ПРАКТИКА ВЕТЕРИНАРНОГО ВРАЧА
В. Риган • Т. Сандерс • Д. Деннкола
АТЛАС
ВЕТЕРИНАРНОЙ
ГЕМАТОЛОГИИ
«АКВАРИУМ»
ББК 48
А 92
Научный редактор
кандидат биологических наук
доцент кафедры ветеринарной патологии РУДН
Сошенко Л. П.
Атлас ветеринарной гематологии. Авторы: Вильям Дж. Риган, Тереза Г.
А 92 Сандерс, Деннис Б. Деникола / Пер. с англ. Евг. Махиянова. — М.: ООО
“АКВАРИУМ ЛТД”, 2000 — 136 с. илл.
ISBN 5-85684-494-7
Цель этой книги — демонстрация нормальных и аномальных морфологических
признаков клеток крови домашних животных при увеличении мазков крови под микро-
скопом.
Множество фотографий наглядно представляют как распространенные аномалии,
так и редкие нарушения, наблюдаемые в клетках домашних животных — собак, кошек,
лошадей, жвачных животных и лам.
Книгу-учебник могут использовать в своей работе как специалисты-гематологи, так
и студенты ветеринарных факультетов.
&
ББК 48
Охраняется Законом РФ об авторском праве. Воспроизведение всей книги или
любой ее части запрещается без письменного разрешения издателя. Любые попытки
нарушения Закона будут преследоваться в судебном порядке.
ISBN 5-85684-494-7
© 1998 Iowa State University Press, 2121 South State Avenue,
Ames, Iowa 50014 The authors retain the © for all images
© ООО “АКВАРИУМ ЛТД”, 2000
Научное издание
АТЛАС ВЕТЕРИНАРНОЙ ГЕМАТОЛОГИИ
Авторы: ВИЛЬЯМ ДЖ. РИГАН, ТЕРЕЗА Г. САНДЕРС, ДЕННИС Б. НИКОЛА
Переводчик с английского Евгения Махиянова
Оригинал-макет подготовил Владимир Филиппов
Изд. лиц. № 061681 от 22.10.97 г. Гигиен, закл. № 77.99.6.953.П.6701.11.99 от 05.11.1999 г.
Подписано в печать 21.07.2000 г. Формат 60х841/в. Гарнитура Journal. Бумага мелованная.
Печать офсетная. Усл.печ.л. 15,81. Уч.-изд.л. 14,35. Тираж 2000 экз. Заказ 2510
Издательство “Аквариум”
107066, Москва, Ольховская, 16, стр. 6. Тел. (095) 264-43-45, 264-54-12, 264-42-45
Отпечатано с готовых диапозитивов в типографии ГИПП “Вятка
610033, г. Киров, ул. Московская, 122
СОДЕРЖАНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ ...........................5
ГЛАВА 1
ГЕМОПОЭЗ...............................7
ГЛАВА 2
МОРФОЛОГИЯ НОРМАЛЬНЫХ ЭРИТРОЦИТОВ ....23
ГЛАВА 3
ОТКЛОНЕНИЯ В МОРФОЛОГИИ ЭРИТРОЦИТОВ ..28
ГЛАВА 4
ВКЛЮЧЕНИЯ И ПАРАЗИТЫ ЭРИТРОЦИТОВ......45
ГЛАВА 5
МОРФОЛОГИЯ НОРМАЛЬНЫХ
ЛЕЙКОЦИТОВ ...........................54
ГЛАВА 6
ОТКЛОНЕНИЯ В МОРФОЛОГИИ „
ЛЕЙКОЦИТОВ ...........................72
ГЛАВА 7
ВКЛЮЧЕНИЯ И ПАРАЗИТЫ
ЛЕЙКОЦИТОВ ...........................84
ГЛАВА 8
ТРОМБОЦИТЫ............................90
ГЛАВА 9
ЛИМФОПРОЛИФЕРАТИВНЫЕ
И МИЕЛОЛИМФОПРОЛИФЕРАТИВНЫЕ
НАРУШЕНИЯ.............................95
ГЛАВА 10
ОСНОВНЫЕ ТРУДНОСТИ В ИДЕНТИФИКАЦИИ
КЛЕТОК РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ ..............114
ПРИЛОЖЕНИЕ 1 ........................121
ПРИЛОЖЕНИЕ 2 ........................122
ГЛОССАРИЙ............................123
ЛИТЕРАТУРА ..........................129
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ.................130
4
ПРЕДИСЛОВИЕ
Целью данной книги является демонстрация нормальных и аномальных мор-
фологических признаков клеток крови домашних животных, включая кошек, со-
бак, лошадей, жвачных животных и лам. Для иллюстрации использована
микрофотосъемка клеток крови, где показаны как наиболее распространенные
аномалии, так и относительно редкие нарушения, наблюдаемые в клетках крови
домашних животных. Каждая фотография сопровождается кратким описанием
морфологии клеток.
Большинство фотографий представляют собой снимки мазков крови собак, но
представлены снимки аномальных клеток и других видов животных. Представле-
ны и те признаки, которые свойственны только отдельному виду животных. Была
сделана попытка продемонстрировать наиболее полно самые распространенные
аномальные признаки клеток крови животных.
Приведен список отдельных литературных источников, которые помогут при
оценке тех морфологических признаков, которых нет в данной книге.
В дополнение к морфологии клеток приведены основные заболевания и пато-
физиологические нарушения, при которых встречаются указанные клеточные ано-
малии. Естественно, что этот перечень заболеваний не смог включить в себя все
болезни, при которых наблюдаются данные нарушения в строении клеток, поэто-
му читатель может обратиться к списку литературных источников по гематологии.
Для большинства фотографий была использована окраска мазков крови по
Райту. Об использовании других методов сообщается в подписях к фотографиям.
Если метод окраски не указан, значит использовалась окраска по Райту. Мы поста-
рались, чтобы цветовая гамма как можно точнее соответствовала естественному
виду мазков. Сопровождающий текст и подписи к фотографиям должны подчерк-
нуть характеристики клеток.
Однако, в зависимости от типа мазков, которые вы будете использовать, окра-
ска клеток крови на них будет слегка отличаться от представленных в этой книге.
Некоторые главные отличия представлены в Главе 10 “Основные трудности в иден-
тификации клеток различных типов”.
Тип объектива микроскопа, который был использован при съемке, также ука-
зан в подписи к фотографиям. Он указан вместо обычных цифр увеличения, для
того, чтобы читателю было легче представить, как будут выглядеть клетки под объ-
ективом его микроскопа. Конечное увеличение на всех микрофотографиях помо-
жет прямому сравнению клеток.
Эту книгу-учебник могут использовать как начинающие, так и опытные гемато-
логи. Начинающим гематологам мы советуем пользоваться глоссарием, в котором
даны определения всех терминов, встречающихся в тексте.
Два приложения, в которых представлены методы, используемые в Purdue
University Veterinary Teaching Clinical Pathology Laboratory для сравнительного ана-
лиза отдельных морфологических аномалий, могут быть использованы как нович-
ками, так и опытными гематологами. Эти приложения могут стать полезным спра-
вочником при записи повторяющихся аномалий клеток крови.
5
ПРЕДИСЛОВИЕ
И наконец, мы хотим поблагодарить всех, кто участвовал в создании этого ат-
ласа. Прежде всего, наши семьи, чья помощь и поддержка позволили нам осуще-
ствить этот проект.
Особая благодарность Джулии Клементс-Риган, которая взяла на себя графи-
ческое оформление этой книги, и Коллин Шерман за ее полезные советы.
Также мы благодарим лаборантов Purdue University Veterinary Teaching Clinical
Pathology Laboratory за советы и помощь в подборе наглядного материала. Неко-
торые фотографии были сделаны со слайдов, полученных из American Society of
Veterinary Clinical Pathology (ASVCP), это отмечено в подписях к фотографиям. Мы
благодарим Iowa State University Press за помощь и поддержку в создании этой
книги.
6
ГЛАВА 1
ГЕМОПОЭЗ
ОСНОВНАЯ СХЕМА
Все клетки крови имеют конечный срок жизни, но в кровеносной
системе здоровых животных их количество поддерживается примерно
на постоянном уровне. Клетки крови должны постоянно обновляться,
что и происходит благодаря образованию их в медуллярной области
костного мозга. В моменты повышенной потребности в клетках крови
их производство может происходить и за пределами костного мозга в
таких органах, как селезенка, печень и лимфатических узлах. Эти ор-
ганы называются внемедуллярными кроветворными органами.
Гемопоэз, кроветворение, является сложным и строго регулируе-
мым процессом. В костном мозге все клетки крови берут начало в ство-
ловых клетках. Полипотентные стволовые клетки производят несколь-
ко общих клеток-предшественников, которые затем дифференциру-
ются на клетки эритроидного, гранулоцитарного, мегакариоцитарного
и агранулоцитарного (моноцитарного и лимфоидного) рядов. Конечным
результатом этого процесса является выход в кровеносную систему
красных кровяных клеток, лейкоцитов и тромбоцитов. При небольшом
увеличении невозможно точно идентифицировать молодые ростки
стволовых клеток костного мозга, но более поздние и дифференциро-
ванные стадии развития идентифицировать уже можно. Они изобра-
жены на рис. 1.1, их описание дается далее.
На рис. 1.2. показан гистологический срез биоптата сердцевины ко-
стного мозга собаки. Отметьте, что эта область представляет собой
смесь примерно 50% гемопоэтических и 50% жировых клеток, которые
окружают костные трабекулы. При таком малом увеличении гистоло-
гического среза трудно распознать типы костномозговых клеток, но
большие клетки являются мегакариоцитами. Очень легко идентифи-
цировать клетки в мазках костномозговых аспиратов (Рис. 1.3). При-
сутствующие здесь клетки являются предшественниками эритроци-
тов и гранулоцитов, а также мегакариоцитами. Для классификации
этих трех различных типов клеток существует несколько основных
правил. Мегакариоциты легко отличить по очень большому размеру,
диаметр большинства из них составляет от 100 до 200 мкм, для сравне-
ния диаметр самых больших клеток-предшественников эритроцитов и
гранулоцитов — 10—20 мкм.
Основная схема
7
ГЛАВА 1. Гемопоэз
Рис. 1.1. Общая схема гемопоэза
Клетки эритроидного ряда можно сразу отличить от клеток грану-
лоцитарного ряда по форме ядра и цвету цитоплазмы (Рис. 1.4 и 1.5). У
клеток эритроидного ряда на многих стадиях развития очень правиль-
ное круглое ядро. И наоборот, ядро клеток гранулоцитарного ряда вы-
тягивается и сегментируется по мере их созревания. В дополнение ци-
топлазма молодых клеток-предшественников эритроцитов всегда бо-
лее голубого цвета, чем у предшественников гранулоцитов.
Существует несколько дополнительных морфологических призна-
ков, которые отмечаются по мере развития клеток-предшественников
как эритроцитов, так и гранулоцитов. По мере созревания и клетка, и
ядро увеличиваются в размерах. Как только клетки теряют способ-
ность к делению, они лишаются ядрышек, и происходит конденсация
8
Основная схема
ГЛАВА 1. Гемопоэз
Рис. 1.2
Гистологический срез костного мозга собаки. В левом и правом нижнем углу, а также
сверху и вокруг гемопоэтических и жировых клеток видны розовые костные трабеку-
лы. Жировые клетки представляют собой круглые и овальные светлые области. Клет-
ками-предшественниками эритроцитов и гранулоцитов является множество мелких,
круглых структур. Большие, ярко окрашенные структуры, распространенные по все-
му костному мозгу — это мегакариоциты. Биоптат сердцевины костного мозга собаки;
окраска гематоксилином и эозином; 10х объектив.
Рис. 1.3
Мегакариоцит, клетки-предшественники эритроцитов и гранулоцитов. Мегакариоци-
том является большая клетка, расположенная справа от центра поля. Молодые клет-
ки-предшественники эритроцитов имеют круглое ядро в центре и темно-голубую ци-
топлазму. Молодые клетки-предшественники гранулоцитов имеют вытянуто* ядро и
голубую цитоплазму. На данном снимке преобладают клетки-предшественники грану-
лоцитов. Мазок костного мозга собаки; 50х объектив.
Основная схема
9
ГЛАВА 1. Гемопоэз
Рис. 1.4
Клетки-предшественники эритроцитов. Большинство из соединенных клеток являют-
ся молодыми клетками-предшественниками эритроцитов с расположенным в центре
ядром и темно-голубой цитоплазмой. Клетки с эксцентрически расположенным ядром
и красно-голубой цитоплазмой — клетки-предшественники эритроцитов на более по-
здних стадиях развития. Большая клетка с мелкими розовыми зернами в правом углу
поля — промиелоцит. Мазок костного мозга собаки; 100х объектив.
Рис. 1.5
Клетки-предшественники гранулоцитов. Большинство из соединенных клеток с
овальным и вытянутым ядром и голубой цитоплазмой являются клетками-предшест-
венниками гранулоцитов. При созревании клеток цитоплазма постепенно бледнеет
Мазок костного мозга собаки; 100х объектив.
10
Основная схема
ГЛАВА 1. Гемопоэз
хроматина. В цитоплазме также происходят изменения. Когда в клет-
ках-предшественниках эритроцитов накапливается гемоглобин, цито-
плазма постепенно теряет голубизну и краснеет. При созревании гра-
нулоцитов цитоплазма также теряет голубую окраску.
ЭРИТРОПОЭЗ
В костном мозге происходит дифференциация нескольких распоз-
наваемых стадий эритроцитов. На рисунке 1.6 представлено развитие
эритроцитов, а на Вкладке 1 — морфология всех клеток-предшествен-
ников эритроцитов. Вкратце развитие эритроцитов описано ниже.
Эритробласт является первым морфологически распознаваемым
предшественником эритроцита. Эритробласт — это большая круглая
клетка с большим круглым ядром, в котором присутствует крупнозер-
нистый хроматин, с хорошо заметными ядрышками. В этой клетке со-
держится небольшое количество темно-голубой цитоплазмы. Эритроб-
ласт делится на два пронормоцита.
Пронормоцит — это круглая клетка такого же или большего разме-
ра, как и эритробласт. Ядро круглое с крупнозернистым хроматином.
Ядрышки обычно отсутствуют. В клетке незначительное количество
темно-голубой цитоплазмы, часто вокруг ядра наблюдается зона про-
светления. Каждый пронормоцит делится на два нормоцита.
Нормоцит меньше, чем пронормоцит. Крупнозернистый хроматин
ядра более конденсирован по сравнению с клетками ранних стадий.
Темно-голубой цитоплазмы немного, а некоторые нормоциты по мере
Рис. 1.6. Общая схема эритропоэза
Эритробласт
Нормоцит
полихромато-
фильный

Нормоцит
оксифильный
ГЛАВА 1. Гемопоэз
созревания обладают уже красно-голубой цитоплазмой. На стадии
нормоцита клетка делится два раза, нормоцитполихром затем диффе-
ренцируется в нормоцитоксифильный.
Нормоциоксидофильный меньше, чем нормоцитополихромато-
фильный. Ядро бывает от круглого до овального, с сильно конденсиро-
ванным хроматином, расположено в центре или эксцентриситете клет-
ки. В нормоцитоксифильном небольшое количество голубой или крас-
но-голубой цитоплазмы. Начиная со стадии нормоцитоксифильного,
клетка созревает без деления.
Сильно конденсированные пикнотичные ядра нормоцитов вытал-
киваются из клеток, поэтому эти клетки становятся полихромато-
фильными (ретикулоциты). Ретикулоциты представляют из себя круг-
лые клетки с голубоватой цитоплазмой. По мере созревания они теря-
ют голубизну и краснеют, превращаясь в красные кровяные клетки.
Зрелые красные клетки, эритроциты имеют соответствующие видо-
вые признаки, которые описаны в Главе 2.
ГРАНУАОПОЭЗ
Общая схема гранулопоэза представлена на рис. 1.7 и Вкладке 2. В
костном мозге присутствует три типа гранулоцитов, которые пред-
Рис. 1.7. Общая схема нейтрофильного гранулопоэза
Нейтрофиль-
ный метамие-
лоцит


Сегменто-
ядерный
нейтрофил
12
Гранулопоэз
ГЛАВА 1. Гемопоэз
ставляют собой клетки нейтрофильных, эозинофильных и базофиль-
ных рядов. Среди гранулоцитов доминируют клетки нейтрофильных
рядов, поэтому их дифференциацию мы описываем первой.
Миелобласт является первым распознаваемым предшественником
гранулоцита в костном мозге. Это большая клетка с круглым или
овальным ядром, в котором находится мелкозернистый хроматин, с од-
ним или двумя хорошо заметными ядрышками. Количество голубой
цитоплазмы колеблется от малого до среднего. Каждый миелобласт де-
лится и формирует два промиелоцита. Промиелоциты очень похожи на
миелобласты, хотя ядрышки в них могут отсутствовать, а вокруг ядра,
внутри цитоплазмы может наблюдаться зона просветления. Отличи-
тельным признаком промиелоцитов являются мелкие зерна от розово-
го до пурпурного цвета в цитоплазме, они известны, как первичная
зернистость. Промиелоциты делятся и образуют миелоциты.
Миелоцит меньше своих предшественников и содержит ядро, фор-
ма которого колеблется от овальной до вытянутой. В ядре присутству-
ет мелко- или среднезернистый хроматин. В этих клетках находится
небольшое количество голубой цитоплазмы. На этой стадии первичная
зернистость больше не образуется, а начинает формироваться вторич-
ная зернистость. Вторичные зерна больше первичных.
В нейтрофильных миелоцитах вторичная зернистость светло-розо-
вая, и ее очень тяжело распознать под световым микроскопом. Миело-
цит проходит два деления, получившиеся при этом клетки дифферен-
цируются в метамиелоциты. Начиная со стадии метамиелоцитов, клет-
ки больше не делятся.
Метамиелоцит меньше миелоцита и имеет ядро, по форме похожее
на почку. Хроматин среднезернистый, более конденсированный и глы-
боподобный, чем в миелоците. Цитоплазма голубая и содержит пер-
вичную (мелкую) и вторичную (крупную специфическую) зернистость.
Оба типа зернистости в метамиелоцитах и на последующих стадиях
дифференциации плохо распознаются под световым микроскопом. Ме-
тамиелоциты дифференцируются в палочкоядерные нейтрофилы. Па-
лочкоядерные нейтрофилы имеют круглую форму и по размеру мень-
ше, чем метамиелоциты. Ядро формы “лошадиной головы”, а в клетках
присутствует небольшое количество голубой и светло-голубой цито-
плазмы. Палочкоядерные нейтрофилы дифференцируются в сегмент-
оядерные нейтрофилы, маленькие клетки со светло-голубой цитоплаз-
мой и сегментированным ядром. Хроматин крупнозернистый и собран
в глыбы.
В нормальном костном мозге зрелые эозинофилы и базофилы, а
также их предшественники присутствуют в незначительных количе-
ствах. Производство этих клеток очень похоже на производство нейт-
рофилов, и только главные отличия мы приводим ниже (рис. 1.1). Диф-
ференциация идентична до стадии миелоцита, на которой эозинофиль-
ные и базофильные миелоциты уже можно отличить от нейтрофиль-
ных миелоцитов по цвету вторичной зернистости. Эозинофильные и
Гранулопоэз
13
ГЛАВА 1. Гемопоэз
базофильные миелоциты содержат от красноватой до красновато-
оранжевой и пурпурную зернистость соответственно. Эозинофильные
и базофильные метамиелоциты, а также палочкоядерные эозинофилы
и базофилы содержат только им присущую вторичную зернистость.
Последней стадией дифференциации является созревание эозино-
филов и базофилов. Эозинофил немного больше, чем зрелый нейтро-
фил, а его ядро не так сильно сегментировано. Цитоплазма содержит
зернистость, цвет которой колеблется от красноватой до красновато-
оранжевой. Базофил представляет собой круглую клетку, которая
также немного больше нейтрофила. Ядро сегментированное с конден-
сированным хроматином. Цитоплазма светло-пурпурного цвета и мо-
жет содержать зернистость. У зрелых эозинофилов и базофилов есть
ряд признаков, которые присущи только им. Они описаны в Главе 5.
моноцитопоэз
Предшественники моноцитов берут начало в объединенных стволо-
вых клетках, которые являются общими для гранулоцитарного и моно-
цитарного рядов. Дифференциация моноцитов дана на рис. 1.1. В нор-
мальном костном мозге присутствует только несколько клеток моноци-
тарного ряда. В костном мозге монобласты являются первыми микро-
скопически распознаваемыми клетками-предшественницами, хотя их
невозможно отличить от миелобластов. Монобласты дают начало про-
моноцитам. Промоноцит является большой клеткой с овальным или
слегка вытянутым ядром с ретикулярным (сетеподобным) или “кру-
жевным” хроматином. В этих клетках присутствует небольшое коли-
чество голубой цитоплазмы, и их трудно отличить от нейтрофильных
миелоцитов или метамиелоцитов. Промоноциты дают начало моноци-
там, которые больше сегментоядерных нейтрофилов. Ядра моноцитов
имеют множественные углубления. В ядерном хроматине наблюдают-
ся области сгущения и разрежения, он более “кружевной”, чем хрома-
тин зрелого нейтрофила. Цитоплазмы содержится немного, и цвет ее
обычно серо-голубой с множественными вакуолями.
МЕГАКАРИОЦИТОПОЭЗ
И ПРОИЗВОДСТВО ТРОМБОЦИТОВ
Мегакариоцитопоэз достаточно редкое явление по сравнению с
развитием других клеток крови. Его схема дана на рис. 1.1. Мегакари-
областы являются первыми морфологически распознаваемыми пред-
шественниками клеток мегакариоцитарного ряда в костном мозге, но
их почти невозможно отличить от других бластных клеток. Мегакари-
област является большой клеткой с единственным круглым ядром и
14
Мегакариоцитопоэз и производство тромбоцитов
ГЛАВА 1. Гемопоэз
Рис. 1.8
Мегакариоцит. Мегакариоцит — это большая клетка, в центре которой находится мно-
годольчатое ядро причудливой формы. В клетке содержится большое количество ци-
топлазмы Мазок костного мозга собаки; 50х объектив.
ярко выраженными ядрышками. Эта клетка дифференцируется в про-
мегакариоцит, который больше мегакариобласта и имеет множествен-
ные ядра с темно-голубой незернистой цитоплазмой. Промегакариоцит
дает начало мегакариоциту (Рис. 1.8), который легко распознать в кост-
ном мозге по его большому размеру (обычно 100—200 мкм). Эта боль-
шая клетка имеет многодольчатое ядро и обильную зернистую цито-
плазму.
Тромбоциты формируются из цитоплазмы мегакариоцитов путем
образования структур, которые называют протромбоциты. Протромбо-
цит разделяется на множество тромбоцитов. Получившиеся тромбоци-
ты — это маленькие клетки дискообразной формы с светло-розовой
цитоплазмой, в которой встречаются отдельные пурпурные зерна.
ЛИМФОПОЭЗ
Лимфоциты производят те же самые общие стволовые клетки, что
и другие клетки крови (Рис. 1.1). Много стадий дифференциации лим-
фоцитов в костном мозге невозможно распознать под обычным свето-
вым микроскопом, но в периферической крови встречаются два основ-
ных типа лимфоцитов: В и Т-лимфоциты. Эти два типа клеток очень по-
хожи и не могут быть дифференцированы на основе одной морфологии,
но их функции различны. В костном мозге чаще присутствуют большие
лимфоциты, редко встречаются средние и малые (Рис. 1.9). Точное ко-
личество лимфоцитов в костном мозге зависит от вида животного.
Лимфопоэ I
15
ГЛАВА 1. Гемопоэз
Рис. 1.9
Лимфоциты. Две круглые клетки меньшего размера (слева от центра), которые немно-
го больше эритроцитов, с круглым или овальным ядром и незначительным количест-
вом светло-голубой цитоплазмы являются малыми лимфоцитами Большая клетка в
центре является предшественником нейтрофильного гранулоцита Круглая клетка
(выше предшественника гранулоцита) с круглым ядром и сильно конденсированным
хроматином и ободком темно-голубой цитоплазмы является нормоцитом. Мазок кост-
ного мозга кошки; 100х объектив.
Плазматические клетки. Три клетки в центре с эксцентрически расположенными яд-
рами, крупными глыбами ядерного хроматина, небольшим количеством темно-голубой
цитоплазмы, в которой наблюдаются околоядерные зоны просветления, являются
плазматическими клетками. Другие клетки — в основном предшественники грануло-
цитов. Мазок костного мозга собаки; 100х объектив.
16
Лимфопоэз
ГЛАВА 1. Гемопоэз
Малые лимфоциты — это маленькие круглые клетки с круглым
или слегка вытянутым ядром. Ядерный хроматин в некоторых местах
прозрачный, а в других более темный и пятнистый. В целом хроматин
не так конденсирован как в нормоцитах, с которыми часто путают лим-
фоциты. Лимфоциты содержат небольшое количество светло-голубой
цитоплазмы. Средние и большие лимфоциты больше, чем малые, о чем
говорит и их название. Ядро у них круглое, хроматин мелкозернистый
с некоторыми областями конденсации. В ядре больших лимфоцитов
обычно наблюдаются ядрышки, такие лимфоциты называют лимфоб-
ластами. В клетках обоего типа содержится небольшое количество
светло- голубой или голубой цитоплазмы.
Как и в случае лимфоцитов, в костном мозге наблюдается незначи-
тельное количество плазматических клеток (Рис. 1.10), которые явля-
ются конечной стадией дифференциации В-лимфоцитов. Эти круглые
клетки имеют эксцентрически расположенное ядро. Ядерный хрома-
тин сконденсирован в глыбы, между которыми просматриваются обла-
сти просветления. В плазматических клетках небольшое количество
темно-голубой цитоплазмы, в которой наблюдаются явные околоядер-
ные зоны просветления.
ДРУГИЕ КЛЕТКИ КОСТНОГО МОЗГА
Макрофаги
В костном мозге содержится незначительное количество макрофа-
гов (Рис. 1.11). Это большие клетки с овальным или вытянутым ядром.
Ядерный хроматин ретикулярный или сетчатый. В небольшом количе-
стве голубой, часто пенистой цитоплазмы могут содержаться множест-
венные вакуоли различного размера. Часто внутри этих клеток можно
наблюдать фагоцитарные обломки или железосодержащий пигмент,
известный как гемосидерин. В костном мозге кошек гемосидерин в ос-
новном не идентифицируется.
Остеокласты
Остеокласты редко находят в мазках костного мозга. По размеру
остеокласт сходен с мегакариоцитом, поэтому эти два типа клеток ча-
сто путают (Рис. 1.12). У остеокласта множественные круглые (в един-
ственном числе) или вытянутые ядра. У мегакариоцитов в противопо-
ложность ядра многодольчатые. Цитоплазма остеокласта зернистая,
ее цвет колеблется от светло-голубого до красного.
Остеобласты
Остеобласты также редко находят в костном мозге. По размеру эти
клетки очень похожи на макрофаги, а по морфологии на плазматические
Другие клетки костного мозга
2 Атлас ветеринарной гематологии
17
ГЛАВА 1. Гемопоэз
Рис. 1.11
Макрофаг. Большая клетка справа от центра с обильно вакуолизированной цитоплаз-
мой и круглым ядром является макрофагом. Красно-коричневые зерна в цитоплазме
состоят из гемосидерина. Мазок костного мозга собаки; 100х объектив.
Рис. 1.12
Остеокласт. Очень большая клетка в центре с множественными круглыми и овальны-
ми ядрами и зернистой цитоплазмой является остеокластом. Большая прозрачная об-
ласть в нижнем правом квадрате поля — большая жировая капля, которая частично
затрагивает остеокласт Мазок костного мозга собаки; 50х объектив.
клетки, включая эксцентрически расположенное ядро и ярко выра-
женную околоядерную зону просветления (Рис. 1.13). Ядро имеет зер-
нистый хроматин, обычно с явными единичными ядрышками. Цито-
1S
Другие клетки костного мозга
ГЛАВА 1. Гемопоэз
Рис. 1.13
Остеобласты. Ядерные клетки с обильной голубой цитоплазмой (в центре), которые об-
разуют круг, являются остеобластами. Эти клетки похожи на плазматические клетки,
однако они больше и ядерный хроматин имеет меньшие по размеру зерна. Мазок кост-
ного мозга собаки; 100х объектив.
Рис. 1 14
Тучная клетка. Клетка в центре с обильной, зернистой, пурпурной цитоплазмой явля-
ется тучной клеткой. Зерна почти закрывают ядро. Маленькая капля жира (круглое
прозрачное образование) частично затрагивает правую сторону тучной клетки. Мазок
костного мозга собаки; 100х объектив.
плазма светло-голубая или голубая. Плазматические клетки меньше
по размеру, их хроматин более конденсирован и не содержит ярко ви-
димых ядрышек.
Другие клетки костного мозга
19
ГЛАВА 1. Гемопоэз
Тучные клетки
В костном мозге тучные клетки находятся в незначительных коли-
чествах. Это круглые клетки с круглым ядром, расположенным в цен-
тре (Рис. 1.14). Их легко распознать по маленьким пурпурным зернам,
которые наполняют цитоплазму. В этих клетках зернистость настоль-
ко велика, что скрывает ядро. Тучные клетки часто присутствуют вну-
три неповрежденных частиц костного мозга.
20
Другие клетки костного мозга
ГЛАВА 1. Гемопоэз
ВКЛАДКА 1. Клетки-предшественники эритроцитов
Эритробласт
Эритробласт является большой круглой клеткой с большим круглым ядром,
наполненным крупнозернистым хроматином и ядрышками. В этой клетке содер-
жится небольшое количество темно-голубой цитоплазмы.
Пронормоцит
Пронормоцит — большая клетка с круглым ядром, наполненным крупнозерни-
стым хроматином. В этой клетке обычно отсутствуют ядрышки. Цитоплазма при-
сутствует в незначительном количестве, в ней наблюдается околоядерная зона
просветления.
Нормоцит полихроматофильный
Нормоцит полихроматофильный — это круглая клетка с круглым ядром, рас-
положенным в центре. Он меньше, чем пронормоцит. Крупнозернистый хроматин
более конденсирован по сравнению с ранними стадиями, между глыбами хромати-
на наблюдаются неровные зоны просветления. Цвет цитоплазмы варьирует от тем-
но-голубого до красновато-голубого. Молодые нормоциты обычно обладают голу-
бой цитоплазмой, а более зрелые имеют красную цитоплазму из-за увеличиваю-
щегося количества гемоглобина.
Нормоцит оксифильный
Нормоцит оксифильный меньше, чем нормоцит полихроматофильный. Форма
ядра от круглой до овальной, ядро с сильно конденсированным хроматином разме-
щено немного эксцентрически. Присутствует небольшое количество голубой или
красно-голубой цитоплазмы. Нормоциты оксифильные с более красно-голубой ци-
топлазмой содержат больше гемоглобина.
Ретикулоцит
В ретикулоците отсутствует ядро, а цитоплазма голубого или красно-голубого
цвета. При созревании цитоплазма теряет голубизну и становится более красной
из-за растущего количества гемоглобина.
Эритроциты
В эритроцитах отсутствует ядро, а цитоплазма красноватая или красновато-
оранжевая. В центре окраска бледнее из-за того, что эти клетки имеют форму дво-
яковогнутого диска.
Вкладка 1
21
ГЛАВА 1. Гемопоэз
ВКЛАДКА 2. Клетки-предшественники лейкоцитов
Миел облает
Миелобласт представляет собой большую, круглую или овальную клетку с
круглым или овальным ядром, наполненным мелкоточечным хроматином с ярко
выраженным ядрышком или множественными ядрышками. Присутствует неболь-
шое количество голубой цитоплазмы, зернистость отсутствует.
Промиелоцит
Промиелоцит — это большая, круглая или овальная клетка с круглым или
овальным ядром Ядерный хроматин мелкозернистый. Ядрышко или ядрышки мо-
гут как отсутствовать, так и присутствовать. Обычно наблюдается околоядерная
зона просветления, но на данной микрофотографии ее нет. В небольшом количест-
ве голубой цитоплазмы содержатся мелкие множественные розовые или пурпур-
ные зерна, которые являются первичной зернистостью.
Нейтрофильный миелоцит
Нейтрофильный миелоцит — это круглая клетка, меньшая по размеру, чем мие-
лобласт или промиелоцит. Круглое или овальное ядро может иметь отдельные высту-
пы. Хроматин мелко или среднезернистый. Ядрышки отсутствуют. Небольшое коли-
чество голубой цитоплазмы содержит множественную вторичную зернистость, назы-
ваемую специфической зернистостью. В клетках нейтрофильного ряда эта вторичная
зернистость имеет розовый цвет и трудноразличима. В клетках эозинофильных и ба-
зофильных рядов вторичная зернистость соответственно розовая и пурпурная
Нейтрофильный метамиелоцит
Нейтрофильный метамиелоцит — это круглая клетка с бобовидным ядром.
Хроматин среднезернистыи и более конденсированный, чем в миелоците. Неболь-
шое количество голубой цитоплазмы содержит трудноразличимую вторичную
зернистость. Вторичная зернистость в эозинофильных и базофильных метамиело-
цитах в основном красноватая и пурпурная соответственно.
Палочкоядерный нейтрофил
Палочкоядерный нейтрофил — это круглая клетка с ядром в форме “лошади-
ной головы”. Стороны ядерных мембран параллельны, хотя могут присутствовать
отдельные выступы Цитоплазма голубая или светло-голубая и содержит вторич-
ную зернистость. В палочкоядерных нейтрофилах эта зернистость трудноразли-
чима, а в палочкоядерных эозинофилах и базофилах обычно красноватая и пур-
пурная соответственно.
О
Сегментоядерный нейтрофил
Сегментоядерный нейтрофил — это маленькая круглая клетка с единствен-
ным ядром, которое сильно сегментировано. Ядерный хроматин сильно конденси-
рован. Присутствует небольшое количество светло-голубой или розовой цито-
плазмы
22
Вкладка 2
ГЛАВА 2
МОРФОЛОГИЯ
НОРМАЛЬНЫХ
ЭРИТРОЦИТОВ
Морфологические признаки зрелых эритроцитов собак, кошек, ло-
шадей и жвачных животных в основном очень сходны в том, что у всех
видов этих животных в эритроцитах отсутствует ядро, они окрашива-
ются в красноватый или красновато-оранжевый цвет и имеют форму
двояковогнутого диска. Основные отличия заключаются в различных
размерах и в интенсивности центральной зоны просветления. Самые
большие эритроциты у собак, затем, по мере убывания размера, идут
эритроциты кошек, лошадей, коров, овец и коз. Центральная зона про-
светления является светлоокрашенной областью в центре клетки, что
связано с близким расположением клеточных мембран в этом месте
(Рис. 2.1). В эритроцитах собаки зона просветления выражена наиболее
явно. В эритроцитах кошек, лошадей и жвачных эта зона выражена
менее ярко. Нормальные эритроциты ламы по строению немного отли-
чаются от эритроцитов других видов домашних животных. Хотя в них
также отсутствует ядро, и окрашиваются в красноватый или красно-
вато-оранжевый цвет, они имеют вид эллиптических дисков без цент-
ральной зоны просветления. В табл. 2.1 суммированы основные морфо-
логические признаки, а на фотографиях 2.2—2.8 показаны нормальные
эритроциты домашних животных.
Рис. 2.1.
Вид сверху
Вид сбоку
(центральный разрез)
Графическое представление нормального эритроцита собаки. Отметьте центральную
зону просветления из-за близкого расположения клеточных мембран и небольшого ко-
личества гемоглобина в этом месте
Морфология нормальных эритроцитов
23
ГЛАВА 2. Морфология нормальных эритроцитов
Эритроциты собаки. Большинство клеток одинакового размера и имеют центральную
зону просветления. Мазок крови собаки, 100х объектив.
Двумя другими морфологическими признаками, которые могут
присутствовать у здоровых животных, являются наложение или сли-
пание эритроцитов в виде “монетного столбика” и анизоцитоз. Соеди-
нение в “монетный столбик” — это организованное линейное построе-
ние эритроцитов, когда один накладывается на другой (Рис. 3.8). Эти
изменения чаще всего наблюдаются в толстых частях мазка крови, из-
вестных, как тело мазка. “Монетные столбики” из эритроцитов наибо-
лее заметны в крови здоровых лошадей, но также наблюдаются у ко-
шек и значительно реже у собак. Степень формирования “монетных
столбиков” зависит от разницы в зарядах на поверхности эритроцитов,
с увеличением этого заряда степень слипания увеличивается. При вос-
Табл. 2.1. Морфологические признаки нормальных эритроцитов
Вид	Диаметр Центральная		“Монетный столбик” из эритроцитов	Анизоцитоз
	(мкм)	зона просветления		
Собака	7,0	++	+	—
Кошка	5,8	+	++	+
Лошадь	5,7	+/-	+++	-
Корова	5,5	+	-	+
Овца	4,5	+	+/-	+/-
Коза	3,2	+/-	+/-	+
Лама	4,0 х 7,0*	-	-	+/-
Источник: Jain, Nemi С. 1988. Schalm’s Veterinary Hematology, 4th ed. Philadelphia:
Lea&Febiger.
’Поскольку клетки не имеют круглой формы, то дана ширина и длина.
24
Морфология нормальных эритроцитов
ГЛАВА 2. Морфология нормальных эритроцитов
Рис. 2.3
Эритроциты кошки. Эти эритроциты меньше эритроцитов собаки, наблюдается не-
большая вариация в размерах (анизоцитоз), эона просветления ограничена. Мазок
крови кошки; 100х объектив.
Эритроциты лошади. Эти эритроциты меньше, чем эритроциты собаки. Зона просвет-
ления минимальна. Мазок крови лошади; 100х объектив.
палительных заболеваниях в крови повышается уровень глобулина,
что приводит к изменениям в заряде белков и повышению слипания
эритроцитов у большинства животных. У лам и коров образование “мо-
нетных столбиков” из эритроцитов в основном не происходит ни в здо-
ровом, ни в патологическом состоянии. Анизоцитоз — это вариации в
размере эритроцитов. Анизоцитоз в основном присутствует в крови
здоровых кошек и коров (Рис. 2.3 и 2.5).
Морфология нормальных эритроцитов
25
ГЛАВА 2. Морфология нормальных эритроцитов
Эритроциты коровы. Наблюдается небольшая вариация в размерах (анизоцитоз), зона
просветления ограничена. Мазок крови коровы; 100х объектив.
Эритроциты овцы. Отметьте очень маленьким размер клеток по сравнению с эритро-
цитами собаки и ограниченную центральную зону просветления. Присутствует не-
большая вариация в размерах (анизоцитоз) и форме (пойкилоцитоз) этих клеток Ма-
зок крови овцы; ЮОх объектив.
26
Морфология нормальных эритроцитов
ГЛАВА 2. Морфология нормальных эритроцитов
Эритроциты козы. Отметьте крайне небольшой размер клеток и минимальную цент-
ральную зону просветления. Очень часто наблюдается легкая вариация в размерах
(анизоцитоз) и форме (пойкилоцитоз) клеток. Мазок крови козы; ЮОх объектив
Эритроциты ламы. Эти клетки имеют эллиптическую форму, центральная зона про-
светления в них отсутствует. Мазок крови ламы; ЮОх объектив.
Морфология нормальных эритроцитов
27
ГЛАВА 3
ОТКЛОНЕНИЯ
В МОРФОЛОГИИ
ЭРИТРОЦИТОВ
У животных отклонения в морфологии эритроцитов могут наблю-
даться при различных заболеваниях и патофизиологических состояни-
ях. Для лучшего понимания этих изменений мы разделили эти отклоне-
ния на пять категорий: отклонения, связанные с (1) регенеративным от-
ветом, (2) иммунообусловленными нарушениями, (3) окислительными
нарушениями, (4) нарушениями мембран или метаболизма, (5) механи-
ческой фрагментацией. Это деление на категории условное, потому что
морфологические признаки одной категории можно наблюдать при мно-
гих заболеваниях и физиологических состояниях. Мы рассмотрели типы
клеток при наиболее распространенных заболеваниях и состояниях, но
этот список далеко не исчерпывающий. Эти изменения продемонстриро-
ваны в основном на микрофотографиях мазков крови собак, но многие из
этих аномалий наблюдаются в крови и других видов животных.
Основным термином, используемым для описания отклонений в
морфологии эритроцитов, является пойкилоцитоз (аномальная форма
эритроцитов в кровеносной системе). Если измененные формы эритро-
цитов имеют какую-либо другую классификацию, что описывают спе-
цифические термины, то мы используем эту терминологию.
РЕГЕНЕРАТИВНЫЙ ответ
Анемии можно разделить на две основные категории: нерегенера-
тивные и регенеративные. Нерегенеративная анемия обусловлена не-
достаточной продукцией эритроцитов костным мозгом, тем не менее,
эритроциты, присутствующие в кровеносной системе, часто выглядят
нормально. И наоборот, при регенеративной анемии костный мозг в от-
вет на повышенные требования в эритроцитах увеличивает их продук-
цию и в кровь поступает достаточное количество молодых клеток, из-
вестных, как полихроматофилы (Рис. 3.1). Эти клетки имеют голубова-
тую или красновато-голубую цитоплазму и обычно немного больше
нормальных эритроцитов. Из-за повышенной гибкости, они не всегда
имеют классическую дискоидную форму, у них наблюдаются множе-
ственные складки и выступы, таким образом, они выглядят, как клет-
28
Регенеративный ответ
ГЛАВА 3. Отклонения в морфологии эритроцитов
Рис. 3.1
Полихроматофилы. Обычно большие голубовато-окрашенные клетки — это полихро-
матофилы. При регенеративной анемии у большинства животных, за исключением ло-
шадей, в крови присутствует большое количество полихроматофилов. В дополнение к
этому имеет место небольшой пойкилоцитоз и присутствуют клетки-мишени. Мазок
крови собаки; ЮОх объектив.
Рис. 3.2
Ретикулоциты. Четыре клетки с темно-голубыми, глыбообразными зернами (ретику-
лумом) в цитоплазме являются ретикулоцитами. Клетки без ретикулума — зрелые
эритроциты. Мазок крови собаки; ЮОх объектив.
ки-мишени, которые описаны ниже. Хотя полихроматофилы можно
идентифицировать в мазках, окрашенных по Райту по их голубоватой
окраске, но еще легче они распознаются в мазках, окрашенных новым
метиленовым синим красителем.
Регенеративный ответ
29
ГЛАВА 3. Отклонения в морфологии эритроцитов
Рис. 3.3
Агрегатные и пятнистые ретикулоциты. Две клетки (слева от центра) с темно-голубы-
ми глыбами в цитоплазме являются агрегатными ретикулоцитами. Клетки с маленьки-
ми, единичными или множественными пятнышками голубоватого материала — пятни-
стые ретикулоциты. Клетки без ретикулума — зрелые эритроциты. Мазок крови кош-
ки; ЮОх объектив.
Рис. 3.4
Ядерный эритроцит и тельца Хауэлла—Жолли. Голубая клетка с круглым ядром и
конденсированным хроматином является ядерным эритроцитом (нормоцитом окси-
фильным). В двух соседних клетках видны единичные маленькие круглые темно-пур-
пурные цитоплазматические включения — это тельца Хауэлла—Жолли, которые яв-
ляются фрагментами ядер. Мазок крови собаки; ЮОх объектив.
В мазках, окрашенных новым метиленовым синим красителем, по-
лихроматофилы называются ретикулоцитами (Рис. 3.2) и имеют голу-
30
Регенеративный ответ
ГЛАВА 3. Отклонения в морфологии эритроцитов
Рис. 3.5
Базофильная зернистость. Эритроцит (в центре) с множественными, мелкими голубы-
ми пятнышками является эритроцитом с базофильной зернистостью. Три больших го-
лубовато-окрашенных эритроцита — полихроматофилы. Присутствует анизоцитоз.
Мазок крови коровы; 100х объектив.
бовато-серую окраску, как зрелые эритроциты. Дополнительно, внут-
ри полихроматофилов присутствуют неровные сетчатые структуры,
которые называют ретикулумом. Ретикулум — это неровные глыбы
рибосомальной РНК и органелл, таких, как митохондрии. У большин-
ства видов животных встречается только один вид ретикулоцитов. Од-
нако у кошек может быть две формы ретикулоцитов: пятнистые и аг-
регатные (Рис. 3.3). У агрегатных ретикулоцитов обильный ретикулум,
в то время как у пятнистых наблюдается только несколько изолиро-
ванных пятнышек ретикулума без конкресценции.
При регенеративных анемиях в дополнение к найденным полихро-
матофилам могут наблюдаться ядерные эритроциты, базофильная
зернистость, анизоцитоз и тельца Хауэлла—Жолли. До конца не ясно
присутствие ядерных эритроцитов (Рис. 3.4) в кровеносной системе в
период регенеративной анемии. Возможно, их выброс связан с легким
нарушением стромы костного мозга, или это происходит в связи с по-
вышенной потребностью в эритроцитах.
При повышенной потребности в эритроцитах их производство на-
блюдается в экстрамедуллярных органах, таких, как печень и селезен-
ка с последующей элиминацией в кровеносную систему. Если в крови
присутствуют ядерные эритроциты без достаточной полихромазии, то
можно предположить повреждение костного мозга. Классический при-
мер — отравление свинцом.
Базофильная зернистость (Рис. 3.5) видна в цитоплазме эритроци-
тов в мазках, окрашенных по Райту, в виде мелких голубых пятнышек
Регенеративный ответ
31
ГЛАВА 3. Отклонения в морфологии эритроцитов
различного размера. В большинстве случаев эти пятнышки являются
остаточной РНК и чаще всего наблюдаются при регенеративных отве-
тах у жвачных животных, но могут наблюдаться в том же состоянии и
у других видов животных. Базофильная зернистость наблюдается при
отравлениях свинцом, потому что свинец подавляет фермент, ответст-
венный за деградацию РНК.
Анизоцитоз явно виден и наблюдается при регенеративном ответе
обычно из-за повышенного количества больших полихроматофилов.
Тельца Хауэлла—Жолли (Рис. 3.4) являются остатками ядерного
материала. Их присутствие в момент регенеративного ответа, возмож-
но, объясняется повышенным производством эритроцитов и, в связи с
этим, неспособностью макрофагов полностью удалить ядерный мате-
риал из зрелых эритроцитов. Если тельца Хауэлла—Жолли имеют ме-
сто при недостатке полихромазии, то следует рассмотреть недостаточ-
ность макрофагоцитарных функций, особенно у макрофагов селезен-
ки. Тельца Хауэлла—Жолли часто присутствуют в крови здоровых
животных, перенесших спленэктомию.
ИММУНООБУСЛОВЛЕННЫЕ НАРУШЕНИЯ
Морфологические аномалии эритроцитов, связанные с иммуно-
обусловленными процессами, заключаются в возможности обнаруже-
ния сфероцитов, клеток-теней и агглютинации. Сфероциты (Рис. 3.6)
Рис. 3.6
Сфероциты. Клетки меньшего размера без центральной зоны просветления — это
сфероциты. Эти клетки могут присутствовать в относительно большом количестве в
крови животных с иммунообусловленной гемолитической анемией. Здесь также при-
сутствует полихроматофил (в центре) и эритроцит с тельцами Хауэлла—Жолли (вни-
зу справа). Мазок крови собаки; ЮОх объектив
32
Иммунообусловленные нарушения
ГЛАВА 3. Отклонения в морфологии эритроцитов
Рис. 3.7
Агглютинация. Несколько неодинаковых кластеров эритроцитов — это агглютинация.
Они наблюдаются по всему полю, но три самых больших находится в центре Агглюти-
нация наблюдается у животных с иммунообусловленной анемией. Мазок крови лоша-
ди; 50х объектив.
Рис. 3.8
“Монетные столбики” эритроцитов. Линейные или ветвистые цепи эритроцитов —
формации “монетных связок” В нормальных условиях это явление чаще всего наблю-
дается у лошадей, однако этот процесс может наблюдаться и у большинства животных
при воспалительных заболеваниях. Мазок крови лошади; 50х объектив.
образуют макрофаги, когда удаляют покрытые антителами мембраны.
Из-за отсутствия мембран эти клетки не могут сохранять дискоидную
форму и приобретают сферическую, которая обнаруживается по от-
сутствию центральной зоны просветления. Легче всего распознать эти
клетки у собак. Сфероциты других видов животных распознать доста-
3 Атлас ветеринарной гематологии
Иммунообусловленные нарушения
33
ГЛАВА 3. Отклонения в морфологии эритроцитов
Рис. 3.9
Клетки-тени. Четыре очень светлых, маленьких эритроцита — клетки-тени. Это де-
монстрация внутрисосудистого гемолиза. Также видны сфероциты, полихроматофилы
и эритроцит с большим тельцем Хауэлла—Жолли. Мазок крови собаки; ЮОх объектив.
точно сложно из-за отсутствия ярко выраженной зоны просветления
нормальных эритроцитов. При неиммунных нарушениях сфероциты
также могут присутствовать в крови, но в небольших количествах.
Агглютинация (Рис. 3.7) — неорганизованное объемное соединение
эритроцитов обычно формируется благодаря поперечной связи эрит-
роцитарных поверхностных антител. Агглютинация обычно наблюда-
ется у лошадей при лечении гепарином. Ее можно наблюдать как мик-
роскопически, так и невооруженным глазом и следует отличать от “мо-
нетных столбиков” эритроцитов (Рис. 3.8), которые обусловлены по-
верхностным зарядом эритроцитов.
Клетки-тени (Рис. 3.9) — остаточные мембраны эритроцитов, пере-
несших внутрисосудистый лизис. Лизис может быть вызван связыва-
нием антител и комплемента в клеточных мембранах, так и неиммун-
ными механизмами.
ОКИСЛИТЕЛЬНЫЕ НАРУШЕНИЯ
Окисление эритроцитов наблюдается при различных заболеваниях и
употреблении некоторых лекарственных препаратов. Окисление и дена-
турация гемоглобина в эритроцитах приводит к формированию высту-
пов клеточных мембран, преломляющих свет, их называют тельцами
Гейнца (Рис. 3.10 и 3.11). Большие тельца Гейнца хорошо видны в мазках,
окрашенных по Райту. Эти структуры также можно идентифицировать
34
Окислительные нарушения
ГЛАВА 3. Отклонения в морфологии эритроцитов
Рис. 3.10
Тельца Гейнца Маленькие круглые выступы на поверхности эритроцитов (в центре)
являются тельцами Гейнца. Это происходит при окислении и денатурации гемоглоби-
на. Мазок крови собаки; ЮОх объектив.
Рис. 3.11
Тельца Гейнца. Эритроцит (указанный двойной стрелкой) имеет маленький круглый
выступ на поверхности справа внизу — это тельце Гейнца. Многие из эритроцитов
(одиночные стрелки) также имеют маленькие круглые выступы на поверхности, это
также тельца Гейнца. Мазок крови кошки; ЮОх объектив.
в мазках, окрашенных новым метиленовым синим красителем, в этом
случае они имеют светлый зеленовато-голубой цвет (Рис. 3.12). Чаще
всего тельца Гейнца встречаются в эритроцитах кошек.
Другим видом клеток, который встречается при использовании
окислителей, являются дрепаноциты (Рис. 3.13). Эти клетки имеют сер-
Окислительные нарушения
35
ГЛАВА 3. Отклонения в морфологии эритроцитов
Рис. 3.12
Тельца Гейнца. Эритроцит (в центре) имеет тельце Гейнца, маленький, круглый свет-
лый, зеленовато-голубой выступ на поверхности сверху. У многих эритроцитов по все-
му полю наблюдаются единичные и множественные тельца Гейнца. Здесь присутству-
ет агрегатный ретикулоцит (справа от центра). Мазок крови кошки; 100х объектив.
Рис. 3.13
Дрепаноцит. Четыре эритроцита (в центре) с зоной просветления на периферии и сме-
щенным гемоглобином — это дрепаноциты. Другие размещены по краю поля. Здесь
представлено окисление клеточных мембран. Мазок крови собаки; 100х объектив.
повидную зону просветления, расположенную эксцентрически. Свет-
лая зона — место близкого расположения мембран из-за их окисли-
тельного повреждения.
36
Окислительные нарушения
ГЛАВА 3. Отклонения в морфологии эритроцитов
НАРУШЕНИЕ МЕТАБОЛИЗМА
КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН
Различные внешние условия, in vitro и in vivo, могут приводить к
морфологическим отклонениям эритроцитов от нормальной дискоид-
ной формы. Одно из таких нарушений структуры наблюдается в эхи-
ноцитах. Эхиноциты — это эритроциты с множественными, мелкими
выступами в виде колючек, равномерно распределенными по всей по-
верхности клеточной мембраны. Наиболее распространенной причи-
ной формирования эхиноцитов является их искусственная зазубрен-
ность в гипертоническом растворе (Рис. 3.14), этот вид эхиноцитов
нужно отличать от истинных эхиноцитов. Истинные эхиноциты наблю-
даются при различных обменных нарушениях, например, при почеч-
ной патологии. Сбор и немедленный фиксаж крови перед размещени-
ем на предметном стекле или в антикоагулянте необходимы для четкой
идентификации зазубренных и истинных эхиноцитов.
Пойкилоциты с шиповидными отростками (Рис. 3.15) также имеют
множественные выступы, похожие на выступы эхиноцитов, но их от-
личает овальная или вытянутая форма. Эти клетки наблюдаются у
животных при патологии почек.
В отличие от эхиноцитов у акантоцитов множественные (от 2 до 10)
неровные выступы имеют сглаженную пальцеобразную форму. Эти
клетки формируются при нарушении соотношения холестерина и фо-
сфолипидов в клеточной мембране эритроцитов. Акантоциты часто на-
Эхиноциты Большинство эритроцитов имеет маленькие одинаковые, острые выступы
на поверхности, это эхиноциты. Наиболее распространенной причиной образования
эхиноцитов является появление искусственной зазубренности в гипертоническом рас-
творе. Мазок крови собаки; ЮОх объектив.
Рис. 3.14
Нарушение метаболизма клеточных мембран
37
ГЛАВА 3. Отклонения в морфологии эритроцитов
Рис 3.15
Пойкилоциты. Продолговатые эритроциты с множественными, короткими и тупыми
выступами на поверхности являются пойкилоцитами. Эти клетки можно видеть у жи-
вотных с патологией почек. Мазок крови кошки; ЮОх объектив.
Рис. 3.16
Акантоциты Отметьте эритроциты с множественными неровными выступами на по-
верхности. Эта аномалия связана с нарушением соотношения холестерина и фосфоли-
пидов в клеточной мембране. Эти клетки можно видеть у животных с болезнями пече-
ни. Мазок крови собаки; ЮОх объектив.
блюдаются у животных с патологией печени, а так же у собак с геман-
гиосаркомой, их формирование может быть вызвано неопластическим
вовлечением печени или необычной фрагментацией сосудов при нео-
пластических поражениях. Потенциально можно наблюдать акантоци-
ты при липидных аномалиях, вызванных болезнями почек.
38
Нарушение метаболизма клеточных мембран
ГЛАВА 3. Отклонения в морфологии эритроцитов
Рис. 3.17
Кератоцит. Клетка с двумя выступами в виде рогов (в центре) — это кератоцит. Мазок
крови кошки; ЮОх объектив.
Рис. 3.18
Пузырчатые клетки Клетка с маленьким пузырем на поверхности (в центре) — пу-
зырчатая клетка. “Пузырь” часто лопается и образуется кератоцит. Также присутст-
вуют гипохромные клетки. Мазок крови собаки; ЮОх объектив.
Кератоциты (Рис. 3.17) — это клетки с двумя большими и одинако-
выми выступами в виде рогов. Считается, что причиной образования
этих клеток является локализованное повреждение мембраны, кото-
рое происходит в месте образования вакуоли или “пузыря”, который
затем лопается. Клетки с целыми “пузырями” в мембране называют
пузырчатыми клетками (Рис. 3.18).
Нарушение метаболизма клеточных мембран
39
ГЛАВА 3. Отклонения в морфологии эритроцитов
Гипохромные клетки. По всему полю видны гипохромные клетки, у которых акценти-
рована центральная зона просветления и слабоокрашенная мембрана. Эти нарушения
связаны с дефицитом железа. Мазок крови собаки; 100х объектив.
Рис. 3.20
Гипохромные клетки. Большинство клеток имеют центральную зону просветления и
являются гипохромными клетками. Также присутствует несколько нормальных эрит-
роцитов без центральной зоны просветления, что специфично для эритроцитов ламы.
Эти изменения часто связаны с дефицитом железа. Веретенообразная форма некото-
рых клеток также является признаком дефицита железа у лам. Мазок крови ламы;
100х объектив.
Существует несколько значительных морфологических измене-
ний, связанных с изменением расположения центральной зоны про-
светления. Двумя типами клеток, образование которых связано с уве-
личением зоны просветления, являются гипохромные клетки и торо-
40
Нарушение метаболизма клеточных мембран
ГЛАВА 3. Отклонения в морфологии эритроцитов
циты. В гипохромных клетках (Рис. 3.19 и 3.20) зона просветления
увеличена, и клетки окрашиваются в светло-красный цвет из-за по-
ниженного количества гемоглобина. В то время как в нормальных
эритроцитах виден постепенный переход между интенсивно окра-
шенной внешней и центральной зоной просветления. Гипохромные
клетки наблюдаются у животных с дефицитом железа, потому что
железо необходимо для нормального синтеза гемоглобина. У тороци-
тов (Рис. 3.21) также увеличена центральная зона просветления, но в
отличии от гипохромных клеток, его диаметр не так велик, у тороци-
тов нормальная общая интенсивность окраски и резкий переход меж-
ду внешней и центральной зоной просветления. Тороциты часто на-
зывают дырявыми клетками, они обычно являются артефактами
препаратов.
Стоматоциты (Рис. 3.22) — это клетки, у которых центральная зона
просветления овальная или вытянутая и имеет форму рта. Если эти
клетки выделены на мазках влажной подготовки препаратов, то на них
будут видны складки, идущие в одном направлении. Стоматоциты на-
блюдаются у животных с обменными нарушениями в клеточных мем-
бранах, но они могут быть найдены, как артефакты в толстых слоях
мазка.
Овалоциты (Рис. 3.23), также известные, как эллиптоциты, пред-
ставляют собой клетки с овальной центральной зоной просветления.
Они наблюдаются при повреждении клеточных мембран эритроцитов.
Тороцит. Большинство клеток в поле зрения — тороциты, также известные, как дыря-
вые клетки. У этих клеток ярко выражена центральная зона просветления с резким
переходом от светлого центра к внешнему окрашенному ободку. Они могут выглядеть
меньше нормальных эритроцитов. Морфология тороцитов — это типичный артефакт,
являющийся результатом плохого распределения клеток по предметному стеклу. Ма-
зок крови собаки; ЮОх объектив.
Нарушение метаболизма клеточных мембран
41
ГЛАВА 3. Отклонения в морфологии эритроцитов
Рис. 3.22
Стоматоцит. Немного овальная клетка с
вытянутой центральной зоной (в центре)
— стоматоцит. Присутствует множество
мишеневидных эритроцитов (кодоцитов).
Мазок крови собаки; ЮОх объектив.
Рис. 3.23
Овалоциты. Овальные эритроциты — зто
овалоциты. Их можно видеть у животных
с поврежденными клеточными мембра-
нами. Мазок крови кошки, ЮОх объектив.
Рис. 3.24
Мишеневидные эритроциты. Большинст-
во эритроцитов, имеющих вид мишеней,
— это мишеневидные эритроциты, изве-
стные также, как кодоциты. Мазок крови
кошки; ЮОх объектив.
42
Нарушение метаболизма клеточных мембран
ГЛАВА 3. Отклонения в морфологии эритроцитов
Перегородчатая клетка. Клетка (в центре) с частью мембраны в виде перегородки,
пересекающей область центрального просветления, является перегородчатой клеткой,
также известной как книзоцит. Изменения в виде складок в мембране эритроцитов
подобны изменениям в мембране мишеневидных клеток, видных в том же поле; 100х
объектив.
Рис 3.25
Лептоциты больше нормальных эритроцитов и имеют очень тонкую
мембрану, которая легко сминается в складки. Лептоциты делятся на
два типа — мишеневидные эритроциты и перегородчатые клетки.
Мишеневидные эритроциты (Рис. 3.24), известные как кодоциты,
имеют в центре большой круглый выступ, что придает им вид мишени.
Поскольку ретикулациты очень гибкие, они часто приобретают вид
мишеней. Строение мишеневидных эритроцитов — неспецифическое
явление, поэтому при обнаружении зрелых эритроцитов, имеющих
вид мишеней, следует подозревать патологию печени.
Перегородчатые клетки (Рис. 3.25), известные также, как книзоци-
ты, имеют в центре складку мембраны, похожую на перегородку. Пе-
регородчатые клетки встречаются в тех же ситуациях, что и мишене-
видные эритроциты.
МЕХАНИЧЕСКАЯ ФРАГМЕНТАЦИЯ
Шистоциты (Рис. 3.26) — это фрагменты эритроцитов. Эти фраг-
менты являются результатом механического повреждения эритроци-
тов из-за микрососудистых аномалий. Одной из наиболее распростра-
ненных аномалий является присутствие фибриновых волокон в русле
микрососудов. При прохождении клеток по такому сосуду эти волокна
разрезают эритроциты на два и более неровных куска. Наиболее час-
Механическая фрагментация
43
ГЛАВА 3. Отклонения в морфологии эритроцитов
Рис. 3.26
Шистоциты. Эритроцит неправильной формы в центре — это шистоцит или фрагмент
эритроцита. В нижнем правом квадрате поля видны еще два маленьких шистоцита
Слева вверху видны два больших фрагмента. Эти изменения в строении связаны с ме-
ханическим повреждением клеток. Мазок крови собаки; ЮОх объектив.
Рис. 3.27
Дакриоцит. Каплевидный эритроцит в центре — это дакриоцит. Эти клетки можно ви-
деть у животных с миелофиброзом. Мазок крови собаки, ЮОх объектив.
тым состоянием, при котором наблюдаются такие изменения в сосу-
дах, является диссеминированное внутрисосудистое коагулирование.
Дакриоциты (Рис. 3.27) — это эритроциты каплевидной формы. Еще
не ясно, как образуются эти клетки, но эти изменения представляют
вид фрагментации Они наблюдаются у животных с миелофиброзом.
44
Механическая фрагментация
ГЛАВА 4
ВКЛЮЧЕНИЯ
И ПАРАЗИТЫ
ЭРИТРОЦИТОВ
При идентификации включений и паразитов эритроцитов следует
помнить, что существует ряд нормальных структур и артефактов, ко-
торые начинающий гематолог может перепутать с включениями и па-
разитами. Некоторые из этих структур уже рассмотрены в Главе 3, и
здесь мы только кратко остановимся на них. Наиболее распространен-
ным артефактом, который часто путают с включениями и паразитами
эритроцитов, является преципитат красителя (Рис. 4.1) в виде мелко-
зернистого материала с гранулами различного размера розового или
пурпурного цвета. Часто он виден на эритроцитах или на поверхности
предметного стекла, но обычно не находится в фокусе вместе с эритро-
цитами. Распределение в поле и вариации в размерах позволяют легко
отличить преципитат от паразитов эритроцитов. В отличие от преци-
питата базофильная зернистость (остаточные агрегаты РНК) (Рис. 4.2)
выглядят как маленькие, множественные голубые зерна в цитоплазме
Преципитат красителя Пурпурные гранулы различного размера на и между эри-
троцитами — преципитат красителя. Мазок крови собаки; ЮОх объектив.
Рис. 4.1
Включения и паразиты эритроцитов
45
ГЛАВА 4. Включения и паразиты эритроцитов
Базофильная зернистость. В некоторых эритроцитах содержатся очень маленькие
светло-голубые зерна различного размера, которые называются базофильной зернис-
тостью. Лучше всего они видны в двух эритроцитах, расположенных в левом нижнем
квадрате. В верхнем правом квадрате виден нормоцит. Мазок крови собаки; 100х объ-
ектив.
Рис. 4.3
Тельца Паппенгеймера. Очень маленькие, плохо различимые светло-голубые зерна в
некоторых эритроцитах — тельца Паппенгеймера. Лучше всего они видны в трех эри-
троцитах, расположенных в ряд в нижнем правом квадрате. Эти включения являются
агрегатами железа. Эритроцит в центре поля содержит маленькую круглую темно-
пурпурную структуру, которая является тельцем Хауэлла—Жолли. Мазок крови со-
баки; ЮОх объектив.
46
Включения и паразиты эритроцитов
ГЛАВА 4. Включения и паразиты эритроцитов
Рефракционный артефакт. Неокрашенные и блестящие круглые, овальные или непра-
вильной формы структуры различного размера на поверхности эритроцитов — ре-
фракционные артефакты. Мазок крови коровы; ЮОх объектив.
Рис. 4.4
Эритроцитарные псевдовключения. В центре виден тромбоцит поверх эритроцита. От-
метьте похожие признаки других тромбоцитов. Мазок крови коровы; ЮОх объектив.
Рис. 4.5
эритроцитов. Как уже упоминалось в Главе 3, это остаточные агрегаты
РНК в эритроцитах. Базофильную зернистость трудно отличить от те-
лец Паппенгеймера, которые видны в эритроцитах, как маленькие го-
лубые зерна. Тельца Паппенгеймера представляют собой агрегаты же-
леза в эритроцитах (Рис. 4.3). Безъядерные и ядерные эритроциты с
тельцами Паппенгеймера соответственно называются сидероцитами и
сидеробластами. Единственный способ подтверждения присутствия
Включения и паразиты эритроцитов
47
ГЛАВА 4. Включения и паразиты эритроцитов
телец Паппенгеймера является окрашивание мазков прусским голу-
бым красителем. Голубые мелкие зерна в эритроцитах скорее всего бу-
дут базофильной зернистостью, а не тельцами Паппенгеймера.
Другим артефактом, который можно спутать с кровепаразитами,
являются рефракционные артефакты. Еще не ясно их образование.
Эти структуры могут быть различного размера и формы, поэтому их
легко перепутать с паразитами крови похожего размера, например,
Haemobartonella. Единственным способом отличить эти артефакты от
паразитов является изменение фокусировки микроскопа, при которой
артефакты будут менять размер и форму (Рис. 4.4).
Тромбоциты могут быть видны на поверхности эритроцитов и вы-
глядеть как включения Рис. 4.5). Путем сравнения тромбоцитов на эри-
троцитах и тромбоцитов в свободном пространстве можно отличить
тромбоциты от включений и паразитов.
Тельца Хауэлла—Жолли (Рис. 4.6) представляют собой остаточные
ядрышки, которые могут быть видны в эритроцитах различных до-
машних животных при регенеративной анемии. Эти структуры окра-
шиваются в темно-пурпурный цвет и имеют диаметр около 1 мкм, но
могут быть и большего размера. Единичные микроядрышки обычно
присутствуют в эритроцитах. У жвачных очень похожим на тельца Ха-
уэлла-—Жолли по размеру, форме и окрашиванию выглядит микроор-
ганизм Anaplasma (Рис. 4.7). К счастью, большинство анаплазм принад-
лежит к виду Anaplasma marginale, который в соответствии с названи-
ем часто обнаруживается на периферии эритроцитов. Конечно, тельца
Рис. 4.6
Тельца Хауэлла—Жолли. В четырех эритроцитах содержатся единичные, малень-
кие, круглые темно-пурпурные цитоплазматические включения — это тельца Хау-
элла—Жолли, которые являются ядерными фрагментами. Мазок крови собаки; ЮОх
объектив.
48
Включения и паразиты эритроцитов
ГЛАВА 4. Включения и паразиты эритроцитов
Хауэлла—Жолли также находят по краю эритроцитов, но в основном
они равномерно распределены по всему объему клетки. В дополнение
следует сказать, что при анаплазмозе в эритроците присутствует бо-
лее одного паразита, в то время как тельца Хауэлла—Жолли или мик-
роядрышки всегда встречаются в эритроцитах в единственном числе.
Поскольку анаплазмоз является частой причиной регенеративной ане-
мии, то и анаплазмы, и тельца Хауэлла—Жолли присутствуют в эри-
троцитах одновременно.
У собак при такой вирусной инфекции, как чума, в эритроцитах и
клетках белой крови можно видеть вирусные включения (Рис. 4.8). Эти
включения сильно варьируются по размеру, но обычно они больше те-
лец Хауэлла—Жолли. В диаметре вирусные включения могут дости-
гать нескольких микрон и быть самой различной формы, от круглой до
продолговатой. Обычно они окрашиваются в розовый или красный
цвет, хотя были отмечены и голубые включения. Они не обладают вну-
тренней структурой и часто имеют гладкий и прозрачный вид, но мо-
гут быть зернистыми. Краситель Diff-Quick лучше всего подходит для
выявления вирусных включений.
Наиболее распространенными паразитами эритроцитов у собак яв-
ляются Haemobartonella canis и Babesia canis. Н. Canis (Рис. 4.9) —
очень маленькие поверхностные паразиты менее 1 мкм в диаметре, их
часто очень трудно отличить от артефактов красителя. Они имеют
червеобразную или палочкообразную форму и могут встречаться на
поверхности эритроцитов как отдельно, так и группами. Эти паразиты
Anaplasma marginale. Единичные или множественные круглые темно-пурпурные ци-
топлазматические включения в некоторых эритроцитах являются микроорганизмами
Anaplasma marginale. Отметьте, что большинство этих микроорганизмов находится по
краю эритроцитов. Мазок крови коровы; ЮОх объектив.
Рис. 4.7
Включения и паразиты эритроцитов
49
4 Атлас ветеринарной гематологии
ГЛАВА 4. Включения и паразиты эритроцитов
Рис 4.8
Включения вируса чумы. Круглые, красновато-розовые структуры различного разме-
ра в пяти эритроцитах — включения вируса чумы. Мазок крови собаки; ЮОх объектив.
Рис. 4.9
Haemobartonella canis. Очень маленькие черве- или палочкообразные голубые струк-
туры, формирующие цепи в некоторых эритроцитах — микроорганизмы
Haemobartonella canis. Мазок крови собаки; ЮОх объектив.
часто формируют цепи поперек эритроцитов. Бабезиоз чаще всего вы-
зывает В. canis (Рис. 4.10). Эти микроорганизмы распространены на
юго-востоке США, в Южной и Центральной Америке, в Южной Евро-
пе, Африке, Азии и Австралии. Это большие внутриклеточные груше-
видные паразиты легко распознаются, хотя часто их содержат только
несколько клеток в мазке крови. В длину этот микроорганизм достига-
50
Включения и паразиты эритроцитов
ГЛАВА 4. Включения и паразиты эритроцитов
Babesia canis. На данном снимке в центре поля внутри эритроцита присутствуют два
микроорганизма Babesia canis. Это светло-голубые грушевидные структуры со сла-
боопределенными внутренними пурпурными тельцами. Мазок крови собаки; окраска
Diff-Quick; ЮОх объектив.
Рис. 4.11
Haemobartonella felis. На поверхности большинства эритроцитов видны единичные
или множественные, маленькие голубые черве- или палочкообразные или кольцевид-
ные структуры. Это Haemobartonella felis. Мазок крови кошки; ЮОх объектив.
ет 4—15 мкм, а в ширину 2,5—3 мкм. В клетке могут присутствовать
несколько паразитов. В. gibsoni (США, Южная Европа, Азия) также
вызывает заболевание собак, но они значительно меньше по размеру,
круглой или овальной формы.
Наиболее распространенным паразитом эритроцитов у кошек
является Haemobartonella felis (Рис. 4.11). Это маленький червеоб-
Вкдючения и паразиты эритроцитов
51
ГЛАВА 4. Включения и паразиты эритроцитов
Рис. 4.12
Cytauxzoon felis. В трех эритроцитах в центре поля присутствуют голубые кольца, в
каждом из которых находится эксцентрически смещенное пурпурное ядро. Это микро-
организмы Cytauxzoon felis. Также присутствует несколько эритроцитов с менее ярко
видимыми микроорганизмами. Мазок крови кошки; снимок G.D. Boon; ЮОх объектив.
разный или палочкообразный поверхностный паразит очень похож
по строению на Н. Canis, но могут встречаться и круглой формы.
Haemobartonella felis трудно отличить от преципитата красителя.
Для точной идентификации требуется высокая квалификация и
правильно приготовленный мазок. Прикрепление этого паразита к
мембране не очень прочное, поэтому он легко отделяется. При дли-
тельном приготовлении мазка из крови с антикоагулянтом ЭДТА
этот микроорганизм можно увидеть на предметном стекле, а не на
эритроцитах.
Cytauxzoon felis (Рис. 4.12) является еще одним паразитом эритро-
цитов кошек. Часто это голубовато-окрашенный, овальный (1—5 мкм в
диаметре) микроорганизм с прозрачной центральной зоной. Часто на
конце овала присутствуют пурпурные ядра, придавая ему вид кольца
с печаткой. В некоторых микроорганизмах на обоих концах присутст-
вуют хроматиновые тельца, придавая им вид английских булавок.
Обычно эти микроорганизмы присутствуют в крови в очень незначи-
тельных количествах. Большинство случаев было отмечено в Миссури,
на юге США, в Южной и Центральной Америке.
52
Включения и паразиты эритроцитов
ГЛАВА 4. Включения и паразиты эритроцитов
Eperythrozoon. Единичные или множественные, маленькие голубые, черве- или палоч-
кообразные микроорганизмы на поверхности эритроцитов являются Eperythrozoon.
Мазок крови ламы; ЮОх объектив.
У жвачных наиболее распространенными паразитами эритроцитов
являются Anaplasma (США и тропические регионы) и Babesia (Север-
ная и Западная Европа). У крупного рогатого скота заражение ана-
плазмозом чаще всего вызывает Anaplasma marginale (Рис. 4.7). Эти
микроорганизмы в диаметре 1 мкм имеют червеобразную форму, окра-
шиваются в темно-пурпурный цвет и часто сосредоточены по перифе-
рии эритроцитов. В одном эритроците может присутствовать от одного
до нескольких паразитов. Как отмечалось ранее, эти микроорганизмы
следует отличать от телец Хауэлла—Жолли. У пораженных живот-
ных большинство эритроцитов содержит этих паразитов.
Еще одним паразитом жвачных и лам является Eperythrozoon (Рис.
4.13). Е. wenyoni (США и Африка) обычно инфицирует крупный рога-
тый скот, Е. ovis поражает овец по всему миру. Для лам специфический
паразит выявлен не был. У лам и жвачных эти паразиты выглядят
очень похожими на Haemobartonella felis. На поверхности эритроцитов
они выглядят, как червеобразные, палочкообразные или круглые
структуры. В диаметре достигают примерно 0,5 мкм. В эритроцитах
обычно находят множество микроорганизмов, но паразиты также мо-
гут присутствовать и на предметном стекле.
Включения и паразиты эритроцитов
53
ГЛАВА 5
МОРФОЛОГИЯ
НОРМАЛЬНЫХ
ЛЕЙКОЦИТОВ
СЕГМЕНТОЯДЕРНЫЕ НЕЙТРОФИЛЫ
Наиболее многочисленными клетками в периферической кровенос-
ной системе всех видов домашних животных, за исключением жвач-
ных, являются сегментоядерные нейтрофилы. Их диаметр колеблется
от 10 до 12 мкм, у них одно ядро, состоящее из нескольких долей. Обыч-
но в ядре насчитывается от 3 до 5 долей или сегментов. Хроматин име-
ет вид перемежающихся темных, конденсированных и маленьких зон
просветления. Цитоплазма окрашивается от светло-голубого до розо-
вого в зависимости от вида и количества красителя. Иногда в цитоплаз-
ме видны плохо различимые розовые зерна. Нейтрофилы различных
видов животных очень похожи. Основным отличием является то, что
цитоплазма в нейтрофилах коров окрашивается в ярко-розовый цвет
по сравнению с нейтрофилами других видов животных. У лошадей же
сегменты выражены не так ярко.
ПАЛОЧКОЯДЕРНЫЕ НЕЙТРОФИЛЫ
В циркулирующей крови палочкоядерные нейтрофилы могут как
отсутствовать, так и присутствовать в незначительных количествах.
Палочкоядерные нейтрофилы очень похожи на сегментоядерные, за
исключением формы ядра, оно у палочкоядерных нейтрофилов имеет
форму палочки. Поскольку палочкоядерные нейтрофилы являются
одной из стадий дифференциации в сегментоядерные нейтрофилы, то
возможны отдельные выпуклости на поверхности ядер.
ЛИМФОЦИТЫ
Лимфоциты являются вторым по численности клеточным типом в
циркулирующей крови большинства животных, и первым у жвачных.
Обычно эти круглые клетки немного меньше по размеру, чем нейтро-
Лимфоциты
ГЛАВА 5, Морфология нормальных лейкоцитов
филы, и имеют круглое, овальное или слегка вытянутое ядро. Хрома-
тин состоит из гладких зон просветления, перемежающихся с более
плотными и глыбообразными образованиями. Присутствует неболь-
шое количество светло-голубой цитоплазмы. В цитоплазме некото-
рых лимфоцитов иногда видны множественные, мелкие, розовато-
пурпурные зерна. В дополнение к малым лимфоцитам у большинства
животных присутствует некоторое количество средних и больших
лимфоцитов. Особенно это отмечено у жвачных. Часто эти клетки со-
держат больше цитоплазмы, чем малые лимфоциты. В дополнение,
хроматин жвачных имеет более ярко выраженные зоны конденсации.
Это может привести к ошибочным выводам о присутствии ядрышек в
этих клетках.
МОНОЦИТЫ
Моноциты могут как присутствовать, так и отсутствовать в цирку-
лирующей крови. У всех домашних животных они очень похожи. В ди-
аметре они достигают 15—20 мкм и имеют ядра различной формы:
овальные, овальные с отдельными выпуклостями (бобовидные), с мно-
жественными выпуклостями и дольчатостью. Ядерный хроматин мел-
козернистый или кружевной, имеет только несколько областей кон-
денсации. В небольшом количестве серо-голубой цитоплазмы содер-
жится множество отдельных вакуолей различного размера.
ЭОЗИНОФИЛЫ
В циркулирующей крови здоровых животных эозинофилы могут
отсутствовать или присутствовать в незначительных количествах. По
размеру эти клетки сходны с нейтрофилами или могут быть немного
больше. По своей сегментации их ядра очень похожи на ядра нейтро-
филов, но сегменты обычно не так ярко выражены. Цитоплазма окра-
шивается в светло-голубой цвет и имеет красноватые или красновато-
оранжевые зерна. Количество и форма зерен сильно варьирует у раз-
ных видов животных. Зерна эозинофилов собак имеют круглую форму
и сильно варьируют по размеру и количеству. В цитоплазме также
присутствует множество различных по размеру вакуолей. Зерна эози-
нофилов кошек имеют палочковидную форму и заполняют цитоплаз-
му. Эозинофилы лошадей имеют большие, круглые, овальные или про-
долговатые зерна, которые заполняют цитоплазму и иногда заслоняют
ядро. В эозинофилах жвачных присутствуют маленькие круглые оди-
наковые зерна, которые заполняют цитоплазму. У лам в эозинофилах
находятся маленькие круглые, овальные или продолговатые зерна в
малом количестве.
Эозинофилы
55
ГЛАВА 5. Морфология нормальных лейкоцитов
БАЗОФИЛЫ
Базофилы редко встречаются в циркулирующей крови домашних
животных. Чаще всего они наблюдаются у лошадей. Базофилы похо-
жи по размеру на нейтрофилы, но немного больше. Ядра сегментиро-
ваны, но обычно не до такой степени, как у зрелых нейтрофилов. В
базофилах собак иногда может присутствовать небольшое количест-
во маленьких, круглых, пурпурных цитоплазматических зерен. При-
сутствие и отсутствие зерен может зависеть от типа красителя. Базо-
филы кошек содержат плохо различимые маленькие круглые блед-
но-лиловые зерна. В базофилах коров и лошадей видны маленькие,
хорошо окрашенные пурпурные цитоплазматические зерна. Базофи-
лы лам очень похожи на базофилы коров и лошадей. На рисунках
5.1—5.30 представлены клетки белой крови различных видов домаш-
них животных.
56
Базофилы
ГЛАВА 5. Морфология нормальных лейкоцитов
Сегментоядерный нейтрофил. Клетка с сегментированным ядром и розовой
цитоплазмой является зрелым сегментоядерным нейтрофилом. Мазок крови собаки;
ЮОх объектив.
Рис. 5.2
Малый лимфоцит Маленькая клетка с круглым, расположенным в центре ядром и
кольцом светло-голубой цитоплазмы является малым лимфоцитом. Мазок крови
собаки; ЮОх объектив.
Морфология нормальных лейкоцитов
57
ГЛАВА 5. Морфология нормальных лейкоцитов
Рис. 5.3
Моноцит. Большая клетка с темным вытянутым ядром, серо-голубой цитоплазмой и
множественными отдельными цитоплазматическими вакуолями является моноцитом.
Отметьте, что ядро не так четко сегментировано, как у зрелого нейтрофила. Мазок
крови собаки; ЮОх объектив.
Эозинофил. Клетка со слабосегментированным ядром и множественными круглыми
красноватыми зернами в цитоплазме является эозинофилом. Мазок крови собаки; ЮОх
объектив.
58
Морфология нормальных лейкоцитов
ГЛАВА 5. Морфология нормальных лейкоцитов
Рис. 5.5
Базофил. Клетка со слабосегментированным ядром и светло-пурпурной цитоплазмой,
в которой находится несколько маленьких отдельных пурпурных зерен, является
базофилом. Мазок крови собаки; ЮОх объектив.
Базофил. Клетка со слабосегментированным ядром и светло-пурпурной цитоплазмой
является базофилом. При отсутствии выраженной зернистости эту клетку трудно
отличить от нейтрофилов с токсической зернистостью или моноцитов. Мазок крови
собаки; ЮОх объектив.
Морфология нормальных лейкоцитов
59
ГЛАВА 5. Морфология нормальных лейкоцитов
Рис. 5.7
Сегментоядерный нейтрофил. Клетка с сегментированным ядром и светло-розовой
цитоплазмой является зрелым сегментоядерным нейтрофилом. Мазок крови кошки;
ЮОх объектив.
Рис. 5.8
Малый лимфоцит. Маленькая клетка с круглым или овальным ядром, расположенным
в центре и кольцом светло-голубой цитоплазмы является малым лимфоцитом. Мазок
крови кошки; ЮОх объектив.
60
Морфология нормальных лейкоцитов
ГЛАВА 5. Морфология нормальных лейкоцитов
Моноцит. Большая клетка с темным вытянутым ядром, серо-голубой цитоплазмой и
множественными отдельными цитоплазматическими вакуолями является моноцитом.
Мазок крови кошки; ЮОх объектив.
Эозинофил. Клетка со слабосегментированным ядром и множественными палочко-
образными красноватыми зернами в цитоплазме является эозинофилом. Мазок крови
кошки; ЮОх объектив.
Морфология нормальных лейкоцитов
61
ГЛАВА 5. Морфология нормальных лейкоцитов
Рис. 5.11
Базофил. Клетка с сегментированным ядром и слабовыраженными круглыми светло-
пурпурными зернами в цитоплазме является базофилом. Мазок крови кошки; ЮОх
объектив.
Сегментоядерный нейтрофил и базофил. Клетка, расположенная внизу слева явля-
ется сегментоядерным нейтрофилом, а клетка вверху справа — базофилом. Отметьте
меньший размер базофила и его слабовыраженные круглые светло-пурпурные цито-
плазматические зерна. Мазок крови кошки; ЮОх объектив.
62
Морфология нормальных лейкоцитов
ГЛАВА 5. Морфология нормальных лейкоцитов
Рис. 5.13
Сегментоядерный нейтрофил. Клетка с сегментированным ядром и светло-голубой
или розовой цитоплазмой является зрелым сегментоядерным нейтрофилом. Мазок
крови лошади; ЮОх объектив.
Малый лимфоцит. Маленькая клетка с круглым ядром, расположенным в центре, и
кольцом светло-голубой цитоплазмы является малым лимфоцитом. Мазок крови
лошади; ЮОх объектив.
Морфология нормальных лейкоцитов
63
ГЛАВА 5. Морфология нормальных лейкоцитов
Рис. 5.15
Моноцит. Большая клетка с темным вытянутым ядром, серо-голубой цитоплазмой и
множественными отдельными цитоплазматическими вакуолями является моноцитом.
Мазок крови лошади; ЮОх объектив.
Эозинофил. Клетка с двудольчатым ядром и большими круглыми или овальными
красноватыми зернами в цитоплазме является зозинофилом Отметьте, что
зернистость застилает часть ядра. Мазок крови лошади; ЮОх объектив.
64
Морфология нормальных лейкоцитов
ГЛАВА 5. Морфология нормальных лейкоцитов
Рис. 5.17
Базофил. Клетка с двудольчатым ядром и большим количеством мелких, пурпурных
цитоплазматических зерен является базофилом. Мазок крови лошади; ЮОх объектив.
Большой лимфоцит. Большая круглая клетка с овальным ядром и кольцом светло-
голубой цитоплазмы является большим лимфоцитом. Мазок крови лошади; ЮОх
объектив.
5 Атлас ветеринарной гематологии
Морфология нормальных лейкоцитов
65
ГЛАВА 5. Морфология нормальных лейкоцитов
Сегментоядерный нейтрофил. Клетка с сегментированным ядром и светло-розовой
цитоплазмой является зрелым сегментным нейтрофилом. Мазок крови коровы; ЮОх
объектив.
Рис. 5.20
Малый лимфоцит. Маленькая клетка с круглым или овальным ядром и кольцом
светло-голубой цитоплазмы является малым лимфоцитом. Мазок крови коровы; ЮОх
объектив
66
Морфология нормальных лейкоцитов
ГЛАВА 5. Морфология нормальных лейкоцитов
Рис. 5.21
Моноцит Большая клетка с темным вытянутым ядром и серо-голубой цитоплазмой
является моноцитом. Отметьте отсутствие вакуолей, так как не все моноциты
содержат вакуоли. Мазок крови коровы; ЮОх объектив.
Рис. 5.22
Эозинофил. Клетка с вытянутым ядром и обилием маленьких круглых красноватых
зерен в цитоплазме является эозинофилом Мазок крови коровы, ЮОх объектив.
Морфология нормальных лейкоцитов
67
ГЛАВА 5. Морфология нормальных лейкоцитов
Рис. 5.23
Базофил. Клетка с сегментированным ядром и многочисленными маленькими
пурпурными зернами в цитоплазме является базофилом. Мазок крови коровы; ЮОх
объектив.
Рис. 5.24
Большой лимфоцит. Клетка с круглым или слегка вытянутым ядром и небольшим
количеством светло-голубой цитоплазмы является большим лимфоцитом. Отметьте
ярко выраженный ядерный хроматин, который часто наблюдается в лимфоцитах
коров. Мазок крови коровы; ЮОх объектив.
68
Морфология нормальных лейкоцитов
ГЛАВА 5. Морфология нормальных лейкоцитов
Рис. 5.25
Сегментоядерный нейтрофил. Две клетки с сегментированным ядром и светло-голубой
или розовой зернистой цитоплазмой являются зрелыми сегментоядерными
нейтрофилами Мазок крови ламы; ЮОх объектив.
Рис. 5.26
Малый лимфоцит. Клетка с круглым ядром и небольшим количеством светло-голубой
цитоплазмы является малым лимфоцитом. Мазок крови ламы; ЮОх объектив.
Морфология нормальных лейкоцитов
69
ГЛАВА 5. Морфология нормальных лейкоцитов
Рис. 5.27
Моноцит. Большая клетка с темным вытянутым ядром, серо-голубой цитоплазмой и
множественными отдельными цитоплазматическими вакуолями является моноцитом.
Мазок крови ламы; ЮОх объектив.
Эозинофил. Клетка с палочкообразным ядром и небольшим количеством слабовы-
раженных маленьких, круглых или продолговатых, красноватых зерен в цитоплазме
является зозинофилом. В эозинофилах лам часто содержится малое количество зерен.
Мазок крови ламы; ЮОх объектив.
70
Морфология нормальных лейкоцитов
ГЛАВА 5. Морфология нормальных лейкоцитов
Рис. 5.29
Базофил. Клетка с сегментированным ядром и многочисленными маленькими
пурпурными зернами в цитоплазме является базофилом Зернистость частично
закрывает ядро. Мазок крови ламы; ЮОх объектив.
Эозинофил. Клетка с двудольчатым ядром и множественными, круглыми
красноватыми зернами является зернистым эозинофилом. Мазок крови ламы; ЮОх
объектив.
Морфология нормальных лейкоцитов
71
ГЛАВА 6
ОТКЛОНЕНИЯ
В МОРФОЛОГИИ
ЛЕЙКОЦИТОВ
ГРАНУЛОЦИТЫ
Наиболее распространенным отклонением, которое наблюдается у
животных с воспалениями, является присутствие в циркулирующей
крови повышенного количества нейтрофильных гранулоцитов. Это яв-
ление называется сдвиг влево. В основном, сдвиг влево включает при-
сутствие повышенного количества палочкоядерных нейтрофилов (Рис.
6.1), но также учитывает присутствие метамиелоцитов, миелоцитов и,
очень редко, промиелоцитов и миелобластов. У палочкоядерных нейт-
рофилов, как отмечалось выше, ядра слабо сегментированы, а хрома-
тин обычно менее конденсирован, чем у зрелых сегментоядерных ней-
трофилов. И. наоборот, при аномалии Пельгера—Хюета, которая была
Рис. 6.1
Палочкоядерные нейтрофилы. Две ядерные клетки справа являются палочкоядерны-
ми нейтрофилами, а клетка внизу слева — это слабо сегментированный, но более зре-
лый нейтрофил. Все эти клетки являются токсическими. Это заключение сделано на
основании ярко голубого цвета и пенистости цитоплазмы. Мазок крови собаки; ЮОх
объектив.
72
Гранулоциты
ГЛАВА 6. Отклонения в морфологии лейкоцитов
Аномалия Пельгера—Хюета. Слабосегментированный нейтрофил с сильно конденси-
рованным хроматином типичен для аномалии Пельгера—Хюета. Мазок крови собаки;
ЮОх объектив.
отмечена у кошек и собак, наблюдается нарушение, которое вызывает
гипосегментацию гранулоцитов (Рис. 6.2) и приводит к “ложному сдви-
гу влево”. Это состояние встречается крайне редко, но его следует от-
личать от истинного сдвига влево по характерным признакам ядерного
хроматина. При аномалии Пельгера—Хюета, хотя клетки и слабосег-
ментированы, тем не менее, хроматин сильно конденсирован, как в
нормальных сегментоядерных нейтрофилах. Временная псевдоанома-
лия Пельгера—Хюета была отмечена при некоторых заболеваниях.
У всех домашних животных при воспалениях с нейтрофильными
гранулоцитами происходят изменения, которые называются токсич-
ностью или токсическими изменениями. Эти признаки часто присут-
ствуют при сдвиге влево. Основными тремя признаками токсичности
является повышенная базофилия, пенистость цитоплазмы и присут-
ствие в цитоплазме телец Дёле. Базофилия в цитоплазме возникает
из-за повышенного количества рибосомальной РНК (Рис. 6.3—6.5).
Считается, что цитоплазма выглядит пенистой из-за выступающих
лизосом (Рис. 6.6 и 6.7). Тельца Дёле представляют собой маленькие
серо-голубые частицы неправильной формы, которые присутствуют в
цитоплазме (Рис. 6.8). Они являются пластинчатыми агрегатами эндо-
плазматического ретикулума. Следует отметить, что у кошек и лоша-
дей тельца Дёле часто встречаются во время воспалений и, таким об-
разом, их нельзя считать определяющим симптомом токсичности по
сравнению с другими видами животных. В зависимости от степени и
причины воспаления могут присутствовать один и более признаков
токсичности. Наиболее частой причиной тяжелой токсичности явля-
ется эндотоксемия.
Гранулоциты
73
ГЛАВА 6. Отклонения в морфологии лейкоцитов
Рис. 6.3
Нормальный сегментоядерный нейтрофил. Отметьте светло-розовую цитоплазму по
сравнению с голубой у токсических нейтрофилов на рис. 6.4 и 6.5. Мазок крови кошки;
ЮОх объектив.
Рис. 6.4
Цитоплазматическая базофилия. У сегментоядерного нейтрофила в центре поля наблю-
дается токсичность, от легкой до средней степени выраженности, что показывает голубой
цвет цитоплазмы и присутствие телец Деле. Мазок крови кошки; ЮОх объектив.
В дополнение к трем главным признакам существует несколько
морфологических изменений, которые наблюдаются у токсических
нейтрофилов. Прежде всего, это токсическая зернистость, которая
представляет собой наличие множественных, маленьких пурпурных
зерен в цитоплазме клетки. Зерна могут быть более заметны, чем пер-
вичная зернистость. Это достаточно редкое явление, которое чаще
встречается у лошадей. Токсическую зернистость следует отделять от
74
Гранулоциты
ГЛАВА 6. Отклонения в морфологии лейкоцитов
Рис. 6.5
Цитоп. газматическая базофилия. У нейтрофила со слабосегментированным ядром (в
центре поля) наблюдается токсичность от средней до сильной степени выраженности,
что подтверждает темно-голубой цвет цитоплазмы, ее пенистость и присутствие телец
Дёле. Мазок крови кошки; ЮОх объектив.
Рис. 6.6
Легкая цитоплазматическая пенистость. Видна легкая пенистость цитоплазмы у слабо-
сегментированного нейтрофила в центре поля. Наличие светло-голубой цитоплазмы и
тельца Дёле, которые подтверждают токсичность. Мазок крови собаки; ЮОх объектив.
включений нейтрофилов, которые могут наблюдаться у здоровых бир-
манских кошек и животных с лизосомальной болезнью накопления.
Другим редким морфологическим изменением, которое наблюда-
ется у животных во время воспаления, является присутствие гигант-
ских нейтрофилов. Эти клетки слишком быстро продуцируются и
элиминируются костным мозгом, поэтому у них не успевает наступить
Гранулоциты
75
ГЛАВА 6. Отклонения в морфологии лейкоцитов
Рис. 6.7
Явная цитоплазматическая пенистость. Клетка справа является палочкоядерным ней-
трофилом. Клетка в центре — метамиелоцит Клетка слева — лимфоцит. Оба, палоч-
коядерный нейтрофил и метамиелоцит показывают признаки явной токсичности, бла-
годаря явной пенистости цитоплазмы и ее голубому цвету. Мазок крови коровы; ЮОх
объектив.
Рис. 6.8
Тельце Дёле. Неровный агрегат в цитоплазме на верхушке сегментоядерного нейтро-
фила (в центре) — тельце Дёле. Также присутствуют небольшая базофилия и легкая
цитоплазматическая пенистость. Мазок крови кошки; ЮОх объектив.
нормальное созревание, отсюда их большой размер. Гигантские нейт-
рофилы могут быть симптомом миелодисплазии, которая описана в
Главе 9.
Другими смешанными изменениями, которые могут наблюдаться в
гранулоцитах, являются нейтрофильная гиперсегментация, вариации
76
Гранулоциты
ГЛАВА 6. Отклонения в морфологии лейкоцитов
Гиперсегментированный нейтрофил. Ядро нейтрофила в центре поля имеет семь до-
лей. Клетка с пятью и более долями считается гиперсегментированной Мазок крови
собаки; ЮОх объектив.
в размерах эозинофильной зернистости и незернистость эозинофилов.
Гиперсегментация наблюдается у всех видов животных. Ядро являет-
ся гиперсегментированным, если в нем более пяти сегментов или долей
(Рис. 6.9). Эти изменения происходят, когда клетка задерживается в
циркулирующей крови дольше нормального срока, либо, если между
сбором крови и приготовлением мазка прошло слишком много времени.
Гиперсегментация также наблюдается у пуделей с эритроцитарным
макроцитозом и у ризеншнауцеров при дефиците витамина В12.
Явные отклонения в размере эозинофильных зерен в основном на-
блюдаются у собак (Рис. 6.10). В некоторых клетках могут находиться
только несколько больших зерен и различное количество вакуолей.
Незернистость эозинофилов наблюдается у всех видов животных,
но лучше всего распознается у собак. Хотя она наблюдается у всех по-
род, но у грейхаундов незернистые эозигофилы встречаются чаще.
Иногда эти клетки принимают за нейтрофилы. Отличительными при-
знаками незернистых эозинофилов являются их больший, чем у нейт-
рофилов размер и частое присутствие в цитоплазме множественных
вакуолей различного размера (Рис. 6.11). Эозинофильная зернистость
может присутствовать в этих клетках в ограниченном количестве или
отсутствовать совсем.
Гранулоциты
77
ГЛАВА 6. Отклонения в морфологии лейкоцитов
Эозинофил с крупной зернистостью различного размера. Ядерная клетка в центре яв-
ляется эозинофилом с крупными красноватыми зернами различного размера. Мазок
крови собаки; ЮОх объектив.
Незернистый эозинофил. Клетка в центре с двудольчатым, соединенным тонкой нитью
ядром и множественными, плохо различимыми вакуолями различного размера, явля-
ется незернистым эозинофилом грейхаунда. Мазок крови собаки; ЮОх объектив.
78
Г ранулоциты
ГЛАВА 6. Отклонения в морфологии лейкоцитов
АГРАНУАОЦИТЫ
Основными морфологическими изменениями, которые наблюдают-
ся в агранулоцитах, являются отклонения в морфологии лимфоцитов.
Реактивные лимфоциты, известные также, как иммуноциты, это те же
лимфоциты, но с темно-голубой цитоплазмой, которая может присут-
ствовать в больших количествах (Рис. 6.12—6.14). В этих клетках ино-
гда видна околоядерная зона просветления. У здоровых животных мо-
жет присутствовать небольшое количество реактивных лимфоцитов, а
большое количество этих клеток обычно наблюдается у животных при
антигенной стимуляции.
Плазматические клетки или плазмацитарные реактивные лимфо-
циты редко встречаются в циркулирующей крови. В этих клетках со-
держится больше цитоплазмы, чем в нормальных и реактивных лим-
фоцитах. Цвет ее варьирует от темно-голубого до голубовато-зеленого.
Часто видна ярко выраженная околоядерная зона просветления. Ядро
круглое с четко выраженными областями конденсации хроматина, ко-
торые перемежаются с прозрачными участками. Редко в цитоплазме
этих клеток встречаются множественные отдельные вакуоли, которые
называются тельцами Рассела.
Термин “атипичный лимфоцит” трактуется по-разному. Мы под
термином атипичные лимфоциты подразумеваем клетки, по морфоло-
гии сходные с реактивными лимфоцитами, но с большим количеством
темно-голубой цитоплазмы и аномалиями ядра. В противоположность
нормальным лимфоцитам, ядро которых круглое или слега вытянутое,
ядра атипичных лимфоцитов имеют глубокие щели и/или выпуклости
Нормальный малый лимфоцит Отметьте более светлую голубую цитоплазму по срав-
нению с темно-голубой цитоплазмой реактивных лимфоцитов на рис. 6.13 и 6.14. Ма-
зок крови кошки; ЮОх объектив.
Рис. 6.12
Агранулоциты
79
ГЛАВА 6. Отклонения в морфологии лейкоцитов
Рис. 6.13
Реактивный лимфоцит. Темно-голубая цитоплазма и слабовыраженная околоядерная
зона просветления являются типичными признаками реактивного лимфоцита. Мазок
крови собаки; ЮОх объектив.
Рис. 6.14
Реактивный лимфоцит. В этом лимфоците содержится повышенное количество темно-
голубой цитоплазмы, что подтверждает реактивность. Мазок крови коровы; ЮОх объ-
ектив.
и складки (рис. 6.15). Редкое присутствие атипичного лимфоцита также
может быть связано с антигенной стимуляцией. Однако присутствие
большого количества этих клеток, означает, что у животного лимфо-
пролиферативные нарушения (см. Главу 9).
Лимфобластами называются лимфоциты, ядро которых содержит
одно или несколько ядрышек (рис. 6.16). Эти клетки обычно намного
80
Агранулоциты
ГЛАВА 6. Отклонения в морфологии лейкоцитов
Рис 6.15
Атипичные лимфоциты. Две клетки в центре с глубокими щелями в ядрах и темно-го-
лубой цитоплазмой являются атипичными лимфоцитами. У этого животного лимфо-
пролиферативные нарушения, это заключение основано на присутствии большого ко-
личества лимфоцитов и их атипичной морфологии. Мазок крови собаки; ЮОх объектив.
Рис. 6.16
Лимфобласты. Три большие клетки с круглыми или овальными ядрами, единичными
или множественными ядрышками и небольшим количеством голубой цитоплазмы яв-
ляются лимфобластами. Мазок крови собаки; ЮОх объектив.
больше малых лимфоцитов, хотя могут наблюдаться и малые лимфоб-
ласты. Ядра лимфобластов содержат не только хорошо заметные яд-
рышки, но хроматин в них более разреженный и точечный, что отлича-
ет эту клетку от нормального лимфоцита. Присутствие лимфобластов
в циркулирующей крови говорит о лимфопролиферативных наруше-
6 Атлас ветеринарной гематологии
Агранулоциты
81
ГЛАВА 6. Отклонения в морфологии лимфоцитов
ниях Из-за ярко выраженного хроматина в больших лимфоцитах ко-
ров их часто принимают за лимфобласты.
Морфология нормальных моноцитов уже описана выше. Главным
отклонением в морфологии моноцитов является отсутствие ярко выра-
женных вакуолей (Рис. 6.17 и 6.18). Такие клетки можно видеть у всех
видов животных. При потере вакуолей эти клетки могут быть приняты
за палочкоядерные нейтрофилы или атипичные лимфоциты. В случае
спорной интерпретации в мазке следует найти нормальные моноциты
с вакуолями, которые следует использовать для подтверждения того,
что клетки без вакуолей являются настоящими моноцитами. Хроматин
моноцитов также более зернистый и кружевной, с несколькими облас-
тями конденсации, что отличает его от конденсированного хроматина в
ядрах палочкоядерных нейтрофилов.
Рис. 6.17
Моноцит. Большая клетка в центре с глубокой щелью в ядре и серо-голубой цитоплаз-
мой, в которой видны цитоплазматические вакуоли, является моноцитом. Отметьте бо-
лее светлый и мелкозернистый хроматин по сравнению с конденсированным хромати-
ном в токсическом палочкоядерном нейтрофиле (сверху в центре) На снимке также
присутствуют токсический сегментоядерный нейтрофил (внизу слева) и нормоцит ок-
сифильный (в верхних левом и правом углах). Мазок крови собаки; ЮОх объектив.
82
Агранулоциты
ГЛАВА 6. Отклонения в морфологии лимфоцитов
Рис. 6.18
Моноцит. Большая клетка в центре с глубокой щелью в ядре и серо-голубой цитоплаз-
мой является моноцитом. Отметьте множественные отдельные и светлые цитоплазма-
тические вакуоли в моноците в отличие от моноцита на рис 6.17. Эта микрофотография
сделана с того же мазка. На снимке также присутствуют нормоцит ортохромный (вни-
зу справа) и эритроцит с базофильной точечной зернистостью (вверху слева). Мазок
крови собаки; 100* объектив.
Агранулоциты
83
ГЛАВА 7
ВКЛЮЧЕНИЯ
И ПАРАЗИТЫ
ЛЕЙКОЦИТОВ
В лейкоцитах включения и паразиты встречаются не так часто, как
в эритроцитах, и если они все же присутствуют, то только в ограничен-
ном количестве клеток.
В некоторых нормальных лимфоцитах может присутствовать азу-
рофильная зернистость, которую легко спутать с вирусными включе-
ниями и паразитами. Обычно она представляет собой мелкие, часто
множественные, розовые или пурпурные зерна различного размера,
которые могут быть найдены у любых видов животных (Рис. 7.1). Редко
эти зерна могут быть большими, особенно у жвачных. У большинства
здоровых животных только небольшой процент составляют зернистые
лимфоциты. Отмечено, что у лам зернистые лимфоциты встречаются
гораздо в больших пропорциях.
У собак с эрлихиозом в лейкоцитах могут встречаться микроорга-
низмы. Морулы Ehrlichia могут достигать в диаметре нескольких мик-
Азурофильная зернистость. В лимфоците по соседству с ядром расположены малень-
кие розовые или пурпурные цитоплазматические зерна. Мазок крови кошки; ЮОх объ-
ектив.
84
Включения и паразиты лейкоцитов
ГЛАВА 7. Включения и паразиты лейкоцитов
Рис. 7.2
Морула Ehrlichia ewingii. Нейтрофил в центре поля содержит одну цитоплазматичес-
кую морулу Мазок светлого слоя сгустка крови собаки; снимок D. Boon; ЮОх объектив.
рон. Каждая морула состоит из множества мелких голубых или пур-
пурных кокковидных структур, известных как элементарные тельца.
Если в моноцитах и лимфоцитах присутствуют морулы, то это
Ehrlichia canis, которые встречаются главным образом в тропических и
субтропических районах. Морулы, встречающиеся в нейтрофилах и
эозинофилах, обычно принадлежат к виду Ehrlichia ewingii (Рис. 7.2).
Эта форма эрлихиоза называется гранулоцитарный эрлихиоз.
Потенциально, включения вируса чумы у собак можно найти
практически в любых клетках. Обычно они окрашиваются в светло-
пурпурный или розовый цвет и бывают различных размеров. Это
круглые, овальные или продолговатые структуры, зернистые или
гладкие (Рис. 7.3). Могут наблюдаться единичные или множествен-
ные включения.
Hepatozoon canis обычно находят в нейтрофилах или моноцитах.
Случаи заболеваний были отмечены в США, Франции, Италии. На
Ближнем Востоке и в Азии. Гаметоциты Hepatozoon canis — это боль-
шие, продолговатые или овальные микроорганизмы, их обычный раз-
мер — 5x10 мкм, окрашиваются они в светло-голубой цвет (Рис. 7.4).
Histoplasma capsulatum можно найти в нейтрофилах, моноцитах и
эозинофилах. Эти микроорганизмы встречаются в США, а периодиче-
ски по всему миру. Это круглые или овальные структуры от 2 до 4 мкм
в диаметре (Рис. 7.5). Они окрашиваются в светло-голубой цвет и со-
держат розовое или пурпурное зернистое эксцентрически располо-
женное ядро. Иногда вокруг паразита наблюдается маленькое гало. В
клетке могут присутствовать единичные или множественные микро-
организмы.
Включения и паразиты лейкоцитов
85
ГЛАВА 7. Включения и паразиты лейкоцитов
Рис. 7.3
Включения вируса чумы собак. Сегментоядерный нейтрофил в центре поля содержит
хорошо заметные, круглые, светло-пурпурные цитоплазматические включения, ха-
рактерные для чумы собак. Мазок крови собаки; ЮОх объектив.
Рис. 7.4
Hepatozoon canis. Два из трех нейтрофилов в центре поля содержат по одной большой
вытянутой цитоплазматической структуре с эксцентрически расположенным пурпур-
ным зернистым материалом. Это гаметоциты Hepatozoon canis. Мазок крови собаки;
ЮОх объектив.
Мукополисахаридозы являются группой редких лизосомальных
болезней накопления у кошек и собак. При мукополисахаридозах ти-
пов I, VI и VII у кошек и VII типа у собак наблюдается точечная зерни-
стость цитоплазмы нейтрофилов (Рис. 7.6). У кошек с ганглиозидозом
GM2, другой лизосомальной болезнью накопления, также наблюдает-
ся нейтрофильная зернистость. Зернистость клеток белой крови мо-
86
Включения и паразиты лейкоцитов
ГЛАВА 7. Включения и паразиты лейкоцитов
Histoplasma capsulatum. В моноците/макрофаге содержится три светло-голубых
овальных микроорганизма с пурпурным эксцентрически расположенным зернистым
материалом — зто Histoplasma capsulatum. Мазок крови собаки; ЮОх объектив.
Мукополисахаридоз VI типа. Нейтрофил в центре поля содержит множественные,
мелкие светло-пурпурные зерна в цитоплазме, это типично для мукополисахаридоза
VI типа. Мазок крови кошки; ЮОх объектив.
жет наблюдаться и при других заболеваниях. Зернистость при лизосо-
мальных болезнях накопления выглядит очень похоже на токсическую
зернистость, отличать эти состояния следует по отсутствию других
признаков токсичности в клетках белой крови при лизосомальных бо-
лезнях накопления. Для подтверждения вида лизосомальной болезни
накопления потребуются биохимические анализы. Похожая зернис-
Включения и паразиты лейкоцитов
87
ГЛАВА 7. Включения и паразиты лейкоцитов
Рис. 7.7
Ганглиозидоз. Лимфоцит в центре поля содержит множественные отдельные цито-
плазматические вакуоли различного размера, которые типичны для некоторых лизо-
сомальных болезней накопления, включая и ганглиозидоз. Мазок крови кошки; из об-
зора слайдов 1988 ASVCP, предоставленного S. Dial; ЮОх объектив.
тость наблюдается в нейтрофилах некоторых бирманских кошек. При
этом у этих кошек нет явных клинических симптомов лизосомальной
болезни накопления.
У кошек определенные типы лизосомальных болезней накопления
(болезнь Неймана—Пика, ганглиозидоз, мукополисахаридоз и манно-
зидоз) приводят к вакуолизации лейкоцитов. Эти множественные от-
дельные вакуоли легко распознаются в лимфоцитах (Рис. 7.7). При не-
которых лизосомальных болезнях накопления зернистость присутст-
вует в части этих вакуолей. Для подтверждения и классификации за-
болевания требуются биохимические характеристики ферментной не-
достаточности. Свежие мазки крови следует исследовать сразу, пока
не наступила вакуолизация нормальных клеток белой крови. Вакуоли-
зация нейтрофилов у кошек также наблюдается после назначения
больших доз хлорамфеникола и фенилбутазона.
Другим редким наследственным нарушением у кошек, при котором
могут присутствовать лейкоцитарные включения, является синдром
Чедьяка—Хигаши (Рис. 7.8). Зернистость круглая или овальная 2 мкм
или больше в диаметре. Единичные или множественные зерна окраши-
ваются в светло-розовый цвет.
В лейкоцитах лошадей паразиты или включения наблюдаются ред-
ко. Ehrlichia equi (встречается главным образом в США) очень похожа
на Ehrlichia canis, она присутствует в основном в нейтрофилах и редко
в эозинофилах.
В клетках белой крови коров включения и паразиты также встре-
чаются очень редко. Ehrlichia phagocytophilia была отмечена в Север-
88
Включения и паразиты лейкоцитов
ГЛАВА 7. Включения и паразиты лейкоцитов
Синдром Чедьяка—Хигаши. В нейтрофиле в центре поля содержится три маленьких
круглых цитоплазматических зерна, типичных для синдрома Чедьяка—Хигаши. Ма-
зок крови кошки; из обзора слайдов 1987 ASVCP, предоставленного М. Menard; ЮОх
объектив.
ной и Восточной Европе. У крупного рогатого скота было отмечено ред-
кое заболевание — синдром Чедьяка—Хигаши, при этом включения
выглядели очень похожими на последние у кошек.
Также у коров и овец при лизосомальной болезни накопления, из-
вестной, как альфа маннозидоз, была отмечена вакуолизация. При
альфа маннозидозе снижение активности ферментов объясняется по-
треблением свайнсонина, который содержится в астрогале. Измерение
уровня свайнсонина в крови подтверждает это заболевание.
Включения и паразиты лейкоцитов
89
ГЛАВА 8
ТРОМБОЦИТЫ
Морфология тромбоцитов сходна у различных видов животных, хо-
тя у лошадей они не так ярко окрашены (Рис. 8.1—8.5). Тромбоциты
представляют собой маленькие, безъядерные, дисковидные клетки,
которые окрашиваются в светло-голубой цвет и содержат множест-
венные мелкие, розовые или пурпурные зерна в цитоплазме. Их диа-
метр обычно составляет от 2 до 4 мкм. Иногда, во время их активации
(в момент сбора крови), у них появляются маленькие выступы. При ак-
тивации достаточного количества тромбоцитов происходит их кон-
кресценция, и они образуют большие агрегаты (Рис. 8.6). В таких агре-
гатах подчас сложно выделить отдельные тромбоциты. Часто из-за
большого размера эти агрегаты располагаются в тонких слоях мазка.
При повышении потребностей в тромбоцитах костный мозг начина-
ет вырабатывать тромбоциты большего размера. Эти большие тромбо-
циты называют макротромбоциты или гигантские тромбоциты (Рис.
8.7.). Они достигают в диаметре 5 мкм и более. Макротромбоциты часто
Тромбоциты собак. Маленькие круглые или овальные, светло-голубые, безъядерные
клетки с розовой или пурпурной цитоплазматической зернистостью являются тромбо-
цитами. Мазок крови собаки; ЮОх объектив.
90
Тромбоциты
ГЛАВА 8. Тромбоциты
Тромбоциты кошек. Маленькие круглые или овальные, светло-голубые, безъядерные
клетки с розовой или пурпурной цитоплазматической зернистостью являются тромбо-
цитами. Отметьте больший размер некоторых тромбоцитов, что характерно для кошек.
Мазок крови кошки; ЮОх объектив.
Рис. 8.3
Тромбоциты лошадей. Маленькие круглые или овальные, светло-голубоватые, безъя-
дерные клетки с выраженной розовой или пурпурной цитоплазматической зернистос-
тью являются тромбоцитами. У лошадей зти клетки окрашиваются не так интенсивно,
как у других видов животных. Мазок крови лошади; ЮОх объектив.
наблюдаются у кошек в мазках из циркулирующей крови вне зависи-
мости от состояния животного. У других видов животных находка этих
тромбоцитов не всегда связана с реакцией костного мозга на повышен-
ные потребности периферической крови в тромбоцитах.
Тромбоциты
91
ГЛАВА 8. Тромбоциты
Тромбоциты коров. Маленькие круглые или овальные, светло-голубые, безъядерные
клетки с розовой или пурпурной цитоплазматической зернистостью являются тромбо-
цитами. Мазок крови коровы; ЮОх объектив.
Тромбоциты лам. Очень маленькие круглые или овальные, светло-голубые, безъядер-
ные клетки с розовой или пурпурной цитоплазматической зернистостью являются
тромбоцитами. Мазок крови ламы; ЮОх объектив.
Риккетсиальными микроорганизмами, которые можно встретить в
тромбоцитах, являются Ehrlichia platys. Инфекция этими микробами
собак чаще всего встречается на юге и юго-востоке США и повсемест-
но в тропических и субтропических областях. Морфология этих микро-
бов сходна с морфологией других представителей вида Ehrlichia, кото-
рые инфицируют клетки белой крови. Их морулы достигают несколь-
92
Тромбоциты
ГЛАВА 8. Тромбоциты
Рис. 8.6
Большой агрегат тромбоцитов. В центре поля виден большой неровный агрегат тром-
боцитов. Отметьте размер агрегата по сравнению с нейтрофилом, который также при-
сутствует на этом снимке. Мазок крови собаки; светлый участок сгустка; ЮОх объек-
тив.
Рис. 8.7
оо о

Макротромбоциты. На снимке видны две гигантских клетки или макротромбоцита
(стрелки). Мазок крови собаки; ЮОх объектив.
ких микрон в диаметре, они формируют множественные, мелкие, голу-
бые или пурпурн! ie кокковидные структуры, известные, как элемен-
тарные тельца (Рис. 8.8).
Т ромбоциты
93
ГЛАВА 8. Тромбоциты
Рис. 8.8
Ehrlichia platys. Большой тромбоцит в центре поля содержит два маленьких темно-
пурпурных включения, которые являются морулами Ehrlichia platys. Мазок крови со-
баки; из обзора мазков ASVCP за 1986 год, предоставленный S. Gaunt; ЮОх объектив.
94
Т ромбоциты
ГЛАВА 9_____________
ЛИМФОПРОЛИФЕРАТИВНЫЕ
И МИЕЛОЛИМФОПРО-
ЛИФЕРАТИВНЫЕ
НАРУШЕНИЯ
ОСНОВНЫЕ ПРИЗНАКИ
У животных с лимфопролиферативными и миелопролиферативны-
ми нарушениями наблюдается клональная пролиферация клеток соот-
ветственно лимфоидного и миелоидного рядов. Явление, когда эта нео-
пластическая пролиферация происходит в костном мозге, а затем
клетки элиминируются в циркулирующую кровь, называется лейко-
зом. Диагностика лейкоза зависит от нескольких различных факторов,
включая анамнез, клинические симптомы, оценку физического состоя-
ния, а также детальные анализы крови и костного мозга.
В последнее время научная группа по изучению лейкозов живот-
ных из Американского общества ветеринарных клинических патоло-
гов (ASVCP) занималась адаптацией французско-американско-анг-
лийской классификационной схемы лейкозов людей для ее использо-
вания в классификации миелоидных лейкозов собак и кошек. Эта сис-
тема основана как на распознавании присутствующих аномальных
клеток, так и на подсчете различных клеточных типов, присутствую-
щих в костном мозге. Эта схема, пусть и очень полезная, выходит за
рамки данного гематологического атласа и не будет использована в
нем. Вместо этого мы даем базовый морфологический подход к лимфо-
идным и миелоидным лейкозам. Эта глава сфокусирована на тех изме-
нениях, которые имеют место в циркулирующей крови лейкозных жи-
вотных, но повторимся, что анализов крови недостаточно для распоз-
навания и классификации лейкозов.
Нахождение аномалий в циркулирующей крови является первым
показателем заболевания лейкозом. При труднодифференцированных
лейкозах идентифицировать лейкозный процесс достаточно просто,
основные трудности представляет классификация лейкоза. В этих
случаях часто используют специальные ферментные цитохимические
красители или иммунофенотипичность для точной идентификации
природы неопластических клеток. И, наоборот, при хорошо дифферен-
цированных лейкозах различные клеточные ряды распознаются лег-
ко, а трудность заключается в дифференциации лейкозного процесса
от воспаления.
Основные признаки
95
ГЛАВА 9. Лимфопролиферативные и миелолимфопролиферативные нарушения
ЛИМФОПРОЛИФЕРАТИВНЫЕ НАРУШЕНИЯ
Лимфоцитарный лейкоз
Лимфоцитарный лейкоз может наблюдаться у любых видов живот-
ных, но чаще всего у собак и кошек, по сравнению с лошадьми, корова-
ми и ламами. Лимфоцитарный лейкоз делится на два типа: острый и
хронический.
Острый лимфоцитарный лейкоз. У животных с острым лимфоци-
тарным лейкозом, известным также, как лимфобластический лейкоз, в
циркулирующей крови наблюдается большое количество неопласти-
ческих клеток, морфология которых нетипична для клеток циркули-
рующей крови здоровых животных. При остром лимфоцитарном лей-
козе доминирующим клеточным типом являются большие выглядя-
щие юными лимфоциты, типичные лимфобласты (Рис. 9.1. и 9.2).
Хронический лимфоцитарный лейкоз. При хроническом лимфоци-
тарном лейкозе доминируют цитоморфологически нормальные лим-
фоциты. Эти лимфоциты обычно выглядят очень похожими на типич-
ные малые и средние лимфоциты, присутствующие в циркулирующей
крови, но в очень больших количествах (Рис. 9.3 и 9.4).
Лимфосаркома
Во время лейкозной фазы лимфосаркомы в циркулирующей крови
могут быть найдены и лимфобласты (Рис. 9.5). Лимфосаркома является
Рис. 9.1
Острый лимфоцитарный лейкоз. Присутствует множество крупных лимфоцитов, ча-
сто с ярко выраженными ядрышками. Отметьте большой размер этих клеток по
сравнению с нормальным нейтрофилом (слева от центра поля). Мазок крови собаки,
ЮОх объектив.
96
Лимфопролиферативные нарушения
ГЛАВА 9. Лимфопролиферативные и миелолимфопролиферативные нарушения
Рис. 9.2
Острый лимфоцитарный лейкоз. Этот снимок сделан с большим увеличением, чем рис.
9.1. Присутствует три больших лимфоцита с ярко выраженными множественными яд-
рышками — это лимфобласты. В верхнем правом углу виден нормальный нейтрофил.
Мазок крови собаки; ЮОх объектив.
Рис. 9.3
Хронический лимфоцитарный лейкоз. На этом снимке присутствует множество мел-
ких или средних лимфоцитов. В верхнем правом углу находится сегментоядерный
нейтрофил Мазок крови кошки, 50х объектив
лимфопролиферативным нарушением, при котором обычно неоплас-
тическая лимфоцитарная пролиферация начинается за пределами ко-
стного мозга, в лимфоузлах и лимфоидных тканях. В некоторых случа-
ях пролиферация неопластических клеток распространяется и на ко-
стный мозг и, следовательно, на кровь, что приводит к лейкозной фазе
лимфосаркомы. Поскольку случаев заболеваний лимфосаркомой боль-
Лимфопролиферативные нарушения
97
7 Атлас ветеринарной гематологии
ГЛАВА 9. Лимфопролиферативные и миелолимфопролиферативные нарушения
Рис. 9.4
Хронический лимфоцитарный лейкоз. Здесь дано большее увеличение снимка на рис
9.3. Отметьте четыре мелких или средних лимфоцита, нормальных или слегка реак-
тивных по своей морфологии. Мазок крови кошки; ЮОх объектив.
Лимфобласты. Присутствует семь больших лимфоцитов с ярко выраженными ядрыш-
ками — это лимфобласты. У этого животного лейкозная фаза лимфосаркомы. Мазок
крови коровы; ЮОх объектив.
ше, чем острым лимфоцитарным лейкозом, то циркулирующие лим-
фобласты наблюдаются чаще при лимфосаркоме.
Лимфоцитарный лейкоз с крупной зернистостью
Другим редким лимфопролиферативным нарушением, которое от-
личается морфологией лимфоцитов, является лимфоцитарный лейкоз
98
Лимфопролиферативные нарушения
ГЛАВА 9. Лимфопролиферативные и миелолимфопролиферативные нарушения
Рис. 9 6
Лимфоцитарный лейкоз с крупной зернистостью. Присутствует много крупных лимфо-
цитов, часто с ярко выраженными ядрышками. Некоторые из них имеют крупную, круг-
лую или неправильную цитоплазматическую пурпурную зернистость. Мазок крови со-
баки; из обзора слайдов ASVCP за 1989 год, предоставлен М. Wellman; 50х объектив.
с крупной зернистостью (Рис. 9.6 и 9.7). Как следует из названия, в лим-
фоцитах присутствует крупная пурпурная цитоплазматическая зер-
нистость различного размера.
Плазмацитарная миелома
И наконец, лимфопролиферативным нарушением, при котором не-
опластическая пролиферация главным образом происходит в костном
мозге, является плазмацитарная миелома. У животных, с воспалением
в циркулирующей крови, обычно не находят плазматических клеток,
поэтому при высоком содержании плазмацитов в циркулирующей
крови делают заключение о миеломе.
МИЕЛОЛИМФОПРОЛИФЕРАТИВНЫЕ
НАРУШЕНИЯ
Основные признаки
Как и в случае лимфопролиферативных нарушений, миелолимфо-
пролиферативные нарушения более распространены у мелких видов
животных, чем у крупных. Эти нарушения часто диагностируются у
кошек и связаны с инфекцией вирусом лейкоза кошек. Миелопроли-
феративные нарушения затрагивают клетки гранулоцитарных, моно-
цитарных, эритроцитарных и мегакариоцитарных рядов. Миелопро-
лиферативные нарушения можно подразделить на три основные кате-
Миелолимфопролиферативные нарушения
99
ГЛАВА 9. Лимфопролиферативные и миелолимфопролиферативные нарушения
Рис. 9.7
Лимфоцитарный лейкоз с крупной зернистостью. Это увеличенное изображение пре-
дыдущего снимка. Все ядерные клетки являются большими лимфоцитами, часто с яр-
ко выраженными ядрышками. В двух из них содержатся круглые или неровные цито-
плазматические зерна. Мазок крови собаки; из обзора слайдов ASVCP за 1989 год, пре-
доставлен М. Wellman; 100х объектив.
гории: миелодиспластический синдром, острый миелоидный лейкоз и
хронический миелоидный лейкоз. При миелоидном лейкозе происхо-
дит неопластическая пролиферация клеток как одного, так и несколь-
ких рядов.
Миелодиспластический синдром
Миелодиспластический синдром чаще всего встречается у кошек.
Миелодиспластический синдром, известный также, как предлейкоз,
может перерастать в миелоидный лейкоз. Хотя не у всех животных
миелодиспластический синдром развивается в явный лейкоз, тем не
менее, это очень тяжелое заболевание. Как и в случае лейкоза, диагно-
стика миелодиспластического синдрома зависит от множества факто-
ров, включая анамнез, клинические симптомы, физическое состояние
и детальные анализы крови и костного мозга, также потребуются по-
с гоянные повторные анализы крови. У животных с миелодиспластиче-
ским синдромом нарушено созревание одного или более рядов миело-
идных клеток Эти нарушения в созревании клеток известны, как мие-
лодисплазия. Дополнительно в циркулирующей крови могут быть най-
дены бластные клетки (Рис. 9.8). При остром миелоидном лейкозе в
циркулирующей крови также могут быть найдены как клетки с нару-
шенным созреванием, так и бластные клетки. Дифференциация этих
двух заболеваний происходит по количеству и типу аномальных кле-
ток, присутствующих в крови и костном мозге. Некоторые миелодис-
100
Миелолимфопролиферативные нарушения
ГЛАВА 9. Лимфопролиферативные и миелолимфопролиферативные нарушения
Рис. 9 8
Бластные клетки. У животных с миелодиспластическим синдромом в циркулирующей
крови присутствует небольшое количество бластных клеток. Ядерная клетка (в цент-
ре) с круглым эксцентрически расположенным ядром, хорошо выраженными ядрыш-
ками и средним количеством голубой цитоплазмы является бластной клеткой, скорее
всего, эритроидной природы. Также видны гигантские тромбоциты. Мазок крови кош-
ки; ЮОх объектив.
пластические признаки, найденные в крови, описаны ниже. У любого
животного с миелодиспластическим синдромом или миелоидным лей-
козом может иметь место один или несколько этих признаков.
Миелодисплазия клеток эритроцитарных рядов называется дисэ-
ритропоэз. Одним из признаков дисэритропоэза является образование
мегалобластных эритроидных клеток. Эти клетки распознают по их
большому размеру и несинхронному созреванию их ядер и цитоплаз-
мы. Эти клетки часто имеют зрелую на вид красновато-оранжевую ци-
топлазму, которая типична для эритроцитов, содержащих полное ко-
личество гемоглобина, а также выглядящее созревшим большое ядро с
некойденсироваиным хроматином (Рис. 9.9). Мегалобластоз также на-
блюдается при дефицитах витамина В12 и фолиевой кислоты, но эти
нарушения редко встречаются у домашних животных.
Вторым признаком дисэритропоэза является макроцитоз, который
характеризуется присутствием в циркулирующей крови большого ко-
личества макроцитов, крупных эритроцитов (Рис. 9 10). Макроцитоз
часто наблюдается у всех видов животных при регенеративной ане-
мии. Макроцитарная нерегенеративная анемия также была отмечена
у кошки с дефицитом фолиевой кислоты. Макроцитоз наблюдается у
некоторых пуделей, но имеет небольшое клиническое значение. Тре-
тьим признаком дисэритропоэза является присутствие сидеробластов
и сидероцитов, которые соответственно являются ядерными и безъя-
дерными клетками с голубоватой зернистостью в цитоплазме. Эта
Миелолимфопролиферативные нарушения
101
ГЛАВА 9. Лимфопролиферативные и миелолимфопролиферативные нарушения
Мегалобластные, ядерные эритроциты. Большая клетка в центре поля с эксцентриче-
ским, овальным, относительно зрелым ядром с конденсированным хроматином и голу-
бовато-красной цитоплазмой является мегалобластным эритроидным предшественни-
ком. Гигантский размер и несинхронность в созревании цитоплазмы и ядра является
признаком дисзритропозза. Также присутствуют большие тромбоциты. Мазок крови
кошки; ЮОх объектив.
Рис. 9.10
Макроцит Крупный, зрелый эритроцит в центре поля прямо под лимфоцитом являет-
ся макроцитом. Отметьте сходство в размерах этих клеток. Если у анемичных живот-
ных присутствует большое количество макроцитов при отсутствии полихроматофи-
лов, то это является признаком дисзритропозза. Мазок крови кошки; ЮОх объектив.
102
Миелолимфопролиферативные нарушения
ГЛАВА 9. Лимфопролиферативные и миелолимфопролиферативные нарушения
Аномальная форма ядра. Нормоцит оксифильный в центре поля содержит три пикно-
тичных ядерных фрагмента различного размера. Это является признаком дисэритро-
поэза. Мазок крови собаки; ЮОх объектив.
Гигантский нейтрофил. Сегментоядерный нейтрофил в левом верхнем углу больше со-
седнего с ним сегментоядерного нейтрофила и метамиелоцита в нижней части поля.
Это может быть признаком дисгранулопоэза. Мазок крови кошки; ЮОх объектив.
зернистость является агрегатами гемосидерина и ее трудно отличить
от распространенной базофильной зернистости, которая представля-
ет собой аккумуляцию РНК. Для подтверждения того, что этот зерни-
стый материал является железом, следует окрашивать мазки прус-
ским голубым красителем. Другими аномалиями эритроидной диффе-
ренциации является присутствие клеток с множественными ядрами и
Миелолимфопролиферативные нарушения
103
ГЛАВА 9. Лимфопролиферативные и миелолимфопролиферативные нарушения
Рис. 9.13
Гигантские тромбоциты. Присутствует множество гигантских тромбоцитов Большое
количество и размер тромбоцитов определяют дистромбопоэз. Мазок крови кошки; 50х
объектив.
ядрами неправильной формы (Рис. 9.11). Аномальные формы ядер
эритроидных предшественников также наблюдаются после приема
винкристина.
Миелодисплазия клеток гранулоцитарного ряда называется дис-
гранулопоэзом. В ядрах клеток наблюдаются следующие изменения:
гипо- и гиперсегментация и даже фрагментация ядер. Изменения в ци-
топлазме включают пониженную зернистость и аномальную форму
зерен, которые лучше всего распознаются в эозинофилах и базофилах.
Также могут присутствовать гигантские нейтрофилы, однако увели-
ченные и даже гигантские нейтрофилы также наблюдаются и при ней-
трофильной токсичности во время воспалений (Рис. 9.12).
Миелодисплазия тромбоцитов называется дистромбопоэз. Ее ос-
новным признаком является присутствие в циркулирующей крови по-
вышенного количества гигантских тромбоцитов (Рис. 9.13 и 9.14). Эти
тромбоциты могут быть гипо- и гиперзернистыми. У кошек присутст-
вие небольшого количества гигантских тромбоцитов в циркулирующей
крови не определяется болезненным состоянием.
Острый миелоидный лейкоз
Острый недифференцированный лейкоз. Наиболее трудно распоз-
наваемым видом острого миелоидного лейкоза является острый не-
дифференцированный лейкоз. В циркулирующей крови присутствует
большое количество клеток, которые трудно классифицировать как на
основе их морфологии, так и по ферментному цитохимическому окра-
104
Миелолимфопролиферативные нарушения
ГЛАВА 9. Лимфопролиферативные и миелолимфопролиферативные нарушения
Рис. 9.14
Гигантский тромбоцит. Большее увеличение предыдущего снимка. В центре виден
большой гигантский тромбоцит неправильной формы. Мазок крови кошки; ЮОх объ-
ектив.
шиванию. В категорию этих болезней входит и заболевание кошек ра-
нее известное, как ретикулоэндотелиоз. При этом заболевании в цир-
кулирующей крови присутствует множество бластных клеток и кле-
ток, имеющих юный вид, некоторых из них имеют эксцентрически рас-
положенное круглое ядро и небольшое количество голубой цитоплаз-
мы с или без пурпурной зернистости (Рис. 9.15). Крупный ядерный хро-
матин похож на хроматин клеток эритроидного ряда, а цитоплазма
имеет сходство с клетками гранулоцитарного ряда.
Острый миелоблаетный лейкоз. При остром миелобластном лей-
козе, известном также, как острый гранулоцитарный лейкоз, в цирку-
лирующей крови присутствует большое количество юных гранулоци-
тарных предшественников. Обычно присутствует большое количество
миелобластов и возможно промиелоцитов (Рис. 9.16 и 9.17), также могут
наблюдаться и другие более зрелые гранулоциты, однако в противопо-
ложность тяжелому воспалению, эти более зрелые гранулоциты нахо-
дятся в меньшинстве. Присутствующие миелобласты довольно трудно
отличить от других бластных клеток, таких как лимфобласты или мо-
нобласты. В таких случаях для точной классификации требуется фер-
ментное цитохимическое окрашивание.
Острый моноцитарный лейкоз. Острый моноцитарный лейкоз
распознается по присутствию в циркулирующей крови большого коли-
чества моноцитов и их предшественников, включая промоноциты и мо-
нобласты (Рис. 9.18 и 9.19). Лейкозы с присутствующими монобластами
трудно отличить от острых миелобластных лейкозов или острых лим-
фоцитарных лейкозов.
Миелолимфопролиферативные нарушения
105
ГЛАВА 9. Лимфопролиферативные и миелолимфопролиферативные нарушения
Рис. 9.15
Острый недифференцированный лейкоз. В центре поля присутствует большая клетка
с круглым или овальным эксцентрически расположенным ядром, крупнозернистым
хроматином и небольшим количеством темно-голубой цитоплазмы, содержащей розо-
вато-пурпурную зернистость. Эта клетка несет в себе черты как эритроидных, так и
гранулоцитарных предшественников. Мазок крови кошки; ЮОх объектив.
Острый миелобластный (или гранулоцитарный) лейкоз. Присутствует четыре очень
больших клетки с круглыми или вытянутыми, выглядящими юными ядрами. Без цито-
химического окрашивания эти клетки гранулоцитарного ряда трудно отличить от
юных клеток лимфоцитарного и моноцитарного рядов. Мазок крови кошки; из обзора
мазков ASVCP за 1985 год, предоставленный J. Т. Blue; ЮОх объектив.
106
Миелолимфопролиферативные нарушения
ГЛАВА 9. Лимфопролиферативные и миелолимфопролиферативные нарушения
Острый миелобластный лейкоз. Другое поле зрение мазка на рис. 9.16. Большая клет-
ка в центре имеет круглое ядро и розовую цитоплазматическую зернистость. Присут-
ствие цитоплазматической зернистости делает эту клетку похожей на нормальный
промиелоцит, это обстоятельство помогает классифицировать этот лейкоз, как грану-
лоцитарный. Меньшая клетка внизу справа может являться компонентом лейкозного
процесса. Мазок крови кошки; из обзора мазков ASVCP за 1985 год, предоставленный
J. Т. Blue; ЮОх объектив.
Острый моноцитарный лейкоз. Пять клеток с глубокими впадинами в ядрах и местами
вакуолизированной цитоплазмой очень похожи на нормальные моноциты. Мазок кро-
ви собаки; 50х объектив.
Миелолимфопролиферативные нарушения
107
ГЛАВА 9. Лимфопролиферативные и миелолимфопролиферативные нарушения
Острый моноцитарный лейкоз. Другое поле зрения мазка с рис. 9.18. Крупная клетка в
центре поля с овальным ядром и множественными плохо выраженными ядрышками
является монобластом. Присутствие большого количества клеток с моноцитарной мор-
фологией. что видно из рис. 9.18, и монобластов свидетельствует об остром моноцитар-
ном лейкозе. Для подтверждения принадлежности клеток рекомендуется цитохими-
ческое окрашивание. Мазок крови собаки; ЮОх объектив.
Рис. 9.20
Эритролейкоз. В верхнем левом углу присутствует три ядерных эритроцита. Большая
юная клетка в нижнем правом углу возможно является юным предшественником гра-
нулоцита. Мазок крови кошки, ЮОх объектив.
108
Миелолимфопролиферативные нарушения
ГЛАВА 9. Лимфопролиферативные и миелолимфопролиферативные нарушения
Эритролейкоз. Другое поле зрения мазка с рис. 9.20. Присутствуют клетки эритроид-
ных и гранулоцитарных рядов. Присутствие юных клеток эритроидных и гранулоци-
тарных рядов, пониженная плотность эритроцитов (анемия), отсутствие полихромато-
филов и зрелых сегментоядерных нейтрофилов свидетельствует об эритролейкозе.
Мазок крови кошки, ЮОх объектив.
Миеломоноцитарный лейкоз. Миеломоноцитарный лейкоз являет-
ся неопластической пролиферацией клеток как гранулоцитарного, так
и моноцитарного ряда У этого заболевания наблюдаются комбиниро-
ванные признаки острых миелобластного и моноцитарного лейкозов.
Эритролейкоз. Эритролейкоз, как следует из названия, является
лейкозом клеток красной и белой крови. В циркулирующей крови при-
сутствуют и эритроидные, и лейкоцитарные предшественники (Рис.
9.20 и 9.21). Обычно присутствует аномальное количество ранних пред-
шественников. Это заболевание следует отличать от лейкоэритробла-
стных состояний, которые являются ненеопластическими процессами,
а наблюдаются в момент крайней потребности циркулирующей крови
в клетках красной и белой крови. Существует два способа, чтобы отли-
чить эти заболевания: при эритролейкозе присутствует непропорцио-
нальное, по сравнению со зрелыми клетками, количество юных эрит-
роидных и лейкоцитарных предшественников. В противоположность
этому при лейкоэритробластной реакции более зрелых эритроидных и
лейкоцитарных предшественников присутствует больше, чем юных.
Мегакариобластный лейкоз. Мегакариобластный лейкоз распозна-
ется по большому количеству мегакариобластов в циркулирующей
крови. Как и в случае других, плохо распознаваемых лейкозов, мегака-
риобласты трудно отличить от других бластных клеток на основании
одной морфологии. При этом заболевании также было отмечено повы-
шенное или пониженное количество тромбоцитов, а также присутст-
вие гигантских тромбоцитов и гипо- и гиперзернистых тромбоцитов.
Миелолимфопролиферативные нарушения
109
ГЛАВА 9, Лимфопролиферативные и миелолимфопролиферативные нарушения
Хронический гранулоцитарный лейкоз. Присутствует множество сегментоядерных ней-
трофилов. Большое количество нейтрофилов при отсутствии воспаления диагностиру-
ется, как хронический гранулоцитарный лейкоз. Мазок крови собаки; 50х объектив.
Хронический миелоидный лейкоз
Хронический миелоидный лейкоз распознается по большому коли-
честву хорошо дифференцированных клеток гранулоцитарного ряда
(нейтрофильных, эозинофильных и базофильных рядов). Эти наруше-
ния получают свое название от типа клеток, доминирующих в цирку-
лирующей крови. Например, если в циркулирующей крови присутст-
вуют в основном эозинофилы, то заболевание называется эозинофиль-
ный лейкоз. В таких случаях в дополнение к зрелым клеткам присут-
ствуют и юные. Это хорошо видно при эозинофильном лейкозе, когда
могут присутствовать и палочкоядерные эозинофилы, метамиелоциты
и миелоциты, однако доминируют все же зрелые клетки. При домини-
ровании клеток нейтрофильных рядов заболевание называется хрони-
ческим гранулоцитарным, или миелоцитарным лейкозом (Рис. 9.22 и
9.23).
Другие заболевания
Эритромиелоз. В прошлом эритромиелоз был классифицирован,
как лейкоз клеток эритроидных рядов. В настоящее время это заболе-
вание переименовано либо в миелодиспластический синдром с эритро-
идным доминированием, либо в эритролейкоз с эритроидным домини-
рованием. Такая форма патологии встречается главным образом у ко-
шек. При этом заболевании эритроидные предшественники присутст-
вуют в крови при недостатке значительного количества ретикулоцитов
110
Миелолимфопролиферативные нарушения
ГЛАВА 9. Лимфопролиферативные и миелолимфопролиферативные нарушения
Рис. 9.23
Хронический гранулоцитарный лейкоз. Большее увеличение предыдущего снимка
Отметьте большое количество сегментоядерных нейтрофилов, большинство из кото-
рых гиперсегментировано. Мазок крови собаки; ЮОх объектив.
(Рис. 9.24). Большинство этих клеток являются нормоцитами окси-
фильными и нормоцитами полихроматофильными, но также могут
присутствовать пронормоциты и эритробласты.
Эритремия. Хорошо дифференцированный лейкоз эритроидного
ряда, известный как истинная полицитемия, при которой отмечается
увеличение массы эритроцитов, но при отсутствии у них необычной
морфологии. Редко, но встречается увеличение количества клеток белой
крови у тех же животных. Подобные находки говорят скорее о пораже-
нии клеток нескольких рядов, а не только об эритроидных аномалиях.
Общая тромбоцитемия. Хорошо дифференцированный лейкоз
мегакариоцитарных рядов называется общей тромбоцитемией (Рис.
9.25). Наблюдаются тромбоциты с аномальной морфологией: гигант-
ские тромбоциты и тромбоциты с гипо- и гиперзернистостью, а также
явный тромбоцитоз.
Неопластическая пролиферация тучных клеток. Хотя и не явля-
ется истинным лейкозом, в костном мозге может происходить неопла-
стическая пролиферация тучных клеток с последующей элиминацией
их в циркулирующую кровь (Рис. 9.26 и 9.27). Это приводит к обнару-
жению в циркулирующей крови большого количества тучных клеток
со слабо- или сильновыраженной зернистостью. Присутствие тучных
клеток в циркулирующей крови (мастоцитемия), которое является
следствием неопластической пролиферации, следует отличать от по-
явления тучных клеток в результате воспаления. Обычно, когда туч-
Миелолимфопролиферативные нарушения
111
ГЛАВА 9. Лимфопролиферативные и миелолимфопролиферативные нарушения
Рис. 9.24
Эритромиелоз. Присутствует шесть ядерных эритроцитов. Их присутствие связано с
низкой плотностью эритроцитов (анемия) и отсутствием полихромазии, что подтверж-
дает диагностику эритромиелоза. Мазок крови кошки; ЮОх объектив.
Рис. 9.25
Явный тромбоцитоз. По всему полю присутствуют множество тромбоцитов Такой
сильный тромбоцитоз характерен для общей тромбоцитемии. Мазок крови собаки; из
обзора мазков ASVCP за 1987 год, предоставленный J. G. Zinkl; ЮОх объектив.
ные клетки появляются в циркулирующей крови в результате воспа-
ления, они бывают сильнозернистыми и присутствуют в небольшом
количестве, к тому же эта реакция длится недолго
112
Миелолимфопролиферативные нарушения
ГЛАВА 9. Лимфопроли<|>еративные и миелолимфопролиферативные нарушения
Рис. 9.26
Мастоцитемия. Присутствует три тучных клетки. Если при отсутствии воспаления в
циркулирующей крови присутствует большое количество тучных клеток, то вероятен
системный тучноклеточный неопластический процесс. Мазок крови кошки; 50х объек-
тив.
Мастоцитемия. Большее увеличение предыдущего мазка. Присутствует две силь-
нозернистые тучные клетки. Мазок крови кошки; ЮОх объектив.
8 Атлас ветеринарной гематологии
Миелолимфопролиферативные нарушения
113
ГЛАВА 10_________
ОСНОВНЫЕ ТРУДНОСТИ
В ИДЕНТИФИКАЦИИ
КЛЕТОК РАЗЛИЧНЫХ
ТИПОВ
Существует несколько типов клеток, классификация которых
представляет трудности для новичка. Эти клетки мы опишем ниже.
Малые лимфоциты часто путают с ядерными эритроцитами, особенно
с нормоцитами полихроматофильными (Рис. 10.1). Оба типа клеток
имеют высокое соотношение ядро/цитоплазма и круглое ядро. Глав-
ным отличием между ними является строение ядерного хроматина. У
малых лимфоцитов хроматин гомогенный, прозрачный или мутнова-
тый с несколькими областями конденсации. И наоборот, у нормоцитов
полихроматофильных хроматин собран в большие глыбы и зерна не-
правильной формы. Также следует обратить внимание на цвет цито-
плазмы. У нормоцитов полихроматофильных цвет цитоплазмы колеб-
лется от темно-голубого до красновато-голубого, в то время как цито-
Рис. 10.1
Нормоцит полихроматофильный или лимфоцит. Клетка слева от центра имеет круглое
ядро с глыбообразным хроматином и кольцо красновато-голубой цитоплазмы. Это —
нормоцит полихроматофильный. Клетка справа от центра с кругловато-овальным немно-
го вытянутым ядром и мутным хроматином с несколькими областями конденсации — ма-
лый лимфоцит. Отметьте, что цитоплазма лимфоцита светло-голубая, чем красновато-
голубая цитоплазма нормоцит полихроматофильный. Мазок крови собаки; 100х
объектив.
114
Трудности в идентификации клеток
ГЛАВА 10. Основные трудности в идентификации клеток различных типов
Рис. 10.2
Большой лимфоцит Клетка с овальным ядром и небольшим количеством светло-голу-
бой цитоплазмы является большим лимфоцитом. Отметьте, что хроматин более одно-
родный по сравнению с сетчатым хроматином с областями конденсации у моноцита на
рис. 10.3. Мазок крови собаки; ЮОх объектив.
плазма малых лимфоцитов почти всегда светло-голубого цвета, за ис-
ключением реактивных лимфоцитов.
Большие лимфоциты часто путают с моноцитами, у которых нет ва-
куолей в цитоплазме (Рис. 10.2). Оба клеточных типа имеют среднее со-
отношение ядро/цитоплазма. Ядро больших лимфоцитов обычно круг-
лое или овальное, но может быть вытянутым. И наоборот, ядра моноци-
тов также могут быть круглыми или овальными, но в них всегда при-
сутствуют впадины. Хроматин больших лимфоцитов всегда более од-
нороден по сравнению с сетчатым хроматином с несколькими глыбами
у моноцитов. У обоих клеток цитоплазма голубого цвета, однако цито-
плазма моноцитов всегда более сероватая. Если наблюдаются крупные
клетки, которые могут быть как большими лимфоцитами, так и моно-
цитами, следует найти классический моноцит с вакуолями и сравнить
его ядерный хроматин и цвет цитоплазмы со спорными клетками.
Моноциты часто путают с токсическими палочкоядерными нейтро-
филами и метамиелоцитами. Идентификация этих клеток является
одной из самых трудных задач (Рис. 10.3). У моноцитов, токсических
палочкоядерных нейтрофилов и метамиелоцитов голубая цитоплазма
и почти одинаковый размер. У моноцитов форма ядра может быть па-
лочко- и бобовидной, очень похожей на форму ядер соответственно па-
лочкоядерных нейтрофилов и метамиелоцитов. Самым главным отли-
чием между этими тремя клеточными типами является строение хро-
матина. У моноцитов хроматин кружевной или сетчатый с нескольки-
ми областями конденсации, а хроматин клеток нейтрофильного ряда
более конденсированный и глыбообразный. Также в идентификации
Трудности в идентификации клеток
115
ГЛАВА 10. Основные трудности в идентификации клеток различных типов
Рис. 10.3
Моноцит и токсический палочкоядерный нейтрофил. Две ядерные клетки в левом
нижнем квадрате являются моноцитами, а крупная ядерная клетка в правом верхнем
квадрате — токсический палочкоядерный нейтрофил. Отметьте, что хроматин палоч-
коядерного нейтрофила более сконденсирован и глыбообразен, чем более светлый и
сетчатый хроматин моноцитов. Мазок крови собаки; ЮОх объектив.
Рис. 10.4
Мутные клетки. Крупная, светло-пурпурная сетчатая структура справа от центра по-
ля является разрушенной или мутной клеткой. Виден свободный хроматин Также на
снимке присутствует нейтрофил (внизу слева). Мазок крови кошки; ЮОх объектив.
116
Трудности в идентификации клеток
ГЛАВА 10. Основные трудности в идентификации клеток |>азличных типов
Рис. 10.5
Пикнотичная клетка. Клетка в центре поля с розовой цитоплазмой и четырьмя сильно
конденсированными ядерными фрагментами является пикнотичным нейтрофилом.
Справа от пикнотичного нейтрофила виден нормальный сегментоядерный нейтрофил.
Мазок крови собаки; ЮОх объектив.
юных нейтрофилов помогает присутствие телец Дёле, которые отсут-
ствуют в моноцитах.
Другими сходными типами клеток являются мутные, пикнотичные и
митотические клетки. Мутные клетки — это разрушающиеся клетки
(Рис. 10.4), у которых трудно распознать их природу. Обычно у них нару-
шены мембраны, цитоплазма отсутствует, виден только свободный хро-
матин. Эти клетки также называют корзинчатыми из-за крупноячеисто-
го распределения хроматина. В обычных мазках может присутствовать
некоторое количество таких клеток. Большое количество разрушенных
клеток может присутствовать в мазках крови с признаками липимии или
при большом количестве неопластических или хрупких клеток.
У клеток во время пикноза, который является естественным про-
цессом разрушения и отмирания клеток, очень конденсированный
хроматин (Рис. 10.5). Часто невозможно определить природу пикнотич-
ных клеток. Пикнотические ядерные тельца могут быть сильно фраг-
ментированы и раздроблены на мелкие конденсированные кусочки.
Митотические клетки — это клетки во время деления, у которых
видны хромосомы (Рис. 10.6). Точную природу митотических клеток
порой также невозможно определить. Их редко находят в циркулиру-
ющей крови, но их присутствие в большом количестве говорит о веро-
ятном неопластическом процессе.
Идентификация клеток порой зависит от их цвета, что в свою оче-
редь определяет тип и качество красителя. Наиболее распространен
модифицированный краситель Райта — Diff-Quick. При использова-
нии этого красителя цвет клеток будет слегка отличаться от цвета кле-
Трудности в идентификации клеток
117
ГЛАВА 10. Основные трудности в идентификации клеток различных типов
Рис. 10.6
Митотическая клетка. Голубая клетка с ядром неправильной формы является клеткой
в момент митоза. Мазок крови собаки; ЮОх объектив.
Рис. 10.7
Зрелые эритроциты и ретикулоциты. Голубовато-пурпурные клетки в центре поля и
верхнем левом углу являются ретикулоцитами. Другие клетки — зрелые эритроциты
и тромбоциты. Мазок крови коровы, окрашенный Diff-Quick; ЮОх объектив.
ток на микрофотографиях в этой книге, которые сделаны с мазков, ок-
рашенных красителем Райта. Больше всего будет отличаться цвет
эритроцитов. Diff-Quick окрашивает зрелые эритроциты в голубовато-
серый или коричневато-красный цвет (Рис. 10.7). Бывает трудно отли-
чить ретикулоциты, которые окрашиваются в голубовато-красный или
голубовато-пурпурный цвет. Цитоплазма нейтрофилов часто бывает
голубой, что можно спутать с присутствием легкой токсичности. И на-
118
Трудности в идентификации клеток
ГЛАВА 10. Основные трудности в идентификации клеток различных типов
Рис. 10.8
Нормоцит полихроматофильный. Клетка справа от центра поля является нормоцитом
полихроматофильным. Отметьте более глыбообразный вид хроматина по сравнению с
нормоцитом на рис. 10.1. также на снимке присутствуют ретикулоциты (большие голу-
бовато-пурпурные клетки) и зрелые эритроциты. Мазок крови коровы, окрашенный
Diff-Quick; ЮОх объектив.
конец, при использовании Diff-Quick хроматин у всех ядерных клеток
становится более ярко выраженным и глыбообразным (Рис. 10.8).
В циркулирующей крови могут присутствовать два внеклеточных
микроорганизма — микрофилярии и трипаносомы. Микрофилярию
легко узнать по большому размеру. Ее длина достигает нескольких сот
микрон, а ширина нескольких микрон (Рис. 10.9). Из-за большого раз-
мера часть микроорганизма может находиться на светлом участке
мазка. Наиболее распространенными видами микрофилярий являются
Dirofilaria immitis и Dipetalonema reconditum, которые чаще встреча-
ются у собак. Для дифференциации этих двух видов используют не-
сколько характеристик — длину, ширину и форму. Лучше всего эти
признаки видны на влажных или фиксированных мазках. В основном,
если на высушенных мазках находят микрофилярий, то для точной
идентификации нужны дополнительные анализы. Трипаносомы редко
наблюдают в циркулирующей крови, но их количество варьирует в
различных районах мира. В Северной Америке, Западной Европе и Ав-
стралии крупный рогатый скот поражается Trypanosoma theileri (Рис.
10.10), а Т. melophagium поражает овец по всему миру. Патогенные
трипаносомы являются бичом лошадей и крупного рогатого скота в
тропических и субтропических областях. Trypanosoma cruzi поражает
собак, главным образом в США и Южной и Центральной Америке. Это
большие, длинные лентовидные микроорганизмы с заостренными кон-
цами. Часто у них волнистые оболочки на одном конце и маленькие
круглые темные внутренние структуры, известные как кинетопласты.
Т. theileri достигает 25—120 мкм в длину, а Т. cruzi — 16—20 мкм.
Трудности в идентификации клеток
119
ГЛАВА 10. Основные трудности в идентификации клеток различных типов
Микрофилярия. Очень большой, длинный микроорганизм в центре поля является ми-
крофилярией. Мазок крови собаки; 50х объектив.
Рис. 10.10
Trypanosoma theileri. Ленточный микроорганизм с заостренными концами — типичная
трипаносома. Этот паразит окружен сгустками тромбоцитов. Отметьте слабоокрашен-
ную мембрану вдоль выпуклого края и длинный тонкий жгутик на одном конце. Мазок
крови коровы; ЮОх объектив.
120
Трудности в идентификации клеток
ПРИЛОЖЕНИЕ 1
Сравнительная классификационная
схема для оценки морфологии
эритроцитов*
Морфология клеток	Классификационная схема
И виды животных	1 +	2+	3+	4+
Анизоцитоз				
Собака	7-15	16-20	21-29	>30
Кошка	5-8	9-15	16-20	>20
Корова	10-20	21-30	31-40	>40
Лошадь	1-3	4-6	7-10	>10
Полихромазия				
Собака	2-7	8-14	15-29	>30
Кошка	1-2	3-8	9-15	>15
Корова	2-5	6-10	11-20	>20
Лошадь		встречается редко		
Г ипохромазия				
У всех видов животных	1-10	11-50	51-200	>200
Пойкилоцитоз				
У всех видов животных	3-10	11-50	51-200	>200
Клетки-мишени				
Только у собак	3-5	6-15	16-30	>30
Сфероциты				
У всех видов животных	1-10	11-50	51-150	>150
Смешанная морфология (акантоциты, шистоциты, дакриоциты,
тельца Гейнца, тельца Хауэлла—Жолли и т.д.)
У всех видов животных	1-2	3-8	9-20	>20
Базофильная зернистость У всех видов животных	отмечается индивидуально при обнаружении
Источник: таблица 3 в Weiss, Douglass J. 1984. Uniform evaluation and semiquanti-
tative reporting of hematologic data in veterinary laboratory/ Veterinary Clinical
Pathology 13(2):27-31. Permission granted by Veterinary Practice Publishing Company.
‘Морфология эритроцитов выводится из среднего количества аномальных клеток
в единичном слое мазка, используя ЮОх объектив. При использовании этой таблицы
единичный слой определяется как микроскопическое поле, в котором примерно поло-
вина эритроцитов касается друг друга.
Приложение 1
121
9 Атлас ветеринарной гематологии
ПРИЛОЖЕНИЕ 2
Сравнительная классификационная
схема оценки нейтрофильной
токсичности
Нейтрофильная токсичность*
1+ Легкая базофилия
2+ Средняя базофилия и/или легкая пенистость, тельца Дёле
3+ Явная базофилия и/или явная пенистость, тельца Дёле
4+ Параметры соответствуют 3+ плюс неразличимые ядерные
мембраны.
*У кошек и лошадей тельца Дёле могут присутствовать без других призна-
ков токсичности, в этих случаях нужно проводить дальнейшую классификацию.
1+ < 10% нейтрофилов содержат тельца Дёле
2+ 10—30% нейтрофилов содержат тельца Дёле
3+ >30% нейтрофилов содержат тельца Дёле
122
Приложение 2
ГЛОССАРИИ
Diff-Quick — промышленный краситель для приготовления мазков, содержащий мо-
дифицированный краситель Райта.
Агглютинация — слипание эритроцитов, которое возникает из-за перекрестной ре-
акции поверхностных антител.
Агранулоцит — клетка белой крови, которая не содержит вторичной зернистости. Су-
ществует два типа агранулоцитов — лимфоциты и моноциты.
Азурофильная зернистость — цитоплазматическая зернистость, которую краситель
Райта окрашивает в розовый или красновато-пурпурный цвет.
Акантоцит — эритроцит с множественными, нерегулярными выступами мембраны
различного размера, которые возникают вследствие нарушения соотношения холе-
стерин/фосфолипиды в клеточной мембране.
Анемия — состояние, при котором по отношению к нормальному уровню снижены ге-
моглобин, общий объем эритроцитов (гематокрит) и количество эритроцитов.
Анизоцитоз — отклонения в размере клеток, в гематологии этот термин чаще всего
Базофилия — реакция клеток на краситель Райта, что приводит к окрашиванию ци-
топлазмы в голубой цвет, также применяется для описания цвета цитоплазмы ток-
сичных нейтрофилов или относится к повышению количества базофилов в циркули-
рующей крови.
Базофилы — клетки белой крови гранулоцитарного ряда с сегментированным ядром,
пурпурной цитоплазмой и часто пурпурной цитоплазматической зернистостью.
Базофильная зернистость — присутствие очень мелких, темно-голубых телец внут-
ри эритроцитов. Эта зернистость обычно возникает из-за аккумуляции РНК, но
может быть связана и с аккумуляцией железа.
Базофильный — голубой цвет в мазках, окрашенных по Райту, также относится к ба-
зофилам.	i г•
Гематокрит — отношение объема эритроцитов к объему плазмы, выраженное в про-
центах.
Гематология — наука о крови.
Гемоглобин — эритроцитарный белок, транспортирует кислород.
Гемопоэз — производство клеток крови (кроветворение).
Гемосидерин — нерастворимая форма железа, его цвет колеблется от золотисто-ко-
ричневого до черного, а форма от зернистой до глыбообразной.
Глоссарий
ГЛОССАРИИ
Генцианвиолет метиленовый голубой краситель — краситель, который ис-
пользуется для идентификации ретикулоцитов и быстрого обнаружения те-
лец Гейнца.
Гипохромазия — присутствие в циркулирующей крови эритроцитов с увеличенной
центральной зоной просветления и слабой окраской мембран из-за сниженного со-
держания гемоглобина.
Гипохромные клетки — эритроциты с увеличенной центральной зоной просветления
и слабой окраской мембран из-за сниженного содержания гемоглобина.
Гранулопоэз — производство гранулоцитов, т.е. клеток нейтрофильных, эозинофиль-
ных и базофильных рядов.
Гранулоцит — клетка белой крови (лейкоцит), содержащая вторичную или специфи-
ческую цитоплазматическую зернистость. Существует три типа гранулоцитов —
нейтрофилы, эозинофилы и базофилы
Дакрицит — эритроцит каплевидной формы, который встречается у животных с ми-
елофиброзом.
Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) — нуклеиновая кислота, которая содер-
жит основную генетическую информацию, находится в ядре.
Дисгранулопоэз — миелодисплазия клеток гранулоцитарного ряда.
Диссеминированное внутрисосудистое коагулирование — патологическое состоя-
ние, которое развивается вследствие повреждения эндотелиальных клеток, активи-
зации тромбоцитов, а также активизации системы свертывания крови. Может при-
водить к тяжелым некрозам тканей и кровотечениям.
Дистромбопоэз — миелодисплазия тромбоцитов.
Дисэритропоэз — миелодисплазия клеток эритроидного ряда.
Дрепаноцит — эритроцит с серпообразным центральным светлым пятном, располо-
женным эксцентрически. Эти клетки образуются при окислительных повреждени-
ях мембран эритроцитов.
Дырявые клетки — эритроциты с выделенной зоной просветления, известны как
тороциты.
Зазубренность — образование множественных мелких шипов на поверхности мемб-
ран эритроцитов.
Кератоцит (дегмацит) — эритроцит с двумя одинаковыми рогообразными высту-
пами.
Клетки-мишени — эритроциты с круглым выступом на мембране вместо зоны про-
светления, что придает им вид мишеней. Эти клетки известны как кодоциты.
Клетки-тени — остаточные мембраны эритроцитов.
Книзоцит — эритроцит с центральной перегородкой, известны как перегородчатые
клетки.
124
ГЛОССАРИЙ
Кодоцит — эритроцит с круглой центральной выпуклостью на мембране, кото-
рая придает клетке вид мишени. Эти клетки известны как мишеневидные эрит-
роциты.
Костный мозг — центральная часть длинных плоских костей, где главным образом
происходит гемопоэз, кроветворение.
Лейкемоидный — имеющий отношение к присутствию повышенного количества ней-
трофильных гранулоцитов, часто юных форм, в циркулирующей крови; в зависи-
мости от детальности анализа клеток белой крови, это состояние можно спутать с
истинным лейкозом.
Лейкоз — неопластическая пролиферация клеток в костном мозге, которые элимини-
руются в циркулирующую кровь.
Лейкоцит — клетка крови, не содержащая гемоглобин. Существует два главных вида
клеток белой крови — гранулоциты и агранулоциты.
Лептоцит — большой сильно уплощенный эритроцит с тонкими легко гнущимися
мембранами. Мишеневидные эритроциты и перегородчатые клетки являются ви-
дами лептоцитов.
Лимфопролиферативное нарушение — клональная пролиферация клеток лимфо-
идного ряда.
Лимфоцит — клетка белой крови агранулоцитарного ряда, которая характеризуется
круглым ядром и светло-голубой цитоплазмой. Существует два основных типа: 13-
лимфоцит, который дифференцируется в плазматическую клетку и вырабатывает
антитела, и Т-лимфоцит, который играет важную роль в клеточном иммунном ответе.
Макрофаг — большой фагоцит костного мозга, он дифференцируется из моноцита.
Макроцит — эритроцит, размер которого больше нормального.
Мегакариоцит — очень большая клетка, которая производит тромбоциты и нахо-
дится в костном мозге.
Медуллярный — относящийся к костному мозгу.
Метамиелоцит — стадия дифференциации гранулоцита между миелоцитом и па-
лочкоядерной клеткой.
Метафаза — стадия клетки в момент деления, когда видны хромосомы.
Миелобласт — эта клетка является наиболее легко распознаваемой стадией диффе-
ренциации гранулоцитов.
Миелодисплазия — отклонения в дифференциации и созревании клеток миелоидно-
го ряда.
Миелоидный — относящийся к костному мозгу. Более специально этот термин ис-
пользуется для описания клеток гранулоцитарного, эритроидного, мегакариоцитар-
ного и моноцитарного рядов.
Миелопролиферативное нарушение — клональная пролиферация клеток миелоид-
ного ряда.
Миелофиброз — состояние, при котором в костном мозге наблюдается увеличение
фиброзной соединительной ткани, которая замещает собой ростки клеток крови.
Глоссарий
125
ГЛОССАРИЙ
1ГТГ Г" Л -«J*.	Миелоцит — стадия дифференциации гранулоцитов между промиелоцитом и мета- миелоцитом. “Монетный столбик” эритроцитов — ряд или ветвистая цепь из эритроцитов. Моноцит — клетка белой крови агранулоцитарного ряда, которая характеризуется ядром различной формы и серо-голубой цитоплазмой, которая часто бывает вакуо- лизирована. Мутная клетка (тельце Боткина—Гумпрехта) — клетка с целой мембраной, но ядерным хроматином в свободном состоянии. Эти клетки еще называют корзинча- тыми из-за тонкого корзиноподобного распределения ядерного хроматина.
	Нейтрофил — клетка белой крови гранулоцитарного ряда с сегментированным ядром розовой или светло-голубой цитоплазмой. Нормоцит оксифильный — стадия дифференциации эритроцита между полихро-
	матофильным нормоцитом и ретикулоцитом.
	Общий объем клеток (гематокрит) — процентное отношение объема эритроцитов к объему плазмы, которое определяется после центрифугирования крови. Овалоцит — эритроцит овальной формы. Остеобласт — клетка костного мозга. Эти клетки присутствуют в малых количествах и играют важную роль в формировании костей. Остеокласт — очень большая многоядерная клетка костного мозга, которая участву-
п	ет в восстановлении костной ткани.
Палочкоядерные клетки — тип лейкоцитов с параллельными ядерными мембрана-
ми, хотя на мембранах могут быть небольшие впадины. К палочкоядерным относят-
ся клетки нейтрофильного, эозинофильного и базофильного рядов.
Перегородчатые клетки — эритроциты с центральной складкой в виде перегород-
ки, известны также, как книзоциты.
Пикнотичные клетки — клетки с очень маленьким ядром и сильно конденсирован-
ным хроматином.
Плазма — жидкая неклеточная часть цельной крови.
Плазматическая клетка — овальная клетка с эксцентрическим ядром, может нахо-
диться костном мозге, продуцирует антитела.
Пойкилоцитоз — присутствие в циркулирующей крови эритроцитов аномальной
формы.
Полихромазия — присутствие в циркулирующей крови полихроматофилов.
Полихроматофил — юный эритроцит, по размеру он больше зрелого и окрашивает-
ся красителем Райта в голубой или голубовато-красный цвет.
Промиелоцит — стадия дифференциации гранулоцитов между миелобластом и ми-
елоцитом.
126
Глоссарий
ГЛОССАРИЙ
Пронормоцит — стадия дифференциации эритроцитов между эритробластом и
нормоцитом полихром.
Пузырчатые клетки — эритроциты с вакуолями в мембранах.
Реактивный лимфоцит — лимфоцит с темно-голубой цитоплазмой и иногда около-
ядерной зоной просветления. Обычно эти клетки больше обычных малых лимфоци-
тов.
Регенеративная анемия — анемия, при которой в костном мозге увеличивается про-
изводство эритроцитов, с последующей элиминацией в циркулирующую кровь.
Ретикулоцит — юный эритроцит, который содержит глыбы РНК и митохондрии, ок-
рашивается генцианвиолетом. На мазках, окрашенных по Райту, эти клетки соот-
ветствуют полихроматофилам (ретикулоцитам).
Ретикулярный — сетчатый.
Рибонуклеиновая кислота (РНК) — нуклеиновая кислота, ответственная за синтез
белков.
Светлый участок сгустка — слой клеток белой крови и тромбоцитов, которые при
центрифугировании цельной крови собираются непосредственно над эритроцита-
ми, имеет беловатый цвет.
Сдвиг влево — повышение количества палочкоядерных нейтрофилов и других юных
клеток гранулоцитарного ряда в циркулирующей крови.
Сидеробласт — ядерный эритроцит, который содержит тельца Паппенгеймера.
Сидероцит — безъядерный эритроцит, который содержит тельца Паппенгеймера.
Стоматоцит — эритроцит, у которого зона просветления имеет овальную или про-
долговатую форму и выглядит, как рот.
Сфероцит — мелкий эритроцит, в котором отсутствует зона просветления. Образо-
вание этих клеток происходит в результате иммунообусловленного поражения эри-
троцитов.
Тельца Гейнца — круглые, блестящие выступы на поверхности эритроцитов, кото-
рые возникают из-за окисления и денатурации гемоглобина.
Тельца Дёле — маленькие, голубые структуры круглой или неправильной формы, ко-
торые присутствуют в цитоплазме клеток нейтрофильного ряда. Они являются ано-
мальными агрегатами РНК и представляют собой один из признаков токсичности.
Тельца Паппенгеймера — включения имосидерина в эритроцитах, после окраши-
вания по Райту они выглядят как светло-голубые зерна.
Тельца Хауэлла—Жолли — мелкие кусочки остаточного ядерного материала в эри-
троцитах.
Токсичность — группа морфологических изменений, вызванных воспалением, кото-
рые присутствуют в клетках нейтрофильного ряда. Тремя основными признаками
токсичности являются базофилия, пенистость цитоплазмы и присутствие в цито-
плазме телец Дёле.
Глоссарий
127
ГЛОССАРИЙ
Ж	Тороцит — эритроцит с акцентированной зоной просветления. Эти клетки также называют дырявыми. Тромбоцит — мелкий, безъядерный, цитоплазматический фрагмент мегакариоцита, который присутствует в циркулирующей крови и необходим для гемостаза. Тучная клетка — зернистая круглая клетка, которая находится в костном мозге.
п	Хроматин — комплекс ДНК и ядерный белок.
ш	Цитоплазма — часть клетки за пределами ядра.
а	Шистоцит — фрагмент эритроцита неправильной формы.
	Эндоплазмический ретикулум — цитоплазматическая структура, необходимая для синтеза белков. Эозинофил — клетка белой крови гранулоцитарного ряда с красноватой или красно- вато-оранжевой зернистостью цитоплазмы. Эритробласт — клетка костного мозга, является ранней стадией идентификации эри- троцитов. Эритропоэз — производство эритроцитов. Эритроцит — зрелая красная клетка крови, носитель гемоглобина. Основной функци- ей эритроцитов является транспортировка кислорода. Этилендиаминтетрауксусная кислота (EDTA, ЭДТА)—антикоагулянт, который чаще всего используется при сборах крови для гематологических анализов. Эхиноцит — эритроцит с множественными, мелкими, регулярно расположенными шипами на мембране. Наиболее распространенной причиной образования этих кле- ток является воздействие гипертонического раствора. Ядро — центральная сферическая структура внутри клетки, которая содержит ДНК, ядрышки и ядерный белок. Ядрышки — мелкие круглые структуры в ядрах клеток, которые содержат РНК и бе- лок, краситель Райта обычно окрашивает их в голубой цвет.
128
Глоссарий
ЛИТЕРАТУРА
Alleman A.R and Harvey, J.W. 1993. The morfologic effects of vincristine sulfate on canine
bone marrow cells. Veterinary Clinical Pathology (22)2: 36-41.
Duncan, J. Robert; Prasse, Keith W.; and Mahaffey, Edward A. 1994. Veterinary
Laboratory Medicine: Clinical Pathology, 3rd ed. Ames: Iowa State University Press/
Fox, J.S.; Ewing S.A.; Buckner, R.J.; Whitenack, D. And Manley, J.H. 1986. Trypanosoma
cruzi infection in a dog from Oklahoma. Journal of the American Veterinary Medical
Association 189(12): 1583-1584.
Fyfe, J.C., Jesyk, P.F.; Giger, U.; and Patterson, D.F. 1989. Inherited selective malabsorp-
tion of vitamin B12 in giant dchnauzers. Journal of American Animal Hospital
Association 25: 533-539.
Glenn, B.L. and Stair, E.L. 1984. Cytauxzoonosis in domestic cats: Report of two cases in
Oklahoma, with a review and discussion of the disease. Journal of the American
Veterinary Medical Associationl84(7): 822-825.
Jain, N.C. 1986. Schalms Veterinary Hematology, 4th ed. Philadelphia: Lea and Febiger.
Jain, N.C. 1993. Essential of Veterinary Hematology. Philadelphia: Lea and Febiger.
Latimer K.S. 1995. Leukocytes in health and disease. In Textbook of Veterinary Internal
medicine: Diseases of the dog and Cat, 4th ed., vol. 2, pp. 1892-1929. Ed. S.J. Ettinger
and E. C. Feldman. Philadelphia: W.B. Saunders Company.
Myers, S.; Wiks, K.; and Giger, U. 1995. Macrocytic anemia caused by naturally-occurring
folate-deficiency in the cat. Veterinary Pathology 32 (5):547.
Reagan, W.J. and Rebar, A.H. 1995 Platelet disorders. In Textbook of Veterinary Internal
medicine: Diseases of the dog and Cat, 4th ed., vol. 2, pp. 1964-1976. Ed. S.J. Ettinger
and E. C. Feldman. Philadelphia: W.B. Saunders Company.
Reagan, W.J., Garry, F., Thrall, M.A., Colgan, S., Hutchison, J. And Weiser M.G. 1990. The
clinicopathologic, light and scanning electron microscopic features of eperythrozoono-
sis in four naturally infected llamas. Veterinary Pathology 27: 426-431.
Rich, L.J. 1976. The Morfology of Canine and Feline Blood Cells. Missouri: Ralston Purina
Company.
Taboada, J. And Merchant, S.R. 1995. Protozoal and miscellaneous infections. In Textbook
of Veterinary Internal medicine: Diseases of the dog and Cat, 4th ed., vol. 2, pp. 384-
397. Ed. S.J. Ettinger and E. C. Feldman. Philadelphia: W.B. Saunders Company.
Van Houten, D., Weiser M.G., Johnson, L., and Garry, F. 1992. Reference hematologic val-
ues and morfologic features of blood cells in healthy adult llamas. American Journal of
Veterinary Research 53 (10): 1773-1779.
Weiser M.G. 1995. Erythrocyte responses and disorders. In Textbook of Veterinary
Internal medicine: Diseases of the dog and Cat, 4th ed., vol. 2, pp. 1864-1891. Ed. S.J.
Ettinger and E. C. Feldman. Philadelphia: W.B. Saunders Company.
Weiss D.J. 1984. Uniform evaluation and semiquantitative reporting of hematologic data in
veterinary laboratories. Veterinary Clinical Pathology 13(2): 27-31.
Williard, M.D., Tvedten, H. And Turnwald G.H. 1989. Small Animal Clinical Diagnosis by
laboratory Methods. Philadelphia: W.B. Saunders Company.
Литература
129
АЛФАВИТНЫЙ
УКАЗАТЕЛЬ
Anaplasma marginale 49, 53
Babesia canis 49, 51, 53
Babesia gibsoni 51
Cytauxzoon felis 52
Dipetalonema reconditum 119
Dirofilaria immitis 119
Ehrlichia canis 85, 88
Ehrlichia equi 88
Ehrlichia ewingii 85
Ehrlichia phagocytophilia 88
Ehrlichia platus 92, 94
Eperythrozoon ovis 53
Eperythrozoon wenyoni 53
Haemobartonella canis 49, 50
Haemobartonella felis 51,52,53
Hepatozoon canis 85, 86
Histoplasma capsulatum 85, 87
Trypanosoma cruzi 119
Trypanosoma melophagium 119
Trypanosoma theileri 119, 120
A
Агглютинация 32, 33, 123
Агранулоциты 79, 123
Агрегатные ретикулоциты 30
Азурофильная зернистость 84, 123
Акантоциты 38, 121, 123
Альфа маннидоз (лизосомальная болезнь накопления) 89
Анемия 28, 32, 101, 123
Анизоцитоз 25, 26, 32, 121, 123
Аномалия Пельгера—Хюета 73
Аномальная форма ядра 103, 104
Атипичные лимфоциты 79, 81
Б
Бабезиоз 50
Базофилия 74, 122, 123
Базофилы 13, 56, 59, 62, 65, 68, 71, 123
Базофильная зернистость 31, 46, 103, 121, 123
Бластные клетки 101
Болезни печени
Акантоциты 38
Лептоциты 43
Болезни почек 38
Большие лимфоциты 65, 68, 115
в
Включения вируса чумы собак 50, 85, 86
Включения лейкоцитов 84
Включения эритроцитов 45
В-лимфоциты 15, 17
г
Гаметоциты 85, 88
Ганглиозидоз 86, 88
Гематокрит 123
130
Алфавитный указатель
АЛФАВИТНЫМ УКАЗАТЕЛЬ
Гемолитическая анемия 32
Гемопоэз 8, 123
Агранулопоэз 12
Лимфопоэз 15
Моноцитопоэз 14
Эритропоэз 11
Мегакариоцитопоэз 14
Производство тромбоцитов 14
Гемосидерин (железосодержащий пигмент) 17
Гигантские нейтрофилы 103
Гигантские тромбоциты 90
Гиперсегментация 57, 77
Гипохромазия 121, 124
Гипохромные клетки 40, 124
Гранулопоэз 12, 124
Гранулоциты 12, 72, 124
Базофилы 13
Нейтрофилы 13
Эозинофилы 13
д
Дакриоциты 44, 124
Дефекты мембран эритроцитов 37
Дисгранулопоэз 104, 124
Диссеминированное внутрисосудистое коагулирование 44
Дистромбопоэз 104, 124
Дисэритропоэз 101, 102, 124
Дырявые клетки, тороциты 41, 124
Дрепаноцит 36
3
Зазубренность (эхиноциты) 37
Зернистость 88
и
Иммунообусловленные нарушения 32
Иммуноциты 79
Использование структуры ядерного хроматина для идентификации типа клеток 114
К
Кератоциты 39, 124
Клетки крови 7
Клетки-мишени 121, 124
Клетки-предшественники 7
Лейкоцитов 22
Эритроцитов 9, 10, 21 (Вкл. 1)
Гранулоцитов 9, 10
Мегакариоцитов 9, 10
Клетки-тени (лизис) 32, 34, 124
Книзоциты (перегородчатые клетки) 43, 124
Кодоциты (мишеневидные эритроциты) 42, 43, 125
Костный мозг как место производства клеток крови 7
Л
Лейкоциты 54, 84, 124
Включения 84
Отклонения в морфологии 72
Паразиты 84
Морфология 54
Лептоциты 43, 125
Лизосомальные болезни накопления 88
Алфавитный указатель
131
АЛФАВИТНЫМ УКАЗАТЕЛЬ
Ганглиозидоз 88
Маннозидоз 88
Мукополисахаридоз 88
Болезнь Неймана—Пика 88
Лимфобласты 81, 98
Лимфопоэз 15
В-лимфоциты 15, 17
Т-лимфоциты 15, 17
Лимфопролиферативные нарушения 95, 96
Лимфоцитарный лейкоз с крупной зернистостью 98, 99, 100
Лимфоцитарный лейкоз 96
Острый лимфоцитарный лейкоз 96, 97
Хронический лимфоцитарный лейкоз 96, 97, 98
Лимфосаркома 96
Плазмацитарная миелома 99
Основные признаки 95
Лимфосаркома 96
Лимфоцитарный лейкоз с крупной зернистостью 98, 99, 100
Лимфоцитарный лейкоз 96, 98
Лимфоциты 16, 54, 57, 60, 63, 65, 66, 68, 69, 79, 81, 114
м
Макротромбоциты 93
Макрофаги 17, 18
Макроцитарная негенеративная анемия 101
Макроцитоз 101
Макроциты 102
Малые лимфоциты 17, 57, 60, 63, 66, 69, 79, 114
Маннозидоз 89
Мастоцитемия 111, 113
Мегакариоцитопоэз 14, 15
Мегакариоциты 14
Мегакариобласты 14
Метамиелоциты 13, 115
Механическая фрагментация (эритроцитов) 43
Дакриоциты 44
Шистоциты 43
Миелобласт 12, 22 (вкл. 2)
Миелодисплазия клеток 101,104
Миелодиспластический синдром 100
Миелолимфопролиферативные нарушения 95, 99
Основные признаки 99
Острый миелоидный лейкоз 104,107
Острый моноцитарный лейкоз 105, 107, 108
Острый гранулоцитарный лейкоз, или
острый миелобластный лейкоз 105, 107
Острый недифференцированный лейкоз 104, 106
Эритролейкоз 108, 109
Мегакариобластный лейкоз 109
Миеломоноцитарный лейкоз 109
Хронический миелоидный лейкоз 110
Другие заболевания ПО
Эритромиелоз ПО, 112
Общая тромбоцитемия 111, 112
Миелодиспластический синдром 100
Неопластическая пролиферация тучных клеток 111
Эритремия, или истинная полицитемия 111
Миелофиброз 44
Миелоцит 13
Микрофилярия 119, 120
Dipetalonema reconditum 119
Dirofilaria immitis 119
Митотические клетки 117,118
Мишеневидные эритроциты (кодоциты) 42, 43, 125
Алфавитный указатель
132
алфавитный указатель
“Монетные столбики” эритроцитов 33
Монобласты 14
Моноцитопоэз 14
Моноциты 55, 58, 61, 64, 67, 70, 82, 83, 115, 116
Морулы (элементарные тельца) 84, 85
Мукополисахаридозы 86, 87
Мутные клетки 116
н
Нарушение метаболизма клеточных мембран 37
Нарушения
Лимфопролиферативные 95
Миелолимфопролиферативные 95
Нейтрофилы 54, 60, 62, 63, 66, 69, 74, 103, 115
Во время гранулопоэза 12
Гиперсегментация 57, 77
Нейтрофильная токсическая зернистость 88
Нейтрофильная токсичность 122
Нейтрофильный миелоцит 12, 22 (вкл. 2)
Нейтрофильный метамиелоцит 12, 22 (вкл. 2)
Неопластическая пролиферация тучных клеток 111
Нормоциты 11, 12 (вкл. 1), 30, 103,114,119
Оксифильный 21 (вкл. 1)
Полихроматофильный 21 (вкл. 1)
О
Общая тромбоцитемия 111
Овалоциты 42
Остаточные агрегаты РНК, см. Базофильная зернистость 131
Остеобласты 17, 19
Остеокласты 17, 18
Острый лимфоцитарный лейкоз 96, 97
Острый миелоидный лейкоз 104, 107
п
Палочкоядерные нейтрофилы 12, 22 (вкл. 2), 54, 72
Паразиты лейкоцитов
Коров
Ehrlichia phagocytophilia 88
Собак
Ehrlichia canis 85, 88
Ehrlichia ewingii 85
Hepatozoon canis 86
Histoplasma capsulatum 85, 87
Лошадей
Ehrlichia equi 88
Hepatozoon canis 85
Histoplasma capsulatum 85, 87
Паразиты эритроцитов 45
Anaplasma marginale 48, 53
Babesia canis 49, 51, 53
Babesia gibsoni
Коров
Anaplasma marginale 49, 53
Eperythorozoon 53
Eperythrozoon wenyoni 53
Собак
Babesia canis 49, 51
Babesia gibsoni 51
Haemobartonella canis 49, 50
Кошек
Cytauxzoon felis 52
Haemobartonella felis 51,52,53
Алфавитный указатель
133
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Haemobartonella canis 49, 50
Пенистость цитоплазмы при токсичности 74, 76
Перегородчатые клетки (лептоциты), или книзоциты 43
Пикноз 117
Пикнотичные клетки 117
Плазматические клетки 16, 19
Плазмацитарная миелома 99
Плазмацит 99
Пойкилоцитоз 121
Пойкилоциты 38
Полихромазия 121
Полихроматофилы 28, 29, 30
Преципитат красителя 45
Производство клеток крови, см. Гемопоэз
Промегакариоциты 15
Промиелоцит 12, 22 (вкл. 2)
Промоноциты 55
Пронормоциты 11 (вкл. 1)
Протромбоциты 90
Пузырчатые клетки 39
Пятнистые ретикулоциты 30
р
Реактивные лимфоциты, или иммуноциты 79, 80
Ретикулоциты 12, 21 (вкл. 1), 29, 30, 118
Агрегатные 30
Пятнистые 30
Ретикулоэндотелиоз 105
Рефракционные артефакты (эритроцитарные паразиты) 47
С
Сегментоядерные нейтрофилы 12, 22 (вкл. 2), 54, 57, 60, 62, 63, 66, 69, 74
Сидеробласты 101
Сидероциты 101
Синдром Чедьяка—Хигаши
у кошек 88
у крупного рогатого скота 89
Сравнение клеточных типов 114
Стволовые клетки 7
Стоматоциты 42
Сфероциты 32, 33, 121
т
Тельца Гейнца 35, 36, 121
Тельца Дёле 73,76
При токсичности 122
Использование для идентификации типа клеток 114
Тельца Паппенгеймера 46
Тельца Хауэлла—Жолли 46, 48, 49, 121
Т-лимфоциты 15, 17
Токсические палочкоядерные нейтрофилы 115, 116
Тороциты 41
Трипаносомы 119
Trypanosoma cruzi 119
Trypanosoma melophagium 119
Trypanosoma theileri 119,120
Тромбоциты 14, 90, 91, 104
Коров 92
Кошек 91
Лошадей 91
Лам 92
Морфология 90
134
Алфавитный указатель
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Собак 90
Трудности в идентификации преципитата красителя и паразитов и включений 45, 114
Тучные клетки 19,20
Ф
Фрагментация, см. Механическая фрагментация
X
Хроматин 13
Хронический лимфоцитарный лейкоз 97, 98
Хронический миелоидный лейкоз ПО
ц
Цитоплазма 13
Цитоплазматическая базофилия 74, 75
Цитоплазматическая пенистость 75, 76
ч
Чума собак 50, 85 , 86
ш
Шистоциты 43, 44, 121
э
Эозинофилы 13, 55, 58, 61, 64, 67, 70, 71
Эритропоэз 11
Эозинофильный лейкоз 110
Эритремия 111
Эритробласты 8, 11, 21 (вкл. 1), 128
Эритромиелоз 110, 112
Эритропоэз 11,128
Эритроциты 11, 21 (вкл. 1), 23—27, 31, 42, 43, 78, 124, 128
Собаки 23, 24
Кошки 25
Лошади 25
Коровы 26, 118
Овцы 26
Козы 27
Ламы 27
Анизоцитоз 25, 26, 32, 121, 123
Включения 45
Отклонения в морфологии 28
Иммунообусловленные нарушения 32
Механическая фрагментация 43
Нарушения метаболизма клеточных мембран 37
Окислительные нарушения 34
Регенеративный ответ 28
Мегалобластные ядерные 102
Морфология 23
Паразиты 45
“Монетные столбики” 33
Различия в морфологии у разных видов животных 24
Эрлихиоз собак 85
Эхиноциты 37
я
Ядерные эритроциты 30,102,114
Ядерный хроматин 114
Алфавитный указатель
135
Цель этой книги — демонстрация нормальных
и аномальных морфологических признаков клетки
крови домашних животных при увеличении мазков
крови под микроскопом.
Множество фотографий наглядно представляют
как распространенные аномалии, так и редкие
нарушения, наблюдаемые в клетках домашних
животных — собак, кошек, лошадей,
жвачных животных и лам.
Книгу-учебник могут использовать в своей работе
как специалисты-гематологи, так и студенты
ветеринарных факультетов.