Автор: Константинов А.С.
Теги: общая экология биоценология гидробиология биогеография биологические науки биология гидрология водоемы
Год: 1986
Текст
А.С. КОНСТАНТИНОВ
ОБЩАЯ
ГИДРО-
БИОЛОГИЯ
учебник
для вузов
А. С. КОНСТАНТИНОВ
ОБЩАЯ
ГИДРО-
БИОЛОГИЯ
ИЗДАНИЕ ЧЕТВЕРТОЕ,
ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ
Допущено Министерством высшего и среднего
специального образования СССР
в качестве учебника
для студентов биологических специальностей
высших учебных заведений
http://biotex.ibss.org.ua
МОСКВА ВЫСШАЯ ШКОЛА- Ip86
ББК 28.2
К 65
УД5 574.5
Рецензент: ,
кафедра гидробиологии и ихтиологии Томского государственного
университета им. В. В. Куйбышева
(зав. кафедрой проф. Б. Г. Иоганзен)
Константинов А. С.
К65 Общая гидробиология: Учеб, для студентов биол. спец, ву-
зов.— 4-е изд., перераб. и доп.— М.: Высш, шк., 1986.—
472 с.: ил.
В книге рассмотрены условия существования, видовой состав, жизненные фор-
мы и экологические основы жизнедеятельности гидробионтов. Даются сведения о по-
пуляциях гидробионтов, водных биоценозах и гидроэкосистемах. Изложены эколо-
гические основы рационального освоения гидросферы и ее охраны.
В 4-м издании (3-е — в 1979 г.) учтены последние достижения гидробиологии,
переработаны многие главы. Заново написаны глава «Рост, развитие и энергетика
гидробионтов», некоторые разделы других глав.
К
2001050100—247
001(01)—86
ББК 28.2
57.026
100—86
© Издательство «Высшая школа», 1979
© Издательство «Высшая школа», 1986, с изменениями
ПРЕДИСЛОВИЕ
В последние годы резко возросло народнохо-
зяйственное значение экологических, в частности
гидробиологических, знаний, особенно в качестве
научной основы рационализации природопользова-
ния и охраны окружающей человека среды. В ре-
шениях партии и правительства развитие экологии
отнесено к числу важнейших проблем, на разработ-
ке которых необходимо сосредоточить усилия науки.
Стремительный рост потребностей в экологиче-
ских знаниях привел к быстрому накоплению но-
вых фактов, появлению новых концепций и пред-
ставлений, что вызывает необходимость отразить
их в учебной литературе. С учетом этого готовилось
четвертое издание учебника, которое заметно от-
личается от третьего не только новым фактическим
материалом, но и структурой, более адекватно от-
ражающей взаимосвязь и масштабность различ-
ных проблем современной гидробиологии. В текст
введена новая глава «Рост, развитие и энергетика
гидробионтов»; ее материалы позволяют яснее ви-
деть перспективу повышения продуктивности водое-
мов— вопрос, имеющий важнейшее значение для
решения Продовольственной программы. Соответ-
ственно в значительной мере модернизирована
глава «Биологическая продуктивность водных эко-
систем и пути ее повышения», где привлечены сов-
ременные данные по аквакультуре. Учитывая резко
возросшее внимание к вопросам природопользова-
ния и охраны окружающей среды, расширена глава
«Экологические аспекты проблемы чистой воды и
охрана водных экосистем». Коренным образом пе-
реработано содержание глав «Водносолевой обмен
з
гидробионтов» и «Дыхание гидробионтов», сущест-
венные изменения внесены во все остальные главы.
Работая над новым текстом учебника, автор I
старался в максимальной степени учесть замечания [
специалистов, высказанные в опубликованных ре- . I
цензиях или в устной форме па предыдущее изда- I
ние, а также многие полезные советы рецензента |
настоящего издания учебника. Пользуюсь случаем. i
выразить искреннюю признательность всем, кому I
учебник в новом издании обязан совершенствова-
нием содержания и стиля изложения. С благодар-
ностью будут приняты все новые критические заме-
чания, позволяющие автору лучше видеть пути
дальнейшего улучшения учебника.
Автор
ВВЕДЕНИЕ
Население Земли, образующее вместе с субстратом, в котором
оно обитает, биосферу (биогеосферу) нашей планеты, сконцентри-
ровано в газообразной оболочке — атмосфере, твердой — лито-
сфере и жидкой — гидросфере, причем последняя представляет
собой наиболее широкую арену жизни. Из общей площади по-
верхности нашей планеты, равной приблизительно 510 млн. км2,
около 362 млн. км2, т. е. более70,5^приходится на долю водного
зеркала, а если принять во внимание и подземные воды, распро-
страненные почти повсеместно, то окажется, что водная оболочка
практически покрывает всю Землю.
Гидросфера вместе с ее населением играет в жизни человека
огромную роль, которая с прогрессом цивилизации непрерывно >
возрастает. Водоемы все интенсивнее используют для питьевого
и технического водоснабжения, как рыбохозяйственные угодья и
зоны рекреации, для целей энергетики, навигации и во многих дру-
гих отношениях. Поэтому по мере освоения гидросферы все боль-
шее значение приобретает ее биологическое изучение в интересах
оптимизации природопользования и охраны среды. Такое изуче-
ние составляет предмет экологической науки гидробиологии (от
греч. «hydor» — вода, «bios» — жизнь, «logos» — слово, наука).
Предмет, методы и задачи
гидробиологии
Как наука экологическая гидробиология изучает взаимодейст-
вие обитателей вод — гидробионтов, их популяций и сообществ —
биоценозов друг с другом и с неживой природой. На первых этапах
развития гидробиологии наибольшее внимание уделялось эколо-
гическому изучению особей отдельных видов. Такое аут(о)эколо-
гическое направление сохранилось и в современной гидробиологии,
но уже занимает подчиненное положение. На первый план выд-
винулись популяционные (демэкологические) и синэкологические
(биоценологические) исследования — изучение популяций и биоце-
нозов как надорганизменных форм жизни с характерными
структурными и функциональными особенностями. Особенно ин-
тенсивно в современной гидробиологии изучаются водные экоси-
стемы— элементарные субъединицы («ячейки») биосферы, пред-
ставляющие собой единства биоценозов с их средой. Выдвижение
на первый план биоценологических исследований резко усилило
системный подход с использованием всех средств системного ана-
лиза.
5
Применительно к отдельным организмам гидробиология огра-
ничивается анализом их взаимодействия с окружающей средой
без рассмотрения морфологии и физиологии самих организмов,
поскольку этим занимаются специальные науки. Иной подход по-
требовался к демэкологическим и синэкологическим исследованиям,
поскольку специальных наук, изучающих морфологию и физиоло-
гию надорганизменных систем, нет. В соответствии с этим гидро-
биологи должны изучать не только взаимодействие популяций и
биоценозов с окружающей средой, но также выяснять их структуру
и внутрисистемные взаимосвязи. Изученность надорганизменных
систем пока еще очень невелика, так как концепция уровней ор-
ганизации живой материи, представляющая собой крупнейшее
завоевание современной биологии, достаточно четко сформирова-
лась только в последнее время. Вместе с тем совершенно ясно,
что главный путь к управлению живой природой лежит через
познание закономерностей существования и взаимодействия над-
• организменных систем, для чего необходимо их изучение в струк-
турном и функциональном отношениях. По этой причине оно стало
центральной задачей современной экологии и соответственно гидро-
биологии. Однако не исчезла необходимость и в экологическом
изучении отдельных организмов как компонентов более сложных
биологических систем. Это тем более справедливо, что для новых
концепций в экологии, связанных с изучением надорганизменных
систем, требуется много новых сведений аутэкологического харак-
тера.
В экологическом аспекте гидробиология изучает тот участок био-
сферы, который лежит в пределах водной оболочки Земли и мо-
жет быть назван биогидросферой. Познание биогндросферы во
всей полноте — задача не только гидробиологии, но и таких наук,
как гидрология, гидрохимия, гидрофизика, гидрогеология и ряда
других, с которыми она тесно контактирует.
Особенно близко гидробиология соприкасается с океанологией
и лимнологией — географическими дисциплинами, изучающими
соответственно морские и континентальные водоемы. Анализируя
внутриводоемные процессы, океанологи и лимнологи должны учи-
тывать функциональные особенности живого компонента, т. е. рас-
полагать нужными экологическими (гидробиологическими) сведе-
ниями. В свою очередь для гидробиолога экологический анализ
невозможен без знания многочисленных гидрологических харак-
теристик, определяющих условия существования водных организ-
мов, их функциональный облик, особенности их взаимодействия
друг с другом и с неживым окружением. Однако, тесно контакти-
руя с океанологией и лимнологией, гидробиология как наука —
биологическая по своим целям и задачам — коренным образом
отличается от этих дисциплин географического профиля.
Из биологических дисциплин наиболее тесно связаны с гидро-
биологией зоология, ботаника, микробиология, физиология и био-
география. Опираясь на них, гидробиолог получает представление
о составе населения водоемов, и ряд других сведений, используе-
6
^лых при экологическом анализе. В свою очередь развитие пере-
численных и многих других биологических дисциплин в настоящее
время невозможно без учета данных по экологии водного насе-
ления.
К основным методам гидробиологии относятся учет количества
^(концентрации) различных групп гидробионтов в пределах своего
Местообитания, оценка функциональной роли этих групп в эко-
системах и моделирование экосистем с целью прогноза их состоя-
ния и управления ими. Учет численности и биомассы (суммарной
лиассы) особей, с одной стороны, позволяет уточнить представле-
ния об их экологии. Например, сравнивая численность особей
данного вида (возраста, состояния) на разных грунтах, можно ви-
деть, какому из них и в какой степени отдается предпочтение;
сходным образом можно выявить отношение особей к темпера-
туре, солености и другим факторам среды. С другой стороны,
определяя численность и биомассу разных групп населения, судят
о структуре популяций и биоценозов, динамике их состояния, ло-
кальной изменчивости. Наконец, данные о количестве тех или иных
организмов необходимы для суммарной оценки их роли в различ-
ных экосистемных процессах.
Для количественного учета населения используют самые раз-
нообразные приборы, обычно погружаемые в водоем с борта судна
(дночерпатели, драги, планктонные сети, планктоночерпатели, ба-
тометры и Др.). С их помощью облавливаются определенные
участки воды, грунта или других субстратов, устанавливается ви-
довой состав, численность и биомасса организмов, найденных в
пробах, с последующим пересчетом на единицу площади или объем.
В ряде случаев для оценки количества организмов в водоемах
используют биофизические и биохимические методы. Например,
по концентрации хлорофилла и АТФ судят соответственно о ко-
личестве водорослей и бактерий; по спектральному составу выхо-
дящего из воды света (дистанционная спектроскопия)—о содер-
жании хлорофилла. Подводные и надводные телевидение, фото-
графирование, эхолокация, а также визуальные наблюдения, вы-
полненные с самолетов, подводных лодок, батискафов, с помощью
аквалангов и в стационарных подводных лабораториях, дополняют
арсенал средств, с помощью которых получают представление о
концентрации и распределении водного населения, о структуре
популяций и гидробиоценозов. В последнее время к перечислен-
ным средствам добавляются и приобретают особую перспектив-
ность наблюдения из космоса, позволяющие почти одномоментно
оценивать многие параметры состояния гидросферы и ее населения
в целом.
Для оценки функциональной роли отдельных групп населения
в экосистеме устанавливают их значение в трансформации веществ
и энергии. С этой целью используют физиологические, микробио-
логические, биохимические, биофизические, токсикологические
и многие другие методы. Для моделирования процессов взаимо-
действия между различными компонентами экосистем, прогноза
7
их состояния и поведения в тех или иных возможных ситуациях
применяют методы математики и системного анализа.
Основная задача гидробиологии — изучение экологических про-
цессов в гидросфере в интересах ее освоения, нахождения тех
форм отношения людей к водным экосистемам, при которых польза
от экосистем была бы наибольшей, а вред — наименьшим. Биоло-
гические основы освоения гидросферы разрабатываются приме-
нительно к условиям комплексной эксплуатации водоемов, когда
интересы различных форм водопользования и водопотребления
тесно увязываются друг с другом в соответствии с перспективами
наиболее рационального природопользования.
Из конкретных практических задач гидробиологии прежде
всего можно назвать ту, которая связана с повышением биологи-
ческой ^тродуктивности водоемов, получение’м ”йз”"них наибольшего
количествТ'биологическогд сырья. Вторая не менее важная задача
гидробиологии — разработка биологических основ обеспечения
людей чистой водой, поскольку потребность в ней с ростом циви-
лизации' непрерывно увеличивается, а имеющиеся природные за-
пасы истощаются, особенно в результате загрязнения водоемов.
Гидробиологи принимают участие в оптимизации экосистем,
создаваемых для промышленной очистки питьевых и сточных вод,
для обеспечения космонавтики и в некоторых других целях.
К исключительно важным задачам гидробиологии, приобретающим
все большее значение, относится экспертная оценка экологических
последствий зарегулирования, перераспределения и переброски
стока рек, антропогенного изменения гидрологического режима
озер и морей. К этому же кругу задач относится гидробиологи-
ческая экспертиза, оценивающая значение вновь создаваемых
промышленных, сельскохозяйственных и других предприятий для
водных экосистем с целью охраны последних от недопустимых
повреждений.
Общая гидробиология изучает биогидросферу в экологическом
аспекте. Специфику экологии водоемов разного типа (морей, озер,
рек и др.) рассматривает частная гидробиология. В прикладном
аспекте выделяют гидробиологию продукционную (биологические
основы повышения продуктивности водоемов), санитарную (уча-
стие в решении проблем чистой воды), техническую и навигацион-
ную (изучение биологических явлений в воде, с которыми необ-
ходимо считаться соответственно промышленности и навигации).
В последнее время формируются новые разделы прикладной гидро-
биологии. В частности, один из них связан с выявлением состоя-
ния водных объектов и тенденцией их изменений под влиянием
антропогенных воздействий, другой — с прогнозом изменений гидро-
экосистем при гидростроительстве и экологической экспертизой
проектов различных сооружений.
В связи с разработкой некоторых общих проблем в гидробио-
логии обособились отдельные направления, из которых главные —
трофологическое (пищевые связи, биологическая трансформация
веществ), энергетическое (поток энергии, ее биологическая транс-
8
формация), этологическое (поведение гидробионтов), токсикологи-
ческое (влияние токсикантов на гидробионтов и экосистемные
процессы), радиологическое (вопросы, связанные с поступлением
в водоемы радионуклидов), палеогидробиологическое (выявление
исторических изменений водных экосистем) и ряд других.
Одно из наиболее молодых направлений гидробиологии — сис-
темное— представляет собой приложение общей теории систем и
ее методов к водной экологии. Оно рассматривает общие проблемы
организации биосистем в гидросфере, их поведение, самооргани-
зацию, саморегуляцию и управление, разрабатывает моделиро-
вание как специфический подход к изучению и описанию биоси-
стем, прогнозу их состояния при изменениях окружающей среды.
Помимо перечисленных направлений развиваются и некоторые
другие, выдвигаемые запросами жизни и логикой развития науки.
Общие принципы и понятия
гидробиологии
Как наука экологическая гидробиология прежде всего исходит
из представления о том, что живое, возникшее из неживого, ос-
тается в тесной взаимосвязи с последним, находится с ним в
структурно-функциональном единстве. Это в равной степени отно-
сится как к организмам, так и к другим формам жизни — видам,
популяциям, биоценозам. На всех уровнях организации живое
существует только как часть противоречивого целого — биокосно-
го тела в его взаимосвязях со всей совокупностью окружающих
условий.
Организмы, популяции, виды и биоценозы, представляющие
собой различные уровни организации живой материи,— биологи-
ческие системы разного ранга. Как любые системы, они являются
совокупностью элементов, взаимодействующих друг с другом и
объединенных выполнением общей функции. Биосистема взаимо-
действует с внешним миром как единое целое, сохраняя общую
структуру взаимодействия элементов при изменении внешних ус-
ловий и своего внутреннего состояния. Входные переменные пре-
образуются биосистемой в выходные в соответствии с ее функция-
ми. Все биосистемы относятся к самоорганизующимся (накапли-
вающим негэнтропию), способны к самовоспроизведению и
Целесообразной саморегуляции, направленной на достижение
устойчивого термодинамического неравновесия. Организованность
и упорядоченность биосистем определяется степенью их отклоне-
ния от максимально неупорядоченного состояния системы молекул,
находящейся в термодинамическом равновесии. Все биосистемы
относятся к классу вероятностных, характеризующихся (в отличие
от детерминированных) тем, что их элементы находятся под
влиянием необычайно большого числа воздействий, и поэтому
результаты их взаимодействия точно не предсказуемы.
Надорганизменные биосистемы отличаются от организменных
большей подвижностью связей между элементами, не обладают
9
жестко запрограммированным развитием, имеют много ярусов
управления (популяционный, видовой, биоценотический), которые
построены в основном на статистическом типе. В отличие от струк-
турированного управления, свойственного организмам и осуществ-
ляющегося по определенным каналам связи, статистический тип
формируется за счет того, что элементы систем вступают в слу-
чайные взаимоотношения путем обмена информацией или совмест-
ных действий. При таком типе управления по сравнению со струк-
турным значение помех возрастает, а быстрота действия сни-
жается, поскольку хранение информации становится функцией
среды, одновременно осуществляющей функцию каналов связи
между элементами системы, функцию «биологического сигналь-
ного поля» (Наумов, 1977).
Все биологические системы существуют не изолированно, а в
тесном взаимодействии с различными элементами внешнего по
отношению к ним мира — средой. Среда — это не все элементы
внешнего мира, а лишь те, с которыми данная биологическая
"система взаимодействует непосредственно и к воздействию кото-
рых адаптирована исторически. Например, грунт — элемент среды
для "донных организмов, но не для обитателей толщи воды, хотя
косвенно может влиять на них; так же популяции китов и водо-
рослей не элементы среды друг для друга, так как они не
взаимосвязаны непосредственно между собой. Существует и дру-
гое понимание среды, определяемой как совокупность всех эле-
ментов внешнего мира, окружающего живое. /
Для организмов каждого вида характерно определенное местом
обитание — место, где они живут, встречаются. Более широкое'
понятие — экологическая ниша. Сначала она понималась как еди-
ница распределения, в пределах которой вид удерживают его
структурные и инстинктивные ограничения. Позже Ч. Элтон (1928),
развил представление о нише вида, обосновав его функциональ-
ную роль в сообществе. В 1957 г. Г. Хатчинсон показал, что эколо-
гическую нишу можно рассматривать как некоторое экологическое
пространство (по Хатчинсону гиперпространство), в котором усло-
вия среды определяют неограниченно долгое существование особей
вида. При этом автор различает фундаментальную нишу — наи-
большее гиперпространство, способное заселяться видом в отсут-
ствие конкуренции, и реализованную нишу — меньшее гиперпро-
странство, занимаемое им в условиях биотических ограничений.
Например, бокоплав Gammarus duebcni, населяющий в Велико-
британии только солоноватые воды, в Ирландии живет и в прес-
ной воде, где занял экологическую нишу G. pulex.
Учитывая различные аспекты рассмотрения экологической ниши,
Ю. Одум (1975) включает в это понятие физическое пространство,
занимаемое организмом, его функциональную роль в сообществе
и положение относительно градиентов внешних факторов. Как
образно выражается Ю. Одум, местообитание — это как бы «адрес»
организма, а экологическая ниша — его биологическая «профес-
сия». Вместе с тем ниша — это совокупность всех условий, необхо-
10
димых для существования вида, его неограниченного сохранения во
времени и пространстве. Совокупность всех ресурсов, необходимых
для обеспечения какой-либо отдельной функции организмов дан-
ного вида, называют частной нишей.
Гидросфера как среда жизни подразделяется на более или
менее отграниченные друг от друга участки — биотопы, или экото-
пы. Каждый из них осваивается популяциями разных видов, обус-
ловливая формирование того или иного биоценоза. Биоценоз и
биотоп, составляя единое целое, не могут рассматриваться само-
стоятельно, будучи разными компонентами экосистемы. Как под-
черкивает Б. Г. Иоганзен (1967), биотоп одновременно и участок
жизненной арены, и совокупность условий существования для
своих обитателей.
Обитатели того или иного биотопа вне зависимости от их систе-
матического положения конвергентно приобретают сходные адап-
тации к существованию в пределах своего местообитания, образуя
характерные жизненные формы.
К наиболее крупным ^потопам водоемов относятся их толща,
или пелагиаль (pelagos — открытое море), дно с прилегающим
к нему слоем воды, или бенталь (bentos — глубина), и поверхност-
ный слой воды, граничащий с атмосферой, или нейсталъ (nein —
плавать). Жизненные формы, соответствующие этим биотопам, на-
зываются пелагосом, бентосом и нейстоном. К пелагобентосу отно-
сятся гидробионты, способные попеременно вести то пелагический,
то бентосный образ жизни. Совокупность организмов, поселяю-
щихся на различных предметах и живых телах, находящихся в
толще воды, получила название перифитона (peri — вокруг, phy-
ton — растение). Среди населения пелагиали различают предста-
вителей планктона и нектона (planktos — парящий, nektos — пла-
вающий). к первому относятся формы, либо не способные к актив-
ным движениям, либо обладающие ими, но не могущие противо-
стоять токам воды, которыми переносятся с места на место (во-
доросли, простейшие, коловратки, рачки и другие мелкие живот-
ны). К нектонным формам принадлежат крупные животные,
двигательная активность которых достаточна для преодоления
водных течений (например, рыбы, кальмары, млекопитающие).
Пелагические организмы, часть тела которых находится в воде,
а часть — над ее поверхностью, получили название плейстона..
(pleusis — плавать). К типичным плейстонтам относятся сифонофо-
ры, ряска и другие плавающие растения.
Терминология в отношении гидробионтов разных жизненных
форм еще не упорядочена. Акад. С. А. Зернов (1949) представи-
телей планктона называет планктонтами. По аналогии организмы
бентоса, нейстона, нектона, плейстона и перифитона целесообразно
называть соответственно бентонтами, нейстонтами, нектонтами,
плейстонтами и перифитонтами (Константинов, 1972). Совокуп-
ность взвешенных в воде органоминеральных частиц (детрит) и
I планктонных организмов называют сестоном (sestos — просеян-
' ный).
11
Наряду с гологидробионтами — видами, адаптированными к
жизни только в водной среде, гидробиология изучает также формы,
которые могут существовать как в воде, так и на суше. Некото-
рые из них (водный лютик, земноводная гречиха, стрелолист
и др.) одинаково хорошо живут в обеих средах, другие (лягушки,
тритоны, некоторые раки и рыбы) преимущественно адаптированы
к жизни в воде, но могут значительное время пребывать вне ее.
Все перечисленные формы, приспособленные к жизни как в водной,
так и в воздушной среде, называют амфибионтными или меро-
гидробионтами. Среди них в особую группу выделяют полуводные
организмы, часть тела которых находится в воде, а часть — на
воздухе (камыш, тростник, осока и др.). К мерогидробионтам от-
носятся и водные стадии гетеротопных, или воздушно-водных, ор-
ганизмов, часть жизненного цикла которых осуществляется в воз-
душной, а часть — в водной среде (например, многие насекомые,
ведущие в имагинальной стадии воздушный образ жизни, а в ли-
чиночной — водный).
Элементы среды, непосредственно влияющие на существование
населения, называются факторами воздействия или просто факто-
рами. По своей природе их разделяют на абиотические — физико-
химические воздействия неживой среды, биотические — воздейст-
вия одних элементов населения на другие и антропогенные (точ-
нее, антропические) — влияния человека на живую природу как
сознательные, так и невольные.
Особи каждого вида могут существовать только в определен-
ном пределе изменчивости отдельных элементов среды. Диапазон
колебаний фактора, который может выдерживать вид, называется
его экологической валентностью. Формы с широкой экологической
валентностью обозначают как эврибионтные, с узкой —как стено-
бионтные (eurys — широкий, stenos — узкий). Примером стено-
бионтных форм могут служить мадрепоровые кораллы, обитающие
только в морях на твердых грунтах при температуре не ниже
2°С и не выносящие даже легкого опреснения воды. В качестве
эврибионтного вида можно назвать корненожку Cyphoderia ampul-
la, которая встречается в морях, засоленных болотах и пресных
водоемах, в теплых и холодных озерах. Виды с очень высокой
степенью эврибионтности, вроде указанной корненожки, назы-
ваются убиквистами (ubique — везде).
Степень экологической валентности вида можно оценивать не
только в отношении широкого комплекса факторов (эври- или
стенобионтность), но и применительно к каждому из них в отдель-
ности, добавляя к названию соответствующего фактора греческое
«эври» или «стено». Например, голотурия Elpidia glacialis, не
встречающаяся в воде с температурой выше 1СС, представляет
собой стенотермную форму, а упоминавшаяся корненожка С. am-
pulla — эвритермную (thermos — тепло).
Виды, стенобионтные в отношении какого-то фактора, суще-
ствуют при его высоких или низких абсолютных значениях. Если
они нуждаются в высоких значениях какого-то фактора, то к рус-
12
скбму названию последнего добавляется «любивый», а к греческо-
му—«фильный» (fileo — люблю). Например, стенотермные фор-
мы, обитающие в теплых водах, будут называться теплолюбивыми
или термофильными, в холодных — холодолюбивыми или крио-
фильными (krios — холод). Если особи вида избегают высоких
значений фактора, это обозначают термином, образованным из
названия данного фактора с добавлением греческого «фобный»
(fobos— боязнь). Например, формы, не терпящие заметного
осолонения воды, будут обозначаться галофобными (gals — соль).
Иногда используют другую терминологию: виды, обитающие в ус-
ловиях высокой выраженности данного фактора, называют его
бионтом. Так, формы, населяющие соленые воды, именуют гало-
бионтами, обитающие на течении,— реобионтами (гео — теку)
и т. п.
Экологическая валентность вила тем шире, чем изменчивее
его~среда. Ио этой причине, например? в морях прибрежные фор-
мы, как правило, более эвритермны и эвригалинны, чем обита-
тели открытой зоны, где температурные и солевые условия устой-
чивее. Точно так же обитатели поверхностного слоя воды эври-
термнее и эвригалиннее глубоководных форм, живущих в условиях
значительного постоянства температурного и солевого режима.
Чем вариабельнее условия жизни в водоеме, тем разнообразнее
его население. ~~ ----------------
Организмы, популяции, виды и биоценозы — не жесткие систе-
мы, разрушающиеся при состояниях среды, уклоняющихся от
оптимальных. Они способны адаптироваться к среде, т. е. сохра-
нять свою структурную целостность и функциональную устойчи-
вость в изменчивых (до определенного предела) условиях внешних
воздействий. Все адаптации проявляются в том, что, регулируя
приток и (или) потерю энергии, они обеспечивают энергетический
баланс биологических систем при разных состояниях внешней
среды.
По способу осуществления различают адаптации биохимиче-
ские, физиологические, поведенческие, морфологические и некото-
рые другие. Обычно они, сосуществуя, подкрепляют друг друга,
усиливая адаптационный эффект. Например, образование подкож-
ного слоя жира (морфологическая адаптация) снижает действие
температурных колебаний. Одновременно той же цели может слу-
жить выбор участков с предпочтительными температурами (пове-
денческая адаптация) или соответствующие сдвиги в работе фер-
ментной системы (биохимическая адаптация).
В зависимости от дозировки того или иного фактора условия
существования биологических систем могут быть оптимальными
(optimus — наилучший), пессимальными (pessimus — наихудший)
или иметь какое-то промежуточное значение. Оптимальньт те усло-
вия, при которых нормальное ФункпионированщГтптгтгчСТк^^
Обеспечивается минимумом энергетических затрат. Условия, опти-
мальные для существования отдельных компонентов в биологи-
ческой системе и протекания в ней тех или иных процессов, могут
13
заметно отличаться друг от друга. Поэтому понятие оптимума
отражает интегральную оценку благоприятности условий, в кото-
рых находится и функционирует рассматриваемая система в целом.
Такой генеральный подход не исключает частных оценок опти-
мума применительно к жизнедеятельности отдельных компонентов-
системы или осуществлению каких-то функций.
Оптимальные и критические значения тех или иных факторов-
не имеют жестких значений для отдельных организмов, популя-
ций и видов, являясь, в частности, результатом адаптаций к кон-
кретным условиям существования. Например, терморезистент-
ность, устойчивость к дефициту кислорода, высыханию, перемене
солености и другим неблагоприятным факторам неодинакова у
организмов, находящихся в разных условиях, у особей популяции
из экологически отличающихся участков видового ареала.
Большое экологическое значение имеет не только абсолютная
величина того или иного фактора, но и скорость его изменения..
Если она невелика, приспособление к новым условиям (акклама-
ция) происходит легче. Резкие воздействия на биологические си-
стемы, вызывающие их перенапряжение, получили название стрес-
совых. Применительно к отдельным воздействиям можно говорить,,
например, о температурном стрессе при быстром нагревании или
охлаждении водоема, солевом стрессе, вызываемом резким изме-
нением солености воды, и т. п.
Население отдельных участков гидросферы неодинаково, по-
скольку они различаются по физико-химическим и другим харак-
теристикам. Каждый вид нуждается для своего существования
в определенных условиях и не может процветать там, где их нет.
Факторы среды, исключающие или ограничивающие процветание-
вида, называют лимитирующими. В 1840 г. Ю. Либих сформули-
ровал принцип, названный впоследствии «законом минимума»,
согласно которому величина урожая (продукции) зависит от ко-
личества питательных веществ, находящихся в минимуме. Этот
принцип нуждается в ряде ограничений. Нередко дефицитное
вещество может быть заменено другим (например, кальций строн-
цием при построении раковин моллюсков) или эффект дефицита
в той или иной мере снимается благоприятной комбинацией других
факторов («закон совокупного действия факторов» Е. Митчер-
лйха). «Закон» Либиха не применим к системам с неустойчивым
состоянием, когда поступление в них различных веществ незако-
номерно меняется и лимитирующими попеременно или одновремен-
но становятся многие факторы.
Принцип «минимум», сформулированный Ю. Либихом приме-
нительно к пйтатеМгным веществам, в дальнейшем был распро-
странен и на другие абиотические факторы, а затем дополнен
принципом «максимума». В 1913 г. В. Шелфорд сформулировал
«закон толерантности». Тоглас.но которому лимитирующее влияние
фактор способен оказать, находясь не только в минимуме, но и в
максимуме (избыток каких-то веществ, высокие температуры
и т. п.).
14
Лимитирующее значение факторов проявляется не на всех,
а только на некоторых^стадиях развития организма, когда эколо-
гическа-я дялрнтность минимальна, Эта особенность отражена в
“правиле А. Тинеманна (192бТГ«Тот из необходимых факторов ок-
ружающей среды определяет плотность популяции данного вида
живых существ (от нуля до максимального развития ее), который
действует на стадию развития данного организма, имеющую наи-
меньшую экологическую валентность, притом действует в количе-
стве или в интенсивности наиболее далеких от оптимума». Наи-
меньшая экологическая валентность у гидробионтов обычно наб-
людается на ранних стадиях развития, и лимитирующая роль
абиотических факторов в это время проявляется в наибольшей
степени.
В природных условиях отдельные факторы действуют не изоли-
рованно, а совокупно, и при этом их роль может сильно транс-
формироваться. Например, оптимум освещенности для организмов
сильно меняется в разных температурных условиях в зависимости
от концентрации кислорода, активной реакции среды и ее окисли-
тельно-восстановительного потенциала. Повышение температуры,
ускоряющее обмен веществ и одновременно ослабляющее связы-
вание кислорода гемоглобином, благоприятно для гидробионтов,
когда вода хорошо аэрирована, и гибельно, если респираторные
условия хуже. Чем сильнее меняется данный элемент среды в
пространстве и во времени, тем обычно больше его экологическое
значение. Существенную роль играет и степень регулярности воз-
действия данного фактора на население, регулярность его изме-
нения во времени. В соответствии с этим следует различать
факторы, изменяющиеся с закономерной периодичностью и без
закономерной периодичности. Факторы, изменяющиеся с законо-
мерной периодичностью, обусловливают формирование у видов
характерных для них биологических циклов (суточные, сезонные,
годовые и др.), специфические типы динамики численности и не-
которые другие видовые признаки. Факторы, изменяющиеся без
закономерной периодичности, главным образом влияют на распро-
странение вида и на его численность.
Влияние факторов на население может зависеть или не зави-
сеть от его плотности. Первый случай более характерен для дей-
ствия биотических факторов. Например, результат влияния хищ-
ника на популяцию жертвы в сильнейшей мере зависит от плот-
ности последней. Та же картина наблюдается при воздействии
паразитов на их хозяев. Абиотические факторы, особенно резкие
изменения физических условий (штормы, резкие похолодания
и др.), как правило, влияют на население вне зависимости от его
Плотности, хотя в отдельных случаях и здесь обнаруживается
связь. Например, в прибрежных зонах водоемов, в частности мо-
рей, донные макрофиты, находящиеся в зарослях, легче переносят
прибой, чем одиночные растения. Рыбы в скоплениях проявляют
большую устойчивость к токсическому действию некоторых вред-
ных веществ, нейтрализуя их массой выделяемой слизи. Оба при-
15
мера иллюстрируют возможности населения кондиционировать
свою среду, т. е. делать ее более пригодной для своих жизненных
потребностей.
Возникновение и развитие
гидробиологии
Становление гидробиологии как самостоятельной науки отно-
сится к середине прошлого века. До этого времени биологические
ресурсы водоемов, особенно морей, многим казались неисчерпае-
мыми, забота о воспроизводстве промысловых организмов — из-
лишней, а их экологическое изучение — ненужным для практики.
В середине прошлого века жизнь заставила отказаться от такой
успокоительной точки зрения даже применительно к морским
водоемам: китобойный промысел в северном полушарии начал
резко сокращаться, траулеры стали покидать места, ранее изоби-
ловавшие рыбой, подорванным оказался промысел устриц. Воз-
никла необходимость в реальной оценке запасов промысловых
организмов, в выяснении особенностей их естественного воспроиз-
водства, образа жизни, т. е. в экологическом изучении гидробион-
тов.
Интересы промысла водных организмов были важным, но не
единственным стимулом к возникновению гидробиологии. Разви-
тие промышленности и транспорта повлекло за собой загрязне-
ние водоемов, особенно пресных, ставшее весьма заметным во
второй половине прошлого века и выдвинувшего на первый план
проблему чистой воды. Вместе с тем в 1869—1870 гг. А. Мюллер
и Ф. Кон обратили внимание на огромную роль гидробионтов в
процессах самоочищения водоемов. В дальнейшем Р. Кольквитцем
и М. Марссоном, Я- Я- Никитинским, Г. И. Долговым и С. Н. Стро-
гановым была уточнена роль отдельных организмов в процессах
биологического самоочищения водоемов и разработан принцип
индикации их загрязнения по присутствию в них различных гидро-
бионтов с разной потребностью к чистоте воды. Стало ясно, что
изучение вопросов загрязнения и самоочищения водоемов нельзя
вести без учета роли гидробионтов, без знания их экологии. Это
послужило другим важным стимулом к возникновению и разви-
тию гидробиологии.
Большую роль в становлении гидробиологии сыграло создание
во второй половине XIX в. большого числа морских и пресновод-
ных биологических станций. Одна из первых морских биологиче-
ских станций была основана в Севастополе в 1872 г. по инициати-
ве А. О. Ковалевского и существует до настоящего времени
(Институт биологии южных морей АН УССР). В 1872 г. откры-
вается морская станция в Неаполе, основанная А. Дорном, в
1876 г. — Ньюпортская станция на атлантическом побережье США,
основанная А. Агассизом. Несколько позже стали создаваться
пресноводные биологические станции: в 1890 г. — на оз. Плен
^Германия), в 1891 г. — на оз. Глубокое (Московская обл.), в
16
1894 г. — на р. Иллинойс (США). В 1900 г. на Волге в Саратове
открылась первая в Европе речная биологическая станция.
Важной вехой в становлении гидробиологии как экологической
дисциплины стало создание и применение орудий, необходимых
для учета концентрации гидробионтов. Работая в Северном море,
В. Гензен в 1887 г. впервые использовал для учета количества
организмов в единице объема воды специальную коническую сеть
из мелкоячеистого шелкового сита («газа»). Несколько позже, в
1909 г., И. Петерсен сконструировал и применил для учета кон-
центрации донных организмов прибор дночерпатель. К этому вре-
мени по существу завершается становление гидробиологии как
самостоятельной науки.
Большое значение для развития гидробиологии имело образо-
вание Международного совета по изучению морей (1899) и Меж-
дународной ассоциации теоретической и прикладной лимнологии
(1922), существующих до настоящего времени.
В России первое крупное изучение биологии морей было осу-
ществлено научно-промысловой экспедицией по изучению рыбо-
ловства и рыбных запасов в Каспийском море, проведенной в
1853—1856 гг. под руководством К. Бэра и Н. Данилевского.
В 1899—1906 гг. большие исследовательские работы на Баренце-
вом море выполнила экспедиция под руководством Н. М. Книпо-
вича. Примерно в это же время экспедиция, организованная
Н. Андрусовым, А. Остроумовым, Ш. Шпиндлером и А. А. Лебе-
динцевым, исследовала Черное море и, в частности, открыла факт
насыщения его глубинных слоев сероводородом. Несколько позже
С. А. Зернов углубленно изучал биоценозы Черного моря. В 1912—-
1913 гг. огромный гидробиологический материал собрала на Кас-
пийском море экспедиция во главе с Н. М. Книповичем. На
дальневосточных морях крупные исследования сделаны В. К. Браж-
никовым (1899—1904), П. Ю. Шмидтом (1900—1901) и В. К. Сол-
датовым (1907—1913).
Резко усиливается размах гидробиологических исследований
на морях в советское время.
В начале 20-х годов по распоряжению В. И. Ленина начала ра-
ботать Азово-Черноморская научно-промысловая экспедиция под
руководством Н. М. Книповича. Большую роль в расширении
морских биологических исследований сыграла организация в
1921 г. по декрету, подписанному В. И. Лениным, Плавучего мор-
ского научного института (Плавморин). Экспедиционный корабль
этого института «Персей» начиная с 1923 г. совершил более 100
экспедиций в Баренцевом, Белом, Карском, Гренландском и Нор-
вежском морях, во время которых участники исследований собрали
богатейший материал. В 1922 г. организуется Государственный
гидрогеологический институт с большим гидробиологическим отде-
лом под руководством К. М. Дерюгина. В начале 30-х годов созда-
ется ВНИИ морского рыбного хозяйства и океанографии
(ВНИРО), который в настоящее время располагает обширной
сетью филиалов и отделений на всех морях СССР.
17
В 30-х годах К. М. Дерюгин с сотрудниками осуществляет
обширную программу гидробиологического исследования морей
Дальнего Востока. G 1949 г. на протяжении 2G лет под руковод-
ством Л. А. Зенкевича и В. Г. Богорова совершаются рейсы
экспедиционного судна «Витязь», специально оборудованного для
изучения морских глубин. Многочисленные исследования, в част-
ности десятки тралений на глубинах до 10 км, выполненные с
помощью этого судна в водах Тихого океана, значительно расши-
рили представления о жизни гидросферы.
Параллельно морским биологическим исследованиям в нашей
стране развивалось и гидробиологическое изучение пресных вод.
В 1867 г. Д4осковское общество любителей естествознания органи-
зовало обследование озер Московской губернии, примерно в это
же время В. И. Дыбовским изучается фауна оз. Байкал, К. Ф. Кес-
слером— ихтиофауна Волги, Невы, Ладожского и Онежского озер.
Большой вклад в развитие лимнологии внесли исследования,
развернувшиеся в конце прошлого века на Глубокоозерной стан-
ции.
В начале нашего века происходит дальнейшая интенсификация
гидробиологических исследований пресных вод: крупные работы
проводят В. П. Зыков и А. Л. Бенинг на Волжской биологической
станции, А. С. Скориков и Е. Е. Болохонцев — на Ладожском
озере, Д. О. Свиренко — на организованной в 1909 г. Днепровской
станции в Киеве, А. А. Лебединцев и И. Н. Арнольд — на Николь-
ском рыбоводном заводе (оз. Пестово). Я- Я. Никитинский,
Г. И. Долгов и С. Н. Строганов в конце прошлого и начале на-
стоящего века закладывают основы отечественной санитарной
гидробиологии.
Пресноводные гидробиологические исследования резко усили-
ваются при Советской власти. Начиная с 1917 г. одна за другой
открываются Байкальская, Окская, Пермская, Болшевская, Кост-
ромская, Чистопольская, Севанская и Косинская биологические
станции, активизируется работа на Волжской, Звенигородской,
Бородинской, Глубокоозерской, Днепровской и Северодонецкой
станциях. В 1924 г. в Зоологическом институте АН СССР
С. А. Зернов создал крупный гидробиологический отдел (с 1932 г.
возглавлялся В. И. Жадиным), в 1928 г. Ю. Г. Верещагин орга-
низует Байкальскую лимнологическую станцию (ныне Институт
лимнологии СО АН СССР). С начала 30-х годов во все возра-
стающем масштабе проводит гидробиологические исследования
ВНИИ озерного и речного рыбного хозяйства (ВНИОРХ, позже
ГосНИОРХ) с сетью своих отделений. Знаменательными собы-
тиями в дальнейшем развитии пресноводной гидробиологии были
организация Института гидробиологии АН УССР (1939) и Ин-
ститута биологии внутренних вод АН СССР (1956).
В настоящее время, помимо перечисленных гидробиологических
учреждений, разносторонние исследования на морях и пресных
водоемах проводят многие институты АН СССР и республиканских
академий, ряд университетов и других организаций. Особенно
18
следует отметить работу сети учреждений Общегосударственной
гидробиологической службы, созданной в 1972 г. Большое значе-
ние для развития гидробиологии в нашей стране имело образова-
ние в 1947 п по инициативе Л. А. Зенкевича Всесоюзного гидро-
биологического общества и создание в 1964 г. по инициативе
Г. В. Никольского Научного совета АН СССР по проблемам
гидробиологии, ихтиологии и использования биологических ресур-
сов водоемов.
На первых этапах развития гидробиологии экология водного
населения была еще крайне слабо исследована в отношении его
систематики и фаунистики, скудные сведения имелись по морфо-
логии и физиологии водных организмов.
По мере развития смежных наук гидробиология постепенно
становится чисто экологической дисциплиной, все более концентри-
рующей свое внимание на вопросах аутэкологического, демэкологи-
ческого и синэкологического изучения водного населения, причем
в настоящее время на первый план все больше выдвигается ис-
следование функциональных особенностей и структуры надорганиз-
менных систем в интересах разработки проблем биологического
продуцирования и охраны биогидросферы. Последняя проблема
становится для человечества все более актуальной, привлекая к
себе все большее внимание. Исключительно важное общегосудар-
ственное значение ей придается в нашей стране, в частности, дей-
ствуют имеющие силу закона «Правила по охране поверхностных:
вод от загрязнения сточными водами», обеспечивающие профилак-
тику загрязнения водных объектов.
ГИДРОСФЕРА КАК СРЕДА ЖИЗНИ
И ЕЕ НАСЕЛЕНИЕ
ГЛАВА 1
ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ
СУЩЕСТВОВАНИЯ ГИДРОБИОНТОВ
Из огромного количества физико-химических факторов, влияю-
щих на водное население водоемов гидросферы, сравнительно не-
многие имеют ведущее экологическое значение. К таким факторам
прежде всего относятся физико-химические свойства самой воды
и грунта, растворенные и взвешенные в воде вещества, темпера-
тура и свет, а в последнее время — загрязнение водоемов, вызван-
ное деятельностью человека. Значение этого фактора рассматри-
вается в заключительной главе.
Физико-химические свойства
воды и грунта
Вода как физико-химическое тело оказывает непрерывное воз-
। действие на жизнь гидробионтов. Она не только удовлетворяет
физиологические потребности организмов (как у обитателей суши),
но и служит им опорой, ^поставляет кислород и щищу, уносит*
метаболиты, переносит половые продукты и сам их'гидробионтов.
Благодаря подвижности воды в гидросфере возможно существо-
вание прикрепленных животных, которых, как известно, нет на
суше. Поэтому свойства воды — важнейший фактор абиотической
среды водного населения. Для бентосных организмов первостепен-
ное значение приобретают физико-химические особенности населяе-
мого ими грунта.
Химический состав и строение воды. Молекула воды состоит
из двух атомов водорода и одного атома кислорода, но так как
первые имеют 3 изотопные формы, а вторые — 6, то могут суще-
ствовать 36 разновидностей воды, из которых в природе встре-
чаются 9. Основную массу природной воды образуют молекулы
’Н216О (99,7%), в значительно меньшем количестве (0,2%) встре-
чаются молекулы ’H2ISO и еще реже те, в состав которых входят
дейтерий, тритий и тяжелые изотопы кислорода. По своим свойст-
вам тяжелая вода (с молекулярной массой более 18) заметно
отличается от обычной. Так, вода, содержащая дейтерий, плотнее
обычной на 11%, замерзает при 3,8°С, кипит при 101,4°С, имеет
20
значительно большую (на 23%) вязкость и наиболее плотна при
11,4°С.
Молекулы воды имеют два отрицательных и два положитель-
ных заряда, расположенных по вершинам тетраэдра таким обра-
зом, что первые оказываются на одном полюсе, а вторые — на
другом. Таким расположением зарядов определяется дипольный
характер молекул воды, благодаря чему электролиты в воде легко
диссоциируют на ионы. Вода хорошо растворяет не только элек-
тролиты, но и большинство органических неэлектролитов, а также
кислород, СО2 и другие газы.
Молекулы воды образуют водородные связи с многочисленны-
ми отрицательно заряженными молекулами, в результате чего
возникают комплексы различного состава. При высоких темпера-
турах вода преимущественно представлена одиночными молекула-
ми— моногидролями, при низких — в основном ди- и тригидро-
лям и.
Молекулы, соприкасаясь друг с другом своими разноименными
полюсами, образуют слои. Каждая из них связана с тремя други-
ми молекулами, принадлежащими тому же слою, и с одной — из
соседнего. При такой структуре возникают многочисленные пусто-
ты размером больше молекулы воды, поэтому плотность льда
меньше 1.
При таянии льда часть водородных связей разрушается, отор-
вавшиеся молекулы размещаются в пустотах исходных агрегатов
и плотность пресной воды возрастает. При дальнейшем нагрева-
нии до 4°С разрыв водородных связей продолжается, уплотнение
воды превышает эффект теплового расширения. Выше 4°С тепло-
вое расширение начинает преобладать над уплотнением, вызывае-
мым продолжающимся разрывом водородных связей, и плотность
воды начинает снижаться. Разрыв почти всех связей происходит
только при переходе воды в пар; при 20°С сохраняется половина
из них. В морской воде картина иная: с понижением температуры
плотность непрерывно повышается вплоть до замерзания.
Плотность, вязкость и поверхностное натяжение воды. При
4°С (точнее, при 3,98°С) плотность чистой воды равна 1 г/см3.
Плотность природной воды может повышаться за счет растворе-
ния в ней различных солей до 1,347 г/см3. Заметно меняется
плотность воды с повышением температуры:
Температура, °C .... О 4 10 20 30
Плотность, г/см3 .... 0,99986 1,00000 0,99972 0,99823 0,99567
На первый взгляд, изменения плотности с повышением темпе-
ратуры не так существенны. Однако следует учесть, что плот-
ность гидробионтов обычно отличается от единицы лишь во втором
или даже в третьем знаке. Поэтому температурные колебания
плотности воды в пределах третьего и четвертого знака означают
очень многое в жизни пелагических организмов в смысле измене-
ния условий плавания (различная спорность среды).
21
Огромное экологическое значение имеет аномальное свойство
пресной воды расширяться при охлаждении ниже 4°С. Когда под
влиянием нагревания или охлаждения температура поверхност-
ного слоя воды становится ближе к 4°С, чем в близлежащем глу-
бинном горизонте, начинается выравнивание возникших плотно-
стных градиентов. Более плотные поверхностные воды погру-
жаются вглубь, глубинные поднимаются кверху, и происходит их
перемешивание, сопровождающееся весьма существенным изме-
нением условий существования гидробионтов. Крайне важно для
них и свойство воды расширяться при замерзании. Благодаря это-
му в зимнее время лед, плавая на поверхности воды, изолирует
ее от холодного воздуха и предупреждает промерзание до дна
даже не очень глубоких водоемов.
По сравнению с другими жидкостями вода имеет сравнительно
небольшую вязкость, что обусловливает ее подвижность и облег-
чает плавание гидробионтов. С повышением температуры вязкость
воды заметно снижается:
Температура, °C.............. 10 20 30
Вязкость воды, Па-с.......... 1,3-10~3 1,1-Ю-3 0,87-10~3
С увеличением солености вязкость воды несколько возрастает.
Изменение вязкости особенно сильно влияет на условия передви-
жения мелких организмов. С одной стороны, они обладают срав-
нительно маломощной локомоторной системой, в то время как от-
носительная поверхность, пропорционально которой действуют силы
трения, очень велика. С другой стороны, вязкость тормозит дви-
жение тем больше, чем ближе находятся смещаемые относительно
друг друга слои воды. Для мелких организмов они располагаются
на очень небольших расстояниях и потому преодоление сил тре-
ния сопряжено со значительными энергетическими затратами.
Огромное влияние оказывает вязкость воды на скорость по-
гружения организмов. При отсутствии трения гидробионты, не-
обладающие локомоторной системой, лишились бы способности
удерживаться в толще воды, а подвижным формам пришлось бы
тратить много дополнительной энергии, чтобы избегать погруже-
ния на дно. Вязкость воды облегчает организмам парение в ее
толще, поэтому у многих гидробионтов выработались специальные
адаптации, направленные на увеличение сил трения с водой, осо-
бенно летом, когда ее вязкость в связи с повышением темпера-
туры снижается.
Вода обладает сравнительно высоким коэффициентом поверх-
ностного натяжения, который в зависимости от температуры и
солености лежит в пределах 0,771—0,765 Н/м2. Межмолекулярные
силы, действующие перпендикулярно к поверхности и обусловли-
вающие образование пленки поверхностного натяжения, играют
существенную роль в жизни нейстонтов. Поверхностная пленка
предоставляет организмам своеобразную опору, для использова-
ния которой вырабатываются специфические адаптации, в част-
ности смачиваемость или несмачиваемость покровов тела. Орга-
22
низмы с несмачивающимися («не прилипающими» к пленке) по-
кровами, находясь на пленке, поддерживаются ею и, будучи тяжелее
воды, не тонут (см. рис. 27). Гидробионты более легкие, чем
вода, могут удерживаться в ней, упираясь в находящуюся над
ними пленку. Нейстонты со смачивающимися покровами могут
подвешиваться к пленке снизу и не тонуть, если даже их плот-
кость заметно выше 1.
В природных водах, как морских, так и пресных, поверхност-
ное натяжение может снижаться из-за присутствия в них раство-
ренных органических веществ. Особенно сильно такое снижение
(с 73-10~5 до 53-10~5 Н/см2) выражено иногда в цветущих водое-
мах или на участках, заросших макрофитами, а также при попа-
дании в воду различных детергентов. Значительное (до
20-10 5 Н/см2 и болеё) снижение величины поверхностного натя-
жения может вызывать гибель многих нейстонтов.
Термические и оптические свойства воды
По сравнению с почвой и воздухом вода отличается гораздо
большей термостабильностью, что благоприятно для существова-
ния жизни. Сохранению температурного постоянства воды способ-
ствует ее необычайно высокая теплоемкость, равная 4,9-103 Дж/кг
на 1 К. Такая аномально высокая теплоемкость объясняется
тем, что часть получаемой^ тепловой энёргий/расхбдуется на раз-
рыв водородных"' связей, между ассоциированными молекулами.
В результате вода медленно охлаждается и нагревается при смене
сезонов года, а также времени суток, играя роль важного регу-
лятора температуры. s
Поддержанию термостабильностд ... воды способствуют крайне
высокие теплота парообразования (2,26 -106 Дж/кг, или 539 кал/г
Три 100° С) и" пл явления /л ь д а ’'(ЗДб-10° Дж/кг, или 80 кал/г).
Когда поступление тепла в водоемы усиливается и вода начи- /
нает нагреваться, возрастает испарение, вследствие чего повы-
шение температуры замедляется. При охлаждении воды ниже 0°С
и образовании льда выделяющееся тепло тормозит дальнейшее
понижение температуры.
По сравнению с воздухом вода гораздо менее прозрачна, и*\
попадающий в нее свет довольно быстро поглощается и рассеи-
вается. Поглощение света выражается законом Бугера — Лам-
берта: 12=1ц-einzt где Iz — интенсивность (энергия) световой волны
после прохождения ею слоя воды толщиной z, Jo — исходная ин-
тенсивность, т — коэффициент поглощения света, зависящий от
длины волны (X):
X, нм . . 820 680 620 580 520 460 400 380
т . . . . 2,42 0,455 0,273 0,210 0,016 0,0054 0,0134 0,0255
В природных водах, содержащих большое количество различ-
ных взвешенных частиц, коэффициенты поглощения всех лучей
заметно выше. Вследствие разницы в поглощении лучей разной
23
длины волны спектральный состав света по мере прохождения
его сквозь толщу воды резко меняется. Очень бысто в нем исче-
зают инфракрасные лучи (длиннее 820 нм), затем красные
(680 нм) и оранжевые (620 нм). Наиболее далеко проходят зе-
леные (520 нм) и особенно синие (460 нм). Изменение спектраль-
ного состава света существенно влияет на условия фотосинтеза
и отражается на поведении гидробионтов.
Параллельно поглощению света в толще воды происходит его
рассеивание, т. е. отклонение лучей во все стороны от первоначаль-
ного направления молекулами воды и другими частицами. Ослаб-
ление светового потока за счет рассеяния выражается уравнением,
аналогичным предыдущему: e~hz, где k — коэффициент мо-
лекулярного рассеяния^ зависящий от длины ..волны лучей (k=
= 0,000156X/. г). Следовательно, коротковолновые лучи рассеи-
ваются молекулами воды сильнее длинных (например, синие в
3 раза сильнее красных). Взвешенные в воде частицы преиму-
щественно рассеивают длинноволновые лучи; рассеивание света
взвешенными частицами в природной воде может превосходить
молекулярное в десятки и сотни раз. Суммарное ослабление света
за счет его поглощения и рассеяния выражают уравнением 7S =
= /0-e~(/i+m)z, где (&+m)—суммарный коэффициент затухания
света.
Под прозрачностью воды (С) понимается отношение потока
излучения, прошедшёгсГчерез слой толщиной z (Iz), к вошедшему
в него (70): С = (Is: /0) = e~<h+nx'>z. Хорошей характеристикой проз-
рачности (П) служит глубина, на которой становится невидимым
белый диск диаметром 30 см (диск Секки). Она тесно коррелирует
с коэффициентом поглощения света (k) и, согласно Пулю и Ат-
кинсу, может быть найдена по формуле П=1,7:А По-видимому,
константа 1,7 в этой формуле несколько завышена и в действи-
тельности близка к 1,5 (Walker, 1982).
Цвет воды, как и ее прозрачность, зависит от избирательности
поглощения и рассеивания различных лучей, определяясь отноше-
нием светового потока, выходящего из воды, к падающему на ее
поверхность. От цвета воды следует отличать цвет поверхности
водоемов, который в отличие от первого зависит от погодных ус-
ловий (облачность, ветер, волнение) и угла зрения. Например,
близкие участки кажутся более темными, чем удаленные, которые
в крупных водоемах сливаются на горизонте по своей окраске с
фоном неба. Если смотреть на поверхность водоема вертикально,
глаз наблюдателя в основном улавливает световой поток, выходя-
щий из воды (ее собственный цвет). С уклонением от вертикали
в глаз попадает все больше отраженного света и соответственно
меняется спектральный состав суммарно воспринимаемого свето-
вого потока (цвет поверхности воды).
Чистая вода рассеивает преимущественно коротковолновые
лучи и потому в соответствии со спектральным составом выходя-
щего из нее светового потока кажется синей. С увеличением в
воде количества взвешенных частиц, включая мелкие организмы,
24
возрастает рассеивание длинноволновых лучей, и ее цвет приоб-
ретает желтоватый или коричневый оттенок. Таким образом, по
цвету воды можно с известной степенью точности судить о ее
чистоте и количестве находящихся в ней мелких твердых частиц
и микроорганизмов.
Физико-химические свойства грунтов. Из отдельных физико-
химических свойств грунтов наибольшее экологическое значение
для донного населения имеют размеры частиц, плотность их при-
легания друг к другу и стабильность взаиморасположения, степень
смыва течениями и темп аккумуляции за счет оседания взвешен-
ного материала. Физические свойства грунтов прежде всего харак-
теризуются их механическим, или гранулометрическим, составом.
под которым понимают размер зерен, образующих донные осадки.
Мелкозернистые грунты называют мягкими. К ним относятся
глины (пелиты), илы (селиты, алевриты) и песок, имеющие раз-
мер зерен соответственно менее 0,01, 0,01—0,1 и 0,1—1,0 мм.
Жесткие грунты представлены гравием (0,1 — 1 см), галькой (1—•
10 см), валунами (10—100 см) и глыбами (более 1 м).
Мелкозернистые грунты в зависимости от содержания топких
фракций (частиц мельче 0,01 мм) подразделяют на песок, илистый
песок, песчанистый ил, ил и глинистый ил (тонких фракций соот-
ветственно до 5, 10, 30, 50 и более 50%). Если в грунте присут-
ствуют несколько разноразмерных фракций, его называют смешан-
ным. По отношению к грунтам различают стен- и эвриэдафические
формы (edaphon — почва, грунт), из которых первые приурочены
к какому-либо одному субстрату, а вторые обитают на разных
грунтах. Среди стенэдафических форм различают литофилов, оби-
тающих на камнях, псаммофилов, живущих на песке, аргиллофи-
лов, селящихся на глине, и пелофилов, жизнь которых связана с
илистыми грунтами (lithos — камень, psammos— песок, pelos —
ил, argillos — глина).
С переходом от каменистых грунтов к песчанистым и илистым
численность донных животных обычно увеличивается, а их сред-
няя масса снижается в результате мельчания представителей эпи-
фауны (уменьшение опорности грунта, невозможность нахождения
на нем крупных форм). За счет представителей инфауны общая
биомасса бентоса на мягких грунтах может быть выше, хотя
биомасса животных эпифауны здесь ниже, чем на жестких грун-
тах (см. рис. 1).
Находясь на не свойственном им субстрате, бентонты испыты-
вают угнетение или вовсе погибают. Например, полихеты Hypania
invalida, посаженные на песок, не строят трубок, в которых обычно
обитают, и через 7 дней погибают. На мелком песке эти черви
тратили на построение трубок 50—80 мин, через 20 дней в живых
оставалось 20% особей; на заиленном песке и иле животные строи-
ли трубки соответственно за 35—60 мин и 15—30 мин. Их выжи-
ваемость достигала 80 и 100% (Иоффе, 1958).
Гидробионты активно выбирают грунты, наиболее соответствую-
щие их потребностям. Обычно это осуществляется путем избира-
25
тельного оседания планктонных личинок донных беспозвоночных
на те или иные субстраты, передвижением взрослых форм по
грунту или их всплыванием в толщу воды с последующим выбо-
ром нового участка дна. Аттрактивность («привлекательность»)
грунтов определяется не только их гранулометрическим составом,
но и многими другими качествами. Мелкозернистые грунты, осо-
бенно илистые, имеют различную степень уплотнения и в верхних
слоях лежат более рыхло, чем в нижних. По мере уплотнения
грунтов внедрение в них становится более затруднительным, и ор-
ганизмы закапываются на меньшую глубину. С другой стороны,
слишком мягкие, полужидкие грунты становятся недостаточно
опорными и поэтому неблагоприятны для донных организмов.
По данным Л. А. Зенкевича (1951), в Баренцевом море с пере-
ходом от гравия к песку и илу средняя масса гидробионтов,
обитающих на этих грунтах, снижается с 1,34 до 0,31 и 0,05 г.
У форм, живущих в толще грунта, наблюдалась обратная картина:
в гравии их средняя масса равнялась 3 мг, в иле — 8 мг. Среди
крупных частиц, которые трудно раздвигать, мелким организмам
передвигаться легче, и этим объясняется разница в размере жи-
вотных, обитающих в илистом грунте и гравии.
Условиями движения внутри грунта с различным грануломет-
рическим составом объясняется разница в размерах организмов,
обитающих в песке морских пляжей. Так, в песках со средним
размером песчинок более 0,4 мм обычно преобладают мелкие и
средние инфузории, не имеющие, как правило, явных морфологи-
ческих приспособлений к жизни в песке; для песков с размерами
песчинок 0,12—0,4 мм характерны крупные ползающие инфузории,
обычно с вытянутой лентовидной или нитевидной формой тела;
в очень плотных песках с размером частиц менее 0,1 мм инфузо-
рии, как правило, отсутствуют.
Крайне неблагоприятна для существования донного населения
недостаточная стабильность грунтов: оседание частиц, снос по-
верхностных слоев токами воды и перемещение частиц относи-
тельно друг друга. В первом случае обитатели грунта засыпаются
слоем наносов, во втором — вымываются и уносятся течением, в
третьем — перетираются, не могут укорениться. Наносом и смывом
грунта объясняется, например, крайняя бедность бентоса в рав-
нинном течении Сырдарьи, Амударьи, Куры и других рек, в кото-
рых идет энергичное размывание русла в одних местах и седимен-
тация взвесей — в других.
Перемешивание грунтов может вызываться не только движе-
нием воды, но и деятельностью самих организмов. Например,
полихеты Arenicola в популяциях с плотностью 40 экз/м2 ежеднев-
но пропускают через свои кишечники 1,5 кг грунта, а за год —
около 0,25 м3, т. е. перемещают весь грунт в слое глубиной
20—30 см. Энергично перекапывают грунт многие другие полихе-
ты и олигохеты, личинки хирономид, зарывающиеся в дно моллюс-
ки, иглокожие, ракообразные и другие животные. Креветка Axius
serratus роет норы на глубину до 3 м. Проникая в грунт, она
26
делает его более пористым и обводненным, перемешивает донные
осадки. Несколько схематизируя картину воздействия организмов
на грунт, можно говорить о трех процессах: биоседиментации
(фекалии, псевдофекалии, трупы и др.), биодислокации (перека-
пывание грунта, рытье нор, сооружение трубок и т. п.) и биоста-
билизации (микробное склеивание частиц грунта, укрепление их
корнями, ризоидами и др.).
Многие донные животные питаются, пропуская через свои
кишечники грунт, и тогда важное экологическое значение приоб-
ретает содержание в нем органического вещества, которое обра-
зуется в результате попадания в грунт остатков организмов на
тех или иных стадиях разложения. Например, в северо-восточной
части Тихого океана энергоемкость сухого вещества донных отло-
жений колеблется в пределах 0,3—1,3 Дж/г и прослеживается
корреляция между концентрацией в грунте легкоусвояемой орга-
ники и биомассой грунтоедов (Метельников, 1973).
Наибольшую пищевую ценность органическое вещество имеет
на начальных стадиях разложения, затем его питательная цен-
ность постепенно снижается. Поэтому для экологической оценки
грунта важно знать не только содержание в нем общего количе-
ства органического вещества, но и состав последнего. Так, орга-
ническое вещество океанских осадков иногда на 30—35% пред-
став л е но гуминовыми кислотами и битумами, которые животные
как пищёвой материал практически не используют. Точно так же
недоступны для них _хитин, клетчатка и некоторые другие компо-
ненты органического"вещества осадков:
Донные отложения тесно взаимодействуют с водой. Из грунта
в воду непрерывно поступают различные соли, газы, твердые
компоненты, навстречу этому потоку идет другой, несущий в дон-
ные отложения различные минеральные и органические вещества
из толщи воды. Процессы взаимодействия между ложем водоема
и его водной массой имеют большое значение дл$г жизни гидробиоса.
Вещества, содержащиеся в природной воде
Природная вода существует не в виде химического соединения,
состоящего из водорода и кислорода, а представляет собой слож-
ное тело, в состав которого помимо молекул воды входят самые
разнообразные вещества. Все они играют ту или иную роль в
жизни водного населения. Наибольшее экологическое значение для
него имеют степень насыщения воды различными газами, концен-
трация ионов минеральных солей, водородных ионов и органиче-
ских веществ, состав и концентрация взвешенных веществ.
Газы. Количество отдельных газов, присутствующих в воде,
зависит от их природы, парциального давления в атмосфере и
состояния самой воды, в частности ее температуры и солености.
То количество газа, которое может раствориться в воде при дан-
ных условиях, называется нормальным. Иногда количество газа
выражается не в абсолютных показателях (объемных или весо-
27
вых), а в процентах от нормального содержания (степень насы-
щения воды газом).
Растворимость газов не зависит от гидростатического давле-
ния, т. е. нормальное содержание их одинаково на всех глуби-
нах. Нередко для характеристики респираторных условий в воде
указывают парциальное давление Ог (в паскалях или милли-
метрах ртутного столба). Зная нормальное содержание О2 (табл.
1), можно определить его количество в единице объема воды при
разных парциальных давлениях газа и наоборот.
Наибольшее значение для водного населения имеют кислород,
углекислый газ, сероводород и метан.
Кислород. Обогащение воды кислородом в основном проис-
ходит за счет его инвазии (вторжения) из атмосферы и выделения
фотосинтезирующими растениями. Убыль газа наблюдается в ре-
зультате его эвазйи (выхода) из воды в атмосферу и потребления
на окислительные процессы, в частности на дыхание. Иногда со-
держание кислорода в водоемах может существенно меняться за
счет поступления вод с более высокой или низкой концентрацией
газа.
Коэффициент абсорбции кислорода водой при 0°С равен
0,04898. Следовательно, при нормальном содержании этого газа
в атмосфере (210 мл/л) в 1 л воды будет растворено 210- 0,04898 =
= 10,29 мл кислорода. С повышением температуры и солености
коэффициент ' а’бс'орбцйи'' уменьшается и величина нормального
содержания кислорода снижается (табл. 1).
Кислородный режим водоемов и их отдельных зон зависит от
очень большого числа факторов. Так как инвазия кислорода из
атмосферы происходит только через поверхность воды и зона фо-
тосинтеза располагается в верхнем слое, последний, как правило,
более насыщен кислородом, чем нижележащая толща. Однако на
распределение кислорода весьма заметно влияют процессы переме-
шивания воды, протекающие неодинаково в отдельных водоемах и
в разное время года. Во многих континентальных водоемах сущест-
венное значение для аэрации грунта имеют соединения марганца и
железа. Выпадая на грунт из воды в виде плохо растворяющихся
окисных соединений, они, отдавая кислород грунту, переходят в рас-
творимые закисные соединения, которые поступают в воду, окис-
Таблица 1. Растворимость атмосферного кислорода в воде в зависимости
от температуры и солености (мл/л)
Соленость, 0 1
Температура. °C 0 1 2 3 4
0 10,29 9,65 9,01 8,36 7,71
10 8,02 7,56 7,10 6,63 6,17
20 6,57 6,22 5,88 5,53 5,18
30 5,57 5,27 4,96 4,65 4,35
28
ляются здесь и, снова превращаясь в окиси, оседают в грунт. Если
поверхностные и глубинные слои резко отличаются друг от друга
по содержанию кислорода, говорят о кислородной дихотомии. Рав-
номерное распределение кислорода во всей водной массе назьшает-
ся гомооксигенией, которая наблюдается во время энергичного пе-
реТГешивания, охватывающего всю водную массу. Кислородная ди-
хотомия возникает в период стагнации (застоя) водоемов, когда от-
сутствует вертикальная циркуляция водных масс. ~
Для водного населения в отличие от наземного кислород пред-
ставляет собой решающий фактор среды. На суше, где воздух
практически всегда содержит много кислорода, животные редко
страдают от его недостатка. Иная картина наблюдается в воде.
Кислорода в ней достаточно (полное насыщение) далеко не везде
и всегда, поэтому респираторная обстановка для гидробионтов
часто становится критической. Нередко считают, что условия ды-
ханияв водной среде хуже, чем на суше. Это не совсем точно. На-
земные животные обычно получают кислород через дыхательные
поверхности, покрытые жидкостью, в которой растворяются атмо-
сферные газы. Жидкости эти насыщаются кислородом не больше,
а подчас меньше, чем хорошо аэрированные природные воды, со-
прикасающиеся с дыхательными поверхностями гидробионтов. Та-
ким образом, респираторные условия у гидробионтов, обитающих
в хорошо аэрированной воде, не хуже, чем у наземных животных.
Положение резко меняется, когда концентрация кислорода в воде
снижается до очень малых величин, что нередко наблюдается на
глубине, у поверхности грунта и в его толще.
По отношению к кислороду организмы делятся на эври- и сте-
ноксидные формы (эври- и стеноксибионты), способные соответст-
венно жить в пределах широких и узких колебаний рассматривае-
мого фактора. Из эвриоксидных форм можно назвать рачков Cyc-
lops strenuus, червей Tubifex tubifex, моллюсков Viviparus vivipa-
rus и ряд других организмов, способных жить в условиях почти
полного отсутствия или высокого содержания кислорода. К стено-
ксибионтам относятся ресничные черви Planaria alpina, рачки Му-
sis relicta, Bythotrephes, личинки комаров Lauterbornia и другие
животные, не выдерживающие падения концентрации кислорода ни-
же 3—4 мл/л. В случаях, когда адаптация гидробионтов к дефици-
ту кислорода оказывается недостаточной, наступает их гибель. Ес-
ли она приобретает массовый характер и наблюдается на значи-
тельной акватории, говорят о заморе.
Углекислый газ. Обогащение воды СО2 происходит в ре- j
зультате дыхания водных организмов, за счет инвазии из_ атмосфер 5
ры и выделения из различных соединений, в пёрвукГочередь из со- ;
Лей угольной кислоты. Снижение концентрации СО2 в воде в основ- "
ном идет за счет его потребления фотосинтезирующими организ-
мами и связывания в соли угольной кислоты.
Коэффициент абсорбции СО2 при температуре 0°С равен 1,713.
Следовательно, при нормальном содержании газа в атмосфере
(0,3 мл/л) и температуре 0°С в 1 л воды может раствориться
29
OJ514 мл С02. С повышением тем-
пературы и солености нормальное
содержание СО2 в воде снижает-
ся.
Небольшая часть молекул
СО2> реагируя с водой, образует
угольную кислоту, которая затем
диссоциирует:'
Н2СО3^Н+4-НСОГ;
НСОГ^Н+ + СО|-
В системе
СО2- Н2СО,. НСО3~ —со32-
соотношение отдельных компонентов зависит от концентрации Н+
(рис. 1).
Ионы НСО3 и СО2—, реагируя с ионами металлов, образуют со-
ли, из которых в природных водах наибольшее значение имеют кар-
бонаты магния и особенно кальция. Так как растворимость СаСО3
очень невелика, то уже при небольших концентрациях ионов Са2+ и
СО 2~ эта соль выпадает в осадок. Это имеет место, когда вода ста-
новится щелочной и количество ионов СО2~ становится выше не-
которого критического. Когда вода подкисляется и количество ионов
СО|“, образующихся за счет диссоциации угольной кислоты,
понижается, они начинают поступать в воду в результате растворе-
ния монокарбонатов. Если реакция воды остается кислой, ионы
СО2- превращаются в ионы НСО (связывание ионов Н+, повыше-
ние pH), а дефицит первых покрывается образованием дополни-
тельных количеств за счет дальнейшего растворения монокарбона-
тов. Растворение монокарбонатов будет длиться до тех пор, пока
не истощится их запас, не повысится pH среды, подщелачивающей-
ся в результате растворения монокарбонатов. Обратная картина
наблюдается в щелочной среде: в результате повышения концентра-
ции ионов COf- (соответствующая диссоциация Н2СО3) они, со-
единяясь с ионами Са2+, образуют осадок СаСО3 и одновременно
среда подкисляется (накопление ионов Н+). Таким образом, в при-
родных водах создается буферная система, предупреждающая за-
метное изменение pH среды, пока в ней содержатся карбонаты и
есть контакт с СО2 атмосферы. Эту систему подвижного равновесия
можно представить в виде схемы. СО2 воздуха СО2 воды =₽±:
qzilLCOs^Ca (НСОз)2ч^СаСО3, растворенный в воде^СаСОз
в осадке. Углекислота, содержащаяся в карбонатах, называется
связанной в отличие от той, которая растворена в воде и называ-
ется свободной. Углекислота, содержащаяся в монокарбонатах и
по количеству равная той, которая требуется для их превращения
в бикарбонаты, называется недостающей.
СО2 служит источником углеродного питания автотрофов; слож-
нее его значение в жизни гетеротрофов. При высоких концентраци-
30
ях С02 ядовит для животных, и по этой причине они часто отсут-
ствуют во многих родниках с водой, пересыщенной углекислотой.
В небольших концентрациях СО2 нужен животным для регуляции
метаболизма и синтеза различных органических веществ. Описан
ряд реакций карбоксилирования, с помощью которых углерод раз-
ных соединений включается в белки, липиды, углеводы, нуклеино-
вые кислоты и другие вещества. В опытах на молоди севрюги уже
через 5 ч после добавления в воду радиоактивного NaCO3 меченый
,4С обнаруживался сначала в гликогене, несколько позже — в липи-
дах и белках мышц. Используется углекислота и как исходный суб-
страт в процессах биосинтеза гетеротрофными бактериями.
Выступая как донатор углеродных атомов для построения ор-
ганических соединений, углекислота одновременно значительно
влияет на регуляцию обменных процессов. Так, с повышением в во-
де концентрации СО2 до 60 мг/л величина рациона пескарей возрас-
тает, линейный рост резко замедляется, а масса тела увеличива-
ется за счет прогрессирующего обводнения тканей. Темп роста мо-
лоди севрюги в воде с концентрацией бикарбонатов 510 мг/л увели-
чивался на 29% по сравнению с контролем, но снижался на 10%,
когда их содержание возрастало до 1022 мг/л. Даже 20-минутное
купание мальков растительноядных рыб в 1%-ном растворе бикар-
бонатов сопровождалось ускорением их роста на 10% и повышени-
ем жизнестойкости молоди (Романенко, 1980).
С увеличением концентрации СО2 в воде возрастает его содер-
жание в жидкостях тела. Например, у карпов эта зависимость в
диапазоне 0—2 моль/л СО2 носит линейный характер (Романенко,
1983). Увеличение концентрации углекислоты в крови вызывает со-
ответствующие сдвиги ее содержания в тканях, сопровождающиеся
теми или иными метаболическими эффектами. Таким образом, во-
преки имевшимся ранее представлениям углекислота — фактор
очень сложного значения в жизни животных.
Сероводород. В водоемах он образуется почти исключитель-
но биогенным путем за счет деятельности различных бактерий. Для
водного населения он вреден как косвенно — через снижение кон-
центрации кислорода, идущего на окисление S2' до S', так и непо-
средственно. Для многих гидробионтов он смертелен даже в самых
малых концентрациях. Обитающие в чистой воде полихеты Nereis
zonata, Phyllodoce tuberculata, рачки Daphnia longispina и мно-
гие другие организмы не переносят даже следов сероводо-
рода. Терпимее к нему формы, живущие среди гниющего ила. По-
лихета N. diversicolor способна жить 6 дней в воде с концентраци-
ей H2S до 8 мл/л, червь Capitella capitata— 8 дней при концент-
рации до 20,4 мл/л. С возрастом устойчивость к ядовитому дейст-
вию H2S у гидробионтов обычно повышается. Так, для молодых,
средневозрастных и взрослых рачков Artemia salina летальная кон-
центрация H2S соответственно равна 76,88 и 109 мл/л (Воскресен-
ский и Хайдаров, 1968). Образование больших количеств этого га-
за может вызывать заморы, как нередко наблюдается летом в Кас-
пийском и Азовском морях во время штилей. Достаточно шторму
31
перемешать воду, чтобы кислород, насытив водную толщу, окислил
сероводород и заморные явления прекратились.
В морях H2S образуется почти исключительно за счет восста-
новления серы сульфатов гетеротрофными десульфирующими бак-
териями, которые, обитая в анаэробных условиях, используЮТ суль-
фаты в качестве акцептора водорода при метаболическом окисле-
нии. Количество H2S, образованного в результате деятельности де^
сульфирующих „бактерий (главным образом Desutfovibrio), иног-
да” настолько велико, что им насыщаются придонные слои воды
толщиной в десятки и сотни метров. В Черном море от сероводоро-
да свободен только поверхностный слой в 150—250 м, вся же ос-
тальная толща воды содержит этот газ и потому почти безжизнен-
на. В значительной мере насыщены сероводородом глубины Кас-
пийского моря и норвежских фиордов, отделенных от моря более
или менее высокими барьерами, препятствующими обмену воды.
Так, в Миофиорде близ Бергена H2S начинает встречаться с глу-
бины 60 м.
Развитию десульфирующих бактерий способствуют пониженное
содержание, кислорода, существование впадин, "где ослаблена вер-
тикальная циркуляция воды,и~присутствие значительных коли-
честв сульфатов. Поскольку последних в пресных водах содержит-
ся мало, образование в них сероводорода за счет деятельности де-
сульфирующих бактерий наблюдается очень редко и обычно свя-
зано с загрязнением воды стоками, содержащими сульфаты. В прес-
ных водоемах сероводород выделяют ^гнилостные ^бактерии, по-
скольку именно здесь на дне часто скапливается много 'разлагаю-
щихся белковых веществ. Значительные количества сероводорода
(до 787 мг/л) отмечены на дне водоемов во время их стагнации.
Освобождение воды от сероводорода происходит за счет окис-
ления, протекающего как абиогенно, так и биогенно, в результате
жизнедеятельности бактерий, главным образом серных. Как пока-
зали исследования Ю. И. Сорокина, в поверхностных слоях воды,
где много кислорода, окисление сероводорода (до сульфата и тио-
сульфата) осуществляется абиогенно. У верхней границы серово-
дородной зоны биологическим путем окисляется около трети S2^,
глубже деятельность серных бактерий подавляется. Помимо сер-
ных бактерий H2S окисляют фотосинтезирующие пурпурные и не-
которые зеленые бактерии, использующие сероводород в качестве
донатора водорода.
Метан. Подобно сероводороду, ядовит для большинства гид-
робионтов. Образуется при микробиальном разложении клетчатки
и других органических веществ. Обычно его объем составляет око-
ло 30—50% от всех газов, выделяемых донными отложениями в
воду. Скорость образования метана зависит главным образом от
количества разлагаемого субстрата и температуры. В водоемах-
охладителях АЭС выделяется до 200—300 мл СН4 на 1 м2 в сутки.
В р. Саар на загрязненных участках суточный синтез метана в
толще воды достигает 1,5 мкмоль/л, в более чистых — 0,2—
0,5 мкмоль/л (Zaiss, 1979). На мелководьях тропических морей
32
1из илистых грунтов в сутки выделяется 30—40 мкмоль/м2, из круп-
нодисперсных— примерно в 10 раз меньше. Особенно много метана
выделяют грунты прудов и озер с высоким содержанием органиче-
ских веществ.
Часть образующегося в водоемах метана поступает в атмосфе-
ру, часть окисляется микроаэрофильными бактериями (Pseudomo-
nas и др.) до Н2СО3. Количество метанокисляющих бактерий в
толще воды обычно измеряется десятками и сотнями в 1 мл, в грун-
те — сотнями тысяч в 1 г. Они могут использовать СН< даже в очень
малых концентрациях (до 0,05 мкмоль/л), препятствуя его накоп-
лению в толще воды. В эвтрофном озере Черное Кичиер интенсив-
ность окисления метана на нижней границе распространения кис-
лорода достигала почти 0,46 мл/л воды в сутки; низкие температу-
ры не лимитируют деятельность метанокисляющих бактерий (Гор-
ленко и др., 1977).
Ионы минеральных солей. Суммарную концентрацию всех ми-
неральных ионов, имеющихся в воде, обозначают как ее соле-
ность. Наиболее часто соленость пресных вод выражается в мил-
лиэквивалентах, а морских вод — в граммах на 1 кг, или в про-
милле (%о). Значение минеральных ионов в жизни гидробионтов
очень многогранно. Одни из них, получившие название биогенов,
необходимы растениям для обеспечения процессов биосинтеза.
К таким биогенам, лимитирующим рост и развитие гидрофитов, в
первую очередь относятся ионы, содержащие азот, фосфор, крем-
нии, железо. Другое значение минеральных ионов связано с влия-
нием на солевой состав гидробионтов (диффузия через их наруж-
ные покровы). Суммарная концентрация ионов определяет тонич-
ность внешней среды водных организмов, условия их осморегуля-
торной работы. Наконец, с повышением солености воды возраста-
ет ее плотность и вязкость, что существенно сказывается на плаву-
чести гидробионтов и условиях их движения.
Немаловажное значение для водных организмов имеет концент-
рация ионов кальция и магния, суммарное содержание которых
определяет особое качество воды — жесткость. Достаточная жест-
кость воды — необходимое условие для существования гидробион-
тов с известковым скелетом (моллюски, кокколитофориды, корал-
лы и др.).
Выяснено, что специфика физиологического действия ионов
преимущественно определяется не анионами, а катионами. Некото-
рые ионы, противоположно влияющие на одну и ту же функцию,
называют антагонистами. Их действие может быть полярным, ког-
Да^один ион действует в противоположном направлении, чем дру-
гой, и они взаимно нейтрализуют друг друга (например, Са2+ уплот-
няет клеточную оболочку, Na+ — повышает ее проницаемость).
В Другом случае, при аполярном антагонизме, действие обоих ионов
сходно (например, Са2+ и К+), но в присутствии друг друга не
проявляется.
По степени солености все природные воды, согласно Венециан-
ской системе, принятой в 1958 г., подразделяют на пресные (до
2-2062 33
0,5% о), миксогалинные, или солоноватые (0,5—30 % о), эугалинные,
или морские (30—40 % о), и гипергалинные, или пересоленные (бо-
лее 4О%о). Миксогалинные воды в свою очередь подразделяют на
олигогалинные (0,5—5 % о), мезогалинные (5—18 %о) и полигалин-
ные (18—ЗО%о). К пресным водоемам относятся реки и большин-
ство озер, к эугалинным — Мировой океан, к миксогалинным и ги-
пергалинным — некоторые озера и отдельные участки Мирового
океана.
Виды, выносящие значительные колебания солености, называ-
ют эвригалинными в отличие от стеногалинных, не выдерживаю-
щих больших изменений концентрации солей. К типичным эврига-
линным формам относятся, например, рачки Chydovus sphaericus,
ресничный червь Macrostoma hystris и инфузория Pleuronema chry-
salis, способные жить в солоноватой, пресной и морской воде. В ос-
нове эвригалинности лежит способность организмов либо стабили-
зировать тоничность внутренней среды (гомойосмотичность), либо
существовать в условиях ее изменения (пойкилоосмотичность). То-
ничность внутренней среды гомойосмотических организмов (осморе-
гуляторы) выше (пресноводные) или ниже (морские), чем в окру-
жающей воде. В первом случае в результате действия физико-хи-
мических сил происходит обводнение, во втором — обезвоживание
организмов, поскольку их наружные покровы в той или иной степе-
ни проницаемы для воды. Диапазон эвригалинности гидробионтов
определяется их способностью нейтрализовать процессы гидрата-
ции или дегидратации путем удаления физиологическими средства-
ми излишка воды и ее дополнительного потребления при обезво-
живании.
Как уже говорилось, в окружающей среде может меняться не
только суммарное количество ионов, но и их соотношение. Соот-
ветственно различают организмы, способные существовать при не-
больших или значительных колебаниях солевого состава. По этой
причине некоторые солоноватоводные формы не могут жить в мор-
ской воде и наоборот.
Водородные ионы и окислительно-восстановительный потенциал.
Концентрация водородных ионов в природных водах довольно
устойчива, поскольку эти воды благодаря присутствию карбонатов
представляют собой сильно забуференную систему. В отсутствие
карбонатов pH воды может снижаться до 5,67, если она насыщена
СО2. В сфагновых болотах pH нередко достигает 3,4, так как в во-
де мало карбонатов и присутствует серная кислота. Во время ин-
тенсивного фотосинтеза pH иногда поднимается до 10 и более
вследствие почти полного исчерпания СО2 и подщелачивания воды
карбонатами. В морских водах pH обычно составляет 8,1—8,4. Во-
ды с pH от 3,4 до 6,95 называются кислыми, с pH от 6,96 до 7,3 —
нейтральными, с рН>7,3 — щелочными. В одном и том же водоеме
в течение суток pH может колебаться на 2 единицы и более: ночью
вода подкисляется выделяющимся в процессе дыхания СО2, днем
подщелачивается в результате потребления СО2 растениями.
В грунтах озер и болот pH обычно не поднимается до 7, в морских
34
осадках он, как правило, выше 7, особенно на участках с достаточ-
но выраженным течением.
Влияние концентрации водородных ионов на организмы сказы-
вается через воздействие на скорость ферментативных процессов,
на работу мембранных транспортных систем, на состояние самих
мембран. Среди гидробионтов различают формы стеноионные, оби-
тающие в водах с колебаниями pH в 5—6 единиц, и эвриионные,
выдерживающие большие изменения этого фактора. Из эвриионных
форм можно назвать личинок комара Chironomus, способных вы-
держивать колебания pH от 2 до 10, рачков Cyclops languidus и
Chydorus ovalis, коловраток Anuraea cochlearis и др.
Стеноионные формы, предпочитающие кислые воды, называют-
ся ацидофильными, обитающие в щелочных водах — алкалифиль-
ными. К первым, в частности, относятся жгутиковые Cartesia obtu-
sa и Astasia, коловратка Elosa worallii и другие обитатели сфагно-
вых болот, живущие в воде с pH до 3,8 и не встречающиеся в нейт-
ральных и щелочных водах. Примером алкалифильных гидробион-
тов служат моллюски с известковой раковиной, обитающие в водах
с рН>7. Бентосные формы пресных вод, живущие в условиях не-
которого подкисления среды, заметно легче выдерживают уклоне-
ния pH в сторону меньших величин, чем больших.
Характеристика окислительно-восстановительного потенциала
(Eh) дается обычно в милливольтах или в величинах гН (лога-
рифм величины давления молекулярного водорода, взятый с обрат-
ным знаком). В наибольшей степени Eh грунтов зависит от состоя-
ния таких равновесных систем, как Fe3+^Fe2+; Мп3+^Мп2+;
S2+^S°.
Fla величину Eh влияет как относительное, так и абсолютное
количество подвижных форм Fe, Мп, S и других элементов с пе-
ременной валентностью. Вода морских и пресных водоемов, содер-
жащая значительное количество кислорода, имеет положительный
Eh порядка 300—350 мВ, т. е. является средой окисленной, и ве-
личина гН в ней может доходить до 35—40. В придонных слоях
воды, где содержание кислорода резко падает, Eh приобретает об-
ратный знак, гН падает до 25—12, а в присутствии H2S — еще ниже.
В зависимости от величины редоксипотенциала поведение гид-'
робионтов может резко меняться. Например, личинки комара
Chironomus dorsalis с падением Eh до отрицательных величин ме-
няют знак фототаксиса с отрицательного на положительный и
всплывают к поверхности воды. Серные бактерии наиболее интен-
сивно окисляют H2S, когда Eh выше 60 мВ; если Eh меньше 60 мВ,
интенсивность окисления H2S снижается из-за недостатка окисли-
телей (Сорокин, 1968).
Растворенные органические вещества. В основной своей массе
Органическое вещество, растворенное в воде, представлено вод-
ным гумусом, состоящим из труднорязлагяемых гуминовых кислот.
В несравненно меньших количествах встречаются’различные саха-
ра, аминокислоты, витамины и другие подв и ж н ы е фракции оргЗ'йИ-—
веского вещества? многие из которых выдеЛЯКМбя в воду в процес-
се жизнедеятельности гидробионтов. Суммарная концентрация рас-
творенного органического вещества в водах Мирового океана обыч-
но колеблется в пределах от 0,5 до 6 мгС/л. Например, в Атлантике
его средняя концентрация равна 1,54 мгС/л (Скопинцев, 1966).
Принято, что из общего количества органического вещества в мор-
ской воде на долю растворенного приходится 90—98% и лишь 2—
10% представлено вформе~живых организмов и детрита (в про-
порции 1 :5). Другими словами, в морской и океанской ВбД'С рас-'
"творено в десятки и сотни раз больше органического вещества, чем
его содержится в живых организмах. Примерно такая же картина
наблюдается в пресных водах. Мерой содержания в воде растворен-
ного органического вещества служит ее окислявмост ъ — количество
кислорода, идущее на окисление органики пермантанатбм ДТгер-
манганатная окисляемость) или бихроматом (бихроматная окис-
‘ляемость) Н~первом',^случае в силу значительного недоокисления \
стойких веществ величины окисляемостй”получаются заметно мень-
шими; чем во втором, хотя и бихромат окисляет далеко не всю ор-
ганику в воде. По разнице величин перманганатной и бихроматной
окисляемости можно до некоторой степени судить о качестве рас-
творенного в воде органического вещества.
Вследствие химической стойкости основная масса растворенной
в воде органики большинствомДгидрбПйбнт~бв'Т;пищу 'не 'использу-
ется, и только немногие организмы, в частности бактерий й грибы,
"представляют в этом отношении исключение. Скорость мййробиаль*—
ного разложения гуминовых веществ может резко возрастать в ре-
зультате происходящего на свету фотолитического изменения; осо-
бенно сильно — под действием УФ-облучения, даже длящегося все-
го несколько минут (Strome, Millea, 1978).
Очень многие гидробионты используют растворенные в воде
сахара, витамины, аминокислоты и другие легкоусвояемые вещест-
ва (см. гл. 4). Для растений иногда существенное значение имеет
присутствие в воде щелочной фосфатазы (например, выделяемой
цианобактериями), способствующей высвобождению фосфора из
монофосфорных эфиров — экзометаболитов водорослей. Растворен-
ная в воде АТФ, выделяемая отмершими водорослями, — важный
компонент метаболизма бактерий (Riemann, 1979)Трофическая
роль растворенных органических веществ повышается в связи с их
тенденцией к агрегации. Например, во фракциях морской воды, со-
держащих органические вещества с Mr 104—-3-105, обнаружены аг-
регаты с относительно постоянной конфигурацией размером 2-р-
4 мкм; во фракциях с Mr 103—104 обнаруживаются частицы разме-
ром до 0,01 мкм (Мишустина, 1975).
У гидробионтов исключительно развита способность к обнару-
жению растворенных органических веществ с помощью разного ро-
да хем_офецепторрв.__Руководствуясь ими, простейшие находят осо-
бей‘своего вида, апробируют пищу. Многоклеточные животные бла-
годаря хеморецепции распознают пищу и другие объекты на рас-
стоянии от нескольких сантиметров до многих метров. Ослеплен-
ные рыбы Hydorhynchus notatus хорошо различают запахи рдеста,
36
роголистника, валлиснерии и других растений, а также запахи мно-
гих рыб. Пользуясь хеморецепторами, рыбы находят путь на нере-
стилища. В одном из опытов лососи Oncorhynchus kisutsch с затк-
нутой носовой полостью в равной степени шли на нерестилища в
свою и чужую реку, в то время как интактные рыбы никогда не
ошибались в выборе. Гольяны и многие другие рыбы обнаружива-
ют особей своего вида, пользуясь только хеморецепцией, и образу-
ют защитные стаи, воспринимая «запах» хищников. О тонкости вос-
приятия гидробионтами химизма среды дают понятие опыты по
изучению обоняния угрей и карасей. Первые различают алкоголь в
концентрации 1 г на 6 тыс. км3, вторые — нитробензол в концентра-
ции 1 г на 100 км3 воды. В опытах Бретта лососи обнаруживали
полипептид с аминокислотой серином в концентрации 1 :8-108 и
полностью прекращали миграцию в ту реку, куда вносилось это ве-
щество. Бретт указывает, что полипептид имеет запах шкуры мор-
ских млекопитающих и потому отпугивает лососей.
Взвешенные вещества. С известной степенью условности их под-
разделяют на взмученный грунт, содержащий небольшое количест-
во органического вещества, и детрит, в котором его сравнительно
много. Грунт взмучивается в результате эрозии ложа водоемов во
время движения воды, особенно в реках, водохранилищах, мелких
озерах и прудах. Детрит, находящийся в воде.,, состоит из минераль-
ных и органических частиц, объединяющихся в сложные комплек-
сы, так как любая-минеральная частица адсорбирует на своей по-
' верхности органическую пленку, которая в свою очередь заселяет^
~ся бакдрриами В формировании детрита принимают участие ми-
Кнеральная взвесь, отмершие организмы и их части, а также органи-
ческое вещество, растворенное в воде. Помимо этого частицы дет-
рита — места огромной концентрации и высокой биологической ак-
тивности микроорганизмов. По размерному составу различают
ультра-, микро-, мезо- и макродетрит; наименьшие размеры частиц
детрита — ОД мк. Количество детрита, взвешенного в воде Миро-
вого океана, равно примерно 1011 т; на его долю приходится до
8—10% всего органического вещества, сосредоточенного в воде. За
счет взвешенного в воде детрита в той или иной степени питаются
многие коловратки, ракообразные, моллюски, иглокожие и другие
животные.
Присутствие в воде больших количеств взвеси может ухудшать
условия фотосинтеза. Неблагоприятное действие она оказывает на
животных, так как при оседании захоранивает организмы, обитаю-
щие на грунте, и нарушает питание гидробионтов-фильтраторов.
Например, моллюск Margaritana margaritifera исчез в реках Вал-
дайской возвышенности, где он жил 40—50 лет назад, из-за помут-
нения воды вследствие распашки песчаных склонов. Донная фауна
очень мутной р. Риони по сравнению с прозрачными реками Кав-
каза в 2—3 раза беднее по числу видов и в 200—250 раз-—по ко-
личеству организмов (Жадин, 1940). Крайне бедны жизнью реки
Сырдарья, Амударья и многие другие, отличающиеся высокой мут-
ностью воды.
37
Во многих водоемах существенно выражена своеобразная цир-
куляция взвешенных органических веществ, связанная с потоком
пузырьков из глубины к поверхности. В морских водах пузырьки
воздуха могут адсорбировать и переносить к поверхности около.цо-
ловины органического азота и углерода, включая их в состав пены.
В ней быстро образуются крупные (>1 мм) агрегаты органического
вещества, в основной своей массе опускающиеся вглубь. По наблю-
дениям в Атлантике, перенос взвешенного органического вещест-
ва пузырьками воздуха у Бермудских о-вов достигал 0,4 мкг, над
шельфом — 0,8 и в заливе Наррагансетт — 4 мкг С/м2-с (Wallace,
Duce, 1978).
Физико-химические явления
в водоемах
Существование гидробионтов в огромной степени определяется
особенностями физико-химических явлений, возникающих в резуль-
тате взаимодействия гидросферы с другими оболочками Земли,
ее вращения и влияния космических факторов. К экологически наи-
более важным относятся создаваемое водой давление, гидродина-
мика, динамика температуры и освещенности, акустические эф-
фекты, колебания уровня ионизирующей радиации, изменчивость
электрических и магнитных полей. Экологическое значение этих
факторов многогранно. Они непосредственно влияют на метабо-
лизм гидробионтов, как и. вещества, находящиеся- в воде, модули-
руют экологическое значение последних, играют огромную роль в
ориентации организмов, дают им информацию о времени и про-
странстве.
Давление воды и гидродинамика. Для гидробионтов давление
имеет значительно большее экологическое значение, чем для аэро-
•бионтов, поскольку барические контрасты в гидросфере выражены
.гораздо сильнее, чем на суше.
Давление воды. С продвижением вглубь давление воды
быстро возрастает и в придонных слоях Мирового океана может
превышать 108 Н/м2. Гидробионты, способные существовать в ши-
роком диапазоне давлений, называются эврибатными (bathus —
глубина), а не выдерживающие больших колебаний этого факто-
ра— стенобитными. Например, голотурии Elpidia и Myriotrochus
встречаются на глубинах от 100 до 9000 м, только глубже 4,5—
5 км обитают актинии сем. Galatheantemidae, лишь мелководьем
ограничивается распространение многих литоральных форм. Поми-
мо давления на вертикальное распределение гидробионтов могут
влиять и другие факторы.
Какой-либо корреляции между сложностью организации гидро-
бионтов и их толерантностью к изменениям давления нет. Реакция
на его повышение сверх приспособительных возможностей у всех
водных животных сходна:”сначала возбуждение и усиление* двига-
тельной"активности, затем тетанус, инактивация и гибель. У мно-
гих гидробионтов повышение давления вызывает положительный
фототаксис, снижение — отрицательный. Величина давления сигна-
38
лизирует животным глубину их нахождения, и они выбирают ее,
подчиняясь барическому градиенту. Особенно важно это для
гидробионтов, регулярно совершающих значительные верти-
кальные миграции.
Личинки многих донных беспозвоночных реагируют на повыше-
ние давления всплыванием, а на более поздних стадиях развития —
оседанием, что способствует расселению малоподвижных или не-
подвижных бентосных животных. Установлено, что сжимаемость/
многих гидробионтов на 15—40% выше, чем воды, и они всегда мо->
гут найти такую глубину, где окажутся в условиях устойчивой ней- (
тральной плавучести (невесомости), позволяющей не затрачивать .,
энергию на преодоление сил гравитации.
Гидростатическое давление влияет не только на распределение
гидробионтов, но и на их метаболизм и состояние различных био-
логических структур. Действие" давления усиливается с понижени-
ем температуры и максимально — в морских глубинах, где вода хо-
лоднее. Сопряженность действия обоих факторов объясняется тем,
что с повышением давления и понижением температуры молярные
объемы веществ уменьшаются, молекулы сближаются, их подвиж-
ность ограничивается и реакционная способность падает. В соот-
ветствии с принципом Ле Шателье давление ингибирует реакции, со-
провождающиеся увеличением объема системы, и ускоряет те, ко-
торые характеризуются обратным эффектом. В большинстве слу-
чаев метаболические реакции у организмов, обитающих при нор-
мальном давлении, сопровождаются увеличением объема системы и
потому крайне чувствительны к изменению барического фактора.
У глубоководных организмов вырабатываются различные_ био-
химические адаптации, в какой-то мере нейтрализующие неблаго-
приятные последствия высоких давлений. В некоторых случаях син-
тезируются ферменты с меньшим объемом, чем у предшественников,
и давление не только не тормозит, но даже ускоряет их образова-
ние. В других случаях требуемая скорость реакций обеспечивается
за счет дополнительных энерготрат. Нередко в условиях высоких
давлений меняется структура белков и других соединений в направ-
лении уменьшения объема их молекул. Регулируя концентрацию,
состав и активность имеющихся ферментов, организмы в той или
иной степени стабилизируют обмен в условиях переменного давле-
ния. Такая способность, выработавшаяся исторически, наиболее вы-
ражена у эврибатных форм. Например, с повышением давления
скорость действия пируваткиназы у поверхностных и глубоковод-
ных рыб падает значительно сильнее, чем у мезопслагических, оби-
тающих в более широком диапазоне давлений (Хочачка, Семеро,
Помимо ингибирования метаболизма в результате подавления
синтеза активированных комплексов и реакций, сопровождающих-
ся увеличением объема системы, давление может влиять на ско-
рость метаболизма, изменяя состояние цитоплазмы. С повышени-
ем давления равновесие в системе золь — гель смещается в правую
сторону, поскольку это ведет к снижению объема системы. Так как
39
повышение температуры смещает равновесие в обратном направле-
нии, оно ослабляет барический эффект. В этой связи интересны дан-
ные о том, что в условиях возросшего давления гидробионты ме-
няют свое отношение к температуре, становясь теплолюбивее (Kin-
ney et al., 1981).
Найдено, что у ряда рыб и ракообразных, обитающих в диапа-
зоне 10—900 м, процентное содержание белка и скорость метабо-
лизма закономерно снижаются с увеличением глубины их местооби-
таний (Quetin et al., 1980) соответственно уравнениям Б = 80,7х~0’15
и М= 163,4х~0’48, где х — глубина, Б и М. — соответственно содер-
жание белка и скорость метаболизма. Замедление метаболизма у
глубоководных организмов носит универсальный характер, что сви-
детельствует только о частичной компенсации ингибирующего влия-
ния высоких давлений биологическими средствами.
Согласно данным ряда авторов, на больших океанических глу-
бинах прекращается метаболическая активность бактерий, которая,
однако, сохраняется у представителей микрофлоры, обитающих в
кишечниках глубоководных амфипод и голотурий. Симбиотическая
барофильная микрофлора отличается от свободноживущей на тех
же глубинах и, вероятно, существует благодаря высокой концент-
рации питательных веществ в кишечниках своих хозяев. По наблю-
дениям в Индийском океане, на глубинах свыше 4000 м жизнеспо-
собная гетеротрофная микрофлора осадков встречается лишь в
верхнем слое грунта толщиной 2—10 см (Сорокин,’ 1983).
Органами восприятия гидростатического давления у гидробион-
тов обычно служат различные газовые камеры (плавательные пу-
зыри рыб, газовые включения в цитоплазме простейших, воздухо-
носные полости в подошве некоторых медуз, в раковинах головоно-
гих и брюхоногих моллюсков и др.). Изменение давления газа в
камерах, воспринимаемое различными рецепторами, служит орга-
низмам датчиком глубины их нахождения и позволяет активно
контролировать ее.
Гидродинамика. К ее основным элементам относятся те-
чения, волнения и перемешивание вод. В реках течения связаны с
наклоном русла, в озерах (особенно больших) и морях они вызы-
ваются другими причинами. По происхождению, т. е. возбуждаю-
щим факторам, различают течения градиентно-гравитационные,
фрикционные, приливные и инерционные. Среди первых в свою оче-
редь выделяют плотностные, возникающие вследствие перераспре-
деления полей плотности (степени нагретости и солености вод), ба-
роградиентные, обусловливаемые перераспределением полей атмо-
сферного давления, и стоковые, вызываемые притоком береговых
вод, выпадением осадков, испарением и некоторыми другими при-
чинами. Фрикционные течения определяются трением воздушных
масс о водную поверхность, приливные — действием сил притяже-
ния Луны и Солнца. К инерционным относятся течения, наблюдае-
мые после прекращения действия всех возбуждающих факторов. По
траектории движения различают течения прямолинейные, криволи-
нейные, циклонические и антициклонические. Круговые циклониче-
40 .
ские течения в северном полушарии направлены против движения
часовой стрелки, антициклонические — по ее ходу (в южном полу-
шарии — наоборот).
Траектория течений зависит не только от направления действия
вызывающих их сил, но и от многих других причин — очертаний
берегов, рельефа дна, глубины. Очень большое влияние на траекто-
рию течений оказывают силы Кориолиса. Если поток движется е
востока на запад, т. е. против направления вращения Земли, его
линейная скорость снижается, центробежная сила уменьшается и
поток смещается в сторону полюса. В обратном случае он смеща-
ется к экватору. Поэтому в северном полушарии все потоки дол-
готного направления уклоняются по ходу движения вправо, в юж-
ном полушарии— влево. То же самое наблюдается и у потоков
меридиального направления. Поток, идущий от полюса к экватору
и имеющий в высоких широтах относительно малую линейную ско-
рость вращения, отстает от движения Земли и отклоняется на за-
пад, т. е. вправо в северном полушарии и влево — в южном. Про-
двигаясь из низких широт в высокие, поток все время будет иметь
большую линейную скорость вращения, чем Земля в соответствую-
щей точке, и отклоняться на восток, пока излишек скорости не по-
гасится какими-то силами. По рассматриваемым причинам у всех
рек северного полушария правый берег обычно более подмываемый
(крутой), чем левый, в южном — наоборот.
По расположению различают течения поверхностные, глубин-
ные, придонные, прибрежные и др., в зависимости от физико-хими-
ческих особенностей — теплые, холодные, пресные, соленые, по сте-
пени устойчивости — постоянные, периодические и временные.
. Среди различных форм перемешивания воды различают турбу-
лентное, или фрикционное, вызываемое ветром, конвективное, свя-
занное с погружением вглубь более плотных хо^днь1х’"и~соленых
вод (соответственно температурная и соленостная конвекция), и
молекулярное. Роль последнего сравнительно невелика.
71ляП1епрЬточнь1х водоемов характерна стратификация воды —
то или иное распределение слоев с разными гидрологическими ха-
рактеристиками. Она может быть устойчивой, или положительной,
когда плотность воды возрастает с глубиной, и неустойчивой — при
обратном расположении. Чем сильнее выражен положительный гра-
диент плотности, тем выше устойчивость слоев и слабее их переме-
шиваемость. Если под влиянием охлаждения или осолонения плот-
ность поверхностного слоя возрастает, стратификация становится
все менее устойчивой или превращается в неустойчивую, что резко
отражается на ^интенсивности конвекции^ Например, в Средизем-
ном море летом солёность поверхностного слоя из-за повышенного
испарения достигает 39%0, но вследствие сильного прогрева воды
стратификация остается положительной. При осенне-зимнем охлаж-
дении ^температурная и соленостная конвекция суммируются, и пе-
ремешиванием охватывается слой до глубины более 1000 м.
При отсутствии перемешивания водная толща становится неод-
нородной по вертикали. В ней под влиянием различных факторов
41
возникает в той или иной форме выраженная клинальность (гра-
диентность) гидрологических характеристик: плотности (пикно-
клин) , температуры (тержо/ошн), ко н центр ацйи~~кйс лор ода (окси-
клин), азота (нитроклин)Г идрГИзвёстное значение для перемеши-
вания воды имеет передвижение гидробионтов в ее толще. Еще
большую роль играет фильтрационная деятельность водных жи-
вотных— моллюсков, ракообразных, иглокожих и др., которые за
несколько дней способны пропускать через свои отцеживающие ап-
параты весь объем воды, в котором обитают.
Волнения воды в основном связаны с взаимодействием водных
и воздушных масс, а в морских водоемах — и с приливно-отливны-
ми явлениями. Реже возникают сейсмические волны (цунами),
достигающие огромной высоты и большой разрушительной силы.
Наиболее резко действие волн проявляется в прибрежье, где при-
бой перетирает грунт, перемещая его по вертикали и горизонтали.
Некоторое представление о силе прибоя может дать тот факт, что у
скалистых берегов вода иногда взлетает на высоту до 100 м и бо-
лее.
Движение воды имеет для гидробионтов прямое и косвенное
значение. В первом случае речь идет о переносе пелагических орга-
низмов в горизонтальном направлении, перемещении их 1Го”вёртй-
кали и вымывании бентосных форм из грунта, часто сопровождаю-
щемся их сносом токами воды, как это наблюдается в ручьях и
реках..Косвенное влияние движения воды на гидробионтов сказы-
вается через принос пищи и кислорода, унос метаболитов, выравни-
вание температурных и других гидрологическиУ'Традйёжгов, а так-
же через воздействие на формирование грунтов. В областях силь-
ных придонных течений грунТьГ'ббЖё'ТГОТГВижтгы, содержат меньше
тонких фракций, подвержены взмучиваниям; донные осадки здесь
не накапливаются. Обратная картина наблюдается там, где тече-
ния слабы или их нет.
Движение воды гидробионты воспринимают с помощью различ-
ных рецепторов. Рыбы оценивают скорость и направление течения
органами боковой линии, ракообразные — антеннами, моллюски —
рецепторами в выростах мантии. У очень многих беспозвоночных
есть виброрецепторы," воспринимающие колебания воды. У гребне-
виков они обнаружёТГы в эпителии, у гидромедуз — по краям ма-
нубриума, у раков представлены вееровидными органами, находя-
щимися в углублениях поверхности тела, личинки насекомых вос-
принимают вибрацию воды волосками и щетинками.
В пределах каждого водоема вода не однородна по своим фи-
зико-химическим характеристикам.^Даже в сравнительно неболь-
ших водоемах водная толща состоит из отдельных водных масс.
Водная масса — это некоторый сравнительно большой объем воды,
формирующийся в определенных географических.условиях бассей-
на или в самом водоеме, обладающий истечение каждой'фазы гид-
рологического режима почти постоянными величинами и относи-
тельно равномерным распределением физических, химических и
биологических характеристик, составляющих единый комплекс и
42
распространяющихся как единое целое (Буторин, 1969). Даже пе-
ремещаясь в географических координатах (при наличии течений),
водные массы устойчиво сохраняют свои гидрологические особен-
ности и потому являются характерными биотопами пелагических
организмов.
Температура. Экологическое значение температуры исключи-
тельно велико, так как, с одной стороны, гидробионты весьма чувст-
вительны к ее изменениям, а с другой — крайне разнообразны тер-
мические условия, в которых существуют водные организмы. Не-
одинаков температурный режим в водоемах разного типа и геогра-
фического положения, в различные сезоны года и время суток.
В пределах одного водоема или его участка существуют темпера-
турные градиенты, выраженные (иногда очень резко) во всех на-
правлениях, и каждое передвижение гидробионтов автоматически
сопровождается новой термической обстановкой.
Как экологический фактор температура влияет на географиче-
ское распространение и зональное распределение гидробионтов, на
скорость и характер протекания различных жизненных процессов,
а также может иметь сигнальное значение. Виды, адаптированные
к существованию в широком температурном диапазоне (более 10—
15° С), называются эвритермными (например, моллюск Hydrobia
anonensis живет при температуре от —1 до 60°С), в узком — сте-
нотермными. Последние могут быть теплолюбивыми, или термо-
фильными (например, рачок Thermosbaena mirabilis обитает при
?5—48°, не выдерживая охлаждения до +30°), и холодолюбивыми,
или криофильными (многие приполярные организмы, не встречаю-
щиеся при положительных температурах). Чем вариабельнее тер^\
мические условия в местообитании, тем эвритермнее его население, г*
Адаптация пойкилотермных гидробионтов к изменчивости tcmJ
пературных условий в гидросфере идет по двум линиям: одна из
^их — выработка эвритермности, другая — выбор мест обитания с
устойчивым температурным режимом или такая их смена, при ко-
торой организмы избегают воздействия крайних температур. Так,
многие беспозвоночные и рыбы уходят осенью из охлаждающихся
вод прибрежья в открытые зоны водоемов, а весной мигрируют в
обратном направлении. С той же целью могут совершаться и вер-
тикальные перемещения для нахождения оптимальных температур-
ных условий на той или иной глубине. В связи с неодинаковыми А
требованиями к температуре на разных стадиях отногенеза может /
наблюдаться пространственная разобщенность мест нахождения I
молодых и взрослых стадий. У
Обычно морские организмы менее эвритермны, чем обитатели
континентальных водоемов, где температурные колебания выраже-
ны резче. Эвритермность гидробионтов определяется не только диа-
пазоном переносимых температур, но и степенью подавления их
жизнедеятельности с уклонением условий от оптимальных. Чем вы-
ше вершина кривой, описывающей изменение активности организ-
ма с повышением температуры, тем стенотермнее вид (рис. 2).
Характерна асимметрия кривой; оптимум значительно ближе к
43
Рис. 2. Схема реакции пойки-
лотермных гидробионтов на из-
менения температуры (по Ив-
леву и Лейзеровичу, 1960):
б — биологические показатели,
(тгп —нижняя летальная темпера-
тура, /ор( — оптимальная темпера-
тура, tmax — верхняя летальная
температура
максимум.,, чем ... минимуму. Количест-
венное выражение эвритермн>сти вида
получачгся, если поделить площадь под
кривой на величину наибольшей орди-
наты. Этот принцип оценки можно рас-
пространить и на другие характеристи-
ки эврибионтности видов.
. Установлено, что теплоустойчивость
белков, клеток, органов и организмов в
целом адаптивно связана с термически-
ми условиями существования гидроби-
онтов в их естественных местообитани-
ях. Как видно на рис. 3, холодовое оце-
пенение медуз Aurelia aurita у берегов
Флориды (Z = 29°C) наступает при 11 —
12°С, а тепловой шок —при 20°С; у тех
же медуз близ берегов Новой Шотлан-
дии (Z=14° С) холодовое оцепенение
наступает только при —1,4е С, а тепло-
вой шок — уже при 29° С. Гребневики Bolinopsis infundibulum, со-
державшиеся при 1—3°С, начинали распадаться при 20—21° С, а
особи, находившиеся в воде с температурой 13 и 23° С, выдержива-
ли соответственно 23 и 25 С. У молоди чудского сига температура
теплового шока в апреле составляет 26° С, в июле поднимается до
ЗГ С, а в ноябре снова возвращается к 26° С.
Показано, что теплоустойчивость клеток морских беспозвоноч-
ных связана с широтным распространением видов, расположением в
море по вертикали и особенностями экологии; она не связана с
филогенетическим положением вида, а определяется температур-
ными условиями его существования (Жирмунский, 1963). Ткани од-
ного организма обладают разной теплоустойчивостью, причем нерв-
ная — наименьшей и ее терморезистентность определяет верхний
температурный порог существования гидробионтов.
У многих гидробионтов, периодически подвергающихся дейст-
вию отрицательных температур, вырабатываются адаптации, преду-
преждающие замерзание соков тела. В основном они сводятся (ес-
ли не говорить о реакциях избегания опасных зон) к снижению точ-
ки замерзания соков и повышению их способности к переохлажден
нию. Благодаря таким "1даптац1ПШПИ1тиги^ито р а льн ьпгю рта н измбг
переносят понижение температуры до —10° С. Например, такие
температуры выдерживают мидии. Моллюск Palingera polaris,
вмерзая в лед, легко выносит охлаждение до —11° С и ниже, окру-
жая себя слизью, ингибирующей рост ледяных кристаллов (Hav-
gens, Shobica, 1973). Оживает после длительного вмерзания в лед
рыба даллия. Активный образ жизни при —2° С ведут арктические
и антарктические рыбы, в частности сайка, нототения и др. У трес-
ки Gadus ogas летом точка замерзания плазмы обычно равна
—0,8° С, а зимой снижается до —1,6° С, что дает ей возможность
вести активную жизнь при минимальных температурах воды. Ан-
44
Рис . E я in теп раз ы жизг 2ЯТ -
HOC ги; бис ов. — ; иси сть г< обЛ'
рак >pa: IX ( гем >ат' I (1 :ковск; Су -
г 19!
/ — nepi нта. ые 1НЫ ЖИ1 [ые дв 7НЯ
КЛИВ DBaj > к пыт ым мпе урам); про -
M 0.11,1 2 - ямо 3 — [ВОЙ юге : попрг 1МИ
ки): - У мен: Ар иуса;
Б — СЛС зав. ,лы ДЕ :ен! У мед; [ Al
lia । ita се )НО U) ю ого (J уЧ£
>В 2 ала з С ма, 70).
Срел i T( ера' J в ?вер < 5 :тке (
э С, ожг (Д' /гас 9° С
nrTnn^al/FilI nnQHL
a
тарктическая Tremotomus borchgrevininki большую часть своей
джизни проводит среди пластинок рыхлого льда, под сплошным
льдом, опускаясь ниже только для откорма. Замерзание соков тела
предупреждается выработкой специальных антифризов — гликопро-
теидных молекул, которые, действуя2на“водородные связи между
тйдрдлямК'1>сла^л так» чт0 он тает- Концент-
рация антифриза в крови рыб пропорциональна опасности замер-
зания. У некоторых беспозвоночных роль антифриза выполняет гли-
церин, который снижает точку замерзания и переохлаждения. Его
гидроксильные группы, взаимодействуя с водой, уменьшают агрега-
цию ее молекул, ее структурированность и как следствие — возмож-
ность образования льда.
/ Чем чаще и сильнее периодические изменения температуры в
^естественных местообитаниях гидробионтов, тем выше их устойчи-
вость к холодовым и тепловым повреждениям. • -
4 Влияние температуры на распределение гидробионтов опреде-
ляется не только терморезистентностью особей. С одной стороны,
крайние температуры могут нарушать процессы воспроизводства,
с другой — отрицательно сказываться на конкурентоспособности,
вида и соответственно на особенностях его распространения.
Большое экологическое значение температура имеет как фак-
тор, влияющий на скорость протекания, различных^. Л-Роцессову в
частности дыхания, роста и развития. Повышение температуры до
каких-то пределов' обычно сопровождается ускорением всех процес-
сов. Иногда оно довольно удовлетворительно описывается уравне-
нием Вант-Гоффа:
Ig^lg^T-^pi-lgQ,»
или уравнением Аррениуса
1g/с,= 1g К,+ -^-3,° 1g е,
2'1 1)
где Ki и К2— скорости процессов при tx и t2 (°C) или и Т2 (°К),
Qio и ц — коэффициенты. Обычно величина Qi0 (ускорение, вызы-
ваемое повышением температуры на 10° С) заметно снижается по-'
мере приближения температур к оптимальным и неодинакова для'
разных процессов. Например, величина этого коэффициента при-
менительно к росту, питанию и дыханию рачка Euphausia superba
в диапазоне 8—12° С соответственно составляла 3,5; 3 и 2 (Ross,
1982). Скорость развития дафний с повышением температуры от
10 до 30° С повышалась в 2,5 раза, а интенсивность метаболизма —
всего в 1,3 раза (Галковская и др., 1983).
Возможно, что Qio константен при ускорении метаболизма с по-
вышением температуры, но различен при онтогенетическом росте
и развитии животных, увеличиваясь с понижением температуры
(Винберг, 1983). Как показала И. В. Ивлева (1981), скорость об-
мена гидробионтов хорошо описывается уравнением Аррениуса
46
только в том случае, когда регистрируется у животных, длительное
рремя (около двух недель) акклимированных к соответствующей
температуре. Однако в действительности из-за погодных изменений
и перемещения внутри водоема гидробионты никогда не имеют вре-
мени для такой акклимации и потому вопрос о возможностях ис-
пользования уравнения Аррениуса остается дискуссионным. Мно-
гие гидробиологи для расчета температурного ускорения биологи-
ческих процессов пользуются кривой Крога (рис. 3), которая ап-
проксимируется уравнением /C2 = Ki (0,Зе°’О7К—0,24), где А2— ско-
рость роста при температуре t, Ki—при температуре 20° С (Backi-
el, 1977). Г. А. Галковская и Л. М. Сущеня (1983) отмечают, что
ускорение метаболизма с повышением температуры у гидробион-
тов, предварительно акклимированных к соответствующим терми-
ческим условиям, наиболее точно описывается уравнением прямой
и наименее точно — формулой Аррениуса (см. рис. 3).
Для некоторых лососевых рыб скорость метаболизма (Q) при
разной температуре (0 рекомендуется оценивать по уравнению
Q = aekt, где а и k— коэффициенты (Смирнов и др., 1985). Из этого
уравнения следует, что соотношение скоростей метаболизма с по-
вышением температуры на одну и ту же величину остается посто-
янным. Согласно уравнению Аррениуса это соотношение скоростей
с продвижением вверх по температурной шкале закономерно сни-
жается.
Помимо перечисленных, имеется ряд других математических мо-
делей, универсализирующих в широких пределах зависимость ско-
рости биологических процессов от температуры. Им противостоит
концепция «метаболической компенсации», согласно которой орга-
низмы могут избегать «тирании единообразных следствий уравне-
ния Аррениуса» (как образно выразился известный физиолог
Д. Баркрофт) путем регуляции работы ферментного аппарата. Ста-
билизация метаболизма достигается увеличением или снижением
концентрации ферментов, изменением их набора, в частности об-
разованием изоферментов с неодинаковым сродством к субстрату
в разных участках температурного диапазона, и, наконец, модуля-
цией (изменением) активности имеющихся ферментов. В результа-
те эффект температурных влияний сглаживается биологическими
средствами, число которых тем больше, чем длительнее срок при-
способления. У эвритермных организмов, эволюционно адаптиро-
ванных к перепадам температуры, акклимация происходит быстрее,
чем у стенотермных.
Широкий набор биохимических средств для поддержания гомео-
стаза в условиях колеблющихся температур в сочетании с различ-
ными поведенческими и анатомическими адаптациями позволяет
гидробионтам в значительной мере осуществлять уровень присуще-
го им обмена независимо от того, в теплых или холодных водах
они обитают. Имеются формы, быстро растущие в арктических и
антарктических морях, в умеренных и тропических водах. Ранее
упоминавшаяся медуза A. aurita у берегов Новой Шотландии не
меняет частоты плавательных сокращений в диапазоне от 4 до 20° С
47
(см. рис. 3). Почти не зависит от температуры обмен у беспозво-
ночных литорадц, которые на протяжении суток попеременно под-
вергаются значительному охлаждению и нагреванию.
В ряде случаев с понижением температуры уровень обмена и
скорость роста падают, но это часто объясняется не физико-хими-
ческими, а биологическими закономерностями. Например, зимой
понижение обмена, когда пищи мало, предохраня'ёт~гЖдрббионтон
от истощения. Точно такГже энергетически выгоднее снизить мета-
болизм после откорма у поверхности и последующего погружения
в более холодные глубинные слои, где мигранты не питаются.
С изменением температуры наблюдаются существенные сдвиги
в биохимическом составе гидробионтов, характере их метаболизма.
Например, с похолоданием среди жирных кислот увеличивается до-
ля моно- и полиненасыщенных, возрастает значение белка в про-
цессах диссимиляции, меняется'соотношение различных биохимиче-
ских компонентов в теле. Как показал В. Д. Романенко (1981), у
рыб с повышением температуры значительно активируются реакции
карбоксилирования с использованием СО2, растворенного в воде,
причем липидов, особенно триглицеридов, образуется больше, чем
белков. У серебряного карася с повышением температуры от 10
до 30° С содержание полиненасыщенных жирных кислот в липидах
митохондрий снижалось с 49 до 44%, а у канального сомика —
с 42 до 37% (Хочачка, Семеро, 1977). У планктонных рачков из
разных прудов Венгрии с понижением температуры с 20—25 до 4—-
5° С содержание в фосфолипидах декозагексаеновой (т. е. полинена-
сыщенной) кислоты возрастало с 10 до 25% (Farkas, 1979). Способ-
ность мембран_изменять свой жирнокислотный состав> с изменением
температуры имеет существенное’'3й‘а'чёниё~для стабилизаций мета-
болизма в условиях переменного терморежима.
Для многих гидробионтов установлено, что их рост и развитие
_уд.коряю.тся,_юсли температура не стабильна, а колеблется в неко-
торых пределах с той или иной периодичностью (Галковская, Су-
щеня, 1981). Вперемённом режТГме г°±АГ, когда”? равнялась 20° С,
a At составляла 3—5° С, молодь карпа, карася, пестрого толстоло-
бика, ротана и некоторых других эвритермных рыб росла нд_Ц)—
20% быстрее, чем при постоянной оптимальной температуре 28—
"BtF'C (Константинов, Зданович, 1985). Эти данные говорят о необ-
'ХидймЦСти критического пересмотра сложившегося понятия опти-
мума при дозировке фактора.
Очевидно, оптимум — не точка на шкале валентности, а пере-
менная величина, колеблющаяся с некоторой амплитудой и часто-
той. Эти параметры в их взаимосвязи обусловливают ту или иную
градиентную скорость изменения температуры, оптимальная вели-
чина которой специфична для экологически разных форм. Так, рост
эвритермной молоди карпа, карася и ротана был максимальным
при скорости изменения температуры 1,4—1,5° С за 1 ч. Более быст-
рые изменения температуры давали меньший эффект ускорения
роста, а превышающие 5—6° С за 1 ч тормозили его; у стенотерм-
ных рыб. (Trichogaster leeri, Hemigrammus chaudolittatus) опти-
48
мальная для роста скорость изменения температуры составляла
всего 0,4—0,5° С за 1 ч, а — не более 1,5—2° С.
Во всех случаях оптимальные для роста амплитуды и скорости
изменения температуры оказались сходными с теми перепадами,
какие рыбы испытывают в естественных местообитаниях. По-ви-»
димому, для организмов неблагоприятно стационарное состояние^
фактора, если в естественных условиях оно динамично. Организмы,)
Исторически адаптированные к экологическому разнообразию, не
Только резистентны к нему, но и нуждаются в нем (в пределах
своей валентности); экологическое однообразие в своем высшем
(предельном) выражении, создаваемом в искусственных условиях,
не соответствует физиологическим потребностям организмов, угне-
тает их жизнедеятельность.
Свет. Особенно большое экологическое значение свет имеет для
фотосинтезирующих растений. Из-за его недостатка они, например,
полностью отсутствуют в многокилометровой толще глубинных
океанских вод. Реже растения страдают от избытка света и отсут-
ствуют в поверхностном слое воды, когда его освещенность стано-
вится для них чрезмерной. ч j
Большинству животных свет нужен для распознавания среды и у
ориентации движений; часто он имеет сигнальное значение, опре- <
деляющее многие стороны поведения гидробионтов. Под контролем ’
светового фактора происходят грандиозные миграции зоопланкто-
на и многих рыб, когда каждые сутки миллиарды тонн живых орга-
низмов перемещаются на сотни метров с поверхности в глубину
и обратно. В ряде случаев обнаружено непосредственное действие
света на животных как фактора, влияющего на жизненно важные /
биохимические процессы, в частности на выработку некоторых в и-/
таминов. /
Для коловраток Brachionus rubens прослежено влияние свето-
вого фактора на смену форм размножения. Сменой светового режи-
ма контролируются у каракатицы Sepia officinalis сроки полового
созревания и откладки икры. У моллюсков-прудовиков недостаток
освещенности вызывает снижение плодовитости. В очень большой
степени зависит от света окраска гидробионтов, которая у ряда жи-
вотных может даже меняться, обеспечивая маскировку на том или
ином фоне.
На гидробионтов влияет не только сила света, но и его )
спектральный состав. У солнечника Actinophrys sol, культурыJ
которого освещались разным светом, численность особей снижалась'
с переходом от коротких волн к длинным. Рачки Daphnia pulex ин-
тенсивнее размножались, но были менее крупными при освещении
их поляризованным светом. Сильное воздействие на гидробионтов
оказывает УФ-облучение. По этой причине, например, крайне бед-
на эпифауна освещаемой поверхности коралловых рифов. В опытах
асцидии, мшанки, губки и другие животные быстро погибали в ак-
вариумах, не экранированных от естественного света, но хорошо
чувствовали себя, когда пластиковый экран предохранял их от вли-
яния лучей короче 400 нм. К УФ-облучению выше устойчивость пиг-
49
ментированных животных, и преимущественно ими представлена
жизнь у поверхности воды при сильном освещении.
Сигнальное значение света преломляется через фотодинамиче-
ский эффект, т. е. через те или иные двигательные реакции. У мно-
гих гидробионтов четко выражен фототропизм, причем у планктон-
ных форм он чаще положительный, у бентосных — отрицательный.
У подавляющего числа фотонегативных бентосных животных ли-
чинки светолюбивы, благодаря чему они некоторое время держатся
в толще воды, где находят для себя более благоприятные условия
(пища, кислород). Перемещение личинок токами воды обеспечива-
ет малоподвижным бентосным формам возможность широкого рас-
селения в водоеме. С возрастом личинки становятся фотонегативны-
ми и, опускаясь на дно, переходят к бентосному образу жизни.
Знак фототропизма может зависеть от состояния внешней сре-
ды. В условиях резкого дефицита кислорода очень многие предста-
вители пресноводного бентоса из фотонегативных становятся фото-
позитивными и, ориентируясь на свет, всплывают к поверхности, где
респираторные условия лучше. Сходная картина наблюдается в
случае резкого повышения концентрации ряда вредных веществ.
Высокая освещенность как бы символизирует для животных чисто-
ту воды, поскольку у дна она содержит больше растворенных ве-
ществ, чем у поверхности.
В условиях сильного освещения фотопозитивные организмы мо-
гут приобретать отрицательный фототропизм и уходить от света.
По этой причине в прозрачных водоемах во время высокого стоя-
ния Солнца многие водоросли перемещаются из самого поверхност-
ного слоя воды на глубину нескольких метров, избегая поврежда-
ющего действия излишней радиации. Например, водоросли Gymno-
dinium. kovalevskyi и Prorocentrium micans становятся фотонега-
тивными при ингибирующей фотосинтез освещенности 20 тыс. лк.
Знак фототропизма не представляет собой постоянного свойства
организмов, а имеет приспособительное значение.
Ориентируясь на свет, гидробионты находят для себя наиболее
выгодное положение в пространстве. Особенно большое значение
это имеет для морских планктонных организмов, которые, совер-
шая регулярные суточные миграции, ночью поднимаются к поверх-
ности воды, а днем опускаются на глубину 100—200 м. В большин-
стве случаев начало подъема и спуска определяется временем на-
ступления той или иной освещенности, и таким образом свет при-
обретает для организмов сигнальное значение. Значительную роль
играет свет и в вертикальных миграциях бентосных форм, когда
они всплывают в толщу воды ради расселения, размножения и
других потребностей.
Огромное значение имеет свет как источник информации о сре-
де, а также для ориентации движений. В связи с этим у гидробион-
тов хорошо развиты различные фоторецепторы. Многие морские
формы способны к свечению, или биолюминесценции. На глубине
более 700 м она свойственна подавляющему большинству гидро-
бионтов от простейших до рыб включительно. Биологическое зна-
50
чение биолюминесценции разнообразно: привлечение особей друго-
го пола (многие полихеты), защита (светящаяся завеса многих ка-
ракатиц), подманивание добычи (некоторые рыбы). У бактерий и
простейших свечение, по-видимому, неспецифично, будучи побочным
эффектом окислительных процессов. Биолюминесценция осуществ-
ляется в результате окисления кислородом люциферина в присут-
ствии фермента люциферазы.
Восприят и е св е т а Ти дробионтами. У водных орга-
низмов фоторецепция развита несколько слабее, чем у наземных,
в связи со сравнительно быстрым угасанием света в воде. По этой
же причине гидробионты отличаются близорукостью. У большинст-
ва рыб ближняя граница резкого видения лежит в пределах от
0,1 м до 5 см, хотя их глаза могут фокусироваться на бесконеч-
ность. Еще более близоруки беспозвоночные. Очевидно, дальность
видения в воде в связи с быстрым поглощением в ней света не име-
ет такого значения, как на суше. С другой стороны, близорукость
полезна для распознавания мелких объектов, которыми очень час-
то питаются гидробионты. Так, пресноводная американская рыбка
Lepomis хорошо различает двухмиллиметровых рачков на расстоя-
нии 1 см. Низкая освещенность обусловила способность гидробион-
тов различать очень слабо освещенные предметы. Так, Lepomis
улавливает свет интенсивностью в одну десятимиллиардную часть
дневного, не воспринимаемую человеческим глазом. У глубоковод-
ных рыб с огромными, так называемыми телескопическими глаза-
ми способность к восприятию слабых световых раздражений еще
выше. На глубинах более 6 км зрячие животные, по-видимому, от-
сутствуют. Зрительный индекс (отношение зрячих форм к общему
числу видов) для населения океанов уменьшается с глубиной; на
широте 60° ю. ш. равное количество слепых и зрячих форм наблю-
дается на глубине 150—500 м, в тропиках— на глубине 1200—
1400 м (Menzies et al., 1968).
Некоторые водные животные различают поляризованный свет
и ориентируют свои движения в соответствии с плоскостью поля-
ризации. Например, моллюски Littorina Uttoralis и L. saxatilis чет-
ко реагируют на изменение плоскости колебания поляризованного
света. По Солнцу и голубому небу (поляризованный свет) ориен-
тирует свои движения бокоплав Talitrus saltator. если поместить
над рачком поляроид и начать его вращать, то соответственно по-
ворачивается и рачок. Такая же реакция обнаружена у рака Еира-
gurus bernhardus, краба Uca tangari.
Световые условия в воде. Свет, падающий на поверх-
ность воды, частично отражаясь от нее, проникает в глубину, где
поглощается и рассеивается молекулами воды, а также находящи-
мися в ней частицами. При отвесном падении радиации она отра-
жается на 2%, с уменьшением угла падения до 30 и 5° — на 25 и
40% соответственно. Если гладкость водной поверхности нарушает-
ся (волнения), степень отражения падающей радиации заметно воз-
растает. Например, в отсутствие ветра она составляет ~5%, а при
легком и сильном — соответственно 15 и 30%.
5 Г
Рис. 4. Проникновение света в воду. А — освещенность разных горизонтов
воды Цимлянского водохранилища в течение дня (по Потапову, 1956);
Б — освещенность разных горизонтов воды в Нижнем Лунцком озере (про-
зрачность 8—12 м) в процентах от освещенности поверхностного слоя (по
Rutter, 1962); В — глубины, на которых в чистой океанической воде солнеч-
ная радиация составляет 1 и 10% от всей, падающей на поверхность (по
Raymont, 1963); Г — величина солнечной радиации на разных глубинах
в Индийском океане (по Raymont, 1963)
Суммарная годовая радиация, падающая на поверхность гидро-
сферы, на разных широтах имеет следующие величины:
Широта,
град . . . N 60 54 42 30 10 0 10 30 42 52 60S
Годовое па-
дение ра-
диации,
кДж/см2 300 326 475 480 605 585 635 615 465 370 340
В озерах и водохранилищах с прозрачностью 1—2 м на глубину
1 м проникает не более 5—10% энергии всей поступившей радиа-
ции, глубже 2 м от нее остаются только десятые доли процента,
что составляет 0,015—0,04 Дж/см2 мин (рис. 4). В больших чистых
озерах и морях с прозрачностью 10—20 м солнечная радиация про-
52
никает глубже и обычно в 10 м от поверхности равна 0,20—
0,4 Дж/см2 мин, в 20 м— 0,04—0,08 и в 30 м — 0,002—0,004
Дж/см2 мин.
Обычно диск Секки исчезает из вида на глубине, куда прони-
кает 5% общей солнечной радиации, падающей на поверхность во-
ды "(Хатчинсон, 190У) Г Видимость диска Секки, т. е. его большая яр-
кость по сравнению с окружающей водой (минимум на 0,8%), не
зависит от погодных условий и времени суток при некоторой ми-
нимальной освещенности. Заметные ошибки измерения возможны,
если глубина водоема невелика и свет отражается от дна.
В соответствии с постепенным угасанием солнечного света по
мере продвижения в глубь водоемов в них различают три зоны.
Верхняя зона, где освещенность достаточна для обеспечения фото-
синтеза растений, носит название эбфотнческон, далее простирает-
ся сумеречная, или дисфотическая. зона и еще глубже — афотиче-
куда~дневной свет не проникает. Способность многих организ-
мов к биолюминесценции вызывает своеобразное явление свечения
моря. На 30-м меридиане хорошо заметное свечение наблюдалось
от самой северной исследованной точки на 50° с. ш. до 20° с. ш.
К югу свечение быстро ослабевало, и в экваториальных водах море
совсем не светилось; вновь оно начинало светиться южнее 8° ю. ш.,
но вплоть до 20° ю. ш. оставалось слабым; возможно, в распреде-
лении интенсивности свечения моря существует симметрия относи-
тельно экватора. Особенно ярко море вспыхивает при механиче-
ском раздражении светящихся организмов, поэтому ночью хорошо
виден свет, оставляемый движущимся кораблем. Интенсивное све-
чение моря в зоне прибоя видно с большого расстояния и может
предупредить ночью о близости берега.
Звук, электричество и магнетизм. В отличие от других рассмот-
ренных выше факторов звук, электричество и магнетизм играют
в жизни гидробионтов в основном сигнальную поль (средства об-
^ения^^риснтации и оценки среды;, восприятие звука у водных
’’животных развито1 ’отнбсЙт^ЕЖДучше, чем у наземных. Если свет
в воде угасает во много раз быстрее, чем в воздухе, то звук, на-
оборот, быстрее _и ^дальше распространяется в воде. Некоторые гид-
робионты могут улавливать инфразвуковые колебания, благодаря
чему «слышат» звуки, возникающие от трения волн о воздух (8—
13 Гц). Вследствие этого они (например, медузы) заранее узнают
о приближении шторма и отплывают от берегов, где могли бы по-
страдать от ударов волн.
Известное значение в жизни гидробионтов имеют шумовые на-
грузки, связанные с деятельностью человека — работой лодочных
и корабельных моторов, турбин, подводным бурением, сейсмораз-
ведкой и др. Например, экскреция NH4 и интенсивность дыхания
креветки Crangon crangon при 32 дБ в условиях круглосуточного
воздействия была приблизительно в 1,4 раза выше, чем у животных
в звуконепроницаемых бассейнах. Одновременно снижались ско-
рость дыхания, темп роста и доля яйценосных самок; привыкания
не наблюдалось даже после месячного содержания животных в та-
53
ких условиях (Lagardere, 1982). Звуковое давление земснаряда в
36 дБ уже на расстоянии 150 м вызывало уход рыб от источника
шума (Konagaya, 1980).
Очевидно, весьма значительную, но пока еще малоизученную
роль играют в жизни гидробионтов электрические и магнитные по-
ля. В 1951 г. Г. Лиссман предсказал, а в 1958 г. открыл у водных
животных электрорецепторы (ампулы Лоренцини, расположенные
в боковой линии). Предсказание было основано на том, что прак-
тически любые процессы, происходящие в воде, генерируют элект-
рические поля, распространяющиеся в проводящей среде на зна-
чительные расстояния. Электрические поля возникают в результа-
те перемещения водных масс в геомагнитном поле Земли, при
контакте этих же масс, различающихся по температуре, солености,,
содержанию кислорода и др. Электрические поля генерируются и
гидробионтами. Как показали исследования на круглоротых и ры-
бах, их электрорецепторы обладают почти фантастической чувстви-
тельностью, воспринимая изменения в напряжении электрического
поля до 10-7—КН8 В/см (Протасов, 1977). Для сравнения укажем,
что электрические поля, создаваемые морскими течениями и неров-
ностями рельефа дна, имеют напряжение до 1—5 мкВ/см, т. е. в-
десятки и сотни раз выше тех, которые воспринимаются рыбами.
Благодаря такой высокой чувствительности электрорецепторов мно-
гие гидробионты способны воспринимать богатейшую информацию:
в частности, различают особей своего вида и врагов, скорость и
направление течений, температурные, солевые, газовые и другие
градиенты, изменения солнечной активности, течение времени, а
также улавливают сигналы, предшествующие аномальным природ-
ным явлениям. За 6—8, а иногда за 20—24 ч до наступления зем-
летрясения рыбы (особенно японский и туркестанский сомики)
становятся беспокойными, усиленно плавают, иногда выпрыгива-
ют из воды, реагируя на его приближение в радиусе до 2 тыс. км,,
когда даже самые чувствительные сейсмографы не регистрируют
каких-либо сигналов. Характерно, что в аквариумах, лишенных
электрической связи с водоемом, поведение рыб утрачивает свое
индикаторное значение, т. е. сигналы, свидетельствующие о при-
ближении землетрясения, не воспринимаются электрорецепторами.
В настоящее время эти рецепторы обнаружены примерно у 300 ви-
дов рыб.
В опытах на акулах и скатах показано, что эти рыбы безоши-
бочно находят добычу (камбалу), зарытую в песок или заключен-
ную в агаровую (токопроводящую) камеру, но не обнаруживают
жертву, если она экранирована электроизолирующей (полиэтиле-
новой) пленкой; пищевая реакция наблюдалась и на скрытую в пе-
ске пару электродов, имитирующих электрическое поле добычи
(Броун и др., 1982).
Электрорецепция известна и для многих беспозвоночных, в том
числе простейших. Некоторые из них (Paramacciurn, Amoeba) при
пропускании слабого тока движутся к катоду, другие (Cryptomo-
nas, Polytoma)—к аноду, третьи — перпендикулярно к направле-
54
нию силовых линий электрического тока (Spirostomum). Движутся
по прямой к отрицательному полюсу Australorbis glabratus. Отри-
цательный электротаксис червей, моллюсков и ракообразных ис-
пользуют для предупреждения их оседания на днища кораблей и
другие объекты, охраняемые от обрастания.
Какие-либо рецепторы магнитного поля у водных животных не-
известны, что, однако, не исключает сигнальной роли магнитных
полей. Как известно, движение проводников в магнитном поле и
его изменение вокруг проводников индуцирует в них возникнове-
ние электротока. Таким образом гидробионты, имеющие электро-
рецепторы, могут опосредованно ориентироваться в магнитных по-
лях. Особенно важное значение в этом отношении имеет геомагнит-
ное поле, его горизонтальная и вертикальная составляющие. Пери-
одические колебания магнитного поля Земли (повышение напряже-
ния в периоды равноденствий и в полдни, изменение угла склоне-
ния на протяжении суток) служат гидробионтам хорошим датчиком
времени.
Существует много данных о том, что рецепция напряженности
и направления магнитного поля Земли имеет место при выборе
рыбами миграционных путей. Способны ориентироваться в магнит-
ном поле водоросль Volvox, моллюск Nassartius и некоторые дру-
гие организмы. Моллюски Helisoma duryl проявляли большую дви-
гательную активность, когда искусственное магнитное поле (1,5х
Х10~4 Тл) усиливало геомагнитное, и меньшую, если оно было на-
правлено перпендикулярно или противоположно геомагнитному.
С увеличением напряженности постоянного магнитного поля до
79,6 кА/м у инфузорий туфелек повышалась фагоцитарная актив-
ность. При его напряженности в 159,2 кА/м повышался выклев ли-
чинок из яиц у Artemia salina, когда экспозиция выражалась не-
сколькими часами; с ее возрастанием до нескольких суток выклев
уменьшался (Танеева, Долгопольская, 1973).
ГЛАВА 2
ВОДОЕМЫ И ИХ НАСЕЛЕНИЕ
Водная оболочка Земли представлена Мировым океаном, под-
земными водами и континентальными водоемами, в которых соот-
ветственно сконцентрировано около 1370, 60 и 0,23 млн. км3 воды.
Под влиянием солнечной энергии происходит непрерывный круго-
ворот воды. Ежегодно с поверхности Мирового океана испаряется
и перемещается в атмосферу в среднем 453 тыс, км3 воды, с су-
ши— 72 тыс. км3. То же суммарное количество воды (в среднем
525 тыс. км3) выпадает на Землю в виде осадков, но на океан их
приходится относительно меньше, чем на сушу (соответственно
411 и 114 тыс. км3). Возникающий в связи с этим дефицит водного
баланса в Мировом океане восполняется речным стоком, который
в среднем составляет 42 тыс. км3 в год. Хотя в многолетнем выра-
55
жении баланс уравновешен, в годы с малым выпадением осадков
на сушу объем воды в континентальных водоемах заметно умень-
шается и сокращается величина речного стока. Изменения режи-
ма грунтовых вод, связанные с особенностями выпадения осадков,
в разные годы, могут заметно колебать уровень озер и водность
рек.
Население гидросферы по числу вцдов (около 250 тыс-Д-замет-
но уступает наземному из-за необычайного богатства в нем фауны
насекомых. Иная картина получается, если сравнение вести по
крупным таксонам. По подсчетам Л. А. Зенкевича (1956), из об-
щего числа классов животных, равного 63, в гидросфере встреча-
ются представители 57, обитающих только в воде — 54, живущих
на суше — 9 и только на ней — 3. Из 12 типов животных все пред-
ставлены в гидросфере, на суше — 8; из 33 классов растений 18 —
гидрофиты, 15 — наземные. Эти данные рассматриваются как одно
из доказательств зарождения жизни не в воздушной, а в водной
среде.
Одна из характернейших особенностей водного населения —
резкое преобладание зоомассы над фитомассой, в то время как на
суше наблюдается обратная картина. Это объясняется тем, что в
воде из-за ее малой опорности растения представлены преимуще-
ственно микроскопическими водорослями, которые в расчете на
единицу массы фотосинтетически гораздо более продуктивны, чем
наземные макрофиты7~обычнб~нё''"имеющие хлорофилла в корнях и
стеблях (стволах). Т1оэтому~^ПсчёТ~ёЖнй1ГьГ~^томасс1^~к'ак про-.,
дуцента первопищи, в воде может существовать больше животных,
чем на суше. Это усиливается еще и тем обстоятельством, что био-
масса, воспроизводимая гидрофитами, представлена мягкими, лег-
_ко доступ ними д л я поедания тканями в отличие отУгревесины, из
которой в основном сослоит бш)ма7(с1Гн’а'земтгых'рас Малые
размеры, характерные для растений, обитающих в толще воды,
свойственны и большинству планктонных животных.
Мировой океан и его население
Мировой океан принято подразделять на Тихий, Индийский,
Атлантический и Северный Ледовитый океаны с их более или ме-
нее обособленными участками — морями. Среди морей различают
окраинные, широко сообщающиеся с океаном (Баренцево, Кар-
ское и др.), и внутренние, почти со всех сторон окруженные сушей
(Черное, Красное и др.). Средняя глубина Мирового океана
3710 м, максимальная — 11 022 м (Марианский желоб).
В своей периферической части воды Мирового океана покоятся
на шельфе, или материковой отмели, с очень плавным понижением
суши до глубины 200 м. Далее до 3000 м довольно круто (4—14°)
простирается спускающийся материковый склон, который завер-
шается материковым подножием (до изобат 3000—4000 м), грани-
чащим с ложем океана (глубина от 4000 до 6000 м). Океанскими
хребтами, отдельными возвышениями дна и цепочками гор ложе
56
Неритическая зона
Супралитораль
Литораль
Океаническая
зона
Абиссопелагиаль
Ультра-
абиссо-
Материковая
отмель
Псевдоадиссаль Зпипелаги а л ь
Материковый
склон
Океаничес-
кое ложе
Рис. 5. Экологические зоны бентали и пелагиали Мирового океана
разделяется на отдельные котловины. Наиболее глубокие части
океана заняты глубоководными желобами. Единую грандиозную
горную систему представляет совокупность срединно-океанических
хребтов, средняя высота которых составляет примерно 1500 м.
Срединно-атлантический хребет, повторяющий очертания берегов
Америки, Африки и Европы, четко разделяет океан на почти рав-
ные западную и восточную части.
Площадь части океана, лежащей над шельфом, составляет
примерно 7,6°/о от всей его акватории, находящейся над матери-
ковым склоном—15,3 и над ложем — 77,1%. В области шельфа
бенталь разделяется на три зоны (рис. 5). Выше уровня приливов
расположена супралитораль — часть берега, увлажняемая запле-
сками и брызгами воды (supra — выше, litus — берег). Ниже суп-
ралиторали, гранича с ней, лежит литораль — прибрежье, перио-
дически заливаемое водой во время приливов и освобождающееся
от нее во время отливов. Еще глубже находится сублитораль, про-
стирающаяся до нижней границы распространения донных фото-
синтезирующих растений. Материковый склон занимает батиаль,
а океаническое ложе — абиссаль, которая на глубинах свыше 6—
7 км переходит в ультраабиссаль, или гадаль (bathus — глубокий,
abyssos — бездна). Иногда бенталь подразделяется на фиталь и
афиталь в соответствии с границами распространения фитобен-
тоса.
Водную толщу океана по вертикали и по горизонтали принято
разделять на отдельные зоны (рис. 5). Верхний слой воды до глу-
бины 200 м (нижняя граница сублиторали) получил название
эпипелагиали, глубже лежащий слой (до нижней границы батиа-
ли) — батипелагиали. Далее следует абиссопелагиаль, простираю-
щаяся от нижней границы батиали до глубин 6—7 км, и ультра-
абиссопелагиаль. В горизонтальном направлении Мировой океан
57
делится на прибрежную, или неритическую, зону (nerites— при-
брежный), лежащую над областью материковой отмели, и океан-
скую, которая находится над зонами батиали и абиссали.
Условия жизни. Из многочисленных факторов абиотической
среды для населения Мирового океана наиболее важны характер
грунта и особенности водных масс — их движение, температура,
освещенность, соленость и газовый режим.
Г р у н т ы. Дно океана сильно изрезано и имеет сложный рель-
еф, в котором переходы от возвышений к понижениям обычно вы-
ражены значительно резче, чем на суше. Как правило, оно покрыто
более или менее толстым слоем осадков, который достигает, на-
пример, в Средиземном море 3 км, а в Тихом океане — 8 км.
Грунты океанов подразделяют на терригенные и пелагические.
Первые — различные материалы, приносимые с суши, являющиеся
продуктами ее разрушения. Пелагические осадки образуются глав-
ным образом из трупов обитателей пелагиали и отчасти за счет
тонких неорганических частиц. Терригенные, или материковые, от-
ложения занимают площадь 90 млн. км2, т. е. около 1/4 всей по-
верхности дна океана. Пелагические, или океанические, осадки по-
крывают более 3/4 всей поверхностй океанического дна. Среди
них особенно широко распространен глобигериновый ил, в основ-
ном формирующийся из опускающихся на дно известковых скеле-
тов корненожек Globigerina. Иногда к их скелетам в заметных ко-
личествах примешиваются створки диатомовых и остатки извест-
ковых жгутиковых Coccolithophoridae. Глобигериновый ил залегает
на глубинах до 5 тыс. м, занимая площадь 130 млн. км2. По-види-
мому, с глобигериновым илом связано и происхождение красной
глины-— грунта, имеющего площадь 102 млн. км2 и залегающего
на глубинах свыше 5 тыс. м. Заметную роль в образовании океан-
ских грунтов играют диатомовые водоросли и радиолярии. Пло-
щадь диатомового ила составляет около 26,5 млн. км2, радиолярие-
вого—10,4 млн. км2. Как правило, глубоководные грунты бедны
органическим веществом, больше его в осадках неглубоких морей,
особенно внутренних (до 1—2% и более от сухой массы грунта).
Пелагические грунты на глубинах до 4—5 км содержат СаСО3,
который глубже из-за высокой растворимости извести отсутствует,
и глубоководные осадки состоят из кремнезема.
Водные массы и гидродинамика. По вертикали
океанские воды по температурным, соленостным и некоторым дру-
гим характеристикам разделяются на поверхностные, промежуточ-
ные, глубинные и придонные. Глубина залегания этих слоев зави-
сит от особенностей циркуляции воды: в областях антициклониче-
ского круговорота в результате нисходящих упорядоченных токов
границы проходят ниже, в циклонических круговоротах, где преоб-
ладает подъем вод, —: выше. Поверхностные воды вследствие вы-
сокой перемешиваемости однородны, толщина 'юПслояПТзша осо-
'бёнй'О'стей теплообмена зшиетномёняется по сезонам и в зависи-
мости от географической широты района. Обычно за нижнюю
границу поверхностных вод принимают глубину, на которой амп-
58
литуда годового хода температуры практически неразличима.
В среднем опа располагается на глубине 200—300 м, в районах
циклонических циркуляций и дивергенций приподнимается до
150—200 м, а в областях антициклонических круговоротов и кон-
вергенций опускается до 300—400 м. В широтном направлении по-
верхностные воды подразделяют на экваториальные, тропические*
субполярные и полярные. Первые отличаются наиболее высокой
температурой, ^пониженной соленостью и плотностью, сложной
циркуляпней. Дм‘~трипйчёскйх^од характерны высокая соленость
и плотность. Они опускаются в центральных областях антицикло-
нических круговоротов, перемещаются в сторону экваториальных
и субполярных вод. Субполярные воды в различных океанах до-
вольно изменчивы по своим характеристикам. Полярные отлича-
ются отрицательными температурами (—1,2—1,5°С), низкой соле-
ностью (32,5—34,6°/оо), формируются выше арктического и антарк-
тического фронтов.
Промежуточные воды залегают под поверхностными до глуби-
ны кТО15—1200 м. Максимальной толщины их слой достигает в по-
лярных областях и центральных областях антициклонических кру-
говоротов, где преобладает опускание вод. В экваториальной зоне
в центрах циклонических круговоротов, где происходит подъем
вод, толщина слоя промежуточных вод уменьшается до 600—900 м.
Глубинные воды формируются главным образом в высоких ши-
ротах в результате смешения поверхностных и промежуточных вод.
Они довольно однородны, простираются до глубин 3—4 тыс. м.
Придонные воды, подобно промежуточным и глубинным, обра-
зуются вследствие опускания вышележащих вод главным образом
в высоких широтах. Наиболее распространены в Мировом океане
придонные антарктические воды, встречающиеся вплоть до 20—
40° с. ш.
Для разных районов пелагиали Мирового океана характере!
определенный набор водных масс по вертикали, или гидрологиче
ская структура. Различают две основные гидрологические струк
туры? тропическую и субполярную. Первая из них типична для
тропических и субтропических вод, вторая — для умеренных ши-
рот. С гидрологической структурой связаны многие особенности в
распределении населения пелагиали. Для тропических структур
характерен поверхностный изотермический слой (50—100 м) с тем-
пературой 20—30°С. Под ним температура резко понижается (око-
ло 0,Г/м), а плотность повышается. Далее до глубин 500—1000 м
располагается слой «главного термоклина» (градиент темпера-
тур— сотые доли градуса на 1 mJh еще ниже — глубинные одно-
родные воды с температурой около 2°С.
В субполярных водах толщина поверхностного изотермического
слоя около 50 м, температура летом достигает 10°С и более, зимой
понижается до 5°С и иногда бывает отрицательной. Ниже (до глу-
бины около 300 м) располагается слой с наиболее холодной водой,
далее следует промежуточный теплый слой (до глубин 2000 м и
более), в котором температура на 1—2°С выше, глубже находятся
59
'убарктическое
Северное
субтропическое
Южное экваториальное
Южное
субтропическое
т 1
J чченик
Рис. 6. Схема образования течений на поверхности
океанов (Weyl, 1970)
i ( Северное экваториальное^)
к (Субантаркгпи-
\ \ чес кое
глубинные однородные воды — такие же примерно по своим харак-
теристикам, как и в тропических структурах.
Вся толща океанской воды находится в непрерывном движе-
нии, которое возбуждается термогалинными (нагревание, охлаж-
дение, осадки, испарение) и механическими факторами (касатель-
ное напряжение ветра, атмосферное давление), а также приливо-
образующими силами. Общая схема возникновения течений' в
‘океане (рис. 6) в основном определяется характером циркуляции
атмосферы и географическим расположением материков. В тропи-
ческой зоне ветры дуют с большим постоянством и силой с востока
на запад и лишь вблизи экватора существует штилевая зона. Со-
ответственно в океане образуются северное и южное пассатные
течения, а между ними — противоположно направленное (с запада
на восток) межпассатное течение. В северной и южной умеренных
зонах господствуют западные ветры, а в высоких широтах — вос-
точные. Под их воздействием возникают течения, разнонаправлен-
ность которых ведет к формированию гигантских круговоротов
океанской воды (рис. 6). К северу от экватора располагается об-
ласть северного тропического круговорота (против часовой стрел-
ки), далее — субтропического (по часовой стрелке) и субарктиче-
ского (против часовой стрелки). В южном полушарии имеются три
во
аналогичных круговорота, но с иным направлением вращения
(рис. 6). Рассматриваемая циркуляция обусловливает восточно-
западную асимметрию температурного поля океана.
Помимо поверхностных течений, в Мировом океане существует
сложнейшая система глубинных. Придонные воды, заполняющие
глубины Мирового океана* в основном формируются на шельфе
Антарктиды. Здесь в результате образования льда соленость воды
повышается, и она (как более плотная) погружается на дно и дви-
жется к северу. Приток хорошо аэрированных антарктических вод
снабжает кислородом, глубины Атлантического, Тихого и Индий-
ского океанов, обеспечивая существование здесь жизни. Характер-
но, что на южной границе Тихого океана придонные воды содер-
жат растворенного кислорода 2,3-10~4 моль/л, а в северной части
в 1,5 раза меньше (Weyl, 1970).
Скорость глубинных течений может достигать 10—20 см/с, т. е.
соизмерима со средними скоростями поверхностных течений. Это
справедливо в отношении как среднеглубинных течений, так и
придонных потоков.
( Вертикальные перемещения воды могут вызываться в результа-
те‘Изменения плотности расположенных друг над другом слоев
“воды, погружения ее у наветренного берега и подъема у подвет-
ренного, вследствие прохождения циклонов или антициклонов и в
некоторых других случаях. Каждому погружению водных масс
соответствует компенсационное поднятие воды в другом месте.
Различают районы конвергенций (схождений) водных масс, где
поверхностные воды погружаются в ^глубину, й районы диверген-
ций., (расхождений), где глубинные воды выходят на поверхность".’
Поверхность океана имеет сложный динамический рельеф, осо-
бенности которого взаимосвязаны с циркуляцией вод. Диверген-
ции, приуроченные к ложбинам динамического рельефа в цент-
ральных частях циклонических круговоротов, в поле дрейфовых
течений приблизительно совпадают с областями сгона вод и их
подъема из глубин — апвеллинга. Конвергенции, приуроченные к
гребням динамического "рельефа в центральных частях антицикло-
нических круговоротов, в области дрейфовых течений приблизи-
тельно совпадают с областями нагона вод и их опускания вглубь —
даунвеллинга. Океанские фронты, показанные на картах сгущени-
ем горизонталей, разграничивают соседние круговороты. Главные
океанские фронты проникают на глубину до 3000 м, линии их пе-
ресечения со свободной поверхностью отстоят от оснований на рас-
стояния порядка сотен километров (Бурков и др., 1978).
Огромное значение в гидродинамике океана имеют волны, в
основном вызываемые ветром и действием приливных сил, которые
одновременно обусловливают и возникновение приливно-отливных
течений. Различают полусуточные, суточные и смешанные прили-
вы. В первом случае вода~дважды набегает на сушу (полная вода)
и отступает назад (малая вода) на протяжении 24 ч 50 мин. Наи-
большие приливы наблюдаются, когда Земля, Луна и Солнце на-
ходятся на одной прямой, т. е. в дни новолуний и полнолуний (си-
61
Рис. 7. Средняя годовая температура воды на
разных глубинах и на поверхности различных рай-
онов Мирового океана (по Raymont, 1963).
Моря:
1 — полярные, 2 — умеренные. 3 — субтропические, 4 —
тропические, 5 — средняя температура на поверхности в
разных широтах
зигийные приливы) , наименьшие (квадратурные) — когда угол
между Солнцем, Землей и Луной равен 90°. Суточные приливы с
периодичностью 24 ч 50 мин наибольшей величины достигают при
максимальном склонении Луны (тропические приливы) и мини-
мальны во время ее прохождения через экватор (равноденствен-
ные приливы). Смешанные приливы имеют место, когда один из
двух полусуточных приливов намного слабее другого. Для боль-
шинства районов океана характерны полусуточные приливы. Их
величина может измеряться всего несколькими сантиметрами или
достигает многих метров (например, 18,5 м в канадском заливе
Фанди) в зависимости от береговых условий и целого ряда других
причин.
/ Температура (рис. 7). На глубинах температура океан-
( ской воды постоянна в течение всего года и лежит в пределах от
; —1,7 до —2°С. Температура поверхностных океанских вод зави-
’ сит от их географического положения, сезона, характера течений
1 и многих других факторов. В тропической зоне она достигает 26—
27°С, на широте 40° опускается до 13—14°С, в приполярных зонах
падает до 0°С и ниже. В водах тропических и умеренных темпера-
тура с продвижением в глубину уменьшается, в полярных — не-
сколько повышается. Значительные колебания температуры по-
верхностного слоя океанской воды наблюдаются в умеренных зо-
нах в связи с чередованием сезонов года. С удалением от
поверхности эти колебания все более сглаживаются и на глубине
300—400 м исчезают.
В связи с разной прогреваемостью поверхностных вод Мирово-
го океана в нем различают (до глубины 400—500 м) пять темпе-
62
ратурных зон: тропическую, лежащие от нее к северу бореальную,
а к югу — нотальную и две приполярные — арктическую й антарк-
тическую. Тропическая область расположена примерно между
40° с. ш. и 40° ю. ш., ее границей служит зимняя изотерма 15иС.
Сезонные колебания температуры здесь редко превышают 3—4°.
Северная граница бореальной зоны лежит примерно на 60° с. ш. и
определяется присутствием льдов в летнее время, т. е. соответст-
вует летней изотерме 0°С. Температурные колебания достигают
здесь 8—12°С, средняя температура 8—10°С. Южная граница но-
гальной зоны проходит между 50 и 60° с. ш. Средняя температура
здесь 7—8°С, ее колебания обычно не превышают 6—8°С. В арк-
тической и антарктической областях температура воды круглый
год близка к 0°С, ее сезонные колебания не превышают 2—ЗиС.
Свет. Освещенность океанской воды быстро снижается по
мере удаления от поверхности и обычно уже на глубине 100—
200 м недостаточна для существования растений. В высоких широ-
тах, где свет падает наклонно, он проникает в толщу воды на мень-
шую глубину, чем в тропиках. Помимо географического положе-
ния и сезона года, глубина проникновения света в воду зависит от
ее прозрачности, которая в основном определяется количеством
взвешенных организмов и продуктов их распада. Поэтому наибо-
лее прозрачны океанские воды там, где они бедны планктоном, и
синий цвет, характерный для прозрачных вод, — это обычно цвет
морских пустынь. В Саргассовом море прозрачность воды дости-
гает 66,5 м, в Средиземном — 60, в Баренцевом — 45, в Север-
ном— 23, в Балтийском—13, в Белом — 9, в Азовском — 2,75 м,
а летом, во время массового развития водорослей,-—всего около
10 см. В открытой зоне морей прозрачность выше, чем в при-
брежье. Граница эвфотической зоны обычно располагается на
глубине нескольких десятков метров. Последние признаки света
исчезают в открытом океане на глубине 1—1,6 тыс. м.
Соленость. В океанской воде соленость очень устойчива и
обычно колеблется в пределах 34—35%р. Только в поверхностном
слое колебания составляют 2—3%о, а иногда и больше главным
образом в связи с осолонениём вследствие интенсивного испарения
и опреснением в результате выпадения дождей. Во внутренних
морях соленость может резко уклоняться от океанской. Соотноше-
ние солей в океанской воде отличается, большим постоянством и,
перемножая содержание в ней хлора, выраженное в промилле
(«хлорное число»), на «хлорный коэффициент», равный 1,807,
можно достаточно точно определить соленость. В наибольшем ко-
личестве в морской воде представлены хлориды (88,8%), сульфа-
ты (10,8%) и карбонаты (0,4%). Среднее содержание отдельных
ионов выражается величинами (°/оо): С1~—19,35; SO42-— 2,70;
НСОз2- —0,14; Na+-10,76; Mg2+—1,30; Са2+ -0,41. Во внутрен-
них морях солевой состав может заметно изменяться за счет по-
ступления пресных вод с резко иным составом солей.
Кислород, Поверхностные воды океана интенсивно аэриру-
ются благодаря контакту с атмосферой и в результате фотосинте-
63
Рис. 8. Концентрация кислорода на разных глуби-
нах в некоторых районах Мирового океана (по
Raymont, 1963)
тической деятельности растений. В придонных слоях воды ряда
внутренних морей иногда наблюдается дефицит или полное исчез-
новение кислорода (например, Черное море), когда процессы вер-
тикального перемешивания ослаблены и не охватывают всю вод-
ную толщу. В Мировом океане вследствие опускания в приполяр-
ных зонах хорошо аэрированных вод на дно и растекания их в
сторону низких широт содержание кислорода в глубинных слоях
обычно высокое (50—60% насыщения и более). Меньше его на
глубинах 200—1ОО0 м (рис. 8), особенно в трЪпической зоне. Де-
фицит кислорода на этих глубинах объясняется застойностью
воды (затухание глубинных течений и наличие термоклина, препят-
ствующего вертикальной перемешиваемости) и повышенной кон-
центрацией организмов. Здесь вследствие резкого повышения плот-
ности воды (пикноклин) накапливается органический детрит, опу-
скающийся из верхних слоев, и за счет него питается многочислен-
ное население. Высокая концентрация организмов, использующих
кислород на дыхание при отсутствии его поступления извне, резко
снижает аэрированность воды.
Общая характеристика населения. Мировой океан населен
древней флорой и фауной, в состав которых входят свыше 260 тыг
видов. Население суши в целом представляет собой геологически
молодое производное от морского. О разнообразии морской фауны
говорит тот факт, что из-ДЗ_длассов животных в Мировом океане
представлены 52, только'морс@тта~~фцГрмамрГ—- 31. Несколько иная
картина наблюдается у растений: из 33 классов в морях встреча-
ются ДХ-н-люлько в морях — 5. Это связано с тем, что в водной
среде растения могут успешно существовать во взвешенном состоя-
нии без развития опорных и проводящих элементов. В результате
64
эволюционное развитие растений в море практически останови-
лось на уровне водорослей. Роль цветковых растений в море очень
невелика, причем все они—вторичные вселенцы, подобно морским
млекопитающим и рептилиям. К основным представителям мор-
ской флоры относятся одноклеточные водоросли (диатомовые, пе-
ридиниевые, кокколитофориды), в значительно меньшей степени—•
многоклеточные, обитающие в прибрежной зоне (зеленые, бурые
и красные), и.грибы. Во всей толще воды и донных отложениях в
огромном количестве встречаются бактерии и актиномицеты. Из
животных наибольшее значение имеют~фораминиферы и радиоля-
рии, губки^дщ^цно1полр.стнь1е, полихеты, моллюски,, мшанки, ра-
кообразные, иглокожие, рыбы и млекопитающие.
Ареалы обитателей Мирового океана могут быть широкими или
узкими, сплошными или разорванными. Во всех четырех океанах
встречаются полихеты Polydora polybranchia и Thelepus plagios-
toma, гребневики Beroe cucumis, рачки Oithona similis. У подав-
ляющего большинства гидробионтов ареалы значительно уже. Для
ряда гидробионтов характерно^биполярное распространение, когда
они встречаются в обеих умеренных' зонах, а в-"тропиках отсутст-
вуют (рачок Balanus balanus, моллюски Mytilus edulis, кит Ba-
laena glacialis, акула Cetorhinus maximus и др.). Другое своеоб-
разное явление в расселении гидробионтов — случаи, когда они
встречаются в северных районах Атлантического и Тихого океа-
нов, отсутствуя в Ледовитом океане. Такая амфибореальность рас-
пространения характерна, например, для морского ежа Echina-
rachnius parma, морской звезды Salaster endeca, сельди Clupea,
палтуса Hyppoglossus hyppoglossus. Ряду гидробионтов свойствен-
но амфипацифическое и амфиатлантическое распространение, ког-
да они в бореальной зоне встречаются вдоль побережья Тихого
или Атлантического океана, но отсутствуют в их северных райо-
нах.
По Л. С. Бергу (1947), биполярность распространения гидро-
бионтов объясняется тем, что в ледниковое время четвертичного
периода тропическая область подверглась охлаждению, и обита-
тели севера, получив возможность пересечь экватор, заселили во-
ды южного полушария. После потепления эти переселенцы в тро-
пических областях исчезли или опустились в более холодные глу-
бинные воды. Последнее явление получило название псевдобипо-
лярного распространения.
С историческими изменениями климата связаны также амфибо-
реальность, амфипацифическое и амфиатлантическое распростра-
нение. В предледниковое время этой разорванности ареалов не
было. Она возникла в ледниковое время в результате похолодав
ния, сделавшего невозможным существование бореальной фауны
в высоких широтах.
Величина ареалов, как правило, хорошо коррелирует с числен-
ностью популяций гидробионтов: пелагобионты обычно многочис-
леннее и шире распространены, чем бентонты. Среди последних
больший ареал имеют формы с высокой численностью пелагиче-
3-2062 65
ских личинок — их генофонд богаче и соответственно шире диапа-
зон толерантности к различным факторам среды (Численко, 1974).
Ареалы гидробионтов существенно меняются в результате челове-
ческой деятельности, особенно в связи с целенаправленной и слу-
чайной акклиматизацией представителей разных видов (см. гл. 12).
Население пелагиали. Флора морской пелагиали представлена
преимущественно бактериями, грибами и водорослями, фауна в
основном слагается из простейших, кишечнополостных, ракообраз-
ных, головоногих моллюсков, рыб и млекопитающих. Помимо это-
го, здесь находится огромное количество личинок донных беспо-
звоночных. Бактерии встречаются на всех глубинах от поверхно-
сти до дна, но основная масса их сосредоточена в эвфотическом
слое, где достигает порядка 70—800 мг/м3 и составляет 16—91%
от биомассы всего планктона; глубже количество бактерий умень-
шается в 2—5 раз и более (Лебедева, 1976).
Грибы в основном представлены фикомицетами, значительно
реже встречаются архимицеты, аскомицеты и базидиомицеты. Сре-
ди фикомицетов наиболее многочисленны (60—70%) виды сем.
Thraustochytridiales, ведущие сапрофитный образ жизни и встре-
чающиеся на всех глубинах в количестве до нескольких тысяч эк-
земпляров в 1 л воды.
Водоросли в видовом отношении наиболее богато представлены
перидиниевыми и диатомовыми, меньшее значение имеют золоти-
стые, зеленые и синезеленые1 (рис. 9).
Диатомовых в Мировом океане насчитывается около 3 тыс. ви-
дов, перидиниевых—1,5 тыс., зеленых — 300, синезеленых — 200.
В отдельных районах океана встречается только часть их. Среди
диатомовых наиболее распространен род Chaetoceras, виды кото-
рого встречаются от экватора до приполярных морей. К массовым
диатомовым относятся также представители родов Nitzschia,
Conscinodiscus, Phizosolenia, Biddulphia и некоторые другие. Сре-
ди перидиниевых наиболее обычны виды родов Ceratium. и Peridi-
nium, золотистые в основном представлены кокколитофоридами и
кремнежгутиковыми. Особого упоминания заслуживают водоросли
рода Sargassum, которые в отличие от остальных представителей
своего порядка перешли к плавающему образу жизни и обра-
зуют гигантские скопления в приповерхностных водах Саргассова
моря, имеющего площадь более 4,5 млн. км2.
Среди водорослей по численности и биомассе доминируют диа-
томовые, особенно в водах Арктики, Антарктики, умеренных- ши-
рот и эвтрофных районов тропиков. В более олиготрофных райо-
нах низких широт могут преобладать кокколитины, близ берегов
здесь иногда в огромных количествах развиваются перидиниевые,
окрашивающие воду в красный цвет («красные приливы»). В этих
же районах нередко высокой численности достигают синезеленые
(Семина, 1977). Суммарное количество фитопланктона в Мировом
1 В настоящее время синезеленые выделяются в группу цианобактерий, отно-
сящихся в отличие от водорослей к прокариотам.
66
Рис. 9. Морские фитопланктонные организмы (по Одуму, 1975). А— диатомовые;
Б — динофлагелляты и др.:
1 — Corethro/г, 2 — Nitzchia closterium, 3 — Planktoniella, 4 — Nitzschia seriata, 5 — Coscino-
discus, 6 — Fragilaria, 7 — Chaetoceras, 8 — Thalassiosira, 9 — Asterionella, 10 — Biddulphia,
11—Ditylum, 12 — Thalassiothrix, ГЗ — Navicula. 14—15 — Rhizosolenia (летние и зимние
формы), 16— Ceratium, 17 — Dinophysis, 18 — Ornithocercus, 19, 20 — Triposolenia, 21 — Pe-
ridinium, 22 — Amphisolenia, 23 — Goniaulax, 24 — Ceratium, 25 — Silicoflagellata, 26 — Cocco-
lithophoridae, 27 — Halosphaera
океане оценивается в 1,5 млрд, т (Богоров, 1967). В отдельных
районах количество водорослей сильно колеблется в зависимости
от концентрации биогенов, световых условий, особенностей цирку-
ляции вод, выедания зоопланктоном. Средняя численность водо-
рослей в разных районах колеблется от 102 до 103 клеток на литр,
биомасса — от 0,5 мг до 1 г/м3.
Основная масса фитопланктона морей сосредоточена в слое
100—150 м. Большая часть их находится выше основного пикно-
клина — ближайшего к поверхности слоя скачка плотности, суще-
ствующего в течение всего года.
В умеренных и высоких широтах наибольшая концентрация во-
дорослей наблюдается в самом поверхностном слое, а в тропиче-
ских, где солнечная радиация выше, — на глубине 10—15 м.
Зоопланктон по своему видовому составу в наибольшей степе-
ни представлен ракообразными, в первую очередь веслоногими,
эвфаузиидами, мйзидами, амфиподами, ветвистоусыми, ракушко-
выми и личинками усоногих (рис. 10). Из 1200 видов морских
Ри 10. где' ите, мор >го :onj ктона (п Эд) \ Г >).
ро ей е: Gio srirv I— :пос ип, - St, '.omt 4- avel 5, 6—P icys. No uca Ki еч no ict
ые — P obn a, ! Veit 10 [gla. 1! liph P jot зн .12 — Ei nisi 13 lorn cia, 4 — lan 15- hro
lemi Д, p не у n i: !' Sag , 17 Гот mis, ' — i 'one tes, — r.imaci ?(i ilioi 21- icnf ra
w
Рис. 11. Представители морского меропланктона (по
Одуму, 1975):
1 — личинка червя Platynereis, 2 — зоеа краба Emerita, 3 —
личинка мшанки, 4 — личинка сессильных оболочников, 5 — пи-
лидий немертин, & — плутеус морского ежа, 7 — икринка ры-
бы, 8 — трохофора полихет, 9 — велигер моллюсков, 10 — плуте-
ус морской звезды, 11 — науплиус усоногих, 12 — циприсовая
личинка усоногих, 13 — планула кишечнополостных, 14— меду-
зоидная стадия гидроидов
планктонных ракообразных к веслоногим относятся 750, к амфи-
подам— более 300 и к эвфаузиидам — свыше 80. Большим числом
видов представлены в морском планктоне простейшие, среди кото-
рых лидируют жгутиковые Phaeocystis и Noctiliica, многочислен-
ные радиолярии и некоторые инфузории из семейства Tintinnoidea.
Примерно 4000 видов включают кишечнополостные, к наиболее
массовым формам которых относятся ряд медуз, сифонофор и осо-
бенно гребневиков. Планктонных моллюск''насчитывается' около
^80'вТТДбв7*преимуществённо представленных крылоногими. Край-
не разнообразны и многочисленны в планктоне личинки донных
69
безпозвоночных (рис. 11). В количественном отношении наиболь-
шее значение имеют веслоногие, на долю которых приходится до
70—90% всей биомассы зоопланктона. Среди них особенно много-
численны представители рода Calanus.
Средняя биомасса зоопланктона в разных районах Мирового
океана колеблется в очень широких пределах. Так, в верхнем 100-
метровом слое воды она в местах апвеллингов достигает 500 мг/м3
и более, в водах Субарктики и Субантарктики — соответственно
около 200—500 и 100—200 мг/м3. Наиболее беден зоопланктон в
районах центральных южных круговоротов (менее 25 мг/м3) и в
водах северных субтропических круговоротов (25—50 мг/м3).
Сравнительно высока биомасса зоопланктона (100—200 мг/м3) в
экваториальных, интенсивно перемешиваемых водах.
Суммарное количество зоопланктона в Мировом океане оцени-
вается в 21,5 млрд, т, из которых около 9 млрд, т приходится на
долю макропланктона, 12 млрд, т представлено мезопланктоном и
1 млрд, т — микропланктоном (Богоров, 1967).
К нектону в основном относятся рыбы, млекопитающие, голо-
воногие моллюски и высшие раки. Обитающие в море рыбы отно-
сятся к морским — живущим только в море, проходным — как пра-
вило, откармливающимся в море и нерестящимся в реках, и к по-
лупроходным— обитающим в прибрежье морей и размножающим-
ся в низовьях рек. Из морских рыб в северном полушарии наибо-
лее многочисленны сельдевые (сельдь, сардина, мойва, кильки,
хамса), на втором месте стоят тресковые (треска, пикша, сайда,
навага, хек, минтай), на третьем — окунеобразные (скумбрия,
тунцы, морской окунь, ставриды). Проходные рыбы наиболее бо-
гато представлены лососевыми и осетровыми, среди полупроход-
ных рыб в первую очередь следует назвать воблу, леща, сазана,
многих бычков*. Из водных млекопитающих наибольшее значение
в нектоне морей имеют китообразные. Усатые киты встречаются
преимущественно в бореальной и нотальной областях, дельфины и
косатки столь же обычны в водах более низких широт. Очень мно-
гочисленны в морях ластоногие, из которых в Тихом океане обита-
ют ушастые тюлени, а в арктических морях северного и южного
полушарий — настоящие тюлени.
Головоногие моллюски представлены в нектоне преимуществен-
но кальмарами. В Северном море в больших количествах встреча-
ются северный кальмар Loligo forbesi, у восточных берегов США
собираются для размножения огромные стада американского каль-
мара L. peali. Очень обычны в теплых водах каракатицы Sepia
officinalis, а в северных — Rossia. Среди нектонных ракообразных
наиболее многочисленны креветки. Суммарное количество нектон-
ных организмов в Мировом океане оценивается в 1 млрд, т (Бого-
ров, 1967).
Нейстон представлен сравнительно небольшим числом форм,
обитающих па поверхностной пленке (эпинейстон) и значительно
богаче в приповерхностном слое воды (гипонейстон). Для эпиней-
стона наиболее характерны полужесткокрылые родов Halobates,
70
Hermatobates и Halovelia, полностью утратившие способность к
полету. Эти насекомые легко и быстро передвигаются на сильно
удлиненных, широко расставленных ногах по поверхностной плен-
ке, образуя большие стайные скопления не только в прибрежьях,
но и в открытом океане. К гипонейстону относятся ряд колониаль-
ных радиолярий, рачки понтеллиды, сальпы, сагитты. В большом
количестве в приповерхностном слое воды концентрируются яйца
полихет, икра рыб, науплиальные и копеподитные стадии ряда
веслоногих рачков, личинки многих рыб.
Плейстон в основном представлен сифонофорами Physalia и
хондрофорами Velella, которые образуют огромные «стайные»
скопления.
Своеобразно население льда. Например, в нижнем 2—3-санти-
метровом слое льда Чукотского моря встречаются перидинеи, жгу-
тиковые и в наибольшем количестве диатомовые, состоящие ис-
ключительно из Pennatae, тогда как в морской воде преобладают
Centricae (Horner, Alexander, 1972). У берегов Аляски концентра-
ция диатомовых во льду примерно в 100 раз выше, чем в воде под
ним (Megnero et al., 1966). Разнообразны и многочисленны водо-
росли в айсбергах.
Население бентали. Донная флора в основном состоит из бак->
терий, грибов, водорослей и некоторых цветковых растений. В фау- i
не преобладают простейшие, черви, высшие ракообразные, брюхо/
ногие и двустворчатые моллюски, иглокожие.
Бактериобентос встречается на всех глубинах, хотя на мелко-
водье он значительно богаче. В верхнем слое донных осадков чис-
ленность бактерий в 1 мл сырого грунта может достигать на шель-
фах 1—9 млрд, (биомасса до 5 мг), на континентальном склоне
0,2—1 млрд., в котловинах 10—50 млн. (Сорокин, 1977). С продви-
жением в глубь донных отложений численность бактерий быстро
снижается.
Грибы преимущественно представлены фикомицетами, среди
которых наиболее многочисленны траустохитриевые (сапрофитные
формы). Их количество обычно достигает нескольких десятков ты-
сяч в 1 г грунта.
Фитобентос в основном состоит из бурых, красных и зеленых
водорослей, а также некоторых цветковых растений. К бурым~~во-'
дорослям, которые живут в прибрежье, прикрепившись специаль-
ными корнеобразными выростами к морскому дну, относится около
900 видов. Красных водорослей, в некоторых случаях сплошным
ковром устилающих дно мелководий, насчитывается более 2500 ви-
дов. Гораздо менее разнообразны в фитобентосе зеленые и другие
водоросли, немногими видами представлены цветковые растения —
зостера (взморник), морской лен, посидония и некоторые другие.
По частоте встречаемости и массовости в фитобентосе первое ме-
сто занимают бурые водорослщ. (Гисах, Ascophyllum, Cystoseira,
* urbinaria, Laminaria, Macrocystis, Nereocystis, Eclania, Hormo-
s*na), на втором — Kpacme_(Phyllophora, Polysiphonia, Laurencia,
Hypnea), на третьем — зеленые (Ulua, Cladophora, Enteromorpha,
71
5
Рис. 12. Обитатели морского дна (по Савилову, 1961). Прикрепленные формы,
питающиеся сестоном на жестких (А) и рыхлых (S) грунтах:
/ — губки, 2 — гидроиды, 3 —мшанки, 4 — Balanus evermani, 5 — Balteria ovifera, 6 — My-
tilus edulis, 7 — Radiceps verrillli, 8 — Chondrocladia gigantea, 9 — Povanarta, tO — Umbellu-
ta, 11 — Potamilla simbiotica, 12 — Cryptospongia enigmatica, 13 — Crinoidea, 14 — Culeolus,
15 — Kinetoskias
72
Рис. 13. Обитатели морского дна (по Савилову, 1961). Л —подвижные формы,
питающиеся сестоном; Б — Формы, собирающие детрит; В — формы, заглатываю-
щие грунт:
1 — Echinarachnius рагта, 2— Cardiu.tr. ciliatum, 3 — Ampheliscidae, 4 — Yoldia thracialfor-
mis, 5 — Terebellidae, 6 — Ophiura, 7 — Macoma calcarea, 8 — Ctenodiscus crispatus, 9 —
Brisaster latifrons, 10 — Malpadiidae
Caulerpa, Dosicladius, Coditim). Суммарное количество фитобенто-
са в Мировом океане оценивается в 200 млн. т (Богоров, 1967).
Зообентос (рис. 12, 13) в наибольшей степени представлен ко-
раллами, прлихетами, брюхоногими и двустворчатыми моллюска-
"ми, высшими ракообразными и’иглокожими. Меньшую роль в нем'
~играют“губкй, гидроидные полипы, различные червеобразные, бо-
конервныёТГлбтгатоногие моллюски, погонофоры, оболочники и не-
которые другие группы.
В бентосе морей СССР наиболее богаты видами высшие рако-
образные, моллюски, полихеты, мшанки, гидроиды, иглокожие и
тунйкаты/Крайне разнообразий и многочисленны инфузорий,” ко-
личество которых особенно в верхнем (0—2 см) слое грунта часто
достигает более 5 млн. экз./м2 (Агамалиев, 1974). В прибрежной
зоне количественно преобладают моллюски, дающие биомассу до
30 кг/м2, как это, например, наблюдается в щетках мидий. С пере-
ходом от каменистых грунтов к песчанистым и илистым числен-
ность донных животных обычно увеличивается, а их средняя мас-
са снижается в результате мельчания представителей эпифауны
(уменьшение спорности грунта, невозможность нахождения на
нем крупных форм). За счет представителей инфауны общая био-
а.
73
масса бентоса на мягких грунтах может быть выше, хотя биомас-
са животных эпифауны здесь ниже, чем на жестких грунтах.
Население разных широт. В наибольшей степени широтная зо-
нальность распределения жизни выражена в поверхностном слое
воды и на континентальном шельфе. Обусловливается она глав-
ным образом ^закономерным изменением температурных и свето-
вых условий в меридиональном направлении и различиями цирку-
ляции вод в разных широтах. Особенно резко по своему населе-
нию различаются полярные. умеренные и тропические зрны.^
В приполярных зонах из-за недостатка света фитопланктон бе-
ден, период его вегетации мал — иногда всего несколько недель в
_году, продукция невелика, поэтому скудость первопищи ограничи-
вает_количество гетеротрофов, В умеренных зонах, где свет обыч-
но не лимитирует развитие растений, а особенности температурно-
го режима обусловливают высокую перемешиваемость вод, сопро-
вождающуюся выносом биогенов из глубинных слоев к поверхности,
фитопланктон отличается наибольшим богатством. Соответст-
венно наиболее велика здесь численность и биомасса водных жи-
вотных. В тропических водах, которые в большинстве районов пе-
ремешиваются слабо и потому бедны биогенами, биомасса фито-
планктона значительно ниже, чем в умеренных зонах. Параллельно
уменьшению количества фитопланктона снижаются биомасса и
численность обитающих здесь животных, причем, как правило, еще
резче, чем автотрофов. Это объясняется тем,' что с повышением
температуры интенсивность обмена у пойкилотермных животных
возрастает, и для’ существования одной и той же их биомассы в
тропиках требуется больше пищи, чем в холодных водах.
В противоположность количественным показателям (рис. 14)
видовое богатство населения с продвияГением из умеренных широт
'в низкйц не'уб'Ывает, а возрастает. Например, в водах Малайского
архипелага обитает около 40 тыс. видов животных и растений, в
Средиземном море — 6—7 тыс., в Северном — менее 4 тыс., в Ба-
ренцевом —• около 2,5 тыс. Причина богатства фауны и флоры в
тропических водах кроется прежде всего в температурных усло-
виях—тепловодности и высокой термостабильности, благоприят-
ствующих процессам^ видообразования. Интересны в рассматривае-
мом плане данные сГ'раковинных моллюсках. Число их видов на
шельфе с продвижением от экватора к Северному полюсу доволь-
но равномерно убывает с 1 тыс. до 250; когда полюс не был по-
крыт льдом, их насчитывалось соответственно 1 тыс. и 850 видов
(Valentine, 1968). Помимо благоприятных температурных условий.
на видовом богатстве тропических районов положительно сказыва-
ется огромность их акватории и значительная изрезанность бере-
говой линии ( в 10—12 раз выше, чем в высоких широтах). Вследст-
вие этого создается большое биотопическое и, соответственно,
видовое разнообразие. - - >—
Следует отметить, что с продвижением из высоких широт в низ-
кие видовое разнообразие зообентоса в шельфовом районе в соот-
ветствии с общим правилом повышается, однако эта закономер-
74
N90 60 70 60 50 40 30 20 Ю 0 10 20 30 40 50 60 70 60 90
Широта, °
Рис. 14. Изменение биомассы бентоса (Л, /), планктона (Л, 2 и Б)
и жирности планктона (Л, <?) с продвижением из низких широт в вы-
сокие. А, 1 — по Виноградову (1960); А, 2 — по Богорову (1960);
А, 3 — по Богорову и Виноградову (1960); Б—-по Зенкевичу (1956)
ность приложима только к эпифауне, но не к инфауне^ поскольку
изменения амплитуды температур, от которой р наибольшей сте-
пени зависит видовое богатство населения, в грунте выражено
меньше, чем над ним.
Имеются данные о том, что широтное распределение бактерий
не укладывается в привычную схему. В ряду южных морей (от
Черного к Средиземному, Красному и~^ Аденскому заливу) и по
мере продвижения от более высоких к низким широтам Атланти-
ческого и Индийского океанов видовое разнообразие гетеротроф-
ных бактерий уменьшается при нарастании их численности и сте-
пени гетёрбтрбфЛГостй f Лебедева. 1976). При этом сохраняется об-
ратная корреляция~м?жду численностью (биомассой) и видовым
разнообразием населения. Предполагается, что с продвижением в
низкие широты возможности использования бактериями практиче-
ски неограниченных запасов пищи возрастают (повышение скоро-
75
сти разложения растворенной органики с повышением температу-
ры), и это предопределяет инверсию их географического распреде-
ления. В целом численность бактерий в экваториально-тропической
зоне в 2,5—4,5 раза выше, чем в полярных.
С продвижением к экватору закономерно изменяется соотно-
шение численности отдельных групп водорослей. Так, количество
диатомовых в низких широтах падает, а перидиниевых— возра-
стает; соотношение их численности (D/Р) меняется следующим об-
разом (Богоров, 1960):
Широта, град........N 40 30 20—10 0 10 20 30 S
D/P............. . , 1,72 0,48 0,10 0,073 0,29 0,45 0,39
По сравнению с перидиниевыми диатомовые более требова-
тельны к фосфатам, и снижением концентрации последних с про-
движением к экватору объясняется идущее в этом же направлении
изменение в соотношении численности сравниваемых водорослей.
В зоне межпассатного противотечения, где повышается количество
фосфатов, значение диатомовых возрастает.
Из трех основных типов донных водорослей — макрофитов,
свойственных всем широтным зонам, в относительно холодных во-
дах больше бурых (40—43%) и меньше зеленых (12—13%).
В теплых водах бурых водорослей (18%) меньше, чем зеленых
(24%). Относительное значение красных водорослей в холодных
и теплых водах меняется слабо (46—55%). С переходом к более
низким таксонам различия в населении теплых и холодных вод
выражены резче. Например, отряд ламинариевых и семейство фу-
кусовых встречаются только в умеренных и холодных водах, а се-
мейство саргассовых, наоборот, свойственно только теплым водам.
Только в тропиках обитают киленогие моллюски и коралловые
полипы, не способные существовать при температуре ниже 20°С.
Почти исключительно в этой области встречаются планктонные
корненожки, сифонофоры, медузы Geryonidae и Charybdeidae,
планктонные полихеты Alcyopidae, планктонные брюхоногие мол-
люски Janthina, сагитты и сальпы. Только при 20°С и выше встре-
чаются синезеленые Trichodesmium, большинство видов Syra-
cosphaera (кокколитофориды) и некоторые виды перидиниевых
водорослей. Крайне характерны для тропиков коралловые рифы
и мангровые заросли (см. гл. 10).
Согласно правилу Бер гм а н а. размеры гидробионтов мельчают
с продвижением из высоких широт в' нйзкие. Например, моллюски
Ndssd'clausa в проливе Скагеррак достигают длины 12,7 мм, а у
берегов Исландии—19 мм. Длина рачков Апопух у берегов Анг-
лии и Шпицбергена равна соответственно 18 и 50 мм. У рачка
Tetnisto, у берегов Франции достигающего всего 6—7 мм, в нор-
вежских водах размер повышается до 12—16 мм, а вблизи Грен-
ландии— до 25—30 мм. Однако нередки и обратные случаи. На-
пример, представители текосом"атов рода Cymbulid в Средиземном
море крупнее, чем в средних широтах Атлантики, а рачки Genna-
des elegans в сравниваемых местообитаниях имеют одинаковые
76
размеры. По-видимому, бореальные виды наибольшего размера
достигают в высоких широтах, умеренноводные—в средних, а тро-
пические— в низких. Сходная поправка должна быть сделана и к
правилу Жордана об увеличении числа позвонков у рыб с про-
движением в высокие широты. Оно возрастает в этом направлении
только у бореальных форм, а у тропических — снижается (Casa-
nova, 1981). .
С продвижением в высокие широты обычно возрастает жир-Л
ность животных (рис. П)7ЧЗ^библогйч&скбй точки зрения накопле- >
ние жира организмами тропиков, где почти нет сезонных измене-
ний в условиях жизни, не может иметь того адаптивного значения,
как у форм высокоширотных, у которых питание может исклю-
чаться на долгие сроки и потому потребность в запасных пита-
тельных веществах выше.
Отмечены характерные изменения в составе липидов у рыб,
обитающих в различных широтных зонах. Например, у северных
видов Salmo четко прослеживается тенденция к повышению отно-
сительного содержания структурных (эфиры стеринов) липидов;
аналогичная разница наблюдается прй сравнении северных и юж-
ных популяций одного вида (Новиков, Шатуновский, 1976). У теп-
лолюбивых рыб по мере продвижения из Средиземного моря в
Черное, а из Черного в Азовское уменьшается скорость белкового
р ост а и увеличивается скорость жиронакопления; у хол о д новод н ых
рыб оба процесса в Средиземном море выше, чем в Черном
(Шульман и др., 1977).
Для теплых вод очень характерно обилие организмов с сильно
развитым известковым скелетом. Только в циркумтропическом
поясе обитают^акошПТНБЩТфыленогие, мадрепоровые кораллы, в
большом количестве встречаются здесь имеющие известковую ра-
ковину кокколитофориды, глобигерины и другие организмы. Это ,
объясняется тем, что в теплых водах СаСО3 извлекается физиоло-
гически легче, чем в холодных. ’ * ' ' /
Как правило, с продвижением в низкие широты биотические
отношения становятся более напряженными. Относительное зна-
чение хищников возрастает. Соответственно усиливается «воору-
женность» гидробионтов (развитие колючек, шипов и других за-
щитных структур), возрастает число ядовитых форм. Например,
на тихоокеанском побережье в районе Калифорнии Среди лито-
ральных видов губок токсичны для рыб 20%, а близ южных гра-
ниц Мексики — 75%; в сходных широтах атлантического побе-
режья Северной Америки токсичны соответственно 9 и 64%
встреченных губок (Green, 1977). В низких широтах у бактерий
чаще встречаются штаммы, проявляющие антагонистические свойст-
ва, возрастает степень ауксогетеротрофии по кобаламину, что
обостряет антагонизм между бактериями и водорослями (Лебеде-
ва, 1976). С продвижением в низкие широты резко _врзрастаед_
число бентосйшк'ткивгп’ньтхшшехагйчёскими личинками, среди ко-
торых все большее значение приобретают те, которые существуют ’
Длительное время. Постепенно появляются и становятся много-’
77
численнее многолетние растительноядные животные, в частности
рыбы, поскольку создаются условия круглогодичного использова-
/ ния кормовой базы. В низких широтах, как правило, преобладают
г виды с коротким жизненным Циклом и высокой плодовитостью,
I что связано с большей напряженностью биотических отношений.
' Население'разных глубин. С продвижением вглубь население
пелагиали и бентали существенно изменяется, поскольку иными
становятся многие условия жизни гидробионтов. Фитопланктон в
основном приурочен к слою воды до нижней границы основного
пикнрклина, которая в,._ум£ренных широтах простирается до 90—
120 м; в низких — до. 50+-80 )л. Под основным пикноклином кон-
центрация водорослей в 50—100 раз ниже, чем в вышележащем
слое. Близ самой поверхности из-за чрезмерной освещенности
X- (особенно в низких широтах) фитопланктон может обедняться и
достигать максимума на глубине
Бактерии_ наиболее многочисленны у поверхностной пленки, у
верхней границы основного пикноклина и над слоем промежуточ-
ных вод. Два последних максимума приурочены к местам, где пе-
репады плотности ведут к образованию как бы «жидкого дна».
Здесь задерживаются органические частицы, опускающиеся свер-
ху, и для бактерий создаются особенно благоприятные трофиче-
ские условия.
С продвижением вглубь характер изменения мезо- и макрозо-
опланктона различен. Первый довольно равномерно убывает, и
эта зависимость во всех водах хорошо моделируется уравнением
Y=ae~kx, где У—биомасса в мг/м3, х— глубина (м). Коэффи-
циент а зависит от биомассы зоопланктона в поверхностном слое
и поэтому варьирует в широких пределах. Например, в Курило-
Камчатском, Кермадекском, Марианском и Бугенвильском райо-
нах он равен соответственно 56,2; 7,75; 1,82 и 5,74. Коэффициент
k, характеризующий скорость убывания биомассы с глубиной, в
разных водах меняется мало. В районе двух первых из перечислен-
ных желобов он равен 6,5-10'5, в двух последних — 85-10_5 (Ви-
ноградов, 1977). В отличие от мезозоопланктона макрозоопланктон
обычно очень беден в самом поверхностном слое, максимума он
достигает на глубине 500—1000 м, далее его количество постепен-
но уменьшается.
Начиная с 3—4 км видовой состав зоопланктона заметно обед-
няется, в частно'стй7~почти полностью исчезают плотоядные жи-
вотные. Например в районе Курило-Камчатского желоба с про-
движением на 4, 5, 6, 7 и 8 км в зоопланктоне последовательно
исчезают мелкие рыбы, десятиногие раки, эвфаузииды, щетинко-
челюстные и мизиды, на глубину более 8 км проникают веслоно-
гие и амфиподы. Интересно, что в слое 4—6 км до 20—30% био-
массы зоопланктона приходится на долю мизид рода Boreortiysis,
желудки которых набиты диатомовыми и тинтиниидами, очевидно,
поедаемыми в самых поверхностных слоях (Виноградов, 1977).
При продвижении в глубину наблюдается характерная смена сло-
ев, в которых доминируют различные формы, что в значительной
78
мере объясняется конкурентным исключением одних видов дру-
гими. Таким образом, изменение видового состава зоопланктона по
вертикали отражает влияние не только абиотических^ но и биоти-
ческих факторов.
С глубиной очень быстро снижается видовое богатство и коли-
.чество нектона, в частности рыб, иногда проникающих на 7—8 км
о’т^пбверхностг! (например, Careproctus amblystomopsis). Среди
них есть первично- и вторичноглубоководные. Первые (удильщи-
ки, светящиеся анчоусы, большероты и др.) представлены семей-
ствами, подотрядами и отрядами, все виды которых глубоководны
и характеризуются очень широким географическим распростране-
нием (Андрияшев, 1975). Вторичноглубоководные (главным обра-
зом некоторые окунеобразные) не представлены крупными таксо-
нами и имеют не столь широкие ареалы.
Подобно населению пелагиали, с глубиной резко меняется фи-
то- и зообентос,. В супралиторали первый беден, представлен ли-
шайниками и мелкими водорослями, в основном сезонными фор-
мами. В верхней литорали фитобентос богаче, в нем доминируют
водоросли, способные выдерживать длительное обсыхание (пор-
фира и др.). В средней литорали, где время затопления и обсыха-
ния примерно одинаково, наряду с сезонными и однолетними фор-
мами развиваются многолетние (фукоиды и др.) и биомасса фито-
бентоса заметно возрастает. Для нижней литорали характерны,
ламинариевые водоросли и максимум развития фитобентоса, если_
оно не сдерживается силой _ прибоя или особенностями грунта.
В верхней сублиторали водорослей много, и представлены они'
преимущественно зелеными й бу рым и . Глубже продвигаются крас-
ные водоросли, пигменты которых усиливают эффективность ис-
пользования света, лимитирующего развитие фитобентоса в ниж-
ней сублиторали. Нижняя граница фитали в тропиках простира-
ется до 150 м и более, в умеренных водах-—до 50—80, в припо-
..лярных —до 20—40 м.
С продвижением вглубь очень быстро .снижаются—видовое....бо=-
ратство, численность и биомасса донных беспозвоночных (рис. 15).
ДЯисло видов, встречающихся в батиали, на”один-два порядка шГ
же, чем на континентальном шельфе, и во столько же раз выше,
чем в абиссали. Биомасса бентоса на глубине 100—200 м обычно
измеряется десятками и сотнями граммов на 1 м2, на глубине 2—3,
о—6 и 7—9 км она соответственно составляет 7; 1,25 и 0,5 г/м2.
। На дне океанических желобов биомасса бентоса не превышает со-
тых долей грамма на 1 м2 (Беляев, 1977), а число встреченных
здесь видов животных достигает не более нескольких десятков. На
глубине свыше 10 км найдено всего 16 видов. Общее число видов
в ультраабиссальной зоне примерно в 3 раза меньше, чем в абис-
сальной, в подавляющем большинстве они представлены эндеми-
ками и стенобитными формами. Из 43 классов морских свободно-
живущих многоклеточных донных беспозвоночных в абиссали
представлены 36, на глубине 6—7 км — 32, глубже 10 км — только
й (кораллы, полихеты, эхиуриды, равноногие раки и амфиподы,
79
Рис. 15. Уменьшение числа видов некото-
рых групп донных беспозвоночных по мере
увеличения глубины (по Зенкевичу, 1963)
брюхоногие моллюски,
двустворчатые и голоту-
рии). На долю голотурий
приходится до 50% и бо-
лее всей биомассы бенто-
са абиссали и ультра-
абиссали (Виноградова,
1977).
Основная причина ви-
дового и количественного
обеднения фауны с удале-
нием от поверхности свя-
зана с ухудшением трофи-
ческих условий. Основным
источником пищи глубо-
ководным животным слу-
жит оформленное органи-
ческое вещество, поступа-
ющее из верхних горизон-
тов в виде трупов различ-
ных организмов, их фраг-
ментов и фекальных ко-
мочков. Существенное
значение для трофики
абиссали имеют верти-
кальные миграции живот-
ных. Многие обитатели
поверхностных вод ежесу-
точно погружаются на
300—400 м и более, навстречу им поднимаются хищники, которые
потом, опускаясь, в свою очередь могут служить пищей животным
следующего глубинного горизонта. Например, интерзональные фи-
тофаги холодноводных районов, составляющие почти половину
массы населения мезо- и батипелагиали, питаются в поверхностной
зоне, а затем опускаются до 2—3 км. Таким образом, в толще во-
ды возникает своеобразная «пищевая лестница», по которой орга-
ническое вещество, образующееся в поверхностном горизонте, пе-
ремещается до самых больших глубин.
Интересны новые данные о жизни вблизи глубоководных выхо-
дов термальных вод, где при температуре около 20°С обнаружены
скопления крупных, подчас необычных животных — крабов, поли-
хет, моллюсков, актиний, гидроидов, мшанок. В районе Галапагос-
ской рифтовой зоны плотность населения была в 100 тыс. раз вы-
ше, чем обычно на таких глубинах; по-видимому, основным источ-
ником первопищи здесь служат хемосинтезирующие серобактерии
(Enright et al., 1981). На глубине 2500 м наблюдали гастропод
размером до 5 см, питающихся черным налетом на скалах, огром-
ных Calyptogena длиной до 25 см и массой створок до 525 г. Свое-
образие глубоководной донной фауны у мест выхода термальных.
80
вод позволяет говорить об особой зоне океана—_ гидротерм а ли_ £
характерным для нее абиссо-гидротермальным теплолюбивым
биоценозом (Филатова, 1980).
В связи со скудостью пищевых ресурсов глубоководные живот-
ные приобретают ряд адаптаций, направленных на экономию энер-
гии. В первую очередь это достигается приобретением нейтральной-
плавучести, когда энергия не тратится тга преодоление гравитации.
‘Костный скелет заменяется хрящевым («абиссальный рахитизм»),
подкожные слои заполняются студенистой мезенхимой, ткани
сильно обводняются, содержа/Гйе’бёлла снижается в 2—4 раза, об-
разуются скопления жира. Другой путь экономии энергии — умень-
шение подвижности. Хищники не разыскивают и не преследуют/
жертву, а лишь ^подкарауливают ее, в связи с чем возрастает ди-
стантность органов схватывания и удерЗкания добычи. Об эконом-
ности трат энергии свидетельствует малая поверхность жабр, ис-
ключающая интенсивность газообмена. В белых мышцах глубоко- *
водных рыб рода Sebastolobus активность малат- и лактатдегидра-
геназы, пируваткиназы и ряда других ферментов примерно в два
раза ниже, чем у генетически и эволюционно близких к ним при-
брежных видов, обитающих в сходных термальных режимах
(Siebenaller, Somero, 1982).
С продвижением в_.глубину часто прослеживается смена мел-
ких форм более крупными («абиссальный гигантизм»). Например,
мизиды Amblyops abb rev lata, A. crozeti и A. magna, обитающие на
глубинах около 1, 3 и 7 км, имеют длину соответственно 18, 30 и
40 см (Бирштейн и Чиндонова, 1958). Сходная картина описана
для ряда креветок, миктофид, эвфаузиид. В целом же население
глубин характеризуется преобладанием мелких животных и низ-
кой интенсивностью жизненных процессов. ~ ‘
На больших глубинах известковый скелет у гидробионтов от-
сутствует или недоразвит из-за недонасыщенности воды карбона-
тами (растворение извести). У фораминифер скелет становится
органическим или образуется из углекислого бария, у губок — из
кремнезема. Вследствие обитания животных в темноте у них ча-
сто атрофируются органы зрения, но зато усиливается развитие
осязательных рецепторов. Окраска глубоководных животных обыч-
но темная, почти черная, или отсутствует вовсе, но никогда не бы-
вает пятнистой, полосатой или расчлененной иным образом. Из-за
от с У тствия в глубинаж~быстрых течений й~ волнений воды об и т а ю -
щим здесь животным часто свойственна необычная тонкость и
хрупкость скелета, равно как и всего тела.
Условия жизни обитателей глубин осложнены ограниченностью
источников питания, но, с другой стороны, бла^юприятны в темпе-
ратурном и световом отношениях. Постоянство температуры обес-
печивает животным своеобразную гомойотермность, или, точнее,
псевдогомойотермность со всеми вытекающими отсюда преимуще-
ствами. Отсутствие света избавляет от дополнительных раздражи-
телей, от необходимости иметь соответствующие рецепторы и регу-
ляторные механизмы. *
81
Население опресненных морей. Во многих окраинных и внут-
ренних морях соленость заметно понижена, в связи с чем изменя-
ется характер населения. В этих морях-дабдюдается^уменьшение ~
видового богатства фауны и флоры, выраженное тем сильнее, чем
Значительнее степень опреснения воды. Например, в Северном море
”Х35°/оо) насчитывается кишечнополостных, червей, моллюсков, чле-
нистоногих, иглокожих и позвоночных 1500 видов, в Вельте
(20°/оо) — 436, в Финском и Ботническом заливах (соленость до
6°/оо)—всего 52 вида. Флора макрофитов по сравнению с фауной
по мере опреснения вод обедняется не так сильно. Так, число ви-
дов животных в Белом море снижено на 50%, а макрофитов — на
24%; в Черном — соответственно на 75 и 50%, в Балтийском — на
95 и 80% (Зенкевич, 1956). Большей устойчивости макрофитов к
понижению солености способствуют их прочные клеточные оболоч-
ки/оказывающие механическое сопротивление осмотическому по-
ступлению воды в организм.
Население солоноватых вод представлено морскими эврига-
линными и пресноводными видами, а также небольшим числом
специфических солоноватоводных форм, генетически производных
от первых. Максимальное обеднение фауны наблюдается при сни-
жении солености до 7—5%—критической для морских и пресно-
водных форм. Первые не выдерживают большего опреснения, вто-
рые— такого осолонения, что объясняется особенностями работы
их осморегуляторного аппарата (см. гл. 5).
К солоноватым водам вполне применимо положение Ч. Дар-
вина о том, что местообитания, сильно уклоняющиеся от основного
исходного типа, населены немногочисленными видами, представ-
ленными, однако, большим числом особей. Это относится нс толь-
ко ~К морским и солоноватоводным, но и к пресноводным формам
(например, массовое развитие пресноводных гидробионтов в пред-
устьевых зонах Волги).
В тех случаях, когда морские формы переходят к жизни в
опресненной воде, часто наблюдается их мельчание. Например,
морские ежи близ устья Роны имеют 1/3 нормальной величины.
В качестве примера мельчания пресноводных форм при осолоне-
нии воды можно привести балтийских моллюсков Theodoxus
fluviatilus и Bithynia tentaculata. Солоноватоводные формы мель-
чают с продвижением в пресную воду, но с переходом в соленую
их размеры не меняются (например, моллюск Hydrobia ulvae,
рыбы Crastoteochens atuleatus, Pleuronectes flesus.
В крайних условиях солености часто снижается не только ко-
нечный размер гидробионтов, но и темп их роста. С ухудшением
условий существования при переходе в пресную воду связано, оче-
видно, и снижение плодовитости гидробионтов. Например, солоно-
ватоводный гидроид Cordylophora lacustris в пресной воде несет в
гонофорах по 3—6 яиц, а в соленой — по 6—12. Креветка Palaemo-
netes varians, живущая в окрестностях Неаполя, в пресной воде
дает 20—25 яиц, а в море близ берегов Франции и Англии —
100—450 яиц.
82
Континентальные водоемы
и их население
Континентальные водоемы, расположенные в углублениях су-
ши, могут быть естественными и искусственными. Первые в основ-
ном представлены реками, озерами и болотами, вторые — канала^
ми, водохранилищами и прудами. В подавляющем большинстве
континентальные водоемы пресные, реже бывают солоноватыми,
солеными (некоторые бессточные озера). Из 33 классов водных
растений в пресных водах представлены 13, из 63 классов живот-
ных— 19. Только или почти исключительно в пресных водах оби-
тают представители трех классов растений и двух классов живот-
ных. Из растений в пресных водах наиболее обычны грибы, сине-
зеленые, диатомовые и зеленые водоросли, а также цветковые, из
животных — простейшие, коловратки, олигохеты, брюхоногие и
двустворчатые моллюски, ветвистоусые и веслоногие раки, личин-
ки насекомых и рыбы.
Реки. Реки представляют собой водоемы, водная масса кото-
рых перемещается от истока к устью вследствие разницы их поло-
жения над уровнем моря, т. е. под влиянием силы тяжести.
Реки, выносящие свои воды в океаны, моря или озера, называ-
ют главными, а впадающие в них — притоками. Совокупность всех
рек, сбрасывающих свои воды через главную реку, составляет
речную систему. Часть суши, занятая речной системой и отделен-
ная водоразделами от других участков, образует речной бассейн,
а поверхность, с которой она собирает воды, — водосборную пло-
щадь.
Реки обычно текут в узких понижениях — долинах. В них раз-
личают наиболее пониженную часть — ложе, линию, соединяющую
самые низкие точки долины, — тальвег, углубление в ложе—ко-
ренное русло, по которому вода течет в период между половодья-
ми, или в межень, и пойменное русло, или пойму, — часть дна (ло-
жа) долины, по которой вода течет в половодье.
В межень обсохшее пойменное русло находится над уровнем
воды, образуя пойменную террасу. Выше пойменной террасы мо-
гут располагаться в один или несколько ярусов надпойменные тер-
расы— геологические памятники прошлых, более высоких залега-
ний русла реки. Линия сопряжения склона долины с прилежащей
местностью получила название бровки. По поперечному течению
реки выделяют ее прибрежную часть — рипаль, срединную — ме-
диаль и участок с наибольшей скоростью течения — стрежень.
Количество воды, протекающее в единицу времени через попе-
речное сечение реки, называется ее расходом. Годовой расход во-
ды характеризует водность рек. В самой многоводной реке
СССР—Енисее — средний расход достигает 19 800 м3/с, годовой
сток—625 км3, в Волге — соответственно 7700 м3 и 240 км3, в са-
мой многоводной реке мира—Амазонке— 175 000 м3 и 5550 км3.
В направлении от истока к устью различают верхнее, среднее
и нижнее течение реки. Верхнее течение относительно маловодное,
33
здесь значительна крутизна уклона и соответственно высокая ско-
рость потока воды. С переходом к среднему и нижнему течению
уклон русла уменьшается, река, как правило, становится много-
воднее за счет притоков, скорость движения воды падает. В вер-
ховьях рек, где скорость течения высока, в основном происходит
размыв ложа и поступление в воду продуктов его разрушения.
Соответственно этому дно реки в ее верховье представлено мате-
ринскими. породами, образующими коренные грунты. Лишь в не-
многих затишных местах, где осуществляется осаждение, или седи-
ментация, взвешенного в воде материала, коренные грунты при-
крываются сверху наносными. В среднем течении реки процессы
размыва и намыва примерно уравновешивают друг друга, и грунт,
смываемый в одних местах, откладывается в других. Дно реки в
ее среднем течении только изредка представлено материнскими
породами, в основном же покрыто наносными грунтами. В нижнем
течении рек наносные грунты (песок, ил) становятся единствен-
ными.
Движение воды в реках вызывает размыв, или эрозию, ее ло-
жа, идущую в глубинном и боковом направлениях. В результате
боковой эрозии река в ее среднем течении часто меняет очертания
берегов, как бы блуждает по долине, или меандрирует, образуя
излучины (петли), или меандры. В некоторых случаях река спрям-
ляет свое русло, и тогда отшнуровавшиеся излучины превращают-
ся в старицы — обособившиеся участки русла, утратившие связь с
рекой. В других случаях от коренного русла обособляются, не те-
ряя с ним связи, различные придаточные водоемы реки: закосъя,
затоны и протоки. Устья рек, впадающих в море, образуют или об-
ширные мелководья, называемые дельтами, или узкие морские за-
ливы — эстуарии.
Реки являются как бы посредниками в процессах водообмена
между сушей и Мировым океаном. Через них в океан возвращает-
ся та испаряющаяся с него вода, которая выпадает на сушу в ви-
де осадков. Количество воды, выносимой реками, или их жидкий
сток, достигает приблизительно 42 тыс. км3 в год. Вместе с жид-
ким стоком параллельно ему речными водами выносятся всевоз-
можные твердые компоненты — твердый сток, а также сток раст-
воренных веществ и биосток — снос различных организмов. Сток
растворенных веществ подразделяется на сток минеральных и ор-
ганических веществ. К первому относится ионный сток, сток мик-
роэлементов, биогенов и коллоидов. Твердый сток всех рек мира
за год равен 0,13—0,14-108 т, ионный — 23-108, сток микроэлемен-
тов— 0,36-108, органических веществ — 7,2-108, минеральных кол-
лоидов (кремний, железо, алюминий) — 1,75- L08 т (Алекин, 1966).
Таков масштаб перемещения речными водами в Мировой океан
веществ, слагающих сушу.
Условия жизни. Наибольшее значение для обитателей рек
среди абиотических факторов имеют уровенный и паводковый ре-
жим, скорость течения, прозрачность, температура и солевой со-
став воды, а для обитателей дна — и характер грунтов.
84
Уровенный режим определяется соотношением поступления и
расхода воды. Питание рек может быть дождевым, снеговым, лед-
никовым и подземным. В большинстве случаев питание смешан-
ное, причем соотношение его отдельных форм неодинаково в раз-
ных участках и в разное время года. Дождевое питание рек пре-
обладает в местностях с морским климатом, снеговое — там, где
климат имеет континентальный характер, ледниковое — в высоко-
горных районах, подземное—в засушливое время и зимой, когда
реки покрыты льдом, исключающим другие формы питания. Уро-
вень реки повышается в результате резкого усиления дождевого,
снегового или ледникового питания в те или иные сезоны, сильно
различающиеся в отдельных районах. Уровень воды во время па-
водков может подниматься на 10—15 м.
Скорость течения реки зависит главным образом от уклона
ложа, колебаний уровня и величины сечения. С продвижением от
истока к устью скорость течения постепенно затухает. По попереч-
ному сечению наибольшей-она бывает в медйалй, “заметно мень-
шей— у берегов, особенно пологих. В придонных слоях течение
заметно слабее, чем в толще воды или у ее поверхности. Так как
через русло реки в его смежных отрезках проходит практически
одно и то же количество воды, скорость ее течения обратно про-
порциональна площади сечения потока. Поэтому даже в соседних
участках русла скорость течения может сильно различаться. Там,
где русло, расширяясь и углубляясь, образует плес, течение осла-
бевает, а в местах сужения или уменьшения глубины — на пере-
катах — возрастает. Скорость течения в равнинных реках~в~мег
жень обычно не превышает 1 м/с, в паводковое время поднимает-
ся до 1,5—2 м/с. В горных участках рек скорость потока достигает
5—6 м/с; еще больше она повышается там, где образуются пороги
и вода по вертикали падает вниз. Следует отметить, что поток во-
ды в реках имеет ке ламинарный (линейный), а турбулентный ха-
рактер, когда формируются всевозможные завихрения, обусловли-
вающие энергичное перемешивание водной массы и выравнивание
всех гидрологических градиентов (температурных, солевых, газо^.
вых и др.).
Температура зависит от характера питания реки, климата рай-
она, где она протекает, и различных гидрологических особенно-
стей.
Крупные реки, текущие в широтном направлении, несут теплые
воды в высокие широты и холодные — в низкие. Так как вода в
реках интенсивно перемешивается, ее температура в разных уча-
стках сечения потока сходна. Сезонные колебания температуры в
реках лежат в диапазоне 0—30° С, суточные достигают 8—10° в ис-
токах горных рек и всего 1 — 1,2° в равнинных типа Волги и Оки
(Жадин и Герд, 1961).
Свет быстро угасает в речной воде, если в ней много взвешен-
ного материала, и доходит до дна, когда прозрачность достаточно
высока. Прозрачность до дна наблюдается в горных реках, проте-
кающих по неразмываемым породам и бедных планктоном, б рав-
85
нинных реках прозрачность сильно меняется с переходом от па-
водкового периода (наибольшая мутность) к меженному.
Наибольшее количество взвешенных веществ вода содержит,
если скорость ее течения велика и ложе слагается из мягких по-
род. Взвеси менее 2 г/м3 имеют Нева, Онега, Енисей, до 5 г/м3 —
Обь, Печора. Значительно больше ее в воде Волги (100 г), Дона
(230 г), Сырдарьи (900 г), Амударьи (2300 г), Самура (4 кг). По-
мимо частиц, взвешенных в воде, река может перемещать по дну
более крупный материал — гравий и гальку.
Из отдельных ионов в речной воде преобладают карбонатные
и значительно меньше ионов, образующихся при растворении
сульфатов, нитратов, солей фосфора, кальция, железа, марганца,
кремния и др. По классификации О. А. Алекина, речные воды де-
лят на гидрокарбонатные, сульфатные и хлоридные, обозначаемые
как классы символами С, S и С1. В пределах каждого класса вы-
деляют три группы по эквивалентному преобладанию ионов каль-
ция, магния или суммы натрия и калия, а в каждой группе — три
типа по соотношению жесткости и щелочности. Большинство рек
СССР относится к гидрокарбонатному классу, реже — к сульфат-
ному (реки Приазовья) и совсем редко — к хлоридному (р. Тур-
гай и др.). Вода рек гидрокарбонатного класса обычно слабо ми-
нерализована (как правило, до О,2%о, лишь в отдельных случаях
до 1%о). В реках хлоридного типа соленость повышается до
19°/оо- В пределах европейской части СССР соленость рек возра-
стает с продвижением с севера на юго-восток, а в азиатской — с
севера на юго-запад; в тех же направлениях происходит смена вод
гидрокарбонатного класса на воды сульфатные и хлоридные.
Минерализация воды сильно меняется по сезонам года, заметно
снижаясь во время паводков. За счет разбавления меженных вод
слабо минерализованными паводковыми может даже меняться при-
надлежность реки к тому или иному классу. Содержание биогенов
в реках сильно варьирует в зависимости от их характера и сезона
года. Количество фосфатов в равнинных реках выражается деся-
тыми и сотыми долями миллиграмма на литр, заметно меньше их
в горных потоках. Концентрация солей азота выше, чем фосфатов.
Например, количество нитратов в Волге колеблется в пределах
0—1,3 мг/л, нитритов — от 0 до 0,5, аммонийных солей—от 0,04
до 0,33 мг/л. Зимой биогенов в воде больше, чем летом.
Количество растворенных органических веществ в речной воде
зависит от характера питания. Перманганатная окисляемость во-
ды в реках ледникового питания обычно не превышает 1—
2 мгО2/л, при снежном и дождевом питании она может поднимать-
ся до 15—20 мгО2/л (например, в Волге). Особенно велика окис-
ляемость в реках с болотной водой — до 64 мгО2/л (в некоторых
притоках Оби). Во время обильного стока с поверхности суши (па-
водки) окисляемость речных вод заметно повышается.
Газовый режим рек, лишенных ледяного покрова, обычно бла-
гоприятен для жизни. С момента ледостава концентрация кислоро-
да в воде постепенно падает и ее минимум наблюдается перед ле-
86
доходом. В зимнее время в реках с высокой окисляемостью воды,
когда поступление кислорода из атмосферы практически исключа-
ется, газовый режим резко ухудшается и нередко наблюдаются за-
моры. Углекислоты в речной воде летом очень немного, зимой ее
концентрация заметно возрастает, особенно в реках с высокой
окисляемостью воды. Сероводород в речных водах практически
отсутствует, если они несильно загрязнены бытовыми и промыш-
ленными стоками.
Население рек. Характеризуется значительным видовым
разнообразием, что связано с их большой биотопической расчле-
ненностью. Из отдельных экологических группировок значительно-
го обилия в реках достигают планктон, бентос и нектон, слабее
представлен перифитон, а нейстон и плейстон вследствие турбу-
лентного движения воды почти полностью отсутствуют.
Планктон рек, или реопланктон, характеризуется гетероген-
ностью происхождения, так как образуется за счет автохтонных и
аллохтонных элементов. Аллохтонный планктон, выносимый в реку
из стоячих водоемов, попадая в новые условия, меняет свой облик.
Одни представители планктона стоячих вод, оказавшись в реке,
быстро отмирают, другие обнаруживают большую приспособлен-
ность, так что в результате соотношение отдельных групп в рео-
планктоне приобретает характерные черты, хотя каких-либо спе-
цифических форм в нем нет. Специфика речного планктона опреде-
ляется с момента неодинакового выноса из стоячих водоемов
форм, в разной степени противостоящих сносу. По этой причине, в
частности, фитопланктон выносится в реки сильнее, чем зоопланк-
тон, а в последнем коловратки как менее активные пловцы пред-
ставлены относительно богаче, чем ракообразные. В дальнейшем
среди организмов реозоопланктона в более благоприятных усло-
виях оказываются коловратки и ветвистоусые рачки, способные
размножаться партеногенетически и потому не нуждающиеся в
затруднительной в речных условиях встрече особей разного пола.
Ветвистоусые рачки менее приспособлены к существованию в
речных условиях. Минеральная взвесь засоряет их отцеживающий
аппарат, а также, попадая в кишечник, ухудшает возможности пи-
тания и плавания животных.
Видовое разнообразие реопланктона обычно возрастает с про-
движением от истоков к устью реки, особенно если река питается
ледниковыми, болотными или родниковыми водами. В этих слу-
чаях в истоке она практически лишена фито- и зоопланктона, а в
толще воды присутствует только бактериопланктон. С продвиже-
нием к устью реки и образованием придаточных водоемов, в кото-
рых развиваются планктонные водоросли и животные, реопланк-
тон обогащается. Иногда он снова может обедняться, если движе-
ние воды столь сильно, что вызывает механическое разрушение
организмов, как это наблюдается на порожистых участках рек.
Важнейшее значение в реопланктоне имеют бактерии, численность
которых в равнинных участках рек обычно колеблется от несколь-
ких сотен тысяч до нескольких миллионов экземпляров в *1 мл.
87
Численность бактерий в речной воде значительно меняется по се-
зонам, обнаруживая максимум во время пика паводка. Заметно
повышается численность бактерий в реках ниже очагов загрязне-
ния органическими веществами.
В реках СССР среди планктонных водорослей наиболее бога-
ты видами диатомовые и зеленые, далее следуют синезеленые и
эвгленовые, золотистые, пирофитовые и желтозеленые. Так, из
1502 видов водорослей, найденных в Волге, диатомовых встречено
538, зеленых — 429, синезеленых — 200, эвгленовых—137, золоти-
стых— 118, пирофитовых — 43 и желтозеленых — 37 (Кузьмин,
1978). По численности часто резко преобладают синезеленые. Роль
отдельных групп водорослей в фитопланктоне зависит от широты,
от времени года и от индивидуальных особенностей рек. Напри-
мер, диатомовых больше в северных реках, зеленых и синезеле-
ных— в южных, зимой роль диатомовых по сравнению с зелены-
ми и синезелеными выше, чем летом, при загрязнении воды повы-
шается значение синезеленых. Из отдельных форм наибольшее
значение в фитопланктоне рек СССР имеют диатомовые Melosira,
Asterionella и Cyclotella, зеленые Closterium, Pediastrum и Scene-
desmus, синезеленые Microcystis, Aphanizomenon и Anabaena.
Среди планктонных животных наиболее многочисленны инфузо-
рии, количество которых достигает, например, в Волге 0,5—1 тыс.
экз./л, реже 2—3 тыс. экз./л; наиболее обычны в наших реках ви-
ды родов Tintinnidium и Tintinnopsis. Крайне ’ разнообразны и
обильны по численности бесцветные жгутиконосцы. В некоторых
небольших реках их количество достигает 10—20 млн. экз./л и бо-
лее (Жуков, 1978). Весьма многочисленны в толще воды коло-
вратки, особенно Keratella, Asplanchna и Bracbionus, ветвисто-
усые рачки, в частности Daphnia, Bosmina, Ceriodaphnia, и весло-
ногие, из которых чаще других встречаются Cyclops, Diaptomus
и Mesocyclops.
Вследствие поступательного и турбулентного характера движе-
ния воды планктон в реках распределяется обычно довольно рав-
номерно как в горизонтальном, так и в вертикальном направле-
ниях.
Количество планктона в реках на протяжении года сильно ме-
няется, падая до минимума зимой и во время половодья вследст-
вие разбавления талыми водами, почти не содержащими каких-
либо организмов, за исключением бактерий. От весны к лету коли-
чество планктона вследствие размножения возрастает, испытывая
вместе с тем заметные колебания при изменениях уровня воды.
Когда уровень понижается, вода придаточных водоемов, богатых
планктоном, поступает в русло реки, и реопланктон становится
обильнее. Во время поднятия уровня вследствие притока дожде-
вых вод или усиления таяния ледников зоопланктон количествен-
но обедняется. После летнего максимума численность планктон-
ных организмов начинает снижаться, что в первую очередь связа-
но с переходом многих гидробионтов к покоящейся на дне стадии.
С продвижением вниз по течению реки население пелагиали
88
Рис. 16. Животные и растения, обитающие в текучих
водах (по Жадину и Герду, 1961):
1 — личинка стрекозы Gomphus, 2 — личинка поденки Heptage-
nia, 3 — личинка веснянки Nemura, 4 — личинка ручейника Вга-
chycentrus, 5 — личинка двукрылого Blepharocerus, 6 — мизида
Ульокого, 7 — речная лунка, 8 — речная чашечка, 9 — рдест
пронзениолистный, 10 — сусак, 11— мох фонтиналис
закономерно трансформируется. Соответственно падению скоро-
сти течения и осветлению воды фитопланктон равнинных рек обо-
гащается, количество образуемой им первопищи увеличивается.
Среди животных ракообразные начинают все более доминировать
над коловратками. Степень утилизации животными продуцируе-
мого автотрофами органического вещества далека от максималь-
ной, поэтому значительное количество водорослей и продуктов их
распада поступает на дно. Обогащение грунта органическим ве-
ществом создает благоприятные трофические условия для сущест-
вования грунтоедов и детритофагов.
Бентос (рис. 16) преимущественно представлен животными;
Донные растения обильны только в реках с прозрачной водой. Об-
разование прибрежных зарослей тормозится размыванием берегов,
89
а также колебаниями уровня, вследствие которых растения часто
оказываются вне воды и погибают. Наибольшее значение в бенто-
се рек имеют лито-, псаммо- и пелореофильные формы.
К литореофилам в наших реках относятся многие водоросли,
мох Fontinalis, губки и мшанки, ресничные черви, олигохеты и пи-
явки, личинки симулиид, ручейников, поденок, веснянок, хироно-
мид и других насекомых, моллюски Dreissena polymorpha. Псам-
мореофилы представлены обычно мелкими, реже среднего размера
организмами — бактериями, водорослями, простейшими, коловрат-
ками, нематодами, олигохетами, личинками хирономид, высшими
ракообразными, некоторыми моллюсками. Из пелореофилов наи-
более обычны бактерии, диатомовые и зеленые водоросли, прос-
тейшие, олигохеты, личинки хирономид, многие двустворчатые и
брюхоногие моллюски. В зарослях водных растений образуются
фитореофильные группировки, биомасса и видовое разнообразие
которых отличаются высокими показателями.
Распределение бентоса в реках отличается закономерным из-
менением его видового состава и биомассы от истока к устью и с
продвижением от берегов к стрежню. Характер этих изменений
в реках разного типа и их различных участках неодинаков. В гор-
-ных реках, где преобладают литореофильные организмы, бентос
поперек русла распределяется довольно равномерно как по видо-
вому составу, так и в количественном отношении. В равнинном
течении по направлению к середине русла биомасса организмов
бентоса обычно падает, но их численность часто возрастает. Это
объясняется тем, что в прибрежье грунты богаче органическим
веществом, течение медленнее, и здесь могут существовать срав-
нительно крупные организмы, поскольку им не грозит снос и пищи
достаточно- Ближе к стрежню реки удерживаться на течении мо-
гут только мелкие формы, прикрепляющиеся к песчинкам, и не-
многие крупные формы, зарывающиеся в песок. В низовьях равнин-
ных рек в связи с однообразием встречающихся здесь грунтов рас-
пределение бентоса поперек русла снова становится более равно-
мерным как в видовом, так и в количественном отношении.
Бентос рек резко обедняется в паводковое время, когда при
высокой скорости течения воды из грунта вымываются и сносятся
вниз по течению высшие раки, олигохеты, ручейники, поденки, ли-
чинки двухкрылых и многие другие организмы. В наибольшей
степени обедняется после паводка население заиленных грунтов,
да и сами эти грунты смываются почти нацело. После прохождения
паводка по мере падения скорости течения, стабилизации грунтов
и их заиления бентос постепенно обогащается. Наиболее богат он
в предпаводковое время.
Перифитон в основном слагается из форм, поселяющихся на
мхах и цветковых растениях, среди которых в реках СССР наибо-
лее часто встречаются рдесты, камыш, тростник, кубышка, рого-
листник, стрелолист. На их поверхности живут многочисленные
бактерии и водоросли, простейшие, личинки насекомых, особенно
хирономид и симулиид, губки и мшанки, некоторые олигохеты.
90
Рис. 17. Общая схема изменения облика водной
фауны от пресных вод до пересоленных лагун (по
Хлебовичу, 1974):
1 — виды пресноводного происхождения, 2 — солоновато-
водные виды. 3 — морские виды
Нектон в основном представлен рыбами, видовое разнообразие
которых особенно велико в реках низких широт. Например, в Юко-
не их встречено 14 видов, в Печоре —29, в Енисее — 39, в Волге —
59, а в Конго и Амазонке — соответственно 400 и 748 видов. Из
жилых рыб в реках СССР наиболее характерны стерлядь, форель,
лещ, густера, щука, судак, налим, окунь, из проходных—белуга,
осетр, севрюга, семга, дальневосточные лососи, из полупроход-
ных— вобла, тарань, усач и др. Из нектонных ракообразных мож-
но назвать обитающих в низовьях Амура креветок Leander
modestus.
Население эстуариев. В эстуариях речные условия
сложно переплетаются с морскими, и по этой причине состав на-
селения отличается крайним своеобразием. Вдали от устья оно
преимущественно представлено эвригаллинными видами, ближе к
нему большое значение приобретают солоноватоводные и эврига-
линные морские формы (рис. 17). Видовое разнообразие уменьша-
ется в солоноватоводных участках (эффект Ремане). Здесь преоб-
ладают всеядные формы с широкими экологическими нишами и
больше всего встречается видов, интродуцированных из других
водоемов, т. е. этот район недонасыщен биологически. По направ-
лению от моря к реке резко падает доля видов с пелагическими
личинками. По биомассе население эстуариев отличается большим
богатством, что объясняется рядом причин. Действие приливов
и отливов обеспечивает интенсивную циркуляцию питательных ве-
ществ, а также быстрое удаление метаболитов. Усилению цирку-
ляции питательных веществ способствует интенсивное перемеши-
вание морской и пресной воды вследствие разности их плотностей.
Далее для эстуариев характерна пространственная близость меж-
ду растениями и животными, облегчающая круговорот веществ.
Присутствие в воде одновременно всех жизненных форм фотосин-
тезирующих растений — планктонных водорослей, микро- и макро-
91
фитобентоса — обеспечивает животное население эстуариев изоби-
лием первопищи, тем самым способствуя увеличению его коли-
чества.
Озера. Озера представляют собой различной величины и фор-
мы котловины, заполненные водой. По происхождению различают
озера тектонические, образовавшиеся в результате сдвигов и раз-
ломов в земной коре (Байкал, Телецкое, Танганьика и др.), ре-
ликтовые (например, Каспийское и Азовское моря — остатки Сар-
матского моря, отделившиеся от Черного моря после поднятия су-
ши), ледниковые, возникшие при отступлении ледников в плейсто-
ценовое время (многочисленные озера Скандинавии, Карелии и
др.), карстовые, или провальные, эоловые, вулканические или
иные, смотря по тому, действием каких агентов образована их кот-
ловина. Для зоны вечной мерзлоты характерны термокарстовые
озера, образующиеся в результате протаивания льда. В долинах
рек многочисленны пойменные озера — отшнуровавшиеся участки
бывшего русла. У морских побережий встречаются озеровидные
водоемы — лагуны и лиманы. Первые из них — отшнуровавшиеся
морские заливы, вторые возникают в результате запруживания
рек песчаными косами. По характеру водного питания различают
озера бессточные, получающие воду ключей и атмосферных осад-
ков, сточные — с тем же характером питания, что и предыдущие,
но имеющие сток, проточные, или речные, с притоком и стоком, и
устьевые, имеющие приток, но лишенные стока. Если приток выше
стока и разница компенсируется испарением, в озерах, особенно
устьевых, может происходить осолонение воды.
Котловина озера (рис. 18) обычно образована подводной тер-
расой, которая характеризуется постепенным слабым понижением
суши, далее следует свал с более крутым углом понижения и пере-
ходящий в котел, который занимает большую часть озерного дна.
Соответственно перечисленным участкам в озерной бентали при-
нято выделять литораль — прибрежное мелководье, сублитораль,
которая простирается до нижней границы распространения донной
растительности, и профундаль, охватывающую остальную площадь
озерного дна (имеется только в глубоких озерах). Пелагиаль озе-
ра делится на прибрежную, лежащую над подводной террасой, и
собственно пелагиаль, расположенную над свалом и котлом. Во
время стагнации по вертикали водная масса озер разделяется на
верхний слой — эпилимнион, в котором температура испытывает
резкие сезонные и суточные колебания, нижний, или гиполимнион,
где температура на протяжении года меняется слабо, и промежу-
точный, или металимнион, — слой температурного скачка (перепа-
да температур между различно нагретыми водами эпи- и гиполим-
ниона) .
По биологической классификации, основы которой были зало-
жены в 20-х годах нашего века А. Тинеманном и Е. Науманном,
пресноводные озера подразделяют на эвтрофные, мезо-, олиго- и
дистрофные (trophos — пища). К эвтрофным (высококормным)
относятся неглубокие (до 10—15 м) равнинные озера с обильным
92
Б
A
Литоральная зона
няя
Профун-
дальная
зона
шие
растения
Сублито-
ральная
аерехоОноя
зона
кенные
’ расте-
ния
Полуб'одс плаваю- погру-
ные
растения
верх- Ниж-
няя
П р°$.
Рис. 18. Экологические зоны бентали и пелагиали озер. А — по Зернову (1949);
Б — по Ruthner (1962)
Литораль
Про ф у н даль
j и/I и опорам
уровня озера
и е . .
Эпилимнион
М етали м н и о н
10
15
№
го
25
И
О
5
Нижняя граница распространения донных
............___г, растении
Г.и п о л и мни он Q
поступлением биогенов. Летом в них в массовом количестве раз-
вивается фитопланктон (в частности, синезеленые) и, соответст-
венно, обильны бактерио- и зоопланктон, зообентос и рыбы. Грун-
ты илистые, прозрачность воды низкая, ее цвет — от зеленого до
буро-зеленого. Литораль хорошо выражена, сильно зарастает мак-
рофитами. Водная масса гиполимниона по сравнению с эпилим-
нионом мала, бедна кислородом, а в начале летней и зимней стаг-
нации вовсе лишается его. Водная толща прогревается до дна.
Олиготрофные озера характеризуются слабым поступлением
биогенов, поэтому фитопланктона в них мало и соответственно ко-
личественно бедны бактерио- и зоопланктон, зообентос и рыбы.
Обычно они расположены на кристаллических породах, глубокие
(свыше 30 м), гиполимнион по объему превосходит эпилимнион,
богат кислородом. Кислород поглощается слабо, и даже к концу
летней стагнации насыщенность им воды достигает 60—70% • Проз-
разчность воды высокая, гуминовых веществ очень мало, литораль
развита слабо, донные отложения бедны органикой. К мезотроф-
ным относятся озера, занимающие промежуточное положение
между олиго- и эвтрофными озерами. Дистрофные (недостаточно
кормные) озера представляют собой неглубокие водоемы с сильно
гумифицированной водой, часто заболоченные, с торфянистыми
отложениями на дне. Последние исключают контакт воды с грун-
том, поэтому она слабо минерализована и, в частности, бедна био-
генами. Планктон и бентос дистрофных озер очень бедны, часто
они безрыбны. Четкое разделение озер на эв-, мезо-, олиго- и дист-
рофные трудно реализуемо применительно ко всему разнообразию
естественных водоемов. Поэтому в значительной мере справедливо
мнение В. Родэ (Rhode, 1953) о том, что понятия олиготрофии и
овтрофии следует использовать не как основу для классификации
озер, а лишь в качестве характеристики богатства их населения
и специфики солевого состава.
93
В 1958 г. В. Олле предложил принцип разделения озер по их
удельной биоактивности — сумме всей энергии, переходящей из
кинетической в потенциальную и наоборот за единицу времени на
единицу площади или объема воды- В соответствии с этим выде-
ляют озера с низкой биоактивностью, о лигодинамичные, и с высо-
кой— эудинамичные.
Условия жизни. К ведущим факторам абиотической сре-
ды в озерах относятся движение воды, температура, свет, раство-
ренные в воде вещества и характер грунтов. Движение воды мо-
жет проявляться в форме течений, волнений, турбулентного пере-
мешивания. Поступательное движение осуществляется в виде цик-
лонических и антициклонических вихрей (под влиянием сил Ко-
риолиса), уклонных, градиентных и ветровых течений. Циклоны
возникают в области низких давлений атмосферы и в северном
полушарии сопровождаются циркуляцией воды против часовой
стрелки (в южном — наоборот). Антициклоны формируются в об-
ласти высоких давлений и обусловливают обратные круговороты.
В центре циклонических вихрей происходит подъем глубинных
вод, в антициклонических—погружение поверхностных. Уклонные
течения возникают, если имеется общий наклон поверхности озер
как части речной системы и при денивеляции (искривлении уров-
ня), вызываемой колебаниями атмосферного давления.
Градиентные течения обусловливаются различной плотностью
водных масс. Наибольшее значение имеют течения, вызываемые
ветровой денивеляцией. У наветренного берега уровень воды
вследствие нагона повышается, и она, опускаясь вглубь, образует
глубинное течение в сторону подветренного берега. Здесь в местах
сгона она поднимается вверх, откуда под действием ветра переме-
щается к наветренному берегу. Возникает циркуляция, способная
охватывать всю водную массу озера.
Колебательные движения проявляются в форме волн и сейш —
стоячих периодических колебаний всей водной массы озер. Волны
образуются в результате трения воздуха о воду. Сейши возника-
ют, когда после внезапного прекращения ветра, сгоняющего воду
в один конец озера, начинается обратное течение к наветренному
берегу, и уровень воды становится здесь выше нормального. Затем
вода движется в обратном направлении, что вызывает повышение
уровня у подветренного берега и т. д., подробно тому как колеб-
лется уровень воды в чашке после ее наклона и возвращения в
нормальное положение.
Температурный режим озер зависит от их географического по-
ложения и особенностей вертикальной циркуляции вод. Интенсив-
ность последней в основном зависит от температурных контрастов
в атмосфере, свойственных данной климатической зоне. Большую
роль в перемешивании воды играет ветровая деятельность, зави-
сящая от рельефа местности.
В большинстве озер умеренных широт летом и зимой наблюда-
ется резко выраженная температурная дихотомия и соответственно
плотностная стратификация воды (рис. 19). В результате этого
94
Рис. 19. Схема сезонных изменений температуры и тем-
пературной стратификации воды в неглубоких озерах
умеренных зон (по Липину, 1950, с изменениями):
ч. ц.—частичная, п. ц. — полная циркуляция воды
вертикальная циркуляция воды нарушается и в водоеме наступает
период застоя, или стагнации. Весной холодная поверхностная
вода нагревается до 4°С и, становясь наиболее плотной, начинает
погружаться вглубь, а на ее место снизу поднимается менее плот-
ная вода. В результате возникшей циркуляции в водоеме наступа-
ет гомотермия, когда температура во всей массе воды становится
одинаковой, равной 4°С. С дальнейшим повышением температуры
поверхностные воды, становясь менее плотными, не погружаются
вглубь и постепенно прогреваются все больше, так что темпера-
турная дихотомия усиливается. Наступает летняя стагнация.
Осенью поверхностные воды, охлаждаясь и становясь более плот-
ными, начинают опускаться вглубь, и процесс перемешивания
идет до тех пор, пока не наступит новая, осенняя гомотермия. Ког-
да поверхностные воды начнут охлаждаться ниже 4°С, они как
менее плотные больше не опускаются вглубь, осенняя циркуляция
заканчивается, и в водоеме снова устанавливается температурная
дихотомия. Наступает зимняя стагнация.
В 1892 г. Ф. Форель по особенностям температурного и цирку-
ляционного режима выделил три типа озер: умеренные (полная
Циркуляция весной и осенью), тропические (циркуляция зимой, у
поверхности всегда f>4°C) и полярные (циркуляция летом, всегда
^<4иС). В 1936 г. С. Иосимура предложил более сложную града-
цию, выделив озера тропические (у поверхности ( = 20—30°С, тер-
моклин выражен слабо, нерегулярные циркуляции зимой), субтро-
пические ((^>4°, термоклин отчетливый, циркуляция зимой), уме-
ренные ((>4° летом, <4° зимой, годовая амплитуда велика, тер-
моклин выражен сильно, циркуляция весной и осенью), субполяр-
95
ные (f>4° только в середине лета, термоклин выражен слабо, цир-
куляция в начале весны и лета) и полярные (£<4°С, безледный
период краток, циркуляция летом). Д. Хатчинсон (1969) подраз-
деляет равнинные озера на димиктические, в которых циркуляция
бывает весной и осенью, тепловые мономиктические с одной цир-
куляцией в году при /^>4° и холодные мономиктические с летней
циркуляцией при /<4°С. Все эти озера с полностью перемешиваю-
щейся во время циркуляции водной массой называются голомик-
тическими. В меромиктических озерах имеется слой воды, не пере-
мешивающийся с основной массой во время циркуляции (напри-
мер, слой более плотной соленой воды у дна).
Свет проникает на значительную глубину только в олиготроф-
ных озерах, прозрачность воды которых может достигать 40 м.
Обычно прозрачность воды в озерах редко превышает 2—3 м и свет
поглощается в самом поверхностном слое. Особенно малопрозрач-
ны дистрофные озера с темной, сильно гумифицированной водой.
С чистотой воды связан ее цвет, зависящий от спектрального со-
става лучистого потока, идущего из водоема. Поскольку молекулы
воды в наибольшей степени рассеивают синие и голубые лучи, они
преобладают в выходящем из водоема световом потоке, поэтому
чистые озера кажутся ярко-синими. Взвешенные частицы рассеи-
вают длинноволновые лучи, и вода мутных озер в добавление к
синему цвету приобретает в разной степени выраженные желтова-
тые или коричневатые тона.
Подавляющее большинство озер относится к пресным (S<
<0,05%), меньшая часть — к солоноватым (5=0,5—16%о), соле-
ным (5=16—47%о) или пересоленным (5>47%0). В зависимости
от состава солей различают хлоридные, содовые и серные озера.
Осолонение озер может ослабевать или усиливаться в связи с ко-
лебаниями климата и условий водообмена. Из ионов, присутству-
ющих в воде пресных озер, наибольшее значение имеют те, кото-
рые образуются при растворении карбонатов (около 60%), суль-
фатов, хлоридов, нитратов, соединений кремния, железа, марган-
ца, фосфора. В соленых озерах резко преобладают ионы, на кото-
рые диссоциируют хлориды и сульфиды.
Иногда встречаются озера, соленость которых резко меняется
в горизонтальном (оз. Балхаш) или вертикальном (оз. Могиль-
ное) направлениях.
Соли азота и фосфора в воде эвтрофных озер содержатся при-
мерно в той же концентрации, что и в речной; значительно меньше
их в олиготрофных и дистрофных озерах. Окисляемость воды в
олиготрофных озерах колеблется в пределах 1—2 мг О2/л, в дист-
рофных она может подниматься до 60 мг О2/л и более. Концентра-
ция водородных ионов в слабоминерализованных пресных озерах
обычно близка к нейтральной, в более минерализованных pH под-
нимается до 8—9 (оз. Севан, Чаны). В дистрофных озерах вода,
как правило, имеет кислую реакцию (pH 5,6—6). С понижением
pH население озер обедняется и алкалифильные виды сменяются
ацидофильными.
96
Газовый режим вполне благоприятен для гидробионтов в оли-
готрофных озерах, где количество кислорода обычно во всей тол-
ще воды близко к нормальному и нет сероводорода. В эвтрофных
озерах кислородный режим оптимален весной и осенью, когда
имеет место гомооксигения. Зимой и летом во время стагнации во-
ды содержание кислорода в гиполимнионе может резко снижать-
ся, а вблизи дна падать почти до 0. Распределение СО2 имеет про-
тивоположный характер: у поверхности его мало, в глубине может
во много раз превышать нормальное. В придонном слое часто
встречается сероводород. В мезотрофных озерах газовый режим
близок к тому, который наблюдается в олиготрофных озерах, но
кислорода в толще воды меньше.
Озерные грунты делятся на автохтонные и аллохтонные. Пер-
вые образуются в самом Озере в результате отложения на дне про-
дуктов разрушения берегов и остатков отмирающих организмов.
Вторые приносятся реками (ил, песок, гравий, галька, валуны),
ветром (песок, пыль) и другими агентами. Аллохтонные грунты
характерны для прибрежной зоны озер, автохтонные — для субли-
торали и особенно профундали. Количество органического вещест-
ва в грунтах озер обычно выше, чем в речных осадках. Так, илы
оз. Телецкого содержат 20,4—29,2% органического вещества,
оз. Селигер — 34, оз. Неро — 37,8—40,2, оз. Ильмень — 7,1—9,5%.
В небольших эвтрофных озерах количество органического вещест-
ва в грунте может достигать 93,4% (например, оз. Пиявочное в
Калининской обл.). Озерные грунты с высоким содержанием орга-
нического вещества при отсутствии кислорода иногда преобразу-
ются в мягкую коллоидную массу, богатую жирными, воскообраз-
ными и азотистыми веществами, — сапропель.
Население. Организмы, обитающие в озерах, называются
лимнобионтами. По видовому составу и обилию население озер
сильно варьирует в зависимости от их географического положения,
происхождения, особенностей строения котловины и гидрологиче-
ского режима. В частности, с изменением солености воды связан
тот факт, что в СССР с продвижением с севера на юг до зоны сте-
пей и черноземной полосы население озер количественно обогаща-
ется, а в более низких широтах становится беднее. Наиболее бла-
гоприятные условия для существования озерного населения созда-
ются при содержании солей от 0,1 до 1 г/л. Жизнь северных
водоемов угнетается из-за недостаточной, а южных — из-за избы-
точной солености воды.
Планктон в отличие от речного состоит почти исключительно
из автохтонных элементов. Численность бактерий в 1 мл воды
обычно достигает 1—3 млн. экз., актиномицетов — нескольких де-
сятков клеток. Из грибов наиболее многочисленны дрожжевые,
по видовому разнообразию преобладают фикомицеты.
В автотрофном планктоне наиболее обычны диатомовые, зеле-
ные и синезеленые (рис. 20), причем в холодных озерах преобла-
дают диатомовые, а в хорошо прогреваемых — зеленые и синезеле-
ные (реже диатомовые и перидиниевые).
4—2062
97
Рис. 20. Представители озерно-прудового планктона (по Одуму, 1975). А — фи-
топланктон; Б — зоопланктон:
1— Spirogyra, 2 — Zygnema, 3 — Scenedesmus, 4 — Coelastrum, 5 — Richtrlella, 6—Closterium,
7 — Navicula, 8 — Fragilaria, 9 — Asterionella, 10 — Nitzschia, 11 — Anabaena, 12 — Microcystis,
13 — Glocothrichia, 14 — Asplanchna, 15 — Notolca, 16 — Macrocyclops, 17 — Diaphanosoma,
18 — Daphnia, 19 — Bosniina, 20 — Acantholeberis
Зимой наблюдается минимум фитопланктона, стратификация в
его распределении не прослеживается. Весной начинается массо-
вое размножение диатомовых, затем на смену им приходят зеле-
ные. В начале лета в массе появляются синезеленые, отмирающие
осенью, и в это время обычно наблюдается вторая вспышка в раз-
множении диатомовых, которые зимуют в вегетативной стадии на
дне и весной всплывают, обусловливая цветение водоема. На пер-
вом месте по времени появления и массовости стоят сохраняющие-
ся лучше других Melosira, Fragilaria и Synedra, на последнем —
зимующие хуже других Asterionella. Зеленые и синезеленые зиму-
ют в виде цист и спор, для превращения которых в вегетативные
формы требуется некоторое время. Поэтому они развиваются в
планктоне позже диатомовых.
Важный момент, определяющий периодичность массового по-
явления водорослей, — присутствие в воде различных биогенов.
98
Например, диатомовые весьма требовательны к железу, недоста-
ток которого часто ограничивает их численность. Весной железа
в воде озер относительно много, летом оно исчезает, а к осени
снова появляется, в соответствии с чем изменяется численность
диатомовых. Массовое развитие зеленых водорослей наблюдается
летом, когда железа становится мало, а солей азота в результате
распада отмирающих организмов много. Еще позже появляются
синезеленые, менее требовательные к солям азота, чем зеленые.
Это обусловлено, с одной стороны, зимовкой в стадии спор, а с
другой — большой чувствительностью к токсичному для них мар-
ганцу, который концентрируется в грунте и во время весенней цир-
куляции в заметных количествах переходит в толщу воды. Раз-
множение синезеленых возможно только после установления проч-
ной летней стагнации, когда вынос марганца в воду со дна водое-
мов прекращается.
Биомасса водорослей в озерах мира колеблется в пределах от
0,0003 до 300 г/м3 и скорее зависит от биолимнологического типа
водоемов, чем. от их широтного положения.
Зоопланктон озер в основном состоит из бесцветных жгутико-
вых, инфузорий, коловраток, ветвистоусых и веслоногих рачков.
В холодных озерах преобладают коловратки и веслоногие рачки,
в то время как ветвистоусые немногочисленны либо вовсе отсутст-
вуют, как это, например, наблюдается в оз. Иссык-Куль. Из от-
дельных форм зоопланктона в озерах СССР наиболее характерны
инфузории Tintinnus, Tintinnopsis, коловратки Asplanchna, Poly-
arthra и Brachionus, ветвистоусые рачки Daphnia, Bosmina, Chy-
dorus и Diaphanosoma, веслоногие Diaptomus, Heterocope, Cyclops
и Mesocyclops. Численность инфузорий в различных озерах обычно
достигает 20—30 тыс. экз./л, реже поднимается до 100 тыс. и бо-
лее. Значительно выше (в 10—100 раз) численность бесцветных
жгутиковых.
Наибольшего богатства зоопланктон достигает в середине ле-
та, когда в массе развиваются водоросли, а затем, начиная с се-
редины лета, его биомасса и численность обычно снижаются.
Коловратки, как правило, появляются в значительных количест-
вах раньше, чем ракообразные, и раньше перестают играть веду-
щую роль в зоопланктоне. Наибольшая численность и биомасса
планктонтов наблюдается в поверхностных слоях, причем в разные
сезоны года характер вертикального распределения несколько
меняется. В наибольшей степени вертикальная стратификация
зоопланктона выражена в теплое время года, в наименьшей —
зимой.
Нейстон и плейстон в озерах представлены богаче, чем в дру-
гих континентальных водоемах. На поверхностной пленке бегают
клопы-водомерки Gerris, Hydrometra, Velia, жучки-вертячки Gyri-
nus, подуры, мухи Ephydra. По нижней поверхности пленки натя-
жения бегают жуки Hydrophilidae и клопы Notonecta, скользят
оллюски Limnaea, Cyclas и рачки Scapholeberis, подвешиваются
Щчинки комаров Culex и Anopheles, а также личинки многих дру-
4*
99
гих насекомых и рыб. На поверхности воды плавают погруженные
в нее нижней частью листовой пластинки и корнями ряска, много-
коренник, валлиснерия.
Бентос озер наибольшего видового разнообразия и количест-
венного богатства достигает в литорали, меньше его в сублитора-
ли и особенно в профундали (рис. 21). Это объясняется тем, что
донные зеленые растения произрастают в озерах только на мелко-
водье, и потому глубинные зоны беднее пищей, необходимой гете-
ротрофным бентонтам.
В озерах средней полосы фитобентос обычно развивается в ли-
торали и исчезает на глубине 4—5 м. В озерах с прозрачной водой,
таких, как Севан, Байкал, Телецкое, донные растения встречают-
ся на глубинах до 25—30 м, а в отдельных случаях — глубже 45—
50 м. Скалистая и каменистая литораль озер, равно как и откры-
тые песчаные берега, обычно лишены зарослей макрофитов, кото-
рые появляются на более мягких грунтах, не подверженных дейст-
вию сильного прибоя. У самого берега до 1—2 м глубины произ-
растают надводные растения — тростник, камыш, стрелолист, пас-
туха, ежеголовник, рогоз и некоторые другие. Далее следует пояс
растений с плавающими листьями, представленный кувшинками,
кубышками, рдестами, гречихой земноводной и другими; растут
они на глубинах до 2—2,5 м. Еще глубже продвигаются растения
погруженные, среди которых наиболее характерны для наших озер
многие рдесты, перистолистник и водяной лютик, находящиеся
под водой целиком и лишь во время цветения выставляющие над
нею свои соцветия. Наконец, на глубинах до 40—50 м встречаются
водоросли и мхи, в частности Cladophora, Enteromorpha, Spirogy-
ra, Chara, Fontinalis и др.
Бактериобентос наиболее обилен на заиленных грунтах, в 1 г
которых может быть несколько миллиардов бактерий, меньше их
на песчанистых и каменистых грунтах. Из грибов в бентосе наибо-
лее часты N ematosporangium, Apodia, Fusarium; особенно много
их в загрязненных участках озер. Численность актиномицетов, в
частности Micromonospira, Streptomyces и Nocardia, достигает на
илах 0,1—0,2 млн/мл грунта и коррелирует со степенью трофности
озер (Johnston, Cross, 1976).
Зообентос озер, подобно фитобентосу, наиболее богат в лито-
рали и наименее — в профундали (см. рис. 21). В озерах СССР на
камнях прибойного прибрежья, покрытых водорослями, встреча-
ются многие виды личинок насекомых, в частности хирономид
Cricotopus, Psectrocladius и Trichocladius, ручейников Apatelia,
Apatania и Leptocerus, поденок Heptagenia и веснянок Perlodes,
а также моллюски Radix ovata, многие веслоногие рачки, водяные
клещи, губки Spongilla, гидры Pelmatohydra, пиявки Glossosipho-
Ша и Piscicola. Прибойная песчаная литораль заселена менее
обильно и более однообразно, поскольку условия жизни здесь ма-
лоблагоприятны из-за отсутствия растений и подвижности грунта.
Для этого биотопа наиболее характерны олигохеты Propappus
volki, личинки комаров Bezzia и Culicoides, круглые черви. В мес-
100
23
Рис. 21. Представители озерно-пру-
дового бентоса (по Одуму, 1975).
А — фитобентос; Б — зообентос;
В — характерные формы бентоса
профундали:
l — Typha, 2 — Scirpus, 3 — Sagittaria,
4 — Nimphaea, 5,6 — Poiamogeton, 7 —
Chara, 8 — Limnaea, Physa, 9—Hydra-
carina, 10 — Gammarus, 11 — Asellus,
12 — Culex pipiens, 13— Cloeon, 14 —
Caenis, 15 — Dytiscus (a — имаго, 6 —
.личинка), 16 — Ranatra, 11 — Notonecta,
18 — Lestes, 19 — Aeschna. 20 — Chiro-
nomus, 21 — Chaoborus, 22 — Tubifex
101
тах с более слабым прибоем к перечисленным животным добавля-
ются личинки комара Stictochironomus, стрекозы Onychogomphus,
ручейников Molanna и Anabolina, а также моллюски Anodonta.
Там, где прибоя нет или почти нет, грунт стабилизируется, про-
исходит его заиление, и зообентос становится гораздо обильнее.
В большом количестве здесь встречаются олигохеты Tubifex и
Peloscolex, личинки комаров Chironomus, Glyptotendipes и Сгур-
tochironomus, поденок Ephemera, моллюски Pisidium. В сублито-
рали и профундали озер все большее место в донных осадках за-
нимают илы, и соответственно возрастающему однообразию грун-
тов качественно обедняется донная фауна. Наиболее обычны здесь
личинки комаров Chironomus, олигохеты Tubifex, Limnodrilus,
Ilyodrillus, Peloscolex и Lumbriculus, моллюски Pisidium. Обиль-
ны в грунте инфузории и другие представители микрозообентоса
(веслоногие и ракушковые рачки, нематоды и др.). Биомасса и
численность бентоса в сублиторали и профундали сравнительно
невелики.
Перифитон озер в значительных количествах встречается на
макрофитах, особенно в местах со слабым движением воды. На
стеблях и листьях высших растений образуется налет водорослей,
поселяется большое количество животных, особенно личинок ко-
маров Cricotopus и других хирономид.
Нектон представлен почти исключительно рыбами; в больших
озерах, таких, как Байкал или Ладожское, обитает несколько ви-
дов тюленей. Ихтиофауна озер в основном представлена жилыми,
озерно-речными и проходными рыбами. Северные и высокогорные
озера нашей страны богаты лососевыми рыбами, в южных районах
наиболее обычны карповые. По видовому составу наиболее разно-
образно рыбное население олиготрофных озер, хотя в количествен-
ном отношении оно беднее, чем' в озерах эвтрофных. В прибрежье
озер ихтиофауна богаче и численность рыб выше, чем в открытой
части водоемов, где хуже условия питания, а также меньше мест,
пригодных для укрытия от хищников.
Болота. Представляют собой неглубокие скопления воды, час-
тично или полностью закрытые сверху растительностью. Болото —
нечто переходное между водой и сушей, причем границу между
заболоченными водами и заболоченной сушей провести невозмож-
но. Характерный и обязательный признак болот — образование
торфа из отмирающего мха и других гидрофильных растений. По
характеру водного питания, условиям залегания и составу расти-
тельности болота подразделяют на низинные, или эвтрофные, вер-
ховые, или олиготрофные, и переходные, или мезотрофные. Низин-
ные болота располагаются в понижениях рельефа, поверхность их
вогнутая или плоская, в питании основную роль играют грунтовые
воды, речные разливы, поверхностный сток и атмосферные осадки.
Верховые болота находятся на повышенных формах рельефа, име-
ют выпуклую поверхность, питаются атмосферными осадками. Пе-
реходные болота по рассматриваемым признакам занимают про-
межуточное положение.
102
Рис. 22. Представители населенных болот:
/ — Sphagnum, 2 — Xanthidium, 3 — Mier asterias, 4 — Macrotrix, 5 — Arcella
discoides
Население болот (рис. 22) отличается бедностью как по видо-
вому составу, так и в количественном отношении. Отрицательное
значение имеют обилие в воде гуминовых веществ, низкая кон-
центрация кислорода, повышенная кислотность, особенно в верхо-
вых болотах. Во многих случаях болота бедны биогенами, в пер-
вую очередь верховые, поскольку питающие их атмосферные осад-
ки почти не содержат солей. Поступление биогенов в толщу воды
из грунта блокируется находящимися на дне отложениями торфа.
В низинных болотах нашей страны из макрофитов наиболее
обычны гипновые зеленые мхи, осоки, хвощи, вейники, тростники.
Для верховых болот характерны сфагновые мхи, пушица, клюк-
ва, голубика. Среди водорослей весной наиболее часто встречают-
ся жгутиковые, в частности Dinobryon и Synura, которые летом
почти полностью выпадают из фитопланктона и взамен их появ-
ляются зеленые, главным образом десмидиевые Gymnozyga,
Micrasterias и Xanthidium", весной и осенью в воде болот в неболь-
ших количествах присутствуют диатомовые Frustulia и Eunotia
(Киселев, 1980). Наиболее характерные представители зоопланк-
тона верховых болот — коловратки Polyarthra platuptera, Keratella
vulga и Monostyla virga, ветвистоусые Ceriodaphnia, Chydorus
и Polyphemus, веслоногие Acanthocyclops и гарпактициды Moraria
и Parastenocaris. Для верховых болот характерно отсутствие ли-
чинок комаров Culex и Anopheles.
Зообентос в болотных водоемах крайне скуден, в первую оче-
редь из-за неблагоприятного газового режима в придонном слое
воды (низкая концентрация кислорода, выделение метана и дру-
103
гих ядовитых газов). Вследствие высокой кислотности воды в бо-
лотах почти не встречаются моллюски и другие животные с из-
вестковым скелетом.
Искусственные водоемы. Среди водоемов, сооружаемых чело-
веком, наибольшее значение имеют водохранилища, пруды, судо-
ходные и оросительные каналы. Многочисленны различного рода
отстойники, дренажные сооружения, наполняемые водой рисовые
чеки, всевозможные водоемы ирригационной системы. В связи с
интенсивным развитием поливного земледелия роль последних
в системе водного хозяйства быстро возрастает.
Водохранилища. К ним относят крупные водоемы с за-
медленным водообменом, уровенный режим которых искусственно
изменен и постоянно регулируется в целях накопления и последу-
ющего использования запасов воды. По происхождению наиболее
обычны водохранилища речные (Волгоградское, Киевское и др.).
озерные (Байкальское, Онежское и др.) и наливные. Последние
сооружаются в понижениях рельефа, куда по каналам подводят
избыточные паводковые воды (Каттакурганское, Тудакульское
и др.). По конфигурации различают водохранилища вытянутые —
долинные и более широкие — озеровидные-, по высоте расположе-
ния— равнинные, предгорные и горные.
В зависимости от характера накопления и расхода воды водо-
хранилища могут быть годового, сезонного, недельного и суточно-
го регулирования. Первые (например, Рыбинское) обеспечивают
увеличение объема естественного стока в маловодные годы и по-
тому должны иметь значительные размеры (вмещать 20—50%
годового стока реки). Водохранилища сезонного регулирования
перераспределяют сток на протяжении года, накапливая воду во
время паводков и срабатывая уровень в летне-зимний период. Не-
дельное и суточное регулирование стока обычно связано с измене-
нием норм выработки электроэнергии в рабочие и выходные дни,
в светлое и темное время суток. Водохранилища длительного регу-
лирования могут осуществлять и более короткие формы его.
Весь объем водохранилища подразделяют на полезный, кото-
рый может срабатываться, и мертвый, из которого попуски невоз-
можны (рис. 23). Важные параметры водохранилища — нормаль-
ный подпорный уровень (НПУ), уровень мертвого объема (УМО)
и форсированный подпорный уровень (ФПУ), допустимый на
краткое время при пропуске очень высоких паводков. Котловина
речных водохранилищ крайне асимметрична, поскольку повторяет
очертания бывшей долины. Наибольшие глубины наблюдаются
в затопленном русле; с продвижением от верхнего участка к при-
плотинному они возрастают.
Характерная особенность водохранилищ — частые и притом
значительные колебания уровня, связанные с особенностями режи-
ма запасания воды и ее расхода на орошение, выработку энергии
и другие нужды. Благодаря понижениям уровня большие при-
брежные участки освобождаются от воды и летом высыхают,
а зимой промерзают, что сопровождается гибелью очень
104
Рис. 23. Уровни и водные объемы водохранилища: ФПУ — форсиро-
ванный подпорный уровень, У МО— уровень мертвого объема,
НПУ—нормальный подпорный уровень (по Авакяну и Шарапову,
1977)
многих обитателей прибрежья. Так как при сравнительной
мелководности площадь водохранилища очень велика, во
время ветров здесь наблюдается сильное волнение и энер-
гичное размывание берегов. В связи со значительными колебания-
ми уровня и существованием осушной зоны сублитораль не
образуется. По своим гидрологическим характеристикам речные
водохранилища совмещают признаки рек и озер. С озерами их
сближает значительная ширина, особенно в приплотинном участ-
ке, и как следствие этого — усиление роли ветровой деятельности;
ослабление течения сопровождается осветлением воды и расслое-
нием водной толщи — возникновением температурной и кислород-
ной дихотомии. Сходство с рекой проявляется в сохранении тече-
ния, особенно в верхних участках и вдоль оси затопленных русел,
благодаря чему гидрологические градиенты выражены гораздо
слабее, чем в озерах. В верхнем участке водохранилищ гидроло-
гический режим ближе к речному, в нижнем — к озерному.
Характерным показателем гидрологического режима служит
коэффициент водообмена — отношение годового стока из водохра-
нилища к объему последнего. В водохранилищах, построенных на
равнинных реках, коэффициент водообмена, как правило, колеб-
лется в пределах от 1 до 10. Чем он выше, тем ближе к речному
режим водохранилища. На гидрологический и биологический ре-
жим водохранилищ сильно влияет сработка их уровня за счет
сброса глубинных вод, которые на протяжении вегетационного
периода отличаются пониженными температурами, сравнительно
низким содержанием кислорода и высокой концентрацией биоге-
нов. Вследствие сброса этих вод в водохранилище происходит
накопление тепла, обеднение биогенами и улучшение кислород-
ных условий у дна. Одновременно это влечет за собой понижение
температуры, ухудшение кислородного режима и обогащение био-
генами реки ниже плотины.
105
По видовому составу и количественному богатству население
водохранилищ занимает как бы промежуточное положение между
речным и озерным. В водохранилищах речного типа в верхнем
участке сохраняются речные условия и речное население, в сред-
ней части флора и фауна носят промежуточный характер, а в при-
плотинной зоне приобретают озерные черты. В водохранилищах
озерного типа население по своему составу приближается к озер-
ному. На первых стадиях существования водохранилищ их насе-
ление близко к обитателям исходного водоема. В дальнейшем оно
приобретает специфический облик, зависящий главным образом
от географического положения водоема.
Процесс формирования фауны водохранилища на больших
равнинных реках проходит три стадии. Первая из них — разруше-
ние существовавших до затопления реофильных, фитофильных и
других группировок организмов и заселение затопленной суши
и толщи воды экологически разнородным населением. Вторая ста-
дия-образование временных группировок: в бентосе — массовое
заселение в первое же лето всего дна водохранилища личинками
хирономид, в зоопланктоне—-массовое появление, также в первое
лето, рачков и коловраток. Третья стадия формирования бентоса
приурочена к завершению распространения по затопленной суше
гомотопной фауны, что в основном наступает через 3—4 года пос-
ле затопления и сопровождается сильным снижением биомассы
бентоса. Для третьей стадии характерно уменьшение видового
разнообразия зоопланктона.
Планктон сформировавшихся водохранилищ состоит в основ-
ном из бактерий, синезеленых, диатомовых и зеленых водорослей,
инфузорий, коловраток и ракообразных. Бактерий содержится не-
сколько больше, чем в реках. Так, в Куйбышевском водохранили-
ще в 1 мл воды 1—2 млн. бактерий, в Волгоградском — от 0,17 до
3,3 млн., в Рыбинском — 0,6—1,2 млн. Примерно такова же чис-
ленность их в других больших водохранилищах.
Богатство фитопланктона в водохранилищах в сильной мере
зависит от степени мутности поступающей воды и быстроты ее
осветления. В верховьях водохранилищ, где мутность воды значи-
тельна, фитопланктона меньше, и он по своему видовому составу
(преобладание диатомовых) ближе к речному, чем в средней час-
ти. В приплотинных участках фитопланктона тоже мало, так как
из-за больших глубин биогены, содержащиеся в опускающихся на
дно водорослях и животных, выходят из круговорота, задержи-
ваясь в грунте, и недостаток питательных солей ограничивает раз-
витие водорослей. В фототрофном планктоне наших водохранилищ
наиболее обычны диатомовые Melosira и Asterionella, синезеленые
Anabaena, Aphanizomenon и Microcystis, зеленые Eudorina,
Pediastrum и Chlamydomonas. В холодное время года возрастает
роль диатомовых, летом — синезеленых.
Зоопланктон водохранилищ преимущественно представлен бес-
цветными жгутиковыми, инфузориями, коловратками, ветвисто-
усыми и веслоногими рачками, а в бассейнах рек южных морей в
106
нем много велигеров моллюска Dreissena polymorpha. В 1 л воды
бесцветных жгутиковых обычно встречается несколько миллионов,
инфузорий— десятки тысяч, коловраток и ракообразных — единицы
и десятки экземпляров. В верховьях водохранилищ, где речной
режим выражен сильнее, преобладают коловратки, с продвижени-
ем к плотине все большее значение приобретают ракообразные.
В годы с высоким уровнем воды относительное значение коловра-
ток повышается, ракообразных — снижается. В водохранилищах
с мутной водой условия жизни зоопланктона резко ухудшаются,
и иногда он может существовать только в приплотинном участке
или даже вовсе отсутствует. После штормов и сильных ветров
вдоль берегов водохранилищ тянутся широкие полосы мутной от
взвесей воды, почти лишенной зоопланктона.
Значительная гибель зоопланктона наблюдается после прохож-
дения турбин ГЭС и пребывания в турбулентном потоке нижнего
бьефа. Например, в 12 км ниже плотины Иваньковской ГЭС оста-
ется всего 15% ветвистоусых и около 35% суммарной численности
зоопланктона (Дзюбан, Ривьер, 1976).
Бентос и перифитон обильны в водохранилищах, образованных
на реках с прозрачной водой, и значительно беднее, когда вода
мутная и дно засыпается осадками в результате выпадения мине-
ральной взвеси. В мелких водохранилищах, занимающих обшир-
ные площади, условия существования бентоса могут резко ухуд-
шаться из-за неустойчивости грунта, так как нередко он сильно
взмучивается во время ветрового перемешивания воды.
Количество микроорганизмов в 1 г сырого ила водохранилищ
колеблется в пределах 0,5—2,5 млрд, клеток.
Фитобентос представлен преимущественно прибрежными за-
рослями, среди которых наиболее обычны гречиха водяная, рдес-
ты, камыш, тростник, осоки, рогоз, уруть, кувшинка и кубышка.
В мутноводных водохранилищах прибрежные заросли представ-
лены слабо из-за недостатка света и неустойчивости грунтов.
Мало прибрежных макрофитов и там, где сработки уровня воды
значительны и носят резкий характер, что ведет к длительному
обсыханию осушной зоны и практически полной гибели находящих-
ся здесь гидрофитов.
Зообентос в отличие от речного характеризуется значительно
большей ролью вторичноводных организмов, представленных
главным образом личинками насекомых, в частности хирономид.
Преобладают педофилы, менее требовательные к кислороду, и
только в верховьях водохранилищ встречаются настоящие рео-
фильные формы. Соответственно этому с продвижением из вер-
ховьев к приплотинному участку видовое разнообразие донного
населения снижается вследствие выпадения реофильных форм,
однако в связи с возрастающим заилением грунтов биомасса бен-
joca не только не уменьшается, но даже заметно повышается.
Например, в верховье Волгоградского водохранилища биомасса
Донных животных в 2—3 раза ниже, чем в районе Саратова,
а здесь она меньше, чем в приплотинном участке. На существова-
107
нии зообентоса в прибрежной зоне водохранилищ неблагоприятно
сказывается ее периодическое обсыхание и промерзание.
Состав донного населения водохранилищ сильно зависит от
того, каким он был в исходном водоеме. Как правило, наибольшее
значение в бентосе имеют инфузории и другие представители мик-
розообентоса, личинки комаров Chironomus, Glyptotendipes
и Cryptochlronomus, олигохеты Limnodrilus и Tubifex, моллюски
Anodonta, Unio и Viviparus. Наиболее обычные представители зо-
обентоса водохранилищ наших южных рек — бокоплавы, мизиды
и особенно моллюск Dreissena polymorpha, поскольку при заселе-
нии твердых субстратов он не встречает значительной конкурен-
ции со стороны других лито- и фитореофильных форм, исчезаю-
щих после зарегулирования стока рек.
Нектон практически представлен только рыбами, среди кото-
рых исключительное или почти исключительное значение имеют
жилые. Из их состава после зарегулирования рек реофильные
формы исчезают, лимнофильные, наоборот, становятся многочис-
леннее. Особенно благоприятные условия для многих лимнофиль-
ных рыб складываются в первые годы существования водохрани-
лища, когда большое количество залитой растительности образует
дополнительные нерестилища. В последующем в результате отми-
рания залитых наземных растений условия икрометания для
фитофильных рыб ухудшаются, и их численность несколько сни-
жается. Помимо этого, неблагоприятно отражается на численно-
сти рыб обеднение их кормовой базы, наблюдающееся через 1 —
2 года после образования водохранилищ.
Пруды. Сооружаются для рыборазведения, водоснабжения
населенных пунктов, полива полей, водопоя скота и ряда других
целей.
Пруды могут быть плотинными, образующимися в результате
запруживания речек и оврагов; копаными, питающимися атмос-
ферными осадками, а также грунтовыми водами, и наливными,
наполняемыми водой через специальные каналы из рек и ручьев.
Во всех случаях пруды — это мелкие водоемы с небольшой пло-
щадью водного зеркала, часто спускаемые на зиму. Вследствие
мелководности вода в прудах сильно перемешивается ветром,
взмучивание грунта резко снижает ее прозрачность, ограничивая
проникновение солнечной радиации вглубь. Поэтому несмотря на
мелководность в летнее время температура у поверхности часто на
несколько градусов выше, чем у дна. Взмучивание грунта резко
усиливает процессы взаимодействия между ложем и водной тол-
щей, увеличивая поступление в нее биогенов и других веществ из
донных отложений.
Население прудов отличается видовым однообразием, хотя по
своей численности и биомассе оно часто богаче озерного. Ведущую
роль в фауне прудов играют вторичноводные организмы, преиму-
щественно представленные эврибионтными формами, что отража-
ет большую неустойчивость температурного, кислородного и дру-
гих факторов среды, в которой они обитают. Число бактерий в
108
прудах может достигать нескольких десятков миллионов в 1 мл,
как это наблюдается, например, в случае внесения в них органи-
ческих удобрений. Автотрофный планктон в основном представлен
зелеными водорослями, особенно протокковыми и синезелеными,
меньшее значение имеют диатомовые. Из отдельных форм наибо-
лее характерны для наших прудов зеленые Scenedesmus, Pedias-
irum, Closterium и Cosmarium, синезеленые Aphanizomenon, Ana-
baena и Microcystis. Зоопланктон (см. рис. 20) слагается главным
образом из инфузорий, коловраток, ветвистоусых и веслоногих
рачков.
В прудах средней полосы наблюдается сезонная смена ветвис-
тоусых рачков, которые весной преимущественно представлены
видами Moina, Scapholeberis и Simocephalus, а позже Daphnia и
Bosmina, Летом фауна ветвистоусых резко обедняется, и они могут
исчезать из прудов, по-видимому, в связи с понижением численно-
сти бактерий и протококковых, которыми они в основном питаются.
Численность инфузорий в прудовой воде может достигать 500 тыс.
экз./л (Небрат, 1975).
Если пруды не спускные, фитобентос достигает в них значи-
тельного обилия (см. рис. 21). В зарослях макрофитов наиболее
обычны тростник, рогоз, осоки, рдесты, роголистник, уруть и не-
которые другие, на которых появляется богатая фитофильная
фауна, состоящая из личинок насекомых, моллюсков, губок и мша-
нок. Особенно богата фауна мягкой растительности. Зообентос
(см. рис. 21) включает преимущественно инфузорий и других
представителей микрозообентоса, олигохет Tubifex и Limnodrilus,
моллюсков Limnaea, личинок комаров Chironomus и Glyptotcn-
dipes, стрекоз Aeschna и Lestes, имаго и личинок жуков Dytiscus.
Распределяется зообентос по ложу пруда довольно равномерно
как в видовом, так и в количественном отношениях. Большинство
организмов инфауны находится в поверхностном слое грунта тол-
щиной 10—20 см, причем днем животные держатся на больших
глубинах, чем ночью. Зимой донные организмы проникают в грунт
глубже, чем летом. Нектон прудов представлен немногочисленны-
ми рыбами, в частности карасем, сазаном, линем. Искусственно
разводятся карп, толстолобики, форель и некоторые другие.
Каналы и водоемы оросительной системы. Их
сооружают в связи с перераспределением стока рек, для орошения,
судоходства, транспорта питьевой воды и других целей. Вода, по-
ступающая по каналам, должна удовлетворять различным требо-
ваниям. Например, в воде оросительных каналов важна концент-
рация некоторых ионов, а также их соотношение; в технических —
общая минерализация и жесткость воды, в водопроводных — био-
логическая полноценность ее. Население каналов оказывает огром-
ное влияние на качество воды и, кроме того, может существенно
менять водопропускную способность каналов и их судоходные ка-
чества (зарастание тростником, камышом, рогозом и др.). .
Оросительные системы в какой-то степени напоминают инвер-
тированные речные. В речной системе русло занимает самое ниж-
109
нее положение, а придаточные водоемы располагаются выше. На-
оборот, головной канал оросительной системы расположен выше
других элементов. В главную реку впадают притоки, а из голов-
ного канала берут начало ответвления, уносящие воду потреби-
телям.
В головных частях оросительных каналов вода по своим харак-
теристикам близка к исходной (речной или иной), в дальнейшем
ее температура, прозрачность и различные гидрохимические пока-
затели меняются и соответственно формируется специфическое
население. На камнях береговых откосов развиваются литореофи-
лы, на дне по мере удаления от головного участка и снижения
скорости течения псаммореофилы сменяются пелореофилами
и пелофилами. Там, где вследствие замедления течения на дно
выпадает большое количество взвешенного материала, у берегов
появляются высшие водные растения, которые в свою очередь
еще больше замедляют скорость течения. В фототрофном планк-
тоне усиливается роль синезеленых и снижается значение диато-
мовых водорослей. Зоопланктон обычно становится богаче исход-
ного, особенно за счет развития фитофильного комплекса. В бен-
тофауне наибольшее значение приобретают личинки хирономид
и других двукрылых, ручейников, поденок, моллюски, черви. Неко-
торые личинки своими домиками и чехликами укрепляют берего-
вые откосы, роющие формы разрушают их. Обилие и структура
населения откосов в облицованных и необлицованных каналах
сильно отличаются, что в свою очередь в значительной мере опре-
деляет характер трансформации качества исходных вод. Ведущим
элементом гидрологического режима, обусловливающим тот или
иной облик населения каналов, является скорость течения.
Из разнообразных водоемов оросительной системы наибольшее
значение имеют чеки рисовых полей, в которых вода удерживает-
ся земляными валиками высотой 30—40 см. Глубина воды в чеках
обычно не превышает 12—15 см и задерживается в них на период
вегетации риса. Характерная черта чеков — незначительность и
равенство глубины, высокая прогреваемость воды в жаркое время
суток и быстрое охлаждение ночью, так что перепады температу-
ры достигают иногда 20—25°С и более. Крайне неустойчив и кис-
лородный режим. В первую половину лета, когда рис еще не под-
нялся над поверхностью воды и насыщает ее кислородом, содер-
жание газа может в два раза превышать нормальное. Когда рис
поднимается над водой и фотосинтетическая аэрация ее резко
снижается вследствие затенения, содержание кислорода становит-
ся ниже нормального. По сходным причинам содержание этого га-
за в воде ночью меньше, чем днем.
Фототрофный планктон рисовых чеков в период открытой по-
верхности воды в основном представлен десмидиевыми и диатомо-
выми водорослями, а после разрастания риса — конъюгатами и
синезелеными, устойчивыми к затенению. На стеблях риса в боль-
шом количестве развиваются нитчатые водоросли, они же покры-
вают и дно чеков. Зоопланктон в основном состоит из веслоногих,.
110
ветвистоусых и ракушковых рачков, коловраток, инфузорий. Его
биомасса может достигать очень высоких величин (10—50 г/м3).
Еентофауна значительно беднее (инфузории, олигохеты, моллюс-
ки, личинки насекомых), богаче представлен зооперифитон. Мно-
гие личинки хирономид, типулид и ручейников, а также листоно-
гий рачок щитень вредят посевам риса, поедая его всходы, подка-
пывая корешки, минируя листья. Иногда чеки могут становиться
местами выплода кровососущих насекомых, в частности малярий-
ных комаров. Во многих странах рисовые чеки дополнительно ис-
пользуются для выращивания рыбы и промысловых ракообразных,
поскольку обладают высокой биологической продуктивностью.
Например, на рисовых полях Узбекистана продукция зоопланкто-
на за одно лето достигает 1,6 кг/м3 (Лебедева, Рахманова, 1978).
Подземные воды и их население
В жидкой фазе вода представлена в грунтах гигроскопической,
пленочной, капиллярной и гравитационной (свободной). Свобод-
ная вода заполняет крупные капилляры и другие пустоты в поро-
дах и таким образом на различных глубинах формируются водо-
носные горизонты. Каждый такой горизонт подстилается водо-
упорным слоем. Гравитационные воды горизонта (рис. 24), зале-
гающего на первом водоупорном слое, называются грунтовыми,
а находящегося между двумя водоупорными слоями — межпласто-
выми. Грунтовые воды — безнапорные, межпластовые — могут
быть безнапорными или напорными; в последнем случае они на-
зываются артезианскими. Из подземных вод наибольшее значение
в качестве биотопа гидробионтов имеют грунтовые воды. К ним
относятся пещерные, фреатические и интерстициальные. Первые
приурочены к крупным пустотам в земной коре. Фреатические во-
ды заполняют трещины и капилляры глубоких слоев земли, а ин-
терстициальные — капилляры между частицами поверхностных
Рис. 24. Подземные воды. Схема залегания грунтовых вод (Л) и схема
строения артезианского бассейна (5):
о- грунтовый поток, б — грунтовый бассейн; 1 — водонепроницаемые породы, 2 —
напорный водоносный слой, 3 — скважина, 4 — направление потока; В — С — нижняя
поверхность водоупорной кровли, Н — высота напора (Давыдов и др., 1973)
111
песчанистых отложений. Распространены грунтовые воды на той
или иной глубине почти повсеместно.
Обитателей подземных вод называют гроглобионтами. Населе-
ние артезианских вод к настоящему времени изучено очень слабо.
Из грунтовых вод в гидробиологическом отношении более обсле-
дованы пещерные и интерстициальные.
Пещерные воды. В результате растворения известняков, гипса,
доломитов и некоторых других горных пород в их толще возника-
ют пустоты — пещеры, которые часто заполняет вода. Иногда она
образует на дне пещер лужи или целые озера, в других случаях
возникают потоки — подземные ручьи и реки. Питаются они за
счет других грунтовых вод или атмосферных осадков, проникаю-
щих сквозь почву. Иногда наземная река скрывается под землю
и дает начало подземному потоку, в других случаях подземный
поток выходит на поверхность, образуя исток ручья или реки.
Своеобразие абиотических условий пещерных вод определяет
крайнюю характерность их населения.
Специфические условия, определяющие своеобразие населения
пещерных вод, — отсутствие света и сравнительно постоянная низ-
кая температура. Свет в пещерах есть только вблизи входов и
обычно совершенно исчезает через несколько десятков метров,
особенно если пустоты образуют крутые извилины. Температура
пещерных вод почти постоянна на протяжении года, если они на-
ходятся в пустотах, слабо сообщающихся с атмосферным возду-
хом. Если пещеры хорошо вентилируются, температура их воды
колеблется по сезонам, но не столь значительно, как на поверхно-
сти. Не прогреваемые солнцем пещерные воды, как правило, отли-
чаются низкой температурой. Только в очень глубоких пещерах
в связи с повышением температуры Земли (примерно 1°С на 30 м
глубины) водоемы могут быть теплыми.
Солевой состав подземных вод обычно отличается высокой
концентрацией ионов кальция и магния, т. е. повышенной жест-
костью. В водоемах Кутаисских пещер содержание кальция дости-
гает 211 мг/л, в колодцах Саратова — 616 мг/л. Если пещерные
ходы находятся в песчанистых или галечных отложениях, вода
меньше минерализована. В засушливых районах Западной Сиби-
ри и Средней Азии нередко встречаются солевые пещерные воды.
Газовый режим пещерных вод часто характеризуется пониженным
содержанием кислорода, так как фотосинтетическая аэрация от-
сутствует, а проникновение газа из атмосферы нередко крайне
ослаблено. С одной стороны, неподвижность воды подземных луж
и озер замедляет их насыщение кислородом, с другой — не всегда
его много в воздухе над пещерными водоемами.
Состав населения пещерных вод прежде всего зависит от сте-
пени их освещенности. В эвфотической зоне преобладают случай-
ные вселенцы, троглоксены. Основной источник пищи здесь — рас-
тения и их остатки. В олигофотной зоне преобладают троглофи-
лы, биомасса организмов здесь меньше, в значительном количест-
ве развиваются синезеленые и бактерии. Обитатели афотической
112
зоны — истинные троглобионты, для которых характерны стено-
термность и эврифагия, представлены бактериями, простейшими,
ракообразными, некоторыми моллюсками и амфибиями. Фауна
состоит почти исключительно из первичноводных животных, среди
которых очень много эндемичных видов. Наиболее разнообразны
в видовом отношении веслоногие рачки Harpacticoida (более 120
видов), бокоплавы (более 100 видов) и креветки, сравнительно
немногочисленны моллюски, единичными формами представлены
коловратки, архианнелиды, пиявки и полихеты.
Население пещер включает ряд организмов, родственно свя-
занных с морскими формами. Например, в грунтовых водах Юго-
славии обитает бокоплав Ingolfiella, два других вида которого
найдены в море. В пещерах Кубы встречаются два вида рыб се-
мейства Brotulidae, все остальные представители которого обита-
ют в морской абиссали. За исключением недавних вселенцев, на-
селение пещер состоит из очень древних форм, представляющих
собой остатки фаун, давно погибших на поверхности Земли и со-
хранившихся в подземных водах благодаря постоянству условий
жизни и сравнительно слабой напряженности борьбы за существо-
вание (Бирштейн, 1940).
Численность и биомасса пещерных животных незначительны,
главным образом из-за отсутствия достаточного количества пищи,
заносимой сюда с поверхности. Значительного обилия достигают
здесь только бактерии, биомасса которых, например в некоторых
пещерах Закавказья, составляет до 10—20% от общей массы
грунта. Так как температура пещерных вод постоянна, периодич-
ность в жизни их обитателей отсутствует. Размножаются они круг-
логодично, растут с постоянной интенсивностью и, в частности, на
раковинах моллюсков нет годовых колец, столь характерных для
наземных форм. Из-за отсутствия света пещерные жители лишены
яркой окраски, которая у них, как правило, беловатая или желто-
ватая. Глаза у подавляющего большинства троглобионтов редуци-
рованы, сильно развиты органы осязания и обоняния, конечности
очень длинные. Движения троглобионтов медлительны, поскольку
их рецепторы обладают малой дистантностью.
Интерстициальные воды. Встречаются не только в грунтах
вблизи водоемов, но и на значительном удалении от них, например
в пустынях Заволжья и Средней Азии. Ходы между отдельными
песчинками могут быть заполнены соленой или пресной водой.
Первый случай характерен для песков морских пляжей и донных
осадков морей, второй — для прибрежий пресных водоемов и пес-
ков под их ложем. Существенно различаются между собой по
физико-химическим условиям и своему населению поверхностные
и глубинные интерстициальные воды. В поверхностных слоях пес-
ка температура грунтовой воды заметно меняется в течение дня
и на протяжении года. Атмосферные осадки, просачиваясь сквозь
песок, придают интерстициальным водам известную степень про-
точности, заметно влияют на их солевой состав и газовый режим.
Чрезвычайно важен тот факт, что в поверхностный слой песка на
113
глубину нескольких сантиметров проникает солнечный свет, что
дает возможность существовать здесь фотосинтезирующим расте-
ниям.
Глубинные интерстициальные воды, подобно пещерным, харак-
теризуются высокой термостабильностью, низкими температурами,
отсутствием света и часто высокой минерализацией. Среди них
в качестве особого биотопа выделяют гипореал — слой песка под
ложем рек и ручьев, заполненный просачивающейся сюда водой.
Этот биотоп, как и другие глубинные интерстициальные воды, ха-
рактеризуется отсутствием света, сравнительной устойчивостью
термического режима. Вместе с тем здесь больше кислорода, выше
проточность воды и благоприятнее условия питания. Население
поверхностных интерстициальных вод, заполняющих пространства
между песчинками, получило название псаммона. Типичный раз-
рез песка, населенного псаммонтами, сверху представлен неокра-
шенным слоем, далее следуют зеленый, бурый, пепельный и неок-
рашенный слои. Толщина верхнего неокрашенного слоя колеблет-
ся от нескольких миллиметров до 15 см, зеленого — в пределах от
нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. Основная
масса псаммонтов сосредоточена в зеленом слое, где много фото-
синтезирующих растений и благоприятны условия питания для
животных. Из фотоавтотрофов в этом слое в значительных коли-
чествах присутствуют диатомовые, протококковые и синезеленые.
Представители последних, особенно Phormidium и Oscillatoria, в
основном и обусловливают зеленую окраску песка. Даже 10—
15 см песка, лежащего на окрашенном слое, не исключают разви-
тия в нем фотосинтетиков. Чем интенсивнее солнечная радиация,
тем под более толстым слоем неокрашенного песка может нахо-
диться зеленый слой псаммона. ' Так, по берегам р. Оки макси-
мальная толщина неокрашенного слоя псаммона достигает 5 см,
в степях Заволжья—15 см. Из животных в зеленом слое наибо-
лее распространены инфузории, коловратки, ресничные, круглые
и малощетинковые черви, менее заселены другие горизонты песка.
В интерстициальной фауне песков речных пляжей чаще других
встречаются нематоды, клещи, ракообразные и многоножки. В пес-
ках морских пляжей наиболее обычны турбеллярии, нематоды,
гастротрихи, простейшие, архианнелиды и моллюски.
Состав населения глубинных интерстициальных вод зависит
от их местонахождения. В гипореале оно представлено преимуще-
ственно ветвистоусыми, веслоногими и ракушковыми рачками,
олигохетами, нематодами и инфузориями, в песках морского ложа
многочисленны инфузории, нематоды и ракообразные, нередки ас-
цидии и даже голотурии. В фауне глубоко залегающих песков Ка-
ракумов найдены многокамерные корненожки, которые вне мор-
ских вод обычно не встречаются.
Один из важнейших факторов, определяющих условия суще-
ствования населения интерстициальных вод, — гранулометрический
состав песков. Там, где песчинки очень мелки и плотно прилегают
друг к другу, условия для жизни сравнительно крупных организмов
114
непригодны. С увеличением размера песчинок пространства между
ними становятся больше, и животные получают возможность нахо-
диться и передвигаться в образующихся пустотах. Представители
интерстициальной фауны отличаются малыми размерами (не более
нескольких миллиметров), укороченными конечностями и черве-
образным телом, что облегчает им передвижение в узких проходах
между отдельными песчинками.
ГЛАВА 3
ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ГИДРОБИОНТОВ
Жизненные формы — это конвергентно возникшие совокупности^
организмов разного систематического положения, обладающие •
принципиально сходными приспособлениями, позволяющими им (
существовать и удерживаться в определенных биотопах. В пела-J
гиали жизненные формы представлены планктоном и нектоном, на
твердых субстратах—бентосом и перифитоном, в зоне контакта
бентали и пелагиали — пелагобентосом, в поверхностном слое во-
ды — нейстоном и плейстоном.
В пределах каждой жизненной формы обычно различают сово-
купности организмов, выделяемые по тем или иным признакам в
зависимости от особенностей самих гидробионтов и условий их
существования. Например, планктон можно подразделять по типу
водоемов (морской, пресноводный, речной, озерный и др.), их
географическому положению (тропический, бореальный, высоко-
горный и т. п.), экологическим зонам (поверхностный, глубоковод-
ный, неритический, литоральный и др.), сезонам года (весенний,
летний, осенний, зимний), качеству воды (ацидо-алкалифильный,
холодо- и теплолюбивый и др.), степени привязанности к биотопу
(истинный, временный, случайный, облигатный, факультативный),
таксономическому составу (зоо- и фитопланктон, бактериопланк-
тон, рачковый планктон, ихтиопланктон и т. п.), размерному при-
знаку (нанно-, микро-, макропланктон и Др.). Более или менее
сходно классифицируют бентос и другие жизненные формы гидро-
бионтов.
Планктон и нектон
К планктонным организмам (в отличие от нектонных) относят-
ся гидробионты, не способные к активным движениям или обла-
дающие ими, но в этом случае в силу малых скоростей перемеще-
ния не противостоящие токам воды. Такое разграничение в общих
чертах правильно, однако недостаточно точно: в спокойной воде
планктонты могут активно двигаться в определенном направлении,
а очень быстрые потоки способны нейтрализовать результаты пла-
яательных усилий нектонтов. Для более точного разграничения
сравниваемых жизненных форм используют некоторые гидродина-
мические показатели, в частности безразмерные числа Рейнольдса
115
(Re), отражающие соотношение сил инерции и трения: Re = V(l :к),
где V — скорость движения жидкости, I — длина тела, X — кинема-
тическая вязкость. Как показал Ю. Г. Алеев (1976), планктонты
„плавают в режиме 7?е<2• 107, обычно при Re<Z 105. Они характери-
‘ зуются расчлененностью общего контура, обилием выступающих
> деталей и плохой обтекаемостью, что в итоге обеспечивает им хо-
рошо выраженный парашютный эффект и создает высокое сопро-
тивление при поступательном движении. Нектонты отличаются об-
у ратными признаками: имеют обтекаемую форму, плавают в режиме
Ке>2-107. Такая величина Re обычно наблюдается при длине не
менее 2—3 см, минимальной для нектонтов.
По размерному признаку различают мегало-, макро-, мезо-,
микро-, нанно- и пикопланктон, к которым соответственно относят-
ся организмы крупнее 5 см, 5 мм, 0,5 мм, 50 мкм, 5 мкм и менее
5 мкм. По степени привязанности организмов к водной толще раз-
личают голо- и меропланктон. К первому принадлежат организмы,
которые всю активную жизнь проводят в толще воды, и только
покоящиеся стадии (почки, яйца и др.) могут находиться на дне.
К меропланктону относятся формы, обитающие в толще воды толь-
ко на каком-то отрезке своего активного существования, а осталь-
ную часть жизни ведущие иной образ жизни (пелагические личин-
ки донных животных, икра и личинки рыб, личинки плейстонта —
физалии).
Своеобразной жизненной формой является криопланктон — на-
селение талой воды, образующейся под лучами солнца в трещинах
льда и пустотах снега. Днем организмы криопланктона, например
жгутиконосец Chlamydomonas nivalis, окрашивающий снег в крас-
ный цвет, или придающая ему зеленую окраску Ancylonetna пог-
denskjdldii, ведут активный образ жизни, а ночью вмерзают в лед.
Приспособления планктонтов и нектонтов к пелагическому об-
разу жизни сводятся прежде всего к обеспечению плавучести —
развитию различных адаптаций, замедляющих погружение орга-
низмов, поскольку их плотность обычно несколько больше едини-
цы. Другой ряд адаптаций связан с активным передвижением,
включая развитие средств распознавания среды и ориентации. На-
конец, огромное значение для обитателей пелагиали имеют адап-
тации к использованию течений и других средств пассивного пере-
движения, которые маневренно осваиваются гидробионтами, осо-
бенно мелкими, для обеспечения пребывания в нужных биотопах,
расселения, выбора наиболее благоприятного положения в гра-
диентном поле различных факторов и ряда других целей. Для мно-
гих пелагических организмов характерны суточные вертикальные
миграции.
Плавучесть. Может рассматриваться как погружение с наи-
меньшей скоростью, и тогда формула плавучести приобретает
следующий вид (В. Оствальд): a = b:cd, где а—скорость погру-
жения, b — остаточная масса (разница между массами организма
и вытесненной им воды), с—вязкость воды, d — сопротивление
формы. Из этой формулы следует, что организмы могут увеличи-
116
вать плавучесть, повышая трение о воду и уменьшая остаточную
массу.
Повышение трения о воду. Чем больше удельная по-
верхность тел, тем медленнее в результате трения они погружаются”
в воду. Поскольку с уменьшением размера тел их удельная поверх-
ность возрастает, длительное парение организмов в толще воды
облегчается.'"'Отсюда наиболее характерная черта планктона —-
малые и микроскопические размеры образующих его организмов.
Помимо этого, увеличение удельной поверхности организмов до-
стигается их уплощением, сильным расчленением тела, образова-
нием всевозможных выростов, шипов и различных других придат-
ков. Часто с ухудшением условий плавучести (повышение темпе-
ратуры, понижение солености) удельная поверхность планктонтов
"возрастает. Например, в Индийском океане жгутиковые Ceratium
recticulatum и С. palmatum имеют гораздо более длинные и лап-
чатые роговидные придатки, чем в Восточной Атлантике, где вода
холоднее. В оз. Балхаш с повышением солености дафнии становят-
ся более круглоголовыми, а по мере опреснения воды шлем дости-
гает все большего развития (Мануйлова, 1964). По-видимому, в
какой-то мере с сезонными колебаниями температуры, сопровож-
дающимися изменениями плотности и вязкости воды, связан цик-
ломорфоз некоторых планктонтов (рачков, коловраток и др.), ког-
да при потеплении образуются поколения организмов с менее ком-
пактной формой тела, а с похолоданием начинается развитие в об-
ратном направлении (рис. 25). Судя по ряду экспериментальных
данных, цикломорфные изменения могут отражать периодическое
усиление пресса хищников, т. е. иметь защитное значение (Black,
1980). Существуют и другие точки зрения на природу и сущность
сезонных изменений формы тела планктонтов (Киселев, 1980).
Снижение остаточной массы. Плотность воды за-
метно возрастает с понижением температуры, а также с повыше-
нием солености и давления, в связи с чем условия плавучести ор-
ганизмов заметно меняются. В соответствии с этим плотность
планктонтов регулируется так, что она приближается к плотности
воды. Как правило, плотность пресноводных планктонных организ-
мов не превышает 1,01—1,02 г/см3, морских— 1,03—1,06 г/см3, и их
плавучесть близка к нейтральной. Если гидробионты совершают
вертикальные миграции или перемещаются в участки с иной плот-
ностью воды, они обычно изменяют свою плотность, модулируя
состав тела. Плотность его отдельных компонентов выражается
следующими средними величинами (при 20°С): сквален — 0,86 г/см3;
восковые эфиры — 0,90, диацилглицериновый эфир — 0,91; триацил-
глицерин — 0,92, белок — 1,33, скелетная ткань — 2—3 г/см3.
Снижение остаточной массы может достигаться уменьшением
количества костной ткани, белка в тканях, заменой тяжелых солей
более легкими, отложением большого количества жира, заменой
более плотного жира менее плотным, образованием полостей, на-
полненных воздухом. Редукция тяжелых скелетных образований
Хорошо прослеживается у пелагических моллюсков (головоногих,
117
Рис. 25. Цикломорфоз планктонных организмов
(по Зернову, 1949). А — летние формы (слева на-
право): Ceratium hirundinella, Asplanchna priodon-
ta, Daphnia hyalina, Hyalodaphnia cuculata, две
расы Bosmina coregonh, Б — зимние формы тех же
видов
крылоногих, киленогих); не имеют скелетных образований плава-
ющие кишечнополостные, у пелагических корненожек раковина
более 'пористая, чем у бентосных. У многих радиолярий кремние-
вые иглы становятся полыми. Планктонные диатомовые отличают-
ся от бентосных более тонкими и слабее окремненными оболочка-
ми; у плавающих черепах редуцируются кости панциря.
Значительное уменьшение количества белка отмечено у неко-
торых глубоководных рыб — до 5% от массы тела вместо обычных
20—25%. Замена тяжелых ионов на легкие отмечена у многих бес-
позвоночных и водорослей; вместо Mg2+, Са2+ и SO42- в их теле
накапливаются Na+ и NH4+. Например, активное удаление SO42-
характерно для медуз, гребневиков, птеропод, гетеропод и пелаги-
ческих оболочников. У водоросли Entomodiscus rex активно уда-
ляются из вакуолей ионы Mg, Са и SO4. Всплывание ночесветки
обусловливается заменой двухвалентных ионов легкими однова-
лентными. У кальмаров имеются специальные резервуары с менее
плотной жидкостью. Например, у Cranchidae, целомическая жид-
кость которых составляет 65% всей массы тела и имеет плотность
1,01, нейтральная плавучесть обеспечивается за счет замены Mg2+
и Са2+ на NH4~.
Наиболее обычный способ снижения плотности у гидробион-
тов — накопление жира. Богаты им ночесветки Noctiluca, радиоля-
рии SpumetlarTa; ветвистоусые и веслоногие рачки. Жировые капли
имеются в пелагической икре ряда рыб (кефалевые, камбалы,
скумбрия). Жир вместо тяжелого крахмала в качестве запасного
питательного вещества отлагается у планктонных, диатомовых и
зеленых водорослей. У акулы Cetorhinus и луны-рыбы Mola так
118
много жира, что они почти без всяких активных движений могут
держаться у поверхности воды, где питаются планктоном.
Часто накопление жира сопровождается характерными измене-
ниями в его составе. Например, у акул Centrophorus жировые от-
ложения на 90% представлены наиболее легким липидом — сква-
леном. У собачьей акулы наблюдается адаптивное изменение в иГ"
“коплении диацилглицеринового эфира и более тяжелого триацил-
глицерина. Когда к грудным плавникам этих рыб подвешивали
грузики, отношение первого липида ко второму у них возрастало
вдвое по сравнению с контрольным (Malins, Wekell, 1970). У мезо-
пелагических рыб и ракообразных отмечено преимущественное
накопление (до 90%) восков. При больших давлениях эти липиды
дольше других сохраняются в жидком состоянии и, видимо, потому
и накапливаются у глубоководных животных. С выделением гидро-
фобных восков из водорослей и ракообразных, когда ими пита-
ются другие гидробионты, связано появление жировых пленок на
поверхности воды.
Эффективное средство повышения плавучести — газовые вклю-
чения в цитоплазме или специальные воздушные полости. Газовые
вакуоли есть у многих планктонных водорослей, плавательные пу- .
зыри — у ряда прикрепленных гидрофитов, например у бурых во-
дорослей р. Fucus (помогают им держаться в вертикальном поло-
жении) .
В процессе эволюции накопление газовых пузырей на талломах
Sargassum natans и S. fleutans превратило эти бурые водоросли из
донных в гипонейстонные формы.
Газовый пузырек имеют в своей цитоплазме раковинные амебы
Difflugia hydrostatica и Arcella, воздухоносные камеры есть в по-
дошве плавающих вниз щупальцами медуз Mynianictae. Образуя
под педальным диском пузырек газа, всплывают к поверхности воды
голодающие гидры Hydra littaralis. Каракатица Sepia officina-
lis имеет в спинной пластинке до 100 камер, заполненных газом
или жидкостью, причем они способны активно регулировать свое
положение в пространстве, перераспределяя содержание жидкости
и газа в отдельных камерах. Механизм регуляции плавучести у
этой каракатицы, совершающей вертикальные миграции, связан с
активным переносом ионов. Удаление ионов снижает тоничность
жидкости в камере и в результате вода выходит из нее, что ведет
к увеличению объема газовой фазы. Газовые пузырьки имеют ли-
чинки комаров Chaobortis, плавательный пузырь, наполненный га-
зом, свойствен очень многим рыбам. Интересно, что у глубоковод-
ных рыб плавательный пузырь, не могущий служить газовым ре-
зервуаром в условиях больших давлений, часто заполняется липи-
дами. Наивысшего развития воздухоносные полости достигают у
ряда сифонофор, благодаря чему их тело становится даже легче
воды и сильно выдается из нее.
Один из самых распространенных способов снижения остаточ-
ной массы — повышение содержания воды в теле. Ее количество
У некоторых сальп, гребневиков Cestus veneris и трахимедуз Саг-
119
marina достигает 99%. При таком содержании воды остаточная
масса организма приближается к 0 и способность к пассивному
/ флотированию становится практически безграничной. В некоторых
случаях плотность снижается путем выделения вокруг организма
больших количеств слизи, хотя биологическое значение ее образо-
вания значительно шире.
Активное движение. Чаще всего проявляется в форме плавания,
значительно реже наблюдаются прыгание и скольжение. Некото-
рые пелагические животные, разгоняясь в воде, выпрыгивают из
нее, совершая планирующий полет в воздухе. Плавание осуществ-
ляется с помощью жгутиков и ресничек, изгибанием тела, греблей
конечностями и реактивным" способом. Вертикальные перемещения
в толще воды могут достигаться путем изменения плотности орга-
низмов. Передвижение с помощью ресничек и жгутиков эффек-
тивно только при небольших размерах организмов (50—200 мкм)
и потому наблюдается лишь у микроскопических организмов. Как
локомоторный орган значительно более мощны конечности, кото-
рые в связи с функцией плавания приобретают ряд адаптивных
черт. Так, у всех плавающих насекомых голени ног относительно
укорочены, лапки удлинены, членики ножек сплющены и беспоря-
дочное расположение волосков заменяется упорядоченным, так
что они образуют ряды, увеличивающие опорную поверхность ко-
нечности.
Движение путем изгибания тела характерно дЛя более крупных
обитателей пелагиали, в частности рыб и млекопитающих. В одних
случаях (пиявки, немертины) оно совершается в вертикальной
плоскости, в других — в горизонтальной (личинки насекомых, ры-
бы, змеи, млекопитающие), в третьих — винтообразно (некоторые
полихеты). При первом типе движения предельные скорости ока-
зываются наименьшими. Винтообразное изгибание тела позволяет
достигать значительно больших скоростей. Как показала скорост-
ная киносъемка, возможное вращение животных вокруг продоль-
ной оси, тормозящее движение вперед, предупреждается смещени-
ем витков тела в направлении, противоположном вращению. Наи-
большие скорости движения достигаются у гидробионтов изгиба-
нием заднего отдела тела в горизонтальной плоскости. Например,
меч-рыба способна развивать скорость до 130 км/ч. При плавании
зависимость энерготрат от массы тела выражается в логарифми-
ческой шкале прямой, причем на ней располагаются точки, соот-
ветствующие показателям для большинства рыб и дельфинов
(Schmidt-Nielsen, 1972).
Весьма эффективно плавание реактивным способом. Среди про-
стейших оно свойственно, например, жгутиковому Medusochloris
phiale и инфузории Craspedotella pileolus, колоколообразное тело
которых, сокращаясь, выбрасывает наполняющую его воду. Сокра-
щая колокол, движутся медузы Cytaeis vulgaris, Pima flavilabris
и др. Подобно колоколу медуз, работают щупальцы с натянутой
между ними перепонкой у голотурии Pelagothuria и у головоногого
моллюска Cirrothauma. Особенно совершенно реактивное движение
120
у ряда головоногих моллюсков, которых часто называют «живы-
ми ракетами».
Для обеспечения быстроты движения у гидробионтов выраба-
тывается обтекаемая форма тела и развиваются «рули», обеспечи-
вающие управление движением тела в горизонтальной и верти-
кальной плоскостях. У рыб рулями глубины служат плавники и
хвост. Хвост может быть изобатическим, эпибатическим и гипо-
батическим. В первом случае его лопасти равновелики (тунцы,
скумбрия и др.), во втором — лучше развита верхняя лопасть
(осетровые, акулы), в третьем — нижняя (летучие рыбы). При
движении плавники третьего типа создают силу, направленную
вверх, при движении второго — направленную вниз (Алеев, 1963).
Помимо обтекаемой формы тела, высокой скорости движения
способствуют выделение слизи, снижающей трение (рыбы, голово-
ногие), и специфическбё“Тт^'ёниеПтожных покровов животных.
Установлено, например, что сопротивление воды дельфину в 10 раз
меньше, чем равновеликой модели той же формы. Обычно обте-
кание движущегося тела вначале происходит так, что в погранич-
ном слое близ тела течение ламшиарно, завихрения отсутствуют и
сила трения минимальна. Затем на некотором расстоянии течение
в пограничном слое становится турбулентным, возникающие вихри
усиливают трение, а у самого конца тела может происходить срыв
обтекания с образованием вакуума, оказывающего сильное сопро-
тивление движению. Турбулизация течения связана с возникнове-
нием колебаний в пограничном слое и задерживается демпферными
(гасящими колебания) системами. Например, в покровах дельфи-
нов демпферирование достигается тем, что жидкий жир под дав-
лением эпидермиса передвигается в промежутках между упругими
волокнами. Препятствовать образованию завихрений могут и гид-
рофобные качества кожи, повышающие, кроме того, скорость дви-
жения, так как улучшают скольжение относительно пограничного
слоя воды.
Для многих нектонтов, в частности рыб, характерна врожден-
ная реореакция — движение против течения, обеспечивающая жи-
вотным пребывание в пределах своего местообитания^ Ориентация
(в'бсновпом зрительная и осязательная) происходит по неподвиж-
ным объектам. Пороговая скорость течения, вызывающая реореак-
Цпю, у донных рыб выше, чем у пелагических, а критическая (снос
вопреки реореакции) — ниже; у рыб из быстротекущих водоемов
критические скорости выше, чем у представителей того же вида,
обитающих в условиях меньшей проточности (Павлов, 1977).
Плавающие животные, как правило, имеют отрицательную или
положительную плавучесть, в соответствии с чем~дблжнь1 иметь
приспособления, препятствующие в первом случае погружению, а
во втором — выталкиванию из воды. В связи с этим тело животных
е отрицательной плавучестью, как правило, более выпукло сверху,
чем снизу, в результате чего во время их движения образуется
Подъемная сила, нейтрализующая силы остаточной массы; у жи-
вотных с положительной плавучестью тело более выпукло снизу, и
во время их движения возникает заглубляющая сила, нейтрализую-
121
щая действие направленной вверх гидростатической силы (Алеев,
1963). Таким образом, нектонты почти не тратят энергии на обес-
печение плавучести. Интересно отметить, что у тюленей, имеющих
положительную плавучесть, брюшная сторона не может быть вы-
пуклой, поскольку мешала бы животному лежать на льду или бе-
регу. В связи с этим тюлени плавают вверх брюхом, и более вы-
пуклая спинная сторона создает нужную заглубляющую силу.
К прыгательным движениям способны многие коловратки, ра-
кообразные, личинки насекомых, рыбы, млекопитающие. Во время
прыжка скорость движения 'во много раз выше, чем при плавании.
Например, коловратка Scaridium eudactylotum плавает со скоро-
стью 0,25 мм/с, а совершая прыжок, проходит 6 мм/с.
Эвфаузииды, обычно плавающие со скоростью не более 8 см/с,
способны делать резкие прыжки в любом направлении с помощью
одновременного удара всеми плеоподами и резкого взмаха абдо-
меном (Пономарева, 1962). Необычайно характерны частые прыж-
ки из воды в воздух «летающих копепод» — Pontellidae; у черно-
морских форм они достигают 15—20 см в длину и 15 см в высоту
(Зайцев, 1970). Быстрые броски мезо- и макропланктонтов, обычно
сопровождающиеся последующим замиранием, имеют существен-
ное значение в качестве защитной адаптации (Мантейфель, 1973).
К полету способны многие головоногие моллюски и рыбы. Каль-
мар Stenoteuthis bartrami длиной 30—40 см, разогнавшись в воде,
может пролетать над нею более 50 м со скоростью около 50 км/ч.
К такому полету он прибегает, спасаясь от преследования крупных
хищников. Так же спасаются от них летучие рыбы. Выскакивая из
воды и планируя на чрезвычайно сильно развитых грудных плав-
никах, они могут держаться в воздухе около 10 с, пролетая за это
время расстояние до 100 м.
Скольжение среди пелагических организмов наблюдается у мел-
ких форм, например у диатомовых водорослей, и обеспечивается
контактом движущейся цитоплазмы с водой.
Активное движение за счет изменения плотности характерно
для многих представителей фитопланктона и мелких зоопланктон-
тов, реже оно встречается у крупных пелагибионтов. Окружая себя
микроскопическими пузырьками кислорода, выделяемого при фото-
синтезе, водоросли всплывают вверх а сбросив «поп'лавки», дви-
жутся вниз. Принципиально сходен с этим механизм вертикального
перемещения водорослей, когда они попеременно накапливают в
клетках тяжелые или легкие ионы и таким путем меняют свою
плотность? Регулируя ёе,“’вбдбрбслй удерживаются в горизонтах
воды, благоприятных по освещенности или в других отношениях.
Помимо этого, само перемещение имеет для них огромное биоло-
гическое значение, обеспечивая смену истощаемых микрообъемов
воды на новые с более высоким содержанием биогенов, т. е. про-
4 цесс, аналогичный смене пастбищ у животных.
У мелких беспозвоночных изменение плотности и соответствую-
щее перемещение по вертикали достигается образованием времен-
ных газовых камер (например, вакуолизация цитоплазмы у многих
122
простейших). Крупные формы, имеющие постоянные газовые ка-
меры, регулируют их объем, и благодаря этому перемещаются
вверх или вниз (многие сифонофоры, личинки насекомых). Чрез-
вычайно распространено и имеет огромное биологическое значение
движение по вертикали: вверх — с помощью локомоторных орга-
нов, вниз — под действием силы тяжести.
Пассивное движение. Перемещение организмов в воде под дей-
ствием внешних сил выражено значительно сильнее, чем на суше,
вследствие подвижности самого биотопа гидробионтов — водных
масс. Из обитателей пелагиали планктонные формы перемещаются
за счет внешних сил в большем масштабе, чем нектонные.
В гидробиологической литературе, особенно старой, иногда
пассивные передвижения обитателей пелагиали рассматриваются
только как результат вторжения в их жизнь неконтролируемого
действия внешних сил. В действительности дело обстоит совсем не
так: гидробионты необычайно широко и маневренно используют
перемещающие природные силы для расселения, смены биотопов,
обеспечения питания, размножения и других целей, компенсируя
таким путем недостаточность средств активного передвижения или
экономя энергию. В ряде случаев малоподвижные формы пользу-
ются различными видами «природного транспорта», достигая с по-
мощью активных передвижений нужных маршрутных линий. На-
пример, рачки, откармливающиеся летом в поверхностном слое
антарктических вод, уносятся течением на северо-восток. Осенью,
опускаясь в более глубокий теплый слой воды с противоположно
направленным течением, животные перемещаются на юго-запад и
таким образом не выходят за пределы своего ареала. В других слу-
чаях, пересекая слои с различно направленным течением воды,
организмы планктона маневренно перемещаются в том или ином \
направлении. Такие расселения, в частности, нарушают генетиче-
скую изоляцию отдельных популяций, усиливают обмен наследст-
венным материалом и, обогащая генофонд видов, содействуют их
процветанию.
Огромен по своим масштабам перенос гидробионтов токами во-
ды в океане. Морские течения, обладающие большой протяжен-
ностью и высокой скоростью, способны перемещать растения и жи-
вотных на тысячи километров. В качестве примера можно указать
на занос тепловодной сифонофоры Physophora hydrostatica водами
Гольфстрима до Лафотенских о-вов, а иногда даже до Новой Земли.
Этим же течением тепловодная зеленая водоросль Halosphaera
viridis заносится в Карское море. Наоборот, Восточноисландское
полярное течение приносит такие арктические формы, как Ceratium
arcticum и Clione borealis, к берегам Норвегии. Личинки угря, вы-
лупляющиеся из икринок в центральной части Атлантического
океана (Саргассово море), переносятся Гольфстримом в северо-
восточном направлении на 7—8 тыс. км. Анализируя данные о про-
должительности жизни пелагических личинок у 195 видов морских
Донных беспозвоночных, Г. Торсон (1969) пришел к выводу, что
личинки некоторых групп переднежаберных брюхоногих моллюс-
123
L
ков и десятиногих раков могут успешно пересекать океаны от бе-
рега до берега.
Наряду с горизонтальными перемещениями у гидробионтов су-
ществуют и вертикальные, обусловленные выходом глубинных вод
на поверхность или погружением поверхностных вод в глубину.
Наибольший размах вертикальных перемещений гидробионтов
токами воды наблюдается в умеренных и приполярных водах в
зонах дивергенций и конвергенций водных масс. Непрерывное пе-
ремещающее воздействие тока воды испытывают на себе планктон
и нектон рек. В частности, в значительной степени пассивно ска-
тывается молодь рыб, использующая течение для достижения ни-
зовьев рек. Сносится вниз по течению фито- и зоопланктон, хотя
и в этом случае организмы могут в какой-то степени регулировать
темп перемещения, укрываясь в заводях, затонах, зарослях макро-
фитов или отдаваясь течению.
Планктонты могут перемещаться и воздушными течениями, на-
пример, когда водоемы или их отдельные участки обсыхают. Под-
нимая пыль с обсохшего грунта, ветер вместе с ней переносит по-
коящиеся стадии планктонтов, обеспечивая их расселение по дру-
гим водоемам. Вмерзая в лед, переносятся вместе с ним многие
представители морского и пресноводного планктона. Таким же пе-
ремещающим субстратом могут быть днища кораблей и другие
плавающие предметы, а также различные гидробионты, к кото-
рым временно прикрепляются планктонные организмы.
Миграции. Популяциям многих представителей планктона и
нектона свойственны массовые перемещения, регулярно повторяю-
щиеся во времени и пространстве. Они совершаются в вертикаль-
ном и горизонтальном направлениях, в те участки ареала, где в
данное время наиболее благоприятные условия. Таким образом,
миграции позволяют популяции маневреннее использовать жизнен-
ные ресурсы в соответствии с изменением их расположения в про-
странстве и времени, а также в связи с потребностями самих орга-
низмов.
Вертикальные миграции. Среди них наибольшее зна-
чение имеют суточные, сезонные и возрастные (онтогенетические).
Мигранты пе'ремёщаются под контролем различных факторов, из
которых главные — освещенность и температура.
Суточные миграции, свойственные многим представителям фито-
и з о () и л а н кто н а, ’ бтлЙТОГбтс я многообразием своего проявления:
сроками, амплитудой, направлением, скоростью и другими особен-
ностями. По-видимому, столь же разнообразно и их экологическое
значение, во многих случаях еще не расшифрованное, трактуемое
на уровне гипотез. Особенно сложна картина суточных миграций
зропланктонтов (рис. 26). Большинство их в темное время суток
концентрируется"у поверхности, днем — в более глубоких слоях.
Заметно реже наблюдаются инвертированные миграции, при кото-
рых животные сосредоточиваются у поверхности днем и держатся
на глубине ночью. Для ряда форм характерны сумеречные мигра-
ции, когда после вечернего подъема следует полуночное погруже-
124
Количество особей
сз
4
10
7
22
1
А
13 16 ч
16 13
Рис. 26. Суточные вертикальные миграции зоопланктона. А — самки Calanus fin-
marchicus (по iRaimont, 1963): ширина фигур выражает численность особей; Б —
Euchaeta acuta (/), Calanus finmarchicus (2) и Podon polypheinoides (3 — шкала
справа); В — распределение видов Calanoida по направленности и размаху миг-
раций:
/ — число видов с прямыми миграциями, 1 — с инвертированными миграциями (по Рудико-
ву, 1977, с изменениями)
ние, затем перед рассветом новое всплывание, за которым насту-
пает дневное погружение, более значительное, чем полуночное.
Своеобразны миграции глубоководного планктона, поднимающего-
ся на глубины 200—300 м ночью и опускающегося днем на многие
сотни метров (иногда— наоборот). При всех типах миграций в них
могут участвовать не все особи популяции, причем перемещения
отдельных животных неодинаковы по амплитуде.
Обычно в пределах одной систематической группы одна часть
видов не совершает миграций, другая мигрирует на небольшие глу-
бины и лишь немногие виды перемещаются на несколько сот мет-
Ров (некоторые креветки и эвфаузииды — до 600—700 м). Даже
представители одного и того же вида в зависимости от их особен-
ностей (возраст, пол, размер, физиологическое состояние) и спе-
цифики внешних условий (прозрачность воды, освещенность, тем-
пература, глубина и др.) могут быть мигрантными или немигрант-
125
ними. В первом случае они совершают прямые или инвертирован-
ные миграции с разной скоростью и неодинаковой дружностью, с
большей или меньшей амплитудой, начинающиеся и заканчиваю-
щиеся в разные сроки. Например, веслоногие рачки Calanus fin-
marchicus, С. tonsus и С. cristatus, обитающие в дальневосточных
морях, становятся мигрантными, начиная с V копеподитной стадии
(Виноградов, 1968); в Баренцевом море С. finmarchicus совершает
суточные миграции только с августа по октябрь (Мантейфель,
1960); эти же рачки в августе у берегов Исландии и Фарерских
о-вов делятся на две группы, из которых одна, состоящая из уйи-
танных особей, держится, не мигрируя, на глубине 200 м, а дру-
гая — из менее упитанных особей того же возраста (IV, V копе-
подитные стадии) — имеет ясно выраженные суточные миграции
(Сушкина, 1961). В Куйбышевском водохранилище самки Daphnia
longispina преимущественно находятся в эпилимнионе, самцы — в
гиполимнионе, а ночью те и другие рассеиваются во всей водной
толще (Дзюбан, Урбан, 1976). Обычно с возрастом размах мигра-
ций возрастает. В Беринговом море Sagitta elegans длиной 5—10 мм
миграций не совершают, особи размером 10—12 мм мигрируют на
глубину до 50 м, взрослые животные — на 100 м и более.
Во время полярного дня в морях Арктики и Антарктики суточ-
ные миграции гидробионтов отсутствуют. С продвижением в низ-
кие широты, где смена дня и ночи выражена резче, круг мигрант-
ных форм расширяется, а сами миграции совершаются на большую
глубину.
Размах миграций планктонтов и нектонтов в морях обычно до-
стигает 50—200 м и более, в пресных водоемах с малопрозрачной
водой он не превышает нескольких десятков сантиметров. Напри-
мер, средняя величина вертикальных суточных перемещений у
Daphnia schrodi&ri, D. galeata и D. retrocurva в оз. Мендота (США)
составляет всего 0,87 м, что соответствует обычной амплитуде
миграций этих рачков в эвтрофных озерах. Еще меньше размах
перемещений планктонных рачков в водохранилищах. В прозрач-
ном Фирвальдштетском озере D. hyalina мигрирует на глубину до
66 м и более, в оз. Байкал с очень прозрачной водой бокоплав
Macrohectopus днем держится преимущественно в самом поверх-
ностном слое, а ночью — на глубине 100—200 м (Кожов, 1962).
Амплитуда миграций планктона в центральных районах Индий-
ского океана выше, чем в менее прозрачных водах Тихого океана.
Часто изменения амплитуды миграций зависят от сезона года.
Например, в оз. Севан она максимальна весной и летом, в оз. Уин-
дермир (Англия) циклопы в июне мигрируют на большую глубину,
чем в апреле, в озерах Индианы (США) амплитуда перемещения
ряда рачков зимой значительнее, чем летом.
Размах миграции часто ограничивается резкими температурны-
ми градиентами. В заливе Мэн рачок Metridia lucens поднимается
вверх не до поверхности, а только до термоклина с градиентом
7°С на 10 м и лишь немногие особи проходят сквозь него. Рачок
Centropages typicus, наоборот, совершает вертикальные миграции
126
только над слоем температурного скачка. Веслоногий рачок Pleu-
rotnamma в тропических водах мигрирует на большую глубину,
чем в экваториальной области, где глубинные холодные воды под-
нимаются ближе к поверхности.
Пресноводные рачки Sida cristallina в период температурной
стратификации озерной воды вечером и ночью скапливаются в по-
верхностном слое 0—10 м, а днем мигрируют на глубину 15—20 м;
во время гомотермии они днем мигрируют на глубину 25—35 м
(Pygh, 1963). Подобно термоклину, размах миграций могут огра-
ничивать и другие резкие гидрологические градиенты, в частности
большие различия в солености и аэрированности смежных слоев
воды.
Как уже говорилось, механизм суточных вертикальных мигра--
ций и их экологический смысл далеко не ясны. Некоторые авторы
рассматривают миграционные перемещения как пассивный процесс,
вызываемый изменением скорости переноса организмов вертикаль-
ными токами воды, особенно внутренними волнами, имеющими по
некоторым компонентам 12- и 24-часовую периодичность. Другие
авторы акцентируют внимание на изменении скорости погружения
организмов при циклическом чередовании дневных и вечерних тем-
ператур, сопровождающемся соответствующей модуляцией условий
плавучести (изменение плотности и вязкости воды). Третья гипо-
теза строится на представлении о периодичности локомоторной
активности, стимулируемой или ингибируемой различными внеш-
ними воздействиями, в первую очередь светом и температурой; по-
гружение происходит пассивно, подъем — за счет активных движе-
ний. Эта гипотеза имеет больше сторонников, чем первая и вторая.
Важно отметить, что вертикальные миграции у организмов с нейт-
ральной плавучестью неизвестны (Рудяков, 1977). Вместе с тем
существуют данные об активном, а не пассивном погружении ряда
гидробионтов, в частности рыб (Зуссер, 1971).
Еще менее ясен экологический смысл миграций, их адаптивное
значение, которое некоторые авторы воо^ще^бтрицают’, полагая,
что эволюция шла по пути утраты миграционного поведения — ав-
томатического следствия несовершенства регуляции плавучести,
неспособности обеспечить ее нейтральность.
М. М. Кожовым, Б. П. Мантейфелем и рядом других исследо-
вателей развито представление о защитно-кормовом, значении су-
точных вертикальных миграций. В темное”время~сутдк планктон-
ные животные-фитофаги питаются в верхних слоях воды, где на-
блюдается наиболее высокая концентрация водорослей, а на свет-
лое время суток уходят вглубь, тем самым резко уменьшая свою
Доступность для рыб-зоопланктофагов, прежде всего «зрительных».
В экспериментах установлено, что такие планктофаги могут доста-
точно эффективно питаться планктоном только при освещенности
свыше десятых долей люкса (Гирса, 1960). Таким образом, планк-
т°нты, мигрируя, активно снижают свою доступность для планк-
тофагов, ориентирующихся с помощью зрения. Рыбы и другие
планктофаги в качестве контрадаптации также поднимаются к ло-
127
верхности в вечернее время и используют сумерки для интенсив-
ного питания.
Наряду с фактами, свидетельствующими в пользу представле-
ния о защитном значении вертикальных суточных миграций, имеет-
ся много других, противоречащих этой гипотезе (Виноградов, 1968):
существуют миграции на небольшую глубину, не спасающие миг-
рантов от поедания рыбами; некоторые формы поднимаются к
поверхности ночью, другие — днем; в одном и том же месте и в
одно время размах миграции у разных форм может различаться
на 300—400 м; миграции резче выражены в антарктических водах,
где в отличие от субарктических вод пелагических рыб мало и
планктон в основном выедают киты; многие мигранты ярко све-
тятся в темноте, демаскируя себя, будучи, по выражению извест-
ного океанолога А. Харди, «иллюминированы как рождественский
пирог»; отмечены миграции у форм, не поедаемых рыбами. Инте-
ресны данные о том, что мезопелагические кальмары, креветки и
рыбы поднимаются к поверхности на такое расстояние, при кото-
ром их вентральные фотофоры создают освещенность, равновели-
кую поверхностной (Young et all., 1980). Такое «противосвечение»
делает животных незаметными снизу. Чем сильнее освещенность
сверху и слабее фотофоры, тем глубже держатся животные.
Ж. Маклареном (MacLaren, 1963) высказано мнение, что в усло-
виях прямой температурной стратификации воды суточные мигра-
ции выгодны энергетически, так как на глубине в условиях более
низких температур расход энергии на рост и развитие ниже. Пре-
бывание в холодной воде ведет к увеличению размера мигрантов
и повышению плодовитости. Это создает демографические преиму-
щества для тех форм, у которых размер тела и плодовитость на-
ходятся в обратной зависимости от температуры (MacLaren, 1974).
Для питания животные поднимаются в верхние слои, где корма
больше, а после откорма погружаются вглубь. Подъем к поверх-
ности в ночное время не случаен, так как дает известные преиму-
щества (снижение выедаемости). Свет служит основным сигналь-
ным фактором, регулирующим периодичность миграционной актив-
ности, эндогенная ритмика имеет корригирующее значение.
С теорией Ж. Макларена довольно хорошо согласуются такие
факты, как широтные и сезонные изменения интенсивности верти-
кальных миграций, инвертированные миграции в озерах с обрат-
ной температурной стратификацией, миграции планктона в мелких
водоемах со значительным градиентом температур по вертикали,
встречаемость форм с амплитудой миграции в несколько метров.
С другой стороны, теория Ж. Макларена не может объяснить
(Виноградов, 1968): а) почему в антарктических водах многие
интерзональные виды для откорма поднимаются в более холодные
поверхностные слои, после чего опускаются в более теплые;
б) почему в северо-западной части Тихого океана в дихотермаль-
ных водах ни один из массовых планктонтов не мигрирует так,
чтобы днем находиться в холодном промежуточном слое, а ночью —
в теплом поверхностном слое; в) почему в рассматриваемом районе
128
у части форм миграция происходит только в пределах теплого по-
верхностного слоя. Можно полагать, что в действительности верти-
кальные суточные миграции имеют неодинаковую природу и функ-
циональное значение у разных представителей планктона. Напри-
мер, благодаря маневренному перемещению из поверхностного слоя
в глубинный и обратно личинки краба Rithropanopeus harrisi удер-
живаются в эстуариях, где течения к морю и обратно на разных
горизонтах направлены противоположно; ритм их перемещений
контролируется светом соответственно его интенсивности в течение
суток (Cronin, 1982).
Можно думать, что суточные вертикальные миграции пелагиче-
ских организмов полифункциональны по своему значению, пред-
ставляют собой интегральные реакции, определяющиеся очень
многими биологическими слагаемыми, и выработаны исторически
в качестве одной из адаптаций видов к условиям своего существо-
вания.
С вертикальными миграциями обитателей пелагиали связаны
изменения в расположении глубинных звукорассеивающих слоев.
На глубинах 300—500 м эхолоты регистрируют подобие «дна»
вследствие нахождения здесь скоплений организмов, отражающих
звук и создающих иллюзию существования «мелководья». Такой
эффект возникает при возрастании концентрации эвфаузиид до
6—7 экз./м3, сифонофор — до 0,3 колоний на 1 м3, рыб — до
0,017 экз./м3 (Беклемишев, 1967).
Сезонные и возрастные вертикальные миграцццдсоответственно
связаны^сезонны’ми изменениями различных гидрологических по-
казателей и с переменами в состоянии самих организмов. Напри-
мер, рачки Epischura baicalensis и Macrohectopus в оз. Байкал зи-
муют на глубине 200—300 м, а весной поднимаются в поверхност-
ный слой воды. Такая же картина наблюдается у Limnocalanus
grimaldii в Среднем Каспии. В Черном море холодноводные Са[а-
nus helgolandicus, Pseudocalanus elongatus, Oithona similis, Sagitta
euxina, Evadne nordmanni и Pleurobrachia pileus летом не встре-
чаются в поверхностном слое 0—50 м, где обитают зимой. Огром-
ные по своему размаху (до 2—3 тыс. м) сезонные миграции совер-
шают многие батипелагические веслоногие, в частности в дальне-
восточных морях. Обычно взрослые рачки и их копеподиты на по-
следних стадиях в теплое время года поднимаются в верхние слои
воды, а в холодное время опускаются в глубинные (Бродский,
Горизонтальные миграции. Массовые активные пе-
ремещения в горизонтальном направлении совершают главным
образом представители нектона, особенно рыбы и млекопитающие.
Миграции, направленные из открытого моря к его берегам и в реки,
называют анадромными, а имеющие противоположное направле-
ние — катад’ромными”~(апа — вверх, kata — вниз, dromeion — бе-
жать). Идут на нерест из моря в реки многие рыбы (осетровые,
лососевые и др.), периодически подходят к берегам океаническая
сельдь, треска. Из рек в моря плывут на нерест угри.
5—2062 129
По биологическому значению выделяют кормовые, нерестовые
и зимовальные миграции, причем они часто комбинируются друг с
другом. Например, весной на откорм из Черного моря входят в
Азовское огромные косяки хамсы, а осенью возвращаются назад
на зимовку в более теплые воды. Атлантическая сельдь в февра-
ле — марте подходит для нереста из открытого моря к берегам
Норвегии, после чего, интенсивно питаясь, перемещается в обрат-
ном направлении. Тихоокеанская сардина (иваси) — один из глав-
ных объектов мирового промысла рыб — нерестится весной у о. Кю-
сю, затем вдоль обоих берегов Японского моря совершает кормо-
вую миграцию на север до Татарского пролива. Осенью с похоло-
данием вод сардина возвращается на юг, так как не выдерживает
понижения температуры ниже 7—9°С. Мигрируют на север каль-
мары, питающиеся сардиной и вновь возвращающиеся для икро-
метания к берегам Японии.
Интересен пример изменения кормовых миграций иваси, нере^
стящейся у о. Кюсю в завихрениях теплого течения Куросио. Не-
сколько недель выклюнувшиеся из икринок личинки и мальки дер-
жатся в теплых круговоротах, затем окрепнувшая молодь покидает
их и, как уже говорилось, начинает двигаться вдоль обоих берегов
Японского моря на север, причем протяженность миграционного
пути тесно коррелирует с численностью популяции рыб. Чем много-
численнее стада иваси, тем больше требуется им кормовых паст-
бищ и тем дальше мигрируют они на север.
В конце 30-х годов нашего столетия теплые завихрения Куро-
сио у о. Кюсю исчезли, и икринки иваси, продолжавшей нерестить-
ся в прежних районах, стали выноситься в открытое море. В ре-
зультате резко ухудшившихся условий воспроизводства уловы этой
ценнейшей промысловой рыбы упали с 3 млн. т до 5—10 тыс. в год,
т. е. в сотни раз. Рыбы, сохранившиеся у о. Кюсю, перестали миг-
рировать, так как корма для малочисленной популяции уже ока-
залось достаточно. В 70-х годах у о. Кюсю начали восстанавли-
ваться благоприятные для иваси условия воспроизводства (обра-
зование завихрений Куросио), численность рыб возросла, и они
стали мигрировать дальше на север в соответствии с потребностью
расширения кормовых пастбищ.
Горизонтальные миграции нектонтов могут достигать очень
большой протяженности. Креветка Penaeus plebejus преодолевает
расстояния до тысячи километров и более. Молодь креветки Pena-
eus, обитающая в эстуариях южной Флориды, мигрируя на места
откорма, за несколько месяцев проходит путь в 250—300 км.
Гренландские тюлени откармливаются среди плавучих льдов, а
осенью откочевывают на юг, где размножаются на льду и остаются
здесь до весны. Грандиозны миграции некоторых проходных рыб.
3—4 тыс. км проделывают нерка и чавыча, идущие на нерест из
восточных районов Берингова моря в верховья р. Юкон, на огром-
ные расстояния мигрируют кета, горбуша, семга, осетры. Путь в
7—8 тыс. км проплывают угри, идущие из рек Северной Европы в
Саргассово море, где после нереста погибают. Покрывая огромные
130
расстояния во время миграций, животные обнаруживают порази-
тельные навигационные способности. Например, рыбы неизменно
идут на нерест в одни и те же места, выбирая среди десятков и
сотен притоков реки тот, в котором появились на свет.
Бентос и перифитон
Бентосные организмы -обитают на поверхности грунта и в его
толще, в соответствии с чем население дна подразделяют на э nu-
ll эндобентос. По такому же принципу применительно к донным”
животным выделяют представителей эпи- и инфауны. По размер-
ному признаку различают микро-, мейофмезо)- и макробентос.
К первому относят организмы мельче(0,1 мм?)к последнему — круп-
нееумм JK наиболее массовым представителям бентоса относятся
бактерии, актиномицеты, водоросли и. грибы, простейшие (особен-
но корненожки и инфузории)*,губки, кораллы, кольчатые черви, ра-
кообразные, личинки насекомых, моллюски, иглокожие.
К перифитону (обрастанию) обычно относят все организмы,
обитающие на плотных субстратах за пределами придонного слоя
воды; -в ряде случаев четкую границу между бентосом и перифи-
тоном провести невозможно (например, организмы, обрастающие
скалы, откосы каналов, различные предметы на дне). Перифитон-
ные организмы обитают на покрытых водой поверхностях различ-
ных гидротехнических сооружений, днищах кораблей и на других
объектах, на стенках водоводов, на взвешенных в воде частицах,
на корягах, бревнах и иных плавающих предметах, на растениях
и животных. Своеобразен перифитон, развивающийся на нижней
поверхности колоссальных полей льда, особенно в морях Арктики
и Антарктики.
В состав перифитона входят бактерии, актиномицеты, многие
водоросли, особенно диатомовые и грибы, простейшие, губки,
мшанки, черви, низшие ракообразные (особенно усоногие), дву-
створчатые моллюски и другие беспозвоночные. Первыми осваи-
вают свободные поверхности бактерии, грибы и водоросли, затем
личинки и взрослые формы беспозвоночных. Покров из прикреп-
ленных организмов создает возможность нахождения в перифито-
не подвижных форм. Шероховатые субстраты заселяются быстрее
и обильнее гладких (удобство прикрепления), горизонтальные по-
верхности — интенсивнее вертикальных (меньше смыв водой, осе-
дание детрита сверху, естественнее положение тела); нижние по-
верхности обычно заселяются слабее верхних (меньшее накопление
Детрита, затененность, больший смыв); максимум обрастания на-
блюдается на некоторой глубине, где условия освещения и другие
абиотические факторы наиболее благоприятны для развития пери-
фитона (Константинов, 1977). Скорость заселения субстратов, в
частности микроорганизмами, тесно коррелирует с их концентра-
цией в планктоне и температурой воды; нарастание численности
иомассы прекращается после достижения некоторых пределов
131
в результате отмирания и отрыва части перифитонтов (Горбенко
' 1977).
Приспособления гидробионтов к бентосному и перифитонному
образу жизни прежде всего сводятся к развитию средств удержа-
ния на твердом субстрате, защите от захоронения оседающей
взвесью, к выработке наиболее эффективных способов передви-
жения. Очень характерны для организмов бентоса и перифитона
приспособления к временному переходу к планктонному образу
йпгзни.Это обеспечивает малоподвижным формам возможность
значительных перемещений в интересах расселения или смены био-
топов.
Удержание на твердом субстрате. Для организмов бентоса и
перифитона существенно сохранение своей приуроченности к тому
или иному биотопу вопреки различным силам смещения (движе-
ния воды, гравитационные силы и др.). Противостояние перемеще-
ниям достигается повышением плотности, прикреплением к субст-
рату, заглублением в него, развитием различных якорей и некото-
рыми другими способами.
Повышение плотности обычно достигается образованием тяже-
лого массивного скелета, благодаря которому гидробионты не пе-
ремещаются на субстрате даже сравнительно сильными течениями.
Таков, например, скелет многих иглокожих, массивные раковины
брюхоногих и двустворчатых моллюсков, карапаксы крабов. В теле
неприкрепленных бентосных организмов не встречаются воздухо-
носные~п5лости, значительные скопления жира.
Прикрепление к субстрату наблюдается у многих растений,
простейших, губок, кишечнополостных, червей, моллюсков, рако-
образных и ряда других гидробионтов, причем оно может быть
временным или постоянным. Морфологически прикрепление бывает
пневматическим, в виде сплошного прирастания, корневидным, с
помощью нитей. Пневматическое (присасывательное) наблюдается,
например, у моллюсков Ancylus, у многих представителей класса
боконервных, пиявок, актиний. Сплошное прирастание может быть
известковым (одиночные кораллы, усоногие раки, устрицы и др.),
хитиновым или рогоподобным (усоногие раки без известкового
основания, моллюски Anomia и др.). Прикрепление с помощью
корней и ризоидов прежде всего характерно для многих водорос-
лей (Caulerpa, Laminaria и др.) и основной массы высших расте-
ний. Корневидными выростами укрепляются многие гидроиды,
стеклянные губки, плеченогие, морские лилии. Прикрепление нитя-
ми биссуса свойственно многим моллюскам, в частности мидиям
и дрейссене, с помощью клейкого секрета удерживаются на суб-
страте личинки симулиид. Методом сканирующей электронной
микроскопии выявлено крайнее разнообразие способов фиксации
микроорганизмов (бактерий, грибов) на частицах взвеси: с по-
мощью стебельков, выростов, слизистых капсул, сети клейких во-
локон, молекулярной сорбции; сидячие диатомовые прикрепляются
волокнистыми тяжами из слизистых полисахаридов, подвижные —
веществами, выделяемыми из шва.
132
Заглубление в субстрат осуществляется в форме частичного
или полного закапывания в грунт, а также внедрением в твердые
породы путем их высверливания и протачивания. Способны зака-
пываться в грунт многие моллюски (Venus, Муа, Tagelus, Solen и др.),
иглокожие (Echinocardium cordatum и другие Spatangoidea), боль-
шинство олигохет и полихет, личинки многих насекомых и даже
некоторыё рыбы. Например, трубочный угорь, обитающий в Крас-
ном море, обычно находится в воде в вертикальном положении,
цепляясь задним концом за верхний край норки и прячась в нее
в случае опасности. К временному закапыванию в грунт приспосо-
бились многие крабы, креветки, головоногие моллюски, морские
звезды, некоторые рыбы (например, камбала). Внедряются в твер-
дые субстраты, разрушая их механически или химически (раство-
рение кислотами), некоторые губки, моллюски, ракообразные, игло-
кожие и другие организмы. У ряда форм фиксация достигается
уплощением тела, образованием всевозможных выростов, усили-
вающих сцепление организмов с грунтом, построением прикреплен-
ных к грунту или свободно лежащих на нем домиков и некоторыми
другими средствами.
В ряде случаев донные организмы не способны прикрепляться
к грунту, если он имеет недостаточно твердую консистенцию.
Поэтому у бентонтов, обитающих на полужидком грунте, сущест-
вуют различные приспособления, предупреждающие погружение в
него. К ним относятся снижение плотности организмов (в част-
ности, истончение раковин у моллюсков и плеченогих), «айсберго-
вая адаптация» — погружение части тела до более плотного слоя
грунта, «лыжная адаптация» — уплощение тела, а также уменьше-
ние размеров.
Защита от засыпания взвесью. Всем прикрепленным к грунту
организмам грозит опасность захоронения под слоем осадков
вследствие непрерывного оседания на дно взвешенных в воде ми-
неральных и других частиц. Поэтому у всех бентонтов конвергентно
вырабатывается в качестве защитной меры приподнятие над грун-
том за счет соответствующей формы тела и вытягивания вверх в
процессе роста. Наиболее распространенная форма тела у при-
крепленных донных организмов — конусообразная, воронковидная,
грибообразная, во всех случаях более тонкая сниЗу. Такая форма,
в частности, свойственна многим губкам, одиночным кораллам,
Ряду моллюсков, плеченогих, морским лилиям. У двустворчатых
моллюсков ip. Diceras вершины обеих створок закручены, как у
брюхоногих, причем спираль, с помощью которой они прикрепля-
ются, сильно растянута, позволяя животным держаться припод-
нятыми над грунтом. Эффективно как приспособление против за-
сыпания взвесью прикрепление с помощью длинного вертикального
стебелька, свойственное, например, морским лилиям. В других
случаях таким приспособлением служит столбообразная подставка,
на которой находится значительно большее по диаметру остальное
тело животных (например, губки Coeloptychium). Сходная грибо-
нидная форма характерна для мшанок Alcyonidium disciforme,
133
губки «нептунова чаша». Некоторые прикрепленные животные,
например стеклянные губки Euplectella, имеют вид вытянутой вверх
трубки. У прикрепленных брюхоногих моллюсков, в частности
представителей сем. Vermetidae, раковинная спираль развертывает-
ся, а сама раковина чрезвычайно удлиняется, постепенно превра-
щаясь в расширяющуюся кверху трубку. Сходные трубки свойст-
венны многим сидячим червям (род Protula и др.), некоторым
трубчатым кораллам (например, красный органный коралл).
Наряду с вытягиванием вверх защита от засыпания взвесью
у прикрепленных организмов достигается поселением на субстрат
тах, возвышающихся над дном (как живых, так и мертвых)? При-
растают к скалам и камням, к различным твердым предметам и
организмам усоногие рачки, моллюски дрейссены, мшанки. Расте-
ния спасает от засыпания быстрое нарастание стеблей.
В водоемах с высокой гидродинамической активностью энергич-
ные процессы взмучивания грунта и седиментации взвешенных час-
тиц могут стать фактором, исключающим существование прикреп-
ленных донных организмов. Такая картина наблюдается, напри-
мер, в равнинных участках Амударьи, Сырдарьи и некоторых дру-
гих рек, энергично размывающих свое ложе.
Особи одного вида могут иметь разные размеры в зависимости
от степени твердости грунта, на котором они обитают. Так, в Азов-
ском море у двустворчатого моллюска Abra (Syndestnya') ovata на
твердых грунтах (песок и ракушка) раковина толстая и достигает
25 мм длины. На илу его длина не превышает 20 мм, а раковина
становится тонкой и прозрачной.
Движение. По степени подвижности среди бентосных и перифи-
тонных организмов выделяют формы бродячие, или вагальные
(крабы, осьминоги, морские звезды и Др.), седентарные, которые
лежат на грунте, не делая значительных перемещенйТ~Дмногие
моллюски, морские ежи), и прикрепленные, или сессильные (губки,
мшанки, кораллы). В целом у обитателей бенталгГ и”перифитали
способность к активным движениям выражена слабее, чем у пела-
гических организмов, и одновременно они в меньшей степени адап-
тированы к пассивным перемещениям. Малая подвижность, харак-
терная для многих бентонтов и перифитонтов во взрослом состоя-
нии, обычно компенсируется высокой мобильностью их молоди, ве-
дущей делэтический образ жизни. В ряде случаев в целях смены
биотопа всплывают в толщу воды и разносятся ее токами взрос-
лые стадии бентосных форм (моллюски, олигохеты и др.).
Покидая грунт, бентонты могут то или иное время находиться
в толще воды, всплывая к ее поверхности или передвигаясь в го-
ризонтальном направлении с помощью гребли конечностями, изги-
бания тела или иным способом. Уже через несколько часов моно-
литы грунта, подвешенные над дном затона в толще воды, обильно
заселялись олигохетами, моллюсками, крупными личинками хиро-
номид и другими бентосными организмами (Константинов, 1971).
Широко используют течения рек для расселения высшие ракооб-
разные. Например, в низовьях Дона кумовые рачки с наступлением
134
темноты всплывают для размножения и в это время сносятся вниз
по течению. Подъем в верхние слои воды наблюдается и у коро-
фиид, живущих в трубках, прикрепленных к грунту; всплывающие
рачки уносятся за ночь на значительные расстояния, а с восходом
солнца опускаются на дно и строят себе новые трубки (Мор дух ай-
Болтовской, 1960).
Движение по поверхности твердого субстрата совершается пу-
тем бегания или хождения, ползания, прыганья, лазанья. Бегание
и хождение на грунте свойственно многим ракообразным, водным
насекомым и их личинкам, паукообразным и позвоночным. Особен-
но широко оба способа передвижения используют животные, оби-
тающие- на морской литорали.
Ползание происходит с помощью амебоидных движений (кор-
неножки), перистальтических сокращений тела (черви), конечно-
стей (личинки ряда насекомых) и ресничек (инфузории, различные
черви, моллюск Caecum, и др.). Часто оно осуществляется подтяги-
ванием тела к месту прикрепления с последовательным перенесе-
нием его вперед по ходу движения. Например, осьминог присасы-
вается щупальцами к тому или иному субстрату, затем подтягивает
к месту прекрепления все тело, после чего щупальцы снова выбра-
сываются вперед и прикрепляются к субстрату. За счет подтяги-
вания тела передвигаются пиявки, иглокожие и некоторые другие
беспозвоночные. Способностью прыгать обладают отдельные виды
орюхоногих моллюсков, прыжками путем резкого выпрямления
изогнутой ноги спасается от морской звезды двустворка Garitelli-
nella. Лазанье характерно для многих насекомых, которые, цеп-
ляясь лапками, могут передвигаться даже по совершенно гладким
поверхностям.
В грунте животные перемещаются в узких промежутках между
частицами, раздвигая их пли заглатывая с последующим выбросом
через анальное отверстие. Передвижение между частицами грунта
возможно только для очень мелких организмов, как правило, об-
ладающих нитевидным телом, — многих инфузорий, коловраток,
гастротрих, нематод, личинок двукрылых. В песчанистом грунте
с размерами частиц менее 0,1 мм капиллярные ходы очень малы
и инфауна обычно отсутствует.
Для многих представителей бентоса характерно явление «хо-
.минга» — возвращения в место постоянного обитания. Покидая”
свои убГежища ради питания или других целей, животные каждый
раз возвращаются «домой», руководствуясь работой самых разных
органов чувств. Особенно характерен хоминг для моллюсков и выс-
ших раков. Например, моллюски Siphonaria pectinata, начинающие
передвижение тотчас после отлива, возвращаются к исходной точке
либо по уже пройденному пути, либо описав замкнутую кривую
Длиной до 1,5 м (Thomas, 1973).
Миграции. Регулярные массовые перемещения бентонтов про-
исходят по дну, в толще грунта и путем подъема в водную толщу,
гДе они подхватываются различными течениями. Наиболее значи-
тельные горизонтальные миграции на грунте совершают крупные
135
ракообразные. Для откорма из открытых частей моря к прибрежью
мигрируют многие креветки, крабы, омары, лангусты. На расстоя-
ние до 200 км из прибрежья в открытое море перемещается осенью
камчатский краб Paralithodes camtschatica, а весной с мест зимов-
ки снова возвращается в прибрежные воды. Сходные миграции
проделывают американский омар, зимующий на глубинах около
180 м, и некоторые другие ракообразные. Лангусты Panularis argus,
совершая массовые миграции, образуют цепочки из десятков осо-
бей, которые следуют строго друг за другом, касаясь абдомена или
хвоста впереди идущего антеннами или переоподами; массовые
миграции происходят осенью с началом штормов со скоростью
1 км/ч в течение нескольких дней (Herrnkind et al., 1973).
Китайский краб Eriocheir sinensis поднимается для кормежки
вверх по течениям рек на сотни километров, а для размножения
мигрирует из рек в море. От берегов в открытые участки моря
уходят для размножения креветка Crangon crangon, камбала
Pleuronectes platessa. Моллюски Lacuna pallidula в Баренцевом
море мигрируют для откладки яиц из литорали в сублитораль; с
наступлением зимы уходят с литорали Белого моря в сублитораль
годовики Nereis virens. Регулярные миграции в более мелкие воды
совершают весной самцы краба Chionoecetes tanneri, на зиму снова
уходящие на большие глубины. Личинки комара Sergentia, обита-
ющие летом на мелководье озер, осенью передвигаются дальше от
берега. В это же время перемещаются из прибрежья озер и рек в бо-
лее глубокие части водоемов личинки других насекомых, олигохе-
ты, моллюски и ракообразные.
Миграции вниз по течению ручьев и рек совершают многие ра-
кообразные и личинки насекомых. Для этого они поднимаются в
толщу воды и, проплыв по течению некоторое расстояние, оседают
на новом месте. Как правило, подъем в толщу воды происходит
ночью, когда опасность выедания ниже. В р. Дон рачки Corophium,
Pterocuma, Stenocuma и некоторые другие появляются через пол-
часа после захода солнца в поверхностном слое воды, а перед вос-
ходом снова опускаются на дно, проделав за это время значитель-
ный путь вниз по течению реки (Мордухай-Болтовской, 1957).
Большое значение для массовых перемещений донных организмов
в толщу воды имеет свет, играющий роль основного сигнального
фактора.
Вертикальные миграции в толще грунта носят суточный и се-
зонный характер. Суточные перемещения обычно связаны с защи-
той от выедания, с расселением, питанием, добыванием кислорода.
В Аральском море в дневное время крупные личинки хирономид,
избегая выедания рыбами, уходят в грунт на глубину до 40 см, а
ночью снова поднимаются к его поверхности (Никольский, 1940).
В Каспийском море инфузории ночью концентрируются в верхних
слоях грунта (0—4 см), днем максимум их нахождения смещается
в более глубокие горизонты (6—10 см); летом и в ясную погоду
миграции выражены резче, чем зимой и в пасмурные дни (Агама-
лиев, 1977). Четко выраженные вертикальные миграции инфауны
136
на песчаной морской литорали прослеживаются в связи с чередо-
ванием приливов и отливов.
Зимой многие представители озерного бентоса, например олиго-
хеты и личинки хирономид, перемещаются в поверхностные слои
грунта, что связано с ухудшением кислородного режима и сниже-
нием пищевой активности врагов. Избегая промерзания в грунте,
глубже закапываются в него зимой личинки комаров Glyptotendipes,
Chironomus. Зимнее перемещение в более глубокие слои грунта
отмечено у бентосных инфузорий Каспийского моря; у перифитон-
ных форм прослежена ночная миграция к поверхности воды, а
днем — оседание на оставленные субстраты (Агамалиев, 1972).
Пелагобентос, нейстон и плейстон
Значительная часть гидробионтов приспособилась к существо-
ванию на границе раздела воды с твердой и газообразной фазами.
В зоне контакта водной толщи с дном обитают представители^ пе-
лагобентоса, то плавающие, то передвигающиеся 'пЪ грунту'Мщпи
закапывающиеся в него. Приповерхностный слой воды является
биотопом нейстона и плейстона. Существенная разница между
представителями этих двух жизненных форм заключается в том,
что нейстонты — м и к р о скоп и ч ес к и е или мелкие формы, обитающие
на поверхности пленки (эпинейстон) или'непосредственно под нею
(гипонейстонЦ а плейстонты — организмы крупных или средних
размеров, часть тела которых погружена в воду, а часть выступает
над нею.
Пелагобентос. В зависимости от размеров и степени подвиж-
ности представители пелагобентоса относятся к некто- или планк-
тобентосу. Среди представителей нектобентоса 'наиболее обычны
высцццГраки и рыбы. Например, проникают в поверхностный слой
грунта многие креветки и мизиды, взмучивающие ил с целью до-
бывания пищи. Морские рыбы песчанки закапываются в песок, спа-
саясь от преследования.ТТабрасывая на себя песок, частично зака-
пываются в грунт плоские скаты и камбала. Одна из самых обыч-
ных рыб наших водоемов — шиповка, находясь в грунте, даже
может питаться в его толще. Такой же способностью обладают ли-
чинки миног — пескоройки, по нескольку дней не поднимающиеся
в воду из грунта.
К типичным планктобентоптам относятся попеременно живущие
в воде и грунте прозрачные личинки комара Chaoborus, многие
жуки, веслоногие и ветвистоусые рачки, ряд коловраток, снабжен-
ных ногой, многочисленные хлорококковые, десмидиевые водоросли
и синезеленые. Ракушковые рачки ведут преимущественно донный
образ жизни, но часто держатся в воде над грунтом и многие из
них типичные планктобентонты. Регулярное перемещение из
гРунта в придонные слои воды и обратно наблюдается у ряда
Фузорий Каспийского моря в соответствии с наступлением тем-
ого и светлого времени суток. Попеременное обитание в толще
оды и грунта ведет к выработке у планкто- и нектобентонтов спе-
137
Рис. 27. Представители нейстона:
1 — Hydrometra, 2 — Notonecta, 3 — личинка Stratiomis, 4 — Gyrinus, 5 — Hyd-
rophilidae, 6 — личтнка Culex, 7 — личинка Dytiscus, 8 — Limnea
цифических адаптаций, обеспечивающих, с одной стороны, способ-
ность проникать в грунт и оставаться в контакте с ним, а с дру-
гой—возможность нахождения во взвешенном состоянии, причем
в обоих случаях они ведут активный образ жизни, сопровождаю'
щийся нормальным ростом и развитием особей. Например, все за-
капывающиеся в грунт рыбы имеют змеевидное вытянутое тело,
облегчающее внедрение в.плотный субстрат. Находясь в нем, они
активно питаются.
Нейстон. Условия существования организмов на верхней сто-
роне пленки натяжения воды резко иные, чем в приповерхностном
слое. Поэтому эпинейстонты-аэробионты и гипонейстонты-гидро-
бионты по существу образуют разные жизненные формы.
Э п и н е й с т о н (рис. 27). По верхней стороне пленки натяже-
ния в пресныТ^одоемах бегают клопы-водомерки Gerris и Hydro-
metra, жуки-вертячки Gyrinus, подуры, мухи Ephydra-, на поверх-
ности океанов многочисленны клопы-водомерки Halobates. Пленка
под ногами бегающих насекомых прогибается, но не рвется, чему
способствует несмачиваемость их тела, позволяющая использовать
вертикальную составляющую силы поверхностного натяжения
воды.
Условия жизни эпинейстонтов характеризуются усиленной сол-
нечной радиацией (световой поток падающей и отраженной радиа-
ции) , высокой влажностью воздуха, подвижностью поверхности
опоры. Высокая концентрация органических веществ, скапливаю-
щихся на поверхностной пленке и под нею (см. ниже), создает
благоприятные условия для питания эпинейстонтов. С другой сто-
роны, они сами весьма уязвимы для врагов, так как могут подвер-
гаться нападению из воды и воздуха, а каких-либо убежищ ли-
шены.
Гипонейстон (рис. 27). К гипонейстону относят совокуп-
ность организмов, населяющих верхний слой воды толщиной 5 см
(Зайцев, 1970). В нем поглощается до половины всей солнечной
радиации, проникающей в воду, большая часть ультрафиолетовых
138
и инфракрасных лучей. В этом слое резко выражен перепад тем-
пературы на границе воды и атмосферы, солевой режим вследст-
вие испарения и выпадения осадков отличается значительной ла-
бильностью, концентрация кислорода из-за контакта с воздухом
неизменно высокая. Поверхностная пленка благодаря своей упру-
гости представляет своеобразную опору нейстонным организмам,
подвешивающимся к ней или упирающимся в нее снизу. Явления
смачивания и несмачивания вызывают самые разные биологические
последствия в жизни гипонейстонтов, контактирующих с пленкой.
Чем больше натяжение пленки, тем количественно беднее гипо-
нейстон.
Необычайно характерна для приповерхностного слоя воды вы-
сокая концентрация органических веществ. С одной стороны, на
поверхность воды оседают трупы различных аэробионтов, особенно
насекомых, а также содержащая органику пыль, приносимая с
суши. С другой стороны, из глубин к поверхности всплывают
остатки отмерших гидробионтов, образуя так называемый «анти-
дождь трупов». Наконец, существенную роль в повышении кон-
центрации органики у поверхности воды играют поднимающиеся
газовые пузырьки и пена. Как показали исследования многих авто-
ров, пузырьки газа, возникающие в результате волнения воды,
фотосинтеза, гниения и других причин, адсорбируют органические
вещества и транспортируют их в приповерхностный горизонт. Ха-
рактерно, что в периоды волнения моря концентрация бактерий в
гипонейстали возрастает в 10—100 раз (Цыбань, 1977). Количество
органического детрита, образующегося в приповерхностном слое
за счет адсорбции растворенной органики на пузырьках газа, при-
мерно в 10 раз больше того, которое продуцируется в том же слое
фотосинтетиками. Сейчас еще трудно сказать, какое качество пе-
ны — трофическое или стимулирующее — имеет большее значение
для жизни гипонейстонтов. Пена концентрирует в себе многие хи-
мические элементы, обладает многообразной ферментативной
активностью, содержит различные стимуляторы роста, выделяемые
бактериями.
Высокая концентрация органического вещества в приповерхно-
стном слое воды создает для обитателей гипонейстали, в частности
бактерионейстона, благоприятные условия развития; в Черном море
...богаче бактериопланктона по числу клеток в 250 разл,щ™Алеут-
ском желобе — в 177 раз, в субтропической области Тихого океа-
на — в 220 раз; суточная продукция бактерионейстона в единице
объема воды на 1—2 порядка величин выше, чем для бактерио-
планктона в тех же участках водоема (Цыбань, 1977). Количество"
беспозвоночных, икры и личинок рыб в гипонейстали в десятки и
сотни раз превосходит их концентрацию в остальной толще воды.
Следует отметить, что нейстон существует в сложных биотиче^
ских условиях. Эта сложность определяется тем, что нейстонты
аходятся под действием «двойного пресса» хищников: на них на-
адают и аэробионты (птицы, летучие мыши и др.), и гидробионты
v аицев, 1970). Защита от хищников ограничена высокой освещен-
139
ностью воды, отсутствием экранов и укрытий, а также сниженными
возможностями ухода от преследования гидробионтами (невозмож-
ность движения вверх).
Специфические особенности абиотических и биотических усло-
вий существования гипонейстона обусловливают выработку у его
представителей своеобразных адаптаций. К ним, в частности, от-
носятся смачиваемость внешних покровов, положительный фото-
трофизм, ряд приспособлений к питанию органическими частица-
ми, падающими на поверхность воды из воздуха, криптическая
окраска или прозрачность, развитие пигментации, защищающей
организмы от гибельного воздействия ультрафиолетовых лучей.
Пигментация, в частности, характерна для подавляющего боль-
шинства бактерий, гипонейстона, в первую очередь для форм, ре-
зистентных к УФ-излучению. В экспериментальных условиях наи-
большую устойчивость к УФ-лучам обнаруживали микроорганизмы
с желтым пигментом; именно в такой цвет окрашены многие ко-
лонии нейстонных бактерий (Цыбань, 1970). Тем не менее в часы
максимальной солнечной радиации численность бактерий в гипо-
нейстоне заметно снижается. Бактерицидный эффект УФ-облуче-
ния, смягчаемый защитной пигментацией, компенсируется быстрым
темпом размножения клеток в условиях высокой экологической
обеспеченности другими факторами, в частности трофическим, тем-
пературным и кислородным.
В гипонейстоне преобладают гетеротрофные организмы, и для
него характерна большая изменчивость во времени, поскольку
многие гидробионты ведут нейстонный образ жизни периодически,
в те или иные часы суток, в те или иные сезоны.
В состав гипонейстона входят бактерии, простейшие, ракообраз-
ные, моллюски, насекомые, молбдь рыК и представители многих
других групп. Крайне характерно присутствие в гипонейстоне яиц
** и молоди многих гидробионтов, в частности рыб, для которых теп-
> лый и хорошо аэрирующийся поверхностный слой воды играет
роль своеобразного «инкубатора».
Некоторые организмы гипонейстона в качестве опоры исполь-
зуют нижнюю поверхность пленки. В пресных водах по ней пере-
двигаются моллюски Limnaea, Physa, рачки Scapholeberis, жуки-
водолюбы, клопы Notonecta, в море — моллюски Hydrobia, Glaucus
и Aeolis, личинки высших раков и др. Моллюск Peringia ulvae
держится на поверхностной пленке воды с помощью слизистого
плотика, одновременно улавливающего пищу. Моллюск Janthina
janthina для плавания на поверхности сооружает поплавок из сли-
зистой массы с пузырьком воздуха внутри; поедая сифонофор, он
отбрасывает свой поплавок и пользуется тем, который остается от
жертвы.
Различают формы je- и ме^огипонейстонные (Зайцев, 1970).
Первые в течение всей жизни связаны с поверхностным слоем во-
ды, вторые — лишь на отдельных стадиях развития. Многие живот-
ные присутствуют в гипонейстоне только в ночное время, днем пе-
ремещаясь вглубь. Среди типичных представителей морского эвги-
140
понейстона можно назвать веслоногих рачков Pontellidae, изопод
Idothea, сагитт. Для мерогипонейстона характерны личинки мол-
люсков, яйца полихет, науплиальные и копеподитные стадии мно-
гих веслоногих, икра кефали, ставриды, хамсы, личинки многих
рыб. Ночью в верхнем пятисантиметровом слое держатся рачки
Gammarus, Dexamine и Aphenusa, креветки Palaemon, мизиды
Gastrosaccus и ряд других организмов.
Плейстон. Для представителей плейстона наиболее характерна
двойственность адаптаций, поскольку часть их тела находится в
воде, а часть — в воздухе. У плейстонных растений, например, ды-
хание происходит как за счет поглощения кислорода из атмосфер-
ного воздуха, так и растворенного в воде. Характерно, что устьица
образуются только на верхней стороне листовой пластинки, контак-
тирующей с атмосферой, причем в очень большом количестве (в де-
сятки раз больше, чем на листьях наземных растений). Заливайие
устьиц водой предупреждают соответствующая изогнутость листо-
вой пластинки и восковой налет, обеспечивающий ее несмачивае-
мость. Из плейстонных животных атмосферное дыхание имеют ,сц-
фонофорьпдисконанты.
““^Многие плейстонты для своего движения используют ветер.
Так, обитающая по обе стороны от экватора сифонофора Physalia
aretusa имеет крупный пневматофор, который, заметно поднимаясь
над водой, служит ей своеобразным парусом и может обеспечивать
движение против течения. Парус несколько асимметричен, причем
у особей, находящихся по равным сторонам экватора, асимметрия
выражена с соблюдением зеркального подобия. Благодаря этому
в северном полушарии, где экваториальное течение отклоняется к
северу, ветер сносит физалий к югу, а в южном полушарии, где
течение отклоняется к югу, — ветер сносит их к северу. В резуль-
тате физалии, все время передвигаясь под действием ветра и те-
чений, не выходят за пределы своего ареала. В сходных целях
используют для передвижения свой пневматофор сифонофоры
Velella и др. Рыбы Histiophorus и Mola, переходя к временному
плейстонному образу жизни, выставляют на воздух свой сильно раз-
витый плавник, используя для передвижения силу воздушных те-
чений. Наибольшего богатства фитоплейстон достигает в неболь-
ших стоячих водоемах, например в прудах, старицах и небольших
озерах. Зооплейстон почти исключительно встречается в морях и
океанах, где включает десятки различных форм, главным образом
оифонофор и брюхоногих моллюсков (Савилов, 1969).
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ
ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ГИДРОБИОНТОВ
ГЛАВА 4
ПИТАНИЕ ГИДРОБИОНТОВ
В биосферном аспекте питание — один из основных процессов,
благодаря которому осуществляется круговорот органических ве-
ществ на Земле. В более узком плане питание выступает как про-
цесс включения того или иного органического вещества в какие-то'
конкретные организмы, желательные или нежелательные для че-
ловека. Управление этим процессом в целях усиления воспроизвод-
ства нужного биологического сырья, формирования высокого каче-
ства воды и охраны чистоты водоемов в условиях их комплексного’
использования — одна из крупнейших и актуальнейших проблем.
Питание гидробионтов может быть автотрофным, гетеротроф-
ным и миксотрофным — когда автотроф'ные организмы в той или
иной мере используют готовые органические вещества (например,
многие синезеленые). Среди гетеротрофов различают фаготрофов,,
поедающих живые организмы или частицы органическогб'вещества',"’
и сапрофитов (осмотрофов), которые в основном питаются осмоти-
чески, поглощая продукты .разложения органических .веществ и
метаболиты других организмов. СатГротрофность наиболее харак-
терна для грибов и гетеротрофных бактерий, но в той или иной
мере осмотическое питание свойственно почти всем гидробионтам. „
АвтОтрофнбё питание реализуется в форме фотографии и хемо-
синтеза. К фототрофам относятся фотосинтезирующие растения и ч
бактерии, фоторедупирующие микроорганизмы (восстановление
СО2 без выделения О2) и бактерии, восстанавливающие за счет
энергии света, различные органические вещества, Особенно сложна
к л ас сйфи к а ц и я форм питания у бактерий, у которых энергетиче-
ский и конструктивный обмены не объединены в один механизм-
и в какой-то мере независимы друг от друга. Среди автотрофных
бактерий различают хемолито-, фотолито- и хемоорганоавтотрофов-
Все они для построения тела в качестве источника углерода исполь-
зуют СО2, но различаются по способу добывания энергии. Хемо-
литоавтотрофы (нитрифицирующие, водородные, бесцветные сер-
ные, некоторые тионовые, метанобразующие и железоокисляющие
бактерии) используют энергию окисления NH3, NO2_, Н2, H2S или
иных восстановленных веществ. Фотолитоавтотрофы (цианобакте-
рии, зеленые, пурпурные и серные бактерии) утилизируют энер-
гию солнечного света, хемоорганоавтотрофы — энергию окисления
142
метанола, оксалата и других органических веществ. Гетеротрофные
бактерии, среди которых различают хемолито-, хемооргано- и фо-
тоорганогетеротрофов, для конструктивного обмена используют в
основном углерод органических соединений. У хемолитогетеротро-
фов (сульфатвосстанавливающие, некоторые метанообразующие,
тионовые бактерии и др.) энергия черпается за счет окисления Н2
и 520з2- с соответствующим восстановлением SCV- и О2. Хемо-
органогетеротрофы (большинство аэробных микроорганизмов, ана-
эробные денитрификаторы, некоторые бесцветные серобактерии
и др-) добывают энергию, окисляя различные органические веще-
ства, фотоорганогетеротрофы (несерные пурпурные бактерии) ис-
пользуют энергию света. Все формы автотрофного питания рассма-
триваются в разделе, посвященном образованию первопищи, в дан-
ной главе приводятся сведения о питании гетеротрофных гидро-
бионтов.
Пищевые адаптации водных организмов, с одной стороны, на-
правлены на добывание корма нужного качества, т. е. обусловли-
вают выборочность, или элективность, питания; а с другой — обес-
печивают определенный уровень интенсивности питания, т. е. до-
бывания корма в нужных количествах и достаточно высокую сте-
пень его переваривания (усвоения).
Пища гидробионтов
f Пищей гетеротрофным гидробионтам в основном служат живые
или мертвые организмы, 'а также продукты их распада и жизне-
деятельности,. Применительно к отдельным видам гидробионтов
круг возможных источников питания суживается, так как не каж-
дое органическое вещество обладает всеми теми качествами, кото-
рые предъявляются к пище теми или иными потребителями. Пища
прежде всего должна быть полноценной по химическому составу,
т. е. содержать все элементы и незаменимые соединения, в которых
нуждается потребитель. Неполноценность химического состава
одних пищевых объектов может компенсироваться потреблением
Других, содержащих то, чего нет в первых. Содержание всех нуж-
ных химических компонентов в кормовом объекте еще не делает
его полноценной пищей: надо, чтобы организм мог усваивать на-
ходящиеся в нем химические вещества, т. е. достигалась перева-
риваемость, обеспечиваемая соответствующими ферментами.
Полноценные по химическому составу и хорошо усвояемые пи-
щевые обекты могут опять-таки не удовлетворить потребителя
из-за своей недоступности, которая в одних случаях обусловлива-
их обнаружения, в других — их вооруженностью,
ния или другими свойствами. В некоторых случаях
пищевые объекты не используются вследствие энергетической не-
выгодности. Очевидно, если на добывание и переваривание пищи
затрачивается больше энергии, чем ее содержится в усвоенном
Ществе, то потребление такого объекта биологически невыгодно.
трудностью
ОЫСТротОЙ ДВИЖ(
ИЗ
Поэтому важно не только суммарное количество пищи, но и сте-
пень его агрегированное™. Например, в Рыбинском водохранилище
количество доступного корма для рыб-бентофагов достаточно, но
он распределен так дисперсно, что не обеспечивает пищевых по-
требностей рыб (Поддубный, 1976). Киты не могут питаться рако-
образными в концентрациях ниже 2 г/м3, так как иначе затраты на
движение окажутся выше поступления энергии.
Для оценки трофической обстановки в водоемах обычно исполь-
зуют понятия кормовые ресурсы, кормовая база, кормность и обес-
печенность кормом. Кормовые ресурсы водоема — это вся совокуп-
ность организмов, продуктов их распада и других органических
веществ, представляющих пищу для гидробионтов. Кормовой базой
называют совокупность пищевых компонентов, используемых в той
или иной степени той или иной группой организмов, т. е. некоторая
часть кормовых ресурсов данного водоема. Оценку кормовой базы
дают применительно к группам гидробионтов разного ранга, оби-
тающих в каком-то конкретном водоеме или его части (например,
кормовая база рыб Волги, кормовая база осетровых в Северном
Каспии и т. п.). Кормность водоемов оценивается количеством пи-
щевых компонентов, используемым потребителями, т. е. представ-
ляет собой утилизируемую часть кормовой базы. Кормность двух
водоемов с одинаковой кормовой базой может быть неодинаковой
по разным причинам, влияющим на ее использование (разная глу-
бина закапывания организмов в грунт, их разная агрегированность
и др.). Под обеспеченностью кормом понимают отношение количе-
ства пищи, потребляемой популяцией вида в данном водоеме, к
количеству, нужному для полного удовлетворения пищевых потреб-
ностей.
Все перечисленные показатели, характеризующие трофический
потенциал водоемов, исходят из оценки статистических величин
запасов пищи без учета их убыли и восполнения. Более точное
представление о кормовых ресурсах, кормовой базе и других ха-
рактеристиках трофического потенциала водоемов дает учет дина-
мики поступления в них аллохтонного пищевого материала, вели-
чины продукции корма и его выноса за пределы водоема в форме
живых организмов или мертвой органики.
Кормовые ресурсы гидросферы. Пищей гидробионтов могут слу-
жить живые организмы и органические вещества, растворенные в
воде (РОВ), находящиеся во взвеси, на поверхности грунта и в его
толще. Для гидросферы в целом количество органического веще-
ства, заключенного в организмах, во взвеси и растворенного в воде,
приближенно выражается соотношением 1:10:100. Концентрация5
РОВ в Мировом океане лежит в пределах 1,5—3 мг С/л, общее-
количество составляет 2—4-1012 т С. Примерно на 75% они пред-
ставлены легкоусвояемыми компонентами и на 25% — труднораз-
лагаемыми соединениями (водный гумус). Фонд РОВ непрерывно-
пополняется прежде всего за счет их прижизненного выделения в
воду различными гидробионтами, особенно водорослями. Судя под-
ряду данных (Хайлов, 1971, Henrigues et all., 1981) фитопланктон.
144
выделяет в воду до 30—40% синтезируемого клетками органиче-
ского вещества (в среднем около 15%). В еще большей степени
фонд РОВ обогащается в результате разложения отмирающих во-
дорослей, жизнедеятельности и распада других гидробионтов.
Около 6 • 108 т РОВ ежегодно выносится в Мировой океан с речным
стоком.
Сравнительно невелико количество мертвого органического ве-
щества, взвешенного в воде. В океанской воде его содержится в
среднем 0,03—0,05 мг С/л, что в пересчете на объем всей гидро-
сферы даст величину порядка 40—70 млрд. т. Это вещество в зна-
чительной мере представлено хорошо усвояемым материалом и
потому играет значительную роль в питании гидробионтов. Следует
отметить, что под взвешенным органическим веществом понимают
детрит, в котором наряду с неживым компонентом в большом ко-
личестве содержатся бактерии — прекрасный корм для самых раз-
ных животных. Например, в морском детрите содержание бактерий
в расчете на органический углерод достигает в среднем 4—5%.
Огромное, слабо поддающееся оценке количество органического
вещества заключено в грунтах водоемов. В значительной части оно
представлено трудноусвояемыми формами и, кроме того, в основ-
ном находится на глубинах, куда гидробионты не проникают, за
исключением бактерий. Таким образом, органическое вещество
грунта образует огромный, но слабо реализуемый трофический по-
тенциал гидросферы. Ежегодно в донные отложения Мирового
океана поступает около 3-109 т С взвешенных веществ.
Живое органическое вещество (хотя его во много раз меньше,
чем неживого), играет ведущую роль в питании гидробионтов.
В основном оно представлено организмами планктона, бентоса и
нектона. По оценке В. Г. Богорова (1974), суммарное количество
фитопланктона в Мировом океане равно 1,5 млрд, т, бактерио-
планктона — 70 млн. т, зоопланктона — 22,5 млрд, т, фито- и зоо-
бентоса— соответственно 0,2 и 10 млрд, т, нектона—1 млрд. т.
Особенно велика роль микроскопических водорослей и бактерий,
обладающих исключительно высокими темпами размножения и
воспроизводства биомассы. Годовой урожай водорослей в Мировом
океане достигает около 600 млрд, т, в то время как продукция
зоопланктона, зообентоса и нектона соответственно равна 53, 3 и
0,2 млрд, т (Богоров, 1974).
Таким образом, в Мировом океане значение водорослей как
источника пищи гетеротрофных гидробионтов примерно в 10 раз
выше, чем всех остальных групп организмов, не считая бактерий.
Роль последних еще недостаточно точно учтена, но, несомненно,
очень значительна. Например, в Рыбинском водохранилище про-
дукция бактерий составляет 3—6 г/м2 в сутки, т. е. приблизительно
1а же, что и фитопланктона. Такая же картина наблюдается в
Других водохранилищах и озерах. Продукция бактерий в Эгейском
море достигает 18 мг/м3 в сутки, в Болеарском— 1248, в тропиче-
ской Атлантике — 280 мг/м3 (Лебедева, 1976). Пр инимая во вни-
ание грандиозность продукции бактерий в гидросфере и их высо-
145
кую усвояемость, можно считать этот компонент одним из основных
в кормовых ресурсах гидробионтов. Усилению роли бактерий как
источника питания способствует их агрегация. Например, в Тихом
океане 20—40% бактерий образуют агрегаты размером более
4 мкм, в Атлантике 45—86% их агрегировано в частицы размером
более 1,5 мкм. Такие агрегаты доступны не только фильтраторам,
но и хватателям.
Кормовая база. Состав пищи гидробионтов сильно различается
в зависимости от того, какие питательные вещества данный орга-
низм может синтезировать и какие должны поступать извне, какие
вещества он переваривает и какие нет, какие объекты способен
добывать и какие неспособен. Возрастающая в процессе эволюции
дифференциация путей удовлетворения пищевых потребностей,
усиливающая утилизацию гидробионтами трофического потенци-
ала водоемов, нашла отражение в специфичности кормовой базы
разных групп организмов.
Растворенное органическое вещество (РОВ) в основном ис-
пользуется в пищу бактериями, грибами и при гетеротрофном пи-
тании водорослей. Ежегодное потребление РОВ бактериями выра-
жается многими десятками миллиардов тонн, и таким образом ши-
роко вовлекается в трофодинамические процессы. Использованию
РОВ бактериями способствует его адсорбция на частицах детрита
и стенках пузырьков газа, где развивается обильная микрофлора.
Потребление РОВ водорослями особенно существенно в перио-
ды исключения фотосинтеза. Установлен, например, полный пере-
ход на гетеротрофное питание фитопланктона озер северной Шве-
ции во время полярной ночи, длящейся несколько месяцев. Интен-
сивно используется РОВ водорослями, заносимыми в дисфотиче-
скую зону или оказывающимися в условиях светового голодания
по каким-то другим причинам. Суточное поглощение водорослями
углеводных и белковых соединений, свойственных океанской воде,
достигает 0,2—10% от сухой массы клеток. В некоторых районах
южной Атлантики водоросли поглощают РОВ в количествах, в де-
сятки раз превышающих величину фотосинтеза. Известная степень
гетеротрофности свойственна очень многим фотосинтетикам вне
зависимости от условий освещенности. Показано, что РОВ потреб-
ляется крупными водорослями при концентрации его свыше
0,5 мг/л с помощью диффузионного механизма; при содержании
менее 0,1 мг/л оно может использоваться микроорганизмами путем
активного транспорта через клеточную стенку с помощью пермеаз.
Среди животных та или иная способность к поглощению РОВ
отмечена у представителей всех классов беспозвоночных, многих
рыб и амфибий, особенно на ранних стадиях развития. Например,
в значительной мере удовлетворяют свои пищевые потребности за
счет поглощения РОВ велигеры устриц и других моллюсков. Вса-
сывание аминокислот у них идет через велум, у осевшего спата —
через развивающиеся зачатки жабр. Псевдовелигер Crassostrea
gigas поглощает глицин в концентрации 5,9 • 10~7 моль со скоро-
стью 12~12 г/мин; через 100 мин 47% глицина встраивается в белок,
146
38% окисляется до СО2, 2% идет на синтез липидов, остальное ос-
тается в виде низкомолекулярных соединений (Manahan, Crisp»
1982). Опыты с аксеническими (свободными от других организмов)
культурами показали, что упомянутые животные могут жить толь-
ко за счет РОВ, хотя их рост в таких условиях не оптимален. Ми-
дии поглощают около 50% глицина, проходящего через их мантий-
ную полость, причем у голодных особей этот процесс идет вдвое
быстрее, чем у сытых (Jorgensen, 1983). Только РОВ питаются не-
которые погонофоры, не имеющие кишечника, в значительной ме-
ре— многочисленные простейшие, бесцветные жгутиковые и дру-
гие животные.
Твердое органическое вещество представлено главным образом
в частицах детрита, взвешенных в воде и оседающих на грунт.
Помимо органического вещества, в формировании детрита боль-
шая роль принадлежит минеральной взвеси. На частицах детрита
концентрируется огромное количество бактерий, которые развива-
ются не только на поверхности, но и проникают вглубь. Развитию
бактерий на частицах детрита способствует адсорбция на их по-
верхности растворенных органических веществ, а также вовлече-
ние бактериями в обмен растворенных веществ и газов. Пищевая
ценность детрита в значительной мере связана с его происхожде-
нием, возрастом и содержанием в нем бактерий. Взвешенный дет-
рит в той или иной степени используется гидробионтами-фильт-
раторами, отцеживающими пищу из воды, — многими коловратка-
ми, ракообразными, моллюсками, иглокожими, оболочниками,
некоторыми рыбами и другими организмами. Детритом, осевшим
на грунт, питаются многие представители пелагобентоса — личин-
ки насекомых, моллюски и иглокожие, собирающие корм на поверх-
ности грунта. Пропуская через кишечник грунт, ассимилируют
содержащееся в нем органическое вещество многочисленные пред-
ставители олигохет, полихет, иглокожих, некоторые другие беспоз-
воночные и даже отдельные рыбы (например, закапывающаяся в
грунт шиповка). Питаясь грунтом, гидробионты ассимилируют не
только мертвое органическое вещество, но и живое, заключенное в
бактериях. Например, у голотурий Holothuria atra и Stichopus
chloronotus углерод и азот заглоченного грунта используются соот-
ветственно на 40 и 30—40%; на долю усвоенного органического
вещества, не входящего в состав живых клеток, приходится в
среднем около 60—80% ассимилированной пищи (Moriarty, 1982).
входная картина, по-видимому, характерна и для других случаев.
Бактериями в той или иной степени питаются представители
всех типов животных, но наибольшее значение они имеют в пище
гРунтоядных форм и сестофагов. Очень большую роль бактерии
И1Рают в питании ракообразных и моллюсков, добывающих корм
путем фильтрации воды. По данным радиоуглеродного метода (Со-
прКИ^’ ^^2), суточное потребление бактерий у губок, устриц и ас-
50о/ИИ мигает 2—5% от органического вещества тела (т. е. до
1 5i.9°T СЫРОЙ биомассы), у полихет — 8—10%; при концентрации
2 млн. клеток на 1 мл, обычной для многих естественных водо-
147
емов, бактериопланктон может служить нормальным источником
питания для массовых видов фильтраторов.
Планктонными водорослями питаются многие корненожки, ра-
диолярии, солнечники, многие моллюски (устрицы, мидии и дру-
гие фильтраторы), большинство низших ракообразных. Среди рыб
к потребителям планктонных водорослей относятся тихоокеанская
сардина, белый толстолобик и некоторые другие.
Фитобентос служит пищей для ряда ракообразных, иглокожих
моллюсков, рыб, черепах, причем преимущественно потребляются
водоросли, в то время как высшие растения обычно используются
слабо. Их органическое вещество широко вовлекается в трофоди-
намические процессы преимущественно после отмирания, заверша-
ющегося образованием детрита. Непосредственное использование
фитопланктона и фитобентоса возрастает с продвижением в низкие
широты и удлинением вегетационного периода, по мере того как
создаются условия для круглогодичного питания фитофагов, обес-
печивается сезонная устойчивость их кормовой базы.
Из планктонных животных наибольшее значение в кормовой
базе гидробионтов имеют простейшие, коловратки, веслоногие и
ветвистоусые рачки, эвфаузииды и другие высшие ракообразные,
личинки многих донных животных, молодь рыб и другие нектонты.
К основным компонентам кормовой бентофауны относятся олигохе-
ты и полихеты, двустворчатые и брюхоногие моллюски, некоторые
высшие ракообразные, червеобразные и личинки насекомых.
Кормность и обеспеченность пищей. При оценке кормности во-
доемов и условий питания гидробионтов нельзя исходить из одних
данных о количестве имеющейся или образующейся пищи. В дей-
ствительности речь идет о сложном биологическом явлении, когда
потребляющие животные и потребляемые организмы связаны не
простой количественной связью, но в первую очередь взаимнопро-
тиворечивыми отношениями добывания и избегания, проявляющи-
мися в самых разнообразных формах адаптаций, исторически вы-
работавшихся у каждой стороны.
Поведение потребителей корма складывается на основе адапта-
ций к овладению своей жертвой и одновременно сохранения себя
от уничтожения хищниками. Создается своеобразная трехчленная
система — триотроф, в которой отношения взаимосвязаны и вза-
имообусловлены (Мантейфель, 1961). Если у потребителей живых
организмов в процессе эволюции вырабатывались всевозможные
адаптации к овладению добычей, то у организмов, используемых
в пищу, появлялись и совершенствовались приспособления, снижа-
ющие выедание. К ним, в частности, относятся маскировка, укры-
тие, конституциональная защищенность.
Маскировка достигается приобретением сходства с окраской ок-
ружающей среды, дезинформацией о форме и положении тела, ми-
микрией, развитием прозрачности и некоторыми другими способа-
ми. Защитное значение окраски хорошо иллюстрируется опытом
кормления рыб красными и зелеными личинками хирономид в ак-
вариумах с разным цветом дна. Например, выедание красных личи-
148
лок Chironomus уклеей
на зеленом фоне дости-
гало 84%, на белом —
59, на красном — 6%.
Выедание зеленых ли-
чинок Pelopia составля-
ло на красном фоне
94%, на белом — 41 и
на зеленом — 16%. По-
добная картина наблю-
далась и в опытах с
другими рыбами (воб-
лой, карпом); в темноте
степень выедания личи-
нок не зависела от цве-
та дна аквариума (Ив-
лев, 1955). Как средст-
во маскировки для гид-
робионтов очень харак-
терна прозрачность,
свойственная пелагиче-
Рис. 28. Границы проникновения видов рыб раз-
ной длины (() в толщу ила типа гиттии (по Кар-
зинкину, 1'952)
ским личинкам боль-
шинства моллюсков,
ракообразных, кишеч-
нополостных, полихет.
рыб. Совершенно незаметны в воде прозрачные личинки комара
Chaoborus, рачки Leptodora kindtii, большинство медуз и ряд дру-
гих организмов.
Укрытие обеспечивается заглублением в субстраты, использова-
нием в качестве убежища пустых раковин, построением домиков,
обитанием под защитой других организмов. Наиболее распростра-
ненный способ укрытия — закапывание в грунт, причем его глуби-
на зависит от поисковой способности врагов (рис. 28). Например,
личинки хирономид в прудах, зарыбленных карпом, проникали в
грунт на 15 см, а там, где находились осетры, — на 12 см. В пру-
дах, зарыбленных сеголетками карпа, личинки комара Culicoides
заглублялись в грунт на 5—10 см, а в зарыбленных годовиками, бо-
лее активно роющимися в грунте, — на 10—15 см (Бородич,
Моллюски Marcinaria глубже закапываются в грунт, когда
тактильно или хеморецепторно воспринимают приближение звезды
Asterias rubens; звезда способна раскапывать грунт и вытаскивать
моллюска, присосавшись к нему амбулакральными ножками, но
Достаточно глубокое закапывание спасает жертву от хищника
(Doering, 1982).
Конституциональная защита обеспечивается большими разме-
рами тела, крепостью и вооруженностью покровов, несъедобностью
"тканей, быстротой движения. Как правило, крупные диатомовые
°Доросли слабее выедаются рачками, чем мелкие, высокотелость
149
рыб часто спасает их от хищников, крупные моллюски используют-
ся рыбами реже мелких. Панцирные коловратки, снабженные ост-
рыми шипами, выедаются в значительно меньшей степени, чем
беспанцирные. Лишь очень немногие животные поедают иглоко-
жих, имеющих крепкий панцирь и снабженных большим количест-
вом игл, к тому же нередко ядовитых. Из-за острого специфическо-
го запаха подавляющее большинство животных не потребляет гу-
бок. Ядовиты для многих животных щупальца сифонофоры Physa-
На и нематоцисты актиний.
Эффективно защищает от хищников большая скорость движе-
ния. В опытах В. С. Ивлева (1955) щуке и окуню давались в пищу
мальки воблы, у которых в результате ампутации той или иной
части хвостового плавника скорость движения снижалась со 105
до 90 и 40 см/с. За один и тот же промежуток времени щука ловила
первых мальков—18, вторых — 24, третьих—32; окунь ловил со-
ответственно 16, 27 и 38 мальков. Иногда высокая скорость плава-
ния не снижает, а повышает выедаемость жертвы. Например, ми-
зиды Mysis mercedis слабее выедают малоподвижных ветвистоу-
сых, вероятность встречи с которыми ниже (Martough, 1981).
Способы добывания пищи
В подавляющем большинстве случаев питание водных живот-
ных происходит экзогенно и гораздо реже — эндогенно, когда пи-
ща не поступает из внешней среды. Для л и ч и н 6Т мн'бг их беспозво-
ночных и рыб характерно смешанное питание, при котором в тече-
ние определенного времени молодь питается остатком желтка и
путем захвата корма извне. В типичной форме эндогенное питание
происходит за счет использования веществ собственного тела. Оно
регулярно осуществляется" на ТТрбтяжен^ цикла у
многих гидробионтов, например во время зимовки, летней спячки,
при некоторых типах миграций и в ряде других случаев физиологи-
ческого выключения внешнего питания. Сходная картина наблю-
дается при отсутствии или недостатке корма. К моменту перерыва
во внешнем питании гидробионты накапливают большое количе-
ство резервных веществ, в первую очередь жира, как наиболее
энергоемкого, стабильного и нейтрального компонента тела. Как
правило, животные, получающие пищу регулярно (например,
фильтраторы), способны голодать меньший срок, чем питающиеся
от случая к случаю.
Многие гидробионты нередко питаются эндогенно за счет „ЭДДб-
симбионтов-автотрофрв (обычно зеленые и пирофитовые водорос-
ли, цианобактерий,' панцирные жгутиковые, хемосинтезирующие
бактерии), поселяющихся в клетках или иных структурах своих хо-
зяев. Такое своеобразное симбыотрофное питание встречается у ря-
да инфузорий и фораминифер, губок, гидроидов, сифонофор, сци-
фомедуз, кораллов, ресничных червей, голожаберных, двустворча-
тых и брюхоногих моллюсков, асцидий. Вклад автотрофных эндо-
симбионтов в питание хозяев неодинаков. Например, губки
150
SpongiUa lacustris, лишенные зоохлорелл, росли на 60—80% сла-
бее особей с симбионтами (Frost, Williamson, 1980). У ряда гавай-
ских кораллов энергетический обмен обеспечивается зооксантелла-
ми на 60—70%. Асцидии с симбионтами на свету включают в ткань
в 4—5 раз больше меченой СО2, чем в темноте (Fardy et al., 1981).
Установлена возможность нормального роста ряда рифообра-
зующих кораллов только за счет зооксантелл. У пеннатулярии
Anemonia sulcata факультативные симбионты (панцирные жгути-
ковые), составляя 0,3% массы хозяина, обеспечивают примерно по-
ловину его пищевых потребностей. Только за счет симбионтов жи-
вут плоские черви Convoluta roscoffensi^s в значительной мере, а
может, и целиком питается за счет зооксантелл моллюск Tridacna.
Водоросли поселяются в мантии моллюска, который старается дер-
жать раковину открытой, чтобы не препятствовать освещению сим-
бионтов; специальные структуры облегчают проникновение света в
глубь тела. Сцифомедуза Cassiopea, эктодерма которой обильно
заселена динофлагеллятами Symbiodinium mieroadriaticum, имеет
высокий темп размножения без видимых внешних источников пи-
щи. Своеобразна форма эндогенного питания у некоторых голожа-
берных моллюсков (сем. Elysiidae и др.). Они могут включать в
состав своих тканей хлоропласты поедаемых водорослей, которые
не перевариваются даже после многих дней голодания моллюсков,
оставаясь все время фотосинтетически активными вплоть до мо-
мента деградации (Clark et al., 1981). По-видимому, в основном за
счет симбионтов-хемосинтетиков питаются погонофоры, обитающие
в гидротермали рифтовых зон океана (см. гл. 2). В их трофосоме
обнаружены кристаллы серы (Cavanaugh et al., 1981). Гетеротроф-
ные симбионты — бактерии, живущие в губках, усваивают РОВ в
очень низких концентрациях и затем передают ассимиляты хозяи-
ну; меченые РОВ сначала обнаруживаются в бактериях, затем в
межклеточном веществе и позже всего в клетках хозяина.
Экзогенное питание гидробионтов в основном носит голозойный
характер, но," как уже отмечалось, многие гидробионты в какой-то
степени способны удовлетворять свои пищевые потребности за счет
осмотического поглощения РОВ. С повышением их концентрации
интенсивность осмотического питания повышается. С увеличением
массы животных количество поглощенной растворенной пищи воз-
растает не линейно, а в степенной зависимости с показателем 0,75
(Хайлов, 1971).
Для повышения эффективности использования РОВ у гидроби-
онтов вырабатывается ряд специфических адаптаций — от струк-
турных до биохимических: увеличение абсорбирующей поверхности >
придатками тела и микроворсинками, перемешивание прилегающе-
го к телу слоя воды, использование активного транспорта, специ-
фическое поглощение гетерогенных компонентов РОВ. При этом
количество потребляемого РОВ зависит от развития способности'
гидробионтов к кожному пищеварению, пульсации тела для пере-
вешивания воды, ирригации жилых устройств, формирования уча-
Сгк°в тела для перорального пищеварения.
151
При голозойном питании корм добывается путем дифференци-
рованного или недифференцированного захвата сравнительно круп-
ных объектов, которые подвергаются индивидуальной апробации, и
тактика овладения ими соответствует их специфическим качествам.
Во втором случае кормовые объекты представляют собой относи-
тельно мелкие пищевые частицы, заглатываемые целыми скоплени-
ями и тактика добывания их строится в отношении этих скоплений.
Недифференцированный захват пищи на грунте и других твер-
дых субстратах наблюдается у животных, заглатывающих грунт,
собирающих детрит на дне или соскабливающих водорослевые и
бактериальные обрастания на твердых субстратах. В толще воды
этот вид захвата проявляется в форме фильтрации и седимента-
ции пищевой взвеси. Фильтрация заключается в пропускании тока
воды через отцеживающие устройства с последующим поеданием
задержанного на них пищевого материала. Седиментация достига-
ется созданием условий для оседания взвешенных частиц на те или
иные поверхности. Очень часто фильтрация и седиментация комби-
нируются. Дифференцированный захват пищевых объектов прояв-
ляется в форме пастьбы и охоты. Пастьба наблюдается при пита-
нии крупными растениями и малоподвижными животными, охота
имеет место в отношении крупной подвижной добычи, по своим
размерам иногда мало уступающей хищнику.
Заглатывание грунта и собирание детрита. Способность питать-
ся грунтом с использованием находящихся в нем мертвого органи-
ческого вещества, бактерий и других мелких организмов свойст-
венна очень многим представителям бентоса. Среди морских бен-
тосных форм такой способ добывания пищи свойствен сипункули-
дам Phascolosoma, полихетам Nereidae, Cepitellidae, Maldanidae,
Ariciidae, Opheliidae, голотуриям Myriotrochus, Elpidia, Stotoplanusr
морским ежам Brisaster, Spatangidae, морским звездам Ctenodi^-
cus, Eremicaster. В пресных водах заглатывают грунт олигохеты
Tubifex и Limnodrilus, личинки комара Chironomus и ряд других
форм. Одни животные, например морские ежи, голотурии, моллю-
ски и хирономиды, преимущественно заглатывают грунт с поверх-
ности, другие — с глубины в несколько сантиметров (например,
олигохеты Limnodrilus newaensis и L. hoffmeqsteri).
Собирают детрит на поверхности грунта многие животные, ве-
дущие как подвижный, так и неподвижный образ жизни. С помо-
щью щупалец или хоботков с реснитчатыми бороздками организ-
мы захватывают на поверхности грунта частицы детрита и транс-
портируют их к ротовому отверстию. Так питаются, например,
полихеты Chaetopterus tipicus, эхиуриды Boneilia, Tat janeilia, Alo-
masoma и Talassema, голотурии Lepidiidae, Psychropotidae, Sticho-
podidae. К этой же группе собирателей детрита относятся многие
двустворчатые моллюски семейств Nuculidae, Ledidae и Tellinidae, в
частности Yoldia, Oeda, Macoma, Tellina и Macula, использующие
для собирания детрита удлиненные лопатки или сифоны, а также не-
которые офиуры, например Ophiura, Amphiura и Ophiacantha, захва-
тывающие и передающие пищевые частицы ко рту с помощью ам-
152
булакральных ножек. Офиуры Ophiocoma scolopendrina, высовы-
ваяс!^ из убежища (щель в скале и т. п.), обшаривают прилегаю-
щий участок амбулакральными ножками, склеивают ими найден-
ные частицы в комочки и транспортируют их вдоль лучей к рото-
вому отверстию со скоростью до 7 см/мин; выползая из убежища,
животные оставляют в нем хотя бы кончик одного луча, чтобы в
случае опасности можно было, подтягиваясь, быстро уйти от нее.
К собирателям детрита относятся живущие в норках личинки
комара Chironomus. Высовываясь из своих убежищ, они быстрыми
касаниями прикрепляют к встреченным пищевым частицам клей-
кую нить, затем прячутся в норку, после чего втягивают в нее нить
с приклеенными к ней частицами (Константинов, 1958). Морские
звезды Oreaster reticulatus, вращаясь вокруг орально-аборальной
оси, сгребают с помощью амбулакральных ножек самый поверх-
ностный слой грунта, богатый органическим веществом, в холмики
высотой 5—15 мм, на которые затем выворачивают желудок. Мол-
люски Hydrobiidae тонкий осадок поглощают целыми комочками,
а песчинки «облизывают» в ротовой полости, после чего выбрасы-
вают (Loper, Kofoed, 1980). Полихеты спиониды питаются осадком,
подбирая его частицы щупальцами, когда скорость течения воды
менее 2 см/с; если она превышает 5 см/с, черви поднимают щупаль-
ца в толщу воды и, образуя из них спираль, отлавливают взвесь из
потока (Taghon et all., 1980). Мидии М. edulis с помощью ноги со-
бирают перифитон со своей раковины; таким же сопособом они мо-
гут брать корм с поверхности грунта.
Соскабливание обрастаний с твердых субстратов свойственно
главным образом брюхоногим моллюскам, например Gibbula diva-
ricata, Theodoxus fluviatilis, Limnaea stagnalis, Ancylite. В основ-
ном они используют водорослевый налет на крупных растениях,
камнях и других твердых субстратах.
Фильтрация. Может быть пассивной и активной. В первом слу-
чае животные отфильтровывают пищу, приносимую естественным
током воды. Так, ручейник Polycentropus живет в домике, который
представляет собой мешок из шелковистых нитей, обращенный отк-
рытым концом навстречу течению. В мешок-сеть течением заносят-
ся пищевые частицы, в частности водоросли, которые по мере на-
копления поедаются личинкой. Подобная, несколько более сложно
устроенная ловчая воронка имеется у ручейников Neureclipste и
Hydropsyche.
Личинка симулиид, располагая тело вдоль по течению, рас-
ставляет на голове пучки щетинок — так называемые веера. Каж-
дые несколько секунд веера складываются и протягиваются через
ротовые придатки, с помощью которых собирается отфильтрован-
ная пища: частицы детрита, водоросли и бактерии.
В морях пассивная фильтрация широко развита у донных форм,
обитающих в зоне приливно-отливных течений. Например, офиура
Phiocoma scolopendrina при возникновении приливно-отливных
ечений поднимает лучи и вытягивает амбулакральные ножки так,
что они образуют гребешки, сквозь которые фильтруется вода;
153
морские лилии Heterometra savignyi улавливают планктон, развер-
тывая лучи широким веером и фильтруя протекающую воду сквозь
мелкоячеистую сеть, образующуюся между пиннулами и выделя-
емыми амбулакральными ножками слизистыми нитями.
К активным фильтраторам относятся животные, которые сами
прогоняют воду сквозь отцеживающий аппарат. Среди рыб к ним
относятся ^тлантическая^сельдь, каспийский пузанок, толстолобик,
тюлька, ряпушка? .снеток, уклея и многие другие, отцеживающие
пищу чёрез жаберный аппарат. Из низших хордовых весьма совер-
шенен фильтровальный аппарат у аппендикулярий.
Очень многочисленны активные фильтраторы среди ракообраз-
ных. У ветвистоусых рачков семейства Daphnidae, Bosminidae и
Chydoridae фильтрующий аппарат работает подобно насосу. Груд-
ные ножки ритмическими ударами спереди назад создают ток во-
ды внутри створок раковины, и принесенные им пищевые частицы
отфильтровываются на гребнях из тонких щетинок, которыми
снабжены передние конечности. После этого отфильтрованные час-
тицы попадают в брюшной желобок и продвигаются к ротовому
отверстию.
Расстояние между сетулами щетинок на торокальных конечно-
стях, определяющее наименьший размер отфильтровываемых час-
тиц, лежит в пределах от 0,2 мкм у Diaphanosoma brachiurum до
4,7 мкм у Syda cristallina; чем оно меньше, тем лучше отцежива-
ются бактерии, уже не улавливаемые сетью с размером ячеи более
4—5 мкм (Geller, Muller, 1981).
Эффективность работы фильтрационного механизма у ветвисто-
усых рачков сильно зависит от способности к его очистке, в кото-
рой значительную роль играет постабдомен. Формы с более совер-
шенным механизмом очистки (например, Ceriodaphnia) могут пи-
таться в густых взвесях; так как в прибрежной зоне условия пита-
ния разнообразнее, обитающие здесь рачки обладают большей ва-
риабельностью морфофункциональных типов добывания корма,
чем формы открытой пелагиали (Смирнов, 1971).
Фильтрационное питание характерно для многих веслоногих
рачков, в частности Calanoida. У этих форм быстрая вибрация вто-
рых антенн и мандибулярных пальп создает сложные круговые
токи воды, направленные спереди назад и в стороны; вместе с во-
дой в околоротовое пространство, ограниченное сзади щетинками
вторых максилл, максиллярных и плавательных ног, а с боков —
оперенными экзитами максиллул, попадают пищевые частицы
(Монаков, 1973). Предпочтительные размеры частиц, доступных к
захвату, 4—20 мкм. Многие листоногие и мизиды для повышения
эффективности фильтрации приспособились к периодическим взму-
чиваниям ила с последующим отцеживанием образованной взвеси.
Поскольку в поверхностном слое грунта находится большое коли-
чество органического вещества, в частности бактерий, взмучивание
ила создает дополнительные возможности для питания фильтрато-
ров. Бокоплавы Pontogammarus sarsi используют в этих целях
взмучивание грунта при набегании морских волн на берег, для че-
154
го заплывают в зону заплесков и закапываются в песок. В момент
ската волны рачки высовывают из грунта гнатоподы и конечности
головы, отфильтровывая с их помощью пищевой материал из про-
текающей воды.
Высокого совершенства достигает фильтрация, комбинирующая-
ся с седиментацией, у двустворчатых моллюсков. Во время прохож-
дения через мантийную полость вода почти нацело освобождается от
взвешенного в ней материала главным образом благодаря оседанию
его па поверхности жабр и других частей тела. Осаждению способ-
ствует обильное отделение моллюсками слизи, которая коагулиру-
ет взвесь. Осевший пищевой материал препровождается ресничка-
ми эпителия к ротовому отверстию, а частицы, не имеющие пище-
вой ценности, собираются в комочки и выбрасываются в виде так
называемых псевдофекалий. Заметную роль в извлечении взвешен-
ного материала играет также его отцеживание через поры жабр.
Среди червей отфильтровывают корм многие эхиуриды и поли-
хеты. Они строят в грунте U-образные домики, плетут внутри них
из секрета параподиальных желез мелкоячеистую воронку и затем
волнообразным движением тела гонят воду через трубку. Части-
цы, приносимые водой, отцеживаются сетчатой воронкой. Когда во-
ронка наполнится фильтратом, он поедается вместе с сеткой, после
чего плетется новая сеть (воронка). Сходным образом отфильтро-
вывают пищу многие личинки хирономид.
Из других насекомых совершенный фильтровальный аппарат
имеют личинки комаров Culex и Anopheles. С помощью щеток
верхней губы они создают ток воды, из которой пищевые частицы
отфильтровываются многочисленными волосками, сидящими на ро-
товых придатках.
О распространенности фильтрационного питания у гидробионтов
свидетельствует тот факт, что из 250 тыс. видов водных животных
оно наблюдается у 40 тыс. (Nicol, 1979).
Седиментация. Осаждение пищевой взвеси свойственно многим
простейшим, губкам, червям, моллюскам, личинкам, насекомым,
погонофорам. Из простейших к седиментаторам относятся многие
инфузории и жгутиковые. Биением ресничек инфузории создают
водоворот в форме воронки, обращенной узкой частью к цитостому.
Взвешенные частицы осаждаются в нижней части воронки, где
Движения почти нет, подобно тому как выпадает речная взвесь в
местах с ослабленным течением. Осаждению способствует клей-
кость цитоплазмы, с которой соприкасаются взвешенные в воде
частицы.
Исключительно за счет седиментации пищевого материала жи-
вут губки. По многочисленным каналам вода поступает в жгутико-
вые камеры, и здесь взвешенные частицы оседают на свободные
поверхности воротничковых клеток. У коловраток (например,
routes sordida) пища осаждается током воды, который создается
коловращательным аппаратом. Многие сидячие черви, мшанки,
плеченогие осаждают пищевую взвесь движением щупалец. У мор-
ских лилий, некоторых морских ежей и большинства гидроидов
155
пищевой материал оседает на неподвижную ловчую сеть (щупаль-
ца, лучи), откуда он с помощью ресничек препровождается к ро-
товому отверстию. Брюхоногий моллюск Vermetus gigas с помо-
щью железы, расположенной близ рта, секретирует клейкие нити,
из которых образуется треугольный флажок, плавающий в толще
воды. Когда этот флажок покроется приставшими к нему частица-
ми, он поедается моллюсками, и взамен тотчас возникает новый.
Многочисленны седиментаторы среди хирономид. Например,
представители рода Chironomus плетут в домике довольно редкую
паутину и ею же выстилают внутреннюю поверхность трубки, в
которой обитают. Совершая волнообразные движения телом, ли-
чинки гонят в течение нескольких минут воду через трубку, а за-
тем собирают пищевые частицы, прилипшие к клейким стенкам до-
мика и паутинным нитям. После этого они восстанавливают по-
врежденную выстилку домика и съеденные нити паутины, повора-
чиваются головой к входу и снова ундулируют (Константинов,
1958). Полихета Praxillura maculata, поднимая конец трубки, в
которой живет, на 2—7 см от грунта, подвешивает на ее отростках
слизистые нити; периодически выдвигаясь из трубки, червь съедает
их вместе с прилипшими пищевыми частицами и прикрепляет к от-
росткам новые нити (McDaniel, Banse, 1979). У многих погонофор
щупальца образуют плотную трубку, сквозь которую с помощью
ресничек гонится ток воды. Пищевые частицы оседают на густую
сеть пиннул и перевариваются на них.
Пастьба. Пастьба на скоплениях растительной пищи наблюда-
ется главным образом у некоторых моллюсков, иглокожих, рыб и
черепах. Морской заяц Aplysia грызет водоросли Ulva, прибрежные
моллюски Patella, Fisurella, Астаеа пасутся на крупных красных
и бурых водорослях, Limnaea и Planorbis питаются высшими расте-
ниями. Из ракообразных поедает крупноталломную Enteromorpha
и в меньшей степени ульву и цистозиру морской таракан Idothea
baltica. Бокоплавы Gammarus и Orchestia часто пасутся на мор-
ской траве Zostera и ульве. Среди насекомых жуки Hydrous piceus
охотно поедают такие цветковые растения, как манник, роголист-
ник, частуха и валлиснерия. Пасется на водных макрофитах и при-
донных мхах белый амур.
Пастьба за счет выедания прикрепленных или малоподвижных
животных обычна у ряда моллюсков, иглокожих, ракообразных,
червей и рыб. Например, сверлящий моллюск Nucella lapillus, не
имея совершенных дистантных рецепторов, ползает наугад, пока
не нападет на скопление мидий, литторин или балянусов (Беклеми-
шев, 1952).
Нападающий на морских блюдечек Patelloida alticoctata хищ-
ный моллюск Dicathais aegrota, отыскав добычу, прикрепляется но-
гой на раковине жертвы и начинает сверлить ее, выделяя кислый
секрет; чтобы просверлить раковину толщиной 1,5 мм, хищник затра-
чивает 12—24 ч, причем отверстие почти всегда точно располага-
ется над гонадой и пищеварительной железой, что обеспечивает
хищнику доступ к энергетически богатым, легко усвояемым тка-
156
ням (Black, 1978). Примерно такова и тактика овладения жертвой
у других моллюсков-сверлильщиков. Моллюски Aeolidae и полихе-
та Hermodice carunculata пасутся на полипах, здесь же держатся
рачки Caprellidae, объедая гидранты. Очень многие рыбы пасутся
на скоплениях двустворчатых моллюсков и других малоподвижных
животных.
Охота. Осуществляется либо активным преследованием добычи,
либо ее подкарауливанием, в соответствии с чем среди хищников
различают охотников и засадчиков. Представители охотников —
кашалоты, акулы, кальмары, хищные ракообразные, личинки мно-
гих насекомых. Подкарауливают добычу многие прикрепленные
кишечнополостные, зарывающиеся в грунт рыбы, сидящие на ска-
лах осьминоги. Некоторые засадчики подманивают к себе добычу.
У морского черта Lophius piscatoriu\s первый луч спинного плавни-
ка преобразован в «удочку». Он расположен впереди на голове, уд-
линен и несет на конце плоский придаток. Колебания этого придат-
ка привлекают мелких рыб, и они, приближаясь, чтобы схватить
его, оказываются схваченными сами.
Черноморские звездочеты Uranoscopus scaber выпускают изо
рта тонкую красную нить — перепончатый выступ нижней челюсти.
Эта нить движется по песку, ползает, извивается, сокращается и
вытягивается, имитируя движения червя, пока какая-нибудь рыба
не бросится на ложную приманку и не поплатится за недостаточ-
ную осмотрительность.
В одних случаях хищники поедают предварительно обездви-
женную жертву, убивая или оглушая ее, в других — добыча пое-
дается без предварительного подавления ее активности. Солнеч-
ники и радиолярии обездвиживают добычу прикосновением аксо-
подий, сосущие инфузории — воздействием сосательных трубочек,
кишечнополостные — стрекательными клетками. Вводят яд в
жертву, подавляя ее сопротивление, личинки жука Dytiscus margi-
nalis, многие клопы. Тихоокеанский осьминог Appolion умерщвля-
ет крабов, направляя на них из воронки ядовитую жидкость. Убив
таким образом добычу, осьминог 20—30 мин не трогает ее, пока
вода не смоет с нее яда. В других случаях осьминоги парализуют
движения крабов, надкусывая их и вводя в ранку ядовитую слюну.
Иногда осьминог массой 200—800 г убивает подряд до 20 крабов,
которых он прячет под перепонками между щупальцами и поеда-
ет, вернувшись в свое гнездо. Кит-горбач часто выпрыгивает из во-
ды и, ударяясь о нее при падении, оглушает мелкую рыбу, кото-
рую затем съедает. Акула-лисица глушит рыбу ударами хвоста по
воде.
Многие рыбы убивают добычу разрядами электрического тока.
В головной части ската Torpedo находятся два электрических орга-
на, образующих батарею с напряжением до 220 В, которая может
Давать до 150 разрядов в секунду в течение четверти минуты. Пос-
ле этого электроэнергия истощается и рыба нуждается в отдыхе
Для ее восстановления. Электрические угри Electrophorus eledtricus
Могут давать разряды напряжением до 300 В.
157
Спектры питания и пищевая
элективность
Под спектром питания понимается компонентный состав пищи,
который, сводной стороны, характеризуется определенным ассор:
' ’?^^^ом~потребляпмы-х...кормов. а с другой — той продррциеиДв
< какой"_они представлены количественно. ”Спектры питания живот-
( пых ’весьма изменчивы, определяясь сменой пищевых потребностей
растущих организмов, а также вариабельностью кормовой базы
во времени и пространстве. В соответствии с этим различают воз-
растные, локальные, сезонные и другие изменения спектров пита-
ния. Во всех случаях животные проявляют пищевую элективность
пли выборочность, в отношении кормовых объектов, которые ока-
зываются представленными в пище в иной пропорции, чем в кор-
мовой базе. С одной стороны, элективность определяется пищевой
ценностью кормовых объектов, с другой — степенью их доступно-
сти и пищевой активностью потребителя.
Спектры питания. По степени разнообразия потребляемой пищи
среди гидробионтов различают эврифагов (полифагов), питающих-
ся многими объектами, и стенофагов, живущих за счет небольшого
ассортимента кормов. При стенофагии питание более специализи-
ровано и поэтому более экономично в смысле усвоения кормов и
энерготрат на их добывание. С расширением спектра питания за
счет потребления экологически разных пищевых объектов КПД их
утилизации снижается. Вместе с тем стенофагия может вырабаты-
ваться только в условиях высокой стабильности кормовой базы и
потому характернее для животных с коротким жизненным циклом,
питание которых не зависит от сезонных изменений трофических
ситуаций. Среди животных с длительным жизненным циклом сте-
нофагия чаще встречается в водоемах низких широт, где кормовая
база устойчивее. Такая картина, в частности, наблюдается у ряда
рыб.
В зависимости от значимости пищи для гидробионтов среди них
различают грунтоедов, детритофагов, зоофагов и фитозоофагов. По
значению в питании различают пищу основную, которой преиму-
щественно наполнен кишечник, второстепенную, встречающуюся
постоянно, но в небольшом количестве, случайную, поедаемую ред-
ко и в малых количествах. Для более точной характеристики спек-
тра питания устанавливается состав корма и количественное зна-
чение отдельных объектов, выраженное частотой их встречаемо-
сти, численностью или массой. Последний показатель дает наилуч-
шее представление о значении тех или иных объектов в пище и по-
тому используется наиболее часто.
Спектр питания в онтогенезе не остается постоянным. Напри-
мёр^елагй^ес^нё’<лТ1чинт^и'чХоиных животных в основном питаются
фитопланктоном, а взрослые организмы, как правило, — детритом
и представителями бентоса. Личинки белого толстолоба первое
время живут за счет зоопланктона, а потом переходят на фито-
планктон, которым питаются и взрослые рыбы.
158
Как правило, ассортимент кормов, потребляемых взрослыми
особями, шире, чем у молоди, и расширение спектра питания —
одна из распространенных адаптаций к повышению обеспеченно-
сти пищей особей вида. В некоторых случаях спектр питания с воз-
растом сужается, когда организм переходит с потребления многих
объектов на питание одним, но имеющимся в больших количест-
вах, так что обеспеченность вида пищей с возрастом опять-таки по-
вышается. Например, молодь рыбы Xenocypris macrolepis потреб-
ляет смешанную растительную и животную пищу, а взрослые осо-
би питаются детритом, которого в водоемах много.
Весьма существенны локальные различия в спектрах питания.
Рачки Calani^s finmarchicus в высоких широтах питаются почти
исключительно диатомовыми, а с продвижением к экватору все
большее значение в их пище приобретают перидиниевые водорос-
ли. У белых толстолобов в прудах содержимое кишечников в ос-
новном состоит из синезеленых, а в реках — из диатомовых и зеле-
ных водорослей.
С колебаниями состояния кормовой базы и условий добывания
пищи связаны суточные и сезонные изменения спектров питания.
Например, по наблюдениям в Черном море, пища рачка Centropa-
ges kroyert днем на 38% состояла из Prorocentrum tnicans и по
15—17% приходилось на долю Exuviaella cordata, Е. compressa и
Thalassiosira папа. В 4 ч ночи содержание в пище Р. micans повы-
шалось до 88%, а значение Е. cordata и Е. compressa соответствен-
но снижалось до 2,5 и 9,5% (Яновская, 1956). Перкарина днем пи-
тается планктоном, ночью — тюлькой. Днем она вынуждена перехо-
дить на питание планктоном, так как у нее хуже зрение, чем у
тюльки, и она не может ее поймать. Ночью лучше развитая сейс-
мосензорная чувствительность, чем у тюльки, помогает перкарине
легко ловить последнюю. Налим поедает всрховок, имеющих более
острое зрение, только ночью, днем же он предпочитает малопо-
движный донный корм (Никольский, 1974). В основном суточные
изменения в характере питания связаны с перемещением кормо-
вых организмов, а также сменой условий их обнаружения и овла-
дения.
Сезонные изменения спектров питания определяются главным
образом переменами в кормовой базе: сменой видового состава
водорослей, периодичностью в развитии различных групп зооплан-
ктона, вылетами насекомых и др. Обычно они сложно сопрягаются
с онтогенетическими перестройками в питании и зависят от сезон-
ных явлений в водоеме (наступление периодов штормов, дождей
и Др.). Иногда с изменением кормовой базы становится другим тип
питания. Например, в аквариумах с разным соотношением водоро-
слей и науплиев рачки Calanus pacificus потребляли преимущест-
венно более обильный корм. Такое переключение стабилизирует
тР°Фнческую обстановку, способствуя повышению устойчивости
планктонного сообщества.
Пищевая элективность. Выборочность питания хорошо просле-
нвается у гидробионтов, начиная с простейших и кончая млекопи-
159
тающими, причем наблюдается у животных, захватывающих пище-
вые объекты как дифференцированно, так и недифференцированно.
Среди простейших в отношении элективности наиболее изучены
инфузории. При седиментации они используют три формы селек-
ции пищи: выбор мест с ее оптимальным составом, отбор пищевых
частиц от непригодных при фагоцитозе и удаление последних из
цитоплазмы до окончания пищеварительного акта.
У губок поры обычно окружены клетками, способными сокра-
щаться и запирать отверстия, когда ток воды приносит нежела-
тельные вещества. У кишечнополостных щупальцы после прикосно-
вения к пище могут различать ее вкус. Если Actinia дать фильтро-
вальную бумагу, то сначала животные схватывают и проглатыва-
ют ее, а при повторных дачах бумага схватывается, но затем отбра-
сывается.
У червей, питающихся грунтом, пищевая избирательность про-
является в его захвате из более поверхностного слоя, где концент-
рация органического вещества выше. Черви, отцеживающие сес-
тон, изгоняют из фильтрационной системы воду с непригодными по
величине или качеству частицами, после чего прекращают филь-
трацию, пока пищевая ситуация не изменится к лучшему. Пищевая
элективность моллюсков прежде всего проявляется в выборе спо-
соба питания, обеспечивающего наибольший трофический эффект.
Так, Bithynia tentaculata и Valvata piscinalis, обитая на твердом
субстрате, интенсивно отфильтровывают водоросли, а, находясь в
толще воды, как фильтраторы не питаются (Цихон-Луканина,
1961). Gibbula divaricata обычно поедает эпифитные водоросли,
при недостатке которых переходит на потребление крупных водо-
рослей Cystoseira, Enteromorpha и Phyllophora. Живородка Vivipa-
rus contectus предпочитает водоросли Scenedesmus и Hydrodiction,
но почти совсем отвергает вегетирующие макрофиты. Моллюски-
фильтраторы сортируют частицы, отбрасывая непригодные, а если
их в сестоне слишком много, замыкают сифон и прекращают пи-
тание. В кишечниках каспийских моллюсков-фильтраторов в боль-
шом количестве встречаются мелкие округлые диатомовые, дино-
флагелляты, зеленые и синезеленые, но почти отсутствуют крупные
игольчатые и соединенные в цепочки ризосоления, скелетонема,
хетоцерас, а также нитчатые синезеленые, обильно представленные
в окружающей воде (Яблонская, 1967). Отбор частиц у этих мол-
люсков происходит только при формировании псевдофекалий, ког-
да вода содержит много взвеси. Если же ее концентрация мала,
псевдофекалии не образуются, и все частицы, отфильтрованные
жабрами, проглатываются без разбора, при этом удаляемые час-
тицы окутываются слизью, а заглоченные — свободны от нее
(Kiorboe, Mohlenberg, 1981).
Моллюск-детритофаг Planorbis contortus, собирая корм на
грунте, отыскивает скопления детрита, богатого бактериями, Масо-
та nasuta, питающаяся таким же способом, сортирует в мантий-
ной полости захваченные частицы, более 95% выбрасывая их в ви-
де псевдофекалий; во всех случаях псевдофекалии богаче органи-
160
цескими соединениями, чем донные отложения, т. е. степень пище-
вой элективности высокая (Hylleberg, Gallucci, 1975). Такой же
степенью пищевой элективности обладают низшие раки-фильтрато-
ры. Многие из них очень слабо используют синезеленых. В экспе-
рименте Daphnia magna из имеющейся в сестоне взвеси стекла,
соевой муки и протококковых водорослей выедают преимуществен-
но водоросли, выбрасывая с помощью коготков из комочков пищи,
находящихся перед ртом, частицы стекла. Если взвесь состоит
только из несъедобных частиц, то сначала она заглатывается почти
так же интенсивно, как пищевая. После наполнения ею кишечни-
ка дефекация замедляется и новые порции несъедобной взвеси не
заглатываются. Давая рачкам взвесь из бактерий, водорослей и
обоих компонентов вместе (меченных 3Н и 14С), обнаруживали, что
потребление бактерий в чистой культуре и в смеси было одинако-
вым, но в присутствии бактерий потребление водорослей снижа-
лось на 40—70%, т. е. бактерии поедались предпочтительно.
Выборочность питания у низших рачков проявляется не только
в отношении пищевого качества объектов, но и применительно к их
размеру. Например, веслоногие рачки преимущественно поедают
пищевые объекты размером 4—40 мкм, ветвистоусые — размером
20—30 мкм. Когда рачкам D. magna давали полистероловые шари-
ки диаметром 0,5; 1,1 и 5,7 мкм, первые из них не поедались, по-
скольку расстояние между фильтрующими щетинками колеблется
в пределах 0,85—1,25 мкм; после придания шарикам отрицатель-
ного заряда абсорбцией ионов SO42- доля тонких фракций в пище
стала такой же, как в среде (Gerristen, Porter, 1982). Следователь-
но, избираемость частиц существенно зависит от химического со-
стояния их поверхности.
Высока пищевая электпвность у высших раков. Креветки Palae-
monetes и Palaemon из предлагаемых им макрофитов охотнее пое-
дали рдест и водяной мох, менее охотно — гречиху, валлиснерию и
частуху, вовсе не ели роголистник, уруть, элодею и ряску. При
кормлении этих рачков мясной пищей, которую они предпочитают
растительной, в большей степени поедались дафнии, в меньшей —
рачки Chydorus sphaericus, циклопы же и личинки Chaoborus сов-
сем не потреблялись (Куренков, 1958). Голубой краб Callinectes
sapidus, питаясь двустворчатыми моллюсками, предпочитает мел-
ких особей, с которыми справляется быстрее, но охотнее нападает
на ослабевших крупных животных, уязвимость которых способен
оонаружить.
Среди личинок насекомых пищевая элективность наблюдается
как у форм, добывающих пищу недифференцированно, так и у пи-
ающихся путем индивидуализированного захвата добычи. Расти-
льноядные личинки С1оёоп dlipterum избирают спирогиру и водя-
ц ю сеточку, практически не используя в пищу роголистник, уруть
такЛ°ДеЮ' Личинки хирономид, как собирающие корм на грунте,
Дон И отФильтРовывающие его из толщи воды, в случае обилия
бога°Г° К0РМа пользуются первым способом питания, при пищевом
тстве сестона — вторым (рис. 29). Собирая корм на грунте,
6—2062
161
они различают частицы раз-
ной пищевой ценности, а
фильтруя, проявляют выбо-
рочность в отношении разме-
ров частиц и их пищевой
ценности. Если сестон несъе-
добен, личинки прекращают
фильтрацию, лишь время от
времени включая ее на не-
сколько секунд для разведки
изменений пищевой ситуации
(Константинов, 1958).
Высокую степень элек-
тивности обнаруживают иг-
локожие при хищном пита-
нии, отфильтровывании и
собирании корма. Морские
;ыедают мелких моллюсков и
Рис. 29. Степень потребления личинками ко-
мара Chironomus dorsalis различных объек-
тов, взвешенных в воде и находящихся на
грунте, в зависимости от их пищевой цен-
ности
звезды Astropecten предпочтительно
неохотно — крупных, которые, замыкая створки, противостоят пе-
ревариванию несколько суток. Слишком крупных моллюсков через
несколько часов после заглатывания звезды могут выбрасывать. ;
Морские ежи, заглатывающие грунт, выбирают те его участки, где
больше органических веществ. Ежи-фильтраторы содержат в своих
кишечниках значительно меньше минеральной взвеси, чем ее име-
лось бы при безвыборочном потреблении сестона. Особенно совер-
шенна пищевая элективность хордовых, в частности позвоночных,
каким бы способом они ни питались.
Таким образом элективность питания в одних случаях обеспе-
чивается способностью животных к оценке и дифференцированно-
му захвату различных объектов, в других — выбором места и вре-
мени, при которых возможность потребления нужного корма при
недифференцированном захвате пищи оказывается наибольшей. Что
касается причин избирания, то оно обусловливается пищевыми ка-
чествами объектов, их доступностью, обилием (концентрацией),
величиной энерготрат на добывание и др. Известное значение
имеет степень привыкания к потреблению данного объекта, т. е.
«отработанность технологии» питания им. Например, в Красном
море морская звезда «терновый венец» Acanthaster planci, уничто-
жающая кораллы, обычно предпочитает представителей Асгорога и
в гораздо меньшей степени столь же массовых Pocillopora-, после
двухмесячного кормления Pocillopora предпочтительность стала
обратной (Ormond, Hanscomb, 1976). Когда морским звездам
Piaster одновременно давали моллюсков Tegula и Nutalina, изби-
рались вторые; если долго давались только первые, то вторые пос-
ле их внесения в аквариум избегались.
Во всех случаях трофическая элективность представляет си-
стему адаптаций, направленных на оптимизацию обеспечения ор-
ганизмов требуемым количеством пищи соответствующего каче- j
ства. ’
162
Количественная оценка выборочное™ питания. Представление
о степени пищевой элективности может быть получено сравнением
относительного значения данного объекта в пище исследуемого жи-
вотного и в его кормовой базе. В 1940 г. А. А. Шорыгин предложил в
качестве показателя элективности индекс избирания (/) как соотно-
шение относительного значения масс компонентов в содержимом
кишечника (а) и в кормовой базе (6) :1=й‘.Ъ, причем а и b берут-
ся в процентном выражении. Предложенные индексы наглядно по-
казывают степень избираемости данного объекта и позволяют
установить, во Сколько раз он отличается по избирательности от
другого (деление I одного объекта на / другого). Вместе с тем
они не аддитивны (избирание выражается величинами от 1 до оо,
а избегание — от 1 до 0, т. е. разномасштабно), поэтому нельзя
находить их среднее значение. Чтобы сделать это возможным и од-
новременно сохранить наглядность индексов, предложен способ
их раздельного вычисления при избирании (/) и избегании (/')
объектов (Константинов, 1953): /= (о—&) : 5; Г=(Ь—а) : а. Рас-
сматривая избегание как отрицательное избирание, можно сумми-
ровать I и Г, находить их среднее значение, соблюдая правило зна-
ков, устанавливать, во сколько раз один объект избирается больше
другого.
В. С. Ивлев (1965) предложил вычислять индексы избирания
по формуле /= (а—Ь) : (а + b). Величина индексов колеблется в
пределах от 1 до —1, они легко суммируются, но по ним трудно
судить о степени элективности того или иного объекта и о том, на-
сколько один объект избирается предпочтительнее другого.
Величина индексов избирания для особей вида в отношении
того или иного корма не постоянна. Так, по данным В. С. Ивлева
(1955), в случае порционной дачи карпу потребного ему количест-
ва пищи, состоящей из личинок хирономид, водяных осликов и
моллюсков, индекс избирания хирономид непрерывно повышался,
водяных осликов — понижался, а моллюсков в конце опыта карп
избегал. Подобная закономерность наблюдалась и при питании
уклеи: по мере ее кормления индекс избирания дафний возрастал,
ракушкового рачка Cypris — падал.
Индексы избирания далеко не всегда характеризуют пищевую
Ценность объекта для данного потребителя. Например, индексы
избирания белым толстолобом мелких синезеленых и водорослей
очень низки, но не вследствие их пищевой неполноценности, а
из-за неспособности фильтровального аппарата рыб отцеживать
^астицы такого размера. По той же причине, как уже упоминалось,
б способны питаться мелкими частицами дафнии и многие другие
спозвоночные — фильтраторы. У асцидий длина и ширина пря-
0 2^.оЛкНЫх ячеек фильтрационной сети колеблется в пределах
И Мкм и способна отцеживать лишь более крупные частицы.
Ся нАекс избирания показывает лишь, в какой пропорции берут-
прел компоненты, не отражая в точной мере степень их
Шом П°Читаемости. Так, в опытах В. С. Ивлева (1955) карпом, ле-
> линем личинки хирономид избегались, а бокоплавы и водя-
6*
163
ные ослики избирались, когда опыты проводились в аквариуме с
грунтом. В аквариуме без грунта личинки хирономид, лишенные
убежищ, оказались по избираемости на первом месте, гаммари-
ды — на втором, водяные ослики — на третьем. В связи с этим
В. С. Ивлев предлагает различать элективность, оцениваемую ко-
личественно с помощью индексов избирания, и предпочитаемость,
выражаемую теми же индексами при условии полной доступности
корма. Разница между элективностью и предпочитаемостью харак-
теризует величину доступности корма.
Индексы избирания нельзя рассматривать даже с учетом до-
ступности корма как жесткие характеристики предпочитаемости
данного пищевого объекта для какого-то потребителя. Избира-
тельность, проявляемая им в отношении данного объекта в одних
случаях, может меняться на безразличие или избегание в других.
Животные активно формируют свою диету, ее сбалансированность
по разным ингредиентам. В зависимости от дефицита или избытка
какого-то из них меняется отношение потребителя к разным объ-
ектам в направлении избирания недостающего и игнорирования
того, что не содержит нужного. Например, в зависимости от доле-
вого содержания в воде синезеленых индекс избирания их белым
толстолобом положительный, когда их мало, и отрицательный, ког-
да их много; такая же закономерность проявляется в отношении
эвгленовых и других водорослей (Константинов, Вечканов, 1981).
Индексы избирания с учетом всевозможных поправок характе-
ризуют отношение потребителя к отдельным объектам питания, но
не степень его пищевой селективности. Ее можно оценить, сопоста-
вив относительное значение всех потребляемых компонентов в пи-
ще и кормовой базе (Константинов, 1969). Для этого применитель-
но к каждому компоненту следует выразить его процентное значе-
ние в кормовой базе и пище, из двух полученных величин взять
меньшую и просуммировать ее с теми, какие будут найдены анало-
гичным образом для других компонентов. Если, например, в содер-
жимом кишечника леща доля хирономид составляет 65%, олиго-
хет— 20 и моллюсков— 15%, а в бентосе — соответственно 5, 10 и
85%, то суммированием наименьших величин из сравниваемых пар
получим 30%. Эта величина характеризует степень пропорциональ-
ности использования потребителем компонентов его кормовой ба-
зы, т. е. степень проявляемой им селективности питания. Очевидно,
она тем ниже, чем выше степень компонентного сходства пищи и
кормовой базы и равна 0, когда сходство достигает 100%.
В зависимости от активности потребителей их пища может со-
стоять из предпочитаемых объектов или избегаемых, но поедаемых
вследствие их большей доступности. Для характеристики этой сто-
роны пищевого поведения организмов А. А. Шорыгин (1952) пред-
ложил особый показатель — степень пищевой активности. Он вы-
числяется как отношение суммы значений в пище избираемых ком-
понентов, помноженных на соответствующие индексы избирания, к
сумме значений избегаемых компонентов, помноженных на соот-
ветствующие индексы избегания.
164
При очень высокой или низкой пищевой активности может на-
блюдаться монофагия — питание одним кормом, когда потреби-
тель либо очень активен в отыскании наиболее предпочитаемой пи-
щи, либо, наоборот, крайне пассивен и питается малоценной, но
легкодоступной пищей. Наиболее высока пищевая активность у
хищников; с уменьшением степени хищничества опа снижается.
Так, в Северном Каспии пищевая активность судака равна 1062,
осетра — 52, севрюги — 92, воблы — 4 (Шорыгин, 1952).
В термодинамическом аспекте эволюция организмов направле-
на на максимизацию количества энергии, получаемой ими в еди-
ницу времени. При этом потребление организмом какого-то пищево-
го объекта или отказ от него зависит от абсолютного количества
в среде других кормовых объектов, энергетически более ценных.
Возрастание общего количества пищи при сохранении того же со-
отношения разных кормовых объектов повышает пищевую селек-
тивность, в частности, за счет отказа от наименее ценных объек-
тов. По мере увеличения общего количества пищи из диеты посте-
пенно должны выпадать отдельные компоненты в порядке, обрат-
ном их пищевой ценности.
Интенсивность питания и усвоение
пищи
Обычно под интенсивностью питания гидробионтов понимается
количество (масса) пищи, потребляемой в единицу времени и от-
несенное к массе потребителя. Мерой потребления пищи принято
считать величину суточного рациона, т. е. количество корма, по-
едаемого животным в течение суток. Некоторое представление об
интенсивности питания гидробионтов дает их накормленность, ха-
рактеризуемая индексом наполнения кишечников, под которым по-
нимают отношение массы пищи, содержащейся в пищеварительном
тракте, к массе всего организма.
Следует обратить внимание на необходимость более углублен-
ной характеристики интенсивности питания и использования в этих
Целях показателей, отражающих сущность явления в разных ас-
пектах (Константинов, 1974). Если интенсивность питания оцени-
вать количеством потребляемого корма, смысл этого понятия мо-
жет быть извращен. Например, животные, использующие малопи-
тательный корм, но заглатывающие его в большом количестве, дол-
жны считаться питающимися интенсивнее тех, которые, потребляя
более питательный корм, съедают его меньше.
Нельзя говорить, что вобла, потребляя моллюсков, питается ин-
тенсивнее, чем при использовании хирономид и ракообразных, хотя
в первом случае ее суточный рацион выше, поскольку около поло-
вины массы моллюсков приходится на вещество раковины, лишен-
н°е пищевой ценности. Едва ли можно считать, что интенсивность
питания белых толстолобов с возрастом повышается, хотя личинки
той рыбы, питающиеся зоопланктоном, потребляют корма относи-
тельно меньше, чем взрослые, использующие фитопланктон, усва-
165
Количество потребляемого корма лишь в какой-то мере харак-
теризует интенсивность питания. Если данный гидробионт, питаясь
тем же самым кормом, начинает поедать его в ином количестве,
можно говорить о соответствующем изменении интенсивности пи-
тания. В таком же сравнительном плане используют данные о ра-
ционе различных гидробионтов, питающихся сходным кормом.
В абсолютном выражении количество корма, потребляемое в еди-
ницу времени на единицу массы животного, характеризует не ин-
тенсивность питания, а только темп восприятия пищи, скорость ее
пропускания через кишечник.
Более точная характеристика интенсивности питания может
быть получена, если учитывать массу не всей съеденной пищи, а
содержащиеся в ней питательные вещества или ее энергоемкость.
Полученные величины, отнесенные к их значениям в организме-
потребителе, характеризуют темп вовлечения пищевых веществ в
метаболические процессы. В этом отношении заслуживает внима-
ния предложенный Ю. И. Сорокиным (1966) индекс, представляю-
щий собой процентное отношение ассимилированного за сутки уг-
лерода к его общему содержанию в организме. Он сравнительно
легко устанавливается при изучении питания животных с примене-
нием радиоактивного 14С. В более широком плане можно говорить
об индексах интенсивности питания и ассимиляции. Первый из них
представляет собой отношение количества органического вещества,
потребленного за единицу времени, к его содержанию в организ-
ме. Второй индекс подобен первому, но учитывает количество не
потребленного, а усвоенного органического вещества, т. е. характе-
ризует скорость метаболизма.
Зная количество потребленного органического вещества, сте-
пень его усвоения и энерготраты животного, можно судить об эф-
фективности использования им пищи на рост — вопрос крайне
важный при выборе форм оптимизации продукционного использо-
вания естественных и искусственных гидроэкосистем.
Интенсивность питания гидробионтов неодинакова и подвер-
жена заметным колебаниям во времени. Нередко прослеживается
определенный ритм в изменении интенсивности питания с ясно вы-
раженным чередованием минимумов и максимумов потребления
пищи на протяжении суток или других отрезков времени. Усвоя-
емость и эффективность ее использования на рост определяются,
с одной стороны, физиологическими особенностями животных, а с
другой — качеством корма и физико-химическими параметрами
среды.
Интенсивность потребления пищи. Величина суточного рациона
может быть определена непосредственным учетом съеденного кор-
ма, по изменению концентрации пищи в присутствии животных, пу-
тем реконструкции массы потребленных организмов по их непере-
варенным остаткам, по относительному количеству нейтрального
вещества, подмешиваемого в пищу и обнаруживаемого в фекалиях,
и некоторыми другими способами. Если известен индекс наполне-
ния (V) и время, за которое пища проходит сквозь кишечник, то
166
суточный рацион (7?) предложено вычислять по формуле (Baykov,
1935): R = nV, где п — число заполнений кишечника в сутки (7? и
V — в процентах от массы животного). Эта формула нуждается в
очень существенной поправке, учитывающей разницу между коли-
чеством пищи, обнаруживаемой в кишечнике, и той, которая была
в действительности съедена; поправка находится в соответствии со
скоростью всасывания пищи (Константинов, 1974).
Количество поедаемого корма прежде всего зависит от видовых
особенностей животного. Например, питаясь одной хлореллой, рас-
тительноядные рачки Bosmina longirostris, Daphnia longispina,
Simocephalus vetulus и 5. espinosus потребляли водорослей соот-
ветственно 96, 93, 108 и 59% от массы тела в сутки. Обыкновенная
устрица Ostrea edulis отфильтровывает взвесь приблизительно в
1,5 раза слабее португальской Crassostrea angulata. Очевидно, чем
выше темп роста и энерготраты животных (большая подвижность
и др.), тем большим должен быть их суточный рацион. В значи-
тельной мере его величина зависит от пищевой ценности потреб-
ляемого корма. Например, рацион рачков Chydorus sphaericus, пи-
тавшихся детритом, равнялся 219% от массы тела за 1 ч, а при
фильтрации водорослей—10,6% (Schiller et all., 1974). Особенно
велик пищевой рацион у грунтоядных форм, достигающий иногда
нескольких тысяч процентов от массы тела. У фитофагов пищевой
индекс выражается десятками и сотнями процентов, у плотояд-
ных— единицами и десятками.
Величина пищевого рациона понижается с возрастом (массой)
животных. Такая закономерность хорошо прослеживается у самых
разных гидробионтов — простейших, червей, ракообразных, мол-
люсков, рыб. Согласно Л. М. Сущене (1975), у ракообразных рас-
сматриваемая связь в пределах каждого вида хорошо аппроксими-
руется уравнением R = pWk, где R— величина суточного рациона,
W—масса животных, р и k— коэффициенты. Числовые значения
последних сильно варьируют в пределах класса: р — от 0,030 до
0,138, k — от 0,34 до 0,94. Уравнение, общее для всего класса, име-
ет вид: /? = 0,0746 U7°>80, где суточный рацион и масса тела выра-
жены в граммах сырого вещества. Более точная характеристика
интенсивности питания получается, когда масса и рацион живот-
ных выражаются не в сыром веществе, а в его энергетических экви-
валентах.
Величина суточного рациона у разных видов зависит от физио-
логического состояния особей и внешних условий, в первую оче-
редь трофических и температурных.
Примером изменения интенсивности потребления корма в зави-
симости от физиологического состояния организма может служить
Уменьшение рациона у самок рачка Paracalanus parvus в период
Размножения. До нереста рацион достигал 22,3%, во время него —
Л, после — 3%. Рачки Polyphemus pediculus, голодавшие 10—
тлСЪедают к0Рма в 2—4 раза больше, чем контрольные особи.
Интенсивность питания возрастает, если корм имеется в изоби-
ии. Так, у мизиды Lepiotnysis lingata время прохождения пищи
167
через кишечник, когда нет ее нового поступления, 2—3 ч, а в слу-
чае обильного кормления— 10—45 мин. Моллюски Valvata pisci-
nails с повышением концентрации хлореллы от 25 до 55 тыс.
экз./мл увеличивают ее потребление в 20 раз, а при сходных изме-
нениях концентрации Scenedesmus— в 8,5 раза (Цихон-Луканина,
1961). У рачков Daphnia pulex величина суточного рациона с повы-
шением концентрации водорослей (Chlorococcum) изменялась сле-
дующим образом (Монаков, 1976):
Концентрация водорослей,
мг/л........................ 0,3 0,8 1,9 4,1 6,6 14,3
Суточный рацион, % .... 31 38 55 81 76 126
При этом скорость фильтрации постепенно снижалась с 64 до 3 мл
воды на одного рачка в сутки, а количество усвоенного корма с по-
вышением его концентрации сверх 1,9 мг/л практически не увели-
чивалось.
Стабилизация количества усваиваемой пищи после возрастания
ее концентрации в среде до некоторых пороговых значений пред-
ставляет собой универсальную закономерность. Для морских
планктонных животных пороговая концентрация пищи составляет
0,5—4 г/м3, минимальная, при которой начинается питание, равна
0,004—0,38 г/м3 (Петипа, 1970). Граница трофического насыщения
для ветвистоусых рачков обычно лежит в пределах 2—3 мг сухой
массы на 1 л, у веслоногих равна 0,4—3 мг, для рачкового пресно-
водного планктона в целом — 1,2—3 мг.
В условиях изобилия пищи суточные рационы превышают мас-
су самих животных, и энергия, заключенная в потребленной пище,
значительно больше той, которая тратится организмами в процес-
се жизнедеятельности. Это явление получило название избыточно-
го питания и, по мнению ряда авторов, имеет важное трофологиче-
ское значение. Для его характеристики используется предложен-
ный И. С. Гаевской (1958) индекс избыточности, под которым по-
нимается отношение энергии, заключенной в потребленном за сут-
ки корме, к той, какая тратится за это время на обеспечение всех
обменных процессов. У рачков Idothea baltica, питающихся цисто-
зирой, он достигает 10, у особей, потребляющих энтероморфу, —
54,6. Червь Clymenella torguata тратит за сутки 4,5 Дж, а с пищей
получает 42. В еще большей степени выражено избыточное пита-
ние у ряда веслоногих рачков. В тропических апвеллингах Тихого
океана, богатых пищей, их суточные рационы достигают 68—
322% (Петипа и др., 1975).
Некоторые авторы высказывают сомнение по поводу существо-
вания у водных беспозвоночных выраженного избыточного пита-
ния (Винберг, 1964; Сущеня, 1975; Reeve, 1963).
Большое влияние на интенсивность питания оказывает темпера-
тура. С ее повышением до определенных величин потребление
корма возрастает, а затем снова снижается. Температурный опти-
мум зависит от вида животных, их возраста (размера), сезона го-
да и некоторых других факторов. У молюсков Unio plctorum,
U. tumidus и Anodonta piscinalis интенсивность питания возрастает
168
с повышением температуры до 30° С, у рачка Acanthocyclops viri-
dis — до 20, у Calanus finmarchicus — до 8°С. Суточный рацион
паука Argyroneta aquatica в зимнее время начинает снижаться,
когда температура становится выше 27°С, а летом — когда превы-
шает 32°С.
Усвоение пищи. Степень усвоения пищи зависит от ее свойств,А
величины суточного рациона, условий, в которых происходит пита->
ние (температура и др.), а также от видовых особенностей животу
ных.
Сравнительно плохо переваривается и усваивается водными бес-
позвоночными растительная пища, особенно содержащиеся в ней
полисахариды, в частности целлюлоза. В их кишечниках целлюла-
занередко синтезируется симбионтами — бактериями, грибами и
простейшими. Рачки Mysis stenolepis, хорошо переваривающие
целлюлозу, утрачивают эту способность после выдерживания в
растворах антибиотиков и восстанавливают ее вновь, получив в
пищу растертые желудки нестерильных особей (Wainwright, Mann,
1982). В ряде случаев фермент образуется эндогенно. Например,
у многих растительноядных моллюсков переваривание целлюлозы
продолжается, хотя и в ослабленной форме, после стерилизации
животных антибиотиками. Эндогенная целлюлаза секретируется у
сверлящих дерево двустворчатых моллюсков, у некоторых ракооб-
разных, кольчатых червей, иглокожих. Агар водорослей перевари-
вается у морских ежей альгиназой, которая найдена и у раститель-
ноядных брюхоногих моллюсков; их пищеварительные железы мо-
гут секретировать и |3-глюкуронидазу, расщепляющую сульфати-
рованные полисахариды морских водорослей. Рачки Gammarus
fossarum лучше усваивают опавшие листья в присутствии фермен-
тов грибов (Barlocher, 1982).
Многие водоросли плохо или совсем не перевариваются из-за
стойкости своих оболочек (створок), особенно содержащих крем-
ний, защищенных слизью или другими средствами. Например, не
переваривают диатомовых моллюски Monodacrta (Карпевич,
1960).
Моллюски Theodoxus fluviatilis хорошо переваривают синезеле-
ную Oscidlatoria, клетки которой совершенно растворяются в ки-
шечнике, но не могут усваивать Chlorella, Scenedestnus и Ankistro-
desmus. Что касается диатомовых, то этот моллюск может перева-
ривать их только после предварительного разрушения клеток с по-
мощью радулы. Такое разрушение возможно лишь на твердых ше-
роховатых субстратах, поэтому водоросли, заглатываемые на мяг-
ких грунтах, проходят через кишечник моллюска непереваренны-
ми- При кормлении Т. fluviatilis налетом диатомовых водорослей
не СТ^КЛе число перевариваемых клеток достигает 10%, а на кам-
в Ю0%. Если водоросли располагаются на камне не в один, а
nenV СЛоя’ то Давятся хуже, скользя относительно друг друга, и их
сяРжВариваемость снижается до 50%. Белый толстолоб, питающий-
лещ ^°ПЛанктоном’ переваривает водоросли на 20—30%, белый
на 20, черный — на 40% и менее. Рачки Bosmina longirost-
169
ris, Daphnia longispina, Simocephalus vetulus и S. espinosus, пита-
ясь хлореллой, усваивают ее соответственно на 43, 42, 31 и 46%
(Сорокин, 1966).
Подмечено, что усвояемость растительной пищи часто коррели-
рует со степенью ее предпочтения животными. Например, морские
ежи, предпочитающие (в порядке перечисления) водоросли
Nereocystis, Costaria, Laminaria и Monostroma, усваивали их соот-
ветственно на 84—91, 77—83, 64—78 и 28—56% (Wuds, 1977).
Как правило, очень слабо усваивается органическое вещество
грунта. Так, полихетой Carriformid tentacubata оно переваривается
всего на 8%; примерно в такой же степени усваивают его другие
грунтоядные формы.
Сравнительно высока перевариваемость и усвояемость бакте-
рий и мицелия грибов, разлагающих растения. Например, почти
нацело перевариваются бактерии червем Nais variabilis (Harper et
ali., 1981); на 73—96% по белку и на 68—83% по калорийности
усваивают рачки Gammarus pseudolimnaeus мицелий грибов, посе-
ляющихся на опавших в воду листьях деревьев. Очень полно, обыч-
но на 80—85%, усваивается животная пища. По данным Т .С. Пе-
типа (1976), в тропических районах Тихого океана усвояемость пи-
щи у планктонтов фито- и детритофагов составляет 45—60%, у
всеядных форм обычно лежит в пределах 30—60 и у хищников под-
нимается до 85%.
У многих гидробионтов перевариваемость пищи снижается с
возрастанием концентрации корма и величины суточного рациона.
Особенно это характерно для «автоматических фильтраторов», сла-
бо регулирующих величину рационов. Например, у дафний и других
ветвистоусых рачков работа конечностей, одновременно обеспечи-
вающая питание и дыхание, происходит непрерывно, и суточные
рационы в условиях высокой концентрации корма становятся край-
не высокими (избыточное питание), что сопровождается резким по-
нижением усвояемости корма (в несколько раз); у рачков-хватате-
лей, регулирующих величину суточного рациона, его возрастание
существенно не снижает усвояемость пищи. Долями процента мо-
жет выражаться усвояемость пищи у Calanus finmarchicus, когда
его рацион во время вспышек планктона возрастает в 50—70 раз.
Выбрасывание фекалий с большим количеством неусвоенного орга-
нического вещества имеет огромное трофодинамическое значение,
так как способствует повышению оборачиваемости биогенов в
воде.
Обычно с увеличением размера животных усвоение корма сни-
жается. Например, с возрастанием длины дрейссен с 17 до 22 и
28 мм усвоение съеденного ими корма падает с 57 до 46 и 43%
(Сорокин, 1966). У раков Orchestia battae с увеличением массы те-
ла от 9 до 80 мг усвояемость пищи снижается с 50 до 32% (Суще-
ня, 1973). Сравнительно низка усвояемость пищи на ранних стади-
ях онтогенеза, когда ферментная система в организме еще не пол-
ностью сформирована. Например, молодь щуки и осетра усваивает
пищу приблизительно в 1,5 раза хуже, чем подросшая молодь; та-
170
кая особенность характерна и для многих других рыб (Карзинкин,
1952).
Интенсивность ассимиляции. У каждого организма скорость ме-
таболизма представляет собой результат реализации генетической
программы в тех или иных условиях существования. В соответст-
вии с этим интенсивность ассимиляции может колебаться от край-
не низких величин до некоторых предельных, не превышаемых при
любой обеспеченности пищей и другими условиями, если даже ра-
цион возрастает. Показателем интенсивности ассимиляции, как
уже упоминалось, служит отношение количества органических ве-
ществ, усваиваемых организмом в единицу времени, к их содержа-
нию в теле. Это соотношение, в частности, может выражаться ин-
дексом Са/С — процентным отношением ассимилированного за сут-
ки углерода к его общему количеству, содержащемуся в тканях
организма.
Интенсивность ассимиляции, характеризующая скорость оборо-
та и накопления органического вещества в организмах, у мелких
особей, как правило, много выше, чем у крупных. У бактерий она
значительнее, чем у одноклеточных водорослей и простейших, а у
последних выше, чем у многоклеточных (рис. 30). Существенно
различается интенсивность ассимиляции у особей сходного разме-
ра в зависимости от их видовой принадлежности. Например, у раз-
ных представителей пресноводных планктонных рачков, содержав-
шихся в благоприятных условиях, индекс ассимиляции лежал в
пределах от 15—20 до 50—60% (Монаков, 1976). В несколько раз
различается интенсивность ассимиляции пищи у рыб с разной ско-
ростью роста.
Максимально возможная интенсивность ассимиляции, детерми-
нированная генетически, практически никогда не реализуется в
природной обстановке, поскольку статистически маловероятна си-
туация, при которой все факторы, влияющие на метаболизм орга-
низма, синхронно окажутся оптимальными. В этом аспекте вели-
чина индекса Са/С может рассматриваться как индикаторная, ха-
рактеризующая степень реализации организмом потенциальных
возможностей ассимиляции, степень отличия его среды от опти-
мальной.
Ограничивать интенсивность ассимиляции могут прежде всего
трофические условия, в частности количество и качество пищи.
Например, с возрастанием концентрации водорослей от 0,3 до
4,1 мг индекс Са/С у Daphnia pulex закономерно повышался с 10
до 26%; этот индекс у рачков Acanthodiaptomus denticornis, кото-
рых кормили хлореллой, ницшией, стефанодискусом и сценедес-
мусом в сходных концентрациях (7—10 мг/л), составлял соответ-
ственно 2, 10, 37 и 43% (Монаков, 1976). Существенно зависит ин-
тенсивность ассимиляции от температурных условий. Например, у
рачков Bosmina coregoni с повышением температуры от 5 до 10, 15
и 20°С индекс Са/С возрастал с 3,7 до 5,5, 9,2 и 25,8%; с дальней-
шим повышением температуры до 25 и 30°С он снижался до 6,7 и
5,7% (Семенова, 1974). Уклонение величин индекса Са/С от макси-
171
1 2 3 4 5
Су/С,/ Г
0,10/0,61,52,74/6/10221,062,0
Концентрация
Водорослей, мг/л
Рис. 30. Интенсивность ас-
симиляции пищи (индекс
усвоения Су/С) у разных
гидробионтов (по Сорокину,
I960).. А — Г — индексы ус-
воения: А — инфузориями
Paramaecium caudatum бак-
терий (/), водорослей Chla-
mydomonas (2), Chlorella
(<3), Anabaena (4), Microcys-
tis (5), Coelosphaerium (6') и
Aphanizomenon (7); Б —
бактерий и протококковых
водорослей рачками Daph-
nia longispina (/), Diapto-
mus gracilis (II) и D. gra-
ciloides (III): 1 — дисперсно
распределенные бактерии
(0,9X104 клеток на 1 мл),
2 — то же (5,4 XI О6 клеток
на 1 мл), 3 — бактериаль-
ные пленки (3.6Х106 клеток
на 1 мл), 4 — Chlorococcum:
В — моллюсками Valvata
pisclnalis живых (Г) и полу-
разложившихся (II) водо-
рослей Chlorella (I), Coelos-
phaerium (2), Aphanizome-
non (3), Microcystis (4) и
Nitzschia (5); Г—рачками
Daphnia pulex водорослей
Chlorococcum в зависимости
от их концентрации
мальных значений характеризует степень отличия условий сущест-
вования организма от оптимальных.
Ритмы питания. У многих гидробионтов интенсивность питания
регулярно изменяется во времени, отражая периодичность возник-
новения благоприятных пищевых ситуаций или закономерные ко-
лебания потребностей в пище. Периодичность условий питания
связана с чередованием приливов и отливов, дня и ночи, сезонов
года. Периодическая смена пищевых потребностей у организмов
возникает в результате циклического повторения в онтогенезе тех
или иных физиологических состояний (разрастание гонад, периоды
размножения, отрождение молоди и др.). Изменение интенсивно-
сти питания, связанное с чередованием приливов и отливов, харак-
терно для ряда литоральных животных. Например, Patella vulgata
питается только во время приливов, и их уровень определяет дли-
172
цельность пищевой активности моллюска. Такая же картина на-
блюдается у рачков Marinogammarus obtusatus, М. purloti и мно-
гих литоральных форм.
Суточная ритмичность, связанная с чередованием дня и ночи,
свойственна многим ракообразным, моллюскам, иглокожим, ры-
бам. У рачка Centropages kroyeri в Черном море число клеток во-
дорослей в кишечнике днем заметно ниже, чем ночью (Яновская,
1956).
Часы.................... 8 12 16 20 24 4
Число клеток в кишечнике, млн. 3,2 2,0 1,6 10,5 19,7 25,8
У мизид Leptomysis lingata, Pseudoparamysis pontica и Siriella
5 faltensis, наоборот, в ночные часы установлено снижение интенсив-
[ ности питания. Рачки Paracalanus parvus в 2—5 ч ночи питаются
примерно в 6 раз интенсивнее, чем в 5—9 ч утра, у моллюсков
Gibbula divaricata, рачков Idothea baltica и Calanus helgolandicus
максимум потребления пищи в Черном море приходится на 22—
24 ч. Отчетливые суточные ритмы прослеживаются у большинства
растительноядных амфипод в Черном море, у ряда планктоядных
и бентоядных рыб.
У морских ежей Diadema antillarium наибольшая пищевая ак-
тивность отмечена во второй половине дня и вечером. Омули и
бычки-желтокрылки в оз. Байкал наиболее активны утром и вече-
ром, ночью не питаются совсем, днем их пищевая активность силь-
но понижена. У массовой байкальской формы — рачка эпишуры —
минимальная наполненность кишечного тракта отмечается в ут-
ренние и предвечерние часы, совпадающие с периодом миграции
животных.
В связи с понижением температуры в зимнее время ослабляет-
ся или полностью прекращается питание у многих ракообразных,
рыб и других животных, мигрирующих после нагула на места зи-
мовки. В еще большей степени сезонные изменения интенсивности
литания определяются периодичностью появления в кормовой базе
тех или иных объектов. Например, наибольшее наполнение кишеч-
ника у байкальского рачка Epischura baicalensis наблюдается в
весенние и летне-осенние месяцы — в сезоны наивысшей концент-
рации фитопланктона. У Calanus finmarchicus во время весенней
вспышки фитопланктона суточный рацион достигает 350—390%, с
начала до середины мая падает до 4,6—4,8, а с середины мая до
начала июня, когда концентрация водорослей резко снижается, он
составляет всего 0,05—1,23% (Cushing, Vucetic, 1963). Индекс на-
полнения кишечника у рачков Centropages kroyeri в Черном море
Достигает максимума в июле, когда численность перидиниевых, ко-
торыми он питается, наибольшая.
Совершенно прекращают питание во время нереста многие ры-
бы, например дальневосточные лососи. Офиуры и морские звезды
на месяц и более перестают брать корм в период созревания поло-
вых продуктов, когда разрастающиеся гонады оттесняют желудок
в сторону. Самки осьминогов длительное время обходятся без пи-
I
173
щи, охраняя яйцекладки. Очень многие ракообразные не могут пи-
таться некоторое время после линьки, пока не затвердеют их по-
кровы и ротовые органы.
ГЛАВА 5
ВОДНО-СОЛЕВОЙ ОБМЕН ГИДРОБИОНТОВ
Покровы гидробионтов полупроницаемы, что создает сложную'
проблему сохранения водно-солевого гомеостаза, необходимого для
стабилизации всего метаболизма. Находясь в воде, гидробионты
должны противостоять физико-химическим силам выравнивания
осмотических и солевых градиентов, а временно оказываясь в воз-
душной среде, — избегать потери влаги. Для противостояния си-
лам выравнивания водные организмы вырабатывают ряд адапта-
ций, направленных, с одной стороны, на активное поддержание
нужных градиентов, а с другой — на уменьшение до минимума фи-
зико-химических эффектов, в частности за счет снижения прони-
цаемости покровов. Последний путь энергетически более эконом-
ный, используется в ограниченных пределах, поскольку растущая
изоляция от среды осложняет процессы обмена веществ с нею (по-
глощение Ог, выделение СО2, NH4+ и др.).
Процессы регуляции водного и солевого обмена, тесно скорре-
лированные, обеспечиваются работой выделительной системы»
транспортной системы клеточных мембран, рядом морфологических,
и поведенческих адаптаций. Приспособления к снижению влагоот-
дачи и некоторые другие предохраняют гидробионтов от гибели
вне воды, например, в приливо-отливной зоне, в пересыхающих во-
доемах, при периодических выходах на сушу. Ряд адаптаций обес-
печивает защиту водных организмов от осмотического обезвожива-
ния и обводнения, создающих угрозу механического повреждения
клеток. Сопряженно с этим решается задача регулирования кон-
центрации и соотношения отдельных ионов в клетках тела. Совер-
шенством адаптаций, обеспечивающих стабилизацию водного и со-
левого обмена, определяется степень эвригалинности гидробионтов,
их способность существовать в водах разной солености и выживать»
в осмотически неустойчивой среде.
Защита от обсыхания и выживаемость
в высохшем состоянии
Многие гидробионты, особенно обитающие в прибрежье, при
резких падениях уровня воды могут оказаться вне ее и подвер-
гаться опасности дегидратации. Защита от нее, с одной стороны,
достигается тем, что они избегают условий, грозящих обсыханием,
а с другой —тем, что снижают влагоотдачу в случае пребывания
вне воды. Если обсыхание становится обычным и к тому же длится
долго, как это часто наблюдается у обитателей временных водое-
174
мов, то у ряда организмов вырабатываются приспособления к пе-
реживанию неблагоприятных условий в анабиотическом состоянии,
сопровождающемся почти полной потерей воды.
Избегание обсыхания. Предупреждение обсыхания у многих
гидробионтов достигается прежде всего заблаговременным уходом
из мест, подвергающихся осушению. В пресных водах во время
снижения уровня воды личинки стрекоз, поденок и комаров, а так-
же некоторые моллюски и другие животные уходят из прибрежья,
когда глубина воды падает здесь до нескольких сантиметров. Если
уровень снижается слишком быстро и многие гидробионты не ус-
певают уйти заблаговременно, то они пытаются следовать за отсту-
пающей водой, и часто их усилия успешны, особенно в пасмурную
погоду. Например, большинство моллюсков унионид успевают ухо-
дить вслед за отступающей водой, если скорость обнажения дна не
превышает 2,5 см/ч. Во время падения уровня в р. Амур в воде
протоков, связывающих пойменные озера с рекой, в больших ко-
личествах появляются бентосные личинки комаров и других насе-
комых. При падении уровня в озерах они покидали грунт, всплы-
вали и уносились водой из зон предстоящего осушения (Констан-
тинов, 1950). В морях во время отлива многие литоральные живот-
ные перемещаются в сублитораль.
Животные, оказывающиеся на влажном берегу, используют для
защиты от обсыхания разные средства.
Морские литоральные животные после отлива прячутся под
камни, где остаются небольшие скопления воды, а затененность
места снижает испаряемость. В других случаях они зарываются в
песок, или, закрывая створки раковин (моллюски, усоногие раки),
сохраняют запас воды до следующего прилива. Особенно широко
распространено закапывание в грунт у остающихся вне воды прес-
новодных животных. Глубина закапывания может варьировать от
нескольких сантиметров до 30—40 см и более, как это наблюдает-
ся у некоторых олигохет и личинок комаров. Рыбы, например вью-
ны, африканский чешуйчатник и некоторые другие могут зарывать-
ся на глубину более 1 м. Закапывание в грунт известно у клопов
Aphelocheirus aestivalis, личинок стрекоз Gomphus, личинок кома-
ров Heleidae и Chironomidae, у пиявок Herpobdella, олигохет
Tubifex и Limnodrilus, у брюхоногих моллюсков Planorbis, Lim-
паеа, Viviparus и Sphaerium, у двустворчатых моллюсков Mutela,
Anodontides, Pisidium и даже у некоторых планктонных рачков,
например у Diacyclops и Megacyclops.
Обитающая в лужах пещер триклада Fonticola notadena при вы-
сыхании воды закапывается в глину; минимальная влажность,
нужная для выживания червя, равна 20% и соответствует той, ко-
торая обеспечивается гигроскопичностью глины.
Об эффективности закапывания в грунт как способа защиты от
ьысыхания свидетельствует сохранение жизнеспособности моллюс-
ками в течение года и более после осушения водоема. В области
Разлива Дуная после спада его вод поверхность грунта высыхает
Настолько, что по ней свободно ездят, а в глубине находятся пе-
175
режидающие засуху вьюны. На о. Шри Ланка в сухих впадинах
через несколько дней после выпадения дождей появляются рыбы
из грунта, в котором находили защиту от обсыхания.
В наибольшей степени к защите от обсыхания приспособлены
формы, часто и регулярно подвергающиеся действию этого факто-
ра. Например, моллюски Limnaea stagnalis, живущие в пересыха-
ющих водоемах, прекрасно приспособлены к выживанию в обсыха-
ющем грунте благодаря образованию молодыми особями защит-
ных пленок, закрывающих устье; в постоянных водоемах предста-
вители этого же вида совершенно не приспособлены к выживанию
в отсутствие воды. У моллюсков Nerita tesselata, N. versicolor и
N. perlodonta, обитающих в супралиторали выше уровня моря на
2, 3 и 4 м, продолжительность жизни без воды достигает соответ-
ственно 13, 36 и 77 дней. Способность противостоять обезвожива-
нию зависит от скорости высыхания грунта. Например, моллюск
Ancylus fluviatilis при медленном высыхании грунта успевает вы-
делить слой слизи, заполняющей пространство между субстратом
и ногой, и в таком состоянии способен длительное время сохранять
жизнь вне воды; при быстром обсыхании грунта слизь не успевает
выделиться в достаточном количестве, моллюск неплотно приклеи-
вается краями устья к субстрату и через несколько дней погибает
(Legier, 1981). С повышением температуры и уменьшением влаж-
ности воздуха эффективность защиты от обсыхания снижается.
Адаптации к снижению влагоотдачи. Длительность выживания
гидробионтов, оказавшихся вне воды, в значительной степени опре-
деляется совершенством их адаптаций к удержанию влаги в теле^
и сведения к минимуму ее потерь в результате эвапорации. Это
прежде всего достигается морфологическими приспособлениями, в.
частности уплотнением наружных покровов. Практически исклю-
чают или резко замедляют эвапорацию раковина моллюсков, кути-
кула насекомых, панцири ракообразных, плотные покровы некото-
рых червей, иглокожих и других животных. Предупреждая высы-
хание, простейшие образуют плотные цисты и сохраняются в них
живыми многие дни, месяцы и даже годы. В условиях, грозящих
высыханием, черви Aelosoma hemprichi сворачиваются в клубок,,
выделяя защитную оболочку из прозрачной затвердевающей слизи..
Подобным образом предохраняются от потери влаги черви
Claparadiella и Stychostenia. У водных насекомых, периодически
оказывающихся вне воды, утолщается эпикутикула, непроница-
емая для влаги.
Среди моллюсков высокой устойчивостью к обсыханию отлича-
ются переднежаберные брюхоногие, обладающие крышечкой, бла-
годаря чему потеря воды у них снижается до минимума. Например,,
среди особей Viviparus contectus, проживших в грунте 13 месяцев,,
были беременные самки, которые после помещения в воду вскоре
начинали отрождать вполне нормальную на вид молодь. В пересы-
хающих водоемах Африки имеющие крышечку Prosobranchia рез-
ко преобладают над Pulmonata, лишенными крышечки. Среди ле-
гочных некоторые виды, в частности Limnaea stagnalis и Planorbis:
176
corneas, выработали способность к выделению слизистой пленки,
! которая не только закрывает устье раковины, но одновременно при-
; клеивает его к субстрату. Интересно, что в Саратовской области
г в неблагоприятных условиях влажности прудовик легко выделяет
пленку, а в менее засушливых областях он такую способность утра-
чивает.
В начальную фазу высыхания некоторые моллюски, например
Р. corneas и L. stagnalis, способны к ритмическому сжатию газа и
; легких до 150—200 кПа. Повышение давления, обеспечиваемое
i сокращением стенок легкого и втягиванием тела в раковину, уве-
1 личивает степень использования кислорода, благодаря чему не-
! сколько снижается влагоотдача. Установлено, что повышение кон-
' центрации соли в теле Р. planorbis ведет к снижению засухоустой-
j чивости и вместе с тем в периоды, предшествующие высыханию
’ водоемов, наблюдалось снижение концентрации солей в гемолим-
фе этого животного.
В условиях обсыхания темп потери воды обычно постепенно*
i снижается. Литоральные моллюски Nerita в первые дни пребыва-
ния на воздухе теряют ежесуточно до 4—10% массы мягких тка-
; ней, затем потери снижаются до 1,9 и 0,6%.
Выживаемость при высыхании. Степень дегидратации, выдер-
живаемая различными гидробионтами, варьирует в очень широких
пределах и, как правило, тесно коррелирует с временем нахожде-
ния организмов вне воды. Например, обитающие в непересыхаю-
щих, водоемах пиявки Herpobdella octoculata и Н. testacea погиба-
ют, теряя 7—11% воды, а Н. lineata из временных водоемов вы-
держивают ее потерю до 20—22%.
В клетках организмов вода находится в свободном и связанном
виде (вода гидратных оболочек), причем количество связанной
воды коррелирует с содержанием белка и в значительной степени
определяет выживаемость гидробионтов при их дегидратации.
В условиях прогрессирующего обезвоживания связанная вода мо-
жет заменяться некоторыми молекулами, которые предохраняют
клеточные системы от повреждений, повышая выживаемость жи-
вотных. Например, присутствие трегалозы ингибирует некоторые
реакции сахаров и белков, которые обычно протекают при дегид-
ратации и вызывают необратимые изменения в клетках. Показано,
что содержание трегалозы в тканях ряда нематод — естественных
ангидробионтов — заметно выше, чем у форм, живущих в условиях
пересыхания; содержание трегалозы в процессе прогрессирующего
высыхания червей заметно увеличивается (Womersley, 1981).
У ряда гидробионтов выработались адаптации к переходу в
анабиотическое состояние, когда в теле невозможно сохранить нуж-
ное количество воды. Пребывать в высохшем состоянии в течение
нескольких недель, месяцев и даже лет способны многие простей-
шие, коловратки, тихоходки, круглые черви, личинки насекомых.
Так, тело коловраток, высыхая, может съеживаться до 1/з—
своего нормального объема, и в таком состоянии животные остают-
ся живыми в течение многих месяцев и лет.
177
Среди насекомых удивительной способностью к высыханию от-
личаются личинки комара Dasyhelea geleiana, обитающие в лужах
(Венгрия). После высыхания луж они зарываются в детрит, кото-
рый под лучами солнца превращается в пыль, и в ней остаются
высохшие сморщенные личинки, выживающие в таком состоянии
до полугода. Несколько меньше устойчивость к высыханию у ку-
колок этого вида. Способность выживать в отсутствие воды осо-
бенно характерна для обитателей пересыхающих пресных водо-
емов. Эго не только адаптация к выживанию в условиях обсыха-
ния, но и очень важное приспособление к широкому расселению
форм, обитающих в маленьких изолированных водоемах. Цисты
или другие стойкие стадии гидробионтов (покоящиеся яйца рако-
образных и коловраток, статобласты мшанок, геммулы губок
и др.), способные существовать в высохшем состоянии месяцы и го-
ды, могут переноситься на огромные расстояния ветром вместе с
пылью высохшего грунта, на ногах водоплавающих птиц или ины-
ми способами и таким образом проникать в другие водоемы.
Защита от осмотического обезвоживания
и обводнения
Существование осмотических градиентов между тканями гидро-
бионтов и окружающей водой создает опасность либо обезвожи-
вания тела организмов, либо его избыточного обводнения. Чем
резче осмотические градиенты, тем эта опасность больше. В обоих
случаях создается угроза механического повреждения клеток и
изменения в них концентрации различных химических компонен-
тов, т. е. дестабилизация метаболизма. Эти отрицательные эф-
фекты предупреждаются разными путями. У морских одноклеточ-
ных организмов наблюдается изоосмотия по отношению к окру-
жающей среде, и, следовательно, их водный баланс не зависит
от солености воды. Сходным образом устраняется опасность осмо-
тической гидратации и дегидратации у морских многоклеточных
животных, не имеющих внутренней среды.
Многоклеточные организмы с внутренней средой по отношению
к солености делятся на две группы — осмоконформаторов (осмо-
конформеров) и осморегуляторов. У первых тоничность внутрен-
ней среды (лимфа, гемолимфа, целомическая жидкость, кровь
и др.) примерно та же, что в окружающей воде, т. е. это пойки-
лоосмотические организмы. В отличие от осмоконформаторов ос-
морегуляторы в определенных пределах солености способны кон-
тролировать тоничность внутренней среды, т. е. относятся к гомой-
осмотическим организмам. Среднее положение между осмоконфор-
маторами и осморегуляторами занимают гидробионты, контроли-
рующие тоничность внутренней среды в очень узком диапазоне
солености воды.
Подавляющее большинство обитателей моря — осмоконформа-
торы, все пресноводные организмы — осморегуляторы. Тоничность
тканей и внутренней среды у пресноводных осморегуляторов всегда
178
выше, чем в окружающей воде, и они осуществляют гипертониче-.
скую регуляцию. У морских гомойосмотических организмов тонич-
ность ниже, чем в окружающей воде, и для них характерна гипо-
осмотическая осморегуляция. Некоторая степень гипертонической
осморегуляции свойственна морским организмам — осмоконформа-
торам, когда соленость окружающей их воды снижается до неко-
торых критических величии. Каким бы мощным механизмом ре-
гуляции тоничности гидробионты ни обладали, они всегда стре-
мятся избегать экстремальных осмотических воздействий. Это
достигается выбором осмотически благоприятной среды и частич-
ной осмоизоляцией, снижающей интенсивность физико-химических
процессов выравнивания тонических градиентов, протекающих са-
мопроизвольно.
Выбор осмотической среды и осмоизоляция. Выбор гидробион-
тами осмотически благоприятной среды прежде всего определяется
их приуроченностью к местообитаниям с характерной соленостью.
Пресноводные формы избегают солоноватых и морских вод, соло-
новатоводные не селятся в пресных и морских водоемах, морские —
в солоноватых и пресных. По этой причине, например, радиолярии,
головоногие, сифонофоры и морские ежи не проникают из Среди-
земного моря (35%) в Черное (17%), а многие обитатели Черного
моря не встречаются в менее соленом Азовском море. В связи
с наблюдающимся осолонением северо-западной части Черного
моря в последнее время здесь появились многие водоросли, ха-
рактерные для океанического планктона. Осолонение Аральского
моря привело к исчезновению в нем ветвистоусых рачков с гипо-
осмотической осморегуляцией, повышение солености Азовского
моря сопровождается проникновением в него ряда морских форм
из Черного моря.
В условиях меняющейся солености многие организмы перед-
вигаются так, чтобы все время оставаться в осмотически постоян-
ной среде. Радиолярии Acantharia, обитающие в поверхностном
слое морей, после выпадения дождей погружаются на глубину до
100 м и более, подобная реакция наблюдается у рачков Calanus,
Oithona и ряда других животных. Многие литоральные формы
переходят в сублитораль, когда прибрежные воды интенсивно оп-
ресняются. Ряд представителей инфауны (некоторые полихеты,
моллюски и др.), избегая опресненной воды, закапываются глубже
в грунт, который длительно может сохранять соленость, существо-
вавшую ранее.
Пресноводные рачки Gammarus lacustris, помещенные в ка-
меру; где протекала пресная вода и морская с соленостью 5%0, с
помощью антенн легко ориентировались в обстановке и в течение
нескольких секунд перемещались в нужные участки камеры. Ана-
логично вели себя морские рачки G. oceanicus в камере с токами
воды соленостью 34 и 24% (Зубов, 1962). Способность к актив-
ному выбору солевой среды описана для речных раков, крабов
Pachygrapsus crassipes, дафний, морских звезд и ряда других
гидробионтов.
179
Сохранение необходимой обводненности тела облегчается сни-
жением проницаемости внешних покровов, которое особенно ха-
рактерно для гидробионтов, живущих в менее стабильных осмоти-
ческих условиях. Например, пелагические крабы имеют менее
плотные покровы по сравнению с прибрежными, которые должны
адаптироваться к большим колебаниям солености. Покровы гидро-
бионтов, способных жить в солоноватых водах, менее проницаемы
для воды и ионов, чем у строго морских форм; когда первые
переходят в менее соленую воду, проницаемость их мембран сни-
жается. Уменьшение проницаемости мембран хорошо прослежи-
вается и в ряду от осмоконформаторов к ограниченным и строгим
осморегуляторам.
Существенное средство обеспечения осмоизоляции — слизь. На-
пример, яйца многих червей, не способные к осморегуляции, вы-
живают в гипо- и гипертонической среде только потому, что за-
ключены в слизистую кладку. Осмотической защите помогает
образование слизи на поверхности тела рыб и многих других орга-
низмов. У двустворчатых моллюсков осмоизоляция в неблагопри-
ятной солевой среде обеспечивается смыканием раковины. Так,
мидии, устрицы и другие морские моллюски, попадая в опреснен-
ную воду, могут долго выживать в ней с закрытыми створками, и
их гемолимфа несколько дней остается неразбавленной. Очень
медленно меняется концентрация солей в гемолимфе Strobicularia,
когда моллюски, оказавшись в опресненной воде, плотно смыкают
свою раковину. Подобно моллюскам, благодаря осмоизоляции
могут временно выносить резкие изменения солености морские
желуди и другие животные с закрывающимися раковинами. Бе-
ломорские мидии и балянусы, смыкая створки, способны несколько
суток находиться в совершенно пресной воде, причем соленость
мантийной жидкости сохраняется на уровне 5—8%0 (Хлебович,
1977). Высокая степень осмоизоляции характерна для зародышей
гидробионтов, выживающих в анизотонических средах (морской
или пресной воде) благодаря образованию плотных наружных обо-
лочек.
Внутриклеточная изоосмотия и осмоконформация. У однокле-
точных и лишенных внутренней среды многоклеточных, а также
у ряда более высокоорганизованных животных осмотическое дав-
ление в цитоплазме уравновешивается с имеющимся в окружаю-
щей воде, и отсутствие тонических градиентов предохраняет ор-
ганизмы от опасности осмотического обезвоживания или обводне-
ния. Тоничность цитоплазмы регулируется двумя механизмами,
работа которых строго координируется при варьировании внеш-
них осмотических условий. Один из этих механизмов — изменение
концентрации в цитоплазме органических осмолитов, другой—•
модуляция содержания в ней неорганических ионов. Колебания
концентрации неорганических ионов возможно лишь в ограничен-
ных пределах, так как сильно влияет на внутриклеточные про-
цессы. Органические осмолиты (аминокислоты и их производные,
мочевина и метиламины, поливодородные спирты и др.), не взаи-
180
модействуя с субстратами и коферментами, сохраняют внутрикле-
точную среду пригодной для всех структур и функций макромо-
лекул.
Показано, что повышение солености воды и увеличение кон-
центрации отдельных ионов активирует у ряда беспозвоночных
глутаматдегидрогеназу, инициирующую образование глутаминовой
и других аминокислот (Романенко и др., 1983). Например, с по-
вышением солености воды от 5 до 35% тоничность цитоплазмы у
мидий увеличивается на 75% за счет продуктов азотистого обмена,
концентрация которых возрастает в 5—6 раз по сравнению с ис-
ходной. Концентрация электролитов при этом повышается всего
в 1,1 —1,2 раза. У морской звезды A. rubens свободные амино-
кислоты и азотистые основания таурина создают около половины
осмотического давления в клетках; при изменении депрессии в
воде с — 2,09 до —1,23°С в тканях она соответственно состав-
ляет —2,12 и —1,24°С, причем понижение обеспечивается за счет
аминокислот и таурина, концентрация которых возрастает при-
мерно в два раза. Из отдельных аминокислот наибольшее значе-
ние в регуляции тоничности имеют глицин, аланин и глутамино-
вая кислота. Ключевую роль в регуляции концентрации свободных
аминокислот в плазме играет фермент глутаминдегидрогеназа.
Интересно отметить, что некоторые галофильные бактерии, живу-
щие в воде с соленостью до 300 %0, синтезируют специфические
кислые белки, нормально функционирующие только в гипергалин-
ной среде.
Наряду с регуляцией тоничности цитоплазмы за счет ее насы-
щения органическими молекулами или путем снижения концен-
трации последних важнейшее значение в обеспечении изоосмотии
имеет активный транспорт ионов через клеточные оболочки. Спо-
собность к сорбции и выделению ионов против осмотического гра-
диента свойственна всем клеткам. Активный транспорт ионов регу-
лируется специальными ферментами и осуществляется с затратой
энергии. В этом отношении изменение концентрации органических
молекул, которые не проходят сквозь клеточные стенки и не рас-
страчиваются в процессе регуляции тоничности, представляет собой
более экономичный способ поддержания изоосмотии.
При резких изменениях солености среды механизмы обеспече-
ния изоосмотии срабатывают не сразу: на некоторое время осмо-
тическое равновесие нарушается, и водный баланс клеток деста-
билизируется. В условиях гипертонии среды клетки несколько
уменьшаются в объеме (массе), в обратном случае—-набухают,
после чего по мере восстановления изоосмотии возвращаются в
исходное состояние. Этот процесс нормализации размера клеток
называют регуляцией объема (массы) гидробионтов.
Эффективность объемной регуляции у гидробионтов тесно кор-
релирует со степенью неустойчивости их осмотической среды в
естественных местообитаниях. Очень слабо регулируют объем ме-
дузы, гребневики, кораллы, иглокожие, головоногие моллюски и
многие другие обитатели полносоленых морских вод. Механизм
181
обеспечения изоосмотии функционирует у этих животных только
в очень узком диапазоне солености и, соответственно, они могут
регулировать свой объем лишь при незначительных колебаниях
тоничности среды. Значительно выше способность к регуляции
объема у пойкилоосмотических организмов, обитающих в тониче-
ски неустойчивой среде. Например, с понижением солености от 36
до 27 % о моллюск Modiolus через 2 ч увеличивает свой объем на
6%, а спустя еще 4 ч почти полностью нормализует его; с опрес-
нением воды до 18 % о и осолонением до 48 % 0 регуляция объема
нарушается. Весьма эффективно регулируется объем у литораль-
ных моллюсков, полихет и некоторых других животных, обитаю-
щих в осмотически неустойчивой среде.
Внутриклеточная изоосмотическая регуляция хорошо выражена
не только у эвригалинных организмов без внутренней среды (гу-
бок, кишечнополостных, некоторых плоских червей), но и у более
высокоорганизованных животных (многих червей, моллюсков, игло-
кожих, ракообразных). Внутренняя среда позволяет вывести боль-
шинство клеток из-под непосредственного влияния внешней осмо-
тической среды, что создает для пойкилоосмотических гидробион-
тов дополнительные возможности обеспечения эвригалинности,
противостояния осмотической гидратации или дегидратации тка-
ней.
Как правило, в некотором диапазоне колебания солености вне-
клеточные жидкости осмоконформаторов сохраняют относительную
независимость своей тоничности, так что изоосмотия тканей со-
пряжена с преодолением несколько меньшего градиента давлений.
Например, у осмоконформатора Nereis limnicola осмотическое-
давление в целомической жидкости с возрастанием солености воды
от 20 до 180 ммоль почти не меняется, сохраняясь на уровне 160—
180 ммоль; с дальнейшим повышением солености до 380 ммоль
целомическая жидкость становится слегка гипертонической по
отношению к воде (на 5—10 ммоль), при еще большей солености
намечается тенденция к гипотонической регуляции (Shaw, 1960).
Сходная картина наблюдается при изменении солености у чер-
вей Arenicola marina. Более или менее гипертоничны в опреснен-
ной морской воде моллюски, мидии, сердцевидки, песчаная ра-
кушка. Способность осмоконформаторов к регуляции тоничности
внутренней среды иногда столь заметна, что трудно провести гра-
ницу между ними и осморегуляторами.
Осморегуляция. Все пресноводные организмы гипертоничны по
отношению к окружающей среде и потому приспособлены к за-
щите от осмотического обводнения. Это достигается, помимо адап-
таций к осмоизоляции, понижением тоничности внутренней среды
и выделением большого количества гипотоничной мочи. Возни-
кающий дефицит солевого баланса покрывается активной сорбцией
ионов извне, совершаемой против осмотического градиента и по-
тому сопровождающейся затратой энергии. Как правило, эти
затраты не превышают 1—2% от всей рассеиваемой пресноводным
животным энергии, а у некоторых моллюсков достигают 10—12%.
182
У коловраток тоничность жидкостей тела и мочи составляет
соответственно около 80 и 42 ммоль/л, а ее количество, выделяе-
мое одной особью за 1 ч, достигает 3—4-Ю-2 мкл. Примерно
. вдвое ниже тоничность крови беззубки, которая выделяет мочу в
количестве, равном половине объема своего тела за сутки. Замет-
ано резче выражена гипертония у пиявок, осмотическая концентра-
’ ция которых достигает 202 ммоль/л; они вьгделяют резко гипото-
ничную мочу (15 ммоль/л)—40—50 мкл/г-ч. Тоничность крови
речного рака равна 350—400 ммоль/л, но количество выделяемой
мочи сравнительно мало (около 10 мкл/г-ч), что обусловлено во-
донепроницаемостью панциря, покрывающего большую часть тела.
У личинок водных насекомых осмотическая концентрация гемолифмы
достигает примерно тех же величин, но в основном обеспечивается
не хлоридами, как у червей и моллюсков, а органическими веще-
ствами, главным образом аминокислотами.
Среди пресноводных рыб костистые по сравнению с хрящевыми
имеют меньшую тоничность крови (Д/ соответственно 0,5—0,6 и
0,9—1,ГС) и поэтому интенсивность мочеотделения у них заметно
ниже (соответственно 50—100 и около 200 мкл/г в сутки). Тонич-
ность крови пресноводных костистых рыб обусловлена присутст-
вием неорганических веществ, у хрящевых — в равной степени
неорганическими и органическими веществами. Как и у беспозво-
ночных, компенсация потерь ионов обеспечивается их сорбцией
против осмотического градиента.
Морские гомойосмотические организмы, обитающие в полносо-
леной воде, осуществляют гипотоническую регуляцию, иногда изо-
тоническую или слегка гипертоническую. У морских костистых
рыб Д/ крови обычно лежит в пределах 0,7—0,8°С, когда в воде
Д/ равна 1,5—2°С. С изменением солености воды осмотическое
давление крови претерпевает некоторые сдвиги в том же направ-
лении, что облегчает работу осморегуляторных механизмов. На-
пример, у камбалы по мере осолонения воды с продвижением от
Кильской бухты в Балтийское море, Каттегат и к Гельголанду
Ait крови изменяется следущим образом:
Кильская бухта Балтийское море Каттегат Гельголанд
At воды 1,1 1,3 1,6 1,9
At крови 0,66 0,71 0,73 0,78
Тоничность крови может адаптивно меняться не только в связи
с колебаниями солености воды, но и как способ защиты от замер-
зания. Обитающая в Арктике сайка зимой, когда опасность за-
мерзания возрастает, имеет более высокую тоничность крови, чем
летом (соответственно Д/ равна 0,9—1,0 и 0,8); у особей, плаваю-
щих у поверхности среди пластинок льда, когда переохлаждение
особенно опасно, At крови достигает 1,5°С, и точка ее замерзания
лишь всего на 0,2°С выше, чем окружающей воды.
Особенно сложна регуляция водообмена у гомойосмотических
животных, обитающих в осмотически неустойчивой среде или по-
183
Рис. 31. Зависимость между тонично-
стью внешней и внутренней среды у
некоторых водных беспозвоночных
(по Беляеву, 1957, и Карандеевой,
1966). На оси ординат — депрессия
точки замерзания полостной жидкости
или крови. На оси абсцисс — депрес-
сия точки замерзания морской воды.
Прямая линия-—состояние изотонии:
7 — Муа arenaria, 2 — Carcinus maenas, 3 —
Оса crenulate.
переменно живущих в пресной
и соленой воде. У прибрежных
крабов и креветок при высокой
солености среды осуществляет-
ся гипотоническая осморегуля-
ция, которая сменяется гипер-
тонической, когда вода рас-
пресняется (рис. 31). Напри-
мер, у креветок Crangon с по-
вышением солености воды в
пределах 2—25% о тоничность
крови возрастает с 46 до 26 % о»
все время оставаясь выше, чем
в окружающей среде. С даль-
нейшим осолонением воды до
40 % о кровь становится гипото-
ничной (на 3—4°/оо). Морские
гаммариды более или менее ре-
гулируют осмотическое давле-
ние крови в диапазоне солено-
сти воды от 2—3 до 10—12%ог
постепенно снижая степень сво-
ей гипертонии; с дальнейшим
повышением солености рачки
становятся изотоничными сре-
де. Более или менее сходная
картина наблюдается у крабов Uca, Pachigrapsus, Eriocheiir, сте-
пень гипертонии которых постепенно снижается с увеличением соле-
ности до 20—25°/оо, а при дальнейшем повышении последней до 30—
4О°/оо сменяется все возрастающей гипотонией (см. рис. 31). Тонич-
ность крови крабов в этих условиях меняется сравнительно слабо
(изменение At с 1,2—1,4 до 1,6—1,8°С). Рачок Moina mongolica
осуществляет гиперосмотическую осморегуляцию, когда соленость
ниже 12°/оо, и гипоосмотическую, если она выше 12°/Оо (Аладин,
1983). Депрессия гемолимфы в первом случае — 0,52°, а с возраста-
нием солености до 88%0 достигает 0,81°. Наблюдается гипоосмоти-
ческая регуляция марсупиальной жидкости, когда выводковая сум-
ка содержит эмбрионы на ранних стадиях развития. К моменту за-
вершения их развития депрессия этой жидкости становится такой
же, как у окружающей воды. Подобно М. mongolica, осуществляет
амфиосмотическую регуляцию эвригалинный рачок Artemia salina,
могущий жить в пресных, соленых и пересоленных водах вплоть до
близких к насыщению NaCl.
Сравнительно слабо меняется тоничность крови у проходных
рыб, попеременно обитающих то в пресной, то в морской воде..
Например, At крови угрей в морской воде равна 0,69—0,75°С, а
в пресной снижается до 0,61—0,62°С. Кровь лососевых во время
нахождения в море замерзает при — 0,76°С, а в пресной воде —
при —0,67° С. Находясь в гипертонической среде, рыбы и ракооб-
184
разные подвергаются осмотической дегидратации. Чтобы компен-
сировать потери воды, они заглатывают ее в значительном коли-
честве и резко сокращают выделение мочи. Например, во время
нахождения в море угри ежесуточно выделяют на 1 кг тела всего
2—4 мл мочи (в пресной воде 60—150 мл), бычки — 3—23 мл,
морской черт—18 мл. Количество воды, заглатываемой морским
подкаменщиком, достигает 50—200 мл/кг в сутки, у рачков
A. salina ежесуточное количество выпитой воды примерно состав-
ляет 75% объема тела.
Солевой обмен
Одно из важнейших условий клеточного гомеостаза — постоян-
ство не только концентрации, но и определенного соотношения
ионов, причем отличного от имеющегося в окружающей среде. По-
стоянство соотношения отдельных ионов характерно для клеток
? всех гидробионтов и регулируется более строго, чем суммарная
Соленость их тела. Поддержание нужной концентрации разных
Дионов гидробионтами в основном достигается путем ионной регу-
ляции — контроля над солевым составом внутренней среды. В от-
личие от осмотической ионная регуляция должна осуществляться
непрерывно, поскольку изотония довольно обычна для гидробион-
тов в природных условиях, а изоиония практически никогда не
наблюдается. Вследствие проницаемости покровов непрерывно
происходит пассивный солевой обмен организмов с внешней сре-
дой, который дестабилизирует ионную упорядоченность клеток. Поэ-
тому пассивному солевому обмену, нарушающему гомеостаз, орга-
низмы противопоставляют активный, стабилизирующий соотноше-
ние отдельных ионов и их суммарную концентрацию.
Пассивный солевой обмен. Физико-химические процессы вырав-
нивания концентраций ионов, находящихся по обе стороны покро-
ва организмов, тем интенсивнее, чем сильнее ионный состав орга-
низма отличается от того, который имеется в окружающей среде,
и тем слабее, чем менее проницаемы для ионов покровы тела.
Как видно из данных табл. 2, содержание различных ионов в
организмах резко иное, чем в воде, причем это наблюдается не
только у гомойосмотических, но и у пойкилоосмотических гидро-
бионтов. Как правило, морские организмы по сравнению с окру-
жающей водой в 2—3 раза богаче калием, но беднее натрием,
магнием и сульфатами. Различны пропорции в содержании отдель-
ных ионов у разных организмов, живущих в одной и той же соле-
вой среде. Например, калия в полостной жидкости американского
омара приблизительно в 2,3 раза больше, чем магния, а у морского
зайца, наоборот, магния в 2,5 раза больше, чем калия. У того же
омара кальция в 1,5 раза больше, чем калия, а у трески кальция
в 2,5 раза меньше, чем калия.
Сохранение определенного солевого состава соков у гидробион-
тов возможно прежде всего благодаря малой проницаемости по-
кровов в отношении различных веществ, которая зависит от вели-
185
Таблица 2. Содержание различных ионов в морской воде и соках тела
у некоторых гидробионтов (в % от количества ионов натрия)
Исследованная жидкость K+ Ca2+ Mo2+ Cl- SO42-
Морская вода Соки тела: 3,61 3,91 12,1 180 20,9
Aurelia flavidula 5,18 4,13 11,43 185,5 13,2
Limulus polyphemus 5,62 4,06 11,2 187 13,4
Aplysia limnacina 4,0 4,4 11,0 180 —
Homarus americanus 3,73 4,9 1,72 171 6,7
Carcinus maenas 4,80 4,5 4,8 180 —
Gadus callarias 9,5 3,93 1,41 150 —
чины и степени поляризации растворенных частиц. Чем меньше
частицы, тем они легче проходят через оболочки, а частицы с
нулевой полярностью легко проникают вне зависимости от их ве-
личины. Труднее проходят поляризованные молекулы. Их поляр-
ность, как известно, определяется тем, что электрические заряды
распределены между атомами неравномерно: в одной части моле-
кулы могут преобладать положительные заряды, в другой — отри-
цательные. Степень полярности молекул зависит от дипольного
момента — произведения величины разноименных зарядов на рас-
стояние между ними.
Особенно велик дипольный момент у электролитов, и потому
они наиболее трудно проникают через клеточные оболочки. Мень-
шей полярностью и, следовательно, большей проницаемостью об-
ладают карбоксильные, гидроксильные и аминные группы. Непо-
лярны углеводородные группы (СН4, СН2). Молекулы воды, обла-
дающие полярностью, легко проникают сквозь клеточные оболочки,
очевидно, вследствие своего небольшого размера. Различием ско-
рости проникновения через покровы ионов электролитов и молекул
воды объясняется изменение массы животных после осолонения
или опреснения воды. В случае резкого осолонения среды осмоти-
ческое равновесие достигается не столько поступлением ионов в
организм, сколько миграцией воды наружу, и масса животных
уменьшается. Резкое опреснение среды сопровождается выравни-
ванием осмотического градиента в первую очередь за счет про-
никновения воды внутрь тела, и масса организмов увеличивается.
Постепенно выравнивание давлений все в большей степени обус-
ловливается миграцией ионов, и масса животных в сильно опрес-
ненной или осолоненной воде возвращается к норме.
Представление о величине пассивного солевого обмена у гидро-
бионтов могут дать результаты работ, выполненных на крабах
Pachygrapsus crassipes с помощью радиоизотопа 22Na (Rudy,
1966). В неразведенной морской воде баланс натрия в теле жи-
вотных массой 20 г слагается следующим образом (в мэкв за
1 ч): общая потеря — 495, пассивное поступление — 495; в воде с
соленостью 20%0 общая потеря равна 395 (пассивная — 304, по-
186
моча
1
2
Na Cl
Рис. 32. Основные пути движения ионов и воды в процессе осморегуляции у кос-
тистых рыб и членистоногих (по Проссеру и Брауну, 1967). Сплошными стрел-
ками показано активное, а пунктирными — пассивное движение:
1— пресноводные рыбы, 2 — морские костистые рыбы, 3 — рачок Artemia salina, 4 — личин-
ки комара Aedes
теря с мочой —91), а поступление слагается из пассивного (237)
и активного (158) поглощения. В воде с соленостью 54 % о общая
потеря натрия равнялась 749 мг-экв, потеря с мочой — 6, актив-
ное выделение другими путями — 59 мг-экв. Приходная часть
баланса полностью обеспечивается пассивным поступлением ионов
натрия.
С повышением температуры скорость миграции ионов через
клеточные мембраны возрастает и, следовательно, в этих условиях
пассивный солевой обмен гидробионтов заметно увеличивается.
Это имеет большое экологическое значение для многих водных
организмов, так как влияет на их выживаемость в средах с высо-
кой и низкой соленостью, в средах с иным солевым составом, чем
тот, который свойствен данным гидробионтам.
Активный солевой обмен. Не только у гомойосмотических, но
и у подавляющего большинства пойкилоосмотических гидробион-
тов существуют механизмы, которые вопреки физико-химическим
силам выравнивания поддерживают определенный уровень общего
содержания солей в жидкостях тела, и, что не менее важно, обес-
печивают стабильность концентрации в организме отдельных ионов
и их соотношения. Особенно характерен для многих гидробионтов
так называемый «натриевый насос», осуществляющий активный
187
перенос Na+ через клеточные мембраны. Перенос Na+ сопровож-
дается противоположно направленным перемещением какого-либо
другого иона («противоиона»)—обычно К+, NH4+ или Н+. Пере-
нос Na+ и К+ катализируется ферментом На+К+-АТФ-азой и со-
провождается тратой энергии. Работа натриевого насоса наиболь-
шее значение имеет для обеспечения осморегуляции и стабилиза-
ции ионного состава жидкостей тела. Обмен NH4+ на Na+ крайне
важен как средство освобождения организмов от токсического
продукта азотистого обмена, т. е. осуществления выделительной
функции.
Помимо натриевого насоса, у гидробионтов есть и другие
механизмы регуляции ионного состава внутренней среды. Ион С1
обычно обменивается на НСОз~, образующийся в реакции
ССЬ+НгО^П ' 4-НСОз-, катализируемой карбоангидразой. Здесь
снова наблюдается экономичность совмещения ионной регуляции
с функцией выделения. Регуляция NH^/Na*- и H+/Na+ обменов —
один из механизмов адаптации пресноводных животных к аммо-
нийному и кислотному загрязнениям среды (Виноградов и др.,
1982). У медуз концентрация тяжелых ионов SO4 на 15—60%
ниже, чем в морской воде (повышение плавучести), у сипункулид
относительно мала концентрация Mg2+ и SO42+, у морских двуст-
ворчатых моллюсков много Са2!, в крови омаров кальция даже
больше, чем калия. Все перечисленные и многие другие случаи
неравновесия ионов в воде и внутренней среде гидробионтов обес-
печиваются работой соответствующих регуляционных механизмов.
Активный транспорт ионов происходит в специализированных
клетках, которые располагаются в покровах тела, жабрах, в стен-
ках выделительных протоков, в кишечнике или других местах
(рис. 32). Для таких транспортных клеток характерно обилие
митохондрий, число которых возрастает при адаптации к соленой
или пресной воде. Все транспортные клетки обладают структурами,
увеличивающими поверхность клеточных мембран, в частности
имеют глубокие впячивания — слепо оканчивающиеся канальцы.
Если насосы клетки выделяют ионы в просвет канальцев, жид-
кость в них становится гипертоничной, и вода непрерывно посту-
пает из клетки в канальцы и из последних — наружу. Когда
клеточные насосы работают в обратном направлении, извлекая
ионы из канальцев, жидкость в них становится гипотоничной, вода
начинает поступать в клетку и ее убыль восполняется притоком
извне. Таким образом, активный перенос ионов тесно сопряжен с
транспортом воды.
Важно отметить, что у гидробионтов работа механизмов регу-
ляции ионов может быть организована в противоположных направ-
лениях. Например, у проходных рыб транспортная система поля-
ризована таким образом, чтобы в морской воде перекачивать ионы
натрия наружу, а в пресной — во внутрь. Такая же картина наб-
людается у крабов и других беспозвоночных, попеременно оби-
тающих в морской и пресной воде. Адаптация к изменению соле-
ности осуществляется выработкой векториально разных ферментов
188
и изменением их концентрации, что позволяет менять как направ-
ление, так и скорость работы насосов. Например, у краба Carci-
nus maens с понижением солености воды от 50 до 1О%о актив-
ность На+К+-АТФ-азы в эпителиальных клетках жабр возрастает
более чем в 3 раза (Siebers et all., 1982). Первичным сигналом
к модуляции ферментной системы служит изменение в клетках
концентрации натрия.
Активный солевой обмен, связанный со способностью некото-
рых клеток захватывать ионы из воды или выделять их из тела
вопреки физико-химическим силам, свойствен как растениям, так
п животным. У планктонной сифонной водоросли Halicystis и диа-
томовой Entomodiscus rex прослежено избирательное выделение
из клеток тяжелых ионов Mg, Са и SO4, благодаря чему повы-
шается их плавучесть. Инфузория Spirostomum ambiquum почти
не изменяет концентрацию ионов в своем теле, когда в воде она
меняется в два раза:
Концентрация ионов в среде, ммоль/л . 5,78 8,48 11,58
Концентрация в организме, ммоль/л . . 8,66 8,48 9,12
Содержание К+ в теле S. ambiquum все время оставалось при-
мерно в 10 раз более высоким, чем в воде, а концентрация Na+
увеличивалась всего с 1,08 до 1,49 ммоль/л, в то время как в
среде она возрастала от 1,2 до 4,1 ммоль/л (Carter, 1957).
В гемолимфе креветки Crangon vulgaris, осуществляющей ги-
перосмотическую регуляцию, концентрация Na+, К+, Са2+ и С1~
выше, чем в воде, a Mg2+ ниже; при гипоосмотической регуляции
содержание Na+ и С1~ ниже, чем в воде, Са2’- выше, а К’ь столь-
ко же.
Рачок Pontogammarus robustoides регулирует уровень К+ при
колебании его содержания в воде от 20 до 120 мг/л, водяной
ослик Asellus aquaticus поддерживает постоянство концентрации в
своем теле Na+ при содержании этого иона в воде свыше
90 ммоль/л. Ручейники Limnophilus affinis для повышения кон-
центрации ионов заглатывают окружающую воду и выделяют
гипотоничную ректальную жидкость, образующуюся в мальпигие-
вых сосудах. Так же обеспечивается ионная регуляция у личинок
вислокрылки Sialis. В случае понижения концентрации солей в их
гемолимфе наблюдается реабсорбция ионов, в частности Na+, в
ректуме. У рачков Artemia salina местом экскреции ионов служит
эпителий первых 10 пар жабр, которые, по-видимому, способны
и к абсорбции солей в гипотоничной среде. После разрушения
эпителия жабр раствором КМпО4 ионная регуляция у рачков на-
рушается. Захват ионов у них происходит и помимо жабр, путем
заглатывания воды с последующим выделением из кишечника
жидкости, гипотоничной среде. Следовательно, значительное коли-
чество NaCl проходит через кишечный эпителий в гемолимфу.
Концентрация Na1 в кишечной жидкости всегда ниже, чем в гемо-
лимфе, следовательно, этот ион воспринимается кишечным эпите-
лием активно против градиента осмотического давления. Восприя-
189
тие против осмотического градиента ионов хлора происходит в
жабрах речных раков, у крабов. У личинок комаров ионная регу-
ляция осуществляется клетками анальных жабр. Рачки Gamtnarus
duebeni 80% ионов Na выводят с мочой, 20%—через поверхность
тела (Lockwood, 1965).
У костистых рыб захват и отдача ионов натрия осуществляется
находящимися в жабрах хлоридными (кейс-вильмеровскими)
клетками. У морских рыб они экскретируют избыток солей, у прес-
новодных— сорбируют ионы из внешней среды (см. рис. 32). При
переходе рыб из пресной воды в морскую или наоборот хлоридные
клетки начинают работать в противоположном направлении. Та
же способность к разнонаправленному функционированию клеток
наблюдается у беспозвоночных.
У проходных рыб цитологические и гистохимические преобра-
зования в кейс-вильмеровских клетках, отражающие перемену их
функции, происходят до изменения солености среды, и потому
дальнейшее пребывание рыб в соленой воде становится невозмож-
ным. Повышение осмотического давления крови, возникающее как
неизбежное следствие изменения функции клеток Кейс-Вильмера,
побуждает рыбу идти в пресную воду. Таким образом, перестрой-
ка механизма осморегуляции в данном случае предваряет будущее
изменение осмотического давления среды или, как образно выра-
зился известный физиолог Д. Баркрофт, «сцена подготавливается
перед спектаклем».
Показано, что у рыб при стрессе работа хлоридных клеток на
некоторое время нарушается и перестает регулировать баланс по-
ступления и выведения ионов натрия. В связи с этим для повы-
шения выживаемости рыб в условиях стресса, в частности вызы-
ваемого отловом, пересадкой и перевозкой, рекомендуется на
время понизить градиент их тоничности со средой. Щадящий ре-
жим для морских рыб создается опреснением воды, для пресно-
водных— некоторым ее осолонением (Мартемьянов, 1983).
Активный захват различных ионов клетками поверхности тела
может играть существенную роль в минеральном питании многих
животных. Например, высшие раки поглощают из воды раство-
ренный в ней кальций, цинк и другие ионы. Через поверхность тела
рыбы поглощают соединения серы, как, в частности, это наблю-
дается у ряда карповых и осетровых, фосфор и другие элементы
минерального питания. Общая схема направленности основных
процессов, обеспечивающих осмотическую регуляцию и солевой
обмен у водных животных, изображена на рис. 33.
Экологическое значение солености
и солевого состава воды
По соотношению различных ионов пресные и морские воды
резко отличаются друг от друга (см. гл. 2). Поэтому значитель-
ное опреснение морской воды, как и осолонение пресной, одно-
временно изменяют осмотические и солевые условия существова-
ло
Произвольные
процессы:
Поступление
воды через
поверхность
Регулируемые
Г, пп newt, I
Потеря ионов
через
поверхность
Потеря воды
через
поверхность
Поступление ионов
с пищей
Потеря попои
при экскреции
ВВсороиия ионоВ
частью
поверхности
Выделение
воды с
мочой
Поступление ионов
с пищей
Потеря ионов
при экскреции
Поступление ионов
через
поверхность
Эк стп аре пильное
- выделение
ионов
Реивсорвиия
ионов частью
поверхности
Реивсорвиия
ионов в ренины
ных органах
Выделение
ионов с
мочой
Рис. 33. Направленность основных процессов, обусловливаю-
щих осмотическую регуляцию у водных беспозвоночных (Ка-
рандеева, 1966)
ния гидробионтов, обусловливают перестройку работы механизмов
осмотической и ионной регуляции. Как показал В. В. Хлебович
(1974), лежащее в основе гидрохимии моря положение М. Кнуд-
сена о постоянстве соотношения ионов действительно только при
солености выше 5—8°/оо, ниже которой существенно возрастает от-
носительное содержание двухвалентных катионов. По-видимому,
заметное нарушение в соотношении ионов наблюдается и в водах
с соленостью более 42—45 % о, когда возникают трудности ее опре-
деления по содержанию хлора (хлорному коэффициенту). Таким
образом, изменение солености в пределах 5—8 % о — 42—45 % о дей-
ствует только как осмотический (соленосгный) фактор; большие
колебания обусловливают включение другого — рапического фак-
тора, отражающего экологическую роль изменения солевого со-
става воды.
В соответствии с устойчивостью к колебаниям солености и
солевого состава воды среди гидробионтов можно выделить фор-
мы стеногалинные стенорапические, эвригалинные стенорапические
и эвригалинные эврпрапические. Совместное действие соленостного
и рапического факторов существенно влияет на жизнь особей,
границы расселения гидробионтов и особенности населения вод
разной солености.
191
Устойчивость гидробионтов к колебаниям солености. Способ-
ность гидробионтов выдерживать значительные колебания солено-
сти зависит от ряда факторов и видовой принадлежности. Уста-
новлено, что особи одного вида, обитающие в водоемах с перемен-
ной соленостью, более адаптированы к колебаниям этого фактора,
чем организмы, живующие в условиях стабильной солености. Чер-
ви Arenicola marina из солоноватых вод Белого моря выдержи-
вают колебания солености от 11 до 42%0, а баренцевоморские,
обитающие в более стабильной осмотической среде, — от 23 до
40%о. Баренцевоморские рачки Gammarus locusta, взятые из
Дальне-Зеленецкой губы с устойчивой соленостью, в опытах вы-
живают при 15—45 % о, а особи из губы Ярнышной, попеременно оп-
ресняемой и осолоняемой,—-при 0—45%о (Беляев, 1957). Полихеты
Nereis diversicolor в лагунах, давно отделившихся от Черного
моря, приспособились к солености 62 %0 и уже не могут существо-
вать в черноморской воде; черноморские особи гибнут в воде осо-
лоненных лагун.
Толерантность к изменению солености обычно повышается с
возрастом. Например, взрослые рачки Calanipeda aquae dulcis в
азовской воде выживают в интервале 0—12,5 % о, а их молодь —
только при 5—1О°/оО; взрослые мизиды Mesomysis kowalewskyi
выдерживают повышение солености от 0 до 10 %0, а их молодь —
только до 7,5%о (Карпевич, 1955). Черви Nereis diverscolor хо-
рошо чувствуют себя в разбавленной вдвое балтийской воде, до-
стигают половозрелости, но не дают потомства, так как при
такой солености зародыши гибнут. Личинки судака, леща и белого
амура выдерживают соленость до 6—8, молодь — до 8—11, а взрос-
лые— свыше 10—12 % о- Неодинаковая выносливость к изменению
солености может наблюдаться у особей разного пола. Например,
этим объясняется пространственная разобщенность самцов и са-
мок краба Callinectes sapidus в некоторые периоды года. У форм,
ставших более стеногалинными в процессе филогенеза, молодь
эвригалигшее взрослых. Например, оптимум развития личинок
черноморских устриц 20—35 % о, а взрослых 15—20 % о-
Особенно высока чувствительность гидробионтов к пребыванию
в пресной воде на ранних стадиях онтогенеза, что вызывает у них
выработку ряда характерных адаптаций. К ним, в частности, от-
носится вымет гамет и перемещение развивающихся яиц в раз-
личного рода образования, внутри которых тоничность выше, чем
в окружающей среде (выводковые камеры, марзупии, коконы,
внутреннее оплодотворение и др.). Выживаемость гамет в пресной
воде повышается благодаря синхронизации их вымета. Это сводит
к минимуму длительность пребывания половых клеток в осмоти-
чески неблагоприятной среде до момента образования зиготы с
менее проницаемой оболочкой. По-видимому, адаптацией к осмо-
тической защите личинок служит своеобразное паразитирование
глохидиев пресноводных унионид на рыбах.
Устойчивость гидробионтов к изменению солености обычно
возрастает с уменьшением скорости изменения этого фактора. Так,
192
рак-отшельник Clibanarius padavensis в кратковременных опытах
выдерживает колебания солености от 1,2 до 34 % о, а в случае
постепенного привыкания может адаптироваться к жизни в прес-
ной воде. Полихета Mercierella enigmatica гибнет при быстром
повышении солености до 40 % о, а при ее постепенном изменении
выдерживает осолонение до 67 % о- Цветная монодакна из Таган-
рогского залива при постепенном изменении солености выживает
в диапазоне 0,2—8%0, а при резком — только в пределах 1—5%0.
Эстуарный моллюск Katetysia в лабораторных условиях переносит
снижение солености до 16%0, а во время муссонов, когда соле-
ность воды снижается постепенно, выдерживает опреснение до
10,5 % о (Mane, 1974).
Меньшая толерантность гидробионтов к резким изменениям
солености среды связана с различной проницаемостью покровов
тела для ионов и воды. Когда, например, соленость среды резко
понижается, вода быстро устремляется в организм, вызывая его
сильное, подчас необратимое набухание. Если тоничность среды
снижается постепенно, часть ионов из организма успевает диф-
фундировать наружу. Благодаря этому осмотический градиент не
достигает очень больших величин и соответственно организмы не
подвергаются резко выраженному обводнению. Известное значе-
ние имеет также постепенное привыкание (акклимация) организ-
мов к существованию в новом солевом режиме. Процесс акклима-
ции имеет колебательный характер, длится не менее 1—2 недель,
его механизм связан с изменением биосинтетической деятельности
клеток; путем ступенчатой акклимации можно достичь предела
фенотипической адаптации (Хлебович, 1981). Принцип постепен-
ности изменения солевого режима очень важно учитывать в аккли-
матизационных работах при пересадке гидробионтов в водоемы
иной солености.
Толерантность к колебаниям солености обычно снижается с
повышением температуры. Полихета Nereis diversicolor, выдержи-
вающая при 0°С опреснение воды до 2%0, с повышением темпе-
ратуры до 5 и 20°С может переносить снижение солености соот-
ветственно только до 1 и 0,59 % о- У каспийских монодакн с повы-
шением температуры до 26—29°С благоприятная солевая зона
сужается с 2—11 до 3—8%0. Личинки черноморской Rapana bezoar
в воде с соленостью 30 % 0 выживают при 18 и 24° С соответственно
около 4 и 5 суток.
Подмечено, что эвригалинность подавляющего большинства
гидробионтов ограничена барьером в 5—8%о, который получил
название «критической солености». По обе стороны от этой зоны
развиваются различные фаунистические комплексы, по-разному
протекают обменные процессы в целых организмах и тканях, нео-
динакова структура ряда макромолекулярных веществ. Существо-
ванием солевого барьера объясняется несмешиваемость морской
и пресноводной фауны. Тысячи лет выносятся в море пресновод-
ные организмы, не образуя морских форм; из морских организмов,
попадающих в реки, не возникают пресноводные формы.
7—2062
193
Своеобразной адаптацией гидробионтов к выживанию в гипер-
тонической среде служит солевой анабиоз. Например, инфузории
Cladotricha, живующие в солоноватых водах, при 22 % о в резуль-
тате потери воды испытывают сильное уплотнение, перестают
двигаться и падают на дно. Когда соленость снижается, животные
снова возвращаются к активной жизни. Жгутиковые Chlamydo-
monas, оказываясь в сильно гипертонической среде, теряют жгу-
тики и переходят к покою, во время которого они склеиваются
друг с другом благодаря студенистым выделениям на клеточных
оболочках. Червь Fabricia, населяющий воды с соленостью около
10 % о, при 45—100 % о впадает в осмотическое оцепенение, теряя
до 60% воды.
Хорошо выражена способность к солевому анабиозу у рачков
Harpacticus fulvus, обитающих в лужах морской воды. При их
подсыхании соленость воды возрастает, и когда достигает 12О%о,
рачки утрачивают подвижность, тело их съеживается, становится
непрозрачным. В таком состоянии они могут находиться более 20
дней, выдерживая соленость до 139%0, а когда после выпадения
дождей вода в лужах опресняется, рачки снова возвращаются
к активной жизни. Примерно так же ведут себя в случае повы-
шения солености коловратка Pterodina clypeata, жгутиковые Сгур-
tomonas ovata и Carteria subcordiformis, инфузории Rabdostyla
harpactici. Коловратки в состоянии солевого анабиоза втягивают
под панцирь коловращательный орган и хвостовую часть, прекра-
щают все движения, становятся непрозрачными. Способностью к
солевому анабиозу обладают многие обитатели литорали, живу-
щие в тонически неустойчивой среде. Например, черноморские
Nereis diuersicolor и некоторые другие полихеты с повышением
солености сверх 40%0 становятся совершенно неподвижными, те-
ряют воду и могут находиться в таком состоянии 2—3 дня. После
опреснения воды они восстанавливают исходную оводненность тка-
ней и снова переходят к активной жизни.
По сравнению с животными водные растения, особенно макро-
фиты, более устойчивы к колебаниям солености, поскольку имеют
прочные клеточные оболочки. В гипотонической среде их механи-
ческое давление уравновешивает осмотическое и препятствует
поступлению избыточных количеств воды. Одни и те же растения,
обитающие в условиях неодинаковой солености, имеют разную
тоничность, но степень их гипертонии в отношении среды остается
сходной. Так, в Северном и Балтийском морях, соленость воды ко-
торых соответственно 30—35 и 15—20%о, концентрация солей у
исследованных растений различалась на 0,45—0,50 моль/л, т. е.
примерно на 14%0: У Ceramium rubrum в Северном море она рав-
нялась 1,45 моль/л, в Балтийском море — 0,96, у Polystphonia —
соответственно 1,8 и 1,35, у Ectocarpus siliculosus—1,53 и
1.03 моль/л. Какой бы ни была соленость среды, растения создают
в своих тканях несколько большее осмотическое давление, обес-
печивающее им тургор, который, достигнув определенной степени,
предупреждает дальнейшее поступление воды в клетки.
194
Устойчивость гидробионтов к изменению солевого состава вод.
Еще в конце прошлого века известный исследователь Ж. Леб
установил, что водные организмы могут быстро погибать в осмо-
тически благоприятной среде, если ее солевой состав не сбалан-
сирован по соотношению отдельных ионов, особенно одно- и двух-
валентных катионов. Например, в чистом растворе NaCl личинки
Balanus переставали двигаться, падали на дно и отмирали, но
если в воду добавлялось некоторое количество Са2+ и Mg2+,
жизнь животных нормализовалась. Этот эффект Ж. Леб назвал
защитным действием ионов-антагонистов, а растворы, сбалансиро-
ванные по солевому составу,— эквилибрированными. В дальней-
шем было установлено, что специфика физиологического действия
солей преимущественно определяется не анионами, а катионами.
Их антагонистическое действие может быть полярным, когда один
катион действует в противоположном направлении, чем другой,
и они полностью нейтрализуют друг друга (например, Са2+ уплот-
няет клеточные оболочки, Na+ повышает их проницаемость). При
аполярном антагонизме действие обоих катионов сходно (напри-
мер, Са2+ и К+), но в присутствии друг друга в сколько-нибудь за-
метном отношении не проявляется.
Как показал Ж. Леб, особенно большое значение для гидро-
бионтов имеет так называемый ионный коэффициент — отношение
суммы К+ и Na+ к сумме Са2+ и Mg2+. С уменьшением солености
природных вод ионный коэффициент снижается, так как относи-
тельное значение кальция повышается (возрастание роли карбо-
натов), а натрия становится меньше (снижение роли хлоридов).
Особенно чувствительны к изменению ионного коэффициента мор-
ские организмы, поскольку живут в условиях постоянства рапи-
ческого фактора и слабо адаптированы к его колебаниям. Напри-
мер, спектр отношения K+:Na+:Ca2+ у пресноводных Gammarus
pulex и Gasterosteus aculeatus гораздо шире, чем у морских
Sphaeroma pulchellum и Idotea baltica, гибнущих в воде с отно-
шением 1 Кд : 1 lNa+: 8Са2+ через 20 ч, а при 1К+ ' 9Na+ : 10Са2+ —
после 4 ч (Рога et all, 1961).
Из этих данных видно, что переход организмов из одних водое-
мов в другие может быть затруднен не только в силу разницы
осмотических давлений, но, возможно, в еще большей степени
иного ионного состава среды. Например, волго-каспийские рачки
Corophium curvispinum, Dilkerogammarus haenwbaphes, Pontogam.
marus robustoides, Mesomysis ullskyi и моллюск Dreissena poly-
morpha быстро погибали после перенесения в воду из Аральского
моря или из оз. Балхаш, даже если она по общей солености до-
водилась до той, какая наблюдалась в естественных местообита-
ниях подопытных животных. Причина их гибели заключалась в
ином составе ионов воды, в которую пересаживали рачков, в
частности, в высоком относительном содержании в ней ио-
нов калия (отношение K+:Na+ в балхашской воде было в
8 раз меньше, чем в каспийской). С увеличением содержания К+
свыше 120 мг/л у рачков Pontogammarus нарушается способность
7*
195
регулировать поступление этого иона, что ведет к гибели живот-
ных; неблагоприятное действие К+ снимается Са2+ при отношении
К+:Са2+=0,15—0,20. В этих условиях проникновение К+ в орга-
низм уменьшается с 1,2 до 0,3 мг/л-ч (Чекунова, 1960).
По-видимому, различиями в соотношении ионов, в частности
Кф и Са+, определяется тот факт, что тонкопанцирные раки, лопа-
тоногие, крылоногие и головоногие моллюски, кишечнодышащие,
фукусовые и ламинариевые водоросли, проникающие в Балтий-
ское море, отсутствуют в Черном, хотя эти водоемы по осмоти-
ческим характеристикам сходны. В Черное море с речным стоком
выносится большое количество Кф и Са2+ и их содержание там
выше, чем в океанической воде; в Балтийское море значительная
часть пресной воды поступает в результате весеннего таяния сне-
га, т. е. почти лишена солей, вследствие чего ионный состав воды
моря мало отличается от океанического (Рога, 1973). По-види-
мому, особенностями солевого состава вод объясняется тот факт,
что автохтонная фауна в Каспийском море достигает наиболее
полного развития при солености воды выше 5—7%о, а в Азово-
Черноморском бассейне — преимущественно при солености менее
5 % о- Низким отношением концентраций Mg2+ и Са2+, равным 1,34,
объясняется легкость проникновения пресноводных форм в Араль-
ское море. Слабее проникают они в Каспийское и Черное моря,
где рассматриваемое соотношение (соответственно 2,51 и 3,12)
больше отличается от характерного для пресных вод.
По наблюдениям Е. В. Боруцкого (1937), рачок Bryocatnptus
arcticus из многочисленных водоемов в окрестностях Косино (Под-
московье) обитает только в трех, не проникая в другие. Причина
этого интересного явления в том, что вода расположенных рядом
водоемов оказалась очень разной по ионному составу раствора
солей, и рачки обитали только там, где отношение Са: Fe было
равным 1 или несколько большим.
Среди растений известны кальциефобные формы, не выносящие
концентрации СаСО3 свыше 0,02—0,03% (осоки, сфагнум, десми-
диевые водоросли) и кальциефилъные (спирогира, кладофора, ха-
ровые, элодея), обитающие в жестких водах. Высокая чувстви-
тельность к присутствию кальция свойственна и многим животным.
Население вод разной солености. Население морских, пересо-
ленных, солоноватых и пресных вод имеет свои резко выраженные
особенности. Генетически исходными являются морские и пресно-
водные формы, из которых позже возникло население пересолен-
ных и солоноватых вод. В нем нет эндемичных семейств и отрядов,
в то время как среди населения полносоленых и пресных вод
имеются даже эндемичные классы и типы. Население пересолен-
ных вод состоит из эвригалинных морских видов, обитающих при
солености до 75—80 % о, и форм пресноводного происхождения,
обычно встречающихся при S>8O%o (рачки Artemia salina, ли-
чинки комара Chironomus salinarius и Др.). В солоноватых водах
обычно встречаются морские эвригалинные и пресноводные виды,
а также небольшое число специфических солоноватоводных форм.
196
Общих форм для морей и пресных вод практически нет, если не
считать тех, которые попеременно ведут морской или пресновод-
ный образ жизни (приходные формы). За миллионы лет в неко-
торых классах и типах не сформировалось ни одного вида, который
стал бы широко эвригалинным, проник из моря в пресную воду.
Это свидетельствует о колоссальном значении соленостного барье-
ра, оказавшегося практически непреодолимым при расселении гид-
робионтов несмотря на их огромные адаптивные потенции.
Для морских и пресноводных форм крайняя граница распро-
странения лежит в пределах 7—8%о. Важно отметить, что эта
граница прослеживается в самых разных морях: Азовском и Чер-
ном, Каспийском, Белом, Балтийском, Северном и др., а также
для разных фаунистических групп, т. е. имеет универсальный ха-
рактер. Как показал В. В. Хлебович (1974), это связано с влия-
нием критической солености на многие биологические процессы.
Так как число морских видов резко сокращается с падением соле-
ности ниже 5—7%о, а число пресноводных — с ее повышением
сверх этого предела, в рассматриваемом интервале видовое раз-
нообразие населения очень невелико и в основном представлено
специфическими солоноватоводными формами. Это явление, полу-
чившее название «парадокса солоноватых вод», очень характерно.
Например, в Северном море (35%0) кишечнополостных червей,
моллюсков, членистоногих, иглокожих и позвоночных насчиты-
вается 1500 видов, в Бельте (2О%о)—436, в Финском и Ботниче-
ском заливах (до 6%о) остается всего 52 вида. Флора макрофи-
тов по сравнению с фауной по мере опреснения вод обедняется не
так сильно. Так, число видов животных в Белом море снижено
на 50%, а макрофитов — на 24; в Черном — соответственно на 75
и 50; в Балтийском — на 95 и 80%. Большая устойчивость макро-
фитов к понижению солености обусловлена прочными клеточными
оболочками, оказывающими механическое сопротивление осмоти-
ческому поступлению воды в организм.
Интересно отметить, что у некоторых пресноводных форм наи-
большая численность наблюдается при солености 3—5%0. Такая
картина, в частности, отмечена у обитающих в Балтийском море
пресноводных Tintinnidium fluviatile, Asplanchna priodonta, Triar-
thra longiseta, Tibranchiata и у ряда других форм. В тех случаях,
когда морские формы переходят в опресненную воду, они мель-
чают. Например, морские ежи близ устья Роны имеют */3 нормаль-
ной величины; корюшка Osmerus eperlanus в Северном море
(35 % о) достигает 30 см, в Финском заливе (2—6%0)—15, а в
пресных озерах — 6 см. В Кильской бухте (15%0) длина мидий
НО мм, в Финском заливе — 27, сердцевидки — соответственно
44 и 22 мм. В качестве примера мельчания пресноводных форм
при осолонении воды можно привести балтийских моллюсков
Theodoxus fluviatilus и Bithynia tentaculata. Солоноватоводные
формы, попадая в пресную воду, мельчают, но с переходом в соле-
ную их размеры не меняются (например, моллюск Hydrobia ulvae,
рыбы Crastoteochens atuleatus, Pleuronectes flesus).
197
В крайних условиях солености часто снижается не только ко-
нечный размер гидробионтов, но и темп их роста. С ухудшением
условий существования при переходе в пресную воду связано,
очевидно, и снижение плодовитости гидробионтов. Например, соло-
новатоводный гидроид Cordylophora lacustris в пресной воде со-
держит в гонофорах по 3—6 яиц, а в соленой — по 6—12. Креветка
Palaemonetes varians, живущая в окрестностях Неаполя, в прес-
ной воде дает 20—25 яиц, а в море близ берегов Франции и Анг-
лии— 100—450 яиц. С переходом морских форм в пресную воду
наряду с уменьшением плодовитости часто наблюдается увеличе-
ние размеров яиц. Например, у креветок Р. varians в морской
воде диаметр яиц равен 0,7—0,8 мм, а в пресной—1,3—1,4 мм.
ГЛАВА 6
ДЫХАНИЕ ГИДРОБИОНТОВ
В широком смысле дыхание понимается как высвобождающее
энергию биологическое окисление, причем в качестве окислителя,
т. е. акцептора электронов, может использоваться молекулярный
кислород (аэробное дыхание]^ или другие субстраты (анаэробное
дыхание, брожениёуДТТе'рвый тип дыхания имеет .наибольшее зна-
чение в энергетике водных экосистем. Заметно меньшую роль
играет анаэробное дыхание. Наиболее часто оно проявляется у
гидробионтов в форме «сульфатного» и «нитратного» дыхания,
когда акцепторами электронов служит соответственно кислород
SO?; и NO3- (сульфатредуцирующие и денитрифицирующие бак-
терии). При брожении энергия высвобождается в процессе дегид-
рирования, сопровождающем расщепление сложных органических
молекул на. более простые. При таком способе добывания энергии
(брожении) для гидробионтов наиболее характерен гликолиз —
постепенное расцепление гексоз до двух молекул пировиноградной
кислоты. В этом процессе две молекулы НАД восстанавливаются
до НАД-Н, а регенерация первых осуществляется за счет восста-
новления пировиноградной кислоты в молочную — конечный про-
дукт гликолитического брожения. Энергетический выход — две
молекулы АТФ на одну молекулу гексозы вместо 36 при аэробном
процессе.
Помимо расширительного понимания дыхания как всякого
высвобождающего энергию биологического окисления есть и бо-
лее узкое, распространяющееся только на процессы, связанные
с поглощением кислорода. Аэробное дыхание в воде сложнее, чем
на суше. У наземных животных влага на дыхательных поверх-
ностях содержит нормальное или несколько меньшее количество
растворенного кислорода. Если вода, омывающая дыхательные
структуры гидробионтов, насыщена кислородом, условия их ды-
хания не хуже или даже лучше, чем у наземных форм. Однако
гораздо чаще содержание кислорода в воде намного ниже нор-
198
мального, и в этих случаях респираторная обстановка для гидро-
бионтов крайне неблагоприятна. При этом следует учесть, что
концентрация кислорода снижается в результате жизнедеятель-
ности самих гидробионтов и не всегда достаточно быстро восста-
навливается за счет тех или иных внутриводоемных процессов.
Отсюда понятно образное выражение Ek И. Вернадского о том,
что борьба за существование в гидросфере — это борьба за кисло-
род. Характерно, что большинство вторичноводных животных,
адаптируясь к новой среде, не выработало способности к водному
дыханию, сохранив исходный, более эффективный способ добы-
вания кислорода из воздуха.
Сложность респираторных условий в воде обусловила выра-
ботку у гидробионтов ряда морфологических, физиологических и
биохимических адаптаций, обеспечивающих требуемый уровень
интенсивности дыхания в более или менее широком интервале
концентраций растворенного кислорода. Регулируя интенсивность
газообмена, т. е. уровень энерготрат, гидробионты маневренно
оптимизируют свою энергетику, экономичность процессов реали-
зации генетической программы роста и развития. В условиях
крайнего дефицита кислорода гидробионты предельно снижают
свою активность и некоторое время выживают благодаря исполь-
зованию минимума энергии, высвобождаемой анаэробно. Неболь-
шое число гидробионтов постоянно существует в отсутствие раст-
воренного кислорода, извлекая его из химических соединений или
добывая энергию другими способами.
Адаптации гидробионтов к газообмену
Эффективность газообмена у гидробионтов прежде всего дости-
гается увеличением площади дыхательной поверхности, а также
истончением и разрыхлением покровов, через которые диффунди-
руют газы. Следующий круг адаптаций, обеспечивающих дыхание,
связан с усилением аэрации дыхательных структур, что в основ-
ном достигается различными поведенческими актами. К третьему
типу относятся адаптации к эффективному транспорту кислорода
и углекислоты внутри организма. Конкретное сочетание перечис-
ленных адаптаций определяет степень эвриоксидности гидробион-
тов-аэробов, возможность освоения ими участков гидросферы, не-
благоприятных в респираторном отношении.
Увеличение площади и газопроницаемости дыхательных по-
верхностей. Газообмен гидробионтов осуществляется либо всей
поверхностью тела, либо через его отдельные участки, превращен-
ные в специальные органы дыхания — жабры, трахеи, легкие и
другие образования. Гидробионты, лишенные специальных орга-
нов дыхания, обычно имеют тело с большой удельной поверх-
ностью. Один из самых простых способов ее увеличения заклю-
чается в уменьшении размера организмов. Небольшой размер харак-
терен для простейших, коловраток, копепод, клещей и других орга-
низмов, не имеющих специальных органов дыхания. У мелких личи-
199
нок комаров Chironomus относительная величина жабр меньше, чем
у крупных личинок, удельная поверхность тела которых ниже, и
на дыхательные органы ложится большая нагрузка. Икринки у
рыб в озерах с пониженным содержанием кислорода часто мельче,
чем у рыб в озерах с более благоприятными условиями дыхания.
Увеличение поверхности тела часто достигается его уплощени-
-ем, вытягиванием, образованием различных выростов, лопастей
и т. п. С этим в значительной мере связана, например, гетерофил-
лия (гидроморфоз) растений, когда подводные листья расчленены
значительно сильнее надводных, находящихся в более благоприят-
ных для дыхания условиях.
Степень развития дыхательных поверхностей часто тесно зави-
сит от респираторных условий. Так, личинки поденки Baetis tricau-
datus, обитающие в непроточных водоемах, имеют относительно
большую поверхность жабр, чем В. bicaudatus, населяющие ручьи
и реки, где кислородные условия лучше. У крабов, часто находя-
щихся на воздухе, где кислорода больше, наблюдается редукция
числа и величины жабр. У представителей рода Uca, обитающих
в эстуариях и бухтах тихоокеанского побережья Северной Америки,
12 жабр вместо нормальных 18, у Hemigrapsus nudus—16. У всех
этих крабов, часто оказывающихся вне воды, редуцирован и объем
жабр по сравнению с тем, какой наблюдается у настоящих мор-
ских обитателей.
Иногда животные сами активно увеличивают дыхательную по-
верхность за счет изменения формы тела. Например, олигохеты
в неблагоприятных условиях дыхания, сильно вытягиваясь в длину,
утончаются, благодаря чему поверхность их тела увеличивается.
У Tubifex tubifex длиной 5 мм с понижением концентрации кисло-
рода от 5 до 3 и 1 мл/л длина тела возрастает соответственно до
10—12 и 20—21 мм, т. е. может увеличиваться в 4—5 раз. Гидры
и актинии при недостатке кислорода сильно вытягивают свое
тело и щупальца, иглокожие — амбулакральные ножки. Просле-
жено повышение газообмена у полипа Pteroides, когда он вытяги-
вает тело. Расправляя щупальца, значительно повышают уровень
газообмена актинии Metridium senile и Anthoplura elegantissima
(Shick et all, 1979).
Степень развития дыхательных поверхностей выше у более
активных форм. Например, у активного пловца — сельди менхад-
ден площадь жабр в расчете на 1 кг массы равна 16 дм2, у менее
подвижного опсануса — 3—4 дм2, у донной малоподвижной жабы-
рыбы— всего 1,4 дм2. У пелагических крабов Callinectes, ведущих
активный образ жизни, относительная поверхность жабр (14 см2/г)
значительно выше, чем у менее подвижных литоральных Uca
(6 см2/г).
Скорость диффузии газов определяется не только величиной
дыхательной поверхности, но и толщиной покровов, сквозь кото-
рые происходит газообмен. В силу этого истончение покровов ды-
хательных поверхностей представляет собой одну из основных адап-
таций к газообмену. Очень тонки покровы на жабрах, в легких
200
и других специальных образованиях, функционирующих как ор-
ганы дыхания. Если специальных органов дыхания нет, то утон-
чаются покровы всего тела. Например, у личинок насекомых с
апнейстической трахейной системой, использующих для дыхания
растворенный в воде кислород, эпикутикула, в наибольшей степени
тормозящая газообмен, либо не выражена вовсе (личинки ру-
чейников, поденок, хирономид и др.), либо имеется только на не-
которых участках; у форм с открытой трахейной системой
эпикутикула обычно покрывает все тело. Некоторые гидробионты
способны увеличивать проницаемость наружных покровов, когда
возникает потребность усиления газообмена. Так, в соответствии
с нуждами газообмена изменяется за счет выделения гиалурони-
дазы степень проницаемости оболочек у икринок рыб. У взрослых
рыб хорошо прослеживается обратная корреляция между актив-
ностью и толщиной тканевого барьера, разделяющего кровь и воду.
Например, у скатов она равна 6 мкм, у камбалы — 2,5, у скумб-
рии— 1,2 и у тунцов — 0,6 мкм (Кляшторин, 1982).
Аэрирование дыхательных поверхностей. Контакт дыхательных
поверхностей с хорошо аэрированной водой прежде всего дости-
гается выбором местообитания, где вода достаточно насыщена
кислородом, и ее периодическим обновлением вблизи тела. В слу-
чае резкого ухудшения респираторной среды многие организмы
перемещаются даже в не свойственные им биотопы. Например,
сувойка Vorticella nebulifera при дефиците кислорода образует
заднее кольцо ресничек, отделяется от стебелька и ведет планк-
тонный образ жизни до тех пор, пока респираторная обстановка
у дна не изменится у лучшему. Черви Nereis, личинки комара
Chironomus и ряд других животных выползают на поверхность
грунта, когда респираторные условия в его толще резко ухуд-
шаются. Выбор мест с более благоприятными условиями дыхания
наблюдается и у пелагических животных, когда они покидают
участки водоема с недостаточной концентрацией кислорода.
Универсальна адаптация гидробионтов к аэрированию дыха-
тельных поверхностей путем обновления контактирующей с ними
воды. Это обновление может обеспечиваться естественными то-
ками воды, передвижением организмов в ее толще или благодаря
специальным дыхательным движениям. Обитание в проточной
воде — наиболее экономичный способ обновления воды вокруг
организма. Таким способом пользуются многие обитатели рек —
реофильные черви, личинки поденок, веснянок, симулиид и дру-
гие организмы. Обновление воды за счет поступательного дви-
жения самого организма осуществляется у ряда ракообразных,
простейших, червей, личинок насекомых и многих других живот-
ных.
Смена воды близ поглощающих кислород поверхностей встре-
чается у представителей всех типов животных. Дыхательные дви-
жения, осуществляемые всем телом, свойственны мнбгим червям,
личинкам насекомых и некоторым рыбам, причем во многих слу-
чаях эти движения служат одновременно для фильтрации пищи.
201
Например, многие полихеты, живя в U-образных трубках, по-
строенных в грунте, ундулирующими движениями прогоняют воду
сквозь свои норки, что обеспечивает дыхание и питание живот-
ных. Такое же двоякое значение имеет создание тока воды у
многих личинок насекомых, погонофор, двустворчатых моллюсков,
многих ракообразных и рыб. У ряда червей, личинок ручейников,
стрекоз и двукрылых с понижением содержания в воде кислорода
темп дыхательных движений возрастает, что способствует поддер-
жанию нужного уровня газообмена. В тех случаях, когда вода в
слое, где находится животное, крайне бедна кислородом и ее
обновление почти не улучшает условий дыхания, гидробионты
приспосабливаются к забору воды из вышележащих, более аэри-
рованных слоев. Для этого двустворчатые моллюски вытягивают
вверх входные сифоны (например, Abra на 20—30 см), личинки мно-
гих насекомых строят поднимающиеся над грунтом трубки.
Иногда обновление воды достигается не созданием ее тока,
а движениями самого организма или его отдельных частей в толще
воды. Так, например, колышутся, высунувшись из грунта задним
концом тела, многие олигохеты, в частности Tubifex tubifex. Прик-
репляясь задней присоской к различным предметам, ундулирует,
обновляя вокруг себя воду, пиявка Nephelis, когда концентрация
кислорода в окружающей среде падает ниже некоторых критиче-
ских значений. Высунувшись вверх из норки и -зацепившись за
ее верхний край задним концом тела, колышется рыбка трубоч-
ный угорь. Быстрые ритмичные движения жабрами производят
многие рыбы и беспозвоночные, благодаря чему градиент концент-
рации кислорода на границе дыхательных поверхностей и воды воз-
растает.
Чем хуже респираторные условия, тем энергичнее дыхательные
движения. Например, Tubifex tubifex не совершает дыхательных
движений, когда концентрация кислорода выше 5 мг/л, а с ее
падением до 3 и 1 мг/л делает соответственно 40 и 48 коле-
баний в минуту. С падением концентрации кислорода от 7,5 до
2 мг/л число дыхательных движений у радужной форели повы-
шается с 60—70 до 140—150 в минуту.
У личинок Chironomus plumosus время, затрачиваемое на ун-
дуляцию норок, с понижением концентрации кислорода от 4 до
2,5 и 1 мг/л повышается с 0 до 45 и 100%; с дальнейшим ухуд-
шением кислородного режима ундуляция выключается, поскольку
становится бесполезной. Более или менее сходная картина наблю-
дается у других обитателей норок.
В ряде случаев наблюдается аэрация дыхательных поверхностей
газообразным кислородом с его захватом из атмосферы, подледных
скоплений, воздухоносных тканей растений, из пузырьков, образую-
щихся в толще воды. Захват кислорода из атмосферы достигается
либо путем периодического всплывания животных к поверхности
воды, либо выдвижением в воздух специальных дыхательных тру-
бок. Всплывание для захвата кислорода встречается у ряда насеко-
мых и их личинок, у моллюсков, рыб и многих других животных.
202
, Жук-водолюб (Hydrous), всплывая к поверхности, захватывает
воздух с помощью сяжков в полость, находящуюся на брюшной сто-
роне переднегруди; личинки комаров Culicidae набирают воздух в
трахейную систему, выводя на поверхность воды конец сифона с
несмачивающимися волосками; водяной скорпион Nepa выставляет
над водой дыхательную трубку. Всплывают к поверхности воды для
дыхания легочные моллюски, земноводные и млекопитающие.
Газообразным кислородом гидробионты могут дышать не только
на поверхности воды, но и в ее толще. Так, паук Argyroneta aquatica
строит под водой колокол и заполняет его воздухом, приносимым с
поверхности. Находясь в таком колоколе, паук долгое время мо-
жет не всплывать для дыхания. Многие насекомые, например жуки-
плавунцы, в зимнее время, когда поверхность воды покрыта льдом,
образуют на конце тела пузырек воздуха, одевающий дыхальца.
Такой пузырек может очень долго обеспечивать дыхание животного,
функционируя в качестве своеобразной «физической» жабры. По
мере того как концентрация кислорода в пузырьке падает, газ начи-
нает все сильнее диффундировать сюда из окружающей воды. СОг,
наоборот, выводится из пузырька, как только ее концентрация на-
чинает превышать ту, которая имеется в воде.
Многие животные, находящиеся на дне, дышат атмосферным
воздухом, не всплывая к поверхности. Например, червь Alma emine,
обитающий в иле, лишенном кислорода, обычно поглощает О2 зад-
ним концом тела из атмосферы. Личинки мухи-крыски Erlstalis,
живущие в мелких, очень загрязненных водоемах, выставляют над
водой дыхательную трубку длиной до 5 см при длине животного
2 см. Длинная дыхательная трубка, с одной стороны, позволяет
крыскам жить в воде, почти или вовсе лишенной кислорода, а с дру-
гой— не затрачивать время на добывание кислорода всплыванием.
Иногда животные используют кислород, непосредственно выде-
ляемый растениями. Так, нимфы стрекоз могут заворачиваться в
ковер из нитчатых водорослей и поглощать выделяемый ими кисло-
род. Гусеницы водяных бабочек Hydrocampidae и Acentropidae
живут в домиках, построенных из живых фотосинтезирующих листь-
ев растений.
Ряд животных использует на дыхание воздух, находящийся в
тканях растений. Многие насекомые откладывают яйца в ткани рас-
тений, и содержащийся в них воздух обеспечивает дыхание заро-
дышей.
Многие простейшие, кишечнополостные, черви, моллюски ис-
пользуют кислород, выделяемый симбиотическими водорослями.
Например, актиния Aiptasia diaphana, в теле которой находится
большое количество симбиотических водорослей, днем не только не
потребляет кислород из окружающей воды, но даже выделяет его.
Около половины потребляемого кислорода получают от эндосим-
биотических зоохлорелл турбеллярии (Heitkamp, 1979).
Многие гидробионты комбинируют водное и воздушное дыхание,
что позволяет им маневреннее использовать различные респиратор-
ные ситуации. У пресноводных моллюсков Ampullariidae, ведущих
203
амфибиотический образ жизни, мантийная полость разделена пере-
городкой на две сообщающиеся между собой части, из которых
верхняя может функционировать как легкое, а нижняя имеет вну-
три ктенидий. Обитающая в американских реках Ampullaria gigas
в воде, богатой кислородом, дышит с помощью жабр, а когда усло-
вия дыхания в ней ухудшаются, высовывает дыхательную трубку
вверх и забирает воздух из атмосферы.
Легочные моллюски Limnaea ouata и L. palusiris, живущие в ус-
ловиях прибойного прибрежья, где они не могут всплывать для за-
бора воздуха, наполняют водой полость легкого и переходят к вод-
ному дыханию. L. abyssicola, обитающий на мелководье глубоких
озер, периодически всплывает к поверхности воды и наполняет свое
легкое воздухом. Особи этого же вида в более глубоких участках
водоема, где периодические поднятия от дна до поверхности невоз-
можны, наполняют легкое водой и оно функционирует как жабра.
На ранних стадиях развития все представители Limnaeidae имеют
легочную полость, заполненную водой, и дышат растворенным кис-
лородом. Позже легкое заполняется воздухом, вытесняющим воду,
и животные переходят к дыханию газообразным кислородом.
Широко распространено комбинирование воздушного и водного
дыхания у ракообразных, в частности у Birgus latro, Pachygrapsus
marmoratus и Gammarus lacustris. Личинки ряда стрекоз при рез-
ком снижении концентрации кислорода в воде поднимаются к ее
поверхности и забирают пузырек воздуха в заднюю кишку. Личин-
ки Aeschna проделывают это каждый раз, когда концентрация кис-
лорода в воде падает ниже 3,5 мг/л. Личинки жука Cemis, живущие
на камнях горных ручьев, находясь в воде, дышат жабрами, а взби-
раясь на камни, выступающие над водой, дышат воздухом с помо-
щью трахейной системы.
Часто встречается комбинирование водного и воздушного дыха-
ния у рыб. Например, электрические угри Hypopomus, захватывая
в воде пузырьки воздуха, перемещают их в жабры, таким образом
дополнительно аэрируя последние. В других случаях пузырьки воз-
духа задерживаются в ротовой полости и аэрируют специализиро-
ванные участки ее с густой сетью капилляров. Многие сомы, вью-
новые и некоторые другие рыбы продавливают заглатываемый воз-
дух через кишечник, часть которого специализируется для
поглощения кислорода (сеть капилляров, отсутствие пищевых
масс). Воздух, выходящий из ануса угрей, содержит только 13%
кислорода. Чем слабее аэрирована вода и выше ее температура, тем
чаще рыбы всплывают для захвата воздуха. Например, при 5, 10
и 25°С число всплываний угря за 1 ч равно в среднем 0,1; 2—3 и 19.
В воде, нацело лишенной кислорода, угри способны жить в течение
многих месяцев. В значительной мере дышат воздухом двоякоды-
шащие рыбы, плавательныйщузырь которых превратился в своеоб-
разное легкое, что позволяет им обитать в заболоченных водоемах,
крайне бедных кислородом.
У одних гидробионтов комбинирование водного и воздушного
дыхания служит адаптацией к существованию в среде, периодиче-
204
с\си или постоянно неблагоприятной в респираторном отношении,
у других оно обеспечивает возможность выхода из водной среды в
воздушную для питания или расселения. Большинство гидробионтов
с комбинированным дыханием обитает в тропической и субтропиче-
ской', областях, где высокая влажность воздуха облегчает возмож-
ность нахождения вне воды и содержание кислорода очень часто
оказывается значительно ниже нормального.
Внутриорганизменный транспорт кислорода и углекислоты.
У многоклеточных гидробионтов не все клетки и ткани контактиру-
ют с внешней средой, и их потребность в кислороде должна удо-
влетворяться с помощью специальных систем его доставки. То же
самое относится к выведению СО2. В какой-то мере перенос газов
может обеспечиваться диффузией, усиливаемой движениями тела.
Однако, как показал А. Крог (1941), наибольший диаметр организ-
ма, способного осуществлять требуемый уровень газообмена только
за счет диффузии, не превышает 1 мм. В силу этого у многоклеточ-
ных гидробионтов газы в основном транспортируются другими сред-
ствами. Наиболее эффективное из них — перенос током различных
циркулирующих в организме жидкостей, особенно если в них со-
держатся специальные дыхательные пигменты.
Среди дыхательнь1х.пи£ментов у гидробионтов наиболее распро-
странен гемоглобин Эритрокруорин}) Он свойствен всем позвоноч-
ным, многим иглокожим, ракообразным, аннелидам, эхиуридам,
форонидам, немертинам, некоторым моллюскам, круглым и плоским
червям. У всех пресноводных беспозвоночных гемоглобин встреча-
ется только в растворенном виде, у морских часто содержится в
кровяных тельцах. Основная масса беспозвоночных, имеющих ге-
моглобин, обитает в пресных водах; в море они реже, причем, как
правило, представлены донными животными.
Значительно реже, чем гемоглобин, встречается у гидробионтов
голубой медьсодержащий пигмент гемоцианин. Он обнаружен у бо-
конервных головоногих и некоторых брюхоногих моллюсков, у мно-
гих ракообразных, особенно высших, у мечехвостов, причем всегда
растворен в крови. Для ряда олигохет характерен зеленый железо-
содержащий пигмент хлорокруорин, у некоторых приапулид, сипун-
кулид и плеченогих найден фиолетовый железосодержащий пиг-
мент гемоэритрин. Хлорокруорин всегда растворен в плазме, гемо-
эритрин содержится в клетках.
Результативность работы системы переноса газов обеспечива-
ется регулированием скорости тока жидкостей, изменением концен-.
трации дыхательных.'пигментов, модуляцией'сродства пиг’ментоцдк,
кислороду. Отдельные адаптации сложно комбинируются друг с
другом, причем набор используемых средств расширяется с увели-
чением времени приспособления к новым респираторным условиям.
Особенно сложна регуляция транспорта газов при резком измене-
нии условий дыхания, например быстром перепаде температур,
концентрации О2 и СО2 во время вертикальных перемещений гид-
робионтов или значительном усилении газообмена, вызываемом
двигательной активностью. Комбинирование различных адаптаций
205
позволяет гидробионтам осваивать водоемы и их участки с самыми
разными респираторными условиями вплоть до приближающихся к
аноксичным. /
Дыхательные адаптации гидробионтов могут быть направлены
не только на ускорение, но и на замедление транспорта газов.лБио-
логический парадокс» кислорода состоит в том, что он одновременно
необходим и токсичен для тканей. В них всегда протекают два типа
окисления — ферментативное и свободнорадикальное. Высокие кон-
центрации кислорода'вызывают образование свободных радикалов
(например, ОН), перекиси водорода и липоперекисей, инактивацию
некоторых ферментов. Усиливаясь с повышением концентрации
кислорода, свободнорадикальное окисление становится все более
опасным для жизни (достаточно вспомнить эффект лучевого пора-
жения, индуцирующего свободнорадикальное окисление). Образуя
различные антиокислители (токоферолы, лецитин, адреналин и др.),
организмы защищают макромолекулы от повреждения свободными
радикалами, но это становится все труднее по мере повышения
концентрации кислорода в тканях. Для нормальной работы цито-
хромной системы митохондрий достаточна концентрация кислорода
около Д,*П8 мг^ наибольшая концентрация .кислорода, еще не по-
вреждающая клетку, обычно равна около (Г мг/л. )Поэтому ограни-
чение поступления кислорода в ткани сверх некоторого необходи-
мого количества относится к числу важнейших дыхательных адап-
таций.
Несколько схематизируя реальную картину, все адаптации к
транспорту газов внутри организма можно разделить на физиоло-
гические и биохимические. К первым относятся те, что осуществля-
ются на клеточном и более высоких уровнях организации, ко вто-
рым — реализующиеся на уровне макромолекул.
Физиологические адаптации. В основном они сводятся
к регулированию скорости тока циркулирующих жидкостей, изме-
нению их объема и числа телец, содержащих дыхательные пигмен-
ты. Увеличение скорости тока крови с ухудшением условий дыха-
ния хорошо прослежено у рыб. Например, у угрей с возрастанием
температуры от 10 до 20 и 30°С повышается ритм сердечных сокра-
щений с 15 до 35 и 145 ударов в минуту. У линя и гнюса при тех
же температурах число ударов соответственно 9, 33, 95 и 12, 25 и 70
в минуту. У рачков Daphnia magna при 8, 18 и 28СС пульс равнялся
1,7; 4,2 и 6,8 ударам в секунду. Скорость кровотока может возра-
стать и за счет увеличения ударного объема сердца. Например, у
форели при повышении температуры компенсационный эффект до-
стигается за счет учащения сердцебиения (тахикардии'), а в случае
гипоксии — увеличением ударного объема сердца, в то время как
частота его сокращений даже снижается (брахикардия). У моллю-
сков Arctica islandica и Mytilus edulis скорость сердцебиений по
мере снижения концентрации кислорода сначала резко возрастает,
а затем уменьшается. Когда у краба Callinectes sapidus во время
активного плавания потребление кислорода увеличивается в 2,6 ра-
за, сердечный выброс возрастал в 2,3 раза — за счет учащения пуль-
206
саш повышения ударного объема (Both et all., 1982). Ускорение
пульса вызывает повышение концентрации СО2 в воде.
Объем транспорта газов значительно возрастает с увеличением
кислд{)одной емкости крови (количества кислорода в единице объ-
ема полностью оксигенированной крови) в результате повышения
в ней концентрации пигмента. Например, рачок Moina становится
все болёе розовым по мере пребывания в слабо аэрированной воде
(повышение концентрации гемоглобина в крови). Дафнии, собранные
или выдерживаемые в оксигенированной воде, бледнее обитающих
в менее аэрированной среде. Показано, что дафнии с концентра-
цией гемоглобина в крови 1 мг/мл способны поглощать кислород,
когда его содержание выше 0,5 мл/л; рачки, содержащие до 1,7 мг
гемоглобина, могут утилизировать кислород, когда его концентра-
ция падает до 0,05 мг/л (Kobayashi, 1981). Изменение концентрации
гемоглобина в зависимости от степени оксигенации воды хорошо
прослеживается у ряда других ракообразных. Рачок Artemia ярко-
красный, когда живет в очень соленой воде (низкая растворимость
кислорода), и содержит в 20 раз больше гемоглобина, чем в хорошо
аэрированной воде. Более красными становятся личинки хирономид
с ухудшением кислородных условий на дне. Сходный процесс на-
блюдается у некоторых моллюсков, в частности у Planorbis. Для
антарктических рыб, обитающих в холодной хорошо аэрированной
воде, характерна очень низкая концентрация гемоглобина вплоть до
полного исчезновения его у представителей сем. Chaenichtyidae.
По оснащенности гемоглобином четко различаются рыбы с раз-
ной интенсивностью газообмена. Например, в Черном море у актив-
ных пелагических форм (скумбрия, ставрида, шпрот) кровь состав-
ляет 1,5—2,5% от массы тела, содержание гемоглобина в ней до-
стигает 10—13 или 0,20—0,25% от массы тела, число эритроцитов —
3—4 млн./мл. У несколько менее подвижных придонных рыб, не
столь нуждающихся в кислороде (морской окунь, ласкирь, дракон,
зеленушка), перечисленные показатели значительно ниже: количе-
ство крови 1,4—1,8% от массы тела, содержание гемоглобина 7—9
или 0,11—0,13% от массы тела, число эритроцитов 1,5—2,5 млн./мл.
У наименее нуждающихся в кислороде малоподвижных придонных
рыб (налим, морской язык, скат-хвостокол, собачка) крови всего
0,9—1,3%, содержание гемоглобина 3—6 или 0,005—0,08% от массы
тела, число эритроцитов 0,5—1,5 млн./мл. У Brevoortia tyranus че-
рез 20, 40 и 50 мин пребывания в воде, лишенной кислорода, число
эритроцитов с 1,98 млн./мл (исходный уровень) повышалось до 2,3;
3,3 и 3,6 млн. С понижением pH до 4,5—5,5 число эритроцитов у се-
голетков карпа повышается на 45%, у карася — на 90%.
Как правило, концентрация дыхательных пигментов увеличива-
ется с размером (возрастом) гидробионтов, т. е. с уменьшением от-
носительной поверхности тела. Только что выклюнувшиеся личинки
хирономид не имеют гемоглобина, начинают розоветь только после
первой линьки и становятся все более красными по мере роста; ха-
рактерно, что до первой линьки личинки держатся в толще воды,
после порозовения опускаются на грунт мелководий, где кислорода
207
меньше, и, становясь все более красными, постепенно осваивают
грунты глубин с резко выраженными гипоксическими условиями.
Все более красными по мере роста становятся многие олигохеты,
полихеты и ракообразные. У форели содержание гемоглобина/в од-
ном эритроците через 50, 70 и НО дней после выклева повышается
с 27 до 47 и 56 пг, а концентрация в крови увеличивается С 3,7 до
6,3 и 7,5%.
После достижения максимальной обеспеченности пигментом по
мере старения особей может наблюдаться его снижение. Например,
содержание гемоглобина у европейского угря в возрасте 4 лет до-
стигает 0,36% от массы тела, на 7-й и 10-й год — 0,24 и 0,21%.
У пресноводных гидробионтов, особенно живущих в гипоксических
условиях, кислородная емкость крови выше, чем у морских живот-
ных. Например, у Chironomus plumosus она равна 6—12 объемным
процентам, у Daphnia и Cyricus-—2,3 и 3,2%, у мидий и морской
звезды Asterias — 0,32 и 0,46%.
Биохимические адаптации. Транспортные возможно-
сти пигментов определяются их сродством к кислороду. У гидроби-
онтов, обитающих в гипоксических условиях, точка полунасыщения
пигмента кислородом (или Р50) заметно ниже, чем у форм окси-
фильных. Так, у Ch. plumosus Рбо = О,26 гПа, у рачка Cysicus и чер-
вя трубочника — 0,5 и 0,9 гПа. Несколько выше /%о у бентонтов ме-
нее заиленных грунтов: 2,1 гПа у червя пескожила и речного рака,
8-—ilO у сипункулид Slpunculus и Golfingia. Еще ниже сродство гемо-
глобина к кислороду у пелагических животных, особенно обитаю-
щих в хорошо аэрированной среде. У головоногого Loligo Рьо=
= 48 гПа, у форелей — 40, у лососей — 25 гПа. У японского угря Р50
одного из гемоглобинов составляет около 2,6 гПа, другого — более
17,6 гПа. Следует иметь в виду, что снижение Р50 сопровождается
падением градиента давлений кислорода между тканями и кровью
и, следовательно, влияние гипоксии не устраняется, а лишь смеща-
ется на другой уровень, где начинают действовать клеточные ком-
пенсаторные механизмы.
Адаптацией к переносу кислорода служит сигмоидный характер
диссоциации гемоглобина (рис. 34). Это наблюдается, если пигмент
состоит из нескольких субъединиц с кооперативным взаимодейст-
вием, когда присоединение кислорода к одной из них увеличивает
сродство к нему других. Численным выражением кооперативности
взаимодействия служит коэффициент Хилла п. У одних рыб (мак-
рель, камбала) п не зависит от рОг, у других — отрицательно кор-
релирует с ним (скат, жабень, морской петух). У личинок Chirono-
mus plumosus /z=!l,l—1,2, у червя пескожила — 5—7, у моллюска
Cryptochiton — 2—2,3. У моллюска Busycon в отсутствие Са2+ и
Mg2+ кривая диссоциации гиперболична (п=1), а в их присутст-
вии— сигмоидная (п—2,3). У речного рака с повышением темпе-
ратуры воды от 15 до 20°С значение п падает с 3,1 до 2,9. У Sipun-
culus мономеры гемоэритрина, так же как мономеры гемоглобина
у рыбы Scarpaenoichthys, практически не взаимодействуют друг
с другом (пл; 1). У мечехвоста Limulus степень взаимодействия мо-
208
Парциальное давление Ог;гПа
Рис. 35. Зависимость обмена от тем-
пературы (по Хочачка, Сомеро, 1977).
Уровень обмена моллюсков Littorina
littorea при изменении температуры
(объяснения в тексте)
Рис. 34. Кривые диссоциации гемо-
глобина (эффекты Бора и Рута):
1,2 — эффект Бора у червя Arenicola (pH
соответственно 6,9 и 7,3), 3, 4—эффект Ру-
та у осьминога Octopus (pH соответствен-
но 7 и 7,4)
номеров гемоцианина снижается с уклонением реакции среды от
нейтральной. Очень велика степень взаимодействия субъединиц у
полихеты Arenicola (п=5—7), обитающей в слабоаэрированном
грунте.
Большое адаптивное значение в транспорте кислорода имеет эф-
фект Бора (см. рис. 34) — сдвиг кривой диссоциации при повышении
давления СОг (снижении pH). Благодаря этому Р50 низок в момент
оксигенации пигмента (облегчение восприятия кислорода) и высок
в тканях, где накапливается СО2 (облегчение отдачи). Количествен-
ной мерой эффекта Бора служит коэффициент Бора — IgAPso/ApH.
У некоторых гидробионтов эффект Бора не обнаруживается (рачки
Moina, моллюски Chiton, Diodora, сипункулиды и др.). У большин-
ства же гидробионтов он имеется, причем выражен различно и варь-
ирует даже у особей одного вида в зависимости от условий дыхания.
Например, у личинок Chironomus plumosus коэффициент Бора ле-
жит в пределах 0,6—1,3, у кальмаров Loligo достигает 1,5—1,8
(Lykkeboe et all., 1980). Гемоглобин моллюска Bulinus globosus об-
наруживает хорошо выраженный эффект Бора в диапазоне давле-
ний СОг от 12 до 113 гПа, но отсутствует, когда р СОг равно 4 гПа
(Aardt, Frey, 1981).
Как правило, рыбы, живущие в стоячей воде, имеют низкие зна-
чения Р50 и эффект Бора не сдвигает у них кривые диссоциации за
физиологические пределы. Однако у рыб с высоким Р50 увеличение
р СО2 с 2 до 13 гПа может настолько сдвинуть кривые вправо, что
рыбы начинают задыхаться даже при избытке кислорода. СО2, спо-
собствуя отдаче кислорода тканям, в то же время препятствует
насыщению им гемоглобина в жабрах. Например, при давлении СОг
106 гПа сомик нотропис погибал от удушья, хотя рО2 достигало
212 гПа, т. е. содержание кислорода превышало нормальное. У бо-
209
лее активных рыб эффект Бора обычно выражен сильнее, а у самых
активных часть молекул гемоглобина не обнаруживает зависимости
Р ъо от р СО2. Они служат «аварийным» резервом, когда остальные
молекулы пигмента теряют функциональное значение из-за подкис-
ления крови.
Взаимосвязь между оксигенацией пигментов и р СО2 иногда про-
является в форме «обратного» эффекта Бора, когда Р50 не повы-
шается, а снижается с падением pH. Например, такой случай на-
блюдается в кислой среде у мечехвоста Limulus. У моллюска Busy-
con одна из форм гемоцианина обнаруживает прямой, другая — об-
ратный эффект Бора; первая лучше функционирует при высоких
р О2, вторая — при низких. У речного рака Р50 повышается с укло-
нением pH в обе стороны от 7.
С эффектом Бора обычно сопряжен эффект Холдена — облегче-
ние отдачи СО2 кровью по мере ее оксигенизации и поглощение
СО2 в тканях при дезоксигенизации. Часто присутствие значитель-
ных количеств СО2 вызывает эффект Рута — уменьшение кислород-
ной емкости пигмента (рис. 34), как это, например, наблюдается у
форели, осьминога Octopus. У моллюска Buccinum undatum, имеет
место обратный эффект Рута — возрастание максимального количе-
ства кислорода, связываемого гемоцианином, в кислой среде (Brix,
1982).
Важной адаптацией к переносу газов служит изменение сродст-
ва пигментов к кислороду за счет модуляции содержания в плазме
эритроцитов нуклеотидфосфатов (АТФ, ГТФ и др.). В артериальной
крови эритроциты содержат меньше фосфорорганических соедине-
ний, и кривая диссоциации сдвигается влево, т. е. восприятие кис-
лорода дыхательными поверхностями облегчается. В тканях содер-
жание нуклеотидфосфатов в эритроцитах повышается, кривая дис-
социации сдвигается вправо, и это облегчает отдачу кислорода.
У карпов, например, при резком снижении рО2, вызывающем зна-
чительное уменьшение количества нуклеотидов в эритроцитах, Р-^
уменьшается с 9 до 2,6 гПа.
Кривая диссоциации гемоглобина заметно сдвигается вправо при
повышении температуры и соответственно снижается эффективность
переноса кислорода. Например, у гигантского кальмара Architeu-
this monachus насыщенность послежаберной крови с повышением
температуры от 6° (естественные местообитания) до 10 и 15°С по-
нижается с 90 до 55 и 20% соответственно. Для этих кальмаров в
отличие от других характерен обратный эффект Бора, поэтому ги-
первентиляция не улучшает, а ухудшает положение, когда живот-
ные попадают в теплые течения. В этих случаях кальмары погибают
от удушья, даже когда концентрация кислорода в воде достаточно
высокая (Brix, 1983). У речного рака с повышением температуры от
5 до 15°С Р50 возрастает с 2 до 4 гПа и одновременно снижается
кооперативность взаимодействия субъединиц пигмента (п соответ-
ственно 3,1 и 2,9). У тунцов, температура которых сильно повыша-
ется во время активного плавания, кривая диссоциации не зависит
от термического режима, и это предохраняет рыб не только от ас-
210
\
фйксии, но и от газовой эмболии. У моллюсков Calyptogena magni-
fied, обитающих в районе термальных подводных источников в ус-
ловиях нестабильного терморежима (2—22°С), сродство гемоглоби-
на к кислороду в пределах 2—10°С почти не зависит от температу-
ры (Terwilliger, 1983).
У многих гидробионтов сродство пигментов к кислороду адап-
тивно связано с сезонными изменениями температуры воды.
Обладая чрезвычайно широким набором адаптаций к регуляции
транспорта газов, гидробионты не обязательно используют их од-
новременно. Мгновенные реакции на гипоксию сменяются все более
глубокими перестройками, на что необходимо более длительное
время. Например, в условиях гипоксии форель прежде всего сни-
жает pH крови, и возникающий эффект Бора повышает эффектив-
ность переноса газов. Через 6 ч pH нормализуется, и в крови воз-
растает концентрация эритроцитов (выброс из депо). Спустя 6 дней
снижается концентрация АТФ и соответственно повышается срод-
ство гемоглобина к кислороду. Если гипоксия длится дольше, обра-
зуются новые фракции пигмента с пониженным Р50.
Интенсивность и эффективность
дыхания
Под интенсивностью дыхания понимается количество кислоро-
да, потребляемое организмом в единицу времени (скорость дыха-
ния) на единицу массы. Последняя рассчитывается на сырое или
сухое вещество всего организма или его мягких тканей без учета
массы наружного скелета. Большую сравнительную ценность имеют
данные об интенсивности дыхания, выраженные отношением по-
требления кислорода к энергоемкости тела. Такое отношение —
хорошая мера метаболической активности живого вещества у раз-
ных организмов. По величине газообмена (потребление кислорода)
можно достаточно точно судить об энерготратах аэробных организ-
мов.
С известной степенью условности различают обмен основной,
стандартный, рутинный, активный и общий (средний). Под основ-
ным обменом понимается уровень энерготрат во время полного по-
коя голодных организмов в условиях абиотической среды, близких
к оптимальным. Стандартный обмен, близкий по величине к основ-
ному, характеризует энерготраты организмов с выключенной дви-
гательной активностью в некоторых строго определенных условиях
среды, в частности температурных. Под рутинным обменом понима-
ют скорость его протекания у животных в состоянии нормальной
самопроизвольной активности. За величину активного обмена при-
няты энерготраты, связанные с обеспечением двигательной актив-
ности животных. Совокупность основного и активного обмена обо-
значают как общий, или средний, обмен. Под эффективностью
газообмена понимается способность организмов с той или иной
полнотой извлекать кислород из воды, омывающей дыхательные по-
верхности, степень ее дезоксигенизации в процессе дыхания. Интен-
211
сивность и эффективность газообмена у разных гидробионтов неоди-
наковы, зависят от их состояния и приспособительно меняются под
влиянием условий среды.
Интенсивность газообмена у гидробионтов разных видов. Неко-
торые исследователи рассматривают интенсивность дыхания гидро-
бионтов как одноместную функцию их массы без учета видовых
особенностей. В соответствии с этим даются уравнения зависимости
газообмена от массы тела применительно к надвидовым таксонам
вплоть до отрядов, классов и типов. Скорость дыхания в этих урав-
нениях (Q) выражается степенной функцией массы (№):Q =
= aWk (1), где а и k— константы, которые принимаются равными
для всех представителей таксона. Для класса рыб, например, пред-
лагается уравнение Q = 0,3WZ0>8, для ракообразных—Q = 0,24Wz0’8
(Q — выражено в мл О2 за 1 ч, W — в г).
Приведенные уравнения, как и многие другие, аналогичные им,
весьма схематичны, поскольку уклонения средних расчетных зна-
чений параметра а от фактических нередко достигают одного или
даже двух порядков. Например, согласно Л. М. Сущене (1972), у
отдельных представителей копепод значения а различаются более
чем в 30 раз (от 0,01 до 0,33), у ветвистоусых — в 7 раз, у равно-
ногих— в 8 раз. Сходные уклонения параметра а от средних вели-
чин наблюдаются у рыб и других гидробионтов. Значительно укло-
няется от средних значений и константа k (например, у ракообраз-
ных варьирует от 0,4 до 1,0). Поэтому уравнение (1), крайне
облегчающее моделирование различных процессов и вследствие это-
го весьма популярное среди части гидробиологов, следует исполь-
зовать критически. Представление об одинаковой скорости дыхания
у организмов одной массы вне зависимости от их видовой принад-
лежности противоречит кардинальным положениям современной
биологии о дифференциации форм и интенсивности метаболизма в
процессе эволюции.
Уравнение (1) с показателем k< 1, слишком абстрактное при-
менительно к надвидовым таксонам, во многих случаях довольно
хорошо аппроксимирует снижение интенсивности газообмена у осо-
бей того или иного вида по мере их роста. Со времен М. Рубнера
снижение относительной скорости дыхания в онтогенезе объясня-
лось предположением, что обмен пропорционален поверхности тела.
Так как при изометрии роста она пропорциональна объему в степе-
ни 2/з, газообмен организмов должен выражаться уравнением Q =
= а!У0’66. В действительности показатель степени редко равен 0,66.
Обычно он заметно выше и часто приближается к 1. Это говорит о
развитии у организмов различных компенсаторных механизмов,
снимающих жесткую зависимость газообмена от величины поверх-
ности.
Интересно отметить закономерное снижение показателя степени
k с повышением температуры, наблюдающееся у рыб, ракообраз-
ных, моллюсков и ряда других гидробионтов. Например, у рачка
Euphausia superba при —1, 1,5 и 2,4° С величина k соответственно
равна 0,95; 0,74 и 0,5 (Rakusa, Opalinski, 1978). Снижение k отме-
212
чено при ухудшении осмотических условий у эстуарных крабов и,
по-видимому, характерно как одна из дыхательных адаптаций гид-
робионтов. У нерки с повышением двигательной активности вели-
чина k монотонно возрастает с 0,78 до 0,97, т. е. интенсивность об-
мена практически перестает зависеть от массы тела. Для ряда рыб
показано, что у долго голодавших особей величина k заметно вы-
ше, чем у накормленных (Бретт, Гроувс, 1983).
Известны примеры, когда интенсивность дыхания с увеличением
массы не снижается, как это следует из уравнения (1), и даже за-
метно возрастает. Подобные случаи описаны для ряда щетинкоче-
люстных и эвфаузиид, остракод, гипореид, полихет, моллюсков, ли-
чинок насекомых и рыб. Не удалось обнаружить сколько-нибудь
существенного снижения интенсивности газообмена с увеличением
массы тела у ряда морских звезд и сифонофор. У омаров Homarus
americanus скорость дыхания монотонно растет по мере приближе-
ния к линьке, после чего падает почти вдвое (Penkoff, Thurberg,
1982).
Нередко параметр а уравнения (1) рассматривают как характе-
ристику скорости дыхания гидробионтов и используют для сравни-
тельной оценки интенсивности их газообмена. При этом ошибочно
полагают, что а всегда имеет одну и ту же размерность — количе-
ство кислорода, потребленное за единицу времени, отнесенное
к единице массы. Это справедливо только для случая, когда k=\.
Если 1, размерность а различна в зависимости от величины k.
Например, выражая в уравнении (1) Q в мл О2 за 1 ч, а массу W
в г, имеем: Q (мл/ч-1) = д(ч-1-г-к)/1Ё(г_й). Поскольку размер-
ность параметра а зависит от k, он может использоваться для срав-
нения скорости дыхания гидробионтов только в тех редких случа-
ях, когда у них связь интенсивности газообмена с массой идентична
(Константинов, 1981). Из-за различия в размерности параметры а
нельзя суммировать и находить их средние значения для разных
групп гидробионтов, как это делают некоторые авторы, забывая о
недопустимости сложения именованных величин.
У многих гидробионтов наблюдаются циклические изменения
интенсивности дыхания, связанные с чередованием дня и ночи, при-
ливов и отливов, со сменой сезонов года, а также с периодичностью
некоторых процессов в самом организме (размножение, линька,
миграция и др.). Например, по данным Н. С. Гаевской (1958), су-
точный ритм дыхания с возрастанием газообмена в дневное время
характерен для ряда бентосных форм литорали Черного моря.
У животных преимущественно с ночным образом жизни прослежи-
вается обратная закономерность. Очень широк круг организмов,
для которых описаны ритмы дыхания, связанные с чередованием
приливов и отливов. Максимум потребления кислорода незадолго
до установления самого высокого уровня прилива и минимум в кон-
це отлива обнаружен у ряда актиний, морских ежей, полихет, рако-
образных и рыб. Изопода Nassa bidentata сохраняет более высокий
уровень дыхания в часы приливов даже некоторое время (1—2 дня)
после помещения в аквариум, где колебания уровня отсутствовали.
213
Зависимость интенсивности газообмена от внешних условий.
Наибольшее влияние на потребление кислорода гидробионтами
оказывают температура и кислород. Помимо этого, величина газо-
обмена может зависеть от солености воды, ионного состава раство-
ренных солей, pH и некоторых других абиотических факторов. Из
биотических факторов наибольшее значение имеют концентрация
и характер взаимодействия особей.
С повышением температуры газообмен может значительно воз-
растать, но эта зависимость носит очень сложный характер, по-
скольку является результирующей двух разнонаправленных процес-
сов. С одной стороны, в соответствии с законами химической кине-
тики температурные сдвиги ведут к ускорению всех ферментативных
реакций и газообмен усиливается. Параллельно этому начинают
работать биохимические механизмы, компенсирующие температур-
ные эффекты и стабилизирующие уровень метаболизма (см. гл. il).
Могут изменяться концентрации ферментов, возрастать или осла-
бевать их активность, появляться изоферменты с иным сродством
к субстратам.
У некоторых организмов механизмы биохимической регуляции
включаются очень быстро (образование «мгновенных изофермен-
тов»), у других, исторически не адаптированных к быстрым переме-
нам температуры, компенсаторный отклик наступает позже и не
всегда достаточен для сохранения гомеостаза. В итоге характер за-
висимости газообмена от температуры сильно различается у гидро-
бионтов разного систематического положения, возраста и особенно
неодинаковых по своей экологии. Например, метаболизм литораль-
ных моллюсков, обитающих в условиях резкой смены температуры,
почти не зависит от нее. Как видно на рис. 35, газообмен Littorina
littorea в мае почти не изменялся, когда в эксперименте температура
повышалась с 7 до 30°С. В январе наблюдалась иная картина, ког-
да внезапное повышение температуры исключало биохимическую
регуляцию обмена.
У морских ежей отмечены адаптивные изменения респираторной
активности тканей, которая зимой выше, чем летом (с учетом тем-
пературных поправок); этим объясняется высокий газообмен ежей
в холодное время года, который крайне характерен и для многих
других литоральных форм (Newell, 1973).
Уплощенные или даже горизонтальные участки на кривых, свя-
зывающих газообмен с температурой, обнаружены при изучении
дыхания ряда моллюсков, рыб и других пойкилотермных животных.
Участок температурной шкалы, в пределах которого величина
дыхания относительно стабильна, назван Н. С. Строгановым «тем-
пературной зоной адаптации». По-видимому, эта зона соответствует
той, в которой организмы за счет работы регуляторных механизмов
способны сохранять сходный уровень обмена вопреки изменениям
температуры. Вместе с тем у очень многих гидробионтов скорость
дыхания тесно коррелирует с температурой, хотя эта связь очень
сложна и в ряде случаев плохо поддается математическому описа-
нию. В последнее время (Винберг, 1983) в рассматриваемом плане
214
Концентрация Oz, m/i//i
Рис. 36. Зависимость газообмена гидробионтов от концентрации кис-
лорода в воде: А — Metamysis kowalewskyi длиной 2—4 мм (/) и
10 мм (2), Hypania itivalida (<?) (по Иоффе, 1958), Chironomus plu-
mosus (4) и Prodiamesa olivacea (5) (по Константинову, 1958); Б —
пиявки Glossosiphonia complanata (/), Helobdella stagnalis (2),
Piscicola geometra (3), Herpobdella testacea (4), H. octoculata (5)
(no Raymont, 1963)
подчеркивается аппроксимационная ценность уравнения Вант-Гоф-
фа с коэффициентом (Qio) 2,5. Весьма популярны для внесения
температурных поправок кривая Крога и другие формулы. Однако
ни одна из них не способна удовлетворительно описать зависимость
дыхания от температуры в широком диапазоне этого фактора безот-
носительно к видовой принадлежности и экологическим особенно-
стям гидробионтов (см. гл. 1).
Значительное влияние на скорость дыхания оказывает концен-
трация в воде растворенного кислорода (рис. 36). Зависимость га-
зообмена от степени оксигенации воды особенно характерна для
гидробионтов, не имеющих дыхательных пигментов. Животные, со-
держащие пигменты, обычно регулируют скорость дыхания, пока
напряжение кислорода не падает ниже некоторого критического
уровня. Дальнейшее падение давления кислорода сопровождается
все более значительным снижением интенсивности газообмена.
Как правило, гидробионты, обитающие в гипоксической среде,
регулируют потребление кислорода в большем диапазоне его дав-
лений, чем оксифильные формы. Например, уровень газообмена у
глубоководных эвфаузиид не зависит от давления кислорода, когда
напряжение газа падает до 1 гПа и даже ниже; рачки, обитающие
у поверхности в более оксигенированной воде, перестают регулиро-
вать скорость дыхания, если давление кислорода снижается до 10—
ill гПа. Форели, лососи и другие оксифильные рыбы снижают газо-
обмен, когда концентрация кислорода падает до 3—5 мл/л, а кар-
пы, караси и ротаны — при снижении до 1—2 мл/л. В онтогенезе
215
способность к регуляции газообмена обычно возрастает по мере
развития системы транспорта кислорода внутри организма. В пе-
риоды активности уровень обмена в большей степени зависит от
р Ог, чем во время покоя.
По мере роста температуры критическая концентрация кислоро-
да (Pk) заметно смещается в сторону более высоких значений. На-
пример, при 10 и 20°С у леща Pk соответственно равна 28 и 56 гПа,
у горбуши —21 и 55 гПа. Гидробионты, дыхательные пигменты ко-
торых имеют очень пологую кривую диссоциации, сохраняют зави-
симый тип дыхания вплоть до полного насыщения воды кислородом
(например, у содержащих гемоцианин омаров и мечехвостов). Ве-
личина Pk тесно коррелирует с Р95 (точка насыщения пигмента кис-
лородом на 95%). По данным Л. Б. Кляшторина (1983), взаимо-
связь обеих точек хорошо аппроксимируется уравнением: Л95 =
= 12,6 гПа + 0,85 Pk.
В ряде случаев прослеживается влияние на газообмен солено-
сти, которое может быть двояким. С одной стороны, уклонения то-
ничности среды от наиболее благоприятной для организма сопро-
вождается увеличением работы осморегуляторных механизмов, что
влечет за собой усиление дыхания. В других случаях изменение со-
лености может угнетать жизнедеятельность организмов, и тогда га-
зообмен их падает. Например, интенсивность дыхания эстуарных
крабов Нelice crassa в воде с соленостью 17%0 заметно ниже, чем
при 33 и 3%о, когда осмотический градиент между внешней и внут-
ренней средой больше и соответственно выше энерготраты на его
поддержание (Shumway, Jones, 1981).
Изменение интенсивности газообмена с повышением или пони-
жением солености у пойкилоосмотических животных обычно про-
слеживается только в кратковременных опытах. Если животные на-
ходятся в условиях измененной солености несколько дней, то обыч-
но адаптируются к новой среде, и их газообмен возвращается к
норме. Характерно, что возвращается к норме и темп роста, внача-
ле сильно тормозящийся из-за перемены солености.
Помимо общей солености, на газообмен влияет концентрация
отдельных ионов. Например, отмечено заметное снижение газообме-
на у моллюска Monodacna colorata, а также у рачков Pontogamma-
rus robustoides и Sphaeroma pulchellum с повышением содержания
ионов Са2+, уплотняющих клеточные оболочки; по этой же причине
газообмен моллюсков и ракообразных в аральской воде ниже, чем
в азовской.
На интенсивность дыхания нередко влияет активная реакция
среды. У рачка Chydorus sphaericus обнаруживается максимум по-
требления кислорода с понижением pH до 5 и повышением до 9
(Скадовский, 4955). В подкисленной воде с pH 5,5 карпы потреб-
ляют 0,16 мг Ог/г, за 1 ч, что составляет 66% величины их газооб-
мена в нейтральной среде.
Обнаружено, что скорость дыхания часто неодинакова у особей,
содержащихся поодиночке и в группах. В последнем случае у стай-
ных животных газообмен обычно снижается, что, по-видимому, объ-
216
ясняется уменьшением количества беспорядочных движений. Так,
потребление кислорода у одиночных мальков рыбца и шемаи, а так-
же у рачков-бокоплавов в 3—4 раза выше, чем в группах из не-
скольких особей. Наряду с этим дыхание гидробионтов может уг-
нетаться, если при их содержании в группах водообмен недостато-
чен и в воде происходит накопление продуктов собственного мета-
болизма (аммиака, углекислоты и др.).
Эффективность дыхания. Необходимый уровень газообмена обес-
печивается перемещением некоторого количества кислорода из сре-
ды внутрь организма. Результативность этого процесса может до-
стигаться увеличением объема воды, используемой для дыхания и
(или) степени ее дезоксигенизации. В зависимости от условий сре-
ды и морфофизиологических особенностей гидробионты преимуще-
ственно используют один из этих двух путей или оба одновременно.
Степень дезоксигенизации воды, или коэффициент утилизации кис-
лорода (£7W), оценивается как процентное отношение разности рОг
в притекающей и оттекающей воде к давлению кислорода на входе
системы.
Uw варьирует в широких пределах в зависимости от условий
среды и эколого-физиологических особенностей животных. Напри-
мер, у питающихся мидий он равен всего 3—5%, у полихет Terebe-
lidae и рачков-фильтраторов — 5—10%. Обитающие в трубках пес-
кожилы извлекают из воды 30—35% кислорода, крабы и омары —
до 40, осьминоги — около 80%. Среди рыб наиболее полно извлека-
ют кислород менее активные формы. У карпа, камбалы и линя Uw
соответственно равен 75, 68 и 55%, форель извлекает из воды 40—
45% кислорода, тунцы — 30—45%. В гипоксической среде степень
дезоксигенизации воды обычно снижается. Такая зависимость, в
частности, отмечена у крабов, омаров, многих рыб. У бычка Рота-
toschistus microps и креветки Palaemon adspersus наблюдалась
обратная зависимость: при 100%-ном насыщении воды кислородом
Uw соответственно равнялся 22 и 12%, при его критическом давле-
нии (Рй) — 36 и 30% (Oertzen, 1982). У речного рака и мидий Uw
не зависит от напряжения кислорода в широком диапазоне его зна-
чений.
При высокой двигательной активности Uw обычно снижается
из-за подкисления крови и связанного с этим уменьшения сродства
гемоглобина к кислороду. Например, у форели, плавающей со ско-
ростью 0; 50 и 100 см/с, Uw равен 36, 32 и 26%. Сходным образом
сказывается на утилизации кислорода повышение температуры
воды.
Устойчивость гидробионтов к дефициту
кислорода и заморные явления
Только очень немногие гидробионты, относящиеся преимущест-
венно к бактериям и простейшим, способны постоянно жить в бес-
кислородной среде, т. е. относятся к группе анаэробов. Подавляю-
щее большинство многоклеточных животных нуждается в кислоро-
217
де, хотя некоторые из них могут переносить его отсутствие и осу-
ществлять аноксибиоз.
Устойчивость гидробионтов к дефициту кислорода. Способность
выживать в воде с низкими концентрациями кислорода зависит от
видовой принадлежности организмов, их состояния и условий внеш-
ней среды. Минимальная, или пороговая, концентрация кислорода
(Лп), переносимая гидробионтами, как правило, ниже для организ-
мов, живущих в естественных местообитаниях в слабоаэрированной
воде. Поэтому пелагические формы обычно менее толерантны к
низким концентрациям кислорода, чем бентосные, а среди послед-
них обитатели ила выносливее форм, населяющих песок, глину или
камни. По сходным причинам речные формы требовательнее к кис-
лороду, чем озерные, а холодноводные оксифильнее обитателей
сильно прогреваемых водоемов. Например, у живущих в иле эв-
трофных водоемов червей Tubifex tubifex, личинок комаров Chao-
borus и Chironomus Рт выражается десятыми и сотыми долями
миллиграмма в литре. Рачок Euphausia mucronata, спускающийся
во время суточных миграций в глубинные слои с очень низким со-
держанием кислорода, хорошо переносит его концентрации, близкие
к 0. Для рачков Mysis relicta, личинок комаров Lauterbornia и Та-
nytarsus, многих лососевых рыб и ряда других форм, населяющих
холодные чистые водоемы, Рт равна 3,5—4 мг/л. Рт довольно силь-
но изменяется с возрастом животных, обычно понижаясь у взрос-
лых особей. Например, для рачков Metamysis kowdlewskyi длиной
2—4 мм она равна 1,92 мг/л, а с увеличением размера животных до
5—9 и более 9 мм снижается соответственно до 1,7 и 1,51 мг/л. Для
рачков Artemia salina концентрация кислорода, вызывающая пер-
вые признаки угнетения жизни у науплиальных стадий, средневоз-
растных и взрослых рачков, равна соответственно 0,50; 0,34 и
0,30 мг/л (Воскресенский, Хайдаров, 1968).
Чувствительность к дефициту кислорода может обостряться на
отдельных стадиях развития. Так, для молоди лосося в первые
40 дней после выклева пороговое количество кислорода равно
1,5 мг/л, к 50-му дню оно повышается до 3, а к 107-му дню падает
до 1,3 мг/л. Как правило, устойчивость к недостатку кислорода
у животных различных систематических групп тем выше, чем они
менее подвижны.
Из внешних факторов на величину Рт в наибольшей степени
влияет температура. С ее повышением обмен организмов возраста-
ет, их потребность в кислороде увеличивается и для ее удовлетворе-
ния нужны более благоприятные респираторные условия. Напри-
мер, Рт у карася и тиляпии с повышением температуры от 30 до
35°С возрастает в 11,5—2 раза (Mohamed, Kutty, 1982). Обычно на-
блюдается довольно тесная корреляция между величинами Рт и
Р5о. Для рыб эта связь, согласно Л. Б. Кляшторину (1982), хорошо
аппроксимируется уравнением: Р50—7,4 + 0,74 Рт, где Р50 и Рт вы-
ражены в гПа.
При временной аноксии у многих гидробионтов аэробный обмен
идет за счет мобилизации запасов кислорода из каротиноидов, гем-
218
содержащих пигментов и других депо. Обычно этих запасов хватает
не больше, чем на несколько десятков минут. Дальнейшее добыва-
ние энергии обеспечивается за счет анаэробного гликолиза и дру-
гими способами. Длительность нахождения и выживаемость гидро-
бионтов при аноксии зависит от их видовой принадлежности, фи-
зиологического состояния и внешних условий. Формы, у которых
лактат, образующийся при гликолизе, не накапливается, способны
жить в отсутствие кислорода значительно дольше тех, что накапли-
вают молочную кислоту. Вторые после перехода в аэробные усло-
вия обнаруживают «экстрадыхание» — повышение потребления кис-
лорода, связанное с окислением накопившихся недоокисленных со-
единений. У первых форм «экстрадыхания» не наблюдается, «кис-
лородной задолженности» не возникает, и они при небольших энер-
гетических тратах могут жить без кислорода несколько месяцев.
Например, сеголетки карася при температуре 3—8°С жили анаэроб-
но более двух месяцев. Подобная картина отмечена для карпа (в
зимних условиях) и некоторых других рыб. В отсутствие кислорода
серебряный карась при низкой температуре может выделять СОг
в количестве до !/з той величины, которая наблюдается в аэробных
условиях. Образующийся лактат превращается в этанол, который
через жабры выводится из организма в воду (Jiirs, 1982).
Животные, накапливающие при аноксибиозе недоокисленные
продукты, менее устойчивы к длительному отсутствию кислорода.
Черепахи, ныряя, могут жить за счет гликолиза несколько часов или
дней, и, всплывая, компенсируют «кислородную задолженность».
Личинки хирономид хотя и накапливают лактат, но, полностью те-
ряя подвижность и находясь в состоянии пассивного анаэробиоза,
выдерживают недели и месяцы аноксии. Устрицы и другие моллю-
ски, замыкающие раковины во время отлива, безболезненно выдер-
живают аноксию в течение нескольких часов, накапливая продук-
ты гликолиза. За счет гликолиза пластинчатожаберные моллюски
получают до 30% расходуемой энергии. Замыкая створки, напри-
мер, при действии ядов, они полностью переходят на анаэробный
обмен. Обитающие в норках рачки Urogebia и Callianassa спо-
собны выживать в отсутствие кислорода несколько суток за счет
гликогена и аспартата (Zebe, 1982). Больше суток живут без кис-
лорода моллюски Mytilus edulis, используя гликоген и глутамат.
Способность к аноксибиозу наиболее характерна для представи-
телей донной фауны, обитающих в условиях периодического сниже-
ния концентрации кислорода до величин, близких к 0. Во время
аноксибиоза они не питаются, теряют подвижность, перестают ра-
сти и развиваться. Концентрация кислорода, ниже которой гидро-
бионты переходят от активного существования к пассивному, зави-
сит от видовых особенностей, размера и ряда других факторов. Как
правило, формы, живущие в более аэрированной среде, впадают
в аноксибиоз раньше, когда кислород есть еще в заметных количе-
ствах. Молодые организмы, обычно более требовательные к содер-
жанию кислорода, выключаются из активной жизни раньше взрос-
лых.
219
Заморы. В естественных водоемах нередко наблюдаются случаи
массовой гибели гидробионтов от асфиксии. Они возникают не
только вследствие дефицита кислорода, но и в результате накопле-
ния в воде значительных количеств диоксида углерода, сероводоро-
да и метана. Содержание этих газов обычно повышается парал-
лельно снижению концентрации кислорода и потому особенно губи-
тельно. Во время заморов в первую очередь гибнут формы, менее
устойчивые к дефициту кислорода, а затем и более выносливые
вплоть до самых стойких, если катастрофическое ухудшение усло-
вий дыхания затягивается на долгий срок. В водоемах высоких
широт заморы обычно возникают зимой, когда лед препятствует
поступлению кислорода в воду из воздуха. Летние заморы обычно
наблюдаются в стоячих водоемах, особенно во время массового по-
явления водорослей. Днем вследствие фотосинтеза кислорода мно-
го, ночью же его концентрация резко снижается и могут возникать
заморные явления.
Летние заморы имеют место не только в прудах и озерах, но
даже в морях, например в Азовском и Балтийском. В Азовском мо-
ре заморы наблюдаются обычно с мая по август во время тихой по-
годы, когда из-за отсутствия циркуляции воды содержание кисло-
рода в толще, особенно у дна, падает до десятых долей миллиграм-
ма в литре. Снижение концентрации кислорода у дна вызывается
разложением отмирающих здесь водорослей. Во время заморов
в массе гибнет рыба и другие гидробионты, в частности моллюски.
У берегов Перу раз в 11—12 лет происходит массовая гибель зоо-
планктона и рыб вследствие недостатка кислорода, когда сюда на-
чинает подходить теплое экваториальное течение Эль-Ниньо.
Особенно остро протекают заморные явления зимой, когда они
наблюдаются не только в стоячих водоемах, но даже в реках:. На-
пример, грандиозны по своим масштабам ежегодные зимние замо-
ры в р. Оби. Грунтовые воды, которыми она питается, содержат
очень мало кислорода и много гуминовых веществ (сильно заболо-
ченная вопосбооная площадь). Когда после ледостава атмосферная
аэоапия воды практически прекращается, небольшие количества
находящегося в ней кислорода быстро расходуются на окисление
гуминовых веществ, и возникает замор. Обычно он начинается в
конце декабря в верхнем течении реки и, распространяясь вниз со
скоростью 30—40 км в сутки, достигает устья через 1,5—2 месяца.
Прекращается замор в мае — июне, когда река начинает пополнять-
ся внешними водами. Содержание кислорода во время замора па-
дает до 2—3% от нормального, и многие гидробионты, особенно
рыбы, гибнут от удушья, хотя большая часть их спасается в неко-
торых притоках Оби, где заморные явления не развиваются. Дон-
ные животные, более приспособленные к существованию в условиях
дефицита кислорода, во время заморов страдают меньше, чем пе-
лагические.
Площадь заморной зоны речных бассейнов Западно-Сибирской
низменности около 1,3 млн. км2; по масштабу заморных явлений
Обский бассейн занимает первое место в мире (Иоганзен, 1963).
220
ГЛАВА 7
РОСТ, РАЗВИТИЕ И ЭНЕРГЕТИКА ГИДРОБИОНТОВ
Генеральная стратегия существования видов ориентирована на
максимальное увеличение их функционального значения в биосфере,
усиление роли в круговороте веществ и биологической трансформа-
ции энергии на Земле. Реализация этой общей тенденции достига-
ется, в частности, существованием огромного разнообразия форм
роста и развития особей. В процессе роста, т. е. увеличения массы
и энергоемкости тела, организмы накапливают негэнтропию, вовле-
кая в круговорот веществ косные компоненты среды.
Росту организмов сопутствует их развитие — поступательное из-
менение всей организации тела, направленное на достижение оп-
тимального репродуктивного состояния, обеспечение необходимой
эффективности размножения. Периоды роста и развития обычно
более или менее четко чередуются друг с другом. Как правило, во
время быстрого роста дифференциации тела не происходит или она
ослабевает; в периоды бурной дифференцировки рост резко тормо-
зится, а иногда вовсе прекращается или даже становится отрица-
тельным (например, во время линьки членистоногих, когда они пе-
рестают питаться).
В ходе онтогенеза, перестраиваясь структурно и функционально,
организмы достигают репродуктивной зрелости. Чем больше обра-
зуется потомков и выше их выживаемость, тем успешнее реализу-
ется жизненная стратегия вида — максимизация в биосфере свой-
ственной ему формы трансформации веществ и энергии, универса-
лизация своего «образа жизни», предельное усиление своей биогео-
химической функции на Земле. Поскольку такая тенденция свойст-
венна всем видам, это усиливает их конкуренцию за материальные
и энергетические ресурсы биосферы, расширяет ресурсную базу
жизни, интенсифицирует в эволюционном аспекте биологический
круговорот веществ и поток энергии в биосфере.
Рост
До наступления репродуктивной зрелости в результате превы-
шения ассимиляции над диссимиляцией наблюдается увеличение
массы тела, или ^соматический рост. После репродуктивного созре-
вания соматическй1~^ст^сла"бёвае’т или вовсе прекращается, но
начинается новый процесс — образование материала, отчуждаемого
в форме зачатков, или генеративный рост (рис. 37). Регулируя ско-
рость ана- и катаболизма, организмы в пределах генетических воз-
можностей осуществляют тот или иной тип роста, причем он всегда
адаптивен и интегрально отражает оптимальный путь реализации
наследственной программы в конкретных условиях среды.
Формы роста. Количественная характеристика роста может ос-
новываться на разных показателях. Соответственно различают
линейный рост, рост массы, увеличение энергоемкости тела, массы
его разных компонентов (белков, жиров, углеводов, всего органиче-
221
20
Возраст , сутки Возраст, сутки
А Б
Рис. 37. Кривые роста животных. А — самки Daphnia pulex (из Заики, 1972):
1 — соматический рост, 2 — генеративный рост, 3 — сумма массы тела и всех отложенных
к данному времени яиц;
Б — гребневика Вегоё gracilis и Sagitta hispida:
7 — для одной особи В. gracilis, 2 — средняя для трех особей В. gracilis, 3 — для сагитты
S. hispida ..
ского вещества, сухой массы, зольных элементов). По продолжи-
тельности различают бесконечный, или ассимптотический, рост, для-
щийся всю жизнь, и конечный^ ^завершающийся по достижении ор-
гГнИЗ^бкГТакого-до..,в.рзраста (массы). Если в онтогенезе размер
особи увеличивается с сохранениемгеометрического подобия, го-
ворят об изометрическом росте в отличие от анизометрического
(аллометрического), когда пропорции тела с возрастом меняются.
При строго изометрическом росте объем (IE) возрастает пропорцио-
нально кубу длины (L) или иного линейного показателя, т. е. W=
— a-LA, где а — коэффициент пропорциональности. В случае анизо-
метрического роста уравнение принимает вид W — a-Lb, где Ь=р=3.
Если ширина и (или) высота возрастают медленнее, чем длина,
6<3, в обратном случае 6>3.
Рост, при котором изменяется соотношение массы отдельных
тканей, называют гетерогенным, в обратном случае — гомогенным.
При периодическом росте наблюдается та или иная форма преры-
вистости процесса, связанная с изменением внешних условий или
физиологического состояния организмов. Например, у многих дву-
створчатых моллюсков выделены суточные, приливные и годовые
циклы роста, хорошо прослеживающиеся по частоте линий нара-
стания раковины, в том числе их сгущения (замедление роста) в
момент полового созревания (Antoine, 1980). Постоянный рост ха-
рактеризуется непрерывностью (вплоть до отмирания), хотя его
интенсивность сильно зависит от условий, стадий онтогенеза и обыч-
но замедляется после наступления половозрелости.
222
Для математического описания роста животных на протяжении
всего онтогенеза часто используют уравнение, основанное на раз-
работках А. Пюттера, Л. Берталанфи, К. Тейлора и некоторых дру-
гих авторов. Оно исходит из положения, что рост — это разность
между ана- и катаболизмом:
^-=AWm-KWn, (1)
dt
где Л — «константа анаболизма», К — «константа катаболизма»,
W—масса организма, т и п— показатели степени. Принимая, что
/1=1, и интегрируя (1), получаем
_i_
U7/=[IFoo(l - (2)
где Wt — масса во время Т, — конечная масса организма, рас-
сматриваемая как (A:K)1-m .
В. Е. Заика (1972) показал, что параметрам уравнения (1) мож-
но придать определенный биологический смысл. AWm можно рас-
сматривать как величину ассимиляции при условии, что она всегда
равна одной и той же части рациона и степенной зависимости ра-
циона от массы тела. KWn представляет собой величину энерготрат
(дыхания) организма с массой W. Если т — п, рост будет парабо-
лическим, при т<п получается S-образная кривая (см. рис. 37),
а при т = п= \ рост экспоненциальный.
В случае изометричности линейный рост исходя из (1) описы-
вается уравнением
[1-е-^-М], (3)
где Loo — конечная длина, достигаемая организмом, t0— возраст, в
котором Lt = O. Например, для морского ежа Strongtlocentrotus in-
termedius уравнение (3), согласно Э. Брегману (1971), имеет сле-
дующие параметры:
Lz = 69,2 [1 — е”°’331(/-°>219)],
где Lt — диаметр панциря (мм), t— возраст (годы). Поскольку
масса и длина ежа связаны уравнением 1^ = 0,527 L2’937, для описа-
ния роста сырой массы ежа получаем уравнение
UZ = 134000 [ 1 — е ~0,331(/-0,219)]2,9375
где длина выражена в миллиметрах, масса — в миллиграммах.
Кривая роста S-образной формы означает, что абсолютные при-
росты массы в единицу времени сначала невелики, а затем стано-
вятся все большими, достигают максимума, после чего начинают
снижаться, асимптотически приближаясь к 0. Иначе идет измене-
ние относительных приростов, которые с возрастом обычно снижа-
ются. Иногда относительные приросты в онтогенезе закономерно
возрастают, как, например, это описано для некоторых медуз.
223
Построение кривой роста по эмпирическим данным, полученным
на группе особей, может дать неверное представление об индивиду-
альном росте, как это видно на рис. 37. У личинок хирономид ха-
рактер роста отдельных особей вплоть до окукливания прямолине-
ен, а по средним данным для всей группы — S-образный вследствие
выхода из нее наиболее крупных особей в результате окукливания
(Константинов, 1956).
На протяжении всего онтогенеза рост нельзя достаточно точно
выразить единым уравнением. Лучшие результаты дает его описа-
ние применительно к отдельным отрезкам онтогенеза. Как пока-
зал И. И. Шмальгаузен (1935), в этом случае рост хорошо аппрок-
симируется уравнением 1^2 = With, где Wi и W2— масса организма
в начале и конце рассматриваемого периода, i — его длительность,
k — «константа роста», характерная для организмов каждого вида.
В качестве показателя темпа роста И. И. Шмальгаузен (1927)
предложил использовать удельную скорость роста (Cw), вычисляе-
мую по формуле
, (4)
^2 —*1
где и 1^2 — масса организма в начале (Л) и конце (t2) рассмат-
риваемого периода. В подавляющем большинстве случаев удельная
скорость роста снижается с увеличением массы животных (^<1).
С возрастом пропорции тела гидробионтов редко остаются не-
изменными, равно как и соотношение отдельных органов, тканей
и их биохимический состав. У ряда водных беспозвоночных и рыб
выявлена скачкообразность в развитии аллометрии и гетерогении.
Как показал В. В. Васнецов (1947), у рыб смена периодов изомет-
рического роста аллометрическими процессами приводит к синхрон-
ной перестройке сразу целого комплекса структур.
Приспособительность роста. Аллометрия и гетерогенность роста
имеют приспособительное значение и довольно заметно влияют на
выживаемость особей и смертность популяций. Например, преиму-
щественный рост в высоту, обусловливающий высокотелость рыб,
резко снижает выедаемость их хищниками. Аллометрия роста бес-
позвоночных, особенно сопровождающаяся образованием всевоз-
можных шипов, выростов, колючек, играет огромную защитную
роль и сильнее выражена в условиях повышенного пресса хищни-
ков. По этой причине вооруженность особей в популяциях тропиков,
где относительное количество хищников очень велико, выше, чем
в умеренных и приполярных зонах.
Приспособительное значение гетерогенности роста хорошо про-
слеживается на примере жиронакопления. В тропиках, где условия
питания на протяжении года сходны, жирность особей в популяции
колеблется в небольших пределах. В высоких широтах в благопри-
ятные для питания периоды рост особей сопровождается образова-
нием большого количества жира, последующее использование ко-
торого во время перерыва в питании повышает их выживаемость.
Например, среднее количество жира у планктонных организмов от
224
112° с. ш. до 8° ю. ш. равно 8,7%, а севернее 25° и южнее 26° повы-
шается соответственно до 14,5 и 19,5%.
Сходная картина прослеживается у большинства рыб. У сигов
в северной части их ареала сезонный ритм жиронакопления выра-
жен слабее, чем в южной, где имеет место перерыв или значитель-
ное снижение интенсивности питания в жаркое время года (Пирож-
ников, 1955).
Анализируя биологические закономерности роста рыб, Г. В. Ни-
кольский (1974) отмечает, что быстрый рост способствует более
раннему наступлению половозрелости и меньшему выеданию хищ-
никами. Более быстрый, чем в предыдущий период жизни, темп
увеличения массы тела у половозрелых особей обеспечивает более
интенсивное наращивание плодовитости популяции. До наступле-
ния половозрелости основные энергетические ресурсы, поступаю-
щие в организм, расходуются на белковый рост и увеличение дли-
ны особей; после —на наращивание массы тела и накопление ре-
зервных веществ. Отмеченные закономерности характерны и для
многих беспозвоночных.
Конечный размер гидробионтов видоспецифичен и, как все ви-
довые признаки, адаптивен. Малые размеры облегчают отыскание
убежищ, позволяют существовать за счет ограниченных кормовых
ресурсов, быстрее достигать репродуктивной зрелости, давать болы
шее число поколений и маневреннее использовать колеблющиеся
условия среды. Крупные размеры снижают выедаемость особей,
позволяют относительно большему их числу достигать репродуктив-
ного возраста, давать многочисленное потомство, уменьшать зави-
симость воспроизводства от кратковременных неблагоприятных из-
менений среды.
Влияние различных факторов. Генетическая программа роста,/
различная даже у особей одного вида, в той или иной мере реализу-, ;
ется в пределах, обусловливаемых внешними условиями. К основ- '>
ным абиотическим факторам, влияющим на реализацию потенций
роста", относятся температура, свет, газовый режим воды, раство-
ренные в ней соли, гидродинамика. Из биотических факторощнаи-
большее значение имеет трофический, а также аллелопатия, агони-
стические и иерархические взаимоотношения.
С повышением температур до некоторых оптимальных значений
темп роста ускоряется, после чего снижается?’ Например, суточные
приросты раковины у моллюска Mercenaria mercenaria при 7,5 и
32°С равны 30 мкм, а в середине этого интервала (20°С) достигают
200 мкм, причем восходящая и нисходящая ветви кривой зеркально
подобны друг другу. Личинки хирономид Chironomus dorsalis при
15, 20, 25 и 30° С достигают массы 12 мг соответственно за 17, 13, 9
и 13 дней (рис. 38). Скорость роста креветок Crangon septenspino-
sa в водах Род Айленд (США) обнаруживает хорошо выраженную
линейную зависимость от температуры.
Одновременно с ускорением роста под влиянием высоких темпе-
ратур наблюдается уменьшение конечных размеров животных.
В приведённом примере с Ch. dorsalis конечная масса личинок при
8—2062
225
Рис. 38. Линейный рост личинок Chi-
ronomus dorsalis при разной темпера-
туре:
t — 10% 2—15°, 3 — 20°, 4 — 25°, 5 — 30° С
115, 20, 25 и 30°С равнялась со-
ответственно 11,1; 9,4; 7,4 и
5,6 мг, т. е. практически сни-
жалась вдвое. Инфузории ту-
фельки, полученные от одной
особи, при 18 и 28°С имели дли-
ну соответственно 187 и
230 мкм. Масса планарий воз-
растала с 25 до 35 и 53 мг, ког-
да температура снижалась с 18
до 12 и 7°С. Следует отметить,
что в природных условиях наи-
лучший рост животных может
наблюдаться при иных темпе-
ратурах, чем в эксперименте,
вследствие влияния многих
факторов одновременно. Полу-
чены данные о том, что в коле-
бательном терморежиме гидро-
бионты растут лучше, чем в
стабильном (см. гл. 1).
Как правило, с изменением
температуры меняется алломет-
рия ^^Ует?7'1Тапример, у личи-
нок морских ежей Strongilo-
centrotus с повышением температуры от 11,4 до 15,9; 20,4 и 23,7°С
длина анальных придатков возрастала на 30, 36 и 27%, у Sphaere-
chinus — на 178, 324 и 387%. Сходная картина изменения относи-
тельной длины различных структур наблюдается у многих простей-
ших и других животных.
Существенно влияет температура на биохимический состав тела.
Например, у карпов, выращиваемых в водоемах-охладителях, усили-
вается синтез липидов, и их содержание в тканях заметно повыша-
ется (Романенко, 1983). В природных условиях для рыб и многих
беспозвоночных характерно жиронакопление, связанное с зимовкой
или иными периодами жизни, когда питание выключается и энерге-
тика обеспечивается только за счет внутренних резервов.
Свет, основной фактор роста в жизни растений, далеко не без-
различен и для животных. Например, рост и линька крабов Gecar-
cinus lateralis подавляется при круглосуточном освещении, многие
планктонты держатся у поверхности воды, нуждаясь в свете для
синтеза витаминов. В эксперименте молодь нерки и чавычи в тем-
ноте росла хуже, чем при круглосуточном или 12-часовом освеще-
нии, то же характерно для ушастого окуня. Канальные сомики, ак-
тивные преимущественно ночью, лучше всего растут в полной тем-
ноте.
Сильнейшим депрессором роста для животных может быть недо-
статок, а для растений — избыток кислорода. С повышением его
концентрации до 3—4 мг/л включается фотодыхание растений, уси-
226
ливающееся с ростом аэрированности среды, и продуктивность
фотосинтеза резко снижается (Лархер, 1978). Высокие концентра-
ции СО2 и НСОз-, благоприятствующие росту растений, в некото-
ром диапазоне имеют то же значение для животных. Как показал
В. Д. Романенко с соавторами (1980), у рыб скорость реакций кар-
боксилирования с использованием СО2 из окружающей среды воз-
растает по мере повышения концентрации углекислоты до некото-
рых оптимальных значений, и соответственно усиливается биосин-
тез различных соединений за счет гетеротрофной фиксации углеро-
да. У карпов 14С из NaH14CO3 наиболее интенсивно включался в
состав тканей печени, когда уровень СО2 достигал 8—18 мг/л, т. е.
в несколько раз превышал ее нормальное содержание в воде. О вли-
янии на рост солености, концентрации водородных ионов, H2S и
других гидрохимических факторов уже говорилось выше (см. гл.1).
Рост донных растений и животных в значительной мере зависит
от особенностей грунта. Например, прирост моллюска Му a arenaria
на иле, песке и гравии составлял соответственно 2,45; 1,77 и 0,93 мг
сухой массы в день; раковины моллюсков, выросших на гравии,
имеют более округлую форму и наибольшую относительную массу
(Newell, Hidu, 1982).
В водоемах умеренной зоны четко проявляются сезонные особен-
ности роста. Летом гидробионты, усиленно питаясь, растут наибо-
лее интенсивно. С приближением осени резко возрастает накопле-
ние липидов, используемых в период зимнего голодания. Осенью
темп роста у гидробионтов резко снижается, а зимой у большинства
прекращается и постепенно возобновляется с наступлением весны.
Огромно влияние на рост трофических условий: количества пи-
щи, ее концентрации, доступности, калорийности, биохимического
состава. В связи с пищевыми условиями меняется не только темп
роста гидробионтов, но и состав их тела. Например, выращивание
рыб на углеводистой пище сопровождается их ожирением, резким
уменьшением содержания белка. Характерная особенность беспоз-
воночных и рыб — высокое использование белков на энерготраты.
Поэтому снижение их доли в пище резко меняет метаболизм гидро-
бионтов, трансформирует процессы биосинтеза и соответственно их
результат — биохимический состав тканей. Рост резко замедляется
или вовсе прекращается, когда пища недостаточно агрегирована, и
ее добывание энергетически малоэффективно. То же самое наблю-
дается в случае малой доступности кормовых объектов из-за осо-
бенностей их строения или поведения. Интересны данные о том, что
в среде с небольшим количеством пищи рост некоторых гидробион-
тов достигает оптимального уровня при более низких температурах
(Суханов, 1979).
Разнообразное влияние на рост оказывают особенности взаимо-
действия особей. Как уже говорилось, иерархия сопровождается
неравенством ресурсного обеспечения особей разного ранга и со-
ответственно различиями в темпе их роста. Подавление роста обыч-
но у особей, часто подвергающихся агрессии при разных формах
агонистического поведения (отнятие убежища, симбионтов, кормо-
Я*
О 007
вых участков и др.). Очень сильно влияют на рост неспецифические
и специфические экзометаболиты, выделяемые особями своего вида
и другими организмами (см. гл. 10).
Развитие
В экологическом плане развитие гидробионтов в наибольшей
степени характеризуется особенностями смены структур и их функ-
ций в онтогенезе, влиянием различных факторов на скорость рас-
сматриваемого процесса и адаптациями к выживанию организмов
на разных стадиях. Дефинитивное состояние достигается путем та-
кой последовательности сменяющих друг друга промежуточных
форм, которая в наибольшей мере разрешает проблему ресурсного
обеспечения развивающихся особей. При этом темп развития оп-
ределяется двумя основными тенденциями. С одной стороны, он
максимизируется, чтобы быстрее достичь требуемого этапа, с дру-
гой— может замедляться или временно приостанавливаться в ин-
тересах синхронизации ресурсных потребностей и возможностей
среды. Например, ускорение эмбрионального развития и появление
личинок растительноядных животных ранней весной до того, как
в воде станет много фитопланктона, сопровождалось бы массовым
отмиранием особей. Обеспечение их максимальной выживаемости
и по возможности полной реализации репродуктивного потенциа-
ла— стратегия, которой подчиняются интересы более частного ха-
рактера.
Формы. У водных животных, по-видимому, чаще, чем у назем-
ных, встречается непрямое развитие. Какое-либо точное сравнение
тут невозможно, поскольку в ряде случаев трудно решить, протекает
онтогенез организма с метаморфозом или без него. Как показано
на рыбах В. В. Васнецовым (1953), всякое развитие скачкообразно
и сопровождается синхронными перестройками формы и функций
сразу многих систем. Например, увеличение длины воблы от 5 до
5,7 мм одновременно влечет за собой изменение формы тела, рото-
вого аппарата, кишечника, нервной системы. Перестройки, связан-
ные с переходом на следующий этап у животных с прямым разви-
тием, часто не менее существенны, чем наблюдаемые при метамор-
фозе.
Наиболее резко метаморфоз выражен у гидробионтов, развива-
ющихся в разных средах. Например, у малоподвижных или непод-
вижных донных организмов пелагические личинки приспособлены
к иной среде и потому резко отличаются от родительских форм. Еще
резче выражен метаморфоз у гетеротопов, которые в имагинальной
стадии обитают в воздушной среде (многие насекомые и некото-
рые другие животные). Экологическая выгода метаморфоза усили-
вается в тех случаях, когда в водоеме на короткое время появля-
ются источники питания, которые из-за их нестабильности нс могут
использовать взрослые формы (например, вспышки фитопланкто-
на в арктических водах). Сходным образом проявляется выгода
метаморфоза, когда взрослые формы, обитающие на глубинах, не
228
утилизируют пищевые ресурсы приповерхностных вод, и сущест-
вование личинок резко расширяет кормовую базу вида.
Для ряда гидробионтов характерна периодичность (прерывис-
тость) развития. Как правило, она сопряжена с циклическими из-
менениями среды, когда благоприятные для развития условия сме-
няются неблагоприятными. Во время отливов выключаются из ак-
тивной жизни многие ракообразные, моллюски, черви и другие оби-
татели литорали. В водоемах средних и высоких широт развитие
многих гидробионтов прекращается в холодное время года. Зака-
пываясь в грунт высохших водоемов, приостанавливают рост и
развитие. многие ракообразные, моллюски, некоторые рыбы. Диа-
пауза (перерыв в развитии) характерна для ряда низших ракооб-
разных и других гидробионтов при ухудшении кислородных, тем-
пературных и других условий.
Продолжительность. Завершение развития организмов тесно свя-
зано с достижением ими некоторой массы, величина которой далеко
не постоянна для разных особей вида и, в частности, очень сильно
зависит от температуры. С ее повышением развитие завершается
при меньшей массе и длится меньшее время. Например, длитель-
ность развития личинок Ch. dorsalis при 15, 20, 25 и 30°С составляет
соответственно 34, 25, 16 и 16 дней, масса образовавшихся куко-
лок—7,3; 5,2; 4,6 и 3,7 мг. Значительное сокращение длительности
развития с одновременным уменьшением конечной массы особей
хорошо прослеживается у морских моллюсков с продвижением из
высоких широт в низкие. То же характерно для морского планкто-
на. Даже при обилии пищи планктонты живут в высоких широтах
дольше, чем родственные формы в более теплых водах, и достигают
больших размеров, хотя растут несколько медленнее.
Влиянием температуры в какой-то мере объясняется сезонная
и локальная изменчивость размеров гидробионтов. Моллюск Siliqua
patula, обитающий на разных широтах побережья США, имел сле-
дующие длительности развития и конечные размеры:
Широта, S................ 35°11'
Длительность жизни, годы 5
Размер, см............... 12,7
41°45' 46°58' 53°20'
9 9 10
13,5 14,5 14,6
60°27/
16
16,4
В опытах полихета Ophryotrocha labronica из Неаполитанского
залива при 16° С завершала цикл развития в 5 раз быстрее, чем при
14° С. Развитие рачка Acartia tonsa из Чесапикского залива (США)
с повышением температуры от 15,5 до 22,4 и 25,5° С сокращается
с 13 до 9 и 7 дней.
Во многих случаях сокращение сроков развития с повышением
температуры довольно хорошо описывается уравнением Белерадека:
D = a(t—К)ъ, где D — длительность развития, t — температура во
время развития, К — минимальная температура, при которой воз-
можен процесс (так называемый «биологический 0»), а и b — кон-
станты. Этим уравнением хорошо аппроксимируется длительность
развития личинок насекомых, многих морских ракообразных, их
отдельных стадий (Corcett, McLaren, 1970). Часто для расчетов
229
2 >
IL
О 60 120 0 50 100 0 50 100
Время с начала опыта, пин
Рис. 39. Количество времени, затрачиваемого на дыхательную ун-
дуляцию (сплошные линии) личинками хирономид при разной
концентрации кислорода (пунктирные линии):
1 — Chironomus pltimosus, 2 — Glyptotendipes pallens, 3 — Syndiamesa nivosa
65
4t
сроков развития используется правило «суммы тепла». Оно выра-
жается уравнением (t—t0)D = const, где t — температура в период
развития (D), t0 — температурный порог развития («биологиче-
ский 0»). Например, у личинок Chironomus dorsalis, выращиваемых
при 15, 20, 25 и 30° С, сумма тепла, выражаемая числом градусо-
дней, равнялась соответственно 315, 350, 306 и 384, у Ch. plumosus
при тех же температурах — 600, 595, 615 и 640. Характерно увели-
чение суммы тепла, когда температура уклоняется от оптимальной.
Помимо указанных способов расчета сроков развития, сущест-
вуют и другие, в частности уравнения Вант-Гоффа, Аррениуса.
Каждый способ оправдывает себя в тех или иных конкретных слу-
чаях, но ни один из них не является универсальным. Биологически-
ми средствами организмы в той или иной мере ограничивают тем-
пературные эффекты.
В какой-то степени аналогично действию пониженных темпера-
тур влияние повышенных давлений. С продвижением на значитель-
ные глубины и возрастанием давления вязкость плазмы, как и при
низких температурах, увеличивается, скорость развития снижается,
конечные размеры тела возрастают (см. гл. 1).
В сильной степени темп развития определяется трофическими и
респираторными условиями. При дефиците корма циклы развития
растягиваются на неопределенно долгое время, такая же картина
может наблюдаться в условиях гипоксии. Например, во время лет-
ней и зимней стагнации водоемов, когда вблизи дна кислорода
практически нет, обитающие здесь животные впадают в аноксибиоз
(см. гл. 6). Живущие в трубках личинки хирономид для поддержа-
ния в них нужного уровня оксигенации воды создают ее ток унду-
ляцией тела. Чем меньше кислорода у дна, тем чаще включается
ундуляция и меньшая часть времени остается на питание, в резуль-
230
тате чего замедляется развитие личинок (рис. 39). Более или менее
сходная картина наблюдается у многих других обитателей трубок,
норок, домиков и т. и.
Энергетика роста и развития
Для процессов биосинтеза, обеспечивающих рост и развитие
особей, необходимы энергетические траты, мерой которых служит
интенсивность газообмена. Соотношение величин ассимиляции и
диссимиляции характеризует эффективность трансформации энер-
гии, степень использования потребленной пищи на рост. Величина
энтропии энергии в процессе ее трансформации, сильно варьиру-
ющая в зависимости от видовых особенностей организмов и условий
их жизни, определяет КПД продукционных процессов. Зная раци-
он, усвояемость пищи, прирост, а также величину катаболизма,
можно достаточно точно судить об энергобалансе особей, экономич-
ности их роста. Эти знания — обязательное условие рационального
освоения природных экосистем и научной организации аквакульту-
ры, биологической оценки экономичности выращивания тех или
иных гидробионтов.
Интенсивность трансформации энергии. Для особей каждого ви-
да та или иная удельная скорость преобразования энергии отража-
ет их генетические осббёнпости и возможности реализации биоло-
гических потенций в конкретных условиях окружающей среды. По-
этому интенсивность трансформации энергии, характеризующаяся
величиной ее суммарного потока, отнесенной к энергии, концентри-
рованной ТТиомассе особи, сильно подвержена влиянию меня-
ющихся природных условии~и неодинакова на разных этапах онто-
генеза. Показателем интенсивности преобразования энергии может
служить скорость оборота отдельных компонентов тела, т. е. вели-
чина их диссимиляции, отнесенная к содержанию в биомассе. Пол-
ное представление об интенсивности трансформации энергии дает
сумма ее энтропизации и аккумуляции за единицу времени на еди-
ницу биомассы (ее энергетического эквивалента). В известной мере
скорость преобразования энергии характеризуется интенсивностью
ассимиляции (см. гл. 4).
Как правило, интенсивность трансформации энергии с увеличе-
нием размера (массы) особи снижается. Это прослеживается как в
онтогенезе, так и в ряду представителей разных видов, различа-
ющихся по массе тела. Бактерии, удваивающие свою биомассу за
сутки, за это время трансформируют количество энергии, в 2—3 ра-
за превышающее ее содержание в теле. Несколько ниже темп пре-
образования энергии бесцветными жгутиковыми и другими пред-
ставителями пикопланктона. Суточная трансформация энергии
коловратками и мелкими ракообразными обычно не превышает
„50—100% от аккумулированной в теле, у более крупных рачков она
составляет 15—20%, у червей и моллюсков—1—5%, у рыб, как
правило, выражается десятыми и сотыми далЖи^процента. По дан-
ным Г. С. Карзинкина (1952), с увеличением массы молоди бело-
231
рыбицы от 32 до 260 и 860 мг интенсивность ассимиляции снижалась
с 7 до 3 и 1,8% в сутки. У инфузорий туфелек, питавшихся бакте-
риями или хлореллой, интенсивность ассимиляции соответственно
равнялась 16 и 75%, у дафний с повышением концентрации пищи
(водорослей) от 0,1 до 0,8; 1,5 и 4,8 интенсивность ассимиляции
возрастала с 0,8 до 5,9 и 13% в сутки (по углероду). Суточная
потеря углерода (0,4%), азота (0,2%) и фосфора (1,3%) у криля,
обитающего в холодных антарктических водах, примерно на поря-
док ниже, чем у представителей субтропического и тропического
планктона (Iceda, Mitchell, 1982).
Эффективность использования пищи и энергии. Способ оценки
эффективности использования пищи на рост зависит от целей ис-
следования. В рыбоводстве и при выращивании водных беспозво-
ночных эффективность использования пищи на рост часто выра-
жается ко/шобьш под которым понимают отноше-
ние массы корма, потребленного животными, к их приросту вне за-
висимости от химического состава пищи и тела потребителя. Чем
выше кормовой коэффициент, тем, следовательно, хуже использу-
ется корм на рост. Величина кормового коэффициента у данного
животного в очень большой степени зависит от качества пищи.
Например, для личинок хирономид, которых кормили порошком из
макрофитов и сухими дрожжами, он равнялся соответственно 7
и 0,5. Если дрожжи даются не в сухом, а в сыром виде, кормовой ко-
эффициент возрастает в 3—4 раза. Следовательно, он лишь в ма-
лой степени характеризует свойства организмов и мало отражает
степень использования потребленных веществ на рост. Например,
сухие дрожжи используются на рост несколько хуже сырых, но
кормовой коэффициент в первом случае в 3—4 раза ниже, чем во
втором. Чтобы снять влияние воды, содержащейся в пище, на по-
казатель ее использования, вычисляют коэффициент продуктивного
действия корма — отношение количества съеденной пищи к приро-
сту организма, причем обе величины выражают в сухой массе
(Карзинкин, 1952). Иногда вычисляют отношение азота, потреблен-
ного с пищей, к его накоплению в организме.
В. С. Ивлев (1938) предложил оценивать эффективность ис-
пользования пищи на рост двумя трофическими коэффициентами.
Первый из них (Ki) определяется по уравнению ГС^ТТде*
Qi — энергия вновь образованного в организме вещества и Q —
энергия потребленной пищи. К2 выражается соотношением К2=>
= Qi: (Q—Q2), где Q2 — энергия неусвоенной части пищи (Q, Qt и
Q2 выражаются в единицах энергии, K.i и К2— в процентах).
Величина трофических коэффициентов видоспецифична, зависит
от состояния популяции и внешних условий. Так, у планктонных
бактерий, использующих РОВ, величина К\ летом в дельте Волги
достигала 60%, у аэробных и анаэробных целлюлозных бактерий —
соответственно 3 и 1,2% (Горбунов, 1976). Для ряда микрофла-
геллят Ki и К2 оказались равными 30 и 60% (Fenchel, 1982), у аме-
бы Amoeba proteus при 10—11° С Ki составлял 4—29%, а при 15—
20° С лежал в пределах 16—47%; в этих же условиях К2 достигал со-
232
Масса, пг
Рис. 40. Элементы суточного энергобаланса
рачка Orchestia bottae (по Сущене, 1967).
Энергия: 1 — потребленная, 2 — ассимилиро-
ванная, 3 — рассеиваемая, 4 — аккумулированная
в приросшей биомассе. К\ и Кг — коэффициенты
использования энергии пищи на рост
ответственно 49 и 65—82%
(Rogerson, 1881). У моллюс-
ков Sphaeroma suecicum и
Pisidium crassum К2 за вре-
мя выращивания равнялся
44 и 29%.
С возрастом коэффици-
ент К2 снижается, постепен-
но падая до 0 по мере при-
ближения размеров тела к
дефинитивным (рис. 40).
Так, у моллюсков S. suect-
сит с увеличением возраста
с 30 до 90 и 150 суток К2 со-
ответственно снижался с 65
до 35 и 15%, т. е. коэффици-
ент использования пищи сни-
жался в 2—3 раза, у моллюс-
ков Р. crassum при таком же
увеличении возраста К2 сни-
жался с 45 до 19 и 6% (Али-
мов, 1970). У голодных жи-
вотных использование асси-
милированной пищи на рост
выше, чем у сытых. Например, с увеличением длительности голода-
ния мальков щуки от 0 до 10 и 20 суток величина К2 повышалась с
43 до 47 и 50%. Коэффициент К2 возрастает с улучшением условий
питания, когда на добывание пищи тратится меньше энергии. Так,
с повышением концентрации водорослей с 0,2 до 0,5 и 1 млн. кле-
ток на 1 мл Кг у рачка Artemia salina возрастает с 24 до 26 и 28%.
Резко снижается К2 с ухудшением условий дыхания, с повышением
температуры, когда траты на дыхание возрастают сильнее, чем при-
росты.
Коэффициенты использования энергии хорошо отражают осо-
бенности ее трансформации безотносительно к качеству потреблен-
ной пищи и новообразованных веществ. В некоторых аспектах, в
частности в сфере практики, такой подход недостаточен и пред-
ставление об энергетике роста должно дополняться знаниями осо-
бенностей превращения веществ в популяциях. Трансформация ве-
ществ в процессе роста может идти таким образом, что даже при
высоком КПД окажется невыгодной с хозяйственной точки зрения.
Если, например, усваиваемая энергия будет концентрироваться в
растущих организмах в форме неусвояемых высококалорийных ве-
ществ (хитин и т. п.) или других малоценных продуктов, то преоб-
разование веществ хозяйственно неэффективно. С другой стороны,
организмы, использующие, пусть даже с низким КПД, малодоступ-
ные, трудноперевариваемые вещества (клетчатка, гумус и т. п.) и
преобразующие их в хозяйственно ценные продукты, представляют
большой практический интерес.
233
Одна из характеристик использования пищи — степень ее усвое-
ния (переваривания), т. е. отношение ассимилированной энергии и
потребленной. У растительноядных форм этот показатель заметно
ниже, чем у плотоядных. Степень ассимиляции потребленной пищи
сильно меняется в зависимости от ее качества, физиологических
особенностей потребителей и условий питания.
Энтропизация энергии. Жизнедеятельность гидробионтов, как
и всех организмов, сопровождается рассеянием (деградацией) энер-
гии, интегральной характеристикой которого могут служить ско-
рость и интенсивность потребления кислорода в процессе дыхания.
На окисление одинаковых количеств белков, жиров и углеводов
тратится разное количество кислорода; оно почти точно соответст-
вует количеству выделяющейся при этом энергии:
Теплотворная
способность,
Дж/мг (К)
Затраты О2 на
сжигание 1 мг
вещества (О), мг
К
О
Белки ..............
Жиры . .............
Углеводы............
24,2 1,75 13,8
39,6 2,88 13,7
17,0 1,18 14,7
В процессе биологического окисления- на единицу потребленного
кислорода выделяется практически одно и то же количество энер-
гии. Следовательно, зная величину потребления кислорода организ-
мами, можно получить достаточно точное представление об их
энергетических тратах. Отношение количества энергии (в джоулях),
выделяющейся при окислении вещества, к массе потребленного кис-
лорода (в мг) получило название оксиэнергетического (оксикало-
рийного) коэффициента. Его среднее значение для водных организ-
мов равно 14 Дж/мг О2. Отдельные данные уклоняются от найден-
ного среднего значения только в третьем знаке. Таким образом, из-
меряя дыхание гидробионтов в разных условиях, можно харак-
теризовать их энергетику без непосредственного учета отдельных
слагаемых баланса. Величина оксиэнергетического коэффициента
не зависит от условий, в которых идет аэробное дыхание.
Изучение газообмена позволяет составить представление не
только о величине энергетических затрат у гидробионтов, но и о том,
за счет каких веществ добывается энергия, т. е. судить о химиче-
ском составе пищи. Такое суждение можно получить, сравнивая
количество потребляемого организмами О2 и выделяемого ими СО2.
Когда энергия добывается за счет питания углеводами, организм
выделяет столько СО2, сколько потребляет О2 (по объему). При
белковом питании отношение выделяемого СО2 к потребленному О2
составляет 0,77—0,82, а в случае потребления жира — 0,7. Отноше-
ние объема выделившегося в процессе дыхания СО2 к объему по-
требленного О2 получило название дыхательного коэффициента.
Иногда он превышает 1, что обычно обусловливается частично ана-
эробным добыванием энергии, когда организмы испытывают недо-
статок в кислороде. Так, при значительном снижении концентра-
ции О2 дыхательный коэффициент червя Sipunculus может возра-
стать более чем в 14 раз:
234
Концентрация Ог, мг/л...... 11,46 8,8 5,4 1,36 1,13 0,81
Дыхательный коэффициент ..... 0,69 1,03 1,48 3,40 8,6 10,0
При полном анаэробиозе дыхательный коэффициент становится
величиной бесконечной. На величину дыхательного коэффициента
могут также влиять температура и некоторые другие факторы. Важ-
ной характеристикой особенностей метаболизма особей служит от-
ношение потребленного кислорода к выделенному азоту. Когда оно
мало (<24), метаболизм идет преимущественно за счет белка, если
велико — источником энерготрат в основном служат липиды. Для
гидробионтов более характерен первый случай. Например, для
криля Euphasia superba рассматриваемое отношение равно 28
(Segawa et all., 1982) .Сходное значение оно имеет у рыб.
Энергобаланс особей. Длительное активное существование гид-
робионтов возможно, если получаемая ими энергия больше рассеи-
ваемой, т. е. энергобаланс положителен^ Иногда расход энергии
превышает ее поступление и тогда наблюдается отрицательный
рост (снижение энергоемкости тела). Чем стабильнее условия пи-
тания, тем нижё^стоичивость особей“к голоданию. По этой причи-
не обитатели средних широт отличаются наибольшей выносли-
востью к продолжительной трате энергии, превышающей ее поступ-
ление. Более выровнен энергобаланс у гидробионтов низких широт,
где сезонные изменения кормовой базы выражены слабее.
Положительная часть энергобаланса особей складывается из
энергии веществ, поступающих перорально и другими путями, в ча-
стности осмотически. Эта энергия аккумулируется в самой особи
(прирост), расходуется на выполнение внешней (передвижение, со-
здание токов воды, рытье норок, построение домиков и др.) и внут-
ренней работы (пищеварение, выделение, осморегуляция, нервные
импульсы и др.). Часть'ассЖшшрованной энергии отчуждается в
виде половых продуктов, метаболитов и структур, возобновляемых
в процессе физиологической или репаративной регенерации (пан-
цири, экзувии, перитрофические мембраны, чешуя и др.), а также
при образовании разного рода домиков, чехликов, паутинной вы-
стилки. Существенна энергия, изымаемая паразитами; некоторая
часть потребленной пищи не усваивается, выделяясь вместе с фека-
лиями. Суммарное выражение энергобаланса можно представить
уравнением (Константинов, 1972)
эр=эа+ээ-]-эп4-эм+Эо+эи4-эн, (5)
где в левой части — энергия, поступившая в организм (энергия ра-
циона), а в правой — аккумулированная в теле (Эа), энтропизиро-
ванная (Ээ), содержащаяся в выметываемых половых продуктах
(Эп), метаболитах (Эм), отчуждаемых структурах (Эо), изымаемая
Паразитами (Эи), неусвоенная (Эн).
Учет и оценка всех слагаемых уравнения сопряжена со многи-
ми трудоемкими исследованиями. Поступаясь некоторой точностью
расчетов, используют более простую формулу (Винберг, 1956):
235
р=п+т4-н, (6)
где в левой части уравнения — энергия рациона, в правой — энер-
гия прироста (П), трат на дыхание (Т) и неусвоения (Н). Вели-
чина энерготрат оценивается по количеству потребленного кислоро-
да, т. е. учитывает всю внешнюю и внутреннюю работу организма.
В настоящее время в правую часть балансового равенства (6)
обычно включают и энергию выметываемых половых продуктов.
Будучи удобной расчетной схемой, балансовое равенство (6) в
некоторых случаях достаточно приемлемо описывает энергобаланс
особей. Чаще статьи уравнения (5), не учитываемые балансовым
равенством (6), настолько существенны, что их игнорирование в
целях простоты расчетов приводит к большой неточности. Напри-
мер, совсем не ничтожна энергия выделяемых метаболитов, в част-
ности аммиака и других недоокисленных продуктов белкового об-
мена, на долю которых может приходиться более 10—15% энергии
рациона (Бретт, Гроувс, 1983). Неточность балансового равенства
(6) усугубляется тем, что под рационом понимают то количество
пищи, которое животные воспринимают перорально. Однако нема-
ловажное значение в энергетике гидробионтов имеет осмотическое
питание. Например, часовой рацион бесцветного жгутиконосца
Parabodo attenuatus в среднем составлял 1Ы0-8 Дж или 50%
энергии тела, причем потребление РОВ (осмотическое питание)
полностью компенсировало все затраты на дыхание.
Сопоставление уравнений (5) и (6) позволяет уточнить смысл
трофических коэффициентов К\ и К.2. Очевидно, они отражают сте-
пень утилизации пищи на рост, но не эффективность трансформа-
ции энергии организмом. Для оценки КПД трансформации энергии
можно исТТОжзов'ать'коэффициенты К\ и К2' (Заика, 1974):
/С;=(Д-Г)/Р; Кг=(А-Т)/(Р-Н).
Поскольку разница между энергией ассимилированной (X) и
рассеиваемой (Г) выше, чем энергия прироста (Qi), коэффициенты
трансформации энергии (К/ и K2Z) всегда выше трофических
(/<1 и Кг). Как показал В. Е. Заика, они возрастают с уменьшением
сроков жизни гидробионтов и у короткоживущих организмов при-
ближаются к 70—80%.
Соотношение величин отдельных слагаемых в энергобалансе у
разных гидробионтов сильно варьирует в зависимости от их видо-
вой принадлежности, физиологического состояния и внешних ус-
ловий. Например, у рачка Euphausia pacifica при 8 и 12° С исполь-
зуется на рост соответственно 9,6 и 9,7% ассимилированной энер-
гии (углерода), расходуется на линьку 3 и 3,6%, на размножение —
11,1 и 11,5% (Ross, 1982). Интересно, что в данном случае различие
температур почти не сопровождается сдвигами в энергобалансе, хо-
тя длительность развития сокращается с 336 суток в первом случае
до 210 во втором. Максимальные значения К\ у беспозвоночных
обычно лежат в диапазоне 30—40%, снижаясь с возрастом. Вели-
чины К2 часто достигают 60—70%, но в большинстве случаев не
превышают 40—50%,
ПОПУЛЯЦИИ ГИДРОБИОНТОВ
И ГИДРОБИОЦЕНОЗЫ
ГЛАВА 8
СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ
ПОПУЛЯЦИЙ ГИДРОБИОНТОВ
Под популяциями понимают группу взаимодействующих друг
с другом особей одного вида, занимающую часть ареала этого вида,_
обладающую определенной структурой, способностью к самовос-
производству и адаптивной реакцией на изменение внешней среды.
ЭтсГоткрытая саморегулирующаяся система, элементарная форма
существования_вида в тех или иных конкретных условиях среды. Ёс-
лйусловпя жизни в пределах ареала вида однородны, особи, обита-
ющие в его отдельных участках, не образуют популяций, отлича-
ющихся друг от друга по экологическим и морфофизиологическим
признакам. Когда условия жизни распределены дискретно и в пре-
дёлах’этПЗГДискретностей относительно стабильны, вид, как прави-
ло, распадается на ряд различающихся между собой популяций.
При плавной смене биотопических условий возникает так называ-
емая клинальная изменчивость, при которой различия между сосед-
ними популяциями малы, но хорошо выражены между занимающи-
ми крайние положения.
Виды, представленные несколькими хорошо различающимися
между собой популяциями, называют полиморфными или полити-
пическими в отличие от мономорфных, или монотипических^не рас-
падающихся на 0бособленныё~группь1’."*Моно- и политипия — приспо-
собления вида к менее и более разнобразным условиям. Чем боль-
ше выражен биологический полиморфизм, чём^разнообразнее осо-
би, входящие в популяции, тем легче они приспосабливаются к цик-
лическим и внезапным изменениям условий обитания. По этой при-
чине виды умеренных широт, живущие в лабильных абиотических
и биотических условиях, обладают более сложной структурой, чем
тропические; виды, обитающие на широкой акватории, более поли-
морфны, чем имеющие узкий ареал.
Биологическое значение популяций состоит в наиболее рацио-
шальном использовании жизненных ресурсов, в первую очередь
?-энергетически^х7Т)птимйзацйя энергетики — основная тенденция в
^становлении й~развитии популяционной структуры. Среда, как об-
(разно выражается Н. П. Наумов (1977), служит организмам плац-
дармом для накопления и передачи взаимной информации, т. е. их
237
биологическим сигнальным полем, способствующим групповой кон-
солидации членов популяции.
В ряде случаев очень трудно или невозможно выявить отдельные
популяции у многих видов планктонных и нейстонных организмов.
Перенос течениями на большие расстояния, особенно в морях и ре-
ках, исключает существование многих планктонтов и нейстонтов в.
постоянных географических координатах, ведет к интенсивному пе-
ремешиванию особей в пределах ареала вида и препятствует обра-
зованию самостоятельных популяций. Сходное значение имеет пе-
ренос планктонтов, а также их зачатков воздушными течениями и
животными из одного водоема в другой. В связи с отсутствием в пре-
делах вида локальных популяций у многих планктонтов нет и гео-
графической изменчивости. Иногда среди гидробионтов встречаются
совокупности особей одного вида, не воспроизводящие себя и дли-
тельное время существующие в данном биотопе за счет поступле-
ния новых особей извне. Такие совокупности представляют собой
псевдопопуляции.
Слагаясь из организмов, популяции как биологические системы
характеризуются новыми качествами, не вытекающими непосред-
ственно из свойств отдельных особей. К ним относятся величина
популяций, их плотность, дисперсия, половая и возрастная структу-
ра, межоргализмснные взаимодействия, рождаемость, рост числен-
ности и биомассы, смертность и некоторые другие характеристики,
неприложимые к отдельным организмам.
Указанные параметрические характеристики приспособительно
меняются (в диапазоне видовых возможностей) в соответствии
с периодической или эпизодической сменой условий существования,
обеспечивая в конечном счете саморазвитие системы в направлении
максимизации ее роли в биосфере. .....
Йз перечисленных свойств популяций особое значение для чело-
века имеет воспроизводство ими своей биомассы, т. е. образование-
органического вещества в форме ’ тех или иных организмов. Это
свойство называется продуктивностью популяций, а образуемое ими
органическое вещество — продукцией. В зависимости от того, в ка-
ких организмах и формах накапливается органическое вещество,
продукция популяций может иметь для человека совершенно раз-
ное практическое значение (например, организмы полезные, беспо-
лезные или вредные). Темп, эффективность и энергетические осо-
бенности продуцирования зависят от специфики популяций и усло-
вий их существования.
Хотя каждое из свойств популяции оценивается средними стати-
стическими величинами со значительным рассеянием значений от-
дельных параметров, каждая популяция уникальна по своему эко-
логическому облику. Как все свойства организмов выработались в
процессе эволюции и имеют адаптивное значение, так и все пара- -
метры популяции отражают ее приспособленность к существованию ,
в тех или иных конкретных условиях. В этом аспекте и следует оце-
нивать все свойства популяций и их реакции на те или иные внеш-
ние воздействия.
238
Приспособительные возможности популяции неизмеримо выше,
чем у образующих ее отдельных особей. Популяция определяет свою
i судьбу, «дирижируя», по выражению акад. С. С. Шварца, физиоло-
J гическим состоянием особей и даже протекающими в них цитогёне-
\ тичёскими'п^цессамиГ^условиях повышенной смертности в попу-
) ляции возникает сигнал «нас становится слишком мало», который
/ приводит к кардинальным изменениям физиологии всех членов по-
Ч пуляции и ее структуры, направленным к единой цели: мобилизо-
вать все экологические резервы в интересах самосохранения. В об-
ратном случае в популяции включаются адаптации, предупрежда-
ющие развитие опасного для нее процесса перенаселения.
Структура популяций
Популяция не гомогенна по качеству составляющих ее элементов
(организмов) и их распределению в пространстве. Образующие ее
особи различаются по возрасту, полу, половозрелости и другим био-
логическим показателям, причемсоотношение групп разного состоя-
ния активно поддерживается и регулируется соответствующими го-
меостатическими механизмами. Поэтому можно говорить о возраст-
ной, половой, генеративной или иной структуре популяций
применительно к их качественному составу. Помимо этого, структу-
ра популяций характеризуется их величиной, плотностью (концен-
трацией) и особенностями размещения в пространстве (хорологи-
ческая структура).
Необычайно характерна и биологически важна морфофизиоло-
* гическая разнокачественность особей одного возраста и пола в
каждый из моментов существования популяций. Все параметры
структуры динамичны, сопряжены между собой и обеспечивают
каждым конкретным сочетанием оптимальный вариант состояния
популяций применительно к меняющимся условиям среды.
Величина и плотность. Величина популяций определяется чис-
лом и суммарной массой (биомассой) образующих ее особей без-/
относительно к величине занимаемого ими пространства. В одних
случаях популяции имеют огромную численность и сравнительно
малую биомассу (бактерии, водоросли, простейшие), в других на-
блюдается иная картина (крупные моллюски, рыбы, млекопита-
ющие) . Соотношение между численностью и биомассой популяции —
один из ее характерных признаков. Даже популяции одного вида,
обитающие в разных водоемах или их отдельных участках, иногда
значительно разнятся между собой по соотношению численности и
биомассы особей, что опять-таки характеризует состояние популя-
ции.
Крайне различна величина популяций данного вида в отдельных
водоемах или их участках. Как правило, популяции гидробионтов,
обитающие в водоемах или их участках с большой акваторией,
многочисленнее, так как имеют больше жизненных ресурсов. С уве-
личением популяций меняются их многие качества, в частности ус-
тойчивость существования и способность расширять свой ареал.
239
Чем больше особей в популяции, тем богаче ее генофонд и шире
диапазон каждого фактора, в пределах которого могут существовать
те или иные особи. Поэтому резкие изменения среды, не всегда пе-
реносимые малой популяцией, легче выдерживаются большой.
Часть ее особей, оказавшихся за пределами своей экологической
валентности, погибает, но другие, с иными параметрами толерант-
ности, выживают, и популяция сохраняется. Характерно, что в низ-
ких широтах, где условия существования стабильнее, популяции
малочисленнее, чем в умеренных и полярных зонах. Возможно, что
именно благодаря своей малочисленности популяции гидробионтов,
обитающие в тропических морях, легче проникают в континенталь-
ные водоемы, чем высокоширотные формы. Последние адаптирова-
ны к существованию в больших популяциях и потому не могут про-
никать в водоемы, недостаточные для поддержания количества осо-
бей на требуемом высоком уровне из-за ограниченности их ресурс-
ной базы (Численко, 1964).
Весьма характерный параметр состояния популяции — ее плот-
ность, под которой понимают отношение количества организмов к~
единице занимаемого ими двух- или трехмерного пространства. Ко-
личество организмов может быть выражено числом особей, их био-'
массой или в энергетических единицах (например, в джоулях).
Наиболее полное представление о плотности популяции дает харак-
теристика ее всеми перечисленными показателями. Численность
особей характеризует их среднюю удаленность друг от друга, био-
масса— концентрацию живого вещества, энергоемкость — термо-
динамические особенности.
Плотность популяции “определяется равновесием между потен-
циалом размножения и ресурсными возможностями среды — ем-
костью с^еды, Последняя в свою очередь обусловливается скоростью
возобновления требуемых ресурсов, величиной их продукции в еди-
ницу времени. Этот параметр — не константа, так как, в частности,
в сильной мере зависит от характера эксплуатации возобновля-
ющихся ресурсов. Например, продукция дафний как возобновимого
кормового ресурса рыб может оказаться минимальной из-за чрез-
мерного выедания особей. Понятно, что на скорость возобновления
ресурсов помимо формы эксплуатации влияет ряд других биотиче-
ских и абиотических факторов.
Плотность популяции определяет величину ее суммарного обме-
на, отнесенного к единице занимаемого пространства. С уменьше-
нием размера организмов интенсивность их обмена возрастает. По-
этому чем они мельче, тем при меньшей их общей биомассе дости-
гается определенная величина суммарного метаболизма, играющая
ту или иную роль в ограничении плотности популяций. Это положе-
ние подтверждается, в частности, при выращивании различных
гидробионтов. Например, в оптимальных условиях число особей
крупных Daphnia magna, развивающихся и живущих одновременно
в 1 м3 воды, в несколько раз ниже, чем мелких Moina rectirostris,
а биомасса выше (Шпет, 1962). Такое соотношение прослежено и
при выращивании разноразмерных личинок хирономид. На рис. 41
240
Личинки Мальки
масса25мг масса?г
Сеголетки Д бухле тки
масса 20 г маха 280г
350
300
250^
200
150 1
100 I
50 |
IQ
О
\//А~ Масса
Рис. 41. Нормы посадки личинок, мальков, сеголеток и
двухлеток карпа на 1 м3 воды пруда
показано, как снижается предельно допустимая биомасса карпов в
случае зарыбления прудов молодью убывающего размера.
Плотность популяции представляет собой один из важнейших
параметров ее существования. От плотности зависят дыхание, пита-
ние, размножение и многие Другие функции отдельных особей по-...
пуляцийГТГапример, скорость фильтрации моллюсков Sphaerium
corheum с увеличением их числа в подопытных сосудах сначала воз-
растает, потом снижается (Алимов, 1967):
Число моллюсков в сосуде....... 1 5 10 15 20
Скорость фильтрации, мл/ч .... 3,4 6,9 7,5 5,2 3,8
Рачки Parcello scaber за 30 дней выращивания в группах по
5 экз. давали индивидуальный прирост 7,3 г, а в группах по
10 экз.— 8,1 г. Молодь мурманской сельди совсем не питается, ког-
да рыбки содержатся поодиночке, и через некоторое время погиба-
ет от истощения. В группах из 5 особей молодь начинала потреблять
корм через 3—4 дня после посадки в аквариум, а когда сажалась
по 20 экз.— на следующий день. Молодь азовского леща в стае
питается интенсивнее, чем в одиночку, а взрослые рыбы, наобо-
рот, потребляют корма больше, когда находятся вне стаи. У ряда
рыб и беспозвоночных отмечена значительная зависимость интен-
сивности дыхания от чисел особей, помещаемых в одинаковые по
размерам сосуды. Интересно, что групповой эффект иногда может
возникать только на основе зрительного восприятия особей. Так,
золотые рыбки снижали потребление кислорода, когда содержались
поодиночке, но видели свое отражение в зеркале.
241
Чрезмерная плотность популяции ухудшает условия ее существо-
вания, снижая обеспеченность особей пищей и другими средствами
к жизни. Характерно, что у морских ежей Echinometra mathaei
«с повышением плотности популяции увеличиваются относительные
размеры аристотелева фонаря — органа добывания пищи (Black et
all., 1982).
Отрицательно влияет на популяцию и недостаточная плотность
ее, з^трудняю'щ^Ъты^анйё^с^^ противоположного пола, созда-
ние нужной концентрации половых продуктов в воде во время раз-
множения, выработку защитных свойств популяции и др. Для каж-
дого вида существует оптимальная плотность популяций, которая
приспособительно меняется в зависимости от конкретных состояний
среды, т. е. является адаптивным признаком.
Имеется ряд механизмов поддержания плотности популяций на
~ нужном уровне. Главный из них — саморегуляция численности по
принципу обратной связи с количеством жизненных ресурсов, в ча-
стности пищи. Когда ее становится меньше, темп роста особей сни-
жается, смертность возрастает, половая зрелость наступает позже,
пополнение популяции снижается, плотность падает. Улучшение
условий существования сопровождается изменениями противопо-
ложного характера, и плотность популяций возрастает до определен-
ного предела, превышение которого снова ведет к уменьшению кон-
центрации особей.
Наиболее часто плотность регулируется изменением темпа раз-
множения. Например, в переуплотненных популяциях дафнии обра-
зуют покоящиеся яйца, и плотность популяции животных снижает-
ся. С повышением плотности популяции обычно снижается плодо-
витость животных. Так, с увеличением концентрации Daphnia pulex-
с 1 до 4, 8, 16 и 32 экз./мл среднее число потомков на одну самку
.за один день снижается с 4 до 2,8; 1,8; 0,4 и 0,1. Имеются данные о
том, что плотность популяций водорослей может регулироваться час-
тотой столкновения клеток. Так, культура Tetrahymena pyriformis
перестает расти, достигая плотности 0,5 млн. кл./мл. Если в нее
вносились дутые стеклянные шарики, по размеру равные клеткам,
число последних сокращалось так, что концентрация клеток и ша-
риков не превышала 0,5 млн. кл./мл; после удаления шариков куль-
тура снова достигала начальной плотности (Saitoh, Asai, 1982).
С увеличением плотности популяций все более частой и массо-
вой становится эмиграция особей в результате активных и пассив-
. ныХ перемещений. У малоподвижных бентосных форм наблюдается
подъем особей в толщу воды и перенос их течениями иногда на
очень большие расстояния. Периодически поднимаются в толщу
воды и сносятся вниз по течению многие представители речного бен-
тоса.
Излишнее увеличение плотности в популяциях многих данных
животных, особенно морских, предупреждается образованием пе-
лагических личинок, долго находящихся в толще воды и переноси-
мых течениями иногда на сотни и тысячи километров. Это особен-
но характерно для малоподвижных моллюсков, иглокожих и при-
242
г Концентрация видоспеиирическик
эрзометадолитоб, усл. ед.
Рис. 42. Удельная скорость роста моло-
ди карпа и белого амура при разной кон-
центрации собственных видоспецифиче-
ских экзометаболитов:
1 — карп, 2 — белый амур
крепленных форм (усоногих ра-
ков, кораллов, морских лилий
и др.).
Один из важных механиз-
мов регуляции плотности попу-
ляций — выделение метаболи-
тов, воздействующих на рост и
развитие особей. На рыбах по-
казано, что в присутствии соб-
ственных ' видоспецифических
экзометаболитов, когда их кон-
центрация достигает некоторой
критической, большая часть
особей" замедляет рост, мень-
шая — сохраняет или даже ус-
коряет его. В результате сум-
марный прирост особей замед-
ляется и исходная группа од-
норазмерных рыб резко диффе-
ренцируется по размерному со-
ставу (рис. 42).
В сильнейшей мере плотность популяции гидробионтов, особен-
но бактерий, водорослей и беспозвоночных, зависит от выедания их:
другими организмами. С повышением плотности популяций пере-
численных групп гидробионтов возрастает кормовая ценность обра-
зуемых ими пастбищ и соответственно увеличивается приток по-
требителей, снижающих концентрацию поедаемых организмов. Уход
потребителей с оскудевших пастбищ создает благоприятные усло-
вия для повышения плотности популяций кормовых организмов.
Сходное регулирующее воздействие оказывает паразитарный фак-
тор. Чем выше численность особей и больше контакт их друг с дру-
гом, тем эффективнее циркуляция паразитов и тем сильнее они воз-
действуют на численность хозяев. Плотность популяций промысло-
вых гидробионтов во многих случаях определяется интенсивностью
их вылова.
Хорологическая структура. В пространстве, занимаемом попу-
ляцией, распределение особей может быть беспорядочным, однооб-
разным и пятнистым. При беспорядочном, или случайном, распре-
делении вероятность встретить особь в каждой из точёк’одинакова.
Такой тип распределения встречается сравнительно редко, в част-
ности, когда среда однообразна и у организмов нет тенденции к
агрегации или дезагрегации. Если среда однообразна и особи стре-
мятся селиться на каком-то удалении друг от друга, наблюдается
£ав н о м е р н о е рас п реде ленце.
Длгя гидробионтов наиболее характерно пятнистое распределе-
ние, которое в свою очередь может быть беспорядочно-кучным, од-
нообразно-кучным и агрегатно-кучным. В первом случае особи в
пятне располагаются случайно, во втором — на сходных расстояни-
ях друг от друга, в третьем — группами. Пятнистое распределение
243
имеет место, если условия среды, наиболее благоприятные для су-
ществования особей, распределены мозаично, что чаще всего и на-
блюдается в водоемах, особенно в бентали. Пятнистый характер
распределения организмов в основном определяется взаимоотноше-
ниями между особями.
Одним из показателей особенностей распределения служит от-
ношение дисперсии к среднему значению, вычисленному по количе-
ству особей на ряде пробных площадок. Если через Хо обозначить
среднюю численность особей на единицу площади или объема ис-
следуемого пространства (на основе учета количества организмов
в п пробах), то дисперсию (S2) можно найти по формуле
п
Л>2= J? (х0—jcz)2-(/£—1), где х — численность особей в t-той про-
бе. Если отношение S2/x0<l, распределение равномерное, >1 —
пятнистое, равно 1 —случайное.
Рассредоточиваясь, особи проявляют свою активность на неко-
торой площади. Если эту площадь организм защищает-от вторже-
ния других особей, ее называют «территорией», а само владение —
территориальностью. Территориальность, представляющая собой
упорядочение использования мест обитания, наиболее часто про-
слеживается у бентосных форм, особенно у высших раков, мол-
люсков, иглокожих. Например, крупный литоральный моллюск
Lottia gigantea, питающийся водорослевой пленкой, охраняет аква-
торию в 300—900 см2, являющуюся для него пастбищем. С увели-
чением размеров моллюсков и снижением толщины пленки охраня-
емая территория возрастает. Если удалить крупных моллюсков, во-
доросли быстро уничтожаются другими животными. С кормовой ба-
зой связана и территориальность у широкопалого рака.
Обитающие в трубках амфиподы Erichthonius brasiliensis избе-
гают селиться вблизи друг друга и защищают свою кормовую тер-
риторию от новых вселенцев; подобная картина описана для мол-
люсков Tellina tenuis, крабов Uca pugilator и U.pugnacta, для лан-
густа Jasus lalandei. Офиура Ophiocoma scolopendrina прогоняет со
своего кормового участка других офиур. Морские блюдечки Patella
compressa живут только на крупных водорослях по одному на тал-
ломе, не допуская на территорию других особей своего вида. Дру-
гой представитель морских блюдечек Lottia gigantea, прогоняя при-
шельцев, пытается оторвать их от субстрата или толчками вынуж-
дает к удалению, не преследуя отступающих (Wright, 1982). Самцы
гавайского краба не допускают постройки нор других особей в ра-
диусе 70 см от своей норы, отталкивая прищельцев клешнями.
Нередко в пределах одной популяции возникают различные
скопления и группировки особей. Они образуются в соответствии
Г~с принципом «биологики», под которой в бионике понимают опреде-
1 ленную организацию биологических .длементов? позволяющую их
' совокупности совершать то, чего каждый из них не мог бы сделать
В отдельности. Нахождение в группах в какой-то степени невыгодно
особям (усиление конкуренции и др.), но преимущества доминиру-
244
ют над негативными моментами, и потому скопления повышают вы-
живаемость популяции в целом. Нередко в группах наблюдается
’снижение смертности при'нападении других организмов или ухуд-
шении абиотических условий (кондиционирование среды). Напри-
мер, при совместном содержании рыбы выдерживают большие дозы
токсикантов, вредное действие которых нейтрализуется выделени-
ем значительных количеств слизи и других экскретов. Находясь в
•стае, гидробионты успешнее обороняются от хищников и эффектив-
нее нападают на жертву. Часто объединение в группы бывает вре-
менным, и степень агрегации особей маневренно меняется в соот-
ветствий с тактикой существования популяций, настраивающихся
на среду.
Возрастная структура. Соотношение в популяции особей раз-
ного возраста, будучи приспособительным свойством видов, меня-
ется в зависимости от .состояния среды. В благоприятных условиях,
когда наблюдается прирост популяций, в них относительно высока
численность молодых особей. В популяциях, величина которых не
меняется, относительное количество молоди ниже и еще меньше оно
в популяциях, сокращающихся вследствие падения рождаемости.
Для одних видов характерна многовозрастная структура, другие
представлены организмами с'корбткими жизненными циклами. Эти
различия не случайны. Как показал Г. В. Никольский, для рыб
(и это справедливо в отношении многих других водных животных)
многовозрастная структура отражает приспособленность популяций
к устойчивой кормовой базе, слабому уничтожению взрослых осо-
бей” и лабильным усЖвия!щво'спрЪйзвбдства;' животные с корот-
ким жизненным Циклом адаптированы к противоположным услови-
ям. Возрастная структура популяции приспособительно перестраи-
вается как самонастраивающаяся система через изменение темпа
роста, созревания и длительности жизни.
Возрастная структура популяции циклически меняется, если об-
разование новых генераций (поколений) носит периодический ха-
рактер, как это наблюдается в'йюдавляющем”'большинстве случаев.
У многих водорослей новые клетки образуются преимущественно
днем, поэтому их популяции в это время суток содержат больше
молодых особей, чем ночью. В популяциях, представленных орга-
низмами с более длительным жизненным циклом, периодичность
пополнения может определяться фазами луны, и тогда возрастная
структура перестраивается каждый Г4 илй28 дней. Так меняется она
;у червя Spirorbis borealis, моллюсков Масота, Littorina, Mytilus,
У креветок Anchistioides и ряда других форм, хотя некоторые внеш-
ние условия, например штормы, могут нарушать подобную ритмику.
Крайне характерны для популяций гидробионтов сезонные измене-
ния возрастной структуры. Например, весной в водоемах появляется
огромное количество молоди животных, а осенью и зимой в них
больше старших возрастных групп. У форм, размножающихся раз
в год или реже, возрастная структура сильно зависит от урожай-
ности отдельных поколений. На улучшение условий существования
популяции, как правило, реагируют изменением возрастной струк-
245
туры в сторону повышения роли молодых особей, на ухудшение —
противоположным образом. Такое изменение возрастной структуры
обусловливается не только возрастанием темпа новообразования
молоди, но и повышением их выживаемости в благоприятных усло-
виях.
Характерные изменения возрастной структуры популяций на-
блюдаются с продвижением к экватору. В низких широтах преоб-
ладают популяции с коротким жизненным циклом особей и неболь-
шим числом возрастных групп, что позволяет им выдерживать зна-
чительную смертность в условиях интенсивного выедания. В аркти-
ческой и бореальной зонах популяции отличаются более разновоз-
растной структурой, обеспечивающей устойчивость воспроизвод-
ства в резко меняющихся условиях внешней среды. Последнее об-
стоятельство не имеет существенного значения для тропических по-
пуляций, особи которых могут размножаться круглый год.
Возрастная структура популяций в сильной мере определяется
степенью выедания особей разных возрастов. Как правило, в боль-
шей мере уничтожаются мелкие, менее защищённые особи, в част-
ности молодь червей, моллюсков, ракообразных, рыб. Соответствен-
но этому у перечисленных групп особенно велика разница в .коли-
честве младших и старших возрастов. У живородящих червей, мол-
люсков, ряда рыб и у многих водных млекопитающих молодые ста-
дии не так сильно уничтожаются, и возрастная структура этих
животных меньше различается по численности младших и старших
групп. У промысловых гидробионтов структура часто определяется
характером вылова и обычно отличается низкой относительной чис-
ленностью крупномерных особей, особенно в условиях перелова.
Половая и генеративная структура. Половая структура популя-
ций характеризуется соотношением__в них особей разного пола.„
С увеличением количества самок возрастает темп воспроизводства_
популяции, но снижается жизнестойкость пополнения. Поэтому в
благоприятных условиях у некоторых животных резко преобладают
самки вплоть до полного исчезновения самцов. Так, полное отсутст-
вие их наблюдается летом у многих низших ракообразных и коло-_
враток. Когда условия ухудшаются/ ’ относительная численность
самцов в популяциях повышается, и это ведет к увеличению жизн
нестойкости потомства. Равная представленность самцов и самок,
обеспечивая удовлетворительный темп пополнения популяции и
достаточный уровень ее жизнестойкости, в наилучшей степени от-
вечает требованиям перекомбинирования наследственного матери-
ала и обогащения генофонда, что резко повышает выживаемость
популяций в меняющихся условиях среды.
Соотношение полов в первую очередь зависит от наследствен-
ных свойств вида, но в значительной мере контроли’руётся’^нешни-
ми условиями. Когда, например, молодь рачков Gammarus duebeni
выращивали в условиях длительного светового дня (16 ч освеще-
ния), самцов появлялось в 3—12 раз больше, чем самок, но послед-
ние ре'зко преобладали (4:1) при коротком световом дне (8 ч осве-
щения). В аналогичных опытах с мокрицей Armadillidium vulgare
246
смещение соотношения полов носило противоположный характер.
'Световой режим действует только на критическую фазу, когда пол
•еще не определился.
Существенно влияет на половую структуру популяций темпера-
тура. Например, с ее повышением от 10—12 до 25—28° С количест-
во самцов в потомстве рачков Macrocyclops albidius возрастает с
40,2 до 64,7% (Монаков, 1965). Сходная картина прослежена у
Acanthocyclops viridis и ряда других веслоногих. У Gammarus sali-
nas при температуре 5° С самцов в 5 раз больше, чем самок, а при
23° С— в 13 раз меньше; содержание самок G. duebeni в период
•окончания созревания ооцитов при температуре ниже 5° С вызыва-
ет появление в потомстве только самцов, а при 7—8° С — только
самок. Соотношение самцов и самок в культуре Daphnia magna
сдвигалось в пользу первых, когда температура достигала 27° С, и
в пользу вторых, когда она понижалась до 11° С, при 8° С имелись
только самки, при 30° С — только самцы. В популяции байкальских
рачков Cyclops kolensis зимой резко преобладают самцы (70—
30%), летом и осенью их становится значительно меньше
(30-60%).
Общеизвестна смена в неблагоприятных условиях однополых
популяций двуполыми у многих низших ракообразных и коловра-
ток. У гермафродитных организмов с регулярным чередованием
мужской и женской фаз половая структура зависит от возрастной.
Например, промысловая креветка Pandalus borealis обычно первый
раз принимает участие в размножении в качестве самца в возрасте
2,5 года, затем меняет пол и в следующий сезон размножения от-
кладывает икру. Креветка Solenocera membranaela живет 3 года,
причем два из них (последние) функционирует как самка; по этой
причине самцов в популяции много меньше и они мельче. Устрицам
Ostrea lutaris до 2-го или 3-го сезона размножения свойственно
регулярное чередование мужской и женской фаз, после чего они
становятся гермафродитными. Нередко меняют свой пол Hydra
attenuata. У морской звезды Asterina gibbosa в первые 2 года после
наступления половой зрелости наблюдается протерандрический
гермафродитизм, затем происходит оогенез.
Половая структура может зависеть от избирательного уничто-
жения самцов или самок, а у промысловых животных — от селектив-
ности лова.
Генеративная структура популяций определяется соотношением
особей, нг^^щихс^'^^ефертйлънлй, фертильной и постфертиль-
ной стадиях, т. е. числом особей, еще не способных размножаться,
размножающихся и утративших способность к размножению. Дли-
тельность каждой стадии сильно варьирует у представителей раз-
ных видов. Например, префертильная стадия у многих поденок,
Двукрылых, у дальневосточных лососей и ряда других животных
длится несколько лет, фертильная — несколько дней или недель,
а постфертильная отсутствует, поскольку организмы названных
групп после размножения погибают. У большинства моллюсков,
червей, рыб и водных млекопитающих длительность фертильной
247
стадии выше, чем префертильной. Генеративная и половая структу-
ра популяций имеют приспособительное значение, обеспечивая не-
обходимую эффективность размножения в меняющихся условиях
среды. В соответствии с изменениями условий жизни генеративная
и половая' структура адаптивно перестраивается, приобретая пара-
метры, оптимальные для воспроизводства популяции применитель-
но к реально складывающейся ситуации.
Разнокачественность особей. Морфологическая и физиологиче-
/ ская разнокачественность особей в популяциях — одна из важней-
! ших адаптаций к наиболее эффективному использованию потенци-
ч альных жизненных ресурсов. Формула Ч. Дарвина «наибольшая
' сумма жизни обеспечивается при максимуме ее разнообразия» рас-
пространястся не только на видовое богатство, но и внутривидовое.
Существование территориальных, морфологических, физиологиче-
ских, экологических и других группировок вида обогащает его свя-
зи со средой, повышает возможности более широкого использования
ее жизненных ресурсов. То же относится к отдельным популяциям
вида. Их разнокачественность обусловлена структурой — возраст-
ной, половой, генеративной, сезонной и некоторыми другими состоя-
ниями. Но даже в пределах каждого состояния (возраста, пола
и т. д.) особи в каждый момент отличаются друг от друга, и сте-
пень их варьирования по отдельным признакам носит приспособи-
тельный характер, являясь особой формой «настройки» популяции
на среду в интересах ее максимального освоения. Например, у осет-
ровых рыб, нерестящихся на гальке, икринки, даже выметываемые
одной самкой, обладают разной клейкостью, что обеспечивает их
перенос течением на разные расстояния и предупреждает образо-
вание вредных скоплений. Благодаря варьированию частоты и дли-
ны жаберных тычинок у сигов увеличивается ассортимент кормов,
используемых популяцией, и ее кормовая база расширяются. Неод-
нородность по размеру хирономид, выращиваемых из одной яйце-
кладки при большой плотности посадки (Константинов, 1958), по-
зволяет группам личинок завершать метаморфоз последовательно,
что по мере вылета комаров обеспечивает успешное развитие осо-
бей, отставших в росте.
Выработанные в процессе эволюции и наследственно закреплен-
ные нормы реакции, определяющие пластичность организмов, срав-
нительно узки, так как значительное расширение эврибионт'ности,
полезное для существования в изменчивых условиях, сопровожда-
ется снижением эффективности использования каждой конкретной
ситуации. Здесь для отдельных организмов возникает непреодоли-
мое противоречие, которое снимается в популяциях за счет разно-
качественности особей, помогающей использовать неустойчивые
жизненные ресурсы через разнообразие индивидуумов, различие
их нормы реакции. Вследствие разнокачественности повышается
устойчивость популяции, когда при крайних значениях какого-либо
фактора отдельные особи окажутся достаточно резистентными к
ним и обеспечат сохранение системы в целом. Будь популяция
особью, «тиражированной» в тысячах или миллионах экземпляров,
248
юна погибла бы при первом значительном изменении среды, выхо-
дящем за пределы толерантности организмов с единым генотипом,
с единой нормой реакции.
Разнокачественность особей в популяциях динамична и подвер-
жена определенным закономерным изменениям, как это детально
прослежено на рыбах. Самая общая закономерность — преимуще-
ственное изменение биологических показателей у наиболее много-
численных (модальных) групп особей, по степени выраженности
или количественному значению признаков и свойств, связанных с
сильно изменившимися природными факторами. Например, рез-
кое ухудшение условий питания популяций рыб сопровождается
преимущественным замедлением скорости роста, снижением упи-
танности и плодовитости у особей самых многочисленных по раз-
меру или возрасту. Это объясняется тем, что быстрее всего истреб-
ляются пищевые организмы, наиболее соответствующие потребно-
стям многочисленных по тому или иному признаку рыб (Поляков,
1975).
«Настройка» популяции на изменение факторов сводится к то-
му, что самые многочисленные группы особей приобретают такие
признаки, которые обеспечивают эффективное использование этих
факторов. Резкие изменения среды модулируют имевшуюся струк-
туру— иным становится распределение особей по классам различ-
ных признаков, вершина кривой смещается (положительная или
отрицательная асимметрия), иногда кривая становится многовер-
шинной или прерывается. Происходящие изменения усиливают
разнокачественность популяции, расширяя ее приспособительные
возможности, и способствуют быстрейшему восстановлению соот-
ветствия между размерами популяции и условиями жизни. Напри-
мер, с увеличением дифференциации стада рыб по размеру расши-
ряется их кормовая база — ассортимент кормов, доступных особям
разного размера. Отсюда понятно, что на ухудшение кормовых (и
других) условий популяции гидробионтов реагируют усилением
разнокачественности. Например, в уплотненных посадках личинки
хирономид, выклюнувшиеся из одной яйцекладки, отличаются по
темпу роста, и вылет первых комаров начинается тогда, когда от-
ставшие в своем развитии личинки находятся только на второй
стадии; в благоприятных условиях особи близки по размеру, и вы-
лет комаров становится дружным. Изменчивость раковины мидий
усиливается у северных границ ареала вследствие отклонения ус-
ловий существования от оптимальных.
У рыб ухудшение кормовых условий сопровождается увеличени-
ем амплитуды изменчивости размеров одновременно выметываемой
икры (запаса желтка) и размеров одновозрастных особей стада;
обратная картина наблюдается с улучшением условий питания.
Как показал Г. В. Никольский (1982) на рыбах, и это справедливо
в отношении многих других гидробионтов, морфологическая, физио-
логическая и экологическая изменчивость особей подчинена опре-
деленной вертикальной и широтной поясности. Внутривидовая из-
менчивость у высокоширотных форм выше, причем эта закономер-
249
ность резче выражена в пресных водоемах, поскольку в морях ши-
ротные контрасты условий жизни не столь различны.
Внутрипопуляционные отношения
Характерная особенность внутрипопуляционных отношений — их
направленность на повышение устойчивости системы, на оптимиза-
цию ее взаимодействия со средой, на повышение маневренности и
эффективности использования жизненных ресурсов. Формы взаимо-
действия между особями популяции крайне многогранны. Это пря-
мая борьба и взаимопомощь, стимуляция и ингибирование, конку-
ренция. иерархия и некоторые другие отношения. Широко распро-
"странено образование стай и различных скоплений, обеспечивающих
популяциям те или иные биологические преимущества. Некоторые
формы внутрипопуляционных отношений (прямая борьба, конку-
ренция и др.) внешне напоминают межвидовые. Однако они имеют
совершенно другой биологический смысл, поскольку всегда направ-
лены на процветание вида, эволюционно выработались в качестве
адаптаций к существованию популяций в тех или иных конкретных
условиях.
Все формы внутрипопуляционных отношений базируются на ком-
муникации особей — химической, вибротактильной, визуальной и др.
Среди химических средств коммуникации огромную роль играют
феромоны — вещества, имеющие сигнальное значение. Различают
феромоны стадные, вызывающие скопление особей (например, у
планарий, балянусов), половые (нематоды, ракообразные, рыбы)у
тревоги (моллюски, иглокожие, рыбы), следовые (маркированиепу-
ти) и некоторые другие. Важно иметь в виду, что все формы связи
эффективно работают в естественной среде, и ее изменение создает
опасность появления «шумов» — искажения информационных сиг-
налов.
Прямая борьба и взаимопомощь. Случаи прямой борьбы наблю-
даются при разных формах агонистического поведения (от лат_
agonia — борьба, противоборство) и при каннибализме. Адаптивное
значение последнего неоднозначно. Например, щука и окунь, не
способные потреблять планктон и бентос, могутоыть”ёдинственны-
ми представителями ихтиофауны в некоторых озерах, существуя
за счет поедания части своей молоди, питающейся мелкими живот-
ными. В значительной мере поедают собственную молодь Cyclops
bicuspidatus. В рассматриваемых случаях хищники через посредст-
во своей молоди осваивают кормовые ресурсы, которые не могут ис-
пользовать непосредственно. Каннибализм наблюдается у морских
звезд Asterias rubens, бокоплаво1Г7?гт/7ПтагЙ5~рн/е.у личинок комара
Procladius и ряда других животных, когда популяция,не обеспечена
кормом. В этих случаях каннибализм помогает популяции выжить
за счет снижения своей численности.
Поедание одних особей другими может иметь место и в услови-
ях обеспеченности пищей, как это, например,, наблюдается в плот-
ных культурах жгутиковых Peranema trichophorunv, попытки загло-
250
тить представителей своего вида отмечены в 68% случаев контактов
животных, причем, как правило, они заканчивались поеданием бо-
лее мелких особей, и плотность культуры резко снижалась (Nick,
1 982 ) " - -..•-.-имаи» . DU ГИГ.' .T-—
Чрезвычайно разнообразны формы агонистического поведения,
которое, как правило, представляет собой столкновение особей за
право обладания каким-то объектом с минимальной травматизаци-
ей партнеров (без преследования или уничтожения побежденного).
Например, борьба раков-отшельников за обладание актинией длит-
ся до тех пор, пока^ощШ^ТхТротивников не’признает своего пора-”"
жения, приняв характерную позу «смирения побежденного» (ло-
жится на бок). У крабов Piewnnus sayi борьба за убежище в коло-
нии мшанок заканчивается, как только один из противников на-
чинает удаляться от нее; чем больше разница в размерах крабов,
тем меньше актов демонстрации силы необходимо для завершения
схватки. Во время борьбы наблюдается нарастание «силовых при-
емов». Например, морские ежи Echinometra lucuntur в борьбе за
нору сначала толкают друг друга, затем, если этого недостаточно
для ухода одного из противников, пускают в ход зубы аристотелева
*’• фонаря; при равных размерах победителем обычно оказывается хо-
| зяин норы (Griinbaum et all., 1978). Борьба минимальна, когда
I агрессор много сильнее атакуемого. Мелкие осьминоги часто без
I драки уступают убежище крупным особям, молодые речные раки
1 оставляют добычу, когда приближаются старые.
У малоподвижных или неподвижных животных агонистическое
поведение нередко выражается в умерщвлении соседних особей сво-
его вида. Например, многие актинии убивают близсидящих особей
нематоцистами, густо расположенными на особых щупальцах —
акрорагах. Нематоцисты разряжаются только при соприкосновении
с «чужими» актиниями, не реагируя на касания тела особей своей
колонии; как правило, крупные особи нападают первыми и обычно
побеждают. Агонистическое поведение характерно для гидробион-
тов с территориальным распределением^ Прямые столкновения ча-
сты, когда устанавливаются иерархические отношения между осо-
бями.
Наряду с прямой борьбой широко распространена и взаимопо-
мощь. Например, у беззубых китов и дельфинов гибнущий“”отоби
издают особые сигналы, и находящиеся поблизости здоровые жи-
вотные спешат им на помощь, не давая тонущим погружаться в во-
ду. Самцы камчатского краба помогают самкам во время линьки
освобождаться от старого панциря. У раков-отшельников нередок
взаимовыгодный обмен раковинами, когда каждый из них получает
более подходящую по размеру. Особенно многообразна и широко
распространена взаимопомощь у особей в стаях и скоплениях, а
также при взаимодействии родительских особей с потомством.
К отношениям взаимопомощи относятся также случаи выделения
.бсобями специфических, веществ, стимулирующих метаболизм дру-
гих представителей своего вида или несущих им полезную инфор-
мацию. Например, видоспецифические вещества, выделяемые мол-
251
люсками Biomphalaria glabrata, повышают интенсивность питания
и темп роста его молоди. СтимуляДйя~роста5лета'бО1Гйта1шпгонс1те---
цифических (своего вида) особей обнаруживается у многих рыб.
Многие гидробионты при ранении хищником выделяют особые «ве-
щества испуга», которые предупреждают об опасности других осо-
бей и вызывают у них реакцию бегства. Чувствуя опасность, мол-
люск Navanax inermis выделяет секрет «желтой железы», что вы-
зывает у следующих за ним животных изменение направления дви-
жения.
Конкуренция и биохимическое ингибирование. Поскольку жиз-
ненные потребности особей одной популяции во многом совпадают,,
между ними часто возникает конкуренция за недостающие ресур-
сы. В первую очередь это относится к пище (когда ее количество
ограничено), свету при взаимозатемнении, к субстратам, использу-
емым для прикрепления, размножения и др. Например, во время
нереста не каждая пара кеты или горбуши может найти место,
удобное для откладки икры. Оседающие на фукусах личинки поли-
хеты Spirorbis прикрепляются друг от друга на расстоянии 1—2 мм,
что обеспечивает достаточное пространство для взрослых живот-
ных; личинки, не нашедшие места, погибают.
В какой-то мере острота внутривидовой конкуренции снижается
в результате дифференциации потребностей у особей разного раз-
мера, пола и физиологического состояния, пространственного и вре-
менного разграничения пользования дефицитными ресурсами. На-
пример, особи разного возраста обычно отличаются по спектру пи-
тания, держатся в разных местах и имеют неодинаковый суточный
ритм потребления корма. Благодаря этим различиям конкуренция
за пищу становится менее острой. Сглаживанию остроты конкурен-
ции или ее полному снятию способствуют территориальность рас-
пределения, иерархия взаимоотношений и регуляция численности
популяций. Например, моллюски Patella cochlearis у мыса Доброй
Надежды образуют на скалах скопления с максимальной биомас-
сой около 125 г/м2 и численностью до 450 экз./м2. Когда численность
моллюсков повышается, биомасса остается той же за счет снижения
средней массы особей; размер гонад и соответственно плодовитость
животных снижаются, когда их численность превышает 450 экз./м2,
и эта зависимость, играющая роль обратной связи, контролирует
плотность популяции, сглаживает остроту конкуренции между осо-
бями (Branch, 1975). Высокая численность моллюсков исключает
поселение других видов пателл и обрастание литотамний (основной
пищи пателл) другими водорослями.
Другой путь устранения конкуренции нередко реализуется само-
регуляцией численности особей на основе их биохимического вза-
имодействия. Как показали многочисленные исследования, гидро-
бионты выделяют видоспецифические метаболиты, которые в кон-
центрациях выше некоторых критических ингибируют рост боль-
шей части особей. Рост разных особей подавляется неодинаково,
поэтому их размерная вариабельность возрастает. Таким образом
обеспечивается не только снижение суммарного прироста биомассы
252
популяции, но и повышение разнокачественное™ особей, т. е. умень-
шение остроты конкуренции между ними. Например, в переуплот-
ненных культурах хирономид отдельные личинки обнаруживают
рекордный рост, быстро окукливаются и превращаются в комаров..
После этого в процесс быстрого роста включаются некоторые дру-
гие личинки, окукливаются и таким образом обеспечивается перио-
дизация использования пространственных возможностей, снижаю-
щая остроту конкуренции. Достаточно в группу мелких головасти-
ков посадить одного крупного, как их рост прекращается; тот же эф-
фект наблюдается, если к мелким головастикам приливалась вода,,
где содержались крупные особи. Сходные результаты получены в
опытах с карпами и другими рыбами (Константинов, Пелипенког
1985).
Образование стай и скоплений. Одно из проявлений внутрипопу-
ляционных отношений — объединение отдельных особей в группы,
нахождение в которых обеспечивает организмам те или иные пре-
имущества. Объединение может быть кратковременным, например
для совместной охоты, или охватывать значительный период време-
ни, как это наблюдается у многих бентосных форм. В свою очередь
сильно различается и степень интеграции особей в группах. В свя-
зи с этим классификация форм объединения до настоящего време-
ни разработана слабо и многие используемые в этой области поня-
тия недостаточно точны. Объединения пелагических животных обыч-
но принято называть стаями, бентосных — скоплениями, агрега-
циями.
Ярким примером объединений бентосных животных могут слу-
жить сложно организованные скопления морских ежей, офиур, го-
лотурий. Морские ежи Echinarachnius, Mellita, Dendrastei, питаю-
щиеся сестоном, лежат друг на друге в несколько слоев, что прежде
всего улучшает им условия питания. Возникающие вторичные токи
воды усиливают поступление сестона, повышается общая ловчая
поверхность, так как особи верхних слоев, лежа на грунте, могут
фильтровать воду всей поверхностью тела. Особи нижних слоев не
поедаются морскими звездами, молодь со слабыми иглами нахо-
дится под защитой взрослых ежей. В скоплениях создается высокая
концентрация половых продуктов, что повышает эффективность
размножения животных. В плотных скоплениях морских лилий и
офиур лучи, расправленные в потоке, способствуют улавливанию-
пищевой взвеси и стабилизации силы течения. Сходная картина
описана для ряда голотурий.
Своеобразные шарообразные скопления образуют крабы Maj а:
squinado, в которых слинявшие самцы располагаются по периферии
большой кучи (до 1 м в диаметре), а неслинявшие самцы и самки —
в середине, где они линяют под защитой внешнего слоя животных..
В кучах крабы так переплетаются ногами, что осьминоги не в си-
лах оторвать отдельных животных, захватывая иногда лишь те
особи, которые недостаточно крепко «вмонтированы» в общук>
массу. Скопление устриц, в частности, полезно для их размножения
и выживания молоди, которая, оседая из толщи воды, прикрепля-
2535
<ется к раковинам взрослых особей. То же наблюдается у дрейссены.
Даже нанесение водной вытяжки устричной ткани на поверхность
субстрата стимулирует оседание на него молоди; аналогичное яв-
ление отмечено для молоди усоногих. Поскольку усоногие имеют
внутреннее оплодотворение, часто облигатно перекрестное, скопле-
ние особей обеспечивает их размножение. Так как для рачков ха-
рактерны свободноплавающие планктотрофные личинки, излишнее
рассредоточение особей предупреждается стайным оседанием на
раковины конспецифических особей. Предпочтительное оседание
личинок на субстраты, уже занятые представителями своего вида,
отмечено у моллюсков Colisella, морских блюдечек, голотурий, ас-
цидий, червей.
Формирование стай очень характерно для пелагических живот-
ных. Большие скопления — «флотилии» — образуют на поверхности
морей водомерки Halobates robustus. Приближение врагов вызыва-
ет у них резкое возрастание скорости движения, частоты поворотов,
-столкновения особей и мелькание бликов света, что дезориентирует
хищников, прицельно схватывающих жертву. По эксперименталь-
ным данным, логарифм числа нападений сардин в расчете на одну
водомерку был обратно пропорционален числу насекомых во флоти-
лии (Foster, Treherne, 1981). Огромные стаи численностью несколь-
ко миллионов особей и площадью до 20—30 м2 образуют среди ко-
ралловых рифов веслоногие Acartia, Oithona и Centropages. Веду-
щую роль в образовании их стай играет защита от выедания; ночью
стаи рассредоточиваются, утром образуются вновь. В рое наупли-
усов Elminius modestus, располагающемся у поверхности воды, за
счет движения животных создаются общие токи воды, усиливающие
индивидуальные (улучшение условий питания и дыхания). Стаи из
сотен и тысяч самцов образуют крабы-плавунцы Polybius henslowi
и Charybdis edwandsi. В Антарктике обнаружены скопления криля
протяженностью несколько километров и толщиной несколько сот
метров; общая биомасса рачков по акустическим данным достигала
2,—10 млн. т, концентрация— 10 тыс. экз./м3 (Shulenberger, 1983).
У пелагических мизид стаи формируются отдельно для молодых
и половозрелых особей в соответствии с различием скорости их дви-
жения. Параллельная плавательная ориентация достигается зри-
-тельно и путем тигмотаксиса — восприятия токов воды, создава-
емых при плавании, дыхании и питании отдельных особей. Стай-
ность взрослых мизид создает условия, благоприятные для их раз-
множения: самки способны к оплодотворению (каждые 10 дней) в
течение всего 5 мин и потому должны держаться вблизи самцов.
На восприимчивость самок к оплодотворению влияет плотность
«скоплений: с ее уменьшением процент беременных самок в стаях
•снижается.
У многих кальмаров Ommatostrephes pteropus стаи могут вклю-
чать до 1000 особей сходного размера; во время охоты стаи распа-
даются, затем снова восстанавливаются.
Многие животные образуют в толще воды брачные рои, кото-
рые помогают особям разного пола находить друг друга. Так, с на-
254
ступлением темноты всплывают в толщу воды и формируют брач-
ные рои многие бентосные раки. Грандиозное роение наблюдается
у донных червей Eunice, когда они огромными массами всплывают
для размножения к поверхности моря. Такое же роение происходит
у червей Nereis longissima.
Особенно характерно стаеобразование для рыб. Благодаря внут-
ристайной сигнализации стайные рыбы имеют определенные пре-
имущества перед одиночными в количестве информации об окружа-
ющем мире. Нахождение в стае помогает животным обнаруживать
врагов и защищаться от их нападения, так как животные в груп-
пах, состоящих из особей с разными навыками, в целях самосохра-
нения используют не только свой, но и коллективный опыт.
Пребывание в стае помогает рыбам эффективнее спасаться от
преследования хищников. Так, из стайки молоди сайды первая рыб-
ка оказалась пойманной треской через 2 мин 15 с, тогда как оди-
ночные сайды становились жертвой через 26 с. Это объясняется
тем, что хищник, нападая на стаю, не преследует какую-либо одну
рыбку, а, погнавшись сначала за одной и упустив ее, устремляется
за другой, за третьей, все время имея дело с новыми, не утомленны-
ми погоней особями. Подобное явление наблюдается и при атаке
стай рыб кальмарами, каракатицами.
Оборонительный маневр стаи обычно заключается в том, что»
рыбки быстро и согласованно разбегаются в стороны перед хищни-
ком, огибая его, и снова сплачиваются. Это дезориентирует хищ-
ника, исключает прицельные броски и затрудняет охоту. Сильное
дезориентирующее действие оказывает на хищника взрывообраз-
ное рассеивание стаи в момент атаки на нее.
В темноте рыбы не могут согласованно маневрировать и вместе
с тем легче обнаруживаются хищниками с помощью обоняния. По-
этому вечером стаи рассредоточиваются, а утром формируются за-
ново. Новое формирование происходит за счет объединения особей,
ранее входивших в состав разных стай. Благодаря этому в новую-
стаю входят особи с разным опытом, суммарный фонд условных
рефлексов возрастает и становится достоянием всех рыб стаи.
Нередко стаи рыб и других гидробионтов образуются не для
обороны, а нападения. Например, солнечники объединенными уси-
лиями атакуют крупных инфузорий, косатки собираются в стаи для
охоты на крупных китов. Желтохвосты, нападая на стаи ставриды,
идущие вдоль береговой линии, отсекают группы в несколько сот
рыб, направляют их на мелководье, где окружают и уничтожают;
преследуя рыб, обитающих в прибрежных рифах, желтохвосты груп-
пой из 10—15 экземпляров отсекают часть стаи, отгоняют ее в от-
крытые воды, где без труда овладевают своей жертвой (Schmitt,.
Strand, 1982).
Продукция органического вещества
и трансформация энергии
Каждая популяция синтезирует органическое вещество, которое
накапливается в особях, содержится в выделяемых ими метаболи-
тах, в выметываемьоГпбловых продуктах, отчуждаемых структурах,
используется паразитами. Темп продуцирования органического ве-
щества популяциями определяется как их биологическими особен-
ностями, так и всем комплексом факторов внешней среды. Энерге-
тическое и материальное обеспечение продуцирования осуществля-
ется в разных формах автотрофного и гетеротрофного питания.
Поступающая в популяцию" энергия, трансформируясь с той или
иной эффективностью, образует поток, величина которого и его от-
дельные направления в обобщенной форме выражаются уравнени-
ем энергобаланса.
Темп и эффективность продуцирования. Темп продуцирования
популяциями органического вещества характеризуется скоростью и
интенсивностью процесса. Мерой скорости продуцирования служит
количество органического вещества, образуемое популяцией в еди-
ницу времени. Интеграл скорости продуцирования выражает вели-
чину продукции, т. е. количество органического вещества, создава-
емого за весь рассматриваемый отрезок времени. Мерой интенсив-
ности продуцирования служит удельная продукция — количество
органического вещества, образуемого популяцией в единицу време-
ни на единицу массы. Нередко величину и скорость продукции рас-
считывают не для всей популяции, а лишь для той ее части, которая
занимает единицу пространства (например, на 1 м2 или 1 м3).
Та часть органического вещества, которая аккумулируется в
особях, называется биологической продукцией. Ее величину выра-
жают биомассой, вновь образуемой всеми особями за рассматрива-
емый период времени вне зависимости от того, какую часть этого
периода они существовали в популяции. Величина биологической
продукции, отнесенная ко времени, отражает скорость продуциро-
вания. Показателем интенсивности продуцирования служит Р1В-ко-
эффициент — отношение прироста биомассы (продукции) за иссле-
дуемый промежуток времени к ее средней величине за тот же срок.
Следовательно, Р/В-коэффициент характеризует удельную биопро-
дукцию популяций.
Продукционные показатели популяций в первую очередь зави-
сят от их структуры и видовых особенностей организмов. Как пра-
вило, с увеличением продолжительности жизненного цикла гидро-
бионтов интенсивность продуцирования ими органического вещест-
ва снижается. Например, у бокоплавов Gammarus locusta, G. la-
custris и Acanthogammarus grewingki, живущих соответственно
менее 1 года, около 2 и около 10 лет, суточный Р/В-коэффициент
равен 0,048; 0,0055 и 0,0004. На рис.43 хорошо видно, как закономер-
но уменьшается Р/В-коэффициент у ряда других гидробионтов по
мере перехода от короткоживущих форм к особям, имеющим боль-
шую продолжительность жизни. Для многих представителей мор-
256
ского макробентоса рассматриваемая зависимость аппроксимирует-
ся уравнением (Robertson, 1979): lgP/jB = 0,66—0,72 lg Z, где t —
продолжительность жизни (годы).
Органическое вещество интенсивнее продуцируется в популя-
циях, образованных мелкими организмами. У бактерий суточный-
Р/В-ко^фТщйёнтТГе'р’ёдкб выражается единицами, несколько ниже
он у бесцветных жгутиковых, у инфузорий лежит в пределах
0,5—3, у коловраток не превышает нескольких десятых долей. Еще
меньше он у низших ракообразных (0,02—0,45), высших раков
(0,0014—0,05), моллюсков (0,0001—0,003), иглокожих (0,0007—
0,022) и рыб (до 0,08). Приведенные величины вычислены приме-
нительно ко всему жизненному циклу организмов. На ранних ста-
диях развития гидробионтов интенсивность продуцирования ими
органического вещества выше, на поздних — ниже средних величин.
Иногда необычайно высокий темп продуцирования наблюдается у
сравнительно крупных животных. Например, сальпы в благоприят-
ных условиях увеличивают свою массу на 10% в час, за сутки
часто удваивают ее (Кашкина, 1975).
Поскольку темп роста особей находится в обратной зависимости
от массы, продукция популяции будет тем выше, чем больше в ее
составе окажется молоди. В значительной мере скорость продуци-
рования снижается в' моменты размножения, особенно если в
это время особи частично или полностью прекращают пи-
тание.
Скорость продуцирования возрастает с повышением экологиче-
ской обеспеченности роста особей, с улучшением условий сущест-
вования гидробионтов (в первую очередь трофических, температур-
ных и кислородных). Например, в зимнее время для многих бес-
позвонбч'ных’Р/й-кбэффициент приближается к 0, весной и осенью
он заметно ниже, чем летом. На рис. 43 видно, насколько различно
изменяется величина Р/В-коэффициента у гидробионтов с повыше-
нием температуры. Обычно эта зависимость имеет линейный или
степенной характер. Например, с повышением температуры от 8 до
22° С ^//^-коэффициент мелких инфузорий возрастает в 10 раз, сред-
них — в 8 и крупных — в 6 раз (Заика, 1983).
^Эффективность продуцирования органического вещества опре-
деляется отношением его количества, синтезируемого популяцией,
к тому, которое используется ею. Количество использованного ор-
ганического вещества можно выразить рационом популяции или
его частью, ассимилируемой особями. Получаемые показатели /<%
и КЗ аналогичны трофическим коэффициентам и Кг, но выше
их по абсолютному значению и имеют другой экологический смысл.
Конкретные значения К\ и К'г зависят от видовых особенностей
организмов, структуры популяций (в первую очередь возрастной
и размерной) и внешних условий (в первую очередь трофических,
температурных и респираторных).
Одним из показателей эффективности продуцирования служит
соотношение между ассимиляцией и энерготратами, выраженное в
эквивалентных величинах. Оно может равняться нулю, когда вся
9—2062 257
Рис. 43. Удельная биопродукция гидробионтов
(по Заике, 1983). А — суточный Р/5-коэффи-
циент у некоторых гидробионтов с разной про-
должительностью жизни:
/ — черви, 2 — ракообразные, 3 — моллюски, 4 — игло-
кожие, 5 — рыбы, 6 — полоса наиболее обычных зна-
чений для инфузорий;
Б — суточный Р/В-коэффициент у некоторых
гидробионтов при разной температуре:
1 — инфузории, 2 — коловратки, 3 — гарпактициды,
4 — нематоды, 5 — олигохеты
ассимилированная пища
расходуется только на
поддержание ' биомассы
(поддерживающий раци-
он). Такой случай наблю-
дается, когда животные
находятся на голодном
рационе или прекращают
рост под влиянием каких-
либо неблагоприятных
абиотических условий.
С улучшением условий
отношение продукции к
энерготратам возрастает,
повышается оно и тогда,
когда в популяциях уве-
личивается относительная
численность младших воз-
растных групп.
Энергобаланс популя-
ций. Энергобаланс каждой
популяции отражает ее
специфические свойства, а
также находится под влия-
нием внешних условий.
Например, в водоеме Кра-
пина (Румыния) средняя
биомасса беззубки A. pi-
scinalis составляла 28,9
г/м2 или 57 Дж/м2, интен-
сивность дыхания — 94
Дж/м2 в год, фиксирован-
ная в популяции энергия
достигала 10% от ассими-
лированной. В том же во-
доеме популяция перлови-
цы U. pictorum имела био-
массу 15,9 г/см2 или
47 Дж/м2, в процессе ды-
хания рассеивалось 121>
Дж/м2 в год из 135 Дж/м2
ассимилируемых, т. е. око-
ло 6% усваиваемой энер-
гии аккумулировалось и
94% рассеивалось.
У популяции морских
ежей Strongilocentrotus
droebachiensis, обитающих
у побережья Новой Шот-
258
.ландии, годовой энергобаланс характеризовался следующими пара-
метрами (Дж/м2): потребление пищи 473, рост 210, дыхание 750,
фекалии 184, потеря с метаболитами 193 (Millet, Mann, 1973).В од-
ном из озер Англии популяция водяного ослика со средней биомас-
сой 752 мг/м2 потребляет в год на 1 м2 570 кДж, ассимилирует
231 кДж, тратит на дыхание 92 кДж и аккумулирует 39 кДж (Ad-
cock, 1982). На примере энергобаланса морских ежей видно, как
велика доля энергии выделяемых метаболитов, которая во многих
работах не учитывается. У личинок хирономид энергия метаболитов
равна 10—15% энергии рациона, у литорального моллюска Tegula
jinebralis потеря энергии с метаболитами в 1,5 раза выше энергии
прироста.
Величина рассеяния энергии популяцией, с одной стороны, про-
порциональна ее биомассе, а с другой — интенсивности метаболиз-
ма, свойственной особям. Поскольку с уменьшением размеров ор-
ганизмов интенсивность их метаболизма повышается, из двух по-
пуляций с равной биомассой рассеяние энергии будет больше в
той, которая состоит из мелких особей. Точно так же следует оце-
нивать и роль молоди в популяциях крупных организмов. Помимо
размерного признака, не следует забывать и о видовых различиях
уровня метаболизма. При прочих равных условиях популяции, со-Л
стоящей из особей с высоким уровнем обмена, для поддержания (
существования требуется больше энергии, чем популяции, образе- /
ванной организмами с низкой интенсивностью метаболизма. j
Знание отдельных параметров энергобаланса и баланса веществ
позволяет правильно оценить роль популяций гидробионтов в эко-
системных процессах и перспективность их хозяйственного освое-
ния, в частности при организации аквакультуры.
ГЛАВА 9
ВОСПРОИЗВОДСТВО И ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ
ГИДРОБИОНТОВ
Каждая популяция представляет собой систему с очень лабиль-
ными параметрами; они обеспечивают такие варианты ее состоя-
ния, которые оптимальны в каждый момент времени применитель-
но к меняющимся условиям существования. К последним относятся
не только абиотические воздействия, но и все другие, включая пе-
ремены во внутрисистемных взаимодействиях. Как организм в от-
вет на те или иные сигналы перестраивает структуру и функции
(увеличение дыхательных поверхностей при дефиците кислорода,
изменение уровня обмена во время роста), так популяция являет
собой цепь разных состояний, каждое из которых — оптимальный
вариант адаптивного ответа (соответствующий уровню «вычисли-
тельных возможностей» данной популяции). Эти оптимумы состоя-
ний ориентированы в основном на поддержание организованности
системы в условиях дезорганизующих воздействий среды и на мак-
259
симальное использование имеющихся возможностей ввода энергии
в систему за счет наиболее полной утилизации жизненных ресур-
сов.
Чем больше вводится энергии в популяцию, тем больше возмож-
ность повышения ее организованности как системы. Другими сло-
вами, увеличение численности особей и интенсификация их функ-
ций — важнейшее средство повышения организации популяций и
залог расширения их адаптивных возможностей. Однако на этом
пути есть и ограничение: популяция — один из элементов более
сложной системы — биоценоза, и ее численность должна быть
согласована с его структурой. Если, например, количество альго-
фагов и их корма — водорослей — окажется несогласованным,
число и рацион потребителей должны прийти в соответствие с
имеющимися кормовыми ресурсами. Если рассмотреть явление в
более широком плане, то не только уничтожение запасов корма,
но и все другие воздействия популяции на среду, сопровождаю-
щиеся ее ухудшением, не должны выходить за предел тех «репа-
раций», которые в состоянии обеспечить биоценоз.
Важнейшие параметры популяции — ее величина и ее функцио-
нальная активность, которая также определяется главным образом
количеством особей. Оба эти параметра в основном регулируются,
поддерживаясь на оптимальном уровне, сопряженными друг с дру-
гом процессами — рождаемостью и смертностью. Сдвиги в соотно-
шении скорости этих процессов обусловливают Динамику числен-
ности и биомассы популяции, тип которой специфичен для каждого
вида и, как всякий видовой признак, имеет адаптивный характер.
Из этого положения автоматически вытекает, что рождаемость и
смертность сами являются регулируемыми свойствами популяции,
хотя диапазон и особенности их изменения в значительной мере
закреплены наследственно.
Рождаемость
Пополнение популяции новыми особями может выражаться
в абсолютных и относительных показателях. Различают рождае-
мость за тот или иной срок (AAf), за единицу времени (AAf/AO и
уровень рождаемости (AA//WA/), т. е. величину пополнения в еди-
ницу времени, отнесенную к числу особей в исходной популяции.
Рождаемость за единицу времени или мгновенную скорость вос-
произведения для популяций многих животных вычисляют по фор-
муле (Edmonson, 1968): V—kn/t, где V — показатель рождаемости
(АА/); п — число самок в популяции, k — среднее число яиц на
каждую самку с яйцами, t — длительность развития яиц в сутках.
Необходимый уровень рождаемости в популяции обеспечивается
маневренным использованием разных форм и ритмов размножения,
а также регулированием плодовитости особей.
Формы размножения. Для каждой популяции характерна та или
иная форма размножения, причем в ряде случаев она зависит от
внешних условий. Это наблюдается, например, при чередовании по-
260
дового и бесполого размножения, гетерогонии, метагенезе, смене
гермафродитизма и раздельнополости. Смена полового и бесполого
размножения в их типичной форме (цитогония) наблюдается в по-
пуляциях многих простейших и водорослей. Переход к половому
( размножению обычно наступает с ухудшением условий существо-
вания и ведет к снижению рождаемости, вместе с тем повышая
£ жизнестойкость пополнения. Метагенез свойствен многим кишечно-
1 полостным. Вегетативное размножение у губок, мшанок, асцидий
Г и других животных повышает эффективность пополнения популя-
ций в неблагоприятных условиях, когда образующиеся стойкие ста-
дии (геммулы губок, статобласты мшанок) обеспечивают воспро-
изводство популяции, прерванное на тот или иной период (высы-
хание и промерзание водоемов). Гетерогония чрезвычайно широко
распространена в популяциях низших ракообразных и коловраток.
Нередко форма размножения определяется условиями освеще-
ния. Рачки Labicocera aestiva в зависимости от длины светового
дня образуют субитанные или диапаузирующие яйца (Marcus,
1982), коловратки Notommata copeus в темноте размножаются толь-
ко партеногенетически и преимущественно двуполо при длинном
световом дне (Pourriot et all., 1981). У ряда коловраток переход к
двуполому размножению стимулирует токоферол, присутствующий
в пище, который вырабатывается только растениями. Преимущест-
ва, которые дает партеногенез, особенно важны в местообитаниях
с нестабильным режимом (пересыхание водоемов и др.).
От условий существования популяции, в первую очередь пище-
вых и температурных, зависит соотношение между числом парте-
ногенетических и двуполых поколений. Различают виды моно цик-
лические — с одним поколением самцов в году, дициклические —
с двумя, полициклические — со многими и ациклические — размно-
жающиеся почти исключительно партеногенетически. В мелких,
сильно прогреваемых лужах число двуполых поколений может
быть больше, чем в озерах. Так, в средних широтах рачок Simo-
cephalus, обитающий в лужах, дицикличен, а в озерах — моноцик-
личен. Многие Daphnidae, на Крайнем Севере моноциклические или
Даже ациклические, с продвижением к югу становятся сначала ди-
циклическими, а затем и полициклическими.
Ритмы размножения. Обычно размножение в популяциях гидро-
бионтов происходит с различной интенсивностью во времени и при-
урочено к тем или иным периодам, в результате чего возникает
определенный ритм размножения. Его существование объясняется,
с одной стороны, необходимостью синхронизации образования но-
вых поколений с наступлением условий для роста и развития мо-
лоди; с другой стороны, вымет гамет будет сопровождаться наи-
большим эффектом оплодотворения в случае одновременного мас-
сового появления яиц и сперматозоидов.
Условия для развития молоди в любом участке гидросферы не
постоянны во времени, и отсюда возникает та или иная периодич-
ность размножения, связанная главным образом с сезонными и су-
точными изменениями в поступлении солнечной энергии. Особенно
261
четки ритмы размножения в водоемах умеренных и высоких широт,
где колебания притока солнечной энергии выражены наиболее
резко. Однако и в тропических водоемах часто наблюдается перио-
дичность размножения, как это, например, отмечено для многих
брюхоногих и двустворчатых моллюсков в Индийском океане. Пре-
имущественное размножение в летнее время обнаружено у некото-
рых глубоководных животных, например у офиуры Opiomisium
lumani, обитающей на глубине 3800 м. В Атлантике на глубине
около 3 км моллюски Ledella и Yoldiella выметывают яйца соответ-
ственно только весной и осенью, офиура О. ljungmai — только зи-
мой. Морская звезда Nepanthia belcheri зимой размножается деле-
нием, а с начала лета переходит к половому, обеспечивающему
расселение животных (Ottesen, Lucas, 1982). Рачки Gammcbrus la-
custris в высоких широтах начинают размножаться летом при
12-часовом световом дне, увеличивая численность даже в условиях
низких температур, но весной или осенью при коротком световом
дне не размножаются даже при благоприятных температурах
(March, 1982).
Сезонность размножения с образованием планктоноядных личи-
нок свойственна многим глубоководным бентонтам, в частности
ряду иглокожих. Появление таких личинок, совпадающее с макси-
мальным развитием фитопланктона у поверхности, свидетельствует
о довольно быстром переносе органических частиц в глубину, где
они с ассоциированными с ними бактериями используются личин-
ками глубоководных животных. Приуроченность периодов размно-
жения к тем или иным сезонам определяется главным образом
динамикой температур. Через реакцию на этот фактор у гидробион-
тов в процессе эволюции выработались наиболее рациональные
сроки размножения применительно к геофизическим циклам Земли.
Согласно правилу известного океанолога Д. Ортмана, большин-
ство морских животных начинает размножаться с наступлением
определенных температур воды, причем для каждого вида эта тем-
пература специфична и константна. Некоторые виды начинают
размножаться не”при определенной температуре, а в случае резких
изменений в ее ходе. Гидробионты, обитающие в одном водоеме,
по ймеющие разное'зоогеографическое происхождение, обычно раз-
множаются в разные сроки: холодноводные виды в теплых водах —
с наступлением температурного минимума, а тепловодные виды в
холодных водах — с наступлением максимума. У видов космопо-
литов период размножения обычно сильно растянут.
Для тепловодных форм, обитающих в холодных морях, опти-
мальные условия складываются в самое теплое время, к которому
и приурочено их размножение. Для холодолюбивых форм, адапти-
рованных к низким температурам, но обитающих в теплых водах,
среда становится оптимальной во время наибольшего похолодания,
и в эти сроки появляются молодые стадии. Например, в Канда-
лакшском заливе Белого моря арктические и арктико-бореальные
формы размножаются при более низких температурах, чем бо-
реальные и южно-бореальные виды, причем у каждой из этих форм
262
диапазон температур, с наступлением 'которых начинается размно-
жение, очень невелик, составляя около 1—2°С. Космополитические
виды значительную часть года размножаются при температурах,
различающихся на 16°С.
Сроки размножения у видов с пелагическими личинками корре-
лируют с периодом массового появления фитопланктона, которым
питается молодь. Эта закономерность — одна из самых универсаль-
ных, поскольку пища представляет собой ведущий фактор в обес-
печении выживаемости личинок. Так, у морского ежа Diadema
setomus, обитающего в тропической зоне и размножающегося в те-
чение всего года, гаметогенез в пределах данной популяции проте-
кает синхронно и наблюдается примерно месячная периодичность
размножения; по мере удаления от экватора сроки размножения
ежа все более ограничиваются и на широтах выше 30° приходятся
только на летние месяцы. Приуроченность периодов размножения
к тем или иным сезонам в наибольшей степени обеспечивается сиг-
нальным действием температур. Например, нерест устриц Crasso-
strea virginica можно задержать на любое время, если температура
воды достаточна для созревания гонад, но ниже той, которая необ-
ходима для вымета половых продутков.
Периодичность размножения, связанная с чередованием фаз лу-
ны, бывает двух типов. При первом размножение происходит~нё~
сколько раз в течение лунного месяца, причем наиболее интенсивно
в новолуния или в полнолуния. При втором типе периодичности
размножение приурочено только к какой-либо одной фазе луны,
т. е. происходит одщцэаз за лунный месяц. Первый тип размноже-
ния свойствен, например, полихете Spirorbis borealis, обитающей
у берегов Франции. Ооциты этого червя созревают 14 дней, столь-
ко же времени продолжается инкубация яиц. Каждую фазу луны
начинается образование ооцитов, происходит откладка яиц и вы-
мет из них личинок. Подобный тип периодичности наблюдается у
креветки Anchistioides antiquensis, моллюска Масота baltica
(рис. 44). В Кандалакшском заливе Белого моря он свойствен
моллюскам Lacuna divaricata, Littorina littorea, Mitilus edulis,
Macoma baltica, Mya arenaria, многим усоногим, полихетам и игло-
кожим.
Периодичность второго типа характерна для многих полихет.
Например, черви палоло Eunice viridis на о-вах Самоа роятся
только в 3-ю четверть Луны в октябре или ноябре каждого года.
Отрывающиеся от головных концов членики тела, набитые поло-
выми продуктами, начинают всплывать от дна к поверхности в
0 я 07 мин. В это время жители организуют лов червей, употреб-
ляемых в пищу. Роение полихеты Odontosyllis enopla у Бермудских
о-вов происходит через три дня после новолуния через 54 мин после
захода солнца, повторяясь в это же время через день или два.
Nereis virens в устье Темзы роится раз в году в первое майское
новолуние. Штормовая погода может задержать роение этой поли-
хеты на день или два, но не сдвигает его относительно времени су-
ток.
263
Рис. 44. Лунная периодичность в размножении. А — Масота baltica;
Б — Anchistioid.es antiquensis (по Moore, 1958):
1 — зрелые, 2 — отнерестившиеся особи '
Природа лунной периодичности размножения неодинакова, но,
по-видимому, в наибольшей степени связана с чередованием перно-
дов различной освещенности и сменой приливов и отливов. Так,
в условиях постоянного искусственного освещения время роения
полихеты Platynereis dumerilii утрачивает связь с чередованием
фаз луны, как это наблюдается в природных условиях; соответст-
вующим чередованием периодов освещения у этих червей можно
вызвать самые разные ритмы роения. Некоторые авторы считают,
что действие прилива на организм сказывается через изменение дав-
ления воды. Следует отметить, что лунная периодичность размно-
жения отмечена для ряда форм в безливных морях, например у
полихет Platynereis dumerilii и Nereis zonata в Черном море.
Изменения в интенсивности размножения, связанные с чередо-
ванием дня и ночи, особенно характерны для водорослей. Напри-
мер, у массовых видов динофлагеллят Черного моря Peridinium и
Ceratium максимум митозов наблюдается перед рассветом, у диато-
мовых Exuviaella и Prorocentrum — во второй половине темного и
около середины светлого периодов (Столбова и др., 1982). Для
большинства черноморских диатомовых минимум делений прихо-
дится на время с 22 до 4 ч.
У некоторых быстроделящихся форм наблюдаются два пика де-
лений: один в утренние часы, другой во второй половине дня. Пре-
имущественное деление в дневное время характерно для многих
динофлагеллят.
264
Утренние и вечерние ро-
ения с последующей отклад-
кой яиц характерны для мно-
гих водных насекомых. Рое-
ние кумовых раков, когда
они из грунта поднимаются
в толщу воды, наблюдается
вскоре после захода солнца
и прекращается с его восхо-
дом. Утром выметываются
яйца у актинии Hydractinia
echinata. На рис. 45 видно,
как четко выражена суточ-
ная периодичность в размно-
жении веслоногого рачка
Calanus finmarchicus.
Время суток, ч
Рис. 45. Суточный ритм откладки яиц у
Calanus finmarchicus (по Moore, 1958). Кри-
вые — число отложенных яиц, столбики —
число самок, откладывающих яйца: А — ин-
тервал между наблюдениями 1 ч; Б — 3 ч
Иногда суточная перио-
дичность размножения свя-
зана не с изменением осве-
щенности, а с чередованием
приливов и отливов, как это,
например, наблюдается в Бе-
лом море у моллюсков Lacuna divaricate, Littorina littorea, Maco-
ma baltica, Mya arenaria и у некоторых других животных. Четкий
суточный ритм нереста обнаружен у ряда черноморских рыб с пе-
лагической икрой. У эстуарного краба Phytropanopeus harrissii
93% случаев выпуска личинок приходится на время максимума при-
лива— предпочтительно в темное время суток (Cronin, 1982).
Темп образования новых генераций у представителей разных
видов очень варьирует, причем, как правило, с увеличением их
размеров замедляется. Например, у инфузорий такая зависимость
выражается прямой в системе логарифмических координат, т. е.
имеет степенной характер. У некоторых бактерий промежуток меж-
ду последовательными делениями составляет всего несколько ми-
нут, а у простейших — часы и даже сутки. Примерно такой же темп
размножения водорослей. У мелких многоклеточных частота гене-
раций не превышает нескольких суток, у крупных выражается
многими сутками и месяцами.
Плодовитость. Под плодовитостью популяции понимается коли-
чество яиц или других зачатков, образуемых особями в единицу~
времени. Плодовитость популяции определяется числом особей,
участвующих в размножении, частотой этого процесса и индиви-
дуальной плодовитостью — количеством зачатков, образуемых от-
дельными организмами. Под абсолютной плодовитостью понимают
общее число икринок, яиц или других зачатков, образуемых орга-
низмом в течение одного периода размножения. Относительная
плодовитость представляет собой отношение абсолютной плодови-
тости особи к массе ее тела. С увеличением размеров гидробионтов
265
их абсолютная плодовитость обычно возрастает, а относительная
падает.
Формы с длительным циклом развития, как правило, более пло-
довиты, чем формы с коротким циклом. Число генераций, образуе-
мых в течение жизни, и количество зачатков за один срок размно-
жения, с одной стороны, представляют собой видовое свойство, с
другой — зависят от внешних условий. По числу образуемых гене-
раций (поколений) различают формы, размножающиеся в течение
жизни один или несколько раз. Только один раз в жизни размно-
жаются и после этого гибнут рачки Septentrionalis и Panaeus diora-
гит, поденки, веснянки, ручейники, многие двукрылые, полихеты
Nereis diversicolor и N. virens, ряд рыб, в частности большинство
дальневосточных лососей, однолетние гидрофиты (шильник,
наяда малая, некоторые повойнички) и многие другие гидроби-
онты.
Организмы, размножающиеся несколько раз в жизни, могут
быть однолетними и многолетними. Среди многолетних различают
формы, дающие за один год одно, два или много поколений. Число
генераций за год у одного и того же вида зависит от условий
существования, в первую очередь температурных. Так, амфиподы
Niphargus orcinus virei и Gammarus lacustris, дающие в оз. Севан
4 поколения, в водоемах Прибайкалья и Западной Сибири размно-
жаются 2 раза в год; рачок Апопух nugax в Баренцевом море раз-
множается один раз, а в Белом море за 4—6 лет образует кладки
не более 4 раз. Chironomus plumosus в арктических водоемах раз-
множается один раз в 2 года, в Северной Европе имеет в год одну
генерацию, в озерах Подмосковья — 1—2, в прудах Куйбышевской
области — 2—3, а в водоемах дельты Волги — 4 генерации. С при-
ближением к экватору все чаще встречаются популяции рыб и дру-
гих животных не с одноразовым, а с многократным икрометанием
в году, поскольку кормовая база для молоди здесь более стабильна,
чем в высоких широтах.
Чем менее благоприятны условия для роста и развития орга-
низмов, тем позже наступает у них репродуктивная зрелость и тем
реже они образуют новые генерации. К факторам, задерживающим
рост и развитие организмов, помимо низких температур, относятся
недостаток пищи и кислорода, неблагоприятная соленость и многие
другие. Так, олигохета Dero digitata не делилась в воде, содержащей
2,9 мг/л О2; с повышением концентрации кислорода до 4,6 и
7,9 мг/л интервалы между делениями составляли соответственно
15—16 дней и 3,2 дня. Сходные по размерам моллюски Littorina
obtusata в Белом море обладают меньшей абсолютной плодови-
тостью, чем в Баренцевом, где кислородный режим лучше. То же
самое относится к рачкам Gammarus lacustris, G. marinus и Hetai-
rus polaris.
В очень большой степени плодовитость зависит от размера об-
разуемых зародышей. Чем они мельче, тем большее их число мо-
жет отрождать организм, но зато перспектива достижения каждым
зародышем репродуктивной зрелости сильно сокращается. Кревет-
266
ка Palaemonetes varians в пресных водах близ Неаполя отклады-
вает 20—25 яиц диаметром 1,3—1,4 мм, а в соленых водах тех же
мест образует яйца диаметром 0,7—0,8 мм, зато их число состав-
ляет 100—450. У крупных особей плодовитость обычно выше, чем
у мелких. Например, у криля Euphausia superba продукция яиц
прямо пропорциональна длине самки и обратно пропорциональна
стадии ее зрелости (Denis, Whinnie, 1982).
Рачки Pontogammarus robustoides размером 10—11 мм дают за
один раз 24—27 яиц, а с увеличением длины самок до 13—14 и
15—17 мм их плодовитость возрастает соответственно до 30—79 и
88—139 яиц (Касымов, 1960). У морских рачков Harpacticoida
прослежена прямая зависимость между объемом тела и суммарным
объемом откладываемых яиц. Для амфиподы Stegocephalus inflatus
число яиц (N) с увеличением длины самок (/) выражается урав-
нением 0,000036/4’03.
Плодовитость организмов обычно тесно коррелирует со сте-
пенью заботы о потомстве. Как правило, у червей, ракообразных,
моллюсков и рыб, охраняющих“св'би~Яйца“ зародышей образуется
гораздо меньше, чем у животных этих же групп, не проявляющих
никакой заботььоб охране потомства.'Так как у водных животных
преобладает наружное оплодотворение, то для них в целом харак-
терна относительно высокая плодовитость. Шансы на встречу гамет
при наружном оплодотворении сравнительно невысоки, и гидро-
бионтам приходится компенсировать этот биологический минус по-
вышением числа выметываемых гамет. Так, у морского ежа Stron-
gylocentrotus droebachiensis, обитающего в Белом море, на долю
гонад в период половой зрелости приходится около 15,8% от массы
всего тела, а после вымета половых продуктов — 3,8%. У морской
звезды Asterias rubens масса гонад после икрометания снижается
с 22 до 0,8%, примерно такое же соотношение характерно для го-
лотурии Cucumaria frondosa. Моллюск Stomopneuspes variolaris за
период икрометания теряет до 23% массы своего тела, Littorina
littorea — 25—32, рачок Balanus balanoides — 30—35%.
Согласно Г. В. Никольскому (1974), по мере роста рыб до опре-
деленного возраста плодовитость возрастает, а затем снижается.
Сначала уменьшается относительная плодовитость, а затем иногда
и абсолютная. Популяционная плодовитость увеличивается также
в результате более раннего созревания особей, причем в популя-
циях одного и того же вида и близких видов формы высоких широт
обычно менее плодовиты. В первую очередь это связано с большим
прессом хищников в низших широтах. Перечисленные особенности
характерны для очень многих гидробионтов.
Смертность и выживаемость
Численность особей каждой генерации непрерывно снижается
вследствие естественного отмирания, в результате уничтожения
-Другими организмами и гибели из-за неблагоприятных контактов
267
с абиотическим окружением. Темп этого снижения характеризует
смертность популяции. Величина, обратная смертности, называется
вы.шивие.у.остыо и характеризуется числом особей, доживающих до
того или иного возраста. Адаптации к снижению смертности (по-
вышение выживаемости) можно подразделить на те, которые сни-
жают гибель зародышей, и те, которые направлены на сохранение
особей в постэмбриональный период.
Смертность. Различают смертность за тот или иной срок (АА),
за единицу времени (AA/AZ) и уровень смертности (AN/ktN).
Показателем смертности в известной мере может служить плодо-
витость популяций. Если средняя численность последних на протя-
жении значительных отрезков времени остается сходной, это зна-
чит, что отмирает столько организмов, сколько их образуется.
Плодовитость можно рассматривать как адаптацию к той или иной
смертности. У некоторых гидробионтов она выражается астрономи-
ческими цифрами: луна-рыба, например, за один раз выметывает
до 300 млн. икринок. Огромнейших величин достигает рождаемость
в популяциях мелких, партеногенетически размножающихся рако-
образных, когда каждая особь образует яйца с интервалом в 2—3
дня. Еще выше темп размножения бактерий и одноклеточных водо-
рослей и соответственно выше их смертность. В популяциях мелких
гидробионтов смертность в основном определяется выедаемостью
особей и их гибелью в результате неблагоприятных условий абиоти-
ческой среды.
В популяциях крупных животных ведущую роль может приобре-
тать отмирание старых особей.
Величина смертности не характеризует специфику гибели орга-
низмов разных возрастных групп в популяции. Эту специфику от-
ражает кривая смертности, показывающая степень снижения чис-
ленности особей данной генерации с момента отрождения до конца
жизненного цикла. Каждая популяция имеет типичную для нее
кривую смертности, которая несет отпечаток многих сторон эко-
логии вида (рис. 46).
Для популяций гидробионтов наиболее обычен тип смертности,
характеризующийся снижением гибели организмов по мере их роста
и усиления эффективности различных защитных средств. Часто
такой характер смертности хорошо описывается уравнением Nt =
= NQe-kt, где Ао и Nt — соответственно численность пополнения в
начальный момент и в возрасте t, k — константа, называемая коэф-
фициентом элиминации, е — основание натуральных логарифмов.
Например, по данным М. М. Камшилова (1955), в Баренцевом
море смертность рачка Calanus fintnarchicus в 1950—1954 гг. хоро-
шо выражалась уравнением Nt = 695-Ю-0’00814 f (возраст в сутках,
численность — в экз./м3).
Та или иная смертность на разных стадиях развития связана
не только с возрастными изменениями конституциональной защи-
щенности организмов (увеличение размеров, скорости движения,
образование защитных структур и т. д.). Существенное значение
может иметь смена образа жизни на той или иной стадии развития,
268
напри\ер переход личинок
из толщи воды на грунт
или заглубление в него. По-
вышенная \смертность часто
обусловлен'^ не снижением
защитных Свойств организ-
ма, а увеличением числа его
потребителей или резким
ухудшением абиотической
среды. Так, смертность в по-
пуляциях гребневика боли-
иопсиса резко повышается с
массовым появлением в во-
де его -потребителя — греб-
невика берое, численность
популяций эвфаузиид силь-
но снижается, когда в райо-
не их нахождения появляют-
ся киты. Частичная или пол-
ная гибель популяций может
наблюдаться после промер-
Рис. 46. Кривые смертности некоторых гид-
робионтов:
1 — устрицы, 2 — гидра, 3 — водные млекопитаю-
щие
зания, высыхания водоемов,
резкого ухудшения условий дыхания (заморы), при сильном изме-
нении солености среды и некоторых других катастрофических ситу-
ациях.
Выживаемость зародышей. Снижение смертности зародышей
обеспечивается главным образом благоприятными респираторными
температурными условиями, а также защитой от уничтожения дру-
гими организмами. Благоприятные условия для дыхания зароды-
шей обычно создаются в местах, богатых кислородом, проточ-
ностью находящейся вокруг них воды. Улучшению газообмена спо-
собствуют малые размеры яиц (увеличение относительной поверх^
ностиу, а такж е~ оВра з о в а н и е различных дыхательных пигментов.
'Универсальный принцип улучшения условий дыхания пелагических
яиц — размещение их в более аэрированных поверхностных слоях
воды. В одних случаях это достигается снижением плотности яиц,
в других — прикреплением их вблизи поверхности воды. В верхних
горизонтах воды плавают яйца многих полихет, иглокожих, насеко-
мых, икра многих кефалиевых, скумбриевых, ставридовых и ряда
Других рыб.
Если яйца тяжелее воды, то они удерживаются в поверхностном
слое, прикрепляясь к тем или иным предметам. Гидробионты, от-
кладывающие яйца на дне, выбирают участки с наилучшим кис-
лородным режимом. Ныряя в воду, поденки Baetis приклеивают
яйца к камням на заметном течении, в таких же местах встречают-
ся кладки многих брюхоногих моллюсков и некоторых рыб, в ча-
стности осетровых. К песчинкам на течении прикрепляются коконы
Многих олигохет. Некоторые насекомые откладывают яйца внутрь
Живых растений, в воздухоносных тканях которых создаются
269
идеальные условия дыхания. Например, самки стрекозы Aeschna и
Lestes погружаются в воду и, оставаясь здесь до 25 мин, с по-
мощью яйцеклада втыкают яйца в воздухоносную ткань растений.
Погружают в растения свои яйца вилохвостка Sminthurides, жук
Dytiscus marginalis, клоп Notonecta glauca и многие другие насе-
комые.
В ряде случаев условия газообмена зародышей улучшаются за
счет прикрепления их к родительскому или иному организму, обла-
дающему активным движением. Благодаря перемещениям живот-
ных яйца постоянно омываются током свежей воды, что улучшает
их снабжение кислородом и способствует удалению выделяемого-
СО2. В частности, омываются во время движения родительских
организмов яйца низших и высших ракообразных, прикрепляемые
к ножкам, к концу брюшка или иным частям тела. Если яйца ра-
кообразных развиваются в выводковых камерах, последние могут-
попеременно сокращаться и увеличиваться в объеме и таким об-
разом вода периодически обновляется. У рыбки Apogon икра вы-
нашивается в открытой ротовой полости самца, сквозь которую вс&
время проходит ток воды. У рыб Platystachus cotylephorus икра
находится в специальной выводковой камере на брюхе, а у Tachy-
surus barbus — даже в желудке. Рыбка Coreproctus прикрепляет
икру под панцирь камчатского краба, и он, передвигаясь, освежа-
ет воду вокруг зародышей.
Иногда смена воды вокруг развивающихся яиц наблюдается и
у малоподвижных животных. У моллюсков Anodonta, Unio и ряда
других яйца развиваются в жабрах, сквозь которые непрерывно'
проходит ток воды. Самки червей Nereis, Hypania invalida откла-
дывают яйца в своих норках и колебаниями тела поддерживают в.
них проточность; в трубках с проточной водой откладывают яйца
и погонофоры. Самки осьминога Octopus vulgaris периодически
освежают воду вокруг яиц, направляя на них струю из сифона; во
избежание загрязнения воды и снижения в ней концентрации кис-
лорода самки почти совсем не питаются во время «высиживания»
и к концу развития яиц часто погибают. Самцы колюшки время ог
времени нагнетают в гнездо с икрой свежую воду движением груд-
ных плавников.
Эмбриональное развитие ускоряется с повышением температу-
ры. Поэтому многие гидробионты совершают миграции для отклад-
ки яиц в местах с благоприятным термическим режимом. Очень
часто яйца инкубируются в верхних, более прогреваемых слоях
воды. Сокращение длительности эмбрионального развития полезно
для вида не только с точки зрения повышения темпа воспроизвод-
ства, но и потому, что в зародышевом состоянии организмы осо-
бенно уязвимы.
Сохранность яиц в огромной степени определяется их защищен-
ностью от врагов, которая достигается качествами икры, затруд-
няющими ее поедание, укрытием от врагов или активной охраной
родителями. Ограничивает обнаружение яиц высокая прозрачность,
свойственная кладкам моллюсков и насекомых, икринкам рыб и
270
яйцам ракообразных. Как правило, яйца гидробионтов одеты сли-
зистой оболочкой или заключены в кладку, окруженную слизью.
С одной стороны, слизь может обладать бактерицидными свойст-
вами и защищать яйца от микроорганизмов, с другой — затрудняет
схватывание и поедание их животными.
Многие гидробионты, помещая яйца в укрытия, снижают или
полностью исключают их поедание. Под защитой родительских ор-л
ганизмов находятся яйца ракообразных, прикреплённые к ножкам
или другим частям тела животных, яйца моллюсков, развивающие-
ся в их жабрах, яйца полихет и погонофор, откладываемые в труб-
ках. Многочисленны примеры активной охраны яиц животными.
Например, сидят возле них, отгоняя морских звезд и других вра-
гов, самки осьминогов; находится около яиц в воздушном колоколе"
самка водяного паука Argyroneta aquatica. Активно охраняют икру,
отгоняя врагов, многие рыбы.
Голожаберные моллюски Pterocoliga jantina группами окружа-
ют яйцекладки, закрывая их своими телами; наличие нематоцистов
усиливает защиту от врагов, а присутствие зооксантелл позволяет
реже удаляться для поиска пищи (Rose, 1982). Закрывают своими
телами отложенные яйца и некоторые морские звезды, в частности
Leptasterias.
Наибольшая выживаемость зародышей наблюдается в случае
живорождения. Чаще оно встречается у организмов, обитающих в
крайних условиях абиотической среды, в частности в водоемах с
низкими температурами. Например, из 57 живородящих офиур
только 7 известны для тропических мелководий (Hendler, 1979).
В сходном плане следует оценивать смену типов вылупления мо-
лоди. Так, с продвижением в высокие широты у моллюсков Murici-
dae вылупление на стадии пелагической личинки —велигера заме-
щается образованием ювенильных донных особей.
Виды актиний семейства Taelidae, живущие в арктических усло-
виях, имеют специальные выводковые камеры, отсутствующие у
представителей этой группы, населяющих более теплые водоемы;
актиния Taelina crassicornis у берегов Франции яйцекладущая, а
у о. Шпицберген — живородящая. Рачок Artemia salina в условиях,
препятствующих образованию гемоглобина, и при недостатке в
нище хлорофилла становится живородящим, хотя в обычных усло-
виях откладываёт~яица.
Часто развитие яиц задерживается, если условия в водоеме
неблагоприятны для вылупляющейся молоди. Таково значение по-
коящихся яиц многих листоногих и веслоногих рачков, ресничных
нервёирттптовр^ток, нематод. Покоящиеся яйца обладают очень вы-
сокой устойчивостью к действию крайних температур, высыханию
и другим неблагоприятным факторам. Например, яйца щитня
Apiis в сухом грунте могут выдерживать повышение температуры
До 42 и даже до 80°С, а зимой хорошо выносят промерзание.
Крайне устойчивы к высыханию, прогреванию и промерзанию зим-
ние яйца ресничных червей Mesostoma и Bothomesostoma, коловра-
ток Polyarthra platyptera, жабонога Lepidurus и многих других жи-
271
Рис. 47. Относительное число видов переднежаберных (/) и пластинчатожабер-
ных (2) моллюсков, имеющих пелагических личинок, в процентах от общего чис-
ла видов на разных широтах
вотных. Высокой устойчивостью к внешним воздействиям отлича-
ются споры и семена большинства водных растений.
Выживаемость в постэмбриональный период. Выживаемость
особей в этот период прежде всего достигается маневренным
использованием разных способов развития. Как правило, в благо-
приятных условиях чаще встречаются виды с непрямым развитием,
а в более суровых —с прямым. Развитие с метаморфозом, т. е. су-
ществование вида в форме особей, резко отличных друг от друга
по своему строению и потребностям, имеет большое значение для^.
увеличения численности популяций. Например, наличие планкто-
трофных пелагических личинок у бентосных животных позволяет
им использовать корм, не потребляемый взрослыми организмами,
а ранний переход личинок к самостоятельному питанию обусловлен
малым количеством желтка в яйцах, что в свою очередь создает
предпосылку для повышения плодовитости особей. С другой сто-
роны, молодь, развивающаяся с метаморфозом, менее сформирова-
на, и выживаемость неокрепших личинок низкая. Пелагические ли-
чинки бентосных животных в конце развития оседают на дно, кото-
рое в данном месте далеко не всегда благоприятно для жизни, и
огромное количество молоди гибнет. Таким образом, обе формы
развития выгодны и уязвимы, вследствие чего в разной степени
свойственны видам, обитающим в неодинаковых условиях.
Согласно правилу Г. Торсона, с продвижением от экватора к
полюсам и от прибрежных мелководий к батиальным глубинам не-
272
прямое развитие, с образованием пелагических личинок, наблю-
дается все реже. Наиболее четко эта закономерность прослежена
на переднежаберных моллюсках, у которых относительное количе-
ство видов с пелагическими личинками с продвижением от тропи-
ков к Арктике снижается с 91% до 0 (рис. 47). Почти столь же
четко рассматриваемая закономерность выражена у двустворчатых
моллюсков. Число их видов с пелагическими личинками снижается
с продвижением от побережья Дании к Арктике с 79 до 13. В целом
в прибрежье тропических и субтропических морей пелагические
личинки свойственны представителям 90—95% всех видов бентос-
ных животных, в водах бореальных— 65—70, а в полярных — око-
ло 5% (Peres, 1961). Из этого общего числа видов примерно 10%
приходится на долю форм с лецитотрофными личинками, живущи-
ми за счет желтка и не потребляющими планктон, и около 90% —
на долю форм с личинками планктотрофными. Лецитотрофные ли-
чинки, имеющиеся, например, у губок Sycon lencosolenis, моллюска
Nucula proxima и ряда других животных, пребывают в планктоне
в течение нескольких часов или дней. Планктотрофные личинки
находятся в толще воды от нескольких недель до 2—3 месяцев и
более.
Важный фактор, определяющий распространение бентосных
форм с пелагическими личинками, —степень обеспеченности их
пищей. В тропиках количество пищи (фитопланктона) для планк-
тотрофных пелагических личинок на протяжении всего года до-
вольно одинаково. С продвижением к полюсам период развития
фитопланктона укорачивается, и приурочить выход пелагических
личинок ко времени, когда для них есть пища, биологически слож-
- нее. Поэтому экологическая выгода непрямого развития с продви-
жением к полюсам снижается, и виды, которым оно свойственно,
становятся все более редкими. Немаловажное значение имеет и
суровость температурных условий, возрастающая с продвижением
в высокие широты.
Зависимость способа развития от экологических условий ка-
сается не только крупных систематических единиц, но и видов од-
ного рода. Например, сублиторальный моллюск Littorina littorea
развивается с пелагической личинкой, литоральная L. rudis имеет
прямое развитие, а верхнелиторальная L. neritoides — живородя-
щая. Большинство видов имеет один тип развития на всем протя-
жении своего ареала, однако у некоторых гидробионтов, например
у многих полихет и моллюсков с ареалом, захватывающим резко
различные районы моря, отдельные особи вида, живущие в неоди-
наковых экологических условиях, могут обладать разными форма-
ми развития. Варьирование прямого и непрямого развития наблю-
дается у брюхоногих, полихет Perinereis cultrifera и Nereis costaea,
некоторых моллюсков-древоточцев.
Большое значение для выживания особей имеет регулирование
темпа развития. Например, при отсутствии подходящего субстрата
метаморфоз личинок донных животных: может задерживаться ...да
несколько дней или даже недель. ЭтсГимеет огромное значение, так
273
как увеличивается возможность выбора подходящего субстрата и
соответственно повышается выживаемость личинок.
Когда среда особенно неблагоприятна, многие гидробионты пре-
кращают активное существование, приобретают в это время значи-
тельно большую устойчивость к внешним воздействиям и за счет
снижения темпа развития повышают свою выживаемость.
Выживаемость особей в сильнейшей степени зависит от харак-
тера и темпа их роста. В соответствии с конкретными условиями
среды и состоянием популяции скорость роста и его характер у осо-
бей могут существенно меняться, обеспечивая маневренность
использования жизненных ресурсов и наибольшую выживаемость
организмов. Последняя, как правило, повышается с ускорением
роста и более ранним достижением крупных размеров.
Когда условия благоприятны, темп роста повышается, и попу-
ляция, используя сложившуюся обстановку, быстро увеличивает
свою биомассу. В неблагоприятных условиях рост особей замед-
ляется и популяция может полностью выключаться из процесса
своего воспроизводства^ Так возникает периодичность роста у осо-
бей популяций, обитающих не только в высоких, но и в низких ши-
ротах. Например, у тропических кораллов рост замедляется в пе-
риод выпадения дождей, когда вода более мутная, и во время
ослабления пассатных ветров, влекущего за собой снижение про-
точности воды с соответствующим ухудшением условий дыхания и
питания. С продвижением к полюсам и нарастанием сезонных
контрастов в природе периодичность роста в популяциях гидроби-
онтов приобретает все более массовый и резче выраженный харак-
тер, особенно в континентальных водоемах, где условия среды ме-
няются особенно сильно.
Рост популяций
Под ростом популяций понимают увеличение их численности
(или биомассы) во времени: N = N(t). Если смертность преобла-
дает над рождаемостью, рост становится отрицательным. Разница
между величиной популяциТв~начале и конце какого-то промежут-
ка времени (ДА/) пазывается.лриростом, который может быть как
положительным, так и отрицательным (убыль). Прирост за едини-
цу времени (ДА^/Д/) характеризует скорость роста популяций. Она
может быть постоянной (неограниченный рост) или затухающей,
когда с увеличением численности особей условия их существова-
ния ухудшаются и темп воспроизводства падает. Иногда скорость
< роста сначала возрастает с увеличением плотности популяций, а
потом снижается (тип Алли). Первый случай в естественных по-
пуляцйяхГгидробионтов наблюдается редко, второй характерен для
роста популяций^пудостигших стационарного состояния.^После его*
достижения происходит осцилляция (колебание) численности отно-
сительно некоторой величины, которая, однако; Может существенно
варьировать в связи с различными изменениями в водоемах.
274
Неограниченный рост. Если пищевые, пространственные и дру-
гие жизненные ресурсы популяции безграничны, а смертность с воз-
растанием численности особей не увеличивается, скорость роста
популяции описывается уравнением
dN лт InWa— In 1
--------------------------=rN, откуда г=--------------- , (1)
dt---------------------------------------------t — tx
где г — мгновенная скорость роста популяции. Кривая роста в этом
случае имеет J-образный характер и описывается уравнением
Nt = Noert, где Л/’о и Nt — численность особей начальная и в момент Л
Коэффициент г — характерная для вида величина, отражающая
разность между рождаемостью и смертностью.
Уравнение (1) отражает потенциальные возможности увеличе-
ния численности популяций. В этом плане коэффициент г («специ-
фическая скорость естественного увеличения») имеет определенную
сравнительную ценность. В какой-то степени уравнение (1) при-
годно для описания роста популяций (например, бактерий) в лабо-
раторных условиях, когда факторы, тормозящие размножение,
устраняются в эксперименте (пересевы и Др-). В водоемах, где
запасы пищи ограничены, а также лимитированы поступление кис-
лорода и скорость других процессов, обеспечивающих существова-
ние популяции, экспоненциальный (неограниченный) рост в тече-
ние сколько-нибудь-длительного' времени невозможен. К этому
следует добавить, что соотношение рождаемости и смертности,,
определяющее коэффициент г, сильно изменяется даже в постоян-
ных условиях среды (например, плодовитость особей связана с их
возрастом). Таким образом, экспоненциальный рост — абстракция,
помогающая моделировать изменение численности популяций в не-
которых условиях. В частности, знание коэффициента г очень важ-
но для прогноза возможных вспышек численности и определения
потенциальной способности популяции к росту.
Затухающий рост. В тех случаях, когда с увеличением популя-
ции дальнейшие возможности ее роста становятся все более огра-
ниченными, изменение численности описывается «логистической»
криво^имеющей S-образную форму. Она описывает рост популя-
хЩиГживотных, располагающих ограниченными, но восполняемыми
жизненными ресурсами (пища и др.). Вполне понятно, что при не-
восполнимости запасов пищи, кислорода и других средств жизни
численность популяции через какое-то время должна понизиться
До 0. Логистическая кривая, предложенная Ферхюльстом (1845) и
Перлем (1952), описывается уравнением
(2); N=k: Й,
dt \ k / k Nq /
где k — возможная максимальная численность популяции. Это
Уравнение (2) похоже на первое (1), но в него включен множитель
{k—N)/k, выражающий «сопротивление среды» приросту. Ассимп-
тота численности, к которой приближается кривая, соответствует
Пределу численности популяции, возможной в данных условиях.
275
Обычно численность сначала нарастает медленно (лаг-фаза),
затем ускоряется (лог-фаза), снова замедляется (фаза отрицатель-
ного ускорения) и, наконец, наступает состояние, когда прибыль и
убыль особей приблизительно уравновешивают друг друга (фаза
равновесия).
Рост численности популяции наблюдается, когда к исходному
моменту она имеет меньше особей по сравнению с их количеством,
возможным в данных условиях. Такая ситуация складывается, на-
пример, ранней весной во многих водоемах с почти отсутствующим
фитопланктоном, который затем начинает бурно развиваться, да-
вая весеннюю вспышку. Когда величина популяции достигает изве-
стного уровня, рост ее прекращается, заменяясь колебаниями
(осцилляцией) в обе стороны от некоторой средней величины, если~
не’ произойдет каких-либо "изменений в среде, в соответствии с чем
установится новый уровень численности и биомассы особей.
Рост популяции, выражаемый в показателях численности и био-
массы, нередко носит разнонаправленный характер. Например,
численность байкальских рачков Micruropus possolckii и Gmelinoi-
des fasciatus с мая по сентябрь неуклонно снижается, а средняя
масса возрастает, вследствие чего биомасса популяции в летние
месяцы не только не падает, но даже несколько увеличивается.
Динамика численности и биомассы
популяций
Основная закономерность самовоспроизводства популяций за-
ключается в постоянной тенденции к повышению численности ...и
биомассы особей. Их среднее количество может быть высоким при
небольших или значительных колебаниях уровня численности по-
пуляций, вплоть до таких, когда вспышки массового развития гид-
робионтов сменяются периодами их существования только в форме
покоящихся зачатков. Среда, меняясь, становится то болеег то ме.-,
_нее благоприятной для'"данной популяции, и ее численность при-
способительно меняется, чем достигается максимальное использо-
вание благоприятных условий, складывающихся в те или иные
отрезки времени в отдельных участках ареала. Параллельно уве-
личению численности особей в благоприятных условиях ускоряется
их рост, и в результате суммарная биомасса популяции резко воз-
растает. С ухудшением условий существования численность и био-
масса популяций падают, т. е. их воспроизводство сужается до
степени, соответствующей конкретным возможностям. Таким обра-
зом, динамика популяций видов имеет приспособительное значение^
и ее"характер интегрально отражает специфику взаимосвязи попу-
ляции со средой. Динамика популяций есть как бы фокус, в кото-
ром концентрируются все ее экологические особенности.
Тип динамики популяций определяется характером взаимодей-
ствия зависимых друг от друга процессов _размножения, роста,
развития и убыли особей.ДГак как убыль и пополнение популяции
в разныё“отрезки времени имеют разную количественную выражен-
276
ность, численность вида обнаруживает те или иные колебания, или
флуктуацию. Флуктуации тем сильнее, чем короче жизненный цикл
организмовГи чем менее стабильна их среда. С увеличением дли-
тельности жизни' гидробионтов их популяции о б р а зуютс я^всеболь -
ши’м "числом разновозрастных поколений, и резкое сокращение чис-
ленности одного из них нивелируется урожайностью других. У форм
с коротким циклом неурожайность одного поколения приводит к
резкому сокращению численности популяций, поскольку не компен-
сируется особями других поколений.
Основной фактор, ограничивающий нарастание популяций,—
дефицит пищи, что не умаляет роли других факторов: недостатка
"кислорода, суровых температурных условий, выедания, заражен-
"ности паразитами''и многих другйхУТТб“ко~личёство пищи — наибо-
лее универсальный регулятор численности, так как организмы мо-
гут приспособиться ко многим неблагоприятным условиям, но
только не к отсутствию пищи. Поэтому на ухудшение кормовых
условий популяция реагирует снижением,численности. Например,
с исчерпанием биогенов, "нужных для питания водорослей, числен-
ность их после весенней вспышки начинает резко падать, а вслед
за этим уменьшаются популяции рачков и других организмов, жи-
вущих за счет фитопланктона.
Для рыб Г. В. Никольский (1982) отмечает следующие основ-
ные пути приспособительного увеличения популяций с улучшением '
I условий питания: увеличение скорости роста, более ранняя поло-/
возрелость, увеличение плодовитости одноразмерных особей; повы-\
шение жирности, снижение смертности более упитанных особей; \
снижение поедания собственной молоди; уменьшение смертности,
/ личинок на первых этапах активного питания (икра содержит боль-
ше жира, и молодь переходит на внешнее питание более окрепшей).
’В случае ухудшения условий питания наблюдается обратная кар-
тина. Отмеченные закономерности характерны и для многих бес-
< позвоночных. К важнейшим факторам, определяющим ..величину
4 популяции, помимо пищи относятся выедаемость особен;'особенно
в случае их слабой защищенности от врагов, а также конкретные
/ абиотические условия, складывающиеся в водоемах.^
Численность и биомасса популяций могут меняться периодически
или непериодически. Второй тип изменений связан со сдвйгами*“вГ
условияГ существования, не повторяющимися во времени с опре-
деленной последовательностью. Резкие перемены освещенности и
температуры в смежные дни, выпадение осадков, штормы и другие
события, не связанные определенными сроками, могут содейство-
вать воспроизводству популяции или обусловливать ее убыль.
Сходное значение имеет изменение режима водоемов под влиянием
человека: зарегулирование стока рек, изъятие воды на орошение,
подогрев вод тепловыми станциями, загрязнение промышленными
стоками и др.
Более существенны изменения численности и биомассы популя-
ций, имеющие колебательный характер. К ним прежде всего отно-
сятся те, которые связаны с геофизическими циклами (суточная,
277
сезонная и годовая динамика), циклами Луны и Солнца. Очень
часто они возникают при взаимодействии зависимых друг от друга
популяций (хищник — жертва, хозяин — паразит и др.) или перио-
- дических воздействий человека.
Суточная динамика. Суточные изменения численности и биомас-
сы прослеживаются в популяциях мелких организмов с очень крат-
ким жизненным циклом — бактерий, одноклеточных водорослей и
простейших, у которых имеется суточный £итм размножения или
смертности. Так, наибольшее количество водорослей в Черном море
наблюдается в 21 ч, затем их становится меньше, и новое увели-
чение численности начинается в 5 ч. Уменьшение численности по-
пуляций водорослей ночью связано с энергичным выеданием их
рачками, поднимающимися для питания из глубин к поверхности
в темное время суток. Нарастание количества водорослей в днев-
ное время обусловливается размножением, превышающим убыль.
Для большинства видов максимум делящихся клеток приходится на
утренние часы, днем интенсивность размножения у разных видов
колеблется, но у всех форм она минимальна в ночное время — от
22 до 4 ч.
В результате размножения преимущественно в светлое время
суток и гибели в темное суммарное количество водорослей днем
часто в 2—3 раза больше, чем ночью. Так, ночью в Черном море в
2 раза снижается численность диатомовой Exuviaella coronata
и других представителей этого рода. Численность популяции Di-
noflagellata и Silicoflagel'lata в дневное время в 3—4 раза больше,,
чем ночью.
Суточная динамика численности хорошо прослеживается и у
бактерий. Например, в районах апвеллингов Атлантики концентра-
ция бактерий в слое 0—100 м днем достигала 1 млн./мл, а ночью —
0,7 млн./мл. Вне зон апвеллингов численность бактерий равнялась-
соответственно 138 и 75 тыс./мл; снижение количества микроорга-
низмов ночью объясняется их выеданием мигрирующим зоопланкто-
ном (Лебедева, 1976). Известное значение имеет и ингибирование
размножения бактерий метаболитами активно делящихся днем во-
дорослей. Суточным ритмом питания ряда животных может обу-
словливаться соответствующая динамика численности простей-
ших и других мелких гидробионтов с коротким циклом разви-
тия.
Сезонная динамика. Сезонные колебания численности и биомас-
сы популяций водных организмов в основном связаны с изменением
интенсивности солнечной радиации как непосредственного источни-
ка энёргиТГдля фотосинтезирующих "растений и как фактора, влияю-
щего на термину в о доем ов. Изменения в"~"количестве падающего
света, обусловливая периодичность развития водорослей, опреде-
ляют и цикличность~динамйкй численности животных, питающихся
растениями.
Сезонная динамика планктонных водорослей.
Динамика численности и биомассы водорослей определяется глав-
ным образом сезонными изменениями освещенности, количества
278
питательных солей, температуры, вертикальной устойчивости вод-
ных масс, а также ритмом выедания водорослей животными. Се-
зонные изменения освещенности увеличиваются в направлении
высоких широт, и соответственно этому резче разница в количест-
венном богатстве фитопланктона с переходом от весны к лету, осени
и зиме. Так, на протяжении года численность диатомовых водорос-
лей у юго-западных берегов Англии изменяется приблизитель-
но в 500 раз, а у северных берегов Австралии — примерно
в 10 раз.
По мере развития фитопланктона вода обедняется питательны-
ми солями, и численность водорослей начинает снижаться. После-
дующее накопление биогенов сопровождается новым увеличением
количества водорослей. В тех случаях, когда количество питатель-
ных солей имеет не один, а несколько максимумов на протяжении
периода вегетации, в развитии фитопланктона наблюдается соот-
ветствующее число вспышек. Как 'правило, в тропических и умерен-
ных морях прослеживаются два пика численности водорослей.
С продвижением в высокие широты эти пики все более сближаются
друг с другом во времени. В высокоарктических водах из-за крат-
кости вегетационного периода наблюдается только один пик чис-
ленности водорослей.
В морях четко прослеживается зависимость численности водо-
рослей от вертикальной устойчивости водных масс. С одной сторо-
ны, перемешивание водных масс в вертикальном направлении бла-
гоприятно^ для развития водорослей, так как обеспечивает попол-
нение поверхностных слоев биогенами за счет их выноса из глу-
бин. С другой стороны, вертикальные токи воды могут заносить
водоросли на такие глубины, где света для них недостаточно. Чем
толще слой воды, в котором рассредоточены водоросли, тем меньше
света они могут утилизировать, поскольку часть его, увеличиваю-
щаяся с продвижением вглубь, поглощается водой. Помимо этого,
жизнедеятельность вертикально перемещаемых водорослей угне-
тается и в другом отношении: они не могут приобрести температур-
ных и световых адаптаций, повышающих эффективность фотосин-
теза. Такие свойства вырабатываются только в условиях четкой
'Вертикальной стратификации водной массы, только в присутствии
слоя плотностного скачка. Например, из-за высокой перемешивае-
мости вод в зимнее время у берегов Англии фитопланктон беден,
хотя света вполне достаточно для развития водорослей. По сход-
ным причинам в прибрежных водах цветение фитопланктона начи-
нается раньше, поскольку здесь быстрее устанавливается плотност-
ная стратификация. Прибрежные воды, опресняемые стоком с су-
ши и благодаря этому становящиеся менее плотными, по мере
таяния снегов тонким слоем разливаются по поверхности более со-
леных вод. В результате образуется плотностная стратификация,
область распространения которой расширяется в направлении от
прибрежья в открытое море, соответственно чему в цветение после-
довательно включаются все новые, более удаленные от берега
участки моря.
279
Растеканием талой воды по поверхности соленой и образова-
нием плотностной стратификации объясняется интенсивное разви-
тие водорослей у кромки тающего льда, которая является как бы
«ложным берегом». Нарушением плотностной стратификации воды
можно объяснить и угнетающее действие штормов на развитие фи-
топланктона.
Сезонная динамика зоопланктона. Сезонные коле-
бания биомассы и численности популяций планктонных животных
связаны главным образом с периодичностью массового появления
в водоемах водорослей и других растений, прямо или косвенно слу-
жащих пищей зоопланктону. Колебания термики представляют со-
бой второй важный фактор, определяющий сезонность изменения
численности планктонных животных. ’ Третий важнейший фактор”
динамики зоопланктона сезонность его выедания рыбами и дру-
гими животными. Так как основная часть планктонных животных
растительноядна, зоопланктон обогащается количественно только
после массового появления водорослей, причем с некоторым опоз-
данием. В самом зоопланктоне растительноядные формы появляют-
ся в массовом количестве раньше зоопланктофагов, развитие кото-
рых обусловливает повышение численности хищников, живущих за
счет плотоядных планктонных животных.
Так как с продвижением в высокие широты продолжительность
вегетации водорослей снижается, то соответственно сокращаются
и периоды высокой численности зоопланктона. Параллельно этому
возрастают сезонные колебания количества зоопланктона, которые
сравнительно невелики в низких широтах и более резки в высоких.
В некоторых случаях массовое появление водорослей сопровож-
дается угнетением зоопланктона. Например, во время цветения
воды в Байкале снижается численность рачка Epischura baicalen-
sis, наибольшее богатство зоопланктона здесь наблюдается после
некоторого уменьшения количества водорослей. В прудах неодно-
кратно наблюдалось снижение численности веслоногих рачков и
коловраток в периоды массового появления синезеленой Aphanizo-
тепоп. В условиях эксперимента прослежено отрицательное влия-
ние Chlorella pyrenoidosa на рачка Daphnia magna-, гибель послед-
него наблюдалась в культуре синезеленой Anabaena variabilis. По-
видимому, жизнедеятельность многих представителей зоопланкто-
на угнетают высокие концентрации некоторых метаболитов, созда-
ющиеся во время массового появления водорослей.
Богатство зоопланктона резко возрастает в периоды размноже-
ния донных животных за счет появления их пелагических личинок
через некоторое время после весенней вспышки фитопланктона.
Личинки живут в толще воды от нескольких недель в водоемах
высоких широт до многих месяцев в тропических водах. После
достижения максимума численность зоопланктонов начинает сни-
жаться в результате их выедания и отмирания.
Сезонная динамика зообентоса. Сезонные колеба-
ния численности и биомассы донных животных чв первую очередь
зависят от особенностей их размножения, роста и выедания, а так-
280
же от ряда абиотических .факторов, в частности термики водоемов.
Последняя определяет время размножения донных животных как
непосредственно, так и косвенно через появление водорослей, кото-
рыми питаются пелагические личинки бентосных организмов.
В континентальных водоемах резкие колебания численности и
биомассы популяций донных животных могут обусловливаться мас-
совым вылетом насекомых. В прудах и озерах, где на долю личи-
нок насекомых нередко приходится более половины всей биомассы
бентоса, его обеднение во время вылета имаго часто носит опусто-
шительный характер. В зависимости от количества генераций у
массовых форм насекомых резкие снижения биомассы бентоса в
континентальных водоемах происходят от одного до 3—4 раз в год.
Например, у большинства личинок хирономид в Волге у Саратова
наблюдаются три минимума численности в бентосе, что соответст-
вует такому же числу массовых вылетов комаров. Вылет хироно-
мид иногда столь дружен, что за несколько недель их личинки поч-
ти совершенно исчезают из бентоса.
Годовая динамика. Нередко в водоемах или их отдельных уча-
стках на протяжении нескольких лет происходят циклические из-
менения численности и биомассы популяций. Обычно они связаны
с периодическими колебаниями интенсивности солнечной радиации,
многолетними колебаниями уровня водоемов, с изменением их со-
ледостщ. кислородного режима и некоторых других свойств. Как
правило, периодичностьгодовых колебаний численности в связи с
изменениями солнечной активности — 9—12 лет. Например, раз в
11 —12 лет теплое течение Эль-Ниньо достигает берегов Перу, от-
тесняя холодное Перуанское течение, и в это время из-за недостат-
ка кислорода и заметного повышения температуры воды катастро-
фически гибнут планктонные животные и рыбы. В годы повышен-
ной инсоляции в Северном Каспии и Азовском море в связи с со-
кращением стока равнинных рек и уменьшением количества при-
носимых ими питательных солей условия воспроизводства популя-
ций гидробионтов ухудшаются. Наоборот, в Южном Каспии и
Аральском море, куда впадают реки с ледниковым питанием, по-
ступление биогенов в годы с повышенной инсоляцией увеличивает-
ся и условия существования популяций многих гидробионтов улуч-
шаются.
Нередко годовые колебания численности гидробионтов не свя-
заны с геофизическими циклами. К ним, в частности, относятся те
периодические изменения, которые возникают в результате взаимо-
действия популяций жертвы и хищника. Когда численность жертвы
достигает высоких величин, условия питания хищников улучшают-
ся и их в водоеме становится больше. Это увеличение ведет к уси-
лению выедания жертвы, ее популяции становятся малочисленнее
и соответственно ухудшаются условия воспроизводства хищника,
его численность снова снижается. Подобная динамика численности
наблюдается и в популяциях промысловых объектов как следствие
вылова. Когда их концентрация велика, добыча делается особенно
выгодной и объем вылова возрастает, обусловливая резкое сни-
281
Годы
Годы
Рис. 48. Годовые колебания численности некоторых экологически близких бен-
тосных форм в датских водах (по Мооге, 1958). Пунктир — формы с длительно-
живущей пелагической личинкой, сплошная линия — пелагических личинок нет или
они существуют очень короткое время; А — Cultellus pellucidus (/) и Nucula nitiro
(2); Б—Alba alba (3) и Macoma calcarea (4); В — Corbula gibba (5) и Nucula
nit Ida (6)
жение численности промыслового стада животных. В результате
промысел прекращается и начинается восстановление стада.
Годовые колебания численности резче выражены у форм с ко-
ротким жизненным.-Циклом.. У видов с длительно существующими
пелагическими личинками численность популяций менее устойчива,
чем у организмов с прямым развитием или с краткой пелагической
стадией развития (рис. 48). Первые формы, характеризующиеся
высокой плодовитостью, но вместе с тем и малой жизнестойкостью
зародышей, дают высокий подъем численности в годы с благо-
приятными условиями и резкое снижение в годы, неблагоприятные
для размножения.
Непериодические изменения. В ряде случаев численность и био-
масса популяций испытывают существенные изменения, не сопро-
вождающиеся возвратом к исходному состоянию. Такие неперио-
дические сдвиги прежде всего обусловливаются ациклическими из-
менениями режима водоемов, в частности, вызываемые деятель-
ностью человека, — гидростроительством, водопотреблением и во-
допользованием, сбросом сточных вод и др. В результате зарегули-
рования стока рек и соответствующего изменения их гидрологиче-
ского режима численность популяции одних гидробионтов возрас-
тает, другие становятся малочисленнее или исчезают вовсе.
282
Изменение величины стока существенно отражается на числен-
ности популяций, обитающих в участках морей, где сказывается
воздействие речных вод. Например, сильно изменилась численность
популяций многих животных в Северном Каспии после зарегулиро-
вания Волги, значительного сокращения ее стока и связанного с
этим осолонения обширных районов моря. В результате значитель-
ного сокращения стока р. Дона осолонилось Азовское море и резко
изменилось его населения (см. гл. 2). Характерные ациклические
изменения популяций наблюдаются в ряде озер с повышением их
трофности. В этом случае постепенно снижается численность окси-
фильных форм вплоть до полного выпадания некоторых из них, в
то время как популяции организмов, менее требовательных к кис-
лороду, но нуждающихся в больших количествах пищи, становятся
многочисленнее. Вследствие сильнейшего загрязнения оз. Эри
(США) в нем почти исчезли осетры, сиги, кумжа, форель и неко-
торые другие рыбы, ранее промышлявшиеся здесь в большом ко-
личестве. Усиленный вылов тихоокеанской сардины (иваси) вызвал
увеличение численности экологически близкого непромыслового
анчоуса Engraulus mordox.
Резкие изменения численности и биомассы популяции гидроби-
онтов происходят в результате акклиматизации, в частности сти-
хийной. Случайно попавший в Черное море, моллюск рапана раз-
множился здесь, вызвав существенные изменения в численности и
биомассе популяций ряда гидробионтов (см. гл. 2). Завезенные в
1884 г. из Венесуэлы в Нью-Орлеан красивые водные гиацинты, в
настоящее время буйно разросшиеся в водоемах южных штатов
США и других стран, стали серьезной помехой навигации, и иногда
полностью парализуют ее. Завезенная из бассейна Амура и выпу-
щенная любителями в некоторые водоемы европейской части
РСФСР сорная рыба ротан постепенно осваивает все новые и новые
районы, снижая численность популяций экологически близких
видов.
<.у
ГЛАВА 10
ГИДРОБИОЦЕНОЗЫ
Под биоценозом (гидробиоценозом) понимают биологическую
систему, состоящую из популяций нескольких видов,' населяющих
определенный участок жизненной арены (биотоп, или экотоп), об-
разующих функциональное единство и осуществляющих во взаимо-
действии с неживой природой круговорот веществ с использова-
нием энергии, поступающей извне.
Обычно биоценозы состоят из автотрофов и гетеротрофов, ре-
же— только из вторых и тогда являются системами, существую-
щими за счет энергии аллохтонного (поступающего извне) орга-
нического вещества. В первом случае биоценозы называют' полно -
членными, во втором — неполночленными. Особую и очень важную
283
функциональную группу в биоценозах представляют азотфиксато-
ры, относящиеся к автотрофам (цианобактерии), сапротрофам
(свободноживущие бактерии) и биотрофам (симбиотические бак-
терии и актиномицеты).
Чем шире границы биотопа, тем крупнее соответствующий био-
ценоз. Поскольку в любом биотопе существуют участки с разными
условиями, в составе каждого крупного сообщества можно выде-
лить более мелкие. Свое название биоценозы получают по характе-
ру биотопа или по доминирующему виду (например, биоценоз ска-
листой литорали, биоценоз мидий и т. п.). Нередко объектом си-
стемного исследования становятся не все популяции биоценоза, а
лишь некоторые, относящиеся к таксону более или менее высокого
ранга или к какой-то жизненной форме. Так, например, говорят
о планктонном или донном сообществах, о сообществе растений
(фитоценоз), животных (зооценоз), рыб (ихтиоценоз, ихтиоцен)
и т. п.
Элементы одного биоценоза обычно проникают в соседние со-
общества, и наоборот. В связи с этим граница между отдельными
биоценозами не бывает резкой, и в месте их соприкосновения су-
ществует некоторая переходная зона — экотон. Часто она характе-
ризуется населением более разнообразным 'и' обильным, чем в
смежных биоценозах. Тенденция к увеличению разнообразия и
обилия населения на стыке сообществ.получила название краевого,
эффекта. Чем сильнее различаются смежные биотопы, тем разно-
рбднёеГусловия в экотоне и тем больше выражен краевой эффект.
Например, особенно богато население зон контакта воды и грун-
та, воды и атмосферы.
По сравнению с популяциями биоценоз как система более
крупного ранга интегрирован менее жестко. Его целостность про-
является в функциональном и структурном единстве всей совокуп-
ности популяций, так что изменение одного из компонентов тотчас
отражается на поведении всей системы. Между структурно-функ-
циональными узлами биоценоза существует сложная корреляция
с использованием обратных связей, обеспечивающая сохранность
системы в условиях деформирующих воздействий внешней среды,
если они не выходят за пределы регуляторных возможностей био-
ценоза. Такое условие соблюдается далеко не всегда. Поэтому
биоценозы нельзя относить к системам с высокой саморегуляцией,
которая часто проявляется лишь в способности биоценоза изме-
няться в определенной последовательности, существовать в равно-
весно-сменном состоянии.
Как всякая биологическая система, биоценоз представляет со-
бой общность взаимодействующих друг с другом элементов, кото-
рая по своим свойствам не равна сумме свойств ее элементов.
Взаимодействие отдельных элементов скоординировано таким об-
разом, что обеспечивает динамическую устойчивость системы за
счет регулирования интенсивности отдельных биоценотических про-
цессов. Самовоспроизводство гидробиоценозов осуществляется в
форме крутовсфота веществ~и~~самовосстановления системы из"
284
продуктов ее разрушения с использованием энергии, поступающей
"Йзвне.~ Одним из объективных критериев самостоятельности бйо-
"цёноза может служить превышение объема круговорота веществ
внутри сообщества над объемом внешнего обмена. Внутрибиоцено-
тический обмен не только абсолютно, но и относительно возраста-
ет с увеличением биомассы и расширением пространственных гра-
ниц сообщества.
Чем больше энергии проходит через биоценоз, тем выше его
устойчивость. Под нею" пои им а ют сохранение биоценозами струк-
турно-функциональной организации, включая и циклическую сме-
ну состояний сообщества, в частности, в соответствии с геофизи-
ческими циклами. Один и тот же биоценоз, оставаясь самим собой,
выглядит и функционирует по-разному весной, летом, осенью и
зимой, днем и ночью.
Структура гидробиоценозов
Структурированность сообществ выражена в трех основных
аспектах. Прежде всего это определенный компонентный состав
биоценоза — набор и количественное соотношёнйё~различных ви-~
дбвых"популяций, жизненных форм'(биоморф) и других структур-
ных"элементов. ВтороиПТлан’— то~йли иное пространственное рас-
пределение отдельных элементов, третий — совокупность всех свя-
зей, в первую очередь цепей и циклов питания,_ топических,
форических и других взаимодействий. Соответственно говорят о
видовойу хорологической, размерной, трофической или иной струк-
туре биоценоза, как одной из характеристик его организации и
функционирования.
Структура биоценозов может иметь различную степень слож-
ности, которая, в частности, характеризуетсячислом элементов в
системе, упорядоченностью их соотношения и распределения. Для
оценки степени "структурированности биоценозов Мак-Артур
(1955) предложил использовать общеизвестную формулу К. Шен-
нона, определяющую информированность (степень упорядоченно-
k
сти) системы (//). // —— У log/ф, где Д— вероятность собы-
?=i
тия, k — их число. При вычислении разнобразия биоценозов вели-
чину, выражающую количество информации на_один элемент
(особь, единицу биомассы и др.), обозначают как II. Информация
всего биоценоза или его части ip единице пространства (объем,
площадь), равная произведению Н на количество элементов, обо-
значается как Н. Н и Я вычисляют соответственно по формулам:
где N — общее количество элементов в биоценозе, п — количество
элементов данной группы, т—-число групп.
285
Рис. 49. Значение отдельных видов в биоценозе по величине индекса плотности
особей (Л) и энергии их обмена (Б):
1 — Monodacna, 2 — Dreissena, 3 — Oligochaeta, 4 — Unionidae, 5 — Chironomus, 6 — Hypanio-
la, 7 — Procladius, 8 — Ostracoda, 9 — Schizorynchus, 10 — Corophium, 11 — Pterocunia, 12 —
Hirudinea
В качестве некоторой оценки неоднородности (структурирован-
ности) сообщества по какому-то признаку можно использовать
индекс (Р):
и _______
р Vhh- - -Ik
~ 1 ’
где k — число частей исследуемого биотопа, Ц, 12, ..., 1ь — количест-
венные выражения исследуемого признака в отдельных частях
биотопа, /—среднее значение признака (Федоров, 1973). Пока-
зано, что разнообразие сообщества отрицательно коррелирует с ве-
личиной отношения негэнтропии к биомассе биоценоза.
Видовая структура. В состав каждого биоценоза входит неко-
торое число видов, каждый из которых представлен популяцией
той или иной величины. Число видов и их представленность коли-
чеством особей, биомассой или иными показателями характеризу-
ют видовую структуру биоценозов. Хотя в их состав входят, как
правило, много видов, только один или несколько из них резко вы-
деляются по своей биомассе и численности. Виды, представленные
в биоценозе наибольшим числом особей и биомассой, называются
доминантными, играющие меньшую роль — субдоминантными,
остальные — второстепенными и совсем редкие — случайными. Сте-
пень доминирования выражается процентным значением вида в
биоценозе по числу особей, их биомассе или иному показателю и
зависит от выбора последнего (рис. 49). Часто степень доминиро-
вания оценивается по роли, которую вид играет в трансформации
энергии.
Для каждого биоценоза характерна своя кривая доминирова-
ния. Крутая их форма обычна для сообществ, бедных по числу ви-
2ЯВ
дов, из местообитаний с суровыми ус- )
ловиями. Плавно спадающие кривые /
типичны для биоценозов с богатым
видовым составом.
Не все доминирующие виды игра-
ют одинаковую роль в биоценозе. Сре- g
ди них выделяют виды-эдификаторы g
(edifice — созидание), которые своей^
жизнедеятельностью в наибольшей
степени модифицируют среду и вслед-
ствие этого оказывают сильное влия-
Рис. 50. Зависимость между
числом видов в биоценозе и
числом особей, приходящихся
на один вид (кривая Раункие-
ра):
i — устойчивый биоценоз, 2 — на-
рушенный биоценоз (по Одуму.
1975)
ние на другие члены сообщества. Если
в наземных биоценозах виды-эдифи-
каторы в основном представлены ра-
стениями, то в гидробиоценозах — жи-
вотными (например, коралловые ри-
фы, устричные банки и др.). Так,
Oreissena polymorpha в Северо-Крым-
ском канале и мшанка Plumatella
emarginata в Каневском водохранилище образуют многоярусные
субстраты с лабиринтами ходов, используемых в качестве место-
обитаний личинками хирономид, олигохетами, рачками и другими
мелкими организмами.
Чрезвычайно важную роль играют в биоценозах редкие и мало-
численные виды. Они увеличивают разнообразие связей, служат
резервом для пополнения и замещения доминантных форм, при-
дают сообществу устойчивость в изменившихся условиях. Чем
больше видов в биоценозе, тем больше вероятность, что среди них
найдутся формы, способные стать доминантными в новых условиях.
Со снижением числа видов обычно резко повышается обилие не-
многих форм, так как в обедненных сообществах биоценотические
связи слабы и не сдерживают размножения наиболее конкуренто-
способных видов.
Доля лидирующего (доминирующего) вида в биоценозе обыч-
но тем выше, чем количественно богаче биоценоз. Например, в
Азовском море доля лидирующих видов в биоценозах с биомассой
более 70 г/м2 составляет 69—99%, а в тех, где биомасса ниже,—
не превышает 62%; в биоценозах Ньюфаундленд-Лабрадорского
района доля лидирующего вида в биоценозах с биомассой более
400 г/м2 колеблется от 78 до 98%, в менее богатых — не превышает
60% (Несис, 1965). На рис. 50 показана зависимость между ко-
личеством видов и числом особей, приходящихся на один вид, ти-
пичная для большинства сообществ (так называемая кривая Раун-
киера). Резкий подъем левой части кривой свидетельствует о пре-
обладании в биоценозе малочисленных и редких видов, а неболь-
шой подъем правой — о существовании некоторой группы доминан-
тов. Уплощение кривой свидетельствует о снижении устойчиво-
сти сообщества. Распределение особей по видам обычно подчиня-
ется логнормальному. Отклонение от него — характерный признак
287
нарушения структуры сообщества, как это прослежено на ряде
примеров (Orthner et all., 1982).
В пределах биоценоза иногда выделяют гильдии — группы ви-
дов, взаимодействующих между собой значительно сильнее, чем с
другими. В крайних случаях сообщество, состоящее из п видов,
может быть представлено одной гильдией. Гильдии выделяют по
микроместообитаниям, характеру пищи и т. п.
Важнейшим показателем видовой структуры сообщества слу-
жит его видовое разнообразие. Прежде всего оно зависит от видо-
вого''богатства сообщества, которое выражается отношением чис-
ла видов в 'биоценозе к количеству особей (их числу, биомассе).
Для вычисления этого показателя (d) обычно используют форму-
лы: d = S: 1Д 77, d—S : 1000, d=(S—1) :lgA7, где S — число ви-
дов, N — число особей. Вторая характеристика видового разнооб-
разия— эквитабельность (выравненность) видов по количеству
особей. Чем менее выравнены виды, тем ниже видовое разнообра-
зие сообщества. Для характеристики эквитабельности используют
индекс выравненности (е), предложенный Е. Пиелу: е=Н \ lg S,
где 3 — число видов, Н — индекс Шеннона, объединяющий оба
компонента разнообразия — видовое богатство и выравненность.
Показатели разнообразия, позволяющие сравнивать биоценозы
по видовому богатству и эквитабельности, в известной степени
представляют собой количественное выражение биоценотического
принципа А. Тинеманна, согласно которому в благоприятных ус-
ловиях среды число видов велико, но каждый представлен неболь-
шим числом особей. В этом случае показатель разнообразия наи-
более высокий. Когда среда неблагоприятна, видов становится
мало, но численность (биомасса) некоторых из них очень высока,
а других — мала, и показатель разнообразия снижается.
Видовое разнообразие биоценозов в процессе их существования
до каких-то пределов повышается. Молодые формирующиеся сооб-
щества обычно беднее видами, чем давно сложившиеся, щбол&е
эквитабельны по-своему составу. Например, крайне невелико видо-
вое разнообразие' спускных прудов и пересыхающих водоемов, где
длительность формирования биоценозов не превышает нескольких
месяцев или даже недель.
В ряде случаев прослеживается снижение видового разнообра-
зия с повышением трофии водоемов. Индекс Шеннона для зооплан-
ктона’’'1[УШГаТГольскнх озер (Гиляров, 1972) оказался для морфо-
метрически олиготрофных водоемов более высоким (1,8—2,5 бита
на единицу биомассы), чем для морфометрически эвтрофных (1,4—•
1,7 бита).
Как уже говорилось, в направлении от низких широт к высо-
ким видовое богатство населения водоемов снижается, а его оби-
лие возрастает. Следовательно, в этом направлении упрощается _
видовая структура биоценозов. Точно так же в небольших водое-
мах, например в прудах с однообразной фауной, но высокой плот-
ностью населения, видовая структура биоценозов менее сложна,
чем в крупных озерах и морях.
288
Исследования в Черном море показали, что информация на
одну особь в фито- и зоопланктоне возрастает с повышением тем-
пературы и летом она выше, чем в другие сезоны года; прослежи-
вается четкая отрицательная корреляция между разнообразием и
биомассой фитопланктона. Подмеченные изменения в информации
сообществ объясняются тем, что в периоды, благоприятные для
существования фито- и зоопланктона, количество организмов воз-
растает значительно сильнее, чем число видов, которое меняется
слабо. Соответственно этому информация на одну особь (Я) сни-
жается, хотя общая информированность сообществ (Я) возра-
стает.
В Кистонском водохранилище (США) информация на одну
особь несколько уменьшается с наступлением зимы, резко падает
ранней весной, положительно коррелирует с температурой и отри-
цательно— с концентрацией кислорода. Внесение биогенов сопро-
вождается уменьшением видового разнообразия фитопланктона,
противоположное действие оказывает снижение освещенности; это
хорошо иллюстрирует то общее положение, что информация воз^
растает при ослаблении действия ограничивающих факторов. По-
казано, что Я для фито- и зоопланктона Белого моря в начале
биологической весны повышается с ростом биомассы, когда она
увеличивается одинаково у всех видов. Если в период весеннего
пика увеличение биомассы сопровождается резким доминирова-
нием одного или немногих массовых видов, информационный ин-
декс сообщества снижается. То же самое наблюдалось во время
летнего цветения фитопланктона. В р. Йорк-Ривер (США) просле-
жена четкая положительная корреляция между численностью
планктонных водорослей и разнообразием фитопланктона с про-
движением от поверхности -воды в глубину. Информация на одну
особь обычно резко снижается в сильно загрязненных водоемах.
Показано, что распределение величины разнообразия множества
экосистем бимодально, связано с количеством и качеством посту-
пающей в них энергии, т. е. может рассматриваться как функция
ее потока.
Для сравнения степени видового сходства биоценозов наиболее
часто используют индексы Жаккара и Серенсена, вычисляемые
соответственно по формулам
K=cj(a-}-b)— с и A'=:2c/tz-|-Z>,
где а и b — числа видов, обнаруженных в каждом из сравниваемых
биоценозов, с — число общих для них видов. В указанных индек-
сах учитывают только число видов вне зависимости от их количе-
ственной представленности в сравниваемых биоценозах. Более вы-
разителен индекс, учитывающий эту представленность (Константи-
нов, 1969):
N
min (a}, aty,
z=i
10—2062
289
где ad и af — соответственно численность вида i в долях от общей
численности в 1-м и 2-м сравниваемых биоценозах (участках); N —
общее-число видов в сравниваемых биоценозах. Еслщщапример, в
первом биоценозе на долю видов А, В, С и D приходится 50, 25,
15 и 10% (по числу особей или биомассе), а в другом соответст-
венно 20, 0, 30 и 50%, то /(=20 + 0 + 25+ 10 = 55%.
Размерная структура. Размерная структура биоценозов зави-
сит от величины организмов,...образующих популяции продуцентов,
консументов'Тфедуцентов. Размерный состав популяций — очень
важный элемент их характеристики, так как с увеличением особей
величина их относительной поверхности и соответственно энерге-
тическая активность падают. Подмечено, что крупные таксоны
водного населения образуют размерные группы, отличающиеся
друг от друга в 100’5 или кратное этой величине число раз (Чис-
ленно, 1967). С возрастанием порядка размерной группы снижа-
ются темп размножения и численность особей, усложняется их
организация, повышается длительность жизни, абсолютные приро-
сты. В водохранилищах Днепра связь между численностью (у,
экз./м2) и длиной тела (х, мм) тля фитофильных беспозвоночных
выражалась уравнением у=36,6х-1’43 ) (Зимбалевская, 1975).
В тропической части Атлантического океана 60% планктонных во-
дорослей имеют длину 4—20 мкм, 25% —от 20 до 50 и 5—6% —
50—75 мкм. .. .
Согласно Г. Хатчинсону, виды, занимающие сходное положение
в трофических цепях при совместном обитании, должны отличв^ъ-
ся размерами тела или трофического аппарата минимум в|П,3 ра\
за. Это исключает перекрывание их экологических нищ и
вает возможность сосуществования в одних биотопах. Следова-
тельно, два вида экологически более сходны в тех частях ареала,
где они живут по отдельности (аллопатрия), чем на участках
совместного обитания (симпатрия). Например, экологически близ-
кие моллюски Hydrobia iilvae и Н. ventrosa при аллопатрии имеют
сходные размеры (соответственно 3,3 и 3,1 мм). При симпатрии
их размеры смещаются в противоположных направлениях (соот-
ветственно 4,5 и 2,8 мм) и перекрывание ниш существенно сни-
жается (Fenchel, 1975).
Показано, что в тропических районах океана биомасса (В) и
численность (А) мезопланктонтов разных размерных групп опреде-
ляется соотношением В = В0 In (IF : w) и A=7V0(w-1—IF-1), где
IF и w— максимальные и минимальные массы животных рассмат-
риваемого вида, Во и No — множители, характеризующие локаль-
ное обилие мезопланктона (Щетинин, 1981).
Изменение размерной структуры имеет большое адаптивное
значение. Например, снижение размера клеток у диатомовых при-
водит к ослаблению пресса консументов, адаптированных к по-
треблению объектов определенного размера; существенное значе-
ние при этом имеет и возрастание темпа деления водорослей по
мере того, как клетки становятся мельче. В отсутствие рыб в зоо-
планктоне доминируют крупные формы, что объясняется большей
290
их роста и
размножения, а
меньшей уязви-
со стороны хищ-
беспозвоночных.
Рис. 51. Пищевые цепи у широкопелагиче-
ских морских рыб (по Зенкевичу, 1956)
скоростью
темпа
также
мостью
ных
Присутствие рыб приво-
дит к доминированию в
сообществе более мелких
форм.
Трофическая структу-
ра. В соответствии с
трофической ролью, ко-
торую играют гидробион-
ты в биоценозе, среди них
выделяют автотрофов —
продуцентов (фотосинте-
тики и хемосинтётики),
гетеротрофов — макро-
консументов (главным
образом животные) и
.микроконсументов, или
.редуцентов (преимущест-
венно бактерии, актиномицеты, грибы). Консументы, непосредст-
венно питающиеся продуцентами или продуктами их распада, об-,
разуют второй трофический уровень биоценоза. Третий трофиче-
ский уровень возникает в биоценозе, когда в нем присутствуют
популяции гидробионтов, живущих за счет поедания организмов
второго трофического уровня, и т. д. Организмы второго, третьего
и последующих трофических уровней соответственно называются
консументами первого, второго и последующих порядков.
Путь, по которому органическое вещество п роду цен трв пере-
мещается с одного трофического уровня на другой, называется
пищевой цепью. Совокупность пищевых цепей в биоценозе обра-
зует его пищевую сеть. На рис. 51 показана часть пищевой сети
морской пелагиали^ в которой обозначены осн^рные пищевые цепи.
В пищевой сети различают’цс/ш выедания-лл разложения. Первые
1 А • .. х
складываются на основе голозойного питания, когда животные ис-
пользуют в пищу либо живые организмы — пастбищные цепи, ли-
бо продукты их разрушения ' (де i р : it) --^детритные цепи. Цепи
разложения образуются в результате жизнедеятельности бактерий,
грибов и других микроорганизмов, минерализующих органические
вещества. Своеобразные цепи питания возникают на основе осмо-
тического питания растворенными органическими веществами,
свойственного многим беспозвоночным и позвоночным животным,
в частности рыбам, а также ряду автотрофов с большей или
меньшей степенью гетеротрофности.
Соотношение мощности различных цепей питания в биоценозе
хорошо отражает особенности его структурно-функционального
облика. В пищевой сети сообществ олиготрофных водоемов преоб-
10* 291
ладают пастбищные цепи: микроорганизмов мало и цепи разло-
жения выражены слабо. С повышением трофности вод все боль-
шее относительное и абсолютное значения приобретают цепи
детритные и редуцентные (разложения). Последние становятся
почти единственными в сообществах, существующих в условиях
резкого дефицита кислорода и обилия мертвого органического ве-
щества.
С переходом от одного трофического уровня к следующему чис-
ленность и общая биомасса особей нередко снижаются, так как на
каждой ступени трансформации органического вещества происхо-
дит его потеря. В результате образуются так называемые пирами-
да чисел и пирамида биомасс, характеризующие степень уменьше-
ния количества организмов с переходом от одного трофического
уровня к другому. Так как мелкие организмы при данной биомас-
се обычно создают больше органического вещества, чем совместно
с ними существующие крупные, то не всегда пирамида биомасс за-
кономерно сужается к вершине. Например, при относительно низ-
кой биомассе водоросли могут образовывать такое количество ор-
ганического вещества, за счет которого способна существовать
популяция животных с большей суммарной биомассой. Подобные
нарушения исключаются, если сравнение вести по энергетическо-
му принципу. Энергия, трансформируемая на первом трофическом
уровне, всегда будет большей, чем па втором; еще меньшей она
окажется на третьем и последующих уровнях.
Характеристикой трофической структуры биоценоза может слу-
жить соотношение в нем количества организмов разных трофиче-
ских уровней, соотношение форм с разными типами питания, число
трофических связей и др. Пищевая структура наиболее проста,
когда все особи данного трофического уровня принадлежат к од-
ной и той же пищевой группировке или же организмы других тро-
фических группировок играют в нем очень малую роль. Наиболее
сложна пищевая структура биоценозов, в которых формы с раз-
личными типами питания многочисленны и представлены сходным
количеством особей.
Количественную оценку сложности пищевой структуры биоце-
нозов можно дать в единицах информации, в частности примени-
тельно к разнообразию цепей и типов питания. В первом случае
трофическая структура будет тем сложнее (разнообразнее), чем
больше в биоценозе трофических уровней и меньше разница в чис-
ленности организмов, принадлежащих к каждому уровню. Во вто-
ром случае разнообразие биоценоза окажется прямой функцией
способов питания и степени равнопредставленности организмов с
разными типами питания.
На ряде примеров установлено, что чем выше биомасса биоце-
ноза (т. е. чем больше пищи в биотопе), тем однообразнее его пи-
щевая структура. Например, в Ньюфаундленд-Лабрадорском райо-
не биоценозы сестофагов превосходят биоценозы детритофагов по
биомассе в 8 раз и беднее их по пищевому разнообразию в 1,7 ра-
за; сходная картина наблюдалась в Азовском море (Несис, 1965).
292
Рис. 52. Относительное значение (А) и видовое разно-
образие (5) лидирующей группировки в донных биоце-
нозах (по Кузнецову, 1980):
1 — Охотское море, 2 — Восточная Камчатка, 3 — Баренцево мо-
ре; биоценозы: НС — неподвижных сестофагов, ПС — по-
движных сестофагов, СД — собирающих дстритофагов, Г.......труп-
тоедов
В ряде наших морей прослеживается четкая отрицательная корре-
ляция между относительной биомассой доминирующего вида и ви-
довым разнообразием биоценоза (рис. 52).
Хорологическая структура. Важным показателем структуриро-
ванности сообществ служит степень упорядоченности хорологиче- ,
ского распределения особей. В пространственной структуре биоце-
нозов прежде всего различают вертикальное (ярусность) и гори-
зонтальное (мозаичность) распределение организмов. Для пелаги-
ческих сообществ характерна ярусность, в наибольшей степени
связанная с градиентами освещенности, температуры и концентра-
ции биогенов. Для донных биоценозов типична мозаичность, обус-
ловливаемая разнородностью грунтов и особенностями гидродина-
мической активности придонных слоев воды. Очевидно, наименее
упорядочен тот биоценоз, в котором распределение отдельных осо-
.б£ц_.цтахцс.тически случайно. Поэтому одной из мер хорологиче-
ской упорядоченности сообществ может служить степень различия
между фактическим и статистически случайным распределением
особей. Очень прост для восприятия и вычисления индекс агреги-
рованности (Ко), находимый по формуле (Романовский, Смуров,
1975) :[Ка= l— (in/m) ,| где m и m— средняя плотность соответст-
Венно на всей йЛбЩаДи и внутри скоплений.
Одно из выражений вертикальной структурированности планк-
тонного сообщества — приуроченность отдельных видов к тем или
иным глубинам с образованием слоев доминирования. Например,
чередование по глубине слоев доминирования четко прослежива-
ется у гидромедуз в северо-западной части Тихого океана. Здесь
к поверхностному слою 50—300 м приурочена Aglantha digitale, в
слое 500—1000 м имеет пик численности Crossota brunea, еще
293
глубже — Botrynema brucei. Такое же расхождение максимумов
концентрации разных видов имеют рачки Calanus, многие Chaeto-
gnatha, Mysidacea, Decapoda и др, Среди представителей пресно-
водного зоопланктона к придонным слоям приурочены популяции
личинок комаров Chaoborus, к верхним — личинки комаров Culex,
Anopheles. Синезеленые и зеленые водоросли обычно занимают бо-
лее поверхностные горизонты, глубже располагаются диатомовые.
Образование поверхностных скоплений позволяет синезеленым
лучше использовать свет и атмосферную СО2, особенно когда в
результате фотосинтеза повышается pH, а концентрация СО2 па-
дает.
У бентосных форм четко прослеживается зональность с пере-
ходом от литорали к сублиторали, батиали и абиссали Мирового
океана. Своеобразные хорологические эффекты могут обусловли-
ваться особенностями циркуляции вод. Например, в Саргассовом
море во время ветра водоросли распределяются полосами. Такое
распределение — следствие конвекционных процессов, вызываемых
ветром. Концентрация органики вдоль линий конвергенции сопро-
вождается обилием потребляющего ее зоопланктона, и здесь его
много больше, чем в смежных участках. Немаловажное значение
имеет непосредственный занос планктона в глубину током воды в
зоне конвергенции. В зоне дивергенции поднятие глубинных вод,
лишенных планктона, создает иную вертикальную структуру сооб-
щества.
Межпопуляционные отношения
в гидробиоценозах
Чрезвычайно многообразные связи популяций в биоценозах
прежде всего подразделяют на прямые и косвенные. В первом
случае наблюдается непосредственный контакт между особями
взаимодействующих популяций, форма которого вырабатывалась
исторически. Во втором случае адаптации к непосредственному
контакту у особей взаимодействующих популяций нет, ив процессе
эволюции они приспосабливались лишь к результатам жизне-
деятельности друг друга. Прямые и косвенные связи могут прояв-
ляться в самых разных формах, среди которых по функционально-
му признаку можно выделить топические* трофические, фабриче-
ские и форические. Первая форма связи — случай, когда особи
популяции одного вида кондиционируют (видоизменяют) физико-
химические условия существования другого (например, аэрация
воды фотосинтетиками). Трофические связи проявляются в пита-
нии особей одного вида особями другого, продуктами их жизне-
деятельности или их мертвыми остатками. Если особи одного вида
используют представителей другого, их части или мертвые остатки
для «фабрикации» своих сооружений, имеет место фабрическая
связь. Форические связи возникают, когда перемещения особзй
одного вида осуществляются представителями другого.
294
Частью сложной сети взаимоотношений в биоценозе являются
консорции — совокупности разнородных организмов, тесно связан-
ных друг с другом в их жизнедеятельности. Консорции состоят из
детерминантов и зависящих от них консортов. Например, консор-
тьПэндосимКйбнУы получают от детерминанта вещества и выде-
ляют метаболиты, используемые организмом-хозяином.
По своему биологическому значению взаимосвязи между попу-
ляциями наиболее часто проявляются в форме хищничества и па-
разитизма, конкуренции и аменсализма, нейтрализма, комменса-
лизма, карпозов и стимуляции, протокооперации и мутуализма.
Нейтрализм, конкуренция и аменсализм. Нейтральные отноше-
ния, т. е. отсутствие непосредственного взаимодействия, характер-
ны для популяций, не относящихся к смежным трофическим уров-
ням. Как показал А. А. Шорыгин (1952), такие отношения типич-
ны для лидирующих видов в_ биоценозе.
'Конкурентные отношения возникают, когда особи двух или не-
скольких видов используют одни и те же ресурсы, количество ко-
торых ограничено. Конкуренция снижает плотность популяций
каждого из конкурирующих видов и проявляется в прямой или
косвенной форме. В первом случае имеет место прямая борьба за
недостающие ресурсы. Например, у морских желудей некоторые
виды физически удаляют особей других популяций, срывая их с
субстрата. При слишком тесном расположении трубок полихет
черви-агрессоры, касаясь щупальцами своих соседей, заставляют
их втягиваться в норки, т. е. прекращать питание (Levin, 1982).
Морские ежи, пасущиеся на прибрежных^б^орослях, изгоняют
со своих’~паст;бйТц других потребителей своего корма; стоит уда-
лить ежей, как на водорослях появляются другие животные. Мно-
гие актинии убивают слишком близко поселяющихся особей дру-
гого вида, касаясь их акрорагами. При соприкосновении мшанок,
губок и асцидий колонии одного более конкурентоспособного вида
обрастают и блокируют колонии другого, прекращая их рост.
В случае контакта колоний кораллов разных видов сначала на-
блюдается борьба посредством внецеломного переваривания, за-
тем появляются и растут размахивающие щупальца (Bak et all.,
1982). У мадрепорОвых кораллов особи более агрессивного вида,
выбрасывая мезентериальные нити, облепляют ими соседних по-
липов другого вида, причем степень агрессивности для разных ви-
дов постоянна. Высокая агрессивность позволяет медленно расту-
щим кораллам (Muscidae и др.) охранять пространство от экспан-
сии быстрорастущих форм (Astrocoeniidae и др.).
К прямой конкуренции относятся все случаи охраны террито-
рии или убежищ, борьба за них (например, межвидовая агрессия
У раков-отшельников с целью захвата актинии или более подходя-
щей раковины). Ряд животных и особенно растений выделяют ток-
сины, отравляющие конкурентов (аллелопатия). Широко известны
факты отсутствия бактерий на поверхности планктонных водорос-
лей вследствие химического подавления микроорганизмов. Просле-
жено антибиотическое действие на ‘"многих бактерий экстракта раз-
295
личных диатомовых, хризофитовых и перидиниевых водорослей.
Диатомовая Ciclotella cypritica и перидинея Gonyaulax tamarensis
подавляют рост культуры Sceletonema costata, выделяя в воду бе-
лок, связывающий необходимый ей витамин В)2 (Messing, Baker,
1982).
В Средиземном море численность бактерий возрастает от лета
к зиме, когда интенсивность размножения водорослей снижается;
в эвфтотической__зоне олиготрофных районов Мирового океана
темп размножения бактерий ниже, чем в более глубоких горизон-
тах воды (Лебедева, 1976). Возможно, что потенции размножения
бактерий в Мировом океане сдерживаются не дефицитом пита-
тельных веществ, а ингибированием со стороны фитопланктона,
выступающего в роли биоценотического регулятора; этим объяс-
няется тот парадокс, что в "естественных " условиях бактерии по
темпу размножения иногда уступают водорослям. Говоря об инги-
бирующем влиянии водорослей на бактерии, не следует забывать,
что прижизненные выделения первых (преимущественно полиса-
харидного характера)—один из основных источников питания
вторых. Поэтому в определенных диапазонах корреляция между
развитием фито- и бактериопланктона часто носит четко выражен-
ный положительный характер. Очевидно, результат взаимодейст-
вия между бактерио- и фитопланктоном зависит от их системати-
ческих (экологических) особенностей. Так, в рыбоводных прудах
установлена обратная коррелятивная связь между гетеротрофны-
ми бактериями и синезелеными, прямая сильная — между бакте-
риями и хлорококковыми, положительная слабая — между первы-
ми и эвгленовыми (Антипчук, 1977).
Как показал А. В. Топачевский и другие исследователи, во
время «цветения» цианобактерии выделяют свыше 10 различных
летучих веществ, которые ингибируют развитие видов-антагони-
стов, в частности многих зеленых водорослей. Эти вещества, иг-
рающие роль своеобразного «химического оружия», часто обеспе-
чивают цианобактериям преимущественное развитие и доминирова-
ние в фототрофном планктоне прудов, водохранилищ и эвтрофных
озер.
Установлено, что метаболиты водорослей Corallina officinalis
и Godiurn tomentosum оказывают токсическое воздействие на об-
растателей —• науплиусов балянусов и велигеров мидий, а также
обладают бактерицидными свойствами. Прижизненные выделения
цистозиры вызывают гибель поселяющихся на ней диатомовых
Grammatophora marina, Mclosia moniliformes. Протококковые про-
дуцируют ряд веществ, ингибирующих развитие бактерий. Роголи-
стник погруженный оказывает сильное альгицидное действие на
многие азотфиксирующие синезеленые. Метаболиты Microcystis
aeruginosa отравляют дафний, и таким образом эта водоросль за-
щищает себя от поедания рачками (Lampert, 1981).
Нередка аллелопатия и среди животных. Например, скорость
фильтрации у Diaptomus tyrrelli снижается в присутствии Epischu-
ra nevodensis или в воде из-под него на 60%; после пропускания
296
0 2 4 6 8 10 12 М 16 18
Дни
Рис. 53. Влияние конкуренции на рост популяции. А — рост попу-
ляции Paramaecium caudatum и Р. aurelia в чистых культурах и в
присутствии друг друга; Б — рост популяции Daphnia pulicaria (Г)
и D. magna (2) при кормлении водорослями и дрожжами (по Оду-
му, 1969)
воды из-под эпишуры через фильтр с порами 10 мкм ингибирую-
щий эффект пропадал (Folt, Golden, 1981).
Косвенная конкуренция, заключающаяся в использовании раз-
ными видами одних и тех же ресурсов, отличается от прямой тем,
что ее последствия проявляются медленно, через изменение выжи-
ваемости, темпа роста и размножения. В 1934 г. Г. Ф. Гаузе уста-
новил правило конкурентного исключения, согласно которому
близкородственные виды, занимающие сходные экологические ни-
ши, не могут сосуществовать. На рис. 53 видно, как исключают
друг друга в смешанных культурах близкие виды инфузорий и
дафний.
Конкурентное исключение — крайний случай антагонистически-
го взаимодействия экологически сходных видов. Чаще они в ка-
кой-то мере сосуществуют, поскольку полное перекрывание ниш у
двух видов — случай редкий и подчас только кажущийся. Напри-
мер, пищевая специализация у экологически близких животных
настолько тонка, что позволяет им сосуществовать, используя раз-
ные ресурсы. Синтопия не всегда означает конкуренцию за про-
странство, так как микроместообитания видов неодинаковы. Пока-
зано, что экологически близкие виды могут не вытеснять друг дру-
га, если конкурентоспособность каждого из них варьирует при
изменениях среды или на разных стадиях развития. Например, со-
существование Daphnia longispina и Ceriodaphnia quadrangula
объясняется переходом конкурентного преимущества от одного ви-
Даок другому по мере изменения возрастной структуры их популя-
ций (Николаев, Фенева, 1980).
Принцип конкурентного исключения не реализуется, когда вре-
мя заметных изменений среды меньше или равно тому, какое тре-
буется для вытеснения одного вида другим. Например, морские
297
звезды Asterias vulgaris и A. forbesi в условиях синтопии и высо-
кого перекрывания экологических ниш практически не конкури-
руют друг с другом на побережье штата Мэн (США) из-за быст-
рой смены различных факторов, лимитирующих численность по-
пуляций.
Чем короче жизненный цикл у особей данного вида, тем меньше
приложим к нему принцип конкурентного____включения. Этим, в
частности, можно объяснить так называемый «планктонный пара-
докс»— отсутствие конкурентного исключения доминирующих ви-
дов в фитопланктоне, длительность генераций которого равна не-
многим дням или даже часам. Другое объяснение «планктонного
парадокса» — несовпадение «мест питания», исключающее конку-
ренцию. Каждая водоросль — центр истощения биогенов, которое
уменьшается к периферии. Теоретический расчет объема зон исто-
щения показывает, что перекрывание этих зон (совпадение «мест
питания») практически наблюдается только при концентрации вы-
ше 3- 10s клеток на 1 л, которая редко достигается в естественных
условиях. Наконец, аргументируется гипотеза равновесия, соглас-
но которой рост популяции каждого вида водорослей ограничива-
ется одним биогеном или специфической комбинацией из несколь-
ких биогенов. Например, меняя концентрации азота и фосфора,
можно изменять направление конкурентного вытеснения в совме-
стной культуре диатомовых Sceletonema costatum и Thalassionema
nitzchinoides, обладающих разным уровнем требований к концент-
рации N и Р.
В природных условиях близкие виды либо сменяют друг друга
в пространстве по градиенту того или иного фактора, либо зани-
мают разные экологические ниши. Примером смены по градиенту
могут служить обитающие на прибрежных скалах Шотландии ба-
лянусы Chthamalus и Balanus, из которых вторые селятся ниже
первых, поскольку менее устойчивы к высыханию. Нижняя грани-
ца существования Chthamalus вследствие конкурентного исключе-
ния определяется положением зоны обитания представителей рода
Balanus. Некоторые манящие крабы в присутствии других селятся
не на песке, а на заиленном грунте, которого при отсутствии кон-
куренции они избегают. Бокоплав Gammarus duebeni, населяющий
во всей Великобритании только солоноватые воды, в Ирландии
живет в пресной воде, где занял экологическую нишу G. pulex,
совместно с которым он почти нигде не встречается.
Значительное перекрывание ниш — еще не показатель жесткой
конкуренции, а скорее результат отсутствия отбора на используе-
мые ресурсы. Вместе с тем виды избегают перекрывания ниш, раз-
деляя между собой имеющиеся ресурсы в соответствии с их каче-
ством, местом и временем встречаемости' Устойчивое сосущество-
вание близких видов возможно и в том случае, если каждый из
них самоограничивает свою численность в большей мере, чем дру-
гого. Важно отметить, что сосуществование конкурирующих друг
с другом ридов обычно сопровождается сужением их экологиче-,
ских нишА Этим межвидовая конкуренция существенно отличается
298 '
от внутривидовой, которая сопровождается расширением ниш,
освоением видами новых элементов среды и соответственно увели-
чением их ресурсной базы.
Аменсализмом называют одностороннее отрицательное воздей-
ствие одной популяции на другую без извлечения пользы. Напри-
мер, щитни, взмучивая грунт, снижают прозрачность воды и тем
самым подавляют фотосинтез водорослей. Затягивая плотным ков-
ром поверхность воды, растения ухудшают респираторные усло-
вия для животных. Почти ежегодно у берегов Флориды и Южной
Африки от «красного прилива» гибнут миллионы рыб, когда в во-
де в массе развиваются динофлагелляты, в первую очередь Gym-
nodinium brevis и Goniaulax, окрашивающие воду в желтый, ко-
ричневый или красный цвета. При попадании в зону «красного
прилива» рыбы гибнут почти мгновенно от токсических выделений
водорослей. Во время массового развития хризомонады Ргутпе-
sium наблюдалась гибель турбеллярий, олигохет, моллюсков и
рыб; менее чувствительны к токсину ракообразные. Цветение
Oscillatoria lacustris часто сопровождается гибелью дафний.
Хищничество и паразитизм. Взаимодействия типа «хищник —
жертва» и «паразит — хозяин» доминируют в отношениях популя-
ций смежных трофических уровней. Роль хищников в биоценозе
определяется""их численностью и степенью поражаемрсти жертвы.
Когда защищенность “жертвы мала, а хищников много, они могут
резко снижать численность поражаемой популяции. Цели при этом
"Хищник не мфкет перейти на добывание другой пищи, его числен-
ность также 'снижается. В результате популяция потребляемых
организмов начинает восстанавливаться, условия для существова-
ния хищников постепенно улучшаются и их становится много. Та-
ким образом, создается подвижное равновесие между плотностью
популяций хищника и жертвы, достигаемое через колебания (ос-
цилляцию) численности обоих компонентов системы. ”*
~~~ЭкС1терйментально и"теоретически выявлены четыре фактора1,
способствующих стабилизации взаимоотношений хищника и жерт-
вы: 1) низкая эффективность хищника, 2) экологические ограни-
чения численности хищника, 3) возможность перехода на другую
пищу, 4) ускорение отклика популяции хищника на изменения чис-
ленности жертвы. Первый случай хорошо иллюстрирует пример
устойчивого сосуществования в эксперименте парамеции Parame-
cium aurelia и хищника Didynium nasatum. Обычно хищник быст-
ро выедает жертву, но если в воду вносились волокна метилцел-
люлозы, замедлявшие скорость движения подопытных животных,
соотношение хищника и жертвы стабилизировалось.
Когда поражаемость жертвы невелика (наличие укрытий и дру-
гих средств защиты), хищник в отношении ее выступает как ста-
билизатор численности. Поддерживая плотность популяции жертвы
На некотором уровне, хищники предупреждают демографические
.Щрывы (резкие возрастания численности), ведущие~к истощению
Лицевых ресурсов с последующим резким сокращением.'численно-"
сги слишком разросшейся популяции. Наконец, при малочислен"
299
ности хищников они не оказывают существенного влияния на по-
пуляцию жертвы.
Следует различать два типа хищников. Одни питаются глав-
ным образом больнымй~и старыми особями, не нашедшими убе-
жища, особями низшего ранга или молодью.' Такое выедание
практически не снижает потенции роста популяции жертвы. Иное
воздействие оказывают хйщники, эффективно отлавливающие лю-
бых особей.
Роль хищников в биоценозах усложняется, когда они, воздей-
ствуя на экологически близкие виды, снимают эффект их конку-
рентного исключения. Так, после удаления с прибрежных скал
звезды Pisaster число ее жертв — альгофагов снизилось с 18 до
15 (Paine, 1966). В опытах (Slobodkin, 1964) два вида гидр, кон-
курентно исключающие друг друга, сосуществовали в культуре,
если часть особей периодически изымалась из нее (имитация влия-
ния хищника). В рыбоводных прудах выедание карпами крупных
дафний сопровождается резким повышением относительной роли
мелких ветвистоусых. Усиленный промысел сардины (эквивалент
хищника) привел к увеличению численности анчоуса. В ситуациях,
ослабляющих конкурентное исключения видов, роль хищников в
регулировании видового разнообразия может не прослеживаться.
. Сложность роли хищника в биоценозе хорошо иллюстрируется
примером цветения воды в отгороженных участках шведских озер,
когда в них пересаживали рыб, уничтожавших крупных ракооб-
разных— альгофагов; удаление рыб из озера вело к его олиготро-
фированию. Есть данные, что с возрастанием трофической сложно-
сти биоценозов значение конкурентных отношений уменьшается,
а хищничества — возрастает; с переходом к высшим трофическим
уровням относительное значение хищничества падает, а конкурен-
ции —повышается.
В биоценозах, существующих длительное время, острота воз^
действия хищников на жертву'сглаживается, 'поскольку в эволю-
шбнном~процессё вырабатываются приспособления (коадапта-"
цииТТ^редупреждающпе разрушение взаимодействующих популя-
..ЩНЙ.-.-С одной" стороны, у поедаемых организмов вырабатываются
самые разнообразные адаптации, снижающие их уничтожение (см.
гл. 5); с другой,—х. хищников возникают приспособления к удов-
летворению пищевых потребностей с наименьшим ущёрбОТГ'-для
популяции жертвы («предусмотрительный хищник»). Например,
в датских проливах период массового'оседания молоди ряда мол-
люсков и полихет на илистый грунт совпадает с периодом прекра-
щения питания у потребляющих их офиур Ophiura и Amphiura,
готовящихся к размножению. Голодание офиур продолжается око-
ло двух месяцев (развивающиеся гонады оттесняют желудок), и
за это время осевшая молодь моллюсков успевает вырасти в не-
сколько сот раз, а мидии — даже в 2000 раз. Закончив размноже-
ние, офиуры начинают потреблять подросших моллюсков и для
удовлетворения пищевых потребностей уничтожают гораздо мень-
шее число жертв, чем если бы питались их молодью. Прекраще-
300
цие питания в период размножения свойственно очень многим
хищникам: морским звездам, моллюскам Nucella lapUlus и Uro-
salpinx cinerea, ракообразным Crangon allmani и Idothea baltica,
ряду рыб и другим животным. Эти перерывы в- питании, совпадаю-
щие во времени с появлением личинок кормовых организмов, оче-
видно, следует рассматривать как закономерный результат совме-
стной эволюции хищников и их будущих жертв, приводящей к их
взаимной приспособленности.
Интересны опыты, в которых показано, что хищные личинки
клопов Notonectidae и комаров Chaoborus выделяют вещества, вы-
зывающие у их жертв — дафний — рост гребней, препятствующих
выеданию. Метаболиты морской звезды Asterias forbesi снижают
активность потребляемых ею моллюсков Mercenaria mercenaria;
в свою очередь это уменьшает выделение моллюсками метаболи-
тов, ориентируясь на которые хищник отыскивает свою жертву
(Doering, 1982).
Паразиты играют в биоценозах примерно ту же роль, что и
хищники. Иногда они вызывают резкое периодическое снижение
численности поражаемых ими популяций, в результате чего падает'
шгсленнюстГ~самих паразито"в7~~Тюлй~~чйсленность паразитов не
ёптеп Б“въГС0КПГ"Иир ажаем стств™ им и ограничена, они могут играть
роль стабилизатора плотности популяций. Такой тип отношений
часто встречается в длительно существующих биоценозах. При рез-
кой перестройке биоценозов, например в случае акклиматизации
гидробионтов, когда во взаимодействие вступают паразит и хозя-
ин, исторически не адаптированные друг к другу, их отношения
могут принять крайне острый характер. Так, трематода Nitzschia
sturionis, попавшая в Аральское море вместе с пересаженной из
Волги севрюгой, вызвала в 30-х годах массовую гибель ценной
местной рыбы — аральского шипа. Примерно в эти же годы в ре-
зультате массового развития грибка Labyrinthula были уничтоже-
ны сотни миллионов тонн зостеры в Северной Атлантике и затем
в Черном море.
Нередки случаи, когда одни эндопаразиты повышают иммуни-
тет хозяина в отношении других. Очень интересны наблюдения над
некоторыми видами пиявок, показавшие, что паразитирование на
рыбах повышает эффективность использования хозяином корма;
создается система «паразит — хозяин», работающая как единое
Целое.
Протокооперация и мутуализм. Эти две формы взаимовыгод-
ных отношений не всегда хорошо разграничиваются между собой,
так как различаются лишь по степени облигатности взаимодейст-
вия популяций, оцепить которую часто затруднительно. Типичный
пример мутуализма, когда одни организмы не могут существовать
без других,—симбиоз водорослей с простейшими, губками, кишеч-
нополостными и червями. Например, при отсутствии зооксантелл
сцифистомы медузы Mastigias рариа не образуют эфир. Корабель-
ный червь Bankia setacea не может жить без поселяющихся в его
специальных железах (мицетоцитах) бактерий, синтезирующих
301
хозяину, питающемуся древесиной, ряд незаменимых аминокислот
(Trytek, Allen, 1982). Хемосинтезирующие бактерии-эндосимбион-
ты обеспечивают питание гигантских Vestimentifera и других пого-
нофор (Southward, 1982); бактериоциты (клетки с симбионтами)
размещаются в специальных структурах, окружающих кровенос-
ные сосуды.
Хозяева проявляют определенную заботу о своих эндосимбион-
тах. -Черви Convoluta roscoffensis, потерявшие способность к экзо-
генному питанию, стараются расположиться на пляжах так, чтобы
освещенность их тела была максимальной. Положительный фото-
таксис характерен для многих фораминифер, имеющих водоросли,,
которые не только в какой-то мере удовлетворяют пищевые по-
требности корненожек, но и интенсифицируют процесс кальцифи-
кации их раковины. Paramecium проявляет фототаксис тем силь-
нее, чем больше в ней эндосимбиотических хлорелл. Интересно,,
что апосимбиотические Р. bursaria вступают в симбиоз лишь с хло-
реллами, выделяющимися из других туфелек; заглоченные сим-
бионты тотчас заключаются в вакуоли, защищающие водоросли от
переваривания (Reisser et all., 1982). Моллюски Placobranchus.
ocellatus способны включать в состав тканей фотосинтетически
активные хлоропласты поедаемых водорослей и некоторое время
питаются их ассимилятами.
Протокооперация часто прослеживается во взаимоотношениях,
ряда рыб и раксюбразныхПГ кишечнополостными и иглокожими-
Среди щупалец Physostoma прячутся мальки трески и ставриды,,
защитой сифонофоры Physalia пользуются рыбки Mupus, Nomeus
и др. На диске или даже в гастральной полости актиний Stoichac-
tes и Antheopsls прячутся рыбки Amphiprion, которые не покидают
своих защитниц, даже если их вынимают из воды. Рыбы полезны,
кишечнополостным, так как освобождают их от паразитов (в част-
ности, от рачков Hyperiidae), освежают и очищают воду, привле-
кают охотящихся за собой рыб, которые, увлекаясь погоней, сами
становятся добычей кишечнополостных.
Симбионты коралла Pocillopora elegans— креветки Alpheus и
крабы Tropezzia— отгоняют от хозяина хищную морскую звезду
«терновый венец», отщипывая ее шипы, амбулакральные ножки,'
дергают ее; симбионты узнают о приближении хищника с по-
мощью хеморецепторов. В гильдии донных фитофагов морские?
ежи Strongilocentrotus franciscanus не только не снижают, но даже
повышают пищевые ресурсы других ежей; они первыми захваты-
вают дрейфующие водоросли — основной источник пищи всей
гильдии, после чего пищу поедают все ежи. Кроме того, мелкие
ежи держатся вблизи крупных S. franciscanus, благодаря чему из-
бегают нападения хищников (Duggins, 1981). Под диском морской
звезды Culcita прячутся многие ракообразные. С последними не-
редко находятся в протокооперации черви. Например, в раковине
рака-отшельника Prido поселяется Nereis inquilo, по-видимому,
очищающий мягкое брюшко рака от паразитов. Под защитой рако-
вины моллюска, в которой поселяется сипункулида Aspidosiphon.
302
^eterosammarium, находится и полихета Syllis coronata, уничто-
жающая ее эктопаразитов.
Защита от эктопаразитов часто приводит к очень интересным
формам протокооперации. Так, особи некоторых видов ищут кон-
такта с животными, очищающими их кожу или даже ротовую по-
лость. Аквалангисты наблюдали, например, как крупный морской
окунь Hyperprosopon плыл навстречу маленькому Brachyichthyus,
замирал в довольно неестественной позе, и последний обирал с
него паразитов. Ищут встречи с губаном Oxiulis атеринки, гирел-
лы и многие другие рыбы, подставляющие ему свои бока, живот и
спину для очистки от паразитов. Желудки пойманных губанов ока-
зались наполненными паразитическими ракообразными и кусками
кожи рыб, пораженной бактериями. Исследователи не находили
мелких губанов в желудках хищников, которые, очевидно, не тро-
гают своих «санитаров», хотя не раз наблюдали, как последние
даже заплывали в открытые пасти больших окуней и выедали на-
ходящихся там паразитов. Сходным образом протекает «санитар-
ная обработка» черного окуня Centropristes striatus маленькой
пугливой рыбкой Fundulus heteroclitus, обирающей с первого пара-
зитических рачков Lernaeenicus heteroclitus. Аквалангисты наблю-
дали, как рыбки-санитары изо дня в день пребывали на одном ме-
сте и к ним непрерывно подплывали целые стаи различных рыб.
Когда «санитаров» отловили, исчезли здесь и другие рыбы. Среди
гидробионтов-очистителей в настоящее время насчитывают 26 ви-
дов рыб, 6 форм креветок и одного краба; по-видимому, «санитар-
ная обработка» одних животных другими — важное и широко рас-
пространенное биологическое явление.
Карпозы, комменсализм и стимуляция. Под карпозами понима-
ют все формы сожительства, выгодные для одной из двух популя-
ций и практически безвредные для другой. Если карпоз сопровож-
дается питанием одного организма за счет другого без нанесения
ущерба последнему, говорят о комменсализме. Стимуляция одних
популяций другими может иметь место при их биохимическом
взаимодействии.
Перечисленные взаимоотношения играют относительно мень-
ную роль, чем другие формы взаимодействия популяций, но тем
не менее достаточно широко встречаются в сообществах гидро-
бионтов. Самой обычной формой карпоза может служить исполь-
зование многими гидробионтами высших растений как субстрата
Для прикрепления или, наоборот, прикрепление водорослей к жи-
вотным. Пример комменсализма — обитание веслоногих рачков
Serpuliduola и Phabdops в трубках полихет Serpulidae. Рачки,
по-видимому, питаются секретом эпидермальных- желез и фекаль-
ными комочками червей, не принося вреда своим хозяевам. Под
раковинами живых моллюсков Nucella lapillus часто прячутся
рачки Idothea granulosa, I. pelagica, Ну ale helssoni, H. pontica и
многие другие.
При исследовании массового развития бактерий в морских зо-
нах с богатым фитопланктоном установлено, что .вещества, выде-
303
ляемые водорослями, могут служить единственным источником
энергии для микроорганизмов. С другой стороны, выделения бак-
терий часто стимулируют рост водорослей. Многие водоросли, осо-
бенно диатомовые, нуждаются в витамине Bi2, который выделяет-
ся микроорганизмами. Создается взаимовыгодная специализация
биосинтеза, когда водоросли в избытке образуют полисахариды,
утилизируемые бактериями, а последние передают водорослям
производимые в излишке витамины. Например, в прибрежных рай-
онах Черного моря бактерии ежесуточно синтезируют 1129—
3428 нг В12 на 1 г сырой массы, в открытых районах — около 200,
в Средиземном море и тропической ' Атлантике — около 20 нг/г
(Лебедева, 1976). Концентрация В]2, при которой он может ис-
пользоваться водорослями, равна 1—3 нг/л. Резко стимулирует
развитие водорослей выделяемый бактериями тимин. В экспери-
ментах через три дня после его внесения в озерную воду (10 мкг/л)
численность хлорококковых водорослей увеличивалась на 900%,
трахиломонаса — на 100, диатомовых — на 70%.
Экологическая важность стимуляции водорослей продуктами
биосинтеза бактерий явствует из того, что среди первых около
50% форм относятся к облигатным или факультативным ауксоге-
теротрофам, т. е. нуждаются в тех или иных готовых продуктах био-
синтеза.
Обмен различными продуктами биосинтеза имеет место и сре-
ди водорослей. Диатомовая Thalassiosira gravida плохо растет в.
отсутствие метаболитов Ulva, прижизненные выделения энтеро-
морфы, ламинарий, фукусов, аскофиллума и ряда других макро-
фитов стимулируют рост Sceletonema и Nitzchia. У высших расте-
ний прослежено резкое повышение продукции тростника (на 52%).
в присутствии осоки.
Трансформация веществ и энергии
Круговорот веществ в биоценозе представляет собой непрерыв-
ное включение различных атомов в новообразуемое органическое
вещество и их высвобождение из биологических соединений в про-
цессе деструкции, Циклическое перемещение атомов осуществля-
ется за счет энтропизацип энергии, фиксируемой автотрофами и
мигрирующей в гетеротрофные организмы по тем или иным пище-
вым цепям.
Принцип энергетики у всех организмов сходен, будучи основан
на "ферментативном обеспечении регулирования экзоэргических
окислительно-восстановительных реакций. Разница лишь в том,,
что автотрофы сами образуют восстановители внутри клеток, а ге-
теротрофы получают их готовыми извне. Преобразование вновь
синтезированного органического вещества, сопровождающееся рас-
сеиванием энергии, происходит по разным каналам (цепям пита-
ния), разветвленность и эффективность которых характеризуют
функциональный облик отдельных биоценозов, их специфический
вклад в формирование биосферы.
304
Каналы трансформации. В водных биоценозах гетеротрофное
преобразование веществ и передача энергии на последующие тро-
фические уровни преимущественно происходят в процессе голозой-
ного питания — по пастбищным и детритным пищевым цепям.
Голозойные трофические цепи в водных биоценозах существенно
иные, чем в наземных соббтцёствах. Прежде всего их относи-
тельная роль в трансформации веществ и энергии заметно мень-
ше, поскольку значительная часть гидробионтов питается осмоти^
чески. Иной оказывается и структура голозойных цепей. Значи-
тельная часть водорослей и особенно высших водных растений,
очень слабо поедаемых в живом виде, после отмирания превра-
щается в детрит, которым питается огромное количество гидро-
бионтов. '——" " ... = —
Образование большого количества детрита, в частности, взве-
шенного в толще воды, придает голозойным цепям водных биоце-
нозов своеобразный облик, обусловливаемый необычайно широким
распространением фильтрационного способа питания. За счет от-
цеживания мельчайших объектов существуют наиболее массовые
планктонты внутренних водоемов и морей. Преимущественно пу-
тём фильтрацшГ'тГйтаются донные животные, в частности многие
черви, моллюски, ракообразные, иглокожие.' '
Накопление детрита, особенно в донных отложениях, стимули-
рует образование в биоценозах цепей аэробного и анаэробного
разложения. Наибольшее значение в их формировании имеют бак-
герии и грибы. Роль последних пока изучена слабо, но, по-видй-'
мому, весьма велика, судя по обилию грибов в толще воды и грун-
та (см. гл. 2). Показано, например, что при разложении листьев
тростника значение грибов и бактерий примерно одинаково, в част-
ности, суммарное потребление кислорода теми и другими организ-
мами сходно. По расчетам Я- Я. Никитинского (1936), в Волге у
Балахны только одни грибки Leptomitiis lacteum ежесуточно из-
влекают из воды на площади 1 км2 свыше 6,6 т органического ве-
щества, минерализуя при этом более 4,4 т.
С увеличением трофности и загрязненности водоемов наблюда-
ются характерные изменения в соотношении мощности различных
каналов трансформации веществ и энергии. В пищевой сети оли“-’
гбтр'офных водоемов’ ’ доминируют ’ пастбищные цепи, детритные
представлены слабее, цепи разложеш1я~занимают подчиненное по-
ложение. С повышением трофности и загрязненности водоемов
Доминирующее значение приобретают цепи разложения, а роль
пастбищных становится все меньшей вплоть до полного исчезнове-
ния голозойного питания, когда живой компонент экосистемы
представлен только микроорганизмами. Для такой ситуации ха-
рактерны резкое преобладание анаэробных процессов над аэроб-
ными и практически полное выпадение из сообщества фотоавто-
трофов, т. е. биоценоз существует за счет энергии аллохтонной
органики. .. — —---------------
Значительная часть веществ в водных биоценозах циркулирует
По отсутствующим в наземных биоценозах осмотическим цепям.
305
По данным К. М. Хайлова (1970), одноклеточные морские водо-
росли выделяют в воду до 45% веществ, образующихся в процес-
се фотосинтеза. Из этого количества 33% приходится на долю
легкоусвояёмых метаболитов, выделяемых прижизненно, 56% —
на легкоусвояемыё соединения, выделяемые* при разложении не-
поедаемой части фитопланктона, и около 11%—на стойкие водо-
растворимые формы гумуса.
Еще более высокими величинами характеризуется доля посту-
пающих в воду продуктов фотосинтеза макрофитов. Всего они от-
дают в воду около 71 % годового синтеза, в том числе 37% при-
жизненно и 34% после отмирания. Примерно 65% отдаваемых ве-
ществ относится к легкоусвояемым и лишь 5%—к стойким (типа
водного гумуса). Потребляют растворенные органические вещест-
ва не толькб~6актерии, но и водоросли, а также ряд животных._
Эффективность трансформаций? "Количество"органического” вё~
щества, образуемого на каждом трофическом уровне, значительно
меньше того, которое продуцируется гидробионтами нижестояще-
го уровня. С одной стороны, консументы потребляют не все орга-
ническое вещество, синтезируемое на предыдущем уровне, с
другой — потребленное вещество только частично используется кон-
сументами на построение своего тела, в значительной мере мине-
рализуясь в процессе диссимиляции. Обычно траты на обмен до-
стигают 80—90% рациона и только 10—20% съеденной пищи ис-
им и • —---- .я ««чей
пользуется на роСт.
Низкая степень использования пищи на рост не должна рас-
сматриваться как показатель «несовершенства» трансформации
энергии организмами-консументами, как характеристика их «био-
логического КПД». Необходимо разграничивать эффективность
трансформации энергии и расхода трансформированной энергии
на потребности консументов. Есть все основания считать, что сам
процесс преобразования веществ при ассимиляции происходит с
очень малыми потерями. Однако в дальнейшем весьма эффектив-
но трансформированная энергия лишь в небольшой части исполь-
зуется на рост, поскольку помимо него необходимо энергетически
обеспечивать многие процессы, лежащие в основе самосохранения
«живых трансформаторов», включая их воспроизводство, т. е. их
существование неограниченно долгое время вопреки всяким «по-
вреждениям» со стороны внешних сил.
Органические вещества, заключенные в организмах одного тро-
фического уровня, практически не могут нацело утилизироваться
представителями другого. В те моменты, когда подъем численно-
сти кормовых организмов не сопровождается соответствующим
увеличением количества потребителей, часть продукции останется
неиспользованной, и за счет нее накапливается органическое ве-
щество в грунте,
С повы^шением видового. разнообразия консументов дого ц_ли_
иного у ровня вероятность выполнения биоценозом наибольшей
трансформационной работы возрастает. Например, один вид ра-
стительноядных животных при любой численности не может из-за
306
ограниченности пищевых адаптаций поедать любые растения в си-
лу их разных морфологических, физиологических и экологических
особенностей. С увеличением видового разнообразия консументов,
возрастают возможности использования разных пищевых объектов
и соответственно более полно реализуется заключенная в них по-
тенциальная энергия.
Для оценки эффективности трансформации органического ве-
щества при его переходе на последующие трофические уровни рас-
чет обычно ведется в энергетических эквивалентах. Обычно для
смежных уровней сравнивают энергии их рационов, продукции,
ассимилируемых веществ, рациона и прироста, ассимиляции и при-
роста. Если энергию, поглощаемую организмами данного уровня
(их рацион), обозначить как Р, ассимилируемую — как А и при-
рост— как П, то для смежных трофических уровней У и У—1 на-
званные показатели соответственно выражаются как:
Ру/Ру_1, Пу/Ру_ 1, Ay/Ay—i, Ру/Пу_1 И Ау,Пу_1.
Отношение Пу /Пу-i часто называют эффективностью пищевой
цепи или экологической эффективностью. Зная среднюю эффектив-
ность пищевых цепей, можно рассчитать приблизительное число
трофических уровней в биоценозе, если известна величина чистой
продукции автотрофов (П) и количество пищи, поглощаемой хищ-
никами (Р). Рассматриваемая взаимосвязь выражается уравнением:
п=- (lg Р—1g П) : lg Е, где п — число трофических уровней, Е — эф-
фективность использования пищи. Например, в открытом океане
чистая продукция равна 2100 Дж/м2 в год, хищниками поглощает-
ся 0,4 Дж и средняя экологическая эффективность составляет
0,25 (25%). Следовательно, n=(lg0,4—1g 2100) : lg 0,25=6. Из
этого приближенного расчета видно, каким образом количество
пищи и распределение энергии определяют характер ее потока че-
рез сообщество. В отличие от наземных биоценозов в водных сооб^
ществах энергия эффективнее переносится от первого уровня к по-
следующим, что создает возможность образования длинных пище-
вых цепей.
Эффективность использования энергии с переходом от предыду-
щего уровня к последующим обычно сильно различается у консу-
ментов разного порядка. Е1апример, для ряда озер СССР соотно-
шение продукции водорослей и их потребителей в среднем состав-
ляет 10,3%. Для консументов второго порядка эта величина
достигает 49% (Винберг, 1975). В эпипелагическом сообществе Чер-
ного моря отношение Пу /Пу—1 для растительноядных форм рав-
нялось 59%, для потребителей смешанной пищи, хищников l-ro и
2-го порядков — соответственно 48, 12 и 8%. В батипланктонном
сообществе того же моря рассматриваемый показатель для трех
первых групп равнялся 24, 37 и 19%. У растительноядных форм в
эпипелагиали тропических районов Тихого океана он достигал
32%, у потребителей смешанной пищи — 25% (Петипа, 1976). По-
лученные данные говорят о том, что устойчивым сообществам уме-
^едных и тропических вод свойствен постоянный (27—28%) пока -
- 307
350
Рис. 54. Соотношение отдельных звеньев
продукционного процесса, входящих в ха-
рактеристику биоактивности (по Ohle,
1958):
1 — валовая продукция, 2 — чистая продукция,
3 — органическое вещество, захороненное в осад-
ках, 4 — распад органического вещества в осад-
ках. 5 — деструкция в гиполимнионе, 6 — деструк-
ция в эпилимнионе (а — арктические озера, б —
альпийские, в — озера средней полосы, г — тропи-
ческие)
«удельной биоактивностью», учитывает
затель эффективности
при передаче энергии че-
рез все гетеротрофные
уровни сообществ; в не-
устойчивых системах
этот показатель резко
уменьшается от первого
гетеротрофного уровня
(60%) к последнему
(8%), но в среднем он
примерно тот же, что и в
устойчивых системах.
Интенсивность транс-
формации. Очень важной
функциональной харак-
теристикой 'биоценозов
может служить сумма ки-
нетической энергии, пере-
ходящей в потенциаль-
ную, и потенциональной,
переходящей в кинетиче-
скую, за единицу времени
в определенном объеме
воды или на единицу
площади, занимаемой
биоценозом. Этот показа-
тель, предложенный
В. Оле (Ohle, 1958) для
озер и названный им
все процессы синтеза и
разрушения органического вещества: первичную продукцию и про-
дукцию консументов, образующуюся за счет авто- и аллохтонной
органики. В качестве примера в табл. 3 приведены величины био-
активности, рассчитанные В. Оле для биоценозов пелагиали двух
Голштинских озер (ФРГ).
Характерно, что соотношение чистой и валовой продукции в
каждом озере было сходным (соответственно 37,2 и 39,7%), раз-
личие же по биоактивности достигало двукратной величины. На
рис. 54 видно, насколько различна биоактивность озер арктиче-
ских, альпийских, средних широт и тропических. В целом биоак-
тивность возрастает с повышением температуры, однако для неко-
торых составляющих баланса наблюдается иная картина.
Например, скорость захоронения органики, ее распада в данных
обложениях и деструкции в гиполимнионе в озерах средней полосы
выше, чем в тропических.
Данные об интенсивности трансформации энергии даже для
наиболее изученных водоемов далеко не точны. В частности, очень
скудны или вовсе отсутствуют материалы о количественной роли
в трофике и энергетике биоценозов необычайно многочисленных
308
Таблица 3. Биоактивность озер (мкг С/м2-сут)
Озера Дыхание Фотосинтез Биоактивность
чистый валовый эпилим- нион гиполим- нион все озеро
Большое Пленское Малое Уклезее 81 26 48 17,5 129 43,5 210 69,5 50 59 260 1'28,5
организмов микро- и мейозообентоса. Их количество часто выра-
жается десятками и сотнями тысяч в 1 г ила.
В последнее время выявлена огромная роль в энергетике и тро-
фике сообществ бесцветных жгутиковых. Их численность в воде
рек и водохранилищ достигает нескольких миллионов, а порой и
десятков миллионов в 1 л. Питаясь в основном бактериями, они,
по-видимому, играют главную роль в вовлечении их в пищевые
цепи. Обладая исключительно высокой скоростью размножения
(время генерации — несколько часов) и интенсивным обменом,
бесцветные жгутиконосцы являются одним из наиболее мощных
энергоузлов в водных биоценозах. Отсутствие в расчетах данных
о бесцветных жгутиковых, микрозообентосе и, вероятно, некоторых
других массовых компонентов сообществ заметно снижает точ^
ность представлений об интенсивности трансформации веществ и
энергии.
Основные биоценозы морей и континентальных
водоемов
Живой мир каждого водоема целостен, существующие в них
биоценозы постепенно переходят друг в друга и провести между
ними точные границы невозможно. Это усугубляется подвижностью
животных, вертикальными и горизонтальными миграциями гидро-
бионтов, вхождением особей одной популяции в разные биоцено-
зы, нечеткой выраженностью границ между отдельными водными
массами — биотопами пелагических сообществ. Тем не менее, ру-
ководствуясь биотопическими, биономическими, географическими
и другими принципами, в пределах всего водоема удается выявить
наиболее крупные сообщества и те, из которых они в свою очередь
слагаются сами. В соответствии с принципом выделения биоцено-
зов они именуются либо по биотопическому признаку (биоценозы
скал, песка, литорали и т. п.), биономическому — по доминирую-
щим видам или жизненным формам (например, биоценоз’ мангро-
вых зарослей, сестонофагов и т. п.) или географическому району
(например, «центральный баренцевоморский», «восточный барен-
Цевоморский» и т. п.).
Биоценозы Мирового океана. Функционально полночленные
биоценозы характерны для шельфа и эпипелагиали. На глубинах,
исключающих развитие фотосинтетиков, население представлено
<309
неполночленными биоценозами, функционирующими за счет по-
ступления аллохтонной органики. Иногда здесь близ выхода тер-
мальных вод встречаются сообщества, в которых автотрофный
компонент представлен хемосинтетиками. Биоценозы больших глу-
бин из-за методических трудностей исследованы слабо.
Биоценозы шельфа. Прибрежные районы Мирового океа-
на отличаются чрезвычайной пестротой условий существования и
соответственно сложным биоценотическим расчленением, особенно
на литорали- .Состав биоценозов здесь в основном определяется ха-
рактером грунтов, волновых воздействий, особенностями водных и
воздушных масс. На открытых океанических мелководьях с песча-
нистым.. или мелкокаменистым грунтом могут существовать лишь
прикрепленные, зарывающиеся или очень подвижные организмы.
На скалах, создающих убежища от штормовых волн, повышается
видовое разнообразие населения и появляются биоценозы резко
иного состава. В полузакрытых и закрытых прибрежных районах
биоценозы богаче, чем в прибойной зоне, где нет убежищ.
На состав и распределение шельфовых биоценозов наиболее
влияет температура водных массТТ'рунты определяют состав,,
структуру и распределение биоценозов только на участках со
сходными физико-химическими условиями и не играют ведущей
роли при смене доминирующих форм под влиянием изменения ха-
рактера водных масс. В районах с. заметным стоком пресных вод.
возникают солоноватоводные биоценозы. Там, где льды вспахи-
вают прибрежные грунты, биоценозы бедны как по видовому со-
ставу, так и по биомассе.
В шельфовых биоценозах по численности и биомассе обычно,
резко доминируют организмы одною Тстипгемттогих видов. Эти ор-
ганизмы становятся важнейшим элементом биотопа для других
гидробионтов, представляя им, в частности, убежища и пищу, бла-
годаря чему видовое разнообразие и .биомасса биоценозов резко
возрастают. Например, на устричных и мидиевых банках, в зарос-
лях ламинариевых и фукусовых водорослей встречается до ста и
более представителей макробентоса с биомассой до 20—30 кг/м2
и более. На сходных грунтах и глубинах, но в отсутствие упомяну-
тых фонообразующих организмов число видов не превышает не-
скольких десятков, а биомасса — нескольких десятков граммов.
(Скарлато и др., 1967). Чем меньше доминирующих видов в биоце-
нозе, тем выше его видовое разнообразие и биомасса. Например, в-
биоценозах залива Посьет (южнее Владивостока) с одним доми-
нирующим видом биомасса достигала 10 кг/м2 и более, число ви-
дов— свыше 120. Когда число доминирующих видов увеличива-
лось до двух и трех,, биомасса снижалась соответственно до 0,5 и
0,1 кг/м2, число видов — до 20 и 9 (Голиков, Скарлато, 1976).
Обычно при биоценотическом расчленении шельфа выделяется
небольшая группа крупных биоценозов, в пределах которых разли-
чают сообщества меньших масштабов. Например, в Черном море
С. А. Зернов выявил шесть крупных биоценозов: скал, песка, зо-
стеры,~устрйч1П1ка, мидиевого и фазеолинового илов. В Баренце-
310
вом море, согласно Л. А. Зенкевичу (1963), к наиболее крупным
относятся биоценозы Spongia, центральный баренцевоморский, во-
сточный средних глубин, восточный прибрежный и северный глу-
бинный. Для Азовского моря В. Воробьев (1949) указывает семь
основных сообществ, среди которых наибольшую площадь дна за-
нимали биоценозы моллюсков сердцевидки, абры и карбуломии.
Для мелководной тропической зоны очень характерны биоцено-
; зы мангровых зарослей и коралловых рифов. Первые образованы
( в основном низкорослыми (5—10 м) деревьями и кустарниками с
Е сильно разветвленными, полупогруженными в вязкий ил ходуль-
; ными корнями. Прибрежная полоса зарослей представлена кустар-
( никовой пальмой нипа и болотным фиником, ближе к морю сле-
дуют деревья ризофора, авиценния, зоннерация и бругиера.
I Замедление приливно- отливных течений корнями зарослей сопро-
’ вождается выпадением ила, заболачиванием дна у берега. У мно-
гих растений наблюдается «живорождение»: семена прорастают на
дереве, проростки с хорошо развитыми корнями падают в воду и
укореняются на грунте. Среди корней зарослей многочисленны
норы крабов, инфауна вследствие насыщения ила сероводородом
практически отсутствует. На грунте и в воде многочисленны дву-
створчатые моллюски, гарпактикоиды, бокоплавы, мизиды, рыбы
(в частности, ципринодоны). Отмершие листья мангров составля-
ют основу энергетики сообщества.
Широко распространенные на мелководьях теплых морей ко-
ралловые сооружения, образуемые в основном мадрепоровыми
кораллами и известковыми водорослями (литотамниями), представ-
лены береговыми рифами, барьерными рифами и атоллами. Пер-
вые примыкают непосредственно к берегу, создавая широкие мел-
ководные террасы. Барьерные рифы состоят из коралловых гряд,
тянущихся на некотором расстоянии от береговой линии и отде-
ленных от нее лагуной. Атоллы — коралловые острова с лагуной
внутри.
^Коралловые рифы представляют собой высокопродуктивную
хорошо сбалансированную экосистему с сильно развитыми симбио-
тическими связями. В эндодерме кораллов обильны панцирные
жгутиковые, имеющие стадию свободноплавающих клеток, что
обеспечивает их распространение. Избыточные продукты фотосин-
теза эндозойных водорослей переходят в ткани полипов и корал-
лы могут жить только за счет симбионтов, хотя лучше растут, ког-
да потребляют и зоопланктон; аппарат для улавливания планкто-
на служит одновременно для поглощения биогенов, нужных
симбионтам и хозяевам. Установлено, что кораллы теряют фосфор
намного медленнее других животных, не имеющих симбионтов.
Последние значительно усиливают и способность кораллов к по-
строению скелетов (связывание СО2 при фотосинтезе способствует
образованию СаСОз). Значительную роль в формировании извест-
кового субстрата и энергетики рифов играют литотамнии (крас-
ные водоросли в основном рода Porolithon), развивающиеся пре-
имущественно на внешней стороне коралловых образований, по-
311
скольку лучше противостоят прибою. По существу, рифы —
кораллово-водорослевые образования.
Кораллы выделяют много слизи, которая предохраняет их от
засорения взвесью и одновременно седиментирует органические
частицы, улучшая условия питания детритофагов. Значительный
вклад в трофику вносят разрастающиеся на поверхности кораллов
тенелюбивые зеленые водоросли, клетки которых богаты хлорофил-
лом. Рифы дают приют многочисленным ракообразным, иглоко-
жим, червям. Стаи ярко окрашенных рыб пасутся на водорослях
и кораллах, питаются сестоном. Глубже держатся акулы и муре-
ны. Ночью активны лангусты и другие ракообразные и беспозво-
ночные, прячущиеся днем в расщелинах. В целом экосистема от-
личается высокой степенью сбалансированности. Соотношение ды-
хания и фотосинтеза в этом исключительно продуктивном
сообществе близко к 1, т. е. оно находится в состоянии, очень близ-
ком к равновесному.
^В каждом отдельном районе прибрежья донные биоценозы ли-
торали, как правило, в видовом отношении нескольксГ'бёдйеё, чем
в сублиторали, но в целом в первой зоне он’; “значительно разно-
образнее, чем во второй. Это объясняется чрезвычайным варьиро-
ванием условий жизни на литорали, так как прежде всего здесь
встречаются самые разные грунты, создающие возможность суще-
ствования организмов, нуждающихся в неодинаковых субстратах.
На литорали наиболее велик диапазон температур, меняющихся
на протяжении года в широтном направлении, соответственно че-
му в различных участках этой зоны могут обитать эвритермные,
тепло- и холодноводпые формы.
[Периодическое осушение грунта делает биотоп литоральных
биоценозов более сложным, так как входящие в них организмы
взаимодействуют не только с грунтом и водой, но и с атмосферой,
т. е. зависят от сильно варьирующих погодных условий. Биомасса
литоральных биоценозов~’обычно очень высока, что в первую оче-
редь связано с пышным развитием фитобентоса^ продуктами рас-
пада которого питаются многие животные. Приливно-отливной ре-
жим значительно улучшает условия питания и дыхания животных.
Отрицательное значение имеет унос личинок бентонтов в откры-
тое море, опреснение воды береговым стоком, опасность обсыха-
ния, замерзания или перегрева животных во время отлива, значи-
тельные суточные и сезонные колебания температуры. По этим
причинам виды, входящие в состав литоральных биоценозов, отли-
чаются высокой эврибионтностью. ,
\ Биоценозы литорали характеризуются большим числом сес-
сильных форм. С одной стороны, этому благоприятствует твердость
' грунтов, с другой — большие возможности получения пищи для
неподвижных животных. Последнее связано не только с высокой
концентрацией пищи в воде, но и со значительной подвижностью
ее (приливно-отливные движения), благодаря чему обеспечивается
транспорт пищевых частиц к ловчим органам неподвижных жи-
вотных. Отсутствие застойности воды облегчает сессильным фор-
312
мам дыхание, удаление продуктов метаболизма и размножение
. (перенос гамет).
Подавляющее большинство бентонтов литорали питается детри-
том, который может находиться в~~придонном слое~~воды, на грунте
и внутри него. На выпуклых элементах рельефа, размываемых во-
дой, детрит обычно находится во взвешенном состоянии, на ров-
ных поверхностях он в основном сосредоточивается на грунте, а
во впадинах — внутри его. В зонах, где много взвешенного детри-
та, преимущественно живут, сестонофаги; там, где он скапливается
на поверхности, — формы, стирающие корм на грунте, а в местах
повышенного содержания детрита в грунте — организмы, питаю-
щиеся путем пропускания грунта через_кишечник. Таким образом,
в море участкам с~разлйчными условиями'накопления осадков со-
ответствуют районы распространения биоценозов одного трофиче-
ского типа.
Выявлены четыре трофических типа донных биоценозов, в ко-
торые объединяют все известные сообщества: неподвижных и по-
движных сестофагов, собирающих (сортирующих) и безвыборочно
заглатывающих (не сортирующих) грунт детритофагов (Кузнецов,
1980). В биоценотическом разнообразии бентали реализуется неко-
торая универсальная закономерность, одинаковая для всех райо-
нов Мирового океана. В участках с одинаковыми условиями (гид-
родинамическими, эдафическими и др.) конвергептно образуются
сходные биоценозы («изосообщества»), существующие параллель-
но друг другу. В каждом из таких сообществ доминируют формы
со сходным способом и источником питания. Комплексы сходных
(параллельных) сообществ-аналогов образуют трофические зоны,
набор и порядок распределения которых специфичны для каждого
типа морских водоемов. Трофические зоны создают циркумконти-
нентальную и вертикальную зональность в распределении донной
фауны, подобно распределению осадков и взвешенного материала.
Трофические зоны чередуются в определенной последователь-
ности, которая схематически выражается следующим образом. На
каменистом побережье’ наиболее выражена фауна неподвижных
сестофагов, за ней идет зона с преобладанием животных, собираю-
щих детрит на грунте, и еще глубже располагается зона, заселен-
ная преимущественно грунтоедамйК
Особенности физико-географических условий водоема могут вно-
сить большие или меньшие изменения в порядок чередования зон.
В мелководных замкнутых морях обычно наблюдается однократ-
ное чередование трофических зон, в глубоководных —многократ-
ное. Например, в области Курило-Камчатской впадины дважды"
встречается зона со значительной представленностью всех трех
пищевых группировок, трижды — зона сестофагов и зона собира-
телей детрита. Системы, чередующиеся в прибрежье океанов тро-
фических зон, образуют трофические области, опоясывающие уз-
кими лентами обширную площадь океанического дна, где располо-
жение трофических зон носит уже не поясной, а мозаичный
характер.
313
На ложе Тихого, Индийского и Атлантического океанов выде-
ляют области с олиготрофными и эвтрофными условиями питания
глубоководного макробентоса. Для первых характерны биоценозы
сестофагов (биомасса бентоса менее 0,1 г/м2), для второй — все
три пищевые группировки (биомасса бентоса значительно выше).
Например, в Тихом океане есть две олиготрофные области, лежа-
щие соответственно к югу (до 40° ю. ш.) и к северу (до 30° с. ш.)
от района экваториальных вод; южнее и севернее лежат области
эвтрофные (Соколова и Нейман, 1966).
Обычно сестофаги однообразнее по видовому составу, но име-
ют большую биомассу, чем собиратели детрита и грунтоеды. На-
пример, в северо-западной Атлантике средняя биомасса сестофа-
гов— 453 г/м2, собирателей детрита и грунтоедов, взятых вме-
сте,— 54 г/м2, в то время как индекс видового разнообразия для
первых почти в два раза выше, чем для вторых (Несис, 1965). По-
добная картина была прослежена и в Беринговом море. Это объ-
ясняется тем, что сестофаги развиваются в зонах с пониженным
накоплением осадков, где грунты бедны органическим веществом,
но его много во взвешенном состоянии. Поэтому пищевая специа-
лизация здесь затруднена, в большом количестве развиваются
только сестофаги, что обусловлено обилием пищи.
В краевых’ и'внутренних морях выделяют' районы с напряжен-
ной и ослабленной гидродинамикой. В первых органическая взвесь
находится во взвешенном состоянии, что создает благоприятные
условия для сестофагов. Во вторых преобладает аккумуляция
взвеси, и они преимущественно заселены детритофагами, собираю-
щими корм на дне. Для Мирового океана характерно, что узкие
шельфы покрыты динамически активными водами, а широкие —
водами с ослабленной гидродинамикой (Кузнецов, 1975). Соответ-
ственно этому на широких шельфах по краям или в середине бо-
лее или менее выражена зона накопления илистых отложений. На
узких шельфах эта зона очень сужена, или сдвинута на нижние
горизонты склона или отсутствует вовсе.
Основные биоценозы пелагиали. Пелагиаль Миро-
вого океана слагается из отдельных водных масс, различающихся
по происхождению и гидрологическим . характеристикам (распре-
деление температуры по глубине, солености и др.). Каждая водная
масса, сохраняющаяся длительное время, представляет собой ха-
рактерный биотоп, в единстве с которым может существовать
только определённое сообщество. Население пелагиали состоит из
сравнительно небольшого числа биоценозов, поскольку в открытом
океане устойчивы только те водные массы/ которые находятся в
пределах крупномасштабных круговоротов; другие круговороты,
возникающие периодически, биотопами"не~являются, так как из-за
своей неустойчивости не могут обеспечить формирование и суще-
ствование биоценозов.
К крупномасштабным круговоротам относятся те, которые в
долготном направлении граничат с берегамиокеанов, В широтном
направлении они располагаются симметрично по обе стороны от
314
экватора. В Атлантическом и Тихом океанах различают два тропи-
ческих, два субполярных и два полярных круговорота. В Индий-
ском океане имеются соответствующие южные круговороты. От-
дельные крупномасштабные круговороты~бсущёствляются~в раз-
ных климатических зонах, и поэтому переносимые ими водные
массы значительно отличаются друг от друга по температуре, со-
лености и другим гидрологическим характеристикам, обусловли-
вающим биотопическую специфику.
Области крупномасштабных круговоротов не соприкасаются
между собой и разделяются более или менее обширными нейтраль-
ными водами, в которых могут быть собственные устойчивые кру-
говороты. В соответствии с этим в открытом океане выделяют на-
селение крупномасштабных круговоротов — океанское (в узком
смысле слова) и нейтральных вод — дальненеретическое. Кроме
того, существует население однородных глубинных вод, представ-
ляющих собой единый биотоп, и, наконец, население прибрежных
вод, неодинаковое в разных участках, являющихся самостоятель-
ными биотопами.
Биоценозы пелагиали очень сильно зависят от состояния абио-
тического компонента экосистемы и этим заметно отличаются от
донных биоценозов, большая устойчивость которых определяется
сильнее выраженной способностью направленного воздействия на
среду. В пелагиали организмы погружены в воду, на основные
свойства которой они не влияют, тем более не изменяют ее на-
правленно.
Для биоценозов пелагиали очень характерны непрерывные пе-
ремещения относительно географических координат, так как био-
топы пелагических сообществ — водные массы — представляют со-
бой круговороты. Другая особенность биоценозов пелагиали—
резкая изменяемость во времени. В бентали они долгое время со-
храняют постоянство своих доминантов, в пелагиали — лишь крат-
кий срок. Поэтому биоценозы пелагиали различаются между собой
не столько в статике, сколько в динамике: характером смены со-
става в течение годового цикла, сменой временных аспектов.
В пелагиали Мирового океана выделяют биоценозы неритиче-
ской и океанической зон. Для первой характерно большое количе-
ство гетеротопных форм, обитающих на одних стадиях на дне, а
на других — в толще воды. Планктонные растения часто имеют за-
чатки, покоящиеся на дне, а многие животные представлены в
планктоне только личинками. Фитопланктону, по крайней мере в
средних широтах, свойственно четко выраженное чередование мак-
симумов и минимумов численности. Как правило, наблюдаются
две вспышки в году: одна, более сильная, весной, вторая — позд-
ним летом. Второй может и не быть. Наиболее массовые формы
относятся к диатомовым и динофлагеллятам.
Фитопланктон в неритических (прибрежных) биоценозах во
всех широтных зонах количественно богаче, чем в океанических.
В основном это связано с высокой перемешиваемостью прибреж-
ных вод, вызываемой сгонно-нагонными явлениями. Известное
315
значение имеет и вынос биогенов в прибрежье речными водами.
В умеренных широтах массовое развитие фитопланктона в нери-
тических биоценозах начинается раньше, чем в океанических, так
как устойчивость водных слоев в открытых участках устанавлива-
ется в более поздние сроки.
В зоопланктоне биоценозов неритической зоны присутствует
огромное количество пелагических личинок бентосных организмов
(см. рис. И); для его представителей характерна высокая прозрач-
ность и криптическая окраска.
В пределах эвфотического слоя неритической и открытой зон
Мирового океана в соответствии с наиболее крупными круговорота-
ми выделяют 6 основных типов сообществ полного состава (Бекле-
мишев, 1969).
1. Южное холодно водное (ледово-неритическое) сообщество.
Сообщество, общее для трех океанов, характеризуется резко выра-
женной сменой сезонов в развитии фитопланктона, в котором
обычны холодноводные диатомеи. В зоопланктоне отсутствуют ли-
чинки донных животных, мало голопланктонтов. Трофический цикл
сбалансирован слабо, видовое разнообразие в разные сезоны силь-
но меняется.
2. Северные холодноводные сообщества. Существуют в Север-
ном Полярном бассейне, в северо-западных прибрежных частях
Атлантического и Тихого океанов, в ряде их морей. В фитопланк-
тоне сначала появляются диатомеи-криофилы, следом различные
талассиозиры, иногда хризомонады. Летом доминирует хетоцерас
с перидинеями.
3. Южное умеренное холодноводное сообщество. Общее для трех
океанов. В фитопланктоне доминируют океанские виды, частью
специфические. Сезонная смена выражена четко, криофилы явля-
ются весенними эфемерами. Биомасса фито- и зоопланктона зна-
чительна. Максимум зоопланктона наступает после максимума
фитопланктона, сезонные колебания численности организмов зна-
чительны. Сообщество слабо стратифицировано по вертикали, тро-
фический цикл сбалансирован слабо.
4. Северные умеренно-холодноводные сообщества. В Тихом
океане характеризуются низкой биомассой фитопланктона^ и высо-
кой— зоопланктона (при малом видовом разнообразии)/В зоо-
планктоне доминируют средние и старшие группы веслоногих, и
сильное выедание ими водорослей препятствует возникновению ве-
сенней вспышки. Сезонные колебания количества планктона малы,
сезонный цикл хорошо сбалансирован, сообщество слабо страти-
фицировано по вертикали. В Атлантике оно отличается большей
биомассой зоопланктона, массовым развитием фитопланктона, до-
минированием одного вида планктонных фитофагов. Фитопланктон
выедается недостаточно, сезонный цикл не сбалансирован.
5. Тепловые олиготрофные сообщества. Располагаются в суб-
тропических круговоротах (по два в Тихом и Атлантическом океа-
нах, один — в Индийском), занимают большие площади.,.Биомасса
фито- и зоопланктона мала, видовое разнообразие очень велико,
316
резко доминирующих видов нет, преобладают мелкие животные с
большим числом генераций. Максимум зоопланктона наблюдается
вскоре после максимума фитопланктона, относительное значение
хищников велико. Сезонные колебания количества фито- и зоо-
планктона малы, сезонный цикл хорошо сбалансирован. Сообще-
ства сильно стратифицированы по вертикали.
6. Тепловодные эвтрофные сообщества. Располагаются в тро-
пических круговоротах, хорошо выражены в экваториальных зо-
нах всех трех океанов, содержат ряд специфических форм. Отно-
шение биомассы водорослей к биомассе зоопланктона выше, чем в
субтропических сообществах, доминирование отдельных видов вы-
ражено сильнее. Иногда наблюдается плохая сбалансированность
трофического цикла. Характерно снижение продуктивности с во-
стока на запад, в основном связанное с постепенным увеличением
глубины залегания слоя температурного скачка.
Биоценозы континентальных водоемов. Небольшие размеры
континентальных водоемов, как правило, исключают значительную
дифференциацию их биоценозов. Только в очень крупных озерах и
реках наблюдается существенная смена условий, обусловленная
разделением водоемов на географические участки. Вместе с тем
высокая степень изоляции континентальных водоемов друг от дру-
га, своеобразие режима в каждом из них и большая зависимость
от сухопутного окружения, сильно варьирующего по ряду факто-
ров, создает существенные различия между сообществами гидро-
бионтов даже в близлежащих водоемах. Так, крайней пестротой
условий существования характеризуются озера разного происхож-
дения, местоположения и состояния, в соответствии с чем они име-
ют резко отличное население. Весьма разнообразны биоценозы
рек, что определяется характером питания, особенностями водо-
сборной площади, термическим и гидрохимическим режимом реки.
Еще вариабельнее биоценозы различных искусственных водоемов,
резко отличающихся друг от друга по ряду отдельных факторов.
Одни из них, например, подвергаются подогреванию (сброс теп-
лых водД другие—сильному загрязнению, третьи — осушению й'-
промерзанию и т. д._ .....~~~
Для биоценозов континентальных водоемов очень характерно
преобладание деструкции органических веществ над их новообра- I
зованиемГПВГотличие от Мирового океана континентальные водо-
емы получают с суши вместе с поверхностным стоком относитель- (
но большее количество аллохтонного органического материала. За
счет его энергии, дополняющей ту, которая связывается автотро-_
фами, в континентальных водоемах развивается добавочное коли-
чество консументов. В итоге в континентальных водоемах биологи;
ческое рассеяниё~энёргии преобладает над ее аккумуляцией.
Биоценозы рек. В пределах одного водоема наибольшее
варьирование факторов характерно для рек, и их биотопическому
разнообразию соответствует значительное биоценотическое рас-
членение. Существенные изменения, в частности, испытывает
’ планктон рек с продвижением от верховья к низовью. Если река
317
берет начало в области вечных снегов или ледников, планктон в
ее истоках почти отсутствует. Примерно то же наблюдается в
истоках рек, начинающихся из родников и болот. Речной планктон
формируется с момента поступления его в реку из водоемов при-
даточной системы. Помимо этого, планктон развивается из различ-
ных зачатков, заносимых в реку с суши. Так как вынос водорос-
лей (не сопротивляющихся течению) относительно сильнее, чем
вынос животных, фитопланктон рек сравнительно богат. Из живот-
ных коловратки менее подвижны, чем ракообразные, и представ-
лены богаче.
Вниз по течению реки биоценозы пелагиали испытывают зако-
номерную трансформацию. Соответственно падению скорости те-
чения и осветлению воды фитопланктон равнинных рек обогащает-
ся, количество образуемой им первопищи увеличивается; домини-
рующее значение приобретают'ракообразные. Закономерная смена
пелагических сообществ в реке связана с чередованием в русле
плесов и перекатов. В плесах, где вода осветляется, биомасса ав-
тотрофного компонента как в относительном, так и в абсолютном
выражении возрастает, в гетеротрофном компоненте повышается
роль рачков-фильтраторов. Сходная картина наблюдается с пере-
ходом от коренного русла к протокам, старицам и затонам.
В равнинных реках с прозрачной водой, в которых степень ути-
лизации животными продуцируемого автотрофами органического
вещества далека от максимальной, значительное количество водо-
рослей и продуктов их распада поступает на дно. Это создает бла-
гоприятные условия для существования грунтоедов и детритофа-
гов. В реках или их отдельных участках с очень мутной водой
биоценозы пелагиали крайне бедны продуцентами и макроконсу-
ментами, в то время как относительная роль микроконсументов
сильно возрастает (развитие за счет аллохтонной органики).
Дифференциация биоценозов на дне реки выражена резче, чем
в пелагиали. На участках рек с каменистым дном бентос представ-
лен литореофильными биоценозами. Значительную роль в них
играют мох Fontinalis, колониальная зеленая водоросль Hydrurus,
багрянка Batrachospermum, бентосные диатомовые и другие водо-
росли. Животные представлены очень большим числом видов (в
основном простейшие, олигохеты, личинки насекомых), суммарная
биомасса биоценоза сравнительно велика. Характерная особен-
ность сочленов биоценоза — способность противостоять течению и
улавливать приносимую водой пищу. В местах с песчаным дном в
условиях заметного течения формируются псаммореофильные био-
ценозы, оптимальные условия для которых — песок с размером зе-
рен от 0,25 до 1 мм. В псаммореофильных биоценоз-ах продуценты,
как правило, представлены слабо (часто диатомовые, прикрепляю-
щиеся к песчинкам), биомасса консументов не очень велика, видо-
вой состав их отличается разнообразием и представлен формами,
приспособленными к жизни в подвижном песке.
Там, где ложе рек образовано глинами, возникают аргиллорео-
фильные биоценозы, представители которых обитают в норах или
318
прикрепляются к поверхности субстрата (личинки некоторых по-
денок, ручейников, дрейссена и др.). По биомассе и видовому раз-
нообразию эти биоценозы сравнительно бедны, уступая в этом
отношении литореофильным и псаммофильным сообществам.
В медиалн нижнего течения равнинных рек, а также в рипали
других участков формируются пелореофильные биоценозы, харак-
теризующиеся высокой биомассой и сравнительно небольшим ви-
довым разнообразием. Продуценты в них представлены очень
слабо, консументы в основном относятся к детритофагам и грун-
тоедам. В зарослях водных растений образуются фитореофильные
биоценозы, представленные большим количеством продуцентов и
консументов. К первым относятся многие виды макрофитов и по-
селяющихся на них одноклеточных водорослей, среди вторых пре-
обладают обитающие на макрофитах сестонофаги. Биомасса и ви-
довое разнообразие фитофильных биоценозов имеют высокие по-
казатели. Характерная черта этих биоценозов — сезонность
существования (отмирание к зиме макрофитов).
Автотрофный компонент в речных биоценозах, как правило,
значительно уступает гетеротрофному по количеству трансформи-
руемой энергии. Например, в различных участках Волги деструк-
ция превышает продукцию в 4—7 раз. Резкое, иногда многократ-
ное преобладание деструкции над продукцией связано с поступле-
нием в реки аллохтонного органического вещества с водосборной
площади.
Биоценозы озер. В отличие от рек в озерах автотрофный
компонент биоценозов в значительной мере представлен фитобен-
тосом, особенно в прибрежной части водоемов, где обычны мощные
заросли высших растений. В результате отмирания макрофитов на
грунте литорали, сублиторали и частично профундали накаплива-
ется огромное количество детрита. В соответствии с этим в озер-
ных сообществах хорошо выражены детритные цепи питания. Вы-
сокая прозрачность озерной воды и присутствие в ней достаточных
количеств биогенов обеспечивают высокую степень развития дру-
гого автотрофного компонента — фитопланктона. В результате со-
общества озер отличаются высокой биомассой, хотя по видовому
разнообразию часто уступают речным. Обычно в озерах выделяют
биоценозы профундали, занимающей основную котловину озера,
биоценозы литорали и биоценозы водной толщи озера.
В профундали нет высших растений, грунт илистый и в боль-
шинстве озер здесь формируется сравнительно небогатый видами
и однородный па большом пространстве пелофильный биоценоз.
Основной компонент биоценоза — олигохеты и личинки хирономид,
в более глубоких и холодных озерах—мелкие ортокладиины, диа-
мезины и танитарзины, в менее глубоких и холодных — крупные
хирономиды. Из моллюсков характерны разные виды горошинок,
в микрозообентосе — нематоды, некоторые виды веслоногих и ре-
же ракушковых рачков. В глубоких горных озерах Средней Азии,
Алтая и других мест обычны разные виды бокоплавов. В значи-
тельных количествах развиваются бактерии.
314
В нижней литорали наиболее характерны пелопсаммофильный
и фитофильный биоценозы. Первый слагается личинками хироно-
мид, поденок и ручейников, разнообразными моллюсками (горо-
шинки, шаровки, беззубки, перловицы), червями, придонными рач-
ками (хидориды, веслоногие, ракушковые). Продуценты в основ-
ном представлены макрофитами — на больших глубинах водными
мхами и харой, ближе к берегам — погруженными растениями,
преимущественно рдестами. Фитофильные биоценозы нижней ли-
торали включают мелких хирономид и олигохет, поселяющихся на
макрофитах и часто минирующих их. В верхней литорали форми-
руются биоценозы самого разного состава в зависимости от типа
озер и биотопической расчлененности прибрежья. В затишных зо-
нах на илистых и глинистых грунтах обильно развиваются высшие
растения (камыши, тростник, рдесты, кубышки и кувшинки, пери-
столистник, водяной лютик и др.), формируются фитофильные со-
общества, богатые по видовому составу (личинки хирономид и дру-
гих насекомых, моллюски, черви, ракообразные, простейшие) и
биомассе. Здесь же развивается обильный прибрежный планктон.
Там, где прибой сильнее и заросли водных растений прерываются
песчаными пляжами, биоценозы значительно беднее. Продуценты
таких псаммофильных сообществ представлены осоками, тростни-
ком и различными водорослями, среди животных обычны шаров-
ки, горошинки, мелкие водяные клопы, клещи, ручейники. Для
сообщества каменисто-песчаной и каменистой литорали, форми-
рующихся в прибойной зоне, характерны планарии, уплощенные
личинки поденок и веснянок, мелкие прудовики и катушки. У ска-
листых берегов слагаются сравнительно бедные литореофильные
биоценозы с преобладанием веснянок, поденок, ручейников и не-
которых моллюсков.
Биоценозы водной толщи несколько различны в центральных и
прибрежных районах озера. Продуценты в основном представлены
синезелеными, а также зелеными, диатомовыми и перидиниевыми
водорослями, консументы — инфузориями, коловратками, ветвисто-
усыми, веслоногими ракообразными и рыбами, микроконсументы —•
бактериями и грибами. В озерах с теплой водой лучше развива-
ются ветвистоусые, в холодных — веслоногие и коловратки, кото-
рые более характерны и для глубоких озер. В центральной части
озер планктонные сообщества беднее прибрежных как по видовому
разнообразию, так и по биомассе. Для всех биоценозов открытой
части озер типично преобладание деструкции над продукцией —
результат поступления в круговорот дополнительной органики ал-
лохтонного происхождения. Чем мельче озеро и шире относитель-
ная площадь его мелководья, тем большую роль играют биоцено-
зы литорали, в которых продукция выше деструкции и, соответст-
венно, повышается трофность всего водоема.
Биоценозы водохранилищ. Для водоемов, сочетаю-
щих многие черты озер и рек, характерны как реофильные, так и
лпмнофильные биоценозы. Первые, более или менее сохраняясь
после зарегулирования стока рек, существуют в верховьях водо-
320
Равнинные
реки
Рис. 55. Схема формирования донной фауны в во-
дохранилищах на реках разного характера (по
Жадину, 1950).
Биоценозы: /—литоральный, 2 — псаммофильный,
3 — фитореофильный, 4 — пелореофильный, 5 — пелофиль-
ный, 6 — фитофильный, 7 — фауны нет
хранилищ, вторые наиболее выражены в приплотинных участках.
Среди реофильных сообществ чаще других встречаются пелорео-
фильные, в меньшей степени — псаммо- и литореофильные (рис.
55). По своему видовому составу и трофической структуре они
близки к соответствующим речным биоценозам.
Более характерные для водохранилищ лимнофильные сообщест-
ва заметно отличаются от озерных слабым или почти полным от-
сутствием прибрежных зарослей макрофитов. Это связано с посто-
янным размыванием берегов водохранилищ, с обсыханием обшир-
ных прибрежных площадей во время летней сработки уровня и про-
мерзанием в зимнее время. Другое отличие лимнофильных сооб-
ществ водохранилищ от озерных — меньшее развитие автотрофно-
го компонента вследствие сравнительно высокой мутности, особен-
но в прибрежье средних участков. Поэтому здесь почти нет фито-
планктона и микрофитобентоса. Тем не менее фототрофный
планктон во многих равнинных водохранилищах развивается столь
бурно, что летом наблюдается цветение водоемов.
Сравнительно слабо представлен в водохранилищах и гетеро-
трофный компонент. С одной стороны, из-за слабого развития фи-
тобентоса трофический потенциал донных биоценозов сравнитель-
но низок, если не считать аллохтонную органику, используемую, в
основном, бактериями и грибами. С другой стороны, на существо-
вании донных сообществ отрицательно сказывается нестабильность
11—2062 321
грунта. После штормов на обширных площадях мелководий вода
отличается серым цветом, обусловленным большим количеством
взмученного материала. В это время в прибрежных районых из-за
размыва и последующего оседания грунта происходит опустошение
донных сообществ. В известной степени страдают от этого и био-
ценозы центральных районов водохранилища. Часто биоценозы дна
оказываются недостаточно насыщенными из-за того, что исходный
биофонд (реофилы рек) почти не сохраняются в измененных усло-
виях, а пополнение новыми формами происходит медленно. Таким
образом, даже имеющийся трофический потенциал водохранилищ
в донных сообществах часто недоиспользуется. Поэтому акклима-
тизационные работы в отношении донных беспозвоночных особен-
но часто и со значительным успехом проводятся именно здесь. Пре-
обладание деструкции над продукцией в сообществах водохрани-
лищ (часто в десятки и сотни раз) выражено сильнее, чем в озер-
ных и речных биоценозах.
ГИДРОЭКОСИСТЕМЫ
И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ
ИХ РАЦИОНАЛЬНОГО ОСВОЕНИЯ
ГЛАВА 11
ВОДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ
При взаимодействии биоценозов с косным компонентом осу-
ществляется круговорот за счет поступающей извне энергии. В свя-’
зи с этим в биосфере выделяют отдельные участки, более или ме-‘
нее хорошо отграничивающиеся друг от друга, в которых биоцено-
зы в значительной степени замыкают свой массообмен с мертвой
природой. Подобные ячейки, или «блоки», биосферы получили раз-
ные названия, из которых в настоящее время наиболее употреби-
тельны экосистема (Тенсли, 1935) и биогеоценоз (Сукачев, 1945).
Первое понятие* имеет более широкий смысл, поскольку распрост-
раняется не только на природные образования. Так, можно гово-
рить об экосистеме космического корабля, но не о его биогеоцено-
зе. Кроме того, биогеоценоз — определенная хорологическая (про-
странственная) единица, а экосистема безразмерна. С равным пра-
вом можно говорить, например, об экосистеме Мирового океана,
одного из его морей или каком-либо участке последнего. Ввиду
указанных и некоторых других причин в гидробиологии преиму-
щественно пользуются понятием экосистема.
Говоря об экосистемах как ячейках биосферы, следует помнить,
что последняя — не сумма отдельностей, а единое целое, части ко-
торой, обладая известной автономией, тесно связаны и функциони-
руют в тесном взаимодействии друг с другом. Биогеопотоки, пере-
носящие вещество и энергию из одних экосистем в другие, исклю-
чают возможность их изолированного существования и создают
своеобразную непрерывность (континуум) всей биосферы.
Экосистемы характеризуются определенным уровнем структур-
ной и функциональной организации. Их структурированность зави-
сит от особенностей пространственного распределения взаимосвя-
занных между собой косных и живых компонентов, а также термо-
динамических характеристик гидросферы по горизонтали и верти-
кали. Функциональная организация экосистем проявляется в согла-
сованности процессов, обеспечивающих круговорот веществ и био-
геохимические циклы. В результате функционирования экосистем
происходит непрерывная миграция атомов в форме биогеохимиче-
ских циклов и новообразование органических веществ из мине-
ральных. Оба процесса, имеющие планетарное значение, осущест-
вляются за счет связывания, трансформации и аккумуляции в эко-
системах солнечной энергии.
В процессе функционирования экосистем возникают предпосыл-
ки их преобразования, так как неполная нейтрализация воздейст-
вия на среду одних популяций другими ведет к изменению свойств
биотопа, что в свою очередь обусловливает адаптивную перестрой-
ку сообщества. Точно так же функционирование измененного сооб-
щества оказывается причиной его дальнейшего изменения. Если по-
следовательный процесс таких изменений имеет определенным об-
разом направленный и потому предсказуемый характер, говорят о
сукцессии экосистемы.
Структурные и функциональные особенности
водных экосистем
Структурированность экосистем, как и биоценозов, можно рас-
сматривать с точки зрения состава входящих в них компонентов,
расположения этих компонентов в пространстве и совокупности
взаимоотношений между ними. В каждом из этих аспектов водные
экосистемы сильно отличаются от наземных. Не менее существен-
но отличаются они и по своим функциональным характери-
стикам.
Структурные особенности. Живой и неживой компоненты эко-
систем функционируют как единое природное тело, и изменение од-
ного из них вызывает определенные перемены в другом. В этом
единстве активным (ведущим) компонентом является биоценоз, и
это положение должно лежать в основе теории управления экоси-
стемными процессами. Стабильность структуры экосистем поддер-
живается системой обратных связей между живым и косным ком-
понентами. Например, снижение концентрации солей фосфора или
азота в воде в результате усиленного фотосинтеза вызывает ослаб-
ление последнего.
Структура водных экосистем осложняется тем, что их косный
компонент обычно представлен тремя или даже четырьмя природ-
ными телами, а не двумя, как на суше. Наземные организмы нахо-
дятся в контакте с почвой и воздухом. Гидробиоценозы могут иметь
компонентами своего биотопа воду, грунт, атмосферу (литораль,
нейсталь), ледовый покров. Другая особенность косного компонен-
та водных экосистем, в частности Мирового океана, — значительная
глубина и сложная расчлененность по вертикали. Биотоп этих эко-
систем представляет собой набор располагающихся друг над дру-
гом водных масс, сильно различающихся по своим гидрологическим
характеристикам.
Своеобразие ряда водных биотопов заключается в их подвиж-
ности. Перемещаясь, вода увлекает большинство находящихся в
ней организмов. Перемещение биотопа в географических координа-
тах часто сопровождается резкими изменениями абиотических ус-
ловий существования населения (например, в больших реках, теку-
щих в широтном направлении), подвижность водных биотопов име-
324
ет своим следствием, в частности, усиление биогеопотоков, т. е. по-
вышение интеграции отдельных экосистем, снижение степени их ав-
тономии.
Огромное влияние на структуру водных экосистем оказывают
специфические физико-химические свойства воды. К ним относятся
значительная плотность, обеспечивающая возможность существово- 'f
вания мелких гидробионтов во взвешенном состоянии, высокая
теплопроводность, неблагоприятная для жизни теплокровных жи- /
вотных, большая термостабильность, выгодная для пойкилотерм-
ных организмов, малая оптическая прозрачность, ограничивающая -у
распространение фотосинтезирующих организмов в глубину, низкая
концентрация кислорода, часто затрудняющая дыхание, и ряд дру-
гих физико-химических свойств, влияющих на экосистемные про-
цессы. Особенно следует отметить те свойства водных биотопов, ко-
торые связаны с высокой растворимостью в воде различных хими-
ческих веществ. Это, с одной стороны, влияет на осмотическое дав-
ление, а через него и на состав гидробиоценозов и водно-солевой
режим его компонентов, с другой — активирует биохимическое
взаимодействие компонентов внутри одной экосистемы, усиливая
биогеопотоки.
Водные экосистемы резко отличаются от наземных как в струк-
турном, так и в функциональном отношениях. Высокая плотность
воды, позволяющая организмам существовать во взвешенном со-
стоянии, обусловила массовое развитие микроскопических проду-
центов, лишенных органов прикрепления и многих других структур,
непосредственно не участвующих в фотосинтезе. Малые размеры
водорослей и огромное относительное содержание хлорофилла
чрезвычайно повышают их эффективность как продуцентов (по
сравнению с наземными макрофитами). Количество органического
вещества, образуемого водорослями на единицу массы в единицу
времени, значительно выше, чем у наземных макрофитов. Если го-
довой Р/В-коэффициент для макрофитов суши обычно выражается
десятыми долями, для водорослей он на два-три порядка выше.
Это значит, что скорость круговорота веществ в водных экосисте-
мах значительно выше, чем в наземных. Концентрация живого ве-
щества в водных экосистемах значительно ниже, чем в наземных:
по сухому веществу в пересчете на единицу площади — в 20—
30 тыс. раз, по сырой биомассе—в 6—7 тыс. раз. Водоросли со-
держат гораздо больше белка и жира, чем наземные макрофиты, в
которых преобладают углеводы (целлюлоза, крахмал). Поэтому
водные растительноядные животные в отличие от наземных фито-
фагов адаптированы к белковой пище и, в частности, в значитель-
ной степени используют белок на энергетику.
Важно отметить, что все органическое вещество, образуемое
водорослями, представлено сравнительно легкоусвояемыми фрак-
циями, в то время как древёсина и некоторые другие ткани назем-
ных растений могут использоваться в пищу только немногими жи-
вотными. В результате соотношение автотрофного и гетеротрофного
компонентов в водных экосистемах совершенно иное, чем в назем-
325
ных. Например, в Мировом океане биомасса продуцентов пример-
но в_7—10 тыс. раз меньше фитомассы суши, в то время как зоо-
масса в сравниваемых частях биосферы примерно одного порядка.
Только в водных экосистемах существуют прикрепленные или
малоподвижные животные. Существование их возможно лишь бла-
годаря высокой подвижности воды, приносящей пищу и кислород,
уносящей метаболиты и обеспечивающей перенос гамет и личинок
этих животных, т. е. их расселение.
Присутствие в воде растворенных органических веществ, ис-
пользуемых большинством гидробионтов, обусловливает своеобра-
зие трофики гидробиоценозов. Столь же широко распространено
питание детритом и бактериями’ часто составляющих основу рацио-
на многйх’беспозвоночных/Исйользуя для питания взвешенные в
воде мелкие компоненты, организмы вырабатывают разные адап-
тации к фильтрационному питанию, свойственному очень многим
"гидробионтам ’ и практически'не встречающемуся у наземных жи-
вотных. Крайне важная особенность экосистем — существование
гидробионтов в условиях нейтрализации гравитационных сил. Поэ-
тому условия использования пищи на рост гидробионтов благо-
приятнее, чем у наземных организмов.
Взаимодействие живого и косного компонентов. Хотя экосисте-
ма представляет собой материально-функциональное единство био-
ценоза и биотопа, роль каждого компонента в определении свойств
цел'ого'сильно различается. В связи с этим одной из важных харак-
теристик водных экосистем является количественное соотношение
между массами живого и неживого субстратов. Чем это соотноше-
ние меньше, тем, при прочих равных условиях, слабее влияние био-
ценоза на биотоп, менее эффективно кондиционирование среды,
направленное на усиление гомеостаза системы.
Как правило, косный компонент в водных экосистемах представ-
лен значительно сильнее, чем в наземных. Средняя биомасса юрга-
низмов на суше достигает 12—13 кг/м2,_ф гидросфере — околс| 10 г
(сухая масса), т. е. примерноТГТысячу' раз меньше. Если учесть,
что область распространения жизни на суше измеряется по верти-
кали десятками метров, а в воде обычно сотнями метров и кило-
метрами, неизмеримо меньшая концентрация жизни в гидросфере
еще более очевидна.
В пределах’ гидросферы концентрация живого компонента воз-
растает с уменьшением водоемов. J3 Мировом-океане на 1 м3 воды
приходится в среднем^20 Mjrjcbipofi биомассыД в крупных озерах —
доли граммов, в водохранилищах — до нескольких граммов, а в
рыбоводных прудах — до килограмма. Другими словами, чем мень-
ше и мельче водоем, тем, как правило, выше в его экосистеме роль
живого компонента и сильнее воздействие последнего на свой био-
топ.
Хотя по своей массе живой компонент водных экосистем неиз-
меримо меньше косного, ему принадлежит активная и ведущая роль
в биогеоценотических процессах. Приспосабливаясь к абиотическо-
му окружению, биоценоз непрерывно эволюционирует как система
326
в результате сопряженной эволюции входящих в него видов. Био-
топ известным образом влияет на эволюцию биоценоза, но не явля-
ется причиной ее. Наоборот, изменения биотопа под влиянием био-
ценоза, малозаметные в краткие сроки, огромны в геологическом
масштабе времени. В качестве примера можно привести образова-
ние коралловых рифов в Мировом океане, заболачивание и исчез-
новение озер на суше.
Хотя идеальная схема круговорота веществ предполагает их пе-
ремещение по замкнутому кругу, в реальных экосистемах наблю-
дается иная картина. Например, кТГслород, выделяемый фотосинте-
зирующими растениями, в какой-то мере используется на дыхание
животными, но часть его временно выходит из круговорота, пере-
мещаясь в атмосферу. СО2, выделяемый животными, не полностью
потребляется растениями, в каком-то количестве связываясь в соли
угольной кислоты или выходя в атмосферу. Органическое вещество
после отмирания организмов частично опускается на грунт и захо-
роняется в толще донных осадков. Основными резерватами, в ко-
торые перемещаются вещества, временно выходящие из круговоро-
та данной . экосистемы, являются донные осадки и атмосфера. Сле-
"довательно, через донные осадки и атмосферу осуществляется кру-
говорот веществ и он не является замкнутым.
Следует отметить, что сам процесс взаимодействия косного и
живого компонентов экосистемы далеко не всегда соответствует
представлению о круговороте веществ. Только применительно к
Мировому океану в целом можно говорить о принципе циркуляции
веществ по замкнутому кругу, пусть даже прерываемому резерва-
тами. Иначе дело обстоит в наземных водоемах. В бессточное озе-
ро поступают различные вещества, часть из них выходит из круго-
ворота, аккумулируясь в донных отложениях. В сточных озерах
этот процесс дополняется выносом как мертвого материала, так и
живых организмов (биосток).
Еще сильнее выражены уклонения от_циклической миграции ве-
ществ в водохранилищах и реках, применительно к которым гово-
рят о транзитном или поточном круговороте. Организмы, отрож-
дающиеся в верхнем участке реки, сносятся вниз по течению и не
участвуют в процессе круговорота веществ в месте своего возник-
новения. В рассматриваемом участке новые организмы развивают-
ся за счет аллохтонного материала, который поступает с водой из
вышележащих участков с поверхностным стоком, из атмосферы и
грунтовых вод. На рис. 56 изображена схема транзитного проду-
цирования в реке. Спиральные витки, которыми отмечен характер
продуцирования на плесах, изображены с утолщенной нижней
частью, указывающей на то, что здесь аккумулируется органичес-
кое вещество. На перекатах виток имеет меньший размер и равную
толщину линии, показывая, что течение быстро переносит организ-
мы и органические вещества, не допуская аккумуляции их на дне
реки.
Транзитный тип круговорота веществ характерен и для многих
участков Мирового океана, расположенных в пределах мощных го-
327
Рис. 56. Схема круговорота вещества в реке (по Жадину и Герду, 1961)
I
I
3
ризонтальных течений. Например, Гольфстрим и Куросио перено-
сят вещества и организмы на тысячи километров.
Устойчивость экосистем. Это понятие отличается некоторой не-
определенностью, поскольку в него вкладывают самый разный
смысл. Прежде всего устойчивой может называться система, отли-
чающаяся постоянством своего состояния, отсутствием изменений.
Другой критерий — инерция, устойчивость к нарушениям, третий —
«эластичность», способность возвращаться к исходному состоянию
после нарушения внешними возмущающими силами. Четвертый./
критерий — амплитуда изменений в ответ на внешние воздействия',
величина уклонения, при котором система может возвращаться в
исходное состояние. Наконец, существенна степень постоянства
(сходства) процессов, сопровождающих уклонение и возврат си-
стемы в исходное состояние при многократных аналогичных изме-
нениях внешних условий. Особая форма устойчивости систем —
цикличность изменений, наличие стабильных лимитированных цик-
лов.
Примером малой устойчивости экосистем может служить очень
медленное восстановление зарослей лиминарии у берегов Новой
Шотландии после полного уничтожения их морскими ежами, на-
шествие которых было вызвано чрезмерным выловом омаров, вые-
дающих личинок ежей. В 1970 г. в Красном море из-за низкого
уровня воды на 3 дня обнажились верхушки коралловых рифов, в
результате чего 90% полипов погибло; возвращение экосистемы в
исходное состояние ожидается только к концу века. До сих пор не
восстановилась экосистема Большого барьерного рифа Австралии
после нашествия на него звезды «терновый венец», уничтожившей
к 1973 г. около 11% кораллов. Пример высокой эластичности —
возвращение к исходному состоянию зарослей нереоцистис у тихо-
океанского побережья США через 2 года после полного уничтоже-
ния в 1973 г. ежами Strongilocentrotus в результате массового раз-
множения; через 2—3 года возвращались в исходное состояние эко-
системы небольших озер, в которых после одноразовой обработки
328
препаратом ротеноном полностью уничтожались рыбы, зоопланк-
тон и большая часть бентоса. Показано, что эластичность модель-
ных экосистем возрастает с увеличением потока энергии на едини-
цу биомассы. '
В настоящее время еще не очень ясно, какие особенности ха-
рактеризуют устойчивые экосистемы. Согласно гипотезе Р. Мак Ар-
тура, возрастание сложности приводит к увеличению устойчивости
сообщества, причём оно'считается неустойчивым, если резкое от-
Тогояёниё численности какого-либо вида, существенно изменяет чис-
ленность других. Доказательством правильности такого прёдстав-
~л енияГсчйт а ется сложность тропических сообществ, сочетающаяся
с высокой стабильностью. Однако не исключено, что их стабиль-
ность обусловлена устойчивостью условий существования в тропи-
ках, а не особенностями организации биоценозов. Если допустить,
что тропические экосистемы устойчивы из-за своей организации, то
возникает новая неясность: стабильны ли они потому, что сложны
или, наоборот, сложны благодаря стабильности.
Большинство исследователей считает, что с ростом видового
разнообразия устойчивость существования отдельных популяций
снижается (меньшие размеры популяций), но одновременно услож-
няется трофическая структура, повышающая стабильность экрси-
стемы. Там, где консументы питаются многими видами, они могут
"быстро^пефвходить на потребление наиболее обильных,.Такое пере-
ключение обусловливает меньшую чувствительность консументов к
колебаниям обилия отдельных видов. В более простых экосистемах
питание консументов ограничивается несколькими видами жертвы,
и колебания их обилия существенно изменяют численность консу-
ментов.
Один из крайних результатов изменения экосистем — вымирание
отдельных популяций. В связи с этим интересно отметитьТ^то-в-ме^
лЗВии“пёр"иод^а"акватории 0—50° с. ш. вымирание разных видов
планктонных фораминифер шло быстрее, чем севернее 50°. Через
25 млн. лет после образования на сравниваемых акваториях их со-
хранилось соответственно 14 и 28%, через 45 млн. лет — 8 и 18, че-
рез 70 млн. лет — 0 и 10% (Риклефс, 1979). Другими словами, низ-
коширотные экосистемы по компоненту фораминифер оказались
менее устойчивыми, чем высокоширотные. Несомненно, устойчи-
вость и разнообразие экосистем взаимосвязаны, однако не ясно, в
какой степени эта связь между ними причинно-следственная. По-
казано, что при математическом моделировании проблема «слож-
ность— устойчивость» не имеет однозначного решения, поскольку
возможны различные формальные постановки вопроса. Учет биоло-
гически оправданных ограничений обычно приводит к констатации
положительной корреляции между рассматриваемыми состояниями,
в противном случае получается противоположный результат. Высо-
кое разнообразие может рассматриваться и как «порядок», и как
«беспорядок». Чем сложнее машина, тем больше в ней элементов,
могущих оказаться неисправными. Вместе с тем машина не выйдет
из строя, если функцию одного неисправного элемента примет на
329
себя другой—ситуация вполне реальная применительно к экоси-
стемам. Важно отметить, что для них возможны не одно, а несколь-
ко состояний.
Интересны результаты некоторых эмпирических тестов на ста-
бильность биоценозов. В одном из них в качестве сообществ раз-
ной зрелости (сложности) брались население пластинок, пребывав-
ших в воде 7 и 16 месяцев. Более зрелое сообщество реагировало
на подсадку рыб сильнее: большей оказалась обнаженная поверх-
ность пластин, ниже суммарная биомасса и темп ее воспроизвод-
ства после удаления рыб (Smedes, Hurd, 1981). Таким образом,
эксперимент не подтвердил традиционную гипотезу о большей ус-
тойчивости зрелых систем. К такому же выводу привели опыты, в
которых учитывалась реактивность модельных экосистем разной
сложности на внесение токсикантов (Voris et all., 1980).
В качестве интересного примера сопряженности изменений
сложности, трофики и энергетики естественных экосистем можно
привести результаты исследований, выполненных на Черном море
и в тропической части Тихого океана (Петипа, 1975). Для характе-
ристики сложности трофической структуры использовался индекс
/; f=m:g, где tn — число пищевых связей в изучавшихся планктон-
ных сообществах, a g— число экологических групп в них. В планк-
тонном сообществе Черного моря число этих групп составляло 14,
трофических связей — 50, индекс f равнялся 3,6; в планктонном со-
обществе тропической части Тихого океана соответствующие вели-
чины составляли 25, 164 и 7,1, т. е. во втором случае индекс трофи-
ческой сложности f был вдвое выше и система отличалась большей
устойчивостью. В Черном море эпипланктонное сообщество оказа-
лось менее устойчивым, чем батипланктонное. Показатель устойчи-
вости, вычисленный как отношение 2(6) :т, в первом случае рав-
нялся 0,249, во втором — 0,318, где 2(6)—сумма абсолютных ве-
личин отклонений биомасс всех элементов — жизненных форм эко-
системы при пробных возмущающих воздействиях на систему, т—
число трофических связей в системе. Было установлено, что устой-
чивые планктонные сообщества умеренных и тропических вод ха-
рактеризуются более или менее одинаковыми удельными потоками
энергии через все уровни и относительно постоянными удельными
энерготратами. В этих сообществах наблюдается относительно не-
изменный (в среднем 27—28%) показатель эффективности переда-
чи вещества и энергии через все трофические уровни. В высоко-
широтных сообществах интенсивность потока с переходом на каж-
дый последующий трофический (гетеротрофный) уровень и затра-
ты энергии возрастают, эффективность передачи энергии резко
уменьшается, но в среднем для всех уровней примерно та же, что
в тропических системах. В олиготрофных сообществах гетеротроф-
ные экологические группировки имеют наиболее широкий пищевой
спектр, но в основном потребляют крупный животный корм, усваи-
ваемый на 50—70%. В отличие от сообществ эвтрофных зон у них
меньше скорость биологического продуцирования. В эпипланктон-
ных сообществах неритических зон и тропических апвеллингов при
330
постоянном преобладании и обилии некоторых кормов животные
всех группировок имели относительно узкий спектр питания и более
стабильное распределение по трофическим уровням. Благодаря
обилию пищи рассматриваемые сообщества более продуктивны; ра-
ционы животных велики, усвояемость пищи низкая (около 40%).
Биогеохимические циклы
Между живым и косным компонентами экосистем происходит
непрерывный обмен различными элементами, обусловливаемый
взаимодействием биологических и геохимических процессов. Около
40 химических элементов, обнаруживаемых в живом веществе, в
• результате его деструкции попадают во внешнюю среду, в той или
иной мере включаются в состав абиотического компонента экоси-
стемы и вновь извлекаются в процессе биосинтеза. Из этих 40 эле-
ментов наибольшее значение в живом веществе имеют кислород,
водород, углерод, азот, сера и фосфор, входящие в состав белков,
жиров и углеводов. Средний состав живого вещества применитель-
но к перечисленным элементам выражается формулой
H296oOi48oCi48oNi6Pi,8'S. По сравнению с неживым компонентом жи-
вое вещество более карбоксилировано, гидрогенизировано и гидра-
тировано.
Химические элементы циркулируют в биосфере по определен-
ным путям — биогеохимическим циклам (круговоротам). В каждом
круговороте различают резервный фонд — большую массу медлен-
но циркулирующих веществ’" в основном'не связанных с организма-
ми, и обменный фонд — меньшую, но более активную часть всей
массы, для которой характерен быстрый обмен между организмами
и средой. В зависимости от локализации резервного фонда выделя-
ют круговорот газов и В первом случае резервный
фонд локализован в атмосфере и водной толще, во втором — в дон-
ных-огаддад. *
Из многих веществ, участвующих в биогеохимическом кругово-
роте, наибольшее экологическое значение имеют те, которые, с од-
ной стороны, являются важнейшими компонентами живого вещест-
ва, а с другой — присутствуют в среде в количествах, лимитирую-
щих интенсивность биосинтеза. Это азот, фосфор, сера, углерод.
Знание биогеохимических циклов — необходимое условие управле-
ния экосистемами, особенно если учесть, что соли азота и фосфора
специально вносят во многие водоемы для повышения эффективно-
сти их хозяйственного освоения.
Круговорот азота. На долю азота приходится 79% объема всей
атмосферы, он присутствует в молекулярной форме на всех гори-
зонтах гидросферы, но подавляющим большинством организмов
может усваиваться только в виде соединений. Включение азота в
соединения, использующиеся организмами, называется его фикса-
цией. В гидросфере соединения азота представлены в основном нит-
ратными, нитритными и аммонийными ионами, а также органичес-
331
кими соединениями, включая многочисленные продукты разложе-
ния белков (аминокислоты, мочевина и др.)._
Наибольшее з'найение”для экосистем имеют нитратные и другие
ионы. Термином нитрификация обозначают цепь реакций, с по-
мощью которых организмы окисляют ион аммония до нитритного
или нитритный — до нитратного иона. Денитрификацией называют
процесс восстановления азота до N2. Под аммонификацией понима-
ют совокупность реакций, при которых азот органических соедине-
ний переходит в ион аммония.
Азотфиксация осуществляется в водоемах авто- и гетеро-
трофными микроорганизмами как в аэробных, так и в анаэробных
условиях. Первый этап азотфиксации — активация азота: расщеп-
ление его молекулы на два атома, на что расходуется 672 кДж/моль.
Следующая фаза реакции протекает по схеме 2N + 3H2^-2NH3 +
+ 53,8 кДж/моль. Реакция катализируется нитрогеназой, которая
разрушается в присутствии кислорода, что очень существенно для
экологии азотфиксаторов. Присутствие соединений азота тормозит
азотфиксацию, поскольку микроорганизмам энергетически выгод-
нее использовать готовые вещества, чем синтезировать их.
Число видов-азотфиксаторов очень велико. Среди анаэробов
наиболее многочисленны обитающие в донных отложениях виды
р. Clostridium., некоторые метанобразующие, сульфатредуцирующие
и фотосинтезирующие бактерии (Горленко и др., 1977). Из аэроб-
ных форм наибольшее значение имеют бактерии сем. Azotobacteri-
aceae (Azotobacter и др.) и особенно синезеленые (виды р. Anabaena,
Aphanizomenon, Nostoc, Oscillatoria, Microcystis, Nodularia, Gloe-
ocapsa и др.). Способностью к азотфиксации обладают некоторые
водородокисляющие и фотосинтезирующие бактерии р. Chlorobium,
Chromatium и др. Для активации азота автотрофы используют
энергию фото- и хемосинтеза, гетеротрофы — энергию, заключен-
ную в потребляемом органическом веществе.
Поскольку нитрогеназа разрушается в присутствии кислорода,
азотфиксаторы-аэробы развиваются предпочтительно (или исклю-
чительно) в слабоаэрированной и малопроточной воде, а также на
поверхности грунта. В этих условиях эффективнее действуют кон-
ституциональные средства защиты от кислорода — чехлы, слизис-
тые оболочки и др. Характерно, что у синезеленых азотфиксация
обычно происходит в особых клетках (гетероцистах), отграничен-
ных от тех, где присходит фотосинтез и выделяется кислород. Спо-
собность синезеленых фиксировать молекулярный азот усиливается
присутствием симбиотических бактерий, особенно азотфиксирую-
щих. В Балтийском море Nodularia spumigena ежегодно фиксирует
2000 т азота. В Рыбинском водохранилище азотфиксация достига-
ет 0,8—1 г/м2, или 3—5 тыс. т в год (Саралов, 1979). Интересно,
что высокая нитрогеназная активность обнаружена в содержимом
кишечников ряда морских ежей, особенно когда они не получали
азота с пищей; азот, фиксированный микроорганизмами, включал-
ся в клетки ежей (Guerinot, Patriquin, 1981). Всего в гидросфере
ежегодно фиксируется около 10 млн. т азота.
332
Процесс нитрификации начинается с окисления ам-
миака до азотистой кислоты: NH3 + 30-^HNO2+276 кДж/моль.
Вторая реакция нитрификации сводится к окислению нитритов до
нитратов: KNO2 + O->KNO3 + 63 кДж/моль. Обе реакции последо-
вательно осуществляют бактерии р. Nitrosomonas и Nitrobacter, ис-
пользующие высвобождающуюся энергию на восстановление СО2
(хемосинтез).
Денитрификация происходит в анаэробных условиях,
при которых микроорганизмы используют для окисления различных
веществ (получение энергии) кислород нитратов с высвобождени-
ем из них азота. Наибольшую роль в денитрификации играют бак-
терии рода Pseudomonas. Десятки видов бактерий-денитрификато-
ров обнаружены в море. В пресных водах, особенно загрязненных,
существенную роль в высвобождении азота играет кишечная па-
лочка Escherichia coli. Как правило, денитрификация почти не идет
в аэробных условиях, так как в присутствии свободного кислорода
организмам энергетически выгоднее использовать его в качестве
акцептора электронов при окислении органических веществ, а не
кислород, связанный в нитратах. Однако в гидросфере имеются об-
ширные области с анаэробными условиями, благоприятствующими
денитрификации, — они наблюдаются всюду, где органических ве-
ществ поступает больше, чем кислорода, необходимого для их био-
логического окисления. К таким областям, в частности, относятся
гиполимнион эвтрофных озер, болота и горизонт грунтовых вод там,
где велик приток органического вещества с поверхности.
Аммонификация происходит в результате разрушения
белков организмами как внутри тела, так и вне его. В последнем
случае протеолитические ферменты, выделяемые микроорганизма-
ми в воду, гидролизуют белки до более мелких молекул, способ-
ных диффундировать через оболочки внутрь клеток, где они раз-
рушаются с выделением аммиака. Процесс аммонификации сопут-
ствует метаболизму всех организмов. В водоемах особая роль при-
надлежит бактериям, грибам и актиномицетам, разрушающим бел-
ковые вещества в анаэробных условиях с образованием аммиака,
сероводорода, органических кислот и других продуктов распада.
Схема круговорота азота показана на рис. 57. В результате раз-
вития фитопланктона запасы связанного азота в поверхностном го-
ризонте водоемов в течение вегетационного сезона резко снижают-
ся и часто лимитируют размножение водорослей. После отмира-
ния водорослей и питающихся ими организмов азот, аккумулиро-
ванный в них, перемещается в глубинные слои. Таким образом про-
исходит «утечка» азота из поверхностного горизонта. Восполняет-
ся он в основном путем выноса соединений азота вверх при конвек-
тивном перемешивании и некоторых других процессах.
В Мировой океан реками ежегодно выносится около 10 млн. т
азота в ионной форме и примерно 20 млн. т в виде органических
соединений. Поскольку в осадочные породы азота уходит мало,
можно считать, что в ходе естественных процессов денитрифика-
ция в Мировом океане уравновешивает фиксацию азота и его вы-
ззз
3800000
Атмосфера
700
N
С
4Z7
100\ \97
5
(ьиологи- о, 8
ческая *
фиксации_____£
10
Расте\Живот-
ния 1 . ные
0,17
Неживая
Растворен-
ный азот.
к 20000
Неорганичес -
кий азот
100
0,2
Речной сток
МО6
Фитопланк- Ассими- Поверх -
— ляция ностные
.Л уд слои моря
\ 500
тон —
_5___
^20
Зоопланктон'
рывы
~^20
Неживая
органика
3000
Осадочные породы
20
Перенос
у воды
£
Глувинные
воды моря
30500
2-107
Рис. 57. Схема круговорота азота и углерода (все величины — в
млрд, т) (по Болину, 1972, и Дельвичу, 1972)
нос с суши. В связи с применением удобрений резко возросло его
количество, поступающее в водоемы, что усиливает их эвтрофика-
цию, ухудшая качество воды. В связи с этим работа микроорганиз-
мов-денитрификаторов может рассматриваться полезной и даже
заслуживающей искусственной стимуляции. Однако перспективнее
заботиться не об уничтожении соединений азота («а их производ-
ство затрачиваются огромные средства), а находить формы хозяй-
ствования на водоемах, при которых эвтрофикация будет предуп-
реждаться изъятием полезной биологической продукции с аккуму-
лированным в ней азотом.
Круговорот фосфора. В природных водах фосфор в основном
встречается в трех формах: растворенной фосфатной, растворенной
органической и иерастворенной органической (во взвешенных час-
тицах). Их сумма обозначается как общий фосфор. Среднее содер-
жание фосфора в речных водах земного шара составляет около
70 мг/м3, в озерах — 30—40 мг/м3, в поверхностном слое Мирового
океана его несколько меньше.
Естественный круговорот фосфора в биосфере вследствие неле-
тучести его соединений не сбалансирован. Основные его запасы со-
держат горные породы, которые постепенно передают водораство-
334
римые фосфаты наземным экосистемам. Вынос фосфатов из на-
земных экосистем в континентальные водоемы обогащает их фос-
фором. Реки ежегодно выносят в Мировой океан около 2 млн. т
фосфора. Обратное движение фосфора из Мирового океана на сушу
и в наземные водоемы ограничено (вылов рыбы и других организ-
мов человеком, птицами); оно не компенсирует вынос фосфора с
суши.
Круговорот фосфора заметно изменился в связи с интенсифика-
цией сельского хозяйства. Все возрастающее использование удоб-
рений, сопровождающееся повышением содержания фосфора в кон-
тинентальных водоемах, обусловливает их эвтрофикацию.
В пределах водоема круговорот фосфора сводится к тому, что
его концентрация в зоне фотосинтеза непрерывно понижается за
счет перемещения вглубь вместе с отмирающими водорослями и
другими организмами. Обогащение поверхностного горизонта про-
исходит в результате подъема глубинных вод.
В подвижной форме фосфор находится в восстановительной, но
не сильнощелочной среде. Поскольку там, где он имеется, почти
всегда есть избыток восстановленного железа, при окислении они
вместе выпадают в практически нерастворимый осадок. В анаэроб-
ных условиях происходит обратный процесс. Сходную роль играет
связывание в определенных условиях фосфора в фосфат марганца.
В какой-то степени фосфор восстанавливается в результате жизне-
деятельности фосфоредуцирующих бактерий, использующих кисло-
родный анион в качестве акцептора электронов в анаэробных усло-
виях.
Большую роль в седиментации фосфора и извлечении его из
грунта играют гидробионты. С помощью корневой системы донные
макрофиты извлекают фосфор из слоев грунта, удаленных от его
поверхности до метра и более. Важную роль в седиментации фос-
фора играют фильтраторы. Например, популяция литорального
моллюска Modiolus demissus осаждает фосфора на грунт вместе с
псевдофекалиями 5,5 мг/м2 в сутки, в то время как суммарное ко-
личество фосфора во взвешенных частицах в исследованном райо-
не (юго-восточное побережье США) достигало 14 мг/м2 (общий
Р-—39 мг, в фосфатах— 19 мг, в растворенных органическихсоеди-
;^ениях — 6 мг/м2). Содержание фосфора в грунте равнялось
37 мг/м2, следовательно, за сутки оно восполнялось за счет мол-
люсков на 15%. Эти величины дают представление о скорости кру-
говорота фосфора на морской литорали. Примерно такая же она и
в континентальных водоемах. Как показали Е. Е. Успенский и
А. В. Францев, способность водных макрофитов к энергичному изъ-
ятию фосфора и других биогенов может с успехом использоваться
при создании экосистем, улучшающих питьевые качества воды.
Круговорот серы. Сера присутствует в воде в составе сульфат-
ного, сульфитного и сульфидного ионов, в свободном состоянии, в
форме H2S и др. В водоемы сера в том или ином виде попадает из
атмосферы, с осадками, при растворении горных пород. Выход ее
из гидросферы в основном связан с выделением H2S, связыванием
335
в осадках и биотическим путем (изъятие организмов человеком,
птицами и др.). В пределах водоема круговорот серы сводится к ее
восстановлению до H2S в анаэробных условиях и окислению там,
где есть свободный кислород. Оба процесса в основном связаны с
жизнедеятельностью организмов.
В пресных водах H2S обычно образуется в результате анаэроб-
ного распада органических веществ в грунте и придонных горизон-
тах воды. Другой путь образования H2S — восстановление сульфа-
тов в процессе диссимиляторной сульф атредукции, которая в огром-
ном масштабе протекает в морях. Восстановление сульфатов идет
с участием сульфатреду пирующих бактерий, в частности пресновод-
ной Desulfovibrio desulphuricans и морской D. aestuarii.
Сульфатредуцирующие бактерии, будучи анаэробами и гетеро-
трофами, используют сульфаты как акцепторы водорода при мета-
болическом окислении («сульфатное дыхание»), подобно тому как
нитрат- и нитритредуцирующие бактерии отдают электроны анио-
нам, содержащим кислород, при отсутствии свободного О2. В ка-
честве окисляемых субстратов используются некоторые органичес-
кие кислоты и водород. Деятельностью сульфатредуцирующих бак-
терий объясняется, например, насыщение сероводородом водной
толщи Черного моря, придонных горизонтов Каспийского моря,
многих норвежских фиордов. H2S образуется там, где достаточно
сульфатов и вследствие застойности воды создаются анаэробные
условия.
В озерах H2S выделяется в слоях воды, лишенной кислорода и
имеющей низкий окислительно-восстановительный потенциал.
В донных осадках анаэробной зоны скорость образования H2S на
2—4 порядка выше, чем в водной толще, составляя 2—30 мг H2S
на 1 кг грунта в сутки (для слоя ила 0—2 см). Численность суль-
фатвосстанавливающих бактерий в иле достигает 104—108 кл/мл.
В воде олиготрофных озер их количество обычно менее 10 кл/мл, в
мезотрофных повышается до 104—105 кл/мл и в эвтрофных — до
107 кл/мл. Значительное количество H2S фиксируется в виде суль-
фида двухвалентного железа, но в кислых илах это соединение пе-
реходит в раствор. В меромиктических озерах, богатых сульфатами,
значительную роль в продукции H2S играют фототрофные бакте-
рии (обычно'зеленые серобактерии); на их долю приходится 13—
75% первичной продукции стратифицированных водоемов (Гор-
ленко, 1981). В реках образующийся в небольших количествах H2S
быстро окисляется и в воде, как правило, не обнаруживается.
В морских и континентальных водоемах H2S окисляется в при-
сутствии кислорода отчасти химически, в основном же — в резуль-
тате жизнедеятельности различных бактерий. Бесцветные микро-
аэрофильные серобактерии, в частности нитчатые Beggiatoa,
1 'hioГи"др?7окисляют H'2S~ до элементарной серы, которая осаж-
дается внутри клеток. Последующее окисление ее происходит, ког-
да H2S во внешней среде исчерпывается. Высвобождающаяся энер-
гия используется на восстановление СО2 (хемосинтез). Второй путь
биологического окисления H2S связан с жизнедеятельностью ряда
336
фотосинтезирующих зеленых и пурпурных бактерий, использующих
сероводород в качестве донатора водорода. Пурпурные бактерии
могут редуцировать тиосульфат, окисляя его, как и H2S, до суль-
фата, а зеленые окисляют сероводород до элементарной серы. В не-
большом количестве H2S используется на биосинтез метанобразую-
щими бактериями. Существенное значение в биотическом кругово-
роте серы имеют тионовые бактерии, в частности виды р. Thiobacil-
lus, окисляющие тиосульфаты до серы, которая образуется внекле-
точно. Совокупная деятельность бесцветных, пурпурных, зеленых и
тионовых бактерий обеспечивает восстановление запаса сульфатов,,
уменьшающегося в результате деятельности сульфатредуцирующих
бактерий. Вовлечение сульфатов в круговорот в основном происхо-
дит при биосинтезе автотрофами серосодержащих аминокислот, т. е.
является результатом сульфатредукции. При окислении летучих ор-
ганических соединений серы, высвобождаемых морскими организ-
мами, образуется SO2; например, в Перуанском апвеллинге кон-
центрация этого газа достигает 40—50 мг/м3. Его количество, об-
разуемое морскими организмами, оценивается в 60-106 т в год.
Круговорот углерода. Основной путь биотической циркуляции
углерода — выделение его в форме СО2 животными и поглощение
фотосинтезирующими организмами. Фитопланктон Мирового океа-
на в год потребляет около 40 млрд, т углерода. Некоторой способ-
ностью использовать минеральный углерод обладают гетеротрофы.
Небольшая часть фитопланктонтов и других организмов опускается
на дно, и заключенный в них углерод выходит из биотического кру-
говорота. Биологический круговорот углерода — очень небольшая
составляющая всего цикла его превращений. Большая часть запаса
углерода гидросферы вовлекается в круговорот, протекающий без
участия организмов. Сюда относятся обмен СО2 газа между водой
и атмосферой, процессы накопления и растворения карбонатов, вы-
нос последних с речным стоком в море, образование горючих иско-
паемых. Ежегодно около 100 млрд, т атмосферной двуокиси углеро-
да (V7 его количества в атмосфере) растворяется в Мировом океа-
не и замещается примерно равным количеством СО2, выделяющего-
ся из океана. Приближенная количественная характеристика звень-
ев цикла углерода приведена на рис. 57.
Круговорот железа и марганца. Оба элемента, близкие по своим
свойствам, встречаются в водоемах совместно, и круговорот их име-
ет много общего. Железо и марганец обычно поступают в водоемы
в виде растворенных закисных солей, гуматов или в окисленном со-
стоянии в форме взвеси. Окисленные нерастворимые соединения
либо оседают на дно, либо восстанавливаются до растворимых за-
кисных форм, преимущественно гидрокарбонатов. Если на дне кис-
лорода нет, осевшие окислы восстанавливаются до подвижных за-
кисных форм, диффундирующих в водную толщу. Так как в поверх-
ностном слое воды кислорода больше, железа и марганца здесь
меньше, а при энергичном фотосинтезе может не быть вообще. Это-
му способствует и подщелачивание воды. При перемешивании вод,
например, в озерах во время весенней и осенней циркуляции желе-
337
зо и марганец, растворенные в придонном слое, поступают в более
верхние горизонты, где, окисляясь, переходят во взвесь, и цикл пов-
торяется.
Круговорот железа тесно сопряжен с циклами фосфора и серы.
На дно оно выпадает в виде FePO4; Fe(OH)3 и FeCO3. Образую-
щийся в результате сульфатредукции H2S восстанавливает железо
либо до нерастворимых сульфидов FeS и Fe2S, которые захороня-
ются в грунт, либо до переходящих в раствор Fe3(PO4)2 и
Fe(HCO3)2.
Ведущая роль в круговороте железа и марганца принадлежит
гидробионтам. К ним прежде всего относятся железобактерии, спо-
собные использовать энергию окисления закисных форм железа и
марганца для хемосинтеза, — многие виды р. Thiobacillus, Lepto-
ihrix, Metallogenium, Ochrobium и др. Ко второй группе принадле-
жат бактерии, покрытые слизистой оболочкой, на которой отлага-
ются окислы железа или марганца, — виды р. Cladothrix, Lyngbia.
Отложение железа бывает настолько обильным, что затрудняет
жизнь бактерий, и они выходят из своего железистого покрытия.
Через некоторое время их слизистая оболочка вновь покрывается
железистыми отложениями. Окисление закисей железа и марган-
ца у этих бактерий — способ их защиты от метаболически образую-
щейся токсической перекиси водорода. У многих бактерий процесс
редукции Н2О2 ускоряется выделением фермента каталазы; иногда
она продуцируется симбионтами бактерий.
Под тяжестью осевших на тело окислов бактерии опускаются
в гиполимнион или на дно. Если там преобладают восстановитель-
ные процессы, окислы, покрывающие оболочки, растворяются и
бактерии, имея газовые включения, снова всплывают в поверхност-
ный слой. Цикл повторяется и, таким образом, круговорот железа
и марганца ускоряется. Одновременно создается своеобразный «хи-
мический» подток кислорода в придонные слои из поверхностных
горизонтов (поступление окислов, выход закисей).
Особая группа железобактерий представлена формами, способ-
ными использовать органику гуматов железа; освобождающееся
железо оседает на поверхность тела (Siderocapsa и др.). Известное
значение в круговороте железа и марганца имеют макрофиты и во-
доросли, использующие при интенсивном фотосинтезе С02 бикар-
бонаты обоих элементов. Это вызывает сильное подщелачивание
воды, что ускоряет выпадение железа и марганца в виде гидратов
«окиси.
Новообразование органического вещества
и энергобаланс экосистем
Новообразование органического вещества, или первичное про^
дуцирование, представляет собой одно из фундаментальных свойств
экосистем.'ШТагодаря жизнедеятельности автотрофных организмов
в водоемах создается первопища, благодаря которой в конечном
счете существуют все гетеротрофы. Количество создаваемой авто-
338
трофами первопищи определяет ход всех внутриводоемных процес-
сов, всю энергетику экосистем.
Новообразование органического вещества в основном осущест-
вляется фототрофами, т. е. за счет утилизации солнечной энергии.
В неизмеримо меньшем количестве оно синтезируется хемосинтети-х
ками с использованием энергии экзотермических процессов окисле-
ния некоторых восстановленных соединений. Важно отметить, что
вещества, окисляемые хемосинтетиками, в большинстве случаев
представляют собой продукты анаэробного распада органических
соединений, создаваемых фотосинтезирующими растениями. Следо-
вательно, роль хемосинтетиков заключается не столько в создании
первопищи, сколько в трансформации энергии, аккумулированной
фотосинтетиками, мобилизации той части ее, которая не вовлека-
ется в круговорот другими организмами.
Среди фототрофов различают фотогетеро- и фотоавтотрофов.
К первым относятся организмы, превращающие с помощью свето-
вой энергии менее энергоемкие органические вещества в более-
энергоемкие (большинство несерных пурпурных и коричневых бак-
терий, некоторые пурпурные серные бактерии). Фотоавтотрофные
организмы делятся на фотосинтезирующие (восстановление СО2 с
выделением О2) и фоторедуцирующие (восстановление СО2 без вы-
деления О2). Фоторедукция характерна для ряда бактерий, в част-
ности зеленых и серных. Цианобактерии в аэробных условиях —
фотосинтетики, в анаэробных—фоторедукторы. Водоросли и более
высокоорганизованные растения — фототрофы относятся к фото-
синтетикам.
В 1973 г. Д. Остерхольт и У. Стокениус открыли новую форму
автотрофии у галофильных бактерий р. Halobacterium, не имеющих
хлорофилла и преобразующих солнечную энергию в химическую.
Поглощение света и генерация протонного потенциала осуществля-
ется у них пурпурным белком бактериородопсином, названным так
за химическое сходство с родопсином, содержащемся в сетчатке
глаз животных. Бактериородопсин, структура которого была пол-
ностью расшифрована Ю. А. Овчинниковым (1978), представляет
собой простейший биологический преобразователь солнечной энер-
гии в химическую; его молекулярная масса (27 килодальтон) во мно-
го раз меньше, чем у хлорофилла. Автотрофия, осуществляемая за
счет бактериородопсина, — простейшая и, по-видимому, древней-
шая форма фотосинтеза. Галофильные бактерии — массовые обита-
тели сильно осолоненных'*тепловых вод, малопригодных для обита-
ния других фототрофов. Например, в поверхностных водах Мерт-
вого моря, где концентрация водорослей не превышает 10 экз./л.,
галофильные бактерии встречаются в количестве 3—5 млн./мл
(Oren, 1983).
Энергетическое обеспечение фотосинтеза. На границе атмосфе-
ры интенсивность солнечной радиации равна 8,2 Дж/см2-мин. До
поверхности Земли в ясный полдень в низких широтах доходит око-
ло 5,8 кДж. За год на 1 см2 поверхности водоемов в высоких ши-
ротах поступает 170—210 кДж, в средних — 330—420 и в низких —
339
580—670 кДж. Некоторая часть этой энергии (5—10%) отражает-
ся от поверхности воды, остальная проникает в воду. Световой по-
ток постепенно ослабевает с продвижением в глубину. П(ри этом из-
меняется спектральный состав исходной радиации с уменьшением
относительного значения той части, которая может утилизировать-
ся растениями. Эта часть потока, называемая фотосинтетически ак-
тивной радиацией (ФАР), в основном соответствует полосе види-
мого света и составляет около 50% от суммарной энергии солнеч-
ного излучения. В связи с быстрым поглощением в воде солнечной
радиации и изменением ее спектрального состава у гидрофитов вы-
работался широкий круг световых адаптаций. С одной стороны, это
приспособления к максимальной утилизации энергии лучей разной
длины, с другой — адаптации к оптимизации фотосинтеза в усло-
виях колебания силы света.
У гидрофитов пигментный аппарат (разные виды или даже один
вид) состоит из различных комбинаций хлорофиллов (a, b, с, d),
фикобилинов (фикоцианин, фикоэритрин и др.) и каротиноидов.
Первая группа пигментов представлена бактериохлорофиллами а,
Ь, с, d у бактерий и хлорофиллами а, Ь, с и d у всех других фото-
синтетиков. Последние всегда содержат хлорофиллы а и b (у крас-
ных водорослей нет), реже с (бурые, хризофитовые, динофлагел-
ляты) и d (красные). Пигменты несколько отличаются друг от дру-
га по своему строению и спектру поглощения.
При агрегации мономерных молекул хлорофилла и взаимодей-
ствии последних с белками положение максимумов поглощения мо-
жет заметно смещаться, обеспечивая дополнительные возможности
хроматической адаптации при изменении спектрального состава ра-
диации.
В процессе фотосинтеза большинство молекул пигментов игра-
ет роль «сборщиков» квантов света, передающих поглощенную
энергию на реакционные центры, где и происходят фотохимические
реакции восстановления СО2. Такими центрами являются длинно-
волновые формы хлорофилла а и бактериохлорофилла а. Миграция
энергии со «сборщиков» квантов на реакционные центры происхо-
дит почти без ее рассеивания.
Фикобилины, встречающиеся у синезеленых (фикоцианы) и не-
которых красных водорослей (фикоэритрины), имеют один макси-
мум поглощения в области 500—600 нм. Они передают поглощен-
ную энергию на хлорофилл, расширяя энергетическую базу фото-
синтеза. Несколько десятков каротиноидов, мобилизующих на фо-
тосинтез лучи разных участков спектра, играют ведущую роль в
адаптации гидрофитов к условиям освещения. Например, в тропи-
ческой части Тихого океана на глубинах порядка 50 м доля сол-
нечной энергии, поглощаемой каротиноидами, достигает 90% и
лишь 10% приходится на долю хлорофилла (Кобленц-Мишке и др.,
1975). Помимо передачи энергии хлорофиллам каротиноиды защи-
щают их от фоторазрушения и несут другие функции.
Различия в пигментном аппарате в Значительной мере опреде-
ляют вертикальное распределение водорослей, адаптированных к
340
особенностям спектрального состава света на разных глубинах.
Обычно на мелководье преобладают зеленые водоросли, на дне бо-
лее глубоких участков чаще встречаются бурые и еще глубже —
красные. Одни и те же водоросли могут иметь разную окраску в
зависимости от того, в каких условиях освещения находятся. На-
пример, красная водоросль Gracilaria verrucosa на ярком свету ут-
рачивает фикоэритрин и становится зеленой, а в условиях слабой
освещенности снова восстанавливает красный пигмент. Некоторое
количество его содержат и цианобактерии, особенно обитающие на
значительных глубинах. У них в качестве общей закономерности
прослеживается уменьшение содержания пигментов с усилением
освещенности: в первую очередь билипротеинов, затем хлорофил-
лов и каротиноидов; такая картина, например, у Nodularia sp. про-
слеживается с увеличением освещенности с 750 до 2350 лк, у Апа-
cystis nidulans — до 2000 лк (Гусев, 1968).
Между спектральным’ составом света и составом пигментов име-
ется четкая связь. Например, в сублиторали залива Вудс-Хол
(США) у всех изученных зеленых и красных водорослей с продви-
жением в глубину не только увеличивалось общее содержание пиг-
ментов, но и возрастало отношение фикобилино-протеинов и хлоро-
филла b к хлорофиллу а; это оптимизирует скорость фотосинтеза
в условиях низкой освещенности (Ramus et all., 1976). Четко про-
слеживается относительное уменьшение хлорофилла а в пигмент-
ном аппарате морского фитопланктона по мере продвижения вглубь
и соответствующего изменения спектрального состава лучистого
потока. Установлено, что в процессе биосинтеза часть молекул хло-
рофилла а превращается в хлорофилл b и улавливаемая последним
световая энергия передается хлорофиллу а, усиливая работу «ан-
тенны»— восприятия световой энергии. По-видимому, у растений
имеются фоторецепторы, которые наряду с пигментом фитохромом
в условиях различной освещенности выполняют существенную ре-
гуляторную роль в оптимизации фотосинтетического аппарата.
Пластичность сформированного в определенных световых условиях
фотосинтетического аппарата проявляется в быстрой (2—4 дня)
адаптации структуры хлоропласта к новым условиям освещения.
Зависимость уровня фотосинтеза от освещенности неодинако-
ва у свето- и тенелюбивых растений. Интенсивность ФАР, при ко-
торой наблюдается световое насыщение, у тенелюбивых водорос-
лей, адаптированных к низкой освещенности (0,13 Дж/см~2-мин-1)
в несколько раз ниже, чем у светолюбивых, приспособленных к по-
вышенной радиации (0,6—0,8 Дж/см-2-мин-1). У первых темп фото-
синтеза увеличивается линейно при возрастании освещенности до
20—30% от полного солнечного света. В этом диапазоне скорость
фотохимических реакций ниже, чем темновых. При радиации свы-
ше 50—60% от полного солнечного света фотосинтез не усиливает-
ся— наступает световое насыщение, связанное с относительно не-
большой скоростью темновых реакций. У тенелюбивых растений
световое насыщение наступает значительно раньше, обычно при
-5—10% от всей солнечной радиации. Как видно на рис. 58, для до-
341
Средняя освещенность, лк
Рис. 58. Зависимость фотосинтеза от освещенности: А — разные расте-
ния в одном местообитании (Потапов, 1956); Б—фитопланктон из раз-
ных местообитаний (Raymont, 1963):
1 — Utricularia vulgaris, 2 — Ceratophyllum demersum, 3 — Cladophora sp., 4 — My-
riophyllutn verticillatum, 5 — освещенность, 6 — тропические поверхностные формы,
7 — тепловодные поверхностные формы, 8 — арктические поверхностные формы,
9 — подповерхностный планктон
стижения максимума фотосинтеза тропическим водорослям требу-
ется больше света, чем арктическим, поверхностному фитопланкто-
ну больше, чем подповерхностному. Пузырчатка нуждается в мень-
шей освещенности, чем роголистник, рдесты — в большей. Сезон-
ные изменения видового состава фитопланктона часто связаны с
изменением освещенности.
Суточный прирост водорослей определяется интенсивностью и
продолжительностью освещения, причем существует определенный
предел насыщающей суточной радиации, зависящей от продолжи-
тельности фотопериода. Например, у морских диатомовых скорость
роста увеличивается линейно с повышением суточной радиации до
95—230 Дж/см2 ФАР (Финенко, 1977).
В Куйбышевском водохранилище прямая зависимость фотосин-
теза от освещенности у зеленых водоростей проявлялась в преде-
лах 125—450 Дж/см2, у цианобактерий — от 40 до 200 Дж/см2;
диатомовые водоросли занимают среднее положение. Максимум
фотосинтеза у зеленых, диатомовых и цианобактерий наблюдается
соответственно при 630—420—340 Дж/см2 в сутки. Для Prorocent-
rum micans установлена следующая зависимость интенсивности фо-
тосинтеза от освещенности (Акинина, 1967):
Освещенность, тыс. лк.............. 10 7 5 0,6
Фотосинтез, мм3Оа/мг-ч.............4,1 5,4 3,6 1,5
Насыщающая интенсивность света зависит от физиологическо-
го состояния водорослей. Например, оптимальная освещенность для
энергично размножающихся клеток заметно выше, чем для деля-
щихся менее интенсивно. На примере Chlorella показано, что эф-
фективное световое насыщение наступает при разной интенсивно-
342
сти радиации в зависимости от pH и концентрации СО2; экспери-
ментальная стабилизация этих факторов снимает эффект изменения
освещенности (Cohen et all., 1982).
Величина ФАР, обеспечивающая максимум роста водорослей,
ниже той, какая обеспечивает максимум фотосинтеза; это объясня-
ется тем, что образование азотсодержащих продуктов достигает
предела уже при сравнительно низком освещении, в то время как z
биосинтез углеводов возрастает с дальнейшим усилением радиации.
Используя различные механизмы, растения способны регулировать
интенсивность фотосинтеза в соответствии со своими потребностя-
ми и конкретными условиями среды. Регуляция осуществляется на
уровне хлоропластов, клеток, органов и растения в целом. Напри-
мер, в зависимости от силы света хлоропласты приближаются к по-
верхности клетки или удаляются от нее, поворачиваются к лучам
под прямым или острым углом.
Нуждаясь в разном количестве света, теневыносливые и свето-
любивые фототрофы держатся, как правило, на глубинах с разной
освещенностью. Например, в пресных водах самый верхний слой
занимают цианобактерии, образующие на поверхности в тихую
•теплую погоду сплошную пленку. Всплывание происходит вслед-
ствие обильного выделения пузырьков газа. В Тихом океане Руго-
cystis pseudonoctiluca обнаруживается, как правило, на глубине
50—100 м, Planktoniella sol и Grasslerialla tropica — глубже 25 м.
В Черном море преимущественно на глубине 50—125 м встреча-
ются диатомовые Thalassionema nitzshioides, Nitzschia delicatissima,
N.longissima, N. clostarium и др. На глубине 25—50 м обычно дер-
жатся крупные перидиниевые Peridinlum divergens, Р. crassipes,
Р. peduculatum, Ceratium tripos. Только в верхних слоях моря встре-
чаются Phizosolenia calcar-avis и Hermesinum adriaticum.
В водоемах с прозрачной водой, особенно мелких, при чрезмер-
ной освещенности водные макрофиты не поднимаются до поверхно-
сти, образуя подводные луга, и таким образом до некоторой степе-
ни защищаются от вредного действия избыточной радиации. На ли-
торали очень прозрачного Средиземного моря массовое развитие
водорослей наблюдается только зимой и весной, на глубине — ле-
том. По сходным причинам вследствие сильной освещенности верх-
них слоев воды максимальная концентрация водорослей в тропиче-
ских морях обычно наблюдается на глубине 10—20 м.
В значительной мере это может быть связано с действием
УФ-радиации. У ряда водорослей выявлено линейное снижение ско-
рости фотосинтеза с увеличением интенсивности коротковолновой
(320 нм) радиации (Worrest et all., 1981).
Степень светолюбивости растений до некоторой степени отража-
ет компенсационная точка — сила света, при которой величина фо-
тосинтеза равна величине дыхания (образование кислорода равно
«го потреблению). Очевидно, в этих условиях растение может су-
ществовать, хотя прироста его массы не будет.
У водных макрофитов компенсационная точка, как правило, со-
, ответствует освещенности 32—320 лк. У разных водорослей она до-
343
стирается при радиации 0,44—0,21 Дж/см2-мин или 0,2—0,7% от
всей видимой солнечной энергии. Положение компенсационной точ-
ки находится в прямой зависимости от температуры. Например, с
повышением ее от 5 до 20°С компенсационная точка у Spirogyra
поднимается с 27 до 174 лк, у Cladophora — от 63 до 253 лк.
Компенсационная точка отражает среднюю непрерывную осве-
щенность, необходимую для существования растений. Если в связи
с чередованием светлой и темной частей суток они на какое-то вре-
мя выключаются из фотосинтетической деятельности, то в другое
время освещенность должна быть выше точки компенсации.
Например, вследствие вертикальных перемещений водных масс
водоросли из верхних слоев могут заноситься в более глубокие и
существовать там известное время в условиях недостаточной осве-
щенности. Когда токами воды растения выносятся в поверхностные
горизонты, то энергично фотосинтезируют и быстро пополяют запа-
сы питательных веществ. Благодаря вертикальным перемещениям
фитопланктона нижняя граница его существования, как правило,
лежит заметно ниже слоев, где освещенность обусловливает равно-
весие между фотосинтезом и дыханием. При этом для ряда форм
известное значение может иметь частичный переход на гетеротроф-
ное питание за счет использования растворенных органических ве-
ществ.
Максимальная глубина, на которой освещенность во время наи-
большей радиации соответствует компенсационной точке, примерно
в 2,5 раза превышает прозрачность воды, измеряемую по диску
Секки. В морях она обычно равна нескольким десяткам метров.
В пресных водах нижнее положение компенсационной точки обыч-
но соответствует глубине в несколько метров.
Химическая база фотосинтеза. Для новообразования органичес-
ких веществ фотосинтетики нуждаются в углеродном питании и по-
ступлении ряда минеральных элементов (биогенов).
Элементы минерального питания играют большую роль в жизне-
деятельности гидрофитов. Уменьшение или увеличение их количест-
ва отражается на интенсивности фотосинтеза, на составе образую-
щихся продуктов. Степень воздействия отдельных элементов зави-
сит от состояния растений и условий их существования. Например,
при слабой освещенности растения не реагируют на добавку азота,
усиливающую фотосинтез, когда света много.
Минеральные элементы влияют на фотосинтез, изменяя состоя-
ние мембран, и соответственно на фотосинтетическое фосфорили-
рование и транспорт электронов. При недостатке азота грануляр-
но-ламеллярная система хлоропластов сильно сокращается в объ-
еме, резко снижается содержание стромы. При недостатке фосфо-
ра угнетается формирование мембран, уменьшается число гран в
хлоропластах и их число в клетках. Изменение структуры хлоро-
пластов отражается на фотохимических реакциях. Например, при
дефиците азота ослабевает циклическое и нециклическое фосфори-
лирование. Особенно резко минеральное питание влияет на темно-
вые реакции фотосинтеза. Через системы, контролирующие синтез
344
белков хлоропластов, оно влияет на фотосинтетический аппарат,
регулируя активность и направленность его работы
Вода по сравнению с почвой содержит несравненно меньше био-
генов и поэтому не может за счет их запасов Длительное время под-
держивать существование растений. Однако биогеНЫ) содержащие-
ся в воде, не только исчерпываются растениями, но 'и непрерывно
возобновляются (регенерируют) в результате отмирания гидро-
бионтов и их разложения, так что химическая база фотосинтеза не-
прерывно восстанавливается. Так, после отмирания фитопланкто-
на 20—25% общего фосфора немедленно во^Вращается в Воду в
неорганической форме и 30—40% —в органич^ской? причем до 70%
фосфора минерализуется в течение двух дней (Водяницкий, 1965).
Особенно интенсивно химическая база фотосинтеза восстанавлива-
ется в сезоны года с высокой перемешиваемостью вод когда био-
гены в больших количествах выносятся из глубин в поверхностный
слой.
Минимальные концентрации биогенов, достаточные для обеспе-
чения нормальной жизнедеятельности водорослей, для разных так-
сономических групп неодинаковы. В еще болыцей степени они зави-
сят от размера клеток. Чем меньше относительная поверхность во-
дорослей (крупные водоросли), тем .выше тре$уемая концентрация
биогенов. Существенное значение для роста водорослей имеют
РОВ. Например, суточное поглощение водороелями соединений уг-
леводного и белкового ряда, свойственных океанской воде дости-
гает 0,2—10% от сухой массы клеток. В некоторых районах южной
Атлантики водоросли могли поглощать раствОренНуЮ органику в
количествах, в десятки раз превышающих веЛИчину фотосинтеза.
Из биогенов, список которых довольно велик, наибольшее значение
для автотрофов имеют азот, фосфор, кремний, железо, марганец и
некоторые микроэлементы. Существенное значение имеют также
соединения углерода, используемого для фотосинтеза углеводов.
Углерод. В качестве источника углерода растения исполь-
зуют различные соединения. Например, часть морских водорослей
может утилизировать углерод бикарбонатов. Для многих других
водорослей, в частности красных, показано, что интенсивность их
фотосинтеза зависит только от присутствия свободных молекул СОг-
По-видимому, большинство морских водорослей .не использует для
синтеза углерода непосредственно бикарбонатцые ионы, хотя в' не-
большом масштабе может иметь место и этот процесс. Для пресно-
водных цианобактерий Microcystis aeruginosa и Anabaena variabilis
установлено преимущественное потребление углерода в форме би-
карбонатов (Мережко, 1968). Высказывается мнение, что такая
форма углеродного питания свойственна и Другим синезеленым, о
чем, в частности, говорит факт их преимущественного обитания в
щелочной среде. Если разложение бикарбонатов происходит непо-
средственно на поверхности растений, то они часто покрываются
известковой коркой, под тяжестью которой Погружаются на дно.
Кроме того, обызвествление растений изолирует их от света, ухуд-
шая условия фотосинтеза. Поэтому присутствие в воде свободной
345
L.
Рис. 59. Изменение содержания фосфатов (Л), нитратов (Б) и силикатов (В)
с глубиной (по Зенкевичу, 1951):
1 — Тихий океан, 2 — Атлантический, 3 — Индийский
углекислоты в наилучшей степени обеспечивает ход фотосинтеза.
Поглощая во время фотосинтеза свободную углекислоту, растения
повышают pH среды, и нарушение ионного равновесия стимулиру-
ет переход бикарбонатов в монокарбонаты с высвобождением мо-
лекул СО2. Чем интенсивнее растения потребляют свободную угле-
кислоту, тем большее количество ее поступает в воду, и пока в во-
де достаточно бикарбонатов, фотосинтез практически не ограничи-
вается недостаточностью источников углеродного питания.
Азот. Минеральные соединения азота присутствуют в воде в
трех формах — аммонийной, нитритной и нитратной. В морской
воде большую часть года преобладают нитратные формы, причем:
их количество обычно колеблется в пределах от 0,2 до 0,4 мг/л.
В пресных водах концентрация нитратного азота может достигать.
1 мг/л и более. Нитриты, как правило, присутствуют в воде в мень-
шем количестве, чем нитраты. В океане содержание нитритов ред-
ко превышает 0,03 мг/л, обычно их менее 0,003 мг/л, причем нахо-
дятся они преимущественно ниже зоны фотосинтеза. В пресных во-
дах концентрация нитритов выше и, как правило, выражается
десятыми долями миллиграмма на литр, особенно в эвтрофных во-
доемах. Аммиачный азот в открытом океане содержится в концент-
рации не более 0,03 мг/л, в прибрежье она может возрастать до
0,2 мг/л и более. Примерно в тех же количествах содержится ам-
миачный азот в пресных водах.
Во время сильного развития фитопланктона соли азота могут
полностью исчезнуть в поверхностном слое воды. На большой глу-
бине они присутствуют постоянно в значительных количествах
(рис. 59). Поэтому условия азотного питания растений в значитель-
ной мере определяются степенью перемешиваемости водных масс.
В местах подъема глубинных вод в зоне дивергенций, где соли азо-
та выносятся в поверхностные горизонты, создаются особенно бла-
гоприятные условия для развития фитопланктона. Там, где воды
перемешиваются слабо, запасы солей азота в поверхностных слоях
346
быстро исчерпываются и наступает азотное голодание фитопланк-
тона.
Растения нуждаются в разных концентрациях солей азота и,
кроме того, проявляют неодинаковую избирательность к его фор-
мам. С повышением концентрации солей азота сверх оптимальных
развитие водорослей угнетается; особенно чувствительны они к вы-
соким концентрациям аммиачного азота.
Фосфор. Растения используют в основном фосфор фосфа-
тов, содержащихся в поверхностном слое морской воды в количест-
ве нескольких сотых или тысячных долей миллиграмма на литр.
Так, содержание фосфатов в Ла-Манше летом составляет 0,001—
0,007 мг/л, зимой — 0,015—0,019 мг/л. На глубинах концентрация
фосфатов, как и солей азота, заметно выше и достигает 0,2—
0,3 мг/л. В поверхностных слоях океанской воды фосфаты в значи-
тельных (Количествах обнаруживаются в местах выхода глубинных
вод, в зоне дивергенций. Например, у берегов Перу и Антарктики
содержание фосфатов в поверхностном горизонте воды достигает
0,2 мг/л. В пресных водах количество фосфатов несколько выше,
чем в морях, и обычно выражается сотыми долями миллиграмма
на литр.
При отсутствии вертикальной перемешиваемости воды запасы
фосфатов в поверхностных слоях быстро истощаются и наступает
фосфорное голодание водорослей, сопровождающееся снижением
их количества. Особенно резко это может проявляться в морях,
когда отмирающие организмы, опускаясь вглубь, не возвращают
поверхностному слою воды потребленный здесь фосфор, выводя его
из сферы циркуляции. Этим объясняется бедность фитопланктона
в тропической зоне океана, где нет перемешивания поверхностных
и глубинных вод. Например, в то время как концентрация фосфа-
тов на поверхности субарктических вод достигает 0,037—
0,042 мг/л Р, в субтропических она составляет всего 0,003—
0,009 мг/л Р. Оптимальные для водорослей концентрации фосфо-
ра— десятые и сотые доли миллиграмма на литр. Так, для диато-
мовых Asterionella и Tabellaria оптимальна концентрация 0,002—
0,01 мг/л Р, а с ее повышением до 0,2 мг/л Р жизнедеятельность
водорослей угнетается (Гусева, 1961). Скорость роста черномор-
ских водорослей при концентрации фосфора 1—30 мгк/л не лими-
тировалась (Финенко, 1977). Для ряда пресноводных водорослей
константа Михаэлиса (концентрация, обеспечивающая скорость
роста, вдвое меньшую максимальной) равна 5—10 мкг/л. Р. При
отсутствии фосфора водоросли не фотосинтезируют и вскоре отми-
рают. Находясь в условиях высокого обеспечения фосфором, диато-
мовые и перидиниевые водоросли способны накапливать его в сво-
их клетках и некоторое время функционировать (фотосинтезиро-
вать, делиться) в среде, лишенной фосфора.
Кремний. Этот элемент находится в воде в форме кремние-
вой кислоты и ее производных, в частности в виде коллоидов БЮгХ
ХН2О. В поверхностных слоях морей тропиков и субтропиков
кремний встречается в концентрации около 0,15 мг/л, в субропиче-
347
ских водах она повышается до 1,1 мг/л. В глубинных водах крем-
ния значительно больше: до 7 мг/л в Тихом океане и Антарктике,
до 3 мг/л в Каспии и 3,5 мг/л в Азовском море. В пресных водах
кремния больше, чем в морских. В озерах его количество часто до-
стигает 5—6 мг/л и лишь в редких случаях падает до 0,2 мг/л
(в дистрофных водоемах).
Кремний необходим для построения створок диатомовых водо-
рослей, имеющих наибольшее значение в морском фитопланктоне и
очень распространенных в пресных водах. Во время массового раз-
вития диатомовых содержание кремния в воде может падать до
очень низких величин и ограничивать численность водорослей, как
это, например, отмечено для экваториальной зоны Мирового океа-
на, северо-западной части Черного моря. Байкала и ряда других:
водоемов.
Железо и марганец. Оба элемента присутствуют в во-
де в форме закисей, окисей, коллоидов и в органических соединени-
ях. Концентрация в ионной форме повышается с понижением pH
.и поэтому зависит от интенсивности фотосинтеза (подщелачивание
среды). В морской (более щелочной) воде железа обычно содер-
жится 0,5—5 мг/л, в пресной—до 50 мг/л и более. Железолюбивые
водоросли нуждаются в концентрациях железа (оптимум) порядка
1—2 мг/л, другим растениям оно необходимо в меньших количест-
вах. Недостаток железа вызывает у растений хлороз.
Марганца в морской воде содержится обычно 1—10 мкг, в прес-
ной— примерно в 10 раз больше. В низких концентрациях порядка
1—2 мкг/л он стимулирует развитие водорослей, при больших (свы-
ше 10 мкг/л) становится для многих, в частности Aphanizomenort
и Coelosphaerium, ядовитым. Другие водоросли, например Asterio-
nella и Oscillatoria, выдерживают концентрации марганца в десять
раз больше.
Микроэлементы. Из отдельных микроэлементов наиболь-
шее значение в жизни водных растений имеют калий, кальций, иод,
медь, молибден и некоторые другие. Так, доведение концентрации
Мо до 10—40 мкг/л увеличивало фотосинтез водорослей в воде из
оз. Илза (Латв. ССР) в несколько раз, комбинация из Мо+В — в
5 раз; прибавление В в воду из ацидотрофного оз. Питолис в коли-
честве 50—500 мкг/л повышало интенсивность фотосинтеза в сред-
нем в 4 раза (Cukurs, 1967). Как правило, микроэлементы имеются
в достаточных количествах и обычно не ограничивают численность
водорослей.
Величина фотосинтеза и методы ее определения. В зависимости
от цели оценки различают величину истинного и кажущегося фото-
синтеза. Первая величина (брутто-фотосинтез, валовая продук-
ция) — это все количество органического вещества, создаваемого в
процессе фотосинтеза, вторая (нетто-фотосинтез, чистая продук-
ция) — то же самое количество за вычетом потребленного фотосин-
тетиками на собственные энерготраты. Первая величина характери-
зует общую фиксацию СО2, вторая — количество накапливаемых и
выделяемых ассимилятов. Энерготраты оцениваются по интенсив-
348
ности дыхания, которое у растений, как недавно открыто, протека-
ет не только в виде митохондриального, сопровождающегося окис-
лительным фосфорилированием. Параллельно митохондриальному
на свету у растений наблюдается фотодыхание, не сопряженное с
окислительным фосфорилированием.
Интенсивность фотодыхания повышается с увеличением осве-
щенности, не обнаруживая насыщения даже при действии прямого
солнечного света. Этим оно противоположно митохондриальному,
которое ингибируется светом, начиная с величин порядка 10 тыс. лк...
Фотодыхание усиливается с повышением концентрации кислорода
во всем диапазоне ее значений, прекращаясь, когда содержание О?
падает ниже 2%. Митохондриальное дыхание положительно кор-
релирует с содержанием кислорода только в диапазоне 0—2%. Кис-
лородное стимулирование фотодыхания и за счет этого расход про-
межуточных продуктов фотосинтеза угнетают рост растений.
Отрицательно коррелирует величина фотодыхания с концентра-
цией СОг. Показано, что фотодыхание у водорослей освобождает
клетки от лишней энергии при избыточном освещении, от лишнего
органического вещества, накапливаемого в условиях избытка све-
та и СОг( Roven, Beardall, 1981). Повышение скорости фотосинте-
за сверх определенного порога 'сопровождается активированием
ферментов фотодыхания, которые играют важную роль в регуля-
ции метаболизма растений.
В настоящее время величина кажущегося фотосинтеза наиболее
часто определяется по количеству выделяющегося кислорода или
по поглощению углерода. Реже это делается путем учета потребле-
ния биогенов или изменения биомассы фотосинтетиков за тот или
иной промежуток времени.
Для учета образующегося кислорода две склянки — прозрачную
и светонепроницаемую — заполняют водой с находящимися в ней
водорослями, герметически закрывают и экспонируют требуемое
время. Затем в каждой из склянок определяют концентрацию кис-
лорода и по разнице судят о величине фотосинтеза. Сравнивая кон-
центрацию кислорода в светлой склянке после опыта с той, которая
имелась в исходной воде, получают итоговую характеристику пре-
вышения фотосинтеза над деструкцией органического вещества
(дыхание водорослей, бактерий и др.). Величина деструкции оцени-
вается по разности концентраций кислорода в темной склянке до и
после опыта.
Кислородный метод технически очень прост, удобен и в эвтроф-
ных водоемах достаточно чувствителен, позволяя улавливать изме-
нения концентрации кислорода порядка 0,01 мг/л. В олиготрофных:
водоемах, где концентрация хлорофилла а не превышает 1 мкг/л и
фотосинтез выражается очень малыми величинами, чувствитель-
ность этого метода недостаточна. К недостаткам метода относится
и неточность, связанная с допущением, будто величина дыхания во-
дорослей в темных и светлых склянках одинакова. В действитель-
ности это не так, поскольку в светлых склянках к митохондриаль-
ному окислению добавляется фотодыхание.
345
Для учета величины фотосинтеза по убыли СО2 широко исполь-
зуется .радиоурдеродяыщ.метод, предложенный в 1951 г. Е. Стеман-
ном-Нильсеном. При этом в одной из двух склянок определяют со-
держание углерода в исходной воде, в другую вводят очень неболь-
шое точно учтенное количество 14С и экспонируют ее некоторое вре-
мя. По окончании опыта содержимое склянки фиксируют формали-
ном и процеживают через фильтр, задерживающий водоросли.
€ помощью счетчика определяют количество фиксированного в них
14С. Определив, какая часть от введенного 14С поглощена водорос-
лями, и предположив, что ими воспринята такая же часть имевше-
гося в исходной воде 12С, рассчитывают суммарное количество ус-
военного углерода.
Радиоуглеродный метод очень чувствителен и обычно позволя-
ет улавливать изменения концентрации углерода порядка
0,0001 мг/л. Но он имеет и ряд существенных недостатков. Основ-
ной из них— сложность интерпретации полученных данных. Если
длительность экспозиции склянок мала и усвоенный 14С не успева-
ет в сколько-нибудь заметной степени снова перейти в воду в про-
цессе дыхания водорослей, радиоуглеродный метод характеризует
величину брутто фотосинтеза. В противном случае метод позво-
ляет оценить лишь превышение фотосинтеза над дыханием водоро-
слей. Если фотосинтез окажется близким дыханию, то при длитель-
ной экспозиции склянок он почти не регистрируется радиоуглерод-
ным методом. В результате величины фотосинтеза, найденные ра-
диоуглеродным и кислородным вариантами скляночного метода,
иногда существенно (на порядок и более) отличаются. Попытки
найти переходный коэффициент при сравнении данных, получаемых
разными методами, не дают желаемого результата, поскольку срав-
ниваются функции разных переменных, не связанных определенной
зависимостью.
Следует добавить, что радиоуглеродный метод не учитывает ад-
сорбцию 14С на поверхности клеток, некоторую дискриминацию в
его поглощении и гетеротрофную ассимиляцию углекислоты. На-
конец, оценка фотосинтеза по убыли СО2 в энергетическом аспекте
менее определенна, чем по образованию кислорода. Энергетичес-
кая «стоимость» кислорода (в среднем 13,2 кДж/мг) почти не за-
висит от характера веществ, ассимилируемых в растениях, а для
углерода может уклоняться на 20—30% .
Рассматривая величины фотосинтеза, получаемые кислородным
и радиоуглеродным вариантами скляночного метода, необходимо
иметь в виду и их неточность, связанную с искусственностью усло-
вий. В склянках накапливаются продукты фотосинтеза, исчезают
углекислота и биогены, меняется pH, создается застойность и др.
Все это должно сопровождаться изменениями естественных про-
цессов в системе в соответствии с принципом Ла Шателье (если на
систему, находящуюся в равновесии, оказывается какое-либо воз-
действие, то в результате протекающих в ней процессов равновесие
смещается в направлении, уменьшающем оказываемое воздей-
ствие). Например, установлено, что с увеличением концентрации
350
Оз в склянках у Najas flexilis фотореспирация возрастает, и фото-
синтез снижается. В проточной воде фотосинтез идет значительно
интенсивнее, чем в замкнутых сосудах, в которых он снижается с
увеличением экспозиции. В большой серии опытов, проведенных на
Иваньковском водохранилище, показано, что с увеличением дли-
тельности экспозиции склянок с 2 до 4, 6, 12 и 24 ч величина фото-
синтеза в пересчете на сутки закономерно снижается и составляет-
всего 10—20% от получаемой суммированием результатов кратко-
временных наблюдений (Тарасенко, 1984).
Существующие методы определения величины фотосинтеза не
позволяют судить о том, куда направляется фиксируемый угле-
род— на рост (синтез белков) или накопление запасных веществ-
(полисахариды, липиды). Показано, что состав конечных продук-
тов фотосинтеза зависит от физиологического состояния растений,,
условий освещения, обеспеченности биогенами, температуры и дру-
гих факторов среды. Например, при длительном азотном голода-
нии и избытке света баланс фотосинтеза смещается в сторону на-
копления полисахаридов и липидов. С повышением скорости роста
в биомассе клеток наблюдается пропорциональное снижение отно-
шения C:N; насыщающая интенсивность света для синтеза белков
в 5—10 раз ниже, чем для полисахаридов и липидов (Morris, 1981).
Интенсивность и эффективность фотосинтеза. Интенсивность фо-
тосинтеза представляет собой его величину в единицу времени, от-
несенную к биомассе растения или к массе содержащегося в нем
хлорофилла. Второй показатель называется ассимиляционным чис-
лом (АЧ). Различают часовые и суточные АЧ. В Мировом океане
в условиях оптимального освещения часовые АЧ колеблются от 0,1
до 35 мгС на 1 мг хлорофилла, хотя обычно лежат в пределах 0,5—
15; максимальные величины отмечаются в низких широтах, мини-
мальные характерны для высоких широт, а также для олиготроф-
ных тропических и субтропических вод Мирового океана (Ведерни-
ков, 1982). В Рыбинском водохранилище в условиях оптимальной
освещенности часовые АЧ колеблются от 2 до 4 мг С на 1 г хлоро-
филла а. В удобренных прудах рыбхоза «Якорь» (Московская
обл.) они оказались примерно в 1,5 раза ниже, чем в неудобрен-
ных.
Интенсивность фотосинтеза в сильной мере зависит от условий
освещения. Обычно оптимальные величины радиации лежат в пре-
делах 0,4—0,8 Дж/см2-мин видимой части спектра. Эти величины,
обычно наблюдаются на некотором удалении от поверхности во-
доема, особенно в низких широтах. Например, по данным В. Эд-
мондсона, в оз. Кристалл, Траут, Мендота (США) с прозрачно-
стью воды 7, 5 и 2 м максимум интенсивности фотосинтеза наблю-
дается на глубинах 6, 3 и 1,5 м. По данным Райтера, для обеспече-
ния максимальной интенсивности фотосинтеза зеленым водорослямг
необходимо 0,17—0,22 Дж/см2 (ФАР), динофлагеллятам — 0,75—
0,88 Дж/см2, диатомовые занимают премежуточное положение. При
полном солнечном свете фотосинтез зеленых и диатомовых .водоро-
слей составляет всего 5—10% от максимального, фотосинтез дино-
351
флагеллят— 20—30%. В водоемах дельты Волги наблюдается деп-
рессия фотосинтеза, если радиация превышает 21—25 кДж/м2-сут.
Значительно влияет на интенсивность фотосинтеза температура.
При 1°С длительность темновой фазы, лимитирующей скорость фо-
тосинтеза, составляет 0,4 с, при 25°С — 0,04 с. В диапазоне 0—20°С
температурный коэффициент Qi0 фотосинтеза у морского планкто-
на равен примерно 2,2 (Ведерников, 1976). Чем выше температура,
тем большая освещенность нужна водорослям для обеспечения
максимального фотосинтеза. Например, для диатомовой Asterionel-
la formosa оптимальная освещенность при 5° С равна 0,12 Дж/см2Х
Хмин, при 11 и 17° — соответственно 0,21 и 0,33 Дж. При этом ин-
тенсивность фотосинтеза возрастает с 5 до 8 и 13 мг О2 на 1 млрд,
клеток за час (Talling, 1957).
Интенсивность фотосинтеза подавляется, если дефицит тех или
иных веществ тормозит или вовсе исключает темновые реакции.
Не отдавая энергию на биосинтез, макроэргические соединения не
запасают новые ее количества, и фотосинтетическое фосфорилиро-
вание блокируется. С повышением температуры концентрация био-
тенов, достаточная для обеспечения максимальной интенсивности
фотосинтеза, снижается. Например, для морского фитопланктона
величина АЧ уменьшается при содержании нитритов менее
2 мкмоль/л N в теплых водах (^>20°С) и 3 мкмоль/л— в более хо-
лодных (Ведерников, 1976). Наиболее часто фотосинтез лимитиру-
ют Р, N, Si, С и некоторые витамины.
Под эффективностью фотосинтеза понимают степень использова-
ния солнечной энергии на фотосинтез и прирост клеток. Важным
показателем эффективности фотосинтеза служит число квантов све-
та, необходимое для усвоения одной молекулы СО2. Самый низкий
квантовый расход у водорослей равен 8—10. При высокой освещен-
ности энергия той или иной части квантов не используется на вос-
становление СО2 и квантовый расход фотосинтеза возрастает.
<2 уменьшением интенсивности света степень утилизации его энер-
гии возрастает. Например, в р. Ковже с продвижением в глубину
на 5,50 и 100 см при энергии лучистого потока соответственно 480—
100—25 Дж/см2 в день в нижнем горизонте утилизация энергии
€ыла в 4,5 раза больше, чем у поверхности, и в 1,5 раза выше, чем
на глубине 50 см. Свет, состоящий из фотосинтетически активных
лучей, утилизируется полнее, чем содержащий «балластную» энер-
гию. Доля ФАР в спектре солнечного света, падающего на поверх-
ность водоемов, составляет около 50% и несколько снижается по
мере проникновения радиации вглубь.
Степень использования световой энергии зависит от обеспечен-
ности растений минеральным питанием. Например, водоросль
Scenedesmus quadricauda с повышением концентрации азота от 3
до 20 и 40 мг/л использовала лучистую энергию соответственно в
2 и 3 раза эффективнее. Когда в 1 л культуры подопытной водорос-
ли, лишенной в течение нескольких дней фосфора, добавлялось
2 мг этого элемента, то уже через несколько часов утилизация све-
та возрастала на 20—60% (Баславская, 1961). На 100% увеличи-
352
лось использование света водорослями Dunallella salina и D. viri-
dis после продувания культуры воздухом с примесью 5% СО2.
Хемосинтез. Хемосинтезирующие бактерии встречаются как в
пресных, так и в соленых водоемах, обитая в толще воды, на поверх-
ности и в глубине грунта. Обычно они концентрируются там, где
анаэробные условия сменяются аэробными, так как нуждаются в
кислороде и восстановленных соединениях, которые, в частности,
образуются в результате анаэробного распада органических ве-
ществ. Из хемосинтетиков наибольшее значение в водоемах имеют
бактерии, окисляющие сероводород и серу. Органические вещества,
попадая в бескислородную зону, распадаются в присутствии суль-
фатов, служащих окислителями. Более 90% энергии уходит при
этом на восстановление сульфатов до сульфидов. Получив запас
энергии, сульфиды мигрируют из грунта в воду и в зоне окисления
используются хемосинтезирующими бактериями. Если сероводород-
ная зона освещена, то в окислении H2S участвуют пурпурные бак-
терии. Величина хемосинтеза в верхнем слое сероводородной зоны
достигает 20—25 мкг/л в сутки, лишь в 2 раза уступая величине
фотосинтеза пурпурных серобактерий и в 6 раз — величина фото-
синтеза водорослей. В кислородной зоне, где тионовая микро-
флора развита слабо, H2S окисляется главным образом химически,
а эффективность использования энергии окисления составляет все-
го 0,14% (Сорокин, 1968). У верхней границы сероводородной зо-
ны, где интенсивность хемосинтеза максимальна, биологическим
путем окисляется уже около трети S2-, а эффективность использо-
вания энергии на хемосинтез достигает 12,8%.
В связи с использованием хемосинтетиками недоокисленных
продуктов анаэробного распада наибольшее количество автотроф-
ных неокрашенных бактерий концентрируется в грунтах, меньше
их в придонном слое воды, а в последнем больше, чем у поверх-
ности. Среди грунтов наиболее богаты хемосинтетиками илы, со-
г держащие значительные количества разлагающегося органического
вещества. Меньше бактерий в песчанистых грунтах. Например, в
поверхностном слое иловых отложений Рыбинского водохранилища
величина хемосинтеза достигает 0,26—1,7 мг/л С в сутки, в незаи-
ленной затопленной почве — 0,26 мг/л С. В свежих иловых отло-
жениях Горьковского водохранилища хемосинтез идет еще энергич-
нее, давая продукцию 2—7 мг/л С в сутки, а в отдельных слу-
чаях— до 14 мг/л С.
Интенсивность хемосинтеза в толще воды обычно в десятки
и сотни раз ниже, чем в грунте. Например, в Куйбышевском водо-
хранилище хемосинтез в придонном слое воды достигал
0,024 мг/л С в сутки, в грунте — 5,08 мг/л С, т. е. был примерно
в 250 раз выше. В поверхностном слое воды, где продуктов анаэ-
робного распада меньше, чем у дна, хемосинтез идет еще слабее.
На рис. 60 видно, как постепенно снижается уровень хемосинтеза
в направлении от придонных слоев воды к поверхностным.
Интенсивность хемосинтеза растет с повышением температуры.
В образцах грунта Рыбинского водохранилища величина хемосин-
12—2062 353
теза в иле, взятом в русле Волги, с
повышением температуры от 0,5 до
20°С увеличивалась с 0,95 до
3,09 мг/л С в сутки, в иле из поймы —
с 1,61 до 5,65 мг/л С в сутки (Соро-
кин, 1958).
Интенсивность хемосинтеза уста-
навливают путем количественного
учета специфических продуктов, об-
разующихся в результате работы ав-
тотрофных бактерий или определени-
ем количества СО2, идущего на син-
тез органического вещества. В послед-
нем случае используют радиоуглерод-
ный метод.
Недавно выявлена огромная роль
хемосинтезирующих бактерий в окис-
лении ювенильного сероводорода в
глубоководных гидротермах рифтовых
зон (см. гл. 2). Численность таких
бактерий близ выхода термальных
вод может достигать 5 млн./мл (Karl
et all., 1980).
Энергобаланс экосистем. В любую
Относительная величина
хемосинтеза, 7а
Рис. 60. Относительная ве-
личина хемосинтеза на раз-
ных глубинах Рыбинского
водохранилища в процентах
от наблюдающейся в при-
донном слое (по Сорокину,
1958)
экосистему непрерывно поступает энергия — солнечная, химиче-
ская, механическая или иная. В ходе экосистемных процессов она
связывается, трансформируется или остается интактной (напри-
мер, энергия многих пластмасс и других стойких химических со-
единений). Использованная гидробионтами энергия рассеивается
в экосистеме, аккумулируется в ней (прирост биомассы, накопле-
ние энергоемких соединений) или мигрирует с биогеопотоками
(выход организмов из воды, их вылов, выделение энергоемких га-
зов, вынос энергии со стоком). Во всех случаях в соответствии с
законами термодинамики количество энергии, поступившей на
вход, равно алгебраической сумме ее приращения в системе и вы-
хода из системы.
Как показал Е. Шредингер (1944), для поддержания внутрен-
ней упорядоченности в системе необходима постоянная работа по
«выкачиванию» неупорядоченности. В экосистеме отношение
дыхания к суммарной биомассе можно рассматривать как отно-
шение затрат энергии на поддержание жизнедеятельности к энер-
гии, заключенной в структуре, или как меру термодинамической
упорядоченности. Это соотношение Шредингера одновременно
служит и мерой скорости экологического оборота (отношение
«пропускания» к «содержанию»). Если выразить дыхание и био-
массу в энергетических величинах и разделить их на абсолютные
температуры, то рассматриваемое отношение становится отноше-
нием прироста энтропии (и соответствующей работы), связанного
с обеспечением структуры, к энтропии упорядоченной части.
354
Рис. 61. Трансформация веществ и энергии в гидробиоценозах (по Одуму, 1968,
и Крохину, 1969). А—морской залив Лонг-Айленд (США); Б — оз. Дальнее
(Камчатка):
а — фитопланктон, б — бактерии, в — фильтраторы, г — хищный зоопланктон, д — колюшка,
е — молодь нерки, ж — голец
Цифры в заштрихованных фигурах — биомасса организмов в кДж/м2, цифры в
каналах — поток энергии в кДж/м2-год
Наибольшее значение в балансе экосистем имеет связывание
солнечной энергии, поступление и вынос энергоемких веществ,^
^изменение биомассы и количества энергоемких веществ в системе.
Меньшее значение имеет поступление тепловой и механической,
энергии (приливы и отливы, ветровые воздействия, теплообмен
вод и др.). В связи с этим, а также по причине трудности учета
миграция тепловой и механической энергии в энергобалансе эко-
систем не рассматривается.
В экосистемах разного типа энергобаланс зависит от особен-
ностей их живого и косного компонентов. На рис. 61 показана
схема энергопотока в заливе Лонг-Айленд и оз. Дальнем (Камчат-
ка). Из всей энергии, связываемой фотосинтетиками залива, 50%
расходуется на дыхание, 50% аккумулируется в энергоемких сое-
динениях. Организмы зоопланктона рассеивают 25% аккумулиро-
ванной энергии, обитатели дна—15, вторичные консументы —
6%. В Северном море в столбе воды с основанием 1 м2 в расте-
ниях в среднем за год образуется 100 г углерода, а вылов рыбы
достигает 0,22 г С/м2 (Steele, 1965). Как правило, с переходом
на следующий трофический уровень рассеивается 80—90% исход-
ной энергии. Наибольшее количество ее энтропизируется расти-
тельноядными животными (30—40%), продуцентами (20—30%)
и редуцентами (20—40%). Особенно велико относительное рас-
сеивание энергии бактериями, биомасса которых в биоценозе
составляет лишь небольшую часть общей, а энерготраты — 20—
40% и более. Например, в оз. Марион (Канада) из общего коли-
12* 355
чества потребленного донными организмами кислорода на долю
бактерий приходилось летом 30%, зимой 45%.
В. оз. Байкал положительная часть его энергобаланса сла-
гается (в кт С в год) из первичной продукции (3 951), аллохтон-
ной органики, приносимой притоками (292) и осадками (12).
Расход связан с выносом органики Ангарой (74), деструкцией
(4 054), захоронением в донных осадках (126), выловом рыбы и
верпы (1). Фитопланктон утилизирует за год 0,11% падающей
солнечной радиации (Вотинцев и др., 1975).
В Рыбинском водохранилище на первом трофическом уровне
аккумулируется за год на 1 м2 в процессе фотосинтеза 2213 и
1344 кДж в виде бактерий, развивающихся за счет органических
веществ, поступающих в водохранилище извне. В бактерии, зоо-
планктон и зообентос второго трофического уровня переходят
соответственно 441, 328, 55 кДж. В процессе дыхания перечислен-
ными группами организмов рассеиваются (в том же порядке)
1323, 286, 10 кДж или всего 1710 кДж. В органическом веществе
консументов второго порядка — хищных планктофагов и бентофа-
гов, личинок рыб и мирных рыб аккумулируется соответственно
15, 17, 25, 50 кДж, а всего 152 кДж. Траты на дыхание перечислен-
ных консументов составляли (в том же порядке) 2, 5, 1, 7, 80, а
всего 106,7 кДж. На четвертом трофическом уровне накапливается
соответственно 8,4; 4,2 и 12,6 кДж, рассеивается 10,1; 2,5 и
40,3 кДж — всего 52,9 кДж. Хищные рыбы, стоящие на пятом
трофическом уровне, аккумулируют 2,6 кДж, рассеивают 6,3 кДж.
Энергия, накапливаемая организмами 1, 2, 3, 4 и 5-го трофических
уровней, выражалась отношением 100:22,3:0,7:0,06. Консументами ,
различных порядков аккумулировалось от 9 до 23% органических
веществ, синтезируемых организмами предыдущих трофических
уровней. За вегетационный период 1971 г. продукция фи-
топланктона равнялась 55 г С/м2 ( что соответствовало использо-
ванию 0,12% общей проникающей солнечной энергии), продукция,
бактерий — 30 г. Деструкция органического вещества в толще
воды достигала 79 г С, а за счет аэробных и анаэробных процес-
сов в иловых отложениях — соответственно 20 и 48 гС/м2
(С. И. Кузнецов и др., 1974).
Динамика экосистем
Ни одна экосистема не существует вечно и рано или поздно
сменяется другой, причем в этом процессе обнаруживается опре-
деленная необратимая направленность. Такие закономерные с за-
ранее предсказуемым результатом изменения называются сукцес^~~
сиями. Различают первичные и вторичные сукцессии. Первые ха- ’
растеризуют становление и развитие экосистем во вновь обра-
зуемых водоемах, вторые — постепенное изменение длительно
существующих экосистем.
В процессе сукцессии биоценоз приближается к состоянию,
наиболее соответствующему абиотической среде, к состоянию .,
наибольшей устойчивости экосистемы — ее климаксу. Оно может
356
нарушаться переменами в абиотической среде, и тогда биоценоз
снова претерпевает последовательные изменения, отражающие
саморегуляторные свойства системы. Весь градиент сообществ,
сменяющих друг друга до достижения климакса, называется се-
рией. Сериальные изменения сопровождаются стабилизацией са-"
мой системы в смысле достижения максимальной защиты от
возмущающих возлействигГсреды. Сукцессия может происходить
вследствие изменения биотопа самим биоценозом (автогенная
сукцессия) или внешними силами (аллогенная, или экзогенная,
сукцессия), например в результате деятельности человека. В от-
личие от аллогенной автогенная сукцессия всегда идет в направ-
лении эволюционного развития биосферы — повышения ее г ом ер -
стаза, увеличения со временем контроля над физическими фак-
торами среды п растущей независимости от них.
Помимо сукцессий, для экосистем характерны закономерные
изменения состояния, сопровождающиеся направленной перестрой-
кой, но имеющие обратимый характер,— флуктуации. В этом слу-
чае структурно-функциональная организация экосистемы, видоиз-
меняясь, в частности, на протяжении года, в общем имеет один
и тот же облик в каждый сезон на протяжении многих лет.
Сукцессия как экосистемный процесс. Гидробиоценоз как сба-
лансированная система может существовать только при условии,
когда продукты метаболизма входящих в него популяций не нака-
пливаются в биотопе и не изменяют его характеристик, в соответ-
ствии "с которыми находятся структура и функциональные особен-
ности сообщества. Если продукты метаболизма накапливаются в
биотопе, происходит его «загрязнение», т. е. ухудшение условий
существования для обитающих здесь гидробионтов. Вместе с тем
биотоп становится более благоприятным местообитанием для дру-
гих организмов. В результате изменяется структура и, соответст-
венно, функциональные особенности биоценоза. Он будет стабиль-
нее, если жизнедеятельность входящих в него популяций будет
организована по типу «безотходной технологии». Чем быстрее
биоценоз изменяет свой биотоп' — условия своего существования,
тем скорее меняется сам.
Стабильность биоценоза возможна и при несбалансированно-
сти его обмена, не сопровождающейся изменением биотопа и на-
коплением в нем продуктов метаболизма, меняющих условия
существования популяций. Так, достаточно быстрое течение исклю-
чает накопление метаболитов в реках. Еще слабее влияние биоце-
нозов на водную* толщу Мирового океана. Внешние воздействия
на экосистему могут ускорять, замедлять или исключать ее сук-
цессию в зависимости от того, насколько вызываемые ими изме-
нения биотопа совпадают с теми, которые являются результатом
биоценотических процессов. Например, биотическое заиление дна
может ослабляться промыванием водоема или усиливаться за
счет оседания частиц, приносимых извне.
Среди водоемов наиболее выраженной сукцессией характери-
зуются озера, часто превращающиеся из олиготрофных в мезо-
357
о
о
Рис. 62. Изменение экосистем озер по данным палеонтологии (по Gaulden, 1966).
А, Б — изменение видового разнообразия (индекс Шеннона — Н) сообществ хи-
дорид в оз. Монтерози, В — изменение соотношения количества босмин и хидо-
рид (в %) в оз. Лагуна-де Петенксиль
и эвтрофные. Вследствие непрерывного накопления биогенных
осадков, усиливаемого осаждением взвешенного материала, при-
носимого реками, озеро постепенно мелеет, объем гиполимниона
уменьшается, кислородный режим ухудшается, количество биоге-
нов возрастает; население озера становится количественно богаче,
так как вследствие повышения концентрации биогенов первопищи
образуется больше. Одновременно из фауны и флоры выпадают
представители, наиболее требовательные к чистоте воды. Биоген-
ное илонакопление и количественное обогащение населения начи-
нают ускоряться, сдвиги в начавшемся направлении усиливаются, :
озеро мелеет еще больше, подводные растения прибрежной полосы '
(рдесты, уруть, роголистник и др.) получают возможность рас-
пространяться все дальше к центру, пока не покроют всю площадь
дна. Жизнь количественно становится еще богаче, еще быстрее идет
накопление донных отложений за счет отмирающих растений и
животных. Начинается наступление надводных растений (тростник,
камыш, рогоз и др.) и постепенное заболачивание водоема, завер-
шающееся его исчезновением.
Реальная картина сукцессии озер очень сильно отличается от
приведенной схемы и зависит от конкретных проявлений во вре-
мени внешних сил, воздействующих на экосистему (изменение
климатических, гидрологических и других факторов). Сукцессия
может задерживаться на каких-то стадиях, прерываться или даже
в отдельных случаях протекает в обратном направлении, когда
результаты биологических процессов перекрываются абиотиче-
скими или антропогенными воздействиями. Однако само развитие
экосистем, соответствующее закономерностям их существования,*
есть определенным образом направленный процесс, подчиняю-
щийся общим положениям термодинамики и законам преобразо-
вания систем.
358
Один из надежных способов выявления истинной картины дли-
тельного изменения озерной экосистемы — анализ остатков жи-
вотных и растений из разных горизонтов донных отложений, воз-
раст которых может быть определен с достаточной точностью.
Устанавливая по сохранившимся фрагментам видовой состав и
численность популяций отдельных групп организмов (диатомовые
водоросли, ракообразные, личинки насекомых и др.), можно ре-
конструировать облик экосистем на тех или иных временных раз-
резах и судить о его эволюции. Например, при изучении оз. Па-
лецкого (Московская обл.) установлено, что после накопления
ва его дне метровой толщи осадков произошла резкая смена
структуры сообщества. В частности, преобладание рачков Alona
cffinis и Alonella папа сменилось доминированием Chydorus
sphaericus и Alonella excisa (Смирнов, 1971). На рис. 62 видно,
как в течение двух тысяч лет в оз.. Лагуна-де-Петенксиль (Цен-
тральная Америка) снижается количество босмин (глубоковод-
ные формы) и возрастает роль хидорид (обитатели мелководья,
зарослевые формы). На том же рисунке хорошо прослеживается
усложнение экосистемы (рост видового разнообразия) на протя-
жении 1000 лет существования оз. Монтерози (Италия). Исполь-
зуя палеолимнологический метод (диатомовый, карцинологиче-
ский и другие анализы), следует учитывать границы его воз-
можностей. В субфосильных отложениях многие фрагменты часто
не сохраняются, не все находимые остатки организмов опреде-
ляются до вида, возможно нарушение стратиграфии вследствие
взмучивания грунта течениями и его перекапывания животными.
Кульминацией развития экосистем (климаксом) считается со-
стояние, при котором биомасса на единицу потока энергии дости-
гает максимума. Отношение затрат энергии на поддержание жиз-
недеятельности к энергии, заключенной в структуре, снижается,
т. е. уменьшается отношение энергии дыхания сообщества к той,
которая связана в его биомассе. Такой результат, в частности,
достигается укрупнением организмов, сопровождающимся сниже-
нием интенсивности дыхания. Отношение валового фотосинтеза к
суммарному дыханию сообщества стремится к 1, т. е. приход и
расход энергии уравновешивают друг друга. Следовательно, выход
чистой продукции (превышение фотосинтеза над дыханием) приб-
лижается к 0, к 0 стремится и выход продукции на единицу био-
массы.
В процессе ^сукцессии структурные изменения экосистемы про-
являются прежде всего в усложнении организации биоценоза.
Возрастает число видов, повышается их эквитабильность, которая
довольно скоро стабилизируется, а на поздних стадиях даже сни-
жается. Усиливается стратификация, в результате чего в сообще-
стве появляются новые экологические ниши. Непрерывно возра-
стает разнообразие веществ, выделяемых компонентами биоценоза
в воду, как побочных продуктов возросшего метаболизма сооб-
щества. В связи с этим возрастает роль метаболитов как регуля-
тора, стабилизирующего состояние экосистемы. Общее количество
359
органического вещества в системе повышается, пищевые цепи из
линейных, в основном пастбищных с преобладанием фитофагов,
становятся разветвленными, преимущественно детритными. Жиз-
ненные циклы организмов удлиняются и усложняются, возрастает
специализация по нишам. Иногда вследствие усиления конкурен-
ции и некоторых других причин видовое разнообразие, сначала
возрастающее, несколько снижается.
Для пелагических сообществ в процессе сукцессии описано
изменение размерной структуры. На ее начальных стадиях преоб-
ладают мелкие, быстро размножающиеся организмы, в дальней-
шем повышается роль более крупных форм, темп роста и скорость
размножения которых ниже.
Основные закономерности сукцессии экосистем отражают об-
щий ход их эволюции как блоков биосферы. Каждый из множе-
ства видов, входящих в биоценоз, по-своему реагирует на измене-
ние среды, но во избежание биогеоценотического хаоса их эволю-
ция должна быть согласованной, бьггь.синэволюцией. При этом
виды-доминанты, относительно самостоятельные в биоценозе, оп-
ределяют темпы и формы эволюции видов-сателлитов. Синэволю-
ция видов наиболее отчетливо проявляется в сходстве реакции
на изменение среды, что обеспечивает гармоничное развитие
сообщества как целого при колебании внешних условий. Поэтому
свойства биоценоза отражаются в свойствах образующих его по-
пуляций, особенно доминантных видов.
Поддержание биогеоценотического равновесия представляет
собой результат совместной эволюционно согласованной работы
популяционных и биоценотических механизмов. Биологический
прогресс, основанный преимущественно на повышении морфо-
физиологической организации, имеет следствием резкое повыше-
ние скорости трансформации веществ и энергии. Биологический
прогресс, основанный на совершенствовании популяционной струк-
туры, увеличивает организационное единство биоценоза, повышает
уровень его целостности. Единством обеих форм прогресса яви-
лось совершенствование биогеоценозов как систем.
Своеобразна тенденция к увеличению размера гидробионтов
в процессе сукцессии. Мелкие размеры дают преимущества в
среде, богатой растворенными веществами, нужными организму
(увеличение относительной поверхности). По мере развития эко-_
системы и снижения концентрации оногеттных веществ преимуще-
ство может переходить к более крупным организмам с дли-"*
тельным жизненным циклом, которые лучше адаптированы к ис-
пользованию периодических (сезонных и др.) обогащений среды
биогенами. В энергетическом“плане укрупнение организмов, сопро^
вождающееся снижением интенсивности дыхания, создает возмож-
ность существ'бвания за счет единицы поступающей энергии все
большей биомассы сообщества. Таким образом реализуется одна
из основных закономеоностей саморазвития экосистем — снижение
отношения пропускаемой энергии к энергии, заключенной в био-
ценозе. Живое вещество, экономнее используя доступную энергию,
360
получает возможность увеличивать свое количество в биосфере.
На эту закономерность в свое время обратил внимание Ч. Дар-
вин, говоря об «увеличении суммы жизни» в процессе эволюции.
В ходе сукцессии изменяются характер и скорость круговорота
биогенных веществ. На начальных стадиях развития экосистем
круговорот минеральных веществ открыт, роль детрита в регене-
рации биогенов незначительная, скорость обмена между биоцено-
зом и биотопом высокая. В дальнейшем круговорот становится
более закрытым, поскольку в значительной степени замыкается
в пределах биоценоза. Соответственно этому скорость обмена меж-
ду сообществом и биотопом снижается, роль детрита, количество
которого в экосистеме возрастает, увеличивается. На зрелых ста-
диях экосистемы более способны к захвату и удержанию их в
круговороте.
С развитием экосистемы повышается ее гомеостаз, устойчивость
против возмущающего действия внешних сил. С одной стороны,
это достигается кондиционированием среды, смягчением стрессо-
вых влияний ее на сообщество. С другой стороны, само сообще-
ство изменяется в направлении большей устойчивости за счет
усложнения и усиления биотических связей. При этом отрицатель-
ные взаимодействия (паразитизм, хищничество, конкуренция и др.)
становятся сбалансированнее, а положительные (протокооперация,
мутуализм й др.) складываются все чаще и их функциональное
значение в экосистеме возрастает..
В тех случаях, когда в результате сериальных изменений отно-
сительное количество автотрофов в биоценозе снижается, говорят
об автотрофной сукцессии, в обратном случае — о гетеротрофной.
Сущность автотрофной сукцессии хорошо выражена лабора-
торной моделью, описанной Р. Марголефом (рис. 63). В колбе
со старой культурой водорослей имеется большое число видов
диатомовых, зеленых, жгутиковых, перидиниевых, коловраток.
Столь же велико и биохимическое разнообразие водорослей, о чем
говорит богатство растительных пигментов, обнаруживаемых в
колбе. Количество энергии, связываемой водорослями и рассеивае-
мой обитателями колбы, почти одинаково, прирост их, отнесенный
к биомассе, мал. Если в колбу со старой культурой добавить све-
жей среды, картина резко меняется. В культуре начинают преоб-
ладать несколько видов зеленых водорослей, следовательно, ин-
формация биоценоза снижается. Точно так же снижается разнооб-
разие растительных пигментов и одновременно резко увеличи-
вается отношение прироста биомассы биоценоза к ее исходной
величине. Количество энергии, рассеиваемой в биоценозе, стано-
вится заметно меньше того, какое связывается фотосинтетиками.
В последующем все перечисленные показатели постепенно ме-
няются, приближаясь к тем, какими характеризовалась старая
культура. Через несколько недель сериальные изменения закан-
чиваются— достигается стадия климакса.
Моделью гетеротрофной сукцессии может служить колба с
сенным настоем или иной органической средой. Вначале в ней
361
1 оо ш<= время (около трех недель)
2л 3 6 4 V
Рис. 63. Модель экологической сукцессии (по Р. Марголефу).
В колбах показаны изменения видового состава в течение сук-
цессии, вызванной добавлением свежей питательной среды в
старую «климаксную» культуру. График отражает изменение
разнообразия и отношения продукции к биомассе (по Одуму,
1968):
/ — диатомовые, 2 — зеленые водоросли, 3—динофлагелляты, 4 — коло-
вратки
развиваются гетеротрофные бактерии, затем появляются простей-
шие, в первую очередь инфузории, и другие животные. После
значительного снижения концентрации в воде органических ве-
ществ в культуре появляются водоросли. Их число и разнообразие
благодаря заносу извне всевозможных зачатков постепенно воз-
растает, процессы фотосинтеза усиливаются и, наконец, начинают
уравновешивать затраты энергии на дыхание. Достигается состоя-
ние, напоминающее климакс природных гидробиоценозов.
Автотрофная сукцессия. Такая форма сериальных изменений
характерна для подавляющего большинства континентальных во-
доемов, как естественных, так и искусственных. В последнем слу-
чае развитие экосистем обычно идет по схеме вторичной сукцес-
сии, отличается быстрой сменой последовательных серий и дости-
жением кульминации на протяжении одного вегетационного сезона.
Такая картина, в частности, наблюдается в повторно заливаемых'
рыбоводных прудах, в рисовых чеках. В естественных условиях
вторичная сукцессия типична для некоторых заливаемых в поло-
водье придаточных водоемов рек. Скорость развития экосистем
при вторичной сукцессии связана с тем, что в ложе водоема после
его высыхания остается много зачатков растений и животных, а
также продуктов метаболизма существовавшего здесь биоценоза.
После нового заполнения ложа в образовавшемся водоеме очень
быстро развивается богатое по видовому составу население, кото-
362
рое при небольшом объеме водной массы начинает энергично воз-
действовать на биотоп, преобразуя его в соответствии с общим
направлением автотрофной сукцессии.
В длительно существующих естественных водоемах автотроф-
ная сукцессия наиболее выражена в небольших озерах, в част-
ности тех, которые в силу климатических, гидрологических, оро-
графических и других особенностей благоприятны для жизни.
Хорошая прогреваемость воды, поступление с водосбора большого
количества биогенов и готового органического вещества способст-
вуют нарастанию биомассы и повышению функциональной роли
биотического компонента в экосистеме. Озерный сток происходит
обычно за счет водной массы эпилимниона, сравнительно бедной
биогенами, что способствует их накоплению в водоеме и ускоряет
сукцессию экосистемы. В этом же направлении действуют все
факторы эвтрофикации озер, связанные с хозяйственной деятель-
ностью человека.
Крайне слабо или вовсе не выражена сукцессия в реках. Ос-
новная масса продуктов метаболизма речных биоценозов уносится
течением и не изменяет исходных биотопов. Те небольшие измене-
ния, которые происходят в экосистеме на протяжении вегетацион-
ного периода (например, некоторое заиление плесов), уничто-
жаются во время паводка, когда русло промывается, и река возв-
ращается в экологически исходное состояние. Следовательно,
отсутствует основное условие сукцессии, когда одни популяции,
модифицируя среду, создают условия для вхождения в экосистему
новых видов. На примере реки видно, как внешние по отношению
к экосистеме воздействия препятствуют ее развитию.
Для Мирового океана из-за сильной перемешиваемости воды
сукцессии не характерны, хотя часто имеют место процессы, внеш-
не""напоминающие' йх. "Тал<, при заилении жестких грунтов их
биоценоз из кустистых и приподнимающихся форм заменяется
сообществом роющих видов. Но в данном случае заиление — ре-
зультат не жизнедеятельности биоценоза, а изменений условий
аккумуляции осадков, т. е. не является экосистемным процессом
(Беклемишев, 1973). В ином аспекте, по-видимому, следует рас-
сматривать изменение биоценозов по мере удаления от места
поднятия глубинных вод, богатых биогенами. Высокая концентра-
ция биогенов, обусловливающая в этих местах формирование
обильного фитопланктона, служащего пищей различным его потре-
бителям, не является результатом жизнедеятельности биоценоза.
Однако с удалением от места подъема глубинных вод количество,
биогенов вследствие потребления водорослями постепенно сни-
жается. Соответственно наблюдается направленная трансформа-
ция биоценозов, обусловленная изменением биотопа под влиянием
биотического компонента.
Гетеротрофная сукцессия. В некоторых случаях биоценозы мо-
гут известное время существовать за счет утилизации готового
органического вещества, образованного другими гидробиоценозами
Ц-ли попадающего в водоемы в результате их загрязнения различ-
363
ними стоками. Когда, например, новые водохранилища затопляют
плодородные земли, богатые растительностью, то первые 2—3 года
количество гетеротрофов в водоеме оказывается непропорциональ-
но высоким. На грунте в огромных количествах развиваются де-
тритоядные личинки насекомых, в частности хирономид. За счет
массового размножения бактерий, перерабатывающих готовое ор-
ганическое вещество, в водной толще водохранилищ появляется
богатая фауна, представленная простейшими, коловратками и
рачками. Значительную роль в их питании играет органическое
вещество, образуемое продуцентами, однако потребление пищи
заметно превосходит ее новообразование. Через 3—4 года био-
масса. бентоса начинает заметно сокращаться, и постепенно расход
энергии приходит в соответствие с ее поступлением. Потребление
кислорода биоценозами снижается, отношение рассеиваемой энер-
гии к аккумулируемой фотосинтетиками постепенно уменьшается,
но остается заметно больше единицы. Это объясняется значитель-
ным поступлением в водохранилища аллохтонного органического
вещества, за счет которого в той или иной мере существуют многие
гидробионты.
Особенно резко гетеротрофная сукцессия проявляется в сточ-
ных водах с большим количеством органического вещества. На-
пример, канализационные воды, выпускаемые для очистки в спе-
циальные водоемы, вначале полностью лишены автотрофов. Их
население практически представлено бактериями и очень немно-
гими животными с анаэробным дыханием или потребляющими
кислород воздуха (например, личинка мухи Eristalis). В дальней-
шем по мере минерализации органических веществ и появления в
воде следов кислорода в водоеме, богатом пищей, появляются
различные эвриоксибионтные формы (черви Tubifex tubifex, личин-
ки комара Chironomus, инфузории Paramaecium putrinum и др.),
и видовой состав биоценоза обогащается. Число видов пока еще
остается малым, но каждый из них представлен большим количе-
ством особей, поэтому биомасса сообщества велика. При даль-
нейшей минерализации органики в биоценозе появляются первые
автотрофы (в первую очередь синезеленые Oscillatoria и Phormi-
dum), но их роль пока очень невелика. Процессы рассеяния энер-
гии— единственные до появления автотрофов — начинают сопро-?
вождаться ее аккумуляцией, но потребление кислорода еще резко ,
преобладает над его выделением. Фауна водоема обогащается за >,
счет появления форм, более требовательных к кислороду. С даль- <
нейшим уменьшением концентрации органических веществ, мине-
рализуемых гетеротрофами, условия дыхания становятся более ’
благоприятными и соответственно все большее число видов входит
в состав биоценозов. Среди автотрофов появляются диатомовые,
зеленые, протококковые и, наконец, высшие растения. Производ-
ство кислорода увеличивается, отношение рассеиваемой энергии и
аккумулируемой снижается. Биомасса биоценоза уменьшается за
счет снижения численности массовых форм. Информационная
емкость системы возрастает вследствие увеличения числа видов,
364
сглаживания их количественной представленности и усложнения
пищевой структуры биоценоза.
Процессы, более или менее сходные с описанными, наблюдаются
в водоемах, в частности в реках, в местах их интенсивного за-
грязнения с высоким содержанием органических веществ. В этом
случае отдельные стадии гетеротрофной сукцессии оказываются
локализованными пространственно, существуя параллельно и поз-
воляя сразу наблюдать всю последовательность сериальных из-
менений сообщества. У места спуска в водоем больших количеств
органических веществ население воды представлено практически
гетеротрофными бактериями. С продвижением вниз по течению
реки соответственно степени минерализации сбрасываемых орга-
нических веществ и улучшению условий дыхания население водое-
ма становится разнообразнее. Все в большем количестве разви-
ваются автотрофы, их роль в биоценозе повышается и в случае
полной очистки сточных вод эвтрофное состояние системы сме-
няется олиготрофным.
Флуктуация и трансформация экосистем. Флуктуации экосистем
в наибольшей степени связаны с чередованием сезонов года, в
меньшей — с максимумами солнечной активности и некоторыми
другими циклическими явлениями. Характер последовательных из-
менений экосистем на протяжении года позволил В. Г. Богорову
(1939) сформулировать представление о биологических сезонах в
.Мировом океане. По аналогии с временами года В. Г. Богоров
выделяет биологические весну, лето, осень и зиму.
Биологическая весна характеризуется обилием фитопланктона,
1 но количество зоопланктона еще не достигает максимума. Отно-
шение биомассы фитопланктона к биомассе зоопланктона — так
называемый сезонный показатель-—выражается в это время очень
высокой величиной, лежащей в интервале от 10 до 100. В зооплан-
ктоне в большом количестве находятся яйца и личинки бентосных
животных. Среди водорослей большинство составляют виды,
нуждающиеся в сравнительно высоких концентрациях питательных
солей. Гидрологически биологическая весна характеризуется уве-
личением продолжительности и интенсивности солнечного освеще-
ния, началом прогревания воды, часто наблюдающимся опресне-
нием ее поверхностного слоя, максимумом биогенов, а в полярных
морях — и началом освобождения от сплошных льдов.
Биологическое лето связано с наступлением максимального
освещения, температура воды повышается, количество биогенов
снижается. Оно характеризуется резким уменьшением сезонного
показателя, который становится равным или меньшим единицы.
Биомасса зоопланктона достигает максимума, из него исчезают
весенние и появляются летние личинки. Размеры планктонных
организмов уменьшаются, среди водорослей руководящая роль
переходит к формам, менее требовательным к количеству пита-
тельных солей.
Биологическая осень начинается при максимальных годовых
температурах^. которые затем понижаются. Заметно уменьшается
365
длительность и интенсивность солнечной радиации. Количество
питательных солей вначале несколько повышается за счет разло-
жения весеннего и летнего планктона, а затем снова падает. В поляр-
ных морях осень в биологическом отношении характеризуется
уменьшением концентрации фитопланктона, в умеренных и юж-
ных— ее вторым максимумом, заметно более слабым, чем весной.
Сезонный показатель в полярных морях меньше единицы или
равен ей, в умеренных и южных — колеблется от 1 до 10. В планк-
тоне появляются наиболее теплолюбивые формы.
Биологическая зима наступает при нарастающем похолодании,
поверхность полярных морей покрывается льдом, интенсивность
освещения наименьшая, количество биогенов непрерывно нара-
стает в результате разложения отмирающего планктона и подъема
богатых питательными солями глубинных вод к поверхности.
В биологическом отношении зима характеризуется минимумом
планктона, сезонный показатель меньше единицы. Различные виды
водорослей часто находятся в стадии покоя или зимующих кле-
ток, в зоопланктоне главное значение имеют взрослые животные
или их зимующие стадии, новых генераций не образуется.
В водоемах разных широт одни и те же биологические сезоны
имеют неодинаковую продолжительность и приходятся на разные
месяцы. Вегетационный период, соответствующий биологическим
весне, лету и осени, с 12 месяцев в экваториальных морях сокра-
щается до одного-двух месяцев в полярных, биологической зимы
нет в экваториальных водах, а в полярных она достигает 10—11
месяцев. С продвижением к полюсам срок наступления биологиче-
ской весны запаздывает: в тропических морях она начинается в
зимние месяцы, в полярных —в августе. Продолжительность био-
логического лета в тропических водах — семь месяцев, в поляр-
ных— от одного до двух месяцев. С продвижением на север и
юг биологическая осень наступает все раньше, ее продолжитель-
ность сокращается и в высоких широтах становится мимолетной.
Для сезонных изменений населения пелагиали характерны не
только определенные сдвиги в видовом составе и количественном
соотношении разных форм. Одновременно четко прослеживаются
изменения в возрастной и размерной структуре популяций, в тро-
фической структуре бибценозов. Например, в тропической Атлан-
тике средняя масса копепод весной меньше, чем осенью, что
связано с годовым циклом их развития и повышением численно-
сти молодых стадий весной. Максимум развития продуцентов
здесь наблюдается в феврале — апреле, консументов первого по-
рядка— в апреле—августе, консументов второго порядка — в ав-
густе— декабре. Такой же сдвиг во времени роста популяций
последовательных трофических уровней представляет собой адап-
тацию потребителей к утилизации своей кормовой базы.
Весьма значительные изменения водных экосистем наблюдаются
в результате антропогенных воздействий на водоемы. Зарегулир,Ол_
щаниестока рек ведет к перестройке речных экосистем в водо-
хранилищные, значительные отъемы воды на орошение и другие
366
цели изменяют гидрологический и соответственно биологический
режим водоемов. Уменьшение стока рек сопровождается осолоне-
нием эстуариев и прилегающей к ним морской акватории. Соответ-
ственно этому перестраиваются эстуарные и морские экосистемы.
Например, уменьшение стока Волги резко изменило экосистему
Северного Каспия. Сокращение стока Дона и соответствующее
увеличение подтока черноморской воды совершенно преобразило
экосистему Азовского моря, обусловило массовое вторжение в него
ряда новых форм. Понтизация экосистем наблюдается в Днестров-
ском и Днепро-Бугском лиманах. Продолжается медитерранизация
Черного моря. Ракушка Муа arenaria, обнаруженная в нем впер-
вые в 1966 г. (Одесский залив), распространилась вдоль северного
и западного побережий, рапана, в течение четверти века избегав-
шая опресненный северо-западный шельф, с 1973—1974 гг. стала
массовым видом в Одесском заливе (Зайцев, 1977).
Коренные перестройки водных экосистем связаны с загрязне-
нием рек, озер и морей (см. гл. 13).
ГЛАВА 12
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ВОДНЫХ
ЭКОСИСТЕМ И ПУТИ ЕЕ ПОВЫШЕНИЯ
В результате роста и размножения гидробионтов в водоемах
происходит непрерывное новообразование биомассы. Это экосистем-
ное явление называют биологической продуктивностью, сам про-
цесс новообразования биомассы — биологическим продуцирова-
нием, а новообразованную биомассу — биологической продукцией
(правильнее биотическая продуктивность, биотическая продукция).
В биологическую продукцию не включают то органическое веще-
ство, которое образуется гидробионтами, но не накапливается в
них (прижизненные выделения, отчуждаемые структуры, продукты
разложения и др.). Биологическая продукция — только часть био-
органической продукции — всего органического вещества, созда-
ваемого организмами в процессе своей жизнедеятельности. Синте-
зируемое, но не аккумулируемое в гидробионтах органическое
вещество, накапливаясь в воде, существенно повышает биоэнерге-
тический потенциал экосистемы.
Биопродуктивность экосистем реализуется в форме образова-
ния организмов, полезных, безразличных или вредных для чело-
века. В связи с этим исходя из текущих (и весьма изменчивых
во времени) запросов практики можно говорить о биохозяйствен-
ной продукции — биомассе организмов, имеющих в данное время
промысловое значение. Вне зависимости от интересов практики
различают продукцию первичную и вторичную. Первая представ-
ляет собой результат биосинтеза органического вещества из неор-
ганического в процессе жизнедеятельности гидробионтов-автотро-
фов. Вторичная продукция образуется в процессе трансформации
367
уже имеющегося органического вещества организмами-гетеротро-
фами.
Биопродуктивность — свойство экосистем, проявляемое в той
или иной форме в зависимости от особенностей биотопа и биоце-
ноза (подобно тому, как продуктивность сельскохозяйственных
угодий зависит, с одной стороны, от особенностей почвы и клима-
та, а с другой — от урожайности возделываемой культуры, биоло-
гических особенностей культивируемых объектов).
Биопродуктивность гидроэкосистем можно рассматривать в
двух планах: природном (биосферном) и социально-экономиче-
ском. В первом случае результаты продуцирования оценивают бе-
зотносительно к интересам человека как одну из особенностей
круговорота веществ в экосистеме, как одну из функций экоси-
стем— блоков биосферы. С социально-экономической точки зрения
биопродуктивность характеризуется величиной вылова гидробион,
тов, используемых человеком. В этом случае продуктивность опре-
деляется как свойствами самих эксплуатируемых экосистем, так
и формой их хозяйственного освоения. Например, одно и то же
озеро может быть высокопродуктивным, если облавливается рацио,
нально, менее продуктивным, при ухудшении организации про-
мысла, и вовсе непродуктивным, когда промысел отсутствует. Био-
хозяйственная продуктивность зависит как от величины вылова,
так и от ценности различных гидробионтов. Последняя опреде-
ляется не только абсолютными качествами водных организмов,
но и отражает эволюцию потребности человека и возможностей
их удовлетворения, причем для разных народов в соответствии
с национальными особенностями одни и те же гидробионты мо-
гут иметь различную ценность.
Организмы, используемые в качестве объектов промысла, обра-
зуют биологические ресурсы (правильнее биотические ресурсы или
биоресурсы) водоемов. Биоресурсы — понятие социальное, отра-
жающее отношение человека к отдельным растениям и животным
как к возможным предметам труда. В историческом процессе
становления природы для человека все большее число гидробион-
тов вовлекается в сферу общественного производства и становится
биоресурсами людей. Гидробионты, в воспроизводство которых
вкладывается труд,— это уже не биоресурсы, а возделываемое
сырье. Чем больше воспроизводство биообъектов обеспечивается
трудом человека, тем с меньшим основанием они могут рассма-
триваться в качестве биоресурсов.
Осваивая водоемы в промысловом отношении, человек стре-
мится получить из них как можно больше биопродуктов, подобно
тому как он старается наиболее полно использовать природные
биотические богатства суши (организуя охоту или сбор полезных
растений). С развитием цивилизации такая форма использования
земельных участков сменяется культурным ведением хозяйства,,
когда человек не только собирает урожай, но и прилагает боль-
шие или меньшие усилия к обеспечению его. Аналогичный сдвиг
происходит при освоении водоемов.
368
Растущая техническая вооруженность людей делает реальным
перенос на водоемы тех принципов хозяйствования, которые сло-
жились в процессе освоения суши и позволили получать с нее
биопродуктов в сотни и тысячи раз больше, чем она давала в
естественном состоянии. Промысел гидробионтов все больше до-
полняется их разведением, возникает новая отрасль народного
хозяйства — аквакультура, осуществляемая как на пресных водое-
мах, так и в морях. Ее прогресс, опирающийся на быстрый рост
технических возможностей, создает новое производство, в какой-то'
мере аналогичное сельскохозяйственному, и вызывает необходи-
мость широкой программы научных исследований, в частности
гидробиологических, способных обеспечить успешное освоение во-
доемов как биохозяйственных угодий. При этом следует иметь в
виду, что аквакультура не аналог агрокультуры, так как в отли-
чие от нее ориентирована в основном на получение продуктов не
растительного, а животного происхождения. В большей мере аква-
культура сходна с пастбищным (а иногда и стойловым) животно-
водством, сочетающим повышение урожайности пастбищ с улуч-
шением использования их продукции.
Первичная продукция
Новообразование органического вещества из минеральных
представляет собой основу всех продукционных процессов, проис-
ходящих в водоемах. Поэтому правильные представления о вели-
чине первичной продукции и факторах, ее определяющих, важны
как одна из основных предпосылок рационального поиска путей
повышения биопродуктивности водоемов. Изучение процессов об-
разования первичной продукции имеет самостоятельное значение,
когда водные растения представляют собой промысловые объекты
или сильно осложняют эксплуатацию водоемов и требуется раз-
работка специальных мер борьбы с ними. Наконец, образование
кислорода в процессе первичного продуцирования имеет огромное
значение для аэрации водоемов, формирования качества питьевых
вод и повышения самоочистительной способности водоемов.
Обычно под первичной продукцией водоемов понимают орга-
ническое вещество, создаваемое фотбсинтетиками, хотя в действи-
тельности вопрос много сложнее. Не говоря уже о хемосинтезе,
следует иметь в виду, что значительная часть продуктов фотосин-
теза не аккумулируется в биомассе фототрофов. Значительная
часть их окисляется в процессе митохондриального дыхания и
фотодыхания, в очень большом количестве они выделяются в воду
в процессе нормальной жизнедеятельности фототрофов. По данным
К. М. Хайлова (1971), в биоценозах Баренцева и Черного морей
прижизненные выделения многоклеточных водорослей составляют
30—40% от всего новообразуемого ими органического вещества,
у одноклеточных водорослей эта величина в среднем равна 15%.
В Андаманском море внеклеточная продукция фитопланктона в
некоторых случаях достигла 83% от фотосинтетической, состав-
369
ляя в среднем 50% (Pant, 1981), в оз. Вехтен (Нидерланды) на
ее долю приходится около 55% (Blauber et all. 1982). Следова-
тельно, первичная продукция, понимаемая как величина фотосин-
теза, превышает биопродукцию фотосинтетиков, которая может
быть оценена альгологическим методом, т. е. учетом размножения
водорослей и приращением их биомассы. Вместе с тем фотосинте-
тикам свойственна известная степень гетеротрофности, особенно
широко проявляющаяся при недостатке или полном отсутствии
света. Установлен, например, полный переход на гетеротрофное
питание фитопланктона озер северной Швеции во время полярной
ночи, длящейся несколько месяцев (Rodhe, 1955). Использование
растворенных органических веществ наблюдается у водорослей,
заносимых течениями в дисфотическую зону. Наконец, в энерге-
тике экосистем как бы эквивалентом первичной продукции стано-
вится та, которая образуется гетеротрофными бактериями из по-
ступающей в водоем аллохтонной органики. В дальнейшем данные
о первичной продукции даются по результатам определения ве-
личины фотосинтеза, поскольку такая оценка (с учетом границ
точности) наиболее удобна и используется в подавляющем боль-
шинстве современных работ.
Способы оценки и выражения. Величина первичной продукции
может выражаться и оцениваться различными способами в зави-
симости от целей исследования. В одних случаях она вычисляется
применительно к тем или иным объемам воды и отражает «плодо-
родие» последней, ее продукционные свойства. Эти свойства в
наилучшей степени выявляются максимальными величинами про-
дукции, когда они ограничиваются не условиями освещения, а
только свойствами самой воды. Сравнивая максимальные величи-
ны продукции, отнесенные к единице объема, можно составить
представление о качестве воды, ее способности обеспечивать жизнь
растений. В других случаях величину первичной продукции отно-
сят не к единице объема воды, а к площади зеркала водоема,
другими словами, определяют продукцию в столбе воды, который
находится под единицей поверхности воды.-
Различают валовую и чистую первичную продукцию. Первая —
это все количество органического вещества, образующегося в про-
цессе фотосинтеза. Чистая продукция равна валовой за вычетом
той ее части, котораяГтратйтся на дыхание самих растений. Соот-
ношение между валовой и чистой продукцией резко меняется в
зависимости от интенсивности фотосинтеза и дыхания растений.
В компенсационной точке, когда дыхание и фотосинтез уравнове-
шивают друг друга, чистая продукция равна 0, при световом на-
сыщении она достигает 80—90% от валовой (Нутргеу, 1975).
В среднем для фитопланктона она приблизительно равна 40—
(§0 % .
^'"Величину первичной продукции наиболее часто определяют
на основе учета интенсивности фотосинтеза растений в разных го-
ризонтах водоема. Интегрируя данные о величине фотосинтеза на
разных горизонтах, находят суммарную продукцию под 1 м2 по-'
370
верхности водоема. В первом приближении она равна максималь-
ному фотосинтезу на оптимальных глубинах, умноженному на
половину глубины зоны фотосинтеза (в м), простирающейся до
слоев, где освещенность составляет 1 % от исходной (Steemann-
Nielsen, 1958).
Иногда для определения величины первичной продукции ис-
пользуют метод учета изменения концентрации кислорода в есте-
ственных условиях, предложенный в 1924 г. А. Пюттером и раз-
работанный С. В. Бруевичем в 1936 г. Идея метода основана на
том, что падение содержания кислорода в водоеме с момента за-
хода солнца до его восхода компенсируется выделением газа
растениями в дневное время. Следовательно, зная разность кон-
центрации кислорода в конце дня и конце ночи, а также объем
водных масс, в которых меняется содержание газа, можно уста-
новить его количество, образующееся за день в результате фото-
синтеза (с поправками на газообмен с атмосферой и некоторыми
другими).
Приближенно о величине первичной продукции можно судить,
зная концентрацию хлорофилла, освещенность и температуру
воды. Для Мирового океана связь между величинами светового
насыщения (1т, Дж-см-2 мин-1) и температурой (I, °C) по расче-
там Е. В. Заики и Н. П. Макаровой (1982) выражается уравне-
нием Лп=0,026°-06Д Зависимость ассимиляционных чисел (Ат, мгС
на 1 мг хлорофилла «а» за 1 мин) от освещенности (1т, Дж-см-2
мин-1) выражается уравнением Am=2,65/m—0,04. Основываясь на
приведенных зависимостях и уравнении А = Ат-(1е—
предложенном 3. 3. Финенко, можно оценивать величину.первич-
ной продукции (А), одномоментно измеряя концентрацию хлоро-
филла, освещенность (/е) и температуру.
Количество хлорофилла можно определить не только лабора-
торным анализом проб воды, но и дистанционно, например спек-
трофотометрически со спутников, что создает возможность едино-
временных наблюдений на огромных акваториях. Точность опре-
деления концентрации хлорофилла со спутников обычно уклады-
вается в диапазон ошибок непосредственной оценки, иногда обна-
руживая уклонения до 40% (Smith, Baker, 1982).
Величины годовой первичной продукции очень тесно коррели-
руют с максимальными суточными значениями, превосходя послед-
ние примерно в 100 раз (Винберг, 1960).
Эффективность первичного продуцирования. Первичная про-
дукция водоемов, поверхность которых освещается примерно оди-
наково, может различаться в десятки и сотни раз. Она зависит
от видового состава растений в водоеме, их количества и распре-
деления в толще воды, оптических свойств воды, концентрации
биогенов, температуры.
С продвижением в глубину в разных водоемах условия осве-
щенности ухудшаются неодинаково в зависимости от прозрачно-
сти воды. Растения, находящиеся ниже определяемых горизонтов,
испытывают ту или иную степень светового голодания, под кото-
37)
рым понимают процентное отношение величины фотосинтеза в ус-
ловиях данного освещения к той, какая наблюдается при опти-
мальной освещё1Тност^7П^пример, по данным Ю. И. Сорокина
(1956), степень светового голодания фитопланктона в Рыбинском
водохранилище в штилевую погоду равнялась 62%, при ветре в
3 балла — 87, при 5 баллах — 90%, т. е. фотосинтез составлял
лишь 10% от возможного из-за недостаточной освещенности.
В Мировом океане более 75% первичной продукции создается в
поверхностном слое толщиной 40—50 ]И- где освещенность дости-
гает не менее 400 лк, глубже 100—200 м из-за светового голода-
ния водорослей первичная продукция фотосинтетиков практически
равна нулю.
На величине первичной продукции неблагоприятно отражается
сильное перемешивание и другие факторы, обусловливающие рас-
средоточение водорослей в значительной толще воды. Поэтому
условия продуцирования ухудшаются, когда в водоеме слабо вы-
ражен скачок~плотнОстй, препятствующей погружению водорослей
в слои со слабой освещенностью.
С увеличением концентрации водорослей величина первичной
продукции обычно возрастает, но не линейно, а по затухающей
кривой, асимптотически приближаясь к некоторому пределу. Это
прежде всего связано с самозатемнением водорослей при их высо-
кой концентрации. Наблюдаются случаи, когда с повышением
биомассы водорослей их суммарная продукция не только не по-
вышается, но даже падает вследствие резкого снижения прозрач-
ности воды и истончения трофогенного слоя. Такая картина, на-
пример, отмечена для ряда водоемов дельты Волги (Гобунов,
1976) и многих удобряемых прудов.
Огромное влияние на эффективность первичного продуцирова-
ния оказывает обеспеченность водорослей биогенами, С отклоне-
нием их концентрации от оптимальной темп продуцирования начи-
нает снижаться аналогично тому, как это происходит при свето-
вом голодании. С дефицитом азота и фосфора, в частности, связа-
на олиготрофность ряда районов Мирового океана. Даже в районе
наиболее интенсивного апвеллинга у берегов Перу фотосинтез
лимитирован азотом (Виноградов, 1975). Первичная продукция
прудов и других водоемов обычно резко возрастает после внесения
солей фосфора и азота.
Величина первичной продукции в различных водоемах. Для
оценки биопродуктивности отдельных водоемов и всей гидросферы
ее продукцию удобнее выражать величиной, отнесенной к единице
площади. Эта величина в большинстве случаев выражается мас-
сой органического углерода, биомассой органического вещества
или в единицах энергии. Принимают, что 1 г углерода соответст-
вует 2 г сухого вещества фитопланктона и эквивалентен 41,9 кДж.
В Мировом океане величина первичного продуцирования в
различных участках колеблется от нескольких миллиграммов до
десятых долей грамма углерода в день на 1 м2 и в основном оп-
ределяется степенью перемешиваемости вод (вынос в поверхност-
372
Таблица 4. Биомасса и чистая первичная продукция за год на разных ак-
ваториях и суше (сухое вещество)
-—- — Зоны Площадь, 10б км2 Биомасса, г/м2 Биомасса суммарная, 103 т Продукция, г/м2 Продукция суммарная, 1б9 т
колебания сред- нее колебания сред- нее
Открытый океан ' 332,0 0—0,005 0,003 1 2—400 125 41,5
Зоны подъема глу- бинных вод 0,4 0,005—0,1 0,02 0,008 400—1000 500 0,2
Континентальный шельф 26,6 0,001—0,04 0,01 0,27 200—600 360 9,6
Заросли водорос- лей и рифы 0,5 0,04—4 2 1,2 500—4000 2500 2
Речные дельты 1,4 0,01—6 1 1,4 200—3500 1500 2,1
Весь Мировой оке- ан 361 — 0,01 3,9 — 152 55
Болота и марши 2,0 3—50 15 30 800—3500 2000 4,0
Озера и реки 2,0 0—01 0,02 0,05 100-1500 250 0,5
Все континенты 149 —- 12,3 1837 — 773 115
Всего 510 — 3,6 1841 — 333 170
мый слой биогенов). Последняя в свою очередь сильно зависит
от выраженности вертикальных плотностных градиентов. Поэтому
в ряде случаев величина первичной продукции находится в обрат-
ной зависимости от разности плотностей воды по вертикали, хотя
иногда, как уже говорилось, высокая перемешиваемость вод может
тормозить развитие водорослей (вынос за пределы фотического
слоя).
Условия и величина первичного продуцирования в разных рай-
онах Мирового океана сильно варьируют. И. Райтер (Ryther,
1969) по продуктивности выделяет три зоны Мирового океана:
открытые районы, прибрежные воды и апвеллинги. Чистая
продукция этих вод "в" среднем’"р’авна (соответственно) 50, 100 и
-300 г С/м2 в год. По более детализированной схеме (Кобленц-
Мишке и др., 1968) выделяют пять зон: олиготрофные воды
центральной части субтропических халистических областей
(70 мг/С м2 в сутки, всего 3,8 млрд, т С в год), переходные зоны
между субтропическими и субполярными зонами, а также пери-
ферия экваториальных дивергенций (140 мг/С м2, всего
4,2 млрд, т), воды экваториальных дивергенций и океанических
районов субполярных зон (200 мг/С м2, всего 6,3 млрд, т), приб-
режные воды (340 мг/С м2, всего 4,8 млрд, т) и неритические воды
(1 г/С м2, всего 3,9 млрд. т).
Суммарная величина чистой первичной продукции Мирового
океана оценивается неодинаково. И. Райтер (1969) принимает ее
равной 15—18-109 т в год. О. И. Кобленц-Мишке и др. (1968)
оценивают ее в 15—18 млрд, т (валовую — в 25—30 млрд, т),
А. А. Ничипорович — в 27 млрд, т сухого вещества, т. е. около
13—14 млрд, т углерода, Е. Стеман-Нильсон — в 18—23 млрд, т
373
углерода. В одной из последних сводок (Lieth, Whittaker, 1975)
величина чистой первичной продукции Лйирового океана оцени-
вается в 55 млрд, т сухого вещества, для суши — в 115 млрд. т.
Таким образом, на суше она примерно в 2 раза, а в пересчете на.
единицу площади в 5раз выше, чем в гидросфере, хотя по фитомассее
континенты превосходят Мировой океан примерно в 7—10 тыс. раз..
В табл. 4 приведены обобщенные данные о биомассе и продукции,
растений в различных участках гидросферы, на суше и для Земли
в целом (Уиттекер, 1980).
В последнее время валовая первичная продукция Мирового-
океана оценивается более высоко. На основании изучения дина-
мики концентрации кислорода в эвфотической зоне В. Н. Иванен-
ков (1983) получил величину 60—70 млрд. тС, поданным о био-
массе и продукции зоопланктона В. Б. Цейтлин (1983) опреде-
ляет ее в 80 млрд, т С, ту же величину (70—90 млрд, т С)
Ю. И. Сорокин считает минимальной, исходя из данных по дест-
рукции органического вещества в Мировом океане. Используя,
новые фактические материалы, М. Е. Виноградов с соавторами
(1984) дают следующие характеристики продуктивности отдельных
зон Мирового океана (млрд, т С за год):
Гипертрофные воды (0,7 млн. км2).................. 1,5
Эвтрофные воды (50 млн. км2).......................21,9
Мезотрофные воды (182 млн. км2) ...................36,9
Олиготрофные воды (128 млн. км2)...........• . . . . 4,7
Мировой океан в целом (361 млн. км2).................65
В пересчете на 1 м2 средняя за год валовая продукция для,.
Мирового океана в целом по оценкам разных авторов колеблется
в пределах от 50 до 250 г> Поскольку годовое падение радиации
на Мировой океан равно 18-Ю23 Дж (Гюнтер и др., 1982), степень. .
ее использования на фотосинтез лежит в границах 0,03—0,12%..
В пересчете на ФАР эти величины надо удвоить. Для сравнения
отметим, что коэффициент использования ФАР естественным рас-
тительным покровом суши, по данным М. Т. Будыко (1977), в
среднем равен 0,86%.
Заметно выше, чем в Мировом океане, темп продуцирования
органического вещества в наземных водоемах. В эвтрофных озе-
рах мира среднесуточная чистая продукция составляет 600—
8000 мг/С м2, в мезотрофных — 250—1000, в олиготрофных—50—
300, в ультраолиготрофных — менее 50 мг/С м2 (Likens, 1975).
Высокий уровень первичного продуцирования в континентальных
водоемах объясняется большим поступлением биогенов с суши и
перемешиваемостью воды. Благодаря циркуляции, часто охваты-
вающей в те или иные сроки всю водную массу озер, происходит
значительная мобилизация биогенов из донных отложений. Содер-
жание соединений фосфора в грунтах эвтрофных озер может до-
стигать нескольких сотен граммов на 1 м2 дна и в десятки раз
превышать их количество, растворенное в столбе воды на 1 м2
дна. Еще больше в грунтах соединений азота. Поэтому взаимо-
действие между водной толщей и донными отложениями, проте-
374
кающее в озерах, гораздо интенсивнее, чем в Мировом океане,
оказывается дополнительным фактором, благоприятствующим су-
ществованию фитопланктона и увеличению его продукции. В очень
глубоких озерах первичная продукция становится заметно мень-
шей, особенно если поверхностный сток по сравнению со всей,
водной массой озера невелик.
Довольно четко прослеживается повышение первичной про-
дукции озер с продвижением к экватору. Чистая годовая продук-
ция тропических озер составляет 30—2500 г С/м2, среднеширот-
ных— 2—950, арктических—1—35, антарктических—1—10 г С/м2.
В наших северных озерах она составляет 3—10 г С/м2, в средней
полосе — 50—100 и в южных районах — до 200—300 г С/м2 за год.
При одной и той же прозрачности воды с продвижением в высо-
кие широты глубина эвфотического слоя резко снижается и умень-
шается отношение максимальной скорости фотосинтеза в единицах
•объема воды к фотосинтезу под единицей поверхности. Например,
при равной прозрачности воды в озерах Круглое (Заполярье) и
Баторин (БССР) рассматриваемое соотношение для первого во-
доема примерно в 5 раз ниже, чем для второго; сходная картина
прослеживается и при сравнении северных озер Зеленецкого,
Акулькино и Круглого с белорусскими озерами Нарочь и Мястро
(Винберг, 1976).
В реках и водохранилищах вследствие низкой прозрачности
воды первичная продукция обычно ниже, чем в эвтрофных и мезо-
трофных озерах. Например, в Рыбинском водохранилище она рав-
на 50 г С/м2, в Волгоградском—100, в Киевском—167 г С/м2
в год. В некоторых мутных водохранилищах, например Ташке-
принском, Чир-Юртском, Сарыязынском и некоторых других, су-
точная продукция не превышает 20—30 мг С/м2 за сутки, нередко
понижаясь до нескольких миллиграммов.
Есть основания полагать, что оценки первичной продукции
водоемов занижены из-за неточности методов ее определения. Об
этом свидетельствует отрицательный баланс энергии в ряде во-
доемов, когда он рассчитывается по величинам первичной продук-
ции и деструкции, но не обнаруживается по гидролого-гидрохими-
ческим данным (Константинов, 1983). Превышение деструкции
над продукцией отмечено не только для многих континентальных
водоемов, но и для отдельных участков морей, всей их акватории,
даже для Мирового океана в целом (Грезе, 1983; Шушкина и др.,
1983). По расчетам Ю. И. Сорокина, годовая продукция Мирового
океана (15—20 млрд, т С) в 4—5 раз ниже регистрируемой
Деструкции (84 млрд, т С). Это термодинамически невозможно,
поскольку суммарный речной вынос органического вещества в моря
равен всего 7,2« 10s т (Страхов, 1960) и может компенсировать
лишь 1—2% расчетного дефицита. Очевидно, что этот дефицит —
результат недооценки первичной продукции. Характерно, что ее
величины, полученные по данным динамики Ог, в несколько раз
выше, чем рассчитанные по результатам скляночных методов
(Иваненков, 1985). В лабораторных опытах обнаруживается
375
многократное повышение величины первичной продукции, когда
она определяется не в склянках, а в проточных камерах или когда
склянки экспонируются в краткие сроки.
Вторичная продукция
К вторичной продукции относят все то органическое вещество,
которое накапливается в организмах-гетеротрофах вне зависимо-
сти от их дальнейшей судьбы, т. е. с учетом биомассы элимини-
рованных особей. Вторичная продукция всех гетеротрофов не
может быть выражена какой-то итоговой величиной, поскольку,
созданная одними организмами, она уничтожается другими, кото-
рые, в свою очередь, поедаются третьими и т. д. Суммирование
продукции гетеротрофов разного трофического уровня имеет не
больший смысл, чем сложение энергии на входе и выходе транс-
форматора. Поэтому реальной характеристикой вторичного проду-
цирования служит созидание биомассы организмами того или
иного вида или их группами более высокого таксономического
ранга.
При очень большом приближении можно говорить о продукции
животных того или иного трофического уровня. В действитель-
ности подавляющее большинство животных нельзя отнести к ка-
кому-либо трофическому уровню, к консументам того или иного
порядка, особенно учитывая возрастные изменения спектров пи-
тания. Реальным остается лишь расчет продукции отдельных групп
организмов и выявление ее дальнейшей судьбы в трофических
цепях. Вместе с тем суммирование продукции отдельных групп
может дать некоторое представление об интенсивности круговоро-
та веществ в экосистеме подобно показателю биоактивности озер,
предложенному В. Оле.
Методы расчета. Вторичную продукцию можно рассчитывать
на единицу площади или объема за те или иные сроки. Ее вели-
чину обычно выражают в единицах сырой или сухой массы, в
энергии или в количестве образующихся белков, жиров и углево-
дов. Для обитателей Мирового океана принимают следующее
процентное содержание отдельных веществ в сырой биомассе и ее
энергоемкость (Богоров, 1974):
Вода Белки Жиры Угле- воды Зола кДж
Зоопланктон . . . 80 12 3 3 12 2,1
Зообентос .... 63 10 1' 3 23 1,9
Нектон ..... 73 19 4 1 3 4,5
Сходное соотношение отдельных компонентов наблюдается и
в теле пресноводных организмов.
В настоящее время предложено очень много методов опреде-
ления вторичной продукции, которые можно уложить в четыре
основные схемы (Заика, 1983). К первой относятся расчеты по
выходу системы и изменению биомассы, впервые предложенные
П. Бойсен-Иенсеном в 1919 г.: Р=Ве-\-В2—Вь где Р — продукция,
Ве — элиминированная биомасса, В\ и В2 — биомассы популяций
в начале и конце наблюдений. В этой формуле массу элиминиро-
ванных особей определяют как среднее арифметическое между
их начальной и конечной массой. Такое допущение справедливо,
f если рост особей является линейной функцией их возраста, чего
1 в действительности нет. Поэтому многие исследователи, опреде-
ляя продукцию животных, устанавливали массу элиминированных
особей на основе детального изучения отдельных звеньев в дина-
[ мике численности и биомассы популяций животных (Боруцкий,
t 1939). Такой метод дает надежные результаты, но весьма трудое-
[ мок.
1 При второй схеме используются методы, оценивающие продук-
| цию как разность между скоростью ассимиляции и диссимиляции
(Clarke et al., 1946). Теоретически наиболее точная, она на прак-
! тике мало используется из-за трудности определения величин ас-
симиляции.
1 К третьей схеме относятся все способы расчета, основанные
I на использовании данных о росте особей и возрастной структуре
г популяции. В первоначальном варианте (Константинов, 1958,
1960) метод учитывал только прирост особей. Для этого устанав-
ливались биомасса, численность и средний размер животных в
‘ смежные сроки наблюдений. Зная на основе предварительных ис-
следований величины суточных приростов особей данного размера,
. вычисляют увеличение их массы за весь срок наблюдений. В более
поздних вариантах (Грезе, Балдина, 1964; Печень, Шушкина,
1964) метод был дополнен учетом массы образуемых половых
продуктов. В некоторых случаях при параболическом типе роста
гидробионтов их прирост может быть приближенно оценен по ин-
тенсивности газообмена (Винберг, 1966). Третья схема расчетов
наиболее употребительна.
В четвертой схеме используют данные по динамике числен-
ности, причем для всех особей принимается некоторая средняя
масса. Продукция определяется по скорости размножения (Шпет,
1968; Пидгайко, 1968) с учетом средней численности популяции.
Четвертая схема наиболее часто используется для определения
продукции бактерий и других организмов, размножающихся де-
лением надвое. Их суточную продукцию (Р) находят по формуле
Р= 0,693л-В, где п — число генераций в сутки, В — исходная (на-
чальная) биомасса. Используя радиоуглеродный метод, В. И. Ро-
маненко (1964) нашел, что около 6% ассимилированного водной
микрофлорой углерода образуется за счет гетеротрофной ассими-
ляции СОг и продукцию бактерий можно определить по величине
темновой фиксации углекислоты.
Темп и эффективность вторичного продуцирования. Суммарная
величина органического вещества, образованного в популяциях
животных, прямо пропорциональна их количеству и темпу проду-
цирования. Так как биомасса зоопланктона и зообентоса в разных
участках гидросферы неодинаковы, уже по этой причине величины
377
вторичного продуцирования сильно варьируют. Не меньшее влия-
ние на величину вторичного продуцирования оказывает скорость-
роста животных, зависящая как от особенностей самих организ-
мов, представленных в различных участках гидросферы разными
формами, так и от крайне варьирующих условий существования.
Из них наиболее важны температура, газовый и солевой режим
воды, степень ее проточности и особенно обеспеченность живот-
ных пищей, а также характер пищевых отношений, складываю-
щихся в водоеме.
Вторичная продукция, будучи трансформированной формой
первичной продукции, не может быть выше произведения послед-
ней на коэффициент полезного действия, в качестве которого мож-
но рассматривать величину или Аг (см. гл. 7). В действитель-
ности продукция первичных консументов обычно далеко не дости-
гает этого предела, так как «пригнанность» систем созидания и
потребления органического вещества не очень велика, особенно в
слабосбалансированных сообществах. Прирост количества потре-
бителей лишь с некоторым запозданием следует за увеличением
биомассы продуцентов, и какая-то часть последних, порой весьма
значительная, не используется консументами. Поэтому соотноше-
ние между величинами продукции на двух смежных трофических
уровнях всегда оказывается меньшим, чем коэффициент Ki. Обыч-
но суммарная продукция следующего трофического уровня не
превышает 0,1—0,2 той, которая аккумулирована в организмах
предыдущего звена пищевой цепи. Например, в Мировом океане,,
где первичная продукция достигает 550 млрд, т, продукция зоо-
планктона равна 53 млрд, т, т. е. составляет около 10% от обра-
зованной растениями (Богоров, 1974). В Байкале продукция фито-
фагов не превышает 8% от аккумулированной в водорослях
(Вотинцев и др., 1975). В оз. Мендота (США) годовая продукция
организмов первого трофического уровня составляла 1936 Дж/см2,
второго—174 Дж/см2, т. е. менее 10%. В озерах и водохрани-
лищах СССР отношение продукции нехищного зоопланктона к
первичной продукции обычно колеблется в пределах 2—20%, в
гумифицированных водоемах — до 3—30%; консументы аккумули-
руют в своем теле 5—13% рациона. Продукция хищного зоопланк-
тона составляет в среднем около 20% продукции мирного, рацио-
ны мирных и хищных форм равны в среднем 40% продукции их
пищевых организмов.
Продукция различных групп гетеротрофов. Из отдельных групп
организмов биоты Мирового океана наибольшее значение во вто-
ричном продуцировании имеют бактерии, грибы, зоопланктон,
зообентос и рыбы. Представления о продукционной роли бакте-
рий в пелагиали Мирового океана заметно расходятся. Так, соглас-
но определениям, выполненным методами прямого микроскопиче-
ского учета, проточных культур, по содержанию АТФ и с помощью
14С получены следующие величины: биомасса бактерий 2—
10 мг С/м3, суточный Р/В-коэффициент 0,5—1, суточная продук-
ция 0,5—1,5 г/м2, количество разрушаемого бактериями органиче-
378
ского вещества 1,5—4,5 г/м2 в сутки (Сорокин и др., 1975). Неко-
торые планктонологи считают эти величины заметно (возможно,
на целый порядок) завышенными. По данным Ю. И. Сорокина
(1971), бактериальная продукция в экваториальных водах Тихого
океана равна или даже превосходит первичную.
Очень велика, но пока еще недостаточно изучена продукция
микрозоопланктона (инфузории, бесцветные жгутиковые, постна-
уплиальные стадии веслоногих и др.). В экваториальной Пацифи-
ке на его долю приходится около 30—40% биомассы всего зооплан-
ктона. Близкие к этим величины получены при исследованиях в
северо-восточной части Тихого океана. В планктоне Каспийского
моря количество инфузорий весной достигает 5—6 млн. экз. м3
(Агамалиев, 1977).
Особая роль микрозоопланктона заключается в том, что он
служит промежуточным трофическим звеном между бактериями
и наннофитопланктоном, с одной стороны, и более крупным зоо-
планктоном— с другой. Из некоторых экспериментальных работ
следует, что около половины первичной продукции в трофической
цепи проходит через микрозоопланктон.
Средняя биомасса мезо- и макрозоопланктона в Мировом океа-
не колеблется в верхнем 100-метровом слое от нескольких милли-
граммов до 500 мг и более на 1 м3. Суммарная биомасса зооплан-
ктона в Мировом океане, по расчетам В. Г. Богорова, равна 21,5
млрд, т, годовая продукция — 53 млрд, т, В/В-коэффициент прини-
мается в среднем за 2,5. Если принять, что зоопланктон содержит
белков 12%, жиров — 3 и углеводов — 3%, то годовая продукция
этих веществ окажется соответственно равной 6,4 и 1,6 млрд. т.
Средняя биомасса зообентоса в Мировом океане колеблется от
нескольких миллиграммов до нескольких килограммов на 1 м2. Его
средняя и суммарная биомасса на разных глубинах выражается
следующими величинами (Зенкевич и др., I960):
Глубина, м Средняя биомасса, г/м2 Суммарная биомасса, млн. т
0—200 200 ' 5500
200—3000 20 1104
Более 3000 0,2 56
Суммарная биомасса зообентоса в Мировом океане оценивается
В. Г. Богоровым (1973) в 10 млрд, т, другими авторами — в
6—7 млрд, т (Mann, 1976), причем около 80% его приходится на
континентальные шельфы. Годовая продукция зообентоса, по рас-
четам В. Г. Богорова (1973), равна 3 млрд, т, когда Р/В-коэффи-
циент принимается за 7з. В действительности он, по-видимому,
выше, в умеренных зонах поднимается до двух (Мапп, 1976). Об-
щее количество нектона в Мировом океане оценивается в 1 млрд, т,
продукция — в 200 млн. т, Р/В-коэффициент принимается за Vs.
В континентальных водоемах уровень вторичного продуцирова-
ния обычно заметно выше, чем в Мировом океане. С одной сто-
роны, это связано с их высокой первичной продуктивностью, с дру-
379
гой — с поступлением значительных количеств аллохтонной орга-
ники, за счет которой образуется большая бактериальная биомасса,
используемая организмами следующих трофических уровней. Иног-
да эта продукция бактерий, как бы эквивалентная первичной,
весьма значительна. Суммарная продукция бактерий, развиваю-
щихся за счет аллохтонной и автохтонной органики, обычно усту-
пает первичной в 2—3 раза. Например, в оз. Байкал она состав-
ляет 30% от первичной, в озерах Дривяты, Круглое и Кривое —
соответственно 30, 60 и 45, в Киевском — 35%. Значительная часть
бактериальной продукции образуется в донных осадках. Напри-
мер, в оз. Байкал в расчете на единицу объема она в 40 раз выше,
чем в толще воды (Максимов, Рудых, 1982). Особенно высока бак-
териальная продукция в грунтах эвтрофных водоемов.
Годовой Р/В-коэффициент бактерий в озерах и водохранилищах
средней полосы СССР выражается цифрами порядка 50—100, годо-
вая продукция — десятками и сотнями граммов сырой массы на
1 м2. Огромную и пока еще мало учтенную роль играют во вторич-
ном продуцировании организмы микрозоопланктона и микрозообен-
тоса, в частности простейшие. Повсеместно распространенные, имея
огромную численность и высокий Р/В-коэффициент, они продуци-
руют биомассу, часто близкую к той, которую образуют в водое-
мах все другие животные, вместе взятые. Например, в Рыбинском
водохранилище продукция планктонных простейших достигаег
142 кДж/м2 в год, а всех остальных зоопланктонтов—184 кДж.
В озерах Круглое и Кривое она составляет, соответственно, около
40 и 80% продукции остального зоопланктона. В Кременчугском:
водохранилище продукция планктонных инфузорий равнялась
39 г/м3, или 236 г/м2, превышая образуемую остальным зоопланк-
тоном. В различных озерах и водохранилищах нашей страны
биомасса планктонных инфузорий колеблется в пределах от 0,04-
до 5 г/м3 (в среднем 0,1 — 1 г/м3). Годовой Р/В-коэффициент для них:
близок к 100, а по некоторым данным — еще выше. Отсюда по-
нятна их огромная роль в процессах вторичного продуцирования.
Продукция коловраток обычно ниже, чем простейших. В озерах
Кривое и Круглое она равнялась около 63 кДж/м2, в Рыбинском
водохранилище—113 кДж/м2. Годовой Р/В-коэффициент для ко-
ловраток в средней полосе СССР равен 40—60, в северных райо-
нах он заметно ниже. Годовая продукция растительноядных планк-
тонных рачков превышает их биомассу в средней полосе в 15—-
20 раз и в озерах и водохранилищах обычно выражается десят-
ками или сотнями граммов на 1 м2. Продукция хищных ракообраз-
ных в 3—4 раза ниже, чем растительноядных. С одной стороны,
меньше их биомасса, с другой — ниже Р/В-коэффициент, равный
для средней полосы СССР 10—15.
Продукция зообентоса обычно в 5—10 раз меньше, чем зооплан-
ктона, что в основном связано с низкими значениями Р/В-коэф-
фициента у донных животных. Например, для средней полосы
СССР их величина для различных моллюсков, олигохет и личи-
нок хирономид равна соответственно 0,3—1,5, 3—4 и 4—5. Суммар-
380
ная продукция зообентоса в разных водоемах может различаться
в сотни раз, обычно достигая нескольких десятков граммов на
1 м2. Например, в озерах Дривяты, Кривое, Круглое она состав-
ляла 2—10 г/м2, в Рыбинском водохранилище — 8, в Киевском —
около 150 г/м2.
Продукция ихтиомассы, включая личинок и молодь, достигает
нескольких десятков граммов на 1 м2. Гораздо ниже промысловая
продукция рыб, которая обычно не превышает 5—10% от аккуму-
лируемой в ихтиомассе. Например, в Рыбинском водохранилище-
ихтиомасса достигает 275 кг/га, ихтиопродукция — 470 кг, вылов —
11 кг, т. е. всего 3% продукции. Основная масса ихтиопродукции
выедается хищными рыбами (160 кг) и гибнет от голода, болез-
ней, рыбоядных птиц, заморов и др. (около 300 кг). Около
400 кг/га гибнет до достижения промыслового размера, 60 кг/га —
i после этого (Поддубный и др. 1975). Более или менее сходная
[ картина продуцирования и убыли ихтиомассы наблюдается и в
1 других водоемах. Так, в 11 водохранилищах Волги и Камы еже-
i годно вылавливается около 26 кг/га рыбы — менее 6% от имею-
[ щейся в них ихтиомассы или 3% от ее продукции (Константи-
1 нов и др., 1975).
F
1 Биологические ресурсы гидросферы,
Е их освоение и воспроизводство
г Из огромного числа гидробионтов только очень немногие пред-
1 ставители фауны и флоры используются человеком в качестве
! биологического сырья. Этим в значительной мере объясняется тот
! факт, что водные растения и животные составляют всего около’
3% в пище людей (по сырой массе), хотя первичная продукция
I гидросферы только в 3 раза меньше, чем первичная продукция
( суши. Поэтому перспективная оценка биологических ресурсов
[ гидросферы должна исходить не только из учета возможного вы-
( лова объектов, добываемых в настоящее время. С каждым годом
все новые представители фауны и флоры водоемов включаются
в число промышляемых объектов, этот процесс непрерывно усили-
\ вается в соответствии с ростом народонаселения и совершенство-
1 ванием технических возможностей освоения биологического сырья
[ (новые способы его добывания, хранения и переработки). Напри-
' мер, сейчас успешно разрабатывается проблема промыслового
• освоения криля (эвфаузиид и других представителей рачкового
макропланктона), продукция которого в Мировом океане, воз-
можно, не ниже, чем всех рыб, вместе взятых.
В отличие от полезных ископаемых биологические ресурсы от-
носятся к самовоспроизводящимся. Следовательно, их величина в-
гидросфере определяется не количеством имеющихся промысло-
вых организмов, а их приростом, т. е. продукцией. Мерой реали-
зации этой продукции служит промысел.
Объем устойчивого промысла водных организмов определяется
величиной их естественного воспроизводства. Поэтому промысел
381
должен не превышать естественный прирост популяций и учиты-
вать особенности процесса их воспроизводства (сроки, места, ору-
дия лова и др.). Охрана и повышение эффективности естествен-
ного воспроизводства представляют собой важную меру укрепле-
ния сырьевой базы промысла, равно как и обогащение водоемов
новыми промысловыми объектами за счет акклиматизации. Вместе
с тем работы в обоих направлениях уже знаменуют собой переход
ют использования биоресурсов к производству биосырья, когда
отлавливаемые в естественных водоемах объекты в topi или иной
степени становятся продуктами труда.
Промысел водных организмов не всегда легко отличить от
«урожая» при искусственном разведении, так как существует мно-
жество переходных форм между этими двумя видами биологиче-
ского сырья. Поэтому мировая статистика условно называет вы-
.ловом все количество гидробионтов, получаемых из водоемов, хотя
некоторая, правда пока еще не очень значительная часть их, вос-
производится в аквакультуре. Это следует иметь в виду при
оценке величин промысла отдельных гидробионтов, приводимых
ниже по данным мировой статистики.
Мировой промысел гидробионтов. В настоящее время мировой
промысел гидробионтов дает около 20% животных белков, потреб-
.ляемых человеком. До начала 70-х годов он быстро возрастал
(с 20 млн. т в 1950 г. до 70 млн. т в 1970 г.), затем стабилизиро-
вался, несмотря на совершенствование орудий лова, промысловой
разведки, увеличение флота, освоение новых объектов и районов
лова. В 1983 г. в мире всего было добыто около 80 млн. т водных
юрганизмов, из которых на долю рыб приходилось 68 млн. т и
около 12 млн. т — на долю нерыбных объектов. Среди последних
наибольшее значение по массе имели моллюски (5,2 млн. т),
ракообразные (3,3 млн. т) и водоросли (2,9 млн. т).
В континентальных водоемах добывается 10,5% всех организ-
мов, представленных на 95,5% рыбами (6,5 млн. т пресноводных,
1,1 млн. т проходных), ракообразными (1,5%) и моллюсками
(около 3%). Из морских организмов на долю рыб приходилось
83%, доля ракообразных, моллюсков и водорослей соответственно
равнялась 4,6, 7,1 и 4,1%. Очень небольшое значение в промысле
имеют черви, губки, иглокожие и некоторые другие животные.
Среди рыб значительную роль в промысле имеют сельдевые
(21%), тресковые (15,9%), скумбриевые (6,4%), ставридовые
(6%) и корюшковые (5,1%). В меньшем количестве добываются
•тунцовые, мерлузовые и камбаловые (соответственно 3,3, 2,6 и
2%), на долю лососевых, песчанковых и сабли-рыбы приходится
по 1,3%. Наибольшее количество рыбы добывается в пелагическо-
неритических районах, меньше — в придонно-шельфовых районах,
придонных районах материкового склона и в открытых районах
пелагиали.
В историческом аспекте для развития промысла характерно
постепенное смещение его из Северного полушария в Южное, из
прибрежья в открытые воды, из поверхностных слоев — в глубин-
382
ные. Несмотря на непрерывный и очень существенный рост техни-
ческой вооруженности промысла рыб, их добыча в последние
годы почти не меняется. Например, в 1975, 1977, 1979 и 1981 гг.
промысел морских рыб соответственно составлял 52, 53, 55 и
57 млн. т, в 1966 г. он достигал 52 млн. т, т. е. за 15 лет увели-
чился всего на И —12%. Заметно быстрее возрастал промысел
нерыбных объектов. За период с 1966 по 1981 г. он увеличился
с 4,8 до 11,5 млн. т, т. е. более чем в 2 раза.
Среди нерыбных объектов, добываемых в водоемах, первое
место по массе занимают моллюски. Из них в наибольшем коли-
честве промышляются двустворчатые, в частности Crassostrea
gigas (488 тыс. т), С. verginica (329 тыс. т) и другие устрицы,.
Mytilus edulis (387 тыс. т) и другие мидии, гребешки (490 тыс. т),.
Verier pus japonica (184 тыс. т), Spisula (НО тыс. т), Arctica islan-
dica (135 тыс. т) и др. В значительном количестве добывают
головоногих моллюсков (около 1,5 млн. т). Приблизительно 70%
их вылова приходится на долю кальмаров, 17 и 13%—соответ-
ственно на долю осьминогов и каракатиц. Среди головоногих наи-
> большее значение в промысле имеют Todarodes pacificus, Sepia и
i Loligo (соответственно 228, 165 и 118 тыс. т). Сравнительно мало-
i добывают брюхоногих моллюсков (Haliotis, Turbo, Succinum
И др.).
Из ракообразных наибольшую роль в промысле играют крабы,,
креветки и криль (соответственно 449, 896 и 448 тыс. т). Из крабов,
в наибольшем количестве вылавливают Callinectes, Paralithodes,
Cancer, Chionocetes, креветки в основном представлены родами
Penaeus, Pandalus, Acetes, Crangon, криль.— рачком Euphausia
superba. Вылов криля быстро возрастает, поскольку сырьевая база
промысла исключительно велика. Биомасса этих рачков, обитаю-
щих в антарктических водах и достигающих половозрелости при
длине 30—50 мм, оценивается в 2—3 млрд, т, продукция — в 1,3—
1,4 млрд. т. Рачки промыслового размера составляют около 50%
суммарной биомассы, причем половина их находится подо льдом
и в рассеянном состоянии.
Мировой промысел гидрофитов основан преимущественно на
добыче бурых и красных водорослей (2,1 и 0,8 млн. т). В гораздо'
меньшем количестве добывают зеленые водоросли (4 тыс. т).
Среди красных водорослей наибольшее значение в промысле имеют
Laurencia, Eucheuma, Porphyra, Rhodymenia, Phyllophora, Gracilla-
ria, Hypnea, из бурых — Laminaria, Alaria, 'Macrocystis, Nereocys-
tis, Undaria, Lessonia. Значительная часть добываемых водорослей
(более половины — за счет выращивания) используется для полу-
чения агара, поташа, йода и других технических продуктов. __
В нашей стране в 1984 г. суммарный промысел водных орга-
низмов составлял 10,3 млн. т, из которых в морях и океанах добы-
валось 92%, во внутренних водоемах — около 8%. Из общего вы-
лова на долю рыб приходилось более 97%, доля нерыбных объек-
тов составляла около 3%. Из рыб, которых в основном промыш-
ляют в морях и океанах (более 91%), наибольшее значение имели
Рис. 64. Важнейшие промысловые беспозвоночные (по Зенкевичу, 1956):
1 — устрица, 2 — мидия, 3 — галиотис, 4 — сепия, 5 — кальмар, 6 — креветка, 7 —
лангуст, 8 — камчатский краб
^-тресковые (36%), сельдевые и анчоусовые (18%), ставридовые
(15%) и лососевые (8,5%). Меньшую роль играют окунеобразные,
скумбриевые, камбаловые. Пресноводные рыбы дают около 4%
вылова, примерно столько же приходится на долю проходных,
добываемых во внутренних водоемах.
Промысел нерыбных объектов в основном представлен рако-
образными, моллюсками и водорослями (рис. 64). Добыча первых
характеризуется следующими показателями (в тыс. т): криль —
420, камчатский краб — 20,6, креветки Grangon—10, Pandalus—
0,7, Parapandalus — 0,5, речные раки — 0,6. Моллюски промышляют-
ся в количестве 60 тыс. т, из которых на долю головоногих (Iles,
Sepia, Sepiola) приходится около 40 тыс. т, и 16 тыс. т вылова
дают двустворчатые (Mytilus, Pecten). Из растений наибольшее
384
промысловое значение имеют ламинарии, филлофора и анфельция,
годовая добыча которых достигает 40—50 тыс. т. В сравнительно
небольшом количестве добываются, морской лен (Phyllospadix),
морская трава (Zostera), камыш и тростник (всего 10—15 тыс. т
в год).
Важно отметить быстрый рост добычи нерыбных объектов. На-
пример, если в 1976 г. вылов беспозвоночных достигал не более
60 тыс. т, то в 1984 г. он возрос до 700 тыс. т, т. е. примерно
в 11 раз.
Охрана и повышение эффективности естественного воспроиз-
водства промысловых гидробионтов. В настоящее время уровень
использования биоресурсов гидросферы в отношении большинства
традиционных объектов промысла достиг величин, близких к пре-
дельным. Во многих случаях наблюдается перелов гидробионтов;
это означает, что воспроизводительная способность их популяций
уже не может компенсировать убыль в результате промысла.
В 1770 г. был убит последний экземпляр замечательного раститель-
ноядного млекопитающего — стеллеровой (морской) коровы. Поч-
ти исчез в наше время гренландский кит, взятый под охрану слиш-
ком поздно, под угрозой исчезновения находится синий кит. Среди
рыб наблюдается перелов многих легко поддающихся добыче
камбал, сельдей. В ряде районов в чрезвычайно напряженном со-
стоянии нахбдятся запасы крабов. Поэтому с необычайной остро-
той встает вопрос об охране и повышении эффективности естест-
венного воспроизводства биоресурсов.
Одна из важнейших мер охраны естественного воспроизводства
биотических ресурсов водоемов — защита их от загрязнений (см.
гл. 13). Загрязнение водоемов может вызывать отравление промыс-
ловых организмов, снижение их товарной ценности, а также умень-
шение численности в результате гибели кормовых для них объек-
тов. Помимо этого, загрязнение ухудшает газовый режим водоемов,
в частности ведет к снижению концентрации кислорода, что также
ухудшает условия существования гидробионтов. Поэтому борьба
'с загрязнением водоемов —одна из важнейших мер охраны естест-
венного воспроизводства промысловых организмов.
Серьезный вред воспроизводству промысловых гидробионтов
Сможет наносить гидротехническое строительство, в частности со-
оружение плотин, перерезающих естественные миграционные пути
проходных рыб. Например, гидростроительство на Волге и Куре
резко нарушило условия естественного размножения осетровых, в
связи с чем пришлось принять меры по организации их искусствен-
ного воспроизводства. Огромное количество молоди рыб гибнет,
попадая в оросительные системы или турбины электростанций.
Очевидно, любое гидростроительство должно вестись с учетом ин-
тересов промысла водных организмов. В частности, сооружение
плотин должно сопровождаться созданием рыбоподъемников, рыбо-
ходов или иных устройств, дающих возможность проходным рыбам
попадать из нижних бьефов плотин в верхние в количестве, доста-
точном для обеспечения естественного воспроизводства.
Нередко приходится принимать меры к сохранению естествен-
ных нерестилищ, исчезающих в результате поднятия уровня воды,
или изыскивать пути их биологической замены. Для предупрежде-
ния захода молоди в каналы оросительной системы и турбин элек-
тростанций создают различные заградители, в частности электри-
ческие. Поскольку в темноте у молоди реореакции нет, она на
80—90% попадает в оросительную сеть ночью. Регулируя время
забора воды или организуя «световую защиту» (вызов реореак-
ции), можно резко снизить ее гибель (Павлов, Пахоруков,
1973).
Естественное воспроизводство промысловых организмов часто
подрывает неправильная организация их вылова. В связи с этим
необходимо научно обоснованное регулирование промысла: оно
должно сводиться не только к определению допустимого объема
вылова, но и к установлению сроков и мест промысла, регламен-
тированию способов, орудий лова и промысловой меры рыб с таким
расчетом, чтобы ущерб естественному воспроизводству не выходил
за рамки саморегуляционных свойств видов. Существенной мерой
охраны естественного воспроизводства рыб служит спасение ее
молоди, в больших количествах гибнущей в мелких изолирован-
ных водоемах, образующихся в пойме рек после паводка. Отре-
занную от реки молодь можно спасти отловом из пересыхающих
водоемов (с последующим выпуском в реку) или путем соедине-
ния последних с руслом. .•
Проблема охраны и повышения эффективности естественного
воспроизводства биоресурсов осложняется тем, что ее приходится
решать в условиях комплексного использования водоемов, учиты-
вая интересы самых разных отраслей народного хозяйства, свя-
занных с использованием водоемов. Интересы энергетики, орошае-
мого земледелия, навигации, питьевого водоснабжения, рыбного
хозяйства, рекреации и ряда других отраслей необходимо по воз-
можности гармонично сочетать друг с другом. Задача сохранения
биоресурсов становится одним из элементов проблемы комплексного
использования водоемов как природных тел в интересах всего
народного хозяйства.
Большое значение для усиления естественного воспроизводства
промысловых организмов имеет борьба с их пищевыми конкурен-
тами, врагами и паразитами. Насколько велико значение пищевых
конкурентов промысловых организмов, можно судить по тому,
что, например, личинки комара Procladius в прудах Тепловского
рыбопитомника съедают больше корма, чем все рыбы, вместе
взятые. В Рыбинском водохранилище эти же личинки в летнее
время уничтожают в 100 раз больше личинок мотыля Chironomus
plumosus, чем все взрослые лещи, а рачки Acanthocyclops поедают
в 3 раза больше беспозвоночных, чем молодь всех рыб (Мордухай-
Болтовской, 1963). Хищные планктонные организмы в олиготроф-
ных озерах Белоруссии потребляют 5% всей продукции зоопланк-
тона, в мезотрофных — 65, в эвтрофных — около 40% (Шушкина.
1966). По данным Г. Торсона, в Северном море более 90% выедае-
386
мых кормов потребляют бесполезные или почти бесполезные ор-
ганизмы.
Врагами промысловых организмов могут быть 'беспозвоночные
й позвоночные животные. Например, за один день личинка стре-
козы Апах imperator съедает до 52 мальков карпа, один щитень —
до 8 личинок осетра, личинка жука Ascilius и клоп Notonecta— до
Ю мальков карпа. В Северном Каспии птицы ежегодно поедают
до 900 тыс. ц рыбы, птицы Новой Земли — до 1200 тыс. ц, т. е.
около 20% всего вылова в нашей стране.
Огромен вред, наносимый различным гидробионтам паразита-
ми. Выше уже упоминалось о случаях гибели зостеры в резуль-
тате заражения грибком Labyrinthula. Споровик Myxobolus места-
ми привел к почти полному вымиранию усачей, Lentospora губит
форелей, попавшая в Аральское море из Каспийского трематода
Nitzschia sturionis резко сократила стадо аральского шипа.
В Каспийском море несколько миллионов карповых рыб ежегодно
поражается ленточным червем Ligula.
Огромное количество рыбы погибает от вирусных и бактери-
альных заболеваний. Основной элемент в комплексе мер борьбы
с паразитами прудовых рыб — профилактика заболеваний, в част-
ности строгий контроль за перевозками рыб. Помимо санитарно-
профилактических мероприятий, проводятся лечебные: специаль-
ные антипаразитарные обработки рыбы, использование антибио-
тиков, антигельминтиков, химико-терапевтических препаратов
(Бауер и др., 1969).
Акклиматизация гидробионтов. Термином «акклиматизация»
обозначают целенаправленную деятельность человека по обогаще-
нию исходной флоры и фауны- новыми компонентами. В биологи-
[еском смысле под акклиматизацией понимают приспособление
•рганизмов к существованию за пределами своего ареала после
'селения (интродукции) в новые местообитания. Интродукция —
►то перенос (переселение) организмов человеком в новые водое-
мы (биотопы) с расчетом на акклиматизацию безотносительно к
юнечным результатам. Акклиматизация характеризуется не толь-
ко выживанием и размножением интродуцированных особей, но и
нормальным развитием последующих поколений, т. е. натурализа-
цией вида. От интродукции до натурализации акклиматизируемого
объекта (акклиматизанта) имеют место фазы инкубационная,
адаптационная и флюктуационная (Иоганзен, 1975).
Если акклиматизанты не вступают в острые конкурентные от-
ношения с аборигенами и утилизируют неиспользуемые ресурсы,
говорят об акклиматизации внедрения, в противном случае — об
акклиматизации замещения, при которой численность аборигенов
сокращается или они вытесняются более конкурентоспособными
Вселенцами. Пример первой — вселение илоядной полихеты нереис
в Каспийское море, в котором органическое вещество грунтов
Ранее недоиспользовалось. Яркий пример акклиматизации заме-
щения— пересадка судака в оз. Балхаш. Прижившись на новом
Месте, судак полностью вытеснил обитавшего только в этом бас-
1з* 387
сейме балхашского окуня, который теперь прозябает лишь в мел-
ких речушках, непригодных для судака.
Акклиматизация в целях получения большого количества цен-
ного биологического сырья с водных угодий ведется путем вселе-
ния новых промысловых объектов и кормовых для них организмов.
В нашей стране акклиматизация кормовых беспозвоночных про-
водится как в пресных, так и в морских водоемах. Вселение прес-
новодных организмов особенно широко развернулось в 40-е годы
в связи с обогащением кормовой базы водохранилищ. В качестве
интродуцентов использовано 50 видов: полихет — 4, амфипод —
19; мизид — 9, кумовых — 7, моллюсков — 10, декапод—1. При-
жилось в новых водоемах около 30 видов, из которых многие ста-
ли массовыми. В оз. Балхаш акклиматизированные полихеты, ко- i
рофииды и особенно мизиды стали существенным компонентом в
рационе большинства обитающих здесь рыб. Значительно улучши-
лась за счет акклиматизации кормовая база в Цимлянском
водохранилище, в водоемах Криворожского бассейна, Прибалтики.
Интродукции кормовых организмов в моря проводились реже,
чем в водохранилищах и озерах, но зато носили более массовый
характер. Самая крупная из пересадок — вселение в Каспийское
море из Азовского полихеты Nereis diversicolor. В результате этой
работы, проведенной в 1939—1940 гг. под руководством Л. А. Зен-
кевича, уже в 1948 г. биомасса иереиса в Каспийском море до-
стигала 2 млн. ц, площадь их расселения составила 30 тыс. км2,
и они прочно вошли в рацион многих каспийских рыб, в частности
осетровых, воблы и леща. Одновременно с Nereis в Каспий из
Азовского моря был пересажен моллюск Abra, который хорошо
акклиматизировался в новом для него водоеме. В последние годы
в бентосе Каспия на долю азово-черноморских вселенцев прихо-
дится до 98—99% биомассы, и они составляют основу кормовой
базы осетровых рыб (Касымов, 1982). После вселения в Арал ми-
зид и бычков возросла обеспеченность кормом судака и берша, их
промысловые запасы увеличились, улов судака с 1 тыс. т поднял-
ся до 12 тыс. т.
Из промысловых организмов акклиматизируются рыбы, ракооб-
разные, моллюски и водные млекопитающие. Исторически раньше
всего начались пересадки пресноводных рыб. Например карпов,
родина которых Япония и Китай, по-видимому, еще римляне за-
везли в Грецию и Италию, а в XV—XVI вв. карпы уже разводи-
лись в водоемах всей Средней Европы.
В СССР акклиматизация пресноводных рыб широко разверну-
лась в 1920 г. Большой успех достигнут при выращивании амур-,
ских растительноядных рыб в водоемах Молдавии и Украины, в
Казахстане и в республиках Средней Азии, судака в оз. Балхаш,
сиговых в водоемах Прибалтики, рипуса в оз. Сартлан и ряд
других. В 1971 г. учтенный вылов акклиматизантов в нашей стра-
не достигал более 350 тыс. ц, а с учетом продукции товарных
хозяйств — 450—500 тыс. ц. Примерно в 400 водоемах сформирова-
лись промысловые стада и самовоспроизводящиеся популяции ак-
388
климатизантов (Карпевич, 1975). Из отдельных рыб-акклимати-
зантов наибольшее значение в промысле имеют растительноядные
рыбы (белый толстолоб, белый амур), пелядь, лещ, сазан, сереб-
ряный карась и судак.
Среди морских рыб натурализовались в новых местах амери-
канская проходная сельдь шэд, пересаженная в воды Тихоокеан-
ского побережья Америки с атлантического побережья. В настоя-
щее время она стала одной из самых многочисленных промысло-
вых рыб Калифорнии. Тихоокеанские лососи натурализовались у
побережья Чили, Новой Зеландии. В СССР успешно переселены
из Черного моря в Каспийское кефали, эффективно ведется в ре-
ках Белого и Баренцева морей промысел горбуши, завезенной сю-
да с Дальнего Востока.
Интродукция ракообразных начала приводиться с конца
прошлого века, когда раки Cambarus affinis в количестве 100 экз.
были пересажены из водоемов Пенсильвании (США) в реки Гер-
мании, прижились здесь и стали потомками всех особей этого
вида, обитающих ныне в ГДР, ФРГ, Польше и Франции. В СССР
речной рак Astacus astacus из озер Литвы вселен в водоемы За-
падной Сибири, в реки Иртыш, Бердь, озера Убинское и Сартлан
(1954—1955). Из оз. Ханка в Рыбинское водохранилище переса-
жено 2600 креветок. Вместе с кефалью из Черного моря в Каспий-
ское случайно попали креветки Palaemon adspersus и Р. elegans,
хорошо прижившиеся на новом месте. Креветки Р. squilla и Р. ads-
persus пересажены из Каспийского моря в Аральское (1958).
В 1960 г. начались работы по интродукции камчатского краба из
залива Петра Великого в Баренцево море, увенчавшиеся к настоя-
щему времени большим успехом.
Интродукция моллюсков известна с середины XVIII в., когда
в 1769 г. перловицу Margaritana margaritifera, использовавшуюся
для изготовления перламутра, перевезли из Баварии в Штейнах
(ФРГ). В 1938 г. успешно завешилась интродукция американских
моллюсков Lampsilis и Quadrula в водоемы Германии, а в 1968 г.
произошла стихийная акклиматизация португальской устрицы
(jryphea angulata при выбросе ее (как испортившегося груза)
у побережья Франции. В 1949 г. устрицу Ostrea edulis перевезли
из Голландии в район Милфорда (США), где она хорошо прижи-
лась. В 1955 г. этот же вид устриц успешно пересажен из Англии
в Канаду. Особенно удачный пример акклиматизации моллюс-
ков — переселение японской устрицы Crassostrea gigas па тихо-
океанское побережье Северной Америки и в другие районы, фаза
«демографического взрыва» этой устрицы отмечена у атлантиче-
ского побережья Франции. Успешно переселены из вод Японии на
восточное побережье Тихого океана моллюски Tapes phillippinorium
и Trapezium liratum, из Атлантического океана на тихоокеанское по-
бережье Америки—Муа arenaria, Modiolus demissius и ряд дру-
гих моллюсков.
При акклиматизационных работах важно знать потенциальный
J ареал видов, который обычно значительно шире фактического, и
13*—2062 389
иметь в виду 4 критерия (Расс, 1968): 1) географический, пока-
зывающий возможность акклиматизации при сопоставлении
климата современного и потенциального ареалов; 2) экологиче-
ский, исходящий из требований организма к среде, прежде всего
в наиболее лабильные моменты его жизни (размножение, разви-
тие); 3) биотический, определяемый отсутствием в фауне обога-
щаемого водоема биологически сходного вида, что обеспечит ак-
климатизанту относительно свободную экологическую нишу;
4) хозяйственный, характеризующий промыслово-товарные каче-
ства вселяемого объекта.
Одновременно приходится учитывать «биологическую стои-
мость» вселяемых объектов, в частности эффективность использо-
вания ими пищи, образование их биомассы и скорость этого про-
цесса. Например, на прирост единицы массы фитопланктофагам
требуется 20—30 единиц массы живого корма, зоопланктофагам —
10—14, зообентофагам—12—15, хищникам — 5—10. Абсолютный
прирост мелких рыб очень мал, но, обладая высокой численностью,
они дают высокую суммарную продукцию и достигают товарной
массы за короткий срок. Наконец, приходится иметь в виду цен-
ность корма, потребляемого акклиматизантами, возможности его
использования различными потребителями.
Аквакультура
С развитием цивилизации и расширением технических возмож-
ностей гидросфера осваивается все интенсивнее. Этот процесс осу-
ществляется разными путями. Прежде всего к освоению малых
водоемов добавляется эксплуатация все более крупных, вплоть до
открытой части Мирового океана. Второй путь — усиление экс-
плуатации имеющихся биоресурсов, «даров природы», за счет
совершенствования техники лова и расширения ассортимента
добываемых объектов. Третий путь — охрана естественного вос-
производства биоресурсов и осуществление ряда мероприятий,
повышающих его эффективность. Наконец, четвертый и высший
этап — превращение водоемов в культурно возделываемые угодья,,
на которые распространяют принципы, используемые в сельско-
хозяйственном производстве. Все четыре способа интенсификации
реализуются, как это было и при освоении суши, параллельно-
друг другу. В историческом аспекте акцент смещается с совершен-
ствования промысла на обеспечение его сырьевой базы, на разви-
тие аквакультуры.
В узком смысле слова аквакультура понимается как промыш-
ленное выращивание гидробионтов по определенной технологиче-
ской схеме с контролем над всеми основными звеньями процесса.
Если речь идет о выращивании морских организмов, говорят о
марикультуре. По аналогии разведение пресноводных гидробион-
тов следует называть лимнокультурой. В широком смысле слова
под аквакультурой понимают хозяйствование на водоемах с целью-
повышения их продуктивности, аналогичное деятельности на суше,
390
связанной с рациональной организацией сельскохозяйственного про-
изводства.
К простейшим формам аквакультуры относится мелиорация
естественных водоемов, что позволяет полнее использовать воз-
можности природных экосистем. Дальнейшее развитие аквакуль-
туры сводится к преобразованию экосистем, их конструированию
в интересах оптимизации производства биосырья в водоемах. Ре-
сурсами становятся не выращиваемые полезные организмы, а
свойства экосистем обеспечивать воспроизводство последних, уси-
ливаемые соответствующей формой ведения хозяйства.
Провести сколько-нибудь четкую границу между аквакультурой
и многими другими формами освоения гидросферы затруднительно,
подобно тому как трудно установить ту степень использования
земельных угодий, которая знаменовала начала агрокультуры.
Зачатки агро- и аквакультуры обнаруживаются уже на самых ран-
них этапах цивилизации, но первая, технически более простая,
сильно обогнала вторую. Сейчас аквакультура, опираясь на тех-
нический прогресс, усиленно развивается. Следует отметить, что
трансформация органического вещества водными животными эф-
фективнее, чем наземными. Например, прирост массы на кормо-
вую единицу у карпа в 2—2,5 раза выше, чем у крупного рогатого
скота и овец, и в 1,5 раза выше, чем у кур (Спичак, Чернышов,
1984).
Существуют два принципа ведения аквакультуры, которые в
практике часто выступают в единстве, сложно переплетаясь друг
с другом. Первый принцип — максимальное использование водое-
мов как хозяйственных угодий, воспроизводящих первопищу и
потому могущих в результате экосистемной трансформации слу-
жить источником биологического сырья. В этом случае аквакуль-
тура совершенствуется за счет стимуляции первичного продуциро-
вания и управления экосистемными процессами в интересах полу-
чения с единицы площади максимальной продукции с учетом ее
качества. В частности, разрабатываются методы повышения пер-
вичной продукции путем внесения минеральных удобрений и спо-
собы ведения поликультуры рыб, компоненты которой могут ути-
лизировать продукцию разных трофических уровней, в первую
очередь первого (рыбы-фитофаги) и затем последующих (детрито-
фаги, зоопланктофаги, зообентофаги).
Другой путь развития аквакультуры — использование воды как
среды для выращивания хозяйственно ценных объектов за счет
скармливания им малоценных продуктов. В первом случае проис-
ходит новообразование биологического сырья, во втором — транс-
формация одного вида в другой с проигрышем в количестве и
выигрышем в качестве.
Естественно, что генеральный путь развития аквакультуры в
интересах обеспечения пищей растущего народонаселения лежит
в направлении максимального использования водоемов в качестве
производителей, а не трансформаторов биологического сырья.
Второй путь оправдан и перспективен постольку, поскольку в
13** 391
сфере производства биологического сырья окажутся в излишке те
его компоненты, которые нельзя использовать более рационально.
Как уже отмечалось, оба рассматриваемых принципа развития
аквакультуры реализуются в единстве. Так, при прудовом выра-
щивании карпа его продукция обеспечивается как естественными
кормами (естественная кормовая база водоема), так и в результа-
те подкормки рыб продуктами, получаемыми из других экосистем.
При высокой плотности посадки карпа и его интенсивном кормле-
нии будет преобладать трансформация биологического сырья, в
обратном случае — новообразование. Примером преобразующей
аквакультуры может служить бассейновое выращивание товарной
рыбы, при котором она полностью питается кормом, вносимым
извне. В случае бассейнового выращивания молоди, используемой
для усиления естественного воспроизводства ценных объектов,
имеет место особая — пастбищная — форма аквакультуры. Выпу-
щенная в естественные водоемы молодь, используя их кормовую
базу, с крайне высокой эффективностью превращается в биотиче-
ское сырье —биотические ресурсы.
Пастбищная аквакультура прогрессивно развивается во мно-
гих странах, в том числе и в СССР. Например, на Каспийском и
Азовском морях сейчас работают И осетровых заводов, обеспе-
чивающих ежегодно выпуск около 100 млн. экземпляров молоди,
что дает прирост вылова до 6 тыс. т (Спичак, Чернышов, 1984).
На Дальнем Востоке 23 завода ежегодно выпускают более 1 млрд,
экземпляров молоди лососей (главным образом, горбуши и кеты),
обеспечивая промышленный возврат около 25 тыс. т. По данным
ФАО, мировой выпуск заводской молоди лососей уже превысил
3 млрд, экземпляров. В Японии за последние 10 лет вылов лососей
за счет заводского воспроизводства их молоди увеличился в 5 раз.
Перспективно повышение воспроизводства сельдей в Охотском и
Белом морях путем создания искусственных нерестилищ. Возмож-
но пастбищное выращивание кефалей, камбал и лососевых в соло-
новатых водах лиманов Причерноморья и Приазовья.
По форме организации аквакультуры различают три типа хо-
зяйств: выростные, товарные и полносистемные. Первые создают
для получения и подращивания жизнестойкой молоди гидробион-
тов, которая используется в качестве посадочного материала.
В товарных хозяйствах посадочный материал выращивается до
требуемого стандарта за счет естественной кормовой базы или (и)
внесения искусственного корма. В полносистемных хозяйствах уп-
равление процессами культивирования обеспечивается на протя-
жении всего жизненного цикла выращиваемых объектов (получе-
ние и сохранение производителей, получение половых продуктов
и оплодотворение икры, ее инкубация, выращивание личинок, под-
ращивание молоди, получение товарной продукции).
Аквакультура с ее техническими системами и устройствами
позволяет реализовывать у культивируемых объектов потенциаль-
ные возможности генотипа, не проявляющиеся в природных усло-
виях, т. е. фактически обеспечивает управляемый биосинтез
392
обходимого сырья. В этом смысле аквакультура в ее наиболее
интенсивных формах во многом напоминает технологию микро-
биосинтеза.
В настоящее время перспективы развития аквакультуры чрез-
вычайно расширяются в связи со стремительным ростом тепловой
энергетики. Огромное количество вод, подогреваемых на 8—10° С
при охлаждении конденсаторов атомных и тепловых электростан-
ций, через сбросные каналы поступает в водоемы-охладители.
: Поток подогретых вод создает исключительные возможности для
интенсификации садкового и бассейнового ведения аквакультуры,
' водоемы-охладители перспективны и для выращивания теплолю-
бивых рыб с высоким темпом роста, в частности растительноядных,
за счет использования естественной кормовой базы.
В нашей стране строительство АЭС и ТЭС в высоких широтах
позволяет продвигать рыбоводство в северные районы, а в сред-
ней полосе создает предпосылки круглогодичного выращивания:
’ в осенне-зимне-весеннее время года можно разводить холодновод-
ных рыб (форель и другие лососевые), в летний сезон — теплолю-
бивых (карп, толстолобики и др.). Водоемы-охладители дают воз-
‘ можность получать посадочный материал для выращивания рыб,
: которые в водоемах данной климатической зоны из-за низкой тем-
• пературы не размножаются. Применительно к рыбам, размножаю-
| щимся в данной зоне, подогретые воды позволяют получать поса-
[ дочный материал в более ранние сроки и соответственно удлинять
время использования в рыбхозах нагульных площадей. Создаются
: предпосылки внедрения в аквакультуру новых объектов из числа
теплолюбивых форм с ценными товарными качествами (например,
i веслонос) и высокими потенциями роста (буффало, другие круп-
; ные индийские карпы и т. п.). В подогреваемых водоемах могут
перезимовывать производители теплолюбивых рыб, не выносящих
: температуру, близкую к 0° С.
1 Для организации тепловодных хозяйств все шире используют
геотермальные воды. Их температура в разных районах обычно
лежит в пределах от 40 до 160° С. Как правило, они отличаются
’ высокой соленостью. Например, в Ставропольском крае соленость
вод из разных скважин на глубине 2—3 тыс. м составляет
19—140°/оо, в водах Нальчиковского, Ровенского и Георгиевского
массивов — несколько выше, чем в Черном море (18—22°/оО)- По
соотношению солей геотермальные воды мало отличаются от океа-
нических, поэтому пригодны для ведения морской аквакультуры.
Путем разбавления геотермальных вод повышенной солености
можно создавать условия, оптимальные для выращивания как
эври-, так и стеногалинных форм. Сильно нагретые геотермальные
воды (например, в районе Камчатки) используют как теплоноси-
тель, пропуская их по трубам, уложенным в подогреваемых водое-
мах (Кадников и др., 1983). В других случаях на рыбоводных за-
водах геотермальные воды непосредственно подают в пруды и
поддерживают к них нужную температуру. Использование гео-
термальных вод особенно перспективно в районах Западной и
393
Восточной Сибири, где развитие аквакультуры сдерживают суро-
вые климатические условия. Например, только в Омской области
функционирует более 200 скважин с суточным дебитом теплой ар-
тезианской воды (/ = 25—60° С, S=1 — 1О°/оо), превышающим
150 тыс. м3/сут. За 3 месяца в прудах, заполненных артезиански-
ми водами, сеголетки карпа вырастали до 500 г (Зыбин, 1973).
К частным формам аквакультуры в ее широком понимании от-
носятся рыбоводство в озерах и водохранилищах, прудовое рыбо-
водство, садковое и бассейновое (лотковое) выращивание рыб,
устричные и мидиевые хозяйства, культивирование ракообразных,
водорослей и других гидробионтов.
Рыбоводство в озерах и водохранилищах. Озера и водохрани-
лища, особенно небольшие, легко поддаются окультуриванию как
хозяйственные угодья, что сопровождается значительным повыше-
нием рыбопродукционного эффекта. В нашей стране площадь озер
составляет 25 млн. га, в том числе крупных (свыше 10 тыс. га) —
12 млн. га и примерно столько же средних (более 1 тыс. га) и мел-
ких. В исходном состоянии их рыбопродуктивность очень мала.
В 1975 г. она достигала 4,5 кг на крупных озерах и всего 2,7 кг
на средних и малых.
Первая ступень развития озерной аквакультуры — замена ма--
лоценных и тугорослых рыб высокопродуктивными вселенцами.
Например, кормовые коэффициенты у плотвы — основного компо-
нента ихтиофауны озер Северо-Запада — составляют 8,7—28, а
масса ее двухлетков 5—6 г. В тех же условиях товарно более цен-
ная пелядь имеет кормовой коэффициент в 1,5—2 раза ниже, а ее
двухлетки достигают 340 г. При этом плотва и другой массовый
компонент естественной ихтиофауны небольших озер — окунь —
слабо используют зоопланктон, являющийся основным кормом для
пеляди, которая питается и растет как летом, так и зимой. Поэтому
полная или частичная замена тугорослых рыб пелядью дает круп-
ный рыбохозяйственный эффект.
Наиболее просто замена малоценных рыб высокопродуктивными
решается в заморных озерах (вселение нужных рыб после гибели
имевшихся из-за недостатка кислорода). Однако это дает возмож-
ность выращивать только товарных сеголетков. Для выращивания
двухлетков нужно создавать питомники. Один из способов заселе-
ния озер ценными рыбами — тотальный вылов имеющихся. В лю-
бом случае для зарыбления озер необходим посадочный материал.
Он может быть получен при превращении некоторых озер в питом-
ники.
Рыбопродуктивность озер резко повышается при совместном
выращивании нескольких видов рыб. Например, при выращивании
пеляди или чира продукция составляет 30—40 кг/га, а поликульту-
ра, состоящая из пеляди, сига и судака, дает 100-—150 кг/га. Мож-
но использовать и более сложные схемы поликультуры, предусмат-
ривающие совместный нагул многих не конкурирующих между со-
бой видов рыб, в том числе растительноядных. Совершенствование
озерного рыбоводства достигается также внесением минеральных
394
удобрений, стимулирующих первичное продуцирование, и подкорм-
кой рыб. Естественная кормовая база малых и средних озер нашей
страны, наиболее удобных для организации рыбоводства (1,9 млн.
га), может обеспечить вылов 3,5 млн. ц, или 28 кг/га. В ряде озер
Тюменской области уже достигнуты уловы в 50—100 кг/га и более.
Суммарная площадь водохранилищ в нашей стране достигает
более 6 млн. га, из которых 4 млн. га приходится на 12 крупных (свы-
ше ЮО тыс. га каждое). В 1975 г. во всех водохранилищах вылав-
ливалось 712 тыс. ц, или 12 кг/га, хотя их кормовая база достаточ-
на для увеличения рыбопродукции в 3 раза. Снижает рыбопродук-
тивность уровенный режим, неблагоприятный для нереста и нагула
: молоди основных промысловых рыб, а также несоответствие фор-
: мирующейся ихтиофауны особенностям образующейся кормовой
базы.
Для нейтрализации отрицательных влияний колебаний уровня
широко используют искусственные плавучие нерестилища. Пер-
спективно создание нерестилищ с регулируемым уровнем на отчле-
ненных мелководьях. Большой эффект дает обогащение кормовой
базы ценными акклиматизантами. Например, в Цимлянском водо-
, хранилище 20% вылавливаемой рыбы вырастает за счет потребле-
ния размножившихся в нем акклиматизированных беспозвоночных.
Другой путь — акклиматизация ценных промысловых рыб. В Ново-
' сибирском водохранилище на долю акклиматизированного леща и
судака приходится более двух третей улова (Бердичевский и др.,
1977). Особенно перспективно вселение в водохранилища юга стра-
: ны растительноядных рыб. Рыбопродуктивность малых водохрани-
| лищ Кавказа возросла за этот счет до 2—4 ц/га. Рыбопродуктив-
[ ность Хаузханского водохранилища после его заселения фитофага-
ми увеличилась в 6 раз.
I. Для развития рыбного хозяйства на водохранилищах перспек-
[ тивно использование мелководных заливов. Продуктивность отчле-
1 няемых заливов и мелководий может достигать 10 ц/га. В перспек-
тиве с наших водохранилищ можно получить не менее 2 млн. ц, или
40 кг/га.
Лимнокультура рыб. Из ее различных форм наибольшее значе-
ние имеет прудовое хозяйство, садковое и бассейновое выращива-
ние. Своеобразно сочетаются аква- и агрикультуры при разведении
рыбы на рисовых полях. В Японии и Индии за 8 месяцев вегетаци-
онного сезона продукция рыбы на затопленных полях достигает
1,5—2 ц, а в отдельных случаях — 20 ц/га. Хорошие результаты по-
лучены во многих районах нашей страны. Молодь рыб (в основном
карпа), выпускаемая на рисовые поля, растет, не требуя дополни-
тельного ухода, на естественной кормовой базе, не только не ухуд-
шая, но часто даже повышая урожайность риса за счет биологиче-
ской мелиорации чеков. Если учесть, что для производства риса в
мире используется около 150 млн. га, можно представить, какие ог-
ромные возможности таит рыбоводство на рисовых полях.
Прудовое рыбоводство. При этой исторически более
ранней и потому детальнее всего разработанной форме аквакульту-
395
ры рыборазведение интенсифицируется путем сооружения искусст-
венных водоемов и контроля за составом ихтиофауны. В пруды за-
пускают молодь выращиваемых рыб и контролируют процесс ее
роста. Пищей рыбам, с одной стороны, служит планктон и бентос,
с другой — вносимые в водоем искусственные корма. Пруды устра-
иваются спускными, что позволяет полностью отлавливать выра-
щенных рыб и облегчает уход за водоемами.
Для товарного выращивания в прудах используются многочис-
ленные породы карпа, форель, толстолобы, икталурусы, тиляпии,
буффало и др. Выращивание ведут в монокультуре, когда пруды
зарыбляют молодью одного вида, или в поликультуре за счет сов-
местного содержания разных рыб. В первом случае технология
выращивания несколько проще, поскольку ориентируется на обес-
печение единых параметров, а при поликультуре необходимо одно-
временно удовлетворять более или менее разные потребности.
С другой стороны, использование поликультуры позволяет резко
повысить рыбопродуктивность прудов, поскольку создается воз-
можность хозяйственной утилизации значительно большего числа
трофических звеньев имеющейся экосистемы.
По способу организации различают полносистемные и неполно-
системные прудовые хозяйства. В первых рыба выращивается от
икринки до товарной продукции, во вторых осуществляется только
часть этого производственного процесса: либо выращивание поса-
дочного материала (рыбопитомники), либо товарной рыбы из при-
возного посадочного материала. У нас большинство колхозных и
совхозных прудов используют для выращивания товарной рыбы
из посадочного материала государственных рыбопитомников или
полносистемных хозяйств.
По составу выращиваемых рыб прудовые хозяйства разделя-
ются на тепловодные (карп, толстолоб, тиляпия и др.) и холодно-
водные (радужная форель и др.). В зависимости от типа прудового
хозяйства, состава выращиваемых рыб и климатической зоны вре-
мя, необходимое для получения товарной продукции, неодинаково.
Так, в карповодстве существуют одно-, двух- и трехлетние обороты.
В нашей стране в карповом и форелевом прудовых хозяйствах пре-
обладает двухлетний оборот.
Процесс выращивания товарной рыбы обеспечивается использо-
ванием прудов разного типа (рис. 65). В сравнительно глубоких
маточных прудах содержатся производители выращиваемого вида
рыбы и ремонтный молодняк, т. е. особи, оставленные для пополне-
ния стада производителей. Весной производителей пересаживают в
мелкие нерестовые пруды, получают от них половые продукты (обыч-
но инициируя их отдачу инъекцией различных гормональных препа-
ратов), искусственно оплодотворяют икру и инкубируют ее в специ-
альных аппаратах. Выклюнувшихся личинок выпускают в малько-
вые, или выростные, пруды. При интенсивных формах рыбоводства
личинок предварительно в течение нескольких дней (до перехода
на внешнее питание) подращивают в лотках или других емкостях,
в которые вносят мелкий живой корм. В этом случае получают зна-
396
Рис. 65. Схема организации карпового прудового хозяйства (по Жадину и Герду,
1961):
Н — нагульные пруды, В — выростные пруды, М — маточные пруды, Нер — нерестовые пру-
ды, Зим — зимовальные пруды; 1 — плотина, 2 — распределитель, 3 — регулятор
чительно более жизнестойкий посадочный материал, но технология
выращивания осложняется необходимостью разведения мелких
кормовых организмов. В хозяйствах, не имеющих инкубационных
цехов, личинок получают в нерестовых прудах за счет естественного
нереста производителей. На зиму подросшую в выростных прудах
молодь пересаживают в глубокие зимовальные пруды и весной ис-
пользуют в качестве посадочного материала для зарыбления на-
гульных прудов, где выращивают до товарного стандарта. В странах
с теплым климатом используют иную технологию рыбоводства.
При выращивании рыб (за исключением растительноядных) ис-
пользуют различные искусственные корма. При интенсивном корм-
лении в благоприятных климатических условиях с 1 га в год полу-
чают до 50 т карпа (Малайзия), 8—12 т тиляпии (Кампучия), 3 т
икталурусов (Юг США); в средних широтах продукция заметно
ниже. На 1 кг прироста рыб затрачивают 3—4 кг сухого корма
(Бардач и др., 1978).
Развитие интенсивных форм прудового рыбоводства в значи-
тельной мере сдерживается дефицитом кормов, поскольку в своем
большинстве они являются теми, какие используют в животновод-
стве, и к тому же-, как правило, с более высоким экономическим эф-
фектом. Поэтому прудовое рыбоводство перспективнее строить на
иных принципах, широко используя удобрение водоемов и макси-
мальную утилизацию их трофического потенциала за счет ведения
поликультуры, включающей растительноядных рыб.
О том, как велики неиспользованные трофические резервы пру-
дов, дает представление тот факт, что, например, в прудах Украи-
ны с монокультурой карпа за вегетационный период накапливается
слой ила толщиной 5—6 см, наполовину состоящего из органиче-
ских веществ. Другими словами, только за счет илонакопления в
397
«отходы производства» уходит около 2,5 т/га органики при выходе
полезной продукции менее 1 т/га.
В нашей стране наиболее разработана поликультура, включа-
ющая карпа (эврифаг) и белого толстолоба (фитопланкто-детри-
тофаг). Иногда к ним добавляют пестрого толстолоба (зоопланкто-
фаг) и белого амура (макрофитофаг). Так как растительноядные
рыбы еще более теплолюбивы, чем карп, поликультура дает хоро-
шие результаты в соответствующих климатических зонах; в СССР
она успешно осуществляется в южных районах страны. За рубежом
поликультура широко ведется в Индии, Китае, Японии и в странах
Ближнего Востока и Африки.
О перспективности поликультуры говорит тот факт, что в отдель-
ных хозяйствах за счет ее использования получена продукция до
100 ц/га, причем доля растительноядных рыб достигала 54 ц/га, а
расход удобрений составлял 1 —1,3 кг на 1 кг рыбной продукции
(Веригин, 1973). В 1985 г. суммарный вылов растительноядных рыб
в нашей стране достиг около 70 тыс. т. Присутствие в прудах рас-
тительноядных рыб не только не снижает, но даже повышает выход
продукции карпа, так как их фекалии, содержащие большое коли-
чество недоиспользованной органики, улучшают кормовую базу
прудов. Одно из средств повышения эффективности поликульту-
ры — использование для ее ведения новых объектов, в частности
различных видов буффало, обладающих очень высокими потенция-
ми роста (Виноградов, 1986).
Рыбопродуктивность прудов определяется тем, насколько близ-
ки к оптимальным абиотические и биотические параметры создава-
емых экосистем. Из абиотических факторов наиболее существенны
температурный и кислородный, которые в известных пределах конт-
ролируются конструкцией прудов и организацией их водоснабже-
ния. Из биотических факторов наибольшее значение имеет трофи-
ческий, включая хищников, паразитов и пищевых конкурентов.
Улучшение трофических условий наиболее эффективно достига-
ется удобрением прудов. Внесение биогенов стимулирует первич-
ное продуцирование, повышая способность экосистемы связывать
большее количество солнечной энергии и тем самым увеличивать
ее трофический потенциал. Внесение органических удобрений пред-
ставляет собой ввод в экосистему уже связанной энергии и в широ-
ком экологическом плане менее перспективно, хотя во многих слу-
чаях дает высокий хозяйственный эффект.
Садковое и бассейновое выращивание пресно-
водных рыб. Сущность садкового выращивания рыб состоит в
том, что они содержатся в небольших объемах воды при крайне вы-
сокой плотности посадки (200—300 экз./м3, в прудах — 0,2—
0,3 экз./м3), которая становится возможной благодаря внесению
концентрированных кормов и высокой скорости течения воды, при-
носящей кислород и выносящей все продукты отхода. Наиболее
часто применяют сетчатые плавучие садки, устанавливаемые в во-
доемах, например водохранилищах или сбросных каналах водое-
мов-охладителей. Выращивают обычно карпов. Кормят их несколь-
398
ко раз в сутки, в определенные сро-
ки, что улучшает использование
пищи. Обычно применяют высоко-
калорийные, сбалансированные по
многим компонентам гранулирован-
ные корма, к которым иногда до-
бавляются естественные, поступаю-
щие в сетчатые садки или бассейны
с током воды. Особенно эффектив-
но садковое выращивание на базе
водоемов-охладителей электростан-
ЦИЙ.
Наиболее управляемая форма
промышленного рыбоводства — бас-
сейновый метод. В лотках или дру-
гих емкостях (из железобетона,
стекла, пластика и др.) создается
режим, оптимальный для рыбовод-
Рис. 66. Схема установки для вы-
ращивания рыб с замкнутым обо-
ротом воды (по Rennert, 1983):
I — продукционный контейнер (0,4 м3),
2 — блок осаждения взвеси, 3 — моро-
сигельная камера с гранулами (субст-
ратом для развития бактерий-нитрифи-
каторов, 2 м’), 4—блок денитрифика-
ции, 5 — камера аэрирования (эрлифт,
0,45 м3), 6 — камера подогрева (суточ-
ное недопотребление — 1—10% полезно-
го объема), 7 — насос
ного процесса по всем основным показателям. В результате по-
тенциальные возможности роста рыб реализуются в наибольшей
степени.
Садковое и бассейновое выращивание рыб — высшая форма
товарного рыбоводства, аналогичная стойловому содержанию в
животноводстве. Не затрачивая энергии на поиск пищи, рыбы луч-
ше используют ее на рост, а многократность и строгий режим вне-
сения корма обеспечивают большую полноту его выедания. Выра-
щивание выгодно с точки зрения экономии воды, особенно при
замкнутом обороте, позволяя широко утилизировать тепло водое-
мов-охладителей, число которых быстро растет. Наиболее узкое
место садкового выращивания — потребность в большом количест-
ве дефицитных кормов.
В последнее время успешно разрабатываются и внедряются в
практику установки для бассейнового выращивания рыб с замкну-
тым оборотом воды. Схема одной из таких установок и се основные
параметры приведены на рис. 66. Замкнутый оборот позволяет эко-
номить воду и, что подчас еще более важно, исключает сброс сто-
ков, загрязняющих водоемы. Последнее особенно приходится учи-
тывать при выращивании рыб на базе водоемов-охладителей, опас-
ность эвтрофикации которых очень велика.
Особая форма бассейнового выращивания сложилась в процес-
се искусственного воспроизводства ценных проходных рыб.
Заводское выращивание молоди ценных рыб для выпуска ее в
реки сводится к вылову производителей, получению от них поло-
вых продуктов, оплодотворению икры и ее инкубации. Выклюнув-
шуюся молодь выпускают в водоем сразу же или после предвари-
тельного выращивания до нужного размера. Например, при
искусственном разведении осетровых и лососевых в естественные
водоемы целесообразно выпускать подросшую молодь, так как
жизнестойкость личинок очень низка. Молодь выращивают либо в
399
специальных прудах, удобряемых с целью повышения их естест-
венной кормовой базы, либо в бассейнах, в которые периодически
вносят нужное количество соответствующего корма. Второй спо-
соб дает возможность большего контроля качества воды и кормле-
ния молоди и поэтому имеет лучшие показатели выращивания.
Однако он требует организации кормления молоди, что связано с
дополнительными затратами.
При бассейновом выращивании молоди некоторых рыб, напри-
мер лососевых, можно использовать искусственные корма. Для
молоди осетровых необходимы живые корма из числа тех, которы-
ми молодь питается в естественных условиях, или другие, удовле-
творяющие соответствующим требованиям. В связи с этим
разработана методика заводского разведения планктонных рако-
образных, личинок комара Chironomus dorsalis, почвенных червей
Enchytraeus albidus и некоторых других животных. Дача разных
кормов обеспечивает выращивание морфологически и физиологи-
чески полноценной, жизнестойкой молоди.
Марикультура рыб. Морских рыб выращивают главным образом
для получения товарной продукции, реже для усиления естествен-
ного воспроизводства хозяйственно ценных видов (см. предыдущий
раздел). Для ведения марикультуры используют естественные и ис-
кусственные водоемы, а также сетчатые садки, размещаемые в при-
брежных водах. Наиболее часто рыб разводят в различных при-
брежных водоемах, заполняющихся во время прилива и снабжен-
ных дамбами для удержания воды во время отлива. Иногда водое-
мы располагаются так низко, что не обсыхают во время отлива и
поэтому необходимость сооружения дамб отпадает. В других слу-
чаях убыль воды восполняется работой насосов.
Очень часто марикультура ведется в заливах и бухтах, отгоро-
женных сетями. Как правило, выростные площади (емкости) за-
рыбляются молодью, отлавливаемой в море, реже — выращиваемой
в питомниках. Питание рыб обеспечивается за счет естественной
кормовой базы и (или) искусственной подкормки. Обычно садковая
марикультура основывается на внесении естественного или искус-
ственного корма извне. Подвижность воды (приливы и отливы)
обеспечивает вынос из садков продуктов обмена и поступление кис-
лорода. Из морских заливов и других участков для марикультуры
часто используют те, которые подогреваются термальными водамгг
силовых станций, сооружаемых на побережьях. Особенно широко
распространена и эффективна марикультура в странах Юго-Восточ-
ной Азии. К основным объектам марикультуры здесь относятся жел-
тохвост, ханос, кефали.
В нашей стране общая продукция товарных морских хозяйств
еще невелика: в Азово-Черноморском бассейне выращивается 150—
200 т в год осетровых, в Прибалтике — 300—500 т форели. В рыбо-
ловецких колхозах Азовского побережья в 1980 г. получено более
1300 т бестера. В северо-восточной части Черного моря создается
крупнейший научно-исследовательский комплекс марикультуры.
Опытно-производственная работа показала исключительную перс-
400
пективность садкового выращивания рыб в Балтийском море (Спи-
чак, Чернышов, 1984).
Марикультура рыб на естественной кормовой базе перспективна
там, где морская вода достаточно тепла и богата биогенами, обус-
ловливающими высокий уровень первичного и вторичного продуци-
рования. Такие условия наиболее характерны для полузамкнутых
прибрежных водоемов, подверженных действию приливов и отли-
вов с более или менее опресненной водой. Хотя физико-химические
факторы существования здесь иногда близки к стрессовым (коле-
бания солености, температуры), и потому население однообразно,
трофические условия для рыб оказываются очень благоприятными.
В участках моря, бедных биогенами, предполагается возмож-
ность марикультуры за счет обогащения поверхностных вод пита-
тельными солями путем искусственного апвеллинга. Большое эконо-
мическое преимущество марикультуры на естественной кормовой
базе — возможность создания обширных рыбохозяйственных угодий
без существенных капиталовложений, какие необходимы при широ-
кой организации пресноводного прудового хозяйства. В наших мо-
рях площадь мелководий, пригодных для создания хозяйств мари-
культуры, оценивается в 38—40 тыс. км2. Предполагается, что к
2000 году рыбопродукция марикультуры в нашей стране значитель-
но возрастет.
Аквакультура беспозвоночных. В основном она сводится к раз-
ведению морских моллюсков и ракообразных, причем для этого ис-
пользуют прибрежные пруды, отдельные участки моря, различные
садки и бассейны.
Из моллюсков чаще всего разводят устриц, мидий, морских гре-
бешков и головоногих. Мировая продукция устриц (на 95% тихооке-
анская устрица Crossostrea gigas) превышает 800 тыс. т, к 2000 го-
ду предполагается вырастить 2 млн. т. (США — 42%, Япония—
29%). При наиболее интенсивных формах выращивания моллюс-
ков-производителей содержат в бассейнах или проточных лотках
и в нужное время, повышая температуру, вызывают размножение
животных. Появляющихся личинок выкармливают разводимыми
для этого водорослями. После оседания на субстрат молодь (спат)
переносят в серию последовательно увеличивающихся лотков либо
сразу в выростные садки. Через год подросших устриц рассредото-
чивают и выращивают дальше. Через три года они достигают товар-
ного размера. Обычно процесс упрощают: отрождающейся в море
молоди дают осесть на те или иные субстраты (пустые ракушки,
черепица, пластмасса и т. п.), которые затем подвешивают к плотам,
устанавливаемым в соответствующих участках моря. Эти участки
обычно обваловываются или ограждаются иным образом для за-
щиты молоди от поедания морскими звездами и крабами. Перед
продажей устриц помещают в очистительные бассейны, где они,
не питаясь, через несколько дней освобождаются от содержимого
кишечников. Продукция достигает 90 т/га.
Особенно высока продукция устриц в зонах спуска подогретых
городских стоков. Например, в Испании в таких зонах она дости-
401
гает 130 т/га, поскольку удобрение стимулирует развитие фито-
планктона — пищи устриц.
В нашей стране разработана система выращивания устриц в.
Черном море в хозяйствах бассейно-морского типа и морских при-
донных культур. Летом устричную молодь (спат) собирают на та-
кие коллекторы, как пустые раковины (мидий, устриц) и т. ш
В сентябре коллекторы переносят в садки, устанавливаемые на зи-
мовку в специальные бассейны. Открепляют молодь во второе лето*
и помещают для дальнейшего роста в садки, где к концу третьего-
лета она достигает 60—80 мм.
Мировое производство мидий (на 85% европейской Mytilus edu-
lis) —420 тыс. т. в год. Выращивают их тремя методами: на сваях,,
на дне и на канатах. Последний метод используется наиболее часто.
При этом у естественных банок размещают веревки, на которые
оседают личинки моллюсков (спат). Веревки с осевшей молодью-
оборачивают вокруг вбитых в дно кольев (свай), размещают на
чистых участках дна или подвешивают к поверхностной опоре-
(плот, трос); наиболее часто используют подвесную культуру
(Hurlburt, 1980). Молодь в основном собирают в море, товарный
размер (4—5 см) достигается через 4—5 месяцев. По мере роста
особей рассредоточивают. Мидии используют фитопланктон эконо-
мичнее устриц и дают большую продукцию — в Таиланде до.
180 т/га (три урожая в год). В СССР мидиевое хозяйство развива-
ется в Керченском проливе. В период трехлетней эксплуатации
опытных мидиевых плантаций в Азовском и Черном морях показа-
но, что продукция моллюсков за сезон с апреля по октябрь состав-
ляет от 40 до 320 т/га (10—60 т мяса). В бассейне дальневосточных
морей создают фермы для культивирования приморского гребешка
и тихоокеанской устрицы. Успешно проходит опыт культивирования
мидий в Кольском заливе; с 1 м2 акватории садковой фермы объем
продукции достигает более 5 кг мяса моллюсков.
Из ракообразных разводят главным образом солоноватоводных
креветок р. Panaeus и пресноводных гигантских креветок Macro-
brachium rosenbergii. При заводском разведении пенеид яйца, а за-
тем и личинки креветок обычно получают от самок, созревших и
спарившихся в море. Реже посадочный материал получают от не-
реста производителей, выращиваемых в бассейнах. Для обеспече-
ния питания культивируемых личинок добиваются цветения водо-
рослей в тенках, добавляя в воду биогены (японский метод), ли-
бо разводят водоросли отдельно и вносят их в соответствии е
режимом контролируемого кормления (американский метод). Через
10 дней с момента выклева пелагическая молодь переходит к донно-
му образу жизни, и к этому времени ее пересаживают в бассейны
большего размера. Примерно через месяц ее снова рассредоточива-
ют и выращивают до промыслового размера, широко применяя ис-
кусственные корма. Разведение пресноводной М. rosenbergii в боль-
шинстве ферм ведется в прудах.
Марикультура ракообразных наиболее развита в странах Юго-
Восточной Азии. В Японии продукция креветок достигает около
402
300 тыс. т, продуктивность — до 80—160 ц/га в год. В Таиланде
площадь креветочных хозяйств близка к 8 тыс. га. В некоторых
местах Юго-Восточной Азии креветок принято выращивать как
дополнительный объект при культивировании молочной рыбы.
Помимо креветок, в небольшом количестве разводятся омары, вы-
ращивание которых осложняется длительностью цикла развития
(с момента спаривания до вылупления молоди проходит около
двух лет) и каннибализмом. Осваивается культивирование лан-
густов и крабов.
Ряд водных беспозвоночных — инфузорий, коловраток, низших
ракообразных, личинок хирономид и некоторых других животных —
культивируется в качестве живого корма для личинок и мальков
разводимых рыб. Инфузорий (Paramecium caudatum, Oxytricha
и др.) выращивают в проточном и накопительном режимах, исполь-
зуя в качестве корма дрожжи, водоросли или специальные среды с
большим количеством бактерий (сенный настой и др.). В проточных
культурах удается получить суспензии инфузорий с плотностью до
73 тыс. экз./см3 и продукцией до 20 г/л в сутки. В полупроточных
культурах получают 570 мг/л (Чорик, Вукол, 1983). Массовое раз-
ведение коловраток (виды р. Brachionus) наиболее эффективно в
садках, в которые вносят культуру выращиваемых животных и тре-
буемое количество корма (хлорелла и др.). Ежедневная продукция
достигает 400 г на 1 м3 в сутки. При одноразовом съеме продукции,
т. е. при ведении культуры в накопительном режиме, результаты
снижаются в 3—4 раза. Максимальная численность коловраток до-
стигает 170 тыс. экз./л, биомасса — 0,6 г/л.
Коловратки и инфузории удовлетворительно обеспечивают пере-
ход личинок рыб с эндогенного на экзогенное питание. Как живой'
корм используют и науплии Artemia salina, получаемые из цист
рачка, обитающего в естественных водоемах. Цисты инкубируют
в конических емкостях, в которые со дна поступает воздух, аэрирую-
щий воду и одновременно обеспечивающий нахождение цист во
взвешенном состоянии (барботаж). Разработана технология разве-
дения самого рачка в соленых прудах, позволяющая ежемесячно
получать до 10 кг цист с 1 га.
Для кормления молоди рыб после ее перехода на внешнее пита-
ние наиболее часто выращивают планктонных ракообразных, глав-
ным образом ветвистоусых из родов Daphnia, Moina, Ceriodaphnia
и Chydorus, реже некоторых олигохет и личинок хирономид.
Планктонных ракообразных разводят методами раздельного и
совместного содержания с их естественным кормом — водорослями.
При первом методе, разработанном Н. С. Гаевской, в специальных
бассейнах глубиной около 1 м создают нужный режим и выращива-
ют водоросли Scenedesmus или Chlorella. В других бассейнах куль-
тивируют ракообразных (обычно дафний), которым периодически
вносят водорослевый корм. При втором методе, разработанном
Г. И. Шпетом и другими исследователями, бассейны или небольшие
земляные пруды удобряют минеральными или органическими веще-
ствами и в них вносят культуру дафний из расчета 5—10 г на 1 м3
403
воды. Через 8—10 дней добавляют новую порцию органического
удобрения, а на 18—21-й день проводят тотальный облов размно-
жившихся рачков.
В последнее время разработан метод разведения дафний и дру-
гих планктонных ракообразных в сетчатых садках, устанавливае-
мых в водоеме. Благодаря непрерывному удалению из культуры
продуктов обмена и поступлению естественного корма из водоема
биомассу дафний удается длительно поддерживать на уровне до
5—6 м3 и получать суточную среднюю продукцию около 200—
300 г/м3 (Богатова, 1980). Сходную продукцию (200—250 г/м3)
получают при культивировании коловраток.
Личинки Chironomus dorsalis выращивают в двух цехах (Кон-
стантинов, 1956). В первом содержат маточный рой комаров, 5—
10% даваемых ими яйцекладок идет на пополнение маточного роя,
а 90—95% поступает в выростной цех, где выклюнувшиеся личин-
ки выкармливаются до нужного размера. В установках для выра-
щивания в 30—40 ярусов располагают плоские кюветы с толщей
ила около 1 см, покрытым очень тонким слоем (до 1 мм) воды,
Выращивание длится 15—18 дней, после чего ил промывают в спе-
циальном аппарате и отмытые личинки идут на корм рыбам. Ли-
чинок выкармливают дрожжами Monilia murmanica, которые в ви-
де порошка рассеивают каждые 2—3 дня по поверхности ила.
Культивирование водорослей. Наибольшее значение в качестве
выращиваемых объектов имеют морские водоросли Porphyra, La-
minaria, Eucheuma, Chondrus, Gigartina, Hypnea, Gracillaria.
При разведении порфиры ее зооспоры помещают на пустые ра-
кушки в бассейне с водой, где они и развиваются. Осенью появля-
ются побеги «рассада» и их прикрепляют к сеткам, которые уста-
наваливают на кольях в морских бухтах. Через 70 дней после про-
ращивания порфиры ее используют. В некоторых местах порфиру
разводят на искусственных бетонных рифах, имеющих форму пи-
рамид. Ламинарии выращивают на бетонных рифах, а также на
растительных канатах, прикрепленных якорями к грунту. К этим
канатам прикрепляют зооспоры, которые, прорастая, образуют
рассаду. В условиях Японии рассада растет с конца ноября до ок-
тября следующего года (в это время ее собирают). Канат с расса-
дой помещают в 1 м от грунта и в 5—10 м от поверхности воды.
В Японии ежегодный сбор порфиры достигает свыше
230 тыс. — более половины продукции всей марикультуры. В США
разработан проект фермы для выращивания бурых водорослей, ук-
репляемых на сетке из искусственного волокна, которая погружает-
ся на глубину 12—24 м. Предусматривается перекачка на поверх-
ность глубинных вод, богатых биогенами. Густота водорослей около
1 тыс. экз./га, урожайность 300—500 т/га сырой биомассы в год.
С 1978 г. в США начаты работы по выращиванию гигантских
морских водорослей Macrocystis pyrifera, естественная годовая про-
дуктивность зарослей которых достигает 1,2—5 тыс. т/га сухой обез-
золенной массы. Водоросли разводят в качестве сырья для получе-
ния метана. Хорошие результаты дает культивирование красной
404
водоросли Hypnea musciformes в тенках на открытом воздухе при
18—24°С, внесении нитратов и фосфатов — до 380 г/м2 в сутки. Для
интенсификации их роста в поверхностные воды перекачивают глу-
бинные, богатые биогенами.
В СССР в Приморье в 1972—1976 гг. созданы три опытно-про-
мышленных участка по выращиванию ламинарии японской в двуго-
дичном цикле. Полученный урожай достигал 80—100 т/га. Ведутся
работы по выращиванию ламинарии в одногодичном цикле, для чего
необходимо получение зооспор в более ранние сроки. Из рассады,
выращенной в цехе, за 11 месяцев в море вырастали слоевища
длиной 2,5—4,2 м и массой 500—900 г; суммарная продукция дости-
гала 50—70 т/га. Опытно-промышленное выращивание ламинарии
(L. saccharina) ведется в Белом и Баренцевом морях. Перспектив-
но культивирование агароносной грациллярии, увеличивающей свою
биомассу за 30 дней в 8—10 раз. Значительное внимание уделяется
в различных странах культивированию пресноводных водорослей,
относящихся к родам Chlorella, Scenedesmus и Lagerheitnia. Их раз-
водят в наземных установках открытого или закрытого типа, где
содержится чистая культура водорослей. Они обеспечиваются мине-
ральным питанием и разреживаются периодическими обловами,
представляющими собой одновременно и форму снятия продукции.
Открытые установки представляют собой бассейны или пруды, за-
полняемые водой на глубину 20—30 см и периодически удобряемые
минеральными веществами. Закрытые установки имеют вид плос-
ких прозрачных труб или желобов, выстланных пластмассой и за-
крытых сверху прозрачным материалом. Продукция водорослей в
этих условиях составляет около 10 г/м2, или 30 т/га в год.
При выращивании поликультуры диатомовых в прудах, залива-
емых морской водой с добавлением очищенных бытовых стоков
(Флорида, США), ежесуточный съем водорослей достигал в сухой
массе 24 г/м2, т. е. не уступал урожаю самых продуктивных сель-
скохозяйственных культур (Goldmen et all., 1975). Эффективность
разведения водорослей в естественных водоемах и вне их заметно
повышается, если культура защищается от лучей с длиной волны
ниже 340 нм (Харасава и др., 1980).
Непременное условие осуществления длительных полетов чело-
века в космосе — создание систем регенерации воздуха, в частно-
сти основанных на использовании фотосинтеза. В связи с этим
разведение одноклеточных водорослей, в первую очередь хлорел-
лы, разрабатывается применительно к условиям космических ко-
раблей. Водоросли культивируют в различного рода биологических
реакторах, работа которых может происходить по заданной про-
грамме или по принципу самонастраивающейся системы. Использо-
вание в реакторах очень плотных суспензий водорослей (до 17
млрд, клеток в 1 мл) обеспечивает выход кислорода до 246 л и
поглощение СО2 До 184 л в сутки на 1 л культуры. Объем суспен-
зии, достаточной для обеспечения дыхания одного человека, мо-
жет быть доведен до 3 л.
Для создания системы жизнеобеспечения космонавтов помимо
хлореллы можно культивировать высшие растения, в частности
л ле
ряску и многокоренник. Поскольку они плавают на поверхности и
обмениваются кислородом и углекислым газом непосредственно с
атмосферным воздухом, это упрощает многие проблемы устройст-
ва реакторов. Сложнее обстоит дело с использованием продукции
растений в качестве пищи. С одной стороны, она недостаточна в
качестве единственного источника, а с другой — из-за некоторого
несовпадения дыхательного и ассимиляционного коэффициента в
системе «космонавт — растения» существование этой системы не
может быть устойчивым. К тому же монокультура практически ед-
ва ли возможна (накопление токсичных метаболитов, появление
хищников и паразитов) и потому малопригодна для жизнеобеспе-
чения космонавтов. Для этого необходима многокомпонентная и
соответственно более устойчивая экосистема.
ГЛАВА 13
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПРОБЛЕМЫ
ЧИСТОЙ ВОДЫ И ОХРАНЫ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ
Проблемы чистой воды и охраны водных экосистем становятся
все более острыми по мере исторического развития общества, стре-
мительного увеличения его воздействия на природу, вызванного
научно-технической революцией.
Уже сейчас во многих районах земного шара наблюдаются
большие трудности в обеспечении водопотребления (питьевое и
техническое водоснабжение, орошение и др.) и водопользования
(рекреация, навигация, энергетика и др.) вследствие, крличествен-
ного и качественного истощения водных ресурсов, что связано с
загрязнением водоёмов и забором из них больших объемов воды.
Огромны по своим масштабам последствия гидростроительства
(зарегулирование, переброска части стока рек и др.), ведущегося
в интересах энергетики, орошения земель, навигации и в других
целях.
Загрязнение водоемов в наибольшей степени связано со сбросом
в них промышленных, сельскохозяйственных и бытовых стоков, с
попаданием загрязняющих веществ из атмосферы, а также деятель-
ностью человека на самих водоемах (судоходство, транспорт нефти,
подводное бурение, лесосплав и др.). Во многих водоемах загрязне-
ние'настолько велико, что привело'к полной деградации их как ис-
/ точников водоснабжения^рыбохозяйственных угодий, зон рекреации
или в ином отношении, отрицательно сказывающемся на ресурсной
ценности гидроэкосистем.
Ресурсная деградация водоемов часто вызывается их антропо-
генной эвтрофикацией (повышением уровня трофии), сопровожда-
ющейся нарушением баланса веществ в экосистеме. В результате
такой эвтрофикации, как правило, связанной с избыточным поступ-
лением в водоемы биогенов, первичная продукция начинает резко
превалировать над деструкцией, аэробные процессы все больше
заменяются анаэробными, питьевые и гигиенические качества воды
406
снижаются, ухудшается санитарное и рекреационное состояние во-
доемов.
Значительное влияние на ресурсную ценность водоемов оказы-
вает их термофикация (отепление). Обычно она связана со сбросом
в водоемйТТбДогрётыхвод из охлаждающих контуров тепловых и
атомных электростанций. Термофикация вызывает ряд существен-
ных сдвигов в структуре и функциях гидроэкосистем и часто стано-
вится фактором, усиливающим проявлёние"антроп6генной эвтрофи-
кации. Вместе с тем отепление водоемов создает новые возможности
их рыбохозяйственного освоения и использования в других отноше-
ниях.
Небольшое количество загрязняющих веществ не всегда вызыва-
ет ухудшение состояния водоемов, так как они обладают свойством
биологического самоочищения той или иной мощности. За счет ми-
нерализации органических веществ, разрушения различных токси-
ческих соединений и ряда других процессов гидробиоценозы способ-
ны кондиционировать среду, препятствуя ее отклонениям от нормы.
Эту“особёТШость“Зиоценозов широко используют "при организации
очистки сточных и питьевых вод.
ЗоТГОпотр^ление^й водопользование часто осложняются биоло-
гическими помехами. Зарастание каналов снижает их пропускную
способность, цветение водорослей ухудшает качество воды, ее сани-
тарное состояние и осложняет организацию питьевого водоснабже-
ния. Обрастание создает помехи в навигации и при эксплуатации
гидротехнических сооружений. Многие гидробионты патогенны для
человека и домашних животных или вредны в других отношениях.
Поэтому разработка мер борьбы с биологическими помехами при-
обретает большое практическое'* значенйё' и’’'" становится одной из
серьезных задач гидробиологии.
Загрязнение, эвтрофикация и термофикация водоемов, забор из
них больших объемов воды и многие последствия гидростроительст-
ва отражаются не только на водопотреблении и водопользовании,
но и на биосферной роли водных экосистем. Изменяясь, они уже не
обеспечивают тот вклад в биосферу, который обусловливал ее ста-
новление и эволюцию. Создается угроза нарушения экологического
равновесия в природе, опасность которого трудно переоценить. По-
этому перед человечеством встает грандиозная задача охраны гид-
росферы— оптимизация ее состояния в интересах водопотребления,
водопользования и сохранения экологического равновесия в биосфе-
ре. Следовательно, охрана гидросферы — не сохранение ее в исход-
ном состоянии, не уменьшение использования водоемов, а преобра-
зование их как элементов природной среды человека с перспекти-
вой на временную бесконечность природопользования.
Загрязнение водоемов
Под загрязнением водоемов понимается ухудшение их экономи-
ческого значения и биосферных функций в результате антропоген-
ного поступления в них вредных веществ. Экологическое действие
407
загрязняющих веществ проявляется на организменном, популяцион-
ном, биоценотическом и экосистемном уровнях.
На организменном уровне наблюдаются нарушение отдельных
физиологических функции’ изменение поведения, снижение темпа
роста, увеличение смертности вследствие прямого отравления или
уменьшения устойчивости к стрессовым состояниям внешней среды.
Большое значение имеет изменение наследственности особей — по-
вреждение их генетического аппарата и трансформации исходного
генофонда.
На уровне популяций загрязнение, может вызывать изменение их
численности и биомассы, рождаемости и смертности, половой и
размерной структуры, типа динамики и ряда функциональных
свойств. К этому следует добавить хаотизацию внутрипопуляцион-
ных отношений, вызываемую изменением поведения особей и иска-
жением языка химических сигналов, играющих огромную роль в
коммуникации особей.
На биоценотическом уровне загрязнение сказывается на струк-
туре и функциях сообщества, поскольку одни и те же загрязняющие
вещества неодинаково влияют на разные компоненты биоценоза.
Например, жгутиковые водоросли устойчивее диатомовых к нефтя-
ному загрязнению, и оно существенно изменяет видовую структуру
микропланктона (Curds, 1982). Под влиянием токсических веществ
изменяется хорологическая структура сообществ, цепи разложения
начинают преобладать над пастбищными, анаэробные процессы над
аэробными, деструкция над продукцией. В конечном счете происхо-
дит деградация экосистем — ухудшение их как элементов среды че-
ловека и снижение положительной роли в формировании биосферы,
обесценение в хозяйственном отношении (замена ценных видов бес-
полезными, появление вредных видов и др.).
Каждый из токсикантов обладает определенным механизмом
действия (пути воздействия загрязнителя на клетки, ткани, органы
и организмы в целом) и обусловливает специфический механизм
реагирования — ответные реакции на изменения, вызванные загряз-
нителем (Строганов, 1975). Гидробионты, их популяции и гидробио-
ценозы обнаруживают разную чувствительность ж устойчивость к
токсикантам. Под чувствительностью понимают способность реаги-
ровать на минимальные концентрации токсикантов, под устойчиво-
стью— способность выносить без ущерба для себя ту или иную
степень загрязнения среды (Строганов, 1976). Наиболее важный
критерий устойчивости — сохранение уровня естественного воспро-
изводства, включая сохранение качества потомства” в ряде поколе-
ний.. Чувствительность~гидробионтов к действию одного и того же
токсиканта может различаться в тысячи раз. То же самое относится
и к устойчивости.
При одновременном действии на гидробионтов нескольких ток-
сикантов влияние каждого из них может быть независимым, и тог-
да имеет место эффект аддитивности (слагаемости) конечных ре-
зудьтатов, В других случаях может на'б'людаться синергизм
(«сверхаддитивность»), когда суммарный эффект выше суммы
408
отдельных воздействий, или антагонизм^ если результат совмест-
ного действия ниже аддитивногоГ Сйла воздействия отравляющих
веществ наиболее часто оценивается концентрацией или дозой ток-
сиканта, вызывающих гибель половины особей (обозначаются со-
ответственно CL50 и DL5o). При этом учитывают время воздействия
токсиканта: чем дольше организмы испытывают действие яда, тем
ниже его концентрация, вызывающая отравление. Например, после
четырех дней пребывания карасей в воде с концентрацией фенола
25 мг/л у рыб обнаруживался ряд симптомов отравления, но без
летального исхода, через 10 дней наблюдалась гибель всех особей
(Лукьяненко, 1983). Помимо летальной концентрации токсиканта
различают пороговую — ту минимальную, которая вызывает какие-
либо патологические сдвиги в любой отдельно взятой функциональ-
ной системе организма; это определение можно распространить так-
же на популяции и биоценозы.
Для многих гидробионтов характерен кумулятивный эффект —
накопление в организме токсиканта, когда скорость его поступле-
ния в тело выше, чем скорость выведения из него. Накапливая ядо-
витое вещество, организмы начинают страдать от него даже тогда,
когда концентрация токсиканта в воде сравнительно невелика (ни-
же пороговой). Помимо этого, концентрируя в себе ядовитые веще-
ства, гидробионты сами становятся токсически опасными. Коэффи-
циенты накопления, или коэффициенты концентрации (отношение
концентрации токсиканта в организме к таковой в воде), иногда
выражаются астрономическими цифрами. Например, коэффициент
накопления кобальта в теле Lamacina достигает 4-1013, а кадмия —
14-1015 (Крепе, 1959). Огромные количества мышьяка—до 2 мг, а
в пальпах и жабрах — до 13 мг/г сухой массы накапливают обитаю-
щие у побережья Великобритании полихеты Tharix marioni; небезын-
тересно, что другие полихеты, встречающиеся совместно с Т. та-
rioni, содержат мышьяка в десятки раз меньше (Gibbs et all.,
1983).
Обнаружено, что многие моллюски энергично накапливают цинк
и медь, медузы—-цинк, радиолярии — стронций, асцидии — вана-
дий, морские водоросли — йод, бром и алюминий. Ксенофиофоры —
единственная группа животных, у которых в значительных количе-
ствах встречаются кристаллы барита — сульфата бария (Gooday,
Nott, 1982). Среди металлов и их радиоизотопов низкие коэффици-
енты аккумуляции в организме (102—103) характерны для щелоч-
ных и щелочно-земельных элементов, в том числе Sr-90 и Сг-137,
средние (103—104) для Се, Ru, Zr, Ni, высокие (104—105) для Fe,
Mn, Cu, Zn и др. (Патин, 1977). В ряде случаев наблюдается на-
растание концентрации токсикантов в организмах последующих
трофических уравнений — так называемый эффект пищевой цепи.
Например, с липофильными свойствами метилированной ртути и
ее способностью образовывать прочные комплексы с белками связа-
но «ртутное загрязнение» тунцов — одного из верхних звеньев тро-
фической цепи в океане. Эффект пищевой цепи характерен также
Для хлорорганических соединений (ДДТ и др.) и некоторых других
14—2062 . 409
токсикантов. Прослеживается обратная корреляция между разме-
рами организмов и коэффициентами накопления ими токсикантов.
В значительной мере это связано с увеличением относительной по-
верхности при уменьшении организмов (больше адсорбирующая
площадь).
Из загрязняющих веществ наибольшее значение для водных
экосистем имеют нефть и продукты ее переработки, пестициды, со-
единения тяжелых металлов, детергенты, антисептики. Чрезвычайно
опасным стало загрязнение водоемов различными продуктами ра-
диоактивного распада — радионуклидами, или радиоизотопами.
Все большую озабоченность вызывает ацидификация пресных во-
доемов в результате выпадения «кислых дождей», когда в атмос-
ферной влаге растворяются сернистый газ и некоторые другие
вещества, выбрасываемые в воздух различными промышленными
предприятиями. Значительную роль в загрязнении водоемов игра-
ют бытовые стоки, лесосплав, отходы деревообрабатывающей про-
мышленности, пластики и многие другие загрязнения, не относящие-
ся к токсическим, но ухудшающие среду гидробионтов (снижение
концентрации кислорода, уменьшение прозрачности воды, выпаде-
ние взвеси на дно и др.).
Радионуклиды. В водоемах наиболее опасны для гидробионтов
и часто встречаются радиоизотопы стронция, иттрия, цезия, цирко-
ния, ниобия. Поверхность водоема представляет собой более эффек-
тивный коллектор радиоактивных аэрозолей, чем суша, причем осо-
бенно много радионуклидов накапливается в самом поверхностном
слое. Так, в пене водохранилищ, исследованных в 1957 г., концен-
трация радиоизотопов доходила до 370 мБк/л, а в воде— 185 мБк/л.
В 1965—1966 гг. в северо-восточной, западной и центральной час-
тях Тихого океана концентрация стронция-90 в поверхностных во-
дах соответственно равнялась 11,1—22,2, 7,4—11,1, 2,9—5,5 мБк/л,
а на глубинах 500, 1000 и 1500 м изменялась в пределах 0,55—
1,4 мБк/л. Среднее содержание 90Sr и 137Cs в пелагиали Мирового
океана достигает соответственно 2,4—-7,4, 2,96—11,1 мБк/л.
В грунте водоемов концентрации многих радионуклидов (це-
рия-95, цезия-144 и др.) в десятки раз выше, чем в воде, вследствие
их адсорбции на поверхности минеральных и органических частиц.
Поэтому гидробионты, ведущие донный или придонный образ жиз-
ни, страдают от радиоактивных загрязнений больше, чем пелаги-
ческие. Например, в загрязненных радионуклидами прибрежных
морских водах близ Уиндскейла (США) доза облучения пелагиче-
ских рыб достигала 0,05—0,24 нГр, а у придонных — 3,6—33 нГр
(Woodhead, 1974).
В зависимости от интенсивности облучения ионизирующая ра-
диация может оказывать на гидробионтов стимулирующее, угнета-
ющее или летальное воздействие. И а п р и м е~рт~дл и i е л ьттое"дбл у че н и е
предличинок чавычи у-лучами в дозе 5 мГр в день ускоряло их рост,
большее — вызывало различные нарушения. У парамеций родов
Caudatum и Aurelia, изолированных от действия естественной ра-
диации (помещались в толстостенные свинцовые цилиндры), чис-
410
ленность популяций че- %
рез 2—6 дней снижалась kO - -
вдвое и восстанавлива-
лась до исходных вели-
чин, когда культуры об-
лучались 60Со до уровня
естественного фона (Pla- NS.
riel et all., 1970). \\
На рис. 67 показано, /и \\.
как влияют различные
дозы гамма-радиации на /1
размножение и смерт- 10 - /
ность рачка Daphnia ри-
lex. "Л ______-*ZW
Как правило, радио-\ .0L । । i Г——___i
чувствительность с повы- Уд
шением уровня организа- ; Мощность экспозиционной дозы излучения .мА/кГ
ции гидробионтов возра- \Рис’ 67. Влияние гамма-радиации на отрожде-
стает. Наиболее вынос- >е и °™иРание Рачков <по Marchall, 1962):
TTMRW бяктрпии- ИРГГ1ТП - "/-рождаемость, 2 - смертность, 3 — прирост (в %
ЛИпЫ epilll, некою от начальной численности за одни сутки)
рые из них (например,
Pseudomonas) живут в воде, охлаждающей атомные реакторы при
величине облучения до 1 млн. рентген. Растения об.ычно устойчивее
животных. Доза радиации, вызывающая гибель 50% облученных
организмов за 30 дней (LZ)5o/3o), для водных растений обычно равна
0,1—5 кГр, для беспозвоночных — 0,01—2 кГр, для рыб — 5—40 Гр,
для млекопитающих — 2—5 Гр. Есть данные, что при высоких тем-
пературах радиочувствительность рыб возрастает.
Наблюдается..известная избирательность в накоплении отдель-
ных радиоизотопов различными гидробионтами. Например, це-
зий-137 наиболее энергично накапливают бурые и красные водорос-
ли, стронций-90 — радиолярии, бурые водоросли и кости рыб, ра-
диоизотопы иттрия — ракообразные и икра рыб, церий-114 — ак-
тинии. Часто отмечается характерная локализация отдельных ра-
дионуклидов в различных тканях. Так, радиоактивные стронций и
кальций накапливаются преимущественно (до 90%) в скелете, це-
зий-137— главным образом в мышцах и мягких тканях, ко-
бальт-60— в печени и почках.
Нефть. Загрязнение водоемов нефтью и различными продукта-
ми ее переработки (бензин, керосин, соляровое масло, мазут и др.)
происходит главным образом при транспортировке жидкого топли-
ва и повреждениях нефтепроводов, работе флота, подводных буре-
ниях нефтяных скважин, в результате сбросов стоков нефтеперера-
батывающих предприятий, смыва нефтепродуктов, загрязняющих
сушу.
Среднее содержание нефти в пелагиали Мирового океана дости-
14*
411
гает 10—20 мкг/л. Заметно выше оно в континентальных водоемах.
Особую форму нефтяного загрязнения представляют мелкие комоч-
ки, в огромном количестве плавающие в толще воды. В 1979 г. мас-
са таких нефтяных комочков только в Северной Атлантике достига-
ла 17 млн. т. Комочки становятся субстратом, на котором обильно
поселяются бактерии, простейшие и другие организмы, образующие
своеобразное перифитонное сообщество.
Образуя на поверхности воды пленку, нефть нарушает дыхание
гидробионтов, так как препятствует проникновению кислорода в
толщу воды. Растворяющиеся в воде фракции нефти остро токсич-
ны для подавляющего большинства гидробионтов. Опускающиеся
на дно тяжелые фракции склеивают частицы грунта. При сильном
загрязнении образуются зоны, практически лишенные жизни, если
не считать развивающихся здесь в большом количестве нефтеокис-
ляющих бактерий.
Нефть оказывает токсическое действие на фитопланктон в кон-
центрациях 10~3—10~8 (замедление или прекращение деления кле-
ток, снижение первичной продукции). В хронических опытах (70
дней) первичная продукция морского фитопланктона при концен-
трации нефтепродуктов 0,05—0,5 мг/л снижалась на 50% (Патин,
1977).
Низшие ракообразные начинают гибнуть при концентрации неф-
ти и ее продуктов около 10-6 мг/л, такова же .степень устойчивости
икры рыб. Личинки рыб примерно на порядок устойчивее икры,
взрослые рыбы выдерживают еще более высокие концентрации.
Сравнительно устойчивы к нефтяному загрязнению многие донные
животные (мидии, мраморные крабы, раки-отшельники и др.), вы-
держивающие концентрации до 10-3—10-4 мг/л. Мраморные крабы
не покидают прибрежных районов, загрязненных нефтью, хотя, вы-
лезая на выступающие из воды камни, многократно проходят через
нефтяную пленку. Мидии, фильтруя морскую воду, освобождают
ее от эмульгированной нефти, переводя последнюю в комочки псев-
дофекалий (Миронов, 1976). Донные растения выдерживают кон-
центрации нефти порядка 10~5—1(Н4 мг/л. Примерно та же устойчи-
вость к нефтяному загрязнению у простейших, выносящих концен-
трации порядка 10-5 мг/л.
Острая токсичность нефти и ее продуктов связана с тем, что уг-
леводороды легко смачивают поверхность гидробионтов и, проникая
внутрь, растворяют липоидные фракции клеточных оболочек и мем-
бран, разрыхляют их, изменяют их проницаемость. Разрушая липо-
протеидные комплексы, входящие в состав клеток, углеводороды
изменяют физико-химическое состояние цитоплазмы и нарушают
упорядоченность биохимических процессов. Имеются данные о рез-
ком воздействии нефти и ее продуктов на генетический аппарат ги-
дробионтов, в частности на содержание в клетках РНК и ДНК.
Уменьшение содержания ДНК и РНК у большинства водорослей,
вероятно, связано с подавлением биосинтеза нуклеиновых кислот.
Влияние нефтяного загрязнения на содержание ДНК и РНК отме-
чено и для беспозвоночных.
412
Пестициды. К пестицидам относят многие тысячи химических
препаратов, синтезированных для борьбы с вредными животными
и растениями. По назначению их подразделяют на инсектициды,
акарициды, нематоциды, моллюскоциды, ихтиоциды, альгициды,
гербициды и некоторые другие. По химическому составу различают
хлорорганические (ДДТ, гексахлоран, альдрин, эндрин и др.) и
фосфорорганические (метафос, хлорофос, карбофос), соединения —
производные симм-триазина (атразин, симазин), мочевины (мону-
рон, диурон), карбоновых кислот (трихлорацетат) и ряд других
соединений. Хлорорганические пестициды малорастворимы в воде
и хорошо в жирах, липидах, восках и потому накапливаются в жи-
ровой ткани, печени, почках и мозге водных животных. Период по-
лураспада этих пестицидов более 10 лет. Попав в организм, они
долго удерживаются в нем. Фосфорорганические пестициды в орга-
низмах не накапливаются, быстро разлагаясь под действием внут-
риклеточных эстераз.
Пестициды попадают в водоемы с поверхностным стоком, из ат-
мосферы, особенно при опылении полей с самолетов с большей вы-
соты и в ветреную погоду, при обработке водоемов различными
препаратами с целью уничтожения вредных гидробионтов и други-
ми путями. В настоящее время ежегодное мировое производство
пестицидов достигает более 2 млрд, т, и значительная часть их по-
падает в водоемы. Пестициды, главным образом хлорорганические,
обнаружены у гидробионтов почти всех исследованных водоемов,
как морских, так и пресных. Среднее содержание пестицидов в пе-
лагиали Мирового океана достигает 10—20 нг/л. Заметно выше оно
। в континентальных водоемах.
[ Из отдельных пестицидов особенно опасны хлорорганические
I соединения из-за их устойчивости и разнообразных эффектов воз-
действия (токсический, мутагенный, канцерогенный). Нельзя не
упомянуть, что в настоящее время применение наиболее распростра-
? ценного хлорорганического препарата ДДТ, за синтез которого
П. Мюллеру в 1948 г. была присуждена Нобелевская премия, во
i многих странах, в том числе и в СССР, запрещено законом. Леталь-
' ная концентрация (ЛК50) ДДТ для отдельных видов лежит в пре-
j делах 2—20 мкг/л. Для карбофоса применительно к тем же видам
’’ ЛК50 равна 0,1—10 мг/л., т. е. примерно в 100 раз выше. Сходная
величина летальной концентрации наблюдалась для препарата бай-
текс (0,9—3 мг/л), более высокая — для препарата линдан (2—
75 мкг/л).
Рыбы эвтрофных водоемов устойчивее к действию пестицидов,
чем представители ихтиофауны более холодных и чистых вод. На-
пример, летальная концентрация ДДТ для карася, карпа и кумжи
соответственно равна 20, 10 и 2 мкг/л.
Заметно чувствительнее к действию пестицидов беспозвоночные.
Например, для высших ракообразных ЛК50 карбофоса лежит в пре-
делах 3—250, а для рыб равна 170—12 900 мкг/л. Для линдана со-
ответствующие концентрации составляют 12—62 и 20—90 мкг/л,
для байтекса— 15 и 930—3400 мкг/л.
413
Фотосинтез фитопланктона угнетается на 75—95% при концен-
трации хлорорганических соединений 1—10 мкг/л, для зоопланкто-
на они токсичны в дозах порядка 10 мкг/л. Хлорорганические пес-
тициды хорошо растворяются в нефти и ее продуктах, загрязняю-
щих воду, вследствие чего становятся еще более опасными.
Заметно токсичнее хлорорганических фосфорорганические пе-
стициды. Например, ветвистоусые рачки полностью погибают
после суточного содержания в воде с концентрацией байтекса, ди-
хлорофоса, карбофоса и метилнитрофоса соответственно 0,1, 0,1,
100 и 500 мкг/л. Не столь токсичны, но тем не менее крайне опас-
ны производные симм-триазина, мочевины и карбоновых кислот.
Например, препараты монурон, диурон, атразин и трихлорацетат
ядовиты для дафний в концентрациях 1—10 мг/л, приблизительно
в тех же концентрациях они токсичны для протококковых и нитча-
тых водорослей (Брагинский, 1972). С повышением температуры
токсический эффект пестицидов возрастает.
Внутрь организмов пестициды в основном попадают через ис-
тонченные поверхности, в частности через жабры и другие органы
дыхания. Механизм действия различных пестицидов в зависимости
от их химической природы крайне многообразен: угнетение фото-
синтеза растений и дыхания животных в результате блокирования
реакций с переносом электронов, нарушение обмена через мембра-
ны, ингибирование синтеза белка и хитина, нарушение функций
нервной системы.
При воздействии пестицидов на гидробионты наблюдается ха-
рактерная фазность; после возбуждения следуют депрессия и ги-
бель.
Тяжелые металлы и другие вещества. Среди тяжелых металлов
наибольшую роль в загрязнении водоемов играют ртуть, свинец,
олово, кадмий, хром, медь, цинк. Попадают они в водоемы с про-
мышленными стоками, из атмосферы (например, свинец выхлопных
газов автомобилей), из лакокрасочных покрытий, защищающих су-
да от обрастания, и некоторыми другими путями. Токсичность от-
дельных соединений сильно колеблется и неодинакова для разных
гидробионтов. Например, Daphnia hyalina более чувствительна к
стронцию и цинку и менее — к никелю. Cyclops abyssorum. резистен-
тнее к перечисленным металлам, чем дафнии. Ртуть остротоксична
для многих гидробионтов в концентрациях свыше 1 мкг/л, свинец —
при содержании более 0,1 мкг/л, кадмий — при 1 мг/л. Например, в
трехдневных опытах с эмбрионами моллюска Mercenaria тегсепа-
ria ЛК50 HgCl2, РЬ(МОз)2, NiCl2, AgNOs и ZnCl2 составляла по ме-
таллу соответственно 5, 800, 300, 20 и 160 мкг/л. Для краба Еигура-
nopeus depressus ЛК50 хлористого кадмия равнялось 4,9 мг/л. Оло-
воорганические соединения вызывают полную гибель (ЛКюо)
водорослей Chlorella vulgaris и Scenedesmus quadricauda, ряски и
элодеи в концентрации 0,5 мг/л; значительно токсичнее они для жи-
вотных, вызывая полную гибель рачков дафний, личинок насекомых
и рыб (тиляпий) соответственно в концентрациях 10, 250 и 50 мкг/л
(Филенко, 1975).
414
В организм водных животных металлы попадают в основном с
пищей; меньшее значение имеет непосредственное проникновение
через поверхность тела — путь, характерный для водных растений.
Токсичность металлов зависит не только от их концентрации и про-
должительности действия. Большую роль играют температура, на-
сыщенность воды кислородом, синергизм и антагонизм ионов, жест-
кость воды и другие факторы.
Наиболее опасное действие тяжелых металлов — отравление си-
стемы ферментов. Например, ртуть, медь и серебро, имея высокое
сродство с амино- и сульфогидрильными группами, блокируют мно-
гие реакции. Цинк уже в концентрации 0,065 мг/л ингибирует фос-
форилирующее дыхание (Скулачев, 1969). Опасность тяжелых ме-
таллов как загрязнителей усугубляется тем, что они устойчивы к
разрушению в течение многих лет, быстро накапливаются в гидро-
бионтах и, обладая в сульфидной форме большой стабильностью,
очень медленно выводятся из организмов.
Существенное экологическое значение для гидробионтов имеет за-
грязнение водоемов детергентами — синтетическими поверхностно-
активными веществами (СПАВ), антисептиками, фенолами, солями
серной и других кислот, отходами деревообрабатывающей, целлю-
лозной и бумажной промышленности, химических и металлургиче-
ских предприятий и многими другими веществами. Например, ка-
тионные, анионные и неионные детергенты вызывают полную ги-
бель бокоплавов и многих рыб в концентрациях свыше 0,5—25 мг/л;
в меньших дозах они задерживают рост и развитие гидробионтов,
ухудшают усвоение пищи, ингибируют функции хеморецепторов
(Abel, 1974). У водорослей СПАВ в сублетальных концентрациях
нарушают подвижность половых клеток и спорообразование. Боль-
шие количества детергентов попадают в водоемы с промышленны-
ми и бытовыми стоками, при обработке (эмульгировании) нефтя-
ных скоплений в водоемах. Средняя концентрация СПАВ в Атлан-
тическом океане достигает 27—30 мкг/л на поверхности и 8—
9 мкг/л на глубине 500 м (Симонов, 1981).
Крайне токсичны для гидробионтов многочисленные антисепти-
ки, находящие применение в разных отраслях промышленности.
Например, пантахлорфенолят и салициланилид, используемые в
целлюлозно-бумажной промышленности, вызывают нарушения в
эмбриональном развитии ряда костистых рыб в концентрациях
выше 0,01—0,1 мг/л (Данильченко, Строганов, 1973). Примерно
столь же токсичны фенолы, ядовитые для рыб в концентрации выше
3—10 мг/л. Растения устойчивее к действию фенолов и снижают
интенсивность фотосинтеза с повышением их концентрации до
£), 1—2 мг/л. В токсичных концентрациях фенолы блокируют у жи-
вотных нервно-мышечную проводимость в синапсах, что приводит
X полному торможению двигательных реакций (Лукьяненко, 1970).
В последнее время во все больших количествах выпадают «кис-
..ле осадки», образующиеся вследствие промышленного выброса в
атмосферу различных газов, особенно содержащих SO2 и NCK.
В кислых осадках, помимо оксидов серы (до 60%) и азота (до
415
30—50%), содержатся Си, Cd, Pb, Са, Mg и другие крайне ток-
сичные компоненты, pH снижен до 4—5. Из-за кислых осадков в
водоемах утрачивается бикарбонатная забуференность, умень-
шается и резко колеблется pH, повышается концентрация ряда
катионов, бикарбонаты замещаются сульфатами и наблюдаются
другие сдвиги в гидрохимическом режиме. В закисленных водоемах
резко обедняется планктон, исчезают рыбы. Например, в озерах
Швеции с pH 7 встречается 60—70 видов водорослей, а при
pH 4,1—4,5 — только 8—10 форм. Численность зоопланктонтов со-
кращается в 8—16 раз. В Канаде выявлено более 140 озер, лишен-
ных рыбы вследствие ацидификации, в Адирондаке (США) — 212
(Muniz, 1981). Полностью погибла ихтиофауна в 107 ацидифици-
рованных реках Пенсильвании (США), в сотнях озер Южной Нор-
вегии. В штате Мэн (США) pH многих озер за последние 30—
40 лет снизился в среднем с 7 до 6,5.
Крайне токсичны поступающие в водоемы с промышленными
стоками соединения мышьяка, фенолы, цианистые соединения. Их
летальные для гидробионтов концентрации примерно те же, что и
для тяжелых металлов. Отходы бумажной и деревообрабатываю-
щей промышленности, помимо химического воздействия, оседая на
дно, делают его безжизненным вследствие захоронения бентосных
организмов и ухудшения кислородного режима. Глобальный харак-
тер приняло в настоящее время загрязнение вод чрезвычайно мед-
ленно разлагающимися пластиками. Они составляют 2/3 всех
всех объектов, дрейфующих на поверхности океанов и выбрасы-
ваемых на берег (Winston, 1982). Многие животные, заглатывая
пластики, погибают. Ряд организмов — водоросли, гидроиды,
мшанки, полихеты и др. — используют пластики в качестве субст-
рата для прикрепления. Ряд бентонтов, в частности полихеты,
строят из пластмассовых частиц трубки (Wehle, Coleman, 1983).
Помимо токсических, в водоемы попадает огромное количество
других веществ, которые резко ухудшают качество воды, санитар-
ное состояние водоемов и нарушают структуру их биоценозов. Сюда
относятся коммунальные сточные воды, стоки животноводческих
ферм и комплексов, поступление органических веществ с отходами
деревообрабатывающей промышленности и некоторыми другими.
Не оказывая непосредственного токсического действия на гидро-
бионтов, они ухудшают газовый режим водоемов и многие другие
условия существования водных организмов, обусловливают изме-
нение фауны и флоры, кардинальные сдвиги в структуре и функ-
циях гидробиоценозов. В последнее время все возрастающее эко-
логическое значение начинают приобретать рекреационные загряз-
нения. Водоемы часто используют в качестве зон отдыха без учета
их самоочистительного потенциала.
Все большее влияние начинает оказывать на гидробиоценозы
добыча полезных ископаемых и строительных материалов в водо-
емах, в частности бурение на нефть и газ, сейсморазведка, сбор
железо-марганцевых конкреций, изъятие значительных количеств
песка и гравия, землечерпательные работы. В последние годы вни-
416
мание привлечено к проблеме неионизирующей радиации, особенно
к «электромагнитному загрязнению», значение которого для гидро-
бионтов, несомненно, существенно, но пока еще мало исследовано.
Более изучено действие «шумового загрязнения», создаваемого, в
частности, маломерным флотом. Например, креветки Grangon
crangon, выращиваемые при уровне шума 30 дб с диапазоном
частот 25—400 Гц, по сравнению с контролем заметно снижали
интенсивность питания и скорость роста, как это наблюдается при
других стрессорных реакциях (Lagarbere, 1982).
Антропогенная эвтрофикация
и термофикация водоемов
В понятие «антропогенная эвтрофикация» разные исследователи
вкладывают неодинаковый смысл. Наиболее часто под нею подра-
зумевают связанное с деятельностью человека повышение уровня
трофии водоемов, возникающее при некоторых условиях в резуль-
тате избыточного поступления в них биогенов (азота, фосфора) и
сопровождающееся характерным комплексом изменения экосистем.
Наиболее существенные из них — ухудшение кислородного режи-
ма, возникновение и усиление контрастности послойного распреде-
ления биохимических процессов с обособлением верхней трофоген-
ной области и глубинной трофолитической; соответственным обра-
зом распределяются окислительно-восстановительные условия и
наиболее связанные с химическими реакциями концентрации кис-
лорода, карбонатов, водородных ионов, биогенов.
В результате антропогенной эвтрофикации повышается скорость
новообразования органического вещества, продукция преобладает
над деструкцией и биомасса экосистемы возрастает. Подобный про-
цесс может происходить в результате естественной сукцессии во-
доемов (см. гл. И), но в этом случае темп изменений неизмеримо
ниже. Критерий скорости — один из самых надежных при диагно-
стике антропогенной эвтрофикации, развитие которой измеряется
не столетиями, что наиболее обычно для естественного процесса, а
годами или десятками лет.
Термофикация водоемов — это изменение их температурного ре-
I жима, вызываемое поступлением подогретых вод с тех или иных
[ предприятии, в первую очередь тепловых электростанций. Повыше-
I ние температуры воды ускоряет круговорот веществ в экосистеме,
| в. частности „первичное продуцирование (при достаточном количё-'
j стве биогенов), что служит дополнительной предпосылкой эвтро-
I фикации водоемов., . Вместе с тем нарушение'"ёстественнЬго~“темпе-
рТтурного’“режима сопровождается изменением флоры и фауны во-
доемов, часто вызывая существенные сдвиги в структуре и функ-
циях исходных экосистем в нежелательном направлении.
Эвтрофикация и термофикация водоемов часто сопровождают-
ся ухудшением их социального значения и биосферных функций
экосистем. В этом случае оба явления выступают как особые фор-
мы загрязнения. Однако эвтрофикация и термофикация не всегда
ведут к деградации водных экосистем и могут оказаться полезными
417
для человека. Например, термофикация водоемов расширяет пер-
спективы развития аквакультуры, то же значение имеет повышение
трофности водоемов при умелом овладении новым потенциалом.
Кроме того, следует четко различать два процесса: дополнительное
поступление в водоемы биогенов и тепла (предпосылки эвтрофи-
кации) и само это явление (эвтрофикацию). В рыбоводстве дорого-
стоящие биогены специально вводят в водоемы ради повышения
продуктивности; об опасности эвтрофикации прудов речь не идет.
Интенсивное поступление биогенов в озера и водохранилища не
всегда сопровождается их эвтрофированием, если направить рабо-
ту экосистем в нужном направлении. Например, изъятие из водо-
емов органики в форме полезной продукции может проводиться в
масштабах, уравновешивающих ее перепроизводство вследствие
дополнительного поступления биогенов. В системе будет сохранять-
ся одно и то же количество биогенов, баланс нормализуется, и
явления эвтрофикации окажутся исключенными.
Перспективы управления продуктивностью водоемов могут пре-
дусматривать и другие средства в борьбе с эвтрофикацией, в част-
ности перекрытие различных каналов избыточного поступления
биогенов в водоемы. Однако важно подчеркнуть, что поступление
биогенов в водоемы нельзя отождествлять с ухудшением состояния
последних, которое вызывается целым комплексом причин и усло-
вий. Таким должен быть подход и к оценке термофикации. Оста-
новить рост строительства предприятий, сбрасывающих подогретые
воды в водоемы-охладители, нельзя. Сброс подогретых вод усили-
вает опасность эвтрофикации и вреден лишь в той степени, в кото-
рой невозможно управлять экосистемными процессами. Овладение
ими превратит термофикацию в источник дополнительных выгод
за счет лучшего использования водоемов путем развития аквакуль-
туры.
Проявления и причины антропогенной эвтрофикации. Для оцен-
ки степени эвтрофикации водоемов используют биологические, хи-
мические и физические показатели, различные для поверхностных и
глубинных вод. Например, для эпилимниона это в первую очередь
видовой состав, численность, биомасса и продукция водорослей, чис-
ленность бактерий, в частности сапрофитных, видовой состав и
степень развития макрофитов, содержание Р—РО4 или сумма фос-
форсодержащих компонентов в начале весенней циркуляции, актив-
ность фосфатазы и нитрогеназы. Для гиполимниона это прежде
всего содержание кислорода в воде к концу летней стагнации, ВПК,
выделение СО2, накопление Р—РО4 и растворенных соединений
азота, образование метана и сероводорода в донных отложениях.
На основе статистического анализа Р. Р. Фолленвайдер в 1977 г.
предложил схему классификации трофии водоемов по содержанию
в воде общего фосфора, азота, хлорофилла «а» (в мг/м3) и про-
зрачности (в м, по диску Секки). Соответствующие показатели для
олиготрофных водоемов равны 8, 660, 1,7 и 9,9; для мезотрофных —
27, 753, 4,2 и 4,2; для эвтрофных — 84, 1875, 14,3 и 2,45.
В наибольшей степени антропогенной эвтрофикации подверга-
4-18
ются континентальные водоемы, в частности озера, реки и водохра-
нилища, но она отчетливо прослеживается и в морях. Например,
за последние 10—20 лет численность бактерий в Ионическом море
возросла в 2 раза, в Тирренском — в 4, в Черном — в 6, в Адриати-
ческом и Эгейском — в 20 и 30 раз (Лебедеву ВГЛД.
Одно из важнейших отрицательных проявлений антропогенной
эвтрофикации, особенно в озерах и водохранилищах, — цветение
водоемов, (обычно цианобактерии Microcystis, Anabaena, Aphani-
zomenon и некоторые другие), увеличивающееся зарастание при-
брежных мелководий и появление здесь в больших количествах
нитчатых водорослей, загрязнение берегов остатками гидрофитов.,
"Обилие’ водорослей ухудшает питьевые качества воды (выделение
метаболитов, придающих воде различные запахи и привкусы),
затрудняет ее переработку при организации питьевого водоснабже-
ния (засорение фильтров). Всплывая к поверхности после отмира-
ния, цианобактерии образуют сплошной ковер, ухудшающий усло-
вия атмосферной аэрации воды. Разложение отмерших водорослей
сопровождается образованием продуктов анаэробного распада.
Гниение массы водорослей, выброшенных на берег или скапливаю-
щиеся около него, ухудшают возможность рекреационного исполь-
зования водоемов, в частности водохранилищ. Практически цветут
все водохранилища.
Наиболее часто цветение вызывается цианобактериями. Их спо-
собность к быстрому размножению прежде всего связана с вынос-
ливостью к экстремальным температурам и концентрациям солей,
низкому содержанию биогенов, к слабой освещенности, наличию
H2S, малому количеству кислорода. Другая группа свойств, благо-
приятствующих массовому развитию синезеленых, — их способность
к миксотрофному и хемогетсротрофному питанию, помимо обычно-
гоДфототрофного, а также способность многих из них к фиксации
азота. Некоторые цианобактерии в условиях дефицита фосфора
могут выделять щелочную фосфатазу, способствующую высвобож-
дению Р—РО4 из монофосфорных эфиров — экзометаболитов раз-
личных водорослей. Это создает дополнительные условия для суще-
ствования цианобактерий.
Во время массового развития цианобактерий образуются ха-
рактерные «пятна цветения». Иногда они имеют площадь в не-
сколько десятков гектаров и хорошо ограничены от тех, которые
находятся в планктоне. Образование скоплений представляет собой
определенное звено в сезонном развитии цианобактерий, связанное
со старением и отмиранием особей в популяции. Последователь-
ность процессов, происходящих в пятне цветения, характеризуется
постепенным переходом цианобактерий от активной жизнедеятель-
ности к разрушению и распаду. В соответствии с этим в пятнах
цветения различают отдельные зоны: планктонную, где клетки на-
ходятся во взвешенном состоянии, гипонейстонную, представлен-
ную кашицеобразной или студенистой массой клеток, и деструк-
тивную — грязную пенистую массу на самой поверхности централь-
ной части пятна. Пятна цветения разбиваются штормами, массы
419
клеток выбрасываются на мелководье и прибрежные отмели, где
отмирающие генерации дают начало новым, превращая прибреж-
ные участки в своеобразные «резерваты», способствующие процве-
танию популяции этих бактерий (Брагинский и др., 1968).
Резерватом цианобактерий служат и придонные слои воды. На-
пример, Microcystis aeruginosa до начала летней стратификации в
значительной мере концентрируется на грунте. С наступлением
здесь кислородного дефицита, сопровождающегося высвобождени-
ем дополнительного количества фосфатов и аммонийного азота,
происходят физиологическая активация клеток, увеличение объема
их газовых вакуолей и всплывание колоний в эпилимнион, где они
быстро размножаются. С началом осеннего перемешивания коло-
нии заносятся на все большие глубины и возрастающее давление,
действуя на вакуоли, снижает плавучесть бактерии. Это приводит
к оседанию колоний на грунт, где они сохраняются до следующего
лета.
Вещества, способствующие эвтрофикации водоемов, разнообраз-
ны по своему происхождению, составу, физиологическому и эколо-
гическому значению. Из них основные — фосфор и азот, значитель-
но реже углерод, кремний и некоторые другие. Из двух первых био-
генов большее значение имеет фосфор; реже лимитирует развитие
автотрофов азот, что в значительной мере связано со способностью
многих бактерий и цианобактерий к его фиксации. Исследования
В. Эдмондсона (Edmondson, 1970, 1972) на оз. Вашингтон показа-
ли, что порознь азот и фосфор слабее стимулировали развитие фи-
топланктона, чем совместно. Испытание действия различных соче-
таний биогенов (N + P, N + P + S) вскрыло регулирующую роль
фосфора в формировании продукционного процесса. Повышение его
содержания усиливает потребление кремния диатомовыми и спо-
собствует более полному использованию фитопланктоном имеюще-
гося в воде азота. По-видимому, фосфор стимулирует фиксацию
азота.
В опытах Д. Шиндлера (Schindler, 1975) показана ключевая
роль фосфора в эвтрофикации некоторых канадских озер с мягкой
водой. Озера быстро возвращались в исходное состояние, когда
внесение в них фосфора прекращалось, даже если продолжалось
обогащение азотом и углеродом. Внесение фосфора в гиполимнион
повышения первичной продукции не вызывало, так как он быстро
поглощается сестоном (главным образом бактериями) и уходит в
донные отложения. Обратный выход из них в воду происходит
только после длительного накопления в осадках и обогащения им
значительной толщи отложений. В последнем случае прекращение
поступления фосфора в озера не сопровождается их быстрой де-
эвтрофикацией. Для выяснения допустимой «нагрузки» озер фос-
фором Р. Фолленвайдер (Vollenweider, 1968) сопоставил его по-
ступления с уровнем трофии водоемов и получил достаточно четкие
корреляции. Оказалось, что необходимо учитывать глубину озер, с
увеличением которой допустимая нагрузка фосфора возрастает
(рис. 68). Так, годовое поступление фосфора в концентрации 0,2—
420
Рис. 68. Схема связи между годовой нагрузкой общим фосфором, сред-
ней глубиной и уровнем трофии водоемов (по Шилькрот, 1975):
Озера: 1— Эгеризе, 2 — Бальдекское, 3 — Боденское, 4—Грайфензе, 5 — Халь-
вильское, 6 — Женевское, 7 — Пфеффикезе, 8 — Турлерзе, 9 — Цюрихское (Швей-
цария), Ю — Меларен, 11 — Норвикен, 12 — Венерн (Швеция), 13 — Фуресе (Да-
ния), 14 — Аннеси (Франция), 15 — Мендота, 16 — Мозес-Лейк, 17 — Себастикук,
18 — Тахо, 19 — Вашингтон (США)
|О,5 г/м2 вызывает эвтрофное состояние озер с глубиной 5—15 м,. в
;то время как более глубокие водоемы остаются мезотрофными
)«ли даже олиготрофными. Схема Р. Фолленвайдера позволяет в
‘ первом приближении установить предельно допустимые «нагрузки»
I фосфора на водоемы с разными морфометрическими характеристи-
ками. Например, с возрастанием глубины озер до 5, 10, 50 и 100 м
допустимая нагрузка фосфора может достигать соответственно 70,
100, 250 и 400 мг/м2 в год. Превышение ее в два раза грозит раз-
витием эвтрофикации. Для азота эта норма составляет соответст-
е венно 1, 1,5, 4 и 6 г/м2 в год.
t Хотя схема Р. Фолленвайдера не учитывает ряд очень сущест-
I венных факторов (скорости водообмена и оборота биогенов, зональ-
но-географическое положение водоемов и др.), практическая польза
( -ее несомненна. В частности, К. Паталасом (Patalas, 1972) показа-
' но, что степень эвтрофикации Великих американских озер (Эри,
; 'Онтарио, Гурон, Мичиган и Верхнее) тесно коррелирует с количе-
: ством поступающего в них фосфора (соответственно 980, 860, 290,
! 150 и 30 мг/м2 в год).
). В определенных условиях стимулирующее действие на развитие
автотрофов оказывают железо, медь, кобальт, бор, марганец, мо-
i .либден и др. Однако роль этих стимуляторов в антропогенной
г эвтрофикации невелика. Сравнительно мала и роль таких витами-
. нов, как В12, тиамин, биотин. Вместе с тем заметно усиливать раз-
витие водорослей могут различные очищенные коммунальные сто-
ки, в которых образуются какие-то биостимуляторы.
421
Избыточное накопление биогенов — основная причина эвтрофи-
кации — в первую очередь обусловлено поступлением их с водо-
сборной площади, с коммунальными стоками, атмосферной пылью,
а также рекреационным использованием водоемов. Это накопление
резко возрастает вследствие интенсификации сельского хозяйства,
в частности все более широкого применения минеральных удобре-
ний. Значительную роль при этом играет усиление смыва поверх-
ностных слоев почвы. Найдено, что до 10—25% вносимого в почву
азота и 1—5% фосфора попадает в водоемы.
По мере роста населения и развития централизованной канали-
зации непрерывно увеличивается поступление биогенов с комму-
нальными стоками. Этому способствует, в частности, употребление
во все больших количествах моющих средств, содержащих фосфор.
Поступление фосфора и азота в коммунальные стоки составляет на
одного человека соответственно 4—5 и 8—10 г в сутки. Учитывая
предельно допустимые нормы сброса, можно подсчитать, что ми-
нимальная площадь водоема, обеспечивающая отсутствие эвтрофи-
кации, должна составлять около 5 тыс. м2 на человека, если даже
не учитывать другие источники поступления биогенов. Показатель-
но, что каждый купающийся вносит в водоем в среднем 75 мг фос-
фора и 695 мг азота и для предупреждения эвтрофикации водоемов
рекреационная нагрузка должна быть не более 50—100 человек на
1 га в сутки. Количество азота, попадающего в водоемы с пылью,
может достигать около 10 кг/га в год.
В водоемы СССР 94% фосфора поступает с сельскохозяйствен-
ных угодий, 5% —с коммунальными стоками и около 1% —с го-
родских территорий; для азота соотношение несколько иное (соот-
ветственно 68, 31 и 1%). В ФРГ с коммунальными водами в водое-
мы поступает 91% всего фосфора и только 9% — с сельскохозяйст-
венных угодий. При образовании новых водоемов, в частности во-
дохранилищ, их обогащение биогенами может идти дополнительно
за счет вымывания из вновь залитых почв. Особенно интенсивно
этот процесс идет в первые 3—4 года после затопления ложа во-
дохранилища, обусловливая в это время наиболее бурное цветение
воды.
Антропогенная эвтрофикация водоемов часто усиливается или
даже полностью обусловливается изменением гидрологического ре-
жима водоемов. Например, после падения уровня оз. Севан на
18 м и почти полного исчезновения в нем гиполимниона прозрач-
ность воды снизилась почти в два раза, стал наблюдаться летне-
осенний дефицит кислорода, первичная продукция возросла в не-
сколько раз, еще резче усилилась деструкция, в массе появились
цианобактерии. Олиготрофное озеро превратилось в эвтрофное
главным образом в результате мобилизации биогенов из донных
отложений и возросшей прогреваемости толщи воды. В сильнейшей
мере эвтрофикация водоемов усиливается с возрастанием их за-
стойности, при снижении турбулентной перемешиваемости воды,
что, в частности, способствует цветению. В значительной мере па
этой причине цветут равнинные водохранилища, особенно в низких
422
широтах. Зарегулирование стока рек, сопровождающееся замедле-
нием течения и усилением режима стагнации, сильно ускоряет про-
цесс их\антропогенной эвтрофикации. Сходным образом стимули-
рует процесс эвтрофикации ухудшение кислородного режима, а
также тефмофикация водоемов. Дополнительное поступление био-
генов служит лишь предпосылкой антропогенной эвтрофикации, ко-
торая разбивается при определенных гидрологических условиях,
обеспечивающих новый тип круговорота веществ в водоеме.
Предупреждение антропогенной эвтрофикации. Основная мера'
предупреждения эвтрофикации водоемов сводится к их охране от
избыточного поступления биогенов, в частности фосфора и азота..
Эта мера осуществляется многими путями. В первую очередь кДим
относится повышение культуры земледелия, сопровождающееся
уменьшением стока биогенов с сельскохозяйственных угодий. Очень
важно не применять повышенные" ДОЗы~удобрений, не дающие за-
метного экономического эффекта. Другой путь — перехват биогенов,
выносимых с сельскохозяйственных угодий. Для малых водоемов'
можно сооружать кольцевую дренажную систему с последующим
отводом собранных сточных вод за пределы водосбора.
Применительно к крупным водоемам важен перехват биогенов,
поступающих по гидрографической сети — основному пути поверх-
ностного стока. Например, в предгорьях Гарца (ГДР) сооружение
ла пути к основному водохранилищу сети так называемых «пред-
водохранилищ», имеющих площадь в 5—10% от основного, задер-
живало поступление фосфора в последнее на 50%. Принимающий
с себя речной сток резервуар-отстойник водохранилища Есценице
(ЧССР) понижал концентрацию РО4 и Робщ на 65—90% (Fiala,
Vasata, 1982). В небольших водохранилищах, сооружаемых на
малых водотоках, в том числе пересыхающих летом (балки, овраги
я др.), от излишка биогенов можно освобождаться путем рыбовод-
ных мероприятий, одновременно получая ценную продукцию. Осо-
бенно перспективно использование растительноядных рыб, непосред-
ственно утилизирующих первичную продукцию и повышающих
эффективность эксплуатации рыбных хозяйств — деэвтрофикато-
ров.
Для перехвата биогенов, поступающих в небольшие водоемы
с малой водосборной площадью, важно правильное обустройство
прибрежной полосы, в частности ее облесение. Показано, что в
условиях Московской области лесная полоса шириной 30 м почти
полностью задерживает поступление биогенов в водоем с пахот-
ного поля длиной 190 м и уклоном 3°. Лесная полоса не должна
вплотную подступать к берегу во избежание загрязнения водоема
листовым опадом; оставление полосы луга шириной 15 м устраняет
эту возможность, особенно при посадке по краю лесной полосы елей
(Францев, 1968). В одном из ручьев США после сведения леса на
водосборе вынос фосфора с крупнодисперсной взвесью возрос в
12 раз.
Поступление биогенов в водоемы с коммунальными и другими
стоками предупреждается двумя способами. Первый из них — бо-
423
лее или менее полное освобождение стоков от биогенов, особенно
фосфора. Для этого используют осаждёниё~ёгб (солями алюминия,
железа, известью), обратный осмос, ионный обмен и ряд других ме-
тодов. Например, осаждение фосфора солями железа и алюминия
позволило заметно снизить эвтрофикацию Цюрихского озера; в
ряде озер Швеции, США, Канады изъятие фосфора из стока дости-
гает 85—95% от исходного количества. Другой путь обезврежива-
ния стоков — снижение в них концентрации фосфора за счет ис-
! пользования детергентов с меньшим содержанием этого биогена.
Например, в округе Эри (США) с 1971 г. было запрещено произ-
водство детергентов с содержанием Р выше 8,7%, а в 1972 г. эта
норма была снижена до 0,5%. В итоге содержание фосфора в реках
округа снизилось на 60%. Наиболее радикальная форма борьбы с
биогенами стоков — отведение последних за пределы водосбора.
Как уже говорилось, избыточное поступление биогенов — лишь
предпосылка эвтрофикации, реализующаяся в определенных гидро-
логических условиях. Поэтому их регулирование (усиление переме-
щиваемости вод, аэрации, предупреждение термофикации водоемов)
также можно широко использовать для предупреждения эвтрофи-
кации, особенно в небольших водоемах.
При избыточном поступлении биогенов и других условиях для
развития эвтрофикации она может быть исключена различными
химическими, физическими и биологическим методами. Один из
F них — внесение в водрек,различных препаратов, подавляющих пер-
вичное продуцирование, Этот способ очень уязвим, так как препа-
раты, ингибирующие фотосинтез, в той или иной мере токсичны
‘ для беспозвоночных и рыб. Физические.виздействия сводятся к раз-
бавлению эвтрофицируемых: вод чистыми, снижению их прозрач-
ности (взмучивание ила и др.), удалению ила и богатых биогенами
вод гиполимниона, а также к аэрации воды. Аэрация дает хорошие
результаты при предупреждении эвтрофикации небольших водое-
мов. В большинстве случаев аэрационные установки работают по
принципу подачи воздуха в водоем (прокладка воздухоподающих
перфорированных труб в придонном слое) или распыления воды в
атмосфере (фонтанирование). С улучшением кислородного режима
усиливается минерализация органики, сокращается или прекра-
щается ее накопление в водоеме.
Наиболее перспективно предупреждение эвтрофикации биологи-
ческими методами. Еще в 1932 г. Е. Е. Успенский предложил пре-
дотвращать развитие водорослей с помощью макрофитов, перехва-
тывающих. в„прибрежной полосе биогены, поступающие с водосбо-
раП'акой метод особенно ценен, если сопровождается последую-
щим изъятием фитомассы макрофнтов.._В противном случае после
их отмирания биогены снова окажутся в воде, не говоря уже об
отрицательном эффекте самого процесса гниения макрофитов в
прибрежье. А. В. Францев (1959) предложил культивировать в
прибрежье два вида дикого риса (водяного и широколистного),
бекманию и канареечник, дающих огромную фитомассу с высокими
кормовыми качествами. Культивирование этих и некоторых других.
424
растений с их последующей уборкой — не только эффективная мера
борьбы с эвтрофикацией, но и дополнительный способ укрепления
кормовой базы животноводства. В биологическом и экономическом
отношениях перспективно использование для борьбы с эвтрофика-
цией водоемов растительноядных рыб (см. ниже). Наряду с преду-
преждением эвтрофикации в настоящее время во многих странах
прилагаются усилия к деэвтрофикации водоемов. С этой целью
частично или полностью заменяют воду, удаляют донные осадки,,
аэрируют гиполимнион и верхние слои грунта, дестратифицируют
водную массу, связывают и осаждают биогены (Иергенсен, 1985).
Термофикация водоемов. В наибольшей мере термофикация во-
доемов связана со спуском в них вод, охлаждающих пар в атом-
ных и тепловых электростанциях (АЭС и ТЭС); в меньшей — со
сбросом подогретых 'городских стоков. В 'настоящее время тепло-
выми электростанциями мира вырабатывается 17• 1012 кВт-ч в год,
и водоемам-охладителям отдается около 61 • 1018 Дж. Согласно ос-
новным направлениям экономического и социального развития
СССР на 1986—1990 гг. и на перспективу до 2000 г. выработка элек-
троэнергии в нашей стране к 1990 г. достигнет 1840—1880 млрд.
кВт-ч, и сброс теплых вод возрастет в 1,3—1,4 раза.
Подогрев воды в конденсаторах АЭС и ТЭС достигает обычно
8—11°С. Проходя через открытый водосбросный канал, вода осты-
вает на 0,5—1°С, основное же тепло отдается в водоем-охладитель.
Малые водоемы-охладители прогреваются полностью, в крупных
создается зона подогрева той или иной конфигурации. Летом по-
догретые воды обычно растекаются в поверхностном слое. Зимой
образуется полынья, температурная стратификация становится
обратной (охлаждение поверхностного слоя). Кислородный режим
обычно благоприятный, так как вода дополнительно аэрируется в
водосбросном канале и в результате образования полыньи.
В СССР повышение температуры в водоеме допускается не свыше
3°С летом и 5°С зимой, в других странах нормы несколько иные.
В качественном отношении фауна и флора водоемов-охладите-
лей изменяется слабо, формируясь в основном из эвритермных и
более теплолюбивых форм исходного населения. Зимой список
обнаруживаемых видов несколько шире, чем в неподогреваемых
водоемах (за счет форм, не могущих вести активную жизнь при
низких температурах), летом наблюдается обратная картина (вы-
падение более холодолюбивых форм). Резкое обеднение фауны и
флоры начинается при повышении температуры до 30°С и более.
Для гидробионтов существенна не только степень подогрева воды,
но и скорость температурных изменений. Медленное нагревание
воды благодаря акклимации переносится гидробионтами легче, и
верхний летальный порог становится выше (см. гл. 1). Особенно
плохо переносят гидробионты быстрое понижение температуры.
Так, летальная для рыбы Lepomis скорость понижения температу-
ры в 20 раз ниже той, которая наблюдается при повышении (Brett,
1960). Холодовой шок опаснее теплового, и с его возможностью
нужно считаться даже при кратковременных остановках работы
425
АЭС и ТЭС. Особенно чувствительны к термическому стрессу гид-
робионтр! на ранних стадиях развития^
Повышение температуры воды оказывает очень сложное влия-
ние на физиологию гидробионтов как непосредственно, так и кос-
венно. Например, у рыб в связи с подогревом воды снижается бу-
ферность крови и нарушается процесс формирования скелета (сни-
жение концентрации карбонатов), повышается pH крови, усиливает-
ся синтез липидов (дезактивация холина), уменьшается количество
убихинона и снижается уровень окислительного фосфорилирования,
возрастает концентрация водорастворимых витаминов (Романенко,
1977).
Подогрев воды сдвигает фенологические фазы на более раннее
время и удлиняет вегетационный период. Схематизируя картину,
.можно сказать, что к северу от Москвы весна в подогреваемых
водоемах начинается вместо мая в апреле, а глубокая осень — в
ноябре вместо октября. Особенно заметно сказывается подогрев на
планктоне.
Повышение температуры до 45°С приводит к отмиранию Аего-
bacter aerogenes и усиленному развитию кишечной палочки, повы-
шение до 35°С благоприятствует развитию цианобактерий в ущерб
.зеленым водорослям. Донные организмы испытывают его влияние
значительно меньше, так как в придонных слоях температура
изменяется слабо. У отдельных групп планктона реакция на подо-
грев имеет свои особенности. В связи с удлинением вегетационного
сезона число одновременно или круглогодично вегетирующих во-
дорослей возрастает. Видовой состав изменяется слабо, но относи-
тельная роль диатомовых снижается, а зеленых, пирофитовых и
особенно цианобактерий, наиболее устойчивых к подогреву, воз-
растает. Фотосинтез повышается, если до подогрева температура
была ниже 15—20°С, но угнетается, когда вода подогревается до
30—35° С; многие цианобактерии и протококковые от такого повы-
шения не страдают.
Даже небольшое (2—3°С) повышение температуры сопровож-
дается существенным перераспределением отдельных видов. По-
догрев вод ускоряет освобождение и выход в раствор Р-РО4; при
потреблении АЭС 20 тыс. м3 в оз. Нехмиц-Зее (ГДР) ежесуточно
дополнительно высвобождалось 3 кг Р-РО4 (Mothes et all., 1976).
Благодаря этому и ускорению фотосинтеза с повышением темпе-
ратуры термофикация водоемов служит дополнительной предпо-
сылкой их эвтрофикации. В зимнее время численность и фотосинтез
водорослей заметно повышаются не только вследствие подогрева
воды, но и в результате улучшения светового режима (отсутствие
.льда).
Зоопланктон при подогреве изменяется слабо, но при сильном —
до 27—28°С — повышении температуры его количество снижается.
В условиях четкой температурной стратификации рачки уходят из
верхних слоев в нижние; подогрев воды в придонных слоях до
27—28°С приводит к сильному снижению численности всех видов, а
при 28—30°С вследствие прекращения размножения и гибели исче-
426
зает большинство видов. При умеренном подогреве продукция
зоопланктона в одних случаях повышается, в других — понижается
в зависимости от конкретных трофических и других условий.
При подогреве часто наблюдается сильное разрастание нитча-
тых водорослей и особенно цианобактерий Oscillatoria — одной из
наиболее устойчивых форм к повышению температуры. При уме-
ренном подогреве количество микрофитобентоса может возрастать
в 6—8 раз, при сильном (свыше 25°С) —снижается. Развитие выс-
ших растений в зонах подогрева усиливается, причем в водоемах
умеренной полосы особенно разрастаются более теплолюбивые и
южные формы (тростник, рдест курчавый, валлиснерия). Продук-
ция макрофитов возрастает, и только при очень сильном подогреве
(свыше 30°С) снижается.
Видовой состав и биомасса бентоса в зонах подогрева резких
закономерных изменений не претерпевают, но замечаются сущест-
венные сдвиги в фенологии. С повышением температуры укорачи-
ваются жизненные циклы олигохет, хирономид и других беспозво-
ночных, возрастает число поколений у отдельных форм. Например»
в водоемах-охладителях бассейна Днепра круглосуточно стали раз-
множаться рачки Pontogammarus robustoides и Limnomysis bene-
deni (Журавель, 1971). Продукция зообентоса в одних случаях не-
сколько понижается, в других — повышается, что отражает воздей-
ствие на беспозвоночных не только температуры, но и многих
факторов.
Развитие гетеротопных гидробионтов может подавляться из-за
нарушения жизненных циклов. Например, ранней осенью личинки
хирономид успешно окукливаются в теплой воде, но комары не от-
кладывают яйца из-за низкой температуры воздуха; сходная кар-
тина может наблюдаться и весной.
Работа АЭС и ТЭС ведет не только к термофикации водоемов.
При прохождении воды через узкие трубки конденсатора, когда за
несколько секунд ее температура повышается на 10°С и более, у
многих беспозвоночных и личинок рыб наблюдается температурный
шок и связанное с ним нарушение поведенческих реакций. В ре-
зультате возрастает гибель животных, в частности за счет ослабле-
ния1 оборонительных реакций. Значительная часть беспозвоночных
зтмирает вследствие травмирования в трубках конденсатора и в
водосбросном канале, в особенности в местах перепада воды (Мор-
нухай-Болтовской, 1975). Значительная часть гидробионтов, в ча-
стности водорослей, гибнет под влиянием гидравлического шока
(Ramade, 1981). Во время прохождения воды через охлаждающий
контур меняется состав находящихся в ней веществ в сторону
уменьшения количества соединений азота и увеличения доли орга-
нических соединений повышенной биологической активности — ке-
тонов, спиртов и др. (Шестерин и др., 1981). Все это в значитель-
ной мере влияет на состояние экосистем водоема-охладителя.
Отрицательные последствия термофикации водоемов, связанные
с усилением первичного продуцирования, разрастанием нитчатых
зодорослей и зарастанием высшими растениями, могут быть нейт-
427
рализованы правильной эксплуатацией вновь образующихся эко-
систем. В первую очередь сюда относится использование водоемов-
охладителей в аквакультуральном плане. Разведение растительно-
ядных рыб не только предотвращает зарастание водоемов-охлади-
телей макрофитами и снимает вызываемые ими помехи (засорение
решеток, фильтров и др.), но и дает значительную дополнительную
продукцию. При этом культуру теплолюбивых растительноядных
рыб, в частности белого амура и белого толстолоба, можно значи-
тельно продвинуть на север.
Биологическое самоочищение водоемов
и формирование качества воды
Не всякое поступление загрязняющих веществ и аллохтонной
органики сопровождается загрязнением или эвтрофикацией водое-
мов, поскольку биоценозы в известных пределах способны конди-
ционировать свою среду, противодействовать ее изменениям под
влиянием внешних воздействий. Поэтому часто говорят о приемной
емкости водоема — количестве загрязняющих веществ, которое он
может воспринимать без возрастания их концентрации до уровня,
вызывающего деформацию экосистемы и неприемлемого для чело-
века. Различают емкость геофизическую, определяемую скоростью
седиментации, геохимическую, обусловливаемую химическими пре-
вращениями, и биологическую, зависящую от темпа биоседимента-
ции и биодетоксикации загрязнений (Поликарпов, 1981).
Поступающая с водосборной площади органика, если ее не
слишком много, не накапливается в водоеме, минерализуясь в про-
цессе дыхания. В значительной мере в метаболизм вовлекаются
различные загрязняющие вещества, и в результате их биологиче-
ского разрушения происходит детоксикация среды. Гидробионты-
«фильтраторы и седиментаторы осветляют воду, осаждая взвесь на
дно, и способствуют захоронению вредных веществ в грунте, т. е.
удалению из экосистемы. Выделение автотрофами кислорода и по-
глощение углекислого газа — важнейшие факторы улучшения га-
зового режима водоемов. В этом же отношении большое значение
имеет вододвигательная функция гидробионтов. Усиление турбу-
лентного движения воды одновременно ускоряет многие процессы
биологического самоочищения, способствуя повышению уровня ме-
таболизма гидробионтов (отток катаболитов, принос анаболитов),
поступлению ферментов из функционирующих и мертвых организ-
м ов (экстр а кци я).
Обогащение воды некоторыми метаболитами гидробионтов име-
ет первостепенное значение для улучшения ее питьевых качеств и
условий существования многих представителей населения водое-
мов. Велико значение биологических процессов, влияющих на рас-
пределение в грунте загрязняющих веществ. К ним относятся био-
ютложения веществ (фекалии, псевдофекалии и др.), бионарушения
(перекапывание грунта, закапывание, рытье нор, построение тру-
428
бок, домиков и т. п.) и биостабилизация осадков (микробное
склеивание частиц, укрепление корнями, ризоидами и т. д.).
Гидробиоценозы представляют собой систему, противостоящую
•эвтрофикации и загрязнению водоемов, систему биологического са-
моочищения, направление и мощность работы которой в значитель-
ной мере определяют качество воды, ее биологическую полноцен-
ность. Под воздействием гидробионтов из природного минерала —
в'оды образуется новое, более сложное биокосное тело, которое не-
обходимо для нормального существования организмов, в том числе
и человека. Гидробиоценозы—«биофабрики» питьевой воды, даю-
щие в соответствии со своим состоянием продукцию разного каче-
ства, улучшение которого имеет существенное медико-санитар-
ное значение. Поэтому изучение процессов биологического само-
очищения водоемов и формирование качества воды с ростом циви-
лизации приобретает все большее значение.
Минерализация органического вещества. Чем больше в водоеме
гидробионтов-гетеротрофов и чем выше уровень их метаболизма,
тем больше органического вещества подвергается биологическому
окислению и, следовательно, энергичнее идет процесс самоочище-
ния. При этом полагают, что концентрация кислорода в воде до-
статочна для того, чтобы не тормозить аэробные процессы, играю-
щие основную роль в минерализации органики. Универсальной ме-
рой интенсивности минерализации служит величина деструкции,
выражаемая количеством кислорода, восстанавливаемого экосисте-
мой в единицу времени. Для получения сравнительных величин
деструкцию удобнее выражать на единицу объема воды (грунта)
или на столб воды, приходящийся на единицу поверхности водое-
мов.
Величина редукции органики оценивается превышением де-
струкции над первичной продукцией и поступлением аллохтонной
органики. Данные (см. гл. И) показывают, что в континентальных
водоемах, особенно в реках и водохранилищах, деструкция значи-
тельно превышает новообразование органического вещества. Такая
ситуация весьма обычна, так как в условиях поступления аллох-
тонной органики с водосбора экосистемы могут устойчиво сущест-
вовать только в случае превышения деструкции над продукцией, за
счет перемещения части органических веществ в грунт или выноса
их из водоема. Как правило, все три формы редукции органики
протекают параллельно друг другу с разным долевым выражением.
В качестве примера величины деструкции органики различными
группами гидробионтов можно привести данные по Волгоградскому
водохранилищу (Константинов, 1976). Суммарная минерализация
•без учета дыхания водорослей и микрозообентоса здесь достигает
около 33 390 кДж/м2, или 1590 г/м2 сухого органического вещества,
за вегетационный период. Из этого количества около 42% мине-
рализуется бактериопланктоном, 40% —бактериобентосом, 10% —
Планктонными инфузориями, 5%—моллюсками, 1,5%—ветви-
•стоусыми рачками и менее 1,5%—всеми остальными группами
зоопланктона и зообентоса. Во всем водоеме ежегодно разрушается
429
8,5 тыс. т органики — такова суммарная величина биологического
самоочищения в Волгоградском водохранилище за счет минера-
лизации.
На очистных сооружениях Москвы за счет деятельности гидро-
бионтов ежесуточно минерализуется около 680 т органики. В наи-
большей степени минерализация идет благодаря жизнедеятель-
ности аэробных бактерий,_и простейших. Поэтому высокая обеспе-
ченносТ1Гкйсл6родом ускоряет самоочищение. В соответствии с об-
щими закономерностями минерализация возрастает с повышением
температуры, ускорением оттока катаболитов и притока анаболи-
тов. Вследствие этого в проточных водоемах с интенсивным турбу-
лентным перемешиванием воды минерализация идет быстрее, чем
в стоячих.
Прослежено, что корреляция между количеством микроорганиз-
мов (основных минерализаторов) и скоростью минерализации не
очень тесная. С одной стороны, это связано с колебаниями актив-
ности микроорганизмов, с другой — с присутствием в воде свобод-
ных окислительных ферментов. При разрушении микроорганизмов
содержащиеся в них ферменты оказываются в воде и продолжают
работу. Турбулентность воды ускоряет экстракцию ферментов и их
воздействие на разлагаемые субстраты. Например, протеолитиче-
ская активность сапрофитной бактериофлоры в нижнем бьефе
Днепродзержинской ГЭС, где вследствие сброса воды создается
усиленное турбулентное перемешивание, в два-три раза выше, чем
в далее расположенных участках с более спокойной гидродинами-
кой; увеличение протеолитической активности в нижнем бьефе,
по-видимому, связано также с наличием здесь песчаного грунта,
который способствует разрушению клеток и выходу свободных
ферментов в окружающую среду (Карпушин, 1975). Анализ пока-
зал, что зависимость степени самоочищения от скорости течения
носит характер гиперболической функции, резкое нарастание кото-
рой начинается от 0,7 м/с.
О минерализационной работе гидробионтов можно судить по
снижению ВПК — биохимического потребления кислорода. Так
БПКэ (ВПК за 5 суток) в Днепре выше г. Смоленска летом 1968 г.
составлял 6,1 мг, далее вниз по течению уменьшался до 4 мг и
близ г. Орши падал до 3,4 кг (Сивко, 1972). Следовательно, на
рассматриваемом участке минимальная величина минерализации
за время прохождения воды от Смоленска до Орши достигала
2,7 мг/л О2. Действительная величина минерализации значительно
выше, поскольку уменьшение БПКз отражает лишь превышение
деструкции над алло- и автохтонным поступлением органики в эко-
систему. На очистных сооружениях Москвы минерализация, оце-
ниваемая по снижению ВПК, составляет 672 т в сутки. Эта вели-
чина уже близка к реальной, поскольку новообразования органи
ческого вещества и его поступления извне нет.
На рис. 69 видно, как в процессе минерализации органических
веществ снижается окисляемость и повышается насыщенность кис
лородом днепровской воды ниже очага загрязнения (г. Могилева)
430
Расстояние (вниз по течению от контрольного ст в опа)
Рис. 69. Изменение некоторых гидрохимических показате-
лей днепровской воды ниже г. Могилева:
1 — концентрация О2, мг/л, 2 — перманганатная окисляемость, мг/л,
3 — бихроматнгя окисляемость, мг/л, 4 — общий фосфор, мг/л
Одновременно четко прослеживается постепенное снижение содер-
жания в воде фосфора. Примерно в 60 км ниже очага загрязнения
вода по рассматриваемым гидрохимическим показателям сходна
с той, какой она была до загрязнения.
Хорошая характеристика редукции органического вещества —
снижение окисляемости воды, как перманганатной, так и бихромат-
ной. Первая, как уже говорилось (см. гл. 1), отражает содержание
в воде легкоокисляемого органического вещества и по величине
значительно уступает бихроматной. Например, в Днепре на участке
Могилев — Ново-Быхов перманганатная окисляемость колебалась
от 3,1 до 5,7 мг О2/л, бихроматная — от 13 до 27 мг О2/л и каждый
раз превышала первую в 4—5 раз. Для самоочищения водоемов
особенно существенна минерализация легкоокисляемого органиче-
ского вещества, количество которого приближенно равно полному
БПК (БПКп). БПКп можно определять не только непосредственно
(более 20 суток экспозиции склянок), но и рассчитывать разными
способами, зная БПК за более короткие сроки. БПКп составляет
-обычно 40—50% от количества кислорода, потребного на окисление
всей органики. Так, на упомянутом участке Днепра отношение
БПКп к бихроматной окисляемости на различных разрезах коле-
балось от 37 до 44% (Остапеня, 1972).
Известное представление о ходе минерализационных процессов
можно получить на основе анализа изменений концентрации кисло-
рода в воде по мере удаления от источника загрязнения. Получает-
ся характерная кривая «кислородного прогиба», отражающая на-
пряженность окислительных процессов в местах с различным со-
держанием лабильной органики.
431
Биоседиментация и осветление воды. Освобождение воды от за-
грязняющих веществ, как правило, происходит в результате их
биологического перемещения на дно. Захороняясь в грунт, токси-
канты становятся менее опасными, тем более, что многие из них
недолговечны (короткоживущие радионуклиды, нестойкие органи-
ческие вещества) и могут полностью обезвреживаться за время
пребывания в донных отложениях. Сам процесс биологического
перемещения загрязнений из воды в осадки (биоседиментация)
может быть следствием нормальной жизнедеятельности гидробион-
тов или их отмирання с последующим опусканием на дно.
Транзит загрязнений из "воды в грунт в процессе нормальной
жизнедеятельности гидробионтов осуществляется главным образом
в результате работы фильтраторов и седиментаторов. Изымая из
воды огромные количества взвеси, эти организмы отчасти транспор-
тируют ее в грунт в виде фекальных комочков, которые опускаются
на дно. Неизмеримо большое значение имеет образование живот-
ными комков незаглатываемого фильтрата — псевдофекалий. На-
пример, основную часть отфильтрованного материала, особенно
малопригодного в пищевом отношении, двустворчатые моллюски не
заглатывают, а в склеенном виде выбрасывают через выводные
сифоны, и крупные комочки псевдофекалей опускаются на дно.
Таким образом, в результате изъятия взвесей в пресных водоемах
и морях происходит огромный по своим масштабам процесс освет-
ления воды, осуществляемый моллюсками, ракообразными, асци-
диями, иглокожими, личинками насекомых и многими другими жи-
вотными.
Особенно велика роль в биофильтрации двустворчатых моллюс-
ков. Так, мидии длиной 5—6 см отфильтровывают за сутки около
3,5 л воды, а на морском побережье количество процеживаемой
ими воды на площади 1 м2 нередко достигает 150 или даже 280 ма
в сутки. Благодаря совокупной фильтрационной работе мидий,
устриц и других двустворчатых моллюсков в прибрежье морей
создается необычайно мощный пояс биофильтра, сквозь который
ежесуточно пропускается вся вода литоральной и сублиторальной
зоны. Иногда под поселениями мидий накапливаются метровые
толщи вязких илов, образующихся в результате оседания фекалий
и псевдофекалий.
В пресных водах огромная фильтрационная работа выполняется
перловицами, беззубками, дрейссеной и другими двустворчатыми,
причем скорость фильтрации у них еще выше, чем у морских форм.
Например, перловицы Unio modestus и U. tumidus длиной 5—6 см
и такие же по размерам беззубки Anodonta piscinalis при темпера-
туре 9—10°С отфильтровывают до 12 л воды в сутки. С повыше-
нием температуры до 20 и 30°С количество воды, профильтровы-
ваемой этими же моллюсками, возрастает соответственно до 16 и
28 л в сутки, крупные перловицы и беззубки, достигающие 9—
11 см, за сутки могут пропустить до 60—70 л воды на одну особь
(Кондратьев, 1969). Дрейссена (D. polymorpha) длиной 2—3 см
при температуре 17—18°С процеживает за сутки до 1,5—2 л.
432
В качестве характеристики роли двустворчатых моллюсков в
осветлении воды можно привести данные по Волгоградскому водо-
хранилищу. Количество воды, отцеживаемой здесь моллюсками
(в основном дрейссеной), за вегетационный период (с апреля по
ноябрь) достигает 840 млрд, м3, что примерно в 24 раза превышает
полный объем водохранилища. В расчете на 1 м2 акватории за
8 месяцев отцеживается 240 м3, или 1 м3 в сутки. В летнее время
(июнь — август) за месяц отфильтровывается 160—180 млрд, м3
воды — 5—6 объемов всего водохранилища. Степень отфильтровы-
вания частиц размером 1—3 мкм достигает 90—92%, с их увели-
чением до 20—30 мкм—до 97—100%. Количество вещества, отце-
живаемого моллюсками, за вегетационный период достигает
36 млн. т, из которых 29 (8,3 кг/м2) перемещается на грунт.
В Учинском водохранилище дрейссёны за год отфильтровывают два
объема всего водоема.
Интересно отметить, что, отцеживая огромные количества во-
ды, моллюски не губят свою молодь из-за отсутствия в кишечнике
протеаз; после прохождения через пищеварительный тракт велиге-
ры дрейссен и диссоконхи мидий полностью сохраняют свою жиз-
неспособность (Воскресенский, 1973). Огромную работу по освет-
лению воды выполняют обитатели пелагиали. По расчетам Г. Г. Вин-
берга (1967), при 20°С планктонные рачки за сутки фильтруют
360 мл воды на 1 мг массы; в эвтрофных озерах при обычной их
биомассе около 3 мг/л весь объем воды пропускается через филь-
тровальный аппарат всего за одни сутки.
Количество воды, пропускаемой фильтраторами и седиментато
рами, может быть меньше, чем то, которое осветляется ими (в ре-
зультате коагуляции взвеси выделяемой в воду слизью/. Очень ве-
лика в биологическом самоочищении и роль вододвигательной
функции фильтратов и седиментаторов. Вызываемое ими переме-
шивание воды ускоряет процесс минерализации органики и биоло-
гической детоксикации загрязнений.
Чрезвычайно велика биоседиментация, связанная с опусканием
на грунт отмерших организмов. Инкорпорированные в них токси-
ческие и Другие загрязняющие вещества захороняются в количест-
вах, соизмеримых со всеми формами гидрологического осаждения.
Такое положение, в частности, отмечается для радионуклидов в
неритической и океанической зонах пелагиали Мирового океана.
Прижизненное инкорпорирование загрязненных веществ гидробион-
тами вне зависимости от дальнейшей судьбы последних представ-
ляет собой самостоятельный фактор улучшения качества воды,
сопряженный, однако, с ухудшением токсикологической характери-
стики самих обитателей гидросферы.
Биологическая детоксикация. Все гидробионты в какой-то мере
•способны разрушать или обезвреживать различные токсические
вещества. В одних случаях токсиканты используются как источни-
ки пищи (энергии), в других — в качестве донаторов кислорода или
в иных целях, в третьих — попадают в тело гидробионтов вместе
с пищей и водой, после чего инактивируются подобно тому, как
433
обезвреживаются ядовитые вещества в печени высших животных,
В результате этих процессов количество и концентрация токсикан-
тов в водоемах снижаются. В еще большей степени уменьшается
количество токсических веществ в воде вследствие их накопления
в организмах. Наибольшее значение для самоочищения водоемов
имеет биологическая детоксикация нефти и других углеводородов?
пестицидов и солей тяжелых металлов, вредных продуктов мета-
болизма.
Разрушение нефти и ее продуктов на 10—90% осуществляется
микроорганизмами по типу окислительной ассимиляции; такой спо-
собностью обладает около 100 видов бактерий, дрожжей и грибов.,
на развитие которых в естественных условиях влияют температура,
pH, концентрация кислорода, соленость и другие факторы. Окисле-
ние идет по схеме: предельные углеводороды-> непредельные угле-
водороды -> спирты -> кетосоединения-> жирные кислоты-э-СО2 и
Н2О. В водоемах, загрязненных нефтепродуктами, встречаются
микроорганизмы, окисляющие соляровое, машинное, вазелиновое
масла, керосин, парафин, нафталин. В море интенсивность окисле-
ния нефти бактериями при достаточном обеспечении биогенами
составляет в среднем 5 пг нефти на одну клетку в час или в кисло-
родном эквиваленте 15 пг О2 в час (Zobell, 1964).
Сходные данные получены при исследовании интенсивности раз-
рушения нефти в водохранилищах Волги. Для углеродокисляющих
бактерий Каспийского моря эта величина оценивается в 5-10-10—
1,5- 10~э мг нефти на клетку в час при 20—25°С; за летний период
бактерионейстон прибрежных районов Каспия на 1 м2 поверхност-
ной пленки разрушает 12—36 г нефти, а во всем море — около
9 тыс. т (Цыбань, 1977). В Онежском озере, Рыбинском, Горьков-
ском, Волгоградском и Свирском водохранилищах скорость бакте-
риального разложения нефтепродуктов достигает 0,1—0,9 мг/л в
сутки (Марголина, 1973). Бактерий, окисляющих керосин и соля-
ровое масло, особенно много (до 10—100 тыс. в 1 мл) в участках,
загрязненных нефтью, причем в поверхностной пленке их в 10 pas
больше, чем под ней. Бактерии^ окисляющие парафин и нафталин,
не так многочисленны — до 0,1—1 тыс./мл. По данным О. Г. Миро-
нова (1971), количество нефтеокисляющих бактерий в морях поло-
жительно коррелирует со степенью их загрязнения нефтепродук-
тами.
Выделено 14 видов бактерий, способных расти на минеральной
среде с нефтью в качестве единственного источника углерода и
энергии. Наиболее распространенные среди них — Pseudomonas
desmolyticum и Bacterium album. Например, в северо-западной
части Черного моря на долю первого приходится около 70% нефте-
окисляющих бактерий в толще воды и 47% в грунте. Максималь-
ное количество бактерий встречается в прибрежье, в грунте бак-
терии концентрируются преимущественно в верхнем (окисленном)
слое, их численность резко снижается с продвижением в открытое
море. Помимо бактерий в разрушении нефти принимают участие
большое число миксомицетов, среди которых хорошо растут на
434 ~~ ~
всех видах нефтепродуктов представители родов Aspergillus и Ре-
tiicillium. Число нефтеокисляющих бактерий в морских осадках до-
стигает несколько сот тысяч в 1 г, в воде — несколько десятков
тысяч в 1 мл. В 1 г грунтов, подвергшихся загрязнению при аварии
танкера «Торри Каньон», обнаружилось до 400 млн. нефтеразру-
шающих бактерий, в загрязненных нефтью грунтах Черного мо-
ря — до 10 млн. (Миронов и др., 1974).
По расчетам К. Зобелла (1964), в море нефтеокисляющие бак-
терии разрушают 0,1—12 г/м3 нефтепродуктов в сутки, или 35—-
350 г/м3 за год.
Подавляющее большинство культур нефтеокисляющих бактерий
способно расти па других источниках углерода — пептиноуглеводах
и др.; это значит, что процессы бактериального разрушения нефти
могут тормозиться при загрязнении воды другими органическими
веществами. В настоящее время на основе изучения жизнедеятель-
ности нефтеокисляющих бактерий разработан эффективный метод
биологической очистки вод, содержащих нефтепродукты. Такие во-
ды, в частности балластные воды танкеров, содержащие 5—10%
нефтепродуктов, засеваются нужными штаммами бактерий, которые
почти полностью используют углеводороды в процессе своей жиз-
недеятельности.
Существенное значение в самоочищении водоемов от нефти
имеют высшие растения. Они увеличивают площадь соприкоснове-
ния нефтепрбдуктоТТПРаз^тагающей их микрофлорой, повышают
численность микроорганизмов — разрушителей нефти, выделяя сти-
мулирующие их рост метаболиты, и обогащают воду кислородом,
обеспечивая бесперебойность окислительных процессов. В экспери-
менте численность нефтеокисляющих бактерий в присутствии рого-
за широколистного и камыша озерного возрастала по сравнению с
«контролем соответственно в 19 и 150 раз; разложение нефти (1 г/л)
[в присутствии погруженных растений происходило на 10—13-й
ихень, в контроле — на 20—35-й день (Морозов, 1974).
Существенную роль в снижении нефтяного загрязнения играют
мидии. Резистентные к загрязнению моллюски собирают взвешен-
ные в воде частицы нефти в комки псевдофекалий. Комочки легче
воды, плавают на ее поверхности, но когда на них оседает мине-
ральная «взвесь, тонут. Уже через несколько минут в мутно-желтой
эмульсии нефти вокруг мидий начинает образовываться светлое
пятно, через час вода в аквариуме осветлялась. В пол-литровых со-
судах с эмульсией нефти (1 г/л), содержащих одну мидию (черно-
морская форма), через сутки общее количество нефти снижалось
на 22% (в контроле — на 2,5%), причем 44% ее находилось в пла-
вающих псевдофекалиях; через пять суток осталось только 48%
Исходного количества нефти.
Помимо нефти и ее продуктов, микроорганизмы энергично окис-
ляют многие другие углеводороды и органические вещества различ-
ных классов. В частности, описано разрушение микроорганизмами
салициловой кислоты, гептанола, метилового, этилового и других
спиртов, метана, этана. Окисление метана в основном происходит
435
в периоды весеннего и осеннего перемешивания воды, так как тор-
мозится избытком и недостатком кислорода. Широко распростра-
ненные в водоемах азотфиксирующие бактерии Azotobacter agile-
и денитрифицирующие Pseudomonas denitrificans энергично разру-
шают фенолы, используя их как источники углерода; за сутки они:
способны окислить соответственно до 10 и 30 мг фенола в 1 л
воды. Работа этих бактерий значительно усиливается при достаточ-
ном количестве биогенов. В их присутствии Р. denitrtficans, Myco-
bacterium philei и другие микроорганизмы интенсивно разлагают
органические вещества ароматического ряда, в частности сульфа-
ниловую кислоту, являющуюся исходным и промежуточным про-
дуктом при получении красителей.
С участием большого количества микроорганизмов разрушаются
пестициды. Многие феноксиуксусные кислоты- (гербициды 2,4-Д.
2,4-Т) разлагаются в результате разрыва ароматического кольца
и отщепления атомов хлора в виде неорганических хлоридов. Бак-
терии р. Pseudomonas гидроксилируют высшие феноксиалкилкар-
боновые кислоты — гербициды 2,4,5-Т и др. Широко применяю-
щиеся пестициды группы симм-триазинов до некоторой степени
разлагаются животными в процессе метаболизма и еще больше —
микроорганизмами, разрывающими триазиновое кольцо.
Многие соли тяжелых металлов, особенно с переменной валент-
ностью, обезвреживаются в процессе жизнедеятельности ряда во-
дорослей и бактерий. Например, Сг6+ полностью исчезал из воды
через 30 дней после инокуляции Scenedesmus quadricauda и Chlo-
rella vulgaris-, с одной стороны, происходило его восстановление до
Сг3+, с другой — накопление в водорослях. В свою очередь Сг3'
прочно связывается белками клеток, в частности находящимися в
иловых отложениях. Выявлены бактерии (В. dechromaticum),
использующие в анаэробных условиях в качестве акцептора водо-
рода СгО3. При этом высокотоксичный шестивалентный хром пере-
ходит в сравнительно безвредный трехвалентный, который в виде
гидроокиси выпадает в осадок. Другие бактерии способны восста-
навливать хроматы. Найдены бактерии, разрушающие перхлораты
(соли НСЮ4); процесс проходит через стадию хлоратов. В резуль-
тате использования бактериями кислорода бихроматов, хроматов,
перхлоратов и хлоратов эти ядовитые соединения разрушаются.
Необычайно широко распространены в водоемах бактерии, исполь-
зующие в качестве акцепторов водорода кислород NO3_ и SO2'
что ведет к разрушению этих ионов.
Фотосинтетическая аэрация воды и обогащение ее метаболитами.
Большое значение для ускорения многих процессов биологического'
самоочищения и улучшения питьевых качеств воды имеет обогаще-
ние ее кислородом, выделяющимся в процессе фотосинтеза. Уста
новлено, что фотосинтетическая аэрация часто превосходит атмо
сферную или вполне соизмерима с нею. Например, летом в р. Сви
слочь суточная величина фотосинтетической аэрации в пересчете на
1 м2 составляла 33,2 мг Ог, а атмосферной—15,8 мг (Винберг?
Сивко, 1963). Преобладание фотосинтетической аэрации над атмо-
436
сферной отмечено и в других загрязненных реках, в частности Рей-
не, Майне, Дунае. В сильно загрязненной гавани города Сан-Диего
вода в результате фотосинтеза ежесуточно получает 59,7 т кисло*
рода, из атмосферы — 45 т (1,8 и 1,3 г/м2). В гавани Балтимора
атмосферная аэрация в 3,2 раза меньше фотосинтетической (Hull,.
1963). Преобладание первой над второй отмечено и в мелких
эвтрофных прудах. В Волгоградском водохранилище фотосинтети-
ческая продукция кислорода за вегетационный период достигает
10,5 млн. т (несколько более 300 г/м2) и примерно равна атмосфер-
ной. Фотосинтетическое аэрирование воды не только усиливает
минерализацию органических веществ, но и ускоряет многие про-
цессы окислительной биологической детоксикации, тем самым улуч-
шая качество воды.
Установлено, что на качество воды огромное влияние оказыва-
ют вещества, выделяемые в процессе жизнедеятельности микроор-
ганизмами, водорослями и другими гидробионтами. С одной сто-
роны, речь идет о выделении различных витаминов и других ве-
ществ, благоприятствующих росту и развитию водных организмов
и повышающих питьевые качества воды. С другой стороны, многие
катаболиты гидробионтов способны предотвращать некоторые фи-
зико-химические процессы, ухудшающие биологические качества
воды.
Установлено, что растворенные в воде органические вещества
(РОВ) подвергаются перекисному окислению свободным кислоро-
дом с образованием биологически активных перекисей, гидропере-
кисей, свободных радикалов и других продуктов. Среди РОВ осо-
бенно реакционноспособны липиды, в частности ненасыщенные*
жирные кислоты. В результате перекисного, окисления липидов-
образуются промежуточные продукты — гидроперекиси и перекиси,
и конечные—альдегиды, кетоны, эпоксиды и др. Эти продукты
токсичны для гидробионтов. Перекиси разрушают витамины A, D,
К, эпоксиды мутагенны и канцерогенны. Летучие осколки молекул
могут придавать воде неприятные запахи и привкусы. Свободные-
радикалы ингибируют многие жизненно важные процессы; под
влиянием продуктов перекисного окисления инициируется цепное-
окисление ненасыщенных жирных кислот в фосфолипидах био-
мембран, которое вызывает нарушение их проницаемости и гибель-
гидробионтов.
Показано (Чернышов, 1983), что продукты свободнорадикаль-
ного окисления вызывают у гидробионтов ряд неспецифических
патологических изменений с характерными симптомами: слабой
реакцией на внешние раздражения, падением темпа роста, анемией
и др. Гомеостаз организма на гуморальном уровне регуляции сво-
боднорадикального окисления обеспечивается перераспределением-
между тканями эндогенных антиокислителей. При недостатке &
яйцеклетках запасов антиокислителей (антиоксидантов'} в липидах
икры образуется большое количество продуктов свободнорадикаль-
ного окисления, и появляется много уродливых эмбрионов. При:
обогащении воды антиокислителями они сорбируются икрой, и про-
437
цессы эмбриогенеза оптимизируются. Одновозрастные группы рыб,
выращенные в одинаковых условиях, разнородны по количеству
.антиоксидантов и липоперекисей в тканях. Особи, в тканях которых
больше антиокислителей, быстрее растут, лучше используют корм,
устойчивее к повреждающим воздействиям и инфекционным забо-
леваниям. Неконтролируемое антиоксидантами свободнорадикаль-
ное окисление вызывает необратимые патологические процессы.
Таким образом, присутствие и концентрация антиоксидантов в воде
.в значительной степени определяют ее качество как среды гидро-
бионтов.
Выяснилось, что водоросли активно ингибируют перекисное
окисление РОВ. Добавка фильтратов от культуры водоросли Scene-
<desmus obliguus к водносолевому раствору тирозина подавляла
электрохемилюминесценцию последнего, пропорциональную уров-
ню перекисного окисления РОВ. В экстрактах водорослей обнару-
жены вещества с антирадикальными и антиокислительными свой-
ствами: а-токоферол, каротиноиды и др. По мере старения культу-
ры и снижения интенсивности ее размножения антиокислительная
.активность водорослей падает (Телитченко, 1983). В цветущих во-
доемах обнаруживаются токоферолы, витамины A, D, К и кароти-
ноиды, обладающие антиокислительной активностью, в концентра-
ции 10-9—10~6 моль/л. Показано, что антиокислительная актив-
ность экстрактов нейстона выше, чем у планктона, и зависит глав-
ным образом от доли в нем животных (Brekhman et all., 1981).
Для оценки биологического значения антиокислителей характе-
рен опыт с дафниями, содержащимися в воде с окисленными и не-
юкисленными (контроль) липидами. В воде после окисления липи-
дов, содержавшей до 1,7-10-7 моль/мл гидро- и диалкалперекисей,
число пометов, рождаемость и количество линек у дафний пони-
жались, образовывались эфиппии, задерживалось созревание рач-
ков (Телитченко, 1975). Присутствие в воде большого количества
водорослей, способных ферментативно расщеплять перекиси, слу-
жит дополнительным фактором подавления неблагоприятных по-
следствий окисления РОВ. Интересно отметить, что цианобактерии,
наименее способные к разрушению перекисей, чувствительнее дру-
гих к высоким концентрациям кислорода и особенно бурно разви-
ваются в застойной воде.
Биологически полноценной считается вода, которая содержит
не только все соли и микроэлементы, но также белки, ферменты,
витамины и другие продукты жизнедеятельности гидробионтов.
Вода, генерированная из мочи, соответствующая всем нормам
ГОСТа, оказывала неблагоприятное воздействие на дафний, кото-
рое исчезло через 20 дней после вселения водорослей Oscillatoria\
метаболиты водорослей сделали воду безвредной. Интересно, что
.артезианская вода содержит примерно тот же набор липидных
•фракций, что и регенерированная из мочи и, подобно последней,
способна нарушать физиологические процессы. Очевидно, это свя-
зано с отсутствием в артезианской воде биологических антиокис-
лителей.
•438
F
Существенное значение для формирования качества воды имеют
протеолитические ферменты, выделяемые в нее гидробионтами.
Чем выше протеолитическая активность воды, тем быстрее идет
процесс ее самоочищения.
Экологические основы очистки воды
и борьбы с биологическими помехами
Способность водоемов к биологическому самоочищению небез-
гранична, и охрана их от загрязнения невозможна без максималь-
ного обезвреживания сточных вод. Суммарное количество послед-
них сейчас таково (свыше 1200 км3), что собранные вместе они да-
ли бы реку в шесть раз более полноводную, чем Волга. Если бы
сточные воды не подвергались очистке, экосистемы континенталь-
ных водоемов полностью бы деградировали в считанные месяцы.
Поэтому сброс неочищенных стоков повсеместно запрещен, требуе-
мая степень очистки регламентируется законодательством. На
очистных сооружениях с помощью физических, химических и био-
логических методов сточные воды доводят до состояния, отвечаю-
щего определенным гигиеническим и биологическим требованиям.
Различные вещества, остающиеся в сточной воде, не должны нахо-
диться в количестве, превышающем предельно допустимые кон-
центрации (ПДК). ПДК устанавливают с учетом гигиенических
требований и интересов охраны экосистемы водоемов, т. е. экологи-
чески обосновывают. Сам процесс очистки сточных вод в значитель-
ной мере строят на принципе биологического самоочищения, много-
кратно усиливаемого созданием специальных условий. Для этой це-
ли конструируют экосистемы специального назначения, работаю-
щие в заданном режиме, обеспечивающем наибольший очистной
эффект. Здесь наблюдается случай, когда гидробиология переходит
на высшую стадию научных исследований, т. е. на разработку ос-
нов формирования нужных экосистем и полного управления их
функциями.
Создание экосистем специального назначения с регулируемым
режимом работы имеет место и ири организации очистки воды, ис-
пользуемой для питьевого водоснабжения. Производство питьевой
воды из природного сырья становится одной из мощных отраслей
индустрии. Одно из главных технологических звеньев этого произ-
водства— работа очистных сооружений, обеспечивающих формиро-
вание биологически полноценной воды. Она построена на основе-
использования процессов биологического самоочищения, интенси-
фицируемых умелой конструкцией экосистем и созданием совершен-
ной технологии их эксплуатации.
Эксплуатация водоемов и водоводов часто осложняется теми
или иными биологическими помехами. Цветение водоемов ухуд-
шает их санитарное состояние, снижает качество воды, осложняет
организацию водоснабжения. Те же отрицательные последствия
Имеет зарастание, которое к тому же часто ухудшает условия нави-
гации, а в каналах снижает их пропускную способность. Обраста-
439*
ние днища короблен земедляет их ход и сопровождается биокорро-
зией обшивки. Поселяясь в различных водоводах и трубах, гидро-
бионты закупоривают их и выводят из строя. Большой вред прино-
сят гидробионты, опасные в медицинском и ветеринарном отноше-
ниях. Изыскание мер борьбы с биологическими помехами — одна из
важных прикладных задач гидробиологии.
Экологические аспекты очистки сточных вод. Для очистки про-
мышленных сточных вод, содержащих в основном минеральные ве-
щества, используют физико-химические методы (нейтрализация
кислот, окисление с помощью хлора, фильтрация через активиро-
ванный уголь, связывание с помощью различных реагентов, коагу-
.ляция сернокислым алюминием, гашеной известью и др.). Стоки,
включающие большое количество органических веществ пищевой
промышленности, целлюлозного, сельскохозяйственного и других
производств, проходят биологическую очистку. Для этого в очист-
ных сооружениях в основном используют три функциональных эле-
мента: аэротенки, аэрофильтры и окислительные пруды. Предпоч-
тительный выбор каждого из них определяется конкретными требо-
ваниями к работе очистных сооружений. В качестве примера, пояс-
няющего работу наиболее мощных очистных сооружений, приведем
организацию очистки стоков Москвы (Люберецкая станция аэра-
:ции).
Вода, поступающая на очистное сооружение по закрытому кана-
лу, сначала проходит сквозь решетку, на которой задерживаются
все крупные объекты; механизированные грабли собирают с реше-
ток задерживаемый ими материал. После прохождения через ре-
шетку сточная жидкость поступает в «песколовку» — вертикальную
•емкость, из которой забирают верхний слой воды, а на дне оседают
песок и другие тяжелые взвеси. Далее следует «жироловка», сход-
ная с «песколовкой», но вода в нее поступает сверху, а забирается
снизу, освобождаясь от легких фракций. После этого вода поступа-
ет в центр круглого первичного отстойника диаметром около 40 м
н глубиной 5 м; остающийся на его дне ил удаляют с помощью
специального скребкового механизма. Стекая по периферии, вода
из первичных отстойников поступает в аэротенки. Каждый из них
имеет длину около 120 м, глубину 5 м, ширину 10 м. На дне нахо-
дятся перфорированные керамические пластины, и воздух, подво-
димый снизу, проходя через них в виде мелких пузырьков, поступа-
ет в толщу воды. На 1 м2 стоячей жидкости подается 5—7 м3 воз-
духа. В аэротенках в большом количестве образуются хлопья «ак-
тивного ила»—скоплений бактерий, простейших и других микроор-
ганизмов. При избытке кислорода они энергично минерализуют на-
ходящиеся в воде органические вещества. Ток воздуха, с одной сто-
роны, создает благоприятные кислородные условия для микроор-
ганизмов, концентрирующихся в хлопьях активного ила, а с дру-
гой— обеспечивает нахождение их во взвешенном состоянии. При
этом организмы оказываются в условиях максимального контакта
<со сточной жидкостью, поставляющей им пищу и уносящей продук-
г
Рис. 70. Очистка сточных вод. А — схема устройства и работы аэротенка; Б —
схема устройства и работы аэрофильтра
ты обмена. В результате метаболизм микроорганизмов приближа-
ется к максимально возможному. Иногда в аэротенки вносят био-
гены, если их дефицит лимитирует минерализационную работу мик-
роорганизмов.
Из аэротенков вода поступает во вторичные отстойники, по
форме и размерам сходные с первичными. Здесь оседающие на дно
хлопья активного ила собираются и частично используются для за-
рядки аэротенков. Другая часть поступает в уплотнители, а затем
в сооружения по обработке осадка — метантенки и иловые пло-
щадки.
Метантенки представляют собой закрытые бассейны, загружае-
мые иловыми осадками из отстойников. Благодаря искусственному
подогреву массы, находящейся в метантенке, в ней развивается
колоссальное количество анаэробных бактерий, в результате жиз-
недеятельности которых происходит распад белков до аминокислот
и аммиака с выделением сероводорода, а также сбраживание жир-
ных кислот с образованием углекислоты, метана и водорода. Выде-
ляющиеся в результате анаэробного брожения различные горючие
газы отводятся и используются для подогрева закладываемых в ме-
тантенки масс из отстойника. На очистных сооружениях сравни-
тельно небольшой мощности вместо аэротенков используют био-
фильтры-сооружения, в которых сточная жидкость обтекает по-
верхность загрузочного материала (гравий, шлак, керамзит и др.),
покрытого биопленкой, из колоний аэробных микроорганизмов. На-
встречу току жидкости подается воздух (см. рис. 70). Проходя че-
рез загрузочный материал, загрязненная вода оставляет на нем
взвесь, не осевшую в первичных отстойниках, а также коллоидные
и растворенные органические вещества. Они сорбируются биоплен-
кой и минерализуются образующими ее микроорганизмами или ис-
пользуются на рост. Омертвевшая и отработавшая пленка выносит-
ся вместе с током фильтруемой жидкости.
Биофильтры различаются по степени очистки, способу подачи
воздуха, по режиму работы (наличие или отсутствие рециркуля-
ции), по технологической схеме (одно-, двух- и трехступенчатые)
15—2062 441
и т. д. Своеобразна конструкция погруженных биофильтров. Вдоль
резервуара с выгнутым днищем проходит вращающийся вал с наса-
женными на нем дисками (пластмасса, металл) диаметром 0,6—
3 м, отстоящими друг от друга на 10—20 мм. Сточная жидкость,
находящаяся в резервуаре, смачивает вращающиеся диски (1 —
40 об/мин), обросшие организмами, и создающийся контакт с ат-
мосферным воздухом обеспечивает высокую эффективность минера-
лизационных процессов. Аэротенки имеют перед биофильтрами то
преимущество, что обеспечивают более продолжительную обработ-
ку сточной жидкости и поэтому чаще применяются для очистки сто-
ков с трудно разрушаемыми компонентами. Например, чтобы до-
стигнуть 90% очистки по ВПК, для бытовых стоков достаточно 2—
3 ч аэрации, для промышленных стоков— 12—18 ч.
Как бы ни была организована технология очистки вод на стан-
циях аэрофильтрации, основой ее остается функционирование био-
ценозов, состоящих из бактерий, грибов, инфузорий, коловраток и
других организмов, в основном относящихся к поли-, а- и 0-мезо-
сапробным видам. Видовой состав биоценозов может служить ин-
дикатором степени и характера очистки вод.
Очистка сравнительно небольшого количества сточных вод час-
то осуществляется в биологических или окислительных прудах.
Так очищаются стоки мясокомбинатов, молочных, кондитерских и
других предприятий. Нередко такие пруды обеспечиваются прину-
дительной аэрацией и циркуляцией воды. В качестве характеристи-
ки работы биологических прудов можно привести данные по одно-
му из них, обслуживающему нужды мясокомбината (Neumann,
Viehl, 1966).
Объем пруда 300 м3, количество очищаемой за сутки воды
135 м3 с БПКб около 3 г/л, т. е. 0,45 м3 стоков на 1 м3 пруда. За
счет окисления в толще воды минерализуется 1,25 кг/м3 органиче-
ского вещества. Длительность очистки составляла 2,2 суток, вода
в пруду имела принудительную циркуляцию (вращение двух щеток
длиной по 2,5 м). Эти данные показывают, что при правильной ор-
ганизации даже небольшие окислительные пруды способны эффек-
тивно очищать значительные объемы воды, сильно загрязненной
органическими веществами.
Для очистки сточных вод от биогенов хорошие результаты дает
культивирование макрофитов, в частности тростника, камыша, ро-
гоза. В очистных прудах штата Айовы (США) используют водный
гиацинт ( к тому же неплохой корм скота). Его продукция состав-
ляла 645 т/га; из прудовой воды быстро исчезали аммоний и нит-
раты, заметно понижалось количество фосфатов (Wooten, Dadd.
1976).
Очистка сточных вод должна обеспечивать их безвредность для
экосистем водоемов. Поэтому правы те исследователи, которые счи-
тают, что установленные ПДК должны относиться не к водоемам,
а к стокам. Игнорирование этого положения ведет к прогрессирую-
щему загрязнению водоемов и деградации их биоценозов. Второй
момент, требующий внимания, — сами нормы ПДК. В настоящее
442
время они, установленные в основном гигиенистами, охраняют здо-
ровье человека, но не экосистемы. Гидробионты гораздо чувстви-
тельнее к загрязнению воды, чем человек. Например, медицинские
ПДК меди и никеля равны 0,1 мг/л, рыбохозяйственные — 0,01 мг/л.
Поэтому необходимо скорейшее установление ПДК, охраняющих
экосистемы. Наконец, ПДК, установленные безотносительно к осо-
бенностям отдельных водоемов, часто совершенно непригодны для
тех, которые отличаются слабой способностью к самоочищению.
Например, в оз. Байкал, где среднегодовая температура равна 4иС,
а максимальная не превышает 14°С, развитие бактериопланктона,
участвующего в разложении органических веществ, происходит в
десятки раз медленнее, чем в мелководных водоемах средней поло-
сы СССР; это нельзя не учитывать при установлении ПДК (Гала-
зий, 1968).
Помимо ПДК, при регламентации правил сброса сточных вод
необходимо учитывать также их предельно допустимый выпуск
(ПДВ). Понятно, что суммарный эффект загрязнения водоемов за-
висит как от концентрации стоков, так и общего их количества.
Экологические основы питьевого водоснабжения. В настоящее
время, по данным ВОЗ, только незначительная часть населения
пользуется чистой природной водой. Как уже говорилось, биологи-
ческие качества воды определяются внутриводоемными процессами,
особенно биоценотическими. Поэтому задача обеспечения населе-
ния хорошей питьевой водой — в значительной мере экологическая
(гидробиологическая). Используя в первую очередь экологический
подход, необходимо обеспечить оптимальный режим водоподготов-
ки в пределах самого источника водоснабжения. Другими словами,
речь идет об управлении биоценотическими и другими внутриводо-
емными процессами, определяющими формирование биологических
свойств воды. Так как в условиях большого водоема полный конт-
роль за формированием воды требуемого качества технически не
осуществим, технология водоснабжения предусматривает дополни-
тельный комплекс операций, Вода, забираемая из соответствующих
источников, подвергается дополнительной обработке, которая обес-
печивает соответствие конечной продукции требованиям установ-
ленного стандарта. В нашей стране ГОСТ на питьевую воду преду-
сматривает учет многих органолептических, химических, физичес-
ких, паразитологических, бактериологических и других показателей.
Выдерживание их —задача сложная, требующая объединения уси-
лий специалистов разного профиля, в первую очередь гидробиоло-
гов.
В качестве источников централизованного водоснабжения наи-
более часто используют реки, водохранилища и озера. Общий прин-
цип проводимой в них водоподготовки сводится к предохранению
водоемов от загрязнения и эвтрофикации и одновременно к созда-
нию в них режима максимального благоприятствования процессам
биологического самоочищения. Так как степень трофии водоемов
повышается с увеличением их водосборной площади, это должно
учитываться при выборе источников водоснабжения.
15* 443
Водоподготовка в источниках водоснабжения включает улуч-
шение кислородного режима, снижение мутности и цветности во-
ды, контроль над концентрацией в ней различных ионов и соедине-
ний. Особое значение приобретают меры предотвращения чрезмер-
ного развития водорослей, наблюдающегося практически во всех
равнинных водохранилищах.
Массовое размножение водорослей и цианобактерий представ-
ляет собой один из основных факторов, ухудшающих питьевые ка-
чества воды и осложняющих водоснабжение. Поступление больших
масс водорослей на водозаборы и очистные сооружения вынужда-
ет значительно чаще промывать их (иногда каждые 30—45 мин).
Водоросли и синезеленые забивают поры песчанистого фильтра, их
слизь склеивает отдельные зерна, вызывая образование не прони-
цаемой для воды пленки. Цементация песчинок усиливается осаж-
дением из воды карбоната кальция и гидроокиси магния, вызы-
ваемым повышением pH в результате энергичной фотосинтетичес-
кой деятельности водорослей. Во время массового размножения
фототрофного планктона вода приобретает различные запахи и
привкусы, порой исключающие ее пригодность для питья. Напри-
мер, Anabaena lemmertnanni придает воде затхлый запах, Micro-
cystis aeruginosa — сильный ароматический, Ceratium hirundi-
nella — запах рыбьего жира. Кроме того, водоросли, цианобактерии
и их метаболиты могут иметь для человека токсическое значение.
Мерой предупреждения массового развития фототрофного
планктона прежде всего может служить охрана водоемов от попа-
дания веществ, увеличивающих содержание в воде питательных
солей. Это особенно важно, когда водоемы окружены плодородны-
ми пахотными землями и поверхностный сток богат биогенами. Ес-
ли вблизи находится лес, то необходима охрана водоема от попада-
ния в него подмываемых деревьев и листового опада. Принос био-
генов водотоками можно снизить, если создавать в них заросли
высших растений. Макрофиты аккумулируют биогены в своих тка-
нях, делая поступающую воду менее пригодной для размножения
водорослей и цианобактерий.
Культивирование макрофитов в самом водоеме — источнике во-
доснабжения подавляет развитие в нем водорослей и одновременно
усиливает процессы самоочищения за счет аэрации воды, ее деток-
сикации и др. Другая форма биологической борьбы с цветением
водоемов — разведение в них рыб, в частности альгофагов. Они не
только минерализуют и аккумулируют органику, но и ускоряют
процессы биологического самоочищения благодаря инициированию
начальных стадий разрушения различных объектов. Таким обра-
зом, рыбное хозяйство, умело поставленное на водоеме питьевого
водоснабжения, может обеспечить улучшение качества воды, со-
провождающееся выходом ценного пищевого сырья.
Биологическое самоочищение можно усилить путем управления
многими гидробиологическими процессами. Например, пологий пес-
чаный берег с периодически набегающей на него водой представ-
ляет собой первоклассное «очистное сооружение», работающее по-
444
добно биофильтру. Набегающие волны смачивают песок, вода
фильтруется сквозь него, и организмы, развивающиеся в порах
грунта, минерализуют находящиеся в ней органические вещества.
Для предотвращения массового развития водорослей широко
применяют внесение в воду медного купороса. Большинство водо-
рослей, за исключением протококковых, гибнет при его концентра-
циях от 0,1 до 0,6 мг/л, которые безвредны для человека, и никакого
привкуса воде не придают. Вероятные сроки массового появления
водорослей довольно точно прогнозируются с помощью методики,
разработанной А. В. Францевым и К. А. Гусевой. Для этого воду
из водоема помещают в термолюминостат— в условия, ускоряющие
массовое появление водорослей (высокая температура, круглосу-
точное освещение). Установив время массового появления водорос-
лей в термолюминостате и зная величину даваемого им ускорения
биологических процессов, можно определить, когда начнется мас-
совое размножение водорослей в исследуемом водоеме.
Очистка воды, забираемой из водоема для питьевых целей, про-
ходит в три этапа. Сначала она попадает в отстойники, где оседа-
ют различные мелкие и крупные частицы. Для ускорения работы
отстойников их строят с таким расчетом, чтобы вода пребывала в
них в состоянии наибольшего покоя. С этой целью внутри них уста-
навливают большое число вертикальных перегородок, мешающих
возникновению горизонтальных токов воды. Чтобы ускорить осаж-
дение частиц, в воду добавляют коагуляторы (обычно сернокислый
глинозем). Отстоявшаяся вода поступает на фильтры. Они пред-
ставляют собой слой песка, лежащий на поддерживающем слое из
щебня и гальки, в котором помещаются водосборные трубы. Филь-
труясь, вода проходит через песок, затем попадает в трубы. Эффек-
тивность фильтрации сквозь песок определяется существованием на
его поверхности и в порах между отдельными песчинками биологи-
ческой пленки, состоящей из бактерий, простейших и других мелких
организмов. После прохождения воды через песчаный фильтр в нем
остается до 90% всех имевшихся бактерий. Такие фильтры рабо-
тают сравнительно медленно, зато редко — раз в несколько не-
дель— нуждаются в чистке. Для ускорения работы фильтров на
них создают минеральную пленку. Такие фильтры работают быст-
рее, но очень скоро засоряются, поскольку отфильтровываемое ор-
ганическое вещество не разрушается, как при очищении воды за
счет контакта с биологической пленкой. После фильтрации воду
Дезинфицируют главным образом путем хлорирования (прибавле-
ние хлорной извести или жидкого хлора), часто проводимого в со-
четании с аммонизацией (прибавление NH3).
Экологические основы борьбы с биологическими помехами. Раз-
нообразны помехи и вред, причиняемые человеку водным населе-
нием. Крайне опасны гидробионты, патогенные для человека и до-
машних животных, те, что осложняют навигацию, ухудшают качест-
во воды и санитарное состояние водоемов, снижают водопропуск-
ную способность каналов, осложняют эксплуатацию гидротехничес-
ких сооружений. Борьбу с вредными гидробионтами ведут физичес-
445
кими, химическими и биологическими средствами, основанными
на экологических знаниях. Необходимость широкого экологического
подхода усиливается тем обстоятельством, что уничтожение отдель-
ных нежелательных для человека организмов нарушает структуру
биоценозов, поэтому необходимо учитывать реакцию всей экосисте-
мы на то или иное воздействие. Печальный опыт неосмотрительного
уничтожения некоторых «вредных» животных на суше не должен
забываться при работе на водоемах.
Для борьбы с организмами, опасными в медицинском и ветери-
нарном отношениях, в первую очередь с обитающими в воде ли-
чинками кровососов, в основном применяют химические, физичес-
кие, реже биологические методы. Например, к наиболее распрост-
раненным способам борьбы с личинками малярийных комаров от-
носится нефтевание водоемов, опыление их парижской зеленью.
Иногда весьма экономична и эффективна биологическая борьба с
этими личинками путем акклиматизации гамбузии. В Абхазии этой
рыбкой было заселено 75% всех водоемов, опасных в малярийном
отношении, и численность личинок Anopheles вследствие выедания
гамбузией резко снизилось.
Весьма эффективное средство борьбы с кровососами, в част-
ности с переносчиками малярии, — заселение водоемов раститель-
ноядными рыбами, уничтожающими макрофиты, в зарослях кото-
рых происходит массовый выплод комаров. Например, с интенсив-
ным зарастанием Куртулинского и Спортивного водохранилищ в
Туркменской ССР было связано появление в столице этой респуб-
лики Anopheles pulcherrimus. Обработка ядохимикатами дневок ко-
маров не дала нужных результатов. В 1970 г. в водохранилища был
выпущен белый амур, который за один сезон очистил их от зарас-
тания; лишенные благоприятных биотопов для откладки яиц и раз-
вития личинок, комары исчезли, повысилась рекреационная цен-
ность водохранилищ (Алиев, 1976).
Серьезные помехи, особенно в навигации, создают организмы-
обрастатели (рис. 71). Достаточно ничтожного (400 экз./м2) об-
роста балянусами, чтобы созданная ими шероховатая поверхность
снизила скорость судна на 16%, при сильном обрастании судов ско-
рость их хода может снижаться на 50%. Обрастание способно по-
мешать гидросамолету оторваться от воды, снизить эффективность
работы гидроакустических приборов, вызвать серьезные затрудне-
ния в эксплуатации водопроводных труб как на кораблях, так и на
берегу (промышленные водоводы, трубы для снабжения населения
питьевой водой).
Наиболее массовые обрастатели — усоногие рачки Balanus, мол-
люски Mytilus edulis, Mytilaster lineatus и Dreissena polymorpha,
полихеты Nereis и Hydroides. Степень и характер обрастаний зави-
сят от расположения субстрата, скорости течения воды, ее темпера-
туры и многих других факторов. В теплых морях обрастание идет
интенсивнее, чем в холодных.
С повышением скорости течения у поверхности обрастания ви-
довой состав обитающих здесь организмов резко сужается. Токи
446
воды вымывают из обраста-
ний прежде всего тех жи-
вотных, которые живут, не
прикрепляясь, а свободно
ползая среди прикреплен-
ных форм. С дальнейшим
повышением скорости тока
начинают отрываться орга-
низмы, недостаточно прочно
прикрепленные, а также те,
которые периодически пере-
ходят к неприкрепленному
образу жизни (например,
присасывающиеся моллю-
ски). При скоростях, превы-
вающих 0,5 м/с, не могут
прикрепляться к субстрату
даже такие обрастатели,
как личинки усоногих ра-
ков.
Весьма значителен
ущерб, причиняемый обра-
стателями, поселяющимися
в различных водоводах. Они
сужают просветы труб, раз-
рушают их стенки, нару-
шают процессы теплообме-
на в холодильных установ-
ках, ухудшают качество Рис. 71. Свая, обросшая водорослями, ми-
питьевой воды в водопро- Диями> морскими желудями, асцидиями и
водных магистралях. О ко- 1 ’
личестве обрастателей, по-
селяющихся в трубах, можно судить по тому факту, что в водово-
дах завода «Азовсталь» биомасса обрастаний достигает 12 кг/м2.
Не меньше страдают от обрастаний различные гидротехнические
сооружения. На водозаборных устройствах Красноводского нефте-
перерабатывающего завода биомасса моллюска Mytilaster дости-
гает 26 кг/м2, еще выше она на водозаборах Каспийской ГРЭС за
счет интенсивно размножающегося гидроида перигонимуса. На
различных сооружениях волжских и днепровских электростанций
в огромных количествах поселяется моллюск дрейссена. Многие
электростанции вынуждены периодически отключать турбогенера-
торные установки для очистки водоводов и решеток от раковин.
Из туннелей одной английской электростанции за год изъято
266 т моллюсков, в туннеле другой их слой достигал 1—3 м.
Защита от обрастания достигается разными средствами. В су-
доходстве наибольшее значение имеет покрытие днища кораблей
ядовитыми красками, содержащими ртуть и медь, что значитель-
но снижает оседание обрастателей. Нередко используют ввод судов
447
в пресную воду, в которой морские организмы довольно быстро по-
гибают. Когда корпус судна сильно обрастет, его днище очищают
механически во время сухого доковация. Для борьбы с обраста-
ниями труб их покрывают ядовитыми красками или делают из ме-
таллов, на которых организмы не селятся (например, медные тру-
бы). Осевшие в трубах организмы уничтожают с помощью горячей
или хлорированной воды, ультразвуком, электрическим током,
электромагнитным полем и другими средствами. 1
Значительные помехи в эксплуатации водоемов, особенно оро-
сительных и других водоводных каналов, создают заросли макро-
фитов. Зарастание снижает пропускную способность каналов и
коллекторной сети, служит причиной их вторичного загрязнения,
создает благоприятные условия для выплода в водоемах кровососу-
щих насекомых и ухудшает условия рыболовства. В массовых ко-
личествах могут появляться в водоемах хары, рдесты, тростники,
рогоз, камыш; все эти виды светолюбивы и затенение водоемов, в
частности каналов, древесными насаждениями может предупреж-
дать их развитие. Особенно сильно обрастает каменистая облицов-
ка каналов и от нее, по-видимому, следует отказываться. Расти-
тельность можно уничтожать механически и химически, применяя,
в частности, пестициды: монурон, диуронаксильвекс и некоторые
другие.
Эффективным средством борьбы с зарастанием каналов оказа-
лись растительноядные рыбы, в частности питающийся макрофита-
ми белый амур. Например, вследствие бурного зарастания участка
Каракумского канала, особенно ниже Келифского водохранилища,
за вегетационный период приходилось проделывать свыше
10 тыс. км проходок механизмами, удаляющими из русла канала
мягкую водную растительность. Теперь зарастание предотвращает-
ся исключительно самопроизводящимися стадами белого амура
(Алиев, 1976). Благодаря вселению этой рыбы предупреждается
зарастание оросительных каналов в Ташаузском и Чарджоуском
оазисах Туркменской ССР, в Мургабском оазисе, в каналах Ала-
ша-яб, Сухты-яб. Только в одной Туркменской ССР отпала необ-
ходимость в очистке 25 тыс. км каналов, многие из них очищаются
белым амуром в Узбекской ССР и других районах нашей страны.
Одновременно огромная сеть каналов превращается в высокопро-
дуктивные рыбохозяйственные угодья.
Большой мелиоративный и рыбохозяйственный эффект получен
при использовании растительноядных рыб для предотвращения за-
растания водоемов-охладителей. Следует отметить, что интенсивное
выедание белым амуром макрофитов может усиливать цветение во-
доемов, поскольку в распоряжении водорослей оказывается допол-
нительное количество биогенов. Поэтому в ряде случаев в водоемы
полезно одновременно с белым амуром вводить альгофага — белого
толстолобика. Например, совместное вселение этих рыб в Хаузхан-
ское водохранилище предотвратило его зарастание на фоне умерен-
ного развития водорослей, поедамых белым толстолобиком (Ни-
кольский, Алиев. 1974). Через три года после вселения белых аму-
448
ров практически полностью было очищено от надводной и подвод-
ной растительности одно из уральских водохранилищ-охладителей.
Борьба с цветением прежде всего достигается профилактичес-
кими мерами — сокращением поступления биогенов, снижением за-
стойности вод, улучшением их аэрации, предупреждением опасной
термофикации. Если предпосылки эвтрофикации неустранимы, по-
давление цветения может достигаться химическими, физическими и
биологическими способами. Особенно перспективно использование
в этих целях рыб-фитопланктофагов. Через последующее изъятие
ихтиомассы достигается не только деэвтрофикация водоемов, но и
повышение, их рыбопродуктивности. В СССР в этих целях широко
используется белый толстолоб. Например, культивирование его в
ряде мелких оросительных водохранилищ Краснодарского края спо-
собствовало их мелиорации и сопровождалось увеличением рыбо-
продуктивности на 3—4 ц/га (Виноградов, 1975). В Хаузханском
водохранилище (Туркменская ССР) вылов растительноядных рыб
достигает 0,45—0,46 ц/га.
Белые толстолобы представляют собой весьма эффективное
средство борьбы с эвтрофикацией. Они поедают все водоросли и
цианобактерии, отцеживая их фильтровальным аппаратом с ячеей
около 20—25 мкм, и эффективно переваривают все потребленные
объекты. Высокая пищевая ценность этих рыб обеспечивает эко-
номическую выгоду их культивирования. В некоторых странах для
деэвтрофикации водохранилищ с успехом используют тиляпию
(Tilapia аигеа); культивирование этой рыбы осваивается и в нашей
стране. Использование растительноядных рыб лимитируется их
теплолюбивостью.
Высказано предположение, что синезеленые (цианобактерии)
обладают токсичностью и поэтому не поедаются рыбами, а в случае
поедания остаются неусвоенными или окажутся ядовитыми. Однако
это опасение едва ли основательно. Например, в Хаузханском водо-
хранилище во время массового развития синезеленых и, в частно-
сти, Microcystis, считающегося наиболее «токсичным», они состави-
ли 50—60% пищевого комка белых толстолобов (Алиев, 1970).
Еще больше (до 80—90%) синезеленых обнаруживалось в кишеч-
никах белого толстолоба, выращиваемого в прудах. Найдено, что
потребление синезеленых, их разрушаемость, усвояемость и ис-
пользование на рост характеризуются теми же показателями, что и
Для водорослей (Константинов и др. 1976). В оз. Чад тиляпии вые-
дают синезеленых, предпочитая их зеленым и диатомовым (Lauzan-
пе, litis, 1975). В последнее время установлено, что большое коли-
чество токсинов обнаруживается в воде при некоторых формах раз-
ложения отмерших синезеленых (Сиренко и др., 1976), и, видимо,
это явление в ряде случаев создает утрированное представление о
токсичности самих цианобактерий.
Один из способов борьбы с цветением заключается в механичес-
ком изъятии водорослей, образующих концентрированные скопле-
ния (Топачевский и др., 1975). Изъятые водоросли используют в ка-
честве сырья для производства различных медицинских препаратов
449
и кормового концентрата для сельскохозяйственных животных. На-
конец, для уничтожения водорослей предлагают использовать раз-
личные фаги и вирусы, в частности обнаруженные в днепровских
водохранилищах. Однако этот способ должен быть всесторонне
изучен и применен не раньше, чем будет аргументирована его без-
опасность.
Экологические основы охраны гидросферы
Как уже говорилось, под охраной гидросферы понимают не со-
хранение ее в исходном состоянии, а преобразование в интересах
человека. Еще полтора века назад К. Маркс писал: «...коллектив-
ный человек, ассоциированные производители рационально регули-
руют этот свой обмен веществ с природой, ставят его под свой об-
щий контроль вместо того, чтобы он господствовал над ними как
слепая сила...» 1 Одна из предпосылок такого контроля заключается
в ясности представлений о требованиях человека к природной сре-
де, характере ее изменений при тех или иных антропогенных воз-
действиях и мерах предотвращения нежелательных последствий.
Эти положения лежат в основе экологического анализа вопросов
охраны гидросферы.
Окультуривание, преобразование и конструирование водных
экосистем осложняется комплексностью использования водоемов
как природных тел. Необходим всесторонний взаимосвязанный учет
интересов разных форм водопотребления, водопользования и дру-
гих видов использования водоемов, который должен быть ориенти-
рован на ближайшую и отдаленную перспективу и предусматривать
изменение во времени рентабельности разных форм эксплуатации
водных ресурсов. Например, рекреационная ценность водоемов сто
лет назад практически не учитывалась, а сейчас принимается во
внимание как весьма существенная величина. В дальнейшем курс
рекреационных ценностей, несомненно, будет повышаться в пер-
вую очередь за счет уменьшения значения гидроэнергетики. Учиты-
вая возрастающее значение туризма, то же можно сказать о водое-
мах как части ландшафта.
Охрана вод, понимается как деятельность, способствующая со-
циально-экономическому развитию общества путем оптимизации
его взаимодействия с гидросферой, имеет три взаимосвязанных ас-
пекта: оптимизацию водопотребления, водопользования и состоя-
ния гидроэкосистем. Все эти аспекты прежде всего предполагают
охрану водоемов "от* загрязнения. Радикальной мерой его предуп-
реждения может быть перестройка технологии всех производств,
полностью исключающая сброс в водоемы каких-либо загрязняю-
щих веществ (так называемая безотходная технология). Такая пе-
рестройка, требующая огромных средств на создание и реализацию
новых форм производства, возможна только в сравнительно отда-
ленной перспективе. Быстрее и легче реализуется другая форма
1 Маркс К-, Энгельс Ф. Соч. 2-е изд., т. 5, с. 397.
450
борьбы с загрязнением — многократное использование одной и той
же воды в пределах одного производства (оборотное водоснабже-
ние), а также использование стоков одного предприятия для водо-
снабжения другого.
В настоящее время основная форма защиты водоемов от загряз-
нения— очистка сточных вод. Предельно допустимые концентрации
в них вредных веществ (ПДК) устанавливают применительно к ох-
ране здоровья человека (медицинские и санитарные ПДК), промыс-
ловых гидробионтов (рыбохозяйственные ПДК) и экоси-
стем в целом (экологические ПДК) - Одновременно оценивается ка-
чество воды в самих водоемах на основе учета особенностей их на-
селения и структурно-функциональных характеристик экосистемы
(биоиндикация загрязнения). Дополнительным средством оценки
качества воды служит испытание ее на токсичность с использовани-
ем различных биотестов (токсикологический контроль).
Сложнее экологическая оценка последствий планируемого гид-
ростроительства, в частности зарегулирования и перераспределения
стока рек, забора из водоемов больших объемов воды на ороше-
ние и другие цели. Крайне сложна и экологическая экспертиза
влияния на водоемы вновь создаваемых производств, новых форм
деятельности на водоемах (подводное бурение и др.). Во всех этих
случаях экологический контроль чрезвычайно затруднен из-за не-
разработанности теории прогнозов. Поэтому разумный учет интере-
сов человека сегодняшнего и завтрашнего дня в условиях сегод-
няшней экономики требует исключительной осторожности при санк-
ционировании тех или иных гидропреобразовапий, тех или иных но-
вых воздействий на водные экосистемы.
В настоящее время человечество все серьезнее задумывается
над состоянием биосферы, «дома», в котором оно живет (эколо-
гия — от слова oikos — дом). Более 100 лет назад К- Маркс писал
о том, что культура, если она развивается стихийно, а не направля-
ется сознательно, оставляет после себя пустыню. Для предотвраще-
ния опасных последствий стихийного природопользования надо
прежде всего своевременно улавливать тенденции в развитий био-
сферы, иметь объективные сведения о «доме», в котором мы живем,
чтобы не допускать его до аварийного состояния по недосмотру.
Это, в частности, целиком относится и к биогидросфере, выявле-
нию степени и последствий ее загрязнения. Так как гидросфера
вследствие круговорота воды в природе едина, служба слежения
за ее состоянием становится задачей всего человечества. Поэтому в
настоящее время создается международная система действий по
единой согласованной между отдельными государствами програм-
ме. Организуется система глобального мониторинга (monitor —
предостерегающий) —службы слежения за состоянием биосферы, в
частности биогидросферы, по многим показателям, из которых важ-
нейшие— биологические. Данные биологического (гидробиологи-
ческого) мониторинга должны стать основой для оптимизации про-
граммы социальных действий по защите человека от опасных по-
следствий изменений водной среды.
451
Биологическая индикация загрязнения водоемов. Оценка степе
ни загрязнения водоемов дается в двух основных планах. Один из
них связан с выявлением возможных ухудшений гигиенических, в
частности питьевых, качеств воды, другой — с охраной водных эко-
систем от деградации (ухудшения их продукционных характерис-
тик или тех, что определяют биологическое формирование качест-
ва воды и гомеостаз гидросферы. Исследования в первом плане,
проводимые гигиенистами, во втором — гидробиологами, тесно
взаимосвязаны и дополняют друг друга при решении общих задач
охраны водоемов от загрязнения.
Как уже говорилось, при гидробиологической индикации за-
грязнения широко используют физико-химические методы (опреде-
ление прозрачности воды, количества взвеси, концентрации раство-
ренных газов и других веществ). Физико-химические характеристи-
ки легко выявляются, имеют строго количественное выражение,
однако не дают непосредственного ответа на вопрос о возможной
реакции экосистемы на те или иные загрязнения. В этом отношении
гораздо совершеннее биологическая индикация, основанная на уче-
те состояния самих экосистем, хотя применение ее часто ограничи-
вается сложностью требуемых исследований, а также трудностью
количественного выражения и обработки полученных сведений.
Разнообразные методы биоиндикации в гидробиологии разрабаты-
вают на организменном, популяционном и биоценотическом уров-
нях с последующим синтезом всех полученных данных.
На организменном уровне загрязнение водоемов, особенно их
интоксикацию, устанавливают, используя прежде всего морфологи-
ческие и физиологические критерии. В условиях хронической ин-
токсикации часто наблюдается отрождение уродливых форм, их из-
менение, появление интерсексов. Снижается темп роста особей, па-
дает их плодовитость. Под влиянием загрязнения меняется уровень
обмена, снижаются эффективность усвоения пищи и степень ис-
пользования ассимилированной пищи на рост. Резкое ухудшение
среды часто хорошо выявляется по измененному поведению особей.
Так, при различных токсических воздействиях бентонты выказы-
вают тенденцию к всплыванию к поверхности, меняя знак фототак-
сиса с отрицательного на положительный; в обратном направлении
меняется и знак геотаксиса. В обоих случаях достигается переме-
щение в тот слой воды, который в естественных условиях имеет
лучшие для гидробионтов химические показатели (большее насы-
щение кислородом, отсутствие сероводорода, метана и др.) с наи-
меньшей токсичностью. При остром отравлении гидробионтов ха-
рактерно изменение их позы, способа плавания (например, инвер-
сия в положении тела рыб). В среде с токсикантами ветвистоусые
рачки движутся вокруг своей оси или по спирали, самки абортиру-
ют яйца и эмбрионы. Коловратки под влиянием токсикантов впада-
ют в анабиоз, прекращают питание, вытягиваются в длину или
сжимаются. Гаммариды и водяные ослики становятся малоподвиж-
ными, личинки хирономид судорожно вытягиваются, неподвижно
лежат на дне, из красных становятся зелеными. Двустворчатые
452
моллюски смыкают или широко раскрывают створки, вытягивают
сифрны, -брюхоногие втягивают тело в раковину, покрываются сло-
ем сДизи. Чувствительность организмов к токсикантам возрастает
с повышением температуры (Брагинский и др., 1979).
Оценка степени загрязнения водоема по состоянию популяций
сводится к выявлению аномалий в их структуре и внутрипопуля-
ционных взаимодействиях. Так как молодые особи чувствительнее
взрослых к интоксикации, их относительное значение м популяциях
с нарастанием загрязнения снижается. Поэтому изменение возраст-
ной структуры может быть хорошим индикатором состояния среды.
Характерно изменение под влиянием загрязнения половой стру-кту-
ры популяции — увеличение -в них относительного количества саму”
нов, т. е. адаптация, направленная на повышение жизнестойкости
потомства. В этом же плане следует рассматривать переход мета-
генетически размножающихся популяций с партеногенеза на двух-
полость и образование покоящихся яиц — обычная реакция метаге-
нетических видов 7Га^худшвние‘’услпвий существования. Показа-
тельно появление в популяции карликовых самцов при загрязне- >
нии. Снижение рождаемости и повышение смертности под влияни-
ем токсикологического стресса сопровождается снижением числен-
ности и биомассы популяции. Обратная картина наблюдается, ес-
ли загрязнение окажется фактором, улучшающим условия жизни
тех или иных популяций (например, развитие нефтеокисляющих и
других бактерий в присутствии соответствующих веществ).
На биоценотическом уровне индикация загрязнения основыва-
ется прежде всего на анализе видовой и трофической структуры со-
обществ. Токсикологический стресс ведет к выпадению из сообщест-
ва менее толерантных форм, и разнообразие биоценоза снижается.
Это снижение усиливается упрощением трофической структуры,
доминированием в ней немногих пищевых цепей, среди -которых го-
лозойные играют все меньшую роль. Получают преимущество цепи
разложения, деструкция все больше преобладает над продукцией,
анаэробные процессы — над аэробными.
Основная форма биоиндикации загрязнения на биоценотичес-
ком уровне — учет видовой структуры сообщества — нахождение в
нем тех или иных организмов с характерным экологическим обли-
ком. В 1908 г. Р. Кольквитц и М. Марссон использовали этот прин-
цип для оценки степени загрязнения водоемов по присутствию или
отсутствию в них гидробионтов с разной степенью оксифильности,
чувствительности к содержанию в окружающей воде неразложив-
шихся органических веществ и продуктов их распада.
По шкале Кольквитца и Маросона, водоемы или их зоны в за-
висимости от степени загрязнения органическими веществами под-
разделяются на поли-, мезо- и олигосапробные. Полисапробные во-
ды характеризуются почти полным отсутствием свободного кисло-
рода, наличием в воде неразложившихся белков, значительных ко-
личеств сероводорода и диоксида углерода, восстановительным ха-
рактером биохимических процессов. В мезосапробных водоемах за-
грязнение выражено слабее: неразложившихся белков нет, серово-
453
дорода и диоксида углерода немного, кислород присутствует в за-
метных количествах; однако в воде есть еще такие слабоокислен-
ные азотистые соединения, как аммиак, аминокислоты и амидокис-
лоты. В олигосапробных водах сероводород отсутствует, диоксида
углерода мало, количество кислорода близко к величине нормаль-
ного насыщения, растворенных органических веществ практически
нет.
В полисапробных водах самоочищение в основном идет благо-
даря деятельности бактерий Thiopolycoccus ruser и Sphaerotilus
natans, жгутиковых Oicomonas mutabilis, инфузорий Paramaecium
putrinum и Vorticella putrina, олигохет Tub if ex tubifex, личинок му-
хи Eristalis tenax. Число видов, способных жить в крайне загряз-
ненных водоемах, сравнительно невелико, но зато они встречаются
здесь в массовых количествах.
Мезосапробные воды (зоны водоемов) подразделяются на а- и
^-мезосапробные. В первых встречаются аммиак, амино- и амидо-
кислоты, но уже есть и кислород. Наиболее характерны здесь мно-
гочисленные бактерии, гриб Мисог, синезеленые Oscillatoria, Phor-
midium, простейшие Chlamydomonas debrayana, Euglena viridis,
Stentor coer ulcus, многие коловратки, моллюск Sphaerium согпеипг,
рачок Asellus aquaticus, личинки двукрылых Chironomus и Psycho-
da. Минерализация органического вещества в основном идет за
счет его аэробного окисления, особенно бактериального. Следую-
щая, р-мезосапробная, подзона характеризуется присутствием ам-
миака и продуктов его окисления — азотной и азотистой кислоты.
Аминокислот нет, сероводород встречается в незначительных ко-
личествах, .кислорода в воде много, минерализация идет за счет
полного окисления органического вещества. Видовое разнообразие
обитателей этой подзоны гораздо выше, чем в предыдущей, но чис-
ленность и биомасса организмов ниже. Наиболее характерны здесь
диатомовые Melosira varians, Diatoma и Navicula, зеленые Cosma-
rium, Botrytis, Spirogyra crassa, Cladophora, многие протококковые
и бактерии. Впервые появляются цветковые растения — роголист-
ник Ceratophyllum demersum. Из животных многочисленны корне-
ножки, солнечники и инфузории, начинают встречаться губки,
мшанки и основная масса моллюсков. Многочисленнь! ракообраз-
ные и рыбы. Население олигосапробных вод наиболее разнообраз-
но в видовом отношении, по количественно заметно беднее, чем в
других зонах.
Совершенствование системы Кольквитца и Марссона прежде
всего шло путем ее расширения и уточнения показателей загряз-
нения. Была введена категория особо чистых катаробных вод (пе-
ресыщение кислородом, отсутствие СО2 и H2S), в качестве характе-
ристики зон сапробности стали использоваться величина БПК —
биохимического потребления кислорода и численность бактерий
группы кишечной палочки. Пятисуточное потребление кислорода
(БПК5) для катаробных вод близко к 0, для олиго-, а-мезо-, р-ме-
зо- и полисапробных зон оно соответственно менее 1, 4, 7 и 40 мг/л;
бактерий группы кишечной палочки содержится в воде этих зон
454
соответственно более 10, 50, 100, 1000 и 20 000 экз /мл (Сладечек,
1967\.
Другой путь совершенствования системы Кольквитца и Марссо-
на ше\п по линии перевода качественных оценок в количественные
с учетам того, что одни и те же индикаторные организмы могут
встречаться в двух или даже трех зонах сапробности. В 1955 г.
Р. Пантле и Г. Бук предложили вычислять индекс сапробности,
приняв индикаторную значимость олигосапробов, а- и р-мезасапро-
бов и полисапробов соответственно за 1, 2, 3 и 4, а их количествен-
ную представленность— за 1 (случайные находки), 3 (частая
встречаемость) и 5 (массовое развитие). Индекс сапробности опре-
деляется по формуле
_ N N
S= V Sihi :
1=1 Z=1
где 5г- — индикаторная значимость вида i, hi — его относительная
численность, N — число видов-индикаторов. В полисапробной зоне
S равен 4—3,5, в а- и 0-мезосапробной— 3,5—2,5 и 2,5—1,5, в оли-
госапробной— 1,5—1. Индексы сапробности, вычисленные по Пант-
ле и Буку, тесно коррелируют с величинами БИК (рис. 72).
Следующим шагом в совершенствовании биоиндикации были
дифференциация характерности показательных организмов и учет
их численности на единицу пространства (Zelinka и Marvan, 1961).
Характерность организмов для той или иной зоны сапробности оце-
нивается по десятибалльной системе.
Степень сапробности водоемов — хорошая характеристика их
эвтрофированности. Установлено, например, соответствие между
индексом сапробности по Пантле и Буку и суточной продукцией
водорослей, выраженной в г/м2 С (Sladecek, 1976). Вместе с тем
шкала сапробности в ее любых вариантах малопригодна для оцен-
ки уровня токсического загрязнения, наиболее важного в современ-
ных условиях. В. И. Жадин (1964) предложил ввести и эксперимен-
тально обосновать шкалу организмов-индикаторов токсобности.
В. Сладчеком (Sladecek, 1966) предложено различать пять зон ток-
собности. Выделенные им олиго-, мезо-, поли- и эутоксические воды
характеризуются гибелью <50, <75, <100 и 100% организмов пос-
ле двухсуточного прбывания в испытуемой среде. Однако эта гра-
дация, безотносительная к выбору испытуемых организмов, крайне
условна и предложенная шкала токсобности едва ли пригодна для
широкого пользования.
В наиболее простой форме биоценотическая индикация загряз-
нения сводится к сравнению видового богатства, разнообразия,
численности и биомассы населения в загрязненной и контрольной
зонах. Для этого используют абсолютные величины перечисленных
показателей или различные индексы (см. гл. 10), применение кото-
рых расширяет возможности сравнения и количественного анализа
последствий загрязнения. В качестве иллюстрации разных способов
оценки приведем результаты сравнения бентоса Волги выше и ниже
455
Рис. 72. Соотношение между
индексами сапробности по
Пантле и Буку (S) и БПКз (по
Винбергу, 1969):
1 — соответствует уравнению
БПК2=48+32,35-2,6; 2 и 3 — грани-
цы отклонений ±15%. Буквами под
осью абсцисс помечены зоны: оли«
госапробная (о), Р-мезосапробная
(Р), а-мсзосапробная (а) и полиса-
пробная (р)
за счет малочисленных видов,
г. Саратова (Константинов, 1976).
В 1967—1969 гг. в нем выше горо-
да обнаружено 70 видов, числен-
ность особей достигала в среднем
670 экз./м2, биомасса — 21 г/м2. Ни-
же города встречено 36 видов, чис-
ленность особей — 304 и биомасса —
12,5 г/м2. Коэффициент видового
сходства, по Серенсену, для бенто-
са в целом составлял 47%, для
моллюсков, олигохет, высших рако-
образных и личинок насекомых он
равнялся соответственно 64, 47, 71
и 34%. Коэффициенты демографи-
ческого сходства были заметно
иными (соответственно 75, 83, 20 и
77%, для бентоса в целом 71%)',
причем, как правило, более высоки-
ми. Это говорит о том, что видовое
обеднение бентоса под влиянием
загрязнения произошло в основном
т. е. массовые, более эврибионтные
формы устойчивее к загрязнению. Сопоставление коэффициентов
видового и демографического сходства для отдельных групп орга-
низмов может дать много дополнительного материала для экологи-
ческого анализа.
Для оценки влияния загрязнения довольно широко используют
показатели видового разнообразия и информационные индексы.
Видовое разнообразие наиболее часто определяют по формуле
Маргалефа (см. гл. 10). Величина индекса зависит от количества и
частоты взятия проб, но часто довольно хорошо характеризует сте-
пень изменения населения под влиянием загрязнения. Информа-
ционные индексы, построенные на учете видового разнообразия и
эквитабильности видов, отличаются большей выразительностью.
Результаты сравнения становятся еще контрастнее, если при вычис-
лении видового разнообразия учитывают индикаторную характер-
ность отдельных видов.
При изучении загрязнения разных рек США было установлено,
что величина информационного индекса Шеннона в загрязненных
участках была в пределах 0,42—1,6, а в незагрязненных составляла
2,6—4,6; делается вывод, что величина индекса в загрязненных во-
дах обычно меньше 1, в чистых равна 2—3.
Использование показателей видового разнообразия и информа-
ционных индексов для оценки загрязненности осложняется при экс-
тремальных состояниях среды. Например, жизнь крайне обедняется
в горячих источниках, пересоленных водоемах, мутных реках, в су-
ровых ледовых условиях и в некоторых других случаях. Помимо
структурных особенностей биоценозов для индикации загрязнения
можно учитывать многие функциональные характеристики. Прежде
456
всего это БПК, т. е. величина аэробной деструкции органических
веществ, определение которой имеет вековую историю и стало од-
ним из наиболее распространенных элементов биологического ана-
лиза качества вод. Определяют (по снижению концентрации кисло-
рода) в темных склянках БПК1, БПКз и БПКэ, т. е. за 1, 3 и 5 су-
ток, а также полное БПК (обычно за 20—30 суток). Известную ин-
дикационную ценность имеет отношение величины химического по-
требления кислорода (ХПК) и БПК (Pfend et all., 1982). Часто хо-
рошие диагностические данные получают, определяя первичную
продукцию, а также соотношение между ней и деструкцией.
Весьма чувствительный метод выявления загрязнения—учет
рангового распределения гидробионтов (Ганьшина, 1983; Голубева,
1985). Качество воды устанавливается косвенно — по изменениям
видового состава организмов оцениваемого участка по сравнению
с незагрязненным (эталонным) участком водоема. Мерой этих из-
менений может служить обобщенная функция желательности, по-
строенная на основе данных об относительной значимости индика-
торных видов на эталонном и изучаемом створах. Наиболее удоб-
ным показателем значимости оказывается место индикаторного ви-
да в ранжированном ряду численностей (ранг вида в сообществе)
(Максимов и др., 1983). Другими словами, индикаторную значи-
мость имеет не просто присутствие в сообществе каких-то видов, а
соотношение их по численности (биомассе) в сравниваемых биоце-
нозах, относительное значение в сообществе каждого из его сочле-
нов.
Токсикологический контроль. Сточные воды содержат различ-
ные токсические вещества, поэтому необходимо следить за тем, что-
бы их концентрация и величина сброса не превышали допустимые
границы. В перспективе индустрия должна перейти на оборотное
(замкнутое) водоснабжение и безотходную технологию, когда от-
ходы одних производств служат сырьем для других, и в конечном
итоге вся материальная масса, поступающая на вход перерабаты-
вающей системы, выходит из нее в виде нужных продуктов. Созда-
ние таких технологией и, что еще более важно, соответствующая
перестройка промышленности, т. е. замена всей имеющейся на но-
шую, требуют грандиозных затрат и потому мыслимы только в от-
даленной перспективе. Однако эта перспектива — единственная,
Ьльтернативы нет. В конечном счете такая технология выгоднее,
поскольку многие токсиканты — ценнейшее сырье и, кроме того, от-
падает надобность в строительстве очистных сооружений, стоимость
которых достигает четверти или трети всех средств, расходуемых на
создание современных производств. Принцип создания безотходной
[индустрии постепенно реализуется, но пока необходим экологиче-
ский контроль над имеющейся. Необходимо иметь научно обосно-
ванные представления о предельно допустимых концентрациях или
[ПДК для различных веществ, сбрасываемых в водоемы.
। К установлению ПДК можно подходить с разных позиций.
[В правилах охраны вод от загрязнения в основном предусматрива-
ется медицинские ПДК, т. е. запрет на концентрации, опасные для
L
457
здоровья человека при использовании воды для питья и в других
целях. Введение таких ПДК, естественно, было первоочередной за-
дачей обеспечения благополучия человека. Следующим шагом яви-
лась разработка ПДК для домашних животных и хозяйственно
важных гидробионтов, в частности для рыб. Современный уровень
понимания благополучия человека диктует необходимость установ-
ления ПДК и для экосистем, так как их деградация и разрушение
таят в себе непредсказуемые изменения всей биосферы как среды
обитания человека.
Первое время предполагалось, что медицинские и ветеринар-
ные ПДК достаточно охраняют водоемы от загрязнения, в частно-
сти их рыбное население. Начавшиеся исследования рыбохозяйст-
венных ПДК показали, что это не так: рыбы во много раз чувстви-
тельнее к токсикантам, что не удивительно, поскольку системы го-
меостаза у человека намного совершеннее. Еще более чувствитель-
ны к загрязнению многие беспозвоночные. Таким образом, установ-
ление ПДК для экосистем не может основываться на медицинских и
ветеринарных данных. Нужны ПДК, охраняющие экосистемы, что
требует организации широкого фронта работ в области водной ток-
сикологии, изыскания научно обоснованного контроля над качест-
вом вод, обеспечивающим существование биоценозов в требуемом
для человека режиме. Речь идет не о сохранении имеющихся
водных экосистем, поскольку человек не может оставить все их в
исходном состоянии, как не оставил он их на суше. Интересы полу-
чения большего количества биологического сырья сопряжены с
вмешательством в природу, но необходимо, чтобы эксплуатация
гидробиосферы сопровождалась поддержанием ее в состоянии наи-
большего соответствия потребностям людей с расчетом на самую
отдаленную перспективу.
Проблема токсикологического контроля очень сложна, так как
структурные и функциональные показатели реакции на загрязнение
крайне многочисленны, неодинаковы для разных живых систем и
применительно к разным токсикантам. Возникает вопрос о крите-
рии токсичности, ориентируясь на который можно вести соответст-
вующие исследования и о подборе индикаторных организмов, попу-
ляций и биоценозов. Очевидно, особое значение приобретает опре-
деление ПДК для наиболее чувствительных компонентов экосисте-
мы, раз речь идет о ее защите. В качестве критерия токсичности
выдвигается не выживание особей, а сохранение видов, т. е. нор-
мальное воспроизводство особей в нескольких поколениях без ухуд-
шения качества потомства. Как справедливо подчеркивает
Н. С. Строганов (1972), этот критерий является основным, а дру-
гие, учитывающие отдельные физиологические и биохимические
реакции, должны рассматриваться как дополнительные, в какой-то
степени раскрывающие мехнизмы реагирования, связь между био-
химическими, биофизическими и физиологическими изменениями в
организмах.
В тех случаях, когда требуется дать быструю и приблизитель-
ную оценку токсичности, используют экспресс-метод, основа кото-
458
рого разработана Я. Я. Никитинским и В. И. Долговым в 1913 г.
Сущность метода заключается в определении выживаемости объ-
ектов (рыб, беспозвоночных, растений) в различных концентраци-
ях испытуемых веществ в течение суток или нескольких дней. По-
лученные данные сравнивают с контролем; в качестве показателя
выживаемости обычно принимают гибель 50 или 100% испытуемых
особей. Результаты испытания на острую токсичность, определяе-
мую экспресс-методом, не являются основой для установления
ПДК. Для экосистем их следует определять с учетом основного
критерия токсичности, при этом они должны «привязываться» к во-
де стоков, а не водоемов. В противном случае будет наблюдаться
разрушение экосистем, которое сначала начнется в месте сброса
сточных вод, а затем вследствие вторичного загрязнения и некото-
рых других процессов станет распространяться все дальше (Гала-
зий, 1973).
В некоторых случаях ПДК для экосистем могут быть получены
при работе на загрязняемых водоемах (Константинов, 1973). Уста-
навливая по гидробиологическим пробам ближайшую к очагу за-
грязнения зону, где население находится в «нормальном» состоя-
нии, определяют здесь концентрацию тех или иных токсикантов, ко-
торая, очевидно, в этом случае будет равна или меньше ПДК для
экосистемы в целом. Измеряя концентрацию токсикантов в зонах,
где нет угнетения видов, можно получить представление о ПДК для
разных популяций. По существу, метод предполагает использование
результатов того «эксперимента», при котором в водоемы сбрасы-
вают токсические стоки и можно установить их концентрации, в
той или иной степени угнетающие отдельные компоненты биоцено-
зов.
Гидробиологический мониторинг. Оценка степени ухудшения
водных экосистем под влиянием загрязнения или других антропо-
генных воздействий с той или иной точностью в настоящее время
может быть сформулирована только применительно к практическим
формам использования водоемов. Гораздо сложнее оценка харак-
тера и значения структурно-функциональных изменений гидроэко-
систем в биосферном аспекте. Сейчас даже трудно сформулировать
требования к оптимальности экосистем как блокам биосферы, хотя
некоторые положения уже очевидны. Показателем экологического
благополучия природных водных экосистем может служить хорошо
развитый биотический круговорот, начинающийся с фотосинтеза и
имеющий две подсистемы: сеть выедания и сеть разложения. Сеть
выедания (пастбищная) характеризуется относительно полным по-
треблением консументами организмов предыдущего трофического
уровня, преобладанием в пей высокоорганизованных многоклеточ-
ных животных. Аэробные процессы преобладают над анаэробными,
накопление органических веществ в грунте минимальное. При пере-
грузке экосистем органическим веществом или поступлении токси-
кантов, вызывающих гибель животных, начинает доминировать сеть
разложения. Сеть выедания сокращается, а в некоторых случаях
Довеем выпадает, биотический круговорот осуществляется на су-
459
женной основе, все в большей степени начинают преобладать ана-
эробные процессы.
Экосистемы с детритным круговоротом устойчивее, чем с паст-
бищными цепями; среди последних эвтрофные устойчивее олиго-
трофных. Поэтому экологическое нормирование прежде всего долж-
но быть основано на сохранении пастбищной составляющей биоти-
ческого круговорота, т. е. в первую очередь пелагических живот-
ных, особенно высокоорганизованных ракообразных, рыб и др.
(Камшилов, 1983). Руководствуясь приведенными и некоторыми
другими биоценотическими критериями, а также анализом аутоэко-
логических и демографических данных, можно с известной точно-
стью оценивать опасность тех или иных изменений экосистем под
влиянием антропогенных воздействий.
Для организации экологического мониторинга в первую очередь
можно использовать данные гидрохимических и гидрофизических
наблюдений. Разработанность количественных оценок физических
и химических явлений позволяет сравнительно просто создать си-
стему наблюдений над состоянием водоемов по абиотическим ха-
рактеристикам. Однако данные физических и химических измерений
плохо интерпретируются при оценках биологических ситуаций и,
как правило, не позволяют прогнозировать их даже на близкую
перспективу. Сведения о’ концентрации в воде отдельных ионов и
молекул, о температуре, прозрачности и других физических пара-
метрах нужны, но недостаточны для оценки и прогноза состояния
живого компонента водных экосистем, тенденции в изменении кото-
рого как раз и составляют сущность гидробиологического монито-
ринга.
Объект гидробиологического мониторинга — водные экосистемы
и факторы среды, воздействующие на них. При этом важны как ре-
гистрация обнаруживаемых нарушений среды, так и оценка реак-
ции на них живых систем. Одновременность регистрации рассмат-
риваемых явлений облегчает анализ их взаимосвязи и усиление на
этой основе возможностей прогноза. Прогноз же немыслим без экс-
перимента и потому основными приемами сбора информации в си-
стеме гидробиологического мониторинга должны быть наблюдение
и эксперимент (Федоров, 1975). Наблюдение — основная форма
диагностического мониторинга, позволяющая выявить по выбран-
ным показателям основные тенденции в изменении биогидросферы.
Сравнение абиотических и биотических изменений позволяет в ка-
кой-то мере судить об имеющих здесь место корреляциях. Однако
нельзя забывать о том, что в действительности всегда наблюдается
комбинированное действие факторов, и для выявления роли каж-
дого требуется многофакторный анализ. Планируемый эксперимент
позволяет в этом случае исследовать вероятные ситуации, которые
можно предсказать на основе обнаруживаемых тенденций в изме-
нении абиотической среды, т. е. предсказывать биологические по-
следствия этих тенденций. Таким образом параллельно диагности-
ческому содается мониторинг прогностический — методологическая
основа предвидения экологических событий.
460
Количество факторов, воздействующих на живые системы, и
число откликов их на воздействия практически безграничны, поэто-
му программа мониторинга должна отобрать сравнительно неболь-
шое число контролируемых показателей. Их удобно разделить на
две категории: функциональные и структурные (Федоров, 1975).
Первые могут быть выражены производными по времени как ско-
рость изменения отдельных функций (показатели продуктивности,
деструкции, ассимиляции и др.), вторые — интегралом, т. е. как не-
который итог действия (функций) к моменту регистрации показате-
лей (структура организмов, популяций и биоценозов).
Функциональные изменения — более быстрый отклик на внеш-
ние воздействия по сравнению с перестройками структуры, которые
лучше отражают итог длительного воздействия уклонившихся от
нормы факторов среды. В свою очередь, системы с коротким цик-
лом быстрее перестраивают свою структуру, чем долговременные,
но обнаруживаемые изменения слабее отражают реакцию биогид-
росферы, чем деформация структур длительного существования.
Например, численность бактерий в водоемах существенно меняется
даже после купания людей, являясь очень чувствительным индика-
тором воздействия на экосистему. Однако этому нельзя придавать
большого индикаторного значения, так как отклик экосистемы
быстро гаснет и след былого воздействия не регистрируется в ней.
Популяция долгоживущих организмов показательнее в качестве ре-
гистрирующих структур при оценке длительных воздействий, но ме-
нее чувствительна для выявления кратковременных сдвигов в эко-
системах.
Из гидробионтов предпочтительным объектом гидробиологичес-
кого мониторинга могут служить группы, входящие в состав сооб-
ществ, формирующихся на границе с другими средами (атмосфе-
рой, сушей); они отличаются видовым разнообразием, высокими ко-
личественными показателями, первыми сталкиваются с внешними
воздействиями и чувствительнее реагируют на них (Зайцев, 1979).
Прогноз состояния водных экосистем и выявление тенденций в
их изменении крайне важны для перспективного планирования ра-
циональной эксплуатации водоемов. Поэтому важнейшее значение
приобретает организация исследований, направленных на создание
теории прогноза гидроэкосистем в водоемах, находящихся под
воздействием различных отраслей хозяйства и других антропоген-
ных влияний. Эталоном для сравнения могут быть водоемы запо-
ведных зон. Генеральный прогноз кроме основных общих положе-
ний должен включать и взаимоувязанную систему частных прогно-
зов, касающихся как отдельных частей бассейна, так и отдельных
явлений: динамики популяций полезных и вредных гидробионтов,
трофических взаимоотношений и других гидробиологических (эко-
логических) показателей.
Прогнозируя возможные изменения водных экосистем под влия-
нием различных факторов и разрабатывая на этой основе генераль-
ную стратегию отношения к гидросфере, нельзя ни на минуту за-
бывать об опасности нарушения обмена веществ и энергии между
461
человеком и природой. Между тем в настоящее время такой ба-
ланс нарушается, в частности потенциальная энергия биосферы
расходуется почти в 10 раз быстрее, чем происходит ее накопление
в процессе первичного продуцирования. Человек должен стабили-
зировать свой обмен с природой на основе его адекватности, гармо-
нического сочетания интересов общества и возможностей природы.
Об этом почти полтора века назад с удивительной исторической
прозорливостью писал К. Маркс: «...общество есть законченное
сущностное единство человека с природой, подлинное воскресение
природы, осуществленный натурализм человека и осуществленный
гуманизм природы» Это положение, впоследствии развитое
В. И. Вернадским в его учении о ноосфере, должно стать девизом
отношения людей к природе, к водоемам. Охрана среды должна
пониматься, пользуясь терминологией К- Маркса, как непрерывная
гуманизация природы, обеспечивающая натурализм (биологичес-
кие потребности) человека. Одновременно следует помнить, что
биосфера — система, соподчиненная Космосу, и ее изменения не
должны идти вразрез с закономерностями его существования. Лик
Земли нельзя изменять произвольно без учета всех сил, участвую-
щих в его созидании.
1 Маркс К-, Энгельс Ф. Соч. 2-е изд., т. 42, с. 118.
ОСНОВНАЯ ЛИТЕРАТУРА
Алекин О. А. Химия океана. Л., 1966.
Винберг Г. Г. Первичная продукция водоемов. Минск, 1960.
Жадин В. И., Герд С. В. Реки, озера и водохранилища СССР. М., 1961.
Жизнь пресных вод СССР/Под ред. проф. В. И. Жадина и акад. Е. Н. Пав-
ловского. М. — Л., 1940, т. 1; 1947, т. 2; 1950, т. 3; 1956, т. 4, ч. 1; 1959, т. 4,
ч. 2.
Зенкевич Л. А. Фауна и биологическая продуктивность моря. М., 1951.
Зенкевич Л. А. Моря СССР, их фауна и флора. М., 1956.
Зенкевич Л. А. Биология морей СССР. М., 1963.
Зернов С. А. Общая гидробиология. М. — Л., 1949.
Киселев И. А. Планктон морей и континентальных водоемов. Л., 1968, т. 1;
1980, т. 2.
Никольский Г. В. Экология рыб. М., 1974.
Никольский Г. В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. М.,
1980.
Одум. Ю. Основы экологии. М., 1975.
Пианка Э. Эволюционная экология, М., 1981.
Строганов Н. С. Экологическая физиология рыб. М., 1962.
Хатчинсон Д. Лимнология. М., 1969.
Dussart В. Limnologie — L’etude eaux continentales. Paris, 1966.
Hutchinson G. Treatise on Limnology, v. 1, New York, London, 1957; v. 2,
1966.
ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА
Авакян А. Б., Шарапов В. А. Водохранилища гидроэлектростанций СССР.
М., 1977.
Алеев Ю. Г. Нектон. Киев, 1976.
Бардач Дж., Ритер Дж., Макларни У. Аквакультура. М., 1978.
Беклемишев К. В. Экология и биогеография пелагиали. М., 1969.
Биоэнергетика и рост рыб/Под ред. Хоар и др. М., 1983.
Биргер Т. И. Метаболизм водных беспозвоночных в токсической среде. Киев,
1979.
Богатова И. Б. Рыбоводная гидробиология. М., 1980.
Богоров В. Г. Планктон Мирового океана. М., 1974.
Брагинский Л. П. Пестициды и жизнь водоемов. Киев, 1972.
Брагинский Л. П., Комаровский Ф. Я., Мережко А. И. Персистентные пести-
циды в экологии пресных вод. Киев, 1979.
Буторин Н. В. Гидрологические процессы и динамика водных масс в водо-
хранилищах Волжского каскада. Л., 1969.
Буторин Н. В. Донные отложения верхневолжских водохранилищ. Л., 1975.
Величко И. М. Экологическая физиология зеленых нитчатых водорослей.
Киев, 1982.
Вернадский В. И. Биосфера. М., 1967.
Винберг Г. Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб. Минск,
1956.
Винберг Г. Г., Ляхнович В. П. Удобрение прудов. М., 1965.
Виноградов М. Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона.
М., 1968.
463
Вотинцев К. К., Мещерякова А. И., Поповская Г. И. Круговорот органиче-
ского вещества в озере Байкал. Новосибирск, 1975.
Врочинский К. К-, Телитченко М. М., Мережко А. И. Гидробиологическая
миграция пестицидов. М., 1980.
Гаевская Н. С. Роль высших растений в питании животных водоемов. М.,
1966.
Гак Д. 3. Бактериопланктон и его роль в биологической продуктивности во-
дохранилищ. М., 1975.
Галазий Г. И. Некоторые задачи лимнологических исследований в Сибири. —
В сб.: Изв. Сиб. отд. АН СССР, 1968, вып. 1, № 5.
Галковская Г. А., Сущеня Л. М. Рост водных животных при переменной тем-
пературе. Минск, 1981.
Гершанович Д. Е., Муромцев А. М. Океанологические основы биологической
продуктивности мирового океана. Л., 1982.
Горбенко Ю. А. Экология морских организмов перифитона. Киев, 1977.
Горбунов К. В. Влияние зарегулирования Волги на биологические процессы
в ее дельте и биосток. М., 1976.
Горленко В. М., Дубинина Г. А., Кузнецов С. И. Экология водных микро-
организмов. М., 1977.
Грезе В. Н. Вторичная продукция в южных морях. — Океанология, 1983,
т. 13, вып. 1.
Гусев М. В. Биология синезеленых водорослей. М., 1968.
Дехник Т. В. Ихтиопланктон Черного моря. Киев, 1973.
Жирмунский А. В. Сравнительное исследование теплоустойчивости клеток
моллюсков Белого моря в связи с вертикальным распределением видов и исто-
рией формирования фауны. — Журн. общ. биологии, 1969, т. 30, № 6.
Заика В. Е. Сравнительная продуктивность гидробионтов. Киев, 1983.
Зайцев Ю. П. Жизнь морской поверхности. Киев, 1974.
Зайцев Ю. П. Морская нейстонология. Киев, 1970.
Зимбалевская Л. Н. Фитофильные беспозвоночные равнинных рек и водохра-
нилищ. Киев, 1981.
Зуссер С. Г. Суточные вертикальные миграции морских планктоноядных рыб.
М., 1971.
Ивлев В. С. Экспериментальная экология питания рыб. М., 1955.
Ивлева И. В. Биологические основы и методы массового культивирования
кормовых беспозвоночных. М., 1969.
Ивлева И. В. Температура среды и скорость энергетического обмена у вод-
ных животных. Киев, 1981.
Иоганзен Б. Г. Основы экологии. Томск, 1959.
Иоганзен Б. Г., Лаптев И. П., Львов Ю. А. Экология, биогеоценология и
охрана природы. Томск, 1979.
Камшилов М. М. Эволюция биосферы. М., 1974.
Карзинкин Г. С. Основы биологической продуктивности водоемов. М., 1952.
Карпевич А.Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов. М.,
1975.
Касымов А. Г., Багиров Р. М. Биология современного Каспия. Баку, 1983.
Кляшторин Л. Б. Водное дыхание и кислородные потребности рыб. М., 1982.
Константинов А. С. Биология хирономид и их разведение. Саратов, 1958.
Крисс А. Е. Жизненные процессы и гидростатическое давление. М., 1973.
Кузнецов А. П. Экология донных сообществ шельфовых зон Мирового океа-
на. М., 1980.
Кузнецов С. И. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность. Л., 1970.
Лебедева М. И., Маркнанович Е. М. Бактериальное население Средиземного
и Красного морей. Киев, 1972.
Лукьяненко В. И. Общая ихтиотоксикология. М., 1983.
Макрушин А. В. Биологический анализ качеств вод. Л., 1974.
Максимов В. Н., Федоров В. Д. Применение методов математического пла-
нирования эксперимента при отыскании оптимальных условий культивирования
микроорганизмов. М., 1969.
Маляревская А. Я. Обмен веществ у рыб в условиях антропогенного евтрофи-
рования водоемов. Киев, 1979.
464
Меншуткин В. В. Математическое моделирование популяций и сообществ
водных животных. М., 1971.
Миронов О. Г. Нефтеокисляющие микроорганизмы в море. Киев, 1971.
Миронов О. Г. Нефтяное загрязнение и жизнь моря. Киев, 1973.
Моисеев П. А. Биологические ресурсы Мирового океана. М., 1969.
Монаков А. В. Питание и пищевые взаимоотношения пресноводных копепод.
Л., 1976.
Мордухай-Болтовский Ф. Д. Каспийская фауна в Азово-Черноморском бас-
сейне. М. — Л., 1960.
Муравейский С. Д. Реки и озера. М., 1960.
Никольский Г. В. Теория динамики стада рыб. М., 1974.
Окиюк О. П., Кафтанникова О. Г., Олейник Г. И., Белоконь Г. С., Копен-
ка А. Д. Основные принципы прогнозирования качества воды в каналах и пути
ограничения биологических помех. Киев, 1974.
Оуэн О. С. Охрана природных ресурсов. М., 1977.
Павлов Д. С. Биологические основы управления поведением рыб в потоке
воды. М., 1979.
Патин С. А. Загрязнение Мирового океана и его биологических ресурсов.
М„ 1978.
Петипа Т. С. Итоги изучения планктонных экологических систем южных мо-
рей.— Гидробиол. ж., 1975, т. 11, № 2.
Пирожников П. Л. Биологические ресурсы водохранилищ. Л., 1972, т. 77.
Поликарпов Г. Г. Радиоэкология морских организмов. М., 1964.
Поляков Г. Д. Экологические закономерности популяционной изменчивости
рыб. М., 1975.
Протасов В. Р. Биоакустика рыб. М., 1965.
Радаков Д. В. Стайность рыб как экологическое явление. М., 1972.
Расс Т. С. Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР. М.,
1968.
Романенко В. Д. Эколого-физиологические основы тепловодного рыбоводст-
ва. Киев, 1983.
Романенко В. Д., Арсан О. М., Соломатина В. Д. Кальций и фосфор в жиз-
недеятельности гидробионтов. Киев, 1982.
Романенко В. Д., Евтушенко Н. Ю., Коцарь Н. И. Метаболизм углекислоты
у рыб. Киев, 1980.
Романенко В. И., Кунзецов С. И. Экология микроорганизмов пресных водо-
емов. Л., 1974.
Сиренко Л. А., Гавриленко М. Я. «Цветение» воды и евтрофирование. Киев,
1978.
Смирнов А. И. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей.
М„ 1975.
Смирнов Н. И. Chidoridae фауны мира. Фауна СССР. Л., 1971, нов. сер.,
№ 101.
Строганов Н. С. Физиологическая приспособленность рыб к пониженной тем-
пературе. М., 1956.
Сущеня Л. М. Интенсивность дыхания ракообразных. Киев, 1972.
Сущеня Л. М. Количественные закономерности питания ракообразных. Минск,
1975.
Т опачевский А. В., Цееб Я- Я., Сиренко Л. А. Технико-биологические условия
проектирования, реконструкции и режима эксплуатации водохранилищ ГЭС.
Киев, 1974.
Федоров В. Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. М„
1979.
Хайлов К.. М. Экологический метаболизм в море. Киев, 1971.
Харитонова И. Н. Биологические основы интенсификации прудового рыбо-
водства. Киев, 1984.
Хлебович В. В. Критическая соленость биологических процессов. Л., 1974.
Хлебович В. В. Акклиматизация животных организмов. Л., 1981.
Хмелева Н. Н„ Голубева А. П. Продукция кормовых и промысловых рако-
образных. Минск, 1984.
Хочачка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. М., 1977.
465
Цыбань А. В. Бактерионейстон и бактериопланктон шельфовой области Чер-
ного моря. Киев, 1970.
Шварц С. С., Пястолова О. А., Добринская Л. А., Рункова Г. Г. Эффект
группы в популяциях водных животных и химическая экология. М., 1976.
Шилов И. А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у
животных. М., 1977.
Шкорбатов Г. А. Эколого-физиологические аспекты микроэволюции водных
животных. Харьков, 1973.
Шульман Г. Е. Физико-биологические особенности годовых циклов рыб. М„
1972.
Brett J. Д. Temperature — animals — fishes. In: Marine Ecology. London, 1971,
v. 1.
Edmondson W. T. Water-quality management and lake eutrophications: the Lake
Washington case. In: Water Resources Management and Public Policy. Univ. Wash.
Press, Seattle, 1968.
Entz B. Comparison of the physical and chemical environments of Volta Lake
and Lake Nasser. Productivity problems of freshwaters. Warszawa — Krakow.
1972.
Frey D. G. Limnology in North America. Madison, 1963.
Margalef R. Diversity, stability and maturity in natural ecosystems. Proc. 1st.
Int. Congr. Ecol. Hague, 1974. Wageningen, 1974, 66.
Margalef R. Typology of reservoirs. Verh. Int. Ver. Limnol. 1975, 19, No. 3.
McLaren I. A. Demographic strategy of vertical migration by a marine copepod.
Amer. Natur, 1974, 108, No. 959.
Menzies R. J. The effects of hydrostatic pressure on living aquatic organisms.
Int. Rev. ges. Hydrobiol. 1974, 59. No. 2.
Ohle W. Die Stoffwechseldynamik der Seen in Abhangigkeit von der Gasaus-
cheidung ihres Schlammes. Vom Wasser, 1958, Bd. 25.
Patalas K. Crustacean plankton and the eutrophication of St. Laurence Great
Lakes. J. Fish. Res. Board Canada, 1972, 29, No. 10.
Рога E. A. Le facteur rhopique en biologie marine. Arch, oceanogr. e limnol.,
1973, 18.
Podhe W. Primarproduktion und Seetypen- Vern. Int. Ver. Linnol., 1958.
Bd. 13.
Ryther J. H. Photosynthesis and fish production in the sea, Science, 1969, 166.
Schindler D. W. Whole-lake eutrophication experiments with phosphorus, nit-
rogen and carbon. Verh. Int. Ver. Limnol. 1975, 19, No. 4.
Sladecek V. К problematice vztahu mezi saprobitou a trofif. Vodni hospod.
1976, В 26, No. 8.
Slobodkin L. B. On the inconstancy of ecological efficiency and the form of
ecological theories, Trans. Conn. Acad. Arts, and Sci., 1972, 44.
Steemann-Nielsen E. The rate of primary production and the Size of the stand-
ing stock of zooplankton in the oceans. Int. Rev. ges. Hydrobiol. 1972, 57,4.
Tilly L. J. The structure and dinamics of Cone Spring, Ecol. Monogr. 1968.38.
Uhlmann D., Hrbacek J. Kriterien der Eutrophie stehender Gewasser. Limnolo-
gica, 1976, 10, 2.
Valentine J. W. The evolution of ecological units above the population level.
J. PaleontoL, 1968, 42.
Zobell С. E. Microbial modification of crude oil in the sea. Proc. Joint Conf,
on Prevention and Control of oil Spils, Wash., 1971.
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Абиссаль 57
Абиссальный гигантизм 81
Абиссальный рахитизм 81
Абиссопелагиаль 57
Азот, круговорот 331
Азотфиксаторы 332
Аквакультура 390
— беспозвоночных 401
— водорослей 404
— рыб 395, 400
Акклиматизант 387
Акклиматизация 387
Активная реакция 34
Аллохтонные вещества 283
Аменсализм 295
Аммонификация 332
Амфибионты 12
Аноксибиоз 219
Апвеллинг 61
Ареалы 65
Аргиллофилы 25
Ассимиляционное число 351
Атоллы 31
Афпталь 57
Аэротенки 440
Бактерии автотрофные 142
— денитрифицирующие 198, 333
— десульфирующие 32
— железные 142
— серные 32
— сульфатредуцирующие 198
— тионовые 142
Батиаль 57
Батипелагиаль 57
Бенталь 11
Бентонт И
Бентос 11, 131
— водохранилищ 107
— Мирового океана 71
— озер 100
— рек 89
Бикарбонаты 30
Биоактивность озер 94
Биогены 33
Биогеохимические циклы 331
Биологическая детоксикация 433
— продукция 256
Биологические помехи 439, 445
Биологическое самоочищение 407, 428
Биомасса 7
Биоседиментация 432
Биотоп И
Биофаги 142
Биоценозы 283
— водохранилищ 320
— морей 309
— озер 319
— рек 317
Болота 102
БПК 430, 431
Валентность экологическая 12
Взвешенные вещества 37
Виды ациклические 261
— доминантные 286
— моноциклические 261
— полициклические 261
— субдоминантные 286
— эдификаторы 287
Влагоотдача 176
Вода, вязкость 22
— давление 38
— плотность 21
— прозрачность 24
— строение 20
Водные массы 42
Водородные ионы 34
Водосборная площадь 83
Водохранилища 104
Воды артезианские 111
— грунтовые 111
— интерстициальные 111, 113
— межпластовые 111
— пещерные 111,112
Вторичная продукция 376
---методы расчета 376
--- темп 377
— — эффективность 377
Выживаемость 267
467
Галобиопты 13
Гетеротопы 12
Гидробиосфера 6
Гиполимнион 92
Гипонейстон 138
Гипореал 114
Глубоководная фауна 78
Гологидробионты 12
Голопланктон 116
Гомооксигения 29
Грунты 25, 58
— аттрактивность 26
— механический состав 25
Гумус водный 35
Даунвеллинг 61
Дельта 84
Денивеляция 94
Денитрификация 333
Детергенты 415
Детоксикация 433
Детрит 11
Детритофаги 158
Деэвтрофикация 425
Дивергенция 61
Дыхание 198
— анаэробное 198
— аэробное 198
— «нитратное» 198
— «сульфатное» 198
Железо 337
Жесткость 32
Заглатывание грунта 152
Загрязнение водоемов 407
--- индикация 452
Закон Либиха 14
— Шелфорда 14
Заморы 29
Звукорассеивающие слои 129
Зона антарктическая 63
— арктическая 63
— афотическая 53
— бореальная 63
— дисфотическая 53
— катаообная 454
— мезосапробная 453
— неритическая 52
— нотальная 63
— океаническая 58
— олигосапробная 453
— тропическая 63
— трофическая 313
— эвфотическая 53
Зоофаги 158
Иерархия 250
Ингибирование 250
Индекс агрегнрованности 293
— Жаккара 289
— избирания 163
— Серенсена 289
Индекс наполнения 165
— сапробности 455
— Симпсона 289
— Шеннона 285
Интродукция 387
Инфауна 131
Каналы 109
Каннибализм 250
Карбонаты 30
Карпозы 302
Кислород 28 ’ ;
Кислородная дихотомия 29
Коммуникация особей 250
Конвергенция 61
Конкуренция 252, 395
Консорции 295
Кормность 148
Кормовая база 144, 146
Кормовые ресурсы 144
Коэффициент видового сходства 289
— дыхательный 234
— использования энергии 232, 236
— концентрации 409
— кормовой 232
— накопления 409
— Р/В 256
— продуктивного действия 232
— трофический Ki 232, 236
— трофический Кг 232, 236
— элиминации 268
Краевой эффект 284
Кремний 347
Кривая Крога 47
— Раункиера 287
Криопланктон 116
Лагуны 92
Лиманы 92
Лимнобионты 97
Лимнокультура 390
Лимнология 6
Литораль морская 57
— озерная 93
Литофилы 25
Личинки лецитотрофные 273
— планктотрофные 273
Макроконсументы 291
Малярия 446
Марганец 337
Марикультура 390
Меандры 84
Медиаль 83
468
Мезобентос 131
Мейобентос 131
Мерогидробионты 12
Металимнион 92
Метан 32
Метантенк 440
Миграции 124, 129
Миграции анадромные 129
— катадромные 129
Микробентос 131
Микроэлементы 346
Мониторинг экологический 459
Мутуализм 301
Натурализация 337
Нейсталь 11
Нейстон 11, 70, 99, 138
[Нейстонт 11
‘Нейтрализм 295
[Нектон 11, 115
'Нектонт 11
Нефть 410, 411
Нитрификация 332
’Обеспеченность кормом 144, 148
Обрастания 446
; Обрастатели 446
Окисляемость 36
Оптимум экологический 13
Органическое вещество 27, 35, 144, 146
Осмоизоляция 179
. Осморегуляция 182
Осмотическое обводнение 178
— обезвоживание 178
:Осмотрофы 142
Отливы 61
Охота 152, 157
Очистка вод 440
Паразитизм 295
Пастьба 152, 156
ПДК 451, 458
Пелагиаль 11
Пелагобентос 11, 137
Пелофилы 25
Первичная продукция 360
---- валовая 370
------ чистая 370
----эффективность 371
Перифитон И, 131
Перифитонт 11
Пессимум 13
Пестициды 412
Пикноклин 42
Питание 142
— формы 151
— избыточное 162
— ритмы 172
Пища 143
— доступность 148, 164
— способы добывания 150
— усвоение 165
Пищевая активность 164
— сеть 291
— цепь 291
— элективность 158
Плавучесть 118
Планктон 11, 115
— водохранилищ 106
— Мирового океана 66
— озер 99
— рек 88
«Планктонный парадокс» 298
Планктонт 11
Плейстон 11, 137, 141
— Мирового океана 70
— озер 99
Плейстонт 11
Плодовитость 265
Полуводные организмы 12 ,
Популяции 237
— величина 239
— воспроизводство 259
— динамика 259
— плотность 239
— рост 274
— структура 239
— энергобаланс 235
Придаточные водоемы 84
Приливы 61
Продуктивность 238
Продуценты 291
Прозрачность 24, 52
Промысел гидробионтов 382
Протоки 84
Протокооперация 295, 301
Профундаль 92
Пруды 108
Псаммон 114
Псаммофилы 25
Радионуклиды 410
Размножение 261
— ритмы 261
— формы 260
Распределение особей 243
Рацион суточный 185
Редуценты 291
Реки 83
— население 87
— условия жизни 84
Реопланктон 87
Ресурсы биологические 368, 381
Речная система 83
Рипаль 83
Рисовые чеки ПО
Рождаемость 260
Рост 121
469
— темп 225
— формы 221
Рыбоводство 394
Сапробность 453
Сапрофиты 142
Свет 49
— восприятие 51
— поглощение 23
— рассеивание 24
Свечение моря 53
Седиментация 152, 155
Сезонный показатель 365
Сейш и 94
Сера, круговорот 335
Сероводород 31, 335
Сестон 11
Спмбиотрофы 150
Смертность 260, 267
Солевой обмен 185
— — активный 187
— — пассивный 185
Соленость 33, 63
Солнечная радиация 52
Спектры питания 158
Стагнация 29
Стаи 253
Стенооксибионты 29
Стенофаги 153
Стимуляция 303
Стратификация 41
Структура гидрологическая 59
Сублитораль 57
Сукцессия экосистем 356
Убиквисты 12
Углекислота 25
Углерода круговорот 334, 337
Ультраабиссаль 57
Ультраабиссопелагиаль 57
Управление статистическое 10
— структурированное 10
Фаготрофы 142
Факторы среды 12
ФАР 340, 343
Фенолы 415
Феромоны 290
Фильтрация 152, 153
Фиталь 57
Фосфор, круговорот 334, 347
Фотосинтез, величина 348
— интенсивность 351
— компенсационная точка 343
— методы определения 348
— химическая база 344
— энергетика 339
— эффективность 351
Фототропизм 50
Хеморецепция 36
Хемосинтез 353
Хищничество 295, 299
Цветение водоемов 149, 419
Цепи трофические 291
Цикломорфоз 117
Температура 43
Температурная дихотомия 94
Температурный оптимум 43
Тепловой шок 44
Теплоустойчивость 44
Термоклин 42
Термофикация 407, 417, 425
Терраса надпойменная 83
— пойменная 83
Течения 40, 60
Тигмотаксис 254
Токсикологический контроль 457
Токсобность, зоны 455
Трансформация веществ 304
-----эффективность 306
— энергии 304
Триотроф 148
Троглобионты 112
Тяжелые металлы 414
Эврибионты 12
Эврифаги 158
Эвтрофикация 406, 417
— антропогенная 417
Экологическая валентность 12
— ниша 10
Экосистемы 323
— деградация 406, 408
— динамика 356
— структура 324
— сукцессии 356
Энергобаланс 338
Экотон 284
Экотоп 11
Эндобентос 131
Эпибентос 131
Эпинейстон 138
Эпипелагиаль 57
Эпифауна 131
Эстуарии 84
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие ............................................................ 3
Введение ............................................................... 5
Предмет, метод и задачи гидробиологии ............................ 5
Общие принципы и понятия гидробиологии ............................. 9
Возникновение и развитие гидробиологии ............................ 16
Гидросфера как среда жизни и ее население.............................. 20
Глава 1. Физико-химические условия существования гидробионтов ... 20
Физико-химические свойства воды и грунта.......................... 20
Термические и оптические свойства воды ............................ 23
Вещества, содержащиеся в природной воде............................ 27
Физико-химические явления в водоемах............................... 38
Глава 2. Водоемы и их население........................................ 55
Мировой океан и его население...................................... 56
Континентальные водоемы и их население............................. 83
Подземные воды и их население..................................... 111
Глава 3. Жизненные формы гидробионтов................................. 115
Планктон и нектон................................................. 115
Бентос и перифитон............................................... 131
Пелагобентос, нейстон и плейстон ................................. 137
Экологические основы жизнедеятельности гидробионтов................... 142
Глава 4. Питание гидробионтов........................................ 142
Пища гидробионтов................................................. 143
Способы добывания пищи ........................................... 150
Спектры питания и пищевая элективность............................ 158
Интенсивность питания и усвоение пищи............................ 165
Глава 5. Водно-солевой обмен гидробионтов............................. 174
Защита от обсыхания и выживаемость в высохшем состоянии .... 174
Защита от осмотического обезвоживания и обводнения................ 178
Солевой обмен.................................................... 185
Экологическое значение солености и солевого состава воды ......... 190
Глава 6. Дыхание гидробионтов......................................... 198
Адаптации гидробионтов к газообмену .............................. 199
Интенсивность и эффективность дыхания............................. 211
Устойчивость гидробионтов к дефициту кислорода и заморные явления 217
Глава 7. Рост, развитие и энергетика гидробионтов..................... 221
Рост............................................................. 221
Развитие.......................................................... 228
Энергетика роста и развития ...................................... 231
Популяции гидробионтов и гидробиоценозы ............................ 237
Глава 8. Структура и функциональные особенности популяций гидро-
бионтов ............................................................
Структура популяций .............................................
Внутрипопуляционные отношения.................................................. 250
Продукция органического вещества и трансформация энергии .... 256
Глава 9. Воспроизводство и динамика популяций гидробионтов.......... 259
Рождаемость.................................................................... 260
Смертность и выживаемость...................................................... 267
Рост популяций................................................................. 274
Динамика численности и биомассы популяций...................................... 276
Глава 10. Гидробиоценозы......................................................... 283
Структура гидробиоценозов . . ................................................. 285
Межпопуляционные отношения в гидробиоценозах................................... 294
Трансформация веществ и энергии................................................ 304
Основные биоценозы морей и континентальных водоемов ........................... 309
Гидроэкосистемы и экологические основы их рационального освоения . . 323
Глава 11. Водные экосистемы........................................................ 323
Структурные и функциональные особенности водных экосистем .... 324
Биогеохимические циклы......................................................... 331
Новообразование органического вещества и энергобаланс экосистем 338
Динамика экосистем............................................................. 356
Глава 12. Биологическая продуктивность водных экосистем и пути ее
повышения........................................................ 367
Первичная продукция ........................................................... 369
Вторичная продукция ........................................................... 376
Биологические ресурсы гидросферы, их освоение и воспроизводство . . 381
Аквакультура .................................................................. 390
Глава 13. Экологические аспекты проблемы чистой воды и охраны вод-
ных экосистем...............................• ................... 406
Загрязнение водоемов .......................................................... 407
Антропогенная эвтрофикация и термофикация водоемов.. 417
Биологическое самоочищение водоемов и формирование качества воды 428
Экологические основы очистки вод и борьбы с биологическими помехами 439
Экологические основы охраны гидросферы......................................... 450
Основная литература ........................................................... 463
Дополнительная литература ..................................................... 463
Предметный указатель........................................................... 467
УЧЕБНОЕ ИЗДАНИЕ
Александр Степанович Константинов
Общая гидробиология
Заведующий редакцией А. Г. Гаврилов. Редактор И. А. Соколова. Младши
редакторы И. М. Павлова, Е. И. Попова. Художник И. Ю. Бабикова. ХудЧ
жественный редактор Т. А. Голенкова. Технический редактор Т. Д. Гари/Ц
Корректор С. К. Завьялова 1
ИБ 5923
Изд. № Е-462. Сдано в набор 20.12.85. Поди, в печать 23.04.86. Т-11118. Формат бОХЭО’М-
тип. № 2. Гарнитура литературная. Печать высокая. Объем 29,5 усл. печ. л. 29,5 уел. кр -®П
34.88 уч.-изд. л. Тираж 7000 экз. Зак. № 2062. Цена 1 р. 50 к. 1
Издательство «Высшая школа». 101430, Москва, ГСП-4, Неглиниая ул., Д. 29/14- ,1
Московская типография № 8 Союзполиграфпрома при Государственном комитете С nd
ио делам издательств, полиграфии и книжной торговли. 101898, Москва, Центр, лох
пер., 7. Л