Автор: Степанова Н.Т.   Мухин В.А.  

Теги: экология растений   этология   растение и окружающая среда   биология   экология   ботаника   грибы   семейство грибов   деревья  

Год: 1979

Похожие

Экология грибов

Методы эксперементальной микологии. Справочник

Атлас-определитель дереворазрушающих грибов лесов Русской равнины.

Устойчивые лесные сообщества

Текст
                    Н. Т. СТЕПАНОВА
В. А. МУХИН
основы экологии
ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИХ
ГРИБОВ
©
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА

АКАДЕМИЯ НАУК СССР
УРАЛЬСКИЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР
Н. Т. Степанова, В. А. Мухин
основы экологии
ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИХ
ГРИБОВ
БАЛАНС ВЕЩЕСТВ
МИКОГЕННОГО РАЗЛОЖЕНИЯ
ДРЕВЕСИНЫ
е
ИЗДАТЕЛЬСТВО ”Н А У К А”
МОСКВА 1979

УДК 581.5
Степанова Н. Г., Мухин В.А. Основы экологии дереворазру-
шающих грибов. М.: Наука, 1979.100 с.
В книге излагаются результаты исследований разложения древеси-
ны разных пород на Урале, в подзоне южной тайги, роли в этом про-
цессе базидиальных деревообразующих грибов. Приводятся данные
о дереворазрушающей активности грибов, их ферментных системах,
балансе веществ микогенного разложения древесины и особенностях
обмена веществ грибов ксилофи тов.
Книга рассчитана на экологов, микологов, физиологов, геоботани-
ков, лесоведов и специалистов лесного хозяйства.
Ответственный редактор
профессор Н.Н. ДАНИЛОВ
С	763 -79, КН.2. 2 003 000 000
© Издательство "Наука",
1979 г.

ВВЕДЕНИЕ
Разложение органических веществ, основная часть которых раститель-
ного происхождения, является одним из фундаментальных процессов,
осуществляющихся в биосфере.
Благодаря синтезу и разложению нет пределов в развитии живой
природы, несмотря на ограниченные ресурсы биофильных веществ на
планете. Е. Одум [1975] так оценивает значение процесса разложения
органических веществ: "Этот процесс абсолютно необходим для жизни,
так как без него все питательные вещества оказались бы связанными
в мертвых телах и никакая новая жизнь не могла бы возникнуть"
(с. 41).
О масштабах процессов синтеза и разложения органических веществ в
основных зональных типах растительных сообществ можно судить по
объему биомассы (ц/га) прироста и опада [Родин, Базилевич, 1965] (см.
ниже).
Тип сообщества	Прирост	Опад
Тундра арктическая	10	9,5
кустарниковая	23,8	22,7
Лесотундра	56,0	53,1
Хвойные и смешанные леса	70-200	20-70
Лиственные и широколиственные леса	70-120	50-70
Степи	42-137	42-137
Пустыни	5,1 -95	5,0-94
Несмотря на интенсивнейшую эксплуатацию человеком лесов, они
занимают 1/3 площади суши [Основы лесной ..., 1964]. По данным
Л.Е. Родина и соавт. [Rodin е.а., 1974], общая годовая первичная про-
дукция суши равна 1,72-Ю11^ При этом продукция лесов составляет
49% первичной продукции суши. Леса образуют, по образному выраже-
нию В.Н. Сукачева [Основы лесной .. ., 1964], наиболее мощную пленку
жизни на земной поверхности. По данным Е.М. Лавренко и соавт. [1955],
накопление биомассы лесами на территории СССР достигает для северо-
таежных ельников 900 ц/га, для семенных дубрав — 2600 ц/га, а для
тундры, тундровых редколесий, степей и пустынь аналогичный показа-
тель значительно ниже.
При биологическом круговороте в лесных экосистемах биомасса
продуцентов (древесина, кора, сучья, листья и т.д.) поступает главным
образом в "цепи разложения" [Одум, 1968, 1975], при этом древесина
3

Таблица 1
Структура фитомассы лесных сообществ (Комсомольский лесхоз.
Западная Сибирь) [ Митрофанов, 1977]
Сообщество	Ство- ловая древе- сина	Кора	Сучья	Хвоя, листья	Надзем- ная часть древеси- ны	Живой напоч- венный покров	Общая надзем- ная фи- томасса
Лиственничник с	1488	243	129	36	1836	43	1939
сосной, бруснично- зеленомошный, 200 лет, состав 7Л2С1Е+Б, бони- тет III	76	13	7	2	98	2	100
Сосняк чернично-	1444	224	137	58	1868	53	1916
бруснично-зеленомош- ный, 93 года, состав 8С2Л+Б, бонитет III	75	12	7	3	97	3	100
Березняк чернично-	1557	187	97	61	1902	21	1923
зеленомошный, 67 лет, состав 8Б1Е1С+Л, бонитет II	81	10	5	3	99	1	"Too"
Ельник бруснично-	735	122	137	96	1090	57	1147
зеленомошный, 220 лет, состав 7Е2К1Л+Б, бонитет V	64	11	12	8	95	5	100
Примечание. Числитель — ц/га; знаменатель — %.
является основным продуцентом биомассы (табл. 1). А.А. Имшенецкий
[1953] и Б. Болин [1972], оценивая огромную роль лесов в биосфере,
определили, что до 50% углерода, ассимилируемого растениями при фо-
тосинтезе, временно закрепляется в составе древесины. Не считая горю-
чих ископаемых, леса являются крупнейшими резервуарами биологи-
чески связанного углерода [Болин; 1972]. В результате жизнедеятельно-
сти сапрофитных организмов древесина разрушается. Поэтому важно
знать роль и значение участвующих в этом процессе беспозвоночных
животных, бактерий и грибов, составляющих, по Е. Одуму [1968, 1975],
группу микроконсументов или "цепь разложения" [Вудвелл, 1972]
биогеоценоза.
Грибы играют большую роль в разложении древесины, особенно ее
лигно-целлюлозного комплекса. Но, "несмотря на выдающуюся роль
грибов в процессах превращения и переноса веществ и энергии, протека-
ющих в природе, исследование их до сих пор не получило у нас широко-
го распространения" [Программа и методика..., 1974, с. 122]. Тем
не менее невозможно изучить лесные экосистемы, не представляя, как
функционируют "цепи разложения", как протекает весь процесс разло-
жения древесины:
4

Изучение дереворазрушающих грибов имеет практическое значение.
Многие ксилофиты причиняют большой ущерб, разрушая древесину
в сооружениях и складах, уменьшая выход деловой древесины в лесах.
Согласно Даймитри [Dimitri, цит. по Kallia, Tamminen, 1974], в Западной
Европе ежегодные потери деловой древесины только вследствие
поражения лесов корневой губкой оцениваются в 15—20 млн. дол-
ларов.
А.Т. Вакин в предисловии к книге Рипачека "Биология дереворазруша-
ющих грибов" [1967] указывал, что из общего количества заготавливае-
мой в СССР деловой древесины, 20% расходуется только для того, чтобы
восполнить ее потери от преждевременного разрушения грибами. В США
ежегодные убытки от гниения оцениваются в 300 млн. долларов [Zabel,
George, 1960].
Несмотря на использование человеком во все возрастающих масшта-
бах металлов и полимеров, древесина продолжает сохранять за собой
положение одного из важнейших видов сырья. Применение древесины
в народном хозяйстве не только не уменьшается, но, наоборот, год от
года возрастает.
При ограниченных сырьевых ресурсах возникает необходимость повы-
шения выхода деловой древесины в лесах и продления сроков ее службы
в сооружениях. Это в свою очередь выдвигает на первый план задачу все-
стороннего изучения дереворазрушающих грибов, так как знание их био-
логии — необходимая предпосылка для создания рациональных способов
защиты древесины [Zycha, 1971].
В настоящее время базидиальные дереворазрушающие грибы рас-
сматриваются в качестве перспективных продуцентов некоторых ценных
для человека продуктов. Особый интерес к этой группе грибов вызван
наличием у них экзоферментных комплексов, осуществляющих разло-
жение лигно-целлюлоз. Создание технологии получения углеводов и
некоторых других веществ на основе использования экзоферментов
базидиомицетов открывает перед человеком, как нам думается, ог-
ромные возможности.
Некоторые ксилофиты используются человеком в пищу. Очевидно,
уже в ближайшее время может возникнуть необходимость в технологии
искусственного выращивания съедобных ксилофитов, что несомненно
потребует сведений, касающихся самых различных сторон экологии
этих организмов.
В настоящей работе на материале оригинальных исследований авторов,
выполненных в лаборатории экологии низших растений-редуцентов
Института экологии растений и животных Уральского научного центра
АН СССР в 1972—1977 гг., рассматриваются некоторые основные и до
сих пор недостаточно изученные вопросы экологии базидиальных дере-
воразрушающих грибов: роль базидиальных грибов в процессах разло-
жения древесины; дереворазрушающая активность базидиальных гри-
бов и некоторые факторы ее определяющие, а именно влияние pH и
температуры на активность целлюлазы и рост афиллофоровых грибов;
баланс веществ, образующихся при микогенном разложении древесины
и некоторые другие.
5

Разумеется, данная работа не претендует на полное освещение всех
вопросов, относящихся к основам экологии базидиомицетов ксило-
фи тов.
По мнению автора, в настоящее время это сделать не представляется
возможным в силу недостаточной изученности многих аспектов эколо-
гии этих организмов.
Авторы приносят свою признательность сотрудникам лаборатории
экологии низших растений-редуцентов — А.В. Сирко, Т.Г. Меньшиковой,
Т.И. Борисовой, О.И. Голдыревой и Г.И. Мокиной за помощь, оказанную
при выполнении работы.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
ПОЛЕВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Целью полевых исследований являлось изучение процесса разложе-
ния древесины в сосняках зеленомошно-ягодниковых и ягодниково-
травяных.
Природные условия района исследований
Район исследований. Исследования проводились в Ильменском запо-
веднике (1971—1975 гг.) Челябинской области, и в лесах Невьянского
р-на Свердловской области.
Климат. Ильменский государственный заповедник им. В.И.Ленина
находится на восточном макросклоне Южного Урала и расположен на
рубеже атлантико-континентальной лесной климатической области и
южной подобласти континентальной лесной Западно-Сибирской обла-
сти [Алисов, 1956]. Климат континентальный, с уклоном к резко кон-
тинентальному [Жариков, 1959]. Наиболее холодный месяц — январь
(около —15°), самая высокая температура наблюдается в июле (+18°).
Сумма положительных средних суточных температур за период с темпе-
ратурой свыше +5° (160 дней) равна 2100°, свыше 10° (120 дней) —
1800°. Устойчивый снежный покров устанавливается в ноябре — декабре
и сохраняется в течение почти пяти, месяцев, до середины апреля. В зим-
нее время выпадает около 10% от годовой суммы осадков [Агрокли-
матический ..., 1960]. По данным метеостанции Миассово, среднего-
довое количество осадков составляет от 244 до 714 мм, в среднем
454 мм.
В силу высокой расчлененности рельефа и большого числа озер (50
по данным К.В. Горновского [1961]) формируются локальные клима-
тические условия. В частности, с расчлененностью рельефа связано яв-
ление температурной инверсии, характерной для горных и предгорных
районов [Колесников, 1961].
Подробные сведения о климатических условиях Ильменского запо-
ведника можно найти в работе С.С. Жарикова [1959].
Почвы. Для сухих типов леса характерны горно-лесные примитивно-
аккумулятивные почвы, для периодически сухих типов леса — буро-
земовидные горно-лесные почвы, а группа свежих типов леса характери-
зуется дерново-подзолистыми почвами разной степени оподзоленности
[Абатуров, 1961а]. В данных почвах существенная роль принадлежит
первичным минералам, в процессе выветривания которых запасы под-
вижных форм калия и фосфора постоянно пополняются и, по-видимо-
му, полностью удовлетворяют потребность растительности в них [Аба-
туров, 19616]. Согласно данным К.П. Богатырева [1940], "доминирую-
7

щим типом почв на территории Ильменского заповедника являются
лесостепные, но здесь можно встретить и черноземные, и подзолистые
почвы . . . Кроме этих зональных почвенных типов, следует отметить
значительные массивы луговых и влажно-луговых почв, а также солон-
цеватых и болотных" (с. 124).
Растительность. Лесопокрытая площадь в заповеднике составляет
около 80%. Как лесообразователь на первом месте стоит сосна. Березо-
вые леса по площади лишь немногим уступают сосновым [Дорогостай-
ская, 1961]. Сосновые и березовые леса в общей сложности занимают
94% лесопокрытой площади заповедника. Всего в заповеднике произ-
растает 16 видов деревьев. Хвойные породы представлены шестью вида-
ми, из них сосна и лиственница лесообразующие. Березняки образова-
ны березой бородавчатой и пушистой, последняя образует чистые дре-
востои на низинных торфяниковых почвах. На суходольных почвах
развиты древостои березы бородавчатой, возникшие в большинстве
случаев на месте сосняков [Калугин, 1961].Общее число видов и форм
грибов в Ильменском заповеднике, по данным-Н.Т. Картавенко [1961],
Н.Т. Степановой-Картавенко [1967], А.В. Сирко и Н.Т. Степановой [1977],
составляет 286. Из них Basidiomycetes — 215 видов, Ascomycetes -
53 вида и Deuteromycetes — 18 видов.
По геоботаническому районированию леса Ильменского заповедника
относятся к подзоне сосново-березовых лесов Вишневогорско-Ильмен-
ского геоботанического округа, для которого характерна остепненность
и увеличение многообразия растительных форм сухих типов леса [Колес-
ников, 1961]. На Южном Урале не сохранилось первобытной раститель-
ности. Она представлена производными группировками, в той или иной
степени испытавшими на себе влияние деятельности человека [Колесни-
ков, 1961]. Но "коренные лесные биоценозы подзоны горных березово-
сосновных лесов, как и всех остальных подзон Южного Урала, характе-
ризуются высокой степенью, устойчивости и сбалансированностью взаи-
моотношений между компонентами", как сообщают Е.М. Фильрозе,
Б.П. Колесников [1973, с. 11]. Эти авторы также отмечают, что "особен-
ности геологического строения и высокая степень изученности террито-
рии Ильменского заповедника делают его удобным объектом для иссле-
дований взаимосвязи между горными породами, почвами, раститель-
ностью и животным миром, для изучения миграции вещества и энергии
в биогеоценозах и между ними" (с. 13).
Для исследований мы выбрали сосняк зеленомошно-ягодниковый —
один из распространенных типов леса в заповеднике [Фильрозе, 1958;
Абатуров, 1962]. Этот тип леса характерен для склонов и невысоких
увалов предгорий Ильменского хребта. По гидрологическому режиму
эти участки относятся к группе периодически сухих типов лесораститель-
ных условий с увлажнением за счет атмосферных осадков [Фильрозе,
1958].
В сухих и периодически сухих типах леса древостои имеют поверх-
ностную корневую систему с несколькими якорными корнями. В поч-
вах этих лесов объем пор, занятых воздухом, не ниже 20%. Изменение
количества доступной влаги в почвах лесов периодически сухих типов
8

составляет 74—105 мм, 30% содержится в верхнем 10-сантиметровом
слое почвы. Мощные хвойные подстилки сосняков отличаются сравнитель-
но плохой водопроницаемостью. Для периодически сухих типов леса ха-
рактерны наиболее высокие температуры припочвенного слоя воздуха и
максимальные суточные колебания температуры почвы [Миронов, 1962].
Сосняк средневозрастный занимает западный склон небольшой гра-
нитной гряды. Древостой 7СЗБ+Л. Сомкнутость древесного яруса 0,8.
Возраст сосны — 40—60 лет, средняя высота — 14 м, возраст березы
40 лет, высота 15 м.
Подрост единичный из березы, сосны и лиственницы. Подлесок редкий,
состоит из ивы (Salix sp.), малины (Rubus idaeus L.J, рябины (Sorbus
aucuparia L.) и ракитника (Cytisus ruthenicus Fischer) .Травяной покров
фрагментарен с преобладанием костяники (Rubus saxatilis L.), земля-
ники (Fragaria vesca L.), грушанки (Pyrola rotandifolia L.). Общее
покрытие до 30%. Подстилка маломощная, распределена сравнительно
равномерно.
В 1958 г. в заповеднике на молодые насаждения с преобладанием
сосны 40-летнего возраста приходйпось 33% общей площади молодня-
ков [Смирнов, 1964].
Сосняк спелый занимает вершину небольшого увала (300 — 350 м).
Древостой 9С1Л+Б. Сомкнутость древесного яруса 0,7. Возраст сосны —
95—100 лет, а средняя высота — 24 м. Возраст лиственницы — 90—100 лет,
высота - 20 м.
Подрост состоит из сосны, единично встречается береза в возрасте
10—20 лет. Подлесок не выражен; встречаются рябина (Sorbus aucupa-
ria L. ), малина (Rubus idaeus L.) и ракитник (Cytisus ruthenicus Fi-
scher) .
Травяной ярус представлен главным образом костяникой (Rubus
saxatilis L.), земляникой (Fragaria vesca L.), вейником (Calamagro-
stis arundinacea (L .) Roth.), брусникой (Vaccinium vitis idaea L.).
Общее покрытие 50%. Моховой покров хорошо развит. Подстилка 0,3—
0,5 см толщиной.
Всего для сосняков зеленомошно-ягодниковых выявлено 287 видов
грибов из 3 классов, 12 порядков, 50 семейств, 136 родов (табл. 2).
Наиболее богато представлены агариковые, афиллофоровые и сумчатые
грибы, соответственно 11, 99 и 50 видов. 61 вид грибов одинаково харак-
терен как для спелых, так и для средневозрастных сосняков, при этом
наиболее представлены в видовом составе сумчатые и несовершенные
грибы.
Афиллофоровые грибы в спелом древостое по сравнению со средне-
возрастным встречаются в 2,5 раза реже, а агариковые — в 1,5 раза. Из
числа базидиомицетов очень мало видов, которые являлись бы общи-
ми в составе грибной флоры как спелого, так и средневозрастного сос-
няков.
Большинство выявленных грибов — разрушители древесного и листве-
ного опада. На главной лесообразующей породе — сосне установлено
87 видов грибов. Из них 16 видов на хвое, 22 — на коре, 46 — на древе-
сине, 12 — на коре, 5 — на листьях.
9

Таблица 2
Флористический состав грибов сосняков зеленомошно-ягодниковых
и их выявление по годам [ Сирко, Степанова, 1977]
Г рибы	1		2	
	1971	1972	1971	1972
1	2	3	4	5
A sco my cotes				
Otidea bufonia (Pers.) Bond.			4-	
Pustularia catinus (Fr.) Fuckel			4-	4-
Humaria hemishaerica (Fr.) Fuckel Cheilymenia stercorea (Pers.) Boud.		+	4-	4-
Ascobolus stercorarius (Bull.) Schroet.		+		4-
Lasiobolus ciliatus (Fr.) Boud. Plectania melastoma (Fr.) Fuckel		+	4- 4-	4-
Spathularia flavida Fr.	+		4-4-4-	
Tympanis pinastri Tul.	+	4- 4-	4- 4-	+ +
Pezizella chionea (Fr.) Dennis	+	+	4-	
Cenangium acicolum (Fuckel) Rohm.	+	4-	4-	4-
C. ferruginosum Fr. ex Fr.			4-4-4-	+ 4-
Dasyscyphus bicolor (Fr.) Fuckel D. concinanus (Kirscht) Dennis			4-	4-
D. tenuissimus (Quel.) Dennis D. virgineus S.F.Grey	4-		4-	
Lachnellula laricis (Cooke) Dharne	+ 4-	4- 4-	4-	4-
Orbilia xanthostigma (Fr.) Fr.			4-	
Mollisia cinerea (Batsch ex Mer.) Karst. Lophodermium arundinaceum (Fr.) Chev.	4-		4- 4-	4-
L. pinastri (Fr.) Chev.	+ 4-	4-	4- 4-	4- 4-
Coccomyces coronatus (Fr.) Karst.			4-	
Therrya pini (Fr.) Kujala	+ 4-	4- 4-	4-4-4-	4- 4-
Hypocrea fungicola Karst.				4-
Byssonectria viridis (Bk. et Br.) Petch			4-	4-
Nectria pinea Dingley Melanospora chionea (Fr.) Corda		4-	4-	
Con iochaeta malacotricha (AuerslJ Hypoxylon multiforme (Fr.) Trav. Diatrypella favacea (Fr.) Sacc.		+	4-	4-
Valsa pini Fr.	+ 4-	4-	4- 4-	4- 4-
Melanconis cytisi Maum.	4-	4-	4-	4-
Gnomonia errabunda (Rob.) Auersw. Sphaerotheca macularis Magnus	+ •		4-	4-
f. sanguisorbae Rabenh. Erysiphe cichoracearum DC.			4-	4-
f. adenophorae Jacz.	+ 4-	4-	4- 4-	4-
E. communis Grev. f. lathyri Rabenh.	+ 4-	4-	4- 4-	4-
E. umbelliferarum de Bary f. seseli Jacz.	4-	4-		
Mycosphaerella graminicola (Fuckel) Schroet.	4-			
M. vertelliana Sacc.	4-			
Didymella operosa (Desm.) Sacc.	4-			
Leptosphaeria coniothyrium Sacc. L. culmicola (Fr.) Auersw.	4-		+	
L. doliolum (Fr.) de Net	4-	4-	4-	4-
L. graminis (Fuckel.) Sacc.	4-			
10

Таблица 2 (продолжение)
1	2	3	4	5
Ascomycetes				
L. eustoma (Fr.) Sacc.	+	+	+	+
L. modesta (Desm.) Auersw.	+			
L. nigricans (Rob.) Ces. et de Not Massaria inguinans (Fr.) de Not	+	+		
Cucurbitaria laburni (Fr.) Ces. et de Not	+			
Leptospora rubella (Fr.) Rabenh.	+			
Basidiomycetes				
Si st ot rema sernanderi (Litsch.) Donk	+	+	+	
S. commune J. Erikss.		+		
S. oblongisporum Christ, et Haurslev Cristelia confinis (Bourd. et Galz.) Donk	+	+		
C. submutabilis (Hohn, et Litsch.) Donk Cristelia sulphurea (Fr.) Donk		+	+	
C. variecolor (Bourd. et Galz.) Christ.			+	
Gloeocystidiellum furfuraceum (Bres.) Donk			+	
Tubulicrinis accedens (Bourd. et Galz.) Donk			+	
T. hirtellus (Bourd. et Galz.) J. Erikss.			+	
Athelia galzinii (Bourd.) Donk		+	+	
A. grisea Christ.		+ +		+ + +
A. epiphylla Pers.		+		
A. tessulata (Cooke) Donk Byssocorticium pulchrum (Lund.) Christ.	+	+	+	
Phlebia hydnoides (Cock, et Mass.) Christ.			+	
Ph.gigantea (Fr.) Donk Peniophora nuda (Fr.) Bres.		+	+	+ +
P. sanguinea (Fr.) Hohn, et Litsch.			+ +	+ +
P. violacea — livida (Somm.) Mass. Hyphoderma pallidum (Bress.) Donk		+ +	+	+
H. radula (Fr.) Donk H. salicicola Christ. Hypochicium lundellii (Bourd.) J. Erikss.		+	+	+
H.,geogenium (Bress.) J. Erikss.		+ +		
H. sphaerosporum (Hohn, et Litsch.) J. Erikss.		+		
Hypodontia abieticola (Bourd. et Galz.) J. Erikss. H. albicans Parm.		+	+	
H. arguta J. Erikss. H. alutacea (Karst.) J. Erikss.	+	+	+	
H. subalutacea (Karst.) J. Erikss.		+	+	
Corticium cebennense Bourd. C. molle Bres.			+	+
C. sublaeve Bres.			+	
C. vellereum Ell. et Croig.			+	
Meruliopsis taxicola (Pers.) Bond. Stereum fuscum (Schard.) Qu4l.			+ +	+
St. hirsutum Fr.			+ + +	+
St. pini Fr.	+ + +	+ + +	+ + +	
St. sanguinolentum Fr.		+		
Vararua ochroleuca (Bourd. et Galz.) Donk Thelephora terrestris Fr. Solenia anomala (Pers.) Fuckel		+	+ +	
Cyphella fasciculata Schw. et Berh.			+	
11

Таблица 2 (продолжение)
1	2	3	4	5
Basidiomycetes				
Tyromyces caesius (Fr.) Murr.			+	+
T. cinerascens (Bress.) Bond				+
T. floriformis (Quel.) Bond et Sing.			+	
T. kmetii (Bres.) Bond, et Sing.			+	
T. undosus (Peck.) Murr.			+	
Gloeoporus amorphus (Fr.) Clem, et Shear	+	+ +		
Hapalopilus nidulans (Fr.) Karst.			+	
Piptoporus betulinus (Bull.) Karst.			+	+
Femes fomentarius (L.) Gill.			+	+
Fomitopsis pinicola (Sw.) Karst.	+	+	+	+
Phaeolus schweinitzii (Fr.) Pat.			+	
Inonotus rheades (Pers.) Bond, et Sing.			+	
Phellinus contiguus (Pers.) Bond, et Galz.				+
Ph. ferrugineo—fuscum (Karst.) Bond.			+	
Ph. isabellinus (Fr.) Bond.et Galz.			+	
Ph. torulosus (Pers.) Bourd. et Galz.			+	
Polyporus arcularius Fr.				+
P. brumalis Fr.			+ +	+
P. melanopus Fr.				+
P. varius Fr.			+	+
P. varius f. elegans (Fr.) Gill, et Lucand				+
P. varius f. nummularius Fr.				+
Cerrena unieolor (Fr.) Murr.				+
Coriolus versicolor (L.) Qu^l.		+ +		
C. zonatus (Fr.) Quel.			+	
Antrodia mollis (Fr.hKarst.		+		
Hirschioporus abietinus (Dicrs.) Donk		+ + +		
H. pergamenus (Fr.) Bond, et Sing<			+ + +	+ + +
H. fusco—violascens (Fr.) Donk		+	+ +	+ + +
Daedaleopsis confragosa (Fr.) Schroet			+ +	+
D. confragosa var tricolor (Fr.) Bond	+		+ + +	+ + +
Lenzites betulina (Fr.) Fr.			+ +	+
Radulum byssinum Bress.		+		
Odontia lactea Karst.			+	
0. papillosa Karst.				+
Mycoleptodon ochraceum (Fr.) Pat.				+
Sarcodontia sibirica (Pil.) Nikol.			+	
Auriscalpium vulgare Fr.	+ + +	+ + +	4- + +	+ +
Clavariadelphus ligula (Fr.) Donk	+	+	+ + +	+ +
C. contortus (Fr.) Pil			+ +	
Pistillaria uncialis (Grev.) Cost, et Dufour			+	
Clavaria argillacea Fr. var. obtusata Favre			+	
C. incarnata Weinm.			+	
Clavulina cristata (Fr.) Schroet.			+ +	
C. cristata var. curta Jungh.			+	
Clayulinopsishelvola (Fr.) Corn.			+	
C. luteo —alba (Rea) Corn.			+	
Ramaria apiculata (Fr.) Donk			+	
R. invalli (Cott et Wakef) Donk	+ + +		-1- +	
R.ochracea-virens (Jungh.) Donk			+ +	
R. rufescens (Fr.) Corn.			+ + +	
R. suecica (Fr.) Donk			+	
Lentaria epichnoa (Fr.) Corn.			+	
12

Таблица 2 (продолжение)
1	2	3	4	5
Basidiomycetes				
L. micheneri (Berk, et Curt.) Corn.			+	
Boletinus asiaticus Sing.	+ + +	+ +		
Suillus aeruginascens (Seer.) Shell.	+	+		
S. granulatus (Fr.) Kuntze	+		+	
S. grevellei (Klotssch) Sing.	+'		+	
S. variegatus (Fr.) Kuatze	+		+	
Psiloboletinus lariceti (Sing.) Sing.	+	+		
Leccinum aurantiacum (Fr.) S. F. Gray			+ + +	+ +
L. scabrum (Fr.) S.F.Gray			+ +	+
Gomphidius glutinosus Fr.			+ +	
Pleurotus ostreatus (Fr.) Kummer	+	+	+	+
Hegrophorus eburneus (Fr.) Fr.			+	
Laccaria laccata (Fr.) Bk. et Br.			+	
Clitocybe cerrusata Fr.) Kummer			+	
C. clavipes (Fr.) Quel.	+ +			
C. gilva (Fr.) Kummer		+		
C. infundibulifornjis (Fr.) Quel.		+	+	
C. obsoleta (Fr.) Quel.		+		
C. odora (Fr.) Kummer			+	
C. rufo-alutacea Metr.			+	
C. splendens (Fr.) Quel.	+ + +	+	+ + +	+
C. tornata (Fr.) Quel.		+	+	
Asterophora lycoperdoides (bull.) S.F. Gray			+	+
Tricholoma flavobrunneum (Fr.) Kummer	+			+
T. gausapatum (Fr.) Quel.			+	+
T. portentosum Quel.			+	
T. psammopus (Kalchbr.) Quel.		+		
T. rutilans (Fr.) Quel.	+	+		
T.sulphurea	+			
Armillaria mellea (Fr.) Kummer			+ + +	+
Collibia aguosa Bull. .	+			
C. butyracea (Fr.) Quel.			+	+
C. cirrhata (Fr.) Kummer	+ + +	+ + +	+ + +	+ +
C. confluens (Fr.) Kummer				+
C. cookei (Bres.) J.D. Arnold			+	
C. dryophulla Quel.	+ +		+	
C. fuscopurpurea(Fr.) Kummer	+			
C. ingrata (Fr.) Quel.				+
C. platifera Fr.			+ +	
C. tuberosa (Fr.) Quel.	+ + +		+ + +	
Marasmius androsaceus (Fr.) Fr.	+ + +	+ + +	+ +	+
M. cohaerens (Fr.) Fr.		+ + +		+ + +
Marasmius epiphyllus Fr.			+ + +	
M. lupuletorum Fr.			+	
M. saccharinus Fr.	+			
M. scorodonius (Fr.) Fr.	+		+	+
Hemimycena crispula (Quel.) Sing.				+ +
Mycena alcalina (Fr.) Kummer			+	+
M. atromarginata (Lasch.) Kummer		+		+
M. atrovirens Fr.		+ +		
M. citrimarginata Gill. var. sulphurea (Vel.) Mos.				+
M. flos-niveus Kuhn				+
M. longiceta V. Hoehn.		+		13

Таблица 2 (продолжение)
1	2	3	4	5
				
Basidiomycetes
М. epipterygioides Pears.
М. pearsoniana Dennis et Sing.
M. pura (Fr.) Kummer
M. rospella (Fr.) et Kummer
M. purpureofusca Peck.
M. strobilicola Fav. et Kuhn
M. viscosa (Seer.) R. Mre
Xeromphalina Campanella (Fr.) Mre.
X. cornui (Quel.) Favre
RhodophyHus mammosus (Fr.) Quel.
Rh. nidorosus (Fr.) Quel.
Amanita crocea (Quel.) Sing.
A. vaginata (Fr.) Vill.
Agaricus silvicola (Vitt.) Sacc.
Pluteus atricapillus (Seer.) Sing.
P. salicinus (Fr.) Kummer
Lepiota clepiolaria (Fr.) Kummer
Cystoderma cinnabarinium (A. et S. ex Seer.) Fay
C. granulosum (Fr.) Fay
Galerella conocephala (Fr.) Mos.
Inocybe flocculosa (Berk.) Sacc.
I. godei Gill.
I. lacora Fr.
Inocybe lanuginosa (Fr.) Kummer
I. umbrina Bres.
Hebeloma longicaudatum (Fr.) Lge
H. mesophaeum (Fr.) Quel.
H. sinapizans (Fr.) Gill.
H. sinuosum (Fr.) Quel.
H.truncatum (Fr.) Kummer
Cortinarius cinnamomeus Fr.
C. emollitus Fr.
C. gentilis Fr.
C. periscilis Fr.
C. raphanoides Fr.
C. violaceus Fr.
Leucortinarius bilbiger (Fr.) Sing.
Phlegmacium bolare Fr.
Gymnopilus penetrans (Fr.) Murr.
Galerina mycocenoides (Fr.) Kuhn
G. siberoides (Fr.) Kuhn
Crepidotus variabilis (Fr.) Kummer
Russula amarissima Romagn.
R. aeruginea Lind.
R. aurantica J. Schaerff.
R. cyanoxantha Fr.
R. delica Fr.
R. flava (Rom.) Rom.
R. firmula J. Schaeff.
R. foetens Fr.
R. emetica Fr.
R. lutea (Fr.) Fr.
R. nigricans Fr.
R. xerompalina Fr.
Lactarius torminosus Fr.

Таблица 2 (окончание)
1	2	3	4	5
Basidiomycetes				
L. flexuosus Fr. Lycoperdon molle Pers.	+		+	
L. perl atom Pers.	+	+	+	+
L. pyriforme Pers.		+	+	+
Lycoperdon umbrinum Pers. Sphaerobolus stellatus (Tode) Pers.		+	+	
Dacryomyces deliguscens (MerJ Duby			+	
D. tortus Fr. Femsjonia luteo-alba Fr.		+	+	+
Guepinia peziza Tul.			+	
Deuteromycetes				
Botrytis cinerea. Fr. Penicillum stoloniferum Them.	+	+	+	
Cladosporium herbarum Link.	+ +	+ +	+ +	
C. fuligineum Bon.			+	
Sporodesmium cladosporii Corda. Marcosporium commune Rabenh.			+ +	+
Tubercularia vulgaris Link.		+ +	+ +	+ +
Melanconia bicolor Nees. Vermicularia dematium Fr.		+		+
Trimmatostroma salicis Corda.			+	+
Zythia pinastri Karst.		+ +	+ +	
Leptostroma pinastri Desm.	+ +.	+ +	+ +	+
Phyllosticta parvimammata Sprague			+	
Cytospora abietis Sacc.	+ +	+	+	+
Micropera serbi (Fr.) Sacc. Septoria acuum Oudem.	+	+		
Sclerotiopsis piceana (Karst.) Died. Dothichiza ferruginoza Sacc.	+	+	+	
Примечание. 1 — сосняк спелый; 2 — средневозрастный; (+) — редко; (++) —
неоднократно; (+++) — часто.
Таблица 3
Влажность и температура воздуха, подстилки и почвы
в сосняке средневозрастном (1) и спелом (2)
Фактор среды	Июнь		Июль		Август	
	1	2	3	4	5	6
Температура под-	11,7	13,4	13,7	14,8	14,5	14,3
стилки, °C Температура при- земного слоя, °C	11,6			14,4	15,9	16,0	16,2
Температура почвы на глубине 10 см, °C	10,1	9,9	11,8	11,3	12,1	12,0
Влажность почвы, %	26,1	44,0	34,2	49,0	33,1	45,6
Влажность воздуха на высоте 1,3 м, %	95,6	87,1	92,8	89,7	94,2	95,1
15

'С
	I	I______I
IT___________________________И7 'ШТ Месяц
ис. 1. Температура воздуха на высоте 1,3 м
Измерения проводились ежедневно с 11 до 12 ч в сосняке спелом <7/ и сред-
невозрастном (2)
На травянистых растениях выявлено 22 вида сумчатых и несовершен-
ных грибов сапрофитов. Больше всего (11 видов) отмечено на злаках,
3 — на бубунчике, 5 — на зонтичных.
В спелом сосняке доминирующими напочвенными макромицетами
являются Auriscalpium vulgare, Ramaria invalii, Boletinus asiaticus,
Clitocybe splendens, Marasmius androsaceus, Xeromphalina cornui, Cys-
toderma cinnabarinus; а в средневозрастном сосняке — Leccinum auran-
tiacum, Gomphidius glutinosus, Glitocybe splendens, Armillaria mellea,
Marasmius epiphyllus, Russula delica, R. nigricans, R. foetens, Marsmius
cohaerens, Spathularia f lavida, Clavariadelphus ligula.
Биотопы спелого и средневозрастного сосняков различаются по тем-
пературе и влажности незначительно. Как видно из данных табл. 3, в
спелом сосняке показали среднелетней температуры подстилки, призем-
ного слоя воздуха и, что особенно заметно, влажности почвы спе-
лого сосняка несколько выше, чем для средневозрастного. Относитель-
ная влажность воздуха на высоте 1,3 м в спелом и в средневозрастном
сосняках практически одинакова.
Динамика температуры воздуха в сосняках в течение лета 1973 г.
представлена на рис. 1.
Помимо Ильменского заповедника, другим районом исследования
процесса разложения древесины грибами была подзона южной тайги
на Среднем Урале (Невьянский район Свердловской области), это —
сосняк ягодниково-травяной. Состав древостоя первого яруса 10С+Б+
+Е+Л, второго 9Е1П+Б. Возраст древостоя первого яруса 100—120 лет,
высота — 25 м; второго — 12—15 лет. Подлесок не выражен. В травяном
покрове доминируют черника и злаки. Реже встречается герань лесная
16

(Geranium silvaticum L.), майник двулистный (Majanthenum bifolium
Schmidt), костяника (Robus saxatilis L.), линнея (Linnaea borealis L.),
брусника (Vaccinim vitis idaea L.), грушанка (Pyrola rotundifolia L.),
золотая розга (Solidago virgaurea L.). Общее покрытие 70%. Участок
леса, где проводилась работа, расположен на небольшом склоне с хо-
рошим дренажем почвы, которая представляет собой оподзоленный серый
лесной суглинок с хорошо развитым гумусовым горизонтом. Видовой
состав грибов в сосняке ягодниково-травяном представлен ниже.
Флористический состав грибов в сосняке
ягодниково-травяном
A phyllo phorales
Corticiaceae
Trechispora candidissima (Schw.) Bond.et Sing.
T. vaga (Fr.) £iberta
T. nivea (Pers.) Christ.
Cristinia helvetica (Pers.) Parm.
Botryobasidium conspersum J. Erikss.
B. subcoronatum (Hohn, et Litsch.) Donk
Athelia f ibulata Christ.
Tylospora f ibrillosa (Burt.) Donk
Byssomerulius serpens (Fr.) Parm.
B.corium (Fr.) Parm.
Phanerochaeta cremea (Bres.) Parm.
Phlebia radiata Fr.
P. rufa (Fr.) Christ.
P. gigantea (Fr.) Donk
Dacryobolus sudans Fr.
Sarcodontia crocea (Fr.) Kotl.
Merulius tremeltosus Fr.
Meruliopsis taxicola (Pers.) Bond.
Gloeoporus dichrous (Fr.) Bres.
Radulomyces conf luens (Fr.) Christ.
Cylindrobasidium evofvens (Fr.) Julich.
Hyphoderma puberum (Fr.) Wallr.
H. roseocremeum (Bres.) Donk
H.setigerum (Fr.) Donk
Amphinema byssoides (Fr.) J. Erikss.
Hyphodontia aspera (Fr.) J. Erikss.
H. barba-jovis (Fr.) J. Erikss.
Peniophora rufo-marginata (Pers.) Litsch.
P. pithya (Pers.) J. Erikss.
P. nolygonia (Fr.) J. Erikss.
P. incarnata (Fr.) Karst.
P. nuda (Fr.) Bres.
P. cinerea (Fr.) Cke.
Laxitextum bicolor (Er.) Lentz.
Aleurodiscus disciformis (Fr.) Pat.

A.	amorphus (Fr.) Scrhoet.
Vuilleminia comedens (Fr.) Maire.
Irpex lacteus (Fr.) Elench.
Incrustoporia subincarnata (Peck.) Dom.
Chaetoporus nitidus (Fr.) Donk
Antrodia salicina (Bres.) Parm.
A. serialis (Fr.) Donk
Dichomitus squalens (Karst.) Reid.
Columnocystis abietina (Fr.) Pouz.
Amylostereum areolatum (Fr.) Boid.
Stereaceae
Stereum sanguinolentum (Fr.) Fr.
S. rugosum (Fr.) Fr.
Thelephoraceae
Thelephora terrestris Fr,
T. palmata £r.
Tomentella pallidofulva (Peck.) Litsch.
Polyporaceae
Fibulaporia vaillantii (Fr.) Bond, et Sing.
Podoporia sanguinolenta (Alb. et Schw.) Hoehn.
Ceriporia incarnata Bond.
Amyloporia lenis (Karst.) Bond, et Sing.
Aporium vulgare (Fr. Sensu Bres.) Bond, et Sing.
Chaetoporus radulus (Pers.) Bond, et Sing.
Tyromyces lacteus (Fr.) Murr.
T. caesius (Fr.) Murr.
T. destructor (Schrad.) Bond, et Sing
T. semipileatus (Peck.) Murr.
T. Kmetii (Bres.) Bond, et Sing.
T. cinerascens (Bres.) Bond, et Sing.
Bjercandera adusta (Er.) Karst.
B.	fumosa (Fr.) Karst.
Gloeoporus amorphus (Fr.) Clem.
Hapalopilus nidulans (Fr.) Karst.
Piptoporus betulinus (Fr.) Karst.
Ischonoderma resinosum (Fr.) Karst.
Fomes fomentarius (FrJ Gill.
Fomitopsis rosea (Fr.) Karst.
F. odoratissima Bond.
F. pinicola (Fr.) Karst.
Inonotus Heinrichii (Pil.) Bond, et Sing.?
I. radiatus (Fr.) Karst.
I. rheades (Pers.) Bond, et Sing.
Phellinus pini (Fr.) Pil.
P. igniarius (Fr.) Quel.
P. nigrolimitatus (Rom.) Bourd. et Galz.
18

P. laevigatas (Fr.) Bourd. et Galz.
Ganodermaapplanatum (Pers.) Pat.
G. lucidum (Jeyss.) Karst.
Polyporus squamosus Huds. ex Fr.
P. picipes Fr.
P. varius Pers, ex Fr.
P. brumalis Fr.
Cerrena unicolor (Fr.) Murr.
Coriolus tephroleucus (Berk.) Bond.
C. pubescens (Schum.) Quel.
C. hirsutus (Wulf) Qu^l.
C. versicolor (L.) Quel.
C. zonatus (Nees.) Quel.
Coriolellus heteromorphus (Fr.) Bond, et Sing.
C. serialis (Fr.) Murr.
C. squalens (Karst.) Bond, et Sing.
Pseudotrametes gibbosa (Pers.) Bond, et Sing.
Antrodia mollis (Fr.) Karst.
A. stereoides (fr.) Bond, et Sing.
Funalia Trogii (Berk.) Bond, et Sing.
Hirschioporus abietinus (Fr.) Donk
H. fusco* violaceus (Fr.) Donk
Daedaleopsis confragosa (Fr.) Schroet.
Lenzites betulina (Fr.) Fr.
Gloeophyllum sepiarium (Fr.) Karst.
Hydnaceae
Grandinia Helvetica (Pers.) Fr.
Radulum quercinum Fr.
R. rude (Pers.) Lundell.
Odontia lactea Karst.
O. bicolor (Fr.) Bres.
O. crustosa Quel.
O. hidnoides (Cooke et Mass.) Hoehn.
Mycoleptodon ochraceus Fr.
M. fusco-ater (Fr.) Pil.
Sarcodontia fragilissima (Berk, et Curt.) Nikol.
Clymacodon septentrionalis (Fr.) Karst.
Auriscalpium vulgare (Fr.) Karst.
Hericium caroloides (Fr.) Pers.
Hydnellumcompactum (Pers.) Nikol.
H. aurantiacum (Fr.) Karst.
Phellodon tomentosus (Fr.) Banker.
Hydnum repantum Fr.
Clavariaceae
Kavinia himantii (Schw.) J. Erikss.
Mucronella Kalva (Fr.) Fr.
19

Typhula ovata Karst.
T. incarnate Lasch. ex Fr.
Clavariadelphus junceus (Fr.) Corner
C. ligula (Fr.) Donk
C. pistillaris (Fr.) Donk
Pistillaria typhuloides (Peck.) Burt.
Clavaria aculeata Bionski
C. fumosa Fr.
C. acuta Fr.
C. argillacea Fr.
Clavulina cinerea (Fr.) Schroet.
C. cristata (Fr.) Schroet.
Clavu I inops is he Ivo la (Fr.) Corner
C. luteo-alba (Rea.) Corner
C. corniculata (Fr.) Corner
Pterula multifida Fr.
Ramaria invallii (Cott.’et Wakef.) Donk
R. ochraceo-virens (Jungh.) Donk
R. gracilis (Fr.) Quel.
R. flaccida (Fr.) Ricken
R. stricta (Fr.) Quel.
R.apiculata (Fr.) Donk
R. botrytis (Fr.) Ricken
R. palmata (Pers.) Quel.
Ramariopsis Kunzei (Fr.) Donk
Clavicorona pixidata (Fr.) Doty
Lentaria solyta (Karst.) Pil.
L. mucida (Fr.) Corner
Всего в сосняке ягодниково-травяном отмечено 150 видов грибов,
относящихся к 83 родам. 68 видов участвуют в разложении древесины
хвойных пород, 60 видов разлагают древесину лиственных пород, 28 ви-
дов встречается как на древесине хвойных, так и лиственных пород.
Доминируют в разложении древесины хвойных пород грибы из родов: Ste-
reum, Fomitopsis, Gloeophyllum, Coriolellus, Corticium, Hirschioporus. Ha
древесине лиственных пород широко представлены виды родов Coriolus,
Coriolellus, Hirschioporus, Femes, Piptoporus, Corticium, Merulius, Cer-
rena.
Методика
Процесс минерализации изучали на древесине сосны, березы и листвен-
ницы. С этой целью образцы древесной породы длиной 20 см и толщиной
1—3 см, приготовленные из растущих ветвей, взвешивали. Контрольную
партию (15—25 шт.) высушивали при 105° в течение 48 ч. и определяли
абсолютный сухой вес. Затем 105 образцов помещали на подстилку (по
35 образцов каждой породы), укладывая на расстоянии 2—3 м каждые
последующие 105 образцов. Опыт начинали в августе. Последовательно
через 1, 2, 3, 4 года, также в августе, древесину исследовали. Проводили
определение микрофлоры, оценку распада (по убыли абсолютного сухо-
20

го веса образцов, фиксировали все изменения древесины). Процессы
минерализации древесины можно представить с помощью уравнения
линейной регрессии
У- ах + В,
где В — свободный член, а — коэффициент регрессии, У — величина потери
вещества образцами, х — время выдерживания образцов на подстилке.
При расчете коэффициентов регрессии и корреляции всю совокупность
вариантов, отражающих потерю вещества образцами за год, два,три, соотно-
сили во времени (годы), в течение которого образцы находились на подстил-
ке. Достоверность результатов оценивали при уровне значимости Р = 0,05.
Грибы, обнаруженные на древесине, выделяли в чистой культуре и
исследовали в лаборатории. Выделение чистых культур проводили обще-
принятым методом. Небольшие кусочки карпофора или поражен-
ной грибами древесины переносили на питательную среду (сусло-агар) с
соблюдением необходимых условий стерильности. Образцы древесины
после анализа вновь на подстилку не закладывали.
Помимо этого, была проанализирована дереворазрушающая активность
штаммов трутовых грибов при разрушении древесины в почве средневоз-
растного сосняка.Для этого использовали метод почвенной банки "soil
jar" в модификации Хеннингсона [Henningsson, 1965]. В чашки Петри
помещали по четыре образца заболонной древесины березы или сосны,
увлажняли их стерильной дистиллированной водой из расчета 2 мл на об-
разец и инокулировали грибами. Затем чашки с образцами закладывали
в почву на глубину 4—10 см. В качестве контроля были заложены чашки
со стерильными образцами древесины. Опыт продолжался с 12 июня по
7 сентября. По разнице абсолютного сухого веса образцов древесины до
и после опыта определяли дереворазрушающую активность грибов.
ЛАБОРАТОРНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
В лаборатории изучали разложение древесины следующими штам-
мами грибов:
Порядок Aphyllophorales
Семейство Corticiaceae
Phlebia radiata Er., Phanerochaete sanguinea (Fr.) Parm.,
Семейство Stereaceae
Stereum hirsutum (Fr.) S.F. Gray, Stereum pini Fr.
Семейство Polyporaceae
Bjerkandera firmosa (Fr.) Karst., Hapalopilus nidulans (Fr.) Karst., Pip-
toporus betulinus (Fr.) Karst., Femes fomentarius (Fr.) Gill., Fomi-
topsis rosea (Fr.) Karst., Fomitopsis cajanderi (Karst.) Kotl. et Pouz.,
Fomitopsis pinicola (Fr.) Karst., Phaeolus Schweinitzii (Fr.) Pat., Gano-
derma appl anatum (Pers, ex Wallr.) Pat., Polyporus subarcularius (Donk.)
Bond., Pycnoporus cinnabarinus (Fr.) Karst., Cerrena unicolor (Fr.)
Murr., Coriolus veksicolor (Fr.) Quel., Coriolus pubescens (fr.) Quel., Co-
riolus zonatus (Fr.) Quel., Coriolus hiksutum IFr.) Quel., Irpex lacteus Fr.,
Daedaleopsis confragosa (Fr.) Schroet., Gloeophyllum sepiarium (Fr.) Karst.
21

Порядок Agaricales
Семейство Tricholomataceae
Clitocybe nebular is (Fr.) Quel., Collibia ingrata (Fn) Quel., Pleurotus
ostreatus Fr., “Lentinus lepideus (Fr.) Fr., Lentinus tigrinus Fr., Maras-
mius coherens (Fr.) Fr., Mycena strobilicola Favre, et Kuhn., Xerompha-
linacornui (Quel.) Favre.
При цитировании литературных данных названия грибов приводят в
соответствии с оригиналом.
Методика
Питательные среды. Штаммы грибов культивировали в колбах объе-
мом 100—200 мл либо, в случае изучения динамики процесса разложения
древесины, в пробирках при температуре 20±2° на следующих питатель-
ных средах с древесиной в качестве источника углерода.
1.	Древесина и 5 мл дистиллированной воды.
2.	Среда Чапека (в г). Древесина (вместо сахарозы); 2NaNO3;
1КН2РО4; 0,5Мд5Сц-7Н2О; 0,5КС1;0,01 FeSO4; дистиллированная во-
да — 1000 мл.
3.	Модифицированная среда Дэя [Day е.а., 1953] (в г). Древесина;
1,5КН2РО4; 0,5MgSQ4"7H2O; 0,345МН4МОз; FeSO4 nCuSO4 следы; вода
дистиллированная — 1000 мл [Шиврина и др., 1969].
4.	Среда с лесной почвой. Древесина; 20 г воздушно-сухой почвы (го-
ризонт) ; 10 мл дистиллированной воды. При изучении разложения древе-
сины под влиянием подстилочных сапрофитов к этой среде добавляли
3 г сухой травы.
5.	Среда с сусло-агаром. Древесина и сусло-агар.
Вся работа проведена с древесиной, заготовленной зимой. Из заболони
сосны и березы готовили образцы размером 15x15x20 мм. Абсолютный
сухой вес определен по контрольным образцам, высушенным при 105°
в течение 48 ч.
Среды стерилизовали прй 1,0 атм в течение 30 мин.
Заражение образцов грибами и продолжительность воздействия их на
древесину. Образцы древесины инокулировали мицелием определенного
вида гриба, предварительно выращенного в течение 30 дней на сусло-агаре.
Диаметр инокулюма составлял до 5 мм, абсолютный сухой вес засеваемо-
го гриба — до 2 мг.
Анализ дереворазрушающей активности грибов и определение эффек-
тивности роста их биомассы проводили по истечении 120 дней. Обоснова-
ние этой методики дается в главе III.
Определение дереворазрушающей активности грибов. По окончании опы-
та образцы древесины извлекали из колб, тщательно очищали от мицелия и
высушивали при 105° до постоянного веса. Разница между аболютным су-
хим весом образцов до и после опыта составляла потери древесины и выра-
жалась в процентах, характеризующих скорость разложения древесины.
Определение биомассы и эффективности роста мицелия. Собранный с
образцов мицелий высушивали при 105° в течение 48 ч и взвешивали.
Эффективность роста мицелия оценивали по величине экономического
коэффициента, представляющего собой отношение веса образовавшегося
22

мицелия к количеству потребленного источника углерода [Таусон, 1950;
Методы экспериментальной..	1973].
Содержание белка в мицелии определяли колориметрически [Мосолов,
Скарлат, 1965}. Калибровочную кривую строили по альбумину.
Определение биомассы в среде. Мицелий до снятия его с субстрата
(образцов древесины) промывали дистиллированной водой, содержание
органических примесей в которой строго контролировали. Раствор цент-
рифугировали в течение 5 мин при 9 тыс. об/мин, надосадочную жидкость
выпаривали в чашках. Вес осадка, представленного фрагментами мицелия
суммировали с весом мицелия, собранного с субстрата. Если грибы росли
на древесине, увлажненной дистиллированной водой, количество раство-
римого органического вещества определяли по разнице веса чашки с осад-
ком и без него. В случае разрушения древесины грибами на среде Чапека
органический компонент осадка выжигали перекисью водорода и вес его
находили по разнице веса чашек до и после выжигания. Каждый опыт про-
водили в 3—5-кратной повторности.
Качественный состав водорастворимых органических веществ культу-
ральной жидкости определяли методом хроматографирования на бумаге,
используя систему растворителей — бутанол: муравьиная кислота: вода
в соотношении 75 : 13 : 12.
Определение интенсивности дыхания и затрат вещества на энергети-
ческий обмен. Затраты вещества на дыхание определяли как косвенно
(по разнице между количеством ассимилированных веществ и суммой
веществ, определенных в опыте), так и прямым измерением количества
образовавшейся СО2  В последнем случае стерильные образцы древесины
помещали в колбу объемом 500 см3, содержащие 15 мл питательного раст-
вора Дэя без глюкозы. После инокуляции образцов колбы закрывали ре-
зиновыми пробками, имеющими штуцера с резиновыми трубками, пере-
крытыми зажимами. Через 60 дней определяли количество образовавшей-
ся двуокиси углерода. Для этого газовую смесь колб пропускали через
поглотитель с 100 мл 0,1 н. Ва (ОН) 2 в течение 20 мин по замкнутому цик-
лу. По изменению титра Ва(ОН)2 (титровали 0,02 н. С2Н2О4) определя-
ли количество СО2 по сравнению с контролем (пустые стерильные колбы
одновременно с опытными, закрытые пробками). При косвенном опреде-
лении затрат вещества на дыхание находили потери вещества образцами
и биомассу мицелия. Каждый опыт проводили в 3—5-кратной повторности.
Интенсивность дыхания определяли также количественно — по измене-
нию содержания СО2 в атмосфере выращиваемой культуры. Культуры
грибов культивировали в колбах объемом 100 см3, закрытых резиновы-
ми пробками описанного выше устройства. Для создания одинакового
уровня СО2 атмосферный воздух прокачивали в течение 10 мин. Закры-
тые пробками колбы инкубировали 24 ч при 25±2°, после чего определя-
ли содержание СО2. Контролем служили пустые колбы тех же размеров,
через которые также прокачивали воздух в течение 10 мин. Интенсивность
дыхания выражали в мг СО2 за 1 ч в расчете на один грамм абсолютного
сухого мицелия грибов, каждый опыт проводили в 3-кратной повторности.
Определение активности целлюлазы. Активность целлюлазы оценива-
ли по количеству редуцирующих сахаров, образующихся при действии на

фильтровальную бумагу (1x3 см) отцентрифугированной культуральной
жидкости. Редуцирующие сахара определяли по методу Хагедорна-Йенсе-
на [Методы экспериментальной . . . , 1973]. Культуральную жидкость
штаммов, выращиваемых на среде Чапека с фильтровальной бумагой в
качестве источника углерода отделяли от мицелия и бумаги центрифуги-
рованием при 9 тыс. об/мин в течение 5 мин.
Для определения влияния pH среды на активность целлюлазы отцентри-
фугированную культуральную жидкость (2 мл) 45—60-дневных культур
смешивали в пробирках в соотношении 2:1 с цитрат-фосфатным буферным
раствором, имеющим различные значения pH (2,5; 3,0; 4,0; 5,0; 6,0;
7,0; 8,%). Пробирки выдерживали при 30°в течение 24 ч. Параллельно для
изучения температурной зависимости активности фермента пробирки,
также содержащие 2 мл культуральной жидкости и полоску фильтро-
вальной бумаги, выдерживали 24 ч при 5, 20, 25, 30, 35±2°. С целью ис-
ключить заражение исследуемых препаратов микроорганизмами, наслаи-
вали 2—3 капли толуола.
Через 24 ч определяли количество редуцирующих сахаров. Активность
целлюлазы выражалась в мкг/мл глюкозы, образовавшейся в течение
часового действия 1 мл исследуемого препарата на фильтровальную
бумагу.
Целлюлозоразрушающую активность грибов оценивали по количест-
венной разнице содержания целлюлозы в древесине до и после разложения
штаммами грибов, предварительно культивированных на среде с лесной
почвой в течение 120 дней. Целлюлозу определяли по методу Кюршнера-
Хафера [Методы биохимического ..., 1973].
Изучение действия экстрагируемых соединений древесины на рост
грибов. Для приготовления экстрактов из заболони летней древесины
и коры сначала нарезали стружку. Навеску из полученной стружки пере-
носили в колбы и заливали дистиллированной водой комнатной темпера-
туры из расчета 250 мл воды на 30 г сырого веса исследуемой древесины.
Колбы объемом 0,5 л встряхивали на качалке в течение 30 мин. После
первого экстрагирования образцы древесины вторично заливали таким
же объёмом дистиллированной воды с температурой 100° и встряхивали
на качалке в течение 30 мин. После приготовления второго водного
экстракта навеску заливали спиртом, (на 30 г навески 150 мл спирта), до-
веденным до температуры кипения, и помещали на качалку на 30 мин.
Полученные экстракты отфильтровывали через бумажные фильтры, а за-
тем дополнительно очищали центрифугированием при 8000 об/мин в тече-
ние 5 мин. Спиртовой экстракт выпаривали на водяной бане, после чего
остаток растворяли в 250 мл дистиллированной воды.
Полученные экстракты в 10%-ной концентрации добавляли в основную
питательную среду, в качестве которой был использован раствор Чапека. В
контроль вместо экстрактов добавляли 10% дистиллированной воды. При-
готовленные среды стерилизовали при 0,5атм в течение 25 мин и и но купиро-
вали мицелием 15—30-дневной культуры гриба, выращенного насусло-ага-
ре. Культивирование проводили при 33° в темноте в течение 30 дней. Затем
мицелий отфильтровывали через бумажные фильтры, многократно промы-
вали дистиллированной водой и определяли воздушно-сухой вес.

НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ экологии
БАЗИДИАЛЬНЫХ ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИХ ГРИБОВ,
РАСПРОСТРАНЕННЫХ НА ТЕРРИТОРИИ СССР
В СССР распространено и описано 852 вида базидиальных дерево-
разрушающих грибов. Эта группа видов выполняет сходную функцию
с материально-энергетическими процессами лесных экосистем — разло-
жение древесины. Мы ограничиваемся указанием числа видов грибов,
относящихся к данной эколого-физиологической группе в пределах
того или иного порядка и семейства.
Порядок Aphyllophorales
Cem. Polyporaceae
Сем. Corticiaceae
Сем. Thelephoraceae
Сём. Lachnocladiaceae
Сем. Hymenochaetaceae
Сем. Soleniaceae
Сем. Fistulinaceae
Сем. Hydnaceae
Сем. Сlavariaceae
Сем. Stereaceae
Сем. Coniophoraceae
Сем. ТгетеIIaceae
Сем. Scutigeraceae
Сем. Steccherinaceae
— 273 вида
- 169 видов
- 24 вида
— 15 видов
-	8	видов
—	8	видов
—	2	вида
—	75 видов
— 24 вида
—	21 вид
— 10 видов
—	8	видов
—	4	вида
-	1	вид
Всего насчитывается 642 вида ксилотрофных грибов, относящихся
к порядку афиллофоровых. Это составляет около 75% всех ксилотроф-
ных грибов Советского Союза.
Порядок Agaricales
Сем. Tricholomataceae	— 52 вида
Сем. Strophariaceae	— 28 видов
Сем. Cortinariaceae	— 25 видов
Сем. Crepidotaceae	— 11 видов
Сем. PaxilIaceae	— 4 вида
Сем. Russu Iaceae	— 2 вида
Сем. Pleurdtaceae	— 47 видов
Сем. Amanitaceae	— 15 видов
Сем. Coprinaceae	— 14 видов
Сем. Rhodophyllaceae	— 5 видов
Сем. Boletaceae	— 3 вида
Сем. Agaricaceae	— 2 вида
Сем. Bolbitaceae	— 2 вида
25

Порядок Dacry тусе tales представлен 7 видами, а порядок Auricula-
riales — 3 видами ксилотрофных грибов или 23% всех базидиальных де-
реворазрушающих грибов, что соответственно составляет 0,8 и 0,35% от
числа известных дереворазрушителей. В состав базидиальных деревораз-
рушающих грибов' нами не включены гастеромицеты, которые, согласно
мнению А.Е. Сосина [1973], образуют особый класс грибных организ-
мов. Разумеется, этот список грибов не следует рассматривать как оконча-
тельный. Он будет в дальнейшем уточняться и дополняться.
Распределение грибов по субстратам. Наибольшее количество (более
200 видов) грибов связано с разложением древесины березы, сосны и
ели (табл. 4). В разложении древесины основных лесообразующих по-
род — сосны, ели, лиственницы, кедра, пихты, березы, осины, липы, дуба,
граба, бука, кедрового стланника участвует около 90% всех дереворазру-
шающих грибов. В то же время на некоторых древесных и кустарнико-
вых породах отмечены лишь единичные виды грибов. Например, на дре-
весине желтой акации, карагача, смородины и некоторых других описано
по одному виду ксилофитов.
Мы не детализируем причин, в силу которых происходит распределение
грибов по субстратам. Однако обилие деструкторов той или иной породы
древесины зависит от характера ее распространения и лесообразующей роли.
Распространенность комплексов грибов, разлагающих древесину лесообра-
зующих пород, является адаптивной чертой. Это обусловливает устойчи-
вость процесса разложения древесины при изменениях окружающей среды.
Многие виды дереворазрушающих грибов специфичны для древесных
и кустарниковых пород. Наибольшее их количество (24—42 вида) встре-
чается в комплексах дереворазрушителей таких древесных пород, как
пихта, дуб, береза, сосна (см. табл. 4). Специфичный вид описан для
самшита, тиса, ореха, ясеня, тополя, яблони, кедрового стланника и неко-
торых других. Специфичные виды отсутствуют у тсуги, туи, вишни, ореш-
ника, груши и других. Таким образом, специфичные виды характерны в
основном для комплексов разрушителей древесины основных лесообра-
зователей.
Основная часть грибов участвует в разложении одной или двух пород
древесины (табл. 5), однако у некоторых видов грибов диапазон дос-
тупных субстратов шире. В частности, широкий диапазон доступных
субстратов отмечен для Fomitopsis pinicola, Phellinus ferruginosus, ко-
торые встречаются на 22 и 23 породах деревьев соответственно.
Пространственная структура флоры. Располагая данными о коли-
честве базидиомицетов ксилофитов в их связи с древесными породами
и учитывая характер лесного покрова СССР, можно получить картину
пространственной структуры флоры дереворазрушающих грибов. Флора
дереворазрушающих грибов многих районов Советского Союза изучена
слабо или вообще не изучена. Поэтому экстраполяция ранее установлен-
ных закономерностей на еще не исследованные районы в настоящее вре-
мя вполне оправданна. Следует учитывать, что полученное в результате
этого представление о видовом разнообразии дереворазрушающих грибов
в том или ином районе характеризует потенциальную, а не реально су-
ществующую возможную насыщенность лесов грибами.
26

Таблица 4
Распределение базидиальных дереворазрушающих грибов по субстратам
Порода древе- сины	Polypora- сеае	Corticia- ceae	Hydna- сеае	Agaricales	Прочие	Общее число видов
1	2	3	4	5	6	7
Лиственница	62	15	_5_	18	2	102
	0	0	1	5	2	6
Сосна	108	22	14	20	2	219
	8	16	6	10	2	42
	65	19	8	17	1	110
Кедр						
	1	0	0	3	0	4
	из	46	20	21	5	205
спь						
	9	7	0	3		19
Пихта	93	24	23	42	7	189
			—^а>			aaaa—
	4	5	3	9	3	24
Тсуга	9	—	—	—	—	_9
	0					0
Самшит	18 1	—	JL о	—	—	19 1
	19			2	1			22
Т ис			а^—	— —		
	0		0	1		1
Туя	3 0	—	—	—	—	3 0
	105	18	32	31	6	192
дуо					а—	
	12	3	3	6	1	25
Орех	38	2	2	11	1	55
	0	0	0	0	1	1
	52	13	16	17	2	100
Клен		«п—-^а	^а—а	а-—		-ала—»
	0	1	1	0	1	3
	49	17	10	25	3	104
Липа			—	' —		
	0	1	0	2	1	4
	103	32	29	69	3	236
Береза	--—		—		—	
	4	4	2	23	0	33
Ясень	52	3	6	9	—	70
	1	0	0	0		1
	33	3	6	1	1	44
ВЯЗ						^ааа^а^а
	0	1	0	1	0	2
	42	6	14	10	3	75
। рао	 	«		' —		 —
	1	2	1	1	0	5
Тополь	68	10	11	20	—	109
	0	0	0	1		1
	77	19	25	21	3	145
Осина				 	—	< 
	2	4	0	1	0	7
	75	22	18	15	5	135
В 3						а^а^^а-^а^а
	7	5	1	3	2	18
Бук	88	12	26		2	132
	10	2	4	1	0	17
	91	30	25	23	4	173
Ольха		—	а	—	а			
	3	4	1	2	4	14
	50	10	8	23			91
Ильм	•  -	  	—			
	3	1	0	0		4
Яблоня	28	1	4	2	—	35
	1	0	0	0		1
Вишня	24	2	6	3	—	35
	0	0	0	0		0

Таблица 4 (окончание)
1	2	3	4	5	6	7
Орешник	32 0	-	1 0	-	-	33 0
Рябина	36	23	10	6	2	77
	0	1	0	1	1	3
Белая акация	10	—	4	1	—	15
	0		0	0		0
Каштан	23	4	2	—	2	31
	2	0	0		0	2
Бархат	17	3	—	9	—	29
	2	0		1		3
Груша	17	—	2	—	—	19
	0		0			0
Слива	15	—	Д	—	—	16
	0		0			0
Черешня	14 0	—	—	—	—	14 0
Шелковица	4 0	—	—	-	-	4 0
Карагач	1 0	—	-	-	-	2 0
Чозения	14	5	—	6		29
	0	0		1	0	1
Диамофант	J3 0	—	—	3 0	—	6 0
Акатник	1	—	3	_4	—	8
	1		1	0		2
Можжевельник	30	j5	6	1	—	43
	С	0	0	0		0
Черемуха	34	10	7	2	2	55
	0	0	1	0	1	2
Кизил	11 о	—	1 о	—	—	12 0
Сирень	11	-	А_	—	-	15
	0		1			1
Крушина	11 о	—	—	—	—	11 0
Лещина	15	2	5			24
	1	1	0	0	0	2
Боярышник	11 0	—	1 0	—	—	12 0
Ирга	6 0	—	—	—	—	6 0
Жимолость	_8	1		—	—	10
	1	1	0			2
Бузина	3	—	2	_2	1	8
	0		0	1	1	2
Смородина	JL 0	—	—	—	—	1 0
Желтая акация	1 о	—	—	—	—	1 0
Кедровый стлан-	7	6	—	1	—	14
ник	0	1		0		1
Примечание. В числителе — общее число видов, в знаменателе — число специ-
фичных видов.

Таблица 5
Распределение грибов в зависимости от количества доступных им субстратов
Число доступных субстратов
1—2	3-4	5-6	7-8	9-10	11-12
136	51	Сем. Pi 41	olyporaceae 22	11	16
		 				
44	17	13	7	4	5
50	15	Сем. Hydnaceae 11	13		3	3
					
51	15	11	13	3	3
123	36	Сем. Corticiaceae 10	4		2	1
					
70	20	6	2	1	1
105	32	Пор. Agaricales 8	3		2	1
		w —					.	
67	21	5	2	1	1
Примечание. В числителе — виды грибов (шт.), в знаменателе — % от общего
числа грибов данной таксономической группы.
Таблица 5 (окончание)
Число доступных субстратов
13-14	15-16	17-18	19-20	21-22	23-24
					
		Сем. Polyporaceae		
12	8	4	4	1	2
4	3	1	1	0,3	0,7
		Сем. Hydnaceae		
13	2	— —	—	—
1	2	Сем. Corticiaceae		
Пор. Agaricales
2	3
1	2
29

Результаты таких расчетов нами уже сообщались [Мухин, 1978].
В Берингийской кустарниковой (лесотундровой) области флора
дереворазрушающих грибов представлена 101—200 видами. Наиболее
полно флора дереворазрушителей описана в азиатской части СССР, в
средней и южной тайге 1501—600 видов). В северной тайге флора ксило-
фитов, согласно нашим расчетам, насчитывает 301—400 видов, а в север-
ных частях средней тайги 401—500 видов. В европейской части СССР наи-
более полно флора ксилофитов представлена в Европейской широколи-
ственной области, где можно рассчитывать на присутствие 601—700 видов
базидиальных дереворазрушающих грибов.
Южная флора ксилофитов беднее: Европейско-Сибирская лесостеп-
ная область представлена 401—500, Евроазиатская степная область —
301—400 и Азиатская пустынная область — 101—200 видами ксило-
фитов.
Заканчивая краткое рассмотрение особенностей видового состава
базидиальных дереворазрушающих грибов, распространенных на тер-
ритории СССР, можно констатировать, что базидальные дереворазрушаю-
щие грибы представлены обширной группой организмов, насчитывающей
в своем составе свыше 800 видов, и основную часть которых составляют
афиллофоровые грибы. Для каждой древесной породы характерен спе-
цифичный набор дереворазрушителей, так как отдельный базидиомицет
разрушает древесину определенных древесных пород.
БДЗИДИАЛЬНЫЕ ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИЕ ГРИБЫ
В ЭКОСИСТЕМЕ
Одной из первоочередных задач экологии грибов является опреде-
ление положения группировок грибов в экосистеме [Томилин, 1977],
т.е. выяснение принципов организации группировок грибов и их отноше-
ния к другим компонентам экосистемы, прежде всего к фитоценозу.
В настоящее время существует обширная литература, посвященная
обсуждению положения грибов в экосистеме [Каламеес, 1966, 1971;
Бурова, 1976а; Дудка и др. 1976].
Наиболее распространены две точки зрения. Большая часть исследова-
телей считает, что грибы представляют собой неотъемлемую часть фито-
ценоза, в составе которого образуют грибной покров или микосинузию.
При этом полностью отвергается существование каких-либо особых
сообществ грибов. В подтверждение этой концепции указывается на связь
грибов и растений в трофическом плане.
Другая группа исследователей придерживается мнения о том, что
грибы образуют особые сообщества — микоценозы, структурно не подчи-
ненные фитоценозам. Основанием для выделения микоценозов служит
гетеротрофная организация грибов, не являющихся растениями. Действи-
тельно, в настоящее время большинство микологов склоняется к тому,
что грибы это особое царство органического мира [Гарибова, 1975].
Это мнение находит поддержку и среди ботаников. Как пишет А.Л. Тах-
таджян [1973, с. 29] "... для отнесения грибов к растениям нет в сущности
никаких оснований".
30

Это обстоятельство дает веские основания для сомнений в правомоч-
ности отнесения грибов к фитоценозу, так как фитоценоз есть совокуп-
ность растений.
Таким образом, в конкретной форме анализ статуса группировок
грибов сводится в сущности к рассмотрению вопроса о том, входят ли
группировки грибов в состав фитоценоза на правах микосинузий или они
представляют собой самостоятельные сообщества типа фитоценоза.
Согласно В.Н. Сукачеву [1975, с. 283], "фитоценоз есть совокупность
на определенной территории растений, организованная борьбой за сущест-
вование между растениями в соответствии с условиями среды и характе-
ризующаяся определенными взаимоотношениями растений как друг с
другом, так и с условиями среды". Борба за существование, понимаемая
В.Н. Сукачевым в узком смысле как конкуренция от перенаселения,
выступает в качестве интегрирующего начала фитоценоза, как источник
его саморазвития.
Наряду с конкуренцией, В.Н. Сукачевым [1975] в качестве одного из
основных показателей фитоценозов назывались взаимозависимость рас-
тений, а также их организационное соотношение и фитосреда.
Если группировки грибов являются самостоятельными сообществами
типа фитоценоза, то, очевидно, они должны обладать такими же свойства-
ми, что и сообщества растений.
Грибы — специфическая группа организмов, обладающая рядом общих
черт: гифалгное строение, размножение спорами, отсутствие хлорофилла
[Ячевский, 1933, Курсанов, 1940]. А.Л. Тахтаджян [1973, с. 31] характе-
ризует грибы следующим образом: "... плотная клеточная стенка большей
частью ясно выраженная (обычно хитиновая или редко, целлюлозная), ре-
же в виде мембраны, как у Oamycetes. Питание обычно абсорптивное,
редко дигестивное. Размножение и расселение при помощи спор. Обычно
прикрепленные организмы с неограниченным ростам..."
Общность организации грибов является предпосылкой для возникно-
вения конкуренции. При этом интенсивность конкурентной борьбы бу-
дет тем выше, чем больше сходства в жизненных потребностях взаимо-
действующих видов. Отклонение от общего плана строения будут лишь
регулировать интенсивность конкуренции, никогда не исключая ее пол-
ностью. Конкуренция за ресурсы окружающей среды не может быть
исключена полностью даже между грибами различных экологических
групп: паразитных, сапрофитных и т.д. Наряду с грибами — облигатными
паразитами, сапрофитами и т.д. существуют факультативные виды, высту-
пающие одновременно в нескольких "лицах" и делающие объективно
невозможным полное исключение конкуренции из взаимоотношений
грибов различных экологических групп. Иллюстрацией этого служит
Phellinus pini, поражающий живые растения, а после их отмирания про-
должающий существовать уже как сапрофит.
Конкурентные взаимоотношения грибов друг с другом изучены
еще не достаточно. Более всего они показаны в процессах разложения
органических веществ, например древесины. Как известно [Частухин,
Николаевская, 1969], процесс разложения древесины распадается на
три фазы, каждая из которых осуществляется особым комплексом
31

грибов. Смена грибов в ходе этого процесса вызвана именно конкурен-
цией грибов за субстрат.
Следует отметить, что конкуренция не единственно возможный тип
взаимоотношений между грибами. Известна трофическая зависимость
между грибами, существующая, например, при развитии грибов мико-
филов на плодовых телах других грибов.
Однако конкуренция между грибами за ресурсы окружающей среды
есть основной тип взаимоотношений.
Иной характер взаимоотношений грибов и растений. Конкуренция с
зелеными растениями практически исключена. На этот факт уже указы-
вал К.А. Каламеес [1977] .Действительно,зеленые растения для своего
существования нуждаются в солнечной энергии и ряде неорганических
соединений. В результате их жизнедеятельности образуются органи-
ческие соединения и выделяется свободный кислород. В отличие от них
грибы, как и любые другие гетеротрофные организмы, требуют для
своего существования готовые органические соединения, энергию кото-
рых они высвобождают при окислении в дыхательных цепях, используя
для этого кислород. В результате же жизнедеятельности грибов обра-
зуются вещества, исходные для жизнедеятельности зеленых растений.
Таким образом, продукты жизнедеятельности зеленых растений высту-
пают в качестве необходимого условия существования грибов и, наобо-
рот, продукты жизнедеятельности грибов являются необходимыми для
существования растений. Эта обоюдная трофическая зависимость иногда
ошибочно представляется как односторонняя зависимость грибов от выс-
ших растений, при этом полностью исключена конкуренция в силу прин-
ципиальных отличий грибов и растений.
Трофическая взаимозависимость грибов и растений очень часто может
принимать форму симбиоза. По данным И.А. Селиванова [1977], около
78% видов растений симбиотрофны с грибами.
Паразитизм как одна из форм взаимоотношений грибов и растений
не может участвовать в конкуренции этих организмов за ресурсы окру-
жающей среды.
Таким образом, взаимоотношения грибов и растений строятся не на
основе конкуренции, и грибы не могут рассматриваться как элемент со-
общества растений, так как не участвуют в борьбе за существование,
протекающее между растениями. Как писал В.Н. Сукачев [1975, с. 283],
"... там, где нет борбы за существование между растениями, нет и фито-
ценоза".
Однако этот вывод еще не является достаточным основанием для вы-
деления особых сообществ грибов. Невозможно ограничиться анализом
взаимоотношения грибов и растений, необходим также анализ взаимо-
отношений сообщества грибов с другими организмами — животными
и бактериями.
Как животные, так и грибы являются гетеротрофными организмами.
Однако это не означает неизбежности конкуренции между ними. Факты
говорят скорее о другом. Грибы-сапрофиты и животные сапрофаги обита-
ют совместно в органических остатках и нет никаких данных, показыва-
ющих, что их отношения при этом носят конкурентный характер. Наобо-
32

рот, существуют факты, указывающие, что как животные, так и грибы
извлекают обоюдную пользу из совместного существования и во многих
случаях отношения животных и грибов носят симбиотический характер
[Ячевский, 1933; Мамаев, 1977].
Более сложным является вопрос о взаимоотношениях грибов и бакте-
рий. В.Н. Сукачев [Основы лесной ..., 1964], как известно, выделял
микробиоценоз, к которому наряду с бактериями относились грибы мезо-
и микромицеты и даже микроскопические животные. Микробиоценозы
выделялись на основании методологического подхода, т.е. необходимос-
ти одинаковых методических приемов для изучения организмов микро-
скопических размеров. Здесь имеет место отступление от принципов,
положенных В.Н. Сукачевым в основу выделения фитоценозов.
Взаимоотношения грибов и бактерий многоплановы и во многих
отношениях еще не понятны. С одной стороны, такие группы бактерий,
как хемосинтезирующие, не могут рассматриваться конкурентами гри-
бов, но, с другой стороны, исключить полностью конкуренцию, например
бактерий и грибов, разрушающих целлюлозу, не представляется воз-
можным.
Накопленные микологами-флористами факты указывают на то, что
характеристику совокупности грибов, населяющих биоценоз, опреде-
ленным образом можно дифференцировать по видовой, функциональ-
ной и пространственной структуре.
Видовая структура. Каждый биогеоценоз характеризуется определен-
ным набором видов грибов, его населяющих [Томилин, 1962; Дылис
и др., 1970; Симонян, Борсегян, 1974; Паламарчук и др., 1976; Сержа-
нина, 1977; и др.]. Г.И. Сержаниной [1977], например, показано, что
в сосняке лишайниковом (I) насчитывается 102 вида грибов макроми-
цетов, в сосняке мшистом (II) 126, в сосняке черничниковом (III) 167,
а в сосняке багульниковом (IV) только 45 видов. Коэффициент общ-
ности видов для данных сообществ составляет между I и II 67%, II и
III 23%, I и IV 14%, II и III 42%, II и IV 21%, III и V 25%.
В.Н. Дылисом и соавт. [1973] установлено, что 30-летние посадки
сосны и ели практически полностью отличаются по видовому составу
поражающих их грибов-ксилофитов, подстилочных сапрофитов и ми-
к осимбиотрофов.
Факторами, определяющими видовой состав грибов биогеоценоза,
по мнению М.А. Бондарцевой [1965], являются субстрат, температура,
влажность и свет. По мнению С.А. Симонян и А.М. Барсегян [1974],
видовой состав грибов, помимо почвенно климатических и фитогеогра-
фических факторов, контролируется целым рядом других: флористи-
ческой насыщенностью фитоценозов, занимаемой ими площадью,
вертикальной и горизонтальной амплитудой распространения, оби-
лием жизненных форм, возрастом ценозов, степенью воздействия
человека и животных, биохимической структурой доминирующих
растений.
Однако вышеназванные авторы опустили, по нашему мнению, один
из важнейших факторов, определяющих видовой состав грибов био-
геоценоза. В качестве такого фактора выступает борьба за существование.
33

Лишь те виды войдут в состав группировок грибов, которые смогут
успешно выдержать конкуренцию с другими претендентами.
Видовая структура группировок грибов не остается неизменной,
а определенным образом трансформируется в процессе развития эко-
систем. Например, по данным А.В. Сирко и Н.Т. Степановой [1977],
в 100 и 40—60-летних сосняках зеленомошно-ягодниковых найдено
187 видов макроскопических грибов, и при этом только около 30%
их встречается в обоих ценозах.
Функциональная структура. В составе группировок грибов можно
выделить некоторые сообщества видов, которые выполняют сходные
функции в биогеоценотических процессах, например сапрофитов, пара-
зитов, микосимбиотрофов, роль которых в жизни экосистем весьма
специфична. В свою очередь среди сапрофитов можно выделить ксило-
фиты, подстилочные и гумусовые сапрофиты и т.д.
Рассматривая группировки грибов в функциональном аспекте, мож-
но также выделить в их составе доминирующие виды, субдоминирую-
щие и т.д. По численности вида частично можно судить о значимости
вида в рассматриваемом процессе. Доминирующие виды есть ведущие,
основные виды, от деятельности которых прежде всего зависит нормаль-
ное протекание процесса, в котором они участвуют. В исследованном
нами 40—60-летнем сосняке зеленомошно-ягодниковом сосново-бере-
зовых лесов Южного Урала, сформировавшегося на месте производ-
ного березняка, численность настоящего трутовика и березовой губки
составляет соответственно 123 и 90 шт/га. Численность других один-
надцати видов разрушителей древесины березы в сумме .составля-
ет 118 шт/га. Естественно, что в данных условиях ведущими разру-
шителями древесины березы являются настоящий трутовик и березо-
вая губка.
Функциональная структура группировок грибов так же, как и видо-
вая, — явление динамическое. Л.Г. Буровой [1973а] было показано,
что ксилофиты и гумусовые сапрофиты отсутствуют в 15—20-летних
искусственных насаждениях. С возрастом древостоя их число возрас-
тает; количество микосимбиотрофов, подстилочных сапрофитов дости-
гает своего максимума в 50-летних насаждениях, а затем начинает
уменьшаться. Нами было показано, что формирование группировок
грибов ксилофитов протекает более медленно, чем формируется дре-
весный ярус фитоценоза, т.е. прежде должен измениться существенный
для грибов фактор среды — состав древостоя и лишь затем происходит
соответствующая перестройка функциональной структуры группиро-
вок грибов.
Пространственная структура. Пространственная структура группи-
ровок грибов во многом определяется пространственной структурой
фитоценоза. Так, Б.А. Томилин [1964] факторами, влияющими на рас-
пределение грибов в пределах биогеоценоза, называет характер распре-
деления высших растений, характер сообщества и абиотические фак-
торы. Распределение подстилочных сапрофитов, как было показано
Л.Г. Буровой [19766], зависит от особенностей травянистого яруса
лесного биогеоценоза.
34

Было бы неверным считать, что пространственная структура группи-
ровок грибов полностью контролируется особенностями аналогичной
структуры фитоценоза. Пространственная структура группировок гри-
бов формируется в зависимости от экологических особенностей видов
грибов, но с учетом особенностей фитоценоза и других условий среды.
Пак-Родс [Parker-Rhodes, 1956] указывал, что характер распределения
грибов определяется экологическими вариациями, существующими в
различных локусах фитоценоза и экологическими особенностями
грибов.
Одним из существенных признаков растительных сообществ явля-
ется существование фитоценотической среды, и этому условию удовлет-
воряют группировки грибов. Преобразование среды грибами может
осуществляться через их участие в разложении органических веществ,
создание определенной pH среды, антибиотического фона в почве и
подстилке и т.д. Средообразующую роль базидиальных дереворазру-
шающих грибов можно проиллюстрировать на следующем примере.
Как известно, существуют целлюлозоразрушающие грибы, вызываю-
щие бурую гниль древесины, и лигнинразрушающие, вызывающие бе-
лую гниль. Б.М. Мамаевым и соавт. [1977] установлено, что в древе-
сине, разрушаемой этими различными группами грибов, обитают раз-
личные комплексы беспозвоночных животных.
Подводя итог нашим рассуждениям относительно статуса группиро-
вок грибов в экосистеме, можно сказать, не противореча основным
положениям фитоценологии, что группировки грибов принципиально
не могут рассматриваться как составная часть фитоценозов, так как
растения и грибы предъявляют различные требования к среде, в силу
чего конкуренция между ними исключена. Кроме того, группировки
грибов обладают всеми свойствами, которыми, по мнению, В.Н. Сука-
чева, должны обладать сообщества организмов типа фитоценоза: кон-
куренция — специфическая и главенствующая черта взаимоотношений
грибов; существование определенной структуры у группировок гри-
бов; преобразование среды грибами. Если выделенные фитоценозы
давно признаны как экологическая реальность, то можно говорить о
существовании особых сообществ грибов, удовлетворяющих всем
тем же принципам. Мы считаем, что группировки грибов отдельного
биогеоценоза могут рассматриваться как сообщества. Сообщество
грибов можно представить (аналогично приведенному выше опреде-
лению фитоценоза) как совокупность на определенной территории
(биогеоценоз) грибов, организованную борьбой за существование в
соответствии с условиями среды и характеризующуюся определенными
взаимоотношениями грибов как друг с другом, так и с окружающей
средой.

РАЗЛОЖЕНИЕ ДРЕВЕСИНЫ
В ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗАХ
Ежегодно в хвойных и смешанных лесах при отмирании образуется
подстилка из опада, заключающая в себе 1,5—2% органического вещест-
ва от общего количества биомассы растительного сообщества. При этом
биомасса многолетних надземных частей составляет 30—40% всей био-
массы опада [Родин, Базилевич, 1965]. В подстилке, которую можно
представить как специфически лесное органогенное образование [Зонн,
1954; Основы лесной..., 1964], происходит процесс разложения расти-
тельных остатков и их минерализация.
Разложение древесины — это многолетний процесс. Так, по данным
Молчанова [1947] в Архангельской области, например, древесина сосны
диаметром ствола до 16 см превращается в труху через 15 лет, диамет-
ром 20—24 см — через 40—50 лет, а более толстые стволы и через 90 лет
полностью не разрушаются. Как указывает автор, скорость разложения
древесины зависит от типа леса. В северных лесах европейской части
СССР разложение древесины сосны продолжается 15—20 лет, ели —
8—12 лет, березы — 4—6 лет [Вакуров, 1974], Н.Т. Картавенко, Б.П. Ко-
лесников [1962] указывают, что древесина порубочных остатков лист-
венных пород (в виде сучьев), растущих вблизи южной границы под-
зоны южнотаежных лесов, полностью теряет механическую прочность
через 5—7 лет, хвойных — через 11—13 лет. Данные о скорости раз-
ложения древесины в естественных условиях можно найти в рабо-
тах Н.П. Ремезова [1962], А.А. Молчанова [1968], Н.Т. Степановой
[1970], Л.К. Казанцевой [1970, 1972] и Л.О. Карпачевского
[1973].
За счет более быстрого разложения зеленых частей растений по срав-
нению с древесиной круговорот углерода и зольных элементов, содер-
жащихся в них, протекает интенсивнее. Коэффициент разложения, рас-
считанный применительно к листьям дубрав, равен 1,25 года, а к листьям
смешанных лесов — 1,41 года [Зражевский, 1957]. В дубравах Теллер-
мановского лесничества листья полностью разлагаются за 3—4 года [Че-
ремисинов, 1975]. В дубняке липняковом листья липы разлагаются
за год на 35—61%, а листья дуба — на 16—40% [Самойлова, 1962]. По
данным Л.К. Казанцевой [1972], в зоне лесотундры разложение листьев
мезофитов протекает в течение одного года, стеблей в течение 2—3 лет.
Н.И. Андреяшкина [1974] сообщает, что в лесотундре Зауралья листья
кустарничков разлагаются за год на 18—26%, а за 5—6 лет превращаются
в порошистую массу. Наиболее быстро минерализуются листья ясеня,
вяза, лещины, менее интенсивно — листья березы, клена остролистного
и полевого, а наиболее устойчивы к разложению листья осины и дуба
[Ремезов, 1962].
36

Существование многолетних циклов в процессе биологического кру-
говорота связано с деятельностью древесного яруса растительного сооб-
щества, а существование однолетних циклов круговорота связано с еже-
годным формированием и опадом листвы [Ремезов, 1962].
Разложение древесины длительный и сложный процесс, протекающий
с участием многих организмов. Многими авторами было показано, что
в составе грибной флоры одни группы грибов вытесняются другими,
по мере того как протекает процесс разложения древесины [Частухин,
1945, 1952, 1953, 1965; Николаевская, Частухин, 1945; Молчанов, 1947;
Частухин, Николаевская, 1948а, б, 1953, 1969; Горшин, 1953; Оганова,
1954; Картавенко, 1960а; Meredith, 1960; Картавенко, Колесников,
1962; Флеров, 1964; Вишнякова и др., 1968; Hudson, 1968; Butcher,
1968; Runge, 1969, 1975; Казанцева, 1970, 1971; Алексеев, Хохленко,
1971; Kaarik, 1971; Петренко, 1972, 1973; Venn, 1972; Степанова, 1975].
По мнению В.Я. Частухина [1965], "полная минерализация древесины
может быть реализована только в комплексах, при условии смены видов"
(с. 103).
Разложение отмершей древесины протекает в три стадии или фазы,
каждая из которых отличается комплексом грибов, характерных именно
для данной фазы [Частухин, 1945]. Первая стадия осуществляется сум-
чатыми и несовершенными грибами. Вторая — базидиальными деревораз-
рушающими грибами, главным образом трутовыми. Продолжительность
этой фазы в хвойных лесах составляет до 10 лет [Частухин, Николаев-
ская, 1948а]. Третья стадия разложения древесины протекает под влия-
нием подстилочных сапрофитов и является самой продолжительной.
Так, В.Я. Частухин и М.А. Николаевская [1948а] утверждают, что в
хвойных лесах эта фаза разложения длится десятки лет.
При поражении древесины ослабленного дерева паразитными гри-
бами в зависимости от того, как меняется состав грибов, можно выде-
лить следующие три фазы: I фаза — паразиты, это могут быть и бази-
диомицеты, II фаза — дереворазрушающие грибы, сапрофиты базидиаль-
ные, III — шляпочные грибы [Частухин, Николаевская, 1953]. В пре-
делах каждой фазы также можно обнаружить изменение качественного
состава грибов [Горшин, 1953].
Одним из факторов, определяющих успех грибов как первичных
колонизаторов, является скорость использования ими неструктурных
карбогидратов. Грибы, характеризующиеся быстрым ростом, имеют
больше преимуществ по сравнению с медленнорастущими [Hulme,
Shields, 1970, 1972]. Большое значение имеет также реакция грибов
на фунгитоксичные соединения, содержащиеся в древесине. Обзор ра-
бот, опубликованных до 1967 г. и посвященных изучению влияния
экстрагируемых соединений древесины на развитие базидиальных дере-
воразрушающих грибов, сделан В. Рипачеком [1967]. По его мнению,
фунгитоксические соединения древесины можно разбить на две груп-
пы: дубильные вещества, оказывающие на грибы общетоксичное дейст-
вие, и специфически токсичные соединения (пиносильвестин, туяплисцин
и др.), действие которых связано с нарушением окислительного фос-
форилирования. Из наиболее поздних работ можно назвать исследова-
37

ние Г.Н. Некрасовой [1968], показавшей, что экстракты осиновой дре-
весины ингибируют рост Phellinus igniarius, Ph. tremulae и Corticium
polygonium. Алкубилла [Alcubilla, 1970] показал наличие в лубяной
ткани ели обыкновенной таких фунгистатических веществ, как кате-
хин, пицэталон, кверцетин, таксифолин, изорапонтигенин, ресвератрал
и др. Ингибирующее действие бензола на рост грибов усиливается при
введении в молекулу гидроксильной и метильной групп. Фунгитоксич-
ность полигидроксильных фенолов возрастает с увеличением числа
гидроксильных групп в орто-положении [Hubbes, 1970]. Все феноль-
ные эфиры, особенно моноэфиры, более эффективны в отношении гри-
бов по сравнению с фенолом. Ломан [Loman, 1970а] установил, что
грибы белой гнили, по-видимому, более устойчивы к фунгитоксичным
веществам древесины, чем грибы, вызывающие деструктивную гниль
М.Я. Пашковой [1972] было установлено, что грибы, обладающие поли-
фенолоксидазами, менее чувствительны к таким фенольным соедине-
ниям, как таннин, галловая кислота, а-нафтол и а-нафтиламин, по
сравнению с грибами, не имеющими этих ферментов. Ломаном [Loman,
19706] было показано, что в результате действия грибов, содержание
фунгитоксичных соединений в древесине может уменьшаться, а также
может изменяться молекулярная структура этих соединений.
Сумчатые и несовершенные грибы, по мнению М.А. Николаевской
и В.Я. Частухина [1945], Э.А. Огановой [1954], Уилкокса [Wilcox,
1970] и др., утилизируют наиболее доступные вещества древесины, в
частности содержимое паренхимных клеток. Вместе с тем общеизвест-
но, что многие виды несовершенных грибов способны разлагать целлю-
лозу, а некоторые из них и лигнин [Мейер^ 1953; Крапивина, 1960, 1962;
Agrawal, 1969; Rosch, Liese, 1971; Lundstrom, 1974]. Способность сум-
чатых и несовершенных грибов разрушать лигнин подробно рассматри
вается В.Я. Частухиным и М.А. Николаевской [1969]. В работе этих
авторов отмечено, что грибы, реализующие первую фазу разложения,
наряду с потреблением легкодоступных веществ древесины производят
и частичное разложение лигно-целлюлоз. Однако это — малоактивные
деструкторы. Как показала И.А. Петренко [1973], за 60 дней несовер-
шенные грибы разлагают 2,5—4,5% веществ древесины. По данные
М.Я. Пашковой [1968], Coryne sarcoides за 5 мес разрушает лишь 0,5?
веществ древесины. Hormiscium antiquum не вызывает разложения вто-
ричного слоя клеточных оболочек [Поршин, 1953]. Несовершенные
грибы разрушают главным образом сердцевинные лучи [Graham, 1954;
Константная, 1964] и почти не влияют на механическую прочность тка-
ни древесины. Эти грибы преобладают в условиях крайнего увлажнения
или частого пересыхания, при которых развитие базидиальных дерево-
разрушающих грибов ингибируется [Duncan, Eslyn, 1966]. С.Н. Поршин
и И.П. Крапивина [1969а, б] придают сумчатым и несовершенным гри-
бам исключительно важное значение в разложении древесины. Они счи-
тают, что в 50% случаев основными агентами разложения древесины
являются именно эти грибы и в отличие от базидиальных дереворазру-
шающих грибов они способны полностью осуществить весь процесс раз-
ложения древесины. Но указанные выше авторы, а также И.А. Петрен
33

ко [1973] считают, что несовершенные и сумчатые грибы в большинстве
случаев подготавливают условия для последующего разложения древе-
сины базидиомицетами. С.Н. Горшин [1953] также подчеркивал, что
в процессе каждой стадии разложения древесины подготавливаются
соответствующие условия для последующей стадии разложения ее.
Базидиальные дереворазрушающие грибы, приходящие на смену
сумчатым и несовершенным, способны энергично разрушать древесину.
Особое место среди них занимают трутовые грибы, играющие в процес-
се разложения древесины исключительную роль [Бондарцев, 1953].
Батчер [Butcher, 1968] отмечал, что грибы, вызывающие белую гниль,
обычно предшествуют грибам, вызывающим деструктивную гниль.
Подстилочные сапрофиты, связанные с третьей фазой, фазой гуми-
фикации древесины, возможно, разлагают самые прочные древесные
ткани [Частухин, Николаевская, 1948].
Грибы, под влиянием которых осуществляется первая фаза распада
древесины, в дальнейшем лишь частично вытесняются из микрофлоры
другими видами грибов. Как показал В.Я. Частухин [1945], на второй
фазе разложения отмечено много пенициллов, а на третьей — появляются
виды родов Trichoderma и Haplographium. Мередит [Meredith, 1960],
также установил, что по мере разложения древесины увеличивается коли-
чество несовершенных грибов. Оба автора считают возможным, что
грибы, деятельность которых связана с первой фазой разложения, в
дальнейшем продолжают жить за счет продуктов жизнедеятельности
других дереворазрушающих грибов.
Схема последовательного замещения одних групп грибов другими
по мере разложения древесины, предложенная В.Я. Частухиным, при-
знана микологами нашей страны. По крайней мере нам не известны ра-
боты, в которых бы она оспаривалась. Вместе с тем в работах некото-
рых зарубежных исследователей приводятся схемы, отличные от выше-
описанной. Мередит [Meredith, 1960] выделяет три стадии в процессе
разложения древесины. I стадия — Pen iopho га. Преобладают Peniophora
gigantea, Fomes annosus, Stereum sanguinolentum, Ceratocystis sp..
II стадия — Hyphoioma. Характерно развитие агариковых грибов, из
которых наиболее часто встречается Hyphoioma fasciculare, но могут
развиваться в это время и трутовые грибы. Ill стадия — Tricholoma.
Среди агариковых грибов широко распространен вид Т. rutiIans. Батчер
[Butcher, 1968] приводит следующую сукцессию грибов: грибы сине-
вы — плесневые грибы — грибы мягкой гнили — базидиомицеты. Рунге
[Runge, 1969, 1975] разложение древесины представляет трехфазным
процессом с начальной оптимальной и заключительной фазами. Сукцес-
сия грибов на стволах лиственных пород выглядит следующим образом.
Начальная фаза — Stereum hirsutum, Chondrostereum purpureum, Bispora
antennata, Corticium evolvens, Melanomma pulvispyrius, Coryne sarcoides.
Оптимальная фаза — Trametes versicolor, T. betulina, Bjerkandera fumosa.
Заключительная фаза — Armillaria mellea, Hyphoioma fasciculare, H. sub-
later it ium, Psathyrella hydrophilium, Pluteus atricapillus, PI. salicinus
и другие. Манжено [Mangenot, цит. no Hudson, 1968] изучал разложе-
ние стволов лиственных деревьев и выделил в этом процессе 7 стадий.
39

1 стадия характеризуется развитием Phellinus. В основном преобладают
базидиомицеты, большинство из которых является паразитами. Для
них характерно то, что, когда дерево погибает, грибы продолжают раз-
виваться на древесине уже как сапрофиты. II стадия. В составе микро-
флоры преобладают Согупе sarcoides, Beuveria virella, Cladosporium
herbarium. Эти виды грибов сохраняются и на последующих стадиях.
Ill стадия. Из сумчатых встречаются Melahomma, Ну poxy Ion, Ceratocystis,
из несовершенных — Melanconium, Phialophora, Stemphylium, Alternaria.
Эти грибы играют скромную роль в разложении древесины. IV стадия
характеризуется развитием Mortierella ramanniana. V стадия — Leptopo-
rus. Доминируют грибы родов Leptoporus, Corticium, Crepidotus,
Colocera. V I стадия — Moll is ia. В это время в составе микрофлоры пре-
обладают виды родов Exidia, Mollisia, Dacrymyces и др. VII стадия —
Bispromyces. Включает два рода грибов Arachnopeziza и Phialophora.
Грибы этой стадии часто развиваются на разлагающихся остатках других
грибов.
В процессе разложения древесины меняется не только компонент
микрофлоры, но и комплекс разнообразных видов редуцентов в целом.
М.А. Николаевская, В.Я. Частухин [1945] и И.А. Петренко [1972, 1973]
установили, что для первой фазы разложения древесины характерно
присутствие гнилостных бактерий, а на третьей в составе деструкторов
появляются представители почвенной микрофлоры. Кроме того, И.А. Пет-
ренко [1973] показала, что на второй фазе разложения появляются
целлюлозоразрушающие бактерии. Но следует отметить, что роль цел-
люлозоразрушающих бактерий в разложении древесины остается дис-
куссионной. Считается, что бактерии на начальных фазах разложения
древесины играют второстепенную роль, так как целлюлоза прочно свя-
зана с лигнином и недоступна для них [Никитин, 1951; Имшенецкий,
1953; Кэмпбелл, 1960; Wilcox, 1970]. Значение целлюлозоразрушающих
бактерий возрастает при разложении диспергированной древесины, на-
пример опилок. И.М. Вересова [1968] показала, что при разложении
опилок в первые годы наблюдается значительное количество только
аэробных целлюлозоразрушающих бактерий. В последующем числен-
ность их снижается, но при этом увеличивается количество анаэробных
бактерий.
Интересно, что и среди других представителей живой природы также
можно пронаблюдать аналогичное постадийное чередование. Так, вытес-
нение одних групп насекомых другими по мере разложения древесины
раскрыто в работе Б.М. Мамаева [1960]. Он выделяет четыре стадии
разложения древесины, каждая из которых осуществляется различны-
ми насекомыми. "Особенно интенсивно разрушают древесину, питаясь
ею, термиты, различные жуки-усачи, златки, точильщики и другие, за-
тем некоторые бабочки, например — древоточицы и стеклянницы, а
также рогохвосты из перепончатокрылых" [Панфилов, 1972, с. 24].
Роль насекомых в процессе разложения древесины рассматривается
В.Г. Кэмпбелом [1960], В.К. Дмитриенко и Е.С. Петренко [1964],
Н.П. Кривошеиной [1973]. Обогащая древесину азотом экскрементов,
беспозвоночные измельчают и частично разлагают древесину с помощью
40

микроорганизмов — симбионтов. Вопрос взаимосвязи жизнедея-
тельности грибов и нгсекомых рассмотрен в работах С.Н. Торши-
на [1953], А.А. Молчанова [1968], Л.В. Любарского и Л.Н. Василье-
вой [1975].
Нами было проведено изучение разложения древесины в подзоне
сосново-березовых лесов Южного Урала на примере сосняков.зелено-
мошно-ягодниковых. Главной задачей являлось установление интенсив-
ности разложения древесины основных лесообразующих пород — сосны,
березы и лиственницы в сосняках, и выяснение роли базидиальных дере-
воразрушающих грибов в этом процессе. Подобные работы в этом ре-
гионе еще не проводились. Известная нам работа Ю.Д. Абатурова [1966]
связана с определением биомассы подстилки, ежегодного опада и ско-
рости разложения подстилки. Автором было установлено, что биомасса
подстилки в 120-летнем сосняке ягодниковом на Южном Урале равна
30—35 т/га, а биомасса ежегодного опада — 2,9 т/га, а в среднем за год
подстилка разлагается на 8—10%.
Разложение растительных остатков в луговых сообществах на при-
мере горно-ключевых лугов Ильменского заповедника исследовано
В.П. Коробейциковой [1975]. Показано, что за год в манжетково-лю-
тиковой, разнотравно-манжетковой и разнотравно-вейниковой ассоциа-
циях минерализуется от 31 до 34% отмершей фитомассы.
МИКРОФЛОРА, УЧАСТВУЮЩАЯ
В РАЗЛОЖЕНИИ ДРЕВЕСИНЫ
На начальных этапах разложения древесина поражается исключитель-
но несовершенными и сумчатыми грибами. На древесине березы в это
время встречаются: Cytospora horrida Sacc., Trichoderma album Preuss.,
Phoma conigena Karst., Trichosporella hyalina Kamysco., Melanconium
bicolor Nees., Coryne sarcoides (Fr.) Tul., Hormiscium sp., Penicillium
sp.; на древесине сосны: T. album, Zithia cucurbitula Sacc., Ph. conigena,
Zithia rosinae (Ehreub.) Karst., Penicillium sp., Hormiscium sp., Tricho-
sporella hyalina, Coryne sarcoides; на древесине лиственницы — T. album,
Ph. conigena, T. hyalina.
Первичные колонизаторы древесины — малоактивные деструкторы.
На примере шести штаммов грибов наглядно можно видеть, что за 60 дней
они разрушили в лабораторных условиях в среднем 1,0% веществ дре-
весины. Каждый опыт проводили в 7-кратной повторности (см. ниже).
Штамм грибов	Сосна (в % по- терь веществ)	Береза (в % по- терь веществ)
Trichoderma album	1,02±0,16	1,04±0,13
Zithia cucurbitula	0,74+0,17	0,77 ±0,13
Штамм с березы	0.56 ±0,11	0,53 ±0,14
Штамм с лиственницы	0,73 ±0,15	1,10 ±0,13
Hormiscium sp.	0,78 ±0,22	0,87 ±0,16
Penicillium sp.	1,04±0,19	0,88 ±0,13
41

Часть первичных колонизаторов способна, по-видимому, разлагать
даже лигнин, так, Т. hyalina, Z. cucurbitula показали реакцию с танни-
ном, причем первый вид показал через 7 дней, а второй — через 19 дней.
Через 1—2 года на некоторых образцах древесины появляется ми-
целий и карпофоры базидиальных дереворазрушающих грибов, кото-
рые, сменяя состав несовершенных и сумчатых грибов, участвуют в
процессе разложения древесины березы. При этом в средневозрастном
сосняке распространенными видами базидиомицетов являются: Corio-
lus hirsutum, Phanerochaete sanguinea, Stereum hirsutum, Bjerkandera
fumosa, Antrodia mollis (Fr.) Karst., а в спелом сосняке — C. hirsutum,
В. fumosa, Р. sanguinea. Микрофлора редуцентов древесины сосны и
лиственницы, изученная на породе деревьев двух типов сосняка, по со-
ставу не отличается и включает два вида: Stereum sanguinoletum и
Р. sanguinea. Все перечисленные виды базидиомицетов являются ак-
тивными лигнинразрушителями.
Видовой состав базидиальных дереворазрушающих грибов на образ-
цах полностью не выявлен, так как часто был представлен только одним
мицелием. Но, несомненно, он определяется видовым составом грибов,
присущих биоценозу.
Таким образом, при разложении древесины в сосняках зеленомошно-
ягодниковых наблюдается последовательная смена видового состава
грибов, инициирующих распад. Вначале древесина заселяется несовершен-
ными и сумчатыми грибами, а затем базидиомицетами, что соответствует
первой и второй стадиям разложения по схеме, предложенной В.Я. Час-
тухиным. Смена грибов в процессе разложения, на наш взгляд, обуслов-
лена конкуренцией грибов за субстрат, свойства которого непрерывно
меняются. В результате конкуренции грибов формируется микрофлора,
наиболее соответствующая степени разложения древесины.
Было изучено взаимодействие штаммов несовершенных грибов, вы-
деленных с образцов древесины, и штаммов следующих базидиомице-
тов: Femes fementarius, Ganoderma applanatum, Bjerkandera fumosa,
Gloeophyllum sepiarium. Каждая рассматриваемая пара грибов была
подобрана из базидиомицета и штамма несовершенного гриба.
Культивирование каждой пары грибов проводили в течение времени,
необходимого для проявления на среде типичной реакции. Результаты
приводятся в табл. 6, из них следует, что при взаимодействии штаммов
наблюдается или полное подавление развития одного штамма-конкурен-
та другим или рост каждого штамма взаимно ограничивается при кон-
такте мицелиев. В последнем случае нередко наблюдается зона инги-
бирования.
Из базидиальных грибов наиболее конкурентоспособным по отноше-
нию к грибам, так называемым первичным колонизаторам древесины,
является штамм Bjerkandera fumosa. Именно этот вид отмечен в соста-
ве дереворазрушителей второй фазы разложения для двух исследуемых
типов сосняка. F. fomentarius, G. applanatum, G. sepiarium являются
слабыми конкурентами несовершенных грибов. Последние либо угне-
тают рост базидиомицетов, либо рост грибов взаимно ограничивается
(см. табл. 6).
42

Таблица 6
Взаимодействие штаммов несовершенных и базидиальных дереворазрушающих
грибов, растущих на сусло-агаре
Штамм	V Trichoderma album	VI Zithia cucurbi- tula	VII Trichosporella hyalina	VIII Неидентифи- цированный штамм (по морфологии близкий к Т. album)	IX Hormiscium sp.
					
1. Femes fo- mentarius IL Canoder- ma applana-	Полностью угнетает рост 1 Сильно по- давляет	Прекращает рост Прекращает рост	Прекращает рост Нарастает на II	Полностью угнетает рост 1 Зона ингиби- рования	Прекращает рост Прекращает рост
tum	рост II				
III. Gloeop-	Зона ингиби-	Прекращает	Зона ингиби-	Нарастает на	Прекращает
hyllum se- ptarium	рования	рост	рования	III	рост
IV. Bjerkan-	Сильно по-	Нарастает	Прекращает	Нарастает на	Нарастает на
dera fumosa	давляет рост IV	на VI	рост	IV	IX
Таблица 7
Влияние экстрактивных веществ заболонной древесины на рост трутовых грибов
Вид	Порода	Рост грибов (в % от контроля) при добавлении экстрактов			Средняя величина роста грибов (в %) при добавлении всех видов экст- рактов
		вода 20°	вода 100°	спирт 78°	
Ganoderma appla-	Береза	К о । 37,0	э а 71,0		54,0
natum	Сосна	84,0	69,0	77,0	76,0
	Лиственница	40,0	43,0	53,0	45,0
Glocophyllum	Береза	45,0	80,0	52,0	59,0
sepiarium	Сосна	67,0	51,0	46,0	54,0
Ganoderma appla-	Береза	Древе 46,0	с и н а 37,0	34,0	39,0
natum	Сосна	70,0	48,0	59,0	59,0
	Лиственница	42,0	40,0	34,0	38,0
Gloeophillum	Береза	38,0	39,0	40,0	39,0
sepiarium	Сосна	58,0	51,0	47,0	52,0
43

Процессу колонизации древесины именно несовершенными и сум-
чатыми грибами на первой стадии минерализации ее ткани, по-видимому,
способствует то, что древесина содержит вещества, обладающие фун-
гистатическим действием на рост базидиальных дереворазрушающих
грибов.
В табл. 7 приведены данные о влиянии экстрагируемых веществ дре-
весины и коры березы, сосны и лиственницы на рост штаммов труто-
вых грибов.
Из приведенных данных видно, что вещества, экстрагируемые из
коры и древесины сосны, березы и лиственницы холодной, горячей во-
дой и спиртом, доведенным до кипения, оказывают тормозящее дейст-
вие на ростовые процессы трутовых грибов. На наш взгляд, особенно
интересно то, что фунгитоксичность экстрактов, получаемых из древе-
сины, не уступает фунгитоксичности экстрактов из коры этих же пород.
Стимуляции роста грибов при добавлении в питательную среду экстрак-
тов нами не наблюдалось.
В зависимости от способа экстрагирования (состава экстрагируемых
веществ) фунгистатический эффект на рост грибов различен. Напри-
мер, рост Ganoderma applanatum на среде, содержащей вещества, экстра-
гируемые из коры березы холодной водой, составлял 37% по отноше-
нию к контролю, а в среде с добавлением веществ, экстрагируемых из
той же коры березы горячей водой, — 71%. Для данного вида менее ток-
сичными являются водные экстракты, полученные из коры сосны дейст-
вием холодной воды (84%), и более токсичными являются экстракты
спиртовые (77%) и полученные действием горячей воды (69%).
Из этой же таблицы видно, что фунгитоксичность веществ, экстраги-
руемых одним и тем же способом из коры, древесины различных пород,
неодинакова. Например, рост Gloeophyllum sepiarium составляет по от-
ношению к контролю на питательной среде, содержащей вещества, экстра-
гируемые горячей водой из коры березы, 80%, а из коры сосны — 51%.
При добавлении в среду спиртовых экстрактов древесины сосны рост
Ganoderma applanatum составляет 59% к контролю, а при добавлении
спиртовых экстрактов, полученных из древесины лиственницы, лишь 34%.
Если судить по средним величинам подавления роста грибов экстра-
гируемым веществам, то можно отметить, что на рост Ganoderma appla-
natum наибольшее ингибирующее действие оказывают экстракты лист-
венничной коры, а также экстракты березовой и лиственничной древе-
сины (45, 39, 38%). Экстракты коры и древесины сосны менее токсич-
ны для данного гриба (76, 59%). Интересно, что для этого гриба одними
из наиболее токсичных экстрактов являются экстракты березовой дре-
весины (39%), т.е. той породы, на которой в условиях Урала этот гриб
чаще всего встречается.
Для G. sepiarium экстракты коры сосны и березы токсичны в оди-
наковой степени, по средним данным 54 и 59%. Вещества, экстрагируе-
мые из березовой древесины оказывают больший ингибирующий эффект
на рост данного гриба (39%), чем таковые из древесины сосны (52%).
Существенных различий в устойчивости G. applanatum и G. sepiarium
по отношению к экстрактивным веществам не наблюдалось.
44

СКОРОСТЬ РАЗЛОЖЕНИЯ ДРЕВЕСИНЫ
В результате деятельности грибов и других деструкторов происходит
более или менее быстрое разложение древесины, что находит отражение
в изменении ее морфологических и механических свойств (табл. 8).
Визуальная оценка распада дает лишь приблизительное суждение
о скорости разложения древесины. Наиболее объективное представле-
ние можно получить, сравнивая вес образцов древесины за определен-
ный промежуток времени. Как показали наши исследования, разложе-
ние древесины протекает очень неравномерно. Коэффициент вариации
потери вещества образцами составляет в зависимости от породы дре-
весины 42,2—56,6%. Это может быть обусловлено неравномерным за-
селением древесины флорой и фауной редуцентов. Например, на образ-
цах древесины сосны, находившихся на подстилке в течение двух лет,
Phanerochaete sanguinea встречается лишь на четырех из 35. Интенсив-
Таблица 8
Внешние признаки распада древесины при ее минерализации в сосняке
Длительность выдерживания образцов на подстилке, годы
один	два	три	четыре
			
Береза
Древесина прочная.
Признаки разруше-
ния заметны лишь
на торцах. Кора
прочная не отслаи-
вается
Древесина с признака- Образцы древесины
ми заметного разруше- сильно разрушены,
ния, особенно торцов.
Кора отделилась от
древесины
но еще сохранили
механическую проч-
ность. Кора в виде
чехла облегает дре-
весину
Образцы древесины
начинают терять ме-
ханическую проч-
ность. Кора по-пре»
нему сохраняет це-
лостность и в виде
чехла облегает дре-
весину
Сое
н а
Древесина прочная,
в центре сохранила
нативный цвет. На-
чинается разложе-
ние древесины тор-
цов. Кора сохраня-
ет целостность, но
уже заметно от-
слоение отдельных
участков
Цвет древесины изме-
нился. Торцы сильно
разрушены. Кора от-
слоилась от древесины
и отпадает большими
участками
Образцы сохранили
механическую проч-
ность, но древесина
сильно разрушена на
торцах. Кора утрати-
ла целостность.
Имеются оголенные
участки
Образцы начинают
терять механичес-
кую прочность.
Продолжается от-
падение коры
Лиственница
Древесина проч-
ная, сохранила на-
тивный цвет. Изме-
нения заметны
лишь на торцах.
Кора не отслаи-
вается
Древесина прочная, в
центре почти нормаль-
ного цвета. Наиболее
разрушены торцы.
Кора не отслаивается
Древесина прочная,
торцы иногда сильно
разрушены. Кора в
виде чехла облегает
древесину
Древесина сохра-
няет механическую
прочность. Кора в
разломах, начина-
ется ее отслаи-
вание
45

Таблица 9
Потеря вещества (в %) образцами древесины в первый год ее разложения
Древесина	Сосняк*	1971-1972 гг.	1972-1973 гг.	1973-1974 гг.
Лиственницы	1	7,55 + 1,00	7,90±1,41	16,72 ±0,87
	2	12,17+1,21	11,25±1,55	18,36±1,21
Сосны	1	9,84±1,10	16,45 ±2,05	22,10±1,44
	2	11,92+2,06	21,30±2,39	16,20 ±1,36
Березы	1	13,86 ±1,88	10,82 ±0,71	11,64 ±0,83
	2	12,73±2,01	9,26±0,73	22,10±1,14
* 1 — средневозрастный; 2 — спелый.
ность процесса разложения древесины варьирует от года к году. Это
лучше всего можно проиллюстрировать путем сравнения величины по-
тери вещества древесиной за каждый исследуемый год (табл. 9). Как
можно видеть из данных, представленных в таблице, разложение дре-
весины лиственницы в обоих сосняках и древесины березы в спелом
сосняке наиболее интенсивно протекало в 1973—1974 гг. Темп разло-
жения древесины березы в средневозрастном сосняке был один и тот
же с 1971 по 1974 г., а разложение древесины сосны как в спелом, так
и в средневозрастном сосняках более активно протекало в 1972—1973
и 1973—1974 гг. по сравнению с 1971—1972 гг.
Таблица 10
Динамика разложения древесины сосны, березы и лиственницы в разновозрастных
зеленомошно-ягодниковых сосняках (в % потерь абсолютного сухого веса)
Древесина	Длительность выдерживания образцов на подстилке, годы			
	1	2	3	4
Березы Сосны Лиственницы	40 11,9 ±0,6 17,2±1,1 12,9 ±0,9	-60-летний сосня! 22,1 ±1,1 19,8±1,0 12,9±0,7	к 28,2±1,3 19,8±1,2 13,6 ±0,8	23,8 ±3,1 13,4±1,2
Таблица 10 (окончание)				
Древесина	Длительность выдерживания образцов на подстилке, годы			
	1	2	3	4
Березы Сосны Лиственницы	15,6±1,0 17,2±1,2 14,5±0,9	100-летний сосняк 16,9 ±0,8 19,0±1,3 12,9 ±0,9	20,4 ±1,6 32,2±2,1 18,0±0,8	15,4 ±0,9
46

Различия в темпах разложения древесины в сосняках в зависимости
от сорта древесины достаточно отчетливо выражены (табл. 10). В сред-
невозрастном сосняке наиболее интенсивно разлагается древесина бе-
резы. За три года образцы потеряли в среднем 28,2 ±1,3% вещества.
Коэффициент регрессии, вычисленный для данного процесса, равен 9,12
(табл. 11). Разложение древесины сосны в этом биоценозе замедляется
после первого года, в течение которого ее абсолютный сухой вес умень-
шается на 17,2±1,10%. В дальнейшем скорость разложения небольшая,
коэффициент регрессии — 1,8 (см. табл. 11). Распад древесины листвен-
ницы также почти приостанавливается после первого года ее разложе-
ния (см. табл. 11). Без сомнения, процесс разрушения продолжается,
но очень медленно и зафиксировать его принятым в работе методом
не представлялось возможным.
В спелом сосняке интенсивнее всего протекает разложение древеси-
ны сосны. Потеря вещества образцами древесины сосны за три года со-
ставила 32,2± 1,10%, а коэффициент регрессии равен 9,14. Разложение
древесины лиственницы и березы в спелом сосняке замедляется после
первого года.
Начиная со второго года скорость разложения древесины березы равна
2,2% в год, лиственницы — 1,04% в год, т.е. в это время древесина березы
разлагается в четыре, а лиственница — в девять раз медленнее, чем древе-
сина сосны.
Замедление процесса разложения древесины можно объяснить тем,
что еще не наступил период активного развития базидиальных ксилофи-
тов, т.е. нарушена преемственность между первой и второй фазами
распада.
Изучение динамики разложения древесины позволяет выделить фа-
зы распада древесины, очевидно, более точно, чем при изучении видово-
го состава грибов. Замедление процесса разложения на второй год сви-
детельствует о том, что первая фаза, реализуемая несовершенными и
сумчатыми грибами, длится около года.
Определение константы линейной регрессии позволяет рассчитать
время разложения древесины от начальной стадии и до полной ее ми-
нерализации. Конечно, экстраполяция выводов относительно скорости
разложения древесины, полученных в эксперименте на основании 3—4-лет-
Древесина
Длительность выдерживания образцов на подстилке
	3 года	5 лет
Березы	18,5±1,3	32,7 ±2,8
Липы	22,0 ±0,9	29,4 ±4,3
Осины	13,7 ±1,8	28,5 ±1,5
Ольхи	9,5 ±2,4	38,4 ±2,4
Рябины	12,2 ±3,8	34,9 ±3.7
Черемухи	12,5 ±3,5	45,4 ±2,9
Сосны	11,8 ±4,6	28,3 ±1,7
Лиственницы	—	14,2 ±2,2
Пихты	21,7 ±2,7	30,2 ±3,6
Ели	16,2±1,8	24,5 ±3,9

Таблица 11
Коэффициенты регрессии и корреляции процессов разложения древесины
в сосняках зеленомошно-ягодниковых
Древесина	Сосняк	г	t	а	Да	b	Дь
Березы	Спелый	0,18	2,7	2,2	0,81	13,3	0,61
	Средневозраст- ный	0,73	17,4	9,12	0,52	2,35	0,51
Сосны	Спелый	0,60	11,8	9,14	0,77	3,76	0,78
	Средневозраст- ный	0,17	2,7	1,8	0,67	15,4	0,67
Лиственницы	Спелый	0,15	2,4	1,04	0,44	12,8	0,45
Примечание: г — коэффициент корреляции, t — достоверность коэффи-
циента корреляции, а — коэффициент регрессии, Да — ошибка коэффициента
регрессии, Д b — ошибка основного члена.
них наблюдений, на более длительный во времени процесс разложения
делает результаты приблизительными. Мы вполне допускаем, что ско-
рость разложения древесины за пределами наших опытов может из-
мениться.
Проведенные расчеты показывают, что разложение веточного опада
березы в средневозрастном сосняке длится 10, 7 лет, сосны в спелом сос-
няке — 10,5 года.
Исследовали скорость разложения древесины разных пород в ус-
ловиях ягодниково-травяного сосняка Среднего Урала. Из следующих
данных, которые выражают величину потерь абсолютного сухого ве-
щества (в %), видно, что темпы разложения древесины варьируют в за-
висимости от ее породы.
Процесс разложения древесины березы, лиственницы и сосны проте-
кает в сосняках Среднего Урала медленнее, чем в сосняках Южного Ура-
ла. За пять лет в сосняке ягодниково-травяном древесина березы раз-
лагается на 32,7±2,8%, сосны — 28,3±1,7% и лиственницы — 14,2±2,2%.
Если сравнивать данные по скорости разложения древесины одной и
той же породы, но в разных типах сосняка, то можно видеть, что разло-
жение древесины, наблюдаемое через пять лет в ягодниково-травяном
сосняке (см. выше) соответствует разложению древесины, достигаемо-
му в зеленомошно-ягодниковых сосняках уже к концу третьего года
(см. табл. 10).
РОЛЬ БАЗИДИАЛЬНЫХ ГРИБОВ-КСИЛОФИТОВ
В ПРОЦЕССЕ РАЗЛОЖЕНИЯ ДРЕВЕСИНЫ
В разложении древесины участвуют бактерии, беспозвоночные и гри-
бы, но каждая из этих групп организмов играет специфическую роль
в процессе. Бактерии на начальных этапах разложения не могут иметь
определяющего значения, так как лигнин препятствует контакту бак-
терий с целлюлозой. Беспозвоночные животные включаются в процесс
48

разложения с самого начала. Чаще других деревьев поражается ими дре-
весина сосны. Древесина лиственницы также повреждается беспозвоноч-
ными, но в меньшей степени, а на древесине березы обнаружить их дея-
тельность удалось лишь дважды на протяжении четырех лет наблюдений.
Деятельность беспозвоночных носит ограниченный характер и связана
с незначительным разрушением заболонной древесины, коры и луба.
Поэтому эта группа редуцентов не может как-либо заметно влиять на
интенсивность разложения древесины разных пород в сосняках. Оста-
ется третья группа редуцентов древесины — грибы. Несовершенные и
сумчатые грибы — слабые деструкторы, и их деятельность не может
определять скорость разложения древесины. Следовательно, за наблю-
даемые различия в скорости разложения древесины разных пород в
сосняках могут быть ответственны в основном именно базидиальные
дереворазрушающие грибы — активные разрушители древесины. Оче-
видно, что скорость разложения древесины при наличии в биоценозе
специфических деструкторов определяется прежде всего их численностью.
Дать точный учет видового состава грибов, участвующих в разложении
древесины образцов, и тем более их количественную оценку, мы не
имели возможности, так как грибы в большинстве случаев на образцах
были представлены только мицелием, идентификация которого связа-
на с большими трудностями. Однако не вызывает сомнения, что видо-
вой состав этих грибов отражает особенности микрофлоры базидиаль-
ных дереворазрушающих грибов, присущих разновозрастным соснякам.
Ниже приводятся данные о видовом составе и численности (шт/га) ба-
зидиальных грибов-ксилофитов макромицетов на участке фитоценоза
Вид	Возраст сосняка, лет	
	40-60	100-110
Береза		
Piptoporus betulinus	90	—
Fomes fomentarius	122,6	—
Daedaleopsis confragosa	30	2,5
Bjerkandera fumosa	17,5	—
Hirschioporus pergamenus	15	—
Cerrena unicolor	15	—
Pleurotus ostreatus	7,5	—
Hapalopilus nidulans	5	—
Coriolus zonatus	5	—
Crepidotus sp.	5	—
Phlebia radiata	2,5	—
Merulius sp.	2,5	—
Stereum hirsutum	—	5,0
Fomitopsis pinicola	12,5	—
Сосна		
F. pinicola	—	2,5
Stereum sanguinolentum	25,0	62,5
Lentinus lepideus	2,5	5,0
Corticium sp.	—	17,5
Hirschioporus fusco-violaceus	4,0	2,5
49

Рис. 2. Микофлора базидиальных дереворазрушающих грибов макромицетов сред-
невозрастного (а) и спелого (б) сосняков
Грибы — разрушители древесины: 7 — березовой; 2 — сосновой
(200x300 м) зеленомошно-ягодникового сосняка, в центре которого
находились пробные площади.
Как можно видеть, сосняки различаются как по видовому составу
дереворазрушающих грибов, так и по их численности. В спелом сосняке в
районе закладки образцов эта группа представлена семью видами. Из них
Daedaleopsis confragosa, Stereum hirsutum являются разрушителями
древесины березы. Численность популяций этих видов низкая. Остальные
пять видов являются разрушителями сосновой древесины. Хотя
Fomitopsis pinicola может разрушать и древесину березы, в этом сосняке
он встречается лишь на сосне. Популяции Corticium sp., Stereum
sanguinolentum отличаются высокой численностью: соответственно 17,5 и
62,5 особей на 1 га.
Для средневозрастного сосняка выявлено 16 видов макромицетов
ксилофитов, из которых 13 являются деструкторами древесины березы.
Наиболее высокая численность популяции видов Femes fomentarius и
Piptoporus betulinus (соответственно 122,5 и 90 шт/га). Редуценты дре-
весины сосны представлены Lentinus lepideus и Stereum sanguino-
lentum. В этом сосняке Fomitopsis pinicola встречается лишь на дре-
весине березы. Особенности микофлоры базидиальных дереворазру-
шающих грибов спелого и средневозрастного сосняков обобщены
на рис. 2.
Различия в видовом составе дёреворазрушающих грибов спелого и
средневозрастного сосняков объясняются тем, что первый из них является
сформировавшимся фитоценозом, а второй представляет собой сооб-
щество, формирующееся на месте березового леса. В этом биоценозе
популяции грибов — редуцентов древесины, сохранились от прежнего
фитоценоза, а популяции разрушителей сосны находятся в стадии форми-
рования. Несмотря на то что в средневозрастном сосняке береза является
субдоминантной, деструкторы ее древесины преобладают в составе дере-
воразрушающей микрофлоры, что указывает на более медленное фор-
мирование микрофлоры по сравнению с формированием древесного яруса
фитоценоза.
Высокая численность грибов, разрушающих древесину сосны в спелом
сосняке, обеспечивает ее быстрое разложение в данном биоценозе, а в
средневозрастном сосняке, где видовой состав дереворазрушителей бере-
50

зы больше и численность выше, создаются условия для ее быстрой
минерализации.
Биотопы сосняков существенно не различаются по важнейшим пара-
метрам (температура, влажность), и различия в скорости разложения
древесины в этих фитоценозах обусловлены, видимо, лишь особенностями
микрофлоры базидиальных грибов-ксилофитов.
В заключение кратко суммируем основные результаты исследований.
Во-первых, в разложении древесины в сосняках зеленомошно-ягоднико-
вых участвуют несовершенные и сумчатые грибы, а также базидиальные
ксилофиты, последовательно включающиеся в процесс. Во-вторых, в
спелом сосняке наиболее активно протекает процесс разложения сосно-
вой, а в средневозрастном — березовой древесины. Древесина листвен-
ницы в обоих сосняках разлагается медленнее, чем сосновая и березовая.
В-третьих, базидиальные дереворазрушающие грибы — важнейшая группа
дереворазрушителей, деятельность которых определяет скорость разло-
жения древесины, и поэтому им принадлежит важная роль в круговороте
веществ и потоке энергии в лесных экосистемах.

РАЗЛОЖЕНИЕ ДРЕВЕСИНЫ
БАЗИДИАЛЬНЫМИ ГРИБАМИ
"В результате эколого-систематических исследований удается устано-
вить, какие виды и в какой последовательности появляются при разложе-
нии растительных остатков, а также какие из них являются доминирую-
щими в данном процессе.
Далее при изучении процесса распада растительных остатков необходи-
мо проведение экспериментальных работ, цель которых — установить
глубину и характер изменений, происходящих под влиянием того или
иного вида гриба или комплекса видов; воспроизвести отдельные этапы
процесса, начиная с исходных растительных остатков и кончая их минера-
лизацией; изучить химическую сторону процесса" [Программа и методи-
ка..., 1974, с. 131].
В настоящее время многие вопросы, связанные с разложением древе-
сины грибами, довольно хорошо изучены. Так, достаточно полно представ-
лена микроскопическая картина этого процесса [Адо, 1935; Яценко-Хме-
левский, 1939; Никитин, 1951; Savory, 1954; Крапивина, 1960, 1962;
Константная, 1964; Roff, 1964; Wilcox, 1970; Ravi Ну, 1971; Озолиня,
Крейцберг, 1973]. Микроскопическое изучение разложения древесины под
влиянием разных групп грибов и бактерий подробно рассмотрено в
работах В. Рипачека [1967] и Уилкокс [Wilcox, 1970].
Установлено, что базидиальные дереворазрушающие грибы интенсивно,
хотя и с разной скоростью, разлагают древесину. При разложении,
например, заболонной древесины березы наиболее активными ее деструк-
торами являются Polyporus hirsutum, Р. versicolor, Femes fomentarius,
Lenzites betulina [Henningsson, 1965]. Автор этих исследований условно
делит 40 видов дереворазрушающих грибов на пять групп в зависимости
от скорости разложения ими древесины. П.А. Суворов [1968] выделяет
три группы ксилофитов в зависимости от их дереворазрушающей актив-
ности: сильные, средние и слабые. Были установлены также штаммовые
различия одного и того же вида гриба в способности разрушать древесину
с разной интенсивностью [Суворов, 1954; Головко, 1972]. Данные о
дереворазрушающей активности базидиальных ксилофитов можно найти в
раббтах Ю. В. Адо [1935], М.Я. Пашковой [1968], И.А. Петренко [1973],
Гови [Govi, 1970], Равильи [Ravilly, 1971].
Установлены различия в устойчивости древесины разных пород к
разложению грибами [Яценко-Хмелевский, Брегадзе, 1939; Суворов,
1954, 1959, 1963, 1968 а, б, 1970, 1972; Соловьев, 1955; Moses, 1955;
Картавенко, 1960 а, б; Беленков и др , 1960; Яценко-Хмелевский, Арзу-
манян, 1961; Мельников, 1963; Беленков, 1963; Петри, Беленков, 1963;
Петренко, 1964; Синькевич, Емельянова, 1968; Степанова, 1973; Оно-
соде, Соколов, 1973]. Составлены шкалы устойчивости древесных пород
52

к микогенному разложению [Ванин, 1934; Рипачек, 1967; Любарский,
Васильева, 1975].
Несмотря на то, что работы по изучению микогенного разложения
древесины начаты давно [Findlay, 1950; Частухин, Николаев-,
ская, 1969], дереворазрушающая активность грибов-ксилофитов изучена
далеко не у всех видов, даже из числа наиболее распространенных. Кроме
того, недостатком некоторых работ является использование искусствен-
ных питательных сред, не отражающих природные условия. Поэтому в
своей работе мы стремились определить дереворазрушающую способность
базидиальных грибов на питательных средах, имитирующих в какой-то
мере естественные условия разложения ксилофитами сухостойной и
валежной древесины. Нами была использована в эксперименте среда № 1,
состоящая из древесины с дистиллированной водой, чтобы составить
мнение о естественном процессе разложения грибами сухостойной древе-
сины. Эксперименты, проведенные на среде №4, состоящей из древесины с
лесной почвой, также позволили сделать заключение о скорости разложения
валежной древесины в природе. Основное внимание уделялось ксилофитам
из порядка афиллофоровых, определяющих интенсивность разложения дре-
весины в лесных экосистемах и составляющих, как уже указывалось, основ-
ную часть базидиальных дереворазрушающих грибов Советского Союза.
ДИНАМИКА РАЗЛОЖЕНИЯ ДРЕВЕСИНЫ ПОД
ВЛИЯНИЕМ ШТАММОВ КСИЛОФИТОВ
В процессе разложения древесины под влиянием штаммов деревораз-
рушающих грибов выделяется три фазы, отличающиеся как по интенсив-
ности, так и длительности разложения (табл. 12, рис. 3). Каждая из этих
фаз есть также отражение определенной фазы роста грибов.
Дш/пелбность дейс/п&м граб об ж? дребесиру, су ж
Рис. 3. Динамика разложения древесины штаммами: Daedaleopsis confragosa
Stereum hirsutum {2); Coriolus versicolor (3) ; Lentinus tigrinus (4); Femes
fomentarius (5)
53

Таблица 12
* Динамика разложения древесины штаммами базидиальных дереворазрушающих
грибов в лабораторных условиях
Штамм	Длительность культивирования, сут.						
	15		30		45		60
	мг	%	мг	%	мг	%	мг
Fomes fomentarius	3,0	0,5	13,0	2,1	27	3,9	83
Daedaleopsis confra-	5,0	0,8	20,0	3,0	51	8,5	49
gosa Stereum hirsutum	5,0	1,0	14,0	2,2	31	5,0	45
Coriolus versicolor	11,0	1,8	21,0	3,3	65	10,1	66
Lentinus tigrinus	—	—	7,0	1,3	22	3,7	34
Примечание. Штаммы грибов культивировали на заболонной древесине
березы.
Таблица 12 (окончание)
	Длительность культивирования, сут.						
	60	90		120		180	
	%	мг	%	мг	%	мг	%
Fomes fomentarius	11, Q	72	12,0	96	15,4	127	19,5
Daedaleopsis confra-	8,0	95	15,9	113	17,9	168	26,4
gosa Stereum hirsutum	7,3	63	10,8	114	19,6	172	28,5
Coriolus versicolor	11,5	124	18,7	152	21,9	229	31,7
Lentinus tigrinus	5,2	52	8,4	87	13,6	141	22,3
Первая фаза характеризуется малоинтенсивным разложением древе-
сины и продолжается 15—30 дней, как это можно видеть из приводимого
рис. 3. Этот период обусловлен существованием лаг-фазы в процессе роста
грибов.
Вторая фаза характеризуется максимальной активизацией процесса при
заданных режимах выращивания грибов. Снижение интенсивности разло-
жения древесины наблюдается при третьей фазе. На рис. 3 этот период
прослеживается не у всех штаммов. В продолжении третьей фазы темп
роста грибов постепенно снижается и рост прекращается. Затухание роста,
по всей видимости, вызвано истощением среды и накоплением в ней
продуктов распада.
Следует отметить, что в процессе разложения древесины наступление
третьей фазы происходит тем быстрее, чем более активным деструктором
древесины является гриб и чем более полно соответствует состав питатель-
ной среды экологическим требованиям грибов.
54

Таблица 13
Динамика разложения древесины штаммами базидиальных грибов
в лабораторных условиях (в % потерь абсолютного СуХСГС вещества)
Штамм	Длительность действия грибов на древесину, сут		
	60	120	180
	Среда с лесной г	ючвой	
Piptoporus betulinus	23,7	64,6	70,8
Fomes fomentarius	10,6	40,0	76,3
Lentinus tigrinus	27,9	32,6	63,6
Среда Чапека с древесиной
Coriolus versicolor	6,1	18,2	42,6
Bjerkandera fumosa	8,1	24,9	35,9
Lentinus tigrinus	6,7	8,2	18,8
Сложный характер процесса разложения древесины под влиянием
штаммов грибов определяет методические трудности при изучении ско-
рости разложения древесины ксилофитами в экспериментальных усло-
виях.
Проявление дереворазрушающей активности грибов наиболее четко
выражено во время второй фазы. Поэтому сравнительный анализ дере-
воразрушающей активности грибов правильнее проводить на основе
дереворазрушающей активности и по соответствующей второй фазе раз-
ложения древесины. Однако при массовых анализах это сопряжено с
рядом трудностей, заключающихся в необходимости изучения динамики
разложения древесины под действием каждого изучаемого гриба приме-
нительно к заданным режимам.
По нашему мнению, при массовых анализах методически более удобно
продолжительность опытов по изучению дереворазрушающей активности
устанавливать с таким расчетом, чтобы этот период не превышал по
длительности вместе взятые первый и второй периоды. При этом длитель-
ность эксперимента можно устанавливать по продолжительности этих
периодов у известных активных деструкторов древесины, используя
питательные среды, обеспечивающие наиболее интенсивный их рост. Это
можно проиллюстрировать на примере данных табл. 13, из которой видно,
что на среде с лесной почвой и среде Чапека с древесиной длительность
первого и второго периодов у Fomes fomentarius, Lentinus tigrinus,
Coriolus versicolor, Bjerkandera fumosa составляет в сумме более 120 сут.
Лишь у Piptoporus betulinus этот период занимает около 120 сут. Из этого
следует, что увеличение длительности опыта со 120 до 180 сут не привело к
существенному усилению разложения древесины. При росте штаммов этого
гриба на древесине в течение 120 сут потеря вещества составила 64,6%, а при
росте в течение 180 сут — 70,8%, т.е. мы видим замедление темпов разложе-
ния древесины при увеличении длительности эксперимента свыше 120 сут.
55

Эти данные послужили причиной того, что в наших экспериментах по
изучению дереворазрушающей активности базидиальных грибов в лабора-
торных условиях длительность экспериментов составляла 120сут. Кроме
того, такая длительность экспериментов была обусловлена еще и тем, что
за такое время грибы разрушают заметную часть веществ древесины, что
повышает точность результатов.
ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩАЯ АКТИВНОСТЬ
БАЗИДИАЛЬНЫХ ГРИБОВ-КСИЛОФИТОВ
Дереворазрушающая активность ксилофитов варьирует в зависимости
от состава питательной среды. Наиболее интенсивно грибы разлагают
древесину на среде с лесной почвой. Изучение разложения древесины на
этой среде позволяет выделить в первом приближении грибы активно
разрушающие валежную древесину. В группу активных редуцентов на
среде с лесной почвой входят Coriolus versicolor, С. pubescens, С. zonatus,
Bjerkandera fumosa, Lentinus lepideus, Daedaleopsis confragosa, Phaeolus
Schweinitzii, Piptoporus betulinus, Phlebia radiata, Fomitopsis rosea,
которые разлагают за 120сут. более 50% веществ древесины (табл. 14).
Штаммы таких грибов, как Hapalopilus nidulans, Stereum hirsutum,
Pleurotus ostreatus, Fomitopsis pinicola, F.cajanderi, Gloeophylum
sepiarium, Femes fomentarius, Phanerochaeta sanguinea, Pycnoporus
cinnabarinus, Lentinus tigrinus разрушают за это же время
28,4 — 44,0% веществ. Наименее активными на среде с лесной почвой
являются виды грибов Ganoderma applanatum и Stereum pini.
Факторы, приводящие к различиям по дереворазрушающей активности
грибов на древесину, можно разбить на две группы. Факторы, связанные с
генетической детерминацией роста, особенностями ферментных систем и
т.д. Факторы, определяющие соответствие степени приближения условий
культивирования грибов их оптимальным требованиям. Наиболее активно
разрушают древесину штаммы тех видов грибов, культивирование кото-
рых проводится в условиях, наиболее близких к оптимальным. В работе
для штаммов всех видов грибов были стандартизированы условия, но "в
одинаковой среде, виды, ведущие разный образ жизни, по существу
подвергаются воздействию разных условий существования" [Шварц, 1972,
с. 59]. Поэтому однозначно объяснить различия в дереворазрушающей
активности грибов на основании экспериментов того типа, которые
проводились нами, не представляется возможным. В нашем случае дей-
ствие фактов следует рассматривать в совокупности.
На среде Чапека и Дэя грибы разрушают древесину менее интенсивно,
чем на среде с‘ лесной почвой. Если на последней среде скорость
разложения варьирует от вида к виду в пределах 15,1—79,4%, то на
средах Чапека и Дэя она колеблется от 2,2 до 46,6%. Скорость разложения
древесины на этих средах под влиянием штаммов таких грибов, как
Coriolus versicolor, С. pubescens, С. zonatus, Bjerkandera fumosa,
Daedaleopsis confragosa, Phlebia radiata, Fomitopsis pinicola, F. rosea,
Ganoderma applanatum составляет 14,4—46,6%; под влиянием
56

Таблица 14
Скорость разложения древесины базидиальными грибами-ксилофитами
Штамм	Дре вес и- на	% потерь абсолютного сухого вещества на питательных средах			
		1	2	3	4
					
Coriolus versi-	Березы	79,4±2,1	9,4±Q,7	32,3±4,0	46,6±1,0
color С. pu be see ns		76,7±2,0	23,6±4,3	28,7±3,0	31,2±9,8
C. zonatus		69,0±5,9	7,7±0,2	14,4±2,5	19,8±2,6
C. hirsutum		—	—	—	11,7±0,8
Bjerkandera fu-		62,1 ±3,9	6,6 ±0,7	31,8±5,4	—
mosa Phlebia radiata		54,2+4,2	11,0±0,4	15,1 ±1,3	21,6±1,6
Daedaleopsis		53,8±1,4	3,8±1,0	18,2±0,6	—
confragosa Piptoporus be-		52,7±3,0	7,7±2,3				
tulinus Hapalopilus ni-		44,0±2,2	8,3±0,8				
dulans Stereum hirsu-		43,0±2,8	8,1 ±0,6	19,2±1,2	9,8±0,5
tum Pleurotus ost-		42,4+1,4		2,2±0,4	—
reatus Fomes fomen-		39,9±3,2	5,6±0,8	10,6±0,6	—
tarius Lentinus tigri-	Бёрезы	39,8±1,3	—	10,2±3,3	—
nus Pycnoporus		32,7±4,1	5,1 ±0,9			
cinnadarinus Ganoderma ap-		21,0±2,0	—	38,8±9,6		
planatum Lentinus lepi-	Сосны	64,3±3,3	15,9±0,4	10,6±0,8		
deus Phaeolus		59,4±1,8	2,2±0,3	2,7±0,5		
Schweinitzii Fomitopsis		52,5±3,9	19,1 ±3,4	16,4±3,4	—
rosea F. pinicola		42,1 ±4,1	4,0±1,2	25,3±7,0		
F. pinicola	Березы	37,2±2,7	10,7±0,8	—	—
F. cajanderi	Сосны	30,6±1,3	5,6±0,8	9,2 ±0,9	8,1±1,8
Gloeophyllum		32,1 ±7,3	10,6±1,0	—	—
sepiarium G. sepiarium	Березы	35,7±1,7	10,5±1,1	9,2±0,7	10,4±2,6
Phanerochaete	••	28,4±0,7	—	—	—
sanguinea Ph.sanguinea	Сосны	10,3±2,9					
Stereum pini		15,1±1,2	—	—	—
Cerrena unico-	Березы	—	—	5,8±0,3	—
lor Irpex lacteus		—	—	—	10,2±0,9
П p и м e ч a	н и е. Длительность опыта		120 сут; 1 -	среда с лесной почвой; 2 —	
	среда	с дистиллированной водой;		3 — среда	Чапека с древе-
синой; 4 — среда Дэя с древесиной.
57

Рис. 4. Влияние элементов минераль-
ного питания на дереворазру-
шающую активность штам-
мов Coriolus versicolor
Древесина пропитанная:
1 — дистиллированной водой;
2 — NaNO3; 3 - КН2РО4; 4 -
MgSO4; 5 - KCI; 6 - FeSO4;
7 — средой Чапека
штаммов Lentinus tigrinus, Cer-
rena unicolor, Gloepphyllum se-
piarium, Lentinus lepideus, Fomes
fomentarius, Stereum hirsutum,
Fomitopsis cajanderi, Irpex lacte-
us — 5,8—11,7%, а под влия-
нием Phaeolus Schweinitzii Ple-
urotus ostreatus всего 2,2—2,7%.
Наименее интенсивно грибы разрушают древесину, увлажненную ди-
стиллированной водой. Скорость ее распада составляла 2,2—19,1% в
зависимости от вида деструктора, а активными редуцентами являются
Coriolus versicolor, Lentinus lepideus, Fomitopsis rosea. Изучение распада
древесины, увлажненной дистиллированной водой, позволяет в какой-то
мере сделать заключение о скорости разложения ксилофитами сухостой-
ной древесины.
Одним из важнейших минеральных источников питания для базидиаль-
ных дереворазрушающих грибов является азот. Дифференцированное
внесение в среду минеральных соединений, входящих в состав питатель-
ного раствора Чапека, показало, что дереворазрушающая активность
штаммов С. versicolor повышается лишь при внесении в среду нитрата
натрия в качестве источника азота (рис. 4).
Анализ результатов по скорости разложения древесины грибами на
описанных выше средах позволяет, как нам представляется, сравнить
скорость минерализации валежной и сухостойной древесины. За 120 сут
Coriolus versicolor, С. zonatus, С. pubescens, Bjerkandera fumosa, Lentinus
lepideus, L. tigrinus, Daedaleopsis confragosa, Phaeolus Schweinitzii,
Fomitopsis pinicola, F. rosea, F. cajanderi, Stereum hirsutum, Hapalopilus
nidulans, Gloeophyllum sepiarium, Ganodernpa Applanatum, Pycnoporus
cinnabarinus, Fomes fomentarius, Pleurotus ostreatus, Phlebia radiata, Pip-
toporus betulinus разрушили образцы древесины на среде с лесной почвой
в среднем на 49,3%, на остальных средах - 13,7%. Следовательно, при эк-
страполяции на природные условия можно полагать, что сухостойная древе-
сина будет разрушаться одним и тем же набором редуцентов (при прочих
равных условиях влажности субстрата и температуре среды) в четыре раза
дольше, чем валежная. Конечно, результаты лабораторных экспериментов
приложимы к природным процессам с определенными ограничениями.
Дереворазрушающая активность грибов не зависит от того, какой
формы древесный образец используется в качестве субстрата. Так,
58

Coriolus versicolor разрушает с одинаковой интенсивностью древесину
образцов, размер одного из которых 15 х 15 х 20 мм (2,52 ± 0,04 г), а
другого 5 х 20 х 30 мм (2,45 ± 0,05 г) и за 120 дней штаммы этого вида
разрушили древесину соответственно на 46,6 ± 1,00% и 44,9 ± 2,09% (п = 9).
Древесина образцов, отличающихся по весу, не более чем в два-хри раза
разрушается грибами с одинаковой скоростью, как это видно из данных,
представленных ниже и выражающих потери абсолютного сухого вещества
(в %) в результате разложения древесины определенным штаммом в
опытах на среде Дэя с древесиной.
Вес образцов древесины березы, г	Phlebia radiata	Cpriolus versicolor
3,01-3,14	11,1 ±0,6	24,9±0,9
4,65-4,80	9,8±0,5	20,6±2,0
6,29-6,54	9,8±0,7	23,6±1,5
Когда образцы древесины отличаются по весу в 10 раз, то они
разлагаются грибами с различной скоростью, при прочих равных условиях,
как это можно видеть ниже по величине потери абсолютного сухого
вещества древесины (в %) на примере разложения древесины сосны
определенным штаммом.
Длительность опыта, сутки	Вес образца, г	
	0,47-0,57	5,29-5,74
	Fomitopsis rosea	
60	16,3±1,2	7,6 ±0,8
120	29,8+3,4	13,9±1,6
180	52,9±5,0	27,3±5,5
	Gloeophyllum sepiarium	
60	9,2±1,0	2,6±0,1
120	13,3+2,6	3,0±0,5
180	18,2+1,3	10,2±1,3
240	28,5±3,0	12,8±1,9
Образцы древесины, вес которых примерно в 10 раз больше, разла-
гаются Gloeophyllum sepiarium, Fomitopsis rosea со скоростью (как мини-
мум) в два раза меньшей. Аналогично этому наблюдается различная ско-
рость разложения в среде образцов древесины, равных по весу и размеру, но
взятых в различных количествах. Как это можно видеть из табл. 15, при про-
чих равных условиях скорость распада различна. Грибы в 1,5—2,5 раза
быстрее разрушают древесину одного образца, чем древесину 4—6 образцов.
Скорость разложения древесины грибами зависит от скорости роста их
биомассы. Коэффициент корреляции между ростом биомассы грибов и
интенсивностью разложения ими древесины на среде Чапека равен 0,78
{t = 5,07, л =19), на среде Дэя — 0,81 (г = 3,65, п = 9) и на среде с
дистиллированной водой - 0,60 (f =2,46, л= 13). Коэффициенты регрес-
59

Таблица 15
Скорость разрушения грибами древесины (в %), в зависимости от количества ее
образцов в среде. Среда — лесная почва и древесина березы или сосны
Штамм	Один образец (2,60 г) •	Два образца (5,10 г) *	Четыре образ- ца (9,7 г) *	Шесть образ- цов (14,7 г)*
Phlebia radiata	54,2±3,7	26,5±3,7	23,8±1,7	18,6±1,5
Daedaleopsis zonfragosa	34,3±9,3	20,5±1,5	22,7±2,0	15,1 ±1,7
Coriolus versicolor	48,8±9,2	20,1 ±0,6	23,6±1,5	15,3±2,0
Gloeophyllum sepiarium	32,1 ±6,2	24,4±3,0	16,0±4,8	14,4±1,0
* Древесина березы.
** Древесина сосны.
сии соответственно равны 2,59 + 0,51; 3,39 ± 0,93 и 2,99 ± 1,22. Следова-
тельно, изменение интенсивности роста мицелия на 1 мг соответствует в
среднем изменению скорости распада древесины на 3,0 мг (рис. 5).
Нам удалось с достоверностью выявить корреляцию (г = 0,30;
t = 1,15; л=15) между линейной скоростью роста мицелия грибов на
твердых питательных средах (агар-агар с древесными опилками) и их
дереворазрушающей активностью, определенной, например, при культи-
вировании тех же видов грибов на среде Чапека с древесиной. Это видно
из следующих данных:
Штамм	Скорость роста ми- целия, мм/сут	Скорость разложения древесины мм/сут
Stereum hirsutum	3,5	4,3
Coriolus zonatus	3,3	3,2
C. versicolor	3,4	5,4
C. pubescens	3,9	5,8
Ganoderma applanatum	1,2	6,2
Gloeophyllum sepiarium	0,5	1,6
Fomes fomentarius	2,2	2,2
Bjerkandera fumosa	1,2	4,9
Phlebia radiata	2,9	3,4
Fomitopsis pinicola	2,4	4,0
F. cajanderi	0,5	1,5
Lentinus tigrinus	2,2	1,7
Pleurotus ostreatus	2,7	0,5
Hapalopilus nidulans	1,8	3,7
Daedaleopsis confragosa	2,0	4,1
Примечание. Штаммы грибов Gloeophyllum sepiarium и Fomitopsis cajanderi
культивировали на среде, содержащей 10 г/л опилок древесины сосны, а штаммы ос-
тальных грибов — на среде с 10 г/л опилок древесины березы.
По-видимому, отсутствие взаимосвязи в данном случае объясняется
различиями в условиях роста грибов на агаре (искусственная среда) и на
древесине (естественный субстрат), а также несоответствием таких ве-
личин, как линейная скорость роста мицелия и его биомасса.
60

о
Скорости роста мацелия г мг /сут
Рис. 5. Зависимость дереворазрушающей активности штаммов грибов от скорости
роста мицелия
Штаммы культивировались на среде: Дэя (1); Чапека (2); с дистиллирован-
ной водой (3)
Древесина — это комплекс веществ, основными из которых являются
целлюлоза, лигнин и гемицеллюлозы. Лигнин составляет 23—33% древе-
сины хвойных пород и 16—26% лиственных [Ванин, 1934; Браунинг,
1967]. Гемицеллюлозы составляют от 17 до 41% веществ древесины
[Никитин, 1951]. На целлюлозу, лигнин и гемицеллюлозы в целом
приходится около 96% от общего веса сухой древесины [Ванин, 1934].
Целлюлозоразрушающие грибы гидролизуют вначале гемицеллюлозы, а
затем собственно целлюлозу [Рипачек, 1967]. Лигнин под их влиянием
трансформируется [Одинцов, Крайцберг, 1953; Henningsson, 1965]. Лиг-
нинразрушающие грибы предпочтительно разлагают лигнин, но одновре-
менно они могут расщеплять и целлюлозу, хотя с различной от первого
скоростью [Кэмпбелл, 1960; Wilcox, 1970; Kirk, Harkin, 1973; Santra,
Nandi, 1975].
Данные табл. 16 дают представление о взаимосвязи между скоростью
разложения древесины и целлюлозоразрушающей активностью грибов,
т.е. скоростью разложения грибами целлюлозы. Как видно, чем выше
скорость разложения целлюлозы, тем выше и скорость распада древесины
в целом. Например, Fomitopsis rosea разрушает в сутки 26,5 мг древе-
сины, F. pinicola — 21,7 мг, a Piptoporus betulinus — 32,9 мг/сут. Целлю-
лозоразрушающая активность их соответственно равна 19,4 мг/сут,
18,0 мг/сут, 25,4 мг/сут. Для всех представленных в табл. 16 видов
лингинразрушающих грибов коэффициент корреляции между целлюло-
зоразрушающей активностью и скоростью разложения древесины равен
+ 0,99 (Г = 4,57). Следовательно, распад древесины под влиянием грибов
61

Таблица 16
Скорость разложения древесины и целлюлозы грибами-ксилофитами на среде
с лесной почвой
Штамм	Тип гриба	Скорость раз- ложения древе- сины, мг/сут	Скорость раз- ложения цел- люлозы, мг/сут	Целлюлоза в утилизирован- ных грибами веществах, %
Coriolus versicolor	Лиг	Береза 50,3	26,6	53,0
С. zonatus		43,6	22,3	51,3
Piptoporus betuli-	Цел	32,9	25,4	77,4
nus Stereum hirsutum	Лиг	27,5	15,4	56,3
Lentinus tigrinus		23,6	14,2	60,6
Daedaleopsis conf-	••	25,0	13,6	54,7
ragosa Fomes fomenta-	Цел	Сосна 20,1	11,8	58,7
rius Fomitopsis rosea		26,5	19,4	73,6
F. pinicola		21,7	18,0	83,3
Примечание. Лиг — лигнинразрушающии гриб, Цел — целлюлозоразрушающий
тем интенсивнее, чем выше их целлюлозоразрушающая активность. Поэто-
му изучение целлюлолитических ферментов грибов, а также факторов,
определяющих их активность, представляет практический интерес. Такая
тесная корреляция становится понятной, если обратиться к данным о
содержании целлюлозы в утилизированных грибами веществах. У лигнин-
разрушающих грибов целлюлоза составляет 51—61% от количества утили-
зированных ими веществ, а у целлюлозоразрушающих — 74—83%.
Считается, что несовершенные и сумчатые грибы, разрушая древесину,
подготавливают субстрат для последующего роста и разложения древе-
сины базидиомицетами. Однако исследования, проведенные нами в лабо-
ратории, показали, что предварительное заражение древесины березы
несовершенными грибами в дальнейшем не отражалось на скорости
разложения ее под влиянием афиллофоровых грибов. Ниже приведены
сравнительные данные (в % потерь абсолютного сухого вещества древе-
сины) скорости разложения афиллофоровыми грибами здоровой древе-
сины березы и древесины, зараженной несовершенными , грибами.
Штаммы	Древесина	
	здоровая	зараженная грибами
Stereum hirsutum	2,76±0,48	1,83±0,58
Coriolus versicolor	4,18±1,02	1,06±0,19
C.zonatus	6,38±0,30	2,40 i0,53
C. pubescens	7,00±0,55	2,38±0,15
62

Фазы раззюже/щя дре&ееимы
Рис. 6. Динамика минерализации древеси-
ны
Включение грибов, реализующих:
7—11 фазу разложения, 2 — III фа-
зу разложения
На основании этих данных можно
заключить, что штаммы Coriolus zo-
natus и С. pubescens разрушают древе-
сину, предварительно зараженную несо-
вершенными грибами почти в три раза,
а С. versicolor в четыре раза медленнее,
/Чем здоровую, Stereum hirsutum
разрушает с одинаковой интенсивностью оба типа древесины.
Факт замедления распада древесины объясняется, возможно, тем, что
несовершенные грибы, которыми древесина предварительно была зараже-
на, утилизируя питательные вещества, истощают их запасы и тем самым
препятствуют росту базидиомицетов. Кроме того, не исключено также, что
при росте несовершенных грибов в древесине накапливаются вещества,
тормозящие деятельность базидиальных грибов.
Базидиальные ксилофиты активно разрушают древесину в естествен-
ных условиях, а в лабораторных условиях они разлагают ее полностью.
Под влиянием штаммов лигнинразрушающих грибов Coriolus zonatus,
С. versicolor, Pycnoporus cinnabarinus на среде с лесной почвой или
сусло-агаре за 180—310 сут происходит практически полное разложение
древесины, т.е. за это время разрушается 91,8—98,9% вещества заболон-
ной древесины березы, а под влиянием других штаммов Bjerkandera
fumosa, Fomes fomentarius, Phlebia radiata, — 72,3—86,3%. Штаммы
целлюлозоразрушающих грибов — Fomitopsis rosea, Lentinus lepideus,
Piptoporus betulinus за такой же промежуток времени на средах того же
состава полностью утилизируют углеводный комплекс древесины, коли-
чественно это составляет 71,9—72,9%. Как уже отмечалось выше, данная
группа грибов не способна разрушать лигнин и поэтому не может
полностью разложить древесину.
Полученные данные позволили сделать вывод о том, что лигнинраз-
рушающие грибы самостоятельно, а целлюлозоразрушающие грибы, по-
видимому, только совместно с ними могут полностью разложить древе-
сину без участия других организмов. Разнообразие же редуцентов, оче-
видно, обеспечивает непрерывность и повсеместность разложения древе-
сины.
Кроме того, такая точка зрения позволяет по-новому взглянуть на роль
сукцессий грибов при разложении древесины. Становится ясным, ^о смена
одних групп другими не является необходимым условием полного
разложения древесины. Следствием сукцессии грибов, вероятно, является
ускорение процесса разложения древесины, так как каждая его стадия
реализуется комплексом грибов, наиболее соответствующих структур-
ному составу древесины в данный момент. Если бы в разложений
древесины участвовали грибы одной систематической группы, то дина-

мика распада древесины описывалась бы S-образной кривой, так как со
временем наступило бы истощение питательных веществ для данных
грибов. Вследствие конкуренции грибов, картина становится иной. Как
только несовершенные и сумчатые грибы, потребив легкодоступные
соединения древесины, переходят к разрушению лигно-целлюлоз, процесс
разрушения замедляется. Но именно в это время в составе деструкторов
древесины обнаруживают базидиальные дереворазрушающие грибы, яв-
ляющиеся активными деструкторами лигнина и целлюлозы. Они как бы
подхватывают "эстафету", начатую грибами, реализующими первую ста-
дию распада, и в результате процесс не замедляется, а интенсифицируется.
К аналогичному явлению приводит и замена базидиальных ксилофитов
грибами, реализующими третью фазу минерализации. В итоге смены
грибов основная S-образная кривая распада трансформируется в прямую
или близкую к ней (рис. 6).
ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩАЯ АКТИВНОСТЬ БАЗИДИАЛЬНЫХ
ГРИБОВ-ПОДСТИЛОЧНЫХ САПРОФИТОВ
До сих пор мы говорили о разложении древесины под влиянием
базидиальных дереворазрушающих грибов. Однако представляет большой
интерес выяснение роли именно базидиальных подстилочных сапрофитов в
разрушении древесины. Эта группа грибов обитает в подстилке, составной
частью которой являются травянистые и деревянистые растительные
остатки. Подстилочные сапрофиты рассматриваются традиционно как
деструкторы элементов активной фракции подстилки. И все исследова-
ния, примером которых могут служить, например, работы В. Я Частухина
[1962], Т. В. Павловой [1971 а, б], касались разложения элементов актив-
ной фракции подстилки чистыми культурами базидиальных подстилочных
сапрофитов. Как было установлено, эти грибы энергично разлагают
листья, хвою и другие компоненты активной фракции. В. Я. Частухин,
М. А. Николаевская [1969], исходя из анализа результатов исследований с
базидиальными подстилочными сапрофитами, сделали вывод о том, что
эти грибы могут осуществлять почти полную минерализацию листьев.
Аналогичных исследований, в которых рассматривалось бы разложение
древесины чистыми культурами подстилочных сапрофитов, нам не из-
вестно. Поэтому, отобрав пять представителей данной эколого-физиоло-
гической группы грибов, мы экспериментально изучили их действие на
древесину. Полученные результаты представлены в табл. 17. Было уста-
новлено, что Clitocybe nebular is, Mycena strobil icola, Collybia ingranta,
Xeromphalina cornui способны интенсивно разлагать древесину. На среде с
лесной почвой С. nebularis, М. strobiI icola, X. cornui разрушили за 120 сут
20,5—44,8% веществ заболонной древесины березы. При добавлении в
питательную среду лесной почвы и сухой травы интенсивность разложения
древесины под влиянием С. nebularis возрастает до 70,7%, в некоторых
случаях до 84%. В отличие от Clitocybe nebularis эффект под действием
Xeromphalina cornui на среде, содержащей лесную почву и сухую траву,
снижается более чем в два раза по сравнению с тем, какой получен на
среде только с лесной почвой. По-видимому, этот вид при отсутствии
64

Таблица 17
Интенсивность разложения древесины березы базидиальными подстилочными
сапрофитами
Штамм	% потерь абсолютного сухого вещества на питатель- ных средах		
	1	2	3
Clitocybe nebularis			44,8 ±3,6	70,7±3,8
Мусепа strobilicola	6,1 ±0,5	29,0±3,4	26,6±8,4
Collybia ingrata	—	—	26,8±3,4
Xeromphalina cornui	—	20,5±1,4	8,8±1,8
Marasmius coherens	2,3±0,3	4,1 ±0,9	4,0±1,1
Примечание. 1 — среда с дистиллированной водой; 2 — среда с лесной поч-
вой; 3 — среда с лесной почвой и сухой травой.
Таблица 18
Интенсивность разложения базидиальными подстилочными сапрофитами
здоровой и зараженной предварительно грибами древесины березы
Штамм	Длитель- ность опы- та, сут	% потерь абсолютного сухого вещества дре- весины		
		здоровой	зараженной не- совершенными грибами	зараженной несовершен- ными и тру- товыми гри- бами
Clitocybe nebularis	120	44,8±3,6	38,4±5,8	32,8±6,3
Мусепа strobilicola	60	10,9±2,6	17,1 ±2,1	12,2±1,4
	120	19,7±5,0	28,5±1,7	27,4±2.1
травянистых остатков способен активно разрушать древесину, а при
добавлении их в среду переключаться на разложение остатков. Мусепа
strobilicola так же, как и базидиальные грибы-ксилофиты, наименее
интенсивно разрушает древесину, увлажненную дистиллированной водой.
Marasmius cohaerens, по всей видимости, не способедоызывать глубокую
деструкцию древесины, так как на всех средах скорость распада древе-
сины составляла 2,3—4,1%.
Выше мы говорили, что базидиальные подстилочные сапрофиты реа-
лизуют заключительные стадии распада древесины. Однако нами было
показано, что С. nebularis и М. strobilicola разрушают как здоровую, так
и предварительно зараженную грибами древесину с одинаковой интенсив-
ностью (табл. 18).
Способность базидиальных грибов — подстилочных сапрофитов разру-
шать древесину указывает на определенную роль этой эколого-физиоло-
65

гической группы грибов в минерализации не только листьев, хвои и
других элементов активной фракции подстилки, но и древесины на разных
фазах ее распада. На наш взгляд, вполне вероятно, что подстилочные
сапрофиты реализуют не только заключительную стадию минерализации
древесины, но и ее вторую фазу.* Это становится возможным, когда
конкуренция со стороны базидиомицетов-ксилофитов снижается.
ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩАЯ АКТИВНОСТЬ БАЗИДИАЛЬНЫХ
ГРИБОВ В ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ
Лабораторные эксперименты дают ценную информацию о способности
грибов разрушать древесину. Но эти данные трудно экстраполируются на
природные процессы. В.А. Мухиным и Н.Т. Степановой [1975] получены
следующие данные относительно дереворазрушающей активности бази-
диальных грибов при разложении древесины в почве средневозрастного
сосняка:
Штамм	Потеря абсолютного сухого ве- щества, %
	Береза
Coriolus versicolor	11,0
Fomes fomentarius	3,9
Bjerkandera fumosa	3,6
Daedaleopsis conf rap jsa	2,2
Ganoderma applanatum	1,5
Phellinus igniarius	0,0
Piptoporus betulinus	0,0
Hirschioporus pergamenus	0,0
	Сосна
Fomitopsis pinicola	10,0
F. rosea	0,0
F. cajanderi	5,0
Gloeophyllum sepiarium	6,6
Clitocybe nebularis	♦ 4,8
Mycena strobilicola	4,6
Collybia ingrata	0,0
Marasmius cohaerens	0,0
Как следует из этих данных, наиболее активными редуцентами древе-
сины в почве оказались Fomitopsis pinicola и Coriolus versicolor. В два
рзза менее активными по сравнению с ними — Cloeophyllum sepiarium,
F. cajanderi. За время опыта Fomes fomentarius, Bjerkandera fumosa
разрушили 3,4—3,9%, a Daedaleopsis confragosa, Ganoderma applanatum —
лишь 1,5-2,2% вещества древесины. Такие виды, как Piptoporus
betulinus, Phelhnus igniarius, F. rosea, Hirschioporus pergamenus,
по-видимому, не способны развиваться в почве. Одной из причин этого,
вероятно, является низкая температура почвы, не превышающая в течение
летнего сезона 1973 г. в среднем 11,3°. Но даже грибы, развивающиеся в
почве средневозрастного сосняка, не реализуют свои возможности пол-
66

ностью. Дереворазрушающая активность грибов-ксилофитов в лабора-
торных условиях, измеряемая в течение 120 сут по способу почвенной
банки, выше, чем в условиях почвы. Следующие данные подтверждают это
наблюдение.
Штамм	Повторность	Потеря абсолютного сухого вещества, %
	Б e	р е з а
Coriolus versicolor	7	25,4
С. zonatus	4	17,7
С. pubescens	4	17,4
Fomitopsis pinicola	9	12,6
Hapalopilus nidulans	4	9,2
Bjerkandera fumosa	8	8,0
Stereum hirsutum	5	5,4
	Сосна	
Lentinus lepideus	7	26,5
В почве редуцентами древесины могут быть и базидиальные грибы —
подстилочные сапрофиты. Так, как мы уже видели, дереворазрушающая
активность штаммов Ciitocybe nebularis и Mycena strobilicola в почве
средневозрастного сосняка сравнима с дереворазрушающей активностью
штаммов таких грибов, как Fomitopsis cajanderi, Gloeophyllum
Sepiarium, и выше, чем у Fomes fomentarius, Bjerkandera fumosa, Daeda-
leopsis confragosa. Но дереворазрушающая активность M. strobilicola и
C. nebularis в естественных условиях во много раз меньше, чем в усло-
виях лабораторных экспериментов. Такие виды, как Marasmius cohaerens,
Collybia ingrata, видимо, не способны развиваться в почве.
Из рассмотренных данных следует, что в естественных условиях грибы
разрушают древесину менее интенсивно, чем в условиях лаборатории.
Активными деструкторами древесины в почве средневозрастного сосняка
являются Coriolus versicolor, G. sepiarium, Fomitopsis cajanderi, F.
pinicola, а также подстилочные сапрофиты C. nebularis, М. strobilicola.
Изложенное в этой главе позволяет сделать следующие выводы.
Базидиальные грибы-ксилофиты — активные разрушители древесины.
Скорость этого процесса определяется способностью грибов разрушать
целлюлозу, темпами роста биомассы мицелия, условиями среды. Опти-
мальные условия для грибов создаются при контакте древесины с почвой,
наименее благоприятные — при разложении ими древесины без дополни-
тельного поступления элементов минерального питания. В естественных
условиях грибы разрушают древесину менее интенсивно, чем в лабора-
тории, где лигнинразрушающие грибы самостоятельно, а целлюлозораз-
рушающие, видимо, совместно с ними способны полностью минерализо-
вать древесину. Подстилочные сапрофиты из семейства агариковых также
активные деструкторы древесины.

ВЛИЯНИЕ pH И ТЕМПЕРАТУРЫ СРЕДЫ
НА АКТИВНОСТЬ ЦЕЛЛЮЛАЗЫ
АФИЛЛОФОРОВЫХ ГРИБОВ
Как было показано выше, дереворазрушающие грибы разлагают дре-
весину пропорционально их целлюлозоразрушающей активности.
Целлюлоза — естественный полимер, в состав которого входит от 1400
до 10000 глюкозных остатков [Кретович, 1971]. В настоящее время
принята схема ферментативного гидролиза целлюлозы, предложенная
Ризом и сотр. [Reese е.а., 1950], которые исходили из представления о
целлюлозе (Д-1,4-глкжан-глюконогидролаза) как о ферменте, состоящем
из нескольких компонентов. Гидролиз, по их мнению, проходит в
несколько этапов: нативная целлюлоза — Сх-фермент — гидратированные
полиангидроглюкозные цепи, Сх-фермент целлобиоза Д-глюкозидаза —
глюкоза. Позднее предположение о множественности целлюлазы было
экспериментально подтверждено многими исследователями и, в частности,
3. Ташпулатовым [1967], Н.А. Тиуновой и Н.А. Родионовой [1967],
Ю.В. Лизак и Н.Н. Машковским [1971]. Анализ современных представ-
лений о структуре целлюлазы и механизме гидролиза целлюлозы дан в
работах В.И.Билай [1965] и Р.В.Фениксовой [1967]. Особенности целлюлаз
грибов определяют некоторые аспекты их экологии. Так Э.Э. Беккер
[1963] считает, что температурная зависимость грибов в какой-то мере оп-
ределяется термолабильностью экзоферментных систем грибов.
Изучение целлюлаз грибов имеет и определенное практическое значе-
ние, так как они могут найти применение в различных сферах производ-
ства. По мнению В.И. Билай [1965], наиболее актуальными областями
применения целлюлолитических ферментов в настоящее время являются:
обогащение грубых целлюлозосодержащих кормов растворимыми фор-
мами углеводов, разрушение клеточных оболочек для извлечения крах-
мала и сахара при переработке сырья. Показано также [Starka, Schanel,
1962], что обработка поверхности древесины целлюлазой улучшает ее
импрегнацию, делает ее пригодной для производства карандашей.
В этой главе приводятся данные о влиянии pH и температуры среды на
активность целлюлазы семи видов афиллофоровых грибов.
ВЛИЯНИЕ pH СРЕДЫ
НА АКТИВНОСТЬ ЦЕЛЛЮЛАЗЫ
Кислые значения pH являются оптимальными для роста высших грибов
и активности целлюлазы [Шиврина и др., 1969]. В табл. 19 приводятся
данные, анализировавшиеся в нашей работе, о влиянии pH и температуры
на рост шести видов грибов. Данные о влиянии pH на рост дереворазру-
шающих грибов содержатся также в работах Ю.В. Адо [1936], В.Я. Час-
тухина [1938], А.С. Бондарцева [1953, 1956] и др.
68

Работ, посвященных изучению влияния pH на активность целлюлоли-
тических ферментов базидиомицетов, недостаточно. Н.Л. Мэттисон и
О. П Низковской [1967] показано, что максимальная активность целлю-
лазы Fomitopsis pinicola наблюдается при pH 3,9 — 5,5. У Fomitopsis
annosa и Phellinus igniarius целлюлаза наиболее активна при pH 5,5 — 6,0
[Стайченко, Федоров, 1969; Федоров, Стайченко, 1971].
В отличие от базидиальных дереворазрушающих грибов несовершенные
грибы из родов Aspergillus, Monnilia, Penici Ilium, Botryotrichum,
Chaetomium, Stashybotrys, Gliocladium, Stemphylium, Tricnoderma
развиваются при значении pH среды от 4,3 до 11,5 [Загуляева, 1971].
У темноцветных гифомицетов Stysanus sp., Periconia, Altenaria sp.,
целлюлаза активна при pH 2,0-11,0 с оптимумом при pH 3,0 - 6,0
[Лизак, 1968]. Н.Н. Наплекова [1974] сообщает, что несовершенные
грибы разрушают целлюлозу при pH 5,9—7,8, но наиболее интенсивно при
нейтральной реакции среды. Анаэробные целлюлозные бактерии разви-
ваются при pH 6,6 — 9,7, с оптимумом при pH 7,4 — 7,6. Это же характерно
и для аэробных целлюлозных бактерий, которые имеют оптимум развития
при pH 7,0 — 7,5 и плохо или совсем не растут на кислых средах
[Имшенецкий, 1953].
Наши исследования показали, что активность целлюлазы афиллофо-
ровых грибов в значительной степени зависит от кислотности среды
(табл. 20). Увеличение pH с 2,5 до 3,0 вызывает восьмикратное возраста-
ние активности целлюлазы у Daedaleopsis confragosa, а у Fomitopsis rosea
и Coriolus zonatus активность фермента при этом возрастает почти в два
раза. В области значений pH, близких к оптимальным, наблюдается такое
же изменение активности фермента. Например, максимальная активность
целлюлазы Fomitopsis pinicola наблюдается при pH 4,0, а при pH 3,0
и 5,0 активность ее уменьшается в первом случае в три, а во втором —
в два раза.
У всех видов грибов фермент активен только при кислой реакции
среды. У Piptoporus betulinus и Fomitopsis pinicola целлюлаза активна в
пределах pH 3,0 — 6,0, а у Coriolus zonatus, F. rosea фермент работает при
pH от 2,5 до 7,0. Целлюлаза Daedaleopsis confragosa сохраняет активность
в пределах pH 2,5 — 6,0, С, versicolor — 3,0 — 7,0 (см. табл. 29).
Оптимальным значением pH для целлюлазы афиллофоровых грибов
является 3,0 — 6,0. Диапазон оптимальных значений pH у целлюлазы
D. confragosa от 3,0 до 4,0. Целлюлаза S. hirsutum, F. rosea, F. pinicola
наиболее активна при pH 4,0, а Р.betulinus — при 4,0 — 5,0. Наиболее
интенсивный гидролиз целлюлазы при действии на нее ферментных
препаратов, полученных из культуральных жидкостей Coriolus versicolor,
С. zonatus происходит при pH 5,0—6,0.
Пределы устойчивости дереворазрушающих грибов к тому или иному
фактору среды, очевидно, в какой-то мере, определяются устойчивостью
целлюлазы к этому фактору.
Поэтому интересно сопоставить пределы устойчивости целлюлазы и
пределы роста грибов в зависимости от кислотности среды.
Влияние pH среды на рост трех видов ксилофитов показано в табл. 21.
Культуры грибов выращивали в течение 13 дней в колбах объемом
69

Таблица 19
Влияние pH и температуры на рост дереворазрушающих грибов
Штамм	pH среды			
	min	opt	max	min
Fomitopsis pinicola	2,8	3,0-5,2	7,6	8-10
F. rosea	2,8	3,2-4,0	7,0	11
Piptoporus betulinus	2,1	4,0—5,0	7,6	5
Coriolus zonatus	2,8	4,0—4,6	8,0	5
C. versicolor	2,5	4,0-5,2	7,5	—
Stereum hirsutum	-	-	-	-
Таблица 19 (окончание)
Штамм	Температура		
	opt	nriax	Источник
Fomitopsis pinicola	22-25	35-37	[Адо, 1959; Ванин, 1955; Бо- родуля, 1972]
F. rosea	25-27	35	[Адо, 1959]
Piptoporus betulinus	25-26	32-35	[Адо, 1959, Henningson, 1965, Рипачек, 1967]
Coriolus zonatus	22-25	40	[Адо, 1959; Гашкова, 1968]
C. versicolor	26	34	[Ячевский, 1933; Рипачек, 1967; Гашкова, 1968]
Stereum hirsutum	25	36	[Рипачек, 1967]
Таблица 20
Влияние pH на активность целлюлазы афиллофоровых грибов (мкг/мл глюкозы)
Штамм	pH среды						
	2,5	3,0	4,0	5,0	6,0	7,0	8,0
Stereum hirsutum	1	1	13	9	1	1	0
Daedaleopsis conf- ragosa	1	8	8	7	6	0	0
Fomitopsis rosea	4	7	10	4	3	4	0
F. pinicola	0	5	16	8	5	0	0
Piptoporus betuli- nus	0	5	10	8	3 .	0	0
Coriolus versicolor	0	10 .	30	40	14	4	0
C. zonatus	3	5	9	13	11	1	0
70

Таблица 21
Рост мицелия грибов (в мг абсолютного сухого веса) при разных значениях pH
питательной среды
Штамм	pH среды						
	2,5	3,0	4,0	5,0	6,0	7,0	8,0
Stereum hirsutum	14	115	171	35	5	0	0
Coriolus versicolor	24	70	138	142	5	0	0
Daedaleopsis confra-	0	24	19	40	25	20	0
gosa
100 мл, содержащих 30 мл питательной среды, глюкозу, пептон и 20 мл
цитрат-фосфатного буферного раствора различного значения pH
(2,5 - 8,0).
Максимум роста Stereum hirsutum наблюдается при pH 4,0, при этом
же значении pH целлюлаза этого вида наиболее активна. Оптимум роста
целлюлазы Coriolus versicolor находится в пределах pH 4,0—5,0
Daedaleopsis confragosa — при pH 4,0 (рис. 7).
Как уже говорилось выше, по литературным данным оптимум роста
Piptoporus betulinus наблюдается при pH 5,0; a Fomitopsis pinicola при
2,3 3,0 4,0 5,0 6,0 ?0 fOpH
Рис. 7. Влияние pH на активность
штаммов Coriolus versicolor (а);
Daedaleopsis confragosa (б) и
Stereum hirsutum (в)
1 — рост (в мг); 2—активность
целлюлазы (в%)
71

pH 3,0—5,2. Целлюлаза этих грибов, по нашим данным, наиболее активна
при pH среды соответственно 4,0-5,0 и 4,0. Из этих данных видно, что
оптимальные значения pH для активности целлюлазы соответствуют
оптимальным значениям pH роста грибов.
Целлюлаза активна почти в тех же пределах pH, в которых возможен
рост грибов (см. рис. 7). S. hirsutum и С. versicolor, например, растут
при pH среды 2,5—6,0, а их целлюлаза активна соответственно при pH
2,5—7,0 и 3,0—7,0. У D.confragosa фермент активен при pH 2,5, инакти-
вируется при pH более 6,0, а штаммы этого гриба растут при значениях pH
в пределах 3,0—7,0. Следовательно, устойчивость целлюлазы к pH среды
не накладывает существенных ограничений на устойчивость грибов к
этому фактору.
ЗАВИСИМОСТЬ АКТИВНОСТИ
ЦЕЛЛЮЛАЗЫ ОТ ТЕМПЕРАТУРЫ
Температура, как известно, один из важнейших экологических фак-
торов. Большинство базидиальных грибов растет в широком пред. ie
температур от 0—2° до 35—40° [Шиврина и др., 1969]. Прекращение pocia
еще не означает гибели организма. По данным Ю.В. Адо [1959],
Fomitopsis rosea прекращает расти при 35°, а гибнет лишь при 55—58°.
Почти аналогично Р. betulinus не растет при 35° и погибает при 50—53°.
В табл. 19 приведена температурная зависимость роста дереворазрушаю-
щих грибов. В литературе влияние этого фактора на рост дереворазру-
шающих грибов освещен в работах Ю.В. Адо [1935], А.С. Бондарцева
[1953, 1956], С.Ф. Негрудского [1962], Перссон-Хюппель [Persson-
Hu ppel, 1963].
Данных о влиянии температуры на активность целлюлазы базидиаль-
ных грибов-ксилофитов еще недостаточно. Однако известно, что целлюла-
за — термдстабильный фермент [Шиврина и др., 1969]. Под действием
целлюлазы Lampteromyces japonicus клетчатка полностью гидролизуется
при 45° [Масанобу, 1970]. Н.Л. Мэттисон и О.П. Низковской [1967]
было показано, что 32° являются температурным оптимумом (^-фер-
мента целлюлазы Fomitopsis pinicola.
По нашим данным, целлюлаза афиллофоровых грибов сохраняет актив-
ность при температуре среды от 5 до 35° (табл. 22). С увеличением
температуры от 5 до 35° активность целлюлазы, выделенной из культу-
ральной жидкости штаммов F. rosea, возрастает в пять раз. У F. pinicola
при 35° активность целлюлазы почти в три раза выше, чем при 5°.
В активности целлюлазы афиллофоровых грибов не наблюдается четко
выраженного температурного оптимума. Это объясняется, возможно, тем,
что температура среды в меньшей степени, чем pH, влияет на активность
целлюлазы, а также тем, что активность целлюлазы исследовалась в
незначительном диапазоне температур. Максимальная активность целлю-
лазы Coriolus donatus наблюдалась при 25—35°, Stereum
hirsutum — 22—35°, Fomitopsis pinicola — 35°, F. rosea — 30—35°,
C. versicolor — 35°, Daedaleopsis confragosa — 30°, Piptoporus
betulinus — 25°. Температурный оптимум активности целлюлазы соответ-
72

Таблица 22
Влияние температуры на активность целлюлазы афиллофоровых грибов
(в мкг/мл глюкозы)
Штамм	Температура среды, °C				
	5	22	25	30	35±2
Daedaleopsis conf ragosa	11	14	16	19	17
Stereum hirsutum	14	22	20	23	25
Fomitopsis pinicola	6	8	8	11	16
F. rosea	3	8	9	16	15
Coriolus zonatus	5	6	12	13	12
C. versicolor	4	—	7	6	9
Piptoporus betulinus	9	9	12	10	10
ствует или близок к температурному оптимуму роста грибов. Как можно
видеть из данных табл. 19, оптимальными температурами для роста
С. zonatus являются 22—25°, S. hirsutum — 25°, F. pinicola — 22—25°,
F. rosea — 25—27° C. versicolor — 26°, P. betulinus — 25—26°.
Устойчивость целлюлазы к температуре, видимо, не определяет тер-
моустойчивости грибов, так как пределы устойчивости целлюлазы к
температуре шире пределов термоустойчивости роста грибов. Например,
Р. betulinus, С. versicolor, S. hirsutum растут при температурах, не пре-
вышающих соответственно 32—35, 34°, тогда как при 35° целлюлаза
штаммов этих видов вполне активна. Это отмечалось и у Fomitopsis
pinicola, F. rosea, Coriolus zonatus. Рост этих грибов возможен при
температуре не выше 35—40°, а максимальная активность их целлюлоли-
тических ферментов наблюдалась при 25—35°.
Благодаря тому, что по сравнению с ростом грибов предел термоус-
тойчивости их целлюлолитических ферментов шире, этот факт может
быть использован в практических целях для обогащения, например,
грубых целлюлозосодержащих кормов растворимыми формами угле-
водов. Для этого культуры грибов, растущие, например, на соломе,
культивируют первое время при температурах, оптимальных для их роста.
Затем температуру повышают с таким расчетом, чтобы замедлить и даже
полностью затормозить рост грибов, но не уменьшая, а наоборот, даже
увеличивая активность целлюлазы. Вследствие этого, во второй период
культивирования будут накапливаться растворимые углеводы.
Основные результаты изучения влияния температуры и pH среды на
активность целлюлазы афиллофоровых грибов можно сформулировать
так: целлюлаза афиллофоровых грибов активна при кислых значениях pH
среды с оптимумом pH от 3,0 до 6,0; целлюлаза грибов активна в
широком интервале температур с оптимумом, который соответствует или
почти приближается к оптимальным для роста грибов температурам;
устойчивость целлюлазы к pH и температуре среды, видимо, существенно
не ограничивает устойчивость грибов к этим факторам.

БАЛАНС ВЕЩЕСТВ МИКОГЕННОГО
РАЗЛОЖЕНИЯ ДРЕВЕСИНЫ
Продукты разложения целлюлозы, лигнина и других веществ, основ-
ных компонентов древесины, утилизируются грибами и используются ими
в дальнейшем либо как источник питания (конструктивный обмен), либо
как источник энергии (энергетический обмен) в процессе синтеза. В резуль-
тате этих процессов образуются вещества тела (мицелия) грибов и продук-
ты окисления, углекислота и вода. Часть продуктов синтеза выделяется в
среду в виде экзоферментов, физиологически активных веществ и т.д.
7 Работ, в которых бы именно с этой точки зрения рассматривали обмен
веществ у базидиальных грибов, недостаточно, хотя на важность подобных
исследований указывалось в литературе [Бурова, 1973]. Известны ре-
зультаты изучения эффективности превращения веществ субстрата в
вещества тела грибов при культивировании их на сахарах. Риттер [Ritter,
цит. по: Шиврина и др., 1969] сравнил эффективность роста деревораз-
рушающих, подстилочных и микоризообразующих грибов. Им было
показано, что ксилофиты наиболее активно утилизируют вещества внеш-
ней среды. Позднее это было подтверждено О.П. Низковской [1972], уста-
новившей также, что лигнинразрушающие грибы более эффективно ути-
лизируют глюкозу и пептон по сравнению с целлюлозоразрушающими
грибами. Данные об эффективности роста некоторых базидиальных
грибов — подстилочных сапрофитов на средах, содержащих экстракт из
листьев, можно найти в работе В. Я. ЧасТухина и М. А. Николаевской
[1969]. Ими, в частности, было показано, что количество биомассы
мицелия штаммов таких видов грибов, как Lepiota ргосега, Collybia
dryophilla, Marasmius androsaceus, развивающихся на экстрактах из
дубовых листьев, равно 47—65%.
Определение количества биомассы мицелия некоторых видов дерево-
разрушающих грибов рассматривается также в работах В. Г. Кэмпбелла
[1960], Свифта [Swift, 1973]. Последний автор сообщает, что у Coriolus
versicolor, выращиваемого на древесных опилках, это количество состав-
ляет 47%, что близко тому, какое отмечено при утилизации глюкозы.
Задразил [Zadrazil, 1975] приводит данные о затратах 10% утилизиро-
ванных веществ на синтез плодовых тел и 70% — на дыхание при разло-
жении соломы штаммами Pleurotus florida. Несколько работ, освещаю-
щих эффективность роста у базидиальных грибов-ксилофитов при разру-
шении ими древесины, выполнены в нашей лаборатории [Степанова,
Сирко, 1974, 1975; Мухин, Степанова, 1976; Мухин, 1976а, б]. В них
была отмечена высокая эффективность мицелиального роста базидиаль-
ных грибов, а также приведены основные показатели, характеризующие
баланс веществ при микогенном разложении древесины, т.е. количест-
венное соотношение, при котором приходную часть баланса составляют
74

вещества, ассимилированные грибами, а расходную — затраты утилизи-
рованных веществ на конструктивный и энергетический обмен.
Изучение баланса веществ при микогенном разрушении древесины
позволяет не только установить, как происходит превращение веществ в
процессе разложения древесины, но в определенной мере составить
представление о преобразованиях энергии.
ЭФФЕКТИВНОСТЬ АССИМИЛЯЦИИ ГРИБАМИ
ПРОДУКТОВ РАЗЛОЖЕНИЯ ДРЕВЕСИНЫ
При микогенном распаде древесины не наблюдается накопления боль-
шого количества органических веществ в среде. Как это видно из данных
табл. 23, оно составляет всего от 0,3 до 9,0%, а в среднем — 3,0% от
общего количества разрушенных грибами веществ древесины. Следова-
тельно, эффективность ассимиляции продуктов ферментативного разло-
жения древесины базидиальными дереворазрушающими грибами в сред-
нем равна 97%. Наибольшее количество органических веществ присут-
ствует в среде при культивировании штаммов таких видов, как Phaeolus
Schweinitzii, Hapalopilus nidulans, Daedaleopsis confragosa, Fomitopsis
cajanderi, Fome^ fomentarius, Lentinus tigrinus, Coriolus pubescens.
В табл. 24 приводятся данные о динамике накопления органических ве-
ществ в среде при разрушении заболонной древесины березы штаммами
Таблица 23
Биомасса (в % от потери веса образцов древесины) в среде
при разложении грибами древесины (п = 3—5)
Штамм	Среда Чапека с древесиной		Древесина и дистиллирован- ная вода	
	Изменение величины био- массы	Средняя ве- личина био- массы	Изменение ве- личина био- массы	Средняя ве- личина био- массы
Phlebia radiata	2,0—2,3	2,1				
Lentinus lepideus	1,5-2,7	2,1	1,9-3,7	2,8
L. tigrinus	8,3-9,7	9,0	—	—
Fomitopsis cajanderi	1,2-4,0	2,7	2,4-6,7	3,9
F. rosea	0,7-2,0	1,2	1,2-2,2	1,8
Phaeolus Schweinit-	3,8-11,9	7,1	4,3-9,3	5,9
zii				
Piptoporus betulinus	—	—	0,0-1,9	1,5
Cerrena unicolor	0,9-1,5	1,1	—	—
Coriolus zonatus	0,0-0,8	0,3	—	
C. versicolor	0,4-1,5	0,9	0,5-0,8	0,6
C. pubescens	0,7-11,1	3,7	—	—
Fomes formentarius	2,7-11,0	6,0	—	—
Daedaleopsis confra-	3,2-8,1	4,8	2,7-9,7	5,1
gosa				
Bjerkandera fumosa	2,4-2,6	2,5	2,6-2,8	2,7
Hapalopilus nidulans	—			2,6-6,5	4,6
Stereum hirsutum	—	—	0,6-3,3	1,8
75

Таблица 24
Динамика накопления органических веществ в среде при разложении древесины
березы штаммами Bjerkandera fumosa
Возраст культуры, дни	Потеря вещества, %	Биомасса	
		мг	% от потери вещества
30	3,4	1,4	4,7
60	13,0	3,5	4,8
120	32,3	10,7	5,3
180	48,0	15,3	5,2
240	60,0	26,0	6,9
300	70,7	19,5	4,2
Bjercandera fumosa. Абсолютное количество органических веществ в среде
штаммов этого вида возрастает пропорционально разрушению древесины.
Поэтому биомасса на протяжении 300 дней культивирования составляла
около 5,0% от биомассы разрушенных штаммами веществ древесины.
Периодическое выведение органических веществ из среды в результате
периодического промывания субстрата способствует накоплению в ней
органических веществ. В культурах Coriolus versicolor с периодическим
промыванием за 120 дней было собрано 17 мг органических веществ
(л = 6), что составляет 0,8% от разрушенных штаммом этого вида веществ
древесины. В контрольных опытах органические вещества обнаружить не
удалось (л = 3).
Органические вещества, образующиеся при микогенном распаде древе-
сины, накапливаются не только в среде, но и в толще древесины образцов.
Количество этих веществ, экстрагируемых водой из древесины, разру-
шавшейся в течение 120 дней штаммами С. versicolor, составляло 39 мг,
т. с. 1,7% от общих потерь вещества древесины, или 0,62% от исходного
веса образцов. В исходной древесине содержание экстрагируемых водой
органических веществ составляло 30 мг или 0,50% от исходного веса
образцов. Если эти вещества грибами не утилизировались, то вновь
образовавшиеся вещества составляли 9 мг или 0,1% от исходного веса
образцов и 0,27% от биомассы разрушенных грибом веществ. Эти данные
указывают, что в древесине при микогенном разложении е° накапливается
незначительное количество водорастворимых веществ.
СОСТАВ ОРГАНИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ,
АККУМУЛИРУЮЩИХСЯ В СРЕДЕ ПРИ МИКОГЕННОМ
РАЗЛОЖЕНИИ ДРЕВЕСИНЫ
При росте базидиальных дереворазрушающих грибов как на жидких
питательных средах с простыми углеводами в качестве источника углеро-
да, так и на древесине в среде отмечено присутствие ряда органических
кислот [Казанский, 1936; Частухин, 1938; Bushnell, 1957; Рипачек, 1967;
Ananthanarayanan, Wajid, 1970; Милова, 1971, 1973]. А.С. Казанский
76

Таблица 25
Состав органических кислот в среде при разложении древесины штаммами
дереворазрушающих грибов
Возраст культуры, дни
60	120		180	240	300
		В	jerkandera fumosa	i	
Винная, X- кис- лота с Rf = 0,20	Щавелевая, X- кислота		Щавелевая	Щавелевая	Щавелевая, Х-кислота
		Coriolus versicolor			
Винная, щаве- левая, Х-кис- лота с Rf - 0,20	Винная, ща- велевая, X- кислота		Щавелевая, Х-кислота	Щавелевая, Х-кислота	Щавелевая, Х-кислота
[1936] обнаружил в среде лимонную, щавелевую, винную, янтарную,
яблочную и фумаровую кислоты. По данным Анантанараянана и Уаджида
[Ananthanarayanan, Wajid, 1970], в среде встречаются также уксусная и
масляная кислоты, а Н.М. Милова [1971] называет и глюконовую кислоту.
В среде при культивировании штаммов Bjerkandera fumosa, Coriolus
versicolor нами найдены щавелевая, винная, а также органическая кислота
с Rf = 0,20 (табл. 25).
В растворе при вымывании веществ из древесины, служившей в течение
60 дней субстратом для штаммов Coriolus versicolor, Irpex lacteus, были
найдены щавелевая кислота и Х-кислота (неидентифицированная), имею-
щая Rf = 0,15.
Простых углеводов в составе органических веществ, накапливающихся
в среде при микогенном разложении древесины, не обнаружено.
Остается неясным, являются ли вещества, обнаруживаемые в среде,
метаболитами грибов. Мы склонны рассматривать эти вещества как
результат двух различных процессов, один из которых приводит к
появлению метаболитов грибов, а результатом другого является появ-
ление в среде экстрактивных веществ древесины. Наличие в составе
органических веществ среды метаболитов грибов указывает, что эффек-
тивность ассимиляции грибами продуктов ферментативного расщепления
древесины выше, чем 97%. Поэтому при расчетах эффективность ассими-
ляции грибами продуктов разложения древесины мы принимали за 100%,
т.е. считали, что все органические вещества, обнаруживаемые в среде при
разложении древесины, есть метаболиты грибов.
БИОМАССА ЭКЗО- И ЭНДОГЕННОГО МИЦЕЛИЯ
Прежде чем приступить к рассмотрению вопроса о затратах ксилофи-
тами ассимилированных веществ на конструктивный обмен, мы считаем
нужным обсудить вопрос о соотношении эндогенного и экзогенного
мицелия и о том, насколько биомасса последнего характеризует биомассу
77

гриба в целом. Это вызвано тем, что если при росте грибов на жидких
питательных средах определение биомассы мицелия является простой
процедурой, то при разрушении грибами древесины обычно удается
определить лишь биомассу экзогенного мицелия.
Имеющиеся в нашем распоряжении литературные данные позволяют
считать, что количество биомассы эндогенного мицелия незначительно.
Так, по сообщению Рипачека и Навратиловой [Rypacek, Navrativola,
1971], абсолютный сухой вес Trametes (Coriolus) versicolor, Fomes
marginatus на 1 см3 древесины составляет 0,8—2,0 мг при общей длине
гиф у первого 815 м и у второго 1300 м. Как подчеркивал В. Рипачек
[1967], тонкие и сильно разветвленные гифы гриба проникают во
внутренние слои древесины, захватывая относительно большой объем
древесины по отношению к своей биомассе. Он также указывал, что в
толще древесины мицелия гриба настолько мало, что его присутствие не
улавливается при химическом анализе субстрата. Если принять, что на
1 см3 древесины приходится от 0,8 до 2,0 мг мицелия, то при размере
образцов 15 х 15 х 20 мм (4,5 см3) биомасса эндогенного мицелия состав-
ляет 2,4—9,0 мг на один образец, что находится в пределах ошибки
измерений.
Таким образом, эти данные, хотя и неоднозначно, показывают, что
объем биомассы эндогенного мицелия, по всей вероятности, небольшой и
можно принять, не делая очень грубой ошибки, что биомасса экзогенного
мицелия характеризует биомассу мицелия гриба в целом. Конечно, для
окончательного решения этого вопроса требуются дальнейшие исследо-
вания. В частности, в последнее время разработана методика количествен-
ного определения биомассы мицелия в древесине, основанная на опреде-
лении содержания хитина, входящего в состав клеточных стенок грибов.
Свифт [Swift, 1973], например, использовал этот метод для оценки
биомассы Coriolus versicolor при разложении древесных опилок.
Иной подход заключается в оценке количества СО2- образующейся при
разложении, и расчете затрат вещества на синтез биомассы.
ЭФФЕКТИВНОСТЬ РОСТА БАЗИДИАЛЬНЫХ
ТРИ БОВ-КСИ Л ОФИТОВ
У базидиальных дереворазрушающих грибов обнаруживается значи-
тельная вариабельность биосинтетических возможностей при утилизации
древесины. По интенсивности утилизации древесины можно выделить
четыре группы грибов (табл. 26). К видам грибов, экономический коэф-
фициент (ЭК) которых меньше или равен 10%, относятся: Piptoporus
betulinus. Lentinus tigrinus, Pleurotus ostreatus, Gloeophyllum sepiarium,-
Fomitopsis rosea Lentinus lepideus; к видам с ЭК меньшим или равным
20% — Fomitopsis cajanderi, Bjerkandera fumosa, Coriolus versicolor,
Hapalopilus nidulans, Phlebia radiata, Fomitopsis pinicola; к видам с ЭК
меньшим или равным 30% — Coriolus pubescens, Coriolus versicolor,
Daedaleopsis confragosa, Cerrena unicolor,. Ganoderma applanatum; к
видам с ЭК большим 30% — Fomes fomentarius, Stereum hirsutum,
Coriolus zonatus, Coriolus hirsutum, Phaeolus Schweinitzii, Irpex lacteus.
78

Таблица 26
Эффективность утилизации веществ субстрата (в %)
базидиальными грибами-ксилофитами при росте их на заболонной древесине
Штамм	Субстрат	Питательная среда		
		древесина и дис- тиллированная вода	Чапека	Дэя
Coriolus hirsutum	Береза	—			37,4±2,6
С. zonatus	••	33,4±1,0	34,4±2,4	35,6±4,7
С. versicolor		17,0+1,7	14,5±1,4	27,1 ±4,3
С. pubescens		18,1 ±1,7	21,8±3,8	22,4±3,0
Iгрех lacteus		—	—	39,8±2,3
Stereum hirsutum		28,5 ±1,6	31,7±2,1	30,9±0,7
Phlebia radiata		11,9 ±0,5	17,9±1,9	23,5±1,9
Hapalopilus nidulans		16,5±2,6	—	19,0±3,3*
Daedaleopsis confrago-		25,2±1,5	25,2±1,3	30,6±5,7*
sa				
Bjerkandera fumosa		11,8±1,4	14,4±0,7	13,1±1,0*
Piptoporus betulinus		5,9 ±1,5	—	—
Lentinus tigrinus	Береза	—	10,0±2,1	—
L. lepideus	Сосна	. 9,4±0,6	6,1 ±0,6		
Fomeis fomentarius	Береза	21,4±3,1	30,8 ±2,1	—
Pleurotus ostreatus	••	—	9,6±2,3	—
Ganoderma applana-	••	—	25,9±2,2	—
tum				
Cerrena unicolor		—	26,2 ±1,8	—
Fomitopsis pinicola	Сосна	24,9±3,2	18,9±1,3	—
F. rosea	••	12,4±2,0	8,2±1,7	6,8±2,2
F. cajanderi	••	8,0±1,2	11,0±1,8	16,5±3,1
Phaeolus Schweini-	••	—	33,1 ±4,5	—
tzii				
Gloeophyllum se-		7,4±2,4	—	9,9±2,8
piarium				
C. sepiarium	Береза	—	10,2±2,9	—
Проанализированные нами виды базидиальных грибов расходуют
в среднем 20% ассимилированных веществ на построение своей био-
массы.
Эффективность синтеза биомассы, видимо, постоянна в течение всего
периода роста. Эффективность роста Coriolus versicolor, Daedaleopsis
confragosa и C. zonatus в течение 90 дней культивирования колеблется в
пределах соответственно 26,7 ± 0,8 — 31,3 ± 0,7%, 26,3 ± 1,3 — 33,8 ± 1,7%
и 28,3 ± 3,2 — 37,0 ± 4,1. У штаммов В. fumosa эффективность роста в
течение 135 дней составляла от 13,8 ± 1,1 до 16,9 ± 2,8%.
Изменения в определенных пределах температуры среды не влияют
на эффективность роста грибов. При температуре среды от 20 до 30°
С. versicolor затрачивает на синтез биомассы 32,6 ± 1,2 — 34,2 ± 3,1%,
D.confragosa 34,7 ± 3,3 — 38,2 ± 2,4%, а С. zonatus 20,2 ± 2,2 —
22,5 ± 1,7% ассимилированных веществ.
79

У штаммов Stereum hirsutum, Coriolus zonatus, Coriolus pubescens,
phlebia radiata, Hapabpilus nidulans, Daedaleopsis confragosa, Bjerkandera
fumosa, Fomitopsis pinicola, Fomitopsis rosea, Gloephyllum sepiarium
эффективность роста на всех питательных средах одинаковая.
Эффективность роста базидиальных грибов-ксилофитов, затрачиваю-
щих в среднем 20% ассимилированных веществ на построение своей био-
массы равна эффективности роста аэробных бактерий и плесневых грибов
и, видимо, целлюлозных миксобактерий. Как указывает Федоров [1963],
у аэробных бактерий и плесневых грибов 20% усвоенной ими пищи участ-
вует в процессе синтеза тела организма. По данным М.М. Кононовой и
И.В. Александровой [1949], при разложении целлюлозы одним из видов
целлюлозных миксобактерий примерно 25% целлюлозы превращается в
продукты ресинтеза бактерий.
Можно сопоставить эффективность роста базидиальных грибов и ряда
беспозвоночных животных. Личинки бабочек Zymantria dispor, Pseudaleta
unipuncta, Pachysphiux modesta затрачивают на рост соответственно 11,0,
10,4 и 13,7% потребленной пищи [Ильинский, 1953; Poud, 1961;
Schroeder, 1973]. Затраты от количества потребленной пищи, которые
приходятся на рост и развитие свободно живущей нематоды Pelodera
составляют 22,4% [Marchant, Nicholas, 1947], у личинок жука Paropsic
atomaria — 20%, у Perga affinis affinis (Hymenoptera) — 21,5% [Carne,
1962, 1966], yArionrufus (Gastropoda) —20% [Jamotte, 1973] и у личи-
нок листоеда Gonioctena pallida — 18,9—24,9% [Богачева, Дубешко, 1975].
Как можно видеть из этих данных, по эффективности роста, принимая во
внимание процент затрат количества потребленной пищи (или ассимилиро-
ванных веществ) на построение тела организма (или биомассы), можно
сравнивать беспозвоночных и базидиальные дереворазрущающие грибы,
что имеет практическое значение.
СОДЕРЖАНИЕ БЕЛКА В МИЦЕЛИИ ГРИБОВ
Биомасса грибов состоит в основном из трудноминерализуемых ве-
ществ, входящих в состав клеточных оболочек. У настоящего труто-
вика клеточные стенки содержат в своем составе 24,5% гемицеллюлоз,
25,0% клетчатки, 25,8% лигнина. У березового трутовика гемицеллюлозы
составляют 22,8%, целлюлоза — 38,8% лигнин — 2,18%. Четвертым компо-
нентом клеточных оболочек является хитин, содержание которого у
первого вида равно 1,42%, у второго 5,5% [Шиврина и др., 1969].
В мицелии обнаружены гуминоподобные соединения [Шиврина, 1965].
Содержание этих веществ у грибов, инициирующих коррозионный тип
гнили, больше, чем у грибов деструкторного типа. Свойства данных
соединений подробно разобраны А. Н. Шивриной в ее монографии "Биоло-
гически активные вещества высших грибов" [1965] и в ряде статей
[Шиврина и др., 1959, 1965].
Мицелий грибов богат белком. В мицелии Climacodon septentrional is,
Coriolus vaporarius, Oxyporus populinus, Pleurotus ostreatus белка
содержится от 18 до 40% [Фалина и др., 1965]. Данные о содержании
белка у дереворазрушающих грибов приводятся в работах Н.Н. Фалиной и
80

Таблица 27
Содержание белка (в % на абсолютное сухое вещество)
в мицелии дереворазрушающих грибов
Штамм	Содержание белка, %	Эффективность роста, мицелия, %	Скорость роста мице- лия^* мг/сут
	Береза		
Coriolus hirsutum	19,0	37,4±2,6	0,9
C. zonatus	19,7	35,6±4,7	1,3
C, versicolor	21,2	27,1 ±4,3	1,2
C. pubescens	17,3	22,4+3,0	1,2
Irpex lacteus	19,3	39,8 ±2,3	0,8
Phlebia radiata	12,5	23,5±1,9	1,0
Stereum hirsutum	20,3	30,9±0,7	0,6
Bjerkandera fumosa	21,7	13,1 ±1,0	0,3
Hapalopilus nidulans	25,0	19,0±3,3	0,4
Gloeophyllum sepiarium	21,4	9,9±2,8	0,2
	Сосна		
Fomitopsis cajanderi	24,5	16,5±3,1	0,2
F. rosea	20,4	6,8 ±2,2	0,2
соавт. [1961], Н.Л. Мэттисон и соавт. [1966], Е.Г. Платоновой [1965],
А. Н. Шивриной и соавт. [1969], Рангансвами и соавт. [Rangaswami е.а.,
1975], В.А. Мухина [1976 а]. На примере Merulius lacrymans было
показано, что у ксилофитов около 50% белка приходится на альбумино-
вую фракцию, содержание глобулинов и глютелинов практически оди-
наково, а проламинов в шесть раз меньше, чем альбуминов [Илиев,
Демирева, 1973]. Данные об аминокислотном составе белков деревораз-
рушающих грибов можно найти в работах Н.Н. Фалиной и соавт. [1965 а,
б; 1966], Гинтеревой и Максиановой [Ginterova, Maxianova, 1975]. Уста-
новлено, что белки грибов содержат многие незаменимые аминокислоты.
Базидиальные грибы-ксилофиты могут быть использованы как проду-
центы кормовых и, вероятно, пищевых белков. В Чехословакии, напри-
мер, началось экспериментальное производство кормового белка, полу-
чаемого из Pleurotus ostreatus [Ginterova, Maxianova, 1975]. Сугимори
[1974] ставит вопрос о возможности промышленного использования
белка таких дереворазрушающих грибов, как Lentinus enodes,
Schizophyllum sp.
Нами было определено количество белка в мицелии 12 видов бази-
диальных дереворазрушающих грибов. Полученные данные представлены
в табл. 27. Как можно видеть из данных табл. 27, в зависимости от вида
ксилофита содержание белка в мицелии составляет от 12,5 до 25,0% их
биомассы. Из числа проанализированных нами видов наиболее перспек-
тивными продуцентами белка являются Coriolus hirsutum, Coriolus
zonatus, Coriolus versicolor, Stereum hirsutum, Irpex lacteus. Для
81

штаммов этих видов характерно как высокое содержание белка в
мицелии (19,3—21,2%), так и значительное количество биомассы мицелия
(27,1—39,8%). Существует также и третий показатель перспективности
продуцента белка — это скорость роста биомассы. На среде Дэя с древе-
синой высокая скорость роста отмечена у С. zonatus и С. versicolor. Но,
очевидно, можно подобрать такой состав питательной среды и условия
культивирования для каждого гриба, которые обеспечат его максималь-
ную продуктивность.
Таким образом, базидиальные дереворазрушающие грибы накапливают
в мицелии значительное количество белка, при этом наиболее продуктив-
ными являются С. hirsutum, С. zonatus, С. versicolor, S. hirsutum,
I. lacteus, источником питания для которых может быть дешевое сырье —
отходы лесной и деревообрабатывающей промышленности. Ранее на это
же указывал П.А. Якимов [1961 ], писавший, что ферментные комплексы
дереворазрушающих грибов позволяют широко использовать для куль-
тивирования этих грибов опилки, стружки, солому и пр. Он отмечал
также возможность использования трутовых грибов в качестве комби-
нированных продуцентов как физиологически активных веществ, так и
белков.
ЗАТРАТЫ ВЕЩЕСТВА
НА ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН
Гетеротрофные организмы используют ассиметрированные вещества и
как пластический материал, и как источник энергии. Окисляя в дыхатель-
ных цепях часть ассимилированных веществ, грибы получают необходи-
мую им энергию, а в среду выделяются продукты окисления — СО2 и
н2о.
Зная, что в среднем 20% потребных веществ грибы затрачивают на
синтез биомассы, 3% приходится на органические вещества, выделяемые в
среду, нетрудно определить, что затраты вещества на энергетический
обмен составляют в среднем 77% ассимилированных веществ. Очевидно
Таблица 28
Затраты вещества на энергетический обмен грибов,
определенные прямым и косвенным способами
Штамм	Экономичес- кий коэффи- циент,%	Косвенное определе- ние		Прямое определе- ние	
		1	2	1	2
Coriolus versicolor	30,2	69,8	2,3	73,0	2,3
I грех lacteus	32,2	67,8	2,0	60,0	2,0
Stereum hirsutum	40,7	59,3	1,5	60,0	1,5
Polyporus subarcularius	35,9	64,1	1,8	67,0	1,9
В среднем у всех видов	34,8	65,3	1,9	65,0	2,0
Примечание. 1 — продукты ассимиляции, %, 2 — соотношение затрат на ды
хание и синтез веществ тела грибов.
82

Рис. 8. Влияние температуры на интенсив-
ность дыхания штаммов Bjerkandera
fumosa
также, что чем больше затраты ассими-
лированных вэществ на конструктив-
ный обмен, тем меньше остается на
энергетический.
Данные о затратах утилизирован-
ных веществ на дыхание, полученные
косвенно по разнице между количест-
вом потребленных грибами веществ и
суммой веществ, затраченных на син-
тез биомассы и выделяемых в среду
органических веществ, соответствуют затратам, полученным при прямом
измерении количества СО2, образовавшегося при распаде древесины
(табл. 28). Как видно из данных табл. 28, у Coriolus versicolor, Irpex
lacteus, Stereum hirsutum, Polyporus subarcularius затраты вещества,
определенные как косвенно, так и прямым измерением СО2, составляют в
каждом случае в среднем 65%, что в 1,9—2,Q раза превышав! затраты
вещества на синтез мицелия.
Дыхание грибов зависит от температуры среды. С увеличением тем-
пературы возрастает интенсивность дыхания (рис. 8). При повышении
температуры от 3 до 20°, т.е. в 6,6 раза, дыхание Bjerkandera fumosa
увеличивается в 5,6 раза. Увеличение температуры до 30°, т.е. в 10 раз,
вызвало увеличение интенсивности дыхания культуры в 11 раз. При
дальнейшем увеличении температуры интенсивность дыхания снижалась.
Интенсивность дыхания грибов зависит от возраста культуры. 60-днев-
ные культуры Irpex lacteus, Coriolus versicolor имеют интенсивность
дыхания 3,2 мг СО2, а 120-дневные соответственно — 1,8 и 1,4 мг СО2/г.ч.
Снижение интенсивности дыхания по мере старения культуры, возможно,
вызвано понижением интенсивности общего обмена, при этом в биомассе
накапливаются функционально неактивные элементы.
баланс веществ, образующихся при
МИКОГЕННОМ РАЗЛОЖЕНИИ ДРЕВЕСИНЫ
В силу описанных выше особенностей обмена веществ базидиальных
грибов-ксилофитов продукты энергетического обмена — СО2 и Н2О значи-
тельно преобладают над другими веществами, образующимися при мико-
генном распаде древесины. В период роста грибов^ углекислота и вода
составляют в среднем 77% продуктов распада. Продукты окисления — это
конечные продукты минерализации органических веществ и чем выше их
выход, тем более эффективным дереворазрушителем является данный
гриб.
20% веществ от общего количества ассимилированных веществ, обра-
зующихся при распаде древесины, составляет биомасса грибов. Но в силу
различий редуцентов эффективность роста биомассы грибов составляет от

6 до 40% продуктов разложения. Средняя калорийность для мицелия
грибов, по нашим определениям, равна 4,5 ккал/г абсолютного сухого
вещества, что близко к калорийности древесины. Поданным С. И. Ванина
[1934], запасы энергии в древесине березы оцениваются в 4688—4919,
сосны — 4818—5064 кал/г. По нашим определениям, древесина березы,
использованная в работе, имеет калорийность 4220 кал/г. Поэтому нам
представляется возможным судить об эффективности утилизации энергии
биомассой грибов по величине экономического коэффициента. Конечно,
нельзя забывать при этом, что такая оценка приблизительна.
Количество биомассы базидиомицетев снижается, если в среде присут-
ствуют также другие группы грибов, например плесневые. При одновре-
менном культивировании 30-дневной культуры Coriolus zonatus или
60-дневной Stereum hirsutum с плесневыми грибами количество биомассы
мицелия грибов-ксилофитов снижается. Из приведенных ниже данных
видно, что, например, количество биомассы мицелия С. zonatus снижается
в два раза (опыт проводили в 7-кратной повторности).
Штаммы	Чистые культуры, %	Смешанные культуры, %
Stereum hirsutum	31,742,1	27,941,2
Coriolus zonatus	34,442,4	17,6±3,4
По всей видимости, в естественных условиях, где ксилофиты находятся
в сложных биоценозных взаимоотношениях, количество биомассы мице-
лия значительно ниже, чем в лабораторных условиях.
При микогенном разложении древесины органические вещества в среде
составляют около 3% продуктов распада. По своему происхождению эти
вещества следовало бы отнести, хотя бы частично, к продуктам синтеза и
учитывать вместе с мицелием. Учитывая же особый их состав, значение и
тот факт, что они находятся в окружающей среде, целесообразно рассмат-
ривать их особо в балансе веществ микогенного распада древесины.
Примеры баланса веществ, образующихся при распаде древесины приво-
дятся в табл.. 29 и на рис. 9.
Если принять количество органических веществ в среде за единицу, то
баланс веществ микогенного распада древесины можно представить в
таком соотношении: 26 : 7 : 1, т.е. при разложении древесины базидиаль-
ными грибами образуется продуктов дыхания в 26, а вещества тела
грибов в 7 раз больше, чем органических веществ в среде.
Свободная СО2, образующаяся при распаде древесины, сразу же
включается в дальнейший круговорот. Видимо, органические вещества,
аккумулирующиеся в среде, либо быстро потребляются организмами,
сопутствующими ксилофитам, либо выносятся в почву и вовлекаются в
процессы в ней происходящие.
Основную часть мицелия грибов составляют клеточные оболочки.
В состав этих структур входят лигнин, целлюлоза и гемицеллюлозы.
Поэтому мицелий и карпофоры грибов подвергаются дальнейшей мине-
рализации. Мицелиальные массы грибов могут разрушаться под действием
других грибов, а также бактерий и актиномицетов, у последних эта
84

Таблица 29
Баланс веществ, образующихся при микогенном разложении древесины
(продолжительность опыта 120 сут)
Исход- ный аб- солют?* ный су- хой вес древеси- ны, г	Конеч- ный аб- соЛют- ный су- хой вес древеси- ны, т.	Разрушено дре- весины		Биомасса мице- лия		Органические ве- щества в среде		Продукты ды- хания	
		г	%	г	%	г	%	г	%
									
Среда Чапек а с древес иной
Coriolus zonatus (береза)
2,6746	2,3386	0,3360	12,6	0,1237 Stereum hirsutum	36,8 (береза)	0,0012	0,4	0,2111	62,8
2,7052	2,1794	0,5258	19,4	0,1618	30,8 Phlebia radiata (береза)		0	0	0,3640	69,2
2,7029	2,2921	0,4108	15,2	0,0779 Cerrena unicolor	19,0 (береза)	0,009	2,2	0,3239	78,8
2,9182	2,7507	0,1685	5,8	0,0441 Fomitopsis rosea	26,2 (сосна)	0,0018	1,0	0,1226	72,8
1,8684	1,5653	0,3031	16,4	0,0261	8.6	0,0031	1,0	0,2799	90,4
Fomitopsis cajanderi (сосна)
2,0636	1,8923	0,1713	8,3	0,0216	12,6	0,0046	2,7	0,1451	84,7
		Lentinus lepideus	(сосна)			
2,0202	1,8093	0,2109	10,4	0,0133	6,3	0,005	2,4	0,1926	91,3
	Д p e в e с и	на и дистилл	ирован ная	вода		
		Coriolus versicolor	(береза)			
2,7107	2,3414	0,3693	13,6	0,0604	16,4	0,0028	0,8	0,3061	82,8
Hapalopilus nidulans (береза)
2,6744	2,4531	0,2213	8,3	0,0367	16,6 Stereum hirsutum (береза)	0,0049	2,2	0,1797	81,2
2,6926	2,4721	0,2205	8,2	0,0648	29,4	0,0032 Bjerkandera fumosa (береза)		1,5	0,1525	69,1
2,5909	2,4188	0,1721	6,6	0,0199	11,7 Fomitopsis rosea (сосна)	0,0043	2,4	0,1479	85,9
2,1331	1,7253	0,405^,	19,0	0,0493	12,1 F. cajanderi (сосна)	0,007	1,8	0,3495	86,1
2,2005	2,0818	0,1187	5,4	0,0096	8,1 Lentinus lepideus (сосна)	0,0038	3,2	0,1053	88,7
2,0483	1,7210	0,3273	16,0	0,0309	9,5	0,009	2,7	0,2874	87,8
способность наиболее выражена [Шкляр, 1975]. Вопросы, связанные с
ферментативным разложением мицелия рассматриваются многими иссле-
дователями [Jansen, Wessles, 1970; Ballesta, Alexander, 1972; и др.].
Консументами грибов являются и многочисленные беспозвоночные жи-
вотные. "Наиболее часто плодовые тела различных грибов, в том числе и
трутовиков, растущих на коре деревьев, бывают изъедены личинками
комаров, мух, жуков щелкунов, чернотелок и грибоедов, а также
85

Рис. 9. Баланс вещества (в %), образующихся при разложении заболонной древеси-
ны березы (образцы размером 5x5x20 мм) штаммами
1 — Daedaleopsis confragosa; 2 — D. confragosa; 3 — Coriolus pubescens; 4 —
Lentinus tigrinus; 5 — L. tigrinus; 6 — Stereum hirsutum; 7 — Fomes fomentarius;
8 — Bjerkandera fumosa; 9 — Coriolus versicolor; I — продукты дыхания; II —
мицелий; III — органические вещества в среде; штаммы Daedalopsis confra-
gosa и Lentinus tigrinus разрушали древесину в течение 120 сут, остальные
штаммы — 180 сут
гусеницами некоторых бабочек. В почве мицелий служит важным, если не
самым основным, источником пищи для первичнобескрылых насекомых,
некоторых мелких клопов, личинок многих жуков и низших двукрылых"
[Панфилов, 1972, с. 26].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Разложение древесины — сложный процесс, протекающий под влия-
нием комплекса различных организмов, и в составе этого процесса
можно выделить ряд фаз. Первая фаза разложения древесины протекает
под влиянием несовершенных и сумчатых грибов, являющихся малоак-
тивными деструкторами древесины. Через 1—2 года в процесс включаются
базидиальные дереворазрушающие грибы, осуществляющие его вторую
фазу. Это активные дереворазрушитепи, в результате деятельности кото-
рых происходит основное разложение древесины/ Базидиальные лигнин-
разрушающие грибы самостоятельно, а целлюлозоразрушающие совместно
с ними способны полностью разложить древесину без участия других
деструкторов — беспозвоночных животных, бактерий, несовершенных и
сумчатых грибов.
В результате смены комплексов грибов, обусловленной конкуренцией
в процессе разложения древесины, этот процесс протекает с максимально
возможной для отдельного биотопа скоростью.
Разложение древесины — длительный процесс. Например, как нами
было установлено, для полного разложения веточного опада сосны и
березы в периодически сухих типах леса сосново-березовых лесов Южного
Урала требуется 10—11 лет. Скорость разложения древесины в лесных
биогеоценозах определяется прежде всего деятельностью базидиальных
грибов-ксилофитов.
Некоторые базидиальные шляпочные грибы из экологической группы
подстилочных сапрофитов, осуществляющих заключительную фазу раз-
ложения древесины, так же как и базидиальные дереворазрушающие
грибы, — активные дереворазрушители.
Дереворазрушающая активность базидиальных грибов пропорциональ-
на интенсивности роста грибов. Чем выше скорость разложения целлю-
лозы (основного компонента древесины), тем выше дереворазрушающая
активность грибов. Наиболее активно базидиальные дереворазрушающие
грибы разрушают древесину, находящуюся в контакте с почьой. Сухо-
стойная древесина разлагается ими менее интенсивно.
Целлюлолитические ферменты — важнейшая группа экзоферментов, оп-
ределяющая во многом дереворазрушающаю активность грибов. Целлю-
лаза афиллофоровых грибов наиболее активна при оптимальных (или
близких к ним) для роста грибов значениях pH и температуры среды.
Фермент активен в тех же пределах значений pH, в которых возмо-
жен рост грибов, он также активен при повышенной температуре, ко-
торая ограничивает рост грибов. Устойчивость целлюлазы к pH и темпера-
туре среды не ограничивает существенно устойчивость грибов к этим
факторам.
87

Базидиальные дереворазрушающие грибы ассимилируют в среднем 97%
продуктов ферментативного разложения древесины. "Отходы жизнедея-
тельности (комплекс органических веществ в среде) могут рассматри-
ваться таковыми лишь условно, они составляют 0,3—9,0% (в сред-
нем 3%) продуктов микогенного разложения древесины. В их составе
обнаружены винная, щавелевая и другие органические кислоты. 20% асси-
милированных веществ расходуется грибами на конструктивный обмен.
Эффективность роста грибов составляет в зависимости от вида 6-40%, и
ее показатель соответствует показателю эффективности роста аэробных
бактерий, плесневых грибов и беспозвоночных животных. Процессы
дыхания в количественном отношении преобладают над процессами син-
теза, вследствие чего в среднем 77% ассимилированных веществ расхо-
дуется грибами на энергетический обмен.
В результате микогенного разложения древесины в среде образуются
углекислота и вода (минерализованная часть древесины), продукты
грибного синтеза (12,5—25,0% их составляю! белки) и органические
вещества, составляющие соответственно 77,20 и 3%.
Базидиальные дереворазрушающие грибы являются в настоящее время
единственной известной группой организмов, способных быстро осуще-
ствлять глубокое ферментативное разложение древесины до полной
минерализации. Поэтому эта уникальная по своему значению и роли
группа грибов заслуживает самого тщательного изучения.

ЛИТЕРАТУРА
Абатуров Ю.Д. Краткая характеристика почв основных типов леса Ильменского за-
поведника. — Труды Ин-та биологии УФ АН СССР, 1961а, вып. 25, с. 47—57.
Абатуров Ю.Д. О зависимости между бонитетом сосняков и содержанием в почве пи-
тательных веществ и влаги в лесах Ильменского заповедника. — Труды Ин-та био-
логии УФ АН СССР, 1961 б, вып. 25, с. 59-65.
Абатуров Ю.Д. Особенности взаимосвязи лесной растительности с почвами в сосново-
березовых лесах Южного Урала: Автореф. канд. дис. Свердловск, 1962. В надзаг.:
Ин-т биологии УФ АН СССР.
Абатуров Ю.Д. Некоторые особенности биологического круговорота азота и зольных
элементов в сосняках Южного Урала. — Труды Ин-та биологии, УФ АН СССР, 1966,
вып. 55, с. 69—79.
Агроклиматический справочник по Челябинской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1960.
Адо Ю.В. Биржевая гниль. — Труды Архангельского лесотехн, ин-та, 1935, 3, с.
43-54.
Адо Ю.В. Влияние внешних условий на рост мицелия грибов разрушителей древеси-
ны. — Труды Архангельского лесотехн, ин-та, 1959,19, с. 45—65.
Алексеев И.А., Хо клейко А.В. Сукцессия дереворазрушающих грибов при разложе-
нии пней в чистых сосновых культурах на старопахотях и лесных почвах. — Ма-
териалы VI симпозиума микологов и лихенологов Прибалтийских республик. Ри-
га, 1971, с. 88-91.
Алисов Б.П. Климат СССР. М.: Изд-во МГУ, 1956.
Андреяшкина Н.И. Разложение и накопление растительных остатков в лесотундре За-
уралья. — В кн.: Биомасса и динамика растительного покрова и животного населе-
ния в лесотундре. Свердловск, 1974. (Тр. Ин-та экологии растений и животных
УНЦАНСССР; Вып. 88, с. 129-134) .
Беккер З.Э. Физиология грибов и их практическое использование. М.: Изд-во МГУ,
1963.
Беленков Д.А. Тип распределения экспериментальных данных, характеризую-
щих противогнилостную стойкость древесины. — Лесной журн., 1963, № 6,
с. 111-116.
Беленков Д.А., Петри В.Н., Перми тин И.П. Изучение стойкости против гниения дре-
весины разных пород в лабораторных условиях и в зданиях. — Труды Ин-та био-
логии УФ АН СССР, 1960, вып. 17, с. 73-97.
Билай В.И. Биологически активные вещества микроскопических грибов и их приме-
нение. Киев: Наукова думка, 1965.
Богатырев К.П. Генезис почв на кристаллических и массивно-кристаллических поро-
дах, слагающих Ильменский заповедник. — Труды Ильменского гос. заповедника
им. В.И. Ленина, 1940, вып. 2, с. 121—176.
Богачева И.А., Дубешко Л.Н. Экология и энергетика питания листоеда Conioctena pal-
lida в тайге и лесотундре Сибири. — Экология, 3, 1975, с. 94—96.
Болин Б. Круговорот углерода. — В кн.: Биосфера. М.: Мир, 1912, с. 91—104.
Бондарцев А.С. Трутовые грибы европейской части СССР и Кавказа. М.; Л.: Изд-во
АН СССР, 1953.
Бондарцев А.С. Пособие для определения домовых грибов. М.: Изд-во АН СССР,
1956, с. 12-24.
Бондарцева М.А. Факторы, влияющие на распространение афиллофоровых грибов по
типам леса. — В кн.: Проблемы изучения грибов и лишайников. Тарту, 1965,
с. 23-28.
89

Бородуля Э.И. Влияние некоторых факторов на рост окаймленного трутовика Fomi-
topsis pinicola Fr. в чистой культуре. — В кн.: Лесоведение и лесное хозяйство.
Минск, 1972, вып. 6. с. 131-133.
Браунинг Б.А. Химия древесины. М.: Лесная промышленность, 1967.
Бурова Л.Г. Участие макромицетов в лесных биогеоценозах. — Микология и фитопа-
тология, 1973, 7, № 4, с. 276-279.
Бурова Л.Г. Формирование группировок макромицетов в культурах сосны разного
возраста. — Лесоведение, 1973а, № 1, с. 38 —45.
Бурова Л.Г. Грибы в лесных биогеоценозах. — Бюл. МОИП. Отд. биол., 1976а, 81 (3) ,
с. 144-153.
Бурова Л.Г. Влияние травяного и мохового покровов на развитие и распределение
макромицетов в широколиственно-еловых лесах Подмосковья. — Микология и
фитопатология, 19766, 10, вып. 2, с. 81 —85.
Вакуров А.Д. Условия разрушения и сроки сохранности древесины в Северной тай-
ге. — Лесной журн., 1974, 2, № 17, с. 162—164.
Ванин С.И. Древесиноведение. Л.: Госгеолтехиздат, 1934.
Ванин С.И. Лесная фитопатология. М.; Л.: Гослесбумиздат, 1955.
Вересова И.М. Исследование микрофлоры измельченной древесины в естественных
отвалах. - В кн.: Облагораживание древесины и биологическая переработка ее
отходов. (Науч. тр. Ленингр. лесотехн, акад., 1968, №110, с. 19—27) .
Вишнякова З.В., Зуева К.Г., Кузнецова Т.С., Чагина Е.Г. О взаимодействии леса и
почвы. — В кн.: Лес и почва. Красноярск: Кн. изд-bq, 1968, с. 495—602.
Вудвелл Дж. Круговорот энергии в биосфере. — В кн.: Биосфера. М.: Мир, 1972,
с. 41 —59.
Гарибова Л.В. Обзор современной системы грибов. Происхождение и место грибов
в органическом мире. — Микология и фитопатология, 9, вып. 2, с. 164—1 70.
Гашкова М.Я. Смена грибов в древесине березы в связи сих физиологическими осо-
бенностями. — В кн.: Облагораживание древесины и биологическая переработка
ее отходов. (Науч. тр. Лесотехн, акад., 1968, № 110* с. 34—41) .
Гашкова М.Я. Оксидазная активность некоторых дереворазрушающих грибов. — Тр.
Ленингр. лесотехн, акад., 1972, 144, с. 8—12.
Головко А.И. Сравнительные исследования дереворазрушающей способности грибов
из группы ложного трутовика. — Тезисы докладов IV Закавказского совещания
по споровым растениям. Ереванский ун-т, 1972. с. 14—1 5.
Горновский К.В. Водная растительность озер Большое Миассово и Большой Таткуль.—
В кн.: Флора и лесная растительность Ильменского государственного заповед-
ника им. В.И. Ленина. Свердловск, 1961. (Тр. Заповедника; Вып. 8, с. 57—84) .
Горшин С.Н. Дождевание древесины. М.; Л.: Гослесбумиздат, 1953.
Горшин С.Н., Крапивина И.Г. О роли сумчатых и несовершенных грибов в разру-
шении древесины — Микология и фитопатология, 1969а, вып. 3, № 5, с. 477-
480.
Горшин С.Н., Крапивина И.ЛРоль сумчатых и несовершенных грибов в разруше-
нии древесины. — Бюл. МОИП. Секция зоол. и бот., 19696, кн. 2, с. 82—84.
Диви 3. мл. Круговорот минеральных веществ. — В кн.: Биосфера. М.: Мир,
1972, с. 120-138.
Af/wu/риенко в.к., петренко Е.С. Участие муравьев в минерализации древесных остат-
ков в лиственичниках Центральной Якутии. — Труды Сибирск. технол. ин-та,
1964, вып. 39, с. 254-260.
Дорогостайская Е.В. Конспект флоры цветковых растений Ильменского заповедни
ка. — В кн.: Флора и лесная растительность Ильменского государственного
заповедника им. В.И. Ленина Свердловск, 1961. (Тр. Заповедника; Вып. 8,
с. 9-50) .
Дудка / .О., Смщька М.Ф., Смик Л.В., Мережко Т.О. Деяю теоретичн! питания miko-
ценологй. I. М|коценоз М1косинуз1я. — Укр. ботан1чний журн , 1976 33, № 1а 12-
20,109.
Дылис Н.В., Бурова Л.Г., Выгодская Н.Н. Елагина Н.Н., Карпачевский Л.О., Ле-
бедь Э.С., Медведев Л.Н., Носова Л.Н., Солнцева О.Н., Чернова Н.М. Опыт сравни-
тельного биогеоценологического изучении искусственных лесных насаждений. -
90

В кн.: Теоретические проблемы фитоценологии и биогеоценологии. М.: Наука,
1970, с. 34-50.
Жариков С.С. Климат района Ильменского заповедника и сопредельных пространств
Южного Урала. — Труды Ильменского государственного заповедника им. В.И. Ле-
нина, 1959, вып. 7, с. 3—31.
Заг ул лева З.А. О некоторых вопросах, связанных с физиологией целлюлозоразруша-
ющих микромицетов. — Микология и фитопатология, 1971,5,№4, с. 385—389.
Зонн С.В. Влияние леса на почвы. М.: Изд-во АН СССР, 1954.
Зражевский А.И. Дождевые черви как фактор плодородия лесных почв. Киев: Изд-
во АН УССР, 1957.
Илиев Ст.В., Деми рева Ст.Т. О фракционном составе и электрофоретических компо-
нентах белка Merulius lacrymans. — Микология и фитопатология, 1973, 7, № 5,
с. 392-394.
Ильинский А.И. Непарный шелкопряд и меры борьбы с ним. М.: Гослесбумиздат,
1953.
Имшенецкий А.А. Микробиология целлюлозы. М.: Изд-во АН СССР, 1953.
Казанский А.С. Образование лимонной кислоты дереворазрушающими грибами при
культуре их на древесных опилках. Химическая переработка древесины. М.: Гос-
лестехиздат, 1936, с. 65—70.
Казанцева Л.К. К вопросу о скорости распада древесины некоторых пород в услови-
ях Полярного Урала. — Материалы отчетной сессии Ин-та экологии растений и жи-
вотных УНЦ АН СССР за 1968 г. Свердловск, 1970, с. 83—86.
Казанцева Л.К. О грибах, поселяющихся на срубленной древесине хвойных пород
при нахождении ее в лесу (Полярный Урал) . — Материалы 6 симпозиума миколо-
гов и лихенологов Прибалтийских республик. Рига, 1971, с. 185—191.
Казанцева Л.К. Роль грибов в разложении древесины и опада в зоне лесотундры. —
Микология и фитопатология, 1972,6, № 2, с. 111 —116.
Каламеэс К. О проблемах микоценологии — Учен. зап. Латв, ун-та. Ботаника, 1966,
74, вып. 2, с. 54—58.
Каламеэс К.А. Положение грибных группировок в структуре экосистем. — В кн.:
Изучение грибов в биогеоценозах. Л.: Наука, 1977, с. 6—7.
Карпачевский Л.О. Некоторые особенности разложения лесного опада. — В кн.: Проб-
лемы лесного почвоведения. М.: Наука, 1973, с. 51—66.
Картавенко Н.Т. Стойкость древесины хвойных пород к грибу Stereum sanguinolen-
tum (Alb. et Schw.) Fr. в лесах Урала. - Труды Ин-та биологии УФ АН СССР, 1960а,
вып. 17,с. 107-117.
Картавенко Н.Т. К вопросу о стойкости древесины некоторых пород дерево-
разрушающих грибов. —Труды Ин-та биологии УФ АН СССР, 19606, вып. 17,
с. 119-121.
Картавенко Н.Т. Грибная флора лесов Ильменского заповедника. — В кн.: Флора и
лесная растительность Ильменского государственного заповедника им. В.И. Лени-
на. Свердловск, 1961. (Тр. Заповедника; Вып. 8, с. 85—101).
Картавенко Н.Т., Колесников Б.П. К вопросу о скорости распада порубочных остат-
ков на сплошных вырубках. — Труды Ин-та биологии УФ АН СССР, 1962, вып. 28,
с. 119-130.
Колесников Б.П. Очерк растительности Челябинской области в связи с ее геоботани-
ческим районированием. — В кн.: Флора и лесная растительность Ильменского го-
сударственного заповедника им. В.И. Ленина. Свердловск, 1961. (Тр. Заповедни-
ка; Вып. 7, с. 105—129) .
Кононова М.М., Александрова И.В. Участие целлюлозных миксобактерий в процессе
гумификации растительных остатков. — Микробиология, 1949, 18, вып. 1,с.42—
53.
Константная А.А. Микроскопические исследования древесины ели и лиственницы,
зараженной дереворазрушающими грибами. — Бот. журн., 1964, 49, № 1, с. 105—
109.
Коробейникова В.П. Первичная продуктивность горно-ключевых лугов Южного Ура-
ла и методика ее оценки: Канд. дис. Свердловск, 1975. В надзаг.: Институт эколо-
гии растений и животных УНЦ АН СССР.
91

Крапивина И.Г. Разрушение грибами синевы вторичного слоя клеточной стенки. —
Лесной журн., 1960,1, № 3, с. 130—133.
Крапивина И.Г. К вопросу об изменениях в древесине, вызываемых плесневыми гри-
бами. — Вести. МГУ, 1962, сер. 6, 5 (17) , с. 47—51.
Кретович ВЛ. Основы биохимии растений. М.: Высшая школа, 1971.
Кривошеина Н.П. Комары-долгоносики рода Tlpula L. (Diptera, Tipulidae), развиваю-
щиеся в разлагающейся древесине в Южном Приморье. — Бюл. МОИП. Отд. биол.,
1973, 78, № 3, с. 45-56.
Кулагин Ю.З. Эколого-систематический обзор дендрофлоры Ильменского заповед-
ника. — В кн.: Флора и лесная растительность Ильменского государственного за-
поведника им. В.И. Ленина. Свердловск, 1961. (Тр. Заповедника; Вып. 8, с.51 —
56) .
Курсанов Л.И. Микология. 2-е изд. М.: Гос. учебно-педаг. изд-во Наркомпроса РСФСР,
1940.
Кэмпбелл В.Г. Биологическое разложение древесины. — В кн.: Химия древесины.
М.; Л.: Гослесбумиздат, 1960, т. 2, с. 335—380.
Лавренко Е.М., Андреев В.Н., Леонтьев ВЛ. Профиль продуктивности надземной
части природного растительного покрова СССР от тундр к пустыням. — Бот.
журн., 1955,40, №3, с. 415-419.
Л и за к Ю.В. Целлюлолитическая активность некоторых темноцветных гифомице-
тов. — В кн.: Экспериментальная микология. Киев: Наукова думка, 1968, с. 28—
32.
Лизак Ю.В., Машковский Н.Н. Фракционирование целлюлазы грибов Stusanus stemo-
nites и Periconia stemonites. — В кн.: Ферменты в народном хозяйстве и медицине.
Киев: Наукова думка, 1971, с. 64—166.
Любарский Л.В., Васильева Л.Н. Дереворазрушающие грибы Дальнего Востока. Но-
восибирск: Наука, 1975.
Мамаев Б.М. Зоологическая оценка стадий естественного разложения древесины. —
Изв. АН СССР. Сер. биол., 1960, № 4, с. 610-617.
Мамаев Б.М., Кривошеина Н.П., Потоцкая В.А. Определитель личинок хищных насе-
комых — энтомофагов стволовых вредителей. М.: Наука, 1977.
Маттисон Н.Л., Низковская О.П. Целлюлозоразрушающая способность базидиальных
грибов. — В кн.: Ферментативное расщепление целлюлозы. М.: Наука, 1967,
с. 103-106.
Маттисон Н.Л., Фалина Н.Н., Якимов П.А. Об активности протеолитических фермен-
тов глубинных культур базидиальных грибов. — В кн.: Продукты биосинтеза выс-
ших грибов и их использование. М.; Л.: Наука, 1966, с. 31 —38.
Мейер Е.И. Определитель дереворазрушающих грибов. М.; Л.: Гослесбумиздат, 1953.
Мельников Е.В. Исследование противогнилостной стойкости древесины хвойных
пород Урала в зависимости от местоположения испытуемых образцов в стволе:
Канд. дис. Свердловск, 1963. В надзаг.: Уральский лесотехнический институт.
Методы биохимического исследования растений /Под ред. А.И. Ермакова. 2-е изд. Л.:
Колос, 1972.
Методы экспериментальной экологии /Под ред. В.И. Билай. Киев: Наукова думка,
1973.
Милова Н.М. Образование щавелевой кислоты дереворазрушающими грибами в по-
груженной культуре. — Микология и фитопатология, 1971,5, № 3, с. 241 —245.
Милова Н.М. Динамика образования щавелевой кислоты дереворазрушающими гри-
бами в культуре. — Микология и фитопатология, 1973, 7, № 6, с. 512—514.
Миронов Б.А. Гидрологические особенности лесов Ильменского заповедника: Канд,
дис. М., 1962. В надзаг.: Институт растений и животных УНЦ АН СССР.
Митрофанов Д.П. Химический состав лесных растений Сибири. — Новосибирск: На-
ука, 1977.
Молчанов А.А. Быстрота разложения соснового и елового опада. — ДАН СССР, 1947,
56, №8, с. 869-872.
Молчанов А.А. Лес и окружающая среда. М.: Наука, 1968.
Мосолов В.В., Скарлат И.В.' Калориметрическое определение белка в растительном
материале. — Прикл. био хим. и микробиол., 1965,1, вып. 2, с. 233—237.
92

Мухин В.А. Базидиальные дереворазрушающие грибы — перспективные продуценты
белка. ВИНИТИ (деп. № 2380-76) , 1976а.
Мухин В.А. Эффективность биосинтетической деятельности некоторых видов дерево-
разрушающих грибов. ВИНИТИ (деп. № 2381-76) , 19766.
Мухин В.А., Степанова Н.Т. Дереворазрушающая активность некоторых грибов в ес-
тественных условиях. — Микология и фитопатология, 1975, 9, № 2, с. 146—147.
Мухин В.А. Структура флоры базидиальных дереворазрушающих грибов евразиат-
ской части Голарктики (СССР) . — Микология и фитопатология, 1978, 12, вып. 1,
с. 55-60.
Мухин В.А., Степанова Н.Т. Баланс веществ, образующихся при разложении древеси-
ны дереворазрушающими грибами. — Экология, 1976, № 6, с. 42—45.
Наплекова Н.Н. Анаэробное разложение целлюлозы микроорганизмами в почвах За-
падной Сибири. Новосибирск: Наука, 1974.
Негрудский С.Ф. Роль температуры в развитии гриба Fomitopsis annosa (Fr.) Karst. —
Бот. журн., 1962, 47, № 3, с. 416-418.
Некрасова Т.Н. Влияние экстрактивных веществ осиновой древесины на рост основ-
ных разрушителей ее ядра. — В кн.: Облагораживание древесины и биологическая
переработка ее отходов. (Науч. тр. Ленингр. лесотехн, акад., 1968, № 110, с. 47—
59) .
Низковская О.П. Рост высших грибов в глубинной культуре. — Микология и фитопа-
тология, 1972, 6, №4, с. 306-312.
Низковская О.П., Милова Н.М. К сравнительно-физиологической характеристике гри-
бов из порядков афиллофоровых и агариковых в культуре. — В кн.: Кормовые
белки и физиологически активные вещества для Животноводства. М.; Л.: Наука,
1965, с. 6-11.
Никитин Н.И. Химия древесины. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1951.
Николаевская М.А., Частухин В.Н. Микрофлора еловой древесины на разных фазах
распада. — Почвоведение, 1945, №8, с. 403—412.
Оганова Э.А. Естественное разрушение древесины дуба. — Труды Ин-та леса, 1954,
16, с. 129-143.
Одинцов П.И., Крайцберг З.Н. Разрушение древесины ели грибом Coniophora сеге-
bella. - Изв. АН ЛатвССР, 1953, № 12, с. 69-82.
Одум Е. Экология. М.: Просвещение, 1968.
Одум Е. Основы экологии. М.: Мир, 1975.
Озолиня Р.Н., Крейцберг З.Н. Исследование энзиматически разрушенной древесины.
VIII. Микроскопическое исследование клеточной стенки древесины березы и ели,
разрушенной грибом Fomitopsis pinicola L. — Химия древесины, 1973, № 13, с.
32-36.
Оносоде А.Т., Соколов Д.В. Биостойкость древесины красного дерева Entandrophrag-
ma cylindricum и Khayaivorensis в отношении дереворазрушающего гриба Coniopho-
ra cerebella. — Микология и фитопатология, 1973, 7, № 2, с. 128—131.
Основы лесной биогеоценологии /Под ред. В.Н. Сукачева и Н.В. Дылиса. М.: Наука,
1964.
Павлова Т.В. Базидиальные грибы — разрушители травянистых остатков. — Миколо-
гия и фитопатология, 1971а, 5, № 2, с. 121—125.
Павлова Т.В. Роль грибов в разложении растительной массы на лугах. — Бот. журн.,
19716, 3, с. 414-416.
Паламарчук А.С., Паламарчук ГЛ., Елисеева Л.И. Зависимость видового разнообра-
зия трутовых грибов от фитоценозов и эдафических условий. — В кн.: Значение
консортивных связей в организации биогеоценозов. (Учен. зап. Перм. ин-та, 1976,
150, с. 118-119).
Панфилов Л.В. & мире насекомых. — М.: Лесная промышленность, 1972.
Петренко И.А. Стойкость заболони и ядра лиственницы сибирской к поражению раз-
личными видами домовых грибов. — Труды Сибирского технол. ин-та, 1964, вып.
39, с. 261-264.
Петренко И.А. Разрушение древесины сосны при полигонных испытаниях в условиях
Красноярского края. — В кн.: Водоросли и грибы Сибири и Дальнего Востока',
ч. 2 (4) . Новосибирск: Наука, 1972.
93

Петренко И.А. Разрушение древесины сосны в почве. Новосибирск: Наука, 1973.
Петри В.Н., Беленков Д.А. Влияние термической обработки древесины сосны на ее
противогнилостную стойкость. — Лесной журн., 1963, № 1, с. 104—109.
Платонова Е.Г. О содержании белка в плодовых телах дерев о разрушающих гри-
бов. — В кн.: Кормовые белки и физиологически активные вещества для живот
новодства. Л.: Наука, 1965, с. 55—58.
Программа и методика биогеоценологических исследований /Под ред. Н.В. Дылиса.
М.: Наука, 1974, с. 122-131.
Ремезов Н.П. Динамика взаимодействия широколиственного леса с почвой. — В кн.:
Проблемы почвоведения. М.: Изд-во АН СССР. 1962, с. 101 —147.
Рипачек В. Биология дереворазрушающих грибов. М.: Лесная промышленность,
1967.
Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический кру-
говорот зольных* элементов и азота в основных типах растительности Земного
шара. М.; Л.: Наука, 1965.
Самойлова Е.М. О влиянии липы на л есо расти тельные свойства почвы. — Почвоведе-
ние, 1962, №3, с. 96-104.
Селиванов И.А. Микотрофизм растений в лесной зоне. — В кн.: Микориза и другие
формы консортивных отношений в природе. Пермь.: Пермский пед. ин-т, 1977,
с. 8.
Сержанина Г.И. Макромицеты как компоненты сосновых фитоценозов Белоруссии. —
Микология и фитопатология, 1977, 11, вып. 4, с. 289—293.
Симонян С.А., Барсегян А.М. К познанию фитоценологической роли микромицетов
в различных типах растительности Армении.- Микология и фитопатология, 1974,
8, вып. 4, с. 315-322.
Сосин П.Е. Определитель гастеромицетов СССР. Л.: Наука, 1973.
Синькевич АЛ., Емельянова Л.А. О биологической стойкости древесины дубокорого
бука. — В кн.: Облагораживание древесины и биологическая переработка ее отхо-
дов. (Науч. тр. Ленингр. лесотехн, акад., 1968, № 110, с. 61 —64) .
Сирко А.В., Степанова Н.Т. Микоценотическая характеристика сосняка зеленомош-
но-ягодникового. — В кн.: Геоботаника, экология и морфология растений на Ура-
ле. Свердловск, 1977. (Зап. Свердловского отд. Всесоюз. бот. о-ва; Вып. 7, с. 69 —
78) .
Смирнов Н.Т. Формирование и рост сосновых и сосново-березовых молодняков. —
Труды Ин-та биологии УФ АН СССР, 1964, вып. 40.
Соловьев Ф.А. О стойкости древесины некоторых пород к гниению. — Труды Ин-та
биологии УФ АН СССР, 1955, вып. 6, с. 176—188.
Стайченко Н.И., Федоров Н.И. Целлюлолитическая активность ложного осинового
трутовика.-ДАН БССР, 1969, 13, № 10, с. 946-948.
Степанова Н.Т. Результаты опытов по распаду древесины и хвои под влиянием гри-
бов в подзоне южной тайги. — Материалы отчетной сессии Ин-та экологии расте-
ний и животных за 1968. Свердловск: УФ АН СССР, 1970, с. 80—82.
Степанова Н.Т., Сирко А.В. Энергетический баланс веществ при разрушении древеси-
ны сосны базидиальными грибами. — В кн.: Современные успехи микологии и ли-
хенологии в Советской Прибалтике. Тарту, 1974, с. 155—158.
Степанова Н.Т., Сирко А.В. Баланс веществ при разрущрнии древесины березы гри-
бом Coriolus versicolor (Fr.) Quel. — Экология, 1975, № 2, с. 11—15.
Степанова О.А. О разложении разновозрастной древесины базидиальными грибами. —
Микология и фитопатология, 1973, 7, № 2, с. 105—111.
Степанова О.А. Грибы на порубочных остатках в еловых лесах Ленинградской облас-
ти. — Микология и фитопатология, 1975, 9, № 1, с. 15—20.
Степанова-Картавенко Н.Т. Афиллофоровые грибы Урала. — Труды Ин-та экологии
растений и животных УНЦ АН СССР, 1967, вып. 50.
Суворов П.А. О находке Fomes fomentarius Fr. на ели. — Учен. зап. Горьковского
ун-та, 1954, вып. 25, с. 1 73—1 79.
Суворов П.А. Изучение биологических свойств штаммов Ganodermaapplanatum (Pfers.)
Pat. с различных древесных пород. — Учен. зап. Горьковского ун-та, 1959, вып. 1,
с.4-17.
94

Суворов П.А. Биология серно-желтого трутовика (Laetiporus sulphurous (Bull.) Bond,
et Sing.) . - Бюл. МОИП. Отд. биол., 1963, 68, № 5, с. 66—67.
Суворов П.А. Некоторые итоги изучения биологии дереворазрушающих грибов. —
Учен. зап. Горьковского ун-та, 1968а, вып. 90, с. 140—143.
Суворов П.А. Биология березового трутсвика (Polyporus betulinus Fr.) . — Бюл.
МОИП. Отд. биол., 19686, 73, № 4, с. 78-91.
Суворов П.А. Биология Polyporus vulpinus Fr. - Бюл. МОИП. Отд. биол., 1970, 75,
№2,с 108-119.
Суворов П.А. Биология дерево разрушающего гриба Daedalea gibbosa Pers.— Бюл.
МОИП. Отд. биол., 1972, 77, №5, с. 139-148.
Сукачев В.Н. Избр. тр. Т. 3. Проблемы фитоценологии. Л.: Наука, 1975.
Таусон В.О. Основные положения растительной биоэнергетики. М.; Л.: Изд-во АН
СССР, 1950.
Тахтаджян А.Л. Четыре царства органического мира. — Природа, 1973, № 2,
с. 22-32.
Ташпулатов Ж. Целлюлолитические ферменты термотолерантного и мезофильного
грибов, близких к Aspergillus fumigatus. — В кн.: Ферментативнэе расщепление
целлюлозы. М.: Наука, 1967, с. 92—102.
Тиунова Н.А., Родионова Н.А. Фракционирование целлюлазы Myrothecium verrucaria.—
В кн.: Ферментативное расщепление целлюлозы. М.: Наука, 1967, с. 80—91.
Томилин Б.А. Грибы некоторых типичных фитоценозов амурской подтайги. — Бот.
журн., 1962, 4 7, №8, с. 1116-1125.
Томилин Б.А. Факторы внешней среды, влияющие на распределение грибов в расти-
тельных сообществах. — Бот. журн., 1964, 49, № 2, с. 230—238.
Томилин Б.А. Проблемы изучения грибов как компонентов биогеоценозов. — В кн.:
Изучение грибов в биогеоценозах. Л.: Наука, 1977, с. 3—5.
Фалина Н.Н., Маслова Р.А., Андреева С.М. Биосинтез некоторых незаменимых амино-
кислот в мицелии базидиальных грибов. — В кн.: Продукты биосинтеза высших
грибов и их использование. М.; Л.: Наука, 1966, с. 28—31.
Фалина Н.Н., Маслова Р.А., Якимов П.А. Сравнительные данные по аминокислотному
составу мицелия глубинной культуры дерево разрушающих грибов. — В кн.: Кор-
мовые белки и физиологически активные вещества для животноводства. М.; Л.:
Наука, 1965, с. 39—42.
Фалина Н.Н., Ступак М.Ф., Маслова РА., Якимов П.А. Содержание метионина м трип-
тофана в мицелии дереворазрушающих грибов. — В кн.: Кормовые белки и фи-
зиологически активные вещества для животноводства. М.; Л.. Наука, 1965, с. 43—
45.
Фалина Н.Н., Якимов П.А., Маслова Р.А. Образование белка некоторыми видами де-
реворазрушающих грибов в поверхностной культуре. — В кн.: Комплексное изу-
чение активных веществ низших растений. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1961, с. 39 —
43.
Федоров М.В. Микробиология. М.: Сельхозгиз, 1963.
Федоров Н.И., Стайченко Н.И. Целлюлазная активность Fomitopsis annosa (Fr.)
Karst. - Микология и фитопатология, 1971,5, № 3, с. 308—310.
Фениксова Р.В. Цели юл а за микроорганизмов, ее свойства и практическое расщепле
ние целлюлозы. М.: Наука, 1967, с. 5—23.
Фильрозе Е.М. Типы леса Ильменского государственного заповедника и их динами-
ка. — Т руды по лесному хозяйству Сибири, 1958, вып. 4, с. 157-170.
Фильрозе Е.М., Колесников Б.П. Основные итоги изучения лесов Ильменского запо-
ведника. - Труды Ильменского государственного заповедника им. В.И. Ленина,
1973, вып. 10, с. 3—19.
Флеров Ф.К. Грибы, вызывающие гниение древесины кавказского бука Fagus orienta-
ls Lipsky. — Бот. журн., 1964, 49, № 2, с. 247—251.
Частухин В.Я. Исследования по физиологии грибов. Домовые грибы Coniophora сеге-
bella, Meruhus lacrymans. - Труды БИН АН СССР. Эксперим. бот., 1938, вып. 3,
с. 453-534.
Частухин В.Я. Экологический анализ распада растительных остатков в еловых ле-
сах. — Почвоведение, 1945, № 2, с. 102 — 114.
95

Частухин В.Я. Распад растительных остатков и роль грибов в процессе почвообразо-
вания. — Агробиология, 1952, № 4, с. 12—25.
Частухин В.Я. Разложение лесного опада чистыми культурами базидиальных гри-
бов. — Учен. зап. ЛГУ. Сер. биол., 1962, вып. 49, № 313, с. 3—22.
Частухин В.Я. Значение комплексных микологических исследований. — В кн.: Про-
блемы современной ботаники. М.; Л.: Наука, 1965,1, с. 102—104.
Частухин В.Я., Николаевская М.А. Исследования по экологии грибов, образующих
антибиотические вещества. — Микробиология, 1948а, 17, № 1, с. 3—9.
Частухин В.Я., Николаевская М.А. Биология почв. I. Исследования по распаду расти-
тельных остатков в хвойных лесах. М.: СМ РСФСР, Главное управление по запо-
ведникам, 19486.
Частухин В.Я., Николаевская М.А. Исследования по разложению органических остат-
ков под влиянием грибов и бактерий в дубравах, степях и полезащитных поло-
сах. - Труды БИН АН СССР, 1953, сер. 11, вып. 8, с. 201 -326.
Частухин В.Я. Роль грибов в процессах почвообразования. Л.: Изд-во АН СССР, 1953.
(Тр. конф, по вопросам почвенной микробиологии).
Частухин В.Я., Николаевская М.А. Биологический распад и ресинтез органических
веществ в природе. Л.: Наука, 1969.
Черемисинов И.А. Стадии грибного разложения лесной подстилки. — Микология и
фитопатология, 1975, 9, № 5, с. 386^-381.
Шварц С.С. Единство жизни. Свердловск: Среднеуральское кн. изд-во, 1972.
Шиврина А.Н. Биологически активные вещества высших грибов. М.; Л.: Наука, 1965.
Шиврина А.Н., Низковская О.П., Ловягина Е.В., Платонова Е.Г., Милова Н.М. К воп-
росу о химическом составе трутовых грибов на разных стадиях развития. — Бот.
журн., 1959, 44, № 12, с. 1750-1753.
Шиврина А.Н., Низковская О.П., Платонова Е.Г. Зависимость образования гуминопо-
добных соединений дереворазрушающими грибами — возбудителями белой гнили
от состава среды. — В кн.: Кормовые белки и физиологически активные вещества
для животноводства. М.; Л.: Наука, 1965, с. 80—87.
Шиврина А.Н., Низковская О.П., Фалина Н.Н.Я Маттисон Н.Л., Ефименко О.М. Био-
синтетическая деятельность высших грибов. — Л.: Наука, 1969.
Шкляр Б.Х. Ферментативный лизис мицелиальных грибов. — В кн.: Биологи-
ческие активные вещества микроорганизмов. Минск: Наука и техника, 1975,
с. 18-35.
Якимов П.А. К проблеме образования физиологически активных веществ и белков
низшими растениями. — В кн.: Комплексное изучение физиологически активных
веществ низших растений. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1961, с. 3—10.
Яценко-Хмелевский А.А. Анатомическое исследование распространения гиф грибов
в мертвой древесине кавказской ели ( Picea orientals Carr.) . — ДАН СССР, 1939,
22, № 1, с. 45-48.
Яценко-Хмелевский А.А., Арзуманян Г.А. Естественная стойкость древесных пород
к гниению. — В кн.: Вопросы защиты древесины. М.; Л.: Гослесбумиздат, 1961,
с. 48-52.
Яценко-Хмелевский А.А., Брегадзе Н.Н. Сравнительная стойкость заболони*и спелой
древесины ели и пихты по отношению к белому домовому грибу (Poria vaillantii
Fr.) . - ДАН СССР, 1939, 24, № 6, с. 626-628.
Ячевский А.А. Основы микологии. М.; Л.: Изд-во Гос. колхозной и совхозной лит-
ры, 1933.
Agrawal S.C. Studies on lignin decomplsition by some litter fungi. — Philipp. J. Sci., 1969
(1972), 98, N 3-4, p. 303-311.
Alcubilla M. Extraktion, chromatographische Trennung und Isolierung von Pilzhemmstoffen
des Fichtenlastes. — Z. Pflanzenernahr. und Bodenk., 1970a, 127, N 1, S. 64—74.
Ananthanarayanan S., Wajid S.A. Studies on acid producnion by Polyporus palustris. —
Sydowia, 1970b, 24, N 1-6, p. 103-112.
Ballesta J.P.G., Alexander M. Susceptibility of several basidiomycetes tomicrobiol. lysis.—
Trans. Brit. Mycol. Soc., 1972, 58, N 3, p. 481-487.
Bushnell William R. Acid metabolic products of Polyporus sulphureus. — Mycologia, 1957,
49, N 5,p. 623-635.
96

Butcher J.A. The ecology of fungi infection untreated sapwood of Pinus radiata. — Can.
J. Bot., 1968,46, N 12, p. 1577-1589.
Carne P.B. The characteristics and behaviour of the sawfly Perga afinis affinis (Hymeno-
ptera). — Austral. J. Zool., 1962, 10, p. 1 —34.
Carne P.B. Growth and food consumption during the larval stages of Paropsis atomaria
(Coleoptera, Chrysomelidae). — Entomol. exp. et appl., 1966,9 (1), p. 105—112.
Duncan C.G., Eskyn W.E. Wood-decaying Ascomycetes and Fungi Imperfegti. — Myco-
logia, 1966. 58, (4), p. 642-645.
Findlay W.P.K. Tree and timber fungi. — Trans. Brit. Mycol. Soc., 1950, 33, N 3—4,
p. 195-208.
Ginterova A., Maxianova A. The balance of nitrogen and composition of proteins in Pleu-
rotus ostreatus grown on natural substrates. — Folia microbiol., 1975, 20(3), p. 264—
250.
Govi G. Berneichia Consestabile Annarosa. Funghi lignieclidei boschi italiani. — Ital. agr.,
1970, 107, N 4, p. 341 -359.
Graham R.D. Duglas-fir post sections infected with Trichoderma mold. — J. Forest. Prod.
Res. Soc., 1954,4, N 4, p. 164-166.
Harley J.L. Fungi in ecosystems. — J. Ecol., 1971,59, N 3, p. 653—669.
Henningsson B. Physiology and decay activity of the birch conk fungus Polyporus betu-
linus (Bull.) Fr., Stud, forest, suec., 1965, N 34.
Hubbes M. L'activite biologique de quelques phemols importanta dans la resistance des
plantes vis-a-vis des pathogenes, en rapport avec structure chimique. —Microbiologia,
1970, 1,p. 299-303.
' Hudson H.J. The ecology of fungi on plant remains above the soil. — New Phytol., 1968,67,
N 4, p. 837-874.
Hulme M.A., Shields J.K.S. Biological control of decay fungi in wood by competition
for non-structural Carbohydrates. — Nature, 1970, 227, N 5255, p. 300—301.
Hulme M.A., Shields J.K.S. Interaction between fungi in wood bloks. — Can. J. Bot.,
1972,50, N 6,p. 1421-1427.
Jansen F.H.A., Wessels J.G.H. — Enzymic dissolution of hyphal septa in a Basidio-
mycete. — Antonie van Lennwenhock. — J. Mecrobiol. and Serol., 1970,36, N 2
p. 255-257.
Kaarik A. Die Sukzession der vershiedenen Lokalitaten. — Mitt. Dtsch. Ges. Holsfrsch.,
1971,57, S. 23-34.
Katamees Kuuto. Theoretical aspects of mycocoenology. ENSV Tead. Akad. toimetised. —
Bilologia, 1971,20, N 2, p. 150-158.
Kallia T., Pekka T. Decay of spruce (Picea abies (L.) Karst.) in the Aland Islands. — Acta
forest, fenn., 1974, p. 138.
Kirk T., Kent, Jonh M., Harkin. Lignin biodegradation and the bioconversion of wood. —
Symp. Ser., 1973, 133, N 69, p. 124 -126.
Lamotte M. Bilans energetiques et production all'echelle des populations. — Ann. Soc., roy.
zool. Belg., 1973, 103, N 1, p. 21 -36.
Loman A.A. Bioassays of fungi isolated from Pinus contorta var. latifolia with pinosylvin,
pinosylvinmonomethyl ether, pinobanksin and pinocembrin. — Can. J. Bot., 1970a, 48,
N 7,p. 1303-1308.
Loman A.A. The effect of heartwood fungi of Pinus contorta var. latifolia on pinosylvin,
pinosylvinmonomethyl ether, pinobanksin and pinocembrin. — Can. J. Bot., 1970b, 48,
N 4, p. 737-474.
Lundstrom H. Studies on the physiology of the three soft rot fungi Allescheria terrestris,
Phialophora (Margarinomyces) luteo-viridis and Phialophora richardiiae. — Stud, forest,
suec., 1974, N 115.
Marchant R., Nicholas W.L. An energy budget for the freeliving nematode Pelodera (Rhab-
ditidae). - Oecologia, 1974, 16, N 3, p. 237-252. '
Ma ca но бу Каваи. Выборочная проверка базидиомицегов на образование целлюлоли-
тических ферментов и некоторые свойства первичных препаратов их. — Нихон
кин гак кай кайхо, 1970, 11, № 1, с. 23—29. На яп. яз.
Meredith D.S. Further observation on fungi inhabiting pine stumps. — Ann. Bot. Gr. Brit.,
1960,24, N 93, p. 63-78.
97

Moses C.S. Laboratory decay test of some commercial species a mahogomy. — Forest. Prod.
J., 1955, 5, N 2,p. 149-152.
Parker-Rhodes A.E. Distribution of fungi in a smoll wood. — Ann. of Bot.N.S., 1956, 20,
N 78, p. 251-264.
Persson-Huppel A. The influence of temperature on the antagonistic effect of Trichoderma
viride Fr. on Fomes an nosus (Fr.) Cke. — Studia forestalia Suecica, 1963, N 4.
Poud D.D. Frass studies on the armyworm Pseudaletia unipuncta. — Ann. Entomol. Soc.
Amer., 1961,54 (1), p. 133-140.
Rangaswami G., Kandawami T.K., Ramasamy K. Pleurotus sajorcaju (Fr.) Singer, a pro-
tein rich nitogen fixing mushroom fungus. — Curr. Sci., 1975, 44, N 11, p. 403-404.
RaviHy F. Sur le pouvoir lignivore de queiques corticies. — Bull. trim. Soc. mycol. France,
1971a, 87, N 7, p. 55-60.
Ravilly F. Etude microscopique de la degradation du bois. 11. Peniophora incarnata (Pers.)
Cooke. — Bull. trim. Soc. mycol. France, 1971b, 87, N 7, p. 61—66.
Reese E., Siu G.H., Levinson H. The biological degradation of suluble cellulose derivates
and its relationship to the mechanism of cellulose hydrolysis. — J. Bateriol., 1950, 59,
N 4, p. 485—497.
Rodin L.E., Bazilevich NJ., Rosov N.M. Primary productivity of the main world ecosys-
tems. — Proc. 1. Ecol. Hague. 1974. Wageningen, p. 176—181.
Roff J.W. Hyphal characteristicts of certain fungi in wood. — Mycologia, 1964, 56, N 2,
p. 99-104.
Rosch R.f Liese И/. Untersuchungen uber die Enzyme von Blauepilzen. II Phenoloxidasen-
Aktivitat. - Arch. Mikrobiol., 1971,76, N 3,S. 212-218.
Runge A. Pilzskzession auf Eichenstumpfen. — Abh. Landesmus. Naturk. Munster Westfa-
len, 1969, 31, N 2,S.3-10.
Runge A. Pilzskzession auf Laubholzstumpfen. — Z. Pilkz., 1975, 47, N 1—2, S. 31—38.
Rypacek V., Navratilova Z. Rust hub de dreve. — Drev. vysk., 1971, 16, N 1—2, p. 115—
122.
Santra S., Nandi B. Decomposition of lignin and cellulose components of wood Swietenia
mahogami, Casuarina aguise tifolis and Mimusops elengi by Fomes durissimus Lloyd. —
Holzforschung, 1975, 29, N 6, S. 205-207.
Savory J.G. Breakdown of timber ascomycetes and Fungi imperfecti. — Ann. Appl. Biol.,
1954,41, N 2,p. 336-347.
Schroeder L.A. Energy budget of larver of the moth Pachyspinx modesta.— Oikos, 1973,
24, N 2,278-281.
Starka J., Schane! L. Effect of extracellular Enzymes of wood rotting on wood. — Folia mic-
robiol., 1962, 7, N 3, p. 197-198.
Сугимори Цунэтакэ. , Производство белка микробиологическим путем с помощью
Basidiomycetes. — Хакко кёкайси, 1974, 32, № 10, с. 431—435. На яп. яз.
Swift M.J. The estimation of mycelial biomass by determination of the hexosamine content
of wood tissue decayed by fungi. — Soil. Biol, and Biochem., 1973, 5, N 3, p. 321—332.
Venn K. Discoloration and microflora in stored pulpwood of birch (Betula pubescens Ehrh.)
in Norway. — Medd. Norske skogfors0rksv.,l972, 30, N 3, p. 219—257.
Wilcox W. Wayne. Anatomical changes in wood cell walls attacked by fungi and bacteria. —
Bot. Rev., 1970, 36, N 1, p 1 -28.
Zabel R.A., George A.S. Wood protection from fungi and insects during storage and use. —
Fifth. World Forest Congr., USA, 1960.
Zadrazil F. Die Zersetrung des Stroh—Zelulose-Lingnin Komplexes mit Pleurotus florida und
dessen Nutzung. — Z. Pfanzenern’ahr. und Bodenk., 1975, 3, S. 263—278.
Zycha H. Biologische Forchung als Grundlage des Holzschutres. - Mitt. Dtsch. Ges. Holzfor-
sch., 1971,57, S. 7-11.

СОДЕРЖАНИЕ
Введение......................................................   3
Материал и методика исследований................................ 7
Полевые исследования............................................ 7
Лабораторные исследования.......................................21
Некоторые вопросы экологии базидиальных дереворазрушающих грибов,
распространенных на территории СССР.............................25
Базидиальные дереворазрушающие грибы в экосистеме...............30
Разложение древесины в лесных биогеоценозах.....................36
Микрофлора, участвующая в разложении древесины..................41
Скорость разложения древесины...................................45
Роль базидиальных грибов-ксилофитов в процессе разложения древесины 48
Разложение древесины базидиальными грибами......................52
Динамика разложения древесины под влиянием штаммов ксилофитов ... 53
Дереворазр шающая активность базидиальных грибов-ксилофитов.....56
Дереворазруиающая активность базидиальных грибов—подстилочных сап
рофитов.........................................................64
Дереворазрушающая активность базидиальных грибов в естественных ус-
ловиях ........................................................ 66
Влияние pH и температуры среды на активность целлюлазы афиллофоро-
вых грибов..................................................... 68
Влияние pH среды на активность целлюлазы...................... .68
Зависимость активности целлюлазы от температуры /...............72
Баланс веществ микогенного разложения древесины.................74
Эффективность ассимиляции грибами продуктов разложения древесины 75
Состав органических ве цеств, аккумулир/ющихся в среде при микоген-
ном разложен in древесины.....,................................ 76
Бис масса экзо- и эндогенного мицелия...........................77
Эффективность роста базидиальных грибов-ксилофитов	78
Содержание белка в мицелии грибов...............................80
Затраты вещестйа на энергетический обмен........................82
Баланс веществ, образующихся при микогенном разложении древесины . . 83
Заключение......................................................87
Литература......................................................89

Неонила Титовна Степанова
Виктор Андреевич Мухин
ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИХ ГРИБОВ
Баланс веществ микогенного разложения древесины
Утверждено к печати
Институтом экологии растений и животных
Уральского научного центра
Редактор Н.М. Ульянова
Редактор издательства Н.А. Потехина
Художник Л.А. Гоибов
Художественный редактор Н.Н. Власик
Технический редактор И.И. Джиоева
ИБ № 16160
Подписано к печати 13.09.79 Т — 13653
Формат 60x90 1/16. Бумага офсетная № 1
Усл. печ. л. 6,3- Уч.-изд. л. 7,4
Тираж 1100 экз. Тип. зак.511.
Цена 1р. 20 к.
Книга издана офсетным способом
Издательство "Наука", 117864 ГСП-7,
Москва В-485, Профсоюзная ул., д. 90
Ордена Трудового Красного Знамени
1-я типография издательства "Наука",
199034, Ленинград, В-34,9-я линия, 12