушении, с ря- дами интерфронтальных щетинок. По краям от лобной полосы лежат орби- ты или фронто-орбитальные пластинки, которые простираются от затылка вдоль края глаз, обычно до птилинального шва. На фронто-орбитальных пластинках располагаются три пары орбитальных щетинок (передняя про- клинатная (orb\) и две последующие реклинатные (orb2, orb^)) и несколько мелких фронтальных щетинок. Глазной треугольник, почти треугольный участок между лобной полосой, с 3 простыми глазками и парой крепких глазковых щетинок, направленных вперед (отсутствуют у Acletoxenus), и 4 мелкими межглазковыми щетинками, направленными дистально. За глаз- ным треугольником располагается пара сходящихся поствертикальных (по- стоцеоллярных) щетинок (pvt). Дистальнее их имеются внутренние (vti) и наружные вертикальные (vte) щетинки; вдоль заднего края глаз располага- ется ряд постокулярных щетинок.
14 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Рис. 1,2. Голова (по: Bachli et al., 2004): 1 - голова сверху; 2 - тоже спереди, вб - вибрисса, гл - глаз, глк - глазок, глтр - глазной треугольник, глщ - глазковые щетинки, зтл - затылок, ифрщ - интерфрон- тальные щетинки, лб - лоб, лп - лобная полоса, лтр - лобный треугольник, лц - лицо, лцк - лицевой киль, нлк - наличник, орбщ - орбитальные щетинки, плп - пальпы, покщ - постокулярные щетинки, птш - птилинальный шов, пф - парафа- циалии, ус - усик, форп - фронто-орбитальные пластинки, фрщ - фронтальные ще- тинки, хбт - хоботок, щ - щеки, щщ - щечные щетинки, pvt - поствертикальные щетинки, vte - наружная теменная щетинка, vti - внутренняя теменная щетинка. Пунктиром показаны линии измерений
СТРОЕНИЕ ТЕЛА 15 Между птилинальным швом и основанием антенн располагается лунка. Антеромедиальная часть головы, ограниченная сверху основанием антенн, снизу фронтоклипеальным швом и с боков - глазами, называется лицом. Боковые стороны лица ограничены фронтогенальными швами, начинаю- щимися дорсально от передних тенториальных ямок по направлению к ос- нованию усиков. Лицевая пластинка расположена между швами. Оконча- ния птилиального шва, кнаружи от фронтогенального, образуют внутрен- ний край парафациалий. Каждая парафациалия ограничена фронто- орбитальной пластинкой дорсально и щеками вентрально. Лежащая между внутренним краем каждой парафациалии и соответствующими фронтоге- нальными швами узкая выпуклая полоска - фациальное ребро. Каждое фа- циальное ребро дорсально исчезает, а вентрально образует вибриссальный ряд с расположенными на нем 1-2 вибриссами. Лицевая пластинка имеет пару продольных антеннальных выемок, разделенных срединным ребром - лицевым килем, или кариной. Лицевой киль может быть различной формы, иногда может отсутствовать, что имеет важное таксономическое значение на видовом уровне. Нижний латеральный край лица несет одну длинную вибриссу; щетинки вдоль антеровентрального края щек - щечные (субвиб- риссальные); первая щетинка может быть равной длины с вибриссой. Уси- ки 3-члениковые (рис. 3). Скапус короткий; педицель значительно больше, различной формы. I флагелломер, или постпедицель сильно расширен, в то время как дистальные сегменты образуют аристу. Ариста трехчлениковая, с разнообразным опушением или же без него. На выпуклых боковых сторонах головы расположены глаза, щеки и за- щеки. Глаза дихоптические (разделенные широким лбом), округло-оваль- ные, наибольший диаметр глаз, за редким исключением (подрод Steganina), почти перпендикулярный оси тела. Окраска глаз чаще всего ярко-красная, реже темно-коричневая, что зависит от соотношения красного пигмента дрозоптерина и коричневого пигмента оммохроматина или его дериватов. Участки между фасетками часто с мелкими пилями, число, форма и размер которых имеют таксономическое значение. Щеки - область, лежащая меж- ду нижним краем глаз и субкраниальной полостью. Кзади от щек располо- жены защеки. Защеки узкие и часто голые. Субкраниальная полость хоро- шо развита в связи с подвижностью хоботка. Посткраниум уплощенный. Узкая полоска вокруг затылочного отверстия - зазатылок, с парными дор- солатеральными и вентральными аподемами и непарной срединной аподе- мой (рис. 4-9). Зазатылок отделен от остальных частей посткраниума по- стокципитальным швом. Верхняя часть посткраниума, зазатылок, соедине- на вентрально с защеками, которые занимают часть посткраниума ниже затылочного отверстия. Затылок состоит из срединного затылочного скле- рита, верхний край которого соединяется с теменем у глазного треугольни- ка. На затылке расположены группы супрацервикальных щетинок и ряд постокулярных щетинок.
16 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Рис. 3-9. Детали строения головы (4-9- по: Grimaldi, 1990): 3 - усик спереди, схематично; 4-9 - часть зазатылка различных Steganinae (4 - Phor- tica (Sinophthalmit.'i) picta (Coquillett), 5 - Apenthecia crassiseta (Hackman), 6 - Cacoxenus (Gitonides) perspicax (Knab); 7 - Acletoxenus indicus Malloch, 8 - Stegana (Orthostegana') acutangula Hendel, 9 - Leucophenga scutellata Malloch); вл - вентраль- ные лучи аристы, вила - внутренние лучи аристы, дла - дорсальные лучи аристы, кр - концевой развилок, пд - педицель, ск - скапус, 1фл - I флагелломер Ротовые органы состоят из 3 непарных и 2 парных элементов. Непарные элементы: лабрум, образующий дорсальную стенку хоботка; лабиум, обра- зующий вентральную стенку хоботка, и гипофаринкс, расположенный ме- жду лабиумом и лабрумом. Снаружи лабрум прикреплен к клипеусу по- средством клипеолабральной мембраны, изнутри его вентральная (эпифа- рингеальная) поверхность образует начало пищевода. Клипеус, или налич- ник лежит между лицом и лабрумом, узкий, U-образный, отделен от лица широкой эластичной фронтоклипеальной мембраной. Гипофаринкс образу- ет дно пищевода, обычно стилетообразный и содержит слюнной канал. Из- нутри у основания лабрума и гипофаринкса расположен полукруглый гио- идный склерит. Лабиум - самый крупный компонент ротового аппарата. В нем выделяют ментум (постментум) и прементум. Дистальная часть лабиу- ма несет лабеллум, разделенный на пару соединенных лабиальных пальп. Внутренняя поверхность лабиальных пальп покрыта псевдотрахеями. Пар- ные элементы ротового аппарата - мандибулы и максиллы - расположены
СТРОЕНИЕ ТЕПА 17 между лабиумом и лабрумом соответственно антеролатерально и постеро- латерально. Мандибулы морфологически и функционально не выражены. Максиллы стилетообразные (базальная часть - кардо, дистальная - стипес). На стипесе расположена лациния. Стипес также несет одночлениковые пальпы. У видов рода Leucophenga отмечен половой диморфизм по окраске и размеру пальп. Грудь состоит из трех плотно слитых между собой колец - передне-, средне- и заднегруди (рис. 10). Переднегрудь разделяется на переднюю (антеропронотум) и заднюю (постпронотум) части. Передняя часть (анте- ропронотум) не развита. Задняя часть (постпронотум) соединена со средне- спинкой, а ее постеролатеральные края образуют постпронотальные доли (плечевые бугорки), на которых располагаются постпронотальные щетин- ки, а боковые склериты переднегрудного кольца слиты в один склерит - проэпистерн, расположенный сбоку над основанием передних ног. ск прскш анэпм Рис. 10. Грудь сбоку, схематично: анэпм - анэпимерон, анэст — анэпистерн, кэпст - катэпистерн, кэпсти/ - катэпи- стернальные щетинки, нтпл - нотоплевра, нтплщ - нотоплевральные щетинки, ппрнт — постпронотум, ппрнтщ — постпронотальные щетинки, прскш - прескутел- лярный шов, прэпстщ - проэпистернальная щетинка, ск - скутум, сктскщ - скуто- скутеллярный шов, щт - щиток
18 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА акрщ здцщ Рис. 11. Мезонотум сверху, схематично: акрщ - акростихальные щетинки, аскщ - апикальные скутеллярные щетинки, бскщ - базальные скутеллярные щетинки, здцщ - задние дорсоцентральпые щетинки, нтплщ - нотоплевральные щетинки, пащ - посталярные щетинки, пдцщ - передние дорсоцентральпые щетинки, ппрнтщ - постпронотальные щетинки, прскщ - пре- скутеллярные щетинки, сащ - супраалярные щетинки Снизу между основаниями передних ног расположен вентральный от- дел передней груди - простернум. Дорсальная часть среднегрудного кольца - мезонотум - делится на прескутум, скутум и щиток (скутеллум). Преску- тум отделен от скутума прескутеллярным швом; скутум и щиток (скутел- лум) разделены скутоскутеллярным швом. Скутум обычно несет 2 пары постсутуральных дорсоцентральных щетинок (рис. 11); акростихальные щетинки обычно расположены в продольные обособленные ряды; хорошо развитые прескутеллярные щетинки; 1-2 крепких постпронотальных щети- нок имеется. На щитке имеется пара базальных и пара апикальных щети-
СТРОЕНИЕ ТЕЛА 19 нок. Антеролатеральный участок скутума между постпронотальными до- лями и основаниями крыльев - нотоплевра. Бочки среднегруди состоят из следующих отделов: анэпистерна, анэпимерона и катэпистерна. 2-3 катэпи- стернальные щетинки самые крепкие; вертикальный ряд коротких катэпи- стернальных щетинок расположен ниже средней катэпистернальной. Анэ- пистерн и анэпимерон всегда голые. Окраска жужжалец от беловатой до почти черной. Ноги (рис. 12-14) обычного акалиптратного типа: относительно широ- кое бедро, уплощенная и удлиненная голень и пятичлениковая лапка. Бед- ра, как правило, в щетинках, с различного размера и формы зубцами и вы- ростами. Голени обычно с апикальными и преапикальными щетинками, иногда одна или обе могут отсутствовать. Вершина 5-го членика несет пару коготков, пару пульвилл и эмподий. Рис. 12-14. Передняя (12), средняя (13) и задняя (14) ноги сзади (по: Bachli et al., 2004): ащ - апикальная щетинка, б - бедро, г - голень, к - кокса, л - лапка, пащ - преапи- кальная щетинка, т - тазик, тм!-5 - 1-5-й тарзомеры Крыло. К среднегрудному кольцу, на границе между среднеспинкой и бочками, прикрепляются крылья (рис. 15). По переднему краю крыла идет костальная жилка (С), доходящая до вершины крыла. Имеется два переры- ва костальной жилки: плечевой и субкостальный. Следующая продольная жилка - субкостальная (Sc) - редуцированная, т. е. кончается в крыловой мембране или слита с 7?| у Stegana. Ствол радиальных жилок (R) имеет три ветви: 7?i, 7?2+з> Л4+5. Кзади от R лежит медиальная жилка - М, а далее - СиА. Последняя ветвь образована в результате слияния анальной жилки с куби-
20 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА тальной жилкой и разными авторами обозначается по-разному (M-i, Шта- кельберг, 1970; СиА\, Chandler, 1987; Grimaldi, 1990). Ближайшая к заднему краю крыла анальная жилка представлена одной ветвью At (At+CuA2, Chandler, 1987; Grimaldi, 1990), не доходящей до края крыла. Субкосталь- ную и костальную жилки связывает плечевая поперечная жилка (Я); перед- няя поперечная жилка (Ьт) соединяет стволы R и М; задняя поперечная жилка соединяет ветви М и М+Си (dm-cu). У представителей родов Amiota и Stegana имеется дополнительная поперечная жилка, разделяющая дис- кальную и вторую базальную ячейки крыла. Большое значение в система- тике дрозофилид имеют крыловые индексы - соотношения длин отрезков продольных и поперечных жилок. Рис. 15. Крыло, схематично: А । - анальная жилка, С - костальная жилка, СиА - кубитальная+анальная жилка, Я- плечевая жилка, М- медиальная жилка, Ль Л2+з, #4+5 ~ радиальные жилки, Sc- субкостальная жилка, a-g- отрезки жилок, Ьт - базальная медиальная жилка, Ьт- си - базально-медиальная кубитальная жилка, dm - дискальная медиальная жилка, dm-cu - дискально-медиальная кубитальная жилка, й - участок 3-й костальной сек- ции, занятый щетинками, г-т - радиально-медиальная жилка. Наиболее часто употребляются следующие индексы: костальный (С) - а/b; акрокостальный (Ас) - b/g; C3F - h/b; 4С - b/c; 4v - d/c; М - е/с; 5х - f/e; Сх - g/e. Вблизи 2-го костального перерыва часто имеется одна или две щетинки. Большая часть костального края покрыта мелкими, хитинизован- ными короткими щетинками, иногда доходящими до конца 3-й костальной секции. У видов рода Stegana, Leucophenga и некоторых видов Amiota 3-я костальная секция с рядом маленьких, зубцеобразных, хитинизованных выростов. Брюшко состоит из 6-7 видимых сегментов. 6 дыхалец имеется у d, 7 - у 9. Брюшко по окраске сходно с грудью. Тергиты часто с пятнами или перевязями (чаще поперечными, реже продольными). Стерниты обычно
СТРОЕНИЕ ТЕПА 21 бледные. VII тергит брюшка самцов сильно редуцирован, вплоть до полно- го исчезновения. VIII тергит отсутствует. Тергит VI можно рассматривать как слившиеся между собой VI и VII тер гиты. Гениталии самца (рис. 16-19) обычно разделяют на внутреннюю и на- ружную части. К наружной части гениталий относятся следующие элемен- ты: эпандрий, церки, сурстили и X стернит, а гипандрий, гоноподы, эдеа- гус, аподема эдеагуса и парафизы - к внутренней части гениталий самца. Рис. 16-19. Stegana longifibula (по: Bachli et al., 2004): 16 - эпандрий, церки и сурстили сбоку, 17 - то же и X стернит сзади, 18 - гипанд- рий, гоноподы, парафизы, эдеагус и аподема эдеагуса сбоку, 19 - то же сзади; апэд - аподема эдеагуса, ест - вертикальный стержень, дорд - дорсальная дуга, зогп - задний отросток гипандрия, крб - краевая бахрома из щетинковидных волосков, мгнп - мембранозный гонопод, прф - парафиз, срст - сурстиль, эд - эдеагус
22 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Эпандрий узкий или широкий, обычно с щетинками в верхней и нижней частях, у некоторых видов с уплощенным и нависающим вентральным вы- ростом. Парные щетинистые церки различной формы. Сурстили обычно двухстенные, размещены постеровентрально к эпандрию, обычно с щетин- ками на наружной и внутренней стенках и пренсисетами различного числа, размера и формы на мезальной поверхности, расположенными в отличи- тельный ряд. X стернит соединяет сурстили спереди, обычно редуцирован, простой, иногда с большими и сложно устроенными выростами или отро- стками, соединенными мембраной с внутренними парафизами. Рис. 20-22. Терминалии самок (20, 21,23 - по: Grimaldi, 1990, 22 - по: Hu, Toda, 2001): 20 - Stegana sp., 21 - Phortica (Sinophthalmus) sp., 22 - Ph. (s. str.) kappa, 23 - Acle- toxenus sp.; гпп - гипопрокт, mS-8 - V-VIII тергиты, cm5-8 - V-VIII стерниты, эпп - эпипрокт, и - церки Гипандрий узкий или широкий, по большей части с хорошо отличными передними, задними и боковыми краями и с более менее развитыми соеди- няющими отростками. Одна пара простых, раздвоенных или иногда сильно редуцированных гонопод, по большей части слитых дорсомедиально, обра- зуя дорсальную дугу, с характерной вентральной поверхностью и часто с заостренными выростами. 1-2 парафиз, обрамляющих эдеагус: наружные парафизы (передние парамеры) обычно с крепкой апикальной щетинкой и несколькими тонкими медиальными щетинками; внутренние парафизы (задние парамеры) голые и расположены рядом с эдеагусом, с которым слиты у многих видов. Эдеагус обычно имеется, склеротизованный, раз- личного размера, структуры, формы и скульптуры; эндофаллус мембраноз- ный. Аподема эдеагуса кзади слита или соединена мембраной с эдеагусом,
СТРОЕНИЕ ТЕЛА 23 обычно удлиненная, латерально или дорсомедиально уплощена, по боль- шей части с вентральным выростом различной формы, иногда дистально соединена мембраной с задним краем гипандрия. Дорсальная дуга гипанд- рия, по-видимому, возникла из части X стернита. Гениталии самки (рис. 20-23). У большинства видов подсемейства Steganinae церки имеются и расположены между и сбоку от эпипрокта и гипопрокта. Морфология преимагинальных стадий Яйцо (рис. 24-28). Длина от 0.4-0.5 до 0.8 мм {Phortica), обычно белые, серовато-коричневые, удлиненно-эллиптические, с несколько уплощенной дорсальной стороной, выпуклой вентрально. Хорион с мягкой скульптурой из многочисленных удлиненных гексагональных клеток. Число клеток в ряду варьирует от 20-25 до 45 {Phortica). Яйца с парой удлиненных вел (гребней) - продольных выростов, покрытых бороздками или полосами и расположенных на дорсальной стороне почти вдоль всей длины. Поверх- ность между велами с грубой скульптурой из поперечных и наклонных, часто сетчатых гребней. Парные дорсальные гребни отмечены у родов Phortica, Gitona. Рис. 24-31. Прсимагинальные стадии Steganinae (по: Okada, 1968а): 24, 25, 30 - Phortica okadar, 26, 29 - Ph. magna Okada; 27, 28, 31 - Leucophenga quin- quemaculipennis (24-27 - яйцо снизу (25 - вели открыты), 28 - то же сбоку, 29-31 - рото-глоточный аппарат личинок I возраста)
24 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Первая личиночная стадия (рис. 29-31). Вентральные кутикулярные шипики на абдоминальных сегментах коричневато-черные, расположены примерно в 8 рядов. Задние дыхальца желтовато-коричневые, их ширина больше длины. Длина рото-глоточного аппарата варьирует от 0.20 до 0.33 мм (Phortica). Мандибулы обычно плоские, с одним зубцом, направленным вентрально, или же без него (Phortica), вентральные отростки расположены посередине. Тенторофарингеальный и гипофарингеальный склериты одно- типны по строению у большинства видов. Тенториальная фрагма слегка выпуклая, около 1/5 длины дорсального отростка тенторофарингеального склерита (Phortica), у остальных - вогнутая. Рис. 32-34. Преимагинальные стадии Steganinae (по: Okada, 1968а): 32 - Phortica magna Okada, 33 - Leucophenga quinquemaculipennis, 34 - Phortica okadai (32, 33 - рото-глоточный аппарат личинки II возраста; 34 - мандибулы и средняя часть рото-глоточного аппарата) Вторая личиночная стадия (рис. 32-34). Вентральные кутикулярные шипики на абдоминальных сегментах, в примерно, 8 рядов, разделенны на передние и задние группы. Задние дыхальца темно-коричневые, базально - черные, их ширина больше длины. Длина рото-глоточного аппарата от 0.5 до 0.76 мм. Мандибулы уплощенные, вентральные зубцы мандибул обычно острые и направлены вперед (Amiota). При наличии многочисленных зуб- цов проксимальный или субпроксимальный зубец является самым боль- шим. Эпифарингеальный склерит пентагональный или квадратный. Гипо-
СТРОЕНИЕ ТЕЛА 25 стомальный склерит - Н-образной формы, гипофарингеальный склерит веретеновидный, спереди соединен с дентальным склеритом. Решетчатые отростки тенторофарингеального склерита обычно узкие, медиально суже- ны и отделены от дорсальных отростков тенторофарингеального склерита. У некоторых видов Phortica, Leucophenga решетчатый отросток слит с дор- сальными отростками тенторофарингеального склерита. Тенториальная фрагма около 1/4 длины дорсального отростка тенторофарингеального склерита, спереди с заметной вогнутостью. Рис. 35-40. Преимагинальные стадии Steganinae (35-38 - по: Okada, 1968а, 39, 40 - по: Кривошеина, 1987): 35 - Phortica magna Okada; 36 - Ph. okadai; 37, 38 - Leucophenga quinquemaculipen- nis; 39 - Stegana hypoleuca; 40 - S. ctenaria (35, 36, 38-40 - рото-глоточиый аппарат личинки III возраста; 37 - мандибулы) Третья личиночная стадия (рис. 35-52). Личинки, как правило, белые или светло-желтые, цилиндрические, длиной от 3.5 (Phortica) до 12.0 мм (Stegana).
26 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Рис. 41-52. Преимагииальные стадии Steganinae (по: Кривошеина, 1987): 41-45 - Stegana ctenaria, 46-52 - S. hypoleuca (41 - общий вид сбоку; 42, 49 - перед- нее дыхальце; 43, 48 - передний конец тела спереди; 44, 50 - задний конец тела сзади; 45, 52 - заднее дыхальце; 46 - передний конец тела сбоку; 47 - задний конец тела сбоку; 51 - задний конец тела снизу) Голова представлена снаружи мембранозным головным сегментом, раз- двоенным спереди, с антеннальными и максиллярными чувствительными папиллами на вершине каждой доли. Внутри головного сегмента распола- гается рото-глоточный аппарат. Длина аппарата от 0.37 до 0.95 мм. Рото-
СТРОЕНИЕ ТЕЛА 27 глоточный аппарат состоит из 3 частей: тенторофарингеального и гипофа- рингеального склеритов и мандибул. Тенторофарингеальный склерит (ба- зальный склерит, фарингеальный склерит, фарингосинусальная тека) со- стоит из пары U-образных склеритов на каждой стороне фаринкса. Каждый склерит имеет 2 отростка - дорсальный и вентральный. Вентральные отро- стки склерита слиты с фаринксом. Тенториальная фрагма, расположенная в месте слияния отростков, силь- но хитинизованная, спереди сильно вогнута. Дорсальные отростки слиты или сочленены с решетчатыми отростками. Решетчатые отростки обычно широкие, треугольные, спереди более или менее заостренные. От тентори- альной фрагмы отходят парастомальные (латеральные) отростки, располо- женные выше гипофарингеального склерита. Гипофарингеальный склерит (гипостомальный склерит, Н-образный склерит, промежуточный склерит, лабиальный склерит, лабиогипофарингеальный склерит) лежит между ман- дибулами и тенторофарингеальным склеритом и представляет собой близ- ко расположенные, а иногда слитые между собой гипостомальный, эпифа- рингеальный и собственно гипофарингеальный склериты. Гипофаринге- альный склерит слит с тенторофарингеальным у представителей рода Ste- gana. Мандибулы (рис. 35-40) сильно хитинизованные, изогнутые и заострен- ные на вершине. Основание мандибул треугольное. Мандибулы прокси- мально соединены с латеральными отростками гипофарингеального скле- рита, а мышцы, прикрепленные выше и ниже точки сочленения, контроли- руют движения мандибул. Ниже основания мандибул располагается зубной (дентальный) склерит. Мандибулы могут быть без зубцов (Amiota, Leuco- phenga). Число и размеры мандибулярных зубцов сильно варьируют в пре- делах семейства и зависят от пищевой специализации личинок. Так, личин- ки дрозофилид-микофагов имеют сильно загнутые тонкие мандибулы, в отличие от фитофагов, у которых мандибулы мощные и слабо загнутые. Тело личинок состоит из 11 сегментов, из них 3 - грудных, остальные - брюшные. Кутикула в мелких шипиках, образующих поперечные ряды на вентральной и дорсальной сторонах первых семи абдоминальных сегмен- тов. Иногда кутикулярные шипики имеются на боках абдоминальных сег- ментов. По наличию и расположению кутикулярных шипиков на сегментах можно выделить следующие типы (Okada, 1968а): 1) без шипиков (Phorti- ca), 2) узкие прямые поперечные ряды (Leucophenga). Дыхательная система метапнейстического типа на 1-й личиночной ста- дии, амфипнейстического - на 2- и 3-й стадиях. Передние дыхальца распо- ложены на дорсальной стороне у большинства видов. Передние дыхальца удлиненные, с 6-8 (Phortica) или 18-20 (виды рода Stegana) пальцевидными выростами, дыхательное отверстие расположено на вершине дыхалец. Длина отростков передних дыхалец значительно варьирует, но, как прави ло, не больше основания, на котором они расположены. Расположение от- ростков на дыхальцах тщательно изучено Л. Трокмортоном (Throckmorton, 1962).
28 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Рис. 53-63. Преимагинальные стадии Steganinae (53-60- по: Okada, 1968а, 61-63-по: Кривошеина, 1987): 53-57 - Leucophenga quinquemaculipennis; 58-60 - Phortica okadai', 61, 62 - Stegana hypoleuca; 63 - S. ctenaria (53 - пупарий сверху; 54 - то же сбоку; 55 - вентральные шипики 3-го брюшного сегмента; 56, 57 - задний конец пупария сверху; 58, 59 - то же снизу; 60 - то же сзади; 61 - дорсальные шипики среднегруди; 62 - вентральные шипики 6-го брюшного сегмента; 63 - то же 5-го брюшного сегмента). Папиллы: а - анальные; d - дорсальные; dl - дорсолатеральные; sv — субвентральные; v - вен- тральные У более примитивных форм отростки короткие, толстые, как правило, изогнутые. Расположение отростков на передних дыхальцах является хо- рошим таксономическим признаком, работающим на уровне групп видов. Коническая вершина отростков окружена спиральной трахеальной инти-
СТРОЕНИЕ ТЕЛА 29 мой и сильно варьирует по форме. Передние дыхальца функционируют на 3-й стадии, вплоть до окукливания. Задние дыхальца, характерные для Muscomorpha, асимметричные. Дыхальца удлиненные, разобщенные у ос- нования и дистально расходящиеся {Phortica, Leucophenga). У большинства видов задние дыхальца слиты у основания. Стигмальный диск расположен вблизи края дыхальцевой пластинки. Число дыхальцевых отверстий - 3, окруженных склеротизованным кольцом. Склеротизованное кольцо, или рима, на каждой стороне дыхальцевого отверстия с поперечными выроста- ми - трабекулами. Перитрема дыхалец, как правило, сильно хитинизован- ная. Вокруг задних дыхалец расположены 8 пар бугорков: сифональные, дорсальные {d), дорсолатеральные {dl), латеральные, вентролатеральные, вентральные (v), субвентральные (.vv) и анальные {а). Сифональные бугорки отсутствуют у некоторых видов Phortica, Leucophenga, дорсолатеральные - у Phortica-, вентролатеральные имеются у некоторых видов Phortica, Leucophenga-, латеровентральные и дорсальные бугорки отмечены у боль- шинства изученных видов рода Stegana (Кривошеина, 1987). Число и раз- мер бугорков являются хорошим таксономическим признаком. Пупарий (рис. 53-63). Длина 2.0-5.0 мм, обычно удлиненно-эллип- тической или веретеновидной формы, слегка выпуклый дорсально и вен- трально. Окраска пупария в большинстве случаев бледно- или темно-жел- товато-коричневая или темно-коричневая. Вентральные кутикулярные ши- пики на 7 абдоминальных сегментах, разделены на 3 группы: срединную - выпуклую спереди и боковые - узкие {Phortica). Стебелек передних дыха- лец темно-коричневый, короткий, длина меньше 1/5 его ширины. Пальце- видных выростов 6-8, толстые, короткие, апикально закругленные, с широ- кими промежутками между основаниями, расположены в виде розетки. Задние дыхальца желтые с черными вершинами, конические, длина немно- го больше ширины, расположены широко друг от друга и расходящиеся.
30 ФИЛОГЕНИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ Основа классификации таксонов подсемейства Steganinae была предло- жена О. Дуда (Duda, 1924а), впервые разделившего семейство Drosophilidae на два подсемейства. В подсемейство Steganinae были включены роды: Stegana и Protostegana, а все роды в современном понимании помещены в подсемейство Drosophilinae. После этого предлагалось несколько иное де- ление семейства: Amiotinae, Steganinae и Drosophilinae (Brues, Melander, 1932) или Amiotinae и Drosophilinae (Wheeler, 1952). Последним в подсе- мейство Amiotinae помещены роды Amiota, Cacoxenus, Sinophthalmus, Рис. 64. Диаграмма, показывающая отношения между трибами и родами подсемейства Steganinae (по: Okada, 1989). Заглавные буквы, о, □ - плезиоморфное состояние признака; прописные, •, - апоморфное состояние признака
________ФИЛОГЕНИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ______________________31 Rhinoleucophenga, Gitona, Stegana, Gitonides и Paracacoxenus. Род Leuco- phenga был включен в Drosophilinae. Т. Окада (Okada, 1956) поместил род Leucophenga и все роды из Amiotinae в подсемейство Steganinae. И почти до 90-х годов прошлого века классификация подсемейства (23 рецентных и 1 ископаемый род) оставалась неизменной (Wheeler, 1981, 1986). Все предыдущие исследования филогении дрозофилид основывались на том что семейство разделяется на 2 сестринские группы: подсемейства Ste- ganinae и Drosophilinae - и что подсемейство Steganinae содержит больше плезиоморфных признаков, чем Drosophilinae. И, как правило, основной упор делался на изучение филогении Drosophilinae, a Steganinae рассматри- вались как внешняя группа. Исследование филогенетических отношений между видами Steganinae важно не только для понимания происхождения Drosophilidae, но и для получения достоверных данных по филогении дро- зофилид. Т. Окада (Okada, 1989b) проанализировал 14 внешних морфологических признаков имаго для 62 родов Drosophilidae, из которых для анализа 19 родов стегании использовались только 8 признаков. Основываясь на полу- ченных результатах, он предложил разделить подсемейство на 2 трибы: Steganini (Electrophortica, Soederbomia, Pyrgometopa, Eostegana, Stegana, Amiota, Crincosia, Apenthecia, Mayagueza, Gitona, Cacoxenus) и Leucophen- gini (Acletoxenus, Luzonimyia, Paraleucophenga, Rhinoleucophenga, Trachy- leucophenga, Pseudiastata, Pararhinoleucophenga) (рис. 64). К сожалению, его результаты базировались на небольшом количестве морфологических признаков имаго, что, несомненно, недостаточно для таких фундаменталь- ных построений. Другим отрицательным моментом было использование программы, предназначенной для построения ключей и диаграмм. Большое значение имела работа Д. Гримальди (Grimaldi, 1990), основой которой послужило тщательное изучение (с использованием электронной микроскопии) 158 видов - представителей большинства родов и подродов дрозофилид. 217 признаков, как традиционно используемых в таксономии дрозофилид, так и впервые применяемых, проанализированы при помощи программы HENNIG86. Для анализа 27 видов 18 родов и подродов стега- нии были использованы 67 признаков. Д. Гримальди были предложены трибы Steganini и Gitonini (рис. 65). Триба Steganini включала роды Stegana, Eostegana (подтриба Steganina) и Leucophenga (подтриба Leucophengina), а триба Gitonini - роды Pararhinoleucophenga, Rhinoleucophenga, Pseudia- stata, Mayagueza, Acletoxenus (подтриба Acletoxenina) и Paraleucophenga, Crincosia, Cacoxenus, Gitona, Amiota, Apenthecia (подтриба Gitonina), а так- же роды с неясным положением - Electrophortica, Trachyleucophenga. В целом предложенная Гримальди система нашла широкую поддержку среди специалистов-систематиков по данной группе. Тем не менее эти по- строения не гарантировали монофилии для каждого из родов стегании, када применял родовые признаки, в то время как Гримальди принципи- ально использовал типовые виды для каждого рода или подрода.
32 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА В.С. Сидоренко (Sidorenko, 2002) использовал 78 морфологических признаков для анализа 34 видов из 9 родов трибы Steganini, при этом рассматривал как но- STEGANINI GITONINI STEGANINAE 65 Рис. 65. Кладограмма, отражающая отношения родов, триб и подтриб подсемейства Steganinae (по: Grimaldi, 1990, с изменениями) вые, так и ранее предложенные, а также частично пересмотренные призна- ки (Griffiths, 1972; Chandler, 1987; Grimaldi, 1990). Ниже заимствованные из этих работ признаки обозначены как G# (Griffiths), C# (Chandler) и Gr# (Grimaldi). Полярность признака обозначена в скобках: (0) - примитивное состояние признака, (1, 2, 3, 4) - продвинутое состояние. Матрица данных была обработана при помощи программы PAUP 4.0Ь8 (Swofford, 2001). Все признаки рассмотрены как невзвешенные. В результате построено филоге- нетическое древо со следующими характеристиками: длина 328 шагов, ин-
___________ФИЛОГЕНИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ____________________33 деке постоянства (CI) - 0.3865; индекс гомоплазии (HI) - 0.6135; индекс удерживания (RI) - 0.6311, индекс выверенной стабильности (RC) - 0.2439. В настоящей работе для филогенетического анализа стегании использо- ваны 78 морфологических признаков. 1. (Частично Cl; Gr68, 73). Проклинатная орбитальная щетинка распо- ложена сзади и снаружи от передней реклинатной орбитальной (1), спереди и снаружи (0), спереди и внутри (2). Определенный тип - [0(1,2)]; CI - 0.667; RI - 0.667; RC - 0.444; Ш - 0.333. 2. (Gr69). Задняя реклинатная орбитальная щетинка расположена ближе к проклинатной орбитальной, чем к внутренней вертикальной (0), задняя реклинатная орбитальная расположена ближе к внутренней вертикальной, чем к проклинатной орбитальной (1). Неордированный; CI - 0.500; RI - 0.000; RC-0.000; HI-0.500. 3. (Gr70). Передняя реклинатная орбитальная щетинка длинная (1/3 или больше длины других орбитальных) (0), короткая (1/4 или меньше) (1). Не- ордированный; CI - 0.500; RI - 0.500; RC - 0.250; HI - 0.500. 4. (Gr74). Глазковый треугольник не удлиненный, достигает почти сере- дины лба (0), глазковый треугольник удлиненный, достигает переднего края лба (1). Неордированный; CI - 1.000; RI - 1.000; RC - 1.000; HI - 0.000. 5. (Gr61). Интерфронтальных щетинок - 15 или более (0), 7-13 (1), 5 или меньше (2). Ордированный; CI - 0.333; RI - 0.600; RC - 0.200; HI - 0.667. 6. (Частично Gr75). Глазковые щетинки расположены внутри глазкового треугольника (0), снаружи глазкового треугольника (1). Неордированный; CI- 1.000; RI- 1.000; RC- 1.000; Ш-0.000. 7. (С5). Заглазковые щетинки имеются (0), заглазковые щетинки отсут- ствуют (1). Неордированный; CI- 1.000; RI- 1.000; RC - 1.000; HI-0.000. 8. (Gr3). Заглазковых щетинок 12-19 на каждой стороне (0), 20-29 на каждой стороне (1), 30-34 на каждой стороне (2). Ордированный; CI - 0.400; RI - 0.250; RC - 0.100; Ш - 0.600. 9. Лоб и лицо в профиль образуют тупой угол (0), острый угол (1). Не- ордированный; CI - 1.000; RI- 1.000; RC- 1.000; HI-0.000. 10. (Grl, 44, 46 частично). Ариста коротко опушена (0), оперенная (с 2 или более вентральными лучами) (1), опушенная (с 1 вентральным лучом) (2), опушенная только дорсально (3), микроопушена (4). Определенный тип - [0(1 (2(3)),4)]; CI - 0.444; RI- 0.500; RC - 0.222; Ш - 0.556. 11. (Gr94). Субвибрисса не выражена (0), выражена, но короче вибриссы (1), равной длины с вибриссой (2). Неордированный; CI - 0.400; R1 - 0.500; RC-0.200; HI-0.600. 12. (Grl 1). Защеки широкие (0), защеки относительно узкие (1). Неор- дированный; CI - 0.250; RI - 0.786; RC - 0.196; HI - 0.750. 13. (Gr2). Супрацервикальные щетинки туповершинные (0), заострен- ные, тонкие, с изогнутой вершиной (1). Неордированный; CI - 0.500; RI - 0-800; RC - 0.400; HI - 0.500.
34 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА 14. (Gr4, 6 частично, 7 частично). Дорсолатеральные аподемы тенто- риума расходящиеся (0), параллельные или слегка сходящиеся (1). Неорди- рованный; CI - 0.125; RI- 0.417; RC - 0.052; HI - 0.875. 15. (Gr5). Основания дорсолатеральных аподем Тенториума расположе- ны довольно далеко друг от друга (расстояние между основаниями аподем 3/4 или более длины аподем) (0), дорсолатеральные аподемы тенториума близко расположены друг к другу у основания (расстояние между основа- ниями аподем 1/2 или меньше длины аподем) (1). Неордированный; CI - 0.250; RI - 0.769; RC - 0.192; HI - 0.750. 16. (Gr8, 9 модифицированный). Дорсомедиальная аподема тенториума короткая (менее 1/2 длины дорсолатеральной) (0), длинная (более 3/4 дли- ны дорсолатеральной) (1). Неордированный; CI - 1.000; RI - 1.000; RC - 1.000; HI-0.000. 17. (GrlO). Основания вентролатеральных аподем тенториума узкие (0), широкие (1). Неордированный; CI - 0,500; RI - 0.500; RC - 0.250; HI - 0.500. 18. (Gr26). Задних цибариальных сенсилл 15 или меньше на каждой стороне (0), 16 или больше на каждой стороне (1). Неордированный; CI - 0.500; RI - 0.000; RC - 0.000; HI - 0.500. 19. (Gr28). Передние цибариальные сенсиллы расположены в виде квад- рата (0), в виде ромба (1), в прямую линию (2). Ордированный; CI - 0.667; RI - 0.000; RC - 0.000; HI - 0.333. 20. Цибариум усечен на переднем крае (0), слегка выступает на антеро- латеральном крае (1), заметно выступает (2). Ордированный; CI - 1.000; RI - 1.000; RC- 1.000; HI-0.000. 21. (Grl04). Торакс без пятен у основания каждой щетинки (0), с пятна- ми у основания каждой щетинки (1). Неордированный; CI - 0.333; RI - 0.000; RC - 0.000; HI - 0.667. 22. (GrlOO). Постпронотальные доли с 1 щетинкой (0), с 2 щетинками (1), с 3 щетинками (2). Неордированный; CI - 0.500; RI - 0.000; RC - 0.000; Ш-0.500. 23. (GrlOl). Акростихальные щетинки на уровне и впереди дорсоцен- тральных, такие же, как и остальные (0), толще и длиннее, чем остальные (1). Неордированный; CI - 1.000; RI - 1.000; RC - 1.000; Ш - 0.000. Одна или несколько щетинок прямо перед поперечным швом обычно толще и длин- нее остальных. Самая внутренняя из них расположена точно сбоку от ли- нии дорсоцентральных щетинок, но не учитывается при этом признаке. 24. (Gr98). Акростихальные щетинки расположены в 8 или более рядов (0), в 6 рядов (1). Ордированный; CI - 1.000; RI - 0.000; RC - 0.000; HI - 0.000. Гримальди (Grimaldi, 1990) обозначил 7 состояний этого признака, в зависимости от числа рядов акростихальных щетинок, но в данном случае состояние признака “8 и более рядов” обозначено как плезиоморфное. Трудно точно подсчитать число рядов из-за неправильного расположения и/или внутривидовой изменчивости.
ФИЛОГЕНИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ 35 25. (GrlO3). Дорсоцентральных щетинок 2 пары (0), 1 пара (1). Необра- тимый; CI - 1.000; RI - 1.000; RC - 1.000; HI - 0.000. 26. (Gr95). Прескутеллярные щетинки имеются (0), отсутствуют (1). Не- ордированный; CI - 1.000; RI - 1.000; RC - 1.000; HI - 0.000. Гримальди (Grimaldi, 1990) различал 2 состояния признака по относительной длине прескутеллярных и дорсоцентральных щетинок. Тем не менее этот признак варьирует постоянно от таксона к таксону, так что выделить объективно эти состояния очень трудно. 27. Щиток опушенный (0), голый (1). Неордированный; CI - 0.500; RI - 0.000; RC - 0.000; HI - 0.500. 28. (Grl02). Дорсальная из щетинок между двумя катэпистернальными почти такого же размера (0), длиннее, чем другие, но короче, чем передняя катэпистернальная (1), такой же длины или длиннее, чем катэпистерналь- ные (2). Ордированный; CI - 0.200; RI - 0.429; RC - 0.086; Ш - 0.800. Гри- мальди (Grimaldi, 1990) не рассматривал относительную длину катэпистер- нальных щетинок. 29. (Gr99). 2 длинные катэпистернальные щетинки имеются (0), 1 ще- тинка имеется (1). Неордированный; CI - 1.000; RI - 1.000; RC - 1.000; HI - 0.000. 30 (СЗ). Анэпистерн опушен (0), голый (1). Ордированный; CI - 0.500; RI - 0.500; RC - 0.250; Ш - 0.500. 31. Продольные жилки крыла не утончаются поперечно (0), продольные жилки крыла утончаются поперечно (1). Неордированный; CI - 0.500; RI - 0.933; RC-0.467; Ш-0.500. 32. (Grl09 частично). Коста с длинными шиповидными щетинками (0), с крючковидными бородавками (1), без шипов, крючковидных бородавок (2). Ордированный; CI- 0.667; RI- 0.900; RC - 0.600; Ш - 0.333. 33. (СЗ; G5). Плечевой перерыв косты имеется (0), отсутствует (1). Ор- дированный; CI - 1.000; RI- 0.000; RC - 0.000; HI- 0.000. 34. (G6a; G6). Sc близко расположена кА, и более или менее апикально слита с ней (0), Sc параллельна Ri и отличима от косты (1). Неордирован- ный; CI - 1.000; RI - 0.000; RC - 0.000; Ш - 0.000. 35. (Grl08, 115). Т?4+5 и Му параллельны или слегка расходящиеся (0), Т?4+5 и Mi слегка сходящиеся апикально (1), резко сходящиеся апикально (2). Неордированный; CI- 0.400; RI- 0.727; RC - 0.291; Ш- 0.600. 36. (С7). Поперечная жилка Ьт-си имеется (0), отсутствует (1). Неорди- рованный; CI - 0.250; RI - 0.250; RC - 0.063; Ш - 0.750. 37. (С2, G7). Анальная ячейка с округлой замыкающей жилкой (0), с уг- ловатой замыкающей жилкой (1). Неордированный; CI - 0.500; RI - 0.000; RC - 0.000; HI - 0.500. 38. С-индекс - 2.5 или меньше (0), 2.5-3.5 (1), 3.5 или больше (2). Неор- дированный; CI - 0.333; RI - 0.600; RC - 0.200; HI - 0.667. 39. 5х-индекс - 1.0 или меньше (0), 1.2 или больше (1). Неордирован- ный; CI - 0.125; RI - 0.300; RC - 0.037; Ш - 0.875.
36 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА OUTGROUP 40. 4У-индекс - 1.5 или меньше (0), 1.5-2.5 (1), 2.5 или больше (2). Не- ордированный; CI- 0.333; RI - 0.333; RC - 0.111; Ш - 0.667. 41. СЗР-индекс менее чем 0.5 (0), 0.5 или больше (1). Неордированный; CI - 0.167; RI - 0.000; RC - 0.000; HI - 0.833. 42. (Grl). Ктенидиальные шипы на переднем бедре имеются (0), отсут- ствуют (1). Ордированный; CI - 1.000; RI - 1.000; RC - 1.000; HI - 0.000. 43. Среднее бедро без острых шиповидных щетинок апикально (0), с та- кими щетинками (1). Необратимый; CI - 1.000; RI - 1.000; RC - 1.000; HI - 0.000. 44. (Grl77). Эпандрий с щетинками не только на вентральной части, но также и на остальных частях (0), только на вентральной части (1). Неорди- рованный; CI - 0.000; RI - 0.000; RC - 1.000; HI - 0.000. 45. Вентральная часть эпандрия без какой-либо склеротизации и выростов (0), с участками склеротизации или выростами (1). Неордированный; CI - 0.333; RI - 0.333; RC - 0.111; HI - 0.667. 46. (Grl27). Сурстили отделены, но соединены с эпандрием мембраной (0), слиты с эпандрием (1). Неордированный; CI - 0.250; RI - 0.000; RC - 0.000; HI-0.750. 47. (С15). Сурстилей 1 пара (0), 2 пары (1). Неордированный; CI- 1.000; RI - 0.000; RC - 0.000; Ш - 0.000.
ФИЛОГЕНИЯ И КЛА ССИФИКАЦИЯ 37 angusta О--------------------------------------singularis ----□---------------------------ctenaria 22 ]—------------------------masanoritodai --------------------------------baechlii -О----□----------------------------longifibula 71 s 72 L-ii---------------□----------nigrithorax 53 r-o----------------------------unduiata S7 77 ---ornatipes vietnamensis — chitouensis S3 ।-----belokobylskiji *й[ 15 t-a----nig roh mbata ------------------antha nartshukae 67 46 "□------------ 67 SO 62 63 66 ----sibirica -------furta ----watabei convergens 8 9 10 11 12 Рис. 66-67. Филогенетическое древо (длина 328 шагов, Cl - 0.3865, Hl - 0.6135, RI - 0.6311, RC - 0.2439), построенное с использованием программы PAUP (4.0Ь8), с обозначением апоморфий (), встречающихся только раз на древе; гомоплазий (□) (по: Sidorenko, 2002): Внешняя группа - Diastatidae + Campichoetidae + Curtonotidae; триба Gitonini (1-7): 1 - Parastegana\ 2 - Pseudostegana', 3 - Paraleucophenga-, 4 -Amiota s. str.; 5 - Gitona; 6 - Amiota (подроды Apsiphortica и Phortica)-, 7 - Cacoxenus. Триба Steganini (8-11): подтриба Leucophengina (8): 8 - Leucophenga-, подтриба Steganina (9-12): 9-12 - Stegana (подроды Anastega - 9; Steganina - 10; Stegana -11; Oxyphortica - 12) 48. (Частично Grl55, 178, 186, 187, 200). Сурстили без колышковидных пренсисет (0), с 1 колышковидной пренсисетой апикально (1), с колышко- видными пренсисетами, расположенными в неправильные ряды (2), с ко- лышковидными пренсисетами, расположенными в 1 ряд (3). Неордирован- ный; CI - 0.300; RI - 0.588; RC - 0.176; Ш - 0.700. Гримальди (Grimaldi, 1990) рассматривал различия в морфологии и расположении пренсисет на сурстилях как самостоятельные признаки. Тем не менее нет причины для обозначения различных состояний признака из-за гомологии признаков. Обозначены здесь как различные состояния одного признака.
38 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА 49. Сурстили без крепких щетинок на каудове игральном крае до кау- дальной внутренней поверхности (0), с такими щетинками (1). Неордиро- ванный; CI - 0.250; RI - 0.727; RC - 0.182; Ш - 0.750. 50. Сурстили без крепких щетинок на наружной мезальной поверхности (0), с такими щетинками (1). Неордированный; CI - 1.000; RI - 1.000; RC - 1.000; HI- 0.000. 51. Церки почти полностью опушены (0), частично опушены (1), не опушены (2). Неордированный; CI - 0.400; RI - 0.800; RC - 0.320; HI - 0.600. 52. Церки каудовентрально без какой-либо скульптуры (0), со скульпту- рой или пучком тонких щетинок (1). Неордированный; CI - 0.333; RI - 0.000; RC - 0.000; HI - 0.667. 53. Гипандрий без парамедиальных щетинок (0), с 1 парой (1), с 2 пара- ми парамедиальных щетинок (2). Неордированный; CI - 0.286; RI - 0.375; RC -0.107; HI-0.714. 54. (Grl67). Гипандрий незначительно опушен (0), не опушен (1). Неор- дированный; CI - 0.250; RI - 0.000; RC - 0.000; Ш - 0.750. Гримальди (Grimaldi, 1990) рассматривал парамеры с маленьким участком густых микротрихий на вентральной поверхности как синапоморфный признак. Хотя обычно стерниты опушены и также частично опушен гипандрий (IX стернит) этот признак рассматривается здесь как плезиоморфный. 55. Перемычка (aedeagal guide), соединяющая эдеагус и гипандрий, име- ется (0), отсутствует (1). Необратимый; CI - 0.250; RI - 0.250; RC - 0.063; HI-0.750. 56. Парафизы вентробазально не сочленены с гипандрием (0), сочлене- ны с небольшим расширением гипандрия (1). Ордированный; CI - 0.250; RI - 0.500; RC - 0.125; HI - 0.750. 57. Парафизы сочленены с эдеагусом (0), слиты с эдеагусом (1), слиты с перемычкой, соединяющей гипандрий и эдеагус (2). Определенный тип - [0(1,2)]; CI - 0.500; RI - 0.867; RC - 0.433; Ш - 0.500. 58. (Gr201 частично). Парамеры частично опушены (0), не опушены (1). Неордированный; CI - 0.333; RI - 0.333; RC - 0.111; HI - 0.667. Гримальди (Grimaldi, 1990) обозначил апоморфию 201 как парафизы, несущие участок или пятно тонких, густых микротрихий на их латеральной, широкой по- верхности. Тем не менее, согласно его рисункам 482, 485, 488, 489, этот признак не может быть отличим от его апоморфии 167 и упомянутая им опушенная часть является частью гипандрия. Частично опушенные пара- физы рассматриваются здесь как плезиоморфное состояние признака. 59. (Grl45 частично). Парафизы с крошечными сенсиллами, расположен- ными почти продольно (0), с группой маленьких сенсилл (1), с длинными сенсиллами апикально (2), без сенсилл (3), с сенсиллами на колышковид- ных зубцах (4). Неордированный; CI - 0.364; RI - 0.417; RC - 0.152; Ш - 0.636. Гримальди (Grimaldi, 1990) обозначил 2 или более длинных щетинок на парафизах как апоморфию 145. Согласно его рис. 415, он, по-видимому,
ФИЛОГЕНИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ 39 ошибочно принял щетинки на каудолатеральных отростках гипандрия за таковые на парафизах. Здесь выделены 5 различных состояний признака по расположению, числу и длине сенсилл на парафизах. 60. Парафизы вентрально без отростков (0), с отростками (1). Неордиро- ванный; CI - 1.000; RI - 0.000; RC - 0.000; Ш - 0.000. 61. Парафизы каудально без отростков (0), с отростками (1). Неордиро- ванный; CI- 1.000; RI- 1.000; RC- 1.000; HI - 0.000. 62. Гоноподы слиты друг с другом, образуя пластинку или вентральный стержень, расположенный дорсально к дистифаллусу (0), слиты друг с дру- гом, образуя перемычку, соединяющую каудальные концы гипандрия (1), полностью редуцированы (2). Неордированный; CI - 0.286; RI - 0.583; RC - 0.167; HI - 0.714. МакАльпейн (McAlpine, 1981) сделал обзор существую- щих разногласий в интерпретации и обозначении отростков на заднем крае IX стернита (гипандрия), который он назвал гоноподами. В систематике дрозофилид традиционно использовался термин “задние парамеры”. Со- гласно современной терминологии (Zhang, Toda, 1992; Chen, Toda, 1994b), орган, сочлененный спереди с гипандрием и сзади с X стернитом и соеди- няющим каудальные края гипандрия, обозначается как гонопод. Гримальди (Grimaldi, 1990) рассматривал орган, лежащий над эдеагусом, как согну- тый, дорсальный отросток и как анапоморфию (Grl30-1) для рода Leuco- phenga. Окада (Okada, 1968b) обозначал их как задние парамеры. Относи- тельное положение этого органа полностью согласуется с вышеупомяну- тым определением гонопод и поддерживает интерпретацию Окады. Апи- кально изогнутый медиальный вырост этого органа (hooked piece - по: Okada, 1968b или “der Haken” no: Bachli, 1971) гомологичен дорсальной мантии (Okada, 1977а) и вертикальной доле (Toda, Peng, 1992) задних па- рамер соответственно у Phortica и Amiota. Гримальди (Grimaldi, 1990) оце- нивал “dorsal mantle” в понимании Окады как аутоапоморфию (Grl54-1) для Phortica и рассматривал ее как “a huge extension of the floor of the de- castemum”. Он также указывал, что у Cacoxenus (Paracacoxenus) имеется сходный орган, сочлененный с X стернитом. Согласно вышеизложенному, все эти органы являются гоноподами. 63. Аподема эдеагуса короче, чем эдеагус (0), одинаковой длины с эдеа- гусом (1), длиннее эдеагуса (2), редуцирована (3). Определенный тип - [0(1(2),3)]; CI - 0.250; RI - 0.571; RC - 0.143; HI - 0.750. 64. (Grl53 частично). Аподема эдеагуса палочковидная (0), латерально уплощена (1), горизонтально уплощена (2). Неордированный; CI- 0.400; RI- 0.571; RC - 0.229; HI - 0.600. Гримальди (Grimaldi, 1990) рассматривал из- менчивость в морфологии аподемы эдеагуса только для рода Amiota, обо- значая горизонтально уплощенную аподему эдеагуса как апоморфию для Amiota. 65. Эдеагус сочленен с аподемой эдеагуса (0), слит с ней (1). Необрати- мый; CI - 0.143; RI - 0.455; RC - 0.065; Ш - 0.857.
40 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА 66. 1 пара простых палочковидных отростков, продолжающихся кзади от основания эдеагуса, апикально сочленена с гоноподами (0), базальные отростки эдеагуса соединены с гоноподами мембраной, несущей пальце- видные или конические отростки (1), базальные отростки эдеагуса свобод- ны от гонопод (2), отсутствуют (3). Неордированный; CI - 0.300; RI - 0.364; RC-0.109; HI-0.700. 67. (Grl28, 132). Эдеагус без венца волосков или щупальцевидных отро- стков (0), с венцом волосков, щупальцевидными отростками или микротри- хиями (1). Неордированный; CI - 0.167; RI - 0.545; RC - 0.091; Ш - 0.833. Гримальди (Grimaldi, 1990) обозначил микротрихии или щупальцевидные отростки на дистальной части эдеагуса как отдельные апоморфии. Тем не менее довольно трудно четко различить между собой микротрихии и шу- пальцевидные отростки эдеагуса среди всех Steganinae. 68. Дистифаллус соединен с гоноподом мембраной (0), свободен от го- нопод или гоноподы отсутствуют (1). Неордированный; CI - 1.000; RI - 1.000; RC- 1.000; HI -0.000. 69. Эдеагус склеротизованный (0), мембранозный (1). Неордированный; CI - 0.333; RI - 0.500; RC - 0.167; Ш - 0.667. 70. VII тергит дорсально расширен (0), разделен на 2 доли, соединенные мембраной (1). Неордированный; CI - 1.000; RI - 1.000; RC - 1.000; HI - 0.000. 71. VIII тергит дорсально опушен (0), не опушен (1). Неордированный; CI - 0.333; RI - 0.778; RC - 0.259; HI - 0.667. 72. Церки опушены (0), не опушены (1). Необратимый; CI - 0.250; RI - 0.625; RC - 0.156; HI - 0.750. 73. (Gr211 частично) Яйцеклад в виде простой пластинки, сходный с другими тергитами (0), каудально частично раздвоен (1), раздвоен, но со- единен мембраной (2), грушевидный (3). Определенный тип - [0(1,2),3)]; CI - 0.500; RI - 0.250; RC - 0.125; HI - 0.500. Хотя Гримальди (Grimaldi, 1990) установил естественные изменения в морфологии яйцеклада от простого VIII стернита до почти раздвоенного с колышковидными овисенсиллами, он обозначил только 2 признака, соответствующих плезиоморфии (0) и апоморфии (2). Дополнительно рассмотрены частично раздвоенный яйце- клад, как у Phortica kappa и Stegana convergens, и грушевидный, как у Cacoxenus philippinensis. 74. Яйцеклад опушен хотя бы частично (0), не опушен (1). Необрати- мый; CI - 0.250; RI - 0.400; RC - 0.100; Ш - 0.750. 75. Яйцеклад только с трихоидными сенсиллами (0), с колышковидны- ми сенсиллами (1). Неордированный; CI - 0.333; RI - 0.600; RC - 0.200; HI - 0.667. 76. Семяпровод не интровертирован в капсулу сперматеки (0), интро- вертирован в капсулу (1). Неордированный; CI - 1.000; RI - 1.000; RC - 1.000; HI-0.000.
ФИЛОГЕНИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ 41 П. Капсула сперматеки без апикального углубления (0), с апикальным углублением (1). Неордированный; CI - 1.000; RI - 1.000; RC - 1.000; HI - 0.000. 78. Сперматека имеется (0), атрофирована (1). Необратимый; CI - 1.000; RI - 0.000; RC - 0.000; HI - 0.000. Полученные результаты (рис. 66, 67) в целом согласуются с надродовой классификацией подсемейства Steganinae, предложенной Гримальди (Gri- maldi, 1990), однако нам пришлось установить новый подрод Anastega в роде Stegana, а подрод Nankangomyia Маса et Lin, 1993 был перемещен из рода Leucophenga в род Cacoxenus. Подроды Parastegana и Pseudostegana рода Stegana необходимо рассматривать как самостоятельные роды, отно- сящиеся к трибе Gitonini (Sidorenko, 2002). Последующие изменения были внесены в систему рода Amiota (Маса, 2002 (2003)). Два подрода Apsiphortica Okada, 1971 и Phortica Schiner, 1862 были повышены до родового ранга Таким образом, основываясь на филогенетическом анализе, подсемей- ство Steganinae подразделяется на две трибы - Steganini и Gitonini. Поло- жение 5 родов в составе подсемейства до сих пор стается неясным. Состав и распределение видов по родам, с учетом последних дополнений и изме- нений, приводятся ниже. Подсемейство Steganinae Hendel, 1917 Триба Steganini Hendel, 1917 Подтриба Steganina Hendel, 1917 Род Stegana Meigen, 1830-6 подродов и 119 видов из обоих полушарий (Tsacas, Chassagnard, 1996; Sidorenko, 1997а, b, 1998, 2002; Cheng, Wang, 2004;). Подрод Anastega Sidorenko, 2002 Подрод Ceratostylus Enderlien, 1922 Подрод Orthostegana Hendel, 1913 Подрод Oxyphortica Duda, 1923 Подрод Stegana Meigen, 1830 Подрод Steganina Wheeler, 1960 Род Eostegana - 13 видов из Юго-Восточной Азии и Австралии (Воск, 1982, 1989; Okada, 1982b). Подтриба Leucophengina Grimaldi, 1990 Род Leucophenga Mik, 1886 - 205 видов из обоих полушарий (Bachli, 1971; Bachli et al., 2004). Род Allopygaea Tsacas, 2000 - 3 вида из Африки (Tsacas, 2000).
42 ОБЩАЯ ХАРА КТЕР ИСТИНА Триба Gitonini Grimaldi, 1990 Подтриба Acletoxenina Grimaldi, 1990 Род Trachyleucophenga Hendel, 1917 - 1 вид из Центральной и Северной Америки. Род Rhinoleucophenga Hendel, 1917 - 18 видов из Северной и Южной Америки (Malogolowkin, 1946). Род Pseudiastata Coquillett, 1908 - 6 видов из Северной и Южной Аме- рики. Род Mayagueza Wheeler, 1960 - 1 вид из Пуэрто-Рико (Wheeler, 1960). Род Acletoxenus Frauenfeld, 1868 - 4 вида, распространенных от Европы до Австралии и Индии (Bachli et al., 2004). Род Hyalistata Wheeler, 1960 - 6 видов из Северной и Центральной Аме- рики (Grimaldi, 1993). Подтриба Gitonina Grimaldi, 1990 Род Paraleucophenga Hendel, 1914-8 видов из Центральной Африки, Индии и Юго-Восточной Азии (Okada, 1988а; Sidorenko, 2002). Род Crincosia Bock, 1982 - 3 вида из Австралии (Воск, 1982). Род Cacoxenus Loew, 1858 - 5 подродов и 35 видов из Голарктики, Аф- рики, Индии, Юго-Восточной Азии и Австралии (Tsacas, Chassag- nard, 1999; Chassagnard, Tsacas, 2003). Подрод Cacoxenus Loew, 1858. Подрод Gitonides Khab, 1914. Подрод Nankangomyia Maca et Lin, 1993 Подрод Paracacoxenus Hardy, 1960. Подрод Phragmitoxenus Gornostaev, 1995 (Горностаев, 1995). Род Gitona Meigen, 1830 - 15 видов из Голарктики, Африки, Австралии (Duda, 1934-1935; Bock, 1982; Tsacas, 1990). Род Amiota Loew, 1862 - более 120 видов из Палеарктики, Неарктики, Юго-Восточной Азии, Африки и Австралии (Tsacas, 1990; Маса, Lin, 1993; Chassagnard et al., 1997; Chen, Toda, 2001; Bachli et al., 2002, 2004; Maca, 2002 (2003); Chen et al., 2004, 2005d; Zhang, Chen, 2006; Xu et al., 2007. Род Apenthicia Tsacas, 1983 - 2 подрода и 12 видов из Центральной и Южной Африки и Микронезии. Подрод Apenthicia Tsacas, 1983 (Tsacas, 1983). Подрод Parapenthecia Toda et Peng, 1992 (Toda, Peng, 1992). Род Paraphortica Duda, 1934 - 1 вид из Северо-Западного Китая (Маса, 2003). Род Apsiphortica Okada, 1971 - 6 видов с Тайваня, Южного Китая, Ма- лайзии и Зимбабве (Маса, 2002 (2003); Cao et al., 2007).
СОСТАВ ФА УНЫ И ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ 43 Род Erima Kertesz, 1899 - 1 вид из Новой Гвинеи и Австралии (Kertesz, 1899). Род Phortica Schiner, 1862 - 3 подрода и 97 видов из Голарктики, Цен- тральной Америки, Африки, Индии, Юго-Восточной Азии и Австра- лии. Подрод Allophortica Маса, 2003 (Маса, 2002 (2003)). Подрод Sinophthalmus Coquillett, 1904 (Wheeler, 1968). Подрод Phortica Schiner, 1862 (Chen, Toda, 1998b; Maca, 2002 (2003); Chen et al., 2005a, b, 2007a). Gitonini incertae sedis Род Pararhinoleucophenga Duda, 1924 - 2 вида из Юго-Восточной Азии и Цейлона (Okada, 1988а). Род Electrophortica Hennig, 1965 - 1 вид из балтийского янтаря (Hennig, 1965). Род Parastegana Okada, 1971 - 5 видов из Южного Китая и Тайваня (Toda, Peng, 1992; Chen et al., 2007b). Подрод Parastegana Okada, 1971 Подрод Allstegana Chen et Watabe, 2007 Род Pseudostegana Okada, 1978 - 33 вида из Юго-Восточной Азии (Okada, 1982а; Sidorenko, 2002; Chen et al., 2005c). Steganinae incertae sedis Род Luzonimiya Malloch, 1926 - 4 вида из Юго-Восточной Азии и Авст- ралии. PojxNeorhinoleucophenga Duda, 1924 - 2 вида из Центральной Америки (Duda, 1925). Род Pseudocacoxenus Duda, 1925 - 1 вид из Пуэрто-Рико. Род Pyrgometopa Kertesz, 1901 - 1 вид из Перу. Pop,Soederbomia Hendel, 1938 - 1 вид из Китая (Внутренняя Монголия). СОСТАВ ФАУНЫ И ОСОБЕННОСТИ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ Территория России малоблагоприятна для представителей рассматри- ваемого подсемейства в первую очередь из-за сурового, резко континен- тального климата, а также широкого развития таежных и тундровых ланд- шафтов. Исключение составляет лишь южная часть Дальнего Востока. В настоящее время с территории России известно 7 родов и 49 видов стега- нии (табл. 1). По количеству родов и видов фауна России сопоставима с фаунами Европы и Северной Японии.
44 ОБЩАЯ ХА РА КТЕРИСТИКА Особенностью фауны России является очень низкий процент эндемиз- ма. Эндемичных родов нет совсем, а немногочисленные эндемичные виды отмечены лишь в южных районах Дальнего Востока. Но можно предпола- гать, что впоследствии они будут обнаружены в сопредельных районах Китая и Корейского полуострова. В северных регионах России (север Камчатки, Магаданской обл., Яку- тии, Красноярского края, Тюменской, Архангельской и Мурманской обл.) представители подсемейства Steganinae полностью отсутствуют или крайне редки. К настоящему времени из этого обширного региона известно только 2 вида из Мурманской области и южной части Камчатки: Stegana coleop- trata и S. hypoleuca. Таблица 1 Количество видов дрозофилид подсемейства Steganinae в России и сопредельных регионах Таксон 3. Европа Средняя Азия СВ Китай п-ов Корея Япония Россия З4 Щ О го О и § Всего Acletoxenus 1 — 1 — — — — Amiota 9 — 19 3 22 4 — 4 17 19 Cacoxenus 6 5 1 — — — — 2 1 3 Gitona 5 2 1 — — 1 1 1 1 1 Leucophenga 4 1 4 4 9 2 — 3 5 6 Paraphortica — 1 — - — — — — — Phortica 5 — 3 3 4 2 1 2 3 5 Soederbomia — 1 — — — — — — — — Stegana 9 1 5 3 8 5 2 4 13 15 Всего 39 и 33 13 44 14 4 16 40 49 Примечания. Средняя Азия - Узбекистан, Туркменистан, Таджикистан, Киргизия, Казахстан; ЕЧ - европейская часть России по Урал включительно; ЗС - Западная Сибирь (Тюменская, Омская, Новосибирская, Томская, Кемеровская обл., Алтай- ский край, Республика Горный Алтай); ВС - Восточная Сибирь (Красноярский край, Тува, Бурятия, Якутия, Иркутская, Забайкальский край); ДВ - Дальний Вос- ток (Магаданская, Сахалинская, Амурская обл., Камчатский, Хабаровский, Примор- ский край, Чукотский АО). С северо-запада европейской части России известно 13 видов (Amiota albilabris, A. alboguttata, A. subtusradiata subtusradiata, A. rufescens, Leuco- phenga quinquemaculata, Phortica semivirgo, Ph. variegata, Stegana furta, S. coleoptrata, S. hypoleuca, S. longifibula, S. mehadiae, S. similis). Фауна этого региона во многом близка к фауне Северной Европы.
МЕТОДЫ СБОРА И ПРЕПАРИРОВАНИЯ 45 Фауна центра европейской части России почти идентичная таковой се- веро-запада, но здесь уже начинают встречаться более теплолюбивые виды, такие как Gitona distigma. Юг европейской части России в силу своей слабой изученности относи- тельно беден в плане видового разнообразия. К настоящему времени отсю- да известны Amiota albilabris, Gitona distigma, Leucophenga maculata, Phor- tica semivirgo, Ph. variegata, Stegana hypoleuca, S. similis. В южных районах Сибири отмечены следующие виды стегании: Amiota albilabris, A. subtusradiata subtusradiata, A. stylopyga, A. subfurcata, Cacoxe- nus kaszabi, C. vlasovi, Gitona distigma, Leucophenga maculata, L. quinque- maculata, L. quinquemaculipennis, Phortica chi, Stegana furta, S. coleoptrata, S. hypoleuca, S. longifibula, большинство из которых отмечены из Южной Яку- тии и Забайкалья. Фауна материковой части Дальнего Востока характеризуется наиболь- шим видовым разнообразием. Отсюда известно 40 видов стегании: Amiota albilabris, A. delta, A. eos, A. falcilis, A. subtusradiata subtusradiata, A. todai, A. trifurcata, A. clavata, A. elongata, A. flagellata, A. palpifera, A. aquilotauru- sata, A. taurusata, A. stylopyga, A. dentata, A. promissa, A. subfurcata, Cacoxe- nus romankovae, Gitona distigma, Leucophenga maculata, L. stackelbergi, L. sorii, L. quadripunctata, L. quinquemaculipennis, Phortica chi, Ph. iota, Ph. okadai, Stegana furta, S. sibirica, S. taba, S. singularis, S. baechlii, S. coleop- trata, S. ctenaria, S. hypoleuca, S. longifibula, S. masanoritodai, S. nigrithorax, S. sidorenkoi, S. xuei. Фауна островной части Дальнего Востока (Сахалин и Курильские ост- рова) значительно беднее материковой и к настоящему времени насчитыва- ет только 6 видов: Amiota stylopyga, Leucophenga maculata, Phortica iota, Stegana furta, S. ctenaria, S. longifibula. МЕТОДЫ СБОРА И ПРЕПАРИРОВАНИЯ Собирать дрозофилид (в зависимости от региона) можно с начала апре- ля до конца сентября - начала октября. Для сбора стегании применяются различные методы. Наиболее распространенный - классический сбор эн- томологическим сачком. Как правило, используется обычный сачок для летающих насекомых из мельничного газа. Сачок используется для сбора тремя основными способами: а) кошение по траве, цветкам, кустарнику и ветвям деревьев; б) индивидуальный сбор с листьев, грибов или других поверхностей; в) поимка отдельного(ых) насекомого(ых) в полете или роя- щихся насекомых. Выбор двукрылых из сачка производят при помощи эксгаустера. Экс- гаустер также можно использовать и самостоятельно для сбора малопод- вижных дрозофилид, например, с поверхности грибов. Пойманных дву-
46 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА крылых, как правило, замаривают непосредственно в эксгаустере или в мо- рилке, используя этиловый эфир уксусной кислоты. Помимо этого можно применять и другие методы сбора. Светоловушки довольно редко используются для сбора дрозофилид, хо- тя иногда дают очень хорошие результаты, особенно в кроне (Стороженко и др., 2003). Более распространенным типом ловушек является ловушка Малеза, представляющая собой определенного типа палатки различного размера, куда насекомые залетают и, стремясь наверх, попадают в емкость с отрав- ляющим веществом или фиксирующим раствором. Менее распространен- ные оконные ловушки, представляющие собой вертикально расположенное стекло с расположенной внизу кюветой с фиксирующей жидкостью. Ис- пользуя особенность насекомых лететь к свету, дрозофилид можно соби- рать эксгаустером на окнах домов, оранжереях и т. п. Отдельные экземпля- ры могут быть собраны при помощи чашек Мерике. Использование ловушек с запаховыми приманками (пивное сусло, гниющие бананы или грибы) дает наилучшие результаты. Конструкции таких ловушек различны (от простых до сложноустроенных) и определя- ются задачами исследования и изобретательностью исследователя. Но ос- нова таких конструкций одинакова - камера с приманкой и сосуд с фикси- рующим или отравляющим веществом. Собранных и умерщвленных дрозофилид желательно сразу же наколоть на минуции или зафиксировать в спирте. Методика наколки, этикетирова- ния и изготовления препаратов гениталий подробно описана в литературе (Нарчук, 2003). Хранение собранного материала осуществляется в емко- стях с 70 %-ным раствором этилового спирта с добавлением нескольких капель глицерина, находящихся в темном месте (чтобы избежать обесцве- чивания материала).
47 СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ В специальную часть включены определительные таблицы родов фауны России и сопредельных территорий. Определительные таблицы видов даны для каждого рода отдельно. Описания видов по большей части оригиналь- ные, основанные на изученном материале. Повидовые очерки включают синонимию, описание, размеры, сведения по изученному материалу и рас- пространению. Литературные данные приводятся в следующем порядке: 1) валидное название в первоначальной комбинации; 2) синонимы по хронологии; 3) ошибочные определения в хронологическом порядке. Сведения о типовом материале даны только для валидных названий и синонимов. Для видов, по которым нет сведений о месте хранения и сохранности типов, приведена типовая местность. В работе использованы следующие сокращения учреж- дений, в которых хранятся типы: БПИ - Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток; ЗИН - Зоологический интитут РАН, Санкт-Петербург; ЗММГУ - Зоологический музей Московского государственного унив- ерситета, Москва; BMNH - British Museum of Natural Histore, London, U.K,; DBSC - Department of Biology, Shenyang Teacher’s College, Shenyang, China; DEI - Deutsche Entomologische Institute, Eberswalde, Germany; DMS - Dis- trict Museum, Sobeslav, Czech Republic; DTRC - Drosophila Type and Refer- ence Collection of the Genetics Foundation, Department of Zoology, University of Texas, Austin, USA; DZSU - Department of Zoology, Seoul National Uni- versity, South Korea; MNHB - Museum of Natural History, Budapest, Hungary; MNHN - Musee National d’Histoire Naturelle, Laboratoire d’Entomologie, Paris, France; MNHS - Museum of Natural History, Stockholm, Sweden; MZL - Museum of Zoology, Lund University, Lund, Sweden; NENU - Department of Biology, Northeast Normal University, Changchun, China; NMA - Naturhis- torisches Museum, Admont, Austria; NMP - Department of Entomology, Na- tional Museum, Praha, Czech Republic; NMW - Naturhistorisches Museum Ab- teilung Insekten, Wien, Austria; NSMT - Department of Zoology, National Sci- ence Museum, Tokyo, Japan; SCAU - Department of Entomology, South China Agriculture University, Guangzhou, China; SEHU - Systematic Entomology, The Hokkaido University Museum, Sapporo, Japan; ZMA - Zoologisch Museum der Universiteit van Amsterdam, Afd. Entomologie, Amsterdam, Netherlands; ZMB - Zoologisches Museum, Humboldt-Universitat, Berlin, Germany; ZMC - Zoological Museum, Entomology Department, Copenhagen, Danmark; ZMH - Zoological Museum, Helsinki, University of Helsinki, Finland; ZMU - Zoologi-
48 ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ cal Museum, Uppsala, Sweden; ZMUZ - Zoologisches Museum, Universitat Zurich, Zurich, Switzerland. Для большинства видов приводится общее ко- личество собранных экземпляров. Часть рисунков заимствована, что отме- чено ссылкой на источник. Объяснения сокращений, используемых в пови- довых очерках (крыловые индексы, обозначения щетинок), приведены в главе, посвященной морфологии. Подсемейство Steganinae Hendel, 1917 Маленькие или довольно большие мухи (2.0-8.0 мм). Ариста микро- опушенная {Acletoxenus, Cacoxenus, Gitona) или опушенная. Три орбиталь- ные щетинки почти одинаковой длины, orb у обычно ближе к vti, чем к orb\. Прескутеллярные щетинки длинные. Две катэпистернальные щетинки поч- ти равной длины. Ячейки крыла Ьт и dm обычно разделены поперечной жилкой. Костальная жилка обычно заканчивается у вершины Т?4+5. Эпанд- рий и сурстили полностью слиты {Gitona) или соединены мембраной. Цер- ки у самок имеются. Яйцеклад, если имеется, сильно склеротизован. В России и сопредельных территориях 7 родов и 77 видов. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1. Ариста микроопушенная .................................. 2 - Ариста опушенная (в более длинном опушении, перистая).....4 2. Глазковые щетинки отсутствуют; латеральные скутеллярные щетинки сходящиеся; тело с черно-желтым рисунком. - Лоб узкий; глаза очень большие; щеки очень узкие; поствертикальные щетинки крошечные; лицевой киль отсутствует. Крылья прозрачные; костальная жилка дос- тигает М; ячейки Ьт и dm слиты .....................3. Acletoxenus - Глазковые щетинки имеются; латеральные скутеллярные щетинки рас- ходящиеся; окраска тела другая.................................3 3. Акростихальных щетинок, самое большее, 8 рядов; лицевой киль замет- ный; ячейки Ьт и dm слиты; поперечная жилка bm-cu слабо заметна. - Орбитальные щетинки относительно маленькие; щеки довольно широ- кие; передняя дорсоцентральная щетинка маленькая, расположена вбли- зи от задней дорсоцентральной; костальная жилка утончается за Т?4+5. Желтовато-коричневые виды................................5. Gitona - Акростихальных щетинок, самое меньшее, 10 рядов (8 у подрода Рага- cacoxenus Duda); лицевой киль маленький; ячейки крыла Ьт и dm разде- лены. - Костальная жилка достигает вершины Т?4+5. По большей части темно-окрашенные виды............................ 4. Cacoxenus 4. Ячейки крыла Ьт и dm разделены..............................5 - Ячейки крыла Ьт и dm слиты. - Лоб часто узкий; глаза очень большие, вертикальные; щеки очень узкие; апикальные скутеллярные щетинки
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 49 расходящиеся; костальная жилка достигает вершины Т?4+5; лоб с? часто в серебристо-белом опылении........................2. Leucophenga 5. Средняя голень с рядом крепких щетинок сверху; пальпы узкие (широ- кие у S. hypoleuca), вогнутые сверху; зубцевидные шипы на вентральной стороне 3-й костальной секции имеются; костальная жилка заходит за вершину Т?4+5; Т?4+5 и М дистально сильно сходящиеся; субкостальная жилка апикально слита с 1Ц. - Крылья обычно очень темные и кровле- образно складываются поверх брюшка ...................... 1. Stegana - Средняя голень без крепких щетинок сверху; пальпы треугольные, пря- мые сверху; зубцевидные шипы на вентральной поверхности 3-й кос- тальной секции, как правило, отсутствуют; костальная жилка не дости- гает вершины Т?4+5; Т?4+5 и М апикально слабо сходящиеся; субкостальная жилка апикально исчезающая.......................................6 6. Постпронотум и основания крыльев с отчетливыми молочно-белыми пятнами; orb2 такой же длины или слегка короче, чем другие орбиталь- ные щетинки; вентральная поверхность костальной жилки между Т?2+з и Т?4+5 с многочисленными мелкими крючковидными шипиками............. .......................................................6. Amiota - Постпронотум и основания крыльев без молочно-белых пятен; orb2 от- четливо короче, чем другие орбитальные щетинки; вентральная поверх- ность костальной жилки без шипиков........................7. Phortica Триба Steganini Hendel, 1917 Дорсолатеральные отростки тенториума слегка сходящиеся или парал- лельные, затем резко расходящиеся дорсально. Цибариум усечен по перед- нему краю или слегка выступает на антеролатеральном крае. Вентральная поверхность костальной жилки между Т?2+з и R4+5 приблизительно с 6 хити- низованными, изогнутыми шипиками. Средние и задние лапки с 2 рядами заостренных шипиков на каждом членике. Эдеагус с венцом волосков, щу- пальцевидными отростками или микротрихиями. Включает 2 подтрибы: Steganina и Leucophengina. Подтриба Steganina Hendel, 1917 Защеки широкие. Цибариум усечен по переднему краю. Задние цибари- альные сенсиллы расположены группами, примерно по 18 с каждой сторо- ны. Интерфронтальные микротрихии короткие, зазубренные. Жилки 7?4+5 и М сходящиеся апикально; продольные жилки крыла поперечно утончают- ся, что позволяет складывать крылья вдоль тела. Средние бедра с острыми, шиповидными щетинками апикально. Сурстили соединены с вентральным краем эпандрия, простые, вершина обычно заостренная и склеротизован- ная. Парафизы слиты с перемычкой, соединяющей эдеагус и гипандрий. Сперматека сферическая, с изогнутым апикальным филаментом. Объеди- няет роды Stegana и Eostegana.
50 STEGANA 1. Род Stegana Meigen, 1830 Meigen, 1830: 79; Macquart, 1835: 551; Schiner, 1864: 270; Oldenberg, 1914: 27; Malloch, 1921: 311; Sturtevant, 1921: 56; Duda, 1924a: 178; Sturtevant, 1927: 363; Duda, 1934-1935: 16; Seguy, 1934: 374; Patterson, 1943: 86; Okada, 1956: 17; Papp, 1973: 108; Sidorenko, 1997b: 66; Горностаев, 2001: 910; Сидоренко, 2001: 214; Bachli et al„ 2004: 77. Protostegana Hendel, 1920: 53. Типовой вид - Drosophila curvipennis Fallen, 1823: 4, младший синоним Musca furta Linnaeus, 1767, по первоначальному обозначению. Младший объективный синоним Stegana Meigen, 1830. Типовой вид - Stegana nigra Meigen, 1830: 79, младший синоним Musca furta Linnaeus, 1767, по последующему обозначению Zetterstedt, 1847: 2577. Диагноз. Ариста опушенная, обычно с многочисленными лучами. Лице- вой киль обычно узкий и ограничен верхней частью лица. Постпроноталь- ные щетинки маленькие. Грудь и щиток уплощенные; базальные скутел- лярные щетинки расходящиеся. Акростихальных щетинок 10 и более ря- дов. Плевры обычно бледно-желтоватые с заметной черноватой полосой ниже основания крыла. Средняя голень с рядом крепких хет. Крылья обыч- но за-темнены или с рисунком вдоль костального края, в состоянии покоя кровлеобразно сложены. Субкоста слита с R\. Жилки Т?4+5 и М резко сходя- щиеся к вершине; ячейки Ьт и dm разделены; коста оканчивается за вер- шиной Т?4+5. 3-я костальная секция вентрально с маленькими изогнутыми костальными зубчиками. Внутренние парафизы отсутствуют; наружные - редуцированы. В роде более 100 видов из 6 подродов. В России 15 видов из 3 подродов. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ 1. Лоб и лицо образуют тупой угол в профиль; лицо без черных пятен или полос............................................................2 - Лоб и лицо образуют прямой угол в профиль; лицо часто с черной поло- сой внизу (Подрод Steganina Wheeler).............................5 2. Сурстили без хитинизованных пренсисет (рис. 69). - Пальпы желтые; клипеус коричневато-черный; ас-индекс равен 8.5-10.0. (Подрод Anastega Sidorenko).................................S. (A.) singularis Sidorenko - Сурстили с 1-2 сильно хитинизированными пренсисетами. Пальпы чер- ные (Подрод Stegana Mg.)......................................3 3. Скутум желтый. Крылья черные; клипеус желтый; акрокостальный ин- декс (ас) примерно равен 5.5..................S. (S.) sibirica Duda - Скутум коричневато-черный......................................4 4. Средние и задние голени черные. Гениталии в - рис. 78-82 ....... ...................................................S, (S.) furta L. - Средние и задние голени желтые. Гениталии В - рис. 75, 76 ....... ................................................S. (S.) taba Okada
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 51 5. Крупные мухи; длина крыла примерно 3.5-4.0 мм. 14 или более рядов акростихальных щетинок имеется....................................6 _ Мелкие мухи; длина крыла менее чем 3.3 мм. Самое большее 12 рядов акростихальных щетинок имеется..................................9 6. Сурстили с 1 сильно склеротизованным зубцом....................7 _ Сурстили с 3-7 зубцами..........................................8 7. Скутум преимущественно желтовато-коричневый, самое большее со срединной темной полосой. Пальпы такой же ширины, как I флагелло- мер. Гениталии 3 - рис. 101-105..............S. (S.) hypoleuca Mg. - Скутум черновато-коричневый, несколько бледнее латерально. Пальпы уже I флагелломера. Гениталии 3 - рис. 116-120...S. (S.) mehadiae Duda 8. Клипеус черный; III-V стерниты брюшка очень широкие, ширина более чем в 2 раза больше своей длины; гениталии 3 - рис. 110, 112; сурстили с 3-5 зубцами (рис. 111).......S. (S.) masanoritodai Okada et Sidorenko - Клипеус желтый; III-V стерниты брюшка не такие широкие, менее чем в 2 раза больше своей длины; сурстили с 7 зубцами (рис. 94)........ ........................................... S. (S.) ctenaria Nishiharu 9. Сурстили очень широкие, апикально округлые (рис. 126, 127). Генита- лии 3 - рис. 128, 129 .................S. (S.) sidorenkoi Hu etToda - Сурстили не широкие, резко изогнуты внутрь.....................10 10. Лоб заметно сужен кпереди, ширина лба спереди меньше 2/3 его высо- ты. Эдеагус расширен проксимально, сужен у места сочленения с апо- демой (рис. 85) ....................S. (S.) baechlii Lastovka et Маса - Лоб спереди не так сильно сужен, почти параллельносторонний, шири- на лба спереди больше чем 3/4 его высоты. Эдеагус проксимально не шире, чем дистально, не сужен в месте сочленения с аподемой...11 11. Сурстили дистально сужены ...................................12 - Сурстили не сужены дистально, апикально более-менее усеченные . . . ................................................................ 14 12. Среднеспинка почти полностью желтовато-коричневая или коричневая, с плохо заметными темными продольными полосами. Сурстили апи- кально слегка усечены (рис. 121, 122). Гениталии 3 - рис. 123, 124 .... ...........................................S. (S.) nigrithorax Strobl - Среднеспинка с отчетливыми продольными полосами...............13 13. Сурстили более-менее усечены (рис. 140). Длина эдеагуса почти равна длине аподемы. Гениталии 3 - рис. 142......S. (S.) unidentata Takada - Сурстили апикально слегка сужены (рис. 143, 144). Длина эдеагуса вдвое больше длины аподемы. Гениталии 3 - рис. 147, 148 ......... .............................................S. (S.) xuei Hu et Toda 14. Очень темные мухи. Скутум и большая часть продольных жилок крыла коричневато-черные или черные. Жужжальца коричневатые. - Передняя часть гипандрия узкая, ее базальная ширина равна трети ширины ги- пандрия (рис. 91) ...........................S. (S.) coleoptrata Scopoli
STEGANA 52 - Более бледные мухи. Тело и жилки крыла желтовато-коричневые или коричневые. Жужжальца бледные. Передняя часть гипандрия равна поло- вине его длины или очень короткая, полосковидная...................15 15.1 флагелломер более округлый дорсоапикально. II тергит брюшка часто бледнее остальных. Гениталии - рис. 106-109 ......................... ............................................S. (S.) longifibula Takada - I флагелломер слегка заострен дорсоапикально. II тергит брюшка прак- тически не отличим от остальных. Гениталии <3 - рис. 132-135 ........ .......................................S. (S.) similis Lastovka et Маса la. Подрод Anastega Sidorenko, 2002 Типовой вид - Stegana (Stegana) singularis Sidorenko, 1990: 126, по мо- нотипии. Диагноз. Пальпы желтые. Сурстили слиты с эпандрием. В подроде 1 вид. Stegana (Anastega) singularis Sidorenko, 1990 (рис. 68-73) Stegana (Stegana) singularis Сидоренко, 1990: 126, рис. 1-6 (голотип.-Россия: <3, Амурская область, Хинганский заповедник, Кундур, 23.VII 1988 [ЗИН], изучен); Сидоренко, 1992: 261; Toda et al., 1996: 465; Сидоренко, 2001: 215. - sibirica (пес Duda, 1934): Горностаев, 1989: 424. 3. Длина тела 2.5-4.0 мм. Лоб желтовато-серый, с более темными уча- стками у глазкового треугольника. Глазковый треугольник черный. Лицо желтовато-серое. Щеки желтовато-серые, широкие, черные у основания рта. Вибрисса крепкая, остальные оральные маленькие. Усики желтовато- серые, педицель с длинной дорсальной щетинкой, I флагелломер несколько темнее. Ариста с 6 дорсальными и 4-5 вентральными лучами и маленьким концевым развилком. Клипеус коричневато-черный. Пальпы желтые, ши- рокие. Грудь темно-желтая. Одна постпронотальная щетинка имеется. Щиток желтый; передние скутеллярные щетинки длиннее задних. Плевры бледно- желтые с поперечной черной полосой; отношение длины передней катэпи- стернальной щетинки к длине задней катэпистернальной - 0.75-0.85. Ноги желтые; преапикальные щетинки на всех голенях, апикальные - на сред- них. Индексы: С - 2.0-2.4; ас - 8.5-10.0; C3F - 0.6; 4v- 2.2; 5х- 1.3. Тергиты брюшка желтые с затемненными задним и боковыми краями. Эпандрий с 5 щетинками в верхней части и 7 мелкими и 3 большими в нижней. Церки удлиненные, примерно с 30 щетинками. Сурстили слиты с эпандрием, без зубцов, с 5-6 щетинками. Эдеагус с венцом длинных щети- нок на вершине.
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 53 Рис. 68-77. Детали строения Stegana (68-74 - по: Сидоренко, 1990; 75-77-по: Okada, 1971b): 68-73 - 5. singularis (68 - эпандрий и церки сбоку; 69 - сурстиль снизу; 70 - эдеагус, гипандрий и гонопод сбоку; 71 - то же снизу; 72 - гонопод снизу; 73 - сперматека); 74 - S. sibirica: сперматека; 75-77 - S. taba (75 - эпандрий, сурстили и церки сбоку; 76 - эдеагус, гипандрий, гонопод и парафизы снизу; 77 - выделительная аподема сверху)
54 STEGANA 9. Сперматека почти шаровидная, коричневато-желтая. Изученный материал. 43 экз. (включая типовую серию) из Приморского (Бровничи; Каменушка; Лазовский заповедник; 20 км СЗ Мельничного), Хабаровского (Комсомольский заповедник) краев и Амурской области (Хинганский заповедник), Японии (о. Хоккайдо). Распространение. Россия: Приморский край, юг Хабаровского края, Амурская обл.; Япония. Биология. Обычен среди травянистой растительности в долинных лесах. 16. Подрод Stegana Meigen, 1830 Meigen, 1830: 79; Lastovka, Maca, 1982: 3; Sidorenko, 1997a: 73; Bachli et al., 2004: 79. Protostegana Hendel, 1920: 53; Duda, 1924a: 182; 1934-1935: 19; Seguy, 1934: 375. Типовой вид - Drosophila curvipennis Fallen, 1823: 4, младший синоним Musca furta Linnaeus, 1767, по первоначальному обозначению. Диагноз. Лоб и лицо образуют в профиль тупой угол. Лицо, как прави- ло, без явной темной поперечной полосы. Пальпы коричневато-черные, черные, реже желтые. Длина среднеспинки примерно в 1.5 раза больше ее ширины. Сурстили антеродорсально слиты с эпандрием (за исключением S. taba Okada). Гонопод палочковидный, несколько раз изогнут. Сперматека почти шаровидной формы. Известно около 20 видов. В Палеарктике и России 3 вида. Stegana (Stegana) furta (Linnaeus, 1766) (рис. 78-82) Musca furta Linnaeus, 1767: 991 (лектотип - <? G. Bachli det. 1989/ Stegana furta L. G. det./ furta X/ Musca furta Type Abdomen Legs (left 2nd&3rd) E. B. Basden 4 Ap. 1960), обозначен Bachli, 1982 [ZMU]); Strobl, 1880: 35; 1894: 129; 1898a: 580; 1898b: 266; 1900: 636; 1910: 210; Oldenberg, 1914: 26; de Meijere, 1928: 44; Basden, 1961: 167; Штакельберг, 1970: 392 ; Lastovka, Maca, 1977: 275; 1982: 4, figs 1-10; Криво- шеина, 1987: 36; Bachli, 1988: 138; Горностаев, 1989: 424; Bachli, 1990a: 131, fig. 7; 1990b: 846; Сидоренко, 1990: 128; 1992: 261; Sidorenko, 1994: 3; Gornostaev, 1996: 165; Toda et al., 1996: 465; Ivannikov et al., 1998: 12; Bachli, Serra, 2000: 350; Si- dorenko, 2000: 8; Горностаев, 2001: 910; Сидоренко, 2001: 215; Bachli et al., 2004: 79, figs 38, 168, 188-193. - curvipennis Fallen, 1823: 4 {Drosophila, лектотип - cT, Es- perod, Suecia superior, 2/ Drosophila curvipennis Fin. E.B. Basden 1955/ 369 60/ Pro- tostegana furta (L.) det. Basden 1960/ Fin 2 Drosophila curvipennis F. Lectotype <3 обозначен G. Bachli det. 1989 [MNHS]); Schiner, 1864: 271; Strobl, 1894: 129; 1898b: 266; 1910: 210; Oldenberg, 1914: 26 (Stegana)’, Sturtevant, 1921: 57 (Stegana)', Duda, 1924a: 184, Tab. HI, fig. 32; Штакельберг, 1930: 63; Duda, 1934: 19, Tab. I, fig. 1; Se- guy, 1934: 375, PI. XXII, fig. 257; Karl, 1936: 126; Basden, 1956: 9; Okada, 1956: 17; 1971a: 89; Papp, 1973: 108, figs 66D, 68A, 76A. - nigra Meigen, 1830: 79 (лектотип -
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 55 Kiel, Coll. Winth./ pulicaria, det. Wied., Kiel/ nigra/ Protostegana curvipennis (Fin), E.B. Basden, 1955/ Lectotype, Stegana nigra Meigen, обозначен Lastovka et Маса/ Stegana furta L. Det. J. Maca, 1981 [NMW]); Macquart, 1835: 551; Bachli, 1988: 141. <5. Длина тела 2.8-3.4 мм. Лоб плоский, матовый, желтовато-коричне- вый, снизу коричневый сверху, кзади слегка расширен, спереди дугообраз- но вырезан; отношение высоты лба к ширине лба выше птилинального шва - 1.2. Лобный треугольник неявный, бледно-коричневый; глазковый тре- угольник слегка заметный, черный, блестящий. Фронто-орбитальные пла- стинки сужаются кзади, коричневые, блестящие, нижняя часть бледнее. Лицо сверху беловато-желтое или желтовато-коричневое, снизу тускло грязно-серовато-коричневое, слабо выемчатое. Лицевой киль короткий, уз- кий и заметный между усиками, уплощен книзу. Отношение высоты глаза к ширине щек - 5-8. Глаза прилегающие, наибольший диаметр глаз почти вертикальный. Затылок черный, с размытой коричневой областью в верх- ней половине. Усики желтые. I флагелломер с коричневатым краем, кони- чески заострен, длина почти вдвое больше ширины. Ариста с 4-6 дорсаль- ными, 3-4 вентральными относительно короткими лучами и примерно 10 короткими внутренними лучами, маленьким концевым развилком. Хоботок желтоватый, наличник черный. Пальпы широкие, коричневато-черные, с 5 краевыми и многочисленными, более короткими, желтоватыми щетинками вдоль нижнего края. Длина торакса 1.5 мм. Грудь блестяще-черная, с двумя бледными участ- ками выше основания крыльев, с 8-10 неправильными рядами акростихаль- ных щетинок. Постпронотальных щетинок 1. Отношение длины передней дорсоцентральной щетинки к длине задней дорсоцентральной - 0.5. Две заметные прескутеллярные щетинки и 2-3, более короткие на каждой сто- роне между прескутеллярными и задними дорсоцентральными щетинками имеются. Щиток микроопушенный, матово-черный, отношение длины ба- зальных скутеллярных щетинок к длине апикальных скутеллярных - 1.4. Плевры коричневато-черные в нижней половине, коричневатые - в верх- ней, с заметной очень широкой, черной полосой ниже нотоплеврального шва; отношение передней катэпистернальной щетинки к длине задней ка- тэпистернальной - 0.9. 2 крошечные проэпистернальные щетинки имеются. Жужжальца беловатые. Ноги бледно-желтоватые, средние и задние бедра по большей части черные, кроме основания и вершины; средние и задние голени с неявной коричневой базальной полосой, с тонкими преапикаль- ными щетинками; апикальные щетинки на средних голенях; средние бедра примерно с 5 заметными дорсальными хетами у основания. Длина крыла 2.4 мм; отношение длины к ширине - 2.0. Крылья черно- вато-серые, интенсивнее затемнены по костальному краю; все жилки ко- ричневые. Жилки /?4+5 и М резко сходящиеся. 3-я костальная секция с 4-7 изогнутыми костальными зубчиками вентрально. Индексы: С - 2.1; ас - 5.5; C3F-0.7; 4С- 1.2; 4v-2.0; 5х - 1.2; М - 0.5. Брюшко черное, в черном опушении и нежных волосках, блестящее.
56 STEGANA Рис. 78-82. Stegana furta (no: Bachli et al., 2004): 78 - эпандрий, церки и сурстили сбоку; 79 - то же и X стернит сзади; 80 - гипанд- рий, гоноподы, парафизы, эдеагус и аподема эдеагуса сбоку; 81 - то же сзади; 82 - вершина эдеагуса сзади. Эпандрий дистально в микроопушении, примерно с 4 нижними и 23 верхними щетинками; вентральный вырост эпандрия редуцирован, без микроопушения, частично прикрывает сурстили. Церки соединены с эпан- дрием мембраной, без микроопушения и вентрального выроста. Сурстили
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 57 антеродорсально слиты с эпандрием, полукруглые, с 2 крепкими пренсисе- тами, дистально немного притуплены, примерно с 8 внутренними и 18 на- ружными щетинками. X стернит сильно склеротизован, V-образный, с 2 короткими парамедиальными отростками. Гипандрий очень сильно удли- нен, почти в 2.5 раза длиннее своей ширины, передний край узкий, прямой; задние отростки гипандрия отсутствуют; дорсальная дуга более-менее пря- мая, кзади с 3 направленными назад выростами: латеральные - очень ко- роткие и туповершинные, срединный - больше, медиально раздвоен и при- туплен (см. сзади), изогнут и слабо заострен дорсально (см. сбоку). Гоно- поды сильно склеротизованы, голые, слиты друг с другом и с задним краем гипандрия. Эдеагус длинный слит с аподемой, образуя тупой угол, удли- ненный, вентрально морщинистый, вершина эдеагуса несколько расшире- на, примерно с 30 тонкими выростами на дорсальной части и 10 удлинен- ными палочковидными щетинками вентрально; аподема эдеагуса длинная, стройная, палочковидная. Вентральный стержень уплощен, лентовидный, слабо склеротизованный, очень длинный и гибкий. Парафизы редуцирова- ны, апикально с 2 щетинками, соединены с внутренним краем слитых го- нопод и апиколатеральным краем вертикального стержня мембраной. ?. Отношение высоты лба к ширине лба выше птилинального шва - 1.0. Отношение высоты глаз к ширине щек - 4-6; отношение высоты глаз к их ширине - 1.4. Длина торакса - 1.55. Отношение длины передних дорсоцентральных щетинок к длине задних дорсоцентральных - 0.55; отношение длины ба- зальных скутеллярных щетинок к длине апикальных скутеллярных - 1.4; отношение длины передней катэпистернальной щетинки к длине задней катэпистернальной - 0.9. Длина крыла 2.6 мм, отношение длины к ширине - 2.0. Индексы; С - 2.3; ас - 5.7; C3F - 0.8; 4С - 1.15; 4v- 2.0; 5х - 1.2; М - 0.6. VIII тергит антеролатерально с 2 отростками, длиннее, чем ширина тер- гита. Яйцеклад с глубокой и узкой медиальной выемкой. Церки удлинен- ные, с длинными, частично волнистыми щетинками. Субанальная пластин- ка с длинной латеральной щетинкой субапикально. Изученный материал. 241 экз. из Приморского (верховья Чапигоу, прит. Шуфана; Владивосток; Анисимовка; Лазовский заповедник; дорога Спасск- Яковлевка; Высокогорск; р. Джигитовка; урочище Барабаш), Хабаровского (Комсомольский заповедник), Красноярского (Мажарка) и Пермского (Бе- лые ключи) краев, Амурской (Хинганский заповедник; Кальмо, правый берег Амура ?; Самодон на Амуре, 100 км 3 Свободного; Климоуцы; 52 км С г. Зеи), Иркутской (Больше-Разводинское; Мельниково; Листвянка), Ле- нинградской (Саблино; Толмачево; Ящера; Рождествено; Кайполово, близ Горской) области и Курильских островов (о. Кунашир: Третьякове; Серно- водск; Дубовое), Свердловской (ст. Уктус, близ Екатеринбурга), Томской (Томск) области, Алтая (Кырен; междуречье Кызаса и Абакана; поляна Гу- зерипль, ср. течение р. Белой), Башкирии, Московской (Пущино-на-Оке;
58 STEGANA Голицыне; Абрамцево) и Псковской (Харламова Гора, Гдовский уезд), Новгородской (Новгородск, Валдайского уезда), Калининградской (Черня- ховск), Волгоградской (Красноармейск), Мурманской (Мурманск), Яро- славской (Ярославль) области, Башкортостана (Белебей; Катан-Ивановский з., Двойниши), Краснодарского края (ст. Лазаревское), Ямало-Ненецкого автономного округа (Романовка, близ Ямбурга). Украина: Крым, Львовская область (Борислав); Казахстан: Алма-Атинская (Арал-Тюбе; Алма-Ата, ущелье р. Алматинки), Карагандинская (Джунгарское Алатау, Ю Коктумы на Алаколе; горы Кент, Каркаралинск), Семипалатинская (20 км ВСВ Бла- годарного, Тарбагатай), Кокчетавская (Кокчетау, р. Акмол) области; Эсто- ния (Тапела; Нарва-Иыэсуу), Литва (Каунас), Финляндия (Espo Otaniemi), Монголия (ущелье Суцзукте, ЮЗ Кентей). Распространение. Широкораспространенный палеарктический вид, от- сутствует в Японии. Биология. Встречается с мая по сентябрь в долинных лесах, реже на су- хих разнотравных лугах. Развитие личинок, по-видимому, происходит в гниющих растительных остатках. Stegana (Stegana) sibirica (Duda, 1934) (рис. 74) Protostegana sibirica Duda, 1934: 20 (голотип. - Россия: ?, "16, Ussuri-gebirge, Siidostsibirien, l.VII 1927, Stackelberg", утерян); Okada, 1971b: 89; Сидоренко, 1990: 128, рис. 8; Toda et al., 1996: 465; Сидоренко, 2001: 215. ?. Длина тела 3.5-4.0 мм. Голова такой же ширины, как торакс, высота головы вдвое больше ширины. Высота лба спереди равна его срединной длине, кзади расширен, голый, плоский, спереди типично полукругло вы- резан. Глазковый треугольник очень маленький; глазковые щетинки длин- ные. Фронто-орбитальные пластинки нерезко ограничены. Орбитальные щетинки расположены на почти равном расстоянии друг от друга; orb?. немного короче, слабее orbx и orby Лицо беловато-желтое, плоское. Лице- вой киль широкий, умеренно высокий, носообразный, равен почти 3/5 дли- ны лица. Щеки типичные для подрода, широкие и короткие, сзади состав- ляют примерно 1/3 наибольшего диаметра глаз, гладкие, блестящие, жел- тые; край лица черновато окаймлен. Глаза голые, наибольший диаметр глаз вертикальный. Затылок коричневый, частично желтоватый. Усики желтые; I флагелломер с обычными отстоящими дорсальными щетинками. Длина I флагелломера почти вдвое больше ширины и вдвое длиннее педицеля, тон- ко и коротко опушен. Ариста трехсторонне опушена, с 5 дорсальными, 4 длинными вентральными лучами позади маленького концевого развилка. Наличник желтый, плоский, не выступающий вперед. Хоботок желтый. Пальпы черные, снизу в тонком и редком, умеренной длины опушении. Грудь блестящяя, желтая, по центру с диффузно красновато-коричне- вым пятнами или с 4-6 узкими, темными полосками. Кроме двух больших
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 59 прескутеллярных щетинок, имеются 2 более короткие. Щиток желтый, дор- сально матовый, опушенный, плоский, длина его немного больше ширины; скутеллярные щетинки крепкие; апикальные скутеллярные - расположены ближе друг к другу, чем латеральные. Плевры беловато-желтые, сверху с одной широкой, черной, матовой, горизонтальной полосой. Жужжальца желтые. Ноги беловато-желтые; средние бедра в нижней трети спереди с бледным черным пятном. Средние голени снаружи сверху с 6 короткими черными шипами. Крылья по форме, окраске и жилкованию сходны с S. furta. Индексы: С -2.7; ас - 5.5; C3F-0.75; 4С - 1.1; 4v-2.8. Брюшко светло-желтовато-коричневое, уже груди, опылено и матово- блестящее, в густом коротком черном опушении, с длинными щетинками по заднему краю тергитов. I тергит короткий; II - длинный; III-VI тергиты последовательно укорачиваются. Яйцеклад густо и коротко опушен, с апикальными длинными, изогну- тыми волосками. Сперматека шаровидная, серо-коричневая. Изученный материал. 2 ? из Приморского края (Приморская; Рязанов- ка). Распространение. Россия: юг Приморского края. Stegana (Stegana) taba Okada, 1971 (рис. 75-77) Stegana (Stegana) taba Okada, 1971c: 87, figs 40-42 (голотип - Япония: <?, Kita- dake, Yamanashi Pref., 24-27. VII. 1968 (Okada, Hihara) [NSMT]); 1956: 16, fig. 5 A-H; Okada, 1988b: 26, fig. 2a; Toda et al., 1996: 465; Сидоренко, 2001: 216. <J, ?. Длина тела около 3.0-4.3 мм, тело коричневато-черное, ноги и брюшко беловатые. Лоб коричневато-черный, с желтоватой поперечной полосой в передней трети. Ширина лба равна 1/3 ширины головы, с много- численными fr. Длина orb?, равна 1/3 длины orbx. Лицо желтовато-серое, расширяющееся кверху. Лицевой киль слабо выражен. Щеки желтовато- коричневые, черные у основания оральных щетинок; высота щек составля- ет 1/4 наибольшего диаметра глаз. Одна заметная or имеется. Глаза голые. Усики желтовато-серые, педицель с черным пятном сверху. Ариста с 6 дор- сальными и 3-4 вентральными лучами и маленьким концевым развилком. Наличник черный. Грудь одноцветно блестяще-коричневато-черная, с бледными и темны- ми продольными полосами. Акростихальные щетинки расположены в 12 неправильных рядов. Передние скутеллярные щетинки резко сходящиеся. Плевры бледно-желтые, с узкой черной продольной полосой, без черного пятна сверху. Отношение длины передней катэпистернальной щетинки к Длине задней катэпистернальной - 0.9. Жужжальца желтые. Ноги желтые, средняя голень с 5-6 крепкими шипами проксимально сверху. Преапикаль- ные щетинки на всех голенях, апикальные - на средних.
60 STEGANA Крылья черные, широкие, каудально бледнее, Т?2+з изогнута посередине, впадает в косту под острым углом. /?4+5 и М резко сходящиеся. Индексы: С - 1.7; C3F-0.54;4C- 1.4; 4v- 1.9; 5х- 1.5. Тергиты брюшка черные. Эпандрий и церки черные. Сурстили большие, полукруглые, бледные, с большим черным зубцом проксимально сверху и другим меньшим - дис- тально снизу и тонкими щетинками вдоль нижнего края. Эдеагус бледно- желтый, дистально расширен и с щетинистой кроной. Гипандрий кониче- ский, с 2 длинными щетинками. ?. Церки базально слиты друг с другом, опушенные, с несколькими ще- тинками. Пара маленьких прегенитальных пластинок расположена впереди церок. Сперматека овальная, черная, базально сужена. Изученный материал. д', Уссурийский заповедник, 22. VII 1994 (Toda). Распространение. Россия: Приморский край. Япония (о. Хонсю), Южная Корея. 1в. Подрод Steganina Wheeler, 1960 Wheeler, 1960: НО; Lastovka, Маса, 1982: 4; Sidorenko, 1977b: 166; Bachli et al., 2004: 83. Типовой вил- Musca coleoptrata Scopoli, 1763: 338, по первоначальному обозначению. Диагноз. Лоб и лицо образуют острый угол в профиль. Глаза округлые, наибольший диаметр глаз располагается под углом к оси тела. Лицо, как правило, с широкой темной горизонтальной полосой внизу. Пальпы чаще всего желтые. Длина среднеспинки в 1.5 раза больше ее ширины. Сурстили отделены от эпандрия, обычно полукруглые или серповидные, с зубцевид- ными пренсисетами на внутреннем вентральном крае. Эдеагус длинный, дистально с пучком щетинковидных выростов вблизи или вдоль апикаль- ного края. Гоноподы плоские, пластинчатые. Сперматека свекловидная. Известно свыше 45 видов, большинство из них отмечены в Палеарктике и Ориентальной области. В России 9 видов. Stegana (Steganina) baechlii Lastovka et Maca, 1982 (рис. 83-87) Stegana (Steganina) baechlii Lastovka et Maca, 1982: 12, figs 23, 40, 46, 55, 62, 73, 83,95, 107, 119, 124, 131, 138, 151, 158 (голотип - Швейцария: <3, Switzerland, Aarau, 1966 (Schmid) [ZMUZ]); Hu, Toda, 1994: 153, figs 1, 5, 11, 15, 16; Sidorenko, 1997b: 171; Сидоренко, 2001: 217, рис. 129, 1, 2; Bachli et al., 2004: 84, figs 170, 174, 175, 194-197. д', ?. Длина тела 2.3 мм. Лоб плоский, черновато-коричневый, блестя- щий, бледнее кпереди. Латеральные края лба заметные; отношение длины
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 61 лба к его ширине 1.18-1.26 у с?, 1.08-1.15 у $. Лобный треугольник неяв- ный, апикально заострен; глазковый треугольник более заметный, тусклый, фронто-орбитальные пластинки сужены книзу, апикально слегка отстоят от края глаз. Орбитальные щетинки черные, расположены в ряд; ог&2 рас- положена слегка ближе к orb\, чем к orb2, отношение длины orb\ к длине огЬз - 1.24; длины orh2 к длине огЦ - 0.88; отношение расстояния между orbi и огЦ и расстояния между orb2 и vti - 2.06. Лицо коричневатое, желто- ватое - ниже лицевого киля и выше края наличника, несколько расширено вентрально; лицевой киль короткий, плоский, расширен вентрально, закан- чивается выше середины лица. Щеки желтые, черновато-коричне-вые кза- ди, широкие, наиболее широкие посередине; отношение длины субвибрис- сы к длине вибриссы - 0.49. Щечный угол равен 110-120°. Затылок серова- то-коричневый. I флагелломер коричневато-черный, желтовато-коричне- вый базально, короткий и широкий, с закругленной вершиной. Ариста с 6-8 вентральными и 6-7 дорсальными лучами. Пальпы узко дубинковидные, с 4-6 краевыми и 6-9 дискальными щетинками. Рис. 83-87. Stegana baechlii (по: Hu, Toda, 1994): 83 - эпандрий, сурстили и церки сбоку; 84 - сурстиль изнутри; 85 - эдеагус, гипан- дрий, гоноподы и парафизы снизу, 86 - то же сбоку; 87 - гонопод снизу
62 STEGANA Длина торакса - 1.02-1.31 мм. Мезонотум и щиток от темно-коричне- вого до коричневато-черного. 10-12 рядов акростихальных щетинок имеет- ся; первичные прескутеллярные щетинки почти вдвое длиннее вторичных прескутеллярных. Отношение длины передних дорсоцентральных щетинок к задним дорсоцентральным - 0.44; отношение длины прескутеллярных щетинок к задним дорсоцентральным - 0.5; отношение продольного рас- стояния между дорсоцентральными щетинками и поперечного расстояния между апикальными дорсоцентральными - 0.22. Базальные скутеллярные щетинки почти параллельные; отношение длины базальных скутеллярных к апикальным скутеллярным - 1.47; отношение расстояния между базаль- ными и апикальными скутеллярными и поперечным расстоянием между апикальными скутеллярными - 2.13. Плевры желтовато-коричневые, с ши- рокой черной полосой, бледнеющей кзади. Жужжальца желтые, с коричне- вой булавой. Ноги желтые, вершины бедер и основания голеней коричнева- то-черные; два апикальных членика лапок на всех ногах коричневые. Длина крыла 2.6-2.9 мм у <?, 3.0-3.5 мм у $; ширина - 0.77-0.83 мм. Крылья коричневые, кзади светло-коричневые; жилки черные до коричне- вато-коричневых, коста коричневая, базикоста черная. Жилка dm-cu не затемнена. Индексы: С - 1.92-2.32; ас - 9.5-12.3; C3F - 0.62; 4С - 1.04- 1.15; 4v- 1.85-2.08; 5х - 1.25; М - 0.42. Брюшко коричневато-черное. Ширина стернитов немного больше дли- ны. с?. Дыхальца расположены на III-V сегментах. Эпандрий дорсодисталь- но в микроопушении, примерно с 5 нижними и 18 верхними щетинками; вентральный отросток редуцирован, не прикрывает сурстилей. Церки ма- ленькие, овальные, соединены с эпандрием мембраной, примерно с 30 ще- тинками. Сурстили соединены мембраной с эпандрием, с широко закруг- ленным внутренним краем, вершина со слабо заостренным, слабо склеро- тизованным зубцом на внутреннем вентральном крае, примерно с 28 внут- ренними и 7 наружными щетинками. Гипандрий почти квадратный, слегка длиннее эпандрия, передний край широкий. Медиальные отростки гипанд- рия почти треугольные. Дорсальная дуга более-менее прямая и медиально слегка надрезанная (см. спереди), дорсодистально слегка выступает вперед (см. сбоку). Гоноподы голые, слиты друг с дугом и с задним краем гипанд- рия, широкие, почти трапециевидные, с медиальной бороздкой вентрально, маленьким острым выступом дорсо-субапикально и парой удлиненных ки- лей сзади. Эдеагус слит с аподемой, расширен кзади, с многочисленными волосками дистально. Аподема эдеагуса прямая, вдвое длиннее эдеагуса. Вентральный стержень уплощен, лентовидный, слабо склеротизован, дис- тально сужен и соединен с задним выемчатым краем гипандрия между го- ноподами и латерально соединен мембраной с парафизами. Парафизы ма- ленькие, удлиненные, апикально с 3-4 сенсиллами. $. Дыхальца расположены на II-VI сегментах (на II сегменте редуциро- ваны). Церки узкие, полукруглые, широкие, вентрально у основания в опу-
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 63 шении. Задний край яйцеклада выемчатый, передний - прямой; задние 2/5 яйцеклада со щетинками, длиннейшие из них в 10 раз длиннее коротких. Изученный материал. 6 экз. из Приморского края (Уссурийский запо- ведник; Лазовский заповедник); Хабаровского края (Комсомольский запо- ведник). Распространение. Россия: Приморский край; Хабаровский край. Япо- ния, Швейцария, Венгрия. Stegana (Steganina) coleoptrata (Scopoli, 1763) (рис. 88-91) Musca coleoptrata Scopoli, 1763: 338 (типовая местность - ? Югославия, типы утеряны); Schiner, 1864: 271; Oldenberg, 1914: 26; Sturtevant, 1921: 57; Duda, 1924a: 181, 1925: 158; de Meijere, 1928: 44; Штакельберг, 1930: 63; Duda, 1934-1935: 17; Seguy, 1934: 374, Pl. XXII, fig. 256; Karl, 1936: 126; Sods, 1945: 21; Wheeler, 1954: 63; Basden, 1956: 4; Штакельберг, 1970: 392, рис. 721-1; Bachli, 1972a: 50, 1972c (1973): 257; 1973: 196; Papp, 1973: 119, fig. 65; Bachli, 1975b: 384; Beppu et al., 1977: 14; LaStovka, Maca, 1977: 275; 1982: 14, figs 23, 40, 46, 55, 62, 73, 83, 95, 107, 119, 124, 131, 138, 151, 158; Кривошеина, 1987: 25; Горностаев, 1989: 425; Toda et al., 1996: 466; Горностаев, 2001: 911; Сидоренко, 2001: 217, рис. 125, 6; Bachli et al., 2004: 84, figs 36, 37, 178, 179, 198-201. <?, $. Длина тела 2.8-3.2 мм. Лоб плоский, коричневато-черный, посте- пенно светлеющий кпереди. Боковые края с заметной выемкой. Лобный треугольник неявный, апикально заострен, глазковый треугольник слегка заметен, тусклый. Фронто-орбитальные пластинки сужаются кзади. Орби- тальные щетинки черные. Лицо коричневатое, желтоватое ниже лицевого киля и выше клипеального края, несколько расширено вентрально; лицевой киль короткий, плоский, расширен вентрально, заканчивается выше сере- дины лица. Щеки желтые, черновато-коричневые кзади, широкие, наиболее широки посередине. Щечный угол 110-120°. Отношение высоты глаза к ширине щек - 5-8. Глаза округло-наклонные. Затылок коричневатый, с большим черным участком выше затылочного отверстия. Педицель желто- ватый, дорсально темно-коричневый. I флагелломер коричневато-черный, желтовато-коричневый базально, короткий и широкий, с округлой верши- ной. Ариста с 4-8 дорсальными, 5-8 относительно короткими вентральными и примерно 15 довольно длинными внутренними лучами и маленьким кон- цевым развилком. Хоботок желтоватый. Пальпы узко-дубинковидные, с 2-3 черными апикальными и несколькими более короткими желтоватыми ще- тинками вдоль нижнего края. Длина торакса 1.45 мм. Грудь, включая щиток, темно-коричневая до ко- ричневато-черной, блестящая, с двумя парамедиальными пятнами спереди и двумя неявными желтоватыми полосами снаружи от дорсоцентральных Щетинок. 12-14 неправильных рядов акростихальных щетинок имеется. Постпронотальная щетинка одна. Отношение длины передних дорсоцен- тральных щетинок к длине задних дорсоцентральных - 0.53. Щиток в мик-
64 STEGANA роопушении; базальные скутеллярные щетинки сильно расходящиеся; от- ношение длины базальных скутеллярных щетинок к длине апикальных скутеллярных - 1.45. Плевры желтовато-коричневые в верхней части, бледно-желтые - в нижней части, с широкой черной полосой, постепенно бледнеющей кзади; отношение длины передней дорсоцентральной щетинки к длине задней дорсоцентральной - 0.9. Жужжальца желтые, с коричневой булавой. Ноги желтые, вершины бедер и основания голеней коричневато- черные, 2 апикальных членика лапки коричневые; преапикальные щетинки на всех голенях, апикальные - на задних. Задняя голень с 5 заметными дор- сальными щетинками у основания. Рис. 88-91. Stegana coleoptrata (по: Bachli et al., 2004): 88 - эпандрий, церки и сурстили сбоку; 89 - то же и X стернит сзади; 90 - гипанд- рий, гонопод, парафизы, эдеагус и аподема эдеагуса сбоку; 91 - то же сзади
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 65 Длина крыла - 2.6 мм, отношение длины к ширине - 2.0. Крылья корич- неватые, несколько бледнее кзади, жилки коричневато-черные до черного. Индексы: С - 2.0-2.1; ас-9.5-12.3; C3F - 0.7; 4С- 1.15; 4v- 1.9-2.1; 5х - 1.6; М-0.5. Брюшко коричневато-черное. Эпандрий дорсодистально в микроопушении, примерно с 9 нижними и 18 верхними щетинками. Церки редуцированы, соединены с эпандрием мембраной. Сурстиль с широко закругленным внутренним краем, дисталь- но вершина слегка заострена внутрь с одним островершинным склеротизо- ванным зубцом на внутреннем вентральном крае, с 28 внутренними и 8 наружными щетинками. Длина гипандрия равна его ширине, передний край широкий, волнистый. Дорсальная дуга дистально более-менее прямая, с двумя компактными рядами коротких, сильно склеротизованных туповер- шинных выростов. Гоноподы голые, широкие, почти трапециевидные, по большей части мембранозные, слиты друг с другом и задним краем гипан- дрия, с 2 продольными килями сзади. Эдеагус слит с аподемой, расширен кзади, субмедиально покрыт шипиками, вентрально и дистально мембра- нозный, с пучком волнистых щетинковидных выростов вдоль апикального края. Аподема эдеагуса длинная, слегка волнистая, вдвое длиннее эдеагуса. Вентральный стержень уплощен, лентовидный, слабо склеротизованный. Парафизы редуцированы, с 2 щетинками, соединены мембраной с внутрен- ними краями слитых гонопод и апиколатеральным краем вентрального стержня. 9. Церки полукруглые, широкие, с редким опушением базально. Яйце- клад редко опушен, задний край мелко выемчатый. Изученный материал. 27 экз. из Приморского (окр. Уссурийска) края и Курильских островов, Ленинградской области (Толмачево; Саблино; Луга; Ящера; Карташевка; Лебяжья; С.-Петербург), Забайкалье (Шиванда), Кам- чатка (Козыревск), Московская (Малинки, Лужки, Голицыне), Мурман- ская, Пермская области. Распространение. Россия: Приморский край, Забайкалье, Камчатка, Мо- сковская, Ленинградская, Мурманская, Пермская области. Украина: Крым; Австрия, Англия, Германия, Грузия, Дания, Венгрия, Нидерланды, Польша, Румыния, Словакия, Финляндия, Франция, Чехия, Швейцария, Швеция, Югославия, Канада, США. Stegana (Steganina) ctenaria Nishiharu, 1979 (рис. 92-100) Stegana (Steganina) ctenaria Nishiharu, 1979: 38, fig. 1 A-I (голотип. - Япония: A, Nagafusamachi, Hachioji, Tokyo, 20.V11I 1975 (Nishiharu) [NSMT]); Okada, 1988b: 27, fig. 2c; Okada, Sidorenko, 1992: 421; Toda et al., 1996: 462; Sidorenko, 1997b: 171; Сидоренко, 2001: 217, рис. 126, 3. - iacunata Krivosheina, 1987: 33, рис. 2-4, 5; 3 (синтипы - 2 <?, 3 9, Курильские острова, Менделееве и Кедровая падь).
66 STEGANA Длина тела 3.5-4.5 мм. Передняя 1/5 лба темно-коричневая, следующая 1/5 бледно-коричневая, задние 3/5 - темно-коричневые, кроме бледно- коричневой области вокруг глазного треугольника. Глазковый треугольник черный. Фронто-орбитальные пластинки коричневые, сужающиеся кпере- ди. Длина orb2 равна 2/3 длины других орбитальных. Лицо желтое, с двумя черными поперечными полосами посередине и вблизи буккального края; нижняя поперечная полоса сужается посередине. Лицевой киль короткий. Щеки желтые, довольно широкие. Вибрисса длинная и крепкая, более чем вдвое длиннее остальных оральных щетинок. Глаза голые, красные, с неяв- ной беловатой полосой. I флагелломер серый. Ариста с 8-9 дорсальными и 6-7 вентральными лучами, помимо небольшого развилка. Пальпы желтые. Клипеус бледно-коричневый. Рис. 92-100. Stegana ctenaria (по: Nishiharu, 1979): 92 - среднеспинка; 93 - крыло; 94 - эпандрий, церки и сурстили сзади; 95 - то же снизу; 96 - эпандрий, гипандрий, гонопод сбоку, 97 - то же снизу; 98 - выделитель- ная аподема сбоку; 99 - то же сверху; 100 - яйцеклад снизу Грудь желто-коричневая, с продольными коричневато-черными поло- сами. Акростихальных щетинок 10-12 неправильных рядов. Постпроно- тальных щетинок 2, нижняя - длиннее. Щиток коричневато-черный. Пе-
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 67 редняя дорсоцентральная щетинка примерно равна 2/3 длины задней дор- соцентральной; расстояние между передними и задними парами дорсоцен- тральных равно 1/4 расстояния между задними. Прескутеллярные щетинки равны по длине дорсоценТральным. Плевры белые, с широкой черной про- дольной полосой сверху. Отношение длины передней катэпистернальной щетинки к длине задней катэпистернальной - 0.9-1.0. Ноги белые, средние колени широко черные, передние и задние колени затемнены. Преапикаль- ные щетинки на всех голенях, апикальные - на средних. Крылья черные, бледнее к каудальному краю, апикально желтые. Ин- дексы: С - 2.0; ас - 10.0; C3F - 0.7; 4v - 1.8; 5х -1.5. Тергиты брюшка полностью черные, тускловатые. <3. Эпандрий коричневато-черный, книзу тупо треугольный. Церки тем- новатые. Сурстили темно-коричневые, заостренные апикально, с 7 плоски- ми длинными апикальными пренсисетами вентрально. Эдеагус цилиндри- ческий, апикально с венцом щетинок, медиально мелкозубчатый, с боль- шим дополнительным отростком вентрально. Выделительная аподема - рис. 98, 99. 9. Яйцеклад бледный, опушен каудально и с довольно тонкими щетин- ками вблизи каудально края. Сперматека свекловидная. Изученный материал. 9 экз. из Приморского края (заповедник Кедровая падь; Уссурийский заповедник; Лазовский заповедник). Распространение. Россия: Приморский край, юг Хабаровского края, Ку- рильские острова (Кунашир). Япония (острова Хоккайдо, Хонсю, Кюсю), Южная Корея, центральный Китай. Stegana (Steganina) hypoleuca Meigen, 1830 (рис. 101-105) Stegana (Steganina') hypoleuca Meigen, 1830: 80 (лектотип. - 9, Sielland, VII 1824, обозначен Lastovka, Maca, 1982 [ZMC]); Macquart, 1835: 551; Lastovka, Maca, 1982: 19, figs 29, 36, 51, 57, 63, 78, 88, 101, 108, 128, 129, 140, 150; Кривошеина, 1987: 26, рис. 1, 1-6; 2, 1-3; Bachli, 1988: 139; Горностаев, 1989: 425; Toda et al., 1996: 465; Ivannikov et al., 1998: 12; Горностаев, 2001: 911; Сидоренко, 2001: 216, рис. 127, 1; Bachli et al., 2004: 88, figs 172, 202-206. - stroblii Mik, 1898: 216 (Румыния: 9, Bucsecs, Brasov, 2.VIII 1896, лектотип обозначен (Basden, 1961) [ZMA]); Becker, 1905: 218; Oldenberg, 1914: 25; Duda, 1924a: 181 (strobli, lapsus); 1925: 158; Шта- кельберг, 1930: Seguy, 1934: 375; Soos, 1945: 21; Basden, 1956: 9; 1961: 167, fig. 2; Papp, 1973: 110. - coleoptrata (nec Scopoli, 1763); Duda, 1934-1935: 17, figs 11, 12. <3. Лоб темно-коричневый, желтый до желтовато-коричневого лате- рально и посередине, блестящий; отношение высоты лба к его ширине вы- ше птилинального шва - 1.5. Латеральные края лба почти параллельные, отношение длины к ширине - 1.15-1.25. Глазковый треугольник черновато- коричневый. Лицо коричневатое в верхней трети, беловатое снизу и узко белое непосредственно над клипеальным краем, разделено черной полосой, расширено вентрально, с широко закругленными дорсальными углами. Ли-
68 STEGANA цевой киль короткий, высокий, с широким и слегка раздвоенным основани- ем, снизу почти вдвое больше ширины в средней части, но заметно уже педицеля и заканчивается ниже середины лица. Щеки желтые, передние и задние края темнее, очень широкие, несколько сужены кпереди. Щечный угол 120-130°. Отношение высоты глаз к ширине щек - 4-6; отношение высоты глаз к их ширине - 1.25. Затылок желтоватый, с большим коричне- ватым пятном выше затылочного отверстия. Педицель желтоватый, дор- сально темнее. I флагелломер коричневато-черный, но желтовато-коричне- вый до желтого базально, длинный, с 12-15 краевыми и 9-12 дискальными щетинками. Ариста с 10-14 дорсальными, 7-9 относительно короткими вен- тральными и примерно 40 довольно длинными внутренними лучами и ма- леньким концевым развилком. Пальпы плоские, с 3-4 бледными апикаль- ными и несколькими более короткими беловатыми щетинками вдоль ниж- него края. Длина торакса - 2.6 мм. Грудь плоская, блестящая, полностью оранже- во-желтая до коричневато-желтой или с 3 темными продольными полосами медиально и темными пятнами спереди. 10-12 рядов акростихальных ще- тинок имеется. Одна постпронотальная щетинка имеется. Щиток коричне- вый до коричневато-черного, сзади с желтовато-коричневой каймой, мик- роопушенный; передние прескутеллярные щетинки, по меньшей мере, вдвое длиннее вторичных. Отношение длины базальной скутеллярной ще- тинки к длине апикальной скутеллярной - 1.5. Плевры бледно-желтые до беловатых, с широкой бархатистой черной полосой от передних тазиков до основания жужжалец; отношение длины передней катэпистернальной ще- тинки к длине задней катэпистернальной - 1.0. Жужжальца желтовато- коричневые, коричневые апикально. Передние ноги желтые, вершины бе- дер и основания голеней несколько темнее, апикальная 1/3-1/5 бедер и ба- зальная 1/3-1/5 голеней средних и задних ног черная. Лапки постепенно темнеют к вершине. Длина крыльев - 4.2-5.3 мм; отношение длины к ширине - 2.2. Крылья коричневато-серые, спереди коричневато-черные; все жилки черные, но коста желтовато-коричневая. Индексы: С - 2.22-2.43; ас - 5.0-8.1; C3F -0.7; 4С - 0.95; 4v - 1.8; 5х - 0.95; М - 0.35. Брюшко черноватое, антеролатерально слабо коричневатое, блестящее. Эпандрий дорсально расширен, дорсодистально в микроопушении, примерно с 10 нижними и 29 верхними щетинками; вентральный вырост редуцирован, дорсально в слабом микроопушении, не прикрывает сурсти- лей. Церки без микроопушения, соединены мембраной с эпандрием. Сур- стили дорсомедиально в микроопушении, несколько заужены апикально, стороны слабо выемчатые, вершины с широким, туповершинным, сильно склеротизованным зубцом на внутреннем вентральном крае, примерно с 42 внутренними и 19 наружными щетинками. Длина гипандрия больше ширины, равна по длине эпандрию; передний край выпуклый. Дорсальная дуга дистально несколько волнистая и медиально покрыта короткими зуб-
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 69 нами. Гоноподы по большей части слиты друг с другом и с задним краем гипандрия, широко крыловидные, глубоко вогнуты по переднему краю; по заднему краю с широкими отростками, покрытыми густыми мелкими зуб- чиками. Рис. 101-105. Stegana hypoleuca (по: Bachli et al., 2004): 101 - эпандрий, церки и сурстили сбоку; 102 - то же и X стернит; 103 - гипандрий, гоноподы, парафизы, эдеагус и аподема эдеагуса сбоку; 104 - то же сзади; 105 - гипандрий, эдеагус и связанные структуры сзади
70 STEGANA Эдеагус слегка сужен у места слияния с аподемой, субдистально покрыт | зубчиками, дистально сужен и мембранозный, субапикально с круговым пучком волнистых, щетинковидных выростов, спереди прикрыт мембра- нозным щитом, с микроскопическими зубчиками. Аподема эдеагуса боль- шая, палочковидная, слегка уплощена латерально, почти вдвое длиннее эдеагуса. Вентральный стержень уплощен, лентовидный, слабо склероти- зован, очень длинный и гибкий. Парамеры редуцированы, с 6 щетинками, соединены мембраной с внутренним краем слитых гонопод и апиколате- ральным краем вентрального стержня. 9: Церки удлиненно-овальные, вентрально полностью в микроопуше- нии. Яйцеклад расширен кзади, с различной длины щетинками на задней половине; передний край глубоко выемчатый, задний край слегка рассечен. Материал. 14 экз. Россия: Приморский край (Сокольчи; Лазовский запо- ведник), Адыгея (Гузерипль), Амурская (рр. М. Пера-Б. Эргель, междуре- чье Амура; Климоуцы), Московская (Малинки), Рязанская (Гремячка), Ярославская (Дарвинский заповедник), Курская (Центрально-черноземный заповедник) области, Алтай (Аксас, с. Черный Сугаш), Камчатка (Козы- ревск), Якутия (Алдан, устье р. Тымптон), Румыния (Bucsecs). Распространение. Россия: Приморский край, Адыгея, Амурская, Мос- ковская, Рязанская, Ленинградская, Томская, Ярославская области, Алтай, Камчатка, Якутия, Западная Сибирь. Украина: Крым, Грузия, Чехия, Сло- вакия, Румыния, Дания, Швеция. Stegana (Steganina) longifibula Takada, 1968 (рис. 16-19, 106-109) Stegana (Steganina) longifibula Takada, 1968: 123, figs 1A, В, C, D; 2A, В, С (голо- тип. - d1, Kushiro Golf Course, Kushiro, Hokkaido, 8.VIII 1967 (Takada) [SEHU]); Okada, 1971b: 85, fig. 25; Beppu et al., 1977: 14; Lastovka, Maca, 1982: 22, figs 25, 34, 47, 56, 67, 79, 90, 93, 110, 118, 127, 136, 143, 148, 154; Кривошеина, 1987: 31; Okada, 1988b: 27, fig. 2e; Горностаев, 1989: 425; Сидоренко, 1992: 261; Watabe et al., 1993a: 3; Toda et al., 1996: 466; Sidorenko, 2000: 8; Горностаев, 2001: 911; Сидоренко, 2001: 217, рис. 126,4; Bachli et al., 2004: 90, figs 180-182,207-210. Длина тела 2.8-3.2 мм. Лоб плоский, квадратный, коричневато-черный, блестящий; глазковый треугольник темно-коричневый. Отношение высоты лба к его ширине выше птилинального шва - 1.38; латеральные края лба почти прямые, сходящиеся кверху, отношение длины к ширине - 1.30-1.39 у <?, 1.22-1.26 у 9. Фронто-орбитальные пластинки сужены книзу. Длина оН>2 примерно равна 3/4 длины orbt и 6/7 длины огЬ$. Вибрисса одна, длин- ная; отношение длины субвибриссы к длине вибриссы - 0.44. Лицо корич- неватое, желтоватое - ниже лицевого киля и выше клипеального края; слег- ка расширено вентрально, дорсальные углы заметные; лицевой киль корот- кий, узкий, высокий, очень слабо расширен вентрально, почти достигает середины лица. Голова коричневая, слабо блестящая. Щеки желтые, с ко- ричневой полосой сзади, длинные и довольно узкие, постепенно расши-
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 71 ряющиеся кзади. Щечный угол 135-140°; отношение высоты глаза к шири- не щек - 5-9. Затылок коричневатый, с большим черноватым участком вы- ще затылочного отверстия. Педицель желтоватый, дорсально темно- коричневый, I флагелломер черновато-коричневый с черной вершиной, очень короткий, почти округлый, вершина широко закруглена. Ариста с 6-8 дорсальными, 5-6 относительно короткими вентральными и примерно 15 довольно длинными внутренними лучами (базально более чем в 1 ряд) и маленьким концевым развилком. Хоботок желтоватый. Наличник желтый. Пальпы желтые, широкие, дубинковидные, с 2 черными апикальными и несколькими более короткими желтоватыми щетинками вдоль нижнего края. Длина торакса 1.5 мм. Среднеспинка и щиток светло-коричневые до ко- ричневато-черных, с 2 парамедиальными желтоватыми пятнами спереди и 2 неявными желтоватыми полосами снаружи от дорсоцентральных щети- нок, иногда без них. 10 рядов акростихальных щетинок имеется. Первич- ные прескутеллярные щетинки слегка длиннее вторичных. Одна постпро- нотальная щетинка имеется. Отношение длины передней дорсоцентральной щетинки к длине задней дорсоцентральной - 0.5. Щиток в микроопушении; отношение длины базальной скутеллярной щетинки к длине апикальной скутеллярной - 1.4. Плевры желтые до бледно-желтых в нижней части, темно-коричневые в верхней, с заметной темной полосй выше переднего тазика до основания жужжалец; отношение длины передней катэпистер- нальной щетинки к длине задней катэпистернальной - 0.9. Жужжальца желтые, булава коричневая до коричневато-черно. Ноги желтые, основания бедер коричневые; преапикальные щетинки на всех голенях, апикальные - на задних; последний членик лапок коричневатый на всех ногах. Задняя голень с 6 заметными дорсальными щетинками у основания. Длина крыла 2.80-2.95 мм у <?, 3.0-3.2 мм у 9. Крылья светло-серые, спереди коричневые. Базикоста коричневая, остальные жилки светло- корич-невые. Индексы: С - 1.8-2.1; ас - 11.0-14.5; C3F - 0.6; 4С - 1.0; 4v - 1.6-1.8; 5х- 1.5-1.7; М-0.5. Брюшко коричневое, блестящее, задние края тергитов темнее; II и по- следующие сегменты у <? с маленькими латеральными желтовато-коричне- выми пятнами. Эпандрий дорсодистально в микроопушении, примерно с 10 нижними и 24 верхними щетинками; вентральный вырост редуцирован. Церки соеди- нены с эпандрием мембраной, без микроопушения. Сурстили лунообраз- ные, дистально заострены внутрь (см. сзади), без микроопушения, слабо соединены с эпандрием мембраной, с одним небольшим, сильно склероти- зованным субапикальным зубцом, примерно с 29 внутренними и 4 тонкими наружными щетинками. Длина гипандрия больше его ширины, длиннее эпандрия, передний край выпуклый; задний отросток гипандрия квадрат- ный. Дорсальная дуга в виде наконечника стрелы, округло-вершинная (см. спереди). Гоноподы голые, мембранозные, слиты друг с другом и с задним
72 STEGANA краем гипандрия, удлиненно-треугольные, постеромедиально с зубцеобраз- ным отростком. Эдеагус слит с аподемой, медиально расширен и покрыт мелкими зубчиками, дистально мембранозный и дорсально расширен на- зад, слегка сужен в месте соединения с аподемой и посередине, с пучком волнистых щетинковидных выростов вдоль апикального края. Аподема эдеагуса Рис. 106-109. Stegana longifibula (по: Bachli et al., 2004): 106 - эпандрий, церки и сурстили сбоку; 107 - то же и X стернит сзади; 108 - ги- пандрий, гоноподы, парафизы, эдеагус и аподема эдеагуса сбоку; 109 - то же сзади
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 73 длинная, палочковидная. Вентральный стержень уплощен, лентовидный, слабо склеротизован, очень длинный и гибкий, соединен с задними отрост- ками гипандрия и латерально с парафизами. Парафизы редуцированы, апи- кально примерно с 4 щетинками, соединены мембраной с внутренним кра- ем слитых гонопод и апиколатеральным краем вентрального стержня. 9: Церки удлиненные, с заметной вершиной, вентрально - голые. Яйце- клад удлиненный, покрыт волосками на дистальной половине, спереди с глубокой, узкой выемкой, задний край выемчатый. Сперматека овальная, апикально с коротким заостренным выростом. Изученный материал. 9 экз. из Приморского (Сокольчи; р. Бикин, 22 км выше устья Светловодной) края и Амурской (Хинганский зап-к), Иркут- ской (Лиственичное), Курильских островов (Кунашир: вулкан Головнина), Ленинградской (Медная; окр. Луги; Ящера). Распространение. Россия: Приморский край, Амурская, Иркутская, Ку- рильские острова, Ленинградская, Рязанская области; Япония (острова Хоккайдо, Хонсю), СВ Китай; Швейцария, Австрия, Дания, Швеция, Фин- ляндия, Румыния. Stegana (Steganina) masanoritodai Okada et Sidorenko, 1992 (рис. 110-115) Stegana (Steganina) masanoritodai Okada, Sidorenko, 1992: 415, fig. 1 A-F (голо- тип. - Россия: с? , Приморский край, Уссурийский заповедник, 7.VIII 1988 (Сидо- ренко [ЗИН], изучен); Toda et al., 1996: 465; Sidorenko, 1997b: 172; 2001: 217, рис. 126, 1,2, Длина тела 4.3-4.5 мм. Передняя четверть лба темно-коричневая, после- дующая четверть бледно-коричневая, остальная часть - темно-коричневая, кроме бледно-коричневого участка вокруг глазного треугольника. Глазко- вый треугольник черный. Фронто-орбитальные пластинки бледно- коричневые. Длина orb2 равна 2/3 длины остальных орбитальных щетинок. Лицо желтое, с 2 черными полосами медиально и вблизи щечного края, ннжняя полоса расширена медиально. Лицевой киль короткий. Щеки жел- товато-белые. Вибрисса длинная и крепкая, 2-я оральная щетинка равна половине длины вибриссы. Глаза красные, голые. I флагелломер темно- серый. Ариста с 9 дорсальными и 6 вентральными лучами и маленьким концевым развилком. Наличник черный. Пальпы желтые, на вершине - серые. Среднеспинка коричневато-желтая с коричневыми продольными поло- сами. Акростихальных щетинок 10-12 неправильных рядов. Постпроно- тальных щетинок 2, нижняя - длиннее. Плевры белые, с широкой черной продольной полосой. Щиток коричневато-черный. Отношение длины пе- редней катэпистернальной щетинки к длине задней катэпистернальной - 0.6-0.7. Жужжальца желтовато-белые. Ноги желтовато-белые, колени за- темнены. Преапикальные щетинки на всех голенях, апикальные - на сред- них.
74 STEGANA Рис. 110-115. Stegana masanoritodai (no: Okada, Sidorenko, 1992): 110 - эпандрий, церки, эдеагус, гипандрий сбоку; 111 - сурстиль сбоку; 112 - эдеа- гус, гипандрий вентрально; 113 - конец брюшка 9 дорсально; 114 - то же вен- трально; 115 - сперматека Крылья черные, бледнее к каудальному краю, апикально желтые. Ин- дексы: С - 2.2; ас - 11.2; C3F - 0.7; 4С - 1.0; 5х - 1.2. Тергиты брюшка черные, тускло-блестящие. Эпандрий остро-треугольный снизу. Церки овальные. Сурстили темно- коричневые, дистально глубоко выемчатые, с 3-5 плоскими апикальными пренсисетами и длинными щетинками вентрально, в микроопушении. Эдеагус цилиндрический, апикально с волосками, медиовентрально зазуб-
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 75 рен, с большим дополнительным отростком. Аподема гипандрия у основа- ния равна по ширине гипандрию. 9. Церки удлиненно-овальные, с длинными щетинками апикально. Изученный материал. 9 экз. из Приморского края (Уссурийский запо- ведник; Лазовский заповедник; устье р. Арму); Хабаровского края (Комсо- мольский заповедник). Дополнительно изучены 3 экз. из Японии: Hokkaido, Tomakomai, 17-20.VII 1984 (Toda). Распространение. Россия: Приморский край; Хабаровский край. Япония (о. Хоккайдо), СВ Китай. Stegana (Steganina) mehadiae Duda, 1924 (рис. 116-120) Stegana (Steganina) mehadiae Duda, 1924a: 181 (голотип - 9, Roumania, Mehadia, Kertesz, 1904 VI. 11./ Stegana mehadiae n. var. D., Duda/ Typus [MNHB]); 1925: 158; Soos, 1945: 21; Papp, 1973: 109; Lastovka, Maca, 1982: 24, figs 27, 37, 49, 52, 71, 81, 89, 92, 105, 113, 121, 132, 137, 145, 156; Bachli, 1988: 140; Горностаев, 2001: 911; Bachli et al., 2004: 92, figs 173, 211-215. Лоб блестящий, темно-коричневый, спереди черновато-коричневый; от- ношение высоты лба к лобной ширине выше птилинального шва - 1.4. Ла- теральные края лба параллельные и почти прямые, отношение длины к ши- рине - 1.19-1.25 у <?, 1.13-1.21 у 9. Лобный треугольник черный; глазковый треугольник слабо заметный, коричневато-черный. Фронто-орбитальные пластинки сужены книзу, желтые или бледно-коричневые. Орбитальные щетинки черные; отношение длины субвибриссы к длине вибриссы - 0.4. Лицо коричневатое, желтоватое ниже лицевого киля и выше клипеального края, слегка расширено вентрально, с широко закругленными дорсальными углами; лицевой киль коричневый, высокий, базально раздвоен, снизу почти в 3 раза шире, чем сверху, заканчивается далеко за серединой лица, вентрально такой же ширины, как педицель. Щеки желтые с задней черно- вато-коричневой полосой, очень широкие, кзади расширяющиеся. Щечный угол примерно 120°. Отношение высоты глаз к их ширине - 1.24. Затылок коричневато-желтый, с большим черноватым участком выше затылочного отверстия. Педицель коричневатый, дорсально темно-коричневый. I фла- гелломер коричневато-черный или черный, длинный, с угловатой верши- ной. Ариста с 8-10 дорсальными, 6-8 относительно короткими, вентраль- ными и около 20 довольно длинными, внутренними лучами и маленьким концевым развилком. Пальпы очень широкие, овальные, с 2-3 черными апикальными и несколькими более короткими, желтоватыми щетинками вдоль нижнего края. Длина торакса 2.0 мм. Грудь темно-коричневая до черного, с 2 параме- диальными желтоватыми пятнами спереди, которые могут значительно расширяться, и 2 неявными желтоватыми полосами вдоль швов. 14-18 ря- дов акростихальных щетинок имеется. 1 постпронотальная щетинка имеет-
76 STEGANA ся. Отношение длины передних дорсоцентральных щетинок к длине задних дорсоцентральных - 0.4; первичные прескутеллярные щетинки, по мень- шей мере, вдвое длиннее вторичных. Щиток в микроопушении, черновато- Рис. 116-120. Stegana mehadiae (по: Bachli et al., 2004): 116 - эпандрий, церки и сурстили сбоку; 117 - то же и X стернит сзади; 118 - ги- нандрий, гоноподы, парафизы, эдеагус и аподема эдеагуса сбоку; 119 - то же сзади; 120 - гипандрий, эдеагус и связанные структуры сзади
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 77 коричневый до черного; базальные скутеллярные щетинки сильно расхо- дящиеся; отношение длины базальных скутеллярных к длине апикальных скутеллярных - 1.55. Плевры бледно-желтые в нижней половине, темно- коричневые в верхней, с широкой, бархатисто-черной продольной полосой; отношение длины передней катэпистернальной щетинки к длине задней катэпистернальной - 0.9. Жужжальца желтовато-коричневые, булава ко- ричневая. Передние ноги желтые, вершины бедер и основания голеней ко- ричневатые, апикальная половина бедер и базальная половина голеней средних и задних ног черные; все лапки полностью светло-коричневые. Задняя голень с 5 заметными щетинками у основания. Длина крыла 3.4-3.8 мм у д', 4.45-4.55 мму 9; отношение длины к ши- рине - 2.1. Крылья интенсивно коричневато-серые, коричневато-черные спереди, все жилки черные у 9, несколько бледнее и коричневой косталь- ной жилкой у д. Индексы: С - 2.18-2.40; ас - 7.25-8.4; C3F - 0.7; 4С - 0.9; 4v- 1.59-1.96; 5х- 1.2; М-0.35. Брюшко черное или черновато-коричневое, блестящее. Эпандрий заметно расширен вперед дорсально, его ширина больше вы- соты (см. сбоку), медиолатерально в микроопушении, примерно с 29 ниж- ними и 35 верхними щетинками; вентральный вырост дорсомедиально в микроопушении, не прикрывает сурстилей. Церки редуцированы, вен- трально слегка расширены латерально, соединены с эпандрием мембраной. Сурстили лунообразные, дистально округлые и заострены внутрь (см. сза- ди), без микроопушения, слабо соединены мембраной с эпандрием, с не- большим, островершинным, сильно склеротизованным зубцом и примерно с 44 внутренними и 14 наружными щетинками. Длина гипандрия вдвое больше ширины, в 1.5 раза длиннее эпандрия, передний край выпуклый. Задний отросток гипандрия отсутствует. Дорсальная дуга дистально не- много волнистая, медиально заострена (см. сзади) и дорсомаргинально с тремя шиповидными выростами (см. сбоку). Гоноподы голые, по большей части слиты друг с другом и задним краем гипандрия, почти квадратные, с выемчатым передним краем и крепким медиальным зубцевидным отрост- ком сзади. Эдеагус очень длинный, узкий, базально почти винтообразный, асимметричный, дистально слегка расширен, субдистально покрыт зубчи- ками различного размера, дистовеигрально зазубренный по краям и суб- апикально заострен назад (см. сбоку), дистолатерально мембранозный, с пучком изогнутых, щетинковидных выростов вдоль апикального края. Аподема эдегуса крупная, палочковидная, слегка уплощена латерально, примерно в 1.5 раза длиннее эдеагуса. Вентральный стержень уплощен, лентовидный, слабо склеротизован, очень длинный и гибкий. Парафизы маленькие, апикально примерно с 6 щетинками, соединены мембраной с внутренними краями слитых гонопод и апиколатеральным краем вентраль- ного стержня. 9: Церки удлиненные, почти треугольные, густо опушенные вентрально на базальной половине. Яйцеклад с опушением, почти достигающим пе-
78 STEGANA реднего края; передний край глубоко выемчатый медиально, задний край слабо выемчатый. Распространение. Россия: Ленинградская, Московская, Рязанская, Яро- славская, Тамбовская области. Чехия, Словакия, Дания, Швеция, Финлян- дия, Румыния. Stegana (Steganina) nigrithorax Strobl, 1898 (рис. 121-125) Stegana (Steganina) nigrithorax Strobl, 1898: 266 (лектотип - <?, Austria: Styria, Gesaus, 24. VI. 1896 (Strobl), обозначен (Basden, 1961) [ZMA]). — Австрия: 31, Enn- sufer in Gesause, 24.VI 1896 )); Strobl, 1910: 210; Lastovka, Maca, 1982: 27, figs 26, 33, 48, 53, 68, 80, 87, 96, 104, 116, 125, 135, 141, 147; Okada, 1988b: 27, fig. 2d; Okada, Sidorenko, 1992: 421; Hu, Toda, 1994: 155, figs 2, 6, 12, 17, 18; Toda et al., 1996: 466; Сидоренко, 2001: 218, рис. 127, 5, 129, 3, 4; Bachli et al., 2004: 95, figs 171, 176, 177, 216-219. - excavata Okada, 1971b: 86, figs. 18-24, 26 (голотип. - <?, Asakawa, Tokyo, 13.VIII 1968 (Okada) [NSMT]). Длина тела 2.9 мм. Лоб плоский, темно-коричневый, блестящий; отно- шение высоты лба к его ширине выше птилинального шва - 1.3. Лобный треугольник неявный; глазковый треугольник коричневато-черный. Фрон- то-орбитальные пластинки сужаются книзу, желтовато-коричневые. Лате- ральные края вогнутые, слабо сходящиеся спереди. Орбитальные щетинки черные; отношение длины orh} к длине огЬъ - 1.11; длины orb? к длине orb3 -0.81; отношение длины субвибриссы к длине вибриссы - 0.45; отношение расстояния от orh} до огЬъ и расстояния от огЬъ до vti - 1.88. Лицо коричне- ватое, желтоватое ниже лицевого киля и над клипеальным краем, дорсаль- но широко закруглено, без заметных углов, сильно расширено вентрально. Лицевой киль короткий, низкий, плоский, достигает середины лица, сильно луковицевидно вздут вентрально. Щеки желтые, но сзади с темно-коричне- вой полосой, короткие, очень широкие и расширяющиеся кзади. Щечный угол примерно 90°; отношение высоты глаз к ширине щек - 4-6. Глаза ок- ругло-овальные, отношение ширины щек к наибольшему диаметру глаз - 0.2. Затылок темно-коричневый, с большим черноватым пятном выше за- тылочного отверстия. Педицель желтоватый, дорсально темно-коричне- вый. I флагелломер темно-коричневый, с черной вершиной, короткооваль- ный, с угловатой вершиной. Ариста с 7-8 дорсальными, 5-6 относительно короткими вентральными и примерно 10 довольно короткими внутренними лучами и маленьким концевым развилком. Хоботок желтоватый. Пальпы дубинковидные, с 3-4 апикальными и несколькими более короткими ще- тинками вдоль нижнего края. Длина торакса - 1.13-1.61 мм у <?, 1.29-1.54 мм у 9. Грудь желтовато- коричневая или коричневато-черная, блестящая, с 2 парамедиальными жел- товатыми пятнами спереди и 2 неявными желтоватыми полосами снаружи от дорсоцентральных щетинок. 10-12 неправильных рядов акростихальных щетинок имеется. Две постпронотальные щетинки имеются. Отношение
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 79 длины передней дорсоцентральной щетинки к длине задней дорсоцен- яральной - 0.5; отношение продольного расстояния между дорсоцентраль- ными щетинками к расстоянию между передними дорсоцентральными - 0.23. Первичные прескутеллярные щетинки вдвое длиннее вторичных, от- ношение длины прескутеллярных щетинок к задним дорсоцентральным - 0.59. Щиток микроопушенный, темно-коричневый, бледнее спереди. Ба- зальные скутеллярные щетинки расходящиеся, отношение длины базаль- ной скутеллярной щетинки к длине передней - 1.74; отношение расстояния между базальными и апикальными скутеллярными щетинками к попереч- ному расстоянию между апикальными скутеллярными - 1.76; отношение длины базальных скутеллярных щетинок к длине апикальных скутелляр- ных - 1.6. Плевры бледно-желтые в нижней половине, темно-коричневые - в верхней, черная продольная полоса постепенно бледнеет кзади; отноше- ние длины передней катэпистернальной щетинки к длине задней катэпи- стернальной - 0.95. Жужжальца желтовато-белые, булава коричневатая на вершине. Ноги желтые; апикальная половина бедер и базальная половина голеней средних и задних ног черновато-коричневая; лапки темно-желтые, два последних членика коричневые. Задняя голень примерно с 6 заметными дорсальными щетинками у основания. Рис. 121-125. Stegana nigrithorax (по: Hu, Toda, 1994): 121 - эпандрий, сурстили и церки сбоку; 122 - сурстиль изнутри; 123 - гипандрий, эдеагус и гоноподы снизу, 124 - то же сбоку; 125 - гонопод снизу
80 STEGANA Длина крыла 2.5-2.7 мм у <?, 2.8-3.0 мм у 9; отношение длины к ширине - 2.0. Крылья желтовато-коричневые, темно-коричневые спереди; коста желтовато-коричневая, остальные жилки и базикоста темно-корич-невые. Жилка dm-cu слабо затемнена. Индексы: С - 2.10-2.31; ас - 8.5-13.0; C3F - 0.66; 4С - 0.95-1.10; 4v - 1.72-1.96; 5х - 1.30-1.75; М - 0.45-0.60. Брюшко коричневое или темно-коричневое, задние края тергитов чер- новатые. Ширина стернитов значительно больше длины. Эпандрий дорсодистально в микроопушении, примерно с 8 нижними и 24 верхними щетинками; вентральный вырост редуцирован, дорсодисталь- но микроопушен, не прикрывает сурстилей. Церки в легком микроопуше- нии, узкие, вентрально несколько расширены, примерно с 40 щетинками. Наружный край сурстилей сильно вогнут, дистально заострен внутрь (см. сзади), без микроопушения, слабо соединен с эпандрием мембраной, с од- ной зубцевидной пренсисетой на внутреннем вентральном крае, примерно с 35 внутренними и 10 наружными щетинками. Гипандрий почти полу- круглый (см. сзади), равен по длине эпандрию, передний край выпуклый, иногда с маленькими парамедиальными шипами, медиальные отростки полукруглые. Задний отросток гипандрия отсутствует. Дорсальная дуга слегка заострена на вершине (см. сзади). Гоноподы голые, слиты друг с другом и задним краем гипандрия, седловидные, очень широкие и корот- кие, дорсо-апикально с медиальным острым зубцевидным отростком. Эдеагус сильно расширен суббазально (см. сзади), слит с аподемой, покрыт большими зубцами, цилиндрический, почти в 3 раза шире аподемы дис- тально; субапикально заострен назад (см. сбоку), дистально мембранозный и дорсально расширен вверх, с пучком волнистых, щетинковидных вырос- тов вдоль апикального края. Аподема эдеагуса вдвое длиннее эдеагуса, волнистая. Вентральный стержень уплощен, лентовидный, слабо склероти- зованный, очень длинный и гибкий. Парафизы отсутствуют. 9: Церки коротко-овальные, с несколькими щетинками вентрально у основания. Яйцеклад сужен спереди, с щетинками на задней трети. Изученный материал. 6 экз. из Приморского (Уссурийский заповедник; Лазовский заповедник) и Хабаровского (Комсомольский заповедник) краев. Распространение. Россия: Приморский край, юг Хабаровского края. Ев- ропа, Южная Корея, Центальный. Китай, Япония (острова Хонсю, Кюсю), Тайвань, Австрия, Венгрия, Швеция, Финляндия. Stegana (Steganina) sidorenkoi Hu et Toda, 1994 (рис. 126-131, 150) Stegana (Steganina) sidorenkoi Hu, Toda, 1994: 158, figs 4, 8, 10, 14, 21, 22, 24 (го- лотип - <?, Russia, Primorye, Ussurian Preserve, 26. V. 1990 (V. Sidorenko) [БПИ], изучен); Toda et al., 1996: 465; Сидоренко, 2001: 217, рис. 128,3,4. Длина тела 1.48 мм. Лобная полоса серовато-коричневая в верхней по- ловине, темно-серовато-коричневая в нижней четверти, серовато-желтая в средней четверти и впереди глазного треугольника. Отношение ширины
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 81 лба к ширине головы - 0.46. Глазковый треугольник желтовато-коричне- вый, кзади темнее, черный по внутренним краям глазков. Фронто-орби- тальные пластинки коричневато-желтые, спереди слегка бледнее. Отноше- ние длины orb} к длине orb^ - 1.08; длины огй2 к длине orb$ - 0.91; отноше- ние расстояния между orbi и orb^ к расстоянию между ог/>3 и vti - 1.61. Ли- цо темно-серое в верхней половине, белое на медиальной четверти, с серо- вато-черной полосой на щечном крае. Лицевой киль низкий, узкий. Отно- шение максимальной ширины щек к максимальному диаметру глаз - 0.2; отношение длины субвибриссы к длине вибриссы - 0.52. Затылок серовато- коричневый. I флагелломер серовато-коричневый, по краям темнее. Ариста с 5 верхними и 5 нижними лучами и маленьким концевым развилком. Пальпы дубинковидные, с 5-6 щетинками апикально и латерально. Рис. 126-131. Stegana Sidorenkoi (по: Hu, Toda, 1994): 126 - эпандрий, сурстили и церки сбоку; 127 - сурстили изнутри; 128 - эдеагус, гипандрий и парафизы снизу, 129 - то же сбоку; 130 - X стернит снизу; 131 - гоно- Под снизу Скутум коричневато-желтый, с 3 парами размытых, темно-коричневых Продольных полос: внутренняя пара продолжается внутри от линии дорсо- центральных щетинок от переднего края до средней части; средняя пара Продолжается вдоль линии дорсоцентральных щетинок от поперечного шва До заднего края, спереди иногда слита с внутренней парой; наружная пара , Прервана на поперечном шве, темнее и шире перед поперечным швом. Ак-
82 STEGANA ростихальных щетинок 10 неправильных рядов. Отношение длины перед- них дорсоцентральных щетинок к длине задних дорсоцентральных - 0.52; отношение длины прескутеллярных щетинок к длине задних дорсоцен- тральных - 0.6; отношение длины передней катэпистернальной щетинки к длине задней катэпистернальной - 1.01; отношение продольного расстоя- ния между дорсоцентральными щетинками к поперечному расстоянию ме- жду передними дорсоцентральными - 0.23. Щиток темно-коричневый, ме- диально и апикально темнее. Базальные скутеллярные щетинки расходя- щиеся; отношение длины между базальными и апикальными скутеллярны- ми к поперечному расстоянию между апикальными скутеллярными - 1.56. Ноги почти полностью желтовато-белые. Длина крыла - 2.17 мм, ширина - 1.04 мм. Жилка dm-cu слегка затемне- на. Индексы: С - 2.13; ас - 16.0; C3F - 0.75; 4С - 2.13; 4v - 1.69; 5х - 1.22, М-0.38. Эпандрий примерно с 46 щетинками. Церки маленькие, овальные, с 30 щетинками. Сурстили в густых щетинках на вентральном крае, редко опу- шены на наружной поверхности, субапикально с 1 заметным, апикально закругленным зубцом и 6 длинными щетинками. Медиальные отростки гипандрия низкие, полукруглые. Гоноподы седловидные. Парамеры ма- ленькие, треугольные, с 3-4 сенсиллами. Эдеагус широкий, несколько уп- лощен, с несколькими большими зубцами; апико-вентральный край пло- ский, но апико-дорсальный край медиально сильно выступает; аподема равна длине эдеагуса. Выделительная аподема апикально почти плоская, с маленькими расширениями на латеральных краях дистальной пластинки. Распространение. Россия. Приморский край. Stegana (Steganina) similis Lastovka et Маса, 1982 (рис. 132-135) Stegana (Steganina) sitnilis Lastovka, Maca, 1982: 29, figs 22, 41,42, 58, 69, 74, 84, 97, 106, 114, 122, 134, 142, 152, 153 (голотип. - Германия: <3, Grunewald bei Berlin, 7. IX. 1916 (Oldenberg) [DEI]); Bachli, 1988: 145; Imasheva et al., 1994: 210; Gornostaev, 1996: 163; 2001: 911; Bachli et al., 2004: 97, figs 169, 183-185,220-223. Лоб плоский, блестящий, коричневый или светло-коричневый с узким желтым краем вдоль глаз в нижней половине и выше усиков; отношение высоты лба к его ширине выше птилинального шва - 1.37. Лобный тре- угольник неявный; глазковый треугольник темно-коричневый, тусклый; латеральные края почти прямые, отношение длины к ширине - 1.26-1.34 у d, 1.15-1.22 у 9. Фронто-орбитальные пластинки сужаются книзу. Глазные щетинки черные; отношение длины субвибриссы к длине вибрисы - 0.6. Лицо коричневатое, желтоватое ниже лицевого киля и узко выше клипе- ального края, слегка расширено вентрально; лицевой киль узкий, короткий, заметен между педицелями, уплощен ниже середины лица. Щеки желтые, очень узкие, расширены и слегка заметны кзади. Щечный угол равен 100- 110°; отношение высоты глаз к ширине щек - 4-8. Глаза округло-овальные;
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 83 отношение высоты глаз к их ширине - 1.25. Затылок коричневатый, с большим черноватым пятном выше затылочного отверстия. Педицель желтоватый, дорсально темно-коричневый. I флагелломер коричневый, с черной вершиной, удлиненный, с тупоугольной вершиной. Ариста с 5-8 дорсальными, 3-6 относительно короткими вентральными и примерно 15 внутренними лучами и маленьким концевым развилком. Хоботок желтова- тый. Пальпы дубинковидные, с 2-3 черными апикальными и несколькими более короткими, желтоватыми щетинками. 135 Рис. 132-135. Stegana similis (по: Bachli et al., 2004): 132 - эпандрий, церки и сурстили сбоку; 133 - то же и X стернит сзади; 134 - ги- пандрий, гоноподы, парафизы, эдеагус и аподема эдеагуса сбоку; 135 - то же сзади
84 STEGANA Длина торакса - 1.5 мм. Грудь коричневато-черная, блестящая, с 2 па- рамедиальными желтоватыми пятнами спереди и 2 неявными желтоватыми полосами снаружи дорсоцентральных щетинок. 10-12 рядов акростихаль- ных щетинок имеется. Одна постпронотальная щетинка имеется. Отноше- ние длины передней дорсоцентральной щетинки к длине задней дорсоцен- тральной - 0.5. Первичные прескутеллярные щетинки менее чем вдвое длиннее вторичных прескутеллярных. Щиток в микроопушении; отноше- ние длины базальных скутеллярных щетинок к длине апикальных скутел- лярных - 0.9. Плевры желтые, с продольной полосой коричневой спереди, сзади светло-коричневой. Жужжальца желтые, редко с несколько затем- ненной вершиной. Ноги желтые, средние и задние ноги иногда с коричне- ватыми вершинами бедер и основаниями голеней; последний членик лапок всех ног коричневатый. Заднее бедро с 5 заметными дорсальными щетин- ками у основания. Длина крыла 2.7-3.0 мм у d, 2.9-3.5 мм у 9. Крылья желтоватые, свет- ло-коричневые спереди; жилки светло-коричневые, базикоста коричневая. Индексы: С-2.08-2.19; ас - 11.5-12.9; C3F-0.7; 4v- 1.82-2.22; 5х- 1.5; М -0.5. Брюшко коричневое, задние края тергитов темно-коричневые или чер- ные. Эпандрий дорсодистально в микроопушении, примерно с 10 нижними и 18 верхними щетинками; вентральный вырост редуцированный, дорсоди- стально в микроопушении. Церки редуцированны, соединены с эпандрием мембраной, книзу расширены латерально. Сурстили широкие, дистально заострены внутрь (см. сзади), без микроопушения, слабо соединены с эпан- дрием мембраной, с одной небольшой пренсисетой на внутреннем вен- тральном крае, примерно с 25 внутренними и 10 наружными щетинками. Длина гипандрия равна ширине, гипандрий короче, чем эпандрий; перед- ний край выпуклый и латерально волнистый. Задний отросток гипандрия отсутствует. Дорсальная дуга более-менее прямая дистально, дорсолате- рально покрыта мелкими зубчиками, субмедиально с компактным рядом коротких, сильно склеротизованных, туповершинных зубцов (см. сбоку). Гоноподы голые, слиты друг с другом и с задним краем гипандрия; широ- кие, ромбовидные, с парой продольных килей и поперечным вдавлением сзади; латеральные края сходятся спереди. Эдеагус спереди узкий, посте- пенно расширяется дистально, слит с аподемой, субмедиально покрыт мел- кими зубчиками, дорсоапикально выступающий, волнистый и заострен книзу (см сбоку), дистально мембранозный, с пучком волнистых, щетинко- видных выростов вдоль апикального края. Аподема эдеагуса длинная, пал- ковидная, длиннее эдеагуса. Вентральный стержень уплощен, лентовид- ный, соединен с вогнутыми краями гипандрия, между гоноподами, и с па- рафизами латерально. Парафизы маленькие, полосковидные, дорсоапи- кально с 2 щетинками.
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 85 9: Церки длинные, овальные, с несколькими щетинками вентрально у основания. Яйцеклад с короткими щетинками на задней четверти; задний край почти прямой. Распространение. Россия: Московская, Ленинградская области, Даге- стан. Азербайджан. Швейцария, Австрия, ФРГ, Чехия, Словакия, Венгрия, Румыния, Польша, Швеция, Финляндия, Латвия. Stegana (Steganina) unidentata Takada, 1968 (рис. 136-142) Stegana (Steganina) unidentata Takada, 1968: 125, figs 1, 2 (голотип - <?, Kushiro Golf Course, Kushiro, Hokkaido, August 8, 1967 (Takada) [SEHU]); Okada, 1971b: 83, 9, 16, 17; 1988b: 27, fig. 2b. Длина тела 4.0 мм. Ариста с 8 дорсальными и 5 вентральными лучами. Передняя реклинатная орбитальная щетинка (огй2) примерно равна 2/3 длины проклинатной орбитальной (orbi) и 4/5 длины задней реклинатной орбитальной (огйз). Лоб слабо блестящий, высота вдвое меньше ширины на уровне проклинатных орбитальных щетинок (рНц). Темно-коричневая по- лоса вблизи лунки, позади нее - бледнее, затем - темнее, коричневая, кроме бледной срединной линии. Глазковый треугольник черный. Мезонотум желтый, с 3 парами узких, желто-коричневых продольных полос; пара вдоль дорсоцентральной линии - самая длинная. Акростихаль- ных щетинок около 8 неправильных рядов. Щиток тускло-коричневый, большой и уплощенный. Плевра с коричневато-черной продольной поло- сой от переднего дыхальца до основания жужжалец. Постпронотальных щетинок 2, верхняя - короче. Ноги желтые, колени темно-коричневые; апи- кальная половина бедра и базальная часть голени средней ноги темно- коричневые. Крылья сильно затемнены спереди. Индексы: С - 2.1; ас - 10.0; C3F - 0.66; 4С- 1.3; 4v-2.0; 5х-1.2. Тергиты брюшка черные. Гениталии-рис. 137-143. Распространение. Япония (острова Хоккайдо, Хонсю, Кюсю). Stegana (Steganina) xuei Hu et Toda, 1994 (рис. 143-148, 149, 151, 152) Stegana (Steganina) xuei Hu, Toda, 1994: 156, figs 3, 7, 9, 13, 19, 20, 23, 25, 26 (го- лотип - 8, China, Beijing, 1. VII. 1992 (M. J. Toda) [DBSC]); Toda et al., 1996: 466; Сидоренко, 2001: 217, рис. 128, 1,2. Длина тела 2.8 мм у J. Лоб коричневый в верхней половине, темно- коричневый в нижней четверти, светло-коричневый в средней четверти и впереди глазного треугольника. Отношение ширины лба к ширине головы - 0.47. Глазковый треугольник черный. Фронто-орбитальные пластинки желтовато-коричневые, спереди слегка бледнее. Отношение длины orb\ к
86 STEGANA Рис. 136-142. Stegana unidentata (no: Takada, 1968): 136 - голова сбоку; 137 - то же сверху; 138 - среднеспинка сверху; 139 - брюшко; 140 - эпангдрий, церки и сурстили сбоку; 141 - X стернит; 142 - гипандрий, эдеа- гус, парафизы снизу
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 87 длине orb$ - 1.14; длины orb2 к длине огй3 - 0.8; отношение расстояния ме- жду orbi и orb$ к расстоянию между orbs и vti - 1.9. Лицо серовато- коричневое в верхней половине, белое в срединной четверти, с черной по- лосой на щечном углу. Лицевой киль низкий, широкий. Отношение макси- мальной ширины щек к максимальному диаметру глаз - 0.21; отношение длины субвибриссы к длине вибриссы - 0.47. Затылок темно-коричневый. I флагелломер темно-коричневый. Ариста с 7 дорсальными, 5 вентральными лучами и маленьким концевым развилком. Пальпы дистально несколько уплощены и расширены, с несколькими щетинками апикально и латераль- но, и многочисленными дискальными щетинками. Рис. 143-148. Stegana xtiei (по: Hu, Toda, 1994): 143 - эпандрий, сурстили и церки; 144 - сурстиль изнутри; 145 - X стернит; 146 - гонопод; 147 - гениталии вентрально; 148 - то же латерально Длина торакса - 1.45-1.80 мм у d, 1.5-1.9 мм у 9. Грудь желтовато-ко- ричневая, с 3 парами темно-коричневых продольных полос: внутрення пара Широкая, сзади сливается друг с другом, образуя большое, почти квадрат- ное пятно; средняя пара узкая, продолжающаяся через всю длину скутума Вдоль линии дорсоцентральных щетинок, но сзади сливающаяся с внутрен- ней парой; наружная пара прерывается у поперечного шва, сливается со средней парой до поперечного шва. Отношение длины прескутеллярных щетинок к длине задних дорсоцентральных - 0.65. Акростихальных щети- нок 10 неправильных рядов. Щиток темно-коричневый, апикально бледнее. Базальные скутеллярные щетинки расходящиеся; отношение продольного расстояния между дорсоцентральными щетинками к поперечному расстоя- нию между передними дорсоцентральными - 0.22; отношение длины пе- редних дорсоцентральных щетинок к длине задних дорсоцентральных -
88 STEGANA 0.5. Отношение длины базальных скутеллярных щетинок к длине апикаль- ных скутеллярных - 1.6; отношение расстояния между базальными и ску- теллярными щетинками к поперечному расстоянию между апикальными скутеллярными - 1.7 у 2.0 у 9. Жужжальца белые. Ноги белые; средние ноги темно-коричневые на дистальной 1/3 бедра и проксимальной 1/3 голе- ни; передние и задние колени темно-коричневые. Рис. 149-152. Детали строения Stegana (по: Hu, Toda, 1994): 149, 151, 152 - Stegana xuei (149 - выделительная аподема, 151 - яйцеклад, 152 - сперматека); 150-S. sidorenkoi, выделительная аподема Длина крыла 2.30-2.75 мм (d), 2.45-3.0 мм (9); ширина 1.1-1.3 мм (d), 1.2-1.4 мм (9). Жилка dm-cu слегка затемнена. Индексы: С - 2.2; ас - 9.6; C3F - 0.75; 4С- 1.0; 4v- 1.85; 5х - 1.45; М - 0.5. Эпандрий с 40-50 щетинками; аподема хорошо развита, почти раздвое- на. Церки узкие, почти треугольные, вентрально расширены и закруглены,
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 89 примерно с 50 щетинками. Сурстили длинные, сильно загнуты внутрь, апи- кально с 1 крепкой пренсисетой, многочисленными щетинками на внут- ренней поверхности и несколькими - на наружной. X стернит почти раз- двоен. Медиальные отростки гипандрия полукруглые. Гоноподы седловид- ные, апикально почти плоские или слегка вогнутые. Эдеагус широкий, ци- линдрический, апико-вентральный край плоский, но апико-дорсальный Край выпукло выступает. Аподема эдеагуса в 1.7 раза длиннее эдеагуса. Парафизы маленькие, почти треугольные, с 4 сенсиллами. Выделительная аподема апикально вогнутая, с небольшим расширением на латеральных краях дистальной пластинки. 9. Яйцеклад (VIII стернит) спереди заужен, микроопушен, с щетинками на каудальной четверти. Сперматека коричневая, грушевидная, апикально значительно сужена; наружная поверхность покрыта многочисленными Мелкими прозрачными крючками; впячивание сперматеки отсутствует. Изученный материал. 3 экз. из Приморского края (р. Ананьевка; Уссу- рийский заповедник). Распространение. Россия: Приморский край. СВ и С Китай (Ляонин, Пекин). Подтриба Leucophengina Okada, 1989 Ширина основания дорсолатеральных отростков тенториума вдвое больше, чем апикальных частей. Orb2 и огй3 расположены близко, расстоя- ние между ними меньше половины расстояния между orbi и orb2. Попереч- ная жилка Ьт-си отсутствует. Брюшко самцов и самок, как правило, с тем- ными пятнами. Парафизы вентробазально соединены с небольшим расши- рением гипандрия; сенсилы на них расположены продольно. Аподема эдеа- гуса атрофирована. Включает роды Leucophenga и Allopygaea. 2. Род Leucophenga Mik, 1886 Mik, 1886: 317; Oldcnberg, 1914: 20; Sturtevant, 1921: 59; Malloch, 1923: 601; Duda, 1924a: 179; 1934-1935: 37; Seguy, 1934: 373; Patterson, 1943: 36; Wheeler, 1952: 184; Burla, 1954: 25; Okada, 1956: 22; Papp, 1973: 118; Горностаев, 2001: 910; Bachli et al., 2004: 62. Oxyleucophenga Hendel, 1913: 386. Типовой вид - Oxyleucophenga undulata Hendel, 1913: 397, по первоначальному обозначению. Drosomyiella Hendel, 1914: 113. Типовой вид - Drosophila abbreviate de Meijere, 1911: 400, по первоначальному обозначению. Paraleucophenga Oldenberg, 1914: 18 (nom, preocc., nec Hendel, 1914). Типовой вид - Leucophenga quinquemaculata Strobl, 1893: 283, по первоначальному обозначе- нию. Neoleucophenga Oldenberg, 1915: 93 (nom. n. для Paraleucophenga Oldenberg, 1914). Типовой вид - Leucophenga quinquemaculata Strobl, 1893: 283, по первона- чальному обозначению.
90 LEUCOPHENGA Типовой вид - Drosophila maculata Dufour, 1839: 50, по первоначально- му обозначению. Диагноз. Ариста с несколькими длинными лучами выше и ниже замет- ного концевого развилка. Лоб узкий, обычно уже у самцов. Лицевой киль, как правило, отсутствует. Щеки очень узкие, примерно 1/30 высоты глаза. Глаза большие, ярко-красные, голые. Орбитальные щетинки большие. Ме- зонотум обычно с многочисленными рядами акростихальных щетинок и парой больших прескутеллярных. Средняя катэпистернальная щетинка ма- ленькая, передняя и задняя - большие. Передние скутеллярные щетинки большие, расходящиеся. Костальная жилка обычно достигает Я4+5, утоньча- ется за ней. Крылья прозрачные либо с различной формы темными пятнами (рис. 169). 3-я костальная секция обычно с крошечными, вентральными, изогнутыми костальными зубцами. Преапикальные щетинки имеются на средней и задней голенях. Для некоторых видов характерен половой ди- морфизм по интенсивности серебристого опыления, форме головы, окраске пальп и брюшка. Сурстили двухстенные, без пренсисет. Внутренние пара- физы сильно склеротизованы, плоские, голые, изогнутые, базально соеди- няются с антеродорсальным краем эдеагуса, апикально присоединяются мембраной к вентральному слою дорсальной дуги. Эдеагус трубковидный, вдвое сложен, передняя часть желобовидная, дорсально полностью мем- бранозная. Аподема эдеагуса спереди рудиментарная, кзади раздвоена, с двумя длинными отростками. Известно более 200 видов, главным образом из тропиков. В России из- вестно 7 видов. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ 1. С достигает М..................................................2 - С достигает Я4+5...............................................4 2. Аподема эпандрия большая, заметно выступающая вперед. Сурстили овальные.......................................................3 - Аподема эпандрия еле заметная. Сурстили более-менее квадратные (рис. 184). Гениталии d - рис. 184-187 .L. quinquemaculata Strobl 3. Черные пятна на вершинах Я2+3 и Я4+5 большие, квадратные или оваль- : ные. Гениталии d - рис. 190-192 .......L. quinquemaculipennis Okada - Черные пятна на вершинах Я2+3 и Я4+5 маленькие, округлые. Гениталии , d - рис. 196...............................L. stenomaculipennis Okada 4. Крылья без темных пятен, но часто затемнены по переднему краю ... 5 - Крылья с темными пятнами.......................................12 5. Пальпы большие и широкие.......................................6 ; - Пальпы нормальные...............................................7 6. Пальпы желтые..............................L. bellula (Bergroth), 9 - Пальпы черные..........................L. orientalis Lin et Wheeler, 9
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 91 7. Тергиты брюшка с узкими или широкими черными поперечными пере- вязями по заднему краю, медиально выступающими вперед.............8 - Тергиты брюшка с черными пятнами (рис. 207)................... 10 8. Желтовато-коричневые мухи. - Черные поперечные перевязи по задне- му краю IV-V тергитов брюшка широкие, латерально сильно выступаю- щие вперед, медиально достигают переднего края предыдущего тергита; ас-индекс - 2.0................................L. stackelbergi Duda - Ярко-желтые мухи. - Черные поперечные перевязи по заднему краю тер- гитов брюшка узкие или широкие....................................9 9. Тергиты с широкими полосами по заднему краю и широкой срединной полосой. Гениталии 3 - рис. 161-164................................. ..................................L. Helvetica Bachli, Vilela et Haring - Тергиты с узкими полосами по заднему краю и узкой срединной поло- сой. Гениталии 3 - рис. 165-168 .............L. sorii Kang, Lee et Bahng 10. II тергит с широкой черной полосой латерально. Гениталии с? - рис. 198,199 .....................................L. bellula (Bergroth), 3 - II тергит с маленькими черными пятнами латерально..............11 И.Срединное пятно на III тергите одно - очень большое, медиально суже- но или пятен три: большое - центральное и два маленьких латеральных. Гениталии-рис. 153-156 ........................L. maculata Dufour - Срединное пятно на III-V тергитах значительно меньше (рис. 207). Ге- ниталии - рис. 202-205 ...................L. orientalis Lin et Wheeler, 3 12. II тергит неявно затемнен у антеролатерального края; остальные терги- ты с узкими неявными черными каудальными полосами. Гениталии - рис. 175-180 ................................L. quadripunctata Meijere - II тергит с отчетливыми темными пятнами у постеролатерального края; остальные тергиты с широкими черными каудальными полосами, меди- ально и латерально достигающими переднего края тергитов (рис. 173). Гениталии-рис. 170-172 ........................L. japonica Sidorenko Группа видов Leucophenga maculata Диагноз. Тело желтовато-коричневое; пальпы обычно желтые, малень- кие у обоих полов. Жужжальца желтые. Крылья прозрачные, редко затем- ненные. Среднеспинка 3 в серебристой пыльце. Тергиты брюшка с темны- ми полосами или пятнами. Leucophenga maculata (Dufour, 1839) (рис. 153-156) Drosophila maculata Dufour, 1839: 50, fig. 85 (типовая местность - ? Франция); Schiner, 1864: 276; Strobl, 1893: 283; 1894: 130, 1898a: 580; 1900: 636, 1901: 240; Becker, 1905: 219; Oldenberg, 1914: 20; Sturtevant, 1921: 59; Duda, 1924a: 190, Tab. II, fig. 28; 1934-1935: 38, fig. 15, Tab. II, fig. 12; Seguy, 1934: 374, figs 497, 498, 507; Colyer, Hammond, 1951: 231; Okada, 1954d: 79; 1956: 32, fig. 14 A-J; Coe, 1959: 199;
92 LEUCOPHENGA Basden, 1961: 167; Lee, 1964: 426; Fonseca, 1965: 242; Штакельберг, 1970: 393; Bachli, 1972b: 57; 1972c: 257; Lin, Wheeler, 1972: 247; Dely-Draskovits, Papp, 1973: 23; Papp, 1973: 119, figs 70B, 72D, 75; Bachli, 1975a: 378; Beppu et al„ 1977: 14, fig. 2- 41; Kimura et al., 1977: 580; Lastovka, Maca, 1977: 274, fig. 10-14; Bachli, 1988: 140; Maca, 1988: 3; Okada, 1988b: 33, fig. 5; Горностаев, 1989: 424; Watabe et al., 1993a: 4; 1993b: 528, figs 2-10; Горностаев, 1995: 217; Gornostaev, 1996: 163; Toda et al., 1996: 466; Bachli, Serra, 2000: 350; Горностаев, 2001: 910; Сидоренко, 2001: 219, рис. 130, 3; Bachli et al„ 2004, figs 39, 44, 141, 144-147. Длина тела 3.5-5.5 мм, желтовато-коричневое или темно-коричневое. Высота лба <? примерно в 1.5 раза больше ширины и около 1/3 ширины головы, у 9 - немного больше ширины, кзади лоб слегка расширен, мато- вый, yd- снежно-белый, у $ - серовато-коричневый. Лобный треуголь- ник незаметный, глазковый треугольник маленький, черный,у? отсутствует, ос немного длиннее orb{. Фронто-орбитальные пластинки желтовато- оранже-вые, прилегающие, апикально слегка отходящие от края глаз; длина немного больше половины высоты лба. Orbx расположена на середине лба, такой же длины, как ог/>2; последняя расположена кзади и немного снаружи от orbx. Orb} крепче всех orb и vte и vti. Pvt равны почти половине длины vt. Заглазковые щетинки короче, чем pvt. Отношение длины субвибриссы к длине вибриссы - 0.2. Лицо коричневато-желтое, высота лица вдвое боль- ше ширины, латерально беловатое, медиально более-менее серое, в про- филь почти прямолинейное. Лицевой киль отсутствует. Щеки и защеки желтые, узкие, высота около 1/7 наибольшего диаметра глаз. Вибрисса крепкая, последующие оральные очень тонкие и короткие. Глаза темно- фиолетово-красные, голые, большие, с сильно наклоненным наибольшим диаметром глаз. Затылок черный. Усики желтые или желтовато-оранже- вые; I флагелломер спереди более-менее серый, длина вдвое больше шири- ны, очень тонко и коротко опушены, ариста апикально затемнена, трехсто- ронне опушена, с 6-7 дорсальными, 2-3 длинными вентральными лучами и примерно 15 очень короткими внутренними лучами и терминальныу раз- вилком. Наличник черный, узкий. Хоботок и пальпы желтые; последние очень тонкие и слабо изогнуты кверху, с 6 черными щетинками вдоль ниж- него края и несколькими желтоватыми щетинками. Длина торакса - 2.2 мм. Мезонотум (при рассмотрении сверху или спе- реди) серебристо-белый, блестящий на желтоватом основном тоне, вдоль бокового края - беловато-желтый выше нотоплевральных щетинок, меди- ально - синевато-серый или черноватый, при рассмотрении сзади - желто- вато-коричневый, с 3 передними слитыми тусклыми продольными полоса- ми, из них средняя - шире, чем боковые; у 9 светло-желтовато-коричневый с диффузными коричневатыми пятнами перед полосками, при рассмотре- нии спереди не серебристо-блестящий. Акростихальных щетинок 6 рядов. Отношение длины передних дорсоцентральных щетинок к длине задних дорсоцентральных - 0.6. Прескутеллярные щетинки крепкие, такой же длины, как передние дорсоцентральные, и почти в 3 раза длиннее, чем со- седние акростихальные. Постпронотальных щетинок 2, верхняя - слегка длиннее. Щиток желтый, в центре серебристо-белый, с большими Чернова-
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 93 то-коричневыми латеральными краями. Задние дорсоцентральные щетинки более чем вдвое ближе расположены друг к другу, чем к передним дорсо- центральным. Плевры черновато-коричневые, слабо блестящие, с 2 ма- ленькими проэпистернальными щетинками; отношение длины передней Рис. 153-156. Leucophenga maculata (по: Bachli et al., 2004): 153 - эпандрий, церки и сурстили сбоку; 154 - то же и X стернит сзади; 155 - ги- пандрий, гоноподы, парафизы, эдеагус и аподема эдеагуса сбоку; 156 - то же сзади. Кружки - места сочленения между внутренними парафизами и дорсальной дугой (верхний) и между аподемой эдеагуса и внутренними парафизами+эдеагусом (ниж- ний)
94 LEUCOPHENGA катэпистернальной щетинки к длине задней катэпистернальной - 0.8. Жужжальца желтые или белые. Ноги бледно-желтые, уплощенные; пре- апикаль-ные щетинки на всех голенях, апикальная - на задней голени. Длина крыла 4.0 мм, отношение длины к ширине - 2.2. Крылья про- зрачные, костальная жилка заканчивается у R4+5. 3-я костальная секция с 5- 7 изогнутыми костальными зубцами вентрально. Индексы: С - 3.3; ас - 1.8; C3F - 0.7; 4С - 0.85; 4v- 1.9; 5х-1.25; М-0.5. Брюшко желтоватое, слегка серебристое на II и III тергитах, блестящее на последующих тергитах. Тергиты брюшка желтые, с черновато-коричне- выми пятнами: II тергит с двумя пятнами по бокам; III - с тремя большими срединными и двумя маленькими латеральными (срединные пятна на III тергите брюшка разделены (материковая форма) или слиты (островная форма)); IV - с одним срединным и двумя большими латеральными (иногда разделенными на два); V и VI - с тремя срединными и двумя маленькими латеральными; VII тергит с двумя латеральными. Стерниты узкие, бледно- желтые. Эпандрий по большей части в микроопушении, книзу широко расши- рен, с 7 щетинками в верхней части и с 3 - в нижней. Аподема эпандрия хорошо развита; вентральный вырост не выражен. Церки бледно-желтые, маленькие, узкие, полукруглые, в микроопушении, примерно с 20 длинны- ми щетинками. Сурстили овальные, двухстенные, длина несколько больше ширины, по большей части в микроопушении, примерно с 12 наружными и 22 внутренними щетинками. X стернит хорошо развит спереди, выемчатый, сложен втрое, образует дорсальную дугу, латерально соединен с отростка- ми гипандрия мембраной, сзади редуцирован и соединен с сурстилями мембраной. Гипандрий равен по длине эпандрию, редуцирован до узкой V- образной полосы, отростки спереди слиты с вентральным стержнем аподе- мы эдеагуса. Дорсальная дуга грубо извилистая (см. сбоку), 3-слойная, сре- динная часть дорсального слоя с мелкими зубчиками, вентральный слой выступающий, крючковидный и направлен вперед (см. сбоку) перпендику- лярно к эдеагусу, соединен мембраной с апикальными участками внутрен- них парафизов вентрально, с гипандриальными отростками латерально. Гонопод хорошо развит, слит с дистальным участком гипандриального от- ростка, медиально узко соединен с наружными парафизами мембраной, с 1 крошечной сенсиллой. Эдеагус трубковидный, сложен вдвое, передняя часть желобовидная и дорсально полностью мембранозная, спереди слита с внутренними парафизами; дистальная часть дорсодистально микроопуше- на, латерально сетчатая, вентрально мембранозная, покрыта щетинковид- ными выростами, субмедиально расширена (см. сбоку). Аподема эдеагуса спереди рудиментарная, кзади раздвоена, с двумя длинными, субапикально расширенными отростками, вентрально слитыми с отростками гипандрия, окружающими переднюю часть эдеагуса. Вентральный стержень слит с передними отростками гипандрия. Наружные парафизы окружают эдеагус дистально, дорсодистально примерно с 9 щетинками, соединены мембра
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 95 ной с отростком аподемы эдеагуса спереди и гоноподом медиально. Внут- ренние парафизы сильно хитинизованы, плоские, голые, изогнутые, дис- тально соединены друг с другом мембраной, базально слиты с дорсоди- стальным краем передней части эдеагуса; соединены мембраной с апикаль- ной частью отростка аподемы эдеагуса латерально и с вентральным слоем дорсальной дуги апикально. ?. Лоб шире. Грудь и щиток желтоватые, тускловатые. Пятно на брюш- ке меньше. Церки серовато-желтые, проксимально слиты друг с другом, с несколькими длинными и многочисленными короткими щетинками. Изученный материал. 24 экз. из Приморского края (Лазо; заповедник "Кедровая падь"), Курильских островов (Кунашир; Шикотан, окр. Малоку- рильска), Сахалина (Невельск), Адыгеи (Гузерипль), Краснодарского края (Красная Поляна, Убинская); Таджикистана (Кондара, дол. Варзоба), Узбе- кистана (Кумак, Катта-Курган у Самарканда), Киргизии (Ак-терек, окр. Чава), Украины (Крым), Казахстана (Роща Бауна, окр. Алма-Ата). Допол- нительно изучены 5 экз. из Швейцарии: Seelisberg (Bachli) и Японии: Hokkaido (Toda). Распространение. Россия: Приморский край, Курильские острова, Саха- лин, Адыгея, Татарстан, Краснодарский край. Туркмения, Таджикистан, Узбекистан, Киргизия, Украина (Крым), Казахстан, Грузия, Азербайджан. Широкораспространенный палеарктический вид. Индонезия. Образ жизни. Обычен на различных афиллофоровых и агариковых гри- бах Polyporellus squamosus, Favolus alveolarius, реже на вытекающем соке. Leucophenga stackelbergi Duda, 1934 (рис. 157-160) Leucophenga stackelbergi Duda, 1934-1935: 40 (голотип. - Россия: ?, п-ов Рябо- конь, Ю Ханка, Уссур. кр., 16.V1I 1927 (Штакельберг) [ZMB], изучен); Sidorenko, 1991: 404, fig. 5; Сидоренко, 1992: 261; Toda et al., 1996: 466; Сидоренко, 2001: 219. - Leucophenga (Leucophenga) todai Sidorenko, 1991: 403, figs 6-9, syn. nov. (голотип. - Россия: <?, Приморский край, 15 км 1033 Нежино, р. Ананьевка, 10.VII 1989 (Си- доренко) [БПИ], изучен); Toda et al., 1996: 466; Сидоренко, 2001: 219, рие. 130, 5. - Leucophenga (Leucophenga) sp. 1 Beppu et al., 1977: 2; Watabe et al., 1993a: 4. Длина тела 3.5-4.0 мм. Лоб желтовато-коричневый, примерно с 10 тон- кими интерфронтальными щетинками, около 2/3 ширины головы. Фронто- орбитальные пластинки желтые. Orb2 приблизительно такой же длины, как orb2. Одна заметная вибрисса; субвибрисса равна половине длины вибрис- сы. Лицо желтое. Щеки желтые, около 1/18 наибольшего диаметра глаз. Глаза красные, голые. Усики желтовато-коричневые, I флагелломер (ниже основания аристы) коричневый. Ариста с 6-7 дорсальными и 2-3 вентраль- ными лучами и маленьким концевым развилком. Наличник желтовато- коричневый. Пальпы желтые, уплощенные; желтовато-коричневые на вер- шине, с 4 заметными щетинками.
96 LEUCOPHENGA Рис. 157-160. Leucophenga stackelbergi (no: Sidorenko, 1991): 157 - гипандрий, гоноподы, парафизы, эдеагус и аподема эдеагуса сбоку; 158 - то же снизу; 159 - эпандрий, церки и сурстили; 160 - терминалии 9 Грудь и щиток одноцветно-коричневые. 12 неправильных рядов акро- стихальных щетинок имеется. Поперечное расстояние между дорсоцен- тральными щетинками более чем в 3 раза больше продольного. Прескутел- лярные щетинки длинные. Постпронотум желтовато-коричневый, постпро- нотальных щетинок 2, верхняя - длиннее. Передние скутеллярные щетинки расходящиеся. Плевры желтовато-коричневые с коричневато-черной про- дольной полосой. Отношение длины передней катэпистернальной щетинки к длине задней катэпистернальной - 0.9. Жужжальца беловато-желтые. Но- ги желтовато-белые; преапикальные и апикальные щетинки на всех голе- нях. Крылья прозрачные, но слегка затемнены по переднему краю; попереч- ные жилки слегка затемнены; R\ затемнена. Индексы: С - 2.8-3.0; ас - 2.0- 2.6; C3F - 0.75-0.80; 4С - 1.0-2.0; 4v - 2.0; 5х - 1.3; М - 0.3. Тергиты брюшка желтовато-коричневые. II тергит с 2 латеродорсальными черными пятнами. III-V тергиты с черными полосами вдоль заднего края; черные полосы на каждом тергите медиально и латерально выступают впе- ред. Срединное выпячивание достигает переднего края только на V тергите. VI тергит с 3 черными пятнами: 2 - широких латеральных и одно - малень- кое медиальное. VII тергит с 2 маленькими боковыми черными пятнами. Эпандрий желтовато-коричневый, с 5 щетинками в верхней части и 2- в нижней. Сурстили опушены, яйцевидные, с 2 щетинками по вентрально- му краю. Церки отделены от эпандрия, удлиненные, с 20 длинными щетин- ками. Эдеагус цилиндрический, голый, заострен апикально (см. сбоку).
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 97 Парафизы желтовато-серые, голые. Гоноподы сильно хитинизованны и слегка дугообразно согнуты. Гипадрий заострен. Изученный материал. 20 экз. из Приморского (оз. Ханка; Рязановка; р. Ананьевка; Сухановский перевал; Лазовский заповедник), Хабаровского краев (Комсомольский заповедник) и Амурской области (Хинганский запо- ведник). Дополнительно изучены 5 экз. из Японии: Tomakomai; Sapporo; Lake Тоуа (Toda). Распространение. Россия: Приморский край, юг Хабаровского края. Япония (о. Хоккайдо), Китай (Ляонинь). Группа видов Leucophenga sorii Диагноз. ОгЬз расположена ближе к orb2, чем к медиальной вертикаль- ной щетинке; зубцевидные шипики на вентральной поверхности 3-й кос- тальной секции фактически отсутствуют или крошечные, плохо заметные даже под большим увеличением; у обоих полов нет серебристых участков на лбу, мезонотуме и брюшке; крючковидная дорсальная дуга гипандрия более-менее параллельна эдеагусу в спокойном состоянии. Leucophenga helvetica Bachli, Vilela et Haring, 2002 (рис. 161-164) Leucophenga (Leucophenga) helvetica Bachli, Vilela, Haring, 2002: 310, figs. 3E, 8, 9A, В (голотип - Швейцария: <?, CH: Cevio-Cerentino, 15-16.VII. 1997 (Bachli) [ZMUZ]); Sidorenko, 2005: 11. Лоб коричневато-желтый, в микроопушении, бледно-желтоватый выше усиков, почти параллельносторонний, высота лба 0.5 мм. Лобный треуголь- ник неявный и более-менее ограничен заметным глазковым треугольником, коричневато-желтый, тусклый. Фронто-орбитальные пластинки коричнева- тые, тусклые. Орбитальные щетинки крепкие, orb2 расположены снаружи и слегка позади orb,, отношение расстояния от orb,, до orb, равно 0.62 рас- стояния от orZ>3 до vti. Отношение длины orb, к длине ог/ъ - 0.95; длины orb2 к длине orb, - 0.42. Поствертикальные щетинки перекрещивающиеся. Отношение длины субвибриссы к длине вибриссы - 0.75, оральные щетин- ки заметно короче, спорадичные. Лицо коричневатое, тусклое, более-менее плоское. Лицевой киль заметен только между педицелем, затем уплощается книзу. Щеки очень узкие, кзади с вентрально направленной черной щетин- кой. Глаза голые. Отношение высоты глаз к их ширине - 1.32. затылок чер- новатый, коричневатый по краям. Педицель коричневато-желтый, с 2 креп- кими щетинками и вентральным рядом из 6 мелких щетинок. I флагелло- мер бледно-желтый, с короткими щетинками. Ариста с 6 дорсальными, 3 вентральными и 6-8 мелкими внутренними лучами и маленьким концевым развилком. Хоботок коричневато-желтый. Пальпы желтые, с заметной апи- кальной и несколькими более короткими щетинками вдоль нижнего края.
98 LEUCOPHENGA Рис. 161-164. Leucophenga Helvetica (no: Bachli, Vilela, Haring, 2002): 161 - эпандрий, церки и сурстили сзади; 162 - то же сбоку; 163 - гипандрий, гоно- поды, парафизы, эдеагус и аподема эдеагуса сзади; 164 - то же сбоку Длина торакса 1.67 мм. Грудь желтоватая, почти блестящая, 8 рядов ак- : ростихальных щетинок имеется. Отношение длин постпронотальных ще- тинок - 0.45. Поперечное расстояние между дорсоцентральными щетинка- ми в 2.8 раза больше продольного. Пара заметных прескутеллярных щети- ; нок равных 0.9 длины передних дорсоцентральных имеется. Щиток желто- ;
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 99 ватый, тусклый. Скутеллярные щетинки расположены на равном расстоя- нии; расстояние между апикальными скутеллярными щетинками равно 0.93 расстояния между апикальными и базальными скутеллярными; базальные скутеллярные щетинки параллельные; отношение длины базальных ску- теллярных щетинок к длине апикальных скутеллярных - 1.15. Плевры бе- ловато-желтые, тусклые, 2 маленькие проэпистернальные щетинки имеют- ся; отношение длины передней катэпистернальной щетинки к длине задней катэпистернальной - 0.78. Средняя катэпистернальная щетинка крошечная. Жужжальца желтые. Ноги бледно-желтые, преапикальные щетинки на всех голенях, короткие на передних голенях, вентральная апикальная - на сред- них голенях. Длина крыла 3.32 мм, отношение длины к ширине - 2.26. Крылья про- зрачные, вентральная поверхность 3-й костальной секции без изогнутых зубцевидных костальных зубчиков. Костальная жилка очень тонкая между вершинами Я4+5 и М\ жилки Я4+5 и М апикально слегка сходящиеся. Индек- сы: С-3.82; ас - 1.89; C3F-0.53; 4С-0.71; 4v- 1.75; 5х- 1.57; М-0.46. Основная окраска брюшка желтая, блестящая; II-V тергиты с широкой, темно-коричневой краевой полосой, которая медиально и латерально бо- лее-менее расширена, достигает, по крайней мере частично, базальных кра- ев тергитов. VI тергит дорсально полностью черный. Вентро-латеральные края всех тергитов бледные. Эпандрий дорсально и постеровентрально в микроопушении, примерно с 4 нижними щетинками и 5 верхними; вентральная доля отсутствует. Цер- ки соединены с эпандрием при помощи мембраны, в микроопушении. Сур- стили без микроопушения, без пренсисет, с 1 наружной длинной щетинкой и примерно 8 длинными внутренними щетинками. X стернит сильно реду- цирован. Гипандрий равной длины с эпандрием, спереди желобовидный, латерально уплощен, в профиль почти квадратный, кзади дорсовентрально уплощен; дорсальная дуга крючковидная в профиль, параллельна эдеагусу и соединена с аподемой эдеагуса через задние парафизы; гонопод соединен с передними парафизами мембраной, без щетинок. Эдеагус трубковидный, раздвоен на дистальных 2/3, сильно гофрированный, расширен медиально. Аподема эдеагуса соединена с эдеагусом мембраной, желобовидная, изо- гнутая, латерально мембранозная, короче эдеагуса. Вентральный стержень отсутствует. Передние парафизы дистально округлые и несут примерно 9 заметных коротких, крепких и островершинных щетинок. Изученный материал, d, Украина: Мал. Уголька, 30 км С Тячев, 19. VI 1964 (Городков). Распространение. Украина: Закарпатская область. Швейцария. Leucophenga sorii Kang, Lee et Bahng, 1965 (рис. 165-168) Leucophenga (Leucophenga) sorii Kang, Lee, Bahng, 1965a: 97, fig. 1 A-E (голотип. - Южная Корея: <?, Mt. Sori, Kwangneung area, Kyungki Prov., 26.VII 1964 (Bahng)
100 LEUCOPHENGA [DZSU]); Beppu et al„ 1977: 14, fig. 2-42; Okada, 1988b: 8, 34; 1990: 558; Sidorenko, 1991b: 404; Lee, 1993: 41; Toda et al., 1996: 466; Papp, 2000: 253; Сидоренко, 2001: 219, рис. 130, 4; Bachli et al., 2002: 305, fig. 3C, 4, 5. Длина тела 4.5 мм, коричневато-желтое. Лоб желтовато-коричневый, равен 1/3 ширины головы. Длина orb2 равна 1/3 длины orb\. Щеки коричне- вато-желтые, очень узкие, 1/14 наибольшего диаметра глаз. 1 заметная оральная щетинка имеется. Глаза голые, темно-красные. Усики желтовато- оранжевые. I флагелломер с коричневым опылением. Ариста с 12 длинны- ми лучами, включая маленький развилок, 3 - ниже его. Пальпы большие, коричневато-желтые, с несколькими короткими краевыми щетинками. Мезонотум и щиток коричневато-желтые. Акростихальные щетинки расположены в 10 неправильных рядов. Постпронотум бледно-желтый. Плевры бледно-желтые. Отношение длины передней катэпистернальной щетинки к длине задней катэпистернальной - 0.8. Ноги желтые; преапи- кальные щетинки на всех голенях, апикальные - на средних. Крылья прозрачные, жилки не затемнены. Индексы: С - 3.7; C3F - 0.5; 4С-0.6; 4v- 1.6; 5Х- 1.1. Брюшко коричневато-желтое, с черными полосами: II тергит - с кау- дальной полосой, выступающей вперед посередине и бокам: III-IV - с чер- ными полосами, достигающими переднего края посередине; V - с каудаль- ной полосой, прерванной посередине. Эпандрий сзади в микроопушении, широко усечен снизу, с 5-7 щетин- ками в верхней части и 5-7 - в нижней. Сурстиль квадратный, с 7 щетинка- ми, расположенными на внутренней и наружной сторонах. Церки удлинен- ные, микроопушенные, с 23 щетинками. Эдеагус трубковидный, дистально раздвоен, морщинистый и слегка загнут дорсально в дистальной трети. Аподема эдеагуса соединена с эдеагусом мембраной, желобовидная, изо- гнутая, латерально мембранозная, короче эдеагуса. Гипандрий короче эпандрия, спереди желобовидный, латерально уплощен и почти квадрат- ный в профиль, сзади дорсовентрально уплощен; дорсальная дуга кубко- видная в профиль, параллельная эдеагусу, соединена с аподемой эдеагуса через задние парафизы. Гоноподы соединены с парамерами мембраной, без сенсилл. Парафизы дорсодистально остро заострены, с 5 щетинками. Изученный материал. 5 экз. из Приморского края (Гоголевка; Уссурий- ский заповедник; р. Ананьевка; Лазовский заповедник). Дополнительно изучены 3 экз. из Японии: Hokkaido (Toda). Распространение. Россия: Приморский край. Южная Корея, Япония (о. Хоккайдо). Образ жизни. Встречается в долинных лесах на различных грибах. Группа видов Leucophenga ornata Диагноз. Лоб спереди слегка сужен. Поствертикальные и глазковые ще- тинки большие. Пальпы уже, чем I флагелломер. Крылья с большими пят-
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 101 нами над первой продольной жилкой и по меньшей мере с другим замет- ным пятном апикальнее впадения первой продольной жилки в костальную жилку. Брюшко, как правило, не желтое, с большими черными пятнами. Рис. 165-168. Leucophenga sorii (по: Bachli et al., 2002): 165 - эпандрий, церки и сурстили сзади; 166 - то же сбоку; 167 - гипандрий, гоно- поды, парафизы, эдеагус и аподема эдеагуса сзади; 168 - то же сбоку
102 LEUCOPHENGA Leucophengajaponica Sidorenko, 1991 (рис. 169-173) Leucophenga (Leucophenga) japonica Sidorenko, 1991: 401, figs 1-4 (голотип. - Япония: <?, Morioka, Iwate Pref., 1-8.X 1980 (M. J. Toda) [SEHU], изучен). - Leuco- phenga sp. 4: Beppu et al., 1977: 14. Длина тела 4.2 мм. Глаза красные, голые. Усики желтовато-коричневые, педицель с заметной щетинкой. Ариста с 6 дорсальными и 3 вентральными лучами и маленьким концевым развилком. Пальпы желтые, плоские, с 5 заметными щетинками, апикальная - самая длинная. Фронто-орбитальные пластинки желтые. Лоб желтовато-коричневый, с 12 крошечными интер- фронтальными щетинками, около трети ширины головы. Лицо желтое; ли- цевой киль плоский. Наличник желтовато-коричневый. Щеки желтовато- коричневые, примерно 1/18 наибольшего диаметра глаз. Длина orb\ равна длине orb2. Одна заметная vi имеется; ог2 равна 1/3 длины vi. Рис. 169-173. Leucophenga japonica (по: Sidorenko, 1991): 169 - крыло; 170 - эпандрий, церки и сурстили сбоку; 171 - гипандрий, гонопод, парафизы, эдеагус и аподема эдеагуса снизу; 172 - то же сбоку; 173 - брюшко Среднеспинка и щиток желтовато-коричневые. Плевра желтая с неяв- ным пятном. Постпронотальные доли желтые; постпронотальных щетинок 2, верхняя - длиннее. Прескутеллярные щетинки длинные. Акростихаль- ных щетинок 12 неправильных рядов. Поперечное расстояние между пе- редними дорсоцентральными щетинками более чем в 4 раза больше про-
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 103 дольного. Передние скутеллярные щетинки расходящиеся, задние - сходя- щиеся. Отношение длины передней катэпистернальной щетинки к длине задней катэпистернальной - 0.8. Ноги желтые. Преапикальные и апикальные щетинки на всех голенях. Крылья прозрачные с 4 черными пятнами: по одному на каждой попе- речной жилке, одному на вершине Я2+з и большому - на суббазальном уча- стке крыла. Индексы: С - 2.2; ас - 3.4; C3F - 0.95; 4С - 1.5; 4v - 2.2; 5х - 0.8; М - 0.2;. Сх - 0.8. Жужжальца белые. Тергиты с черными пятнами. I тергит полностью желтый; II - с антеро- медиальными и латеральными желтыми пятнами; III - с узкой желтой по- лосой спереди и маленькими боковыми желтыми пятнами. Эпандрий опушен, с 9 щетинками в 2 ряда в верхней части. Сурстили опушенные, почти квадратные, с многочисленными щетинками. Церки от- делены от эпандрия, удлиненные, примерно с 20 щетинками. Эдеагус с чешуйчатой скульптурой на наружной поверхности. Внут- ренние парафизы листовидные, без видимых сенсилл. Наружные парафизы сильно склеротизованы. Изученный материал. 2 экз. из Японии (голотип и паратип). Распространение. Япония (острова Хоккайдо, Хонсю). Leucophenga quadripunctata (de Meijere, 1908) (рис. 174-183) Drosophila quadripunctata Meijere, 1908: 154, (лектотип. - Индонезия: $, Java, 11 .III* 06 Semarang, Jakobson/ Drosophila 4-punctata de Mcij., Type/ 4544 обозначен Bachli, 1982 [ZMA]); Sturtevant, 1921: 59; Duda, 1924a: 186, Tab. Il, fig. 18; Okada, 1956: 34, fig. 16 A-J; Bock, 1979: 35, fig. 22; Okada, 1988b: 34; Sidorenko, 1991: 404; 1995: 94; Toda et al., 1996: 466; Сидоренко, 2001: 219, рис. 130, 2. Длина тела 4.0 мм, тело желтое. Лоб коричневый, ширина менее 1/3 ширины головы. Интерфронтальные щетинки имеются. Глазковый тре- угольник чер-ный, маленький. Фронто-орбитальные пластинки желтовато- оранжевые. Ог/ъ почти равна orby Одна заметная оральиая щетинка имеет- ся. Лицевой киль плоский, невыраженный. Глаза большие, голые. Педицель желтовато-коричневый, I флагелломер желтовато-серый. Ариста примерно с 9 лучами, включая маленький развилок, 2 луча ниже его. Среднеспинка желтая, с двумя неявными темными полосами вдоль ли- нии дорсоцентральных щетинок и парой коричневых пятен позади пост- пронотума. Акростихальные щетинки расположены в 12 неправильных рядов. Прескутеллярные щетинки большие. Постпронотальных щетинок 4, 2 - больших и 2 - поменьше. Поперечное расстояние между передними дорсоцентральными щетинками примерно в 3 раза больше продольного. Плевры желтые, с маленьким черным пятном. Передние скутеллярные ще- тинки сходящиеся. Отношение длины передней катэпистернальной щетин- ки к длине задней катэпистернальной — 0.9. Жужжальца желтые. Ноги поч- ти полностью желтые, вершины средних и задних бедер черноватые. Пре-
104 LEUCOPHENGA апикальные щетинки на всех голенях (на передних - слабо развиты), апи- кальные - на средних. Рис. 174-183. Leucophenga quadrivittata (по: Okada, 1956): 174 - голова сбоку; 175 - гипандрий, гоноподы, парафизы, эдеагус и аподема эдеа- гуса снизу; 176 - то же частично снизу; 177 - эдеагус, гоноподы и аподема эдеагуса сбоку; 178 - внутренние парафизы и гипандрий сбоку; 179 - эпандрий, церки, сур- стили и X стернит сбоку; 180 - сурстиль изнутри; 181 - крыло; 182 - выделительная аподема сбоку; 183 - то же сверху
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 105 Крылья прозрачные, с 4 темными пятнами: на каждой поперечной жил- ке; у основания крыла и на вершине Л2+3. Ri+t, и М параллельные. Индексы: С - 1.9; C3F - 0.2; 4С - 1.6; 4v - 2.2; 5х - 0.8. Тергиты брюшка желтовато-серые, II тергит неявно черный по антеро- латеральному краю. Каждый тергит с узкой неявной черной каудальной полосой. Эпандрий бледно желтовато-серый, широко усечен вентрально, при- мерно с 4 краевыми щетинками в верхней части, нижняя часть голая. Сур- стиль коричневато-черный, полукруглый, примерно с 30 щетинками. Церки эллиптические, коричневато-черные, примерно с 40 щетинками. X стернит в виде поперечной перемычки, черноватый, медиально расширен. Эдеагус серовато-белый, цилиндрический, опушенный апикально. Парафизы серо- вато-белые, S-образные, с несколькими сенсиллами апикально. Гоноподы с базальными раздвоенными ветвями, черными, особенно в средней части. Гипандрий узкий и луковидный. Гипандрий серовато-белый, базально усе- чен, апикально заострен. Изученный материал. 12 экз. из Приморского края (Уссурийский запо- ведник; Лазовский заповедник; Яковлевка). Япония: Sapporo; Tomakomai; Morioka; Kiyosumi; Hiroshima-cho (Toda). Распространение. Россия: юг Приморского края. Япония (острова Хок- кайдо, Хонсю), Сянган, Китай, Тайвань, Таиланд, Малайзия, Индонезия, Новая Гвинея, Австралия. Образ жизни. Экземпляры из Приморского края собраны на Peziza sp. и на бродящем соке березы. Изредка встречается с апреля по август в долин- ных лесах. Leucophenga quinquemaculata Strobl, 1893 (рис. 184-187) Leucophenga quinquemaculata Strobl, 1893: 283 (типовая местность - Австрия: Styria sup., 1300 m); 1894: 130; Oldenberg, 1914: 18 (Paraleucophenga)', Sturtevant, 1921:59; Duda, 1924a: 186, Tab. II, fig. 20; 1934-1935: 39, Tab. II, fig. 13; Okada, 1956: 34; Basden, 1961: 168; Штакельберг, 1970: 393; Papp, 1973: 119, fig. 70A; Bachli, 1975b: 384; Bachli, 1988: 144; Maca, 1991: 415, figs 1-4; Bachli, Thunes, 1992: 81; Горностаев, 2001:910; Bachli et al., 2004: 67, figs 139, 140, 148-151. Длина тела 3.5-4.0 мм. Лоб у <5 и $ почти такой же длины, как ширина сверху, сзади слегка расширен, матовый, желтовато-коричневый или серо- вато-коричневый, без fr. Голова уже груди, ширина немного больше поло- вины высоты. Лобный треугольник неявный, светло-желтовато-коричне- вый, сильно сужен впереди глазкового треугольника, незначительно дости- гает переднего края лба; глазной треугольник заметный, коричневый, чер- новатый на внутренних сторонах глазков. Лоб коричневатый. Фронто-ор- битальные пластинки узкие, слабо блестящие, апикально слабо отходящие от края глаз. Орбитальные щетинки черные, крепкие, огЬ2 расположена ближе, но несколько снаружи от orbp, отношение длины субвибриссы к
106 LEUCOPHENGA длине вибриссы - 0.35. Ширина лица меньше высоты; лицо беловато- желтое, матовое, несколько выемчатое. Лицевой киль не выражен. Щеки и i защеки желтовато-коричневые; отношение высоты глаз к ширине щек - 12- , 18. Глаза голые; отношение высоты глаз к их ширине - 1.3. Затылок желто- вато-коричневый, медиально с черными пятнами. Усики желтовато-корич- невые; I флагелломер почти в 2.0 раза длиннее педицеля и почти в 1.5 раза больше ширины, тонко и коротко опушен. Ариста с 4-6 довольно коротки- ми дорсальными, 2-3 короткими вентральными и примерно 7-10 очень ко- роткими внутренними лучами и терминальным развилком. Хоботок блед- но-желтоватый. Пальпы желтые, примерно с 5 черными щетинками вдоль нижнего края и несколькими желтоватыми щетинками. Длина торакса - 2.1 мм. Торакс матово-блестящий, коричневато-жел- тый, без серебристых полос. Акростихальных щетинок 8-10 рядов. Отно- шение длины передних дорсоцентральных щетинок к длине задних дорсо- центральных-0.5. Одна пара заметных прескутеллярных щетинок имеется. Щиток бледно-желтый, сзади окаймлен узкой желтой полосой, латеро- базально без черных пятен, без серебристого опыления, длина больше по- ловины ширины, дорсально сильно изогнут. Базальные скутеллярные ще- тинки параллельные; отношение длины базальных скутеллярных щетинок к длине апикальных скутеллярных - 1.2. Плевры матовые, желтоватые или желтовато-коричневые, с незначительными, диффузными, черноватыми пятнами; отношение длины передней катэпистернальной щетинки к длине задней катэпистернальной - 0.8. Жужжальца беловато-желтые. Ноги блед- но-желтые, преапикальные щетинки на всех голенях, апикальные - на зад- них. Длина крыла - 4.2 мм, отношение длины к ширине - 2.1. Крылья слабо заострены на вершине; костальная жилка заканчивается у вершины Я4+5, с наклонным затемнением вдоль R\, узким затемнением вдоль обеих попе- речных жилок, большим диффузным затемнением вдоль апикальной части жилки Яз+з и узким затемнением вдоль апикальной части жилки Я4+5; Я4+з и М заметно сходящиеся. Индексы: С - 2.7; ас - 3.0; C3F - 0.8; 4С - 1.0; 4v - 1.75; 5х - 0.9; М - 0.5. Брюшко уже груди; I тергит короткий, желтый; II - желтый, с черными задними полосами, медиально сужающимися; III-V - желтые, с черными поперечными полосами и спереди уменьшающейся, черноватой, медиаль- нойпродольной полосой на каждом тергите, достигающей переднего края тергитов; VI - с латеровентральным пятном. Эпандрий по большей части в микроопушении, довольно длинный, с узкой базальной аподемой и примерно 7 нижними и 6 верхними щетинка- ми. Церки маленькие, микроопушены, несколько сужены вентрально. Сур- стили хорошо развиты, двустенные, по большей части в микроопушении, с 7 наружными и 24 внутренними щетинками. X стернит хорошо развит спе- реди, сложен втрое, образует дорсальную дугу, латерально соединен с от- ростками гипандрия мембраной, кзади редуцирован, латерально в микро-
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 107 опушении в микроопушении и соединен мембраной с сурстилями. Гипанд- рий длиннее эпандрия, редуцирован до узкой V-образной полосы, отростки спереди слиты с вентральным стержнем аподемы эдеагуса. Дорсальная ду- га (образованная из X стернита) грубо волнистая (см. сбоку), трехслойная, Рис. 184-187. Leucophenga quinquemaculata (по: Bachli et al., 2004): 184 - эпандрий, церки и сурстили сбоку; 185 - то же и X стернит сзади; 186 - ги- пандрий, гоноподы, парафизы, эдеагус и аподема эдеагуса сбоку; 187 - то же сзади. Обозначения кружков как на рис. 156
108 LEUCOPHENGA медиальная поверхность дорсального слоя в мелких шипиках, вентральный слой выступающий, крючковидный и направленный вперед на вершине (см. сбоку), перпендикулярен эдеагусу, оба соединены мембраной с апи- кальными участками внутренних парафизов вентрально и с отростками гипандрия латерально. Гонопод хорошо развит, слит с дистальным участ- ком отростков гипандрия, медиально слабо соединен с наружными парафи- зами мембраной, с 1 щетинкой. Эдеагус трубковидный, сложен вдвое, пе- редняя часть желобовидная и дорсально полностью мембранозная, спереди слита с передним краем внутренних парафизов, прямой, дистально мем- бранозный, вентролатерально сетчатый, дорсодистальный склеротизован- ный край зазубрен. Аподема эдеагуса раздвоенная, с двумя задними пла- стинчатыми отростками, слабо склеротизованная, вентрально слита с отро- стками гипандрия. Вентральный стержень слит с передними гипандриаль- ными отростками. Наружные парафизы окружают друг друга и эдеагус дистально, примерно с 3 сенсиллами дорсомедиально; соединены мембра- ной спереди с дорсоапикальным участком отростков аподемы эдеагуса и с гоноподом медиально. Внутренние парафизы сильно склеротизованы, пло- ские, голые, изогнутые, дистально соединены друг с другом мембраной, соединены латерально мембраной с апикальным участком отростков апо- демы эдеагуса и апикально с вентральным слоем дорсальной дуги. Изученный материал: 2 9, Малая Уголька, 30 км С Тячев, Карпаты, 20. VII 1964 (Городков) и Усть-Кут на р. Лена, Иркутская область, 9. VI 1957 (Городков). Распространение. Россия: Московская, Ленинградская, Тульская облас- ти, Карелия, Тува, Бурятия, Иркутская область. Украина. Австрия, Фин- ляндия, Норвегия, Германия, Италия, Польша, Швеция, Швейцария. Leucophenga quinquemaculipennis Okada, 1956 (рис. 188-195) Leucophenga (Neoleucophenga) quinquemaculipennis Okada, 1956: 33, fig. 15 A-H (голотип. - Япония: <?, Senjodake, Nagano Pref., 19.VII 1953 (Kitagawa, Ono) [NSMT]); Okada, 1954: 79; Suzuki, 1955: 47; Okada, 1968b: 316, fig. 5 A-C; Beppu et al., 1977: 14, fig. 2-42; Kimura et al., 1977: 580; Okada, 1988b: 34; Горностаев, 1989: 424; Сидоренко, 1992: 261; Watabe et al., 1993a: 4; Sidorenko, 1995: 94; Toda et al., 1996: 466; Сидоренко, 2001: 218, рис. 130, 1; Sidorenko, Ivannikov, 2001b: 8. Длина тела 5.0-5.4 мм, тело желтовато-коричневое. Лоб желтовато- оранже-вый, параллельносторонний, примерно равен 2/5 ширины головы, с довольно многочисленными интерфронтальными щетинками. Фронто- орби-тальные пластинки бледные в основании орбитальных щетинок. Глаз- ковый треугольник бледный. Поствертикальные щетинки относительно длинные. Лицо желтое; лицевой киль плоский, не выражен. Высота щек около 1/8 наибольшего диаметра глаз, щеки желтые. Одна заметная ораль- ная щетинка имеется. Глаза красные, голые. Усики желтые. Ариста при- мерно с 10 лучами, включая маленький развилок, 3 луча ниже его. Пальпы уплощенные, желтые, с несколькими заметными щетинками, апикальная - самая длинная. Наличник черноватый.
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 109 Рис. 188-195. Leucophenga quinquemaculipennis (по: Okada, 1956): 188 - голова сбоку; 189 - крыло; 190 - эпандрий, церки, сурстили и X стернит сбо- ку; 191 - гипандрий, парафизы, гоноподы, эдеагус и аподема эдеагуса снизу; 192 — эдеагус и аподема эдеагуса сбоку; 193 - брюшко; 194 - выделительная аподема снизу; 195 - тоже сбоку Среднеспинка бледно-желтовато-оранжевая, с 2 парами продольных темно-коричневых полос внутри и снаружи от линии дорсоцентральных
но LEUCOPHENGA щетинок; внутренняя пара короче и ограничена передней половиной мезо- нотума. Акростихальные щетинки расположены в 12 рядов. Поперечное расстояние между дорсоцентральными щетинками более чем в 3 раза больше, чем продольное. Прескутеллярные щетинки длинные. Бока груди с расплывчатыми черными пятнами на анэпистерне. Постпронотум желтый. Постпронотальных щетинок 2, верхняя - длиннее. Щиток бледно-желтый на вершине и у основания передних скутеллярных щетинок, по бокам - черный. Передние скутеллярные щетинки сходящиеся. Отношение длины передней катэпистернальной щетинки к длине задней катэпистернальной - 0.8. Жужжальца белые. Ноги желтые, преапикальные щетинки на всех го- ленях; апикальные - на передних и средних. Крылья слегка затемнены вдоль костальной жилки, с 5 пятнами: одно большое - у основания; по одному на каждой поперечной жилке и большое эллиптическое на вершине Яз+з и маленькое, иногда квадратное, на верши- не Я4+5. Индексы: С - 3.0; C3F - 0.8; 4С - 1.1; 4v- 2.0; 5х - 1.0. I тергит брюшка желтый; II - с латерально расширенной каудальной по- лосой; III-V - с 5 черными пятнами, соединенными вместе каудальной чер- ной полосой; VI - черный и медиально желтый. Стерниты узкие, бледно- серые; VI стернит черный, ширина больше длины. Эпандрий черный, широкий и заострен книзу; аподема очень большая. Церки темно-коричневатые, удлиненные, примерно с 30 щетинками. Сур- стили овальные, ширина несколько больше длины, темно-коричневато- черные, примерно с 30 тонкими щетинками. Эдеагус веретеновидный, опушен в верхней части, бледно-желтый и базально оранжево-желтый. Па- рафизы с 4 медиальными сенсиллами. Гоноподы базально серые, медиаль- но с черными тонкими отростками, апикально - уплощенные, темно-корич- невые. Изученный материал. 48 экз. из Приморского (Барановский, окр. Уссу- рийска; Уссурийский заповедник; Лазовский заповедник), Хабаровского крев (Комсомольский заповедник), Амурской области (Хинганский запо- ведник; Климоуцы), Алтая (Аскат), 2 экз. из Японии: Hokkaido: Tomakomai (Toda). Распространение. Россия: Приморский край, Хабаровский край, Амур- ская обл., Алтай, В Сибирь. Япония (острова Хоккайдо, Хонсю, Рюкю), Северная и Южная Корея. Образ жизни. На вытекающем соке Betula maximowicziana, значительно чаще на грибах Polyporellus picipes, Р. squamosus, Tyromyces spumeus, Spar- assis crispa. Leucophenga stenomaculipennis Okada, 1968 (рис. 196) Leucophenga stenomaculipennis Okada, 1968: 315, figs 5D, 7C (голотип - <?, Japan, Masutomi, Yamanashi Pref., 11. VIII 1961 (Saigusa) [NMST]); 1988b: 34.
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ Ш Длина тела 4.5 мм, тело бледно-коричневое. Глаза большие, темно- красные, голые. Педицель оранжевый, I флагелломер серый. Пальпы жел- товато-оранжевые, уплощенные, с несколькими щетинками вентрально. Глазной треугольник матово-черный. Фронто-орбитальные пластинки се- рые, узкие. Лоб матово-желтовато-серый, оранжевый спереди; спереди уже, чем высота ниже середины, кзади слегка шире, чем половина ширины головы. Наличник желтовато-серый. Лицо серовато-белое. Лицевой киль не выражен. Щеки узкие, беловато-серые, около 1/14 наибольшего диаметра глаз. Передняя реклинатная орбитальная щетинка (ог/?2) значительно ближе к проклинатной орбитальной (orbi), чем к задней реклинатной (orb;), слегка короче, чем остальные. Вибрисса крепкая, остальные оральные - слабые. Мезонотум матово-желтовато-серый, почти одноцветный. Щиток мато- во-желтовато-серый, апикально бледнее, по бокам слегка темнее. Грудная плевра бледнее мезонотума, с нечеткой темной продольной полосой по- середине. Постпронотальная щетинка одна. Прескутеллярные щетинки хо- рошо развиты. Акростихальных щетинок около 12 рядов. Длина передних дорсоцентральных щетинок равна 3/5 длины задних дорсоцентральных, продольное расстояние между передними и задними парами дорсоцен- тральных щетинок равно 1/3 поперечного расстояния между передними дорсоцентральными. Передние скутеллярные щетинки расходящиеся, зад- ние скутеллярные щетинки равны по длине передним и расположены на равном расстоянии друг от друга и от передних. Ноги желтые. Крылья слегка затемнены. 7?2+3 прямая, А4(5 и М слегка сходящиеся дис- тально. Маленькие черные пятна ниже 1Ц, на вершине и Т?4+5, и вокруг поперечных жилок. Индексы: С - 3.0; ас - 3.0; C3F - 0.6; 4С - 1.0; 4v - 1.6; 5х - 1.0. Жужжальца желтые. Тергиты брюшка бледно-желтые, с каудальными черными полосами, латерально достигающими переднего края, и медиальной черной продоль- ной полосой, начинающейся с III тергита. Эпандрий широкий, усеченный снизу. Сурстили полукруглые, без зуб- цов. Церки продолговатые. Эдеагус продолговатый, опушенный. Наружные парафизы мечевидные, с продольным рядом примерно из 5 сенсилл. Гоно- под узко заострен спереди, латерально расширен. Распространение. Япония (острова Хоккайдо, Хонсю). Группа видов Leucophenga mutabilis Диагноз. Для видов группы характерен половой диморфизм по окраске брюшка и размеру пальп. Пальпы 9 большие, плоские, почти без щетинок и заметно выступающие из ротовой полости. Пальпы d меньше, уже, с за- метными щетинками вдоль нижнего края и на вершине. Leucophenga bellula (Bergroth, 1894) (рис. 197-199) Drosophila bellula Bergroth, 1894: 75 (типовая местность - Coomooboolaroo, near Duaringa, central Queensland). - Leucophenga guttiventris de Meijere, 1911: 414 (nom.
112 LEUCOPHENGA n. для Drosophila maculiventris de Mcijere, 1908: 156, nom. preocc.); Sturtevant, 1921: 131; Duda, 1923: 28; Kikkawa, Peng, 1938: 547; Burla, 1954: 31; Wheeler, Takada, 1964: 239, fig. 22 e-h; Bock, 1979: 25. - Leucophenga guttiventris de Meijere, 1908: 55 (голотип. - 9, Java, II. 111. ’06, Semarang, Jacobson/ Drosophila guttiventris, det. de Meijere, Type/ 4545); Duda, 1924a: 188, Tab. II, fig. 24; 1924b: 239; Okada, 1956: 27, tig. 12 A-E, H, J; Lin, Wheeler, 1972: 246. Рис. 196-199. Детали строения Leucophenga (no: Okada, 1956, 1968b): 196 - Leucophenga stenomaculipennis, гипандрий, парафизы, гоноподы, эдеагус и аподема эдеагуса снизу; 197-199 - L. bellula (197- крыло; 198 - гипандрий, парафизы, гоноподы, эдеагус и аподема эдеатуса сбоку; 199 - эпандрий, церки и эпандрий сбоку) Длина тела 3.5 мм, тело желтовато-коричневое. Глаза красные, голые. Усики желтовато-серые. Ариста примерно с 12 лучами и маленьким раз- вилком, 2 луча ниже ее. Пальпы желтовато-серые, плоские, с заметной апи- кальной щетинкой у д'; желтовато-коричневые, очень большие, широко уплощенные у 9. Глазной треугольник черный вокруг основания щетинок. Фронто-орбитальные пластинки желтовато-коричневые. Щеки коричневые, узкие, около 1/13 наибольшего диаметра глаз. Orb2 слегка короче orb3, рас- положена снаружи от огйз. Одна заметная or имеется. Мезонотум и щиток желтовато-оранжевые. Плевра желтовато-оранж- евая, слегка затемнена у <У. Постпронотальные доли желтоватые. Преску- теллярные щетинки такой же длины (d) или длиннее (9), чем передние
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 113 дорсоцентральпые. Акростихальных щетинок примерно 8 рядов. Дорсоцен- тральные щетинки расположены близко к щитку. Поперечное расстояние между дорсоцентральными щетинками в 4 раза больше продольного. От- ношение длины передней катэпистернальной щетинки к длине задней катэ- пистернальной - 0.8. Ноги желтые, средние и задние бедра слегка затемнены. Преапикальные щетинки на средних и задних голенях. Крылья прозрачные, апикально слегка затемнены. Индексы: С - 2.5; C3F- 0.6; 4v- 2.2; 4С - 1.3; 5х- 1.2. Жужжальца желтовато-белые. Тергиты брюшка бледно-желтые: II - целиком или по бокам черный; III - с маленькими медиальными черными пятнами; IV - с большим (?) или 2 (д) латеральными черными пятнами на каждой стороне; V - с маленьким черным пятном на каждой стороне. Стерниты бледно-серые. VII стернит ? вентроапикально выступающий, с несколькими крепкими черными шипами на отростках. Эпандрий широкий, коричневато-черный, широко усечен снизу, с 4 ще- тинками в верхней части, нижний край с несколькими проксимальными волосками. Церки веретеновидные, отделены от эпандрия, примерно с 6 длинными щетинками и 25 короткими, покрывающими наружный край и внутреннюю поверхность. Эдеагус уплощенный, умеренно расширен суб- апикально и опушен почти во всей длине. Наружные парафизы базально удлиненные, апикально дольчатые, примерно с 2 сенсиллами субапикаль- но. Внутренние парафизы уплощенные, раздвоенные на базальной трети, апикально Т-образные. Гипандрий уплощенный, Y-образный. Распространение. Япония (острова Хонсю, Кюсю, Рюкю), Китай (Ляо- нин, Сянган, Тайвань), Южная Корея, Непал, Индия, Индонезия, Малайзия, Новая Гвинея, Австралия. Leucophenga orientalis Lin et Wheeler, 1972 (рис. 200-209) Leucophenga orientalis Lin et Wheeler, 1972: 249 (голотип. - <?, Taiwan: Puli, Nan- Tou, Feb. 26, 1968 (Ting) [DTRC]); Okada, 1988b: 33. - Leucophenga (Leucophenga) magnipalpis Duda, 1924a: 187 (Formosa); Okada, 1956: 25, fig. 10; 1961: 255; Lee, 1964: 426. Тело оранжево-желтое, около 3.0 мм длиной. Ариста с 10 лучами, включая маленький развилок, 2 луча ниже его. Пальпы большие, черные и с или без длинных щетинок у ?; маленькие, бледные, с длинной субапи- кальной щетинкой у d. Orbi слегка короче orbt. Одна заметная or имеется. Щеки желтые, около 1/7 наибольшего диаметра глаз. Отношение длины передней катэпистернальной щетинки к длине задней катэпистернальной - 0.9. Грудная плевра с непрерванной продольной черной полосой. Постпро- нотальных щетинок 2, нижняя - короче. Акростихальных щетинок 6 рядов. Продольное расстояние между дорсоцентральными щетинками равно 1/4 поперечного расстояния между передними дорсоцентральными. Передние скутеллярные щетинки расходящиеся.
114 LEUCOPHENGA Рис. 200-209. Leucophenga orientalis (no: Okada, 1956): 200 - голова самки сбоку; 201 - крыло; 202 - эпандрий, церки, сурстили и X стер- нит сбоку; 203 - сурстиль изнутри; 204 - гипандрий, гоноподы, парафизы, эдеагус и аподема эдеагуса снизу; 205 - тоже сбоку; 206 - яйцеклад сбоку; 207 - брюшко самца; 208 - выделительная аподема сбоку; 209 - то же снизу Ноги желтые, коленные сочленения на средних и задних ногах черные. Преапикальные щетинки на средних и задних голенях; апикальные - на всех. Крылья прозрачные, слегка затемнены вдоль косты. Коста достигает вершины /?4+5. Жилки желтые. Индексы: С - 2.8; C3F - 0.75; 4v - 2.0; 5х - 1.5. Брюшко с черными пятнами: по одному на каждой стороне II-VII терги- тов и по одному срединному на III-V тергитах; на IV тергите латеральная пара - наибольшая.
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ Ц5 Эпандрий опушенный, бледно-коричневый, с 3-4 щетинками вентраль- но и несколькими корткими по заднему краю. Сурстили округлые, бледно- желтые, без пренсисет, примерно с 20 макротрихиями и многочисленными микротрихиями. Церки в микроопушении, примерно с 7 длинными щетин- ками; задний край бледный и мембранозный. Эдеагус удлиненный, су- жающийся апикально и базально, густо опушен на апикальной трети, жел- товато-оранжевый. Наружные парафизы большие, желтовато-серые, при- мерно с 3 сенсиллами у вершины. Внутренние парафизы уплощенные, сли- ты друг с другом, раздвоены у основания и у вершины, сильно изогнуты апикально, дорсально соединены с гоноподом. Гипандрий сужен базально, глубоко выемчатый. Изученный материал, d, 9, Hokkaido (Toda). Распространение. Япония (острова Хоккайдо, Хонсю, Сикоку, Кюсю, Рюкю), Корея, Малайзия. Триба Gitonini Grimaldi, 1990 Пальпы почти треугольные, их вершина остроугольная. Ариста микро- опушенная, но вторично опушена у Amiota. VII пара дыхалец у самок име- ется. Включает две подтрибы (Acletoxenina и Gitonina) и 2 рода (Electro- phortica и Pararhinoleucophenga) с неясным систематическим положением. Подтриба Acletoxenina Grimaldi, 1990 Супрацервикальные щетинки тонкие и острые. Задних цибариальных сенсилл, расположенных в группу, примерно 18 штук. Глазковые щетинки очень короткие, сходящиеся или отсутствуют вовсе. Средняя голень с дву- мя дорсальными преапикальными щетинками, расположенными напротив вентральных апикальных щетинок. Сурстили отсутствуют или сильно ре- дуцированы. Гениталии самца редуцированы, с мембранозным мешковид- ным дистифаллусом. Гипандрий короткий, простой. Парафизы очень ма- ленькие. Включает в себя роды Trachyleucophenga, Pseudiastata, Hyalistata, Rhinoleucophenga, Acletoxenus и Mayagueza. Род Acletoxenus Frauenfeld, 1868 Frauenfeld, 1868a: 152; Sturtevant, 1921: 54; Duda, 1924a: 177; Seguy, 1934: 371; Papp, 1973: 110; Bachli et al., 2004: 27. Типовой вид - Acletoxenus syrphoides Frauenfeld, 1868a: 152, младший синоним Gitona formosa Loew, 1864, по монотипии. Диагноз. Ариста микроопушенная. Лицевой киль отсутствует. Лоб узкий. Глаза очень большие, голые. Щеки очень узкие. Все орбитальные щетинки
116 ACLETOXENUS длинные. Глазковые щетинки отсутствуют. Вибрисса длиннее, чем оральные щетинки. Заглазковые щетинки крошечные. Прескутеллярные щетинки длин- ные. Крылья прозрачные. Костальная жилка достигает вершины М. Ячейки dm и Ьт слиты. Ноги без преапикальных и апикальных щетинок. Известно 4 вида из Евразии и Австралии. В России возможно нахожде- ние 1 вида. Acletoxenus formosus (Loew, 1864) (рис. 210-213) Gitona formosa Loew, 1864: 366 (лектотип - Coll. H. Loew/ Type/ Gitona formosa Loew, Type, = ornata Mg./ Acletoxenus syrphoides Fr.; det. Dr. O. Duda (обозначен Bachli, 1982 [ZMB]); Strobl, 1900: 637; 1901: 240; Collin, 1902a; 1, Pt. I; Becker, 1905: 217; Knab, 1914: 165; Oldenberg, 1914: 29; Sturtevant, 1921: 54; Duda, 1924a: 224, fig. 7; Duda, 1934-1935: 21, Tab. I, fig. 2; Scguy, 1934; 371, figs 503, 509; Soos, 1945: 21; Colyer, Hammond, 1951: 231; Basden, 1961: 170; Fonseca, 1965: 243; McAlpine, 1968: 516, figs 7, 28, 29; Штакельберг, 1970: 392; Papp, 1973: 111, figs 66B, 67, 68C; Lastovka, Maca, 1977: 275; Maca, 1977a: 339, figs 4, 5; Bachli et al., 2004: 28, figs 31, 32, 57-60. - Acletoxenus syrphoides Frauenfeld, 1868a: 152 (синтипы - Austria, Miramar (Италия), Lesina (= Hvar) (Югославия)); 1868b: 897, fig. 1; Collin, 1902b: 282. <J. Длина тела 1.75-2.80 мм. Голова почти такой ширины, как грудь; вы- сота вдвое больше длины. Лоб узкий, параллельносторонний, бледно-жел- товатый, тусклый; оношение высоты лба к его ширине выше птилинально- го шва - 1.95. Лобный треугольник незаметный; глазковый треугольник черный. Фронто-орбитальные пластинки узкие, слегка блестящие, равны 1/5 ширины головы, высота более чем вдвое превышает ширину, приле- гающие к глазам и не резко ограничены. Орбитальные щетинки черные, последовательно расположены в одну прямую линию, ог/>2 расположена за- метно ближе к orbi, чем к orb-,. Заглазковые щетинки короткие и сходящие- ся; глазковые щетинки отсутствуют. Все оральные щетинки позади вибрис- сы волосковидные. Лицо светло-желтое, высота в верхней части вдвое больше ширины в нижней части, в профиль почти прямолинейное. Лицевой киль широкий, довольно плоский. Щеки очень узкие, вибриссы наклонные, расположены немного впереди глаза. Отношение высоты глаза к его шири- не, измеренной под прямым углом к высоте, - 1.4. Затылок выемчатый, черный, исключая область за глазковым треугольником. Усики беловато- желтые, I флагелломер ярко-желтый. Педицель дорсально с одной крохот- ной черной щетинкой; длина I флагелломера равна 1.2 его ширины. Ариста черноватая, немного длиннее усиков, с микроскопическим, слабо заметным опушением. Пальпы довольно широкие, светло-желтые. Клипеус узкий, черный. Длина торакса 1.2 мм. Грудь блестяще черная, латерально широко жел- товато-белая. Акростихальные щетинки черноватые, короткие, густые, рас- положены в 12 рядов. Постпронотальная щетинка 1, слабая. Отношение длины передних дорсоцентральных щетинок к длине задних дорсоцен- тральных - 0.24. Прескутеллярные щетинки почти вдвое длиннее передних
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 117 дорсоцентральных. Щиток беловато-желтый, блестящий, длина верхней половины равна ширине, дорсально голый, апикально слегка заострен. Скутеллярные щетинки крепкие, расположены на почти равном расстоя- нии; базальные скутеллярные расходящиеся; отношение длины базальных скутеллярных щетинок к длине апикальных скутеллярных - 0.95. Верхняя Рис. 210-213. Acletoxenus formosus (no: Bachli et al., 2004): 210 - эпандрий, церки, X стернит и сурстили сбоку; 211 - то же сзади; 212 - гипан- дрий, гоноподы, парафизы и аподема эдеагуса сбоку; 213 - то же сбоку
118 ACLETOXENUS часть плевр беловато-желтая; катэпистерн по большей части черный. 2 ка- тэпистернальных щетинки имеются; отношение длины передней катэпи- стернальной щетинки к длине задней катэпистернальной - 0.9. Жужжальца белые. Ноги беловатые, голени без преапикальных и апикальных щетинок. Крылья прозрачные, длина 2.3 мм, отношение длины к ширине крыла - 2.3; жилки Т?4+5 и Мслегка расходящиеся. Индексы: С - 5.7; ас - 1.0; C3F - 0.22; 4С - 0.45; 4v - 1.6; 5х - 1.4; М - 0.4 Брюшко короткое, по большей части желтое, блестящее. II тергит обыч- но с расплывчатым коричневатым базальным пятном и двумя черноватыми боковыми пятнами; III-V тергиты с коричневатой базальной полосой, посе- редине слегка суженной, и срединным, направленным назад треугольным пятном, коротким на III тергите и достигающим переднего края на V тергите. Эпандрий дорсодистально микроопушен, с 5 нижними, расположенными внутри, и примерно 18 верхними щетинками. Вентральные выросты эпандрия пальцевидные, заострены внутрь при рассмотрении сзади, бороздчатые, без микроопушения, не прикрывающие сурстилей. Церки редуцированы, вен- трально расширены в сторону, спереди соединены с эпандрием мембраной, в микроопушении. Сурстили редуцированы до пары маленьких, ложковидных, голых, дистально бороздчатых и слегка зазубренных отростков, слитых друг с другом и X стернитом. X стернит хорошо развит, выдается вперед при боко- вом рассмотрении, слит с сурстилями. Гипандрий вдвое длиннее эпандрия; передний край выступающий; задние отростки гипандрия отсутствуют; дор- сальная дуга хорошо развита, соединена с гипандрием мембраной, явно асим- метрична, дорсально с длинным, изогнутым палочковидным, апикально мем- бранозным направленным назад отростком, левая половина с длинным, дис- тально бороздчатым вентрально направленным отростком. Гонопод частично слит с гипандрием, примерно с 8 щетинками медиально, соединен с наружны- ми парафизами мембраной. Эдеагус отсутствует. Две пары парафизов имеется; внутренняя пара слита с дистальным отделом аподемы эдеагуса, дистально туповершинная и антеродорсально заострена назад (см. сбоку), остро заостре- на и направлена внутрь (см. сзади); наружные парамеры округлые, дистально с 6 щетинками и соединены с гоноподом и аподемой эдеагуса мембраной. Апо- дема эдеагуса дистально раздвоена, латерально уплощена, спереди расширена. Вентральный вырост широкий, дорсовентрально уплощен и дистально сильно заострен (см. сзади). 9. Практически не отличима от самца. Черные полосы на брюшке уже. От- ношение высоты лба к ширине лба выше птилинального шва - 2.0; отношение высоты глаза к его ширине - 1.4. Длина торакса - 1.25 мм; отношение длины передней дорсоцентральной щетинки к длине задней дорсоцентральной - 0.24; отношение длины базальной скутеллярной щетинки к длине апикальных ску- теллярных-0.9. Длина крыла 2.35; отношение длины к ширине - 2.35. Индексы: С - 5.9; ас -1.0; C3F-0.15; 4С-044; 4v-1.55; 5х- 1.3; М-0.4.
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 119 Церки дорсовентрально уплощены, медиально слиты. Материал. ?, Украина, Гурзуф, санаторий МО, на гибискусе, 10. IX 1981 (С. Васильева). Распространение. Широкораспространенный в Палеарктике (от Канар- ских островов до Японии) и Австралии вид. В России пока не известен. Биология. Личинки - паразиты различных видов белокрылок Aleurodes spp. (Homoptera, Aleurodinea): A. phillyreae (Haliday) на боярышнике, A. Jelineki (Frauenfeld) на калине и др. (Ashbumer, 1981) - и могут быть ис- пользованы в биологической борьбе. Подтриба Gitonina Grimaldi, 1990 Длина дорсомедиального отростка тенториума примерно равна 3/4 дли- ны дорсолатерального. Основание дорсолатерального откостка широкое, по меньшей мере в 2 раза шире апикальной части. Интерфронтальные щетин- ки короткие, крепкие. Грудь, иногда брюшко, с маленькими темными пят- нами у основания каждой щетинки. Объединяет роды Paraleucophenga, Crincosia, Cacoxenus, Gitona, Amiota, Apenthicia, Paraphortica, Apsiphortica, Erima и Phortica. 4. Род Cacoxenus Loew, 1858 Loew, 1858: 217; Hendel, 1917: 44; Duda, 1924a: 178; 1934-1935: 23; Seguy, 1934: 372; Hardy, Wheeler, I960: 356; Papp, 1973: 111; Tsacas, Desmier de Chenon, 1976: 498; Tsacas, Chassagnard, 1999: 92; Горностаев, 2001: 910; Bachli et al., 2004: 51. Типовой вид- Cacoxenus indagator Loew, 1858: 217, по монотипии. Диагноз. Ариста микроопушенная, без явного концевого развилка. Ли- цевой киль, если имеется, заметный, но не носовидный. Все лобные щетин- ки большие. Прескутеллярные щетинки большие. Крылья прозрачные; жилка bm-си имеется, но в ряде случаев слабо заметная. Костальная жилка заходит за вершину Т?4+5. Около 40 видов из 5 подродов. В России 3 вида из 2 подродов. Род Cacoxenus настолько близок к роду Gitona, что не имеется четких морфологических признаков, позволяющих разделить виды этих родов. Из- за недостаточного описания, очень схематичных рисунков и отсутствия типового материала в определительную таблицу не включен подрод Phrag- mitoxenus Gornostaev, 1995 с единственным видом - С. (Ph.) marinae. Личинки некоторых видов комменсалы в гнездах перепончатокрылых (Osmia spp., Dianthidium sibiricum), некоторые виды известны как энтомо- фаги кокцид (Raw, 1972; Rujendra, 1974). ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ПОДРОДОВ И ВИДОВ 1. Небольшие преапикальные дорсальные щетинки на всех голенях име- ются. (Подрод Gitonides Knab)....................................2
120 CACOXENUS - Преапикальные дорсальные щетинки если имеются, то не на всех голе- нях или отсутствуют...............................................3 2. Сурстили с 2-4 сильно склеротизованными зубцами (рис. 239, 240) . . . .............................................С. (G.) vlasovi (Duda) - Сурстили с одним сильно склеротизованным зубцом (рис. 235)........ ...........................................С. (G.) olgae Gornostaev 3. Лицевой киль заметный, довольно широкий и носовидный в профиль ..........................................................Gitona Mg. - Лицевой киль низкий, более-менее узкий, не носовидный в профиль . . . ..................................................................4 4. Акростихальных щетинок 14-20 неправильных рядов. Средняя кокса с 2 крепкими щетинками на антеродорсальной поверхности. Преапикаль- ные дорсальные щетинки на всех голенях не развиты. Метатарзус зад- них лапок вздут, с пучком удлиненных волосков вентрально. (Подрод Cacoxenus s. str.)..............................С. (С.) indagator Loew - Акростихальных щетинок 8-10 неправильных рядов. Щетинки на анте- родорсальной поверхности средней коксы слабо выражены, плохо отли- чимы от остальных щетинок. Преапикальные дорсальные щетинки име- ются, по крайней мере на средних голенях. Метатарзус задних лапок нормальный. (Подрод Paracacoxenus Hardy)..........................5 5. Лоб в сероватом микроопушении. средняя голень с заметно удли- ненной преапикальной щетинкой. VII синтергит вентрально с когтевид- ным расширением.................................С. (Р.) argyreator Frey - Лоб, исключая фронто-орбитальные пластинки, черный..............6 6. Эпандрий узкий; сурстили отделены от эпандрия (рис. 214). Вершина задней голени слегка расширена, с короткими шипиками (рис. 213) . . . .....................................С. (Р.) romankovae (Sidorenko) - Эпандрий расширен дорсально; сурстили слиты с эпандрием (рис. 225). Вершина задней голени нормальная, без коротких шипиков.............. .............................................С. (Р.) kaszabi Okada 4а. Подрод Cacoxenus Loew, 1858 Диагноз. 14-20 неправильных рядов акростихальных щетинок имеется. Грудь одноцветно черновато-коричневая, в сероватом микроопушении, без темных пятен у основания щетинок. Все голени без преапикальных щети- нок. Задние коксы с двумя крепкими щетинками, помимо нескольких ма- леньких. 1-й тарзомер задних лапок с густыми щетинками сзади, широкий и вздутый у d. Cacoxenus (Cacoxenus) indagator Loew, 1858 (рис. 214-217) Cacoxenus indagator Loew, 1858: 217 (лектотип - d, Silesia, 5. 58/ coll. H. Loew/ Type/ Cacoxenus indagator m./ Lectotype d, Cacoxenus indagator Loew, обозначен
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 121 Bachli, 1982) [ZMB]); Schiner, 1864: 299; Strobl, 1898a: 584; Strobl, 1900: 639; Krobcr, 1910: 14; Duda, 1924a: 225; Hendel, 1933: 46; Duda, 1934-1935: 25, Tab. I, fig. 5; Se- guy, 1934: 372, figs 501, 503; Karl, 1936: 126; de Meijere, 1944: 58, figs 1-9; Julliard, 1947: 587; 1948: 547, figs 1-6; Seguy, 1955: 123; Hardy, Wheeler, 1960: 356, fig. la-c; Basden, 1961: 169; Fonseca, 1965: 243; McAlpine, 1968: 515, 518, figs 10, 17, 24, 25; Штакельберг, 1970: 392; Papp, 1973: 112, figs 68A, 69, 70D, 76H; Tsacas, Desmicr de Chenon, 1976: 499; Lastovka, Maca, 1977: 275; Maca, 1977a: 338; Bachli, 1988: 139; Bachli, Serra, 2000: 350; Горностаев, 2001: 910; Bachli et al., 2004: 52, figs 110, 113, 114, 119-122. - Domomyza cincta Rondani, 1856: 121. - Paragitona obscura Krober, 1912: 236. Длина тела 2.5-4.0 мм. Высота лба <J почти вдвое больше ширины, лоб кзади расширен, у $ спереди немного шире, чем у <$, кзади немного рас- ширен, матовый, тускло-серый или черноватый; fr крошечные, тонкие. Лобный треугольник неявный, глазковый треугольник заметный, черный; ос длинные, почти такой же длины, как vti. Фронто-орбитальные пластинки в светлом сероватом микроопушении, узкие, не отходящие от края глаз. Орбитальные щетинки черные, крепкие, расположены в ряд; orb? располо- жены заметно ближе к orbx, чем к orb г, отношение длины субвибриссы к длине вибриссы - 0.55. Лицо черновато-коричневое, тусклое, немного вы- ше vi широкое, медиально в профиль прямое и не носовидное, с лицевым килем, слабо заметным до края лица, со стороны киля - несколько выемча- тое. Щеки уже I флагелломера; отношение высоты глаза к ширине щек - 10-17. Глаза голые, наибольший диаметр глаз почти вертикальный, отно- шение высоты глаза к его ширине - 1.3. Затылок черноватый. Педицель темно-коричневый; I флагелломер черноватый, овальный, длина в 1.25-1.50 раза больше его ширины, едва заметно опушен. Ариста довольно толстая, крайне коротко опушена. Хоботок черноватый. Пальпы с 8 черными, ко- роткими щетинками вдоль вентрального края, апикальная - длиннее ос- тальных. Длина торакса 1.5 мм. Грудь черная, в матово-сером опылении, пятна у основания щетинок очень маленькие; прескутеллярные щетинки заметно крепче передних дорсоцентральных. 12-14 рядов акростихальных щетинок имеется. Одна постпронотальная щетинка имеется. Крепкие задние дорсо- центральные щетинки расположены ближе к передним дорсоцентральным, чем к прескутеллярным; отношение длины передних дорсоцентральных щетинок к длине задних дорсоцентральных - 0.5. Щиток черный, в тускло- сероватом опылении, длина несколько меньше ширины, сзади равномерно закруглен; скутеллярные щетинки крепкие, расположены на почти равном расстоянии; базальные скутеллярные щетинки расходящиеся, отношение длины базальных скутеллярных к длине апикальных скутеллярных - 1.05. Плевры черноватые, в коричневатом микроопушении; отношение дли- ны передней катэпистернальной щетинки к длине задней катэпистерналь- ной - 0.9. Жужжальца светло-желтые, булава белая. Бедра и голени черные, лапки слегка бледнее. 1-й тарзомер передних лапок самца расширен, дор- совентрально слегка уплощен, с вентральной щеткой; преапикальные ще-
122 CACOXENUS тинки отсутствуют, апикальные щетинки на задней голени плохо отличимы от близлежащих щетинок. Длина крыла 2.4-2.7 мм; отношение длины к ширине - 2.2. Крылья про- зрачные, жилки черновато-коричневые; dm-cu имеется. Индексы: С - 3.1; ас - 1.6; C3F-0.3;4C- 1.2; 4v-2.9-3.1; 5х- 1.4-1.6; М- 0.9-1.0. Рис. 214-217. Cacoxenus (Cacoxenus) indagator (по: Bachli et al., 2004): 214 - эпандрий, церки и сурстили сбоку; 215 - то же и X стернит сзади; 216 - ги- пандрий, гоноподы, парафизы и аподема эдеагуса сбоку; 217 - то же сзади
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 123 Брюшко матово-блестящее, черное, с узкими беловато-желтыми кау- дальными полосами, в густом коротком черном опушении. VI стернит бле- стящий, желтовато-коричневый. Эпандрий по большей части в микроопушении, спереди заметно высту- пает вентрально, примерно с 10 верхними щетинками; вентральный вырост отсутствует. Церки редуцированы, в микроопушении. Сурстили хорошо развиты, почти овальные (см. сзади), без зубцов, медиально выступающие внутрь, примерно с 10 наружными щетинками вблизи медиального внут- реннего края и около 26 внутренними щетинками, узко соединен мембра- ной с эпандрием. X стернит медиально мембранозный и субмедиально в густом микроопушении. Гипандрий длиннее эпандрия, сбоку сильно изо- гнут дорсально, медиодистально мембранозный, передний край выпуклый; задние отростки гипандрия отсутствуют. Дорсальная дуга хорошо развита, соединена с гипандрием мембраной. Гонопод голый, соединен с наружны- ми парафизами мембраной. Эдеагус отсутствует. Две пары парафиз имеют- ся. Наружные парафизы медиально раздвоены, дорсальная часть длинная, медиодистально с рядом из 7 крошечных щетинок, дистально изогнута и заострена наружу, вентральная часть короче, дистально расширена, вдвое сложена, окружает внутренние парафизы и соединена мембраной с гонопо- дами и аподемой эдеагуса. Внутренние парафизы антеродорсально слиты друг с другом с дорсальной дугой. Аподема эдеагуса дистально раздвоена, латерально уплощена, субмедиально слегка расширена вентрально (см. сбоку), спереди слегка расширена латерально. Вентральный стержень спе- реди склеротизован, дистально мембранозный и в микроопушении, больше ширины аподемы эдеагуса, дистально соединен мембраной с задним краем гипандрия. ?. VII тергит и стернит трубковидные. Церки короткие, коротко опу- шенные, толстые. Изученный материал. 2 <3, Крым, Судак, в гнезде Osmia, 28. IV 1977 (С. Иванов). Распространение. Украина: Киевская область, Крым (Судак). Австрия, Чехия, Словакия, Франция, Германия, Англия, Венгрия, Нидерланды, Польша, Румыния, Испания, Швейцария, Израиль, Югославия. Биология. Клептопаразит Osmia emarginata Lep., О. rufa L., О. cornuta Latr., О. aenea L., Chalicodomapyrenaica Lep. (Seguy, 1934). 46. Подрод Paracacoxenus Hardy, 1960 Hardy in Hardy, Wheeler, I960: 358; Papp, 1973: 112; Tsacas, Desmier de Chenon, 1976: 500; Bachli et al., 2004; 55. Типовой вид - Paracacoxenus guttatus Hardy et Wheeler, 1960: 358, no первоначальному обозначению.
124 CACOXENUS Диагноз. Высота головы больше её ширины. Глаза высоко-овальные. Щеки довольно широкие до почти линейных. Вибрисса умеренно крепкая, остальные оральные - относительно слабые. Лицевой киль относительно низкий и узкий, не носовидный в профиль. Щеки линейные. Фронто-орби- тальные пластинки с 3 орбитальными щетинками примерно равной длины в верхней половине лба, серия тонких реклинатных щетинок расположена от нижнего края до середины расстояния между основаниями orb} и orb2. Глазковые щетинки равной длины с фронтальными и вертикальными. Глазковый треугольник с 8-10 антеролатерально направленными лобными волосками, расположенными мезально от глазков. Поствертикальные ще- тинки слабые, расходящиеся. Лоб широкий, несколько сужен кпереди, с редкими щетинками. Ариста в редком или густом микроопушении. Пальпы сравнительно маленькие. Основная окраска мезонотума коричневая, осно- вание каждого волоска и щетинки с темным пятном, изредка в густом опы- лении, пыльца гуще и серебристее у <?. 8-10 неправильных рядов акрости- хальных щетинок имеется. Хетотаксия: 2 постпронотальные, 2 нотоплев- ральные, 2 супраалярные, 2 дорсоцентральные, 1 прескутеллярная акрости- хальная, 2 скутеллярные. Проплевральные щетинки слабые. Анэпистерн и анэпимер голые. Катэпистерн с 2 крепкими щетинками вблизи дорсального края и 1 - у постеровентрального края, над ней ряд щетинок, продолжаю- щийся дорсально до точки между 2 дорсальными щетинками. Щетинки на всех коксах относительно слабые. Бедра без отстоящих щетинок. Преапи- кальные дорсальные щетинки имеются - на средних голенях, изредка сла- бые - на остальных голенях. Крылья прозрачные. Костальная жилка дости- гает Му, хотя значительно слабая после R4+5, без отстоящих щетинок на 3-й костальной секции. Жилка r-т расположена вблизи середины дискальной ячейки. Ячейки Ьт и dm разделены. Концевой отрезок Си немного длиннее задней поперечной жилки. Брюшко со слабым рисунком; I-V тергиты блед- но-коричневые спереди, темнее кзади. Сурстили свободные и подвижные. Эдеагус удлиненный. Парафизы удлиненные, с лопаточковидной и дубин- ковидной вершиной. Гоноподы раздвоенные. Церки простые. $. 2 сперматеки. Яйцеклад ножевидно-треугольный, с гладким вен- тральным краем и закругленной вершиной. Cacoxenus (Paracacoxenus) argyreator Frey, 1932 (рис. 218-221) Cacoxenus argyreator Frey, 1932: 84 (голотип - <?, Nr. 4831-4832, Tvarmine [ZMH]); Duda, 1934-1935: 23, Tab. 1, fig. 3; Basden, 1956: 9; Basden, Hardnen, 1956: 160; Hardy, Wheeler, 1960: 356; McAlpine, 1968: 524, figs 8, 13, 14, 21; Lumme et al., 1979: 67; Bachli, 1996: 136; Bachli etal, 2004: 55, figs 111, 115-117, 123-126. Лоб черноватый, бледно-коричневый выше усиков, в сероватом микро- опушении. Лобный треугольник неявный, глазковый треугольник замет- ный, черный. Фронто-орбитальные пластинки бледно-коричневатые, широ- кие, не расходящиеся от края глаз. Орбитальные щетинки крепкие, черные.
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 125 Отношение длины orb, к длине orb?, - 1.1; длины orb? к длине orb} - 0.7. Отношение длины субвибриссы к длине вибриссы - 0.4. Лицо черновато- коричневое, тусклое. Лицевой киль заметный, но не носовидный. Отноше- ние высоты глаза к ширине щек 5-12. Отношение высоты глаза к его шири- не, измеренной под прямым углом к высоте, - 1.2. Затылок черноватый. Усики желтовато-коричневые. I флагелломер слегка темнее вдоль края, отношение длины к ширине - 1.25. Ариста микроопушенная. Наличник черноватый. Пальпы бледно-желтоватые, примерно с 10 черными, до- вольно короткими щетинками вдоль вентрального края. Рис. 218-221. Cacoxenus (Paracacoxenus) argyreator (по: Bachli et al., 2004): 218 - эпандрий, церки и сурстили сбоку; 219 - то же сзади; 220 - гипандрий, пара- физы, эдеагус и аподема эдеагуса сбоку; 221 - то же сзади
126 CACOXENUS Длина торакса - 1.35 мм. Скутум черный, тусклый, серовато-белый (см. спереди), с неявными темными пятнами у основания щетинок. Акрости- хальных щетинок 8-10 рядов. Одна постпронотальная щетинка имеется. Отношение продольного расстояния между дорсоцентральными щетинка- ми к поперечному расстоянию между передними дорсоцентральными - 0.54. Прескутеллярных щетинок 2, они почти равны по длине передним дорсоцентральным. Щиток черный, тускло-серый; отношение продольного расстояния между скутеллярными щетинками к поперечному расстоянию между апикальными скутеллярными — 1.0. Плевра черновато-коричневая, тусклая. Отношение длины передней катэпистернальной щетинки к длине задней катэпистернальной - 0.97. Проэпистернальных щетинок 2, короткие. Жужжальца беловатые. Ноги темно-коричневые, колени и лапки бледно- коричневатые; преапикальные щетинки на средних и задних голенях (на задних голенях особенно длинные, немного короче базитарзуса); 1-й и 2-й членики средних лапок апиковентрально с поперечными рядами. Апикаль- ные щетинки на средних голенях, но слабо отличимы от остальных. Длина крыла - 2.6 мм, отношение длины к ширине - 2.2. Крылья про- зрачные, апикально слегка заострены. Жилка dm-cu имеется. Индексы: С - 2.9-3.0; ас - 1.8-1.9; C3F - 0.37; 4С - 1.0-1.1; 4v - 2.0-2.1; 5х - 1.0-1.2; М - 0.5. Брюшко темно-коричневое, слабо блестящее, некоторые тергиты с уз- кими, желтоватыми краевыми полосами. Синтергит VI+VII кзади сильно склеротизован, с желтовато-коричневым, когтевидным, блестящим вырос- том у латеровентрального края. Эпандрий микроопушенный, кроме антеровентрального участка, при- мерно с 8 верхними щетинками; вентральная доля отсутствует. Церки не- обычно сдвинуты вентрально, антеродорсально соединены с эпадрием мембраной, микроопушены. Сурстили хорошо развиты, латерально ступне- видные, без пренсисет, примерно с 10 наружными и 15 внутренними ще- тинками, частично микроопушены, узко соединены мембраной с антеро- вентральным краем эпандрия. X стернит, по-видимому, отсутствует. Ги- пандрий равен по длине эпандрию; передний край сильно выгнут, почти округлый (см. сзади); задний отросток гипандрия отсутствует; дорсальная дуга хорошо развита, пластинковидная, соединена мембраной с гипандри- ем и парой склеротизованных полосок с внутренними парафизами. Гоно- под, возможно, слит с гипандрием. Эдеагус изогнутый, субапикально в микроопушении вентрально, покрыт щетинковидными выростами и сильно расширен латерально (см. сзади). Две пары парафиз имеются. Наружные парафизы длинные, субапикально расширены, изогнуты внутрь и примерно с 12 щетинками, апикально слегка сложены и соединены мембраной меди- ально с латеральными внутренними краями гипандрия и антеродорсальной рукояткой аподемы эдеагуса спереди. Внутренние парафизы сильно скле- ротизованы, голые, медиально раздвоенные, дорсальный отросток короче, крюковидно изогнут, спереди слит с дорсальной дугой склеротизованной
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 127 полосой; вентральный отросток длиннее, крюковидный, дистально направ- лен наружу, медиолатерально соединен с аподемой эдеагуса мембраной. Аподема эдеагуса в 4 раза короче эдеагуса, уплощена дорсовентрально, дорсально раздвоена медиально, каждая ветвь соединена с наружными па- рафизами мембраной, вентрально слита с эдеагусом. $. VII тергит и стернит обычной формы. Церки уплощенные, удлинен- ные, с длинными щетинками. Распространение. Финляндия, Норвегия, Швеция, Германия, Австрия, Швейцария. Cacoxenus (Paracacoxenus) kaszabi (Okada, 1973) (рис. 222-227) Cacoxenus kaszabi Okada, 1973: 271, fig. 1-6 (голотип - Монголия: <?, Central ai- mak: Ulan-Baator’ Nucht im Bogdo ul, 1750 in, 10. VI. 1966 (Nr. 513) [MNHB]); Maca, 1977a: 338, fig. 1-3; Toda et al., 1996: 466; Сидоренко, 2001: 219, рис. 130,8. Рис. 222-227. Cacoxenus (Paracacoxenus) kaszabi (no: Okada, 1973): 222 - крыло; 223 - голова сверху; 224 - эпандрий, церки и сурстили каудально; 225 - гипандрий, парафизы, эдеагус и аподема эдеагуса снизу; 226 - выделительная аподема сбоку; 227 - то же сверху Длина тела 2.5 мм, тело матово-черное. Голова слегка уже груди. Лоб бархатисто-черный, параллельносторонний, спереди слегка уже, с разбро- санными фронтальными щетинками. Глазковый треугольник и фронто- орбитальные пластинки в сером опылении. Глазковых щетинок 3 пары. Передняя реклинатная орбитальная щетинка (огЬ2) немного короче осталь-
128 CACOXENUS ных орбитальных и расположена несколько ближе к orbi, чем к orb^, по- следняя расположена слегка ближе к огЬ2, чем к vti. Лицевой киль слабо выпуклый, расширен книзу. Ширина щек равна 1/5 наибольшего диаметра глаз. Глаза темно-красные, голые. I флагелломер сферический. Пальпы черные, со слабыми щетинками. Грудь одноцветно матово-черная, в слабом сером опылении, без черных пятен у основания щетинок. Отношение длины передней катэпистерналь- ной щетинки к длине задней катэпистернальной - 0.8. Передние скутелляр- ные щетинки расходящиеся, задние - равно удалены друг от друга и от пе- редних скутеллярных. Жужжальца желтые. Ноги черные, лапки бледнее. Крылья прозрачные, поперечные жилки не затемнены, жилки М и Си тонкие. А2+3 почти прямая. А4+5 и М параллельные. Индексы: С - 2.8; ас - 1.7; C3F - 0.25; 4С- 0.6; 4v-2.3; 5х- 1.2. Тергиты брюшка матово-черные, почти одноцветные. Эпандрий вентрально сужен, слит с полукруглым сурстилем. Церки от- носительно маленькие, в микроопушении и с щетинками. Эдеагус апикаль- но бледный, округлый, густо опушенный; базально палковидный с лате- ральными долями, продолжающимися в толстую аподему и дорсальный стержень, который снова продолжается в латеральные отростки гипандрия. Парафизы большие, полукругло изогнуты, субапикально с несколькими сенсиллами. Выделительная аподема с овальной пластинкой. Распространение. Россия: Якутия. Монголия, Чехия. Cacoxenus (Paracacoxenus) romankovae (Sidorenko, 1990) (рис. 228-232) Domomyza romankovae Sidorenko, 1990: 129, figs 1-5 (голотип - Россия: с?, При- морский край, Лазовский заповедник, 10 км В Веневского, гнездо № 64Д83, 1 июня 1983 (Романькова) [БПИ], изучен); Toda et al., 1996: 466; Сидоренко, 2001: 219, рис. 130, 6, 7. Длина тела 3.0-4.0 мм. Лоб желтовато-коричневый, с бледной нижней частью и фронто-орбитальными пластинками, около 1.3 ширины головы, с 15 fr в 4-5 рядов. Фронто-орбитальные пластинки с 2 рядами из 4 тонких, расходящихся щетинок. Orb}, глазковые и вертикальная щетинки равной длины; obr3 короче, огЬ2 самая короткая. Orb^ расположена ближе к vti, чем, к огЬ2. Поствертикальные щетинки слабее, сходящиеся. 6-7 реклинатных интраорбитальных щетинок имеется. Щеки желтовато-коричневые, около 1/18 наибольшего диаметра глаз. Субвибрисса равна 1/3 длины вибриссы, последующие - 1/4 длины. Глаза красные, голые. I флагелломер желтовато- коричневый, длина больше ширины. Скапус и педицель бледнее. Педицель с заметной щетинкой на вершине. Ариста микроопушенная. Пальпы жел- товато-коричневые, с 2 апикальными щетинками и примерно 8 более ко- роткими щетинками вентрально. Грудь серая, щиток серовато-желтый, бледнее по краям. Акростихаль- ные щетинки в 12-14 рядов. 4 маленькие апикальные скутеллярные щетин-
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 129 ки (одна впереди, три между катэпистернальными) имеются. Жужжальца беловато-желтые. Ноги желтые. Преапикальные и апикальные щетинки на средней голени. Вершина среднего бедра с рядом из 5-6 длинных щетинок. Вершина задней голени слегка вздута с короткими хитинизованными зуб- чиками. Крылья прозрачные, жилки желтые. Индексы: С - 2.8; ас - 1.7; C3F - 0.4; 4С - 1.0; 4v- 2.2; 5х - 1.0; М - 0.27. I тергит брюшка желтый с поперечной узкой черной полосой медиаль- но. II тергит с 2 серовато-черными латеральными пятнами. III тергит серо- вато-черный спереди с перерывом посередине, сзади желтый. IV-V тергиты без срединного перерыва, но с каудальными желтыми полосами. Эпандрий маленький, узкий, параллельносторонний, с 8 щетинками. Сурстиль почти треугольный, с 4 щетинками. Церки простые, примерно с 20 щетинками. Эдеагус слегка длиннее, чем парамеры. Аподема эдеагуса очень широкая и хитинизованная. Рис. 228-232. Cacoxenus (Paracacoxenus) romankovae (по: Sidorenko, 1990): 228 - голова сбоку; 229 - крыло; 230 - задняя голень и лапка; 231 - эпандрий, церки и сурстили сбоку; 232 - гипандрий, парафизы, эдеагус и аподема эдеагуса вен- трально Изученный материал. 7 экз. из Приморского края (включая типовую се- рию).
130 CACOXENUS Распространение. Россия: юг Приморского края. Образ жизни. Паразитирует в гнездах пчел-мегахилид (Dianthidium sibiricum (Pall.)) и, по-видимому, других представителях этого семейства. 4в. Подрод Gitonides Knab, 1914 Knab, 1914: 165;Tsacas, Desmier de Chenon, 1976: 500. Типовой вид - Gitonides perspicax Knab, 1914: 166, по первоначальному обозначению. Диагоноз. Высота лба примерно равна 1/3 ширины головы. Постверти- кальные щетинки сходящиеся. Глазковые щетинки очень крепкие, равны по размеру орбитальным. Лицо без заметного лицевого киля; щечный край не выступающий. Внутренние вертикальные щетинки сильно сходящиеся, наружные вертикальные - расходящиеся. Щеки довольно широкие, с рядом маленьких щетинок. Вибриссы хорошо развиты. Глаза голые. Ариста длин- ная, микроопушенная. Грудь умеренно выпуклая. Дорсоцентральных ще- тинок одна пара крепкая, вторая - плохо заметная. Светлые, коричневые пятна у основания каждого из волосков груди имеются; плевры с или без коричневой полосы. Лапки светлые. Крылья широкие, с округлой верши- ной. Костальная жилка доходит до А4+5. 2-й костальный перерыв очень за- метный. Брюшко уплощено и расширено у основания. Ноги уплощенные, средние голени с короткими и крепкими апикальными шипами. Гениталии: эдеагус длинный; наружные парафизы длинные и заостренные, внутренние - сильно редуцированы. Cacoxenus (Gitonides) olgae Gornostaev, 1995 (рис. 233, 234) Cacoxenus (Gitonides) olgae Горностаев, 1995: 215, рис. 1,2 (голотип - d1, Турк- мения, Репетекский заповедник, 1-31.V 1986 (Буракова), утерян); Tsacas, Chas- sagnard, 1999: 93. Длина тела 4.0 мм. Лоб, усики, лицо, щеки и пальпы желтовато-корич- невые. Ширина лба примерно равна его высоте. Лицевой киль выражен слабо. Максимальная ширина щек примерно равна 1/6 наибольшего диа- метра глаз. Вибрисса длинная, следующие за ней оральные короткие, их длина не превышает 1/5 длины вибриссы. Глаза красные. Ариста голая. Пальпы с 1 апикальной щетинкой и несколькими более короткими лате- ральными. Грудь и ноги желтовато-коричневые, вокруг основания каждой щетинки среднеспинки имеется круглое коричневое пятно. Акростихальные щетин- ки расположены в 12-14 неправильных рядов. Имеется пара прескутелляр- ных щетинок, равных 2/3 длины самого щитка. Длина передних дорсоцен-
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 131 тральных щетинок составляет около 1/3 длины задних дорсоцентральных; расстояние между передней и задней парами дорсоцентральных щетинок составляет 1/4 расстояния между передними дорсоцентральными. 1 пост- пронотальная щетинка. Катэпистернальных щетинок 2, передняя, пример- но, равна 6/7 длины задней катэпистернальной, 4-5 коротких волосков ме- жду ними имеются. Средние коксы с 4 щетинками. Рис. 233-237. Детали строения Cacoxenus (по: Горностаев, 1995): 233, 234 - С. (Gitonides} olgae', 235-237 - С. (Phragmitoxenus) marinae (233 - гипопи- гий вентрально; 234, 236 - эпандрий, церки, сурстили сбоку; 235 - гипандрий, па- рафизы, эдеагус и аподема эдеагуса вентрально; 237 - сурстиль) Крылья прозрачные. Индексы: С - 2.7; C3F - 2/5; 4С - 1.2; 4v - 2.8; 5х - 1.7. Брюшко желтовато-коричневое, с широкими темно-коричневыми поло- сами на тергитах, кроме I и II. По бокам II тергита имеются небольшие уз- кие коричневые пятна. Сурстили с 1 большим склеротизованным зубцом на вершине. Эдеагус длинный, постепенно сужающийся к вершине. Парафизы длинные. Гоно- поды сильно редуцированы. Распространение. Туркмения.
132 CACOXENUS Cacoxenus (Gitonides) vlasovi (Duda, 1935) (рис. 238-242) Cacoxenus vlasovi Duda, 1934-1935: 28, fig. 13, Tab. I. Fig. 8 (лектотип - <3, Турк- мения, Ашхабад, барханы, из норы Spermophilopsis leptodactylus Licht., 24. VI 1933, Власов [ЗИН]); McAlpine, 1968: 517; Okada, 1973: 273, figs 11, 12; Tsacas, Desmierde Chcnon, 1976: 500, fig. За-d; Maca, 1988: 6, figs 6, 7; Watabe et al., 1993b: 527; Горно- стаев, 1995:215; 1996: 164; Sidorenko, 2005: 11. Голова примерно такой же ширины, как грудь, высота более чем в 1.5 раза больше длины, по большей части светло-желто-коричневая. Ширина лба спереди меньше, чем медиальная ширина, кзади лоб слегка расширен, матовый, светло-серовато-коричневый, в черном опушении. Интерфрон- тальные щетинки проклинатные, с крохотными заметными коричневыми пятнами у основания щетинок. Серовато-коричневый, очень нерезко выра- женный глазковый треугольник с редкими реклинатными волосками. Глаз- ки красновато-желтые. Ос несколько длиннее orb и несколько короче и тоньше vti и vie. Рис. 238-242. Cacoxenus (Gitonides) vlasovi (по: Tsacas, Desmier de Chenon, 1976): 238 - эпандрий, церки и сурстили каудально; 239 - то же сбоку; 240 - гипандрий, парафизы, эдеагус и аподема эдеагуса вентрально; 241 - то же сбоку; 242 - сперма- тека Довольно крепкая orb\ расположена посередине лба, за ней, постепенно удлиняясь, на равном расстоянии orb2 и orby, последняя ближе к vti, чем к
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 133 orbj.. Между крепкими орбитальными щетинками расположена еще 1 рек- линатная щетинка, vti и vte немного длиннее, чем орбитальные; постверти- кальные щетинки едва длиннее постокулярных и примерно равной длины с fr. Высота лица больше его ширины. Киль равномерно изгибается (см. сбо- ку) и постепенно плавно расширяется книзу; верхняя губа не вытянута к краю рта. Щеки очень узкие, как и основание защек, светло-серовато-ко- ричневые, почти 1/3 ширины наибольшего диаметра глаз и более чем вдвое шире I флагелломера. Вибриссы крепкие; последующие оральные пример- но 1/3 длины вибриссы. Глаза прилегающие, голые, с сильно наклоненным наибольшим диаметром глаз. Затылок светло-серовато-желтый. Темя мато- вое, несколько светлее лба. Усики прилегающие, светло-серовато-корич- невые. Педицель густо и коротко опушен, с 1 отстоящей длинной дорсаль- ной щетинкой. I флагелломер овальный, базально не затемнен, желтый, крайне коротко опушен, длина немного больше ширины, немного длиннее педицеля. Ариста заметно длиннее усиков, тонкая. Хоботок и пальпы жел- тые. Клипеус желтый, умеренной длины. Грудь и щиток матовые, светло-серовато-коричневые. Мезонотум свет- ло опылен, в густом черном опушении. Основания всех акростихальных щетинок окружены тускло-коричневым маленьким пятном. Пара крепких прескутеллярных щетинок имеется, длиннее передних дорсоцентральных и равны половине длины задних дорсоцентральных. Длина щитка вдвое меньше его ширины, щиток несколько изогнутый, сзади равномерно за- круглен; скутеллярные щетинки длиннее щитка, ар несколько ближе рас- положены друг к другу, чем 1а. Плевры опыленные. Катэпистерн тонко и коротко опушен, с обычными 2 крепкими щетинками по верхнему краю. Жужжальца желтые. Лапки желтые. Бедра дорсально и сзади с разброса- ными и умеренно длинными щетинками, постеровентрально с 1 рядом ще- тинок. Голени с маленькой, но отчетливой преапикальной щетинкой; сред- няя голень с обычной вентральной преапикальной щетинкой. Метатарзусы приблизительно такой же длины, как 2 последующих членика вместе взя- тые, очень коротко опушены Крылья прозрачные. Жилки желтые. М и Си разделены затемненной по- перечной жилкой. Индексы: С - 2.55; ас - 2.3; C3F - 0.7; 4С - 0.95; 4v - 1.9; 5х- 1.0;М-0.5. Брюшко матово-блестящее, в черном опушении, I тергит беловато-жел- тый или светло-серовато-коричневый, II тергит так же окрашен, латерально с коричневыми пятнами и задней белой полосой. Последующие сегменты черные с беловатыми задними полосами, на III и IV тергитах шире, чем на V и VI. Последние сегменты чернее, чем III и IV тергиты. Изученный материал: 123 экз., включая лектотип и паралектотипы. Рос- сия: Красноярский край (Красноярск, Базолиха); Казахстан (30 км. W р. Бакабас, барханы у р. Или), Узбекистан (Муйнак; Нукус; Бухара), Туркме- ния (Куркулаб-Сулю; Кара-кала, Сюмы; Фирюза; Ашхабад; Пархар-Калай- пучкак), Таджикистан (Дусти).
134 CACOXENUS Распространение. Россия: Красноярский край. Казахстан, Узбекистан, Туркмения, Таджикистан. 4г. Подрод Phragmitoxenus Gornostaev, 1995 Gornostaev, 1995: 217. Типовой вид- Cacoxenus (Phragmitoxenus) marinae Gornostaev, 1995. Диагноз. Коричневые пятна у оснований щетинок среднеспинки отсут- ствуют. Сурстили без склеротизованных зубцов. Эдеагус короткий, с 2 при- датками на вершине. Cacoxenus (Phragmitoxenus) marinae Gornostaev, 1995 (рис. 235-237) Cacoxenus (Phragmitoxenus) marinae Горностаев, 1995: 217, рис. 3-5 (голотип - <7, Таджикистан, заповедник “Тигровая балка”, галлы Lipara lucens Mg. 20 XI 1988, вылет имаго 24.1 1989 (Кривошеина), утерян). Длина тела 3.5 мм. Лоб, усики, лицо, щеки и пальпы желтовато-корич- невые. Ширина лба равна 9/10 его высоты. Глаза ярко-красные. Ариста микроопушенная. Лицевой киль слабо выражен. Максимальная ширина щек составляет 1/6 наибольшего диаметра глаз. Вибрисса длинная, осталь- ные оральные - короткие, примерно 1/4 длины вибриссы. Пальпы с 1 апи- кальной щетинкой и несколькими более короткими латеральными. Грудь и ноги желтовато-коричневые, среднеспинка однородно окраше- на. Акростихальных щетинок 12-14 неправильных рядов. 1 постпроноталь- ная щетинка имеется. Катэпистернальных щетинок 2, передняя равна 9/10 длины задней, между ними расположены 2-3 маленьких щетинки. Имеется 2-я пара прескутеллярных щетинок, равных 2/3 длины щитка. Длина пе- редних дорсоцентральных щетинок равна 1/3 длины задних дорсоцен- тральных. Расстояние между передними дорсоцентральными щетинками и задними дорсоцентральными составляет 1/4 расстояния между передними дорсоцентральными. Апикальные скутеллярные щетинки немного короче боковых скутеллярных. Кокса средних ног с 4 щетинками. Крылья прозрачные. Индексы: С - 2.8; C3F - 0.65; 4С - 0.9; 4v - 1.8; 5v - 1.1. Первые два тергита брюшка желтовато-коричневые, остальные - чер- ные. Сурстили с щетинками, склеротизованных пренсисет нет. Эдеагус ко- роткий, на вершине с 2 придатками. Парафизы длинные, гоноподы сильно редуцированы. Распространение. Таджикистан.
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 135 5. Род Gitona Meigen, 1830 Meigen, 1830: 129; Macquart, 1835: 547; Schincr, 1864: 274; Oldenberg, 1914: 28; Sturtevant, 1921: 55; Duda, 1924a: 178; 1934-1935: 26; Scguy, 1934: 372; Papp, 1973: 114; Tsacas, Desmier de Chenon, 1976: 496; Горностаев, 2001: 910; Bachli et al., 2004: 58. Типовой вид - Gitona distigma Meigen, 1830: 130, по монотипии. Диагноз. Ариста микроопушенная. Глаза овальные, наибольший диа- метр глаз вертикальный. Щеки широкие, около 1/5 наибольшего диаметра глаз. Лицевой киль большой. Орбитальные щетинки меньше, чем глазко- вые и вертикальные. Лоб с редкими короткими щетинками. Прескутелляр- ные щетинки большие. Передняя дорсоцентральная щетинка расположена близко к задней дорсоцентральной. Поперечная жилка Ьт-си отсутствует или плохо различима. Коста оканчивается у вершины Т?4,5 или слегка поза- ди ее. Эпандрий и сурстили слиты. Имаго развиваются в соцветиях сложноцветных или паразиты кокцид (Lima, 1950). В роде 13 видов. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ 1. Глазковый треугольник затемнен. Пальпы желтые. Каждая голень с суббазальным затемнением на внутренней стороне . . . G. beckeri Duda - Глазковый треугольник самое большее слегка затемнен, не темнее, чем верхняя часть лба.................................................2 2. Наибольшая ширина щек посередине (ниже нижнего края глаз). Темное пятно на вершине 3?5 тусклое и узкое; пятно на вершине Т?2+з удлиненное (расположено вертикально к длине крыла). Темные полосы на брюшке самое большее расширены медиально.................G. valentinae Маса - Наибольшая ширина щек в их задней части. Темное пятно на вершине Т?2+з округлое; на вершине хорошо развито. Срединное расширение темных полос на брюшке достигает переднего края па III-V тергитах ...............................................G. distigma Meigen Gitona beckeri Duda, 1924 (рис. 243, 244) Gitona beckeri Duda, 1924a: 226, Tab. I, fig. 10 (лектотип - 9, Turkestan/ Gitona Beckeri n. sp., det. Dr. O. Duda/ обозначен Bachli, 1982 [ZMB]); 1934-1935: 26, Tab. 1, fig. 6; McAlpine, 1968:516; Maca, 1988: 3, figs 2, 3; Горностаев, 1995:217. Длина тела 2.5 мм. Голова шире, чем грудь. Лоб спереди немного за- ужен, сзади его ширина почти равна длине, светло-коричневый, матовый, в черном опушении. Глаза широко окаймлены серовато-белым. Интерфрон- тальные щетинки маленькие, с нерезко ограниченными светло-серовато- желтыми пятнами у основания. Глазковый треугольник плохо выражен.
136 GITONA Обычно orb крепкие и одинаковой длины, расположены на почти равном расстоянии друг от друга. Ос немного длиннее, но тоньше, чем orb. Vti и vte крепкие, поствертикальные щетинки крепче и длиннее, чем задняя vti, ок- руженная маленькими морщинами, и постокулярные щетинки. ОгЪ2 и orb{ с серовато-коричневыми пятнами у основания, orb у и vti окружены коричне- выми пятнами. Лицо желтое, с широким, книзу постепенно сужающимся, не носовидным килем. Щеки посередине примерно равны 1/6 ширины наи- большего диаметра глаз и шире I флагелломера. Вибриссы крепкие; после- дующие оральные щетинки очень короткие; сзади имеются 2 более крепкие оральные. Глаза голые. Усики большие, широко прилегающие к лицу, светло-желто-коричневые; педицель с дорсальными щетинками. I флагел- ломер коротко-овальный, сверху топоровидно заострен, в 1.5 раза длиннее ширины и почти в 2.0 раза длиннее педицеля, коротко опушен. Ариста примерно в 1.5 раза длиннее усиков, тонкая, коротко опушенная. Хоботок и пальпы желтые. Рис. 243, 244. Gitona beckeri (по: Маса, 1988): 243 - гениталии самца вентрально; 244 - гипопигий латерально Торакс беловато-желтый, в тонком беловатом опылении; скутум с плохо заметными черноватыми акростихальными щетинками, образующими бо- лее 8 рядов. Мезонотум с многочисленными светло-коричневыми удлинен- ными пятнами: на передней половине примерно с 5 пятнами, перед попе- речным швом - по одному латеральному, на задней половине - с 3 такими пятнами. Плевры матово-желтые, без пятен. 2 щетинки по верхнему краю катэпистерна обычно имеются. Щиток беловато-желтый, дорсально с 3 ба-
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 137 зальными округлыми светло-коричневыми пятнами. Жужжальца желтые. Лапки желтые. Передние бедра вентрально с одним рядом умеренной дли- ны щетинок, сзади ближе к середине и внутренней четверти с 2 щетинками; голени с маленькой преапикальной щетинкой. Передний 1-й тарзомер длиннее, чем 2 последующих членика вместе взятые, средние и задние тар- зомеры еще длиннее, примерно такой длины, как остальные членики. Крылья прозрачные, перед вершиной R2+} с одним маленьким чернова- тым пятнышком. Вершина R2+i с рудиментарной поперечной жилкой. Ап очень короткая. Брюшко желтое с заметными, диффузными, коричневыми поперечными полосами и медиальными, неявными продольными полосами на тергитах, редко опушено, с длинными каудальными щетинками. Гениталии <3 - рис. 243, 244. Изученный материал: 2 <3,4 9, Старая Бухара, 28. VI 25, Ширабудин/ Gitona beckeri $ Det. О. Duda/ Syntype и Синьцзянь, окр. Курля, 10.7. 55, Кальбергенов/det. Родендорф. Распространение. Узбекистан, Китай. Gitona distigma Meigen, 1830 (рис. 245-248) Gitona distigma Meigen, 1830: 30, figs 11-19 (лектотип. - Франция: <3, Siidlischcs Frankreich, Grenoble, обозначен Tsacas, Desmier de Chenon, 1976 [MNHN]); Mac- quart, 1835: 548; Schiner, 1864: 274; Strobl, 1894: 130; Oldenberg, 1914: 28; Duda, 1924a: 225, Tab. 1, fig. 9; Seguy, 1934: 372, Pl. XXII, fig. 259; Duda, 1934-1935: 27, Tab. I, fig. 7; Coe, 1959: 198; Basden, 1961: 169; Штакельберг, 1970: 392, рис. 742: 2; Okada, 1973: 273, figs. 7-10; Papp, 1973: 1 15, figs 70C, 71, 72A; Tsacas, Desmier de Chenon, 1976: 498, figs Ic-h, 2f; Lastovka, Maca, 1977: 275; Maca, 1977a: 337; Bachli, 1988: 136; Maca, 1988: 6; Горностаев, 1989: 424; Watabe et al., 1993: 527; Imasheva et al., 1994 : 210; Sidorenko, 1994: 3; 1995: 94; Gornostaev, 1996: 164; Toda et al., 1996: 465; Ivannikov et al., 1998: 12; Горностаев, 2001: 910; Sidorenko, Ivannikov, 2001a: 8; Сидоренко, 2001: 219, рис. 130,9; Bachli et al., 2004: 59, tigs 29, 127, 129, 130, 135-138. Длина тела 3.5-4.0 мм. Голова шире груди, примерно, в 1.5 раза больше высоты. Лоб красновато-коричневый, тусклый, почти параллельносторо- ний, примерно с 20 редкими интерфронтальными щетинками. Лобный тре- угольник слегка сероватый, апикально узкий и удлиненный; глазковый треугольник затемненный, темно-коричневый. Около 30 заметных беспо- рядочно расположенных интерорбитальных щетинок имеется. Фронто- орбитальные пластинки беловато-серые. Orb крепкие и почти одинаковой длины: orb] расположена прямо перед серединой лба; orb2 - посередине между orb] и orb;; vti и vte крепче, чем orb; поствертикальные щетинки ма- ленькие. Сзади vti имеются несколько еще более маленьких затылочных щетинок. Заглазковые щетинки расположены в 1 ряд; vi черные, крепкие, последующие оральные - тонкие и короткие; отношение длины субвибрис- сы к длине вибриссы - 0.4. Ширина лица больше высоты, лицо желтоватое,
138 GITONA в сером опылении. Лицевой киль высокий и широкий, однако не носовид-; ный, постепенно, без заметного образования у верхней губы, спадающий к; краю рта. Щеки очень узкие, желтые, несколько больше 1/4 наибольшего; диаметра глаз и шире, чем I флагелломер. Глаза голые, наибольший диа-1 метр глаз почти вертикальный. Темя обрамлено белым. Затылок выемча- тый, желтовато-коричневый, темно-коричневый в центре. Усики грязно- желтовато-коричневые; I флагелломер овальный, почти в 1.5 раза длиннее ширины и педицеля. Ариста тонко и коротко опушена. Пальпы желтова- тые, слегка уплощены, с 4 тонкими щетинками вдоль нижнего края. Рис. 245-248. Gilona distigma (по: Bachli et al., 2004): 245 - эпандрий+сурстили и церки сбоку; 246 - то же сзади; гипандрий, 247 - гоноподы, парафизы, эдеагус и аподема эдеагуса сбоку; 248 - то же сзади
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 139 Длина торакса - 1.8 мм. Грудь черновато-коричневая, в микроопуше- нии, с маленькими черными пятнами у основания щетинок; постпроно- тальные доли желтоватые. 8-10 рядов акростихальных щетинок имеется. Одна постпронотальная щетинка имеется. Прескутеллярные щетинки креп- кие, такой же длины, как передние дорсоцентральные. Задние дорсоцен- тральные щетинки крепче, одинаково удалены от передних дорсоцентраль- ных и прескутеллярных; отношение длины передних дорсоцентральных щетинок к длине задних дорсоцентральных - 0.6. Щиток базально чернова- то-коричневый; обычные 4 скутеллярные щетинки расположены почти на равном расстоянии друг от друга; отношение длины базальных скутелляр- ных щетинок к длине апикальных скутеллярных - 1.1; базальные скутел- лярные щетинки расходящиеся. Плевры коричневато-желтые, с размытыми черноватыми участками; отношение длины передней катэпистернальной щетинки к длине задней катэпистернальной - 0.95. Жужжальца коричнева- то-желтые. Ноги одноцветно коричневато-желтые, задние коксы с 2 креп- кими щетинками; преапикальные щетинки на всех голенях; апикальные - на задних голенях. Черные пятна на вершинах Т?2+з и 2?4+5 отчетливые, круглые. Костальная жилка заканчивается на вершине М, продолжаясь едва заметно до 2?4+5. Жилки желтовато-коричневые. Индексы: С - 2.6; ас - 1.6-1.8; C3F - 0.45; 4С - 1.70-1.85; 4v- 4.2-4.6; 5х - 3.2-3.7; М - 2.1-2.3. Брюшко блестящее, желтое с черновато-коричневыми задними полоса- ми. II-V тергиты с узкими краевыми черными полосами (на II тергите пре- рванной), медиально расширенными на III-V тергитах, обычно достигаю- щими базального края и образующими узкую медиальную полоску. VI тер- гит обычно с неявной краевой полосой и маленьким срединным пятном. Эпандрий дистально в микроопушении, примерно с 53 нижними и верхними щетинками, большинство из которых расположено дистально; антеровентрально подогнут внутрь. Церки длинные, узкие, спереди соеди- нены мембраной с эпандрием, в микроопушении. Сурстили полностью сли- ты с эпандрием, дорсально в микроопушении, с рядом из 17 пренсисет. X стернит расположен выше и позади церок, медиально сужен и соединен с эпандрием мембраной. Гипандрий редуцирован, луковидный, равен поло- вине длины эдеагуса, перпендикулярен ему, длиннее эпандрия, передний край выпуклый. Задние отростки гипандрия и дорсальная дуга отсутству- ют. Гонопод полосковидный, с щетинкой вблизи внутреннего края, по большей части слит с срединнозадним краем гипандрия и узко слит с пара- физами. Эдеагус почти овальный, слабо склеротизованный и антеромеди- ально морщинистый снизу, антеролатерально с 3 щетинками, сильно скле- ротизован дорсально, дорсомедиально с пластинчатым выступом. Парафи- зы апикально с 2 длинными щетинками, медиолатерально узко слиты с го- ноподами, дорсально и спереди с изогнутым рядом из 4 щетинок, спереди соединены мембраной с аподемой эдеагуса. Аподема эдеагуса палочковид- ная, слита с эдеагусом.
140 GITONA 1 — Изученный материал. 72 экз. Россия: Приморский край (Уссурийский заповедник), юг Хабаровского края (Комсомольский заповедник), Иркут, ская (Падун), Ростовская (Таганрог; селекцентр ЦЧО), Самарская (Жигули) области, Якутия (Якутск), Новосибирская (Новосибирск) область, Алтай (г, Межелик; с. Узнезя; с. Аскат), Дагестан (Гергебиль). Украина: Киевская (Киев) область. Казахстан: Карагандинская (Джунгарское Алатау, S Кокту- мы на Алаколе; Ортау, близ Бассага; Кызыл-Орда), Уральская (Харькин) области. Узбекистан (Нукус, Кара-Кола; Верхневолынское). Таджикистан (Хорог). Распространение. Россия: Приморский край, юг Хабаровского края, Ир- кутская, Ростовская, Самарская, Воронежская, Липецкая области, Якутия, Новосибирская область, Алтай, Западная и Восточная Сибирь, Дагестан. Беларусь: Гомельская область. Украина: Киевская и Черкасская области. Казахстан: Карагандинская, Уральская области. Узбекистан, Таджикистан, Австрия, Чехия, Словакия, Франция, Германия, Венгрия, Италия, Польша, Румыния, Испания, Швейцария, Югославия, Китай, Монголия. Образ жизни. В Европе повреждает соцветия различных сложноцвет- ных: Sonchus arvensis L., S. oleraceus L., Onopordon acanithum L. (Ashbumer, 1981). Значительно реже в помещениях на окнах. Gitona valentinae Маса, 1988 (рис. 249, 250) Gitona valentinae Маса, 1988: 3, figs 4, 5 (голотип - <?, Uzbek SSR: Nukus, 13.XI 1956 (Sychevs-kaya) [ЗММГУ]). Ширина лба равна высоте, светло-желтовато-коричневый, несколько за- темнен кзади, но края глаз и глазковый треугольник бледные. Орбитальные щетинки без темных пятен у основания. Лицо бледно-желтое; лицевой киль заметный, слегка опущен книзу. Наибольшая ширина щек примерно посе- редине; их ширина равна длине I флагелломера. Рис. 249, 250. Gitona valentinae (по: Маса, 1988): 249 - голова сбоку; 250 - брюшко дорсально (изображена также правая сторона)
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 141 Мезонотум в серебристом опылении, с бледной полосой с каждой сто- роны от линии дорсоцентральных щетинок и светло-рыжим постпроноту- мом. Темные пятна у оснований щетинок отсутствуют. Щиток бледный или слегка затемнен базально. Плевры желтовато-коричневые. 2 катэпитсер- нальных щетинки имеются; дополнительная заметная щетинка впереди 2-й коксы. Передняя кокса с 2-3 щетинками, средняя кокса с 3, задняя - с 1. Передний метатарзус такой же длины, как остальные членики лапки вместе взятые. Длина крыла 3.2 мм. Жилки желтые, поперечные жилки иногда очень слабо затемнены. Пятно на вершине Я2+з кзади почти заострено, удлинен- ное. Индексы: С - 2.8; ас - 1.8; C3F - 0.5; 4С - 1.8; 4v - 4.6; 5х - 3.0; Сх - 1.4; М- 2.4. Брюшко желтое, с коричневым рисунком. II тергит с медиально пре- рванной или суженной каудальной черной полосой. III-V тергиты с непре- рванными каудальными черными полосами, медиально самое большее, слегка расширенными. Распространение. Узбекистан. Замечание. По всей видимости, вид является синонимом G. distigma. 6. Род Amiota Loew, 1862 Loew, 1862: 229; Coquillett, 1910: 505; Hendel, 1910: 312; Sturtevant, 1927: 361; Duda, 1934: 31; Wheeler, 1949: 159; 1952: 166; Okada, 1956: 18; 1968: 303; 1971: 82; Papp, 1973: 115; Maca, 1980; Сидоренко, 1989: 60; Maca, Lin, 1993: 1; Горностаев, 2001: 909; Сидоренко, 2001: 219; Chen, Toda, 2001: 1517; Maca, 2002 (2003): 255; Bachli et al., 2004: 30; Chen et al., 2004: 60; 2005d: 266. Типовой вид - Amiota leucostoma Loew, 1862: 230, по последующему обозначению Coquillett, 1910: 505. Диагноз. Глаза темно-красновато-коричневые. Лицо с заметным молоч- но-белым пятном. Наличник одноцветный, темно-коричневый до черного. Orbz слегка короче остальных орбитальных. Лоб слегка опылен, с несколь- кими крошечными интерфронтальными щетинками. Педицель и I флагел- ломер серовато-желтые; ариста опушенная, без терминального развилка. Пальпы $ больше таковых <3, серовато-желтые, с несколькими крепкими щетинками на латеральном крае. Вибрисса одна, крепкая, кроме того, име- ется равная ей по длине щетинка, расположенная на буккальном углу, ос- тальные оральные - слабые. Защеки коричневато-черные. Затылок блестя- щий, коричневато-черный. Торакс слабо блестящий, обычно коричневато-черный, черный, реже желтоватый у небольшого числа видов. 1 постпронотальная щетинка име- ется. Постпронотум и основания крыльев с молочно-белыми пятнами. Ак- ростихальные щетинки расположены в 12 неправильных рядов. Прескутел- лярные щетинки обычно имеются. Щиток обычно одноцветный. Базальные
142 AMIOTA скутеллярные щетинки расходящиеся; апикальные - перекрещивающиеся. Крылья прозрачные. Жилки серовато-желтые; поперечные жилки прозрач- ные. Базальная поперечная жилка т-си имеется. Костальная жилка с шипа- ми различного размера и количества на вентральной поверхности между R2+3 и Т?4+5. С, щетинок 2, слабо развиты. Л2+з слабо изогнута к костальной жилке на вершине; 7?4+5 дистально сходящаяся с М\. Жужжальца белые. Ноги обычно желтые, но темно-коричневые в ряде случаев. Апикальная щетинка имеется на средней голени; преапикальные дорсальные щетинки - на всех голенях. Переднее бедро с 2-3 неправильными рядами щетинок на задней поверхности. Средняя лапка с 1-2 рядами крошечных клиновидных щетинок вентрально; задняя лапка с одним рядом таких щетинок. Перед- ний и задний 1-е тарзомеры обычно слегка короче чем остальные тарзоме- ры вместе взятые; средний тарзомер такой же длины как остальные вместе взятые; 2-й тарзомер обычно вдвое больше ширины. Тергиты брюшка блестящие, обычно коричневые до коричневато-чер- ного, кроме небольшого числа видов с желтыми или коричневато-желтыми тергитами; I и II тергиты медиально бледнее. Стерниты бледно-серовато- желтые; I - маленький, без микроопушения; II-VI (у с?) и II-VII (у $) в опу- шении и с щетинками. Эпандрий с щетинками вблизи заднего и вентрального краев; аподема слабо развита. Сурстили с рядом пренсисет на дистальном крае и несколь- кими щетинками апикально. X стернит латерально слит с сурстилями, с парой лопастевидных отростков, продолжающихся дорсально к церкам и вентрально к гоноподу. Церки отделены от эпандрия, полностью опушены и со щетинками. Мембрана между эпандрием и церками опушена. Гипанд- рий обычно узкий и изогнутый. Гоноподы почти слиты друг с другом, об- разуют постеромедиальную пластинку, спереди с вертикальным отростком, постеролатерально соединяющуюся с задними концами эпандрия и антеро- вентральными краями эпандрия. Парафизы обычно базально соединяются с отростками аподемы эдеагуса. Эдеагус обычно имеется, склеротизованный, наружная мембрана слабо развита. Аподема эдеагуса широкая, дорсовен- трально уплощена, с парой отростков. $. VII тергит обычно разделен медиодорсально на латеральные доли. VIII стернит (яйцеклад) не раздвоен. Прегенитальная ламелла обычно скле- ротизованная, частично раздвоенная, имеется сзади VIII стернита. Сперма- тека темно-коричневая, обычно с многочисленными, маленькими, апикаль- но закругленными горошковидными отростками на всей наружной поверх- ности; проток не интровентирован в капсулу. В жаркую погоду самцы большинства видов активно летят на глаза, на потную одежду и шерсть животных, самки иногда встречаются на бродя- щем соке деревьев. Отмечены как переносчики паразитических нематод из сем. Thelaziidae (Nagata, 1960; Otranto et al., 2005). Всего около 80 видов, почти половина описана из Палеарктики. В России 19 видов.
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 143 ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ 1. Сурстили с 1-5 щетинконосным выростами на мезальной поверхности, отделенными друг от друга или слитыми друг с другом. Вертикальная часть (перемычка) гонопод с 2 склеротизованными, базально слитыми М-образными отростками. (Группа видов A. basdeni)..............2 - Сурстили без щетинконосных выростов. Вертикальная (часть) перемыч- ка гонопод без М-образного выроста...........................8 2. Сурстили с 1 или 2 щетинконосными выростами, базально не слитыми друг с другом на мезальной поверхности.........................3 - Сурстили с ладоневидным образованием на мезальной поверхности, несущим 3-5 щетинконосных выростов...........................5 3. Задние тарзомеры без бахромчатых щетинок. Наружные парафизы не- склеротизованные, с сенсиллой или опушением, базально сочленены с эдеагусом......................................................4 - Задние тарзомеры спереди с длинными, бахромчатыми щетинками (рис. 251). Наружные парафизы сильно склеротизованы, без сенсилл и опу- шения, базально слиты с эдеагусом (рис. 344).....A. flagellata Okada 4. Наружные парафизы в густом опушении; внутренние парафизы апи- кально заострены (рис. 346)......................A. palpifera Okada Рис. 251-254. Детали строения видов рода Amiota (по: Chen, Toda, 2001): 251 - Amiota flagellata задняя лапка дорсально; 252, 253 - A. delta (252 - бедро и голень спереди; 253 - 2-5-й тарзомеры задней ноги дорсально); 254 - A. taurusata, задняя нога спереди
144 AMIOTA - Наружные парафизы без опушения; внутренние парафизы с 2 заострен- ными отростками (рис. 334).................A. angulisternita Chen et Liu 5. Наружные и внутренние парафизы сильно склеротизованные, черные. Ладоневидные образования на сурстилях с 4-5 щетинковидными вырос- тами ...............................................................6 - Либо наружные, либо внутренние парафизы не склеротизованные .... 7 6. Наружные парафизы с крепкими, треугольными, заостренными отрост- ками (рис. 350).............................A. kitamurai Chen et Liu - Наружные парафизы без треугольных заостренных отростков (рис. 329) ...................................................A. clavata Okada 7. Наружные парафизы без сенсилл, базально с 2 отростками: латеральный - сильно склеротизованный, широкий, короткий, вентральный - менее склеротизован, утонченный, апикально заострен, с несколькими зазуб- ринами на вентральном крае (рис. 331)................A. elongata Okada - Наружные парафизы с 9-10 длинными сенсиллами, но без базальных отростков. Внутренние парафизы сильно склеротизованы, черные (рис. 333,340)........................................A. basdeni Fonseca Рис. 255-264. Детали строения видов рода Amiota (по: Chen, Toda, 2001): 255, 256 - Amiota elongata', 257, 258 - A.flagellata', 259, 260 - A. taurusata', 261, 262 - A. albilabris', 263, 264 - A. alboguttata (255, 257, 259, 261, 263 - V-VII стерниты брюшка и прегенитальная ламелла; 256, 258, 260, 262, 264 - сперматека)
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 145 8. Задние бедра базовентрально с небольшим прозрачными лопастевид- ным выростом. Задняя голень апикодорсально значительно расширена в виде лопасти. 1-й тарзомер задней лапки дорсально расширен. IV тергит брюшка латерально расширен и более сильно выступает вентрально, чем другие. (Группа видов A. taurusatd).............................9 - Задние бедра и голени без лопастевидных выростов. 1-й тарзомер зад- ней лапки не расширен. IV тергит брюшка не расширен и не выступает сильнее, чем другие................................................10 9. Длина короткого отростка внутренних парафиз больше половины дли- ны длинного (рис. 291).........A, aquilotaurusata Takada, Beppu et Toda - Длина короткого отростка меньше половины длины длинного (рис. 289) ..................................... A. taurusata Takada, Beppu et Toda 10. Задняя голень вентрально с рядом длинных щетинок. 2-5-й тарзомеры расширены: длина 2-го тарзомера в полтора раза меньше ширины. (Группа видов A. alboguttata)......................................11 - Задняя голень вентрально без длинных щетинок. 2-5-й тарзомеры не расширены.......................................................24 11. Задняя голень базовентрально и голень апикодорсально расширены . . . .................................................................. 12 - Задняя голень базовентрально и голень апикодорсально не расширены ................................................................14 12. Все бедра и средние и задние голени темно-коричневые. Внутренние и наружные парафизы равной длины (рис. 277,278) ... A. albilabris (Roth) - Ноги полностью желтые. Внутренние парафизы короче, чем наружные ................................................................13 13. Наружные парафизы апикально с 2 длинными, изогнутыми отростками и зазубренным краем между ними (рис. 287)............................ .....................................A. falcilis Takada, Beppu et Toda - Наружные парафизы апикально с 1 изогнутым отростком (рис. 283, 284) ...................................................A. bifurcata Chen 14.2-5-й членики задней лапки расширены: длина 2-го членика меньше его ширины .................................................15 - Длина 2-го членика задней лапки больше его ширины........17 15. Тело желтое. Эпандрий медиодорсально не сужен. Внутренние парафи- зы глубоко разделены на две части, которые равны 2/3 длины наружных парафиз (рис. 327)..................................A. trifurcata Okada - Тело блестяще-черное. Эпандрий полностью разделен на 2 части ... 16 16. Задняя голень вентрально примерно с 4 длинными щетинками. Наруж- ные парафизы с апикально раздвоенными отростками у постеролате- рального края и 5-6 сенсиллами на мезальной поверхности. Внутренние парафизы широкие, апикально раздвоены (рис. 281, 282)................ ...........................................A. alboguttata (Wahlberg) - Задняя голень с 5-6 длинными щетинками (рис. 253). Наружные пара- физы с 2 узкими отростками у постеролатерального края и примерно 2
146 AMIOTA сенсиллами вблизи основания заднего отростка (рис. 286). Внутренние парафизы узкие, глубоко раздвоенные . . A. delta Takada, Beppu et Toda 17. Вентральные щетинки на задней голени в 1.5 раза больше ширины го- лени .............................................................18 - Вентральные щетинки на задней голени меньше ширины голени .... 20 18. Эпандрий полностью разделен медиодорсально (рис. 295)........... ...................................................A. dispina Okada - Эпандрий узко сужен медиодорсально, но никогда не прерван......19 19. Эпандрий заострен на вентральном крае. Гонопод со сверкающей лопа- стью кзади и вертикальной долей, несущей 4 зубца (рис. 300)......... ...................................................A. eos Sidorenko - Эпандрий не заострен на вентральном крае. Вертикальная доля гонопо- да слегка треугольная, удлинена апикально (рис. 307)................ ...................................................A. sigma Okada 20. IV стернит большой, черный. Эпандрий глубоко выемчатый медиодор- сально, но не разделенный. Сурстили с 10-11 пренсисетами на дисталь- ном крае и пальцевидным отростком у постеровентрального края (рис. 323).............................A. subtusradiata subtusradiata Duda - IV стернит небольшой и не черный. Эпандрий разделен медиодорсаль- но. Сурстили с 4-7 пренсисетами, но без пальцевидного отростка ... 21 Рис. 265-274. Детали строения видов рода Amiota (по: Chen, Toda 2001): 265, 266 - Amiota delta-, 267, 268 - A. subtusradiata subtusradiata-, 269, 270 - A. trifur- cata', 271, 272 - A. stylopyga\ 273, 274 - A. subfurcata (265, 267, 269, 271, 273 - V-VII стерниты брюшка и прегенитальная ламелла; 266, 268, 270, 272, 274- сперматека)
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 147 21. Срединный отросток вертикальной доли гонопод направлен дорсально или вперед. Вертикальная доля гонопод с 4 направленными назад, скле- ротизованными, заостренными отростками и 1 срединным, направлен- ным вперед (рис. 318)..........................A. spinata Chen et Toda - Срединный отросток вертикальной доли гонопод направлен вентрально ..................................................................22 22. Вертикальная доля гонопод с 3 маленькими отростками (рис. 302) .... ....................................................A. todai Sidorenko - Вертикальная доля гонопод выступающая и заостренная.............23 23. Вентральная доля гонопод базолатерально без каких-либо отростков. Наружные парафизы с широкими расширениями между апикальными и латеральными отростками. Внутренние парафизы примерно равны тре- ти длины наружных (рис. 314)..............A. nuerhachii Chen et Toda - Вертикальная доля гонопод базолатерально с парой сильно склеротизо- ванных, апикально заостренных отростков. Наружные парафизы без широких расширений между апикальными и латеральными отростками. Внутренние парафизы больше половины длины наружных (рис. 305) . . ..................................A. forficula Takada, Beppu et Toda 24. Тело коричневато-желтое, большое (более 4.0 мм). Пренсисеты на сур- стилях длинные, апикально заостренные (группа видов A. rufescens). . . ..................................................................25 - Тело коричневато-черное, небольшое (менее 4.0 мм). Пренсисеты на сурстилях короткие или туповершинные..............................26 25. Сурстили с 10-11 пренсисетами. Наружные парафизы опушены от сере- дины до дистальной части. Вертикальная доля гонопод не расширена дистально (рис. 353-355).......................A. rufescens (Oldenberg) - Сурстили с 14-15 пренсисетами (рис. 357). Наружные парафизы только слабо опушены на субдистальном внутреннем крае. Вертикальная доля гонопод расширена дистально (рис. 359).............................. ................................... A. stylopyga Wakahama et Okada 26. V стернит треугольно выемчатый на заднем крае, с густыми длинными щетинками.........................................................27 - V стернит квадратный, не выемчатый постеромедиально, без густых длинных щетинок................................................28 27. Сурстили с 6-7 пренсисетами (рис. 364). Средняя голень вентрально без длинных отстоящих щетинок.........................A. subfurcata Okada - Сурстили с 11-12 пренсисетами (рис. 367). Средняя голень медиовен- трально с 5-7 слегка удлиненными, отстоящими щетинками.............. .................................................. A. furcata Okada 28. Эпандрий полностью разделен медиодорсально (рис. 341). Проксималь- ные вентральные лучи аристы равны 2/3 длины дорсальных. Гоноподы сильно склеротизованы, медиально раздвоены, каждый спереди с верти- кальным выростом с большими зазубринами апикально и латерально. Наружная эдеагальная мембрана не развита (рис. 342)................. ...................................................A. dentata Okada
148 AMIOTA - Эпандрий не разделен медиодорсально..........................29 29. Эпандрий не сужен медиодорсально...........................30 - Эпандрий глубоко сужен медиодорсально. Гоноподы медиально разде- лены, сильно склеротизованы, каждый спереди образует мечевидный, вертикальный отросток. Наружные парафизы слиты базально, слегка асимметричны: левый парафиз короче правого (рис. 372)................. ...............................................A. kamui Chen et Toda 30. Пренсисеты на сурстилях длинные, туповершинные (рис. 379). Наруж- ные парафизы больше половины длины аподемы эдеагуса, сильно скле- ротизованные, без сенсилл, зазубрены на апико- и медиовентральных краях, базально со стройным мембранозным отростком (рис. 377, 378). .....................................................A. promissa Okada - Пренсисеты на сурстилях маленькие, апикально заострены. Наружные парафизы короче трети длины аподемы эдеагуса, дистально слабо скле- ротизованы и густо опушены, с одной длинной и 6-7 крошечными сен- силлами, без зазубренности или мембранозного отростка................. .............................A. balaenodentata Takada, Beppu et Toda Группа видов Amiota alboguttata Диагноз. Задняя голень с? вентрально с рядом длинных щетинок. 2-5-й тарзомеры задней лапки расширены. Длина педицеля в 1.5 раза меньше ширины. В Палеарктике 18 видов. Amiota albilabris (Roth in Zetterstedt, 1860) (рис. 261, 262, 275-278) Drosophila albilabris Roth, 1860: 6426 (Drosophila, голотип. - 3, Bok. [=B6kestad] 21/6, E.B. Basden Jany. 1955 Drosophila albilabris Rth.Z Dros. albilabris Roth m n. sp. [Zett. handw.]/ 324/ = Amiota albilabris (Roth) / Ztt 324 Drosophila albilabris R. Holo- type 3 G. Bachli det. 1989/ [на отдельной иголке] Drosophila albilabris Roth Holotype [MZL]); Zetterstedt, 1860: 6426; Duda, 1934-1935: 31; Collin, 1952: 197; Okada, 1960: 91, fig. 1; Basden, 1961: 169; Fonseca, 1965: 242; Okada, 1971a: 97; Papp, 1973: 117, figs 72В, 76C; Beppu et al., 1977: 11, fig. 2-27; Maca, 1980: 335, figs 10-13; Зайгерман, Корнеев, 1987: 4; Bachli, 1988: 133; Okada, 1988b: 27, fig. 3g; Горностаев, 1989: 423; Bachli, 1990a: 121; 1990b: 844; Сидоренко, 1992: 260; Watabe et al., 1993a: 4; Toda et al., 1996: 466; Горностаев, 2001: 910; Сидоренко, 2001: 220; Chen, Toda, 2001: 1537, figs 6G, H; Maca, (2002) 2003: 263; Bachli et al., 2004: 34, figs 67, 68, 83-86. - ob- scuripes Strobl, 1910: 210 (лектотип - 9, Phort. alboguttata Wahlb var. nigripes m 9 (Steinbriick)/ Siid-Steirm. Strobl). - Leucophenga leucostoma Becker, 1908: 320 [MNHB]; Maca, 2002 (2003): 263. Длина тела 3.5-3.8 мм, тело блестяще-черное. Лоб темно-коричневый, нижняя половина с серым опылением, 2/5 ширины головы, сужающийся книзу, с 6 интерфронтальными щетинками, примерно с 6 нижними фрон- тальными щетинками и 8-9 фронто-орбитальными щетинками с каждой стороны. Лобный треугольник незаметный; глазковый треугольник слабо
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 149 заметный, черноватый, слабо блестящий у заднего края. Фронто-орбиталь- ные пластинки желтовато-коричневые или черные, узкие, короткие, не дос- тигают середины лба, с узкой красновато-коричневой полосой вдоль края глаз, апикально слегка отходящие от глаз. Orb2 расположена почти вдвое дальше от orb\, чем от огЛ3 которая слегка короче orb\. 1 заметная оральная щетинка имеется; отношение длины субвибриссы к вибриссе - 0.5. Лицо желтовато-коричневое в верхней части, нижняя половина - блестяще мо- лочно-белая. Лицевой киль заметный, широкий, не носовидный. Рис. 275-278. Amiota albilabris (по: Bachli et al., 2004): 275 - эпандрий, церки и сурстили сбоку; 276 - то же сзади; 277 - гипандрий, дор- сальная дуга, парафизы и аподема эдеагуса сбоку; 278 - то же сзади
AMIOTA 150 .... ..... ..... “ .... " ' — , , — " — — — — Щеки коричневые, узкие, около 1/8 наибольшего диаметра глаз. Глаза) темно-красновато-коричневые, голые; отношение длины глаза к его шири* не - 1.2. Затылок черный и выпуклый. Усики темно-коричневые, I флагел- ломер почти веретеновидный, длина втрое больше ширины. Ариста с 3-6 дорсальными, 2-4 вентральными короткими лучами в базальной половине и 10-15 внутренними лучами, без концевого развилка. Наличник черный, уз- кий. Пальпы черные, удлиненные и загнуты вверх, с заметной субапикаль- ной, длинной субмедиальной щетинкой и 10 щетинками вдоль нижнего края. Длина торакса - 1.7 мм. Мезонотум черный, блестящий, щиток сильно опылен, постпронотум белый с 1 постпронотальной щетинкой, плевра ко- ричневатая. Акростихальных щетинок 12-14 неправильных рядов. Преску- теллярные щетинки длинные, около 3/5 длины задних дорсоцентральных, последние вдвое длиннее передних. Поперечное расстояние между дорсо- центральными щетинками втрое больше продольного. Щиток в серова- том микроопушении; отношение длины базальных скутеллярных щетинок к длине апикальных скутеллярных - 1.1. Апикальные и базальные скутел- лярные щетинки расходящиеся. Плевры темно-коричневые, с отчетливым треугольным белым пятном ниже основания крыла. Отношение длины пе- редней катэпистернальной щетинки к длине задней катэпистернальной - 0.8. Жужжальца беловато-желтые. Ноги затемнены, кроме бледных трохан- теров и лапок; колени бледные, но в меньшей степени. Передний метатар- зус и задние лапки с несколькими загнутыми вверх щетинками. Средний метатарзус с 30 антеровентральными и 50 постеровентральными клиновид- ными или зубцевидными щетинками. Преапикальные щетинки на всех го- ленях, апикальные - на средних. Длина крыла 2.8-3.4 мм. Ячейки dm и Ьт разделены. 3-я костальная сек- ция примерно с 15 мелкими крошечными, изогнутыми зубцами на дисталь- ной половине. Индексы: С - 2.2-2.4; ас - 3.0-3.6; C3F - 0.65-0.75; 4С - 1.2- 1.4; 4v-2.3-2.6; 5х- 1.0-1.2; М- 0.5-0.6. Брюшко блестяще-черное, I и II тергиты бледно-желтовато-коричне- ватые по заднему краю и субмедиально. Эпандрий дистально в микроопушении, черный, бледнее книзу, дорсо- медиально не склеротизован, примерно с 30 нижними и 11 верхними ще- тинками; вентральный вырост невыражен, в микроопушении, полностью прикрывает сурстили. Церки черные, с многочисленными щетинками, со- единены с эпандрием мембраной. Сурстили в слабом микроопушении на внутренней поверхности, желтоватые, с прямым рядом из 11-12 округло- вершинных пренсисет, примерно с 6 длинными наружными и 7 длинными внутренними щетинками, вентрально с выростом (см. сбоку). X стернит почти пятиугольный, бледно-коричневато-желтый, с парой прозрачных расходящихся отростков снизу. Гипандрий по большей части мембраноз- ный, равен по длине эпандрию, тонкий, U-образный. Дорсальная дуга хо- рошо развита, параллельна и соединена с аподемой эдеагуса, седловидная
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 151 (см. сбоку), вентромедиально расширена кзади, нависает над вершинами наружных парафизов. Гоноподы незаметные, по всей видимости, мембра- нозные и слиты с гипандриальным отростком, без щетинок, соединены с наружными парафизами мембраной. Эдеагус отсутствует. Семяпровод, по видимому, начинается между аподемой эдеагуса и парафизами. Аподема эдеагуса коричневатая, широкая, вдвое длиннее эдеагуса, изогнута, дис- тально расширена, базально раздвоена, каждая палочковидная ветвь соеди- нена с наружными парафизами. Вентральный стержень отсутствует. На- ружные парафизы хорошо развиты и склеротизованы, волнистые и заост- ренные (см. сбоку), дистально загнуты внутрь (см. сзади), соединены с дис- тальными отростками аподемы эдеагуса и с задним краем гипандрия мем- браной; узко слиты друг с другом и окружают внутренние парафизы про- ксимально. Внутренние парафизы слабо волнистые, голые. ?. VI стернит длиннее остальных, ширина больше длины; VII тергит разделен медиодорсально; VIII стернит примерно с 10 короткими толстыми щетинками на задней части; прегенитальная ламелла большая, медиально с дорсально направленными, апикально слитыми долями. Изученный материал. 137 экз. из Приморского (заповедник Кедровая падь; Каменушка; 30 км. ЮВ Уссурийска; Цуканово; Занадворовка; 20 км СЗ Лазо; 32 км Ю Лазо; Лазовский заповедник; о. Петрова; Николаевка; Яковлевка; Евсеевка; Новомихайловка; 50 км СЗ Мельничного; Боголю- бовка), юга Хабаровского края, Амурской области, Башкирии, Адыгеи, Ир- кутской, Оренбургской (Иргизла, берег р. Белой) и Ленинградской области. Украина: Киевская область, Австрия, Чехословакия, Финляндия, Англия, Румыния, Швеция, Швейцария, Югославия, Япония (о. Хоккайдо). Широ- кораспространенный палеарктический вид. Распространение. Россия: Приморский край, юг Хабаровского края, Амурская область, Башкирия, Адыгея, Иркутская, Оренбургская и Ленин- градская области. Украина: Киевская область, Австрия, Чехия, Словакия, Финляндия, Англия, Румыния, Швеция, Швейцария, Югославия, Китай (Цзилинь, Ляонин), Япония (о. Хоккайдо), Южная Корея. Amiota alboguttata (Wahlberg, 1839) (рис. 263, 264, 279-282) Drosophila alboguttata Wahlberg, 1839: 11 (лектотип - <J, [Ostergotland]/ Wahl 2 Drosophila alboguttata W. Lectotype G. Bachli det. 1989, обозначен Bachli (1990) [MNHS]); Zetterstedt, I860: 6425; Strobl, 1894: 130; Oldenberg, 1914: 22 (Phortica)', Duda, 1924a: 184 (Phortica)', Штакельберг, 1930: 64 (Phortica); Duda, 1934-1935: 31, Tab. II, fig. 9; Scguy, 1934: 376; Soos, 1945: 21; Basden, 1952: 201; 1956: 8; Fonseca, 1965: 242; Штакельберг, 1970: 392; Papp, 1973: 118, figs. 66A, 73E; Lastovka, Maca, 1977: 275; Maca, 1980: 343, fig. 5, 30-34; Bachli, 1990b: 844; Bachli, Serra, 2000: 350; Горностаев, 2001: 910; Chen, Toda, 2001: 1538, figs 61, J; Maca, (2002) 2003: 263; Bachli et al., 2004: 38, figs 41,62, 64, 76, 80, 87-90. Длина тела 1.5-3.5 мм. Голова примерно вдвое выше длины. Лоб цели-
152 AMIOTA ком черный или спереди очень узко-темно-коричневый, матовый, но с трудно заметными, мягкими, рыжеватыми чешуйками, у ? такой длины как срединная ширина, у <? больше ширины. Лобный треугольник незаметный; глазковый треугольник заметный, более-менее блестяще-черный. Фронто-орбитальные пластинки узкие, черновато-коричневые. Орби- тальные щетинки черные, крепкие, расположены почти в прямую линию; Отношение длины orb\ к длине ог/>3 - 1.1; or/ъ к orbi - 0.75; отношение длины субвибриссы к длине вибриссы - 0.4. Лицо темно-коричневое, обычно с более-менее белой полосой выше клипеуса. Лицевой киль слабо заметен между педицелями, уплощен книзу, не носовидный. Щеки узкие, сверху коричневые, снизу в черном обрамлении; отношение высоты глаза к ширине щек - 7-10. Отношение высоты глаза к его ширине - 1.2. Затылок черный. Членики усиков желтовато-коричневые, I флагелломер более- менее заметно затемнен и примерно в 1.25-1.50 раза больше ширины. Ари- ста базально коричневая, апикально черноватая, снизу густо и равномерно коротко опушенная, сверху в базальной половине чаще всего с 4 длинными лучами, в апикальной половине дорсально и вентрально с несколькими короткими лучами и примерно 10-15 внутренними лучами, относительно длинными в апикальной половине, короткими в базальной, без концевого развилка. Хоботок желтовато-коричневый, с часто беловатыми до желтого лабеллами. Наличник черный. Пальпы широкие, бледно-коричневые, меди- ально широкие, апикально сужены, с 5 черными и несколькими маленьки- ми бледными щетинками вдоль нижнего края. Длина торакса 1.2 мм, торакс с резко очерченными белыми пятнами между постпронотумом и мезонотумом и между анэпистерном и анэпиме- ром, целиком черный. Мезонотум в очень нежном опылении и густом туск- лом опушении. Акростихальных щетинок 8-12 рядов. Одна постпроноталь- ная щетинка имеется. Прескутеллярные щетинки слегка короче, чем перед- ние дорсоцентральные; задние дорсоцентральные щетинки более чем вдвое длиннее прескутеллярных; отношение длины передних дорсоцентральных щетинок к длине задних дорсоцентральных - 0.65. Плевры темно-корич- невые, бледнее, чем мезонотум. Отношение длины передней катэпистер- нальной щетинки к длине задней катэпистернальной - 0.8. Грудные ды- хальца большие, беловатые. Простернум коричневый. Щиток опылен как мезонотум, длина равна половине его ширины; sc крепкие, расположены на почти равном расстоянии. Жужжальца белые с желтоватой рукояткой. Но- ги бледно-коричневые, все бедра и голени бледно-желтовато-коричневые на вершине, все лапки бледно-желтоватые. Задняя голень примерно с 4-5 длинными щетинками вентрально (у ? отсутствуют); преапикальные ще- тинки на всех голенях, апикальные - на задних. Длина крыла - 2.1 мм, отношение длины к ширине - 2.1. Крылья про- зрачные. Жилки коричневые. Индексы: С - 2.2-2.5; ас - 3.0-3.4; C3F - 0.40- 0.55; 4С - 1.3-1.6; 4v- 2.6-3.2; 5х- 1.4-1.5; М - 0.6-0.8.
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 153 Брюшко черновато-коричневоее, довольно сильно блестящее, у с? I-II тергиты с размытым желтоватым срединным пятном, у $ почти целиком черные. Рис. 280-283. Amiota alboguttata (по: Bachli et al., 2004): 279 - эпандрий, церки и сурстили сбоку; 280 - то же сзади; 281 - гипандрий, дор- сальная дуга, парафизы и аподема эдеагуса сбоку; 282 - то же сзади
154 AMIOTA Эпандрий дистально в микроопущении, не склеротизован дорсомеди- ально, с 12 нижними и 11 верхними щетинками. Вентральный вырост ре- дуцирован, в микроопущении, частично прикрывает сурстили. Церки в микроопушении, соединены мембраной с гипандрием. Сурстили со слегка изогнутым рядом из 11-12 длинных, округловершинных пренсисет и при- мерно с 6 длинными наружными и 8 длинными внутренними щетинками, вентрально с пальцевидным выростом (см. сбоку). Гипандрий равен по длине эпандрию, тонкий, U-образный. Дорсальная дуга хорошо развита, параллельна аподеме эдеагуса, седловидная (см. сбоку), вентромедиально расширена кзади, располагается над наружными парафизами. Гонопод не выражен, возможно мембранозный и слит с гипандрием. Эдеагус отсутст- вует, выделительный проток начинается между аподемой эдеагуса и пара- физами. Аподема эдеагуса хорошо развита, изогнутая, уплощенная дорсо- вентрально, спереди расширена латерально, вентромедиально вогнутая, раздвоенная кзади, каждый палочковидный отросток дистально сочленен с одним наружным парафизом. Наружные парафизы хорошо развиты и скле- ротизованы, уплощены, тройчатые, внутренний отросток длиннее, дис- тально изогнут внутрь, вентрально волнистый и островершинный (см. сбо- ку), с 5-6 сенсиллами субдистально, оба соединены мембраной с дисталь- ной часть аподемы эдеагуса и с задним краем гипандрия. Внутренние па- рафизы склеротизованы сильнее, голые, раздвоенные, дистально слегка окружают основание наружных парафизов, дорсальный отросток палочко- видный, волнистый и островершинный (см. сбоку). $. VII тергит разделен медиодорсально; VII стернит опушен дистально; VIII стернит маленький, с 25 длинными щетинками на латеральных и зад- нем краях. Церки имеются, слабо слиты между собой спереди. Прегени- тальная ламелла спереди расширена, сзади выемчатая. Сперматека груше- видная, апикально с маленьким, бугорчатым выступом в центре централь- ной впадины. Изученный материал. 8 с? из Архангельской (Талаги, окр. Архангель- ска), Ленинградской (окр. Луги, Толмачево), Вологодской (Никольское) областей. Украина: Полтавская область (Яреськи). Распространение. Россия: Архангельская, Ленинградская, Московская, Вологодская области. Украина: Полтавская область, Крым. Чехия, Слова- кия, Финляндия, Франция, Германия, Англия, Венгрия, Италия, Нидерлан- ды, Норвегия, Румыния, Швеция, Швейцария. Amiota bifurcata Chen in Chen et al., 2004 (рис. 283, 284) Amiota (Amiota) bifurcata Chen in Chen et al., 2004; 65, figs 19, 20 (голотип - <?, Japan: Sapporo, 4. VIII 1996 (S. Tanabe) [SCAU]). Длина тела 2.8 мм; длина торакса - 1.1 мм. Ариста с 5 дорсальными и 3-4 вентральными лучами. Отношение ширины лба на уровне переднего
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 155 глазка к максимальной ширине головы - 0.3. Отношение максимальной ширины щек к максимальному диаметру глаз - 0.06; отношение длины orbt к длине orZ>3 - 1.0; отношение длины ог/>2 к длине orb^ - 0.65; отношение длины субвибриссы к длине вибриссы - 0.45; отношение расстояние между orbt и orZ>3 к расстоянию между ог/>3 и vti - 1.9. Отношение длины прескутеллярных щетинок к длине задних дорсоцен- тральных - 0.7; отношение длины базальных скутеллярных щетинок к дли- не апикальных скутеллярных - 1.1; отношение длины передней катэпи- стернальной щетинки к длине задней катэпистернальной - 0.9; отношение продольного расстояния между дорсоцентральными щетинками к попереч- ному расстоянию между передними дорсоцентральными - 0.25; отношение расстояния между базальными и апикальными скутеллярными щетинками и поперечного расстояния между апикальными скутеллярными - 1.2. Заднее бедро с 3-4 щетинками, их длина равна диаметру бедра, на по- сте ровентраль ной поверхности; задняя голень вентрально с рядом пример- но из 6-7 щетинок, их длина равна диаметру голени. Рис. 283-292. Детали строения Amiota (284, 285 - по: Chen, 2004; 286-293 - по: Takada et al., 1979): 283, 284 - Amiota bifurcata (283 - парафизы вентрально, 284 - то же дорсально); 285, 286 - A. delta', 287, 288 - A. falcilis; 289, 290 - A. taurusata; 291, 292 - A. aquilotauru- sata (285, 287, 289, 291 - гипандрий, эдеагус и парафизы вентрально; 286, 288, 290, 292 - сурстиль сбоку)
156 AMIOTA Длина крыла - 2.2 мм; ширина крыла - 1.0 мм. Индексы: С - 1.7; ас - 4.4; C3F - 0.6; 4v - 2.75; 4С - 1.75; 5х - 1.3; М - 0.65. Наружные парафизы крепкие, суббазально с 3 сенсиллами, апикально с 1 изогнутым, склеротизованным отростком, субапикально с 1 маленьким выростом. Внутренние парафизы глубоко раздвоены. Распространение. Япония (о. Хоккайдо). Amiota delta Takada, Beppu et Toda, 1979 (рис. 252, 253, 265,266, 285, 286) Amiota (Amiota) delta Takada Beppu, Toda, 1979: 108, figs 1c, d (голотип. - <?, Misumai, near Sapporo, Hokkaido, 5.IX 1973 (Toda) [SEHU]); Beppu et al., 1977: 11, fig. 29 (Amiota sp. 3); Okada, 1988b: 29; Сидоренко, 1989: 65; Toda et al., 1996: 466; Chen, Toda, 2001: 1538, figs 9A, В; Сидоренко, 2001: 221; Chen et al., 2004: 64. Длина тела 2.3 мм, серовато-коричневое. Лицо, постпронотум и основа- ния крыльев бледно-желтые. Глазковый треугольник черный, лоб бледно- коричневый. Фронто-орбитальные пластинки темно-коричневые. Orb2 рав- на 4/5 длины orb-i и 2/3 длины orb\, расположена вдвое дальше от orb2 чем от orb\. Одна заметная оральная щетинка имеется. I флагелломер темно- коричневый, удлиненно-эллиптический. Ариста с 4 длинными дорсальны- ми и 3-4 вентральными, более короткими лучами, развилок почти не заме- тен. Мезонотум и щиток темно-коричневые. Акростихальные щетинки в 10 рядов. Постпронотальных щетинок 3: одна длинная и 2 крошечные. Перед- ние скутеллярные щетинки расходящиеся, значительно длиннее задних скутеллярных. Прескутеллярные щетинки значительно короче передних дорсоцентральных, которые равны половине длины задних. Отношение длины передней катэпистернальной щетинки к длине задней катэпистер- нальной - 0.75. Жужжальца желтые. Ноги желтые, задние три (2-4) членика короткие, плоские и треугольные (рис. 253). Задняя голень сзади с 5-6 длинными щетинками (рис. 252). Длина крыла 2.2 мм Крылья прозрачные, жилки желтые. Индексы: С - 1.9; C3F - 0.7; 4v- 2.8; 4С -1.7; 5х - 1.7. Тергиты брюшка бледно-коричневые, стерниты бледные. Эпандрий дорсально не усеченный, в микроопушении. Церки большие, бледные, веретеновидные, опушенные. Сурстили овальные, бледные, вы- ступают ниже эпандрия, с рядом из 8 туповершинных зубцов на верхней половине, нижний дистальный край округлый с короткими сенсилловид- ными волосками. Внутренние парафизы слиты с наружными, узкие, глубо- ко раздвоенные. Наружные парафизы с 2 узкими отростками у постерола- терального края и 2 сенсиллами почти у основания задних отростков. Го- ноподы слиты друг с другом. $. VII тергит разделен медиодорсально; VIII стернит очень маленький, с щетинками, расположенными на латеральных краях; прегенитальная ла- мелла большая.
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 157 Изученный материал. 4 с? из Приморского края (Барабаш-Левада; Ла- зовский заповедник; Высокогорск). Распространение. Россия: Приморский край. Япония (о-ва Хоккайдо, Хонсю), СВ Китай (Цзилинь, Ляонин). Amiota dispina Okada, 1960 (рис. 293-299) Amiota (Amiota) dispina Okada, 1960: 97, fig. 4 A-G (голотип - <5, Kinita, Setagaya, Tokyo, 8. VIII. 59 (T. Okada) [NSMT]); Kang et al., 1965b: 54; Okada, 1971a: 96; Beppu et al., 1977: 11; Okada, 1988b: 29; Chen, Toda, 2001: 1538. Длина тела 2.5 мм, темно-коричневато-черное. Голова, по большей час- ти черная, глаза темно-красные, голые. Усики оранжево-коричневые; I флагелломер серовато-коричневый, апикально усеченный. Ариста с 7 дор- сальными и 5 вентральными лучами. Пальпы оранжево-коричневые, вере- теновидные, с несколькими вентральными щетинками. Глазной треуголь- ник матово-черный, фронто-орбитальные пластинки блестяще черные. Лоб матово-черный, бархатистый, с серым опылением внизу, несколько вогну- тый посередине, равен половине ширины головы, измеренной на уровне глазного треугольника, резко сужающийся книзу. Лицо желтовато-серое, с заметным белым пятном внизу. Лицевой киль низкий, широкий, не дости- гающий щечного края. Щеки оранжево-коричневые, 3/8 наибольшего диа- метра глаз. Orb2 равна 2/3 длины orb\. Вибрисса одна, заметная. Затылок матово-черный. Мезонотум и щиток матово-вельветово-черные, латерально немного блестящие. Плевра матово-черная, с характерным белым эллиптическим пятном на плечах и субалярном участке. Постпронотальная щетинка 1, длинная. Прескутеллярные щетинки равны по длине передним дорсоцен- тральным, которые равны половине длины задних дорсоцентральных. По- перечое расстояние между дорсоцентральными щетинками более чем в 4 раза больше продольного. Акростихальных щетинок 10 неправильных ря- дов. Передние скутеллярные щетинки слегка расходящиеся, равны по дли- не задним. Отношение длины передней катэпистернальной щетинки к дли- не задней катэпистернальной - 0.8. Ноги желтые, задняя голень с рядом примерно из 10 длинных волосков на внутренней поверхности. Метатарзус примерно равен по длине 3 после- дующим членикам лапок вместе взятым. Преапикальные щетинки на всех голенях, апикальные - на передних и средних. Крылья прозрачные, 2.3 мм, примерно с 15 крошечными бородавчато- видными щетинками на апикальной половине 3-й костальной секции. Ин- дексы: С - 1.8; C3F - 0.6; 4С- 1.6; 4v-2.6; 5х- 1.3. Тергиты брюшка черные. Передние тергиты немного желтоватые посе- редине. Стерниты бледно-серые. Эпандрий полностью разделен медиодорсально, с 16 щетинками по зад- нему и вентральному краям. Сурстили с рядом из 5 пренсисет, дискально с несколькими тонкими щетинками. Наружные парафизы с 2 большими,
158 AMIOTA сильно склеротизованными, когтевидными отростками, субапикально с несколькими сенсиллами. Внутренние парафизы отсутствуют. Распространение. Южная Корея, Япония (острова Хоккайдо, Хонсю, Кюсю). Рис. 293-299. Amiota dispina (по: Okada, 1960): 293 - голова сбоку; 294 - крыло; 295 - эпандрий, церки, сурстили и X стернит; 296 - парафизы, аподема эдеагуса, гипандрий и гоноподы сбоку; 297 - то же снизу; 298 - выделительная аподема сбоку; 299 - то же спереди Amiota eos Sidorenko, 1989 (рис. 300, 301) Amiota (Amiota) eos Sidorenko, 1989: 63, рис. 5, 6 (голотип - Россия: <J, Примор- ский край, 20 км СЗ Лазо, долина р. Лазовки, 19.VII 1986 [ЗИН], изучен); Сидорен-
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 159 ко, 1992: 260; Watabe et al., 1993а: 4; Toda et al., 1996: 466; Сидоренко, 2001: 221; Chen, Toda, 2001: 1539. Длина тела 2.5-3.0 мм. Лоб коричневато-черный, в серовато-оранжевом опылении в нижней части. Глазковый треугольник черный. Фронто-орби- тальные пластинки коричневато-черные. Длина orb2 равна 6/7 длины orbt. Отношение длины субвибриссы к длине вибриссы - 0.2. Лицо серовато- коричневое. Щеки узкие, желтые, 1/15 наибольшего диаметра глаз. Усики желтовато-коричневые, I флагелломер серо-коричневый, с более бледной базальной частью. Ариста с 4 дорсальными и 3 вентральными лучами. Пальпы желтые, плоские. Рис. 300-304. Детали строения Amiota (по: Сидоренко, 1989): 300, 301 - A. eos; 302-304 -A. todai. (300, 302 - парафизы, аподема эдеагуса, гипан- дрий и гоноподы вентрально; 303 - то же дорсально (гоноподы удалены); 301, 304 - эпандрий, сурстили и церки сбоку) Среднеспинка и плевры коричневато-черные. Акростихальных щетинок 10 неправильных рядов. Постпронотальная щетинка 1, длинная. Преску- теллярные щетинки немного короче передних дорсоцентральных. Отноше- ние длины передних дорсоцентральных щетинок к задним дорсоцентраль- ным - 0.6. Отношение длины передней катэпистернальной щетинки к зад- ней катэпистернальной - 0.8. Жужжальца белые. Ноги желтые. Крылья прозрачные. Индексы: С - 2.0; ас - 6.0; C3F - 0.6; 4v - 2.8; 5х - 1.6. I тергит брюшка желтый; II - посередине с желтым пятном, остальные тергиты черные. Эпандрий заострен вентрально. Церки овальные. Сурстили почти тре- угольной формы, с 6 зубцами, расположенными в прямой ряд. Внутренние и наружные парафизы слиты, апикально сильно хитинизованные. Гонопо-
160 AMIOTA ды co сверкающим участком сзади и вертикальной долей, несущей 4 ост- рых выступа. Изученный материал. 94 экз. из Приморского (20 км СЗ Лазо; Лазовский заповедник; Евсеевка; Барабаш-Левада; р. Джигитовка; Яковлевка; 50 км СЗ Мельничного) и Хабаровского (Комсомольский заповедник) краев и Амурской (Хинганский заповедник) области. Распространение. Россия: Приморский край, юг Хабаровского края, Амурская область. СВ Китай (Цзилинь, Ляонин). Amiota falcilis Takada, Beppu et Toda, 1979 (рис. 287, 288) Amiota (Amiota) falcilis Takada, Beppu, Toda, 1979: 111, fig. 2 c, d (голотип - <?, Koryu Kozan, near Eniwa, Hokkaido, 11 June 1975 (M. J. Toda) [SEHU]); Okada, 1988b: 29; Toda et al., 1996: 466; Chen, Toda, 2001: 1539; Сидоренко, 2001: 221, рис. 131,7. Длина тела 3.0 мм, тело коричневато-черное. Лоб матово-черный, с бе- ловатым опылением, заметным под определенным углом. Orb2 примерно равна половине длины orby, orbt составляет около 5/6 длины orbj. Лицо оранжево-коричневое, нижняя часть - молочно-белая. Щеки оранжево- коричне-вые, около 1/10 наибольшего диаметра глаз. Ариста с 5 дорсаль- ными и 4 вентральными лучами, развилок не развит. Вибрисса длинная, но тонкая. Наличник узкий, темно-коричневый. Пальпы оранжево-коричне- вые, уплощенные, с несколькими вентральными щетинками. Мезонотум и щиток тускло-блестящие, черные. Плевры черные. Акро- стихальные щетинки расположены в 10 неправильных рядов. Передние скутеллярные щетинки расходящиеся. Отношение длины передней катэпи- стернальной щетинки к длине задней катэпистернальной - 0.9. Жужжальца белые. Ноги желтые. Длина крыла 3.0 мм. Крылья прозрачные, жилки желтые. Индексы: С - 2.1; ас - 4.0; C3F - 0.6; 4С - 1.3; 4v - 2.6; 5х - 1.2. Тергиты брюшка черные, I тергит слегка желтоватый посередине, II - желтый посередине. Эпандрий темно-коричневый, прерван медиодорсально; дорсальная часть слегка выступает вперед; вентральная - округлая. Церки овальные. Сурстили квадратные, бледно-желтовато-коричневые, дистально с прямым рядом из 7-8 длинных склеротизованных пренсисет и с пальцевидным от- ростком ниже ряда пренсисет, и с гребешком тонких щетинок дискально. Внутренние и наружные парафизы слиты базально. Наружные парафизы дистально расширены, апикально с 2 длинными, изогнутыми, сильно скле- ротизованными отростками и зубчатым краем между ними и 2 сенсиллами; внутренние парафизы дольчатые, глубоко раздвоены апикально. Гоноподы разделенные, дорсально образуют пару апикально заостряющихся выростов. Изученный материал, д', Уссурийский заповедник, 21. VII 1994 (Toda). Распространение. Россия: Приморский край (Уссурийский заповедник). Япония (о. Хоккайдо).
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 161 Amiota forficula Takada, Beppu et Toda, 1979 (рис. 305, 306) Amiota (Amiota) forficula Takada, Beppu, Toda, 1979: 113, fig. 2 a, b (голотип - Namarikawa, near Sapporo, Hokkaido, July 1, 1977 (K. Beppu) [SEHU]); Okada, 1988b: 29; Chen, Toda, 2001: 1540. Длина тела 2.7 мм, тело черновато-коричневое. Усики темно-коричне- вые, I флагелломер темнее, овальный. Ариста с 8 дорсальными и 4 вен- тральными, более короткими лучами. Пальпы коричневые, уплощенные, с несколькими вентральными волосками. Глазной треугольник и лоб черные. Лицо матовое, коричневато-черное. Наличник черный. Щеки узкие, серова- то-корич-невые, черные вдоль основания оральных щетинок. Вибрисса длинная и тонкая, остальные оральные тоньше. Передняя реклинатная ор- битальная (orbi) щетинка равна 2/3 длины остальных орбитальных; рас- стояние между ней и задней реклинатной орбитальной (orbj) вдвое больше, чем до проклинатной орбитальной (prb\). Мезонотум и щиток тускловатые, черные. Плевры матово-черные. Постпронотальная щетинка одна, заметная. Передние скутеллярные ще- тинки немного расходящиеся; задние скутеллярные - сходящиеся. Акро- стихальные щетинки расположены в 10 неправильных рядов. Жужжальца белые. Отношение длины передней катэпистернальной щетинки к длине задней катэпистернальной - 0.7. Ноги желтые. Длина крыла - 2.6 мм. Крылья прозрачные, жилки желтые. Индексы: С - 2.0; ас - 5.0; C3F - 0.7; 4С - 1.7; 4v - 3.0; 5х - 1.7; Сх - 0.7. Рис. 305-310. Детали строения Amiota (305, 306, 309, 310-по: Takada et al., 1979; 307, 308 - по: Okada, 1971а): 305, 306 - A. forficula’, 307, 308 - A. sigma’, 309, 310 - A. balaenodentata. 305, 307, 309 - парафизы, аподема эдеагуса, гипандрий и гоноподы вентрально; 306, 310 - сур- стили; 308 - эпандрий, церки и сурстили сбоку
162 AMIOTA Тергиты брюшка черные, I тергит желтоватый, II - желтый посередине. Эпандрий темно-коричневый, сужен медиодорсально. Сурстили округ- лые, дистально с прямым рядом из 5 пренсисет. Вертикальная доля гонопо- да с парой сильно склеротизованных, базолатеральных отростков, заост- ренных апикально. Наружные парафизы склеротизованные по переднему краю, большие, заостренные, с 6-7 сенсиллами субапикально. Внутренние парафизы простые, больше половины длины наружных. Распространение. Япония (о. Хоккайдо). Amiota nuerhachii Chen et Toda, 2001 (рис. 311-316) Amiota (Amiota) nuerhachii Chen, Toda, 2001: 1543, fig. 11 (голотип - д', China: Changbaishan, Jilin, 11 July 1992, H.-W. Chen [DBSC]). Длина тела 2.8 мм. Отношение высоты лба к его ширине - 0.36. Глазко- вый треугольник и лоб темно-коричневые. Ариста с 4 дорсальными и 2-3 вентральными лучами. Отношение длины I флагелломера к его ширине - 1.5. Фронто-орбитальные пластинки коричневато-оранжевые в верхней части, темно-коричневые - в нижней. Отношение длины проклинатной ор- битальной щетинки (orbi) к длине задней реклинатной орбитальной (prb$) - 0.94; отношение длины передней реклинатной орбитальной щетинки (orb2) к длине задней реклинатной щетинки (ог/л) - 0.65; отношение длины суб- вибриссы к длине вибриссы - 0.38; отношение расстояния между прокли- натной орбитальной (огЬ[) и задней реклинатной орбитальной щетинками (ог^з) и расстоянием между внутренней вертикальной щетинкой и задней реклинатной - 2.1. Отношение максимальной ширины щек к максимально- му диаметру глаз - 0.13. Длина торакса - 1.14 мм. Отношение длины передней дорсоцентраль- ной щетинки к длине задней дорсоцентральной - 0.6; отношение длины прескутеллярных щетинок к длине задних дорсоцентральных - 0.54; отно- шение длины базальных скутеллярных щетинок к длине апикальных ску- теллярных- 1.05; отношение длины передних катэпистернальных щетинок к длине задних катэпистернальных - 0.87; отношение расстояния между дорсоцентральными щетинками и поперечным расстоянием между перед- ними дорсоцентральными - 0.34; отношение расстояния между базальными и апикальными скутеллярными и поперечным расстоянием между апи- кальными скутеллярными - 1.13. Средние лапки с рядом крошечных кли- новидных щетинок на постеровентральной поверхности. Задние бедра с 7-8 длинными щетинками постеровентрально. Задняя голень с 7 щетинками вентрально. Длина крыла - 2.4 мм; ширина - 1.1 мм. Крылья с 21-22 крошечными шипиками на вентральной поверхности косты между R2+i и R4+s. Индексы: С-2.1; ас-3.3; C3F-065;4C- 1.7; 4v-3.2; 5х - 1.25; М - 0.8. VI тергит брюшка заострен апикально, но достигает латерального края V тергита, расширенного дорсально.
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 163 Рис. 311-316. Amiota nuerhachii (по: Chen, Toda, 2001): 311 - эпандрий и церки; 312 - сурстили и X стерпит; 313 - гипандрий и гонопод снизу; 314 - парамеры, эдеагус и аподема эдеагуса снизу; 315 - аподема эдеагуса сбоку; 316 - выделительная аподема Эпандрий полностью разделен медиодорсально, с 11-12 щетинками у заднего и вентрального краев. Сурстили очень слабо опушены посередине мезальной поверхности, не расширены у постеровентрального края, при- мерно с 5 короткими пренсисетами на дистальном крае, многочисленными тонкими щетинками на вентральном крае и несколькими - на наружной поверхности. X стернит почти раздвоен, но не разделен медиодорсально, латерально узко слит с сурстилями; латеральный лопастевидный вырост несколько удлинен. Передняя часть гипандрия целиком тонкая. Вертикаль- ная доля гонопод слабо склеротизована, выдается вперед. Наружные пара- физы отделены друг от друга, лопастевидные, каждый с апикальным, силь- но склеротизованным и латеральным, менее склеротизованным, отростка- ми, лопастевидным выростом между ними и 6-7 сенсиллами посередине мезальной поверхности. Внутренние парафизы в виде пары простых стерж- ней, каждый слит с основанием наружных парафиз. Апикальная пластинка выделительной аподемы с 4 ямками на каждой стороне; рукоятка толстая, длинная. Распространение. Китай (Цзилинь). Amiota sigma Okada, 1971 (рис. 307, 308) Amiota (Amiota) sigma Okada, 1971a: 83, figs 4-7 (голотип - d, Kitadake, Yamana- shi Pref., 24 VII 1968 (Okada, Hihara) [NSMT]); Okada, 1988b: 30; Chen, Toda, 2001: 1540. - Amiota (Amiota) trochlea Takada et Toda, 1973: 1, figs 1 A-C (голотип - d,
164 AMIOTA Misumai, Sapporo, Sept. 2, 1971 (Toda) [SEHU]); Okada, 1988b: 30; Chen, Toda, 2001: 1540. Длина тела около 2.0 мм. Усики серовато-коричневые, I флагелломер красноватый. Наличник черный. Лоб тускловато-черный, спереди уже, чем длина ниже середины. Лицо серое. Щеки узкие, серовато-коричневые. Мезонотум и щиток матово-черные, в слабом синевато-сером опыле- нии. Плевры черные. Постпронотальная щетинка одна, заметная. Задние скутеллярные щетинки расположены ближе друг к другу, чем к передним скутеллярным. Ноги желтые. Крылья прозрачные. Индексы: С - 1.7-2.1; ас - 7.0; C3F - 0.66; 4С - 1.6; 4v - 3.0-3.3; 5х - 1.5-1.7; Сх - 0.4-0.5. Тергиты брюшка коричневато-черные. Эпандрий узкий, с 13-14 щетинками по заднему и вентральному краям. Сурстили дистально сужены, примерно с 5 пренсисетами. Вертикальная доля гонопод почти треугольная, удлинена апикально. Наружные парафизы ланцетовидные, медиально с несколькими сенсиллами. Внутренние пара- физы почти полностью слиты с наружными. Распространение. Япония (острова Хоккайдо, Хонсю). Amiota spinata Chen et Toda, 2001 (рис. 317-321) Amiota (Amiota) spinata Chen, Toda, 2001: 1544, fig. 12 (голотип - China: Zou- jia, Jilin, 17 May 1990 (H. Sun) [NENU]). Длина тела - 2.8 мм. Глазной треугольник и фронто-орбитальные пла- стинки темно-коричневые. Лоб оранжево-коричневый. Лицо оранжево-ко- ричневое. Ариста с 5 дорсальными и 4 вентральными лучами. Отношение длины проклинатной орбитальной щетинки (orb\) к длине задней рекли- натной (orb?) - 0.96; отношение длины передней реклинатной щетинки (orb?) к длине задней реклинатной (orb?) - 0.68; отношение расстояния ме- жду проклинатной орбитальной (orb\) и задней реклинатной орбитальной щетинкой (orb?) и расстоянием между внутренней вертикальной щетинокй (vti) и задней реклинатной орбитальной щетинками (orb?) - 1.94. Щеки се- ровато-желтые; отношение максимальной ширины щек к максимальному диаметру глаз - 0.7. Длина торакса - 1.2 мм. Отношение длины передних дорсоцентральных щетинок к длине задних дорсоцентральных - 0.6; отношение длины пре- скутеллярных щетинок к длине задних дорсоцентральных - 0.54; отноше- ние длины базальных скутеллярных щетинок к длине апикальных скутел- лярных - 1.1; отношение длины передней катэпистернальной щетинки к длине задней катэпистернальной - 0.86; отношение продольного расстоя- ния между дорсоцентральными щетинками к поперечному расстоянию ме- жду передними дорсоцентральными - 0.36; отношение расстояния между базальными и апикальными скутеллярными щетинками к поперечному рас-
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 165 стоянию между апикальными скутеллярными - 1.0. Средние лапки с рядом крошечных клиновидных щетинок на постеровентральной поверхности. Длина крыла - 2.05 мм, ширина - 1.0 мм. Индексы: С - 1.83; ас - 4.3; C3F - 0.63; 4С - 1.64; 4v - 2.7; 5х - 0.96; М - 0.62. Рис. 317-321. Amiota spinata (по: Chen, Toda, 2001): 317 - эпандрий, церки и сурстили; 318 - гипандрий и гоноподы снизу; 319 - пара- физы и аподема эдеагуса; 320 - внутренние парафизы; 321 - выделительная аподе- ма Эпандрий узкий, полностью разделен медиодорсально, с 13-14 щетин- ками у заднего и вентрального краев. Сурстили базально широкие, узкие апикально, слегка опушены базовентрально, не расширены у постеровен- трального края, примерно с 4 длинными пренсисетами на дистальном крае и многочисленными тонкими щетинками на медиальной и вентроапикаль- ной наружной поверхности. Передняя часть гипандрия тонкая. Наружные парафизы отделены друг от друга, уплощенные, склеротизованные и крюч- ковидные апикально, примерно с 5 сенсиллами медиально, без отростков на латеральных краях. Внутренние парафизы разделены на пару простых стержней. Апикальная пластинка выделительной аподемы с 5 ямками на каждой стороне; рукоятка причленяется субмедиально, равна по длине пла- стинке. Распространение. Китай (Цзилинь). Amiota subtusradiata subtusradiata Duda, 1934 (рис. 267, 268, 322-325) Amiota alboguttata var. subtusradiata Duda, 1934: 32 (лектотип - Finland: <3, Tvanninne, обозначен (Maca, 1980)); Soos, 1945: 21; Штакельберг, 1970: 392; Papp, 1973: 117, figs 73A, 74; Maca, 1980: 363, figs 14-17; Горностаев, 1989: 423; Сидорен- ко, 1989: 65, рис. 2-4; 1992: 263; Toda et al., 1996: 463; Chen, Toda, 2001: 1540, figs 9C, D; Горностаев, 2001: 910; Сидоренко, 2001: 220; Bachli et al., 2004: 43, figs 71, 72, 98-101. -chungi Okada, 1971: 85 (голотип- 3, Mt. Sul-Ak, Kang-won, 16 VII 1959 (Y. J. Chung) [NSMT]); Chen, Toda, 2001: 1541. - neochungi Takada, Beppu, Toda,
166 AMIOTA 1979: 110, fig. 1g, h (голотип - <J, Misumai, near Sapporo, 20 VIII 1975 (M.J. Toda) [SEHU]); Okada, 1988b: 29; Toda et al., 1996: 463. - quadrata Takada, Toda, 1981:2. Рис. 322-325. Amiota subtusradiata subtusradiata (no: Bachli et al., 2004): 322 - эпандрий, церки и сурстили сбоку; 323 - то же сзади; 324 - гипандрий, дор- сальная дуга, парафизы и аподема эдеагуса сбоку; 325 - то же сзади
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 167 Длина тела 3.2-3.5 мм. Лоб черновато-коричневый, матовый, несколько бледнее над усиками, с 6 интерфронтальными щетинками и 8 фронто- орбитальными щетинками с каждой стороны; отношение высоты лба к его ширине выше птилинального шва - 1.2. Глазковый треугольник слабо за- метный, черноватый. Фронто-орбитальные пластинки узкие, коричневатые. Орбитальные щетинки черные, крепкие, расположены в ряд; отношение длины субвибриссы к длине вибриссы - 0.55. Лицо коричневое в верхних двух третях, снизу с необычно широкой белой полосой. Лицевой киль за- метный между педицелями, дорсально уплощен, короткий. Щеки желтые, с беловатым опылением; отношение высоты глаза к ширине щек - 12. Глаза голые, округлые. Затылок коричневато-черный. Педицель коричневатый. I флагелломер темно-коричневый. Ариста с 4 дорсальными, 3 вентральными длинными лучами, примерно 20 внутренними лучами и маленьким конце- вым развилком. Клипеус узкий, темно-коричневый. Пальпы грязно-желто- вато-коричневые, плоские, широкие, апикально сужены, с 3 черными ще- тинками вдоль нижнего края. Длина торакса - 1.85 мм. Мезонотум черный, блестящий, темный; по- стронотум белый; акростихальных щетинок 14-16 рядов. Одна постпроно- тальная щетинка имеется. Отношение длины передних дорсоцентральных щетинок к длине задних дорсоцентральных - 0.67. Прескутеллярные ще- тинки слегка короче передних дорсоцентральных. Щиток в сероватом мик- роопушении. Плевры коричневатые, с заметным треугольным белым пят- ном ниже основания крыла. Жужжальца беловато-желтые. Бедра и лапки целиком бледно-желтые. Ноги с рядом из 7 длинных отстоящих волосков апикально на постеровентральной стороне. Задняя голень вентрально с ря- дом из 7 длинных отстоящих щетинок от базальной четверти до середины, самые длинные из них равны ширине голени; задний метатарзус такой же длины, как все остальные членики вместе взятые, с несколькими удлинен- ными щетинками вентрально у основания. Преапикальные щетинки на всех голенях; апикальные - на задних голенях. Длина крыла 2.9 мм, отношение длины к ширине - 2.3. Крылья про- зрачные, с коричневыми жилками. Индексы: С - 2.2; ас - 4.3; C3F - 0.75; 4С- 1.2; 4v-2.2; 5х- 1.0; М-0.65. Брюшко черновато-коричневое, блестящее, с размытым желтоватым срединным участком у основания; некоторые тергиты с беловатыми задни- ми каемками. Эпандрий дистально в микроопушении, узкий, дорсомедиально пре- рван, уплощен кзади, с 17 нижними и 5 верхними щетинками. Вентральный вырост редуцирован, в микроопушении, не прикрывает сурстилей. Церки маленькие, соединены мембраной с гипандрием, в микроопушении. Сур- стили большие, с изогнутым рядом из 10 длиннных, округловершинных пренсисет и примерно с 14 длинными наружными и 12 длинными внутрен- ними щетинками, вентрально с пальцевидным отростком (см. сзади). X стернит пластинчатый, соединен с сурстилями короткими отростками. Ги-
168 AMIOTA пандрий короче эпандрия, тонкий, V-образный. Дорсальная дуга хорошо развита, вентромедиально слабо склеротизована, расширена кзади, меди- ально с парой сильно склеротизованных, тройчатых, проксимально чешуй- чатых, дистально полосчатых отростков, дорсолатерально ограничена па- рой мембранозных и тонко складчатых отростков. Гоноподы дорсально в микроопушении, без щетинок, соединены с наружными парафизами мем- браной. Эдеагус отсутствует. Аподема эдеагуса хорошо развита, изогнута, дорсовентрально уплощена, спереди расширена латерально, вентромеди- ально вогнутая, кзади раздвоенная. Наружные парафизы проксимально слиты друг с другом, дорсолатерально расширены наружу субпроксималь- но, дистально заострены назад, субапикально слабо зубчатые вентрально, каждая часть с 3 крошечными щетинками латерально, обе соединены мем- браной с внутренними краями отростков аподемы эдеагуса и срединным внутренним краем гонопод. Внутренние парафизы, по-видимому, слиты вентрально с наружными парафизами. ?. V стернит большой; VII тергит разделен медиодорсально; VII стер- нит опушен дистально; VIII стернит меньше, но с длинными щетинками; прегенитальная ламелла по краям склеротизована. Изученный материал. 11 экз. из Приморского (Николаевка, 32 км Ю Ла- зо, Ленино), юга Хабаровского (Комсомольский заповедник) краев, Амур- ской (Хинганский заповедник; р. Тыгда, бассейн р. Зеи) области, Якутии (Якутск). Распространение. Россия: Приморский край, юг Хабаровского края, Амурская область, Якутия, Ленинградская и Московская области. Япония (о. Хоккайдо), Южная Корея, Финляндия, Польша, Венгрия, Румыния. Amiota todai Sidorenko, 1989 (рис. 302-304) Amiota (Amiota) todai Сидоренко, 1989: 64, рис. 7-9 (голотип - Россия: <3, При- морский край, окр. Яковлевки, 25.VII 1986 (Сидоренко) [ЗИН], изучен); Сидоренко, 19921: 261; Сидоренко, 2001: 221; Chen, Toda, 2001: 1541. Длина тела 2.3-2.5 мм. Лоб коричневато-черный, кпереди слегка заужен. Глазковый треугольник черный. Длина or/ъ равна 2/3 длины orb\. Отноше- ние длины субвибриссы к длине вибриссы - 0.3. Лицо коричневато-серое. Лицевой киль, низкий, короткий. Щеки узкие, серовато-желтые, около 1/15 наибольшего диаметра глаз. Усики желтовато-серые, I флагелломер серо- вато-коричневый. Ариста с 5 дорсальными и 3 вентральными лучами. На- личник черный, блестящий. Среднеспинка и плевры коричневато-черные; акростихальных щетинок 10 рядов. Постпронотальная щетинка 1, длинная. Прескутеллярные щетин- ки равны по длине передним дорсоцентральным. Отношение длины перед- них дорсоцентральных щетинок к длине задних дорсоцентральных - 0.45; длина передних скутеллярных щетинок равна 0.8 длины задних скутелляр- ных. Отношение длины передней катэпистернальной щетинки к длине зад- ней катэпистернальной - 0.8. Жужжальца белые. Ноги желтые.
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 169 Крылья прозрачные. Индексы: С - 2.6; ас - 4.2; C3F - 0.6; 4v - 2.9; 5х - 1.3. I тергит брюшка желтый, II - с боковыми черными пятнами, остальные - черные, блестящие. Эпандрий сверху посередине прерван. Церки овальные. Сурстили с прямым рядом из 5 пренсисет. Наружные и внутренние парафизы располо- жены близко. Наружные парафизы с одним внутренним, толстым, сильно склеротизованным и одним наружным, узким, несклеротизованным отро- стками в дополнение к наибольшему апикальному. Вертикальная часть го- нопод с 3 маленькими отростками апикально. Изученный материал. 45 экз. из Приморского (Яковлевка, Новомихай- ловка, Ленино, 50 км СЗ Мельничного, р. Джигитовка) и Хабаровского (Комсомольский заповедник) краев и Амурской (Хинганский заповедник) области. Распространение. Россия: Приморский край, юг Хабаровского края, Амурская область. СВ Китай. Amiota trifurcata Okada, 1968 (рис. 269, 270, 326, 327) Amiota (Amiota) trifurcata Okada, 1968: 310, fig 2 F-l (голотип - <3, Masutomi, Yainanashi Pref., 12. VIII 1961 (Saigusa) [NMST]); Beppu et al., 1977: 11, fig. 2-22, 23; Okada, 1988b: 30; Toda et al., 1996: 466; Сидоренко, 2001: 219; Chen, Toda, 2001: 1541, figs 9E, F; Zhang, Chen, 2006: 488. Длина тела 3.0 мм. Лоб сужен кпереди, темно-коричневато-черный, нижняя половина бледнее, кзади равен 2/3 ширины головы. Глазковый тре- угольник коричневато-черный. Фронто-орбитальные пластинки коричнева- то-черные, несколько блестящие, равны половине длины лба. Orb2 слегка короче, чем остальные, немного ближе к orbi, чем к огЫ. Вибрисса втрое длиннее остальных оральных. Лицо с широкой белой поперечной полосой снизу, которая разделена узкой продольной черной полосой. Лицевой киль низкий. Глаза темно-красные, голые. Щеки бледно-желтовато-белые, очень узкие, около 1/15 наибольшего диаметра глаз. Затылок черный. Усики жел- товато-серые, I флагелломер темнее, широко-овальный, его высота втрое больше ширины щек. Ариста с 4 дорсальными и 3 вентральными коротки- ми лучами, помимо маленького развилка. Хоботок белый. Наличник ко- ричневый. Пальпы темно-желтые, полукруглые, опушены снизу. Мезонотум и щиток однообразно красновато-коричневые, плевра крас- новато-коричневая, бледнее книзу, постпронотум и основания крыльев бледные. Одна длинная постпронотальная щетинка имеется. Прескутел- лярные щетинки равны половине длины задних дорсоцентральных. Акро- стихальных щетинок 8 неправильных рядов. Расстояние между передними и задними дорсоцентральными щетинками примерно равно 1/3 поперечно- го расстояния между передними дорсоцентральными. Задние скутеллярные
170 AMIOTA щетинки сходящиеся. Отношение длины передней катэпистернальной ще- тинки к длине задней катэпистернальной - 0.9. Жужжальца белые. Ноги желтовато-коричневые, коксы бледнее. Преапикальные щетинки на всех голенях. Крылья прозрачные, А2+з слегка изогнута к костальной жилке у верши- ны. Т?4+5 и М сильно сходящиеся дистально. 3-я костальная секция пример- но с 12 крошечными изогнутыми костальными зубцами. Индексы: С - 1.9; ас - 6.0; C3F - 0.5; 4С - 0.6; 4v - 2.8; 5х - 1.2. Тергиты брюшка желтовато-коричневые. Рис. 326-331. Детали строения Amiota (по: Okada, 1971): 326, 327 - Amiota trifurcata', 328, 329 - A. clavata; 330, 331 - A. elongata (326, 328, 330 - эпандрий, церки и сурстили сбоку; 327, 329, 331 - гипандрий, парафизы и аподема эдеагуса вентрально)
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 171 Эпандрий не прерван медиодорсально, вентрально широко усечен, в микроопушении. Церки продолговатые, опушенные. Сурстиль квадратный, не расширен ниже эпандрия, дистально со слабо выпуклым рядом из 12 туповершинных хитинизованных пренсисет. Внутренние парафизы слиты с наружными, глубоко раздвоены на 2 отростка, которые равны 2/3 длины наружных парафиз. $. VI стернит кзади расширен; VII тергит медиодорсально разделен; VIII стернит сужен на переднем крае, без опушения на передней половине, с щетинками, расположенными на заднем и латеральных краях; прегени- тальная ламелла большая, сужена у заднего края. Изученный материал. 2 с?, 1 $, Уссурийский заповедник, 20-22. VII 1994 (Toda). Распространение. Россия: Приморский край. Китай (Хубей, Шеньси, Юньнань), Япония (острова Хоккайдо, Хонсю). Группа видов Amiota basdeni Диагноз. Сурстили в микроопушении, с 1-5 щетинконосными выроста- ми, отделенными друг от друга или слитыми друг с другом на мезальной поверхности. Дорсальная дуга спереди с парой сильно склеротизованных, роговидных отростков, дистально свободна от мембраны. Наружные пара- физы плоские, заострены апикально, слабо склеротизованы, с рядом из 8-10 щетинок медиально. Внутренние парафизы изогнуты, сильно склеротизо- ваны, спереди окружают наружные парафизы. Вертикальная доля гонопод с 2 парами склеротизованных, базально слитых М-образных отростков. VIII стернит самок заметно V-образный, с рядом зубцевидных, островершин- ных щетинок. В Палеарктике 8 видов. Amiota angulisternita Chen et Liu in Chen et al., 2004 (рис. 332-336) Amiota (Amiota) angulisternita Chen et Liu in Chen et al., 2004: 61, figs 1-5 (голо- тип - сУ, China: Guanmenshan, Liaoning, 27-29. VII. 2002 (G.-C. Liu [SCAU]). Длина тела - 3.0 мм. Ариста с 4-5 дорсальными и 4 вентральными луча- ми. Отношение ширины лба к ширине головы - 0.3; отношение максималь- ной ширины щек к максимальному диаметру глаз - 0.07. Отношение длины проклинатной орбитальной щетинки (orZ>i) к длине задней рекли- натной (огй3) - 1.0; отношение длины передней реклинатной орбитальной (оНъ) к длине задней реклинатной (orb3) - 0.8. Отношение расстояния меж- ду проклинатной (огб;) и задней реклинатной орбитальными (orb3) щетин- ками к расстоянию между внутренней вертикальной щетинкой (vti) и зад- ней реклинатной орбитальной (огЬЦ - 1.6. Отношение длины субвибриссы к длине вибриссы - 0.4. Длина торакса - 1.2 мм. Отношение длины передних дорсоцентральных щетинок к длине задних дорсоцентральных - 0.55; отношение длины пре-
172 AMIOTA скутеллярных щетинок к длине задних дорсоцентральных - 0.65; отноше- ние длины базальных скутеллярных щетинок к длине апикальных скутел- лярных - 1.1; отношение длины передней катэпистернальной щетинки к длине задней катэпистернальной - 0.85. Отношение продольного расстоя- ния между дорсоцентральными щетинками к поперечному расстоянию ме- жду передними дорсоцетральными - 0.25; отношение расстояние между скутеллярными щетинками к поперечному расстоянию между апикальны- ми скутеллярными - 1.1. Индексы: С - 1.6; ас - 4.0; C3F - 0.7; 4С - 1.75; 4v - 2.4; 5х - 1.15; М - 0.65. Рис. 332-336. Amiota angulisternita (по: Chen et al., 2004): 332 - эпандрий и церки сбоку; 333 - сурстили и X стернит снизу; 334 - парафизы, гипандрий и гонопод снизу; 335 - парафизы и аподема эдеагуса сбоку; 336 - выде- лительная аподема Эпандрий сильно сужен медиодорсально (около 1/2 ширины), примерно с 20 щетинками у заднего и вентрального краев. Сурстили медиально опу- шены, базально с 2-3 палочковидными отростками, слитыми друг с другом и образующими ладоневидный вырост на наружной поверхности, с пальце- видным отростком у постеровентрального края, примерно с 9 длинными пренсисетами на дистальном крае и несколькими крепкими, шиповидными
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 173 щетинками на внутреннем крае. Наружные парафизы несклеротизованные, без опушения, сочленены с внутренними парафизами у основания, субме- диально с 4-5 сенсиллами. Внутренние парафизы в виде 2 треугольных, сильно склеротизованных частей, с 2 заостренными отростками дистально. Аподема эдеагуса широкая и большая. Выделительная аподема: апикальная пластинка с 5-6 лунками на каждом латеральном крае; рукоятка толстая и длинная. Вертикальная доля гоноподов с 2 несклеротизованными, базально слитыми М-образными отростками. Распространение. Китай (Ляонин, Тайвань). Amiota basdeni Fonseca, 1965 (рис. 337-340) Amiota (Amiota) basdeni Fonseca, 1965: 243 (голотип - d1, E. Kent: Woolwich Wood, Woolage Green, 31.VII.57 (Fonseca) [BMNH]); Maca, 1980: 339, figs 3, 4, 18-23; Chen, Toda, 2001: 1531; Bachli et al., 2004: 45, figs 63, 73-75, 102-105; Sidorenko, 2005: 11. Длина тела 2.5-3.0 мм. Лоб темно-коричневый до черноватого, тусклый, у темени немного меньше половины ширины головы, довольно сильно су- жающийся вперед у d, умеренно у $. Лобный треугольник неявный, глаз- ной треугольник заметный, черноватый, блестящий по заднему краю. Фронто-орбитальные пластинки коричневатые. Орбитальные щетинки чер- ные, крепкие; отношение длины orbt к длине огй3 - 0.95; длины ог/ъ к дли- не orbs - 0.8; отношение длины субвибриссы к длине вибриссы - 0.5. Лицо желтовато-коричневое, нижний край лица с обычно блестящей белой поло- сой, занимающей от четверти до трети высоты лица. Лицевой киль узкий, заметный между педицелями, уплощен книзу. Щеки желтоватые; отношение высоты глаза к ширине щек - 8-11. От- ношение высоты глаза к его ширине - 1.23. Затылок черновато-коричне- вый. Усики желтовато-коричневые, I флагелломер темно-коричневый у d, по большей части желтоватый у $. Ариста в базальной половине с 2-5 дор- сальными и 1-3 вентральными лучами, в апикальной половине дорсально и вентрально с несколькими короткими лучами и 10-15 внутренними лучами, без концевого развилка. Хоботок желтоватый. Клипеус узкий, черный. Пальпы желтовато-коричневые, медиально широкие, апикально сужены, с 5 черноватыми щетинками вдоль нижнего края. Длина торакса - 1.4 мм. Скутум черный, блестящий, тонко покрытый микроскопической пыльцой и с большими белыми пятнами на постпроно- туме и анэпимере. 10-12 рядов акростихальных щетинок имеется. Одна постпронотальная щетинка имеется. Отношение длины передней дорсоцен- тральной щетинки к длине задней дорсоцентральной - 0.6. Щиток коричне- ватый, тусклый. Плевры темно-коричневые, обычно с размытыми желтова- тыми участками вдоль верхнего края катэпистернума и ниже постпроноту- ма; отношение длины передней катэпистернальной щетинки к длине задней
174 AMIOTA катэпистернальной - 0.85. Жужжальца белые. Ноги, включая коксы и тро- хантеры, полностью желтовато-коричневые. Дорсальные преапикальные щетинки на всех голенях, апикальные - на задних голенях. Длина крыла - 2.5 мм, отношение длины к ширине -2.1. Крылья про- зрачные. Индексы: С - 1.85-2.20; ас - 3.75-4.10; C3F - 0.60-0.65; 4С - 1.4- 1.5; 4v- 2.4; 5х - 1.25-1.40; М - 0.60-0.65. Брюшко черное, менее блестящее, чем торакс, обычно с нежным крас- новатым затемнением на сторонах II-IV тергитов. Стерниты желтые. Рис. 337-340. Amiota basdeni (по: Bachli et al., 2004): 337 - эпандрий, церки и сурстили сбоку; 338 - то же сзади; 339 - гипандрий, дор- сальная дуга, парафизы и аподема эдеагуса; 340 - то же сзади
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 175 Эпандрий дистально в микроопушении, примерно с 20 нижними и 6 верхними щетинками. Вентральный вырост в микроопушении, прикрывает сурстили. Церки густо опушены, в микроопушении. Сурстили большие с почти прямым рядом примерно из 11 длинных округловершинных пренси- сет, с 1 наружной и 14 внутренними щетинками, дорсально расширен и сложен вдвое в виде микроопушенной лопасти, с волнистым дистальным краем и 4-5 щетинками, почти достигающими вершин пренсисет. Гипанд- рий короче эпандрия, тонкий, U-образный. Дорсальная дуга хорошо разви- та, вентромедиально с парой сильно склеротизованных, роговидных отро- стков проксимально, дистально по большей части мембранозных и расши- ренных кзади, нависающих над наружными парафизами. Аподема эдеагуса хорошо развита, изогнутая, уплощена дорсовентрально, спереди расширена латерально, вентромедиально вогнутая. Наружные парафизы волнистые, дистально заострены назад, медиально с рядом из 8 щетинок вентролате- рально, соединены мембраной с дистальным краем аподемы эдеагуса и срединным внутренним краем гонопод. Внутренние парафизы сильно скле- ротизованы, голые, спереди расширены и изогнуты внутрь, немного окру- жают основание наружных парафиз (см. сзади), дистально луковидные, островершинные и достигающие вершин наружных парафиз (см. сбоку). Церки $ заметно широкие и опушенные, не слиты спереди. VIII стернит V-образный, изогнутый, с центральным рядом из 10 островершинных ще- тинок и 4 длинными щетинками на каждом латеральном крае. Материал. 4 <5, Малая Уголька, 30 км N Тячев, Карпаты, 22. VII 1964 (Городков). Распространение. Центральная Европа до Сербии на юг, Дания, южная Швеция и до Англии на север, Украина. Amiota clavata Okada, 1971 (рис. 328, 329) Amiota (Amiota) clavata Okada, 1971a: 84 (голотип. - d1, Sugadaira, Nagano Pref., 10.VIII 1965 (Okada) [NSMT]); 1960a: 94, fig. 3 A-C (Amiota (Amiota) alboguttata forma clavata); Beppu et al., 1977: 11, fig. 2-26; Okada, 1988b: 28, fig. 3n; Сидоренко, 1989: 64; 1992f: 260; Toda et al., 1996: 466; Сидоренко, 2001: 221, рис. 131, 3, 4; Chen, Toda, 2001: 1531. Длина тела 2.8-3.2 мм. Лоб спереди в слабом серебристом опылении. Ариста с 8 лучами, включая маленький развилок, вентральных лучей 2-3, такой же длины как дорсальные. Индексы; С - 1.9; ас-3.0; 4v-2.5; 5х- 1.4. Эпандрий прерван медиодорсально. Сурстили широкие, с 9 пренсисета- ми дистально и рядом крепких щетинок медиально, с ладоневидным обра- зованием, несущим 4-5 щетинконосных отростков на мезальной поверхно- сти. Внутренние парафизы парные, удлиненные, с дубинковидными вер- шинами, базально расширены. Наружные и внутренние парафизы толстые, сильно склеротизованные, апикально расширены и тонко зазубрены по
176 AMIOTA краям. Наружные парафизы с 4-5 сенсиллами субапикально. Гонопод в ви- де квадратной пластины, с парой склеротизованных роговидных отростков, отходящих от середины вентральной поверхности. Изученный материал. 46 экз. из Приморского (20 км СЗ Лазо; Никола- евка; Каменушка; Уссурийский заповедник; Лазовский заповедник; Яков- левка; Новомихайловка; Высокогорск; р. Джигитовка; 50 км СЗ Мельнич- ного) и Хабаровского (Комсомольский заповедник) краев и Амурской об- ласти (Хинганский заповедник). Распространение. Россия: Приморский край, юг Хабаровского края, Амурская область. Япония (острова Хоккайдо, Хонсю), СВ Китай. Amiota elongata Okada, 1971 (рис. 255, 256, 330, 331) Amiota (Amiota) elongata Okada, 1971a: 86 (голотип. - d1, Sugadaira, Nagano Pref., 28.VIII 1959 (Okada) [NSMT]); 1960: 95, fig. 3 G-l (Amiota (Amiota) alboguttata forma elongata)', Beppu et al., 1977, fig. 2-37; Okada, 1988b: 23, fig. 3k; Сидоренко, 1989: 65; 1992: 260; Toda et al., 1996: 466; Сидоренко, 2001: 221, рис. 131, 5, 6; Chen, Toda, 2001: 1532, figs 6A, B; Chen et al., 2004: 61. Длина тела 2.5 мм. Ариста с 9 лучами, включая маленький развилок, вентральных лучей 3, почти равной длины с дорсальными. Индексы: С - 1.8; ас - 4.0; 4v- 2.7; 5х - 1.8. Эпандрий прерван посередине сверху. Сурстили широкие, с 9-10 пре- нсисетами, расположенными в выгнутый ряд, с ладоневидным выростом, несущим 4 щетинконосных выроста на мезальной поверхности; наружные парафизы заострены апикально, сильно склеротизованы, без сенсилл, с 2 отростками базально: латеральные - сильно склеротизованные, широкие, короткие; вентральные - менее склеротизованные, стройные, апикально заострены, с несколькими зазубринами на вентральном крае. Внутренние парафизы раздвоенные, отделены от наружных парафиз. Каждая их поло- вина с парой удлиненных слабо хитинизованных стилетов, расширяющих- ся базально. Наружные парафизы длиннее внутренних, проксимально рас- ширены и изогнуты (L-образной формы). ?. VII тергит разделен медиодорсально; VIII стернит с многочисленны- ми короткими, крепкими щетинками на заднем крае и 2 длинными щетин- ками латерально; прегенитальные ламеллы очень большие. Изученный материал. 155 экз. из Приморского (Владивосток, Океан- ская; 20 км СЗ Лазо; о. Петрова; Лазовский заповедник; Николаевка; Каме- нушка; Яковлевка; Новомихайловка; Высокогорск; р. Джигитовка; 20 и 50 км СЗ Мельничного) и Хабаровского краев (Комсомольский заповедник) и Амурской области (Хинганский заповедник). Распространение. Россия: Приморский край, юг Хабаровского края, Амурская область. Япония (острова Хоккайдо, Хонсю), СВ Китай (Цзи- линь, Ляонин).
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 177 Amiota flagellata Okada, 1971 (рис. 251, 257, 258, 343, 344) Amiota {Amiota) flagellata Okada, 1971a: 88, figs 18, 19 (голотип. - <?, Kawafuru, Gumma Pref., 19. VIII 1961 (Okada) [NSMT]); Nishiharu, 1979: 41; Okada, 1988b: 29; Chen, Toda, 2001: 1533, fig. 2A, 6C, D; Sidorenko, 2005: 11. Длина тела 2.5 мм. Лоб коричневато-черный, спереди оранжево-корич- невый, ширина равна 6/7 длины ниже середины. Глазковый треугольник черный, оранжевый медиально. Фронто-орбитальные пластинки черные. Длина or/ъ равна 2/3 длины огЬг. Длина субвибриссы равна 1/3 длины виб- риссы. Лицо серовато-коричневое, с молочно-белой поперечной полосой внизу. Щеки белые, узкие. Лицевой киль низкий, длинный. Усики красно- вато-коричневые, I флагелломер серовато-коричневый. Ариста с 5 дорсаль- ными и 3 вентральными длинными лучами, помимо среднего размера раз- вилка. Наличник матовый, черный. Рис. 341-346. Детали строения Amiota (по: Okada, 1971а): 341, 342 - A. dentata', 343, 344 - А. flagellata, 345, 346 - A. palpifera (341, 343, 345 - эпандрий, сурстили и церки сбоку; 342, 344, 346 - гипандрий, дорсальная дуга, па- рафизы и аподема эдеагуса вентрально) Мезонотум и плевры матово-коричневато-черные; щиток темнее. Пост- пронотальная щетинка одна, длинная. Прескутеллярные щетинки такой же длины как передние дорсоцентральные, последние равны половине длины задних дорсоцентральных. Передние скутеллярные щетинки расходящиеся,
178 AMIOTA немного длиннее, чем задние скутеллярные, последние расположены ближе друг к другу, чем к передним скутеллярным. Отношение длины передней катэпистернальной щетинки к длине задней катэпистернальной - 0.9. Жуж- жальца желтые. Ноги желтые. Крылья прозрачные, поперечные жилки не затемнены. Я2+3 почти пря- мая; Т?4+5 и М слегка сходящиеся дистально. Индексы: С - 1.5; ас - 5.0; C3F - 0.5; 4v-2.7; 5х-1.74. Тергиты брюшка матово-коричневато-черные. Эпандрий черный, равномерно закруглен снизу, дорсально посередине сужен, не прерван. Церки овальные, желтовато-коричневые, нижняя часть темная. Сурстили большие, желтовато-коричневые, с вогнутым рядом при- мерно из 13 длинных хитинизованных пренсисет. Внутренние и наружные парафизы черные, слиты вентрально с длинным извилистым отростком, дорсально с большим заостренным отростком. Аподема эдеагуса вееровид- ная. Гонопод вентроапикально с парой черных конических отростков. ?. V-VII стерниты брюшка и прегенитальная ламелла - рис. 257. Спер- матека-рис. 258. Изученный материал. 4 экз. из Приморского края (Каменушка). Распространение. Россия: Приморский край. Китай (Цзилинь), Южная Корея, Япония (острова Хоккайдо, Хонсю). Amiota kitamurai Chen et Lin, 2004 (рис. 347-351) Amiota (Amiota') kitamurai Chen, Lin, 2004: 63, figs 6-10 (голотип - 8, China: Guanmenshan, Liaoning, 27.VII 2002 (N. Kitamura) [SCAU]). Длина тела - 3.0 мм; длина торакса - 1.2 мм. Ариста с 4 дорсальными и 3 вентральными лучами. Отношение ширины лба к ширине головы - 0.35. Отношение максимальной ширины щек к максимальному диаметру глаз - 0.06; отношение длины проклинатной орбитальной (orbj) щетинки к длине задней реклинатной (о/7?3) - 1.0; отношение длины передней реклинатной орбитальной щетинки (or/ъ) к длине задней реклинатной орбитальной (огй3) - 0.8; отношение длины субвибриссы к длине вибриссы - 0.35; отно- шение длины передней дорсоцентральной щетинки к длине задней дорсо- центральной - 0.55; отношение длины прескутеллярных щетинок к длине задних дорсоцентральных - 0.75; отношение длины базальных скутелляр- ных щетинок к длине апикальных скутеллярных - 1.1; отношение длины передней катэпистернальной щетинки к длине задней катэпистернальной - 0.85; отношение расстояния между проклинатной (or/ч) и задней реклинат- ной орбитальной (огй3) щетинками к расстоянию между внутренней верти- кальной (vti) и задней реклинатной орбитальной (огй3) - 1.4; отношение продольного расстояния между дорсоцентральными щетинками к попереч- ному расстоянию между передними дорсоцентральными - 0.25; отношение расстояния между скутеллярными щетинками к расстоянию между апи- кальными скутеллярными - 1.1.
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 179 Рис. 347-351. Amiota kitamurai (по: Chen et al., 2004): 347 - эпандрий и церки сбоку; 348 - сурстили и X стернит; 349 - гипандрий и гоно- под снизу; 350 - внутренние и наружные парафизы снизу; 351 - аподема эдеагуса сбоку Длина крыла - 2.4 мм, ширина - 1.2 мм. Индексы: С - 1.9; ас - 3.4; C3F - 0.55; 4v — 2.3; 4С - 1.4; 5х - 1.2; М - 0.6. Эпандрий сильно сужен медиодорсально приблизительно наполовину ширины, примерно с 17-18 щетинками у заднего и вентрального краев. Сурстили почти полностью опушены, суббазально с 4 палочковидными отростками, слитыми друг с другом и образующими ладоневидное образо- вание на наружной поверхности, пальцевидным выростом у постеровен- трального края, примерно с 9 длинными пренсисетами на дистальном крае и несколькими крепкими, шиповидными щетинками на внутренней по- верхности. Передняя часть гипандрия слегка расширена посередине. Вер- тикальная часть гонопод с 2 склеротизованными, базально слитыми М- образными отростками. Парафизы сильно склеротизованы. Наружные па- рафизы сочленены базально с внутренними парафизами, без сенсилл, ба- зально с крепким, треугольным, заостренным отростком, расширенным апикально. Внутренние парафизы - изогнутые, палочковидные. Выдели- тельная аподема: апикальная пластинка примерно с 5 лунками по каждому латеральному краю; рукоятка толстая, очень длинная. Распространение. Китай (Ляонин).
180 AMIOTA Amiota palpifera Okada, 1971 (рис. 345, 346) Amiota (Amiota) palpifera Okada, 1971a: 89, figs 20-22 (голотип - 8, Kawafuru, Gumma Pref., 19.VI11 1964 (Okada) [NSMT]); 1988b: 30, fig. Зе; Сидоренко, 1989: 65; 1992: 260; Toda et al., 1996: 466; Сидоренко, 2001: 221, рис. 131, 8, 9; Chen, Toda, 2001: 1533; Chen et al., 2004: 61. Длина тела 3.0-3.2 мм. Лоб темно-коричневый, спереди бледнее, высота равна 4/5 его ширины ниже середины. Глазковый треугольник черный. Фронто-орбитальные пластинки коричневато-серые. Лицо коричневато- черное, с молочно-белой полосой снизу. Лицевой киль широкий, низкий, черный. Щеки узкие, желтые. Длина субвибриссы равна 1/3 длины вибрис- сы. Усики оранжевые, I флагелломер серый, кроме базальной части. Паль- пы желтовато-коричневые. Наличник коричневато-черный. Мезонотум, щиток и бока груди матово-черные. Постпронотальная ще- тинка одна, длинная. Прескутеллярные щетинки такой же длины, как пе- редние дорсоцентральные, последние равны половине длины задних дор- соцентральных. Передние скутеллярные щетинки расходящиеся; задние скутеллярные щетинки равны 3/4 длины передних скутеллярных; расстоя- ние от базальных скутеллярных щетинок до апикальных скутеллярных равно поперечному расстоянию между апикальными скутеллярными. Ноги желтые. Крылья прозрачные. Л2+3 слегка изогнута по направлению к костальной жилке. Индексы: С - 2.0; ас - 6.0; C3F - 0.6; 4v- 2,5; 5х- 1.0. Тергиты брюшка матово-черные, I тергит полностью и II - медиально желтый. Эпандрий черный, медиодорсально прерван, расширен книзу. Церки желтые, овальные. Сурстили широкие, с вогнутым рядом из 14 длинных зубцов, с 1-2 щетинконосными отростками, базально не слитыми друг с другом на мезальной поверхности. Внутренние и наружные парафизы стройные, прямые, соединены друг с другом базально; наружные парафизы полностью густо опушены и не склеротизованы, примерно с 5 сенсиллами базально; внутренние парафизы сильно склеротизованы, уплощены апи- кально, но закруглены (см. сбоку). Гонопод с парой конических хитинизо- ванных отростков. Изученный материал. 43 экз. из Приморского (20 км СЗ Лазо; Лазовский заповедник; Яковлевка; Новомихайловка; Ленино; Высокогорск; 50 км СЗ Мельничного) и Хабаровского (Комсомольский заповедник) краев и Амур- ской области (Хинганский заповедник). Распространение. Россия: Приморский край, юг Хабаровского края, Амурская область. Япония (о. Хонсю), СВ Китай (Цзилинь, Ляонин). Группа видов Amiota taurusata Диагноз. Заднее бедро с маленьким лопастевидным выростом базовен- трально. Задняя голень апикодорсально сильно расширена в виде лопасти.
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 181 1-й тарзомер задней лапки расширен дорсально. IV тергит латерально рас- ширен и выступает более, чем другие. Amiota aquilotaurusata Takada, Beppu et Toda, 1979 (рис. 291, 292) Amiota (Amiota) aquilotaurusata Takada, Beppu, Toda, 1979: 110, fig. 1 e, f (голо- тип - 8, Nukabira, Hokkaido, 1 July 1975 (H. Watabe) [SEHU]); Okada, 1988b: 29; Toda et al., 1996: 466; Сидоренко, 2001: 221, рис. 131, 10, 12; Chen, Toda, 2001: 1536; Chen et al., 2004: 63; Zhang, Chen, 2006: 487. Длина тела 3.2 мм, тело темно-коричневое. Голова черная. Глазковый треугольник черный. Длина orb2 равна 4/5 длины orb2, orbi расположена вдвое дальше от orb2, чем от orb[. Одна заметная оральная щетинка имеет- ся. Ариста с 4 длинными дорсальными и 3 вентральными, более короткими лучами, развилок почти не заметен. Мезонотум и щиток темно-коричневые. Акростихальные щетинки рас- положены в 10 неправильных рядов. Прескутеллярные щетинки одинако- вой длины с передними дорсоцентральными. Отношение длины передней катэпистернальной щетинки к длине задней катэпистернальной - 0.9. Ноги желтые. Длина крыла 3.0 мм. Крылья прозрачные. Индексы: С - 2.2; ас - 5.0; C3F - 0.5; 4С - 1.7; 4v - 3.0; 5х - 1.3. Тергиты брюшка бледно-коричневые. Сурстили бледно-желтые, длина больше ширины, с крошечными волос- ками на наружной и внутренней поверхностях; нижний каудальный край пальцевидной формы; дистально примерно с 10 длинными туповершинны- ми пренсисетами, расположенными в выгнутый ряд, верхние зубцы слегка короче нижних. Внутренние парафизы слиты с основаниями наружных, глубоко раздвоены: короткие отростки длиннее половины длинных, апи- кально уплощены, базально с крепкими мечевидными симметричными от- ростками. Наружные парафизы роговидной формы, базальная часть очень толстая, с сенсиллами у середины. Изученный материал. 10 экз. Приморский край (Уссурийский заповед- ник; Лазовский заповедник). Распространение. Россия: Приморский край. Япония (о. Хоккайдо), Ки- тай (Хейлунцзян, Ляонин, Пекин, Хунань, Шеньси, Юньнань). Amiota taurusata Takada, Beppu et Toda, 1979 (рис. 254, 259, 260, 289, 290) Amiota (Amiota) taurusata Takada, Beppu, Toda, 1979: 107, fig. la, b (голотип - 8, Koryu Kozan, near Eniwa, 4.V11 1974 (Toda) [SEHU]); Beppu et al., 1977: 11, fig. 28; Okada, 1988b: 30; Сидоренко, 1989: 65; Toda et al., 1996: 466; Сидоренко, 2001: 221, рис. 131, 11, 13; Chen, Toda, 2001: 1537, figs 6E, F.
182 AMIOTA Длина тела 2.5-2.8 мм, тело темно-коричневое. Лоб черный. Глазковый треугольник темно-коричневый. Фронто-орбитальные пластинки бледно- ко-ричневые. Длина примерно равна половине длины orb\ и onb3, рас- положена вдвое дальше от orbj чем от orb\. Одна заметная оральная щетин- ка имеется. Голова черная, глаза темно-красные, голые. Усики красновато- коричневые. Ариста с 10 лучами, развилок почти не заметен, вентральных лучей 4, значительно короче дорсальных. Пальпы желтовато-коричневые, веретеновидные с несколькими вентральными щетинками. Среднеспинка и щиток темно-коричневые. Акростихальные щетинки в 10 неправильных рядов. Передние скутеллярные щетинки расходящиеся, значительно длиннее задних скутеллярных. Прескутеллярные щетинки та- кой же длины как передние дорсоцентральные, последние равны половине длины задних дорсоцентральных. Отношение длины передней катэпистер- нальной щетинки к длине задней катэпистернальной - 0.7. Жужжальца мо- лочно-белые. Ноги желтые, переднее бедро с рядом из 7 длинных щетинок на задней поверхности. Крылья прозрачные, жилки желтые. Длина крыла - 2.7 мм. Индексы: С - 2.0; ас - 5.0; C3F - 0.5; 4С - 1.4; 4v - 2.4; 5х - 1.3. Тергиты брюшка бледно-коричневые, стерниты желтовато-серые. Эпандрий темно-коричневый с низкой дорсальной частью, вентральная часть широкая и округлая. Сурстили широкие, дистально с вогнутым рядом из 8 пренсисет, медиально - с неправильно расположенными крепкими ще- тинками, нижний каудальный край сурстилей пальцеобразной формы. Церки бледно-коричневые, эллиптические, примерно с 25 щетинками. Внутренние парафизы черные, стройные и раздвоенные, базально с сильно хитинизован- ными зубцевидными отростками. Короткие отростки внутренних парафиз меньше 1/5 длины длинного отростка. Наружные парафизы с сильно склеро- тизованными вершинами, рогообразные, базальная часть очень толстая. 9. VI-VII стерниты сильно склеротизованы; ширина VI в 3 раза больше длины, с развитыми аподемами на внутренних сторонах; VII тергит не раз- делен медиодорсально; прегенитальные ламеллы полутрубчатые. Изученный материал. 4 экз. из Приморского края (Яковлевка). Распространение. Россия: Приморский край. Япония (о. Хоккайдо), СВ Китай. Группа видов Amiota rufescens Диагноз. Пренсисеты на сурстилях длинные, заостренные апикально. В группе 3 вида. Amiota rufescens (Oldenberg, 1914) (рис. 352-355) Phortica rufescens Oldenberg, 1914: 21 (лектотип - c?, Roumania: Mehadia, 5. 7. 1912 (Oldenberg), обозначен Maca (1980)); Duda, 1924a: 184; Штакельберг, 1930: 64
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 183 (ladeoguttata)-, Duda, 1934-1935: 33; Seguy, 1934: 376; Soos, 1945: 22; Maca, 1980: 333, fig. 1, 2, 6-9; Bachli, 1988: 144; Горностаев, 2001: 910; Chen, Toda, 2001: 1547; Maca, (2002) 2003: 264; Bachli et al., 2004: 48, figs 61, 65, 66, 106, 109. - leucostoma Loew, 1862: 229; Basden, 1956: 4; Wakahama, Okada, 1958: 112; Fonseca, 1965: 241; Штакельберг, 1970: 392; Papp, 1973: 117. Лицевой киль плоский, прямой. Длина лба равна ширине, лоб оранже- вый, коричневатый кзади, слегка опылен. Около 12 заметных интерфрон- тальных щетинок, около 12 проклинатных нижних фронтальных волосков и 8-9 фронто-орбитальных волосков (на каждой стороне) имеются. Лобный треугольник неявный; глазной треугольник заметный, коричневый, черно- ватый по внутренним сторонам глазков. Фронто-орбитальные пластинки узкие, бледно-желтые; отношение длины orb\ к длине orb3 - 1.0; длины orb2 к длине orb\ - 0.65; отношение длины субвибриссы к длине вибриссы - 0.45. Лицо желтовато-коричневое в верхней половине, блестяще белое вни- зу. Лицевой киль заметный, широкий, не носовидный. Ширина щек 0.09 мм; отношение высоты глаз к ширине щек - 7-11. Затылок черновато- коричневый, бледнее выше затылочного отверстия, с узким желтоватым краем. Усики желтовато-коричневые; I флагелломер слегка темнее. Ариста в базальной части с 5-6 дорсальными и 2-4 вентральными лучами, в апи- кальной части дорсально и вентрально с несколькими короткими лучами и примерно 15-20 внутренними относительно длинными лучами. Пальпы удлиненно-овальные, примерно с 15 щетинками. Длина торакса 1.8 мм. Мезонотум желтовато-коричневый, темно-ко- ричневый в задней трети, блестящий, тонко опыленный; щиток иногда с бледной линией медиально. 12-14 рядов акростихальных щетинок имеется. Одна постпронотальная щетинка имеется. Бока груди красноватого цвета, анэпистерн иногда более темный. Прескутеллярные щетинки немного длиннее чем, передние дорсоцентральные (0.5/0.4); отношение длины ба- зальных скутеллярных щетинок к длине апикальных скутеллярных - 1.05; задние дорсоцентральные щетинки вдвое длиннее передних. Задние ску- теллярные щетинки перекрещивающиеся. Отношение длины передней ка- тэпистернальной щетинки к длине задней катэпистернальной - 0.7-0.85, обе крепкие щетинки загнуты вверх; несколько каудально направленных волосков в задней половине. Простернум желтоватый, опыленный. Жуж- жальца белые. Ноги желтые. Преапикальные щетинки на всех голенях, апикальные - на задних. Средний метатарзус примерно с 25 антеровен- тральными (не очень хорошо развитыми) и 45 постеровентральными кли- новидными щетинками. Задний метатарзус примерно с 30 клиновидными щетинками антеровентрально. Длина крыла 3.1 мм, отношение длины к ширине 2.2. Индексы: С - 2.3- 2.6; ас - 3.7-3.8; C3F - 0.65-0.72; 4С - 1.20-1.35; 4v - 2.2-2.5; 5х - 1.3; М - 0.6-0.8. Брюшко темно-коричневое, II-IV тергиты апикально с желтоватыми по- лосами, светлая полоса на III тергите иногда выступает медиально, дости- гая середины II тергита.
184 AMIOTA Рис. 352-355. Amiota rufescens (no: Bachli et al., 2004): 352 - эпандрий, церки и сурстили сбоку; 353 - то же сзади; 354 - гипандрий, дор- сальная дуга, парафизы и аподема эдеагуса сбоку; 355 - то же сзади Эпандрий сужен сверху, дистально в микроопушении, примерно с 22 нижними щетинками и 5 верхними щетинками. Вентральный вырост дис- тально в микроопушении, расширен кзади (см. сбоку), по большей части прикрывает сурстили. Церки маленькие, в микроопушении. Сурстили боль- шие, посередине мембранозные, овальные, с 10-11 длинными пренсисета- ми, расположенными в прямой ряд, и 23 щетинками на внутренней поверх- ности. Гипандрий длиннее, чем эпандрий, тонкий, изогнут дорсально в
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 185 средней части, V-образный, его отростки апикально расширены. Дорсаль- ная дуга хорошо развита, дистально сильно расширена кзади, в виде крыши над наружными парафизами. Гоноподы кровлеобразно вогнуты дорсально, с длинным и заметным медиальным выступом, соединенным при помощи мембраны с базальной частью эдеагуса, вертикальная доля гонопод не рас- ширена дистально. Аподема эдеагуса хороша развита, изогнута, дорсовен- трально уплощена, спереди расширена латерально, вентромедиально выем- чатая, кзади посередине раздвоена. Наружные парафизы палочковидные, прямые, спереди изогнуты латерально, заострены кзади, дорсодистально слегка расширены и остро заострены, дистолатерально в слабом микро- опушении, вентромедиально с 4 крошечными щетинками; оба соединены мембраной с дистальным отделом аподемы эдеагуса и срединным внутрен- ним краем гонопод. Внутренние парафизы сильно склеротизованы, голые, дорсально слиты с наружными парафизами, спереди расширены, остро за- острены внутрь, их вершины соприкасаются. Изученный материал, д', Дивногорск, Лискинский район, Воронежская область, 24. 07. 1994, Злобин. Распространение. Россия: Ленинградская и Воронежская области. Бела- русь: Гомельская обл. Финляндия, Англия, Румыния, Швейцария, Чехия, Испания. Amiota stylopyga Wakahama et Okada, 1958 (рис. 271,272, 356-362) Amiota (Amiota) stylopyga Wakahama, Okada, 1958: 109, figs 1-10 (голотип - c?, Numonohata, near Tomakomai, Hokkaido, 22-23.VI 1954 (Wakahama) [SEHU]); Okada, 1960: 91; Kang et al., 1965b: 54; Okada, 1971a: 96; Beppu et al., 1977: 11, figs 2-24, 25; Maca, 1980: 335; Okada, 1988b: 30; Сидоренко, 1989: 65 (stylopiga\)\ 1992: 260; Toda et al., 1996: 466; Сидоренко, 2001: 219, рис. 131, 1; Chen, Toda, 2001: 1547, figs 9G, H; Zhang, Chen, 2006: 492. - rufescens (nec Oldenberg, 1914): Горностаев, 1989: 423. Длина тела 3.8-4.2 мм. Среднеспинка красно-коричневая. Индексы: С - 2.2; 4С- 1.7; 4v- 3.1; 5х - 1.3. Сурстили овальные, с прямым рядом из 14-15 зубцов. Внутренние па- рафизы раздвоенные, прямые, очень тонкие. Наружные парафизы малень- кие, заостренные, слиты с основанием эдеагуса, слабо опушены на субдис- тальном внутреннем крае. Гоноподы слиты друг с другом, образуют щито- видную пластинку, которая латерально соединена с гипандрием, верти- кальная доля гонопод слабо расширена дистально. 9. VII тергит разделен медиодорсально. VIII стернит с многочисленны- ми короткими, крепкими щетинками на заднем и латеральных краях. Пре- генитальная ламелла большая, вилковидная - дистально. Сперматека мор- щинистая апикально.
186 AMIOTA Рис. 356-362. Amiota stylopyga (no: Wakahama, Okada, 1958): 356 - крыло; 357 - гипандрий, церки и сурстили сбоку; 358 - гипандрий, парафизы, дорсальная дуга и аподема эдеагуса сбоку; 359 - то же снизу; 360 - сперматека; 361 - выделительная аподема снизу; 362 - то же сбоку Изученный материал. 50 экз. из Приморского (верховья р. Чапигоу, приток Шуфана; Занадворовка; Барабаш-Левада; 20 км СЗ Лазо; Лазовский заповедник; Преображение; Яковлевка; Николаевка; Новомихайловка; Ле- нино) и Хабаровского (Комсомольский заповедник) краев и Амурской (Хинганский заповедник; Климоуцы; окр. р. Олекмы; окр. р. Нюкжи) об- ласти. Распространение. Россия: Приморский край, Хабаровский край, Амур- ская и Иркутская область, Бурятия, Сахалин. Южная Корея, Китай (Хей- лунцзян, Цзилинь, Ляонин, Хубей, Юньнань), Япония (острова Хоккайдо, Хонсю).
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 187 Amiota incertae sedis Amiota balaenodentata Takada, Beppu et Toda, 1979 (рис. 309, 310) Amiota (Amiota) balaenodentata Takada, Beppu et Toda, 1979, 114, fig. 2 e, f (голо- тип - c?, Tomakomai, Hokkaido, 6 Aug. 1977 (MJ. Toda) [SEHU]); Okada, 1988b: 28; Chen, Toda, 2001: 1549. Длина тела 3.6 мм, тело коричневато-черное. Ариста с 6 длинными дор- сальными и 4 вентральными лучами. Лоб черный. Лицо коричневое, ниж- няя половина молочно-белая. Щеки узкие, черные вокруг перитрем ораль- ных щетинок. Передняя реклинатная орбитальная щетинка (orZ>2) равна 3/5 длины задней реклинатной (onb3) и проклинатной орбитальной щетинок (orb\). Вибрисса длинная, тонкая. Пальпы коричневые, удлиненные и изо- гнуты вверх, опушены снизу. Мезонотум и щиток матово-черные. Плевры черные. Постпронотальная щетинка одна, длинная. Жужжальца белые. Длина крыла 3.7 мм. Крылья прозрачные, жилки желтые. Индексы: С - 2.3; 4v - 3.0; 4с - 1.6; 5х - 1.3; ас - 4.0; Сх - 0.7; C3F - 0.5. Тергиты брюшка матово-черные; I и II тергиты проксимально бледно- коричневые. Стерниты темно-коричневые. Эпандрий дорсально широкий, вентрально широко усечен. Пренсисеты на сурстилях маленькие, заостренные апикально. Наружные парафизы сла- бо склеротизованы и густо опушены дистально, с 1 длинной и 6-7 крошеч- ными сенсиллами субмедиально. Гонопод сильно склеротизован, сзади об- разует большую квадратную пластину постеромедиально с сильно склеро- тизованным, когтевидным образованием и антеролатерально слит с гипан- дрием, спереди образует сильно склеротизованный, толстый, апикально заостренный вертикальный стержень. Наружная мембрана эдеагуса с парой сильно зазубренных, склеротизованных участков. Распространение. Япония (о. Хоккайдо). Amiota dentata Okada, 1971 (рис. 341, 342) Amiota (Amiota) dentata Okada, 1971a: 87, figs 15-17 (голотип - <3, Hikagezawa, Tokyo, 9. VI 1970 (Okada) [NSMT]); 1988b: 29; Maca, Lin, 1993: 2; Chen, Toda, 2001: 1550; Zhang, Chen, 2006: 492. Длина тела 2.0 мм. Лоб матово-коричневато-черный, кзади расширен. Глазной треугольник блестяще-черный, выпуклый. Фронто-орбитальные пластинки матово-коричневато-черные. Orbt слегка короче остальных ор- битальных. Вибрисса длинная, остальные оральные щетинки короткие. Ли- цо матово-черное, с молочно-белой полосой внизу. Лицевой киль неразвит. Усики темно-красновато-коричневые, I флагелломер темнее. Ариста с 4 верхними и 4 нижними лучами и маленьким концевым развилком. Клипеус
188 AMIOTA черный. Щеки серые, узкие. Пальпы темно-желтовато-коричневые, апи- кально черные. Мезонотум, щиток и плевры матово-черные. Белые пятна на постпроно- туме и у основания крыльев довольно маленькие. Постпронотальная ще- тинка одна, длинная. Прескутеллярные щетинки несколько длиннее перед- них дорсоцентральных. Передние скутеллярные щетинки расходящиеся, немного длиннее задних скутеллярных, последние расположены несколько ближе друг к другу, чем к передним скутеллярным. Отношение длины пе- редней катэпистернальной щетинки к длине задней катэпистернальной - 1.0. Жужжальца белые, рукоять затемненная. Ноги темно-желтые. Крылья прозрачные. А2+з апикально слабо изогнута к костальной жилке. Т?4+5 и М плавно сходящиеся дистально. Индексы: С - 1.4; ас - 4.0; C3F - 0.4; 4v-2.4; 5х- 1.5. Тергиты брюшка матово-черные. Эпандрий черный, прерванный дорсально посередине, с антеровен- тральным выступом. Вентральный вырост округлый, значительно прикры- вает сурстили. Церки вытянутые, затемненные. Сурстили полукруглые, с 9- 10 туповершинными пренсисетами, расположенными в прямой ряд. Внут- ренние и наружные парафизы слиты, дистально заострены и сильно хити- низованы, базально утолщены, медиально с несколькими сенсиллами. Апо- дема эдеагуса большая, вееровидная. Гоноподы сильно склеротизованы, разделены посередине, каждый спереди с вертикальным выростом, несу- щим апикально и латерально большие зубцы. Изученный материал. 2 экз. из Приморского края (Лазовский заповед- ник). Распространение. Россия: Приморский край. Китай (Ляонин, Тайвань, Хубей, Шэньси, Юньнань), Япония (острова Хоккайдо, Хонсю). Amiota furcata Okada, 1971 (рис. 366-368) Amiota (Amiota) furcata Okada, 1971a: 85 (голотип - 8, Sugadaira, 24 VI 1970 (Okada) [NSMT]); I960: 96 (Amiota (Amiota) alboguttata forma furcata)-, 1971c: 287; Beppu et al., 1977: 11; Okada, 1988b: 29; Maca, Lin, 1993: 2; Chen, Toda, 2001: 1550; Zhang, Chen, 2006: 492. Длина тела 2.0-2.5 мм. Лоб матово-коричневато-черный, спереди блед- нее, без серебристого опыления. Длина крыла 2.0 мм. Индексы: С - 1.9; ас - 4.0; C3F - 0.5; 4v - 2.2; 5х - 1.6; Сх-0.8. Эпандрий не сужен медиодорсально. Сурстили примерно с 6 пренсисе- тами. Наружные и внутренние парафизы слиты, в виде тонкого Y-образ- ного органа. Распространение. Китай (Тайвань, Хубей, Хунань, Фуцзянь, Сычуань, Юньнань). Япония (острова Хоккайдо, Хонсю, Кюсю).
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 189 Рис. 363-368. Детали строения Amiota (по: Okada, 1971с): 363-365 - A. subfurcata', 366-368 - A.furcata (363, 366 - голова спереди; 364, 367 - эпандрий, церки, сурстили и X стернит сбоку; 365, 368 - гипандрий, парафизы, апо- дема эдеагуса и гоноподы вентрально) Amiota kamui Chen et Toda, 2001 (рис. 369-374) Amiota (Amiota) kamui Chen, Toda, 2001: 1551, fig. 15 (голотип - <3, Japan: Hok- kaido: Oyafuru, Sapporo, 11-18 June 1988, M. J. Toda [SEHU]). Длина тела 2.2 мм. Глазной треугольник и верхняя половина лба корич- невато-серые, нижняя половина и фронто-орбитальные пластинки темно- коричневые. Усики коричневые. Ариста с 4 дорсальными и 4 вентральными лучами. Отношение ширины лба к ширине головы - 0.44; отношение мак- симальной ширины щек к максимальному диаметру глаз - 0.1. Отношение длины проклинатной орбитальной щетинки (orb^) к длине задней рекли- натной орбитальной (orZ>3) - 1.0; отношение длины передней реклинатной орбитальной (orb2) к длине задней реклинатной (orbf) - 0П; отношение рас- стояния между проклинатной (orb^ и задней реклинатной орбитальной (orbf) щетинкой и расстоянием между внутренней вертикальной щетинкой (vti) и задней реклинатной орбитальной (orbf) - 1.7. Лицо темно-коричне- вое в верхней части. Щеки бледно-коричневые. Отношение длины субвиб- риссы к длине вибриссы - 0.3.
190 AMIOTA Рис. 369-374. Amiota kamui (no: Chen, Toda 2001): 369 - эпандрий и церки сбоку; 370 - сурстили и X стернит сбоку; 371 - гипандрий и гонопод снизу; 372 - парафизы и аподема эдеагуса снизу; 373 - то же сбоку; 374 - выделительная аподема Длина торакса - 1.0 мм. Отношение длины передних дорсоцентральных щетинок к длине задних дорсоцентральных - 0.55; отношение длины пре- скутеллярных щетинок к длине задних дорсоцентральных - 0.4; отношение длины базальных скутеллярных щетинок к длине апикальных скутелляр- ных - 0.9; отношение длины передней катэпистернальной щетинки к длине задней катэпистернальной - 0.92; отношение продольного расстояния меж- ду дорсоцентральными щетинками к поперечному расстоянию между пе- редними дорсоцентральными - 0.34; отношение расстояния между базаль- ными и апикальными скутеллярными щетинками к поперечному расстоя- нию между апикальными скутеллярными - 1.2. Средние лапки с рядом крошечных клиновидных щетинок на постеровентральной поверхности. Длина крыла - 1.95 мм, ширина крыла - 1.40 мм. Крылья с 24-26 кро- шечными, штифтовидными шипиками на вентральной поверхности кос- тальной жилки между Т?2+з и 7?4+5. Индексы: С - 1.8; ас - 4.5; C3F - 0.66; 4С - 1.9; 4v - 3,23; 5х - 1.95; М - 1.05. Эпандрий медиодорсально сужен более чем наполовину, с 17-18 щетин- ками у заднего и вентрального краев. Сурстили без опушения, не расшире- ны у постеровентрального края, примерно с 7 пренсисетами, увеличиваю- щимися в размере книзу, многочисленными относительно длинными ще-
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 191 тинками на дистальной поверхности и несколькими короткими на вен- тральном крае и наружной мезальной поверхности. X стернит полностью слит с сурстилями латерально; латеральные лопастевидные отростки эл- липтические. Антеромедиальная часть гипандрия слегка расширена. На- ружные парафизы лопастевидные, слабо склеротизованные, примерно с 5 сенсиллами медиально. Внутренние парафизы отсутствуют или неразличи- мо слиты с наружными. Апикальная пластинка выделительной аподемы с 4 лунками с каждой стороны, рукоятка толстая, примерно в 2.5 раза длин- нее пластинки. Распространение. Япония (о. Хоккайдо). Amiota promissa Okada, 1960 (рис. 375-379) Amiota (Amiota) promissa Okada, 1960: 93, fig. 2 A-E (голотип - d, Nuruyu, Mi- yagi Pref., 8. VIII. 1958 (T. Okada) [NSMT]); 1968b: 307; 1971a: 96; Takada et al., 1979: 107; Okada, 1988b: 30; Chen, Toda, 2001: 1551 Тело 2.5 мм, черное, слабо блестящее. Лоб темно-вельветово-красно- вато-коричневый, передняя половина черноватая, с несколькими интер- фронтальными щетинками. Глазковый треугольник блестяще-черный. Фронто-орбитальные пластинки блестяще-серовато-черные, заканчиваются у середины лба. Orb2 расположена вдвое дальше от orb[, чем от ог63, по- следняя расположена ближе к середине головы, чем остальные орбиталь- ные. Субвибрисса короткая, меньше половины длины вибриссы. Лицо бе- лое снизу. Лицевой киль низкий, коричневато-черный, шире и темнее кни- зу. Щеки равны 1/7 наибольшего диаметра глаз. Глаза темно-красные, го- лые. Усики коричневые, педицель бледный спереди, I флагелломер - тем- нее, длина равна около 3/4 ширины. Ариста с 7 лучами, включая большой развилок, вентральных лучей 2, равной длины с дорсальными. Пальпы желтовато-серые, округлые на вершине, базально сужены, черные, с не- сколькими короткими вентральными щетинками. Мезонотум и щиток блестяще-черные. Постпронотальных щетинок 2, длинные. Акростихальных щетинок примерно 8 неправильных рядов. По- перечное расстояние между дорсоцентральными щетинками втрое или чуть больше превышает продольное расстояние. Передние скутеллярные ще- тинки расходящиеся. Жужжальца белые. Ноги желтые, передние бедра черные, кроме вершины. Преапикальные щетинки на всех голенях, апи- кальные - на средних. Крылья прозрачные. Т?4+5 и М довольно сильно сходятся апикально. 3-я костальная секция (отрезок костальной жилки между Т?2+з и Т?4.з) с 25 зуб- цевидными шипиками на дистальной половине. Задняя поперечная жилка слегка извилистая. Шиповидных щетинок на 1-й костальной секции 2, нижняя длиннее. Индексы: C3F - 0.6; Сх- 0.8. Тергиты брюшка черные, стерниты бледнее.
192 AMIOTA Рис. 375-379. Amiotapromissa (no: Okada, 1960): 375 - голова сбоку; 376 - крыло; 377 - гипандрий, аподема эдеагуса и парафизы сбоку; 378 - то же вентрально; 379 - эпандрий, церки и сурстили сбоку Эпандрий черный, расширен книзу, усечен у нижнего края, в редком микроопушении. Антеровентральный выступ низкий, слабо угловатый. Вентральный вырост выступает каудально в виде треугольника. Верхняя часть эпандрия примерно с 15 щетинками, нижняя часть - с 25 щетинками. Церки относительно маленькие, веретеновидные, бледно-желтые, опуше- ны. Сурстили коричневые, направленные внутрь, дистально сужены, длина больше ширины, с 9 хитинизованными пренсисетами на дистальном ниж- нем крае. Внутренние парафизы хитинизованные, конические, сочленены с основанием наружных парафиз. Наружные парафизы парные, больше по- ловины длины аподемы эдеагуса, сильно склеротизованы, сжаты дорсовен- трально, без сенсилл, зазубрены на апико- и субмедиовентральных краях, базально с уплощенным мембранозным отростком. Аподема эдеагуса уд- линенная, слегка изогнута вентрально, черная и оранжево-коричневая ба-
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 193 зально. Гоноподы слиты друг с другом, образуют бледную трапециевид- ную пластинку. Аподема гипандрия бледно-желтая, коническая, с парой уплощенных отростков, направленных кпереди. Распространение. Россия: Приморский край (Уссурийский заповедник). Япония (острова Хоккайдо, Хонсю) Amiota subfurcata Okada, 1971 (рис. 274, 275, 364-366) Amiota (Amiota) subfurcata Okada, 1971a: 85 (голотип - 3, Sugadaira, 24.VI 1970 (Okada) [NSMT]); 1971c: 327; Beppu et al., 1977: 11, figs 2-31, 32; Okada, 1988b: 30; Сидоренко, 1992: 260; Maca, Lin, 1993: 2; Toda et al., 1996: 466; Сидоренко, 2001: 221, рис. 131, 2; Chen, Toda, 2001: 1551, figs 91, J; Chen et al., 2003: 66; Zhang, Chen, 2006: 492. -pacifica Sidorenko, 1989: 63, рис. 11,12 (голотип - <3, Приморский край, окр. Ленино, 27.V11 1986 [БПИ], изучен). - forma furcata Okada, 1960: 96, fig. D-F (Amiota (Amiota) alboguttata,, part.). Длина тела 2.5-3.0 мм. Лоб матово-коричневато-черный, спереди блед- нее, без серебристого опыления. Глазковый треугольник черный. Фронто- орбитальные пластинки коричнево-черные. Усики желтовато-коричневые, I флагелломер темнее. Длина ог62 равна 8/9 длины orbp, длина субвибриссы равна 1/3 длины вибриссы. Лицо коричневато-серое. Лицевой киль низкий, длинный. Щеки узкие, 1/10 наибольшего диаметра глаз. Ариста с 5 дор- сальными и 3 вентральными лучами. Наличник матово-черный. Среднеспинка и плевры черные; акростихальные щетинки расположены в 10 рядов. Постпронотальная щетинка 1, длинная. Прескутеллярные и пе- редние дорсоцентральные щетинки равной длины. Отношение длины пе- редних дорсоцентральных щетинок к длине задних дорсоцентральных - 0.5; отношение длины передней катэпистернальной щетинки к длине зад- ней катэпистернальной - 0.8. Жужжальца беловато-желтые. Ноги желтые, преапикальные щетинки на всех голенях, апикальные - на передних и средних. Длина крыла 2.0 мм или меньше. Крылья прозрачные. Индексы: С - 1.9; ас - 4.0; C3F - 0.5; 4v-2.2; 5х - 1.6; Сх - 0.8. Тергиты брюшка черные. Эпандрий сверху посередине не сужен. Церки овальные. Сурстили с 6 пренсисетами, расположенными в прямой ряд. Внутренние и наружные парафизы слиты, образуют тонкую Y-образную структуру, длина которой больше ширины. Гоноподы слиты, образуют трапециевидную пластину. Изученный материал. 17 экз. из Приморского края (Уссурийский запо- ведник; Ленино; 50 км СЗ Мельничного) и Амурской области (Хинганский заповедник). Распространение. Россия: Приморский край, Амурская область, Якутия, Хабаровский край. Япония (острова Хоккайдо, Хонсю, Кюсю), от СВ до ЮЗ Китая (Ляонинь, Цзилинь, Пекин, Хеннань, Хубей, Шецзянь, Тайвань, Гуандон, Гуанькси, Шаанкси, Сычуань, Юннань).
194 PHORTICA 7. Род Phortica Schiner, 1862 Schiner, 1862: 433; 1864: 273; Becker, 1905: 218; Oldenberg, 1914: 21; Malloch, 1921: 311; Duda, 1924a: 178; 1934: 34; Scguy, 1934: 376; Maca, 1977b: 116; Okada, 1977a: 17; Bachli et al., 2004: 70. Типовой вид - Drosophila variegata Fallen, 1823: 5, по первоначальному обозначению. Диагноз. Глазковый треугольник с парой микрощетинок ниже глазко- вых щетинок. Дорсальные и вентральные лучи у основания аристы длин- ные, укорачиваются к вершине, без терминального развилка. OrD_ корот- кая, около половины длины orby, все орбитальные щетинки расположены в дорсальной половине лба. Мезонотум с различно расположенными темны- ми пятнами у основания щетинок и в коричневатом микроопушении. Белые пятна на голове и тораксе отсутствуют. Дистальная часть субскутеллума вздутая. Каждая голень обычно с тремя темными поперечными перевязями. Тергиты брюшка с темными апикальными полосами, у большинства, по крайней мере медиально, расширены. Эпандрий с несколькими щетинками на заднем крае. Парафизы раздвоены, с тремя выростами, направленными медиально, дорсально и каудально. X стернит хорошо развит, уплощен дорсовентрально, сильно изогнут медиально, вентродистально выступает кзади выше эдеагуса, как дорсальная дуга. Эдеагус раздвоен, в той или иной мере изогнут вентрально и апикально заострен вперед, достигает зад- него края аподемы эдеагуса. Вентральный вырост расположен медиально. Аподема эдеагуса латерально уплощена, с выемкой между парафизами и эдеагусом. Гоноподы изогнуты, их вершина раздвоена. Самцы довольно обычны около глаз и ушей человека и животных. Все- го около 70 из 4 подродов главным образом восточноазиатских видов. В России 5 из номинативного подрода. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ 1. Темные поперечные полосы на III-V тергитах брюшка достигают боко- вых краев........................................................2 - Темные поперечные полосы на III-V тергитах брюшка прерваны вблизи боковых краев тергитов. Лоб оранжево-желтый, с маленькими черными пятнами на и вокруг глазного треугольника и в задней части орбит. Щи- ток по большей части темный. Глаза постеровентрально не угловатые . . ..................................................Ph. okadai Маса 2. Задние края лба оранжевые.....................................3 - Лоб сильно затемнен, задние края темные........................4 3. Базальный вырост эдеагуса равен 1/3 длины эдеагуса (рис. 384)... ......................................................Ph. conifera Okada
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 195 - Базальный вырост эдеагуса больше половины длины эдеагуса (рис. 385) ................................................Ph. takadai Okada 4. Переднее бедро темное, средние и задние бедра на большей части блед- ные ..............................................Ph. kappa Маса - Все бедра, исключая их основания и вершины, темные..............5 5. Лицо бледное или только лицевой киль затемнен..................6 - Лицо темное - серовато-коричневое или коричневое. Передний край лба бледный........................................................7 6. Лоб затемнен по переднему краю. Лицевой киль затемненный. Эдеагус апикально не расширен, базально с парой длинных изогнутых, асиммет- ричных отростков, субмедиально с парой длинных латеральных отрост- ков, направленных постеродорсально (рис. 382)...................... ..........................................Ph. chi Toda et Sidorenko - Передний край лба (птилинальный шов) бледный. Лицо бледное. Эдеа- гус апикально сильно расширен, базально с парой треугольных долей (рис. 388)....................................Ph. iota Toda et Sidorenko 7. Лапки желтые или последний членик лапок слегка затемнен......... .................................................Ph. variegata (Fallen) - Последний членик и большинство предшествующих члеников лапки затемнены.....................................Ph. semivirgo Маса Phortica chi (Toda et Sidorenko, 1996) (рис. 380-383) Amiota (Phortica) chi Toda, Sidorenko, 1996: 456, fig. 1 (голотип - Россия: d, Russia, Khabarovsk Province, Komsomolsky Preserve, 50 km upper from mouth of Gorin Riv., 28. VII 1990 (Sidorenko) [ЗИН], изучен); Сидоренко, 2001: 222, рис. 132: 2; Sidorenko, 2001b: 8. Длина тела 3.43 мм (2.90-4.41 мм у д', 3.97-4.35 мм у 9). Лобная полоса опылена, черная - медиально и дорсально, желтая - вентрально, медиально с несколькими мелкими интерфронтальными щетинками; срединное черное пятно спереди достигает птилинального шва. Отношение ширины лба к ширине головы - 0.44-0.52; отношение максимальной ширины щек к мак- симальному диаметру глаз - 0.13 (0.08-0.14). Глазковый треугольник и за- тылок черные. Фронто-орбитальные пластинки черные сверху, узко-сереб- ристо-белые вдоль края глаз. Отношение длины orbi к длине orb у - 1.10 (0.93-1.47), длины orbi к длине огН - 0.51 (0.34-0.60), отношение расстоя- ния между orb\ и orby к расстоянию от orby до vti - 1.24 (1.09-1.89); отно- шение длины субвибриссы к длине вибриссы - 0.47 (0.30-0.60). Лицо опы- ленное, желтое; лицевой киль серовато-коричневый, широкий, низкий. Ще- ки серовато-желтые до коричневых; защеки темно-коричневые. Глаза ко- ричневато-красные. Педицель темно-коричневый; I флагелломер серовато- оранжево-желтый; ариста с 3-4 дорсальными лучами, без концевого раз- вилка; вентральные лучи аристы обычно отсутствуют, если имеются, то маленькие. Наличник медиально белый, латерально черный. Пальпы почти треугольные, серовато-желтые, базально черноватое, с 1 заметной субапи- кальной и 2-4 умеренной длины латеральными щетинками.
196 PHORTICA Рис. 380-383. Phortica chi (no: Toda et al., 1996): 380 - эпандрий, сурстиль и церки; 381 - X стернит и опушенная пластинка; 382 - гипандрий, гонопод и эдеагус вентролатерально; 383 - парамер Длина торакса - 1.75 мм (1.45-1.95 мм у d, 1.82-1.89 мм у ?). Торакс оранжево-коричневый, с коричневато-черными пятнами и опыленным ри- сунком. Постпронотум бледно-желтый, с 1 длинной щетинкой. Прескутел- лярные щетинки имеются. Акростихальные щетинки расположены в 10 неправильных рядов. Базальные скутеллярные щетинки расходящиеся; апи- кальные скутеллярные - перекрещивающиеся. Отношение длины передних дорсоцентральных щетинок к длине задних дорсоцентральных - 0.52 (0.35- 0.68); отношение длины прескутеллярных щетинок к длине задних дорсо- центральных - 0.57 (0.31-0.56); отношение длины базальных скутеллярных щетинок к длине апикальных скутеллярных - 1.10 (0.86-1.04); отношение продольного расстояния между дорсоцентральными щетинками к попереч- ному расстоянию между передними дорсоцентральными - 0.25 (0.22-0.32); отношение длины между базальными и апикальными скутеллярными ще- тинками к поперечному расстоянию между апикальными - 1.14; отношение длины передней катэпистернальной щетинки к длине задней катэпистер- нальной - 0.81 (0.78-1.06). Жужжальца белые. Ноги серовато-желтые; голе- ни с 3 темными серыми кольцами; бедро темно-серое, кроме апикальной части; дистальная половина 4-го тарзомера и 5-й полностью - темнее. Пре- апикальные дорсальные щетинки маленькие, но имеются на всех голенях; апикальные - на передних и средних. Средняя лапка с 2 рядами клинооб- разных щетинок на внутренней и наружной сторонах; задняя лапка с 1 ря-
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 197 дом клинообразных щетинок на наружной стороне и 1 рядом загнутых ще- тинок на нижней части. Передний и задний первые тарзомеры каждый та- кой же длины, как 3 последующих тарзомера вместе взятые; средний пер- вый тарзомер длиннее, чем все остальные членики вместе взятые. Длина крыла 2.96 мм (2.59-3.21 мм у d, 3.37-3.65 мм у 9), ширина 1.20 мм (1.12-1.49 мм у d, 1.46-1.64 мм у 9). Крылья прозрачные. Жилки серо- вато-желтые; поперечные жилки г-т и dm-cu затемнены. Т?4+5 слегка изо- гнута к косте у вершины. Т?4+5 и М} дистально слабо сходящиеся. С1 щетин- ки слабо выражены. Индексы: С - 2.21 (2.25-2.50); ас - 3.58 (2.92-3.60); C3F - 0.65 (0.66-0.76); 4с - 1.78 (1.57-1.82); 4v - 3.42 (3.17-3.55); 5х - 1.33 (1.00- 1.25); М-0.87 (0.77-1.00). Тергиты желтые; I-II - черные сублатерально и по бокам; III-IV - с ме- диально и латерально выступающей каудальной черной полосой и 1 парой желтых пятен вблизи латеральных краев; V - с медиально и латерально выступающей каудальной черной полосой; VI - почти полностью черный, кроме медиальной линии. Стерниты серовато-желтые. Эпандрий микроопушен каудомедиально, дорсально и антеровентраль- но, с 7-9 щетинками в каудомедиальной части и хорошо развитой аподемой вдоль переднего края; антеровентральный край выступающий; каудовен- тральный край слегка сжат. Церки полукруглые, отделены от эпа-ндрия, в густых щетинках и полностью в микроопушении. Мембрана между эпанд- рием и церками полностью в микроопушении. Сурстили базально широкие, дистально узкие, с несколькими пренсисетами, неправильно расположен- ными на апикальном крае, с многочисленными щетинками базально и дис- тально. X стернит состоит из пары латеральных отростков, соединяющих сурстили друг с другом, и почти квадратной части с каудальным медиаль- ным отростком, слитым с опушенной пластинкой. Гипандрий узкий, дуго- видный; каудальные концы продолжаются до каудолатеральных краев го- нопод и антеровентральных краев эпандрия. Гоноподы слиты, образуют большой постеромедиальный вырост спереди с удлиненной, ложковидной вертикальной долей. Эдеагус состоит из мембранозной трубки и склероти- зованного медиального выроста; наружная мембрана кзади соединена с вертикальной долей гонопод; медиальный вырост изогнут вентрально и затем вперед, апикально слегка расширен и раздвоен, базально соединен с базальными краями вертикальной доли парой перемычек и достигает апо- демы посредством выроста. Аподема эдеагуса с хорошо развитым, дис- тально раздвоенным вертикальным выростом, апикально достигает основа- ний парафиз. Наружные парафизы дистально тройчатые; апикальный от- росток с 3 зубцами апикально и 1 сенсиллой субапикально; треугольный срединный отросток и его базальная часть опушены; проксимальный от- росток стройный, апикально с 1 сенсиллой. Изученный материал. 506 экз. Россия: Якутия (Балаганнах, 30 км В Усть-Нера; Олекминск; Якутск; Агаякан; Теплый Ключ, 70 км ВСВ Ханды- га), Иркутская (15 км В Усть-Ордынского), Амурская области (Архара;
198 PHORTICA Хинганский заповедник; р. Нюкжа; р. Хорогочи; р. Юхтами; окр. р. Олек- мы; Тындинский; Большой Невер; Селемджинский), Хабаровский (Бычиха; Комсомольский заповедник; Ванино), Красноярский (заповедник “Стол- бы”; Дивногорск, окр. Красноярска; долина р. Лалетина) и Приморский (заповедник Кедровая падь; Лазовский заповедник; Новомихайловка; Ни- колаевка; 50 км В Мельничного; Яковлевка; Цуканово; Высокогорск; Но- вовладимировка; р. Джигитовка; 32 км Ю Лазо, р. Беневка; Уссурийский заповедник; Каменушка; ГТС) края, Алтай (Аскат; окр. пос. Мина; ур. Кар- занак, близ пос. Мина). Распространение. Россия: Якутия, Иркутская, Амурская области, Хаба- ровский, Красноярский и Приморский края, Алтай, Китай (Хейлунцзян, Цзилинь, Ляонин). Phortica conifera (Okada, 1977) (рис. 384) Amiota (Phortica) conifera Okada, 1977: 18, figs 1 A, 2A, 4B (голотип - Япония: d, Tanigawa, Gumma Pref., 30.V.1960 (Okada) [NSMT]). Длина тела 4.0-4.5 мм. Педицель черный, I флагелломер коричневый. Ариста с 4 короткими дорсальными и 2 крошечными вентральными суб- апикальными лучами, без концевого развилка. Пальпы черные. Глазной треугольник черный. Фронто-орбитальные пластинки молочно-белые. На- личник молочно-белый, по краям черный. Лоб коричневато-черный, оран- жево-коричневый по бокам и спереди. Лицо черное, беловатое по бокам и посередине сверху. 2-я оральная щетинка слабая, равна 1/3 вибриссы. Среднеспинка серовато-коричневая, с черными пятнами. Щиток чер- ный, апикально желтый, базолатерально оранжево-коричневый. Плевра ма- тово-серовато-коричневая, с неявными темными пятнами. Постпроноталь- ная щетинка одна, крепкая. Передние дорсоцентральные щетинки равны половине длины задних, такой же длины, как прескутеллярные. Отношение длины передней катэпистернальной щетинки к длине задней катэпистер- нальной - 0.6. Ноги желтые, бедра по большей части черные, голени с 3 черными кольцами. Крылья прозрачные, поперечные жилки слегка затемнены. Индексы: С - 2.3; ас - 3.5; C3F-0.6; 4v-3.4. Тергиты брюшка желтовато-коричневые, I-II латерально черные, III-V - с медиально и латерально выступающими каудальными черными полоса- ми. Сурстили относительно узкие и изогнутые. X стернит квадратный, про- ксимально с опушенной перемычкой. Внутренние парафизы изогнуты дор- совентрально, уплощенные и утончающиеся. Вентральные отростки внут- ренних парафизов конические, около 1/3 длины парафизов. Наружные па- рафизы тройчатые. Распространение. Япония (острова Хонсю, Кюсю).
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 199 Рис. 384, 385. Детали строения Phortica (по: Okada, 1988b): 384 - Phortica conifera; 385 - Ph. takadai (гипандрий, гонопод и эдеагус вентролате- рально) Phortica iota (Toda et Sidorenko, 1996) (рис. 386-389) Amiota (Phortica) iota Toda, Sidorenko, 1996: 457, fig. 2 (голотип - Россия: cJ, Russia: vic. Gorny Khutor, Primorye, Far East, 5.VII.1990 (Sidorenko) [ЗИН], изучен); Сидоренко, 2001: 221, рис. 132, 3; Sidorenko, 2000: 8; Maca, (2002) 2003: 256. <J. Длина тела 3.53 (3.20-3.75) мм. Затылок темно-коричневый. Лобная полоса черная сверху, желтая снизу; срединное черное пятно спереди су- жено и не достигает птилинального шва. Отношение ширины лба к ширине головы - 0.48-0.52; отношение максимальной ширины щек к максимально- му диаметру глаз - 0.12-0.15. Фронто-орбитальные пластинки темно-корич- невые сверху. Отношение длины orb\ к длине orby - 1.20 (1.14-1.33); длины orb2 к длине огЬт, - 0.51 (0.47-0.63); отношение расстояния от orb{ до orb2 к расстоянию от огй3 до vti - 1.43 (1.25-1.67); отношение длины субвибриссы к длине вибриссы - 0.47 (0.42-0.53), Лицо бледно-желтое. Щеки серовато- желтые. Педицель серовато-оранжево-желтый; I флагелломер серовато- желтый. Ариста с 3-4 дорсальными и 1-2 вентральными лучами; вентраль- ные лучи аристы маленькие. Пальпы с 2-3 умеренными латеральными ще- тинками. Длина торакса 1.73 (1.45-1.81) мм. Акростихальные щетинки располо- жены в 8 неправильных рядов. Отношение длины передней дорсоцентраль- ной щетинки к длине задней дорсоцентральной - 0.51 (0.48-0.55); отноше- ние длины прескутеллярных щетинок к длине задней дорсоцентральной - 0.54 (0.49-0.56); отношение длины базальных скутеллярных щетинок к длине апикальных скутеллярных - 1.11 (1.02-1.08); отношение длины пе- редней катэпистернальной щетинки к длине задней катэпистернальной - 1.00 (0.79-1.00); отношение продольного расстояния между дорсоцентраль- ными к поперечному расстоянию между передними дорсоцентральными - 0.29 (0.26-0.37); отношение расстояния между базальными и апикальными
200 PHORTICA скутеллярными к поперечному расстоянию между апикальными скутел- лярными - 0.97 (0.92-1.04). Передний 1-й тарзомер слегка длиннее, чем 3 последующих членика вместе взятые. Рис. 386-389. Phortica iota (по: Toda et al., 1996): 386 - эпандрий, сурстиль и церки; 387 - X стернит и опушенная пластинка; 388 - гипандрий, гонопод и эдеагус вентролатерально; 389- парамер Длина крыла 2.74 (2.50-2.90) мм; ширина - 1.17 (1.06-1.31) мм. Индек- сы: С - 2.59 (2.34-2.62); ас - 3.43 (2.73-3.33); C3F - 0.66 (0.60-0.73); 4С - 1.80 (1.44-1.81); 4v - 3.75 (2.90-3.53); 5х - 1.01 (0.88-1.24); М - 0.93 (0.71- 1.00). Сурстили удлиненные, слегка изогнуты внутрь. Медиальная часть X стернита прямоугольная и с треугольным выростом каудомедиально; узкая опушенная пластинка имеется между X стернитом и церками. Церки не- сколько узко-треугольные. Гипандрий с 1 парой маленьких, треугольных отростков на латеральных внутренних сторонах. Дистальный медиальный отросток парафизов языковидный, без орнамента. Изученный материал. 309 экз. Приморский край (заповедник Кедровая падь; Новомихайловка; Николаевка; 50 км В Мельничного, р. Большая Ус- сурка; Яковлевка; ГТС; Уссурийский заповедник; Лазовский заповедник; о. Петрова; Ленино), Амурская область (окр. р. Нюкжи), Хабаровский край (Соболево, 20 км Ю Вяземского), Курильские острова (Кунашир: Дубовое), Алтай (ур. Карзанак, близ с. Мина). Распространение. Россия: Приморский край, Амурская область, Хаба- ровский край, Курильские острова, Алтай, Китай (Цзилинь, Ляонин, Ань- хой, Чжецзян), Северная Корея.
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 201 Phortica kappa (Маса, 1977) (рис. 390-392) Amiota (Phortica) kappa Maca, 1977b: 126, figs 17-19 (голотип - Япония: <J, Ha- tonoyu (Ishikawa), 10. 8. 1972 (K. Suzuki) [NMP]). Темные пятно на лбу не сильно выступает посередине, так что над лун- кой остается широкая желтая полоса. Светлая полоса вдоль заднего края глаз может быть выражена только вдоль верхней половины глаза или про- должаться вдоль нижней половины. Педицель с 2-3 довольно крепкими щетинками, помимо нормальных. Ариста с 3-5 дорсальными лучами. Мезонотум темно-коричневый, слабо-блестящий, светлоопыленые по- лосы узкие. Щиток желтовато-коричневый, с обычным желтовато-серым опылением, только задний край иногда с темно-коричневыми пятнами. Скутеллярные щетинки расположены на равном расстоянии друг от друга 1.0. Длина крыла - 3.0-3.3 мм. Индексы: С - 2.3-2.6; C3F - 0.75; 4v - 3.1-3.4; 4С - 1.5-1.8; 5х-0.9. Передние тазики и бедра почти полностью черные, средние и задние та- зики и бедра с неявными затемнениями. Темные пятна на голенях хорошо развиты. Наружные парафизы с 3 сенсиллами на медиальном отростке и одной сенсиллой на дорсальном отростке. Внутренние парафизы с расширенным основанием, несущим 2 каудально направленных, заостренных выроста; за основанием парафизы изогнуты вверх и назад, затем примерно на 1/3 их длины вниз и вперед; вершина раздвоена. Распространение. Япония (о. Хоккайдо). Рис. 390-392. Phortica kappa (по: Маса, 1977): 390 - гипандрий, гоноподы, парафизы, эдеагус и часть X стернита вентрально; 391 - то же сбоку; 392 - XI стернит <J
202 PHORTICA Phortica okadai (Maca, 1977) (рис. 393, 394) Amiota (Phortica) okadai Maca, 1977b: 122, figs. 5, 6 (голотип - Япония: с?, Susugaya (Kanagawa Pref), 29.6.1970 (T. Okada) [NMP]); Okada, 1977a: 20, fig. 4A; 1988b: 30, fig. 4a, c; Toda et al., 1990: 530: Watabe et al., 1993a: 5; Toda et al., 1996: 466; Сидоренко, 2001: 221, рис. 132, 1; Maca, (2002) 2003: 258. Во многом сходен c Ph. variegata. Желтоватая полоса между глазным треугольником и фронто-орбитальными пластинками соединяет желтую переднюю часть лба со светлыми пятнами в верхней части затылка. Заты- лок неявно светлее позади глаз и в нижней части. Относительная длина орбитальных щетинок: 2.5:1.0:2.6. Мезонотум матовый, светло-коричневый, с опыленным рисунком, сход- ным с Ph. variegata, но более отчетливым. Боковые части мезонотума поза- ди шва немного бледнее, чем диск мезонотума. Отношение длины перед- них скутеллярных щетинок к длине задних скутеллярных - 1.0. Черные кольца на голенях довольно заметные, лапки желтые или с затемненным последним члеником. Длина крыла - 2.2-3.5 мм. Индексы: С - 2.5-2.7; C3F - 0.7; 4С - 1.5; 4v - 2.9-3.2; 5х- 0.8-1.1. Черные каудальные полосы на III-V тергитах, как правило, не достига- ют латеральных краев тергитов. VI тергит светло-коричневый, с темным пятном медиально, VI стернит сердцевидный. Рис. 394, 395. Phortica okadai (по: Маса, 1977b): 393 - гипандрий, гоноподы, парафизы, эдеагус и часть X стернита вентрально; 394 - то же латерально
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 203 Щетинки на верхней части эпандрия слегка длиннее таковых на нижней части. Наружные парафизы с 3 сенсиллами на медиальном отростке и 1 - на дорсальном. Ложковидная доля гонопод длинная, узкая. Медиальная перемычка без базальных отростков, апикально с квадратным отростком, имеющим длинную изогнутую шпору на обоих сторонах. Изученный материал. 10 экз. из Приморского края (Яковлевка; Никола- евка). Распространение. Россия: Приморский край. Япония (острова Хоккайдо, Хонсю, Сикоку, Кюсю), Северная Корея, СВ и ЮЗ Китай. Phortica semivirgo (Маса, 1977) (рис. 395-398) Amiota (Phortica) semivirgo Маса, 1977b: 123, figs 7-14 (голотип - Чехия: с?, Ve- seli n. Luz., nr. nature reserve Doubi (Bohemia mer.) 18. 7. 1975 Mso (3) [DMS]); Bachli, 1988: 145; Горностаев, 2001: 910; Maca, 2003: 259; Bachli et al., 2004: 71, figs 35,42, 152, 154, 156, 157, 160-163. Лоб тусклый, коричневато-черный, черный между глазным треугольни- ком и фронто-орбитальными пластинками, золотисто-желтый выше усиков, бледно-желтый вдоль глаз и позади черного участка. Лобный треугольник неявный, глазной треугольник заметный, черновато-коричневый, тусклый. Фронто-орбитальные пластинки бледно-желтые, узкие. Орбитальные ще- тинки черные. Относительная длина орбитальных щетинок 2.4:1.0:2.2; от- ношение длины субвибриссы к длине вибриссы - 0.4. Лицо бледно-желтое, тусклое, коричневатое позади усиков. Лицевой киль не выражен, но заме- тен между педицелями, плоский, короткий. Отношение высоты глаз к ши- рине щек - 6-10; отношение высоты глаза к его ширине - 1.3. Затылок чер- ный, коричневатый выше затылочного отверстия, бледно-желтый вдоль края глаз. Усики коричневато-желтые, педицель слегка темнее. I флагелло- мер беловато-желтый. Ариста с 4-5 относительно короткими дорсальными лучами, уменьшающимися в длине к вершине, вентральных лучей нет, 12 маленьких внутренних лучей, без концевого развилка. Наличник широкий, темно-коричневый, кроме желтоватого срединного перерыва. Пальпы жел- товатые, медиально широкие, апикально узкие, с 1 крепкой апикальной и примерно 4 вентральными черными щетинками. Длина торакса 1.8 мм. Скутум с сероватым рисунком вдоль оснований щетинок, состоящим из более-менее округлых, частично слитых или со- единенных темно-коричневых пятен, блестящий, латерально частично жел- товатый, черный вдоль швов и позади прескутеллярных щетинок. 10-12 рядов акростихальных щетинок имеется. 1 постпронотальная щетинка име- ется. Отношение длины передней дорсоцентральной щетинки к длине зад- ней дорсоцентральной - 0.5. Щиток темно-коричневый, тусклый, базально и между апикальными скутеллярными щетинками желтоватый, тускло- серый в базальной половине, исключая узкую срединную полосу; отноше- ние длины базальных скутеллярных щетинок к длине апикальных скутел-
204 PHORTICA лярных - 1.06. Плевры черновато-коричневые, частично бледно-желтые, ниже основания крыла; отношение длины передней катэпистернальной щетинки к длине задней катэпистернальной - 0.9. Жужжальца беловатые. Ноги с характерным рисунком, тонкие преапикальные щетинки на всех голенях, апикальные - на задних. Рис. 395-398. Phortica semivirgo (по: Bachli et al., 2004): 395 - эпандрий, церки и сурстили сбоку; 396 - то же и базальная часть X стернита сзади; 397 - гипандрий, гоноподы, парафизы, эдеагус и дистальная часть X стерни- та сбоку; 398 - то же сзади
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 205 Длина крыла 2.9-3.4 мм, отношение длины к ширине - 2.3. Крылья про- зрачные, но поперечные жилки слегка затемнены. Индексы: С - 2.7; ас - 3.1; C3F - 0.7; 4С - 1.5-1.6; 4v - 3.1-3.2; 5х - 0.8-1.1; М - 0.76. Брюшко с желтоватой основной окраской и темно-коричневыми поло- сами, блестящее; II тергит с наклонной латеральной полосой и латеровен- тральным темным пятном; III-V - с темными краевыми полосами, меди- ально и латерально расширены, образуют срединную полосу и широкие латеральные участки. Эпандрий антеровентрально расширен вперед, дорсально и вентромеди- ально в микроопушении, с 7 верхними щетинками; вентральный вырост частично прикрывает сурстили, в слабом микроопушении; аподема сильно склеротизована, дорсально расширена вперед. Церки в микроопушении, соединены мембраной с гипандрием латерально и с X стернитом вентраль- но. Сурстили длинные, дорсомедиально мембранозные, кзади вогнутые, направлены вперед и затем изогнуты внутрь, в слабом микроопушении дорсально, примерно с 15 длинными дорсальными наружными щетинками, 12 короткими вентральными наружными щетинками, на внутренней сторо- не примерно с 40 острыми щетинками и узким участком из 14 лентовидных туповершинных щетинок вблизи внутреннего края. X стернит хорошо раз- вит, уплощен дорсовентрально, базально выступает вперед, затем, сужа- ясь и сильно изгибаясь медиально, вентродистально расширен по бокам и выступает назад. Гипандрий равен по длине эпандрию, редуцирован, кзади уплощен, U-образный, антеролатерально угловатый. Гоноподы мембраноз- ные, треугольные, медиально в микроопушении, слегка направлены вперед, полностью слиты с субдистальным выростом гипандрия, соединены мем- браной с парафизами. Эдеагус очень длинный, узкий, изогнутый, медиаль- но сложен, достигает вентрального края аподемы эдеагуса, антеродорсаль- но сильно хитинизован, субапикально ложковидный, апикально, латераль- но и вентрально мембранозный, базально и латеромедиально мясистый и соединен мембраной с парой больших внутренних парафизов, дорсоба- зально слегка надрезанный и соединен мембраной с аподемой эдеагуса. Аподема эдеагуса палочковидная, изогнутая, дистально сильно склеротизо- ванная и соединена мембраной с эдеагусом, спереди расширена латерально. Вентральный вырост хорошо развит, изогнут, дорсально глубоко бороздча- тый, апикально раздвоен, с отростками, изогнутыми наружу. Наружные парафизы хорошо развиты и склеротизованы, дистально изогнуты внутрь, в слабом микроопушении, тройчатые, антеродорсальный отросток заострен дорсально и апикально с 1 щетинкой; медиальный отросток апикально за- острен и вентрально с 2 щетинками; апикальный отросток вентропрокси- мально с 1 тонкой щетинкой и вентродистально с 5 зубцевидными щетин- ками по краю и с 2 щетинками субпроксимально. Внутренние парафизы базально соединены мембраной с основанием эдеагуса, хорошо развиты, голые, изогнутые, с тремя ветвями: первой - короткой, туповершинной, уплощенной дорсовентральной, направленной дорсально; второй - широ-
206 PHORTICA кой, дистально острой и направленной кзади; третьей - длинной, изогнутой и направленной дорсально. Самка сходна с самкой Ph. variegata, но отличается формой прегени- тальных ламелл. Изученный материал. 13 экз. из Ленинградской (окр. Луги), Рязанской (Варваровка), Самарской (Жигули; Жигулевский заповедник), Ростовской (Таганрог), Смоленской (национальный парк «Смоленское поозерье»); Краснодарского края (Лазаревское). Белоруси: Брестская область (Бело- вежская пуща), Грузии (Лагодехи, окр. Тифлис). Распространение. Россия: Ленинградская, Рязанская, Самарская, Рос- товская, Смоленская, Воронежская области, Краснодарский край. Беларусь: Брестская область, Грузия. Широкораспространенный европейский вид. Phortica takadai (Okada, 1977) (рис. 385) Amiota (Phortica) conifera takadai Okada, 1977a: 18, figs IB, 2B, 4D (голотип - Япония: <3, Akkeshi 13. VIII. 1951 (Okada) [NSMT]); Toda et al., 1990: 528; Maca, (2002) 2003:261. Внешне не отличим от Ph. conifera, но имеет более длинный конический вырост внутренних парафиз, составляющий более половины длины по- следних. Длина тела 4.5 мм. Индексы: С - 2.3; ас - 3.4; 4v - 3.6. Гениталии <3 - рис. 385. Распространение. Япония (о. Хоккайдо), Северная Корея. Phortica variegata (Fallen, 1823) (рис. 399-402) Drosophila variegata Fallen, 1823: 5 (лектотип -9:8/ Drosophila variegata Fin Lectotype E.B. Basden 1955/ Phortica variegata (Fin) 9 det. Basden ‘55/ 375 60/ 51 74/ Fin 8 Drosophila variegata F. Lectotype 9 G. Bachli, 1989 (обозначен Maca, (1977b)) [MNHS]); Schiner, 1864: 274; Strobl, 1894: 130; 1898a: 580; 1900: 636; Sharp, 1903: 248; Becker, 1905: 218; Strobl, 1910: 210; Oldenberg, 1914: 25; Duda, 1924a: 183, Tab. Ill, fig. 35; 1934-1935: 35, fig. 14, Tab. II, fig. 11; Scguy, 1934: 376, Pl. XXII, fig. 258; Colyer, Hammond, 1951: 231; Fonseca, 1965: 241; Штакельберг, 1970: 392; Papp, 1973: 116, figs 66C, 72C; Lastovka, Maca, 1977b: 275; Maca, 1977: 118, figs 1-4; Bachli, 1990a: 122, figs 1-3; 1990b: 848; Imasheva et al., 1994: 210; Gornostaev, 1996: 163; Bachli, Serra, 2000: 350; Горностаев, 2001: 910; Bachli et al., 2004: 76, figs 153, 155, 158, 159, 164-167. Лоб от желтоватого до оранжевого спереди и темно-коричневого сзади (темная область достигает уровня orb-, латерально и выступает вперед поч- ти до лунки медиально), с несколькими незаметными интерфронтальными щетинками на темной области. Глазковый треугольник черновато-корич- невый. Глазковые щетинки, внутренняя и наружная вертикальные щетинки примерно одинаковой длины как огЬх. Поствертикальные щетинки очень
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 207 тонкие, короче 1/4 длины глазковых щетинок; несколько дополнительных коротких волосков на глазковом треугольнике имеется. Фронто-орбиталь- ные пластинки желтовато-белые от уровня огЬь темнее кзади. Короткий ряд из 4-6 микрохет впереди orb2 и 1 дополнительная между orb2 и оНц. Относительная длина орбитальных щетинок: 2.4:1.0:2.1. Лицо красноватое, лицевой киль маленький, опушенный, не достигает края рта. Щеки темные. 1 крепкая вибрисса и почти равная ей по длине на щечном углу, остальные оральные короткие. Глаза красные, овальные, наибольший диаметр почти перпендикулярен оси тела. Бледная полоса вдоль заднего края глаз не про- должается ниже верхней половины глаз. Затылок черный, кроме 2 тре- угольных светлых пятен. Усики красноватые, педицель с 2-3 короткими щетинками в дополнение к обычным волоскам. Ариста с 3-5 длинными лучами сверху, без развилка и нижних лучей. Наличник желтый посереди- не, темно-коричне-вый по бокам. Хоботок черный. Пальпы желтые, на на- ружной стороне суббазально затемнены, с тремя щетинками (апикальная - самая длинная) и несколькими базальными волосками. Длина торакса - 1.75 мм. Мезонотум коричневатый, слабо-блестящий, с довольно неявным блестящим рисунком. Акростихальная область с парой несколько раз прерванных опыленных продольных полос, которые сильно изогнуты медиально на уровне дорсоцентральных щетинок. Снаружи от линии дорсоцентральных щетинок каждая сторона с неявной полосой. Бока мезонотума с очень неявными опыленными пятнами. Постпронотум свет- ло-желтоватый до рыжеватого, латеральная часть мезонотального шва и область задней нотоплевральной щетинки обычно желтоватая или рыжая. Акростихальных щетинок 8 рядов. Длина дорсоцентральных щетинок: 0.35 и 0.66 соответственно. Прескутеллярные щетинки такой же длины, как пе- редняя пара дорсоцентральных. Постпронотальные и передние нотоплев- ральные щетинки равной длины, задняя нотоплевральная щетинка короче. Преалярная щетинка очень короткая. Супраалярная щетинка такой же дли- ны, как постпронотальные, посталярная - значительно длиннее. Щиток темный в основной части, парамедиально у основания с парой желтовато- серых опыленных пятен, каждое с темным пятном внутри. Отношение дли- ны базальных скутеллярных щетинок к длине апикальных скутеллярных - 1.1. Плевры одноцветно-коричневые до очень неявно мраморных. 2 катэпи- стернальные щетинки и несколько волосков имеются, задняя катэпистер- нальная длинная. Простернум опылен, медиально с продольной бороздой. Жужжальца желтоватые. Ноги желтые; коксы (в ряде случаев трохантеры), бедра (кроме основания и вершины) и 3 поперечные кольца на каждой го- лени темно-коричневые. Переднее бедро с 5-8 крепкими щетинками в по- стеровентральном ряду, который продолжается к основанию бедра. Пре- апикальные щетинки на всех голенях. Средняя голень с парой довольно крепких, неравной длины апикальных щетинок. Средняя лапка с рядом ко- лышковидных щетинок на внутренней и наружной сторонах. Задняя лапка с такими щетинками только на наружной стороне и с рядом примерно из 10 изогнутых волосков на метатарзусе вентрально.
208 PHORTICA Рис. 399-402. Phortica variegata (no: Bachli et al., 2004): 399 - эпандрий, церки и сурстили сбоку; 400 - то же сзади; 401 - гипандрий, гоно- поды, парафизы, эдеагус и дистальная часть X стернита сбоку; 402 - то же сзади Длина крыла 2.9-3.4 мм; отношение длины к ширине - 2.25. Крылья прозрачные, с желтыми или коричневатыми жилками; поперечные жилки слегка затемнены. Индексы: С - 2.1-2.9; ас - 3.1; C3F - 0.7; 4С - 1.5-1.6; 4v -3.0; 5х-0.8-1.0;М-0.7.
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 209 I тергит узкий, красноватый; II - желтоватый, сублатерально с темными пятнами и с затемненными латеральными краями; III-V - желтоватые, с ме- диально и сублатерально выступающими каудальными полосами. Лате- рально полосы раздвоены на 2 полосы, которые ведут к переднему и зад- нему краям тергитов. VI тергит темный, со светлыми областями парамеди- ально к переднему краю. I-V стерниты типичные для рода Phortica. VI стернит без щетинок, в 1.5 раза больше ширины. Брюшные дыхальца на I- VI сегментах. Эпандрий антеровентрально расширен вперед, дорсально и вентромеди- ально в микроопушении, примерно с 10 верхними щетинками; вентральный вырост в слабом микроопушении, частично прикрывает сурстили; аподема сильно склеротизована, дорсально расширена вперед. Церки в микроопу- шении. Сурстили, как у предыдущего вида, с 9 длинными дорсальными наружными щетинками, 10 короткими вентральными наружными щетин- ками. Гипандрий такой же длины, как эпандрий, редуцированный, упло- щенный, U-образный. Гонопод базально слабо склеротизован, треуголь- ный, медиально в микроопушении. Эдеагус очень длинный, узкий, изогну- тый, достигающий вентрального края аподемы эдеагуса. Аподема эдеагуса палочковидная, изогнутая, спереди и сзади расширена латерально, дорсо- дистально слабо склеротизована посередине. Вентральный вырост хорошо развит, изогнут, дорсально глубоко бороздчатый, апикально раздвоен, с отростками, сильно изогнутыми наружу. Наружные парафизы хорошо раз- виты и склеротизованы, проксимально расширены наружу, дистально за- гнуты внутрь, в слабом микроопушении, тройчатые: антеродорсальный отросток заострен дорсально и апикально с 1 щетинкой; медиальный от- росток апикально заострен, без щетинок; апикальный отросток вентро- проксимально с 1 тонкой щетинкой и дорсодистально с 3 зубцевидными щетинками по краю. Внутренние парафизы базально соединены мембраной с основанием эдеагуса, вершиной аподемы эдеагуса и медиолатеральным краем X стернита, хорошо развиты, спереди и сзади хорошо склеротизова- ны, голые, изогнутые, с тремя основными отростками. Изученный материал: 25 экз., Краснодарский край: ст. Лазаревское, 6- 14. 06. 1986 (Нарчук); Адлер, парк, 29. 10. 06 (Вихрев). Распространение. Россия: Адыгея (окр. Майкопа), Дагестан (Махачка- ла), Краснодарский край (Лазаревское; Адлер), Ленинградская (окр. Луги) и Самарская (Жигули) области. Белорусь: Брестская обл. Украина: Киев- ская обл., Крым. Азербайджан. Широкораспространенный европейский вид.
210 ЛИТЕРАТУРА Винокурова А. В. 2003. Состав фауны мух-дрозофилид (Diptera, Droso- philidae) Якутии // Энтомологические исследованя в Якутии. Якутск. С. 99- 106. Гончаренко Г. Г., Горностаев Н. Г. 1988. Исследование дрозофилид Белорусского Полесья // Труды пятой научн. конф. “Фауна Белорусского Полесья, охрана и рациональное использование”. Гомель, ноябрь 1988. С. 13-14. Горностаев Н. Г. 1989. Материалы по фауне мух-дрозофилид (Diptera, Drosophilidae) СССР // Энтомол. обозр. Т. 68, вып. 2. С. 422-431. Горностаев Н. Г. 1991. Новые виды и новые находки мух-дрозофилид (Diptera, Drosophilidae) из Казахстана // Энтомол. обозр. Т. 70, вып. 2. С. 484-487. Горностаев Н. Г. 1995. Обзор мух-дрозофилид (Diptera, Drosophilidae) Средней Азии и Казахстана // Энтомол. обозр. Т. 74, вып. 1. С. 214-223. Горностаев Н. Г. 2001. Определительная таблица мух-дрозофилид (Diptera, Drosophilidae) европейской России и сопредельных стран // Энто- мол. обозр. Т. 80, вып. 4. С. 908-915. Дубинин Н. П., Ромашов Д. Д. 1932. Генетическая структура вида и его эволюция И Биол. журн. Т. 1 (5-6). С. 52-95. Дубинин Н. П., Гентнер М. А., Бессмертная С. И. и др. 1934а. Экспе- риментальное изучение экогенотипов Drosophila melanogaster. Первая часть // Биол. журн. Т. 3. С. 166-206. Дубинин Н. П., Гентнер М. А., Никоро 3. С. и др. 19346. Эксперимен- тальное изучение экогенотипов Drosophila melanogaster. Вторая часть // Биол. журн. Т. 3. С. 207-216. Зейгерман А. Г., Корнеев В. А. 1987. К фауне акалиптратных двукры- лых среднего Приднепровья. III. Сем. Aulacigastridae, Asteiidae, Camillidae, Diastatidae и Drosophilidae. - Киев. 9 с. - Деп. в ВИНИТИ, № 58-В87. Кривошеина Н. П. 1987. Видовой состав и биология плодовых мушек рода Stegana Meigen Советского Союза // Экология и морфология насеко- мых обитателей грибных субстратов. М.: Наука, С. 24-38. Нарчук Э. П. 2003. Определитель семейств двукрылых насекомых (1п- secta: Diptera) фауны России и сопредельных стран (с кратким обзором се- мейств мировой фауны) // Труды ЗИН. Т. 294. 250 с. Сидоренко В. С. 1989. Плодовые мушки рода Amiota (Diptera, Drosophilidae) из Приморского края // Зоол. журн. Т. 68, вып. 3. С. 60-66. Сидоренко В. С. 1990. Обзор палеарктических дрозофилид подрода Stegana Mg. (Diptera, Drosophilidae) с описанием нового вида с Дальнего Востока СССР // Новости систематики насекомых Дальнего Востока. Вла- дивосток: ДВО АН СССР, С. 126-128.
ЛИТЕРАТУРА 211 Сидоренко В, С, 1992. Сем. Drosophilidae // Насекомые Хинганского заповедника. Владивосток: Дальнаука, С. 259-264. Сидоренко В. С. 2001. 112. Сем. Drosophilidae // Определитель насеко- мых Дальнего Востока России, Т. VI, ч. 2. С. 211-241 Стороженко С. Ю., Сидоренко В. С., Лафер Г. Ш., Холин С. К. 2003. Международный год изучения биоразнообразия (IBOY): насекомые лесных экосистем Приморского края // Чтения памяти А.И. Куренцова. Чистяков Ю.А. (отв. ред.). Вып. 13. С. 31-52 Штакельберг А. А. 1930. К фауне Drosophilidae (Diptera) Ингрии // Русск. Энтомол. Обозр. Т. 24. С. 63-66. Штакельберг А. А. 1970. 97. Сем. Drosophilidae - плодовые мушки // Определитель насекомых европейской части СССР, Т. V, ч. 2. С. 390-399. Ashburner М. 1981. 10. Entomophagous and other bizzare Drosophilidae // Biology and Genetics of Drosophila. Vol. За. P. 395-429. Astauroff B. L. 1929. Studien Uber die erbliche Veranderung der Halteren bei Drosophila melanogaster Sehin. // Roux Arch. dev. Biol. Bd. 115. S. 424- 447. Bachli G. 1971. Leucophenga und Paraleucophenga, Fam. Drosophilidae. // Exploration du Parc National de 1'Upemba. Mission G. F. de Witte. Fasc. 71, Bruxelles, P. 1-192. Bachli G. 1972a. Faunistische und okologische Untersuchungen an Droso- philiden-Arten der Schweiz (Diptera). I. Fangort Zurich // Mitt, schweiz. ent. Ges. Bd. 45. S. 49-53. Bachli G. 1972b. Faunistische und okologische Untersuchungen an Droso- philiden-Arten der Schweiz (Diptera). II. Fangort Arcengo TI // Mitt, schweiz. ent. Ges. Bd. 45. S. 55-59. Bachli G. 1972c (1973). Faunistische und okologische Untersuchungen an Drosophiliden-Arten der Schweiz (Diptera). III. Fangort Aigle VD // Mitt, schweiz. ent. Ges. Bd. 45. S. 255-259. Bachli G. 1973. Faunistische und okologische Untersuchungen an Droso- philiden-Arten der Schweiz (Diptera). IV. Fangort Klontahl GL // Mitt, schweiz. ent. Ges. Bd. 46. S. 195-198. Bachli G. 1975a. Faunistische und okologische Untersuchungen an Droso- philiden-Arten der Schweiz (Diptera). VII. Fangorte Mariastein SO und Biel BE // Mitt, schweiz. ent. Ges. Bd. 48. S. 255-259. Bachli G. 1975b. Faunistische und okologische Untersuchungen an Droso- philiden-Arten der Schweiz (Diptera). VIII. Fangort Seelisberg UR // Mitt, schweiz. ent. Ges. Bd. 48. S. 383-386. Bachli G. 1982. On the type material of Palearctic species of Drosophilidae // Beitr. Entomol. Bd. 32, Hf. 2. S. 377-381.
212 ЛИТЕРАТУРА Bachli G, 1988. Die Drosophiliden-Arten (Diptera) in der Sammlung des Naturhistorischen Museum Wien // Annin naturh. Mus. Wien Bd. 90B. S. 131- 148. Bachli G. 1990a. Revision of some type specimens of Drosophilidae (Dip- tera) // Bull. Soc. entomol. suisse. Vol. 63. P. 121-135. Bachli G. 1990b. Type specimens of Drosophilidae (Diptera) described by Linnaeus, Fallen, Wahlberg and Zetterstedt // Revue suisse Zool. T. 97 (4). P. 843-849. Bachli G., Rocha Pite M. T. 1984. Family Drosophilidae // A catalogue of Palaearctic Dipte-ra. Vol. 10. P. 186-220. Bachli G. 1996. Neue Drosophiliden-Arten fur die Fauna der Schweiz (Dip- tera: Drosophilidae) // Mitt. ent. Ges. Basel. Bd. 46 (4). S. 135-138. Bachli G., Serra L. 2000. On the Drosophilidae (Diptera) species collected in Andorra // Mitt, schweiz. ent. G. Vol. 73. P. 349-351 Bachli, G., Vilela, C.R., Haring, E. 2002. Four new species of West Palae- arctic Drosophilidae (Diptera) // Mitt, schweiz. ent. Ges. Vol. 75. P. 299-333. Bachli G., Thunes К. H. 1992. Leucophenga quinquemaculata Strobl (Dip- tera, Drosophilidae) from Norway // Fauna norv. Ser. В, P. 81-84. Bachli G., Vilela C. R., Escher S. A., Saura A. 2004. The Drosophilidae (Diptera) of Fennoscandia and Denmark // Fauna Entomologica Scandinavica. Vol. 39. P. 1-362. Basden E. B. 1952. Some Drosophilidae (Diptera) of the British Isles // Ent. month. Mag. Vol. 88. P. 200-201. Basden E. B. 1956. Drosophilidae (Diptera) within the Arctic Circle. I. Gen- eral survey // Trans. Royal, entomol. Soc. bond. Vol. 108, Pt. 1. P. 1-20. Basden E. B. 1961. Type collection of Drosophilidae. 1) The Strobl collec- tion // Beitr. Entomol. Bd. 11. P. 160-224. Basden E.B., Hardnen D. G. 1956. Drosophilidae (Diptera) within the Arc- tic Circle. II. The Edinburgh University Expedition to subarctic Norvay, 1953 // Trans. Royal, entomol. Soc. bond. Vol. 108, Pt. 1. P. 147-162. Becker Th. 1905. Cyclorrhapha Schizophora: Holometopa. // Becker Th., Bezzi M., Kertesz K., Stein P. (eds), Katalog der Palaarktischen Dipteren. Vol 4, P. 1-273. Becker Th. 1907. Zur Kenntnis der Dipteren von Central-Asien //1. Ezheg. zool. Muz. Bd. 12. S. 253-317. Becker Th. 1908. Diptera duo nova ex Hungaria // Annis, hist.-nat. Mus. natn. Hung. Bd. 6. S. 320. Beppu K., Kaneko A., Toda M. J., Kimura M. T. 1977. Methods in the studies of wild drosophilid flies in Hokkaido. 2. Key to species of Drosophilidae in Hokkaido, with a supplementary note on phylogeny // Seibutsu Kyozai. № 12. P. 1-40. Bergroth E. 1894. Ueber einige australische Dipteren // Stettin. Entomol. Z. Bd. 55. S. 71-75.
ЛИТЕРАТУРА 213 Воск I. R. 1979. Drosophilidae of Australia III. Leucophenga (Insecta: Dip- tera) // Austr. J. Zool. Suppl Ser., № 71. P. 1-56. Bock I. R. 1982. Drosophilidae of Australia. V. Remaining genera and syn- opsis (Insecta: Diptera) // Aust. J. Zool. Vol. 89 (Suppl. Ser.). P. 1-164. Bock I. R. 1989. New genera and species of Australian Drosophilidae (Dip- tera) // J. Aust. ent. Soc. Vol. 28. P. 169-179. Brues С. T., Melander A. L. 1932. Classification of insects // Bull. Mus. Comp. Zool., Harvard, Vol. 73. P. 1-672. Burla H. 1948. Die Gattung Drosophila in der Schweiz // Revue suisse Zool. Bd. 55. S. 272-279. Burla H. 1949. Ecology of the swiss species of Drosophila // Ric. scient. Vol. 19 (suppl.). P. 92-93. Burla H. 1954. Zur Kenntnis der Drosophiliden der Elfenbeinkunste // Rev. suisse Zool. Vol. 61 (Suppl.). P. 1-218. Buxton P. A. 1954. British Diptera associated with fungi. 2. - Diptera bred from Myxomycetes // Proc. r. ent. Soc. bond. Vol. 29 (Ser. A). P. 163-171. Cao H.-L., Toda M. J., Chen H.-W. 2007. Four new species of the genus Apsiphortica Okada, 1971 (Diptera, Drosophilidae), with supplementary descrip- tions of two known species // Joum. Natur. Hist. Vol. 41 (41-44). P. 2707-2718. Chandler P. J. 1987. The families Diastatidae and Campichoetidae (Diptera, Drosophiloidea) with a revision of Palaearctic and Nepalese species of Diastata Meigen//Entomol. scand. Vol. 18. P. 1-50. Chassagnard M.-T., Tsacas L. 2003. Les especes orientales et australiennes du sous-genre Cacoxenus (Gitonides) Knab (Diptera: Drosophilidae) // Annis Soc. ent. Fr. (N. S.). Vol. 39. P. 271-286. Chassagnard M.-T., Tsacas L., Lachaise D. 1997. Drosophilidae (Diptera) of Malawi // Ann. Natal Mus. Vol. 38. P. 61-131. Chen H.-W., Aotsuka T. 2003. Survey of the genus Leucophenga from Iriomote-jima, Japan, with descriptions of three new species // Canad. Ent. Vol. 135. P. 143-158. Chen H.-W., Aotsuka T. 2004. A survey of the genus Stegana Meigen from southern Japan (Diptera, Drosophilidae), with descriptions of three new species // J. nat. Hist. Vol. 38. P. 2779-2788. Chen H.-W., Toda M. J. 1994a. A new species of Paraleucophenga (Dip- tera: Drosophilidae) from China // Entomotaxonomia. Vol. 16. P. 71-74. Chen H.-W., Toda M. J. 1994b. Six new species of the Drosophilidae (Dip- tera) from Eastern China // Jpn J. Ent. Vol. 62. P. 537-554. Chen H.-W., Toda M. J. 1997. Amiota (Phortica) magna species-complex, with descriptions of three new species from China (Diptera, Drosophilidae) // Jpn J. Ent. Vol. 65. P. 784-792. Chen H.-W., Toda M. J. 1998a. Amiota (Amiota) apodemata species-group, with descriptions of two new species from Southeast Asia (Diptera: Drosophili- dae) // Ent. Sei. Vol. 1. P. 271-275.
214 ЛИТЕРАТУРА Chen H.-W., Toda M. J. 1998b. Amiota (Phortica) omega species-complex, with descriptions of two new species from Southern China (Diptera: Drosophili- dae) // Ent. Sci. Vol. 1. P. 403-407. Chen H.-W., Toda M. J. 1998c. Amiota (Amiota) sinuata species-group, with descriptions of five new species from Southeast Asia (Diptera: Drosophili- dae) // Ent. Sci. Vol. 1. P. 409-416. Chen H.-W., Toda M. J. 2001. A revision of the Asian and European spe- cies in the subgenus Amiota Loew (Diptera, Drosophilidae) and the establish- ment of species-groups based on phylogenetic analysis // J. Nat. Hist. Vol. 35. P. 1517-1563. Chen H.-W., Wang, B.-C. 2004. Stegana (Oxyphortica) nigripennis species- group, with descriptions of four new species from southeast Asia (Insecta: Dip- tera: Drosophilidae) // Raffles Bull. Zool. Vol. 52. P. 29-36. Chen H.-W., Gao J.-J., Wen S.-Y. 2005a. Species diversity of the genus Phortica Schiner in Yunnan, China, with descriptions of nine new species (Dip- tera, Drosophilidae) // J. nat. Hist. Vol. 39(46). P. 3951-3978. Chen H.-W., Toda M. J., Gao J.-J. 2005b. The Phortica (s. str.) foliiseta species complex (Diptera, Drosophilidae) from China and its adjacent countries // Acta Zootaxon. Sin. Vol. 30. P. 419-429. Chen H.-W., Toda M. J., Wang B.-C. 2005c. A taxonomic revision of the genus Pseudostegana Okada, 1978 (Diptera, Drosophilidae) // Insect System. Evol. Vol. 36. P. 407-442. Chen H.-W., Toda M. J., Lakim M. B., Mohamed M. B. 2007a. The Phor- tica sensu stricto (Insecta: Diptera: Drosophilidae) from Malaysia // Raffles Bull. Zool. Vol. 55. P. 23-41. Chen H.-W., Watabe H.-A., Gao J.-J. et al. 2005d. Species diversity of the subgenus Amiota (s. str.) Loew, 1862 (Diptera, Drosophilidae) in southern China 11 J. nat. Hist. Vol. 39(3). P. 265-310. Chen H.-W., Watabe H.-a., Zhang W.-x. 2007b. A new subgenus Para- stegana (Allstegana) (Diptera, Drosophilidae), with descriptions of two new spe- cies from South China // Jour. Nat. Hist. Vol.41 (37-40). P. 2403-2410. Chen H.-W., Zhang Ch.-Т., Liu G.-Ch. 2004. New species and new records of the subgenus Amiota s. str. Loew (Diptera: Drosophilidae) from North Amer- ica, East Asia and Oceania // Ann. Soc. Entomol. Fr. (N. S.). Vol. 40(1). P. 59- 67. Coe R. L. 1959. Diptera taken in Jugoslavia from May to July, 1955, with localities and notes // Glasnik prirodn. Muz. Beogr. Ser. B. Vol. 12. P. 181-206. Collart A. 1935. Gitona frontalis n. sp., parasite de Coccides au Congo- Beige (Diptera, Drosophilidae) // Bull. Musee Roy. d'Hist. nat. Belg. Vol. 11(18). P. 1-18. Collin J. E. 1902a. Note on Acletoxenus syrphoides, Frauenfeld // Ent. month. Mag. Vol. 38. P. 1-3 Collin J. E. 1902b. On the species identity of Acletoxenus syrphoides, Frauenf, and Gitonaformosa, Lw. // Ent. month. Mag. Vol. 38. P. 282.
ЛИТЕРАТУРА 215 Collin J. E, 1952. Notes on some Drosophilidae (Dipt.), including five addi- tional British species, two of them new to science // Ent. month. Mag. Vol. 88. P. 197-199. Colyer C. N., Hammond С. 0.1951. Flies of the British Isles / Wanre, Lon- don. 383 p. Coquillett D. W. 1910. The type species of the North American genera of Diptera // Proc. U.S. natn. Mus. Vol. 37. P. 499-647. Dely-Draskovits A., Papp L. 1973. Systematical and ecological investiga- tions of fly pests of mushrooms in Hungary. V. Drosophilidae (Diptera) // Folia ent. hung., Ser. nov. Vol. 26. P. 21-29. Dobzhansky T. 1924. Uber den Bau des Geschlechtsapparats einiger Mutan- ten von Drosophila melanogaster Meig. П Z. indukt. Abstamm.-u. VererbLehre Bd. 34. S. 245-248. Dobzhansky T. 1931. Interaction between female and male parts in gynan- dromorphs of Drosophila simulans H Roux Arch. dev. Biol. Bd. 123. S. 719-746. Dubinin N. P., Heptner M. A. 1935. A new phenotypic effect of the Y- chromosome Drosophila melanogaster // J. Genet. Vol. 30. P. 423-446 Duda O. 1923. Die orientalischen und australischen Drosophiliden-Arten (Dipteren) des ungarischen National-Museums zu Budapest П Annis hist.-nat. Mus. natn. hung. Bd. 20. S. 24-59. Duda O. 1924a. Beitrag zur Systematik der Drosophiliden unter besonderer Berucksichtigung der palaarktischen u. orientalischen Arten // Arch. Naturgesch. № 90(A). S. 172-234. Duda O. 1924b. Die Drosophiliden (Dipteren) des Deutschen Entomolo- gischen Institutes d. Kaiser Wilhelm-Gesellschaft (friiheres Deutsches Ento- mologisches Museum) aus H. Sauter’s Formosa-Ausbeute // Atchiv. Naturgesch. № 90(A). S. 235-259. Duda O. 1925. Die costaricanischen Drosophiliden des Ungarischen Na- tional-Museums zu Budapest // Ann. hist.-nat. Mus. natn. hung. Bd. 22. S. 149- 229. Duda O. 1934-1935. 58g. Drosophilidae / Die Fliegen der palaearktischen Region, E. Lindner (ed.). Bd VI. S. 1-118. Stuttgart (12. XII. 1934 (pp. 1-64); 6. II. 1935 (pp. 65-118, i-x). Dufour L. 1839. Memoire sur les metamorphoses de plusieurs larves fongivores appartenant a des Dipteres // Ann. Sci. nat. Ser. 2 (Zool). № 12. P. 5- 60. Fallen C. F. 1823. Diptera Sveciae Geomyzides // Berling, Lundae (Lund). 8 p. Fonseca E. С. M. d'A. 1965. A short key to the British Drosophilidae in- cluding a new species of Amiota // Trans. Soc. brit. Entomol. № 16. P. 233-243. Frauenfeld G. R. von. 1868a. Zoologische Miscellen. XIV // Verh. zool.- bot. Ges. Wien. Bd. 18. S. 147-166. Frauenfeld G. R. von. 1868b. Zoologische Miscellen. XIV // Verh. zool.- bot. Ges. Wien. Bd. 18. S. 885-902.
216 ЛИТЕРАТУРА Frey R. 1921. Studien fiber den Bau des Mundes der niedem Diptera schizo- phora nebst Bemerkungen fiber die systematik dieser Dipterengruppe // Acta Soc. Fauna Flora fenn. Bd. 48, № 3. S. 3-247. Gornostaev N. G. 1996. An addition to the fauna of drosophilid flies (Dip- tera, Drosophilidae) of Middle Asia, Kazakhstan and Transcaucasia // Russian Entomol. J. Vol. 5 (1-4). P. 163-166. Gornostaev N. G. 1997a. Addition to the fauna of drosophilid flies (Diptera, Drosophilidae) of Russia // Russian Entomol. J. Vol. 6 (1-2). P. 113-118. Gornostaev N. G. 1997b. Fauna of drosophilid flies (Diptera: Drosophilidae) of Byelorussia and Ukraine // Russian Entomol. J. Vol. 6 (3-4). P. 99-101. Griffiths G. C. D. 1972. The phylogenetic classification of Diptera Cyclor- rhapha with special reference to the structure of the mail postabdomen // Series Entomologica. 8. P. 1-341. The Hague. Grimaldi D. A. 1990. A phylogenetic revised classification of the genera in the Drosophilidae (Diptera) // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. № 197. P. 1-139. Grimaldi D. A. 1993. Amber fossil Drosophilidae (Diptera), Part II: Review of the genus Hyalistata, new status (Steganinae) // Am. Mus. Novit. Vol. 3084. P. 1-15 Hackman W. 1957. Beitrage zur Kenntnis der Drosophiliden des Lenin- gradgebietes //Notul. Ent. Vol. 37. P. 17-22. Hackman W. 1968. 87. Drosophilidae. Ergebnisse der zoologischen For- schungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei // Reichenbachia. № 11. S. 65-67. Hardy D. E., Wheeler M. R. 1960. Paracacoxenus, new genus, with notes on Cacoxenus indagator Loew (Diptera: Drosophilidae) // Ann. ent. Soc. Am. 53:356-359. Hendel F. 1910. Uber die Nomenklatur der Acalyptratengattungen nach Th. Beckers Katalog der palarktischen Dipteren, Bd. 4 // Wien. Entomol. Ztg. Bd. 29. S. 307-313. Hendel F. 1913. Neue Drosophiliden aus Sudamerika und Neuguinea (Dipt.) // Ent. Mitt. Vol. 2. P. 386-390. Hendel F. 1914. Acalyptrate Musciden (Dipt.) Ill // Suppla Ent. Bd. 3. S. 90- 117. Hendel F. 1917. Beitrage zur Kenntnis der acalyptraten Musciden // Dtsch. Entomol. Zeit. № 1917. S. 33-47. Hendel, F. 1920. Zwei neue europaische Dipterengattungen // Wien. ent. Ztg. 38:53-56. Hendel F. 1928. Zweifliiger oder Diptera II. Allgemeiner Teil //Tierwelt Deutschl., Dahl Fr. (ed.). T. 11. S. 1-135, Jena. Hendel F. 1933. Neue acalyptrate Musciden aus der palaarktischen Region (Dipt.) H Dtsch. Entomol. Zeit. Bd. 1933. S. 39-56. Hennig W. 1965. Die Acalyptratae des Baltischen Bernsteins und ihre Be- deutung fur die Erforschung der phylogenetischen Entwicklung dieser Dipteren- Gruppe // Stuttgart. Beitr. Naturk. Bd. 145. S. 1-215.
ЛИТЕРАТУРА 217 Hu Y.-g., Toda M. J. 1994. The Stegana {Steganina) coleoptrata species- group (Diptera, Drosophilidae), with descriptions of two new species and new records from Eastern Palearctic Region // Jpn. J. Ent. Vol. 62(1). P. 151-160. Hu Y.-g., Toda M. J. 2001. Polyphyly of Lordiphosa and its relationships in Drosophilinae (Diptera: Drosophilidae) // Syst. Entom. Vol. 26. P. 15-31. Imasheva A. G., Lazebny О. E., Cariou M. L. et al. 1994. Drosophilids from Daghestan (Russia) with description of a new species (Diptera) // Ann. Soc. Entomol. Fr. (N. S.). Vol. 30 (2). P. 209-216. Ivannikov A.V., Katokhin A. V., Sidorenko V. S. 1998. List of Drosophili- dae (Diptera) of West Siberia // Far Eastern Entomol. № 57. P. 12-16. Juillard C. 1947. Cacoxenus indagator Loew (Dipt., Drosophilidae). Contri- bution a la biologie d'une parasite d'Osmia rufa L. // Mitt. Schweiz. Entomol. Gesell. Vol. 20. P. 587-593. Juillard C. 1948. Le comportement des larves de Cacoxenus indagator dans les nids de VOsmia rufa // Mitt. Schweiz. Entomol. Gesell. Vol. 21. P. 547-554. Kang Y. S., Lee T. J., Bahng K. W. 1965a. Two new species of the Droso- philidae from Korea // Annot. zool. japon. Vol. 38. P. 97-100. Kang Y. S., Lee T. J., Bahng K. W. 1965b. Three new species and two un- recorded species of Drosophilidae from Korea // Kor. J. Zool. Vol. 8. P. 51-54. Kang Y. S., Moon K. W. 1968. Drosophilid fauna of six regions near the demilitarized Zone in Korea 11 Korean J. Zool. 11:65-68. Kang Y. S., Moon K. W. 1969. Further notes of drosophilid fauna in the vi- cinity of the demilitarized zone in Korea // D. I. S. Vol. 44. P. 62. Karl O. 1936. Die Fliegenfauna der Pommems. Diptera Brachycera // Stett. ent. Ztg. Bd. 97. S. 108-136. Kikkawa H., Peng F. T. 1938. Drosophila species of Japan and adjacent lo- calities // Jpn. J. Zool. Vol. 7. P. 507-552. Kimura M. T., Toda M. J., Beppu K., Watabe H. 1977. Breeding sites of drosophilid flies in and near Sapporo, Northern Japan, with supplementary notes on adult feeding habits // Kontyfl. Vol. 45. P. 571-582. Kertesz K. 1899. Verzeichniss einiger, von L. Biro in Neu-Guinea und am Malayischen Archipel gesammelten Dipteren // Termeszettud. Fuz. Bd. 22. S. 173-195. Knab F. 1914. Drosophilidae with parasitic larvae // Insecutor Inscitiae Menstr. Vol. 2. P. 165-169. Lastovka P., Maca J. 1977. 92. celed Octomilkoviti - Drosophilidae / Klic zvireny CSSR (ed. Doskocil J.). Vol. V. P. 272-275, Academia, Praha. Krober O. 1910. Fauna Hamburgensis // Verh. Ver. naturw. Unterh. Bd. 9. S. 1-14. Krober O. 1912. Beitrag zur Biologie der Drosophilinae // Ztschr. wiss. In- sektenbiol. Bd. 8. S. 235-236. Lastovka P., Maca J. 1982. European and North-American species of the genus Stegana // Annot. Zool. et Bot. No 149. P. 1-38. Lee T. J. 1964. Taxonomy and geographical distribution of Drosophilidae (Diptera) in Korea // Chungang Univ. Theses Coll. Vol. 9. P. 425-459.
218 ЛИТЕРАТУРА Lima A. da С. 1950, Duas especies de Gitona predadoras de Coccideos do genero Orthezia (Diptera, Drosophilidae) // Arthropoda. Vol. 1. P. 247-253. Lin F.-J., Wheeler M. R. 1972. The Drosophilidae of Taiwan. I. Genera Leucophenga and Paraleucophenga // Univ. Texas Pubis. № 7213. P. 237-256. Linnaeus C. 1766-1767. Systema Naturae. Salvius, Holmiae (Stokholm), Tomus 1. 1327 p. Loew, H. 1858. Ueber Cacoxenus indagator nov. sp. und seine Verwandten // Wien. ent. Monatsschr. Bd. 2. S. 213-222. Loew H, 1862b. Diptera Americae septentrionalis indigena. Centuria secunda // Berl. entomol. Ztschr. Vol. 6. P. 185-232. Loew H. 1864. Gitona formosa, eine neue deutsche Art // Wien. ent. Monatsschr. Bd. 8. S. 366-368. Lumme J., Lakovaara S., Muona O., Jarvinen O. 1979. Structure of a bo- real community of drosophilids (Diptera) // Aquilo, Ser. zool. Vol. 20. P. 65-73. Maca J. 1977. Czechoslovak Drosophilidae (Diptera) with micropubescent arista // Acta Universitatis Carolinae. Biologica. P. 337-342. Maca J. 1977, Revision of the Palaearctic species of Amiota subg. Phortica II Acta entomol. bohemoslov. Vol. 74. P. 115-130. Maca J. 1980. European species of the subgenus Amiota s. str. // Acta ento- mol. bohemoslov. Vol. 77. P. 328-346. Maca J. 1988. Drosophilidae (Diptera) of Soviet Middle Asia // Annot. zool. etbot. № 185. P. 1-16. Maca J. 2002 (2003). Taxonomic notes on the genera previously classified in the genus Amiota Loew (Diptera: Drosophilidae, Steganinae) // Acta Univer. Carol. Biologica. Vol. 47. P. 247-274. Maca J., Lin F.-J. 1993. The Drosophilidae of Taiwan: genera Amiota (ex- cluding subgenus Phortica) and Leucophenga (Nankangomyia subg. n.) // Bull. Inst. Zool. Acad. Sinica. Vol. 32. P. 1-11. McAlpine J. F. 1968. An annotated key to drosophilid genera with bare or micropubescent aristae and a revision of Paracacoxenus (Diptera, Drosophili- dae) // Can. Entomol. Vol. 100. P. 514-532. McAlpine J. F. 1981. Morphology and terminology - adults // McAlpine J.F. et al., (eds), Manual of Nearctic Diptera. Vol. 1. P. 9-63. Biosystematics Re- search Institute, Ottawa. Macquart J. 1835. Histoire naturelle des Insectes. Dipteres. II. De Roret, Paris. 703 p. Malloch J. R. 1921. Some notes on Drosophilidae (Diptera). // Ent. News. Vol. 32. P. 311-312. Malloch J, R. 1923. Notes on Australian Diptera with descriptions // Proc. Linn. Soc. N. S. W. Vol. 48. P. 601-622. Malogolowkin C. 1946. Sobre о genero "Rhinoleucophenga” com descri^ao de cinco especies novas (Drosophilidae, Diptera) // Revta bras. Biol. Vol. 6. P. 415-426. Meigen J. W. 1830. Systematische Beschreibung der bekannten europai- schen zweiflugeligen Insekten / Sechster Theil. Schulze Hamm., 401 S.
ЛИТЕРАТУРА 219 Meijere J. С. H, de. 1908. Studien fiber sudostasiatische Dipteren II. // Tijdschr. Entomol. Bd. 51. S. 105-180. Meijere J. С. H. de. 1911. Studien fiber sudostasiatische Dipteren VI. // Tijdschr. Entomol. Bd. 54. S. 258-432. Meijere J. С. H. de. 1928. Vierde supplement op de nieuwe naamlijst van nederlansche Dipteren// Tijdschr. Entomol. Bd. 71. S. 11-83. Meijere J. С. H. de. 1944. Over de metamorphose van Metopia leucoce- phala Rossi, Cacoxenus indagator Low, Palloptera saltuum L., Paranthomyza nitida Mg. en Hydrellia nigripes Zett. (Dipt.) // Tijdschr. Ent. Vol. 10. P. 57-61. Mik J. 1886. Dipterologische Miscellen III. // Wien entomol. Ztg. Bd. 5. S. 317-318. Mik J. 1898. Aites und Neues fiber Dipteren // Wien. ent. Ztg. Bd. 17. S. 196-219. Nagata Y. 1960. The discovery of eye-worm, Thelazia callipaeda Railliet et Henry, 1910. // Jap. J. vet. Sci. Vol. 22 (Suppl.). P. 475. Nishiharu S. 1979. Three new species of Drosophilidae from Japan (Diptera) // Kontyfi. Vol. 47. P. 38-43. Okada T. 1954. Fungus-feeding drosophilid flies in Japan // Jpn. J. appl. Zool. Vol. 19. P. 78-82. Okada T. 1956. Systematic study of Drosophilidae and allied families of Ja- pan. // Gihodo Co., Tokyo, 183 p. Okada T. 1960. On the Japanese species of the genus Amiota Loew // Mushi. Vol. 34. P. 89-102. Okada T. 1961. Comparative morphology of the drosophilid flies. IX. Dif- ferentiation of the ejaculatory apodeme in view of systematic relationships // Zool. Mag. Vol. 70. P. 253-258. Okada T. 1968a. Systematic study of the early stages of Drosophilidae // Bunka Zugeisha, Tokyo, 188 p. Okada T. 1968b. Additions to the fauna of the family Drosophilidae of Ja- pan and adjacent countries. I. Genera Stegana, Amiota, Leucophenga and Micro- drosophila, with discussion on the homology of phallic organs // Kontyfi. Vol. 36. P. 303-323. Okada T. 1971a. A revision and taxometric analysis of the genus Amiota Loew of Japan and adjacent countries // Kontyfi. Vol. 39. P. 82-98. Okada T. 1971b. A revision and taxometric analysis of the genus Stegana Meigen of Japan and adjacent countries // Mushi. Vol. 45. P. 81-99. Okada T. 1971c. Morphological and biogeographical relationships of closely related species of the genus Amiota (Diptera, Drosophilidae) III Kontyfi, Vol. 39 (4). P. 327-332. Okada T. 1973c. Drosophilidae and Diastatidae from Mongolia // Ann. hist.- nat. Mus. natn. hung. Vol. 65. P. 271-279. Okada T. 1974. Drosophilidae from Korea // Ann. hist.-nat. Mus. natn. hung. Vol. 66. P. 269-275.
220 ЛИТЕРАТУРА Okada Т. 1977а. The subgenus Phortica Schiner of the genus Amiota Loew of Japan and the Oriental region, with reference to anti-Burla's rule // Bull, bio- geogr. Soc. Jap. Vol. 32. P. 17-31. Okada T. 1977b. Family Drosophilidae // A catalog of the Diptera of the Oriental region. Delfinado M.D., Hardy D.E. (eds). Univer. Press of Hawaii, Honolulu, P. 342-387. Okada T. 1982a. A revision of the subgenus Pseudostegana of the genus Stegana (Diptera: Drosophilidae), with descriptions of eight new species // Pacif. Ins. Vol. 24. Vol. 39-49. Okada T. 1982b. A revision of the genus Eostegana (Diptera: Drosophili- dae), with descriptions of five new species // Pacif. Ins. Vol. 24. P. 50-59. Okada T. 1988a. A revision of the genera Pararhinoleucophenga Duda and Paraleucophenga Hendel (Diptera, Drosophilidae), with special regard to arches- tinic characters // Kontyfl. Vol. 56. P. 618-624. Okada T. 1988b. Taxonomic outline of the family Drosophilidae of Japan. Selected papers by Dr. T. Okada // Toyama, 78 p. Okada T. 1989a. A revision of the Leucophenga mutabilis species-group (Diptera, Drosophilidae) of the Oriental and adjacent regions // Jpn J. Ent. Vol. 57. P. 803-813. Okada T. 1989b. A proposal for establishing tribes for the family Droso- philidae with keys to tribes and genera (Diptera) // Zool. Sci. Vol. 6. P. 391-399. Okada T. 1989c. The Leucophenga maculata species group (Diptera, Droso- philidae) of the Palearctic and Oriental Regions // Jpn. J. Ent. Vol. 58. P. 555- 562. Okada T. 1990. A revision of the Leucophenga ornata species group (Dip- tera, Drosophilidae) of the Oriental and adjacent regions // Jpn J. Ent. Vol. 58. P. 679-688. Okada T., Chung Y. J. 1960. Three species of Drosophilidae from South Korea // Akitu. Vol. 9. P. 25-30. Okada T., Sidorenko V. S. 1992. New and unrecorded species of Stegana (Steganina) (Diptera, Drosophilidae) from the Old world, especially from Japan and Russia // Jpn. J. Entomol. Vol. 60. P. 415-426. Oldenberg L. 1914. Beitrag zur Kenntnis der europaischen Drosophiliden // Arch. Naturgesch. Bd. 80(A) 2. S. 1-42. Oldenberg L. 1915. Berichtigung zu meiner Drosophilidenarbeit // Arch. Naturgesch. Bd. 80(A) 9. S. 93. Otranto D., Lia R. P., Cantacessi C., Testini G., Troccoli A., Shen J. L., Wang Z. N. 2005. Nematode biology and larval development of Thelazia calli- paeda (Spirurida, Thelaziidae) in the drosophilid intermediate host in Europe and China // Parasitology. Vol. 131. P. 847-855. Papp L. 1973. Tragyalegyek - Harmatlegyek - Sphaeroceridae - Drosophi- lidae // Fauna Hung. Vol. 112. P. 1-146. Papp L. 2000. Two new species of Drosophilidae (Diptera) from Central Europe // Acta zool. hung. Vol. 46. P. 249-257.
ЛИТЕРАТУРА 221 Patterson J. T. 1943. The Drosophilidae of the Southwest // Univ. Texas Publ. № 4313. P. 7-216. Raw A. 1972. The biology of the solitary bee Osmia rufa L. (Megachilidae) // Trans. Roy. Entomol. Soc. London. Vol. 124. P. 213-229. Rondani C. 1856. Dipterologiae italicae prodromus. I. Genera italica ordinis Dipterorum ordinatum disposita et distincta et in familias et stirpes aggregata // Stosschi, Parmae, 206 p. Rujendra A. 1974. The biology and control of Saccharicoccus sacchari Ckll (Hom.: Pseudococcidae), the pink mealy-bug on sugar cane in Sri-Lanka // Cey- lon J. Sci. Bio. Sci. Vol. 11. P. 23-28. Schiner J. R. 1862. Vorlaufiger Commentar zum dipterologischen Theile der "Fauna austriaca." V. // Wien. ent. Monatsschr. Bd. 6. S. 428-436. Schiner J. R. 1864. Fauna austriaca. II Teil // Gerold's Sohn, Wien., 658 S. Scopoli J. A. 1763. Entomologica camiolica exhibens insecta camioliae in- digena et distributa in ordines, genera, species, varietates methodo Linnaeana // Trattner, Vindobonae (Vienna), 414 p. Seguy E. 1934. Dipteres (Brachyceres). Muscidae Acalypterae et Scato- phagidae // Faune de France. Vol. 28. Lechevalier. Paris, 832 h. Seguy E. 1955. Introduction a I’etude biologique et morphologique des in- sectes dipteres // Publ. avulsas Mus. Nac. Vol. 17. P. 1-260. Sharp D. 1903. Phortica variegata, Fall.: A drosophilid fly new to Britain // Ent. month. Mag. Vol. 39. P.248-249. Sidorenko V. S. 1990. A new species of the genus Domomyza Rondani (Dip- tera, Drosophilidae) from the Soviet Far East // G. ital. Entomol. Vol. 5. P. 129- 131. Sidorenko V. S. 1991. New and little known species of Leucophenga Mik, 1886 (Diptera: Drosophilidae) from Soviet Far East and Japan // Annis Soc. en- tomol. Fr. (N. S.). Vol. 27. P. 401^05. Sidorenko V. S. 1994. Camillidae and Drosophilidae (Diptera, Ephydroidea) of Mongolia: results of the Soviet-Mongolian expeditions 1967-1975 years // Far Eastern Entomol. № 2. P. 1-6. Sidorenko V. S. 1995. Some early spring Drosophilidae from Ussuri-region, Russia // D. I. S. Vol. 76. P. 94. Sidorenko V. S. 1997a. New Asian species and new records of the genus Stegana Meigen (Diptera: Drosophilidae). II. Subgenera Oxyphortica Duda and Stegana s. str. // Annis Soc. entomol. Fr. (N. S.). Vol. 33 (1). P. 65-79. Sidorenko V. S. 1997b. New Asian species and new records of the genus Stegana Meigen (Diptera: Drosophilidae). II. Subgenera Pseudostegana Okada and Steganina Wheeler // Annis Soc. entomol. Fr. (N. S.). Vol. 33 (2). P. 165- 172. Sidorenko V. S. 1998. New Asian species and new records of the genus Stegana Meigen (Diptera: Drosophilidae). III. Descriptions, taxonomic remarks and key to the Asian species // Annis Soc. ent. Fr. (N. Ser.) Vol. 34. P. 285-300.
222 ЛИТЕРАТУРА Sidorenko V. S. 2000. New data on the Diastatidae and Drosophilidae (Dip- tera) of Kuril islands // Far Eastern Entomol. № 84. P. 7-8. Sidorenko V. S. 2002. Phylogeny of the tribe Steganini Hendel and some re- lated taxa (Diptera, Drosophilidae) // Far Eastern Entomol. № 111. P. 1-20. Sidorenko V. S. 2005. Additions to the fauna of Drosophilidae (Diptera) of Russia and Ukraine // Far Eastern Entomol. N- 147. P. 11-12. Sidorenko V. S., Ivannikov A. V. 2001a. New records of the Drosophilidae (Diptera) from Altai // Far Eastern Entomol. № 106. P. 8. Sidorenko V. S., Ivannikov A. V. 2001b. New data of the Drosophilidae (Diptera) from Altai // Far Eastern Entomol. № 110. P. 12. Soos A. 1945. Ueber die Sepsiden, Piophiliden und Drosophiliden des Kar- patenbeckens // Fragm. faunist. hung. Vol. 8. P. 18-23. Strobl G. 1880. Dipterologische Funde um Seitenstetten. Ein Beitrag zur Fauna Nieder-Osterreichs // Prog. K.K. Ober-Gymnasiums Benedictiner Seiten- stetten. Bd. 14. S. 3-65. Strobl G. 1893. Neue osterreichische Muscidae Acalypterae III Theil // Wien, entomol. Ztg. Bd. 12. S. 280-285. Strobl G. 1894. Die Dipteren von Steiermark. II. Theil. H Mitt, naturw. Ver. Steiermark. Bd. 30 (1893). S. 1-152. Strobl G. 1898a. Фауна диптера Босне, Херцеговине и Далмацие // Glas- nik zemaljsk. Muzej. Bosni Herzegov. Bd. 10. S. 387-466, 561-616. Strobl G. 1898b. Die Dipteren von Steiermark. IV. Theil: Nachtrage // Mitt, naturw. Ver. Steiermark. Bd. 34. S. 192-298. Strobl G. 1900. Dipterenfauna von Bosnien, Hercegovina und Dalmatien // Wiss. Mitt. Bosnien. Herzegov. Bd. 7. S. 552-670. Strobl G. 1901. Tiefs dipterologischer Nachlass aus Karpatien und Osterr.- Schlesien // Jahrb. Naturh. Landesmus. Kamten 26 (1900). S. 171-246. Strobl G. 1910. Die Dipteren von Steiermark. II. Nachtrag. // Mitt, naturw. Ver. Steiermark. Bd. 46. S. 45-293. Sturtevant A. H. 1921. The North American species of Drosophila 11 Carne- gie Inst. Wash. Publ. Vol. 301. P. 1-150. Sturtevant A. H. 1927. Philippine and other Oriental Drosophilidae // Philipp. J. Sci. Vol. 32. P. 361-374. Suzuki K. 1955. A field survey of drosophilids which feed and breed on plants // Zool. Mag. Vol. 64. P. 44-49. Swofford D. L. 2001. PAUP: Phylogenetic Analysis Using Parsimony. Ver- sion 4.0b8. Computer program and documentation distributed by Illinois Natural Histoty Syrvey. Cmampaign, Illinois. Takada H. 1968. Drosophila survey of Hokkaido. XXVI. Descriptions of three new species of Drosophilidae from Japan H J. Fac. gener. Educ. Sapporo Univ. Vol. l.P. 119-127. Takada H. 1985. Curtonotidae and Drosophilidae from Ussuriysk, U.S.S.R. //D. I. S. Vol. 61.P. 169.
ЛИТЕРАТУРА 223 Takada Н., Beppu К., Toda М. J. 1979. Drosophila survey of Hokkaido. XXXVI. New and unrecorded species of Drosophilidae // J. Fac. gener. Educ. Sapporo Univ. Vol. 14. P. 105-129. Takada H., Toda M. J. 1973. Drosophila survey of Hokkaido, XXIX. On Amiota trochlea sp. nov. (Drosophilidae) with supplementary notes on Diastati- dae from Japan // J. Fac. gener. Educ. Sapporo Univ. Vol. 5. P. 1-4. Takada H., Toda M. J. 1981. Notes on Arctic Canadian Diastatidae and Drosophilidae (Diptera), with the description of a new species // J. Fac. gen. Educ., Sapporo Univ. Vol. 18. P. 1-8. Throckmorton L. H. 1962. The problem of phylogeny in the genus Droso- phila // Univ. Texas Publ. № 6205. P. 207-343. Toda M. J., Kimura M. T., Beppu K., Iwao Y. 1990. Bionomics of Droso- philidae (Diptera) in Hokkaido X. Some tree sap feeders // Jpn. J. Entomol. Vol. 58 (3).P. 523-531. Toda M.J., Peng T. X. 1992. Some species of the subfamily Steganinae (Diptera: Drosophilidae) from Guangdong Province, southern China // Annis Soc. Entomol. Fr. (N. S.). Vol. 28. P. 201-213. Toda M. J., Sidorenko V. S., Watabe H. et al. 1996. A revision of the Dro- sophilidae (Diptera) in the East Siberia and Russian Far East: Taxonomy and biogeography// Zool. Sci. Vol. 13. P. 455-477. Tsacas L. 1983. Le nouveau genre africain Apenthecia et ses relations avec le 'genre' Erima Kertesz de Nouvelle Guinee (Diptera: Drosophilidae) // Ann. Natal Mus. Vol. 25. P. 329-346. Tsacas L. 1990. Drosophilidae de 1'Afrique Australe (Diptera) //Ann. Natal Mus. Vol. 31. P. 103-161. Tsacas L. 2000. Allopygaea, nouveau genre afrotropical proche de Paraleu- cophenga Hendel (Diptera: Drosophilidae) // Annis Soc. ent. Fr. (N. S.). Vol. 36. P. 121-136. Tsacas L., Chassagnard M.-F. 1996. Le genre Stegana Meigen en Afrique et description d'une nouvelle espece (Diptera: Drosophilidae) // Annis Soc. ent. Fr. (N. S.). Vol. 32. P. 217-222. Tsacas L., Chassagnard M.-T. 1999. Les especes afrotropicales du sous- genre Gitonides Knab du genre Cacocexus Loew a larves predatrices de Coche- nilles (Diptera: Drosophilidae) // Ann. Soc. Entomol. Fr. (N. S.). Vol. 35 (1). P. 91-121. Tsacas L., Desmier de Chenon R. 1976. Taxonomie et biogeographie des "genres" Cacoxenus-Paracacoxenus-Gitonides-Gitona et biologie d'une nouvelle espece africaine commensale d'Apoidea // Ann. Soc. entomol. Fr. (N. S.). Vol. 12. P. 491-507. Xu M., Gao J., Chen H.-W. 2007. Genus Amiota Loew (Diptera: Droso- philidae) from Qinling mountain system, central China // Entomol. Sci. Vol. 10. P. 65-71. Wahlberg P. F. 1839. Bidrag till Svenska Diptemas kannedom // K. svenska vet. Akad. Handl., Ser. 3. Bd. 1838. S. 1-23.
224 ЛИТЕРАТУРА Wakahama К., Okada Т. 1958. Drosophila survey of Hokkaido. VIII. De- scription of a new species of the genus Amiota from Japan // Annot. zool. japon. Vol. 31. P. 109-112. Watabe H.-a., Hu Y.-g., Toda M. J. 1993a. Drosophilid fauna of Liaoning Province, Northeast China // Joum. Hokkaido Univer. Educ. (Sect. II B). Vol. 44, № l.P. 1-13. Watabe H.-a., Toda M. J., Li G. Ch., Duan Ch. L., Rahman I., Borra- thybay E., Abdukerim M. 1993b. Drosophilid fauna (Diptera, Drosophilidae) of Chinese Central Asia // Jap. J. Entomol. Vol. 61, № 3. P. 525-545. Wheeler M. R. 1949. Taxonomic studies on the Drosophilidae // Univ. Texas Publ. № 4920. P. 157-195. Wheeler M. R. 1952. The Drosophilidae of the Nearctic region, exclusive of the genus Drosophila // Univ. Texas Publ. № 5204. P. 162-218. Wheeler M. R. 1954. Taxonomic studies on American Drosophilidae // Univ. Texas Publ. № 5422. P. 47-64. Wheeler M. R. 1960. A new subgenus and species of Stegana Meigen (Dip- tera, Drosophilidae) // Proc. Entomol. Soc. Wash. Vol. 62. P. 109-111. Wheeler M. R. 1968. Some remarkable new species of Neotropical Droso- philidae // Univ. Texas Pubis. No. 6818. P. 431-442. Wheeler M. R. 1981. The Drosophilidae: a taxonomic overview // The ge- netics and biology of Drosophila, Ashbumer M., Carson H. L., Thompson J. N. Jr. (eds). Academic Press. London, Vol. За. P. 1-97. Wheeler M. R. 1986. 40. Additions to the catalog of the world's Drosophili- dae // The genetics and biology of Drosophila, Ashbumer M., Carson H. L., Thompson J. N. Jr. (eds). Academic Press. London, Vol. Зе. P. 395-409. Wheeler M. R., Takada H. 1964. Insects of Micronesia. Diptera: Droso- philidae // Ins. Micronesia. Vol. 14. P. 163-242. Zetterstedt J. W. 1847. Diptera Scandinaviae disposita et descripta // Lundberg, Lundae (Lund), Vol. 6. P. 2163-2580. Zetterstedt J. W. 1860. Diptera Scandinaviae disposita et descripta // Lundberg, Lundae (Lund), Vol. 14. P. 6191-6609. Zhang W., Chen H.-W. 2006. The genus Amiota (Diptera: Drosophilidae) from Hengduan Mountains, southwestern China // Eur. J. Entomol. Vol. 103. P. 483-495. Zhang W., Chen H., Peng T., Lin. F. 1996. Drosophilidae. In: Xue W., Chao C. (eds), Flies of China. Vol. 1, pp. 280-414. Liaoning Science and Tech- nology Press, Shenyang Zhang, W., Shi L. 1997. Subgenus Phortica of genus Amiota in Hengduan mountains region, China, with descriptions of three new species // Zool. Res. Vol. 18. P. 367-375 [in Chinese, with English summary]. Zhang W., Toda M. J. 1992. A new species-subgroup of the Drosophila immigrans species-group (Diptera, Drosophilidae), with description of two new species from China and revision of taxonomic terminology // Jpn. J. Ent. Vol. 60 (4). P. 839-850.
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ НАСЕКОМЫХ 225 УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ НАСЕКОМЫХ Названия подотрядов, надсемейств, семейств, подсемейств, триб, под- триб и родов выделены жирным шрифтом, синонимы - курсивом; жирны- ми цифрами выделены страницы, где дано описание; звездочкой помечены страницы с рисунками. abbreviata, Drosophila 89 bifurcata, Amiota 145,154, 155* Acletoxenina 31,32, 42,115 bivisualis, Gitona 32 Acletoxenus 13, 22*, 30, 31,42,44, 48, 115 acutangula, Stegana 16*, 32 Cacoxenus 13, 30, 31, 37, 41, 42, 44, 48, aenea, Osmia 123 119, 131* albilabris, Amiota 36, 44, 45, 144*, 145,148 149* albilabris, Amiota 148 albilabris. Drosophila 148 alboguttata, Amiota 193 alboguttata, Amiota 11,44, 144*, 145, 148, 151, 153* alboguttata, Drosophila 151 alboguttata, Phortica 11, 151 Aleurodinea 119 Allophortica 43 Allopygaea 41, 89 Allstegana 43 Amiota 20, 24, 27, 30, 31,37, 39, 41,42, 44, 49, 119, 115,141, 187 Amiotinae 30, 31 Anastega 37, 41,50, 52 angulistemita, Amiota 144,171, 172* angusta, Leucophenga 37 antlia, Stegana 37 Apenthecia 30, 31, 42, 119 Apsiphortica 37, 41, 42, 119 aquilotaurusata, Amiota 45, 145, 155* argentifera, Mayagueza 32 argyreator, Cacoxenus 11, 120,124, 1: , Cacoxenus 42,120 Campichoetidae 37 Ceratostylus 41 chi, Phortica 45,195, 196* chitouensis, Stegana 37 chungi, Amiota 165 cincta, Domomyza 121 clavata, Amiota 45, 144, 170*, 175 clavata, Amiota alboguttata 175 coleoptrata, Musca 60 coleoptrata, Musca 63 coleoptrata, Stegana 11, 12, 32, 44, 45, 51, 63, 64* coleoptrata, Stegana 67 conifera, Amiota 12 conifera, Phortica 194,198, 199*, 206 convergens, Stegana 37, 40 comuta, Osmia 123 crassiseta, Apenthecia 16*, 32 Crincosia 30, 31, 42, 119 ctenaria, Stegana 25*, 26*, 28*, 37, 45, 51, 65, 66* , 181 Curtonotidae 37 curvipennis, Drosophila 50, 54 25* curvipennis, Protostegana 11,55 baechlii, Stegana 37, 45, 51, 60, 61* balaenodentata, Amiota 148, 161*, 187 basdeni, Amiota 143, 144, 171,173, 174* beckeri, Gitona 11,135, 136* bellula, Drosophila 111 bellula, Leucophenga 90, 91, 111, 112* bclokobylskiji, Stegana 37 delta, Amiota 45, 143*, 146*, 155*, 156 dentata, Amiota 45, 147, 177*, 187 Diastatidae 37 dispina, Amiota 146,157, 158* distigma, Gitona 11, 32, 36, 45, 135,137, 138*, 141 Drosomyiella 89
226 УКАЗА ТЕЛЬ ЛА ТИНСКИХ НАЗВА НИЙ НА СЕКОМЫХ Drosophilidae 5, 30, 31 Drosophilinae 5, 11,30, 31 Electrophortica 30, 31,43, 115 elongata, Amiota 45,144*, 170*, 176 emarginata, Osmia 123 emeiensis, Paraleucophenga 36 eos, Amiota 45, 146,158, 159* Eostegana 3 0, 31,41,49 Erima 43, 119 excavata, Stegana 78 falcilis, Amiota 45, 145, 155*, 160 femorata, Parastegana 36 flagellata, Amiota 45, 143*, 143, 144*, 177* fleximediata, Pseudostegana 36 forficula, Amiota 147,161* formosa, Gitona 115 formosa, Gitona 116 formosus, Acletoxenus 116, 117* furcata, Amiota 147, 188, 189* furta, Musca 50, 54 furta, Musca 54 furta, Protostegana 54 furta, Stegana 12, 37, 44, 45, 50, 54-56*, 59 Gitona 13,23,30,31,37, 42, 44, 48, 119, 120, 135 Gitonides 31,42, 119,130 Gitonina 31, 32, 42, 115,119 Gitonini 31, 32, 37, 41,42, 115 guttatus, Cacoxenus 32 guttatus, Paracacoxenus 123 guttiventris, Drosophila 112 guttiventris, Leucophenga 111, 112 Helvetica, Leucophenga 91, 97, 98* Homoptera 119 humeralis, Amiota 32 Hyalistata 42, 115 hypoleuca, Stegana 12, 25*, 26*, 28*, 44, 45,51,67,69* indagator, Cacoxenus 119,120, 122* indicus, Acletoxenus 16*, 32 iota, Phortica 45, 195,199, 200* japonica, Leucophenga 91,102* jelineki, Aleurodes 119 kamui, Amiota 148,189, 190* kappa, Phortica 22*, 40, 195, 201* kappa, Amiota 36 kaszabi, Cacoxenus 36, 45, 120, 127* kitamurai, Amiota 144,178, 179* lacteoguttata, Amiota 183 lacteoguttata, Phortica 11 lacunata, Stegana 12 lacunata, Stegana 65 lata, Paraphortica 11 latipalpis, Pseudostegana 36 Leucophenga 17, 20, 25, 27, 29, 30, 31,37, 39,41,44, 49, 89 Leucophengina 31, 37, 41, 49, 89 Leucophengini 30,31 leucostoma, Amiota 11, 141 leucostoma, Amiota 183 leucostoma, Leucophenga 148 lini, Amiota 36 longifibula, Stegana 12, 21 *, 37, 44, 45, 52, 70, 72* Luzonimyia 30, 31, 43 maculata, Drosophila 90 maculata, Drosophila 91 maculata, Leucophenga 45, 91, 93* maculiventris, Drosophila 112 magna, Phortica 23 *-25* magnipalpis, Leucophenga 113 marinae, Cacoxenus 119, 131*, 134 masanoritodai, Stegana 37, 45, 51, 73, 74* Mayagueza 30, 31,42, 115 mehadiae, Stegana 12, 44, 51, 75, 76* mehadiae, Stegana coleoptrata 11 Muscomorpha 29 mutabilis, Leucophenda 111 Nankangomyia 41,42 nartshukae, Stegana 37 neochungi, Amiota 165 Neoleucophenga 89 Neorhinoleucophenga 43 nigra Stegana 50, 54, 55 nigripes, Phortica alboguttata 148 nigrithorax, Stegana 37, 45, 51,78, 79*
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ НАСЕКОМЫХ 227 quinquemaculata, Leucophenga 44, 45, 89, 90, 105, 107* quinquemaculipennis, Leucophenga 12, 23*- 25*, 28*, 45, 90, 108, 109* Rhinoleucophenga 30, 31,42, 115 94, romankovae, Domomyza 128 romankovae, Cacoxenus 45, 120,128, 129* rufa, Osmia 123 rufescens, Amiota 12, 44, 147,182, 184* rufescens, Amiota 185 scutellata, Leucophenga 16*, 32 semivirgo, Phortica 44,45, 195, 203, 204* sibirica, Protostegana 11 sibirica, Protostegana 52, 58 sibirica, Stegana 37, 45, 50, 53*, 58 sibiricum, Dianthidium 119, 130 sidorenkoi, Stegana 45, 51,80, 81*, 88* sigma, Amiota 146, 161*, 163 similis, Stegana 12, 44, 45, 52, 82, 83* singularis, Stegana 37, 45, 50, 52, 53* Sinophthalmus 30, 43 Soederbomia 30, 31,43, 44 sorii, Leucophenga 45, 91, 97, 99, 101* spinata, Amiota 147,164, 165* stackelbergi, Leucophenga 11,45, 91,95, 96* Stegana 12, 19, 20, 25, 27, 29, 30, 31, 37, 41,44, 49, 50, 53*, 88* Stegana 37, 41, 50, 54 Steganina 31, 37, 41,49 Steganina 15, 37, 41, 50, 60 Steganinae 5, 11, 30-32, 40, 41,44, 48 Steganini 31,32, 37,41,49 stenomaculipennis, Leucophenga 90,110, 112* stroblii, Stegana 11 strobli, Stegana 67 stroblii, Stegana 67 stylopyga, Amiota 36, 45, 146*, 147,185, 186* subfurcata, Amiota 45, 146*, 147, 189*193 subtusradiata, Amiota alboguttata 11, 165 subtusradiata, Amiota subtusradiata 44, 45, 146*, 165, 166* syrphoides, Acletoxenus 115, 116 nigrolimbata, Stegana 37 nuerhachii, Amiota 147,162, 163* obesa, Rhinoleucophenga 32 obscura, Paragitona 121 obscuripes, Amiota, 148 okadai, Phortica 23*, 24*, 25*, 28*, 45, 202* olgae, Cacoxenus 120,130, 131* orientalis, Leucophenga 90, 91,113, 114 ornata, Gitona 116 omata, Leucophenga 100 omatipes, Stegana 37 ortalidoides, Stegana 32 Orthostegana 41 Osmia 119 Oxyleucophenga 89 Oxyphortica 37, 41 palpifera, Amiota 45, 143, 177*, 180 Paracacoxenus 31,39, 42, 48, 120, 123 Paraleucophenga 30, 31,42, 119 Paraleucophenga 89 Parapenthecia 42 Paraphortica 42, 44, 119 Pararhinoleucophenga 30, 31,43, 115 Parastegana 41,43 perspicax, Cacoxenus 16*, 32, 36, 130 philippinensis, Cacoxenus 36, 40 phillyreae, Aleurodes 119 Phortica 22*, 23-25, 27, 29, 37, 39, 41,44, 49, 119,194 Phortica 43 Phragmitoxenus 42, 119,134 picta, Phortica 16* picta, Amiota 32 promissa, Amiota 45, 148, 191, 192* Protostegana 30, 50, 54 Pseudiastata 30, 31,42, 115 Pseudocacoxenus 43 Pseudostegana 37, 41,43 pyrenaica, Chalicodoma 123 Pyrgometopa 30, 31,43 quadrata, Amiota 166 quadripunctata. Drosophila 104 quadripunctata, Leucophenga 45, 91,104, 105* taba, Stegana 45, 50, 53*, 54, 59
228 УКАЗА ТЕЛЬ ЛА TH НС KI IX НАЗВАНИЙ НАСЕКОМЫХ takadai, Phortica 195, 199*, 206 taurusata, Amiota 45, 143*, 144*, 145, 15: 180, 181 Thelaziidae 142 todai, Amiota 45, 147, 159*, 168 todai, Leucophenga 95 Trachyleucophenga 30, 31, 42, 115 trifurcata, Amiota 45, 145, 146*, 169, 170 trochlea, Amiota 163 varia, Leucophenga 32 5*, variegata, Drosophila 194 variegata, Drosophila 206 variegata, Amiota 32 variegata, Phortica 11,44, 45, 195, 203, 206, 208* vietnamensis, Stegana 37 * vlasovi, Cacoxenus 45, 120,132, 132* vlasovi, Gitona 11 vorax, Pseudiastata 32 undulata, Oxyleucophenga 89 undulata, Stegana 37 unidentata, Stegana 51, 85, 86* watabei, Stegana 37 xuei, Stegana 45, 51,85, 87*, 88* valentinae, Gitona 135,140*
229 СОДЕРЖАНИЕ ПРЕДИСЛОВИЕ ........................................... 5 СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ ........................7 ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ...................................... 11 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА.................................. 13 СТРОЕНИЕ ТЕЛА......................................... 13 ФИЛОГЕНИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ..............................30 СОСТАВ ФАУНЫ И ОСОБЕННОСТИ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРО- СТРАНЕНИЯ ........................................43 МЕТОДЫ СБОРА И ПРЕПАРИРОВАНИЯ..........................45 СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ..................................... 47 Род Stegana.......................................50 Подрод A nastega...............................52 Подрод Stegana.................................54 Подрод Steganina...............................60 Род Leucophenga...................................89 Род Acletoxenus..................................115 Род Cacoxenus....................................119 Подрод Cacoxenus............................. 120 Подрод Paracacoxenus..........................123 Подрод Gitonides..............................130 Подрод Phragmitoxenus........................ 134 Род Gitona...................................... 135 Род Amiota...................................... 141 Род Phortica.................................... 194 ЛИТЕРАТУРА............................................210 УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ НАСЕКОМЫХ................225
230 CONTENTS INTRODUCTION...............................................5 LIST OF THE SPECIES........................................7 HISTORY.................................................. 11 GENERAL PART............................................. 13 MORPHOLOGY............................................... 13 PHYLOGENY AND CLASSIFICATION..............................30 GEOGRAPHICAL DISTRIBUTION.................................43 METHODS OF COLLECTING AND PREPARATION.....................45 SPECIAL PART..............................................47 Genus Stegana........................................50 Subgenus Anastega.................................52 Subgenus Stegana..................................54 Subgenus Steganina................................60 Genus Leucophenga....................................89 Genus Acletoxenus...................................115 Genus Cacoxenus.....................................119 Subgenus Cacoxenus.............................. 120 Subgenus Paracacoxenus...........................123 Subgenus Gitonides...............................130 Subgenus Phragmitoxenus..........................134 Genus Gitona....................................... 135 Genus Amiota....................................... 141 Genus Phortica .................................... 194 REFERENCES...............................................210 INDEX OF LATIN NAMES.....................................225
Научное издание Сидоренко Василий Сергеевич ДВУКРЫЛЫЕ ПОДСЕМЕЙСТВА STEGANINAE (DIPTERA: DROSOPHILIDAE) ФАУНЫ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ Монография Редактор II.С. Самойлова Художник Г.П. Писарева Оператор верстки В.С. Сидоренко Отпечатано с оригинал-макета, подготовленного в Биолого-почвенном институте ДВО РАН, минуя редподготовку в «Дальнауке» Изд. лиц. ИД № 05497 от 01.08.2001 г. Подписано к печати 02.04.2008 г. Печать офсетная. Формат 60x90/16. Усл. п. л. 14,44. Уч.-изд. л. 13,09. Тираж 300 экз. Заказ 59 Отпечатано в типографии ФГУП Издательство «Дальнаука» ДВО РАН 690041, г. Владивосток, ул. Радио, 7